/
Похожие
Текст
г. в. н и кол ьс ки й
РЫБЫ
БАССЕЙНА
АМуРА
АКАДЕМИЯ Н А у К СССР
Г. В. НИКОЛЬСКИЙ
РЫБЫ
БАСС ЕЙ НА
АМуРА
Итоги Амурской ихтиологической экспедиции
1945—1949
ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАуК СССР
МОСКВА'-' /956
АМУРСКАЯ ИХТИОЛОГИЧЕСКАЯ ЭКСПЕДИЦИЯ 1945-1949 гг. БЫЛА
ПРОВЕДЕНА МОСКОВСКИМ ГОСУДАРСТВЕННЫМ УНИВЕРСИТЕ-
ТОМ И ТИХООКЕАНСКИМ ИНСТИТУТОМ МОРСКОГО РЫБНОГО»
ХОЗЯЙСТВА И ОКЕАНОГРАФИИ
ГЛАВНЫЙ РЕДАКТОР
акад. Е. Н. ПАВЛОВСКИЙ
ОТВЕТСТВЕННЫЙ РЕДАКТОР'
с. г. Крыж ано век ий
Памяти
исследователей ихтиофауны Амура
Льва Семеновича
БЕРГА
И
Владимира Константиновича
СОЛДАТОВА
посвящает этот труд автор.
ВВЕДЕНИЕ
Настоящая работа представляет собою сводку материалов по систе-
матике, распространению, образу жизни и хозяйственному значению
жилых рыб бассейна Амура. В основу ее положены материалы, собран-
ные Амурской ихтиологической экспедицией 1945—1949 гг. Нами исполь-
зованы также сборы, проведенные в бассейне оз. Буир-Нур сотрудником
Монгольского государственного университета Д. Д. Анударин, любез-
но передавшим часть своих коллекций в Зоологический музей Москов-
ского государственного университета. Для решения ряда вопросов си-
стематики я имел возможность использовать также богатейшие коллек-
ции Зоологического музея Академии наук СССР.
Большинство материалов по морфометрии амурских рыб обработано
мною лично. В тех случаях, где мною использован материал других ав-
торов, это отмечено в тексте. В частности, по морфометрии пескарей
(кроме рода Gobio) мною использованы материалы В. Д. Спановской, по
горчакам — В. А. Пикулевой, по чебаку — Ю. Л. Лашкевича. Данные
по возрастному составу и росту амурских рыб заимствованы мною глав-
ным образом из IV тома «Трудов Амурской ихтиологической экспедиции»,
а данные по развитию — из II тома «Трудов» этой же экспедиции.
В обработке материала по питанию рыб основная работа выполнена
В. А. Пикулевой.
Ряды размерного состава рыб в промысловых уловах за годы, пред-
шествовавшие работам Амурской экспедиции, составлены что журналам
наблюдательных пунктов Тихоокеанского института рыбного хозяйства
и океанографии, а частично заимствованы из отчетов наблюдателей.
В основу приводимых в книге определительных таблиц положены
таблицы, опубликованные Л. С. Бергом в «Рыбах пресных вод СССР»,
1948—1949 гг. Написание настоящей работы было закончено в 1953 г.
Более новые материалы и источники я смог использовать лишь частично.
Таким образом, настоящая работа в значительной степени является
эллективным трудом, и естественно, что без дружеской помощи моих
хзварищей по кафедре ихтиологии Московского университета и сотруд-
ников Амурского отделения ТИНРО эта работа не могла бы быть за-
вершена.
6 '
ВВЕДЕНИЕ
Большую помощь нам оказали при проведении наших полевых иссле-
дований работники рыбной промышленности, в первую очередь Н. А. Ва-
ниев и Е. И. Елсуков, а также руководство Тихоокеанского института
рыбного хозяйства и океанографии в лице П. А. Моисеева и Д. А. Ка-
невца.
При написании настоящей работы мною использовано довольно боль-
шое количество источников на японском языке. В их использовании
большую помощь мне оказали переводчики — товарищи Лепешко, Хван
и Ховрин.
Всем лицам, помогавшим мне в выполнении этого исследования, при-
ношу свою искреннюю глубокую благодарность.
Крупнейший вклад в познание амурской ихтиофауны сделан нашими
ихтиологами Л. С. Бергом и В. К- Солдатовым. Им, основоположникам
углубленного изучения систематики и образа жизни амурских рыб, и
посвящает автор эту свою работу.
КРАТКИЙ ОЧЕРК ИССЛЕДОВАНИЙ ЖИЛЫХ РЫБ
БАССЕЙНА АМУРА
Когда впервые в научных кругах были получены сведения о рыбах
Амура, нам установить не удалось. Видимо, еще землепроходцы доста-
вили первые сведения об ихтиофауне Амура. Мы также не знаем и китай-
ских данных по интересующему нас вопросу.
Л. С. Берг (1909), первый давший подробный очерк исследований их-
тиофауны Амура за период с 1772 по 1908 г., считает, что «первыми све-
дениями о рыбах бассейна Амура мы обязаны знаменитому Петру Си-
мону Палласу (1776), который в мае 1772 г. посетил Онон» (1909, стр. 1).
Я позволю себе не останавливаться подробно на первом периоде ис-
следований ихтиофауны Амура, который детально изложен Л. С. Бер-
гом; отмечу только основные работы.
Посетив в мае 1772 г. Онон, в декабре того же года Паллас побывал
на Аргуни. На основании своих наблюдений Паллас дал первый список
рыб Амура, включающий 15 видов.
В 1773 г. Нерчинский округ посетил Георги, который по своим ма-
териалам и материалам Палласа приводит уже список в 20 видов рыб.
Сводку сведений о рыбах Амура дал в своей «Zoographia Rosso-
Asiatica» в 1811 г. Паллас. С этого времени по 1844 г. в литературе
не появляется новых сведений об ихтиофауне Амура.
В 1844 г. академик А. Миддендорф посетил Средний Амур и привез
оттуда небольшую коллекцию рыб.
В 1853—1854 гг. небольшая коллекция рыб была доставлена из Ар-
гуни Поповым.
В 1854—1856 гг. А. Шренк собрал коллекцию рыб и сведения по ры-
боловству Амура. По его материалам новый вид осетра был описан
Брандтом (1869).
В 1855 г. книгу о рыбах Северного Китая опубликовал С. Базилев-
ский. К сожалению, эта работа содержит очень много ошибок.
В 1855 г. Маак проехал по Амуру, а в 1859 г. — по Уссури. Им
собрана коллекция рыб и произведены ценные наблюдения. Итоги наб-
людений по рыбам им изложены в отдельной главе его отчета (1859).
Более детально собранная Мааком коллекция была позднее обработана
Н. А. Варпаховским и С. М. Герценштейном (1887).
В 1856—1858 гг. сборы рыб в бассейне Уссури произвели академик
Максимович и Радде. Собранные ими рыбы были позднее обработаны
С. М. Герценштейном и Н. А. Варпаховским (1887).
Во время поездки по Уссури и оз. Ханка в 1867—1869 гг. ценные на-
блюдения по рыбам произвел Н. М. Пржевальский (1870). Список рыб,
приложенный к его работе, составлен Б. Дыбовским.
Сам Б. Дыбовский провел большие ихтиологические исследования
на Амуре. В своих трех работах (1869, 1872, 1877) Дыбовский дает уже
8
КРАТКИЙ ОЧЕРК ИССЛЕДОВАНИЙ ЖИЛЫХ РЫБ БАССЕЙНА АМУРА
список в 53 вида рыб. Работы Б. Дыбовского явились весьма ценным
вкладом в фаунистическое изучение ихтиофауны Амура.
В 1884 г. небольшую коллекцию рыб на р. Лефу собрал Ф. Плеске.
Эта коллекция была обработана Н. А. Варпаховским (1892). В эту же
работу Варпаховского вошло также и описание коллекции рыб из бассей-
на оз. Ханка, собранной Ф. Буссе.
Довольно подробное описание рыболовства на Амуре и первые све-
дения по статистике уловов были в 1894 г. опубликованы Н. А. Крю-
ковым.
В 1894 и 1898 гг. коллекцию рыб в Амуре собрал П. Т. Быков, им же
написана статья об амурском рыболовстве (1897).
Весьма ценные сведения о рыбах низовья Амура и довольно значи-
тельные коллекции в 1899—1902 гг. собрал В. К- Бражников (1900, 1907).
Его коллекции обработаны Л. С. Бергом (1907 а, 1909).
В. К. Солдатовым и И. В. Полибиным в 1899 г. интересная коллек-
ция рыб собрана в оз. Буир-Нур и его бассейне. Обработка этой коллек-
ции произведена А. М. Никольским (1904) и Л. С. Бергом (1909).
В 1899 г. в Зоологический музей Академии наук поступила также
коллекция рыб из Уссури, хранившаяся до этого в Читинском музее.
В 1900 г. Фаулер (Н. W. Fowler) описал новый вид ельца из Сун-
гари (синоним L. waleckii).
П. Ю. Шмидт в 1900 и 1901 гг. собрал коллекцию рыб в Харбине и
из Уссури (Иман).
Большие сборы в Уссури, оз. Ханка и лимане Амура были в 1902—
1906 гг. произведены Н. А. Пальчевским. Собранная им коллекция по-
ступила в Зоологический музей Академии наук и была обработана
Л. С. Бергом (1909).
Г. А. Мягков в 1903 г. доставил коллекцию рыб из бассейна Сунгари.
Эта коллекция была обработана Л. С. Бергом (1909).
В 1907 г. коллекция рыб из Муданьцзяна была доставлена Н. А.
Байковым. Коллекция рыб из района Хабаровска была собрана В. К.
Арсеньевым.
Таблица 1
Ход фаунистического изучения рыб Амура
Автор Паллас Паллас Дыбов- ский Берг Берг Берг Таранец 1 Берг 1 Николь- ский
Год . 1 1 1772 1811 1877 1909 1923 1933 1937 1949 1955
Число известных видов । 15 20 53 1 72 1 ! 88 92 99 1 99 юз.
Как бы завершением этого фаунистического периода исследований
рыб Амура является выход в свет классической сводки Л. С. Берга
«Рыбы бассейна Амура» (1909). В этой сводке подведен итог всем пре-
дыдущим исследованиям, изложены результаты обработки больших их-
тиологических коллекций и дан блестящий зоогеографический анализ
ихтиофауны Амура. Как видно из цифр табл. 1, дальнейшие исследова-
ния сравнительно не так много добавили к фаунистической характери-
стике Амура, данной Л. С. Бергом.
Этот первый, фаунистический период в истории изучения ихтиофау-
ны Амура связан с периодом заселения Приамурья и освоением его при-
родных богатств. Однако хищническая эксплуатация наиболее ценных
КРАТКИЙ ОЧЕРК ИССЛЕДОВАНИЙ ЖИЛЫХ РЫБ БАССЕЙНА АМУРА
9
промысловых рыб, резкие колебания их уловов заставили промышленни-
ков обратить внимание на необходимость изучения и образа жизни объ-
ектов промысла.
Следующий период в изучении ихтиофауны Амура, который может
быть назван периодом экспедиционных промыслово-биологических ис-
следований, связан в первую очередь с именем В. К. Солдатова.
В. К- Солдатов был командирован на Амур Департаментом земледе-
лия в мае 1907 г. В июне Солдатов прибыл в Хабаровск, откуда на ка-
тере Управления государственных имуществ спустился до Николаевска,
куда прибыл 3 июля (ст. ст.). Основные исследования Солдатова в 1907
и 1908 гг. были приурочены к нижнему течению Амура и посвящены изу-
чению образа жизни кеты и горбуши. Солдатов, имея своей базой Озер-
пах, посетил и детально обследовал ряд нерестовых рек лимана Амура,
а в июле 1908 г. на охранном крейсере «Лейтенант Дыдымов» объехал
северную часть Сахалина и сделал несколько гидрологических разрезов.
Осенью 1908 г. Солдатов вернулся в Хабаровск, откуда совершил в
октябре 1908 г. рекогносцировочную поездку по рекам Тунгуске, Куру и
притоку Кура Аяну. Итоги своих исследований Солдатов изложил в сво-
ем отчете Департаменту земледелия по командировке 1907—1908 гг.,
озаглавленном «Исследование биологии лососевых Амура» и изданном
в 1912 г. Хотя основным объектом исследования Солдатова во время этой
командировки были проходные лососи, по которым он собрал весьма цен-
ные материалы, в его отчете имеется ряд сведений об образе жизни и не-
которых других рыб Амура, в частности ленка, мальмы, хариуса и др.
После сдачи в печать отчета о первой своей поездке на Амур
В. К. Солдатов, на этот раз совместно с И. И. Кузнецовым, летом 1909 г.
вновь выехал на Амур. Теперь в задачу исследования входило как продол-
жение изучения образа жизни лососей, так и исследование биологии
осетровых Амура.
В 1909 г. исследования начались только осенью и были приурочены
как к лиману Амура вверх до оз. Чля и вниз до о. Лянгра и Удда (ны-
не острова Чкалов и Байдуков), так и к району Хабаровска, где Солда-
тов посетил устье Тунгуски и проехал вверх по Иману. В конце октября
Солдатов посетил подледную рыбалку в нижнем течении Уссури, после
чего до конца 1909 г. знакомился с зимним ловом в районе Хабаровска
и посетил р. Хор. В январе и феврале 1910 г. Солдатов, вернувшись опять
в лиман Амура, обследовал здесь зимнее рыболовство и в конце февраля
вернулся опять в Хабаровск.
С 15 апреля 1910 г. были начаты исследования осетровых на опытной
рыбалке, организованной Солдатовым ниже Хабаровска у Чепчиков.
Здесь исследования продолжались до конца июня, после чего на мотор-
ной лодке и шхуне «Касатка» Солдатов начал спуск вниз к Николаевску.
Во время этой поездки регулярно производились опытные ловы рыбы
как крючной снастью, так и плавными сетями и неводом, а также прово-
дились сборы планктона и осуществлялись гидрометеорологические наб-
людения. Весь август 1910 г. Солдатов посвятил изучению биологии ло-
сосевых и осетровых в лимане Амура, обследовав как его южную часть
(до мыса Лазарева на юге), так и северную. В сентябре Солдатов вер-
нулся в Хабаровск и произвел обследование Уссури. Конец 1910 г.
был посвящен исследованию рыбы, поступившей на хабаровский рынок,
а в первых числах января 1911 г. Солдатов перенес опять свои исследо-
вания в лиман Амура. Обратно в Хабаровск исследователь вернулся в
конце февраля и сейчас же выехал во Владивосток для подготовки к
морским исследованиям. В конце апреля Солдатов опять, проводя
10
КРАТКИЙ ОЧЕРК ИССЛЕДОВАНИЙ ЖИЛЫХ РЫБ БАССЕЙНА АМУРА
исследования, спустился по Амуру до Циммермановки, куда отряд прибыл
в конце июня. Оставив здесь И. И. Кузнецова, сам Солдатов проехал в
Николаевск, где пересел на крейсер «Лейтенант Дыдымов». Морские
работы проводились в 1911 г. с 7 июля до конца августа, когда Солда-
тов вернулся в Николаевск, откуда выехал в Хабаровск.
Весь сентябрь и часть октября были посвящены подготовке зимовья
и организации опытной рыбалки в местности Чепчики, около 55 км ниже
Хабаровска. Работу на этой рыбалке в течение всей зимы, весны и лета
1912 г. осуществлял И. И. Кузнецов. С открытием навигации была вос-
становлена работа и на второй опытной рыбалке в районе Циммерманов-
ки. Работу на этой рыбалке проводил П. А. Петров. Деятельность опыт-
ных рыбалок, в Чепчиках и Циммермановке продолжалась до конца ав-
густа 1912 г.
В начале сентября Солдатов вернулся из Николаевска в Хабаровск
и 14 сентября вместе с Кузнецовым вышел вверх по Уссури для продол-
жения исследований лососевых. Во время этой поездки были посещены
также нижние течения рр. Хор и Бикин. 6 октября Солдатов, закончив
обследование нижнего течения Уссури (до впадения Имана), вернулся
обратно в Хабаровск.
В конце октября и ноябре была осуществлена поездка на Иман и в
верхнее течение Уссури. Зима 1913 г. была посвящена изучению лососей
(главным образом икры и молоди) на нерестилищах в районе Хабаров-
ска. Из Хабаровска были совершены поездки на рр. Кию и Хор.
Весной (с 23 апреля) были проведены исследования в низовье Ус-
сури и совершен ряд поездок в окрестности Хабаровска, главным обра-
зом для ловов скатывающейся молоди кеты. В 1913 г. под руководством
П. А. Петрова работала в Циммермановке опытная рыбалка, деятель-
ность которой продолжалась до конца сентября 1913 г.
Исследования в лимане Амура летом 1913 г. вели И. И. Кузнецов и
Н. П. Навозов. 8 августа эти работы в низовье были закончены, и ис-
следователи, проводя по дороге наблюдения, вернулись в Хабаровск. Во
второй половине сентября и начале октября Навозов произвел наблюде-
ния за биологией лососей в низовье Уссури. Сам Солдатов лето 1913 г.
посвятил морским исследованиям.
В этохМ же году, по поручению В. К. Солдатова, А. И. Черским произ-
ведено обследование р. Тумень-Ула и собрана небольшая коллекция рыб
в бассейне оз. Ханка. __
Основные коллекции, собранные за время исследований Солдатовым и
его сотрудниками, переданы в Зоологический музей Академии наук.
Пресноводные рыбы, собранные Солдатовым в бассейне Амура, в систе-
матическом отношении обработаны Л. С. Бергом. Итоги этой работы
опубликованы частью в выпусках «Фауны России», частью вошли в «Рыбы
пресных вод». Сам Солдатов издал «Обзор исследований, произведен-
ных на Амуре с 1909 по 1913 год» и капитальную монографию «Иссле-
дование осетровых Амура» (1915). К сожалению, итогов работ по изуче-
нию образа жизни прочих жилых рыб бассейна Амура Солдатов не
опубликовал. Однако в его отчете и в монографии, посвященной осетро-
вым, содержится большое количество ценнейших данных об образе жиз-
ни и пресноводных амурских рыб.
Научно-промысловые исследования В. К. Солдатова на Дальнем Во-
стоке привели его к выводу о необходимости построения рационального,
основанного на научных данных рыбного хозяйства. По этому поводу
он писал: «В настоящее время мы перешли к сознанию необходимости
рациональной постановки рыбного хозяйства, основанной на данных все-
КРАТКИЙ ОЧЕРК ИССЛЕДОВАНИЙ ЖИЛЫХ РЫБ БАССЕЙНА АМУРА
11
стороннего изучения объектов промысла, признали необходимость ак-
тивного вмешательства человека в смысле увеличения производитель-
ности тех или других водных бассейнов путем введения в широких раз-
мерах искусственного рыборазведения: не как случайной меры, а как
стройной государственной системы» (1915, стр. 50). Начавшаяся импе-
риалистическая война, перешедшая затем в войну гражданскую, пре-
рвала изучение ихтиофауны Амура.
Исследования ихтиофауны Амура возобновились уже после установ-
ления советской власти на Дальнем Востоке, и первое время они носили,
как и до революции, экспедиционный характер.
В сентябре — январе 1925 г. сотрудник Дальневосточного универси-
тета Г. Н. Тассовский обследовал в охотничье-промысловых целях вер-
ховье р. Гилюй (приток Зеи). Им собрана небольшая коллекция рыб из
бассейнов Уткана и Гилюя и проведены некоторые биологические наблю-
дения над рыбами. Итоги своих наблюдений Тассовский опубликовал в
1927 г., а его ихтиологические сборы обработаны Г. У. Линдбергом
(1927 а).
В 1927 г. небольшие сборы рыб проведены возглавлявшейся А. В. Мар-
тыновым пидрофаунистической экспедицией Зоологического института
Академии наук СССР. Рыбы собраны в бассейне оз. Ханка, в бассейне
Уссури и в Амуре у Благовещенска. Обработка этой коллекции проведена
Линдбергом (1936).
В 1927 г. Т. В. Родионова опубликовала небольшие заметки о ры-
бах р. Онона.
Значительное усиление исследований ихтиофауны Амура наступает
с момента организации в 1925 г. во Владивостоке Тихоокеанской научно-
промысловой станции (ТОНС), ныне Тихоокеанского института морско-
го рыбного хозяйства и океанографии (ТИНРО). Эта станция с 1928 г.
начала планомерные исследования ихтиофауны и рыбного хозяйства
Амура. В 1928 г. Г. У. Линдберг и Г. Д. Дулькейт посетили оз. Ханка, а
В. Т. Богаевский работал на наблюдательном пункте в пос. Камень-Ры-
болов и на сопке Лузанова (п-ов Рябоконь). В итоге этих исследований
Линдбергом был составлен отчет, в котором дается географическое опи-
сание озера, список видов его ихтиофауны, условия промысла. Дулькейт
приводит в своем отчете некоторые данные о гибели молоди промысло-
вых рыб на рисовых полях. Осенью того же года Богаевский переезжает
на оз. Петропавловское (ниже Хабаровска), где организует стационар-
ный наблюдательный пункт.
\ С 1929 по 1930 г. на Амуре работает большая экспедиция под началь-
ством А. Н. Пробатова, в задачу которой входит изучение образа жизни
осетровых и частиковых рыб Амура. Кроме А. Н. Пробатова, в работе
этой экспедиции принимали участие также Г. Ф. Бромлей, С. Н. Проба-
тов, В. С. Стаханов и др. Во время работы этой экспедиции было орга-
низовано несколько стационарных наблюдательных пунктов. Исследова-
ния велись также и подвижными отрядами. В итоге исследований этой
экспедиции был собран очень большой биологический материал, кото-
рый, к сожалению, обработан далеко не полностью, а опубликована лишь
небольшая часть результатов работ. А. Н. Пробатов напечатал резуль-
таты своих исследований роста осетровых (1936) и частиковых рыб
(1935), а также ряд небольших статей (1930 а—в). Заметку о питании
толстолобика опубликовал Бромлей (1935).
В 1930 г. А. Я. Таранец был командирован в составе экспедиции
Краевого переселенческого управления для обследования ихтиофауны
И состояния рыбного промысла бассейна р. Селемджи. Результаты этих
12
КРАТКИЙ ОЧЕРК ИССЛЕДОВАНИЙ ЖИЛЫХ РЫБ БАССЕЙНА АМУРА
исследований были опубликованы Таранцом несколько позднее (1937 б).
В опубликованной статье дается характеристика ихтиофауны обследо-
ванного района и приводятся некоторые данные по образу жизни про-
мысловых рыб.
В 1931 г. продолжала работать Амурская экспедиция Тихоокеанско-
го института рыбного хозяйства и океанографии (Тихоокеанская научно-
промысловая станция была в 1930 г. преобразована в Тихоокеанский ин-
ститут рыбного хозяйства — ТИРХ) в составе Д. А. Каневца (началь-
ник экспедиции), техника по добыче П. И. Якунина, наблюдателей:
С. Пробатова, В. Ковшова, А. Здоровцева, Христосенко. Исследования
проводились главным образом в районе оз. Петропавловского, Гасси,
Джалунского, Шарги и Орель-Чля.
В Амурском лимане по заданию Тихоокеанского института работал
Д. Н. Талиев. Им собраны некоторые материалы и по образу жизни
пресноводных рыб нижнего течения Амура. В этом же году сотрудник.
Тихоокеанского института Ф. Ф. Голованов принимал участие в работах
Эворон-Горинской экспедиции Дальневосточного краевого научно-иссле-
довательского института. В итоге этих исследований в своем отчете Голо-
ванов приводит сведения об ихтиофауне оз. Эворон и р. Горин и неко-
торые данные по биологии отдельных видов.
В 1932 г. была организована Ханкайская экспедиция Тихоокеанско-
го института рыбного хозяйства в составе Д. А. Каневца (начальник
экспедиции), Ф. Ф. Голованова, А. Т. Булдовского, В. Е. Розова, Л. В.
Микулич, С. Н. Пробатова, Е. П. Войнаровской и ряда специалистов по
технике добычи рыбы. В итоге работ этой экспедиции был собран боль-
шой материал по гидрофауне оз. Ханка, а также богатые сведения об
образе жизни основных промысловых рыб. К сожалению, большинство-
материалов этой экспедиции осталось неопубликованным. Из ихтиоло-
гических работ опубликованы лишь общий обзор гидрологии и гидробио-
логии оз. Ханка, составленный Д. А. Каневцем и В. Е. Розовым (1934),.
список видов рыб оз. Ханка и некоторые данные по их образу жизни —
В. Е. Розова (1934), а также исследование Л. В. Микулич по биологии
ханкайского пестрого коня и серебряного карася (1939).
В 193?, 1934 и 1935 гг. продолжала работать Амуро-Ханкайская на-
учно-промысловая экспедиция, возглавляемая Д. А. Каневцем. Из био-
логов в ней принимали участие В. Е. Розов, К- П. Стамбурская, Л. В.
Микулич, Е. А. Ловецкая, С. Н. Пробатов и др. В итоге работ этой экс-
педиции Каневцем и Розовым составлен отчет о проведенных исследо-
ваниях Нижнего Амура, а Ловецкой и Микулич дана гидробиологиче-
ская характеристика участка русла Амура от Малмыжа до Богородско-
го и большинства крупных пойменных озер этого района, а также полу-
чены сведения о питании рыб. Итоги гидробиологических работ были
опубликованы несколько позднее.
В 1935 г. на Амуре работала Среднеамурская рыбохозяйственная
экспедиция Тихоокеанского института, возглавляемая А. Я. Таранцом.
В состав этой экспедиции входили также студенты-практиканты Томско-
го университета В. Е. Бурковский и Е. И. Стрелков. Экспедиция рабо-
тала на участке Амура от Благовещенска до Хабаровска. В итоге этих
работ были опубликованы две статьи А. Я. Таранца (1937 в, 1939), пос-
вященные ихтиофауне и зоогеографическому районированию Амура, а
также в значительной степени на основании сборов этой экспедиции про-
изведена ревизия амурских пескарей (1938) и описан новый род и вид
пескаря (1937 г.). Несколько позднее Стрелков опубликовал ряд
КРАТКИЙ ОЧЕРК ИССЛЕДОВАНИЙ ЖИЛЫХ РЫБ БАССЕЙНА АМУРА
13
статей, посвященных систематике и образу жизни амурских косаток
(1939, 1939 а, 1947).
Осенью 1936 г. А. Я. Таранец по поручению Географического об-
щества совершил поездку в Забайкалье. Он обследовал водоемы окрест-
ностей Читы и посетил Арахлейские озера. Итоги своих исследований он
опубликовал в виде небольшой статьи (1937).
В период с 1936 по 1940 г. исследования жилых рыб бассейна Амура
осуществляются главным образом стационарными наблюдательными
пунктами. За это время накоплен большой фактический материал по раз-
мерному и возрастному составу амурских промысловых рыб, а также
проведены интересные исследования по мечению толстолоба, щуки, бе-
лого леща и сазана. Итоги этих работ позднее опубликованы В. Т. Бо-
гаевским (1945, 1947, 1948).
В 1937 г. был осуществлен первый опыт перевозки амурского толсто-
лобика в Европейскую часть СССР. Итоги этой работы освещены в
статье И. Анищенко (1939), в которой приводятся и некоторые данные
по биологии перевезенных рыб.
В 1939 и 1940 гг. некоторые исследования по паразитологии и техни-
ке добычи рыбы проводятся на Амуре Всесоюзным институтом озерного
и речного рыбного хозяйства (Ахмеров, Тюрин).
В китайской и монгольской части бассейна Амура также за предвоен-
ное двадцатилетие были проведены некоторые ихтиологические и рыбо-
хозяйственные исследования.
Некоторые сведения о рыболовстве на оз. Буир-Нур в 1926 г. опубли-
кованы В. А. Кормазовым. В Трудах Сунгарийской биологической стан-
ции издана работа Б. П. Яковлева о биологии головешки — Perccottus
glehni. Л. С. Бергом (1931) на основании обработки материалов Зооло-
гического музея Академии наук СССР, собранных главным образом
Б. П. Яковлевым, опубликована работа о рыбах Сунгари. По материа-
лам, полученным от Харбинского музея, Г. В. Никольский и А. Я. Тара-
нец (1939) напечатали небольшую статью о рыбах рек Сунгари и Ялу.
Обработку небольшой коллекции рыб из оз. Чинг-по (Цзин бо ху)
в бассейне Муданьцзяна по материалам биологического института в
Пекине осуществил Т. Л. Чанг (Т. L. Tchang, 1932).
С 1931 по 1938 г. на территории Квантунского полуострова си Маньч-
журии работала японская лимнобиологическая экспедиция, состоявшая
из ряда специалистов (Кавамура, Ямадзаки, Миади и др.). Эта экспеди-
ция в 1933—1938 гг. обследовала бассейн Сунгари (включая и оз. Цзин
бо ху) и южную часть оз. Ханка, а летом 1938 г.— оз. Буир-Нур и Да-
лайнор. Ихтиологические результаты этих исследований опубликованы
Д. Миади в сборнике результатов работ этой экспедиции, вышедшем в
1940 г. под редакцией Т. Кавамура (на японском языке).
Примерно в это же время японскими исследователями было осу-
ществлено обследование рыбного хозяйства Сунгари. Работа велась не-
сколькими отрядами. В опубликованных (на японском языке) отчетах
содержится ряд сведений по распространению и образу жизни рыб
(Исикава Сейсаку, 1934; Бецефу Иоми, 1934; Такута Саси, 1934; Ка-
вакучи, 1934; Такаши Адзи и Ян фу-чен, 1938). Окамото Сейучи (1940)
составил сводку, посвященную рыбам и рыбному хозяйству Северного
Китая.
Начавшаяся Отечественная война, естественно, несколько ограничила
масштаб исследовательской деятельности.
В годы Отечественной войны исследования ихтиофауны Амура ве-
лись только наблюдательными пунктами Тихоокеанского института
14
КРАТКИЙ ОЧЕРК ИССЛЕДОВАНИЙ ЖИЛЫХ РЫБ БАССЕЙНА АМУРА
рыбного хозяйства и океанографии, которые были заняты почти исключи-
тельно сборами биостатистического материала. Некоторые данные О1
биологии головешки были собраны и обработаны В. С. Кирпичниковым
(1945) и по биологии промысловых рыб — Н. А. Воскресенским (1946).
В течение всей войны, с 1941 по 1945 г., регулярные наблюдения велись
на Болони. Здесь в 1941 —1944 гг. работали наблюдатели Антонова и
Кубрак, а в 1945 г. — Паламарчук. В 1943—1944 гг. на рыбозаводе
Нижне-Тамбовское биостатистические материалы собирала В. К. Чер-
нявская. В 1945 г. на рыбозаводе Орель некоторые материалы собрал Су-
даков.
После окончания войны с Германией исследования ихтиофауны зна-
чительно усилились. Кафедрой ихтиологии Московского университета
совместно с Тихоокеанским институтом рыбного хозяйства и океаногра-
фии была организована Амурская ихтиологическая экспедиция, ставив-
шая своей задачей изучение жилых рыб бассейна Амура и разработку
методов организации рационального рыбного хозяйства. В 1945 г. рабо-
ты экспедиции были ограничены районом оз. Болонь. В 1946 г. исследо-
ваниями было охвачено как верхнее течение Амура (р. Ингода), так и
нижнее. В 1947 г. работы опять велись в тех же местах. В 1948 г. было
маршрутным порядком обследовано верхнее течение Амура от Шилки
до Благовещенска, а также велись исследования в районе Елабуги и Бо-
лони. В 1949 г. работы велись в районе Нижне-Тамбовского, в районе
Елабуги, в районе Ленинского, на оз. Ханка и маршрутным путем была
обследована р. Уссури.
Обзор работ Амурской ихтиологической экспедиции дан в моей
статье (1950). Результаты работ опубликованы в «Трудах Амурской их-
тиологической экспедиции 1945—1949 гг.» и в ряде статей в различных
журналах.
В 1946 г. в Хабаровске было организовано Амурское отделение Ти-
хоокеанского института рыбного хозяйства и океанографии, которое пер-
вое время работало преимущественно по проходным лососевым. По жи-
лым рыбам за 1946—1950 гг. Амурским отделением были выполнены
исследования по питанию ленка и тайменя (Леванидов, 1951, 1951 а),
по биологии миноги (Бирман, 1950; Морозова, 1956) и некоторые другие.
По окончании работ Амурской ихтиологической экспедиции Амурское
отделение ТИНРО взяло на себя дальнейшие исследования и по жилым
рыбам Амура.
Исследования по морфологии рыб Амура проведены под руковод-
ством В. В. Васнецова сотрудниками Института морфологии животных
Академии наук СССР (1951).
В 1947 г. в верхнем течении Амура работала небольшая экспедиция
Зоологического музея Московского университета, которая собрала не-
которые материалы и по рыбам. Эти материалы использованы в настоя-
щей работе.
Значительные, главным образом фаунистические,^исследования в
1944—1951 гг. были проведены в монгольской части бассейна Амура сот-
рудником Монгольского государственного университета Д. Д. Анударин
(1954, 1955). Ихтиологические материалы были получены этим исследо-
вателем из рек Керулен, Халха ,Оршон и оз. Буир-Нур.
Такова краткая история изучения ихтиофауны Амура.
В настоящее время Амур является в ихтиологическом отношении од-
ной из наиболее хорошо изученных рек нашей страны. Периодизация ис-
КРАТКИЙ ОЧЕРК ИССЛЕДОВАНИЙ ЖИЛЫХ РЫБ БАССЕЙНА АМУРА
15
тории изучения ихтиофауны Амура несколько затруднена и, естествен-
но, не всегда удается провести четкую грань между двумя периодами.
Нам думается, однако, что мы можем все же наметить определенные
этапы в истории изучения рыб Амура — этапы, естественно связанные с
соответственными этапами в развитии экономики края.
Если отбросить предисторию, то первым периодом является фауни-
стический, связанный с колонизацией края и освоением его природных
ресурсов. Завершением этого, фаунистического периода можно считать
выход в свет монографии Л. С. Берга «Рыбы бассейна Амура».
Следующий период (1909—1915- гг.)—период экспедиционных ис-
следований образа жизни основных промысловых рыб Амура. Экономи-
чески этот период характеризуется хищнической эксплуатацией стад про-
мысловых рыб и частичным подрывом их запасов.
Послереволюционные годы характеризуются дальнейшим развитием
изучения образа жизни промысловых рыб. Если до революции основное
внимание обращается на лососевых и осетровых рыб, то в послереволю-
ционные годы много внимания уделяется и частиковым рыбам. Этот пе-
риод в изучении амурской ихтиофауны совпадает с периодом восстанов-
ления нашего хозяйства и изыскания новых сырьевых рыбных ресурсов.
Последний, современный период в изучении амурской ихтиофауны
характеризуется дальнейшим углублением и расширением изучения обра-
за жизни рыб, причем эти исследования приобретают определенную це-
ленаправленность на выявление путей повышения продуктивности стад
промысловых рыб Амура. Этот период в исследовании ихтиофауны Аму-
ра совпадает с началом работ по построению рационального высокопро-
дуктивного рыбного хозяйства на Амуре.
Дальнейшие задачи, которые стоят перед ихтиологией в изучении их-
тиофауны Амура, как нам представляется, заключаются в первую оче-
редь в дальнейшем углубленном изучении образа жизни амурских рыб в
целях разработки биологических оснований рационального рыбного хо-
зяйства бассейна Амура.
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
В задачу настоящего раздела входит дать очерк систематики, рас-
пространения, образа жизни и хозяйственного значения видов амурской
ихтиофауны. Нами рассматриваются все известные виды, населяющие
воды бассейна этой реки и регулярно встречающиеся и в лимане Амура,
хотя солоноватоводным рыбам уделяется значительно меньше внимания.
Нами совершенно исключены из рассмотрения виды проходных лососей
рода Oncorhynchus, которым предположено посвятить отдельное иссле-
дование.
По семействам виды (с подвидами) амурской ихтиофауны распреде-
ляются следующим образом:
Миноговые—Petromyzonidae . 2
Осетровые—Acipenseridae . . . 3
Лососевые—Salmonidae ... 12
Хариусовые—Thymallidae . . 1
Корюшковые—Osmeridae . . 2
Саланксовые—Salangidae . . 1
Щуковые—Esocidae ......... 1
Карповые—Cyprinidae .... 51
Вьюновые—Cobitidae .... 5
Сомовые—Siluridae ........ 2
Косатковые—Bagridae .... 4
Тресковые—Gadidae ........ 2
Морские окуни—Serranidae . . 1
Окуневые—Percidae ........ 1
Маслюковые—Pholidae .... 1
Элеотрисовые—Eleotridae ... 2
Бычковые—Gobiidae.......... 3
Подкаменщиковые—Cottidae . 3
Змееголовые—Ophicephalidae . 1
Колюшковые—Gasterosteidae . 2
Камбаловые—Pleuronectidae . 2
Кефалевые—Mugilidae .... 1
Итого... 103
Определительная таблица семейств рыб,
населяющих бассейн Амура
1. Рот в виде присоски, челюстей нет. Парных плавников нет. По
бокам головы по семь жаберных отверстий...................
.................Сем. миноговые — Petromyzonidae (стр. 18)
1а. Рот не в виде присоски. Имеются челюсти. Есть парные плав-
ники. По одному жаберному отверстию с каждой стороны
головы .................................................. 2
2. На теле пять продольных рядов костных жучек. Хвост гетеро-
церкальный . . . Сем. осетровые — Acipenseridae (стр. 26;
2а. Тело голое, покрыто чешуей или костными шипиками. Пяти
рядов костных жучек нет. Хвост гомоцеркальный .... 3
3. Есть жировой плавник..................................... 4
За. Жирового плавника нет ....................................8
4. Усиков нет................................................5
4а. Усики есть................Сем. косатковые — Bagridae (стр. 398)
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
17
5. В спинном плавнике более 17 лучей........................
........................Сем. хариусовые — Thymallidae (стр. 82)
(В Амуре один вид— Thymallus arcticus grubei)
5а. В спинном плавнике менее 16 лучей.........................6
6. Голова уплощена сверху вниз. Тело у живых особей прозрач-
ное. Пилорических придатков нет .............................
. . ...............Сем. саланксовые — Salangidae (етр. 98)
(В Амуре один вид — Salangichthys microdori}
6а. Голова не уплощена. Тело не прозрачное. Пилорические при-
датки есть....................................................7
7. Боковая линия полная. Пилорических придатков не менее 17.
Сем. лососевые — Salmonidae (стр. 49)
7а. Боковая линия неполная. Пилорических придатков не более 10.
............................Сем. корюшковые—Osmeridae (стр. 87)
8. Перед спинным плавником есть свободные колючки...........
........................Сем. колюшковые — Gasterosteidae (стр. 457)
8а. Свободных колючек перед спинным плавником нет.............9
9. Тело симметричное. Один глаз на правой, другой на левой
стороне......................................................10
9а. Село у мальков и взрослых рыб не симметричное, оба глаза
Ш одной стороне...........................................
........................Сем. камбаловые — Pleuronectidae (стр. 459)
10. (Спйнной плавник один и в нем не более четырех неветвистых
Шу4ей....................................................11
10а. Свднных плавников два или три или спинной плавник двой-
ной и в нем более восьми неветвистых лучей.............. 16
11. Зубрв на челюстях нет....................................12
11а. Зуф4 на челюстях есть...................................13
12. У&п{ов или нет, или обычно не более двух пар. Если более, то
в роковой линии менее 50 чешуй...............................
. р.....................Сем. карповые — Cyprinidae (стр. 111)
12а. Усиков более двух пар. Тело или голое, или покрыто очень мел-
кой Чешуей....................Сем. вьюновые — Cobitidae (стр. 374)
13. Усики есть.......................Сем. сомовые — Siluridae (стр.386)
13а. Усиков нет......................................................14
14. В анальном плавнике не более 20 лучей (жестких и мягких).
Сем. щуковые—Esocidae (стр. 99)
(В Амуре один вид — Esox reicherti)
14а. В анальном плавнике более 20 лучей....................15
15. В спинном плавнике менее 60 лучей, есть наджаберный орган.
Сем. змееголовые — Ophiocephalidae (стр. 452)
(В Амуре один вид — змееголов — Ophiocephalus argus)
15а. В спинном плавнике более 70 лучей. Наджаберного органа нет
............................Сем. маслюковые — Pholidae (стр. 432)
(В Амуре один вид разукрашенный маслюк — Pholis ornatus)
16. Брюшные плавники срощены в виде присоски..............
.........................Сем. бычковые—Gobiidae (стр. 438)
16а. Брюшные плавники не срощены в -виде присоски..........17
17. Тело покрыто шипиками и пластинками. Чешуи нет........
.............. . . Сем. подкаменщиковые — Cottidae (стр. 443)
17а. Тело покрыто чешуей...................................18
18. На подбородке непарный усик. Чешуя циклоидная
Сем. тресковые — Gadidae (стр. 448)
18
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
18а. На подбородке усика нет. Чешуя ктеноидная.................. 19
19. Спинных плавников два.......................................20
19а. Спинной плавник один двойной .............................
....................Сем. морские окуни — Serranidae (стр. 420)
(В Амуре один вид—ауха — Siniperca huatsi)
20. В первом спинном плавнике более 10 лучей..................
..............................Сем. окуневые — Percidae (стр. 427)
(В Амуре один вид — обыкновенный окунь — Perea fluviatilis)
20а. В первом спинном плавнике менее 10 лучей . ... .(стр. 21)
21. Брюшные плавники несколько позади грудных..................
...........................Сем. кефалевые — Mugilidae (стр. 462)
(В Амуре один вид — лобан — Mugil cephalus)
21а. Брюшные плавники под грудными или немного впереди груд-
ных.........................Сем. элеотрисовые — Eleotridae (стр. 433)
I. СЕМЕЙСТВО МИНОГОВЫЕ — PETROMYZONIDAE
В Амуре это семейство представлено двумя видами: проходной тихо-
океанской миногой — Lampetra japonica (Martens) и ручьевой миногой,
постоянно живущей в пресной воде, — Lampetra reissneri (D у b о w-'s k i).
Оба эти вида, несомненно, генетически связаны между собою. Установит’
сейчас, какой вид является исходным, не представляется возможном. О/
нако проходная минога, видимо, ведет свое начало от пресноводной:и вы
работка у нее проходного образа жизни, как у лососевых и многих други'
проходных рыб, есть явление вторичное.
Определительная таблица миноговых, населяющих бассь.
Амура и
1. Ширина лба составляет менее 30% длины головы. Нижние губ)
ные зубы плохо развиты, иногда отсутствуют. Мелкие, не про-
ходные, до 25 см длины........................................о
...............Ручьевая минога — Lampetra reissneri (стр. к
1а. Ширина лба составляет более 30% длины головы. Нижние
губные зубы хорошо развиты. Проходные, до 60 см длины . .
. . . . Тихоокеанская минога — Lampetra japonica (стр. 20)
1. Дальневосточная ручьевая минога — Lampetra reissneri
(Dy b о w ski)
Petromyzon reissneri; Dybowski, 1869. Verh. Zool. bot. Gesell. Wien, стр. 958 (Онон,
Ингода). — Дыбовский, 1877. Изв. Сиб. отд. ИРГО, VIII, в. 1—2, стр. 25
(Амур).
Ammocoetes labiata: 3 о г р а ф, 1889. Изв. Общ. любит, ест., LVI, в. 1, стр. 2 (Амур).
Lampetra planeri: Берг, 1909. Рыбы бас. Амура, стр. 14 (Верхи. Амур, Онон, Ингода,
Сунгари). —R е g а п, 1911. Ann. Mag. Nat. Hist., VIII, стр. 203 (Онон).
Lampetra planeri reissneri: Берг, 1911. Фауна России. Рыбы, I, стр. 42 (Онон,
Ингода, Сунгари, вероятно, Уссури).— Берг, 1916. Рыбы пресн. вод Росс. имп..
стр. 7 (бас. сев. части Тихого океана).— Линдберг и Таране ц, 1929. Список
рыб Владив. музея, стр. 14 (бас. оз. Ханка).
Lampetra reissneri: Berg, 1931. Ежег. Зоол. муз. АН, XXXII, в. 1, стр. 103 (Амур от
низовьев до Забайкалья). — Берг, 1931. Ежег. Зоол. муз. АН, XXXII, в. 2,
стр. 212 (р. Шаньши, бас. Сунгари, р. Одарка, бас. оз, Ханка). — Берг, 1932.
Рыбы пресн. вод СССР, I, стр. 33 (бас. Амура). — Розов, 1934. «Рыбн. хоз.
Д. В.», № 1—2, стр. 79 (бас. оз. Ханка).—Т а р а н е ц, 1937, Вести. Дальневост,
фил. АН СССР, в. 27, стр. 108 (Онон, Ингода).— Т а р а н е ц, 1937. Изв. ТИНРО,
I. СЕМЕЙСТВО МИНОГОВЫЕ
19
XI, стр. 47 (бас. Амура).— Т а р а н е ц, 1937. Изв. ТИНРО, XII, стр. 55 (Средн.
Амур).
Lampetra planeri reissneri: Т а р а н е ц, 1937. Изв. ТИНРО, XII, стр. 72 (р. Селемджа
у с. Смольск).
Lampetra reissneri: Т а р а н е ц, 1938; Вести. Дальневост. фил. АН СССР, в. 32 (5),
стр. 102 (бас. Амура).— Mi у a di, 1940. Rep. Limnobiol. Surv. Kwant. and Manch.,
стр. 28 (бас. Амура).—Берг, 1948. Рыбы пресн. вод СССР, I, стр. 41 (бас. Амура).
Terra typica — Онон, Ингода.
Местные названия: у русских — минога, вьюн; у бурят — хор-
хой, сагасу.
Описание [составлено на основании исследования 15 взрослых
миног размером от 13 до 20,5 см (Л), добытых 5 июня 1928 г. в р. Налео
и хранящихся в Зоол. ин-те Акад, наук № 25351].
Нижнечелюстных зубов 6—7. Длина головы составляет в процентах от
всей длины тела 10—15%, в среднем 11,8; длина головы с жаберным ап-
паратом (до последнего жаберного отверстия) 18—24%, в среднем 20,8;
расстояние от первого до последнего жаберного отверстия 8—12%, в сред-
нем 9,8; длина рыла 5,5 — 9,0%, в среднем 6,7; диаметр глаза 1,0—5,0%,
в среднем 2,0; заглазничное расстояние 2,5—5,0%, в среднем 3,3; ширина
лба 2,5—4,0%, в среднем 2,9; высота головы 3—7%, в среднем 5,2. Те же
признаки в процентах от длины головы: длина рыла 47—63%, в среднем
55,6; диаметр глаза 15—25%, в среднем 18,2; заглазничное расстояние
20—43%, в среднем 32,2; ширина лба 19—28%, в среднем 24,6; высота
головы 33—53%, в среднем 43,3; наибольшая высота тела 4—7% от всей
длины тела, в среднем она равна 5,7; наименьшая высота 2—3%, в сред-
нем 2,5; антедорсальное расстояние 45—54%, в среднем 48,7; антеаналь-
'е 64—78%, в среднем 71,7; длина основания первого спинного плавни-
„ 13—20%, в среднем 15,7; его высота 1,9—3,5%, в среднем 2,6; длина
тования второго спинного плавника 23—29%, в среднем 26,8; его высо-
, 3,4—5,4%, в среднем 4,4.
' Экраска амурской ручьевой миноги не описана.
Сравнительные заметки. От проходной амурской миноги
зрослая .ручьевая минога отличается несколько большей головой (но не
жаберным аппаратом), более коротким рылом и более длинным заглаз-
ничным расстоянием. Диаметр глаза у ручьевой миноги несколько боль-
ше. Плавники у ручьевой миноги в Амуре несколько больше (длиннее и
выше).
Имеются ли в Амуре обособленные стада ручьевой миноги, приурочен-
ные к отдельным частям бассейна, нам неизвестно. Поскольку ручьевая
минога, видимо, не совершает далеких миграций, есть все основания пред-
полагать наличие отдельных обособленных стад и у ручьевой миноги в
Амуре.
Распространение. Жилая минога, населяющая северную часть
бассейна Тихого океана, по азиатскому побережью распространена от
Японии до Анадыря. Этот или близкий вид есть и по тихоокеанскому по-
бережью Америки. В Амуре, видимо, распространена по всему бассейну.
Известна как в нижнем течении (бассейн оз. Орель, речки, впадающие в
лиман), так и из верховья. Нами в 1946 г. личинки, видимо, этого вида
добыты в Ингоде выше г. Читы. Известна из бассейна Сунгари, Уссури и
бассейна оз. Ханка. Живет в горных и предгорных притоках Амура. В ос-
новном русле, видимо, отсутствует.
Образ жизни этой миноги почти не изучен. Взрослые особи
имеют длину до 18 см, личинки до 23 см (Берг, 1948). Размеры пескороек
ручьевой миноги, добытых Черским 13 июля 1914 г. в р. Синтухе, впада-
20
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
ющей в оз. Ханка (колл. Зоол. ин-та Акад, наук № 30245), по длине (L)
располагались в следующий ряд:
8 - 9 - 10 - 11 — 12 — 13- 14- 15- 16 см
1 2 2 — 2 3 1 1
Видимо, в пробе имеются две возрастные группы, причем последняя
группа, как можно судить по размерам взрослых миног, близка к разме-
рам, при которых происходит метаморфоз.
Нерест в бассейне оз. Ханка — во второй половине мая — начале
июня. Личинки живут обычно в заводях с заиленным грунтом или в про-
токах с медленным течением, зарывшись в грунт. Как можно судить по
характеру зубов, эта минога после метаморфоза, в отличие от европей-
ской ручьевой миноги, питается, хотя только что превратившиеся миноги
имеют уже почти зрелые половые продукты. После нереста если и поги-
бают, то, видимо, не все. Как указывает Л. С. Берг (1948), 1—2 июня
1929 г. в Седанке (у Владивостока) было добыто пять миног, из которых
четыре были в стадии выбоя.
Как можно судить по ряду распределения размеров взрослых миног,
добытых в начале июня 1928 г. в р. Налео (колл. Зоол. ин-та Акад, наук
№ 25351 и 25352),
13,0 - 13,5 - 14,0 - 14,5 — 15,0 — 15,5 - 16,0 — 16,5 - 17,0 - 17,5 -
115 152 — 1— —
18,0 — 18,5 — 19,0 - 19,5 — 20,0 - 20,5 см,
— 1 - - 1
среди исследованных, особей, несомненно, имеется несколько возрастных
групп; правда, особи старших возрастов представлены единичными эк-
земплярами.
Промыслового значения эта минога не имеет, лишь изредка употреб-
ляется (главным образом личинки) для наживки на крючки.
2. Тихоокеанская Lampetra japonica (Martens)
Petromyzon japonicus: Martens, 1868. Arch. Naturg., XXXIV, стр. 3—4 (Япония).
Petromyzon kamtschaticus (non Tilesius): Dybowski, 1869. Verh. Zool. bot. Gesell.
Wien, XIX, стр. 948 (Амур у Сретенска, nomen nudum).
Petromyzon ernsti: Dybowski, 1872. Verh. Zool. bot. Gesell. Wien, XXII, стр. 220
(устье Амура). — Дыбовский, 1877. Изв. Сиб. отд. ИРГО, VIII, в. 1—2, стр. 25
(устье Амура).
Lampetra fluviatilis: Берг, 1909. Рыбы бас. Амура, стр. 10 (Хабаровск и ниже).
Lampetra fluviatilis japonica: Берг, 1911. Фауна России. Рыбы, I, стр. 33 (Амур ниже
Хабаровска).— Берг, 1914, Ежег. Зоол. муз. АН, XIX, стр. 554 (устье Тумень-
Ула). — Берг, 1916. Рыбы пресн. вод Росс, имп., стр. 5 (Амур).— Солдатов и
Линдберг, 1930. Изв. ТИНРО, V, стр. 2 (лиман Амура). Каневец, 1931.
«Соц. реконстр. рыбн. хоз. Д. В.», № 8—10, стр. 78 (Амур).
Lampetra japonica: Berg, 1931. Ежег. Зоол. муз. АН, XXXII, в. 1, стр. 98 (Амур, спи-
сок колл. Зоол. ин-та АН).— Берг, 1931. Ежег. Зоол. муз. АН, XXXII, в. 2, стр. 212
(предпол. Сунгари).
Lampetra fluviatilis: Chu, 1931. Biol. Bull. St. John’s Univ., № 1, стр. 1 (Китай).
Lampetra japonica: Берг, 1932. Рыбы пресн. вод СССР, I, стр. 30 (Амур).— И о г а н-
зен, 1935. Сист. заметки. Зоол. муз. Томск, унив., № 2, стр. 1 (Вост. Азия).
Lampetra japonica japonica: Т а р а н е ц, 1937. Изв. ТИНРО, XI, стр. 47 (Амур до Ха-
баровска и выше).
Lampetra japonica: Т а р а н е ц, 1938. Вестн. Дальневост. фил. АН СССР, в. 32 (5),
стр. 103 (Амур). М i у a d i, 1940. Rep. Limnobiol. Surv. Kwant. and Manch., стр. 28
(Амур).— Кизе веттер, 1942. Изв. ТИНРО, XXI, стр. 37 (химии, характеристи-
ка).—Берг, 1948. Рыбы пресн. вод СССР, I, стр. 34 (Амур от низовьев до Хаба-
I. СЕМЕЙСТВО МИНОГОВЫЕ
21
ровска и выше).— Богаевский, 1949. «Рыбн. хоз.», № 7, стр. 22 (ход, промы-
сел, Амур до Хабаровска).—Б и р м а н, 1950. Изв. ТИНРО, XXXII, стр. 158 (напа-
дение на горбушу).—К рыжановский, Смирнов и Соин, 1951. Тр. Амурск,
ихт. эксп. II, стр. 26 (Нижн. Амур, развитие). Морозова, 1956. Вопросы ихтио-
логии, в. 7 (образ жизни).—Никол ь ск и й, 1956. Зоол. журн., XXXV, в. 4
(образ жизни в море).
Terra typica — Япония.
Местные названия: у русских — минога, семидырка; у нанай-
цев — ол, падсанга; у японцев — яцумсунаги.
Описание (составлено по данным Т. А. Морозовой на основании
исследования ею 150 особей миног — 75 самок и 75 самцов; размеры сам-
цов 341—457 мм, самок — 335—481 мм. Собраны в 1948 и 1949 гг. в рай-
оне Елабуги и Малмыжа).
На нижнечелюстной пластинке обычно шесть (12+4+12), реже семь
зубов (12 + 5+12). Из исследованных Т. А. Морозовой рыб шесть зубов
было у 92,2%, и семь •— у 7,8%. Длина головы составляет в процентах от
всей длины тела 8,9—11,9%, в среднем у самок 10,4, у самцов 10,6; дли-
на головы с жаберным аппаратом 18,7—24,2%, в среднем у самок 20,6,
у самцов 21,1. Длина рыла в процентах от длины головы составляет
51,5—73,8%, в среднем 64,0; диаметр глаза 9,8—18,2%, в среднем 13,6;
заглазничное расстояние 15,2—28,4%, в среднем 23,4; ширина лба 30,2—
47,6%, в среднем 36,2; высота головы 34,5—48,8%, в среднем 42,7; наи-
большая высота тела 5,1—7,3%, в среднем 5,8. В 1948 г. высота тела са-
мок была несколько больше, чем у самцов, а в 1949 г. — наоборот. Наи-
больший обхват тела 13,1—21,2%, в среднем 17,0; антедорсальное рас-
стояние 47,1 —65,8%, в среднем 52,5; антеанальное расстояние — 71,7—
85,6%, в среднем 74,9; расстояние между первым и вторым спинными
плавниками 0,7 — 6,8%, в среднем у самок 4,3, у самцов 3,7; длина осно-
вания первого спинного плавника 12,3—17,7%, в среднем у самок 14,4, у
самцов 14,0; его наибольшая высота 0,1—2,0%, в среднем 1,4; длина ос-
нования второго спинного плавника 10,9—26,4%, в среднем у самок 20,0,
у самцов 21,1; его наибольшая высота 1,9—4,7%, в среднем у самок 3,3,
у самцов 3,5; длина спинной части хвостового плавника 8,0—11,5%, в
среднем у самок 9,0, у самцов 9,3.
Окраска спины зеленовато-серая, брюшко желтоватое. Миноги, добы-
ваемые в верхней части нижнего течения, имеют более темную зеленова-
тую спинку и более светлое желтоватое брюшко, чем миноги, добываемые
в низовье. У неполовозрелых миног, нагуливающихся в море, спинка ме-
таллически-серая, брюшко серебристо-белое.
Самцы от самок отличаются, кроме несколько меньших размеров, от-
носительно большей головой, меньшим промежутком между спинными
плавниками, более коротким основанием первого спинного плавника и
более длинным — второго.
Распространение. Эта минога населяет северную часть Тихого
океана от берегов Японии и Кореи на юге до Анадыря и Аляски на севе-
ре. Та же форма или близкий подвид водится в бассейне Белого моря и
далее на восток до бассейна Оби. В Сибири восточнее Оби эта минога, ви-
димо, отсутствует. В Амуре тихоокеанская минога поднимается несколько
выше Хабаровска. В промысловом количестве 'поднимается километров
на 25—30 выше Хабаровска, но' единичные особи встречаются и выше.
Образ жизни. Тихоокеанская минога — 'проходная рыба. Она
осенью входит в Амур. Поднимается зимою вверх по течению; от-
нерестовав, все производители погибают. Ходовая минога в Амуре совер-
шенно не питается, хотя зубы у нее и значительно более острые, чем, на-
пример, у ходовой каспийской миноги или у яровой Lampetra fluviatilis.
22
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Выведшиеся из икры личинки миноги-пескоройки распространены по все-
му нижнему течению Амура. Они проводят в личиночном состоянии в ре-
ке, видимо, не менее четырех зим, после чего скатываются в море. Сколь-
ко лет проводит тихоокеанская минога в море, точно неизвестно, но, види-
мо, не менее двух. Форма ргаесох у нее неизвестна.
Размножение. Половозрелые ходовые миноги имеют длину от
31 до 48 см. Самцы в среднем несколько мельче самок. В исследованных
Т. А. Морозовой пробах миног, добытых с 10 по 30 декабря 1949 г., соот-
ношение полов близко один к одному, лишь незначительно в среднем пре-
обладают самцы. В отдельных пробах процент самок колеблется от 31,4
до 57,7, причем по мере хода процент самок обычно несколько снижает-
ся. В 1948 г. преобладание самцов в уловах, по данным Морозовой, было
несколько большим, чем в 1949 г.: в среднем самцы составляли 60%. Ми-
ноги, ловившиеся в районе Малмыжа и Елабуги, в зимнее время (де-
кабрь) имели половые продукты в стадиях III—IV и IV, причем процент
рыб в стадии IV у Елабуги несколько больше, чем у Малмыжа. Процент
рыб в стадии IV возрастает также у миноги от начала к концу хода. Вес
гонад у самок ходовой миноги, добывавшейся у Елабуги, колеблется от
6 до 15,1 % от веса тела, в среднем он равен 9,1; у самцов соответственно
от 2,9 до 4,8%, в среднем 4,5.
Плодовитость миноги, по данным Т. А. Морозовой, колеблется от 50
до 124 тыс. икринок. Средняя плодовитость миноги в 1948 г. при длине
418 мм и весе 111г была 88 тыс. икринок, а в 1949 г., при длине 409 мм
и весе 103 г, — 90 тыс. С размерами и весом рыбы в общем плодовитость
миноги несколько возрастает. (Более подробные данные см. Морозова,
1956). У миноги с зрелой икрой средний диаметр икринки 0,46 мм. Район
нерестилищ у амурской миноги точно не изучен. Несомненно нерестили-
ща этой миноги имеются в устье Уссури и по Амуру несколько выше Ха-
баровска. Есть безусловно нерестилища и ниже Хабаровска. Подойдя к
местам размножения, минога, видимо, некоторое время отстаивается
близ нерестилищ. Время икрометания приходится на апрель—июнь (Бо-
гаевский, 1949). Как происходит процесс нереста у миноги в Амуре, неиз-
вестно.
Личинки миноги-пескоройки в довольно большом количестве по вы-
ходе из икры сносятся вниз по течению Амура. Время и размеры добы-
тых нами пескороек даны в табл. 2.
Таблица 2
Дата поимки и размеры сносимых личинок миноги
(по Крыжановскому, Смирнову и Соину, 1951)
Место Дата (1949 г.) Длина в мм Место Дата (1949 г.)1 Длина в мм
У с. Забелова . . . Выше устья Биры . У с. Петровского . . Выше с. Ленинского 21/VI 22/VI 22/VI 29/VI 6-7 6-7 6-7 6-7 У Елабуги .... У Хабаровска . . . Выше с. Ленинского Там же 24/VI 18-20/VI 16/VII 21/VII 8 10 12,5 17
По предположению С. Г. Крыжановского, А. И. Смирнова и С. Г. Со-
ина (1951), возраст указанных личинок — от двух недель до полутора ме-
сяцев. Ближе к осени мелкие личинки миноги в толще воды, видимо, поч-
ти не встречаются (нами не добыты). Постепенно сносимые личинки осе-
дают на дно, закапываются в грунт и распределяются по заливам и про-
I. СЕМЕЙСТВО МИНОГОВЫЕ
23
токам Амура в местах, где грунт оказывается слегка заиленным. Снова
в несущемся токе амурской воды личинки миноги начинают попадаться
перед превращением, достигнув размеров около 16—17 см.
Наиболее мелкие личинки добыты нами в грунте в Серебряной прото-
ке 8 августа 1945 г., их длина (L) была от 20 до 28 мм, в среднем —
24,3 мм. По предположению С. Г. Соина, их возраст свыше двух месяцев.
Столь же мелкие .личинки миноги добыты и Т. А. Морозовой в конце
июля и начале августа 1949 г. в Прямом протоке у Хабаровска. Добытые
ею пескоройки по длине располагались в следующий ряд:
20 - 35 - 50 — 65 — 80 — 95 — 110 — 125 — 140 — 155 — 170 мм М
3 1 73 90 24 39 33 22 16 2 87 и и
Средний вес этих пескороек был 1,2 г. Как видно из приведенного ря-
да размеров, отчетливо намечается несколько размерных групп пескороек,
которые, видимо, соответствуют определенным возрастным группам. В не-
которой степени предположительно принимая каждую размерную группу
за годовой класс, мы для начала августа получим следующие размеры
каждой возрастной группы:
Предполагаемый возраст...........
Длина (£) в начале августа в мм .
Прирост в мм.....................
0 J- 1+ 2 -|- 3 4~
24,2 65,0 97,0 117,0
24,2 41,0 32,5 20,0
4 +
142,0
25,0
Если предположение, что каждая размерная группа личинок миноги
соответствует годовому классу, правильно, то превращение у амурской
проходной миноги происходит на пятом году жизни.
Подготавливающиеся к скату миноги имеют длину от 11 до 18 см.
Так, Т. А. Морозовой в районе Елабуги в 1949 г. были добыты 25 марта
подготавливающиеся к скату миноги; их длина была от 110 до 180 мм, в
среднем 148 мм, и средний вес 3,5 г.
Размеры и вес. По данным Д. А. Каневца (1931), средняя
длина амурской миноги 48 см и вес 88 г. По В. Т. Богаевскому (1949),
средняя длина амурской ходовой миноги 45,6 см (приводимый этим ав-
тором средний вес 159 г. явно ошибочен). Большой материал по размер-
ному составу ходовой амурской миноги собран Т. А. Морозовой (1956).
По данным этого автора, длина ходовой миноги в Амуре колеблется от
31 до 48 см и вес от 10 до 160 г. Средний размер ходовой миноги в 1949 г.
в районе Елабуги, по данным Морозовой, был 40 см и вес 93 г. В. Т. Бо-
гаевский (1949) указывает максимальный размер амурской миноги рав-
ным 566 мм (возможно, что это морские самки). Данных об изменении
размеров миноги по мере ее движения вверх по Амуру у нас нет. Во вре-
мя хода миноги в районе Елабуги ее размеры не остаются постоянными;
они уменьшаются от начала к концу хода (табл. 3).
Таблица 3
Изменение среднего размера миноги (в мм) во время ее хода в районе
рыбозавода Елабуги
(по Т. А. Морозовой)
Год наблюдений 30/XI—4/ХП 10/XII 15/XII 20/XII 25/XII 30/XII
1948 1 426 412 409 394 389 392
1949 1 — 423 412 385 380 369
1949, самки i — 434 413 394 382 —
1949, самцы 1 1 406 1 । 411 380 360 I —
24
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Наиболее резкое снижение размеров у ходовой амурской миноги в
районе Елабуги наблюдалось в 1948 и в 1949 гг. между 15 и 20 декабря.
Добытая нами минога на месте нагула в море у побережья Сахалина
в районе Рыбновска 11 августа 1955 г. по длине распределялась в сле-
дующий ряд:
14 - 15 — 16 - 17 — 18 - 19 — 20 — 21 — 22 - 23 — 24 — 25 — 26
1-— 141331311
26 — 27 — 28 — 29 — 30 см
1-11
Надо отметить, что наиболее крупная минога отличалась от осталь-
ных по окраске. Она имела зеленоватую спинку и желтоватое брюш-
ко, в то время как у остальных особей зеленоватые и желтоватые тона в.
окраске отсутствовали.
Питание. Взрослая минога во время пребывания в водах Амура,
видимо, совершенно не питается; хотя зубы ее бывают в начале хода еще
острыми, но кишечник уже не содержит пищи. В море минога питается
рыбой: корюшкой, навагой и др. (Никольский, 1956). Как отмечает
И. Б. Бирман (1950), на теле горбуши, заходящей в Амур, в большом ко-
личестве имеются следы от присоски миноги, причем часто наблюдается
повреждение покровов тела. Процент рыб со следами присоски миноги ко-
леблется в разных пробах от 21,3 до 59,5, причем часто на одной горбуше
имеется по две и более отметок. По данным Бирмана, из рыб, имеющих
следы нападения миноги, 59% имеют по одному отпечатку, 13,6%—по.
два, 18,4%—потри, и 9% имеют пять и шесть отметок. Интересно,
что интенсивно поражается миногой только горбуша; у летней кеты-
следы присоски миноги были обнаружены всего у 2% рыб из тыся-
чи исследованных, причем поражены миногой были только мелкие осо-
би. На осенней кете случаи нахождения следов присоски миноги еще ре-
же. То, что присасывание миноги имело место не для целей миграции
вверх по реке, а для питания, указывает как характер повреждения, так
и то, что минога нападает главным образом на горбушу, присасывание
к которой не может обеспечить миноге продвижения по реке вверх к не-
рестилищам. Очевидно, во время морского периода жизни минога в опре-
деленное время держится где-то вместе с горбушей, возможно недалеко-
от лимана Амура.
У побережья Северного Сахалина минога часто нападает на рыб, по-
павших в сети. Нами отмечено массовое поедание миногой попавшей в.
сети корюшки и нападение на попавшую в сети вахню.
Личинки миноги, видимо, в течение всего личиночного периода пи-
таются детритом и нитчатыми водорослями. Это отмечено как для мелких,
так и для крупных пескороек. У личинки миноги длиной (L) 13,2 см
кишечник составляет 52% от всей длины. После превращения минога в
реке, видимо, прекращает питание. У двух миножек 14,8 и 15,3 см дли-
ны (L), добытых 25 марта 1949 г. в районе Елабуги, кишечники были
совершенно пусты. Их длина в процентах от всей длины тела составляла
59 и 60. Таким образом, превратившаяся минога в Амуре, видимо, не
потребляет пищи.
Миграции. Минога проходная рыба; начало хода в лимане Амура
падает обычно на средину августа. Максимум хода в низовье Амура при-
ходится обычно на конец сентября — начало октября. К ноябрю ход ми-
ноги в низовье Амура заканчивается. В 1948 г. в районе Сухановки лов ми-
ноги производился с 17 сентября по 8 декабря с перерывом на время хода
шуги и ледостава. Видимо, основной ход в этом районе приходится как раз
I. СЕМЕЙСТВО МИНОГОВЫЕ
25
на время ледохода, ибо после ледостава хотя минога и ловилась, но в не-
большом количестве. По данным В. Т. Богаевского (1949), в этом районе
(Циммермановка — Киселевка) основной ход миноги приходится на 3—
23 октября.
В районе Елабуги в зиму 1948/49 г., по данным Морозовой, минога шла
с 3 декабря по 9 января. Наиболее интенсивный ход наблюдался с 8 по
16 декабря. В 1949 г., по данным этого же автора, в районе Елабуги ми-
нога шла с 5 декабря по 3 января. Наиболее интенсивный ход падал на
период с 12 по 24 декабря. Выше Хабаровска основной ход миноги прихо-
дится на начало января. Скорость хода миноги вверх по Амуру опреде-
ляется Богаевским (1949) в 11 —12 км в сутки. В темное время суток ми-
нога идет ближе к поверхности, а в светлое — ближе к дну. В ловушки,
выставленные у дна, минога почти не ловится; основные уловы приходятся
на ловушки, выставленные подо льдом, и падают на ночное время. Днем
минога в ловушки попадается в значительно меньшем количестве.
Личинки миноги сейчас же после выхода из икры в довольно большом
количестве сносятся вниз по Амуру и заселяют удобные для них участки.
Этот снос продолжается, видимо, до половины июля.
Когда происходит сплывание в море превратившихся молодых мино-
жек, точно неизвестно. Как указывалось выше, превратившиеся миножки
были добыты в районе Елабужского рыбозавода 25 марта 1949 г. Нами
27 июля 1946 г. сплывающая миножка с еще полностью не закончив-
шимся метаморфозом была добыта икорной сеткой в толще воды в районе*
теснины выше поселка Максим Горький.
Более подробных сведений о скате молоди мы не имеем.
Хозяйственное значение. Первые указания на наличие в*
Амуре большого количества проходной миноги мы находим у П. Т. Быкова
(1898). На обилие ходовой миноги в Амуре указывал и В. К. Солдатов.
Впервые промысел миноги в Амуре был организован в 1909 г., когда
было добыто всего 1245 штук. Значительно более успешные результаты
были получены в 1911 г. рыбопромышленником Григоренко, который на
рыбалке, расположенной в 30 км выше Николаевска, добыл 19 875 миног.
В 1930 г. был организован Дальневосточным госрыбтрестом в нижнем
течении Амура на участке несколько выше Николаевска лов, который
производился с 12 октября по конец ноября 200 нередами и несколькими
мережами. Всего было добыто только 614 миног, так как, видимо, основ-
ной ход был пропущен.
В 1931 г. лов миноги в низовье Амура был продолжен на участке от
Николаевска до Маго, с 23 августа по 13 октября; основной промысел
был с 21 сентября по 13 октября. Всего было добыто 3984 миноги.
В 1932 г. промысел был организован в устье Уссури. Лов проводился
сачками в прорубях 15—18 декабря, было добыто около 80 ц миноги.
В 1933 г. колхоз с. Верхнеспасское (в 60 км от Хабаровска) промыш-
лял миногу около Тарабаровских островов; было добыто около 50 ц.
В 1942 г. лов миноги был организован Амурским госпароходством
в декабре в месте слияния Амура и Уссури. Лов осуществлялся примерно
25 ловушками и было добыто около 150 кг (Богаевский, 1949).
Зимою 1944/45 г. (сообщение директора рыбозавода Болонь
В. П. Ранье) в районе Елабуги проводился лов миноги. На 500 ловушек
было добыто около 200 кг миноги. Лов производился в разных слоях воды,
но попадалась минога только в ловушки, выставленные у поверхности
воды подо льдом.
В 1947 г. лов миноги был организован в устье Уссури; была выстав-
лена 81 ловушка и добыто 855 миног.
26
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
В 1948 г. лов был организован в значительно большем масштабе. Лов
велся в районе трех рыбозаводов: Сухановки, Болони и Елабуги. В рай-
оне Елабуги лов проводился 421 чередой и всего было поймано 2788 миног
общим весом 305 кг. В районе Болони было в зиму 1948/49 г. выставлено
520 неред и добыто 3003 миноги общим весом 283 кг. В районе Сухановки
было добыто 411 миног общим весом 40 кг. У Сухановки, как указыва-
лось выше, во время основного хода лов было невозможно проводить
из-за начала ледостава.
В 1949 г. в районе Елабуги лов проводился 498 чередами, было до-
быто 3447 миног общим весом 320 кг.
Как известно, амурская минога представляет собою весьма ценный
пищевой продукт. Амурская минога жирнее как каспийской, так и нев-
ской миноги (табл. 4).
Таблица 4
Средняя жирность (в % от сырого веса) различных миног
(по Кизеветтеру, 1942)
Миноги Жирность Миноги Жирность
Амурская ....... Волжская 33,1 28,8 Куринская Невская 31,2 16,1
Как можно судить, пока, правда, лишь по распространению личинок
и по визуальным наблюдениям за ходом, запасы тихоокеанской миноги
в Амуре весьма значительны и позволяют развить довольно большой
промысел. Конечно, сейчас еще мы не можем дать хотя бы примерную
цифру возможного вылова.
Несомненно, что основная причина низких уловов миноги в Амуре
определяется незнанием ее миграционных путей. Так, например, в 1948 г.
в районе Елабуги почти все миноги были добыты в районе Власова ка-
нала, где на 155 неред было добыто 755 миног, а в остальных районах на
325 неред было добыто всего 44 миноги (Морозова, 1956). Таким обра-
зом, основная задача, стоящая сейчас перед исследователями в области
организации миножьего промысла, заключается в выяснении миграцион-
ного пути миноги в Амуре и закономерностей ее миграции. Во всяком
случае несомненно, что миножий промысел в Амуре имеет определенные
перспективы.
II. СЕМЕЙСТВО ОСЕТРОВЫЕ —ACIPENSERIDAE
В бассейне Амура осетровые представлены тремя видами, а именно:
калугой — Huso dauricus (G е о г g i), амурским осетром — Acipenser
schrencki Brandt и сахалинским осетром — Acipenser medirostris
Ayers. Первые два вида широко распространены в бассейне Амура
и являются существенным объектом промысла. Сахалинский же осетр
лишь единичными особями, главным образом неполовозрелыми, заходит
в лиман Амура.
Когда начался промысел осетровых на Амуре, установить точно не-
возможно. Уже в рыбацких поселениях, относимых А. П. Окладниковым
II. СЕМЕЙСТВО ОСЕТРОВЫЕ
27
к неолиту и датирующихся примерно вторым-третьим тысячелетиями до
нашей эры, имеются остатки осетровых. Остатки осетровых находятся и
в поселениях, относимых к раннему железу. Однако до вторичного при-
хода русских на Амур при Муравьеве промысел осетровых носил чисто
потребительский характер.
Первые упоминания о промысле осетровых в верховьях Амура (в Шил-
ке, Ононе и Аргуни) мы находим у Георги (1772). Миссионер Де-ла-
Брюньер (1845) (цит. по В. К. Солдатову, 1915), путешествовавший по
Уссури, также отмечает, что промысел осетровых носит лишь местный
характер и лишь в редких случаях местные приамурские племена про-
дают рыбу китайцам, причем обычно не всю рыбу, а лишь вязигу. О про-
мысле осетровых на Уссури говорит также Маак (1861). На основании
этих данных, промысел осетровых средины, да пожалуй и конца, про-
шлого столетия рисуется исключительно как потребительский, который
безусловно не мог привести к подрыву запасов этих ценных промысло-
вых рыб.
По данным Н. А. Крюкова (1894), по бассейну Амура было вылов-
лено в 1891 г. 73 732 пуда., т. е. 11 600 ц. В 1895 г. (?) германскими пред-
принимателями (Ю. Ф. Линдквист) было организовано в с. Верхне-Там-
бовское рыбопромышленное предприятие, главным образом для про-
мысла и обработки осетровых. Продукция продавалась не только в пре-
делах Хабаровского края, но и экспортировалась. За 1897 г. только это
предприятие заготовило соленой осетрины 800 пудов, не считая икры, вя-
зиги, жира и пр. (Быков, 1898).
Таким образом, уже к концу прошлого столетия были осуществлены
попытки превратить промысел осетровых из потребительского в промыш-
ленный. Однако, поскольку поголовье стада осетровых было невелико,
эти попытки не увенчались успехом, и, в частности, Верхне-Тамбовское
предприятие, просуществовав несколько лет, было ликвидировано.
В начале нашего столетия уловы осетровых, по сравнению, например,
с данными, приводимыми Н. А. Крюковым (1894), сильно снижаются.
В. К- Солдатов (1915) дает такие цифры уловов по Нижнему Амуру
(вниз от Хабаровска), где вылавливалось и при обследовании Н. А. Крю-
ковым около 90% всего количества осетровых:
Годы................ 1909
Центнеры........ 2840
Пуды................ 17 626
1910 1911 1912 1913
3650 2980 3490 2150
22 835 18 776 21 798 13 466
Таким образом, с 1891 по 1910 г. уловы осетровых в Амуре упали
почти в 5—6 раз. Такое катастрофическое сокращение вылова осетровых
явилось исключительно результатом неправильной, хищнической органи-
зации промысла.
Естественно, что столь высокие уловы осетровых, какие имели место
в конце прошлого века, не обеспечивались нормальным воспроизвод-
ством стада и очень скоро привели к подрыву запасов осетровых в Амуре.
После утверждения советской власти на Дальнем Востоке постановле-
нием Дальневосточного революционного комитета был объявлен полный
запрет на промысел осетровых в Амуре с 1 января 1923 г. по 1 января
1930 г. Этот запрет, как указывает А. Н. Пробатов (1935), хотя и вы-
полнялся из-за недостаточности охраны далеко не полностью, все же
сыграл известную положительную роль. В частности, несколько умень-
шился процент неполовозрелых рыб в уловах. Если во время исследова-
ния В. К. Солдатова (1915) неполовозрелые особи составляли около
28
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
90% от всего улова по числу штук, то во время исследования А. Н. Про-
батова этот процент снизился до 70. Однако и в последующее время
запасы осетровых все еще продолжают находиться в неудовлетворитель-
ном состоянии, и для их восстановления необходимо проведение самых
решительных мер, в первую очередь обеспечивающих сокращение вылова
молоди и охрану мест размножения как выше Хабаровска, так и в районе
Елабуги, Вознесенского и на участке Амура Верхне-Тамбовское — Со-
фийское.
Уловы осетровых в бассейне Нижнего Амура, по данным Среднеамур-
ского госрыбтреста, были следующие:
Год Улов в ц Год | Улов в ц
1937 1059 1944 1106
1938 1171 1945 529
1939 1262 1946 431
1940 1205 1947 376
1941 1008 1948 296
1942 1140 1949 411
1943 1023
Как видно из цифр, по району деятельности Среднеамурского рыб-
треста за время с 1937 по 1949 г. отчетливо намечаются два периода,
именно 1937—1944 гг., когда годовой улов осетровых составлял немного
больше тысячи центнеров, и период 1945—1949 гг., когда улов осетровых
упал ниже 500 ц.
По Нижнеамурскому госрыбтресту мы располагаем следующими дан-
ными об улове осетровых:
Год Улов в ц Год Улов в ц
1938 400 1943 500
1939 300 1944 550
1940 400 1945 364
1941 600 1946 303
1942 500 1947 331
По Хабаровскому крайгосрыбтресту уловы осетровых были за послед-
ние годы следующие:
Год | Улов в ц Год Улов в ц
1941 252 1946 44
1942 34 1947 50
1943 34 1948 57
1944 49 1949 61
1945 45
Наконец, внеплановыми заготовителями добыто:
Год Улов в ц
1940 12
1941 93
1942 227
1943 115
Год Улов в ц
1944 51
1945 11
1946 13
II. СЕМЕЙСТВО ОСЕТРОВЫЕ
29
Таким образом, общий улов осетровых в советских водах Амура вы-
ражается следующими цифрами:
Год Улов в ц Год Улов в ц
1938 1571 1943 1672
1939 1562 1944 1470
1940 1617 1945 949
1941 1953 1946 829
1942 1901 1947 757
Что касается китайской части бассейна, то здесь мы имеем сведения
лишь за 1940 и 1941 гг. В 1940 г. было добыто в бассейне Амура на ки-
тайской территории 76 192 кин осетровых; принимая кин равным 550 г,
мы получаем 420 ц. В 1941 г. было добыто 53 080 кин, т. е. 290 ц.
Такова картина современного состояния добычи осетровых на Амуре.
От всего улова осетровых СССР в 1940 г. улов осетровых в наших
водах Амура составил около 11%.
Как уже видно из приведенных выше цифр, для поддержания запа-
сов стада осетровых в Амуре на нормальном уровне необходимо прове-
дение срочных мероприятий. Если вылов осетровых будет доведен до
двух тысяч центнеров, то это почти полностью обеспечит спрос на этот
вид рыботоваров, включая и икру, на Дальнем Востоке.
Определительная таблица осетровых, населяющих бассейн
Амура
1. Жаберные перепонки срощены между собой. Рот большой полу-
лунный..............................Калуга—Huso dauricus (стр. 29)
la. Жаберные перепонки приращены к межжаберному промежут-
ку. Рот небольшой, поперечный.....................................2
2. На первой жаберной дуге более 30 жаберных тычинок. Боковых
жучек более 31. . .Амурский осетр — Acipenser schrencki (стр. 40)
2а. На первой жаберной дуге менее 30 жаберных тычинок. Боковых
жучек менее 31. Сахалинский осетр —Acipenser medirostris (стр. 49)
1. Калуга—Huso dauricus (Geo г gi)
Acipenser dauricus: Georgi, 1775. Reise, I, стр. 352 (Амур, Аргунь, Шилка, Онон).
Acipenser orientalis: Pallas, 1811. Zoogr. Rosso-Asiat., Ill, стр. 107 (Амур).
Huso dauricus: Bonaparte, 1846. Cat. met. pesci Europ., стр. 28 (Амур, nomen nudum).
Acipenser mantschuricus: Basilewsky, 1855. N. Mem. Soc. Nat. Moscou, X, стр. 250
(Амур).
Acipenser orientalis: M а а к, 1859. Путешествие на Амур, стр. 28 (Шилка, Онон).—
М а а к, 1861. Путешествие по Уссури, стр. 201 (Уссури, Сунгач, оз. Ханка).
Acipenser dauricus: Brandt, 1869. Mel. Biol., VII, стр. 112 (Амур).
Huso orientalis: Dybowski, 1872. Verh. Zool. bot. Gesell. Wien, XXII, стр. 218 (бас.
Амура).— Дыбовский, 1877. Изв. Сиб. отд. ИРГО, VIII, стр. 23 (Амур).
Huso dauricus: Berg, 1904. Zool. Anz., стр. 666 (Амур).—Берг, 1909. Рыбы бас. Аму-
ра, стр. 16 (Амур, Шилка, Онон).— Берг, 1911. Фауна России, Рыбы, I, стр. 146
(Амур от низовья до Шилки, Аргуни и Онона).— Солдатов, 1915. Мат. к позн.
русск. рыбол., III, в. 12, стр. 96 и др. (основная работа).—Б е р г, 1916. Рыбы пресн.
вод Росс, имп., стр. 8.—Берг, 1923. Рыбы пресн. вод России, стр. 8.—Солдатов
и Линдберг, 1930. Изв. ТИНРО, V, стр. 30 (лиман Амура). — Берг, 1931.
Ежег. Зоол. муз. АН, XXXII, стр. 213 (Сунгари).— Берг, 1932. Рыбы пресн. вод
СССР, I, стр. 43 (весь бас. Амура).— Розов, 1934. «Рыбн. хоз. Д. В.», № 1—2,
стр. 79 (оз. Ханка).— Пробатов, 1935. Учен. зап. Пермск. гос. унив., I, в. 1, стр. 33
(Нижн. Амур, рост).— Таранец, 1937. Вести. Дальневост. фил. АН СССР, №27,
стр. 108 (Оноы, Шилка, Аргунь).— Т а р а н е ц, 1937. Изв. ТИНРО, XI, стр. 53
(Амур и лиман).— Т а р а н е ц, 1937. Изв. ТИНРО, XII, стр. 55 (Средн. Амур).—
Таранец, 1937, 1. cit., стр. 72 (Селемджа).— С ио Е ц у д и, 1939. Кат. маньчж.
30
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
пресн. рыб.— Myiadi, 1940. Rep. Limnobiol. Surv. Kwant. and Manch.,
стр. 29 (Сунгари).— Кизеветтер, 1942. Изв. ТИНРО, XXI, стр. 48 (хи-
мии. характеристика). — Nichols, 1943. Nat. Hist, of Centr. Asia, IX, стр. 16 (Амур,
Чифу).— Берг, 1948. Рыбы пресн. вод СССР, I, стр. 58 (бас. Амура).— Проба-
тов, 1949. Промысловые рыбы СССР, стр. 42 (Амур).—Л и ш е в, 1950. Тр. Амурск.,
ихт. эксп., I, стр. 39 (Нижн. Амур, питание).—С о и н, 1961. Тр. Амурск, ихт. эксп.,
II, стр. 223 (Средн, и Нижн. Амур, развитие).— Никольский и Лебедев,.
1951. Тр. Амурск, ихт. эксп., II, стр. 263 (ископаемые).
Terra typica — Амур.
Местные названия: у русских — калуга; нанайцев — адзи, ади.
парк; бурят—абарга; монголов—килама; гиляков—патх-чо, маниги-
аджи; китайцев — цин-хуан-юй; японцев — окавабука.
Описание (составлено по данным В. К. Солдатова, 1915, на осно-
вании анализа 69 рыб длиной от 20 до 321 см).
Рис. 1. Калуга — Huso dauricus (Georgi). Молодой экземпляр. Болонь. Лето 1945 г.
(колл. Зоол. муз. МГУ, № Р-6103, нат. вел.= 32 см).
В D — 43—57, в А — 26—35, <в Р — 39—53, в V — 27—38 лучей. Спин-
ных жучек 10—16, в среднем 13, первая спинная жучка наибольшая; бо-
ковых— 32—45, в среднем 39; брюшных — 8—12, в среднем 10. На пер-
вой жаберной дуге от 16 до 22 тычинок. Длина головы составляет в про-
центах от длины всего тела 20,8—29,1 %, в среднем у самок 24,2, у самцов
22,9; высота головы у затылка 6,7—12,9%, в среднем у самок 10,6, у сам-
цов 9,9. Длина рыла в процентах от длины головы составляет 23,3—50%,
в среднем у самок 38,4, у самцов 36,2; заглазничное расстояние 43,8—
72,4%, в среднем у самок 56,3, у самцов 57,3; расстояние от конца рыла
до начала усиков 11,1—39,7%, в среднем у самок 22,8, у самцов 21,2; рас-
стояние от основания усиков до рта 5,1—24,0%, в среднем у самок 13,0, у
самцов 11,2; наибольшая высота составляет в процентах от всей длины те-
ла 5,4—11,2%, в среднем у самок 9,0, у самцов 9,9; антедорсальное рас-
стояние 57,9—70,0%, в среднем у самок 65,3, у самцов 64,8; антевентраль-
ное расстояние 48,9—64,4%, в среднем у самок 56,7, у самцов 56,6; анте-
анальное расстояние 59,5—79,1%, в среднем у самок 71,0, у самцов 66,9;
длина основания спинного плавника составляет 6,3—11,4%, в среднем у
самок 10,7, у самцов 8,5; высота спинного плавника 6,2—11,4%, в среднем
у самок 7,6, у самцов 10,0; длина основания анального плавника 4,1 —
6,5%, в среднем у самок и самцов 5,4; высота анального плавника 5,7—
9,8%, в среднем у самок 7,8, у самцов 7,6; длина грудного плавника
8,5—17,7%, в среднем у самок 13,4, у самцов 14,4.
Окраска спины серовато-зеленоватая или серовато-черная, такого же
цвета спинной и верхняя лопасть хвостового плавника, брюшко желтова-
то-беловатое у рыб, держащихся в русле Нижнего Амура, и белое у рыб
в Верхнем Амуре и притоках с более прозрачной водой Ч Парные и аналь-
ный плавники цвета брюха.
1 В. К. Солдатов (1915) связывает эти различия в окраске с температурой воды.
Мне же представляется, что они связаны с разной прозрачностью этих водоемов.
II. СЕМЕЙСТВО ОСЕТРОВЫЕ
31
В. К. Солдатов (1915) считает, что разницы между самками и самца-
ми не наблюдается. Действительно, эта разница очень мала1, но, как мне
кажется, она все же есть, в частности некоторые различия имеются в дли-
не рыла и в высоте спинного плавника. Послеличиночные возрастные из-
менения, отмеченные В. К. Солдатовым (1915), сводятся к относительному
уменьшению с ростом величины головы и особенно длины рыла, а также
к относительному укорочению как парных, так и непарных плавников.
Сравнительные заметки. Морфологически калуга очень
близка к белуге, от которой, как известно, отличается наиболее резко
меньшим числом лучей в D, тем, что первая спинная жучка наибольшая,
(это особенно' хорошо заметно у маленьких осо-
бей, у взрослых это различие сглаживается), и
значительно большим ртом. Приспособительное
значение меньшего числа лучей у калуги нам не-
ясно. Наличие же большей первой жучки, снаб-
женной острым шипом, у молодых особей, несо-
мненно, связано с большим прессом хищников
в Амуре, чем в водах Понтокаспия, и является
защитным приспособлением. По мере того как
с ростом калуга выходит из-под удара хищников,
относительная величина первой жучки умень-
шается и ее защитное значение снижается.
Большие размеры рта у калуги, чем у белуги, не-
сомненно, связаны с тем, что калуга питается от-
носительно более крупными рыбами, чем белуга.
В то время как основную пищу взрослой белуги
составляют сельдь, вобла и бычки, у калуги
основной период нагула приходится на время
хода в Амур лососевых, которые в годовом ра-
ционе и составляют основу пищи.
В пределах Амура, вопреки мнению В. К. Сол-
датова (1915), несомненно, имеется несколько
местных стад калуги. В частности, как показал А. Н. Пробатов (1935),
калуга из района Елабуги обладает значительно более медленным ростом,
чем калуга из лимана. Число локальных стад калуги в Амуре неизвестно.
Возможно, что эти стада привязаны к основным нерестилищам (Тыр, Там-
бовки — Ильиновка, Елабуга, Ленинское и др.).
Распространение. Калуга широко распространена в бассейне
Амура. Она водится от лимана до верхнего течения. Встречается в Аргуни
и Шилке. Единичные особи попадаются в Ононе до Акши. В Иногде из-
вестен случай поимки калуги у Маковеева. Есть в Сунгари, Нонни, Уссу-
ри. Летом иногда заходит в озера (Ханка, Болонь, Кизи, Орель и др.), «О‘
в них, как правило, не зимует. (Случай зимовки указан для оз. Орель, НО'
он требует подтверждения). Во время нагула выходит и в солоноватую
воду, но в море за пределами лимана не встречается.
Образ жизни. В отличие от белуги, калуга почти полностью
связана с пресными водами, и отнесение ее к проходным рыбам непра-
вильно. Большинство особей калуги постоянно живут в пресной воде, со-
вершая более или менее далекие миграции по руслу Амура. Как указы-
вает В. К- Солдатов (1915), калуга, держащаяся зимой в реке главным
образом на ямах, весной частично еще подо льдом начинает движение
вверх по Амуру к нерестилищам, которые, каку калуги, так и у осетра, рас-
полагаются и на галечниковом, и на песчаном грунте. Нерест очень растя-
нут; начинаясь в мае, он тянется до июля, а возможно, и позже. После не-
32
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
реста калуга переходит к более интенсивному питанию и часть особей для
нагула перемещается в пойменные озера. В пойменных озерах держатся
в нагульное время преимущественно неполовозрелые особи, но иногда за-
ходят и взрослые; так, регулярно единичные крупные калуги попадают
летом, в частности в закидной невод, работающий в оз. Ханка у пос.
Астраханка. Известны случаи поимки крупных калуг и в оз. Орель. К осени
калуга концентрируется в русле на ямах, причем сначала она держится в
ранее замерзающих протоках, а после замерзания главного русла переме-
щается в него (Солдатов, 1915). Зимою калуга, во всяком случае часть
времени, ведет активный образ жизни и питается, хотя и менее активно,
чем летом.
Размножение. Половозрелой калуга становится по достижении
230 см всей длины и не менее 16—17-летнего возраста. Видимо, самцы
•становятся половозрелыми несколько раньше самок. Как отмечает В. К-
Солдатов (1915), в возрасте 16—17 лет достигают половой зрелости лишь
немногие особи, основная же масса становится половозрелой позднее. Со-
отношение полов, по наблюдениям Солдатова и небольшим нашим мате-
риалам, собранным в районе Болони, у калуги близко один к одному.
Данных о ходе созревания половых продуктов у калуги нам собрать
не удалось. По данным В. К. Солдатова (1915), вес половых желез ме-
няется по месяцам так (табл. 5):
Таблица 5
Изменение (по месяцам) коэффициента зрелости у самок калуги в Амуре
(по В. К. Солдатову, 1915)
Коэффициент зрелости I Ш V VI VII X XI XII
Средний . . • 5,45 20,6 6,88 16,47 6,9 20,7 11,4 9,69
Максимальный 5,45 20,6 17,20 24,80 8,8 26,9 14,8 17,30
Число рыб 1 1 13 4 2 2 3 5
Столь пестрая картина динамики коэффициента зрелости объясняется
тем, что в стаде половозрелой калуги имеется большое число рыб, кото-
рые в данном году не нерестуют и половые продукты которых находятся
в неразвитом состоянии. Несколько более правильную картину показыва-
ют цифры максимальной величины коэффициента зрелости. Если отбро-
сить данные для октября и января, то за остальные месяцы картина, ви-
димо, получается близкой к наблюдаемому в природе ходу созревания по-
ловых желез. Плодовитость калуги, по данным Солдатова (1915), колеб-
лется от 664 985 до 4 100 000 икринок; среднее количество икринок у вось-
ми исследованных рыб от 245 до 418 см длины было 1 559 283 штуки. Чи-
сло зрелых икринок в грамме — от 38 до 90. Число икринок находится в
прямой связи с размерами рыбы.
Нерестилища калуги разбросаны на огромном протяжении от Шилки
до Тыра, а возможно и ниже. Несомненные нерестилища калуги имеются
выше Тыра в районе Ново-Ильиновка — Верхне-Тамбовское, в районе
Малмыжа, у Сарапульского, в ряде мест у Хабаровска (в частности, Чеп-
чики; Солдатов, 1915). С. Г. Соиным (1951) довольно значительные нере-
стилища обнаружены (на основании лова личинок) выше г. Ленинска.
Нерестилища находятся главным образом в основном русле Амура на га-
лечниковом или песчаном грунте. Но, как указывали и Солдатову, и нам
II. СЕМЕЙСТВО ОСЕТРОВЫЕ
33
многие -местные жители, калуга иногда нерестует и в протоках, в частно-
сти в некоторых протоках ниже г. Комсомольска. Нереста калуги (так же
как и осетра) в озерах, видимо, не происходит. В частности, указание на
нерест калуги в оз. Орель основано, видимо, на том, что единичные калуги
для размножения проходят в р. Джапи, впадающую в оз. Орель. В самом
же озере осетровые не нерестуют. Не нерестуют осетровые в настоящее
время и в оз. Ханка. В это озеро заходят калуги исключительно для нагу-
ла. Время нереста у калуги, видимо, весьма растянуто. По данным Солда-
това (1915), нерест калуги в районе Хабаровска происходит с начала ию-
ня до средины июля. Соин (1951) в районе Ленинска ловил личинок калу-
ги с еще не всосавшимся желточным мешком с 30 июня по 20 июля 1949 г.
Мнение Солдатова (1915), что калуга и амурский осетр закапывают
икру в песок и что молодь до всасывания желточного мешка живет в грун-
те, оказалось ошибочным. Соиным в 1949 г. в районе Ленинска добыты
икорными сетями в толще воды сплывающие личинки калуги и осетра с
еще невсосавшимся желточным мешком. Более крупная, уже активно пи-
тающаяся калужка добыта 19 июня 1948 г.; ее длина 24 мм.
Зрелая икра калуги имеет от 2,5 мм в диаметре. Продолжительность
инкубационного периода неизвестна. Выведшиеся из икры личинки с еще
не всосавшимся желточным мешком подхватываются током воды и сно-
сятся вниз по течению. Размеры добытых эмбрионов колеблются от 14,5
до 15,5 мм. У этих эмбрионов имеются наружные жабры как на жаберных
дугах, так и на жаберной крышке. Тело пигментировано очень слабо. Ре-
зорбция желтка у добытых свободных эмбрионов и их превращение в ли-
чинку в аквариальных условиях произошло по достижении ими 19,3 мм
длины. У личинки на челюстях имеются зубы. Рот очень большой. От ли-
чинки осетра личинка калуги отличается, кроме большего рта, также мень-
шим количеством пигмента в области хвоста и более коротким рылом.
Личинка начинает активно питаться.
Мальки калуги 34 и 38 мм длины, добытые Солдатовым (1915), от-
личаются от малька калуги, добытого 19 июля 1949 г. у Елабуги, тем, что
у них уже имеются все пять рядов жучек, у нашего же малька только
еще закладывается спинной ряд, причем первая жучка, в отличие от взрос-
лой калуги, наименьшая. Пигментация тела у малька усиливается по
сравнению с пигментацией эмбриона и личинки.
Выведшиеся эмбрионы и личинки калуги сносятся вниз по течению
Амура. Этому пассивному сплыванию способствует характер движения
эмбрионов и личинок (Соин, 1951). Эмбрионы и личинки делают как бы
«свечку», поднимаясь резким движением от дна в толщу воды и затем
опускаясь плавно на дно. Во время таких подъемов, естественно, они
подхватываются течением и сносятся вниз. У более взрослых личинок та-
кие подъемы сочетаются с плаванием по горизонтали в толще воды, после
чего личинка опять опускается на дно и некоторое время лежит спокойно.
Наконец, у наиболее крупных личинок вместо отдыха на дне имеет место
активное плавание у дна и поиск пищи, чередующийся с такими же подъе-
мами и плаванием в толще воды, как на предыдущей стадии.
Размеры, возрастной состав и рост. Нами специально
материалов по размерам и возрасту осетровых не собиралось, поэтому мы
приведем ниже главным образом материалы предыдущих исследователей.
По данным В. К. Солдатова (1915), все исследованные им калуги по
длине располагаются в следующий ряд:
О — 20 — 40 — 60 — 80 — 100 — 120 — 140 — 160 — 180 - 200 — 220 — 240-
6 67 154 358 492 328 124 98 83 81 129 70
34
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
240 — 260 — 280 — 300 - 320 — 340 - 360 - 380 - 400 - 420 - 440 - 460
47 41 17 14 18 8 3 1 2 - -
460 — 480 — 500 — 520 — 540 — 560 - 580 см М
— — — -- — 1 136,2 см
А. Н. Пробатов (1935) по наблюдениям 1929—1930 гг. дает размеры
калуги для различных участков Амура (табл. 6).
Размерный состав (в %) калуги
(по А. Н. Пробатову,
Участок Амура
I
'40 - 60
80 - 100 - 120 - 140
Длина
160 - 180 -
Лиман 0,3 1,5 0,8 1,1 2,0 4,7
Савинское — 2,7 10,7 16,0 16,0 10,7 16,0 9,3
Нижне-Тамбовское 12,3 13,7 28,8 20,6 п,о 6,8 I 2,7 2,7
Елабуга 1,4 — 5,5 15,7 22,6 1 21,8 I 10,6 I 9,2
Мих.-Семеновское — — 2,7 — 24,3 37,8 । ! 19,0 8,1
Как видно из приведенных' в табл. 6 цифр, наиболее мелкие особи ка-
луги во время обследования А. Н. Пробатова (1935) ловились в районе
Нижне-Тамбовского. Это, повидимому, молодь, принадлежащая тому
стаду, взрослые особи которого во время нагула держатся ниже по тече-
нию. Во время наших работ в районе Верхне-Тамбовское — Софийское
держались (вне времени нереста) главным образом неполовозрелые особи.
Поданным В. К. Солдатова (1915)гпо отдельным районам вес калуги,
в 1909—1913 гг. был следующий:
Годы Вес в кг
Хабаровск .... . . 1909 25
Пермское . . 1910/11 11
Верхне-Тамбовское (1911/12 ‘ ’ 11912/13 4,5 6,7
Мариинск . . 1909/10 42
Б. Михайловское . . 1909/10 7,5
Тыр . . 1909/10 8,1
Маго . . 1909/10 31,5
Лиман . . 1909 13 | 92
Таким образом, и во времена Солдатова наименьшими размерами от-
личается калуга на участке «трубы», т. е. в районе Верхне- и Нижне-Там-
бовского. В улове встречаются рыбы в возрасте от 0+ до 55+ , причем
основная масса — 91 % приходится на рыб моложе семнадцатилетнего воз-
раста, т. е. неполовозрелых. По данным А. Н. Пробатова (1935), возраст-
ной состав калуги из различных участков Амура очень сильно различен.
Как видно из приводимых в табл. 7 цифр, наиболее молодые рыбы ло-
вятся в районе Нижне-Тамбовского. В некоторых участках Амура дер-
жатся почти исключительно неполовозрелые рыбы. Наиболее старые ры-
бы приурочены, вне времени размножения, к лиману Амура. Это обстоя-
тельство объясняется тем, что лиман Амура является основным местом
питания калуги, где эта рыба интенсивно питается почти исключитель-
но проходными лососевыми и где запасы этого вида корма в течение
II. СЕМЕЙСТВО ОСЕТРОВЫЕ
35
почти всего вегетационного периода бывают весьма велики и легко до-
ступны.
Рост калуги, по данным В. К. Солдатова (1915) и А. Н. Пробатова
(1935), приводится в табл. 8 и 9.
Я не анализирую подробно приводимых данных, но следует отметить,,
что данные В. К. Солдатова (1915) наиболее близки к данным, получен-
ным А. Н. Пробатовым (1935) для лимана Амура. Калуга из района Ниж-
Таблица б
из различных участков Амура
1935)
в см Средняя длина в см Средний вес в кг | п L
1- 220 - 240 — 260 - 280 — 300 - 320 - 340 — 360
7,1 14,4 i 25,9 22,0 4,0 । 4,0 I 5,3 1,3 !,4 - ' - - 1,8 4,6 ! 2,3 1,8 - 1 2,7 2,7 - 13,0 1,3 0,9 4,2 2,7 1,8 д 1 1 1 £ 0,4 220 — 157 - 1 102 - । 154 - . 160 114,1 707 32,3 1 76' 4,4 | 74 30,5 ; 217 — I 37'
Место Таблица 7
Возрастной состав (в %) стада калуги (по Пробатову, 1935) Возраст 40 -
0 - 5 — 10 - 15 — 20 — 2; 5 — 30 — 35 -
Лиман 1 . . | 0,4 4,6 8,7 । i 11,8 36,9 22,3 10,2 4,7 0,4
Савинское . . I 2,7 18,9 33,8 27,0 9,5 5,4 2,7- — —
Нижне-Тамбовское . . . 1 14,9 55,4 21,6 5,4 2,7 — — 1 — —
Елабуга . . : з,з 39,3 35,5 12,6 4,2 2,8 0,9 1 1,4 1 —
Мих.-Семеновское . . . 1 2,7 46,0 37,8 10,8 1 2,7 1 — 1 —
не-Тамбовского обладает несколько более замедленным ростом, что, воз-
можно, объясняется тем, что здесь, в районе основных нерестилищ этого
вида, задерживаются наиболее медленно растущие особи. Более же быстро
растущие рыбы скатываются вниз по течению.
Питание. К активному питанию молодь калуги переходит по дости-
жении около 2 см длины.
По данным Солдатова (1915), «мальки калуги в самых ранних стадиях
рыбою не питаются: желудки нескольких сеголеток содержали личинок
комаров, пресноводных креветок, мизид, кашицу из переваренных личинок
насекомых и водоросли». В желудках годовиков и более крупных рыб
основную пищу составляют рыбы. У небольших калужек основой их пи-
тания являются пескари, молодь коней, чебак. Небольшие калужки дер-
жатся или в русле Амура или в протоках; обычная станция их обитания —
это места со слабым течением за мелями и косами, где держится много
пескарей, косаток, коней. У 17 особей калуги от 95 до 140 см длины, добы-
тых в ноябре 1912 г. и исследованных Солдатовым, на первом месте по
частоте встречаемости были различные пескари — 70%, далее креветки —
35%, косатки — 29,5%, чебак — 23,6%, конь — 17,1 % •
Взрослая калуга питается исключительно рыбой. Наиболее интенсив-
ный ее период жора приходится на время нерестовой миграции дальнево-
сточных лососей. В лимане в летнее время калуга почти исключительна
.36
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Рост
(по В. К. Солдатову,
Длина и вес
- - - - - — — о +
Длина в см . . . 22,5
Вес в г 42,9
1 J 3 +
34,6 i 56,1 ! 73,0
146,0 678,6 : 1709
1 4 + 5 -!- Воз 6 4-
1 83,4 96,3 108,8
2621 3967 6140
питается лососевыми. Во время интенсивного хода лососей калуга дер-
жится в тех местах, где по условиям рельефа русла лососи идут наиболее
густо. Так, например, 22 июля 1947 г. во время хода летней кеты у Саха-
ровского мыса (ниже Маго) всю первую половину дня вне досягаемости
закидного невода держалась крупная калуга, часто поднимавшаяся к по-
верхности .воды, которая, по словам рыбаков, «прижимала» кету к берегу.
Во время появления значительных скоплений других рыб — корюшки,
-сигов и др. — калуга также переходит на питание этими рыбами.
Средний размер жертвы у калуги по отношению к размерам хищни-
ка 12—15%.
Калуга интенсивно питается не только- летом, но и в зимнее время. Но
.данным Солдатова (1915), в пище калуги зимою также преобладает рыба.
.Рыбы с зрелой икрой питаются значительно менее интенсивно, чем рыбы
^незрелые. Во время икрометания калуга, видимо, полностью прекращает
питание.
Миграции. Как указывает Солдатов (1915) и как мы отмечали
.выше, калуга не может быть причислена к типично проходным рыбам.
Л. С. Берг (1948) предполагает, что в Амуре имеется две группы калуг:
жилая, населяющая русло Амура вплоть до верховьев и образующая ряд
.местных стад, и лиманная, которая представлена в свою очередь яровой—
нерестующей невысоко вверх по течению, и озимой, которая поднимается,
по мнению А. Н. Пробатова (1935) и Л. С. Берга (1948), даже выше Ха-
баровска. Однако столь высокий подъем лиманных калуг по Амуру ну-
ждается в-проверке.
Опыт мечения, проведенный В. К. Солдатовым (1915), показал, что
обычно помеченные особи и через год, и через два ловятся в радиусе око-
ло ста километров от места мечения. Наиболее далекое расстояние, прой-
денное калугой, помеченной Солдатовым (1915), — это от Циммерманов-
ки до Николаевска, но такие случаи единичны.
Хотя в Амуре калуга и не совершает столь далеких перемещений, как
белуга в Волге .и других реках Понтокаспия, но все же у нее имеются за-
кономерные передвижения. Половозрелая калуга перед нерестом совер-
шает передвижение вверх по течению на некоторое расстояние. После
икрометания основная масса калуг остается в русле Амура и протоках,
видимо, несколько смещается вниз по течению и лишь немногие уходят
для питания в пойменные озера. Зимою все калуги концентрируются в
русле Амура. Указание на зимовку единичных особей в некоторых озе-
рах, в частности в .оз. Орель, требует проверки и во всяком случае со-
мнительно.
Выведшиеся из икры личинки еще с невсосавшимся желточным меш-
1Ком сплывают на некоторое расстояние вниз по Амуру и после всасывания
желточного мешка опускаются на дно и концентрируются обычно за ко-
II. СЕМЕЙСТВО ОСЕТРОВЫЕ
37
калуги
1915)
Таблица 8-
р а с т
7 Ч- 8 + ю + -и + 12 + -13 + 16 + 19 + —20 + 27 + -28 +
120,6 134,3 162,5 208,0 240,5 310,0*
8410 ’ I 12 226 22 570 39 770 71 135 103 8 ГО 202 950
сами и меляками. Неполовозрелые особи в более значительном количест-
ве, чем взрослые особи, заходят для нагула в озера, частью же кормятся в
затишных' участках русла. Зимою в поисках пищи калужки также совер-
шают некоторые перемещения. Залегания на ямах калуги для нижнего и
среднего течения Амура не отмечено. Георги (1775), указывает,, что- в
Ононе калугу иногда зимою бьют острогой на ямах.
Таблица 9
Линейный (в см) и весовой (в кг) рост калуги в различных районах Амура
(по А. Н. Пробатову, 1935)
Место Воз р а с т
2—4 1 5"7 8-10 11-13 14-16 17-19 20-22 23-25
Лиман ДЛ. . . . вес . . . 71 2,0 101 5,3 143 *20,3- 179 45,0 209 61,7 222 77,6 245 102,4 256 117,7
Савинское -j г дл. . . . вес . . . — 81 2,3 124 7,0 127 11,3 146 18,7 168 26,5 217 64,1 230 84, li
Нижне-Тамбовское j ’ дл. . . . вес . . . 66 1,5 89 3,5 106 7,2 114 9,3 136 13,3 175 183 41,3 —
Елабуга -j дл. . . . вес . . . 78 2,8 110 7,1 126 11,2 149 19,0 173 32,2 187 44,5 223 79,6 267 134,&
Мих.-Семеновское j дл. . . . вес . . 1 92 3,4 i — 142 14,5 160 25,4 174' 28,1 — 235 78,0 —
Хозяйственное значение. К сожалению, дать общую цифру
вылова калуги в бассейне Амура не представляется возможным, так как
ряд организаций не выделяют в статистике уловов осетра от калуги, а
приводят их уловы вместе. Правда, данные по Нижнеамурскому рыбтрес-
ту, приведенные выше в введении, хотя и не разделены по видам, но мо-
гут без большой ошибки быть отнесены целиком за счет калуги, так как
осетра в лимане Амура ловится очень мало. Что же касается до верхне-
го участка нижнего течения, среднего и верхнего течения, а также терри-
тории Сев. Китая, то для этих районов точного соотношения калуги и
осетра в уловах установить не удается.
В Шилке и Аргуни, по данным Н. А. Крюкова (1894), для 1891 г. об-
щий улов калуги определяется в 24 ц (155 пудов) и для нижнего течения,,
включая Зею, этот автор приводит цифру в 5800 ц (36 328 пудов).
В. К. Солдатов (1915) приводит цифру вылова в 1913 г. для Нижнего
Амура, включая и Хабаровский район, равной Ц40 ц (8830 пудам).
За последние годы улов калуги по Среднеамурскому госрыбтресту вы-
ражался следующими цифрами (см. стр. 3.8)..
38.
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Год Улов в ц Год I Улов в ц
1937 836 1944 973
1938 902 1945 502
1939 1 952 1946 390
1940 1000 1947 268
1941 869 1948 288
1942 818 1949 363
1943 834
Таким образом, как видно из приведенных цифр, уловы калуги за по-
следние 12 лет колебались по Среднеамурскому рыбтресту от 265 до
1000 ц и составляли от 0,46 до 1,26%. Наибольшие уловы приходятся на
район «трубы» (рыбозаводы Нижне-Тамбовское, Ново-Ильиновка, Суха-
новка), где ловится как раз
Рис. 3. Сезонная динамика уловов осетровых по
рыбодобывающим заводам Нижнего Амура (по
месяцам, в % от годового улова).
наиболее мелкая калуга.
Сезонная динамика уло-
вов осетровых, в том числе и
калуги, по разным рыбозаво-
дам носит довольно различ-
ный характер. Как видно
из приведенного графика
(рис. 3), на тех рыбозаводах,
где лов производится глав-
ным образом в русле Амура,
уловы калуги приходятся в
основном на летне-осенние
месяцы, т. е. лов рассчитан
на добычу нагульной калуги.
На Болони лов калуги был
связан с ее ходом весной и
выходом в русло Амура
осенью. Зимний лов в на-
стоящее время имеет второ-
степенное значение.
На описании техники ло-
ва калуги я останавливаться
не буду, так как она подроб-
но описана у Солдатова
(1915) и с тех пор мало из-
менилась. По своим товар-
ным качествам калуга очень
мало отличается от белуги.
Так, по данным Кизеветтера
(1942), мясо калуги содер-
жит 16,8 % белка и 3,9% жи-
ра, а у белуги 16,0% белка
и 3,0% жира (в процентах
на влажное вещество). Икра
калуги также по своим каче-
ствам, видимо, не отличается
от икры белуги.
Динамика стада калуги и пути его воспроизвод-
ства. По типу динамики своего стада, как и большинство осетровых дру-
гих бассейнов, калуга принадлежит к рыбам, которые приспособлены
II. СЕМЕЙСТВО ОСЕТРОВЫЕ
39
к малой и относительно стабильной смертности на послемальковых ста-
диях.
Ежегодное пополнение составляет у калуги очень небольшой процент
стада, половозрелость наступает поздно (как указывалось, не ранее чем
на 17-м году), стадо состоит из большого числа возрастных групп. При
воздействии промысла рыбы с подобного типа динамикой стада выдержи-
вают без подрыва запасов вылов сравнительно небольшого процента по-
пуляции, а в случае перелова восстановление их стада идет очень мед-
ленно.
Таким образом, для калуги, как и для амурского осетра, основные ме-
роприятия для обеспечения нормального воспроизводства стада должны
в настоящее время сводиться к регламентации вылова, что, кстати сказать,
для осетровых особенно трудно, учитывая их высокую пищевую ценность:
Как видно из приведенных выше данных, до конца прошлого века ста-
до осетровых в Амуре почти не эксплуатировалось. Однако, начиная с
девяностых годов и особенно в начале девятисотых годов, ко времени ис-
следования В. К. Солдатова, запасы осетровых были уже подорваны и
уловы резко упали. Введенный в 20-х годах Советским правительством за-
прет хотя и улучшил несколько положение, повысив процент вылова поло-
возрелых рыб с 10 до 25—30, однако восстановления стада до такого со-
стояния, чтобы оно получило нормальную воспроизводительную способ-
ность, не произошло. С 1930 по 1940 г. изменения состояния стада калуги
и осетра в сторону ухудшения их запасов, видимо, не произошло.
Следующее уменьшение поголовья осетровых, приведшее к снижению
уловов по сравнению с довоенными, имело место в годы Отечественной
войны, когда главным образом за счет развития потребительского лова
резко возрос, в частности, вылов молоди. Эта интенсификация вылова мо-
лоди привела к тому, что в настоящее время запасы осетровых находятся
в менее удовлетворительном состоянии, чем перед войной.
Каковы же основные мероприятия по восстановлению и дальнейшему
воспроизводству стада осетровых Амура и каков может быть возможный
их улов после восстановления стада?
Несомненно, что первостепенной системой мер, которые должны обес-
печить восстановление стада осетровых в Амуре, является выполнение
правил рыболовства и в первую очередь категорическое прекращение
вылова молоди плавными сетями (на участке Комсомольск—Софийское и
в районе Тыра). Предусматриваемая современными правилами рыболов-
гва промысловая мера 1 является достаточной, и вообще намечаемые
меры охраны, если они будут проведены в жизнь, смогут обеспечить при
планировании соответствующего вылова восстановление запасов осетро-
вых в течение двадцати лет. На ближайшее десятилетие я считаю, что вы-
лов калуги по району большого рыболовства (Средне- и Нижнеамурский
госрыбтресты) должен планироваться не более 500 ц (с учетом уловов
работающих в нижнем течении второстепенных заготовителей и уловов
Крайгосрыбтреста).
В дальнейшем же после восстановления стада, когда неполовозрелые
особи будут составлять прилов не более 20—30% (они, естественно, дол-
жны выпускаться), общий вылов калуги по Нижнему Амуру при условии
сохранения Амуром прежнего гидрологического режима может быть до-
веден, несомненно, не менее чем до 2000 ц2.
1 По данным В. К. Солдатова (1915), промысловая длина составляет у крупных
особен калуги 71,8% от всей длины и у мелких — 65$ %. 1 ь
2 Эту цифру мы получаем из среднего современного улова путем повышения сред-
ней навески вылавливаемой особи до нормальной.
40
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Для разработки детальных мер по воспроизводству осетровых Амура
в первую очередь необходимо более точное установление районов, сро-
ков и условий нереста, а также границ распространения отдельных мест-
ных стад и, в частности, особенно важно установление взаимоотношения
молоди, вылавливаемой в районе «трубы» — Комсомольск — Софийское,
и взрослой лиманной калуги.
На ближайшее время в отношении калуги и амурского осетра мы спе-
циальных рыбоводно-мелиоративных мероприятий не намечаем.
2. Амурский осетр — Acipenser schrencki Brandt
Acipenser sturio (поп Linne): Georgi, 1775. Reise, I, стр. 352 (Шилка).— Pallas,
1811. Zoogr. Rosso-Asiat., Ill, стр. 91 (бас. Амура).— M а а к, 1861. Путешествие по
Уссури, стр. 200 (Амур, Уссури, Сунгари, оз. Ханка).
Acipenser schrencki: Brandt, 1869. Mel. Biol., VII, стр. 115 (бас. Амура).
Sturio schrencki: Dybowski, 1872. Verh. Zool. bot. Gesell. Wien, XXII, стр. 219
(Амур, Уссури, оз. Ханка). — Дыбовский, 1877. Изв. Сиб. отд. ИРГО, VIII,
стр. 24 (бас. Амура).
Acipenser schrencki'. Берг, 1909. Рыбы бас. Амура, стр. 20 (бас. Амура). — Берг,
1911. Фауна России. Рыбы, I, стр. 274 (бас. Амура). — Солдатов, 1915. Мат.
к позн. русск. рыбол., т. III, в. 12 (бас. Амура, основная работа). — Берг, 1916.
Рыбы пресн. вод Росс, имп., стр. 16 (бас. Амура). — Берг, 1923. Рыбы пресн.
вод России, стр. 15. — Mori, 1927. Chosen Nat. Hist. Soc., № 5 (Сунгари).—
Солдатов и Линдберг, 1930. Изв. ТИНРО, V, стр. 31 (лиман Амура).—
Берг, 1932. Рыбы пресн. вод СССР, I, стр. 60 (бас. Амура от лимана до Нер-
чинска).— Розов, 1934. «Рыбн. хоз. Д. В.», № 1—2, стр. 79 (оз. Ханка).—
Пробатов, 1935. Учен. зап. Пермск. гос. унив., I, в. 1, стр. 33 (Нижн. Амур,
рост). — Т а р а н е ц, 1937. Вести. Дальневост. фил. АН СССР, № 27, стр. 109
(Онон, Шилка, Аргунь, Нерча). — Таранец. 1937. Изв. ТИНРО, XI, стр. 53
(бас. Амура).— Т а р а н е ц, 1937. Изв. ТИНРО, XII, стр. 55 (Средн. Амур).—
Т а р а н е ц, 1937, 1. cit., стр. 72 (Селемджа).— С ио Е ц у д и, 1939. Кат. маньчж.
пресн. рыб. — Miyadi., 1940. Rep. Limnobiol. Surv. Kwant. and Manch., стр. 29
(Сунгари). — К и з е в е т т е р, 1942. Изв. ТИНРО, XXI, стр. 48. —Берг, 1948-
Рыбы пресн. вод СССР, I, стр. 91 (Амур). — П р о б а т о в, 1949. Промысловые
рыбы СССР, стр. 65 (Амур). — Константинов, 1950. Тр. Амурск, ихт. эксп.т
I, стр. 259 (Нижн. Амур, питание). — Соин, 1951. Тр. Амурск, ихт. эксп., Щ
стр. 223 (Амур, развитие). — Никольский и Лебедев, 1951. Тр. Амурск,
ихт. эксп., II, стр. 264 (ископаемые).
Terra typica — Амур.
Местные названия: у русских — осетр; нанайцев — кирфу,
туги, кондо; бурят — килими; гиляков — тукич; китайцев — цилифу, чуру-
фу; у японцев — кавабуки.
Описание (составлено по данным В. К. Солдатова, 1915, по 238
экземплярам от 20 до 200 см длины).
В D 38—53, в А 20—32, в грудном 36—51, в брюшном (19) 22—32 луча.
Спинных жучек 11 —17, первая жучка обычно наибольшая; боковых жу-
чек 32—47, брюшных 6—12. На первой жаберной дуге от 36 до 45 тычи-
нок. Длина головы составляет в процентах' от всей длины тела 15,5—
30,1%; высота головы у затылка 7,0—11,5%. Длина рыла в процентах от
длины головы варьирует от 36,8 до 57,2%; заглазничное расстояние состав-
ляет 38,8—59,9%; расстояние от конца рыла до корня усиков 17,1—44,4%;
расстояние от корня усиков до рта 16,5—35,0%. Высота тела у начала
основания брюшного плавника составляет в процентах от всей длины 4,0—
9,9%; антедорсальное расстояние 48,3—69,6%; антевентральное расстоя-
ние 47,2—66,2%; антеанальное — 58,8—76,0%; длина основания спинного
плавника колеблется от 7,6 до 12,1 %, высота его 4,4—9,7%; длина основа-
ния анального 3,0—6,9%, высота анального 4,6—10,2%; длина грудного
10,6—18,7%.
II. СЕМЕЙСТВО ОСЕТРОВЫЕ
4К
Спина серовато-желтая, коричневая или почти черная. Брюхо и бока
ниже бокового ряда жучек светлые. Спинной и верхняя часть, а иногда и<
весь хвостовой плавник цвета спины, грудные, брюшные и анальный —
светлые.
Как видно из приведенных в табл. 10 цифр, закономерных различий
между самцами и самками амурского осетра не наблюдается. Возрастные
Таблица 10’
Возрастные изменения и различия, связанные с полом, у амурского осетра
(средние величины; признаки тела в % от всей длины тела, признаки головы в %
от длины головы; в числителе самки, в знаменателе самцы)
(по В. К. Солдатову, 1915)
Признак Длина в см 40 - 170
0-2 0 - 40 - 60 - 80 — 1С Ю - 120 - 1
Длина головы 27,9 23,2 20,1 20,7 19,9 : 19,0 18,2 19,2
Длина рыла 46,7 46,6 20,4 48,6 19,9 45,4 18,7 44,5 19,2 42,9 19,8 40/7 18,0;' 36.8
Заглазничное расстояние . . . 39,4 41,7 48,6 39,8 46,2 47,6 44,1 48,0 42,3 50,9 39,5 53,7 41,3 59,9'
Расстояние до основания уси- ков 35,7 34,6 45,6 35,7 46,7 30,2 49,4 29,0 51,3 26,3 49,4 25,3 56,5 19,5 г
Расстояние от основания уси- ков до рта 25,0 21,9 33,5 20,6 31,4 22,0 28,1 2/9 25,8 20,7 24,5 2/2 21,0 22/
Высота тела 6,1 6,7 20,0 6,8 21,1 7,4 21,7 7,6 21,3 7,7 23,5 8,0 21,6 _8,4
Антедорсальное расстояние . . 60,0 58,2 7,2 6/9 7,0 62,6 7,3 6/2 7,6 64,5 8,4 66,5 8,8 66,9
Антевентральное расстояние . 53,5 52,1 62,5 53,5 62,4 54,8 62,5 56,0 63,9 55,4 66,4 56,1 63,5 i 56,3'
Антеанальное расстояние . . . 63,8 63,5 54,6 65,3 54,8 68,3 54,3 70,4 54,3 69,2 57,1 69,8 56,8 73/2
Длина основания D 9,3 9,2 67,9 9,7 68,7 9,4 67,5 9,7 67,5 9,7 72,1 10,3 72,7 । _9^3 '
Высота D 7,1 6,0 9,1 5,9 9,6 7,0 9,5 7,1 9,5 7,5 9,9 _7,8 10,8 б,в:
Длина основания А 5,1 4,1 6,1 4,4 6,7 5/0 7,0 4JS 7,0 . 4,7 7,9 _4,9 7,6 4,1
Высота А . 7,4 6,4 5,0 6,4 1 5,0 7,7 1 4,8 7,7 4,8 7,6 4,8 7,9 5,2 1 7,3
Длина Р 14'9 14,3 7,4 ’ 14,3 । 7,2 15,8 7,4 14,8 7,4 13,9 7,6 13,2 7,5 12/3
I 16,7 | 15,1 14,2 14,2 13,5 13,5
послеличииочные изменения выражены очень резко>. По мере роста рыбы
относительно уменьшается длина головы и длина рыла; относительно уве-
личивается высота тела, заглазничное расстояние, антедорсальное, анте-
вентральное и антеанальное расстояния. Первая спинная жучка относи-
тельно уменьшается.
Сравнительные заметки. Амурский осетр наиболее близок,
к сибирскому осетру, особенно к его ленско-колымскому подвиду. Ог
42
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
сибирского осетра амурский отличается большей первой спинной жучкой,
несколько меньшим числом боковых жучек, характером жаберных тычи-
нок. Среди особей амурского осетра никогда не бывает таких тупорылых,
какие попадаются у сибирского осетра. Возможно, что более детальный
анализ покажет, что амурский осетр является лишь подвидом сибир-
ского.
Морфологический анализ материалов, собранных В. К. Солдатовым, и
наших не позволяет обнаружить у амурского осетра наличия в Амуре
местных стад, отличающихся своими морфологическими признаками. Ана-
лиз же темпа роста, проведенный А. Н. Пробатовым (1935), указывает на
наличие разницы в росте у рыб из различных районов. С уверенностью го-
ворить о наличии в Амуре отдельных обособленных стад осетра мы пока
не можем. Однако при осуществлении хозяйственных' мероприятий воз-
можность наличия местных стад необходимо учитывать.
Распространение. Амурский осетр населяет весь бассейн Аму-
ра от Амурского лимана до верховьев. Есть он и в Шилке, Нерче, Ононе,
Аргуни. В Ингоде крайне редок. Известен один случай поимки довольно
крупного осетра в р. Чите у г. Читы (сообщение охотоведа В. П. Евладо-
ва), имевший место в 1934 г. Есть осетр в Сунгари и Нонни, где является
объектом промысла; есть в Уссури, и единичные особи попадаются в
оз. Ханка. В нижнем течении Амура довольно многочислен. Есть и в ли-
мане, но за пределы опресненной зоны не выходит.
Один экземпляр добыт нами 12 августа 1955 г. у западного берега Са-
халина между Рыбновском и Погиби у маяка Тырки.
Образ жизни. Так же как и калуга, амурский осетр неразрывно
связан в своем распространении с пресными водами и в солоноватую воду
обычно не выходит. В отличие от калуги, в Амурском лимане осетра дер-
жится очень мало. Осетр типичная русловая рыба, в озера для нагула
летом он заходит еще реже, чем калуга, и также главным образом непо-
ловозрелые особи. Основная станция обитания амурского осетра — это
ровные участки русла с песчаным и реже галечниковым дном. Так же как
и калуга, осетр плотно на зиму, видимо, не залегает и почти все время
ведет активный образ жизни. Весною половозрелый осетр движется
несколько выше по течению от мест своего зимнего пребывания. Икроме-
тание, как и у калуги, происходит на галечном и песчаном грунте. Икро-
метание очень растянуто, и особи с совершенно' зрелой икрой ловятся до
начала августа. После нереста осетр переходит к интенсивному питанию,
причем, как уже указывалось, основная масса рыб держится во время
нагула в русле Амура.
Молодь, держащаяся в зимнее время также главным образом на глу-
боких участках Амура, после ледохода расходится по отмелым местам,
заходит в небольшом количестве в протоки и озера, где нагуливается до
зимы, когда опять концентрируется на глубоких участках русла.
Размножение. Половозрелым амурский осетр становится, по дан-
ным В. К. Солдатова (1915), в возрасте 9—10 лет при длине 108—116 см
и весе около 6 кг. По А. Н. Пробатову (1935), осетр становится полово-
зрелым в возрасте 13—17 лет. Соотношение полов у осетров, так же как и
у калуги, по данным Солдатова (1915), близко один к одному. Ход созре-
вания половых желез у осетра приводится в табл. 11.
Как видно из приведенных цифр, наибольшая величина максимального
коэффициента зрелости приходится на май и июнь, затем она резко сни-
жается, но все же держится на относительно высоком уровне. Последую- (
щее снижение .происходит в сентябре, когда, видимо^, нерест осетра пол- <
ностью заканчивается.
II. СЕМЕЙСТВО ОСЕТРОВЫЕ
43
Таблица 11
Изменение (по месяцам) коэффициента зрелости самок осетра в Амуре
(по В. К. Солдатову, 1915)
Коэффициент зрелости V VI VII VIII IX X XI
Средний 11,5 13,45 14,7 13,9 14,9 — 1 8,05
Максимальный .... 25,0 26,3 18,2 19,0 14,9 — 8,1
Число рыб 10 14 3 I 7 1 — 2
• Плодовитость амурского осетра, по материалам В. К. Солдатова
(1915), колеблется от 27 640 до 433 940, в среднем ПО 440 икринок. Так
же как и у других рыб, число икринок связано с длиной рыбы. Нерести-
лища осетра располагаются'Примерно в тех же местах, что и у калуги.
Известны нерестилища выше Тыра (Ю. Е. Милановским в 1948 г. 3 июня
добыт малек осетра 21,7 мм длины с уже всосавшимся желточным меш-
ком). Есть нерестилища выше теснины у впадения Хиванды и в районе Же-
ребцова, у Средне-Тамбовского, у Елабуги. Соиным (1951) нерестилища
осетра (так же как и калуги) обнаружены выше Ленинска. Здесь с
26 июня по 5 июля 1949 г. ловились личинки и свободные эмбрионы (пред-
личинки) осетра от 11,7 до 12,3 мм длины с еще не всосавшимся желточ-
ным мешком/
!/ Характер нерестилищ осетра тот же, что и калуги,— это песчаные или
галечниковые участки русла Амура с довольно быстрым ровным течением
и с глубинами 2—3 м. Нерест осетра растянут, видимо, даже больше, чем
калуги. Он продолжается с конца мая или начала июня и тянется до на-
чала сентября. На случаи поимки в конце августа рыб с текучей икрой
нам указывали рыбаки в районе Сухановки.
Продолжительность инкубационного периода у амурского осетра не-
известна.
Личинки с еще не всосавшимся желточным мешком, как показано
Соиным (1951), так же как и личинки калуги, сплывают вниз по течению
Амура, а не зарываются в грунт, как предполагал Солдатов (1915). Сплы-
вают вниз по течению и мальки с всосавшимся желточным мешком, но
единичные особи, основная же масса мальков с всосавшимся желточным
мешком опускается на дно и переходит к донному образу жизни.
У эмбриона осетра, так же как у эмбриона калуги, имеются хорошо
развитые наружные жабры. Превращение в личинку происходит по дости-
жении 16,9 мм. У личинки на челюстях имеются мелкие зубы, рот под-
вижный. Личинка начинает активно питаться, так же как и личинка ка-
луги, еще до полной резорбции желтка. У добытого нами малька длиной
21,7 мм еще сохраняются наружные жабры, имеются только зачатки спин-
ных жучек, брюшной и боковой ряды отсутствуют; так же как у малька
калужки, первая спинная жучка наименьшая, в отличие от того, что мы
наблюдаем у взрослого амурского осетра. У осетрика 70 мм длины, быв-
шего в распоряжении Солдатова, уже первая жучка наибольшая. Пиг-
ментация развита сильнее, чем у личинки. Также наиболее сильно' пигмен-
тирован хвост.
Эмбрионы и личинки амурского осетра совершают также вертикаль-
ные подъемы — «свечки», как и эмбриёны й’личинки калуги, что способ-
ствует их сносу вниз по течению.
44
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Размеры, возрастной состав и рост. По данным В. К-
Солдатова (1915), размеры осетров, добывавшихся в Амуре в 1909—
1913 гг., по собранным им материалам были следующие:
0 — 20 - 40 — 60 — 80 — 100 - 120 — 140 — 160 - 180 — 200 — 220 - 240
5 210 888 2635 1758 496 115 90 72 31 15 3
240 — 260 - 280 - 300 см М
3 2 2 79 см
Размеры осетров, добывавшихся в 1929 и 1930 гг. в различных уча-
стках Амура, приводятся в табл. 12.
Таблица 12
Размерный состав (в %) осетров в различных участках Амура
(по А. Н. Пробатову, 1935)
Место Длина в с м Ю - 200 Сред- няя длина в см Сред-< ний вес в кг п
40 - 60 - 80 - 100 — 12 Ю - 140 - If
Савинское 3,6 15,3 48,2 26,9 5,0 1,0 Г’ 94 , 3,7 193
Циммермановка — 45,7 42,6 11,7 —• — — — 84 ' I 2,5 1 136
Нижне-Тамбовское . 12,2 26,0 41,4 18,8 1,6 _ 1 1 __ — 85 2,5 2018
Елабуга — 3,7 37,5 46,7 11,0 1,1 ' 1 _ — 104 5,2 1 578
Корсаковское .... 0,6 1,9 30,8 55,2 11,5 — — 104 4,5 1 150
Мих.-Семеновское . — 5,1 42,3 30,6 13,6 I 5,0 1 1,7/ 1,7 105' 5,5 1 59
Для 21 осетра из Амурского лимана А. Н. Пробатов (1935) приводит
среднюю длину 173 см и средний вес 37 кг.
Наблюдателем ТИНРО осенью (16 августа — 6 сентября) 1939 г. па
рыбозаводе Ново-Ильиновка было измерено 13 осетров (длина до по-
следней жучки), которые по длине располагаются в следующий ряд:
30 — 35 — 40 - 45 — 50 — 55 — 60 — 65 — 70 — 75 — 80) — 85 — 90 см
1 1 2 2 — 1 - 3 2 — 1
М Средний вес п
57,1 см 1176 г 13
Таким образом, в 1939 г. в районе «трубы» ловился осетр еще более*
мелкий, чем в период наблюдений А. Н. Пробатова (1935). По нашим
небольшим наблюдениям (измерено 9 особей) в районе Сухановка —Мак-
сим Горький, проведенным летом 1947 г., средний размер ловимых туг
плавной сетью осетров был 60 см (Z). Соотношение у осетра длины до кон-
ца последней жучки, длины до конца средних лучей и всей длины выра-
жается как 100: 106 : 121,5.
Приведенные цифры наглядно показывают, что размеры осетра в
различных участках Амура, так же как это мы наблюдали по отношению
к калуге, для различных участков Амура не одинаковы. Так же как и у
калуги, и у осетра наиболее мелкие особи держатся в районе от Комсо-
мольска до Софийского.
Второй существенный момент, который необходимо отметить, это то, что
после запуска 23—30-х годов дальнейшего улучшения состояния запасов
осетра не произошло, а даже наблюдается некоторое снижение среднего^
размера.
II. СЕМЕЙСТВО ОСЕТРОВЫЕ
45
По весу также наименьшие рыбы ловятся в районе Тамбовок, как это
видно из следующих данных по средним весам осетра (в кг) из различных
районов (по В. К- Солдатову, 1915) и из данных табл. 12:
Год 1 Вес в кг Год Вес в кг
.Хабаровск .... 1908/09 5,4 Мариинск . . . 11,2
Тамбовское-Перм- (1910/11 1911/12 | 3,9 2,8 Б. Михайловское Тыр 1909/10 7,5 4,5
ское (1912/13 1 3,4 1 । Маго 14,1
Сравнение средних весов, приводимых В. К. Солдатовым (1915), с та-
ковыми А. Н. Пробатова (1935), для района Тамбовок -показывает очень
сходную кдртину.
По данным Солдатова (1915), в уловах осетры представлены особями
в возрасте от 0+ до 21 + . Основная масса рыб приходится на особей в
возрасте ЗН---5+ (69%), т. е. неполовозрелых. Вообще же количество
половозрелых рыб осетра в исследованных Солдатовым уловах было не
‘более 4%.
А. Н. Пробатов (1935) приводит данные по возрастному составу осет-
ра в различных' участках Амура (табл. 13).
Таблица 13
Возрастной состав (в %) осетра в различных участках Амура
(по А. Н. Пробатову, 1935)
I Возраст
Место |
О — 5 - 10 — 15 - 20 - 25 - 30 — 35 — 40 - 45
.Лиман । ,2 12,5 16,6 20,8 16,7 8,3 16.7 4,2
Савинское . 1 5,1 । 15,4 36,9 25,7 14,3 2,6 — — I —
Циммермановка .... 3,6 1 56,0 28,7 9,5 2,2 — — — —
Нижне-Тамбовское . . 26,6 44,3 20,7 7,3 1,08 0,02 — — —
Елабуга . . 0,5 20,0 45,7 28,5 5,0 I 0,3 — — —
Корсакове ' 2,0 26,4 39,5 24,0 6,9 1,2 — — 1 —
.Мих.-Семеновское . . . 3,9 40,4 19,2 । 25,0 i 9,6 ' 1,9 । - ! —
Как видно из приведенных цифр, в большинстве районов основную
массу в уловах составляют неполовозрелые особи. Опять наиболее велика
примесь молодых рыб на участке Амура Тамбовское — Циммермановка.
Наибольший процент взрослых ловится в Амурском лимане, но здесь ко-
личество особей этого вида вообще очень невелико.
Рост осетра, по данным В. К. Солдатова (1915) и А. Н. Пробатова
<1935), приведен в табл. 14 и 15.
Таблица 14
Рост амурского осетра
(по В. к. Солдатову, 1915)
Длина
и вес
Длина в см
Вес в г . .
I Возраст
I о+ | 1+ 2+| 3-‘ 1 4+ | 5+ | 6+ 1 7+ | 8+ | 9+ 10+ | "J,.- | 16+ п +
15,8 14 27,3 63,5 38,7 177 51,0 ! 67,9 511,7 11020 79,1 87,0 1698 2388 91,5 3428 99,8 3911 108,5 5672 116,5 7152 125 8364 155 15 170 179.9 27 675
46
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Таблица 15
Линейный (в см) и весовой (в кг) рост амурского осетра в различных участках Амура
(по А. Н. Пробатову, 1935)
Место ; 2-4 ( 5-7 8-10 В о з р а с т '| 17-19 20-22 23-25 1 26-28 ।
11-13 14-16
Лиман { дл. вес ' — — 87 108 |120 6,0 39,3 131 1 187 50 190 1
Савинское дл. вес ' 54 , 0,8, 7,11 86 1,21 2,2 90 94 2,7 3,3 100 4,2 109 5,7 ! 115 6,5 , 138 11,8.
Циммермановка ( 1 дл. вес 1 — 72 । 80 1,4 1,9 90 97 3,21 3,8 98 4,2 104 4,9 I 102 5,3 —
Нижне-Тамбовское дл. вес । 59 0,7 82 87 1,8 2,3 97 |105 3,6 4,8 111 5,6 ' ИЗ । 6,5 116 ! 7,6 110 7.S
Елабуга ДЛ. вес — 1 82 ! 92 ! 2,11 3,2; 101 107 4,6; 5,5 112 6,7 121 8,9 134 1 12,4 142 17,1
Корсакове дл. вес 71 1,21 86 1 96 . 2,3! 3,2 105 107 4,5; 4,8 115 5,7 118 7,3 ; 122 6,9 128 9,8-
Мих.-Семеновское 1 ДЛ. вес 69 1,01. 76 I 92 1,5 2,8 99 110 3,8 5,3 118 8,0 136 11,5 । 126 9,5 —
Эти цифры дают лишь общее представление о характере роста амур-
ского осетра в бассейне Амура, и единственно, что с несомненностью мож-
но констатировать, это более быстрый рост осетра, держащегося в лима-
не. Сравнение данных В. К- Солдатова и А. Н. Пробатова показывает, чтог
по Солдатову, осетр обладает более быстрым ростом и более ранней поло-
возрелостью. В чем причина этого расхождения, мы сейчас установить не
можем.
Питание. Молодь осетра переходит к активному питанию по дости-
жении около 2 см длины, причем с первых этапов внешнего питания мо-
лодь осетра питается донными беспозвоночными.
У молодых особей в кишечниках преобладают личинки хирономид, у
более взрослых рыб — более крупные личинки насекомых и, как отмечает
Солдатов (1915), в первую очередь личинки фриганид. Мелкая рыба в
пище осетров крупнее 75 см составляет по частоте встречаемости около
25%; это главным образом пескари и в первую очередь Gobiobotia, кони и
личинки миног.
Поданным А. С. Константинова (1950), на основании анализа видово-
го состава личинок хирономид в кишечниках осетров, они питаются как
на быстром течении и на песчаном грунте, так и на слабо заиленных грун-
тах. Солдатов (1915) указывает, что в лимане Амура довольно большую
роль в пище осетра играют моллюски.
Так же как и калуга, осетр в Амуре не прекращает питания и в зимнее
время, причем интенсивность питания мало отличается от летней. Качест-
венный состав пищи осетров зимой, по данным Солдатова (1915).
отличается от летнего почти полным отсутствием в их пище рыбы. Во вре-
мя нереста осетр если полностью и не прекращает питания, то интенсив-
ность его питания очень сильно снижается.
Миграции. Личинки осетра, так же как и калуги, видимо, сейчас
же по выходе из икры всплывают в толщу воды и сносятся вниз по тече-
нию. После всасывания желточного мешка они в основной массе оседают
на дно и распределяются главным образом на медленном течении, где пи-
II. СЕМЕЙСТВО ОСЕТРОВЫЕ
47
таются мелкими личинками хирономид. Осенью как молодь, так и взрос-
лые осетры концентрируются, продолжая питаться в основном русле Аму-
ра, частью в больших протоках. Здесь рыба держится до, распадения льда,
когда, как отмечает Солдатов (1915), половозрелый осетр несколько пе-
редвигается вверх по течению к своим нерестилищам. После нереста
взрослый осетр в основной массе остается в русле Амура и лишь неболь-
шая часть заходит для нагула в озера. Молодь осетра сейчас же после
вскрытия Амура распределяется по своим кормовым станциям, где дер-
жится до осени.
Как отмечает Солдатов, амурский осетр, как видно по результатам
мечения, далеких миграций не совершает, и почти все случаи поимки ме-
ченых' осетров располагаются в радиусе не далее 100 км от места поимки.
Интересно отметить, что количество осетра ниже Тыра в Амуре относи-
тельно гораздо меньше, чем калуги: в среднем же участке нижнего тече-
ния количество осетра относительно возрастает.
Хозяйственное значение. Так же как и калуга, осетр являет-
ся одной из наиболее ценных рыб Амура, однако вылов его в Амуре еще
меньше, чем калуги, и уловы за последние годы еще сократились. К со-
жалению, дать точную цифру вылова осетра не представляется возмож-
ным. Это объясняется не только тем, что осетр и калуга учитываются
вместе, но также и тем, что, как и калуга, и пожалуй еще в большей сте-
пени, осетр идет для личного потребления жителей прибрежных поселков
и не учитывается статистикой уловов. Особенно' неучитываемый вылов
осетра велик в районе «трубы» и на участке Верхне-Тамбовское—Софий-
ское, где главным образом вылавливается молодь осетра.
В Шилке и Аргуни в 1891 г. улов осетра, по данным Н. А. Крюкова
(1894), составил 26 ц (162 пуда). Для Нижнего Амура, включая Зею и
Уссури, Н. А. Крюков для 1891 г. дает цифру вылова осетра 6080 ц (37 087
пудов). Для 1913 г. В. К. Солдатов (1915) приводит цифру вылова осет-
ра для Нижнего Амура, включая и район Хабаровска, 730 ц (4589 пудов).
За последние годы вылов амурского осетра по Среднеамурскому гос-
рыбтрссту выражается следующими цифрами:
Год | Улов в ц Год | Улов в ц
1937 300 1944 164
1938 158 1945 31
1939 1 141 1946 , 52
1940 ; 165 1947 ! 95
1941 102 1948 8
1942 | 313 1949 1 48
1943 । 165 ।
Как видно из приведенных цифр, если с 1938 по 1944 г. цифра уловов
осетра оставалась более или менее стабильной, то с 1945 г. эта цифра рез-
ко снизилась и сейчас продолжает оставаться на весьма низком уровне.
По бассейну Амура уловы осетра располагаются несколько иначе, чем
уловы калуги. В то время как в вылове калуги довольно большую роль
играет лиман Амура и низовье реки, в вылове осетра эта часть бассейна
почти не имеет значения, и основные уловы приходятся, с одной стороны,
на район «трубы» (рыбозаводы Нижне-Тамбовское, Ново-Ильиновка, Су-
хановка) и, с другой стороны, на участок, расположенный между Хабаров-
ском и Болонью, облавливаемый рыбозаводами Даерга и Славянка.
Сезонная динамика уловов у осетра близка к таковой у калуги, и я на
се рассмотрении останавливаться не буду.
-48
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Как пищевой продукт амурский осетр представляет высокую цен-
ность. По данным И. В. Кизеветтера (1942), мясо амурского осетра по
качеству не отличается от мяса европейских видов осетров.
Динамика стада амурского осетра и пути еговос-
производства. По характеру динамики стада амурский осетр очень
близок к калуге. Это тоже поздно созревающая рыба с небольшим про-
.центом ежегодного пополнения от всей популяции. Тип динамики стада
амурского осетра приспособлен к малой и относительно стабильной смерт-
ности на послемальковых стадиях. Поэтому понятно, что на амурском
осетре, так же как и на калуге, очень быстро сказался чрезмерный вылов,
который превысил воспроизводительную способность стада амурского
-осетра уже в конце прошлого столетия.
История промысла осетра в Амуре аналогична истории промысла ка-
луги. Разница заключается лишь в том, что низовье Амура, где держит-
ся большое количество крупных калуг, для осетра не является, невидимо-
му, важным районом нагула. Держась в основном в русле Амура и осо-
бенно на участке Комсомольск — Софийское, осетр в еще более значи-
тельной степени, чем калуга, подвергается облову.
В настоящее время стадо амурского осетра, населяющее нижнее тече-
ние Амура, а видимо, и весь бассейн, находится в очень тяжелом состоя-
нии: общий улов, как видно из приводимых ниже цифр, сократился, уловы
-состоят почти на 90% из неполовозрелых рыб, причем необходимо отме-
тить, что, как и у калуги, причина столь неудовлетворительного состоя-
ния запасов заключается исключительно в чрезмерном вылове.
Для восстановления стада амурского осетра необходимо проведение
того же комплекса мероприятий, что и для восстановления стада калуги.
Это в первую очередь — выполнение правил рыболовства. Если промысло-
вая мера 1 на осетра как минимум нас сейчас может удовлетворить, то
практически почти 100% вылавливаемых сейчас осетров ниже этой уста-
новленной меры. Совершенно необходимо обеспечить полное прекращение
промысла маломерного- осетра, так же как и калуги, в районе Комсо-
мольск — Софийское. Необходимо на срок не менее десяти лет полностью
прекратить специальный промысел осетровых, допуская сдачу осетра и
калуги не ниже установленной промысловой меры, добытых только в ка-
честве прилова. Плавные сети, используемые для лова осетровых на уча-
стке Комсомольск—Софийское, на все время, кроме кетовой путины, дол-
жны храниться опечатанными представителем рыбнадзора.
Я должен подчеркнуть, что для восстановления стада амурского осет-
ра, как и калуги, необходимо принятие самых срочных и радикальных
мер по охране молоди от вылова и регламентация промысла.
Рыбоводно-мелиоративных мероприятий для воспроизводства стада
осетра мы не намечаем. Что касается возможной цифры вылова, то она
по району большого рыболовства, включая вылов Крайгосрыбтреста и
второстепенных заготовителей, не должна на ближайшие годы превы-
шать 200 ц.
Что касается возможной цифры вылова, то, определяя ее, так же
как и для калуги, я нахожу возможным после восстановления стада дове-
сти цифру вылова осетра до 1000—1200 ц, но для этого нужна многолет-
няя упорная работа по охране молоди от вылова и обеспечению нормаль-
ного нереста.
1 Промысловая длина у осетра составляет, по данным В. К. Солдатова (1915), в
лроцентах от всей длины крупных особей 68, для мелких 61,9.
III. СЕМЕЙСТВО ЛОСОСЕВЫЕ
49
3. Сахалинский осетр—Acipenser medirostris Ayres
Acipenser medirostris: Ayres, 1854. Proc. Calif. Acad., Sc. I, стр. 15. (Сан-Фран-
циско).— Берг, 1911. Фауна России. Рыбы, I, стр. 287 (лиман Амура).—
Солдатов, 1915. Мат. к позн. русск. рыбол., III, в. 12 (лиман Амура).—
Берг, 1916. Рыбы пресн. вод Росс, имп., стр. 17 (устье Амура). — Берг, 1923.
Рыбы пресн. вод России, стр. 17. — Солдатов и Линдберг, 1930. Изв.
ТИНРО, V, стр. 32 (устье Амура). — Берг, 1932. Рыбы пресн. вод СССР, I,
стр. 63 (устье Амура). — Т а р а н е ц, 1937. Изв. ТИНРО, XI, стр. 53 (устье Аму-
ра).— Берг, 1948. Рыбы пресн. вод СССР, I, стр. 95 (лиман Амура). — Ч а л и-
ков, 1949. Промысловые рыбы СССР (лиман Амура).
Terra typica — Сан-Франциско.
Местные названия: у русских на Амуре — стерлядь.
Описание (составлено по одному экземпляру, добытому 4 августа
1912 г. (ст. ст.) и исследованному В. К. Солдатовым (1915) из бухты
Чхиль в низовье Амура).
Длина тела 90 см, спинных жучек 9, боковых' 27, брюшных 7. Длина
головы составляет в процентах от длины тела 24,7%; высота головы у за-
тылка 9%. Длина рыла в процентах от длины головы 54,9%, заглазнич-
ное пространство 39,2%, расстояние от конца рыла до корня усиков
36,5%, от корня усиков до рта 17,1%. Антедорсальное расстояние в про-
центах от длины тела 64,4%, антевентральное 54,4%, антеанальное 71,3%.
Спина темнозеленого, оливкового цвета, брюхо оливково-желтое.
Распространение. Водится как по азиатскому, так и по амери-
канскому побережью Тихого океана. По побережью Америки идет от
Монтрей до Колумбии, по азиатскому побережью — от Северной Японии,
берегов Кореи (есть, видимо, и южнее) до Охотского моря. Из лимана
Амура известен один экземпляр, описанный выше. Один рыбак в пос. Са-
харовка нам сообщил, что и в настоящее время в лимане Амура изредка
попадается «морская стерлядь», отличающаяся от осетра зеленоватым
цветом спинки, но случам.поимкц.«ма!у‘кай..^егупяЕ^^74х1тА1^?ед'К’и.Н5\5:’г11)-
ших размеров эта «стерлядь» нс бывает.
Образ жизни. В низовье Амура заходят, видимо крайне редко,
единичные неполовозрелые особи сахалинского осетра. Видимо, этот вид
в бассейне Амура не нерестует. Промыслового значения в низовье Амура,
естественно, этот вид не имеет.
III. СЕМЕЙСТВО ЛОСОСЕВЫЕ — SALMONIDAE
Представлено в бассейне Амура тринадцатью формами, из которых
восемь форм ведут проходной образ жизни и входят в Амур только для
нереста. Основными проходными формами .лососевых в бассейне Амура
являются представители рода тихоокеанских лососей --Oncorhynchus.
К этому роду в бассейне Амура относился:
1) Летняя кета — Oncorhynchus beta typ.
2) Осенняя кета — Oncorhytichus keta inf. auluninalis В e г (ц.
3) Горбуша — Oncorhynchus gorbuscha W a 1 b.
4) Сима — Oncorhynchus masu Brew
5) Кижуч — Oncorhynchus kisutch \V a 1 b.
6) Нерка — Oncorhynchus nerku W a lb. Нерка переселена в Амур из
Ушковского рыбоводного завода на Камчатке, пересадка производилась
с 1929 по 1933 г.1
В настоящей работе мы на рассмолрепии образа жизни и система i нкн
представителей рода Oncorhynchus не останавливаемся. Кроме предста-
1 См. И. И. Кузнецов. Кета и ее воспроизводство. 1937.
50
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
вителей рода Oncorhynchus, к семейству лососевых в бассейне Амура от-
носятся еще семь видов, из которых пять имеют некоторое хозяйственное
значение. Наибольшее значение как объект промысла в бассейне Амура
из жилых лососевых имеют уссурийский сиг, ленок и таймень.
Определительная таблица лососевых,
населяющих бассейн Амура
1. Рот маленький. Сочленение нижней челюсти с черепом впереди
вертикали заднего края глаза...............................2
1а. Рот большой. Сочленение нижней челюсти с черепом позади
вертикали заднего края глаза...............................4
2. В боковой линии не менее 140 чешуй........................
..........................Ленок — Brachymystax lenok (стр. 59)
2а. В боковой линии не более 120 чешуй.........................3
3. В боковой линии не менее 84 чешуй.............................
...................Амурский сиг — Coregonus ussuriensis (стр. 70)
За. В боковой линии не более 82 чешуй............................
...................Сиг хадары — Coregonus chadary (стр. 81)
4. В анальном плавнике не более 10 лучей....................5
4а. В анальном плавнике не менее 10 лучей....................8
5. Рукоятка сошника длинная, несет зубы.....................
................Камчатская семга—Salmo penshinensis (стр. 50)
5а. Рукоятка сошника короткая, зубов не несет...............6
6. Зубы на сошнике и небных костях образуют непрерывную ли-
нию. На теле есть темные пятна. Таймень — Hucho taimen (стр. 54)
6а. Зубы на небных костях отделены промежутками от зубов на
сошнике....................................................7
7. На теле есть крупные светлые пятна — больше диаметра зрач-
ка. В боковой линии более 230 чешуй..........................
..................Кунджа — Salvelinus leucomaenis (стр. 53)
7а. На теле крупных светлых пятен нет. Есть мелкие светлые и
красные пятна. В боковошлинии не более 230 чешуй ....
........................Мальма — Salvelinus malma (стр. 51)
8. В боковой линии более 170 чешуй..........................
.........................Горбуша— Oncorhynchus gorbusha.
8а. В боковой линии менее 160 чешуй.........................9
9. Жаберных тычинок не менее 30. Нерка — Oncorhynchus nerka .
9а. Жаберных тычинок менее 30...............................10
10. Пилорических придатков менее 100........................11
10а. Пилорических придатков более 100. Кета — Oncorhynchus keta.
11. На теле есть темные пятна. Анальный плавник несколько
вырезан.........................Сима — Oncorhynchus masu.
Па. На теле обычно темных пятен нет. Анальный плавник не
вырезан...........................Кижуч — Oncorhynchus kisutch.
1. Камчатская семга—Salmo penshinensis Pallas
Семга: Крашенинников, 1755. Опись земли Камчатки, 1, 2 (реки Камчатки).
Salmo penshinensis: Pallas, 1811. Zoogr. Rosso-Asiat.. Ill, стр. 381 (p. Воровская
на Камчатке). — Берг, 1948. Рыбы пресн. вод СССР, I, стр. 266 (лиман Аму-
ра).— К а г а н о в с к и й, 1949. Изв. ТИНРО, XXXI, стр. 200 (лиман Амура).
III. СЕМЕЙСТВО ЛОСОСЕВЫЕ
51
Terra typica — p. Воровская на Камчатке.
Описание [приводится по данным А. Г. Кагановского (1949) по
одному экземпляру, добытому 30 сентября 1938 г. в Амурском лимане
близ мыса Джаоре. Длина рыбы до конца средних лучей хвостового плав-
ника 68,3 см, вес (свежей) 4470 г]. D III 9, А IV 9, Р I 13, V I 9, в боко-
вой линии 142 чешуи, число чешуй от заднего края жирового плавника
до боковой линии (включая и чешую боковой линии) 16, жаберных
тычинок на первой дуге 19, жаберных лучей 13, пилорических придат-
ков 53.
Длина головы составляет 18,9% от длины тела до конца средних лу-
чей хвостового плавника, длина верхнечелюстной кости 7%. Верхнече-
люстная кость заходит за вертикаль заднего края глаза; длина нижней
челюсти 12,2%. Наименьшая высота тела составляет 29,4% от пектовен-
трального расстояния. Длина грудного плавника составляет 39,3% от
пектовентрального расстояния. Высота анального плавника равна 77,8%
брюшной части хвостового стебля; хвостовой плавник слабо выемчатый.
На голове и на теле выше боковой линии немногочисленные темные пят-
на, единичные пятна и ниже боковой линии. На спинном и жировом плав-
никах темные пятна расположены гуще, чем на теле. На хвостовом плав-
нике они располагаются вдоль плавниковых лучей.
Сравнительные заметки. По данным А. Г. Кагановского
(1949), амурский экземпляр отличается от рыб из рек Камчатки более
мелкой чешуей, несколько меньшей длиной верхнечелюстной кости и отно-
шением наименьшей высоты тела к средней части хвостового стебля. По
последней особенности амурский экземпляр несколько сближается с микн-
жей (Salmo mykiss).
Распространение. Проходная рыба. Входит в реки западного
побережья Камчатки. Есть в южной части восточного побережья Камчат-
ки (на север до реки Камчатки включительно). Есть по Охотскому побе-
режью материка (рр. Охота, Лонковая). Из амурского лимана известен
только один описанный выше экземпляр.
Образ жизни. Образ жизни камчатской семги в Амуре совер-
шенно не изучен. Плодовитость исследованного А. Г. Кагановским экзем-
пляра была 8200 икринок. Стадия зрелости половых продуктов — III. Та-
ким образом, эта особь должна была метать икру на следующую весну
(т. е. весной 1939 г.). Возраст этой рыбы — 6 + . Первый год А. Г. Кага-
новский рассматривает как «речной». Промыслового значения этот вид,
естественно, в Амуре никакого не имеет.
2. Мальма—£а/яе//ла$ malma (W а 1 b a u m)
Salmo malma: W а 1 b а и m, 1792 (in Artedi). Genera piscium, стр. 66 (Камчатка).
Salmo callaris: Dybowski, 1872. Verh. Zool. bot. Gesell. Wien, XXII, стр. 217 (Нижн.
Амур). —Дыбовский, 1877. Изв. Сиб. отд. ИРГО, VIII, стр. 20 (лиман Амура).
Salvelinus malma: Шмидт, 1904. Рыбы вост, морей Росс, имп., стр. 267 (Шантар-
ские острова).
Salvelinus alpinus malma: Берг, 1909. Рыбы бас. Амура, стр. 33 (Амур у Нико-
лаевска).—Б е р г, 1916. Рыбы пресн. вод Росс, имп., стр. 66 (лиман Амура, реч-
ки у Николаевска). —Берг, 1923. Рыбы пресн. вод России, стр. 62 (лиман
Амура, речки у Николаевска). — Солдатов и Линдберг, 1930. Изв.
ТИНРО, V, стр. 47 (лиман Амура).
Salvelinus malma: Берг, 1932. Рыбы пресн. вот СССР, I, стр. 181 (лиман Амура).—
Таранец, 1937. Тр. Зоол. ин-та АН, IV, стр. 488 (лиман Амура). — Таранец,
1937. Изв. ТИНРО, XI, стр. 65 (лиман Амура). — М i у a d i, 1940. Rep. Limnobiol.
Surv. Kwant. and Manch., стр. 32 (Маньчжурия). —Б e p г, 1948. Рыбы пресн. вод
СССР, I, стр. 288 (лиман Амура)Ш м и д т, 1950. Тр. Тихоок. комит., VI, стр. 44
(Охотское море с впадающими в него реками).
52
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Terra typica — Камчатка.
Местные названия: у русских — мальма, форель; орочей —
каса; гиляков — лонгыр; у японцев — осиорокама, ивана, ате мазу.
Описание [составлено по девяти экземплярам 10—30 см длины
(Li), добытым в речках, впадающих в лиман Амура, летом 1901 г.
В. К. Бражниковым (колл. Зоол. ’ин-та Акад, наук, №№ 13968 и 13970)].
В спинном плавнике III 8—10 лучей, в среднем 9,6 ветвистых лучей, в
анальном III 7—8, обычно 8 ветвистых лучей. Длина всего тела в процен-
тах от длины тела до конца средних лучей хвостового плавника 102—
105%, в среднем 103,9, длина до конца чешуйного покрова 90—94%, в
среднем 91,5. Длина головы составляет в процентах от длины тела до
конца средних' лучей 19—24%, в среднем 21,7; диаметр глаза 3—5%, в
среднем 4,3; длина рыла 4,5—7%, в среднем 5,9; заглазничное расстояние
11 —12,5%, в среднем 12,1; ширина лба 5,5—7,5%, в среднем 6,5; длина
верхней челюсти 8,5—11,0%, в среднем 9,8; наибольшая высота тела 18—
24%, в среднем 21,7; наименьшая высота 7,5—9,5%, в среднем 8,6; длина
хвостового стебля 16—20%, в среднем 17,7; антедорсальное расстояние
41—45%, в среднем 42,8; пектовентральное расстояние 25—29%, в сред-
нем 26,8; длина основания спинного плавника 10—14%, в среднем 11,6;
высота спинного плавника 12—16%, в среднем 13,6; длина основания
анального плавника 8,0—9,5%, в среднем 8,9; его высота 12—15%), в сред-
нем 13,8; длина грудного плавника 12—17%, в среднем 14,8; длина брюш-
ного плавника 11 —15%, в'среднем 13,0.
Окраска: спина серая, бока серебристые, на боках тела мелкие белые,
темные и красные пятна.
Видимо, все исследованные мною особи относятся к жилой мальме —
Salvelinus malma inf. sp. curilus, которая постоянно живет в пресной
воде и в море не выходит.
Возрастные изменения у мальмы нами не изучены.
Распространение. Мальма и ее подвиды населяют воды се-
верной части Тихого океана как по азиатскому, так и по американскому
побережью. В лимане Амура встречается, по данным Л. С. Берга (1948) и
А. Я. Таранца (1936), типичная мальма, а к югу от лимана Амура водит-
ся подвид Salvelinus malma krascheninnikovi Т а г a n е t z, отличающая-
ся от типичной мальмы меньшим числом чешуй и несколько более- круп-
ной чешуей. В Амуре известна только из речек, впадающих в лиман; выше
по течению мальма отсутствует и ее в известной степени как бы замещает
ленок.
Образ жизни. Материалов по образу жизни этой рыбы нами не
собрано. В речках лимана Амура встречается как проходная мальма,
кормящаяся в море и заходящая в реки для нереста, так и жилая мальма,
•аналогичная форели Salmo irutta и постоянно живущая в пресной воде.
По размерам жилая мальма обычно меньше проходной.
Нерест и у жилой и у проходной мальмы в бассейне Амура происхо-
дит, видимо, исключительно в осеннее время. Во время нереста представи-
телей рода Oncorhynchus мальма, по данным В. К. Солдатова, И. И. Куз-
нецова и других авторов, в большом количестве поедает икру проходных
лососей. Судя по наблюдениям в реках Камчатки, мальма наносит суще-
ственный урон численности стада проходных лососей как путем поедания
икры, так и путем поедания молоди. Для бассейна Амура величина этого
воздействия мальмы на стадо проходных лососевых не установлена. При
разработке методов биотической мелиорации нерестовых угодий лососе-
вых регуляция воздействия мальмы должна быть безусловно также пре-
дусмотрена.
III. СЕМЕЙСТВО ЛОСОСЕВЫЕ
53
Как объект промысла мальма в лимане Амура имеет ничтожное зна-
чение, вылавливается только как прилов и статистикой отдельно не учи-
тывается.
3. Кунджа—5а/^е//лй5 leucomaenis (Pallas)
Salmo leucomaenis: Pallas, 1811. Zoogr. Rosso-Asiat., Ill, стр. 356 (бас. Тихого
океана, Охота, Кухтуй, Камчатка). — Dy bow ski, 1872. Verh. Zool. bot. GeselL
Wien, XXII, стр. 217 (Нижн. Амур).— Дыбове кий, 1877. Изв. Сиб. отд. ИРГО,
VIII, стр. 19 (лиман Амура, окрестности Николаевска).
Salvelinus leucomaenis-. Berg, 1906. Zool. Anz., XXX, стр. 398 (лиман Амура).—
Берг, 1909. Рыбы бас. Амура, стр. 37 (Амур до Николаевска, лиман). — Берг,
1916. Рыбы пресн. вод Росс, имп., стр. 67 (лиман Амура). — Берг, 1923. Рыбы
пресн. вод России, стр. 64 (лиман Амура). — Солдатов и Линдберг, 1930.
Изв. ТИНРО, V, стр. 48 (лиман Амура). — Б е р г, 1932. Рыбы пресн. вод СССР,
I, стр. 184 (лиман Амура). — Т а р а н е ц, 1937. Изв. ТИНРО, XI, стр. 65 (лиман
Амура). — М i у a d i, 1940. Rep. Limnobiol. Surv. Kwant. and Manch., стр. 32
(Амур). — Берг, 1948. Рыбы пресн. вод СССР, I, стр. 292 (лиман Амура).—
Шмидт. 1950. Тр. Тихоок. комит., VI, стр. 44 (низовье Амура).
Terra typica — Берингово и Охотское моря.
Местные названия: у русских — кунджа; у орочей — оэ; у япон-
цев — аме мазу.
Описание [составлено по четырем экземплярам от 24,3 до 43,8 см
длины (Li), добытым в различных' участках лимана Амура и прилежащих
водах (колл. Зоол. ин-та Акад, наук №№ 13971, 18622, 18623 и 18624)].
Вся длина тела составляет в процентах от длины тела до конца сред-
них лучей хвостового плавника 103—106%, в среднем 105; длина до кон-
ца чешуйного покрова 91—93,5%, в среднем 92,4; длина головы 20—
23,3%, в среднем 22,0; диаметр глаза 3,0—4,1%, в среднем 3,3; длина
рыла 6,2—6,9%, в среднем 6<4; заглазничное расстояние 12,0—13,5%, в
среднем 12,5; ширина лба 6,8—7,8%, в среднем 7,3; длина верхней челюс-
ти 9,0—9,6%, в среднем 9,3; наибольшая высота тела 20,1—21,6%, в сред-
нем 20,6; наименьшая высота тела 8,3—9,0%, в среднем 8,8; длина хвосто-
вого стебля 15,6—16,9%, в среднем 16,3; антедорсальное расстояние 43—
44%, в среднем 43,2; пектовентральное расстояние 26,4—30,3%, в среднем
28,2; длина основания спинного плавника 11,4—12,2%, в среднем 11,6;
его высота 12—14%, в среднем 12,6; длина основания анального плавника
8,0—9,1%, в среднем 8,8; его высота 9,2—13,9%, в среднем 11,6; длина
грудного плавника 12,6—14,5%, в среднем 13,6; длина брюшного плавни-
ка 10,7—12,4%, в среднем 11,6.
Окраска спины и боков темная, брюхо светлое. На спине и боках круп-
ные белые пятна.
Возрастная изменчивость и различия между самцами и самками у
этого вида нами не изучены.
Распространение. Кунджа населяет северо-западную часть Ти-
хого океана — Берингово, Охотское и Японское моря, на юг до Владиво-
стока. В Амур поднимается в небольшом количестве не выше Николаев-
ска, в Амурском лимане держится главным образом в северной части.
Образ жизни. В лимане Амура образ жизни не изучен. Проход-
ная рыба, обычно заходящая в реку на короткий промежуток времени
только для икрометания. В море живет и при океанической солености.
Значительные скопления нагульной кунджи разного возраста обнаруже
ны нами у северо-западного Сахалина в районе маяка Тырки. В неболь-
шом количестве взрослые рыбы попадаются в реках и вне времени нерес-
та. Так, 29 июля 1951 г. в р. Иски, впадающей в залив Счастья, у пос.
Верхнего Власьева, добыто две рыбы; их длина, по Смитту, 44,5 см, до
конца чешуйного покрова 41,2 см, и второй соответственно 50,9 и 46,4 см.
54
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Попадается кунджа и в р. Мы. Здесь нами также летом добыто несколькс
как крупных, так и мелких особей.
В лимане Амура промыслового значения почти не имеет.
4. Таймень—Hucho taimen (Pallas)
Salmo taimen: Pallas, 1773. Reise, II, стр. 216, 716 (p. Тура и др.‘реки Сибири).
Salmo an hucho? Georgi, 1775. Reise, I, стр. 355 (Даурия).
Salmo fluviatilis: Pallas, 1811. Zoogr. Rosso-Asiat., Ill, стр. 359 (Сибирь). — M а а к,
1861. Путешествие по Уссури, I, стр. 198 (Уссури). — Dybowski, 1869. Verh.
Zool. bot. Gesell. Wien, XIX, стр. 959 (Онон, Ингода).— Дыбовский, 1877.
Изв. Сиб. отд. ИРГО, VIII, 1—2, стр. 19 (бас. Амура).
Salvelinus taimen: Berg, 1906. Zool. Anz., XXX, стр. 398 (Уссури). — Берг (1907),
1908. Ежег. Зоол. муз. АН, XII, стр. 68 (Муданьцзян).
Salvelinus (Hucho) taimen: Берг (1907), 1908. Ежег. Зоол. муз. АН, XII, стр. 504
(Амур). — Берг, 1909. Рыбы бас. Амура, стр. 40 (весь бас. Амура).
Hucho taimen: Берг, 1916. Рыбы пресн. вод Росс, имп., стр. 70 (Амур). — Берг,
1923. Рыбы пресн. вод России, стр. 66. — Mori, 1927. Chosen Nat. Hist. Soc., № 5,
(Сунгари). — Тассовский, 1927. Производит, силы Д. В., IV, стр. 540.—
Берг, 1931. Ежег. Зоол. муз. АН, XXXII, стр. 213 (Шаньши). — С h и, 1931.
Biol. Bull. St. John’s Univ., № 1, стр. 18 (Сунгари). — Берг, 1932. Рыбы пресн.
вод СССР, I, стр. 186 (бас. Амура). — Таранец, 1937. Вести. Дальневост. фил.
АН СССР, № 27, стр. 109 (Онон, Ингода, оз. Буир-Нур). — Таранец, 1937.
Изв. ТИНРО, XI, стр. 65 (бас. Амура). — Таранец, 1937. Изв. ТИНРО, XII,
стр. 56 (Средн. Амур). — Таранец, 1937, 1. cit., стр. 72 (Селемджа). — С ио
Ецуди, 1939. Кат. маньчж. пресн. рыб.— М i у a d i, 1940. Rep. Limnobiol. Surv
Kwant. and Manch., стр. 33 (Маньчжурия). — Берг, 1948. Рыбы пресн. вод
СССР, I, стр. 296 (Амур). — Правдин, 1949. Промысловые рыбы СССР,
стр. 205 (Амур). — Л и ш е в, 1950. Тр. Амурск, ихт. эксп., I, стр. 40 (Амур, пи-
тание).— Л е в а н и д о в, 1951. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., LVI, в. 6, стр. 31
(Амур, питание).
Terra typica — р. Тура (Сибирь).
Местные названия: у русских — таймень; нанайцев — джели,
дзели; бурят — тулу; монголов — тол; китайцев — чже-ло-юй; у япон-
цев — амуру ито.
Описание (составлено по пяти особям от 15 до 84 см длины по
Смитту и по данным Л. С. Берга, 1909).
D III 9—11, А 9; в боковой линии 190—220 чешуй, жаберных лучей
12—13, жаберных тычинок 12—14. Длина головы составляет в процентах
от длины тела до конца средних лучей хвостового плавника 23,6—27,1%,
в среднем 25,8; диаметр глаза 2,9—5,8%, у взрослых 2,9, у молодых 4,8;
длина рыла 5,6—7,8%, в среднем 6,9; заглазничное расстояние 14,2—
15,5%, в среднем 14,9; ширина лба 5,8—6,4%, в среднем 6,2; наибольшая
высота тела 14,0—16,6%, в среднем 15,4; наименьшая высота 5,4—7,1 %«
у взрослых 5,4, у молодых 6,5; длина хвостового стебля 11,8—14,2%, в
среднем 12,9; антедорсальное расстояние 46—49,5%, в среднем 48,1; пек-
товентральное расстояние — 31—33%, в среднем 32,1; длина основания
спинного плавника 9,8—12,4%, в среднем 10,9; его высота 9,3—15,5%, у
взрослых 9,4, у молодых 11,9; длина основания анального плавника 6,2—
8,4%, в среднем 7,2, его высота 10,6—13,6%, у взрослых 10,6, у молодых
12,6; длина грудного плавника 12,4—14,2%, в среднем 13,3; длина
брюшного плавника 9,6—11,6%, в среднем 10,5.
Окраска вне времени нереста — спина коричневатая, бока серебрис-
тые с черными крестообразными пятнами. Во время нереста брюхо, брюш-
ные плавники и нижняя лопасть хвостового яркооранжево-красные. У
молодых особей имеется на боку тела несколько темных поперечных вы-
тянутых пятен.
Возрастные послеличиночные изменения, установленные нами, за-
ключаются в относительном уменьшении с ростом длины головы, диамет-
III. СЕМЕЙСТВО ЛОСОСЕВЫЕ
55
ра глаза, длины рыла, наименьшей высоты тела и высоты спинного и
анального плавников.
Различия между самцами и самками нами не установлены.
Таймень — один из наиболее крупных амурских хищников, его обычные
размеры до 1,5 м и вес 5—10 кг. Однако бывают гораздо более крупные
особи. Так, нам сообщили, что зимою 1945 г. в Амуре около Иннокентьев-
ки на крючок был добыт таймень, весящий около 80 кг L
Распространение. Таймень населяет реки севера от верховьев
Волги и Печоры на западе до бассейна Амура на востоке.
В бассейне Амура таймень распространен весьма широко как в юж-
ных, так и в северных притоках. Есть в бассейне Сунгари и Уссури. Насе-
ляет все реки верховья (Аргунь, Онон, нижнее течение Ингоды, Шилка,
Нерча и др.). Есть в реках, впадающих в Амурский лиман.
Образ жизни. Летом таймень держится в горных и предгорных
притоках Амура с более прозрачной и холодной водой. Здесь, видимо, в
мае таймень нерестует и остается все летнее время. Осенью таймень вы-
ходит из притоков в русло равнинной части Амура и его крупных прито-
ков, где держится, интенсивно питаясь, всю зиму, а весною опять уходит в
притоки. В озерах таймень, как правило, не держится. В горных речках
крупные таймени держатся обычно в бочагах в излучине реки, причем в
отличие от крупных сомов в одном бочаге часто держится по нескольку
штук крупных тайменей. Таймень питается почти весь год, он прекращает
питаться во время нереста и в определенные периоды летом. Вообще летом
таймень питается менее интенсивно, чем осенью, зимой и весной.
Размножение. Половозрелым таймень становится, видимо, в
возрасте 4 + , по достижении около 40—50 см длины. Соотношение полов
близко один к одному. Икрометание во всем бассейне Амура приходится
на май. В Ононе 22 мая 1947 г., по наблюдениям В. П. Евладова, из пяти
исследованных рыб четыре хотя еще и сохранили брачный наряд, но были
уже в стадии выбоя. У пятой (самки) икра была в стадии IV. На нерест
тайменя в середине мая в горных речках, впадающих в оз. Удыль, указы-
вают также Манизер и Бооль. Для рек Забайкалья В. Шергин (1949)
указывает срок нереста май — июнь.
Перед нерестом у тайменя появляется яркий брачный наряд. Как ука-
зано выше, спинка делается коричневато-бархатистой, брюхо, брюшные и
анальный плавники, а также нижняя сторона хвостового стебля оранже-
во-красные. Брачный наряд сохраняется долгое время. Появляясь, види-
мо, в конце зимы, он сохраняется до второй половины июня и дольше.
Так, добытый нами в Ононе у Ново-Казачинского 18 июня 1947 г. таймень
имел половые продукты в стадии II и еще хорошо выраженный брачный
наряд.
Плодовитость тайменя в Амуре, по данным В. К. Солдатова (1915),
колеблется от 10 316 до 33 343 икринок, в среднем 21 763 икринки. Не-
рест происходит на галечниковом грунте и быстром течении.
Продолжительность инкубационного периода и характер развития
тайменя для бассейна Амура неизвестны.
Рыбы в возрасте 1+ добыты нами летом 1948 г. в Шилке; они, как
указывалось, в отличие от взрослых' имеют на боках тела темные попереч-
ные полосы.
1 У монголов существует легенда, что однажды громадный таймень вмерз в лед
реки. Этим тайменем питались всю зиму жители целого поселка, что спасло их от голод-
ной смерти. Этот таймень был настолько велик, что когда лед оттаял, то таймень уплыл,
ибо съеденные части составляли такую небольшую его часть, что удаление их не при-
чинило ему существенного вреда.
56
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Размеры, возрастной состав и рост. Массовое измерение
тайменя было произведено Манизером и Боолем на рыбозаводе Солонцы
в декабре 1936 г. Здесь по длине и по весу собранные рыбы распреде-
ляются в следующие ряды (длина по Смитту):
45— 50 — 55 — 60 — 65 — 70 — 75 — 80 — 85 — 90 — 95 — 100 — 105 — ПО
1 — — — 1 3 5 47 32 2 1
110 — 115 — 120 - 125 - 130 — 135 - 140 — 145 см М
5- 4 3 2 — 1 98,2 см
По весу эти рыбы распределяются так:
2 — 4 — 6 — 8 — 10 — 12 — 14 — 16 - 18 - 20 — 22 — 24 — 26 - 28 — 30
511633421313 -- 1 -
30 - 32 — 34 - 36 кг М
— - 1 11,03 кг
Соотношение длины и веса у этих тайменей следующее:
Длина в см . 76,7 83,9 94,4 111,1 117,7 119,9
Вес в кг 4,400 6,060 9,200 15,000 16,700 20,160
Коэффициент упитанности . 0,99 1,06 1,08 1.Ю 1,04 1,17
Число экземпляров .... 4 9 14 3 7 5
Размеры тайменей, добытых в р. Ононе в конце мая и июне 1947 г.,
колеблются от 45 до 90 см, в среднем 66, 5 см.
По опросным данным, в Амуре единичные особи достигают значи-
тельно более крупных размеров.
По расчисленным данным А. А. Световидовой, таймень растет в Аму-
ре следующим образом (в сантиметрах):
L\ L\ L* L\ 4 Af L\ L* L* Г? A1} L™ L™
10,3 20,8 31,5 41,4 52,3 63,2 72,5 82,5 92,3 103,5 113,8 120,2 128,0
Сравнение темпа роста тайменя в Амуре с данными по росту этого
вида в Енисее показывает, что на старших возрастах таймень в Енисее,
видимо, не отличается по росту от амурского. Так, десятилетние самки в
Енисее имеют 103 см длины, а двенадцатилетние 117 см. Для Енисея
указывается, что самцы растут несколько быстрее самок, но достигают
меньшего возраста и меньших максимальных размеров.
Питание. Таймень — типичный хищник. По данным М. Н. Ли-
шева (1950), таймень целиком переходит в Верхнем Амуре на рыбную
пищу по достижении возраста около трех лет. По данным В. Я. Лева-
нидова (1951а), в притоках Нижнего Амура таймень начинает питаться
рыбой уже на первом году жизни. По наблюдениям Манизера и Бооля,
зимою таймень, добывавшийся в районе Солонцов (наблюдения октября
1936 г., вскрыто четыре кишечника), питался главным образом молодью
коней. Максимальные размеры (L) съеденных коней были до 25 см.
В кишечниках двух тайменей около 80 см длины, добытых в районе Бо-
лони зимою 1946 г., оказались колючие горчаки и пескари. У четырех
рыб из Шилки, добытых в июле 1948 г., в кишечниках .найдены пескари,
карась и, видимо, подкаменщик. У двух рыб 71 и 77 см длины, добытых
в Ононе в конце мая 1947 г. и исследованных В. П. Евладовым, в кишеч-
нике оказались пескарь и, видимо, чебак.
Ill СЕМЕЙСТВО ЛОСОСЕВЫЕ
57
По данным М. Н. Лишева (1950), размер жертвы составляет 9—20%
от размера хищника; по данным В. Я. Леванидова (1951а), 10—30%,
как редкость — 40%.
В пище молоди тайменя Леванидов отмечает преобладающее зна-
чение гольяна Лаговского, в значительно меньшем количестве попа-
даются обыкновенный гольян, обыкновенный пескарь, горчак, подкамен-
щик, голец-усан, колюшка. У взрослых тайменей в р. Хор пища состоит
почти исключительно из рыбы (табл. 16).
Таблица 16
Состав пищи тайменя в р. Хор
(по В. Я. Леванидову, 1951а)
Вид рыбы Весна Лето Осень
% по частоте встречаемости % по весу % по частоте встречаемости % ПО весу % по частоте встречаемости % по весу
Амурский чебак 22,2 12,5 23,8 25,6 62,0 82,0
Обыкновенный пескарь . . 66,7 62,5 14,3 10,3 8,3 1.0
Гольян Лаговского .... 22,2 17,0 38,0 35,9 20,8 3,0
Обыкновенный горчак . . И , Г : 6,3 9,5 10,3 — —
Голец-усан | 1.6 — — — —
Щука — । — — 4,2 5,5
Косатка-скрипун — 4,8 7,7 — —
Подкаменщик — 4,8 7,6 — —
Девятииглая колюшка . . . 11,1 1,3 4,8 2,6 — —
Неопределенные рыбы . . — — 9,6 — 4,2 —-
Прочие — 1 — — 8,3 8,3
У наиболее крупных из исследованных Леванидовым тайменей —
свыше 10 кг весо'М, которые не включены в приведенную таблицу,
в пище оказалась также почти исключительно рыба (ленки, сиги, мон-
гольские красноперы). В одном кишечнике был найден молодой крохаль.
В зимнее время у тайменей, добытых в районе Елабуги, в кишечни-
ках найдены: подуст-чернобрюшка — 29,2% по весу, востробрюшка —
18,4%, пескарь—16,7%, карась — 15,5%, колючий горчак — 7,5%, че-
бачек — 4,3 %.
Важно отметить, что ни у молоди, ни у взрослых тайменей в желуд-
ках не обнаружено молоди кеты. Таким образом, в отличие от Печоры
и некоторых других рек, в Амуре таймень, видимо, не оказывает сущест-
венного вреда стаду проходных лососей.
Интенсивность питания тайменя в течение года сильно меняется. Он
прекращает питание во время нереста; по окончании нереста интенсивно
питается короткий промежуток времени, затем интенсивность его пита-
ния резко снижается, и все лето он обычно питается довольно слабо.
К осени интенсивность питания тайменя резко возрастает, и зимою он пи-
тается весьма усиленно, на что, в частности, кроме вскрытия кишечников,
указывает также успешный лов тайменя зимою подо, льдом на блесну.
Миграции. Весною таймень из русла Амура и из больших прито-
ков, где он держится всю зиму, идет в мелкие притоки, несущие более
чистую и холодную воду. Ход тайменя в горные речки имеет место обыч-
но в конце апреля — начале мая. Здесь таймень нерестует и держится
в течение всего лета. Осенью таймень скатывается из горных речек
обратно в русло Амура. Обычно начало осенней миграции тайменя из
горных речек в Амур приходится на конец октября — начало ноября.
В русле равнинной части Амура в летнее время таймень, видимо, не
держится.
58
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Хозяйственное значение. В бассейне Амура таймень имеет
некоторое промысловое значение. Он служит объектом промысла на всем
протяжении Амура от верховьев до низовья. По данным Н. А. Крюкова
(1894), в 1891 г. в верховье Амура было добыто около 540 ц (3384 пуда).
В нижнем течении Амура в этом же году было добыто (включая бассейн
Зеи и Уссури) около 1500 ц (9379 пудов). Таким образом, в 1891 г. весь
улов тайменя в Амуре в пределах России составил около 2 тыс. ц.
В настоящее время за последние годы улов тайменя Среднеамурским
госрыбтрестом выражается в следующих цифрах:
Год Улов в ц Год Улов в ц
1937 39 1944 69,5
1938 111 1945 38
1939 87 1946 28
1940 182 1947 31
1941 58 1948 31
1942 110 1949 34
1943 96
По Нижнеамурскому госрыбтресту уловы тайменя совершенно нич-
тожны и он отдельно не учитывается.
По Хабаровскому крайгосрыбтресту уловы тайменя выражаются сле-
дующими цифрами:
Год Улов в ц Год Улов в ц
1941 100 1946 14
1942 9 1947 —
1943 9 1948 42
1944 116 1949 9
1945 4
Внеплановые заготовители добыли за последние годы следующее ко-
личество тайменя:
Год Улов в ц Год | Улов в ц
1940 50 1945 34
1941 915 1946 52
1942 189 1947 14
1943 97 1948 —
1944 75 1949 —
Таким образом, в наших водах бассейна Амура за последние годы
добыто следующее количество тайменя:
Год j Улов в ц Год I Улов в ц
1940 232 1944 260
1941 1073 1945 73
1942 308 1946 94
1943 202 1947 45
Промысел тайменя в Амуре не носит регулярного характера. Эта
рыба добывается в районе большого рыболовства исключительно в ка-
III. СЕМЕЙСТВО ЛОСОСЕВЫЕ
59
честве прилова. Очень большое количество тайменя идет для личного
потребления местного населения. Поэтому цифры уловов, приводимые
нами, лишь в очень малой степени отражают фактический вылов этой
рыбы, который на самом деле значительно больше.
Относительно вылова тайменя в бассейне Амура вне наших вед
сколько-нибудь точных сведений нам получить не удалось. Кормазов
(1926) указывает, что в 1916 г. в оз. Буир-Нур было добыто 48 ц этой
рыбы. Токута Саси (1934) указывает, что за год на участке Сунгари
между Гирином и Сянцзы добывается около 2,85 ц тайменя. В общей
статистике уловов по Маньчжурии, какой мы располагаем, этот вид не
выделен.
По району большого рыболовства наибольшие уловы тайменя дают
те рыбозаводы, в районе деятельности которых находятся речки с проз-
рачной водой и достаточно глубокие, где таймень может держаться в
летнее время. Наибольшие уловы тайменя дают Елабуга, Даерга, Ново-
Ильиновка и Сухановка.
В течение года наибольшие уловы тайменя приходятся на зимние
месяцы. Так, по рыбозаводу Елабуга (средние данные за 1941 —1946 гг.)
уловы тайменя по месяцам распределяются так (в процентах):
I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII
28,5 6,3 12,8 1,4 13,1 0,6 0,6 — — 5,6 6,9 24,2
Такая же в общем картина наблюдается и по другим рыбозаводам.
Подъем уловов тайменя в мае связан с его нерестовым ходом в притоки
Амура, а подъем в октябре — с началом выхода из мелких рек в Амур.
Судить о состоянии поголовья стада тайменя в Амуре на основании
наших материалов не представляется возможным. В некоторых речках
верхнего течения Амура и его притоков таймень почти уничтожен, глав-
ным образом в результате все еще практикующегося местами лова за-
колами. Что касается Нижнего Амура, то здесь имеющиеся колебания
уловов, видимо, не зависят или в малой степени зависят от состояния
запасов, а определяются в основном организационными причинами. Об-
щий улов тайменя по Нижнему Амуру (всеми организациями), видимо,
может планироваться около 300 ц.
5. Ленок—Brachymystax lenok (Pallas)
Saltno lenok: Pallas, 1773. Reise, II, стр. 716 (Енисей); 1776, Reise III, стр. 79
(Амур).
? Sahno salvelinus: G e о г g i, 1775. Reise, I, 355 (реки у Нерчинска).
Salmo coregonoides: M а а к, 1861. Путешествие по Уссури, стр. 198 (Амур, Уссури).—
Dybowski, 1869. Verh. Zool. bot. GeselL Wien, XIX, стр. 955 (Онон, Ингода).—
Middendorf, 1875. Reise in Sibirien, IV, 2, стр. 1042 (бас. Бурей и Зеи).—
Дыбовский, 1877. Изв. Сиб. отд. ИРГО, VIII, в. 1—2, стр. 19 (бас. Амура).
Brachymystax, lenok: Berg, 1906. Zool. An.z., XXX, стр. 397. — Б e p г, 1908. Ёжег.
Зоол. муз. АН, XII, стр. 67 (Муданьцзян). — Берг, 1909. Рыбы бас. Амура,
стр. 46 (бас. Амура). - - Б е р г, 1913. Зап. Общ. изуч. Амурск, края, XIII, стр. 20
(р. Одарка, бас. оз. Ханка). — Тассовский, 1927. Производит, силы Д. В.,
IV, стр. 541 (Гилюй). — Линдберг и Таране ц, 1929. Зап. Владив. отд.
РГО, IV (XXI), стр. 230 (р. Одарка, бас. оз. Ханка). — Mori, 1927. Chosen. Nat.
Hist. Soc., № 5, (Сунгари). —C h u, 1931. Biol. Bull. St. John’s Univ., № 1, стр. 19
(Сунгари). — Пробатов, 1935. Изв. Пермск. биол. инет., X, в. 1—2, стр. 54
(рост). — Та ранец, 1937. Вести. Дальневост. фил. АН СССР, № 27, стр. 109
(горные реки Верхи. Амура). — Т а р а н е ц, 1937. Изв. ТИНРО, XI, стр. 65 (бас.
Амура). — Та ранец, 1937. Изв. ТИНРО, XII, стр. 56 (горные притоки Средн.
Амура, на зиму скатывается в основное русло).— Т а р а н е ц, 1. cit., стр. 72
(Сслемджа).— Сио Е ц у д и, 1939. Кат. маньчж. пресн. рыб, стр. 5 (Маньчжу-
рия).— М i у a d i, 1940. Rep. Limnobiol. Surv. Kwant. and Manch., стр. 23 и 33 (бас.
Амура, Сунгари).— Кизеветте р, 1942. Изв. ТИНРО, XXI, стр. 207 (техно-хими-
ческ. характеристика). — Nichols, 1943. The Freshwater Fishes of China, стр. 21
60
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
(Амур, Сунгари). — Б е р г, 1948. Рыбы пресн. вод СССР, I, стр. 300 (бас. Аму-
ра).— Никольский, 1948. Река Амур и ее рыбы, стр. 58, 80 (бас. Амура).—
Л и ш е в, 1950. Тр. Амурск, ихт. эксп., I, стр. 41 (бас. Амура, питание). — Ле-
ва н и д о в, 1951. Зоол. журн., XXX, в. 1, стр. 73 (р. Хиванда, питание). —С в е-
товидова, 1956. Тр. Амурск, ихт. эксп., IV (Амур, рост).
Terra typica — Енисей.
Местные названия: у русских — ленок, форелька (непр.);
нанайцев — немо, немала; гольдов — ирон, эрон; монголов — забеге;
якутов — быит, сохолох; китайцев — силе, шиле (hsilin-you) 1; орочей —
зауна; у японцев—монсю мае, кокучи мае.
Описание (составлено по 15 экземплярам 10—50 см длины по
Смитту, добытым летом 1947 г. в р. Ононе и летом 1948 г. в р. Шилке).
Рис. 4. Ленок— Brachymystax Ipnok (Р a I * a s). Онон у Ново-Казачинского.
Июнь 1947 г.
D III—IV 10—12, ветвистых лучей в среднем 10,6. А III 8—11, вет-
вистых лучей в среднем 9,7. В боковой линии 126—158 чешуй, обычно
132—142. Жаберные тычинки частые, 24—26 на первой дуге, в среднем
25. Вся длина составляет в процентах от длины тела по Смитту 102—
108%, в среднем 105,4. Длина головы составляет 20—26% от длины тела,
у крупных рыб (35—50 см) в среднем 21,45, у мелких рыб (10—25 см)
в среднем 25,45; диаметр глаза 4—7%, у крупных рыб в среднем 4,33,
у мелких 6,4; длина рыла 6,5—8,0%, в среднем у крупных рыб 6,8, у
мелких 7,75; заглазничное расстояние 10—14%, в среднем 11,05; наиболь-
шая высота тела 16—22%, в среднем 18,8; наименьшая высота тела 6,5—
8,5%, в среднем 7,5; длина хвостового стебля 12— 16%, в среднем 14,65;
ширина лба 5—7%, в среднем 5,8; антедорсальное расстояние 41—48%,
в среднем у крупных рыб 43,37; у мелких 47,12; длина основания спин-
ного плавника 10—14%, в среднем 11,58; его высота 10—16%, в сред-
нем у крупных 11,45, у мелких 14,45; длина основания анального плав-
ника 6—11%, в среднем 8,65; его высота 11 —15%, в среднем 13,12;
длина грудного плавника 13—17%, в среднем 14,5; длина брюш-
ного 11 —14%, в среднем 12,05; пектовентральное расстояние 26—35%,
в среднем 30,72.
Окраска ленка довольно сильно варьирует; обычно вне времени не-
реста рыбы имеют лиловато-темносерую спинку, серебристые бока и
белое брюхо. Спинка и бока покрыты мелкими черными пятнышками,
которые имеются также на спинном и жировом плавниках. Парные и
анальный плавники имеют яркобелый (особенно в брачном наряде) крае-
вой луч. Спинной, жировой и хвостовой плавники цвета спины, анальный
и брюшной серые (во время нереста малиново-серые), грудные желто-
вато-серые. Радужина серовато-золотистая. Во время нереста на боках
появляются расплывчатые красные пятна, тело становится значительно
1 Hsi-lin-you — мелкочешуйная рыба.
III. СЕМЕЙСТВО ЛОСОСЕВЫЕ
61
более темным. У молодых особей (до 10—12 см длины) на теле имеется
несколько широких темных поперечных полос. Различия ленка из раз-
личных участков бассейна Амура и разница между самцами и самками
нами не исследованы. Послеличиночные изменения, подмеченные нами,
заключаются в относительном уменьшении с ростом рыбы длины голо-
вы, диаметра глаза, длины рыла, а также антедорсального расстояния.
Видимо, также относительно уменьшается и длина плавников. Меняется
с возрастом и окраска.
Распространение. Ленок населяет реки Сибири и Дальнего
Востока от бассейна Оби на западе. На Дальнем Востоке известен от
рек Тугур и Уда на севере до рек Кореи и р. Ялу на юге. Широко рас-
пространен во всем бассейне Амура. Он известен из бассейна Ингоды
(Ушмун, Чита), из р. Нерчи. Обилен в Ононе как в пределах СССР, так
и в пределах Монголии. Есть в Шилке и ее притоках, в р. Большой Не-
вер. Есть в Среднем Амуре (Таранец, 1937в), в Зее и Бурее (Таранец,
19376). Водится в большинстве рек Сев. Китая, тяготеющих к бассей-
ну Амура (Такаши Адзи и Ян фу-чен, 1938; Miyadi, 1940). В Сунгари
в равнинном течении даже выше Харбина редок, есть в ее притоках (Та-
кута Саси, 1934). Есть в Уссури, причем гораздо более многочислен в
правых (горных) притоках (Хор, Бикин, Иман и др.), чем в левых. Есть
в бассейне оз. Ханка (р. Одарка; Берг, 1913а). Широко распространен
в Амуре и ниже Хабаровска промышляется всеми рыбозаводами. Летом*
в русле Амура отсутствует и весь держится в притоках с прозрачной бо-
лее холодной водой. На зиму выходит в Амур. Есть в р. Горин, но, по
наблюдениям Голованова, в последней зимой не держится. Есть в Амгу-
ни. В солоноватую воду совершенно не выходит.
Образ жизни. В схеме годовой цикл жизни ленка в Амуре пред-
ставляется в следующем виде. Весной ленок, как взрослые особи, так
и молодь, из русла Амура, где они держались зимой, идут в притоки,
несущие более прозрачную и холодную воду. Здесь ленок нерестует и
интенсивно питается до осени, когда, продолжая питаться, скатывается
обратно в основное русло Амура, где держится всю зиму.
Размножение. Половозрелым ленок в Амуре становится впер-
вые, видимо, на пятом году жизни, по достижении 25—40 см длины (по
Смитту), но часть особей созревает позднее. Плодовитость ленка, по
данным В. К. Солдатова (1912), колеблется от 4700 до 7500 икринок.
Манизер и Бооль определили плодовитость десяти самок ленка, до-
бытых в районе оз. Удыль в 1936 г. Эти данные приведены в табл. 17.
Таблица 17
Плодовитость ленка в районе оз. Удыль в 1936 г.
(по данным Манизера и Бооля)
Длина по J Cmiittv в см 1 Вес рыбы в г | Вес икры 1 в г ; : J Относительная плодовитость Количество икринок 1 в 1 г гонад | Абсолютная плодовитость
45,3 1230 ! i . 133 ' I 4,2 23,7 5 023
51,5 1810 255 2,7 1 19,7 I 4 925
54,2 2 232 I 252 , 2,0 । 18,0 4 500
60,5 ЗОЮ , 348 ; 1,7 | 15,9 ; 5 306
62,2 3 220 431 । 2,4 । 16,5 1 7 095
70,0 4 600 653 2,3 16,4 10 660
72,0 5 000 650 i 2.1 1 16,8 ! 10 920
73,0 6 000 877 2,3 ! 15,7 13 659
75,0 5 400 670 2,1 : 16,9 11 323
75,0 6 000 860 ‘ 2,9 19,8 1 17 028
62
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Средняя плодовитость ленка в бассейне оз. Удыль была 9044, мини-
мальная — 4500 и максимальная — 17 028 икринок.
Нами определена плодовитость пяти ленков, добытых 17 июня 1947 г.
в Ононе у Ново-Казачинского. Все добытые рыбы имели зрелую икру,
вытекающую, однако, лишь при надавливании брюшка. Их плодовитость
приведена в табл. 18.
Таблица 18
Плодовитость ленка в р. Ононе в 1947 г.
Длина по Смитту в см Вес рыбы в г Вес икры в г Относительная ! плодовитость Количество икринок в 1 г гонад Абсолютная плодовитость
42,0 761 111,4 5,6 38 4 229
44,6 1 005 168 4,1 26 4 305
45,0 874 122,5 5,5 39 4 804
50,0 1 255 172 5,6 41 7 047
— — 126 — 33 4 177
Средняя плодовитость ленка из Онона—4912 икринок.
Как видно из приведенных цифр, абсолютная и относительная пло-
довитость ленка находятся в тесной связи с размерами рыбы. Абсолют-
ная плодовитость с увеличением размеров рыбы возрастает, а относи-
тельная плодовитость снижается, причем наиболее значительное сниже-
ние относительной плодовитости имеет место, как видно из сводной таб-
лицы, по достижении рыбой около 50 см:
Длина рыбы в см................ 40 — 50 — 60 — 70 — 80
Средняя плодовитость ............
Относительная плодовитость . . . .
Число икринок в 1 г гонад . . . .
4508 5477 6200 12 712
4,9 3,4 2,1 2,3
33,0 19,0 16,1 16,6
Сравнение данных по величине абсолютной плодовитости, получен-
ных В. К- Солдатовым (1912), Манизером и Боолем и нами, не позво-
ляет обнаружить разницы в плодовитости ленка из различных районов.
Разница в средних величинах, видимо, целиком определяется за счет
разницы в размерах исследованных рыб. Икра у ленка по внешнему виду
напоминает икру кеты, только несколько более светложелтого цвета.
(Последнее, возможно, указывает на то, что икра ленка развивается в
более благоприятных условиях дыхания, что связано с менее сильным
развитием у нее дыхательного пигмента). Диаметр зрелой икринки лен-
ка, извлеченной из ястыка (по материалам из Онона), колеблется от
3,5 до 4,1 мм. Коэффициент зрелости у рыб с гонадами в стадии IV—V
(близкими к текучести) 42—49 см длины колеблется от 13,6 до 16,0, в
среднем 14,5. Коэффициент зрелости ленков, добытых во второй поло-
вине октября 1936 г. в районе оз. Удыль, был 10,8—14,5, в среднем 12,9,
т. е. лишь немного ниже, чем у ленка в Ононе перед нерестом.
Соотношение полов в нерестовых косяках нам точно не известно.
Наши наблюдения на р. Ононе дали на небольшом материале соотноше-
ние, близкое один к одному.
Манизер и Бооль для ленка осеннего лова района оз. Удыль на ос-
новании анализа 189 экземпляров приводят следующее соотношение
полов: самцы 41%, самки 59%. Сведений о том, различаются ли самцы
и самки ленка по размерам, мы не имеем.
Сведения о сроках нереста ленка в бассейне Амура еще далеко не
полны. По опросным данным, сообщаемым Манизером и Боолем, в райо-
III. СЕМЕЙСТВО ЛОСОСЕВЫЕ
63
не оз. Удыль ленок нерестует в горных реках в мае. Для Сев. Китая
Окамото Сейучи (1940) указывает срок нереста ленка апрель—май.
В. Шергин (1949) для Забайкалья (без точного указания места) указы-
вает время нереста — май. Однако В. И. Мишариным (1942) для Анга-
ры отмечается время нереста июнь — начало июля.
Наши наблюдения показывают, что весною 1947 г. на Ононе ленок
нерестовал, видимо, в два срока. Как сообщил нам начальник Читин-
ского управления охоты В. П. Евладов, им во второй половине мая
1947 г. в Ононе у Ново-Казачинского добывались на перекате ленки в
брачном наряде и с текучими половыми продуктами. В этом же самом
месте мы 17 и 18 июня 1947 г. также добыли несколько ленков с совер-
шенно зрелыми половыми продуктами, в брачном наряде и с отсутствием
жира на кишечнике. Наряду с этими зрелыми особями тут же было до-
быто несколько рыб без брачного наряда с половыми продуктами в ста-
дии II и с слоем жира на внутренностях. Судя по состоянию половых
желез, можно предполагать, что эти рыбы нерестовали около месяца тому
назад.
Нерестует ленок на галечниковом грунте, довольно быстром течении
и небольших глубинах, обычно не более метра. В Ононе 17 и 18 июня во
время нереста ленка температура воды была 20,6° Ц. Продолжитель-
ность инкубационного периода у ленка в бассейне Амура нам неизвест-
на. Для Ангары К. И. Мишарин (1942) указывает, что икра ленка при
температуре около 5° Ц развивается 45—48 дней. Судя по тому, что
часть стада ленка в Амуре нерестует при значительно более высокой тем-
пературе, развитие его икры должно здесь идти быстрее.
Сведений о молоди ленка в Амуре в литературе и архивных мате-
риалах нам найти почти не удалось. В. Т. Богаевский отмечает, что им
мальки ленка наблюдались в сентябре в р. Хиванде, но больше никаких
данных об этих мальках Богаевский не приводит.
Размеры, возрастной состав и рост. Сведения о
размерном составе ленка в промысловых уловах получены Манизером
и Боолем для района оз. Удыль.
По данным этих авторов, осенью во второй половине октября 1936 г.
в уловах рыбозавода Солонцы ленок был представлен рыбами следую-
щих размеров (длина, как и всюду, по Смитту):
30 — 35 — 40 — 45 — 50 — 55 — 60 — 65 — 70 — 75 — 80 см М
4 18 64 53 21 7 8 7 12 5 49,7 см
По весу эта проба распределяется в следующий ряд:
0-1—2-3-4 — 5-6 кг М
134 26 15 5 12 7 1,820 кг
Средний размер рыб в двух других массовых пробах ленка, взятых
13 и 29 ноября 1936 г. на рыбозаводе Солонцы, был 46,0 см и вес 1,220 кг
и 51,3 см и вес 1,940 кг.
Нами 25 июля 1946 г. взята проба ленка, добытого в р. Ай, впадаю-
щей в оз. Кизи. По длине рыбы распределяются в следующий ряд:
27 - 28 - 29 — 30 — 31 — 32 — 33 — 34 — 35 — 36 - 37 — 38 — 39 — 40 - 4
23 — — 46 3 2 11 89423
41 _ 42 - 43 — 44 — 45 — 46 — 47 — 48-49 см М
3 — 2 — 2 1 — 2 36,5 см
64
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Возрастной состав исследованных проб ленка из Мариинска (р. Ай,
1946) и Тыра (1948) представляется в следующем виде (в процентах):
4 + 5 + 6 + 7 + 8 + 9 + 10 + 11 +
Река Ай 6,5 23,5 45,2 19,4 5,4 — — —
Тыр 12,0 16,0 — 8,0 24,0 24,0 8.0 8,0
Чем объясняется наблюдаемая разница в средних размерах ленка —
случайностью ли взятых проб или иными причинами,— мы пока сказать
не можем.
Рост ленка в бассейне Амура приведен в табл. 19.
Таблица 19
Линейный (в см) и весовой (в кг) рост ленка в бассейне Амура
В о з р а с т
Место 4+ 5+ 6+ 7+ 8+ 1 1 9 : ю+ 1 н- I 12+
Оз. Удыль (по С. Н. Про- 1 ’ ~ П
батову), дл. . . — — — 42,0 46,4 — 55,6 59,5 60,0
Оз. Удыль (по 1 дл. — — — 42,0 46,0 — 56,0 60,0 | 60,0
А. Н. Пробатову) ( вес — — — 912 1301 — 2472 2771 ' 2895
Оз. Удыль* (поМа-( дл. - — 39,1 42,4 45,3 49,3 55,4 60,7
низеру и Боолю) [ вес Коэффициент упитан- — — 810 930 1250 1700 1 1 2540 1 3550 I i "
ности — - 1,38 1,24 1,34 1,42 1,49 1,60 —
Река, Ай, дл. 28,3 32,9 36,7 41,1 46,2 — ' — — —
Река Онон | дл' 1 вес - 35,3 39,0 - 452 502 41,4 758 44,6 1005 ; 49,0 1 [1255 1 — ' . —
Тыр, дл. 27,5 31,0 — 37,8 44,4 52,0 54,0 57,0
Болонь (поСветови-J дл. — — — — 44,0 51,2 55,5 - —
довой, 1956) ( вес — — — — 940 [1681 [1912 1 1 — ; •—
* Данные Манизера и Бооля нами сдвинуты на один год, так как авторы про-
пускали первое годовое кольцо.
Сравнение роста ленка в бассейне оз. Удыль за 1930 и 1936 гг. не
показывает серьезной разницы. Также не удается установить значитель-
ной разницы и в росте ленка из р. Ай (сборы 1946 г.) и бассейна
оз. Удыль.
Полученные А. А. Световидовой путем обратного расчисления дан-
ные по темпу роста отдельных возрастных групп ленка приведены в
табл. 20.
Сравнение наших данных по росту ленка с данными, приводимыми
для ленка р. Лены П. Г. Борисовым (1925), не позволяет подметить зна-
чительной разницы в росте.
Таблица 20
Темп роста ленка в бассейне Амура
(по А. А. Световидовой, 1956)
Возраст Год рождения 4 15 ,5 1 4 i [ 4
Ре к а Ай
4-F 1942 I 6,3 13,6 19,5 25,5 — \ 1 — — 1 —
5-г 1941 I 6,0 12,5 I 18,7 24,7 i 30,5 , — — — —
6+ 1940 ' 6,0 ! 12?0 1 18,3 23,7 . 29,4 j 34,0 — i 1 — 1 —
7-4- 1939 1 5’6 1 11,5 : 17,0 22,5 ! 28,3 33,8 38,3 । —
84 _ 1938 1 5Д J 12Л 17^3 23.1 ! 28,7 ( 34,9 : 38,7 43,7 2 —
Среднее . . — 6,0 12,2 1 18,1 I 23,9 ‘ 29,4 34,1 38,4 , 43,7 —
III. СЕМЕЙСТВО ЛОСОСЕВЫЕ
65
Продолжение таблицы 20
Возраст Год рождения 4 /2 4 Li /5 /6 4 ,8 /9
5+ 1942 6,3 Ре 12,6 к а О 1 18,6 зон 26,6 33,0
6+ 1941 6,3 12,5 18,1 24,4 29,5 34,5 — — —
7+ 1940 5,8 11,9 17,3 23,2 28,9 34,6 39,0 1 — —
8-f- 1939 5,7 11,4 16,2 22,0 27,0 32,5 37,6 43,0 —
94- 1938 5,6 11,2 16,6 22,0 26,5 31,0 38,5 43,0 47,5
Среднее . . — 5,9 12,0 17,6 23,3 29,4 | 34,0 38,7 43,0 47,5
4+ 1944 7,1 14.3 Т ы р 20,7 25,8
5+ 1943 6,4 12,2 17,9 23,6 28,6 — — — —
7+ 1941 6,0 11,2 17,2 23,2 29,0 33,0 36,7 — —
8+ 1940 6,0 н,з 16,6 22,5 27,6 32,7 37,5 42,5 —
9+ 1939 6,3 12,2 18,2 24,2 29,8 35,7 40,5 45,7 49,6
io+ 1938 6,2 11,5 17,0 22,2 27,7 34,0 38,5 44,2 48,7
11 + 1937 5,8 11,3 16,2 21,6 26,1 31,5 36,3 41,5 46,7
Среднее . . 6,2 12,0 17,3 22,9 27,3 33,3 | 38,2 42,6 49,0
Питание. Сведения о летнем питании ленка имеются у нас из
верхней части бассейна Амура, из р. Ушмун, притока Ингоды (три ки-
шечника, начало июля 1947 г., сборы Н. А. Гладкова) и из р. Онона у
Ново-Казачинского (11 кишечников, добытых 17—18 июня 1947 г.).
В пище ленка из Ушмуна были найдены исключительно беспозвоноч-
ные. Как видно из табл. 21, из беспозвоночных основу пищи составляют
личинки поденок.
Таблица 21
Состав пищи ленка в р. Ушмун в начале июля 1947 г.
Пищевой компонент % по частоте встречаемости % по числу экземпляров
Поденки, личинки 100 88,3
Веснянки » 100 0,3
Ручейники » 100 8,8
Хирономиды » 100 0,4
Мошки » ..... 100 0,1
Моллюски (Planorbis и Vivi-
parus) 100 1,0
Жуки 100 0,4
Перепончатокрылые (муравьи) 67 0,6
Megaloptera (Stalls) 33 0,001
Hydracarina 67 0,1
Высшая растительность . . . 33 —
Камни 33 —
Летом в Ушмуне ленок питается интенсивно: все три кишечника
содержали пищу. Состав пищи ленков в Ононе в июне приведен в
табл. 22.
Из поденок в пище ленка в Ононе наибольшую роль играют Chi-
tonophora, Ephemerella (38,26% по числу штук), Ephemera (30,61%),
Heptagenia (20,13%), ВаёНз (10%); из хирономид наибольшее значе-
ние в пище ленка летом в Ононе имеют Orthocladius gr. saxicola
(62,5%), Diamesa gaedii (17,3%), Eukiefferiella longicalcar (7,2%).
66
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Состав пищи ленка в р. Ононе 17—18 июня 1947 г.
Таблица 22
Пищевой компонент % по ча- стоте встречае- мости % ПО числу экземпля- ров Пищевой компонент О <D <U = Е Н О. Н о н У \ОН w 2 охи Й S % по числу экземпля- ров
Поденки ( личинки 1 взрослые Веснянки личинки 1 взрослые Ручейники, личинки . . Хирономиды | личинки н 1 взрослые Мошки Прочие дву- Г личинки крылые 1 куколки 100 9 81,8 18 90,9 100 18 9 45,4 9 61,59 0,19 8,6 0,13 13,82 12,54 0,13 0,065 0,38 0,19 Жуки Перепончатокрылые (муравьи) Стрекозы, личинки . . Hydracarina Десятиногие раки Различные воздушные насекомые Круглые черви . . . Рыбы Моллюски (Limnaea) 27,2 9 36,3 36,3 9,0 27,2 9,0 18,0 9,0 0,25 0,13 0,31 0,39 0,065 0,9 0,065 0,19 0,065
Cricotopus gr. silvestris (3,5%). Из рыб встречены гольян (Phoxinus sp.)
и обыкновенный горчак (Rhodeus sericeus). И в Ононе в июле ленок ин-
тенсивно питался. В Шилке у двух исследованных М. Н. Лишевым
(1950) ленков 25 см длины, добытых 16—17 июля 1948 г., в кишечни-
ках оказались личинки ручейников, перепончатокрылые, двукрылые и
пескарь-губач Солдатова (Chilogobio soldatovi). Осеннее питание ленка
изучено В. Я. Леванидовым (1951) в р. Хиванде, впадающей в Амур с
правого берега ниже Ново-Ильиновки.
Из вскрытых 181 особи (длиной от 22,5 до 78 см, в среднем 48,5 см
по Смитту, и весом от 200 до 5700 г, в среднем 1390 г) 33% имели пус-
тые кишечники. В 11 % кишечников была мелкая галька. Большинство
кишечников с пищей были слабо наполнены. В 72% кишечников найде-
ны беспозвоночные (поденки встречены в 18,3% желудков, веснянки в
41,7%, главным образом Chloroperla, ручейники в 31,7%, водяные кло-
пы Corixa в 12,5%; остальные беспозвоночные встречены в 28% случа-
ев). Из рыб встречены амурский чебак (Leuciscus waleckii)—42% по
числу экземпляров, обыкновенный пескарь (Gobio gobio) —23%, голец-
усан (Nemachilus barbatulus toni) — 12%, гольян Лаговского (Phoxirtus
lagowskii)—4%; 19% найденных рыб не были определены. В 10% ки-
шечников были найдены мелкие млекопитающие.
Осенью в тех речках, где нерестует кета и горбуша, как это отмечают
В. К. Солдатов, И. И. Кузнецов и Д. И. Талиев, ленок поедает в боль-
шом количестве икру этих рыб. Однако, как мне сообщил В. В. Абрамов,
ленок ест почти исключительно икру, которая вымывается из гнезд и
все равно должна погибнуть, так что, видимо, значение ленка как хищ-
ника, поедающего икру представителей рода Oncorhyrtchus, много мень-
ше, чем это принято считать.
На зиму ленок выходит в русло Амура и его больших притоков и
здесь продолжает интенсивно питаться, переходя почти исключительно
на рыбную пищу. В кишечниках 8 ленков, добытых в декабре — январе
1946—1948 гг. в районе Болони (рыбы 40—50 см длины), была обнару-
жена исключительно рыба (Лишев, 1950), причем наибольшее значение
имела востробрюшка — Hemiculter leucisculus (~90% по весу) и малая
корюшка — Hypomesus olidus, однако последняя только в «корюшковые»
годы. Относительный размер рыб, поедаемых ленком, по данным Ли-
шева (1950), колеблется от 12 до 20% длины хищника. Весною, обыч-
но в мае—начале июня, ленок возвращается в небольшие притоки Аму-
III. СЕМЕЙСТВО ЛОСОСЕВЫЕ
67
ра и в это время весьма интенсивно питается скатывающимися в море
мальками кеты (Кузнецов, 1937; Леванидов, 1951), нанося их стаду
существенный урон. При поисках пищи ленок ориентируется главным
образом органами зрения. Питаться ленок может только в прозрачной,
воде, поэтому он выходит в русло Амура уже тогда, когда пройдут па-
водковые воды и вода станет прозрачной. Весною уходит ленок из Аму-
ра тогда, когда начинается летнее помутнение его вод. Ленок хорошо
ловится на блесну как летом в горных притоках, так и зимой в русле
Амура. Во время дождевых подъемов воды ленок прекращает (видимо,
из-за повышения мутности) брать на блесну.
Взаимоотношения ленка и проходных лососей в
нерестовых речках. Ленок несомненно оказывает существенное
влияние на динамику стада проходных лососевых, причем это влияние не
только отрицательное, но и положительное. Взаимоотношения ленка и
лососей идут по следующим основным направлениям.
1) Поедание икры лососей ленком. Это воздействие хотя и имеет ме-
сто, но значение его, видимо, много меньше, чем обычно принято счи-
тать, и вряд ли поедание икры ленком оказывает сильное влияние на
величину урожая молоди.
2) Поедание ленком рыб, поедающих икру лососей и питающихся
сходной пищей с молодью лососей. Ленок ест летом гольца Nemachilus,
пескаря Gobio и других рыб, которые питаются теми же личинками хиро-
номид, что и мальки кеты, а также, возможно, поедают и икру лососей,
уже проникая и в гнезда во время откладки. Разрежение стада этих рыб
в нерестовых речках безусловно создает более благоприятные условия для
питания молоди лососей.
3) Поедание ленком молоди лососей во время ее ската из нересто-
вых рек. Это воздействие несомненно сказывается на величине пополне-
ния стада лососей. Необходимо отметить, что ест ленок молодь лосо-
сей только в нерестовых речках. После же выхода в мутные воды
русла Амура молодь лососей оказывается в безопасности от ленка.
Миграции. Ленок в Амуре совершает закономерные перемещения
в течение года. Весною с половины мая — начала июня ленок уходит из
русла Амура и его больших притоков и перемещается в притоки полутор-
ного типа с галечниковым грунтом и прозрачной водой. Здесь ленок дер-
жится все лето; во время подъемов воды, вызываемых дождями, он под-
нимается несколько выше по течению, при спаде вод спускается ниже,
Осенью с окончанием периода паводка в Амуре, когда горные притоки
сильно мелеют, ленок скатывается из них и перемещается в основное ру-
сло. Время ската ленка из горных притоков — обычно конец сентября —
начало октября. Однако в различные годы в зависимости от характера
режима паводка сроки ската ленка в основное русло могут несколько
варьировать. В предгорной части бассейна Амура (Ингода, Онон, Нерча
и др.) ленок на зиму концентрируется в глубоких бочагах, где в холод-
ные зимы, следующие за сухим летом, часто много ленка погибает в ре-
зультате промерзания бочагов.
Различий в характере миграций отдельных возрастных групп ленка
пока не установлено.
Хозяйственное значение. Ленок в бассейне Амура являет-
ся довольно важной промысловой рыбой. Правда, так же как и таймень,
ленок служит в основном объектом потребительского лова в притоках
Амура, но и в районе большого рыболовства он вылавливается в доволь-
но значительном количестве. По данным Н. А. Крюкова (1894), -в 1891 г.
в верхнем течении Амура было добыто около 660 ц (4146 пудов) этого
вида. В нижнем и среднем течении Амура, по данным этого же автора,
68
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
в 1891 г. было добыто около 1800 ц (11 196 пудов). Таким образом,
в 1891 г. улов ленка в бассейне Амура в пределах нашей страны составил
около 2500 ц.
В настоящее время уловы ленка в бассейне Амура по Среднеамур-
скому госрыбтресту выражаются следующими цифрами:
Год Улов в ц Год Улов в ц Год Улов в п
1937 468 1942 508 1946 211
1938 468 1943 860 1947 600
1939 850 1944 359 1948 —
1940 1941 1038 898 1945 174,4 1949 544
По Нижнеамурскому рыбтресту ленок ловится в значительном коли-
честве лишь в районе деятельности рыбообрабатывающего завода Орель-
Чля, по остальным же районам уловы его совершенно незначительны,
и он отдельно статистикой не выделяется. Уловы ленка по рыбозаводу
Орель-Чля были следующие:
Год Улов в ц Год Улов в ц
1940 123 1944 66
1941 140 1945 13
1942 90 1946 52
1943 98 1947 20
Хабаровским крайгосрыбтрестом
вался в следующем количестве:
ленок в последние годы вылавли-
Год Улов в ц
1946 95
1947 81
1948 96
1949 31
Год Улов в ц
1940 120
1941 79
1943 103
1944 114
1945 60
Довольно значительное количество ленка добывается в притоках
Амура внеплановыми заготовителями. Их улов за последние годы был сле-
дующий:
Год Улов в ц Год Улов в ц
1940 219 1945 209
1941 907 1946 390
1942 1129 1947 277
1943 284 1948 —
1944 76 1949 —
Таким образом, общий улов в бассейне Амура в пределах СССР (без
учета потребительского лова) выражается следующими цифрами:
Год Улов в ц Год Улов в ц
1941 2065 1946 748
1942 1806 1947 978
1943 1345 1948 —
1944 615 1949 —
1945 456
III. СЕМЕЙСТВО ЛОСОСЕВЫЕ
69
Таковы цифры вылова ленка в бассейне Амура государственными ор-
ганизациями и колхозами. Надо отметить, как уже говорилось, что ленок
в очень большом количестве является объектом потребительского лова и
приводимая цифра вылова
для представления об общем
улове этого вида должна
быть увеличена минимум на
треть.
Сведений об уловах ленка
на территории Китая и Мон-
голии у нас нет. На терри-
тории Сев. Китая ленок хотя
и промышляется, но, видимо,
уловы его не велики и он ста-
тистикой отдельно не выде-
ляется.
В пределах района боль-
шого рыболовства, так же
как мы это отмечали и в от-
ношении тайменя, наиболь-
шие уловы ленка дают те ры-
бозаводы, в районе деятель-
ности которых имеются более
или менее значительные при-
токи, куда ленок уходит в
летнее время.
В промысле ленка на
Амуре, как это видно из при-
водимого графика (рис. 5),
существует два резко выра-
женных сезона лова — вес-
ной в апреле в южной части
бассейна (например, рыбо-
заводы Елабуга и Даерга)
и в мае в северной (напри-
мер, рыбозаводы Ново-Иль-
иновка и Солонцы). Это пе-
риод, когда ленок из русла
Амура идет в притоки с более
прозрачной и холодной во-
дой. Второй сезон — осень и
начало зимы. Осенний про-
мысел ленка связан с момен-
Рис. 5. Сезонная динамика уловов ленка по рыбо-
добывающим заводам Нижнего Амура (по меся-
цам, в % от годового улова).
том выхода его из притоков
в основное русло Амура и приходится на конец паводка и на период, когда
прозрачность воды в русле Амура сильно возрастает.
В притоках и в верховье Амура промысел ленка ведется главным обра-
зом с применением еще очень широко, к сожалению, распространенных
глухих заколов, которыми перегораживаются поперек небольшие реки и в
которые вставляются ловушки типа верши. В нижнем течении Амура зна-
чительная часть вылова ленка приходится на закидные невода. Потреби-
тельский лов в Амуре осуществляется зимою также на блесну.
Как пищевой продукт ленок обладает весьма высокими качест-
вами.
70
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Мясо ленка жирно, оно содержит от 3,8 до 7,7% жира, а в печени про-
цент жира достигает 14—15. Однако у ленка, как и у других лососевых,
печень не является специальным местом накопления жира, как, например,
у тресковых. Икра ленка также дает продукт высокого качества, хотя и не
такой, как икра лососей рода Oncorhynchus.
Динамика стада ленка и пути его воспроизвод-
ства. Колебания численности ленка в связи с изменениями условий су-
ществования изучены еще недостаточно. Можно только указать, что в вер-
ховье Амура, в частности в той его части, которая расположена на терри-
тории Читинской области, в холодные зимы довольно много ленка гибнет
в бочагах речек при их промерзании. В связи с сокращением площади ле-
сов и связанным с этим обмелением некоторых рек случаи подобной ги-
бели участились. Однако при нормальных условиях воспроизводства вос-
становление стада ленка идет довольно быстро.
Гораздо более существенное влияние на численность ленка оказывает
промысел. Ленок, пожалуй, больше, чем любая другая рыба в Амуре,
поддается почти полному облову. При помощи глухих заколов с ловуш-
ками, устанавливаемых в низовье впадающих в Амур речек, во время
осенней миграции ленка из этих речек в Амур можно выловить все дер-
жавшееся в данной речке стадо. В верхнем течении Амура в некоторых
речках при помощи заколов Стадо ленка, тайменя, а кое-где даже и ха-
риуса почти нацело уничтожено. Между тем рассматривать ленка как
вредную рыбу, подлежащую поголовному уничтожению, у нас нет осно-
ваний. Мне представляется, что наше хозяйство в отношении ленка, ко-
торый, как я показал выше, в нерестовых лососевых речках играет не
только отрицательную, но и известную положительную роль, должно ве-
стись не на его уничтожение, а на защиту от него молоди лососевых.
Наибольший вред ленок наносит стаду молоди проходных лососей,
когда он весной возвращается из русла Амура в притоки. Если бы уда-
лось, скажем, хотя бы путем постановки сетных заграждений удержать
ленка от входа в нерестовые речки до момента ската молоди кеты, то,
впустив ленка в реки после ее ската, мы обеспечили бы ленку возмож-
ность отнерестовать (у некоторых популяций ленка нерест тянется и до
июня), а летом, питаясь за счет рыб, поедающих икру проходных лосо-
сей (гольцы Nemachilus, пескарь, гольяны), ленок способствовал бы
улучшению условий нереста кеты. Что касается питания ленка икрой
кеты, то, видимо, ленок поедает главным образом икру, вымываемую из
гнезда и все равно погибающую. Конечно, для разработки методики био-
тической мелиорации нерестовых угодий проходных лососевых, и в част-
ности кеты, требуются дополнительные исследования биотических отно-
шений, которые складываются между проходными лососевыми и другим
животным населением нерестовых рек.
В той части бассейна Амура, куда не доходит для нереста кета, необ-
ходимо проведение специальных мер по охране ленка и, в частности,
самая энергичная борьба с ловом при помощи глухих заколов. Указать
на ближайшие годы возможную цифру вылова ленка можно лишь гру-
бо ориентировочно. Мне думается, что по району большого рыболовства
она будет порядка тысячи центнеров. Однако при налаживании пра-
вильной эксплуатации стада этой рыбы эту цифру безусловно можно бу-
дет увеличить минимум в полтора раза.
6. Амурский сиг—Соregonus ussuriensis Berg
Coregonus ussuriensis: Berg, 1906. Zool. Anz., XXX, стр. 396 (Уссури и оз. Ханка).
Берг, 1909. Рыбы бас. Амура, стр. 51 (Уссури, Амур). —Берг, 1916. Рыбы
пресн. вод Росс, ими., стр. 87 (Амур). — Б е р г, 1923. Рыбы пресн. вод России,
III. СЕМЕЙСТВО ЛОСОСЕВЫЕ
71
стр. 82. — Правдин, 1926. Изв. Отд. прикл. ихт., IV, в. 1, стр. 35 (лиман Аму-
ра).— Солдатов и Линдберг, 1930. Изв. ТИНРО, V, стр. 56 (лиман
Амура). — С h о, 1931. Biol. Bull. St. John’s Univ., № 1, стр. 19 (Сунгари). — Ро-
зов, 1934. «Рыбн. хоз. Д. В.», № 1—2, стр. 79 (оз. Ханка). — П р о б а т о в, 1935.
Изв. Пермск. биол. инет., X, в. 1—2, стр. 53 (рост). — Т а р а н е ц, 1937. Изв.
ТИНРО, XII, стр. 56 (Средн. Амур). — М i у a d i, 1940. Rep. Limnobiol. Surv.
Kwant. and Manch., стр. 23, 34. — Ока мото Сейучи, 1940. Рыбн. хоз. Сев.
Китая и Маньчжурии (на японск. яз.), стр. 153 (Сунгари).— Ловецкая, 1941
Зоол. журн., XX, в. 4—5, стр. 609 (питание).—Кизеветтер, 1942. Изв. ТИНРО,
XXI, стр. 209 (техно-химическ. характеристика). — Никольский, 1948. Река
Амур и ее рыбы, стр. 58, 80—81. — Берг, 1948. Рыбы пресн. вод СССР, I, стр.
352. — Линдберг, 1949. Промысловые рыбы СССР, стр. 241. — Л и ш е в, 1950.
Тр. Амурск, ихт. эксп., I, стр. 44 (питание). — К Р ы ж а н о в с к и й, Смирнов
и Соин, 1951. Тр. Амурск, ихт. эксп., II, стр. 33 (личинки). — Шмидт, 1950.
Тр. Тихоок. комит., VI (лиман Амура). — Световидова, 1956. Тр. Амурск,
ихт. эксп., IV (рост).
Terra typica — р. Уссури.
Местные названия: у русских — сиг; нанайцев — сау или са-
ву; китайцев—бай-ю \ тодзу-ю, я-па-чжа; у японцев — уссури-сиро-саке.
Рис. 6. Амурский сиг — Coregotzus ussuriensis Berg. Ново-Ильиновка. Лето 1947 г.
Описание (составлено по 29 экземплярам, из них самцов 10, самок
19, добытых 16—17 июля 1947 г. в р. Джапи, впадающей в оз. Орель; раз-
мер рыб 20—45 см).
В D III 10—12, в среднем 10,8; в А III 13—15, в среднем 14,3. В бо-
ковой линии 83—92 чешуи, в среднем 86,2. Жаберных тычинок 24—30, в
среднем 27,8. Вершинная площадка невысокая.
У сигов, добытых в лимане Амура у Частых островов 18 июля 1955 г.,
в боковой линии было от 79 до 90 чешуй, в среднем 84,9; число жаберных
тычинок от 25 до 30, в среднем 27,6; число ветвистых лучей в Л от 12 до
15, в среднем 14,2.
Длина тела (I) в процентах от длины тела по Смитту составляет
90—96%, в среднем 93,5; длина головы 17—24%, в среднем у самок
21,4, у самцов 21,9; диаметр глаза 4—6%, в среднем 4,7; длина рыла
4,5—6%, в среднем 5,4; заглазничное расстояние 11 —13%, в сред-
нем 12,0; наибольшая высота тела 21—27%, в среднем 23,2; наименьшая
высота тела 6,5—8,5%, в среднем 7,7; длина хвостового стебля 11 —14%,
в среднем у самок 12,7, у Самцов 12,5; антедорсальное расстояние ко-
1 Бай-ю— белая рыба.
72
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
леблется от 42 до 47%', в среднем у самок 44,0, у самцов 44,8; длина ос-
нования спинного плавника составляет 10—13%, в среднем у самок
11,3, у самцов 11,1, его высота 16—21%, в среднем 17,6; длина основа-
ния анального плавника 12—16%, в среднем 17,6; его высота 9—13%,
в среднем у самок 10,9, у самцов 11,1; длина грудного плавника 13—16%,
в среднем у самок 14,4, у самцов 14,6; длина брюшного плавника
13—17%, в среднем у самок 15,4, у самцов 14,9; пектовентральное рас-
стояние (у незрелых рыб) 24—29%, в среднем 26,4.
Этот сиг имеет серовато-зеленоватую или серовато-желтоватую
(в мутной воде) спинку и серебристые бока. Спинной, жировой и хво-
стовой плавники цвета спины; грудные, брюшные и анальный—желтова-
то-серые. Радужина серебристая. В прозрачной воде пигментация более
интенсивная. Полы по исследованным признакам отличаются слабо.
Самки имеют ^относительно несколько меньшую голову (они несколько'
крупнее самцов), несколько более длинный хвостовой стебель, более ко-
роткое антедорсальное расстояние. Длина основания спинного плавника,
у самок несколько больше, высота анального плавника у самок меньше»
грудные плавники короче, а брюшные длиннее.
Послеличиночные возрастные изменения, подмеченные нами, заклю-
чаются в относительном уменьшении длины головы, диаметра глаза»
длины плавников и увеличении наибольшей высоты тела.
Распространение. Этот сиг распространен в среднем и ниж-
нем течении Амура и в его притоках, есть в Амурском лимане и на Саха-
лине. Выходит и в соленую воду. Вверх по Амуру распространен, види-
мо, немного выше Благовещенска. Есть в Селемдже (Таранец, 19376).
В Сунгари распространен выше Харбина; есть на участке Гирин-Саня-
зы, где служит объектом промысла (Такута Саси, 1934). Есть в Нонни
(Такаши Адзи, Ян фу-чен, 1938). Есть во всем равнинном течении Уссу-
ри и в оз. Ханка. На всем течении ниже Хабаровска обычен, есть в р. Го-
рин и оз. Эворон. Есть в Амгуни и в Джапи. Многочислен в Амурском
лимане.
Образ жизни. Будучи холодноводной рыбой, сиг летом, как и ле-
нок, держится в притоках с холодной водой или в русле Амура. В озерах
летом сиг встречается только в таких, в которые впадают реки, вынося-
щие холодную воду (например, в удаленной от Амгуни части оз. Князева
или в прилежащей к устью р. Бичи части оз. Удыль). Осенью перед не-
рестом сиг, повидимому, весь собирается в холодноводных речках. На
зиму выходит в русло Амура и его больших притоков.
Размножение. Впервые сиг становится половозрелым, видимо,
на шестом году жизни, но часть особей созревает позднее.
Каково соотношение полов в нерестовых косяках амурского сига»
нам неизвестно. В пробе сига, взятой в р. Джапи у пос. Кульчи (рыбы,
еще ни разу не нерестовавшие), самок было 65%, самцов 35%, но это
соотношение, возможно, и случайное. С. Н. Пробатов для летних сборов
сига из оз. Удыль приводит соотношение полов обратное—именно: са-
мок 41%, самцов 59%.
Сведения по плодовитости амурского сига, имеющиеся в литерату-
ре, очень незначительны. По данным В. К. Солдатова (1915), плодови-
тость сига от 32 680 до 59 904, в среднем 49 903 икринки. Манизер и
Бооль приводят данные для четырех рыб, добытых осенью 1936 г. в юз.
Удыль, видимо, во время нерестовой миграции (табл. 23).
В. Т. Богаевский приводит также данные по плодовитости четырех
особей амурского сига для района Ново-Ильиновки (табл. 24).
Как видно из приведенных данных, несколько меньшая плодови-
тость рыб из района Ново-Ильиновки целиком объясняется за счет не-
III. СЕМЕЙСТВО ЛОСОСЕВЫЕ
73
сколько меньших размеров исследованных особей. У амурского сига
имеется весьма значительное увеличение плодовитости с увеличением
размеров рыбы. Относительная же плодовитость не подвержена законо-
мерным изменениям в связи с размерами. Ястычная икра сига светло-
желтого цвета.
Таблица 23
Плодовитость амурского сига в оз. Удыль
Длина по Смитту в см Вес рыбы в г Вес икры в г Коэффициент зрелости Плодовитость
отн. абс.
51,6 1820 310 17,1 31 55 676
53,3 2380 375 15,6 29 68 850
53,5 1840 305 16,6 27 48 860
56,1 2420 475 19,6 37 90 725
Таблица 24
Плодовитость амурского сига в районе Ново-Ильиновки
Длина рыбы в см Вес рыбы в г Плодовитость
отн. абс.
42,0 820 24 19 826
47,2 1380 28 38 870
49,1 1760 33 58 619'
49,5 1450 31 44 632
Нерест происходит, видимо, в октябре в горных речках, куда в это
время устремляются половозрелые сиги, державшиеся летом как в рус-
ле Амура, так и в озерах. В ноябре и начале декабря сиг скатывается об-
ратно из нерестовых рек. Характер нереста, продолжительность инкуба-
ционного периода и характер развития неизвестны. Выведшиеся из икры
личинки частично с еще неполностью всосавшимся желточным мешком
сплывают вниз по течению Амура. Так, с 22 по 27 мая 1947 г. в районе
рыбозавода Елабуга икорными сетями при лове пелагической икры до-
быты сплывающие личинки сига. По длине они располагаются в следую-
щий ряд (длина до конца хорды):
10,5—11,0—11,5—12,0 — 12,5—13,0—13,5—14,0 мм М
2 4 6 1 7 1 3 12,2 мм
Рост молоди этого сига детально не изучен. Нами 14 июля 1947 г. до-
быто три малька в русле Амгуни ниже Сергиево-Михайловского, их дли-
на (/) была 5,1; 5,4; 5,9 см.
Размеры, возрастной состав и рост. В нашем распоря-
жении имеются значительные материалы по размерному составу сига в
уловах, собранные как сотрудниками ТИНРО, так и нами во время ра-
бот Амурской экспедиции. Приводим эти данные (материал расположен
сверху вниз по1 течению' реки) В' табл. 25.
Кроме приведенных в таблице данных, мы располагаем еще следую-
щими материалами из района Нижне-Тамбовского (данные из отчета
наблюдений Чернявской):
74
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Размерный состав амурского сига в промысловых
Длина
Место и дата
17- 19- 21— 23- 25- 27- 29- 31- 33- 35—
16- 18- 20- 22- 24— 26- 28- 30- 32- 34-
1
2
Оз. Петропав-
ловское
Оз. Гасси
Оз. Болонь
Оз. Эворон
Ново-Ильи-
новка
Река Ай (оз.
Кизи)
Оз. Удыль
Река Джапи
(оз. Орель)
Река Фузи,
Пронге
30/X
4-10/XI
21-23/XI
26-28/XI
1—12/XII
24/XI
3-30/Х
3—6/XI
12—14/XI
21/XI
13/XII
9—13/1
15/1
30/IV
26/X
15/V
17/VII—5/VIII
25—27/IX
18—24/IX
1—5/XI
4/V—2/VI
14—27/IX
24—29/X
23/VI
29/VII
26/VII
[ 17/X—25/XII
l/II
I 7—11/V
f 16/VII
t 17/VII
( 12—27/VII
(10/VII—3/VIII
1930
1930
1930
1930
1930
1929
1930
1930
1930
1930
1930
1935
1935
1936
1943
1947
1931
1936
1938
1938
1939
1939
1939
1940
1946
1946
1936
1937
1937
1937
1947
1929
1934
2
7
12
2
12
10
16
1
10
5
18
14
1
19
24
37
2
1
1
16
48
27
3
21
32
39
3
16
2
2
42
3
2
17
11
13
52
9
3
3
13
и
24
9
41
31
1
40
1
2
1
26
2
1
14
16
1
5
3
4
8
4
5
5
10
2
1
12
3
1
8
10
1
3
2
2
3
10
6
2
3
4
6
5
1
2
4
3
3
2
1
3
1
3
5
9
1
23
2
2
1
9
16
5
10
11
I
1
1
1
1
1
1
1
2
1
2
3
3
9
2
2
5
1
2
2
3
4
1
3
2
1
7
2
1
1
1
1
1
2
3
1
7
6
8
1
8
1
2
3
3
7
3
9
6
2
3
5
1
9
1
2
1
1
1
5
2
2
4
1
1
2
1
1
1
1
1
1
1
1
7
2
2
4
3
1
3
2
9
1
1
2
1
5
4
2
4
1
Сводные за 1943 г.:
12,5-14,5-16,5—18,5-20,5—22,5-24,5—26,5—28,5—30,5-32,5-34,5
1 49 92 69 47 23 14 11 9 4 4 1
34,5-36,5—38,5—40,5 см М
1 — 1 20,0 см
Сводные за 1944 г.:
18,5—20,5—22,5—24,5—26,5—28,5—30,5—32,5—34,5—36,5—38,5 см М
1 41 93 61 23 8 4 1 2 2 24,5 см
Таковы данные размерного составу амурского сига в уловах, каки-
ми мы располагаем.
Как видно из приведенных цифр, колебания размеров по годам зна-
чительно перекрываются колебаниями размеров в пределах отдельных
лет в разных пробах. Единственно, что обращает на себя внимание,— это
отсутствие в послевоенных уловах рыб крупнее 50 см.
III. СЕМЕЙСТВО ЛОСОСЕВЫЕ
75
Таблица 25
уловах различных участков бассейна Амура
ние года. Эти изменения наиболее четко видны по материалам из Ново-
Ильиновки. Здесь в весенне-летнее время ловится главным образом от-
носительно крупный сиг, имеющий средние размеры обычно 38—45 см.
Начиная же с октября средние размеры сига в уловах резко снижаются,
падая обычно до 25—30 см. Такое изменение размерного состава про-
исходит за счет неполовозрелых возрастов сига, которые летом держатся
в мелких холодноводных притоках, а на зиму спускаются в русло Амура
и становятся объектом лова. Крупный же сиг и в летнее время держится
в более крупных притоках, где и летом служит объектом промысла. Вы-
падение значительной части крупного сига из промысла в октябре—но-
ябре связано с его уходом в мелкие речки для нереста.
При анализе распределения сига различных размеров в бассейне
Амура обращают на себя внимание значительно более мелкие размеры
сига нижнего течения и лимана, причем это, видимо, не может быть
76
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
объяснено более интенсивным промыслом в этом районе, так как сред-
ние размеры сига в пробах из р. Фузи, взятых в июле 1929 г., из района
комбината Пронге за июль 1934 г. и наши пробы из р. Джапи за июль
1947 г. дают почти одинаковые средние размеры. Возрастной состав си-
га в уловах, по проанализированным А. А. Световидовой (1956) пробам,
приведен в табл. 26.
Наблюденные длины отдельных возрастных групп по материалам
А. А. Световидовой для р. Ай и Ново-Ильиновки, а также по данным
Манизера и Бооля для оз. Удыль, как это видно из табл. 27, весьма
близки.
Таблица 26
Возрастной (в %) состав сига из различных районов Амура
(по А. А. Световидовой, 1956)
Место Возраст
3+ 4 + 5+ 6+ 7+ | 8+ 9+ 10+
Река Ай .... . 30,3 53,0 24,0 2,7
Ново-Ильиновка . Оз. Удыль (по — 8,4 16,7 20,7 29,2 25,0 — —
Манизеру и Боо- лю) 8,0 39,5 35,0 12,0 3,0 1,0 0,5 1,0
Таблица 27
Линейный (в см) и весовой (в кг) рост сига из различных районов Амура
(по А. А. Световидовой, 1956, и Манизеру и Боолю)
Место Возраст
з+ 4+ 5 + 6+ 7+ 8+
Ново-Ильиновка, дл 31,5 36,4 40,7 41,6 45,6
Река Ай, дл — 31,4 35,4 38,4 41,0 —
Оз. Удыль | uCL , « • • • • 29,1 310 32,7 430 35,9 580 39,9 830 43,3 990 —
Коэффициент упитанности . . . 1,25 1,24 1,32 1,34 1,25 —
Также весьма сходную картину показывают и расчисленные данные.
Мы приводим материалы по средним величинам (табл. 28) и отдельно
для пятигодовиков (табл. 29), так как у амурского сига имеется доволь-
но резко выраженная криволинейная зависимость роста рыбы и чешуи, а
расчисление велось А. А. Световидовой по линейной шкале.
Таблица 28
Темп роста амурского сига из различных районов Амура
(по А. А. Световидовой, 1956)
Место 4 4 4 4 4
Болонь 9,3 16,8 22,5 27,6 32,6
Ново-Ильиновка . 6,1 11,8 18,0 23,7 29,3 34,3 38,6 43,2
Река Ай 6,3 12,7 19,1 25,1 31,1 36,0 39,0 —
» Джапи . . . 8,5 15,9 21,7 26,1 31,2 35,7 — —
III. СЕМЕЙСТВО ЛОСОСЕВЫЕ
7/
Таблица 29
Темп роста пятигодовиков амурского сига
Место и год рождения % 4
Болонь, 1942 7,7 15,0 22,3 27,8 32,6
Ново-Ильиновка, 1941 . . 5,9 12,5 18,5 25,0 32,2
Река Ай, 1941 6,1 12,4 18,7 24,5 31,2
» Джапи, 1942 9,0 15,7 21,2 26,4 32,4
Как видно из приводимых цифр, и для амурского сига удается подме-
тить свойственную многим амурским рыбам закономерность, именно, что
на первых годах жизни, до достижения половозрелости, рыбы в районе
так называемой «трубы» (от Комсомольска и примерно до Тыра) растут
хуже, чем в районах, расположенных выше и ниже по течению Амура.
Сравнение наших данных с приводимыми А. Н. Пробатовым (1935)
показывает большое сходство с его материалами для оз. Удыль и зна-
чительные различия с его данными для оз. Петропавловского и Гасси,
хотя проведенный нами анализ кривых размеров не позволяет по распо-
ложению вершин подметить заметной разницы с другими районами.
Питание. В летние месяцы сиг держится в холодноводных при-
токах Амура. У нас имеются следующие данные по летнему питанию
амурского сига. Сиг, держащийся в небольшом количество летом в рай-
оне Болони, питается очень слабо: около 80% вскрытых кишечников не
содержали пищи, в трех кишечниках была рыба (преимущественно ма-
лая корюшка и пескарь — Gobio). Из 11 кишечников сигов, добытых в
р. Ай 25 июля 1946 г., пища была только в четырех; это были личинки
насекомых (ручейники, поденки, двукрылые). Кишечники были напол-
нены очень слабо. Из 29. кишечников сигов, добытых 16 и 17 июля 1947 г.
в р. Джапи, десять совершенно не содержали пищи, а в остальных ее
было очень немного, главным образом личинки Ephemera, единичные
Neuroptera, песок и обрывки растительности; у одной рыбы в кишечни-
ке было три малых корюшки.
Таким образом, во всех исследованных нами пробах кишечники сига
были наполнены крайне слабо; это указывает, что летом сиг питается
мало, значительно менее интенсивно, в частности, чем ленок. Видимо,
те особи сига, которые держатся летом в озерах^^}итаются больше
рыбой, а в горных речках—больше беспозвоночными. На преимуще-
ственно рыбное питание сига летом указывает и Голованов для оз. Эво-
рон.
Осенью и зимой, когда сиг выходит в русло Амура, характер пита-
ния его изменяется. Интенсивность питания увеличивается, и, повидимо-
му, всю зиму сиг питается более интенсивно, чем летом.
Кроме наших материалов, обработанных М. Н. Лишевым (1950),
сведения по питанию сига оз. Ханка и оз. Петропавловского имеются в
работе Г. Ф. Бромлея. В оз. Ханка в январе—марте 1928 г., по данным
этого автора, в пище сига основную роль играет из рыб Rhodeus, Pseu-
dogobio, Gnathopogon, а из беспозвоночных креветки и личинки поденок.
В оз. Петропавловском основную роль в пище сига в ноябре—декабре
1928 г. играл гольян Лаговского; встречены также востробрюшки, ка-
рась, чебачек, разные пескари, горчак и из беспозвоночных мизиды.
Наши наблюдения в районе Болони за зимним питанием амурского
сига (Лишев, 1950) показывают, что и здесь сиг зимой питался весьма
78
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
интенсивно. Основным объектом его питания здесь была рыба. Из рыб
основная роль принадлежит малой корюшке, далее следуют Hemiculter,
Rostrogobio amurensis, Xenocypris macrolepis. Остальные виды рыб имеют
в пище сига второстепенное значение. Относительные размеры рыб, по-
едаемых сигом, составляют 13—20% от длины сига.
Миграции. Личинки амурского сига начинают передвижение еще
с неполностью всосавшимся желточным мешком. Видимо, обычно в кон-
це мая они сплывают из нерестовых речек, где почти отсутствует необ-
ходимый им для питания зоопланктон, и распределяются в заводях и
затонах Амура, обычно в местах с выходами ключей, несущих летом
более холодную воду. Сиги более старших возрастов, перешедшие уже
на питание бентосом и рыбой, на летнее время уходят в притоки Амура,
несущие прозрачную холодную воду, причем неполовозрелые особи дер-
жатся обычно в более мелких притоках, чем крупные. Некоторое количе-
ство сигов остается на лето и в озерах, но обычно держится в участках,
где имеются выходы ключей, или у устья речек, несущих более
холодную воду. Так, летом 1946 г. нами сиг был добыт в оз. Удыль
близ устья Бичи. Летом 1947 г. я наблюдал сигов в озере у поселка Кня-
зево в бассейне Амгуни, в той части, куда вносила холодные воды горная
речка и где температура воды была 13,6° Ц, в то время как в приамгунь-
ской части озера температура воды была 22° Ц.
Где держится амурский сиг, попадающий летом в заездки в лимане
Амура, — нам неизвестно.
В начале и середине октября имеет место, в различных местах неоди-
наково резко выраженный, ход половозрелого сига в речки для размно-
жения. В горных речках сиг находится обычно до начала или середины
ноября. К зиме как половозрелые нерестовавшие, так и неполовозрелые
особи скатываются из речек в основное русло Амура и его больших
притоков и здесь в активном состоянии, усиленно питаясь, проводят
зиму.
Хозяйственное значение. В бассейне Амура промыслом ис-
пользуются оба вида сигов, водящихся в Амуре, причем промысел при
приемке их не различает. Поэтому точно установить, к какому виду отно-
сятся статистические данные, не представляется возможным. Однако для
нижнего течения Амура, как можно судить по тем пробам, какие нами
проанализированы, основным объектом промысла является амурский сиг.
Особей сига хадары нам в нижнем течении найти не удалось. Что же ка-
сается данных об уловах сига в верхней части бассейна Амура, в част-
ности приводимых Н. А. Крюковым (1894), то мы их относим к сигу
хадары.
Амурский сиг в нижнем течении Амура является довольно важной
промысловой рыбой. Уже во время обследования Крюкова в 1891 г. в
нижнем и среднем течении Амура было добыто около 400 ц (2514 пудов)
сига.
В настоящее время в нижнем течении Амура сиг’вылавливается в сле-
дующем количестве.
По Среднеамурскому госрыбтресту мы имеем данные за период с
1937 по 1949 г.:
Год Улов в ц Год Улов в ц Год Улов в ц
1937 580 1942 1368 1946 331
1938 940 1943 1410 1947 563
1939 1591 1944 816 1948 658
1940 1371 1945 769 1949 618
1941 1630
III. СЕМЕЙСТВО ЛОСОСЕВЫЕ
79
По Нижнеамурскому госрыбтресту в целом данные об улове сига мы
имеем за следующие годы:
Год Улов в ц Год Улов в ц
1940 155 1944 789
1941 575 1945 1008
1942 1607 1946 383
1943 800 1947 352
Для рыбозавода Орель-Чля, где сига вылавливается по этому тресту
наибольшее количество, уловы выражаются следующими цифрами:
Год Улов в ц Год Улов в ц
1940 623 • 1944 498
1941 495 1945 490
1942 542 1946 18
1943 242 1947 81
Уловы сига Хабаровским крайгосрыбтрестом за последние годы вы-
ражаются следующими цифрами (в этих уловах можно предполагать
некоторую примесь сига хадары):
Год Улов в ц Год Улов в ц Год Улов в ц
1941 2582 1944 4311 1947 279
1942 50 1945 32 1948 13
1943 45 1946 34 1949 11
Неплановыми заготовителями выловлено такое количество сига:
Год Улов в ц Год Улов в ц
1940 337 1944 490
1941 1203 1945 236
1942 1391 1946 414
1943 595 1947 265
Таким образом, общий улов сига по Нижнему Амуру выражается
следующими цифрами:
Год Улов в ц Год Улов в ц
1941 5990 1945 2045
1942 4416 1946 1162
1943 ' 2850 1947 1459
1944 6406
Наибольшие уловы сига приходятся на рыбозаводы Болонь, Мари-
инск, Солонцы, Орель-Чля.
Сиг промышляется и в водах китайской части бассейна Амура,
однако здесь уловы его невелики и он специально статистикой не выде-
ляется. В Сунгари на участке Гирин-Санязы, по данным Токута Саси
(1934), в год добывается несколько десятков центнеров сига.
Сезонная динамика уловов сига по всем рыбозаводам в общем более
или менее сходна. Наибольшие уловы, как видно из приводимой кри-»
80
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
вой (рис. 7), по всем рыбозаводам падают на осенние месяцы. Летние
уловы относительно наиболее велики по району деятельности рыбоза-
вода Ново-Ильиновка, где летом как раз ловится наиболее крупный сиг.
На большинстве рыбозаводов наблюдается также небольшой подъем
уловов весной. Этот подъем связан с обловом сига, мигрирующего из
русла Амура в притоки с прозрачной и холодной водой.
Амурский сиг является
Сезонная динамика уловов сига по рыбо-добываю-
щим заводам Нижнего Амура (по месяцам, в %
от годового улова).
весьма ценным пищевым про-
дуктом. По данным И. В. Ки-
зеветтера (1942), отдельные
части тела амурского сига со-
держат от 4,38 до 32—33%
жира, в частности мясо амур-
ского сига содержит от 6,7 до
16%. При хорошей обработке
* амурский сиг дает весьма вы-
сококачественный пищевой
продукт.
Промышляется амурский
сиг главным образом закид-
ными неводами, причем, так
как летом он держится в при-
токах Амура не на перекатах,
как ленок, а на плёсах, то и
здесь он хорошо облавливает-
ся неводами. В некоторых ме-
стах, к сожалению, сиг ловит-
ся в довольно большом коли-
честве и заколами, но это в
большей степени относится к
следующему виду. В неболь-
шом количестве амурский
сиг вылавливается также
ставными сетями и другими
орудиями.
Динамика стада
сига и пути его вос-
производства. Сиг
принадлежит по характеру
динамики стада к рыбам ти-
па ленка, т. е. он при подры-
ве стада восстанавливается
медленнее, чем карась, щу-
ка, конь, чебак и др. В усло-
виях Амура в результате
особенностей своего образа
жизни, именно наличия миграций в летнее время в небольшие притоки,
где сиг легко поддается облову, стадо его легко- может быть перепромыш-
лено, что и наблюдается в настоящее время в ряде районов. Основной
причиной перепромысла является вылов огромного количества неполово-
зрелых особей. Так, как видно из приведенных выше цифр, зимние уловы
по Ново-Ильиновке, почти весь годичный улов по Нижне-Тамбовскому,
летние уловы рыбозавода Орель-Чля почти на сто процентов состоят из
неполовозрелых рыб.
III. СЕМЕЙСТВО ЛОСОСЕВЫЕ
81
Надо отметить, что образ жизни амурского сига изучен еще недоста-
точно, поэтому мы не можем сейчас наметить исчерпывающую систему мер
по воспроизводству его стада, но мы считаем, что в настоящее время ос-
новная мера — это резкое снижение вылова неполовозрелых рыб, может
быть даже путем запрета лова в отдельных районах в определенное время
(например, р. Ул в летнее время). Надо при этом иметь в виду, что у амур-
ского сига имеются, видимо, отдельные местные стада, приуроченные к
определенным районам, и, следовательно, для каждого района должна
быть намечена своя система мер восстановления стада, которая в первую
очередь должна предусматривать резкое снижение вылова неполовозрелых
возрастов и проход производителей к местам нереста. .
В связи со сказанным на ближайшие годы необходимо планирование
вылова сига по району большого рыболовства не более 1500 ц (по всем
заготовителям), после же восстановления стада и при условии обеспе-
чения его нормального воспроизводства уловы сига по району большого
рыболовства безусловно могут быть доведены минимум до трех тысяч
центнеров, а возможно и более. При этом средний размер сига в про-
мысловых уловах обязательно должен быть не ниже 40 см (длина до
конца средних лучей хвостового плавника) и рыбы менее 30 см в уловах
должны отсутствовать. При этом условии и при условии сохранения не-
рестилищ, мне думается, что можно будет обеспечить устойчивое вос-
производство стада сига и при уловах в три тысячи центнеров.
7. Сиг хадары—Coregonus chadary Dybowski
Salmo lavaretus (non Linne): Georgi, 1775. Reise, I, стр. 355 (окрестности Нер-
чинска) .
Coregonus chadary: Dybowski, 1869. Verh. Zool. bot. Gesell. Wien, XIX, стр. 954
(Онон). — Дыбовский, 1877. Изв. Сиб. отд. ИРГО, VIII, 1—2, стр. 18 (Онон,
Ингода, Аргунь, Амур). — Berg, 1906, Zool. Anz., XXX, стр. 395 (р. Хор).—
Берг, 1909. Рыбы бас. Амура, стр. 51 (весь Амур неизв. из низовьев). — Берг,
1916. Рыбы пресн. вод Росс, имп., стр. 99 (Амур). — Берг, 1923. Рыбы пресн.
вод России, стр. 93. — Берг, 1932. Рыбы пресн. вод СССР, I, стр. 261 (бас.
Шилки и Аргуни, Амур). — Таранец, 1937. Вести. Дальневост. фил. АН СССР,
№ 27, стр. 109 (Аргунь, Шилка, Ингода, Онон).—Таранец, 1937. Изв. ТИНРО,
XI, стр. 68 (бас. Амура). — Таранец, 1937. Изв. ТИНРО, XII, стр. 56 (Средн.
Амур). — Таранец, 1937, 1. cit., стр. 73 (Селемджа).— Берг, 1948. Рыбы
пресн. вод СССР, I, стр. 410 (Амур).
Terra typica — ©нон.
Местные названия: у русских — сиг; у бурят — хадары.
Описание (составлено по пяти особям 15—29 см длины по Смит-
ту, добытым в устье р. Осежина —4 экз. и в низовье Хиванды— 1 экз.).
Dili 10—11 (по Л. С. Бергу, 1948— 10—13); Л II—IV 13—15 (по
Л. С. Бергу 12—13 ветвистых лучей); в боковой линии 76—84 чешуи.
Жаберных тычинок 23—24. Рыльная площадка очень высокая, ее высота
в полтора раза превосходит ширину. Длина тела (/) составляет в про-
центах от длины тела до конца средних лучей хвостового плавника 89—
96%, в среднем 93,6. Длина головы составляет в процентах от длины те-
ла до конца средних лучей хвостового плавника 22—24,4%, в среднем
23,0; диаметр глаза 4,3—7,1%, в среднем 5,5; длина рыла 5,8—7,9%,
в среднем 6,8; заглазничное расстояние 11,3—12,5%, в среднем 11,8;
ширина лба 5,6—6,4%, в среднем 5,9; наибольшая высота тела 18,4—
24,8%, в среднем 21,2; наименьшая высота 7,3—8,6%, в сред-
нем 7,9; длина хвостового стебля 10,4—13,2%, в среднем 12,0; антедор-
сальное расстояние 42,2—48,0%, в среднем 44,9; пектовентральное рас-
стояние 24,5—27,0%, в среднем 25,5; длина основания спинного плавни-
82
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
ка 11,3—12,5%, в среднем 11,8; его высота 20,1—24,0%, в среднем 21,5;
длина основания анального 10,9—13,1%, в среднем 11,4; его высота 12,1—
15,1%, в среднем 13,2; длина грудного плавника 13,9—16,8%, в среднем
15,6; длина брюшного 15,2—18,4%, в среднем 16,7.
Спина коричневато- или зеленовато-серая, бока серебристые. На
верхней стороне головы и спины мелкие темные пятнышки. Бока тем-
нее, чем у Coregonus ussuriensis. Радужина серебристая, концы всех
плавников черные. Вообще, поскольку этот сиг держится в более про-
зрачной воде, чем предыдущий вид, то, естественно, окраска у него более
темная.
Возрастные изменения, которые нам удалось подметить, сводятся к
относительному уменьшению по мере роста рыбы длины головы, диа-
метра глаза, длины непарных плавников. Несколько относительно уве-
личивается с ростом пектовентральное расстояние.
Сравнительные заметки. Систематика сигов, населяющих
бассейн Амура, изучена еще недостаточно. В частности, до получения
большого материала по сигу хадары не представляется возможным дать
достаточно полную картину различий между Coregonus ussuriensis и Co-
regonus chadary. Кроме различия в величине рыльной площадки, кото-
рая, кстати сказать, у Coregonus ussuriensis тоже сильно варьирует, по
нашему материалу намечаются следующие различия: диаметр глаза у си-
га хадары несколько больше, рыло значительно длиннее, тело более
прогонистое, спинной и анальный плавники более высокие, грудные и
брюшные плавники более длинные. Чешуя у сига хадары несколько бо-
лее крупная, жаберных тычинок меньше.
Распространение. Сиг хадары распространен главным обра-
зом в верхнем течении Амура. Он впервые описан из р. Онона, есть в рр.
Шилке и Аргуни. Нами четыре особи этого вида добыты в устье р. Осе-
жина, впадающей в Амур ниже Воскресеновки. Как распространен этот
сиг в Нижнем Амуре, неизвестно. Он несомненно есть в р. Хиванде, но
есть ли ниже — пока мы установить не можем. Несомненно, что ряд осо-
бей, добытых в Нижнем Амуре и определенных как этот вид, на самом
деле относится к Coregonus ussuriensis.
Образ жизни. Образ жизни сига хадары почти не изучен. Этот
вид живет в предгорных речках бассейна Амура, где питается и размно-
жается. Судя по тому, что экземпляр, добытый в половине августа в р. Хи-
ванде, имел брачный наряд, возможно предположить, что нерест у сига
хадары происходит несколько раньше, чем у предыдущего вида.
Хозяйственное значение. Сиг хадары промышляется толь-
ко в верхнем течении Амура. По данным Н. А. Крюкова, в 1891 г. в рр. Ар-
гуни, Шилке и Ононе было добыто 33 ц (203 пуда) сига. Из этого коли-
чества в Аргуни было добыто 12,5 ц (77 пудов), в Шилке 9,5 ц (60 пу-
дов) и в Ононе 10,5 ц (66 пудов).
По данным Амуррыбвода, в Верхнем Амуре было за последние годы
добыто следующее количество сига: в 1942 г. — 25,8 ц, в 1944 г.—9,2 ц,
в 1945 г.—5,6 ц, в 1946 г.—15,2 ц. В нижнем течении роль в уловах сига
хадары совершенно ничтожна. Ловится сиг хадары при помощи заколов
и закидных неводов. Рассчитывать на какое-либо заметное увеличение
уловов этого вида вряд ли есть основания. Для поддержания его запасов
необходимо в первую очередь ограничение лова заколами.
IV. СЕМЕЙСТВО ХАРИУСОВЫЕ—THYMALLIDAE
Семейство хариусовых представлено в бассейне Амура всего одним
видом — амурским хариусом — Thymallus arcticus grub el Dybowski.
IV. СЕМЕЙСТВО ХАРИУСОВЫЕ
83
1. Амурский хариус— Thymallus arcticus grubei Dy bow ski
Salmo thymallus (non Linne): Georgi, 1775. Reise, I, стр. 355 (речки у Нерчинска).
Thymallus grubei: Dybowski, 1869. Verh. Zool. bot. Gesell. Wien, XIX, стр. 955
(Онон, Ингода).— Дыбовский, 1877. Изв. Сиб. отд. ИРГО, VIII, стр. 17 (гор-
ные речки системы Амура).— Berg, 1906. Zool. Anz., XXX, стр. 398 (бас. Амура).—
Берг, 1908. Ежег. Зоол. муз. АН, XII, стр. 67 (Муданьцзян). Берг, 1908. Ежег.
Зоол. муз. АН, XII, стр. 509 (бас. Амура). — Берг, 1909. Рыбы бас. Амура,
стр. 55 (бас. Амура).
Thymallus arcticus grubei: Берг, 1916. Рыбы пресн. вод. Росс, имп., стр. 105 (бас.
Амура). — Берг, 1923. Рыбы пресн. вод России, стр. 29 (бас. Амура).— Тас-
совский, 1927. Производит, силы Д. В., IV, стр. 540 (Гилюй). — Линдберг,
1927. Производит, силы Д. В., IV, стр. 571 (Гилюй, бас. Зеи).— Берг, 1931. Ежег.
Зоол. муз. АН, стр. 213 (Шаньши, бас. Сунгари).— Берг, 1932. Рыбы пресн. вод
СССР, I, стр. 273 (бас. Амура).— С в е т о в и д о в, 1936. Тр. Зоол. ин-та АН, III,
стр. 209 и др. (бас. Амура).— Таранец, 1937. Вести. Дальневост. фил. АН
СССР, № 27, стр. 109 (горные речки бас. Верхи. Амура).— Таранец, 1937. Изв.
ТИНРО, XI, стр. 68 (бас. Амура).— Таранец, 1937. Изв. ТИНРО, XII, стр. 56
(Средн. Амур).— Таранец, 1937, I. cit., стр. 73 (Селемджа).
Thymallus arcticus: Сио Ецуди, 1939. Кат. маньчж. пресн. рыб (Сунгари).
Thymallus arcticus grubei: М i у a d i, 1940. Rep. Limnobiol. Surv. Kwant. and Manch.,
стр. 35 (Сунгари).— Берг, 1948. Рыбы пресн. вод СССР, I, стр. 430 (бас. Аму-
ра).— Константинов, 1950. Тр. Амурск, ихт. эксп., I, стр. 254 (Амур, пи-
тание) .
Terra typica — Онон, Ингода.
Местные названия: у русских — харьюз; монголов — хадыр;
нанайцев — ебуа, кадана; китайцев — ебуцха; у японцев — ионо-хана.
Описание (составлено по данным А. Н. Световидова, 1936).
D VII—X 11 — 16; А IV 8—10; Р I 13—15; V II 9—10. В боковой линии
80—98 чешуй, на первой жаберной дуге 16—20 жаберных тычинок, жабер-
ных лучей 9—10. Длина головы в процентах от длины тела до конца сре-
дних лучей хвостового плавника (по Смитту) составляет 16,8—18,5; дли-
на рыла 2,9—3,7%; верхнечелюстная кость 5,6—6,9%; наибольшая высо-
та тела 18,4—22,2%, наименьшая — 6,2—7,4; антедорсальное расстояние
27,5—34,5%; длина основания спинного плавника 20,0—29,6%; длина
основания анального 8,2—11,0%; длина грудного плавника 14,6—17,6%;
длина брюшного плавника 14,2—20,3% (брюшные часто длиннее груд-
ных) .
Спина лиловато-серая, бока более светлые, обычно с мелкими темны-
ми пятнышками. У молодых, кроме мелких, еще ряд темных вытянутых
поперек крупных пятен. Иногда над брюшным плавником темнокрасное
пятно. Под грудными иногда по оранжевому пятну. На спинном плавни-
ке малиновая кайма и ряд пятен. Брюшные и анальный светлые, иногда с
красноватым отливом, грудные более темные. Возрастная изменчивость
не изучена. Половые различия, по предположению А. Н. Световидова
(1936), сходны с европейским хариусом.
Сравнительные заметки. Наиболее близок к восточноси-
бирскому и камчатскому хариусам. От первого, по данным Световидова
(1936), отличается в первую очередь меньшим числом чешуй в боковой
линии и более длинной челюстной костью. От камчатского хариуса отли-
чается несколько более мелкой чешуей. Описанный Mori (1928) thymallus
arcticus jaluensls из верховьев Ялу, по мнению Световидова (1936), не
отличается от амурского. Материалы по изменчивости хариуса в пределах
бассейна Амура и наличию у этого вида в пределах исследованного бас-
сейна отдельных стад мы не имеем.
Распространение. Амурский хариус распространен по Охотско-
му побережью материка от Тугура до Гижиги, по побережью Японско-
го моря от р. Судзухе на север. Есть в Ялу. В бассейне Амура распро-
странен от лимана до верховьев. Есть в Уссури и Сунгари.
84
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Образ жизни. В бассейне Амура хариус распространен почти
исключительно в горных притоках. В русле Амура и в озерах равнин-
ной части встречается летом крайне редко. Даже в равнинном течении
Ингоды, Онона и Шилки летом немногочислен. Основная станция обита-
ния хариуса летом — это неглубокие места под и над перекатами. Летом
хариус подымается высоко вверх по горным речкам. В самых верховьях он
встречается в бочагах и отсутствует на мелких местах между бочагами.
Так, нами хариус, например, добыт 29 июня 1946 г., в верховье р. Домки
(бас. р. Ингоды) в бочаге, носящем название Конское улово; здесь хариус
добыт вместе с гольяном Чекановского. По горным речкам хариус под-
нимается вверх ниже, чем проникает молодь гольянов (обыкновенного
и Чекановского). Нерест у хариуса происходит, как можно судить по
состоянию половых продуктов, в конце мая — июне в притоках Амура.
После нереста хариус интенсивно питается. Осенью хариус перемещает-
ся в более глубокие места и в небольшом количестве выходит и в русло
равнинной части Амура.
Размножение. По данным А. Н. Световидова (1936), амурский
хариус становится впервые половозрелым в возрасте 3 + . По нашим
наблюдениям, также вся масса особей созревает не ранее 3+ и двухлет-
ние особи все оказываются еще с незрелыми половыми продуктами.
Точно времени нереста хариуса нам установить не удалось. Плодовитость
амурского хариуса неизвестна.
Размеры, возрастной состав и рост. Мальки хари-
уса длиной (I) 5,1 и 5,5 см, добыты 30 июля 1948 г. в устье р. Осежина,
притока Верхнего Амура. Проба молоди главным образом в возрасте 1 +
взята нами 17 июня 1947 г. в р. Такече, притоке Онона. По длине
эти рыбы распределяются следующим образом.
Длцна по Смитту — до конца средних лучей хвостового плавника:
Ю—11 — 12—13—14—15—16—17—18—19—20—21 см М
8 27 34 24 4 2 6 5 4 — 2 13,3 см
Длина до конца чешуйного покрова:
9-10-11-12—13-14-15-16—17-18-19 см М
6 25 33 31 4 2 7 4 4 2 12,1 см
В этот же день в лужице на разливе Онона у Ново-Казачинского
добыты семь более мелких особей, их длина (/) была 5,6; 6,4; 7,0; 7,3; 7,3;
7,7; 7,9 см. 9 июля 1947 г. проба молоди хариуса была взята нами в ни-
зовье речки Хальзан, впадающей в Амур у Нижне-Тамбовского. Это
исключительно рыбы в возрасте 1+.
Длина (по Смитту):
6-7—8-9-10-11—12 см М
12 20 8 2 2 1 7,7 см
Длина до конца чешуйного покрова:
5-6-7-8-9-10-11 см М
1 21 14 9 2 1 7,3 см
Более крупные рыбы добыты нами в верховье р. Домки 29 июня 1946 г.;
размеры этих рыб — 20,9—24,6 см, в среднем 21,8 см и возраст 3 + .
Более крупные особи были также добыты Н. А. Гладковым в июле 1947 г.
в'верховье р. Ушмун.
Таким образом, оказывается, что более крупные особи держатся ле-
том выше вверх по течению горных речек, чем молодь. Это наблюдение
подтверждается и опросными данными, собранными нами на Нижнем
IV. СЕМЕЙСТВО ХАРИУСОВЫЕ
85
Амуре. К сожалению, биостатистических данных по взрослым хариусам
нам собрать не удалось.
Расчисленный рост хариуса в различных участках Амура
Ц L. L3 Lt Z-
[ от-до........... . 8,1 — 12,3 13,2-18,0 16,8-19,2 — —
Амур < среднее (по Светови-
I дову, 1936) ... . 10,3 15,2 18,4 19,1 —
Река Домка.................... 7,0 14,0 20,3 — —
Питание. Держась почти все время в горных речках, хариус
питается как водными, так и наземными животными, падающими на
поверхность воды. Так, в пяти кишечниках хариусов 20—23 см длины
(Li), добытых 29 июня 1946 г. в р. Домке выше дер. Домны, в кишечни-
ках были найдены следующие организмы:
Acrididae...................
Colcoptera.............. .
Heteroptera.................
Hymenoptcra.................
% no числу
экземпляров
13
29
6
11
% по числу
экземпляров
Diptera ..................... 32
Homoptera..................... 3
Агапеае ...................... 2
Oligochaeta................... 4
Из общего числа обнаруженных животных (142 шт.) 58% приходится
па наземных и 42% на водных.
В 5 кишечниках хариусов из р. Ушмуна, добытых в начале июля
1947 г., в пище были следующие животные (табл. 30):
Таблица 30
Состав пищи хариусов в р. Ушмуне в июле 1947 г.
И в Ушмуне очень значительную часть в пище составляют Наземные
насекомые.
В Ононе у Ново-Казачинского и в притоке Онона р. Такече в десяти
кишечниках хариусов, добытых 17 июня 1947 г., оказались следующие
животные, приведенные в табл. 31:
Таблица 31
Состав пищи хариусов в р. Ононе и р. Такече 17 июня 1947 г.
Процент Хирономиды Ручейники, личинки Поденки Мошки, взрослые Прочие дву- крылые, взрослые Перепончато- крылые, взрослые Веснянки, личинки Жуки Клопы, личинки Кузнечики
личинки куколки | личинки взрослые х & X X X ч взрослые
По частоте встре- чаемости . . . 100 20 80 ' 100 20 30 60 50 10 60 50 .30 10
По числу экземп- ляров 21,5 2,5 5,6 33,2 2,0 1,5 5,6 13,8 0,5 8,2 3,1 2,0 0,5
86
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Таким образом, очевидно, что летнее питание хариуса в бассейне Аму-
ра состоит почти исключительно из беспозвоночных, главным образом жи-
вотных, сидящих на камнях (эпифауны). Во всех исследованных реках ле-
том очень большое значение в пище хариуса имеет наземная фауна, т. е.
падающие в воду насекомые.
Как отмечают В. К- Солдатов (1915) и И. И. Кузнецов (1937), во вре-
мя нереста проходных лососевых рода Oncorhynchus хариусы в довольно
большом количестве поедают лососевую икру — видимо, те икринки, ка-
кие вымываются из гнезд и сносятся по течению.
Характер зимнего питания хариуса в бассейне Амура нам неизвестен,
по по опросным данным хариус продолжает питаться и зимою.
Питание молоди хариуса нами не исследовано.
Миграции. Весною хариус из более глубоких участков рек под-
нимается вверх по течению горных речек и проникает довольно высоко. В
самом верховье он держится обычно в бочагах-уловах. Выше хариуса
вверх по течению горных речек обычно проникают только гольяны. В гор-
ных речках как Нижнего, так и Верхнего Амура хариус держится все лето.
Летом в озерах и равнинном течении рек хариус встречается очень редко.
Так, один экземпляр хариуса длиною (Li) 12,8 см был нами добыт 20 ию-
ня 1947 г. в оз. Бальзинском. Манизер и Бооль отмечают, что 22 мая
1937 г. неводом в оз. Удыль был добыт хариус 33,6 см длины (Li) и
465 г весом.
На зиму в Верхнем Амуре хариус спускается несколько ниже по тече-
нию и концентрируется в наиболее глубоких бочагах. Однако в маловод-
ные годы не весь хариус может уйти в бочаги нижнего течения горных ре-
чек и часть его остается в бочагах верховий, где в суровые бесснежные
зимы много хариуса погибает. Так, как нам сообщил заведующий естест-
венноисторическим отделом Читинского областного музея Е. И. Павлов,
в зиму 1946/47 г. имела место массовая гибель хариуса в промерзающих
почти до дна бочагах речек бас. р. Ингоды.
В нижнем течении Амура хариус даже и зимою лишь в небольшом ко-
личестве выходит в основное русло, а держится в основном в низовьях
крупных притоков и по непромерзающим бочагам их нижнего и среднего
течения.
Хозяйственное значение. Как объект промысла хариус в
бассейне Амура имеет лишь потребительское значение. Он добывается
главным образом в верхнем течении Амура. По данным Н. А. Крюкова, в
1891 г. в Верхнем Амуре в пределах Восточного Забайкалья были добыто
около 270 ц (1698 пудов), а на участке Амура выше Благовещенска и в
Зее, по этому автору, в том же году было добыто 145 ц (910 пудов).
В настоящее время данных о вылове хариуса в верховье Амура нам
получить не удалось, но несомненно, что он не меньше, чем был во вре-
мена обследования Н. А. Крюкова. В районе большого рыболовства
хариус почти не промышляется. В русле Амура ниже Хабаровска он
ловится единичными особями и только в зимнее время, а на лето уходит
в притоки.
По данным Талиева, в речках Николаевского района в 1930—1931 гг.
было добыто всего около 100 кг хариуса.
Основным орудием лова хариуса, наносящим в ряде мест довольно
существенный ущерб его запасам, являются глухие забойки, или заколы,
в которые вставляются верши. Лов этим орудием производится во время
весенних и осенних миграций хариуса с мест зимовки и на места зимовки.
Другими орудиями лова хариус добывается в очень небольшом коли-
честве.
V. СЕМЕЙСТВО КОРЮШКОВЫЕ
87
V. СЕМЕЙСТВО КОРЮШКОВЫЕ —OSMERIDAE
В бассейне Амура корюшковые представлены двумя видами —
морской корюшкой, или сахалинкой, — Osmerus eperlanus dentex, веду-
щей проходной образ жизни и поднимающейся вверх по Амуру лишь
немногим выше Тыра, и распространенной во всем нижнем и среднем
течении Амура малой корюшкой — Hypomesus olidus, представленной
в Амуре как проходной, так и жилой формой, постоянно живущей в
пресных водах.
<»
Определительная таблица корюшковых, населяющих
бассейн Амура
1. Зубы крупные, некоторые в виде клыков. Рот большой. Верхне-
челюстная кость заходит за вертикаль середины глаза . . .
...................Большая корюшка — Osmerus eperlanus (стр. 87)
la. Зубы мелкие. Зубов в виде клыков нет. Рот маленький Верхне-
челюстная кость не заходит за вертикаль середины глаза.
. . . Малая корюшка — огуречник — Hypomesuc olidus (стр. 90)
1. Морская азиатская корюшка—Osmerus eperlanus dentex
Steind achner
Osmerus dentex: Steindachner, 1870. Sitzb. Akad. Wien, LXI, стр. 9 (залив Дека-
стри).— Шмидт, 1904. Рыбы вост, морей Росс, имп., стр. 278 (Шантарские
острова).
Osmerus eperlanus dentex: Berg, 1906. Zool. Anz., XXX, стр. 398 (Амур). — Берг,
1909. Рыбы бас. Амура, стр. 58 (Нижн. Амур).— Берг, 1916. Рыбы пресн. вод
Росс, имп., стр. 108 (низовье Амура). — Берг, 1923. Рыбы пресн. вод России,
стр. 102.—Берг, 1932. Рыбы пресн. вод СССР, I, стр. 277 (низовье Амура).—
Воскресенский, 1946. «Рыбн. хоз.», № 7, стр. 32 (Нижн. Амур).— Берг,
1948. Рыбы пресн. вод СССР, I, стр. 437 (Нижн. Амур).— Загороднева, 1954.
Плодовитость жилых рыб реки Амура. Томск, стр. 6.
Terra typica — залив Декастри.
Местные названия: у русских — морская корюшка, большая
корюшка, сахалинка; гиляков — нохлан-го, про; у японцев — киури-юо.
Описание (составлено по 19 экз. ходовых рыб — 9 самцов и 10
самок 15—21 см длины добытых в районе рыбозавода Тыра).
В спинном плавнике II—III 8—9 (по Л. С. Бергу, 1948: 8—10 мяг-
ких), обычно 8 мягких лучей. В анальном III 12—15, у самцов в среднем
14 ветвистых лучей, у самок 13,4. Поперечных рядов чешуй 67—75 (по
Л. С. Бергу: 65—72), в среднем 71,0.
Длина головы составляет в процентах от длины тела от конца рыла
до конца средних лучей хвостового плавника 21—25%, в среднем у сам-
цов 23,4, у самок 22,6; диаметр глаза 4—5,5%,в среднем 4,8; длина рыла
6—9%, в среднем у самцов 7,5, у самок 7,1; заглазничное расстояние
д_ 13%, в среднем у самцов 11,2, у самок 10,7; ширина лба 4,5—6,0%,
в среднем 4,8; наибольшая высота тела 12—20%, в среднем у половозре-
лых близких к текучести самцов 14,8, у самок в той же стадии зрелости
16,5; наименьшая высота тела 4,5—6,5%, в среднем 5,3; длина хвостового
стебля 10—14%, в среднем у самцов 11,9, у самок 11,6; антедорсальное
расстояние 46—52%, в среднем 47,8; пектовентральное расстояние 23—
30%, в среднем у рыб с зрелыми половыми продуктами у самцов 25,2
1 Так как у части наших особей конец верхней челюсти был иногда загнут, то за
длину нами принята длина от конца рыла до конца средних лучей; от этой длины
длина до конца чешуйного покрова составляет у самцов 93,3%, у самок 94,1%.
88
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
у самок 28,1; длина основания спинного плавника 6—10%, в
среднем 8,3; высота спинного плавника 12—17%, в среднем 14,5; длина
основания анального 10—15%, в среднем у самцов 12,9, у самок 11,7;
высота анального плавника 7,0—9,5%, в среднем 8,2; длина грудного
плавника 13—17%, в среднем у самцов 15,6, у самок 15,1; длина брюшных
плавников 11—16%, в среднем у самцов 13,9, у самок 13,1.
Рис. 8. Морская азиатская корюшка — Osmerus eperlanus dentex Steindachner.
Спинка коричневато-серая, бока серебристые, спинной и жировой
плавники цвета спины. Хвостовой плавник имеет по краю темную полос-
ку. Брюшные, грудные и анальный плавники светлые. Радужина сереб-
ристая. У самца в брачном наряде по боку продольная темная полоса и
чешуйки на боках тела и спине имеют по наружному краю каемку из
темных пигментных точек, которые особенно ясно видны на фиксирован-
ных экземплярах.
Самки от самцов отличаются меньшей головой и соответственно мень-
шим рылом и заглазничным расстоянием, более коротким хвостовым стеб-
лем, меньшим основанием анального плавника и длиной грудных и брюш-
ных плавников. Наибольшая высота тела и пектовентральное расстояние
у самок относительно больше; возможно, правда, что последнее имеет
место только перед нерестом, когда брюшко у самок растянуто зрелой ик-
рой. Средняя длина самцов и самок почти одинакова, но максимальная
длина самок несколько выше, чем самцов.
Возрастные изменения у морской корюшки нами не исследованы.
Сравнительные заметки. От беломорской корюшки, рас-
пространенной на восток до Печоры, типичная Osmerus eperlanus dentex
отличается более широким лбом. В Амуре речных форм типа снетков не
образует.
Распространение. Osmerus eperlanus dentex распространена в
Ледовитом океане от р. Кары на западе до р. Мэккензи на востоке. В Ти-
хом океане на юг идет по западному берегу до берегов Японии, а по вос-
точному до залива Якутат. Проходная рыба, заходящая в Амур для не-
реста. По Амуру поднимается немного выше Тыра.
Образ жизни. Азиатская морская корюшка в бассейне западной
части Тихого океана ведет исключительно проходной образ жизни. Вес-
ною она входит в низовье Амура, здесь нерестует и, не задерживаясь в ре-
ке, скатывается в море, где нагуливается. Молодь сейчас же после выхода
из икринки также скатывается в море и в реке, видимо, не задерживается.
Размножение. Половозрелой морская азиатская корюшка стано-
вится, видимо, впервые в возрасте 2 + ; повидимому, основная масса осо-
V. СЕМЕЙСТВО КОРЮШКОВЫЕ
89
бей нерестует один или два раза в жизни, и лишь немногие самки нерес-
туют несколько раз.
Соотношение полов в нерестовых косяках, по нашим данным, собран-
ным в 1947 г. на рыбозаводе Тыр, близко один к одному. Плодовитость,
определенная нами у пяти особей, приводится в табл. 32.
По данным Д. С. Загородневой (1954) средняя плодовитость азиат-
ской корюшки 33 528 икринок, минимальная — 20 500, максимальная —
Таблица 32
Плодовитость морской азиатской корюшки
Длина по Смитту Длина до конца чешуйного покрова в см Число икринок
17,1 1 15,9 1 31 964
— 16,2 25 739
17,6 16,5 24 235
17,7 1 16,7 25 789
21,8 1 20,5 54 191
56 050. Средняя относительная плодовитость 893 икринки. Коэффициент
зрелости у рыб перед нерестом — 29,5.
Нерест происходит в самом нижнем течении Амура. По опросным све-
дениям, морская корюшка не поднимается вверх по течению выше Бого-
родского, и лишь единичные особи, по данным Н. А. Воскресенского
(1946), доходят до Мариинска. Нерест происходит в мае, взрослые особи
сейчас же после нереста скатываются в море. Личинки и мальки также,
видимо, не задерживаются в реке, а сейчас же скатываются в лиман
и море.
Развитие морской корюшки в бассейне Амура не изучено.
Размеры и возрастной состав. По размерам проба корюш-
ки, исследованная нами летом 1947 г., на рыбозаводе Тыр (в соленом ви-
де), подлине (до конца средних лучей) располагается в следующий ряд:
16-17-18—19-20-21-22 см М
20 40 20 10 — 10 18,1 см
Это исключительно половозрелая корюшка, добытая во время хода в
Амур для нереста. Основная масса состоит из впервые нерестующих рыб
в возрасте 2 + , и лишь единичные самки нерестуют, видимо, два раза в
жизни и достигают возраста 3+ лет (определение А. А. Световидовой).
Таким образом, стадо амурской корюшки, в отличие от ленской и енисей-
ской, состоит из меньшего числа возрастных групп.
Нагульная корюшка, добытая в море у северо-западного Сахалина, по
длине располагалась в следующие ряды.
К югу от Рыбновска 11 августа 1955 г. (L J :
7-8-9—10-11 —12—13—14—15—16 — 17—18—19—20—21 см М
1 2 -- 1 3 21 84 86 50 36 14 9 6 1 14,6 см
У маяка Тырки 12 августа 1955 г.:
11-12-13-14-15-16-17-18—19-20-21-22 см М
3 5 16 29 64 62 30 29 15 2 3 16,3 см
Питание. Большая корюшка в Амуре во время нерестового хода со-
вершенно не питается. Все вскрытые нами кишечники оказались пустыми.
90
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Миграции. Большая корюшка идет в Амур обычно в конце апре-
ля — начале мая. После нереста она вся быстро скатывается обратно в
лиман. Молодь большой корюшки в Амуре также не задерживае1ся и сей-
час же по выходе из икры скатывается в лиман. В лимане, по данным
В. К. Бражникова, большая корюшка, особенно в солоноватой воде, дер-
жится в течение всего года. Нами скопления нагульной корюшки наблю-
дались в середине августа 1955 г. у северо-западного Сахалина, причем
уловы были 7—8 кг на одну 25-метровую сетку за ночь. По данным дирек-
ции рыбодобывающего завода Тыр, большая корюшка ловилась в районе
Тыра в 1950 г. с 16 апреля по 13 мая и в 1951 г. с 19 апреля по 19 мая.
Хозяйственное значение. В лимане Амура большая корюш-
ка является одним из довольно существенных объектов промысла.
По данным Н. А. Воскресенского (1946), уловы этой корюшки были
в среднем за последнее десятилетие в лимане Амура около 8 тыс. ц в год.
По данным Главрыбвода, в Нижнеамурском промысловом районе за
последние годы добыто следующее количество корюшки (возможна неко-
торая примесь, но очень незначительная, малой корюшки):
Год Улов в ц Год ' Улов в ц
1940 267,7 1944 5162
1941 1057 1945 6293
1942 3440 1946 5913
1943 4780 1947 10613
К этому несомненно должно быть добавлено некоторое количество
корюшки, вылавливаемое в районе Богородского, но точно определить
величину вылова не представляется возможным.
Необходимо отметить, что заходы большой корюшки из года в год по
своей мощности оказываются далеко не одинаковыми и подвержены зна-
чительным колебаниям, причины которых пока не ясны. Одно несомненно
можно подчеркнуть, что уловы корюшки в настоящее время в годы мас-
совых подходов не лимитируются ее поголовьем и в эти годы вылов ее мо-
жет быть увеличен.
2. Малая корюшка—Hypomesus olidus (Pallas)
Salmo olidus: Pallas, 1811. Zoogr. Rosso-Asiat, III, стр. 391 (Камчатка).
Hypomesus olidus: Gunther (part.), 1866. Cat. Fish., стр. 169 (залив Декастри и др.).
Mesopus olidus: Шмидт, 1904. Рыбы вост, морей Росс, ими., стр. 281 (Владивосток,
Ю. Сахалин, Гензан, Камчатка).— Берг, 1909. Рыбы бас. Амура, стр. 60 (Нижн.
Амур до оз. Чля).— Берг, 1916. Рыбы пресн. вод Росс, ими., стр. НО (Нижн.
Амур до Хабаровска, Уссури). — Берг, 1923. Рыбы пресн. вод России, стр. 103.
Hypomesus olidus: Берг, 1932. Рыбы пресн. вод СССР, I, стр. 284.— Таранец,
1934. Докл. АН, 1934, стр. 675 (Амур).— Таранец, 1936. Тр. Зоол. ин-та АН,
IV, стр. 497 (Приморье, Амур).— Таранец, 1937. Изв. ТИНРО, XII, стр. 56
(Средн. Амур). — М i у a d i, 1940. Rep. Limnobiol. Surv. Kwant and Manch., стр. 36
(Маньчжурия).— Соин, 1947. Изв. ТИНРО, XXV, стр. 210 (Болонь, размноже-
ние, развитие).— Берг, 1948. Рыбы пресн. вод СССР, I, стр. 448 (Амур).— Ни-
кольский, 1948. Река Амур и ее рыбы.— Линдберг, 1949. Промысловые ры-
бы СССР, стр. 291 (Амур).—Константинов, 1950. Тр. Амурск, ихт. эксп., I,
стр. 254 (Амур, питание).— Шмидт, 1950. Тр. Тихоок. комит., VI, стр. 48
(Амур). — Крыжановский, Смирнов и Соин, 1951. Тр. Амурск, ихт. эксп.,
II, стр. 36 (развитие).— Иванова, 1952. Тр. Всес. гидробиол. общ., IV, стр. 252
(Амур.).
Terra typica — реки Камчатки.,,
Местные названия: у русских — корюшка, огуречник; у япон-
цев — чка, вава саги.
V, СЕМЕЙСТВО КОРЮШКОВЫЕ
91
Описание [составлено на основании исследования 20 особей в
среднем 76,7 мм длины (Li) из района Болони и 20 особей 87,9 мм дли-
ны из бассейна оз. Чля].
D II—III 7—11, у рыб из Болони в среднем 9,0, у рыб из оз. Чля
(р. Мерган) 7,5 ветвистых лучей. А III 11 —17, в среднем у рыб из Болони
14,4, у рыб из Чля 13,9 ветвистых лучей, но нужно иметь в виду, что по
этому признаку имеются значительные различия между самцами и самка-
ми и наличие несколько большего количества самцов в пробе из Болони
могло быть причиной несколько большего числа лучей в Л у этих рыб. В
боковой линии 55—63 чешуй, в среднем у рыб из Болони 57,1, из Чля 59,5.
Жаберных тычинок у рыб из оз. Кизи, по А. Я. Таранцу (1936), на верх-
ней части первой дуги 11 —12, обычно 11, на нижней 21—22, обычно 21.
Рис. 9. Малая корюшка — Hypomesus olidus
(Pallas). Болонь. Лето 1945 г.
Пилорических придатков у рыб из Кизи 2—4. Длина головы составляет в
процентах от длины тела до конца средних лучей хвостового плавника (по
Смитту) 17—23%, в среднем у рыб из Болони 20,1, у рыб из Чля 21,1; ди-
аметр глаза 4—8%, в среднем у рыб из Болони 5,4, из Чля 5,9; длина ры-
ла 4—8%, в среднем у рыб из Болони 5,4, из Чля 5,7; заглазничное рас-
стояние 8—12%, в среднем 9,7; ширина лба 3—7%, в среднем у рыб из
Болони 4,1, из Чля 4,5; наибольшая высота тела 11 —17%, в среднем у рыб
из Болони 13,9, из Чля 14,5; наименьшая высота 4—8%, в среднем у рыб
из Болони 5,6, из Чля 6,4; длина хвостового стебля 8—16%, в среднем у
рыб из Болони 11,4, из Чля 12,4; антедорсальное расстояние 41—48%, в
среднем у рыб из Болони 44,2, из Чля 45,5; пектовентралыюе расстояние
20—26%, в среднем у рыб из Болони 22,6, из Чля 24,1; длина основания
спинного плавника 6—12%, в среднем у рыб из Болони 9,6, из Чля 9,3;
высота спинного плавника 13—21%, в среднем у рыб из Болони 17,3, из
Чля 18,1; длина основания анального плавника 11 —19%, в среднем у рыб
из Болони 14,7, из Чля 15,2; высота анального плавника 9—14%, в сред-
нем у рыб из Болони 11,9, из Чля 11,1; длина грудного плавника 14—20%,
в среднем у рыб из Болони 16,2, из Чля 17,2, из оз. Кизи 17,2 (по Таран-
цу, 1936); длина брюшного плавника 13—18%, в среднем у рыб из Бо-
лони 14,5, из Чля 15,2.
Окраска боков у живых серебристая, спинка желтоватая или зеленова-
тая, чешуйки в верхней части тела с каемкой из мелких темных пигмент-
ных пятен. Плавники светлые, кроме спинного, который цвета спины. У
фиксированных формалином по боку тела выступает темная полоска, ко-
торая обычно у самцов выражена сильнее, чем у самок.
Самцы от самок, как видно из табл. 33, отличаются относительно мень-
шим заглаэничным расстоянием, но большим глазом и длиной рыла. Хвос-
товой стебель у самцов несколько выше и короче. Спинной плавник у сам-
цов несколько длиннее и ниже, а анальный и выше, и длиннее. Парные
плавники у самцов короче, чем у самок. Как отмечено А. Я. Таранцом
92
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
(1936) и подтверждено нашими данными, число мягких лучей в анальном
плавнике у самцов значительно больше, чем у самок.
Для сравнения нами исследовано 14 особей проходной малой корюш-
ки, добытой летом 1952 г. (длина рыб по Смитту 97—137 мм) в р. Мы
в лимане Амура. Эта корюшка характеризуется следующими показателя-
ми: D III 7, А III 11 —13, в среднем III 12, в боковой линии 53—57 чешуй,
в среднем 55,1. Пилорических придатков у двух вскрытых особей — 2.
Длина тела до конца чешуйного покрова составляет в процентах от дли-
ны тела по Смитту 91—95%, в среднем 93,2; длина головы 19—23%, в
среднем 20,8; диаметр глаза 4,0—5,5%, в среднем 4,7; длина рыла 4—
7%, в среднем 5,1; заглазничное расстояние 9—13%; ширина лба 4—
Таблица 33
Средние величины признаков (в % от длины тела до конца средних лучей) у малой
корюшки из бассейна оз. Чля (р. Мерган)
Признак Самцы'самки 1 Признак Самцы Самки
Заглазничное расстояние . . . 9,4 10,1 Высота D 18,0 18,3
Длина рыла 6,2 5,5 Длина основания А 16,2 14,4
Диаметр глаза 6,0 5,9 Высота А 11,3 10,9
Ширина лба 4,3 4,7 Длина грудного плавника . . 16,8 17,7
Наименьшая высота тела . . . 6,6 6,2 » брюшного » . . 15,1 15,4
Длина хвостового стебля . . . 12,0 12,8 Пектовентральное расстояние 23,9 24,4
» основания D 9,7 । 9,0 Число ветвистых лучей в А . 15,5 12,4
По размерам самцы немного крупнее самок.
7%, в среднем 5,2; наибольшая высота тела 17—21%, в среднем 19,0; на-
именьшая высота 6—8%, в среднем 7,1; длина хвостового стебля 12—
16%, в среднем 13,6; антедорсальное расстояние 42—47%, в среднем 45,0;
пектовентральное расстояние 23—27%, в среднем 25,4; длина основания
спинного плавника 7—10%, в среднем 8,6; его высота 15—19%, в среднем
16,6; длина основания анального плавника 12—15%, в среднем 13,2; его
высота 8—13%, в среднем 11,0; длина грудного плавника 15—18%, в
среднем 16,3; длина брюшного 12—16%, в среднем 13,7.
Сравнительные заметки. От типичной малой корюшки из
вод Камчатки амурская жилая корюшка отличается несколько большим
числом ветвистых лучей в анальном плавнике и несколько более крупной
чешуей. Однако у проходной амурской корюшки число ветвистых лучей
в анальном плавнике несколько меньше, чем у жилой, и по этому призна-
ку она приближается к проходной камчатской L
К сожалению, у нас нет сравнительных материалов по жилой малой
корюшке из пресных вод Камчатки, так что мы пока воздерживаемся от
выделения амурской малой корюшки в особый подвид. Надо отметить,,
что Е. И. Иванова (1952) в своей работе о малоротой корюшке бассейна
Карской губы ошибочно выделяет камчатскую корюшку в подвид
Hypomesus olidus drijagini Taranetz. Камчатская корюшка является
типичной, а выделять в качестве подвида, если признать приводимые Е. И.
Ивановой различия достаточными, надо тогда уже амурскую корюшку,
1 За предоставление сравнительного материала по проходной камчатской малоро-
той корюшке приношу мою искреннюю благодарность коллективу Камчатского отделе-
ния ТИНРО.
V. СЕМЕЙСТВО КОРЮШКОВЫЕ
93
однако, как мне представляется, для этого необходим более детальный
анализ как проходной, так и жилой формы.
Сравнение проходной малой корюшки из лимана Амура с жилой ко-
рюшкой показывает, что проходная корюшка отличается от жилой, кро-
ме значительно больших размеров, еще несколько меньшим глазом,
большим заглазничным расстоянием, более широким лбом. Она значи-
тельно более высокотела и имеет несколько более длинный хвостовой
стебель. Спинной и анальный плавники у проходной малой корюшки бо-
лее короткие и низкие. В боковой линии у проходной корюшки чешуй не-
сколько меньше и несколько меньше и лучей в непарных плавниках. Мне
представляется, что соотношение жилой и проходной малой корюшки в
Амуре таково же, как снетка и проходной европейской корюшки.
В пределах бассейна Амура, ка*к видно из приведенных выше дан-
ных, несомненно имеются и местные стада жилой малой корюшки, при-
уроченные к отдельным участкам Амура. Надо отметить, что в нижнем
течении таких стад минимум два. Корюшка из оз. Кизи, изученная А. Я.
Таранцом, ближе к корюшке из оз. Чля, чем к болоньской.
Распространение. Малая корюшка распространена от Север-
ной Японии и Кореи по азиатскому побережью до Колымы и западнее.
Обнаружена Свидерской и Ивановой в озерах на Ямале в бас. Кар-
ского моря. Есть по побережью Аляски. В пределах своей области рас-
пространения образует ряд географических рас. Амурская малая корюш-
ка распространена от Амурского лимана вверх до Воскресеновки (ниже
Албазино); нами добыта в устье р. Осежина 30 июля 1948 г. По оп-
росным сведениям, есть до Покровки. Ниже Хабаровска многочисленна.
Встречается как в русле Амура, так и в озерах.
Образ жизни. Амурская малая корюшка, или огуречник, — прес-
новодная рыба, большинство стад которой постоянно живут в пресной
воде. После нереста (май) взрослые особи держатся частью в озерах и
частью в маленьких холодных речках, впадающих в озера. Летом в са-
мом русле нижнего течения Амура взрослые особи обычно отсутствуют.
Молодь после выхода из икры продолжает некоторое время еще сносить-
ся вниз по течению Амура, затем подходит к берегам и заходит в прото-
ки и озера. Осенью (в районе Болони обычно в октябре) малая корюшка
выходит из озер и протоков в русло Амура. Весенний ход в протоки про-
исходит еще подо льдом, обычно с половины марта и тянется до мая.
Размножение. Половозрелой малая корюшка становится на
втором году жизни по достижении размеров не менее 4 см. Соотношение
полов на нерестилищах, по данным С. Г. Соина (1947а), характеризуется
значительным преобладанием в уловах самок (по данным С. Г. Соина,
•самцы составляют «около 25%»).
Плодовитость малой корюшки, по Соину (1947а), колеблется у рыб
от 56 до 85 мм длины, по Смитту, от 1179 до 3836 икринок, в среднем
1754 икринки. По данным Антоновой, плодовитость несколько ниже: при
среднем размере рыб 5 см она равна 513 икринкам.
Нерест происходит на галечниковом грунте. В 1946 г. в районе Боло-
ни он проходил у мыса Нергуль в месте выхода протока Сий из оз. Бо-
лонь в конце апреля — начале мая. Икра откладывается на гальку, к ко-
торой приклеивается. Глубина, на которой найдена икра, была 20—
30 см. Диаметр зрелой икринки 0,75 мм, после набухания в воде —
0,95 мм. Сначала икринка приклеена к камню очень прочно — неподвиж-
но. Затем наружная оболочка у нее лопается (в искусственных условиях
это происходит при температуре 13° на вторые сутки) и икринка продол-
жает развитие как бы на ножке. Затем икринка вместе с наружной обо-
94
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
лочкой отрывается, и дальнейшее развитие ее проходит в пелагическом
состоянии. Выход из оболочки приходится на 11-е сутки при температуре
11—15°. К активному питанию личинка малой корюшки переходит по до-
стижении около 0,5 см длины с еще не полностью всосавшимся желточ-
ным мешком. (Подробное описание развития малой корюшки в Амуре да-
но в статьях С. Г. Соина, 1947 а, и С. Г. Крыжановского, А. И. Смирнова
и С. Г. Соина, 1951).
Размеры, возрастной состав и рост. Размеры малой
корюшки в бассейне Амура в летних уловах показывают более или ме-
нее сходную картину. В большинстве проб имеются одна или две возраст-
ные группы (0+ и 1 + ).
Как видно из цифр табл. 34, средний размер корюшки определенной
возрастной группы из различных, даже отдаленных, мест оказывается
почти одинаковым. Так, например, средняя длина корюшки, добытой
17 июля 1947 г. в р. Джапи у пос. Кульчи (бас. оз. Орель), была
8,6 см, а 18 июля 1947 г. в районе Болони — 8,4 см. Во всех пробах у нас
имеются рыбы только двух возрастных групп 0+ и 1+. Средний размер
нерестующей - малой корюшки, по материалам Антоновой и Соина
(1947а), был в 1943 г. 5,0, в 1944 г. 4,9 и в 1946 г. 6,6 см. Причем в
Таблица 34
Размерный состав малой корюшки в опытных ловах * (длина до конца
чешуйного покрова)
Место и дата
Чныррах, 21/VII 1947 . . . .
Сахаровка, 22/VII 1947 . . .
Река Мерган (оз. Чля), 18/VII
1947 .......................
Река Джапи (оз. Орель),
17/VII 1947 ...............
Ново-Георгиевское, 23/VII 1947
Новый Амур, выше Дуди,
24/VII 1947 ...............
Оз. Удыль, 22/VII 1947 . .
Низовье Хиванды, 27/VII 1947
Речка против Нижне-Тамбов-
ского, 8/VII 1947 ...
[ 4/VI
4/VI
I 29/VI
Болонь 25/VI
Длина в см няя -
4 -5 -6 - 7 - 8 - 9 — 10—11;
1947 .
1947 .
1947 .
1947 .
1947 .
1947 .
1947 .
3/VII
10/VII
( 18/VII
* Средние вычислены лишь для тех проб, где имеется одна возрастная группа. Длина до конца чешуй-
ного покрова составляет от длины, по Смитту, в среднем 93,5%.
1946 г. в нересте участвовали, возможно, две возрастные группы [макси-
мальный размер рыб 9,8 см (длина по Смитту)]. Рост молоди, прослежен-
ный нами для Болони в 1948 г., приводится в табл. 35.
Как видно из приведенных данных, за июль корюшка вырастает при-
мерно на 2 см.
Таблица 35
СЕМЕЙСТВО КОРЮШКОВЫЕ
96
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Сравнение размеров рыб в возрасте 0+ из различных участков бас-
сейна Нижнего Амура показывает, что в различных участках Амура рост
молоди корюшки идет более или менее сходно.
Вес малой корюшки при длине 6,5 см равен 1,82 г.
Нагульная малая корюшка, добытая нами 11 августа 1955 г. в море
у побережья Сахалина к югу от Рыбновска, по длине располагалась
в следующий ряд (L):
10-10,5-11,0-11,5—12,0 см М
6925 10,9 см
Питание. Данные по питанию малой корюшки мы имеем только
для летних месяцев.
Как видно из приведенных в табл. 36 цифр, в кишечниках малой ко-
рюшки из всех исследованных водоемов основную пищу составляют низ-
шие ракообразные. На первом месте почти во всех водоемах стоят весло-
ногие. Причем интересно отметить, что у рыб в возрасте 1+ роль весло-
ногих ракообразных больше, чем у мальков. На втором месте стоят вет-
вистоусые, главным образом Chydorus и Bosmina. Остальные компонен-
ты имеют в пище малой корюшки подчиненное значение.
Состав пищи (в % по числу экземпляров)
(материал обработан
s
s
Место и пата
u Y f 27/VII 1947
Низовье Хиванды | 27/VII 1947
Речка против Нижне-Тамбов-
ского, 8/VII 1947 .......
f 4/VI 1946
Проток Накки g_2O/V1I 1946
Залив протока Сий, 8 —18/VII
1946 ...................
Мыс Серебряный, 14/VII 1946
mina I gla
о
2
.. ' Chy- ,
j яйца, dorus]
Poly- I
phemi-|
dae
Пищевые
Ветвистоусые
s- ।Leydi Lim- Alo-
I gia nosidal na
66-81 26,5-32 17 10 41,37 36,60 7,41 9,66 40,32 0,10 4,28 8,23 0,30 1 1 1 1 1 1
64-81 19 59,37 3,31 21,73 1,62 0,48 — 0,11 2,0
58-81 11 84,33 3,24 3,26 3,12 1,5 — 1 — 1 —
23-31 10 29,96 — 2,38 39,09 — —
19-37 30 61,30 1,79 8,60 — 1,29 — — 5,42
23-37 12 52,97, — 8,42 — * I 0,49 - 3,16
Сравнение питания малой корюшки из различных участков Амура по-
казывает в общем очень сходную картину. Можно отметить два момента:
во-первых, состав пищи рыб, держащихся в речках предгорного типа (Хи-
ванда, речка у Нижне-Тамбовского), более разнообразен, чем в районе
Болони; во-вторых, у мальков разнообразие пищи меньше, чем у взрослых.
Миграции. Все исследованные нами стада малой корюшки, кро-
ме рыб из р. Мы, являются пресноводными рыбами, не выходящими для
нагула в море. В пределах же своего ареала распространения в опреде-
ленном участке бассейна Амура они совершают закономерные передви-
жения в течение года. Еще в стадии икринки и личинки малая ко-
рюшка сплывает вниз по течению от места нереста. По достижении немно-
го более одного сантиметра молодь корюшки прикочевывает в прибреж-
ную зону и входит в пойменные озера. Здесь молодь корюшки в основной
массе держится до осени. Взрослая корюшка после нереста уходит так-
же в озера и в огромном количестве концентрируется в несущих холодную
воду притоках Амура, причем здесь иногда скопляется на небольшом про-
V. СЕМЕЙСТВО КОРЮШКОВЫЕ
97
странстве огромное количество особей. Так, например, в речке Мерган,
впадающей в оз. Чля и несущей прозрачную и холодную воду, 18 июля
1947 г. нами наблюдалось огромное скопление малой корюшки, которая
держалась в небольших бочагах, откуда мы ее добывали, просто зачер-
пывая сачком сразу по нескольку сот штук. В самом русле Амура в юж-
ной части бассейна малая корюшка почти не держится. В нижнем же те-
чении в небольшом количестве она встречается и летом (нами добыта
у Савинского, в Ухтинском протоке, у Тыра, у Сахаровки, у Чнырраха).
Осенью, в районе Болони обычно в октябре, малая корюшка передви-
гается из притоков и озер в русло Амура и частично в низовья больших
впадающих в озера рек, таких, как, например, р. Харпи, впадающая в
оз. Болонь, или р. Бичи, впадающая в оз. Удыль. Зимою малая корюшка
держится в русле Амура или в низовьях впадающих в него или в пой-
менные озера крупных рек. Весенний ход в районе Болони обычно при-
ходится на вторую половину апреля, но иногда бывает и значительно
раньше. Так, по наблюдению сотрудницы ТИНРО Антоновой, в 1944 г.
первое появление малой корюшки приходилося на 11 марта. Ход проис-
ходит круглые сутки, но в ночное время он, видимо, более интенсивен.
При ходе малая корюшка избегает ярко освещенных мест. Движется она
Таблица 36
малой корюшки из различных участков Амура
И. А. Шехановой)
компоненты
Коловратки Ostracoda Hydra- chnella Личинки Chironlml- dae Мошки । Личинки ручейни- ков Прочие
яйца Keratell а 1 ЛИЧИНКИ I 1 взрослые ,
2,81 ! | 22,98 2,98 1 3,04 1 0,10 0,12 1,2
12,68 — 1 2,18 2,09 1 0,48 0,48 —
2,94 0,06 0,24 0,19 i 1,19 ! 5,94 0,35 0,08 0,39
4,27 — — ' 0,02 I 0,01 i 0,01 — । —
— 3,57 , — 1 — 2,62 19,75 1 2,63 —
! 10,64 10,48 । — — — — — — 1 0,48
34,3) — : 0,57 1 i * — — — — 1 __
недалеко от берега и, как отмечает Антонова, ее косяки тянутся вдоль
берега в виде непрерывной темной ленты.
В 1943 г. ход малой корюшки был много позже; его максимум, подан-
ным Антоновой, приходился на 10—15 мая. В 1946 г., по наблюдениям
С. Г. Соина (1947а), начало хода было 12 апреля, когда появились от-
дельные разрозненные косячки и максимум приходился на 28—30 апре-
ля; закончился ход около 15—20 мая. В оз. Удыль малая корюшка, по
наблюдениям С. Н. Пробатова, идет в мае.
Роль малой ко’рюшки в жизни других рыб Амура.
Малая корюшка в Амуре — массовый вид, численность которого подвер-
жена очень значительным колебаниям в различные годы. Одни годы бы-
вают урожайными на малую корюшку, в другие она, наоборот, почти со-
вершенно исчезает.
Роль корюшки в жизни амурской ихтиофауны сказывается прежде
всего в двух направлениях: с одной стороны, по линии питания теми же
кормами, что и молодь других рыб, с другой стороны— как пищи хищни-
98
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
ков. Что касается первой формы связей, то нам представляется, что роль
корюшки в этом направлении сравнительно невелика и изменения числен-
ности ее молоди вряд ли сильно отражаются на питании молоди других
рыб Амура, питающейся зоопланктоном. Значительно больше роль ма-
лой корюшки как пищи хищных рыб в Амуре. Особенно многочислен-
ной корюшка в районе Болони была в 1947 и 1948 гг. В эти годы малая
корюшка являлась важным объектом питания ряда хищников, именно
уклея, верхогляда, желтощека, а также краснопера, жереха, щуки, амур-
ского сома, китайского окуня. У последних пяти видов летом корюшка
начинает попадаться в значительном количестве в пище только в малую
воду. В высокую воду корюшкой питаются только пелагические хищники,
а у таких, как амурский сом и китайский окунь, корюшка почти выпадает
из их пищи. Очень большую роль в пище хищников корюшка играет и в
зимнее время, причем индекс выбора у большинства хищников по отно-
шению к малой корюшке более единицы (Лишев, 1950).
Хозяйственное значение. До недавнего времени малая ко-
рюшка в Амуре промыслом почти совершенно не использовалась. Она
промышлялась только местным населением для личного потребления. О
промысле малой корюшки в лимане Амура упоминает еще Н. А. Крюков
(1894), который указывает, что местное население осенью в большом ко-
личестве сачками вылавливает корюшку, заходящую в речки лимана. Воз-
можно, что это указание относится к проходной форме малой корюшки.
Общий улов малой корюшки в бассейне Амура сейчас определить точ-
но невозможно, так как, с одной стороны, в нижнем течении Амура уло-
вы малой корюшки учитываются вместе с уловами большой корюшки и,
с другой стороны, малая корюшка в очень значительном количестве вы-
лавливается местным населением для личного потребления и статистикой
не учитывается. Точных данных о вылове малой корюшки в Амуре нам
получить не удалось, так как она обычно промыслом на большинстве ры-
бозаводов не выделяется. Однако вылавливается ее довольно много. Так,
в районе Болони за 1943 г. было добыто 1159 ц. В течение года в 1943 г.
уловы распределяются следующим образом:
I II III IV V VI VIIVIII IX X XI XII
133,52 - 174,05--------— 4,65 58,77 788,28
Наибольшие уловы на Болони падают на весенние месяцы (апрель) и
связаны с нерестовым ходом корюшки, а также jpa осенние месяцы и нача-
ло зимы, когда корюшка из озера выходит в русло Амура. Лов корюшки
осуществляется при помощи мелкоячейных закидных неводов и сачков.
Вылов малой корюшки в Амуре безусловно может быть увеличен, но
нужно иметь в виду при планировании ее вылова, что у нее имеются очень
резкие колебания урожайных и неурожайных лет. В неурожайные годы
вылов малой корюшки может быть очень ограниченным.
VI. СЕМЕЙСТВО САЛАНКСОВЫЕ—SALANGIDAE
В бассейне Амура это семейство представлено одним видом — лап-
шой-рыбой — Salangichthys microdon Bleeker, которая встречается
в лимане Амура.
1. Лапша-рыба—Salangichthys microdon Bleeker
Salanx microdon: Bleeker, 1860. Act. Soc. Sc. Indo Neerl., VIII, стр. 100 (Иеддо).—
Шмидт, 1904. Рыбы вост, морей Росс, имп., стр. 283 (лиман Амура, Сахалин,
Токио).— Berg, 1906. Zool. Anz., XXX. стр. 398 (лиман Амура).
VI. СЕМЕЙСТВО ЩУКОВЫЕ
99
Salangichthys microdon: Берг, 1909. Рыбы бас. Амура, стр. 62 (лиман Амура).—
Берг, 1916. Рыбы пресн. вод Росс, имп., стр. 111 (лиман Амура).— Берг, 1923.
Рыбы пресн. вод России, стр. 105.— Линдберг и Таранец, 1929. Список рыб
Владив. музея, стр. 233 (лиман Амура).— Солдатов и Л и н д б е р i, 1930. Изв.
ТИНРО, V, стр. 61 (лиман Амура).—Б е р г, 1932. Рыбы пресн. вод СССР, I,
стр. 286 (лиман Амура). — Wakiya и Takahasi, 1937. Journ. Coll. Agric..
XIV, № 4, стр. 276 (Приморье, Япония, Корея).— Таранец, 1937. Изв. ТИНРО,
XI, стр. 69 (лиман Амура).— М i у a d i, 1940. Rep. LimnobioL Surv. Kwant. and
Manch., стр. 37 (Маньчжурия).— Берг, 1948. Рыбы пресн. вод СССР, I, стр. 453
(лиман Амура).— Линдберг, 1949. Промысловые рыбы СССР, стр. 298 (лиман
Амура).— Шмидт, 1950. Тр. Тихоок. комит., VI, стр. 54 (лиман Амура).
Terra typica — Иеддо.
Местные названия: у японцев — сира юо.
Описание [составлено на основании исследования 19 особей из
лимана Амура, добытых 27 июля 1910 г. у мыса Пуир (колл. Зоол. ин-та
Акад, наук № 19864) и у о-ва Лянгр 29 августа 1910 г. (№ 19861). Раз-
меры исследованных рыб от 30 до 60 мм (Li)].
В спинном плавнике II 10—12, в среднем 11,1 ветвистых лучей; в
анальном плавнике III 22—26, в среднем 24,6 ветвистых лучей. Длина го-
ловы составляет в процентах от длины тела до конца средних лучей хво-
стового плавника 12—18%, в среднем 15,5; диаметр глаза 2,0—4,0%,
в среднем 2,9; длина рыла 4,0—7,0%, в среднем 5,2; заглазничное рассто-
яние 6,5—9,0%, в среднем 7,8; ширина лба 2,0—4,0%, в среднем 2,8; вся
длина колеблется от 101 до 107%, в среднем она равна 104,1; длина до
основания средних лучей хвостового плавника 92—98%, в среднем 95,1;
наибольшая высота тела 5,0—7,0%, в среднем 5,8; наименьшая высота
2,5—5,0%, в среднем 3,6; длина хвостового стебля 11 —16%, в среднем
13,7; антедорсальное расстояние 62—68%, в среднем 64,8; пектовентраль-
ное расстояние 29—36%, в среднем 32,3; длина основания спинного плав-
ника 8—13%, в среднем 10; длина основания анального 9—16%, в сред-
нем 12,7.
Лапша-рыба—прозрачная, бесцветная рыбка. Только' по брюшной
стороне тела тянется два ряда черных пигментных точек. Самцы от самок
отличаются по наличию вокруг анального плавника ряда увеличенных че-
шуй — «расщепа». У самок «расщеп» отсутствует.
Послеличиночные возрастные изменения не исследованы.
Вид Salangichthys microdon В 1 е е к е г является единственным пред-
ставителем рода Salangichthys*
Распространение. Водится от южного побережья Кореи на се-
вер до лимана Амура. В лимане Амура только в приморской части.
Образ жизни. Образ жизни в лимане Амура не изучен.
Хозяйственное значение. Промыслового значения в лима-
не Амура лапша-рыба не имеет.
VII. СЕМЕЙСТВО ЩУКОВЫЕ—ESOCIDAE
В Амуре это семейство представлено только одним видом — амурской
щукой — Esox reicherti Dybowski, которая широко распространена
в бассейне Амура и является одним из важнейших объектов промысла.
1. Амурская щука—Esox reicherti Dybowski
Hecht: Georgi, 1775. Reise, стр. 355 (Шилка).— Pallas, 1776. Reise, стр. 207
(Онон).
Esox lucius var.: Pallas, 1811. Zoogr. Rosso-Asiat., Ill, стр. 337 (Онон).
Esox lucius: Маак, 1861. Путешествие по Уссури, I, стр. 200 (Уссури).
JOO
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Esox reichertii: Dybowski, 1869. Verh. Zool. bot. Gesell. Wien, XIX, стр. 956 (Онон
Ингода). — Дыбовский, 1877. Изв. Сиб. отд. ИРГО, VIII, стр. 22 (бас. Аму-
ра).— Берг, 1900. Ежег. Зоол. муз. АН, V, стр. 370 (Хабаровск).— Берг, 1905
Рыбы Туркестана, стр. 213 (Хабаровск, оз. Ханка, Халхин-гол).— Берг, 1908
Ежег. Зоол. муз. АН, XII. стр. 68 (р. Шаньши).— Берг, 1909. Рыбы бас. Амура
стр. 188 (бас. Амура).— Берг, 1916. Рыбы пресн. вод Росс, имп., стр. 377 (бас
Амура).— Mori, 1927. Chosen Nat. Hist. Soc., № 5 (Сунгари).— Тассовский,
1927. Производит, силы Д. В., IV, стр. 541,—Л и н д б е р г, 1927. Там же, стр
573.— Солдатов и Линдберг, 1930. Изв. ТИНРО, V, стр. 77 (лиман Аму-
ра).— С h и, 1931. Biol. Bull. St. John’s Univ., № 1, стр. 85 (Сунгари).— Берг,
1931. Ежег. Зоол. муз. АН, т. XXXII, стр. 223 (Шаньши).— Берг, 1933. Рыбы
пресн. вод СССР, II, стр. 608 (бас. Амура).— Розов, 1934. «Рыбн. хоз. Д. В.»,
№ 1—2, стр. 83 (оз. Ханка).— Таранец, 1937. Изв. ТИНРО, XI, стр. 83 (бас,
Амура).— Таранец, 1937. Бюлл. Дальневост. фил. АН СССР, № 27 (бас. Инго-
ды, оз. Кенон).—Т а р а н е ц, 1937. Изв. ТИНРО, XII, стр. 64 (Средн. Амур).—
Таранец, 1937. Изв. ТИНРО, XII, стр. 76 (Селемджа до Стойбы).— С ио Ецу-
ди, 1939. Кат. маньчж. пресн. рыб, стр. 33 (Маньчжурия).— Miyadi, 1940. Rep.
Limnobiol. Surv. Kwant and Manch., стр. 77 (Амур).— Ловецкая, 1941. Зоол.
журн., XX, 4—5, стр. 609 (Амур, питание).— Богаевский, 1945. «Рыбн. пром.
СССР», № 3, стр. 18 (Амур, размеры).— Богаевский, 1947. «Рыбн. хоз.», №5,
стр. 29 (Нижн. Амур, мечение).— Никольский, 1948. Река Амур и ее рыбы
(бас. Амура).— Берг, 1948. Рыбы пресн. вод СССР, I, стр. 464 (бас. Амура).—
Л и ш е в, 1950. Тр. Амурск, ихт. эксп., I, стр. 87 (бас. Амура, питание).— К р ы-
жановский, Смирнов и Соин, 1951. Тр. Амурск, ихт. эксп., II, стр. 45 (бас.
Амура, размножение, развитие).—Никольский и Л е б е д е в, 1951. Тр. Амурск,
ихт. эксп., II, стр. 264 (ископаемые).—3 а г о р о д н е в а, 1954. Плодовитость жи-
лых рыб реки Амура. Томск, стр. 5. — Свидерская, 1956. Тр. Амурск, ихт.
эксп., IV (рост).
Terra typica — Онон, Ингода.
Местные названия: у русских — щука; нанайцев — чуче, чуде;
бурят — дзурухай; китайцев — коу юй, у японцев — кава камас, камо-
чучи.
Рис. 10. Амурская щука — Esox reicherti Dybowski. Болонь. 1946 г.
Описание (составлено по 24 экземплярам — 15 самцов и 9 самок—
от 30 до 65 см длины, добытым в июле 1947 г. в районе Тыра).
D VI—VII И—15, в среднем 13,8 ветвистых лучей; А IV—V 11 —13,
в среднем 11,7 ветвистых лучей. Число чешуй в боковой линии (прободен-
ных— 11) 48—64, в среднем 57,1; число поперечных рядов чешуй (Squ)
135— 165, в среднем 151,1.
Длина головы составляет в процентах от длины тела до конца чешуй-
ного покрова 26—31 %, в среднем 28; диаметр глаза 2,0—4,0%, в среднем
3,2; длина рыла 11 — 14%, в среднем 12,5; заглазничное расстояние 11—
13%, в среднем 12,2; ширина лба 5,0—6,5%, в среднем 5,6; наибольшая
высота тела 13—18%, в среднем у самок 14,1, у самцов 15,0; наименьшая
высота тела 6,0—8,0%, в среднем у самок 6,7, у самцов 7,0; длина хвосто-
вого стебля 12—16%, в среднем у самок 14,1, у самцов 14,3; антедорсаль-
ное расстояние 73—79%, в среднем 75,6; пектовентральное расстояние
25—30%, в среднем у самок 27,6, у самцов 27,1; длина основания спин-
ного плавника 10—14%, в среднем у самок 11,5, у самцов 11,9; высота
VII. СЕМЕЙСТВО ЩУКОВЫЕ
101
спинного плавника 10—14%, в среднем 12,7; длина основания анального
плавника 9,0—11,0%, в среднем 10,1; длина грудного плавника 11—14%,
в среднем у самок 12,1, у самцов 13,0; длина брюшного плавника 10—
14%, в среднем у самок 12,1, у самцов 12,5.
У взрослых особей спинка зеленовато-серая, такого же цвета спинной
и верхняя лопасть хвостового плавника; бока серебристые ( у рыб в реке)
или золотистые (у рыб в небольших озерах). На боках тела и головы яр-
кие черные или бурые пятна, такие же пятна имеются и на плавниках;
грудные, брюшные, анальный и нижняя лопасть хвостового плавника жел-
товатые или красноватые. На анальном, хвостовом и спинном плавни-
ках также имеются темные пятна. Радужина или серебристая или слабо-
золотистая. Вообще окраска взрослой амурскрй щуки, как и ряд других
особенностей ее строения, есть приспособление к жизни в русле реки, а не
среди зарослей, как у обыкновенной щуки. По своей окраске взрослая
амурская щука скорее напоминает какого-то лосося или тайменя. Моло-
дая щука до возраста 2 + , 3+ и длины до 30—35 см, держащаяся в при-
брежной зоне, а летом среди зарослей на разливах, по своей окраске го-
раздо ближе к обыкновенной щуке, чем взрослая амурская щука. Резкие
темные пятна на теле у молодой амурской щуки отсутствуют или выраже-
ны очень слабо. По бокам тела часто имеется ряд темных расположенных
наклонно полос, делающих ее малозаметной среди растительности; при
переходе же на нагул в старшем возрасте в открытую часть озер и русло
Амура окраска щуки меняется на описанную выше.
Самцы от самок амурской щуки отличаются меньшими размерами, а
также, как видно из приведенных выше данных, меньшим пектовентраль-
ным расстоянием и более длинными парными плавниками.
Возрастные изменения, кроме указанных выше изменений окраски, на-
ми не исследованы.
Сравнительные заметки. Амурская щука отличается от
обыкновенной щуки, кроме окраски взрослых особей, также более мелкой
чешуей, большей покрытостью чешуей головы и рядом биологических осо-
бенностей (см. ниже). Различия от обыкновенной щуки, от которой не-
сомненно амурская щука ведет свое начало, вызваны приспособлением к
жизни в водоемах с слабо развитыми прибрежными зарослями, с силь-
ным колебанием уровня воды, с большим количеством несомой взвеси (на
последнее, в частности, указывает большее развитие чешуи на голове у
взрослой амурской щуки). TaKifti образом, амурская щука занимает ка-
чественно иную экологическую нишу, чем обыкновенная щука.
К сожалению, в нашем распоряжении отсутствуют материалы по мор-
фометрической характеристике амурской щуки из различных участков
Амура. Однако, как видно из анализа темпа роста щуки из различных
мест Амура, а также как показывают данные по мечению этого вида в
Амуре, полученные Тихоокеанским институтом рыбного хозяйства и оке-
анографии (Богаевский, 1947), у щуки в Амуре несомненно имеется ряд
местных стад, приуроченных к определенным сравнительно ограниченным
районам, правда значительно большим, чем это мы наблюдаем у карася.
Распространение. Амурская щука распространена в бассейне
РР- Тугур Уда, Суйфун, Тымь, Поронай (на Сахалине), а также во всем
бассейне Амура от верховьев до Амурского лимана. Щука есть в бз. Буир-
Нур, в Аргуни, Шилке, Ононе и Ингоде. Щука отсутствует только в самом
верхнем течении притоков Амура, где они носят горный характер. В бас-
сейне Ингоды и Онона щука держится преимущественно в пойменных озе-
рах, часто отделенных в межень от русла Амура. Есть щука в оз. Кенон.
Она многочисленна в Уссури (и в оз. Ханка) и в Сунгари.
1(2
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Образ жизни. Амурская щука — обычнейшая рыба Амура, один
из основных объектов промысла. После икрометания, которое происходит
у щуки в апреле—мае на затопленной наземной растительности, взрослая
щука частично остается в прибрежной зоне, частично перемещается в
озера, где держится и в открытой их части, а также в большом количест-
ве выходит в русло Амура; здесь ее наиболее обычной станцией обитания
являются участки с относительно слабым течением вблизи меляков, где
держится много молоди различных рыб, а также взрослый чебак и по-
дуст-чернобрюшка, которыми щука питается. Осенью щука выходит из
озер и протоков в русло Амура; часть особей, в отличие от того, что мы
наблюдаем для рыб китайского фаунистического комплекса, на зиму идет
из озер не в Амур, а в нижнее течение крупных притоков, впадающих в
озера. В зимнее время в руслах рек щука продолжает вести активный об-
раз жизни, продолжая интенсивно питаться.
Молодь и неполовозрелые щуки держатся летом почти исключительно
в прибрежной зоне, а во время паводка на разливах. В открытой части
озер и в русле Амура мелкие щуки почти не встречаются. В верхнем тече-
нии Амура, в частности в бассейне Онона и Ингоды, щука живет в основ-
ном в озерах.
Размножение. Половозрелой амурская щука становится в массе
впервые в возрасте 3 + , незначительная часть, главным образом самцы,
созревает и в возрасте 2+ и часть, главным образом самки, в возрасте 4 + .
Размеры, при которых амурская щука обычно достигает половой зрело-
сти, — около 40 см (/). Соотношение полов у щуки во время нереста обыч-
но характеризуется некоторым преобладанием самцов. Так, Манизер и
Бооль отмечают в пробе, взятой 8 мая 1937 г. в оз. Удыль, самцов 80%,
а самок 20% и в пробе от 9 мая 1937 г., взятой там же, самцов 63,5%,
самок 36,5%. В пробе щуки, взятой с 7 по 16 мая 1940 г. в районе Ново-
Ильиновки, самцов было 75%, самок 25%. Вне времени нереста соотно-
шение полов бывает или близким один к одному (например, в пробе, взя-
той в июле 1947 г. на Болони, самцов было 45%, самок 55%), или наблю-
дается незначительное преобладание самок (например, в пробе, взятой в
районе Тыра в июле 1947 г., самок было 62%, самцов 38%).
Плодовитость амурской щуки, по данным В. К. Солдатова (1915), ко-
леблется от 29 271 до 127 260 икринок, в среднем 86 142. Плодовитость
щуки длиной (/) 62,7 см и весом 1930 г., определенная В. Т. Богаевским,
оказалась равной 25 970 икринок. Манизер и Бооль приводят данные по
плодовитости одиннадцати щук, добытых весною 1937 г. в районе
оз. Удыль (табл. 37). По данным Д. С. Загородневой (1954), средняя
плодовитость амурской щуки — 38 419 икринок. В различных районах
Нижнего Амура плодовитость щуки несколько различается. Наименьшая
плодовитость наблюдается у щуки оз. Орель, что, видимо, связано с боль-
шими размерами икринок. Относительная плодовитость щуки в оз. Болонь
в 1951 г. была 21,3, в 1952 г. 27,2, в оз. Петропавловском в 1952 г. 30,8
и в оз. Орель 20,7.
Подметить закономерные изменения относительной плодовитости по
мере роста щуки не удается.
Время нереста щуки в различных участках Амура колеблется от ап-
реля до июня. В оз. Ханка, по данным В. Т. Богаевского и В. Е. Розова,
щука нерестует изредка с конца марта; обычно с половины апреля с по-
явлением заберегов. В нижнем течении Амура нерест щуки, по наблюде-
ниям В. Т. Богаевского для Ново-Ильиновки, Чернявской для Нижне-
Тамбовского, Манизера и Бооля для оз. Удыль, происходит в мае или на-
чале июня. Причем, как это показал С. Г. Соин (см. Крыжановский,
VII. СЕМЕЙСТВО ЩУКОВЫЕ
103
Плодовитость щук района оз. Удыль
Таблица 37
Длина (Z) в см Вес рыбы в г Вес гонад в г Коэффициент зрелост и Плодовитость
абс. | отн.
57,5 1670 265 15,9 1 30 000 I 18,0
58,5 1780 223 12,5 34 578 1 19,6
J9,5 2030 225 11,2 1 37 035 i 18,2
60,0 | 2110 , 345 16,3 42 435 1 20,0
60,5 1 1960 270 13,8 36 450 ! 18,6
61,0 1 2115 390 18,4 52 600 | 24,7
61,2 1975 300 15,2 38 500 19,6
62,0 2320 390 16,8 51 350 22,2
67,0 2*20 ! боз 21,5 70 551 25,0
79,0 . 4500 , 369 8,2 46 350 10,2*
89,5 74.0 1 1220 16,5 150 997 21,5
* Видимо, частичный выбой.
Смирнов и Соин, 1951), начало нереста у амурской щуки связано не
только с появлением определенной температуры, а и с заливанием на-
земной растительности, служащей субстратом для икры. Так, в 1946 г.,
по наблюдениям С. Г. Соина в районе Болони, до начала подъема воды
щука хотя и имела совершенно зрелые половые продукты, но не нересто-
вала. Нерест начался 24 мая, когда начала заливаться наземная расти-
тельность, на которую щука и откладывает свою икру. В 1947 г. при вы-
соком стоянии уровня Амура нерест щуки в районе Болони закончился
уже к 15 мая полностью. Нерест у амурской щуки кратковременный: в
одном районе продолжается обычно не более недели.
Во время развития икринка щуки вращается в оболочке, что, видимо,
способствует более успешному газообмену. Инкубационный период при
температуре 12—14° длится около 10 суток. Размер выведшегося эмбрио-
на около 8 мм. У свободного эмбриона очень сильно развиты личиночные
органы дыхания в виде сосудистой сети на желточном пузыре, что обеспе-
чивает ему возможность развития в неблагоприятных кислородных усло-
виях среди прошлогодней растительности. Имеются органы приклеивания.
Переход к личиночному образу жизни происходит в возрасте около 17 су-
ток после оплодотворения при длине около 14—15 мм. Более подробные
сведения о развитии щуки даны в работе С. Г. Крыжановского, А. И.
Смирнова и С. Г. Соина (1951).
Размеры, возрастной состав и рост. Размерный состав
щуки в промысловых уловах бассейна Амура подвержен очень сильным
колебаниям. Меняется он и в отдельных районах за различные годы. Так,
как отмечает В. Т. Богаевский (1945), размеры щуки на Болони сильно
снизились. В табл. 38 мы приводим некоторые данные по размерному со-
ставу щуки в промысловых уловах в различных участках бассейна Амура.
Размеры ископаемых щук, добытых промыслом два тысячелетия тому
назад, колеблются от 44 до 90 см; в среднем щука в уловах того времени,
по нашим небольшим материалам, была 59 см длины.
Возрастной состав щуки в промысловых уловах обычно содержит рыб
от 1+ до 124---13 + . Основную массу в уловах составляют рыбы в воз-
расте ЗН-------5+ (табл. 39).
Предельный вес щуки, который нами наблюдался, был около 16 кг.
Соотношение возраста, длины и веса щуки из оз. Болонь в 1947 г. приво-
дится в табл. 40.
Таблица 38
Размерный состав щуки в промысловых уловах в различных участках бассейна Амура
Место и дата Длина в 1 0 см 5 « _ § = Ю- 75 — 80- 85 - 90- 95 - 100-105 й Средний вес в г Коэффи- циент упи- танности
23-25 — 30— 35- 40- 45 - 50 - 55 - СО- 65- \
Тыр, 12- -13/VII 1947 9 1 2 4 1 3 1 2 1 2 1 6 i 1 1 i 1 1 — — 1 1 i ! 47,0 45,9 ; 1
„ 1 1937 г. Солонцы | 24/VII 1947 — 1 18 21 17 23 47 28 17 : 7 4 2 5 1 2 3 — : 58,7 2430 1,23
1 10 21 22 1 13 4 1 , — 1 1 1 ! 46,1 — —
(1- 16/V 1940 с? — — — 4 79 80 28 : 1 — — — — — — — ' 5’,0 — —
Ново-Ильиновка < Q — — — — 1 11 31 13 6 ! 1 1 ; — 1 53,7 — —
1 29/VII 1946 — — 3 2 3 3 3 — 1 । — — — — — — 1 1 1 । _ 47,5 —
Вознесеновка, 4/VIII 1946 — — — 2 2 2 2 2 — 1 — — — — — 1 — 49,9 1 — . —
18/X 1943 — — — — 1 14 20 25 29 22 7 — 1 — — 1 - — 58,5 2050 ! 1,01
23/X 1943 — — 27 14 3 55 । 55 39 25 : 24 7 3 1 — — — 52,4 1200 ; 0,83
25-29/X 1943 — 1 69 54 73 290 | 359 i 266 207 : 137 50 30 6 1 1 — 54,5 1675 1,03
14-17/IV 1944 — 58 38 33 235 273 60 I 4 — | - — — - - 1 — 43,4 I 810 0,99
29-30/IV 1944 — 7 34 44 218 378 ' 184 1 41 24 13 9 2 I 1 ! 48,9 1 1200 1,03
5—6/V 1944 — 4 30 22 66 89 1 53 8 4 2 1 — — — 1 — — 45,2 | 945 1,02
2/VI 1944 — — 1 8 18 15 8 — । — — — — — 1 — 1 — 44,6 1 812 0,92
16—19/X 1944 — — 4 166 576 249 250 125 91 20 4 1 — — — 1 — 46,5 ! 975 1 0,98
Болонь 19—2?/IV 1945 — — 4 107 176 169 ! 102 61 49 15 13 9 3 — — 1 48,8 ' 950 0,82
4—6/V 1945 — — 4 64 135 81 34 20 13 4 3 2 1 1 — 1 46,2 943 0,94
2/VII 1945 — — — 3 9 7 3 — 1 1 — 45,6 1000 1,05
8/V 1946 — 2 15 19 1 6 21 17 7 1 — — — — 1 — 47,7 — —
31/V 1946 — — 1 — — — 7 21 5 3 1 ! — — — — — I | 57,6 I — —
V-VI 1947 — — ! 2 — 2 15 19 15 5 4 1 — — 1 — — 1 1 54,9 — —
X-XII 1947 — 1 2 3 7 19 18 30 15 7 1 3 1 — 1 — __ 55,2
VII 1948 1 — 5 3 3 3 4| 1 5! I 1 1 1 i 2 — 1 — — — 52,0 1431 1,03
Елабуга, лето 1947 г. — — 2 2 2 3 6 1 1 1 ~ 1 1 — 1 — — — 49,3 — 1 —
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Vrt. СЕМЕЙСТВО ЩУКОВЫЕ
W5.
Таблица 39'
Возрастной состав (в %) щуки в промысловых уловах
(по А. К. Свидерской, 1956)
Возраст
Место 1-Г 2-:- 1 3,- ) •1-:- ; 5-1- ; 6+ 7 + 8 +
Тыр 16,5 28,0 1 34,0 18,5 1,0 2,0
Солонцы 26,9 53,8 15,5 3,8 - 1 - —
Ново-Ильиновка 18,7 18,7 37,5 12,5 6,3 — ! — 6,3
с / 1947 10,0 7,0 31,0 33,0 12,0 4,0 2,0 1,0
Болонь | 1д48 20,0 23,3 10,0 16,7 13,3 6,7 6,7 3,3
Елабуга — 22,2 i 44,5 22,2 — 11,1 1 1 — 1 1
Таблица 40
Соотношение возраста, длины и веса у болоньской щуки
в 1947 г.
Длина и вес В О 3 П а с т
1 2 3-;- 1 4-’- 5-г 6-!- 7 г 1 84-
Самцы:
длина в см — — 49,1 55,4 60,8 66,4 81,8 —
вес в г . — — 1010 1524 1915 2522 4310 —
коэффициент упитанности . Самки: — — 0,84 0,92 1,12 0.89 0,79 —
длина в см . . — — 50,9 57,7 63,7 68.8 78,0 90,0
вес в г — — 1212 1732 2166 2» 20 5100 7000
коэффициент упитанности . Молодые: — — 0,94 0,94 0,84 0.82 1,03 0,99
длина в см 32,1 42,3 — — - — —
вес в г 307 800 — — — — — —
коэффициент упитанности . 0,92 1,08 — — — — — —
К сожалению, данные о размерах молоди, какими мы располагаем,
очень невелики и не могут дать исчерпывающей картины роста щуки на
первом году жизни. Как видно из приводимых ниже данных, у щуки, не-
смотря на то, что нерест происходит в короткий срок, размеры сеголетков!
очень сильно варьируют. В 1946 г. нами добыта молодь следующих раз-
меров: на Болони, 27 июня I =6,8 см, 8 июля — 10,9 см, 23 июля—10,1 см,
30 июля — 15,5 см; в оз. Удыль, 22 июля — 5,9 см. В 1947 г. рыбки, добы-
тые 13 июля у Тыра, распределялись в следующий ряд:
5,0—5,5-6,0-6,5-7,0-7,5 см
2 6 5 2 1
М
6,1 см
В Амгуни у пос. Князево 15 июля добыты рыбки 10,3 и 10,5 см длины.
У Сахаровки добыт один малек 22 июля длиной 8,1 см. В 1948 г. молодь
щуки нами добыта следующих размеров. На Верхнем Амуре: Шилка у
Старолончаково, 6 июля — 9,8 и 10,1 см; там же, оз. Урал, 9 июля —
3,9 см; Амур у Свербеева, 23 июля— 10 см; у Джалинды— 10,3 см;
Елабуга, оз. Никитина падь, 30 июля — 15,5 см; Болонь, 19 июня — 5,5 и
7,7 см, 21 июня — 4,4 см, 23 июня — 7,0 см, 3 июля — 8,7, 12,5 и 13,7 см;
5 июля — 10,9 см, 10 июля — 6,9, 8,1 и 14,7 см; 13 июля — 11,2 и 13,7 см,
14 июля — 8,6, 9,7, 10,0, 10,5, 11,1 и 13,0 см, 15 июля—13,0, 13,4 и
106
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
14 см, 16 июля— 11,3 см, 17 июля— 11,8 см, 21 июля— 11,3 см, 24 ию-
ля— 11,5, 12,8 и 14,9 см, 28 июля— 11,2 12,3, 12,4, 12,5, 13,7 см. Таким
образом, к концу июля в районе Болони мальки щуки достигают уже
часто более 14 см. Рост щуки, установленный путем обратного расчисле-
ния по линейной шкале (расчисление проведено А. К. Свидерской), при-
водится в табл. 41.
Рост (в см) щуки в различных районах бассейна Амура
Таблица 41
Место и год сбора й /2 ц ц 1; 1.
Сахаровка, 1947 21,5 33,8 42,0 47,5 56,0 62,5
Амгунь, 1947 22,6 33,0 41,0 48,8 — — — —
Тыр, 1947 / $ 21,4 32,9 43,3 51,3 •— — — —
1 г 21,3 32,7 42,3 49,9 — — — —
Солонцы, 1947 21,6 32,6 41,9 48,9 55,3 — — —
Сухановка, 1947 23,7 35,7 45,0 51,6 56,5 — — —
Ново-Ильиновка, 1946 .... 21,7 32,4 42,6 51,8 59,0 — — —
Верхне-Тамбовское, 1946 . . . 22,6 34,0 43,3 50,9 56,6 — — —
Вознесеновская, 1946 21,2 32,0 40,5 48,0 52,3 58,5 — —
’ 1947 ? 21,5 32,1 44,0 51,7 58,8 68,1 75,0 84,0
Болонь 20,7 32,3 42,0 50,3 57,3 63,9 — —
.1948 22,2 32,9 43,5 51,6 59,3 67,0 74,5 78,5
Сравнение роста рыб из разных районов показывает, что имеющаяся
разница весьма незначительна и укладывается в пределы ошибки. Сам-
цы обладают несколько более медленным ростом, чем самки. Сравнение
наших данных по росту щуки с данными, приводимыми для среднего те-
чения А. Я. Таранцом, показывает очень сходную картину.
Питание. Молодь щуки 5 и более сантиметров длины уже почти
полностью питается молодью других рыб. Как показал М. Н. Лишев
(1950), в пище щурят 50—80 мм длины найдены главным образом маль-
ки различных карповых от 15 до 40 мм длины. Размер жертвы составляет
в среднем 15—25% от длины хищника, максимум 57 % • Состав пищи щу-
ки более 17 см длиной, как указывает М. Н. Лишев (1950), данными ко-
торого мы пользуемся, мало- изменяется в связи с размерами.
Весною после нереста щука приступает к интенсивному питанию. Ос-
новной ее пищей в протоках, заливах и озерах служит серебряный ка-
рась, который составляет в различных пробах по весу 25—88%; осталь-
ные компоненты играют в пище щуки в озерах подчиненную роль. В русле
Амура летом основную роль в пище щуки играют амурский чебак и
подуст-чернобрюшка. Осенью основные компоненты в пище щуки часто
меняются и зависят от того, какая рыба в данный момент мигрирует из
придаточной системы в русло Амура. Так, в начале октября 1947 г. пре-
обладающее значение имели подуст-чернобрюшка и востробрюшка, а в
конце октября — карась, малая корюшка и чебак. В зимнее время карась,
игравший весной, летом и осенью основную роль в пище щуки, полностью
выпадает из ее рациона. Зимою основной пищей щуки служат малая ко-
рюшка, подуст-чернобрюшка, кони, востробрюшка и пескари — в основ-
ном Rostrogobio.
VII. СЕМЕЙСТВО ЩУКОВЫЕ
107
Размер жертвы у взрослой щуки составляет от 5 до 35% размера хищ-
ника. Средний размер жертвы с увеличением размеров хищника несколь-
ко (но1 очень немного) снижается.
Щука интенсивно питается в течение всего года, за исключением вре-
мени нереста. Подробные данные по питанию щуки в Амуре даны в рабо-
те М. Н. Лишева (1950), поэтому мы на этом вопросе более не останавли-
ваемся.
Миграции. Преднерестовый ход щуки из русла Амура в протоки и
озера начинается еще подо льдом. В районе Болони он происходит обычно
в половине апреля. В это время щука образует довольно мощные концент-
рации. После нереста щука распределяется в прибрежной зоне озер, в
протоках и на разливах. Часть щуки после нереста выходит обратно в рус-
ло Амура, где держится у меляков и в местах с тихим течением. Причем
мелкие щуки до 40 см длины, так называемые «травянки», всегда держат-
ся на разливах и в озерах и в русле Амура, как правило, не встречаются.
Выведшиеся из икры личинки после перехода к активному питанию также
в большинстве держатся в прибрежной зоне и особенно среди затопленной
наземной растительности.
Осенью щука, в районе Болони обычно в конце сентября, выходит из
озера и держится в протоках и в заливах в тех местах, через которые про-
ходят другие виды рыб, мигрируя из озера в русло Амура. Здесь щука
держится до конца октября или начала ноября, когда переходит в основ-
ное русло Амура или в глубокие протоки. Часть щук из крупных озер ниж-
него течения не выходит в русло Амура, а уходит в низовья крупных рек,
впадающих в эти озера, например из Болони в р. Харпи, из оз. Удыль в
Пильду и Бичи, из оз. Орель — в р. Джапи.
Зимою щука на ямы не залегает, а ведет активный образ жизни в те-
чение всей зимы, продолжая усиленно питаться.
В пределах бассейна Амура щука далеких миграций не совершает.
Как показал опыт мечения щуки, проведенный в октябре 1937 и 1939 гг.
В. Т. Богаевским (1947), 89% пойманных помеченных рыб добыто в
20 км и ближе от места выпуска, 11,0% добыто на расстоянии до 160 км
от места мечения. По срокам поимки меченые рыбы распределяются так:
38,3% добыты менее чем через 100 дней после мечения, 45,2% добыты че-
рез 100—200 дней после мечения (во время нерестового хода), 10,9% до-
быты более чем через 200 дней и 5,6% пойманы более чем через год после
мечения.
Роль щуки в жизни амурской ихтиофауны. Щука в
Амуре является наиболее многочисленным и наиболее широко распрост-
раненным хищником. Щука оказывает большое влияние на стадо карася,
чебака, подуста-чернобрюшки, востробрюшки, корюшки и пескарей, сни-
жая их численность. На базе питания этими рыбами, особенно летом кара-
сем, а зимою корюшкой, пескарями и востробрюшкой щука вступает в
противоречивые отношения с другими хищниками, в частности с сомом,
китайским окунем и змееголовом из-за карася и представителями хищных
Cultrinae главным образом из-за корюшки и востробрюшки. В русле
Амура летом щука, питаясь чебаком, вступает в противоречивые отноше-
ния с амурским жерехом.
Хозяйственное значение. Щука является одной из основ-
ных промысловых частиковых рыб в бассейне Амура. Она интенсивно ис-
пользуется промыслом как в верхнем, так и в среднем и нижнем течениях
Амура. Щука являлась на Амуре существенной промысловой рыбой и у
ископаемого человека. Так, по нашим данным, в эпоху Чжоу-хань щука
составляла*в уловах в районе Хабаровска около 4% по числу штук. В кон-
108
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
це прошлого столетия щука на Амуре также служила довольно сущест-
венным объектом промысла. Так, по данным Н. А. Крюкова (1894), в
Верхнем Амуре в пределах границы Восточного Забайкалья в 1891 г. бы-
ло добыто 350 ц щуки (2194 пуда), в среднем и нижнем течениях Амура
за этот же год — 2400 ц (15 057 пудов).
За последние годы уловы щуки в бассейне Амура выражаются следу-
ющими цифрами.
По Среднеамурскому рыбтресту, по которому вылавливается наиболь-
шее абсолютное количество щуки, ее уловы выражались следующими
цифрами:
Год Улов в ц Год Улов в ц Год | Улов в ц
1937 1938 1939 1940 1941 По Ни 20638 1942 20271 1943 15866 1944 9674 1945 7384 1946 жнеамурскому госрыбтрес' 5967 1947 10072 1948 9492 1949 | 2460 2329 гу за последние годы было 7928 7977 11485 выловле-
но такое количество щуки:
Год Улов в ц Год Улов В Ц
1940 1562 1 1944 1 2392
1941 1815 1945 1400
1942 2695 1946 5010
1943 2056 1947 1225
По Хабаровскому крайгосрыбтресту за последние годы добыто следу-
ющее количество щуки:
Год 1 Улов в ц Год 1 Улов в :
1941 568 1946 1 487
1942 388 1947 1131
1943 1144 1948 1775
1944 846 1949 2865
1945 ; 321
।
Внеплановыми заготовителями выловлено за последние годы следую-
щее количество щуки:
Год Улов в ц Год I Улов в ц
1940 2353 1944 2393
1941 4538 1945 1132
1942 4513 1946 1780
1943 1681 1947 1204
Таким образом, в советской части бассейна Амура за последние годы
добывалось следующее количество щуки:
Год 1 Улов в ц Год 1 Улов в ц
1941 14305 1945 I 5313
1942 13563 1946 9606
1943 14953 1947 11488
1944 15123
VII. СЕМЕЙСТВО ЩУКОВЫЕ
109
Наибольший улов щуки в бассейне Амура был в 1937 г., когда в пре-
делах наших вод было добыто свыше 25 тыс. ц этого вида. Щука являет-
ся довольно существенным объектом промысла и в пределах китайской
части бассейна Амура. Так, по данным маньчжурской статистики, в
1940 г. было добыто 1 411 389 кин, т. е., принимая кин равным 550 г,—
около 7800 ц, и в 1941 г. — 1 466 855 кин, т. е. около 8100 ц. Промышляет-
ся щука и в Монгольской Народной Республике, но уловы ее здесь неиз-
вестны и, видимо, невелики.
В пределах Нижнего Аму-
ра наибольшие уловы щуки
приходятся на районы рыбо-
заводов Елабуги, Даерги и
Болони, где щука промыш-
ляется преимущественно в
озерах.
Как видно из приводимых
кривых уловов по отдельным
рыбозаводам (рис. 11), уло-
вы щуки по всему нижнему
течению Амура имеют два
резко выраженных максиму-
ма. Первый максимум уловов
приходится на май (только
по Болони на апрель и свя-
зан с подходом щуки в при-
брежную зону для нереста.
Второй максимум уловов па-
дает по южным рыбозаводам
(Елабуга, Даерга, Болонь)
на октябрь и по северным
(Ново-Ильиновка, Солонцы)
па сентябрь — октябрь. Этот
максимум связан с осенней
миграцией щуки из озер в
русло Амура. Надо отметить,
что по северным рыбозаво-
дам этот осенний подъем
уловов оказывается более
длительным, чем по южным.
В небольшом количестве про-
мышляется щука и в зимние
месяцы. Основным орудием
лова щуки, как и для боль-
шинства других амурских ча-
Рис. 11. Сезонная динамика уловов амурской щуки
по рыбодобывающим заводам Нижнего Амура (по
месяцам, в % от годового улова).
стиковых рыб, являются за-
кидные невода. В небольшом количестве щука вылавливается и ставными
сетями. Прочие орудия лова в добыче щуки в Амуре не играют почти ни-
какой роли.
Как пищевой продукт амурская щука мало отличается по своим каче-
ствам от европейской и американской щуки, что видно из приведенных в
табл. 42 данных И. В. Кизеветтера (1942) по содержанию жира, влаги,
белка и золы в мясе амурской, астраханской и американской щуки.
Как видно из приведенных цифр, закономерное различие намечается
только в количестве жира в мышцах, которое у амурской щуки почти в
по
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Таблица 42
Химический состав мяса (в %) у различных щук
(по И. В. Кизеветтеру, 1942)
Щука Влага Жир Белок Зола
Амурская, оз. Ханка 78,25 1,05 20,06 1,20
» оз. Болонь . 77,70 1,98 18,39 1.14
Астраханская 80,54 0,68 18,53 1,00
» 78,89 0,72 18,80 1,40
Американская 79,80 0,50 18,70 1,20
два раза больше, чем у астраханской и американской щуки. Состав жира
амурской щуки детально исследован И. В. Кизеветтером (1950).
Заготавливается амурская щука в соленом виде и в виде консервов.
Довольно значительная часть щуки используется в пищу в свежем
виде.
Динамика стада щуки и пути его воспроизвод-
ства. Как видно из приведенных выше цифр, уловы щуки в Амуре, до-
стигнув максимума в 1937 г., затем начали снижаться и снижение их про-
должалось до 1945—1946 гг. По данным В. Т. Богаевского, это снижение
уловов сопровождалось и снижением средних размеров вылавливаемых
рыб. Однако надо оговориться, что само изменение средних размеров у
щуки может иметь место не только под влиянием промысла, но и в ре-
зультате вступления в промысел мощного пополнения.
Амурская щука, будучи фитофильной — нерестующей на раститель-
ности рыбой, так же как и другие фитофильные рыбы в Амуре, в годы с
низким весенним паводком оказывается в неблагоприятных условиях не-
реста. Скопляясь на небольших залитых участках наземной растительно-
сти, на которые она откладывает икру, щука очень легко поддается обло-
ву; при этом в значительной части уничтожается и отложенная щукой
икра.
Мне представляется, что интенсивный лов на нерестилищах (но нелов
на подходах к нерестилищам, который безусловно рационален) был той
причиной, которая привела к сокращению численности щуки и к сниже-
нию ее уловов. Это усугубилось еще и тем, что щука, будучи рыбой с од-
нократным, а не порционным, нерестом (как, например, в Амуре сазан и
карась), при неблагоприятных условиях икрометания страдает сильнее,
чем, например, карась, так как у нее гибнет вся икра, а не только одна
порция.
Существовавший на Амуре до 1946 г. лов глухими озерными забойка-
ми на стадо щуки оказал менее губительное влияние, чем на стадо других
частиковых рыб (кроме карася). Щука лучше многих других рыб перено-
сит некоторый дефицит кислорода; кроме того, она на зиму часто уходит
из озер не в Амур, а в низовья впадающих в озера рек, поэтому перегора-
живание русел забойками хотя несомненно отразилось на ее поголовье,
но менее сильно, чем на большинстве других видов частиковых рыб. Пре-
кращение лова на основных нерестилищах и прекращение лова забойка-
ми безусловно отразилось на состоянии стада щуки и привело к некото-
рому увеличению ее количества. В настоящее время несомненно намети-
лось повышение уловов этой рыбы, хотя средние размеры рыб в уловах
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
111
из-за вступления в промысел рыб мощных поколений 1947—1948 гг. и
оказываются еще низкими.
Каково же, по нашему мнению, должно быть то место, которое надле-
жит занимать щуке в рыбном хозяйстве бассейна Амура? Нужно ли обес-
печивать восстановление ее стада или, поскольку щука является хищни-
ком, поедающим и некоторых промысловых рыб, она подлежит уничтоже-
нию или во всяком случае ее численность должна быть резко сокращена
и никаких мер охраны ее стада осуществлять не надо?
Как показал М. Н. Лишев (1950), роль промысловых рыб в пище щу-
ки значительно меньше, чем непромысловых, и, следовательно, резко сни-
жая численность щуки, мы тем самым снимем или во всяком случае зна-
чительно ослабим пресс хищников на этих рыб, которые, таким образом,
останутся вне хозяйственного использования человеком, а поскольку мно-
гие из поедаемых щукой непромысловых рыб (в частности, пескари)
поедают тот же корм, что и промысловые, то тем самым мы ухудшим
условия существования некоторых промысловых рыб. Поскольку роль
промысловых рыб в пище щуки резко возрастает с увеличением ее раз-
меров, то, следовательно, значительное накопление в водоеме рыб круп-
ных размеров безусловно нежелательно.
Мне представляется, что наше хозяйство по отношению к щуке долж-
но строиться следующим образом. Размерный состав уловов щуки дол-
жен быть таким, чтобы средняя величина рыб не превышала 50 см. Ка-
ких-либо ограничений в отношении вылова мелкой щуки вводить не сле-
дует. Однако необходимо, чтобы, особенно в годы с низким паводком, щу-
ке был обеспечен нормальный нерест. Во всяком случае я еще раз дол-
жен подчеркнуть, что наше хозяйство на Амуре в отношении щуки мы
должны строить не в расчете на ее сокращение, а в направлении защиты
молоди промысловых рыб от поедания щукой.
Учитывая все изложенное, мне представляется, что при условии обес-
печения нормального воспроизводства щуки и восстановления ее числен-
ности мы можем рассчитывать на ее вылов по Среднеамурскому госрыб-
тресту в количестве около 15 тыс. ц. Так же как и в настоящее время,
промысел должен главным образом базироваться на весеннем подходе
щуки и на осенних миграциях. Только в отличие от того, что имело место
до последнего времени, весенний лов щуки должен быть перенесен с не-
рестилищ на подходы к нерестилищам, и тем самым, возможно, промы-
сел по некоторым районам сдвинется на несколько более ранние сроки.
Крайне желательна интенсификация зимнего промысла щуки, однако пу-
ти интенсификации его для нас пока не ясны.
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ —CYPRINIDAE
Как мы уже. указывали, карповые в бассейне Амура представлены
51 видом (возможно, даже более), т. е. составляют по числу видов поло-
вину амурской ихтиофауны. Из указанного числа 25—27 видов в большей
или меньшей степени используются промыслом. За предвоенные годы в
пределах большого рыболовства улов карповых составлял в среднем
около 78 тыс. ц. К этому семейству относятся и наиболее ценные предста-
вители промысловых частиковых рыб, такие, как белый и черный амур,
амурский сазан, толстолоб, желтощек и ряд других.
Ряд представителей амурских карповых, особенно такие, как белый
амур, толстолоб, мелкочешуйный желтопер, являясь высокоценными ры-
бами и в то же время питаясь в основном растительностью, представляют
несомненный интерес как возможные объекты акклиматизации в во-
доемах Европейской части СССР и Средней Азии.
112
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Представители семейства карповых в бассейне Амура и в дальнейше
в уловах частиковых рыб должны сохранить первое место, но процент и
в уловах в результате проведения ряда рыбоводно-мелиоративных мерс
приятий безусловно должен значительно возрасти. Особенно это отне
сится к таким, как толстолоб, сазан, белый амур.
Определительная таблица карповых, населяющих бассейн
Амура
1. В спинном и анальном плавниках есть зазубренная колючка . 2
1а. Зазубренной колючки в спинном и анальном плавниках нет
или имеется гладкая колючка ............................3
2. Усики есть. На первой жаберной дуге менее 30 жаберных
тычинок.....................Сазан — Cyprinus carpio (стр. 348
2а. Усиков нет. На первой жаберной дуге более 30 жаберных
тычинок................................................
Серебряный карась—Carassius auratus (стр. 330
3. Усиков нет или если есть, то не более двух пар .... 4
За. Усиков восемь.........................................
.Восьмиусый пескарь — Gobiobotia pappenheimi (стр. 217
4. Жаберные тычинки срощены между собою, образуя сетку. Жа-
берные перепонки не прикреплены к межжаберному проме-
жутку ....................................................
................Толстолоб — Hypophthalmichthys molitrix (стр. 361
4а. Жаберные тычинки между собою не срощены. Жаберные пере-
понки прикреплены к межжаберному промежутку ... 5
5. Киля на брюхе нет. Обычно есть усики, иногда зачаточные.
Если усиков нет, то нижняя губа приострена и глоточные зубы
однорядные или двурядные..................................6
5а. Киль на брюхе есть или его нет. Усиков обычно нет. Если есть
маленькие усики, то тело высокое — не менее 30% от длины . 19
6. Глоточные зубы трехрядные................................ 7
6а. Глоточные зубы двурядные или однорядные .... 9
7. В анальном плавнике не более шести ветвистых лучей . . 8
7а. В анальном плавнике не менее семи ветвистых лучей
Усатый голавль — Squaliobarbus curriculus (стр. 168'
8. Жаберных тычинок на первой дуге не менее пятнадцати. Губы
мясистые..................................................
.....................Конь-губарь — Hemibarbus labeo (стр. 220)
8а. Жаберных тычинок на первой дуге менее пятнадцати. Губы
тонкие ......................................................
. * . Пестрый конь—Hemibarbus maculatus (стр. 226)
9. На нижней челюсти имеется роговидная оболочка . . . -10
9а. На нижней челюсти роговидной оболочки нет..................11
10. Нижняя челюсть в виде поперечной щели. Тело прогонистое.
Наибольшая высота составляет до 23,5% длины ....
..................Владиславин — Ladislavia taczanowskii (стр. 207)'
10а. Нижняя челюсть дугообразная. Тело довольно высокое. Его
высота не менее 24% длины.....................................
...................Пескарь-лень — Sarcochilichthys sinensis (стр. 198)
11. Глоточные зубы однорядные..................................12
На. Глоточные зубы двурядные................................. .14
12. В боковой линии более 45 чешуй. D III 8...................
Длиннохвостый колючий пескарь — Saurogobio dabryi (стр. 210)
12а. В боковой линии менее 45 чешуй. D III 6—7 . ... 13
VIII. семейство карповые
113
13. В боковой линии не более 38 чешуй. При основании хвостового
плавника яркое темное пятнышко................................
..................Лжепескарь — Pseudogobio rivularis (стр. 202)
13а. В боковой линии не менее 39 чешуй. Темного пятнышка при
основании С нет. Носатый пескарь—Rostrogobio amurensis (стр. 214)
14. Последний неветвистый луч спинного плавника утолщен и пре-
вращен в гибкую колючку.......................................
. . . Чебаковидный пескарь—Paraleucogobio strigatus (стр. 190)
14а. Последний неветвистый луч спинного плавника не утолщен. . 15
15. Нижняя губа приострена. Усики очень маленькие, иногда отсут-
ствуют . . Пескарь-губач Черского — Chilogobio czerskii (стр. 194)
15а. Нижняя губа не приострена. Усики есть...................16
16. Рот полунижний, почти конечный, усики короткие не более 5%
от длины тела..........................................
. . Ханкинский пескарь — Gnathopogon chankaensis (стр. 187)
16а. Рот нижний, усики не менее 5% от длины тела.............17
17. В боковой линии менее 43 чешуй.........................
....................Пескарь Солдатова—Gobio soldatoui (стр. 179)
17а. В боковой линии более 42 чешуй..........................18
18. Анальное отверстие расположено ближе к основанию брюш-
пых плавников, чем к началу основания анального плавника.
..................Длинноусый пескарь — Gobio albipinnatus (стр. 185)
18а. Анальное отверстие расположено ближе к началу основания
анального плавника, чем основанию брюшных....................
.................Обыкновенный пескарь — Gobio gobio (стр. 174)
19. Глоточные зубы трехрядные...............................20
19а. Глоточные зубы однорядные или двурядные................32
20. В спинном плавнике есть сильная гладкая колючка . . . .21
20а. В спинном плавнике колючки пет.........................31
21. Рот нижний, нижняя губа приострена......................22
21а. Рот полунижний, конечный или верхний. Нижняя губа не
приострена......................................... . .23
22. В боковой линии не более 65 чешуй.........................
Амурский подуст-чернобрюшка — Xenocypris macrolepis (стр. 237)
22а. В боковой линии не менее 70 чешуй........................
Мелкочешуйный желтопер — Plagiognathops microlepis (стр. 244)
23. На брюхе киля нет .... Chanodichthys mongolicus (стр. 261)
23а. Киль на брюхе есть........................................24
24. В анальном плавнике более 18 ветвистых лучей ... .25
24а. В анальном плавнике менее 19 ветвистых лучей..............30
25. Рот конечный или полунижний. Тело высокое. Наибольшая вы-
сота составляет не менее 35% от длины......................26
25а. Рот верхний. Тело невысокое. Наибольшая высота не более
24% длины................................................ 27
26. Киль впереди брюшных плавников есть.......................
. . . . Белый амурский лещ — Parabramis pekinensis (стр. 250)
26а. Киля впереди брюшных плавников нет.......................
. . . Черный амурский лещ — Megalobrama terminalis (стр. 248)
27. Киль впереди брюшных плавников есть.......................
Уклей — Culter alburnus (стр. 284)
27а. Киля впереди брюшных плавников нет.......................28
28. В боковой линии более 80 чешуй, ротовая щель вертикальная.
................Верхогляд — Erythroculter erythropterus (стр. 261)
28а. В боковой линии менее 80 чешуй. Ротовая щель косвенная . . 29
114
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
29. В анальном плавнике более 24 лучей. В боковой линии не более
73 чешуй. Грудные плавники заходят за основание брюшных. i
..............Горбуш^- Erythroculter oxycephalus (стр. 280}
29а. В анальном плавнике менее 24 лучей. В боковой линии не ме-
нее 71 чешуи. Грудные плавники не заходят за основание
брюшных........................................................•
. . . Монгольский краснопер — Erythroculter mongolicus (стр. 272)
30. В боковой линии более 52 чешуй. В анальном плавнике не бо-
лее 13 ветвистых лучей.........................................
. . Корейская востробрюшка — Hemiculter eigenmanni (стр. 304}
30а. В боковой линии менее 53 чешуй. В анальном плавнике более
13 ветвистых лучей.............................................
Обыкновенная востробрюшка — Hemiculter leucisculus (стр. 290}
31. В боковой линии более 100 чешуй............................
. . . .* . . . . Желтощек — Elopichthys bambusa (стр. 307}
31а. В боковой линии менее 50 чешуй.........................-
Троегуб — Opsariichthys uncirostris (стр. 314}
32. Тело высокое, уплощенное с боков. Его наибольшая высота не
менее 30% от длины.........................................33
32а. Тело вальковатое. Его наибольшая высота менее 30% от длины 35
33. В спинном плавнике колючки нет...............................
.................Обыкновенный горчак — Rhodeus sericeus (стр. 319)
33а. В спинном плавнике есть гладкая колючка.....................34
34. Чешуя тонкая, легко опадающая. В спинном плавнике не более
15 ветвистых лучей............................................
. . . Ханкайский горчак — Acheilognathus chankaensis (стр. 329}
34а. Чешуя плотно сидящая. В спинном плавнике не менее 16 вет-
вистых лучей ..................................................
...........Колючий горчак — Acanthorhodeus asmussi (стр. 323}
35. Поперечных рядов чешуй менее 60 ... . ........... 36 z
35а. Поперечных рядов чешуй более 60...........................40
36. В боковой линии не менее 49 чешуй.........................
..........................Чебак — Leuciscus waleckii (стр. 115}
36а. В боковой линии менее 48 чешуй............................37
37. За брюшными плавниками есть киль, непокрытый чешуей/ Бо-
ковая линия неполная .... Aphyocypris chinertsis (стр. 167)
37а. За брюшными плавниками киля, непокрытого чешуей, нет. Бо-
ковая линия полная.........................................38
38. Глоточные зубы массивные, с жевательной поверхностью.
Окраска тела очень темная, почти черная........................
............Черный амур — Mylopharyngodon piceus (стр. 130)
38а. Глоточные зубы без жевательной поверхности. Окраска не
черная....................................................39
39. В боковой линии не более 38 чешуй, глоточные зубы одноряд-
ные .......................Чебачок — Pseudorasbora parva (стр. 169)
39а. В боковой линии не менее 40 чешуй. Глоточные зубы двуряд-
ные, сильно зазубренные.......................................
............Белый амур — Ctenopharyngodon idella (стр. 133)
40. Нижняя челюсть заметно выдается вперед верхней. На боках
темных пятен не бывает. Голова несколько уплощена . . .
. . . . Амурский жерех — Pseudaspius leptocephalus (стр. 161)
40а. Нижняя челюсть не выдается вперед верхней. Голова упло-
щена . . . ... .... ...............41
VJII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
115
41. Спинной плавник над брюшными. Боковая линия полная. На
< боках тела нет темных пятен или темной продольной полосы
......................................Угай — Leuciscus brandti (стр. 128)
41а. Спинной плавник немного позади вертикали брюшных. Боко-
вая линия полная или неполная. На боках тела темные пят-
нышки или темная продольная полоска ............................... 42
42. На боках тела крупные темные пятна, группирующиеся в про-
дольную полоску. Мелких темных пятен на боках тела нет.
Обыкновенный гольян — Phoxinus phoxinus (стр. 159)
42а. На боках тела или мелкие темные пятнышки, или продольная
полоска............................................................43
43. Рот маленький, длина верхнечелюстной кости меньше ширины
лба. На боках не бывает темной продольной полосы.' . . .44
43а. Рот большой, длина верхнечелюстной кости обычно больше
ширины лба. Сбоку часто (особенно у молоди) темная про-
дольная полоса. Гольян Лаговского — Phoxinus lagowskii (стр. 151)
44. Боковая линия неполная, заканчивается в передней трети тела.
Тело низкое, 18—23% от длины...................................
Гольян Чекановского — Phoxinus c&kanowskii (стр. 148)
44а. Боковая линия или полная, или если неполная, то обычно за-
канчивается не ранее начала основания спинного плавника.
Тело высокое, обычно 20—28% от длины тела .....
..................Озерный гольян — Phoxinus percnurus (стр. 143)
1. Амурский чебак—Leuciscus waleckii (Dy bo wski)
Cyprinus idbarus (non Linne): Georgi, 1775. Reise, стр. 355 (Нерчинск).
Cyprinus lacustris-. Pallas (part.), 1811. Zoogr. Rosso-Asiat., Ill, стр. 315 (Онон).—
Маак, 1861. Путешествие по Уссури, I, стр. 198 (Амур, Уссури).
Cyprinus rutilus (non Linne): Pallas, 1811. Zoogr. Rosso-Asiat. Ill, стр. 317 (Даурия).
Idus waleckii: Dybowski, 1869. Verh. Zooi. bot. Gesell. Wien, стр. 953 (Онон, Инго-
да).—Д ы б о в с к и й, 1877. Изв. Сиб. отд. ИРГО, VIII, стр. 15 (бас. Амура).—
Герценштейн и Варпаховский, 1887. Тр. СПб. общ. ест., XIX, стр. 33
(Амур, Онон, Уссури).
Leuciscus farnumi: Fowler, 1900. Proc. Acad. Nat. Sc. Philad., стр. 179 (p. Taop, при-
ток Сунгари, Далайнор).
Idus waleckii: Берг, 1905. Ежег. Зоол. муз. АН. Отчет, стр. 68 (Муданьдзян).— Берг,
1909. Рыбы бас. Амура, стр. 117 (бас. Амура).
Leuciscus waleckii: Берг, 1912. Фауна России. Рыбы, III, в. 1, стр. 184 (бас. Аму-
ра).—Fowler, 1924. Bull. Amer. Mus. N. H., L, № 7, стр. 389.
Leuciscus (Idus) waleckii sinensis: R e n d a h 1, 1925. Start. Fauna och Flora, стр. 197.—
Rend a hl, 1928. Ark. for Zoologi, Bd. 20-A, № 1, стр. 50.— Nichols, 1928, Bull.
Amer. Mus. N. H., LVIII, p. 1.
Leuciscus mongolicus: О s h i m a, 1926. Nippon Dobutsu Z., XXXVIII, стр. 103 (Чи фан,
Жехе). (цит. по Mori, 1934).
Leuciscus waleckii: С h u, 1931. Biol. Bull. St. John’s Univ., № 1, стр. 30 — Mori, 1934.
The Freshwater Fishes of Jehol, стр. 13 и 23.— П p о б а т о в, 1935. Изв. Пермск.
биол. инет., X, в. 1, стр. 56 (рост). — Т а р а н е ц, 1937. Изв. ТИНРО, XI, стр. 74-
Тар а н е ц, 1937. Изв. ТИНРО, XII, стр. 57 (Средн. Амур), стр. 73 (нижнее те-
чение Селемджи). — Т а р а н е ц, 1937. Вести. Дальневост. фил. АН СССР, № 27,
стр. 108 (Шилка, Аргунь, Онон, Ингода, оз. Кеной).
Idus waleckii: U с h i d а, 1939. Bull. Fish. Exp. Station, № 6, стр. 276 (реки Кореи).
Leuciscus waleckii: M i у a d i, 1940. Rep. Limhobiol. Surv. Kwant. and Manch., стр. 40—
Nichols, 1943. The Freshwater Fishes of China, стр. 85 (вкл. и L. waleckii sinen-
sis) (типичный из Шаньши, subsp. sinensis.— Желт, река у Паотоу, Монголия).—
Никольский, 1948. Река Амур и ее рыбы./стр. 58 и 82 (бас. Амура).
Берг, 1949. Рыбы пресн. вод СССР, II, стр. 668 (бас. Амура).— Лишев, 1950.X
Тр. Амурск, ихт. эксп., I, стр. 103 (питание) ?—К Р ы ж а н о в с к и й, Смирнов •
и Соин, 1951. Тр. Амурск, ихт. эксп., II, стр. 68 (развитие).— Крыхтин, 1951.
Тр. Амурск, ихт. эксп., II, стр. 257 (паразиты).— Ш е х а н о в а, 1952. Тр. Амурск,
ихт. эксп., III, стр. 495 (молодь).— Загороднева, 1954. Плодовитость жилых
116
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
рыб реки Амура, Томск, стр. 6. — Константинова, 1956. Тр. Амурск, их!
эксп., IV (рост).
Terra typica — Онон, Ингода.
Местные названия: у русских — чебак; бурят — гелагене; мон
голов — илагана; нанайцев — киенфу; китайцев — яло-хуа-цзу-ю; ;
японцев — китаноугаи.
Описание [составлено на основании исследования 114 чебаков и
различных участков Амура, выполненного в 1946 г. Ю. Лошкевичем, и
материалов которого и получены (частично переработаны) приводимы
ниже данные].
D III 7, как исключение 8, ветвистых лучей, А III 9—И, в среднем 1
различных пробах от 10,0 до 10,4 ветвистых лучей. В боковой линии 49-
55 чешуй, в разных районах в среднем 51,4—52,8. Длина головы в процен
тах от длины (/) составляет 22—27%, в среднем у рыб из различны
районов 23,7—24,6. Диаметр глаза в процентах от длины головы варьи
рует от 20 до 29%, в среднем в пробах из разных мест 23,5—25,9; заглаз
ничное расстояние 46—59%, в среднем 49,3—52,3; ширина лба 29—37%
в среднем 32,2—33,6. Наибольшая высота тела в процентах от длины
составляет 22—30%, в среднем 24,2—26,3; наименьшая высота тел;
9—12%, в среднем 10,35—10,65; длина хвостового стебля 17—24%, i
среднем из разных районов 20,7—21,4; антедорсальное расстояние
49—56%, в среднем 51,9—53,0; длина основания спинного плавника 8-
13%, в среднем 10,3—10,7; его высота 17—23%, в среднем 19,2—19,9
длина основания анального плавника 10—15%, в среднем в разных про
бах 11,8—12,2; его высота 13—18%, в среднем 15,5—16,7; длина грудной
плавника 16—22%, в среднем 17,9—18,7; длина брюшного плавник;
13—19%, в среднем 15,3—15,8; пектовентральное расстояние 21—29%
в среднем — 23,2—24,6.
Бока у чебака серебристые, спинка серовато-коричневая, спинной i
хвостовой плавники цвета спины, парные и анальный желтоватые. Изме
нения, связанные с полом, не изучены.
Таблица 4<
Возрастные послеличиночные изменения (в % от длины рыбы /) некоторых
признаков амурского чебака из оз. Болонь
(по Ю. Лошкевичу)
Длина в см
Признак ‘
|5 -9 _ 12 — 13 — 14,5 - 15,5 - 17 - 19-24
Длина головы 26,0 25,7 1 24,5 24,2 23,8 23,4 23,5 23,:
Наибольшая высота головы . 23,5 24,8 25,8 26,8 26,3 26,6 26,3 26,*
Диаметр глаза 29,8 26,4 25,3 24,8 24,5 23,6 23,3 22,;
Заглазничное расстояние . . . 48,9 49,5 50,0 51,6 51,3 52,5 52,0 53,'
Высота анального плавника . 17,2 15,8 16,0 15,8 15,3 15,0 14,8 15;
» спинного » 22,1 19,9 19,8 20,2 19,6 19,3 19,2 19,;
Возрастная изменчивость, как это показано Ю. Лошкевичем и как это
видно из приводимых в табл. 43 цифр, сводится к относительному умень-
шению с размерами длины головы, диаметра глаза и высоты непарных
плавников. Относительно увеличивается с размерами наибольшая высо-
та тела и заглазничное расстояние (последнее по отношению к длине го-
ловы).
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
117
Сравнительные заметки. Описанный Рендалем (Rendahl,
1925) из бас. Хуанхэ Leuciscus waleckii sinensis Rendahl, как это по-
казал Л. С. Берг (1932, 1949), не отличается по приводимым Рендалем
признакам от типичного. Наши материалы полностью подтверждают точ-
ку зрения Л. С. Берга. Описанный Мори (Mori, 1930) из Тумень-Ула
Leuciscus waleckii tumensis Mori отличается от типичного Leuciscus wa-
leckii из Амура более крупной чешуей (II 45—51, в среднем 48; у типичного
амурского чебака 49—55, в среднем 52). К этому же подвиду относится и
Leuciscus waleckii из Кореи. По данным Учида (Uchida, 1939), у четыр-
надцати исследованных этим автором рыб в боковой линии было от 46 до
51 чешуи, в среднем 48,4. Также этот подвид, видимо, отличается несколь-
ко меньшим числом лучей в анальном плавнике.
В пределах бассейна Амура , как это показал на основании анализа
темпа роста чебака из различных участков А. Н. Пробатов (1935), несо-
мненно имеются отдельные местные стада, приуроченные к определенным
районам и отличающиеся некоторыми морфологическими особенностями.
В частности, повидимому, амурский чебак из оз. Буир-Нур, как нам любез-
но сообщил Даши Дорджи Анударин, имеет несколько более крупную че-
шую. Здесь число чешуй в боковой линии у этого вида колеблется от 47
до 54.
В пределах советской части бассейна Амура, как видно из данных
А. Н. Пробатова по темпу роста и Ю. Лошкевича по морфометрии, так-
же имеются отдельные локальные стада.
Таблица 44
Характеристика амурского чебака (в % от длины рыбы /) из различных
участков Амура
(по данным Ю. Лошкевича) *
Признак Оз. Кенон Оз. Болонь Амур у Тамбов- ского Оз. Кпзи Оз. Удыль
Ширина лба 32,5 33,6 32,8 32,6 32,2
Наименьшая высота тела 10,5 10,7 10,5 10,5 10,4
Длина хвостового стебля 20,8 21,2 21,0 20,7 21,4
Антедорсальное расстояние .... 53,0 52,4 51,9 51,7 52,0
Длина основания D 10,0 10,7 10,7 10,5 10,3
» » А 12,0 12,0 12,2 11,8
» Р 17,9 18,7 18,5 18,1 18,3
» V 15,5 15,8 15,4 15,3 15,6
Пектовентральное расстояние . . . 23,2 24,6 24,5 23,7 24,0
Число ветвистых лучей в А ... . 10,2 10,4 10,0 10,1 10,2
и 51,9 52,5 52,1 51,4 52,8
* Признаки, подверженные значительной возрастной изменчивости, нами исключены.
Приведенные в табл. 44 цифры с несомненностью показывают, что в
отдельных участках Амура существуют стада чебака, отличающиеся друг
от друга рядом морфологических особенностей и как мы увидим ниже и
темпом роста. Подметить изменчивость в определенном направлении при
движении от верховья к низовью, как это нами отмечено, например, для
востробрюшки, для чебака не удалось. Район, занимаемый одним стадом
чебака в пределах Амура, естественно весьма различен. Одно несомнен-
но, что популяция чебака озера и прилежащего к озеру участка реки пред-
ставляют собою единое целое и мнение, что в Амуре существуют озер-
ные и речные стада чебака, неправильно.
118
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Распространение. Водится от бассейна Амура на севере до
реки Хуанхэ на юг. Есть в Ялу и Ляо-хэ. Есть в реках Сахалина. В Юж-
ном Приморье и Корее подвид Leuciscus waleckii tumensis Mori. В бас-
сейне Амура Leuciscus waleckii распространен от верховьев до лимана.
Есть в Ингоде, Ононе, оз. Буир-Нур, видимо во всех притоках, текущих
в Амур с севера. В южных притоках (Сунгари, Уссури) есть, но менее
многочислен. Есть во всем нижнем течении, как в самом Амуре, так и в
притоках.
Образ жизни. Молодь амурского чебака по выходе из икры дер-
жится в течение всего лета в прибрежной зоне как русла, так озер и дру-
гих придаточных водоемов, где интенсивно питается. Взрослые рыбы так-
же после нереста питаются как в русле Амура, так и во впадающих в него
речках, часто с холодной водой, и в озерах. На зиму амурский чебак ухо-
дит из пойменных озер частью в русло Амура, а частью и в низовья впа-
дающих в озера речек. Здесь чебак зимует. Зимою чебак, видимо, мало
активен и слабо питается.
Размножение. Половозрелым амурский чебак становится впер-
вые на четвертом году жизни. Возможно, что единичные самцы созревают
и в возрасте 2 + , т. е. на третье лето жизни. Размеры, при которых амур-
ский чебак становится половозрелым, колеблются от 12 до 17 см. Рыбы,
достигшие 17 см (/), как правило, все бывают половозрелыми. По опреде-
лению В. Т. Богаевского, число икринок в ястыках у одного чебака 24 см
длины и 205 г весом оказалось 72 522 (относительная плодовитость —
35 шт.). Поданным Д. С. Загородневой (1954), плодовитость чебака в
среднем 9020, минимальная — 3000, максимальная — 22 184. Относитель-
ная плодовитость равна 81 икринке. Коэффициент зрелости перед началом
нереста —21,2.
Соотношение полов у амурского чебака, по нашим материалам, весьма
различно. Так, в пробе 22 июля 1947 г., взятой у Сахаровки, самки состав-
ляли 25%, самцы — 75%; в пробе из оз. Князево в бас. Амгуни 15 июля
1947 г. самки составляли 48%, а самцы — 52%; в пробе, взятой у Суха-
новки, самок было 62%, а самцов — 38%. К сожалению, в нашем распо-
ряжении нет данных о соотношении полов чебака на нерестилищах.
Размерный состав амурского чебака в уловах
Место и дата Длина
Г - 8 - 9 - 10 - 11 - 12 - 13 - 14 - 15 - 16 - 17 - 18 -
( 16—25/VIII 1928 . - 2 1 2 4 6 2 6 2
Оз.Удыль { 21—29/XI 1930 . . 8
(20/VH I946 . . . . — — — 11 93 172 57 13 10 13 27 23
f 6/VIII 1937 . . . . — 2 — 4
Амур у 10—13/V 1938 . . . 3 5 3 13 19
Ново- 16/V 1939 9 13 23 17 29
Ильи- 27—29/X 1939 . . . — — — — — — 2 3 4 Д6 17 19
новки 3—13/XI 1939 . . . — — — — — — 2 2 2 2 6 5
(7—16/V 1940 . . . — — — — — — . 1 2 5 15 24 65
Г 12/X 1942. . . . . — — — — — — 2 1 1 2 19 67
3/VI 1943 — — — — — 1 — 6 4 8 17 35
Оз. 9/VIII 1943 .... 8 33 78
Болонь X 1944 — — 2 1 2 7 20 32 53 71 89
15/VIII 1945 ... . — — — 1 3 6 10 4 5 8 13 4
.VI-VII 1947 . . . 2 18 3 i 6 30 14 • 1 i 1 i 3 4 6 1
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
119
В пробе, взятой в первой половине мая у Ново-Ильиновки, самки состав-
ляли 55%, самцы —45%.
Нерест амурского чебака происходит в основной массе во второй по-
ловине апреля. В первых числах мая 1946 г. С. Г. Соин с большим трудом
смог найти особей с еще неполностью выметанной икрой и произвести ис-
кусственное оплодотворение.
Нкра чебака очень липкая, имеет темножелтую окраску. Оболочка
икринки очень слабо прозрачная. Диаметр оплодотворенной икринки
2,2 мм. Икра чебака выметывается на галечниковом и, видимо реже,
песчаном грунте. Нерест не порционный. В районе Болони нерест
чебака происходил, в частности, у мыса Нергуль и в протоке Серебряном.
Икра проходит свое развитие, будучи приклеенной к донным предметам.
Такое открытое развитие становится для чебака в Амуре возможным
потому, что он подходит в озера и протоки для нереста очень рано, еще
даже до начала хода щуки, тогда когда мелкие икроядные рыбы еще не
приступили к интенсивному питанию и не подошли в прибрежную зону.
Инкубационный период при температуре 10—14° длится в искусственных
условиях 12 суток, больше, чем у всех остальных' карповых Амура. В
естественных условиях, где температура в конце апреля падала ниже,
чем в лаборатории (обычно во время инкубации икры чебака температу-
ра воды 6—8°), инкубационный период еще длительнее. Выведшиеся эм-
брионы забиваются под камни, где держатся до всасывания желтка.
Желточный мешок резорбируется у рыбок, достигших длины 7,5 мм, при-
мерно на десятые сутки после вылупления. Подробно развитие чебака
описано у Крыжановского, Смирнова и Соина (1951, стр. 73).
Сносимые личинки чебака попадались в пелагические сети в русле
Амура у Елабуги с 22 мая по 3 июня 1947 г. Их длина была (в милли-
метрах) :
7-7,5—8,0—8,5-9,0—9,5—10,0
1 2 12 5 5 1
из различных районов бассейна Амура
Таблица 45
в с м Сред- няя длина Сред- ний вес Коэф- фици- ент
9 - 20 - 21 — 22 - 23 - 24 — 25 — 26 — 27 - 28 — 29 В С..1 в г упитан- ности
2 3 — — — — — — — — 15,9 66 1,65
18 42 18 13 1 — — — — — 20,6 144 1,60
13 11 16 И 4 2 1 — — 1 14,2 — —
1 2 5 3 I 2 1 — — — — 20,7 135 1,56
10 22 4 2 — — 1 — — — 18,9 136 2,05
11 13 3 — — — — — — 17,7 125 2,28
15 16 15 1 — — — — — — 18,6 118 1,84
15 26 33 11 1 1 — — — 20,1 137 1,67
115 140 101 36 18 8 1 1 1 1 20,1
166 115 67 30 6 3 1 — 20,0 164,5 2,05
40 67 55 26 23 9 8 2 ' 20,5 143 1,68
183 384 651 568 326 144 51 9 1 21,8 188 1,80
80 132 93 28 12 2 — — — — 19,7 148 1,95
1 1 — — -— — — 15,4
2 1 2 2 1 1 1 — — — 12,6 — —
120
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Рост молоди, по наблюдениям 1946 г. в районе Болони, шел следую-
щим образом:
Июнь Июль Август
Дата . . 1-5 21—2526-30 1—5 6-10 11-15 16-20 21-25 26-311-5 6-15
Средняя
длина
(в мм) 8,95 19,4 25,15 25,3 26,99 30,07 35,82 36,0 37,52 38,0 39,0
В районе «трубы» (Комсомольск — Софийское) -молодь чебака не-
сколько отстает в росте от болоньского чебака.
Размеры, возрастной состав и рост. По размерному
составу амурского чебака в уловах в нашем распоряжении имеется весь-
ма значительный материал. В табл. 45 приводим данные размерного со-
става амурского чебака для районов (Болонь, Амур у Ново-Ильиновки и
оз. Удыль), где имеются обособленные стада этого вида.
Как видно из приведенных цифр, заметной разницы в размерах чебака
в уловах' из различных участков Нижнего Амура подметить на нашем
материале не удается.
На основании анализа имеющихся в нашем распоряжении размерных
данных нельзя делать также вывода об измельчании размеров чебака в
уловах. Некоторое уменьшение средних размеров, наблюдающееся в рай-
Таблица 46
Рост (в см) амурского чебака из различных участков Амура
(сводные данные)
Участок Л z Л Zi ' 1 '• г
Пензенское • 5,9 10,6 14,0 17,6
Иннокентьевна .... 6,1 10,8 13,2 — — — —
Оз. Болонь 5,9 10,4 14,8 17,7 20,2 22,8 —
Ново-Ильиновка . . . 4,8 8,5 11,3 14,2 17,2 19,5 —
Максим Горький .... 5,6 9,4 12,2 — — — —
Сухановка 5,4 9,5 12,9 14,6 — — —
Оз. Кизи 6,1 10,6 14,5 18,8 22,4 — —
Оз. Удыль 5,9 10,4 14,4 17,7 । 20,5 — —
Оз. Князево 5,4 10,3 i 13,2 17,0 1 — — —
Оз. Орель 5,4 10,4 i 14,4 17,4 j 20,0 21,5 22,7
Сахаровка 5,3 9,8 13,4 16,5 1 19,1 23,0 —
Чныррах . 6,0 9,9 12,7 I i — — —
оне Болони, объясняется за счет лова в 1947 г. в летние месяцы, когда в
районе Болони держится много особей младших возрастов.
Самки по размерам обычно не отличаются от самцов. Так, в различных
пробах средние размеры самцов и самок амурского чебака были следую-
щие (в сантиметрах).
Князево
Самки . . 14,99
Самцы . . 12,98
Сухановка Ново-Ильиновка
13,60 20,10
14,01 20,29
Как видно, разница между самцами и самками очень невелика.
Приведенный нами в табл. 46 (обработка Н. А. Константиновой (1956)
и Ю. Лошкевичем) анализ темпа роста показывает, что чебак из различных
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
121
участков Амура довольно сильно отличается по своему темпу роста. Кро-
ме сводных данных, мы приводим в табл. 47 также данные для рыб в воз-
расте 3 +, дабы избежать искажения, которое может получиться при
расчислении роста разновозрастных рыб.
Просматривая табл. 46, мы замечаем, что амурский чебак из района
«трубы» обладает значительно более медленным ростом, чем чебак из
озерных районов. Повидимому, также несколько более медленным ростом
обладает чебак и из амурского лимана.
Из сравнения роста рыб в возрасте 3+ (табл. 47) мы также видим, что
рыбы из озерных районов (Болонь, Кизи, Удыль, Орель), вне зависимости
от того, добыты они в русле Амура, протоке или озере, обладают более
быстрым ростом, чем стада рыб, держащихся в участках «трубы» как
Таблица 47
Рост (в см) трехгодовалых амурских чебаков из различных участков Амура
Участок Л ! i, 1 1з Участок 11
Пензенское . . . 5,9 10,8 । 14,0 Оз. Удыль . . . 5,9 10,4 14,4
Иннокентьевна 6,1 10,6 1 13,2 Ново-Г еоргиевское 5,0 9,5 1 12,8
Оз. Болонь . . . 5,3 10,8 15,3. Оз. Орель .... 5,4 10,7 14,1
Сухановка .... 5,7 9,5 J 13,2 Сахаровка .... 5,2 9,8 13,4
Оз. Кизи .... 6,1 10,6 14,5 Чныррах .... 5,2 i 9,2 12,7
«верхней» (Сухановка, Максим Горький, Ново-Ильиновка), так и «ниж-
ней» (Ново-Георгиевское). Замедленным ростом, видимо, отличается так-
же чебак, держащийся в Амурском лимане (Сахаровка, Чныррах).
Сравнение роста самцов и самок, как видно из табл. 48, показывает,
что значительной разницы в темпе роста самцов и самок нет: в одних про-
бах самки обладают немного более быстрым ростом, чем самцы, в других
несколько более медленным. Однако в большинстве случаев отмеченные
различия находятся в пределах ошибки.
Сравнение наших материалов с данными, приводимыми А. Н. Пробато-
вым (1935) по росту амурского чебака на основании сборов 1929—
1930 гг., показывает весьма близкую картину.
Питание. К активному питанию молодь амурского-чебака, видимо,
переходит по достижении 7—8 мм длины. У рыбок 8 мм длины в кишечни-
ках уже оказывается пища. У самых маленьких исследованных личинок
в кишечниках оказываются мелкие веслоногие и водоросли. На этом
Таблица 48
Рост (в см) трехгодовалых самцов и самок амурского чебака
из различных участков Амура
Участок и пол Л ! 1я
Сахаровка 1 самки . . . ] самцы . . 5,0 5,2 9,5 9,7 13,4 13,6
Оз. Князево 1 самки . , . самцы . . . 5,2 4,7 9,8 9,4 13,5 12,7
Сухановка 1 самки . . . j самцы . . 6,0 5,0 9,8 9,6 13,2 13,5
122
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
этапе (7—15 мм) кишечника составляет 53—54% от длины тела. На сле-
дующем этапе (15—20 мм), основную роль в пище приобретают ветвисто-
усые рачки (Bosmina), а также статобласты мшанок. Длина кишечника
80—81 % от длины тела. У рыб свыше 20 мм длины в пище большую роль
начинают играть воздушные насекомые. Кишечник в это время составляет
90—95% от длины тела.
По мере роста рыбки также наблюдается некоторое увеличение и раз-
нообразия поедаемых компонентов, как это видно из табл. 49.
Таблица 49
Состав пищи молоди амурского чебака (в % от общего количества экземпляров)
в районе Болони летом 1946 г. (по И. А. Шехановой, 1952)
Средняя длина рыбы в мм Веслоно- гие раки Ветвисто- усые раки Статобла- сты мшанок Водоросли Воздушные насекомые Личинки хирономид Личинки других вод- ных насекомых П рочие организмы
8 18,4 1 81,6 1 __
20 11,2 40,7 29,7 — — — 3,7 14,7
21 — — 57,2 — 1,5 41,3 — —
23 — 1,6 96,8 — — — 0,8 0,8
24 2,7 45,3 49,2 — 1,2 0,3 — 1,3
25 11,1 66,7 — — 22,2 — — —
28 2,5 28,5 46.3 — 16,0 0,5 3,9 2,3
31 0,5 — 48,2 — 41,1 — 10,2 —
32 — — — — 96,5 — 3,5 —
33 5,7 — — 28,3 (семена) 52,5 — 3,3 10,2
34 — — — — 73,9 — 26,1 —
35 —. 1,6 31,5 — 64,7 1,1 0,6 0,5
37 — — — — 96,7 — 3,3 —.
38 — — — — 74,7 — 25,3 —
39 — 26,8 56,1 — 14,7 — — 2,4
40 1 6,8 13,6 . — 9,1 — 70,5 —
Характер пищи мальков не остается
как показала И. А. Шеханова (табл. 50),
одинаковым в разных районах:
в различных станциях в районе
Таблица 50
Состав пищи молоди амурского чебака (в % по количеству экземпляров) в разных
станциях района Болони (по И. А. Шехановой, 1952)
Станция и время Веслоно- гие раки Ветвисто- усые раки Статоблас- ты мшанок Водоросли Взрослые наземные насекомые Личинки хирономид Личинки других насекомых Прочие организмы
Разливы ( июнь . . • 57,2 1,5 41,3
протока < июль . . . — 0,3 40,5 — 39,2 0,4 10,6 6,4
Сий ( август . . . 0,3 1,7 27,4 — 51,5 — 19,1 —
Устье ( 11,2 3,7 40,7 22,2
протока < Накки ( июнь . . . июль . . . 29,7 — 64,2 — 3,7 9,9 14,7
Проток ( Серебряный < у мыса 1 июнь . . . июль . . . 11,9 6,3 45,2 28,5 0,2 40,8 0,6 51,2 — 6,0 1,3 8,0
Таблица 51
Состав пищи амурского чебака (в % по числу экземпляров) в русле Амура
(лето 1946, 1947 и 1948 гг.)
Хабаровск- Протоки Затон у Нижне- У устья 1 л
Место Верховье Болонь Болони Тамбовского Хиванды 1 ыр 1 ьахаровка
Количество рыб 22 23 28 45 25 3 37
54 85,7 53,9 - 119,6 138 30,4
Индекс наполнения на 1 на 1 на 1 на 1 на 1 на 1 на 1
кишечников кишеч- % кишеч- % кишеч- % кишеч- % кишеч- % кишеч- % кишеч- %
ник ник ник ник ник ник ник
Пищевой компонент
хирономид 0,40 2,1 1,30 5,3 7,3 59,2 4,2 60,0 0,40 8,9 — — 0,20 2,5
прочих двукрылых 0,90 4,8 0,50 2,0 1,3 10,6 0,9 12,8 2,50 55,4 1 14,3 2,50 31,4
Личинки ручейников 0,30 1,6 0,10 0,4 2.0 16,0 — — 0,40 8,9 — — 0,40 5,0
поденок 3,00 16,0 0,09 0,3 0,1 0,8 — । — 0,04 0,9 — 1 __ 0,20 2,5
веснянок 0,60 3,2 — — 0,3 2,4 — — — 1 0,3 4,3 0,30 3,7
Жуки . . 0,70 3,7 0,17 0,7 — — 0,3 4,3 0,08 1,8 — — 0,14 1,7
Воздушные насекомые 9,85 52,7 0,74 3,0 0,14 1,1 0,7 10,0 1,04 23,2 — — 0,89 11,1
Водяные клещи 0,05 0,3 1 0,80 3,3 — — — i - — 1 — — ! -- —
Моллюски — — 0,04 0,1 i 0,2 1,6 — 1 _ — । 5,7 81,4 0,14 1,7
Малощетинковые черви 0,50 2,7 • — — — — — — — : — — —
Круглые черви — 1,60 6,6 — — “ 1 — — — — — —
Ракообразные 0,05 0,3 — 0,04 о,3 0,2 ' 2,9 0,04 0,9 — — — —
Мшанки . . . 1,50 8,0 19,0 78,3 — — 0,7 . । 10,0 — — — — 0,05 0,6
Рыба . . , 0,09 0,5 Бесформен- 0,9 7,5 । — — --- — — 0,50 6,2
ные остатки
Лягушки 0,80 4,1 - 1 — ! — - 1 — — — — 1 —
Растительность Много Очень много Много Много Много Много Мало
Икра . . i । i — i 2,7 33,6
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
124
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
оз. Болонь в одно и то же время состав пищи молоди может весьма силь-
но варьировать. В протоках в пище преобладают ветвистоусые и веслоно-
гие ракообразные, а на разливах попадается большое количество личи-
нок хирономид (главным образом род Eucricotopus) и много статобластов
мшанок. Воздушные насекомые попадаются в пище молоди всюду в бо-
лее или менее одинаковом количестве.
Такова картина питания молоди амурского чебака в течение первого
лета после выхода из икры.
Как мы уже указывали, амурский чебак держится во время нагула
в самых различных станциях и, будучи рыбой, которая может питаться
весьма разнообразной пищей, он естественно в разных местах кормится
разными объектами.
В различных участках русла Амура состав пищи чебака очень сильно
варьирует (табл. 51 и 52). В верхнем течении Амура существенную роль
Таблица 52
Состав пищи амурского чебака (в % по числу экземпляров) в озерах бассейна Амура
(лето 1946 и 1947 гг.)
Место Болонь Кизи Удыль Орель
Количество рыб 7 8 31 24
Индекс наполнения 14,2 57,5 9, 5
кишечников на I ки- шечник % на 1 ки- шечник % на 1 ки- шечник ij% на 1 ки- шечник %
Пищевой компонент Личинки хирономид „ прочих дву- крылых . . „ ручейников „ поденок . . „ веснянок . Жуки . Воздушные насеко- мые Водные клещи . . . Моллюски Ракообразные . . . Мшанки Рыба Растительность . ... 0,14 0,14 0,14 0,57 0,57 Мн< 9,0 9,0 9,0 36,5 36,5 эго 1 Пер. Мн< 100 Остат- ки эго Я О О со О со S' 1 со lllll 1— О — Oi ! 1 1 48,0 - 1 3,7 2,2 7,0 33,2 5,9 эго 1,3 1 3,2 0,2 0,2 0,4 0,4 6,5 3,1 0,5 0,1 Мн< 1 8,2 20,1 1,3 1,3 2,5 2,5 21,0 19,5 3,0 0,6 эго
в пище играют воздушные насекомые и личинки поденок, которые в ниж-
нем течении встречаются в кишечнике чебака в очень небольшом коли-
честве. В нижнем течении в пище чебака значительную роль играют ли-
чинки двукрылых, в частности хирономиды. Необходимо отметить, что в
верхнем течении Амура спектр питания чебака значительно более разно-
образен, чем в нижнем. Это, возможно, указывает на большую обеспечен-
ность пищей чебака в нижнем течении.
Как видно из приведенных данных, основную пищу чебака составляют
водные личинки беспозвоночных и воздушные насекомые. Рыбы в пище
чебака играют совершенно ничтожную роль. Питается ли чебак специаль-
но растительностью или заглатывает ее при потреблении другого корма —
точно не известно. Нам кажется все же, что чебак специально вряд ли по
требляет в пищу растительность.
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
125
Данные о летнем питании чебака в озерах верхнего течения Амура у
нас имеются только для оз. Кенон у Читы, откуда нами обработано один-
надцать кишечников. Здесь основную пищу составляли наземные насеко-
мые, главным образом муравьи — Camponotus и Formica, жуки из сем.
Scarabaeidae, Carabidae и Chrysomelidae и др., а также имаго поденки —
Polymitarcys riigridorsum. Из водных животных здесь отмечены Gammarus
iacustris и немногочисленные личинки ручейников.
Сравнение состава пищи чебака в русле нижнего течения Амура и в
озерах показывает, что в русле несколько большую роль играет эпифау-
на донных беспозвоночных, а в озерах инфауна. В русле обычно несколь-
ко большую роль в пище чебака играют воздушные насекомые.
К сожалению, данных о зимнем питании чебака в нашем распоряже-
нии очень немного.
Таблица 53
Состав пищи амурского чебака в зимнее время (1947 г.)
в районе Болони (число рыб — 16)
| Индекс наполне- I I Индекс наполне-
| ния кишечников—21,3 | ния кишечников-21,3
Пищевой компонент I- — •; ; Пищевой компонент ! на 1 । j кишечник j О • /О
на 1 ; кишечник ” । %
Личинки ручейников 0,7 23,6 Рыбы 1 1,9 । 64,2
„ веснянок . 1 0,1 3,4 Рыбья икра (видимо, 1
Полужесткокрылые . 1 0,2 6,8 сига) _ 0,06 | 2,0
Приведенные в табл. 53 данные с несомненностью показывают, что
чебак довольно интенсивно питается и в зимнее время. Интересно отме-
тить, что зимой в пище чебака в районе Болони совершенно отсутствует
инфауна. Что это, случайное явление или закономерность,— мы пока за
недостатком материала сказать не можем.
Миграции. Чебак нерестует раньше других весенненерестующих
рыб и уже во второй половине апреля он начинает движение к местам
размножения в протоки и озера. После нереста чебак держится как в озе-
рах, так и в русле Амура вблизи меляков. В наиболее теплое время лета
чебак в довольно большом количестве, особенно мелкие особи, заходит в
полуторного типа притоки Амура, где держится в большом количестве
вместе с гольяном Лаговского, обыкновенным пескарем и малой корюш-
кой. Осенью, обычно в октябре, чебак мигрирует из придаточных водо-
емов обратно в русло Амура, где держится в течение всей зимы. Часть че-
бака из озер уходит в низовья впадающих в эти озера рек и держится
там. Так, например, значительная часть чебака из оз. Эворон входит в
низовье р. Эвур, чебак из оз. Удыль частично уходит в низовье Бичи и
Пильды. Это же явление наблюдается и в других озерах. По этой особен-
ности чебак напоминает амурскую щуку. Зимой чебак ведет активный об-
раз жизни и плотно на ямы, видимо, не залегает.
Роль чебака в жизни амурской ихтиофауны. Че-
бак — массовая рыбка, широко распространенная па всем протяжении
равнинной и предгорной части бассейна Амура. Естественно, что чебак
имеет существенное значение в жизни других рыб.
Как показал М. Н. Лишев (1950), чебак играет весьма существенную
роль как объект питания многих хищных рыб. Его в большом количестве
поедает щука, верхогляд, уклей, сом, краснопер, плоскоголовый жерех
л др. Наибольшее значение чебак имеет в пище хищников, держащихся
126
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
летом в русле Амура. На почве питания чебаком между рядом хищников
в Амуре возникают пищевые связи. Молодь чебака, питаясь планктоном,
несомненно на этой почве вступает в взаимосвязи с молодью других рыб.
Правда, как показала И. А. Шеханова (1952), молодь чебака выводится
значительно раньше других рыб и поэтому, развиваясь раньше, раньше
переходит на питание более крупными объектами и, таким образом, на
стадии малька мало соприкасается в питании с другими рыбами.
Взрослый чебак, который, как видно из изложенного выше, питается
самой разнообразной пищей, существенного влияния на кормовую базу
ценных промысловых рыб несомненно не оказывает. Только в тихих про-
токах равнинного течения Амура он может вступать на почве питания
личинками хирономид в противоречия с мелким сазаном, карасем и пест-
рым конем. Однако серьезного значения для условий питания указанных
видов это безусловно не имеет.
Хозяйственное значение. Как объект промысла в Амуре
чебак имеет сравнительно небольшое значение, хотя промышляется как в
верхнем, так и в нижнем течении. В южной части бассейна Амура чебак
учитывается в уловах вместе с подустом-чернобрюшкой, так что приво-
димые ниже цифры, несомненно несколько завышены.
Для Верхнего Амура Н. А. Крюков (1894) указывает улов чебака в
1891 г. равным 1180 ц (7346 пудами). Для Среднего и Нижнего Амура
Н. А. Крюков отмечает, что чебак ловится только выше Благовещенска и
в Зее. Общий улов его здесь был в 1891 г. около 170 ц (1005 пудов). В
нижнем течении Амура значительный промысел чебака начался позже,
чем в верхнем течении, но в настоящее время он здесь достиг значительно
больших размеров. К сожалению, чебак далеко не полно учитывается
в уловах и в значительной степени идет в графе разнорыбица, так что
составить сколь-либо полное представление об его уловах не представ-
ляется возможным. По Среднеамурскому госрыбтресту уловы чебака за
последние годы выражаются следующими цифрами:
Год | Улов в ц Год Улов в ц
1937 1004 1944 9836
1938 2643 1945 4181
1939 4299 1946 ЗЗьб
1940 2254 1947 2695
1941 5443 1948 4824
1942 7690 1949 । I 4479
1943 11256
Улов чебака в бассейне Амура (в центнерах)
Таблица 54
Район 1940 г. 1 1 1941 г. 1942 г. 1913 г. | 1944 г. 1915 г. 1943 г. 1947 г.
Верхнеамурский . . 142,9 228,8 294,5 149,2 90,0 152,3
Иманский — 1 149,6 270,7 352,2 267,5 565,8 323,8 211,5
Хабаровский . . . 695,9 497,8 1170,1 262,8 202,3 292,4 595,6 255,0
Троицкий 1144,7 2380,7 2672,6 3783,3 5101,8 3176,6 2266,9 2138,9
Комсомольский . . 1360,0 1814,6 1727,3 3705,8 4056,4, 2876,0 2073,3 2224,0
Богородский . . . 31,0 505,6 1162,0 2038,6 1992,0' 1058,0 420,0 i 778,0
Нижнеамурский . . 1025,4 87,0 876,8 633,0 529,8 368,4 144,0 ' 632,5
Итого . . 4257,0 5435,3 8022,4 11004,5 12444,3 8486,4 | 5913,6 6392,2
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
127
По Нижнеамурскому рыбтресту чебак статистикой не выделяется и
идет в графу «разнорыбица». Примерно улов чебака по Нижнеамурскому
госрыбтресту выражается, видимо, цифрой в среднем около 1000 ц в год.
По Хабаровскому крайгосрыбтресту уловы чебака также отдельно не
выделяются.
Мы можем составить себе некоторое представление об уловах чебака
в бассейне Амура на основании сводных данных Главрыбвода, которые
мы и приводим в табл. 54.
Эти цифры несколько за-.
пижены по сравнению с дан- зо
ними, приведенными для го
Среднеамурского госрыб-
треста, но в данные по Сред-
неамурскому госрыбтресту
для Троицкого и Комсомоль-
ского районов включаются и
уловы подуста-чернобрюшки. 20
Таким образом, за последние
годы уловы чебака в бассей- о
не Амура колебались от 4,2
до 12,5 тыс. ц.
Как видно из приводимых
кривых уловов чебака по ме-
сяцам (средние данные за
1940—1947 гг. в процентах от ю
годового), по южным рыбо- 0
заводам (рис. 12) основная
масса чебака вылавливается
в копце зимы и весною. Ле- ао
том по этим рыбозаводам до- зо
быча чебака сходит на нет, и
затем некоторый подъем на- '0
блюдается в осенние месяцы. 70
Весенний подъем уловов, ко- 60
торый из южных рыбозаво- 50
дов наиболее отчетливо заме- 60
ген по Болони, связан с не-
рестовым ходом. Осенний f0
подъем уловов приходится на О
время выхода чебака из озер
в русло Амура. По северным р
рыбозаводам весенний мак- ч<
симум уловов падает на май, А
причем следует отметить, что
по рыбозаводу Солонцы (район оз. Удыль) лов во время весеннего хода
чебака был развит недостаточно. С каким моментом в образе жизни че-
бака связаны его высокие уловы по району Ново-Ильиновки в августе —
сентябре, нам неизвестно. Высокий улов чебака в октябре по рыбозаводу
Солонцы, так же как и по южным рыбозаводам, связан с миграцией из
озера в русло Амура.
Основным орудием лова чебака в бассейне Амура являются закид-
ные невода, и несомненно, что и в дальнейшем это орудие лова будет
давать основную часть улова этого вида. Однако мы считаем, что несо-
мненно определенную роль в добыче чебака должны играть и ставные
ис. 12. Сезонная динамика уловов амурского
гбака по рыбодобывающим заводам Нижнего
мура (по месяцам, в °/о от годового улова).
128
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
сети с ячеей 24—27 мм. Как показывает наш опыт, в летнее время в ряде
озер, главным образом в низовьях Амура, например в оз. Удыль, чебак
очень хорошо ловится ставными сетями. Развитие лова ставными сетями
чебака, особенно в озерах низовья, несомненно возможно, но лов должен
производиться при тщательном контроле инспекторов рыбнадзора для
наблюдения за приловом молоди таких ценных промысловых рыб, как
сазан, толстолоб, белый амур и др.
Как пищевой продукт чебак представляет малую ценность. Это не-
жирная, костлявая рыба. В настоящее время основная масса чебака
используется в пищу в соленом виде. В небольшом количестве чебак
используется для изготовления консервов, главным образом типа «рыба
в томате».
Дать сейчас достаточно точную оценку возможного вылова чебака
в бассейне Амура не представляется возможным. Как первое приближе-
ние, мне представляется, что возможный улов чебака в нижнем течении
Амура может быть определен цифрой 8—10 тыс. ц. Сезонная динамика
вылова должна носить близкий к современному характер, только жела-
тельно некоторое увеличение осенних и летних уловов.
Особых мер охраны чебака принимать не имеет смысла. Желательно
только не допускать вылова рыб этого вида менее двенадцати сантимет-
ров длины (до конца чешуйного покрова).
Поскольку чебак рано созревающая рыба с коротким жизненным цик-
лом, то даже если по отношению к отдельным стадам и будет допущен
некоторый перелов, то это не представляет серьезной опасности, так как
запасы чебака быстро восстанавливаются.
2. Дальневосточная красноперка, или угай, — Leuciscus brandti
(Dybowski)
Thelestes brandti: Dybowski, 1872. Verh. Zool. bot. GeselL Wien, XXII, стр. 215
(указан из оз. Ханка и Уссури, но, видимо, ошибочно; здесь этот вид последую-
щими исследованиями, включая и наши, не обнаружен; видимо, описанный экзем-
пляр куплен на рынке в Владивостоке).— Дыбовский, 1877. Изв. Сиб. отд
ИРГО, VIII. стр. 16 (оз. Ханка, Уссури — видимо ошибка, надо Владивосток).
Leuciscus brandti: Берг, 1909. Рыбы бас. Амура, стр. 105 (устье Амура).— Берг,
1912. Фауна России. Рыбы, III, в. 1, стр. 152 (лиман Амура).— Берг, 1916. Рыбы
пресн. вод Росс, имп., стр. 156 (лиман Амура).— Берг, 1923. Рыбы пресн. вод
России, стр. 146 (лиман Амура).— Солдатов и Линдберг, 1930. Изв.
ТИНРО, V, стр. 71 (лиман Амура).— Берг, 1932. Рыбы пресн. вод СССР, стр. 351
(лиман Амура).— Таранец, 1937. Изв. ТИНРО, XI, стр. 74 (лиман Амура).
М i у a d i, 1940, Rep. Limnobiol. Surv. Kwant. and Manch., стр. 41 (Амур ?).-
Берг, 1949. Рыбы пресн. вод СССР, II, стр. 569 (лиман Амура).— Шмидт, 1950.
Тр. Тихоок. комит., VI, стр. 56 (лиман Амура).
Terra typica — вероятно, Владивосток, т. е. залив Петра Вели-
кого.
Местные названия: у русских — красноперка; у японцев —
сибериа угай.
Описание (составлено по 14 экземплярам 6—27 см длины, добы-
тым В. К. Солдатовым в лимане Амура и хранящимся в Зоол. музее
Акад, наук, № 15534, 15536, 15576).
В боковой линии 73—79 чешуй, в среднем 75,9. D III 7, А Ш 8. Дли-
на головы составляет в процентах от длины тела до конца чешуйного
покрова 23—26%, в среднем 24,3; диаметр глаза 3—7%, в среднем 5,4;
длина рыла 6—9%, в среднем 7,4; заглазничное расстояние 10—13%,
в среднем 11,3; ширина лба 7—9,5%, в среднем 8,1; наибольшая высота
тела 21—25%, в среднем 23,7; наименьшая высота 9,5—11,0%, в сред-
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
129
нем 10,3; длина хвостового стебля 19—25%, в среднем 21,7; антедор-
сальное расстояние 49—54%, в среднем 52,0; пектовентральное расстоя-
ние 24—29%, в среднем 25,9; длина основания спинного плавника
10—13%, в среднем 10,7; его высота 18—22%, в среднем 20,0; длина ос-
нования анального плавника 9—13%, в среднем 10,4; его высота 12—16%,
в среднем 14,4; длина хвостового плавника 16—21%, в среднем 18,1; дли-
на грудного плавника 15—19%, в среднем 17,1; длина брюшного плав-
ника 13—17%, в среднем 14,6.
Опина и опинной 1Плавн1И1к темные, брюхо светлое, иногда «красноватое.
Брюшные, анальный и нижняя лопасть хвостового — красные. Иногда
губы также красные.
Послеличиночная возрастная изменчивость, как и у большинства дру-
гих карповых, сводится у угая к относительному уменьшению с размерами
длины головы и особенно заметно диаметра глаза, к некоторому относи-
тельному укорочению как парных, так и непарных плавников и, видимо,
некоторому относительному удлинению хвостового стебля.
Различия между самцами и самками на материале из лимана Амура
не изучены.
Сравнительные заметки. Географическая изменчивость
угая изучена совершенно недостаточно. Весьма возможно, что рыбы,
населяющие районы Шантарских островов, лиман Амура (включая
р. Иски) и реки Северного Сахалина, представляют собою обособленную
географическую расу, отличающуюся, как на это указывает Л. С. Берг
(1949, стр. 571), более «крупной чешуей.
Распространение. Угай населяет азиатское побережье Тихого
океана от Шантарских островов, лимана Амура, побережья Сахалина на
юг до Южного Китая с Тайванем. Для размножения входит в реки. В
лимане Амура обычно держится в солоноватой воде и вне времени нере-
ста, главным образом неполовозрелые особи. Взрослые — входят в прес-
ную воду в значительном количестве только во время размножения. Вы-
соко вверх по Амуру не поднимается и видимо не выходит выше границы
лимана. Указание Б. Дыбовского (1872) на нахождение этого вида в р. Ус-
сури и оз. Ханка, как это указал еще Л. С. Берг, безусловно ошибочно.
Образ жизни. Угай почти все время, кроме нереста, проводит в
солоноватой или в соленой воде. Его образ жизни в лимане Амура до
настоящего времени изучен еще очень плохо.
В 1950 г. в р. Иски угай заходил в конце июня. Обратный скат был
в конце июля. В р. Мы несколько раньше. В реке во время ската хорошо
ловится на крючки, наживленные икрой лососей.
У самцов имеется яркий брачный наряд. В период нереста и некоторое
время после его окончания у самцов спина и верхняя часть головы до
перегиба предкрышки угольно-черная, брюхо, грудь и горло серебристые.
По бокам тела тянутся две оранжевые продольные полосы; одна выше
боковой линии, другая на границе черного и серебристого пигмента. Спин-
ной плавник черный, на верхней и нижней лопасти хвостового плавника
по продольной (идущей вдоль наибольших лучей) оранжевой полосе.
Анальный и брюшные плавники оранжевые, грудные желто-оранжево-
серые. Верхняя губа оранжевая. Радужина снизу серебристая, сверху
черная. У самки в период хода черная окраска менее интенсивная, цвет
плавников вместо оранжевого красный (как у обыкновенного язя), бока
более светлые и оранжевых полос на теле и хвосте нет. Промышляется
угай в лимане Амура в очень небольшом количестве и отдельно статис-
тикой не учитывается.
130
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
3. Черный амур—Mylopharyngodon piceus (Richardson)
Leuciscus piceus: Richardson, 1845. Rep. XV meet Brit. Assoc, adv. sci., стр. 298
(Кантон).
Mylopharyngodon aethiops: Берг, 1931. Ежег. Зоол. муз. АН, XXXII, стр. 214 (Хар-
бин).— Берг, 1932. Рыбы пресн. вод СССР, I, стр. 329 (Сунгари у Харбина).—
Розов, 1934. «Рыбн. хоз. Д. В.», № 1—2, стр. 79 (оз. Ханка). — Таранец, 1937.
Изв. ТИНРО, XI, стр. 75 (Нижн. Амур, Уссури, Сунгари).
Myloleucus aethiops: Сио Ецуди, 1939. Кат. манчж. пресн. рыб (Сунгари).
Mylopharyngodon aethiops: М i у a d i, 1940. Rep. Limnobiol. Surv. Kwant. and Manch.,
стр. 39 (Сунгари). — Воскресенский, 1946. «Рыбн. хоз.», № 7, стр. 32
(Нижн. Амур). — Никольский, 1948. Река Амур и ее рыбы.
Mylopharyngodon piceus-. Берг, 1949. Рыбы пресн. вод СССР, И, стр. 537 (Амур,
Сунгари, Уссури, оз. Ханка). — Линдберг, 1949. Промысловые рыбы СССР,
стр. 330 (Амур). — Константинов, 1950. Тр. Амурск, ихт. эксп., I, стр. 256
(Нижн. Амур, питание).— К у л и ч е н к о, 1956. Тр. Амурск, ихт. эксп., IV (рост).
Terra typica — Кантон.
Местные названия: у русских — черный амур, трубочист; на-
найцев — пуссули; китайцев — цинь-юй, чин-кен-юй; у японцев — ао-юо.
Рис. 13. Черный амур — Mylopharyngodon piceus (Richardson). Болонь. 1946 г.’
Описание (составлено по пяти экземплярам 65,0; 69,5; 72,5; 71,7;
21,3 см длины до конца чешуйного покрова, добытых на участке Нижнего
Амура от Елабуги до Болони).
В спинном плавнике III 7 (по Л. С. Бергу, 1949, — III 7—8); в аналь-
ном плавнике III 8. В боковой линии 42—43 чешуи, в среднем 42,3 (по
Л. С. Бергу, 1949, — 39—43); жаберных тычинок 19-—21, в среднем 20,3;
позвонков (с уростилем) 38—41, в среднем 39,6. Длина головы составляет
в процентах от длины тела до конца чешуйного покрова 23,5—26,1%, в
среднем 24,5; диаметр глаза 2,3-—3,8%, в среднем 2,9; длина рыла 7,1 —
8,4%, в среднем 7,7; заглазничное расстояние 14,5—15,2%, в среднем 14,7;
ширина лба 10,2—11,2%, в среднем 10,6; наибольшая высота 23,1—28,0%,
в среднем 25,2; наименьшая высота 10,3—12,2%, в среднем 11,7; длина
хвостового стебля 17,9—19,1%, в среднем 18,4; антедорсальное расстоя-
ние 50—52,4%, в среднем 51,1; пектовентральное расстояние 24,5—27,1%,
в среднем 26,1; длина основания спинного плавника 11,2—12,6%, в сред-
нем 12,0; высота спинного 17,6—22,0%, в среднем 19,0; длина основания
анального 9,2—10,7%, в среднем 9,8; высота анального 13,9—16,1%, в
среднем 15,0; длина грудного плавника 19,4—22%, в среднем 20,2; длина
брюшного 15,8—19,6%, в среднем 17,5.
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
131
Окраска очень темная, почти черная, брюхо несколько светлее. Плав-
ники все темные.
Различия между самцами и самками неизвестны. Возрастные после-
личиночные изменения, отмеченные нами, заключаются в относительном
уменьшении с ростом рыбы длины головы, диаметра глаза и длины всех
плавников. Относительно увеличивается с ростом рыбы высота хвосто-
вого стебля.
Сравнительные заметки. Черный амур внешне очень напо-
минает белого амура — Ctenopharyngodon idella, от которого хорошо
отличается, кроме значительно более темной окраски, также еще строе-
нием глоточных зубов, которые у черного амура массивные, дробящие,
а у белого амура — с острым зазубренным краем.
Образует ли черный амур в пределах бассейна Амура отдельные
местные стада, нам установить не удалось.
Распространение. Черный амур распространен от Амура на
севере до Южного Китая (Кантон, о. Тайвань). В бассейне Амура мало-
числен. Вниз по Амуру доходит до оз. Удыль (С. Н. Пробатов указы-
вает, что в 1933 г. из 10 исследованных на рыбозаводе Солонцы амуров
один оказался черный. В 1936/37 г. Манизер и Бооль не обнаружили
здесь среди просмотренных 50 экземпляров амуров ни одного черного).
Вверх по Амуру этот вид известен до устья Сунгари. Встречается изред-
ка в Уссури и оз. Ханка.
В бассейне Амура этот вид крайне редок, регулярно единичные особи
ловятся на участке от Хабаровска до Ново-Ильиновки; ниже крайне редок.
В Сунгари более многочислен, чем в Нижнем Амуре, но также редок.
Образ жизни. Летом держится в протоках с медленным тече-
нием, а на зиму выходит в русло Амура.
Размножение. Для бассейна Амура размножение не изучено.
Икры нам добыть не удалось. Половозрелым черный амур становится
поздно, не ранее чем в возрасте 6 4-. Как можно судить по состоянию по-
ловых продуктов, нерест у этого вида в Амуре происходит в июне. По.
данным Chen and Lin (1935), во время нереста этот вид держится у дна.
В провинции Хунань на рынке гор. Ясянсянь 10 июня 1932 г. была до-
быта текучая самка этого вида. Температура нереста, по китайским дан-
ным, 26—30° Ц. Развитие этого вида не описано.
Размеры, возрастной состав и рост. В нашем распоря-
жении имеются единичные особи черного амура из различных участков
нижнего течения реки; темп роста этих рыб приведен в табл. 55. Кроме
того, летом 1950 г. Б. В. Веригиным был измерен 51 экземпляр черных
амуров на рыбзаводе Елабуга.
Рост (в см) черного амура из бассейна Амура *
Таблица 55
Место 1 1 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 I 9 1 10 1
0з. Ханка 11,4 22,2 — — — — — — — — 25,5
Славянка 11,0 23,0 33,0 42,0 49,0 55,0 60,0 62,0 — — 65,5
» 9,0 20,0 28,0 40,0 49,0 57,0 62,0 66,0 — — 69,5
8,0 18,0 27,0 36,0 43,0 50,0 <56,0 59,5 65,0 69,0 72,5
Болонь . . 11,0 21,0 32,0 44,0 59,0 68,0 76,0 — — — 79,3
» 9,0 21,0 32,0 44,5 57,0 68,0 78,0 83,0 87,0 92,0 95,3
* Есть указание („Вечерняя Москва" от 18/Ш 1953 г.), что у Даерги был добыт
черный амур 140 см длины.
132
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Последние показывают
табл. 56.
следующую картину роста, приведенную в
Таблица 56
Рост (в см) черного амура в районе Елабуги
(по Н. И. Куличенко, 1956)
Год рождения 1 1 1 2 1 3 1 4 1 5
1947 (3+) 13,0 22,5 33,0
1946 (4+) 12,6 22,8 32,2 40,2 —
1945 (5+) 12,9 23,0 32,0 40,8 48,1
Среднее 12,7 22,9 32,2 40,4 48,1
Как видно из приведенных цифр, полученные данные для Елабуги
очень близки к данным, приводимым выше для района Болони. Чем
объяснить некоторое отличие в росте черного амура из района Славян-
ки, сейчас мы сказать не можем.
Питание. Нами исследовано два кишечника рыб, добытых в рай-
оне Болони. Длина кишечника составляет в процентах от длины тела
этих двух особей 126 -и 108. В обоих кишечниках были обнаружены
только Viviparus: в меньшем 52 экземпляра и в большем 76 экземпля-
ров. По данным рыбаков, в кишечниках черного амура в районе Болони
бывает почти исключительно ракуша.
В семи кишечниках черных амуров длиной от 44 до 46 см (/), добы-
тых летом 1950 г. в районе Елабуги, основу пищи, как и у болоньских
рыб, составляют моллюски, но в районе Елабуги состав пищи более раз-
нообразен, добавляются личинки насекомых и некоторые другие компо-
ненты (табл. 57).
Таблица 57
Состав пищи черного амура летом 1950 г. в районе Елабуги
Пищевой компонент
Viviparus.......................
Melania amurensis ...............
Двустворчатые моллюски...........
Личинки стрекоз..................
„ хирономид .................
Статобласты мшанок...............
Глохидии моллюсков..............
% ПО частоте встречае- мости Количество на 1 кишеч- ник % по числу экземпля- ров
100,0 23,3 70,6
85,7 9,1 27,6
28,6 0,3 1,0
14,3 0,14 0,4
14,3 0,14 0,4
28,6 310,2 — (Не учи-
14,3 Масса — 1 тывались
В Китае этот вид промышляется на удочку, наживленную моллюском.
Миграции. Летом черный амур держится в протоках на «мол-
люсковых полях», на зиму выходит в русло Амура. Нерестовые мигра-
ции этого вида не изучены.
Хозяйственное значение. В бассейне Амура никакого про-
мыслового значения из-за редкости не имеет. Единичные особи добы-
ваются главным образом закидными неводами и очень редко попадают в
плавные сети. Мясо черного амура менее вкусно, чем белого. В Китае
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
133
этот вид является важной промысловой рыбой. Возможно, черный амур
может быть использован в качестве объекта акклиматизации в некото-
рых наших южных водоемах.
4. Белый Ctenopharyngodon idella (Valenciennes)
Leuciscus idella: Valenciennes, 1844. Hist. nat. poissons, XVIII, стр. 362 (Китай).
Ctenopharyngodon idellus: Gunther, 1868. Cat. Fish., VII, стр. 261 (Китай).
Pristiodon semionovii: Дыбовский, 1877. Изв. Сиб. отд. ИРГО, VIII, стр. 26 (Амур,
Уссури, Сунгач, оз. Ханка).
Ctenopharyngodon idellus: Герценштейн и Варпаховский, 1887. Тр. СПб.
общ. ест., XIX, стр. 36 (Амур).
Ctenopharyngodon idella: Берг, 1909. Рыбы бас. Амура, стр. 120 (Средн, и Нижн.
Амур).— Берг, 1912. Фауны России. Рыбы, III, в. I, стр. 288 (Средн, и Нижн.
Амур, Уссури, оз. Ханка, Сунгари). — Берг, 1916. Рыбы пресн. вод Росс, имп.,
стр. 183 (Средн, и Нижн. Амур). — Берг, 1923. Рыбы пресн. вод России,
стр. 170. — Mori, 1927. Chosen Nat. Hist. Soc., № 5 (Сунгари). — Берг, 1931.
Ежег. Зоол. муз. АН, XXXII, стр. 214 (Харбин). — С h и, 1931. Biol. Bull. St.
John’s Univ., № 1, стр. 32 (Сунгари). — Берг, 1932. Рыбы пресн. вод СССР, I,
стр. 373 (Амур). — Розов, 1934. «Рыбн. хоз. Д. В.», № 1—2, стр. 79 (оз. Хан-
ка).— Пробатов, 1935. Изв. Пермск. биол. инет., X, в. 1—2, стр. 53 (Нижн.
Амур, рост).— Таранец, 1937. Изв. ТИНРО, XI, стр. 75 (Средн, и Нижн.
Амур, Уссури, Сунгари). — Таранец, 1937. Изв. ТИНРО, XII, стр. 58 (Средн.
Амур). — Анищенко, 1938. «Рыбн. хоз.», № 5, стр. 33 (Амур, образ жизни).—
Сио Ецуди, 1939. Кат. манчж. пресн. рыб (Сунгари). — М i у a d i, 1940. Rep.
Limnobiol. Surv. Kwant. and Manch., стр. 44 (Маньчжурия). — К и з e в e т т e p,
1942. Изв. ТИНРО, XXI, стр. 218 (химическ. состав). — Воскресенский,
1946. «Рыбн. хоз.», № 7, стр. 32 (Нижн. Амур). — Берг, 1949. Рыбы пресн. вод
СССР, II, стр. 597 (Средн, и Нижн. Амур, Уссури, Сунгари). — Линдберг,
1949. Промысловые рыбы СССР, стр. 355 (Амур). — К Р ы ж а н о в с к и й, Смир-
нов и Соин, 1951. Тр. Амурск, ихт. эксп., II, стр. 73 (развитие). — Егорова,
1951. Тр. Амурск, ихт. эксп., II, стр. 237 (скат). — Никольский и Лебе-
дев, 1951. Тр. Амурск, ихт. эксп., II, стр. 264 (ископаемые). — Боруцкий, 1952.
Тр. Амурск, ихт. эксп., III, стр. 504 (питание). — Константинова, 1956. Тр.
Амурск, ихт. эксп., IV (рост).
Terra typica — Китай.
Местные названия: у русских — амур, белый амур; нанай-
цев— куре, кора; китайцев — вань-юй, хуань-юй (медленная рыба),
цхоу-юй (травоядная рыба), цзао кен-юй или цзао кен-пан, на Тайване—
со-хи-то.
Описание (составлено по 22 экземплярам 6,8—41,5 см длины, до-
бытым на участке Амура между Ленинском и Болонью).
D III 7, А III 8, в боковой линии 40—47 чешуй, в среднем 43,7.
Длина головы составляет в процентах от длины тела до конца че-
шуйного покрова 23—31%, в среднем 27,6; диаметр глаза 3—9%, в сред-
нем 5,9; длина рыла 8—11%, в среднем 9,2; заглазничное расстояние
12—15%, в среднем 13,6; ширина лба И —15%, в среднем 13,4; наиболь-
шая высота тела 23—30%, в среднем 26,3; наименьшая высота 11 —14%,
в среднем 12,4; длина хвостового стебля 15—20%, в среднем 17,1; анте-
дорсальное расстояние 49—58%, в среднем 53,7; пектовентральное рас-
стояние 23—33%, в среднем 28,7; длина основания спинного плавника
9—13%, в среднем 10,8; высота спинного плавника 17—26%, в среднем
21,6; длина основания анального плавника 8—12%, в среднем 9,4; вы-
сота анального плавника 13—20%, в среднем 17,2; длина грудного плав-
ника 18—23%, в среднем 19,9; длина брюшного плавника 14—19%, в
среднем 16,8. Глоточные зубы двурядные, обычно 2-5 или 2-4, как
исключение 1 • 4. Зубы сильно зазубрены.
Окраска спины зеленовато- или желтовато-серая, бока темнозолоти-
стые. По краю каждой чешуи темная полоска (кроме брюха). Брюхо
134
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
светлозолотистое. Спинной и хвостовой плавники темные, анальный и
парные, более светлые. Радужина золотистая. Брюшина темнобурого
цвета.
Рис. 14. Белый амур — Ctenopharyngodon idella (Valenciennes). Взрослая особь
(вверху), малек-сеголеток (внизу справа), голова взрослой особи (внизу слева). Район
Болони.
Различия между самцами и самками нами не исследованы.
Послеличиночные возрастные изменения, как видно из приводимых
в табл. 58 цифр, сводятся к относительному уменьшению по мере роста
рыбы — длины головы, диаметра глаза, длины рыла, наибольшей высоты
тела, антедорсального расстояния, длины как парных, так и непарных
плавников.
Таблица 58
Возрастные изменения пластических признаков белого амура
(средние величины в % от длины тела)
Признаки Длина тела (1) в см Признаки Длина тела (Z) в см
7,7 30,8 7,7 30,8
Длина головы 29,0 25,1 Антедорсальное расстояние 54,4 52,0
Диаметр глаза 6,8 3,9 Высота спинного плавника 23,1 18,7
Длина рыла 9,7 8,7 „ анального „ . . 18,5 15,1
Наибольшая высота тела . 26,7 25,3 Длина грудного „ . . 20,3 19,2
Длина хвостового стебля . 16,7 17,8 „ брюшного „ . . 17,1 16,1
Относительно увеличивается с ростом рыбы из исследованных при-
знаков только длина хвостового стебля.
Сравнительные заметки. Имеются ли у белого амура от-
дельные местные стада в Амуре, неизвестно. Л. С. Берг (1949) отмечает,
что у рыб из Харбина чешуя несколько более крупная.
Распространение. Белый амур населяет пресные воды Китая
от Кантона на юге до бассейна Амура на севере. Есть на Тайване, где
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
135
разведен. Во многих местах является объектом выращивания в прудах.
В Амуре водится от Кумары (на участке Кумары—Благовещенск редок)
и до лимана. Известен из оз. Орель и Чля. Наиболее многочислен от
Хабаровска до оз. Удыль.
Образ жизни. Как и многие другие рыбы, принадлежащие к ки-
тайскому комплексу, амур откладывает пелагическую икру в русле реки,
после чего взрослые особи не задерживаются в русле, а идут на разливы
и в озера, где питаются преимущественно высшей растительностью.
Осенью амур выходит в русло реки и зимует на глубоких местах, пре-
кращая питание и покрываясь слоем слизи. Молодь, выведшаяся из
икры, прикочевывает после всасывания желточного мешка в прибреж-
ную зону, где также держится до осени, когда уходит в русло на зи-
мовку. Молодь амура зимует отдельно от взрослых особей.
Размножение. Половозрелым белый амур в бассейне Амура ста-
новится поздно, не ранее возраста 6+ и достигнув длины 45—50 см (/).
По данным Chen and Lin (1935), для бассейна Янцзы белый амур
становится половозрелым в возрасте 44—5 + . Самки белого амура не-
сколько тяжелее, чем самцы. Соотношение полов у белого амура, видимо,
близко один к одному, но точно не известно. Плодовитость рыбы из Ян-
цзы весом 6 кг (Chen and Lin, 1935) была около 100 000 икринок, Ани-
щенко (1939) указывает, что рыба весом 7,4 кг и длиной 76 см имела
816 000 икринок. У рыб, добытых в р. Янцзы у города Ичан, плодовитость
была от 29 000 до 138 000 и у одной рыбы было обнаружено 430 000 (Лю
Цзин Кан, 1954). Более детальных материалов по плодовитости этого
вида не имеется. Икрометание, по данным Chen and Lin (1935), в реках
Китая происходит с апреля по август; нерест порционный. Нами единич-
ные свободные эмбрионы и личинки этой рыбы были добыты в толще воды
в 1948 г. с 18 по 29 июня в районе Елабуги. В 1949 г. нерест этой рыбы в
районе выше Ленинского происходил 25—26 июня, а также 10—12 июля.
Икра белого амура пелагическая, проходящая свое развитие, сносясь
вниз по"течению рекш/Диаметр выметанной икринки с оболочкой 4,2—
5 мм, диаметр желткЛт,25 мм. Вылупление из икринки происходит при
температуре около 20° Ц в возрасте около трех суток. Вылупившийся
эмбрион имеет 6,85 мм. Органами дыхания зародыша служат кювьеровы
протоки и нижняя хвостовая вена. Зародыш малоподвижен, в аквариаль-
ных условиях лежит на дне. Переход к личиночному периоду жизни прои-
сходит в возрасте около семи суток, когда рыбки достигают длины около
7,75—8 мм. Плавательный пузырь уже наполнен воздухом. Рот подвиж-
ный, конечный. Хотя желточный мешок израсходован еще не весь, но ли-
чинка, плавая по дну, уже схватывает пищу. Жабры сильно увеличились.
Сзади они еще не закрыты жаберной крышкой. В возрасте около 16 су-
ток жабры уже полностью закрыты жаберной крышкой и дыхание осуще-
ствляется только жабрами. (Подробное описание развития белого амура
дано С. Г. Крыжановским, А. И. Смирновым и С. Г. Соиным во II томе
Трудов Амурской ихтиологической экспедиции, 1951.)
Размер, возрастной состав и рост. В последнее время
численность белого амура в бассейне Амура очень сильно сократилась1,
поэтому наши материалы по размерному составу белого амура в уловах
носят отрывочный характер. По данным сотрудников ТИНРО, белый
амур по длине в уловах располагался в ряды, приведенные в табл. 59.
Средний вес рыб, добытых на Солонцах, 6860 г.
1 По нашим наблюдениям в 1955 г., стадо белого амура стало значительно более
многочисленным.
136
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Особняком стоит проба белого амура, добытая в ноябре — декабре
1930 г. в районе оз. Гасси (видимо, в основном в Дадинском протоке).
В ней рыбы по длине располагаются в следующий ряд.
20-30 — 40-50-60—70—80 см М
1 122 31 — 34 34 47,5 см
Эта проба взята на зимовальной яме, где зимует главным образом
молодь и поэтому в уловах преобладают неполовозрелые особи.
Таблица 59
Размерный состав белого амура в уловах
Место и дата Длина в см Средняя длина в см 5
40— 45 - 50 - 55 - 60 - 65—70 — 75 -80 - 85 — 90 - 9,
Прямой проток, V-VI 1930 2 2 1 — 81,4
Ново-Ильинка { VIII—IX 1939 VI —VIII 1940 1 — — — 1 5 9 13 14 1 4 2 1 — — 72,1 71,0
Солонцы, V—IX 1937 — 2 6 — 1 13 18. 10 — — — 72,2
По размерам самки несколько крупнее самцов. Так, в пробе, взятой
в мае — сентябре 1937 г. в оз. Удыль, средний размер самцов 55,2 см, са-
мок 62,8 см.
Возрастной состав уловов белого амура в исследованных пробах пред-
ставляется в следующем виде.
Ново-Ильиновка . 1939
Солонцы .... 1937
64- 7+ 8+ 9+ 10+ 11+ 12+ 13+ 14+
— — 2 10 5 5 — — —
3 5 — 6 9 17 6 2 2
В пробе из оз. Гасси основную массу составляют неп'оловозрелые ры-
бы в возрасте 44--5+.
Весовой рост белого амура, по данным Манизера и Бооля, приведен
в табл. 60.
Таблица 60
Соотношение длины и веса белого амура из оз. Удыль
(по Манизеру и Боолю)
Признаки Возраст
6+ 7+ 9+ ю+ 12+ | 13+
Длина в см 51,0 52,5 68,7 70,8 75,7 78,5
Вес в г 2770 2880 6550 7070 8010 8700
Коэффициент упитанности . . . 2,10 2,01 2,05 1,98 1,88 1,82
Как видно из приведенных цифр, с возрастом коэффициент упитанно-
сти несколько уменьшается. В табл. 61 приведены расчисленные данные
по темпу роста белого амура, полученные Н. А. Константиновой (1956).
Сравнение наших данных с данными, приводимыми А. Н. Пробато-
вым (1935), показывает, что последним при определении возраста до-
пущена ошибка — добавочные кольца (возникающие главным образом
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
137
летом во время колебаний уровня) сосчитывались за годовые, что под-
тверждается и рассмотрением рядов массовых 'промеров.
Таблица 61
Рост (в см) белого амура в бассейне Амура
(по Н. А. Константиновой. 1956)
Место и дата Й й k 1в 17 к йо й1 йа йз
Прямой проток,
V-VI 1930 7,6
Гасси, XI—XII 1930 8,4
Ново-Ильиновка
VII 1937 7,5
VIII—IX 1939 8,6
„ ( 1933 8,4
Солонцы < v____ту 1QQ7 7 7
15.6 23,0 29,5 36,8 42,950,5 56,7 61,0 66,9 72,0 75,9 80,1
16,8 23,629,635,841,548,054,556,1 62,666,668,7 —
15,7 22,5 30,5 37,8 44,1 51,3 57,1 62,5 66,0 70,0 — -
16,6 24.532,740,046,052,858,863,467,1 72,0 — —
16,5 25,1 33,039,846,853,261,664,7 70,0 - — —
15,6 22,3 28,9 36,0 42,2 48,0 53,0 58,0 62,5 66,4 69,0 71,4
Самцы от самок по темпу роста не различаются.
Молодь белого амура в довольно значительном количестве добыта
нами в 1948 г. в районе Елабуги. Размерный состав этих рыб в уловах
приводится в табл. 62.
Таблица 62
несомненно имеет место очень растянутый подход в прибрежную зону и
порционное икрометание.
В. Т. Богаевским 2 сентября 1939 г. в районе Болони добыта значи-
тельная проба молоди белого амура, которая по длине распределяется
следующим образом.
5,0-5,5-6,0-6,5-7,0—7,5-8,0-8,5-9,0-9,5-10,0 см М
1 4 19 22 29 23 12 5 — 1 7,2 см
Эти цифры указывают, что и на первом году жизни белый амур обла-
дает весьма быстрым ростом и, как можно судить по перемещению мо-
дальной величины вариационного ряда за десять дней июля, размеры
молоди амура увеличились примерно на один сантиметр. Закономерных
различий в росте рыб из различных участков Амура установить нам не
удалось.
138
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Питание. Белый амур во взрослом состоянии почти исключительно
растительноядная рыба. Вскрытие кишечников показывает наличие в них
главным образом измельченной высшей растительности, во время высоко-
го стояния уровня часто наземной. В пользу растительного питания бело-
го амура говорит также строение глоточных зубов этой рыбы, приспособ-
ленных к измельчению растительности. Однако в отличие от других
исключительно растительноядных рыб у белого амура кишечник отно-
сительно короток. У исследованных рыб от 33 до 58 см длины, по данным
Е. В. Боруцкого (1952а), он составлял 222—298% от длины тела, в сред-
нем 258%. У всех исследованных Е. Б. Боруцким рыб. в кишечниках были
размельченные остатки макрофитов. В период стояния высокого уровня
в реке белый амур питается преимущественно наземной растительностью,
залитой паводковыми водами. В периоды же низкого стояния амур пе-
реходит на питание водяными мхами. В кишечнике белого амура попа-
даются в небольшом количестве и животные, главным образом эпифитные,
организмы. Повидимому, животная пища попадает в кишечник взросло-
го амура случайно вместе с растительной.
Растительная пища несомненно усваивается белым амуром. Так, по
данным анализов, проведенных Н. П. Мешковой, количество азота в пе-
редней части кишечника более чем в два раза больше, чем в задней. По
усвоению растительной пищи белый амур занимает второе место после
толстолоба. Более подробные данные о питании взрослых особей белого
амура изложены в работе Е. В. Боруцкого (1952а).
По данным китайских авторов (Chen and Lin, 1935), в условиях пру-
дового выращивания белый амур является всеядной рыбой. Указанные
авторы пишут: «Вань-юй (белый амур.—Л Н.) питается живым кор-
мом: мелкими рыбами, червями, шелковичными червями, мясом и насе-
комыми. Кроме этого, он питается также и растениями, например травой,
водорослями, листьями деревьев, овощами, отрубями, жмыхами и т. д.,
В прудах вань-юй кормят растительной пищей. ...Такое разнообразие пи-
щи не имеет сравнения среди других рыб. Ли-юй (сазан.—Г. Н.) изве-
стен как питающийся разнообразной пищей, но все же менее разнообраз-
ной, чем у вань-юй». Такое разнообразие возможной пищи белого амура
в сочетании с его высокими пищевыми качествами и быстрым ростом
делает его весьма перспективным объектом рыборазведения. Основное
затруднение заключается в освоении искусственного размножения этой
рыбы, в естественных условиях нерестующей в русле реки и имеющей пе-
лагическую икру.
Молодь белого амура, как показали исследования Т. К. Сысоевой, на
первых этапах активного питания потребляет главным образом животную
пищу и водоросли. У личинки длиной 7 мм кишечник короткий, в виде
прямой трубки, составляет всего 57% от длины тела. У рыб размером
13—20 мм длина кишечника возрастает до 81 —113% длины тела. У рыб
длиной 21—30 мм длина кишечника составляет в среднем уже около
224% длины тела, наконец, у рыб 50—60 мм длины кишечник составляет
уже 252% длины тела, т. е. отношение приближается к таковому взрослых
рыб.
У молоди 11 —15 мм основная пища— коловратки и ракообразные,
попадаются личинки хирономид и низшие водоросли. Макрофиты начи-
нают попадаться в пище белого амура с 17—18 мм длины, одновременно
сокращается роль коловраток и увеличивается роль мелких хирономид.
По достижении 27 мм основу пищи составляют уже макрофиты, а с 30 мм
длины макрофиты являются уже почти единственной пищей белого амура,
а животные компоненты составляют ничтожную часть пищи. Состав жи-
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
139
вотной пищи у молоди белого амура варьирует у разных генераций. Так,
у рыб первой порции нереста в 1950 г. в районе Елабуги в пище было
много мелких личинок хирономид, а у рыб второй порции их количество
резко снизилось. Повидимому, эти различия в пище рыб различных пор-
ций нереста объясняются изменениями в кормовой базе водоемов, где
держится молодь.
Более подробные данные о питании молоди белого амура приводятся
в диссертации Т. К. Сысоевой.
Миграции. Уже в стадии икринки белый амур совершает значи-
тельные перемещения, сносясь вниз по течению от мест нереста. После
всасывания желточного мешка молодь белого амура начинает прикочевы-
вать в прибрежную зону. Самые маленькие мальки, добытые нами в при-
брежной зоне, имели длину около 7 мм. Подход в прибрежную зону
молоди первой порции нереста в 1950 г. в районе Елабуги был 11 —15
июля, второй порции 5—11 августа и третьей порции 6—10 сентября.
Здесь в заливах и озерах молодь амура держится до осени и быстро
растет. Осенью в начале октября молодь белого амура отходит из при-
брежной зоны и зимует на ямах в русле или протоках Амура. Взрослые
особи уже до нереста частично заходят в озера. Этот заход в районе Бо-
лони обычно падает на конец апреля. После нереста производители опять
расходятся по разливам и озерам, где интенсивно питаются. Места кор-
межки белого амура легко можно заметить по плавающим каловым мас-
сам, которые по внешнему виду напоминают каловые массы гусей. С
началом спада вод, обычно одним из первых, белый амур начинает выхо-
дить из озер в русло Амура. Зимует белый амур, не питаясь, на ямах,
образуя иногда довольно значительные скопления. В это время кожа
белого амура выделяет значительное количество слизи, которая обвола-
кивает тело рыбы. Нити слизи, сплывая вниз по течению, хорошо заметны.
По этим нитям, которые рыбаки называют «макароны», удается зимою
обнаруживать скопления рыбы (Т. Борисов). Когда белый амур стано-
вится активным весной, нам неизвестно. Также не изучена и длитель-
ность весенней миграции белого амура вверх по течению к местам
нереста.
Хозяйственное значение. Белый амур одна из наиболее
ценных по своим товарным качествам жилых рыб бассейна Амура.
Однако общий улов этого вида в бассейне Амура весьма незна-
чителен. Так, по Среднеамурскому госрыбтресту уловы амура были
следующие:
Год Улов в ц Год Улов в ц Год Улов в ц
1937 1153 1942 78 1947
1938 288 1943 136 1948 —
1939 196 1944 48 1949 149
1940 240 1945 22 1950 19)
1941 102 1946 27
Основные уловы амура приходятся на южную часть района большого
рыболовства. Наибольший вылов падает на те рыбодобывающие заводы,
лов которыми производится в озерах.
По Нижнеамурскому рыбтресту белый амур вылавливается в совер-
шенно ничтожном количестве только рыбозаводом Орель-Чля. По Хаба-
ровскому краевому госрыбпромышленному тресту, к сожалению, амур
учитывается вместе с сазаном, но вылавливается в районе деятельности
этого треста амура довольно значительное количество. Основной улов
140
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
приходится на район деятельности Ленинского рыбозавода, находяще- гося почти против устья Сунгари.
Общий улов белого щими цифрами: амура за последние годы выражается следую-
Год Улов в ц
Год Улов в ц __ Год Улов в ц
1940 976 1944 66 1948 5
1941 162 1945 25 1949 160
1942 231 1946 30 1950 280
1943 200 1947 5
Основные уловы приходятся на Хабаровский, Троицкий и Комсо-
мольский районы. В низовье реки большое количество амура было вы-
ловлено только в 1940 г., когда в озерах имел место сильный замор и из-за
позднего снятия забоек вся оставшаяся запертой в озерах рыба была вы-
ловлена.
В китайских водах бассейна Амура вылов этой рыбы был равен в
1940 г. — 3162,73 кин, т. е. 1750 ц, а в 1941 г. 1567,36 кин, т. е. 860 ц.
Время лова амура в советских водах в разных участках нижнего тече-
ния реки различно. Как видно из приведенного графика (рис. 15), по ры-
бозаводам Болони, Ново-Ильиновке и Солонцам основной вылов прихо-
дится на август (Солонцы, Ново-Ильиновка) и сентябрь и связан с време-
нем выхода амура из озер на зимовку в русло реки. У Елабуги основной
вылов приходится на раннюю весну и зиму и связан, видимо, с обловом зи-
мовальных ям.
Основными орудиями лова, которыми добывается амур, служат бере-
говые закидные невода. В меньшем количестве он вылавливается, глав-
ным образом для личного потребления, ставными сетями.
Как пищевой продукт белый амур представляет весьма большую цен-
ность. Мясо его весьма вкусно, оно содержит, по данным И. В. Кизевет-
тера (1942), от 5,2 до 6,7% жира. Основное место отложения жира у
белого амура это полость тела. В печени, как и у большинства других
карповых, жир в большом количестве не отлагается (печень содержит
от 11,5 до 12,6% жира). В пищу амур употребляется в свежем и соленом
виде, а также из него изготовляются высококачественные консервы.
Состояниестада белого амура и пути егодальней-
шего использования. По типу динамики стада белый амур при-
надлежит к тем рыбам, у которых популяция приспособлена к относи-
тельно небольшой и малоколеблющейся смертности на старших возрас-
тах и к продолжительной жизни. Половое созревание у белого амура
наступает поздно, возрастной ряд половозрелой популяции растянут,
т. е. по структуре стадо белого амура выдерживает относительно неболь-
шой процент вылова и в случае перелова восстановление стада идет
медленно. В результате неправильной организации лова, в первую оче-
редь из-за применения сплошных озерных забоек, стадо белого амура
резко сократилось и уловы этого вида, как видно из приведенных выше
цифр, резко снизились. Прекращение лова сплошными забойками при-
вело к некоторому восстановлению стада, однако только прекращение
лова забойками не может обеспечить нормальной эксплуатации стада
этого вида. Для обеспечения его высокой продуктивности необходимо
проведение в жизнь еще ряда мер. Мероприятием первостепенной важ-
ности является повышение промысловой меры и прекращение вылова
неполовозрелых особей. Минимальный допустимый к вылову размер
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
141
белого амура должен быть не менее 45 см, а средний размер в уловах
от 70 см.
Вторая мера, которая связана с первой, это прекращение лова на
тех зимовальных ямах, где держится молодь амура. Только при помощи
этих мер и регламентацией вылова до восстановления стада можно обе-
спечить повышение общего улова белого амура в бассейне Амура в пре-
делах СССР до величины около 500 ц.
Рис. 15. Сезонная динамика уловов белого амура
по рыбодобывающим заводам Нижнего Амура
(по месяцам, в % от годового улова).
Дальнейшее повышение вылова уже должно быть связано с работами
по искусственному воспроизводству. Так как у белого амура наиболь- *
шая естественная гибель приходится на личиночную стадию и начало
малькового периода, т. е. на вторую половину лета и осень первого года
жизни, после перехода от жизни в толще воды русла к прибрежному
образу жизни, то для снижения смертности в это время мы считаем
совершенно необходимым создание выростных рыбхозов, в которые
должна помещаться отлавливаемая в русле молодь. В рыбхозах молодь
содержится до осени, а осенью после спада вод в Амуре мальки, достиг-
шие в среднем около 7—8 см длины (Z), должны выпускаться в русло.
142
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Такие выростные рыбхозы для выращивания амура (совместно с
некоторыми другими пелагофильными рыбами) должны быть созданы
на участке от Ленинска до Вознесеновки (см. ниже).
Методика отлова пелагических стадий развития амура хорошо раз-
работана китайскими рыбоводами. Что же касается до лова молоди,
подошедшей в прибрежную зону, то он может успешно осуществляться
при помощи марлевых волокуш или волокуш из конгресс-канвы. Места
и время отлова естественно будут меняться в разные годы, но надо от-
метить, что для выращивания в рыбхозах должна быть использована
молодь всех генераций, во всяком случае первой и второй.
В последнее время в Китае уже в полупроизводственном масштабе
стало применяться и искусственное оплодотворение икры от добытых в
естественных условиях производителей (Лю Цзин Кан, 1954).
Белый амур как объект акклиматизации в водо-
емах Европейской части СССР и Средней Азии. Среди
представителей пресноводной ихтиофауны бассейна Амура, пригодных
для акклиматизации в водоемах Европейской части СССР и Средней
Азии, белый амур безусловно занимает первое место. Это обусловли-
вается в первую очередь его высокими товарными качествами, а также
тем, что, будучи растительноядной рыбой почти в течение всего периода
внешнего питания, кроме самых ранних этапов, он может усваивать те
корма, какими в наших европейских и среднеазиатских водоемах ни од-
на промысловая рыба не питается. Положительным качеством белого
амура является также и его быстрый рост. Затруднение в акклимати-
зации амура составляет то, что он откладывает пелагическую икру на
течении, а также позднее созревание этой рыбы. Однако китайские
ихтиологи уже добились получения от белого амура текучей икры и мо-
лок и провели искусственное оплодотворение икры. Инкубация икры
была проведена в пловучих аппаратах, сделанных из рами или джута
и стоящих на якоре в русле реки. Основным затруднением по проведе-
нию инкубации икры явилось малое количество зрелых производителей,
которых удалось получить даже в Китае (Lin, 1951). Поэтому в Китае
основным объектом для посадки в пруды служит молодь, получаемая от
естественного нереста и отлавливаемая специальными сетками в русле
реки. Использование белого амура в наших европейских и среднеазиат-
ских водоемах, мне представляется, должно идти двумя путями. С одной
стороны, и, пожалуй, в первую очередь, акклиматизация белого амура
в бассейнах наших южных рек главным образом в дельтах и в водохра-
нилищах с не особенно значительными колебаниями уровня и с разви-
тием высшей подводной растительности. Если выше зоны подпора водо-
хранилища имеется русло реки, то можно надеяться, что белый амур
будет здесь размножаться. Из таких водоемов, я думаю, в первую оче-
редь надо указать на будущее Сталинградское и Куйбышевское водо-
хранилища и на водохранилища на Днепре и Дону.
Второй путь — это прудовое выращивание белого амура. Опыт вы-
держивания белого амура в прудах проведен успешно как Институтом
прудового рыбного хозяйства, так и нами. Летом белый амур быстро
растет, и наиболее узким местом в процессе его прудового выращивания
является зимовка. Однако Б. В. Веригин показал, что белый амур может
успешно зимовать в прудах под Москвой.
Перевозка белого амура с Дальнего Востока в Европейскую часть
СССР сравнительно проста. Институт прудового рыбного хозяйства
успешно произвел перевозку взрослых особей, а нам (см. Веригин, 1952)
дважды удалось перевезти молодь этого вида. Молодь этого вида успеш-
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
143
но прожила у нас в аквариумах и была высажена в пруды. Таким обра-
зом, отлов и транспортировка молоди белого амура для бассейна Амура
уже разработана (Веригин, 1952) и не представляет трудностей.
При проведении акклиматизации только надо провести соответствую-
щий паразитологический контроль, дабы не занести нежелательных
паразитов.
В настоящее время Главрыбводом уже начаты производственные
перевозки белого амура для акклиматизации в Европейской части СССР.
5. Озерный гольян—Phoxinus percnurus (Pallas)
Cyprinus percnurus: Pallas, 1811. Zoogr. Rosso-Asiat., Ill, стр. 299 (бас. Лены).
Phoxinus jelskii: Dybowski, 1869. Verh. Zool. bot. Gesell. Wien, XIX, стр. 952 (озера
бас. Онона).
Phoxinus percnurus nm. dauricus: Дыбовский, 1877. Изв. Сиб. отд. ИРГО, VIII,
стр. 17 (озера бас. Онона).
Phoxinus percnurus: Берг, 1900 (part.). Ежег. Зоол. муз. АН, стр. 359 (Аргунь).
Phoxinus percnurus percnurus: Берг, 1906. Ежег. Зоол. муз. АН, XI, стр. 201 (Верхи.
Амур).
Phoxinus percnurus: Берг, 1909 (part.). Рыбы бас. Амура, стр. 111 (Аргунь).— Б е р г,
1912. Фауна России, Рыбы, III, в. 1, стр. 198 (бас. Верхи. Амура).— Берг, 1916.
Рыбы пресн. вод Росс, имп., стр. 166 (Верхи. Амур).— Берг, 1923. Рыбы пресн.
вод России, стр. 154 (Верхи. Амур).’—Берг, 1932. Рыбы пресн. вод СССР, I,
стр. 355 (Верхи. Амур). — Тараней, 1937. Вести. Дальневост. фил. АН СССР,
№ 27, стр. 109 (Онон, Аргунь, оз. Кенон). — Тараней, 1937. Изв. ТИНРО, XI,
стр. 75 (Шилка, Аргунь). — Берг, 1949. Рыбы пресн. вод СССР, II, стр. 574
(Верхи. Амур).
Terra typica — озера по Лене.
Местные названия: у русских — гольян, линек, желтопузик.
Описание [составлено по данным Л. С. Берга (1949) (меристи-
ческие признаки) и по 14 особям, добытым в озерке в бассейне р. Шар-
гольджин, притоке Читы, в июле 1947 г. — длина рыб (/) 60—91 мм, в
среднем 77,8 мм].
D III 7, А III (6) 7—8, в боковой линии 70—80 чешуй, боковая линия
полная (по Л. С. Бергу, 1949). Длина головы составляет в процентах от
длины тела до конца чешуйчатого покрова 25—29%, в среднем 26,8; диа-
метр глаза 5—8%, в среднем 6,7; длина рыла 6—9%, в среднем 7,5; за-
глазничное расстояние 8—15%, в среднем 12,8; ширина лба 7—10%,
в среднем 8,5; наибольшая высота тела 23—29%, в среднем 26,4; наи-
меньшая высота 10—13%, в среднем 11,7; длина хвостового стебля 18—
25%, в среднем 21,7; антедорсальное расстояние 56—63%, в среднем
59,5; пектовентральное расстояние 24—32%, в среднем 27,2; длина ос-
нования спинного плавника 10—13%, в среднем 11,2; его высота 17—
23%, в среднем 20,2; длина основания анального плавника 8—12%, в
среднем 9,7; его высота 14—19%, в среднем 15,8; длина грудного плав-
ника 15—19%, в среднем 16,5; длина брюшного 12—16%, в среднем 13,6;
длина хвостового плавника 15—22%, в среднем 18,7.
Спина зеленовато-серая, бока золотистые с зеленоватым отливом; на
боках тела у рыб в некоторых популяциях мелкие темные пятна, иногда
пятна на боках почти не заметны. Спинной и хвостовой плавники цвета
спины, грудные, брюшные и анальный — желтоватые, иногда даже крас-
новатые. Радужина золотистая. Окраска в бассейне Верхнего Амура
довольно сильно варьирует по интенсивности в различных водоемах, ви-
димо, в связи с цветом их воды; как и многие другие рыбы, озерный
гольян в водоемах с мутной водой светлее, с прозрачной — темнее.
Возрастные изменения и различия между самцами и самками нами
не изучены.
144
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Сравнительные заметки. Проведенное нами сравнение
озерного гольяна из верховьев Амура и верховьев Лены (табл. 63) пока-
зало, что по ряду признаков между гольяном из Лены и верховьев Аму-
ра имеются некоторые различия.
Как видно из приводимых цифр, по ряду признаков между озерным
гольяном верховья Амура и верховья Лены (исследованные рыбы взяты
из оз. Тасей, находящегося в бассейне р. Монгой, притока Витима)
имеются довольно существенные различия. Однако мы пока воздержим-
ся от выделения верхнеамурского озерного гольяна в особую географи-
ческую расу.
Таблица 63
Средние величины признаков озерного гольяна из верховьев
Амура и верховьев Лены
{в '% от длины тела до конца чешуйного покрова)
Признаки Верховье Амура Верховье Лены
Длина головы 26,8 26,4
Диаметр глаза 6,7 5,9
Длина рыла 7,5 7,8
Заглазничное расстояние .... 12,8 13,5
Наибольшая высота тела .... 26,4 24,4
Наименьшая » » . . . . П,7 10,7
Антедорсальное расстояние . . . 59,5 58,1
Длина основания D 11,2 10,3
Высота D 20,2 18,2
Длина до конца чешуйного по- крова (в мм) 77,8 72,1
Распространение. Типичный озерный гольян распространен в
бассейне Северного Ледовитого океана от Северной Двины на западе до
Колымы на востоке. Есть в рр. Уде и Тугуре, есть в Каме, Вятке и Днепре.
В Верхнем Амуре распространен очень широко. Встречается в большин-
стве заболоченных водоемов в значительном количестве. Где проходит
граница распространения типичного озерного гольяна в бассейне Амура,
точно не известно. В районе Благовещенска уже встречается Phoxinus
percnurus mantschuricus Berg.
Образ жизни. Озерный гольян в бассейне Верхнего Амура встре-
чается только в озерах и в русле рек отсутствует, причем в менее про-
точных озерах озерный гольян преобладает над гольяном Чекановского,
а в более проточных преобладает последний.
Биология размножения этого гольяна нами не исследована.
Размерный состав рыбок, добытых в озерах бассейна Витима (оз. Мон-
гой и Тасей) и в бассейне Ингоды, приведен в табл. 64.
В различных водоемах Верхнего Амура и верхней Лены озерный
гольян обладает различными размерами, причем часто даже в двух
рядом расположенных озерах (например, Монгой и Тасей) размеры голь-
яна довольно сильно разнятся.
Пищу озерного гольяна в оз. Тасей составляют главным образом
воздушные насекомые. У более крупных особей в кишечниках имеется
довольно большая примесь водорослей (Anabaena}. Животные компо-
ненты в пище озерного гольяна в этом озере были следующие (в про-
центах по числу экземпляров): Agrionidae (имаго) —35%, Dityscidae —
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
145
Таблица 64
Размерный состав озерного гольяна в озерах бассейна Витима и Ингоды
Д л и н а в см Средняя
Место и дата | ’ | длина
2 — 3 - 4 - 5 - б - 7 — 8-9 —10 - И в мм
Оз. Монгой, 26/VI 1946 Оз. Тасей, 27/VI 1946 2 3 180 30 296 33 3 12 6 2 1 1 — 1 52,6 41,2
Оз. Шаргольджин, 10/VIII 1947 — — 1 — 3 6 4 1 — 74,5
2,5%, Donacia — 5%, Pentatomidae 2,5%, неопределенные наземные
жуки — 21%, Carabidae — 2,5%, Diptera Nematocera — 24%, Muscidae —
5%, Tipulidae — 2,5%.
Как видно из приведенных данных, основу пищи гольяна в этом озе-
ре составляют наземные насекомые.
Питание озерного гольяна из верхнего течения Амура нами не иссле-
довано.
Хозяйственное значение. Озерный гольян в верхнем тече-
нии Амура имеет совершенно ничтожное промысловое значение. Он вы-
лавливается мелкоячейными саками и чаще всего употребляется для на-
живки на крючки.
6. Маньчжурский озерный гольян—Phoxinus percnurus
mantschuricus Berg
Phoxinus percnurus mantschuricus: Берг, 1906. Ежег. Зоол. муз. АН, XI, стр. 204 (Сун-
гари, Кур). — Берг, 1909. Рыбы бас. Амура, стр. 112 (Сунгари, Кур). — Берг,
1912. Фауна России, Рыбы, III, в. 1, стр. 207 (Нижн. Амур, Сунгари, Уссури, Зея).—
Берг, 1913. Зап. общ. изуч. Амурск, края, XIII, стр. 20 (бас. оз. Ханка).— Берг,
1916. Рыбы пресн. вод Росс, имп., стр. 167 (бас. Нижн. Амура). — Берг, 1923.
Рыбы пресн. вод России, стр. 156 (Нижн. Амур, Уссури, Сунгари).— Линдберг,
1927. Производит, силы Д. В., IV, стр. 573 (Джалинда).— Линдберг и Тара-
нец, 1929. Список рыб Владив. музея, стр. 234 (бас. оз. Ханка).— Берг, 1931.
Ежег. Зоол. муз. АН, XXXII, стр. 214 (р. Дачуан, бас. Муддньцзяна).— Берг, 1932.
Рыбы пресн. вод СССР, I, стр. 357 (нижнее течение Амура).— Розов, 1934. «Рыбн.
хоз. Д. В.», № 1—2, стр. 79 (оз. Ханка). — Таранец, 1937. Изв. ТИНРО, XI,
стр. 75 (Средн, и Нижн. Амур). — Таранец, 1938. И5в. ТИНРО, XII, стр. 57
(Средн. Амур).—Т а р а н е ц, 1938. Изв. ТИНРО, XII, стр. 73 (озера по Селем-
дже).— Miyadi, 1940. Rep. Limnobiol. Surv. Kwant. and Manch., стр. 43 (бас. Сун-
гари).— Берг, 1949. Рыбы пресн. вод СССР, II, стр. 576 (Нижн. Амур).— К р ы-
жановский, 1949. Тр. Инет. морф, жив., I, стр. 94 (Болонь, развитие).—
Крыжановский, Смирнов и Соин, 1951. Тр. Амурск, ихт. эксп., И,
стр. 60 (развитие).
Terra typica — Сунгари.
Местные названия: у русских — гольян, озерный гольян; у
японцев — дарумахая.
Описание [составлено по материалам Е. Ф. Куликовой, на осно-
вании 25 экземпляров из района Болони, длина рыб (/) 44,2—ПО мм,
среднее 62,2 мм].
D III 7—8, обычно 7; А III 7—9, обычно 8; PI 11—13, в среднем 12
мягких лучей. В боковой линии 75—84 чешуй (по Л. С. Бергу, 1949), на
первой жаберной дуге 10—11 жаберных тычинок. Длина головы состав-
ляет в процентах от длины тела до конца чешуйного покрова 20,6—26,6%,
146
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
в среднем 23,5; диам-етр глаза 5,1—8,2%, в среднем 7,2; длина рыла —
4,1—7,1 %, в среднем 5,3; заглазничное расстояние 9,8—12,7%, в среднем
10,8; ширина лба 6,6—8,9%, в среднем 8,6; высота головы у затылка
14,0—17,1 %, в среднем 15,1; наибольшая высота тела 19,9—26,4%, в сред-
нем 22,3; наименьшая высота 8,4—11,4%, в среднем 10,0; длина хвосто-
вого стебля 20—28,3%, в среднем 25,1; антедорсальное расстояние 36,9—
57,4%, в среднем 54,6; постдорсальное 30,0—39,7%, в среднем 35,9; пекто-
вентральное 19,2—24,7%, в среднем 22,0; длина основания спинного плав-
ника составляет 9,9—12,4%, в среднем 10,8; высота спинного 17,3—24,6%,
в среднем 22,7; длина основания анального плавника 10,1 —15,1 %., в сред-
нем 11,8; его высота 13,7—19,8%, в среднем 17,8; длина грудного плавника
14,5—18,1 %, в среднем 16,3; брюшного 12,3—15,3%, в среднем 14,3.
Окраска спины обычно серовато-зеленоватая, бока темнозеленовато-
золотистые, брюшко или белое, или желтоватое. Спинной, хвостовой и
иногда грудные плавники темные, брюшные и анальный — светлые. На
боках тела обычно многочисленные мелкие черные пятнышки; у некото-
рых особей, особенно у молодых, на боку тела бывает неясная темная
продольная полоска.
Различия между самцами и самками не исследованы.
Молодые особи отличаются от более крупных относительно большей
головой, большим диаметром глаза и относительно большими плавни-
ками.
Сравнительные заметки. По данным Л. С. Берга (1949),
озерный маньчжурский гольян отличается от обыкновенного озерного
гольяна более длинными грудными плавниками. Проведенное Е. Ф. Ку-
ликовой сравнение озерного маньчжурского гольяна из района Болони с
озерным гольяном из бассейна Лены показывает, что маньчжурский
озерный гольян отличается от озерного гольяна из бассейна Лены отно-
сительно меньшей головой, меньшим рылом и заглазничным расстоя-
нием, относительно более высоким и коротким хвостовым стеблем, более
длинным основанием спинного плавника и более длинными грудными
плавниками. Окраска у маньчжурского озерного гольяна по сравнению
с озерным гольяном из Верхнего Амура и из озер верховьев Витима, как
показывают наши наблюдения, отличается преобладанием зеленоватых
тонов и обычно несколько меньшим развитием мелких темных пятен на
боках тела.
Распространение. Маньчжурский озерный гольян населяет
водоемы Северного Китая, Кореи, Приморья. В бассейне Амура он рас-
пространен в нижнем и среднем течении, в бассейнах Уссури, Сунгари
и оз. Ханка.
Образ жизни. Маньчжурский озерный гольян населяет главным
образом стоячие водоемы. В нижнем и среднем течении Амура он дер-
жится в большом количестве в отделенных от Амура небольших, сильно
заросших, преимущественно рдестами, озерках, расположенных на вы-
сокой пойменной террасе и соединяющихся с руслом Амура лишь в пе-
риоды наиболее высокого стояния его вод. Живет здесь озерный маньч-
журский гольян обычно вместе с головешкой ротаном — Perccottus glehni
и с серебряным карасем. В меньшем количестве озерный гольян встре-
чается в заливах протоков с тихим течением и в заливах больших поймен-
ных озер. В небольших заросших озерках гольян остается и на зиму, при-
чем, видимо, в зимнее время в этих водоемах может иметь место некото-
рый дефицит кислорода. Значительных миграций гольян не совершает.
Размножение. Половозрелым маньчжурский озерный гольян
становится по достижении обычно около 4—6 см длины и в возрасте 2+.
Плодовитость нам неизвестна.
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
147
Нерест происходит в нижнем течении Амура, в сильнозаросших озер-
ках во второй половине мая и начале июня, при температуре обычно 14—
15° Ц. Минимальная температура, при которой происходит нерест, 11,2°,
Икра липкая, диаметр выметанных икринок (с оболочкой) от 1,3 до
1,65 мм, в среднем 1,55 мм; выметывается икра на подводную раститель-
ность, к которой прилипает. Икра окрашена в охристо-желтый цвет с до-
вольно интенсивным красноватым оттенком и приспособлена развиваться
в довольно неблагоприятных кислородных условиях.
Выход из оболочки совершается в возрасте 5- суток при длине 4,77 мм.
У выклюнувшегося зародыша мощно развиты кювьеровы протоки, ниж-
няя хвостовая вена и сеть сегментальных сосудов в спинной плавниковой
складке. После вылупления зародыши при помощи органов приклеива-
ния подвешиваются к подводной растительности и другим предметам,,
иногда даже к поверхностной пленке воды.
К подвижному образу жизни озерный маньчжурский гольян перехо-
дит в возрасте 11—12 суток, достигнув 7,34 мм длины. Плавательный
пузырь заполняется воздухом (только его задняя часть)'. Начинается
активное питание.
По характеру развития маньчжурский озерный гольян типичная
фитофильная рыба. Подробно развитие озерного маньчжурского
гольяна описано С. Г. Крыжановским, А. И. Смирновым и. С. Г. Соиным
(1951).
Размеры, возрастной состав и р ост. Максимальные раз-
меры, которых достигает озерный маньчжурский гольян в бассейне Аму-
ра, 13—14 см. В наших сборах максимальные размеры добытых рыб
были 12 см. В Корее, по данным Учида (1939), предельный размер осо-
бей этого вида 10 см.
Размерный состав озерного маньчжурского гольяна в нижнем тече-
нии Амура следующий:
1— 2 — 3 — 4 — 5 — 6 — 7 — S— 9 — 10 — И — 12 сю
Озерко у Болони,
12/VIII 1945 . . 1; 29 32 131 132 — — — — 2 1
Озерко у Тыра,
13/VIII 1947 . . - 1 5 2 16 21 4 — — — —
В пробах озерного гольяна, взятых в заливе протока Сий у Кадана^
отчетливо видны две возрастные группы (пробы от 3D июня, и 8 июля
1948 г.):
23 ~ 24 — 25 — 26 - 27 — 28 - 29 — 30— 31 — 32 — 33 — 34 - 35 — 36 —37
30/VI 1948 - — — — — 2 1 2 — 1 1 —
8, VII 1948 1 — 1— — — — 3 1 1 4 7 4 7
*
37 - 38 — 39 — 40 — 41 — 42
30/VI 1948 — — 1 — -
8/VII 1948 4 4 1 2 3
42-43-44-45- 46-47-48-49-50-51-52-53-54-55-56-57 мм
30/VI 1948 — — — — — — — — — _ — — —
8/VII 1948.3 1 — 1— — 1— — — — 1— — 1
148
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Расчисление темпа роста, произведенное по рыбам, добытым в райо-
не Болони, показало следующий рост маньчжурского озерного гольяна
в этом районе:
h h h
1+ 4,8 - 7,8
2+ 4,9 8,0 10,5
Питание. Пищу озерного маньчжурского гольяна в районе Боло-
ни составляют исключительно животные компоненты. По числу экземп-
ляров, как видно из приводимых в табл. 65 данных, на первом месте
стоят ветвистоусые ракообразные, на втором — личинки хирономид.
Остальные компоненты занимают в пище озерного гольяна в районе
Болони подчиненное место.
Таблица 65
Состав пищи маньчжурского озерного гольяна в районе Болони
Пищевой компонент % по час- тоте встре- чаемости % по числу экземпля- ров Пищевой компонент % по час- тоте встре- чаемости % по числу экземпля- ров
Ветвистоусые раки 66,7 85,2 Личинки ручейников 33.4 1,5
Веслоногие » 33,4 1,5 Жуки 66,7 3,0
Личинки хирономид 66,7 5,8 Клещи 33,4 3,0
Миграции. Далеких миграций маньчжурский озерный гольян не
совершает и держится обычно в пределах отдельных заводей и озерков.
Хозяйственное значение. Как объект промысла в пределах
нижнего течения Амура маньчжурский озерный гольян почти не играет
никакой роли. Он используется только в качестве наживки на подпуска
при промысле сомов.
7. Гольян Чекановского—Phoxinus czekanowskii Dybowski
Phoxinus czekanowskii: Dybowski, 1869. Verh. Zool. bot. Gesell. Wien, XIX,
стр. 953 (бас. Онона).
Phoxinus czekanowskii czekanowskii: Берг, 1906. Ежег. Зоол. муз. АН, XI, стр. 208
(Онон).
Phoxinus czekanowskii: Берг, 1909. Рыбы бас. Амура, стр. 112 (долина р. Или, при-
тока Онона). — Берг, 1912. Фауна России. Рыбы, III, в. 1, стр. 218 (Онон).-
Берг, 1916. Рыбы пресн. вод Росс, имп., стр. 170 (верховье Амура). — Берг, 1923.
Рыбы пресн. вод России, стр. 158 (верховье Амура).— Берг, 1932. Рыбы пресн.
вод СССР, I, стр. 359 (верховье Амура). — Таранец, 1937. Вести. Дальневост,
фил. АН СССР, № 27, стр. 109 (Онон, Ингода, Чита). — Т а р а н е ц, 1937. Изв.
ТИНРО, XI, стр. 75 (Онон, Ингода, Средн. Амур.)—Таранец, 1938. ТИНРО,
XII, стр. 57 (Средн. Амур). — М i у a d i, 1940. Rep. Limnobiol. Surv. Kwant. and
Manch., стр. 43 (Маньчжурия). — Берг, 1949. Рыбы пресн. вод СССР, И, стр. 579
(Верхи. Амур).
Terra typica—озера бассейна Онона.
Местные названия: у русских — гольян, пестрый озерный
гольян.
Описание [составлено по 15 экземплярам от 42 до 80 мм длины -
в среднем 60,5 мм, добытым в озерке бассейна Шаргольджина (бассейн
Читы) и р. Домке (бассейн Ингоды)].
D III 7, А III 7, боковая линия неполная. Длина головы составляет в
процентах от длины тела до конца чешуйного покрова 21—29%, в сред-
нем 24,6; диаметр глаза 5—9%, в среднем 6,3; длина рыла 6—10%, в
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
149
среднем 7,3; заглазничное расстояние И —14%, в среднем 12,1; ширина
лба 6—11%, в среднем 8,1; наибольшая высота тела 18—22%, в среднем
20,1; наименьшая высота 10—14%, в среднем 11,9; длина хвостового
стебля 22—27%, в среднем 24,6; антедорсальное расстояние 54—61%,
в среднем 57,1; пектовентральное 21—33%, в среднем 25,4; длина осно-
вания спинного плавника 9—15%, в среднем 11,8; его высота 13—23%,
в среднем 18,0; длина основания анального плавника 7—13%, в сред-
нем 9,9; его высота 12—19%, в среднем 15,4; длина грудного плавника
13—17%, в среднем 14,8; длина брюшного 10—15%, в среднем 12,4;
длина хвостового 14—22%, в среднем 17,4.
Спина коричневатая, бока коричневато-золотистые, брюшко светлое.
На боках резко очерченные мелкие черные пятнышки. Спинной и хвосто-
вой плавники цвета спины, парные и анальный — светлые. По окраске
от озерного гольяна — Phoxinus percnurus гольян Чекановского отличает-
ся преобладанием коричневых и отсутствием зеленоватых тонов, а так-
же обычно большей яркостью черных пятен на боках тела.
Возрастные изменения и различия между самцами и самками нами
не исследованы.
Сравнительные заметки. От гольяна Черского — Phoxinus
czeckanowskii czerskii гольян Чекановского отличается несколько более
коротким рылом, большим заглазничным расстоянием, более узким лбом,
более коротким и высоким хвостовым стеблем и несколько более корот-
кими парными плавниками.
Распространение. Типичная форма гольяна Чекановского
распространена в бассейне Ледовитого океана от р. Кары на западе до Ко-
лымы на востоке. В бассейне Амура известен из верхнего, среднего и
нижнего течения. В верхнем течении довольно многочислен, в среднем
и нижнем весьма редок. В верхнем течении держится как в русле, так
и в озерах. Обычен в бочагах речек предгорного типа. В среднем течении
добыт в р. Маньчжурке и в нижНем течении в р. Хальзан. В Акмолин-
ских озерах, Одере, бассейне оз. Ханка и в речках, впадающих в залив
Петра Великого, заменен подвидами.
Образ жизни. Гольян Чекановского более реофильная рыбка,
чем озерный гольян. Хотя он и избегает особенно быстрого течения, но
в непроточных озерах также встречается редко. Так, например, в оз. Мон-
гой, представляющем озеровидное расширение р. Монтой, впадающей
в бассейн Витима, этот гольян составлял 87% от всех добытых гольянов,
а озерный гольян— 13%, а в непроточном оз. Тасей, расположенном
в бассейне той же р. Монгой, соотношение было обратным: гольян Чека-
новского составлял 0,6%, а озерный гольян —99,4%. В бассейне Амура
типичное местообитание этого гольяна бочаги («улова») небольших, мед-
ленно текущих речек.
Нерест этого гольяна в бассейне Ингоды, видимо, происходит в на-
чале июня. В оз. Монгой 26 июня 1946 г. этот гольян еще не нерестовал
и имел почти зрелые половые продукты. Характер откладки икры и раз-
вития этого вида нами не исследован.
Размеры гольяна Чекановского в оз. Монгой (бассейн Витима) и в
р. Домке (бассейн Ингоды) следующие:
2 — 3 — 4 — 5 — 6 — 7 — 8—9 см
Оз. Монгой ... 27 93 140 142 71 51 6
Река Домка ... — — 1 1 1 51
Как видно из приведенных цифр, максимальные размеры этого голья-
на в обоих водоемах одинаковые.
150
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Гольян Чекановского, добытый в р. Хальзан у Нижне-Тамбовского,
по длине располагался в следующий ряд.
3—4—5—6—7 см
3 8 5 1
Здесь этот вид держался в значительно более затишных местах, чем
гольян Лаговского.
Сведений о питании этого вида мы не имеем.
Хозяйственное значение. В бассейне Амура гольян Чека-
новского не имеет совершенно никакого хозяйственного значения. Очень
редко (Используется для наживки на крючки.
8. Гольян Черского — Phoxinus czekanowskii czerskii Berg
Phoxinus czekanowskii czerskii: Берг, 1912. Фауна России. Рыбы, III, в. 1, стр. 225
(р. Одарка, бас. оз. Ханка). — Берг, 1913. Зап. Общ. изуч. Амурск, края, XIII,
<стр. 20. (р. Одарка, бас. оз. Ханка).— Берг, 1916. Рыбы пресн. вод Росс, имп.,
стр. 171 (р. Одарка, бас. оз. Ханка). — Берг, 1923. Рыбы пресн. вод России,
стр. 159 (бас. оз. Ханка). — Линдберг и Таранец, 1929. Список рыб Владив.
музея, стр. 235 (р. Одарка, бас. оз. Ханка). — Берг, 1932. Рыбы пресн. вод СССР,
I, стр. 360 (р. Одарка, бас. оз. Ханка). — Розов, 1934. «Рыбн. хоз. Д. В.».
-Nb 1—2, стр. 79 (р. Одарка).— Таранец, 1937. Изв. ТИНРО, XI, стр. 75
(р. Одарка, бас. оз. Ханка).— Берг, 1949. Рыбы пресн. вод СССР, И, стр. 580
<р. Одарка, бас. оз. Ханка).
Terra typica — р. Одарка, бассейн оз. Ханка.
Местные названия: у русских — пестрый гольян.
Описание [составлено по 27 экземплярам от 2 до 8 см длины, до-
бытым Черским 4 и 11 апреля 1911 г. в р. Одарке, 25 верст от с. Евгень-
евка (колл. Зоол. ин-та Акад, наук № 15573 и № 15574)].
ОШ 7, А III 7. Длина головы составляет в процентах от длины тела
до конца чешуйного покрова 22—28%, в среднем 25,3; диаметр глаза
5,0—7,5%, в среднем 6,4; длина рыла 7—10%, в среднем 8,2; длина за-
глазничного расстояния 10—15%, в среднем 11,9; ширина лба 7—12%,
в среднем 8,9; наибольшая высота тела 18—23%, в среднем 20,3; наи-
меньшая высота тела 10—14%, в среднем 11,6, длина хвостового стебля
22—29%, в среднем 25,1; антедорсальное расстояние 55—61%, в сред-
нем 57,5; пектовентральное расстояние 19—28%, в среднем 23,6; длина
основания спинного плавника 8—14%, в среднем 11,2; его высота 17—
23%, в среднем 19,9; длина основания анального плавника 8—13%, в
среднем 10,3; его высота 14—23%, в среднем 17,4; длина хвостового
плавника 17—23%, в среднем 20,2; длина грудного плавника 15—19%,
в среднем 16,9; длина брюшного плавника 11 —17%, в среднем 13,2.
«У живых спина темнозеленовато-оливковая, бока серебристо-золо-
тистые, усеянные темными пятнышками, хвостовой плавник бледнокрас-
новатый, спинной бледнорозоватый, прочие плавники бледнооливковые.
Иногда, особенно у мелких экземпляров, на боках тела наблюдается
неясно намеченная темная продольная полоска, замаскированная бу-
рыми пятнышками, которые особенно густо расположены здесь» (Берг,
1949, стр. 581).
Послеличиночная возрастная изменчивость, как видно из табл. 66,
выражается в относительном уменьшении с ростом рыбки: длины голо-
вы, диаметра глаза, заглазничного расстояния, ширины лба, длины
хвостового стебля, высоты анального и, менее четко, спинного плавников.
Относительно увеличиваются с ростом рыбы: наибольшая высота тела,
антедорсальное расстояние и пектовентральное расстояние.
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
151
Таблица 66
Возрастные изменения гольяна Черского (признаки в % от длины тела /)
Признак । Длина в см
- 3 4 -5-6 i - 7 -
Длина головы 26,0 1 26,2 1 25,2 24,1 23,8 24,4
Диаметр глаза 7,4 6,5 6,5 6,1 5,3 5,3
Длина рыла 9,3 8,5 7,8 7,8 7,9 8,6
Заглазничное расстояние . 12,9 12,4 11,9 11,6 11,5 11,2
Ширина лба 11,1 9,1 8,6 8,7 8,4 8,6
Наибольшая высота тела . 18,5 20,4 20,1 19,9 20,0 22,4
Наименьшая » » . . 11,1 12,1 И,4 11,2 И,9 11,8
Длина хвостового стебля . 26,0 26,0 24,6 24,5 24,0 23,6
Антедорсальное расстоя- ние ♦ . 55,9 56,8 56,9 57,4 57,0 58,0
Длина основания D . . . . 11,1 11,3 11,3 11,3 11,5 11,8
Высота D 20,4 19,6 20,4 19,6 20,3 18,5
Длина основания А . . . . ИЛ Ю,1 10,5 10,4 9,9 10,6
Высота А 22,4 18,1 18,0 16,6 15,9 14,5
Длина Р 16,6 16,6 17,2 16,4 16,3 16,5
» V 12,9 13,4 12,9 13,4 13,5 11,8
Пектовентральное расстоя- ние . . . и, 20,4 21,1 24,0 24,5 25,1 27,6
Число экземпляров .... 1 7 8 8 2 1
Различия между самцами и самками у гольяна Черского не изучены.
Сравнительные заметки. Как это отметил Л. С. Берг, 1949,
и др. и как это подтвердили и наши материалы, гольян Черского отли-
чается от гольяна Чекановского более широким лбом. Разницы в окраске
и в размерах у этих рыб нам подтвердить не удалось. Имеются некото-
рые отличия также в длине парных плавников и длине хвостового сте-
белька (см. выше).
Распространение. Гольян Черского описан из бассейна р. Одар-
ки, впадающей в оз. Ханка; видимо, он встречается и в других притоках
этого озера. Как далеко спускается этот вид по Уссури, мне неизвестно.
Образ жизни. Образ жизни гольяна Черского почти не изучен.
Живет этот гольян главным образом в полупроточных водоемах и в реке
встречается чаще на тихом течении. Характер размножения и питания
этого вида не исследован.
Хозяйственного значения гольян Черского не имеет. Изредка упо-
требляется как наживка на крючки.
9. Гольян Лаговского — Phoxinus lagowskii Dybowski
Phoxinus lagowskii: Dybowski, 1869. Verh. Zool. bot. Gesell, Wien, XIX, стр. 952
(Даурия). — Дыбовский, 1877. Изв. Сиб. отд. ИРГО, VIII, стр. 16 (Онон,
Ингода, Амур). — Берг, Г909. Рыбы бас. Амура, стр. 113 (part.) (весь бас.
Амура). — Берг, 1912. Фауна России. Рыбы, III, в. 1, стр. 228 (бас. Амура).—
Берг, 1916. Рыбы пресных вод Росс, имп., стр. 172 (бас. Амура).—15 е р г, 1923.
Рыбы пресн. вод России, стр. 160 (бас. Амура). — Линдберг, 1927. Произвол,
силы Д. В., IV, стр. 572 (р. Уркан).— R е n d a h 1, 1928. Ark. for Zoologi, Bd. 20-A,
№ 1, стр. 56 (Амур). — Линдберг и Таранец, 1929. Список рыб Владив.
музея, стр. 235 (part.) (р. Байн, Уланка, системы Онона). — Берг, 1932. Рыбы
пресн. вод СССР, I, стр. 362 (бас. Амура). — Таранец, 1937. Вестн. Дальневост,
фил. АН СССР, № 27, стр. 109 (Шилка, Онон, Ингода). — Т а р а н е ц, 1937. Изв.
ТИНРО, XI, стр. 75 (бас. Амура). — Таранец, 1938. Изв. ТИНРО, XII, стр. 57
(Средн. Амур). — Т а р а н е ц, 1938. Изв. ТИНРО, XII, стр. 73 (Селемджа).—
JVHу.'adi, 1940. Rep. Limnobiol. Surv. Kwant. and Manch., стр. 42 (Сунгари).—
Берг, 1949. Рыбы пресн. вод СССР, II, стр. 582 (Амур).
152
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Terra typica — Даурия.
Местные названия: у русских — гольян, речной гольян, амур-
ский гольян; у корейцев — потореги, или поторуга; у японцев — абурахая.
Описание (составлено по 154 экземплярам из разных участков
Амура от Ингоды до Джапи. Длина рыб от 3 до 16 см; материал обра-
ботан А. А. Световидовой. Меристические признаки даны и по Л. С. Бер-
гу, 1949).
D III 6—8, обычно 7; А III 7. В боковой линии 62—88 чешуй, в сред-
нем у рыб из Болони 75,8, из Хиванды — 78,9, у остальных среднее число
чешуй в боковой линии занимает промежуточное место между этими дву-
мя пробами. Длина головы составляет в процентах от длины тела до
конца чешуйного покрова 23—36%, в среднем минимум у рыб из Шар-
гольджина 26,5, максимум у рыб из Хиванды 29,6; диаметр глаза 4—
12%, минимальная средняя у рыб из Бальзинского озера 6,7, максималь-
ная средняя у рыб из Болони 8,4; длина рыла 6—12%, минимальная сред-
няя 7,7 (р. Хальзан), максимальная 9,1 (Онон); заглазничное расстоя-
ние 10—19%; минимальная средняя 13,6 (Шаргольджин, Хальзан),.
максимальная 15,5 (Ингода); ширина лба 5—15%, минимальная сред-
няя 8,2 (Шаргольджин), максимальная—11,1 (Джапи); наибольшая
высота тела колеблется от 14 до 27%, минимальная средняя 18,4 (Инго-
да), максимальная — 21,8 (оз. Бальзинское). Вообще у озерных популя-
ций тело выше, чем у речных. Наименьшая высота тела 6,5—15%, ми-
нимальная средняя 9,0 (Ингода), максимальная 10,9 (Болонь); длина
хвостового стебля 21—38%, минимальная средняя 25,2 (Шаргольджин),
максимальная 28,6 (Хальзан); антедорсальное расстояние варьирует от
45 до 63%, минимальная средняя 51,8 (Ингода), максимальная 55,0
(оз. Бальзинское); пектовентральное расстояние 14—32%, минималь-
ная средняя 22,0 (Ингода), максимальная — 24,9 (Онон); длина осно-
вания спинного плавника 9—24%, минимальная средняя 12,5 (оз. Баль-
зинское), максимальная 16,8 (Ингода); его высота 12—30%, минималь-
ная средняя 17,0 (оз. Бальзинское), максимальная 24,0 (Хиванда); дли-
на основания анального плавника 7—20%, минимальная средняя 11,0
(Шаргольджин), максимальная—16,1 (Ингода), его высота 14—26,
минимальная средняя 14,5 (оз. Бальзинское), максимальная 19,0 (Бо-
лонь); длина грудного плавника 13—27%, минимальная средняя 16,0'
(Шаргольджин), максимальная 21,2 (Хиванда); длина брюшного плав-
ника 12—25%, минимальная средняя 13,8 (оз. Бальзинское), максималь-
ная 21,2 (Джапи).
Спинка желтовато-серая, брюшко и бока серебристо-желтоватые,
иногда серебристые. По боку тела обычно темная полоска, у живых еще
и светлая полоска. Спина и бока часто покрыты мелкими пятнышками.
Окраска у рыб, живущих в быстрых прозрачных речках, отличается от
окраски рыб, живущих в речках с более медленным течением и в озе-
рах. У рыб из быстрых речек резче выражена темная полоска, менее
развита крапчатость и меньше желтых тонов в окраске. У рыб из водо-
емов с более медленным течением окраска ближе подходит под тип окра-
ски, указываемой для подвида Phoxinus. I’agowskii oxycephalus (Sauv.
et D a b ry).
Различия между самцами и самками нами не изучены.
Послеличиночные возрастные изменения, установленные нами, сводят-
ся к относительному уменьшению по мере роста рыбы — длины головы,
диаметра глаза, заглазничного расстояния, длины хвостового стебля, дли-
ны основания и высоты спинного и анального плавников, а также парных
плавников. Относительно увеличиваются с ростом рыбы: наибольшая вы-
сота тела, ширина лба, антедорсальное и пектовентральное расстояния.
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
153
Сравнительные заметки. Гольян Лаговского обладает очень
большой локальной изменчивостью. Живущие географически близко, но
в разных условиях, популяции часто отличаются друг от друга больше,
чем живущие в сходной обстановке, но в географически удаленных друг
от друга районах.
Л. С. Берг (1949) и другие ихтиологи считают, что в Амуре имеется,
два подвида гольяна, а именно' типичный амурский гольян — Phoxinus
lagowskii lagowskii Dybowski и Phoxinus lagowskii oxycephalus
S a u v. et D a b г у. По Л. С. Бергу, эти два подвида отличаются тем,
что Phoxinus lagowskii oxycephalus имеет более короткий и высокий хво-
стовой стебель. Однако, как видно из приводимых в табл. 67 данных,
у рыб из многих участков- Амура имеется то же соотношение, что и у
Phoxinus lagowskii oxycephalus. Что же касается окраски, то она настоль-
ко варьирует у типичного амурского гольяна, что не может служить кри-
терием для выделения особого подвида. Поэтому мы пока не решаем
этого вопроса окончательно из-за отсутствия в нашем распоряжении до-
статочного материала по этому виду из бассейна Уссури, оз. Ханка и из
terra typica подвида oxycephalus. Поэтому пока условно мы оставляем
этот подвид в списке рыб бассейна Амура, но при дальнейшем исследо-
вании весьма возможно окажется, что амурский гольян, населяющий
весь бассейн Амура, относится к типичной форме.
Таблица 67.
Средние величины признаков гольяна Лаговского из различных участков
бассейна Амура (в % от длины тела Z)
Признак Щаргольд- жин (бас. Ингоды) Ингода у Мако- веева Онон у Ново-Каза- чинского Бальзин- ское озеро Болонь i я о <к * s А 5 О О « «X S о «> я со ьс Ш S >>h и Халь- эан Хиван- да Джа- пи
Длина рыбы (/) (в см) . 9,3 4,7 6,5 8,6 5,3 6,5 7,6 5,2 7,2
» головы ..... 26,5 29,0 28,9 27,1 28,9 29,1 28,3 29,6 27,8
Диаметр глаза 6,7 8,3 8,3 6,7 8,4 8,0 8.3 8,5 7,6
Длина рыла Заглазничное расстоя- 8,3 8,5 9,1 8,6 8,4 8,5 7,7 8,2 8,4
ние 13,6 15,5 14,7 14,1 14,5 14,8 13,6 14,3 14,0
Ширина лба 8,2 9,4 9,8 8,8 9,8 10,5 10,3 11,1 9,8
Наибольшая высота тела 18,7 18,4 19,2 21,8 21,5 20,5 20,6 19,8 20,7
Наименьшая » » Длина хвостового стеб- 10,4 9,0 9,7 10,4 10,9 10,4 10,6 И,7 10,3
ля Антедорсальное рас- 25,2 27,1 27,9 25,5 28,6 27,5 27,2 26,9 28,7
стояние Пектовентральное рас- 52,5 51,8 52,5 54,9 54,5 53,6 53,7 54,0 54,3
стояние 23,3 22,0 24,9 24,2 22,6 23,8 23,3 22,1 23,6
Длина основания D . . 12,9 16,8 14,3 12,5 15,3 13,4 13,0 13,5 13,2
Высота D 19,8 20,5 20,6 17,0 23,8 22,3 22,5 24,0 20,8
Длина основания А . . 11,0 16,2 12,8 11,7 14,6 12,4 12,9 15,2 13,3
Высота А 15,8 17,5 17,1 14,6 19,1 17,5 18,0 19,8 17,6
Длина Р 16,1 18,0 17,8 16,4 19,6 18,5 18, Г 21,2 18,9
» V Число чешуй в боковой 16,3 18,6 17,2 13,8 18,6 15,9 17,6 20,2 17,1
линии 77,0 — — — 75,6 78,7 78,5 78,9 77,5
В пределах бассейна Амура у гольяна Лаговского имеется ряд морфо-
логически и биологически несколько отличающихся местных стад. В част-
ности, гольян, населяющий отдельные озера верхнего течения, несомнен-
154
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
но образует в них обособленные популяции. Видимо, обособленная попу-
ляция имеется в речках, впадающих в Амур в районе «трубы» (Комсо-
мольск — Софийское).
Распространение. Гольян Лаговского распространен в бас-
сейне Лены, Амура и в Китае на юг до Янцзыцзяна включительно. В Ле-
не, видимо, встречается в среднем и верхнем течении, для нижнего те-
чения не указан. В Амуре распространен очень широко — от верховьев
до лимана. Держится главным образом в холодноводных притоках. В рав-
нинной части русла Амура редок.
Образ жизни. Гольян Лаговского относительно холодноводная
оксифильная рыбка. Живет гольян в притоках Амура полуторного типа
с быстрым течением и прозрачной водой. В озерах водится преимущест-
венно в верхнем течении. В равнинном течении Амура в озерах и основ-
ном русле редок. Типичная рыба нерестовых лососевых рек. В тех реках,
где нерестуют проходные лососи рода Oncorhynchus, гольян Лаговского
очень многочислен. Нерест происходит весной обычно на камнях в русле.
Далеких миграций не совершает.
Размножение. Половозрелым гольян Лаговского становится по
достижении 6—7 см длины на третьем году жизни. Плодовитость его, по
данным В. К. Солдатова (1915), колеблется от 740 до 1744 икринок, в
среднем 1172 икринки.
Икрометание у этого вида происходит обычно в речках на галечнико-
вом грунте и довольно быстром течении. В районе Болони нерест проис-
ходил в конце мая. В оз. Бальзинском нерест этого вида нами наблю-
дался 20 июня 1947 г. при температуре воды 19,9° Ц. Икра здесь выме-
тывалась на рдесты группы Potamogeton natans.
Икра этого гольяна имеет диаметр от 1,87 до 2,10 мм; она заметно
крупнее икры Phoxinus percnurus mantschuricus и значительно более
бледно пигментирована, т. е. приспособлена развиваться при более бла-
гоприятных кислородных условиях. Икра клейкая, обычно развивается,
приклеившись к камням. Выход из оболочки при температуре 18,5° про-
исходит в возрасте 5 суток. Эмбриональные органы дыхания развиты
гораздо слабее, чем у озерного гольяна. Выведшиеся зародыши свето-
боязливы и прячутся под камни.
Личиночный период наступает при длине 7,36 мм на 11-е сутки (при
температуре 19—21°), личинка уже не боится света, она активно плавает
и питается внешней пищей. Всасывание желточного мешка заканчивает-
ся на 15—16 сутки при длине 8,68 мм.
Личинки держатся стайками на не особенно быстром течении. По ха-
рактеру развития гольян Лаговского является литофильной рыбой. Бо-
лее подробно его развитие описано С. Г. Крыжановским, А. И. Смирно-
вым и С. Г. Соиным (1951). Данные по развитию этого вида приводятся
также и Учида (1939).
Молодь гольяна Лаговского отличается от молоди обыкновенного
гольяна — Phoxinus phoxinus, с которой она часто держится вместе, тем,
что полоска по боку тела у гольяна Лаговского непрерывная, цвет спины
однотонный и рыло более приостренное.
Размеры, возрастной состав и рост. Гольян Лаговско-
го — это самый крупный из гольяйов. В наших материалах его размеры
доходят до 15 см (/), по данным Л. С. Берга (1949),— до 20 см, в бас-
сейне Лены—до 15,3 см. Самки крупнее самцов. Предельный возраст,
видимо, 6 лет. Мальки, добытые 30 июня 1946 г. в Ингоде выше Читы,
по длине располагались в следующий ряд.
VIII. семейство карповые
155
24—25—26—27—28—29—30 —31*-32—33—34—35—36—37 мм
242433—22 11 1 1
М
30,0 мм
Видимо, в этой пробе имеются рыбы одной возрастной группы.
В уловах мальковой волокушей гольян Лаговского по длине распола-
гается следующим образом (табл. 68).
Таблица 68
Размерный состав гольяна Лаговского в уловах в различных районах бассейна
Амура
Место и дата
Длина в см
[2-3-4 — 5- 6- 7 — 8- 9 — 10- 11-12-13-14-15
Река Ингода выше Читы, 30/VI 1946 .
Онон у Ново-Казачинского, 17/VI 1947
Пойма Онона, 17/VI 1947 ...........
Лужица на берегу Онона, 17/VI 1947
Проток Онона, 18/VI 1947 ..........
Оз. Бальзинское, 21/VI 1947 .......
Там же, ставные сети...............
Ингода ниже Маковеева, 21/VI 1947
Шилка у Сретенска, 28/VI 1948 . . . .
Река Матакан, 2/VII 1948 ..........
Оз. Урал у Старо-Лончакова, 1948 . .
Амур у Воскресеновки, 28/VII 1948 . .
Болонь, 29/V 1945 .................
Речка у Нижне-Тамбовского, 8/VI1 1947
Река Хальзан, 9/VII 1947 ..........
Река Джапи, 17/VII 1947 ..........
3
15
12
2
6
19
9
10
1
17
4
7
2
Как видно из приведенных размерных рядов, в большинстве проб
участвуют, видимо, две, реже три возрастных группы.
Судя по приведенным рядам размеров, гольян Лаговского в возрасте
1+ достигает около 3,5 см, 2+ —6,5 см и 3+ —8,5—9,5 см.
Питание. Как и другие гольяны, гольян Лаговского типичная жи-
вотноядная рыба; попадающаяся в кишечниках растительность, види-
мо, заглатывается вместе с животными компонентами.
Из табл. 69 видно., что на всем течении Амура основную пищу гольяна
Лаговского составляют личинки насекомых, главным образом сидящих
на камнях. Довольно существенную роль в пище этого вида играют так-
же воздушные насекомые, в частности муравьи, которые во время лёта
в массе падают в воду. Остатки рыбы найдены в кишечниках, преимуще-
ственно у наиболее крупных особей и в незначительном количестве.
Возрастные изменения в пище гольяна Лаговского, как видно из
табл. 70, сводятся, кроме общего увеличения разнообразия пищи с ро-
стом рыбы, еще и к увеличению роли крупных личинок, в первую очередь
поденок. В нижнем течении Амура по мере роста рыб заметно снижается
роль в пище низших ракообразных.
Роль гольяна Лаговского в жизни амурской их-
тиофауны. Гольян Лаговского, будучи массовой рыбой, несомненно
оказывает значительное влияние на ряд других видов рыб Амура. Бу-
дучи особенно многочисленным в лососевых нерестовых реках, этот
гольян, питаясь в значительной степени теми же кормами, что и молодь
кеты, несомненно вступает с ней в противоречия из-за пищи. Являясь в
то же время объектом питания ряда хищных рыб, он, видимо, несколько
ослабляет интенсивность их воздействия на' молодь кеты. Поедает ли сам
гольян Лаговского молодь кеты, мы не знаем.
Таблица 69
Состав пищи гольяна Лаговского (по материалам И. А. Шехановой)
Ингода выше Читы, 30/VI 1946; л — 25 1 = 25-91 мм Ингода у Макове- ева 21/VII 1947; п = 20; 1 а 37-70 мм Онон выше Ново- Казачинского, 17/VI 1947; п = 17; 1 = 42 - 80 мм Амур, Болонь, 26/VI 1947; п = 12; Z = 34 — 78 мм Река Хальзан, 9/VH 1947; п = 11; 1 = 53—95 мм Речка у Нижне- Тамбовского, 8/VH 1947; п = 16; 1 = 51 — 90 мм Река Хиванда, 27/VII 1947; п = 21; 1 = 44-60 мм
Пищевой компонент % по час- % по коли- тоте ветре- честву эк- чаемости земпляров % по часто- те встре- чаемости % по ко- личеству экземпля- ров % по ча- стоте встре- чаемости % по коли- честву эк- земпляров % по часто- те встре- чаемости % по ко- личеству экземпля- ров Я 0) ST я о и s Е И Q.H о н <> хО Н CJ О CQ S % по ко- личеству экземпля- ров % по ча- стоте встречае- мости % по ко- личеству экземпля- ров % по ча- стоте встречае- мости О >1 w Н Е о и 2 Е £ о> Sf* со М хо s и: о ч сг> сь
Chironomi- ( личинки 61,0 19,8 50,0 29,4 13,4 2,1 16,7 1,2 70,0 40,4 69,0 31,6 55,5 28,5
dae J имаго — — 10,0 1,0 — — 33,4 39,4 10,0 1,6 8,7 0,08 5,5 4,35
Diptera / личинки неопр. 1 имаго • 4,3 43,5 0,5 36,0 15,0 70,0 0,5 23,3 26,6 4,3 16,7 100,0 8,0 38,7 10,0 1,6 38,0 23,0 5,1 1,0 16,6 4,35
Simuliidae — — — — — — — • — 10,0 3,2 — — — —
Ephemeroptera, личинки. 39,0 5,9 70,0 44,6 33,4 4,3 — — 60,0. 30,7 46,0 13,5 16,6 9,9
Trichoptera „ 61,0 23,8 15,0 0,4 60,0 54,3 16,7 1,2 20,0 4,8 15,0 0,7 — —
Plecoptera „ . . 30,5 1,5 10,0 0,5 — — 8,35 0,6 — — — — — —
Coleoptera 52,2 6,8 10,0 0,2 33,4 4,3 16,7 1,2 10,0 3,2 15,0 0,7 5,5 1,2
Odonata 4,3 0,5 — — — — — — — — — — — —
Formicidae 26,1 1,9 — — 6,7 1?4 16,7 1,2 — — — — — —
Hydracarina 21,7 1,1 5,0 0,1 6,7 0,75 8,35 5,8 20,0 12,9 7,7 0,7 11,1 5,5
Entomostraca 21,7 1,1 — — 26,6 24,9 8,35 2,87 — — 62,0 43,7 72,0 46,2
Oligochaeta — — — — 6.7 2,9 — — 10,0 1,6 — — — —
Рыбы 26,1 1,1 — — 6,7 0,75 — — — — 46,0 2,5 — —
Растительность .... 4,3 - 5,0 — 80,0 — 75,0 60,0 — 77,0 — 83,3 —
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Возрастные изменения (в % по числу экземпляров) состава пищи гольяна Лаговского
(по данным И. А. Шехановой)
Таблица 70
Длина тела (0 в мм Отношение длины кишеч- ника к длине тела Количество исследованных кишечников Dlptera Chlrono- midae Ephemero- ptera Coleoptera имаго Plecoptera личинки Hydracarina Trlchoptera Рыба неопре- | деленная j Formlcidae Copepoda Cladocera SimulIIdae Прочие Растительные остатки
1 имаго I £ S s ч ж S X ч кукол- ки личин- ки имаго
Верхнее течение (Онон, Ингода)
До 30 0,75 2 Очень много ила с песком, органических остатков не найдено
31-40 0,69 18 41,8 1,5 33,8 — 2,9 — 5,7 0,8 1,5 8,2 0,8 1,5 1,5 — — — Нет
41-50 0,80 17 55,5 1,0 3,7 3,3 27,9 0,3 1,4 0,6 0,6 1,7 * — — —- 1,7 - 2,3 Нитчатые водорос- ли
51 и выше 0,83 26 П,1 — 30,0 Н и ж н 40,2 е е т е ч е I 1,7 I и е । 0,5 (Боло! 1ь—Х 12,3 иванд; о,1 1) 0,3 — 3,2 0,1 0,5 Нитчатые водо- росли и высшие растения
31-40 0,68 1 14,1 — 14,1 — — — — — — — — — — 71,8 - —
41-50 0,79 17 12,1 — 26,5 7,2 9,6 — 1,2 — 6,1 — — — — 37,3 - — Много нитчатых водорослей
51 и выше 0,79 42 13,5 2,8 21,6 14,5 10,7 0,2 1,2 0,2 2,1 1,2 1,2 0,4 — 25,1 - 5,3 Много нитчатых водорослей и остатков выс- ших растений
VIII. семейство карповые
158
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Хозяйственное значение. Промысловое значение гольяна.
Лаговского очень невелико. Он промышляется в небольшом, количестве
по всему течению Амура, но идет исключительно на местные нужды,
главным образом для корма собакам. В некоторых местах этот гольян
используется для наживки на крючки, но в этом отношении он оказы-
вается менее пригоден, чем озерный гольян.
10. Маньчжурский гольян Лаговского — Phoxinus lagowskii
oxycephalus (Sauvage et Dabry)
Pseudophoxinus oxycephalus: Sauvage et Dabry, 1874. Ann. Sci. Nat. Zool., I,,
стр. 11 (Хуанхэ).
Phoxinus lagowskii: Варпаховский, 1892. Вести, рыбопром-.,. VIL, стр. 133. (бас.
оз. Ханка). — Берг, 1907. Ежег. Зоол. муз. АН, стр. 68 (бас. Сунгари). — Берг,.
1909, Рыбы бас. Амура, стр. 113 (part.) (Уссури, Сунгари, оз. Ханка).
Phoxinus lagowskii variegatus: Берг, 1912. Фауна России. Рыбы, III, в. 1, стр. 231
(Сунгари, Уссури, оз. Ханка).— Берг, 1913. Зап. общ. изуч. Амурск, края, XIII,
стр. 20 (р. Одарка, бас. оз. Ханка). — Берг, 1916. Рыбы пресн. вод Росс. имп.,.
стр. 173 (Уссури, Сунгари). — Берг, 1923. Рыбы пресн. вод России, стр. 161
(Уссури, Сунгари).
? Phoxinus lagowskii chorensis: Rendahl, 1928. Ark. for Zoologi, Bd. 20-A, № 1, стр. 58
(p. Хор, бас. Амура).
Phoxinus lagowskii: Линдберг и Таранец, 1929. Список рыб Владив. музея,
стр. 235 (part.) (р. Одарка, бас. оз. Ханка).
Phoxinus lagowskii variegatus: Берг, 1931. Ежег. Зоол. муз. АН, XXXII, стр. 214
(бас. Сунгари). — Берг, 1932. Рыбы пресн. вод СССР, I, стр. 363 (южн. притоки.
Амура). — Розов, 1934. «Рыбн. хоз. Д. В.», № 1—2, стр. 79 (оз. Ханка).
Phoxinus lagowskii oxycephalus: Berg, 1932. Bull. Mus. Hist. Nat. Paris *<2), IV,.
стр. 644 (Амур). — Берг, 1933. Рыбы пресн. вод СССР, II, стр. 851 (Амур).—
Таранец, 1937. Изв. ТИНРО, XI, стр. 75 (Средн. Амур, Уссури, Сунгари).—
Таранец, 1938. Изв. ТИНРО, XII, стр. 57 (р. Л агар у Радде).
Moroco oxycephalus: U с h i d а, 1939. Bull. Fish. Exper. Stat, of Tyosen, № 6, стр. 298
(Корея, Амур, образ жизни).
Phoxinus oxycephalus: М i у a d i, 1940. Rep. Limnobiol. Surv. Kwant. and Manch., стр. 43<
(Сунгари).
Phoxinus lagowskii oxycephalus: Берг, 1949. Рыбы пресн. вод СССР, II, стр. 583
(южн. притоки Амура).
Terra typica — бассейн Сунгари.
Описание (составлено по 15 экземплярам, добытым в р. Мы,
впадающей в южную часть лимана Амура. Длина рыб 80—150 мм, в.
среднем — 113 мм).
D III 7—8, А III 7, в боковой линии 83—87 чешуй, жаберных тычинок
на первой дуге 8—9 (по Л. С. Бергу, 1949). Длина головы составляет
в процентах от длины тела до конца чешуйного покрова 22—28 %, в сред-
нем 25,3; диаметр глаза 4,0—6,5%, в среднем 5,6; длина рыла 6—9%,.
в среднем — 7,9; заглазничное расстояние 11—15%, в среднем 12,6; ши-
рина лба 8—13%, в среднем 10,1; наибольшая высота тела 17—24%„ в;
среднем 20,1; наименьшая высота 10,0— 13,0 %, в среднем 11,7; длина хво-
стового стебля 23—32%, в среднем 27,5; антедорсальное расстояние 51 —
55%, в среднем 52,7; пектовентральное 21—28%, в среднем 23,9; длина
основания спинного плавника 8—15%, в среднем 11,6; его высота 16—
23%, в среднем 18,5; длина основания анального плавника 8,5—11,0%„
в среднем 9,7; его высота 14—19%, в среднем 16,6; длина грудного плав-
ника 14—21%, в среднем 17,3; длина брюшного плавника 13—18%, в.
среднем 15,0.
Окраска напоминает окраску типичной формы, только темная полоска
на боку тела выражена обычно очень слабо, на боках тела преобладают
вместо белых желтоватые и зеленоватые тона и имеются мелкие темные
пятна.
Возрастная изменчивость у этой формы не изучена.
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
159
Сравнительные заметки. Систематическое положение рас-
сматриваемой формы еще далеко не ясно. Л. С. Берг (1949 и др.) ука-
зывает, что от типичной формы Phoxinus lagowskii oxycephalus отличает-
ся более высоким и коротким хвостовым стебельком, более коротким хво-
стовым плавником и несколько иной окраской.
Однако, как видно из приведенных выше данных по изменчивости
типичного гольяна Лаговского, вариации указываемых Л. С. Бергом от-
личительных признаков не выходят за пределы колебаний этих призна-
ков у типичного Phoxinus lagowskii. Что же касается до различий в
окраске, то сходные различия имеют место между многими озерными и
речными формами ряда видов карповых; поэтому весьма возможно, что
Phoxinus lagowskii oxycephalus представляет собою экологическую фор-
му, а не является обособленной географической расой. На это указывает
и характер распространения этой формы. Во всяком случае, до более
углубленного анализа мы воздерживаемся от суждения о самостоятель-
ности этой формы.
Распространение. По данным Л. С. Берга (1949), этот под-
вид распространен в речках, текущих с восточного склона Сихотэ-Алиня,
южных притоках Амура, Тумень-Ула, Суйфун, реках Кореи, Ялу, Ляо-хэ
и других реках Северного Китая.
Образ жизни этой формы в Амуре не изучен.
11. Обыкновенный гольян — Phoxinus phoxinus (Linne)
Cyprinus phoxinus: Linne, 1758. Syst. naturae, ed. X, стр. 322 (Европа).
Phoxinus rivularis: Dybowski, 1869. Verh. Zool. bot. Gesell. Wien, XIX, стр. 952
(Онон, Ингода). — Дыбовский, 1877. Изв. Сиб. отд. ИРГО, VIII, стр. 16
(Даурия).
Phoxinus phoxinus. Берг, 1909. Рыбы бас. Амура, стр. 110 [Шилка, Сретенск, Лефу (?)].—
Берг, 1909. Фауна России. Рыбы, III, в. 1, стр. 246 (Верхн. Амур). — Берг, 1913.
Зап. Общ. изуч. Амурск, края, XIII, стр. 20 (бас. оз. Ханка). — Берг, 1916. Рыбы
пресн. вод. Росс, имп., стр. 177 (Амур). — Берг, 1923. Рыбы пресн. вод России,
стр. 164 (Амур). — Берг, 1932. Рыбы пресн. вод СССР, I, стр. 367 (Амур).—
Таранец, 1937. Вести. Дальневост. фил. АН СССР, № 27, стр. ПО (Чита,
Ингода). — Таранец, 1937. Изв. ТИНРО, XI, стр. 75 (Амур). — Т аранец, 1938.
Изв. ТИНРО, XII, стр. 58 (Средн. Амур). — Таранец, 1938. Изв. ТИНРО, XII,
стр. 73 (Селемджа). — Берг, 1949. Рыбы пресн. вод СССР, II, стр. 588 (Амур).
Terra typica — Европа.
Описание [составлено по 15 экземплярам, добытым В. К. Солда-
товым 2 июня 1911 г. в устье Хунгари (12 экз.) № 15583 и в р. Када
28 июля 1910 г. (3 экз.) № 15581, хранящихся в коллекции Зоол. ин-та
Акад. наук. Размеры рыб от 43 до 55 мм (/)].
D III 7, Л III 6—7, обычно шесть ветвистых лучей. Длина головы со-
ставляет в процентах от длины тела до конца чешуйного покрова 21 —
26%, в среднем 23,6; диаметр глаза 5,5—9,0%, в среднем 7,0; длина
рыла 6,0—8,0%, в среднем 7,2; заглазничное расстояние 8—13%, в сред-
нем 10,5; ширина лба 5—9%, в среднем 7,1; наибольшая высота тела
17—21%, в среднем 19,2; наименьшая высота тела 5—9%, в среднем 7,1;
длина хвостового стебля 25—32%, в среднем 28,3; антедорсальное рас-
стояние 48—55%, в среднем 52,3; пектовентральное расстояние 18—25,
в среднем 21,5; длина основания спинного плавника 10—14%, в среднем
11,1; его высота 19—23%, в среднем 20,8; длина основания анального
плавника 8—14%, в среднем 10,5; его высота 17—22%, в среднем 19,3;
длина хвостового плавника 16—21%, в среднем 18,4; длина грудного
плавника 16—22%, в среднем 18,6; длина брюшного плавника 11 —17%,
160
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Окраска спины желтовато-коричневая с черными разводами/ бока и
брюхо серебристо-белые, по боку тела ряд больших черных пятен, рас-
полагающихся в полоску; иногда имеется тонкая золотистая полоска.
Мелких темных пятнышек на боках тела никогда не бывает.
Возрастные изменения и различия между самцами и самками для
амурского представителя не исследованы.
Распространение. Обыкновенный гольян распространен от
Испании до Анадыря. На Камчатке отсутствует. В Амуре распространен
по всему бассейну, от верховьев Ингоды и Онона до лимана. Однако в
равнинной части бассейна Амура этот вид не встречается, а держится
только в притоках полуторного типа с прозрачной и более холодной во-
дой. В этих притоках встречается обычно в значительном количестве,
правда, в много меньшем, чем амурский гольян.
Образ жизни. Обыкновенный гольян обитатель рек с быстрым
течением и прозрачной холодной водой, богато насыщенной кислородом.
По характеру размножения типичный литофил. Нерест в верховье Амура
происходит в конце мая — начале июня в русле, видимо, на каменистом
грунте.
Питается как водными, так и воздушными беспозвоночными. В ки-
шечниках также всегда много водорослей. Далеких миграций, очевидно,
не совершает.
Размножение. Половозрелым обыкновенный гольян становится
по достижении около 5 см длины, видимо, на третьем году жизни. Нерест
в верховье Амура приходится на вторую половину мая—начало июня.
В средине июня 1947 г. в Ононе у Ново-Казачинского нами добывались
самцы этого вида в брачном наряде.
Развитие обыкновенного гольяна в бассейне Амура не изучено.
Размеры, возрастной состав и рост. Как известно,
обыкновенный гольян—маленькая рыбка с коротким жизненным цик-
лом. В Амуре, по нашим материалам, максимальные размеры особей это-
го вида — до 6 сантиметров (L).
Таблица 71
Размерный состав обыкновенного гольяна в уловах
мальковой волокушей
Длина в см
Место и дата
1,5- 2,0 - 2,5 — 3,0 - 3,5-4,0 - 4,5 — 5,0 - 5,5—6,0
Ингода выше Читы,
30/VI 1946 ................. -
Онон выше Ново-Казачинско-
го, 17/VI 1947 ............. 2
Лужица Онона................ —
Ямки на разливе Онона ... 2
Проток Онона................ —
В табл. 71 приводится размерный состав гольянов в уловах в бассей-
не Ингоды и Онона. Видимо, в приводимых рядах имеется максимум
три возрастных группы.
Питание. Основу пищи этого вида в бассейне Хора, по В. Я. Ле-
ванидову, составляют растительные организмы: зеленые водоросли (Spi-
rogyra) здесь встречены в 80% кишечников. Во всех кишечниках в мас-
се встречены также диатомовые Melosira, Tabellaria, Synedra, Pinnularia,
Cymbella, Gomphonema, Navlcula. Почти во всех кишечниках встречен
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
161
также водяной мох. В 15% кишечников найдены также животные орга-
низмы.
Миграции обыкновенного гольяна в Амуре не изучены.
Хозяйственного значения этот вид не имеет.
12. Амурский плоскоголовый, или красноперый,
жерех — Pseudaspius leptocephalus (Pallas)
Cyprinus leptocephalus: Pallas, 1776. Reise, III, стр. 207 и 703 (Онон.) — G e о r g i,
Reise, I, стр. 356 (Нерчинск, Шилка). — Pallas, 1787. N. Acta Acad. Petrop., I,
стр. 357 (Онон, Ингода). — P a 11 a s, 1811. Zoogr. Rosso-Asiat., Ill, стр. 312 (Онон,
Ингода). — M а а к, 1861. Путешествие по Уссури, I, стр. 197 (Сунгари).
Leuciscus leptocephalus: Gunther, 1868. Cot. Fish., VIII, стр. 242 (бас. Амура).
Aspius leptocephalus: Dybowski, 1862. Cypr. Livlands, стр. 173.
Pseudaspius leptocephalus: Dybowski, 1869. Verh. Zool. bot. GeselL Wien, XIX,
стр. 953 (Онон, Ингода). — Дыбовский, 1877. Изв. Сиб. отд. ИРГО, VIII,
стр. 14 (весь Амур). — Герценштейн и Варпаховский, 1887. Тр. Сиб.
общ. ест., XIX, стр. 33 (Амур). — Fowler (1899), 1900. Proc. Acad. Nat. Sc.
Philad., стр. 180 (бгс. Сунгари). — Берг, 1905. Рыбы Туркестана, стр. 149
(р. Керулен). — Берг, 1907. Ежег. Зоол. муз. АН, XII, стр. 68 (Муданьцзян).—
Берг, 1909. Рыбы бас. Амура, стр. 123 (весь бас. Амура). — Берг, 1912. Фауна
России. Рыбы, III, в. 1, стр. 294 (весь бас. Амура). — Берг, 1916. Рыбы пресн. вод
Росс, имп., стр. 185 (весь бас. Амура). — Берг, 1923. Рыбы пресн. вод России,
стр. 172.— Линдберг и Таранец, 1929. Список рыб Владив. музея, стр. 238
(Онон). — Mori, 1927. Chosen Nat. Hist. Soc., № 5 (Сунгари). — Солдатов и
Линдберг, 1930. Изв. ТИНРО, № 5, стр. 73 (лиман Амура).—Берг, 1931. Ежег.
Зоол. муз. АН, стр. 214 (Муданьцзян, Таорхэ). — С h и, 1931. Biol. Bull. St. John’s
Univ., № 1, стр. 32 (Сунгари, Амур). — Берг, 1932. Рыбы пресн. вод СССР, I,
стр. 375 (бас. Амура).—Т а р а н е ц, 1937. Вести. Дальневост. фил. АН СССР, №27,
стр. 110 (Онон, Ингода, Шилка). — Таранец, 1937. Изв. ТИНРО, XI, стр. 76
(весь бас. Амура).— Таранец, 1937. Изв. ТИНРО, XII, стр. 59 (Средн. Амур).—
Таранец, 1937, 1. cit., стр. 73 (Селемджа).— М i у a d i, 1940. Rep. LimnobioL Surv.
Kwant. and Manch., стр. 45 (Сунгари). — Берг, 1949. Рыбы пресн. вод СССР, II,
стр. 599 (весь бас. Амура).— Линдберг, 1949. Промысловые рыбы СССР, стр. 358
(Амур). — Л и ш е в, 1950. Тр. Амурск, ихт. эксп., I, стр. 47 (питание). — К р ы-
жановский, Смирнов и Соин, 1951. Тр. Амурск, ихт. эксп., II, стр. 78
(личинки). — Загороднева, 1954. Плодовитость жилых рыб реки Амура.
Томск, стр. 13 — Свидерская, 1956. Тр. Амурск, ихт. эксп., IV (рост).
Terra typica — Онон.
Местные названия: у русских — жерех, плоскоголовый жерех,
краснопер; монголов — улан сербет; у японцев — мончжу-юо.
Описание [составлено по 14 экземплярам из оз. Орель 21—28 см
длины и 12 экземплярам, собранным на участке Амура от Софийского до
Комсомольска (район верхней «трубы»), 10—45 см длины].
D III 7, A III 8—9, в боковой линии 91—102 чешуи, в среднем у рыб
из оз. Орель 95, у рыб из «трубы» 96,1; на правой жаберной дуге 8—
11 тычинок, в среднем 10,0. По данным Даши Дорджи Анударин, у рыб
из озера Буир-Нур жаберных тычинок 14. Длина головы составляет в
процентах от длины тела до конца чешуйного покрова 24—31%, в сред-
нем у рыб из оз. Орель 27,2, у молодых рыб из «трубы» 30,3, у взрослых
26,7; диаметр глаза 3—6%, в среднем у рыб из оз. Орель 4,1, у молоди
из «трубы» 5,0, у взрослых 3,5; длина рыла 7,5—9,5%, в среднем у взрос-
лых 8,5, у молоди из «трубы» 10,0; заглазничное расстояние 13,5—17,5%,
в среднем у рыб из оз. Орель 14,3, у молоди из «трубы» 16,1, у взрослых
14,6; ширина лба 5,0—6,5%, в среднем у рыб из оз. Орель 5,4, у молоди
из «трубы» 6,0, у взрослых 5,5; наибольшая высота тела 17—23%, в сред-
нем у рыб из оз. Орель 19,1, из «трубы» 19,7; наименьшая высота 8,0—
Н,О°/о, в среднем у рыб из оз. Орель 9,0 и рыб из «трубы» 9,6; длина
хвостового стебля 17—22%, в среднем у рыб из оз. Орель 19,7, у молоди
из «трубы» 19,9, у взрослых 19,5; антедорсальное расстояние 52—57%,
162
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
в среднем у рыб из оз. Орель 55,0, из «трубы» 55,1; пектовентральное
расстояние 23—28%, в среднем у рыб из оз. Орель 26,1, у молоди из
«трубы» 24,6, у взрослых 26,3; длина основания спинного плавника 8—
11%, в среднем у рыб из оз. Орель 9,2, у молоди рыб из «трубы» 10,3,
у взрослых 9,6; его высота 15—18%, в среднем у рыб из оз. Орель 17,1,
у молоди из «трубы» 21,1, у взрослых 16,7; длина основания анального
плавника 8—11%; в среднем у рыб из оз. Орель 9,5, у рыб ия «трубы»
9,6; его высота 11 —15%, в среднем у рыб из оз. Орель и взрослых из
«трубы» 13,3, у молоди из «трубы» 16,1; длина грудного плавника 13 —
18%, в среднем из оз. Орель 14,5, у молоди из «трубы» 15,3, у взрослых
14,2; длина брюшного плавника 12—15%, в среднем у рыб из оз. Орель
13,4, у молоди рыб из «трубы» 14,9, у взрослых рыб 13,0. Спинка зелено-
вато-серая, бока серебристые, брюхо белое, спинной и верхняя часть
хвостового плавника цвета спины, брюшные и анальный плавники розо-
вые, грудные желтовато-серые. Радужина слабозолотистая.
Послеличиночные возрастные изменения, подмеченные нами, заклю-
чаются в относительном уменьшении с ростом длины головы, диаметра
глаза, длины рыла, заглазничного расстояния, ширины лба, наименьшей
высоты тела и размеров всех плавников. Относительно увеличивается по
мере роста рыбы наибольшая высота тела и пектовентральное расстоя-
ние. Различия между самцами и самками нами не изучены.
Сравнительные заметки. Pseudaspius leptocephalus наибо-
лее близок к представителям рода Aspiolucius, от которых он (в част-
ности, от среднеазиатского Aspiolucius esocinus) отличается более яр-
кой окраской, большим глазом и меньшим ртом. Эти отличия указывают
на то, что амурский плоскоголовый жерех приспособлен к жизни в более
прозрачных водах и к питанию более мелкой рыбой.
Как показывает приведенное нами выше сравнение рыб из района
оз. Орель и участка Амура от Софийского до Комсомольска, значитель-
ных различий установить не удалось. Это же подтверждается и данными
по темпу роста (см. ниже). Повидимому, плоскоголовый жерех принад-
лежит в Амуре к той группе рыб, у которой не наблюдается образования
большого числа отдельных местных стад.
Распространение. Плоскоголовый жерех распространен по
всему течению Амура от Буир-Нура, Ингоды, Онона и Шилки до Амур-
ского лимана. Обилен во всем верхнем и нижнем течении Амура. Наиме-
нее многочислен в южной части бассейна Амура. В оз. Ханка редок. Дер-
жится главным образом в русле реки и летом в отличие от большинства
других карповых закономерных миграций в озера не совершает. В русле
реки держится преимущественно близ отмелей. В отличие от монголь-
ского краснопера, к которому этот вид во многом близок по образу жиз-
ни, отличается привязанностью и в летнее время к более низким темпе-
ратурам и приуроченностью больше к руслу, чем к озерам.
Образ жизни. Амурский плоскоголовый, или красноперый, же-
рех— хищная рыба, обитатель в основном русла Амура. Этот вид при-
способлен к жизни на довольно быстром течении. Он обычно все время
года держится в русле реки и в озера для нагула в большом количестве
не заходит. И в зимнее время плоскоголовый жерех ведет активный об-
раз жизни, продолжая питаться.
Размножение. Половозрелым амурский плоскоголовый жерех
становится в возрасте 4 + , достигнув длины около 25—30 см. Соотноше-
ние полов у рыб, добытых вне времени нереста, близко один к одному.
Самцы по размерам незначительно меньше самок. Плодовитость амур-
ского плоскоголового жереха, по данным В. К. Солдатова (1915), колеб-
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
163.
лется .от 23 370 до 45 126, в среднем составляя 35 250 икринок. По дан-
ным Д. С. Загородневой (1954), средняя плодовитость амурского жереха
46 608 икринок. Относительная плодовитость 51 икринка. Нерест у амур-
ского жереха, повидимому, довольно растянут. В 1948 г. эмбрионы и
личинки, видимо, этого вида попадались в толще воды Амура у Елабуги
27—29 июня. В 1947 г. на рынке в Хабаровске в концечиюля была купле-
на самка с почти совершенно зрелой икрой. Желток икринки крупный,
около 1,25 мм. Эмбриональные органы дыхания у добытых эмбрионов и ли-
чинок, как и у других пелагофильных рыб, развиты слабо. Жабры разви-
ваются относительно поздно. Детально развитие этого вида не изучено.
Размеры, возрастной состав и рост. В промысловой
статистике плоскоголовый жерех учитывается вместе с монгольским крас-
нопером •— Erythroculter mongolicus Basilewsky. Эти виды «и рыба-
ками также часто путаются и объединяются под одним названием крас-
нопера. Путали эти виды и некоторые наблюдатели ТИНРО, в частно-
сти в работе А. Н. Пробатова (1935) данные по темпу роста, приводи-
мые для Pseudaspius leptocephalus, на самом деле относятся в основном
к Erythroculter mongolicus. Учитывая сказанное, мы воздержались от
использования данных предыдущих исследователей, касающихся этого
вида, и базируемся лишь на собственных сборах и наблюдениях.
В промысловых уловах плоскоголовый жерех по длине располагается
в следующие ряды, приведенные в табл. 72.
Таблица 72
Размерный состав плоскоголового жереха в промысловых уловах в разных районах
бассейна Амура
Место и дата
Сахаровка, VII 1947 . .
Орель, 20/VII 1947 . . .
Удыль, 20/VII 1946 . .
Мариинск, 26/VI1 1946 .
Ново-Ильиновка,
29/VII 1946 ..........
Болонь, лето 1946 . . .
» в 1947 . . .
» » 1948 . . .
1 Дл ина в см 5 - 40 — 45 — SI Сред- няя длина 3 в см Вес в г Коэф- фициент упитан- ности
5_- 10_з_Н ’i
— 7 И 1 2 2 — 23,0
— — 8 54 5 5 3 — — 23,7 139,6 1,04
— — 17 13 1 — — — — 20,5 >119,0 1,33
— — 1 — 2 15 6 1 — 33,4 !782,5 2,08
— 3 15 22 9 1 — 27,5 -
1 3 2 — 3 5 8 7 1 32,3 '768,0 2,28
1 7 32 24 14 9 10 10 4 25,8 1377,6 2,18
— — 18 11 1 1 1 । 1 — i — 20,5 '119,0 1,38
Указываемые некоторыми авторами максимальные размеры этого вип
да свыше 60 см относятся, видимо, к Erythroculter mongolicus.
Возрастной состав плоскоголового жереха в уловах, по данным
А. К. Свидерской, следующий (в процентах).
Удыль, 1946 .................................
Мариинск, 1946 ..............................
Ново-Ильиновка, 1946 ........................
Болонь, 1946 ................................
1+ 1 2+ 3-Ь 4+ з+ 6+
74,2 22,6 3,2
— 4,0 — 32,0 52,0 12,0
15,6 7,8 14,1 37,5 17,2 7,8
10,3 6.9 3,5' 24,1 34,5 20,7
Как видно из приведенных цифр, в уловах присутствуют рыбы до ше-
стилетнего возраста. Приведенная картина возрастного состава плоско-
голового амурского жереха очень напоминает картину возрастного со-
става его ближайшего родича щуковидного жереха в Аму-Дарье.
Рост амурского плоскоголового жереха, по данным А. К. Свидерской
ттпытэгл тты'тшсг тэ 'т-а/л гг 73
164
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Таблица 73
Рост (в см) плоскоголового жереха в различных участках Амура
(по А. К- Свидерской, 1956а)
Участок Амура и год it । 1 /2 I i G
Сахаровка, 1947 7,5 12,7 18,5 26,3 31,3 35,0
Тыр, 1948 7,0 12,5 i 19,5 25,9 31,5 37,5
Орель, 1947 7,6 13,0 1 19,7 26,1 31,9 35,0
Ново-Георгиевское, 1947 .... 8,1 13,1 19,7 — — —
Удыль, 1946 7,8 13,9 19,01 28,7 — —
Мариинск, 1946 7,0 12,4 19,7 26,1 31,3 37,6
Ново-Ильиновка, 1946 • . . . . 7,6 13,1 20,3 26,3 30,9 35,9
Максим Горький, 1946 7,4 13,3 21,2 28,4 — —
Болонь, 1946 7,6 13,0 20,0 26,9 33,8 38,7
» 1947 7,5 12,6 19,9 25,9 32,1 37,7
» 1948 6,9 12,7 20,0 26,0 32,0 37,0
Иннокентьевка, 1946 8,2 12,3 19,7 26,1 , 31,6 1 —
Как видно из приведенных цифр, значительной разницы в росте амур-
ского жереха из различных участков Амура не наблюдается.
Таблица 74
Рост (в см) амурского плоскоголового жереха в возрасте 44-
(1942 г. рождения)
Участок Амура
Удыль.......................
Мариинск....................
Ново-Ильиновка . ...........
Максим Горький .......... .
Болонь .... ................
Иннокентьевка...............
1 I
' 1з
7,3 13,4 22,0 28,7
7,6 13,2 20,7 27,2
7,6 13,9 20,5 26,9
7,4 13,3 21,7 28.4
7,7 12,9 20,2 26,7
7,1 12,9 21,0 27,4
В табл. 74 приводится темп роста жереха в возрасте 4 + . Но как вид-
но из этой таблицы, и при устранении явления «сжатия колец» сохраняет-
ся та же картина, что и при сравнении роста по всем возрастным группам.
Представление о росте молоди амурского жереха в Амуре можно по-
лучить из табл. 75 (см. стр. 166).
В районе Елабуги первые мальки данного года рождения добыты
16 июля, а в районе Болони несколько более крупные рыбки 12 июля.
В районе Ново-Георгиевского 23 июля 1947 г. улов мальков волокушей
содержал жерехов, принадлежащих к трем возрастным группам 0 + , 1 +
и 2-Н По длине эта рыбы распределялись в следующий ряд.
2—3—4—5-6—7—8—9—10—11 — 12—13 — 14—15—16—17—18 см
36---------1— 3 8 7 6 — — 1 2
Проба мальков, добытая на Болони 13 августа 1945 г., содержала рыб
от 55 до 70 мм, и средняя длина рыб была 64,5 мм.
Минимальные размеры годовичков, добытых нами в различных участ-
ках Амура, были следующие: Онон выше Ново-Казачинского 17 июня
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
165
1947 г. /—4,5 см, Шилка ниже Поворотной 16 июля 1948 г. — 8,0; 10,0 и
10,3 см; Шилка у Сретенска 28 июня 1948 г. — 10,2 и 10,3 см; Амур у Чер-
няева 7 августа 1948 г. — 8,5 см, Амур у Ушакова— 10,0 и 10,1 см; Бо-
лонь 23 июня 1948 г. — 8,2; 8,2; 8,4; 9,0; 9,7; 9,9; 10,3 см. Таким образом,
амурский плоскоголовый жерех по сравнению с другими амурскими хищ-
никами отличается замедленным ростом.
Питание. Амурский жерех типичный хищник. Как показал
М. Н. Лишев (1950), начиная с размера в 30 мм (более мелкие экземпляры
не исследованы), молодь жереха уже переходит на хищное питание; кроме
рыбы (Cultrinae, пескари и другие карповые), пищей его служат также
ракообразные, в частности Leptodora. В нижнем течение Амура — Тыр,
Сергиево-Михайловское — в кишечниках молоди были найдены мизиды \
Размер жертвы у молоди амурского жереха довольно велик и составляет
до 30% от размера хищника. Более крупные жерехи питаются почти ис-
ключительно рыбой. Только рыбки, добытые в заводи у Ново-Георгиевско-
го (/ 16—23 см), содержали в кишечниках 40% мизид (в процентах по
весу). Из рыб жерехом поедаются главным образом донные и придонные
рыбы, держащиеся вне зоны зарослей, преимущественно различные пе-
скари (Gobio, Saurogobio), кони. В менее значительном количестве попа-
даются пелагические рыбы (малая корюшка, востробрюшка). Процент
пелагических рыб заметно возрастает в осенние и зимние месяцы. Боль-
шую роль пелагические рыбы, особенно малая корюшка, играют в пище
амурского жереха в озерах, где она попадается часто в большом коли-
честве в пище этого вида и летом. Относительный размер жертвы у жере-
ха с ростом уменьшается. Так, у рыб 11 —15 см длины он равен 36%, а
у рыб 46—50 см — 20%. Промысловыми рыбами амурский плоскоголовый
жерех почти не питается, а поедает в большом количестве мелких песка-
рей, играет и некоторую положительную роль.
Жерех интенсивно питается в течение всего года; не прекращает пита-
ния и в зимние месяцы.
~ Подробно питание амурского плоскоголового жереха изучено
М. Н. Лишевым (1950), и мы на этом вопросе останавливаться не будем.
Миграции. Миграции амурского жереха изучены очень плохо.
Молодь, как мы видели выше, в средине июля подходит в прибрежную
зону, где держится, интенсивно питаясь молодью других карповых рыб.
Взрослый жерех, как мы указывали выше, лишь в небольшой части в лет-
ние месяцы держится в озерах, основная же масса в верхнем и нижнем
течении Амура держится в самом русле реки. В южной части бассейна
Амура и в Уссури, где амурский жерех вообще встречается значительно
реже, он в летнее время частично уходит в притоки Амура, несущие более
холодную воду. Правда, миграция у жереха в притоки Амура выражена
менее резко, чем у ленка и сига. В зимние месяцы все стадо амурского
жереха собирается в русло Амура и его крупных притоков, где и проводит
зиму.
Роль амурского жереха в жизни ихтиофауны А м у-
р а. Амурский плоскоголовый жерех типичный русловой хищник, встреча-
ющийся преимущественно в русле Амура и в его холодноводных прито-
ках. Как хищник, плоскоголовый жерех поедает главным образом русло-
вых мелких рыб, в первую очередь пескарей. В холодноводных притоках
он питается в большом количестве амурским гольяном. С другими вида-
ми хищников амурский жерех в острые противоречия почти не вступает.
1 Указание М. Н. Лишена на питание мизидами жереха в Ононе нуждается в
проверке.
166
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Таблица 75
Размерный состав молоди амурского плоскоголового жереха в различных
участках Амура
Место'и дата
Свербеево,
23/VII 1948 . . ।
Джалинда, i
26/VII 1948 . . |
Устье р. Осежи-
на, 30/VII 1948 .
7 км выше Оль-
гино, 6/VIII 1948
Елабуга:
16/VII 1948
19/VII 1948
5—6/VIII 1948
Болонь:
24/VII 1946
12/VII 1948
16/VH 1948
24/VII 1948
27/VII 1948
Длина в мм
20-21- 22-23- 24 — 25-26-27-28-29-30-31-32-33-34-35-36-37-38-39-40
Таблица 75 (продолжение)
Место и дата
Свербеево,
23/VII 1948
Джалинда,
26/V1I 1948
Устье реки
Осежина,
30/VII 1948
7 км выше
Ольгино,
6/VI1I 1948
Елабуга:
16/VII 1948
19/VII 1948
5-6/V III
1948
Болонь:
20/VII 1946
11/VII 1948
16/VII 1948
24/VII 1948
27/VII 1948
Длина в мм
40-41-42-43-44-45-46-47-48-49-50-51-52-53-54-55-56-57-58-59-60-61-62-63
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
167
Наиболее значительное совпадение его спектр питания имеет с монголь-
ским краснопером в равнинном течении Амура.
Хозяйственное значение. Как объект промысла амурский
плоскоголовый жерех представляет сравнительно малую ценность. Вы-
лавливается его, сравнительно немного; мясо его костляво и мало жирно.
Установить точно величину его вылова не представляется возможным,
так как в большинстве районов он учитывается вместе с монгольским
краснопером. В южной части бассейна Амура в этих смешанных уловах
преобладает обычно краснопер, а в низовье и в верхнем течении уловы
представлены почти исключительно жерехом.
Н. А. Крюков (1894) отмечает, что в 1891 г. в районе Благовещенска и
по Зее было добыто 63 пуда этой рыбы.
По Среднеамурскому госрыбтресту за последние годы добыто следу-
ющее количество амурского плоскоголового жереха и монгольского
краснопера:
ГиЛ 1 Улов в ц Год । Улов в ц Год Улов в ।
1937 ' 874 1942 833 1947 105
1938 ; 420 1943 814 1948 205
1939 I 1033 1941 553 1949 573
1940 1046 1945 ' 309 1950 618
1941 825 1946 | 113
В верхнем течении Амура, где добывается исключительно плоскоголо-
вый жерех, его было за последние годы выловлено следующее количество:
Год Улов в ц Год 1 Улов в ц
1942 11,50 1945 2,25
1943 0,60 1946 0,95
1944 5,28
В дальнейшем добыча плоскоголового жереха в бассейне Амура вряд
ли может быть особенно увеличена.
Нам представляется, что никаких ограничительных мер на добычу это-
го вида вводить не следует, но сильное сокращение численности его так-
же вряд ли целесообразно.
Добывается плоскоголовый жерех главным образом речными закид-
ными неводами. В озерах (Гасси и др.) он хорошо ловится и сетями.
В пищу употребляется обычно в соленом виде. Вместе с другим мелким
частиком употребляется также для изготовления консервов в томате.
13. Aphyocypris chinensis Gunther
Aphyocypris chinensis: Gunther, 1868. Cat. Fish, VII, стр. 201 (Китай, Chekiang).—
Mori, 1936. Studies on the geogr. distrib. Freshwater fishes in Eastern Asia, стр. 6
(Амур). — Uchida, 1939. Bull. Fish. Exper. Stat, of Tydsen, № 6, стр. 263 (Амур).—
Miyadi, 1940. Rep. Limnobiol. Surv. Kwant. and Manch., стр. 48 (Маньчжурия).—
Никольский, 1948. Река Амур и ее рыбы, стр. 83 (Сунгари). — Берг, 1949.
Рыбы пресн. вод СССР, III, стр. 1327 (Сунгари).
Terra typica — Chekiang (Китай).
Описание (приводится по работам Miyadi, 1940 и Л. С. Берга,
1949). D III 6—7 (по Miyadi — 7), А III (6) 7 (8) (по Miyadi— 7). Число
поперечных рядов чешуй 30—35 (по Miyadi — 31—35).
Боковая линия неполная, позвонков 29—30, жаберных тычинок на пер-
вой дуге 13—14. Глоточные зубы двурядные 2 (3) • 4 (5) — 4 (5) • 2 (3).
Наибольшая высота тела составляет от 25 до 31%. Начало основания
спинного плавника несколько позади начала основания брюшных. За.
168
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
брюшными плавниками киль, не покрытый чешуей. Рот конечный. Длина
до 55 мм. На боках тела по одной темной продольной полоске.
Распространение. Китай на юг до Сычуани. Реки Кореи, впа-
дающие в Желтое море, Нанктонган. В бассейне Амура известен только
из Сунгари.
Образ жизни. В бассейне Амура образ жизни этого вида совер-
шенно не изучен.
14. Усатый голавль—Squaliobarbus curriculus (Richardson)
Leuciscus curriculus: Richardson (1845), 1846. Rep. XV meet. Brit. Assoc., стр. 299
(Кантон).
Squaliobarbus curriculus: G ii n t h e r, 1868. Cat. Fish, VIII, стр. 297 (Китай).
Squaliobarbus curriculus van: Кесслер, 1876в. Пржевальский, Монголия и страна
тангутов, II. Рыбы, стр. 19 (Ху'нхэ).
Squaliobarbus curriculus: Берг, 1909. Рыбы бас. Амура, стр. 127 (Сунгари у Харбина).—
Берг, 1914. Фауна России. Рыбы, III, в. 2, стр. 357 (Сунгари у Харбина). — Берг,
1916. Рыбы пресн. вод Росс, имп., стр. 197 (Сунгари у Харбина). — Берг, 1923.
Рыбы пресн. вод России, стр. 183. — Берг, 1931. Ежег. Зоол. муз. АН, XXXII,
стр. 215 (Харбин).— R е n d h а 1, 1932. Ark. for Zoologi, Bd. 24-A, № 16, стр. 100
(Сунгари). — Берг, 1932. Рыбы пресн. вод СССР, I, стр. 388 (Харбин).—
Таранец, 1937. Изв. ТИНРО, XI, стр. 76 (Сунгари у Харбина).—С ио Ецуди,
1939. Кат. манчж. пресн. рыб (Сунгари).— U с h i d а, 1939. Bull. Fish. Exper. Stat,
of Tyosen. № 6, стр. 254.— M i у a d i, 1940. Rep. Limnobiol. Surv. Kwant. and Manch.,
стр. 46 (Сунгари). — Берг, 1949. Рыбы пресн. вод СССР, II, стр. 617 (Сунгари
у Харбина)-—Крыжаповский, Смирнов и Соин, 1951. Тр. Амурск, ихт.
эксп., II. стр. 111 (личинки).
Terra typica — Кантон.
Местные названия — у японцев — акаме; у китайцев — хунг-
иен-ченгетзу.
Описание [составлено по четырем экземплярам, добытым
П. Ю. Шмидтом в Сунгари у Харбина в октябре 1901 г. длиной (/) от 14,5
до 17,4 см, в среднем 15,6 см (колл. Зоол. ин-та Акад, наук № 13769)].
В боковой линии 45—50 чешуй, в среднем 47 (по Л. С. Бергу, 1949,
стр. 617 — 43—47). D III 7, А III 8. Глоточные зубы трехрядные. Длина
головы составляет в процентах от длины тела до конца чешуйного покро-
ва 21,9—23,6%, в среднем 22,8; диаметр глаза 4,3—5,5%, в среднем 5,0;
длина лба 6,1—6,9%, в среднем 6,5; заглазничное расстояние 11,5—
12,2%, в среднем 11,9; ширина лба 8,8 — 9,5%, в среднем 9,0; наиболь-
шая высота тела 20,3 — 24%, в среднем 21,5; наименьшая высота тела
10,9—11,6%, в среднем 11,2; длина хвостового стебля 17,1—20,1%, в сред-
нем 18,4; антедорсальное расстояние 46,5 — 51,0%, в среднем 49,9; пекто-
вентральное 26,9—30,4%, в среднем 28,0; длина основания спинного плав-
ника 9,8—10,5%, в среднем 10,1; его высота 17,9—20,0%, в среднем 19,0;
длина основания анального плавника 8,3—8,8, в среднем 8,6; его высо-
та 13,2—15,5%, в среднем 14,3; длина хвостового плавника 17—25%, в
среднем 20,0; длина грудного плавника 18,4—20,5%, в среднем 19,0; дли-
на брюшного плавника 16,1 —17,2%, в среднем 16,6.
Окраска спины темная, бока серебристые. На каждой чешуе у основа-
ния ее свободной части темное пятно. Темные пятна отсутствуют лишь на
чешуях нижней стороны тела. Особо яркие пятна на чешуях боковой
линии. Возрастные изменения и различия между самцами и самками не
изучены.
Сравнительные заметки. Как можно судить из сравнения
особей из Сунгари с описаниями рыб, распространенных южнее, амурские
рыбы отличаются несколько более мелкой чешуей. Возможно, что при
получении большего материала усатый голавль из Амура должен быть
выделен в особую географическую расу.
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
169
Распространение. Усатый голавль распространен к югу от
бассейна Амура. Он есть в некоторых реках западной Кореи. В Китае
и Вьетнаме распространен на юге от Кантона и Тонкина. В Амуре известен
только из Сунгари. С. Г. Крыжановский, А. И. Смирнов и С. Г. Соин
(1951) предположительно относят одну из добытых у Елабуги личинок к
этому виду. Взрослые особи, видимо, вне бассейна Сунгари не встречаются
или крайне редки.
Образ жизни. Усатый голавль, видимо, растительноядная рыба,
он имеет длинный кишечник, брюшина интенсивно черного цвета. Инте-
ресно отметить, что вообще черный цвет брюшины появляется главным
образом у видов рыб, питающихся растительной пищей. Личинка, пред-
положительно определенная С. Г. Крыжановским как принадлежащая
этому виду, была поймана 1 июля 1948 г. у Елабуги планктонной сеткой;
ее длина 7,9 мм и предполагаемый возраст около 7—10 суток. От личинок
типичных пелагофильных рыб она отличается наличием спинной и брюш-
ной пигментных полос и чувствующих луковиц на голове. Видимо, как
можно судить по этим особенностям, личинка держится обычно где-то
в прибрежной зоне и в толщу воды была вынесена паводком.
Растет усатый голавль, как можно судить на основании расчисления
темпа роста четырех особей из Харбина, следующим образом (табл. 76):
Таблица 76
Рост усатого голавля, добытого в районе Харбина
в октябре 1901 г.
/3
6,6 1 1 H,3 1 14.5
5,8 11,0 — 14,9
6,2 1 10,8 15,1 16,4
7,1 11,8 15,4 I 17,4
На всех четырех заметно мальковое кольцо, соответствующее разме-
рам рыбы от 2,8 до 3,7 см.
Хозяйственное значение. В пределах вод СССР в Амуре
усатый голавль естественно промыслового значения не име.ет. В Сунгари,
по данным Такута Саси (1934), в небольшом количестве промышляется,
но общий улов этого вида в Сунгари очень невелик.
15. Амурский чебачок—Pseudorasbora parva (Schlegel)
Leuciscus parvus: Schlegel, 1842. Fauna japonica. Pisces, стр. 215 (Нагасаки).
Pseudorasbora parva: Bleeker, 1860. Prodr. Cyprin., стр. 285.
Micraspius mianowskii: Dybowski, 1869. Vehr. Zool. bot. Gesell. Wien, XIX, стр. 954
(бас. Онона и Ингоды).— Дыбовский, 1877. Изв. Сиб. отд. ИРГО, VIII, № 1—2,
стр. 15 (бас. Онона).
Pseudorasbora parva: Герценштейн и Варпаховский, 1887. Тр. Сиб. общ.
ест., XIX, стр. 32.
Pseudorasbora mianovskii: Грациано в, 1907. Опыт обзора рыб Росс, ими., стр. 94
(nomen nudum).
Pseudorasbora parva: Берг, 1909. Рыбы бгс. Амура, стр. 94 (бас. Амура: Онон, Инго-
да).— Берг, 1911. Ежег. Зоол. муз. АН, XVI, стр. 19 (оз. Ханка).— Берг, 1913.
Зап. общ. изуч. Амурск, края, XIII, стр. 21 (оз. Ханка). — Берг, 1914. Фауна
России. Рыбы, III, в. 2, стр. 419 (бас. Амура).—Б е р г, 1916. Рыбы пресн. вод Росс,
имп., стр. 215 (бас. Амура). — R е n d a h 1, 1928. Ark. for Zoologi, Bd. 20-A, № 1,
170
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
стр. 107 (Сев. Китай).— Берг, 1931. Ежег. Зоол. муз. АН, XXXII, стр. 215 (Сунга-
ри).— С h и, 1931. Biol. Bull. St. John’s Univ., № 1, стр. 43 (Сев. Кит<ш).— Tchang,
1932. Bull. Fan. Mem. Inst, of Biol., II, № 8, стр. 113 (бас. Сунгари).— Rend ahi,
1932. Ark. for Zoologi, Bd. 24-A, № 16, стр. 60 и 105 (бас. Амура). — Берг, 1932.
Рыбы пресн. вод СССР, I, стр. 402 (бсс. Амура).— Розов, 1934. «Рыбн. хоз. Д. В.»,
№ 1—2, стр. 79 (оз. Ханка).— Mori, 1934. Freshwater fishes of Jehol, стр. 21
(Жехол).— Таранец, 1937. Изв. ТИНРО, XI, стр. 76 (бас. Амура).— Тара-
нец, 1937. Вести. Дальневост. фил. АН СССР, № 27, стр. НО (Онон, Ингода).—
Таранец, 1937. Изв. ТИНРО, XII, стр. 59 (Средн. Амур).—Т а р а н е ц, 1938.
Зоол. журн., XVII, в. 3, стр. 468 (Амур).— U с h i d а, 1939. Bull. Fish. Exper. Stat,
of Tyosen, № 6, стр. 256 (Корея, биология).— Mi у a di, 1940. Rep. Limnobiol. Surv.
Kwant. and Manch., стр. 48 (китайск. часть бас. Амура).— Nichols, 1943. The
Freshwater Fishes of China, стр. 101 (Амур, Сев. Китай).— Никольский, 1948.
Река Амур и ее рыбы, стр. 41 (бас. Амура).— Берг, 1949. Рыбы пресн. вод СССР,
II, стр. 636.— Мухачева, 1950. Тр. Амурск, ихт. эксп., I, стр. 365 (Амур, систе-
матика и экология).— К р ы ж а н о в с к и й, Смирнов и Соин, 1951. Тр.
Амурск, ихт. эксп., II, стр. 147 (развитие).
Terra typica — Япония, Нагасаки.
Местные названия: у русских — чебачек, амурчик (ошибочно);
бурят — джерахай; китайцев — ляо-хан-юй, май-суй-юй; у японцев — ма-
цуго.
Рис. 16. Амурский чебачек — Pseudorasbora parva
(Schlegel). Оз. Хабар. 28 июня 1947 г.
Описание (основано на исследовании 250 особей — 126 самцов и
114 самок — из района Болони и Елабуги, обработанных В. А. Мухаче-
вой).
D III 7, А III 6, в боковой линии 35—38 чешуй, у самок в среднем —
35,5, у самцов 37,4. Длина головы составляет в процентах от длины тела
до конца чешуйного покрова 20—28%, в среднем у самок из Болони 23,3,
из Елабуги 24,3, у самцов из Болони 23,0, из Елабуги 23,6 (самцы не-
сколько крупнее самок: размер самцов из Болони 6,1, самок 5,4 см,, из
Елабуги самцов 5,8, самок 4,6 см); диаметр глаза 4—8,5%, в среднем у
самок из Болони и Елабуги 6,0, у самцов из Болони 5,5, из Елабуги 6,1;
длина рыла 5,5— 10%, у рыб из Болони 7,8, из Елабуги 7,7; заглазнич-
ное расстояние 7,5 — 12,5%, в среднем у рыб из Болони 9,7, у самок из
Елабуги 10,3, у самцов 10,6; ширина лба 7,5—11,5%, в среднем у самок из
Болони 9,1, из Елабуги 9,6, у самцов из Болони 9,5, из Елабуги 9,9; наи-
большая высота тела 18—28%, в среднем у самок из Болони 23,5, из
Елабуги 22,4, у самцов из Болони 22,7, из Елабуги 22,1; наименьшая вы-
сота тела 8— 14%, в среднем у самок из Болони и Елабуги 10,4, у сам-
цов из Болони 11,3, из Елабуги 10,9; длина хвостового стебля 19—28%,
в среднем у самок из Болони 23,5, из Елабуги 24,2, у самцов из Болони
24,4, из Елабуги 24,9; антедорсальное расстояние 18—28%, в среднем у
самок из Болони 49,2, из Елабуги 49,0, у самцов из Болони 48,5, из Ела-
бугй 47,7; пектовентральное расстояние 19 — 29%, в среднем у самок из
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
171
Болони 24,2, из Елабуги 24,3, у самцов из Болони 23,6, из Елабуги 22,9;
длина основания спинного плавника 8— 15% я в среднем у самок из Бо-
лони 11,6, из Елабуги 12,2, у самцов из Болони 12,0, из Елабуги 12,9;
высота спинного плавника 17—26%, в среднем у самок из Болони 20,5, из
Елабуги 21,3, у самцов из Болони 21,2, из Елабуги 21,5; длина основания
анального плавника 5—12%, в среднему рыб из Болони 7,7, у рыб из
Елабуги 8,0; его высота 10— 17%, в среднем у самок из Болони 13,2, из
Елабуги 13,1, у самцов из Болони 13,9, из Елабуги 13,8; длина грудного
плавника 13 — 21%, в среднем у самок из Болони 16,2, из Елабуги 16,5,
у самцов из Болони 16,4, из Елабуги 16,8; длина брюшного плавника 13 —
21%, в среднем у самок из Болони 16,7, из Елабуги 17,2, у самцов из Бо-
лони 17,3, из Елабуги 17,8.
Окраска спины желтовато-серая, бока светлее. Спинной и хвостовой
плавники цвета спины, брюшные, грудные и анальный светложелтоватые.
По боку тела у молодых особей тянется резкая темная продольная полос-
ка. У взрослых она исчезает. У взрослых все чешуйки по краю окаймле-
ны темной полоской.
Самцы от самок отличаются большими размерами, относительно бо-
лее длинными как парными, так и непарными плавниками, несколько
меньшей максимальной высотой тела и наиболее резко числом чешуй в
боковой линии. Так, по данным В. А. Мухачевой (1950), число чешуй в
боковой линии у самцов и самок амурского чебачка распределяется сле-
дующим образом.
И............. 35 36 37 38 AI
Самцы .... — 4 79 53 37,4
Самки .... 63 41 5 — 35,5
Самцы от самок во время нереста отличаются также и окраской, кото-
рая у самцов становится очень темной, почти черной. Послеличиночные
возрастные изменения у чебачка сводятся к относительному уменьшению
с ростом рыбы длины головы, диаметра глаза, высоты непарных и длины
парных плавников. Относительно увеличивается с ростом рыбы наиболь-
шая высота тела. Меняется с возрастом и окраска. Как уже отмечалось,
темная продольная полоса на боку тела, являющаяся приспособлением к
стайному образу жизни, постепенно исчезает и заменяется темными каем-
ками по краю чешуй.
Сравнительные заметки. Единственный вид рода Pseudo-
rasbora parva в Китае, по данным Nichols (1943), образует ряд подви-
дов, отличающихся в частности несколько более крупной чешуей. [Неко-
торые подвиды, принимаемые Nichols (1943), отличаются такими при-
знаками, как, например, высота спинного плавника, подверженными силь-
ным возрастным изменениям, и возможно, что не являются самостоятель-
ными формами, а выделены ошибочно на основании сравнения разнораз-
мерных особей.]
В пределах бассейна Амура чебачек несомненно образует ряд мест-
ных стад, приуроченных к сравнительно ограниченным районам. Эти от-
дельные стада отличаются по темпу роста и по некоторым морфологиче-
ским признакам, но морфологические отличия незначительны.
Распространение. Чебачек населяет воды Китая, включая и
Тайвань, Кореи, Японии. Водится во всем бассейне Амура. Есть в Ингоде,
где добыт в районе Читы и в оз. Бальзинском, в бассейне Аргуни — в
оз. Буир-Нур. В бассейне Верхнего Амура до Джалинды редок, ниже ста-
172
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
новится многочисленнее. Наиболее обилен на участке от Благовещенска
до Комсомольска. Ниже Комсомольска становится значительно более ред-
ким. В низовье нами этот вид прослежен до Ново-Георгиевского. Дер-
жится преимущественно в озерах и за/водях, в русле, как правило, отсут-
ствует.
Образ жизни. Чебачек — обитатель тихих вод. В зимнее время
этот вид, видимо, ведет малоподвижный образ жизни, на это указывает»
в частности, исчезновение зимой чебачка из пищи хищников. С весны че-
бачек на участке Благовещенск—Комсомольск встречается в прибрежной
зоне; здесь он кормится и размножается и значительных передвижений
в летнее время не совершает. Молодь этого вида держится вместе с взрос-
лыми особями. Станция зимовки чебачка в Амуре нам неизвестна.
Размножение. Половозрелым чебачек становится впервые в воз-
расте 1 + и нерестует каждый год. Плодовитость чебачка, по данным
В. А. Мухачевой (1950), колеблется от 388 до 3060 икринок, в среднем
1400 икринок; икра удлиненной формы, ее длина около 1,7—2,0 мм, число
икринок, как и у других рыб, увеличивается с размерами. По данным
С. Г. Крыжановского, А. И. Смирнова и С. Г. Соина (1951), нерест у че-
бачка в районе Елабуги в 1947 г. происходил с конца июня по начало ав-
густа. Разгар нереста наблюдался в июле. В Корее, по данным Учида
(1939), нерест — с мая по август. Икра откладывается в затишных местах,,
в прибрежной зоне, на различные донные предметы — на камни, ветки,
доски, раковины моллюсков. Яйца откладываются слоем в одну икринку.
По данным Учида (1939), самец активно охраняет икру, отгоняя других
рыб, которые пытаются к ней приблизиться. На охрану икры самцов кос-
венно указывают также и его большие размеры по сравнению с самками.
Темная пигментная полоска на боку тела, по данным Учида (1939), появ-
ляется по достижении рыбой около 13 мм (L) .
Рост молоди чебачка в течение первого лета идет следующим образом.
По данным Учида (1939), рыбы в месячном возрасте имеют длину
20—26 мм (А), а четырех-пятимесячные—30—40 мм.
В популяции чебачка в Амуре размеры рыб колеблются обычно от 3
до 8 см. Так, в пробе, взятой в июне 1945 г., в районе Болони, рыбы по
длине располагались в следующий ряд:
5,0-5,5-6,0-6,5-7,0 см
4 17 1
В пробе явно имеются две возрастные группы. Чебачки, добытые
16 августа 1946 г., по длине распределяются так:
3—4—5—6—7—8 см
5 2 2 6 4
И в этой пробе также имеются две возрастные группы. Близких раз-
меров достигает чебачек и в Корее (Учида, 1939). Максимальные разме-
ры рыб в наших сборах 9,0 см.
Предельный возраст, какого в естественных водоемах достигает че-
бачек,— 4 года. Основную массу половозрелых рыб в стаде составляют
особи в возрасте 1+ и 2 + .
По данным В. А. Мухачевой (1950), растет чебачек, на основании дан-
ных обратного расчисления, так (длина в сантиметрах):
h 1п- /3
f самки . 4,99 — _ -
Болонь 1 самцы . 4,49 5,89 7,35
(самки . 4,24 5,30
Елабуга ( самцы . 4,24 5,34 —
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
173
Закономерных различий в росте самцов и самок подметить не удает-
ся. Но по возрасту самцы во всех пробах старше самок, большей продол-
жительностью жизни и объясняются их большие размеры.
Как видно из приведенных данных по росту чебачка в Елабуге и Бо-
лони, стадо чебачка из Елабуги обладает более медленным ростом. В Ко-
рее годовики имеют длину 45—55 мм (/).
По упитанности, как показала В. А. Мухачева, чебачек из Елабуги и
Болони также сильно отличен (табл. 77).
Таблица 71
Упитанность амурского чебачка в летнее время
(по В. А. Мухачевой, 1950)
Место 1 Размеры в см м 8
2 - 3 - 4 - 5 6 - 7 - ;
По Фультону
Елабуга 1,02 1,20 I 1,32 I 1,45 I 1,66 1 J’73 1 1,4
Болонь 1,41 1 1.54 1 1,72 1 1,75 | 1,81 1 1,6
По Клар к
Елабуга 0,95 1,10 1,10 1,16 1,32 1,40 1,1
Болонь — 1,17 1,29 1,38 1,50 1,51 —
Из приведенных цифр также наглядно видно, что по мере роста чебач-
ка коэффициент упитанности у него возрастает.
Питание. Во взрослом состоянии чебачек, как показала В. А. Му-
хачева (1950), типичный бентофаг, хотя планктонные организмы у взрос-
лых рыб играют в пище довольно существенную роль (табл. 78).
Таблица 78
Состав пищи (в % п0 числу экземпляров) взрослого амурского чебачка
в различных участках Амура
(по В. А. Мухачевой, 1950)
Пищевой компонент Верховье Амура Елабуга _ 1 Болонь 1 Низовья Амура
Личинки Chironomidae 100 9,1 12,2 47,0
Cladocera — 27,2 53,0 38,0
Яйца двукрылых — 35,1 3,9 8,6
Прочие — 29,6 1 30,9 7,6
Возрастные изменения в составе пищи у чебачка, как это видно из
табл. 79, выражены весьма резко, на первых этапах активного питания
чебачек питается почти исключительно планктоном.
У самых маленьких рыб основу пищи составляют коловратки, кото-
рые у рыб крупнее 25 мм совершенно выпадают из состава их пищи.
У рыб более 15 мм основную роль в пище начинают играть ветвистоусые
рачки и появляются личинки хирономид и мошек, которые у рыб более
25 мм становятся уже основной пищей. Имеются различия в составе пищи
также и у рыб разных полов. Как показала В. А. Мухачева (1950), у сам-
цов и самок из Елабуги и из Болони состав личинок хирономид законо-
мерно различен.
174
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИНТИОФАУНЫ АМУРА
Таблица 79
Состав пищи молоди амурского чебачка в районе Болони летом 1946 г.
(в % по числу экземпляров)
Размер чебачка в мм Коловратки Ветвистоусые Веслоно- гие Цисты Личинки мошек Личинки Chlrono- midae Статобла- сты мшанок Прочие организмы
те 1 а> — X су те 2 V. J2 3 0Q cj С Rattu- 1 us snjop -ХцЭ 1 । < ™ сл С : 2 е Яйца
15 63,6 29,4 0,5 0,5 0,5 । 0,5 I 5,3 — I — '
15—25 7,5 15,4 — 8,6 9,0 2,3 7,5 18,5 13.8 5.1 10,2 2,1
25-34 — — — 14,1 14,1 — 5,9 — 32,2 14,0 9.1 10.6
Сезонной динамики в составе пищи и в интенсивности питания нам
проследить не удалось.
Роль амурского чебачка в ихтиофауне Амура. Как
объект промысла чебачек в Амуре совершенно не используется, лишь
кое-где, и то довольно редко, он служит для наживки на подпуска.
Однако, будучи в равнинном течении в прибрежных водах Амура весьма
многочисленной рыбой, чебачек играет довольно существенную роль
в жизни ихтиофауны. Как показал М. Н. Лишев (1950), чебачек служит
пищей ряда хищных рыб. Наиболее часто он встречается в кишечниках
щуки, сома, краснопера и китайского окуня. Однако роль чебачка в пище
хищников значительно меньше, чем его относительное количество в их-
тиофауне. Это тем более интересно, что если для колючего горчака его
относительно меньшую роль в пище хищников, чем обыкновенного гор-
чака, при его большем относительном количестве в водоеме несомненно
можно объяснить наличием колючки (а также и более высоким телом),
то у чебачка колючка отсутствует, а форма тела очень «удобна» для по-
едания хищниками, однако в пище хищников, как мы говорили, он встре-
чается в относительно небольшом количестве. Следовательно, у него выра-
батываются какие-то иные приспособления, позволяющие ему выходить
из-под удара хищников. Однако, что это за приспособления — мы, к со-
жалению, не знаем, а это было бы для нас важно, так как увеличение
выедания чебачка хищниками было бы желательно, ибо чебачек и
в стадии малька, и во взрослом состоянии питается теми же кормами,
что и молодь некоторых промысловых видов.
Чебачек имеет также некоторое значение и как поедатель икры дру-
гих рыб. По наблюдению В. Д. Лебедева (1948), чебачек иногда по-
едает икру Pseudogobio; правда, роль икры в пище чебачка, видимо,
весьма невелика.
Роль чебачка как формы, поедающей в Амуре личинок малярий-
ного комара, видимо ничтожна, однако в более южных районах чебачек,
возможно, более полезен.
16. Амурский обыкновенный пескарь—Gobio gobio cynocephalus
Dybowski
Cyprinus gobio: Georgi, 1775, Reise, I, стр. 355 (Шилка).
Gobio fluviatilis var. cynocephalus: Dybowski, 1869. Verh. Zool. bot. Gesell. Wien,
XIX, стр. 951 (Онон, Ингода).— Дыбовский, 1877. Изв. Сиб. отд. ИРГО, VIII,
№ 1—2, стр. 11 (Онон, Ингода, Шилка).
Gobio fluviatilis: Герценштейн и Варпаховский, 1887. Тр. СПб: общ. ест.,
XIX, стр. 28 (Шилка, Онон, Амур, Уссури).
Gobio gobio: Берг, 1908. Ежег. Зоол. муз. АН. Отчет стр. 68. — Берг, 19Q9. Рыбы
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
175
бас. Амура, стр. 78. — Берг, 1914. Фауна России. Рыбы, III, в. 2, стр. 428 (бас.
Амура). — Берг, 1916. Рыбы пресн. вод. Росс., имп., стр. 218 (Амур). — Берг,
1923. Рыбы пресн. вод России, стр. 202 (Амур). — Линдберг и Таранец,
1929. Зап. Владив. отд. РГО, IV, стр. 239. — Солдатов1 и Линдберг, 1930.
Изв. ТИНРО, V, стр. 74 (лиман Амура). — Берг, 1932. Рыбы пресн. вод СССР, I.
стр. 404 (Амур). — Та ранец, 1937. Дальневост. фил. АН СССР, № 27, стр.'ПО
(бас. Амура, р. Чита). — Т а р а н е ц, 1937. Изв. ТИНРО, XI, стр. 76 (бас. Аму-
ра).— Т а р а н е ц, 1937. Изв. ТИНРО, XII, стр. 60 (Амур у Благовещенска).—
Т а р а н е ц, 1938. Зоол. журн., XVII, в. 3, стр. 453 и др. (бас. Амура, ана-
томия)— Mi у a di, 1940. Rep. Limnobiol. Surv. Kwant. ai^d Manch., стр. 24 и 49
(бас. Амура, Сунгари). — Никольский, 1948. Река Амур и ее рыбы, стр. 84
(бас. Амура).
Gobio gobio cynocephalus: Берг (part.), 1949. Рыбы пресн. вод СССР, II, стр. 644
(бас. Амура).— Никольский, 1950. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., LV, в. 5,
стр. 59 (бас. Амура).
Gobio gobio: Спановская, 1953. Зоол. журн., XXXII, № 2, стр. 259 (систематика).—
Чернова, 1952. Тр. Амурск, ихт. эксп., III, стр. 336 (питание). — Ключарева,
1952. Тр. Амурск, ихт. эксп., III, стр. 37 (питание). — Спановская, 1956. Тр.
Амурск, ихт. эксп., IV (рост).
Terra typica — Онон, Ингода.
Местные названия: у русских — пескарь, пескозоб; бурят —
морип джарахай; нанайцев — гонгули; гиляков — измох; китайцев —
чуан-та-юй; японцев — тайрикусу-намудари; у корейцев — мозамичи.
Рнс. 17. Амурский обыкновенный пескарь—Gobio gobio cynocephalus
Dybowski. Ингода. Июнь 1946 г.
Описание (основано на исследовании 68 особей 6—13 см длины,
добытых в Ингоде, районе Болони и оз. Удыль).
D III 7, А II—III 5—6 (обычно II 6). В боковой линии 43—48 чешуй,
в среднем 45,2. Длина головы составляет в процентах от длины тела
22—27%, в среднем 24,6; диаметр глаза 5—8%, в среднем 6,0; длина рыла
8—13%, в среднем 10,1; заглазничное расстояние 8—11%, в среднем 9,8;
ширина лба 4—8%, в среднем 6,1; длина усиков 6—12%, в среднем 8,5;
наибольшая высота тела 15—21%, в среднем 18,0; наименьшая 7—10%,
в среднем 8,3; длина хвостового стебля 18—24%, в среднем 21,3; антедор-
сальное расстояние 43—50%, в среднем 46,6; длина основания спинного
плавника 11 —16%, в среднем 12,5; его высота 18—25%, в среднем 21,4;
длина основания анального плавника 6—10%, в среднем 7,7; его высота
13—20%, в среднем 15,9; длина грудного плавника 18—23%, в среднем
20,2; длина брюшного 14—19%, в среднем 16,7; пектовентральное расстоя-
ние 20—29%, в среднем 24,8; расстояние от переднего, наружного края
брюшного плавника до anus’a 12—18%, в среднем 15,0; от заднего края
брюшного плавника до anus’a 8—13%, в среднем 10,7; расстояние от ос-
нования анального плавника до anus’a варьирует от 7 до 13%, в сред-
176
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
нем 9,2. Окраска ничем существенным не отличается от окраски европей-
ского и сибирского обыкновенного пескаря. Число пятен на боках от 8
до 11, в среднем 9. Различия между самцами и самками у обыкновенного
амурского пескаря нами не исследованы. Возрастные изменения, подме-
ченные нами, заключаются в относительном уменьшении с размерами
длины головы, длины усиков, величины плавников.
Сравнительные заметки. От Gobio gobio sibiricus и Gobio
gobio acutipinnatus Gobio gobio cynocephalus отличается в первую очередь
несколько более крупной чешуей (у пескаря из Енисея И—42,1, из Мар-
ка-Куля 41,1, из Амура 45,2). От популяций пескаря, распространенных
в Китае вне бассейна Амура и в Корее, пескарь из Амура отличается
также большим числом чешуй в боковой линии. Для провинции Жехол
(по Мори, 1934) число чешуй 39—46, в среднем 42,0; для Кореи Учида
(1939) указывает 41—44 чешуи. Повидимому, у обыкновенного пескаря
в дальневосточных водах наблюдается та же закономерность, что и в во-
дах Европы и Средней Азии — по мере движения с севера на юг число
чешуй в боковой линии становится меньше.
В пределах Амура у обыкновенного пескаря несомненно имеется
несколько локальных стад, в частности пескарь из верхнего течения
довольно сильно отличается по ряду признаков от пескаря из нижнего
течения.
Как видно из приводимых в табл. 80 цифр, по величине некоторых
признаков у пескарей из Ингоды, Болони и оз. Удыль имеются весьма зна-
чительные отличия. Причем по большинству исследованных признаков пе-
скари из Болони и оз. Удыль, т. е. из двух пунктов нижнего течения, стоят
друг к другу ближе, чем к пескарям из верховья.
Таблица 80
Некоторые признаки (средние) обыкновенных пескарей
из Ингоды, Болони и оз. Удыль (в % от длины рыбы)
Признак- Ингода Болонь Удыль
Длина В СМ 9,0 8,6 10,7
Наибольшая высота 17,6 18,1 18,3
Антедорсальное расстояние . 47,1 46,1 46,6
Высота D 20,2 : 22,3 ! 21,5
» А 15,2 16,3 : 16,1
Длина усиков 10,0 8,4 7,7
Число экземпляров i 22 21 26
I
I
Таким образом, и в пределах Амура у обыкновенного пескаря имеются
стада, отличающиеся достаточно резко морфологически и приуроченные
в своем распространении к определенным районам.
Распространение. Gobio gobio cynocephalus Dybowski рас-
пространен во всем бассейне Амура от верховьев до лимана, встречается
как в русле, так и в протоках и соединенных с руслом озерах. Отсутствует
только в сильно заросших озерах, не имеющих постоянной связи с руслом
реки. На всем протяжении бассейна Амура многочислен.
Образ жизни. Обыкновенный пескарь — массовая рыба в Амуре.
По сравнению с пескарем Солдатова обыкновенный пескарь отличается
большей приуроченностью к руслу рек. Хотя он и встречается в озерах, но
более многочислен в русле. Из амурских представителей наиболее лимно-
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
177
фильным является Gobio soldatovi tungussicus. Типичный Gobio soldatovi
живет как в озерах, так и в русле, но в озерах встречается чаще и в боль-
шом количестве. Наиболее реофильным является длинноусый амурский
пескарь.
Обыкновенный амурский пескарь занимает как бы промежуточное
положение между длинноусым пескарем и пескарем Солдатова. В озерах
этот пескарь держится у отмелых берегов и во время подъема уровня не
выходит на затопленные луга. В озерах иногда попадается в довольно
большом количестве. В русле нижнего течения Амура держится обычно на
довольно слабом течении и на фарватере обычно отсутствует, заменяясь
здесь длинноусым пескарем.
Размножение. Половозрелым обыкновенный пескарь в Амуре
становится, по данным В. Д. Спановской, в возрасте 2 Ч 3 + , когда он
достигает размеров около 8 см длины. Нерест происходит обычно в русле
реки, видимо на галечниковом и песчаном грунте. Нами икрометание этого
вида наблюдалось в Ингоде выше Читы 30 июля 1946 г. Однако, поскольку
нерест у обыкновенного пескаря в Амуре порционный (видимо, икра со-
зревает в три порции), то сказать — было ли это начало икрометания, или
выметывалась одна из последующих порций,— мы не можем. Соотноше-
ние полов в нерестовых косяках у обыкновенного пескаря, видимо, близко
один к одному. Плодовитость обыкновенного пескаря в бассейне Амура
нами не исследована.
Развитие обыкновенного пескаря в бассейне Амура не изучено.
Размеры, возрастной состав и рост. Предельные раз-
меры обыкновенного пескаря в Амуре, видимо, не превышают 15 см (I).
Основная же масса взрослых особей, как видно из приводимых в табл. 81
цифр, имеет длину от 7 до 12 см.
Таблица 81
Размерный состав обыкновенного пескаря в уловах мальковой волокушей
Место и дата
Ингода выше ЧитьГ
30/VI 1946 .......
Болонь, VII 1946 ........
Нижне-Тамбовское,
8/VII 1947 ..............
Хальзан, 9/VII 1947 . . . .
v Q f 10/VII 1947 . . .
Хиванда j 27/Vn 1947 _ .
Сухановка, 26/VII 1947 . .
Оз. Удыль, 20/VII 1946 . .
Ново-Георгиевское,
23/VII 1947 .............
Чныррах, 21/VII 1947 . . .
| Длина в см
I______________________
4_ 5 _ 6 - 7 - 8 — 9 -10 - 11
— 2 1 5 1 7 8 7 7 1 1 2 — । — 9,0 8,6
32 22 11 10 5 4 3 3 2 — 7,3
3 4 5 13 48 89 90 31 6 2 10,6
1 1 47 76 74 69 30 4 — — 9,3
1 10 17 ' 15 9 17 7 — — — 8,8
3 14 52 25 35 12 — 1 ~ | — 8,3
— — - 1 । 1 7 ) 6 9 3 10,7
6 2 6 I 2 2 1 21 — _ 1 7,4
2 8 6; — 10 4 1 1 — । — 8,4
В исследованных пробах предельный возраст
обыкновенного пескаря
пять лет.
178
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Спановской
Растет обыкновенный пескарь в Амуре, по данным В. Д.
(1956), следующим образом (длина в сантиметрах).
1 1 I i 1 - ‘ 1 п
Верхний Амур (Шилка и Амур до Ольгино) 43,3 79,0 Ш.,0 131,0 38
Амур у Нижне-Там- бовского 45,8 8-7 ,.3 109,9 — 53
Амур у Хиванды . . 42,9 84,0 107,5 “Г 37
Как видно из приведенных цифр, значительных различий в росте пе-
скаря из различных участков Амура не наблюдается.
Питание. Пищу взрослых особей обыкновенного пескаря в Амуре
составляют почти исключительно донные беспозвоночные.
В кишечниках пескарей, добытых в Ингоде у Читы 30 июня 1946 г.
(10 экз.), основными объектами пищи были личинки и куколки Orthocla-
diinae (роды Cricotopus, Orthocladius gr. saxicola, Thinemannielld), мелкие
личинки ручейников и Simuliidae. Единично попадаются личинки поденок.
У пескарей, добытых 26 июля 1948 г. в Амуре у Джалинды, в кишеч-
никах обнаружено много личинок поденок и мотылей из подсемейства
Orthocladiinae.
У одной исследованной особи из оз. Буир-Нур в кишечнике оказались
личинки мотылей Chironomidae gen № I, Limnochironomus gr. nervosus
и Glyptotendipes.
В нижнем течении Амура в пище пескаря в русле также преобладают
реофильные личинки Chironomidae, личинки ручейников и поденок. Так,,
в русле Амура у Болони в пище обыкновенного пескаря, по нашим дан-
ным, преобладали личинки Orthocladiinae и личинки поденок, а в русле
Амура у Хиванды — Heleidae и Cryptochironomus gr. anomalus.
В озерах нижнего течения Амура (Болонь, Кизи, Удыль) в пище песка-
рей преобладают лимнофильные личинки Chironomidae: Glyptotendipes и
Chironomus, а также моллюски: Planorbis и Pisidium.
Более подробные данные о питании амурских пескарей приводятся
в диссертации В. Д. Спановской.
Миграции. Миграции обыкновенного пескаря в Амуре изучены
еще очень плохо. В летнее время в нижнем течении Амура значительная
часть стада пескаря перемещается в притоки с холодной водой. В верхнем
течении Амура закономерных перемещений пескаря нам подметить не
удалось.
Роль обыкновенного пескаря в жизни амурской
ихтиофауны. Будучи массовой рыбой, обыкновенный пескарь яв-
ляется важным потребителем бентосных беспозвоночных. На почве пита-
ния бентосом, особенно в озерах низовья (Удыль, Кизи), пескарь вступает
в противоречивые отношения с некоторыми промысловыми бентофагами.
Обыкновенный пескарь, как показали исследования М. Н. Лишева (1950),
является важным объектом пищи монгольского краснопера и амурского
жереха. Меньшее значение обыкновенный пескарь имеет в пище сома,
желтощека, уклея. Почти не потребляет пескарей рода Gobio щука.
Хозяйственное значение. В настоящее время обыкновенный
пескарь почти не используется промыслом. Однако, поскольку в Амуре
этот вид весьма многочислен, то возможно, например в озерах низовья,
организовать его добычу. Однако при добыче пескаря необходим, строгий
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
179
контроль за приловом молоди промысловых видов и при наличии значи-
тельного прилова промысел должен прекращаться.
17. Пескарь Солдатова — Gobio soldatovi Berg
Gobio gobio: Берг (part.), 1909. Рыбы бас. Амура, стр. 78 (оз. Чля).
Gobio gobio var. soldatovi: Берг, 1914. Фауна России. Рыбы, III, в. 2, стр. 46Г.
Gobio soldatovi: Nichols, 1925 (тот ли подвид?). Amer. mus. Novit, № 181, стр. 3
(Китай, Чжили, Chihli).—Б е р г, 1932. Рыбы пресн. вод СССР, I, стр. 410,—Тара-
не ц, 1937. Изв. ТИНРО, XI, стр. 77 (Нижн. Амур).— Miyadi, 1940. Rep. Limno-
biol. Surv. Kwant. and Manch., стр. 24—51 (китайск. часть бас. Амура).— Ni-
chols, 1943. Freshwater fishes of China, стр. 472 (Амур).— Никольский, 1948.
Река Амур и ее рыбы, стр. 84 (Амур ниже Екатерино-Никольского)'.— Берг, 1949.
Рыбы пресн. вод СССР, II, стр. 650.— Никольский, 1950. Бюлл. Моск. общ.
испыт. прир., LV (5), стр. 59 (Амур, нижнее течение). — Спановская, 1953.
Зоол. журн., XXXII, в. 2, стр. 259 (систематика).— Чернова, 1952, Тр. Амурск,
ихт. эксп., III, стр. 336 (питание).— Спановская, 1956. Тр. Амурск, ихт. эксп.,.
IV (рост).
Terra typica — Амур у Чепчиков (ниже Хабаровска).
Местные названия — те же, что и у обыкновенного пескаря.
Описание (составлено на основании исследования 72 особей
5—12 см длины из оз. Эворон, Кизи и Чля).
Рис. 18. Пескарь Солдатова— Gobio soldatovi Berg. Оз. Чля. Июль 1947 г.
D 111 7, А III 5—6. В боковой линии 37—42 чешуи, в среднем 39,8. Дли-
на головы составляет 23—28%, в среднем 25,5; диаметр глаза 4 — 8%,.
в среднем 5,7; длина рыла 7—11%, в среднем 9,6; заглазничное расстоя-
ние 9—13%, в среднем 11,3; ширина лба 6—9%, в среднем 7,3; длина уси-
ков 5—9%, в среднем 6,9; наибольшая высота тела 19—26’%, в среднем
22,1; наименьшая высота тела 8—11%, в среднем 9,7; длина хвостового
стебля 17—25%, в среднем 21,3; антедорсальное расстояние 46—51%,
в среднем 48,1; длина основания спинного плавника 8—15%, в среднем
12,6; его высота 18—24%, в среднем 20,7; длина основания анального
плавника 6—12%, в среднем 8,7; его высота 13—19%, в среднем 16,2;
длина грудного плавника 16—23%, в среднем 19,7; длина брюшного плав-
ника 14—18%, в среднем 16,2; пектовентральное расстояние 20—30%,
в среднем 25,3; расстояние от наружного края основания брюшного плав-
ника до анального отверстия 10—17%, в среднем 13,7; от заднего края’
основания 7—13%, в среднем 10,4; расстояние от начала основания
анального плавника до anus’a 5—11 %, в среднем 7,4.
Спинка коричневато-серая, бока светлые; на границе спины и боков
широкая темная полоса. Спинной и хвостовой плавники с темными пят-
нышками, парные и анальный обычно без пятен.
Самцы, как видно из приводимых цифр средних относительных разме-
ров некоторых признаков, полученных на основании анализа. 39 пескарей
180
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
(15 сГс? и 24 9?) из оз. Чля, отличаются от самок величиной следующих
признаков (в процентах от /). Самки Самцы
Длина тела (/) (в мм) . . 94,4 89,8
» головы . . 25,5 25,1
Заглазничное расстояние . . . 11,4
Длина усиков . . 7,2 6,9
» основания D • . . 12,7 13,4
Высота D 20,1 21,5
Длина грудного плавника . . . . . 18,9 20,6
» брюшного » ... . . 15,8 16,2
Наиболее значительная разница между самцами и самками наблю-
дается у Gobio soldatovi по длине парных плавников, которые у самцов
относительно много длиннее. Возрастная изменчивость Gobio soldatovi
мною не исследована.
Сравнительные заметки. В пределах Амура Gobio soldatovi
представлен двумя формами: типичным Gobio soldatovi, населяющим ниж-
нее течение Амура, и Gobio soldatovi tungussicus (см. ниже), населяющим
верховье Амура и бассейн верхнего и среднего течения Лены.
Из провинции Жехол Мори (1934) описан Gobio lingyuanensis, кото-
рый, видимо, представляет собою подвид Gobio soldatovi. От типичного
Gobio soldatovi Gobio soldatovi lingyuanensis Mori отличается, как
можно судить по приводимым Мори промерам, лишь немного более круп-
ной чешуей (у G. soldatovi lingyuanensis 37—40 чешуй в боковой линии,
в среднем 38,2) Ч
Что представляет собою описанный Nichols (1925) из Шаньши Gobio
soldatovi minulus, отличающийся от типичного Gobio soldatovi, по мнению
Rendahl (1928), большой головой, не имея материала, сказать нельзя.
В пределах области распространения типичной формы Gobio soldatovi
также имеются отдельные стада, приуроченные к определенным районам
и отличающиеся и некоторыми морфобиологическими особенностями.
Нами исследованы популяции Gobio soldatovi typ. из оз. Эворон, Кизи
и Чля. Ниже приводим табл. 82, содержащую величины некоторых при-
знаков этих популяций.
Как видно из приведенных цифр, по ряду признаков между сравнивае-
мыми популяциями имеется достаточная разница, которая позволяет сде-
лать вывод о наличии у Gobio soldatovi обособленных стад, приуроченных
к определенным районам.
Распространение. Этот пескарь широко распространен в ниж-
нем течении и нижней части среднего течения Амура. Вниз по Амуру нами
прослежен до оз. Чля, но, возможно, встречается и ниже. Есть в Сунгари
и Уссури. Близкая форма встречается в верховье Ляо-хэ. В верховье Аму-
ра и в Лене заменен подвидом Gobio soldatovi tungussicus (Borisov).
Образ жизни. От обыкновенного пескаря пескарь Солдатова отли-
чается большей привязанностью к озерным водоемам. Хотя он и встре-
чается в русле, но значительно реже, чем обыкновенный пескарь. Пескарь
Солдатова летом не уходит в предгорные притоки Амура, куда в значи-
тельном количестве летом откочевывает обычный пескарь. Пескарь Сол-
датова, по сравнению с обычным пескарем, становится значительно рань-
ше половозрелым.
Размножение. Половозрелым пескарь Солдатова становится уже
на втором году жизни, достигнув около 46—53 мм длины.
1 Для окончательного решения вопроса о подвидовой принадлежности крупноче-
гшуйчатого пескаря из Жехола необходимо получение дополнительных материалов.
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
181
Таблица 82
Средние величины некоторых признаков пескаря Солдатова
из оз. Эворон, Кизи и Чля (в % от длины тела)
Признак Оз. Эворон Оз. Кизи Оз. Чля
Длина в см 8,1 6,8 9,2
» головы 25,5 26,1 25,3
Диаметр глаза 5,8 6,4 5,5
Длина рыла 9,1 11,5 9,8 9,8
Заглазничное расстояние 11,5 11,2
Ширина лба 7,1 7,0 7,4
Длина усиков 6,5 7,5 7,1
Наибольшая высота тела 23,0 20,8 21,8
Наименьшая » » 10,2 9,6 9,5
Длина хвостового стебля 21,3 20,7 21,6
Антедорсальное расстояние 48,0 47,7 48,1
Длина основания D 12,2 12,2 13,0
Высота D 20,6 20,5 20,8
Длина основания А 8,6 8,7 —
Высота А 16,0 15,6 16,5'
Длина грудного плавника 20,1 19,8 19,8
» брюшного » 16,6 16,2 16,0'
Расстояние от внутреннего края V до anus’a 9,1 10,3 10,7
Расстояние от anus’a до основания А . . . 7,5 8,1 7,1
и 40,5 39,1 39,5
Число экземпляров 25 9 39
Плодовитость эт;ого пескаря, как видно из табл. 83г колеблется от 1544
до 5300 икринок.
Таблица 83
Плодовитость пескаря Солдатова в районе Болони
(по В. Д. Спановской)
Дата Длина тела в мм Вес тела в мг Вес гонад в мг Коэффициент зрелости Плодовитость
абс. | отн.
10/V 1946 .... 46,0 1360 54 4,0 1544 1,12
10/V 1946 .... 49,1 1980 91 4,6 2240 1,П
10/V 1946 .... 49,5 1960 87 4,5 2500 1,28
23/VI 1947 . . . . 55,3 3150 416 13,2 3207 1,02
20/VI 1947 . 64,2 5270 799 13,9 4060 0,77
30/VI 1947 . . . . 73,1 6500 1300 20,0 5300 0,81
Икрометание порционное. Икра выметывается в три порции. Первая
порция составляет в среднем 33% от всей икры, вторая 39%, третья 28%.
Соотношение полов, видимо, близко один к одному. Однако во время
нереста наблюдается значительное преобладание самцов, которые, вероят-
но, дольше держатся на нерестилищах.
Нами нерест этого вида наблюдался 18 июля 1947 г. в оз. Чля. Икро-
метание происходило в прибрежной зоне в утренние часы на песчано-мел-
когалечниковом грунте. Видимо, происходило выметывание последней пор-
ции икры.
Развитие этого вида не изучено.
Размеры, возрастной состав и рост. Размеры пескаря
Солдатова в уловах мальковой волокушей, как видно из табл. 84, колеб-
лются от 5 до 12 см. Наиболее распространенные размеры — 8—10 см.
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Таблица 84
Размерный состав пескаря Солдатова в уловах мальковой волокушей
в озерах нижнего течения Амура
Предельный возраст пескаря Солдатова, видимо, 4 года. Основная
масса рыб в стаде этого пескаря имеет возраст 2—3 года. Растет пескарь
Солдатова, по данным В. Д. Спановской (1956), следующим образом
(длина в миллиметрах):
I l I
1 2 :
Оз. Болонь . . .
Оз. Чля..........
43,0 60,0 —
38,2 64,5 87,5
Самцы, видимо, растут несколько медленнее самок.
Питание. По характеру питания пескарь Солдатова — типичный
бентофаг. В кишечниках этого вида, добытых в районе Болони, найдены,
по данным В. Д. Спановской, личинки Cryptochironomus gr. anomalus
и Orthocladiinae. В кишечниках пескарей из оз. Чля оказались личинки
Glyptotendipes и жуков.
Миграции. Передвижения этого вида изучены еще очень плохо.
Летом большинство особей держится в соединяющихся с руслом Амура
озерах, заводях и протоках с тихим течением. Для нереста в озерах под-
ходит в прибрежную зону. На зиму, видимо, из озер выходит в русло и
протоки. Однако прямых данных по этому вопросу мы не имеем.
Роль пескаря Солдатова в жизни амурской ихтио-
фаун ы. Так же как и обыкновенный пескарь, пескарь Солдатова играет
довольно существенную роль в потреблении бентосных беспозвоночных.
При этом, будучи привязанным, больше чем обыкновенный пескарь, к озе-
рам, пескарь Солдатова на почве питания личинками хирономид, видимо,
вступает в более острые противоречия с такими промысловыми бентофа-
гами, как сазан и пестрый конь. В свою очередь, пескарь Солдатова слу-
жит объектом пищи некоторых хищников, но, видимо, в несколько мень-
шей степени, чем обыкновенный пескарь.
Хозяйственное значение. Пескарь Солдатова в еще мень-
шей степени, чем обыкновенный пескарь, служит в Амуре объектом про-
мысла. Он в небольшом количестве используется для наживки на крючки,
а в озерах низовья — на корм собакам.
18. Ленский пескарь — Gobio soldatovi tungussicus (Borisov)
Gobio gobio tungussicus: Борисов, Ш28. Рыбы p. Лены, стр. 105 (Лена у Жиганска).
Gobio sp.: Таранец, 1937. Вести. Дальневост. фил. АН СССР, № 27, стр. ПО (озерки
в бас. р. Читы. «Напоминает Gobio gobio tungussicus Borisov»)
? Gobio gobio tungussicus-. Берг, 1949. Рыбы пресн. вод СССР, II, стр. 646 (Ингода
у Читы).
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
183
Gobio soldatovi tungussicus: Никольский, 1948. Река Амур и ее рыбы, стр. 84
(бас. Шилки). — Никольский, 1950. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., LV (5),
стр. 59 (систематика).— Спановская, 1953. Зоол. журн., XXXII, в. 2, стр. 261
(систематика). — Спановская, 1956. Тр. Амурск, ихт. эксп., IV (рост).
Terra typica — Лена у Жиганска.
Местные названия: у русских — пескарь; у якутов—джойгуо.
Описание (составлено на основании 59 экземпляров 7—11 см
длины из Бальзинского озера в бассейне Ингоды).
Рис. 19. Ленский пескарь — Gobio soldatovi tungussicus
(Borisov). Оз. Бальзинское. Июнь 1947 г.
D III 7, А II—III 5—6. В боковой линии 37—41 чешуя, в среднем 39,0.
Длина головы в процентах от длины тела до конца чешуйного покрова
составляет 25—31%, в среднем у самок 27,8, у самцов 27,0; диаметр гла-
за 4,7—7,0%, в среднем 5,6; длина рыла 9—13%, в среднем 10,8; заглаз-
ничное расстояние 11,0—14,5%, в среднем 12,5; ширина лба 7,0—10,5%,
в среднем у самок 8,3, у самцов 8,5; длина усиков 6—9%, у самок в сред-
нем 7,6, у самцов 7,3; наибольшая высота тела 22—31%, в среднем у
самок 26,0, у самцов 25,0 (особи с зрелыми половыми продуктами);
наименьшая высота 8,|5—11,5, в среднем 9,8; длина хвостового стебля
18—24%, в среднем 21Д; антедорсальное расстояние 48—55%, в среднем
у самок 51,3, у самцов 50,9; длина основания спинного плавника 10—14%,
у самок в среднем 11,6, у самцов 12,5; его высота 16—23%, в среднем у
самок 18,1, у самцов 19,4; длина основания анального плавника 6—10%,
.в среднем у самок 7,8, у самцов 8,2; его высота 13—18%, в среднем у
самок 14,5, у самцов 15,2; длина грудного плавника 16—22%, в среднем
у самок 18,3, у самцов 19,6; длина брюшных 13—17%, у самок в среднем
14,7, у самцов 15,3; расстояние между основаниями грудных и брюшных
плавников 22—32%, в среднем у самок 27,8, у самцов 25,1 (зрелые
•особи).
Спинка коричневато-серая, бока светлые. По боку тела тянется темная
полоса, иногда распадающаяся на отдельные пятна. Плавники с темными
пятнышками. Окраска в общем значительно темнее, чем у Gobio gobio.
Самцы от самок, как видно из изложенного, отличаются меньшей вы-
сотой тела, меньшим пектовентральным расстоянием (возможно, что от-
личие по этим признакам выражено только у рыб с зрелыми половыми
продуктами), меньшим антедорсальным расстоянием и меньшей головой.
Плавники у самцов относительно больше, чем у самок. Возрастные изме-
нения у этой формы нами не изучены.
Сравнительные заметки. От типичного Gobio soldatovi,
-распространенного в нижнем течении Амура, Gobio soldatovi tungussicus
из Верхнего Амура отличается больше# головой, более высоким телом,
большим антедорсальным расстоянием, более короткими парными плавни-
ками. Детальное сравнение с Gobio soldatovi tungussicus из Лены про-
лести из-за .отсутствия .материала не удалось.
84
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Распространение. Бассейн Лены и Верхнего Амура. В бас-
сейне Амура известен из озерков по р. Чите и р. Ингоде у г. Читы. Добыт
в озерке в бассейне Шарпольджина (приток Ингоды), в оз. Бальзинском
на р. Туре, притоке Ингоды, и в озеровидных лужицах р. Онон у Ново-
Казачинского. В верховье Витима он нами обнаружен в оз. Монгой.
Образ жизни. Ленский пескарь это типичная озерная рыба. Из
представителей рода Gobio, населяющих бассейн Амура, ленский пескарь
является наиболее лимнофильным.
Размножение. Половозрелым ленский пескарь становится, види-
мо, на год позднее, чем типичный Gobio soldatovi. Основная масса особей
ленского пескаря созревает в трехлетием возрасте.
Таблица 85
Плодовитость ленского пескаря, добытого в оз. Бальзинском
20 июня 1947 г.
Длина (/) в мм Вес тела в г Вес гонал в г Коэффициент зрелости Плодовитость
абс. отн.
79,0 11,380 2,750 24,5 12 300 . 1,06
81,0 I 12,070 2,350 19,4 12 450 1,03
82,0 | 13,015 3,045 23,4 12 580 0,94
84,0 । 11,830 1 2,915 24,6 11 000 0,93
Как видно из приведенных в табл. 85 цифр, абсолютная плодовитость
ленского пескаря почти в два раза больше, чем плодовитость пескаря
Солдатова. Однако, видимо, видовая плодовитость ленского пескаря
близка к плодовитости типичного пескаря Солдатова.
Нерест ленского пескаря происходит так же, как у типичного пескаря
Солдатова, в прибрежной зоне озер. Нами нерест этого вида наблюдался
20 июня 1947 г. в прибрежной зоне Бальзинского озера на песчаном грун-
те при температуре 23°. Икрометание происходило в утренние часы. Раз-
витие этого пескаря не изучено.
Размеры, возрастной состав и рост. В уловах маль-
ковой волокушей в Бальзинском озере размеры ленского пескаря были от
7,0 до 11,0 см. По длине рыбы, добытые здесь, располагались в следую-
щие ряды:
7,0—7,5—8,0—8,5—9,0—9,5—10,0—10,5—11,0 см
Самки . — 2 29 55 66 15 4 3 9,0; м
Самцы . 1 5 10 6 6 1 1 1 8,6 „
Как видно из приведенных данных, самки в среднем несколько круп-
нее самцов. Предельный возраст этого пескаря^ видимо, 4 года. Растет
ленский пескарь в Бальзинском озере (по данным В. Д, Спановской) так
(в миллиметрах):
h I2
33,0 67,0
По темпу роста он очень близок к типичному пескарю Солдатова.
Питание. В вскрытых кишечниках этого пескаря, добытого 20 июня
1947 г. в Бальзинском озере, оказались исключительно личинки хироно-
мид, главным образом Glyptotendipes и Chironomus.
Хозяйственного значения этот пескарь не имеет.
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
185
19. Длинноусый, или белоперый, амурский пескарь — Gobio albipin-
natus tenuicorpus Mori
Gobio albipinnatus: Лукаш, 1933. Тр. Вятск. ин-та краевед., стр. 62 (Амур у Циммер-
мановки).
Gobio gobio tenuicorpus: Mori, 1934. Freshwater fishes of Jehol, стр. 13 (провинц. Же-
хол, Сев. Китай).
Saurogobio brevicaudatus: Kimura, 1934. Journ. Shanghai Science Institute, sec. IIL
vol. 3, стр. 14 (Жехол) (non vidi).
Gobio tenuicorpus: Таранец, 1937. Изв. ТИНРО, XI, стр. 77 (Нижн. и Средн.
Амур).— Таранец, 1937. Изв. ТИНРО, стр. 60 (Средн. Амур).
Gobio albipinnatus tenuicorpus: Никольский и Таранец, 1939. Сб. трудов Зоол.
муз. МГУ, V, стр. 151 (р. Муданьцзян, бас. Сунгари).
Gobio gobio tenuicorpus: Miyadi, 1940. Rep. Limnobiol. Surv. Kwant. and Manch.,
стр. 24 и 49 (бас. Амура).
Gobio albipinnatus tenuicorpus: Берг, 1949. Рыбы пресн. вод СССР, II, стр. 654 (Средн,
и Нижн. Амур).— Никольский, 1950. Бюлл. МОИП, LV (5), стр. 59 (Средн, и
Нижн. Амур).— С п а н о в с к а я, 1953. Зоол. журн., XXXII, в. 2, стр. 259 (система-
тика).— Чернова, 1952. Тр. Амурск, ихт. эксп.,. III, стр. 336 (питание). — Клю-
чарева, 1952. Тр. Амурск, ихт. эксп., III, стр. 37 (питание).— С п а н о в с к а я,
1956. Тр. Амурск, ихт. эксп., IV (рост).
Terra typica — Северный Китай, провинция Жехол, Heing-lung
shan на р. Lwan-ho.
Местные названия: у русских — пескарь, длиннохвостый
пескарь; у нанайцев — гонгули.
Описание (основано на исследовании 19 особей из Среднего н
Нижнего Амура. Длина рыб от 5 до 15 см).
Рис. 20. Амурский длинноусый пескарь — Gobio albipinnatus tenuicorpus Mori. Амург
7 км выше Ольгино. 3 августа 1948 г. (колл. Зоол. муз. МГУ, № Р-7406).
D II—III 7, А II—III 5—6. В боковой линии 44—49 чешуй, в среднем
46,5. На боках 7—13 черных пятен, в среднем 9,9. Длина головы состав-
ляет 20—26% от длины тела до конца чешуйного покрова, в среднем
23,8; диаметр глаза 4,5—7,5%, в среднем 6,0; длина рыла 8—12%, в
среднем 10,1; заглазничное расстояние 8—11%, в среднем 9,6; наиболь-
шая высота тела 13—18%, в среднем 14,8; наименьшая высота 6—8,5 % г
в среднем 7,4; ширина лба 5—7%, в среднем 5,8; длина усиков 8—11%,.
в среднем 9,4; длина хвостового стебля 18—25%, в среднем 21,7; антедор-
сальное расстояние 40—48%, в среднем 42,9; длина основания спинного
плавника 11 —14%, в среднем 12,6; его высота 12—25%, в среднем 20,8;
длина основания анального плавника 6,5—9,5%, в среднем 8,1; его высо-
та 13—18%, в среднем 15,2; длина грудного плавника 18—23%, в сред-
нем 19,8; длина брюшного плавника 14—19%, в среднем 16,6; пектовен-
тральное расстояние 20—27%, в среднем 23,6; расстояние от наружного
края основания, брюшных плавников до anus’a 9—16%, в среднем 12,4.
186
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
от внутреннего края до anus’a 6—11%, в среднем 8,6; расстояние от
anus’a до начала основания анального плавника 11 —15%, в среднем
12,9, т. е. анальное отверстие расположено ближе к основанию брюшных
плавников, чем к основанию анального плавника.
Спинка желтовато-серая с темными пятнышками, бока серебристые,
по боку тянется линия крупных темных пятен, брюхо белое, на спинном
и хвостовом плавниках темные мелкие пятнышки. Парные и анальные
плавники обычно без пятен. Возрастные изменения и различия между
самцами и самками не изучены.
Сравнительные заметки. От более южных популяций амур-
ская популяция Gobio albipinnatus tenuicorpus отличается, видимо, боль-
шим числом чешуй в боковой линии. Так, Мори для Gobio tenuicorpus из
провинции Жехол указывает для шести особей 42—43 чешуи, в то время
как у амурских мы не наблюдали менее 44 чешуй. По получении допол-
нительного материала из terra typica, возможно, амурского белоперого
пескаря придется выделить в особую географическую расу.
От других видов пескарей рода Gobio (в узком понимании) Gobio
albipinnatus tenuicorpus отличается тем, что анальное отверстие у него
расположено ближе к основанию брюшных плавников, чем к началу ос-
нования анального. От Gobio soldatovi этот вид так же хорошо отличается
большим числом чешуй в боковой линии (см. Никольский, 1950а).
Распространение. Этот вид населяет бассейн Амура и бассейн
Хуанхэ в пределах провинции Жехол. В бассейне Амура распространен
в среднем и нижнем течении. Нами прослежен от Покровки до Тыра.
Есть в Сунгари и ее притоках (Муданьцзян и др.). Живет главным обра-
зом в русле рек. В озерах нами не обнаружен. Есть ли в Аргуни и Халхин-
голе — неизвестно.
Образ жизни. Длинноусый пескарь наиболее реофильный пред-
ставитель рода Gobio. В Амуре, как только что указано, он встречается
почти исключительно в русле. Причем, как показывают ловы бимтралом,
этот вид держится и на фарватере.
Биология размножения не исследована. Половозрелым длинноусый
пескарь в Амуре становится в возрасте 2 + .
Таблица 86
Размерный состав длинноусого пескаря в уловах волокушей
в различных участках Амура
Размеры, возрастной состав и рост. В уловах маль-
ковой волокушей, как видно из приводимых в табл.. 86 рядов, размеры
длинноусого пескаря4 колеблются от 2,5 до 11,5 см. В районе Благовещен-
ска нами добыты и более крупные особи.
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
187
Растет длинноусый пескарь в Амуре у Сухановки, по данным
В. ,Д. Спановской, следующим образом (в миллиметрах):
i i
1 2
44 ,2 75,5
В уловах, видимо, попадаются особи максимум до пяти-шестилетнего
возраста.
Питание. В кишечниках длинноусого пескаря, добытого на участке
от Елабуги до Нижне-Тамбовского, оказались почти исключительно ли-
чинки ручейников и мошек (Simuliidae).
Промыслового значения в Амуре этот вид не имеет.
20. Ханкинский пескарь — Gnathopogon chankaensis (Dybowski)
Squalidus chankaensis: Dybowski, 1872. Verh. Zool. bot. Gesell. Wien, XXII, стр. 215
(оз. Ханка).— Дыбовский, 1877. Изв. Сиб. отд. ИРГО, VIII, стр. 16 (оз. Ханка).
Leucogobio chankaensis: Берг, 1909. Рыбы бас. Амура, стр. 83 (оз. Ханка).
Gobio ussuriensis et G. chankaensis: Берг, 1914. Фауна России. Рыбы, III, в. 2, стр. 473
и 479 (Уссури, оз. Ханка).— Берг, 1916. Рыбы пресн. вод Росс, имп., стр. 226 и
228 (Уссури, оз. Ханка).— Берг, 1923. Рыбы пресн. вод России, стр. 210 и 211.
Gobio ussuriensis: Берг, 1931. Ежег. Зоол. муз. АН, XXXII, стр. 215 (Харбин).
Gobio ussuriensis et Gobio chankaensis: Берг, 1932. Рыбы пресн. вод СССР, I, стр. 414
и 416 (Уссури, оз. Ханка).
Gobio ussuriensis: Розов, 1934. «Рыбн. хоз. Д. В.», № 1—2, стр. 79 (оз. Ханка).
Gnathopogon ussuriensis et Gnathopogon chankaensis: T a p а н e ц, 1937. Изв. ТИНРО,
XI, стр. 77 (Амур, Уссури, оз. Ханка).
Gnathopogon ussuriensis-. Т а р а н е ц, 1937. Изв. ТИНРО, XII, стр. 61 (Средн. Амур).—
Т а р а н е ц, 1938. Зоол. журн., XVII, в. 3, стр. 453 (Амур).
Gobio ussuriensis: Mi у a di, 1940. Rep. Limnobiol. Surv. Kwant. and Manch., стр. 50
(Сунгари).
Gobio ussuriensis et Gobio chankaensis: Берг, 1949. Рыбы пресн. вод СССР, II, стр. 657
и 658 (Амур, Уссури, оз. Ханка).
Gnathopogon ussuriensis: Крыжановский, Смирнов и Соин, 1951. Тр. Амурск,
ихт. эксп., II, стр. 117 (Нижн. Амур, развитие). — Чернова, 1952. Тр. Амурск,
ихт. эксп., III, стр. 342 (питание). — Ключарева, 1952. Тр. Амурск, ихт. эксп.,
III, стр. 371 (питание).
Gnathopogon chankaensis: Спановская, 1953. Зоол. журн. XXXII, в. 2, стр. 264
{Средн, и Нижн. Амур, оз. Буир-Нур). — Спановская, 1956. Тр. Амурск, ихт.
эксп., IV (рост).
Terra typica — оз. Ханка.
Местные названия: у русских — пескарь.
Описание (составлено по данным В. Д. Спановской по 200 особям
из района Болони, Елабуги и оз. Ханка. Длина рыб от 35 до 80 мм).
D III 7, А II 5—6. В боковой линии от 36 до 41 чешуи, в среднем 37,6.
Длина головы составляет в процентах от длины тела до конца чешуйного
покрова 21,6—27,8%, в среднем 24,5; диаметр глаза 6,0—9,1%, в среднем
7,4; длина рыла 6,1—9,2%, в среднем 7,7; заглазничное расстояние 8,0—
13,4%, в среднем 10,3; ширина лба 4,3—7,7%, в среднем 5,6; длина усиков
1,2—6,5%, в среднем для обеих форм (и короткоусой и длинноусой) 3,8;
наибольшая высота тела 15,6—26,6%, в среднем 19,8; наименьшая высота
6,2—9,6%, в среднем 8,5; длина хвостового стебля 17,5—24,3%, в среднем
20,9; антедорсальное расстояние 41,4—47,5%, в среднем 45,2; пектовен-
тральное расстояние 20,8—26,6%, в среднем 23,9; расстояние от начала
основания брюшных плавников до анального отверстия 13,2—19/9%,
в среднем 16,7; расстояние от анального отверстия до начала основания
анального плавника 20,0—26,6%, в среднем 24,3; длина основания спин-
ного плавника 11,2—16,8%, в среднем 14,2; его высота 21,4—26,8%, в
среднем 24,2; длина основания анального плавника 6,4—11,5%, в сред-
188
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
нем 8,8; его высота 13,2—19,3%, в среднем 16,5; длина грудного плавни-
ка 15,8—21,4%, в среднем 18,8; длина брюшного 15,9—20,2%, в среднем
17,6.
Окраска спины светложелтая, по краю каждой чешуйки на спине се-
рая полоска. Бока и брюшко светлые, по боку тянется продольная сереб-
ряная полоска. Иногда над серебристой полоской тянется еще темная
продольная полоска. Плавники светлые без пятнышек.
Рис. 21. Уссурийский пескарь—Gnathopogon chankaensfc
(Dybowski). Елабуга. Лето 1948 г.
Различия между самцами и самками нами не исследованы. Возраст-
ные послеличиночные изменения, по данным В. Д. Спановской, сводятся
к относительному уменьшению по мере роста: длины головы, диаметра
глаза, заглазничного расстояния, наибольшей высоты тела, длины хвосто-
вого стебля, антедорсального расстояния, высоты непарных и длины груд-
ного плавников. Относительно увеличиваются по мере роста расстояние
от основания брюшных плавников до анального отверстия, от анального
отверстия до начала основания анального плавника, длина брюшных
плавников и основания спинного и анального плавников.
Сравнительные заметки. Описанный из оз. Ханка Б. Ды-
бовским Squalidus chankaensis и Л. С. Бергом Gobio ussuriensis, как
установила В. Д. Спановская, несомненно принадлежат к одному и тому
же виду. Ханкайская популяция уссурийского пескаря отличается от
амурской несколько большим глазом и более крупной чешуей, но эти
различия не выходят за пределы колебаний у амурской популяции.
Как это было отмечено еще Л. С. Бергом, в Амуре уссурийский пес-
карь представлен двумя формами: большеглазой и короткоусой и мало-
глазой и длинноусой. Как показала В. Д. Спановская, эти формы отли-
чаются и экологически. Короткоусая и большеглазая формы приурочены
больше к озерам и протокам с тихим течением, а длинноусая и малогла-
зая формы к протокам с более быстрым течением и руслу. Более подроб-
но экологические и морфологические различия этих форм разобраны
В. Д. Спановской (1953).
В пределах бассейна Амура несомненно имеется ряд местных, отли-
чающихся морфологически, стад этого вида. Несомненно несколько отли-
чаются от нижнеамурских пескари, населяющие оз. Буир-Нур (у них
более мелкая чешуя) и оз. Ханка (более крупночешуйные и большегла-
зые).
Распространение. Населяет только бассейн Амура. Есть в
оз. Буир-Нур, видимо отсутствует в Аргуни, других притоках Амура и
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
189
Верхнем Амуре и снова появляется в Амуре ниже Джалинды. В Нижнем
Амуре распространен, вероятно, несколько ниже Софийского.
Держится как в русле в участках с тихим течением, так и в протоках,
заводях и озерах.
Образ жизни. Уссурийский пескарь — наддонная форма, обита-
тель вод с тихим течением. Откладывает икру на донные предметы. Раз-
витие идет однотипно с другими пескарями. Очень полиморфная форма.
Длинноусая и короткоусая формы этого вида отличаются и по своему
образу жизни, как по стации обитания, так и по характеру питания.
Размножение. Половозрелым уссурийский пескарь становится
впервые уже на втором году жизни, достигнув около 45—50 мм.
Плодовитость этого пескаря, определенная у трех особей, как видно
из приведенных в табл. 87 цифр, в среднем оказалась около 3000 икри-
нок.
Таблица 87
Плодовитость уссурийского пескаря
Место и дата Длина тела в мм Вес тела в мг Вес гонад в мг Коэффициент зрелости Плодовитость
абс. J | отн.
с I 20/VI 1947 .... Болонь j 27/VI j9Д7 # . 73 7380 2710 36,8 4460 618
65,5 3900 280 7,2 2370 618
Ханка 17/VII 1948 64,7 2980 285 9,6 2340 790
Икрометание, видимо, порционное, но число порций нами не установ-
лено.
Нерест уссурийского пескаря в районе Болони начинается обычно в
первых числах июня при температуре воды не ниже 18°. Нерест заканчи-
вается в конце июня или первой половине июля. Икра откладывается
обычно на подмытые корни наземной растительности. Диаметр икринки
с оболочкой 1,2 мм, диаметр желтка 0,8 мм. Оболочка покрыта длинными
густосидящими ворсинками. Из-за наличия ворсинок оболочка непро-
зрачная.
Инкубационный период длится при температуре 19—20° около пяти
суток. У выведшихся эмбрионов при длине около 5 мм тело прямое, груд-
ные плавники длинные и узкие — при помощи их эмбрион опирается на
дно. Органом дыхания, видимо, служат поверхность тела, хвостовая вена,
опускающаяся в плавниковую складку, и на первых этапах также кювье-
ровы протоки. Переход к личиночной стадии происходит в возрасте
8—9 суток при длине около 5,3 мм. У личинки жабры зачаточные, плава-
тельный пузырь еще не заполнен воздухом, развивается больше пигмен-
та. Выведшись из икры, свободные эмбрионы уходят из мест, где была
отложена икра, и держатся лежа на песчаном дне. Органов приклеива-
ния у эмбрионов уссурийского пескаря нет.
Более подробно развитие уссурийского пескаря описано С. Г. Кры-
жановским, А. И. Смирновым и С. Г. Соиным (1951).
Размеры, возрастной состав и рост. По длине песка-
ри, добытые в районе Болони и у Сухановки, распределялись в следую-
щие ряды.
4,0—4,5-5,0—5,5—6,0—6,5 см М
Болонь, VI 1945 .... 15341 5,2 см
Сухановка, 26/VII 1947 - 5 29 3 - 5,2 »
190
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Растет уссурийский пескарь по данным В. Д. Спановской, следующим
образом (в миллиметрах):
14- 2+ 3+ (пабл. данные)
Болонь . . 46,7 62,5 77,5
Ханка . . . 52,1 64,5 —
Продолжительность жизни этого пескаря, видимо, не более пяти лет.
Питание. В кишечниках рыбок длиной 4,0—6,3 см, добытых в июне
1945 г. в районе Болони, оказались главным образом личинки хирономид:
Glyptotendipes, Cryptochironomus gr. camptolabis, Chironomus salin-
arius, Cryptochironomus gr. anomalus, Orthocladiinae, Tanytarsaria;
в меньшем количестве встречаются и куколки. Длина кишечника этих рыб
составляла в среднем 71% от длины тела.
Как установлено В. Д. Спановской, имеются некоторые, правда очень
незначительные, различия в характере питания длинноусой и короткоусой
формы этого пескаря в районе Елабуги и Болони.
Короткоусая форма
Июнь
Glyptotendipes
Cryptochironomus
Orthocladiinae
Июль
Glyptotendipes
Cryptochironomus
Ветвистоусые раки
Август
Glyptotendipes
Cryptochironomus
Glyptotendipes
Cryptochironomus
Procladius
Куколки хирономид
Личинки мошек
Ветвистоусые раки
Длинноусая форма
Cryptochironomus
fuscimanus
Glyptotendipes
Ветвистоусые раки
(Sididae)
Glyptotendipes
и куколки хирономид
Более подробные данные по питанию этого вида приведены в диссер-
тации В. Д. Спановской.
Миграции. Этот пескарь, видимо, далеких миграций не совершает,
только на зиму он перемещается из озер и мелких протоков в более глубо-
кие протоки и русло Амура.
Роль уссурийского пескаря в жизни амурской
ихтиофауны. Будучи массовой формой в южной части бассейна
Амура и питаясь теми же личинками хирономид, что и сазан, конь и дру-
гие бентоядные рыбы, этот пескарь несомненно вступает с рядом других
бентофагов в противоречивые отношения и влияет на условия питания
этих рыб.
В свою очередь уссурийский пескарь служит объектом питания ряда
хищников, в основном монгольского краснопера и амурского жереха.
Как объект промысла уссурийский пескарь никакой роли не играет.
21. Чебаковидный пескарь — Paraleucogobio strigatus (Regan)
Leucogobio taeniatus (non Giinther): Берг, 1907. Ежег. Зоол. муз. АН, XII, стр. 68
(р. Шаньши, бас. Сунгари).
Leucogobio strigatus\ Regan, 1908. Proc. Zool. Soc. London, стр. 59 (Чон-ю, Корея).
Leucogobio taeniatus (non Giinther): Берг, 1909. Рыбы бас. Амура, стр. 84 (бас. Сун-
гари).
Gobio taeniatus mantschuricus et Paraleucogobio soldatovi: Берг, 1914. Фауна России.
Рыбы, III, вып. 2, стр. 481, 487 (Уссури, Сунгари, Нижн. Амур).— Берг, 1916. Рыбы
пресн. вод Росс, имп., стр. 228, 230 (Сунгари, Уссури, Нижн. Амур).— Б е р г, 192а
Рыбы пресн. вод России, стр. 211, 213.
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
191
Gobio taeniatus mantschuricus: Берг, 1931. Ежег. Зоол. муз. АН, XXXII, стр. 215
(Шаныли).
Gobio strigatus et Paraleucogobio soldatovi: Берг, 1932. Рыбы пресн. вод СССР, I,.
стр. 416, 417 (Уссури, Сунгари, Нижн. Амур).
Gobio taeniatus mantschuricus: Розов, 1934. «Рыбн. хоз. Д. В.», стр. 80 (оз. Ханка).
Gnathopogon strigatus et Paraleucogobio soldatovi: T a p а н e ц, 1937, Изв. ТИНРО, XI,
стр. 77 (Сунгари, Уссури, оз. Ханка, Селемджа, Нижн. Амур, оз. Кенон?).— Тара-
ней, 1937. Изв. ТИНРО, XII, стр. 59, 60, 74 (Селемджа,. оз. Кенон, Амур
у Радде).
Paraleucogobio soldatovi: Т а р а н е ц, 1938. Зоол. журн., XVII, в. 3, стр. 453 (Амур).
Gnathopogon strigatus: U с h i d а, 1939. Bull. Fish. Exper. Stat, of Tydsen, № 6, стр. 207
(Коиея. образ жизни).
Gobio (Leucogobio) strigatus et Paraleucogobio soldatovi: Mi у a.d i, 1940. Rep. LimnobioL
Surv. Kwant. and Manch., стр. 5 (Маньчжурия).
Gobio strigatus et Paraleucogobio soldatovi: Берг, 1949. Рыбы пресн. вод СССР, II,
стр. 658, 660 (Уссури, Сунгари, Селемджа, Нижн. Амур).
Paraleucogobio soldatovi: Богоявленская. 1949. Изв. ТИНРО, XXXI, стр. 65 (Ела-
буга, нерест).—К рыж ановский, Смирнов и Соин, 1951. Тр. Амурск, ихт.
эксп., II, стр. 119 (развитие).
Paraleucogobio strigatus: Спановская, 1953. Зоол. журн., XXXII, в. 2, стр. 265*
(систематика). — Спановская, 1956. Тр. Амурск, ихт. эксп., IV- (рост).
Terra typica — Чон-чжу (Cong-ju), Корея.
Местные названия: у японцев —сима мороко.
Описание (составлено по данным В. Д. Спановской по 86 особям
от 32,8 до 85,2 мм длины, добытым в Амуре в районе Елабуги, в Уссури,
и в оз. Ханка).
Рис. 22. Чебаковидный пескарь — Paraleucogobio strigatus
(Regan). Елабуга. Лето 1948 г.
D III 7, А II 6„ в боковой линии 34—40 чешуй, в среднем 37,6. Длина
головы составляет в процентах от длины тела до конца чешуйного покро-
ва 23,6—31,0%, в среднем 26,6; диаметр глаза 5,7—8,6%, в среднем 7,2;
длина рыла 7,1 —10,0%, в среднем 8,3; заглазничное расстояние 10,2—
14,0%, в среднем 11,4; ширина лба 7,2—9,6%, в среднем 8,4; длина усиков
0,6—2,8%, в среднем 1,7; наибольшая высота тела 21,4—27Д%, в среднем
24,9; наименьшая высота 10,6—13,3%, в среднем 12,0; длина хвостового
стебля 21,2—26,3%, в среднем 23,4; антедорсальное расстояние 45,0—
53,0%, в среднем 48,6; пектовентральное расстояние 21,6—27,1%, в сред-
нем 24,4; расстояние от основания брюшных плавников до анального от-
верстия 14,4—18,0%, в среднем 16,4; расстояние от анального отверстия
до начала основания анального плавника 18,0—22,4%, в среднем 20,5;
длина основания спинного плавника 10,1—15,2%, в среднем 13,0; его-
высота 21,1—27,5%, в среднем 24,4; длина основания анального плавника
6,3—11,5%, в среднем 9,3; его высота 17,1—20,5%, в среднем 18,2; длина
грудного плавника 16,6—22,6%, в среднем 19,5; длина брюшного плавни-
ка 15,4—21,2%, в среднем 18,2.
192
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Спинка желтовато-серая или зеленовато-серая, бока серовато-золо-
тистые. Брюшко желтоватое. Спинной и хвостовой плавники цвета спины,
грудные, брюшные и анальный светлые. По бокам тела иногда имеется
широкая с расплывчатыми контурами продольная темная полоска.
Различия между самцами и самками нам неизвестны. Послеличиноч-
ные возрастные изменения, установленные В. Д. Спановской, как видно
из табл. 88, сводятся к относительному увеличению по мере роста наи-
Таблица 88
Возрастные изменения (в % от длины тела) чебаковидного пескаря
(по В. Д. Спановской)
Признак 1 Амур, район Елабуги Река Уссури
1 Размеры рыб в мм 1 37-52 67-82 37-56 58-79
Длина головы 26,8 24,5 27,1 I 25,5
Диаметр глаза 7,4 6,4 7,6 । 6,5
Длина рыла 8,2 8,0 1 8,2 ' 8,1
Заглазничное расстояние .... 12,0 10,9 11,3 9,1
Наибольшая высота тела .... 24,2 25,9 24,5 ! 25,6
Наименьшая » » .... 11,8 1 12,0 12,2 12,7
Длина основания D 12,5 | 13,3 13,1 13,4
Высота D 24,2 1 23,0 24,8 23,6
» А . 18,8 : 17,5 19,1 17,3
Число экземпляров И i 15 1 10 15
‘большей и наименьшей высоты тела и длины основания спинного плавни-
ка. Относительно уменьшается по мере роста: длина головы, диаметр
глаза,, длина рыла, заглазничное расстояние, высота спинного и анального
плавников. Для остальных исследованных признаков четкой картины воз-
растной изменчивости не получено.
Сравнительные заметки. Как показала В. Д. Спановская
(1953), Gnathopogon strigatus и Paraleucogobio soldatovi представляют
собою один и тот же вид. Единственное различие, указываемое преды-
дущими исследователями, заключается в наличии у представителей рода
Paraleucogobio утолщенного третьего неветвистого луча в спинном плав-
нике. Однако, как отмечал Л, С. Берг (1914), и у Gobio taeniatus man-
tschuricus (syn. Gnathopogon strigatus) «первый неветвистый луч его
(D.— Г. Н.) заметно утолщен» (стр. 484). Просмотр развития колючего
луча в спинном плавнике у большой коллекции Paraleucogobio soldatovi,
собранных Амурской ихтиологической экспедицией, показал значитель-
ное варьирование развития колючки. Развитие колючки у экземпляров
Gnathopogon strigatus, определенных Л. С. Бергом и хранящихся в Зооло-
гическом институте Академии наук СССР, не выходит за пределы измен-
чивости этого признака у исследованных нами особей Paraleucogobio
soldatovi. Не имеется никаких отличий и в пластических, и в меристи-
ческих признаках от Gnathopogon strigatus, хранящихся в Зоологическом
музее Академии наук СССР. Все сказанное заставляет нас согласиться
с В. Д. Спановской и рассматривать Gnathopogon stritus Regan, 1908,
и Paraleucogobio soldatovi Berg, 1914, как один вид, который должен
называться Paraleucogobio strigatus (Regan). Род Paraleucogobio не
является синонимом Gnathopogon, от которого он отличается утолщен-
ным неветвистым лучом в спинном плавнике^ а также тем, что в отличие
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
193
во всяком случае от амурских видов этого рода (который, видимо, пра-
вильнее рассматривать как подрод рода Gobio), которые откладывают
донную икру, Paraleucogobio мечет пелагическую. Что представляет со-
бою Paraleucogobio notacanthus Berg, описанный из бассейна Желтого
моря, нам неизвестно. Как показала В. Д. Спановская (1953), в бассейне
Амура Paraleucogobio strigatus образует ряд местных стад, отличающих-
ся несколько и морфологически. Так, например, популяция этого вида,
населяющая оз. Ханка, отличается от рыб из района Елабуги более круп-
ной чешуей (у ханкайских в среднем 36,9, у елабужских — 37,7 чешуй
в боковой линии) и несколько большим размером глаза. Также несколько
большие размеры глаза наблюдаются у популяции, населяющей участок
Амура ниже Благовещенска.
Распространение. Этот пескарь распространен в бассейне
Амура и в Корее. В Амуре указывается А. Я. Таранцем (1937) из оз. Ке-
нон. Однако нам его в этом озере обнаружить не удалось. Нами впервые
добыт в Амуре выше Джалинды. Вниз по Амуру прослежен до Софий-
ского, но возможно есть и ниже. Есть в Уссури, оз. Ханка и Сунгари.
Образ ж и з н и. Встречается как в русле Амура, так и в протоках;
в озерах более редок. Нектобентосная форма. Откладывает пелагическую
икру. Питается как бентосом, так и планктоном.
Размножение. Половозрелым этот пескарь становится в возрасте
2+ лет.
Данных о плодовитости этого вида у нас пет.
Нерест у чебаковидного пескаря происходит с десятых чисел июня по
конец июля. В 1946 г. у Болони этот вид нерестовал с 25 июня по 12 июля,
а в 1948 г. у Елабуги —с 13 июня по 20 июля. Видимо, в южной части
бассейна Амура нерест начинается раньше, чем в северной. Икрометание
порционное. Икра пелагическая. Диаметр икринки с оболочкой 3,4 мм.
В отличие от большинства других карповых рыб, мечущих пелагическую
икру (кроме восьмиусого пескаря), пловучесть икры достигается за счет
очень толстой слизистой оболочки, а не за счет перивителлинового про-
странства. Диаметр желтка около 1 мм.
Инкубационный период длится около 2,5 суток. Вылупление проис-
ходит, при длине около 4 мм. У вылупившихся эмбрионов пигмента на
теле нет. Личиночные органы дыхания развиты очень слабо. Вылупив-
шиеся эмбрионы очень подвижны, они все время всплывают и несутся в
толще воды.
Переход к личиночному периоду происходит в возрасте около 7—8 су-
ток при длине немного более 5 мм. Плавательный пузырь уже наполнен
воздухом. Жабры и жаберная крышка развиты еще не полностью. Пиг-
мент развит незначительно, только на желточном мешке.
Более подробно развитие чебаковидного пескаря описано С. Г. Кры-
жановским, А. И. Смирновым и С. Г. Соиным (1951).
Размеры, возрастной состав и рост. По материалам,
собранным в оз. Ханка летом 1949 г. (июль), по длине этот пескарь рас-
полагается в следующий ряд:
3,0—3,5--4,0—4,5—5,0—5,5—6,0—6,5—7,0—7,5—8,0—8,5—9,0 см
77 2 — - 2532— -1
Растет этот пескарь, по данным В. Д. Спановской, в оз. Ханка следую-
щим образом (в миллиметрах):
h h i9
36,5 55,0 70,0
194
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Питание. Основной пищей чебаковидного пескаря, как показали
исследования В. Д. Спановской, служат донные беспозвоночные. Так, у
рыб, добытых в верхнем течении Амура, 31,7% приходится (по числу
экземпляров) на личинок Simuliidae, 28,5% на личинок поденок и 14,3%
на личинок хирономид (главным образом Tanytarsus и Eukiefferiella,
меньше Polypediluni). Ракообразные (Sida crystallina и Simocephalus)
составляют 25,5%. У рыб, добытых в районе Елабуги, основу пищи со-
ставляют куколки хирономид — 61,2%; из личинок хирономид опять пре-
обладают Tanytarsus—19,2%, существенное значение имеют также ли-
чинки поденок— 14,8%. В р. Синтухе, впадающей в оз. Ханка, в пище
этого пескаря основную роль — 73,7% —играют статобласты мшанок, на
следующем месте стоят личинки поденок, жуки и моллюски. В самом
оз. Ханка основное значение в пище имеют куколки — 27% и личинки —
37% хирономид,( главным образом Procladius, Chironomus sp., Cryptochi-
ronomus. Некоторую роль играют в пище этого вида в оз. Ханка и рако-
образные: Cladocera — 9%, Copepoda — 15% и Ostracoda — 5,9%.
Миграции. Характер миграций этого пескаря почти не изучен.
Его пелагическая икра сплывает по течению рек на некоторое расстоя-
ние. Миграции взрослых особей неизвестны.
В жизни других представителей амурской ихтиофауны этот пескарь
из-за своей малочисленности, видимо, заметной роли не играет. Промыс-
лом чебаковидный пескарь не используется.
22. Пескарь-губач Черского — Chilogobio czerskii (Berg)
Gobio sciistius (non Abbot): Берг, 1911. Ежег. Зоол. муз. АН, XVI, стр. 19 (Синтуха,
бас. оз. Ханки).
Gobio czerskii: Берг, 1913. Зап. Общ. изуч. Амурск, края, XIII, стр. 21 (Синтуха).
Chilogobio czerskii et Chilogobio soldatovi: Берг, 1914. Фауна России. Рыбы, III, в. 2,
стр. 490 (Синтуха), стр. 492 (Амур ниже Хабаровска, Уссури). — Берг, 1916. Рыбы
пресн. вод Росс, ими., стр. 231 (Синтуха, Амур ниже Хабаровска, Уссури).— Берг,
1923. Рыбы прс?н. вод России, стр. 214.
Sarcocheilichihys czerskii et Sarcocheilichihys soldatovi. Mori, 1927. Annotat. Zool.
Japon., XI, № 2, стр. 105 (Сунгари, Корея). — C h u, 1931. Biol. Bull. St. John’s
Univ., № 1, стр. 42 (Китай, Приморье, Корея).
Chilogobio czerskii et Chilogobio soldatovi: Берг, 1931. Ежег. Зоол. муз. АН, XXXII,
стр. 216' (Харбин). — Берг, 1932. Рыбы пресн. вод СССР, I, стр. 418 (оз. Ханка,
Сунгари), стр. 419 (Амур ниже Хабаровска, Уссури, Сунгари).
Chilogobio soldatovi: Розов, 1934. «Рыбное хоз. Д. В.», № 1—2, стр. 80 (оз. Ханка).
Chilogobio czerskii et Chilogobio soldatovi: T a p а н с ц, 1937. Изв. ТИНРО, XI, стр. 77
(Средн, и Нижн. Амур, Уссури, Сунгари, Селемджа, оз. Ханка).
Chilogobio soldatovi: Таранен, 1937. Изв. ТИНРО, XII, стр. 59 (Амур ниже Благо-
вещенска), стр. 74 (Селемджа). — Т а р а н е ц, 1938. Зоол. жури., XVII, в. 3,
стр. 453 (Амур). — Никольский и Таранец, 1939. Сб. Трудов Зоол. музея
МГУ, V. стр. 151 (Муданьцзяп).
Sarcocheilichihys soldatovi: М i у a d i, 1940. Rep. Limnobiol. Surv. Kwant. and Manch.,
стр. 52 (Амур, Уссури, Сунгари, Ялу).
Chilogobio soldatovi: Никольский, 1948. Река Амур и се рыбы (весь Амур,
оз. Буир-Нур).
Chilogobio czerskii et Chilogobio soldatovi: Берг, 1949. Рыбы пресн. вод, II, стр. 661
(оз. Ханка, Сунгари), стр. 663 (Амур от Буир-Нура до низовья).
Chilogobio soldatovi: Константинов, 1950. Тр. Амурск, ихт. эксп., I, стр. 258 (Амур,
питание). — Крыжановский, Смирнов и Соин, 1951. Тр. Амурск, ихт.
эксп., II, стр. 45 (развитие). — Чернова, 1952. Тр. Амурск, ихт. эксп., 111,
стр. 342 (питание). — Ключарева, 1952. Тр. Амурск, ихт. эксп., III, стр. 371
(питание).
Chilogobio czerskii: Спановская, 1953. Зоол. журн., XXXII, в. 2, стр. 26 (систе-
матика). Спановская, 1956. Тр. Амурск, ихт. эксп., IV (рост).
Terra typica — оз. Ханка, р. Синтуха.
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
19.*>
Описание. (Составлено по данным В. Д. Спановской по 81 экзем-
пляру длиной от 31,5 до 104 мм, из районов Джалинды, Елабуги, Саха-
ровки и оз. Ханка.)
D III 7, Л II 6; в боковой линии от 38 до 43 чешуй, в среднем — 40,1.
Длина головы составляет в процентах от длины тела до конца чешуйного
покрова 20,3—24,9%, в среднем 22,6; диаметр глаза 4,6—7,7%, в среднем
6,4; длина рыла 6,1—9,3%, в среднем 7,7; заглазничное расстояние 8,8—
11,3%, в среднем 10,0; ширина лба 5,6—8,6%, в среднем 6,95; наиболь-
шая высота тела 21,0—27,8%, в среднем 24,1; наименьшая высота тела
10,3—13,8%, в среднем 12,1; длина хвостового стебля 20,0—26,8%, в сред-
нем 23,2; антедорсальное расстояние 43,0—48,4%, в среднем 45,5; пекто-
вентральное расстояние 24,0—28,5%, в среднем 25,5; расстояние от
Рис. 23. Пескарь-губач — Ghilogobio czerskii (Berg)
(колл. Зоол. муз. МГУ, № Р-6073).
основания брюшных плавников до анального отверстия 13,0—16,7%, в
среднем 16,0; расстояние от основания брюшных плавников до начала
основания анального плавника 18,8—23,4%, в среднем 21,4; длина осно-
вания спинного плавника 11,8—15,9%, в среднем 14,0; его высота 20,0 —
25,7%, в среднем 23,1; длина основания анального плавника 8,1 —11,9%,
в среднем 9,8; его высота 15,6—21,0%, в среднем 18,3; длина грудного
плавника 17,0—20,5%, в среднем 18,8; длина брюшного плавника 14,6—
19,1%, в среднем 17,3.
Окраска спины серовато-зеленая, бока серебристые со слегка золоти-
стым оттенком. Чешуи, особенно в передней части тела, с темным обод-
ком. По бокам тела разбросаны темные пятна. У самца в брачном наряде
спинка зеленовато-серая, бока зеленовато-золотистые с черными пятнами.
Нижняя часть головы, тело у основания грудного плавника, задняя
часть жаберной крышки и жаберные лучи, а также брюшные и анальный
плавники оранжевые. У грудных, брюшных и анального плавников крае-
вой луч светлый. Спинной и хвостовой плавники цвета спины (хвостовой
немного светлее). Брюхо серебристо-розовое. Радужина серебристо-ро;
зоватая с темным пятнышком над зрачком. У зрелого самца под глазом
и в области предкрышки ороговевшие бугорки. Различия между самцами
и самками, кроме окраски, не изучены.
В табл. 89 даны возрастные изменения пластических признаков (в про-
центах от длины тела до конца чешуйного покрова) пескаря-губача из
района Елабуги (по В. Д. Спановской).
Как видно из приведенных цифр, по мере роста рыбы относительно
уменьшается: длина головы, диаметр глаза, антедорсальное расстояпйё.
Относительно увеличивается с ростом рыбы: наибольшая и наименьшая
высота тела, длина хвостового стебля, пектовентральное расстояние.
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Таблица 89
Возрастные изменения пластических признаков (в °/о от длины тела)
пескаря-губача из района Елабуги
(по В. Д. Спановской)
Признак Длина в мм
31,5-42,9 43,9-58,5 62,0-104,0
Длина головы 23,1 22,8 21,7
Диаметр глаза 7,3 6,3 5,3
Длина рыла 7,3 7,5 7,5
Заглазничное расстояние 10,1 9,9 10,2
Ширина лба 7,1 6,9 7,1
Наибольшая высота тела 21,5 23,2 24,7
Наименьшая » » । 11,4 12,2 12,3
Длина хвостового стебля 22,6 23,6 23,8
Антедорсальное расстояние 46,1 45,5 45,4
Пектовентральное » 25,2 25,3 1 26,5
Расстояние от основания брюшного плав- i
ника до anus’a 14,1 15,2 14,8
Расстояние от основания брюшного плав-
ника до начала А 21,3 21,6 21,5
Длина основания D 13,4 ' 12,3 14,2
Высота D • 22,9 1 23,9 23,4
Длина основания А 9,4 8,9 9,2
» грудного плавника 18,9 19,4 18,5
» брюшного » 17,4 17,7 16,8
Число экземпляров 5 7 20
1
Сравнительные заметки. Как показала В. Д. Спановская,
Chilogobio soldatovi и Chilogobio czerskii представляют один и тот же вид.
Приводимое Л. С. Бергом (1949) различие соотношения длины головы н
высоты тела подвержено резким возрастным изменениям.
Единственная намечающаяся разница — это положение рта, но край-
ние варианты рыб с полунижним и рыб с нижним ртом связаны полной
цепью переходов.
В. Д. Спановская считает, что Chilogobio soldatovi и Chilogobio czer-
skii представляют собою максимум формы (infraspecies) одного и того
же вида, аналогичные формам у уссурийского пескаря. Встречаются обе
эти формы (и i n f s р. soldatovi, и i n f s р. czerskii) вместе.
В пределах ареала распространения пескаря-губача в Амуре несомнен-
но имеются обособленные стада, приуроченные к определенным районам.
Подробный разбор морфометрии пескаря-губача из различных участков
Амура дан В. Д. Спановской (1953).
Распространение. Пескарь-губач распространен в Амуре от
оз. Буир-Нур по всему течению до низовья. Нами прослежен до Сахаров-
ки (ниже Маго), где добыт в большом количестве; есть в Сунгари, Уссу-
ри, оз. Ханка, в Ялу и в Корее.
Образ жизни. Живет пескарь-губач как в русле, так и в озерах.
Икрометание очень растянуто. Пища — бентос. Далеких миграций не
совершает.
Размножение. Половозрелым пескарь-губач становится в воз-
расте 1+. Плодовитость очень невелика, но точно нами не определена.
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
*197
Икринки овальные, больший диаметр их около 2 мм. Икрометание пор-
ционное. У самок имеется довольно длинный яйцеклад, иногда составляю-
щий до 15% от длины тела. У самцов, как указывалось выше, во время
нереста развивается брачный наряд. Время икрометания очень растянуто.
Этот пескарь, видимо, нерестует с половины июня до конца июля. Так,
рыбы этого вида с текучими половыми продуктами добывались нами
22 июля 1947 г. в районе Сахаровки на галечниковом грунте. Как откла-
дывает икру Chilogobio czerskii, неизвестно. Близкие виды этого рода, по
данным Учида (1939), откладывают икру, как и горчаки, в мантийную
полость моллюсков, другие прячут икру между камнями. Продолжитель-
ность инкубационного периода не установлена.
Личинки в небольшом количестве сносятся в толще воды. Так, в райо-
не Елабуги личинки этого пескаря ловились икорной сеткой в 1948 г. с
8 по 20 июля; размеры добывавшихся личинок были 7,9—9,5 мм. Уже у
самых маленьких личинок желточный мешок почти всосался. Подробное
описание личинок этого пескаря дано в работе С. Г. Крыжановского,
А. И. Смирнова и С. Г. Соина (1951).
Размеры, возрастной состав и рост. Рыбки этого вида,
добытые мальковой волокушей в разных участках Амура, по длине рас:
полагаются в следующие ряды.
4,0—4,5—5,0—5,5—6,0--6,5—7,0—7,5—8,0—8,5—9,0—9,5 —10,0 —10,5
С Nt
Шилка, VII
1948 ... 1 1 2 — — — — 2 — — — — —
Сахаровка,
22/VII 1947 '- — 1 3333 — - 1 1— 1
Джалинда,
26/VII 1948 — — 1 1 1 —325 73— —
Растет пескарь-губач, по данным В. Д. Спановской, следующим обра-’
зом (I в миллиметрах).
Л Z»
Буир-Нур . . . г? 32,0 30,0 60,0 74,5
Джалинда . . . I сГ • 1 ? 38,0 29,0 71,0 64,0 80,0 79,0 —
Ханка сГ 41,0 66,0 75,0 —
• 1 $ 36,0 63,6 —
Елабуга . . . . I сГ 47,0 68,0 — —
• 1 ? 41,1 66,0 82,0 —
Болонь . . . . н 38,0 35,0 60,0 78,0 95,0
Сахаровка . . (? 46,0 45,0 81,0 63,0 — —
Предельный возраст этого пескаря — 5—6 лет.
Питание. Пищу Chilogobio czerskii, по данным В. Д. Спановской,
составляют главным образом донные беспозвоночные. У рыб из оз. Буир-
Нур, добытых летом 1948 г., основными объектами питания были: Ытпо-
chironotnus, Chironominae gen. № 1 и Tanytarsus. В небольшом количестве
встречались куколки и имаго хирономид. Последнее указывает, что
пескарь-губач берет пищу как в толще воды, так даже и с поверхности
водного зеркала.
В верхнем течении бассейна Амура, в русле (Шилка, Верхний Амур,
22 июля—7 августа 1948 г.), в кишечниках пескаря-губача встречены в
основном личинки поденок (Ephemerella, главным образом Е. sibirica. Hep-
.198
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
tagenia, главным образом Н, werestschagini, Metretopus, главным образом
М.' alter, Polymitarcys и др.), личинки мошек Simuliidae, ручейников —
Hydropsychidae и в небольшом количестве личинки хирономид (Limnochi-
'ronbmus, Tanytarsus, Ablabesmyia, Thlenemanniella).
На участке Амура от Елабуги до Болони в пище пескаря-губача основ-
ную роль играют личинки хирономид (Glyptotendipes, Tanytarsus, Chirono-
mus, Cricotopus gr. silvestris и др.); значительная роль принадлежит
также личинкам поденок, ручейников, жуков и мошек. В небольшом ко-
личестве попадаются мизиды.
' В речках, впадающих в оз. Ханка, и в самом озере (р. Мо, Синтуха)
основную пищу составляют личинки хирономид (Cricotopus gr. silvest-
ris, Tanytarsus, Limnochironomus, Cryptochironomus gr. viridulus и др.),
на втором месте стоят личинки поденок (ВаёИз, Ephemera, Heptagenia,
Ephemerella и др.), на третьем личинки ручейников (Mystacides, Psycho-
fnyinae, Hydropsychinae и др.); некоторую роль в пище играют также
Plecoptera.
В нижнем течении Амура (Савинское — Сахаровка) в пище пескаря-
губача стоят на первом месте личинки поденок (главным образом Poly-
mitarcys'), на втором личинки хирономид (Limnochironomus tritomus,
Glyptotendipes и др.), на третьем ручейники (Mystacides); мизиды, жуки
и другие организмы играют в пище пескаря-губача подчиненную роль.
Более подробные данные по питанию этого вида приводятся в диссертации
В. Д. Спановской.
Миграции. Во взрослом состоянии пескарь-губач далеких мигра-
ций не совершает, личинки же сносятся иногда течением, видимо, на до-
вольно значительное расстояние.
Роль пескаря-губача в жизни амурской ихтио-
фауны. Будучи немногочисленной рыбой, пескарь-губач, видимо, не
играет в Амуре существенной роли как потребитель кормов ценных про-
мысловых рыб. Как объект питания хищных рыб этот пескарь в Амуре
также не имеет почти никакого значения.
Промыслом этот пескарь не используется.
23. Пескарь-лень—Sarcochilichthys sinensis lacustris (Dybowski)
Barbodon lacustris: Dybowski, 1872. Verh. Zool. bot. GeselL Wien, стр. 216 (Нижн.
Амур.)—Дыбовский, 1877. Изв. Сиб. отд. ИРГО, VIII, стр. 18 (озера
в низовьях Амура).
Sarcochilichthys lacustris: Герценштейн и Варпаховский, 1877. Тр. Сиб. общ.
ест., XIX, стр. 29 (Амур).
Sarcocheilichthys sinensis lacustris: Берг, 1907. Ежег. Зоол. муз. АН, XII, стр. 68
(Муданьцзян).— Берг, 1909. Рыбы бас. Амура, стр. 91 (низовья Амура, Сунг ри).—
Берг, 1914. Фауна России. Рыбы, III, в. 2, стр. 496 (Средн, и Нижн. Амур, Уссури,
Сунгари). — Берг, 1916. Рыбы пресн. вод Росс, имп., стр. 233 (Сунгари, Уссури,
Нижн. Амур).
Sarcochilichthys sinensis lacustris: Берг, 1923. Рыбы пресн. вод России, стр. 216.
Sarcocheilichthys lacustris: Mori, 1927. Chosen Nat. Hist. Soc., № 5 (Сунгари у Хар-
бина и Гирина).
Sarcochilichthys sinensis lacustris: Линдберг и Таранец, 1929. Список рыб
Владив. музея, стр. 239 (оз. Ханка).— Берг, 1931. Ежег. Зоол. муз. АН, XXXII,
стр. 216 (Хгрбин). — Берг, 1932. Рыбы пресн. вод СССР, I, стр. 420 (Нижн. Амур,
Уссури, оз. Ханка, Сунгари). — Розов, 1934. «Рыбн. хоз. Д. В.», № 1—2, стр. 80
’ (оз. Ханка).— Таранец, 1937. Изв. ТИНРО, XI, стр. 77 (Средн, и Нижн. Амур,
Уссури, оз. Ханка, Сунгари). — Таранец, 1937. Изв. ТИНРО, XII, стр. 59 (до
с. Орловки выше Хабаровска). — Т а р а н е ц, 1938. Зоол. журн., XVII, в. 3, стр. 453
(Амур). —Сио Ецуди, 1939. Цат. манчж. пресн. рыб (Сунгари). — М i у a d i,
1940. Rep. Limnobiol. Surv. Kwant. and Manch1., стр. 52 (Маньчжурия). — Берг,
1949. Рыбы пресн. вод СССР, II, стр. 664 (Средн, и Нижн. Амур, Уссури, Сунга-
ри).— Богоявленская, 1949. Изв. ТИНРО, XXXI, стр. 65 (Елабуга, нерест).—
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
199
Константинов, 1950. Тр. Амурск, ихт. эксп., I, стр. 258 (питание). — К р ы-
жановский, Смирнов и Соин, 1951. Тр. Амурск, ихт. эксп., II, стр. 121
(развитие). — Спановская, 1953. Зоол. журн., XXXII, № 2, стр. 259 (система-
тика).— Спановская, 1956. Тр. Амурск, ихт. эксп., IV (рост).
Terra typica — Нижний Амур.
Местные названия; у китайцев — ляо мучу-юй, шан-пу-юй
(горный карась); у японцев — кита хигаи, кара хигаи.
Описание (составлено по 77 особям от 37 до 172 мм длины, добы-
тых в нижнем течении Амура и обработанных В. Д. Спановской).
О III 7, А III 6, в боковой линии 38—43 чешуи (по Л. С. Бергу — до
45), в среднем 41,4. Длина головы составляет в процентах от длины тела
до конца чешуйного покрова 19—28%, в среднем 23,2; диаметр глаза
3,5—8,5%, в среднем 6,3; длина рыла 6—11,0, в среднем — 6,3; заглаз-
пичное расстояние 8,0—13,0%, в среднем 10,1; ширина лба 7,0—14,0%, в
среднем 9,7; наибольшая высота тела 24—34%, в среднем 29,0; наимень-
шая высота 12—16%, в среднем 14,0; длина хвостового стебля 17—26%,
в среднем 21,8; антедорсальное расстояние 41—49%, в среднем 44,8; рас-
стояние от основания брюшных плавников до анального отверстия 16—
21%, в среднем 17,3; расстояние от анального отверстия до начала осно-
вания анального плавника 17—26%, в среднем 21,8; пектовентральное
расстояние 21—29%, в среднем 25,2; длина основания спинного плавника
13—20%, в среднем 16,7; его высота 26—33%, в среднем 28,9; длина осно-
вания анального плавника 8—14%, в среднем 10,4; его высота 16—24%,
в среднем 21,0; длина грудного плавника 18—25%, в среднем 21,4; длина
брюшного плавника 16—23%, в среднем 20,0.
Тело у молоди желтоватое, брюхо более светлое. На теле четыре по-
перечных полосы. У взрослых полосы на теле мало заметны и все те-
ло становится более темным, приобретая часто лиловатый оттенок. Крае-
вой луч грудного, брюшного и анального плавника светлый.
Возрастные изменения, как видно из табл. 90, по данным В. Д. Спа-
Таблица 90
Возрастные изменения (в % от Длины Z рыбы) пластических
признаков у пескаря-леня
(по В. Д. Спановской)
Признак Длина в мм
37-57 62-58 103-173
Длина головы 25,0 23,2 21,5
Диаметр глаза • 7,3 5,7 4.8
Длина рыла 9,4 8.8 8,2
Заглазничное расстояние 10,6 10,2 9.6
Наибольшая высота тела 28,1 28,8 30,2
Антедорсальное расстояние 46,0 44,7 43,6
Длина основания D 16,4 16.7 16,9
» грудного плавника 21,9 22,1 20,3
» брюшного » 20,8 20,6 18,7
Число экземпляров 17 28 32
невской, сводятся к относительному уменьшению по мере роста: длины
головы, диаметра глаза, длины рыла, заглазничного расстояния, наи-
большей высоты тела, антедорсального расстояния, длины парных плав-
ников? Относительно увеличивается по мере роста длина основания спин*
него плавника.
Различия между самцами и самками нами не исследованы.
200
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Сравнительные заметки. От близкого рода Chilogobio отли-
чается наличием приостренной нижней губы, большими размерами и био-
логически наличием пелагической икры.
Имеются ли в Амуре отдельные отличные морфологически стада, нам
неизвестно.
Распространение. Амурский подвид населяет главным образом
южную часть бассейна Амура и северо-западную Корею. В Амуре распро-
странен, видимо, от Благовещенска до Тыра. Есть в Сунгари, Уссури и
оз. Ханка.
Рис. 24. Пескарь-лень — Sarcochilichthys sinensis lacustris (Dy bowski). Взрослый
(сверху) и молодой (внизу) экземпляр. Болонь.
Образ жизни. Широко распространенный, но не многочисленный
вид. Молодь держится летом преимущественно на замедленном течении
в придаточных водоемах — в протоках и озерах. Рыбы старше двухлет-
него возраста переходят обычно в притоки Амура, где держатся на ка-
менистых грунтах, соскабливая при помощи своей приостренной нижней
челюсти животных, сидящих на камнях. Нерест порционный, икра пелаги-
ческая. На зиму этот пескарь выходит в русло Амура.
Размножение. Половозрелым пескарь-лень становится впервые
на третьем-четвертом году жизни, достигнув длины около 100—120 мм.
Во время нереста окраска самцов становится более темной, а на го-
лове появляются роговидные бугорки. У самок ко времени нереста появ-
ляется короткий яйцеклад.
Плодовитость пескаря-леня, как видно из приводимых в табл. 91 цифр,
колеблется от 5 до 18 тысяч икринок. Икрометание порционное, но число
выметываемых порций точно не установлено — видимо, их обычно' три.
Нерест пескаря-леня происходит с начала июня до второй половины
июля. Нерестилища этого пескаря располагаются от Ленинского до
Болони, но, видимо, есть выше и ниже. Икра у пескаря-леня пелагиче-
ская; она самая крупная по сравнению с другими пескарями. Диаметр
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
20 П
Таблица 91
Плодовитость пескаря-леня (район Болони, 26 мая 1947 г.)
Длина (1) в см Вес тела в г Вес гонад в г Коэффициент зрелости Плодовитость Размеры ястычной икры в мм
абс. | отн.
17,0 95,5 5,2 5,5 5 855 61,3 1,20—1,30
17,1 107,5 5,0 4,6 6 240 58,0 1,25-1,48
17,2 100,0 5,75 5,8 6 359 63,6 1,31-1,54
17,3 116,5 9,2 7,9 9 834 84,4 1,31—1,48
17,5 99,0 5,52 5,6 6 833 69,0 1,31-1,42
17,6 110,5 6,5 5,9 8 963 81,1 1,25-1,37
17,6 117,0 7,0 6,0 9 772 83.5 1,25-1,37
18,0 133,5 8,5 6,4 10 140 75,9 1,31-1,42
18,5 133,0 9,5 7,2 9 557 71,9 1,48-1,60
21,6 248,0 22,4 9,0 17031 68,6 1,37-1,54
икринки с оболочкой 5,3 мм, диаметр желтка 1,9 мм. В отличие от других
пелагофильных рыб оболочка икринки у пескаря-леня не прозрачная, а
матовая. Желток, в отличие от большинства других пелагофильных рыб
имеет бледнокремовую окраску. Инкубационный период длится около
четырех суток, вылупление происходит на более поздней стадии, чем у
других амурских пелагофильных рыб, при длине около 7,5 мм. У вылупив-
шихся эмбрионов сильнее, чем у других пелагофильных рыб, развиты
эмбриональные органы дыхания в виде кювьеровых протоков и задней
хвостовой вены. Эритроциты у пескаря-леня появляются несколько
раньше, чем у других пелагофильных рыб. Выведшиеся эмбри-
оны светолюбивы, очень подвижны и постоянно всплывают в толщу воды.
Переход к личиночной стадии происходит в возрасте около восьми
суток по достижении длины несколько более 8 мм. Плавательный пузырь
большой, он наполнен воздухом. Личинки ведут пелагический образ жизни..
В связи с этим грудные плавники у личинок не служат для опоры на
грунт, они короткие и широкие и служат для плавания.
Более подробно развитие пескаря-леня описано С. Г. Крыжановским,
А. И. Смирновым и С. Г. Соиным (1951).
Размеры, возрастной состав и рост. В уловах неводом и
волокушей по длине Sarcochilichthys sinensis lacustris распределяется в
следующие ряды.
8,5—9,0—9,5—10,0—10,5—11,0—11,5—12,0—12,5—13,0—13,5—14 см
Ново-Иль-
иновка,
29/VIII 1946 3 6 2 2 — — — 3 1
16,5-17,0-17,5- 18,0-18,5-19,0-19,5-20,0-20,5-21,0-21,5-22 см
Болонь,
24—26/V 1947 1 4 3 2 1 1 — — - - 1
Растет пескарь-лень, по данным обратного расчисления В. Д. Спанов-
ской (1956), следующим образом (в сантиметрах).
/ в
Уссури................... 5,24
Болонь................... 5,34
Общее по всему мате-
риалу ................... 5,25
/г /з 1-
10,14 12,65 — —.
10,79 13,82 — —
10,38 13,34 16,00 17,90
19,60
202
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Предельный возраст пескаря-леня в Амуре, видимо, 8—9 лет.
Питание. Основную пищу пескаря-леня (табл. 92) составляют дон-
ные беспозвоночные, у молоди большее значение имеют личинки хироно-
мид, у взрослых обычно личинки ручейников.
В районе Елабуги также основную пищу молоди составляют личинки
хирономид (Glyptotendipes, Chironomus, Cricotopus gr. silvestris, Tany-
Таблица 92
Состав пищи (в % по количеству экземпляров) пескаря-леня в районе Болони
(по В. Д. Спановской)
Пищевой компонент Сеголетки и двухлетки Трехлетки и четырехлетки
1 Cliironomidae (Glyptotendi- [ 1 pes, Cricotopus gr. sil- Личинки { vestris) . I Simuliidae 87,0 9,8 1 ; 70,0 13,2
[ Trichoptera . ! 1,75 16,2
Воздушные насекомые । — 0,6
Ветвистоусые раки 0,50 —
Прочие . . - ; 0.95 —
tarsus), которые составляют 93,65% по числу экземпляров от всех съеден-
ных организмов. В районе Ново-Ильиновки и у молоди, и у взрослых
основу пищи составляют личинки ручейников, у молоди ручейники состав-
ляют 81,5% всей пищи, а у взрослых 100%. У молоди также известную
роль (17,8%) играют в пище личинки Simuliidae.
В Уссури и ее притоках основную роль в пище как молоди, так и
взрослых особей пескаря-леня составляют также личинки ручейников
(Hydropsyche, Amphypsyche, Aetaloptera), в небольшом количестве встре-
чаются личинки поденок и хирономид. Более подробные данные по пита-
нию пескаря-леня приводятся в диссертации В. Д. Спановской.
Миграции. Будучи пелагофильной рыбой, пескарь-лень начинает
миграцию еще в стадии икринки. Молодь держится обычно в более затиш-
ных участках, чем взрослые особи. Взрослые рыбы далеких нерестовых
миграций вверх по течению не совершают. На зиму все рыбы из придаточ-
ных водоемов и мелких притоков выходят в русло Амура и крупные при-
токи.
Роль пескаря-леня в жизни амурской ихтиофауны.
Будучи сравнительно немногочисленной рыбой, пескарь-лень, видимо, не
оказывает заметного влияния на кормовую базу других бентосоядных
рыб. Сам пескарь-лень в пище хищных рыб почти не встречается.
Хозяйственное значение. В небольшом количестве пескарь-
лень добывается в равнинном течении Амура, как прилов в неводах при
добыче других рыб. Самостоятельного промыслового значения пескарь-
лень не имеет.
24. Амурский лжепескарь — Pseudogobio rivularis (В a s i 1 е w s к у)
Gobio rival ar is: В as i lewsky, 1855. N. Mem. Soc. Nat. Moscou, X, стр. 237 (Сев.
Китай).
Pseudogobio rivularis: В 1 e e k e г, Г871. Verh. Amst. Akad., XII, стр. 23 (Янцзыцзян).—
Берг, 1909. Рыбы бас. Амура, стр. 93 (Сев. Китай). — Берг, 1914. Фауна Рос-
сии. Рыбы, III, в. 2, стр. 501 (Нижн. Амур, Уссури). — Берг, 1916. Рыбы пресн.
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
203
вод Росс, ими., стр. 235 (Нижн. Амур, Уссури). — Б е р г, 1923. Рыбы пресн. вод
России, стр. 218. — Берг, 1931. Ежег. Зоол. муз. АН, XXXII, стр. 216 (Харбин).—
Берг, 1932. Рыбы пресн. вод СССР, I. стр. 422 (Нижн. Амур, Уссури, Сунгари).—
Розов, 1934. «Рыбн. хоз. Д. В.», № 1—2, стр. 80 (оз. Ханка). — Таранен,
1937. Изв. ТИНРО, XI, стр. 77 (Нижн. Амур, Уссури, оз. Ханка, Сунгари).—
Таранец, 1937. Изв. ТИНРО, XII, стр. 61 (Амур ниже Корфовского).— Тара-
нен, 1938. Зоол. журн., XVII, в. 3, стр. 453 (Амур).
Abottina rivularis: Uchida, 1939. Bull. Fish. Exper. Stat, of Tydsen, № 6, 249 (Корея,
образ жизни).— Miyadi, 1940. Rep. LimnobioL Surv. Kwant. and Manch., стр. 54.—
Nichols, 1943. Nat. Hist, of Centr. Asia, IX, стр. 179 (Сев. Китай).
Pseudogobio rivularis: Лебедев В., 1948. Докл. АН, LIX, № 3, стр. 597 (Елабуга,
нерест). — Берг, 1949. Рыбы пресн. вод СССР, II, стр. 665 (Средн, и Нижн.
Амур). — Константинов, 1950. Тр. Амурск, ихт. эксп., I, стр. 258 (питание).—
Крыжановский, Смирнов и Соин, 1951. Тр. Амурск, ихт. эксп., II, стр. 138
(развитие). — Спановская, 1953. Зоол. журн., XXXII, № 2, стр. 259 (система-
тика).— Спановская, 1956. Тр. Амурск, ихт. эксп., IV (рост).
Terra typica — Северный Китай.
Местные названия: у русских — пескарь; у китайцев — па-ху-
юп; у японцев — кара доро мороко, кока мацука.
Рис. 25. Амурский лжепескарь — Pseudogobio rivularis (В a s i 1 е w s к у).
Самец (вверху) и самка (внизу). Елабуга. Лето 1947 г.
Описание (составлено по данным В. Д. Спановской по 182 рыбам
от 25 до 90 мм длины из района Болони, Елабуги и оз. Ханка).
D II—III 7, A 11 5. В боковой линии 36 — 41 чешуя, в среднем 37,9.
Длина головы составляет в процентах от длины тела до конца чешуй-
ного покрова 23—31%, в среднем 26,8; диаметр глаза. 3,0—9,0%, в сред-
нем 5,8; длина рыла 7,0—15,0%, в среднем 12,0; заглазничное расстояние
9,0—15,0%, в среднем 11,5; ширина лба 3,0—8,0%, в среднем 5,6; длина
усиков 2,0—6,0%, в среднем 3,3; наибольшая высота тела 15—23%, в
среднем 18,8; наименьшая высота тела 6,0—11,0%, в среднем 8,7; длина
хвостового стебля 11 —19%, в среднем 15,6; антедорсальное расстояние
43—50%, в среднем 46,6; пектовентральное 22—33%, в среднем 28,1; рас-
стояние от основания брюшных плавников до анального отверстия 9—
15%, в среднем 12,0; расстояние от основания брюшного до анального
плавника 20—29%, в среднем 24,5; длина основания спинного плавника
204
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
10—18%, в среднем 14,4; его высота 18—26%, в среднем 22,1; длина
основания анального плавника 4—10,0%, в среднем 7,0; его высота 12—
19%, в среднем 15,6; длина грудного плавника 17—25%, в среднем 21,2;
длина брюшного плавника 12—19%, в среднем 15,5.
По окраске амурский лжепескарь несколько напоминает обыкновен-
ного пескаря. Только цвет спины у него более темный, пятнышки на теле
более мелкие, а на хвостовом и спинном плавниках более яркие.
Самцы от самок лжепескаря отличаются большими размерами, что
связано с охраной ими потомства. Как видно из табл. 93, у самцов также
относительно больших размеров спинной и анальный плавники.
Таблица 93
Средние величины (в % от длины тела) признаков самцов, самок и молоди
амурского лжепескаря из района Елабуги
(по В. Д. Спановской)
1 1 Признак | i Длина в мм
25-40 молодые 40- самцы -62 самки 63- самцы | 90 самки
! Длина головы 27,9 27,2 26,5 26,2 26,4
Диаметр глаза 7,7 5,7 5,9 5,3 5,4
Длина рыла 11,0 12,4 12,0 12,3 12,0
Заглазничное расстояние ' 11,9 11,3 11,3 П,7 11,3
Ширина лба 5,7 5,5 5,5 5,4 5,5
Длина усиков . . . । 3,6 3,6 3,3 3.4 3,6
Наибольшая высота тела ' 16,9 17,9 18,5 19,2 18,9
Наименьшая » » 8,9 8,5 8,4 8,0 7,9
Длина хвостового стебля 16,7 15,4 15,0 15,8 15,5
Антедорсальное расстояние 45,7 47,1 47,4 46,7 46.6
Пектовентральное расстояние 27,1 28.1 28,1 28,0 27,9
Расстояние от основания V до начала А . 24,3 24,5 24,2 24,6 25,0
Расстояние от основания V до анального отверстия 11,9 11,4 12,0 12,0 12,0
Длина основания D 14,7 14,6 14,3 1 14,5 13,8
Высота D . 24,0 23,0 21,3 22,5 21,1
Длина основания А 7,2 6,5 6,5 7,0 6,9
Высота А 16,7 15,8 14,8 16,1 15,3
Длина грудного плавника 22,0 22,5 20,8 22,2 22,0
» брюшного » 16,0 16,8 15,4 । 16,0 16,0
Послеличиночные возрастные изменения у лжепескаря сводятся к от-
носительному уменьшению длины головы, диаметра глаза, заглазничного
расстояния, длины хвостового стебля, величины плавников. Относительно
увеличиваются по мере роста рыбы длина рыла, наибольшая высота тела
и антедорсальное расстояние.
Сравнительные заметки. Как показала морфометрическая
обработка лжепескарей из различных участков Амура, проведенная
В. Д. Спановской, повидимому, у этого вида в Амуре имеются местные
стада, отличающиеся, правда не особенно резко, некоторыми пластически-
ми признаками. Более подробный морфометрический анализ пескарей это-
го вида дан в работе В. Д. Спановской (1953).
Распространение. Амурский лжепескарь распространен в Ки-
тае от Янцзыцзяна на север. В бассейне Амура встречается в среднем
течении, несколько выше Благовещенска. Вниз по Амуру этот вид просле-
жен нами до пос. Максим Горький.
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
205
Образ жизни. Живет обычно в заводях или протоках с тихим тече-
нием. На быстром течении не держится. Откладывает донную икру в
специальные гнезда. Икра охраняется самцом. Питается бентосными бес-
позвоночными. Довольно многочисленная рыба в южной части бассейна
Амура. Видимо, один из наиболее теплолюбивых амурских пескарей.
Размножение. Половозрелым амурский лжепескарь становится
по достижении около 4,2 см длины, в возрасте одного года. Самцы по
размерам несколько крупнее самок, что связано с тем, что в отличие от
большинства других карповых самец лжепескаря охраняет икру (Лебедев,
1948).
Нерест лжепескаря в Амуре, как показывают наблюдения в районе
Елабуги, продолжается в течение всего июня и, видимо, начала июля.
Плодовитость амурского лжепескаря, по данным В. Д. Спановской,
колеблется от 1198 до 1980 икринок. Икрометание порционное. В ястыках
икра трех, а иногда и четырех размеров. Для откладки икры лжепескарь
в прибрежной зоне на различных грунтах устраивает своеобразные гнезда.
Гнездо лжепескаря представляет собою округлое блюдцеобразное углуб-
ление в грунте. Наружный диаметр гнезда колеблется от 12 до 43 см
(Лебедев, 1948), обычно он около 25 см. Внутренний диаметр гнезда в
среднем около 20 см. Глубина гнезда обычно около 5 см. Гнезда распола-
гаются на глубине от 8 до 40 см от поверхности воды и на расстоянии не-
сколько менее метра от берега. Гнезда устраиваются в заливах, отшнуро-
вавшихся лужах, отделившихся протоках без течения. В русле Амура нами
гнезд не найдено. Гнезда располагаются в сильно прогреваемых участках,
где температура воды во время нереста достигает обычно около 30°. Дно
гнезда тщательно очищается самцом от мусора. В каждое гнездо икра
откладывается одной самкой, так как все яйца оказываются на одной ста-
дии развития. В одном гнезде, где икра была сосчитана, оказалось 1711 ик-
ринок. 53% икринок нормально развивались, остальные были мертвыми—
видимо, неоплодотворенными. Самец активно охраняет гнездо. Во
время нереста на переднем луче грудных плавников у него развиваются
шипики, которые служат оружием обороны. Приближающихся к гнезду
рыбок самец активно отгоняет от гнезда. Гнезда часто располагаются
недалеко одно от другого.
Диаметр икринки с оболочкой 2—2,5 мм. Оболочка клейкая. Это обус-
ловливает то, что икринка оказывается облепленной песчинками, что де-
лает ее малозаметной на фоне грунта и, кроме того, не дает икринкам
слипаться друг с другом. Инкубационный период при температуре 18°
длится 6—8 дней; поскольку в природе развитие идет обычно при более
высокой температуре, то, следовательно, инкубационный период короче.
Размеры вылупившихся эмбрионов около 4,2 мм. У вылупившихся эмбрио-
нов желток сильно резорбирован. Органы дыхания развиты слабо, они
представлены только небольшими кювьеровыми протоками. Имеются
длинные грудные плавники. Хвост загнут немного кверху. Выведшиеся
эмбрионы лежат неподвижно на дне, лишь периодически всплывая в тол-
щу воды.
Личиночный период начинается в возрасте 11 —13 суток. Длина личин-
ки немного более 5 мм. Активное питание начинается до полной резорбции
желтка. Дыхание у личинки осуществляется путем еще зачаточных жабр.
Грудные плавники очень большие и имеют длинные пальцевидные вы-
росты.
Более подробные сведения о размножении и развитии амурского лже-
пескаря даны в работе В. Д. Лебедева (1948) и С. Г. Крыжановского,
А. И. Смирнова и С. Г. Соина (1951).
206
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Размеры, возрастной состав и рост. Предельные разме-
ры, по данным Л. С. Берга (1949), в Амуре 8,9 см, в Сунгари 10,8 см.
В уловах мальковой волокушей рыбы по длине распределяются в сле-
дующие ряды.
4,5—5,0—5,5—6,0—6,5—7,0—7,5 —8,0—8,5 см
Болонь, VI 1945 . 1 — 2 2 1 1 1 —
Болонь, 1 —11/VII
1916 . . 112 3 1—3 1
Болонь, / $ 2 I 2 — — — — —
8—14 V1 1947 I сГ — 1 6 0 6 — —
Елабу1а, 26—30/VI
1948 . . _ _ з 4 — 3 — 1
Растет этот вид, по данным В. Д. Спановской (1956), следующим обра-
зом (в миллиметрах).
i i i
12 3
Juv . ... 42—50 — —
Самки ... — 56—58 70—78
Самцы . . — 56—60 67—84
Продолжительность жизни амурского лжепескаря, видимо, не более
четырех лет. В аквариуме особи этого вида прожили у нас с осени 1948
по 1951 г. (Более подробные данные см. у В. Д. Спановской, 1956.)
Питание. По данным В. Д. Спановской, исследовавшей содержимое
кишечных трактов 200 особей этого вида, Pseudogobio rivularis типич-
ный бентофаг. Начиная с личиночной стадии, этот пескарь берет пищу со
дна. У мальков до 10 мм длины пища состоит из бентосных или прибреж-
ных коловраток (роды Trichocerca, Monostyla, Lepadella), одиночных де-
смидиевых (Closterium, Pediastrum), единичных диатомовых, простейших
(Difflugia).
Позднее в пищу сеголетков входят малощетинковые черви, ветвисто-
усые (главным образом Chydoridae и Macrotricidae) и веслоногие рако-
образные, мелкие личинки Chironomidae и нематоды. Chironomidae пред-
ставлены Crypiochirortomus gr. conjungens, gr. fuscimanus, Tanytar-
sus, Polypedilum, а также ранние стадии Chironomus sp., Chironominae
gen. № 1, Cryptochironomus gr. defectus, Procladius sp. К осени (с августа)
сеголетки переходят частично на питание семенами.
Годовики, двухлетки и более старые рыбы потребляют обычно личинок
Chironomidae, Heleidae и малощетинковых червей, а также семена ра-
стений. Последние, видимо, при заглатывании раздавливаются глоточны-
ми зубами. Длина кишечника 100—120% от длины тела. В связи с дон-
ным питанием в кишечнике обычно в большом количестве присутствует
грунт, преимущественно ил, иногда попадаются зерна песка.
Миграции. Далеких перемещений этот пескарь, видимо, не совер-
шает. Весною он подходит ближе к берегу в затоны и заливы, а осенью
отходит на более глубокие места.
Роль амурского лжепескаря в жизни ихтиофауны
Амура. Как объект питания хищных рыб, насколько можно судить по
данным анализа кишечников, амурский лжепескарь играет сравнительно
небольшую роль, хотя в южной части бассейна Амура и встречается в до-
вольно большом количестве. В то же время амурский лжепескарь поедает
мелких бентосных животных, особенно личинок хирономид — тех же са-
мых, какими питается и молодь некоторых ценных промысловых рыб.
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
207
Таким образом, этот вид, не имея, естественно, никакого хозяйственного
значения, является несомненно нежелательным элементом в ихтиофауне
Амура.
25. Владиславия — Ladislavia taczanowskii Dybowski
Ladislavia taczanowskii-. Dybowski, 1869. Verh. Zool. bot. Gesell. Wien, XIX, стр. 954
(Онон, Ингода). — Дыбовский, 1877. Изв. Сиб. отд. ИРГО, VIII, стр. 17 (бас.
Онона и Ингоды). — Варпаховский и Герценштейн, 1887. Тр. общ. ест.,
стр. 30 (Амур у Усть Стрелки). — Берг, 1907. Ежег. Зоол. муз. АН, XII, стр. 5
(Корея). — Берг, 1909. Рыбы бас. Амура, стр. 89 (бас. Шилки). — Берг, 1914.
Фауна России. Рыбы, III, в. 2, стр. 505 (Шилка). — Берг, 1916. Рыбы пресн. вод
Росс, имп., стр. 236 (Шилка). — Берг, 1923. Рыбы пресн. вод России, стр. 219.—
Берг, 1932. Рыбы пресн. вод СССР, I, стр. 423 (бас. Шилки). — Таранец, 1937.
Вести. Дальневост. фил. АН СССР, № 27, стр. НО (Ингода, Онон, Сретенск, Усть
Стрелка).— Таранец, 1937. Изв. ТИНРО, XI, стр. 78 (бас. Шилки, Селемджа).—
Таранец, 1937. Изв. ТИНРО, XII, стр. 59 (р. Нора). — Таранец, 1937, 1. cit.,
стр. 74 (р. Нора). — Т а р а н е ц, 1938. Зоол. журн., XVII, в. 3, стр. 453 (р. Нора).—
Никольский и Таранец, 1939. Сб. Трудов Зоол. музея МГУ, V, стр. 151
(Муданьцзян).— U с h i d а, 1939. Bull. Fish. Exper. Stat, of Tydsen, № 6, стр. 225
(Корея, образ жизни). — Miyadi, 1940. Rep. Limnobiol. Surv. Kwant. and Manch.,
стр. 54 (Маньчжурия). — Берг, 1949. Рыбы пресн. вод СССР, II, стр. 667 (Шилка,
Сунгари, Нора). — Константинов, 1950. Тр. Амурск, ихт. эксп., I, стр. 258
(питание).— Чернова, 1952. Тр. Амурск, ихт. эксп., III, стр. 342 (питание).—
Ключарева, 1952. Тр. Амурск, ихт. эксп., III, стр. 37 (питание).— Спанов-
ская, 1953. Зоол. журн., XXXII, в. 2, стр. 259 (систематика).—С п а н о в с к а я,
1956. Тр. Амурск, ихт. эксп., IV (рост).
Terra typica — Ингода и Онон.
Местные названия: у японцев — амуру хигаи.
Описание [составлено по данным В. Д. Спановской по 49 экземп-
лярам от 26 до 80 мм длины (/), добытым в верхнем течении Амура:
Онон — 27 экз., Шилка — 16 экз., Верхний Амур — 6 экз.].
Рис. 26. Владиславия — Ladislavia taczanowskii Dybowski.
Онон у Ново-Казачинского. Июнь 19-17 г.
D III 7, А III 6; в боковой линии 37—42 чешуи, в среднем 40,1, у рыб
из Онона в среднем 40,5, из Шилки у Соболино 39,5. Для рыб из Кореи
Учида (Uchida, 1939) указывает число позвонков 35—36 и па первой жа-
берной дуге 12 тычинок. Длина головы составляет в процентах от длины
тела до конца чешуйного покрова 23,6—28,3%, в среднем у рыб из Онона
26,1, из Шилки 24,4; диаметр глаза 4,6—8,2%, в среднем у рыб из Онона
6,1, из Шилки 7,1; длина рыла 8,2—11,1%, в среднем у рыб из Онона 9,7,
из Шилки 9,0; заглазничное расстояние 10,1 —12,7%, в среднем у рыб из
Онона 11,7, из Шилки 11,3; ширина лба 4,7—7,7%, в среднем у рыб из
Онона 6,2, из Шилки 6,6; наибольшая высота тела 17,0—23,5%, в среднем
у рыб из Онона 20,2, из Шилки 20,1; наименьшая высота 9,0—11,1%, в
среднем у рыб из Онона 10,3, из Шилки 10,2; длина хвостового стебля
18,4—23,0%, в среднем у рыб из Онона 20,4, из Шилки 20,8; аптедорсаль-
208
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
ное расстояние 48,5—53,5%, в среднем у рыб из Онона 51,0, из Шилки
49,8; пектовентральное 26,0—31,0%, в среднем 28,1; расстояние от осно-
вания брюшных до начала основания анального плавника 17,0—21,6%, в
среднем 19,5; расстояние от основания брюшных до анального отверстия
14,2—17,2%, в среднем у рыб из Онона 15,4, у рыб из Шилки 15,9; длина
основания спинного плавника 10,7—15,1 %, в среднем у рыб из Онона 12,1,
из Шилки 12,9; его высота 19,4—23,7%, в среднем 21,4; длина основания
анального 7,0—12,2%, в среднем у рыб из Онона 8,7, из Шилки 9,3; его
.высота 15,2—21,0%, в среднем у рыб из Онона 17,7, из Шилки 18,5; длина
грудного плавника 17,2—20,5, в среднем у рыб из Онона 19,6, из Шилки
20,1; длина брюшного плавника 11,6—18,2, в среднем у рыб из Онона 15,7.
из Шилки 16,7.
Окраска спины коричневато- или зеленовато-серая, чешуи спины и
боков с темным ободком. У самцов в брачном наряде краевой луч брюш-
ных и анального плавника красный. Во время нереста на голове у самцов
белые роговидные бугорки.
По данным Учида (1939), для рыбок из Кореи, самцы от самок отли-
чаются по размеру парных плавников, которые у самцов больше. После-
личиночные возрастные изменения, как это установлено В. Д. Спановской
(1953), у Ladislavia taczanowskii сводятся к относительному уменьшению
с ростом длины головы, диаметра глаза, ширины лба, высоты непарных и
длины парных плавников. Относительно увеличивается с ростом наиболь-
шая высота тела.
Сравнительные заметки. От представителей этого вида из
Кореи, Ladislavia taczanowskii из Амура отличается, видимо, более мелки-
ми размерами, более медленным темпом роста. В меристических призна-
ках значительных различий между рыбами из Кореи и Амура, видимо,
нет.
В пределах бассейна Амура Ladislavia taczanowskii несомненно обра-
зует ряд местных стад, приуроченных к определенным районам и отличаю-
щихся как морфологически, так и биологически.
Распространение. Ladislavia taczanowskii распространена в
верхней и средней части бассейна Амура. Есть она в Ялу и реках западной
Кореи. Живет главным образом в притоках предгорного типа. Эта рыбка
широко распространена в Ингоде, Ононе и Шилке. В русле Амура просле-
жена нами до Благовещенска, причем в нижней части ареала встречается
чаще молодь. А. Я. Таранцом она найдена в р. Норс, притоке Селемджп.
Есть в Сунгари (известна из Муданьцзяна — Никольский и Таранец.
1939).
Образ жизни. Эта небольшая рыбка держится в русле реки,
обычна в речках предгорного типа. Далеких миграций, видимо, не совер-
шает. Нерест происходит в начале лета. Питается растительной пищей и
водными беспозвоночными.
Размножение. Когда точно происходит нерест, нам установить
не удалось. Самцы с текучими молоками в брачном наряде добывались
нами в Ононе у Ново-Казачинского 16 июня 1947 г. Однако самок с зре-
лыми половыми продуктами нам добыть не удалось. В Корее, по данным
Учида (1939), икрометание также приходится на июнь. У корейских рыбокj
этого вида зрелая икра в гонадах имеет диаметр 1,6—1,8 мм. Половозре-1
лой в Амуре владиславия становится, повидимому, на третьем году жизни/
достигнув около 5 см длины. Для вод Кореи Учида (1939) также указы-1
вает, что половозрелость наступает в трехлетием возрасте.
Икра в ястыках, по данным Учида (1939), желтого цвета; видимо, от-
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
209
кладывается на дно. Икрометание, вероятно, не порционное. Как проис-
ходит нерест — неизвестно.
Развитие владиславии не изучено.
Размеры, возраст и рост. Владиславия маленькая рыбка
с коротким жизненным циклом. Ее предельный возраст, видимо, не превы-
шает пяти-шести лет. По данным Л. С. Берга (1949), максимальные раз-
меры особей этого вида 15 см. Учида (1939) указывает максимальный
размер (I) — 133 мм. В наших материалах максимальный размер особей
этого вида 89 мм.
По длине в наших сборах рыбки располагаются в следующие ряды
(табл. 94).
Таблица 94
Размерный состав владиславии в уловах мальковой волокушей
в различных участках Амура
Длина в мм
Место и дата
10 - 20 - 30 — 40- 50 - 60- 70 - 80 -90
Онон у Ново-Казачинского,
17/VI 1947 . ...............
Шилка у Соболино, 14/VII 1948
Амур у Свербеево, 23/VII 1948
Амур 6 км ниже Толбазино,
3/VIII 1948 ................
Рыбы, добытые в Ононе и Шилке, все не моложе возраста 1+, рыбы
же, добытые в Амуре в 1948 г.,( в основном состоят из рыб рождения того
же 1948 г.
По данным В. Д. Спановской (1956), рост владиславии в различных
участках Амура идет следующим образом (расчисленные данные в мил-
лиметрах).
Zi
Онон у Ново-Казачин-
ского ................... 27,2
Шилка у Соболино . . 24,8
z2
59,3
58,2
Рыбы из Кореи растут, по> данным Учида (1939), так же. По данным
этого автора, к году рыбы достигают 40 мм (/), к двум годам 60—70 мм,
в три года 100 мм и в четыре года 127 мм.
Питание. Характер питания владиславии очень сильно варьирует в
различных районах. В одних местах она питается исключительно расти-
тельной пищей, в других ее питание носит смешанный характер и в третьих
владиславия питается исключительно животной пищей. Интересно от-
метить, что те популяции, которые питаются преимущественно животной
пищей, например в Ононе, имеют значительно более короткий кишечник,
чем рыбы популяций, питающихся в основном растительной пищей, напри-
мер рыбы, добытые в районе Соболина на Шилке, что хорошо видно из
табл. 95.
Из приведенных в таблице данных также видно, что по мере роста
рыбы относительная длина кишечника заметно увеличивается. Раститель-
ная пища в кишечнике владиславии представлена главным образом расти-
тельным детритом и водорослями {Closterium, Pediastrum и др.). Из
210
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Таблица 95
Относительная длина (в % к длине тела рыбы) кишечника владиславии
из различных участков бассейна Амура
(по В. Д. Спановской)
Размер рыбы в мм и количество Место 25,2-30,5 п - 17 29,9 — 35,1 п — 10 39,5-44,0 п — 6 45,0-57,8 п — 4 66,5-74,0 п — 3>
Онон у Ново-Казачинского . 107,5 127,3 160,8 200,0 242,0
* Размер рыбы в мм и количество 28,2—30,5 31,8-32,3 36,2-49 51,8-87,7
Место п - 6 п — 5 п — 9 п - 5
Шилка у Соболино 141,5 156,6 185,0 219
животных компонентов преобладают личинки хирономид, личинки мошек
и поденок.
Сезонная динамика питания владиславии не изучена.
Хозяйственного значения владиславия, естественно, никакого не имеет.
26. Длиннохвостый колючий пескарь—Saurogobio dabryi Bleeker
Saurogobio dabryi: Bleeker, 1871. Verh. Wet. Acad. Amsterdam, XII, стр. 27 (Янцзы-
цзян).
Gobiosoma amurensis: Dybowski, 1872. Verh. Zool. bot. Gesell. Wien, XXII, стр. 211
(Амур). — Дыбовский, 1877. Изв. Сиб. отд. ИРГО, VIII, стр. 12 (Средн, ц
Нижн. Амур, Уссури, оз. Ханка).
Pseudogobio amurensis: Варпаховский, 1887. Тр. СПб. общ. ест. XIX, стр. 28 (Амур).
Saurogobio dabryi: Берг, 1909. Рыбы бас. Амура, стр. 86 (Средн, и Нижн. Амур,
Уссури, оз. Ханка). — Берг, 1914. Фауна России. Рыбы III, в. 2, стр. 510 (Нижнч
Амур, Уссури, Сунгари). — Берг, 1916. Рыбы пресн. вод Росс, имп., стр. 238
(Нижн. Амур, Уссури, Сунгари).— Берг, 1923. Рыбы пресн. вод России, стр. 221,-
Rendahl, 1928, Ark. for Zoologi, Bd. 20-A, № 1, стр. 93 (Сев. Китай).— Линд-
берг и Таранец, 1929. Список рыб Владив. музея, стр. 240 (оз. Ханка).-
Берг, 1931. Ежег. Зоол. муз. АН, XXXII, стр. 218 (Харбин). — Rendahl, 1932.
Ark. for Zoologi, Bd. 24-A, № 16, стр. 104 (Амур, Сунгари). — Берг, 1932. Рыбы
пресн. вод СССР, I, стр. 424 (Нижн. Амур, Сунгари, Уссури, оз. Ханка).— Розов,
1934. «Рыбн. хоз. Д. В.», № 1—2, стр. 80 (оз. Ханка).— Mori, 1934. Rep, 1-st
Exped. Manch., sect. V, pt. 1, стр. 38 (Жехэ).
Armatogorio dabryi'. Таранец, 1937. Вести. Дальневост. фил. АН СССР, №23,стр. 113
(Амур). — Таранец, 1937. Изв. ТИНРО, XI, стр. 78 (Нижн. и Средн. Амур,
Уссури, оз. Ханка).— Т а р а нец, 1937. Изв. ТИНРО, XII, стр. 61 (Средн. Амур до
Благовещенска).— Таранец, 1938. Зоол. журн., XVII, в. 3, стр. 453 (Амур).
Saurogobio dabryi: Сио Ецуди, 1939. Кат. манчж. пресн. рыб (Сунгари).— Uchida,
1939. Bull. Fish. Ехрег. Stat, of Tydsen, № 6, стр. 369 (Корея, образ жизни),-
М i у a d i, 1940. Rep. Limnobiol. Surv. Kwant. and Manch., стр. 66 (Маньчжурия). -
Берг, 1949. Рыбы пресн. вод СССР, II, стр. 670 (бас. Амура). — Богоявлен-
ская, 1949. Изв. ТИНРО, XXXI, стр. 65 (Елабуга, нерест).
Armatogobio dabryi: Константинов, 1950. Тр. Амурск, ихт. эксп., I, стр. 258
(питание).
Saurogobio dabryi: Крыжановский, Смирнов и Соин, 1951. Тр. Амурск, ихт.
эксп., II, стр. 125 (развитие). — Спановская, 1953. Зоол. журн., XXXII, в. j
стр. 259 (систематика).— Спановская, 1956. Тр. Амурск, ихт. эксп., IV (рост).
Terra typica — Янцзыцзян.
Местные названия: у китайцев — чуан-тинг, тзу-ю, пой-ян-юй;
у японцев — косокомацука, токаге комацука.
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
211
Описание (составлено по данным В. Д. Спановской по 115 особям
от 40 до 204 мм длины из района Болони, Елабуги и оз. Ханка).
D III 8, А III 6; в боковой линии 47—52 чешуй, в среднем 49,5. Длина
головы составляет в процентах от длины тела до конца чешуйного покро-
ва 19,2—26,1%, в среднем 21,7; диаметр глаза 3,6—6,8%, в среднем 5,2;
длина рыла 8,2—11,7%, в среднем 9,9; заглазничное расстояние 7,2—
10,6%, в среднем 8,8; ширина лба 3,5—5,6%, в среднем 4,3; длина усиков
2,5—6,3%, в среднем 4,7; наибольшая высота тела 11,1—17,9%, в среднем
Рис. 27. Длиннохвостый колючий пескарь — Saurogobio dabryi В leek ег. Елабуга.
28 июня 1947 г.
14,8; наименьшая высота тела 4,0—7,2%, в среднем 6,4; длина хвостового
стебля 15,9—22,0%, в среднем 19,1; антедорсальное расстояние 35,3—
40,2%ъ в среднем 38,0; пектовентральное расстояние 18,1—25,4%, в сред-
нем 21,8; расстояние от основания брюшных плавников до анального от-
верстия 6,4—10,6%, в среднем 8,9; расстояние от анального отверстия до
начала основания анального плавника 26,9—34,0%, в среднем 29,9; длина
основания спинного плавника 12,3—16Д %, в среднем 14,4; его высота
20,6—26,3%, в среднем 23,2; длина основания анального плавника 6,2—
Ю,2%, в среднем 8,0; его высота 12,2—16,4%, в среднем 13,9; длина груд-
ного плавника 14,4—22,2%, в среднем 19,1; длина брюшного плавника
13,3—17,2%, в среднем 15,5.
Окраска напоминает окраску обыкновенного пескаря. Спина желтова-
то-серая; по краю каждой чешуйки темный ободок. По боку тела ряд вы-
тянутых темных пятен. На спинном плавнике иногда темные пятна. Груд-
ные. брюшные и анальный без пятен.
Отличия между самцами и самками нами не изучены.
Возрастные изменения, как показала В. Д. Спановская (1953), сводят-
ся, как видно из табл. 96, к относительному увеличению по мере роста
наибольшей высоты тела. Относительно уменьшаются по мере роста вы-
сота головы, диаметр глаза, длина усиков, длина основания анального
плавника и длина брюшных плавников. По другим исследованным при-
знакам четкой картины возрастных изменений нам установить не удалось.
Сравнительные заметки. От вида близкого рода к Sauro-
gobio, водящегося в бассейне Амура — Rastrogobio amurensis, Saurogobio
dabryi отличается, кроме анатомических признаков, большим числом че-
шуй в боковой линии.
Хотя В. Д. Спановской и проанализирован очень большой материал по-
этому пескарю из различных участков Амура, от Буир-Нура до низовья,
но, однако, установить наличие у него отдельных отличающихся морфоло-
гически стад с несомненностью не удается. Намечаются небольшие
212
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Таблица <
Возрастные изменения (в % от длины тела) длиннохвостого колючего пескаря
(по В. Д. Спановской)
Признак Длина в см
4,0-7,6 | 8,4-11,8 | 12,3-15,0 7,4-7,9 | 8,3-11,7 | 12.2—20,-
Елабуга 1 Болонь
Длина головы 24,5 21,7 21,7 22,8 22,2 20,6
Диаметр глаза 6,2 4,9 4,9 6,0 5,3 4,8
Длина усиков 5,4 4,4 4,3 5,5 5,2 4,2
Наибольшая высота тела . 13,8 14,4 14,8 15,0 14,3 15,3
Длина основания А . . . . 8,0 7,9 7,5 8,3 8,2 7,9
» брюшного плавника 16,1 15,1 15,1 15,4 15,3 15,1
Число экземпляров .... 16 17 5 6 32 7
отличия по некоторым пластическим признакам у популяций из Буир-Н
ра и оз. Ханка от нижнеамурских. Однако насколько эти различия закон
мерны, мы пока сказать не можем. Более подробно этот вопрос разб]
рается В. Д. Спановской (1953).
Распространение. Очень широко распространен в Китае на к
от Янцзыцзяна. Есть в Корее — в Ялу и Ляо-хэ. В Амуре обилен в нижне
и среднем течении; видимо, вверх по течению идет немного выше Блап
вещенска. В верхнем течении Амура этот пескарь отсутствует и снов
появляется в озере Буир-Нур, где он многочислен. Есть в Уссури, оз. Xai
ка и в Сунгари.
Образ жизни. Длиннохвостый колючий пескарь держится главны
образом в русле рек и в озерах встречается реже, хотя в летнее врел
заходит для нагула и в большие озера, и в протоки. Мечет пелагическу
икру. Питается бентосными беспозвоночными.
Размножение. Половозрелым длиннохвостый колючий песка]
становится в возрасте 2 + , достигнув 11,5—12,5 см длины.
Плодовитость нами определена всего у трех особей. Как видно i
приведенных в табл. 97 цифр, у особей 20—21,5 см длины она колеблек
от 15 174 до 31 257 икринок.
Таблица
Плодовитость длиннохвостого колючего пескаря
(район Болони, 26 мая 1947 г.)
Длина в см Вес тела в г Вес гонад в г Коэффициент зрелости Плодовитость Размер ик| в мм
абс. отн.
20,0 73,5 6,06 8,25 15 174 206 0,63-0,;
21,3 93,0 8,2 8,80 25 034 269,2 0,68—0,1
21,5 123,0 11,5 9,30 31 257 254,1 0,74—0,1
Нерест длиннохвостого колючего пескаря происходит на значите
ной части Среднего и Нижнего Амура. Нами он прослежен от Ленинско
до Болони, но несомненно имеет место как выше, так и ниже этих точе
Нерест тянется с конца мая по начало июля. Температура, при которс
наблюдался нерест, колеблется от 12 до 20°. Икрометание порционно
Икра у длиннохвостого колючего пескаря пелагическая, диаметр ее
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
213
оболочкой 2,3—2,95 мм; диаметр желтка — 0,9—1,0 мм. Пловучесть обес-
печивается за счет большой перивителлиновой полости. Оболочка прозрач-
ная, желток бесцветный. Инкубационный период длится несколько более
трех суток. Длина эмбриона на стадии вылупления 4,25 мм. Пигмента на
теле эмбриона нет. Его развитие происходит в пловучем состоянии. Вы-
лупившиеся эмбрионы светолюбивы и очень подвижны. Специальные
органы дыхания отсутствуют. После развития больших грудных плавников
эмбрионы переходят к донному образу жизни. У дна они, видимо, удержи-
ваются грудными плавниками. Переход к личиночному образу жизни
осуществляется, видимо, в возрасте 10—12 суток, по достижении 5,5 мм
длины.’ Колючий пескарь — один из самых крупных амурских пескарей.'
Он достигает длины до 25 см.
В табл. 98 приведен размерный состав этого вида в уловах мальковой
волокушей.
Таблица 98
Размерный состав длиннохвостого колючего пескаря в уловах мальковой
волокушей в различных участках Амура
Растет длиннохвостый колючий пескарь, по данным В. Д. Спановской
(1956), следующим образом (в миллиметрах):
i 1 i 2 1 3 Z 4 п
Буир-Нур . . . 85,0 138,0 170,0 — 34
Уссури у устья Имана .... . . . 76,0 135,0 162,0 — 14
Ханка . . . 76,0 140,0 173,0 — 3
Елабуга . . . 76,0 118,0 134,0 — 5
Болонь . . . 80,0 136,0 178,0 208,8 134
. . . 76,0 131,0 170,0 — 23
Ьолонь . . . 80,0 141,0 182,0 — 45
Кади . . . 80,0 122,0 147,0 — 9
Тыр . . . 72,0 134,0 — — 3
Орель-Чля . . . . . . 71,0 143,0 177,0 — 9
Питание. Питается этот вид во взрослом состоянии почти исклю
чительно личинками хирономид. У молоди иногда в довольно значитель-
ном количестве попадаются ракообразные. Длина кишечника у взрослых
особей составляет около 70% длины тела.
У четырех особей из оз. Буир-Нур в кишечниках оказались личинки
Tanytarsus и Chironomidae gen. № 1.
В нижнем течении Амура в районе Елабуги основными объектами
пищи этого пескаря также были личинки хирономид, составлявшие в
июне 92,9% по числу экземпляров от в/сей пищи, в июле — 94,7 и в ав-
густе— 95,5%. Из хирономид преобладают Chironomus sp., Tanytarsus,
Procladius и (в июне) Glyptotendipes.
214
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
В районе Болони также хирономиды в пище этого вида занимают пер-
вое место. У взрослых особей личинки хирономид составляют в мае 91,6%, 1
в июне 64,8%, в июле 66,8%. У молоди (31—42 мм длины) в июле —
25,3%. Из хирономид преобладают Tanytarsus, Prodiamesa, Glyptotendi-
pes, Chironomus, Procladius, У молоди на первом месте в пище стоят
Cladocera, которые составляют 74,4% по числу экземпляров. У взрослых
особей Cladocera также имеют некоторое значение (в июле 29,3%). Попа-
даются в кишечниках также свободно живущие Nematodes (в июне
22,2%).
В озерах нижнего течения Амура основу пищи колючего пескаря также
составляют личинки хирономид. В оз. Петропавловском они дают 90,7%
по числу экземпляров от всей пищи, в Болони 82,5%, в Кади 75%. Из
хирономид преобладают Glyptotendipes (Петропавловское, Болонь),
Chironomus (Хиванда, Удыль), Prodiamesa (Кади), Tanytarsus (Болонь,
Кади), Ablabesmyia (оз. Ханка). Из других компонентов надо отметить
Nematodes (оз. Ханка) и низших ракообразных (оз. Ханка). Более по-
дробные данные о питании этого вида приводятся в диссертации В. Д. Спа-
новской.
Миграции. В стадии икринки и свободного эмбриона этот пескарь
совершает довольно значительные перемещения, сносясь вниз по течению.
Взрослые особи, видимо, значительных перемещений не совершают.
У этого вида несомненно есть популяции, постоянно живущие в озерах
(в оз. Буир-Нур, оз. Ханка). Для нагула часть стада этого пескаря из
фусла Амура перемещается в озера поймы (Петропавловское» Болонь,
Хумми, Кизи, Кади, Удыль и др.), где держится все лето. На зиму длин-
нохвостый колючий пескарь из озер выходит в русло. Часть стада этого
пескаря и летом кормится в русле. J
Значение длиннохвостого колючего пескаря в
жизни амурской ихтиофауны. Будучи массовым видом, по-
требляющим во взрослом состоянии в большом количестве донных бес-
позвоночных, в первую очередь личинок х-ирономид, этот пескарь несо-
мненно оказывает отрицательное воздействие на кормовую базу таких бен-
тофагов, как сазан, пестрый конь и др., особенно их молоди. Несомненно,
что попадание молоди этого пескаря в рыбхозы будет весьма нежела-
тельно.
В свою очередь длиннохвостый колючий пескарь служит объектом пи-1
тания ряда хищных рыб: амурского жереха, краснопера и в меньшей сте-j
пени некоторых других. I
Хозяйственное значение. Как объект промысла длинно-i
хвостый колючий пескарь используется очень слабо. Он добывается лишь •
в качестве прилова при добыче рыбы неводами в летнее время в некою-:
рых озерах нижнего течения Амура. Несомненно врзможно увеличение
вылова этого пескаря.
27. Амурский носатый пескарь—Rostrogobio amurensis Taranetz
Saurogobio dabryi: Берг, 1914. Фауна России. Рыбы, III, в. 2. стр. 510 (Амур,
частью).— Берг, 1916. Рыбы пресн. вод Росс, имп., стр. 338 (частью).—Б е рг,
1923. Рыбы пресн. Ьод России, стр. 338 (частью).—Б е р г, 1932. Рыбы пресн. вод
СССР, стр. 221 (частью).
Rostrogobio amurensis: Т а р а н е ц, 1937. Вести. Дальневост. фил. АН СССР, №23,
стр. 114 (Амур).— Т а р а н е ц, 1937. Изв. ТИЙРО, XI, стр. 78 (Средн, и Нижн.
Амур, оз. Ханка). — Т а р а н е ц, 1937. Изв. ТИНРО, XII, стр. 61 (Нижн. Амур,
оз. Ханка). — Таранец,' 1938. Зоол. журн., XVII, в. 3, стр. 453 (Амур).
Saurogobio amurensis: Никольский, 1948. Река Амур и ее рыбы.— Берг, 1949.
Рыбы пресн. вод СССР, II, стр. 668 (Нижн. и Средн. Амур, Уссури, оз. Ханка и
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
215
Буир-Нур). — Богоявленская, 1949. Изв. ТИНРО, XXXI, стр. 65 (Елабуга,
нерест).
Rostrogobio amurensis'. Константинов, 1950. Тр. Амурск, ихт. эксп., I, стр. 258
(питание).
Saurogobio amurensis: Крыжановский, Смирнов и Соин, 1951. Тр. Амурск,
ихт. эксп,, II, стр. 130 (развитие).
Rostrogobio amurensis: Спановская, 1953. Зоол. журн., XXXII, в. 2, стр. 259
(систематика).— Спановская, 1956. Тр. Амурск, ихт. эксп., IV (рост).
Terra typica — Средний Амур.
Описание (составлено по данным В. Д. Спановской по 140 экзем-
плярам от 33 до 91,6 мм длины, добытым в нижнем течении Амура, в
районе Елабуги, Болони и Тыра).
Рис. 28. Амурский носатый пескарь — Rostrogobio amurensis (Т а г a n е t z).
Елабуга. Лето 1947 г.
D III 6—7, А II 5—6, в боковой линии 39—44 чешуй, в среднем 41,0.
Длина головы составляет в процентах от длины тела до конца чешуйного
покрова 18,5—24,0%, в среднем 21,4; диаметр глаза 4,6—7,0%, в среднем
5,9; длина рыла 6,6—9,4%, в среднем 8,2; заглазничное расстояние 7,6—
10,8%, в среднем 9,1; ширина лба 2,1—4,6%, в среднем 3,6; длина усиков
2,0—5,6%, в среднем 3,7; наибольшая высота тела 10,2—16,5%, в среднем
13,5; наименьшая высота тела 5,6—7,6%, в среднем 6,7; длина хвостового
стебля 19,0—*24,3%, в среднем 20,8; антедорсальное расстояние 38,5—
44,3%, в среднем 41,5; пектовентральное 21,4—26,0%, в среднем 24,4; рас-
стояние между основанием брюшных плавников и анальным отверстием
7,6—12,2 % „ в среднем 9,9; расстояние от анального отверстия до начала
основания анального плавника 23,0—29,5%, в среднем 26,8; длина осно-
вания спинного плавника 10,0—15,2%, в среднем 12,6; его высота 19,0—
24,1%, в среднем 21,5; длина основания анального плавника 6,3—10,0%,
в среднем 8,2; его высота 11,7—17,9%, в среднем 14,2; длина грудного
плавника 16,6—22,4%, в среднем 19,5; длина брюшного плавника 1.1,0—-
18,6%в среднем 15,7.
Окраска напоминает несколько окраску обыкновенного пескаря, только
несколько более светлая, желтоватая. Пятна на боках тела вытянуты в
длину. Плавники без пятнышек.
•Различия между самцами и самками нами не исследованы.
Послеличиночные возрастные изменения, по данным В. Д. Спановской,
сводятся к относительному уменьшению по мере роста: длины головы,
диаметра глаза, заглазничного расстояния, ширины лба, наибольшей и
наименьшей высоты тела, высоты спинного и анального плавников и
длины брюшных плавников. Относительно увеличиваются по мере роста
рыбы длина хвостового стебля, длина грудных плавников и пектовентраль-
ное расстояние.
Сравнительные заметки. Из амурских пескарей Rostrogobio
amurensis ближе всего стоит к Saurogobio dabryi, от которого, однако,
216
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
отличается рядом признаков, почему покойный А. Я. Таранец предложил
выделить этого пескаря в особый род Rostrogobio.
В пределах бассейна Амура отчетливо ограниченных обособленных
стад, отличающихся морфологически, нам установить не удалось. Наме-
чаются некоторые отличия только у популяций этого вида, населяющих
оз. Буир-Нур и оз. Ханка.
Более подробно вопрос о локальных стадах этого пескаря разобран
В. Д. Спановской (1953).
Распространение. Носатый пескарь, видимо, населяет только
бассейн Амура. В Амуре он распространен весьма широко. Он есть в
Буир-Нуре. Нами отмечен в верхнем течении Амура, начиная от слияния
Шилки и Аргуни, и в Шилке несколько выше Мочегды. В нижнем течении
этот пескарь прослежен нами до Тыра, но несомненно есть и ниже. Есть
в Уссури, оз. Ханка. Видимо, есть и в Сунгари.
Образ жизни. Так же как и длиннохвостый колючий пескарь,
даже несколько еще в большей степени, русловая рыба. Во взрослом со-
стоянии держится лежа на дне. Мечет пелагическую икру.
Питается бентосными беспозвоночными, но в отличие от длиннохво-
стого колючего пескаря в небольшом количестве потребляет и раститель-
ность.
Размножение. Половозрелым этот вид становится на втором
году жизни, достигнув размеров около 4,0 см.
Плодовитость этого вида нами не изучена.
Нерест амурского носатого пескаря в Амуре начинается позднее, чем
у длиннохвостого колючего пескаря. Обычно этот вид нерестует со второй
половины июня до второй половины июля. Температура в период нереста
от 20° и выше. Нерестилища носатого пескаря широко распространены в
среднем и нижнем течении Амура. Нами они отмечены от Шилки до Бо-
лони и ниже.
Икрометание порционное. Икра пелагическая; диаметр икринки с обо-
лочкой от 2,8 до 3,05 мм, т. е. больше, чем у длиннохвостого колючего
пескаря, а размеры желтка, видимо,, несколько меньше. Пловучесть до-
стигается за счет большой перивителлиновой полости. Вылупление проис-
ходит в возрасте около 1,5 суток при длине около 3,5 мм. У эмбриона спе-
циальных органов дыхания нет. Пигмент в теле отсутствует.
Эмбрионы развиваются в пловучем состоянии до тех пор, пока у них
не появляются большие грудные плавники, после чего эмбрионы осе-
дают на дно и так же, как и личинки, ведут донный образ жизни, удержи-
ваясь своими грудными плавниками. Переход к личиночному образу
жизни происходит в возрасте около четырех с половиной суток при длине
немного более 4 мм.
Более подробно развитие амурского носатого пескаря описано
С. Г. Крыжановским,. А. И. Смирновым и С. Г. Соиным (1951)
Размеры, возрастной состав и рост. В уловах малько-
вой волокушей по длине амурский носатый пескарь располагается в сле-
дующие ряды.
Болонь, VII 1945 . . .
Устье Хиванды, 27/VH
1947 ............ .
Сухановка, 26/VII, 1947
Дуди, 24/VII 1947 . . .
Ново-Георгиевское,
23/VII 1947 ....
Тыр, 12/VII 1947 . . . .
3-4-5-6-7-8-9-10 см
- 3 4 2- 1 -
— 6 18 13 3----
— 27 108 116 29 3 -
— 18 37 4- 1 1
3 10 4--------
- 9 16 1-1 1
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
217
Растет амурский носатый пескарь, по данным В. Д. Спановской
(1956), следующим образом (в миллиметрах):
Буир-Нур 47,0 65,0 —
Амур у Сарапульского . 48,0 60,0 —
Болонь, Накки 42,0 70,0 96,0
Питание. В отличие от большинства других пескарей у носатого
пескаря длина кишечника составляет несколько более 100% от длины
тела (106—121% среднее), что несомненно связано с частичным расти-
тельным питанием. У молодых кишечник относительно длиннее, чем у
более крупных. Так, в июне 1945 г. в районе Болони в кишечниках этога-
пескаря были обнаружены диатомовые, десмидиевые и зеленые водоросли,
а из животных Chydoridae, Cyclopidae, яйца Tardigrada, статобласты
мшанок, коловратки и личинки хирономид (Prochironomus, Orthocladiinae,
Pentapedilum). В Амуре у Сарапульского 13 июля 1948 г. в пище этих
рыб были найдены личинки хирономид, поденок, ракообразные (Bosmina,
Rynchotalona и др), а также остатки растительности. У Елабуги в пище
этого вида также имеется довольно много растительности. Из животных
компонентов преобладают ветвистоусые раки и личинки хирономид: Cry-
cotopus, Cryptochironomus, Eukiefferlella, Tanytarsus и др.
В районе Болони у этого вида в кишечниках наряду с растительностью
также в большом количестве попадаются личинки хирономид, низшие
ракообразные (Chydoridae, другие Cladocera, Copepoda).
Более подробные данные по питанию этого вида приводятся в диссер-
тации В. Д. Спановской.
Миграции. По характеру миграций носатый пескарь близок к
длиннохвостому колючему пескарю, от которого он, видимо, только отли-
вается меньшей приуроченностью к озерам. Основная станция обитания
этого пескаря в нагульное время — очевидно, заиленные участки у отме-
лей в русле реки.
Роль носатого пескаря в жизни амурской ихтио-
фауны. Значение носатого пескаря как потребителя кормов промысло-
вых бентосоядных рыб несомненно много меньше, чем длиннохвостого и
других пескарей. Это связано в первую очередь с частичной растительно-
ядностью этого вида, а также с тем, что он потребляет главным образом
тех личинок хирономид, которые не являются основной пищей промысло-
вых рыб.
В свою очередь этот пескарь служит пищей ряда хищных рыб, в пер-
вую очередь плоскоголового жереха и краснопера.
Как объект промысла он никакой роли не играет.
28. Восьмиусый пескарь — Gobiobotia pappenhebni Kreyenberg
Gobiobotia pappenheimi: Kreyenberg 1911. Zool. Anz., XXXVIII, стр. 417 (Китай).—
Берг, 1912. Zool. Jahrb. (Abt. Syst.), XXXII, стр. 519 (Нижн. Амур).— Берг, 1914.
Фауна России, Рыбы, III, в. 2, стр. 518 (Нижн. Амур). — Берг, 1916. Рыбы пресн.
вод Росс, имп., стр. 241 (Нижн. Амур). — Берг, 1923. Рыбы пресн. вод России,
стр. 222. — R е n d a h 1, 1932. Ark. for Zoologi, Bd. 24-A, № 16, стр. 56 (Амур,
Китай).— Берг, 1932. Рыбы пресн. вод СССР, I, стр. 426 (Нижн. Амур, вниз
до Софийского).— Mori, 1934. Rep. 1-st Exped. Manch., sect. V, pt. 1, стр. 36
(Жехэ).— Таранец, 1937. Изв. ТИНРО, XI, стр. 78 (Средн, и Нижн. Амур).— Т а-
ранец, 1937. Изв. ТИНРО, XII, стр. 61 (Средн, и Нижн. Амур).—Т а р а н е ц, 1938.
Зоол. журн., XVII, в. 3, стр. 453 (Амур). — М i у a d i, 1940. Rep. Limnobiol. Surv.
Kwant and Manch., стр. 67 (Маньчжурия).— Берг, 1949. Рыбы пресн. вод СССР,
218
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
II, стр. 672 (Средн, и Нижн. Амур, Уссури, Сунгари). — Богоявленская,
1949. Изв. ТИНРО, XXXI, стр. 65 (Елабуга, нерест). — Крыжановский,
Смирнов и Соин, 1951. Тр. Амурск, ихт. эксп., II, стр. 133 (развитие).-’
Спановская, 1953. Зоол. журн., XXXII, в. 2, стр. 259 (систематика). — Спа-
новская, 1956. Тр. Амурск, ихт. эксп., IV (рост).
Terra typica — Китай.
Местные названия: у японцев — додзио каматцука.
Описание [составлено по 89 особям от 21 до 52 мм длины (/),
добытым в районе нижнего течения Амура от Хабаровска до Сухановки и
обработанным В. Д. Спановской].
D III 7, А II 6; в боковой линии 37—42 (то Л. С. Бергу (1949) —46)
чешуй, в среднем у проб из разных районов от 39,1 (Н.-Тамбовское-
Сухановка) до 40,4 (Литвинцево). Длина головы составляет в процентах
от длины тела до конца чешуйного покрова 22,3—25,4%, в среднем у мел-
ких рыб (21—39 мм /) 24,0, у крупных рыб (39—52 мм) 23,4; диаметр
глаза 4,0—7,0%, в среднем у мелких рыб 5,7, у крупных 5,3; длина рыла
8,0—12,0%, в среднем 9,4; заглазничное расстояние 8,0—12,0%, в среднем
9,3; ширина лба 3,0—8„0%, в среднем у мелких 5,5, у крупных 4,6; длина
усиков 7,0—12,0%, в среднем у мелких 9,9, у крупных 9,1; вторая пара
усиков 3—7%, в среднем у мелких 5,4, у крупных 5,1; третья пара усиков
3—10%, в среднем у мелких 6,9, у крупных 7,7; четвертая пара усиков
7—14%, в среднем 10,1; наибольшая высота тела 11—21%, в среднему
мелких 14,4, у крупных 15,8; наименьшая высота 5—8%, в среднем 6,8;
длина хвостового стебля 18—26%, в среднем 21,5; антедорсальное рас-
стояние 42—50%, в среднем у мелких 45,6. у крупных 46,8; пектовентраль-
ное расстояние 17—25%, в среднем у мелких 21,2, у крупных 22; расстоя-
ние от основания брюшных до основания анального плавника 21—29%,
в среднем у мелких 25,4, у крупных 25,7; расстояние от основания брюш-
ного плавника до анального отверстия 9—16%, в среднем 12,1; длина ос-
нования спинного плавника 12—20%, в среднем у мелких 15,6, у крупных.
15,0; его высота 17—26%, в среднем у мелких 22,0, у крупных 20,4; длина
основания анального плавника 8—15,0%, в среднем у мелких 11,4, у круп-
ных 10,6; его высота 13—23%, в среднем у мелких 17/7, у крупных 17,4;
длина грудного плавника 22—30%, в среднем у мелких 24,4, у крупных,
23,4; длина брюшного плавника 15—26%, в среднем у мелких 20,8, у
крупных 19,4.
Окраска спины желтовато-серая с тонкими темными полосками по
краю чешуй, брюхо более светлое. По боку тела вдоль боковой линии ряд
(обычно 6—8) темных пятен. Окраска напоминает несколько окраску
обыкновенного пескаря.
Различия между самцами и самками не изучены.
Послеличиночные возрастные изменения, как видно из приведенных
выше цифр, сводятся к относительному увеличению с ростом рыбы—наи-
большей высоты тела, наименьшей высоты тела, антедорсального расстоя-
ния, пектовентрального расстояния, вентроанального расстояния и третьей
пары усиков. Относительно уменьшаются по мере роста длина головы,
диаметр глаза, длина рыла, ширина лба, длина парных и непарных плав-
ников, а также длина первой и второй пары усиков.
Сравнительные заметки. Систематика видов рода Gobiobotia
разработана очень плохо и взаимоотношения отдельных видов далеко не
ясны. В частности, видимо, некоторые из описанных Мори для вод Корен
видов являются синонимами Gobiobotia pappenheimi. Во всяком случае по
меристическим признакам все они не выходят за пределы, установленные
для Gobiobotia pappenheimi.
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
219
Говорить сейчас уверенно о наличии «в бассейне Амура отдельных
местных стад этого вида не представляется возможным. По материалам,
обработанным В. Д. Спановской, наибольшие различия намечаются между
рыбами бассейна оз. Ханка и собственно амурскими. К сожалению, ма-
териал из бассейна оз. Ханка по этому виду, бывший в нашем распоря-
жении, очень незначителен и не позволяет сделать окончательных выво-
дов. В пределах же нижнего течения Амура, мне кажется, наметить от-
дельные локальные стада не представляется возможным. Может быть, как
и у большинства других пелагофильных рыб, и у амурского восьмиусого
пескаря местные стада отсутствуют.
Распространение. Восьмиусый пескарь населяет воды Север-
ного и Центрального Китая на юг до бассейна Янцзыцзяна включительно.
Если описанные Мори из Кореи виды окажутся синонимами Gobiobotia
pappenheimi, то, следовательно, восьмиусый пескарь есть и в Корее.
В Амуре восьмиусый пескарь распространен от Константиновки, а воз-
можно и выше (известен на 911 км выше Хабаровска) и вниз до Софий-
ского, но несомненно есть и несколько ниже по течению. Многочислен в
Сунгари. Есть в Уссури и бассейне оз. Ханка (р. Синтуха).
Живет исключительно в русле реки.
Образ жизни. Восьмиусый пескарь наиболее реофильный пред-
ставитель пескарей бассейна Амура. Эта маленькая рыбка (максималь-
ный размер в наших материалах 52 мм, на юге этот вид крупнее) широко
распространена в среднем и нижнем течении Амура. Живет на быстром
течении, придерживаясь дна. Грудь и грудные плавники, видимо, могут у
нее выполнять функцию присоски для удержания на грунте. Нерестует
летом, откладывая пелагическую икру. Пищу восьмиусого пескаря со-
ставляют исключительно животные объекты — донные беспозвоночные.
Совершает ли этот пескарь во взрослом состоянии миграции, неизвестно.
Размножение. Половозрелым восьмиусый пескарь становится,
видимо, уже на втором году жизни. Соотношение полов в нерестовых ко-
сяках неизвестно.
Икрометание порционное; видимо, как можно судить по размерам мо-
лоди и характеру сноса икры, икра выметывается в три порции. Плодови-
тость неизвестна.
Нерест происходит в русле реки.
Нерестилища восьмиусого пескаря, видимо, имеются на всем Среднем
и значительной части Нижнего Амура. Нами они прослежены от Ленин-
ского до Болони. Икрометание происходит, вероятно, с начала июня по
конец июля при температуре от 11 до 26°. Икра пелагическая, ее диаметр
с оболочкой 2,5—3,3 мм, диаметр желтка 0,55—0,7 мм. В отличие от икры
Rostrogobio и Saurogobio пловучесть икры Gobiobotia достигается так же,
как у Paraleucogobio за счет толстой слизистой оболочки.
Инкубационный период длится при температуре 18° около четырех
суток. При длине немного более 3 мм эмбрион выходит из оболочки. Вы-
лупившийся эмбрион без пигмента. Эмбриональное органы дыхания от-
сутствуют. Имеются довольно значительные зачатки грудных плавников.
Вылупившиеся эмбрионы вначале очень подвижны и развиваются, сносясь
вниз по течению.
Переход к личиночному периоду совершается в возрасте около семи
суток при длине около 4 мм. Личинки оседают на дно и сидят там, опи-
раясь на него своими плавниками. Грудные плавники и жаберные крышки
служат в качестве присоски для удерживания на грунте.
Размеры, возрастной состав и рост. Восьмиусый пе-
скарь самый маленький представитель подсемейства Gobioninae в баосей-
220
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ 'ИХТИОФАУНЫ АМУРА
не Амура. Максимальные размеры исследованных нами рыб — 52 мм (/).
По данным В. Д. Спановской (1956), видимо, предельный возраст рыб'
этого вида 3 + .
Как показал анализ кривой массовых промеров, проведенных Спанов-
ской на материалах В. К- Солдатова, в пробе имеются три возрастные
группы, причем в пределах каждой возрастной группы имеются еще раз-
мерные группы, видимо связанные с порционностью икрометания.
По данным Спановской, размеры рыб отдельных возрастных групп
следующие:
/1 (набл.) 21—33 мм, /2—36—48 мм, /3—52,0 мм
Питание. Восьмиусый пескарь — типичный зообентофаг. С мо-
мента перехода к активному питанию он питается мелкими реофильными
донными беспозвоночными. Длина кишечника после образования петли
с ростом рыбы почти не меняется. Она составляет от 55 до 75% от длины
тела.
По данным В. Д. Спановской, сеголетки восьмиусого пескаря питаются
главным образом личинками Chironomidae, населяющими прибрежные
воды: Tanytarsus gr. gregarius, Cryptochironomus gr. defectus, Limnochi-
ronomus gr. tritomus, Polypedilum и др., а также мелкие личинки ручей-
ников, поденок, малощетинковые черви и другие животные. У годовиков
также основное значение в пище имеют личинки Chironomidae, iho главным
образом русловые, реофильные формы — Cryptochironomus demejerei и
Cr. monstrosus. Увеличивается роль других беспозвоночных, в частности
ручейников (Amphypsyche proluta, Hydropsyche), поденок и др. У двухле-
ток еще большее значение приобретают более крупные донные личинки
(ручейники, поденки) и сокращается количество хирономид.
Миграции. Миграции взрослых рыб не изучены. Икра и вылупив-
шиеся зародыши сносятся на двести, триста и более километров. Очевидно
взрослые рыбы постепенно перемещаются вверх по течению.
Роль восьмиусого пескаря в жизни ихтиофауны
Амура. Восьмиусый пескарь — массовая русловая рыбка, питающаяся
мелким бентосом русла реки. На почве питания бентосом этот вид воз-
можно вступает в противоречия, особенно на первом году жизни, с мо-
лодью пескарей рода Gobio, на более же старших возрастах этот вид,
видимо, выходит из противоречий из-за пищи с другими видами, в том
числе и с промысловыми карповыми. Какую роль играет восьмиусый
пескарь в пище хищников Амура, неизвестно.
Из-за малой величины восьмиусый пескарь никакого хозяйственного
значения не имеет.
29. Конь-губарь—Hemibarbus labeo (Pallas)
Cyprinus labeo: Pallas, 1776. Reise, III (Онон). — Pallas, 1787. N. Acta Acad.
Petropol., I, стр. 355 (Онон, Ингода, Шилка).— Pallas, 1811. Zoogr. Rosso-Asiat,
III, стр. 305 (Онон, Ингода, Шилка).
Hemibarbus barbus: В 1 e e k e г, 1860. Prodr. Cypr., стр. 281.
Gobiobarbus labeo: Dybowski, 1869. Verh., Zool. bot. Gesell. Wien, XIX, стр. 951
(Онон, Ингода). — Дыбовский, 1877. Изв. Сиб. отд. ИРГО, VIII, стр. 11 (Инго-
да, Шилка, Амур).
Barbus labeo: Варпаховский и Герценштейн, 1887. Тр. Сиб. общ. ест., XIX,
стр. 27 (Уссури, Амур, Онон, Хинган).
Acanthogobio oxyrhynchus: Nikolsky (1903), 1904. Ежег. Зоол. муз. АН, VIII,
стр. 358 (Уссури, оз. Ханка).
Hemibarbus labeo: Берг, 1909. Ежег. Зоол. муз. АН, XIV, стр. 106 (Амур).— Берг,
1909. Рыбы бас. Амура, стр. 75 (весь бас. Амура).—Б е р г, 1914. Фауна России.
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
221
Рыбы, III, в. 2, стр. 630 (весь бас. Амура). — Берг, 1916. Рыбы пресн. вод Росс,
имп., стр. 272 (весь бас. Амура).— Берг, 1923. Рыбы пресн. вод России, стр. 251.—
Линдберг и Таране ц, 1929. Список рыб. Владив. музея, стр. 240 (оз. Ханка).—
Берг, 1931. Ежег. Зоол. муз. АН, XXII, стр. 218 (Харбин). — С h и, 1931.
Biol. Bull. St. John’s Univ., № 1, стр. 55 (Верхи. Амур).— R е n d a h 1, 1932. Ark. for
Zoologi, Bd. 24-A № 16, стр. ПО (Амур). — Берг, 1932. Рыбы пресн. вод СССР, I,
стр. 456 (бас. Амура). — Розов, 1934. «Рыбн. хоз. Д. В.», № 1—2, стр. 80
(оз. Ханка). —Т а р а н е ц, 1937. Вести. Дальневост. фил. АН СССР, № 27, стр. НО
(Онон, Ингода, Шилка, оз. Ханка и Буир-Нур). — Т а р а н е ц, 1937. Изв. ТИНРО,
XI, стр. 78 (весь бас. Амура). — Т а р а н е ц, 1937. Изв. ТИНРО, XII, стр. 62 (Средн.
Амур). — Т а р а н е ц, 1937, 1. cit., стр. 74 (Селемджа). — С ио Ецуди, 1939.
Кат. манчж. пресн. рыб (Сунгари). — U с h i d а, 1939. Bull. Fish. Exper. Stat,
of Tyosen, № 6 (Корея, образ жизни). — M i у a d i, 1940. Rep. Limnobiol. Surv.
Kwant. and Manch., стр. 55 (Маньчжурия).— Ловецкая, 1941. Зоол. журн., XX,
в. 4—5, стр. 606 (оз. Ханка, питание).— Nichols, 1943. Nat. Hist, of Centr. Asia,
IX, стр. 162 (Чифу).— Никольский и Лишев, 1948. Бюлл. Моск общ. исп.
прир., ЫН, в. 3, стр. 21 (Амур).— Линдберг, 1949. Промысловые рыбы СССР,
стр. 387 (Амур). — Берг, 1949. Рыбы пресн. вод СССР, II, стр. 709 (весь Амур).—
Лишев, 1950. Тр. Амурск, ихт. эксп., I, стр. 105 (питание).— Константинов,
1950. Тр. Амурск, ихт. эксп., 1, стр. 258 (питание). — Пи куле в а, 1952. Тр.
Амурск, ихт. эксп., III, стр. 419 (питание). — Загороднева, 1954. Плодовитость
жилых рыб реки Амура. Томск, стр. 9.
Terra typica — Онон.
Местные названия: у русских — конь-губарь, белый конь;
монголов — морин джагаз; бурят — морин сагасу; китайцев — теунг-
чуен-юй; корейцев — гуминго, нунчи; у японцев — каурай-нигои.
Описание (основано на 12 экземплярах из различных точек бас-
сейна Амура от 25 до 45 см длины).
D III 7, А III 6; в боковой линии 48—51 чешуя, в среднем 49,3 (по дан-
ным Л. С. Берга, 1909,—49—52). На первой жаберной дуге 15—20 тычи-
нок, в среднем 18. Длина головы составляет в процентах от длины тела
до конца чешуйного покрова 25—28%, в среднем 26,6; диаметр глаза 4—
6%, в среднем 5,0; длина рыла 11 —14%, в среднем 12,4; заглазничное
расстояние 9—12%, в среднем 11,1; ширина лба 7—9%, в среднем 8,2;
длина усиков 3—6%, в среднем 4,5; наибольшая высота тела 22—25%,
в среднем 23,6; наименьшая 9,5—11,5, в среднем 10,4; длина хвостового
стебля 17—21%, в среднем 18—8; антедорсальное расстояние 45—52%,
в среднем 48,3; пектовентральное расстояние 24—29%, в среднем 25,5;
длина основания спинного плавника И—13%, в среднем 11,7; его высо-
та 17—21%, в среднем 18,6; длина основания анального 6,5—8,0%, в
среднем 7,4; его высота 14—19%, в среднем 16,7; длина грудного плав-
ника 18—22%, в среднем 19,4, длина брюшного плавника 14—18%,
в среднем 16,0.
Спина серовато-коричневая, бока темносеребристые; на боках тела
по краю каждой чешуи имеется темная полоска. Брюхо светлое. Спин-
ной и хвостовой плавники темные, брюшные и анальный — светлые, груд-
ные несколько более темные. У взрослых на боках тела темных пятен
нет, у молоди они бледные.
Послеличиночные возрастные изменения выражены очень резко. С ро-
стом рыбы относительно сильно уменьшается длина головы, диаметр
глаза, длина усиков, заглазничное расстояние. Интересно отметить, что
в отличие от пестрого коня у коня-губаря длина рыла увеличивается.
Также относительно увеличиваются по мере роста рыбы: ширина лба,
наибольшая и наименьшая высота тела, длина хвостового стебля, анте-
дорсальное расстояние (у пестрого коня антедорсальное расстояние с
ростом несколько уменьшается). Несколько увеличивается также высо-
та анального плавника и длина грудного. Губы у взрослых особей зна-
чительно более мясистые, чем у молодых.
222
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Различия между самцами и самками, кроме размеров, нами не иссле-
дованы. Никольс (Nichols, 1943) отмечает, что имеются различия в дли-
не анального плавника.
Сравнительные заметки. Об отличиях этого вида от дру-
гих видов рода Hemibarbus см. при описании Н. maculatus.
Как показало сравнение счетных признаков коня-губаря из Амура и
Кореи, корейский конь-губарь отличается несколько более крупной че-
шуей (у коня-губаря из Амура в среднем // — 49,3, из Кореи — 48,6) и
большим числом жаберных тычинок (у коня из Амура в среднем — 18,0,
у коня из Кореи — 22,9). Возможно, что при получении большего мате-
риала корейский конь-губарь может быть выделен в особую географи-
ческую расу. Изменчивость коня-губаря в пределах бассейна Амура нами
не изучена.
Распространение. Конь-губарь населяет воды Китая от Ян-
цзыцзянь и о. Хайнань на юг. Есть на Тайване, в Японии и западной
Корее. В бассейне Амура распространен от Буир-Нура, Аргуни, Онона
и Шилки вплоть до Амурского лимана. Есть в Сунгари и Уссури. Дер-
жится главным образом в русле, в озерах редок.
Образ жизни. Как только что отмечено, конь-губарь типичная
русловая рыба. Он держится на более быстром течении, чем пестрый
конь, и в озера заходит редко. Молодь держится в более затишных ме-
стах, чем взрослые особи. Закономерных миграций на разливы и в озера
у коня-губаря, видимо, не наблюдается.
Размножение. Половозрелыми основная масса особей коня-
губаря становится в возрасте 4 + , но некоторая часть самцов созревает
и в возрасте 3 + . Соотношение полов в уловах близко один к одному.
Так, для района оз. Удыль Манизер и Бооль приводят самцов 59%,
самок 41 %.
Плодовитость коня-губаря нами определена всего для двух особей,
добытых в районе Болони:
№ п/п. Дата Длина в см Вес в г Вес икры в г Коэффи- циент зрелости Плодовитость
абс. ОТН.
1 26/V 1947 35,7 700 33 4,8 30 756 43,9
2 8/VI 1947 43,5 1220 76,75 6,25 23255 19,1
Диаметр икринок у рыбы, добытой 26 мая 1946 г., был от 1,3 до
1,4 мм, в среднем 1,35, у рыбы, добытой 8 июня 1947 г., был от 1,71 до
1,77 мм, в среднем 1,73.
По данным Д. С. Загородневой (1954), средняя плодовитость коня-
губаря 105 260 икринок. Нерест порционный, первая порция составляет
от общего числа икринок 35,75%, вторая 29,90%, третья 34,35%.
Точно сроки нереста у коня-губаря в бассейне Амура не установлены.
Как можно судить по состоянию половых продуктов рыб, добытых на
Болони в начале июня, нерест должен происходить в средине или конце
этого месяца. В районе оз. Удыль, по данным Манизер и Бооль, конь-
губарь, видимо, нерестует в мае и июне.
По сообщению засольного мастера рыбозавода Ново-Ильиновка
тов. Верещагина, жившего долгое время в Благовещенске, конь-губарь
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
223
обычно нерестует в начале июля на галечниковом грунте около свалов.
Нерест, по данным тов. Верещагина, происходит в дневное время.
Для Кореи Учида (1939) указывает, что им 16 мая 1935 г. на отмели
была найдена икра, видимо, принадлежащая этому виду. Диаметр ик-
ринки 3,0—3,2 мм, диаметр желтка—1,6 мм. Длина описанной Учида
(1939) личинки с еще не всосавшимся желточным мешком — 7,0 мм; у нее
было 30 туловищных сегментов и 15 хвостовых.
Нам развития этой рыбы проследить не удалось.
Размеры, возрастной состав и рост. По материалам
Манизер и Бооль, в районе Солонцов конь-губарь в 1930 г. по длине и по
весу распределялся следующим образом:
18-20—22—24—25—28—30—32—34—36—38—40-42—44—46—48—50—52 см М
Самцы . . 2 12 22 ---- 1 1 2 13 6 6 14 ’6 7 2 - 1 33,0 см
Самки ... - — 1 -------- 1 1 5 10 8 16 14 5 2 1 - 40,6 .
0-0,2-0,4-0,6-0,8-1,0-1,2-1,4-1,6-1,8-2,0 кг
Самцы . . 37 — 3 12 7 11 12 8 3 2
Самки ... 1 — 3 9 10 16 13 10 1 1
В этом улове, по данным Манизер и Бооль, были рыбы от 4 до 12 лет.
Рыбы, добытые в июле 1946 г. промысловым неводом в районе Ново-
Ильиновки, по длине распределялись в следующий ряд*.
31—32—33—34—35—36 см
112 12
Размеры рыб в промысловом улове на Болони в июле 1946 г. были
следующие:
30—31 —32—33—34-35—36—37—38—39 см
1---------12 11-1
В июле 1947 г. в улове оказался большой прилов молоди:
П-12—13—14—15-16-17—18—19-20-21—22-23—24-25—26-27-28—29—30-31
1 335 1 - — 1 1 --- — - — 1 — - - 1
31 -32—33—34-35—36-37-38-39-40-41—42—43-44 см
------14 3 3 1 — -1-1
Максимальные размеры добытого нами коня-губаря были 58,5 см; он
был добыт в Амуре, 6 км ниже Свербеева.
Таблица 99
Темп роста коня-губаря в различных участках Амура
(расчисление по линейной шкале)
Место Длина в см
Zi 1 ' 1 ". 11 Z. 1 1 1 1 ^10
( самцы . 6,8 12,3 17,0 21,0 25,0 28,9 31,8 34,6 38,1 40,1
Солонцы | самки . 6,8 12,0 16,5 21,5 24,8 28,3 31,6 34,8 38,0 40,0
Ново-Ильиновка . . 6,0 11,6 16,0 19,7 23,0 26,8 29,0 32,3 33,8 —
Болонь, 1946 .... 5,1 9,4 13,7 18,5 21,7 25,4 29,0 31,5 33,5 35,3
Болонь, 1947 .... 6,8 11,3 16,0 20,4 24,1 27,4 30,7 33,7 37,1 40,8
Как видно из приведенных в табл. 99 данных по росту коня-губаря
(обработка материала произведена Н. А. Константиновой), конь из ниж-
224
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
него течения Амура (Солонцы) отличается несколько более быстрым
ростом, чем конь района Ново-Ильиновки и Болони. Однако, так как у
коня наблюдается некоторое «сжатие колец» при расчислении по линей-
ной шкале, то мы провели еще сравнение темпа роста рыб в возрасте 8+
(табл. 100).
Таблица 100
Темп роста коня-губаря в возрасте 8 4- из разных районов Амура
Место Длина в см
Z1 1 /з 1 ц h 1 1 k
(самки:::::: 6,9 12,1 16,9 21,3 25,0 28,9 31,7 34,4
6,4 11,5 16,7 19,5 23,4 27,6 30,8 34,2
Ново-Ильиновка 5,5 11,0 15,8 19,7 23,0 27,0 31,1 33,2
Болонь, 1946 5,0 9,7 13,0 17,6 21,5 26,0 30,0 33,0
Болонь, 1947 6,1 10,8 15,7 19,8 23,7 27,0 30,5 33,6
И данные по росту восьмигодовиков также показывают, что условия
питания для коня-губаря в районе Ново-Ильиновки — Болони хуже, чем
в районе Солонцов.
Как показал В. В. Васнецов (1947), рост карповых наиболее «чув-
ствителен» к окружающим условиям на младших возрастах до дости-
жения половозрелости, и если в это время он хуже, чем на старших, то
это указывает на неособенно благоприятные кормовые условия.
Соотношение веса и длины у коня-губаря из района Солонцов сле-
дующее:
Длина в см............... 38,0 41,0
Вес в г...................... 960 1170
Коэффициент
упитанности ........
1,74 1,69
43,5 44
1380 1460
1,68 1,72
Средняя длина коня-губаря из района Солонцов в 1933 г., по данным
С. Н. Пробатова, была 40 см, вес 1000 г, а в 1936 г., по данным Манизер
и Бооль, — 36,3 см и вес 930 г. Как видно из приведенных выше цифр,
средние размеры для Ново-Ильиновки и Болони (для последней даже
если отбросить молодь) ниже.
Питание. По данным А. А. Ловецкой (1941), М. Н. Лишева (1950),
А. С. Константинова (1950) и В. А. Пикулевой (1952), конь-губарь яв-
ляется типичным бентофагом. Основу его пищи составляют личинки хи-
рономид и моллюски.
Как видно из приведенных в табл. 101 данных, в различных участках
бассейна Амура состав пищи коня-губаря далеко не одинаков. В верхнем
течении Амура основную роль в его пище играют личинки поденок
В довольно большом количестве они встречаются в пище коня-губаря •
и в р. Уссури, а в нижнем течении Амура они сходят почти на нет. Нак
более велико значение моллюсков в пище коня-губаря в нижнем тече
нии (главным образом Viviparus). В верхнем течении и в р. Уссури ц:
роль меньше. Необходимо отметить, что у коня-губаря, в отличие oi
пестрого коня, все моллюски в кишечниках оказываются в раздроблен-
ном состоянии. По- числу экземпляров большое значение в пище у коня
губаря занимают личинки хирономид, однако по весу (Константинов
1950) их роль очень мала (в среднем около 0,3%), а индекс избирают
равен 0,01.
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
225
Таблица 101
Состав пищи взрослых особей коня-губаря
(в % по числу экземпляров1)
(по В. А. Пикулевой)
Пищевой компонент 1 Участки Амура
Нижний Амур Верхний 1 Амур Уссури
I ( хирономид . . . 30,2 2,6 55,2
Личинки < поденок ..... о,7 92,5 30,2
( ручейников . . . 17,0 0,4 2,6
Моллюски 29,2 0,1 10,4
Рыба 3,6 0,1 —
Прочие организмы 19,3 4,3 1,6
длины)
сильно
отличается от пищи
Пища молоди (рыбы 7—10 см
взрослых особей.
Таблица 102
Состав пищи молоди коня-губаря
(в % по числу экземпляров1)
(по В. А. Пикулевой)
Пищевой компонент Размеры рыб в см
7-8 9-10
Личинки ( хирономид .... 5,6 1 46,1 1 Л >-1
1 поденок ..... 0,3 0,7
Copepoda 35,5 1 46,0
Cladocera I 58,3. 1 —
Прочие организмы . . «... 0,3 ; 7,з
Как видно из приведенных в табл. 102 данных, у молоди коня-губаря
довольно значительную роль в пище играют планктонные ракообразные.
С размерами их роль резко снижается, наоборот, роль личинок хироно-
мид с ростом рыбы относительно увеличивается. Из хирономид преобла-
дают Cryptochironomus monstrosus, Ablabesmyia, Т any tarsus, Polypedilum.
Конь-губарь питается как в летнее, так и в зимнее время, но зимнее
питание этого вида нами не изучено. Как указывают Манизер и Бооль
для района оз. Удыль зимой 1936/37 г., из 40 вскрытых кишечников этого
вида 17, т. е. 42%, были пустые, у 7 была сильно переваренная пища
и у 16 были остатки личинок ручейников и ракообразных.
Длина кишечника составляет в среднем около 93% от длины рыбы.
Миграции. Передвижения коня-губаря совершенно не изучены.
В небольшом количестве, как и большинство других промысловых кар-
повых, он заходит летом для нагула в озера, а осенью выходит обратно
в русло, но основная масса держится и летом в русле и протоках. Мо-
лодь держится и летом в русле, главным образом на слабо заиленном
грунте за мел яка ми.
Хозяйственное значение. Как объект промысла конь-гу-
барь в районе большого рыболовства играет совершенно ничтожную
роль. В общем улове коней его улов составляет не более 10%, а как
правило, значительно меньше. Больше роль коня-губаря в промысле по
Среднему Амуру, но и там его абсолютное количество в уловах очень
мало. По данным А. Н. Крюкова (1894), в 1891 г. в Шилке и Аргуни было
добыто 207 пудов коня.
226
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Ловится конь-губарь главным образом закидными неводами и на под-
пуска, наживленные как беспозвоночными, так и мелкой рыбой. В не-
большом количестве попадается конь-губарь также в ставные сети.
Заготовляется обычно в соленом виде, иногда вместе с другими части-
ковыми идет на консервы.
Увеличение уловов коня-губаря и в дальнейшем планировать нет ос-
нований.
30. Пестрый конь—Hetnib ar bus maculatus В leek er
Hetnibarbus maculatus-. В 1 e e k e г, 1871. Verh. Weten. Akad. Amsterdam, XII, стр. 19
(Янцзыцзян).
Gobiobarbus labeo var. maculatus: Дыбовский, 1877. Изв. Сиб. отд. ИРГО, VIII.
стр. 11 (Уссури, Нижн. Амур).
Acanthogobio Paltchevskii: Nicol sky (1903). 1904. Ежег. Зоол. муз. АН, VIII.
стр. 356 (Уссури, оз. Ханка).
Hemibarbus labeo чат. maculatus: Берг, 1909. Ежег. Зоол. муз. АН, XIV, стр. №
(Амур). — Берг, 1909. Рыбы бас. Амура, стр. 76 (Нижн. Амур, Уссури, Сунгари
оз. Ханка).— Берг, 1914. Фауна России. Рыбы, III, в. 2, стр. 635 (Нижн. Амур,
Сунгари, Уссури, оз. Ханка). — Берг, 1916. Рыбы пресн. вод Росс, имп., стр. 27i
(Нижн. Амур, Уссури, оз. Ханка, Сунгари). — Берг, 1923. Рыбы пресн. вод Рос-
сии, стр. 254. — Линдберг и Таранец, 1929. Список рыб Владив. музея,
стр. 240 (оз. Ханка).—Берг, 1931. Ежег. Зоол. муз. АН, XXXII, стр. 218 (Харбин)'
Hemibarbus labeo maculatus: Rend ahi, 1932, Ark. for Zoologi, Bd. 24 A, № 16,стр, ||(
(Амур).
Hemibarbus labeo infsp. maculatus: Берг, 1932. Рыбы пресн. вод СССР, I, стр. 45?
(Нижн. Амур, Уссури, Сунгари, оз. Ханка).
Hemibarbus labeo чат. maculatus: Розов, 1934. «Рыбн. хоз. Д. В.», № 1—2, стр. 86
(оз. Ханка).
Hemibarbus labeo infsp. maculatus: Таранец, 1937. Изв. ТИНРО, IX, стр. 78 (Амур
от Сталинфельда до лимана, Сунгари, Уссури, оз. Ханка). — Микулич, 1939
Учен. зап. Пермск. пед. инет., IV, стр. 73 (оз. Ханка, образ жизни).
Hemibarbus labeo maculatus: Си о Ецуди, 1939. Кат. манчж. пресн. рыб (Сунгари),~
Miyadi, 1940. Rep. Limnobiol. Surv. Kwant. and Manch., стр. 56 (Маньчжурия)
Hemibarbus labeo infsp. maculatus'. Ловецкая, 1941. Зоол. журн., XX, №4-4
(оз. Ханка, питание).
Hemibarbus maculatus: Nichols, 1943. Nat. Hist, of Centr. Asia, IX, стр. 16-
Хунань).— Никольский и Лише в, 1948. Бюлл. Моск общ. испыт. прир.
LIII, в. 3, стр. 21 (Нижн. Амур).— Берг, 1949. Рыбы пресн. вод СССР, 1(
стр. 710 (Средн, и Нижн. Амур, Уссури, оз. Ханка, Сунгари). — Крыжаноь
с кий, 1949. Тр. Инет. морф, жив., в. 1, стр. 83 (Амур, развитие). — Лишев, 1950.
Тр. Амурск, ихт. эксп., I, стр. 105 (питание). — Константинов, 1950. Тр
Амурск, ихт. эксп., I, стр. 260 (питание). — К Р ы ж а н о в с к и й, Смирнов|
Соин, 1951. Тр. Амурск, ихт. эксп., II, стр. 112 (развитие). — П и к у л е в а, 1951»
Тр. Амурск, ихт. эксп., III, стр. 419 (питание). — Загороди ев а, 1954. Плодовц
тость жилых рыб реки Амура. Томск, стр. 10.
Terra I у p.J с а — Янцзыцзян.
Местные названия: у русских — конь, пестрый конь, конь-
рябушек; нанайцев — тубихе; гиляков — ук; китайцев — чи-коу-ю, та-
хуа-юй; хуа-чи-коу; у японцев — гома нигои.
Описание (основано на 35 особях из нижнего течения Амура
размерами: 17 экземпляров — от 3,5 до 5,2 см и 18 экземпляров —от(-
до 37 см).
D III 7, А III 6; в боковой линии 47—54 чешуи, в среднем 49,5. Н;
первой жаберной дуге 8—14 жаберных тычинок, в среднем 9,3. Длит
головы составляет в процентах от длины тела до конца чешуйного
крова 22—23%, в среднем у молодых 30,4, у взрослых 26,7; диамет;
глаза 4,5—10,0%, в среднем у молодых 8,4, у взрослых 6,2; длина рвд
9—13%, в среднем у молодых 11,1, у взрослых 10,5; заглаз-
ничное расстояние 9—14%, в среднем у молодых 11,6, у взрослых 10,}.
ширина лба 6—8%, в среднем у молодых 6,8, у взрослых 7,1; длит
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
227
усиков 2—7%, в среднем у молодых 5,1, у взрослых 3,8; наибольшая
высота тела 20—27%, в среднем у молодых 21,5, у взрослых 24,2; наи-
меньшая высота тела 8,5—12%, в среднем у молодых 9,7, у взрослых
10,3; длина хвостового стебля 15—22%, в среднем у молодых 18,0, у
взрослых 18,6; антедорсальное расстояние 43—52%, в среднем у моло-
дых 47,8, у взрослых 47,5; пектовентральное расстояние 20—27%,
в среднем у молодых 23,4, у взрослых 23,8; длина основания спинного
плавника 11—17,5%, в среднем у молодых 12,7, у взрослых 13,7; его вы-
сота 19—32%, в среднем у молодых 24,5, у взрослых 26,5; длина осно-
вания анального плавника 6—9%, в среднем у молодых 7,4, у взрослых
8,1; его высота 12—20%, в среднем у молодых 17,5, у взрослых 15,5;
длина грудного плавника 16—24%, в среднем у молодых 19,8, у взрос-
лых 20,3; длина брюшного плавника 15—21%, в среднем у молодых
17,1, у взрослых 17,6.
Рис. 29. Пестрый конь — Hemibarbus maculatus Bleeker. Болонь. Лето 1947 г.
Окраска напоминает окраску пескаря. Спинка серовато-желтая с мел-
кими темными пятнышками. По боку тела продольный ряд крупных тем-
ных пятен. Спинной и хвостовой плавники цвета спины. Грудные, брюш-
ные и анальный светлые.
Послеличиночные возрастные изменения сводятся к относительному
уменьшению с ростом: длины головы, диаметра глаза, длины рыла, за-
глазничного расстояния, длины усиков, высоты анального плавника. От-
носительно увеличиваются с ростом: высота спинного плавника и пекто-
вентральное расстояние.
Различия, связанные с полом, нами не выяснены.
Сравнительные заметки. Пестрый конь до недавнего вре-
мени рассматривался большинством ихтиологов (Берг, Рендаль, Миади
и др.) как форма коня-губаря и назывался Hemibarbus labeo infraspecies
(varietas) maculatus. Однако, как показали наши исследования (Ни-
кольский и Лишев, 1948), пестрый конь представляет самостоятельный
вид, отличающийся от коня-губаря — Hemibarbus labeo меньшими сред-
ними размерами, меньшим числом жаберных тычинок на первой дуге,
более коротким рылом, более короткими усиками, более узким лбом
(рис. 30). Окраска Н. labeo и Н. maculatus также резко отлична: у Н. la-
beo во взрослом состоянии темные пятна на боках тела отсутствуют.
Отличаются Н. labeo и Н. maculatus также и по строению губ: у первого
губы большие, мясистые, а у второго нет. От водящегося в Корее Hemi-
barbus longirostris пестрый конь отличается в первую очередь большим
числом чешуй в боковой линии. Таким образом, виды рода Hemibarbus,
228
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
водящиеся в Амуре и реках Кореи, различаются следующим образом:
af Жаберных тычинок на первой дуге более 15, у взрослых рыб пя-
тен на боках тела нет, губы мясистые.......................
............................Конь-губарь Hemibarbus labeo
а2 Жаберных тычинок менее 15. На боках и у молоди, и у взрослых
крупные темные пятна. Губы не мясистые ..... (б)
61 В боковой линии не менее 47 чешуй. В анальном плавнике обыч-
но III 6 ..............................Hemibarbus maculatus
б2 В боковой линии не более 43 чешуй. В анальном плавнике обыч-
но III 5 ..............................Hemibarbus longirostris
Рис. 30. Голова коня-губаря — Hetnibarbus labeo (Pallas)
(слева) и пестрого коня — Н. maculatus Bleeker (справа).
Изменчивость пестрого коня в бассейне Амура нами не исследована.
Распространение. Китай до Янцзыцзяна и несколько далее
на юг. Корея. Бассейн Амура, видимо1, от Кумары и до лимана Амура.
Многочислен в Уссури, оз. Ханка и Сунгари. Наиболее обилен в южной
части бассейна.
Образ жизни. Пестрый конь по выходе из икры очень скоро от-
ходит на песчаные места, где держится у дна и по своему поведению очень
напоминает молодь пескарей. Молодь пестрого коня летом держится как
в русле Амура в протоках и за меляками, так в довольно значительном
количестве заходит и в озера, где держится до осени. Взрослые рыбы вес-
ною из русла Амура в основной массе перемещаются в озера, на разливы
и протоки. Этим, т. е. большей приуроченностью в нагульное время к озе-
рам и разливам, пестрый конь отличается от коня-губаря, который боль-
ше связан с руслами рек. Нерест у пестрого коня происходит обычно на
размытых корнях наземных растений. После нереста пестрый конь про-
должает питаться в озерах и на разливах до осени, когда уходит в русло
Амура, где держится всю зиму.
Размножение. Половозрелым в Амуре пестрый конь в массе ста-
новится на пятом году жизни (в возрасте 4 + ), и лишь одиночные особи
созревают на четвертом году. Аналогичная картина отмечена Л. В. Мику-
лич (1939) и для пестрого коня оз. Ханка. Соотношение полов в косяках
пестрого коня очень сильно варьирует. В нерестовых косяках имеет место
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
229
небольшое преобладание самцов над самками. Летом на местах нагула
соотношение полов близко один к одному. По данным Микулич (1939), в
оз. Ханка в 1932 г. соотношение полов в уловах было: самок — 44%, сам-
цов— 56%. Летом 1933 г. в уловах в оз. Ханка было: самок—72%, сам-
цов— 28%, а зимою этого года: самок — 38%, самцов — 62%.
Рис. 31. Глоточные зубы коня-губаря (слева) и пестрого коня (справа).
По наблюдениям Манизера и Бооля, в 1936—1937 гг. в районе
оз. Удыль на рыбозаводе Солонцы из 199 исследованных рыб оказалось
99 самцов и 100 самок. На Болони в исследованных пробах, взятых в ав-
густе 1943 г., самок было 52%, а самцов 48%. В материалах, собранных
на Болони в июне — июле 1944 г., оказалось самок 49%, а самцов 51%.
Среди рыб, собранных с 26 мая по 12 июня 1946 г., самки составляли 35%,
самцы 65% (сборы перед нерестом и во время нереста).
Данные по плодовитости пестрого коня, собранные в 1947 г. на Бо-
лони, сведены в табл. 103.
Таблица 103
Плодовитость пестрого коня в 1947 г. в Болони
№ п/п. Дата 1 Длина (0 в см Вес в г Вес гонад в г Плодовитость Размеры икры в мм
абс. | отн. минимум | максимум | среднее
1 1 1 1 14/V 28,5 570 ! 23,9 38 393 67,3 1,03 1,08 1 1,05
2 ! 23/V 29,2 470 28,4 41 435 88,2 1,03 1,20 1,15
3 1 J 23/V 29,5 400 ' 18,0 24 372 60,9 1.14 1,20 1,16
4 1 30/V 1 28,0 410 31,7 33 802 82,4 1,20 1,25 1,21
5 3/VI 27,0 391 32,5 26 097 66,7 1,31 1,42 1,39
6 5/VI ! 29,4 430 ; 44,5 27 412 63,7 1,37 1,48 1,41
7 6 VI I | 31,0 580 1 52,1 36 001 62,1 1,37 1,48 1,4)
8 7/VI I 31,0 600 i 58,1 42 23S 70,4 1,42 1,54 1,47
9 13/VI 24,8 329 1 33,2 22 277 67,7 1,47 1,71 1,44
10 J7/VI 28,1 370 I И,7 | 19515 52,7 1,14 1,31 1,18
11 17/VI 1 25,0 294 1 14,3 14 357 48,8 1,42 1,60 1,49
Как видно из табл. 103, до начала июня у пестрого коня идет зако-
номерное увеличение размеров икры и возрастание коэффициента зре-
лости. Рыбы, добытые 17, а возможно и 13 июня, имеют уже частично
230
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
выметанную икру. Мы не можем быть окончательно уверенными в пор-
ционности нереста у пестрого коня, но такая возможность не исключена.
По данным Д. С. Загородневой (1954), средняя плодовитость пест-
рого коня — 82 104 икринки, минимальная — 47 948, максимальная —
128 750. Относительная плодовитость— 188 икринок. По сравнению с на-
шими данными, по материалам Загородневой, пестрый конь оказывается
несколько более плодовитым. Нерест пестрого коня, по данным Д. С. За-
городневой, порционный. Первая порция составляет 44,3%, вторая 27,15%,
третья 28,55%..'
Икрометание у пестрого коня в оз. Ханка, по наблюдениям Л. В. Ми-
кулич (1939) и данным Богаевского, приходится на конец мая и июнь.
В июле в оз. Ханка рыб с невыметанными половыми продуктами не на-
блюдалось. В Амуре в районе Болони, по данным С. Г. Крыжановского,
А. И. Смирнова и С. Г. Соина (1951), нерест в 1945 г. начался с подъ-
емом уровня реки, когда вода стала заливать наземные заросли. Это
пришлось на 5 июня. Температура нереста — 19—24° Ц. Нерест друж-
ный. В 1945 г. он длился в районе Болони около 10 дней. Икра отклады-
вается на корни травы, свешивающиеся над песчаным дном. Диаметр
выметанной икринки 1,95—2,05 мм. Икринки липкие, их оболочка по-
крыта длинными клейкими ворсинками. Инкубационный период при тем-
пературе 20—22° длится около1 4 суток.
Выведшиеся личинки не имеют органов приклеивания и по выходе
из икры первые дни постоянно всплывают, а с шести суток ведут дон-
ный образ жизни, лежа на песке, на который они опираются сильно раз-
вившимися к этому времени грудными плавниками. Личиночные органы
дыхания у пестрого коня развиты слабо.
На активное питание личинки пестрого коня переходят по достижении
длины около 7 мм, в возрасте около 11 суток. Начинается активное пи-
тание еще до полного всасывания желточного мешка (подробное описа-
ние развития пестрого коня дано С. Г. Крыжановским, 1949, и С. Г. Кры-
жановским, А. И. Смирновым и С. Г. Соиным, 1951, по материалам
Амурской экспедиции).
В прибрежной зоне активно питающиеся мальки коня в 1946 г. по-
явились в начале июля. Их рост в июле 1946 г. приводится в табл. 104.
Таблица 104
Размерный состав молоди пестрого коня в районе Болони
(длина до конца чешуйного покрова)
| Длина в см I *
I I м
1,4 - 1,6 - 1,8 - 2,0 - 2,2 - 2,4-2,6 - 2,8 - 3,0 - 3,2 - 3,4 - 3,6-3,8 -4,0-4,2-4,4-4,6 £s
S/V1I 1946 1 1 1 1 5 5 4 -1 i 1 2,3
И/VII 1946 1 1 4 7 4 17 11 11 i 9 4 — — —. — — — 2.7
17/VII 1946 — —. — — I 1 — 1 4 1 4 8 1 1 1 — — i 3,2
18/VII 1946 — 1 _ . — ! "" 1 1 3 1 5 9 4 3 2 — — 3,3
23/VII 1946 — 1 •— i i 2 i 2 ' 1 1 5 1 7 6 3 3 2 7 3,6
Относительная компактность ряда в таблице, так же как и отсутствие
мелкой икры в яичниках коня, указывает на кратковременность его не-
реста.
Размеры, возрастной состав и рост. В промысловых
уловах в Амуре попадаются особи от 15 до 40 см, обычно до 35 см.
Таблица 106
Размерный состав пестрого коня в уловах в различных участках Амура
—— - i - Длин а в сантиметрах , сред- 1 - . . ... H Cl я Сред- Коэффи- циент
Место и дата g n 17 , И )- 2 - 23 - 25 - 27 - 29 - 31 - з: 3-35- : 37- 39- 41- 43 длина , ний упитан-
i I- 16 18 2 3- 22 24 - 26 - _ 28-_ 3 ) - ?2- 34- 36-_ 38Z_ 40- 42- ! в cm | вес в г ности
Елабуга, V—IV 1947 . . . । 1 1 1 3 i; 4 6 э' 1 -J 1, 1. -- 2 12 1 — 7 5 1 1 23,7 — —
Даерга, VII—1946 I 5/V1 1949 . . - -t- 2 9 8 12 3 2 ! i 2 3I 4| 2' 71 10 — 1 9' 3 2 - 3 1 1 1 1 1 28,7 _ 28,3 i 400 I,77
24/VI 1942 . . ' 14/X 1942 . . . — 1 1 8' 81 7' 8! 4 : з 1 , 1 2 4 4 6 6 1 5 ! 8 6 2 3 2i 30,1 .—- —
— — 1 4 25 931 96 64 96 13b] 131 76 27 17i21114 14 10 8 2 1 — 1 i — 25,3 -•302 . 1,88
6/VII 1943 . . — — 2 6 8 40 55 133 224 195 107 95 85 , 72 28' ' 6I 1 3 - 2 - ,— 1 1 23,6 ' 234 1,77
1—6/VIII 1943 — — — — — 13 17 30 47 70 74 61 39 1 21 9 4 — 1 1 — — . . — — , — 1 24,2 : 267 1,77
9/VIII 1943 . 5 V 1944 . . . 2 17 28 30 57 42 26 17 10 3 , 1 3 1 - — — 1- —, 23,8 [ — —
2 15 46 162 281 300274.212 145 60 8' 8, 6, 8 6, 3 1 1 1 — r- 27,0 ! 380 1,89
2/VII 1944 . . 13/VII 1944 . . — 1 — 1 2 6 15 31 47 56 58 63 29 18 ! 13 9 3| г -- 25,3 I 286 I 1,80
— 5 9 17 18 5 9 22 39 44 33 74 59 1 52 ' 21 ; 17 6 1 ; 24,4 1 279 । 2,05
18/VII 1944cT • — — — — 2 — — 2 4 5 5 11 5 9 i ? 4 1 1 i 1 — — — — — 25,7-i 295 1 1,74
18/VII 1944? . — — — 1 2 1 1 2 5 4 4 14 1 13 8 7 1 2 2 2 : —1 — —1 — 1 — —' 1 25,4 286 : 1,78
21/VII 1944 j . — 4 7 5 8 9 1 2 7 8 4 1 1 4- I- — —, 1 z 364 2 j 'U82
Болонь 21/VII 1944 ? — — — — — 1 1 2 6 10 3 11 6 — 2 ,— i — -i- .— 1 — 1 1 — —1 -1 25,5 | 305 1,85
21/VII 1944 d . — — 1 — 2 — — 3 3 5 9 9 15 10 4 10 2 -j. -i- — 1 — — 1 1 25,9 j 315 1 1,84
21/VII 1944 ? , 1 — — — 3 7 3 11 7 14 13 6 — 1 2 i1- Г— 1 1 1 — — 24,9 1 272 ! 1,78
17/IV 1945 . . 1214 2 35 41170 27 14 15 28 44 63 71 68 40 23 12 4 12! 1! 5 7h — 24,6 1 259 1,72
22/IV 1945 . . 24/V 1945 . . , — 12 6 1 11 27 27 7 12 8 18 21 33 53 38 36 17 17 212! li 2 4*- J — — 25,1 259 1 1,55
' ; — — 11 — 1 1 2 1 4 1 9 22 i 50 63 46 18 10 ! 4: 5 5; 3 21 1 — — 1 ; 27,7 385 ' 1,83
27/V 1945 . . ! 2 8 29 65 77 22 16 24 45 ' 44 68 55 43 27 26| i 9 5 4 1 - — — 1 — — — 23,3 250 1,97
26/V 1946c? . • — — — i 6 — — — — — — । 1 — — — 1 — 3 2 8 6,12 — , 4 1 1 — — 33,9 — —
26‘V 1946? . . i 1 — 1 1 2 4 4i 3 1 — — — -1 31,9 — —
2/VI 1946 cT • — — — — !— — — — - — — i .— I [ — i — 2 1 1 4 b 3 4 U-' i— , 1 — — — 32,5 , — —
2/VI 1946 ? . 1 1 2 1 — ——
3/VI 1946 c? • 71 b '— 1 — ‘ — 1 1 — 31,5 — —
3VI 1946 ? . — 7 2 1 л 1 i 3 1 4- 1 — 1 1 : — 1 I] 30,6 — , •—
12 VII 1946 . . — — - — — 4 — 9 1 1'2 7 4 3 3 1 1 ’ ~ Zr — — 4 — 23,7 ; — , —
Оз. Джалунское. 4 VII 1946 — — — — — 1 1 1 2 1 1 ; 2 3 2 2 — 1 1 1. Z 0 — — ;l 1; , 25,1 ! — • —
Болонь, VI—VII 1947 . . . 3 4 5 5 3 8 1 4 6 17 14 7.I41 2\ fl 2 3r 1 — 1 ! 27,8 I — 1 —
Болонь, 21/VI 1948 . . ; i — 1 1 5 3 7 7 4 9 5 1 9 ! 8 5 1 7 4 5 1 1 b 1 1 — ! 24,5 1 — —
Ново-Ильиновка, 29, VH 1946 — — — 1 — 4 2 ; 7 11 19 1 21 9 : 2 16 5 I 9 24 8 12 ! 9 91 61 — 3; — — 1 — 26,0 — —
Тыр, VII 1947 Сахаровка, 22/VII 1947 . . Орель, VII/1947 ।— — — 1 — i— * —i 1 — —- — 1 1 2 1 — 3 1 5 3 4 11. 3 — 2 — — — 30,76 — —
— J — i i l 1 l_ , 2 b 1 ; i 1 . 2 i: i 2. 2 1 4 6 3 , 2 8 : io, 6 ; 5 1 9 10, ; 9 6; 4 1 7 4 1"“' — 4 30,7 29,55 — t —
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
232
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
То же отмечено Л. В. Микулич (1939) и для оз. Ханка. Для оз. Удыль
С. Н. Пробатов указывает, что в 1933 г. средние размеры пестрого коня
были 30 см, наименьшие 24,5, наибольшие 36 см (/); соответственно
средний вес 490 г. .
По данным Манизера и Бооля, в 1936—1937 гг. в этом же районе
средний размер пестрых коней был 34,8 см и вес 790 г.
Размерный состав пестрого коня в промысловых уловах на Болони
дается в табл. 105.
Как видно из приведенных цифр размерного состава уловов пестрого
коня в районе Болони с 1942 по 1948 г., каких-либо закономерных из-
менений размеров пестрого коня в уловах не наблюдается. В течение
года наиболее крупные особи ловятся во время нереста, а летом в уло-
вах, как правило, имеется значительная примесь неполовозрелых особей.
Из других районов по размерному составу пестрого коня у нас имеются
данные для Сахаровки, Орель, для Тыра, Ново-Ильиновки, района Даер-
ги и Елабуги. Средние размеры пестрого коня в этих районах оказыва-
ются близкими к тому, что наблюдалось в районе Болони.
Анализ возрастного состава исследованных проб показывает, что в
уловах попадаются рыбы от двухгодовалого до тринадцатилетнего воз-
раста. Основную массу составляют рыбы в возрасте 5 ч 7 + .
Сходную картину отмечает Микулич (1939) для коня из оз. Ханка; там
также в уловах основную массу составляют рыбы в возрасте 5+ ---7+.
Как растет пестрый конь в разных участках Амура, показано в табл. 106.
У пестрого коня явление «сжатия колец» выражено очень слабо или
почти не выражено, так что мы ограничиваемся только сравнением сум-
марных данных по темпу роста.
Прежде всего следует указать, что, так же как это было отмечено
Л. В. Микулич (1939) для пестрого коня оз. Ханка, самцы от самок по
темпу роста у этого вида не отличаются.
Не удается подметить значительных различий и в росте пестрого
коня из отдельных участков Нижнего Амура.
Колебания в росте рыб из одного и того же пункта (как видно из
табл. 107 для Болони) часто значительно больше, чем колебания для раз-
ных районов.
Таблица 106
Рост пестрого коня в различных участках Амура
(расчисление по линейной шкале Н. А. Константиновой)
Участок Амура i ‘ “ i Г~ i i i i'
I z. I h I h I I. I 4 • I I. I I, I t
Петропавловское, 1946 . . 7,2 12,4 16,3 20,1 24,6 28,7 30,6
Елабуга, 1947 6,7 11,5 16,5 20,5 23,9 26,0 — —
Даерга, 1946 . . 6,2 12,3 16,7 21,6 24,7 27,3 30,0 —
сГ • . . . 8,0 12,9 16.8 20,5 23,6 24,1 —
Болонь, 1943 | ? . . . . 8,0 13,3 17,2 20,7 23,5 25,1 27,7 29,8
г-» _ _ i Л л 1 сГ . . . . 7,7 13,2 17,3 21,2 24,0 27,0 28,7 32,7
Болонь, 1944 < 9 . . . . 7,8 13,1 17,0 20,7 24,0 2b,6 27,0 28,0
6,5 13,0 17.5 21,5 25,5 28,3
Болонь, 1946 | 9 . . . . 7,1 13,5 18.5 21,5 24,2 25,1 27,0 —
Т"» 1 Л 1 С? . •. . . 7,2 12.7 16,5 20,9 24,0 27,0 28,8 —
Болонь, 1947 | 9 . • • 7,2 12.7 17,2 21,3 23,9 27,2 29,7 —
Хумми, 1946 . 7,3 12,3 17,3 19,6 22,5 27,0 — —
Ново-Ильиновка, i946* ‘ 7,1 12,5 17,2 20,6 23,8 26,7 29.4 32,1
Тыр, 1947 6,9 11,6 16.4 19,8 23,4 26,4 28,8 31,7
Орель, 1947 . . 7,2 12,3 16,7 20,5 23,4 26.3 27,9 26,8
Сахаровка, 1947 .... 7,3 12,3 16,6 19,9 22,9 25,7 28,2 30.4
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
233
Таблица 107
Рост пестрого коня в возрасте 6+ из района Болони
(в см)
Годы Водрагт
l, | | I; | I. 1 h
Самцы
1943 8,5 12,6 16,8 20,5 23,6 24,1
1944 7,6 12,6 16,6 20,0 23,5 27,0
1946 6,9 13,0 17,5 21,0 24,8 28,1
1947 7,1 1 12,0 i 16,5 20,6 23,9 27,2
Самки
1944 7,6 12,7 । 16,7 20,0 23,6 26,6
1946 6,7 12,5 17,5 20,0 22,6 26,1
1947 7,6 12,8 I 17,3 21,2 24,4 27,3
Из таблицы видно, что за различные годы рост у коня в районе Бо-
лони идет не одинаково, причем, видимо, величина прироста у коня, как,
вероятно, и у большинства других бентосоядных рыб в Амуре, находится
в связи с характером разлива реки: если летний паводок высокий и про-
должительный, то кормовые условия для питания пестрого коня оказы-
ваются благоприятными, а при коротком паводке и низком стоянии вод
кормовые условия оказываются неблагоприятными и прирост менее
значительным.
Для величины прироста первого года у пестрого коня, как это пока-
зано С. Г. Крыжановским (1949), имеет значение наличие подъема вод
в начале лета, так как при этом обеспечивается раннее заливание суб-
страта для икры и ранний нерест, а следовательно, и длинный веге-
тационный период для молоди на первом году.
Питание. Так же как и конь-губарь, пестрый конь является в ос-
новном бентосоядной рыбой. На основании данных Л. В. Микулич (1939),
А. С. Константинова (1950) и В. А. Пикулевой (1951), основу его пищи
составляют личинки хирономид. Как видно из табл. 108, основу пищи пе-
строго коня, как в русле Амура и Уссури, так и в озерах, составляют ли-
чинки хирономид, ручейников, поденок, моллюски и рыба.
Таблица 108
Состав пищи пестрого коня в различных водоемах бассейна Амура
(в % по числу экземпляров)
(по В. А. Пикулевой)
Пищевой компонент Кабар Озера Болонь Хумми| Удыль I 1 1 Русло Амура j
Орель ! Даерга Болонь 1 Нижне- Ламбов- I ское Уссури
) хирономид ' 37,0 92,0 1 84,4 j 92,7 98,2 84,0 ' 65,8 67,4 1,7
Личинки / ручейников I 42,4 — — 1 — 0,9 ! 12,4 , 0,1 1 0,9 47,5
J поденок 1 8,0 — — 0,2 i - 1,1 0,4 1 5,7 0,4
Моллюски . 9,5 1 5,0 ' 14,7 | 2,7 — — , 17,1 1 7,3 12,1
Ракообразные . . • . . — — — 4,3 — — — | 4,0 37,9
Рыба । — 1 З.о > — 1 o,i — , — 9,0 ! 14,7 —
Прочие организмы . . . , 3,1 — 0,9 0,1 : 0,9 I 2,5 1 I 7,6 1 - 0,4
Приведенные данные показывают, что характер питания пестрого ко-
ня в озерах и русле более или менее сходен, только в русле реки несколь-
ко больше роль личинок ручейников и поденок.
234
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
У пестрого коня имеется довольно четко выраженная сезонная ди-
намика состава пищи. Весной и летом пестрый конь держится главным
образом в озерах, а на зиму перемещается в русло Амура. Лишь неболь-
шая часть вз^о^льгх^с^^бей этого вида держится в русле Амура и летом.
Таблица 109
Сезонная динамика состава пищи пестрого коня в районе оз. Болонь
(в % по числу экземпляров) (по В. А. Пикулевой)
Пищевой компонент
Личинки
Моллюски
Месяцы
хирономид
ручейников
поденок
I 11 V VI ' VII VIII IX
2,45 0,24 j 98,27 ; 92,85 • 96,35 26,5 ; 44,4
86,54 I 81,87| 0,13| 0,83 0,44 — । 15,3
1,94 3,601 - I — 0,04 — 1,7
-- ; - 0,09’ 2,13 1,21 59,0 0,9
,_х 1 XII
88,1 1 11,3
0,2 58,8
— —
0,1 —
Как видно из приведенных в табл. 109 данных, в зимнее время, ког-
да пестрый конь находится в русле Амура, основу его пищи, кроме рыбы,
составляют личинки ручейников и поденок, которые летом составляют
в его кишечниках ничтожный процент. Наоборот, летом значительно воз-
растает роль в пище пестрого коня моллюсков и особенно личинок хиро-
номид. Количество последних в пище пестрого коня, как это показал
А. С. Константинов (1950), теснейшим образом связано с их количест-
вом в бентосе и, следовательно, с их вылетами. В период вылета хиро-
номид, особенно Glyptotendipes, их количество в пище пестрого коня рез-
ко снижается.
Интенсивность питания пестрого коня, как можно судить по измене-
ниям индекса наполнения кишечника в районе Болони (по В. А. Пику-
левой, 1952), подвержена весьма значительным колебаниям в течение
года.
Месяцы I II V VI VII VIII IX X
Величина индекса . . 21,5 24,2 34,9 14,7 20,2 19,2 8,5 21,4
Как видно из приведенных цифр, наименее интенсивно пестрый конь
питается в июне и сентябре. В. А. Пикулева предполагает (1952), что
снижение интенсивности питания в июне связано с периодом нереста, а
в сентябре — с периодом миграции из озер в русло Амура на зимнее
время.
У пестрого коня, как и у коня-губаря, имеются весьма значительные
изменения в составе пищи в зависимости от возраста рыбы.
Из табл. НО видно, что с ростом рыбы из состава ее пищи выпа-
дают планктонные ракообразные и появляются моллюски и рыбы.
Личинки хирономид сначала несколько увеличиваются в числе, а у взрос-
лых рыб, как это видно из приводимых ниже цифр, заимствованных
мною из работы А. С. Константинова (1950), их количество уменьшается.
Длина рыб (/) в см . 20 — 25 — 30 — 35 — 40
Процент личинок хи-
рономид в пище по
весу........... 81 70 50 5
Из рыб в пище пестрого коня преобладают пескари, главным образом
Saurogobio dabryi и Rostrogobio amurensis, а также горчаки и малая ко-
рюшка. Питание рыбой, как мы уже указывали, происходит обычно в зим-
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
235
Таблица ПО
Изменения в составе пищи пестрого коня в зависимости от возраста
(в % по числу экземпляров)
(по Пикулевой, 1952)
Пищевой компонент 2-3 Размеры рыб в см 19-26
4 5 10 — 12
Cladocera . . . . • . . 13,1 1.6 9,4
Copepoda ....... 2,0 1,2 8,2 — । —
Ostracoda 1.5 , — — — —
Хирономиды 61,9 85,0 49,5 ! юо 81,6
Моллюски 1 ~ 1 — — — ( 2,7
Водоросли I 8,1 1 17,8 0,5 — —
Рыбы . ! - — — — - ! И.4
।
нее время в русле Амура. Имеются у пестрого коня некоторые различия и
в характере питания самцов и самок. Так, по данным Константинова
(1950), у самок хирономиды играют в пище большую роль (80%), чем у
самцов (60%). Возможно, что это связано с размерами. У пестрого
копя самцы несколько крупнее самок.
Сравнение характера питания пестрого коня и коня-губаря показы-
вает, что конь-губарь является больше моллюскоедом, у пестрого же
коня моллюски составляют меньший процент в пище и, кроме того,
часть их проходит через кишечник нераздавленными, с закрытой крышеч-
кой. У коня-губаря этого нами ни разу не наблюдалось.
Роль хирономид в пище коня-губаря много меньше, чем у пестрого
коня. У молоди пестрого коня значительно выше процент планктонных
ракообразных и переходит он целиком на донное питание раньше, чем
конь-губарь. Это, видимо, связано с наличием у первого более частых
жаберных тычинок. Кормовые станции у коня-губаря и пестрого коня
также различны. Если зимою оба вида держатся и питаются в русле
Амура, то летом пестрый конь почти весь перемещается в придаточные
водоемы, в русле же остается в небольшом количестве в основном мо-
лодь, а у коня-губаря наблюдается иное — взрослые особи в большинстве
держатся в русле Амура и протоках и в озера заходят в меньшем
количестве.
Миграции. По выходе из икры личинки коня после короткого пе-
риода жизни в районе нерестилищ, когда они, как показал С. Г. Крыжа-
новский (1949), ведут активный образ жизни, постоянно всплывая над
грунтом, переселяются на песчаные места, где они переходят к активному
питанию; у них окончательно всасывается желточный мешок и они начи-
нают миграцию в прибрежную зону, в заливы и в районы меляков, где
держатся все лето, интенсивно питаясь. Осенью молодь коня переходит
в основное русло Амура и большие протоки. Взрослые особи в мае входят
в озера и протоки. С подъемом вод они нерестуют и затем распределяют-
ся в озерах, протоках и разливах, где кормятся, а с началом спада вод
перемещаются в основное русло Амура и большие протоки, где, продол-
жая питаться, держатся до весны.
Отношения пестрого коня с другими рыбами в
бассейне Амура. Пестрый конь на первых этапах активного пи-
тания и до двухлетнего возраста питается теми же формами личинок
хирономид, что и ряд видов пескарей, и при недостатке этого корма у
коня и пескарей могут возникать острые противоречия. Более крупные
пестрые кони переходят на те же корма, в частности крупных личинок
236
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
хирономид, какими питается сазан. Сходство в питании хирономидами у
сазана и пестрого коня достигает, по данным А. С. Константинова, 41,2%,
и, следовательно, при недостатке корма
Рис. 32. Сезонная динамика уловов коней по рыбо-
добывающим заводам Нижнего Амура (по меся-
цам, в % от годового улова).
напряженность пищевых отно-
шений между этими видами
может -значительно обост-
ряться. Пестрый конь имеет
некоторое значение как пи-
ща хищных рыб. Он поедает-
ся краснопером, амурским
жерехом, желтощеком, щу-
кой, сомом, уклеем. Значение
коня в пище хищников неве-
лико (2—8 %); поедаются,
как правило, мелкие рыбы —
обычно до двухлетнего воз-
раста. Как указывает М. Н.
Лишев (1950), кони обычно
встречаются в кишечниках
хищников в меньшем про-
центе, чем в водоеме, что
М. Н. Лишев объясняет за-
щитной ролью мощной ко-
лючки в спинном плавнике
у этих рыб.
Хозяйственное зна-
чение. Среди мелкого ча-
стика по уловам конь за-
нимает одно из первых мест.
Хотя промышленностью оба
вида коней не разделяются,
но практически минимум де-
вять десятых улова коней,
добытых Среднеамурским
госрыбтрестом, относится к
пестрому коню.
В районе деятельности
Нижнеамурского рыбтреста
конь почти не вылавли-
вается. Уловы видов рода Hemibarbus Среднеамурским госрыбтрестом
следующие:
Год Улов в ц Год : Улов в ц
1937 637 1944 1 868
1938 1238 1945 | 1004
1939 । 4362 1946 749
1940 I 1032 1947 ' 1028
1941 ! 2723 1948 694
1942 ! 4020 1949 1803
1943 i 6322 1950 2222
Добыча пестрого коня осуществляется, так же как и коня-губаря, глав-
ным образом закидными неводами. Сроки добычи пестрого коня в раз-
личных участках Нижнего Амура весьма различны (рис. 32). В районе
Елабуги и Даерги основные уловы коня падают на зиму и весну. Здесь
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ 237
промысел коня производится в русле Амура и связан с обловом зимних
концентраций и нерестовых скоплений. На Болони имеют место четко
выраженные два пика вылова: весенний, связанный с миграцией коня в
придаточную систему из русла Амура, и осенний, связанный с выходом из
придаточной системы на зиму в Амур. В районе Ново-Ильиновки конь
облавливается главным образом в летние месяцы, во время нереста и на-
гула, и лишь небольшой подъем вылова имеет место во время зимоваль-
ной миграции в октябре. В районе Солонцов основной вылов коня прихо-
дится на время зимовальной миграции из озера в русло Амура. Небольшой
подъем в мае и июне, видимо, связан с миграцией в озеро из русла на
места нагула.
Мы считаем, что никаких специальных мер по воспроизводству и охра-
не стада коня проводить нет оснований. Пестрый конь малоценная рыба,
в то же время питающаяся теми же кормами, что и сазан.
В дальнейшем в нижнем течении Амура возможный вылов коней будет
выражаться цифрой 1500—3000 ц.
Как и в настоящее время, основной лов будет производиться закид-
ными неводами. Возможно некоторое увеличение летнего лова ставными
сетями.
31. Амурский подуст-чернобрюшка — Xenocypris macrolepis
Bleeker
Xenocypris macrolepis: Bleeker, 1871. Verh. Weten. Acad. Amsterdam, XII, стр. 53
(Китай, Янцзыцзян).
Xenocypris argentea (non Basilewsky): Ba рпаховский, 1887. Тр. СПб. общ. ест.,
XIX, стр. 32 (Уссури).
Xenocypris sungariensis: Berg, 1907. Ежег. Зоол. муз. АН, XII, № 3, стр. 418 (Сун-
гари).
Xenocypris lamperti: Берг, 1908. Ежег. Зоол. муз. АН, XII, стр. 68 (Хайлин).
Xenocypris macrolepis: Берг, 1909. Рыбы бас. Амура, стр. 131 (бас. Уссури).
Xenocypris lamperti: Берг, 1909, Рыбы бас. Амура, стр. 132 (бас. Сунгари).
Xenocypris macrolepis: Берг, 1914. Фауна России. Рыбы, III, в. 2, стр. 408 (Нижн.
Аму р, Сунгари, Уссури). — Берг, 1916. Рыбы пресн. вод. Росс, имп., стр. 211
(бас. Амура).
Xenocypris ar gentea: Rend a hl, 1928. Ark. for Zoologi, Bd. 20-A, № 1, стр. 69 (Сев.
Китай). —C hu, 1931. Biol. Bull. St. John’s Univ., № 1, стр. 34 (Сев. Китай).
Xenocypris macrolepis: Берг, 1931. Ежег. Зоол. муз. АН, т. XXXII, стр. 215 (Сунгари).—
Берг, 1932. Рыбы пресн. вод СССР. I, стр. 399 (бас. Амура).
Xenocypris argentea: Rend ahi, 1932. Ark. for Zoologi, Bd. 24-A, № 16 (Амур).
Xenocypris macrolepis: Розов, 1934. «Рыбн. хоз. Д. В.», № 1—2, стр. 79 (оз. Ханка).—
Таранец, 1937. Изв. ТИНРО, XI, стр. 76 (бас. Амура). — Т а р а н е ц, 1937.
Изв. ТИНРО, XII, стр. 59 (Средн. Амур).—Т а р а н е ц, 1937, Изв. ТИНРО,
XII, стр. 73 (р. Алькедон, приток Селемджи). — С ио Ецуди, 1939. Кат. манчж.
пресн. рыб, стр. 16 (Маньчжурия). — Miyadi, 1940. Rep. Limnobiol Surv. Kwant.
and Manch., стр. 47 (Сунгари).—Nichols, 1943. The freshwater fishes of China,
стр. 122 (Китай). — H и к о л ь с к и й, 1948. Река Амур и ее рыбы, стр. 38 и др.
(Амур). — Б е р г, 1949. Рыбы пресн. вод СССР, II, стр. 632 (бас. Амура).—
Богоявленская, 1949. Изв. ТИНРО, XXXI, стр. 65 (Елабуга, нерест.) —
Боруцкий, 1950. Тр. Амурск, ихт. эксп., I, стр. 319 (Амур, питание).— Кры-
жановский, Смирнов и Соин, 1951. Тр. Амурск, ихт. эксп., II, стр. 84
(Амур, нерест, развитие).—В аснецов, 1951. Тр. Инет. морф, жив., вып. 5, стр. 86
(этапы развития).—Вел ьтищ ев а, 1956. Тр. Амурск, ихт. эксп., IV (строение,
образ жизни).
Terra typica — Китай, Янцзыцзян.
Местные названия: у русских — подуст, чернобрюшка, жел-
юпер; у китайцев — хуа-ху-цзи.
Описание [составлено на основании исследования 145 экземпля-
ров из района ниже Хабаровска, проведенного И. Ф. Вельтищевой. Раз-
мер рыб (/) от 2,5 до 23,5 см].
238
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
D III 6—8, обычно мягких 7. А III 8—10, обычно мягких 9. В спин-
ном плавнике сильная гладкая колючка. В боковой линии от 53 до 64 че-
шуй, в среднем 59. Длина головы составляет в процентах от длины тела
(/) 19—32%, в среднем 24,1; диаметр глаза 4,5—11,0%, в среднем 6,7;
длина рыла—5,0—11,0%, в среднем 7,3; заглазничное расстояние 8—16%.
Рис. 33. Амурский подуст-чернобрюшка — Xenocypris macrolepis Bleeker.
Болонь. 31 мая 1945 г. (копл. Зоол. муз. МРУ, № Р-6054)
в среднем 11,1; ширина лба 5,5—10,0%, в среднем 8,0; наибольшая высота
тела 21—30%, в среднем 25,5; наименьшая высота 8—13%, в среднем 10,3;
длина хвостового стебля 11—21%, в среднем 16,1; антедорсальное рас-
стояние 44—52%, в среднем 48,3; пектовентральное расстояние
23—31%, в среднем 27,7; длина основания спинного плавника
9—16%, в среднем 11,9; его высота 18^-27%, в среднем 22,8; длина осно-
вания анального плавника 7—13%, в среднем 10,4; его высота 10—18%,
в среднем 13,7; длина грудного плавника. 16—23%, в среднем 19,2; брюш-
ного— 14—20%, в среднем 16,5.
Окраска спины желтовато-серая, бока серебристые,. брюшко несколь-
ко темнее боков из-за просвечивающего темного кишечника. Спинной и
верхняя лопасть хвостового плавника сероватые, парные, анальный и
нижняя лопасть хвостового — светлые, иногда слабожелтоватые. Раду-
жина серебристая.
Различия между самцами и самками нами не изучены. Послеличи-
ночные возрастные изменения весьма значительны. Приводим данные
возрастной изменчивости по материалам И. Ф. Вельтищевой (1956)
(табл. 111), из которых видно, что с ростом рыбы главным образом в те-
чение первого года жизни происходит относительное уменьшение: длины
головы, диаметра глаза, длины рыла, заглазничного расстояния, наи-
меньшей высоты тела, антедорсального расстояния, а также высоты не-
парных и длины парных плавников. Относительно увеличиваются с воз-
растом высота тела и длина хвостового стебля. Как показал Е. В. Боруц-
кий (1950а), значительные изменения происходят у подуста-чернобрюш-
ки в длине и строении кишечника. У молодых рыб кишечник короткий
(у рыб 11 —12 мм длины кишечник составляет около 60% длины тела,
а у взрослых рыб он в среднем 500% от длины тела)* причем у молодых
рыб в передней части имеется некоторое расширение, как бы напоминаю-
щее желудок.
VIIL СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
239
Таблица ill
Возрастная изменчивость подуста-чернобрюшки
(в % от длины тела)
(по Вельтищевой, 1955)
Признак Возраст
! 0 + 1 2-:
1 Длина головы , 27,3 , 24,0 22,8
Диаметр глаза | 8,3 7,3 6,6
Длина рыла 7,7 7,4 7,0
Заглазничное расстояние . . . 12,8 11,5 10,8
Наибольшая высота тела . . 23,7 25,3 25,4
Наименьшая высота тела . . । 15,0 10,6 9,9
Длина хвостового стебля . . . 15,0 1 16,2 ' 16,0
Антедорсальное расстояние . ' 49,3 1 48,8 1 48,5
Высота спинного плавника . . 24,5 22,4 j 22,4
Высота анального плавника . 14,1 1 13,5 1 13,5
Длина грудного плавника . . 20,0 * 19,2 19,2
Длина брюшного плавника . . 17,1 16,5 16,4
Морфометрический анализ проб подуста-чернобрюшки из различных
участков Нижнего Амура (Елабуга, Болонь, «труба», Ново-Георгиев-
ское), проведенный И. Ф. Вельтищевой (1956), а также материалы по
темпу роста рыб из различных участков не позволили обнаружить до-
статочных закономерных различий между рыбами из отдельных райо-
нов. Видимо, у подуста-чернобрюшки, откладывающего пелагическую
икру, которая разносится на огромные расстояния, в Амуре нет обособлен-
ных местных стад. Во всяком случае на нашем материале, как по мор-
фометрии, так и по росту, локальной изменчивости установить не удается.
Распространение. Подуст-чернобрюшка населяет пресные
воды Китая от Гонконга и Тонкина на юге до Амура на севере. Широко
распространен в среднем и нижнем течении Амура. Вниз по Амуру этот
вид прослежен нами до низовья Амгуни, где две особи 23,5 и 18,0 см
длины добыты в русле реки несколько ниже Сергиево-Михайловского.
Вверх по Амуру этот вид прослежен нами до Воскресеновки. А. Я. Та-
ранцом он найден в р. Алькедон, притоке Селемджи. Есть, но немного-
числен в оз. Ханка. Есть в Уссури и в Сунгари. Количественные данные
по распределению этого вида показывают, что на участке Амура ниже
Комсомольска этот вид в уловах мальковой волокушей в среднем со-
ставляет доли процента. На участке же от Комсомольска до Хабаровска,
особенно между Болонью и Хабаровском, он становится гораздо много-
численнее и процент его поднимается несколько выше 10. Основная на-
гульная станция подуста-чернобрюшки — это протоки и озера, соединен-
ные с Амуром; в русле он в нагульное время встречается реже.
Образ жизни. Молодь подуста-чернобрюшки, выведшаяся из
сплывшей вниз по Амуру икры или с еще не всосавшимся желточным
мешком, пассивно при подъеме же вод или после всасывания желточного
мешка активно мигрирует в прибрежные заводи и заливы, где питается
и растет до начала осеннего спада воды, когда она откочевывает в русло
Амура на зимовку. Взрослый подуст-чернобрюшка также после нереста
в русле и протоках в основной массе перемещается в озера, тихие заливы
и протоки с медленнььм течением, где интенсивно питаеня. Меньшая часть
подуста-чернобрюшки остается в русле Амура, где держится в тихих
местах за косами, на участках, где имеется хотя бы небольшой наилок.
240
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Осенью весь подуст-чернобрюшка перемещается в русло Амура на
зимовку.
Размножение. Половозрелым подуст-чернобрюшка становится
не ранее трехгодовалого возраста и достигнув около 13 см длины. Время
наступления половозрелое™ нами определено как непосредственно по
состоянию половых продуктов, так по изменению характеристики роста
и по появлению «нерестовых марок». Нерестовые марки, обнаруженные
у подуста-чернобрюшки И. Ф. Вельтищевой (1956), представлены в ви-
де волнистого кольца, особенно хорошо видного по заднему краю чешуи.
Часто эти кольца вплотную прижимаются к годовому кольцу. Иногда
имеется на боку как бы срез кольца. Между «нерестовой маркой» и годо-
вым кольцом склериты обычно тонки и расположены неправильно. «Не-
рестовые марки» у подуста-чернобрюшки значительно лучше выражены
у самок, чем у самцов. По данным И. Ф. Вельтищевой, у 12% самок в
возрасте 3+ имелись нерестовые марки, у рыб в возрасте 4+ уже 65%
рыб имели нерестовые марки. В возрасте 3 +созревают только наиболее
крупные рыбы. Нерест, видимо, у большинства рыб происходит ежегодно,
и у ряда особей от 17 до 23 см длины на чешуе имеются по две «нересто-
вых марки». Самки от самцов отличаются по размерам. Так, средний
размер самцов, собранных летом 1946 г., был 14,8, самок 17,1 см.
Плодовитость, определенная нами у двух особей, добытых в районе
Болони, приводится в табл. 112.
Таблица 112
Плодовитость подуста-чернобрюшки в районе Болони
Дата L 1 Вес ры- бы в г Вес го- над в г Коэффи- циент зрелости Плодовитость Диаметр икры в мм
аос отн.
30/V 1947 27,0 22,9 198 9,8 4,9 38 073 19,2 0,63-0,68
13/VI 1947 23,2 20,0 167 22,8 13,6 59 850 35,8 0,80-0,91
Соотношение полов в уловах подуста-чернобрюшки, видимо, близко
один к одному.
Икрометание у подуста-чернобрюшки происходит в русле Амура и в
протоках с довольно быстрым течением (например, Серебряный). В озе-
рах и протоках с тихим течением нереста этого вида нам установить не
удалось. Обычно подуст-чернобрюшка начинает метать икру в половине
июня, когда температура воды в Амуре достигает 19—20°. В 1945 г. в
районе Болони икра была добыта 13 июня. В 1947 г. в районе Елабуги
икра этого вида была впервые добыта 12 июня, в 1948 г.— 10 июня.
Икра у подуста-чернобрюшки пелагическая, ее диаметр с оболочкой
3,6—4,1 мм. Без оболочки диаметр яйца 1,15—1,20 мм. Огромная пери-
вителлиновая полость, которая заполнена водой, создает пловучесть ик-
ры. Яйца, как и у большинства других пелагофильных рыб, совершенно
прозрачные и бесцветные. Икра несется обычно в поверхностном слое
воды. Вылупление из оболочки при температуре 20—22° происходит че-
рез двое-трое суток после выметывания. Размер эмбриона при вылуп-
лении около 5,5 мм. Тело вылупившегося эмбриона совершенно про-
зрачное, в глазу имеется черный пигмент. Личиночные органы дыхания
почти отсутствуют, эритроциты в крови появляются поздно, т. е. рыбка
приспособлена к развитию в воде, богато насыщенной кислородом.
Эмбрионы очень подвижны, поэтому они, развиваясь в текучей воде, по-
стоянно подхватываются течением и несутся вниз. Дефинитивные жабры
развиваются поздно. Плавательный пузырь наполняется воздухом позц-
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
241
но, уже после рассасывания желточного мешка. Переход к активному пи-
танию происходит обычно при размерах 6,65 мм, в возрасте около 6 су-
ток. В это время молодь начинает подходить в прибрежную зону. Более
подробные данные о развитии подуста-чернобрюшки изложены в рабо-
те С. Г. Крыжановского, А. И. Смирнова и С. Г. Соина (1951).
Размеры, возрастной состав и рост. Взятые нами про-
бы подуста-чернобрюшки по длине располагаются в следующие ряды:
Болонь, 1946 г.
9-10-11-12-13-14-15-16-17-18-19-20-21-22-23 см М п
Самцы 11— _ 112112 — — — - 15,0 10
Самки — 1 1 1 1 1227 12 614 5 18,3 44
Мариинск, 26 июля 1946 г.
17-18—19-20-21-22-23 см М п
1 4 2 3 3 2 20,1 15
Ново-Ильиновка, 29 июля 1946 г.
15-16-17—18-19—20-21—22—23—24—25-26—27 см М п
1 — 1 22 12 22-— 3 1 20,9 26
Наблюдатель ТИНРО Чернявская приводит следующий размерный
ряд подуста-чернобрюшки, добытой в 1943 г. у Нижне-Тамбовского:
14,5-15,5 —16,5 —17,5 -18,5 —19,5 -20,5 — 21, 5 —22,5 —23,5 —24,5 см М
28 228 711 1506 1560 1021 350 82 26 5 19,0
Средний вес этих рыб был 103 г.
Таким образом, средние размеры рыб, добытых в 1943 г. у Нижне-
Тамбовского, крайне близки к тому, что мы наблюдали в 1946 г. у Ново-
Ильиновки и Мариинска.
Возрастной состав двух проб подуста-чернобрюшки, взятых в 1946
п 1947 гг. на Болони (лето), был следующий:
1 + 2+ з+ 4+ 5+ 64-
1946 г. 7 55 17 65 61 16
1947 г. 61 72 49 12 7 3
Анализ темпа роста подуста-чернобрюшки, как показала И. Ф. Вель-
тищева (1956), не позволил обнаружить закономерных различий в темпе
роста у рыб из различных районов; та разница, которая наблюдалась,
в значительной степени, видимо, была вызвана разницей в размерах ис-
следованных рыб.
Таблица 113
Рост подуста-чернобрюшки в различных районах Амура
Участки Амура Дли н а в с м
/х 1я Ц Z5 Z6 1 л
Болонь 5,9 8,8 12,3 15,9 18,2 20,7 160
Ново-Ильиновка 5,5 8,6 12,3 15,7 18,9 22,1 54
Мариинск 5,9 9,1 12,3 15,9 18,3 20,6 15
Приведенные в табл. 113 данные наглядно показывают, что разницы
в росте подуста-чернобрюшки из различных участков Нижнего Амура
242
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
нет. Это позволило нам обобщить весь собранный материал и дать егб
в объединенном .виде по всему Нижнему Амуру в табл. 114.
Таблица 114
Рост подуста-чернобрюшки в Нижнем Амуре
> ^(средние данные) 1 <
Возраст '• • Д Л и . н а в ‘см'
/1 1, 1 1 1> 1:>
1+ 5,9 . ‘
2+ 5,3 8,2 . — — — —
3+ 5,6 8,7 11,9 — — —
4+ 5,9 9,1 12,5 16,1 — — •
5+ , 5,6 - 8,8 . 12,4 15,4 18,6 —
6+ . 5,2 ‘ 8,1 11,4 14,9 18,0 21,3
S 5,6 ' 8,6 12,1 15,4 18,3 21,3
Как видно из приведенных цифр, резко выраженного явления Розы
Ли у подуста-чернобрюшки не наблюдается. Закладка годовых колец,
как показали наблюдения И. Ф. Вельтищевой, происходит у рыб разного
возраста в различное время. У половозрелых рыб закладка годового
кольца происходит позже, чем у неполовозрелых.
Если у рыб, добытых в различных районах, не удается установить
закономерной разницы в темпе роста, то довольно значительная разница
в росте наблюдается за отдельные годы, причем эта разница (Вельтище-
ва, 1956) связана с паводковым режимом. В годы с низким паводком,
когда кормовая станция подуста-чернобрюшки сильно сокращается (на-
пример, 1944 г.), рыба растет медленнее, чем в те годы, когда паводок
высокий и продолжительный. Это наглядно видно из приведенной ниже
таблицы приростов первого года.
Проба Проба
1946 г. 1947 г.
Zi Zt
Прирост 1944 г. (маловодн.) .... 5,2 5,2
Прирост 1943 г. (многоводн.) ... 6,2 5,6
Прирост 1942 г. (многоводн.) .... 5,9 5,5
Та же закономерность сохраняется и для следующих возрастов.
Молодь подуста-чернобрюшки появляется в прибрежной зоне, достиг-
нув размера около 19 мм. Рост молоди этого вида, добытой в районе
Болони, детально исследован И. А. Шехановой (1952).
Питание. К активному питанию подуст-чернобрюшка переходит,
как указывалось, по достижении около 6,5 мм длины. У рыб до 1,5 см
длины основную пищу составляют животные компоненты, главным обра-
зом ветвистоусые рачки и коловратки. По достижении 1,5 см в пище по-
дуста-чернобрюшки преобладающее значение приобретают растительные
объекты, в основном синезеленые и диатомовые. Смешанный животно-
растительный характер питания сохраняется до размеров около 4 см.
Начиная же с этих размеров подуст-чернобрюшка целиком переходит на
растительное питание. Причем у рыб 4—5 см состав растительной пищн
в кишечнике довольно разнообразен, а по достижении 10 см из расте-
ний сохраняются только диатомовые и основной пищей является детрит.
Детрит, который у взрослых рыб является почти единственной пищей,
появляется в пище подуста-чернобрюшки по достижении 1,5 см. У самых
мелких рыб в кишечнике детрит отсутствует (Боруцкий, 1950а). В связи
с изменениями в характере питания стоят и изменения в строении ки-
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
;243
шечного тракта. Урыбрк-до*'1,5 см длины, кишечник-составляет 70—100%
от длины тела. У рыбок 1,6—2,0, см /длины кишечник 130—200%. У рыб.
3—5 см кишечник составляет около 500% 4от длины, тела, и это огцоше^
ние сохраняется и у .взрослых особей. . > .... ? v
У подуста-чернобрюшки, в отличие, от большинства других рыб, кдк
это показал Е. В. Боруцций (1.950а), по мере роста рыбы число компо-
нентов в пище, становится все меньше и меньше, что указывает, по щащ#-
.му мнению, на большую обеспеченность тщщей рыб. старших возрастов.
Размеры рыб (в см) .
Число компонентов
пищи
1 — 2,5 — 3,5 — 4,5 — 5,5 8 — 9 — 10 Взрослые
6 4 4 4 3 2 / 2 5 . л
Сезонная динамика в пище подуста-чернобрюшки выражена'1 очей»
четко. Весною ‘подуст-чернобрюшка питается несколько менее интенсив-
но, чем летом; к осени интенсивность питания снижается, и зимбю nd-
дуст-чернобрюшка полностью прекращает питание. <
Разницы в характере питания подуста-чернобрюшки из различных
участков нижнего течения Амура не отмечено. Более 1 подробные мате-
риалы о питании этого вида изложены в работе'Е. В.Боруцкого (1950а).
Миграции. Миграции подуста-чернобрюшки в схеме сходны с ми-
грациями большинства других пелагофильных рыб, амурской : ихтио-
фауны. 'J!-
Если нерест происходит во время подъема воды в Амуре, то- 'чабгЬ
личинок с еще не всосавшимся желточным мешком попадает в озера1 и
протоки и здесь уже переходит к активному питанию. Если же вода в
Амуре стоит низко и течение идет из озер в русло реки, то личинки-'до
всасывания желточного мешка несутся вниз по течению реки и частМЙо
уже в русле реки переходят к питанию внешним кормом, активно пОДКО-
чевывают к берегу и распределяются для нагула в заливах и протоках
с тихим течением. В 1946 г. начало подхода молоди подуста-чернобрЮШ-
ки, по наблюдениям И. А. Шехановой (1952), пришлось в районе Болони
на 6 июля 1946 г. В пределах прибрежной зоны в течение периода лет-
него нагула молодь, видимо, не совершает значительных перемещений.
Она только в периоды падения уровня несколько отходит от берега, а
при подъеме прикочевывает ближе к берегу. Осенью нагулявшаяся мо-
лодь отходит из прибрежной зоны и перемещается в большие протоки
и русло Амура. Точно сроки отхода молоди осенью из прибрежной зоны
нами не установлены.
Взрослые особи после икрометания также перемещаются в протоки с
медленным течением и озера для нагула, лишь относительно небольшая
часть остается в русле, где держится, как отмечалось выше, за косами на
заиленных участках. В заросших озерах подуст-чернобрюшка не встре-
чается. Осенью обычно при начале спада паводковых вод подуст-черно-
брюшка переходит из озер и протоков с тихим течением на зимовку в
русло Амура и большие протоки. Зимой подуст-чернобрюшка находится
в малоподвижном состоянии.
Взаимоотношения подуста-чернобрюшки с дру-
гими рыбами в бассейне Амура. Питаясь во взрослом со-
стоянии детритом и перифитоном, подуст-чернобрюшка не вступает из-за
пищи в противоречивые отношения с другими видами. Лишь до разме-
ров в 4 см, как показал Е. В. Боруцкий (1950а), он поедает низших ра-
кообразных, однако и на ранних этапах активного питания подуст-чер-
нобрюшка, как и другие мальки, питающиеся зоопланктоном, оказы-
вается в Амуре хорошо обеспеченным кормом.
244
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
В свою очередь, подуст-чернобрюшка является важным объектом пи-
тания многих хищных рыб. Причем, как показал М. Н. Лишев (1950),
роль подуста-чернобрюшки в пище хищников в отдельные годы далеко
не одинакова. Так, роль молоди в пище хищников в 1946 и 1948 гг. была
-больше, чем в 1947 г. Из хищников подуст-чернобрюшка встречается в ки-
шечниках у следующих видов (Лишев, 1950): летом у верхогляда, щуки,
амурского жереха, желтощека и других, осенью у щуки и амурского
жереха и зимою у амурского сига, щуки и ленка. Но у всех видов хищ-
ников роль подуста-чернобрюшки в пище невелика, причем летом эта
роль меньше, чем осенью и зимою.
Хозяйственное значение. Подуст-чернобрюшка в бассейне
Амура как объект промысла играет очень небольшую роль. Точно уста-
новить величину его вылова не представляется возможным, так как он
учитывается статистикой вместе с амурским чебаком. Однако даже на
.южных рыбозаводах вылов подуста-чернобрюшки не превышает 30% от
улова чебака.
Добывается подуст-чернобрюшка в настоящее время главным обра-
зом закидными неводами. В китайской части бассейна Амура роль по- ।
дуста-чернобрюшки в промысле несколько выше, но также незначи-
тельна.
Как пищевой продукт подуст-чернобрюшка представляет малую цен-
ность, мясо его нежирное и костлявое. Кроме того, как и другие
Зрыбы, питающиеся растительной пищей, подуст-чернобрюшка быстро .
«портится. , I
Стадо подуста-чернобрюшки находится в Амуре в нормальном со- j
стоянии, и никаких ограничений его промысла вводить не следует. Не- 1
сбмненно, что возможно некоторое, правда незначительное, увеличение
его вылова и в наших водах.
Подуст-чернобрюшка как объект акклиматиза-
ции. Положительной особенностью подуста-чернобрюшки, заставляю-
щей обратить на него внимание как на возможный объект акклиматиза-
ции, является его детритоядность. Однако как пищевой продукт подуст-
чернобрюшка представляет очень малую ценность, поэтому акклимати-
зация его в ближайшее время в водоемах Европейской части СССР и
Средней Азии нам представляется мало перспективной.
32. Мелкочешуйный желтопер — Plagiognathops microlepis
(Bleeker)
Xenocypris microlepis: Bleeker, 1871. Verh. Weten. Acad. Amsterdam, XII, стр. 58
(Янцзыцзян).
Plagiognathus jelskii: Dybowski, 1872. Verh. Zool. bot. Gesell. Wien, XXII, стр. 216
(Уссури, оз. Ханка).— Дыбовский, 1877. Изв. Сиб. отд. ИРГО, VIII, стр. 17
(оз. Ханка, Уссури).
Xenocypris microlepis: Берг, 1909. Рыбы бас. Амура, стр. 133 (Уссури, оз. Ханка).
Plagiognathops microlepis: Берг, 1914. Фауна России. Рыбы, III, в. 2, стр. 416 (Уссури,
оз. Ханка).— Берг, 1916. Рыбы пресн. вод Росс, имп., стр. 214 (Уссури, оз. Хан-
ка).— Берг, 1923. Рыбы пресн. вод России, стр. 198.
Xenocypris (Plagiognathops) microlepis: Rendahl, 1932. Ark. for Zoologi, Bd. 24-A,
№ 16, стр. 102 (Уссури).
Plagiognathops microlepis: Берг, 1932. Рыбы пресн. вод СССР, I, стр. 401 (Уссури,
оз. Ханка). — Розов, 1934. «Рыбн. хоз. Д. В.», № 1—2, стр. 79 (оз. Ханка).-
Таранец, 1937. Изв. ТИНРО, XI, стр. 76 (Уссури, оз. Ханка).—С ио Ецуди,
1939. Кат. манчж. пресн. рыб (Сунгари).— Miyadi, 1940. Rep. Limnobiol. Surv.
Kwant. and Manch., стр. 47 (Сунгари).— Берг, 1949. Рыбы пресн. вод СССР, II,
стр. 634 (Уссури, оз. Ханка).— Б о р у ц к и й, 1952. Труды Амурск, ихт. эксп., III,
стр. 505 (питание).
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
245
Terra typica — Янцзыцзян.
Местные названия: у русских — сиг (неправ, на оз. Ханка),
хрущ (оз. Ханка), рыбец, подуст; у китайцев — нан-хуан-юй; у японцев —
фу то сетоге.
Описание [составлено по 5 экземплярам из Уссури 20—35 см дди^
ны и 2 экземпляра из оз. Ханка (колл. Зоол. ин-та Акад, наук) 13,2—
13,7 см].
Рис. 34. Мелкочешуйный желтопер — Plagiognathops microlepis (Bleeker). Устье
р. Бикин. 12 августа 1949 г.
D II—III (6) 7, в D мощная гладкая колючка. А III 11 —12, в сред-
нем 11,5; в боковой линии 75—82 чешуй (по данным Л. С. Берга, 190$,—
до 84), в среднем 78,1. Длина головы составляет в процентах от длины те’
ла до конца чешуйного покрова 19—22%, в среднем 20,5; диаметр глаза
3,5—5%, в среднем у взрослых 4,3, у молодых 6,4; длина рыла 5,5—7%,
в среднем 6,5; заглазничное расстояние 9,0—10,0, в среднем 9,6; ширина
лба 7,5—8,5%, в среднем 8,0; наибольшая высота тела 29—33%, в сред-
нем 31,2, наименьшая высота 10,5—12,5, у взрослых в среднем 11,8, у мо-
лодых 11,0; длина хвостового стебля 13—16%, в среднем у взрослых 15,5,
у молодых 13,4; антедорсальное расстояние 49—53%, в среднем 50,7;
длина основания спинного плавника 11 —12,5%, в среднем 11,8; его вы-
сота 20—27%, в среднем 24,6%; длина основания анального плавнику
10—13%, в среднем 11,7; его высота 12—13,5%; длина грудного плавника
17—20%, в среднем 18,6; длина брюшного плавника 16—19%, в среднем
17,6; пектовентральное расстояние 27—32%, в среднем 28,6.
Окраска напоминает окраску подуста-чернобрюшки, только несколько
более яркая. Спинка зеленовато-серая, бока серебристые, спинной плав-
ник цвета спины, хвостовой желтоватый с черной каймой. Парные и аналь-.
ный желтые. У основания грудных плавников желтый цвет иногда пере-
ходит в оранжевый. Радужина серебристая. На жаберной крышке за-
метна радиальная исчерченность.
Различия, связанные с полом, не изучены. Возрастные изменения
(у рыб от 13 до 35 см), которые нам удалось подметить, заключаются в
значительном уменьшении с ростом диаметра глаза, который у молодых
рыб почти равен длине рыла, а у взрослых более чем в полтора раза его
246
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
меньше. У молодых особей хвостовой стебель .короче и ниже. Парные
и. непарные плавники у молодых особей немного длиннее.
Сравнительные заметки. Исследовать изменчивость этого
вида в пределах бассейна Амура мы не могли. От близкого Xenocypris
macrolepis Plagiognathops microlepis отличается в первую очередь более
крупными максимальными размерами, более высоким телом, более мощ-
ной колючкой, наличием киля за брюшными плавниками, более мелкой
чешуей и более яркой окраской.
Распространение. Мелкочешуйный желтопер распространен
от бассейна Амура на севере до Янцзыцзяна на юге; в бассейне Амура
довольно редок. Здесь он известен в оз. Ханка, р. Уссури, есть в Сунга-
ри, где довольно обилен в среднем течении (Токута Саси, 1934).
Образ жизни. Образ жизни мелкочешуйного желтопера изучен
еще очень плохо. Держится этот вид как в больших озерах, так и в рус-
ле рек. В оз. Ханка ловится больше в осеннее время (Розов, 1934). Здесь
этот вид многочисленнее Xenocypris macrolepis. .
Размножение. Как можно судить по трем исследованным нами
на возраст рыбам этого вида, половозрелым мелкочешуйный желтопер
становится на четвертом-пятом году жизни. Это заключение мы можем
сделать на основании нерестовых марок, отчетливо видных на чешуе.
По нерестовым маркам можно также сказать, что нерест у особей этого
вида бывает ежегодно.
Соотношение полов, различия между самцами и самками и плодови-
тость этого вида неизвестны. В. Т. Богаевским в 1928 г. добыты в оз. Хан-
ка 29 июня самцы и самки этого вида, у которых были текучие половые
продукты. У рыб, добытых нами 12 августа 1949 г. у устья Бикина, икра
была выметана и гонады были в стадии II и VI—II. Таким образом,
видимо, нерест этого вида имеет место в конце июня — июле. Икра и ли-
чинки, видимо, пелагические, но это мы можем высказать пока только
•предположительно. Развитие этого вида не изучено.
Размеры, возрастной состав и рост. По данным
-В. Т. Богаевского и В. Е. Розова (1934), этот вид в оз. Ханка достигает
70 см длины и более 2 кг веса. Добытые нами в устье Бикина 12 августа
1949 г. рыбы имели длину от 20 до 37,2 см (/).
Расчисленный темп роста трех особей дал следующую картину.
№ л/п 12 /з 14 ц 1в Пол Вес в г
1 9,0 16,5 22,0 29,0 35,0 37,2 с? II 940
. 2 8,8 16,4 22,0 28,4 34,2 35,5 с? VI— II 840
3 10,4 19,3 27,7 34,5 — 37,0 9 II 960
Видимость годовых колец очень ясная. После третьего кольца у всех
трех рыб имеется четко выраженная нерестовая марка в виде рваных
склеритов. Нерестовые марки имеются и после всех остальных колец.
- 'Коэффициент упитанности трех исследованных рыб был: 1,85
—/=37,2 см), 1,88 (ст— / = 35,5), 1,90 ($—/ = 37,0).
Питание. Во взрослом состоянии мелкочешуйный желтопер, как
видно из приведенных ниже данных исследования двух кишечных трак-
тов (табл. 115), типичный детритофаг и фитофаг.
Основу пищи мелкочешуйного желтопера составляют детрит и вод-
ная растительность. На растительное питание с несомненностью указы-
вает также и длина кишечного тракта, которая у мелкочешуйного желто-
пера близка к таковой у подуста-чернобрюшки. В составе же пищи этих
двух близких видов имеются некоторые, но довольно существенные от-
личия. Основное отличие заключается в том, что, в то время как у по-
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
247
Таблица 115
Состав пищи мелкочешуйного желтопера, добытого
12 августа 1949 г.
(по Боруцкому, 1952а)
Признак
Количество
1 Длина рыбы (/) в см . . . 37,0 35,5
Вес рыбы в г ! 960 840
Длина кишечника в см . . ! 203 202
Процент длины кишечника от длины тела 550 570
Вес содержимого кишеч- ника в г 59,460 47,200
Индекс наполнения 0/000 620 560
Цвет содержимого .... Коричневый с зеленоватым оттенком [ Коричневый
Детрит в % 60 70
Водяной мох в % .... 20 25
Нитчатые водоросли в % 20 1 5
Диатомовые водоросли . . Оч. редко 1
дуста-чернобрюшки диатомовые водоросли имеют очень большое значе-
ние в пище, у исследованных нами особей мелкочешуйного желтопера
значение диатомовых в пище совершенно ничтожно, зато у мелкочешуй-
ного желтопера довольно большое значение имеет водяной мох, который
у подуста-чернобрюшки в пище совершенно отсутствует.
Хозяйственное значение. По своим вкусовым качествам
мелкочешуйный желтопер стоит значительно выше подуста-чернобрюш-
ки и действительно' несколько1 напоминает по вкусу своего мяса сига.
К сожалению, в наших водах этот вид встречается очень редко и все
добываемые особи обычно употребляются в пищу рыбаками и стати-
стикой не учитываются.
Больше значение мелкочешуйного желтопера как объекта промысла
в бассейне Сунгари. Так, по, данным Токута Саси (1935), на участке
Сунгари от Гирина до Сянцзы в 1934 г. было добыто 660 кг этого вида.
Добывается в оз. Ханка и Уссури этот вид почти исключительно нево-
дами при промысле других рыб.
Мне думается, что мелкочешуйный желтопер заслуживает самого
серьезного внимания как объект акклиматизации в наших южных водо-
емах Европейской части СССР, Закавказья и Средней Азии. В частности,
в качестве первого опыта, я бы думал, имело бы смысл произвести опыт
вселения этого вида в бассейн Мургаба. Мне кажется, что основные ка-
чества, которые заставляют обратить внимание на мелкочешуйного жел-
топера как на возможный объект для заселения других водоемов, это:
1) высокие пищевые качества, 2) относительно быстрый рост, 3) довольно
ранняя половозрелостъ, 4) питание растительностью и детритом.
Отрицательными моментами являются, повидимому, его малая хо-
лодостойкость и неприспособленность к суровому климату (в этом от-
ношении мелкочешуйный желтопер относительно хуже для переселения,
чем подуст-чернобрюшка), а также то, что, если у мелкочешуйного жел-
топера окажется пелагическая икра, то введение его будет возможно
лишь в те водоемы, в которых будут подходящие места для развития
пелагической икры, в частности в такие водохранилища, в которые впа-
дают довольно значительные реки равнинного типа.
248
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Во всяком случае, на мелкочешуйного желтопера надо обратить серь-
езное внимание как на возможного вселенца в наши южные водоемы.
33. Черный амурский лещ — 7Иegalobrama terminalis
Richardson
Abramis terminalis: Richardson (1845), 1846. Rep. XV meet. Brit. Assoc., стр. 294
(Кантон).
?Abramis mantschuricus: Basilewsky, 1855. N. Mem. Soc. Nat. Moscou, X, стр. 239
(Монголия, Маньчжурия).
Megalobrama skolkovii: Dybowski, 1869. Verh. Zool. bot. Gesell. Wien, XIX, стр. 213
(Средн, и Нижн. Амур, Уссури, оз. Ханка, Сунгари).— Дыбовский, 1877. Изв.
Сиб. отд. ИРГО, VIII, стр. 13 (Средн. Амур, Уссури, оз. Ханка, Сунгари).
Parabramis bramula (non С. V.): Герценштейн и В арп аховский, 1887. Тр.
СПб., общ. ест. XIX, стр. 41 (Амур).
Parabramis terminalis: Берг, 1909. Рыбы бас. Амура, стр. 136 (Средн, и Нижн. Амур,
Сунгари, Уссури, оз. Ханка).— Берг, 1916. Рыбы пресн. вод. Росс, имп., стр. 319
(Средн, и Нижн. Амур, Уссури, оз. Ханка). — Б е р г, 1923. Рыбы пресн. вод России,
стр. 295.
Parabramis (Megalobrama) terminalis: Берг, 1931. Ежег. Зоол. муз. АН, XXXII,
стр. 218 (Сунгари). — С h и, 1931. Biol. Bull. St. John’s Univ., № 1, стр. 44 (бас.
Амура).
Megalobrama terminalis: Берг, 1932. Рыбы пресн. вод СССР, I, стр. 515 (Средн, и
Нижн. Амур, Уссури, Сунгари).
Parabramis terminalis: Розов, 1934. «Рыбн. хоз. Д. В.», № 1—2, стр. 80 (оз. Ханка).
Megalobrama terminalis: Таранец, 1937. Изв. ТИНРО, XI, стр. 79 (Амур вверх до
Сунгари, Уссури, оз. Ханка). — Си о Ецуди, 1939. Кат. манчж. пресн. рыб (Сун-
гари).— Miyadi, 1940. Rep. Limnobiol. Surv. Kwant. and Manch., стр. 58
(Маньчжурия). — Берг, 1949. Рыбы пресн. вод СССР, II, стр. 801 (Средн, и
Нижн. Амур, Уссури, оз. Ханка, Сунгари). — Линдберг, 1949. Промысловые
рыбы СССР, стр. 428 (Амур).— Дмитриева, 1951. Тр. Инет. морф, жив., в. 5,
стр. 48 (образ жизни).— Куликова, 1956. Тр. Амурск, ихт. эксп., IV (рост).
Terra typica — Кантон.
Местные названия: у русских — черный лещ; у китайцев —
фало-юй; у японцев — тогари хирауо.
Описание (составлено по семи экземплярам коллекции Зоол.
ин-та Акад, наук и исследованных нами в нижнем течении Амура. Раз-
меры исследованных рыб от 31 до 45 см).
D III 6—7, обычно 7 ветвистых лучей, А III 29—31, в среднем 30,1 (по
Л. С. Бергу, — 27—32) ветвистых лучей. В боковой линии 57—60 чешуй,
в среднем 59 (по Л. С. Бергу, — 53—57). На брюхе киль только за брюш-
ными плавниками. Перед брюшными плавниками, в отличие от белого
леща, брюхо без киля. Длина головы составляет в процентах от длины
тела до1 конца чешуйного покрова 19—22%, в среднем 20,3; диаметр гла-
за 3,5—4,5%, в среднем 4,0; длина рыла 6—7%, в среднем 6,4; заглаз-
ничное расстояние 8—10%, в среднем 9,2; наибольшая высота тела 42 —
48%, в среднем 45,0; наименьшая высота 11 —15%, в среднем 12; длина
хвостового стебля 13—17%, в среднем 14,8; антедорсальное расстоя-
ние 51—56%, в среднем 53,6; пектовентральное расстояние 21—26%,
в среднем 23,3; длина основания спинного плавника 12—15%, в сред-
нем 13,6; его высота 23—28%, в среднем 26,0; длина основания
анального плавника 12—15%, в среднем 13,6; его высота 12—15%, в
среднем 13,6; длина грудного плавника 18—24%, в среднем 21,3; длина
брюшного плавника 16—19%, в среднем 17,6.
Окраска спины черная, бока и брюхо также темные, лишь немного
светлее спины. Все плавники также темные. Радужина темная, как бы
вороненого серебра.
Различия между самцами и самками неизвестны. Послеличиночные
возрастные изменения изучены плохо. По мере роста рыбы несколько
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
249
относительно уменьшаются длина головы, диаметр глаза, длина плавни-
ков. Мальки окрашены несколько светлее, чем взрослые рыбы.
Сравнительные заметки. Черный амурский лещ является
единственным представителем рода Megalobrama в водах Амура. Близ-
кие виды в Китае. В пределах вида Megalobrama terminalis, по данным
Никольса (Nichols, 1943), имеется две географические расы. Типичный
черный лещ Megalobrama terminalis terminalis, широко распространен-
ный в водах Китая и в бассейне Амура, и М. terminalis pellegrini, рас-
Рис. 35. Черный амурский лещ — Megalobrama terminalis (Richardson).
Даерга. Август 1947 г.
пространенный в Сычуани, отличающийся, по Nichols, большим числом
лучей в анальном плавнике. Однако, по нашим материалам, эти разли-
чия не выходят за пределы, установленные для типичной формы Mega-
lobrama terminalis. Во всяком случае необходимо отметить, что вопрос о
географической изменчивости Megalobrama terminalis должен быть пе-
реисследован. Как указывает Л. С. Берг (1949), южный черный лещ, ви-
димо, составляет особый подвид М. terminalis hofmanni. Он отличается
более крупной чешуей и меньшим числом лучей в А. Имеются ли у Me-
galobrama terminalis локальные стада в пределах Амура, нам неиз-
вестно.
Распространение. Черный лещ широко распространен в Вос-
точной Азии от бассейна Амура на севере до Южного Китая (Кантон)
на юге. В пределах бассейна Амура он встречается главным образом в
южной части. Вверх по Амуру он, видимо, поднимается несколько выше
Благовещенска. В нижнем течении Амура нами прослежен до Ново-Ильи-
новки. Ниже ни нами, ни ранее работавшими в нижнем течении Амура
сотрудниками Тихоокеанского института рыбного хозяйства не отмечен.
В Амуре черный лещ вообще встречается значительно реже белого ле-
ща. Наиболее он обычен в Сунгари, Уссури и на участке Амура от Бла-
говещенска до Болони. Есть в оз. Ханка.
Образ жизни. Как отмечалось, черный лещ в бассейне Амура
встречается довольно редко и образ жизни его изучен еще сравнительно
плохо. Нерест черного леща происходит в русле Амура.. Икра иелагиче-
250
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
ская. Кормится черный лещ как в русле рек, так и в озерах. На зиму вы-
ходит в русло. Известен случай поимки довольно значительного количе-
ства черного леща неводом подо льдом в районе Малмыжа. Черный лещ
достигает значительно больших размеров, чем белый.
Размножение. Половозрелым черный лещ становится по дости-
жении около 30 см длины, на шестом году жизни. Нерест происходит в
русле реки. Плодовитость и характер развития не исследованы.
Размеры, возрастной состав и рост. Нами добыто не-
сколько мальков этого1 вида. Так, 3 июля 1946 г. один черный лещ длиной
9,6 см (/) добыт в оз. Джалунском. 10 июня 1947 г. два черных леща раз-
мером 6,2 и 7,3 см добыты в районе Болони.
Максимальные размеры взрослых особей черного леща, бывших в на-
шем распоряжении,— 60 см. Растет черный, амурский лещ несколько быст-
рее белого леща, как это видно из данных Н; П. Куликовой, 1956.
Славянка
Ханка
h 11 h Ц 1з k, h Is I» ho
6,5 12,0 18,0 24,0 30,0 33,0 36,7 — —
6,6 12,5 17,2 22,2 27,7 34,4 40,0 45,8 52,1 58,1
Питание. Сведений о питании черного леща у нас очень мало.
У рыбки 63 мм длины, добытой в районе Елабуги летом, в кишечнике была
высшая растительность, споры и нитчатые водоросли. Из животных ком-
понентов — единичные ветвистоусые раки, куколки хирономид и трипсы.
У черного леща 183 мм длины, добытого 11 июня 1947 г. в районе Болони,
были личинки хирономид (Tanytarsus, Glyptotendipes, Eukiefferiella,
Polypedilum, Cryptochironomus), моллюски, рыба. Растительности очень
мало. Длина кишечника составляет около 150% от длины тела.
Миграции. Повидимому, как и белый амурский лещ, черный лещ
обладает пелагической икрой, которая сносится вниз по течению Амура.
Взрослые особи летом для нагула входят в ©зера. В оз. Ханка черный лещ,
хотя и в небольшом количестве, но, видимо, живет постоянно. Зимует в рус-
ле Амура на ямах, известны единичные случаи поимки зимой подо льдом
на отдельных ямах (например, район Малмыжа) довольно большого ко-
личества черного леща.
Хозяйственное значение. Будучи в Амуре весьма редок, чер-
ный лещ не имеет существенного значения как объект промысла. Он до-
бывается главным образом закидными неводами при добыче других рыб.
По своим товарным качествам он стоит много выше белого леща. Заслу-
живает внимания как объект акклиматизации в южных водоемах нашей
страны.
34. Белый амурский лещ—Parabramis pekinensis (Basilewsky)
Abramis pekinensis: Basilewsky, 1855. N. Mem. Soc. Nat. Moscou, X, стр. 238 (бас.
Печилийского залива).— М а а к, 1861. Путешествие по Уссури, стр. 198 (Сунгач).
Parabramis pekinensis: Bleeker, 1865. Nederl. Tijdschr. Dierkunde, II, стр. 22 (Китай).
Megalobrama skolkovii var. carinatus: Dybowski, 1872. Verh. Zool. bot. Gesell. Wien,
XXII, стр. 213 (Средн, и Нижн. Амур, Уссури, оз. Ханка, Сунгари).— Дыбов-
ский, 1877. Изв. Сиб. отд. ИРГО, VIII, стр. 13 (Средн. Амур, Уссури, оз. Ханка,
Сунгари).
Parabramis pekinensis: Герценштейн и Варпаховский, 1887. Тр. СПб. общ.
ест., XIX, стр. 42 (Амур).— Берг, 1909. Рыбы бас. Амура, стр. 135 (Средн, и Нижн.
Амур, Уссури, оз. Ханка, Сунгари). — Берг, 1916. Рыбы пресн. вод Росс, имп.,
стр. 318 (Средн, и Нижн. Амур, Сунгари, Уссури, оз. Ханка). — Берг, 1923. Рыбы
пресн. вод России, стр. 294.— Линдберг и Таране ц, 1929. Список рыб Владив.
музея, стр. 240 (устье Уссури).— Берг, 1931. Ежег. Зоол. муз. АН, XXXII, стр.218
(Харбин). — Берг, 1932. Рыбы пресн. вод СССР, I, стр. 516 (Средн, и Нижн. Амур,
Уссури, оз. Ханка, Сунгари). — Розов, 1934. «Рыбн. хоз. Д. В.», № 1—2, стр. 80
(оз. Ханка). — Пробатов, 1935. Изв. Пермск. биол. инет., X, в. 1—2, стр. 53
(Нижн. Амур, рост).— Т а р а н ец, 1937. Вести. Дальневост. фил. АН СССР, № 27,
VIII. семейство карповые
251
стр. НО (Далайнор, Буир-Нур, Аргунь). — Таранец, 1937. Изв. ТИНРО, XI.
стр. 79 (Средн, и Нижн. Амур, Уссури, оз. Ханка, Сунгари).—Т а р а н е ц, 1937. Изв.
ТИНРО, XII, стр. 62 (Средн. Амур до Благовещенска). — С ио Ецуди, 1939.
Кат. манчж. пресн. рыб (Сунгари). — Miyadi, 1940. Rep. Limnobiol. Surv. Kwant.
and Manch., стр. 57 (Маньчжурия). — Ловецкая, 1941. Зоол. журн. XX, № 4—5,
ст£>. 609 (Нижн. Амур, питание). — Nichols, 1943. Nat. Hist, of Centr. Asia, IX,
стр. 151 (Сев. Китай). — Воскресенский, 1946. «Рыбн. хоз.», № 7, стр. 33
(Нижн. Амур).—Богаевский, 1947. «Рыбн. хоз»., № 5, стр. 25 (Нижн. Амур,
мечение). — Берг, 1949. Рыбы пресн. вод СССР, II, стр. 802 (Средн, и Нижн.
Амур, Уссури, оз. Ханка, Сунгари).— Линдберг, 1949. Промысловые рыбы
СССР, стр. 430 (Амур).— Константинов, 1950. Тр. Амурск, ихт. эксп., I, стр. 262
(питание). — Крыжанов ский, Смирнов и Соин, 1951. Тр. Амурск, ихт.
эксп., II, стр. 92 (развитие).— Дмитриева, 1951. Тр. Инет. морф, жив., в 5,
стр. 33 (этапы развития). — Куликова, 1956. Тр. Амурск, ихт. эксп.. IV
(рост).
Terra t у р ;i с а — бас. Печилийского залива.
Местные названия: у русских — белый лещ; у китайцев — пиен
хуа-юй; у японцев — хирауо,
Описание (составлено по 22 особям, добытым летом 1950 г. в рай-
оне Елабуги. Размеры исследованных рыб от 18 до 36,7 см, в среднем
29,9 см).
Рис. 36. Белый амурский лещ — Parabramis pekinensis (Basilewsky). Болонь.
Лето 1946 г.
D III 7, А III 28—34, в среднем 31,3 ветвистого луча. В боковой линии
56—63 чешуй, в среднем 59,8. Длина головы составляет в процентах от
длины тела до конца чешуйного покрова 18—22%, в среднем 19,4; диаметр
глаза 3—6%, в среднем 4,5; длина рыла 4—6%, в среднем 5,4; заглазнич-
ное расстояние 9—12%, в среднем 10,2; ширина лба 6—9%, в среднем 7,4:
наибольшая высота тела 37—42%, в среднем 39,1; наименьшая высота
10—13%, в среднем 11,7; длина хвостового стебля И —14%, в среднем
12,4; антедорсальное расстояние 52—55%, в среднем 53,6, пектовентраль-
ное 19—24%, в среднем 22,0; длина основания спинного плавника 8—14%,
в среднем 11,4; его высота 19—26%, в среднем 23,4, длина основания
анального плавника 31—35%, в среднем 33,1; его высота 9—13%, в сред-
нем 11,0; длина хвостового плавника 15—23%, в среднем 19,6; грудного
плавника 17—21%, в среднем 19,5; брюшного 13—18%, в среднем 16,3.
По окраске сильно напоминает обыкновенного леща — Abramis brama.
Спина серовато-зеленоватая или коричневатая, бока и брюхо серебристые,
иногда довольно темные. Парные и анальный плавники светлые, концы их
252
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
иногда черноватые. Спинной и хвостовой плавники цвета спины. Радужи-
на серебристая.
Различия между самцами и самками неизвестны. Возрастные измене-
ния у белого амурского леща, как это прослежено Е. Н. Дмитриевой
(1951), выражаются в относительном уменьшении с возрастом: длины го-
ловы, диаметра глаза, длины плавников. Относительно увеличивается по
мере роста рыбы высота тела.
Сравнительные заметки. Видимо, белый лещ из Южного-
Китая представляет собою особую географическую расу, отличающуюся
более крупной чешуей. По Чангу (Tschang, 1938), белый лещ из Кианси
имеет в боковой линии (45) (46) (47) 48—58 (59) чешуй, т. е. значитель-
но меньше, чем амурский. Повидимому, после проведения детального срав-
нения амурский белый лещ должен быть выделен в особый подвид.
Имеются ли в Амуре у белого- леща обособленные местные стада, нам
неизвестно.
Распространение. Белый лещ населяет реки Китая от о. Хай-
нань и Шанхая на юге до бассейна Амура на севере. В бассейне Амура
широко распространен в среднем и нижнем течении. Вверх по Амуру он
встречается до Кумары. Есть ли выше, неизвестно. В низовье прослежен
до Сахаровки, но-, видимо, иногда попадается и в лимане. Есть в Уссури
и оз. Ханка. В Сунгари многочислен.
Образ жизни. Амурский белый лещ типичная пелагофильная
рыба. Оц нерестует в русле Амура, и икра его проходит свое развитие,
сносясь вниз по течению. Мальки мигрируют в прибрежную зону, где пи-
таются до осени. Взрослые особи после нереста также заходят в прида-
точные водоемы, где питаются до осени. Пищу взрослого белого леща
составляют как растительные, так и животные организмы, главным обра-
зом личинки насекомых. На зимовку белый лещ из придаточных водоемов
уходит в русло Амура.
Размножение. Половозрелым белый амурский лещ становится по
достижении около 25 см длины, на шестом году жизни.
Данных о плодовитости этого вида в нашем распоряжении не
имеется.
Нерест белого амурского леща происходит на участке Амура от райо-
на, расположенного выше Благовещенска, и, видимо, до района Болони.
Нами несомненные места нереста белого леща отмечены немного выше
Елабуги. В оз. Ханка, по данным рыбаков, белый и черный лещи нере-
стуют только в районе Калугина острова в протоках между островами,
где постоянно имеется течение. Нерест белого леща на Нижнем и Среднем
Амуре происходит, видимо, примерно с 10 июня по половину июля, при
температуре воды от 15 до 26° Ц. Разгар нереста приходился в районе
Елабуги в 1948 г. на 22—27 июня, а в 1949 г. в районе выше устья Сун-
гари 30 июня — 7 июля. Икрометание, видимо, порционное.
Икра пелагическая, прозрачная, диаметр икринки с оболочкой 3,5—
4,75 мм, диаметр желтка 0,9—1,1 мм. В яичниках икра имеет характерную
для рыб, мечущих пелагическую икру, голубоватую окраску. Инкубацион-
ный период короткий — при температуре 25—26° Ц вылупление происхо-
дит в возрасте около 1,5 суток. Органы дыхания на этой стадии развита
довольно слабо, они представлены кювьеровыми протоками и задней хво-
стовой веной. Свободные эмбрионы довольно подвижны и на дне долго не
задерживаются. Пигмента на теле нет. Личиночный период начинается в
возрасте около 7 суток по достижении длины немного более 7 мм. Плава-
тельный пузырь наполнен воздухом. Есть еще остаток желточного мешка.
Увеличивается пигмент на теле. Рот конечный. Личинки ищу*4 пищу.
Таблица 116
Размерный состав белого леща в промысловых уловах а различных участках Амура
Место и дата 14 Д Л и н a В c a H T и M e T P a x Сред- НЯЯДЛИ- на в см Сред- ний вес в г Коэффи- циент упи- танности
-15 -16-17-18-15 0-2 1 -22-23 -2 4-2 5—2€ - 27-28 i- 29 1- 30- 31 L- 31 2-33—2 14- 35- 36 — 1 37-38-39-40-41-42 i_
Мариинск, 26/VII 1946 1 — 1 1 2 1 3 14 8 14 14 8 3 3 — 2 — — — — _ _ 29,1 — —
Ново- 7—23/VI 1940 ; — 1 1 - - — 3 — — 2 3 14 23 12 11 6 10 2 3 1 Г 1 1 32,42
Ильиновка 23—24/VI 1940 - 1 1 1 — 1 — — 3 4 13 16 15 4 2 5 4 — 1 - — 32,67 701
5-16/VII 1940 — — — - — 1 — — 2 5 2 7 8 14 18 10 13 6 4 4 1 — — — 32,41 865
29/VII 1946 — _ — 2 11 23 56 46 32 13 18 15 7 13 9 2 1 — — — — 27,4 — —
( 2/VI 1942 1 6 1 9 4 2 — 5 3 10 20 15 6 3 - 1 2 — — — — — — — 26,8 310 ] ,64
6/VII 1942 2 2 14 22 10 12 3 1 2 2 3 2 2 1 1 1 — 22,0 170 1,64
14/X 1942 1 1 28 72 109 116 112 94 37 13 3 4 1 3 3 2 1 - 21,8 171,3 1,65
19/V 1943 1 4 12 64 88 83 75 39 21 4 3 1 — 1 — 2 2 — — — — — — — — — 21,5 158 1,57
13/IX 1943 1 . 1 2 6 7 17 12 11 12 3 2 1 2 3 1 — — — — — — — — 25,7 302 1,78
23/X 1943 । 4 24 60 74 55 30 15 4 23,7 214 1,64
31/V 1944 11 5 8 22 51 49 27 16 8 4 — — — — 23,2 205 1,64
9/VI 1944 — 1-6 14 22 44 45 25 15 6 6 2 1 1 i— 1 22,3 180 1,63
3/VII 1944 3 16 23 76 103 48 29 8 2 — — <— — — — — — — — — — — 23,3 232 1,84
Болонь 9 —10/VII 1944 1 — 5 6 15 6 8 6 1 1 — ’ 1 — — — 24,2 245 1,71
11—18/VII 1944 3 14 37 97 109 87 40 10 5 1 1 ' 1 1 23,5 219 1,71
5/V 1945 5 8 7 4 22 25 37 48 68 1 59 41 10 1 24,0 224 1,64
18/V 1945 4 2 10 10 20 13 42 60 50 i 56 42 12 2 23,7 198 1,52
2/VI 1945 2 2 - — — 3 9 18 30 29 16 1 24,4 248 1,74
8/VI 1945 cT — — — — — 1 2 1 3 2 9 1 i 1 — — — — — — — — — 27,4 — —
8/VI 1946 $ — — — — — — — — — , — — 3 2 5 1 1 2 1 — — 1 1 — — — — — 30,3 — —
8/VII 1946? — — — — — — — i 2 1 3 2 — ।— — — — — — — — /— — 27,1 — —
8/VII 1946 — — — — — — — — — — — — — — 3 3 — — — — — — — — •— — i — — 29,0 — —
VII 1947 2 2 113 6 6 16 88 52 3 1 — — — — ;— — — — — — — — ,— — 28,7 — —
Гасси, 13/VIII 1946 2 2 4 3 1 ; 4 1 4 2 — '4 1 — 25,6 — —
ьо
00
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
.254
ОБЗОР ВИДОЙ 'ЖИЛЫХ РЫБ ‘ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Жаберное дыхание развивается медленно. Жаберная крышка покрывает
жабры полностью в возрасте около двух недель.
Подробно развитие белого леща описано С. Г. Крыжановским,
А. И. Смирновым и С. Г. Соиным (1951).
Размеры, возрастной состав и рост. Белый лещ в ниж-
нем Фечении Амура является одной из важных промысловых рыб. Как от-
мечает В. Т. Богаевский (1945), размеры белого леща в уловах за послед-
ние годы подверглись весьма сильным изменениям. В табл. 116 мы приво-
дим имеющиеся в'нашем распоряжении материалы по размерному составу
белого леща в промысловых уловах.
Литературные данные по размерному составу белого леща в Амуре
сравнительно невелики. А. Н. Пробатбв (1935) приводит для Нижнего
Амура средний размер леща в 1929—1930 гг. равным 33 см и вес 442 г1..
Для оз. Удыль А. Н. Пробатов указывает, по наблюдениям 1930 г.,
средний размер белого леща 31,3 см. Для 1936—1937 гг. Манизер и Бооль
дают средний размер самцов 28,6 см и самок 32,3 см. В уловах, по данным
этих исследователей, попадаются рыбы от 15 до 38 см. Соответственно
средний вес самцов 496 г и самок 660 г. Для Н.-Тамбовского Чернявская
отмечает размер белого леща в 1943 г. от 8,5 до 40,5 см, в среднем 23,0 см,
и в 1944 г. от 11,5 до 34,5 см, в среднем 22,0 см. В. Т. Богаевский для рай-
она Ново-Ильиновки, по наблюдениям 1937 г., приводит средний размер
белого леща 35 см с амплитудой от 26,9 до 44 см. Для района Болони
В. Т. Богаевский дает сводку данных по изменению средних размеров бе-
лого леща за ряд лет. Его данные могут быть представлены в следующем
виде.
Год Длина в см Год 1 Длина в см
1938 27,5 1942 1 23,2
1939 27,5 1943 i 23,0
1940 28,5 1944 1 22,3
1941 29,4 1
Относительно данных В. Т. Богаевского по Болони следует отметить,
что к ним приходится относиться с большой осторожностью, так как бе-
лый лещ, как видно из приведенных выше цифр, показывает значительные
различия в размерах в различное время года. Именно рыбы, ловящиеся
весною, обычно представляют собою неполовозрелую часть стада, которая
идет для нагула из русла Амура в озера. Половозрелый же лещ заходит
летом после нереста в русло Амура, когда и становится объектохм лова,
давая сразу резкое повышение средних размеров рыб в уловах. Поэтому,
как мы увидим ниже, делать те выводы из анализа этих цифр, какие де-
лает В. Т. Богаевский (1945), нам кажется, нет оснований.
По данным А. Н. Пробатова (1935), в уловах белого леща попадаются
рыбы от 2+ до 19+ , но этот исследователь имел смешанный материал по
двум видам, и наиболее крупные особи относятся к черному лещу Megalo-
brama terminalis, поэтому его данными мы пользоваться не можем. Мани-
зер и Бооль для оз. Удыль в 1936—1937 гг. указывают, что в уловах попа-
даются рыбы от 3+ до 144-, причем основную массу составляют рыбы в
возрасте 6—10 лет. Для Ново-Ильиновки В. Т. Богаевский приводит по
наблюдениям 1937 г. следующий ряд:
4+ 6+ 7+ 8+ 94- Ю+ 11+ 12+ 13+ 14+ 15+
3 42 56 57 38 27 14 10 3 2 1 1
1 Вызывает сомнение максимальная величина белого леща, приводимая этим иссле-
дователем (55 см и 4 кг 100 г); она, видимо, относится к черному лещу — Megalobrama
terminalis. Белый лещ таких размеров не достигает.
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ . i[ •
255
Возрастной состав рыб в исследованных нами пробах из различных
участков Амура дается в табл. 117.
Таблица 117
Возрастной состав белого леща в уловах Ъ различных
участках Амура
(по; Куликовой, 1956)
Участок Амур'а Возраст
2 + 3+-.' 4+, 54- 1'6+ ; - 7 4- I.8+- ’ 9 4-
Ново-Ильинбв- . ка, -1946 . Мариинск, 1946 14 39 ' i к 1 9 2\
— — . 8 32 16 15 — - '—
Орель-Чля,19£7 — — J 9 38 32 | 26 5 _-
Болонь, 1947. — — —. - — 7 '1 9 6 2
Сий, 1947 ... 1 5 6 34 56,.| 19 2 •—
Накки, 1946 . — — 14 26 6 ! 1 — —
Гасси, 1946 . — 1 2 6 И 4 — — —
Елабуга, 1947 ~ 1 — — 1 8 1 6 1 —
Рост белого леща из различных участков Амура (табл. 118) не пока-
зывает значительной и закономерной разницы. Но для более уверенного
суждения о характере роста этого вида одновременно мы приводим и
данные для рыб в возрасте 6+ (табл. 119), дабы избежать влияния разно-
возрастное™ сравниваемых рыб, так как расчисление велось нами по ли-
нейной шкале, а у белого леща рост чешуи и рыбы идет, несколько от-
клоняясь от линейной зависимости.
Рост белого леща в различных участках Амура
(по Куликовой, 1956)
Таблица 118
Участок Амура Длина в см
1-
/, 1, 1 Г I г.
Оз. Орель, 1947 5,5 10,6 15,5 20,3 22,7 24,4
Мариинск, 1946 7,5 13,1 18,1 23,0 27,9 — — —
Ново-Ильиновка, 1937 . . . 6,1 11,3 16,1 20,7 25,4 29,0 31,2 34,4
Ново-Ильиновка, 1946 .... 7,1 12,6 17,7 21,8 25,6 28,3 — —
Болонь, 1945 . . 8,5 13,7 18,4 22,4 25,4 — — —
Болонь, 1946 . . 7,6 13,2 17,8 22,5 27,0 — — —
Болонь, 1947 . . 6,2 11,6 16,0 20,5 24,4 27,6 29,5 —
Гасси, 1946 . . 6,3 11,6 ‘ 16,9 । 20,8 24,6 — — —
Таблица 119
Рост белого леща в возрасте 6 +
Участок Амура Длина в см
й j I; l-t M. ! ’
Оз. Орель 5,3 9,7 13,2 17,7 21,3 24,4
Ново-Ильиновка, 1937 6,6 11,8 17,5 22,827,6 32,4
Ново-Ильиновка, 1946 7,3 12,7117,3 21,6|25,6 28,3
Болонь, 1946 7,5 12,5 16,5 21,3 26,4 28,6
Болонь, 1947 5,9 11,5 15,5 19,824,2 28,3
Гасси, 1946. 5,5 [10,0 15,5l20,2l24,2 28,2
256
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Единственное резкое различие, какое удается отметить,— это значи-
тельно более медленный рост белого леща из района оз. Орель; однако без
дополнительных исследований установить причину этого явления мы за-
трудняемся. Важно отметить, что в районе Ново-Ильиновки, несмотря на
значительное уменьшение средних размеров леща в уловах с 1937 по
1946 г., т. е. с разрежением стада, закономерного увеличения темпа роста
не наблюдается. То же можно сказать и для района Болони. Повидимому,
значительного изменения условий питания или, вернее, обеспеченности
пищей белого леща в этих районах при изменении его численности не
происходит. Сравнение наших данных с данными, приводимыми
А. Н. Пробатовым (1935) для рыб до возраста 8 + , показывает очень
близкую картину. Следовательно, с момента начала интенсивного про-
мысла и до наших наблюдений 1946—1947 гг. значительных изменений
в росте белого амурского леща не произошло.
Размеры сеголеток белого леща, подходящих в прибрежную зону и
держащихся там до осени, изменяются, как показано в табл. 120.
Таблица 120
Размерный состав сеголетков белого леща в районе Болони
и Елабуги
Место и дата
| Длина в см
1,0-1,2 - 1,4 - 1,6 - 1,8 - 2,0 - 2,2 - 2,4 - 2,6 - 2,8 - 3,0 - 3,2—3,4-3,6
Болонь
28/VII 1946
1/VIII 1946
12/VIII 1946
16/VIII 1946
17/VIII 1946
21/VIII 1946
28/VIII 1946
Елабуга <
18/VII 1948
19/VII 1948
21/VII 1948
28/VII 1948
1/VIII 1948
5/VIII 1948
6/VIII 1948
11/VIII 1948
22/VIII 1948
17/IX 1948
25/IX 1948
Как видно из приведенных данных, и в районе Болони и в районе Ела-
буги имеет место два подхода леща в прибрежную зону. На Елабуге, где
оба подхода нам удалось проследить в 1948 г. более тщательно, первый
подход приходится на 18 июля, а второй на 6 августа. На Болони первый
подход в 1946 г. нам удалось отметить лишь 28 июля, когда были добыты
уже довольно крупные мальки (2,6—3,0 см). Второй подход на Болони
отмечен 12 августа, когда добыты мальки 1,4—2,2 см длины. Необходимо
отметить, что на Елабуге в прибрежную зону начинают подходить рыбы
более мелких размеров, чем в районе Болони. Видимо, в районе Болони
нерестилища белого леща расположены выше вверх по течению и дальше
ют места наших наблюдений, чем на Елабуге.
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ <2Ы
Судя по размерам молоди, у белого леща, несомненно, имеется две пор-
ции нереста. Предположение, что мы имеем сначала подход с нерестилищ,
расположенных ниже, а потом — с расположенных выше, отпадает, так
как на Елабуге молодь и первого и второго подхода появляется в берего-
вой зоне одинаковых размеров. Несомненно и то, что нами не пропущены
более ранние подходы, ибо ловы и в 1946 и в 1948 гг. велись нами зна-
чительно раньше и до указанных дат сеголеток белого леща не было
добыто.
Питание. Пищу молоди белого леща, по данным Т. К. Сысоевой,
при размерах 6,5—18,8 мм (этапы С, D, Е, F) составляют главным обра-
зом водоросли (Pandorina, Eudorina) и коловратки (Brachionus).
У молоди 19,0—33,0 мм (этап G) в пище появляется большое количе-
ство ракообразных (особенно мелкие Diaphanosoma), личинок хирономид
(род Chironomus), а также высшая растительность.
У молоди 30—60 мм длины (этап //) значительно увеличивается роль
растительной пищи. Появляются в незначительном количестве моллюски.
У годовиков размером 51,5—80 мм (этап I) основой пищи становится выс-
шая водная растительность. В кишечниках попадаются личинки хироно-
мид, других насекомых, низшие ракообразные, статобласты мшанок. По
характеру питания годовики мало отличаются от взрослых рыб.
У взрослых рыб основную пищу составляет высшая растительность.
Так, у 10 лещей из района Мариинска, добытых 26 июля 1946 г., в кишеч-
никах основную массу составляла высшая водная растительность, в не-
большом количестве попадались личинки хирономид (Cricotopus gr. Silve-
stris Tanytarsus gr. rnancus, Limnochironomus и др.), коловратки и стато-
бласты мшанок. У белых лещей, добытых в районе Болони, в кишечниках
оказалась также в основном растительность, как высшая, так и водоросли
(Pediastrum, Melosira, Micrasterias, Pinnularia, NaviculaY из животных
компонентов были личинки хирономид (Tanytarsus, Glyptotendipes), цик-
лопы и Chydorus. У рыбы длиной 26 см, добытой 28 июля 1946 г. в русле
Амура у пос. Максим Горький, в кишечнике оказались личинки ручейни-
ков и растительность.
Миграции. Белый лещ начинает перемещения еще в стадии икрин-
ки, которая выметывается в русле Амура и сносится вниз по течению;
свободный эмбрион также некоторое время сносится вниз и лишь по до-
стижении около 10 мм длины рыбки появляются в прибрежной зоне
протоков, где держатся в заливах, на залитых участках суши и в озерах.
Мальки белого леща чутко реагируют на понижение уровня и при малей-
шем его падении отходят от берега, поэтому они реже, чем такие ры-
бы, как сазан, карась, сом, остаются в отшнуровавшихся водоемах и
гибнут.
Неполовозрелые особи белого леща после зимовки начинают движение
из русла Амура и больших протоков в озера и на разливы, где кормятся
до осени. Половозрелые рыбы начинают миграцию для питания в прида-
точную систему уже после нереста, который, как указывалось, происходит
в русле Амура. Имеет ли место нерестовая миграция вверх по течению
весной от места зимовки, мы не знаем.
Обратный выход из озер и протоков в русло Амура обычно приходится
на октябрь. Зимою белый лещ обычно, видимо, не совершает далеких пе-
ремещений. Однако, как отмечает В. Т. Богаевский (1947), в годы, когда
зимою наблюдается значительное снижение уровня Амура, лещ большими
косяками перемещается вниз по течению.
В пределах бассейна Амура белый лещ, видимо, может совершать до-
вольно значительные перемещения. Так, как показала поимка меченных в
258
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
1938 и в 1939 гг. в районе Болони рыб, белый лещ ушел на значительное
расстояние вниз по Амуру и, в частности, одна особь была даже добыта
в оз. Удыль, за 450 км от места пометки. Интересно, что рыбы мечения
1938 г. в 88,8% покинули район мечения и были добыты в других районах.
Рыбы же, помеченные в 1939 г., в 93,7% были добыты в районе мечения.
В. Т. Богаевский (1947) объясняет такую разницу в распределении лещей,
помеченных в 1938 и 1939 гг., неблагоприятными условиями зимы 1938 г.,
когда среди зимы имело место резкое падение уровня воды.
Роль белого леща в жизни амурской ихтиофауны.
Белый лещ имеет довольно существенное значение как объект питания
ряда амурских хищников. Он обнаружен в пище амурского сома, китай-
ского окуня, краснопера, щуки. Поедается белый лещ главным образом в
стадии малька и личинки. Повидимому, большое количество молоди бело-
го леща поедается мальками китайского окуня.
Хозяйственное значение белого леща. Белый амурский
лещ является довольно важным объектом промысла.
По данным Н. А. Крюкова (1894), в 1891 г. в среднем и нижнем тече-
нии Амура было добыто 685 пудов (около 110 ц).
В настоящее время амурская рыбная промышленность не различает
при приемке черного от белого леща, однако вылов черного леща в бас-
сейне Амура совершенно ничтожен, так что практически весь улов отно-
сится к белому лещу.
Вылов амурских лещей по Среднеамурскому госрыбтресту за послед-
ние годы выражается следующими цифрами:
Год Улов в ц Год | Улов в
1937 | 2956 1944 | 3383
1938 I 3186 1945 ' 1395
1939 8428 1946 ! 596
1940 9497 1947 | | 763
1941 3412 1948 719
1942 4152 1949 627
1943 4300 1950 1243
По Нижнеамурскому госрыбтресту за последние годы добыто следую-
щее количество лещей:
Год | Улов в ц
1941 380
1942 160
1943 । 134
1944 i 64
Год । Улов в ц
1955 95
1946 116
1947 73
По Хабаровскому краевому госрыбтресту вылавливается сравнительно
немного лещей, как видно из приводимых цифр:
Год 1 Улов в ц Год Улов в ц
1941 192 1946 62
1942 120 1947 122
1943 85 1948 133
1944 48 1949 18
1945 78 1950 3
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
259
Некоторое количество амурских лещей вылавливается и второстепен-
ными заготовителями:
Год Улов в ц Год Улов в ц
1940 126 1 1946 1 89
1941 883 1947 125
1942 300 1948 66
1943 267 1949 45
1944 179 1950 | 33
1945 102 1
Таким образом, общий вылов амурских лещей в советской части бас-
сейна Амура выражается следующими цифрами:
Год Улов в ц Год 1 Улов в ц
1940 10 397 1946 863
1941 4867 1947 1083
1942 4732 1948 802
1943 4786 1949 823
1944 3674 1950 1293 .
1945 1670 1
В китайской части бассейна Амура в 1940 г. было добыто 2 977 513 кищ
т. е. около 1640 ц, а в 1941 г. — 2 561 350 кин, т. е. около 1400 ц.
Таким образом, общий улов лещей в бассейне Амура выражается циф-
рой около 4—5 тыс. ц.
Основные уловы лещей приходятся на нижнее течение Амура и на
бассейн Сунгари. Так же как и у большинства других промысловых рыб,
основной улов лещей падает на районы больших озер.
Как видно из приведенных кривых сезонной динамики вылова лещей
(рис. 37), почти по всем рыбозаводам имеется два максимума уловов.
Один максимум обычно приходится на май и связан с миграцией леща в
придаточную систему и другой, осенний, падающий на сентябрь в север-
ной части и на октябрь в южной части, связан с миграцией леща из при-
даточной системы в русло на зимовку. Только по району «трубы» макси-
мальный вылов лещей приходится на июнь и связан, видимо, с нерестовы-
ми концентрациями.
Основным орудием лова лещей являются береговые закидные невода.
В небольшом количестве лещи также ловятся и ставными сетями.
Как пищевой продукт амурский белый лещ представляет не меньшую
ценность, чем обыкновенный лещ. Мясо белого амурского леща содержит
от 12,3 до 13,2% жира, в то время как обыкновенный лещ Abramis brama
содержит в мясе от 2 до 5% жира. Большее количество жира содержится
у амурского леща и на внутренностях; у него процент жира на внутренно-
стях колеблется от 38,8 до 46,6, а у астраханского леща от 13,0 до 26,5
(Кизеветтер, 1942).
В пищу амурские лещи употребляются в соленом и свежем, виде. Из-
готовляются из них также высококачественные консервы.
Состояние стада амурского белого леща и пуд?и
егодальнейшего хозяйственного использования. Амур-
ский белый лещ обладает типом динамики стада с несколько более быст-
рой восстанавливаемостью стада, чем толстолоб и белый амур. Однако
по сравнению с обыкновенным лещем Abramis brama, который близок
к амурскому белому лещу, пожалуй, только по форме тела, амурский
б,елый лещ обладает более медленной восстанавливаемостью стада.
560
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Рис. 37. Сезонная динамика уловов белого леща
по рыбодобывающим заводам Нижнего Амура
(по месяцам, в % от годового улова).
: Основная смертность у амурского белого леща падает на личиночную
и ранние мальковые стадии. В возрасте же 1+, благодаря высоко-'
телости, наличию колючки и довольно быстрому росту, белый амурский
лещ уже в значительной степени выходит из-под удара хищников.
Как видно из приведенных цифр вылова лещей в Амуре, начиная
с 1941 до 1948 г. наблюдалось неуклонное снижение уловов. Только
с 1949 г. наметился некоторый, правда очень незначительный, подъем
уловов. По мнению В. Т. Бо-
гаевского (1945), основной
причиной падения уловов
амурских лещей явилась
чрезмерная интенсивность
промысла. Однако нам пред-
ставляется, что так же, как
и для других пелагофильных
промысловых рыб, таких,
как толстолоб, амуры, верхо-
гляд и другие, основной при-
чиной явился не перелов, а
неправильная организация
добычи. В первую очередь
это касается лова глухими
забойками, приводящими к
массовой гибели рыбы в озе-
рах, а также установления
заниженной промысловой ме-
ры (18 см), которая не обес-
печивала охрану от вылова
неполовозрелых рыб. Пре-
кращение лова глухими за-
бойками оказало некоторое
влияние на восстановление
стада леща, однако этот про-
цесс идет очень медленно.
Для успешного воспроиз-
водства стада белого леща,
кроме прекращения лова глу-
хими забойками, необходимо
увеличение промысловой ме-
ры на эту рыбу до 23 см.
Из рыбоводно'-мелиоратив-
ных работ в первую очередь
необходимо наладить выра-
щивание молоди леща в рыб-
хозах. Организация этого вы-
рйцивания должна строиться по типу выращивания толстолоба и белого
амура.
Несомненно, известное значение будет также иметь спасение молоди
этого вида в годы с резкими колебаниями уровня.
Сейчас установить возможную цифру вылова амурского белого леща
не представляется возможным, но несомненно, что после восстановления
стада она будет по Среднеамурскому госрыбтресту не ниже 4—5 тыс. ц.
Календарные сроки наибольшего вылова, как и для большинства
других жилых рыб Амура, желательно сдвинуть на осенние месяцы.
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
261
Амурский белый лещ как объект акклиматизации
в водоемах Европейской части СССР. По своим товар-
ным качествам и по характеру питания белый амурский лещ безусловно
является одним из возможных объектов акклиматизации в водоемах Ев-
ропейской части СССР и в первую очередь в тех южных водохранили-
щах, в которые впадают реки, могущие служить местом икрометания
этой пелагофилыюй рыбы.
Опыт перевозки молоди белого леща из Хабаровска в Москву ока-
зался вполне успешным (Веригин, 1952). Также хорошо белый лещ жи-
вет и зимует в подмосковных прудах.
35. Chanodichthys mongolicus (Basilewsky)
Leptocephalus mongolicus'. Basilewsky, 1855. N. Mem. Soc. Nat. Moscou, X, стр. 231
(Монголия, Маньчжурия).
Chanodichthys mongolicus: В leek er, 1871. Verh. Weten. Acad. Amsterdam, XII, стр. 62
(Янцзыцзян).— Герценштейн и Варпаховский. 1887. Тр. СПб. общ. ест.,
XIX, стр. 41 (Уссури).— Берг, 1909. Рыбы бас. Амура, стр. 137 (Уссури).— Берг,’
1916. Рыбы пресн. вод Росс, имп., стр. 320 (Уссури). — Берг, 1923. Рыбы пресн.
вод России, стр. 296.—Берг, 1932. Рыбы пресн. вод СССР, I, стр. 517.—Та ганец,
1937. Изв. ТИНРО, XI, стр. 79 (Уссури). — Miyadi, 1940. Rep. Limnobiol. .Sury,
Kwant. and Manch., стр. 58 (Маньчжурия). — Берг, 1949. Рыбы пресн. вод СССР.
II, стр. 803 (Уссури).
Terra typica — Монголия, Сев. Китай.
Местные названия.: у русских—сунгарик?; у китайцев— хун-
чи-юй.
Описание [заимствовано у Л. С. Берга и основано на 1 экземпля-
ре (чучело), добытом Максимовичем в р. Доме, притоке Уссури, в 1860 г.
Длина до конца чешуйного покрова 515 мм].
Z) III 7, А III 21; в боковой линии 81 чешуя, выше боковой линии 15,
ниже 6. «Рот большой, косвенный, задний конец верхнечелюстной кости
доходит до вертикали переднего края глаза. Вершина рта на уровне
верхнего края глаза. Тело удлиненное, спина не образует горба за затыл-
ком. Р далеко не хватает до V, последние далеко не достигают заднепро-
ходного отверстия. Длина до метра» (Берг, 1949, стр. 804).
Распространение. Населяет воды Северного Китая от верх-
него Янцзыцзяна к северу. Из бассейна Амура известен всего один вы-
шеупомянутый экземпляр, добытый в р. Доме в 1860 г. Нам во время
обследования реки в 1949 г. добыть особей этого вида не удалось, но по*
некоторым опросным сведениям, собранным В. Д. Лебедевым, видимо,
этот вид известен местным рыбакам. Так, 9 августа 1949 г. в селе Ново-
Михайловка на Уссури рыбаки сообщили, что им изредка в полую воду
весной попадает рыба, похожая на краснопера, но с круглым брюхом 'ii
яркокрасным хвостом, зовут эту рыбу сунгарик. Ловится она очень ред-
ко на перемет, наживленный червем.
12 августа 1949 г. в Бикине инспектор рыбнадзора тов. Вишневский
сообщил, что в Уссури различают краснопера уссурийского, или амур-
ского, и краснопера ханкайского. Уссурийский, или амурский, краснопер
имеет более круглое тело.
Возможно, что эти указания относятся и к Chanodichthys mongolicus.
36. Верхогляд — Erythroculter erythropterus (Basilewsky)
Cutter erythropterus: Basilewsky, 1855. N. Mem. Soc. Nat. Moscou, X, стр. 235 (реки
бас. Печилийского залива).
Cutter sieboldi: Dybowski, 1872. Verh. Zool. bot. Gesell. Wien, XII, стр. 214 (Средн.
Амур, Уссури, Сунгач, оз. Ханка). — Дыбовский, 1877. Изв. Сиб. отд. ИРГО,
VIII, стр. 14 (оз. Ханка, Сунгач, Уссури).
262
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Culler erythropterus: Герценштейн и Варпаховский, 1887. Тр. СПб., общ.
ест., XIX, стр. 42 (Амур у Корми).
Cutter alburnus (non Basilewsky): Герценштейн и Варпаховский, 1887. Тр.
СПб. общ. ест., XIX, стр. 43 (Уссури).
Cutter erythropterus: Берг, 1909. Рыбы бас. Амура, стр. 141 (бас. Средн, и Нижн.
Амура, Сунгари, Уссури, оз. Ханка). — Б е р г, 1916. Рыбы пресн. вод Росс, имп.,
стр. 322 (Средн, и Нижн. Амур, Сунгари Уссури, оз. Ханка).—Л и н д бе р г и Та-
ра н е ц, 1929. Список рыб Владив. музея, стр. 240 (устье Уссури).— С h и, 1931. Biol.
Bull. St. John’s Univ., № 1, стр. 45 (Амур, Сунгари, Уссури, оз. Ханка). — Берг,
1931. Ежег. Зоол. муз. АН, XXXII, стр. 218 (Харбин).— Т с h a n g, 1932. Bull. Fan.
Mem. Inst, of Biol., Ill, № 8, стр. 115 (бас. Сунгари).
Cutter ilishaeformis: Rendahl, 1932. Ark. for Zoologi, Bd. 24-A, № 16, стр. 106 (Средн.
Амур).
‘Erythroculter erythropterus: Берг, 1932. Рыбы пресн. вод СССР, I, стр. 518 (Средн, и
Нижн. Амур, Сунгари, Уссури, оз. Ханка). — Розов, 1934. «Рыбн. хоз. Д. В.»,
№ 1—2, стр. 80 (оз. Ханка). — Пробатов, 1935. Изв. Пермск. биол. инет., X,
в. 1—2, стр. 53 (Нижн. Амур, рост).— Таранец, 1937. Изв. ТИНРО, XI, стр. 79
(бас. Средн, и Нижн. Амура).— Т а р а н е ц, 1937, Изв. ТИНРО, XII, стр. 62 (Средн.
Амур).— Таранец, 1937. Изв. ТИНРО, XII, стр. 74 (Благовещенск).
Cutter erythropterus: U chi da, 1939, Bui. Fish. Exper. Stat. of. Tydsen, № 6, стр. 352
(Маньчжурия, Корея, образ жизни). — Сио Ецуди, 1939. Кат. манчж. пресн.
рыб, стр. 23 (Маньчжурия).
Erythroculter erythropterus: М i у a d i, 1940, Rep. Limnobiol. Surv. Kwant. and Manch.,
стр. 59 (Маньчжурия). — Ловецкая, 1941. Зоол. журн., XX, в. 4—5, стр. 604
(оз. Ханка, питание). — Nichols, 1943. The freshwater fisches of China, стр. 144
(Сев. Китай). — Воскресенский, 1946. «Рыбн. хоз.», № 7, стр. 33 (Нижн.
Амур). — Никольский, 1948. Река Амур и ее рыбы (бас. Амура). — Берг,
1949. Рыбы пресн. вод СССР, II, стр. 804 (бас. Амура).— Лишев, 1950. Тр. Амурск,
ихт. эксп., I, стр. 62 (Нижн. Амур, питание).— К Р ы ж а н о в с к и й, Смирнов
и Соин, 1951, Тр. Амурск, ихт. эксп., II, стр. 98 (Средн, и Нижн. Амур, размно-
жение, развитие).— Ланге, 1951. Тр. Инет. морф, жив., в. 5, стр. 82 (биология).—
Загороднева, 1954. Плодовитость жилых рыб реки Амура. Томск, стр. 13.—
Константинов, 1956. Тр. Амурск, ихт. эксп., IV (рост). — Стрекалова,
1956. Тр. Амурск, ихт. эксп., IV (питание молоди).
Terra typica — реки бассейна Печилийского залива.
Местные названия: у русских—верхогляд; нанайцев—задихи,
дзадзихи; китайцев — хэ-бай-юй, хунг-и-па; у японцев — ока-хира.
Описание [описание составлено по 22 особям из оз. Ханка разме-
ром 20—85 см; по 12 особям (20—80 см) из района оз. Болонь].
D III 7—8, восемь мягких лучей было обнаружено только у одной осо-
би из оз. Ханка. В анальном плавнике III—21—25, в среднем — 23,6.
У самцов число мягких лучей несколько больше, чем у самок, но на на-
шем материале реальность разницы получается меньше трех. В боковой
линии 81—96 чешуй, 81 чешуя отмечена всего у одной особи, у всех же
остальных не менее 85 чешуй; у рыб из оз. Ханка в среднем 89,2, у рыб из
района Болони 91,3. На первой жаберной дуге 22—27 жаберных тычи-
нок, в среднем у рыб из оз. Ханка 24,5, у рыб из района Болони 25,3 ты-
чинки. Длина головы составляет 20—24% от длины тела до конца че-
шуйного покрова, в среднем у ханкайских рыб 22,7, у рыб из района Бо-
лони 21,7. Надо отметить, что средний размер ханкайских рыб больше,
чем болоньских, так что поскольку с размером относительная величина
головы уменьшается, то действительная разница в размерах головы
должна быть еще больше; диаметр глаза 3—5%, в среднем 4,2; длина
.рыла 6—9%, у ханкайских самок в среднем 7,8, у самцов 7,5, у рыб из
Болони в среднем 6,8; заглазничное расстояние 9,5—13,5%, в среднем у
ханкайских самок 12,01, у самцов 11,5, у рыб из района Болони 10,3; ши-
рина лба 2,5—4,5%, в среднем 3,3; наибольшая высота тела 20—26%, в
среднем 22,4; наименьшая высота тела 7—10%, в среднем у самок из
оЗ, Ханка 8,3, у самцов 8,5, у рыб из Болони 8,9; длина хвостового стебля
14—19%, в среднем у самок из оз. Ханка 16,2, у самцов 15,8, у рыб из
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
263
Болони 16,9; антедорсальное расстояние 47—55%, в среднем у рыб из
оз. Ханка 51,6, у рыб из района Болони 48,6; пектовентральное расстоя-
ние 20—27%, в среднем у самок из оз. Ханка 23,9, у самцов 23,2, у рыб
из района Болони 21,9; длина основания спинного плавника 8,5—10,5%,
у самок из оз. Ханка в среднем 9,5, у самцов 9,3, у рыб из Болони 9,2 (по
этому признаку разницы между ханкайскими и болоньскими рыбами
нет); его высота 14—21%, в среднем 16,8; длина основания анального
плавника 17—23%, у ханкайских самок 20,0, у самцов 20,9, у рыб из
Рис. 38. Верхогляд — Erythroculter erythropterus (Basilewsky). Район Болони.
района Болони 21,1; его высота 11 —16%, в среднем у ханкайских рыб
13,9, у рыб из района Болони 13,0; длина грудного плавника 17—23%, в
среднем у рыб из оз. Ханка 20,7, у рыб из Болони 19,5; длина брюшного
плавника 14—20%, в среднем у ханкайских рыб 17,9, у болоньских 16,1.
Эта разница в длине парных плавников фактически еще больше, так как
с ростом относительная величина парных плавников уменьшается, а бо-
лоньские рыбы в среднем несколько меньше ханкайских.
Спина у верхогляда серовато-желтая, иногда серовато-зеленая, тако-
го же цвета спинной и верхняя лопасть хвостового плавника. Бока и
брюхо серебристые, грудные плавники желтоватые, брюшные и аналь-
ный иногда с бледным малиново-розовым оттенком. Радужина серебри-
стая, иногда слегка золотистая. Конец нижней челюсти иногда красно-
ватый. Самцы в брачном наряде (описание сделано по особям из оз. Хан-
ка) окрашены значительно более интенсивно. Спина, спинной и верхняя
лопасть хвостового плавника становятся почти черными, по краю чешуй
на боках тела появляется тонкая темная каемка. Щеки становятся золо-
тистыми, по краю брюшных и анального плавников появляется черный
пигмент.
Вне времени нереста, как видно из изложенного выше, самки от сам-
цов отличаются несколько большими размерами, видимо, несколько
меньшим числом лучей в анальном плавнике, несколько большей головой
(а также длиной рыла и заглазничного расстояния), более низким и
длинным хвостовым стеблем, большим пектовентральным расстоянием,
меньшим основанием анального плавника.
Возрастные послеличиночные изменения у верхогляда весьма резки;
как видно из табл. 121, составленной на материале из района Болони, по
большинству исследованных признаков имеются резкие изменения.
264
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Таблица 121
Возрастные изменения верхогляда (район оз. Болоиь)
(средние величины в % от длины тела)
Признак Размеры рыб в см
от 4 до 20 | от 20 до 80
Длина головы 24,1 21,7 '
Диаметр глаза 6,25 4,6
Длина рыла 7,9 6,2
Заглазничное расстояние 11.0 , ю,з
Ширина лба 4,2 ! 3,6
Наименьшая высота тела 9,2 । 8,9
Длина хвостового стебля . 16,0 ! 16,9
Антедорсальное расстояние 50,3 | 48,6
Пектовентральное расстояние 19,9 i 21,8
Длина основания D 9,7 i 9,2
Высота D 23,5 ! 17,1
Длина основания А . 23,5 21,1
Высота А 16,8 13,0
Длина грудного плавника 20,0 19,5
Длина брюшного плавника 17,3 16,1
С ростом рыбы относительно уменьшаются длина головы, диамедр
глаза, длина рыла, заглазничное расстояние, ширина лба, наименьшая
высота тела, антедорсальное расстояние и размеры всех плавников. От-
носительно увеличиваются с ростом рыбы длина хвостового стебля и пек-
товентралыюе расстояние.
Сравнительные заметки. Как показывают приведенные
выше цифры, верхогляд из оз. Ханка отличается от верхогляда нижнего
течения Амура по ряду признаков, именно: верхогляд оз. Ханка имеет по
сравнению с верхоглядом Нижнего Амура в среднем меньшее число че-
шуй в боковой линии, меньшее число жаберных тычинок на первой дуге,
относительно более длинную голову (а также более длинное рыло и за-
глазничное расстояние), более короткий и низкий хвостовой стебель,
большее антедорсальное расстояние, более длинное пектовентральное
расстояние, более короткое основание анального плавника, более длин-
ные грудные и брюшные плавники.
Отличается ханкайский верхогляд от болоньского также несколько
и темпом роста. Таким образом, верхогляд из оз. Ханка несомненно пред-
ставляет обособленное стадо.
В пределах Нижнего Амура, как и у других рыб, имеющих пелагиче-
скую икру или личинок, и у верхогляда, как показывает в первую очередь
анализ темпа роста (см. ниже), нет отдельных обособленных стад.
Исключение составляет только верхогляд из района Петропавловского
озера. Верхогляд из этого района отличается как по темпу роста, так и,
видимо, некоторыми морфометрическими особенностями (нами исследо-
вано всего несколько особей). Наличие местного стада в Петропавлов-
ском озере объясняется, видимо, тем, что в то время как в других озерах
Нижнего Амура верхогляд из-за отсутствия подходящих мест (больших
песчаных кос), видимо, как правило, не нерестует, а для нереста переме-
щается в русло Амура, в Петропавловском озере он, как правило, нере-
стует и в довольно значительном количестве.
Распространение. Верхогляд распространен в водах Китая от
Янцзыцзяна и южнее до бассейна Амура. Есть на Тайване, в западной
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
265.
Корее, в Ляо-хэ. В бассейне Амура распространен от лимана (нами от-
мечен для Сахаровки и оз. Орель) и до Кумары, возможно, есть несколь-
ко выше. Есть в озере Буир-Нур.
Образ жизни. Верхогляд — пелагический хищник, питающийся во
взрослом состоянии рыбой и беспозвоночными, в том числе воздушными
насекомыми. Держится верхогляд в толще воды. Частично еще до икро-
метания взрослый верхогляд заходит в озера, где держится главным об-
разом в их открытой части. В те озера, где нет подходящих мест для не-
реста, взрослый верхогляд входит позднее или частично уходит в русло
для икрометания.
В отличие от большинства других Cultrinae верхогляд держится и в
молодом возрасте на некотором расстоянии от уреза воды. На зиму вер-
хогляд уходит из озер в русло Амура. Та часть стада взрослого верхогля-
да, которая остается в русле Амура, держится обычно на глубоких ме-
стах, у мысов и в суводях. На зиму верхогляд лишь немного снижает
свою активность и продолжает питаться и зимой.
Размножение. Половозрелость верхогляда, по данным Д. А. Ка-
невца, в оз. Ханка наступает впервые на шестом году жизни. По на-
шим данным, в Нижнем Амуре верхогляд созревает впервые в возрасте
6+, достигнув около 40 см длины. Самцы, которые по размерам в сред-
нем несколько меньше самок, созревают, видимо, несколько раньще.
После наступления половозрелости икрометание у верхогляда, пови-
димому, происходит ежегодно. Соотношение полов у верхогляда, видимо,
близко один к одному. Так, в пробе верхогляда, взятой в районе Болони,
было 53% самцов и 47% самок. Однако, по нашим материалам из оз. Хан-
ка, собранным летом 1949 г. в районе Астраханки, оказалось самцов 14 % г
самок 86 %.
Плодовитость верхогляда детально не изучена. У одной самки верхо-
гляда 81 см длины, весившей 6500 г (вес гонад 421 г, коэффициент зре-
лости 6,5%), абсолютная плодовитость оказалась 809 162 икринки, отно-
сительная плодовитость 124,48 икринок. Икра в ястыках была трех раз-
меров. Крупная икра составляла 59%, средняя 33%, мелкая 8%. По дан-
ным Д. С. Загородневой (1954), средняя плодовитость верхогляда 554150
икринок, относительная плодовитость 223 икринки.
Время нереста, по данным В. Е. Розова, в оз. Ханка приходится на
июль—начало августа. По нашим наблюдениям в оз. Ханка 29 июня
1949 г., верхогляд уже частично выметал первую порцию икры. У самцов
верхогляда во время нереста появляется брачный наряд—спинка и плав-
ники становятся очень темными, почти черными, на щеках появляется
золотистый оттенок. По сообщениям рыбаков и на основании поимки те-
кучих особей, икрометание верхогляда происходит на песчаных косах.
В оз. Ханка одни из основных нерестилищ находятся на косе у Сосново-
го острова в районе Троицкого. Икрометание, видимо, происходит в ут-
ренние часы.
Икра в ястыках желтоватого1 цвета и, видимо, так же, как у красно-
пера, откладывается на песчаном дне. Нам, к сожалению, не удалось од-
новременно добыть текучего самца и самку и произвести искусственное
оплодотворение.
В 1949 г. масса сносимых личинок верхогляда была добыта в районе
Ленинского, начиная с 13 июля. Свободные эмбрионы добывались у
Елабуги в 1948 г. с 30 июня. У них пигмент ца теле отсутствует. Переход
к личиночному периоду происходит примерно в возрасте около шести су-
ток при длине около 7 мм. Личинки очень прозрачные, пигмент имеется
в виде характерной для Cultrinae продольной полосы, но меланофорьв
266
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
сильно сжаты; жабры развиваются поздно. Переход от личинки к стадии
малька осуществляется в возрасте около 3 недель.
Размеры, возрастной состав и рост. Верхогляд — один
из наиболее крупных представителей подсемейства Cultrinae. По данным
Л. С. Берга (1949), он достигает 1 м длины и 9 кгшеса. По данным
А. Н. Пробатова (1935), средняя длина и средний вес верхогляда в про-
мысловых уловах были в 1930 г. 47 см и вес 1394 г. Максимальная длина
94 см, минимальная 22 см.
В табл. 122 приводятся размеры верхогляда в промысловых уловах
по материалам ТИНРО и нашим данным.
Таблица 122
Размерный состав верхогляда в промысловых уловах в различных участках Амура
Место и дата 15- 20- 25- 30- Длина 35- 40- 45 - 50- BCM х ч к в? 5 X ° 15 л С х Средний вес в г Коэффициент упитанности
55 -60- 65- 70-75- 80-85-90-S
Удыль, VIII—IX 1933 . . . — 1 9 17 14 7 13 5 2 1 — 2 50,1
Удыль, 1936—1937 1 . — 7 44 6 11 13 18 64 42 10 3 1 1 — 46,6 — —
Мариинск, 20/VII 1946 . . — 5 34 18 14 66 49 16 23 21 9 3- — 44,9 — —
7—22/VI 1940 . — — — — 1 2,1636 27 6 4 2— 1 64,7
"Ново- 23—24/VI 1940. — — — — ' 1 2— 8.1753 19 8 3 2 162.8 3040 1,24
Ильинов- 25/VI—5/VII 1940 — — — — 1 2 1 10 34 87|41 14 4 4 1 - 63,3 —
ка 5/VII—16/VII 1940 — — — — 1—13 19 23 9 8 3 3 63,4 2720 1,07
29/VII 1940 . . . — 7 23 14 26 16 24 40 39 13 2 — — — 45,8 — —
Н.-Тамбовск., 14—30/VI 1944 24—25/VI 1942 . 2 37 139 231 115 20 9 2 2 9 3- 34 59 50 13- — 33,0 63,0 — —
15/X 1942 . . . — 1 51 66 123 22 1 2 5 — 35,3 485 1.Ю
7/V 1943 .... 19/V 1943 . . . — 5 61 137 114 23 16 18 13 4 1 — — 36,4 592 1,23
— 1 32 14 28 5 1 — 1 - 33,2 429 1,18
3/VI 1943 ... — — 6 9 18 8 9 11 11 - 43,7 901 1,09
25/VIII 1943 . . — 1 — 33 38 35 4 — 36,1 610 1,31
Болонь 27/VIII 1943 . . 13/IX 1943 . . . — 4 6 6 47 39 34 32 1 - 31 13 36,5 34,8 545 505 1,13 М9
7/VI 1944 .... 1/VIII 1944 . . . 1945 . . . 25/VI 1946 .. . 1948 . . . — 9 I 7 26 6 22 7 7 18 1241 5 — 1030 13 6 4 9 5 2 21 10 12 2 — 4 7 — 1 54 47 - 1 5 1 7 1 — — 38,4 46,8 33,6 59,0 36,3 648 1,15
Гасси, 13/VIII 1946 .... Ханка, 24/VI 1949 Хабаровск, начало нашей — — — — 14 9 2 - 1 7 5 10 5 5 4 6 1-- 46,3 61,4 —
эры — — — — 5 3 1 Г 4 1 1 1 - 1 64,3 — —
В. Т. Богаевский на основании промера 506 верхоглядов на Болони
в 1939 г. приводит средний размер 49 см и на основании промера
305 рыб в 1944 г.— 41,5 см.
Возрастной состав уловов верхогляда, по данным К. Г. Константино-
ва (1956), представлен в табл. 123.
Как видно из приведенных цифр, в промысловых уловах встречаются
особи от сеголетков до 14+ , основная масса приходится на рыб в возра-
сте 4 Ч--11 +. Интересно отметить, что поскольку половозрелые и не*-
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
267
Таблица 123
Возрастной состав верхогляда в промысловых уловах в различных участках Амура
(по Константинову, 1956)
Место Возраст 1 144-
0+ 24- 3+1 4+ 1 5+ 6+ 7+ | 84- 9+ 104- п+| 124- 134-
Мариинск,1946 Ново-Ильинов- 1 ; 1 15 9 14 15 29 14 16 10 10 1 — —
ка, 1946 . . — 3 1 — — 1 4 14 24 18 2 — — —
Болонь, 1945 . — — 9 25 5 9 8 2 — 1 — — — — —
Болонь, 1946 . — — — — — — 4 10 33 4 1 — — — —
Болонь, 1947 . : 6 7 15 9 17 15 9 7 4 1 1 2 — — —-
Болонь, 1948 . — — 1 9 21 10 7 — 2 — — — — — —
Даерга, 1946 . — 3 3 3 10 3 — — — — — — — —
Елабуга, 1947 . — — 13 i 3 7 — 2 4 16 5 — 3 1 1 —
Ханка, 1949 . . । 1 1 10 10 6 5 5 7 7
половозрелые рыбы держатся обычно обособленно, то и в различных
пробах обычно преобладают то взрослые, то молодые особи.
Растет верхогляд очень быстро, как это видно из данных К. Г. Кон-
стантинова (1956), сведенных в табл. 124.
Таблица 124
Темп роста верхогляда из различных участков Амура
(по Константинову, 1956)
Длина в см
Место 1, h 7, I 1, г5 | 7, | 'И 1 1 Цо
Петропавловское, 1929—1930 . . 15,3 25,433,5 38,4 47,751,7 59,4 65,6
Гасси, 1930 15,624,733,6 39,1 45,051,0 56,9 — — — —
Иннокентьевская, 1934 ..... 14,0 22,4 29,1 33,9 37,944,2 50,5 — — — —
Нижне-Тамбовское, 1943 .... 12,420,224,5 30,1 33,8 - — — — — —
Оз. Удыль, 1933 14,5'21,4(26,9 31,8 35,939,8 43,5 49,6 55,1 58,4 60,5
Питание. Верхогляд—пелагический хищник. Во взрослом состоя-
нии основу его пищи составляет рыба. По данным М. Н. Лишева (1950),
верхогляд начинает потреблять рыбу, достигнув около 10 см длины. По
данным И. И. Стрекаловой (1956), верхогляд в оз. Ханка переходит на
питание молодью рыб по достижении около 7 см длины. Возможно, что
и в Нижнем Амуре верхогляд переходит на частичное питание рыбой не-
сколько раньше, чем это указывает М. Н. Лишев (1950). Молодь верхо-
гляда в Нижнем Амуре питается до перехода на рыбный стол главным
образом Copepoda и Cladocera, из последних — Daphnia, Leptodora и
Bosmina; довольно большое значение в пище молоди имеют куколки хи-
рономид. В оз. Ханка, по данным И. И. Стрекаловой (1956), молодь вер-
хогляда 3—6 см длины питается преимущественно Copepoda и Cladocera
и в очень небольшом количестве куколками хирономид. По достижении
около 7 см длины верхогляд в оз. Ханка переходит частично на питание
рыбой и креветками, значение которых в пище верхогляда особенно воз-
растает по достижении им около 10 см длины.
Взрослый верхогляд в нижнем течении Амура питается в основном
рыбой, хотя иногда довольно существенную роль в его пище играют и
воздушные насекомые — ручейники и поденки, которые во время лёта
268
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
становятся в массе пищей верхогляда. Из рыб основными объектами пи-
щи верхогляда в Нижнем Амуре являются подуст-чернобрюшка, востро-
брюшка, карась и корюшка. Довольно существенную роль в пище верхо-
гляда играют также молодь пестрого коня и иногда пескари и чебак. Пи-
ща верхогляда меняется весьма сильно по годам в зависимости от уро-
жая молоди того или иного вида. Так, в 1945 и 1946 гг. в районе Болони
пищу верхогляда составляли главным образом востробрюшка и подуст-
чернобрюшка. Малая корюшка в эти годы в пище верхогляда в этом
районе нами не обнаружена. В 1947 и 1948 гг., наоборот, малая корюшка
в районе Болони составляет основную пищу верхогляда, а востробрюш-
ка в эти годы в пище верхогляда отсутствовала.
Размер жертвы по отношению к размеру хищника составляет от 5 до
30%, в среднем он около 18—20%, причем отношение длины хищника и
жертвы меняется, естественно, в связи с формой поедаемой жертвы.
Высокотелые рыбы поедаются меньших размеров, чем прогонистые. По-
этому в годы питания в основном прогонистыми рыбами (в районе Бо-
лони в 1947 и 1948 гг.) отношение жертва—хищник больше, чем в годы
питания более высокотелыми (1945 г.—6—13%, 1947 г.—14—28%,
1948 г. — 10—19%).
В оз. Ханка, по данным А. А. Ловецкой (1941), основным объектом
питания является рыба, обычно востробрюшка (частота встречаемости
58%), на втором месте стоят креветки (частота встречаемости 44%),
остальные компоненты, главным образом взрослые воздушные насеко-
мые (преимущественно поденки), имеют второстепенное значение.
По нашим наблюдениям 1949 г. в пище взрослого верхогляда в оз. Ханка
из рыб наряду с востробрюшкой также некоторую роль играют предста-
вители рода Erythroculter (видимо, горбушка). Так же как и А. А. Ло-
вецкая (1941), мы в кишечниках ханкайских верхоглядов обнаружили и
креветок.
Интенсивность питания верхогляда в течение года не одинакова, од-
нако и зимою верхогляд полностью не прекращает питания: у особей это-
го вида в декабре мы находили остатки рыбы. Верхогляд зимою успешно
ловится также в районе Хабаровска на удочку.
А. А. Ловецкая (1941) указывает, что в оз. Ханка верхогляд начинает
интенсивно питаться с марта. В июне, видимо в связи с нерестом, интен-
сивность питания несколько снижается. В июле верхогляд, видимо в свя-
зи с нерестом, питается менее интенсивно, к августу интенсивность пи-
тания увеличивается и опять снижается к декабрю.
Миграции. Икры верхогляда в пловучем состоянии нам добыть
не удалось, личинки же и свободные зародыши ведут пелагический образ
жизни и в большом количестве сносятся вниз по течению Амура. При
низком стоянии воды они сносятся вниз по руслу до тех пор, пока не
смогут активно мигрировать. При высоком уровне в русле личинки и
свободные зародыши заносятся в придаточную систему. Личинки, подо-
шедшие к берегам русла реки, начинают активную миграцию вдоль бе-
регов вверх по течению и заходят в придаточную систему, где нагулива-
ются до осени. При понижениях уровня воды молодь верхогляда, кото-
рая, как и другие представители подсемейства Cultrinae, чутко реагирует
на колебания уровня, отходит из прибрежной зоны. Осенью с падением
уровня молодь верхогляда отходит из прибрежных заливов и озер и пе-
ремещается в большие протоки, где держится зимою. Взрослый верхо-
гляд, нерестующий в русле реки, выходит для нереста на песчаные косы.
После нереста основная часть стада верхогляда идет для нагула в озера
и протоки, а часть остается в русле реки, где держится обычно в суводях,
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
269
питаясь в основном падающими на воду воздушными насекомыми. В не-
которых больших озерах, как, например, в оз. Ханка и в оз. Петропав-
ловском, где имеются песчаные косы, верхогляд подходит к ним для икро-
метания. Осенью, с началом падения уровня, верхогляд выходит в русло
реки. Зимой верхогляд ведет хотя и менее активный, чем летом, но все же
подвижный образ жизни и плотно на зиму на ямах, видимо, не залегает.
Роль верхоглядав жизни амурской ихтиофауны.
Верхогляд—хищник, питающийся мелкой рыбой. Основными объектами
его пищи служат чебак, подуст-чернобрюшка, карась, востробрюшка.
В годы, урожайные на малую корюшку, верхогляд в большом количестве
поедает эту рыбу. На почве питания этими видами рыб верхогляд может
вступать в противоречивые отношения с рядом хищников, в том числе со
щукой, амурским сомом, плоскоголовым жерехом и др. Сам верхогляд,
в первую очередь молодь, служит объектом питания многих хищников, в
частности амурского сома.
Хозяйственное значение. Верхогляд является важной про-
мысловой рыбой в нижнем и отчасти среднем течении Амура.
Уже в стоянках человека эпохи Чжоу хань остатки верхогляда со-
ставляли 16,8%, т. е. значительно больше, чем сейчас составляет вылов
верхогляда от всего вылова.
По данным Н. А. Крюкова (1894), в 1891 г. в среднем и нижнем те-
чении Амура было добыто всего 412 пудов (66 ц).
В настоящее время верхогляд имеет довольно большое значение как
объект промысла. Так, по Среднеамурскому госрыбтресту за последние
годы вылов верхогляда был следующий:
Год Улов в ц Год Улов ь ц
1937 1 1176 1944 1624
1938 1616 1945 831
1939 3679 1946 485
1940 2818 1947 432
1941 1902 1948 453
1942 2128 1949 879
1943 2819 1950 1014
По Нижнеамурскому госрыбтресту вылов верхогляда за последние
годы был следующий:
Год 1 Улов в ц Год Улов в ц
1940 530 1944 120
1941 447 1945 151
1942 306 1946 85
1943 131 1947 20
По Хабаровскому краевому госрыбтресту также вылавливается до-
вольно большое количество верхогляда:
Год Улов в ц Год | Улов в ц
1941 68 1946 24
1942 46 1947 35
1943 105 1948 90
1944 33 1949 77
1945 30 1950 12
270
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Вылов верхогляда второстепенными заготовителями в бассейне Аму-
ра выражается следующими цифрами:
Год Улов в ц Год Улов в ц
1940 132 1946 188
1941 752 1947 107
1942 565 1948 79
1943 321 1949 90
1944 231 1950 152
1945 158
Довольно большое количество верхогляда вылавливается в оз. Хан-
ка. Так, в 1948 г. тут было добыто 476 ц.
Таким образом, общий улов верхогляда в бассейне Амура в пределах
наших вод выражается следующими цифрами:
Год Улов в ц Год | Улов в ц
1940 3023 1946 I 782
1941 3169 1947 ! 594
1942 3045 1948 619
1943 3376 1949 , 1208
1944 2008 1950 1232
1915 1170
Следовательно, за последнее десятилетие в наших водах уловы вер-
хогляда колебались от 594 до 3376 ц.
В китайской части бассейна Амура в 1940 г. было добыто верхогля-
да 5 412 119 кин, т. е. около 3000 ц, а в 1941 г.— 6 067 179 кин, т. е. около
3350 ц.
Таким образом, общий максимальный вылов верхогляда в бассейне
Амура выражается цифрой около 7 тыс. ц. Основной район добычи вер-
хогляда в Амуре падает на участок реки от Хабаровска до Богородского,
а также на китайскую часть бассейна реки. Довольно много верхогляда
вылавливается также в оз. Ханка.
Наибольшие уловы верхогляда в нижнем течении Амура приходятся
на те рыбозаводы, в районе деятельности которых расположены большие
озера. Сезонная динамика вылова верхогляда по различным рыбозаво-
дам весьма различная (рис. 39). По озерным районам имеются более или
менее четко выраженные два максимума уловов: один, обычно выражен-
ный менее четко, который падает на май и связан с заходом главным об-
разом неполовозрелых рыб в озера поймы, и второй—осенний, приходя-
щийся по северным рыбозаводам на сентябрь и по южным на октябрь.
Этот подъем вылова, как и у многих других видов рыб, связан с миграци-
ей верхогляда из поймы в русло Амура. Несколько иной характер носит
динамика уловов верхогляда по рыбозаводам, расположенным в районе
«трубы», как, например, Ново-Ильиновка, а также в оз. Ханка. Здесь
максимум вылова приходится на июнь и связан с обловом нерестовых
концентраций.
Основным орудием лова, которым добывается верхогляд, являются
береговые закидные невода. В небольшом количестве верхогляд добы-
вается также ставными сетями. Верхогляд также является одним из основ-
ных объектов спортивного рыболовства. Он хорошо ловится на мушку,
а также и на мелкую рыбку.
Как пищевой продукт верхогляд представляет несомненную ценность
мясо его вкусно и довольно жирно. Процент жира в мясе колеблется от
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
271
2,8 до 18,7 (Кизеветтер, 1942). В пищу верхогляд используется в све-
жем и соленом виде. Изготовляются из него также высококачественные
консервы.
Состояние стада верхогляда и пути его дальней-
шего использования. По типу динамики стада верхогляд принад-
лежит к рыбам с сравнительно медленной восстанавливаемостью стада.
Верхогляд созревает сравни-
тельно поздно, и стадо его
состоит из довольно большо-
го числа возрастных групп.
Основная смертность у вер-
хогляда приходится на личи-
ночную и ранние мальковые
стадии. Во взрослом состоя-
нии смертность верхогляда
вне влияния промысла срав-
нительно мала, и по своему
типу динамики стада он при-
способлен к малой колебле-
мости смертности во взрос-
лом состоянии.
Как видно из приводимых
цифр уловов, численность
стада верхогляда за послед-
ние годы снизилась. Несмо-
тря на повышающуюся ин-
тенсивность вылова, уловы
резко сократились. Только с
1949 г. начался некоторый
подъем, который, правда,
идет очень медленно. Хотя
верхогляд и является хищни-
ком, но к его стаду требуется
иной подход, чем к большин-
ству других хищников бас-
сейна Амура, так как наряду
с рыбой, в его' пище суще-
ственную роль играют и бес-
позвоночные. Кроме того, при
оценке роли верхогляда как
хищника приходится учиты-
Рис. 39. Сезонная динамика уловов верхогляда
по рыбодобывающим заводам Нижнего Амура
(по месяцам, в % от годового улова).
вать, что из потребленных
рыб основная масса приходится на непромысловых. В оз. Ханка, в част-
ности, основным объектом его питания, как указывалось выше, является
востробрюшка. Поэтому в отношении верхогляда необходимо примене-
ние охранных мер, обеспечивающих нормальное воспроизводство его
стада.
Основной причиной, приведшей к резкому снижению численности вер-
хогляда, как и других пелагофильных рыб, явился лов глухими забойка-
ми, вызывавшими массовую гибель верхогляда. Существенным недочетом
в использовании стада верхогляда явилась также заниженная промысло-
вая мера, основанная на ошибочном определении возраста и времени на-
ступления половозрелости этого вида. Существующая в настоящее время
промысловая мера в 28 см не обеспечивает сохранения даже младшей
272
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
.половозрелой возрастной группы. Для обеспечения нормального воспро-
изводства верхогляда необходимо увеличение его промысловой меры (до
конца чешуйного покрова) до 40 см.
В оз. Ханка**необходимо установление запрета лова верхогляда в ряде
точек западного берега озера (остров Сосновый и др.), где расположены
нерестилища этого вида. Запрет должен быть установлен в июне и начале
июля.
Специальных рыбоводных мероприятий для воспроизводства верхо-
гляда, нам представляется, осуществлять нет необходимости.
Специальных работ по спасению молоди верхогляда осуществлять не
надо, но при спасении молоди других рыб несомненно будет спасаться и
молодь верхогляда, которая, правда, остается в отшнуровавшихся водо-
емах в сравнительно небольшом количестве.
Сезонный характер промысла верхогляда, когда максимум его вылова
приходится на осень, является целесообразным. И в дальнейшем макси-
мум вылова должен падать на осень.
Верхогляд как объект акклиматизации в водоемах
Европейской части СССР. Будучи весьма ценной промысловой
рыбой, верхогляд, возможно, может явиться объектом акклиматизации в
водоемах Европейской части СССР и в первую очередь в водохранили-
щах. Для размножения верхогляд, видимо, может использовать образую-
щиеся во многих водохранилищах песчаные косы, а в качестве пищи ему
могут служить, кроме беспозвоночных, главным образом уклейка, а так-
же молодь плотвы и окуня.
Однако вопрос об акклиматизации верхогляда должен быть еще про-
работай дополнительно.
37. Монгольский краснопер — Erythroculter mongolicus
(Basilewsky)
'Cutter mongolicus-. Basilewsky, 1855. N. Mem. Soc. Nat. Moscou, X, стр. 237
(Монголия).
Cutter rutilus: Dybowski, 1872. Verh. Zool. bot. Gesell. Wien, XXII, стр. 214 (Средн.
Амур, оз. Ханка, Уссури). — Дыбовский, 1877. Изв. Сиб. отд. ИРГО, стр. 14
(оз. Ханка, Уссури).
Cutter mongolicus: Герценштейн и Варпаховский, 1887. Тр. СПб. общ. ест.,
XIX, стр. 44 (Сев. Китай). — Берг, 1909. Рыбы бас. Амура, стр. 143 (Буир-Нур,
Сунгари, Уссури, Сунгач, оз. Ханка).— Берг, 1916. Рыбы пресных вод Росс, имп.,
стр. 323 (Средн, и Нижн. Амур, Сунгари, Уссури, оз. Ханка).
Cutter rutilus: R е п d a h 1, 1928. Ark. for Zoologi, Bd. 20-A, № 1, стр. 115 (Уссури).
Cutter mongolicus: Линдберг и Таранец, 1929. Список рыб Владив. музея,
стр. 241 (оз. Ханка).— Берг, 1931. Ежег. Зоол. муз. АН, XXXII, стр. 218 (Харбин).
Cutter rutilus: Rend ahi, 1932. Ark. for Zoologi, Bd. 24-A, № 16, стр. 107 (бас. Амура).
Erythroculter mongolicus-. Берг, 1932. Рыбы пресн. вод СССР, I, стр. 519 (бас. Амура).—
Розов, 1934. «Рыбн. хоз. Д. В.», № 1—2, стр. 80 (оз. Ханка).—Т а р а н е ц, 1937.
Изв. ТИНРО, XI, стр. 79 (Верхи, и Нижн. Амур, Сунгари, оз. Ханка).—Т а р а н е ц,
1937. Вести. Дальневост. фил. АН СССР, № 27, стр. 110 (Буир-Нур).
Cutter mongolicus: Сио Ецуди, 1939. Кат. манчж. пресн. рыб, стр. 25 (Маньчжурия).
Erythroculter mongolicus: Miyadi, 1940, Rep. Limnobiol. Surv. Kwant. and Manch.,
стр. 60 (Маньчжурия). — Ловецкая, 1941. Зоол. журн., XX, в. 4—5, стр. 606
(оз. Ханка, питание).—N i с h о 1 s, 1943. The freshwater fishes of China, стр. 144
(Сев. Китай). —Нико л ьски й, 1948. Река Амур и ее рыбы (бас. Амура).—
Берг, 1949. Рыбы пресн. вод СССР, II, стр. 806 (бас. Амура).—Л и ш е в, 1950.
Тр. Амурск, ихт. эксп., I, стр. 55 (питание).—К р ы ж а н о в с к и й, Смирнов и
Соин. Тр. Амурск, ихт. эксп., II, стр. 99 (развитие).—3 а г о р о д н е в а, 1954.
Плодовитость жилых рыб реки Амура. Томск, стр. 10. — Стрекалова, 1956.
Тр. Амурск, ихт. эксп., IV (рост и питание молоди).
Terra typica — Монголия.
Местные названия: у русских — краснопер; нанайцев —си-
парчи; японцев — лю кава хира; у китайцев — хун вей-па.
273
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
-----------------’Х-----
Описание (составлено по 30 экземплярам из оз. Ханка длиной от
20 до 55 см и 15 экземплярам из Амура на участке Елабуга — Болонь от
7,8 до 42,8 см длины).
Рис. 40. Монгольский краснопер — Erythroculter mongolicus (В a s i 1 е w s к у). Нижний
Амур.
D II—III 7, в D гладкая колючка; в А III 19—24, у ханкайских самок
в среднем 20,8, у самцов 21,6, у рыб из Амура 20,4. В боковой линии
71—78 чешуй, в среднем у ханкайских самок 75,3, у самцов 76,8,. у амур-
ских рыб 76,3. На первой жаберной дуге у ханкайских рыб 17—20 жабер-
ных тычинок, в среднем 18,3. Длина головы составляет в процентах от
длины тела до конца чешуйного покрова 21—27%, в среднем у ханкай-
ских рыб 24,3 у амурских 24,9 (амурские в среднем мельче); диаметр гла-
за 2—8%, в среднем у ханкайских самок 3,7, у самцов 4,5 (самцы мель-
че) и у>амурских 6,4 у молоди и 3,1 у взрослых; длина рыла 7—9%, в
среднем у ханкайских и амурских рыб 8,1; заглазничное расстояние И —
14%, в среднем у ханкайских самок 13,4, у самцов 12,8, у амурских рыб
12,7; ширина лба 5—8%, в среднем у ханкайских самок 6,8, у самцов 6,4,
у амурских рыб 6,1; наибольшая высота тела 23—29%, в среднем у хан-
кайских рыб 26,4, у амурских 25,3; наименьшая высота 9,5—11,5%, в
среднем у ханкайских рыб 10,2, у амурских 10,4; длина хвостового стеб-
ля 14—19%, в среднем у ханкайских рыб 16,1, у амурских 16,7; антедор-
салыюе расстояние составляет 48—53%, в среднем у ханкайских самок
50,6, у самцов 51,1, у амурских рыб 50,5; пектовентральное расстояние
20—26%, в среднем у ханкайских самок 23,2, у самцов 22,8, у амурских
рыб 22,4; длина основания спинного плавника 9—12%, у ханкайских са-
мок 10,3, у самцов 10,6, у амурских рыб 10,7; его высота 17—27%, в сред-
нем у ханкайских самок 18,9, у самцов 21,0, у амурских рыб 21,1 у мо-
лоди и 19,5 у взрослых; длина основания анального плавника 19—23%,
в среднем у ханкайских самок 20,4, у самцов 21,2, у~ амурских рыб 20,9;
его высота 10—17%, в среднем у ханкайских самок 12,1, у самцов 11,5, у
амурских рыб 15,2 у молоди и 11,6 у взрослых; длина грудного плавника
16—20%, в среднем у ханкайских самок 17,1, у самцов 17,8, у амурских
рыб 17,9; длина брюшного плавника 14—19%, в среднем у ханкайских
рыб 15,7, у амурских 17,5 у молоди и 15,1 у взрослых.
Спина зеленовато-серая, иногда коричневато-серая (у речных особей),
бока серебристые, спинной плавник и верхняя лопасть хвостового плавни-
ка темные, брюшные, анальный и нижняя лопасть хвостового плавника —
274
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
красные, грудные — темные. Радужина серебристая, иногда слабозолотис-
тая. Самцы от самок отличаются, кроме меньших размеров и связанных с
разницей в размерах изменений, большим числом чешуй в боковой линии
и большим числом ветвистых лучей в анальном плавнике. Анальный плав-
ник у самцов более длинный и низкий.
Подмеченные нами послеличиночные возрастные изменения сводятся
к относительному уменьшению по мере роста рыбы длины головы, диамет-
ра глаза, длины рыла и относительного увеличения заглазничного рас-
стояния и ширины лба. Относительно уменьшаются с ростом все плавники.
Сравнительные заметки. От двух других видов рода
Erythroculter, водящихся в Амуре, монгольский краснопер отличается ря-
дом признаков. От верхогляда — наиболее резко более крупной чешуей,
меньшим числом ветвистых лучей в анальном плавнике и менее загнутым
кверху рылом. От горбушки — более мелкой чешуей, отсутствием резко-
го горба за головой и много меньшим числом ветвистых лучей в анальном
плавнике.
Как показывает морфометрический анализ и анализ темпа роста, у
краснопера, так же как и у верхогляда в Амуре, если и имеются обособ-
ленные мёстные стада (видимо, буирнурское, ханкайское, нижнеамур-
ское), то они занимают очень большие районы, причем, как видно из срав-
нения рыб из оз. Ханка и Нижнего Амура, морфологические различия
между отдельными стадами очень слабы.
Распространение. Монгольский краснопер населяет воды Ки-
тая от Янцзыцзяна до бассейна Амура. В Амуре он распространен очень
широко. Он несомненно есть в озере Буир-Нур (у нас есть оттуда экземп-
ляры, доставленные Даши Дорджи Анударин). На участке от Буир-Нура
до Екатерино-Никольского, видимо, отсутствует. Ниже обычен до района
Мариинска. В районе оз. Удыль попадаются единичные особи. Нами про-
слежен вниз до оз. Орель. В Уссури и оз. Ханка обычен. В Сунгари также
многочислен. По данным Такаши Адзи и Янфу-чена (1938), переселен в
Японию.
Образ жизни. Монгольский краснопер — пелагический хищник.
От амурского жереха, на которого он похож и внешне, и по ряду черт об-
раза жизни, монгольский краснопер отличается большей привязанностью
к стоячим и медленно текущим водам. В русле Амура летом этот вид
встречается гораздо реже, чем амурский жерех. Весною краснопер, как
взрослые рыбы, так и молодь, входит из русла Амура в протоки и озера,
где держится в течение всего лета. В озерах, где имеются песчаные косы,
краснопер и нерестует. Осенью краснопер уходит из озер и разливов в рус-
ло Амура, где держится зимою. В оз. Ханка и, видимо, в Буир-Нуре этот
вид держится и в зимнее время.
Размножение. По данным Д. А. Каневца, краснопер оз. Ханка
становится половозрелым впервые в возрасте 4 + . По нашим данным,
основная масса краснопера созревает впервые в возрасте 5 + , достигнув
размера около 30 см. Соотношение полов у монгольского краснопера, ви-
димо, близко один к одному.
Плодовитость краснопера определена нами у шести особей (4 из
оз. Ханка в 1949 г. и 2 с Болони в 1947 г.) (табл. 125).
Как видно из приведенных цифр, рыбы, добытые на Болони, в начале
июля 1947 г. уже выметали часть икры. У рыб же из оз. Ханка нерест еще
не начинался. Диаметр икры в ястыках у исследованных особей из
оз. Ханка 0,8—1,0 мм, а у рыб из Болони 0,85—1,25 мм. По данным Д. С.
Загородневой (1954), средняя плодовитость монгольского краснопера
176 223 икринки, относительная плодовитость 178 икринок^ Нерест пор-
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
275
Таблица 125
Плодовитость краснопера в оз. Ханка (1949 г.) и в оз. Болонь (1947 г.)
№ п/п Дата Длина (l) в CM Вес рыбы в г Вес икры в г Коэффициент зрелости Плодовитость
абс. | отн.
1 1 26/VI 1949 । 1 34,0 | 54,0 1 1 86 724
2 26/VI 1949 ! 36,0 । 620 52,0 8,40 69 160 111,5
3 26/VI 1949 1 38,0 730 79,0 10,80 107 440 147,2
4 13/VI 1947 । 40,8 1040 22,5 2,15 20 860 20,1
5 27/VI 1949 42,5 1000 82,0 8,20 ИЗ 160 113,2
6 7/VII 1947 1 43,3 1200 23,6 1,97 21 381 17,8
ционный, первая
порция "составляет
67% от всей
икры,
вторая — 11 %>
третья 22%. Коэффициент зрелости перед нерестом — 9—10%.
Время нереста, по данным В. Е. Розова и В. Т. Богаевского, в оз. Хан-
ка приходится на конец июня — июль. В Амуре у Елабуги в 1948 г. нерест
качался 22 июня при температуре около 16°. Нами в 1949 г. текучие особи
монгольского краснопера впервые добыты в районе Астраханки 27 июня.
Выметанная икра мелкая, 1,5—1,7 мм. Оплодотворенная икра слабо клей-
кая, после искусственного оплодотворения прилипает к дну чашки Петри,
по скоро отклеивается и проходит последующее развитие в неприкреплен-
ном состоянии. Нерест у краснопера в оз. Ханка происходит, по словам
рыбаков, на песчаных косах у западного берега. Личинки пелагофилыюго
типа. Переход к личиночному образу жизни происходит в возрасте около
7—8 суток. Личиночные органы дыхания развиты слабо. Жабры разви-
ваются поздно и поздно закрываются жаберной крышкой. Пигментация
тела очень слабая.
Переход к стадии малька происходит в возрасте около 25 суток при
длине около 17—20 мм.
Размеры, возрастной состав и рост. Так как многие на-
блюдатели ТИНРО не различали, а рыбаки, как правило, путают мон-
гольского краснопера и плоскоголового амурского жереха, то мы могли
воспользоваться для анализа размерного состава лишь материалами, соб-
ранными нами во время работ Амурской ихтиологической экспедиции. В
табл. 126 приводим имеющиеся у нас данные по размерному составу мон-
гольского краснопера в промысловых уловах.
Анализ возрастного состава исследованных проб (исследование воз-
раста и роста монгольского краснопера выполнено А. К. Свидерской) по-
казывает, что^в уловах попадаются рыбы в возрасте 14-9+. Основная
масса падает "на рыб в возрасте 4+ — 5 + . Самцы в среднем несколько
моложе самок.
Соотношение длины и веса у монгольского краснопера представлено в
табл. 127.
По характеру роста краснопер из различных участков Амура отличает-
ся довольно слабо (табл. 128). Наиболее медленным ростом обладает
монгольский краснопер из района «трубы» (рыбозавод Ново-Ильинов-
ка) .
Так как у монгольского краснопера рост чешуи не прямо пропорциона-
лен росту рыбы и у рыб старших возрастов наблюдается так называемое
явление «сжатия колец», то мы приводим для некоторых участков также
данные по росту рыбы в возрасте 5+ (табл. 129).
Как видно из приведенных цифр роста рыб в возрасте 5+, рыбы ив
Ново-Ильиновки также выделяются по более замедленному росту>
276
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Таблица 126
Размерный состав монгольского краснопера в промысловых уловах
в различных участках Амура
Длина в см
Место и дата | I Средняя 10- 15-20 - 25 — 30 -35 - 40—45 -50-55 -60 длина Средний вес в г Коэффи- циент упитан-
л | в см ности
Мариинск, 26/VII 1946 . Ново-Ильиновка, 29/VII — — — 19 16 8 1 1 — 32,2 — —
1946 . — — 1 7 2 1 — — — — 28,1 — —
лето 1945 г. . — — 1 13 2 2 1 — 2 , — 31,8 — —
лето 1946 г. . — — 4 7 9 4 4 1 — 2 30,4 341,5 1,22
лето 1946 г. сГ — — 1 2 5 3 — — — — 33,0 444 1,23
Болонь лето 1946 г. $ — — — 4 2 1 1 1 — 1 36,6 682,7 1,39
лето 1947 г. . 29 34 35 16 14 31 12 3 — । 25,1 — —
лето 1947 г.& — — 2 2 2 6 2 — — — 34,0 593 1,51
лето 1947 г. 9 — — 4 2 4 11 4 1 — — 34,8 619,5 1,48
лето 1948 г. . — — 4 1 1 3 4 4 — — 37,7 806 1,52
Гасси, 13/VIII 1946 . . . — — — — 3 1 2 — — — 37,2 — —
Елабуга, лето 1947 . . . — — 1 8 — 2 — — 1 — 30,9 461 1,59
Уссури, VIII 1949 . . . — 2 2 — 2 2 — 1 — 26,1 — —
Таблица 127
Размеры и вес отдельных возрастных групп
монгольского краснопера (Болонь, 1947 г.)
Возраст
Длина и вес ! + 2 + з+ 4+ | 5+ 1 6+ 7 4- 8+
f 1 В CM 14,0 19,23 23,05
4JV. j вес в г — 88,0 148,0 — — — — —
( / в см — 22,0 — 30,0 36,9 44,5 — —
1 вес в г — 127,0 — 326,0 680,4 1150 — —
о о f 1 в см . . . . — 21,2 26,3 29,8 37,2 42,6 46,0 —
1 вес в г — 113,0 218,0 345,0 675,0 913,8 1270 —
ГЛ I, т ( / в см 11,1 17,0 23,2 28,6 36,3 39,7 42,8 47,0
'kJOLH. 1 вес в г 18,1 62,9 171,1 344,8 675,0 955,0 1182,0 1915
Таблица 128
Рост монгольского краснопера из различных участков Амура
(обработка А. К. Свидерской)
Место Длина в ( ?м
1 1 ь 1 k 1 1-.
Мариинск, 194о . И,7 21,1 28,3 33,9
Ново-Ильиновка, 1946 10,7 18,1 24,4 30,7 37,6 —. —
Болонь, 1945 . 13,3 21,1 28,4 34,0 40,2 48,3 —
ЕГдлонь, 1946 12,2 21,0 29,4 36,6 42,2 48,6 54,3
Болонь, 1947 12,2 19,6 26,7 33,1 38,0 41,7 45,3
Болонь, 1948 11,5 20,1 27,5 34,5 40,5 45,2 —
Гасси, 1946 12,3 22,0 29,9 37,8 — — —
Елабуга, 1947 ... 13,0 22,3 27,5 31,5 41,0 46,5 —
Ханка, 1949 12,4 20,5 27,4 33,5 38,8 — —
Уссури, 1949 ..... ... 11,4 20,1 26,7 33,0 40,5 47,0 —
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
277
Таблица 129
Рост монгольского краснопера в возрасте 5+
Место Длина в см
1.2 13 1
Ново-Ильиновка 1 11,0 17,9 24,6 30,4 31,5
Болонь, 1946 .... 11J 20,8 27,8 34,7 41,9
Болонь, 1947 11,6 19,5 27,2 33,6 38,5
Болонь, 1948 11,0 19,0 27,3 34,5 40,7
Ханка, 1949 12,5 20,2 27,0 33,5 38,8
Анализ роста рыб в возрасте 5 + , добытых в 1946—1948 гг. в районе
Болони, не позволяет подметить каких-либо закономерных изменений в
росте за отдельные годы. Данные для всех трех сравниваемых годов по-
казывают очень близкую картину.
Сравнение роста самцов и самок не позволяет подметить у них доста-
точных различий, и большие размеры самок в уловах всецело объясняют-
ся за счет более старшего возраста последних.
Молодь краснопера в 1946 г. появилась в уловах марлевой волокушей
в районе Болони впервые 17 июля. Здесь добытые мальки по длине распо-
лагались в следующий ряд:
1,7-1,8-1,9-2,0—2,1-2,2-2,3 см
2 3 1 2 3 2
После 17 июля в прибрежной зоне в районе Болони 22 июля был добыт
один малек — 1,8 см, 26 июля добыто 7 рыб от 2,3 до 2,5 см длины. Нако-
нец, 12 августа добыт один малек 4,2 см длины. В 1947 г. осенью мальки,
добытые на Болони 17 октября, имели длину от 4,1 до 5,4 см, в среднем
4,8 см. Значительно менее ясная картина наблюдается в оз. Ханка. Здесь,
как показала И. И. Стрекалова (1956), 26 июня 1949 г. в районе рыбоза-
вода ловились рыбки от 2,5 до 9,5 см. Это, очевидно, рыбы в возрасте 1 + >
так как в это время монгольский краснопер еще только начал нерестовать,
а в Амуре рыбки достигают длины 2,5 см не менее чем в трехнедельном
возрасте. Очевидно, эти особи принадлежали к отставшим в росте маль-
кам последней порции нереста прошлого года. Эта размерная группа, гра-
ницы изменчивости которой 26 июля 1949 г. были 2,5—7,5 см, наблюдает-
ся в прибрежной зоне все в меньшем и меньшем количестве все лето. 5 ав-
густа 1949 г. размеры входящих в нее рыб колебались от 4,0 до 9,5 см.
5 августа 1949 г. впервые в оз. Ханка в районе Астраханки были добыты
мальки первой порции -нереста 1949 г.;их размеры 2,0—3,0 см. Таким об-
разом, у монгольского краснопера в оз. Ханка рыбы первой и второй пор-
ций нереста в возрасте 1 + в прибрежной зоне встречаются в небольшом
количестве. Они достигают к концу июня следующего после выхода из
икры года в среднем 9,5—10,5 и 7,5—8,5 см длины и держатся в некото-
ром расстоянии от берега. Такая пестрая картина роста на первом году
жизни наблюдается, видимо, у большинства представителей подсемейства
Cultrinae. Этот момент крайне затрудняет определение возраста и, в част-
ности, как мы уже упоминали, определение первого годового кольца.
Питание. Молодь монгольского краснопера, как показала
И. И. Стрекалова (1956), в оз. Ханка до 4 см длины питается исключи-
тельно низшими ракообразными, главным образом ветвистоусыми (Bos-
mina, Daphnia) и несколько меньше веслоногими. По достижении 4—5 см
278
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
пищевой спектр молоди краснопёра в оз. Ханка значительно расширяется,
известную роль начинают играть креветки и появляется в питании рыба.
У рыб более 8 см длины снижается значение в пище низших ракообразных
п основная роль падает на рыб и креветок. У взрослых рыб в оз. Ханка,
по данным А. А. Ловецкой (1941), основу пищи составляют креветки
(88% по частоте встречаемости) и на втором месте стоит рыба (19% по
частоте встречаемости). Из рыб основную роль в пище монгольского крас-
нопера в оз. Ханка играет востробрюшка.
В нижнем течении Амура, по данным М. Н. Лишева (1950), молодь
краснопера переходит на питание рыбной пищей примерно тогда же, что и
в оз. Ханка, — по достижении около 5—6 см, т. е. позднее, чем амурский
жерех. У более мелких рыбок — 4,3—5,8 см — в кишечниках найдены
Leptodora, личинки хирономид, другие насекомые и равноногие раки. На-
чиная с 7—8 см монгольский краснопер, в отличие от того, что мы наблю-
даем в оз. Ханка, в основном переходит на питание рыбой. У рыбок 13—
17 см длины еще попадаются в небольшом количестве беспозвоночные,
главным образом Mysidae и Leptodora.
Взрослые рыбы в Нижнем Амуре питаются исключительно рыбой,
причем состав рыбной пищи очень сильно меняется как в зависимости от
станции, в которой питается рыба (русло, проток, заводь, озеро), так и по
годам и по сезонам. Изменения по сезонам частично находятся в связи с
тем, что в различное время года краснопер кормится в различных стан-
циях — летом держась в основном в протоках с тихим течением и в озе-
рах, а на зиму перемещаясь в русло Амура. В русле Амура основу пищи
краснопера составляют пескари и кони, в меньшем количестве он ест че-
баков и подуста-чернобрюшку. В протоках и озерах основной пищей слу-
жат пескари, кони, а также молодь карася, горчака и реже молодь сазана.
Интересно, что в то время как у амурского жереха среди поедаемых им
пескарей преобладают реофильные Saurogobio dabryi и Rostrogobio ати-
rensis, у краснопера чаще встречаются менее реофильные пескари из рода
Gobio. Интересно, что в Нижнем Амуре, в отличие от оз. Ханка, востро-
брюшка играет в пище краснопера второстепенную роль.
Изменения состава пищи краснопера по годам связаны с урожай-
ностью молоди того или иного вида из служащих пищей красноперу. Так,
в районе Болони, по данным М. Н. Лишева (1950), в 1945 г. основу пищи
краснопера составляли чебак, подуст-чернобрюшка, пестрый конь, песка-
ри, обыкновенный горчак и карась. Сходная картина наблюдалась и в
1946 г. Необходимо отметить, что в 1945 и 1946 гг. в пище краснопера
нами не обнаружена малая корюшка. В 1947 г. из пищи краснопера в
районе Болони почти полностью выпадают подуст-чернобрюшка и чебак,
зато значительно возрастает роль малой корюшки. Остальные виды со-
храняют примерно свое прежнее значение. Эти существенные изменения
в составе пищи краснопера целиком зависят от состава ихтиофауны в том
месте, где этот вид кормится.
Размер жертвы по отношению к размеру хищника у молоди 15—25%,
у взрослых 10—40%, обычно 16—22%. Относительный размер жертвы у
краснопера несколько ниже, чем у амурского жереха.
Краснопер в оз. Ханка, по данным А. А. Ловецкой (1941), интенсивно
питается весною. Во время нереста, в июне-июле интенсивность его пита-
ния несколько снижается, затем опять возрастает осенью и питание почти
прекращается зимою.
В Нижнем Амуре, по материалам М. Н. Лишева (1950), краснопер в
зимнее время также почти не питается. Наиболее интенсивное питание
имеет место в летние месяцы.
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
279
Миграции. Повидимому, основные места нереста краснопера в
Нижнем Амуре расположены в русле реки, и в стадии личинки, а возмож-
но еще и в стадии икринки, краснопер на ранних этапах развития сносит-
ся вниз по течению. Примерно в половине июля личинки начинают пассив-
но подноситься или активно подходить в прибрежную зону. В оз. Ханка
молодь краснопера также в июле появляется у берегов и, как и в Амуре,
держится в прибрежной зоне и на разливах до осени. Надо отметить, что
молодь краснопера, так же как и молодь верхогляда, держится несколько
отступя от уреза воды и очень чутко реагирует на малейшие колебания
уровня, при понижении уровня сейчас же отходя от берега. В оз. Ханка
молодь краснопера (как сеголетки, так и годовики) также отходит из при-
брежной зоны и во время сильного волнения. Отход из прибрежной зоны
осенью происходит, видимо, обычно в конце сентября — начале октября,
со спадом паводковых вод. Однако нами были добыты мальки, даже
17 октября 1947 г., которые, видимо, мигрировали из протоков в русло
Амура.
У взрослых особей особенно концентрированного хода в прибрежную
зону и в придаточные водоемы ни нам, ни другим авторам наблюдать не
приходилось. Движение с мест зимнего пребывания в русле Амура, види-
мо, происходит разреженно. Летом взрослый краснопер в основной массе
держится в озерах, протоках и на разливах, где он интенсивно питается.
Несомненно, что в некоторых озерах Нижнего Амура краснопер и нерес-
тует (Петропавловское). Осенью краснопер весь уходит из озер в русло
Амура и большие протоки, где держится до весны.
Значение краснопера в жизни амурской ихтиофау-
ны. Краснопер — многочисленный хищник, питающийся рядом мелких ви-
дов (чебак, подуст-чернобрюшка, пескари, малая корюшка). На почве пи-
тания этими видами краснопер вступает в противоречивые отношения с
рядом других хищников, в частности с щукой, амурским сомом на почве
питания пескарями и карасями, а на почве питания корюшкой — с верхо-
глядом, желтощеком и уклеем. Однако надо отметить, что совпадение
спектров питания у ряда видов хищников по малой корюшке может вов-
се еще не указывать на наличие между ними на почве питания этим видом
противоречивых отношений. Корюшка, дающая массовые вспышки раз-
множения, появляется в отдельные годы в столь значительном количест-
ве, что обеспечивает избыток пищи для всех хищников. Интересно, что
совпадение спектра питания амурского жереха и краснопера сравнитель-
но невелико. Наибольшее влияние на численность жертв краснопер ока-
зывает по отношению пескарей (Gobio и Pseudogobio), молоди пестрого
коня, чебака и подуста-чернобрюшки.
Хозяйственное значение. Как объект промысла монголь-
ский краснопер играет в большинстве случаев сравнительно небольшую
роль. К сожалению, как мы уже говорили выше, монгольский краснопер
статистикой не отличается от плоскоголового жереха ..{цифры уловов~при-
ведены нами при описании 'этого вида). С л е ду ет, од н а ко, отметить, что на
южных рыбозаводах (Елабуга, Даерга, Болонь) удельный вес монголь-
ского краснопера в уловах больше, чем плоскоголового жереха, а на рас-
положенных более северно — наоборот.
Промышляется краснопер примерно в те же сроки, что и верхо-
гляд, т. е. в начале лета во время миграций в протоки и озера и осенью во
время выхода в русло Амура.
Основным орудием лова этого вида являются закидные береговые не-
вода. В небольшом количестве добывается он также ставными сетями. В
оз. Ханка этот вид ловится также близнецовыми неводами.
280
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Специальных мер для охраны стада этого вида, нам думается, прини-
мать не следует. Только в оз. Ханка необходимо обеспечить охрану нере-
стилищ этого вида у западного берега озера.
Рассчитывать на значительное увеличение вылова краснопера в райо-
не большого рыболовства, нам представляется, нет оснований.
38. Горбушка — Erythroculter oxycephalus (В 1 е е k е г)
Culter oxycephalus: В leek er, 1871. Verh. Weten. Akad. Amsterdam, XII, стр. 74
(Янцзыцзян).
Culter abramoides: Dybowski, 1871. Verh. Zool. bot. Gesell. Wien, XXII, стр. 213
(Уссури, оз. Ханка). — Дыбовский, 1877. Изв. Сиб. отд. ИРГО, VIII, стр. 14
(оз. Ханка. Уссури).
Culter oxycephalus: Берг, 1909. Рыбы бас. Амура, стр. 142 (оз. Ханка, Уссури).—
Берг, 1916. Рыбы пресн. вод Росс, имп., стр. 322 (оз. Ханка и Уссури).— Линд-
берг и Таранец, 1929. Список рыб Владив. музея, стр. 241 (оз. Ханка).
Erythroculter oxycephalus: Берг, 1932. Рыбы пресн. вод СССР, I, стр. 518 (оз. Ханка,
Уссури).— Розов, 1934. «Рыбн. хоз. Д. В.», № 1—2, стр. 80 (оз. Ханка).— Тара-
нец; 1937. Изв. ТИНРО, XI, стр. 79 (оз. Ханка, Уссури). — Miyadi, 1940. Rep.
Limnobiol. Surv. Kwant and Manch., стр. 60 (Маньчжурия).— Ловецкая, 1941.
Зоол. журн., XX, № 4—5, стр. 605 (оз. Ханка, питание). — Nichols, 1943. The
freshwater fishes of China, стр. 145'(Китай).— Никольский, 1948. Река Амур
и ее рыбы (оз. Ханка, Уссури).— Берг, 1949. Рыбы пресн. вод СССР, II, стр. 805
(оз. Ханка, Уссури).— Куличенко, 1956. Тр. Амурск, ихт. эксп., IV (рост).—
Стрекалова, 1956. Тр. Амурск, ихт. эксп., IV (молодь).
Terra t у pica — Янцзыцзян.
Местные названия: у русских (на оз. Ханка)—озерная гор-
бушка; китайцев — ма-лиен-тзу; у нанайцев—фалю.
Описание (составлено по 26 особям от 18 до 29 см длины, добытым
с 24 июня по 5 июля 1949 г. в оз. Ханка).
D III 7, А III 24—30, в среднем 27,3, у самок в среднем 27,1, у самцов
27,7. В боковой линии 63—73 чешуи, в среднем 68,2. На первой жаберной
дуге 19—23 тычинки, в среднем 20,4. Длина головы составляет в процен-
тах от длины тела до конца чешуйного покрова 22—28%, в среднем 25,6;
диаметр глаза 4,5—6,0%, в среднем 5,3; длина рыла 6,0—8,5%, в среднем
7,6; заглазничное расстояние 11,0—14,5%, в среднем 12,7; ширина лба
4,5—6,0%, в среднем 5,0; наибольшая высота тела 26—32%, в среднем
28,6; наименьшая высота тела 8,0—11,0, в среднем у самок 9,6, у самцов
10,0; длина хвостового стебля 13—18%, в среднем у самок 15,6, у самцов
14,7 (таким образом, самцы от самок отличаются более коротким и высо-
ким хвостовым стеблем); антедорсальное расстояние 50—56%, в среднем
53,7; длина основания спинного плавника 9,5—11,5%, в среднем 10,2; его
высота 18—25%, в среднем 21,2; длина основания анального плавника
29—30%, в среднем у самок 26,25, у самцов 27,3; самцы имеют более
длинный, чем самки, анальный плавник с несколько большим числом вет-
вистых лучей; высота анального плавника 12—16%, в среднем 13,5; дли-
на грудного плавника 17—23%, в среднем 20,3; длина брюшных 16—22%,
в среднем 18,9; пектовентральное расстояние 18—23%, Ъ среднем у самок
в период нереста 20,0, у самцов 19,2. Окраска спины желтовато-серая или
зеленовато-серая. Спинной плавник и верхняя лопасть хвостового—цве-
та спины. Парные и анальный плавники светлые желтоватые, иногда
розоватые. Бока серебристые, брюхо белое, радужина светлая.
Подмеченные нами послеличиночные возрастные изменения сводятся к
относительному уменьшению с возрастом длины головы, диаметра глаза
и длины парных плавников.
Распространение. Населяет реки Китая. В бассейне Амура из-
вестен из оз. Ханка, где очень многочислен, и из Уссури. Указания на на-
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
28 Г
хождение в Нижнем Амуре, видимо, основаны на ошибке: здесь горбуш-
кой иногда ошибочно называют уклея — Cutter alburnus. Есть горбушка
в Сунгари, где является объектом местного промысла, хотя и незначитель-
ного (Токута Саси, 1934).
Образ жизни. В оз. Ханка горбушка держится летом по всему
озеру. После нереста, который происходит в прибрежной зоне на песча-
ных косах, горбушка несколько отходит от берегов и держится, интенсивно
питаясь, в открытой части озера. Молодь держится ближе к берегу. На
зиму (по опросным данным) молодь несколько отходит от берегов. Пи-
тается ли горбушка в зимнее время, неизвестно.
Размножение. Половозрелой горбушка становится, по данным
Д. А. Каневца, в возрасте 4 +; по нашим наблюдениям —самцы в возрас-
те 3+, самки в возрасте 3+ (единицы) и 4 + . Соотношение полов в нере-
стовых косяках близко один к одному, в нагульных наблюдается неко-
торое преобладание самок. Плодовитость горбушки определена нами для
шести особей (табл. 130).
Таблица 130'
Плодовитость горбушки
№ п/п Длина рыбы в см Вес рыбы в г Вес гонад в г Число икринок | в 1 г | Плодовитость Диаметр икринки в мм
' абс. 1 отн.
1 21,3 155 10,2 1394 14218 92,0 0,9
2 22,0 137 7,3 1328 9 694 70,8 1,1
3 23,5 120 8,6 1510 12 986 108,1 0,8
4 23,2 170 16,4 2050 33 620 197,7 0,5
5 26,0 | 223 17,0 1440 24 480 109,7 0,8
6 27,5 1 305 23,4 1730 40 482 132,7 0,9
Нерест у горбушки, видимо, порционный, происходящий, вероятно, в
три приема. Икра откладывается (по опросным данным) на песчаные
косы, в частности в оз. Ханка на косе у Соснового острова. Икрометание
по сведениям, сообщенным рыбаками, происходит в утренние часы. Икра
у горбушки слабо клейкая. При искусственном оплодотворении икринки
на некоторое время приклеивались к дну чашки Петри и затем отклеива-
лись, и развитие дальше шло в неприкрепленном состоянии. К сожале-
нию, оплодотворенные икринки все скоро погибли и развитие горбушки
проследить не удалось. В 1949 г. текучие особи горбушки попадались в
районе Астраханки начиная с последних чисел июня.
Размеры молоди горбушки в уловах оз. Ханка в 1949 г. приводятся
в табл. 131.
Таблица. 131
Размерный состав молоди горбушки в оз. Ханка в 1949 г.
(по Стрекаловой, 1956)
I Длина в см
Дата
2,5 -3,0 - 3,5 - 4,0 - 4,5 - 5,0 -5,5 -6,0 —6,5 -7,0 —7,5 — 8,0 - 8,5-9,0 -9,5-10,0-10,5-11,0-11,S
26/VI 1 4 7 2 1 1 1 1
27/VI — 4 3 — 2 1 3 1 — 1 — 1 — — 1 1 — —
18/VII — — — 7 9 6 6 4 3 5 — 5 4 3 3 1 1 1
5/VIII — — — 2 3 6 3 — 3 4 5 7 8 9 7 2 2 —
282
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
В прибрежной зоне, где производился лов, держатся наиболее мелкие
особи, более крупные, видимо, отходят дальше от берега. В пробе от
26 июня в улове присутствуют как отставшие в росте особи в возрасте 1 + ,
так и рыбки, видимо, рождения этого года.
Размеры, возрастной состав и рост. В промысловых
уловах неводами в оз. Ханка размеры горбушки колеблются от 12 до
34 см. Так, в июле 1949 г. в неводных уловах у поселка Астраханка по
размерам горбушка располагалась в следующий ряд:
12-13-14—15-16-17-18-19-20-21-22-23-24-25—26-27-28-29—30—31
1 — 3 1 2 5 3 13 22 25 22 20 22 14 8 7 3 1 1
31-32-33-34 см
Средний размер горбушки 22,5 см; размеры самок 23,6 см, размеры
самцов 21,3 см. Как видно из приведенного ряда, вершины приходятся
на 17—18 см, 21—22 см и 24—25 см. В приведенном ряду имеются рыбы
в возрасте от 1+ до 7 + .
Растет горбушка в оз. Ханка и р. Уссури, по данным обратного расчис-
ления, по материалам, обработанным И. И. Куличенко, следующим обра-
зом (табл. 132).
Таблица 132
Рост горбушки в оз. Ханка и реке Уссури
(по Куличенко, 19566)
Длина в см П°Л *1 1 1 1з Z, 1г,
Оз. Ханка
Самцы 11,3 17,4 21,5 24,5 —
Самки 11,5 .17,7 21,7 25,1 29,0
Оба пола 11,4 17,5 21,6 25,0 29,0
Река Уссури
Самцы 10,1 15,2 20,2 24,2 27,5
Самки . . • 11,0 16,5 21,0 24,5 28,0
Оба пола 10,5 15,8 20,6 24,3 27,7
Как видно из приведенных цифр, расчисленные длины отдельных воз-
растов ханкайской горбушки очень близко совпадают с вершинами ва-
риационного ряда наблюденных длин. Горбушка в р. Уссури растет, как
видно из приводимых цифр, медленнее, чем ханкайская горбушка. Как
установила И. И. Куличенко (19566), резко выраженного явления «сжа-
тия колец» у горбушки не наблюдается и расчисленные размеры отдель-
ных возрастов для рыб разного возраста очень близки.
Питание. По данным А. А. Ловецкой (1941), взрослая горбушка в
оз. Ханка питается главным образом креветками, которые по частоте
встречаемости составляют около 95%. Рыба, в основном востробрюшка,
встречена в 4% кишечников. Остальные объекты играют, по данным Ло-
вецкой, очень небольшую роль.
По нашим данным (материал обработан М. Н. Лишевым), у рыб, до-
бытых в конце июня и июле 1949 г. в районе Астраханки, состав пищи был
следующий.
У рыб 19—24 см (4 экз.), добытых 24—26 июня, в кишечниках были
Daphnia sp. (75% встречаемости) и мизиды (25% встречаемости).
У рыбы 29 см-длины оказалась востробрюшка.
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
283
У рыб 23—27 см, добытых 3—4 июля, в кишечнике оказались ближе
не определимые карповые (100% встречаемости) и речной рак.
У восьми рыб, добытых 16 июля 1949 г. в кишечниках были чебак
(12,5% встречаемости), Gobio sp. (12,5% встречаемости), неопределенные
Cultrinae (видимо, востро-брюшка) (12,5%), неопределенные ракообраз-
ные (низшие) (12,5% встречаемости).
У двух рыб, добытых 26 июля, в пище были только креветки.
Таким образом, по нашим незначительным данным (21 кишечник с
пищей), роль рыб в пище взрослой горбушки значительно больше, чем
указывается А. А. Ловецкой (1941). Наоборот, креветки, по нашим дан-
ным, составляют много меньший процент. Молодь горбушки, по данным
И. И. Стрекаловой (1956), до достижения 7 см длины питается главным
образом низшими раками, в первую очередь дафниями и эпишурой, в не-
большом количестве попадаются куколки хирономид. У рыб 7 и более сан-
гиметров длины в пище, появляется мелкая рыба и креветки.
Сезонная динамика питания горбушки нами не изучена.
Миграции. В советских водах бассейна Амура, как указывалось,
горбушка в значительном количестве встречается только в оз. Ханка.
Здесь взрослые особи горбушки летом держатся обычно небольшими стай-
ками на некотором расстоянии от берегов. В прибрежную зону взрослая
горбушка подходит летом для икрометания. Эти подходы обычно прихо-
дятся на вторую половину июня — начало июля. Однако и после оконча-
ния нереста, особенно в тихую погоду, в прибрежной зоне оз. Ханка, глав-
ным образом по западному берегу, держится довольно большое количе-
ство горбушки.
Молодь горбушки после перехода к активному образу жизни подходит
к берегам, что имеет место обычно в начале июля. В прибрежной зоне
молодь горбушки держится вместе с молодью верхогляда и краснопера,
причем рыбки в возрасте 1 + обычно держатся несколько дальше от бере-
га, чем сеголетки. Во время волнения молодь, как и взрослые особи, отхо-
дит дальше от берега. Зимою, по опросным данным, горбушка ведет ак-
тивный образ жизни.
Хозяйственное значение. Серьезное значение как объект
промысла горбушка имеет в бассейне Амура только в оз. Ханка. В не-
большом количестве горбушка также добывается в р. Уссури и в китай-
ской части бассейна Амура. В оз. Ханка горбушка является основным
объектом промысла. Тут в 1948 г. было добыто 1942,42 ц. Основной вы-
лов приходится на июнь. Так, за первое полугодие 1949 г. уловы этого
вида по месяцам распределялись следующим образом (в центнерах):
I П III IV V VI
90,67 121,81 155,52 34,84 119,86 662,31
Основной лов горбушки производится большими закидными береговы-
ми неводами с конной тягой. Лов производится весною, летом и осенью в
утренние и вечерние часы. В последние годы также довольно значитель-
ное количество горбушки вылавливается близнецовыми неводами в от-
крытой части оз. Ханка. Ловится горбушка также ставными сетями.
Как пищевой продукт горбушка представляет малую ценность. Мясо ее
тоще (содержание жира в тушке, по данным И. В. Кизеветтера 1942,—
около 2—3%). Интересно отметить, что жир горбушки отличается от жира
других карповых несколько большим иодным числом. В пищу горбушка
употребляется главным образом в соленом виде, и из нее могут изготов-
ляться консервы.
284
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Для обеспечения нормального воспроизводства горбушки в оз. Ханка
необходимо в районе двух-трех основных нерестилищ (например, Сосно-
вый остров и др.) на время икрометания этого вида установить запрет ло-
ва. Другие меры охраны этого вида вводить, нам кажется, нецелесооб-
разно.
39. Уклей — Cutter alburnus Basilewsky
Cutter alburnus Basilewsky, 1855. N. Mem. Soc. Nat. Moscou, стр. 236 (Сев. Ки-
тай).— Берг, 1909. Рыбы бас. Амура, стр. 139 (Буир-Нур, Харбин).— Берг, 1913.
Зап. Общ. изуч. Амурск, края, XIII, стр. 21 (оз. Ханка).— Берг, 1916. Рыбы пресн.
вод Росс, имп., стр. 321 (Аргунь, Сунгари). — Линдберг и Таранец, 1929.
Список рыб Владив. музея, стр. 240 (оз. Ханка).— С h и, 1931. Biol. Bull. St. John’s
Univ., № 1, стр. 47 (Сев. Китай). — Берг, 1931. Ежег. Зоол. муз. АН, XXXII,
стр. 218 (Харбин).— Берг, 1932. Рыбы пресн. вод СССР, I, стр. 520 (бас. Аргуни,
Сунгари, оз. Ханка). — Розов, 1934. «Рыбн. хоз. Д. В.», № 1—2, стр. 80 (оз. Хан-
ка).— Таранец, 1937. Изв. ТИНРО, XI, стр. 80 (бас. Амура, Аргунь, Сунгари,
оз. Ханка).— Таранец, 1937. Вести. Дальневост. фил. АН СССР, № 27, стр. ПО
(оз. Буир-Нур). — Таранец, 1937. Изв. ТИНРО, XII, стр. 62 (Средн. Амур,
в озерах). — М i у a d i, 1940. Rep. Limnobiol. Surv. Kwant. and Manch., стр. 59
(Маньчжурия).— Ловецкая, 1941. Зоол. журн., XX, № 4—5, стр. 606 (оз. Ханка,
питание).— Nichols, 1943. The freshwater fishes of China, стр. 147.— Николь-
ский, 1948. Река Амур и ее рыбы (бас. Амура).— Берг, 1949. Рыбы пресн. вод
СССР, II, стр. 807 (бас. Амура). — Лишев, 1950. Труды Амурск, ихт. эксп., I,
стр. 73 (питание). — Попова, 1951. Тр. Амурск, ихт. эксп., II, стр. 240 (разви-
тие)— Куличенко, 1956, Тр. Амурск, ихт. эксп., IV (рост).
Terra typica — Северный Китай.
Местные названия: у русских на Амуре — уклей, озерный вер-
хогляд, горбушка (неправильно), на Ханке — речная горбушка1, верхо-
глядка (на Буир-Нуре); у китайцев — тхуан пи-бай-юй, тхоу-юн; у япон-
цев — кава-хира.
Описание (составлено по 10 экземплярам 15—35 см длины из
оз. Буир-Нур и 17 экз. 18—33 см длины из оз. Ханка).
D III 7, А III 23—29, в среднем у самок -из оз. Ханка 26,4, у самцов
27,0. В боковой линии 66—73 чешуи, в среднем 69,4. Жаберных тычинок
на первой дуге у ханкайских особей 23—30, в среднем 26,2. Длина головы
составляет 21—27% от длины тела до конца чешуйного покрова, в сред-
нем у особей из Буир-Нура (которые в среднем крупнее) 24,6, у особен
из оз. Ханка 22,4; диаметр глаза 4—6%, в среднем 5,0; длина рыла 4,5—
9,0, в среднем у особей из Буир-Нура 7,2, у ханкайских 5,9; заглазничное
расстояние 10—14%, в среднем у особей из Буир-Нура 13,1, у ханкайских
11,7; ширина лба 3,5—5,5%, в среднем 4,3; наибольшая высота тела 26—
33%, у рыб из Буир-Нура 28,0, у ханкайских 30,0 (однако возможно, что
разница в наибольшей высоте тела не есть постоянное явление, а вызвана
тем, что ханкайские рыбы собраны во время нереста, хотя между самца-
ми и самками- ханкайских рыб по этому признаку разницы нет); -наимень-
шая высота тела 9—13%, в среднем у буирнурских рыб 10,1, у ханкайских
самок 10,3, у самцов 10,9; длина хвостового стебля 11 —16%, в среднем у
рыб из Буир-Нура 12,6, у ханкайских самок 13,7, у самцов 13,5; апте-
дорсальное расстояние 51—57% (у ханкайских до 55%), в среднем у рыб
из Буир-Нура 54,6, у самок из оз. Ханка 53,3, у самцов 52,3; пектовен-
тральное расстояние 19—23%, в среднем у рыб из Буир-Нура 21,2, у хан-
кайских 20,4; длина основания спинного плавника составляет 7,5—9,5%,
в среднем 8,7; его высота 15—21%, в среднем 18,2, длина основания
анального плавника 24—31 % (у рыб из Буир-Нура до 27,7), составляя в
1 Название «речная горбушка» объясняется тем, что на оз. Ханка уклей держится
главным образом в низовьях рек с медленным течением (Лефу, Сантахеза), впадающих
в оз. Ханка по Спасскому берегу.
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
585
среднем у буирнурских рыб 25,5, у ханкайских самок 26,9, у самцов 28,5;
его высота 12—15%, в среднем 13,24; длина грудного плавника 19—24%,
в среднем у рыб из Буир-Нура 21,8, у рыб из оз. Ханка 20,9; длина брюш-
ных плавников 15—20%, в среднем 17,7.
Окраска уклея очень напоминает окраску обыкновенного язя — Leuci-
scus idus. Спинка зеленовато-серая, такого же цвета спинной и верхняя
лопасть хвостового плавника. По краям чешуй темная каемочка. Брюш-
ные, анальный плавник и нижняя лопасть хвостового розовые с малино-
вым оттенком (как у язя). Радужина серебристая со слабожелтым оттен-
ком. Основной фон боков и брюшка серебристо-белый.
Во время нереста окраска становится более интенсивной. Самки во
время нереста имеют несколько более темную окраску, чем самцы. Самки
от самцов отличаются, как видно из изложенного выше, кроме несколько
больших размеров, более длинным и низким хвостовым стеблем, большим
антедорсальным расстоянием, более коротким анальным плавником и не-
сколько меньшим числом лучей в нем.
Послеличиночные возрастные изменения, подмеченные нами, заклю-
чаются в относительном уменьшении длины головы и диаметра глаза,
а также длины парных плавников.
Сравнительные заметки. Уклей — Culter alburnus наиболее
близок к распространенному южнее Culter brevicauda, от которого отли-
чается только несколько более мелкой чешуей, однако вариационные ряды
числа чешуй у Culter alburnus и Culter brevicauda трансгрессируют, поче-
му мне представляется более правильным рассматривать этих рыб не как
разные виды, а южного уклея считать лишь подвидом амурского и имено-
вать Culter alburnus brevicauda.
В пределах бассейна Амура уклей, несомненно, образует несколько
местных стад. Мы, к сожалению, были лишены возможности сравнить ук-
лея из района Хабаровска с уклеем из оз. Ханка, но- сравнение уклея из
Буир-Нура с уклеем из оз. Ханка показывает, что это два обособленных,
довольно сильно отличающихся морфологически стада. В частности, как
видно из изложенного выше, уклей из оз. Буир-Нур отличается от уклея
из оз. Ханка более длинной головой (как рылом, так и заглазничным рас-
стоянием), возможно, несколько меньшей высотой тела, более коротким
хвостовым стеблем, более длинным антедорсальным расстоянием, боль-
шим пектовентральным расстоянием, более коротким анальным плавни-
ком, более длинными грудными плавниками.
Распространение. Culter alburnus описан Базилевским из Се-
верного Китая. Видимо; этот вид не встречается за пределами бассейна
Амура. В бассейне Амура уклей распространен, с одной стороны, в бас-
сейне оз. Буир-Нур, находящегося в системе Аргуни, и затем появляется в
среднем и нижнем течении Амура, в Уссури, оз. Ханка и Сунгари. Нами
Culter alburnus добыт вниз по Амуру, начиная от Албазино. В нижнем
течении его более всего на участке от устья Сунгари и до района Болони.
Вниз этот вид прослежен нами до Нижне-Тамбовского, где добыт один
экземпляр в отшнуровавшемся заливе против поселка Аксиян летом
1946 г.
Образ ж и з н и. В отличие от других представителей подсемейства
Cultrinae уклей в своем распространении связан в основном с озерами.
Причем в среднем и нижнем течении Амура, как это отмечено А. Я- Таран-
цом (1937 в) и нами, он населяет не только озера, постоянно- соединенные
с руслом Амура, но живет и в сильно заросших озерах, вне времени па-
водка не связанных с руслом реки. Та часть особей, которые кормятся в
больших озерах, соединенных с руслом, на зиму выходит в Амур.
286
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
В оз. Ханка уклей держится главным образом по Спасскому берегу, где
имеются заросли подводной растительности, в частности рдестов; много-
числен уклей также в связанных с оз. Ханка озерах, в частности в оз. Лебе-
хе и в низовьях таких рек, как Лефу, Сантахеза и другие, впадающие
в оз. Ханка с Спасского берега. По западному (астраханскому) берегу
оз. Ханка уклей встречается очень редко и главным образом молодь.
Размножение. По данным Д. А. Каневца, уклей становится по-
ловозрелым на четвертом году жизни. По нашим данным, он впервые
созревает, достигнув не менее 25 см длины и обычно возраста 4+ лет.
Соотношение полов у уклея в нерестовых косяках близко один к одному.
В промысловых уловах вне времени нереста также количество самцов
и самок более или менее одинаково.
Плодовитость одного экземпляра уклея весом 408 г, определенная
В. Т. Богаевским в 1928 г., равнялась 63 275 икринкам. Собранные нами
данные по плодовитости этого* вида приведены в табл. 133. Приведенные
материалы по плодовитости уклея в оз. Ханка собраны 1—2 июля 1949 г.
у сопки Лузанова (п-ов Рябоконь), 4 июля того же года у Астраханки и
5 июня и 29 июля 1947 г. в районе Болони (№ 12 и 13).
Таблица 133
Плодовитость уклея в оз. Ханка и в районе Болони
№ СЗ ю 2 га о Число икринок в навеске 1 г Диаметр икры в мм Абс. плодови- тость Отн. плодови- тость
п/п = Ю S Д 2 ° Q. И си и CQ 23 о и CQ X круп- ных 1 ! мелких круп- ных 1 мелких круп- ных | мелких общая круп- ных мелких| общая
1 20,5 1-15 13,3 ; 858 : ;2 1 1 i 0,6 11 411 | 6 278 1 17 689 80 1 42 ! 122
2 23,0 | 200 21,6 1 182 380 ' 1,1 1 0,7 16 891 ! 8 208 25 099 85 । 41 I 126
3 24,5 — 19,2 992 598 ; 1,0 1 0,7 19 046 ; 11 482 30 528 — ' — ! —
4 25,5 । — 12,2 1085 447 1 1,0 0,6 13 237 , 5 433 ; 18 690; — — —
5 25,5 500 43,2 864 326 1,1 ! 0,6 37 324 14 084 51 408! 72 30 102
6 26,0 । 20,6 1080 260 1,0 0,6 22 248 5 356 27 604 — —
7 27,0 | — । 40,8 840 376 1,0 1 0,5 34 272 14 340 48612' — — —
8 27,0' — 1 29,7 777 363 1,0 0,6 23 076 7 812 30 888! — ! —
9 27,5 | — i 51,3| 840 222 ; 1,3 1 0,8 43 092 11 388 54 4801 — .— 1 —
10 31, Oi 490 51,7| 836 486 | 1,1 ; о,б 43 221 25 126 68 347' 88 52 ; 140
11 31,5; 500 73,2 736 428 | 1,0 1 0,7 53 875 31 329 85 204 115 55 170
12 30,1 । 357 8,2 — — । 0,57 — — 22 664 — 1 63,5
13 32,4 1 550 73,2 1 . I 1,37 ' 1,08 _ I 105 261; 1 191,4
Нерест у уклея, как видно из приведенных данных по плодовитости,
порционный, происходящий минимум в два срока, но возможно, что и в
три. В 1949 г. нерест нами наблюдался в районе сопки Лузанова начиная
с 1 июля, но, видимо, начался он несколько раньше, и текучие особи
наблюдались до 18 июля. Икрометание происходит в ранние утренние
часы среди редких зарослей рдестов. Одна самка держится обычно с од-
ним самцом, в ставные сети попадают парочками. Температура, при ко-
торой наблюдался нерест, была около 20°Ц. Икрометание происходило
над глубиной примерно в 1,5 м. Сильных всплесков и шума рыбы не про-
изводили. У всех вскрытых нерестующих рыб кишечники были пустые. К
восьми часам утра нерест полностью прекратился.
Икра липкая, бледнозеленовато-желтого цвета, почти прозрачная,
откладывается на рдесты у самой поверхности воды.
Нерестилища этого вида найдены нами в оз. Ханка в районе Сопки
Лузанова (полуостров Рябоконь) и в районе Астраханки, но несомненно
они есть и в других местах.
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
287
По данным К. С. Поповой (1951), размеры выметанной икринки ко-
леблются от 1,34 до 1,51 мм. Средний размер 1,43 мм. Перивителлиновое
пространство небольшое, диаметр желтка яйца 0,96 мм.
Первые эмбрионы начали вылупляться при температуре 22—23° к
концу третьих суток, а на четвертые сутки почти все развившиеся эмбри-
оны уже вылупились. Размеры рыбки при вылуплении 4,55 мм. Личиноч-
ные органы дыхания развиты слабо. Основной является, видимо, нижняя
хвостовая вена, которая хорошо видна в анальной плавниковой складке.
Имеется цементный орган, и эмбрион, видимо, до всасывания желтка
развивается прикрепившись к рдестам, на которые была отложена икра.
На восьмые сутки при длине 5,88—5,92 мм происходит переход к ли-
чиночной жизни. Еще имеются остатки желточного мешка, но рот уже
подвижен и личинка может активно питаться. Плавательный пузырь за-
полняется воздухом, и рыбка все время плавает.
Подробное описание развития Cutter alburnus дано в работе К. С. По-
повой (1951).
Размеры, возрастной состав и рост. В промысловых уло-
вах в оз. Ханка обычно попадаются рыбы этого вида от 18 до 33 см дли-
ны. В неводных уловах этот вид попадается редко, поэтому мы приводим
размеры рыб в сетных уловах, но только из сетей с режей, в которые
попадают рыбы различных размеров (табл. 134). Как видно из при-
веденных проб, во всех исследованных материалах средние размеры сам-
цов значительно ниже средних размеров самок. Максимальные размеры
самок также выше, чем самцов.
Таблица 134
Размерный состав уклея в промысловых уловах в оз. Ханка
(наблюдения 1949 г.)
1,20, самок по Фультону — 1,54, по Кларк— 1,39.
В промысловых уловах в районе Болони размеры этого вида следую-
щие:
1 1-12—13—14-15 - 16 - 17—18—19—20—21—22—23-24—25—26—27—28—29—30—31
2 3 1 4 7 15 12 17 19 14 12 6 2 3 3 2 4 6 6 8
31-32—33-34-35 см
4 3 - 1
Средний размер 20,55 см, средний размер самок 25,06 см, самцов
21,1 см.
В уловах попадаются особи в возрасте от 1+ до 6 + . Основную мас-
су в уловах составляют рыбы в возрасте 34—4 + . Самцы достигают в
среднем несколько меньшего возраста, чем самки. Рост уклея в различ-
ных участках Амура, как это видно из табл. 135, не различается.
Закономерной разницы в расчисленном темпе роста рыб разного воз-
раста, как видно из табл. 136, не наблюдается.
288
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Таблица 135
Рост уклея в различных районах Амура
(по Куличенко, 19566)
Участки Амура Длина в см
1 | 1. /3 1
Болонь, 1946 ИД 17,0 21,1 25,8
Болонь, 1947 11,9 18,0 23,2 27,0 29,7 31,3
Болонь, 1948 11,6 15,8 — — — —
Джалунское, 1946 10,4 15,3 21,8 25,9 — —
Елабуга, 1947 11,7 17,4 22,0 25,4 — —
Устье Имана, 1949 11,6 18,4 22,4 — — —
Оз. Ханка, 1949 11,6 17,8 21,6 25,4 29,2 —
Таблица 136
Темп роста различных возрастных групп уклея из района Болони в 1947 г.
(по Куличенко, 19566)
Возраст Рост
Л | t I h 1 i. i | z„
1+ 11,1 — —
2-1- 11,7 17,8 — — —
34- 12,1 18,9 23,4 — — —
44- • 11,8 18,2 23,4 27,4 1 — 1 —
54“ 11,7 17,5 22,8 26,8 30,4 ! —
6+ 11,3 16,3 21,1 25,0 28,2 | 31,3
Самцы и самки уклея, как видно из табл. 137, также, очевидно, растут
юолее или менее одинаково.
Таблица 137
Рост самцов и самок уклея
(по Куличенко, 19566)
Место и пол Длина в см
h 4 | 1:. | I. 1-. 1
Болонь (s :::::::: 12,1 12,2 17Д 17,9 23,0 22,9 25,8 26,8 30,1 30,5
Оз. Ханка 11,6 11,6 17,7 17,6 21,5 22,0 26,0 25,5 29,3 —
Молодь уклея добыта нами в районе Болони в 1946 г. Здесь в пробе,
взятой 22 июля 1946 г., рыбы по длине располагались в следующий ряд:
2,4—2,6—2,8—3,0—3,2 см
1 — 35
В пробе, взятой 1 августа 1946 г., рыбки имели следующую длину:
3,6—3,8—4,0—4,2—4,4—4,6—4,8—5,0 см
111 3—1 1
До 22 июля .1946 г. сеголетки этого вида в наших пробах отсутство-
вали.
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
239
Питание. Молодь уклея 23—25 мм длиной в районе Болони пи-
тается, по данным М. Н. Лишева (1950), исключительно ветвистоусыми
ракообразными. У рыбок от 90 до 105 мм в пище уже довольно большое
значение приобретает рыба, в частности Pseudorasbora, Perccottus, малая
корюшка и Rostrogobio amurensis. Однако и беспозвоночные продолжают
составлять еще очень большой процент от всей пищи; наряду с ракообраз-
ными (Copepoda, Bosmlna, Chydoridae) большое значение имеют личинки
хирономид, из которых наиболее часты Glyptotendipes sp. и Stictochirono-
mus gr. hisrio (Константинов, 1950). Взрослые уклеи в районе Болони пи-
таются главным образом прибрежными и пелагическими рыбами; правда,
наряду с рыбой довольно существенную роль в пище уклея играют также
мизиды и некоторые другие ракообразные. Значение личинок хирономид
в пище взрослого уклея ничтожнр. Из рыб в летнее время основную пищу
уклея составляют малая корюшка, карась, чебак, обыкновенный и колю-
чий горчаки. Уклей продолжает питаться и зимою. В зимние месяцы
взрослые особи (питание молодых особей зимою нами не изучено) потреб-
ляют в основном Rostrogobio amurensis, а также колючего горчака, вос-
тробрюшку и некоторых других рыб.
Размер жертвы у уклея составляет от 18 до 36% от длины хищника,
т. е. много больше, чем у верхогляда, у которого, как указывалось, размер
жертвы составляет от 10 до 28% от длины хищника (Лишев, 1950).
В оз. Ханка, по данным А. А. Ловецкой (1941), основной пищей уклея Яи
ляются креветки, составляющие по частоте встречаемости 95%. Попада-
ются в кишечниках также рыбы, личинки насекомых, преимущественно
поденок и ручейников, растительные остатки, черви и брюхоногие мол-
люски. В наших материалах, собранных в июле 1949 г. в оз. Ханка у
Сопки Лузанова, во всех кишечниках оказались креветки. В кишечнике
одной рыбы, добытой в Уссури у Н.-Михайловского 9 августа 1949 г.,
оказался Gnathopogon chankaensis.
Уклей питается интенсивно почти в течение всего года. Имеющиеся у
нас материалы показывают, что он интенсивно потребляет пищу в тече-
ние всех летних месяцев. Осенью, видимо на период миграции из при-
брежных озер в русло Амура и большие протоки, интенсивность его пи-
тания несколько снижается, а зимою, как можно судить по небольшим
материалам, собранным Т. К- Сысоевой, уклей опять продолжает пи-
таться. Прекращает питание взрослый уклей только на короткий период
во время икрометания. Так, 2 июля 1949 г. в районе сопки Лузаново в
оз. Ханка все добытые с текучими половыми продуктами особи имели пу-
стые кишечники. То же самое наблюдалось и 9 июля 1949 г. во время
нереста этого вида в районе поселка Астраханки.
Более подробные материалы по питанию уклея в Амуре приводятся
в работе М. Н. Лишева (1950).
Миграции. Перемещения уклея изучены еще очень плохо. Молодь
после перехода к активному питанию держится в прибрежной зоне в за-
водях, заливах среди затопленной наземной растительности. Взрослый
уклей летом в Амуре держится также в прибрежной зоне озер и среди
затопленной наземной растительности. Как отмечает А. Я. Таранец
(1937в), этот вид обычен в озерах на участке Благовещенск — Хабаровск.
В оз. Ханка уклей держится в основном по низменному Спасскому берегу
и в низовьях таких рек, как Лефу, Сантахеза и др.
Осенью как молодь, так и взрослые особи выходят из прибрежной
зоны и перемещаются в русло и протоки Амура. В оз. Ханка, по опросным
данным, часть уклея держится зимою в низовьях Лефу и Сантахезы.
290
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
В зимнее время уклей не теряет активности и, как указывалось, продол-
жает питаться.
Значение уклея в жизни амурской ихтиофауны.
В самом Амуре уклей встречается в небольшом количестве и вряд лч
оказывает большое влияние как хищник на популяции своих объектов
питания. В оз. Ханка и в Буир-Нуре, где этот вид более многочислен, он.
питается, видимо, преимущественно креветками, численность которых в
настоящее время не лимитирует величину кормовых ресурсов рыб
оз. Ханка, так что предполагать наличие противоречивых отношении
между уклеем и другими видами, питающимися креветками, мне думается,
у нас нет оснований.
Хозяйственное значение. Как объект промысла уклей имеет
очень небольшое значение. Он вылавливается в небольшом количестве на
участке Амура от Вознесеновки до Благовещенска и официальной стати-
стикой не учитывается. Невелико значение этого вида как объекта про-
мысла и в китайской части бассейна Амура. Больше уклея добывается в
оз. Ханка и оз. Буир-Нур. В оз. Ханка уклей вылавливается в довольно
большом количестве, главным образом по восточному берегу. По запад-
ному берегу уклей ловится в значительно меньшем количестве и только
во время нерестового подхода. Однако отдельно статистикой этот вид не
учитывается и принимается вместе с горбушкой — Erythroculter охусе-
phalus.
Большое значение имеет уклей как объект промысла и в оз. Буир-Нур.
Поданным В. А. Кормазова (1926), в Буир-Нуре уклей (верхоглядка) со-
ставляет около 35% от всего улова рыбы. В зиму 1923/24 г. уклея здесь
было добыто 101 тыс. пудов, в зиму 1924/25 г. — 40,2 тыс. пудов и в зиму
1925/26 г. — 38,4 тыс. пудов. Максимальный вес уклея в оз. Буир-Нуп
1,5 фунта. В оз. Ханка основные орудия лова — закидные невода как по
открытой воде, так и подо льдом, а также ставные сети. В близнецовые
невода, которые работают в открытой части озера, уклей ' попадается
крайне редко. В Амуре уклей попадается главным образом осенью, во
время выхода из озер в русло Амура, в закидные невода. В Буир-Нуре
уклей ловится преимущественно закидными подледными неводами. Рас-
считывать на значительное увеличение вылова этого вида в бассейне
Амура нет оснований.
Как возможный объект интродукции в водоемы других бассейнов, мне
кажется, что этот вид не может быть рекомендован как из-за невысокого
качества своего мяса, так и потому, что он является хищником, к тому же
поедающим довольно крупных рыб.
40. Обыкновенная востробрюшка — Hemiculter leucisculus
leucisculus (Basilewsky)
Wostrobrjuschka (Cyprinus): Georgi, 1775. Reise, стр. 356 (Аргунь).
Clupeae species (Wostrobrjuschka): Pallas, 1811. Zoogr. Rosso-Asiat., Ill, стр. 208
(Шилка и Аргунь).
Culter leucisculus: Basilewsky, 1855. N. Mem. Soc. Nat. Moscou, X, стр. 288 (бас.
Печилийского залива).
Hemiculter leucisculus: Warpachowski, 1887. Mel. biol., XII, стр. 695 (Сев. Ки-
тай).— Берг, 1909. Рыбы бас. Амура, стр. 146 (Амур, Аргунь, Шилка).—
Берг, 1916. Рыбы пресн. вод Росс, имп., стр. 324 (бас. Амура). — Берг, 1923.
Рыбы пресн. вод России, стр. 299. — Берг, 1931. Ежег. Зоол. муз. АН, XXXII.
стр. 218 (Харбин). — R е n d a h 1, 1932. Ark. for Zoologi, Bd. 24-A, № 16, стр. 108
(Верхи. Амур). — Берг, 1932. Рыбы пресн. вод СССР, I, стр. 521 (бас. Амура,
кроме самых верховьев). — Mori, 1934. Rep. 1-st Exp. to Manch., Sect. V, part. 1.
стр. 31 (Жехэ). — Та ранец, 1937. Вести. Дальневост. фил. АН СССР, № 27.
стр. НО (слияние Шилки и Аргуни). — Т а р а н е ц, 1937. Изв. ТИНРО, XI.
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
29?
стр. 80 (Амур от Шилки и Аргуни).— Т а р а н е ц, 1937. Изв. ТИНРО, XII, стр. 62
(Средн. Амур). — С ио Ецуди, 1939. Кат. манчж. пресн. рыб (Сунгари).
Cultriculus Kneri: U с h i d а, 1939. Bull. Fish. Exp. Stat, of Tydsen, № 6 (Корея, образ
жизни).
Hemiculter leucisculus: Miyadi, 1940. Rep. Limnobiol. Surv. Kwant. and Manch..
стр. 61 (Маньчжурия). — Никольский, 1947. Докл. АН, LVI, в. 7, стр. 773-
(Амур, изменчивость). — Берг, 1949. Рыбы пресн. вод СССР, II, стр. 808 (бас.
Амура). — Богоявленская, 1949. Изв. ТИНРО, XXXI, стр. 65 (Елабуга,,
размножение). — Линдберг, 1949. Промысловые рыбы СССР, стр. 438 (бас_
Амура). — Константинов, 1950. Тр. Амурск, ихт. эксп., I, стр. 263 (пита-
ние).— К р ы ж а н о в с к и й, Смирнов и Соин, 1951. Тр. Амурск, ихт. эксп.,
II, стр. 86 (развитие). — Ланге, 1951. Тр. инет. морф, жив., в. 5, стр. 97 (этапы
развития). — Ш е х а н о в а, 1952. Тр. Амурск, ихт. эксп., III, стр. 497 (молодь).
Terra Typica — бассейн Печилийского залива.
Местные названия: у русских — востробрюшка; китайцев —
пай пиа тцу; у японцев—кава-иваси.
Описание [составлено по 50 экземплярам из нижнего течения
Амура от Елабуги до оз. Кизи. Размеры исследованных рыб (/) от 55-
до 140 мм].
D II (III) 6—7, А 13—17 (по Л. С. Бергу, 1949,— 10—17), в среднем-
13,7 ветвистых лучей. В боковой линии от 43 до 52 чешуй (по Л. С. Бергу—
максимум 53), в среднем 45,4 чешуи. Длина головы составляет в процен-
тах от длины тела до конца чешуйного покрова 19—23%, в среднем 21,0;
диаметр глаза. 5,0—7,5%, в среднем 5,9; длина рыла 5,0—7,5%, в среднем
5,9; заглазничное расстояние 8,0—11,5%, в среднем 10,2; ширина лба.
5,0—7,5%, в среднем 6,2; наибольшая высота тела 20—28%, в среднем
25,3; наименьшая высота 8,5—11,5%, в среднем 10,2; длина хвостового*
стебля 12—20%, в среднем 15,9; антедорсальное расстояние 47—53%, в
среднем 49,7; пектовентральное 24—30%, в среднем- 25,7; вся длина тела:
118—125%, в среднем 120,5; длина основания спинного плавника 9—ГЗ%,
в среднем 10,4; его высота 17—24%, в среднем 21,6; длина основания
анального плавника 12—18%, в среднем 15,1; его высота 10—14%; в сред-
нем 12,2; длина грудного плавника 19—24%, в среднем 21,0; длина брюш-
ного плавника 14—17%, в среднем 15,5; длина верхней лопасти хвостового
плавника 19—25%, в среднем 22,0; длина нижней лопасти 20—27%, в
среднем 23,5.
Окраска пелагического типа — спинка зеленовато-серая, брюшко ц
бока серебристые. Спинной плавник цвета спины, парные и анальный
желтовато-сероватые. Хвостовой обычно немного темнее, чем парные и
анальный. Радужина серебристая.
Отмеченные нами послеличиночные возрастные изменения у востро-
брюшки сводятся к относительному уменьшению с ростом длины головы,
диаметра глаза, длины парных и непарных плавников.
Сравнительные заметки. От второго вида рода Hemiculter,
населяющего бассейн Амура, от Hemiculter eigenmanni Jor d. е t Metz,
обыкновенная востробрюшка отличается рядом существенных особен-
ностей, именно — обыкновенная востробрюшка меньше по размерам, она
имеет более уплощенное с боков тело, более длинный и низкий хвостовой
стебель. Число чешуй в боковой линии у Н. eigenmanni больше и положе-
ние боковой линии несколько иное. Более подробное сравнение этих двух
видов нами дано при описании Hemiculter eigenmanni.
В пределах бассейна Амура обыкновенная востробрюшка Hemiculter
leucisculus образует три подвида: ханкайская востробрюшка — Hemiculter
leucisculus lucidus Dybowsky, буирнурская востробрюшка — Hemicul-
ter leucisculus warpachowskii A. Nikoliski и типичная востробрюшка —
Hemiculter leucisculus leucisculus Basilewsky.
292
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Последнюю форму в известной степени провизорно мы относим к но-
минальной расе. До сравнения амурской востробрюшки с рыбками из
terra typica, т. с. из рек бассейна Печилийского залива, решить этот во-
прос окончательно не представляется возможным.
В пределах своей области распространения в Амуре обыкновенная
востробрюшка показывает довольно закономерные изменения по ряду
морфологических признаков. Нами востробрюшка исследована из пяти
точек (Петропавловское, Даерга, Иннокентьевка, Болонь, Кизи). Как
видно из приведенных в табл. 138 цифр, по ряду признаков мы наблюдаем
довольно закономерные изменения: именно — по мере движения вниз по
Таблица 138
Средние величины признаков обыкновенной востробрюшки из различных
участков Нижнего Амура
(по Никольскому, 1947а)
Участок Амура
Признак । Петропав- 1 ловское 1 Даерга j Иннокен- I тьевка | Болонь Оз. Кизи
Число чешуй в боковой линии . . . 46,9 46,5 1 44,8 1 44,3 1 44,0
Число ветвистых лучей в анальном ।
плавнике 14,1 13,9 13,7 13,4 13,4
Длина хвостового стебля в % от Z 16,5 16,7 16,5 15,4 14.6
Длина основания анального плавни-
ка в % от Z 15,8 15,8 15,1 14,8 ; 14,7
Длина верхней лопасти хвостового
плавника в % от Z 22,5 22,3 । 21,7 21,6 1 21,6
течению наблюдается уменьшен ие числа । чешуй в боковой ЛИНИИ, несколь-
ко уменьшается число лучей в анальном плавнике, соответственно умень-
шается длина анального плавника. Происходит и ряд других изменений.
Решить сейчас окончательно вопрос о наличии в пределах бассейна
Амура отличающихся по своему строению местных стад обыкновенной
востробрюшки не представляется возможным. Однако рассмотрение при-
веденных выше цифр с несомненностью показывает, что почти по всем про-
анализированным признакам востробрюшка из оз. Петропавловского и
Даерги весьма сходна. Также весьма сходны востробрюшка из Болони и
оз. Кизи. Между собою же эти две группы отличаются значительно (по
ряду признаков Mdiff больше 3). Таким образом, можно предположить,
что в пределах Нижнего Амура имеется минимум два стада востробрюш-
ки. Востробрюшка из района Иннокентьевки занимает между этими двумя
стадами промежуточное положение.
Распространение. Вид Hemiculter leucisculus широко распро-
странен в Китае, где доходит на юг до Гонконга, есть в Вьетнаме и на
о-ве Тайвань (Формоза) (Берг, 1949).
В бассейне Амура типичная востробрюшка Hemiculter leucisculus
leucisculus широко распространена в нижнем и среднем течении Амура.
В нижнем течении Амура обыкновенная востробрюшка прослежена пами
до района Сахаровки (ниже порта Маго), но уже ниже оз. Кизи попадает-
ся единичными особями. Вверх по Амуру прослежена нами до Свербеева,
где 10 км ниже этого- пункта 24 июля 1948 г. добыто 2 экземпляра этого
вида. Ниже Джалинды этот вид становится довольно обычным.
В оз. Буир-Нур, в оз. Ханка и, видимо, в р. Уссури заменен другими под-
видами.
Образ жизни. Обыкновенная востробрюшка — пелагическая
стайная рыбка, по ряду особенностей образа жизни сильно напоминающая
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
293?
европейскую уклейку. Летом востробрюшка держится как в озерах, так в
протоках и в русле Амура. В русле Амура востробрюшка придерживается
главным образом участков с тихим течением. Нерестует обыкновенная:
востробрюшка в русле Амура и в протоках. В озерах Нижнего Амура
нами нерест не отмечен. В период нагула востробрюшка держится в толще
воды и у поверхности. Осенью востробрюшка выходит из водоемов прида-
точной системы и концентрируется на зимовку в русле Амура или крупных
притоках. Зимою, видимо, востробрюшка ведет довольно подвижный образ
жизни, так как и зимой в довольно большом количестве встречается в;
пище хищников.
Размножение. Половозрелой востробрюшка становится на треть-
ем году жизни по достижении 8—10 см длины. Соотношение полов в.
уловах обычно близко' один к одному. Самцы по размерам обычно немно-*
го мельче самок. Нерест у каждой особи происходит ежегодно.
Нерест востробрюшки происходит на участке Амура от района, распо-
ложенного выше Благовещенска и, видимо, ниже Вознесеновки. Время не-
реста очень продолжительно. В районе Болони нерест с перерывами про-
должается с двадцатых чисел июня по конец июля. У Хабаровска икроме-
тание начинается раньше, около 10 июня. Икрометание порционное.
Икра у востробрюшки пелагическая, ее диаметр с оболочкой около*
3 мм, диаметр желтка 0,8—0,9 мм, плотность желтка очень небольшая.
Яйца прозрачные.
Инкубационный период очень короткий, при температуре около 20° он
продолжается 1 сутки 6 часов. Размеры на стадии вылупления 3,6 мм.
Пигмента на этой стадии нет ни в глазах, ни на теле. Задний конец тела
слегка поднят вверх, что обеспечивает свободному эмбриону при движении
всплывание в толщу воды и снос вниз по течению. Эмбриональные органы
дыхания почти не развиты. Пигмент появляется в возрасте 2,5 суток. За-
чатки жаберных лепестков появляются в возрасте 3,5 суток при длине
около 5 мм. Переход к стадии личинки совершается в возрасте 4,5 суток
при длине 5,8 мм; у личинки еще имеется остаток желтка; плавательный
пузырь еще не наполнен воздухом. Наполнение плавательного пузыря
происходит в возрасте более 11 суток. Личиночный период заканчивается
при длине около 15 мм. Более подробно развитие востробрюшки описано
С. Г. Крыжановским, А. И. Смирновым и С. Г. Соиным (1951).
Размеры, возрастной состав и рост. Максимальные раз-
меры, каких достигает востробрюшка, по данным Л. С. Берга (1949),—
17,5 см. В наших материалах предельный размер востробрюшки 16 см.
Рост молоди востробрюшки приводится в табл. 139.
Приведенные цифры показывают, что, повидимому, имеют место три
подхода молоди востробрюшки в прибрежную зону. К осени мальки пер-
вой порции нереста, вероятно, достигают 5 см длины. Наиболее же мел-
кие особи к осени, видимо, не превышают длины 2 см. Взрослая востро-
брюшка, как видно из приводимых ниже вариационных рядов в табл. 140г
по длине обычно1 не превышает 15 см. Обычно в уловах имеются три воз-
растные группы. Видимо, старше шестилетнего возраста востробрюшки в=
Амуре не бывает.
Соотношение длины и веса у востробрюшки, добытой 31 июля 1946 г.
у пос. Аксиян, как видно из приводимых ниже цифр, следующее.
Длина в см . . .
Средний вес в г
Коэффициент упи-
танности . . .
Число экземпля-
6 — 7 — 8 - 9— 10 — 11 — 12 — 13 — 14
2,5 4,2 5,4 7,8 11, 8 15,8 21,0 32,0
0,92 1,00 0,91 0,93 1,04 1,06 1,10 1,31
1 69 146 47 60 29 2 1
’294
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Из приводимых материалов видно, что по мере роста рыбы величина ее
коэффициента упитанности возрастает.
Таблица 139
Размерный состав молоди востробрюшки в 1946 г.
| Длинавсм
Место и дата | ~ ---
1,2 - 1,4 -1,6 - 1,8 - 2,0 -2,2 —2,4—2,6 —2,8—3,0—3,2 — 3,4 -3, 6-3,8 - 4,0 -4,2-4,4-4,6
Сии, 11/VII
Серебряный,
14/VII . .
Сии
15/VII
17/VII
23/VII
26/VII
28/VII
30/VII
3/V1II
. 5/VIII
6/VIII
16/VIII
17/VIII
121/VIII
Растет обыкновенная
более или менее сходно.
востробрюшка в Амуре в различных
участках
Таблица 140
Размерный состав востробрюшки в уловах мальковой волокушей и килечными сетями в различных участках Амура
Место и дата | 2 - 2 ; - 4 - 5 Д л 1 - 6 - 7 ина - 8 - 9 в с м -10-1 1 1 .1-12- 13 -14-15 Средняя длина в см
Сахаровка, 23/VII 1947 . . I — — 13 32 1J — -I 1 1 1 — —
10 км выше Дуди, 24/VII 1947 — 2 19 6 3 2i 1 — i 8,0
Сухановка, 26/VII 1947 . . — — — — 3 4! 3 2 1 29 ' — 1 —' 9,0
Аксиян, 31/VII 1946 .... 1 1 — — — 1 89 1461 1 47 60 ! 2, 1 — 8,9
Хумми, 3/VIII 1946 . . . I 2 1 1 — — — 3' 1 2 — — । — 1 —
Серебряный, 2/VII 1946 { 1 — — — — 1 — 1 1 i ' 3 9 4 1 1 Н,2 11,8
Болонь, 12/VII 1946 (килечные сети) .... — — 2 33 44 16 1 5 — 11,3
Болонь, 13/VII 1946 (ки- лечные сети) .... • . — — — — — — — — 1 4 4 1 — 12,0
Болонь, 17/VII 1946 .... — 1 1 4 4 2 1 1 — 1 Ю,1
Серебряный, 24/VII 1946 . <Сий, 26/VII 1946 . . • . . 2 3 3 4 м 1 10,7
5 3 2 — — — 10,2
.Даерга, 12/VIII 1946 . . . — 44 137 59 10 7 ! 1 — 9,7
.Даерга, 12/VIII 1946 (став- ные сети) 1 — — — — — — 4 32 25 8 3. 12,1
Петропавловское, 16/VIII 1946 i 4 6 4 7 1 i 22 79 । 47 11 1 1 4 1 -J i 1 1 t 1 1 9,3
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
29 5
Таблица 141
Рост востробрюшки в различных участках Амура
(по Т. К. Сысоевой)
Длина BCM
Участок Амура л I Z., 1 J-.
Албазино . . . i 4,0 8,5 i 11,5 1
Ольгино . . . 4,2 8,7 Н,1 — —
Петропавлов- ское {Г::' 1 4J 1 4,7 ; 8,1 7,7 1 Ю,8 ! 10,2 — —
Даерга ; 5,2 i 4,9 ; 9,7 8,9 11,5 1 11,2 —
•Славянка 1 4,5 1 4,5 1 9,1 8,7 10,9 1 11,7 12,0 : —
Иннокентьевка ! 4,8 ! 4,5 ' 9,1 9,5 , 10,6 10,7 12,0 12,2 13,4
Болонь 1Д::: 4,5 । 4,7 - 8,5 8,8 10,3 11,2 — 1 -
Ново-Ильиновка 4,0 4,8 8,0 9,1 1 10,8 11,4 — —
Максим Горький 1?::: 4,5 ! 4,6 i 8,4 8,3 10,9 10,7 12,2 1 -J
Оз. Кади 1 С? . . . 1 ?. • • 4,7 4,9 ; 8,2 8,2 10,7 10,8 — —
Как видно из приведенных в табл. 141 цифр, самцы почти не отличают-
ся в росте от самок и больший размер самок в уловах волокушей объяс-
няется их большим возрастом. Явление «сжатия колец» у востробрюшки
выражено довольно слабо. Так, в районе Болони рост востробрюшки раз-
ных возрастов шел следующим образом:
ц I. it it
1 + 5Д — — —
24- 4,6 9,1 — —
3-t- 3,9 7,6 10,2 —
4+ 5 J 8,5 10,6 13,1
Питание. Основу пищи молоди востробрюшки, как видно из табл.
142, на первых этапах активного питания составляют главным образом
коловратки. По мере роста роль в пище коловраток снижается и на первое
место выдвигаются ракообразные.
Таблица 142
Состав пищи молоди востробрюшки в районе Болони
(в % по числу экземпляров)
(по Шехановой, 1952)
Пищевой компонент
Веслоногие . .
Вствистоусые
Коловратки . .
Цисты .....
Водоросли . . .
Прочие организмы
j Длина рыбы (Z) в см
| 15,0 I 17,0 | 19,0 20,0 ! 21,0 I 22,0 | 23,0 । 24,0 I 25.0 | ^6,0 ' 27,0 I 30,0 ' 32,0 33,0
П Т~ I Т“| ГТ i
| 4,0' 3,2 6,9 — I 2,6 24,4,12,8'18,2|10,8 57,3 18,9 И,0 29,6 49,1
5,81 1,2 7.0 5,413,4 6,21 15,3 23.180,9 16.7 8,6 36.248,341,4
50,3 82,5 30,0 43,3 51,3 43.2i33,7i36,4i 5,6,20,9 23,2 16,1; 13,5 5,5
1*23,6 — 117.240,9133,4 13.91 2.3 2 2 14.0 16,8 5,5 2,1
46? .13,1'38,9 10,4' 9,1[ 6,1 13,8 8,4 0.4 2,932.4 19,<
' ' - - , - 1 - ; - _ _ t .9 -
2,8' 1,7
0,3 0,7
296
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Данные по возрастным изменениям состава пищи востробрюшки, при-
водимые Н. О. Ланге (1951), очень близки к нашим данным. По материа-
лам, приводимым Н. О. Ланге, востробрюшка начинает питаться по дости-
жении около 5,5 мм. До 15 мм длины пища состоит из коловраток, ди-
атомовых, синезеленых и зеленых водорослей, а с этих размеров в пище
появляются низшие ракообразные, роль которых по мере роста рыбы все
возрастает.
Пищу взрослой востробрюшки, как видно из данных табл. 143, со-
ставляют преимущественно планктонные ракообразные, воздушные насе-
комые, личинки и куколки хирономид. И у взрослых рыб, однако, проис-
ходят довольно значительные изменения в составе пищи по мере роста.
Таблица 143
Изменения состава пищи востробрюшки с размерами (июль, 1946 г.
Затон Амура между Средне- и Нижне-Тамбовским)
(в % по числу экземпляров)
(по В. А. Пикулевой)
Пищевой компонент
Copepoda ................
Leptodora................
Bosmina . ...............
Chydorus ................
Эфиппии Cladocera . . . .
Nematodes ...............
Rotatoria................
Статобласты мшанок . . .
Воздушные насекомые . .
Водоросли ......
Высшие растения..........
Размеры в см и число рыб
7-8 | 8-9 9-10 10-11 11-12 12-13
10 1 10 1 10 1 10 ! 10 i
1,1 4,8 1 20,8 8,3 1
95,2 62,0 45,9 29,1 1 6,7 —
— — — 4,2 6,7 1 14,3
— — — — 6,7 —
— — — 4,2 1 — —
3,7 — 8,3 16,7 20,0 14,3
— 19,0 8,3 16,7 13,3
— — 4.2 8,3 13,3 —
— — 8,3 — — —
— 14,2 4,2 12,5 26,6 14,3
— — — — I 6,7 57,1
есть есть есть есть есть 1 есть
— 1 “ есть есть 1 есть есть
Как видно из приведенной таблицы, у взрослых рыб по мерс роста
наблюдается уменьшение в пище роли веслоногих рачков и Leptodora, не-
сколько увеличиваются Bosmina и хирономиды и сильно возрастает роль
воздушных насекомых.
Сравнение состава пищи взрослой востробрюшки из различных участ-
ков Амура показывает довольно пеструю картину. Как видно из табл. 144,
в озерах и затонах основная роль в пище принадлежит ракообразным, а в
русле — бентосу и воздушным насекомым.
Сезонная динамика питания востробрюшки нами не исследована.
Миграции. Как и другие рыбы, откладывающие пелагическую
икру, востробрюшка уже в стадии икринки часто совершает довольно
значительные миграции. Молодь востробрюшки после всасывания желточ-
ного мешка подходит в прибрежную зону, где держится в течение всего
лета, интенсивно питаясь (Шеханова, 1952). Взрослые особи после нереста
обычно держатся также в придаточной системе и в затишных участках
русла, где также интенсивно питаются. На зиму из большинства озер
востробрюшка выходит в русло Амура.
Роль востробрюшки в жизни амурской ихтиофау-
н ы. Будучи массовой рыбкой, востробрюшка несомненно оказывает
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
297”
Таблица 144
Состав пищи востробрюшки в разных районах Амура
(в % по числу экземпляров)
(по В. А. Пикулевой)
Место, дата и число рыб
Пищевой компонент Даерга, 12/VIII 1946 Славян- ка, 9/VIII 1946 Инно- . кен- [Болонь, 1 Болонь, осень 1946 Возне- сенов- ка, 4/VII1 1946 Ново- Ильи- новка, 29/VII 1946 Максим Горь- кий, 28/VII 1946
тьевка,| 9/VIII I 1946 лето 1946
20 10 10 ! 30 20 8 20 16
Rotatoria 1 i 0,53
Copepoda 79,0 - — 0,85 — — — —
Sididae — — 1 0,04 — —. — 0,19
Daphnidae i — — . — 1,2 0,8 — — —
Leptodora i 3,5 .— — 7,7 ! — 5,0 32,15
Bosminidae ! — — — 26,15 0,8 — 17,4
Chydoridae — — — 32,15 — — ‘ 15,0 —
Статобласты мшанок .... 10,1 11,1 — 1 1 0,62 3,2 1 — — 0,19
Nematodes Chironomidae, личинки и ку- — 16,7 11,1 | 0,22 100 — 0,80'
колки 4,2 — 16,7 1 0,67 94,4 1 — 40,0 28,2
Heleidae — — — 0,31 — 1 — —
Simuliidae • . . — — — 0,31 — 1 — — —
Прочие личинки Diptera . . . — 27,7 — । — — — 0,19
Ephemeroptera, личинки . . . 0,4 — 5,6 : 1,16 । — — —
Trichoptera, личинки и куколки — — 66,6 I 0,76 i — j 5,0 2,4
Hymenoptera — 22,3 — 1 ' — [ — — —
Муравьи .... • . . . • — 11,1 — 27,25 ! ! - 15,0 15,0
Жуки . . . . • • — — — — - — — 0,41
Прочие воздушные насекомые 2,8 0,1 — 0,08 | — 1 — 10,0 1,6
Пауки — — 1 — 1 - । — 10,0 —
Клещи — —. 1 — — 1,28
Рыбы — — — 1 — 0,8 — — 0,19
Высшие растения — — есть । — есть — есть
Водоросли | — ; есть есть | есть 1 есть есть есть есть
определенное влияние на других представителей амурской ихтиофауны.
Молодь востробрюшки, держащаяся в большом количестве в прибрежной
зоне и потребляющая зоопланктон, несомненно влияет на кормовую базу
других рыб, в частности и промысловых. Взрослая востробрюшка, перехо-
дящая на питание главным образом воздушными насекомыми, видимо,
менее сильно воздействует на кормовую базу других рыб. Она несомненно-
оказывает некоторое влияние на кормовую базу чебака и малой корюшки.
В свою очередь востробрюшка является важным объектом питания таких
пелагических хищников, как верхогляд и желтощек. В малую воду востро-
брюшку также поедают в довольно значительном количестве сом, щука,
китайский окунь. Едят в небольшом количестве востробрюшку и другие
хищники.
Хозяйственное значение. В настоящее время востробрюшка
рыбной промышленностью почти не используется. Ее ловят главным об-
разом нанайцы для личного потребления. Лов осуществляется при помо-
щи мелкоячейных ставных сетей без нижней подборы, выставляемых у
поверхности воды. Однако, как показали анализы мяса востробрюшки и
опыт изготовления из нее консервов типа шпрот, проведенный в лабора-
тории ТИНРО и на Даергинском и Болоньском консервных заводах, вост-
робрюшка является ценным сырьем, которое несомненно должно быть
:298
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
использовано, в частности, для изготовления консервов. Однако при ор-
ганизации добычи востробрюшки необходим очень тщательный контроль
за приловом молоди ценных промысловых рыб.
Востробрюшка как объектакклиматизации. В. В. Ва-
снецов и его сотрудники (1951) поставили вопрос о возможности аккли-
матизации востробрюшки в водохранилищах Европейской части СССР.
Соглашаясь с доводами указанных авторов в пользу использования
востробрюшки как объекта акклиматизации, я все же считаю, что к ее ис-
пользованию в качестве такового необходимо отнестись крайне осторож-
но. Это вызывается, во-первых, опасностью большого прилова молоди
ценных промысловых рыб при ее добыче, а также тем, что востробрюшка,
особенно в мальковой и личиночной стадиях, будет использовать тс
корма, которым питается молодь ценных промысловых рыб.
41. Буирнурская востробрюшка — Hemiculter leucisculus
warpachowskii A. Nikolsky
.Hemiculter warpachowskii: A. Nikolsky, 1903. Ежег. Зоол. муз. АН, VIII, стр. 359
(Буир-Нур, по сборам В. К. Солдатова).
Hemiculter leucisculus (part): Берг, 1909. Рыбы бас. Амура, стр. 146 (Буир-Нур).—
Т а р а н е ц, 1937. Вести. Дальневост. фил. АН СССР, стр. НО (Буир-Нур).—
Никольский, 1947. Докл. АН, LVI, № 7, стр. 773 (Буир-Нур). — Берг, 1949.
Рыб#>1 пресн. вод СССР, II, стр. 808 (Буир-Нур).
Terra typica—Буир-Нур.
Местные названия: у русских — сардинка (неправильно).
Описание [составлено по 42 рыбам, добытым в оз. Буир-Нур летом
1948 г. экспедицией Монгольского гос. ун-та и переданным нам Д. Д. Ану-
дарин. Размер рыб (I) от 95 до 131 мм, в среднем 117 мм].
D II—III 6—8, обычно 7 ветвистых лучей, А III 12—16, в среднем 14,5
ветвистых лучей. В боковой линии 44—49 чешуй, в среднем 46,5. Длина
головы в процентах от длины тела до конца чешуйного покрова состав-
ляет 20—23%, в среднем 21,3; диаметр глаза 5—8%, в среднем 6,0; длина
рыла 4—6%, в среднем 5,2; заглазничное расстояние 9—12%, в среднем
10,3%; ширина лба 5—9%, в среднем 6,6; наибольшая высота тела 17—
27%, в среднем 21,9; наименьшая высота тела 7—11%, в среднем 8,5;
длина хвостового стебля 13—20%, в среднем 16,6; антедорсальное рас-
стояние 46—52%, в среднем 48,9; пектовентральное 22—31%, в среднем
24,4; длина основания спинного плавника 8—16%, в среднем 10,3; его
высота 17—23%, в среднем 19,8; длина основания анального плавника
11 —16%, в среднем 14,1; высота его 9—20%, в среднем 11,4; длина груд-
ного плавника 20—26%, в среднем 22,7; длина брюшного плавника 13—
18%, в среднем 16,2; длина хвостового плавника 18—29%, в среднем
22,2; длина верхней лопасти хвостового плавника 20—28%, в среднем
24,3; длина нижней лопасти хвостового плавника 24—31%, в среднем
27,4.
Окраска, видимо, сходная с типичной амурской востробрюшкой. Спин-
ка серовато-зеленоватая, бока и брюхо серебристые. Спинной плавник
цвета спины, остальные светлые. Хвостовой плавник у многих с бледной
темной каймой. Радужина серебристая.
Возрастные изменения и различия, связанные с полом, для этого под-
вида не изучены.
Сравнительные заметки. А. М. Никольский выделил рыб
из Буир-Нура в особый вид на основании несколько большего числа лу-
чей в анальном плавнике и по значительно большему числу чешуй в боко-
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
299
вой линии. Однако у экземпляров, послуживших А. М. Никольскому для
описания нового вида, хранящихся в Зоологическом институте Академии
наук СССР, которые я просмотрел, сосчитать число чешуй в боковой
линии из-за плохой сохранности невозможно, и несомненно приводимые
А. М. Никольским количества чешуй в боковой линии у буирнурской
востробрюшки ошибочны.
Рис. 41. Обыкновенная востробрюшка — Hemiculter leuciscidus leucisculus (Basi-
lewsky). Район Болони. Лето 1946 г. (сверху). Буирнурская востробрюшка —
Hemiculter leucisculus warpachowskii A. Nikolski. Буир-Нур. Лето 1948 г. (внизу).
Проведенное нами сравнение буирнурской востробрюшки с типичной
показывает, что по1 ряду признаков между ними имеются довольно' значи-
тельные отличия, именно: буирнурская востробрюшка отличается от ти-
пичной более низким телом, более длинным и низким хвостовым стеблем,
более короткими непарными и более длинными парными плавниками. До-
статочной разницы в числе чешуй в боковой линии и числа лучей в аналь-
ном плавнике нам обнаружить не удалось. На основе всего сказанного
мы считаем возможным изменить свое прежнее мнение (Никольский,
1947) и рассматривать востробрюшку из Буир-Нура как особую геогра-
фическую расу.
Распространение. Буирнурская востробрюшка населяет озеро
Буир-Нур, где встречается в большом количестве. Спускается ли эта
форма по Аргуни, нам неизвестно. В Буир-Нуре, видимо, держится по
зсем берегам.
300
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Образ жизни. Образ жизни буирнурской востробрюшки почти
совершенно не изучен. Держится она как в открытой части озера, так и
у берегов. Нами обработаны некоторые материалы по росту и питанию
этой рыбы.
По длине исследованная нами буирнурская востробрюшка, добытая в
июле 1948 г., располагается в следующий ряд:
9,5—10—10,5—11 — 11,5—12 —12,5—13—13,5 см М
2 8 2 — 5 15 7 3 11,8 см
Средние размеры буирнурской востробрюшки близки к таковым амур-
ской.
По данным Т. К. Сысоевой, обработавшей материал по росту, буир-
нурская востробрюшка растет следующим образом:
й /о Наблюденная длина Число экзем- пляров
24- 3,4 8,0 — — 11,8 3
3+ 2,9 6,7 10,1 — 12,0 13
4+ 2,3 5,7 9,6 11,7 12,8 3
2,9 6,7 10,0 11,7 — —
По сравнению с обыкновенной и ханкайской востробрюшкой, востро-
брюшка из Буир-Нура обладает более замедленным темпом роста.
Как показал анализ шести кишечников буирнурской востробрюшки^
проведенный В. А. Пикулевой (табл. 145), основу пищи востробрюшки по
весу составляют водоросли 98,97%; животная пища — 1,03%.
Из водорослей по числу экземпляров преобладают диатомовые и Апа-
Ьаепа, из животных компонентов — циклопы и Chydoridae.
Таблица 145
Состав пищи востробрюшки в озере Буир-Нур в июле 1948 г.
(по В. А. Пикулевой)
Пищевой компонент | % по 1 । частоте [ встречав- । ' МОСТИ | % по числу экземпля- ров % ПО весу
Животные : |
Cyclopidae 33,3 1 18,8 17,8
Науплиусы Copepoda ..... 16,6 ! 11,7 [ 0,08
Daphnidae 16,6 1 0,3
Bosminidae 50,0 ' 7,7 1 1,7
Chydoridae 33,3 | 32,7 11,0
Rotatoria 50,0 9,4 —
Статобласты мшанок зз.з ! 3,5 0,4
Oligochaeta 66,7 ! -- —
Chironomidae 16,6 ; 3,5 61,1
Hydracarina 16,6 1,0 7,62
Водоросли
100 100
Диатомовые . 1 83,3 16,2
Зеленые
Нитчатые 66,7 19,0
Десмидиевые . . 33,3 0,9
Зеленые неопределенные . . . . 1 66,7 ’ 1,4
Anabaena . । 100 62,5
"100
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
301
В Буир-Нуре востробрюшка имеет некоторое промысловое значение.
Будучи массовой рыбой, она вылавливается и употребляется в пищу.
У русских рыбаков на Буир-Нуре она ошибочно носит название сар-
динки.
42. Ханкайская востробрюшка — Hemiculter leucisculus lucidus
(Dybowski)
Culler lucidus: Dybowski, 1872. Verh. Zool. bot. GeselL Wien, XII, стр. 214 (оз.
Ханка).— Дыбовский, 1877. Изв. Сиб. отд. ИРГО, VIII, стр. 14 (оз. Ханка).
Hemiculter lucidus: Варпаховский, 1887. Тр. СПб. общ. ест., XIX, стр. 46 (оз.
Ханка). — Warpachowski, 1887. Mel. biol. Acad. Petersb., XII, стр. (704)
(оз. Ханка).
Hemiculter leucisculus lucidus: Берг, 1909. Рыбы бас. Амура, стр. 150 (оз. Ханка).—
Берг, 1916. Рыбы пресн. вод Росс, имп., стр. 325 (оз. Ханка, Уссури). — Берг,
1923. Рыбы пресн. вод России, стр. 300. — Линдберг и Таранец, 1929. Спи-
сок рыб Владив. музея, стр. 241 (оз. Ханка). — Берг, 1932. Рыбы пресн. вод
СССР, I, стр. 522 (оз. Ханка. Уссури).
Hemiculter leucisculus (non Basilewsky): Розов, 1934. «Рыбн. хоз. Д. В.», № 1—2,
стр. 80 (оз. Ханка).
Hemiculter leucisculus lucidus: Таранец, 1937. Изв. ТИНРО, XI, стр. 80 (Уссури,
оз. Ханка).— Берг, 1949. Рыбы пресн. вод СССР, II, стр. 809 (оз. Ханка, Уссу-
ри}.— Стрекалова, 1956. Тр. Амурск, ихт. эксп., IV (молодь).
Terra typica — оз. Ханка.
Местные названия: у русских — востробрюшка.
Описание (составлено по восьми особям от 90 до 155 мм длины,
в среднем 116 мм, добытым в июле 1949 г. у пос. Астраханка).
D II — III 7, А III 13—17 (по Л. С. Бергу, 1949,—иногда 18 ветвистых
лучей), в среднем 15,1 ветвистых лучей. В боковой линии от 44 до 48 (по
Л. С. Бергу — до 52) чешуй, в среднем 46,4. Длина головы составляет в
процентах от длины тела до конца чешуйного покрова 18—21%, в сред-
нем 19,6, диаметр глаза 4—6%, в среднем 5,1; длина рыла 4,5—5,5% в
среднем 5,0; заглазничное расстояние 8—11%, в среднем 9,8; ширина лба
5,5—6,5%, в среднем 5,9; наибольшая высота тела 24—27%, в среднем
25,4; наименьшая высота 8,5—11%, в среднем 9,1; длина хвостового
стебля 14—19%, в среднем 16,5; антедорсальное расстояние 47—52%, в
среднем 49,9; пектовентральное 22—25%, (в среднем 23,5; длина основа-
ния спинного плавника 9—12%, в среднем 10,6; его высота 16—20%, в
среднем 17,1; длина основания анального плавника 16—20%, в сред-
нем 17,1; его высота 11 —15%, в среднем 12,8; длина грудного плав-
ника 20—24%, в среднем 22,6; длина брюшного плавника 15—18%, в
среднем 16,4.
Окраска такая же, как и у обыкновенной востробрюшки: спинка зеле-
новато-серая, бока и брюшко серебристые, парные и анальный плавники
светлые, спинной — цвета спины. Радужина серебристая.
Различия между самцами и самками у ханкайской востробрюшки
нами не исследованы.
Как показала И. И. Стрекалова (1956), у ханкайской востробрюшки
по мере роста относительно уменьшается длина головы и диаметр глаза.
По мере роста несколько увеличивается относительная длина кишечника:
у рыбок 3—4 см длины она составляет в среднем 101,6% длины тела, а у
рыбок 8—10 см соответственно 127,4%.
Сравнительные заметки. Как указывает Л. С. Берг (1949),
ханкайская востробрюшка отличается от обыкновенной востробрюшки
более высокой спинной колючкой. Это подтверждается и нашими материа-
лами (по нашим данным, у обыкновенной востробрюшки длина колючки
302
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
составляет в среднем 21,6% длины тела, у ханкайской 24,1%). Кроме
того, ханкайская востробрюшка отличается от обыкновенной несколько
меньшей головой, меньшим диаметром глаза; число ветвистых лучей в
аналыюм плавнике у ханкайской востробрюшки несколько больше, чем у
амурской. Ханкайская востробрюшка отличается от амурской востро-
брюшки и несколько большими размерами.
По числу чешуй в боковой линии ханкайская востробрюшка не отли-
чается от популяций амурской востробрюшки из района оз. Петропавлов-
ского и Даерги.
Распространение. Ханкайская востробрюшка населяет оз. Хан-
ка и впадающие в него реки; спускается, видимо, и по Уссури. Где про-
ходит граница между распространением ханкайского подвида и типичной
амурской востробрюшки, нам неизвестно.
Образ жизни. Ханкайская востробрюшка широко распростране-
на в оз. Ханка. Наиболее многочисленна она у западного каменистого
берега, где и нерестует. Во время волнений отходит от берегов и держится
в открытой части озера.
Питается в оз. Ханка воздушными насекомыми и ракообразными.
Растет ханкайская востробрюшка быстрее амурской.
Размножение. Половозрелой ханкайская востробрюшка стано-
вится на третьем году жизни, достигнув около 10 см длины.
Плодовитость нами определена для двух особей (табл. 146).
Таблица 146
Плодовитость ханкайской востробрюшки
(6—7 июля 1949 г.)
№ | Длина Вес Вес Коэффи- Плодовитость
п/п рыбы в рыбы икры ! циент
см в г в г , зрелости абс. ! отн.
1 14,0 , 38,9 3,6 9,5 ; 8352 219,7
2 115,2: 45,0 4,2 9,4 | 11004 244,5
। 1 I । ।
Нерест востробрюшки, по данным Д. А. Каневца и нашим наблюдени-
ям, начинается в оз. Ханка в конце июня и тянется весь июль. Икромета-
ние порционное. Икра выметывается, видимо, в три порции. Нерест про-
исходит в утренние часы в тихую погоду у открытых песчано-галечнико-
вых берегов. В ветряные дни икрометания не бывает. К 10—11 часам
утра нерест, видимо, прекращается. Развитие ханкайской востробрюшки
нами не прослежено.
Таблица 147
Размерный состав ханкайской востробрюшки в уловах волокушей
у пос. Астраханка
Дата Д л и н а в с м 1 Сред- няя длина в см
-5-6 С - 7— 8— 9- 10- И- 12- 13 — 14—15— 16-17 1 1 ’ ’
24-25/VI 1949 . 1 1 3: 4 1 1 3 2> 3 - 5, 4 12; 11 5 10, 4 —
5-—6/VII 1949 . . — -‘I 3 12 | 10 6' 2, — | з. 2 1 — . 10,8
8/VII 1949 . . . >-! 3 8 1 16 ! 19,' 15 22 10' 2; - ; - - - 9,0
18/VII 1949 . — __ ---- 2 3 9 31'1 —1 11,8
26 VII 1949 . . 1 — - — - 3 10 5 1 1 : 1 1 - . 11,2
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
303:
Размеры, возрастной состав и рост. Ханкайская востро-
брюшка крупнее, чем амурская, и обладает более быстрым ростом, что-
видно из табл. 147.
В сетных уловах (сеть капрон. 16 мм ячея) в районе сопки Лузанова
(п-ов Рябоконь) востробрюшка по длине распределяется в следующие*
ряды:
9—10—11 —
17/VII 1949 1 1 3
19/VII 1949 — 3 16
I—13—14—15—16 см
7 И 1 1
25 16 12 5
Средний Коэффициент
вес упитанности
м
12,1 см — —
12,9 » 31 г 1,44
Растет ханкайская востробрюшка, по данным Т.
щим образом (в сантиметрах):
Н. Сысоевой, следую-
34- 5,7 10,3 15,6
4-Ь 6,5 10,2 13,4 15,8
Питание. Как видно из табл. 148, заимствованной нами из работы
И. И. Стрекаловой (1956), основу пищи как взрослой востробрюшки, так
и молоди составляют низшие раки — Cladocera и Copepoda.
Таблица 148
Состав пищи ханкайской востробрюшки
(по Стрекаловой, 1956)
Пищевой компонент
Размер рыб в см
100 ;64,92
100 |35,00
20 । 0,04
20 j 0,04
75 77,2
50
ляров
Cladocera . . . .
Copepoda . . . .
Hydracarina . . .
Статобласты мша-
нок ... . . .
Куколки . . . .
Nematoda . . . .
Кладки беспозво-
ночных . . .
Я Ица............
100 42,30 100,0 i 68,50 100,0 89,66
100 57,65 83,2 31,36 66,9 9,90
20 0,05 33,3 0,14 16,7 0,44
— — j i ~ — 1 1 1
— ' — — — — —
Из Cladocera в пище преобладают Daphnia и Leptodora, из Copepoda —
Cyclops и Epischura.
В отличие от обыкновенной востробрюшки, у ханкайской востробрюш-
ки пища несколько менее разнообразна, и меньшую роль играют личинки
и куколки насекомых.
По сравнению с буирнурской востробрюшкой ханкайская востробрюш-
ка отличается отсутствием в пище растительных остатков.
Хозяйственное значение. В настоящее время в оз. Ханка
востробрюшка имеет только местное потребительское значение. Однако,.
04
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
как показали наши исследования, количество востробрюшки в оз. Ханка
весьма велико и она вполне может стать объектом промышленного рыбо-
ловства. Основной трудностью при организации промышленного рыболов-
ства будет то, что при ее добыче во многих частях озера в ее уловах будет
большой прилов молоди ценных промысловых рыб — в первую очередь
других представителей Cultrinae. Однако при правильной организации
работы рыболовного надзора значительного прилова молоди при добыче
востробрюшки на оз. Ханка вполне можно избежать.
Как сырец востробрюшка вполне пригодна для изготовления консервов
типа шпрот, и нам представляется, что на ханкайском рыбоконсервном
заводе вполне можно осуществить производство подобного типа консервов
из востробрюшки.
43. Корейская востробрюшка — Hemiculter eigenmanni
(Jordan et Metz)
Parapelecus eigenmanni: Jordan et Metz, 1913. Mem. Carnegie Museum, VI, № 1,
стр. 21 (p. Сеуген, Корея).
Cultriculus eigenmanni: U ch id a, 1939. Bull. Fish. Exp. Stat, of Tydsen, № 6, стр. 364
(Корея, образ жизни).
Hemiculter eigenmanni: M i у a d i, 1940. Rep. Limnobiol. Surv. Kwant. and Mancli.,
стр. 62 (Маньчжурия). — Никольский, 1947. Докл. АН, LVI, № 7, стр. 773
(Нижн. Амур). — Берг, 1949. Рыбы пресн. вод СССР, II, стр. 810 (Нижн. Амур,
Сунгари, Уссури).
Terra typica — Суйген (Корея).
Местные названия: у русских — востробрюшка; у японцев —
кава-цупа.
Описание [составлено по 19 особям, из которых 8 добыты в оз.
Петропавловском в 1946 г. и 11 в оз. Ханка у сопки Лузанова (п-ов Рябо-
конь), размер (I) рыб от 8 до 19 см].
Рис. 42. Корейская востробрюшка — Hemiculter eigenmanni (Jordan et
Metz). Оз. Ханка у сопки Лузанова. Лето 1949 г.
D II—III 7, обычно III жестких луча; А III 11 —13, в среднем 11,9 вет-
вистых лучей. В боковой линии от 53 до 58 чешуй, в среднем 55,1. Длина
головы составляет в процентах от длины тела до конца чешуйного покрова
20—24%, в среднем 22,0; диаметр глаза 4,5—6,5%, в среднем 5,3; длина
рыла 5,5—7,0%, в среднем 6,4; заглазничное расстояние 10—12%, в сред-
нем 11,0; ширина лба 6,0—7,5%, в среднем 6,7; наибольшая высота тела
.20—28%, в среднем 23,4, наименьшая высота 8,5—10,5%, в среднем 9,5;
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
305
длина хвостового стебля 14—20%, в среднем 18,0; антедорсальное рассто-
яние 51—56%, в среднем 53,2; пектовентральное 23—27%, в среднем 25,5;
длина основания спинного плавника 8—11%, в среднем 9,4; его высота
16—20%, в среднем 18,1; длина основания анального плавника 10—15%,
в среднем 12,7; его высота 9—14%, в среднем 11,8; длина грудного плав-
ника 21—24%, в среднем 22,8; длина брюшного плавника 14—18%, в
среднем 16,0.
Окраска спины зеленовато-серая, с большей примесью желтоватых
тонов, чем у обыкновенной востробрюшки. Бока серебристые, парные и
анальный плавники светлые, спинной и хвостовой несколько темнее. Ра-
дужина серебристая.
Послеличиночные возрастные изменения, как видно из приводимых
в табл. 149 цифр, сводятся к относительному уменьшению по мере роста
длины головы, диаметра глаза, длины хвостового стебля. Относительно
Таблица 149
Изменения некоторых признаков корейской востробрюшки по мере роста рыбы
(в % от /)
Признак Длина рыбы (/) в см Признак Длина рыбы (0 в см
8 — 11 14-19 8-11 | 14-19
Длина головы 22,5 21,5 Наименьшая высота тела 9,0 9,8
Диаметр глаза 5,8 4,9 Длина хвостового стебля 18,3 17,7
Наибольшая высота тела . 21,0 25,1 Антедорсальное расстояние 52,1 53,5
увеличивается по мере роста наибольшая и наименьшая высота тела,
антедорсальное расстояние. В пределах исследованных размеров значи-
тельной разницы в относительной величине как парных, так и непарных
плавников отметить не удается.
Различия между самцами и самками у корейской востробрюшки нами
не исследованы.
Сравнительные заметки. От корейской востробрюшки, рас-
пространенной в реках Кореи, как можно судить по данным Учида (1939),
популяция этого вида, распространенная в бассейне Амура, отличается
несколько более мелкой чешуей (у востробрюшки из Кореи в боковой
линии в среднем 50,8 чешуй, из Амура 55,1) и несколько меньшим числом
лучей в анальном плавнике (у востробрюшки из Кореи в А в среднем
12,3 ветвистых лучей, из Амура 11,9). Возможно, что после более деталь-
ного сравнения корейская востробрюшка из Амура должна быть выделена
в особую географическую расу. Имеются ли в пределах бассейна Амура
отличающиеся по своему строению обособленные стада корейской востро-
брюшки, мы окончательно сказать не можем, но предварительные дан-
ные, имеющиеся в нашем распоряжении, позволяют высказать предполо-
жение о наличии обособленных амурского и ханкайского стад этого
вида.
Распространение. Корейская востробрюшка водится в реках
западной Кореи, в бассейне оз. Ханка (главным образом в низовьях во-
сточных притоков), в Уссури, Сунгари и нижнем течении Амура, где про-
слежена вниз до Даерги.
Образ жизни. Образ жизни корейской востробрюшки почти не
изучен. В бассейне оз. Ханка она держится преимущественно в низовьях
306
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
рек и в самом озере; в отличие от ханкайской востробрюшки встречается
весьма редко. Биология размножения этого вида в бассейне Амура не
изучена.
Размеры, возрастной состав и рост. В мальковую воло-
кушу нам удалось добыть лишь единичные мелкие экземпляры в оз.
Петропавловском. В ставных же сетях этот вид по Спасскому берегу оз.
Ханка ловился в большом количестве.
Размеры корейской востробрюшки в уловах ставными сетями в райо-
не сопки Лузанова (ячея 16 мм) следующие:
Средний
вес
Коэффициент
упитанности
Дата
7/VII 1949
9/VII 1949
13-14—15—16—17—18—19—20—21 см М
3 8 10 4 6 1 2 1 16,00 см —
1 7 11 1 3 1 1 — 15,65 » 60 г
1,56
Растет корейская востробрюшка значительно быстрее обыкновенной
востробрюшки. По данным Т. К- Сысоевой, рост корейской востробрюшки
в оз. Ханка приводится в табл. 150.
Таблица 150
Рост отдельных возрастных групп корейской востробрюшки
из оз. Ханка
(по Т. К. Сысоевой)
Возраст Длина в см
1 1, i I. г, z5 z,; i
24- 6,3 11,5 14,8
3+ 4,9 10,6 14,6 — - — 16,4
4+ 5,1 9,6 13,4 15,7 — — 17,3
5+ 4,6 9,5 14,5 16,4 18,0 — 19,5
6+ 4,6 11,2 14,6 16,7 18,6 19,7 20,3
Как видно из приведенных цифр, резко выраженного явления «сжатия
колец» у корейской востробрюшки не наблюдается, но некоторая тенден-
ция в этом направлении, видимо, все же есть. Самцы, как видно из приво-
димых ниже цифр (по данным Т. К. Сысоевой), обладают несколько более
медленным ростом:
h h i3 h h
Самцы 4,5 8,8
Самки 4,8 9,7
12,6 14,4 16,4 см
13,6 15,6 17,8 »
Предельный возраст корейской востробрюшки, видимо, в оз. Ханка 6+.
Питание. Пищу взрослой корейской востробрюшки (питание моло-
ди нами не исследовано), как видно из табл. 151, составляют главным
образом ракообразные, в первую очередь Daphnia longispina. Воздушные
насекомые даже у взрослых особей играют в пище совершенно ничтожную
роль.
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
307
Таблица 151
Состав пищи корейской востробрюшки
(рыбы 14,3—15,8 см, 5 экземпляров. Сопка Лузанова
19 июля 1949 г.)
Пищевой компонент % по частоте встречаемости % ПО количеству экземпляров
Copepoda . 20 0,05
Daphnia longispina . . 100 89,92
Эфиппиумы дафний • . 80 4,70
Leptodora 80 0,30
Nematodes 80 4,00
Личинки / “л°"ов • • ( Coleoptera . 60 20 1,00 0,015
Муравьи (крылатые) . 20 0,010
Chironomidae, куколки 20 0,005
Миграции корейской востробрюшки нами не исследованы. В отли-
чие от обыкновенной востробрюшки, корейская востробрюшка летом
держится больше в прибрежной зоне и в низовьях впадающих в оз. Ханка
с Спасского берега медленно текущих рек.
Из-за своей малочисленности корейская востробрюшка, видимо, не
играет сколь-либо серьезной роли в жизни других представителей ихтио-
фауны.
Промыслом она также почти не используется.
44. Желтощек — Elopichthys bambusa (Richardson)
Leucisus bambusa: Richardson, 1844. Voyage Sulphur. Icht., стр. 141 (Кантон)'.
Nasus dahuricus: Basilewsky, 1855. N. Mem. Soc. Nat. Moscou, X, стр. 234 (Мон-
голия, Маньчжурия).
Elopichthys bambusa: В 1 e e k e r, 1863. Atlas icht., Ill, Cyprin., стр. 32.
Elopichthys bambusa-. Gunther, 1868. Cat. Fish., стр. 320 (Китай).
Nasus dahuricus-. Dybowski, 1872. Verh. Zool. bot. Gesell. Wien, XII, стр. 215 (Ус-
сури, оз. Ханка). — Дыбовский, 1877. Изв. Сиб. отд. ИРГО, VIII, стр. 15
(Уссури, оз. Ханка).
Elopichthys dahuricus-. В 1 е е k е г, 1875. Proc. Zool. Soc., стр. 534 (Янцзыцзян).
Elopichthys bambusa: Герценштейн и Варпаховский, 1887. Тр. СПб. общ.
ест., XIX, стр. 41 (Амур). — Берг, 1909. Рыбы бас. Амура, стр. 151 (Средн.
Амур, оз. Ханка, Уссури). — Берг, 1916. Рыбы пресн. вод Росс, имп., стр. 334
(Средн. Амур, оз. Ханка, Уссури). — Берг, 1923. Рыбы пресн. вод России, стр.
309. — Берг, 1931. Ежег. Зоол. муз. АН, XXXII, стр. 221 (Харбин). — С h u„
1931. Biol. Bui. St. John’s Univ., № 1, стр. 34 (Амур). — R e n d a h 1, 1932. Ark.
for Zoologi, Bd. 24-A, № 16, стр. 100 (Средн. Амур, Уссури). — Берг, 1932. Рыбы
пресн. вод СССР, I, стр. 538 (Средн, и Нижн. Амур до Циммермановки, Уссури,,
оз. Ханка, Сунгари). — Розов, 1934. «Рыбн. хоз. Д. В.», № 1—2, стр. 82 (оз^
Ханка). — Пробатов, 1935. Изв. Пермск. биол. инет., X, в. 1—2 (Нижн. Амур;
рост). —Таранец, 1937. Изв. ТИНРО, XI, стр. 81 (Средн, и Нижн. Амур, Ус-
сури, Ханка).— Таранец, 1937. Изв. ТИНРО, XII, стр. 63 (Средн. Амур).—
Сио Ецуди, 1939. Кат. манчж. пресн. рыб (Сунгари). — Miyadi, 1940. Rep.
Limnobiol. Surv. Kwant. and Manch., стр. 65 (Маньчжурия). — В о с к р е с е н-
ский, 1946. «Рыбн. хоз.», № 7, стр. 33 (Нижн. Амур). — К а н а р е й к и н а,
1949. Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., LIV, в. 4, стр. 44 (Амур, возрастная измен-
чивость).— Линдберг, 1949. Промысловые рыбы СССР, стр. 457 (Амур).—
Берг, 1949. Рыбы пресн. вод СССР, II, стр. 845 (Амур). — Лишев, 1950. Тр.
Амурск, ихт. эксп., I, стр. 76 (Амур, питание). — К Р ы ж а н о в с к и й, Смир-
нов и Соин, 1951. Тр. Амурск, ихт. эксп., II, стр. 109 (развитие). — Ере-
меева, 1951. Тр. Инет. морф, жив., в. 5, стр. 50 (образ жизни).
Terra typica — Кантон.
Местные названия: у русских — желтощек, нельма (неправ.)
нанайцев — еуси; китайцев — кан тиао-юй; у японцев — бао-юо.
308
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Описание (составлено по 85 экземплярам рыб от 1 до 45 см, иссле-
дованным Н. П. Канарейкиной, и данным Л. С. Берга, 1949).
D III—IV 10, А III 10—12; в боковой линии от 105 до 110 чешуй. На
первой жаберной дуге 12 тычинок. Длина головы составляет в процентах
от длины тела до конца чешуйного покрова 20—33%, в среднем 28,6;
диаметр глаза 2—7%, в среднем 4,3; длина рыла 6—13%, в среднем 9,8;
Рис. 43. Желтощеки—Elopichthys bambusa (R i c h.)
на хабаровском холодильнике
(фото Н. А. Суровцева)
заглазничное расстояние 9—
16%, в среднем 13,6; ширина
лба 4—8%, в среднем 6,0;
наибольшая высота тела
13—21%, в среднем 16,9;
наименьшая высота 6—10%,
в среднем 7,9; длина хвосто-
вого стебля 12—22%, в сред-
нем 16,7; антедорсальное
расстояние 51—58%, в сред-
нем 54,1; пектовентр альное
расстояние 21—32%, в сред-
нем 25,2; длина основания
спинного плавника 8—20%,
в среднем 11,5; его высота
14—22%, в среднем 17,7,
длина основания анального
плавника 8—13%, в среднем
10,5; его высота 7—17%, в
среднем 13,1; длина грудного
плавника 11 —17%, в сред-
нем 14,7; длина брюшного
плавника 11 —17%, в сред-
нем 13,3.
Спина сероватая или зеле-
новатая, бока серебристые, у
крупных с золотистым отли-
вом. На щеках по яркому
желто-золотистому пятну,
особенно яркому у крупных
рыб. Спинной и хвостовой
плавники темные, парные и
анальный светлые. Радужи-
на слабозолотистая.
Различия между сам-
цами и самками не исследованы. Возрастные послеличиночные изменения
изучены Н. П. Канарейкиной (1949). По данным этого автора, как видно
из табл. 152, с ростом рыбы относительно уменьшаются длина головы,
диаметр глаза, длина рыла, антедорсальное расстояние, длина основания
анального плавника. Относительно увеличиваются с ростом рыбы: высота
тела, высота и длина хвостового стебля, ширина лба, высота анального
плавника. В отличие от большинства других карповых и многих других
рыб у желтощека по мере роста несколько, правда незначительно, увели-
чиваются парные плавники. Интересно отметить, что заглазничное рас-
стояние, как это показала Н. П. Канарейкина (1949), по мере роста рыбы
относительно почти не изменяется.
Сравнительные заметки. Географическая изменчивость жел.
тощека не изучена. Нами в пределах бассейна Амура наличие местных
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
309
стад у этой рыбы не исследовано, но, судя по некоторым косвенным дан-
ным, вряд ли есть основания предполагать наличие таковых, и, видимо, мы
имеем в Амуре единое стадо желтощека.
Распространение. Желтощек распространен от бассейна Амура
до Южного Китая (Кантон). Живет в равнинном течении рек. В Амуре
желтощек распространен в среднем и нижнем течении. Вверх по Амуру он
поднимается, видимо, несколько ниже Кумары. Наиболее многочислен на
участке Благовещенск—Болонь. Есть в Сунгари, Уссури и оз. Ханка, в-
последнем редок. Вниз по Амуру идет, видимо, до Дуди. Нами крупный
экземпляр наблюдался в оз. Б. Кизи. Начиная от пос. Максим Горький
и ниже желтощек в Амуре весьма редок. В притоки Амура, носящие по-
луторный характер, желтощек не заходит.
Образ жизни. Желтощек — крупная хищная пелагическая рыба..
Икрометание у нее происходит в русле реки. После нереста желтощек для
нагула заходит в пойменные озера, где интенсивно питается до осени.'
Осенью желтощек выходит в русло Амура, где держится зимой. Молодь
Таблица 152
Возрастные изменения пластических признаков желтощека
(в % от длины тела до конца чешуйного покрова)
(по Канарейкиной, 1949)
Признак Длина (I) в см
3 - 5 - 8 - 1 12 - 15 - : 25-4
Длина головы .... 30,3 30,0 28,5 28,3 25,6 23,5
Диаметр глаза . . . 5,4 5,1 4,0 3,9 3,4 2,3
Длина рыла 10,4 10,8 9,6 9,8 8,4 7,2
Ширина лба .... Длина хвостового 5,7 5,7 6,3 6,7 6,8 6,4
стебля Антедорсальное рас- 15,7 16,2 17,3 17,1 17,8 17,8
стояние Пектовентральное 55,8 54,8 54,0 53,7 52,8 51,5
расстояние .... 25,6 25,7 25,9 26,3 27,0 27,7
Длина основания А . 10,9 10,8 10,2 10,4 9,5 9,3
Высота А Длина грудного плав- 12,8 13,1 13,2 13,5 13,5 13,8
ника ....... Длина брюшного 14,2 14,4 14,9 15,1 14,8 15,4
плавника 13,0 13,6 13,9 13,8 13,8 14,8
после всасывания желточного мешка также подходит к берегам и рас-
пределяется в придаточной системе, где держится в прибрежной зоне в
заливах и интенсивно питается молодью других рыб. На зиму молодь
желтощека, так же как и взрослые особи, уходит в русло Амура и круп-
ные протоки.
Размножение. Когда становится желтощек половозрелым, точно
неизвестно, но, как можно судить по состоянию половых желез, он со-
зревает будучи не менее 60 см длины, на шестом году жизни. С этого вре-
мени, как видно из приводимых ниже данных, наблюдается значитель-
ное замедление роста.
Данных о плодовитости желтощека мы не имеем.
Нерест у желтощека происходит на участке Амура от Благовещенска,
а возможно и несколько выше, и, видимо, до Хабаровска. Есть ли нерести-
лища этого вида ниже Хабаровска, неизвестно. Время нереста у желто-
310
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
щека приходится на период с начала июня по начало или средину июля.
Нерест, видимо, порционный.
Икра у желтощека пелагическая, очень крупная. Диаметр икринки с
оболочкой 6,75 мм, диаметр желтка 1,5 мм. Икринка прозрачная. Вылуп-
ление из оболочки происходит, видимо, к концу вторых суток. Длина толь-
ко что вылупившегося эмбриона 6,8 мм. Его тело совершенно без пигмен-
та, пигмент имеется только в глазу. Дыхание осуществляется главным
образом поверхностью тела. У рыбы 9,7 мм длины жаберные лепестки на
первых четырех жаберных дугах зачаточные. Жаберная крышка их не
покрывает.
Переход к личиночной стадии происходит, видимо, в возрасте 8—10
суток при длине около 9 мм. Рот у личинки конечный,k плавательный
пузырь наполнен воздухом. На теле появляется пигмент. В начале личи-
ночного периода у желтощека имеются еще остатки желтка. На самостоя-
тельное питание желтощек, по данным Е. Ф. Еремеевой (1951), перехо-
дит по достижении 10—11 мм. У личинки 12—13 мм на нижней челюсти
появляются роговые зубы, а по достижении 14—18 мм роговые зубы появ-
ляются и на верхней челюсти. Это способствует захватыванию подвиж-
ной добычи.
Размеры, возрастной состав и рост. Желтощек наи-
более крупная карповая рыба в бассейне Амура. По данным Л. С. Берга
(1949), предельный размер желтощека до 2 м. Самый крупный экземпляр,
бывший в распоряжении А. Н. Пробатова (1935), имел длину 170 см и
весил 17,6 кг.
Мальки желтощека, добытые 19 июля 1948 г. у Елабуги, имели длину
3,8 и 3,9 см. Мальки в пробе, добытой наблюдателем Тихоокеанского
института рыбного хозяйства, по длине располагались в следующий ряд:
3,0—3,5—4,0—4,5—5,0 см
1 3 10 1
Это несомненно мальки последней порции нереста. Августовские маль-
ки, добытые в районе Болони в 1945 г., располагались в следующий ряд:
5—6—7—8—9—10—11—12—13—14 см
5/VIII 1945 — 1 2 2 1 1 8 4 —
13/VIII 1945 2 1 1 — — 1 1
15/VIII 1945 - 1 2 1 — — 3 1
Как видно из приведенных цифр, в пробах несомненно имеются маль-
ки различных сроков выхода из икры.
Исследованные нами на темп роста рыбы по длине располагаются в
следующий ряд (материал собран в нижнем течении Амура, в основном
в районе Болони, в июне и июле):
—9—10—11—12—13—14—15—16—17—18—19—20—21 —22—23—24—25-26- 27—28-29
1— —/— 1— — — — 2 2 2 2 3 13 3 — 2 — —
29—30—31—32—33—34—35—36—37—38—39—40—41—42—43—44-45—46—47—48
2 — 23332979 11 10 53331 — 1
48—49—50—51—52-53—54—55—56—57-58—59—60—61—62—63—64—65-66-G7
2 2 2 2 3 2 1— — 3 — — — -1— — -1
68 -69—70—71—72—73—74—75—76—77—78—79—80—81—82—83 см
1—2 1 1— — 1 1 1 1 - _ _ 2
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
311
Расчисленный по чешуе темп роста желтощека дал следующую карти-
ну, приведенную в табл. 153.
Таблица 153
Темп роста желтощека из различных участков Нижнего Амура
(по Н. И. Куличенко)
Место Длина в см
li I., 1 1 Is | I. 1 17 | Is Ll
Болонь . . . 21,9 34,3 46,1 56,0 63,0 68,8 75,2 79,5 94
Гасси .... 23,0 35,0 45,2 55,5 62,5 69,5 74,0 — 4
Сарапульское 22,8 37,2 46,8 54,4 62,3 67,7 72,0 — 12
Елабуга . . . 22,4 35,2 — — — — — — 15
Как видно из приведенных цифр, сколь-либо заметных различий в
росте желтощека из различных участков Амура, видимо, не наблюдается.
Это указывает на то, что у желтощека, вероятно, отсутствуют обособлен-
ные стада, приуроченные к отдельным участкам бассейна Амура.
Соотношение длины и веса у желтощека следующее:
Елабуга, 1947 г. (лето)
Длина в см .... Вес в г Коэффициент упитанн! Число экземпляров ... 31 эсти . 6 — 38 - 40 — 42 — 44 — 46
480 0,96 2 588,3 0,99 3 632,0 0,93 7 720 0,90 2 800 0,89 1
Длина в см . . . Болонь, 10 - 15 — 1945-1948 гг. 20 - 25 — (лето) 30 — 35 — 40 — 45
Вес в г . . ... 20,08 65,25 114 213,4 356,8 522,7 734,6
Коэффициент упи- танности . . . 1,03 1,20 1,00 1,02 1,03 0,99 0,96
Число экземпля- ров 7 4 11 5 20 42 17
Длина в см . . . 45 — 50 — 55 — 60 — 65 — 70 — 75 - 80 - 85
Вес в г 992,5 1320 1585 — 2915 3990 4300 4675
Коэффициент упи- танности . . . 0,92 0,92 0,84 — 0,96 1,04 0,92 0,84
Число экземпля- ров 4 7 2 — 1 1 1 2
По мере роста желтощека его коэффициент упитанности несколько
снижается.
Питание. Во взрослом состоянии желтощек — типичный хищник,
ориентирующийся на пищу в основном при помощи зрения и ловящий
свою добычу в угон. К сожалению, крупный желтощек, попадаясь в не-
вода или сети, часто, видимо, отрыгивает пищу, почему у большинства
исследованных особей кишечники оказались пустыми. Взрослый желто-
щек (более 40 см длины) питается в озерах преимущественно пелагиче-
скими рыбами — корюшкой, востробрюшкой, чебаком и в прибрежной
полосе карасем (Лишев, 1950). В протоках, а также, видимо, и в русле
312
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Амура в пище желтощека довольно существенную роль играют пескари.
Относительный размер жертвы у взрослого желтощека составляет в
среднем 18—20% от длины хищника. Молодь желтощека, как показал
М. Н. Лишев (1950), достигнув размеров 3,7 см, а возможно и раньше^
уже целиком питается рыбой. Пищу молоди 3,7—6,0 см длины также со-
ставляют главным образом пелагические мальки рыб. В районе Болони
это были малая корюшка, востробрюшка, чебак, гольян и др. Размер
жертвы у молоди желтощека по отношению к размерам хищника состав-
ляет в среднем около 18%, т. е. примерно столько же или лишь немного-
меньше, чем у взрослых рыб. Судить об интенсивности питания желто-
щека в различное время года на основании величины индекса наполне-
ния и процента пустых кишечников довольно трудно. Однако все же, ви-
димо, можно сказать, что в зимнее время желтощек, который на зиму
перемещается в русло, почти полностью прекращает питание. Когда жел-
тощек начинает интенсивно питаться весною, нам неизвестно.
Миграции. Желтощек начинает миграцию еще в стадии икринки.
Его пелагическая икра сносится вниз по течению Амура и за это время
проходит свое развитие. Так же как и у других пелагофильных рыб, при
низком стоянии уровня Амура икра, а также свободные зародыши и ли-
чинки рыб частично заносятся в придаточную систему и попадают непо-
средственно на места нагула. Та же часть личинок, которая пассивно не
заносится в придаточную систему, активно подходит к берегам, мигри-
рует против течения и заходит для нагула в придаточную систему. В при-
брежной зоне озер и в заливах молодь желтощека держится все лето, а
осенью отходит от берега в русла больших протоков и русло Амура. Так
же, как и другие представители китайского равнинного комплекса, жел-
тощек очень чутко реагирует на колебания уровня и при малейшем его-
понижении отходит на большие глубины.
Взрослые особи после икрометания также перемещаются для нагула
в придаточную систему, главным образом в большие озера, где держатся
до начала осеннего спада уровня в Амуре. С началом падения уровня в-
озерах желтощек выходит из них в русло Амура, где проводит зиму.
Роль желтощека в жизни амурской ихтиофауны.
Желтощек — крупный хищник, он переходит на питание рыбой рано, ви-
димо, достигнув около 3 см длины. Подойдя в прибрежную зону, молодь
желтощека интенсивно питается преимущественно пелагическими личин-
ками и мальками карповых, а также малой корюшкой. Донные рыбы,
обычно молодь пескарей, поедаются в небольшом количестве. Так как чис-
ленность молоди желтощека довольно значительна, то ее влияние как
хищника на молодь других рыб, в первую очередь востробрюшки, чебака,
гольянов и др., довольно велико.
Взрослый желтощек питается главным образом пелагическими и над-
донными рыбами, причем поедает в 'основном мелких рыб. Но так как
численность крупного желтощека невелика, то его роль как хищника в
Амуре сравнительно незначительна.
Сам желтощек, повидимому, весьма интенсивно поедается различными
хищниками в течение первого года жизни. Молодь его оказывается в те-
чение первого лета более доступной для хищников, чем другие Cultrinae^
так как колючка у нее отсутствует, а по форме тела она много более про-
гониста, чем не только молодь амурских лещей, но и верхогляд. На более
старших возрастах желтощек совершенно выходит из-под воздействия
хищников.
Хозяйственное значение. Желтощек как объект промысла
представляет несомненную ценность, однако численность стада его очень
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
313
невелика и уловы никогда не достигали значительной величины. Так, по
данным Н. А. Крюкова (1894), в 1891 г. в нижнем течении Амура было
добыто 600 пудов, т. е. около 95 ц.
В настоящее время желтощек также промышляется в сравнительно
небольшом количестве. Так, по Среднеамурскому госрыбтресту за по-
следние годы было добыто следующее количество желтощека:
Год Улрв в ц Год Улов в ц
1937 10 1944 57,2
1938 141 1945 48,2
1939 312 1946 29,0
1940 368 1947 21
1941 95 1948 —
1942 135 1949 11
1943 52 1950 58
По Нижнеамурскому госрыбтресту желтощека вылавливается совер-
шенно ничтожное количество, и он отдельно статистикой не учитывается.
Относительно довольно большое количество желтощека добывается
по Хабаровскому краевому госрыбтресту, улов которого за последние
годы был следующий:
Год Улов в ц Год Улов в
1941 104 1946 47
1942 120 1947 35
1943 4 1948 72
1944 19 1949 114
1945 15 1950 94
заготовителями в бассейне
Второстепенными
очень незначительное количество желтощека:
Амура вылавливается
Год | Улов в ц Год Улов в ц
1940 4 1946 6
1941 231 1947 8
1942 29 1948 2
1943 — 1949 9
1944 — 1950 7
1945 —
Таким образом, общий улов желтощека в советских водах бассейна
Амура выражается следующими цифрами:
Год Улов в ц Год Улов в ц
1941 430 1946 82
1942 284 1947 64
1943 56 1948 74
1944 76 1949 134
1945 63 1950 159
314
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Больше желтощека вылавливается в китайской части бассейна Амура;
так, в 1940 г. было добыто 520 286 кин, т. е. 285 ц, а в 1941 г.—754 880 кин,
т. е. 415 ц.
Вылавливается желтощек главным образом в начале лета во время
миграции из русла Амура в озера, а также осенью (в сентябре) вовремя
миграции из придаточной системы в русло Амура. Основные орудия
лова, которыми добывается желтощек, это береговые закидные невода
и плавные сети. Однако особенно крупные особи в плавные сети не по-
падаются, так как они их пробивают.
Как пищевой продукт желтощек представляет несомненную ценность.
Он не особенно костляв, и мясо его довольно жирно. Оно содержит, по
данным И. В. Кизеветтера (1942), около 10% жира. В пищу желтощек
употребляется в свежем, меньше в соленом виде. В небольшом количестве
из него изготовляются также консервы в томате.
Состояние стада желтощека и пути его даль-
нейшего использования. В результате нерационального лова
сплошными забойками стадо желтощека, как и ряда других пелагофиль-
ных рыб, подверглось весьма значительному сокращению. Прекращение
лова глухими забойками безусловно должно способствовать его восста-
новлению. Однако одна эта мера не может обеспечить нормального вос-
производства стада желтощека. Мы считаем, что весьма необходимо для
обеспечения скорейшего восстановления и дальнейшего нормального вос-
производства стада желтощека увеличение его промысловой меры и до-
ведение ее до 45 см; хотя при этом и будет вылавливаться некоторое ко-
личество неполовозрелых особей, но все же процент неполовозрелых рыб
в уловах резко сократится.
Желтощек как объект акклиматизации в водое-
мах Европейской части СССР и Средней Азии. Жел-
тощек несомненно представляет большую ценность как объект акклима-
тизации; он обладает весьма быстрым ростом и высоким качеством мя-
са, а потребляя главным образом мелкую рыбу, наносит как хищник
сравнительно небольшой вред другим промысловым рыбам. Однако мы
находим, что желтощек как объект акклиматизации должен быть ото-
двинут на вторую очередь. За такое решение говорит не столько его хищ-
ный образ жизни, сколько отсутствие в Европейской части СССР и Сред-
ней Азии водоемов, пригодных для его акклиматизации. Пожалуй, наи-
более благоприятными для этих целей могут оказаться южные водохра-
нилища, однако при выборе водоема надо будет обратить внимание на
его мутность, так как желтощек ловит свою добычу в угон, ориентируясь
при помощи органов зрения.
45. Троегуб—Opsariichthys uncirostris amurensis (D у b о w s k i)
Berg
Opsariichthys bidens (non Gunther): Fowler (1899), 1900. Proc. Acad. Nat. Sc. Phi-
lad., стр. 180 (бас. Сунгари).
Opsariichthys uncirostris: Берг, 1909. Рыбы бас. Амура, стр. 126 (бас. Сунгари).—
Берг, 1912. Фауна России. Рыбы, III, в. 1, стр. 336 (южные притоки Амура),—
Берг, 1913. Зап. общ. изуч. Амурск, края, XIII, стр. 20 (р. Маньчжурка) —
Берг, 1916. Рыбы пресн. вод Росс, имп., стр. 193 (южные притоки Амура, Амур
до Вятского). — Берг, 1923. Рыбы пресн. вод России, стр. 179.
Opsariichthys uncirostris amurensis: Dybowski, 1923. Nomen nudum (Arch. tow.
nauk Lwow, dzial) III, т. II, стр. 18 (Амур).
Opsariichthys uncirostris: Линдберг и Таране ц, 1929. Список рыб Владив. му-
зея, стр. 238 (р. Маньчжурка, бас. оз. Ханка).—Б е р г, 1931. Ежег. Зоол. муз.
АН, XXXII, стр. 215 (Харбин, Таорхэ).
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
315
Opsariichthys uncirostris amurensis: Берг, 1932. Рыбы пресн. вод СССР, I, стр. 384
(южные притоки Амура и Средн. Амур до Вятского).
Opsariichthys uncirostris: Розов, 1934. «Рыбн. хоз. Д. В.», № 1—2, стр. 79 (оз. Хан-
ка).— Таранец, 1937. Изв. ТИНРО, XI, стр. 76 (Амур вниз от Благовещенска,
Уссури, оз. Ханка, Сунгари). — Таранец, 1937. Изв. ТИНРО, XII, стр. 59
(Спрпч. Амур).Т а р а н е ц, 1937, 1. cit., стр. 73 (устье Зеи).
•Opsariichthys uncirostris amurensis: Сио Ецуди, 1939. Кат. манчж. пресн. рыб
(Сунгари). — М i у a d i, 1940. Rep. Limnobiol. Surv. Kwant. and Manch, стр. 45
(Маньчжурия). — Берг, 1949. Рыбы пресн. вод СССР, II, стр. 613 (Средн, и
Нижн. Амур, Уссури, оз. Ханка, Сунгари). — Лишев, 1950. Тр. Амурск, ихт.
эксп., I, стр. .154 (Амур, питание). — Константинов, 1950. Тр. Амур. ихт.
эксп., I, стр. 256 (Амур, питание). — К Р ы ж а н о в с к и й, Смирнов и Ср ин,
1951. Тр. Амурск, ихт. эксп. II, стр. 106 (развитие).
Terra typica — Амур.
Местные названия: у русских — троегубка; китайцев — ма
коу-юй; у японцев — каурай-хасу.
Описание (составлено по 27 экземплярам от 5 до 18 см длины,
добытым на участке Амура от Тороя до Ново-Георгиевского и в Уссури).
D II—III 7, А III 9. В боковой линии от 42(45) до 48 чешуй, в среднем
46,3. Длина головы составляет в процентах от длины тела до конца че-
шуйного покрова 23—31%, в среднем 27,7; диаметр глаза 4—6,5%, в
•среднем 5,4; длина рыла 7—12%, в среднем 9,8; заглазничное расстояние
11—17%, в среднем 13,7; ширина лба 7—10%., в среднем 8,4; наибольшая
высота тела 20—25%, в среднем 21,6; наименьшая высота 8,5—11%, в
среднем 9,6; длина хвостового стебля 16—22%, в среднем 19,3; антедор-
сальное расстояние 47—54%, в среднем 50,3; пектовентральное расстоя-
ние 23—30%, в среднем 26,0; длина основания спинного плавника 9—
14%, в среднем 11,8; его высота 17—23%, в среднем 20,0; длина основа-
ния анального плавника 11 —16%, в среднем 12,8; его высота 16—27%,
у самок обычно в среднем 18—19, у самцов 24—26; длина грудного плав-
ника 16—24%, в среднем 19,7; длина брюшного плавника 13—17%, в
среднем 14,7.
Окраска спины желтовато-серая или зеленовато-серая,, бока серебри-
стые, брюхо белое, спинной и хвостовой плавники цвета спины. Грудные
и брюшные светлые, анальный в передней части обычно окрашен в оран-
жевый цвет. Оранжевый цвет бывает также иногда на конце нижней че-
люсти и у основания грудного плавника. Радужина серебристая, иногда
с ярким красным пятном.
Самцы от самок, как это отмечает для этого вида Рендаль (Rendahl,
1932) и как это подтверждено и нашими данными, отличаются значи-
тельно большей длиной анального плавника и, видимо, несколько боль-
шими грудными и спинным плавниками. У самцов так же, как это отме-
чает Л. С. Берг (1949), нижняя челюсть немного выдается вперед. Во
время нереста у самца окраска становится очень яркой, на боках тела
иногда проступают неопределенной формы темные пятна, а на голове
появляются роговидные бугорки.
Возрастные изменения пластических признаков, как видно из табл. 154,
сводятся к относительному уменьшению по мере роста рыбы величины
спинного и хвостового плавников, антедорсального расстояния и диамет-
ра глаза. Несколько 'увеличивается по мере роста рыбы длина анального
плавника и пектовентральное расстояние. Очень интересные изменения
происходят с относительной длиной головы. В то время как у большин-
ства рыб относительная величина головы с ростом рыбы уменьшается, у
троегуба, наоборот, голова относительно увеличивается, причем увеличи-
вается как длина рыла, так и заглазничное расстояние. Размер же глаза
становится относительно меньше.
316
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Таблица 154
Возрастные изменения пластических признаков троегуба
(в % ОТ /)
Признак Длина рыб (Z) в см
2,5—3,5 5-10 | 11-18
Длина головы • 29,2 27,4 28,0
Диаметр глаза 8,7 5,8 4,9
Длина рыла 9,8 9,4 10,8
Заглазничное расстояние . . . 13,6 13,2 8,4
Ширина лба 8,6 8,4 8,4
Наибольшая высота тела . . . 22,1 21,3 21,8
Наименьшая высота тела . . . 10,7 9,6 9,4
Длина хвостового стебля . . . 19,2 19,9 19,0
Антедорсальное расстояние . . 52,9 50,2 49,6
Пектовентральное расстояние . 23,9 25,2 26,7
Длина основания D 14,9 12,2 11.4
Высота D . 21,8 20,0 19,5
Длина основания А 11,8 12,9' 12,4
Высота А 16,5 18,8 23,0
Длина грудных плавников . . . 18,9 19,1 19,9
Длина брюшных плавников . . П,7 14,6 14,6
Число исследованных рыб . . . 10 14 13
Своеобразные возрастные изменения головы у троегуба, видимо, свя-
заны с особенностями питания этой рыбы. Как видно из изложенного
ниже, троегуб поздно переходит на питание рыбой и, будучи мелкой ры-
бой, достигает повышения относительного размера жертвы за счет увели-
чения захватывающего аппарата.
Сравнительные заметки. От типичной формы, распростра-
ненной в Японии, Opsariichthys uncirostris amurensis отличается более
крупной чешуей. Подвид О. uncirostris bidens, распространенный в Юж-
ном Китае, имеет еще более крупную чешую. Рыбы из Кореи, как можно
судить по данным Учида (Uchida, 1939), очень близки к амурским. Име-
ются ли в бассейне Амура отдельные отличные морфологически стада,
нам неизвестно.
Распространение. Троегуб распространен в Китае на юг до
острова Хайнан и бассейна Янцзыцзяна включительно, в Корее и в Япо-
нии. В Амуре представлен особым подвидом. В пределах Амура наиболее
обычен в южной части бассейна и в южных притоках — Уссури и Сун-
гари. В бассейне оз. Ханка держится в притоках полуторного типа.
Вниз по Амуру прослежен нами до Ново-Георгиевского, вверх — выше
Кузнецова.
Образ жизни. Взрослый троегуб держится главным образом на
течении в русле реки и протоков, лишь изредка заходя на разливы.
В бассейне оз. Ханка встречается только в реках (Мо, Синтуха) и в само
озеро, видимо, не выходит. Нерест — в русле, икра, видимо, пелагиче-
ская. Хищник, с мальковой стадии частично переходящий уже на питание
рыбой. Зимует в русле реки.
Размножение. Половозрелым этот вид становится, достигнув
около 10 см длины. Икрометание, видимо, порционное. Нерест троегуба
наблюдался в начале июля 1948 г. близ отмелей в русле Амура против
Елабуги. Яичники с зрелой икрой зеленоватого цвета, как и у других пе-
лагофильных рыб.
Таблица 155
Размерный состаЬ молоди троёгуба
(в мм)
Место и дата Длина в мм 2 « 2 « я <у я .4- ч
15- 16- 17— 18- 19- 20- 21- 22- 23- 24- 25— 26- 27- 28- 29- 30- 31- 32- 33- 34- 35- 36- 37- 38- 39- 40- 41
Елабуга, — — о Й
4/VIII 1948 1 — 1 — 1 — 1 — 1 — — — — — — — — — — — 2,4
14/VII 1946 2 1 1,5
17/VII 1946 18/VII 1946 Сий 1 1 1 1 2 - 2,0 2,3
24/VII 1946 1 1 2,1
27/VII 1946 — 1 2,7
28/VII 1946 Пр. Накки, — — — 2 1 5 1 3 1 4 3 1 2 1 — 1 — — — — — — — - — — 2,3
4/VIII 1946 2,8
I 6/VII1 1946 — 1 1 3,1
12/VIII 1946 Сий 1 2 3 5 2 6 2 1 1 1 1 — 1 — — — 3,0
16/VIII 1946 — — — 1 — 2 2 3 2 1 1 — 2 — — — — 1 — 1 — — — — — — 2,4
21/VII 1946 1 1 — — — — — — 1 — — — — — 1 — 1 1 — — — 1 — 1 — — 1 2,9
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
318
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Икринки, видимо, этого вида, в большом количестве наблюдались в
толще воды в первой половине июля 1949 г. в районе Ленинского и в.
небольшом количестве с 4 июля 1948 г. в районе Елабуги. Диаметр икрин-
ки 3,5—4,75 мм. Вылупление из икринки происходит при температуре 25°
через 2,5 суток.
Личиночный период жизни наступает при длине 7,5 мм, обычно в воз-
расте около семи суток (более подробно развитие троегуба описано Кры-
жановским, Смирновым и Соиным, 1951).
Личинки троегуба в естественных условиях не были найдены, и описа-
ние дано по искусственно выведенным.
Мальки появляются в прибрежной зоне в половине июля, когда они
в большом количестве мигрируют вверх по реке в прибрежной зоне и.
заходят в заливы и озера.
Размеры, возрастной состав и рост. Молодь троегуба,
как указывалось, появляется в прибрежной зоне в половине июля. При-
чем, как видно из приводимых в табл. 155 рядов, в уловах попадаются
рыбы нескольких генераций (видимо, три). Подход молоди в береговую'
зону начинается по достижении около 1,5—1,7 см. К осени мальки первой
генерации достигают, видимо, 4—4,5 см длины.
Большое количество молоди троегуба добыто нами осенью 1947 г. в.
районе Елабуги. Так, мальки, пойманные здесь 11 сентября 1947 г., по
длине располагаются в следующий ряд:
1,0—1,5—2,0 —2,5—3,0—3,5—4,0—4,5 см М
1 12 23 29 9 2 25,5 мм
Взрослые особи троегуба, имевшиеся в пашем распоряжении, дости-
гали 18 см длины. Обычно же попадались более мелкие рыбы. Так, проба,
троегуба, добытого 15 июля 1948 г. в устье протока Накки, по длине рас-
полагалась в следующий ряд:
5,5-6,0—6,5—7,0—7,5-8,0-8,5—9,0-9,5-10,0-10,5—11,0—11,5-12,0 см
4344 — 46- — — — — 1
Как отчетливо видно, в исследованной пробе имеются три возрастные
группы.
Рыбы, добытые 14 июля 1948 г. в оз. Кабар у Елабуги, по длине распо-
лагаются в следующий ряд:
4—5—-6—7—8—9—10—И —12—13—14 см
11113—1 — 55
По данным обратного расчисления по чешуе, проведенного Ю. Е. Ми-
лановским, рост троегуба идет следующим образом:
Z1 ц t-< Ц h п
оз. Кабар . .4,6 7,6 10,3 12,4 — 18 экз.
Уссури .... — 9,3 11,8 13,6 14,4 1 »
Данных о весовом росте троегуба мы не имеем.
Питание. На активное питание личинки троегуба переходят по до-
стижении около 7,5 мм длины. В пище мальков 2Q—35 мм длины основ-
ную массу по числу экземпляров составляли низшие ракообразные и воз-
душные насекомые, но довольно часто уже попадались и рыбы, видимо,
в основном пелагофильные личинки. У рыб 97—100 мм длины в кишеч-
никах были обнаружены уже только рыбы. Более подробные данные о пи-
тании троегуба приведены в работе М. Н. Лишева (1950).
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
319*
Миграции. Начало миграционного цикла у троегуба относится уже
к стадии икринки. Личинки по достижении около 1 см начинают мигра-
цию к берегу и движутся вверх по течению, заходя в заливы и протоки,
где на мелководье интенсивно питаются. Осенью молодь откочевывает с
прибрежных мелководий на зимовку и держится уже на быстрых участ-
ках в русле и протоках, обычно с песчаным грунтом. Взрослые особи
держатся главным образом в русле Амура и в протоках и на разливах:
встречаются реже. Характер совершаемых взрослым троегубом миграций
нам неизвестен.
Роль троегуба в жизни амурской ихтиофауны.
Троегуб — мелкий хищник, очень рано переходящий на рыбный стол. Как
отмечено выше, уже сеголетки троегуба поедают молодь других рыб. По-
скольку особенно молодь троегуба в южной части бассейна Амура встре-
чается в массовом количестве, то естественно, что и выедание им молоди
других рыб носит также массовый характер. Видимо, основными жертва-
ми молоди троегуба являются пелагофильные личинки других рыб. Влия-
ние взрослого троегуба на других рыб Амура из-за его малочисленности,,
видимо, значительно слабее. Возможно, что в китайской части бассейна
Амура, где троегуб встречается в большем количестве, роль его как хищ-
ника более ощутима.
Хозяйственное значение троегуба. Как объект про-
мысла троегуб в настоящее время в советских водах бассейна Амура не
имеет почти никакого значения. Видимо, несколько больше роль троегу-
ба как объекта промысла в китайской части бассейна Амура, однако и
здесь он вылавливается в небольшом количестве и статистикой отдельно'
не учитывается.
46. Обыкновенный амурский горчак — Rhodeus sericeu s sericeus
(Pallas)
Cyprinus sericeus: Pallas, 1776. Reise, III, стр. 208, стр. 704 (Онон).— Pallas,.
1811. Zoogr. Rosso-Asiat., Ill, стр. 320 (Онон).
Rhodeus amarus var. sericeus: Dybowski, 1869. Verh. Zool. bot. Gesell. Wien, XIX,.
стр. 951 (бас. Онона и Ингоды). — Дыбовский, 1877. Изв. Сиб. отд. ИРГО,.
VIII, стр. 12 (Онон, Ингода). — Варпаховский, 1887. Тр. СПб. общ. ест.,
XIX, стр. 37—38 (Шилка у Сретенска).
Rhodeus amarus: Варпаховский, 1892. Вести, рыбопр., VII, стр. 153 (Лефу, оз.
Ханка).
Rhodeus sericeus: Berg, 1907. Ann. Mag. Nat. Hist., (7), XIX, стр. 160 (Амур).—
Берг, 1909. Рыбы бас. Амура, стр. 96 (весь бас. Амура). — Берг, 1913. Зап.,
Общ. изуч. Амурск, края, XIII, стр. 21 (оз. Ханка). — Берг, 1916. Рыбы пресн.
вод Росс, имп., стр. 327 (бас. Амура, part). — Берг, 1923. Рыбы пресн. вод Рос-
сии, стр. 302. — Линдберг и Таранец, 1929. Список рыб Владив. музея,
стр. 241 (нижн. теч., лиман Амура). — Солдатов и Линдберг, 1930. Изв.
ТИНРО, V, стр. 75 (Амур, Уссури, оз. Ханка). — Берг, 1931. Ежег. Зоол. муз.
АН, XXXII, стр. 218 (Сунгари). — С h и, 1931. Biol. Bull. St. John’s Univ., № 1,.
стр. 60 (Амур, Маньчжурия). — Берг, 1932. Рыбы пресн. вод СССР, I, стр. 524
(part. 1) (бас. Амура). — Розов, 1934. «Рыбн. хоз. Д. В.», № 1—2, стр. 81 (оз.
Ханка).
Rhodeus mantschuricus: Mori, 1934. Journ. Chosen Nat. Hist. Soc., p. 1.
Rhodeus sericeus: Световидов и Еремеев, 1935. Докл. АН, I, № 7—8, стр. 582
(бас. Амура). — Линдберг, 1936. Тр. Зоол. инет. АН, III, стр. 396 (оз. Хан-
ка).— Таранец, 1937. Вести. Дальневост. фил. АН СССР, № 27, стр. ПО1
(Онон, Ингода, Шилка, Аргунь, Буир-Нур). — Таранец, 1937. Изв. ТИНРО,
XI, стр. 80 (бас. Амура). — Таранец, 1937. Изв. ТИНРО, XII, стр. 62 (Средн.
Амур). — Таранец, 1937, 1. cit., стр. 74 (Селемджа). — Uchida, 1939. Bull.
Fish. Exp. Stat, of Tyosen № 6, стр. 90 (Корея, образ жизни); М i у a d i, 1940.
Rep. Limnobiol. Surv. Kwant. and Manch., стр. 52 (Маньчжурия). — Берг, 1949.
Рыбы пресн. вод СССР, II, стр. 816 (весь бас. Амура). — Крыжановский,.
1949. Тр. Инет. морф, жив., в. 1, стр. 59 (Амур, развитие). — Крыжановский,
Смирнов и Соин, 1951. Тр. Амурск, ихт. эксп., II, стр. 153 (развитие).
320
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Terra typica — Даурия.
Местные названия: у русских — горчак, сорожка; бурят—хаб-
таган-джерахай, бишехен коленты; китайцев — ху-лу цзу; у японцев —
еуропа танагу.
Описание (составлено по 120 особям от 28 до 70 мм длины, добы-
тым в Ингоде — 20 экземпляров, в районе Болони — 60 экземпляров и в
Амгуни у Сергиево-Михайловского — 40 экземпляров).
D III 8—11, в среднем — 9,1; А III 8—11, в среднем 9,0. В боковой
линии от 5 до 11 чешуй, в среднем 6,5. Боковая линия неполная. Длина
головы составляет в процентах от длины тела до конца чешуйного покро-
ва 21—27%, в среднем 23,5; диаметр глаза 6—11%, в среднем 7,8; длина
рыла 5—10%,( в среднем 6,8; заглазничное расстояние 8—13%, в среднем
10,2; ширина лба 7—13%, в среднем 9,2; наибольшая высота тела 30—
39%, в среднем 33,5; наименьшая высота 7—14%, в среднем 10,7; длина
хвостового стебля 21—29%, в среднем 25,6; антедорсальное расстояние
47—57%, в среднем 52,1; пектовентральное расстояние 20—28%, в сред-
нем 23,4; длина основания спинного плавника 17—25% „ в среднем 20,6;
его высота 14—22%, в среднем 17,5; длина основания анального плавни-
ка 13—22%, в среднем 16,4; его высота 13—20%, в среднем 15,4; длина
грудного плавника 15—23%, в среднем 18,8; длина брюшного плавника
14—19%, в среднем 16,4.
Спинка лиловато- или зеленовато-серая, бока серебристые, в хвосто-
вой области более или менее ярко выраженная темная, иногда яркочер-
ная полоса. Спинной и хвостовой плавники цвета спины, анальный и
парные вне времени нереста желтоватые. Радужина серебристая или
слабозолотистая у самцов, в верхней части радужины иногда красное
пятно.
Брачный наряд у самцов очень яркий, бока становятся лиловато-брон-
зовыми, все краски делаются более яркими.
Самцы от самок, кроме более мелких размеров, отличаются меньшим
глазом, более коротким рылом, большим заглазничным расстоянием, бо-
лее коротким и высоким хвостовым стеблем. Анальный плавник у самцов
менее высокий, чем у самок, и брюшные плавники более короткие. Число
прободенных чешуй в боковой линий у самцов несколько больше, чем у
самок (у самцов в среднем 6,4 и амплитуда от 5 до 9, а у самок в среднем
5,8 и амплитуда от 5 до 6).
Послеличиночные возрастные изменения у дальневосточного горчака
изучены недостаточно.
С ростом рыбы относительно уменьшается длина головы, диаметр гла-
за, длина плавников.
Сравнительные заметки. Как показали А. Н. Световидов и
Г. К. Еремеев (1935), взрослые особи амурского горчака отличаются от
европейского несколько большим числом чешуй в боковой линии. Что же
касается длины хвостового стебля, то на наших материалах различия по
этому признаку не подтвердились. Видимо, амурский горчак также не-
сколько крупнее европейского.
Наблюдаются различия между европейским и амурским горчаком п
в характере развития. Как установил С. Г. Крыжановский (1949), амур-
ский горчак отличается от европейского тем, что у его эмбрионов гораздо
больше выросты желточного мешка и немного позже происходит разра-
стание дыхательной сосудистой сети в непарных плавниковых складках.
В пределах бассейна Амура, видимо, у амурского горчака имеется не-
сколько локальных стад, что следует из сравнения рыб из Ингоды, Болони
л Амгуни (табл. 156).
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
321
Как видно из приведенных цифр, наиболее значительные различия на-
блюдаются между горчаком из Ингоды и горчаками из низовья. Разница
между горчаками из Болони и Амгуни тоже имеется, но она менее зна-
чительна.
Распространение. Амурский горчак населяет воды Северного
Китая, воды Кореи, Сахалина, есть в р. Уде. В бассейне Амура распро-
странен от верховьев до лимана. Есть во всех притоках. Очень многочис-
ленная рыба.
Таблица 156
Средние величины признаков у амурского горчака из различных участков Амура (в % от 1)
Признак Участок Амура
Ингода | Болонь Амгунь
Длина тела (Z) в мм 54,7 50,8 57,8
Длина головы 23,0 23,7 23.7
Диаметр глаза 7,9 8,0 8^3
Длина рыла 6,6 6,8 7,0
Заглазничное расстояние 9,9 10,2 10,5
Ширина лба 9,4 9,3 9,4
Наибольшая высота тела 32,9 33,2 34,0
Наименьшая высота тела 10,5 11,0 П,1
Длина хвостового стебля 25,4 25,4 25,1
Антедорсальное расстояние .... 53,7 51,3 52,1
Пектовентральное расстояние . . . 23,7 23,17 23,2
Длина основания спинного плавника 20,3 20,9 20,7
Высота спинного плавника 16,3 18,2 17,6
Длина основания анального плавника 15,6 17,3 16,8
Высота анального плавника .... 14.5 16,2 15,9
Длина грудного плавника 19,1 18,5 19,1
Длина брюшного плавника 16,1 16,5 16,7
Число чешуй в боковой линии . . . 6,8 6,3 6,5
D III 9 III 9 III 9
А III 9 III 9 III 9
Образ жизни. Амурский горчак держится как в устье рек, так и
в протоках, озерах и заводях. Встречается иногда на довольно быстром
течении. В размножении связан главным образом с моллюсками рода
Utuo, меньше с Anodonta. На зиму выходит из озер и держится в прото-
ках. Плотно на зиму, видимо, не залегает.
Размножение. Половозрелым горчак, вероятно, становится час-
тично уже на втором, а в основной массе на третьем году жизни, по до-
стижении в верхнем течении Амура: самцы 3, самки 3,5 см, и в нижнем
течении: самцы 3,5, самки 4 см длины.
Плодовитость обыкновенного горчака, по данным В. К. Солдатова
(1915), колеблется от 224 до 290 икринок, в среднем 257 икринок.
Нерест у обыкновенного горчака очень растянут. В районе Болони он
начинается в конце мая при температуре около 12°, а заканчивается в
июле при температуре около 23—25°. Нерест порционный; в одного- мол-
люска откладывается очень мало икринок, по данным С. Г. Крыжановско-
го (1949, 1951), — не более пяти.
Икринки крупные, овальной формы; продольный диаметр икринки
с оболочкой 2,1 мм; вылупление происходит раноя на четвертые сутки.
У вылупившегося эмбриона имеются два симметричных выроста желтка,
322
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
при помощи которых эмбрион горчака удерживается между жаберными
лепестками моллюска. Органами дыхания у свободного эмбриона служат
сосудистые сети в спинной и анальной плавниковых складках и на поверх-
ности желтка.
Питание за счет желтка у горчака длится долее, чем у большинства
других амурских летненерестующих рыб, и продолжается около 20 суток.
Переход на личиночный образ жизни и начало активного питания прихо-
дятся на размеры около 7,7 мм.
Более подробные материалы о развитии горчака даны в статье
С. Г. Крыжановского, А. И. Смирнова и С. Г. Соина (1951).
Размеры, возрастной состав и рост. Молодь горчака
появляется в прибрежной зоне во второй половине июня. Как видно из
цифр табл. 157, рост молоди в районе Болони идет таким образом, что
за десять дней июля молодь обыкновенного горчака вырастает примерно
на сантиметр.
Таблица 157
Амурский горчак в уловах мальковой волокушей из разных участков
Амура по длине располагается в следующие ряды, приведенные в
табл. 158.
Таблица 158 Размерный состав амурского горчака в уловах волокушей в различных участках Амура
Место и дата 2 Длина (Z) в см Средняя
> < J-4 -5 1 — । 6-7-8 - 9 длина в см
Ингода выше Читы, 30/VI 1946 с? . 2 52 15 4,6
9 . — 6 116 60 3 — — 4,8
juv. 41 30 — — —- — — 2,9
Ингода у Маковеева, 21/VI 1947 сГ . — 16 10 — — — — 3,8
9 . — — — 1 — — — 5,5
juv. — И 3,5
Онон у Ново-Казачинского, 17/VI .
1947 сГ ? 16 26 — — 4,1
9 • — 13 42 2 — — — 4,3
juv. 80 74 2,9
Болонь, 5/VIII 1945 Амгунь ниже С.-Михайловского, — — 4 7 1 — — 5,2
14/VII 1947 с? . — — 4 29 18 — — 5,7
9 . — — 1 44 139 9 6,3
Амур у Сахаровки, 22/VII 1947 £ . — 2 12 15 9 2 6,4
9 . — 1- — 14 13 2 1 6,2
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
323
Как видно из приведенных рядов, в верхнем течении Амура горчак
обладает меньшими размерами, чем в нижнем. И в верховье,, и в нижнем
течении Амура самцы оказываются несколько меньше самок.
Данных о темпе роста обыкновенного горчака в Амуре мы не имеем,
Питание. Обыкновенный горчак в Амуре является во взрослом со-
стоянии растительноядной рыбой. Основу его пищи составляют диатомо-
вые. Длина кишечника в процентах от длины тела составляет 420—583 °/о
(длина рыб от 46 до 63 мм). Так, в пробе из Амгуни у Сергиево-Михай-
ловского, взятой 14 июля 1947 г., в кишечниках горчаков диатомовые
составляли 75,5% (по числу экземпляров), нитчатые—16,6%, синезеле-
ные— 7,1%, десмидиевые — 0,5%, зеленые и др.— 0,4% и коловратки
0,1%. В пробе горчаков из Ингоды выше Читы 30 июня 1946 г. в кишеч-
никах были обнаружены: диатомовые — 98%, нитчатые—1,9%, синезе-
леные — 0,1 %.
Роль обыкновенного амурского горчака в жиз-
ни амурской ихтиофауны. Будучи массовой рыбой, широко
распространенной по всему течению Амура, обыкновенный горчак являет-
ся довольно важным объектом питания многих хищных рыб. По данным
М. Н. Лишева (1950), обыкновенный горчак служит пищей краснопера,
амурского жереха, щуки, сома, китайского окуня. В тех местах,) где обык-
новенный горчак держится вместе с колючим горчаком, он выедается хищ-
никами более интенсивно, чем последний. На почве питания обыкновен-
ный горчак, видимо, не вступает в острые противоречия с другими видами
амурской ихтиофауны.
Хозяйственное значение. Обыкновенный горчак не имеет
никакого промыслового значения. В очень небольшом количестве он вы-
лавливается в верховье Амура местным населением для личного потреб-
ления.
47. Колючий горчак — Acanthorhodeus asmussi (Dybowski)
Devario asmussi: Dybowski, 1872. Verh. Zool. bot. Gesell. Wien, XXII, стр. 212 (оз\
Ханка). — Д ы б о в с к и й, 1877. Изв. Сиб. отд. ИРГО, 8, стр. 12 (оз. Ханка).
Acanthorhodeus asmussi: Berg, 1907. Ann. Mag. Nat. Hist., (7), XIX, стр. 163 (бас.
Амура). — Берг, 1906. Ежег. Зоол. муз. АН, XI, стр. XI (бас. Амура). — Берг,
1909. Рыбы бас. Амура, стр. 99 (Нижн. Амур, Уссури, оз. Ханка, Сунгари).—
Берг, 1913. Зап. Общ. изуч. Амурск, края, XIII, стр. 21 (оз. Ханка). — Берг,
1916. Рыбы пресн. вод Росс, имп., стр. 328 (Нижн. Амур, Уссури, оз. Ханка, Сун-
гари).— Берг, 1923. Рыбы пресн. вод России, стр. 303. — Линдберг и Та-
ранец, 1929. Список рыб Владив. музея, стр. 241 (оз. Ханка).
Acanthorhodeus macropterus (non Bleeker): T c h a n g, 1932. Fan. Mem. Inst, of Biol.,
Ill, № 8, стр. ИЗ (Чин-бо, бас. Сунгари).
Acanthorhodeus asmussi: Берг, 1932. Рыбы пресн. вод СССР, I, стр. 526 (Нижн.
Амур, Сунгари, Уссури, оз. Ханка). — Розов, 1934. «Рыбн. хоз. Д. В.», № 1—2,
стр. 81 (оз. Ханка). — Линдберг, 1936. Тр. Зоол. ин-та АН, III, стр. 397
(Лефу). — Таранец, 1937. Вести. Дальневост. фил. АН СССР, № 27, стр. 111
(Буир-Нур?). — Т а р а н е ц, 1937. Изв. ТИНРО, XI, стр. 80 (Нижн. Амур, Ус-
сури, оз. Ханка). — Таранец, 1937. Изв. ТИНРО, XII, стр. 63 (Средн. Амур).—
Таранец, 1937, 1. cit., стр. 74 (Благовещенск).— U ch id а, 1939. Bull. Fish.
Exp. Stat, of Tydsen, № 6 (Корея, образ жизни). — Miyadi, 1940. Rep. Limno-
biol. Surv. Kwant. and Manch., стр. 63 (Маньчжурия). — Берг, 1949. Рыбы
пресн. вод СССР, II, стр. 817 (Средн, и Нижн. Амур, Уссури, оз. Ханка).—
Крыжа новский, 1949. Тр. Ин-та морф, жив., в. 1, стр. 67 (Амур, развитие).—
Крыжановский, Смирнов и Соин, 1951. Тр. Амурск, ихт. эксп., Пг
стр. 161 (развитие).
Terra typica — оз. Ханка.
Местные названия: у русских — колючий, горчак, горчак^
синявка; у японцев — охо танагу.
324
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Описание [составлено на основании исследования 40 рыб из
оз. Буир-Нур и 32 рыб из района Елабуги. Размер исследованных рыб от
49 до 86 мм (/)].
D III 16—19, в среднем 16,8; А 12—14, в среднем 12,6. В боковой ли-
нии от 34 до 39 чешуй, в среднем 37,1. Усики у всех рыб из Буир-Нура
имеются, у рыб из Елабуги усики есть только у 9% рыбок. Длина головы
составляет в процентах от длины тела до конца чешуйного покрова
21—29%, в среднем 25,0; диаметр глаза 6—11%, в среднем 7,8; длина
рыла 5—9%, в среднем 6,9; заглазничное расстояние 9—15%, в среднем
11,6; ширина лба 7—11%, в среднем 9,6; наибольшая высота тела 30—
47%, в среднем 41,7; наименьшая высота тела 8—14%, в среднем 12,1;
длина хвостового стебля 17—25%, в среднем 21,0; антедорсальное рас-
стояние 47—57%, в среднем 52,2; пектовентральное расстояние 17—26%,
в среднем 22,5; длина основания спинного плавника 26—40%, в среднем
34,2; его высота 16—25%, в среднем 20,2; длина основания анального
плавника 20—27%, в среднем 23,1; его высота 14—23, в среднем 18,1;
длина грудного плавника 16—23%, в среднем 19,7; длина брюшного
плавника 15—22%, в среднем 18,4.
Спина у колючего горчака зеленовато-серая или желтовато-серая;
бока серебристые, иногда с синеватым отливом. Брюшные и грудные
плавники светлые с слегка оранжевым оттенком. На спинном и анальном
плавниках по ряду темных и белых пятен. На боку, особенно на хвосто-
вом стебле, иногда черная полоска. Хвостовой плавник почти бесцветный.
Радужина серебристая, над зрачком группа мелких пигментных пятен.
У молодых на спинном плавнике яркое черное пятно, которое по дости-
жении 4,5 см длины исчезает.
Самцы от самок отличаются несколько меньшими размерами, относи-
тельно несколько меньшим глазом, хвостовым стеблем, относительно
большим основанием спинного плавника.
Послеличиночные возрастные изменения сводятся к относительному
уменьшению по мере роста рыбы: длины головы, диаметра глаза, высоты
спинного и анального плавников. Относительно увеличивается с ростом
рыбы: наибольшая высота тела, антедорсальное расстояние и пектовен-
тральное расстояние. Как отмечалось, с ростом исчезает темное пятно на
спинном плавнике, являющееся, видимо, приспособлением для ориенти-
ровки в стае молодых рыб.
Сравнительные заметки. Соотношение колючего горчака с
другими Rhodeinae рассматривается нами ниже.
Таблица 159
Сравнение меристических признаков колючего горчака из бассейна Амура и из Кореи
Признак Буир-Нур Елабуга Корея (по Учида, 1939)
от — до среднее от — до среднее от — до среднее
П 36—39 37,3 34-38 36,8 35—39 37,5
Число ветвистых лучей в D 16-18 16,9 16-19 16,7 15-19 17,1
Число ветвистых лучей в А 11—13 12,3 12—14 12,4 12—15 13,1
Сравнение меристических признаков колючего горчака из Амура п
Кореи, как видно из табл. 159, показывает, что корейский горчак отли-
чается очень незначительно от горчака из Амура, причем он стоит несколь-
ко ближе к горчаку из Буир-Нура, чем из Елабуги. Во всяком случае
выделение корейского горчака в особый подвид вряд ли целесообразно.
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
325
В пределах бассейна Амура несомненно имеются отдельные местные ста-
да, приуроченные к определенным районам. Так, колючий горчак из Буир-
Нура по ряду признаков, как видно из изложенного выше, отличается от
горчака из нижнего течения. Имеются ли локальные стада у колючего
горчака в пределах нижнего течения Амура, нам неизвестно.
Распространение. Колючий горчак населяет бассейн Амура и
воды Кореи. В Центральном и Южном Китае заменен близкими видами.
(Возможно, что некоторые из китайских видов колючих горчаков окажут-
ся лишь подвидами.) В бассейне Амура колючий горчак многочислен в
озере Буир-Нур, отсутствует в верхнем и среднем течении Амура вплоть
до пос. Ольгино. Нами колючий горчак впервые добыт в 7 км ниже пос.
Ольгино. Колючий горчак обычен в районе Благовещенска и ниже. Вниз
по течению он прослежен нами до Маго, но вероятно есть и ниже. Много-
числен в Сунгари, Уссури и оз. Ханка.
Образ жизни. Колючий горчак населяет как озера, так и прото-
ки и русло Амура. Мест с особенно быстрым течением колючий горчак из-
бегает и в наибольшем количестве встречается в тихих протоках и заводях
с наличием хотя бы тонкого слоя ила. В сильно заросших озерах с не-
благоприятным кислородным режимом колючий горчак не встречается.
В своем размножении колючий горчак связан с двустворчатыми моллюс-
ками Anodonta и Unio и в значительно меньшей степени с Cristaria, гре-
бень которой, видимо, затрудняет откладку горчаком икры в ее мантийную
полость. Поскольку моллюски обитают главным образом в протоках и в
прибрежной зоне Амура, то во время размножения колючий горчак и дер-
жится в этих местах. В период нагула колючий горчак держится обычно
в протоках, заводях и озерах. Осенью горчак уходит из придаточных во-
доемов и зимует в сохраняющих зимой постоянное течение протоках. Зи-
мой колючий горчак становится, видимо, менее активным, хотя плотно
на зиму и не залегает.
Размножение. Половозрелым колючий горчак становится впер-
вые на третьем году жизни. Среди взрослых особей соотношение полов
близко один к одному, хотя в отдельных пробах наблюдается некоторое
преобладание самок.
Число выметываемых икринок у колючего горчака больше, чем у дру-
гих горчаков (табл. 160).
Таблица 160
Количество икринок в ястыках у колючего горчака
№ п/п Длина рыбы (0 в см Число икринок Размер икринок
1 8,4 363 1,48-1,71
2 9,0 571 1,60-1,71
3 9,3 575 0,91-0,97
4 9,4 461 1,54—1,65
5 10,0 639 1,25—1,31
6 10,2 1157 1,08-1,20
7 10,5 659 1,31 — 1,54
Нерест у колючего горчака начинается в конце мая. Рыбы с длинным
яйцекладом добывались нами в течение всего июля. В отличие от обык-
новенного горчака в одного моллюска откладывается обычно около 300
икринок. Иногда в одном моллюске оказывается до 600 икринок. Однако
326
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
отложены ли они одной особью или разными, утверждать мы не можем.
Яйца колючего горчака откладываются кучно и развиваются в менее
благоприятных условиях дыхания. По размерам яйца колючего горчака
меньше, чем у других горчаков; их больший диаметр — 1,45 мм. Вылуп-
ление из оболочки происходит на очень ранней стадии, еще до образова-
ния хвостовой почки, обычно при температуре 20° в возрасте 3 суток.
Вылупившиеся эмбрионы имеют очень Маленькую голову. Тело их покры-
то эпидермальными чешуйками.
По внешнему виду личинки колючего горчака напоминают червячков.
Они быстро расползаются в разные стороны и рассредоточиваются между
жаберными лепестками моллюска. К свету они относятся отрицательно.
Желточный мешок удлиненный, он тоже покрыт эпидермальными чешуй-
ками, которые обеспечивают продвижение и удерживание эмбриона между
жаберными лепестками.
Органами дыхания вылупившегося эмбриона служат кювьеровы про-
токи, парные подкишечные вены, сегментальные сосуды в спинной плав-
никовой складке и нижняя хвостовая вена в анальной складке. Колючий
горчак приспособлен развиваться в неблагоприятных условиях дыхания.
Переход к личиночному образу жизни происходит поздно, в возрасте око-
ло 22 суток при длине около 7,7 мм. Плавательный пузырь наполняется
воздухом и рыбка переходит к жизни вне моллюска.
Более подробно развитие колючего горчака описано С. Г. Крыжанов-
ским (1949) и С. Г. Крыжановским, А. И. Смирновым и С. Г. Соиным
(1951).
Размеры, возрастной состав и рост. По размерам ко-
лючий горчак значительно превышает других горчаков. По данным
Л. С. Берга (1949), колючий горчак бывает до 16 см. Рост молоди горчака
приводится в табл. 161.
Как видно из приводимых рядов, сроки икрометания у колючего гор-
чака весьма растянуты и, видимо, нерест носит порционный характер,
причем, как можно судить по размерам молоди, выметывание икры про-
исходит минимум в три порции.
Взрослые колючие горчаки по длине располагаются в следующие ря-
ды, приведенные в табл. 162.
У рыбок длиной до 4,5 см на спинном плавнике имеется яркое черное
пятно. У более крупных оно исчезает.
Результаты обратного расчисления дали следующую картину роста
колючего горчака (Болонь, 15 августа 1945 г.):
h Ц
4,2 6,8 8,4 см
Имеется ли разница в темпе роста колючего горчака из различных
участков Амура, нам неизвестно.
Питание. Взрослый колючий горчак — типичная растительноядная
рыба. Кишечник у рыб 6,5—8,0 см длины составляет в среднем 580% от
длины тела, у рыб 1,6—1,9 см — 255%.
У рыб, добытых в средине июля 1945 г. в районе Болони, состав пищи
был следующий (в процентах по частоте встречаемости): обрастания —
100%, высшие растения — 37,5%, хирономиды—12,5%, зимующие яйца
ракообразных—12,5%. Водоросли по группам распределяются -следую-
щим образом: диатомовые — 90 %, синезеленые — 7 %, зеленые — 3 %.
Из диатомовых встречены: Pinnularia, Navicula, Pleurosigma, Gomphone-
ma, Amphora, Rhopalodia, Surirella, Dlatoma.
Рост молбди горчака в районе Елабуги И Волонй
Длина (Z) в миллиметрах
Таблица 161
Дата
10—11—12—13—14—15—16—17—18—19—20—21—22—23—24—25—26—27 — 28—29 — 30—31—32—33 — 34 - 35 —36 - 37—38 —39 —40—41—42—43-44—45 -46 -47 -48 -49
E л a £ • У г a i
16/VII 1948 . 1 1 2 1 2 2 2 1 3 — 1 —
18/VII 1948 . — 2 — — — 1 2 6 7 1 4 1 1 1 — —
19/VII 1948 . — 1 — — — 9 10 14 31 12 1 - — — —
20/VII 1948 . — — — 4 6 4 4 6 1 1 - —
25/VII 1948 . — — — ё 3 8 8 4 9 — 1 1 1 — 1 —
28/VII 1948 . — — 1 2 5 13 27 32 31 29 18 4 8 5 3 — — - — —
30/VII 1948 . — 1 2 1 — 4 3 11 7 6 6 2 2 2 1 —
31/VII 1948 . — 2 2 1 2 1
1/VIII 1948 . — 1 — — — — 1 — — — 4 3 i — — 1 1 — —
3/VIII 1948 . — — — — — — — 4 2 2 8 2 5 2 — 10 3 2 1 1 1 —
4/VIII 1948 . — — — — 4 — 2 7 5 1 11 2 4 1 — — — 1 2 1 1 1 — — —
5/VIII 1948 . — — 2 1 1 — 2 7 6 1 3 — — — — 1 1 1 — — — — -- — — — — — — — — — — —
6/VIII 1948 . — —i — — — — — — — — 1 3 8 7 3 1 — 2 2 2 — 1 2 1 1 —
25/VIII 1948 . — 2 1 1 7 4 4 5 3 3 1 4 2 — 1 1 1
14/IX 1948 . 1 4 6 2 — 1 1 1 1 — 2 — 2 — — — 1 — 2 — — 1 — 1 1
25/IX 1948 . — — — — — — — — — — — — — 1 — 3 — 1 4 3 2 — 3 — 1 1 — 1 — — 2 1 1 — — — — 2
Б о л 0 H ь
21/VII 1948 . — 1 — 5 10 5 7 4 5 2 3 3 — 1 —- I i
25/VII 1948 . • — — — — — 1 2 1 1 — 3 1 1
28/VII 1948 . — 1 1 4 1 3 5 5 5 3 5 5 1 —
6/VIII 1945 • — — — — — — 1 6 11 6 3 4 1 —
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
328
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Таблица 162
Размерный состав колючего горчака в уловах мальковой волокушей
в различных участках Амура
Место и дата
I Длина (Z) В СМ| Средняя
2 — 3 — 4— 5— 6— 7 — 8— 9 -10-11 ДЛИНЗ В СМ
Сред-
ний вес
в г
Коэффи-
циент упи-
танности
Петропавловское,
16/VIII 1946 . .
Даерга,
12/VIII 1946 . .
Болонь,
5/VIII 1945 . .
Болонь,
15/VIII 1945 . .
Ново-Георгиев-
ское, 23/VII 1947
17
39
2
5,9
5,4
5,4
8,7
6,6
2,13
Прочие водоросли представлены Spiragyra, Oedogonium, Scenedesmus
и Pediastrum.
У 10 рыб, добытых здесь же 26 июля 1946 г., в кишечниках также по-
давляющая роль принадлежала низшей растительности. Из протококко-
вых были найдены Scenedesmus и Raphidium, из диатомовых Cosmarium,
Micrasterias, Closterium, Pinnularia, Tabularia, Eucyonema, Navicula,
Fragillaria, Gomphonema, из улотриксовых Oedogonium, из синезеленых
Anabaena.
В пище молоди 16—19 мм длины (данные для района Елабуги, проба
от 19 июля 1948 г.; рыбки, еще не утратившие темного пятна на спинном
плавнике) значительную роль играют животные компоненты: личинки
Chironomidae,) Cladocera, Ostracoda, Rotatoria, Hydracarina, статобласты
мшанок. Из растительности встречаются синезеленые — 82,4%, нитча-
тые— 8,7%, вольвоксовые — 5,0%, десмидиевые — 3,3%, диатомовые —
0,6%. Есть также в кишечниках пыльца хвойных. Йз Chironomidae пре-
обладают Cricotopus gr. silvestris, Chironomus sp., Glyptotendipes, реже
попадаются Polypidilum, Procladius, Tanytarsus. Из Cladocera преобла-
дают Daphnia longispina, Sida crystallina, Chydoridae. Из коловраток
много Brachionus, Lepadella, Reratella^ реже Monostyla, Trichocerca, Co-
lurella.
Миграции. Видимо, далеких перемещений колючий горчак в Амуре
не совершает и в течение всей жизни держится в ограниченном районе.
Правда, некоторое количество молоди колючего горчака сносится вниз по
реке течением, однако это явление обычно не носит массового характера.
И молодь, и взрослые особи в период нагула держатся обычно в прида-
точных водоемах, а на зиму откочевывают в русло Амура и большие про-
токи.
Значение колючего горчака в жизни амурской
ихтиофауны. Будучи во взрослом состоянии преимущественно рас-
тительноядной рыбой, колючий горчак на почве питания,! видимо, не
вступает в сколь-либо острые противоречия с другими представителями
амурской ихтиофауны. Молодь колючего горчака вступает в противоречи-
вые отношения на почве питания хирономидами, ветвистоусыми раками
и коловратками с молодью ряда других видов рыб. В свою очередь колю-
чий горчак имеет некоторое значение как объект питания сома, щуки,
китайского окуня. Однако его удельное значение в пище хищников много
меньше, чем его обилие в водоеме.
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
329
Хозяйственное значение. Как объект промысла колючий
горчак почти не используется. В небольшом количестве он вылавливается
закидными неводами в районе рыбозаводов Елабуги и Даерги и заготав-
ливается в соленом виде. Мясо его не жирно. Видимо, и в дальнейшем
этот вид не будет иметь серьезного хозяйственного значения в бассейне
Амура.
48. Ханкайский горчак—Acheilognathus chankaensis (Dybowski)
Devario chankaensis: Dybowski, 1872. Verh. Zool. bot. Gesell. Wien, XXII, стр. 212
(оз. Ханка). — Дыбовский, 1877. Изв. Сиб. отд. ИРГО, VIII, стр. 13 (оз.
Ханка).
Acheilognathus chankaensis-. Berg, 1907. Ann. Mag. Nat. Hist. (7), XIX, стр. 161
(оз. Ханка).— Берг (1906), 1907. Ежег. Зоол. муз. АН, XI, стр. 14 (оз. Ханка).—
Берг, 1909. Рыбы бас. Амура, стр. 103 (оз. Ханка). — Берг, 1916. Рыбы пресн.
вод Росс, имп., стр. 329 (оз. Ханка). — Берг, 1923. Рыбы пресн. вод России,
стр. 304.
Achilognathus chankaensis: Берг, 1932. Рыбы пресн. вод СССР, I, стр. 528 (оз. Хан-
ка).— Розов, 1934. «Рыбн. хоз. Д. В.», № 1—2, стр. 81 (оз. Ханка).
Acanthorhodeus chankaensis: Таранец, 1937. Изв. ТИНРО, XI, стр. 80 (оз. Ханка).—
Таранец, 1937. Изв. ТИНРО, XII, стр. 63 (Средн. Амур).
Acheilognathus chankaensis: С ио Ецуди, 1939. Кат. манчж. пресн. рыб (Сунгари).
Acanthorhodeus chankaensis: Miyadi, 1940. Rep. Limnobiol. Surv. Kwant. and Manch.,
стр. 64 (Маньчжурия). — Берг, 1949. Рыбы пресн. вод СССР, II, стр. 819 (оз.
Ханка, Сунгари, Средн. Амур).
Terra typica — оз. Ханка.
Описание (составлено по 66 экземплярам, добытым в районе
Елабуги и Болони. Длина исследованных рыб от 40 до 96 мм, в среднем
71,0 мм).
D III 13—15, в среднем 13,9 (по Бергу, 1949, — D II—III 12—17);
А II—III 10—15, в среднем 11,£ (по Бергу, 1949,— II—III 10—13). В боб-
ковой линии от 33 до 38 чешуй, в среднем 36,5. Усики имеются только у
12% особей, у остальных усиков нет. Длинноголовы составляет в процен-
тах от длины тела до конца чешуйного покрова 20—27%, в среднем 23,4;
диаметр глаза 5—10%, в среднем 7,5; длина рыла 4—8%, в среднем 6,2;
заглазничное расстояние 8— 13 %, в среднем 10,8; ширина лба 7— 11 %, в
среднем 9,1; наибольшая высота тела 33—47%, в среднем 39,9; наимень-
шая высота 10—14%, в среднем 11,8; длина хвостового стебля 17—26%.,
в среднем 22,2; антедорсальное расстояние 48—58%, в среднем 52,4; пек-
товентральное расстояние 18—28%, в среднем 23,3; длина основания
спинного плавника 26—37%, в среднем 30,4; его высота 16—23%, в сред-
нем 19,6; длина основания анального плавника 16—26%, в среднем 21,2;
его высота 14—24%, в среднем 16,9; длина грудного плавника 16—22%.,
в среднем 19,8; длина брюшного 15—21%, в среднем 18,6%.
Окраска напоминает окраску колючего горчака, только общий тон
окраски более светлый, на хвостовом стебле выражена темная полоска
несколько более отчетливо. Бока тела серебристые и почти-не имеют, в
отличие от колючего горчака, золотистых тонов. Белые пятнышки на не-
парных плавниках выражены слабее.
Возрастные изменения и различия между самцами и самками не ис-
следованы.
Сравнительные заметки. Систематическое положение хан-
кайского горчака еще не ясно. Л. С. Берг (1949) высказывает даже пред-
положение, не представляет ли собою ханкайский горчак гибрида между
колючим горчаком и обыкновенным горчаком. Однако против этого пред-
положения говорит тот факт, что ханкайский горчак встречается далеко
330
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
не всюду, где водится колючий и обыкновенный горчак, а лишь в южной
части бассейна Амура. В оз. Буир-Нур и в низовье Амура ханкайского
горчака нет.
В табл. 163 дается сравнение средних величин признаков колючего и
ханкайского горчаков (пластические признаки в процентах от длины тела
до конца чешуйного покрова).
Таблица 163
Сравнение средних величин признаков колючего и ханкайского горчаков
(пластические признаки в % от /)
Признак Колю- чий горчак Ханкай- ский J горчак Признак Колю- чий горчак Ханкай- ский горчак
Длина тела (/) в мм ... 65,3 71,0 Длина хвостового стебля . 21,0 22,2
Длина головы 25,0 23,4 Длина основания D . . . . 34,2 30,4
Диаметр глаза 7,8 7,5 Высота D 20,5 19,6
Длина рыла 6,9 6,2 Длина основания А . . . . 23,1 21,2
Заглазничное расстояние . 11,6 10,8 Высота А 18,1 16,2
Ширина лба ....... 9,6 9,1 и 37,1 36,5
Наибольшая высота тела . 41,7 39,9 D (ветвистых) ....*. 16,8 13,9
Наименьшая высота тела . 12,2 11,8 А (ветвистых) 12,6 11,5
Чешуя у ханкайского горчака значительно более тонкая и легче отпа-
дающая, чем у колючего горчака. Усиков у ханкайского горчака, как пра-
вило, нет (есть у 12% исследованных особей), в то время как у колючего
горчака усики есть у 91% рыб (у рыб из Буир-Нура усики есть у всех ис-
следованных нами особей).
Для окончательного решения вопроса о систематическом положении
ханкайского горчака необходимы дополнительные исследования и в пер-
вую очередь опыты по гибридизации колючего и обыкновенного горчаков.
Вообще систематика дальневосточных горчаков нуждается в дополни-
тельном изучении, но для этого необходимо в первую очередь изучение
китайских и корейских видов.
Распространение. Ханкайский горчак населяет южную часть
бассейна Амура: Сунгари, Амур, видимо от Благовещенска до Болони и
несколько ниже, Уссури, оз. Ханка. В Амуре встречается несколько реже,
чем колючий горчак.
Образ жизни. Образ жизни этого вида не изучен. Держится хан-
кайский горчак примерно в тех же местах, что и колючий горчак, но в
большинстве районов он встречается значительно реже его. Если
С. Г. Крыжановским, А. И. Смирновым и С. Г. Соиным (1951) под назва-
нием Pseudoperilampus sp. описано развитие этого вида, то,) следователь-
но, развитие ханкайского горчака идет по типу рода Rhodeus, а не по
типу Acanthorhodeus.
Промыслового значения этот вид не имеет.
49. Серебряный карась — Carassius auratus gibelio (Bloch)
Cyprinus carassius: Georgi, 1775. Reise, I, стр. 355 (озера у Нерчинска).
Cyprinus gibelio: Bloch, 1783. Oekon. Naturgesch. Fische Deutsch., I, стр. 90 (Гер-
мания)).
Cyprinus carassius: M a a k, 1861. Путешествие по Уссури, I, стр. 197 (Уссури).
Carassius vulgaris: Dy bowski, 1869. Verh. Zool. bot. Gesell. Wien, XIX, стр. 951
(Онон, Ингода).
Carassius vulgaris var. kolenty- Дыбовский, 1877. Изв. Сиб. отд. ИРГО, VIII,
стр. 27 (весь бас. Амура).
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
331
^Carassius vulgaris: Герценштейн и Варпаховский, 1887. Тр. СПб. общ.
ест., XIX, стр. 27 (Стрелка, Онон). — Варпаховский, 1892. Вести, рыбопром.,
VII, стр. 149 (бас. оз. Ханка).
^Carassius carassius: Берг, 1907. Ежег. Зоол. муз. АН, XII, стр. 68 (Хайлин).—
Берг, 1909. Рыбы бас. Амура, стр. 70 (весь бас. Амура).
.Carassius carassius morpha gibelio: Берг, 1916. Рыбы пресн. вод Росс, имп., стр. 331
(бас. Амура). — Берг, 1923. Рыбы пресн. вод России, стр. 305.
.Carassius carassius:: Линдберг, 1927. Производит, силы Д. В., IV, стр. 572 (р. Ур-
кан). Линдберг и Таранец, 1929. Список рыб Владив. музея, стр. 242 (оз.
Ханка). — Солдатов и Линдберг, 1930. Изв. ТИНРО, V, стр. 75 (лиман
Амура).
'Carassius auratus gibelio: Берг, 1931. Ежег. Зоол. муз. АН, XXXII, стр. 220 (Хар-
бин, Хайлин, Шаньши). — Берг, 1932. Рыбы пресн. вод СССР, I, стр. 531 (весь
бас. Амура).
Carassius auratus: Розов, 1934. «Рыбн. хоз. Д. В.», № 1—2, стр. 81 (оз. Ханка).
.Carassius auratus gibelio: Пробатов, 1935. Изв. Пермск. биол. ин-та, X, в. 1—2,
стр. 53 (Нижн. Амур, рост). — Линдберг, 1936. Тр. Зоол. ин-та АН, III,
стр. 397 (оз. Ханка). — Таранец, 1937. Вести. Дальневост. фил. АН СССР,
.№ 27, стр. 111 (весь бас. Верхи. Амура). — Таранец, 1937. Изв. ТИНРО, XI,
стр. 80 (бас. Амура). — Таранец, 1937. Изв. ТИНРО, XII, стр. 63 (Средний
Амур). — Таранец, 1937, 1. cit., стр. 74 (Селемджа).—Микулич, 1939. Учен,
зап. Перм. пед. ин-ст., IV, стр. 73 (оз. Ханка). — С ио Е ц у д и, 1939. Кат. манчж
пресн. рыб (Сунгари- и др. бас.).
iCarassius auratus: Miyadi, 1940. Rep. Limnobiol. Surv. Kwant. and Manch., стр. 39
(Маньчжурия).
.Carassius auratus gibelio: Ловецкая, 1941. Зоол. журн., XX, в. 4—5, стр. 608
(Нижн. Амур, оз. Ханка, питание). — Воскресенский, 1946. «Рыбн. хоз.»,
№ 7, стр. 33 (Нижн. Амур). — Берг, 1949. Рыбы пресн. вод СССР, II, стр. 826
(бас. Амура). — Дрягин, 1949. Промысловые рыбы СССР, стр. 446 (Амур).—
Боруцкий, 1950. Тр. Амурск, ихт. эксп., I, стр. 331 (Амур, питание). — К р ы-
жановский, Смирнов и Соин, 1951. Тр. Амурск, ихт. эксп., II, стр. 55
(развитие). — Загороднева, 1954. Плодовитость жилых рыб реки Амура.
Томск, стр. 7. — Сысоева, 1956. Тр. Амурск, ихт. эксп., IV (рост).
Terra typica — Германия.
Местные названия: у русских—карась, серебряный карась;
нанайцев — абтахе; монголов — культыге; китайцев — чи-юй, чи куа тзу;
цзи; у японцев — фуна.
Описание (составлено по 10 экземплярам из оз. Бальзинского,
11 —14 см длины, по 9 экземплярам из района Болони 17—28 см длины и
.27 экземплярам из района Тыра 17—28 см длины. Средний возраст рыб
во всех трех пробах примерно одинаковый, во всех пробах преобладают
самки).
D III—IV 15—19 (15 лучей только у рыб из Бальзинского озера, у ко-
торых амплитуда изменчивости 15—17 лучей), в среднем у рыб из Тыра
16,9, из Болони 17,4, из Бальзинского 15,5. В анальном плавнике III—IV
5—6 лучей, в боковой линии от 30 до 33 чешуй (30 чешуй только у рыб
из Бальзинского озера, где амплитуда 30—32 чешуй), в среднем у рыб из
Тыра 31,7 чешуй, у рыб из Болони 31,6, у рыб из Бальзинского 30,5. На
первой жаберной дуге от 39 до 49 жаберных тычинок, у рыб из Тыра в
среднем у самок 45,1, у самцов 44,2, у рыб из Болони 45,8, у рыб из Баль-
зинского 43,4. Длина головы составляет в процентах от длины тела до
конца чешуйного- покрова 24—30%, в среднем у рыб из Тыра 26,4, из
Болони 26,8, из Бальзинского 30,0; диаметр глаза 4,5—6,5%, в среднем
у рыб из Тыра 5,3, из Болони 5,5, из Бальзинского 5,5; длина рыла
6—11%, в среднем у рыб из Тыра и Болони 7,6, из Бальзинского 9,4;
заглазничное расстояние 12,0—17,0%, в среднем у рыб из Тыра 13,6, и
Болони 14,1, из Бальзинского 15,4; ширина лба 10—13%, в среднем у
самок из Тыра 11,3, у самцов 11,1, у рыб из Болони 11,0, у рыб из Баль-
зинского 12,3; наибольшая высота тела 38—53%, в среднем у рыб из
332
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Тыра 48,7, из Болони 42,7, из Бальзинского 41,7; наименьшая высота
тела— 14—19%, в среднем у самок из Тыра 17,0, у самцов 16,8, у рыб-
из Болони 16,4, из Бальзинского 16,1; длина хвостового стебля составляет
14—20%, в среднем у самок из Тыра 17,3, у самцов 17,7, у рыб из Бо-
лони 17,9, из Бальзинского 17,2; антедорсальное расстояние 47—58%,.
в среднем у рыб из Тыра и Бальзинского 52,9, у рыб из Болони 51,3; пек-
товентральное расстояние 18—23%, в среднем у рыб из Тыра 21Q, из-
Болони 20,5, из Бальзинского 21,5; длина основания спинного плавника
34—44%, в среднем у самок из Тыра 39,4, у самцов 39,1, у рыб из Болони.
38,2, из Бальзинского 34,1; высота спинного плавника 15—22%, в сред-
нем у самок из Тыра 19,1, у самцов 17,7, у рыб из Болони 19,8, из Баль-
зинского 17,8. Длина основания анального плавника 10—15%, в среднем
у рыб из Тыра 12,0, из Болони 11,2, из Бальзинского 10,5; высота аналь-
ного плавника 13—20%, в среднем у самок из Тыра 16,8, у самцов 15,7,
у рыб из Болони 17,6, из Бальзинского 15,4; длина грудного плавника
16—22%, в среднем у самок из Тыра 18,9, у самцов 18,3, у рыб из Бо-
лони 19,2, из Бальзинского 20,6; длина брюшного плавника 18—23%, в
среднем у рыб из Тыра 21,5, из Болони 21,1, из Бальзинского 20,7.
Окраска серебряного карася такая же, как и в других водоемах. Спи-
на черновато-серая, спинной и хвостовой плавники цвета спины. Бока тем-
носеребристые, каждая чешуя на боках тела обычно имеет более или ме-
нее резко выраженную каемку по краю. Парные и анальный плавники
светлые, радужина серебристая, иногда слегка золотистая. Интенсивность
окраски довольно сильно варьирует в различных водоемах. Караси из
верховья обычно несколько темнее, чем из низовья.
Самцы от самок отличаются, кроме несколько меньших размеров,
меньшим числом жаберных тычинок, более длинным и низким хвостовым1
стеблем, более коротким и низким спинным плавником, более низким
анальным плавником, более короткими грудными плавниками. Несомнен-
но, что нами выявлены не все различия, связанные с полом, и для получе-
ния более полной картины полового диморфизма у серебряного карася
необходим более значительный материал.
Подмеченные нами послеличиночные возрастные изменения сводятся
к уменьшению по мере роста рыбы относительной длины головы, диаметра
глаза, высоты тела, антедорсального расстояния и длины парных и хво-
стового плавников.
Сравнительные заметки. В бассейне Амура резко выделя-
1отся^два_груш1ы^..карасей.» Одна группа, распространенная в бассейне
Ингоды, Онона и, видимо, Шилки, — это мелкий карась (к этой группе
принадлежит карась из оз. Бальзинского), отличающийся от карася из
нижнего и среднего течения Амура и, видимо, Аргуни значительно более
медленным ростом, меньшим числом чешуй в боковой линии, меньшим
числом мягких лучей в спинном плавнике, меньшим числом жаберных
тычинок и рядом пластических признаков. Этот карась близок к карасю
из озер верховья Витима.
Кроме этих двух весьма резко отличающихся рас, в пределах каждой
из них имеются отдельные местные стада, которые отличаются как своими
морфометрическими признаками, так и темпом роста, причем, как видно
из морфометрического анализа рыб из Болони и Тыра, различия могут
быть весьма большими. Ареалы этих отдельных стад карася могут быть
весьма узки. Так, например, по данным Сысоевой (1956а), в пределах
левобережных водоемов района Болони имеется два стада карася, имен-
но: одно, зимующее в низовье реки Харпи, и другое, выходящее на зимов-
ку в протоки Сий и Накки.
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
333
Такие обособленные стада несомненно имеются и в других районах.
Карась, посаженный в оз. Кенон и взятый из Аргуни, принадлежит к этой
быстрорастущей группе карасей.
Распространение. Водится от Западной Европы до Колымы.
Есть в бассейне Аральского моря. Широко распространен в Китае и Япо-
нии. Во многих местах разведен искусственно. В бассейне Амура серебря-
ный карась распространен очень широко: в верховье, где он есть в озерах
бассейна Ингоды и Онона, а также в Буир-Нуре, во всем среднем и ниж-
нем течении Амура, а также в бассейне Уссури и Сунгари. Как указыва-
лось, в бассейне Амура имеется две формы серебряного карася — мелкая,
медленно растущая, близкая к серебряному карасю из верховьев Лены, п
крупная быстрорастущая. Медленно растущий карась водится в бассейне
Ингоды, Онона и Шилки. Как далеко идет он вниз по Верхнему Амуру,
нам неизвестно. Быстро растущий карась населяет весь остальной бассейн
Амура.
Образ жизни. Серебряный карась — одна из наиболее обычных
рыб бассейна Амура. В летнее время он придерживается озер, разливов
и затонов, в русле Амура встречается редко. В озерах и на разливах ка-
рась держится дольше других рыб и далеко не во всех озерах на зиму
выходит в русло Амура, а во многих озерах проводит и зиму (Хуммщ
Орель, Кизи и др.). Как уже указывалось, карась образует большое чис-
ло_местных етад^приуроченных даже к отдельным участкам одного и то-
го же озера. Мелкий карась верховьев Амура постоянно живет в озерах
и, как правило, в русло Амура или его притоков не выходит. Зимою ка-
рась в бассейне Амура ведет неактивный образ жизни, концентрируясь,
видимо, главным образом на ямах в глубоких протоках. Начало весенних
передвижений карася приходится на время перед самым распалением
льда, а иногда и позднее.
Размножение. Половозрелым серебряный карась в Амуре, по
данным Т. К. Сысоевой (1956а), становится в возрасте 3 + , 4+ и даже
5+ при размерах от 18 до 23 см (/). Л. В. Микулич (1939) для ханкай-
ского карася отмечает аналогичную картину, однако указывает, что ею
обнаружено было несколько особей с выметанными половыми продукта-
ми в возрасте 2 + . Соотношение полов у серебряного карася в Амуре
сильно варьирует, но все же во всех почти пробах, как это отмечает
Т. К- Сысоева, количество самок превышает количество самцов. Так, пр
данным этого автора, в среднем для района Болони самцы составляли
32,5%, а самки 67,5%. В отдельных пробах процент самцов колебался от1
7 до 57. Наибольший процент самцов наблюдался в районе Болони в ко-|
сяках, добытых на нерестилищах. В других участках Амура наблюдается
примерно та же картина преобладания количества самок над самцами.
Однако безсамцовых популяций серебряного карася в бассейне Амура
нам обнаружить не удалось.
Плодовитость серебряного карася в бассейне Амура,, по данным
В. К. Солдатова (1915), колеблется от 160 314 до 382 742 икринок, в сред-
нем 254 159. В. Т. Богаевский для одной особи 34,8 см длины и 660 г веса
из оз. Ханка указывает плодовитость 46 986 икринок. Л. В. Микулич
(1939) для рыбы 34 см (I) из оз. Ханка отмечает плодовитость, равную
27 178 икринкам. Манизер и Бооль для карася района оз. Удыль приво-
дят данные по плодовитости карася, определенные по 10 особям
(табл. 164).
К сожалению, указанные исследователи не отмечают даты сбора ма-
териала и не приводят числа порций икры, так что быть уверенными, что
часть икры у исследованных рыб не выметана, нельзя.
334
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Таблица 164
Плодовитость серебряного карася из района оз. Удыль
(данные Манизер и Бооль, 1937 г.)
№ п/п Длина рыбы (/) в см Вес рыбы в г Вес гонад в г Коэффи- циент зрелости Плодовитость (икринки)
абс. | ОТН1
1 29,3 1030 125 12,1 116 650 116
2 29,4 1047 110 10,5 105 380 103
3 30,5 1220(?) 260 21,4 297 460 —
4 30,9 1265 197 15,5 160 555 128
5 31,1 1190 118 9,9 114106 97
6 31,2 1395 232 16,7 214 368 155
7 31,8 1160 144 12,4 149 760 129
8 32,0 1325 243 18,3 231 336 176
9 32,6 1465 158 10,8 140 146 96
10 34,9 1730 271 15,7 222 491 129
По данным Д. С. Загородневой (1954), средняя плодовитость карася
Нижнего Амура 228 487 икринок,! минимальная 15 878, максимальная
779 430. Относительная плодовитость 370 икринок. Нерест, по Загородне-
вой, происходит в три или в четыре порции. У северных популяций пор-
ции меньше, чем у южных.
Нами материалы по плодовитости серебряного карася собраны в рай-
оне Болони и из Бальзинского озера (табл. 165).
Таблица 165
Плодовитость серебряного карася
(данные 1947 г.)
№ п/п Дата Длина рыбы Вес рыбы в г Вес гонад в г Коэффициент зрелости Диаметр круп- ных икринок в мм % крупной икры Диаметр сред- них икринок р мм % средней икры Диаметр мел- ких икринок в мм % мелкой икры Плодовитость икринок
L I абс. отн.
1 5/VI 13,1 В рай< 11,0 оне Бо ЛОНИ 1,10 57 0,92 22,5 0,59 20,5
2 24/V 22,0 18,0 170 7,33 4,33 0,91 50 0,66 18,5 0,50 31,5 12 849 75,6
3 26/V 24,8 20,4 276 29,0 10,5 0,97 44 0,64 34,0 0,48 22,0 45 153 163,3
4 24/V 26,0 21,6 290 25,1 8,6 1,06 37 0,83 36,0 0,59 27,0 39 858 137,4
5 26/V 26,0 21,6 296 15,0 5,1 0,92 63 0,75 17,0 0,62 20,0 27 880 94,2
6 28/V 26,3 21,8 342 49,4 14,4 1,11 49 0,88 24,5 0,64 26,5 66838 195,4
7 22/V 26,8 22,2 360 49,5 13,8 1,06 52 1,00 33,0 0,58 15,0 78 012 216,7
8 24/V 27,1 22,6 360 28,3 7,9 0,91 50 0,70 21,5 0,56 28,5 44 063 122,4
9 22/V 27,4 22,8 380 35,0 9,2 0,86 47 0,59 27,0 0,37 26,0 62 755 165,1
10 24/V 27,7 23,1 400 29,0 7,2 1,10 70 0,71 21,0 0,54 9,0 66 439 166,1
И 22/V 28,6 23,6 420 80,55 19,2 1,13 46 0,85 29,5 0,62 24,5 91 263 217,3
12 22/V 31,1 25,8 495 72,5 14,6 1,36 46 1,19 24,0 0,77 30,0 81 127 163,9
13 22/V 31,3 26,0 480 89,0 18,6 1,18 71 1,04 23,0 0,84 6,0 75 561 157,4
14 6/VII 32,0 27,4 590 63,8 10,8 1,41 — 1,11 — 0,81 — 81 536 138,2
15 22/V 35,2 28,9 790 108,5 13,7 1,20 55 0,89 23,4 0,61 21,6 123 581 156,5
16 23/V 35,8 30,0 885 83,5 9,4 1,12 42 0,89 23,5 0,65 34,5 73 647 83,2
17 23/V 37,2 30,0 860 137,0 15,9 1,13 52 0,89 15,0 0,68 33,0 122616 140,2
1 20/VI 16,1 Из Бг 13,0 1ЛЬЗИНС 73 КОГО ( 7,7 эзера 10,6 1,32 42 1,02 12,0 0,82 41,0 13983 191,5
2 20/VI 16,4 13,2 87 8,4 9,7 1,18 — 0,92 — 0,62 — 16 262 186,9
3 20/VI 16,8 13,8 118 13,2 11,2 1,16 32 0,92 14,0 0,76 46,0 17 846 151,2
4 20/VI — 15,5 107 18,4 18,2 1,18 32,5 0,94 14,0 0,76 53,5 30102 281,3
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
335
У серебряного карася в Амуре нерест происходит, видимо, в три пор-
ции, причем обычно первая порция бывает наибольшей. Однако в разных
водоемах соотношение величины отдельных порций оказывается различ-
ным.
Сравнение наших данных для карася Болони с данными для карася
оз. Удыль показывает довольно близкую картину. Естественно, поскольку
карась из оз. Удыль крупнее, постольку и абсолютная плодовитость боль-
ше. Однако относительная плодовитость показывает цифры сходного по-
рядка. Поэтому мы сочли возможным объединить эти данные и дать свод-
ную табл. 166 по плодовитости карася Нижнего Амура.
Таблица 166
Плодовитость серебряного карася из Нижнего Амура
I Д л и н a (Z) в см
Признак
20—22 - 24 - 26 - 28 - 30 - 32 _ 34 - 36
Абсолютная пло- довитость . . . Относительная 44 932 65 506 81 127 78 548 115 203 161 801 185 741 222 490
плодовитость . Число исследован- 147,1 177,5 163,9 147,8 124,0 122,0 112,5 129,0
ных рыб . . . 4 5 1 2 3 7 2 1
Как видно из приведенных цифр, у серебряного карася, как и у других
рыб, с ростом наблюдается увеличение абсолютной плодовитости. Очень
интересные изменения происходят с относительной плодовитостью: до
размеров 22—24 см относительная плодовитость также увеличивается по
мере роста рыбы, начиная же с этих размеров наблюдается постепенное
снижение относительной плодовитости.
Сравнение относительной плодовитости карася из Нижнего Амура и
из Бальзинского озера показывает,, что одновозрастные рыбы из Бальзин-
ского озера имеют более высокую относительную плодовитость, чем рыбы
из Нижнего Амура.
Данные плодовитости серебряного карася из других водоемов пока-
зывают, что по сравнению с серебряным карасем из озер Урала (Крас-
новская, 1949) амурский карась оказывается более чем в два раза пло-
довитее.
Нерест серебряного карася по нижнему течению Амура обычно начи-
нается в последних числах мая—начале июня. В оз. Ханка карась начи-
нает нереститься несколько раньше. Так, в 1945 г. на Болони нерест кара-
ся начался в последних числах мая при температуре около 19°. 31 мая
были добыты первые текучие самцы, а начало нереста отмечено 2 июня.
Массовый нерест в 1945 г. в районе Болони начался 5 июня и протекал
при температуре 19—25° Ц. Икрометание карася в Нижнем Амуре с пере-
рывами длится обычно до конца июля, а иногда и позже. Нерест происхо-
дит в заливах, в прибрежной зоне, икра выметывается обычно на затоп-
ленной наземной травянистой растительности. В оз. Ханка и озерах Верх-
него Амура она обычно откладывается на рдесты.
Чем выше уровень воды в Амуре во время нереста карася, тем благо-
приятнее условия для его воспроизводства. В годы же с низким стоянием
вод нерестовые площади карася малы, на них скопляется большое коли-
336
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
чество производителей, много икры падает на дно и гибнет. В маловодные
годы на нерестилищах карася скопляется также и большое количество
животных,, питающихся карасем, в частности много птиц: коршунов, во-
рон и др. В маловодные годы наиболее легок также и браконьерский об-
лов. Нерест карася происходит только в светлое время суток. Начинается
он на рассвете в утренние часы; до 9—10 часов он наиболее интенсивен,
затем его интенсивность сильно снижается, хотя единичные особи продол-
жают нерестовать весь день. С 7—8 часов вечера интенсивность нереста
опять увеличивается. Нерест сопровождается брачными играми, которые
протекают, однако, значительно менее шумно, чем у сазана. Нерест у
серебряного карася в Амуре происходит у большинства особей ежегодно.
Отложенная икринка обычно крепко приклеивается к растительности и
так проходит свое развитие. Икринки, выметанные на дно, как правило,
все погибают. Размеры отложенных икринок колеблются от 1,6 до 1,83 мм.
Средний размер 1,62 мм.
Развитие амурского карася подробно описано А. И. Смирновым (см.
Крыжановский, Смирнов и Соин, 1951), и мы его здесь давать не будем.
Вылупление при температуре в 20—22° происходит в возрасте 5 суток.
Размер предличинки при вылуплении — 5,8 мм. У предличинки и заро-
дыша хорошо развиты личиночные органы дыхания в виде богатой кро-
веносной сети в спинной плавниковой складке, нижней хвостовой вены и
подкишечной вены на желточном мешке. Интенсивно развит желточный
пигмент. После выхода из икринки предличинки обычно в течение трех
суток проходят стадию покоя, когда они неподвижно висят, прикрепив-
шись к растительности близко от поверхности воды, и питаются за счет
желточного мешка. В это время предличинки слабо светолюбивы. В воз-
расте 8 суток предличинка превращается в личинку и переходит к актив-
ному образу жизни. Это происходит обычно по достижении около 7 мм
длины. Переход к личиночному образу жизни связан с заполнением зад-
ней части плавательного пузыря; рот перемещается из нижнего положе-
ния в конечное и становится подвижным. В кишечнике появляются пер-
вые пищевые объекты. В это время личинки начинают собираться в не-
большие стайки. Роль личиночных органов дыхания снижается, и основ-
ное значение приобретают жабры. Примерно в возрасте 25 суток происхо-
дит заполнение воздухом передней части плавательного пузыря и появ-
ляются брюшные плавники. С этого этапа личинки ведут более скрытый
образ жизни.
Размеры, возрастной состав и рост. В промысловых
уловах размеры серебряного карася в нижнем течении Амура обычно
колеблются от 15 до 33—34 см. В табл. 167 приводим ряды распределения
карася в промысловых уловах в различных участках Амура.
Сравнение данных по размерному составу серебряного карася из раз-
личных районов Амура, полученных нами во время работ 1946 и 1947 гг.,
показывает очень сходную картину. Средние величины колеблются от
19 см (Накки) до 28,4 (район Сахаровки); очень близки максимальные
размеры добываемых карасей — они почти во всех пробах равны 30—
32 см; лишь в пробе из Сахаровки имеются единичные более крупные
•особи. Сравнение наших материалов с данными предыдущих исследовате-
лей, имеющимися в отчетах ТИНРО, показывает, что для оз. Удыль
С. Н. Пробатов для 1933 г. указывает средний размер 27,0 см и амплиту-
ду 19—39 см. Манизер и Бооль указывают для 1937 г. средний размер
«речного» карася — 27,9 см и вес 865 г,« а для «озерного» — 26 см и вес
750 г и амплитуду, сходную с приводимой С. Н. Пробатовым. Чернявская
для района Нижне-Тамбовского приводит среднюю длину карася, добы-
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
337
того с 10 марта по 2 апреля 1949 г. — 28 см, а с 5 по 29 мая 1944 г. —
23 см и амплитуду от 14 до 36. Вообще надо отметить, что зимние и ран-
невесенние уловы, как правило, по всем участкам Нижнего Амура дают
более крупного карася. Таким образом, сравнение данных за предыдущие
годы с нашим материалом показывает, что произошедшие изменения в
размерном составе карася в Нижнем Амуре очень невелики и выражают-
ся главным образом в сокращении в уловах количества наиболее старых
особей.
Попытаемся теперь более подробно проанализировать те изменения,
какие произошли в размерном составе стада карася в районе Болони.
Надо помнить, что в районе Болони имеются два отличающиеся по разме-
рам рыб стада карася: стадо, содержащее более мелких рыб, держащееся
обычно в протоках Накки и Сий и в прилежащей части оз. Болонь,. и ста-
до, состоящее из более крупных рыб, тяготеющее к району устья р. Харпи.
Наиболее ранние данные у нас имеются из района Болони для 1935 г.
Две зимние пробы дают очень крупных рыб, но они не сравнимы с наши-
ми данными, так как зимних рыб за более поздние годы мы не имеем.
Сравнение же весенней пробы не показывает резкого уклонения от наших
проб за более поздние годы. Средний размер серебряного карася в уло-
вах рыбозавода Болонь следующий:
Год 1 Длина (I) в см Год Длина (/) в см
1935 27,4 1942 26,1
1936 27,0 1943 I 24,5
1937 26,6 1944 , 23,9
1938 25,6 1945 19,5
1939 25,3 1946 23,5
1940 24,0 1947 22,2
1941 22,8 1948 21,8
Таким образом, как видно из приведенных цифр, которые в общем ма-
ло отличаются от цифр, приводимых В. Т. Богаевским, несомненно можно
отметить, что под влиянием увеличившейся интенсивности промысла на-
блюдается некоторое снижение средних размеров карася. Это снижение
шло двумя скачками; в 1935—1936 гг. были выловлены старые особи и
затем, в 1942—1945 гг. в промысле появилась значительная примесь непо-
ловозрелых особей. Мы здесь не будем останавливаться на анализе зна-
чения изменения размерного состава карася для величины возможного
вылова. Этот вопрос мы рассмотрим ниже.
Размеры самцов и самок карася очень близки, обычно самцы лишь
немного мельче самок.
Анализ возрастного состава уловов серебряного карася, проведенный
Т. К. Сысоевой (1956а), показывает, что в уловах обычно попадаются ры-
бы в возрасте 2+ — 9 + . То же самое отмечают и Манизер и Бооль для
карася оз. Удыль по данным 1937 г. Правда, у этих исследователей попа-
дались единичные особи 10- и 11-летнего возраста, которых в наших сбо-
рах нет. Основными возрастными группами в стаде карася являются ры-
бы в возрасте 34---5 + .
Растет карась в бассейне Амура далеко не одинаково; в верхнем тече-
нии разнообразие в росте карася особенно велико.
Как видно из приведенных в табл. 168 цифр, наиболее медленным рос-
том обладают караси из оз. Бальзинского. По характеру роста они близки
к карасям из озер верховьев Витима. Несколько быстрее растут караси из
1 Цифры за 1937—1941 гг. даны по В. Т. Богаевскому.
ОО
Размерный состав (/) серебряного карася в промысловых уловах в бассейне Амура
Таблица 167
Д л и H a i 3 c a H T и M e T ] P 1 X I
'X
Место и дата 10 - 12 11- 13 - u 15 — 1 1? - - 19 20- 22- - 21-21 2- 5- I- 26- 28- 25 - 27- 25 3( )- )- 32- 34 - 36 31 - 33 - 35 - i- 38 - В x s 37— Я- ч ° X X 5 о u ,0* <y •e. ® ©•x " £ <y X Q О X с О .
и ® О ® и tJ x
Сахаровка, 22 VII 1947 . 1 l — 1 1 — — — — — *—' — — — 1 10 15 21 20 19 25 11 — — — 1 1 __ 28,7 1
cT * * I 1 — — — 3 1 4 5 7 15 17 2 1 22,0 1 1 —
Тыр, 12 VII 1947 ? _ i J — — — — — — 5 8 7 27 27 25 9 4 5 — — — — — — — — — — 23,4 —
Эворон, 15, VII 1946 . . 1 — — — 1 — 1 3 — 4 4 1 4 1 — 2 — — 21,4 — —
10-31/1 1935 — Г- — — — — — -- — — — — — - 1 1 1 — 3 3 7 3 — 3 1 4 __ 1 32,1 880 2,65
2—Н/П 1935 i i — - - 1 2 1 2 1 — 1 2 — 1 - — — 30,3 630 3,15
31/V-I/VI 1935 “1 — — 1 1 5 14 4 3 6 5 2 2 2 2 — — — — — 27,4 630 1 3,10
20/IV 1936 . . • 1 - — 2 2 5 12 25 16 11 11 4 5 3 2 1 1 — — — — 26,7 645 , 3,38
Болонь < 5/V 1936 • • 1 -r 1 „1 j — 1 — — — — — — — — 4 5 8 24 19 10 7 18 4 1 — — - — — — 27,3 707 3,31
16—20/VIII 1936 - 1 — 2 1 2 2 3 3 1 — 28,6 800 1 3,39
26/V 1942 | <3 — |— — 1 — 1 1 “ — — — — — - — 10 12 12 6 6 3 — 1 — — - - — — - 26,5 — —
9 “Г — — r — — — — — — — J 1 2 10 12 8 10 4 1 1 — — — — — — 27,0 —
3—4 VI 1942 _ l_. 1 — — i" 2 2 2 . 2 9 16 17 35 36 46 36 38 16 18 9 9 3 — — - — — — — 24,5 428 2,84
6/VI 1942 . — 1— - — j— — — — 7 11 27 9 32 43 51 66 53 51 25 11 3 1 — - — — — — 26,1 480 2,68
Накки, 2/V1 1943 .... i r — 3 3 2 1 7 6 14 22 23 33 25 15 12 16 6 5 2 — — — — — — - 24,4 398 2,74
Харпи, 2/VI 1943 .... ! —! — — 1 1 2 4 9 18 31 5 61 48 39 49 33 20 7 1 1 — — — — — — 25,5 480 2,81
Накки, 7- -11/VI 1913 | r- i i 1 1 — 4 5 2 1 4 15 2 12 1 2 z 3 2 2 2 - — - - - - — — — - 22,8 — —
9 ! 1 1 1 1 2 3 6 14 16 9 6 3 1 3 2 — — — — — — — 23,2 — •—
cT • • 1 i- 1 — 1 6 6 3 3 4 1 27,2
Накки, 12/VI 1943 1 3
9 i ’ ’ 1 ; 1— — — — — — — 1 — — — 9 8 5 3 2 — — - -- — — — 27,3 — —
Болонь Г 16 VII 1943 . . 1 1 j i - 3 7 27 30 19 22 16 14 10 9 7 2 3 1 — 1 — — — — - - — 21,4 342 3,41
i. 29/IV 1944 . •• ’ • • 1 — ! — 22 30 47 57 59 76 78 82 84 44 46 27; 30 8 4 1 1 — — — — — — — 21,7 350 3,42
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Место и дата
J Д л и н а в с г
10- 12— 14- 16 - 18— 20- 22-
11- 13- 15- 17— 19- 21- 2.
Харпи, 11 V 1944 1 — — — — — — 1 5 6 10 28 35 60
5 VI 1944 И • — — — — — — — — — — 1 i 1
I ¥ - — - - — — — — — — — » —— Z 1 1
3 —11/VII 1944 u — 1 1 3 1 2 1 3 2 1 2 5 1 3 1 7 2 10
17—18/VII 1944 1?' — 3 2 5 9 22 3 33
25/VII 1944 . . — — 3 7 4 — 10 26 25
Болонь 18/X 1944 . . . — 2 12 12 136 423 530 378 165 61 43 61
21/IV 1945 . . — — — 14 4 31 70 120 K8 84 47 36 20
30/IV 1945 . . — — —• 2 4 12 37 44 28 29 31 16 12
4—6/V 1945 . 2 2 4 9 5 28 105 196 241 141 46 29 22
25,'V 1945 / <? (9 1 — 1 1 1 8 9 7 22 11 27 5 14 1 2 3 4 5 6
I 1 28/VII 1945 . . 1 2 2 5 2 12 16 25 26 14 17 29
Накки, 8/V 1946 — — — — — 1 7 55 83 68 66 48 17
8/V 1946 . . . — 4 4 7 13 15
26/V 1946 1? • I_ __ 1 8 14 5 7 16
2/VI 1946 u — — — — — — — — 3 2 1 r 2
I ¥ — — — ——— - — —- 1 - — —• 0
Болонь 3; VI 1946 1 £ I 9. — — — — — — 3 2 5 5 3 2
27/VI 1946 1 cT 1 9 — — — — — 1 1 2 2 2 3 1 5
13/VII 1946 . . 9 27 15 8 12 7 21 16
15, VII 1946 . . 1 — — — — — 1 4 2
21/V 1947 . . (— — — — — — — 4 2 7 9 21 29
30/V 1947 . . — — 1 1 — 1 4 2 11 30 23 25 18
Накки, 7/VI 1947 | ° * ’ ’ 1 — — 3 1 4 5 5 8 7 7 15 27
Болрнь, 17/VI 1947 . . . . 1 — — — — — — — — — 7 10 8 10
Накки, 21/VI—13 VII 1948 . — — — — 3 13 29 26 22 7 10 9 9
Болонь, 21/VI -13 VII 1948 — 1 2 4 4 2 9 22
Гасси, 13/VII 1946 . . . . — — — — — 1 2 11 — 4 7 4 2
Окончание таблицы 167
и т и м е т р а х 1 Я Л! ±
24— 26- 28- 30- 32- 34- 36- 1 « х й £ оо £я я s 38— * vsHi
3- 25- 27— 29- 31- 33- 35- < J7- _ £ х Q X о с- £ <У X о OQ Q. — G. X О X г- о "’и к(и| U о и Й
68 89 74 66 67 49 20 15 4 3 - 25,0 541 3,51
2 3 3 5 5 2 1 — - 26,1 - —
6 18 9 22 12 5 1 - 25,7 — —
2 4 3 10 3 2 _ 24,6 - —
14 24 27 16 14 8 3 2 _ 24,1 - —
10 8 4 4 2 — - 23,7 420 3,20
46 20 27 11 6 1 3.2 — - 23,8 420 3,10
38 2132 29 17 17 15 7 4 1 — ~ 25,1 485 3,03
59 63 67 57 18 9 10 1 1 1 - — — 18,8 248 4,00
28 9 15 6 2 1 1 - 19,0 - -
24 12 5 12 3 5 2 1 - 20,0 - -
24 24 19 16 9 4 6- 1 _ 19,о — —
4 — 1 — — — — — — — — — — - 18,7 - —
9 6 1 — _ 2 - - - — - 19,5 - ; -
27 29 11 6 1 — - 21,0 281 3,02
4 1 1 1 — — — — — — — — — - 21,5 — —
14 31 36 33 18 И 7 6 2 - 25,1 - —
1 3 5 2 1 з 1 - 23,1 - —
5 3 7 4 2 2 1-11 — - 24,3 - -
— 3 1 1 _ 1 1 — - 23,3 - -
2 —- — 1 1-111) - 24,7 - —
— 2 — 1, 2 1 1 . — - 23,1 — —
1 1 1 — 1 1 1 — - 23,7 — -
3 — 1 — 1 — - 23,5 — —
7 7 6 3 2- — - 23,3 - | -
18 19 8 13 6 1 -- - 21,3 — -
1 4 2 3 - 23,6 - -
16 11 7 2 1 2 • — - 22,4 320 2,85
16 10 3 3 -21,0 -
17 2 1 — — —— — — — - 22,0 - —
27 25 9 4 5 ’ — _ 23,4 - -
8 9 — 1 __ 1 - 22,2 — —
4 *9 4 4 5 2-- 1 — - 19,5 — —
17 23 14 15 12 622 1 - 24,2 - -
5 3 2 - 21,3 -
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ 339
ю
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
зер по Шилке и Верхнему Амуру. Исключительно быстрым ростом обла-
ает карась из оз. Кенон. Как указывалось, в Кенон карась пересажен из
ассейна Аргуни. До этого в Кеноне водился мелкий карась типа карася
з озер по Витиму или из оз. Бальзинского. После пересадки в Кенон
арася из Аргуни мелкий карась из этого озера исчез и остался только
эупный, который, правда, встречается в относительно небольшом коли-
*стве.
Рост карася в верхнем течении Амура
(по Сысоевой, 1956а)
Таблица 168
Дл ина в см
Озеро /1 1- 11 1 L.5-J Z5 1й l7
Бальзинское 7» 6,7 8,9 12,5 „ —
Кенон 8,8 16,1 21,1 25,7 27,7 28,5 29,3
Озера по Шилке у Старо- Лончаково 4,8 9,8 14,6 18,8 21,8 23,2 —
Озера 5 км ниже Воскре- сеновки 4,9 1 ю,о 14,8 17,6 — — —
Тасей 1 бассейн .... Монгой / Витима .... 4,0 3,8 ! . 7,3 : 8,4 9,5 11,5 — i —
Разница в темпе роста карася из различных водоемов, как это видно
з табл. 169, хотя и не велика, но вполне закономерна. Наиболее быстрым
эстом отличаются караси из оз. Болонь (район Харпи) и Тыра. Интерес-
э отметить, что карась из района протоков Накки и Сия, связанных тоже
Таблица 169
Рост карася в нижнем течении Амура и в Уссури
(по Сысоевой, 1956а)
Водоем * Длина в см
1 1 14 1, 1 ь
12 h 1*
Амур 1
Елабуга 5,7 11,2 15,5 18,4 21,1 22,5 — — 1 1 —
Оз. Гасси . • . . . 6,1 И,7 15,7 18,9 20,7 22,4 23,7 26,8 28,1
Оз. Джалунское . . 5,7 11,2 15,5 18,7 21,3 22,9 24,7 26,7 27,4
Оз. Болонь . . . . 5,9 13,1 18,7 21,9 24,7 25,9 27,9 31,4 —
Пр. Накки и Сий . . 5,3 11,3 16,9 20,7 22,5 24,1 25,5 25,6 —
Ново-Ильиновка . . 7,4 12,4 15,3 18,9 22,5 — — — —
Оз. Эворон .... 5,5 10,5 14,3 17,5 19,9 21,8 22,9 — —
Тыр 6,3 13,0 19,0 22,0 24,3 26,6 27,9 28,9 33,7
Уссури
4<ерная речка . . . 20 км ниже В.-Ми- 6,4 13,0 17,6 21,3 23,8 — — — —
хайловского . . . 4,4 9,8 15,1 18,4 20,7 22,3 26,8 — ——
Устье Имана,.... 5,4 11,5 16,7 18,1 20,4 22,3 — — —
Оз. Ханка 5,5 11,6 15,8 19,3 23,1 24,9 \25,5 —
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
34Г
с оз. Болонь, обладает значительно более медленным ростом, чем карась
из района Харпи.
Самцы карася от самок по росту отличаются очень слабо. Как показа-
ла Т. К. Сысоева (1956а), в большинстве сравниваемых проб самцы обла-
дают более медленным ростом, чем самки (табл. 170).
Таблица 17О
Рост самцов и самок серебряного карася в бассейне Амура
(по Сысоевой, 1956а)
Длина В см
водоем 1
1, | 1-2 1. Zi:
Шилка / 1 самцы .... самки .... 4,8 9,0 13,517,6 5,3 10,5 14,9 18,7 21,8 — —
Оз. Джа- 1 самцы .*. . . самки .... 14,8 9,4 12,9 16,4 19,3 21,2 -
лунское 1 1 5,7 11,3 15,7 18,8 21,4 23,4125,2
Оз. Бо- f самцы .... 5,7 13,1 19,221,925,3 28,830,9
лонь 1 самки . . . ’ 7,0 14,4 19,6(22,4 25,7 29,6' 32,1
Протоки 1 самцы .... (5,7 11,7 17,220,1 22,8 25,71
оз. Болонь) самки .... . 5,5 12,8 18,220,1 22,9|24,7[ —
Уссури самцы .... ’5,5 11,5 16,8 19,622,0 — ! —
самки .... 15,9 12,8 18,620,3 22,223,2 —
Л. В. Микулич (1939) указывает, что у карася оз. Ханка разница в
росте самцов и самок становится заметной только с 4—5-летнего возраста,
и то она очень невелика.
Темп роста серебряного карася подвержен изменениям и за различные
годы.
Г
Таблица 171
Темп роста карася из района оз. Болонь
Место и год Длина в см
h 1-2 | Z, 1< k 1 I7
Накки, 1945 .... Накки, 1946 .... Харпи 1946 .... Накки, 1947 .... Харпи, 1947 .... Накки, 1948 .... Харпи, 1948 .... 5,9 5,1 5,7 5,3 6,4 5,6 6,5 10,2 15,0 11,4 15,8 12,3 17,7 12,0 17,8 14,1 19,9 12,0 16,5 13,3 19,2 19,4 19,0 21,2 21,2 23,3 21,9 22,8 22,0 23,3 22,5 25,7 25,1 24,1 23,6 25,6 23,3 26,4 27,0 26,4 24,6 27,2 27,7 31,5
Как видно из приведенных в табл. 171 цифр динамики темпа роста
карася, в районе оз. Болонь по годам и в районе Накки и Харпи в общем
наблюдается тенденция к ускорению темпа роста, видимо, связанная с
разрежением стада и некоторыми изменениями обеспеченности молоди
пищей.
Так как у карася на Амуре икрометание обычно происходит в две, а
чаще в три порции, то и размеры молоди оказываются весьма различны-
ми, что хорошо видно из табл. 172.
42
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Таблица 172
Размерный состав молоди карася в 1946 и 1948 гг. в районе Болони
| Д л и н a (Z) в сантиметрах
Дата ।
1,2 1,4 —1,6—1,8—2,0 —2,2 —2,4—2,6 —2,8—3,0—3,2 —3,4-3,6-3,8 —4,0—4,2—4,4—4,6—4,8—5,0-5,
1946 Г.
8/VI1 . .
1/V1I . .
7/VI1 . .
0/VII . .
2/VII . .
3/VII . .
6/VII .
8/VII . .
1/VIII .
6/VIII .
L2/VIII .
5/VIII .
1/VIII .
1948 r.
3/VI . .
2/VII . .
?/VII . .
2/VII . .
4/VII . .
1/VII . .
8/VII . .
6 | 15 , 10
18 18 I 10
2| 9'11
1 I 6 3
-12-
5
9
5
2
2
1
1
2
I
1
1
1
7
1
I
Как видно из приведенных рядов распределения молоди в уловах мар-
евой волокущей, и в 1946 и в 1948 гг. отчетливо заметны две группы маль-
ов. До 8 июля 1946 г. и 30 июня 1948 г. нам личинок и мальков данного
ода рождения добыть не удалось. Начиная же с указанных дат в пробах
оявляются сеголетки,- очевидно первой порции нереста. Эти рыбки явля-
ется единственными сеголетками карася в пробах до 6 августа 1946 а и
о 14 июля 1948 г. Промежуток между появлениями двух генераций мо-
оди в 1946 г. был 29 дней, а в 1948 г. — 15 дней. У нас есть все основания
редполагать, что обнаруженные нами наиболее мелкие личинки имеют
озраст 20—25 дней. Сеголетков третьей порции нереста нам в районе
юлони обнаружить не удалось.
Рост молоди в 1948 г. в районе Елабуги показан в табл. 173.
Таблица 173
Размерный состав молоди карася в 1948 г. в районе Елабуги
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
343
Как видно из приведенных цифр, на Елабуге мы подход молоди пер-
вой и второй порции уже не застали. Они произошли, видимо, несколько
раньше, чем на Болони. Второй подход, который на Болони пришелся на
14 июля, здесь произошел тоже, видимо, в это время, и основная масса
молоди, добывавшаяся до 20 июля,, принадлежит этому подходу и лишь
небольшую часть составляют рыбы первого нереста. Наконец, на Елабуге
очень четко выделяется третье появление мелких рыбок, которое имело
место 20—23 июля. Аналогичного подхода в районе Болони в 1948 г.
из-за прекращения полевых работ мы отметить не могли. В 1946 же году
на Болони нами появление новой порции молоди наблюдалось 6 августа.
Наблюдения 1947 г. показывают, что в пробе, взятой марлевой воло-
кушей 23 августа, имелись рыбы очень мелких размеров. По длине рыбы
этой пробы распределялись в следующий ряд:
1,0-1,1-1,2-1,3-1,4 см
1 2 4 6
Таким образом, и в кодце августа наблюдается молодь очень мелких
размеров. В пробе, взятой на Болони 17 октября 1947 г., имелись следую-
щие рыбки?
1,5—2,0—2,5—3,0—3,5
117 2
Таким образом, подход мелких карасей имел место и в сентябре.
Такова в общих чертах схема роста молоди карася в первое лето в
верхней части Нижнего Амура. Сравнение с данными для других участков
показывает более или менее сходную картину. Так, мальки, добытые 18
июля 1948 г. в Амуре в 10 км ниже Покровки (выше Албазино), по длине
располагались в следующий ряд:
1,4-1,6-1,8-2, 0-2, 2-2, 4-2, 6-2, 8—3, 0—3, 2—3, 4—3, 6-3, 8-4, 0—4,2 см
11-— 1 2 11 125 131
f
Эта проба очень близка по характеру распределения рыбок к пробам
от 18 и 19 июля из района Елабуги.
Питание. На первых этапах активного питания основу пищи сереб-
ряного карася составляет главным образом животная пища, как показал
Е;- 3. Боруцкий* (19506), в основномjcoJioBpaTKH . и мельчайшие,личинки
хирономид. С размера 1,3 см в пище^карася появляются водоросли, зна-
чение которых по мере роста рыбы все возрастает до размера’ в 5 см.
Большую роль в пище карася играют и ракообразные — ветвистоусые и
меньше веслоногие. На ранних этапах активного питания число компонен-
тов в пище карасязначительно меньше, чем на поздних, причем этот пере-
лом происходит при длине рыбы около 1,3 см. Видимо, очень большую роль
в пище серебряного карася на всех этапах развития составляет детрит,
процент которого по объему достигает 85—90%. В связи с изменением со-
става пищи в процессе индивидуального развития карася, как это показа-
но рядом авторов, изменяется и длина кишечного тракта. У личинок до
1,3—1,4 см кишечник составляет 77—100% от длины тела, у рыб 3 см
длины кишечник* уже равен 250—275%, а у взрослых рыб его длина 350—
400% от длины тела. ф
Т. К. Сысоева отмечает следующий характер смены состава пищи по
мере роста серебряного карася в Амуре.
У личинок 5,5—7 мм длины (этап В) пищу составляют коловратки
м мелкие ветвистоусые рачки, а также одноклеточные водоросли.
344
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Личинки 7—10 мм длины (этапы С и D) питаются уже более подвиж-
ными ракообразными (главным образом науплиусы веслоногих).
У личинок 10—12 мм (этап D2) в пище появляются личинки хироно-
мид. Довольно существенную роль в пище этих личинок начинает уже
играть детрит.
У мальков 12—14 мм (этап £) основная пища — низшие ракообраз-
ные и личинки хирономид, много одноклеточных водорослей, еще увеличи-
вается количество детрита.
Мальки 15—20 мм (этап F) питаются в еще большей степени расти-
тельной пищей (появляются макрофиты) и детритом. В кишечниках до-
вольно много также личинок хирономид и низших ракообразных.
У мальков 21—29 мм (этап G) еще больше возрастает роль раститель-
ной пищи и детрита.
Рыбки 29—38 мм (этап Н) вторично переходят на питание планктоном.
С 40 мм характер питания серебряного карася в Амуре близок к пита-
нию взрослых рыб.
Взрослый карась — «всеядная» рыба; основу его пищи по объему со-
ставляют детрит и водоросли, некоторое значение имеет также высшая рас-
тительность.
Судя по длине кишечного тракта, взрослый карась несомненно пи-
тается растительностью и детритом, а они не jbпяютгЯ-^путствующиц
животной пищ,е компонентом, котор ыирыбой _ не^ усваивается.
Как'ПОКазйл Е. В. Ъоруцкий (19506), пища карася из различных во-
доемов Амура, по данным для летних месяцев, в общих чертах более или
менее сходна. Во всех водоемах основную роль в пище играют детрит и
диатомовые водоросли. Интересно отметить, что в некоторых водоемах
(например, район оз. Болонь) довольно существенную роль в пище ка-
рася играют синезеленые водоросли. В некоторых озерах (оз. Эворон,
озера у пос. Тыр) в пище карася весьма существенную роль играют вет-
вистоусые рачки и личинки хирономид (особенно в районе Болони).
Сезонная динамика *в питании карася в Амуре выражена очень четкой
С декабря по март карась полностью прекращает питание и кишечники
его совершенно не содержат пищи. Наиболее интенсивно карась пи-
тается в июне — августе. С сентября интенсивность питания его резко
снижается, и к декабрю серебряный карась полностью прекращает пита-
ние. Весною карась начинает питаться, видимо, в апреле. В мае индекс
наполнения кишечника поднимается в среднем до 41. Наибольший ин-
декс наполнения в июле, когда он равен 70. На более детальном разборе
питания карася в Амуре мы не останавливаемся, так как это выполнено
Е. В. Боруцким (19506).
Миграции. Перешедшая к активному питанию молодь карася дер-
жится в прибрежных участках озер, в заливах и на участках затопленной
суши, главным образом среди залитой наземной растительности. Необхо-
димо отметить, что молодь карася в Амуре реагирует на колебания уров-
ня, видимо, значительно менее чутко, чем представители китайского фау-
нистического комплекса, и поэтому при спаде вод в значительно большем
количестве, чем представители китайской фауны, остается в отшнуровыва-
ющихся водоемах и гибнет. Осенью со спадом вод молодь карася откоче-
вывает на более глубокие места и держится в гаерах и протоках на некото-
ром расстоянии от берегов. На зимовку молодВ карася залегает не в русле
Амура, а обычно в протоках, иногда и в более глубоких местах озер. Взрос-
лые рыбы становятся активными, видимо, в конце апреля. В мае они под-
ходят в прибрежную зону и в это время начинают интенсивно питаться
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
345-
В период икрометания серебряный карась не прекращает, а лишь не-
много снижает питание. В промежутки между выметыванием отдельных
порций икры карась несколько отходит от берегов, продолжая интенсивно
питаться. На зимовку из тех озер, из которых карась уходит, он начинает
осенью движение позже других рыб. В ряде озер, например Хумми, Орель,
Кизи, серебряный карась зимует. Из многих озер (Болонь, Удыль) карась
выходит не только по протоку, соединяющему озеро с Амуром, но и пере-
мещается в низовья впадающих в озеро рек с медленным течением, напри-
мер из оз. Болонь карась на зимовку уходит также в р. Харпи, а ив
оз. Удыль в р. Пильду.
Далеких миграций вдоль по бассейну Амура карась, как правило, не
совершает, на что указывает, в частности, и наличие у него ряда местных
стад, приуроченных к отдельным ограниченным районам.
Роль серебряного карася в жизни амурской их-
тиофауны. Как показывает анализ характера питания карася, этот вид
питается, и то лишь короткий период ранних этапов онтогенеза, пищей,
сходной с пищей молоди некоторых других рыб Амура. Во взрослом же со-
стоянии он по составу основной пищи приближается к амурскому подусту-
чернобрюшке, но вряд ли можно предположить возможность возникнове-
ния между этими двумя видами противоречивых отношений из-за питания
детритом и диатомовыми, так как, во-первых, кормовые станции подуста-
чернобрюшки и карася различны и, во-вторых, вряд ли в Амуре может
ощущаться серьезный недостаток в этом корме.
Значительно больше роль карася как пищи ряда хищных рыб в Амуре.
Как показал М. Н. Лишев (1950), карась является основной пищей щуки
и весьма существенной пищей амурского сома, змееголова и китайского
окуня. Значительно меньше роль карася в пище у краснопера, верхогля-
да, уклея и желтощека. В пищу хищниками карась употребляется глав-
ным образом в возрасте 0+ и 1+, рыбы старших возрастов встречаются
в пище хищников очень редко. Потребляется карась хищниками весной,
летом и осенью. Зимою карась совершенно выпадает из состава пищи
хищных рыб. Как мы указывали, карась имеет некоторое значение в пище
наземных животных, в частности некоторых птиц, которые вылавливают
карася на мелководье преимущественно во время нереста, особенно в за-
сушливые годы.
Хозяйственное значение. Серебряный карась по величине
вылова занимает первое место среди частиковых рыб бассейна Амура.
Он служит объектом промысла почти на всем протяжении бассейна.
По данным Н. А. Крюкова (1894), в 1891 г. в бассейне Амура в
пределах Забайкалья было добыто 2908 пудов, т. е. около 470 ц, а в
нижнем течении Амура и в Зее в том же году — 34 056 пудов, т. е.
около 5500 ц.
Добывается карась и в озерах бассейна Амура в Монголии и в озерах
бассейнов Ингоды и Онона. Ловится он и в китайской части бассейна
Амура. Однако наибольшие уловы приходятся на нижнее течение реки.
Так, по Среднеамурскому госрыбтресту уловы карася были следующие:
Год Улов в ц Год Улов В Ц
1937 11490 1944 28 766
1938 23 664- 1945 10 341
1939 30 645 1946 10 587
1940 23 922 1947 8 097
1941 21957 1948 | 7 967
1942 22 099 1949 I 20 917
1943 24 574 1950 1 26 478
346
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
По Нижнеамурскому госрыбтресту уловы карася были следующие:
Год Улов в ц Год j Улов в ц
1940 1562 1944 2392
1941 1815 1945 1400
1942 2695 1946 5010
1943 2056 1947 । 4258 1
По Хабаровскому краевому госрыбтресту уловы карася выражаются
следующими цифрами:
Год Улов в ц Год | Улов в ц
1941 3909 1946 1016
1942 3081 1947 2210
1943 1983 1948 2395
1944 3929 1949 2242
1945 1334 1950 1755
Второстепенными заготовителями в бассейне Амура за последние го-
ды выловлено следующее количество карася:
Год । Улов в ц Год Улов в ц
1940 9 180 1946 1 9 оел
1941 20 398 1947 1 1 700
1942 20 305 1948 1 1 /иу л 1ЛЧ
1943 7713 1949 4 lUu О AQ4
1944 6 976 1950 2 ОУ О
1945 3 740 1 оО!
Таким образом, общий улов карася в советских водах выражается за
.последние годы следующими цифрами:
Год Улов в ц Год Улов в ц
1941 48 079 1946 29 467
1942 48 180 1947 26 274
1943 36 326 1948 13 680
1944 | 42 073 1949 26 991
1945 i 16815 1950 29 994
В китайской части бассейна Амура было выловлено в 1940 г.
21 680 367 кин, т. е. около 11 900 ц, а в 1941 г. — 13 403 121 кин, т. е. око-
ло 7400 ц.
Сводные цифры вылова для вод Монголии неизвестны, но для
19.23—1926 гг. В. А. Кормазов (1926) приводит данные вылова в зимнее
время в монгольской части бассейна Амура. По данным этого автора, за
зиму 1923/24 г. было добыто 35 тысяч пудов, т. е. 5600 ц, в 1924/25 г.--
.36,7 тысячи пудов, т. е. 5900 ц, и в 1925/26 г.— 40,9 тысячи пудов, т. е.
'6500 ц. • ъ
Средний годовой улов карася в бассейне Амура, таким образом, оп-
ределяется цифрой около 70 тыс., щ
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
347
Рис. 44. Сезонная динамика уловов серебряного
карася по рыбодобывающим заводам Нижнего
Амура (по месяцам, в % от годового улова).
продукт
представ-
ценность.
консервов в
не стада
карася и
Основным орудием лова, которым добывается карась, служат берего-
вые закидные невода, но он также в большом количестве вылавливается
ставными сетями и вентерями.
Как видно из приведенных кривых сезонной динамики вылова карася
(рис. 44), основной вылов приходится на весенне-летнее время. Первый
пик кривая вылова дает,
когда карась мигрирует из
русла и крупных протоков
в озера и заливы. В течение
июня и июля карась интен-
сивно вылавливается как на
подходах к нерестилищам,
так и на местах нагула.
Осенний подъем уловов свя-
зан с обратной миграцией
из озер и заливов в русло
Амура и крупных протоков.
Зимние уловы карася, когда
он находится в неподвиж-
ном состоянии, как правило,
очень невелики.
Как пищевой
амурский карась
ляет несомненную
Мясо его содержит от 1,6 до
10% жира, причем жирность
возрастает у более крупных
рыб (Кизеветтер, 1942). В
пищу карась на Амуре упот-
ребляется главным образом
в соленом и свежем виде, а
также в виде
томате.
С о с т о я н
амурского
пути его хозяйствен-
ного использования.
Серебряный карась—рыба с
ранним наступлением поло-
возрелости и, следовательно,
с быстрой восстановитель-
ной способностью. Промысловая мера, установленная для амурского ка-
рася, соответствует своему назначению. Однако, как видно из приводи-
мых цифр уловов* хотя бы по Среднеамурскому госрыбтресту, за послед-
ние годы уловы карася упали почти до 8 тыс. ц (1947 г.) против
30 тыс. ц в 1939 г.
Что явилось этому причиной?
Если для большинства жилых рыб Амура, особенно Нижнего, основ-
ной причиной сокращения их стада явился лов глухими забойками, то
на стаде карася эта причина отразилась меньше, так как карась обычно
может зимовать в озерах и, будучи заперт в озере, не гибнет от замора.
Хотя забойки, конечно, оказали некоторое влияние на стадо карася, но
это влияние в большинстве районов не было особенно значительным. Ос-
новная причина, которая привела к значительному сокращению числен’
348
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
ности карася, заключалась в интенсивном лове на нерестилищах, особен-
но в маловодные годы.
Как известно, в Амуре в маловодные годы имеет место значительная
нехватка, а порою и полное отсутствие нерестового субстрата. В такие
годы на небольших участках затопленной растительности скопляется поч-
ти все половозрелое стадо карася, которое здесь очень легко поддается
облову, при этом вместе с рыбой вытаскивается, как правило, и огромное
количество отложенной икры. Уже сами по себе маловодные годы дают
резкое снижение урожайности молоди, а интенсивный облов нерестующих
стад еще усугубляет это отрицательное влияние. В результате поколения
таких маловодных лет оказываются очень маломощными.
Для устранения или, вернее, ослабления вредного влияния маловод-
ных лет на стадо карася в 1946 г. был введен запрет лова на нерестили-
щах. Это обеспечило и в маловодные годы относительно спокойный нерест
на заливаемых площадях и уже в 1949 г. дало повышение уловов за счет
вступления в промысел поколения 1946 г. рождения. В 1950 г. уловы ка-
рася дали еще подъем за счет уже двух поколений.
Однако для обеспечения нормального воспроизводства карася в ма-
ловодные годы одних охранных мер далеко недостаточно. Они должны
сочетаться с созданием искусственных нерестилищ и с разведением кара-
ся в рыбхозах. В многоводные годы, когда естественный нерест карася
достаточно обеспечен, эти рыбоводные мероприятия не являются необ-
ходимыми.
После восстановления стада карася в Нижнем Амуре и проведения
указанных выше мероприятий, я думаю, что по Среднеамурскому гос-
рыбтресту улов карася может быть доведен до тридцати тысяч цент-
неров.
Сроки вылова карася желательно сдвинуть на осенние месяцы.
50. Сазан — Cyprinus carpio haematopterus Temminck et
Schlegel
Ssasan: Pallas, 1776. Reise, III, стр. 207 (Онон).
Cyprinus barbus (ошибочн.): G e or g i, • 1775. Reise, I, стр. 355 (Шилка).
Cyprinus carpio: Pallas, 1811. Zoogr. Rosso-Asiat., Ill, стр. 290 (Онон, Аргунь
Шилка).
Cyprinus haematopterus\ Temminck et Schlegel, 1842, Fauna Japonica Pisces,
стр. 189 (Нагасаки).
Cyprinus carpio: M а а к, 1861. Путешествие по Уссури, I, стр. 196 (Амур, Уссури).
Cyprinus carpio var. murgo: Dybowski, 1869. Verh. Zool. bot. Geseil. Wien, XIX,
стр. 950 (Онон). — Д ы б о в с к и й, 1877. Изв. Сиб. отд. ИРГО, VIII, стр. 10
(Онон, Аргунь, Средн, и Нижн. Амур, Уссури, Сунгари, оз. Ханка).
Cyprinus carpio: Герценштейн и Варпаховский, 1887. Тр. СПб. общ. ест.,
XIX, стр. 27 (Амур). — Берг, 1909. Рыбы бас. Амура, стр. 68 (Онон, Аргунь,
Шилка, Амур, Уссури, Сунгари, оз. Ханка). — Берг, 1916. Рыбы пресн. вод
Росс, имп., стр. 332 (part.), (бас. Амура). — Берг, 1923. Рыбы пресн. вод Рос-
сии, стр. 307. (part.). — Солдатов и Линдберг, 1930. Изв. ТИНРО, Vt
стр. 76 (лиман Амура). — Берг, 1931. Ежег. Зоол. муз. АН, XXXII, стр. 221
(Сунгари). Берг, 1932. Рыбы пресн. вод СССР, I, стр. 533 (бас. Амура).
Cyprinus carpio viridiviolaceus n. haematopterus: Svetovidov, 1933. Zool. Anz., CIV,
стр. 206 (бас. Амура).
Cyprinus carpio: Розов, 1934. «Рыбн. хоз. Д. В.», № 1—2, стр. 82 (оз. Ханка).—
Пробатов, 1935. Изв. Пермск. биол. интст., X, в. 1—2 (Нижн. Амур, рост).—
Т а р а н е ц, 1937. Вести. Дальневост. фил. АН СССР, № 27 (Аргунь, Буир-Нур,
редко Онон, Шилка).
Cyprinus carpio viridiviolaceus n. haematopterus: Таранец, 1937. Изв. ТИНРО, XI,
стр. 80 (бас. Амура). — Таранец, 1937. Изв. ТИНРО, XII, стр. 63 (Средн.
Амур).
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
349
Cyprinus carpio: Сио Ецуди, 1939. Кат. манчж. пресн. рыб (Сунгари и др. бас.).—
Uch'ida, 1939. Bull. Fish. Exp. Stat, of Tyosen, № 6, стр. 70 (Корея, образ жиз-
ни). — М i у a d i, 1940. Rep. Limnobiol. Surv. Kwant. and Manch., стр. 38 (Мань-
чжурия). — Ловецкая, 1941. Зоол. журн., XX, в. 4—5, стр. 509 (Нижн.
Амур, • питание). — Воскресенский, 1946. «Рыбн. хоз.», № 7, стр. 33
(Нижн. Амур). — Богаевский, 1947. «Рыбн. хоз.», № 5, стр. 25 (Нижн. Амур,
мечение).
Cyprinus carpio haematopterus: Берг, 1949. Рыбы пресн. вод СССР, II, стр. 843
(Амур). — Константинов, 1950. Тр. Амурск, ихт. эксп., I, стр. 265 (Амур,
питание). — Крыжановский, Смирнов и Соин, 1951. Тр. Амурск, ихт.
эксп., II, стр. 51 (развитие). — Константинов, 1952. Тр. Амурск, ихт. эксп.,
III, стр. 396 (питание). — Герасимова, 1952. Учен. зап. ЛГУ, № 145, стр. 136
(развитие). — Загороднева, 1954. Плодовитость жилых рыб реки Амура.
Томск, стр. 6.— Куличенко, 1956. Тр. Амурск, ихт. эксп., IV, (рост).
Terra typic а—Нагасаки.
Местные названия: У русских—сазан; бурят—мырго; нанайцев—
харто кыццы; гиляков — кырпыш, пиленгар-го; китайцев — ли юй, ли-куа-
тзу; у японцев—коче.
Описание (составлено на основании исследования 20 особей—
9 самок и И самцов—29—38 см длины, добытых в районе Елабуги).
D IV 17—20 (по В. С. Кирпичникову—14—21), в среднем 18,2;
А III 5. В боковой линии от 36 до 40 чешуй, в среднем 37,7. Число поз-
вонков, по данным В. С. Кирпичникова, от 34 до 37, в среднем 36,2. Жа-
берных тычинок на первой дуге 18—22, в среднем 20,1 (по В. С. Кирпич-
никову — 17—25). Длина головы в процентах от длины тела до конца че-
шуйного покрова составляет 23—27%, в среднем 25,0; диаметр глаза
3,5—5,5%, в среднем 4,5; длина рыла 8,0—10,5%, в среднем 8,9; заглаз-
ничное расстояние 11 —13,5%, в среднем 12,4; ширина лба 8,5—11%, в
среднем 9,9; длина усика 4,0—5,5%, в среднем 4,6; наибольшая высота
тела 29—34%, в среднем у самцов 29,9, у самок 31,7; наименьшая вы-
сота 11,5—14%, в среднем 12,6; длина хвостового стебля 17—22%, в
среднем 19,5; антедорсальное расстояние 45—49%, в среднем 47,4; пекто-
вентральное 20—25%, в среднем 22,0; длина основания спинного плавни-
ка 35—42%, в среднем 39,4; его высота 13—16%, в среднем 14,3; длина
основания анального плавника 7—12%, в среднем 9,5; его высота
13—17%, в среднем 14,8 (самцы—15,0, самки—14,6); длина грудного
плавника 18—22%, в среднем 19,6; длина брюшного плавника
16—21%, в среднем 18,0; длина хвостового плавника 15—23%, в сред-
нем 18,7.
Окраска спины серовато-коричневая, иногда зеленоватая. Все чешуи,
кроме расположенных в нижней части боков и на брюхе, имеют по краю
темную каемку. Бока золотистые, брюхо желтое или, реже, почти белое.
Спинной и верхняя лопасть хвостового плавника цвета спины. Брюшные,
анальный и нижняя лопасть хвостового оранжевые, грудные более тем-
ные. Радужина золотистая. Интенсивность окраски, как и у европейско-
го и среднеазиатского сазана, связана с прозрачностью и цветом
воды.
Отмеченная нами послеличиночная возрастная изменчивость пла-
стических признаков сходна с таковой у типичной формы. С ростом
рыбы относительно уменьшается длина головы, диаметр глаза, длина
плавников. Наибольшая высота тела сначала, примерно до раз-
меров около 10 см, увеличивается, а затем начинает относительно
уменьшаться.
Самцы от самок отличаются меньшей высотой тела, более ко-
ротким хвостовым стеблем, меньшим антедорсальным расстоянием, бо-
350
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
лее высоким анальным плавником и более длинными брюшными плав-
никами. Из меристических (счетных) признаков у самок, видимо, не-
сколько больше чешуй в боковой линии (у самок в среднем 38, у сам-
цов 37,4), но последние данные требуют проверки.
Сравнительные заметки. Как показал А. Н. Световидов
(1933), амурский сазан отличается от типичного несколько меньшим чис-
лом лучей в спинном плавнике и несколько меньшим числом жаберных
тычинок. От распространенного в Южном Китае Cyprinus carpio viri-
diviolaceus Las., как указывает Л. С. Берг (1949), амурский сазан отли-
чается более мелкой чешуей.
Как можно судить по анализу темпа роста и размеров, в Амуре имеет-
ся несколько стад сазана. Однако морфометрические различия между
этими стадами нами не исследованы.
Распространение. Дальневосточный сазан—Cyprinus carpio
haematopterus Temm. et Schl. населяет воды Китая на юг до Фучжоу,
воды Японии, бассейна Амура; широко расселен за пределы своего есте-
ственного ареала. В бассейне Амура известен от оз. Буир-Нур и Аргуни
до лимана. В шилке и Ононе редок. Выпущен в оз. Кенон у Читы, но здесь,
видимо, не размножается. В Ингоде отсутствует или крайне редок. В гор-
ных и предгорных речках бассейна, как правило, отсутствует.
Образ жизни. Сазан зимует в русле Амура и весною для нереста
и нагула заходит в озера, заливы и протоки, а также на затопленные
участки суши. После нереста, который бывает очень растянут и начало
которого больше связано с высотой стояния уровня воды, т. е. наличи-
ем нерестового субстрата, чем с температурой, сазан далеко не уходит
от мест размножения, а продолжает оставаться в придаточной системе,
где усиленно питается. Молодь после перехода к активному питанию так-
же держится в прибрежной зоне. На зиму все стадо амурского сазана из
придаточной системы перемещается в русло Амура и крупные протоки, а
также в русло крупных притоков, где зимует. Зимою сазан в Амуре ве-
дет малоактивный образ жизни.
Размножение. Половозрелым сазан в Амуре, по нашим данным,
становится впервые в возрасте 3 + , основная же масса созревает в воз-
расте 4 + . Сходная картина наблюдается по данным Д. А. Каневца, и у
сазана оз. Ханка. Самцы созревают несколько раньше самок. Соотноше-
ние полов у амурского, видимо, как и у обыкновенного сазана, близко
один к одному. Только на нерестилищах наблюдается некоторое преоб-
ладание самцов, связанное, видимо, с тем, что последние остаются там
более длительное время, чем самки.
Плодовитость амурского сазана, по данным В. К. Солдатова (1915),
колеблется от 348 610 до 572 824 икринок, составляя в среднем 478 637
икринок. В. Т. Богаевский указывает, что у сазана 52,8 см длины и
2355 г весом из оз. Ханка оказалось 235 956 икринок. Тот же исследова-
тель приводит число икринок у двух сазанов, добытых в районе Ново-
Ильиновки: у рыбы весом 12 500 г оказалось 834 450 икринок и у рыбы
80,7 см длины 8400 г весом—527 868 икринок. По данным Д. С. Загород-
невой (1954), средняя плодовитость сазана Нижнего Амура—314 769 ик-
ринок, минимум 22 402, максимум 1 696 660. Плодовитость меняется по
годам; в 1951 г. она была ниже, чем в 1952 и 1953 гг. Относительная пло-
довитость 165 икринок. Нерест порционный, первая порция составляет
71%, вторая 15%, третья 14% от всей икры. Нами определено число ик-
ринок у двух рыб, добытых в районе Болони. Показатели этих рыб сле-
дующие:
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
351
Длина (Z) в см Вес рыбы в г Вес гонад в г % икры Плодовитость
крупной 1 мелкой абс. ' | отн.
46,5 2490 1 370 83 17 301 550 121,4
60,0 — 855 — 925 860 —
Икрометание у сазана как в нижнем течении Амура, так и в оз. Хан-
ка происходит с конца мая по июль. Начало нереста очень тесно связано
с началом подъема вод и затапливанием наземной растительности, на
которую сазан выметывает икру. В 1945 г. икрометание сазана началось
в районе Болони 15 мая, разгар нереста наблюдался 22 июня. В 1947 гг
в районе Елабуги интенсивный нерест наблюдался 16 июня. Икромета-
ние у амурского сазана порционное, выметывание икры происходит в две
или три порции. По наблюдениям С. Г. Крыжановского и А. И. Смирно-
ва, нерест сазана происходит при температуре не ниже 19° Ц.
Нерестилищами сазана в Нижнем Амуре служат заливы протоков,
затопленные участки суши и затишные участки озер. Нерестует сазан на
участках со слабым течением или при отсутствии течения. Обычная глу-
бина на нерестилищах бывает от 30 до 70 см. В оз. Ханка, как указывает
В. Т. Богаевский, при высоком паводке и позднем подъеме вод сазан
уходит вверх по рекам и нерестится главным образом в озерах и на раз-
ливах, в годы же с низким и ранним паводком нерест происходит в са-
мом оз. Ханка, особенно, по Спасскому берегу.
Икрометание на нерестилищах Нижнего Амура происходит в течение
всего светлого времени, но наиболее интенсивно оно в ранние утренние
часы. Во время ветра и в пасмурную погоду нерест ослабевает или пол-
ностью прекращается. Как и обыкновенный, так и амурский сазан нере-
стует очень шумно. Икрометание сопровождается сильным плеском.
Обычно за одной самкой следуют несколько самцов. Икра откладывает-
ся на наземную травянистую растительность. Как правило, икринки
приклеиваются к растительности близко от поверхности воды, где усло-
вия аэрации более благоприятны.
У сазана в Амуре в еще большей степени, чем у карася, в маловодные
годы наблюдается недохватка нерестового субстрата. На небольших, уча-
стках затопленной наземной растительности скопляется большое коли-
чество производителей, которые очень легко поддаются облову и доступ-
ны для нападения рыбоядных животных. Иногда при отсутствии нересто-
вого субстрата сазан может не выметывать икру и она к осени претерпе-
вает перерождение. Поэтому у сазана еще более резко, чем у карася,
маловодные годы оказываются малоурожайными.
Икринки амурского сазана, так же как и у обыкновенного сазана,
желтоватого цвета. Их диаметр от 1, 85 до 2,3 мм, в среднем 2,04 мм.
Желток большой, его диаметр 1,45 мм. При попадании в воду оболочка-
икринки становится клейкой и икринка приклеивается к растительности.
Выход из икринки при температуре около 22° (19—25°) происходит на
пятые сутки. Длина только что вышедшего эмбриона 6,21 мм. Сильно
развиты личиночные органы дыхания в непарной плавниковой складке
и на желточном мешке. Предличинка безразлична к свету. Она проходит
стадию покоя, которая длится около двух с половиной — трех суток. Пе-
реход к подвижному образу жизни осуществляется обычно на седьмые
сутки. В это время происходит заполнение плавательного пузыря возду-
хом и начинает функционировать рот. В возрасте восьми суток, по на-
352
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
блюдениям С. Г. Крыжановского, А. И. Смирнова и С. Г. Соина (1951),
личинка достигает 6,5 мм длины и начинает активно питаться. Сильно
сокращаются в связи с частичным переходом к жаберному дыханию ли-
чиночные органы дыхания. У личинки в возрасте 12 суток желточный ме-
шок уже полностью резорбируется.
Размеры, возрастной состав и рост. По данным А. Н. Про-
батова (1935), средний размер сазана в Нижнем Амуре в промысло-
вых уловах был в 1930 г. равен 38 см и средний вес 1595 г. Максималь-
ная наблюдавшаяся длина была 81 см, наименьшая — 20 см; наиболь-
ший вес 11 550 г, наименьший — 200 г. В. Т. Богаевский (1945), говоря
об изменении размеров сазана в связи с воздействием промысла, указы-
вает, что в 1939 г. средний размер сазана в Нижнем Амуре был 42,6 см,
а в 1944 г. 36,2 см. Таким образом, размеры сазана 1930 г. занимают про-
межуточное положение между размерами сазана в 1939 и 1944 г. Мне ду-
мается, что только на основании размерного состава рыбы в уловах
нельзя делать выводы о состоянии запасов ее стада. Для сазана, как
указано выше, наблюдается очень четкая зависимость величины попол-
нения от водности года. Поэтому, когда неурожайное поколение вступает
в промысел, то наблюдается, естественно, повышение средних размеров
рыбы в уловах. Мы попытались свести все имеющиеся в архиве ТИНРО
и собранные нами материалы по размерному составу сазана в промыс-
ловых уловах.
Как видно из приведенных в табл. 174 цифр, сазан в бассейне Ниж-
него Амура отчетливо распадается на группы, отличающиеся по разме-
рам, именно: сазан из Мариинска и Болони имеет средние размеры в
промысловых уловах 38—41 см, сазан Ново-Ильиновки и оз. Удыль ха-
рактеризуется средними размерами 47—55 см и сазан Гасси и Петро-
павловского имеет средний размер 27—33 см. Причем необходимо отме-
тить, что в пределах района Нов'о-Ильиновки и района Болони за период
1934—1946 гг. не произошло закономерного изменения (уменьшения)
средних размеров. По Ново-Ильиновке в 1946 г. в промысле основу со-
ставляла та же размерная группа, что и в 1937 г. Правда, здесь следует
отметить сокращение количества в улове рыб более 60 см длиньи-<
По Болони наблюдается та же картина: и в 1934 г., и в 1946 г. в уловах
преобладает одна и та же размерная группа. Интересно, что наблюда-
тель ТИНРО В. Антонова приводит для 1941 г. средние размеры сазана
по Болони 35,8 см, а для 1942 г. 40,6 см, т. е. цифры, очень близкие к при-
водимым нами. Таким образом, мы никак не можем согласиться с
В. Т. Богаевским (1945), что перепромысел привел на Нижнем Амуре к
резкому снижению средних размеров сазана и сокращению поголовья его
стада. Сокращение поголовья стада сазана действительно имело место,
но не в результате перепромысла, а по другим причинам, о которых мы
скажем ниже.
Возрастной состав сазана в уловах, по данным И. И. Куличенко, полу-
ченным в результате обработки наших сборов 1946 г., дается в табл. 175.
Из таблицы видно, что в уловах преобладают особи в возрасте 4—
6 лет, т. е. на втором — четвертом году после первого наступления половой
зрелости.
Растет сазан в нижнем течении Амура быстро. Как видно из табл. 176,
по темпу роста амурский сазан близко стоит к сазану из Южного Каспия
и Аральского моря.
Из приводимых цифр видно, что разницы в темпе роста сазана из
различных участков Нижнего Амура, по нашим материалам, не наблю-
дается. Нет, видимо, разницы в темпе роста сазана и за последнее деся-
VIИ. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
353
тилетие, и за различные годы. Так, например, сравнение наших данных
за 1946 и за 1947 гг. показывает весьма близкую картину. Таким образом,
нам представляется, что темп роста сазана в Амуре идет по быстроте
очень близко к максимальному, что объясняется крайней разрежен-
ностью стада и в результате этого высокою обеспеченностью пищей.
Расчисление роста нами велось по линейной шкале. Однако, как вид-
но из цифр табл. 177, у сазана закономерного «сжатия колец» с возрастом
не наблюдается. Надо отметить, что отсутствие уменьшения размеров на
первых годах роста при расчислении по линейной шкале отмечается для
рыб из различных районов.
Сравнение наших данных по росту амурского сазана с данными дру-
гих авторов показывает довольно сходную картину. Как отмечают
С. Н. Пробатов для оз. Удыль, В. Т. Богаевский для Болони и Ново-Иль-
иновки, А. Я. Таранец для ряда водоемов выше Хабаровска, сазан всюду
отличается хорошим ростом, и цифры, полученные нами, очень близки к
приводимым упомянутыми исследователями. Значительно расходятся на-
ши данные и данные вышеприведенных авторов с цифрами по росту саза-
на, опубликованными А. Н. Пробатовым (1935). По данным А. Н. Проба-
това, сазан в Амуре обладает очень замедленным ростом, но, как показал
А. Я. Таранец (1956), А. Н. Пробатов, видимо, считал у сазана добавоч-
ные кольца за годовые, что и привело его к ошибочным выводам.
Интересно отметить, что амурский сазан, перевезенный в пруды Ев-
ропейской части СССР, как показал В. С. Кирпичников (1944), сохра-
нил высокий темп роста.
Данные о росте молоди амурского сазана приведены по материалам
Т. К. Сысоевой в табл. 178.
Питание. Данные по питанию сазана в бассейне Амура очень не
значительны. Некоторые материалы имеются в отчетах С. Н. Пробатова i
Г. Ф. Бромлей, а также в работе А. А. Ловецкой (1941). Последний автор
на основании анализа 22 кишечников отмечает, что значительную роль i
пище взрослого сазана играют личинки хирономид, которые составляю!
65% по частоте встречаемости; довольно большое значение такж<
имеют моллюски — 29% по частоте встречаемости. Попадается в кишеч
нике также довольно часто высшая растительность, а также в неболь
шом количестве диатомовые и зеленые водоросли.
В нашем распоряжении был 41 кишечник с пищей сазанов 15—60 cn
длины. Основным компонентом в пище сазана в Нижнем Амуре всюда
являются личинки хирономид (табл. 179).
Из личинок хирономид в районе Болони наибольшее значение имее'
Glyptotendipes gr. gripekoveni, а в районе Елабуги Polypedllum и Pro
diamesa. В оз. Ханка основными хирон-омидами в пище сазана сказа
лись Stictochironomus gr. histrio и Limnochironomus albipes.
Как показал А. С. Константинов (1952), у сазана имеется в летнее вре
мя определенная связь между интенсивностью потребления пищи и высс
той стояния уровня воды. При высоком стоянии воды, когда залиты боль
шие площади суши, условия питания сазана в Амуре оказываются боле
благоприятными, чем при низком стоянии уровня.
В течение года сазан питается далеко не с одинаковой интенсивностьк
Из 53 кишечников рыб, добытых с ноября по апрель, ни один не содержа
пищи. Наиболее интенсивное питание (наибольший индекс наполнения
наблюдается у амурского сазана в августе; он достаточно высок в сентяС
ре и октябре и резко снижается в конце октября — ноябре. Более подроС
ные сведения о питании сазана Нижнего Амура изложены в стать
А. С. Константинова (1952).
354
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Размерный состав амурского сазана в промысловых
Д л и н а (/) в с а и
Место и дата
18-20- 22- 24— 26- 28- 30- 32- 34- 36- 38- 40-42- 44- 46-48-50
f 3-30/VIII 1933 1 2 1 1 1 3 5 i 7 1 2, 1
Удыль 1 —12/IX 1933 — — — — — — — — — — 1 5 9 9 7 5
l 3—21/VI 1937 — 1 5 8 20 3, 6
Мариинск, 26/VII 1946 .... — — — — 1 1 6 4 9 13 114 7 22; 13 7 3 1 —1—
Ново-Ильи- f 1/IX 1935 . . . i 1
новка i 25/VI—3/VII 1937 — I 1 _ — 1 4'1021
13-21/VII 1937 — — — — — — — — — I — 4 ! 6 11| 2
24—25/IX 1937 — — — — — — — — 1 — 1 — — — 1 ijio
Удыль 22/VIII—9/IX 1939 — 1 — ' 1 3 1 4 4' 7i
7—23/VI 1940 — — — — — — — — 2 3 i 2 4 16 19 17 20
23—24/VI 1940 — — — — — — — — — — 5 17 20 32 26 24
. 29/VII 1946 — — — — — — 1 1 — — ' 1 4 21 20 ,21,19
27/VIII—9/1X1934 — 3 9 2 2 — 3 9 4' 5:
27/VIII 1943 — 4 — 1 — — 1 11 27 38 22 3 6 4 1 1. 2
11/V 1944 . . . — — 2 1 5 1 2 7 6 11 22 19 29 21 Hl 6
7-15/VI 1944 . — — 1 2 2 9 5 18 19 12 11 2 1 1 —
9—10/VII 1944 — — — 1 3 4 1 16 16 14 27 15 11 13 4’ 11
25/VII 1944 . . 1 1 5 9 6 5 4 2 2 - 11
6/VIII 1944 — 1 2 4 4 1 2 2 1 i; ii
4—5/V 1945 . — — — — — 1 3 4 4 4 12 7 8 16 6 i:
17—18/V 1945 — — — 3 6 12 29 44 44 27 28 331 43 29 22'21!
3/VII 1946 . . . 2 5 7 4 1 3 2/!
1947 .... — — 1 1 3 1 2
V 1947 .... — 1 — 4 3 8 — 1 — — 2 5 2 2 11
VII—VIII 1947 1 — 1 2 1 2 3 — — — 2 2 1 1 — 1“
IX-X 1947 • . — — — — 2 3 3 5 1 — ! 2 — 1 — 1 “1 —
[ VI-VII 1948 . — 1 2 3 5 7 3 3 4 3 | 1 1 1 — 1
Гасси, 13/VIII 1946 — — — — 3 5 6 13 9 5 6 1 — — 1
Петропав- : f 4—8/IX 1930 . . — — 1 3 12 13 7 1 1
ловское । 1 17—30/IX 1930 . 1 7 21 43 48 11 — — — — — — — 1— 1
Молодь сазана, по данным А. А. Ловецкой (1941), питается главным
образом низшими ракообразными — Copepoda и меньше Cladocera. По-
падаются в кишечниках молоди также коловратки (Rattulus и др.).
По данным Т. К- Сысоевой, в кишечниках мальков сазана 13,5—
15 мм длины много водорослей, коловраток (17,3% по числу экземпля-
ров), главным образом Brachionus, Cyclopoida и их яиц (взрослые 17,9%,
яйца 56,7%). Личинки хирономид составляют всего 2% по числу экзем-
пляров.
У более крупной молоди (23—35 мм) значительно возрастает роль
низших ракообразных и личинок хирономид. Последние составляют уже
18% от всей пищи по числу экземпляров. Снижается сильно количество
коловраток.
У еще более крупной молоди (35—58 мм) продолжается увеличение
значения в пище личинок хирономид (28,9%), как и ранее преобладают
Glyptotendipes gr. gripekoveni и Tanytarsus.
В некоторых заливах Амура большую роль в пище сазана играют
семена растений. Т. К- Сысоева так характеризует отдельные этапы раз-
вития амурского сазана по характеру питания.
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
355
Таблица 174
уловах в различных участках Амура
Этап Е (по терминологии Васнецова). I 13,5—15 мм. Преобладают
в пище низшие ракообразные, их яйца и коловратки.. Личинок хирономид
меньше, чем на последующих этапах.
XJ Этап F. 15,2—18,4 мм. Основные объекты пищи — низшие ракообраз-
ные и личинки хирономид. К ним добавляются черви и взрослые насеко-
мые. Коловратки как основной объект питания исчезают.
Этап G. 19,5—25,4 мм. Основа пищи — низшие ракообразные и ли-
чинки хирономид. Пищевой спектр сильно расширяется, появляются в
кишечниках статобласты мшанок, клещи и другие организмы. В кишеч-
никах впервые появляется высшая растительность.
Этапы Н и J. 23—54,7 мм. Растительная пища (главным образом се-
мена растений) играет основную роль. Увеличивается разнообразие видов!
личинок хирономид в кишечниках.
У рыбок свыше 58 мм длины в кишечниках уже регулярно попадают-
ся моллюски.
Более подробные данные о питании молоди амурского сазана изложе-
ны в диссертации Т. К- Сысоевой.
356
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Таблица 175
Возрастной состав сазана в уловах из Нижнего Амура (в %)
(по Куличенко, 1956)
Место Возраст
з+ 1 4+ 5+ | 6+ 1 7+ 1 8+ i 9+ 10+ и + J2+ | Сред- нее
Мариинск .... 8 25 23 30 и 1 2 1 5,2
Ново-Ильиновка . 9,4 17 7,4 26,3 21,3 10 4,7 2,0 0,7 1,3 1 6,1
Джалу некое . . . 12 41 27 4 8 4 — 4 1 । 4,9
Таблица 176
Сводные данные по темпу роста сазана из Нижнего Амура
(по Куличенко, 1956)
I Д л и н а в см
Место । Г '• 1 i 'з 1 1 17 И 1, 1 /1в I /и
Мариинск .... 11,8 21,3 27,9 33,5 38,2 42,0 46,1 52,6 56,5 (
Ново-Ильиновка . 12,0 21,2 27,5 33,2 37,9 42,2 46,0 50,0 53,9 56,7 59,5 61,0
.Джалунское . . . 12,3 20,7 26,8 31,9 36,6 40,7 45,8 50,5 — —
.Болонь 1 11,8 20,5 27,5 33,4 38,3 43,6 47,4 52,5 56,7 I 59,5 60,5 1 -
Таблица 177
Темп роста сазана различного возраста
(по Куличенко, 1956)
1 Возоаст L Длина в см
и год рождения La_. i I2 1 z, 1 z, I., i l- I.,
Мариинск
•3+, 1943 .... н.з i 20,8 । 27,6 | — 1 _ ' — 1 — — 1 "
4-Ь О-!', 1942 .... 11,5 , 20,9 । 27,8 33,2 — 1 — —. —
1941 .... । 12,1 : 21,5 28,1 33,8 37,8 ! — — — —
'6+, 1940 . . . 11,9 21,7 28,3 33,8 38,3 : 41,7 — — —
8+: 1939 .... 11,9 ; 21,3 27,3 32,7 37,9 ; 42,5 45,3 — I —
1938 .... 11,5 1 20,5 | 27,5 33,5 38,5 1 42,5 47,5 50,5 I —
9+, 1937 . . . 13,5 i 21,0 | 26,3 33,0 39,0 | 44,0 j 49,0 | 53,5 56,5
Джалунское
3+ 13,5 21,5 27,5 — i - ; — i 1 — I —
4+ 12,1 21,3 27,4 31,8 — 1 — ! — । —
5+ 12,0 19,4 25,7 31,5 36,1 s .— । i — ’ __
6+ 12,5 21,5 26,5 30,5 35,1 I 38,5 i i —
7+ 12,5 20,0 27,5‘ 32,5 38,0 ; 41,5 45,5 1 i .—
8+ 10,5 21,5 I 25,5 33,5 I 36,5 , 39,5 : 44,5 | .47,5 i __
Миграции. Сазан в пределах бассейна Амура, как правило, види-
мо, не совершает далеких миграций. Правда, часть рыб, помеченных в
протоке Сий у оз. Болонь В. Т. Богаевским (1947), была поймана у Хаба-
ровска, но в этом случае возможно сказывается «шок», полученный в ре-
зультате мечения и нарушивший нормальный ход миграции.
В типе же миграция сазана рисуется в следующем виде.
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
357
Таблица 178:
Рост молоди сазана в районе Елабуги в 1950 г.
(по Т. К. Сысоевой)
Таблица 173
Состав пищи сазана в Нижнем. Амуре
(по Константинову, 1952)
Пищевой компонент Район Болони Район Елабуги
% по весу % по ча- стоте встречае- мости % по весу % по ча- стоте встречае- мости
Личинки хирономид . . 52,5 66 62,0 100
Моллюски 23,0 42 18,0 25
Высшая растительность 12,6 56 10,0 25
Семена растений . . . 8,5 27 0,5 13
Прочие объекты .... 3,4 — 9,5 —
Весной сазан, в конце апреля — начале мая, идет из русла Амура в*
протоки и озера для нагула и нереста. Во время нереста сазан подходит
непосредственно в прибрежную зону. Сроки этого подхода сильно варьи-
руют и находятся в зависимости от высоты стояния уровня воды в Амуре
и связанного с ним заливания лугов. После окончания нереста сазан от-
ходит от берега и держится все лето в озерах, на разливах и тихих прото-
ках, где интенсивно питается. Осенью, с падением уровня воды в Амуре,
сазан выходит из придаточных водоемов в русло Амура. Выход сазана
из придаточных водоемов осенью обычно происходит несколько позже,
чем толстолоба, верхогляда, желтощека — представителей китайского
равнинного комплекса.
Личинки сазана после перехода к активному образу жизни держатся
первое время в районе нерестилищ и вообще на мелководьях прибрежной
зоны. Молодь сазана менее чутко, чем представители подсемейства Cul-
trinae, реагирует на колебания уровня воды и поэтому в большем коли-
честве, чем представители этого подсемейства, остается в отшнуровываю-
щихся водоемах. Осенью мальки несколько раньше взрослых отходят из
придаточной системы к местам зимовки. Зимуют мальки сазана обычно
в протоках, а не в основном русле Амура, отдельно от взрослых рыб.
Зимой молодь сазана, видимо, ведет значительно менее активный об-
раз жизни, чем в летнее время.
Роль сазана в жизни амурской ихтиофауны. Сазан
как объект питания хищных рыб, повидимому, <не имеет особо большого;
358
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
значения. М. Н. Лишев (1950) указывает, что сазан был найден в пище
щуки, змееголова и калуги. Однако надо иметь в виду, что наши исследо-
вания по питанию хищников проводились тогда, когда стадо сазана силь-
но сократилось и поэтому роль сазана в пище хищников, по нашим мате-
риалам, несомненно занижена. Выедается хищниками в основном мелкий
сазан в возрасте 0 + , реже 1 + .
На почве питания сходной пищей у взрослого сазана могут возникать
противоречивые отношения главным образом из-за хирономид с косатка-
ми и в первую очередь малой косаткой. Во многих озерах (оз. Ханка,
оз. Удыль) сокращение численности сазана было связано с одновремен-
ным увеличением численности синей косатки. Также противоречия из-за
пищи у сазана могут возникать и с пестрым конем, но они, видимо, менее
остры, чем с малой косаткой.
Что касается пищевых отношений молоди, то они, видимо, не оказы-
ваются у сазана особенно напряженными.
Хозяйственное значение. Сазан является одной из основ-
ных жилых промысловых рыб Амура. Он промышляется на протяжении
почти всего течения реки от озер Монголии до лимана Амура, По данным
Н. А. Крюкова (1894), в 1891 г. в бассейне Амура в пределах Забайкалья
было добыто 1048 пудов (158 ц) и в нижнем течении Амура и в Зе$ —
13 604 пуда (2180 ц) сазана.
Основной вылов сазана в бассейне Амура приходится на нижнее тече-
ние реки. Так, по Среднеамурскому госрыбтресту за последние годы было
добыто следующее количество сазана:
Год Улов в ц Год Улов в ц
1937 7347 1944 2593
1938 6222 1945 2292
1939 8819 1946 1190
1940 8422 1947 1147
1941 6992 1948 801
1942 6822 1949 1391
1943 4048 1950 2469
По Нижнеамурскому госрыбтресту уловы сазана
выражаются такими цифрами:
за последние годы
Год | Улов в ц Год Улов в ц
1940 1 1 1205 1944 256
1941 3336 1945 122
1942 1558 1946 40
1943 561 1947 41
По Хабаровскому крайгосрыбтресту за последние годы было добыто
следующее количество сазана:
Год Улов в ц Год 1 | Улов в ц
1941 2973 1946 525
1942 1749 1947 822
1943 834 1948 887
1944 758 1949 1199
1945 487 1950 636
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
359
(Надо отметить, что в некоторые годы в улов сазана включен и улов
амура, но уловы амура по крайгосрыбтресту очень невелики, так что это
не меняет общего порядка цифр.)
Второстепенными заготовителями в бассейне Амура за последние го-
ды выловлено следующее количество сазана:
Год Улов в ц Год | Улов в ц
1940 3488 1946 742
1941 4588 1947 675
1942 4533 1948 581
1943 5093 1949 589
1944 । 2629 1950 418
1945 421
К сожалению, данные по вылову сазана в оз. Ханка мы имеем только
для 1948 г. В этом году здесь было добыто всего 86 ц сазана.
Таким образом, за последние годы весь учтенный улов сазана в со-
ветских водах бассейна Амура выражается следующими цифрами:
Год | Улов в ц Год Улов в ц
1940 16 849 1946 2497
1941 I 17 881 1947 2685
1942 14 662 1948 2659
1943 | 10 536 1949 3758
1944 ' 6 236 1950 4462
1945 3 322
В китайской части бассейна Амура было добыто В 1940 г.
19791 547 кин, т. е. 10 800 ц, и в 1941 г.— 13 187 270 кин, т. е. 7250 ц.
Данные об уловах сазана в монгольской части бассейна Амура нам
известны только для 1923—1926 гг. По сведениям, опубликованным Кор-
мазовым, здесь было добыто в зиму 1923/24 г. 70 тысяч пудов (1120 ц),
в зиму 1924/25 г.—191,4 тысячи пудов (3100 ц) ив зиму 1925/26 г.—
153,6 тысячи пудов (2400 ц).
Таким образом, за период 1940—1950 гг. средний максимальный улов
сазана в бассейне Амура (по учтенным уловам)может быть определен
цифрой около тридцати тысяч центнеров. Однако надо иметь в виду, что
фактически эта цифра должна быть значительно больше, так как сазан
больше, чем другие рыбы, идет на питание ловцов и вообще проходит
мимо учета. Поэтому фактическая цифра вылова сазана должна быть уве-
личена минимум на 25%.
Основной район добычи сазана в бассейне Амура — эго нижнее тече-
ние, от Хабаровска до Николаевска. Наибольшие уловы этого вида па-
дают на те рыбодобывающие заводы, в районах которых находятся круп-
ные озера (Болонь, Елабуга, Даерга). Главная масса сазана вылавливает-
ся при помощи береговых закидных неводов. Ловится сазан также на под-
пуска, обычно наживленные тестом, в вентеря, плавными и ставными
сетями.
Как видно из приведенных кривых рис. 45, отражающих сезонную ди-
намику уловов по отдельным рыбозаводам, почти по всем районам Ниж-
него Амура имеет место четко выраженная двувершинность кривых вы-
лова.
Первый пик кривой вылова совпадает с нерестовой миграцией сазана
(май) и только в районе «трубы» (рыбозавод Ново-Ильиновка) этот пер-
вый подъем уловов связан уже с посленерестовыми перемещениями. Вто-
рой максимум уловов приходится на осень и связан с осенней миграцией
сазана из придаточной системы в русло Амура на зимовку. В южной части
360
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Нижнего Амура осенний максимум приходится на октябрь, а в север-
ной —на сентябрь. Зимой уловы сазана по всему Нижнему Амуру очень
незначительны, что объясняется малой подвижностью сазана в зимнее
время.
Как пищевой продукт амурский сазан представляет значительную цен-
ность. Мясо его относительно мало костисто и довольно жирно. Причем
следует отметить, что мясо амурского сазана жирнее мяса других сазанов.
Жирность мяса сазана из разных бассейнов (в %)
(по Кизеветтеру, 1942)
Амурский Азовский Волго-каспийский
7,8-23,0 3,85-7,14 1,95-2,22
В пищу амурский сазан употребляется в свежем и соленом виде; из
высококачественные консервы в томате.
него изготовляются также
Состояниестада амурскогос
Рис. 45. Сезонная динамика уловов сазана по
рыбодобывающим заводам Нижнего Амура (по
месяцам, в % от годового улова).
азанаипути его даль-
нейшего хозяйствен-
ного использования.
По • типу динамикй стада
амурский сазан стоит наи-
более близко к карасю. Он
созревает в основной массе
в возрасте 3+ и нерестует
каждый год. Ряд возрастно-
го состава сазана близок к
таковому карася; правда,
предельный возраст сазана,
видимо, несколько больше,
чем карася. По сравнению
с карасем сазан оказывается
более требовательным к не-
рестовому субстрату, и если
карась при отсутствии подхо-
дящего нерестового суб-
страта все же выметывает
икру иногда прямо на ил, то
сазан при отсутствии нере-
стового субстрата не выме-
тывает икры и она у него
претерпевает жировое пере-
рождение.
Сазан оказывается более
чувствительным, чем карась,
к наличию кислорода в воде
в зимнее время и поэтому в
озерах поймы Амура, как
правило, на зимовку -оста-
ваться не может. Все ска-
занное ставит сазана в ме-
нее благоприятные условия
по воспроизводству стада,
чем карася.
Как видно из приведен-
ных цифр уловов, за период 1940—1950 гг. имело место резкое снижение
уловов сазана. Причиной этого снижения были, так же как и для карася,
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
361
неблагоприятные условия воспроизводства и интенсивный облов нерести-
лищ. Однако для сазана существенная роль в снижении уловов, вызванном
ухудшением состояния стада, принадлежит и действию глухих забоек.
Так, резкое сокращение стада сазана в оз. Удыль вызвано его массовой
гибелью во время зимнего замора в 1940 г. Выйти же из озера из-за уста-
новленной забойки сазан не мог. То же имело место и в оз. Орель.
Под влиянием ненормальных условий воспроизводства и частично
зимней гибели во время заморов в озерах стадо амурского сазана очень
сильно сократилось и уловы резко упали. После введения в 1946 г. запре-
та лова на местах икрометания и запрещения лова глухими забойками
стадо сазана начало несколько восстанавливаться, но темп его восстанов-
ления довольно медленный.
Для обеспечения нормального воспроизводства амурского сазана,
кроме запрета лова на нерестилищах в маловодные годы, необходимо
проведение и рыбоводных мероприятий, в частности еще в большей степе-
ни, чем для карася, для сазана в маловодные годы необходимо создание
искусственных нерестилищ и воспроизводство его> молоди в нерестово-
выростных рыбхозах. В многоводные годы, когда пик паводка совпадает
с временем нереста сазана, рыбоводные работы не являются необходи-
мыми и можно ограничиться только надежной, охраной от облова нерести-
лищ. В годы с сильным летним разливом необходимо проведение работ по-
спасению молоди сазана из отшнуровывающихся водоемов.
Существующая промысловая мера на сазана была установлена ис-
ходя из ошибочных данных по темпу роста этой рыбы. Для нормального
сохранения неполовозрелых особей промысловая мера должна быть
увеличена до 24 см.
В настоящее время стадо сазана еще далеко не полностью восстанов-
лено и темп его восстановления из-за следующих подряд друг за другом
лет с низким весенним паводком, неблагоприятных для нереста, идет
весьма медленно.
Указать сейчас возможную после восстановления стада максимальную
цифру вылова сазана не представляется возможным, но она несомненно
будет не ниже 10 тыс. ц, а при проведении рыбоводных мероприятий мо-
жет быть намного увеличена.
Современный сезонный ход вылова желательно несколько перестроить,
именно: за счет сокращения весеннего лова на нерестилищах интенсифи-
цировать лов осенью и во вторую половину лета.
Амурский сазан как объект прудового хозяйства.
По своим товарным качествам,/ быстрому росту и зимостойкости амурский
сазан отличается от большинства сазанов Европейской части СССР и
Средней Азии. Поэтому была проведена переброска амурского сазана в
Европейскую часть СССР, где он сейчас используется как объект прудово-
го хозяйства и для гибридизации.
Амурский сазан также был пересажен в оз. Байкал и в оз. Шакша
системы Арахлейских озер (бас. Хилка), однако получится ли практиче-
ский эффект от последней пересадки, пока неизвестно.
51. ^QRWGMrt—Hypophthalmichthys tnolitrix (Valenciennes)
Leuciscus tnolitrix: Valenciennes, 1844. Hist. nat. poissons, XVII, стр. 360 (Китай V
Cephalus mantschuricus: Basilewsky, 1855. N. Mem. Soc. Nat. Moscou, X, стр. 235
(Маньчжурия, Монголия).
Hypophthalmichthys tnolitrix: Bleeker, 1863. Atlas des Cyprin, III, стр. 28.
Onychodon mantschuricus: Dybowski, 1872. Verh. Zool. bot. Gesell. Wien, XXII,
стр. 211 (Уссури, оз. Ханка). — Д ы б о в с к и й, 1877. Изв. Сиб. отд. ИРГО, VIII,
стр. 10 (Средн, и Нижн. Амур, Уссури, оз. Ханка, Сунгари).
•362
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРД
Hypophthalmichthys dybovskii: Герценштейн и Варпаховский, 1887.
Тр. СПб. общ. ест., XIX, стр. 38 (Амур).
Hypophthalmichthys inolitrix: Берг, 1909. Рыбы бас. Амура, стр. 154 (Средн, и Нижн.
Амур, Сунгари, Уссури, оз. Ханка). — Черкасов, 1916. Вестн. рыбопром.,
№ 5—6, стр. 309 (гл. зубы). — Берг, 1916. Рыбы пресн. вод Росс, имп., стр. 336
(бас. Средн, и Нижн. Амура). — Берг, 1923. Рыбы пресн. вод России, стр. 310.—
Mori, 1927. Chosen Nat. Hist. Soc., № 5 (Сунгари). — Берг, 1931. Ежег. Зоол.
муз. АН, XXXII, стр. 221 (Харбин).— С h и, 1931. Biol. Bull. St. John’s Univ, № 1,
стр. 65 (Сунгари). — Берг, 1932. Рыбы пресн. вод СССР, I, стр. 540 (Средн, и
Нижн. Амур, Уссури, оз. Ханка, Сунгари). — Розов, 1934. «Рыбн. хоз. Д. В.»,
№ 1—2, стр. 82 (оз. Ханка). — П р о б а т о в, 1935. Изв1. Пермск. биол. инет., X,
в. 1—2, стр. 53 (Нижн. Амур, рост). — Бромлей, 1936. «Рыбн. хоз.», № 9, стр. 33
(Нижн. Амур, питание). — Таранец, 1937. Изв. ТИНРО, XI, стр. 81 (Средн,
и Нижн. Амур, Уссури, Сунгари). — Таранец, 1937. Изв. ТИНРО, XII, стр. 63
(Средн. Амур). — Анищенко, 1939. «Рыбн. хоз.», № 5, стр. 33 (Амур, образ
жизни). — Си о Е ц у д и, 1939. Кат. манчж. пресн. рыб (Сунгари). — Богаев-
ский, 1940. «Рыбн. хоз.», № 3, стр. 29 (Нижн. Амур, образ жизни); М i у a d i,
1940. Rep. Limnobiol. Surv. Kwant. and Manch., стр. 66 (Маньчжурия). — Ловец-
ж а я, 1941. Зоол. журн., XX, в. 4—5 (Нижний Амур, питание). — Воскресен-
ский, 1946. «Рыбн. хоз.», № 7, стр. 33 (Нижн. Амур). — Богаевский, 1947.
«Рыбн. хоз.», № 5, стр. 25 (Нижн. Амур, мечение).—Хахина, 1948. Изв. ТИНРО,
XXVII, стр. 206 (Болонь, питание). — Богаевский, 1948. Изв. ТИНРО, XXVII,
стр. 221 (Нижн. Амур, половозрелость, молодь). — Берг, 1949. Рыбы пресн. вод
СССР, II, стр. 846 (бас. Амура). — Линдберг, 1949. Промысловые рыбы СССР,
стр. 459 (Амур). — Б о р у ц к и й, 1950. Тр. Амурск, ихт. эксп., I, стр. 287 (Нижн.
Амур, питание). — Веригин, 1950. Тр. Амурск, ихт. эксп., I, стр. 303 (Елабуга,
постэмбриональное развитие). — Крыжановский, Смирнов и Соин, 1951.
Тр. Амурск, ихт. эксп., II, стр. 79 (развитие). — Загороднева, 1954. Плодови-
тость жилых рыб реки Амура. Томск, стр. 13. — Сысоева, 1956. Тр. Амурск, ихт.
эксп., IV (рост).
Terra I у р i с а — Китай.
Местные названия: у русских — толстолоб, максун (неправ.),
толпыга; у китайцев — лен-тзу, ку-лен-тзу.
Описание [составлено по 17 особям, добытым на участке Амура
от Елабуги до Мариинска. Размеры рыб (/) от 20,4 до 55 см].
D(II) III 7, А II—III 11 —14, в среднем 12,4 ветвистых лучей. В боко-
вой линии 109—120 чешуй (по Л. С. Бергу, 1949,—до 124), в среднем
115,1. Глоточные зубы однорядные, плоские (4—4), приспособленные
для сплющивания водорослей. Длина головы составляет в процентах от
длины тела до конца чешуйного покрова 23—31%, в среднем 26,1; диа-
метр глаза 2—6%, в среднем 3,8; длина рыла 7—11%, в среднем 8,4%;
заглазничное расстояние 13—18%, в среднем 15,4; ширина лбл 10—15%,
в среднем 12,2; наибольшая высота тела 27—36%, в среднем 31; наимень-
шая высота 9—13%, в среднем 11,0; длина хвостового стебля 16—23%, в
среднем 19,2; антедорсальное расстояние 49—61%, в среднем 53,9; пекто-
вентральное 20—27%, в среднем 22,3; длина основания спинного плавни-
ка 8—12%, в среднем 10,5; его высота 14—22%, в среднем 18,4; длина ос-
нования анального плавника 15—19%, в среднем 16,8; его высота
10—16%, в среднем 12,9; длина грудного плавника 18—25%, в среднем
20,7; длина брюшного плавника 11—20%, в среднем 15,8; длина хвосто-
вого плавника 13—26%, в среднем 18,2.
Спина и верхняя часть головы зеленовато-серые, бока и брюхо сере-
бристые. Спинной и хвостовой плавники цвета спины, грудные,, брюшные
и анальный плавники светлые, слегка желтоватые. Радужина сереб-
ристая.
Различия между самцами и самками не исследованы.
Послеличиночные возрастные изменения, по данным Б. В. Веригина
(1950), сводятся к относительному уменьшению головы и диаметра глаза;
глаз несколько перемещается вниз и располагается ниже оси тела. Отно-
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
363
сительно уменьшается длина плавников. Наблюдается очень значитель-
ное удлинение кишечника. Более подробно возрастные изменения у тол-
столоба описаны Б. В. Веригиным (1950).
Рис. 46. Толстолоб — Hypophthalmichthys molitrix (Valenciennes). Елабуга.
Лето 1949 г.
Сравнительные заметки. От распространенного в Южном
Китае близкого рода Aristichthys, заключающего один вид Aristichthys
nobilis Richardson, толстолоб отличается наличием киля и перед
брюшными плавниками, срощенными жаберными тычинками и исчерчен-
ностью поверхности глоточных зубов. Географическая изменчивость
толстолоба не изучена. Имеются ли морфометрические различия у толсто-
лоба из различных участков Амура, нам неизвестно, но судя по темпу
роста и некоторым другим показателям, в Амуре толстолоб не образует
отдельных обособленных стад.
Распространение. Толстолоб населяет реки Восточной Азии
от Амура на севере до рек Южного Китая на юге. В Корее отсутствует.
Акклиматизирован в Таиланде (Smith, 1945) и на Тайване.
В Амуре распространен в среднем и нижнем течении. По Амуру вверх
толстолоб, видимо, поднимается до Кумары, возможно немного выше.
Вниз идет до Николаевска, но ниже устья Амгуни малочислен. Наиболее
обилен на участке Благовещенск — Мариинск. Из притоков встречается
только в реках равнинного типа — в Сунгари, низовье Зеи, Уссури (в оз.
Ханка редок), Тунгуске, Горине. В притоках полуторного типа отсутствует.
Образ жизни. Толстолоб — пелагическая рыба, питающаяся в те-
чение всей жизни, кроме самых ранних этапов, фитопланктоном. После
нереста, происходящего в русле Амура, толстолоб концентрируется в мес-
тах, где имеет место богатое развитие фитопланктона. В большом коли-
честве после нереста заходит в озера. Неполовозрелые особи входят в
озера обычно раньше половозрелых. На зиму весь толстолоб перемещает-
ся в русло Амура и крупные протоки, где проводит зиму в малоподвиж-
ном состоянии. Молодь толстолоба зимует отдельно от взрослых особей,
обычно в протоках, а не в главном русле.
Размножение. Половозрелым толстолоб, по данным В. Т. Богаев-
ского (1948),. становится на шестом году жизни. Наши данные также
показывают, что впервые толстолоб созревает в возрасте 5 + , достигнув
около 50 см длины. Самцы, видимо, созревают несколько раньше самок.
Плодовитость толстолоба определена Богаевским для трех особей. Ниже
приводим эти данные.
364
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Длина (0 в см Вес рыбы в г Плодовитость
абс. отн.
60,7 4800 541 800 113
62,1 4870 466 960 96
62,5 5000 493 010 । 99 ।
По Д. С. Загородневой (1954), средняя плодовитость амурского
толстолоба 393 580 -икринок. По данным Лю Цзин Кана (1954), в реке
Янцзыцзян плодовитость толстолоба от 13 700 до 88 000 (видимо, сосчи-
тывалась только крупная икра).
Места нереста у толстолоба в Амуре известны пока не ниже Болони.
В районе Болони текучая самка была добыта на косе Серебряной. Пела-
гическая икра толстолоба добыта нами в районе Елабуги, Хабаровска и
Ленинска. По данным китайских исследователей (Chen and Lin, 1935),.
нерестилища толстолоба располагаются на косах с песчаным и каменис-
тым грунтом, обычно в месте слияния двух рек или протоков (так же как
это отмечено нами для района косы Серебряной, расположенной в месте
слияния протока Серебряногом русла Амура). Нерест, поданным указан-
ных китайских ученых, происходит при подъеме воды и повышении ее
мутности, температура воды во время нереста 26—30°, течение в местах
икрометания быстрое. Нерест происходит в поверхностных слоях воды.
В Китае нерест толстолоба продолжается с апреля по июль, основное
икрометание бывает с 20 мая по первую декаду июня. Нерест, по данным
этих исследователей, порционный. Самец следует в поверхностном слое
воды за самкой и надавливает головой на ее брюшко, выдавливая икру.
Часто за самкой следуют два самца. Нерест происходит обычно в ранние
утренние часы (Chen and Lin, 1935).
В Амуре нерест толстолоба, как можно судить по сносимой икре, эм-
брионам и личинкам, происходит на участке от Благовещенска и выше,
видимо до Болони. Основные нерестилища располагаются выше Хабаров-
ска. Нерест толстолоба в Амуре довольно растянут, он несомненно про-
должается минимум с 6 июня по 10 июля. За это время температура воды
изменяется с 15 до 26°.
Пелагические икринки толстолоба имеют диаметр с оболочкой от 3,5*
до 4,5 мм. Диаметр желтка 1,2 мм. Икринки прозрачные.
Вылупление из оболочки происходит при температуре 25° в возрасте
около двух суток. Длина вылупившегося эмбриона около 6 мм, тело его
без пигмента. Кровообращение интенсивное. Органы дыхания в это вре-
мя— кювьеровы протоки и нижняя хвостовая вена. В аквариуме вылу-
пившиеся эмбрионы лежат на дне и лишь изредка всплывают в толщу
воды. В возрасте четырех суток появляются жаберные лепестки, которые
еще не закрываются жаберной крышкой.
Переход к личиночному периоду совершается в возрасте около семи
суток, когда рыбка достигает размеров от 6,35 до 8 мм длины. У личинки
тело уже довольно сильно пигментировано. Дыхание осуществляется за
счет жабр. Эмбриональные органы дыхания исчезают. Рот конечный.
Желточный мешок хотя еще имеется, но очень небольшой. Цлаза распо-
лагаются по бокам тела. Плавательный пузырь у части особей уже за-
полняется воздухом. Личинки по сравнению со свободными эмбрионами
значительно более подвижны, почему они в значительно большем коли-
честве сносятся вниз по реке и улавливаются икорными сетями. У личин-
ки в 18 мм длины глаза начинают перемещаться книзу, что, видимо, свя-
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
365
зано с тем, что при переходе к питанию фитопланктоном толстолоб кор-
мится, неподвижно стоя недалеко от поверхности воды, и в это время ему
необходимо наблюдать за тем, что делается ниже него, откуда могут
напасть на него хищники (детально развитие толстолоба описано
С. Г. Крыжановским, А. И. Смирновым и С. Г. Соиным, 1951).
Размеры, возрастной состав и рост. По данным
А. Н. Пробатова (1935), средний размер толстолоба в уловах 1929—
1930 гг. был^41 см, при максимуме 75 см и минимуме 20 см. Соответ-
ственно средний вес 1178 г, максимальный 5600 г и минимальный 120 г.
.Для района Болони В. Т. Богаевский (1945) указывает средний размер
толстолоба в уловах 1938 г. равным 46,5 см и средний вес 2,2 кг, а в
1942 г.—39,1 см и вес 1,4 кг. Для района Н.-Тамбовского в уловах 1943 г.,
по данным Чернявской, средний размер толстолоба был 57,3 см и сред-
ний вес 2650 г. В уловах попадались рыбы от 35 до 70 см длины и от
400 до 5800 г весом. Наблюдатель ТИНРО В. Антонова для района Бо-
лони приводит следующие средние размеры толстолоба по годам: 1940 г.—
51,6 см, 1941 г.—50,8 см и 1942 г.—39 см (для 1942 г. данцые Антоновой
приведены Богаевским в его статье).
В табл. 180 нами сведены данные размерного состава толстолоба по
району Нижнего Амура как по нашим сборам, так и по материалам, со-
биравшимся ряд лет сотрудниками ТИНРО. Как видно из приведенных
цифр средних размеров толстолоба в промысловых уловах, того посте-
пенного уменьшения средних размеров, о котором говорит В. Т. Богаев-
ский (1945), подметить не удается.
Действительно, удается отметить, в частности в уловах в районе Ново-
Ильиновки, некоторое, хотя и весьма незначительное уменьшение коли-
чества старых особей, но это закономерное для районов интенсивной до-
бычи рыбы явление ни в коей мере еще не может характеризовать «сни-
жения запасов».
Рассматривая приведенные выше цифры, мы замечаем одну харак-
терную особенность: в то время как во всех исследованных пробах раз-
меры основной массы рыб колеблются от 45 до 70 см, средняя колеблет-
ся от 50 до 65 см и прилов молоди менее 40 см составляет совершенно
ничтожный процент, на Болони в 1942 г. уловы состоят почти исключи-
тельно из неполовозрелых рыб и средняя колеблется от 33 до 41 см. Чем
объясняется это ненормальное явление, мы сейчас с уверенностью ска-
зать не можем. Весьма возможно, что отсутствие в районе Болони рыб
старших возрастов есть результат заморов предыдущих лет, особенно
1940 г., имевших место в оз. Болонь. Возможно, однако, что ненормаль-
ный размерный состав есть результат неудачного выбора места лова.
Однако это предположение менее вероятно. Необходимо подчеркнуть
один очень существенный факт, что половозрелые рыбы, как правило, дер-
жатся отдельно от неполовозрелых рыб. Совершенно необходимо поэто-
му строгое соблюдение промысловой меры в 45 см и немедленное пре-
кращение облова тех районов, где примесь мелких толстолобое будет
выше установленной правилами рыболовства.
Толстолоб — быстрорастущая рыба1; в возрасте одного года, как
видно из приводимых в табл. 181 цифр расчисления темпа роста, произ-
1 Как предположил А. Я. Таранец (1956) на основании своих работ 1935 г. и как
это было подтверждено последующими работами, А. Н. Пробатов (1930, 1935) при
определении возраста ряда рыб (амур, верхогляд, сазан, толстолоб) допустил ошибку
и сосчитывал добавочные кольца, образующиеся, видимо, в результате изменений в ус-
ловиях питания в связи с колебаниями уровня, за годовые. Подробнее об этом см.
в статье Т. К. Сысоевой (1956) о росте толстолоба.
366
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Размерный состав амурского толстолоба в промысловых
Место и дата
л f 5/VIII— 12/IX 1933
5 I 21/X-25/XII 1936
§ | 4/VI 19S7 ....
I 20/VII—2/VIII 1937
Мариинск, 26/VII 1946
x
CQ
О
X
X
=;
X
6
CQ
О
X
13—26/VII 1937
2-8/V1II 1937
12—13/VIII 1937
1 — 12/IX 1938.
21-29/VIII 1939
4-9/1X 1939 .fc
7—23/VI 1940
23—24/VI 1950 .
24/VI—5/VII 1940
5-16/VII 19403*
5-16/VII 1940?
29/VII 1946 . .
x
о
о
in
24/VIII 1936
31/VT 1942 .
1/V1 1942 .
12/X 1942 .
28/VII 1945
30/VII 1945
19/V 1946 .
25/VI 1946 .
Гасси, 13/VIII 1946
Длина U)
25- 27- 29- 31- 33- 35- 37- 39- 41- 43- 45- 47- 49-
26- 28- 30— 32- 34- 36— 38— 40- 42 - 44— 46— 48-
2
6
2
2
~:1!Z
4. 2
2 "
6 14
5
1
.1
5 4l 6
о; з
5
6
1
9
10
13
10
33
27
10
30
5
2
10
13
2
4
6
3
4
16
14
6
30
4
4
23
7
1
1
1
10
7
1 '
2!
3
2
4
5
20
22
1
c
К
2$
38
24
1
2
4
веденного T. К. Сысоевой (1956), он достигает свыше десяти сантимет-
ров длины, а двухгодовалые особи часто бывают уже более 30 см. По
достижении пяти лет, когда, как мы указывали выше, толстолоб стано-
вится половозрелым, рост его значительно замедляется. Как с несомнен-
ностью можно установить из анализа кривых распределения рыб по раз-
мерам, рост толстолоба наиболее интенсивен в летнее время.
Для устранения возможного влияния «сжатия колец» мы для района
Болони приводим еще данные по росту рыб в возрасте 5 + .
Год сбора • 1945 /1 13,2 27,7 38,0 46,5 h 54,2
1946 12,3 27,2 35,7 44,2 51,2
1947 12,3 26,9 36,9 46,2 53,0
Рассматривая приведенные цифры, мы должны отметить, что значи-
тельной и главное закономерной разницы в росте толстолоба из различ-
ных районов не наблюдается. Те незначительные различия, какие имеют
место, видимо, носят случайный характер.
Более детальный подсчет приростов, проведенный по Болони за от-
дельные годы, позволяет высказать предположение, что в годы с высо-
ким и длительным паводком у толстолоба прирост^ несколько больше.
Однако это предположение должно быть проверено.' Начало прироста
Vi 11. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
36?
Таблица 180
уловах в различных участках Амура
в сантиметрах 59- 1 73 Сред- няя длина в см Сред- ний вес в г Коэф- фициент упитан- ности
' 51- 53- 55- 57- 61- 63- 65- 67- 69- 71-
50 - 52- 54- 56- 58- 60- 62- 64- бб-_ 68-__ 70- 72-
3 2 3 2 1 2- > 1 4 i 4 2 2 - 2 1 1 1 | 1 50,4 2480 1 1,98.
1 — -12 1 1—6 3 1 5 3 8 13 4 3 6 2 9 4 1 2 1 - 62,0 4700 > 1,95
, 6 2 2 2 1 1 3 8 3 1 4 1 2 2 - 1 54,9 2074 ! 1,32
1 4 2 3 2 1 ДО 7 4 7 6 9 6 9 8 5 4 - 1 1 3 1 - — 58,8 . 4000 1 1,97
48 1511 813 22 35 40 43 33 19 13 8 3 — 2 - 1 1 1 — — — 56.,.2 — —
1 — -313 1 3 4 5 12 11 12 18 26 7 8 6 4 - 3 — — 61,7 3350 1,60
1 2 1 2' 4 : 2 5 4 3 7 2 1 4 — 5 3 2 1 1 1 1 — — 58,4 3580 1,79»
I — 1 — 1 13 3 1 4 7 6 4 4 5 4 2 - 1 - — — 61,3; 3850 1,77
— 1 — 2 — — 1 6 5 5 12 1 3 4 4 2 — 3 1 1 64,1 —
11 1 4 3 3 4 1 1 1 3 1 1 60,6; 3897 1,7
i 1 1 3 111 1 3 3 3 1 — 1 1 — — — — — — 36,5. — —
1 5 7 13 1 ! 2 2 1 — 2 — 3 — — — — - 1 — — — — — — 1 —
1 4 12 1 !- 3- 2 1 1 — 2400 1
1 2 7 4 2 3 3- 2 2 1 — 1 1 — — — - — — — — — — —
2 2 3 11 — 24 2 5 6 10 2 5 2 — 2 - — 1 1 — — — । 2980,
i 1 3 2 2 1 1 1 2 5 1 2 1 — — — — — — — — — 3160
— 222 8 6 4 2 3 4 1 1 — 57,0. 1 ' —
1 6 4 7 4 — 2 1 — — — — — — — 53,5 2580. 1.7Г
1 33,2 600 1,64-
1 35,9 — —
—I - 3 2| 1 1 3 1 41,3 1320 1,74
3! 3 5ill 11 9 6 7 9 9 21 21 23 17 9 7 4 1 59,1 3186 1,52:
2 2 3,10 7 7 2 6 9 9 10 11 14 13 9 4 3 2 58,3 3210 1,61,
2 5 3, 3 41 3i 1 2 4 1 — j — 1 51,7 — —
1 5 2 4 в 6 3 2 4 1 — 1 1 1 54,7 — —
-я 1 1 1 1 41,8 — —
нового года приходится на конец июня — начало июля. Наиболее быст-
рый рост наблюдается в июле — сентябре.
Рост амурского толстолоба
(по Т. К. Сысоевой, 1956)
Таблица 181
Место Длина в сантиметрах
I 1 I, 1 А, 17 1з 1 г* | 110
Мариинск 12,3 26,6 36,1 44,5 50,3 54,6 59,4
Хумми 10,3 28,1 36,5 43,6 47,6 53,3 — — — —
Болонь, 1945 ... 12,7 26,8 37,4 46,0 51,6 57,0 — — — —
Болонь, 1946 .... 11.7 24,3 35,7 44,0 49,9 53,1 58,8 — — —
Болонь, 1947 .... 9,7 25,4 36,5 44,7 51,0 55,9 59,6 — — —
Среднее за три года Болонь (по Богаев- 11,2 24,8 36,1 44,5 50,3 54,6 59,4 — — —
скому, 1948) . . . — — 33,3 43,8 48,5 56,1 59,1 64,3 65,9 69,0
Гасси . 10,3 25,0 34,1 41,2 50,8 — — — — —'
Елабуга 9,4 25,1 36,1 44,2 49,8 — — — — ,—
Молодь толстолоба с всосавшимся желточным мешком, как это указы-
вает Б. В. Веригин, впервые была добыта в районе Елабуги 4 июля 1948 г.
В районе Елабуги рост молоди толстолоба исследован Б. В. Вериги,
ным (1950); полученные данные приводятся в табл. 182'.
368
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Рост сеголетков толстолоба
Длина (О
Дата '-------
25 - 26 - 27 — 28 - 29 - 30 - 31 - 32 — 33 - 34 - 35 - 36 - 37 - 38 -
I 1 22/VII 1946 |-| J ! 1 1 1 1
1/VIII 1946 . . . . | - 1 - — 1 — - — — — — — — - i
5/VIII 1946 . . . . - — 1 । — 1 — — — 1 — — —
11/IX 1947 2 — i - I 1 - — ! — — — — — — — —
28/VII 1948 ...... । i 2 1 । _ : i ! - 1 i 2 1 1 2 1 2 3 — 1
Питание. К активному питанию МОЛОДЬ толстолоба переходит
в возрасте менее 7 мм длины. У личинок 8—9 мм основу пищи, как это
показал Б. В. Веригин (1950), составляют коловратки, главным образом
Keratella. В небольшом количестве попадаются также низшие ракообраз-
ные. Из водорослей встречаются Euglena, Pandorina, Eudorina и др. На
этом этапе развития кишечник короткий, он составляет всего немного
более 50% от длины тела. У рыб 13—15 мм основу пищи составляют
низшие ракообразные — Daphnia, Alona, Bosmina, изредка попадаются
мелкие личинки хирономид. Длина кишечника на этом этапе составляет
около 110% от длины тела.
Начиная с 15,5 мм молодь толстолоба переходит целиком на питание
планктонными водорослями и животные организмы попадаются лишь
единично. Длина кишечника составляет у рыбок этого размера несколько
более 200% (по Веригину — 213%). У взрослых особей длина кишеч-
ника составляет уже 1100% от длины тела.
Взрослый толстолоб — типичный фитопланктофаг; в его пище фито-
планктон по объему составляет почти всегда не менее 95%, причем из
организмов фитопланктона подавляющее значение имеют диатомовые.
Зоопланктон в кишечниках толстолоба обычно составляет не более 2%.
Сезонная динамика состава пищи у взрослого толстолоба выражена очень
сильно и целиком связана с изменениями, происходящими в составе
планктона. Весной и осенью, когда планктон в Амуре и озерах беден,
кишечники толстолоба в основном бывают забиты детритом. С усилением
цветения диатомовых возрастает и их роль в питании. У толстолобов,
которые держатся в русле Амура во время подъема уровня воды, когда
планктона в русле мало, кишечник бывает также забит главным образом
детритом и минеральными частицами.
Интенсивность питания у толстолоба также подвержена значитель-
ным колебаниям. Наиболее интенсивно толстолоб питается с июля по
сентябрь. В это время часто средняя величина индекса наполнения до-
стигает 450—500. Осенью интенсивность питания толстолоба резко сни-
жается, и зимою, видимо, толстолоб почти полностью или полностью
прекращает питаться. Изменяется интенсивность питания у толстолоба
и в течение лета; так, при спаде вод толстолоб интенсивно питается и в
русле Амура и в озерах. При подъеме вод, когда в русле Амура наблю-
дается резкое уменьшение количества планктона, толстолоб в русле пре-
кращает питание и уходит в озера. Насколько может разниться интен-
сивность питания при подъеме вод в русле и озере, показывает хотя бы
такой факт. У рыб, добытых 26 июля 1946 г. в русле Амура у Мариин-
ска, индекс наполнения кишечника был 20, а у пойманных в тот же день
рыб в расположенном рядом оз. Кизи индекс наполнения был в сред-
нем 360.
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
369
Таблица 182
Более детальные сведения о питании толстолоба изложены в работах
Е. В. Боруцкого (1950) и Б. В. Веригина (1950).
Миграции. Толстолоб начинает передвижения в стадии икринки.
Его икра сносится вниз по течению Амура в толще воды. В таких же ус-
ловиях проходит свое развитие и эмбрион до всасывания желточного
мешка. В прибрежную зону толстолоб начинает подходить, достигнув, ви-
димо, около 7 мм длины (Веригин, 1950). До размеров около 15 мм мо-
лодь толстолоба держится в затишных участках русла Амура, а по дости-
жении этих размеров уходит в заливы и озера, где держится до осени.
Молодь толстолоба, как и взрослый толстолоб, очень чутко реагирует
на колебания уровня, в течение лета при падении уровня обычно отходя
несколько дальше от берега. Неполовозрелый толстолоб весною, в поло-
вине мая, иногда даже позднее, начинает миграцию в озера для нагула,
где держится обычно в течение всего лета. Половозрелый толстолоб пе-
ред нерестом, по данным китайских ихтиологов (Chen and Lin, 1935),
мигрирует вверх по течению к местам размножения. В Амуре нам этой
миграции наблюдать не удалось.
После икрометания, особенно если в это время в Амуре происходит
подъем воды, взрослый толстолоб мигрирует в озера для нагула. Эта
миграция обычно приходится по времени на конец июня — начало июля.
Если уровень Амура стоит низко, то значительная часть толстолоба
остается в русле Амура и перемещается в озера с началом подъема вод.
Обратный выход из озер в русло Амура на зимовку приходится у толсто-
лоба в районе Болони обычно на конец сентября — октябрь. Зимует тол-
столоб в русле Амура, повидимому, находясь в малоактивном состоянии.
Проведенное В. Т. Богаевским (1947) мечение толстолоба в районе
Болони показало, что лишь единичные особи ушли далеко от района ме-
чения. Однако делать вывод О' том, что часть популяции толстолоба не
уходит из основного района, пока нет оснований, так как материалы ме-
чения слишком недостаточны.
Роль толстолоба в жизни амурской ихтиофауны.
Как объект пищи амурских хищных рыб толстолоб играет в настоящее
время из-за сокращения численности его стада сравнительно очень не-
большую роль, причем поедаются в основном рыбы на первом году жиз-
ни. Благодаря своему быстрому росту толстолоб скоро выходит из-под
удара хищников и во взрослом состоянии от хищников, видимо, жочти
совсем не страдает.
Характер питания толстолоба во взрослом состоянии настолько спе-
цифичен, что на почве питания этот вид, видимо, не вступает в противо-
речивые отношения с другими видами амурской ихтиофауны. Сходство в
пище с другими рыбами имеет место только у молоди толстолоба в пс-
370
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ ЛМУР.Л
риод ее питания животной пищей, но, как было показано нами, в этот
период обеспеченность пищей молоди оказывается обычно высокой и
обострения пищевых отношений с другими видами на ранних этапах
жизни толстолоба, видимо, также не наблюдается.
Хозяйственное значение толстолоба. Толстолоб по
своим товарным качествам является одной из наиболее ценных промыс-
ловых жилых рыб бассейна Амура. Также и по величине вылова толстолоб
стоит на одном из первых мест среди крупного частика. Как объект про-
мысла толстолоб начал использоваться человеком, населявшим берега.
Амура, очень давно. Уже в стоянках неолитического человека находятся
кости толстолоба. В конце прошлого века, по данным Н. А. Крюкова
(1894), толстолоб также имел некоторое значение как объект промысла,
но уловы его были невелики.
В настоящее время толстолоб является одной из основных жилых
промысловых рыб в нижнем и среднем течении Амура. Так, Среднеамур-
ским госрыбтрестом в последние годы выловлено следующее количество
толстолоба:
Улов в ц Год Улов- в ц
1937 9516 1944 2 426
1938 : 8 101 1945 : 1 563
1939 ! 12 525 1946 | 714
1940 1 11428 1947 । 444
1941 5299 1948 : 342
1942 7 468 1949 1 1582
1943 j 4 766 1950 4 486
По Нижнеамурскому госрыбтресту количество добываемого толсто-
лоба значительно меньше:
Год | Улов в ц Год Улов в ц
1940 1 768 1944 37
1941 548 1945 52
1942 198 1946 8
1943 103 1947 2
Довольно значительное количество толстолоба вылавливается Хаба-
ровским краевым госрыбтрестом:
Год Улов в ц Год j Улов В Ц
1941 715 1946 87
1942 641 1947 96
1943 , 203 1948 151
1944 224 1949 582
1945 29 1950 335
Вылов толстолоба второстепенными заготовителями в бассейне Амура
выражается следующими цифрами:
Год Улов в ц Год Улов в ц
1940 ' 1735 1946 1 71
1941 | 1288 1947 ! 233
1942 । 1 140 1948 27
1943 : , 263 1949 , 88
1944 132 1950 | 217
1945 179
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
3?!
Таким образом, общий улов толстолоба в советских водах бассейна
Амура за последние годы был следующий:
I од 1 Улов в ц Год | Улов в ц
1940 16 932 1946 880
1941 7 850 1947 1 775
1942 ' 9 447 1948 1 674
1943 ; 5 335 1949 1 2 069
1944 , 2819 1950 5 143
1945 | 1 823
Наибольшие уловы приходятся на южную часть нижнего течения
Амура. Особенно значительны они в районах тех рыбозаводов (Елабуга^
Даерга, Болонь), где имеются большие озера.
В китайской части бас-
сейна Амура уловы толсто-
лоба также значительны.
Так, в 1940 г. было добыто
7 200 599 кин, т. е. около
4000 ц, в 1941 г.— 2 095 377
кин, т. е. 1100 ц.
Таким образом, макси-
мальный годовой улов тол-
столоба во всем бассейне
Амура достигал в последние
15 лет около 20 тыс. ц. Одна-
ко при начале интенсивного
промысла частиковых в со-
ветских водах уловы толсто-
лоба достигали еще более
значительной величины.
Как видно из приведен-
ных кривых (рис. 47) сезон-
ной динамики вылова толсто-
лоба по отдельным рыбоза-
водам нижнего течения Аму-
ра, основные уловы этого ви-
да приходятся по большинст-
ву рыбозаводов на осенние
месяцы и связаны с мигра-
цией толстолоба из поймен-
ных озер в русло Амура на
зимовку. В северной части
нижнего течения Амура пик
вылова падает на сентябрь,
а в южной — на октябрь.
Четко выраженного подъема
вылова в летние месяцы не
наблюдается. Это связано с
Рис. 47. Сезонная динамика уловов толстолоба
по рыбодобывающим заводам Нижнего Амура
(по месяцам, в % от годового улова)
растянутостью захода тол-
столоба после нереста в придаточную систему для нагула. Некоторый
подъем вылова толстолоба в зимние месяцы по рыбозаводу Даерга объ-
ясняется обловом зимовальных ям.
^72 ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Добывается толстолоб почти исключительно береговыми закидными
неводами, причем при притонении невода верхнюю подбору приходится
несколько поднимать над водой во избежание выпрыгивания рыб из не-
вода. В другие орудия лова (ставные и плавные сети, вентеря) толстолоб
или совершенно не попадается или ловится крайне редко.
Толстолоб как пищевой продукт представляет весьма значительную
ценность. Мясо его очень вкусно и жирно. Оно содержит от 4,5 до 23,5%
жира. Поданным И. В. Кизеветтера (1942), жирность толстолоба сильно
увеличивается с увеличением размеров рыбы. Интересно отметить, что
стада толстолоба, нагуливающиеся в различных озерах, имеют разную
жирность.
В пищу толстолоб употребляется в свежем и соленом виде. Изготовля-
ются из него также очень хорошие консервы в томате. При обработке после
поимки толстолоб, как и большинство других растительноядных рыб, дол-
жен быть сразу же выпотрошен, иначе в результате разложения содержи-
мого кишечника мясо его быстро горкнет и становится непригодным
в пищу.
Надо отметить, что у толстолоба большое количество жира отлагается
не только в мясе, но и на внутренностях. Такое большое накопление жи-
ров в организме особей этого вида есть несомненно приспособление к дли-
тельному голоданию в зимнее время, когда из-за отсутствия фитопланк-
тона толстолоб вынужден прекратить питание.
Состояние стада амурского толстолоба и пути
его хозяйственного использования. Амурский толстолоб
обладает таким типом динамики стада, который приспособлен к относи-
тельно малой и стабильной смертности на старших возрастах. Обновление
стада у толстолоба идет сравнительно медленно. Он созревает впервые не
ранее шестого года, и его стадо содержит большое число возрастных групп.
По характеру типа динамики стада толстолоб приближается к белому
амуру. Приспособленность к стабильной смертности на старших возрастах
определяет и то, что процент вылова у толстолоба от всей популяции дол-
жен быть сравнительно невелик и темп восстановления стада в случае
подрыва запасов сравнительно медленный. Основная смертность у толсто-
лоба приходится на личиночный и мальковый периоды жизни. В последую-
щие периоды смертность толстолоба сравнительно мала и относительно
стабильна.
Как видно из приведенных выше цифр уловов толстолоба, в результате
сокращения его численности, начиная с 1939 г. уловы сократились более
чем в тридцать пять раз и только начиная с 1949 г. наметилось- некоторое
увеличение. В. Т. Богаевский (1945) видит причину падения уловов тол-
столоба в перелове. Однако нам представляется, что причина такого рез-
кого снижения вылова кроется не столько в перелове, сколько в непра-
вильной организации промысла, именно в лове глухими озерными забой-
ками.
Как известно, толстолоб принадлежит к весьма кислородолюбивым ры-
бам и оставаться на зиму в озерах, подобно карасю, не может. Перегора-
живание протоков из озер приводило к тому, что все стадо толстолоба,
нагуливающееся в данном озере, запиралось в нем и погибало зимой от
замора. Так, .например, в зиму 1932/33 г. во время замора в оз. Болонь
погибло такое количество толстолоба, что, по данным Д. А. Каневца, на
2—3 м береговой линии приходилось по одному выброшенному толсто-
лобу. Когда установлена забойка, толстолоб подходит к ней, затем воз-
вращается обратно в озеро, снова подходит к забойке и снова отходит от
нее. Так продолжается обычно два-три раза. После этого толстолоб ухо-
VIII. СЕМЕЙСТВО КАРПОВЫЕ
473
дит в озеро, залегает там и гибнет зимой от недостатка кислорода. Мо-
лодь, как это показали наблюдения В. Горогодского, также не проходит
через забойку, дажещри наличии крупноячейной решетки, а подойдя к ре-
шетке возвращается обратно в озеро, где также гибнет. Очень сильный за-
мор толстолоба, вызванный преграждением выхода из озера забойками,
имел место- не только в зиму 1932/33 г., но- и в другие годы, в частности
в 1940 г. Таким образом, лов глухими забойками приводил не столько
к вылову, сколько к вымариванию толстолоба и других рыб.
Однако и сам вылов толстолоба проводился неправильно. Ошибка
в определении возраста толстолоба, допущенная учеными в 1929—1930 гг.,
привела к установлению заниженной промысловой меры в 30 см, что допу-
скало вылов огромного количества неполовозрелых особей толстолоба.
Эта заниженная промысловая мера была ошибочной как биологически, так
как она позволяла вылавливать большое количество неполовозрелых рыб,
так и экономически, так как вылавливалось большое количество менее
жирной мелкой рыбы. И. В. Кизеветтер (1942) по этому поводу пишет:
«наиболее жирным мясом обладают крупные толстолобики, что в сочета-
нии с высоким живым весом рыбы подчеркивает экономическую целесооб-
разность интенсификации вылова крупного толстолоба за счет сокраще-
ния вылова маломерных особей». Мы считаем, что для обеспечения нор-
мальной эксплуатации стада толстолоба необходимо повышение его про-
мысловой меры до 45 см. Запрет лова забойками уже несколько сказался
на увеличении численности стада толстолоба, и уловы его в 1949 и 1950 гг.
несколько возросли, однако для обеспечения высоких уловов этого вида
нельзя ограничиваться только прекращением лова забойками и повыше-
нием промысловой меры. Необходимо проведение и некоторых рыбоводно-
мелиоративных работ. Для снижения интенсивной гибели личинок и
мальков в первое лето их жизни необходимо организовать выростные ры-
боводные хозяйства, в которых выращивать до осени отлавливаемых в есте-
ственных водоемах личинок и мальков толстолоба. Так как у толстолоба
обычно нерест происходит в три приема и соответственно имеет место три
подхода молоди в береговую зону, то и отлов молоди и зарыбление рыбхо-
зов надо производить три раза. Выпуск молоди в естественные водоемы
желательно производить в октябре.
Для обеспечения воспроизводства толстолоба необходима организа-
ция нескольких рыбхозов на участке Амура от Ленинского до Даерги или
Славянки. В первую очередь необходима организация рыбхоза в районе
Елабуги.
Вторая мера, которая необходима для обеспечения нормального вос-
производства толстолоба, это в случае резкого падения уровня спасение
его молоди из отшнуровывающихся водоемов. Хотя толстолоб более
чутко, чем сазан, карась и амурский сом, реагирует на колебания уровня,
но при быстром падении уровня часто большое количество молоди толсто-
лоба остается в отшнуровавшихся водоемах и гибнет. Массовая гибель
молоди толстолоба наблюдалась нами, в частности, в районе Елабуги
в 1949 г. Спасение молоди надо производить во время летних колебаний
уровня и во время осеннего спада вод.
При осуществлении даже только охранных мероприятий и спасения
молоди, после восстановления стада толстолоба возможно доведение его
вылова минимум до 8—10 тыс. ц, а при осуществлении рыбоводных работ
вылов толстолоба может быть еще увеличен.
Средний размер толстолоба в промысловых уловах должен быть не ме-
нее 55 см.
374
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Календарные сроки лова в настоящее время правильны. Как и сейчас,
наибольший вылов должен падать на осенние месяцы. Это, как указывает
И. В. Кизеветтер (1942), является наиболее целесообразным и с точки
зрения товарной ценности сырца.
Амурский толстолоб как объект акклиматизации.
По своим товарным качествам толстолоб является вторым после белого
.амура объектом для акклиматизации в водоемах Европейской части
СССР. Кроме высоких товарных качеств, ценным качеством толстолоба
является его растительноядность. Толстолоб может быть акклиматизиро-
ван в тех водоемах, в которых летом имеется богатый фитопланктон и
которые связаны с руслом реки, где толстолоб может размножаться. За-
готовку молоди толстолоба можно осуществлять в районе Хабаровска или
Елабуги, а также, видимо, в других местах. Как показали опыты Б. В. Ве-
ригина (1952), молодь толстолоба хорошо переносит транспортировку и
живет в аквариуме. Перевозка взрослых особей значительно сложнее.
Необходимо также проведение опытов по прудовому выращиванию тол-
столоба по такому же типу, как это осуществляется в Китае.
IX. СЕМЕЙСТВО ВЬЮНОВЫЕ —COBITIDAE
К этому семейству в бассейне Амура относится пять видов рыб, при-
надлежащих к пяти родам, из них два вида —голец и шиповка — пред-
ставители бореальной фауны, вьюн относится к древнему верхнетретич-
ному комплексу, а лефуа и лептобоция более южного происхождения.
В бассейне Амура процент вьюновых в фауне значительно меньше, чем
в реках Закавказья, Средней Азии, Индии, Индокитая. В Амуре, как и
в равнинной части рек Китая, ниши мелких бентофагов заняты главным
образом пескарями.
Промыслового значения вьюновые в бассейне Амура не имеют. Лишь
местами они (в основном вьюн) используются в качестве наживки на
подпуска.
Из-за своей малой величины и относительно небольшой численности и
в дальнейшем вьюновые в бассейне Амура не будут иметь серьезного про-
мыслового значения.
Определительная таблица вьюновых, населяющих
бассейн Амура
1. Под глазом есть складной шип.............................. 2
1а. Под глазом складного шипа нет............................ 3
2. Хвостовой плавник с глубокой выемкой. На. боках тела обычно
темные поперечные полосы...................................
..............Лептобоция — Leptobotia mantschurica (стр. 380)
2а. Хвостовой плавник закругленный или усеченный, на боках тела
темные пятна, группирующиеся в продольную полосу. Темных
поперечных полос нет.......................................
...........................Шиповка — Cobitis taenia (стр. 382)
.3. Усиков шесть...........
..............Голец-усан — Nemachilus barbatulus (стр. 375)
За. Усиков восемь и более . . ........................... 4
4. Усиков восемь...........................................
..............................Лефуа — Lefua costata (стр. 378)
4а. Усиков десять.............
....................Вьюн — Misgurnus fossilis (стр. 376)
IX. СЕМЕЙСТВО ВЬЮНОВЫЕ
375
L Голец—Nemachilus barbatulus toni (Dybowski)
Cobitis barbatula: G-eorgi, 1775. Reise, I, стр. 354 (Шилка).— Pallas, 1776. Reise,
III, стр. 207 (Онон).
Cobitis toni: Dybowski, 1869. Verh. Zool. bot. Gesell. Wien, XIX, стр. 957 (Онон,
Ингода).— Дыбовский, 1877. Изв. Сиб. отд. ИРГО, VIII, стр. 23 (бас. Онона).
Cobilis longimanus (Dybowski): Синицын, 1900. Список ихт. кол. Варш. музея
(Онон, nomen nudum).
Nemachilus barbatulus toni: Берг (1905), 1906. Изв. Троицко-савско-кяхт. отд. ИРГО,
VIII, стр. 66 (бас. Амура).—В е г g, 1907. Proc. U. S. Nat. Mus., XXXII, стр. 438
(оз. Ханка, Аргунь, устье Амура).— Берг, 1909. Рыбы бас. Амура, стр. 165 (весь
бас. Амура). — Берг, 1913. Зап. Общ. изуч. Амурск, края, XIII, стр. 21 (Одар-
ка).— Берг, 1916. Рыбы пресн. вод Росс, имп., стр. 340 (бас. Амура).— Берг,
1923. Рыбы пресн. вод России, стр. 314.— Родионова, 1927. Науч, записки по
биол., стр. 152 (Онон).— Линдберг и Таранец, 1929. Список рыб Владив.
музея, стр. 242 (бас. оз. Ханка).—Берг, 1931. Ежег. Зоол. муз. АН, XXXII,
стр. 221 (Шаньши). — Берг, 1933. Рыбы пресн. вод СССР, II, стр. 551 (весь
бас. Амура). — Розов, 1934. «Рыбн. хоз. Д. В.», № 1—2, стр. 82 (притоки оз.
Ханка).
Barbatula toni: Mori. 1934. Rep. 1-st Exped. to Manch., sect. V, pt. 1, стр. 44 (Жехэ).
Nemachilus barbatulus toni infsp. tomianus: Линдберг, 1936. Тр. Зоол. ин-та AH. Ill,
стр. 397 (бас. оз. Ханка, р. Угодинза).— Таранец, 1937. Вестн. Дальневост,
фил. АН СССР, №27, стр. 111 (Чита, Ингода).— Таранец, 1937. Изв. ТИНРО,
XI, стр. 81 (бас. Амура).— Таранец, 1937. Изв. ТИНРО, XII, стр. 63 (Средн.
Амур). — Таранец, 1937, 1. cit., стр. 75 (Селемджа).
Barbatula toni: U с h i d a, 1939, Bull. Fish. Exp. Stat, of Tyosen, № 6, стр. 450 (Корея,
образ жизни).— М i у a d i, 1940. Rep. Limnobiol. Surv. Kwant. and Manch., стр. 68.
.Nemachilus barbatulus toni: Берг, 1949, Рыбы пресн. вод СССР, II, стр. 869 (весь
бас. Амура).
Terra ty р i са — Юнон, Ингода.
Местные названия: у русских — усан, голец; корейцев — тол-
чуаг-ган, ионг-ган; у японцев — такако хамадоки, фукудо додзио.
Описание (составлено на основании 19 особей из притоков ниж-
него течения Амура размером 50—130 мм, в среднем 83,5 мм, исследован-
ных М. С. Камышной).
D II—III 7, А II 5. Длина головы составляет в процентах от длины
тела до начала основания средних лучей хвостового плавника 19—26%, в
«среднем 21,5; диаметр глаза 2,0—4,5%, в среднем 3,0; длина рыла 8,0—
11,0%, в среднем 9,4; заглазничное расстояние 8—12%, в среднем 9,8; ши-
рина лба 2—5%, в среднем 3,7; длина первых верхнечелюстных усиков
3,5—6,5%, в среднем 5,2; вторых верхнечелюстных усиков 5—10%, в сред-
нем 7,5; длина усиков в углах рта 6—10%, в среднем 8,0; наибольшая вы-
сота тела 9—18%, в среднем 13,0; наименьшая высота 6,0—8,5%, в сред-
нем 7,4; длина хвостового стебля 16—23%, в среднем 20,2; антедорсаль-
ное расстояние 50—59%, в среднем 54,4; пектовентральное расстояние
30—37%, в среднем 32,2; длина основания спинного плавника 9—13%,
в среднем 10,8; его высота 12—19%, в среднем 15,1; длина основания
.анального плавника 6,5—.9,0%, в среднем 7,6; его высота 10—17%, в сред-
нем 13,0; длина грудного плавника 13—19%, в среднем 14,9; длина
брюшного плавника 11,0—16,0%, в среднем 13,4.
Окраска спины коричнево-серая с темными пятнами, брюхо светлое.
На спинном, хвостовом и грудных плавниках по нескольку продольных
рядов темных пятен. На брюшных и анальном плавниках такие пятна или
•отсутствуют, или очень бледны.
Возрастная изменчивость и различия между самцами и самками нами
не исследованы.
Сравнительные заметки. Этот подвид очень близок к типич-
ной форме N. barbatulus typ., от которой, по мнению Л. С. Берга (1949),
отличается менее развитой чешуей в передней части тела, более прогони-
376
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
стым телом и несколько более крупными размерами. Имеются ли в бас-
сейне Амура отдельные отличающиеся морфологически обособленные
стада у гольца, нам неизвестно.
Распространение. По данным Л. С. Берга (1949), рассматри-
ваемый подвид населяет все реки Сибири от Оби до Колымы, реки побе-
режья Охотского моря, реки Сахалина и Хоккайдо, реки Кореи, Суйфун,
Тумень-Ула, Ялу, Ляо-хэ. В бассейне Амура голец распространен от вер-
ховьев до лимана. Держится в нижнем течении преимущественно в при-
токах; в самом русле Амура в нижнем течении редок.
Образ жизни. Будучи относительно холодноводной рыбой, голец
держится главным образом в речках полуторного типа с галечниковым
дном. Наиболее обилен в верхнем течении Амура. Размножается в на-
чале лета. Значительных миграций голец, видимо, в Амуре не совер-
шает.
Биология размножения этого вида в бассейне Амура не изучена.
Обычные размеры гольца в уловах мальковой волокушей и сетью Ки-
налева колеблются от 3—4 до 10 »см. Так, например, $ыбы, добытые
29 мая 1945 г. в ручье у Болони, по длине располагались в следующий
ряд:
4 — 5 — 6 — 7 — 8 — 9-10—11 см
2 4 — 6 2—2
Видимо, в пробе имеются рыбы, принадлежащие к трем возрастным
группам.
По характеру питания голец почти исключительно бентофаг. По дан-
ным В. Я. Леванидова, в реке Хор «питание гольца состоит из личинок
хирономид (подсемейства Orthocladiinae и Chironominae), личинок висло-
крылок — Sialis sp. и личинок поденок: Ephemerella sp. и Siphlonurus
sp., личинок жуков — Platambus (сем. Dytiscidae)». Видимо, в нере-
стовых лососевых речках голец может вступать в противоречия на почве
питания личинками хирономид с молодью кеты.
Промыслового значения голец в Амуре не имеет.
2. Амурский вьюн — Misgurnus fossilis anguillicaudatus (Cantor)
Cobitis fossilis: G e о г g i, 1775, Reise, I, стр. 354 (Шилка). — Pallas, 1811. Zoogr.
Rosso-Asiat., Ill, стр. 166.
Cobitis anguillicaudatus: Cantor, 1842, Ann. Mag. Nat. Hist., IX, 485 (окрестности
Шанхая).
Cobitis fossilis var. mohoity: Dybowski, 1869. Verh. Zool. bot. Gesell. Wien, XIX,
стр. 957 (Дульдурга, Онон, Ингода). — Дыбовский, 1877. Изв. Сиб. отд.
ИРГО, VIII, стр. 22 (Онон).
Misgurnus fossilis: Варпаховский, 1892. Вести, рыбопром., VII, стр. 153 (р. Це-
хеза, бас. оз. Ханка).
Cobitis ajdan (Dybowski); Синицын, 1900. Список ихт. кол. Варш. унив.,
стр. 49 (Онон).
Ussuria leptocephala: A. Nikolsky, 1903. Ежег. Зоол. муз. АН, VIII, стр. 362
(Уссури, Керулен).
Misgurnus fossilis anguillicaudatus: Berg, 1907. Proc. U. S. Nat. Mus., XXXII, стр. 435
(оз. Ханка, Уссури, Керулен).— Берг, 1909. Рыбы бас. Амура, стр. 158 (весь бас.
Амура).— Берг, 1913. Зап. Общ. изуч. Амурск, края, XIII, стр. 21 (бас. оз. Хан-
ка). — Берг, 1916. Рыбы пресн. вод Росс, имп., стр. 354 (бас. Амура).— Берг,
1923. Рыбы пресн. вод России, стр. 327.— Линдберг и Таранец, 1929. Спи-
сок рыб Владив. музея, стр. 243 (бас. оз. Ханка).— Берг, 1931. Ежег. Зоол. муз.
АН, XXXII, стр. 221 (Харбин, Дагуан).
Misgurnus anguillicaudatus: Rendahl, 1932. Ark. for. Zoologie, Bd. 24-A, № 16,
стр. ИЗ (бас. Амура).
Misgurnus fossilis anguillicaudatus: Берг, 1933. Рыбы пресн. вод СССР, II, стр. 576
(бас. Амура). — Розов, 1934. «Рыбн. хоз. Д. В.», № 1—2; стр. 82 (оз. Ханка).
IX. СЕМЕЙСТВО ВЬЮНОВЫЕ
377
Misgurnus anguillicaudatus: Mori, 1934. Rep. 1-st Exped. to Manch., sect. V, pt. 1,
стр. 43 (Жехэ); Rendahl, 1934. Acta zool. fenn., 16, стр. 22 (Сев. Китай).
Misgurnus fossilis anguillicaudatus: Таранец, 1937. Вести. Дальневост. фил. АН
СССР, № 27, стр. 111 (Шилка, Онон, Дульдурга, Ингода, Керулен). — Т а р а-
н е ц, 1937. Изв. ТИНРО, XI, стр. 81 (бас. Амура). — Таранец, 1937. Изв.
ТИНРО, XII, стр. 63 (Благовещенск).— Таранец, 1937, 1, cit., стр. 75 (Бла-
говещенск) .
Misgurnus anguillicaudatus: U с h i d a, 1939. Bull. Fish. Exper. Stat, of Tyosen, № 6,
стр. 429 (Корея, образ жизни); M i у a d i, 1940. Rep. Limnobiol. Surv. Kwant. and.
Manch., стр. 69 (Маньчжурия). —Б e p г, 1949. Рыбы пресн. вод СССР, II, стр. 901
(бас. Амура).
Terra typica — Чусан близ Шанхая.
Местные названия: у русских — вьюн; корейцев — митгури;.
китайцев — ни-чи; у японцев — додзио.
Описание (составлено на основании 10 особей из района Болони.
размером от 7 до И см длины, в среднем 8,1 см, исследованных М. С. Ка-
мышной).
D II 7, А III 5, в боковой линии 116—170 чешуй (по Л. С. Бергу,.
1949). Длина головы составляет в процентах от длины тела до начала
основания средних лучей хвостового плавника 14—18%, в среднем 16,3;
диаметр глаза 2,0—3,0%, в среднем 2,5; длина рыла 5,5—7,0%, в сред-
нем 6,3; заглазничное расстояние 7,5—9,5%, в среднем 8,5; ширина лба
1,5—3,0%, в среднем 2,3; наибольшая высота тела 9,5—12,5%, в среднем
11,3; наименьшая высота 7,0—10,0%, в среднем 8,3; длина хвостового
стебля 18—20,5%, в среднем 19,3; антедорсальное расстояние 55—60%,.
в среднем 57,1; пектовентральное расстояние 38—45%, в среднем 41,9;
длина основания спинного плавника 7—10%, в среднем 8,0; его высота.
9—15%, в 'Среднем 11,8; длина основания анального плавника 6—10%,
в среднем 7,9; его высота 8—14%, в среднем 11,6; длина грудного плав-
ника у самок 10—12%, в среднем 10,7, у самцов 15—19%, в среднем 16,7;
длина брюшного плавника 7—13%, в среднем 9,6.
Окраска спины обычно зеленовато-черная, бока более светлые. По*
бокам тела обычно мелкие темные пятна. Иногда вдоль тела тянется
широкая темная полоса. На спинном, хвостовом и иногда анальном плав-
никах темные пятна, иногда группирующиеся в полосы.
Возрастная изменчивость нами не изучена.
Самцы от самок отличаются более длинными грудными плавниками.
У самцов основание второго луча грудных плавников несколько расши-
рено и на боках тела имеются вздутия.
Сравнительные заметки. От европейского вьюна амурский
вьюн, которого мы склонны рассматривать все же не как особый вид,,
а лишь как подвид европейского, отличается в первую очередь наличием
резко выраженного полового диморфизма. Довольно сильные отличия'
имеются и в характере окраски.
Что представляют собою многочисленные формы вьюна, описанные
из Китая, без специального исследования уверенно сказать невозможно.
Однако мне представляется, что, кроме амурского вьюна, реально суще-
ствуют только Misgurnus mizolepis G й n t h е г (экземпляр этого вида
я видел) и М. erikssoni Rendahl (отличается числом усов). Име-
ются ли в Амуре обособленные отличающиеся морфологически стада!
вьюна, нам неизвестно.
Распространение. Амурский вьюн очень широко распростра-
нен в Восточной Азии от р. Тугур на севере до верховьев Иравади на
юге. Есть на Сахалине, в Японии, на Тайване и Хайнане.
В бассейне Амура известен из оз. Буир-Нур (Д. Д. Анударин) и из-
нижнего и среднего течения этой реки. Есть в Сунгари, Уссури и1
-378
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
оз. Ханка. Вниз по Амуру нами прослежен до Тыра, но, видимо, есть и
ниже.
Образ жизни вьюна в бассейне Амура почти не исследован. Жи-
вет вьюн главным образом в стоячих заболоченных водоемах. Он, на-
пример, весьма многочислен по всему низменному берегу оз. Ханка.
В районе Тыра вьюн в большом количестве встречается вместе с голо-
вешкой в стоячих и слаботекучих водоемах на левом берегу Амура выше
устья Амгуни.
Биология размножения вьюна в бассейне Амура не изучена.
Некоторые сведения о развитии этого вида приводятся Учида (1939) для
вод Кореи.
Сведения о питании вьюна имеются для рыб из р. Хор. По дан-
ным В. Я. Леванидова, в р. Хор у вьюна спектр питания не широк и об-
разован следующими формами: личинками Stalls (частота встречае-
мости 86%), личинками Orthocladiinae и Diamesinae (Sindlatnesa lep-
.nevae), встречены в 66% случаев. Обращает на себя внимание выбороч-
ное питание личинками Stalls.
Питаясь бентосными беспозвоночными, вьюн, однако, видимо, не всту-
пает в острые противоречия из-за пищи с промысловыми видами амур-
ской ихтиофауны.
Хозяйственное значение вьюна в Амуре совершенно ничтожно. Лишь
в некоторых местах он используется как наживка при добыче сомов, на
подпуска.
3. Лефуа — Lefua costata (Kessler)
.Diplophysa costata: Кесслер, 1876. В. Пржевальский. «Монголия и страна
тангутов», в. II, стр. 29 (Далайнор).
Octonema pleskei: Герценштейн и Варпаховский, 1887. Тр. СПб. общ
ест., XIX, стр. 48 (оз. Ханка, Лефу).
.Lefua costata: Герценштейн, 1888. Рыбы. Научн. рез. пут. Пржевальского,
стр. 93 (Далайнор).
.Lefua pleskei: Герценштейн, 1888, 1. cit., стр. 95 (оз. Ханка).
.Lefua costata: Berg, 1907. Proc. U. S. Nat. Mus., XXXII, стр. 437 (Далайнор, Улу-
гуй, оз. Ханка, бас. Сунгари).— Берг, 1909. Рыбы бас. Амура, стр. 163 (бас.
Амура, Сунгари, оз. Ханка). — Берг, 1913. Зап. Общ. изуч. Амурск, края, XIII,
стр. 21 (бас. оз. Ханка). — Берг, 1916. Рыбы пресн. вод Росс, имп., стр. 351 (оз.
Ханка, Сунгари). — Берг, 1923. Рыбы пресн. вод России, стр. 325. — Линд-
берг и Таранец, 1929. Список рыб Владив. музея, стр. 243 (бас. оз. Хан-
ка).— Берг, 1931. Ежег. Зоол. муз. АН, XXXII, стр. 221 (Харбин, Дачуан).—
Берг, 1933. Рыбы пресн. вод СССР, II, стр. 573 (оз. Ханка и Сунгари).—
Розов, 1934. «Рыбн. хоз. Д. В.», № 1—2, стр. 82 (оз. Ханка, первый ерик).—
Mori, 1934. Rep. 1-st. Expcd. to Manch., sect. V, pt. 1, стр. 48 (Жехэ). — Тара-
нец, 1937. Изв. ТИНРО, XI, стр. 81 (оз. Ханка, Сунгари); U с h i d а, 1939. Bull.
Fish. Exp. Stat, of Tyosen, № 6, стр. 418 (Корея, образ жизни). — Miyadi, 1940.
Rep. Limnobiol. Surv. Kwant. and Manch., стр. 69 (Маньчжурия). — Берг, 1949.
Рыбы пресн. вод СССР, II, стр. 887 (оз. Ханка и Сунгари). — Кры ж а нев-
ский, 1949. Тр. Инет. морф, жив., в. 1 (Корея, развитие).
Terra typica — Далайнор (замкнутый бассейн, Монголия).
Местные названия: у русских — вьюн (неправ.); у японцев —
•химэ, додзио.
Описание (составлено' по 17 экземплярам из Далайнора, Сунгари
и оз. Ханка длиной от 47,5 до 73,6 мм, главным образом из колл. Зоол.
ин-та Акад, наук).
D II 6—7, А II 5, Р I 10—12, V I 5—6. Длина головы составляет в про-
центах от длины тела до конца чешуйного покрова 19—23%, в среднем
20,7; диаметр глаза 2,5—4,5%, в среднем 3,4; длина рыла 5—9%, в сред-
нем 7,2; заглазничное расстояние 9 — 13%, в среднем 10,1; ширина лба
IX. СЕМЕЙСТВО ВЬЮНОВЫЕ
379
5—8%, в среднем 6,2; наибольшая высота тела 11 —17%, в среднем 13,9;
наименьшая высота 7—12%, в среднем 9,5; длина хвостового стебля
12—19%, в среднем 15,3; антедорсальное расстояние 56—62%, в среднем
59,3; антевентральное расстояние 52—59%, в среднем 55,5; пектовентраль-
ное расстояние 31—40%, в среднем 34,6; антеанальное расстояние
74—81%, в среднем 76,7; длина основания спинного плавника составляет
6—10%, в среднем 8,2; длина основания анального плавника 5—8%,
в среднем 6,5; длина грудного плавника 12—17%, в среднем 14,4; длина
брюшного плавника 9—14%, в среднем 11,3; длина хвостового плавника
14—20%, в среднем 17,3.
Рис. 48. Лефуа — Lefua costata (Kessler). Гензан (опред. П. Ю. Шмид-
том как Elxis coreanus Jordan et Starks) (колл. Зоол. ин-та
АН СССР, № 13723) (верхний рисунок). Сунгари у Харбина (колл. Зоол.
ин-та АН СССР, №22239) (второй сверху рисунок). Муданьцзян, бас. Сунгари
(колл. Зоол. ин-та АН СССР, № 13720) (третий сверху рисунок). Оз. Хасан,
бас. Тумень-Ула (колл. Зоол. ин-та АН СССР, № 16823) (нижний рисунок).
Спина зеленовато-серая или коричневато-серая, бока и брюхо желто-
ватые. Вдоль всего тела у экземпляров из советской части бассейна Амура
тянется резкая черно-бурая полоска, заходящая и на хвостовой плавник.
У рыб из Кореи (см. рис. 48) тело покрыто темными пятнами. На
спинном и хвостовом плавниках несколько рядов бурых пятнышек.
380
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Самцы от самок отличаются несколько более длинным хвостовые стеб-
лем и антедорсальным расстоянием.
Послеличиночная возрастная изменчивость не изучена.
Сравнительные заметки. Описанный из Кореи вид Elxis co-
reanus Jordan et Starks, видимо, кроме окраски, ничем не отли-
чается от Lefua costata. По окраске же, как видно из приводимого ри-
.сунка, имеется вся гамма переходов от пятнистой к наличию продольной
полоски вдоль тела.
Имеются ли у этого вида обособленные стада в пределах бассейна
Амура, нам неизвестно.
Распространение. Населяет южную часть бассейна Амура, Ус-
сури, оз. Ханка, Сунгари, южное Приморье, замкнутые водоемы Монго-
лии, Сев. Китай до бассейна Хуанхэ включительно, Корею.
Образ жизни. Так же как и вьюн, лефуа живет главным образом
в стоячих и медленно текущих водоемах. В пределах СССР она наиболее
обильна в бассейне оз. Ханка.
Размножение этого вида для наших вод не изучено. Некоторые
сведения приводятся Учида (1939) для вод Кореи. Икринка имеет около
1 мм в диаметре. Развитие, видимо, происходит в более благоприятных
условиях дыхания, чем у вьюна. У личинок лефуа наружные жабры от-
сутствуют. Усики начинают закладываться по достижении около 11 мм
длины (L).
Окраска у молодых особей обычно слабопятнистая, темная полоса
очевидно появляется на втором году жизни.
Размеры особей этого вида в наших водах, видимо, не превышают
80 мм. В водах Кореи особи этого вида достигают 100 мм.
Питание этого вида нами не изучено.
Хозяйственного значения Lefua в бассейне Амура почти не
имеет, лишь на оз. Ханка изредка она употребляется для наживки на
крючки.
4. Лептобоция — Leptobotia mantschurica Berg
Leptobotia mantschurica: Берг, 1907. Ежег. Зоол. муз. АН, XII, стр. 420 (бас. Сун-
гари).— Берг, 1909. Рыбы бас. Амура, стр. 171 (бас. Сунгари).— Берг, 1916.
Рыбы пресн. вод Росс, имп., стр. 358 (Муданьцзян, Нижн. Амур). — Берг, 1923.
Рыбы пресн. вод России, стр. 331; Mori, 1927. Chosen Nat. Hist. Soc., №5
(Сунгари). — Берг, 1931. Ежег. Зоол. муз. АН, XXXII, стр. 221 (Харбин).--
С h и, 1931. Biol. Bull. St. John’s Univ., № 1, стр. 67 (Сунгари). — Берг, 1933.
Рыбы пресн. вод СССР, II, стр. 583 (Нижн. Амур, Сунгари). — Таранец, 1937.
Изв. ТИНРО, XI, стр. 83 (нижнее течение Амура, Сунгари). — Таранец, 1937
Изв. ТИНРО, XII, стр. 63 (Благовещенск). — Таранец, 1937, 1. cit., стр. 75
(Благовещенск). — М i у a d i, 1940. Rep. LimnobioL Surv. Kwant. and Manch.,
стр. 70 (Маньчжурия). — Берг, 1949. Рыбы пресн. вод СССР, II, стр. 889 (Средн,
и Нижн. Амур, Уссури, Сунгари). — Крыжановский, Смирнов и Соин,
1951. Тр. Амурск, ихт. эксп., II, стр. 175 (личинки).
Terra typica — Муданьцзян.
Местные названия: у русских — голец, усан, шиповка (не-
прав.); у японцев — манчжоу аю модоки.
Описание [составлено по 13 экземплярам, добытым в Сунгари, Ус-
сури и Аму* с в районе Елабуги и Малмыжа; размеры рыб от 20 до
200 мм (I)}
Z)III 9—10, А III 4—5, Р II 10—11, V I 7. Под глазом острая колючка.
Длина-головы составляет в процентах от длины тела до конца чешуйного
покрова 22—37%, в среднем 27,3; диаметр глаза 2—9%, в среднем 4,9;
длина рыла 10—15%, в среднем 11,7; заглазничное расстояние 8—19%,
в среднем 12,5; ширина лба 2—12%, в среднем 6,0; длина передних верхне-
IX. СЕМЕЙСТВО ВЬЮНОВЫЕ
381
челюстных усиков 4—9%, в среднем 6,2; задних верхнечелюстных уси-
ков 3—11%, в среднем 6,1; длина усиков в углах рта 5—15%, в среднем
9,0; наибольшая высота тела 14—23%, в среднем 18,0%; наименьшая
высота 9—16%, в среднем 11,5; длина хвостового стебля 12—19%, в сред-
нем 15,0; антедорсальное расстояние 48—59%, в среднем 53,5; пектовен-
тральное расстояние 25—39%, в среднем 30,9; длина основания спинного
плавника 12—19%, в среднем 15,0; его высота 13—23%, в среднем 17,1;
длина основания анального плавника 6—12%, в среднем 8,2; его высота
11 — 18%, в среднем 14,7; длина грудного плавника 11—21%, в среднем
16,1; длина брюшного плавника 12—17%, в среднем 14,1.
Рис. 49. Лептобоция — Leptobotia manischurica Berg (колл.
Зоол. муз. МГУ, № Р-7455). Р. Уссури против устья р. Сунгач.
1 августа 1949 г.
Окраска спины зеленовато-серая или желтовато-серая, бока серебри-
стые, иногда слабозолотистые. Спинной и хвостовой плавники цвета спи-
ны, на них несколько рядов черных пятен. Грудные и брюшные плавники
светлые. У корня хвоста яркое черное пятно. На теле несколько (видимо,
11—15) поперечных темных полос.
Разница между самцами и самками не исследована. Самцы, невиди-
мому, несколько меньше самок.
Таблица 183
Возрастные изменения Leptobotia mantschurica
Размеры рыб в мм I Размеры рыб в мм
Признаки (в % от длины тела): , (20-30134-62 150-200 Признаки (в % от длины тела) । 20-30 34-62 150-200
__ г —: Длина головы 32,3[27,6 22,6 Диаметр глаза 1 7,4 4,4 3,1 Длина рыла | 12,3 12,3] 10,5 Заглазничное расстояние1 15,6! 13, Г 9,5 Ширина лба | 9,4 6,0 3,5 Длина первых верхне- > челюстных усиков . ., 8,0 6,7 5,1 Длина вторых верхнече- люстных усиков . . 1 9.0 6,0 4,0 Длина усиков в углах рта j 11,7; 9,5 5.4 Наибольшая высота тела < 19,5 16,6 17,4 Наименьшая высота тела 12,2 11,2 10,8 Длина хвостового стебля 15,6! 13,4 15,5 Антедорсальное рас- стояние . . • .... Пектовентральное рас- стояние Длина основания D . . Высота D Длина основания А . . 1 Высота А ! Длина хвостового плав- ника Длина грудных плавни- ков . Длина брюшных плав- ников | Число экземпляров . . 55,8 27,6 16,1 17,9 9,4 ! 17,0 24,5 19,3 ,8.3 4 52,1 28,7 14,4 17,3 8,9 j 14,6 1 20,0 , 17Л ' 14,7 4 52,1 34,4 14,3 13,3 6,7 12,5 15,0 13,1 г 12,4 5
Как видно из табл. 183, с ростом рыбы относительно уменьшаются:
длина головы, диаметр глаза, длина рыла, заглазничное расстояние, ши-
рина лба. Необходимо отметить, что темп относительного уменьшения
ростральной части медленнее, чем заглазничной. Относительно сильно уко-
рачиваются и усики, причем темп укорочения усиков в углах рта более
быстрый, чем у верхнечелюстных. Относительно уменьшается также анте-
382
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
дорсальное расстояние, наименьшая высота тела и величина всех плав-
ников.
Относительно увеличивается с возрасто^м из исследованных признаков
только пектовентральное расстояние.
Сравнительные заметки. К роду Leptobotia относятся три ви-
да, два из которых водятся в Китае, a L. mantschurica—в бассейне Амура.
От водящейся в бассейне Янцзыцзяна Leptobotia elongata В 1 к г. амур-
ский вид отличается большим числом поперечных полос на теле (у L. elon-
gata их обычно 8). Второй вид — Leptobotia fasciata (Dabry deThier-
s a n t) (syn. L. intermedia Mori) близок к L. mantschurica, и возможно,
что L. mantschurica является лишь подвидом этого вида.
Имеются ли в бассейне Амура отличающиеся морфологически обо-
собленные стада у Leptobotia mantschurica, нам неизвестно.
Распространение. По данным Л. С. Берга (1949), этот вид
распространен в бассейне Амура от Благовещенска до лимана Амура.
Есть в Сунгари и Уссури. Нами добыта в Уссури в месте впадения Сун-
гача и в Амуре в районе Елабуги. Видимо, наиболее крупные особи встре-
чаются главным образом в южной части своей области распространения.
Держится, видимо, преимущественно в русле реки.
Образ жизни этого вида не изучен.
Промыслового значения не имеет.
5. Шиповка — Cobitis taenia L i п п ё
Acanthopsis taenia: Dybowski, 1869. Verh. Zool. bot. Gesell. Wien, XIX, стр. 958
(Онон, Ингода).
Cobitis taenia: Дыбовский, 1877. Изв. Сиб. отд. ИРГО, VIII, стр. 23 (Онон, Ин-
года).— Герценштейн и Варпаховский, 1887. Тр. СПб. общ. ест..
XIX, стр. 47 (р. Лефу). — Варпаховский, 1892. Вестн. рыбопром., VII,
стр. 153 (бас. оз. Ханка). — Berg, 1907. Proc. U. S. Nat. Mus., XXXII, стр. 438
(Аргунь, Албазино, оз. Ханка, Уссури). — Берг, 1909. Рыбы бас. Амура, стр. 169
(бас. Амура). — Берг, 1913. Зап. Общ. изуч. Амурск, края, XIII, стр. 21 (бас.
оз. Ханка). — Берг, 1916. Рыбы пресн. вод Росс, имп., стр. 355 (бас. Амура).—
Берг, 1923. Рыбы пресн. вод России, стр. 328 (бас. Амура). — Линдберг и
Таранец, 1929. Список рыб Владив. музея, стр. 243 (бас. оз. Ханка). — Берг,
1931. Ежег. Зоол. муз. АН, XXXII, стр. 221 (Харбин). — Берг, 1932. Рыбы
пресн. вод СССР, II, стр. 577 (Амур). — Розов, 1934. «Рыбн. хоз. Д. В.», № 1—2,
стр. 82 (оз. Ханка).
Cobitis taenia lutheri: Rendahl, 1935. Mem. Soc. pro. Fauna et Flora Fennica, стр. 330
(Сантахеза, Одарка — бас. оз. Ханка).
Cobitis taenia: Линдберг, 1936. Тр. Зоол. ин-та АН, III, стр. 398 (Амур у Хаба-
ровска).— Таранец, 1937. Вестн. Дальневост. фил. АН СССР, № 27, стр. 111
(оз. Кенон, Ингода). — Таранец, 1937. Изв. ТИНРО, XI, стр. 81 (Амур).—
Таранец, 1938. Изв. ТИНРО, XII, стр. 63 (Средн. Амур). — Таранец, 1938.
Изв. ТИНРО, XII, стр. 75 (Селемджа). — Mi у a di, 1940. Rep. Limnobiol. Surv.
Kwant. and Manch., стр. 69 (Маньчжурия). — Берг, 1949. Рыбы пресн. вод
СССР, II, стр. 891 (Амур). — Крыжановский, Смирнов и Соин, 1951.
Тр. Амурск, ихт. эксп., II, стр. 176 (личинка).
Местные названия: у русских — шиповка; корейцев — потчи;
китайцев — чиен-лиен-юй; чиен-чу-юй; у японцев — сима додзио.
Описание (составлено по данным Н. А. Гладкова по 38 особям из
района Елабуги, 30 особям из района Болони и 25 особям из р. Гуин;
размеры рыб от 5 до 10 см).
D II—III 6—7, А II—III 5—6. Длина головы составляет в процентах от
длины тела до конца чешуйного покрова 16—22 %, в среднем 19,3; высота
головы у затылка 8—14%, в среднем 11,1; диаметр глаза 3—6%, в сред-
нем 4,0; длина рыла 5—11%, в среднем 8,4; заглазничное расстояние
7—12%, в среднем 9,8; ширина лба 2,5—6%, в среднем 4,0; наибольшая
IX. СЕМЕЙСТВО ВЬЮНОВЫЕ
383:
высота тела 9—21%, в среднем 15,1; наименьшая высота тела 6—13%,
в среднем 8,7; длина хвостового стебля 13—21%, в среднем 16,1; анте-
дорсальное расстояние 45—54%, в среднем 49,0; пектовентральное рас-
стояние 23—35%, в среднем 30,6; длина основания спинного плавника
6—15%, в среднем 9,9; его высота 12—20%, в среднем 15,2; длина осно-
вания анального плавника 5—12%, в среднем 7,9; его высота 8—16%,.
в среднем 12,2; длина грудного плавника 10—19%; в среднем 13,1; длина,
брюшного плавника 9—16%, в среднем 11,6.
Окраска как у европейской шиповки.
Различия между самцами и самками нами не исследованы.
Отмеченные нами послеличиночные возрастные изменения заключа-
ются в некотором относительном уменьшении с возрастом длины головы,
диаметра глаза и длины плавников. Также с возрастом относительно не-
сколько укорачивается хвостовой стебель.
Сравнительные заметки.. Систематика шиповок Дальнего
Востока довольно сильно запутана. Из дальневосточных вод рядом авторов
(Мори, Никольс, Рендаль и др.) описано несколько видов и форм шипо-
вок, таксономическое значение которых пока недостаточно ясно. Описан-
ный Рендалем (1935) из бассейна оз. Ханка подвид — Cobitis taenia lut-
heri Ren da hl, по его мнению, отличается от типичной Cobitis taenia
тем, что хвостовой стебель гораздо короче головы и несколько выше, чем
у европейской шиповки. Сравнение амурских шиповок, измеренных
Н. А. Гладковым, с типичной Cobitis taenia показало, что1 различия по
этим признакам у различных популяций из бассейна Амура значительно
перекрывают различия между шиповками бассейна Амура, исследован-
ными Н. А. Гладковым, и шиповками, населяющими водоемы Европей-
ской части СССР. От западносибирских шиповок шиповки Амура несо-
мненно несколько отличны. Исходя из сказанного мы пока воздержи-
ваемся от выделения амурской шиповки в особый подвид.
Шиповка в бассейне Амура, как показывает сравнение цифр в табл.
184, образует несколько обособленных морфологически стад. Каково ко-
личество этих различающихся морфологически группировок и какие уча-
стки Амура они занимают, мы пока не знаем.
Таблица 184
Средние величины некоторых признаков шиповки (в % от длины тела)
из различных участков Нижнего Амура
(по Н. А. Гладкову)
Признак 1 Ела- । _ । буга । Длина тела (Z) в мм . . 59,4 Длина головы | 19,2 Высота головы .... 10,6 Диаметр глаза ..... 3,6 Длина рыла ..... 7,8 Заглазничное расстоя- ние 9,5 Ширина лба 3,8 Наибольшая высота тела 111,8 Наименьшая высота тела 1 7,7 Длина хвостового стебля ! 17,6 Антедорсальное расстоя-i пие 48,1 Место I Место
Болонь] 78,7 19,5 10,8 4.1 ; 8,6 ; 9,7 3,9 16,7 9,1 15,7 48,7 Гуин| 61,3 19,9 11,7 | 4,2 8,8 40,3 4,3 16,8 9,2 16,2 50,4 Признак 1 Ела. , 1 ' буга 1 Болонь|Гуин Пектовентральное рас- стояние 131,4' 30,3 30,7 Длина основания D . ' 9,4. 10,5 9,7 Высота D 12,8 16,5 16,3 Длина основания А . . 7,5 7,9 ’ 8,3 Высота А . 12,6 12,3 ill ,6 Длина грудных плавни- ; ков 12,4, 13,3 ,13,6 Длина брюшных плав- | ников .11,61 11,8 111,7 Число особен 38 30 125 !
-384
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Распространение. Шиповка в бассейне Амура распространена
от верховья до лимана. Нами она найдена от Ингоды и Онона до Никола-
евска и, видимо, есть и ниже. Есть в Уссури, бассейне оз. Ханка и Сунга-
ри. Есть ли в бассейне оз. Буир-Нур, неизвестно.
Образ жизни. Шиповка держится обычно в заводях, заливах и
участках русла с тихим течением. Встречается и в озерах. На быстром те-
чении в Амуре, как правило, отсутствует. Нерест происходит, видимо, в
июне, но нам его наблюдать не удалось. Пищей шиповки служат мелкие
бентосные беспозвоночные. Далеких перемещений шиповка в Амуре не
совершает.
Размножение. Для бассейна Амура характер размножения и раз-
вития шиповки не изучен. С. Г. Крыжановским, А. И. Смирновым и
С. Г. Соиным (19'51) описана только личинка шиповки— 12,2 мм длины.
Как можно судить по данным, приводимым Учида (1939) для шиповки
из вод Кореи, ход развития у шиповки Дальнего Востока и европейской
сходен. Видимо, различия имеются в размерах икринки. Для европейской
шиповки С. Г. Крыжановский (1949) указывает размеры икринки с
оболочкой 1,88 мм, а у корейской, по Учида,—2,4 мм. Однако' эти
данные надо проверить на более значительном материале. Как и у
европейской, у личинок корейской шиповки имеются сильно развитые
жабры.
Размеры, возрастной состав и рост. Размеры шиповки
в уловах мальковой волокушей из различных участков бассейна Амура
приводятся в табл. 185.
Таблица 185
Размерный состав шиповки в уловах волокушей
в различных участках бассейна Амура
{ Длина (Z) в см
Место и дата |
4,0-4,5-5,0—5,5 -6,0- 6,5— 7,0- 7,5 -8,0 -8,5- 9,0-9,5-10,0
Болонь, VI—VII . 1 6 1 3 2 4 3 2 3 9 j ’ 1 5 ! 2 1
Гуин, 14/VII 1946 -1 7 6: 7 2 1 — 1 1 1 -1 -
Елабуга, VI—VIII — — 7 61 4 2 1 1 — 1 i i
Данных о возрастном составе шиповки в Амуре мы не имеем.
Питание. Состав пищи шиповки в бассейне Амура, как видно из
табл. 186, весьма разнообразен.
Основными в кишечниках оказываются ветвистоусые рачки, распреде-
ление которых по родам в пище шиповки приводится в табл. 187.
Как видно из приведенных цифр, основную роль из ветвистоусых в пи-
ще шиповки играют представители сем. Chydoridae.
Из личинок хирономид, как видно из табл. 188, наибольшее значение
имеют представители родов Chironomus, Glyptotendipes и Cryptochiro-
nomus.
В некоторых водоемах шиповка потребляет большое количество как
•бентосных беспозвоночных, так и планктонных ракообразных и, следова-
тельно, может оказывать некоторое влияние на кормовую базу промысло-
вых рыб. Однако это влияние, видимо, не может иметь серьезного практи-
ческого значения.
Хозяйственного значения шиповка в бассейне Амура не
имеет.
IX. СЕМЕЙСТВО ВЬЮНОВЫЕ
385
Таблица. 186
Состав пищи шиповки
(по И. Л. Шехановой)
Пищевой компонент Район Болони, 10/VII 1947 Р. Гуин, 14/VII 1946
о/ /о по частоте встречае- мости 1 О/ /о по числу экземпля- ров 1 % по часто' встречае мости 1 о, •° ге по числу - ' экземпля- ров
Cladocera 1 80 , 1 22,70 ! 100 93,44
Copepoda 80 : 1,50 80 ! 0,70
Ostracoda 80 1 13,10 1 60 I 0,35
Heleidae 40 ; 0,23 I 20 I 0,14
( личинки . . 80 2,80 I 100 I 1,50
Chironomidae < куколки . . ! 20 0,12 i 20 । 0,07
( imago . . . 1 20 1 0,07
Прочие Diptera — — ( 20 i 0,07
Trichoptera, личинки — — 20 ! 0,07
Ephemeroptera ,, 20 ' 0,12 — ।
Tardigrada 40 ; 0,70 ; —
Hydrachnella — । — 20 0,14
Nematodes 100 45,40 20 0,70
Rotatoria 40 0,23 1 80 2,40
Oligochaeta . . • 100 Мало 100 Мало
Статобласты мшанок .... — । ! 20 0,07
Rizopoda 80 12,40 j 40 0,28
Диатомовые 100 ; Средн, колич.! 80 Единичн.
Зеленые (Pedlastrum) .... । 20 Единичн. 100 1
Синезеленые 20 । » 1 80 ..
Жгутиковые (Ceratium) . . . I 40 । „
Пыльца хвойных 60 Средн, колич.1 20 !
Семена злаков 1 Единичн. I 20
Десмидиевые 1 80 | Мало |
Длина рыб 52 - 67 мм 51 66,5 м м
Число рыб 5 5
Таблица 187
Состав Cladocera в пище шиповки
(по И. А. Шехановой)
Пищевой компонент Болонь Гуин
% i ( по частоте i встречае- ' мости % 1 по числу i экземпля- i ров % । по частоте встречае- мости | о/ /о по числу экземпля- ров
Daphnia sp ' 20 1,53 80 0,92
Ceriodaphnia .... — — 1 20 0,08
Эфиппиумы . . . — — 20 0,08
Bosmina — — 60 0,54
Ilyocryptus . ... 20 0,50 —
Chydorus । 80 77,50 100 66,10
Eurycercus — — 20 0,08
Alonopsis 20 1,53 — —.
Alona ....... , 40 9,74 100 21,70
Chydoridae gen. sp. ' 80 8,70 100 10,50
386
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Таблица 188
Состав хирономид в пище шиповки
(в % по числу экземпляров)
(обработка И. А. Шехановой)
Пищевой компонент
Болонь Гуин
Chironomus......................... , 12,5
Glyptotendipes....................... 29,1
{viridulus . . . j 25,0
defectus . ., . ! 4,2 .
sp.............I 4,2
Polypedilum........................! 16,7
Tanytarsus............................. 8,3
X СЕМЕЙСТВО СОМОВЫЕ — SILURIDAE
В Амуре это семейство представлено двумя видами, относящимися к
двум близким родам. Оба вида имеют в Амуре промысловое значение. Из
них амурский сом в наших водах занимает по величине улова одно из
первых мест среди жилых рыб.
Определительная таблица сомовых, населяющих
бассейн Амура
1. В анальном плавнике более 82 лучей, в спинном — 6. Колючий
луч грудного плавника слабый, снаружи не зазубрен. Усиков три
пары (у крупных особей третья пара может быть частично обо^
рвана)...................................................
...................Сом Солдатова — Silurus soldatovi (стр. 386)
la. В анальном плавнике менее 82 лучей, в спинном—4—5. Колю-
чий луч грудного плавника сильный, снаружи сильно зазубрен.
Усиков две пары (у молоди иногда три).................
..............Амурский сом — Parasilurus asoius (стр. 390)
1. Сом Солдатова — Silurus soldatovi Nikolsky et Soin
Silurus nov. sp. (сом-хойза): Б. Дыбовский и H. М. Пржевальский, 1870
(цит. по изд. 1947 г.). Путешествие в Уссур. крае, стр. 65 (оз. Ханка).
Silurus glanis (non Linne): Сио Ецуди, 1939. Кат. маньчж. пресн. рыб, стр. 30
(Сунгари).— Сейучи Ока мото, 1940. Рыбное хозяйство Маньчжурии и Ки-
тая, стр. 186 (Сунгари). — Mi у a di, 1940. Rep. Limnobiol. Surv. Kwant. and
Manch., стр. 26 и 70 (Сунгари).
Silurus soldatovi: Никольский и Соин, 1948. Докл. АН, LIX, № 7, стр. 1357
(Амур у Елабуги). — Никольский, 1948. Река Амур и ее рыбы, стр. 24—25
(Амур у Елабуги). — Берг, 1949. Рыбы пресн. вод СССР, II, стр. 907 (Амуру
Елабуги, Сунгари). — Лишев, 1950. Тр. Амурск, ихт. эксп., I, стр. 79 (Амур
у Елабуги, питание). — Крыжановский, Смирнов и Соин, 1951.
Тр. Амурск, ихт. эксп., II, стр. 183 (молодь).— Горячкина, 1956. Тр. Амурск,
ихт. эксп., VI (Амур у Елабуги и Ленинска, рост).
Terra typica — Амур у Елабуги.
Местные названия: у русских — сом; нанайцев — хойдзя, хай-
за, китайцев — хуай-тоу-юй, хуай тцу; у японцев — еуропа намадзу.
Описание [составлено на основании исследования 12 рыб
15—80 см длины (/) из района Елабуги].
X. СЕМЕЙСТВО СОМОВЫЕ
387
Рис. 50. Амурский сом — Parasilurus asoius (Linne). Елабуга. Лето 1947 г. (вверху).
Сом Солдатова — Silurus soldatovi Nikolsky et Soin. Елабуга. Лето 1947 г.
(внизу)
D 6, А 83—90, в среднем 86,2; V И —14, в среднем 12,4. Жаберных ты-
чинок на первой дуге 13—16, в среднем 14,9. Длина головы составляет
в процентах от длины тела до окончания кожистой складки (/) 23—28%,
в среднем 25,1; диаметр глаза 1,1 —1,6%, в среднем 1,4; длина рыла 8—
13%, в среднем 10,4; заглазничное расстояние 13—16%, в среднем 14,4;
Рис. 51. Голова снизу и сбоку амурского сома (слева) и сома
Солдатова (справа). Елабуга. Лето 1947 г.
ширина лба 10—15%, в среднем 12,7; верхнечелюстные усики 19—30%, в
среднем 24,0; передние нижнечелюстные 5—8%, в среднем — 6,1; задние
нижнечелюстные 2—4%, в среднем 3. В процентах длины головы диаметр
глаза составляет 4—7%, в среднем 5,5; длина рыла 37—47%, в среднем
388
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
42,0; заглазничное расстояние 52—61%, в среднем 56,0; ширина лба 43—
54%, в среднем 47,9; длина верхнечелюстных усиков 70—120%, в среднем
94,2; длина передних нижнечелюстных усиков 21—31%, в среднем 25,5;
длина задних нижнечелюстных усиков 8—17%, в среднем 11,8%; наиболь-
шая высота тела 15—27%, в среднем 20,9; наименьшая высота 4—7%,
в среднем 5,3; антедорсальное расстояние 30—38%, в среднем 32,6; пекто-
вентральное расстояние 15—26%, в среднем 21,2; длина основания спин-
ного плавника 1,5—2,2%, в среднем 1,9; его высота 7—11%, в среднем
8,5; длина основания анального 53—60%, в среднем 55,8; его высота
4—8%, в среднем 6,2; длина грудного плавника 9—14%, в среднем 11,4;
луч грудного плавника слабый, без зазубренности по наружному краю, с
полостями внутри; длина брюшного плавника 7—9%, в среднем 8,1.
Окраска обычно более светлая по сравнению с Parasilurus asotus.
Спина и бока коричневато-серые с темными расплывчатыми разводами.
Брюшко более светлое. Плавники темные. Боковая линия светлая.
Возрастные изменения, по нашим наблюдениям, сводятся к относи-
тельному уменьшению длины плавников, диаметра глаза и длины усов.
Булавовидные утолщения на концах последних с возрастом сильно
уменьшаются. У крупных особей (свыше 20 кг весом), по наблюдениям
С. Г. Соина в районе Ленинска, часто третья пара усов или частично, или
полностью бывает оборвана. Разница между самцами и самками нами
не установлена.
Сравнительные заметки. От европейского сома Silurus glanis
сом Солдатова отличается несколько большей головой, меньшими глаза-
ми, более короткими нижнечелюстными усиками. Серьезные отличия
имеются и в скелете; Cleithrum у Silurus soldatovi более длинный и ме-
нее массивный, этмойд с большими боковыми отростками, сошник с мень-
шей вырезкой (см. Никольский и Соин, 1948). Луч грудного плавника
значительно более слабый, чем у европейского сома. От распространен-
ного в Южном Китае Silurus sinensis Нога сом Солдатова отличается
более короткими нижнечелюстными усиками, большей головой, видимо,
более высоким D.
От амурского сома Parasilurus asotus сом Солдатова отличается боль-
шей головой и большим ртом, меньшими глазами, большим числом лучей
в анальном плавнике, наличием трех пар усов и рядом других признаков
(рис. 50). Отличается сом Солдатова от амурского сома также значитель-
но большими размерами, более быстрым ростом и более светлой с корич-
неватыми тонами окраской (у амурского сома в окраске есть зеленоватые
тона).
Распространение. Сом Солдатова до 1955 г. был известен в
Амуре на участке от Благовещенска до оз. Кабар, что ниже Елабуги.
В районе Болони этот сом отмечен не был. Он естьвУссурии и в оз. Ханка,
но в последнем очень редок. По словам рыбаков, крупные сомы ловятся
в оз. Ханка главным образом зимою. По японским данным, многочислен
в Сунгари и ее притоках. В советской части бассейна Амура, видимо, наи-
более обилен к югу от Хабаровска (район Ленинска и до Благовещенска),
здесь же ловятся и наиболее крупные особи.
Как показали наши наблюдения, проведенные в 1955 г., сом Солдатова
весьма сильно расселился по Амуру. Он добыт нами в озере в устье Хи-
ванды и несколько особей в лимане Амура у устья р. Мы. По словам мест-
ных жителей, за последнее десятилетие это первые случаи поимки сомов в
этом районе.
По сообщению Б. Б. Вронского, на Болони сом Солдатова в 1955 г.
составил около 50% от всего улова сомов.
X. СЕМЕЙСТВО СОМОВЫЕ
389
Образ жизни. Образ жизни этого сома изучен еще очень слабо.
Невидимому, по сравнению с Parasilurus asotus сом Солдатова больше
приурочен к руслу Амура и протокам, чем к озерам и заливам, в которых
держится амурский сом. Вообще в известной степени биологически отно-
шение Silurus soldatovi и Parasilurus asotus может быть сравниваемо с
отношением типичного европейского сома и его Камышевой формы. Это
сходство схематически можно изобразить в следующем виде:
Размеры.........
Окраска.........
Темп роста . . .
Пища............
Станция обитания
Parasilurus asotus и SZ-
lurus glanis morpha
phragmiteti
Обычно до 1 м
Зеленоватая
Медленный
Мелкие рыбы
Прибрежные заливы с за-
рослями, мелкие про-
токи, озера
Silurus soldatovi и Silu-
rus glanis typ.
Обычно до 3 м
Серовато-коричневатая
Быстрый
Обычно крупные рыбы
Главным образом русло
реки, меньше протоки
и озера
Сезонные миграции сома Солдатова неизвестны, биология раз-
множения также совершенно не изучена. Мальки этого сома добыты
С. Г. Соиным в районе Елабуги.
Растет сом Солдатова очень быстро, значительно быстрее, чем Para-
silurus asotus. Так, на основании обработки 13 особей этого вида
Е. А. Горячкина (1956) приводит следующие данные по его росту.
Возраст.............
Длина (/) в см: самцы
число экземпляров .
Длина (/) в см: самки .
число экземпляров .
2+ З-Ь
55,9 68,5
3 3
58,3 67,5
3 4
По темпу роста сом Солдатова, видимо, близок к типичной форме ев-
ропейского сома. Он растет несколько быстрее, чем аральский сом, и мед-
леннее, чем сом р. Урала. Предельные размеры сома Солдатова, по япон-
ским данным, до 4 м; известный максимальный вес, по нашим данным,
40 кг.
Когда сом Солдатова становится половозрелым, мы не знаем; рыбы в
возрасте 3 + , бывшие в нашем распоряжении, имели незрелые половые
продукты.
Материалы по питанию сома Солдатова, имеющиеся в нашем рас-
поряжении, состоят всего из 14 кишечных трактов от рыб 60—70,5 см
длины (Z). В кишечниках обнаружена главным образом рыба, которая
по видам распределяется следующим образом.
0/ % по числу
о по весу экземпляров
Карась ........... 64 50
Конь ............ 13,4 30
Сазан . . ... 26 10
Прочие организмы . 20,0 10
Наряду с рыбой в пище одной особи была найдена нырковая утка. Раз-
меры жертв, по данным М. Н. Лишева (1950), составляют от 15 до 35%
от длины хищника. Жертва у сома Солдатова относительно крупнее, чем
у амурского сома.
Хозяйственное значение. Как объект промысла сом Солда-
това имеет в наших водах очень небольшое значение. Добывается глав-
390-. ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЬЩ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
ным образом в районе деятельности Благовещенского и Ленинского ры-
бозаводов, в небольшом количестве этот сом ловится также в районе Ха-
баровска и Елабуги. Отдельно он статистикой не учитывается, а при-
нимается вместе с амурским сомом., но процент сома Солдатова от улова
амурского сома всюду до последнего времени был очень невелик.
13 оз.. Ханка попадаются, видимо, лишь единичные крупные особи этого
сома, причем, как указывают рыбаки, преимущественно в зимнее время.
Добывается сом Солдатова преимущественно закидными неводами на
крючки и изредка в вентеря и ставные сети. Нам представляется, что
рассчитывать па, значительное увеличение вылова этого вида вряд ли
есть основания.
; . 1 >
2. Амурский сом — Parasilurus asotus (Linne)
Silurus, asotus: Linne, .1758. , $yst. Nat., X ed., стр. 304 (Азия).
Sil ar us\.as.ot.us:. £ e.o г g i, ,1775. Reise, I, стр. 355 (Шилка). — Pallas, 1776. Reise,
III, стр. 207 (Онон), . , (
Silurus dahuricus: Pallas, 1787. N. Acta Acad. Petropoli, I, стр. 359 (Ингода, Онон,
Аргунь).
Silurus asotus:'М а 1861. 'Путешествие по Уссури, I, стр. 194 (Амур, Уссури, Сун-
. гач).— Dybowski, 1869. Verh. Zool. bot. Gesell. Wien, XIX, стр. 950 (Онон,
Ингода). — Дыбовский, 1877. Изв. Сиб. отд. ИРГО (весь бас. Амура).—
Герценштейн и Варпаховский, 1887. Тр. СПб. общ. ест., XIX, стр. 24
1 (Онон, Стрелка, Уссури). — Варпаховский, 1892. Вести, рыбопром., VII,
стр. 149 (Цехеза, бас; оз. Ханка).
Parasilurus asotus: Берг, 1907. Ежег. Зоол. муз. АН, XII, стр. 68 (Муданьцзян, бас.
Сунгари). — Берг, 1909. Рыбы бас. Амура, стр. 175 (весь бас. Амура). — Берг.
1916. Рыбы пресн. вод Росс, имп., стр. 362 (бас. Амура). — Берг, 1923. Рыбы
пресн. вод России, стр. 334. — Mori, 1927. Chosen Nat. Hist. Soc., № 5 (Сун-
гари).— Линдберг и Таранец, 1929. Список рыб Владив. музея, стр. 244
(оз. Ханка). — Солдато.в и Линдберг, 1930. Изв. ТИНРО, V, стр. 65 (ли-
ман Амура). — Берг, 1931. Ежег. Зоол. муз. АН, XXXII, стр. 221 (Харбин, Му-
даньцзян).— С h и, 1931. Biol. Bull. St. John’s Univ., № 1 (Сунгари).—R e n-
d a h 1, Ark. fdr Zoologi, Bd. 24-A, № 16, стр. 115 (бас. Амура). — Берг, 1933.
Рыбы пресн. вод СССР, II, стр. 587 (бас. Амура). — Розов, 1934. «Рыбн. хоз.
Д. В.», № 1—2, стр. 82 (оз Ханка). — Mori, 1934. Rep. 1-st. Exped. to Manch..
sect. V, pt. 1, стр. 49 (Жехэ); Пробатов, 1935. Изв. Пермск. биол. ин-та, X.
в. 1—2 (Нижн. Амур, ррст). — Таранец, 1937. Вести. Дальневост. фил. АН
СССР, № 27, стр. 111 (оз. Кенон, Ингода, Онон, Шилка, Аргунь, Буир-Нур).—
Таранец, 1937. Изв. ТИНРО, XI, стр. 71 (бас. Амура). — Таранец, 1937.
Изв. ТИНРО, XII, стр. 64 (Средн. Амур). — Таранец, 1937, 1. cit., стр. 75 (Се-
лемджа). — U с hi da, 1939. Bull. Fish. Exper. Stat, of Tyosen, № 6, стр. 2 (Корея,
образ жизни). — Miyadi, 1940. Rep. Limnobiol. Surv. Kwant. and Manch., стр. 71
(Маньчжурия). — Воскресенский, 1946. «Рыбн. хоз.», № 7, стр. 34 (Нижн.
Амур).— Соин, 1947. Докл. АН, LVII, в. 6, стр. 629 (развитие).— Никольский
и Соин, 1948. Докл. АН, LIX, в. 7, стр. 1357 (Нижн. Амур, систематика).—
Линдберг, 1949. Промысловые рыбы СССР, стр. 471 (Амур). — Крыжа-
новский, 1949. Тр. Инет. морф, жив., в. 1, стр. 208 (Нижн. Амур, развитие).—
Берг, 1949. Рыбы пресн. вод СССР, II, стр. 908 (весь бас. Амура). — Лишен,
1950. Тр. Амурск, ихт. эксп., I, стр. 80 (Амур, питание). — К о н с т а н т и н о в,
1950. Тр. Амурск, ихт. эксп., I, стр. 267 (Амур, питание). — К Р ы ж а н о в с к и
Смирнов и Соин, 1951. Тр. Амурск, ихт. эксп., II, стр. 177 (развитие, мо-
лодь). Горячкина, 1956. Тр. Амурск, ихт. эксп., IV (рост).
Terra typica — Азия.
Местные названия: — у русских — сом, амурский сом; нанай-
цев— лака, дака; китайцев — ниен-юй; у японцев — намадзу.
Описание [составлено на основании исследования 21 особи — 7 са-
мок и 14 самцов —от 35 до 55 см длины (/), добытых в районе Сака-
чаляна].
D 4—5, А от 72 (один случай), обычно от 75 до 84, в среднем 78,9 лу-
чей; число пор в боковой линии 63^-70, в среднем — 65,3. На первой жа-
X. СЕМЕЙСТВО СОМОВЫЕ , । ЗЩ
берной дуге 8—14 жаберных тычинок. Жесткий луч грудного плавника
имеет по переднему краю сильную зазубренность. Длина головы состав-
ляет в процентах от длины тела до основания средних лучей хвостового'
плавника 19—22%, в среднем 20,4; диаметр глаза 1,5—2,5%, в среднем 1,9;
длина рыла 6,0—8,0%, в среднем 7,4; заглазничное расстояние 11,0—13,0% ,
в среднем 11,7; ширина лба 6,5—8,0%, в среднем 7,4; длина большего
верхнечелюстного усика 20—30%, в среднем 24,2 (у самок в среднем
25,3, у самцов 23,6); длина меньшего нижнечелюстного1 усика 6—10%,
в среднем 7,8. Диаметр глаза в процентах от длины головы 7—12%,
в среднем 9,5 (у самок 8,9, у самцов 9,9); длина рыла 33—40%, в сред-
нем 36,3; заглазничное расстояние 54—62%, в среднем 57,5; ширина лба,
33—39%, в среднем 36,5; длина верхнечелюстных усиков 90—150%, в(
среднем 118,8 (у самок 125, у самцов 116); длина нижнечелюстных уси-
ков 32—46%, в среднем 38,7. Наибольшая высота тела составляет , в
процентах от длины тела до1 корня лучей хвостового плавника 11 —15%,
в среднем 12,5; наименьшая высота тела 4,0—5,5%, в среднем 4,6; анте-
дорсальное расстояние 27—31%, в среднем 29,0; пектовентральное рас-
стояние 14—19%, в среднем 17,1; длина основания спинного плавника
0,7—1,3%, в среднем 0,98; его высота 4—8%, в среднем 6,4; длина осно-
вания анального 56—63%, в среднем 59,8; его высота 6,5—8,5%, в сред-
нем 7,0; длина грудного плавника 11 —14%, в среднем 12,4; длина брюш-
ного плавника 8—11%, в среднем 9,8; длина хвостового плавника 7--13 %,
в среднем 10,1.
Окраска спины и боков зеленовато-серая, иногда почти черная. Все
плавники, кроме брюшных, цвета спины.
Послеличиночные возрастные изменения изучены недостаточно. С ро-
стом относительно уменьшается длина головы и величина плавников.
У мальков имеется третья пара усов, которая исчезает обычно у рыб,
достигших около 8 см длины. Самцы от самок отличаются несколько
большим глазом, большей высотой хвостового стебля, большей длиной
основания анального плавника и большей длиной парных плавников.
Верхнечелюстные усики у самцов несколько короче. Число пор в боко-
вой линии у самцов, видимо, меньше (требует проверки).
Сравнительные заметки. От второго вида семейства Siluri-
dae, водящегося в бассейне Амура сома Солдатова, амурский сом хоро-
шо отличается меньшим числом лучей в спинном и анальном плавниках
и меньшим числом жаберных тычинок. Из пластических признаков амур-
ский сом отличается меньшей головой, большим глазом (живет в более
чистой воде), более узким лбом, более низким телом, меньшим антедор-
сальным расстоянием, меньшим спинным плавником, а также резкой за-
зубренностью переднего края жесткого луча грудного плавника и много
меньшими размерами. Видимо, амурский сом по сравнению с сомом Сол-
датова больше привязан к более прозрачным, стоячим или медленно те-
кущим водам.
Распространение. Амурский сом распространен от Амура на
севере до Южного Китая с Тайванем. В Амуре распространен от Буир-
Нура вплоть до Амурского лимана, есть в Ононе и Ингоде (оз. Кенон),
в горных притоках обычно отсутствует.
Образ жизни. В летнее время и молодь и взрослый амурский
сом держатоя в протоках на разливах и в прибрежной зоне озер, где
интенсивно питаются. Летом амурский сом далеких перемещений, види-
мо, не совершает и, подойдя весной в прибрежную зону, придерживается
определенного участка в течение всего лета. Осенью амурский сом ухо-
дит из прибрежной зоны и держится в глубоких протоках и русле Амура.
392
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Выйдя поздно— в октябре — ноябре — в глубокие протоки, амурский
сом зимою ведет малоподвижный образ жизни и питается весьма
слабо.
Видимо, амурский сом экологически представляет собою как бы ана-
логию Камышевой формы европейского сома, к которой он близок по
окраске, размерам и многим сторонам образа жизни.
Размножение. Половозрелыми и самцы и самки амурского сома
становятся впервые обычно- на четвертом году жизни, достигнув разме-
ров около 35 см. В отличие от европейского сома — Silurus glanis у амур-
ского сома самцы не крупнее, а мельче самок. Это, видимо, стоит в связи
с тем, что амурский сом, вероятно, не охраняет свою икру. Соотношение
полов у амурского сома в промысловых уловах близко один к одному;
в исследованных нами пробах в одних немного преобладали самцы, в дру-
гих — самки.
Плодовитость амурского сома, по данным В. К. Солдатова (1915),ко-
леблется от 44 520 до 95 150 икринок, в среднем она равна 69 835 икрин-
кам. В. Т. Богаевский для амурского сома длиною (/) 58,4 см и весом
1158 г указывает плодовитость — 32 611 икринок. Нами собраны данные
по плодовитости от 15 особей, которые приводим в табл. 189.
Таблица 189
Плодовитость амурского сома из различных участков Амура
№ п/п Мест о и дата Длина (0 в см Вес рыбы в г Вес гонад в г Плодовитость Размер икры в мм
абс. | отн.
1 1 1 Онон у ского 1 Ново-Казачин- 18/VI 1947 . . 1 56,0 1 1237 1 177,2 1 82 398 66,6 1,8 -2,05
2 3 Оз. Ханка^ [ 25/VI [ 27/VI 1949 1949 49.0 56,5 1000 1650 102,0 192,0 53 452 80 640 53,5 48,8 1,8 1,3
4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Болонь 1 1 11/VI 10/VI 10/VI 10/VI 30/VI 20/VII 7/VI 12/VI 29/V 29/V 1947 1947 1947 1947 1947 1945 1947 1947 1947 1947 42,5 42,5 44,0 49.0 51,0 52.3 53,5 57,2 59,5 62,5 610 650 700 1080 1022 870 1200 1615 1850 39,7 37,3 74,05 80,1 109,0 100,2 81,2 78,3 77,0 169,0 16 475 18 848 22 399 36 605 44 166 44 889 31 586 100 536 45 353 94 133 27,0 29,0 36,2 33,9 43,2 51,6 26,3 62,2 24,5 1,42-1,60 1,60-1,77 1.65-1,71 1,54-1,65 1,54-1,71 1.6 —1,77 1,6 -1,71 1,54-1,77
14 15 Эворон f 14/VII 1 14/VII 1946 1946 38,5 45,0 359 664 11,3 46,4 15 548 48 256 43,2 72,4 1,48 — 1,6 1,54-1,71 1
Время нереста у амурского сома в оз. Ханка, по данным В. Е. Розова,
приходится обычно на середину июня и происходит в прибрежных зарос-
лях. В 1945 г. в районе Болони икра амурского сома была найдена 1 июня
1945 г. при температуре 20—22°. Но, видимо, нерест начался раньше.
В 1946 г. С. Г. Соин (1947) добыл в районе Болони впервые икру сома
29 мая при температуре несколько более 16°. Нерест очень растянут и
длится не менее полутора месяцев. Икра, в отличие от того, что мы наблю-
даем у европейского Silurus glanis, не откладывается кучно, а сильно
разбрасывается среди обычно затопленной наземной растительности.
Икра крупная, слабоклейкая, с набухшей оболочкой ее диаметр
4,3—4,5 мм; она слегка зеленоватого цвета, несколько напоминает лягу-
шачью. Диаметр икринки без оболочки 1,6 мм. Выход личинки из оболоч-
X. СЕМЕЙСТВО СОМОВЫЕ
393
ки, по данным С. Г. Соина (1947), происходит при температуре 19° на
седьмые сутки. Эмбрион выходит из оболочки значительно позднее, чем
у обыкновенного сома, и в значительно более сформированном состоя-
нии. У него уже функционирует жаберная крышка, которая совершает
около шести движений в минуту. Имеются хорошо развитые три пары уси-
ков, при помощи которых вылупившийся эмбрион подвешивается на пе-
риод желточного питания к растениям. Размеры рыбки во время вылупле-
ния 6,3 мм. Дополнительные органы дыхания представлены гиоидной
дугой аорты, расположенной на жаберной крышке. На активное питание
личинка амурского сома переходит, достигнув 9—10 мм, на седьмые-девя-
тые сутки. Личинки амурского сома слабо светобоязливы. Третья пара
усиков исчезает у рыб до достижения ими 7—9 см длины. Личинки дер-
жатся разреженно и стаек не образуют.
Размеры, возрастной состав и рост. Амурский сом па
размерам значительно меньше европейского сома и сома Солдатова. Ука-
зания на то, что этот вид достигает 40 кг весом, основаны на смешении
с Silurus soldatovi. В настоящее время, как видно из приводимых в
табл. 190 проб, размеры амурского сома обычно колеблются от 20 до
80 см (/).
Таблица 190
Размерный состав амурского сома в промысловых уловах в различных участках Амура
1. Место и дата । 20- 25—< Длина (/) в см - 75 -8( Средняя длина в см Средний 1 вес в г &. S •&S н £ <5 s £
JO -35-4C ) -45 -50-5* 5- 60-G5— 7J
Ново- । (7 -23/VI 1940 J 1 1 6 31 1
Ильи- ] 23/VI—5/VII 1940 — — 1 — — — 2 1 3 2 1| — । ! — -— — —
новка ' 1 29/VII 1946 — 1 — — 3 2 3 5 2 1 i — — ,53,8 1 —
3/V 1942 — — ' — — 5 10 43 23 11 41 2 — 54,8|1140 0,69
3/IX 1943 — 1 — 1 4 79 72 80 71 34 12 2 — — 45,7 755 0,74
11/V 1944 1 2l — 1 10 31 51 73 164 156 107 46 1 10 1 54,3 1160 0,72
2/VII 1944 1 — 10 15 34 31 9 1 — — i 48,4 726 0,64
18/VII 1944 — : 5 32 43 30 22 13 1 — — , — 40,1 515 0,77
21/VII 1944 2 13 140 41 i 22 25 5 — 1 _ i — 38,2 510 0,90
23/VII 1944 ' — ! 2 18 28 40 18 15 5 — — 47,2 880 0,84
Болонь 5/V 1945 ! — ' — — 9'36, 48 79 77 63 46 | 8 i 2 55,7 1140 0,65
6/V 1945 1 — 1 — 2, 5 25 47 49 54 24 26 4 : 1 53,2 ,1080 0,71
18/V 1945 1 1 — 1 2j 12 23 50 48 46 29 5 i I 1 52,2 1030 0,72
23/VI 1945 1 — ; i 5 7 28 18 7 2 1 _ 1 — 49,1 ; 720 0,60
14/V 1946 I 1! •—. 1 3 1 | 7 — — — — — । 1 — 37,9 —
3—4/VII 1946! ! — 9 — 1 5 1 4 2 — — 1 46,5 1 - —
19/V 1947 | — — 3| 8 27 । 20 15! 7' 1 2 1 — 51,5 1 — •—
Гасси, 13/VIII 1946 1 — 1 4 9! 2 J i — — 46,2 1 1 — I
Как видно из приведенных цифр, закономерных изменений в размерах
рыб за период с 1942 по 1947 г. в районе Болони не произошло. Средняя
длина амурского сома (L — 59 см, вес 1535 г) несколько, но очень не-
много, выше наблюдавшейся нами.
Возраст рыб в уловах, как показала Е. А. Горячкина (1956), от 14-
до 8 + , основная масса рыб в уловах в возрасте 34--5 + . Рост амур-
ского сома в различных участках Амура (по данным Е. А. Горячкиной,
1956) приводится в табл. 191.
Полученная картина роста амурского сома чрезвычайно пестрая, но
все же можно подметить некоторые закономерности, именно: самки, как
994 ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Таблица 191
Рост амурского сома в различных участках Амура
(по Горячкиной, 1956)
Место и дата * Возраст
2 , з -г ’ 1 4 + 6+ 1 8j.
Ново-Ильиновка — 42,8 i 44,0 53,8 58,5 1 60,0 1 65,0
' 1945 с? — 35,0 40,5 54,5 — -— —
9 ’ — — ; 46,0 — 1 57,0 — —
1946 сГ 32,5 37,3 41,7 51,0 54,0 — j ;
Болонь 31,5 39,9 ! 47,6 51,2 53,1 54,6 —
1947 34,2 , 42,1 — 45,9 ; 47,8 50,0 —
9 31,1 ! 37,4 42,8 48,2 | 54,3 61,0 j
Елабуга, 1947 cf 31,2 ! 31,0 35,7 ' 39,1 41,0 42,5 1 46,6 । 54,1 57,5 1 _ i “
Ханка, 1949 о т — । 37,2 ( 41,0 47,8 | 50,5
правило, растут несколько быстрее самцов. Сравнение наших данных с
Данными, приводимыми А. Н. Пробатовым (1935) для сома из оз. Петро-
павловского, показывает весьма большие различия, но приводимые
А.. Н. Пробатовым данные вызывают у нас некоторое сомнение — не
пропускал ли этот исследователь некоторые кольца? Однако вообще ин-
дивидуальная изменчивость у амурского сома по каждому году роста
весьма велика.
Нами добыты мальки амурского сома следующих размеров. Елабуга
(Сарапульское) 16 июля 1948 г.— (/) 47 мм; Болонь, 5 октября 1947 г.—
57 мм, 17 октября 1947 г. — 49 мм и 21 июля 1948 г.— 104 и 109 мм.
Столь пестрая картина, полученная даже на нашем очень маленьком ма-
териале, указывает на очень большую растянутость нереста сома.
Питание. Амурский сом — придонный хищник-засадчик, питаю-
щийся главным образом в вечерние и ночные часы (как можно судить по
срокам поимки на переметы): Когда молодь амурского сома переходит
на питание рыбой, нам неизвестно. У рыбки 9,3 см длины в кишечнике
была исключительно рыба (Лишев, 1950). Основными объектами пита-
ния взрослого сома в Нижнем Амуре служат карась, подуст-чернобрюш-
ка, чебак, корюшка, обыкновенный горчак. Надо отметить, что в Нижнем
Амуре беспозвоночные играют в его пище очень малую роль, лишь из-
редка попадаются наземные насекомые и раки — Cambaroides. Исклю-
чение составляет сом из оз. Эворон, у которого в кишечниках основную
массу составляли личинки хирономид, видимо, вымываемые из грунта
частыми волнениями. В оз. Ханка в пище сома, как можно судить по
нашим скудным данным, из рыб основную роль летом в пище играет
востробрюшка; попадаются также и беспозвоночные, в частности в од-
ном желудке нами обнаружен речной рак. В Верхнем Амуре в пище
амурского сома возрастает роль беспозвоночных, в частности поденок,
веснянок и др.
Зимою амурский сом питается значительно менее интенсивно, чем ле-
том. Меняется зимою и качественный состав пищи. Так, в нижнем те-
чении Амура приобретает основное значение востробрюшка, которая ле-
том играет здесь второстепенную роль.
Размер жертвы составляет у амурского сома от 10 до 20% от длины
хищника, т. е. меньше, чем у сома Солдатова.
Миграции. Весною амурский сом начинает подходить в прибреж-
ную зону обычно в конце апреля —начале мая, уже после вскрытия
реки. Подход происходит весьма дружно в короткие сроки. В это время
X. СЕМЕЙСТВО -СОМОВЫЕ
395.;
уловы сома резцр возрастают. В течение лета амурский сом держится,
как указывалось, обычно в прибрежной зоне в протоках и среди затоп-
ленной наземной растительности. Амурский сом менее чувствителен к
колебаниям уровня, чем представители подсемейства Cultrinae и другие
виды китайской равнинной фауны, поэтому он (особенно сеголетки) до-
вольно часто остается в . отшнуровывающихся' водоемах. Осенью амур-
ский сом обычно в конце октября — ноябре отходит из прибрежной зоны
и озер и концентрируется. в больших протоках и русле Амура. Зимою
амурский сом хотя плотно на ямы не залегает, но становится значитель-
но менее подвижным, чем летом.
Значительных передвижений в пределах бассейна Амура амурский
сом, видимо, не совершает, однако точных наблюдений у нас пока по
этому вопросу нет.
Значение амурского сома в жизни амурской их-
тиофауны. Амурский'сом — один из наиболее многочисленных при-
брежных хищников, питающихся преимущественно мелкой рыбой. Он
оказывает довольно, существенное влияние на стадо чебака, карася в
некоторых других рыб, причем это влияние, видимо, наиболее велико в
течение' первого года жизни этих рыб. В годы, урожайные на малую
корюшку, амурский сом несомненно несколько снижает ее численность,
правда, влияние амурского сома на стадо малой корюшки меньше, чем
влияние на нее ряда других хищников. К сожалению, пескари в пище
амурского сома играют сравнительно небольшую роль.
На почве питания карасем, чебаком и другими массовыми видами в
годы, когда их молоди мало, амурский сом вступает в противоречивые
отношения с рядом других хищников. Как показал М. Н. Лишев (1950),
на почве питания карасем амурский сом соприкасается с щукой, китай-
ским окунем и меньше с краснопером. Интересно отметить, что амурские
сом — одна из немногих рыб, которая поедает в довольно значительном
количестве таких вооруженных рыб, как косатки.
Хозяйственное значение. Амурский сом является важным
промысловым объектом почти на всем протяжении бассейна Амура. Сом
был одной из основных промысловых рыб и у человека, населявшего
побережье Амура около двух тысячелетий тому назад. И в конце прош-
лого века амурский сом также был важной промысловой рыбой. По дан-
ным Н. А. Крюкова (1894), в 1891 г. в бассейне Амура в пределах Во-
сточного Забайкалья было добыто 1093 пуда (175 ц), а в пределах
нижнего и среднего течения Амура в этом же году было добыто 4013 пу-
дов (около 640 ц). В настоящее время амурский сом также является
весьма важной промысловой рыбой и вылов его достигает весьма зна-
чительной величины. Так, по Среднеамурскому госрыбтресту улов за по
следние годы был следующий:
Год | ! Улов в ц Год Улов в ц
1937 46G4 1944 3232
1938 4178 1945 2774
1939 ; 7088 1946 1662
1940 I 8021 1947 1401
1941 i 6975 1948 1825
1942 1 3823 1949 2350
1943 1 3413 1950 2718
По Нижнеамурскому госрыбтресту уловы амурского сома достигали
следующих размеров:
396
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Год Улов в ц Год Улов в ц
1940 530 1944 120
1941 447 1945 151
1942 306 1946 85
1943 131 1947 50
Довольно большое количество амурского сома вылавливается и
Хабаровским краевым госрыбтрестом:
Год Улов в ц Год Улов В Ц
1941 1099 1946 596
1942 491 1947 581
1943 404 1948 939
1944 518 1949 724
1945 481 1950 305
Большое количество' амурского сома вылавливается и второстепен-
ными заготовителями:
Год Улов в ц Год j | Улов в ц
1940 483 1946 1 473
1941 3022 1947 226
1942 2016 1948 374
1943 956 1949 352
1944 1945 453 586 1950 291
Для оз. Ханка уловы амурского сома известны нам только для 1948 г.,
когда здесь было выловлено 97 ц.
Таким образом» общий улов амурского сома в советских водах бас-
сейна Амура выражается следующими цифрами:
Год j Улов в ц Год Улов в ц
1940 | 7 532 1946 2870
1941 11 543 1947 2258
1942 6 636 1948 1 3198
1943 4 904 1949 4135
1944 4 323 1950 3752
1945 3 992
В пределах китайских вод бассейна Амура в 1940 г. было добыто
6 411 099 кин, т. е. 3550 ц; в 1941 г. — 7 253 029 кин, т. е. около 4000 ц.
В монгольской части бассейна Амура, по данным Кормазова (1926), в
зиму 1923/24 г. было добыто 28 тысяч пудов, т. е. 4500 ц, в 1924/25 г.—
27 тысяч пудов, т. е. 4300 ц, и в 1925/26 г.— 23 100 пудов, т. е. 3700 ц.
Таким образом, общий максимальный годовой улов амурского сома
в бассейне Амура выражается цифрой около 20 тыс. ц. Средний же улов,
видимо, около 10—12 тыс. ц.
Основной район добычи амурского сома — это нижнее течение Амура,
причем наибольшие уловы дают рыбозаводы, расположенные в районе
больших озер (Елабуга, Даерга, Болонь). Добывается амурский сом
главным образом при помощи береговых закидных неводов, а также он
X. СЕМЕЙСТВО СОМОВЫЕ
397
Рис. 52. Сезонная динамика уловов амурского
сома по рыбодобывающим заводам Нижнего
Амура (по месяцам, в % от годового улова)
в большом количестве вылавливается на переметы, наживленные живот-
ной насадкой. Правда, крючный лов амурского сома носит главным об-
разом потребительский характер.
Как видно из приведенных кривых сезонной динамики вылова амур-
ского сома по отдельным рыбозаводам нижнего течения (рис. 52), по
большинству рыбозаводов имеет место два подъема уловов: весенний,
приходящийся на май — июнь и связанный с нерестовым подходом в
прибрежную зону, и затем осенний, падающий по северным рыбозаводам
на сентябрь, а по южным на
октябрь и связанный с осен-
ней миграцией амурского со-
ма из придаточной системы
в русло реки. Чем вызывает-
ся некоторое увеличение уло-
вов амурского сома в марте,
нам неизвестно.
Как пищевой продукт
амурский сом является до-
вольно ценной рыбой; прав-
да, по своим качествам он
ниже европейского сома, но
по сравнению с другими
амурскими частиковыми ры-
бами он занимает далеко не
последнее место. Мясо его
сравнительно малокостисто и
довольно жирно-. Количество
жира в мясе сома колеблется
от 2 до 21%, обычно состав-
ляя 5—10% от всего веса.
В пищу амурский сом упо-
требляется в соленом и све-
жем виде; изготовляются из
него также и консервы в то-
мате.
Состояние стада
а мурского сома и
перспективы его
дальнейшего исполь-
зования. Амурский сом —
довольно рано созревающая
рыба. Он становится впервые
половозрелым обычно на
четвертом году жизни, и
продолжительность жизни у него не особенно велика (во всяком случае
значительно меньше, чем у европейского сома). Как видно из приведенных
выше цифр уловов, вылов сома за последние годы сильно сократился, что
несомненно связано с сокращением его стада. Причины этому те же, что
и для большинства других частиковых рыб Амура. Это, с одной стороны,
лов глухими забойками и в первую очередь интенсивный лов на нерести-
лищах. Будучи, как сазан и карась, фитофильной рыбой, амурский сом
в маловодные годы страдает также от недостатка нерестового субстрата
и, концентрируясь во время нереста на незначительных площадях затоп-
ленной растительности, легко поддается облову.
398
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Как хищная рыба, поедающая довольно большое количество1 ценных
промысловых рыб,, амурский сом не нуждается в особых мерах охраны, но
запрет лова глухими забойками и запрет лова на нерестилищах несомнен-
но будут несколько способствовать восстановлению его численности. Прав-
да, следует указать, что процесс восстановления стада сома пойдет не-
сколько более медленными темпами, чем карася и даже сазана.
Указать возможную максимальную цифру вылова амурского сома
представляется затруднительным, так как рыбная промышленность не
будет допускать восстановление его численности до максимально воз-
можной. Однако полное уничтожение сома, потребляющего огромное ко-
личество мелких непромысловых рыб, также представляется нецелесо-
образным.
Что касается сроков лова сома, следует отметить, что несомненно жела-
тельно увеличение вылова в осенние месяцы. Безусловно желательно уси-
ление вылова сома крючными орудиями лова на животную насадку, даю-
щими почти исключительно сома и косаток, т. е. виды, которые подлежат
интенсивному вылову.
XI. СЕМЕЙСТВО КОСАТКОВЫЕ —BAGRIDAE
В Амуре водятся четыре вида, относящиеся к двум родам этого южного
семейства сомов. Как известно, косатки в Амуре находят северную границу
своего распространения. Однако численность их здесь весьма велика и они
могут иметь определенное значение в промысле. В настоящее время в Аму-
ре косатки несомненно промыслом недоиспользуются.
Определительная таблица косатковых, населяющих
бассейн Амура
1. Грудная колючка снаружи зазубрена. Верхнечелюстные
усики доходят до начала грудных плавников
Косатка-скрипун — Pseudobagrus fulvidraco (стр. 398)
la. Грудная колючка снаружи не зазубрена. Верхнече-
люстные усики не доходят до начала грудных плав-
ников .................................................... 2
2. Длина жирового плавника меньше длины анального.
В анальном плавнике обычно более 20 лучей.
Малая косатка — Liocassis braschnikowi (стр. 414)
2. Длина жирового плавника равна или больше длины
анального. В анальном плавнике обычно менее
21 луча................................................... 3
3 ’. Хвост слабо выемчатый. Кожа на затылке обычно
толстая . ......................................
Косатка Герценштейна — Liocassis herzensteini (стр. 418)
За. Хвост обычно сильно выемчатый. Кожа на затылке
обычно тонкая..........................................
Косатка-плеть — Liocassis ussuriensis (стр. 408)
1. Косатка-скрипун—Pseudobagrus fulvidraco (Richardson)
Pitnelodus ? fulvidraco: Richardson (1845), 1846. Rep. XV Meet. Brit. Assoc., стр. 286
(Кантон).
Bagrus calvarias: M a a k, 1861. Путешествие по Уссури, I, стр. 195 (Амур от Уссури
до Горина, Уссури, Сунгач).
1 Различия между косаткой-плетью и косаткой Герценштейна плохо изучены из-
за недостаточности материала по последнему виду.
XI. СЕМЕЙСТВО КОСАТКОВЫЕ
399
Pseudobagrus fulvidraco: Gunther, 1864. Cat. Fish., V, стр. 195 (Китай).
Bagrus calvarius: Dybowski, 1869. Verh. Zool. bot. Gesell. Wien. XIX, стр. 950
(Онон). — Дыбовский, 1877. Изв. Сиб. отд. ИРГО, VIII, стр. 9 (Онон и
Нижн. Амур).
Macrones fulvidraco: Герценштейн и Варпаховский, 1887. Тр. СПб. общ.
ест., XIX, стр. 24 (Онон, Уссури, Верхи. Амур).
Macrones (Pseudobagrus) fulvidraco: Берг, 1907. Ежег. Зоол. муз. АН, XII, стр. 68
(р. Шаньши). — Берг, 1909: Рыбы бас. Амура, стр. 179 (Онон, Средн, и Нижн.
Амур, Сунгари, Уссури).
Pseudobagrus fulvidraco: Берг, 1916. Рыбы пресн. вод Росс, имп., стр. 364 (весь
Амур). — Берг, 1923. Рыбы пресн. вод России, стр. 336. — Mori, 1927. Chosen
Nat. Hist. Soc., № 5 (Сунгари).—Линдберг и Таранец, 1929. Список
рыб Владив. музея, стр. 244 (оз. Ханка). — Солдатов и Линдберг. 1930.
Изв. ТИНРО, V, стр. 68 (лиман Амура). — Берг, 1931. Ежег. Зоол. муз. АН,
XXXII, стр. 222 (Харбин, Муданьцзян, Шаньши). — С h и, 1931. Biol. Bull. Si.
John’s Univ., № 1, стр.,78 (Сунгари).— Берг, 1933. Рыбы пресн. вод СССР, II,
стр. 589 (Онон, Средн, и Нижн. Амур). — Розов, 1934. «Рыбн. хоз. Д. В.»,
№ 1—2, стр. 83 (оз. Ханка).
Pelteobagrus fulvidraco: Mori, 1934. Rep. 1-st Exped. to Manch., sect. V, pt. 1, стр. 50
(Жехэ7.
Pseudobagrus fulvidraco: Линдберг, 1936. Тр. Зоол. ин-та AH, III, стр. 398
(p. Лефу). — Таранец, 1937. Вести. Дальневост. фил. АН СССР, № 27, стр. 112
(бас. Онона).— Таранец, 1937. Изв. ТИНРО, XI, стр. 71 (весь бас. Амура).—
Таранец, 1937. Изв. ТИНРО, XII, стр. 64 (Средн. Амур). — Таранец, 1937,
1. cit., стр. 75 (Селемджа).— Стрелков, 1939. Бюлл. зоол. сек. Томск, общ. испыт.
прир., № 2, стр. 279 (Амур, образ жизни).— Стрелков, 1939. Тр. Томск, пед инет.,
I, стр. 39 (Амур, образ жизни).
Pelteobagrus fulvidraco: U chi da, 1939. Bull. Fish. Exper. Slat, of Tydsen, № 6.
стр. 19 (Корея, образ жизни). — Сио Ецуди, 1939. Кат. маньчж. пресн. рыб
(Сунгари).— М i у a d i, 1940. Rep. Limnobiol. Surv. Kwant. and Manch., стр. 72
(Маньчжурия).
Pseudobagrus fulvidraco: Nichols, 1943. Nat. Hist, of Cenlr. Asia, IX, стр. 40 (Китай).--
Стрелков, 1947. Учен. зап. Томск, пед. инет., IV, стр. 39 (Средн. Амур).—
Паламарчук, 1948. Изв. ТИНРО, XXVII, стр. 222 (Нижн. Амур, размножение).—
Берг, 1949. Рыбы пресн. вод СССР, II, стр. 910 (Амур). — Крыжановский,
1949. Тр. Инет. морф, жив., в. 1, стр. 211. (Амур, развитие).— Линдберг, 1949.
Промысловые рыбы СССР, стр. 474 (Амур). — Лишев, 1950. Тр. Амурск, ихт.
эксп., I, стр. 104 (Амур, питание). — Константинов, 1950. Тр. Амурск, ихт.
эксп., I, стр. 268 (Амур, питание).— Крыжановский, Смирнов и Соин
1951. Тр. Амурск, ихт. эксп., II, стр. 185 (развитие).— Пи куле в а, 1952. Тр.
Амурск, ихт. эксп., III, стр. 435 (питание).
Terra typica — Кантон.
Местные названия: у русских — скрипун, косатка; нанайцев —
качакта, дудзи; японцев — каурай ги ги; у китайцев — гал-юй; ка юа
дзу.
Описание [составлено по данным Е. И. Стрелкова (1947) по 158
экземплярам— 117 самцов и 41 самка длиною от 60 до 310 мм].
В спинном плавнике I 6—7, в анальном 16—26, в среднем 21,7. Число
позвонков 33—40, в среднем 37,1. Число жаберных тычинок на первой
дуге 13—16. На грудной колючке от 7 до 34 зазубрин. Длина головы со-
ставляет в процентах от длины до основания лучей хвостового плавника
(/) 20—32,5%, в среднем у самок 28,4, у самцов 25,8; диаметр глаза
(горизонтальный) 3—7%, в среднем у самок 5,4, у самцов 4,3; ширина
лба 7,0—14,5%, в среднем 10,64; длина верхнечелюстного усика 5—38%,
в среднем у самок 28,2, у самцов 24,4; наибольшая высота тела 17—28%,
у самок в среднем 24,2, у самцов 22,6; наименьшая высота тела
5,5—11,5%, в среднем у самок 9,5, у самцов 8,8; длина хвостового стебля
12,5—20,5%, в среднем у самок 15,5, у самцов 17,3; антедорсальное рас-
стояние 25—45%, в среднем у самок 38,9, у самцов 36,3; постдорсальное
расстояние 40,5—60,5%, в среднем у самок 52,4, у самцов 55,6; постаналь-
ное расстояние 27,5—44,3%, в среднем 37,3; антеанальное расстояние
400
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
59,5—69,5%, в среднем у самок 64,1, у самцов 63,4; вентроанальное рас-
стояние 8,5—19%, в среднем 13,8; длина основания анального плавника
15—29%, в среднем у самок 22,1, у самцов 21,6; длина основания жиро-
вого плавника 5,5—17,5%, в среднем у самок 12,2, у самцов 11,2; длина
основания брюшного плавника 2,5—7,0%, в среднем у самок 4,7, у сам-
цов 4,2; длина хвостового плавника 11—33%, в среднем у самок 23,5,
у самцов 18,1.
Рис. 53. Косатка-скрипун — Pseudobagrus fulvidraco (Richardson). Амур, 20 км
ниже Албазино. 27 июля 1948 г. (колл. Зоол. муз. МГУ, № Р-7264)
Спина зеленовато-черная, бока и брюхо желтые. На боках тела тем-
ная прерывистая полоса и разводы. Спинной плавник обычно темный, на
хвостовом две продольные темные полосы — одна по верхней, другая по
нижней лопасти. Брюшные, грудные и анальный плавники светлые
с бледными расплывчатыми пятнами.
Самцы от самок, кроме больших размеров, отличаются рядом при-
знаков (см. выше). Возрастные изменения, по данным Стрелкова (1947)
и нашим, сводятся к относительному уменьшению с ростом: длины плав-
ников, длины головы и диаметра глаза, длины усиков, наибольшей и наи-
меньшей высоты тела, антедорсального расстояния. Относительно уве-
личивается с ростом длина хвостового стебля.
Сравнительные заметки. От других видов косаток, водя-
щихся в бассейне Амура и принадлежащих к роду Liocassis, косатка-
скрипун отличается наличием зазубренности на наружной стороне груд-
ных колючек и более длинными усиками. Молодь косатки-скрипуна от-
личается от молоди малой косатки тем, что горизонтальная темная
полоса, идущая у нее по боку тела, не сплошная, а прерванная.
Имеются ли у косатки-скрипуна в бассейне Амура морфологически
отличные отдельные стада, в настоящее время не установлено.
Р а спр остр а н ен ие.Косатка-скрипун распространена в равнинном
течении всех рек Китая. Есть в Ляо-хэ и в Ялу. В бассейне Амура косат-
ка-скрипун распространена очень широко. Она встречается от Амурского
димана вверх до низовьев Онона. Из бассейна Онона указана Дыбовским
из оз. Байца и Бергом из низовья. Нами ни в Ононе, ни в Шилке этот
вид не обнаружен, вверх по течению прослежен нами до Воскресеновки.
Образ жизни. Косатка-скрипун самая многочисленная косатка
нижнего и среднего течения Амура. Летом она держится преимуществен-
но в местах с тихим течением, у меляков в протоках и озерах, главным об-
разом на участках с глинистым и илистым грунтом, в частности в местах
XI. СЕМЕЙСТВО КОСАТКОВЫЕ
401
50г-
скопления моллюсков рода Viviparus. На отмелых местах в протоках ко-
сатка-скрипун и размножается. На зиму косатка-скрипун скопляется на
глубоких местах в протоках и в меньшем количестве в самом русле Аму-
ра. Возможно, что косатка в небольшом количестве зимует и в озерах,
имеющих глубокие участки на фарватерах, как, например, оз. Хумми.
Размножение. Половозрелой косатка становится впервые на чет-
вертом, возможно частично на третьем году жизни. Самцы созревают
несколько более крупных размеров, чем самки. Плодовитость косатки-
скрипуна, как показывают цифры табл. 192, колеблется от 2326 до 11 424.
Однако относительно минималь-
ной плодовитости точный вывод
сделать трудно, так как добытые
нами в июле особи косатки-скри-
пуна, у которой, видимо, как и у
других косаток, икрометание пор-
ционное, почти все имели частич-
но уже выметанную икру. Иссле-
дование ястыков самок косатки-
скрипуна, добытых в начале июля,
показало, что в ястыках одновре-
менно имеются икринки самого
различного диаметра. Как видно
из приведенной на рис. 54 кривой, составленной П. В. Ильиной, отчетливо
намечаются две размерные группы икринок. Это несомненно указывает,
что выметывание икры у косатки-скрипуна происходит минимум в два
приема.
40
30
20
10
0.8 1,0 1,2 /,4 1,6 1,8 2,0 2,2 2,4 2,6 2,8 3,0
Рис. 54. Размерный состав икры в ястыках
Pseudobagrus fulvidraco (Richardson).
Болонь. Июль 1945 г.
Таблица 192
Плодовитость косатки-скрипуна, добытой в районе оз. Болонь в 1945,
1946 и 1947 гг.
№ п/п Дата Длина (0 в см Вес рыбы в г Вес гонад в г Коэффи- циент зрелости Плодовитость Размер икры в мм
абс. отн. макси- мум мини- мум сред- нее
1 25/VII 1945 16,0 ; 71 9,9 14,0 4 950 70,0 i 1,50
2 25/VI 1947 16,5 1 93 5,0 5,4 4 660 50,1 1,65 1.42 1,50
3 22/VII 1945 17,0 ; 91 18,5 20,4 7 175 79.0 — — 1,50
4 25/VI 1947 17,0 109 10,5 9,6 8610 78,9 1,65 1,54 1,60
5 25/VI 1947 17,4 79 6,7 8,5 5 654 71,5 — — 1,63
6 25/VII 1945 17,5 75 3,2 4,3 2 789 37,0 ! 1,90 0,90 —
7 21/VII 1945 17,5 1 87 4,1 4,7 1 3 280 37,7 । — — —
8 27/VII 1945 18,0 1 90 14,1 15,6 8 300 92,1 j 1,60 0,60 —
9 23/VII 1946 18,0 I ИЗ 6,9 6,1 ! 2 800 24,7 1,65 1,42 1,55
10 25/VI 1947 18,2 122 10,1 8,3 7 433 60,9 — 1,67
И 23/VII 1946 18,5 ! 130 25,5 19,6 И 424 87,8 1,94 1,65 1,81
12 27/VII 1947 21,5 ! 190 4.2 2,2 2 326 12,2 — 1,10
Нерест у косатки происходит, видимо, начиная с конца июня и про-
должается весь июль. В 1945 г. в районе Болони косатка-скрипун начала
нереститься 5 июля. Для нереста косатка-скрипун подходит в прибреж-
ную зону, где на небольшой глубине и илисто-глинистом или глинисто-
песчаном грунте самцы выкапывают норки. Эти норки имеют в разрезе
вид кувшинчика; диаметр входного отверстия от 6 до 14 см (Паламар-
чук, 1948), затем оно несколько суживается, а глубже опять расширяется
402
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
до 14 см. Глубина гнезд максимум до 16 см. Стенки 'иногда гладкие, как
бы сцементированные. Икра откладывается на дно и охраняется самцом.
Гнезда косатки-скрипуна располагаются обычно недалеко друг от друга,
образуя своеобразные гнездовые колонии. На 1 м2 приходится от одного до
28 гнезд, обычно® среднем 13—14 гнезд. Площадь обследованного нерес-
тилища у Болони была равна 2500 м2. Самец обычно стоит над гнездом,
иногда залезает головой в гнездо. При приближении к гнезду другой
рыбы самец яростно на нее набрасывается и, отогнав, сейчас же возвра-
щается обратно к гнезду. Если к гнезду приблизить руку, то самец хва-
тает за нее и может быть вместе с рукой вытащен из воды. Во время ох-
раны гнезда самец почти не питается. Продолжительность охраны сам-
цом гнезда равна около восьми суток, т. е. примерно столько, сколько
нужно, чтобы личинка перешла к активному питанию. К концу периода
охраны гнезда самец охраняет его уже значительно менее активно, чем вна-
чале, и его можно совсем прогнать от гнезда. Гнездовые колонии косат-
ки-скрипуна наблюдались в районе Елабуги, Болони и ниже Комсо-
мольска.
Выметанная икра желтого цвета, ее диаметр от 1,5 до 1,95 мм. Диа-
метр яиц с слизистой оболочкой около 2,55 мм. Вылупление из оболоч-
ки происходит при температуре 24—26° по истечении несколько более
двух суток. Дыхательную функцию у эмбриона косатки-скрипуна выпол-
няют сосуды на желточном мешке и хвостовая вена (Крыжановский,
1949). Позднее дыхательную функцию приобретают также сосуды, рас-
полагающиеся на жаберной крышке. Вылупившиеся эмбрионы лежат па
дне гнезда и усиленно машут хвостом, пригоняя к желточному мешку,
являющемуся в это время основным органом дыхания, воду. Начиная
с 472 суток косатка-скрипун становится светобоязливой, причем у вы-
лупившихся эмбрионов эта светобоязнь по мере развития все увеличи-
вается.
В возрасте 7—8 суток косатка-скрипун, имеющая к этому времени
около 7,8—8 мм длины, переходит к личиночному периоду жизни. Дыха-
тельная функция в значительной степени переходит к дефинитивным
жабрам. Желточный мешок рассасывается. Личинка обычно покидает
гнездо и переходит к активному питанию.
Молодь косатки-скрипуна в большом количестве . держится в при-
брежной зоне и интенсивно питается. К осени первого года мальки косат-
ки-скрипуна достигают 43 мм длины.
Размеры, возрастной состав и рост. Как видно из цифр
(табл. 193), в промысловых уловах размеры косатки-скрипуна колеб-
лются от И до 32 см (/). Самцы, как правило, значительно крупнее са-
мок. Самцы имеют размеры в уловах обычно не менее 16 см.
Определение возраста у косаток затруднено. Однако, как показала
П. В. Ильина, для определения возраста могут быть использованы шли-
фы лучей.
По данным П. В. Ильиной, рост косатки-скрипуна в районе Болони
идет следующим образом (табл. 194).
Сравнение данных по росту косатки-скрипуна, полученных П. В. Иль-
иной для района оз. Болонь, с данными С. Н. Пробатова для района
оз. Удыль для рыб в возрасте 4+ и 5+ показывает довольно близкую
картину, однако из-за малого количества исследованных особей сделать
какие-либо выводы было бы преждевременно.
Несомненно, что косатка-скрипун обладает очень большой пластич-
ностью роста и в неблагоприятных условиях может расти очень мед-
ленно. Так, мальки косатки-скрипуна, привезенные в Москву весною
XI. СЕМЕЙСТВО КОСАТКОВЫЕ
403
Таблица 193
Размерный состав косатки-скрипуна в промысловых уловах в Нижнем Амуре
Место и дата
Болонь, J
22/V 1946 ¥
Болонь,
18/VI 1946
Удыль,
20/VII 1946
Ново-Георги-
евское,
24/VII 1947
Длина (0 в см
11-12- 13-14-15 - 16— 17—18—19—20—21 — 22 — 23 — 24—25-26 — 27—28 — 29 — 30-31 — 32
i 2'5 81
: 1
! — 1
Таблица 194
Рост косатки-скрипуна в районе Болони
(по П. В. Ильиной)
Длина в см Возраст 5_+
3 + 4 +
Максимальная . . . . . : 18,5 22,5 . 23,5 27,5
Минимальная . . . . • 15,0 | 16,0 I 17,5 21,7
Средняя . . . I 16,7 | 18,4 20,2 24,5
Число экземпляров . 2 i 7 10 4
1948 г. (/рождения 1947 г.), в октябре 1950 г. имели длину всего от 35
до 43 мм.
Вес косатки-скрипуна в промысловых уловах обычно колеблется от 75
до 400 г. Так, по данным Манизер и Бооль, в 1936 г. в улове рыбозавода.
Солонцы косатка по весу распределялась в следующие ряды:
100—150—200—250—300—350—400 г М
Самцы... 1 7 17 15 5 298 г
Самки . . 5 1 — — — — 143 „
Упитанность косатки-скрипуна в районе Болони в июле 1945 г. в раз-
личных участках определялась, по данным П. В. Ильиной, следующими
данными:
Коэффициент Фультона . . . Серебряный 1,49 Сий 1,49 Накки 1,48 Озерко 1,72
Коэффициент Кларк .... 1,25 1,28 1.32 1,61
Данных о сезонной динамике упитанности косатки-скрипуна мы не
имеем.
Питание. По характеру питания косатка-скрипун — типичный эври-
фаг. Она поедает как рыбу, так и бентосных беспозвоночных, нектобен-
тос и воздушных насекомых. Во время лёта воздушных насекомых ко-
сатка-скрипун поднимается к поверхности воды, перевертывается кверху
брюхом и таким образом питается. Питание воздушными насекомыми
происходит главным образом в вечерние и ночные часы..
26*
404
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
В районе Болони основным объектом питания взрослой косатки-скрп-
Пуна служат личинки насекомых: хирономид, ручейников и др. Летом
роль личинок хирономид в пище косаток обычно несколько выше, чем
зимой. Рыба в пище косатки-скрипуна в районе Болони играет второ-
'степенную роль, причем роль рыбной пищи в этом районе летом у ко-
сатки-скрипуна сильно меняется по годам и станциям и связана с нали-
чием того или иного объекта питания. Так, например, по данным
П. JB. Ильиной, в русле протока Серебряного', являющегося по своему ха-
рактеру близким к руслу Амура, преобладающее значение в пище ко-
сатки-скрипуна имеют мизиды; водные насекомые, в основном личинки
ручейников, здесь стоят на втором месте. На этой станции совершенно
отсутствуют в пище косатки-скрипуна моллюски.
В более тихом протоке Сии в пище косатки-скрипуца преобладают
мальки рыб. На втором месте стоят моллюски (главным образом Р1а-
norbis), далее следуют личинки ручейников и хирономид. Ракообразные
в пище косатки-скрипуна здесь совершенно отсутствуют.
В еще более тихом протоке Накки в пище косатки-скрипуна на пер-
вом месте стоят моллюски — преимущественно Viviparus, далее следуют
.личинки насекомых, опять появляются ракообразные.
В пойменных озерках, соединяющихся с протоком Сий, на первом ме-
сте в пище косатки-скрипуна стоят личинки воздушных насекомых, боль-
шую роль в пище здесь играет также молодь рыб.
Питание косатки-скрипуна в различных участках Амура также не-
сколько различно (табл. 195). В верхнем течении Амура преобладающее
значение имеют личинки поденок — 58,1% по числу экземпляров и ру-
чейники— 21,0%; значение личинок хирономид очень невелико — они
составляют всего 7,7%; рыбы в пище косатки-скрипуна в верхнем тече-
нии Амура нами почти не обнаружены (0,6%).
Таблица 195
Состав пищи косатки-скрипуна в различных участках русла
Амура
(в % по числу экземпляров)
Пищевой компонент
Хирономиды ................
Ручейники .................
Поденки....................
Прочие водные насекомые . .
Воздушные насекомые . . . .
Entomostraca ..............
Mysidae....................
Прочие беспозвоночные . . .
Рыбы.......................
Участки Амура
Верх- ний Амур Уссу- ри Амур у Но- во Ильи- новки Амур у пос. Максим Горький
7,7 15,3 7,9
21,0 65,8 21,8 100,0
58,1 7,9 — —
3,45 1,7 1 I 62,4 —
1,5 9,1 I 2,6 1 —
0,06 _ 1 —
—
1 7,59 0,1 1 2,7 .—
! 0,6 1 0,1 1 2,6 i —
В нижнем течении Амура в пище косатки-скрипуна преобладающее
значение имеют личинки хирономид; так, летом в районе Болони коли-
чество хирономид в кишечниках колеблется в различных пробах от 19,05
до 88,4%. На втором месте здесь стоят личинки ручейников и в некото-
рых пробах моллюски.
XI. СЕМЕЙСТВО КОСАТКОВЫЕ
405
В оз. Кизи личинки и куколки хирономид составляют в летнем пита-
нии косатки-скрипуна 67,9%. В оз. Удыль у косатки-скрипуна личинки
и куколки хирономид составляют 98—99% от всей пищи. Из хирономид
преобладающее значение имеют у взрослой косатки-скрипуна предста-
вители подсем. Chironominae, главным образом роды Glyptotendipes и Chi-
ronomus, которые вместе составляют в различных районах, как видно-
из табл. 196, от 78 до 98%; остальные виды имеют совершенно ничтож-
ное значение (Константинов, 1950). Рыба в пище косатки-скрипуна летом
имеет подчиненное значение: на первом месте стоит молодь карася
(Лишев, 1950), на втором месте в 1946—1947 гг. стояла малая корюшка.
Состав пищи молоди из нижнего течения Амура сильно отличен о г
пищи взрослых рыб. В пище мальков уже с 19 мм длины (более мелких
в нашем распоряжении не было) основную часть составляют донные-
животные и главным образом личинки хирономид, которые у мальков,
как и у взрослых, составляют более 90%; в то время как у взрослой
косатки-скрипуна основной пищей были представители подсемейства
Chironominae, в районе Болони составлявшие 97,1%, а представители
подсемейства Orthocladiinae составляли всего 0,52% и Pelopinae — 2,4%.
у мальков подсемейство Orthocladiinae составляет 61,6% и стоит на пер-
вом месте, a Chironominae на втором — 32,7%; Pelopinae дают 5,7%.
Сезонная динамика состава пищи у косатки-скрипуна прослежена для
района Болони. Как показала В. А. Пикулева (1952), зимою у косатки-
скрипуна значительно возрастает в пище количество рыбы, сильно
снижается количество личинок хирономид и несколько возрастает коли-
чество ручейников.
Таблица 196
Состав пищи косатки-скрипуна в озерах Нижнего Амура летом
(в % по числу экземпляров)
Участки Амура
Пищевой компонент
Оз. Петро- Оз. у пос. | Оз Эв0_
Павлов- Максим । рон
ское Горький н
I
Оз. i Оз.
Кизи | Удыль
Хирономиды * .............
Ручейники ................
Прочие личинки насекомых .
Моллюски..................
Мизиды....................
Воздушные насекомые ....
Прочие беспозвоночные . . .
Рыбы......................
91,4
4,3
4,3
I
88,0
8,0 ,
! i
100,0. ; 67,8 98,5-
— i 6,4 । 1,1
I 0,7 I 0,4
i
।
।
i
1
I
— I
4,0 |
I
- 1 0,2
- ; o,7
Интенсивность питания зимою у косатки-скрипуна значительно ниже,
чем летом. В летнее время у косатки-скрипуна интенсивность питания
резко снижается во время икрометания и у охраняющих гнезда самцов..
Данных о суточном ритме питания косатки-скрипуна мы не имеем,
но несомненно, что этот вид в период нагула питается интенсивно п в
дневное, и в ночное время.
Более подробные данные о питании косатки-скрипуна приведены в
работах А. С. Константинова (1950), М. Н. Лишева (1950) и В. А. Пику-
левой (1952).
Миграции. Молодь косатки-скрипуна по выходе из икры и всасы-
вании желточного пузыря держится в течение всего лета в прибрежной
406
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
зоне придаточных водоемов с медленным течением. Осенью, с падением
уровня, молодь косатки-скрипуна отходит на более глубокие места, где
держится всю зиму. Взрослые косатки весной из русла Амура и больших
протоков входят в озера, заливы и более мелкие протоки, где нерестуют
и держатся все лето. Осенью косатка-скрипун выходит из придаточной
системы и держится в больших протоках и русле. Плотно на зиму косатка-
скрипун не залегает.
Роль косатки-скрипуна в жизни амурской ихтио-
фауны. Косатка-скрипун является, как известно, частичным хищником.
Она поедает молодь рыб, в наибольшем количестве молодь карася, корюш-
ки, коня, чебака и ряд других. Влияние, которое оказывает косатка-скри-
пун на стадо поедаемых ею рыб, видимо, сравнительно невелико. На почве
питания рыбами косатка-скрипун может вступать в противоречивые отно-
шения с рядом хищников, в первую очередь с амурским сомом и щукой.
Однако поскольку роль рыбы в пище косатки-скрипуна сравнительно неве-
лика, постольку и значение отношений, возникающих у косатки-скрипуна
с другими рыбами на почве питания рыбой, не имеет существенного зна-
чения в жизни ихтиофауны Амура.' Значительно больше значение косат-
ки-скрипуна как бентофага. На почве питания личинками хирономид
косатка-скрипун может вступать в острые притиворечия с рядом бен-
тофагов, в первую очередь с сазаном, конем и карасем.
Хозяйственное значение. Косатка-скрипун, как и другие
косатки, не является ценным промысловым объектом, хотя мясо ес до-
вольно вкусно, но из-за большого процента отходов, трудности выпутыва-
ния из орудий лова и обработки косатка представляет малую ценность,
хотя численность ее в Амуре значительна. Как известно, в Амуре объекта-
ми промысла являются два вида косаток: косатка-скрипун и косатка-
плеть. В уловах первый вид составляет от 2/3 до 3/4 всего улова. Стати-
стикой косатки не различаются, так что об их вылове мы можем судить
лишь суммарно для двух видов.
Общий улов косаток по Среднеамурскому рыбтресту выражается
следующими цифрами:
Год j Улов в ц Год | Улов в ц
1937 2488 1944 4341
1938 4092 1945 ' 3337
1939 2029 1946 3161
1940 1092 1947 2193
1941 1700 1948 ! 1629
1942 3953 1949 : 2004
1943 । 4409 1950 2115
По Нижнеамурскому госрыбтресту косаток вылавливается очень не-
много и они отдельно статистикой не учитываются, а идут в графу разно-
рыбица. Не выделяются косатки, как правило, при приемке и Хабаров-
ским краевым госрыбтрестом. Второстепенными заготовителями добыто
за последние годы следующее количество косаток:
Год Улов в ц Год Улов в и
1940 300 1946 545
1941 2188 1947 403
1942 788 1948 303
1943 534 1949 134
1944 657 1950 108
1954 430
XI. СЕМЕЙСТВО КОСАТКОВЫЕ
407
В китайской части бассейна Амура косатки также вылавливаются
в довольно значительном количестве. Так, в 1940 г. здесь было добыто
I 968 586 кин, т. е. около 1080 ц, а в 1941 г.— 1 083 079 кин, т. е. около
600 ц.
Как в пределах СССР, так и в пределах Китая косатки в большом
количестве вылавливаются приречным населением на крючки и употреб-
ляются в пищу без статистического учета. Поэтому определить общий вы-
лов косаток в бассейне Амура не представляется возможным, но несо-
мненно, что ежегодный их вылов не менее 4—5 тыс. ц.
В пределах СССР наи-
больший вылов косаток при-
ходится на нижнее течение
реки, причем в озерных рай-
онах ловится больше ко-
сатки-скрипуна, а в участках
«трубы» косатки-плети. Се-
зонная динамика вылова ко-
саток по разным рыбозаво-
дам весьма различна. По
некоторым, главным образом
озерным, районам (Солон-
цы, Болонь, Елабуга) лов
косаток имеет два пика, свя-
занных с миграцией их в
придаточную систему весной
и обратно в русло осенью.
По району «трубы» подъем
уловов в мае и июне, видимо,
связан с обловом нересто-
вых концентраций (рис. 54).
Основное орудие лова,
которым добываются косат-
ки, это закидные невода,
однако следует отметить,
что выборка косаток .из не-
вода представляет извест-
ные трудности, так как они
путаются в дели, а уколы ко-
лючими лучами косаток
очень болезненны. Ловятся
косатки (главным образом
косатки-плети и преимуще-
ственно самцы) в некоторых
районах плавными сетями
Рис. 55. Сезонная динамика уловов косаток по
рыбодобывающим заводам Нижнего Амура (по
месяцам, в % от годового улова)
(например, район Славянки). Большое количество косаток вылавливается
также на подпуска, наживленные животной пищей.
Как пищевой продукт косатки представляют сравнительно небольшую
ценность из-за больших отходов: вес тушки составляет около 66% от
врса рыбы. Правда, мясо косаток довольно жирно (9—10% жира).
В пищу косатки используются в свежем и соленом виде, но соленая
косатка — это очень низкокачественный товар. Изготовляются из косаток
также и консервы.
Состояние стада косатки-скрипуна и путиеедаль-
нейшего использования. Численность косатки-скрипуна в бас-
408
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
сейне Амура весьма значительна. Эта рыбка имеет тип динамики стада,
приспособленный, видимо, к довольно быстрому возобновлению. Как
видно из приведенных выше цифр вылова косаток по Среднеамурскому
госрыбтресту, уловы их не подвергались каким-либо закономерным из-
менениям.
Несомненно, что никаких ограничений в добыче косаток устанав-
ливать нет необходимости и сокращение их численности, безусловно,
будет полезным для таких ценных бентофагов, как в первую очередь
сазан.
Предложение об акклиматизации косаток в водоемах Европейской
части СССР должно быть категорически отклонено, так как косатки не-
сомненно явятся потребителями кормов таких ценных бентосоядных рыб,
как лещ, сазан, линь и многие другие. Сами же они представляют срав-
нительно малую ценность как пищевой продукт, а местами крайне за-
трудняют сетное рыболовство.
2. Косатка-плеть — Liocassis ussuriensis (Dybowski)
Bagrus sinensis Brandt: In: M. a a k, 1861. Путешествие по Уссури, I, стр. 195
(Сунгач, nomen nudum).
Bagrus ussuriensis: Dybowski, 1872. Verh. Zool. bot. Gesell., Wien, XXII, стр. 210
(Уссури, Сунгач, оз. Ханка). — Дыбовский, 1877. Изв. Сиб. отд. ИРГО, VIIL
стр. 9 (Уссури, Сунгач, оз. Ханка).
Macrones (Leiocassis) ussuriensis: Берг, 1907. Ежег. Зоол. муз. АН, XII, стр. 422.—
Берг, 1907. Ежег. Зоол. муз. АН, XII, стр. 68 (Муданьцзян). — Берг, 1909. Рыбы
бас. Амура, стр. 183.
Liocassis ussuriensis: Берг, 1916. Рыбы пресн. вод Росс, имп., стр. 366 (Нижн. Амур,
Уссури, Сунгари). — Берг, 1923. Рыбы пресн. вод России, стр. 338. — Mori, 1927.
Chosen Nat. Hist. Soc., № 5 (Сунгари). — Родионова, 1927. Научн. зап. по
биол., стр. 153 (Онон у Акши). — Линдберг и Таранец, 1929. Список рыб
Владив. музея, стр. 244 (оз. Ханка). — Берг, 1931. Ежег. Зоол. муз. АН, XXXII,
стр. 222 (Харбин). — С h и, 1931. Biol. Bull. St. John’s Univ., № 1, стр. 80 (Уссури,
Сунгари). — Берг, 1933. Рыбы пресн. вод СССР, II, стр. 592 (Нижн. Амур.
Уссури, оз. Ханка, Сунгари). — Розов, 1934. «Рыбн. хоз. Д. В.», № 1—2, стр. 83
(оз. Ханка).— Линдберг, 1936. Тр. Зоол. ин-та АН, III, стр. 400 (Уссури, малек).—
Таранец, 1937. Вести. Дальневост. фил. АН СССР, № 27, стр. 112 (Онон,
Акшинский район). — Таранец, 1937. Изв. ТИНРО, XI, стр. 71 (весь бас.
Амура).— Таранец, 1937. Изв. ТИНРО, XII, стр. 64 (Средн. Амур.) —Тара-
не ц, 1937, 1. cit., стр. 75 (Благовещенск). — Стрелков, 1939. Тр. Томск, биол.
инет., VI, стр. 229 (Амур, образ жизни).— Сио Е ц у д и, 1939. Кат. маньчж. пресн.
рыб. — М i у a d i, 1940, Rep. Limnobiol. Surv. Kwant. and Manch., стр. 73 (Маньчжу-
рия).— Nichols, 1943. Nat. Hist, of Centr. Asia, IX. стр. 49 (Шаньши). — Берг,
1949. Рыбы пресн. вод СССР, II, стр. 914 (Амур).— Линдберг, 1949. Промысло-
вые рыбы СССР, стр. 476 (Амур). — Лишев, 1950. Тр. Амурск, ихт. эксп., I,
стр. 104 (Амур, питание). — Константинов, 1950. Тр. Амурск, ихт. эксп., 1,
стр. 269 (Амур, питание). — Е г о р о в а, 1952. Тр. Амурск, ихт. эксп., III, стр. 449
(питание).— Егорова, 1956. Тр. Амурск, ихт. эксп., IV (образ жизни,
систематика).
Terra typica — Уссури, оз. Ханка.
Местные названия: у русских — плеть, косатка; китайцев —
ню вей па; яо лен пхо юф; у японцев — уссури ги ги, кита ги ги.
Описание (составлено по данным М. Н. Егоровой на основании
исследования 81 рыбы из Сунгача и Нижне-Тамбовского).
D I 7 А 14—21. Длина головы составляет в процентах от длины тела
до основания средних лучей хвостового плавника 18—30%, в среднем у
взрослых самцов из Н.-Тамбовского 21,5, у самок 24,2, из Сунгача
у самцов 21,1, у самок 23,9; диаметр глаза 1,0—3,5%, в среднем у самцов
из Н.-Тамбовского 1,8, у самок 2,1, из Сунгача у самцов 2,1, у самок 2,7;
XI. СЕМЕЙСТВО КОСАТКОВЫЕ
40№
длина рыла 6—12%, в среднем у самцов из Нижне-Тамбовского 6,9, у
самок 8,0, из Сунгача у самцов 8,0, у самок 9,4; заглазничное расстояние
10—17%, в среднем у самцов из Н.-Тамбовского 12,4, у самок 13,3,
из Сунгача у самцов 11,9, у самок 13,8; ширина лба 6—11%, в среднем
у самцов из Н.-Тамбовского 6,5, у самок 7,2, из Сунгача у самцов 8,0, у
самок 9,0; длина первой большей пары верхнечелюстных усиков 7—18%,
в среднем у самцов из Нижне-Тамбовского 11,1, у самок 14,0, из Сунга-
ча у самцов 10,5, у самок 12,4; первая пара нижнечелюстных усиков
4—11%, в среднем у самцов из Н.-Тамбовского 7,1, у самок 8,7, из
Сунгача у самцов 6,6, у самок 7,9; вторая пара верхнечелюстных усиков.
3—8%, в среднем у рыб из Н.-Тамбовского у самцов 4,6, у самок 6,2, из
Сунгача у самцов 4,5, у самок 5,3; длина второй пары нижнечелюстных
усиков 2—7,7%, в среднем у самцов из Н.-Тамбовского 3,8, у самок.
4,5, из Сунгача у самцов 3,7, у самок 4,3; наибольшая высота тела
Рис. 56. Косатка-плеть — Liocassis ussuriensis (Dybowski). Р. Шилка. 12 июля 1948 г.
(колл. Зоол. муз. МГУ, № Р-7526)
12—30%, в среднем у самцов из Н.-Тамбовского 15,0, у самок 21,8, из
Сунгача у самцов 19,3, у самок 24,2; наименьшая высота тела 3,5—8,0%,
в среднем у самцов из Н.-Тамбовского 4,9, у самок 5,6, из Сунгача у сам-
цов 5,5, у самок 6,6; длина хвостового стебля 13—27%, в среднем
у рыб из Н.-Тамбовского у самцов 22,6, у самок 20,3, из Сунгача у сам-
цов 21,4, у самок 18,5; антедорсальное расстояние составляет 21—37%,
в среднем у самцов из Н.-Тамбовского 28,3, у самок 33,0, из Сунгача
у самцов 31,5, у самок 34,7; расстояние между жировым и спинным плав-
ником 8—24%, в среднем у самцов из Н.-Тамбовского 17,3, у самок
18,3, из Сунгача у самцов 15,8, у самок 13,2; расстояние между жировым
и хвостовым плавником 11—23%, в среднем у рыб из Н.-Тамбовско-
го у самцов 21,5, у самок 18,2, из Сунгача у самцов 20,1, у самок 16,6;
пектовентральное расстояние 22—38%, в среднем у рыб из Н.-Там-
бовского у самцов 28,4, у самок 33,7, из Сунгача у самцов 27,8, у самок
30,6; постдорсальное расстояние 49—71%, в среднем у самцов из
Н.-Тамбовского 65,1, у самок 59,2, из Сунгача у самцов 61,8, у самок 51,1;
длина основания спинного плавника 7—14%, в среднем у самцов из
Н.-Тамбовского 8,8, у самок 9,7, из Сунгача у самцов 10,0, у самок 11,4;
его высота 14—24%, в среднем у самцов из Н.-Тамбовского 16,1,
у самок 19,7, из Сунгача у самцов 18,2, у самок 20,5; длина основания
анального плавника 16—25%, в среднем у самцов из Н.-Тамбовского
22,2%, у самок 18,5; из Сунгача у самцов 22,4, у самок 20,6; высота
410
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЦБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
анального плавника 4—10%, в среднем у самцов из Н.-Тамбовского
5,7, у самок 7,3, из Сунгача у самцов 6,7, у самок 8,3; длина основания
жирового плавника 16—34%, в среднем у самцов из Н.-Тамбовского
"23,9, у самок 22,3; из Сунгача у самцов 28,6, у самок 27,0; длина грудного
плавника 12—24%, в среднем у самцов цз Н.-Тамбовского 16,2, у са-
мок 19,3, из Сунгача у самцов 16,5, у самок 19,7; длина брюшного плав-
ника 8—14%, в среднем у самцов из Н.-Тамбовского' 9,5, у самок 10,7,
из Сунгача у самцов 10,1, у самок 11,6.
Окраска обычно однотонная, желтовато-серая. Спина более темная,
чем брюшко.
Послеличиночные возрастные изменения у косатки-плети выражены
очень резко, особенно у самцов. По мере роста рыбы относительно умень-
шаются: длина головы, диаметр глаза, ширина лба; относительно увели-
чивается длина основания жирового плавника. Эти изменения свойст-
венны и самцам и самкам. Кроме того, у самцов по сравнению с моло-
дыми относительно уменьшаются: длина рыла, заглазничное расстояние,
высота тела, антедорсальное расстояние, длина и высота спинного и вы-
сота анального плавника, парные плавники, пектовентральное расстоя-
ние, длина всех усиков. У самцов относительно увеличиваются с возра-
стом длина хвостового стебля, длина основания анального плавника,
постдорсальное расстояние, расстояние между жировым и хвостовым
плавником, расстояние между спинным и жировым плавником. Таким
образом, возрастные изменения у самцов выражаются в первую оче-
редь в значительном удлинении задней части тела.
У самок послеличиночные возрастные изменения намного менее рез-
ки, чем у самцов.
Различия, связанные с полом, у косатки-плети выражены значительно
более резко, чем у других видов амурских косаток. Самцы от самок,
кроме больших размеров, отличаются относительно более длинной хво-
стовой частью, более длинным основанием анального плавника, менее
высоким телом, меньшими глазами, относительно менее длинными плав-
никами (кроме анального и жирового) и рядом других признаков. (По-
дробно об изменениях, связанных с возрастом и полом у косатки-плети,
см. в статье М. Н. Егоровой, 1956.)
С р а в н и т е л ь н ,ы -е заметки. Косатка-плеть отличается от двух
других видов рода Liocassis более длинным телом. От малой косатки
плеть отличается меньшим числом лучей в анальном плавнике и более
длинным жировым плавником. От косатки Герценштейна плеть отли-
чается несколько меньшим глазом, относительно более короткими плав-
никами и меньшим расстоянием между основанием спинного и жирового
плавников.
В пределах бассейна Амура у косатки-плети, как это показала
М. Н. Егорова (1956), несомненно имеется несколько обособленных
стад. В частности, одно стадо населяет нижнее течение Амура (исследо-
ваны рыбы из Елабуги и Нижне-Тамбовского) и другое — оз. Ханка и
•Сунгач.
Распростра н е н и е. Косатка-плеть распространена в Северном
Китае, западной Корее и в бассейне Амура. В Китае известна на юг до
Хуанхэ. В Амуре распространена очень широко — от низовьев Онона до
Сухановки, но несомненно есть и ниже, хотя в Амуре ниже Ново-Ильи-
новки плеть немногочисленна. Плеть многочисленна в Уссури, есть и в
оз. Ханка.
Образ жизни. По сравнению с другими косатками, населяющими
равнинное течение Амура, косатка-плеть в большей степени является
XI. СЕМЕЙСТВО КОСАТКОВЫЕ
411
русловой рыбой и в озера даже во время нагула обычно не заходит.
В русле Амура и протоках косатка-плеть держится обычно не на самой
струе, а в участках с течением средних скоростей. В местах же с быст-
рым течением плеть держится у берегов. Питается плеть в течение всего
года; правда, зимою менее интенсивно, чем летом. В период нереста
интенсивность питания снижается. Значительных миграций плеть, види-
мо, не совершает. Более подробные данные по биологии плети опублико-
ваны в работах М. Н. Егоровой (1952, 1956).
Размножение. Половозрелыми плети становятся в возрасте
3+ —4+, самки, достигнув около 20 см, самцы 25—26 см. Во время не-
реста в нерестовых косяках соотношение полов близко один к одному,
обычно с некоторым преобладанием самцов. Вне времени нереста в уло-
вах наблюдается резкое преобладание самцов, так как самки ведут,
видимо, более скрытный образ жизни. Плодовитость самок размером
27—32 см колеблется от 3960 до 9261, в среднем — 6961 икринка; дан-
ные по плодовитости плети, приводимые В. К. Солдатовым (1915), очень
близки к данным М. Н. Егоровой, приводимым нами выше, но несколько
меньше, чем наши. Максимальная плодовитость у наиболее крупных
плетей достигает 8000 икринок. Как и у других рыб, по мере роста у
плетей наблюдается увеличение абсолютной плодовитости. Размеры ик-
ринок у косатки-плети несколько крупнее, чем у других косаток. Средний
размер зрелой икринки у плети около 2 мм. По данным М. Н. Егоровой
(1956), у косатки-плети, в отличие от других косаток (сведений о харак-
тере нереста у косатки Герценштейна мы не имеем), нерест не порцион-
ный и вся икра выметывается за один прием, хотя в пробах икры
плети, собранной в районе Болони в 1946—1947 гг., икринки несколько
различаются по размерам, так что заключение Егоровой требует проверки.
Нерест у косатки-плети в районе Нижне-Тамбовского в 1949 г., по на-
блюдениям М. Н. Егоровой, начался 21 июня при температуре 21°Ц.
Начинают нерестовать сначала более крупные особи. Сколько времени
продолжается нерест, нам неизвестно. В верховьях Амура нерест, види-
мо, происходит позже, так как самка, добытая 20 июня 1948 г. в Амуре
у Покров™,, еще не метала икру.
Как происходит нерест у косатки-плети, нам наблюдать не удалось.
По опросным данным, косатка-плеть, так же как и косатка-скрипун,
роет норки и самец охраняет отложенную икру.
Развитие косатки-плети нами не изучено.
Личинки косатки-плети были добыты в конце июля в Амуре у Сун-
гари, их длина от 10 до 13 мм, в среднем 12 мм. Все случаи поимки ли-
чинок плети приходятся на ночное время. Всего нами добытд* 20 личинок.
Личинки также не пигментированы. Имеются очень длинные верхнечелю-
стные усики.
Мальки плети, добытые 20 июля 1948 г. в Амуре у с. Воскресеновки,
имели длину от 1,5 до 1,9 см, в среднем (4 штуки) 1,7 см. От мальков дру-
гих косаток мальки косатки-плети отличаются одноцветностью окраски —
полосы и пятна на их теле отсутствуют.
Размеры, возрастной состав и рост. Как видно из табл.
197, размеры плети в уловах колеблются от 10 до 55 см. Ископаемые ко-
сатки-плети по размерам не отличаются от современных. Самцы, как видно
из приведенных рядов, значительно крупнее самок.
Возраст косатки-плети в промысловых уловах колеблется от 1+ до
10 +; в нерестовых косяках, держащихся в районе Нижне-Тамбовского,
в конце июня 1949 г. рыбы имели возраст от 6 до 10 лет, причем надо
отметить, что самцы были в среднем несколько старше, чем самки.
412
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Таблица 197
Размерный состав косатки-плети в уловах в различных участках
Амура
Участок Амура 1-— 10-15 -< Длина (Z) в см I Средняя . длина в см
>0 — 25— 30- 35—40 -45-5С ) — 5f
Болонь, VII 1945 . . . { сТ $ — — 1 7 3 1 2 3 2 — 37,1 24,5
сТ Z — 2 6 7 3 45,6
Н.-Тамбовское, VII 1949 { 9 — — — 7 7 1 — — — 30,5
Елабуга, VIII 1918 . . . ( 1 сГ — — 6 4 5 12 5 7 3 37,1
9 — 2 6 2 — — — — — 22,5
Уссури, 9/VHI 1949 . . . Сунгач, 26/VII 1949 . . . — — — — 2 4 3 2 — 39,8
13 6 18 15 4 9 5 — — 25.2
Ханка, VII—VIII 1949 . . — .— 1 5 1 2 1 — — 31,0
Хабаровск (ископаемые) . — 1- । — 8| 15 9 4 2 1 34,5
Л. С. Берг (1949) упоминает о плети до 1 м длиной, но в наших мате-
риалах как по современным, так и по ископаемым рыбам рыбы крупнее
52 см отсутствуют.
Растет косатка-плеть в различных участках Амура несколько различно.
Как видно из приведенных в табл. 198 данных М. Н. Егоровой (1956), наи-
более быстрым ростом отличаются рыбы из Елабуги и Уссури.
До четырехлетнего возраста и самцы и самки отличаются по темпу рос-
та весьма слабо. Начиная же с четырехлетнего возраста — с момента на-
ступления половозрелости — рост самок очень сильно замедляется.
Таблица 198
Темп роста косатки-плети
(по Егоровой, 1956)
। Длина в сантиметрах
Место • . : । . । ’
I Л I h | I h I I. | Г. h , Is lu li0
Самцы
H.-Тамбовское...........
Елабуга ................
Уссури .................
Бикин........... . . . .
11,0
16,8
11,0 16,8 20,2 25,0 29,6 33,5,38,0 41,7146,0 51,0
11,7 16,8 22,2 26,6 30,4 35,0 39,8 44,0(48,0 —
" ------------------ -44,0147,0 —
12,0
9,0 14,2 17,7 21,3 25,6 30,0 34,5 38,0|42,5 46,0
17,0
25,6
29,5
32,9
36,039,7
Самки
Н.-Тамбовское............
Елабуга .................
Бикин ...................
10,8 15,7118,7 21,5 24,8 27,3 29,8 ?2,0; —
12,9 16,8;21,2 23,5.26,0, — - I - | -
11,7 16,б|18,6 20,0|22,0|23,524,8| — | —
Питание. Подробные данные о питании косатки-плети содержатся
в работе М. Н. Егоровой (1952). По данным этого автора, основным объ-
ектом питания этой рыбы в русле Амура служат личинки поденок и ру-
чейников, причем из поденок преобладает Polymitarcys, а из ручейников
представители семейства Hydropsychidae. В реках с быстрым течением
(Шилка, Верхний Амур, Сунгач, Уссури) преобладают личинки поденок,
а в водоемах с более слабым течением или озерного типа — ручейники
(Амур у Елабуги, Н.-Тамбовского, Бикин, оз. Ханка). В придаточных
XI. СЕМЕЙСТВО КОСАТКОВЫЕ
413
водоемах (в озерах и протоках) косатка-плеть в значительном количестве
потребляет личинок хирономид (главным образом Ablabesmyia), а в ме-
стах значительных скоплений Viviparus она может почти целиком перехо-
дить на питание ими. Во время лёта воздушных насекомых плеть в значи-
тельной степени переходит на питание ими (муравьи, майские жуки и др.).
Некоторую роль в пище касатки-плети играют водяные клопы Aphilochi-
rus. Молодь рыб в пище косатки-плети встречается в небольшом количес-
тве и преимущественно непромысловые виды.,По данным М. Н. Лишева
(1950), в районе Болони остатки рыб были найдены в 19,9% кишечников
плети. В оз. Ханка к пище плети еще прибавляются креветки.
Личинки плети питаются с самого начала внешнего питания и зооплан-
ктоном и бентосом. У мальков на первом месте в пище стоят личинки
хирономид.
Сезонная динамика в питании косатки-плети изучена еще недостаточ-
но. По наблюдениям И. П. Шамардиной для района Болони, в июне пища
плети оказывается наиболее разнообразной, в июле, после нереста, когда
косатка-плеть питается наиболее интенсивно, у нее разнообразие пищи
сокращается, в августе же пища становится опять разнообразной. Для
некоторых компонентов пищи удается подметить закономерное изменение
их роли в течение летних месяцев. Так, как видно из табл. 199, личинки
комаров-толкунцов и молодь рыб наиболее интенсивно потребляются в
июле,, а для личинок ручейников наблюдается закономерное увеличение
их удельного веса от июля к августу.
В зимнее время плеть, видимо, полностью не прекращает питания, хотя
и питается менее интенсивно. Основной жор косатки-плети приходится на
сумерки.
Таблица 199
Изменение содержания некоторых компонентов в пище
косатки-плети в районе Болони в летние месяцы 1947 г. (в %)
(по И. П. Шамардиной)
Пищевой компонент j Июнь Июль Август
Личинки / хиР°н°м»Л • • . . j 40,9 55,6 53,0
1 ручейников . . . . 1 4,1 16,6 25,5
Молодь рыб . . 2,0 27,8 1,3
Хозяйственное значение. В уловах косаток в бассейне Аму-
ра плеть стоит на втором месте после косатки-скрипуна. Однако точно
цифры ее уловов установить мы не можем, так как статистикой виды ко-
саток не разделяются (см. выше при описании косатки-скрипуна). Добы-
вается косатка-плеть главным образом закидными неводами при промысле
других рыб, ловится она также и плавными сетями (например, в районе
Славянки). В большом количестве косатка-плеть попадается и на подпус-
ка, наживленные как мелкой рыбой, так и беспозвоночными; па подпуска
в подавляющем количестве попадаются самцы.
Хотя мясо косатки-плети и довольно вкусно, но из-за очень большого
количества отходов и трудности обработки она представляет малоценный
продукт. Несомненно уловы косатки-плети в бассейне Амура могут быть
несколько увеличены, хотя даже приблизительно наметить сейчас цифру
возможного вылова очень трудно.
414
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
3. Малая, или синяя, косатка — Liocassis braschnikowi Berg
Macrones (Liocassis) braschnikowi: Берг, 1907. Ежег. Зоол. муз. АН, XII, стр. 421
(устье Амура).— Берг, 1909. Рыбы бас. Амура, стр. 185 (низовье Амура).—
Берг, 1916. Рыбы пресн. вод Росс, имп., стр. 369 (низовье Амура).
Liocassis braschnikowi-. Берг, 1923. Рыбы пресн. вод России, стр. 340.— Солдатов
' и Линдберг, 1930. Изв. ТИНРО, V, стр. 68 (лиман Амура).— Берг, 1933.
Рыбы пресн. вод СССР, II, стр. 595 (низовья Амура).— Розов, 1934. «Рыбн. хоз.
Д. В.», № 1—2, стр. 83 (оз. Ханка),— Таранец, 1937. Изв. ТИНРО, XI, стр. 71
(Амур от Зеи до низовьев Уссури, оз. Ханка).— Таранец, 1937. Изв. ТИНРО,
XII, стр. 64 (Благовещенск).— Таранец, 1937, 1. cit., стр. 76 (Благовещенск).—
М i у a d i, 1940. Rep. Limnobiol. Surv. Kwant. and Manch., стр. 74 (Маньчжурия).—
Стрелков, 1947. Учен. зап. Томск, пед. инет., IV, стр. 39 (Средн. Амур) —
Берг, 1949. Рыбы пресн. вод СССР, II, стр. 918 (Амур от Благовещенска до лима-
на, Уссури, оз. Ханка, Сунгари).— Крыжановский, 1949. Тр. Инет. морф,
жив., в. 1, стр. 221 (Амур, развитие).— Константинов, 1950. Тр. Амурск, ихт.
эксп., I, стр. 270 (Амур, питание).— Крыжановский, Смирнов и Соин,
1951. Тр. Амурск, ихт. эксп., II, стр. 196 (развитие).— Пи куле в а, 1952. Тр.
Амурск, ихт. эксп., III, стр. 441 (питание).
Terra typica — Нижний Амур.
Местные названия: у русских — малая косатка, синяя косатка;
у японцев — ги ги магаи, ги ги модоки.
Описание (составлено по данным Стрелкова, 1947,. по 158 экзем-
плярам— 74 самца и 84 самки длиною от 80 до 190 мм).
Рис. 57. Малая косатка — Liocassis rbaschnikowi Berg. Болонь. 1 августа 1945 г.
(колл. Зоол. муз. МГУ, № Р-5905).
В спинном плавнике I (6) 7, в анальном 20—27 лучей, в среднем 22,9.
Число позвонков 34—40, в среднем 38,1; жаберных тычинок на первой ду-
ге 9—12, в среднем 9,8. Длина головы составляет в процентах от длины
тела (I) 20—26%, в среднем 22,9; диаметр глаза 3,0—5,5%, в среднем
4,3; ширина лба 4,0—11,5%, в среднем 9,2; длина верхнечелюстного усика
И—23%, в среднем 16,3; наибольшая высота тела 17—24,5%, в среднем
20,7; наименьшая 5,5—9,5%, в среднем 7,4; длина хвостового стебля
14,5—21,5%, в среднем 18,3; антедорсальное расстояние 25—39%, в сред-
нем у самок 35,3, у самцов 35,6; постдорсальное расстояние 50,5—60,5%,
в среднем у самок 56,2, у самцов 55,9; постанальное расстояние 27,5—
56,9%, в среднем у самок 42,0, у самцов 42,4; антеанальное расстояние
50,5—63,5%, в среднем у самок 56,1, у самцов 56,8; вентроанальное рас-
стояние 5,5—19, в среднем у самок 12,5, у самцов 11,8; длина основания
анального плавника 19—27%, в среднем у самок 23,6, у самцов 24,9; дли-
на основания жирового плавника 7—17,5%, в среднем 13,4; длина осно-
вания брюшного плавника 2,5—6,5%, в среднем 4,4; длина хвостового
плавника 11—28%, в среднем 17,7.
XI. СЕМЕЙСТВО КОСАТКОВЫЕ
41S
Спина синевато-серая или лиловато-серая, бока беловатые, на боках
темные расплывчатые пятна. Спинной плавник цвета спины, брюшные,
грудные и анальный цвета брюха. Радужина серебристая.
Самцы от самок отличаются слабо. Кроме размеров (самцы круп-
нее самок), они несколько отличаются по величине анального плав-
ника.
Возрастные послеличиночные изменения, согласно данным Е. И. Стрел-
кова (1947), сводятся к относительному уменьшению с ростом длины
головы, диаметра глаза, длины усиков, длины плавников, наибольшей и
наименьшей высоты тела. Относительно увеличивается с ростом длина
хвостового стебля.
Распространение. Малая косатка широко распространена в.
нижнем и среднем течении Амура. Она многочисленна в районе Никола-
евска и выше. Прослежена в среднем течении до Благовещенска, но, воз-
можно, есть и выше. Есть в Сунгари, многочисленна в Уссури и оз. Ханка.
Вне бассейна Амура этот вид не встречается.
Образ жизни. Малая косатка по сравнению с другими видами
косаток, водящихся в бассейне Амура, наиболее тесно связана в своем
распространении с озерами. Если плеть приурочена главным образом к.
равнинной части русла Амура и его крупных притоков, косатка Герцен-
штейна связана в своем распространении с предгорными участками рек,
косатка-скрипун является наиболее эвритопным видом, то малая косатка
может быть названа озерным видом. Летом эта косатка держится в озерах
и протоках с тихим течением. В русле равнинного течения Амура малая
косатка попадается только в местах с тихим течением или с отсутствием,
такового. На зиму малая косатка концентрируется главным образом в про-
токах и в русло на зимовку, видимо, выходит в относительно небольшом
количестве.
Размножение. Половозрелыми самцы малой косатки становятся
по достижении около 12 см и,, видимо, в возрасте 2 + ; самки созревают
впервые несколько меньших размеров. В уловах волокушей соотношение
полов обычно дает некоторое преобладание самок. Так, в пробе нагульной
косатки, добытой 10 августа у Славянки, самок было 57, а самцов 43%;. в
пробе нерестующей косатки, добытой 12 июля 1947 г. в районе Тыра, самок,
было 61, самцов 39%.
Плодовитость малой косатки, по данным В. К. Солдатова (1915), ко-
леблется от 1004 до 1710, в среднем составляя 1296 икринок. Нами опреде-
лено количество икринок в ястыках двух малых косаток, добытых в районе
Болони. Эти данные приводятся в табл. 200.
Как видно из приведенных цифр, по нашим данным, плодовитость ма-
лой косатки почти в два раза больше цифр, приведенных В. К- Солдатовым.
С полной уверенностью причину этого расхождения мы сейчас установить
не можем,, но весьма вероятно, что В. К. Солдатов имел в своих руках са-
мок, у которых уже была выметана одна порция икры, что и дало несколько
пониженные цифры плодовитости по сравнению с нашими данными. Не-
рест у малой косатки, так же, видимо, как и у других косаток, порцион-
ный. Начало икрометания приходится на первые числа июля, хотя точно
срок начала нереста у этого- вида нами не установлен.
Нами нерест малой косатки отмечен 12 июля 1947 г. против рыбозавода
Тыр в русле Амура. Икрометание происходило в утренние часы в участке
русла с тихим течением, где глинистый берег образовывал небольшой
подводный обрывчик. В этом месте было добыто волокушей много текучих
особей. Сам процесс нереста нам наблюдать не удалось. Глубина, на кото-
рой были добыты рыбки, была около 60 см — 1 м.
416
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Таблица 200
Плодовитость малой косатки, добытой в районе Болони
1
2
20, VI 1947
25 VI 1947
8,0 13,8 2768 47,7
8,9 12,1 261635,6
1,89
1,8 1,93
31 июля 1946 г. икра этого вида была найдена А. И. Смирновым при-
клеенной к подмытым корням наземной растительности. Оболочка икринок
была сильно инкрустирована песчинками. Икринки с оболочками имеют
около 2,3 мм в диаметре.
Вылупление из оболочки происходит на 21/2—3 сутки после оплодот-
ворения. У вылупившегося эмбриона жабер еще нет и органом дыхания
служат сильно развитые кровеносные сосуды (кювьеровы протоки) на
желточном мешке. У эмбриона в возрасте 4 суток уже имеются -функцио-
нирующие дефинитивные жабры, покрытые жаберной крышкой.
С появлением пигмента в глазах эмбрионы косатки Бражникова дела-
ются очень светобоязливыми и, видимо,, прячутся на дне вблизи тех мест,
где была отложена икра. Всасывание желточного мешка происходит на
седьмой день после вылупления, когда личинка достигает около 8,9 мм
длины. *
Основное отличие в развитии малой косатки от косатки-скрипуна за-
ключается в инкрустации оболочки, что несомненно связано с разницей в
характере откладки икры. Охраняет ли самец малой косатки икру или нет,
точно не известно, но судя по тому, что у этого вида самцы крупнее самок,
повидимому, охрана потомства у него имеет место. Более подробно описа-
ние развития малой косатки дано С. Г. Крыжановским, А. И. Смирновым
;И С. Г. Соиным (1951).
Размеры, возрастной состав и рост. Малая косатка —
самый маленький представитель семейства Bagridae в бассейне Амура.
Как видно из табл. 201, максимальные размеры этого вида, по нашим
данным, не превышают 20 см (/). По данным Л. С. Берга (1949),- макси-
мальная длина этой косатки 22 см. Самцы по размерам больше самок.
По нашим данным, максимальный размер самок 18 см. Основную массу
в неводных уловах составляют рыбы от 10 до 17 см длины.
Данных о возрасте малой косатки у нас почти нет. Как можно судить
по вершинам кривой размеров, в уловах имеются обычно три, иногда две
возрастные группы. П. В. Ильина определила по шлифам лучей грудного
плавника возраст у четырех особей малой косатки. Рыба в возрасте 4 +
имела длину от 17,8 до 19,8 см, а одна особь в возрасте 5+ имела 20 см
длины. Различаются ли по росту самцы и самки малой косатки, мы не
знаем.
Питание. Взрослая малая косатка по сравнению с косаткой-скрипу-
ном является значительно более стенофагом. Рыба в пище малой косатки,
по нашим данным, отсутствует. Так же как и у косатки-скрипуна в русле
Амура, в питании этого вида преобладающую роль играют ручейники,
XL СЕМЕЙСТВО КОСАТКОВЫЕ
417
Таблица 201
Размерный состав малой косатки в уловах в различных участках Амура
которые составляют, как видно из табл. 202,= от 77 до 98% от всей пищи.
В озерах преобладающее значение имеют, так же как и у косатки-скрипу-
на, хирономиды, но если у косатки-скрипуна на первом месте стоит Glypto-
tendipes, то у малой косатки первое место принадлежит роду Chironomus.
Питание молоди нами исследовано по рыбкам, добытым в районе
Елабуги. У мальков до 20 мм преобладающее значение в пище имеют пела-
гические ракообразные, которые у этих рыбок составляют 75 ’Ь в пище.
Таблица 202
Состав пищи малой косатки в русле Амура летом
(в % по числу экземпляров)
Пищевой компонент Участки Амура
У Даерги у Сла- вянки у Инно- кентьевны у Ново- Ильиновки у пос. Максим Горький
Хирономиды * 2,4 16,3 6,6 0,9
Ручейники 97,6 77,0 100 90,7 98,2
Поденки ....... — 3,9 — 1,8 0,9
Жуки — 2,8 — 0,45 —
Моллюски — — — 0,45 —
Таблица 203
Состав пищи у малой косатки в озерах
(в % по числу экземпляров)
Пищевой компонент Озеро у пос. Максим Горький Оз. Удыль Оз. Орель
Хирономиды .... 95,5 100 100
Ручейники 4,4 — —
У более крупных рыбок преобладающее значение в пище приобретают ли-
чинки хирономид, причем, так же как у молоди косатки-скрипуна, преобла-
дают личинки Orthocladiinae, составляющие 86,3% от всех хирономид.
Однако в то время как у молоди косатки-скрипуна основную роль играет
Limnophyes gr. pusillus (49%), у молоди малой косатки на первом месте
стоит Cricotopus gr. silvestris (68,1%), Limnophyes же составляет только
12,7% (Пикулева, 1952).
27 Г. В. Никольский
418 ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Интенсивность питания малой косатки в зимнее время не изучена.
Во время зимы этот вид, видимо, значительно снижает 1интенсивность по-
требления пищи.
Более подробные сведения о питании малой косатки даны в статьях
А. С. Константинова (1950) и В. А. Пикулевой (1952).
Миграции. Далеких передвижений малая косатка, видимо, не со-
вершает. Весной из больших протоков и русла Амура она перемещается
в придаточные водоемы, летом держится в основном в озерах, протоках и
затонах с медленным течением. Осенью косатка уходит в русло Амура н
глубокие протоки, где проводит зиму.
Роль малой косатки в жизни амурской ихтиофау-
н ы. Малая косатка — бентофаг, питающийся преимущественно крупными
хирономидами, как личинками, так и куколками. На почве питания хиро-
номидами у малой косатки несомненно возникают противоречивые отно-
шения с рядом других бентосоядных рыб и в первую очередь с сазаном.
В ряде крупных озер (оз. Удыль, оз. Ханка и др.), где за последние деся-
тилетия сильно сократилась численность сазана, заметно возросла числен-
ность малой косатки. Малая косатка как объект пищи хищных рыб из-за
своей большой вооруженности почти не играет никакой роли.
Хозяйственное значение. Как объект промысла малая ко-
сатка совершенно не используется. В очень небольшом количестве добы-
вается в качестве прилова. Качество мяса малой косатки невысокое, и при
разделе имеется очень большой отход, а шипы крайне затрудняют обра-
ботку. Поэтому, хотя в некоторых водоемах бассейна Амура этот вид и
встречается в довольно большом количестве, но дальнейшее его исполь-
зование возможно, как мне представляется, главным образом на тук.
Будучи весьма малоценным продуктом, малая косатка в тех местах,- где
она встречается в большом количестве, может весьма затруднять рыбо-
ловство, особенно сетное. Выпутывание малой косатки из сетей и даже
неводов весьма затруднено и часто сопряжено с ранением рук.
Все сказанное с несомненностью показывает, что по мере возможности
желательно сокращение численности этого вида в Амуре.
4. Косатка Герценштейна — Liocassis herzensteini Berg
Macrones ussuriensis: Герценштейн и Варпаховский, 1887. Тр. СПб. общ.
ест., XIX, стр. 24 (Онон, non Bagrus ussuriensis Dybowski).
Macrones (Liocassis) herzensteini'. Берг, 1907. Ежег. Зоол. муз. АН, XII, стр. 421
(устье Онона).— Берг, 1909. Рыбы бас. Амура, стр. 184 (устье Онона).
Liocassis herzensteini'. Берг, 1916. Рыбы пресн. вод Росс, имп., стр. 367 (Онон).—
Берг, 1923. Рыбы пресн. вод России, стр. 339. — Берг, 1933. Рыбы пресн. вод
СССР, II, стр. 594 (Онон).—Т а р а н е ц, 1937. Вести. Дальневост. фил. АН СССР,
№ 27, стр. 112 (Онон, устье).— Таранец, 1937. Изв. ТИНРО, XI, стр. 71 (Онон,
Селемджа).— Таранец, 1937. Изв. ТИНРО, XII, стр. 64 (Селемджа).— Тара-
нец, 1937, 1. cit., стр. 75 (Селемджа).—М i у a d i, 1940. Rep. Limnobiol. Surv. Kwant.
and Manch., стр. 73 (Маньчжурия). — Берг, 1949. Рыбы пресн. вод СССР, II.
стр. 917 (Онон, Селемджа). — Егорова, 1952. Тр. Амурск, ихт. эксп., III, стр. 489
(питание).
Terra typica — Онон.
Описание [составлено по двум экземплярам 17,3 и 18,2 см длины
(/), добытым — один в р. Онон (колл. Зоол. ин-та Акад, наук) и один в
Синтухе (бас. оз. Ханка)].
D I 6—7, А 18—19. Длина головы составляет в процентах от длины
тела до основания средних лучей хвостового плавника 23—24,6%, в сред-
нем 23,8; диаметр глаза 2,9—3,3%,- в среднем 3,1; длина рыла 8,2—8,6%,
в среднем 8,4; заглазничное расстояние в среднем 13,6; ширина лба
XI. СЕМЕЙСТВО КОСАТКОВЫЕ 4И>
8,3—9,2%, в среднем 8,7; длина верхнечелюстных усиков 11,5—12,7%J
в среднем 12,1; нижнечелюстных в среднем 8,4, 6,0 и 5,3; наибольшая
высота тела 20,4—22,7%, в среднем 21,5; наименьшая высота 6,1—6,5%ъ
в среднем 6,3; длина хвостового стебля 18,4—20,4%, в среднем 19,4; анте-
дорсальное расстояние 35,5—36,0%, в среднем 35,7; пектовентральное,
расстояние 24,6—31,5%, в среднем 28,0; длина основания спинного плав-
ника 10,4—11,6%, в среднем 11,0; его высота 19,2—21,0%, в среднем 20,1;
длина основания анального плавника 18,4—19,2%, в среднем 18,8; его вы-
сота 12,7—14,4%, в среднем 13,5; длина грудного плавника 20,7—22,0%,
в среднем 21,3; длина брюшного 12,4—13,2%, в среднем 12,8.
Спина зеленовато-серая, брюхо и бока несколько более светлые. Спин-'
ной и хвостовой плавники цвета спины,, парные и анальный светлее.
Возрастные изменения и различия между самцами и самками не ис-’
следованы.
Сравнительные заметки. Что представляет собою косатка
Герценштейна, точно еще не известно. Она известна всего в количества
4 экземпляров.
По своим признакам косатка Герценштейна наиболее близка к косат-
ке-плети, от которой она отличается несколько большим глазом, несколь-
ко более длинными парными плавниками и меньшим основанием аналь-
ного плавника, а также большим расстоянием между основанием спинно-
го и жирового плавника, которое у косатки Герценштейна в среднем 18,8,
а у косатки-плети 12,9% (у рыб одинаковых размеров). По окраске ко-
сатка Герценштейна несколько более темная, чем косатка-плеть. У косат-.
ки Герценштейна вертикальный угол, образуемый головой, больше, чемг
у косатки-плети. Значительной разницы в толщине кожи на голове у'
косатки Герценштейна и косатки-плети нам установить не удалось. Во-
всяком случае у косатки-плети, как это отмечает и Л. С. Б.ерг (1949),
встречаются особи с развитием толстой кожи на голове.
Распространение. Дать исчерпывающую картину распростра-
нения этой косатки мы пока затрудняемся. Особи, относимые к этому ви-
ду, добыты в верховье Амура (Онон, Шилка). Один экземпляр добыт
нами в р. Синтухе, впадающей в оз. Ханка. А. Я- Таранец отмечает этот
вид для Селемджи (здесь, по данным этого автора, эта косатка встре-
чается в довольно большом количестве), однако действительно ли отно-
сятся к этому виду экземпляры из Селемджи, пока с уверенностью ска-
зать нельзя.
Образ жизни. Косатка Герценштейна живет в реках предгорного
типа на быстром течении и в более прозрачной воде, чем в основном русле
равнинного течения Амура. Время нереста приходится на первую поло-
вину лета. Характер и места нереста неизвестны.
Размеры исследованных нами косаток Герценштейна —до 18,3 см.
По А. Я- Таранцу, в Селемдже попадаются рыбы до 45 см (если эти дан-
ные не относятся к косатке-плети).
В двух проанализированных кишечниках оказались главным образом,
поденки. В кишечнике косатки Герценштейна из Шилки на первом месте
стоят поденки — 44,1%, среди которых в наибольшем количестве встре-
чены Heptagenia werestschagint, затем Ephemerella. На втором месте’
после поденок стоят веснянки—23,3%, па третьем личинки хирономид .
14,3%; из хирономид преобладают Cricotopus gr. algarum; в кишочЩгке.
обнаружены также остатки мальков. У рыбы, добытой в р. Синтухе, так-
же на первом месте стоят поденки — 67,3%, причем основную роль игра-,
ют представители рода Ephemerella; на втором месте стоят клопы Арке-,
lochlrus—18,6%, на третьем личинки ручейников 9,73%. По составу
420
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
потребляемых беспозвоночных, как поденок, так и ручейников, косатка
Герценштейна довольно сильно отличается от косатки-плети (более по^
дробные данные о питании косатки Герценштейна приведены в работе
М. Н. Егоровой, 1952).
Хозяйственное значение. Как объект промысла косатка
Герценштейна почти никакого значения не имеет. Только в Селемдже, как
отмечает А. Я. Таранец (1937), она является полупромысловым видом.
XII. СЕМЕЙСТВО МОРСКИЕ ОКУНИ — SERRANIDAE
В Амуре это семейство, содержащее главным образом морских рыб,
представлено всего одним видом, несомненно являющимся в Амуре пред-
ставителем китайской ихтиофауны. Промысловое значение этого семейст-
ва в Амуре довольно велико.
1. Китайский окунь ауха — Siniperca chua-tsi (Basilewsky)
Perea chua-tsi-. Basilewsky, 1855. N. Mem. Soc. Nat. Moscou, X, стр. 218 (Тяньцзинь).
Perea chuan-tsi: Basilewsky, 1855, 1. cit, стр. 218 (Тяньцзинь).
Perea chua-tsi: M а а к, 1861. Путешествие по Уссури, I, стр. 194 (Уссури).
Actenolepis ditmarii: Dybowski, 1872. Verh. Zool. bot. Gesell. Wien., XXII, стр. 210
(Средн, и Нижн. Амур, Уссури, оз. Ханка). — Дыбовский, 1877. Изв. Сиб. отд.
ИРГО, VIII, стр. 6 (Средн, и Нижн. Амур, Уссури, оз. Ханка).
Siniperca chua-tsi: Герценштейн и Варпаховский, 1887. Тр. СПб. общ. ест.,
XIX, стр. 16 (Уссури). — Boulenger, 1895. Cat. Fish., I, стр. 136 (Китай).—
Берг, 1907. Ежег. Зоол. муз. АН, XII, стр. 68 (Хайлин).— Берг, 1909. Рыбы бас.
Амура, стр. 204 (Средн, и Нижн. Амур, Уссури, оз. Ханка, Сунгари).
Siniperca chua-tsi: Берг, 1916. Рыбы пресн. вод Росс, имп., стр. 390 (бас. Амура).—
Берг, 1923. Рыбы пресн. вод России, стр. 360.
Siniperca chuatsi: Mori, 1927. Chosen Nat. Hist. Soc., № 5 (Сунгари^.— Берг, 1931.
Ежег. Зоол. муз. АН, XXXII, стр. 223 (Харбин, Хайлин). — С h и, 1931. Biol. Bull.
. St. John’s Univ., № 1, стр. 121 (Сунгари). — Ren da hl, 1932. Ark. fdr. Zoologi,
Bd. 24-A, № 16, стр. 119 (Средн. Амур).
Siniperca chua-tsi: Берг, 1933. Рыбы пресн. вод СССР, II, стр. 623 (Амур, Сунгари,
Уссури, оз. Ханка).
Siniperca chuatsi: Розов, 1934. «Рыбн. хоз. Д. В.», № 1—2, стр. 84 (оз. Ханка).
Siniperca chua-tsi: Линдберг, 1936. Тр. Зоол. ин-та АН, III, стр. 400 (Уссури, малек).
Siniperca chuatsi: Таранец, 1937. Изв. ТИНРО, XI, стр. 89 (бас. Амура).—Т а р а-
нец, 1937. Изв. ТИНРО, XII, стр. 65 (Средн. Амур).— С ио Ецуди, 1939. Кат.
маньчж. пресн. рыб. — М i у a d i, 1940. Rep. Limnobiol. Surv. Kwant. and Manch.,
стр. 80 (Сунгари).— Смирнов, 1947. Изв. ТИНРО, XXV, стр. 220 (Нижн. Амур,
развитие).
Siniperca chua-tsi: Берг, 1949. Рыбы пресн. вод СССР, III, стр. 1014 (Амур).— Линд-
берг, 1949. Промысловые рыбы СССР, стр. 560 (Амур).— Богоявленская,
1949. Изв. ТИНРО, XXXI, стр. 65 (Елабуга, нерест).— Лишев, 1950. Тр. Амурск,
ихт. эксп., I, стр. 98 (Амур, питание).— Захарова, 1950. Тр. Амурск, ихт. эксп., I,
-стр. 345 (Елабуга, развитие).— Крыжановский, Смирнов и Соин, 1951.
Тр. Амурск, ихт. эксп., II, стр. 204 (развитие).— Куличенко. 1956. Тр. Амурск,
ихт. эксп., IV (рост).
Terra typica — Северный Китай, реки у Тяньцзиня.
Местные названия: у русских — ерш (неправ.); нанайцев —
ауха, аудзе; китайцев — сай-хуа-юй, ао-хуа-юй, куей-юй; у японцев —
каурай кецзу чио, кецзу чио.
Описание [составлено по 12 особям размером от 27 до 45,4 см (/),
добытым у Елабуги летом 1948 и 1949 гг.].
D XI—XII (обычно XII) 13—17, в среднем 14,5 ветвистых лучей;
А III 9—11, в среднем 9,8 ветвистых лучей. В боковой линии, по Л. С. Бер-
гу, 108—120 чешуй. Жаберных тычинок на первой дуге 6—8, в среднем 1.
Пилорических придатков 3. Длина головы составляет в процентах от
длины тела до конца чешуйного покрова 32—37%, в среднем 34,3; диа-
метр глаза 4,0—5,0%, в среднем 4,4; ширина лба 3,0—6,0%, в среднем
XII. СЕМЕЙСТВО МОРСКИЕ ОКУНИ
421
4,9; длина рыла 8—13%, в среднем 10,0; заглазничное расстояние 18—
22%, в среднем 20,0; наибольшая высота тела 30—40%; наименьшая высо-
та 9—12%, в среднем 11,0; длина хвостового стебля 16—20%, в среднем=
18,0; антедорсальное расстояние 36—43%, в среднем 38,8; пектовентраль-
ное 10—14%, в среднем 12,2; длина основания спинного плавника 48—
58%, в среднем 52,8; его высота (высота наибольшей колючки) 10—15%^
в среднем 12,2; длина основания анального плавника 11 —18%, в среднем*
16,3; его высота (высота наибольшего неветвистого луча) 13—19%, &
среднем 16,5; длина грудного плавника 16—20%, в среднем 17,8; длина
брюшного 17—20%, в среднем 18,2.
Спина серая или зеленовато-серая, бока серебристо-желтоватые, с не-
правильными, иногда расплывчатыми темными пятнами. На непарных-
плавниках яркие черные пятна. Основной фон плавников желтоватый (но-
не оранжевый, как изображено в книге «Промысловые рыбы СССР»)_
Парные плавники светлые. Радужина серебристая, иногда немного желто-
ватая.
Различия между самцами и самками (кроме размеров) нами не вы-
яснены. Послеличиночные возрастные изменения, по данным Л. К. За-
харовой (1950), таковы: на ранних этапах развития шипы жаберной
крышки очень велики и являются основным органом защиты, на более
поздних этапах эти шипы сильно сокращаются и основная защитная
роль переходит к колючкам в плавниках. Максимальной величины ко-
лючки в плавниках достигают у рыб 40—70 мм длины. Длина головы
у личинки относительно невелика, потом она сильно увеличивается» а у
крупных рыб опять относительно уменьшается. Диаметр глаза .относи-
тельно уменьшается и глаз несколько перемещается вверх. Наибольшая
высота тела сначала относительно увеличивается, а потом уменьшается.
Очень сильно по мере роста рыбы сокращается ее хвостовая часть. Бо-
лее подробно возрастные изменения у китайского окуня описаны Л. К. За-
харовой (1950).
Сравнительные заметки. Описанные разными авторами под-
виды Siniperca chua-tsi (S. chua-tsi multilepis, S. chua-tsi bergt) пред-
ставляют собою, видимо, индивидуальные вариации. Географическая из-
менчивость Siniperca chua-tsi изучена еще плохо. Наличие в Амуре ло-
кальных стад у этого вида нами не установлено и, повидимому, действи-
тельно обособленных местных стад у этого вида в бассейне Амура не су-
ществует.
Распространение. Китайский окунь широко распространен ц
реках Китая на юг до Кантона, есть в Корее, р. Ляо-хэ (Берг, 1949):.
В Амуре этот вид распространен в нижнем и среднем течении. Есть-
в Сунгари, Уссури и оз. Ханка; в оз. Ханка немногочислен. В Нижнем-
Амуре прослежен нами до Тыра, но, видимо, есть и несколько ниже, од-
нако ниже Мариинска этот вид встречается во взрослом состоянии до-
вольно редко. В среднем течении Амура известен до Благовещенска,
но, видимо, встречается до Кумары. Наиболее многочислен на участке
Благовещенск — Болонь.
Образ жизни. Китайский окунь — типичный хищник. После не-
реста, который происходит в русле Амура и крупных протоках, окунь
распределяется как по пойменным водоемам, так и в русле, где интен-
сивно питается. Осенью окунь выходит из озер и протоков в русло Амура»
где концентрируется на зимовку. Молодь, выведшаяся из икры, подходит
летом в прибрежную зону, в протоки и озера, где держится, интенсивно
питаясь, до осени, когда уходит на зимовку. Зимою китайский окунь
ведет, видимо, малоподвижный образ жизни.
422
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Размножение. Половозрелыми самки китайского окуня стано-
вятся впервые, видимо, по достижении около 25 см длины и четырехлет-
него возраста (3 + ). Самцы созревают впервые несколько меньших раз-
меров и в возрасте 2 + . В исследованных нами пробах, взятых из уловов
нерестового окуня вблизи Сарапульского (район Елабуги), соотношение
полов было близко один к одному.
Плодовитость китайского окуня определена нами всего лишь для трех
Особей. Приводим эти данные в табл. 204.
Таблица 204
Плодовитость китайского окуня
U/U 1 Место и дата । о = s § а 3 CD и CQ и < । а та до. х ~ и Р I X н О См СП о, и <V - X о Ми | Плодовитость | % икры, порций
абс. отн.
1 1 11 1 Ш
1 2 Fjn6vrJ 3/VI 1947 ЬлаОуга(29/у ин7 ! 30,0 1 37,5 915 1325 16,3 1,78 35,0 | 2,51 60 844 163 940 66,50 123,71 20 29 51
Оз. Ханка, 3/VII 1949 | 48,4 3200 171,0 j 5,35 140 740 44,00 71 29 »
Размеры икры в ястыках IV стадии зрелости у китайского окуня от
Ю.б до 1,5 мм. Икрометание у китайского окуня порционное, выметыва-
ние икры происходит, видимо, в три порции. У самки, добытой 3 июля
1949 г. в оз. Ханка, вероятно, первая порция икры уже выметана и, сле-
довательно, цифра общей плодовитости является заниженной.
Нерестилища китайского окуня располагаются в русле и крупных
протоках Амура, главным образом на участке между Благовещенском
и Болонью. Значительные нерестилища этого вида выше Благовещенска
п ниже Болони, видимо, отсутствуют. Типичное нерестилище этого вида
представляет собою, например, участок Амура в районе Сарапульского.
Здесь течение равномерно быстрое, без особых суводей и водоворотов,
дно песчаное. В этом месте из года в год происходит массовый нерест
китайского окуня. Начало икрометания окуня приходится, видимо, на
конец мая. В 1945 г. в районе Болони А. И. Смирновым (1947) были в
первой пятидневке июня добыты свободные эмбрионы в возрасте 1—2 су-
ток после вылупления. В 1946 г. икра китайского окуня была добыта в
районе Болони 22 июня при температуре 24° Ц. Сплывающие эмбрионы
на стадии вылупления ловились до 27 июля. В 1947 г. в районе Сара-
пульского икринки китайского окуня на стадии восьми бластомеров были
добыты 21 и 27 июня при температуре 19,2 и 21° Ц. В районе Елабуги
'несколько выше Сарапульского в 1947 г. икры этого вида добыто не было,
а ловились только свободные эмбрионы и личинки.
В 1948 г. в районе Елабуги личинки впервые появились 14 июня.
В 1949 г. нерест китайского окуня наблюдался в районе Сарапуль-
ского 10—16 июня. Несомненно, что он продолжался и позднее. Очень
много личинок китайского окуня сносилось с И до 16 июля 1949 г. по
Амуру в районе Ленинского. Как отмечает Т. В. Егорова (1951), нерест
у китайского окуня очень сильно растянут и продолжается лишь немного
Aienee длительный срок, чем у пелагофильных пескарей.
Икра китайского окуня пелагическая, но несколько тяжелее воды.
Поддерживается в толще воды течением. Диаметр икринки с оболочкой
колеблется от 1,9 до 2,2 мм, диаметр желтка—около 1,35 мм. Оболочка
икры толстая, слегка мутноватая. Икринка имеет жировую каплю. Икра
XII. СЕМЕЙСТВО МОРСКИЕ ОКУНИ
423
выметывается в толщу воды и проходит свое развитие, сносясь вниз по
течению. Как развивается икра китайского окуня в оз. Ханка, где, как
это отмечалось рядом исследователей (Богаевский, Каневец, Розов) и
как это подтверждают и наши данные, китайский окунь в небольшом
количестве нерестует у западных берегов озера, неизвестно. Продолжи-
тельность инкубационного периода, по нашим наблюдениям, 90 часов.
Развитие китайского окуня детально описано А. И. Смирновым
(1947) и С. Г. Крыжановским, А. И. Смирновым и С. Г. Соиным (1951).
Длина вылупившегося зародыша — 4,84 мм. Рот у зародыша нижний,
жаберная крышка не прикрывает трех задних жаберных дуг. Запас
желтка на стадии вылупления очень мал. К этому времени плавательный
пузырь наполняется воздухом и личинка начинает активно питаться.
Полностью желток исчезает у личинок в возрасте 6,5—7 суток после
вылупления, при длине 6,5 мм. Жировая капля желтка резорбируется
значительно позже желточного мешка и, видимо, играет роль гидроста-
тического органа. По форме тела личинка более 10 мм длины уже на-
поминает взрослую рыбу, и на этой стадии начинается массовый подход
личинок в прибрежную зону.
Размеры, возрастной состав и рост. Размеры полово-
зрелого китайского окуня, добытого во время нереста в районе Сара-
пульского, были следующие:
21-22-23-24-25-26-27-28-29-30-31-32-33-34-35-36-37-38-39-40-41 см
^ 1 - 2 4 1 1 3 - 1 2 11 4 2 6 1 1 1 - 2 -
? 1 1 2 - 1-232237 10 И 222 121
Определение возраста и расчисление роста произведены по жаберной
крышке рыбы И. И. Куличенко (1956а).
Возрастной состав летних уловов китайского окуня в районе Сара-
пульского был следующий (в процентах):
2+ 3 + 4 + 5 + 64- 7+ 8 +
1947 г. 39 3 48 10 — — —
1949 г. — —• 55 17 22 6 —
1950 г. — 21 48 15 3 10 3
Особей старше возраста 8+ нам ни разу добыть не удалось.
В районе Болони в промысловых уловах преобладают особи более
младших возрастов. Так, рыбы, добытые здесь летом 1947 г., по возрас-
ту располагались в следующий ряд (в процентах):
1-|- 24- 3+ 4-р
14 48 32 6
“Двувершинность возрастного ряда китайского окуня, добытого в
районе Сарапульского в 1947 г., объясняется разновременностью поло-
вого созревания самцов и самок. Рыбы в возрасте 2+ главным образом
представлены самцами.
Растет китайский окунь быстро.
Как видно из табл. 205, рост китайского окуня в различных участ-
ках Амура идет более или менее одинаково.
Данные по расчисленному росту китайского окуня (по линейной
шкале) даны в табл. 206.
424
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Таблица 205
Наблюденные длины китайского окуня по данным за июнь
и июль
Место и год сбора Возраст
1+1 2+ з+ 4+ 1 S+ 6+ 1 7+ 1 8+
Болонь, 1946 17,3 18,0 27,5
Болонь, 1947 17,3 23,0 28,2 32,2 — — —
Елабуга, 1947 — 23,2 25,0 32,4 38,4 — — -—-
Елабуга, 1949 — — — 32,7 36,2 40,1 43,5 —
Елабуга, К 50 — — 28,0 31,8 34,5 40,0 44,5 —
Оз. Ханка, 1949 .... — — — — — — — 47,Т
Устье Имана, 1949 . . . — 23,8 — — — — — —
Таблица 206
Рост китайского окуня в районе Болони
(по материалам 1946 и 1947 гг.)
Возраст Длин а в с м
12 '3 1<
1 + 11,4
2+ 10,9 18,5 . —
3+ 10,8 19,1 24,2 —
4+ 12,2 19,7 25,5 29,8
S 11,2 18,7 24,4 29,8
В табл. 207 приведены данные по росту окуня в районе Елабуги, где
мы располагаем большим материалом.
Таблица 207
Рост китайского окуня в районе Елабуга
(по Н. И. Куличенко, 1956)
Год наблю- w го Д л и н г 1 в см
дений О CQ ' 1 1* ‘° 1 1 1- 17 <8
2+ 12,1 19,4
1947 3+ 11,1 20,1 23,6
4+ 11,4 19,2 25,0 29,3 — — — .—
5+ 11,8 20,4 26,6 31,7 34,4 — —
X 11,5 19,7 25,1 29,8 34,4 — — —
4+ 12,2 19,5 25,1 30,1
1949 5+ 6+ 11,7 19,9 25,0 29,8 33,5 — —
11,6 20.8 25,8 30,3 34,0 37,4 — —
7+ 11,8 21,0 26,4 30,4 35,0 39,5 42,0 —
X 11,8 19,9 25,3 30,1 33,8 38,0 42,0 —
з+ 12,1 20.6 25,3 —
4+ 11,9 21,6 25,9 29,2 — — — —
1950 5+ 12,1 18,7 24,8 29,0 32,1 — —
6+ 12.0 19,3 24,2 27,3 31,3 36,0 — —
7+ 12,4 21.1 25,9 30,2 33,6 36,8 41,6 —
8+ 12,0 21,2 25,4 29,6 34.6 40,4 45,3 49,5
X 12,0 20,8 25,6 29.2 32,8 37,8 42,6 —
XII. СЕМЕЙСТВО МОРСКИЕ ОКУНИ
425
Как видно из приведенных цифр, у китайского окуня явления «сжатия
колец» не наблюдается, т. е. приросты длины тела и приросты жаберной
крышки находятся в линейной зависимости. Также не удается подметить
и значительной разницы в темпе роста рыб различных годов рождения, но
надо оговориться, что для решения этого вопроса имеющиеся в нашем
распоряжении материалы недостаточны.
Таблица 208
Рост китайского окуня в различных участках бассейна Амура
(по Н. И. Куличенко, 1956)
I Длина в сантиметрах
Участок бассейна Ц т Z3 1 г’ 1 1 1е
Оз. Ханка ....... 11,4 19,3 25,0 30,1 33,7 37,0 41,0 44,9
Устье Имана ... 12,0 19,1 — — — —
Елабуга 11,8 20,1 25,3 29,8 33,7 37,9 42,3 —
Болонь 11,2 18,7 24,4 29,8 — — — —
Как видно из приведенных в табл. 208 расчисленных данных, и по ним
установить разницу в темпе роста рыб из различных районов не удается.
Самцы от самок китайского окуня по темпу роста не отличаются^.
Питание. Китайский окунь — типичный хищник. Он ведет хищ-
ный образ жизни с момента начала активного питания, по достижении
немного более 5 мм длины. Основными компонентами в пище молоди ки-
тайского окуня служит молодь главным образом пелегофильных рыб. По
данным Л. К. Захаровой (1950), в пище молоди китайского окуня найден
21 вид рыб, но основную роль играет лишь незначительная часть, всего
около 10 видов. Кроме молоди рыб, в пище молоди китайского окуня су-
щественную роль играет мизида — Neotnysis intermedia. Изменение роли
отдельных компонентов пищи у молоди китайского окуня различных раз-
меров хорошо иллюстрируется табл. 209.
Как показала Л. К. Захарова (1950), размер жертвы по мере роста
молоди китайского окуня становится относительно все меньше и меньше.
Так, у личинки относительный максимальный размер жертвы более 100%,
Таблица 209
Основные компоненты в пище молоди китайского окуня
в районе Елабуги (в %)
(по Захаровой, 1950)
Компонент
Neomysis intermedia .
Pseudorasbora parva
Leuciscus waleckii . .
Rostrogobio amurensis
Parabramis pekinensis
Прочие Cultrinae . .
Длина малька в мм
10,5 - 25 - 40 - 63
3,1 49,0 76,0
9,4 17,8 8,0
9,4 6,7 8,1
9,2 6,7 5,4
3,1 2,2 2,7
6,3 6,7 2,7
а у взрослого китайского окуня он не превышает 45% от размеров хищ-
ника. У молоди средний относительный размер жертвы в процентах от
длины хищника изменяется от 57% у рыб 20 мм длины до 40% у рыб
60 мм длины.
426
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Взрослый китайский окунь:— также типичный хищник. По данным
М. Н. Лишева (1950), в пище взрослых рыб встречена только рыба. Из
рыб в летнее время на первом месте стоит карась, далее чебак, горчаки,
малая корюшка. Осенью в пище китайского окуня видовой состав рыб
изменяется. В осеннее время основной пищей его служат мелкие кони и
пескари. Важно отметить, что китайский окунь ест в большом количестве
и высокотелых рыб, таких, как карась и горчаки. Китайский окунь охо-
тится за своей добычей, ориентируясь в первую очередь при помощи орга-
нов зрения. Он медленно подплывает к своей добыче, а потом коротким
броском кидается на нее. Интенсивность питания китайского окуня, по
нашим небольшим данным, в течение года не одинакова. Он интенсивно
питается в течение всего лета (индекс наполнения желудка 1—3%), за
исключением времени нереста, когда интенсивность питания несколько
снижается. Зимою китайский окунь питается, видимо, очень слабо.
Миграции. Икра китайского окуня пелагическая, и, следовательно,
миграционный цикл у этого вида, как и у других пелагофильных рыб,
начинается уже в стадии икринки. Эта пассивная миграция продолжается
и в стадии вылупившегося из оболочки зародыша и частично — личинки.
Подход личинок к берегам и миграция вверх по течению и в заливы на-
чинаются обычно по достижении рыбой длины около 10 мм. Достигшая
этих размеров молодь держится в прибрежных затишных участках русла,
в заводях, протоках и озерах. Осенью молодь отходит из прибрежной
зоны и зимует в русле и протоках. Взрослые рыбы после нереста обычно
заходят в протоки с тихим течением и более прозрачной водой, а также
в большие пойменные озера. Часть особей китайского окуня остается для
нагула в русле Амура. Те особи, которые кормятся летом в протоках и
озерах, на зиму в связи с падением уровня отходят из придаточной сис-
темы в русло Амура. Обычно эта миграция приходится на вторую поло-
вину сентября — начало октября. Переход китайского окуня осенью в
русло Амура связан со сменой состава пищи (выпадение карася и горча-
ков и появление пескарей и коня) и со снижением интенсивности питания.
Зимой китайский окунь держится исключительно в русле Амура и ведет
малоподвижный образ жизни.
Роль китайского окуня в жизни амурской ихтио-
фауны. Китайский окунь — единственный из амурских хищников, кото-
рый с первых этапов активного питания потребляет в пищу рыбу. Он яв-
ляется, видимо, основным врагом пелагических зародышей и личинок рыб в
период их пассивного сноса. После подхода в прибрежную зону молодь ки-
тайского окуня также продолжает оказывать большое элиминирующее
влияние на молодь амурских рыб. Правда, в прибрежной зоне это воздей-
ствие несколько ослабляется тем, что на первое место в пище молоди ки-
тайского окуня здесь выдвигаются мизиды. Интересно отметить, что в то
время как численность молоди (в возрасте 0 + ) китайского окуня отно-
сительно очень значительна, после первой зимовки численность старших
возрастов этого вида резко снижается и, следовательно, степень воздей-
ствия китайского окуня как хищника на более крупных рыб становится
значительно более слабой. Причина такого большого снижения числен-
ности в период со второй половины первого лета жизни китайского окуня
до начала второго года жизни нам не ясна. Основное воздействие взрос-
лый китайский окунь оказывает как хищник, видимо, на стадо карася,
горчаков и амурского подуста, а в урожайные на корюшку годы — на
стадо малой корюшки. На почве питания этими рыбами китайский окунь
может вступать в противоречивые отношения: на почве питания амур-
ским подустом и горчаком — с амурским сомом и на почве питания кара-
XIII. СЕМЕЙСТВО ОКУ111.ВЫ1.
сем и малом корюшкой — с рядом видов хищников (в первую очередь с
щукой). Однако так как численность китайского окуня в Амуре относи-
тельно невелика, то как его воздействие на виды жертвы, так и взаимоот-
ношения с другими видами, питающимися теми же объектами, сравни-
тельно незначительны.
Хозяйственное значение. Китайский окунь хотя и обладает
весьма вкусным мясом, но добывается в очень незначительном количест-
ве. Общий улов китайского окуня в советских водах бассейна Амура всеми
организациями выражался в следующих цифрах:
Гол Улов в ц
1940 | 9,04
1941 41,51
1942 171,52
1943 90,0
1944 20,05
1945 0,41
> лов В II
1946 1,38
1947 1 10,3
1948 12,0
1949 I 44.0
1950 । 33.0
В китайской части бассейна Амура в 1940 г. добыто около 1 400 кин.
Принимая кин равным 550 граммам, получим 79 ц. В 1941 г. было добыто
1 129,6 кип, т. е. около 62 ц. Таким образом, видимо, общий улов китай-
ского окуня в бассейне Амура не превышает 250 ц.
В пределах советской части бассейна Амура основной район добычи
тянется от Благовещенска до Болони. За пределами этого района китай-
ский окунь вылавливается в совершенно ничтожном количестве.
Основными орудиями лова служат плавные сети и закидные невода.
Наибольшее количество китайского окуня вылавливается в конце мая —
июне, когда он образует нерестовые концентрации, а также осенью — в
период миграции окуня из придаточной системы в русло Амура. Рассчиты-
вать на значительное увеличение вылова этого вида в советской части бас-
сейна Амура вряд ли есть основания, и я думаю, что в дальнейшем еже-
годный учитываемый вылов его будет колебаться от 50 до 100 ц.
XIII. СЕМЕЙСТВО ОКУНЕВЫЕ—PERCIDAE
В ихтиофауне Амура представители этого семейства отсутствовали.
В 1919 г. один вид был акклиматизирован в оз. Кенои, а в настоящее вре-
мя расселился более широко.
1. Обыкновенный окунь—Perea fluviatilis Linne
Perea fluviatilis: Linne, 1758. Syst. Nat. X ed., стр. 289 (Европа). — JI п н д б e p г н
Таранец, 1929. Список рыб Владив. музея (оз Кенон в бас. Ингоды).— Тара-
нец, 1937. Вести. Дальневост. фил. АН СССР, № 27, стр. 112 (Кенон).— Тара-
нец, 1937. Изв. ТИНРО, XI, стр. 90 (Кенон). — Б е р г, 1949. Рыбы пресн. вод
СССР, 111, стр. 1032 (Кенон)—Мил а но веки н. 1951. Тр. Амурск, нхт. эксп., И,
стр. 251 (Кенон, образ жизни).
Terra typica — Европа.
Местные названия: у русских — окунь.
Описание [составлено по 23 экземплярам 79—103 мм длины (/),
добытым 3—4 июля 1946 г. и обработанным IO. Е. Милаповским, 1951].
D| XIV—XV, в спеднем 14,96, D2 (I) П—III 13—15, в среднем колючих
2,8, ветвистых — 14,2; А II 8—10, в среднем ветвистых 8,6. В боковой ли-
нии 58—69 чешуй, в среднем 66,9. На п.ервой дуге от 20 до 25 жаберных
тычинок, в среднем 23,3. Длина головы составляет в процентах от длины
тела до конца чешуйного покрова (как и все последующие пластические
428
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
признаки) 27,0—29,5%, в среднем 28,5; диаметр глаза 6,1—7,9%, в сред-
нем 7,4; длина рыла 6,6—8,7%, в среднем 7,6; заглазничное расстояние
13,4—15,0%, в среднем 14,2; наибольшая высота тела 22,4—26,1%,
в среднем 24,1; наименьшая высота 8,0—9,0%; в среднем 8,4; длина хво-
стового стебля 24,3—27,4%, в среднем 25,8; антедорсальное расстояние
28,4—32,0%, в среднем 30,1; пектовентральное расстояние 8,8—10,1%,
в среднем 9,5; длина грудного плавника 16—18,2%, в среднем 17,2;
брюшного плавника 18,4—21,6, в среднем 19,7; длина наибольшей жа-
берной тычинки 3,0—3,8%.
Окраска окуня из оз. Кенон не отличается от окраски европейского и
западносибирского. Черное пятно у конца первого спинного плавника
выражено достаточно ясно. На боках тела, как и у европейского окуня,
имеется по 5—7 темных поперечных полос. Различия, связанные с полом,
нами не изучены.
Подмеченные послеличиночные возрастные изменения сводятся к от-
носительному уменьшению с размерами: длины головы, диаметра глаза,
длины парных плавников и относительному увеличению высоты тела.
Сравнительные заметки. Окунь в бассейн Амура (в оз. Ко
нон) пересажен из оз. Иван системы Арахлейских озер. Поэтому пред-
ставляет интерес сравнение окуня из оз. Кенон с окунем из группы Арах-
лейских озер. Проведенное Ю. Е. Милановским морфометрическое срав-
нение примерно одноразмерных окуней из оз. Кенон и озер Арахлей и
Иван показало, что кенонский окунь стоит в настоящее время ближе к
окуню оз. Арахлей, с которым на нашем небольшом материале не удает-
ся установить достаточных различий ни по одному признаку, кроме наме-
чающейся разницы по длине брюшных плавников. Много более резкие
различия наблюдаются между окунем из оз. Кенон и окунем из оз. Иван.
Кенонский окунь отличается от окуня из оз. Иван (от которого он про-
исходит) большим заглазничным расстоянием, большей наименьшей вы-
сотой тела и более длинными брюшными плавниками (по всем этим при-
знакам Aldiff более трех), а также, видимо, большей высотой тела и
длиной рыла. Таким образом, за 30 лет в строении окуня, пересажен-
ного в оз. Кенон, произошли довольно серьезные приспособительные
изменения, отличающие его в настоящее время от окуня из оз. Иван.
Окунь из оз. Арахлей, расположенного к югу от оз. Иван, занимает про-
межуточное положение между окунем из оз. Иван и оз. Кенон.
Распространение. Обыкновенный окунь обладает кругоборе-
альным распространением. Он населяет Европу, Северную Азию и Север-
ную Америку (Берг, 1949). В Северной Америке, как известно, окунь
представлен особым подвидом Perea fluviatilis flavescens, отличающимся
отсутствием темного пятна на первом спинном плавнике. В бассейне Аму-
ра до 1919 г. окунь отсутствовал. По сведениям, собранным А. Я. Таран-
цом (1937) и подтвержденным полученными нами опросными сведения-
ми, окунь в количестве 160 экземпляров был пересажен в оз. Кенон «в
Крещенье 1919 года» из оз. Иван в бассейне Витима. Пересадка была
осуществлена по инициативе крестьянина Александра Афанасьева, кото-
рый одновременно с окунем перевез в Кенон также и бокоплавов (бар-
машей). Уже через три года после пересадки окунь в оз. Кенон сильно
размножился и в настоящее время составляет основную промысловую
рыбу. Так, например, во время проведенного при нас промыслового лова
стометровым неводом было добыто около 500 окуней, четыре карася и
два чебака. В другие водоемы бассейна Амура окунь начал проникать
значительно позднее*(1950 г.) и сейчас, к сожалению*.он попал и в Ингоду
и в некоторые другие озера.
XIII. СЕМЕЙСТВО ОКУНЕВЫЕ
429
Образ жизни. В нашем распоряжении имеются б^ень отрывоч-
ные данные по образу жизни окуня в оз. Кенон. Во время Цаших работ
в 1946 г. 3 и 4 июля весь окунь был уже в стадии II ив прибрежной зо-
не уже держались мальки 1,5—3,0 см длины. В прибрежной зоне в летнее
время держатся также и более крупные особи в возрасте 1+, 2 + , 3 + .
В большом количестве годовики окуня держатся также в заливе Малый
Кенон. Более крупные окуни, во всяком случае в дневное время, в при-
брежную зону не подходят и держатся в открытой части озера, где служат
•объектом спортивного лова на удочку. В летнее время и мелкий, и круп-
ный окуни интенсивно питаются; к осени, как можно судить по расспрос-
ным данным, мелкий окунь несколько отходит от берега и в прибрежной
зоне не держится. Значительную часть зимы окунь, хотя и слабее, чем
летом, все же продолжает питаться, о чем свидетельствует практикую-
щийся на оз. Кенон зимний лов окуня «на бармаша» и на блесну.
Размножение. Собственных наблюдений по нересту окуня в оз.
Кенон мы не имеем. Все вскрытые нами рыбы, как в Арахлейских озерах,
так и в оз. Кенон, были уже в стадии II. Видимо, нерест закончился око-
ло месяца назад. По данным В. Шергина (1949), окунь в озерах Забай-
калья нерестует в мае.
Соотношение полов у окуня в оз. Кенон несколько отличается от обыч-
ного. Именно в то время, как в большинстве водоемов у окуня имеет ме-
сто значительное преобладание количества самок над самцами, в Кеноне
такого значительного преобладания нет, как это видно из данных
Ю. Е. Милановского (1951) по трем озерам Забайкалья:
% самок % самцов
Кенон 62 38
Арахлей 91 9
Иван 88 12
При этом намечается интересная закономерность. В озерах, где окуня
немного и где он не питается своей молодью или питается случайно, в
небольшой степени, соотношение полов обычно лишь наемного в пользу
самок. В водоемах же, где условия питания для окуня неблагоприятны,
где он в значительной степени переходит на питание своей молодью, со-
отношение полов резко меняется в сторону повышения процента самок.
Таким образом, при одной и той же биомассе половозрелого стада его
плодовитость за счет большего процента самок значительно возрастает,
что обеспечивает больший выход молоди, в дальнейшем выедаемой
взрослыми рыбами.
К сожалению, сведения по плодовитости окуня оз. Кенон мы не имеем.
Размеры, возрастной состав и рост. Нами произведены
массовые промеры окуня (166 экз.), взятого из улова промысловым не-
водом 4 июля 1946 г. По' длине (/) добытые рыбы располагаются в сле-
дующий ряд:
7,5—8,5-9,5—10,5— 11,5—12,5—13,5—14,5—15,5—16,5—17,5—18,5- 19,5—20,5—21
6 30 — 20 3 — - 9 42 34 4 2 2
21,5—22,5 .... 30,5—31,5 см
4 1
Самый крупный известный экземпляр, добытый в оз. Кенон 25 августа
1944 г., достигал 46 см (/). Обведенный контур этой особи был мне лю-
безно передан начальником областного управления охоты Евладовым.
430
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Растет окунь в оз. Кенон быстрее, чем в других озерах Забайкалья.
Так, по данным Ю. Е. Милановского, рост окуня здесь идет следующим
образом (в сантиметрах):
1+ 6,8 - — —
24- 6,4 13,7 — —
3-Ь 5,6 13,0 18,6 —
4+ 5,4 10,6 15,6 19,8
Сравнение роста трехлеток окуня из оз. Кенон с ростом окуня в озе-
рах Арахлей и Иван показывает, что в Кеноне окунь растет несколько
быстрее, чем в Арахлейских озерах (в сантиметрах):
Кенон 4 5,6 4 13,0 ^3 18,6
/ Иван 5,7 10,4 14,7
Арахлей 7,0 10,11 —
Средняя длина и вес рыб отдельных возрастных групп в оз. Кенон
следующие:
Возраст............... 1+ 2+ 3-1-
Длина в см............ 9,0 17,0 23,0
Вес в г..........• . . 17 68 116
Как показывают данные Ю. Е. Милановского за отдельные календар-
ные годы, рост окуня меняется из года в год, причем колебания в темпе
роста оказываются одинаковыми в различных озерах. Так, в 1943 г. при-
рост у окуня в озерах Кеноне, Арахлее и Иване был относительно высокий,
а в 1942 г., наоборот, низкий, причем, видимо, эти колебания в темпе роста
стоят в какой-то связи с временем вскрытия и замерзания озер. Чем рань-
ше вскрывается озеро и позднее замерзает, тем, видимо, темп роста ока-
зывается выше.
Упитанность окуня /в оз. Кенон, по данным Ю. Е. Милановского, сле-
дующая.
Возраст . . .
Коэффициент
Фультона
Кларк
1,41
(1,311 2)
2 +
1,33
3 + 4-{-
1,84 1,83
1,62 1,62
Таким образом, по наступлении половозрелости, которое у окуня име-
ет место в возрасте 3 + , наблюдается значительное увеличение коэффи-
циента упитанности, причем это увеличение идет не за счет развития поло-
вых желез. На это указывает, в частности, высокий коэффициент упитан-
ности по Кларк (без внутренностей). По сравнению с упитанностью
окуней из Арахлея и Ивана кенонский окунь на первых годах оказывает-
ся несколько более худым, чем окуни Арахлейских озер, в частности
оз. Иван, а на более поздних возрастах он оказывается более упитанным,
что, в частности, возможно связано с значительным поражением ремнецом
крупных окуней в Арахлейских озерах.
Питание. Для суждения о питании окуня в оз. Кенон мы распола-
гаем только разовой пробой, взятой 4 июля 1946 г. из неводного улова.
1 Для оз. Арахлей дан рост двухгодовиков, так как по другим возрастным груп-
пам имеются единичные особи.
2 Данные для залива Малый Кенон.
XIII. СЕМЕЙСТВО ОКУНЕВЫЕ
431
В табл. 210 приводятся полученные данные.
Таблица 210
Состав пищи окуня в оз. Кенон 4 июля 1946 г.
(в % по числу экземпляров)
Пищевой компонент
Gammaridae................
Ephemeroptera.............
Trichoptera...............
Chironomidae..............
Coleoptera (Hygrotus) . .
Di pt era.................
Zygoptera ................
Oligochaeta...............
Pisces....................
Число исследованных ки-
шечников ................
l+‘ 1 Возраст рыб
2+ I 3+ i 4+ | 6+
30,0 41,0 75,6 74,0
1,6 39,0 3,7 6.2 75,0
0,8 19,3 11,5 18,2 25,0
56,0 — 3,7 1,6 —
1,6 — — — —
— — 5,5 — —
— 0,7 — — —
10,0 — 1 —
— — 1 2 1 - ' —
25 ' 24 1 3 1 2 11
1 В кишечниках также много сильно переваренных остат-
ков Cladocera, которые не могли быть учтены точно, но по
весу составляют не менее 10 — 15%.
2 Сверх беспозвоночных в кишечнике обнаружены остатки
рыбы весом 400 мг (число рыб, видимо, 2 или 3), они в про-
центное соотношение не включены.
Как видно из приведенных данных, которые естественно могут слу-
жить лишь первым ориентиром, основу пищи окуня на младших возрастах
в оз. Кенон составляют пересаженные туда из Арахлейских озер и сильно
размножившиеся бокоплавы. Из ручейников в пище окуня представлены
главным образом виды сем. Leptoceridae, из поденок О г delict и Ephemera.
Из хирономид у мелких особей (рыбы в возрасте 1 + ) найдены
Polypedilum—67%, Cryptochironomus gr. defectus — 6,0%, Cr. gr. vi-
ridulus — 0,7 %, Chironomus — 15,2 %, Procladius — 10,4 %, Tanytarsa-
ria — 0,7%) (процент по числу экземпляров). Характерно для окуня
оз. Кенон, что даже в пище крупных особей рыба попадается весьма ред-
ко. Малую роль рыбы в пище окуня обычно принято рассматривать как
показатель благоприятных условий питания.
Сравнение состава пищи кенонского окуня с пищей окуня в оз. Арах-
лей и Иван (см. Милановский, 1951) показывает серьезные различия.
Прежде всего окунь в Арахлее очень рано переходит на рыбный стол и,
в частности, на питание себе подобными. Вообще в Арахлее, видимо, ус-
ловия питания окуня наименее благоприятны. Бокоплавы (основная пища
окуня в благоприятных для его жизни озерах) составляют здесь небольшой
процент, спектр питания очень разнообразен, причем попадаются столь
несвойственные окуню объекты питания, как моллюски; молодь очень
длительное время питается Cladocera, которые являются основной пищей
годовиков. Окунь в оз. Иван по характеру питания стоит ближе к окуню
из оз. Кенон. Основу его пищи здесь составляют бокоплавы; рыба у непо-
ловозрелых особей и особей в возрасте 3+ не найдена. Правда, так же
как и в Арахлее, отмечены единичные нахождения моллюсков (Sphaeri-
ит). Большую роль в пище окуня в оз. Иван играют Ephemeroptera, глав-
ным образом Ordella и Clden.
Результаты вселения окуня в оз. Кенон и его пи-
щевые отношения с другими рыбами этого озера.
432
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Ихтиофауна оз. Кенон до вселения в него окуня состояла из
девяти видов рыб, именно: 1) чебака Leuciscus waleckii, 2) гольяна Чека-
новского Phoxinus czekanowskii, 3) гольяна Лаговского Ph. lagowskii,
4) озерного гольяна Ph. percnurus, 5) горчака Rhodeus sericeus, 6) сереб-
ряного карася Carassius auratus gibelio, 7) шиповки Cobitis taenia,
8) амурского сома Parasilurus asotus, 9) щуки Esox reicherti. Из перечис-
ленных девяти видов промысловое значение имели чебак, карась, щука и
сом, причем следует отметить, что кенонская рыба была очень сильно за-
ражена ремнецом. Кроме вселенного в 1919 г. в Кенон окуня,,, в это озеро
в 1922 г. из Аргуни были перевезены сазан и крупный серебряный карась.
До 1922 г. карась, населявший оз. Кенон, был мелкий, темный, типа карася
из оз. Тасей (Арахлейская группа) или карася из оз. Бальзинского. В ре-
зультате вселения в оз. Кенон окуня и карася (сазан в оз. Кенон, видимо,
не размножается и встречается крайне редко) в составе его фауны про-
изошли сильные изменения. Именно — резко сократилась численность
щуки и сома, мелкий черный карась исчез и вместо него размножился
крупный аргуньский карась, обладающий в оз. Кенон исключительно
быстрым ростом (Сысоева, 1956). Численность чебака осталась, видимо,
почти без изменений. Местные жители отмечают также, что резко сокра-
тилась зараженность ремнецом. Однако последнее явление скорее мож-
но рассматривать как результат уменьшения на озере водоплавающей
птицы.
Анализ пищи окуня позволяет сделать вывод, что противоречия из-за
сходной пищи у окуня и других видов рыб оз. Кенон невелики. В част-
ности, как это показал Ю. Е. Милановский (1951),, состав личинок хиро-
номид в пище окуня и карася весьма различен, и если у окуня основным
объектом питания из хирономид является Polypedilum, то у карася основ-
ная роль принадлежит Procladius. Мы не можем сейчас установить роль
окуня в поедании икры других рыб — для этого необходимы специальные
наблюдения во время нереста; что же касается пищевых отношений, то
мне представляется, что по этой линии окунь не наносит серьезного вреда
другим промысловым рыбам оз. Кенон.
Хозяйственное значение. Как указывалось выше, окунь в
оз. Кенон в настоящее время стал основной промысловой рыбой. К сожа-
лению, даже приблизительного учета вылова окуня в оз. Кенон провести
невозможно, так как основная масса его вылавливается рыболовами-
любителями г. Читы, производящими лов на удочку как в летнее, так и в
зимнее время. Промысловый лов окуня осуществляется артелью рыбаков
при помощи закидного невода 100—150 м длины. Основной промышляе-
мой рыбой является окунь.
Дальнейшее хозяйство на оз. Кенон, мне думается, должно идти не по
линии уничтожения окуня, который представляет несомненную промысло-
вую ценность, а в направлении обеспечения нормального воспроизводства
,стада карася, численность которого, без значительного снижения темпа
роста, несомненно может быть увеличена. Для интенсификации лова
крупного окуня, мне думается, целесообразно провести опыты зимнего
лова крупноячейными капроновыми сетями. Безусловно дальнейшее рас-
селение окуня по бассейну Амура допускать нельзя.
XIV. СЕМЕЙСТВО МАСЛЮКОВЫЕ —PHOLIDAE
Морские рыбы, населяющие северную часть Тихого и Атлантического
океана. В пресную воду обычно не заходят. Один вид найден нами в ниж-
нем течении р. Мы, впадающей в южную часть лимана Амура.
XV. СЕМЕЙСТВО ЭЛЕОТРИСОВЫЕ
433
1. Разукрашенный маслюк—Pholis ornatus (Girard)
Gunnelus ornatus: Girard, 1854. Proc. Acad. Nat. Scien. Philad., стр. 49 (Калифорния).
Pholis ornatus: Jordan a. Everman n. 1898. Fish. North and Middle America,
vol. Ill, стр. 2419 (Камчатка).
Pholis ornatus: Солдатов и Линдберг. 1930. Изв. ТИНРО, V, стр. 454 (Татар-
ский пролив у мыса Лазарева).
Terra typica — Калифорния.
Описание (составлено по двум особям 106 и 111 мм длины, добы-
тым 27 июля 1955 г. в р. Мы, примерно в 50 м выше устья, колл. Зоол.
музея МГУ, Р-7834).
D 77—78 (по Солдатову и Линдбергу, 1930, — 72—77). А 36—37
(по Солдатову и Линдбергу — 34—37). Длина головы составляет в про-
центах от длины тела до основания средних лучей хвостового плавника
10,8—11,3%, диаметр глаза 2,3—2,5, длина рыла 3,0—3,6, заглазничного
расстояния 7,2—8,0%; наибольшая высота тела 12,3—12,6, наименьшая
4,3—5,4, антедорсальное расстояние 12,2—12,3, антеанальное 51,8—53,0%;
длина грудных плавников 5,7—6,3, длина хвостового 5%.
Окраска коричневато-серая. На спине вдоль основания спинного плав-
ника продольная полоска из темных продольных пятен. На боках тела
неправильной формы разводы. Брюшко светложелтоватое. Под глазом
вертикальные темная и светлая полоски.
Сравнительные заметки. От других тихоокеанских видов
Pholis отличается значительно меньшим числом лучей в спинном и аналь-
ном плавниках.
Распространение. Этот вид распространен по американскому
побережью от Сан-Франциско на север. Есть в Беринговом, Японском мо-
рях и в Татарском проливе, где был известен из района мыса Лазарева.
Для пресных вод указывается впервые. Нами добыт в устье р. Мы во
время отлива в совершенно пресной воде. Оба добытых экземпляра дер-
жались среди вырванных стеблей рдестов.
Образ жизни этого вида совершенно не изучен.
XV. СЕМЕЙСТВО ЭЛЕОТРИСОВЫЕ—ELEOTRIDAE
Это южное семейство представлено в бассейне Амура двумя видами,
относящимися к двум родам. Правда, один вид найден только в самой
южной части бассейна Амура — в притоке Сунгари.
Промыслового значения эти рыбы не имеют.
Определительная таблица элеотрисовых, населяющих
бассейн Амура
1. Поперечных рядов чешуй 36 и более. На сошнике есть зубы.
.......................Головешка — Perccottus glehni (стр. 433)
la. Поперечных рядов чешуй менее 36. На сошнике зубов нет
......................Hypseleotris swinhonis (стр. 437)
1. Головешка—Perccottus glehni Dybowski
Perccottus glehni: Дыбовский, 1877. Изв. Сиб. отд. ИРГО, VIII, стр. 28 (Уссури)
Eleotris glehni: Герценштейн и Варлаховский, 1887. Тр. СПб. общ. ест., XIX
стр. 22 (Уссури).
Eleotris pleskei: Герценштейн и Варпаховский, 1887, 1. cit, стр. 19 (Лефу,
оз. Ханка).
434
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Eleotris dybowskii: Герценштейн и Варпаховский, 1887, 1. cit., стр. 21
(Амур).— Варпаховский, 1892. Вестн. рыбопром., VII, стр. 148 (оз. Ханка).
Perccottus pleskei: Берг, 1909. Рыбы бас. Амура, стр. 208 (Уссури, Сунгари, Тугур).
Perccottus glehni: Берг, 1912. Ежег. Зоол. муз. АН, XVII, стр. 1 (Амур). — Берг,
1913. Зап. Общ. изуч. Амурск, края, XIII, стр. 21 (бас. оз. Ханка).— Берг, 1916.
Рыбы пресн. вод Росс, имп., стр. 406 (бас. Амура). — Берг, 1923. Рыбы пресн.
вод России, стр. 376. — Яковлев, 1925. Тр. Сунгарск. биол. ст., I, в. 1, стр. 1
(Харбин).— Mori, 1927. Chosen Nat. Hist. Soc., № 5 (Сунгари).— Л и н д б е р г
и Таранец, 1929. Список рыб Владив. музея, стр. 259 (бас. оз. Ханка).— Сол-
датов и Линдберг, 1930. Изв. ТИНРО, V, стр. 417 (низовье Амура).—
Берг, 1931. Ежег. Зоол. муз. АН, XXXII, стр. 223 (Харбин, Дачуан, Ажэ-хэ).—
С h и, 1931. Biol. Bull. St. Johns’s Univ., № 1,стр. 159 (бас. Амура).—Берг, 1933.
Рыбы пресн. вод СССР, II, стр. 647 (Нижн. Амур, Уссури, оз. Ханка, Сунгари).—
Розов, 1934. «Рыбн. хоз. Д. В.», № 1—2, стр. 84 (оз. Ханка). — Л и н д б е р г,
1936. Тр. Зоол. ин-та АН, III, стр. 401 (оз. Ханка). — Таранец, 1937. Изв.
ТИНРО, XI, стр. 148 (бас. Амура).— Таранец, 1937. Изв. ТИНРО, XIII, стр. 65
(Средн. Амур).—Т а р а н е ц, 1937, 1. cit., стр. 76 (Селемджа).—С и о Ецуди,
1939. Кат. маньчж. пресн. рыб.— М i у a d i, 1940. Rep. Limnobiol. Surv. Kwant. and
Manch., стр. 81 (Маньчжурия).— Кирпичников, 1945. Бюлл. Моск. общ. испыт.
прир., L, в. 5—6, стр. 14 (оз. Ханка).— Берг, 1949. Рыбы пресн. вод СССР, III,
стр. 1056 (Средн, и Нижн. Амур, Уссури, Сунгари). — Линдберг, 1949. Про-
мысловые рыбы СССР, стр. 639 (Амур). — Крыжановский, Смирнов и
Соин, 1951. Тр. Амурск, ихт. эксп., II, стр. 210 (развитие).
Terra typica — Уссури.
Местные названия: у русских — головешка, ротан, бычок,
травянка; китайцев — шаку-лу-цзу, ляо-ших-тую, шан-пан-тоу; у япон-
цев—манчжоу донко.
О п и с а н и е [составлено по 40 экземплярам длиною (/) от 31,5 до
188 мм, добытым в районе Болони и обработанным М. Л. Крыхтиным].
Рис. 58. Головешка — Perccottus glehni Dybowski. Болонь. Лето 1946 г.
D VI—VIII 9—12 (по Л. С. Бергу и В. С. Кирпичникову—максимум
И ветвистых лучей); А I—III 8—10, в среднем 9,6 ветвистых лучей. В бо-
ковой линии 36—43 чешуи, в среднем 39,7. Жаберные тычинки короткие,
редкие; по данным Л. С. Берга (1949) —на первой дуге 8—10 штук'
Длина головы составляет в процентах от длины тела до конца чешуйного
покрова 31—40%, в среднем 35,4; диаметр глаза 4,5—10%, в среднем
7,3; длина рыла 7—12%, в среднем 9,4; заглазничное расстояние 15—
23%, в среднем 19,2; ширина лба 6,5—9,5%, в среднем 8,1; наибольшая
высота тела 22—29%, в среднем 25,9; наименьшая высота 10,5—14%, в
среднем 12,6; длина хвостового стебля 21—30%, в среднем 25,4; антедор-
сальное расстояние 39—48%, в среднем 43,5; пектовентральное расстоя-
ние И—18%, в среднем 14,4; длина основания спинного плавника (обоих
вместе) 28—37%, в среднем 32,1; его высота 12—20%, в среднем 15,8;
длина основания анального плавника 12—19%, в среднем 14,9; его высо-
XV. СЕМЕЙСТВО ЭЛЕОТРИСОВЫЕ
435
та 12—21%, в -среднем 15,4, длина грудного плавника 17—26%, в сред-
нем 21; длина брюшного 12—22%, в среднем 17,5.
Спина обычно черновато-зеленая,, на боках тела темные пятна. На
плавниках темные пятна и полоски. Самцы от самок отличаются, по дан-
ным Л. С. Берга (1949), более сближенными спинными плавниками и
более яркой окраской.
Послеличиночные возрастные изменения головешки, как видно из
табл. 211, сводятся к относительному увеличению с ростом длины рыла»
Таблица 211
Возрастные изменения головешки
(в % от длины тела /)
Признак Длина рыбы (Z) в мм
31,5-38 42,5-55^61,5-73 95-188
Длина головы 33,6 34,2 35,5 38,2
Диаметр глаза ...» 8,6 7,8 7,1 5.5
Длина рыла 8,5 9.0 9,3 11,0
За1лазничное расстояние .... 16,8 18,5 19,7 21,9
Ширина лба . • 8,0 7,8 8,1 8,6
Наибольшая высота тела .... 24,5 26,2 26,1 26.8
Наименьшая высота тела .... 11,7 12,7 13,0 12,9
Длина хвостового стебля . . . 27,6 25,6 25,3 23,4
Антедорсальное расстояние . . . 43,0 42,1 42,4 40,1
Пектовентральное расстояние . . 13,5 14,8 14,6 14,6
Длина основания D • 30,4 32,2 33,1 32,6
Высота D 15,6 16,4 15,7 15,5
Длина основания А 15,0 15,0 15,3 14,5
Высота А 15,4 15,2 16,5 14.7
Длина грудных плавников .... 20,8 21,5 21,6 20,0
Длина брюшных плавников . . . 19,8 18,7 16,8 14,4
Число рыб 10 10 10 10
заглазничного расстояния, наибольшей и наименьшей высоты тела, длины
основания спинного плавника. Относительно уменьшаются с ростом:
диаметр глаза, длина хвостового стебля, длина брюшных плавников^
Своеобразные изменений в соотношении длины головы связаны несо-
мненно с переходом на старших возрастах на хищное питание.
Сравнительные заметки. Perccottus glehni в Южном Китае
заменен близким видом или подвидом Р. cinctus Dabry de Thiersant, от-
личающимся меньшим числом лучей в спинном плавнике и более крупной
чешуей. Образует ли головешка в бассейне Амура отдельные обособлен-
ные стада, нам неизвестно.
Распространение. Водится в Приморье, северо-восточной Ко-
рее, есть в Ляо-хэ,| в районе Порт-Артура. На север идет до р. Тугур,
впадающей в Охотское море севернее лимана Амура. В Амуре распро-
странен от лимана вверх, видимо, до Джалинды. Нами добыт у Воскре-
сеновки. Обилен в южных притоках: Сунгари, Уссури и бассейне
оз. Ханка.
Образ жизни. Головешка живет главным образом в сильно за-
росших пойменных озерках. Легко переносит некоторый недостаток кис-
лорода в воде. Нерест летом. Икра откладывается на стебли растений и
охраняется самцом. Пищу головешки составляют преимущественно ли-
чинки насекомых, более крупные особи едят и мелких рыб. Далеких
миграций головешка не совершает и часто зимует в мелких пойменных
озерках, расположенных на высокой террасе.
436
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Размножение. Половозрелой головешка становится, по данным
В. С. Кирпичникова (1945), в возрасте двух лет, достигнув 5—6 см длины.
Самцы несколько крупнее самок. ' .
Плодовитость, определенная В. С. Кирпичниковым для одной самки
6,3 см длины и 6,5 г весом, оказалась 1000 икринок.
Нерест головешки в районе Болони начинается в десятых числах июня
при температуре около 17°Ц. По данным В. С. Кирпичникова (1945), в
районе Ворошилова нерест головешки имел место в конце мая при тем-
пературе 15—20° и повторно в середине июня. Ко времени нереста у самца
появляется яркий брачный наряд. Окраска тела становится очень темной,
почти черной, а на спинном плавнике появляются белые пятнышки. Во
время икрометания, как это удалось наблюдать в аквариуме, имеют
место брачные игры самца с самкой.
Икра удлиненной формы, длинный диаметр 3,8, короткий 1,3 мм. Как
и у других бычков, на одном конце имеются клейкие ворсинки, при помо-
щи которых икра прикрепляется к растениям. Икра откладывается в один
ряд, причем икринки располагаются близко друг к другу, что облегчает
самцу их охрану, а откладка икры близ поверхности воды ставит икру в
более благоприятные условия для дыхания. В аквариуме головешка вы-
метала икру на внутреннюю, обращенную кверху, сторону глиняной тру-
бы. Вылупление из икринки происходит по достижении около 5,5 мм.
Плавательный пузырь наполняется газом еще до выхода эмбриона
из оболочки, что предупреждает опускание последнего на дно, в небла-
гоприятные кислородные условия. Вылупившаяся из икринки голо-
вешка имеет очень малый запас желтка и ведет пелагический образ
жизни.
Начало активного питания имеет место примерно через двое суток по
вылуплении.
Размеры, возрастной состав и рост. Размеры головеш-
ки в наших материалах — до 18,8 см. По данным Л. С. Берга (1949), до-
стигают 25 см длины.
По длине в отдельных пробах, взятых в районе Болони мальковой
волокушей, головешки располагались в следующие ряды:
2-3-4-5-6-7-8-9-10-11-12-13-14 см
12/VIII 1945 10 — 165149 7 6 3 4
29/VI 1947 1 19 14 13 9 2 3 2 - 1 - -
Судя по характеру кривой распределения, в пробе от 12 августа
1945 г. имеются уже рыбы рождения данного года, а в июньской пробе
1947 г. их еще нет.
Расчисление темпа роста в сантиметрах показало следующую карти-
ну (для сравнения приведены данные В. С. Кирпичникова по росту этого
вида для района Ворошилова):
13
з + 3,9 6,9 10,7 — ]
4 + 3,6 6,7 9,4 И,4 1 Наши данные
3,2 5,5 7,7 8,5 см 1 По В. С. Кирпичникову
Вес в г 0,8 4,1 11,6 13,3 / (1945)
Как видно из приведенных цифр, в Нижнем Амуре рост головешки
идет несколько быстрее, чем в районе Ворошилова. Видимо, у головешки
довольно сильно выражено явление «сжатия колец».
XV. СЕМЕЙСТВО ЭЛЕОТРИСОВЫЕ
437
Питание. По данным В. С. Кирпичникова (1945), головешка в
бассейне оз. Ханка (р. Синтуха, озеро у рыбозавода) питается главным об-
разом личинками насекомых (личинки Chironomidae, Aedes, Chaoborus,
Odonata и др.), в меньшем количестве, преимущественно у мололи, встре-
чаются ракообразные (Cladocera и Copepoda). У крупных особей попа-
даются также мелкие рыбы. Сходная картина питания этого вида наблю-
далась и нами в нижнем течении Амура. Здесь также (данные для неболь-
шого озерка на высокой террасе у Болони) в кишечниках мелких особей
были главным образом сидящие на растительности личинки хирономид и
ракообразные. У более крупных рыб в кишечниках попадаются более
крупные личинки насекомых, обычно стрекоз, и молодь рыб.
Далеких миграций головешка не совершает.
Роль головешки в жизни амурской ихтиофауны.
Головешка в своем распространении приурочена к небольшим, отделен-
ным от основного русла водоемам, где, как указывалось, она водится
вместе с озерным гольяном и серебряным карасем. В своем питании голо-
вешка почти не вступает в противоречия с этими видами. Крупные особи
головешки в небольшом количестве поедают молодь гольяна и карася.
В пище амурских хищных рыб головешка играет очень небольшую роль.
Единичные особи этого вида найдены в кишечниках щуки, уклея, амур-
ского сома, косатки-скрипуна и китайского окуня.
Хозяйственное значение головешки. Как объект про-
мысла головешка не имеет никакого значения. Лишь кое-где она вылавли-
вается в небольшом количестве и потребляется как корм собакам. По мне-
нию В. С. Кирпичникова (1945), головешка может быть использована
для борьбы с личинками комаров, являющихся переносчиками малярии
и других болезней.
2. Hypseteotris swinhonis (Gunther)
Eleotris swinhonis: Gunther, 1873. Ann. Mag. Nat. Hist. (4), XII, стр 242 (Шанхай).
Eleotris swinhonis: Яковлев, 1945. Изв. клуба ест. и геогр., Харбин, I, стр. 19 (бас
Нонни). — Никольский, 1948. Река Амур и ее рыбы (бас. Сунгари).
Hypseleotris swinhonis: Берг, 1949. Рыбы пресн. вод СССР, III, стр. 1059 (бас. Сун-
гари).
Terra typica — Шанхай.
Местные названия: у японцев — сокоси мадонко.
Описание (дано по Л. С. Бергу, 1949).
D VII—VIII 12, А 9 Squ 32—35, жаберных тычинок на первой жабер-
ной дуге 12. Диаметр глаза составляет около 25% от длины головы. Че-
люстная кость достигает далее переднего края глаза. Нижняя челюсть
выдается вперед. Диаметр глаза больше ширины лба. Язык на переднем
конце закруглен. Предкрышка без шипа. Зубов на сошнике и нёбных
костях нет. Наибольшая высота тела составляет около 25% от его длины
до основания средних лучей хвостового плавника. Чешуя ктеноидная. На
теле имеется 7 широких поперечных темных полос, иногда раздваиваю-
щихся. Спинные плавники темные. Максимальные размеры до 5 см.
Распространение. Этот вид населяет пресные воды Китая к се-
веру от Гонконга. Есть в Ляо-хэ (Телин) и Хунь-хэ (Мукден). Из бассейна
Амура известно пока всего два экземпляра 4—4,5 см длины, добытых
у ст. Няньцзышань (КВЖД) в бассейне Сунгари осенью 1923 г.
Образ жизни. Образ жизни этого вида в бассейне Амура совер-
шенно не изучен. Два упомянутых выше экземпляра были в живом виде
доставлены в Харбин В. П. Яковлеву (1945), у которого один экземпляр
жил несколько месяцев в аквариуме, но погиб от голода, так как отказы-
438
ОБЗОР ВИДОВ жилых РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
вался принимать как животный, так и растительный корм, дававшийся
другим рыбам.
Естественно, что этот вид никакого промыслового значения в бассейне
Амура не имеет.
XVL СЕМЕЙСТВО БЫЧКОВЫЕ — GOBIIDAE
К этому семейству в бассейне Амура относятся три вида, из которых
только один широко распространен по всему бассейну. Два же других
приурочены лишь к нижнему течению и лиману.
Хозяйственного значения представители этого семейства в Амуре не
имеют.
Определительная таблица бычковых, населяющих
бассейн Амура
1. Поперечных рядов чешуй менее 40. В анальном плавнике де-
вять лучей ...................................................
..............Амурский бычок — Rhinogobius similis (стр. 440)
la. Поперечных рядов чешуй более 50. В анальном плавнике 10 и бо-
лее лучей................................................ . 2
2. Поперечных рядов чешуй более 60...........................
........................Gymnogobius macrognathus (стр. 438)
2а. Поперечных рядов чешуй менее 60..........................
Полосатый трехзубый бычок — Tridentiger trigonocephalus (стр. 439)
1. Gymnogobius macrognathus (Bl е eke г)?
Gobius macrognathus-. Bleeker, 1860. Acta Soc. Sci. Indo Neerland, VIII, 1, стр. 83
(речки у Токио).
Gymiwgobius macrognathus: Берг, 1933. Рыбы пресн. вод СССР, II, стр. 672
(оз. Чля). — Берг, 1949. Рыбы пресн. вод СССР, III, стр. 1074 (оз. Чля).
Terra typica — речки у Токио.
В коллекции Зоологического института Академии наук СССР имеются
три экземпляра бычков, добытых Павленко 19 августа 1916 г. в оз. Чля
в низовье Амура (№ 28365). Размеры этих особей без хвостового плав-
ника (/) 22, 25 и 26 мм. Средняя длина 24,3 мм. Л. С. Берг в известной
степени провизорно отнес этих бычков к виду Gymnogobius macrognathus,
однако быть абсолютно уверенным в этом определении, имея лишь столь
мелкие экземпляры, нельзя. Язык у этих особей с выемкой, поры на го-
лове как у Gymnogobius, однако размеры рта несколько меньше. Ниже
даем описание, основанное на исследовании упомянутых выше трех эк-
земпляров.
Описание. D VI 11, А 10. Длина головы составляет в процентах от
длины тела до основания средних лучей хвостового плавника 28—31 %,
в среднем 29; диаметр глаза 6,0—6,8%, в среднем 6,3; длина рыла 10,0—
11,4%, в среднем 10,7; длина заглазничного расстояния 13,6—17.2%, в
среднем 14,9; ширина лба 5,8—7,2%, в среднем 6,3; наибольшая высота
тела 17,2—20,2%, в среднем 18,4; наименьшая высота 10,0—12,0%, в
среднем 11,1; длина хвостового стебля 19,1—26%, в среднем 22,0; анте-
дорсальное расстояние 36,1—50,1%, в среднем 42,1; пектовенгральное
расстояние 13,4—14,0%, в среднем 13,7; длина основания первого спин-
ного плавника 11,9—18,0%, в среднем 15,1; длина основания второго спин-
ного плавника 19,5—22,0%, в среднем 20,6; длина основания анального
плавника 18,0—19,1%, в среднем 18,4; длина хвостового плавника
15—24%, в среднем 19,4; длина грудного плавника 20—23%, в среднем
21,5; длина брюшного плавника 16—18%, в среднем 17,0.
XVI. СЕМЕЙСТВО БЫЧКОВЫЕ
439
Окраска амурских особей неизвестна. По имеющимся трем экземпля-
рам составить о ней представление (даже о рисунке) невозможно.
Распространение. Gymnogobius macrognathus распространен
по Тихоокеанскому побережью Азии от устья Амура до Северного Китая,
преимущественно в пресной воде, хотя выходит и в соленую воду. Есть
у побережья Сахалина, островов Японии на юг до Киу-Сиу. По матери-
ковому побережью есть в речках Приморья, по побережью Кореи и не-
сколько южнее.
2. Полосатый трехзубый бычок— Tridentiger trigonocephalus (Gill)
Trigenophorus trigonocephalus: Gill, 1859. Ann. Lyc. Nat. Hist. New York, VII, стр. 17
(Китай).
Tridentiger bifasciatus: Берг, 1916. Рыбы пресн. вод Росс, имп., стр. 425 (лиман
Амура). — Берг, 1923. Рыбы пресн. вод России, стр. 392. — Берг, 1933. Рыбы
пресн. вод СССР, II, стр. 673.
Tridentiger trigonocephalus: Берг, 1949. Рыбы пресн. вод СССР, III, стр. 1102.
Terra typica — Китай.
Местные названия: у японцев — ти-ти-фу, ти-типу.
Описание [составлено по 8 особям от 5 до 7 см длины (/), добытым
v острова Чомми в августе 1910 г. (колл. Зоол. музея Акад, наук,
№ 17812 и 17813).
В боковой линии 50—54 поры, в среднем 51,5. D VI, I 12—13, А I
10—11, в анальном обычно 10 ветвистых лучей. Длина головы составляет
в процентах от длины тела до начала основания лучей хвостового плав-
ника 28—33%, в среднем 30,2; диаметр глаза 4,5—6,0%, в среднем 5,4;
длина рыла 8—11%, в среднем 9,5; заглазничное расстояние 15—20%,
в среднем 17,2; ширина лба 6—11%, в среднем 8,1; наибольшая высота
тела 18—23%, в среднем 20,5; наименьшая высота 11 —13%, в среднем
11,8; длина хвостового стебля 19—25%, в среднем 22,1; антедорсальное
расстояние 38—42%, в среднем 39,6; пектовентральное 13—19%, в сред-
нем 15,3; длина основания спинных плавников 42—47%, в среднем
44,6; высота спинного плавника 12—16%, в среднем 14,2; длина основа-
ния анального плавника 14—19%, в среднем 16,7; его высота 10—13%,
в среднем 11,7; длина хвостового плавника 18—23%, в среднем 20,3;
длина грудного плавника 23—29%, в среднем 26,3; длина брюшного плав-
ника 19—24%, в среднем 21,2.
Окраска спины бурая, бока и брюхо более светлые. По боку тела от
глаза до основания хвостового плавника тянется темная продольная по-
лоса, другая, но более широкая полоса, проходит под основаниями спин-
ных плавников. На всех плавниках, кроме брюшных, имеются ряды бу-
рых полосок, идущих поперек лучей. На боках и с нижней стороны головы
имеются округлые светлые пятнышки. Второй спинной и анальный плав-
ники имеют по краю белую каемку. У основания грудного плавника тем-
ная полоска.
Возрастные изменения и различия между самцами и самками нами не
исследованы.
Сравнительные заметки. От другого вида Tridentiger obscu-
ras (Temm. et Schl.) описываемый бычок отличается более мелкой
чешуей и наличием продольных темных полос на теле. Образует ли Tri-
dentiger trigonocephalus в пределах своей области распространения от-
дельные морфологически отличные локальные стада, нам неизвестно.
Распространение. Полосатый трехзубый бычок распространен
по азиатскому побережью Тихого океана от лимана Амура на севере до
440
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
побережья Южного Китая на юге. Из лимана Амура известно несколько
экземпляров, добытых В. К- Солдатовым в районе острова Чомми.
Образ жизни. Этот бычок — прибрежная рыба, заходящая иногда
в совершенно пресную воду. Образ жизни этого вида в лимане Амура не
изучен. Промыслового значения в наших водах этот бычок совершенно не
имеет.
3. Амурский бычок — Rhinogobins similis Gill
Rhinogobius hadropterus: Берг, 1916. Рыбы пресн. вод Росс, имп., стр. 480 (Нижн.
Амур). (Non Jord, et Sn.). — Берг, 1923. Рыбы пресн. вод России, стр. 378.
Rhinogobius similis lindbergi: Берг, 1933. Рыбы пресн. вод СССР, II, стр. 654 (Нижн.
Амур).
Rhinogobius similis: Розов, 1934. «Рыбн. хоз. Д. В.», № 1—2, стр. 84 (оз. Ханка).
Rhinogobius similis lindbergi: Линдберг, 1936. Тр. Зоол. ин-та АН, III, стр. 402 (бас.
оз. Ханка). — Таранец, 1937. Изв. ТИНРО, XI, стр. 149 (Нижн. и Средн. Амур).—
Таранец, 1937. Изв. ТИНРО, XII, стр. 65 (Средн. Амур).
Gobius similis: М i у a d i, 1940. Rep. LimnobioL Surv. Kwant. and Manch., стр. 82
(Маньчжурия).
Rhinogobius similis lindbergi: Берг, 1949. Рыбы пресн. вод СССР, III, стр. 1078 (Нижн.
и Средн. Амур).— Крыжановский, Смирнов и Соин, 1951. Тр. Амурск,
ихт. эксп., II, стр. 173 (развитие).
Terra typica — остров Хондо (Япония).
Местные названия: у русских—бычок; у японцев—эосинобори.
Описание (составлено на основании исследования 18 особей от 15
до 53 мм из коллекций Зоол. ин-та Акад, наук и Зоол. музея МГУ, глав-
ным образом из района Елабуги).
D VI 9, А 9 squ. 30—31 (по Л. С. Бергу, 1949). Длина головы состав-
ляет в процентах от длины тела до конца чешуйного покрова 25—37%,
в среднем 30,5; диаметр глаза 5—11%, в среднем 8,0; длина рыла
7—15%, в среднем 10,1; заглазничное расстояние 13—18%, в среднем 15,7;
ширина лба 4—9%, в среднем 6,1; наибольшая высота тела 15—22%.
в среднем 19,6; наименьшая высота тела 8—14%, в среднем 11,2; длина
хвостового стебля (17) 21—32%, в среднем 26; антедорсальное расстоя-
ние 35—44%, в среднем 39; пектовентральное расстояние 11 —18%, в сред-
нем 14,4; длина основания первого спинного плавника И—20%, в сред-
нем 15,8; длина основания второго спинного 16—25%, в среднем 20,6;.
его высота 11—20%, в среднем 15,3; длина основания анального плав-
ника 11—24%, в среднем 16,7; его высота 13—21%, в среднем 15,8;
длина хвостового плавника 14—27%, в среднем 20,3; длина грудного
плавника 20—32%, в среднем 23,9; длина брюшного плавника 17—28%.
в среднем 21,8.
Окраска спины коричневатая, на боках 7—8 темных пятен, вытянутых
в поперечном направлении. У некоторых особей эти пятна имеют вид
как бы поперечных полос. На хвосте имеется обычно пять поперечных тем-
ных полос. У 'Многих особей у основания хвостового плавника имеется
яркое черное пятнышко. Спинные плавники с мелкими темными пятнами,
группирующимися в продольные полосы. Грудные и брюшные плавники
обычно без пятен.
Самцы в брачном наряде становятся интенсивно черного цвета.
Различия между самцами и самками, кроме брачной окраски, нами не-
исследованы.
Возрастные изменения, как видно из табл. 212, сводятся к относитель-
ному уменьшению по мере роста рыбы длины парных плавников. Высота
и длина основания непарных плавников сначала относительно несколько
увеличиваются, а затем уменьшаются. Относительно уменьшается также
антедорсальное расстояние и наибольшая высота тела.
XVI. СЕМЕЙСТВО БЫЧКОВЫЕ
44!
Таблица 212
Послеличиночные возрастные изменения амурского бычка
(в % от длины тела до конца чешуйного покрова)
Признак
Длина рыбы (Z) в мм
10 - 20 - 30 - 40 - 50 - 60
Длина головы Диаметр глаза 29,6 9,6 32,4 8,6 29,2 7,4 — 30,0 5,7
Длина рыла ... 10,7 10,7 8,3 — 11,3
Заглазничное расстояние . . . 12,2 15,7 15,4 — 15,0
Ширина лба 6,3 6,0 5,4 — 8,5
Наибольшая высота тела . . . 19,9 19,6 18,6 — 17,0
Наименьшая высота тела . . 11,2 11,6 10,5 — 11,3.
Длина хвостового стебля . . 29,1 24,5 24,2 — 17,9'
Антедорсальное расстояние . 40,5 38,8 36,2 — 37,0
Длина основания первого D . 15,8 14,6 16,5 — 17,0
Длина основания второго D . 19,6 23.0 23,0 — 20,7
Высота второго D 15,0 14,6 15,4 — 15,0
Длина основания А 17,5 18,0 14,1 — 15,0
Высота А 15,8 16,2 15,0 — 15,0
Длина грудного плавника . . 25,2 24,6 22.2 — 20,8
Длина брюшного плавника . . 22,8 22,2 20,2 — 17,0
Число экземпляров 7 6 4 — 1 1
Интересные изменения происходят в соотношении отдельных частей
головы. Вся длина головы сначала относительно несколько увеличивается,
а затем опять несколько уменьшается. Длина рыла, видимо, остается Ges',
изменений. Резко уменьшается относительная величина глаз и увеличи-
вается заглазничное расстояние.
Сравнительные заметки. В согласии с Г. У. Линдбергом
(см. Берг, 1949, подстр. примечание, стр. 1078), мы считаем, что для выде-
ления амурской популяции Rhinogobius similis в особый подвид нет осно-
ваний. Окраска Rhinogobius similis подвержена очень сильной изменчи-
вости. У части амурских особей темное пятно между первым и вторым
лучами первого спинного плавника выражено очень слабо. Как указы-
вают Джордан и Хеббс (цит. по Бергу, 1949), у этого вида затылок может
быть покрыт чешуей в различной степени и у некоторых особей может
быть совершенно голым.
Существуют ли в пределах бассейна Амура отдельные, отличающиеся
по своему строению обособленные стада у этого бычка, нам неизвестно.
Распространение. Населяет Японию, Корею, р. Ялу. Есть в реч-
ках бассейна залива Петра Великого. В Амуре распространен вверх до
села Корфовского, многочислен в районе Ленинска. Есть в Уссури,
оз. Ханка и Сунгари. Вниз нами прослежен до села Савинского.
Образ жизни. Это типичный пресноводный бычок; он держится
как в прибрежной зоне русла Амура, так и в соединяющихся с руслом озе-
рах. Дальних перемещений, видимо, не совершает. В солоноватой воде ли-
мана Амура не встречается.
Размножение. Половозрелым этот бычок становится, видимо, уже
на втором году жизни. Число икринок, сосчитанное у одной самки 38 мм
длины и 1030 мг веса, было 2258 штук. Коэффициент зрелости этой рыбы
был 17,8%.
Икринки этого бычка были обнаружены С. Г. Соиным в оз. Медовом
у Елабуги 27 июня 1947 г. при температуре 24° Ц. Они были отложены на
442
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
затонувшем бревне и занимали площадь 5—7 см в диаметре. Около икри-
нок находился самец, который, видимо, их охранял. Икра очень мелкая,
полиплазматическая, продолговатая. Ее длина по большей оси 2,3—2,7 мм,
по малой — 0,6—0,65 мм. Возможно, что в одну кладку, охраняемую
одним самцом, откладывается икра разными самками. Нерест, видимо,
происходит в утренние часы. В возрасте полутора суток после оплодотво-
рения происходит гаструляция. Зародыш выходит из икринки на шестые
сутки после оплодотворения, длина его 3,2 мм. Выведшийся зародыш уже
имеет заполненный воздухом плавательный пузырь и ведет пелагический
образ жизни. Всасывание желточного мешка заканчивается в возрасте
около 10 суток. По характеру своего развития Rhinogobius sitnilis отно-
сится несомненно к подсемейству Gobiinae.
Размеры, возрастной состав и рост. Амурский бычок
принадлежит к рыбам с коротким жизненным циклом. Продолжитель-
ность жизни его три, максимум четыре года.
Максимальный размер рыб, бывших в нашем распоряжении,— 54 мм.
Л. С. Берг указывает максимальный размер 43 мм.
Молодь, добытая нами, по длине располагалась в следующие ряды.
15 - 16 - 17 - 18 - 19 - 20 - 21 - 22 - 23 — 24 - 25 мм М
Елабуга, 11/VII 1952 2 1 1 3 — — — — — 1 17,8 мм
Ленинск, 24/VII 1949 — — — — — 2 — 3 — — 21 ,5 „
Темп роста взрослых рыб нами не исследован.
Питание. Как видно из приводимых в табл. 213 небольших данных
по питанию амурского бычка, у рыб до 25 мм длины преобладающее зна-
чение в пище имеют Copepoda и Cladocera, а у более крупных — личинки
Chironomidae.
Таблица 213
Состав пищи амурского бычка из района Елабуги
(по данным В. А. Пикулевой)
Длина (Z) в
14-16 16-18 24 24 2.^
Пищевой компонент % по ча- стоте встречае- мости % по чи- слу экзем- пляров % по ча- стоте встречае- мости % пп чис- лу экзем- пляров % по частоте вс । речае- мости % по чис- лу экзем- пляров % по частоте встречае- мости % по ЧИ- СЛУ экзем- пляров
Copepoda ... Cladoceia . ... Ostracoda . ... Chironomidae . . . клопа . pyS • ников Oligochaeta .... Hydracarina . . . Число исследован- ных рыб ..... 66,7 66,7 33,3 33.3 33,3 33,3 82,36 12,36 1,76 1,76 1,76 3 1 100 100 75 100 25 25 50 25 i 61,4 30,60 3,05 3,05 0,61 0,61 0,61 1 III 1 1 I 1 1 1 111 1 ел СЛ СП сл о 111 1 1 gl 1 1 100 2 1
Из Cladocera в пище амурского
Diaphanosoma, Chydorus, Iliocryptus.
Наиболее обычны из них Sida и
бычка встречены Sida, Limnosida,
Diaphanosoma.
XVII. СЕМЕЙСТВО ПОДКАМЕНЩИКОВЫЕ
443
Роль амурского бычка в жизни амурской ихтио-
фаун ы. Будучи не особенно многочисленной рыбой, бычок вряд ли
сильно влияет на кормовую базу других рыб. И в пище хищных рыб амур-
ский бычок также, видимо, встречается лишь единичными особями.
М. Н. Лишевым (1950) этот вид в питании амурских хищников не обна-
ружен.
Хозяйственного значения этот бычок не имеет.
XVII. СЕМЕЙСТВО ПОДКАМЕНЩИКОВЫЕ —COTTIDAE
В бассейне Амура эта северная группа рыб представлена тремя ви-
дами, относящимися к трем родам, причем постоянно живут в Амуре два
вида, а третий лишь заходит в низовья речек, впадающих в амурский
лиман.
Промыслового значения эта группа в бассейне Амура не имеет.
Определительная таблица подкаменщиковых, населяющих
бассейн Амура
1. Жаберные перепонки срощены между собою.....................
Южная плоскоголовая широколобка — Myoxocephalus
.................................platycephalus taeniopterus (стр. 443)
la. Жаберные перепонки не срощены и прирощены к межжаберному
промежутку................................................... 2
2. На затылке есть гребни. В спинном плавнике менее шестнадцати
ветвистых лучей.....................................................
Амурская широколобка — Mesocottus haitej (стр. 444)
2а. На затылке нет гребней. В спинном плавнике более шестнадцати
ветвистых лучей....................................................
Пестр'оногий подкаменщик — Cottus poecilopus (стр. 447)
1. Южная плоскоголовая широколобка — Myoxocephalus
platyce phalus taeniopterus (Кпег)
Cottus taeniopterus: К п е г, 1868. Sitz. ber. Akad. Wiss. Wien, LVIII, 1 Abt., стр. 28
(залив Декастри).
Cottus platycephalus: Синицын, 1900. Список ихт. колл. Варш. унив., стр. 14 (устье
Амура, Николаевск).
Mega’ocottus platycephalus: Б ер г, 1909. Рыбы бас. Амура, стр. 219 (лиман Амура).—
Солдатов и Линдберг, 1930. Изв. ТИНРО, V, стр. 228 (лиман Амура).
Myoxocephalus platycephalus taeniopterus: Т а р а н е ц, 1937. Изв. ТИНРО, XI, стр. 115
(лиман Амура).— Берг, 1949. Рыбы пресн. вод СССР, III, стр. 1128 (лиман Амура).
Megalocottus platycephalus platycephalus: Шмидт, 1950. Тр. Тихоок. комит., VI,
стр. 153 (лиман Амура).
Terra typica — залив Декастри.
Описание [составлено по 12 экземплярам от 9 до 20 см длины (/),
из лимана Амура, хранящимся в коллекции Зоол. музея Акад, наук СССР,
№ 12828, 12830, 15686, 18514, 18518, 18524 и 19421].
В боковой линии 34—42 поры, в среднем 38,2. D VIII—IX 13—15, вет-
вистых лучей в среднем 13,8, жестких обычно 8. А 10—13, в среднем 12 лу-
чей. Длина головы составляет в процентах от длины тела до основания
средних лучей хвостового плавника 32—38%, в среднем 34,3; диаметр
глаза 5,5—7,0%, в среднем 6,1; длина рыла 8—12%, в среднем 10,0; за-
глазничное расстояние 16—20%, в среднем 18,1; ширина лба 5,5—7,5%,
в среднем 6,6; наибольшая высота тела 18—22%, в среднем 20,0; наимень-
шая высота 4,5—6,0%, в среднем 5,3; длина хвостового стебля 11 —17%,
в среднем 14,1; антедорсальное расстояние 34—40%, в среднем 36,3; пек-
444
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
товентральное 6—9%, в среднем 7,4; длина хвостового плавника 17—25%,
в среднем 19,5; длина основания первого спинного плавника 17—23%, в
среднем 20,2; длина основания второго спинного 25—34%, в среднем 29,5;
длина основания анального плавника 24—30%, в среднем 26,5; длина
грудного плавника 35—43%, в среднем 38,5; длина брюшного 21—29%,
в среднем 24,1.
Окраска не описана.
Возрастные изменения и различия между самцами и самками нами не
исследованы.
Сравнительные заметки. По Л. С. Бергу (1949) подвид,
населяющий лиман Амура, отличается от типичной формы более корот-
кой нижней челюстью и, видимо, несколько меньшим числом пор в боко-
вой линии.
Распространение. Южная плоскоголовая широколобка распро-
странена на юг от лимана Амура до Южного Сахалина и залива Пет-
ра Великого, встречается и в низовьях рек. В лимане Амура поднимается
до Николаевска, но обычно держится в солоноватой воде. В лимане Аму-
ра довольно обычна.
Образ жизни. Образ жизни этого вида в лимане Амура не изучен.
Промыслового значения южная плоскоголовая широколобка в настоящее
время в бассейне Амура не имеет. Видимо, приносит некоторый вред, по-
едая скатывающуюся в море молодь кеты и горбуши.
2. Амурская широколобка — Mesocottus haitej (Dybowski)
Cottus haitej: Dybowski, 1869. Verh. Zool. bot. Gesell. Wien, XIX, стр. 949 (Онон,
Ингода). — Дыбовский, 1877. Изв. Сиб. отд. ИРГО, VIII, стр. 8 (Онон, Инго-
да).— Герценштейн и Варпаховский, 1887. Тр. СПб. общ. ест., XIX,
стр. 18 (Албазино, Онон, Хинган).
Mesocottus haitej: Gratzianow, 1907. Zool. Anz., XXXI, стр. 660 (бас. Амура).
Cottus (Mesocottus) haitej'. Берг, 1909. Рыбы бас. Амура, стр. 216 (весь бас. Амура).
Mesocottus haitej: Берг, 1916. Рыбы пресн. вод Росс, имп., стр. 434 (весь бас. Амура).—
Берг, 1923. Рыбы пресн. вод России, стр. 400.— Линдберг и Таранец, 1929.
Список рыб Владив. музея, стр. 252 (Хор). — Солдатов и Линдберг, 1930.
Изв. ТИНРО, V, стр. 208 (лиман Амура).— Берг, 1933. Рыбы пресн. вол, II,
стр. 690 (бас. Амура). — Таранец, 1937. Вести. Дальневост. фил. АН СССР,
№ 27, стр. 113 (Онон, Ингода). — Таранец. 1937. Изв. ТИНРО, XI, стр. 111
(бас. Амура). — Таранец, 1937. Изв. ТИНРО, XII, стр. 65 (притоки Средн.
Амура). — Таранец, 1937, 1. cit., стр. 76 (Селемджа). — Miyadi, 1940. Rep.
Limnobiol. Surv. Kwant. and Manch., стр. 85 (бас. Сунгари). — Берг, 1949. Рыбы
пресн. вод СССР, III, стр. 1138 (бас. Амура).— Константинов, 1950.
Тр. Амурск, ихт. эксп., I, стр. 272 (Амур, питание).
Terra typica — Онон, Ингода.
Местные названия — у русских: подкаменщик, бычок, широко-
лобка.
Описание [составлено по 20 экземплярам от 5 до 17 см длины (/),
добытым на всем протяжении Амура от Шилки до лимана].
D VIII—IX 12—15, обычно ветвистых 13,8. А 11 —13, в среднем 12,1;
V I 3—4. Длина головы составляет в процентах от длины тела до начала
основания средних лучей хвостового плавника 33—43%, в среднем 37,6;
диаметр глаза 3,5—6,5%, в среднем 5,1; длина рыла 10—16%, в среднем
12,9; заглазничное расстояние 17—22%, в среднем 19,6; ширина лба 5—
11%, в среднем 7,9; наибольшая высота тела 16—25%, в среднем 21,0;
наименьшая высота тела 4—6,5%, в среднем 5,5; длина хвостового стеб-
ля 12—19%, в среднем 15,2; антедорсальное расстояние 35—45%, в сред-
нем 39,9; пектовентральное 5—11%, в среднем 7,6; длина основания спин-
ных плавников 46—55%, в среднем 50,3; длина основания анального
XVII. СЕМЕЙСТВО ПОДКАМЕНЩИКОВЫЕ
445
20—29%, в среднем 24,3; его высота 8—16%, в среднем 12,2; длина груд-
ного плавника 29—39%, в среднем 34,5; длина брюшного 14—22%, в сред-
нем 18,6.
Все тело, особенно спина и бока, покрыто мелкими шипиками. Спина
и бока серые, иногда коричневатые, брюшко светлое. За первым спинным
плавником и у основания хвоста три темные полоски, из которых две
первые обычно доходят лишь до боковой линии. На лучах спинных, хво-
стовом, анальном и грудных плавниках темные мелкие пятнышки.
Рис. 59. Амурская широколобка — Mesocottus haitej
(Dybowski). Р. Хиванда. 27 июня 1947 г.
Возрастные изменения и различия, связанные с полом, нами не изуче-
ны. Следует указать, что, повидимому, у самцов грудные плавники не-
много длиннее, чем у самок.
Сравнительные заметки. От второго представителя семей-
ства Cottidae, постоянно живущего в Амуре, пестроногого подкаменщи-
ка— Cottus poecilopus Heck., амурская широколобка, кроме родовых
признаков, отличается меньшим числом лучей во втором спинном плав-
нике, значительно более массивной и уплощенной головой, а также окрас-
кой. От встречающегося в лимане Амура Myoxocephalus platycephalus
taeniopterus (К пег) амурская широколобка отличается меньшей воору-
женностью головы и тем, что жаберные перепонки прикреплены к меж-
жаберному промежутку, хотя иногда и образуют над ним небольшую
складочку.
В пределах бассейна Амура на нашем материале наличия обособлен-
ных стад установить нельзя. Но, повидимому, такие отдельные местные
стада имеются.
Распространение. Этот вид водится в речках Северного Са-
халина. Есть в р. Ялудзян. В бассейне Амура распространен от верховьев
(описан из Онона и Ингоды) до Амурского лимана. Есть в бассейне Ус-
сури и Сунгари.
Образ жизни. Амурская широколобка донная, относительно хо-
лодноводная рыба. В Верхнем Амуре и в низовье этот вид держится в
русле Амура круглый год, в южной же части бассейна на лето уходит в при-
токи, несущие холодную прозрачную воду. Живет преимущественно в
русле реки, придерживаясь галечникового, реже песчаного и илистого
грунтов. В озерах встречается, видимо, очень редко; нами добыт только
один экземпляр ставными сетями в оз. Кади. Малоподвижная рыба, обыч-
но лежащая на дне, уткнувшись в камень, и плавающая бросками на ко-
роткие расстояния.
Размножение. Половозрелой амурская широколобка становится,
видимо, впервые на третьем году жизни по достижении около 11 см длины.
Плодовитость, по данным В. К. Солдатова (1915), определенная у одной
особи, была 2822 икринки. Нерест, видимо, в мае. Характер нереста и
развитие молоди не описаны.
446
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Размеры, возрастной состав и рост. Максимальная
длина, которой, по Л. С. Бергу (1949), достигает этот вид,— 200 мм. В на-
шем материале максимальный размер добытой особи был 17,5 см (Z).
Основная масса добытых нами в июне и июле особей приходится на раз-
меры 10—13 см (/).
Как можно судить на основании кривой размеров исследованных осо-
бей и определения возраста по крышечной кости у трех особей, средние
размеры отдельных возрастных групп следующие.
Возраст 14- 2 + 3 +
Длина (/) в см 6,5 11,5 14,5—15,0
Различаются ли по возрасту и по темпу роста самцы от самок, неиз-
вестно.
Питание. Нами исследовано 9 кишечников рыб [от 53 до 175 мм
длиной (/)] этого вида из нижнего течения Амура на участке от Нижне-
Тамбовского до Чнырраха. Все рыбы добыты в июле.
Таблица 214
Состав пищи амурской широколобки
Количество
Пищевой компонент % по частоте % по числу
встречаемости экземпляров
Колюшка 11,0 3,2
( поденок . . 55,0 46,4
Личинки < ручейников 11,0 11,0
1 хирономид 22,0 3,2
Прочие насекомые . . 22,0 3,2
Мизиды | 33,0 33,0
Как видно из цифр табл. 214, у молодых особей 5—6 см длины хиро-
номиды составляют по числу экземпляров 10%, а по частоте встречае-
мости 33%, у более крупных их процент снижается и основную роль в
пище занимают личинки поденок (Ephemerella — 55% по числу экземпля-
ров, Ыдеоп — 4%, Brachycercus— 27,5%, сем. Ephoronidae—13,5%).
Из личинок хирономид представлен только Cryptochironomus gr.
defectus. По данным В. Я- Леванидова, в кишечниках рыб этого вида, до-
бытых в р. Хор, оказались личинки ручейников — Hydropsyche orientalis
и Rhyacophila sp., поденок — Heptageniidae и Ephemerellidae, веснянок —
Capnia, вислокрылок — Sialis, а также бокоплавы и рыба (гольяны и гор-
чаки). Рыба по частоте встречаемости составляла 20%.
Таким образом, как видно из приведенных данных, в летнее время
основную пищу амурской широколобки составляют бентосные беспозво-
ночные, в основном эпифауна, т. е. животные, сидящие на грунте (преиму-
щественно на камнях).
- Миграции. Сезонные перемещения амурской широколобки в бас-
сейне Амура почти не изучены. Видимо, весною в южной части бассейна
широколобка уходит из основного русла в притоки полугорного типа, не-
сущие более холодную воду. В верхнем течении Амура, его притоках и в
низовье, где вода имеет более низкую температуру, амурская широколоб-
ка и летом держится в основном русле и не вся уходит в притоки. Сроки
этой миграции в притоки и обратного выхода в основное русло точно не
известны.
Роль амурской широколобки в жизни амурской
ихтиофауны. Хотя образ жизни амурской широколобки изучен еще
XVII. семейство подкаменщиковые
447
очень плохо, все же можно наметить те основные связи, какие существуют
у этой рыбы с другими представителями амурской ихтиофауны. Питаясь
в основном эпифауной бентоса, широколобка несомненно вступает в от-
ношения с другими бентофагами, питающимися этими животными, в пер-
вую очередь ленком, хариусом, гольяном Лаговского. Возможно, что
мелкие особи широколобки питаются весною частично тою же пищей, что
мальки кеты, но мы такими материалами не располагаем. О роли амур-
ской широколобки как хищника мы пока судить только по данным летне-
го питания не можем. Возможно, что весною широколобка может частич-
но переходить и на питание мальками проходных лососевых, но это пока
только лишь предположение.
Естественно, никакого промыслового значения амурская
широколобка не имеет.
3. Пестроногий подкаменщик — Cottus poecilopus Heckel
Cottus poecilopus: Heckel, 1836. Ann. Wien. Mus., II, стр. 145 (бас. верхи. Вислы).
Cottus czanaga: Dybowski, 1869. Verh. Zool. bot. Gesell. Wien, XIX, стр. 949 (Онон).—
Дыбовский, 1877. Изв. Сиб. отд. ИРГО, VIII, стр. 7 (Онон, Ингода). — Гер-
ценштейн и Варпаховский, 1887, Тр. СПб., общ. ест., XIX, стр. 17
(Шилка).
Cottus poecilopus: Берг, 1905. Изв. Троицкосавско-кяхт. отд. ИРГО, VIII, в. 1, стр. 79
(бас. Амура). — Берг, 1907. Ежег. Зоол. муз. АН, XII, стр. 68 (р. Шаньши, бас.
Сунгари). — Берг, 1909. Рыбы бас. Амура, стр. 213 (весь бас. Амура). — Берг,
1916. Рыбы пресн. вод Росс, имп., стр. 438 (Амур). — Берг, 1923. Рыбы пресн. вод
России, стр. 404. — Линдберг и Таранец, 1929. Список рыб Владив. музея,
стр. 252 (Нижн. Амур). — Солдатов и Линдберг, 1930. Изв. ТИНРО, V,
стр. 209 (лиман Амура). — Берг, 1931. Ежег. Зоол. муз. АН, XXXII, стр. 224
(Шаньши). — Берг, 1933. Рыбы пресн. вод СССР, II, стр. 695 (весь бас. Амура).—
Таранец, 1936. Тр. Зоол. ин-та АН, III, стр. 505 (бас. Амура). — Таранец
1937. Вестн. Дальневост. фил. АН СССР, № 27, стр. 113 (Онон, Ингода, Шилка).—
Таранец, 1937. Изв. ТИНРО, XI, стр. 111 (весь бас. Амура). — Таранец, 1937.
Изв. ТИНРО, XII, стр. 65 (притоки Средн. Амура). — Таранец, 1937, 1. cit.,
стр. 76 (Селемджа). — Берг, 1949. Рыбы пресн. вод СССР, III, стр. 1143 (Амур).
Terra typica — бассейн Вислы.
Местные названия: у русских — подкаменщик, широко-
лобка; у бурят — шанага сагасу.
Описание (составлено по 13 экземплярам от 4 до 12 см длины,
добытым в речках, впадающих в лиман Амура, В. К. Солдатовым:
№ 15930, 18492, 19418, 19419, 19420, в р. Шаньнги бас. Сунгари Байковым
№ 14104 и в районе Джалинды В. Д. Лебедевым 26 июля 1948 г.).
D VIII—IX 16—19, в среднем 8,5 жестких и 17,9 ветвистых лучей;
А 13—15, в среднем 13,6 лучей. Длина головы составляет в процентах от
длины тела до основания средних лучей хвостового плавника 27—31%,
в среднем 28,8; диаметр глаза 4—8%, в среднем 6,1; длина рыла 12—17%,
в среднем 14,6; ширина лба 2—6%, в среднем 4,0; наибольшая высота тела
16—22%, в среднем 18,3; наименьшая высота 5—8%, в среднем 6,5; длина
хвостового стебля 12—21%, в среднем 16,0; антедорсальное расстояние
30—36%; в среднем 33,1; пектовентральное 6—9%, в среднем 7,4; длина
хвостового плавника 17—22%, в среднем 19,2; длина основания спинного
плавника 55—63%, в среднем 59,3; его высота 1L—16%, в среднем 13,7;
длина анального плавника 24—32%, в среднем 29,2; его высота 10—18%,
в среднем 13,5; длина грудного плавника 27—33%, в среднем 28,8; дли-
на брюшного 21-—28%, в среднем 24,0.
Окраска спины и боков коричневатая с более темными пятнами.
Брюхо светлое, лучи как парных, так и непарных плавников с темными
пятнами, группирующимися на хвосте и грудных плавниках в попереч-
ные, а на спинном и анальном в продольные полосы.
448
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Возрастная изменчивость и различия между самцами и самками нами
не исследованы.
Сравнительные заметки. Географическая изменчивость этого
вида в пределах его огромной области распространения не исследована.
В пределах бассейна Амура, видимо, имеются отдельные несколько отли-
чающиеся морфологически местные стада, в частности рыбки из Сунгари,
видимо, отличаются несколько от рыб из лимана. Однако имеющиеся в
нашем распоряжении материалы не позволяют уверенно говорить о на-
личии различий.
Распространение. Пестроногий подкаменщик населяет реки с
быстрым течением от бассейна Северного моря, Скандинавии и Дуная до
берегов Охотского моря, Камчатки, восточного склона Сихотэ-Алиня.
В бассейне Тихого океана на юг от 48° с. ш., видимо, распространен подвид
Cottus poecilopus volki Taranetz. В бассейне Амура пестроногий под-
каменщик распространен от верховьев до речек лимана. Есть в бассейне
Сунгари.
Образ жизни. В Амуре пестроногий подкаменщик живет обычно
в речках полугорного типа с галечниковым или песчаным дном. Он много-
числен в Ононе, Ингоде, Шилке. В русле Амура прослежен нами до Джа-
линды. В самом русле Амура, в нижнем течении, видимо, не встречается
или встречается редко. Здесь он, видимо, перемещается в притоки полу-
горного типа с прозрачной водой. И из бассейна Сунгари этот вид также
известен из притоков полугорного типа. В лимане Амура попадается в
речках, в него впадающих.
В возрасте 1 + этот подкаменщик достигает длины около 4—5 см, двух
лет — около 7 см; продолжительность его жизни, видимо, не более
5 лет.
Пищу пестроногого подкаменщика в бассейне Амура, видимо, состав-
ляет эпифауна бентоса. В единственном вскрытом нами кишечнике ока-
зались личинки поденок сем. Ephemerellidae и Heptageniidae.
Промыслового значения этот вид из-за своих малых размеров и немно-
гочисленности не имеет.
XVItl. СЕМЕЙСТВО ТРЕСКОВОЕ —GADIDAE
Единственный постоянный обитатель Амура, относящийся к этому се-
мейству,— налим имеет'некоторое промысловое значение по всему бас-
сейну. Второй вид — вахня встречается только в лимане Амура и в не-
большом количестве заходит в низовья впадающих в лиман рек.
Определительная таблица тресковых, населяющих
бассейн Амура
1. Спинных плавников три. Навага-вахня — Eleginus gracilis (стр. 451)
la. Спинных плавников два. . . Налим — Lota lota (стр. 448)
1. Налим — Lota lota (Linne)
Gadus lota: Geordi, 1775. Reise, I, стр. 354 (Шилка). — M а а к, 1861. Путешествие
по Уссури, I, стр. 194 (Уссури).
Lota vulgaris: Dybowski, 1869. Verh. Zool. bot. Gesell. Wien, XIX, стр. 949 (Онон,
Ингода). — Дыбовский, 1877. Изв. Сиб. отд. ИРГО, VP7. стр. 8 (весь бас.
Амура). — Герценштейн и В арпаховский, 1887. Тр. ^Пб. общ. ест., XIX,
стр. 24 (Усть-Стрелка).
Lota lota: Берг, 1909. Рыбы бас. Амура, стр. 201 (весь бас. Амура). — Берг, 1916.
Рыбы пресных вод Росс, имп., стр. 477 (Амур). — Берг, 1923. Рыбы пресн. вод
России, стр. 439.— Родионова, 1927. Науков. зап. по биол, стр. 152 (Онон).—
XVIII. СЕМЕЙСТВО ТРЕСКОВЫЕ
449
Берг, 1931. Ежег. Зоол. муз. АН, XXXII, стр. 224 (Майхэ, бас. Сунгари).—Берг,
1933. Рыбы пресн. вод СССР, II, стр. 747 (бас. Амура).— Розов, 1934. «Рыбн. хоз.
Д. В.», № 1—2, стр. 84 (оз. Ханка). — Таранец, 1937. Вестн. Дальневост. фил.
АН, № 27, стр. 113 (весь бас. Верхи. Амура). — Таранец, 1937. Изв. ТИНРО,
XI, стр, 169 (бас. Амура). — Таранец, 1937. Изв. ТИНРО, XII, стр. 65 (Средн.
Амур). — Таранец, 1937, 1. cit., стр. 76 (Селемджа). — Си о Ецуди, 1939. Кат.
манчж. пресн. рыб. — Mi у a di, 1940, Rep. Limnobiol. Surv. Kwant. and. Manch.,
стр. 87 (бас. Сунгари). — С ветов и до в, 1948. Фауна СССР. Рыбы, IX, в. 4,
стр. 118 (весь бас. Амура). — Берг, 1949. Рыбы пресн. вод СССР, II, стр. 943
(весь бас. Амура).— Д р я г и н, 1949. Промысловые рыбы СССР, стр. 495 (Амур).—
Лишев, 1950. Тр. Амурск, ихт. эксп., I, стр. 103 (Амур, питание).
Terra typica — Европа,
Местные н а з в а н и я: у русских — налим; бурят — гутар; нанай-
цев — синга; у китайцев — хоане-ю.
Описание [составлено по данным А. Н. Световидова, 1948 (мерис-
тические признаки) и на основании исследования восьми экземпляров из
Амура длиной (/) от 17,5 до 50,5 см].
D I (9—10) 11 — 14, D II 68—85, А 63—82, Р 18—21, V 6—8; число по-
звонков 59—63 (66). (Данные по меристическим признакам даны по
.A JJ. пи гольки длтгсТггссечтна Амура, а для типичного налима
вообще; меристические признаки амурского палима, по данным этого ав-
тора, не выходят за пределы приведенных цифр.)
Длина головы составляет в процентах от длины тела до- конца чешуй-
ного покрова 18—22%, в среднем 20,2; диаметр глаза 2,6—3,5%, в сред-
нем 2,8; длина рыла 5—7%, в среднем 6,2; заглазничное расстояние
10—13%, в среднем 11,3; ширина лба 5—6%, в среднем 5,3; наибольшая
высота тела 11 —16%, в среднем 13,0; наименьшая высота 4,5—5,5%,
в среднем 5,0; антедорсальное расстояние 31—37%, в среднем 33,5; пск-
ювеитральное расстояние 6—8%, в среднем 6,7; длина основания пер-
вого спинного плавника 7—10%, в среднем 8,5; длина основания второго
спинного 46—51%, в среднем 49,0; длина основания аналыюго плавника
37—47%, в среднем 43,2; длина грудного плавника 11 —13%, в сред-
нем 11,7; длина брюшного плавника без концевой нити 8—13%, в сред-
нем 10,2, с концевой питью 11 —16%, в среднем 12,8.
Окраска амурского налима очень сильно варьирует, но в своей измен-
чивости не выходит за пределы, наблюдающиеся у обыкновенного на-
. шма.
Возрастные изменения и различия, связанные с полом, для амурского
налима нс исследованы.
Сравнительные заметки. Амурский налим распространен на
границе областей распространения типичного палима Lota lota lota и вос-
точносибирского налима. Однако по своим пластическим признакам, как
это отмечает и А. Н. Световидов( 1948), налим из бассейна Амура должен
быть отнесен к типичной форме.
Приведенные в табл. 215 цифры показывают (к сожалению. A- II. Све-
товидов не приводит средних значений признаков), что по всем исследо-
ванным признакам амурский налим приближается к обыкновенному.
Таким образом, после проведенного анализа мы относим амурского нали-
ма не к восточносибирскому подвиду, а к типичной форме. Образует ли
налим в пределах бассейна Амура отдельные отличающиеся друг от друга
стада, мы не знаем.
Р а с и р о с т р а и е н и е. Обыкновенный налим обладает очень широ-
ким распространением. Он распространен в Западной Европе (Франция,
восточная Англия), северной части бассейнов Черного и Каспийского мо-
рей, бассейне Ледовитого океана, в пределах Сибири на восток до Енисея.
450
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Таблица 215
Сравнение пластических признаков типичного, восточносибирского,
и амурского налима
(по Световидову, 1948)
Признак Lota lota lota Подвиды налим; Амурский налим 1 1 Lota lota ' leptura
Антедорсальное рас- стояние 29,8-36,2 31,0-36,4 33,3-36,7
Основание DII . . . . 45,3-48,7 46,0-51,0 41,1—46,5
Основание А .... 38,5-42,6 37,0-47,0 34,9-40,0
Наименьшая высота тела ... 3,8-5,8 4,5—5,5 3,8-4,4
Длина грудного плав- ника 11,9-14,6 11,0—13,0 i 10,4-12,9
Какой подвид водится в Лене, неизвестно. В Колыме и далее на восток
обитает подвид Lota lota leptura. В Амуре обыкновенный налим водится
от верховья до нижнего течения. Есть в речках, впадающих в Амурский
лиман.
Образ жизни. Налим, будучи холодноводной рыбой, летом в бас-
сейне Амура держится почти исключительно в горных притоках с холод-
ной прозрачной водой. На зиму часть стада налима выходит в основное
русло Амура. Летом налим почти не питается. Размножение налима в
Амуре совершенно не исследовано.
Размеры, возрастной состав и рост. Мальки налима, до-
бытые в ручье у Кадана (в районе Болони) 10 мая 1947 г., имели длину
3,2 и 3,9 см, а добытые 21 июля 1948 г. имели длину 57,5; 58,0; 63,0; 63,0;
68,5; 69,0; 75,0 и 77 мм. Это рыбки, несомненно выведшиеся из икры, от-
ложенной предыдущей зимою.
Взрослые рыбы, исследованные на рыбозаводе Солонцы зимой (с но-
ября по февраль) 1936/37 г. Манизером и Боолем, по длине и весу распо-
лагаются в следующие ряды:
Самцы Самки v 35 - 40 - 45 - 50 3 5 8 6 4 10 55 - 60 - 65 - 70 - 75 см М
1 1 3 1 4 2 1 2 3 4 4 2 2 1 1 53,0 см 58,6 , 55,2 „
0-500 — 1000 — 1500 — 2000 - 2500 - 3000 г М
Самцы 3 4 8 1 — — 1015 г
Самки — 7 4 3 3 1 1489 „
V 3 И 12 4 3 1 1300 „
Десять налимов, добытых 29 июля 1946 г. в районе рыбозавода Ново-
Ильиновка, по длине располагались в следующий ряд:
40 — 45 — 50 — 55 см М
5 4 1 45,5 см
Питание. В летние месяцы в притоках Амура налим почти не пи-
тается. Из 11 проанализированных кишечных трактов с пищей оказались4.
У трех рыб в районе Болони, добытых в конце мая — июне, в кишеч-
никах оказалась исключительно рыба. По числу штук съеденные рыбы
распределяются следующим образом: карась—44%, конь — 9%, подуст-
XVIII. СЕМЕЙСТВО ТРЕСКОВЫЕ
451
чернобрюшка — 19%, востробрюшка — 9%, Saurogobio — 19%. Относи-
тельный размер съеденной рыбы достигает 12—21% от длины хищника.
По данным Манизера и Бооля, в зимнее время в районе Солонцов
налим также питается мелкой рыбой.
Питание двух налимов (/—19,5 и 19,8), добытых в р. Хор, исследовано
В. Я. Леванидовым. У этих рыб в кишечниках оказались личинки поде-
нок — Ephemerella и Siphlonurus, личинки ручейников Hydropsyche и
Parastenopsyche и личинки двукрылых.
Миграции. Как и другие холодноводные рыбы, налим в летнее
время в русле Амура в нижнем течении не держится, а уходит в притоки,
несущие холодную воду. В верхнем течении Амура налим держится летом
н в крупных притоках. Частично во вторую половину зимы налим из при-
токов Амура спускается в основное русло, где держится до начала весен-
него подъема вод.
Хозяйственное значение. В нижнем течении Амура налим
вылавливается в ничтожном количестве. Его вылов вряд ли составляет
0,1% от всего вылова жилых рыб.
Основной лов производится в зимнее время в притоках Амура венте-
рями и вершами. На значительное увеличение вылова налима в Амуре
рассчитывать вряд ли есть основания.
2. Вахня —[Eleginus gracilis (Т i 1 е s i u s)
Gadus gracilis-. T i 1 e s i u s, 1810. Mem. Acad. Science St.-Petersb., II, стр. 354 (Камчатка),
Eleginus navaga var. gracilis: Шмидт, 1904. Рыбы вост, морей Росс, ими., стр. 221.
(перед лиманом Амура).
Eleginus navaga gracilis: Берг, 1916. Рыбы пресн. вод Росс, имп., стр. 475 (лиман
Амура). — Берг, 1923. Рыбы пресн. вод России, стр. 438 (лиман Амура). — Берг,
1937. Рыбы пресн. вод СССР, т. II, стр. 742 (лиман Амура).
Eleginus gracilis: Световидов, 1948. Фауна СССР. Рыбы, IX, в. 4 (лиман Амура).—
Берг, 1949. Рыбы пресн. вод СССР, III, стр. 959 (лиман Амура). — Шмидт, 1950.
Тр. Тихоок. комит., VI, стр. 58 (лиман Амура).
Terra typi'Ca — Камчатка.
Описание [составлено по данным А. Н. Световидова, 1948, и на
основании исследования 12 экземпляров от 10 до 22 см длины (/), добытых
в лимане Амура В. К. Солдатовым и хранящихся в Зоол. музее Акад,
наук СССР, № 19552, 19556, 24166].
Длина головы составляет в процентах от длины тела до основания
средних лучей хвостового плавника (I) 21—27%, в среднем 24,9; диаметр
глаза 4-—6%, в среднем 4,9; длина рыла 8,0—9,5%, в среднем 8,6; заглаз-
ничное расстояние 11 —13%, в среднем 11,8; ширина лба 5—7,5%, в сред-
нем 6,4; длина усика 2—4%, в среднем 2,7; наибольшая высота тела
16—21%, в среднем 18,1; наименьшая высота тела 4,5—6,0%, в среднем
5,3; длина хвостового стебля 14—17%, в среднем 15,5; антедорсальное рас-
стояние 31—35%, в среднем 33,1; пектовентральное расстояние 7—11%, в
среднем 9,7; длина основания первого спинного плавника 10—15%, в сред-
нем 11,9; длина основания второго спинного 15—20%, в среднем 17,9; дли-
на основания третьего спинного 12—18%, в среднем 15,3; длина основания
первого анального плавника 15—22%, в среднем 18,7; длина основания
второго анального 12—18%, в среднем 15,7; длина хвостового плавника
(как и всюду разность L—I) 6—11 %, в среднем 8,3; длина грудного плав-
ника 13—18%, в среднем 15,0; длина брюшного плавника 10—15%, в сред-
нем 12,9.
«Спина темнооливковая с мраморным рисунком из темных пятен. Бока
вверху серебристо-фиолетовые с темным рисунком, внизу желтые. Брюхо
452
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ амурА
серебристо-белое. Непарные плавники желтоватые или красноватые, по
краям D и С белые полосы» (Берг, 1949, стр. 960).
Распространение. Вахня водится в Тихом океане по побережью
Азии от Берингова пролива (есть и несколько севернее) на юг до Хоккай-
до и Чемульпо. Есть и по американскому побережью. Встречается в лима-
не Амура и заходит в низовья впадающих в него речек.
Образ жизни вахни в лимане Амура нами не исследован. Здесь она
имеет некоторое промысловое значение.
XIX. СЕМЕЙСТВО ЗМЕЕГОЛОВЫЕ —OPHIOCEPHALIDAE
В Амуре водится только один представитель этого южного семейства,
основная область распространения которого находится южнее. В Китае
мы находим уже семь, а в Таиланде восемь видов этого семейства.
В Амуре змееголов имеет промысловое значение.
1. Змееголов — Ophiocephalus argus warpachowskii Berg
Ophiocephalus pekinensis: Герценштейн и Варпаховский, 1887. Тр. СПб. общ.
ест., XIX, стр. 23 (бас. Уссури).
Ophiocephalus argus: Берг, 1909. Рыбы бас. Амура, стр. 197 (бас. Уссури).
Ophiocephalus ar*gus warpachowskii: Берг, 1909. Рыбы бас. Амура, стр. 200.
Ophiocephalus argus: Берг, 1916. Рыбы пресн. вод Росс, имп., стр. 380.
Ophiocephalus argus warpachowskii: Берг, 1916. Рыбы пресн. вод Росс, имп., стр. 381
(Владивосток).
Ophiocephalus argus: Берг, 1923. Рыбы пресн. вод России, стр. 351.
Ophiocephalus argus warpachowskii: Берг, 1923. Рыбы пресн. вод России, стр. 351.
Ophiocephalus argus: Mori, 1927. Chosen Nat. Hist. Soc., № 5 (Сунгари). — Линд-
берг и Таранец, 1929. Список рыб Владив. музея, стр. 245 (оз. Ханка).—
С h и, 1931. Biol. Bull. St. John’s Univ., № 1, стр. 101 (Сунгари). — Ren da hl,
1932. Ark. for Zoologi, Bd. 24-A, № 16, стр. 119 (Уссури). — U c h i d a, 1933. Bull.
Fish. Exper. Stat. Tyosen, № 3.
Ophiocephalus argus: Берг, 1933. Рыбы пресн. вод СССР, II, стр. 610 (Амур).
Ophiocephalus argus warpachowskii: Берг, 1933. Рыбы пресн.. вод СССР, II, стр. 611
(Владивосток, возможно оз. Ханка).
Ophiocephalus argus: Розов, 1934. «Рыбн. хоз. Д. В.», № 1—2, стр. 83 (оз. Ханка).—
Пробатов, 1935. Изв. Пермск. биол. инет., X, в. 1—2, стр. 53 (Нижн. Амур, рост)
Ophiocephalus argus: Таранец, 1937. Изв. ТИНРО, XI, стр. 83 (Амур, Уссури).
Ophiocephalus argus warpachowskii: Таранец, 1937, 1. cit., стр. 83 (оз. Ханка).
Ophiocephalus argus: Таранец, 1937. Изв. ТИНРО, XII, стр. 65 (Средн. Амур).—
Никольский и Таранец, 1939. Сб. Трудов Зоол. муз. МГУ, V, стр. 155
(Сунгари у Харбина).— С ио Е ц у д и, 1939. Кат. маньчж. пресн. рыб (Маньчжу-
рия).— Miyadi, 1940. Rep. Limnobiol. Surv. Kwant. and Manch., стр. 77 (Маньч-
журия).
Ophiocephalus argus warpachowskii: Берг, 1949. Рыбы пресн. вод СССР, III, стр. 1005
(Средн, и Нижн. Амур, Сунгари, Уссури).— Линдберг, 1949. Промысловые рыбы
СССР, стр. 553 (Амур).
Ophiocephalus argus: Л и шов, 1950. Тр. Амурск, ихт. эксп., I, стр. 97 (Нижн. Амур,
питание). — Куличенко, 1956. Тр. Амурск, ихт. эксп., IV (рост).
Terra t у р i с а —оз. Ханка.
Местные названия: у русских — змееголов, угорь (неправ.);
нанайцев — хоро; китайцев — хэй-юй; у японцев — камурчи.
Описание [составлено по 19 особям от 12,8 до 66 см длины (/), до-
бытым на участке Амура от Елабуги до Болони].
D 49—54 , в среднем 50,9; А 32—38, в среднем 34,3; в боковой линии
60—75 чешуй (без мелких, расположенных на хвосте), в среднем 66,8;
на первой жаберной дуге 10—12 жаберных тычинок; длина головы в
процентах от длины тела до конца средних лучей хвостового плавника (/)
28—34%, в среднем 31,7; диаметр глаза 1,5—5,0%, в среднем у мелких
рыб 4,0, у крупных 2,3; длина рыла 5,0—8,0%, в среднем 6,4; заглазнич-
XIX. СЕМЕЙСТВО ЗМЕЕГОЛОВЫЕ
453
ное расстояние 21—25%, в среднем 22,2; ширина лба 5,0—8,0%, в
среднем 6,5; наибольшая высота тела 17—20%, в среднем 18,5; наимень-
шая высота 8—10,5%, в среднем 9,4; длина хвостового стебля 6,0—11,0%,
в среднем 8,5; антедорсальное расстояние 33—38%, в среднем 35,7; пек-
товентральное расстояние 11 —15%, в среднем 12,5; длина основания
спинного плавника 56—63%, в среднем 59,7; его высота 6—10%, в сред-
нем 8,8; длина основания анального 39—43%, в среднем 40,5; его высота
6—11%, в среднем 9,6; длина грудного плавника 13—16%, в среднем
14,4; длина брюшного плавника 7—11%, в среднем 9,2.
Рис. 60. Змееголов — Ophiocephalus argus warpachowskii Berg. Болонь. Лето 1946 г.
Спина темная, зеленовато-черная. По бокам тела крупные расплыв-
чатых контуров пятна черновато-зеленого цвета. Спинной и хвостовой
плавники цвета спины; грудные, брюшные и анальный немного более
светлые. Брюхо белое. Различия между самцами и самками не изучены.
Послеличиночные возрастные изменения, как видно из табл. 216,
сводятся к относительному увеличению с ростом длины основания спин-
ного и анального плавников. Относительно уменьшаются с ростом: длина
головы, диаметр глаза, длина рыла, ширина лба, высота тела, антедор-
сальное расстояние, высота непарных и длина парных плавников. Почти
не претерпевают изменений в пределах исследованных размеров рыб
заглазничное расстояние и длина хвостового стебля.
Сравнительные заметки. Как отмечает Л. С. Берг (1949),
амурский змееголов отличается большим числом чешуй в боковой линии
и лучей в спинном и анальном плавниках. Имеются ли в Амуре отличаю-
щиеся морфологически стада этой рыбы, нам неизвестно.
Распространение. Амурский подвид змееголова распростра-
нен главным образом в южной части бассейна Амура. Вниз по течению
он прослежен до оз. Удыль, где в 1936 г. зимой один экземпляр 70 см
длины был добыт зимним заездком (Манизер и Бооль). Однако ниже
Комсомольска этот вид встречается очень редко. Вверх по Амуру в не-
большом количестве этот вид идет, видимо1, несколько выше Благовещен-
ска. Змееголов обычен в бассейне Уссури и оз. Ханка. В оз. Ханка дер-
жится преимущественно по болотистому, восточному берегу. Многочислен
в Сунгари.
Типичная форма змееголова распространена в Китае от Юннаня на
юге до Ляо-хэ и Ялу на севере. Видимо, в Корее водится также типичная
форма, а не амурский подвид.
Образ жизни. Змееголов живет обычно в сильно заросших водо-
емах, в которых может быть дефицит кислорода. Жить, дыша только при
помощи жабр, без пользования наджаберным органом, змееголов не мо-
жет. Нерест летом. Гнездо устраивается из растительности и охраняется
самцом. Змееголов очень быстро растет. По характеру питания это типич-
454
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Таблица 216
Возрастные изменения признаков у змееголова
(в % от длины тела /)
Признаки Длина рыб (/) в см
4,2-4,5 | 12,8-17,9 | 43,7-66,0
Длина головы 1 36,6 32,6 29,4
Диаметр глаза 1 7,1 4,0 i 2,3
Длина рыла 9,3 7,4 5,9
Заглазничное расстояние 22,9 22,1 , 22,2
Ширина лба 9,0 6,7 6,1
Наибольшая высота тела 19,8 18,2 18.6
Наименьшая высота тела ..... Ю,1 9,4 ; 9.5
Длина хвостового стебля ..... 9,6 8,2 1 9.3
Антедорсальное расстояние .... 41,7 36,5 ! 34,4
Пектовентральное расстояние . . 13,4 12,4 12,8
Длина основания D 53,7 59,0 1 60,8
Высота D 10,3 9,0 1 8,2
Длина основания А 34,1 40,0 1 40,1
Высота А И,1 9,2 , 8,6
Длина грудных плавников .... 16,6 14,5 ' 14,6
Длина брюшных плавников .... 10,0 10,0 1 8,0
Длина хвостового плавника .... 14,7 14,8 13,0
Число экземпляров | 10 13 6
ный хищник. На зиму змееголов в основной массе уходит из придаточных
водоемов в большие протоки.
Размножение. Половозрелым змееголов становится рано — в
возрасте 2+ и достигнув немногим более 30 см длины.
Плодовитость определена нами для трех особей (табл. 217).
Таблица 217
Плодовитость амурского змееголова из района Болони
Дата Длина в см Вес в г Вес гонад в г Коэффициент зрелости Плодовитость ! Размер । икры j в мм
абсо- лютная относи- тельная
2/VI 1917 .... 52,5 1995 52,0 2,6 50 064 25,1 1,25—1,48
3/VI 1947 .... 51,5 1770 50,3 2,8 51 356 29,0 —
3/VII 1946 .... 47,0 1800 60,7 3,3 21 973 12,2 1,37—1,6
Видимо, у особи, добытой 3 июля 1946 г., уже одна порция икры была
выметана. Сравнение наших данных по плодовитости с данными, приво-
димыми Учида и Фуимото (Uchida and Fujimoto, 1933), показывает
очень большую разницу. Возможно, что указанные авторы считали ик-
ру, когда значительная часть ее была выметана.
Икрометание у змееголова порционное. Змееголов устраивает гнездо
из растительности в поверхностных слоях воды. Икра у змееголова пела-
гическая. При изменениях уровня воды часть икры вымывается из гнезд
и сносится вниз по течению, как и у других пелагофильных рыб. Диа-
метр икринки около 2 мм. Инкубационный периода по данным для Кореи
(Uchida and Fujimoto, 1933), при 25° около 45 часов. Всасывание желточ-
ного мешка происходит у личинки по достижении около 8 мм длины.
XIX. СЕМЕЙСТВО ЗМЕЕГОЛОВЫЕ
455
Личинки некоторое время после выхода из икры и перехода к активному
питанию находятся под защитой самца.
Размеры, возрастной состав и рост. Размеры мальков
змееголова, добытых нами 16 июля 1948 г. во время массовой миграции
из русла Амура в оз. Болонь, были следующие:
38-39 - 40-41 - 42-43 - 44-45 -46 -47 мм М
1 — 8 18 28 26 9 4 1 42,7 мм
Один малек 58 мм длины был добыт в протоке Сий 25 июля 1948 г.
А. И. Черским 3 августа 1914 г. в оз. Ханка добыто большое число маль-
ков этого вида, вся длина которых была от 51 до 65 мм.
Добытые в июне и июле! в районе Елабуги и Болони рыбы по длине
располагаются в следующие ряды:
30-35 - 40-45 - 50-55 — 60-65 — 70-75 -80 см /И
Самцы 1 2257 225 5 1 56,7 см
Самки 1 2 1 9 11 4 3 1 — — 51,3 „ е
Как видно из приведенных рядов, как и у большинства других рыб,
у которых самцы охраняют свое потомство, они крупнее самок. Растет
змееголов очень быстро. Из приводимых в табл. 218 цифр .видно, что уже
в возрасте двух лет этот вид достигает более 30 см длины.
Таблица 218
Рост змееголова в различных участках Нижнего Амура
(по Куличенко, 1956а)
Участок Амура Длина в сантиметрах
г- 1 Z2 7, | 1, Ze п
Елабуга .... 22,5 36,6 46,1 55,4 61,5 67,6 71,5 50
Сарапульское . 23,0 35,7 44,6 51,9 59,3 65,2 69,5 74,5 28
Гасси 24,5 34,0 43,5 — — — — — 2
Болонь 22,9 35,9 45,2 53,0 58,3 1 64,5 — — 16
Сравнение наших данных с данными для змееголова из водоемов Ко-
реи показывает, что, видимо, корейский змееголов также обладает весь-
ма быстрым ростом.
Питание. Как показал М. Н. Лишев (1950), молодь змееголова
40—47 мм длины в районе Болони питается исключительно беспозво-
ночными, главным образом ракообразными (Bosmina, Daphnia, Cope-
poda, Neomysis), а также личинками хирономид. У змееголовов более
20 см длины в кишечниках обнаружена только рыба (карась, сазан,
конь, краснопер, чебачек, горчак, щука, колючий пескарь, косатка-скри-
пун). Размер жертвы по отношению к размерам хищника довольно ве-
лик; по данным Лишева (1950), он равен 22—35% длины хищника.
В пруду под Москвой, куда мы посадили змееголова, он, видимо, в боль-
шом количестве потреблял головастиков. Зимой змееголов, видимо, не
питается, но точных данных по этому вопросу мы не имеем.
Миграции. Миграции змееголова в Амуре почти совершенно не
•исследованы. Как я уже указывал, часть икры при подъеме уровдя вы-
мывается из гнезд и сносится вниз по течению, причем в годы с высоким
паводком, видимо, вымывание икры имеет место в большем количестве,
чем в годы с низким стоянием уровня. Выведшаяся из снесенной вниз
456
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
по течению икры молодь затем мигрирует вдоль берегов вверх по тече-
нию и заходит в придаточные водоемы. Так, В. А. Пикулева наблюдала
утром 16 июля 1948 г. массовую миграцию молоди змееголова вдоль бе-
рега протока Сий в оз. Болонь. Рыбки шли отдельными стайками пс
15—25 штук. Массовая миграция продолжалась до 11 часов утра. Такая
же картина наблюдалась 20 июля в протоке Накки. В другие годы нам
такой массовой миграции наблюдать не приходилось. Та часть молоди,
которая выходит из икры в гнездах, видимо, таких миграций вверх пс
течению нс совершает и остается в районе своего выхода из икры.
Взрослые рыбы весною перемещаются из русла и глубоких протоков
в озера и заливы, где размножаются и питаются, а осенью уходят обрат-
но в русло Амура и глубокие протоки.
Роль змееголова в жизни амурской ихтиофауны.
В Амуре змееголов немногочислен, поэтому как хищник он, видимо, не
наносит существенного ущерба стаду других рыб. Однако следует отме-
тить, что поскольку змееголов потребляет главным образом крупную ры-
бу и в первую очередь сазана и карася,- то при увеличении его численно-
сти он в южной части бассейна, возможно, и будет оказывать некото-
рое влияние на стадо этих рыб.
Хозяйственное значение. В советских водах бассейна Аму-
ра змееголов встречается в небольшом количестве и серьезного промыс-
лового значения не имеет.
В наших водах бассейна Амура вылавливается следующее количество
этого вида:
Год [ Улов в ц Год Улов в ц
1940 1946* 2
1941 777 1947 1
1942 276 1948 35
1943 195 1949 18
1944 37 1950 17
1945 26
В это количество не включен змееголов, добываемый в оз. Ханка, где
его вылавливается довольно много.
Значительно больше вылавливается змееголова в китайской части бас-
сейна Амура. Так, в 1940 г. тут было добыто 2 073 529 кин, т. е. около
1140 ц, в 1941 г.— 579 009 кин, т. е. около 320 ц.
Основными орудиями лова, которыми добывается змееголов, являются
береговые невода, в которые он попадается в качестве незначительного
прилова. Добывается змееголов также на крючки (в основном на пере-
меты). На оз. Ханка, где этот вид ловится преимущественно по восточ-
ному болотистому берегу, основной наживкой для его лова служит вьюн.
Как пищевой продукт змееголов не является особенно ценной рыбой;
хотя мясо его сравнительно мало костляво, но оно довольно грубо и не
жирно.
В Корее змееголов является объектом разведения в прудах (Uchida
and Fujimoto, 1933).
Змееголов как объект акклиматизации. Рекомендо-
вать змееголова как объект акклиматизации в наших южных естествен-
ных водоемах вряд ли целесообразно. Но нам представляется, что змеего-
лов имеет весьма серьезные перспективы как объект прудового рыбовод-
ства. Хотя мясо его не особенно высокого качества, но он обладает исклю-
чительно быстрым ростом и крайней неприхотливостью. Он может жить
XX. СЕМЕЙСТВО КОЛЮШКОВЫЕ
457
в таких прудах, где другая рыба жить не может, и питаться такими кор-
мами, как, например, головастики и лягушки, которых другая рыба не
ест. Опыт выдерживания змееголова в прудах под Москвой показал, что*
он сохраняет свой быстрый рост и успешно зимует.
Летом 1955 г. Б. В. Веригину в пруду под Москвой удалось получить
приплод от змееголова. Получен в 1955 г. приплод от змееголова и на
Украине.
Мне думается, что вопрос об использовании змееголова как объекта
прудового хозяйства должен подвергнуться серьезной разработке.
XX. Семейство колюшковые—Gasterosteidae
В бассейне Амура колюшковые представлены двумя видами, из кото-
рых собственно типичной пресноводной рыбой является только один,,
другой же встречается лишь в лимане Амура. Оба вида, не используются
промыслом.
Определительная таблица колюшкоеых, населяющих
бассейн Амура
1. В спинном плавнике менее шести обособленных (не соединен-
ных перепонкой) колючек.....................................
.............Трехиглая колюшка—Gasterosteus aculeatus (стр. 457)..
la. В спинном плавнике более шести обособленных колючек . . .
. . . Девятииглая колюшка — Pungitius pungitius (стр. 458)
1. Трехиглая колюшка—Gasterosteus aculeatus Linne
Gasterosteus aculeatus: Linne, 1758. Syst. Nat. X ed., стр. 295 (Европа).—Берг, 1909.
Рыбы бас. Амура, стр. 194 (лиман Амура).— Линдберг и Таранец, 1929..
Список рыб Владив. музея, стр. 247 (болота в лимане Амура).— Берг, 1949, Рыбы,
пресн. вод СССР. III, стр. 972.
Terra typica — Европа.
Описание [составлено по 15 экземплярам, добытым Холодным у
острова Лянгр в августе 1909 г.—№ 23711 и в различных других участках
лимана Амура В. К- Солдатовым (колл. Зоол. музея Акад, наук, № 14681,
14682, 30310, 30319). Размеры исследованных особей от 55 до 80 мм].
D III 12—13, обычно 13 ветвистых лучей; А I 9—10, обычно 10 ветви-
стых лучей, но часто бывает и девять. Длина головы составляет в процен-
тах от длины тела до начала основания лучей хвостового плавника.
26—31%, в среднем 28,5; диаметр глаза 6—9%, в среднем 7,1; длина рыла
8—13%, в среднем 10,1; заглазничное расстояние 11 —14%, в среднем
12,3; ширина лба 6,5—8%, в среднем 7,2; наибольшая высота тела-.
22—25%, в среднем 23,3; наименьшая высота 3,5—4,5%, в среднем 4,1;.
длина хвостового стебля 11 —15%, в среднем 12,7; антедорсальное рассто-
яние 33—39%, в среднем 35,5; пектовентр альное 9—15%, в среднем 12,6;
длина основания второго спинного плавника 23—32%, в среднем 27,2; вы-
сота первой спинной колючки 9—15%, в среднем 12; высота второго'
спинного плавника 9—14%, в среднем 11,2; длина основания анального
плавника 17—24%, в среднем 20,5; его высота 7—12%, в среднем 10,0j
длина грудного плавника 18—23%, в среднем 20,1; длина брюшной'
колючки 12—19%, в среднем 15,5.
Окраска спины или зеленовато-серая, или серая, бока серебристые-
или, обычно у особей из небольших водоемчиков, желтовато-золотистые.-
Радужина или серебристая, или иногда с золотистым оттенком.
Возрастные изменения и различия, связанные с полом, нами не иссле-
дованы.
458
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Сравнительные заметки. Трехиглая колюшка из вод Тихо-
го океана и, в частности, из лимана Амура несколько отличается от трех-
иглой колюшки, водящейся в водах Атлантики. Видимо, вооружение у
тихоокеанской колюшки развито несколько более мощно и гребни на хво-
стовом стебле более сильные. Однако индивидуальная изменчивость у
трехиглой колюшки столь велика, что мы пока воздерживаемся от оценки
таксономического значения этих различий.
Имеются ли в пределах лимана Амура у трехиглой колюшки отличаю-
щиеся морфологически обособленные местные стада, на нашем материа-
ле установить не удалось.
Распространение. Трехиглая колюшка населяет воды север-
ных частей Атлантического и Тихого океанов. В Тихом океане этот вид
водится как по американскому, так и по азиатскому побережьям. По ази-
атскому побережью трехиглая колюшка распространена от Берингова
пролива на юг до берегов острова Хондо и южного побережья Кореи.
В бассейне Амура трехиглая колюшка встречается в отличие от девя-
тииглой только в пределах лимана, хотя держится как в солоноватой, так
и в совершенно пресной воде. Встречается и в обособленных озерках, рас-
положенных на берегах лимана.
Образ жизни этого вида в лимане Амура почти не изучен. Нами
материалы по образу жизни трехиглой колюшки не собраны. По данным
В. К. Солдатова (1915), эта колюшка держится главным образом в стоя-
чей воде и течения избегает. Число икринок в ястыках у нее колеблется
•от 158 до 233, в среднем оно 277. У самок, добытых В. К. Солдатовым
11 июня 1912 г. у мыса Лазарева, икра была текучей.
Промыслового значения этот вид в лимане Амура не имеет.
2. Амурская девятииглая колюшка—Pungitius pungitius sinensis
(Guichenot)
Gasterosteus sinensis: Guichenot, 1869. N. Arch. Mus. Hist. Nat. Paris, V, стр. 204
(Китай).
Gasterosteus pungitius: Герценштейн и Варпаховский, 1887. Тр. СПб. общ.
ест., XIX, стр. 16 (Амур у Калго).
Gasterosteus bussei: Герценштейн и Варпаховский, 1887. Тр. СПб. общ.
ест., XIX, стр. 13 (бас. оз. Ханка).— Варпаховский, 1892. Вести, рыбопром.,
VII, стр. 147 (р. Цехеза, бас. оз. Ханка).
Gasterosteus pungitius: Berg, 1907. Proc. U. S. Nat. Mus., XXXII, стр. 451 (бас. Амура).
Gasterosteus sinensis: Berg, 1907. Proc. U. S. Nat. Mus., стр. 142 (бас. Амура).
Gasterosteus pungitius: Берг, 1909. Рыбы бас. Амура, стр. 191 (Амур, лиман и у Калго).
Gasterosteus sinensis: Берг, 1909. Рыбы бас. Амура, стр. 191 (Уссури, оз. Ханка,
Сунгари, Амур у Калго).
Pygosteus snensis: Берг, 1913 (laps. scr. sinensis). Зап. Общ. изуч. Амурск, края, XIII,
стр. 21 (оз. Ханка).
Pygosteus pungitius: Берг, 1916. Рыбы пресн. вод Росс, имп., стр. 459 (Амур).
Pygosteus sinensis: Берг, 1916. Рыбы пресн. вод Росс, имп., стр. 459 (бас. Амура).
Pygosteus pungitius: Берг, 1923. Рыбы пресн. вод России, стр. 423.
Pygosteus sinensis: Берг, 1923. Рыбы пресн. вод России, стр. 424. — Линдберг и
Таранец, 1929. Список рыб В.ладив. музея, стр. 246 (бас. оз. Ханка).— Берг,
1931. Ежег. Зоол. муз. АН, XXXII, стр. 224 (р. Дачуан).
Pungitius pungitius sinensis: Берг, 1933. Рыбы пресн. вод СССР, II, стр. 719
(бас. Амура).
Pungitius sinensis: Розов, 1934. «Рыбп. хоз. Д. В.», № 1—2, стр. 84 (оз. Ханка).
Pungitius pungitius sinensis: Линдберг, 1936. Тр. Зоол. ин-та АН, III, стр. 406
(бас. оз. Ханка).— Таранец, 1937. Изв. ТИНРО, XI, стр. 84 (бас. Амура).
Pungitius pungitius: М i у a d i, 1940. Rep. Limnobiol. Surv. Kwant. and Manch., стр. 86
(Маньчжурия).
Pungitius pungitius sinensris: Берг, 1949. Рыбы пресн. вод СССР, III, стр. 967 (Амур,
Уссури, Сунгари).
XXI. СЕМЕЙСТВО КАМБАЛОВЫЕ
459
Terra typica — Китай.
Описание (составлено по 10 особям, добытым в оз. Чля в июле
1947 г., обработанным М. С. Камышной. Размер исследованных рыб от
5,5 до 7,5 см).
D X 10, А I 9 [по Л. С. Бергу D VIII—XI 7—10, А I (6) 7—9]. Длина го-
ловы составляет в процентах от длины тела до основания средних лучей
хвостового плавника 24—28%, в среднем 25,5; диаметр глаза 5,5—7,0%, в
среднем 6,1; длина рыла 7—10%, в среднем 8,3; заглазничное расстояние
10—14%, в среднем 11,5; ширина лба 5—6,5%, в среднем 5,6; наиболь-
шая высота тела 14—19%, в среднем 16,1; наименьшая высота 1,5—3,0%,
в среднем 2,2; длина хвостового стебля 16—22%, в среднем 19,4; антедор-
сальное расстояние 23—31%, в среднем 27,3; пектовентральное расстоя-
ние 5—7,5%, в среднем 6,4; длина основания первого спинного плавника
30—35%, в среднем 32,6; длина основания второго спинного плавника
18—24%, в среднем 21,6; высота спинного плавника 8,5—10,5%, в сред-
нем 9,4; длина основания анального плавника 18—25%, в среднем 20,9;
его высота 9—11,0%, в среднем 10,0; длина грудного плавника 13—15%,
в среднем 14,1; длина брюшного плавника 11 —15%, в среднем 12,9.
Спинка зеленовато-черная, бока или желтоватые, или беловатые, брю-
хо светлое. Спинной и хвостовой плавники цвета спины, грудные и аналь-
ный более светлые.
Различия между самцами и самками не изучены.
Из возрастных изменений отмечено, что у мелких особей колючки от-
носительно больше, чем у крупных.
Сравнительные заметки. Образует ли в Амуре девятииглая
колюшка отдельные морфологически отличные стада, нам неизвестно.
Распространение. Дальневосточный подвид девятииглой ко-
люшки распространен от берегов Камчатки до берегов Китая. В Амуре
обычна во всем нижнем течении. Вверх по течению поднимается до Уссу-
ри (есть в р. Хор), есть в Сунгари. Известна из оз. Далайнор (Монголия).
Образ жизни. Девятииглая колюшка в Амуре держится главным
образом в затишных водоемах, в заливах и кутах озер. Особенно много-
численна колюшка в таких озерах низовья, как Б. Кизи, Чля и др.
Образ жизни колюшки в бассейне Амура почти не изучен. Биология
размножения не исследована.
Размеры, возрастной состав и рост. Колюшка, добытая
18 июля 1947 г. в оз. Чля, по длине располагалась в следующий ряд:
5,5-6,0-6,5-7,0-7,5-8,0-8,5 см М
2 8 10 17 3 2 7,0 см
Максимальный размер колюшки в Амуре около 9 см.
Питание. По данным В. Я. Леванидова, в р. Хор состав пищи девя-
тииглой колюшки следующий (в процентах по частоте встречаемости):
личинки Chironomidae — 48, личинки Ephemeroptera — 12, личинки Tri-
choptera—8, личинки Coleoptera—4, личинки Plecoptera—8, Gammari-
dae — 24, Cyclops sp. — 44, Harpacticoida — 36, диатомовые—68, зеленые
водоросли —32. Хозяйственного значения эта колюшка в бассейне Амура
не имеет.
XXI. Семейство камбаловые—Pleuronectidae
Это семейство морских рыб в фауне Амура представлено двумя вида-
ми, относящимися к двум родам. Встречаются камбалы только в лимане
Амураг правда иногда в совершенно пресной воде. Имеют в лимане Аму-
ра небольшое промысловое значение.
460
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУРА
Определительная таблица камбаловых, населяющих
бассейн Амура
1. Глаза обычно на левой стороне тела. Тело покрыто вместо чешуи
звездчатыми пластинками.......................................
................Звездчатая камбала — Platichthys stellatus (стр. 460) _
la. Глаза обычно на правой стороне тела. Тело покрыто чешуей . .
Гладкая или полосатая, камбала — Liopsetta pinnifasciata (стр. 461).
1. Звездчатая камбала—Platichthys stellatus (Pallas)
Pleuronectes stellatus: Pallas, 1787. Nova Acta Acad. Petropol., I, стр. 347 (Камчатка.
Курильские, Алеутские острова).— Шмидт, 1904. Рыбы вост, морей Росс, имп.,
стр. 240 (Охотское море).
Platichthys stellatus: Берг, 1916. Рыбы проси, вод Росс, имп., стр. 472 (лиман Амура
до Николаевска).— Берг, 1923. Рыбы пресн. вод России, стр. 435 (лиман Амура
до Николаевска).— Берг, 1932. Рыбы пресн. вод СССР, II, стр. 736 (лиман Амура
до Николаевска).
Pleuronectes stellatus: Берг, 1949. Рыбы пресн. вод СССР, III, стр. 1192 (лиман Амура).
Pleuronectes (Platichthys) stellatus: Шмидт, 1950. Тр. Тихоок. комит., VI, стр. 23Г
(лиман Амура).
Terra typica — Камчатка, Курильские, Алеутские острова.
Описание [составлено по 12 экземплярам коллекции Зоол. ин-та
Акад, наук СССР из лимана Амура. Размер исследованных рыб (/)
60—260 мм].
В боковой линии 61—74 поры (поры на хвостовом плавнике не счита-
лись), в среднем 66,6.0 51—63, в среднем 55,4; А 35—44, в среднем 38,9.
Длина головы в процентах от длины тела до основания средних лучей хво-
стового плавника составляет 28—33%, в среднем 30,9; диаметр глаза
4—7%, в среднем 5,3; длина рыла 5—9%, в среднем 6,5; заглазничное рас-
стояние 18—22%, в среднем 19,5; наибольшая высота тела 48—59%, в.
среднем 52,8; наименьшая высота 9—12%, в среднем 10,4; длина хвосто-
вого стебля 12—15%, в среднем 13,3; пектовентральное расстояние
16—21%, в среднем 18,5; длина хвостового плавника 17—23%, в среднем
20,5; высота спинного плавника 12—18%, в среднем 14,3; высота аналь-
ного плавника И —18%, в среднем 14,8; длина грудного плавника
11 —15%, в среднем 13,4; длина брюшного плавника 8—12%, в среднем
9,8. У основания лучей непарных плавников костяные бугорки, на теле
костяные пластинки.
Тело сверху бурое, иногда с расплывчатыми темными пятнами. На
спинном, анальном и хвостовом плавниках как с глазной, так и с слепой
сторон по нескольку резких темных полос, продольных на хвосте и попе-
речных на D и А. На спинном и анальном плавниках их по 4—5, на
хвостовом 3—4.
Возрастная изменчивость и различия между самцами и самками нами
не исследованы.
Сравнительные заметки. Звездчатая камбала из лимана
Амура по числу лучей в непарных плавниках несколько отличается от
камбал американского побережья Тихого океана (табл. 219).
Как видно из приведенных цифр, камбалы из лимана Амура обладают
в среднем несколько меньшим числом лучей в плавниках,, чем американ-
ские. К сожалению, мы не имели данных по числу лучей в плавниках у
звездчатой камбалы у берегов Камчатки, но, видимо, после дополнитель-
ных исследований звездчатую камбалу тихоокеанского побережья Север-
ной Америки надо будет выделить в особую географическую расу.
ЯХ1 СГМКПСТВО КАМБАЛОВЫЕ
461
Таблица 219
Число лучей в плавниках у звездчатой камбалы
I Побережье Сев. Америки
Лиман Амура - - -
no Townsend <1936) по Orcutt (1950).
Плавник среднее
от до среднее от—до I среднее I Вашингтон Калифор-
Спиппой . . 51—63' 55,4 52—6G 60,6 I 58,5 I 58,5
Анальный . 35 —44 38,9 38 - 47 43,0 42,1 | 42,5
Представляет ли собой звездчатая камбала, населяющая воды лимана
Амура, обособленное стадо, отличное от других стад азиатского побере-
жья Тихого океана, мы не знаем.
Распространение. Звездчатая камбала распространена как по
американскому, так и по азиатскому побережьям Тихого океана. По ази-
атскому побережью опа встречается от Беришова пролива до берегов
Кореи и Японии. В лимане Амура попадается вверх до Николаевска, но
обычна лишь в солоноватой воде (в пресной воде обычно держатся
неполовозрелые особи).
Образ жизни. В лимане Амура образ жизни этой камбалы не
изучен. Нами материалы по звездчатой камбале не собраны.
В лимане Амура попадается в небольшом количестве при добыче дру-
I их рыб. Самостоятельного промыслового значения здесь не имеет.
2. Дальневосточная гладкая камбала—Liopsetta pinnifasciata
(К п е г)
Tieiironcctes pinnifasciatus Kner. In: Steindachner und К n e r, 1870 Sitz-ber.
Acad. Wiss. Wien, I Abt., LXI, стр. 422 (залпа Декастри).
Liopsetta glacialis pinnifasciata: Таранец, 1937. Изв. ТИНРО, XI, стр. 145 (лпмаи
Амура).—С о л д а то в и Линдберг, 1930 Изв. ТИНРО. V, стр. 408 (лиман
Амура).— N о г ш а и, 1931. A. Syst. Мопоцг. ol the Flatfishes. 1, стр. 373 (лнмаи
Амура).
Liopsetta pinnifasciata: Шмидт, 1904. Рыбы вост, морей Росс, ими., стр. 245 (лпмаи
Амура).
Liopsetta pinnifasciata: Берг, 1949. Рыбы пресн. вод СССР, III, стр. 1183.
Pleuronectes (Liopsetta) pinnifasciatus: Шмидт. 1950. Рыбы Охотского моря, стр. 236
(лиман Амура).
Terra I у pica — залив Декастри.
Описание [составлено по восьми особям II —16 см длины (/), до-
бытым в лимане Амура в устье р. Мы летом 1951 и 1952 гг.].
D 53—59, в среднем 56 лучей; А 36—42, в среднем 39,4 луча; в боко-
вой липин 69—76 чешуй, в среднем 71,8. Длина головы составляет в про-
центах ог длины тела до конца чешуйного покрова 27—32%, в среднем
29,3; диаметр !лаза 5—8%, в среднем 6,2; длина рыла 4—8%, в среднем
6,0; заглазничное расстояние 16—20%, в среднем 17,6; ширина лба
2,1—2,6%, в среднем 2,4; наибольшая высота тела 41—46%, в среднем
43,3; наименьшая высота 10—12%, в среднем 10,8; длина хвостового
стебля 11 — 14%, переднем 12,3; пектовентральное расстояние 14—17%, в
среднем 15,6; высота спинного плавника 11—18%, в среднем 14,3; высота
анального 12—18%, в среднем 14,1; длина грудного плавника 14—21%, в
среднем 16,7; длина брюшного плавника 8—13%, в среднем 10,0.
Глазная сторона у этой камбалы окрашена в серый цвет, иногда
очень темная, часто с расплывчатыми неопределенных очертаний пятнами.
462
ОБЗОР ВИДОВ ЖИЛЫХ РЫБ ИХТИОФАУНЫ АМУР \
На хвосте продольные черные пягна. Парные плавники глазной стороны
серые. На непарных плавниках темные поперечные пятна; на спинном
7—8 пятен, на анальном 5—6. Слепая сторона светлая, парные плавники
слепой стороны также светлые, у основания спинного и анального плавни-
ков с слепой стороны иногда имеется по оранжевой полосе. Пятна на
спинном и анальном плавниках хороню видны и с слепой стороны.
Различия между самцами и самками и возрастная изменчивость этой
камбалы не изучены.
Сравнительные з а м е т к и. Дальневосточная гладкая камбала
очень близка к полярной камбале, от которой отличается несколько боль-
шим числом зубов на челюстях и окраской.
Однако рассматривать ее как подвид полярной камбалы, как то делает
А. Я. Таранец (1937а), на мой взгляд, у иас иет достаточных оснований
и было бы неправильно.
Распространение. Дальневосточная гладкая камбала распро-
странена в южной части Охотского моря и в северной части Японского
моря, на юг доходит до Южного Сахалина и залива Петра Великого. В
лимане Амура, видимо, многочисленна. Нами неоднократно добывалась
в устье р. Мы, в совершенно пресной воде.
Образ жизни этой камбалы нами не исследован. Промысловое
значение в лимане Амура очень невелико.
XXII. Семейство кефалевые—Mugilldae
Представители этого семейства не являются постоянными обитателями
Амура и его лимана. В настоящее время имеется один достоверный сли-
чай нахождения представителя этого семейства в лимане Амура. Воз-
можно также нахождение в лимане и другого вида — Mugil so-iuy Basi-
lewsky, который был найден несколько южнее Амурского лимана.
1. Лобан—Mugil cephalus (Linne) Cuvier
Mugil cephalus: Linne, 1758. Syst. nat. X cd., стр. 316 (Атлантическое побережье Евро-
пи, спутано нескотько видов).—С u v i е г, 1829. Regne anim., Il ed.. стр. 231 (Сре-
диземное море, Индия, Америка). —Сол да то в и Линдберг, 1930. Изв.
ТИНРО, V, стр. 97 (залив Петра Великого). — П о и о в А М„ 1930. Тр. Севаст.
биол. ст., II, стр. 56 (Японское море). — Таранец, 1937. Изв. ТИНРО, XII.
стр 40 (Александровск па Сахалине).—Б е р г Л. С.. 1949. Рыбы пресн. вод СССР.
111, стр 992 (Татарский пролив у Александровска на Сахалине) — Абрамов В. В.
1952. Докл AH, LXXXV, пып. 2. стр. 4-11—442 (лиман Амура).
Terra (ypica — Атлантический океан у берегов Европы.
Описание [составлено по данным В. В. Абрамова по 1 экземпляру
418 .мм длины (/), добытому 15 сентября 1950 г. у промысла Субботиио,
30 км от г. Николаевска].
Dt IV, Du I 8, A I 8, поперечных рядов чешуй 44, продольных рядов
чешуй под Di 14. Число жаберных лучей 5, число жаберных тычинок па
первой дуге 106. Длина головы составляет в процентах от длины тела
до конца чешуйного покрова 22,5%; горизонтальный диаметр глаза 4,3:
ширина щели в веке 0,95; длина рыла 5,0; ширина лба 9,8; длина верхней
челюсти 6,8; длина пижней челюсти 7,2; высота верхней губы 0,95;
наибольшая высота тела 26,5; наименьшая высота тела 8,8; длина хвосто-
вого стебля 13,4; антедорсальное расстояние 46,5; пектовентральное рас-
стояние 12,9; вентроанальиое расстояние 32,5; длина основания первого
спинного плавника 6,5%; длина основания второго спинного плавника
7.1%; его высота 11,2%; длина грудного плавника 14,8%; длина брюш-
ного плавника 13,2%.
XXII. СЕМЕЙСТВО КЕФАЛЕВЫЕ
46£
Окраска как у обычного лобана, на боку тела 6 продольных серых
полос.
Распространение. По азиатскому побережью Тихого океана
на север эта кефаль была известна до Александровска на Сахалине..
В. В. Абрамовым отмечена в лимане Амура, причем в заездок были пой-
маны две штуки, а зашла целая стайка.
Образ жизни. Пойманный экземпляр был в возрасте 4 + . Его*
рост шел следующим образом:
Л /3 Ц <5
16,4 34,8 42,5 48,5 50,0 см
Растет лобан из бассейна Амура не медленнее, чем в Черном море.
Как предполагает В. В. Абрамов, осенний заход лобана в Амур свя-
зан с тем, что осенью и зимой температура в Амуре выше, чем в лимане-
и прилежащих участках моря.
Хозяйственное значение. В лимане Амура из-за редкости^
естественно, никакого промыслового значения не имеет.
СОСТАВ, ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ХАРАКТЕР РАСПРЕДЕЛЕНИЯ
РЫБ В БАССЕЙНЕ АМУРА
Современные задачи, которые стоят перед ихтиологом-зоогеографом
при исследовании какой-либо региональной фауны, заключаются в первую
очередь в установлении генетических элементов, слагающих эту фауну,
получении характеристики их биологических особенностей и выяснении
закономерностей распространения их в пределах бассейна. На основании
знания биологической специфики и характера распределения рыб в пре-
делах исследуемого бассейна ихтиолог-зоогеограф может указать пути
реконструкции фауны бассейна в направлении увеличения ее хозяйствен-
ной ценности.
Методов, которыми пользуется современная зоогеография, три; это
1) генетико-географический, основанный главным образом на анализе
ареалов распространения и сравнения состава исследуемой фауны с фа-
унами иных районов; 2) палеонтологический, устанавливающий сходство
современной исследуемой фауны с фаунами прошлых времен на основа-
нии анализа ископаемых остатков, и 3) экологический метод. На послед-
нем методе мы должны остановиться несколько подробнее, ибо этот
метод, на наш взгляд, имеет большие перспективы именно в решении
тех проблем зоогеографии, которые важны для хозяйства.
Исследуя фауну, мы прежде всего исследуем виды, из которых она со-
стоит; поэтому мы прежде всего должны сформулировать, что мы вкла-
дываем в понятие вида.
Вид есть объективно существующая реальность. Вид возникает скачко-
образно, путем групповой изменчивости. Возникновение вида есть резуль-
тат перестройки системы отношений организмов и среды.
Возникая скачкообразно, вид представляет собою относительную
морфобиологическую стабильность (т. е. имеющие место изменения не
выходят за пределы видовой специфики). Признаки вида отражают при-
способления вида к той среде, в которой он формировался и существует,
и обспечивают единство организмов и среды.
Вид обладает определенной областью распространения, величина и
характер которой определяются тем, что на ней сохраняется единство
особей вида и их среды.
Внутривидовая групповая изменчивость, которая далеко не всегда
есть начало становления нового вида, носит также приспособительный
характер и обеспечивает виду захват более широкой области распростра-
нения или более разнообразных станций обитания.
Вид состоит из особей, обладающих свойствами, присущими виду;
одновременно существующее число особей определяется закономерно-
стями пополнения и убыли, свойственными данному виду.
Для зоогеографического анализа наиболее существенно то, что вид
есть относительная морфобиологическая стабильность, а признаки вида
СОСТАВ, ПРОИСХОЖДЕНИЕ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ РЫБ В БАССЕЙНЕ АМУРА
465
есть приспособления к той среде, в которой вид формировался и суще-
ствует.
Отсюда, выясняя биологическую специфику видов, мы можем уста-
новить те условия, в которых шло их формирование. Процесс видообра-
зования обычно носит групповой характер и бывает связан с перестрой-
кой окружающей обстановки в пределах той ландшафтной зоны, в кото-
рой происходит видообразование.
Нам представляется, что единицей зоогеографического анализа яв-
ляется фаунистический комплекс или фаунистическая группа, т. е. группа
видов, связанная общностью своего географического происхождения,
именно развитием в одной географической зоне, к абиотическим и
биотическим условиям которой виды, слагающие комплекс, и приспо-
соблены.
Таким образом, отношения к абиотическим и биотическим условиям
видов, слагающих фаунистический комплекс, подчинены определенным
закономерностям. Эти отношения позволяют видам существовать в опре-
деленной обстановке, к которой виды, слагающие комплекс, приспособи-
лись во время своего возникновения.
Устанавливая приспособительные особенности видов, слагающих тот
или иной комплекс, мы можем восстановить те условия, в которых шло
его формирование, и лучше проследить пути возможного расселения.
Обычно виды, слагающие фаунистический комплекс, характеризуются
следующим. f
1. Приспособлением к жизни в абиотических условиях той зоны, в
которой они возникли.
2. Выходом из противоречий из-за пищи с другими видами, слагаю-
щими комплекс, путем занятия особых пищевых ниш.
3. Соответствующими сроками и характером размножения, обеспечи-
вающими нормальное воспроизводство в условиях определенных геогра-
фических аспектов той зоны, в которой шло формирование комплекса.
4. Приспособлением к соответствующему прессу хищников, свойствен-
ному для данного фаунистического комплекса.
5. Типом динамики стада, обеспечивающим сохранение вида в усло-
виях данной географической зоны, и рядом других биологических особен-
ностей, а также характером своей области распространения.
Фаунистические комплексы связаны в своем становлении с становле-
нием определенных ландшафтных зон.
Сравнивая фаунистические комплексы различных географических
широт, удается подметить ряд общих закономерностей, важных нам при
зоогеографическом анализе.
Эти закономерности следующие.
1. Разнообразие видового состава комплексов высоких широт, как
правило, меньше, чем низких, что объясняется большей стабильностью и
разнообразием условий существования, обеспечивающих возможность
выработки более узких экологических ниш в низких широтах, а также по-
явлением новых ниш, отсутствующих в высоких широтах.
2. Пресс хищников и развитие соответствующих защитных приспо-
соблений, включая большую плодовитость и заботу о потомстве в ком-
плексах высоких широт, как правило, меньше, чем в комплексах
низких.
3. В комплексах высоких широт, как правило, имеет место однократ-
ный нерест. В комплексах низких широт в связи с наличием корма для
молоди в течение всего года наблюдается растянутый нерест и часто
порционное икрометание (Дрягин, 1949).
466
СОСТАВ, ПРОИСХОЖДЕНИЕ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ РЫБ В БАССЕЙНЕ АМУРА
4. Спектр питания рыб комплексов низких широт, как правило, не-
сколько уже, чем в высоких. В комплексах низких широт, как правило,
имеются растительноядные формы.
5. В комплексах высоких широт (например, арктический пресновод-
ный, частично бореальный) и в комплексах низких широт (например, аф-
риканский озерный) сезонная ритмика в питании выражена относитель-
но слабо. В комплексах умеренных широт наблюдается, как правило,
четко выраженная сезонная ритмика в питании с прекращением потреб-
ления пищи в зимнее время.
Таковы основные закономерности, которым подчиняются различия
между фаунистическими комплексами различных широт.
Возникнув в пределах определенной географической зоны, виды, сла-
гающие комплекс, начинают расселяться, занимая те станции в пределах
других зон, где условия существования соответствуют их морфобиологи-
ческой специфике. При расселении представители различных фаунисти-
ческих комплексов, хотя и занимают обычно более или менее различные
части бассейна, все же приходят в соприкосновение друг с другом.
Отношения между представителями различных фаунистических ком-
плексов также подчиняются определенным закономерностям, из которых
мы отметим следующие.
1. Наиболее острые противоречия из-за пищи возникают между вида-
ми различных комплексов, занимающих сходные пищевые ниши.
2. В стабильных условиях обычно увеличивает^ численность видов
комплексов более низких широт, а в изменчивых абиотических условиях
возрастает относительная численность видов комплексов более высоких
широт, являющихся, как говорилось, обычно более эврибионтными — при-
способленными к большей амплитуде колебания абиотических факторов.
3. Хищники комплексов более низких широт при соприкосновении с
видами комплексов более высоких широт обычно переходят на питание
более высокоширотными видами. Переход хищников северных широт на
питание более южными жертвами обычно затруднен, так как в низких
широтах рыба относительно лучше защищена от хищников, чем в высо-
ких широтах.
Таковы те основные закономерности, которым подчиняются отноше-
ния между видами различных комплексов.
Поскольку разные виды, слагающие фаунистический комплекс, при-
способлены к жизни в определенной станции обитания (озеро, заводь,
различные участки русла), естественно, и расселение их идет различно.
В итоге фауны современных речных бассейнов слагаются, как правило,
из представителей различных фаунистических комплексов. В пределах
Азиатского материка, пожалуй, только некоторые реки Центральной
Азии населены представителями одного фаунистического комплекса, во
всех же остальных бассейнах фауна состоит из представителей различных
комплексов.
Таковы те основные исходные положения, которые, на мой взгляд,
должны быть положены в основу экологического метода в зоогеографии.
Я остановился несколько подробнее на методике эколого-зоогеографи-
ческого анализа потому, что, мне представляется, в нашей зоогеогра-
фической литературе этот метод несколько недооценивается, главным об-
разом из-за того, что он требует довольно детального знания эколого-
морфологических особенностей видов, слагающих фауну, этого же у нас
до последнего времени не было.
Как известно (Берг, 1909), Амур по сравнению с другими реками на-
шей страны наиболее богат видами. В настоящее время в его бассейне
СОСТАВ, ПРОИСХОЖДЕНИЕ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ РЫБ В БАССЕЙНЕ АМУРА
467
несомненно зарегистрировано 103 вида (с подвидами) рыб, в то время
как для Волги известно 77, для Дуная 86, для Сыр-Дарьи 42 вида. Однако
по сравнению с реками Китая фауна рыб Амура оказывается значительно
более бедной. Так, Хуанхэ населяет 130—140 видов, а Янцзыцзян — око-
ло 320. Распределение ихтиофауны Амура по семействам видно из
табл. 220. Л. С. Берг относит бассейн Амура к Амурской (Маньчжурской)
переходной области. Специфичным для этой области он считает смешан-
ный характер фауны, состоящей из представителей ледовитоморской про-
винции и синоиндийской фауны. Однако мне представляется, что Амур, на
основании характера фауны его рыб, нет оснований выделять в особую
зоогеографическую область. Эндемизм его фауны очень невелик и не дает
для такого выделения оснований. Амур, мне кажется, правильнее рассмат-
ривать как границу между Голарктической и Синоиндийской областями.
Основной метод, которым пользуется зоогеография при анализе фауны
в целях установления генетических элементов, ее слагающих, это уста-
новление общности областей распространения отдельных видов (или ро-
дов). Этот метод, базирующийся на положении, что виды, принадле-
жащие к одной генетической группе, приспособлены к жизни в сходной
географической обстановке, полностью сохраняет свою применимость и
в настоящее время. Однако применение только этого метода без одновре-
менного экологического анализа часто может привести к ошибочным зак-
лючениям. Поэтому, где это только возмжно по наличию экологических
данных, необходимо пользоваться и экологическим методом.
Л. С. Берг в своей классической сводке «Рыбы Амура» (1909) рас-
сматривает амурскую ихтиофауну в основном как реликтовую — остаток
субтропической фауны, распространенной ранее (до плиоцена), видимо,
вокруг северной части земного шара как в Старом, так и в Новом свете.
В результате ледникового похолодания эта фауна распалась на ряд оча-
гов (Европейский, Дальневосточный и Североамериканский), вымерев
в Сибири, причем в Европе и на Дальнем Востоке сохранился до настоя-
щего времени даже ряд общих родов и видов. В своей работе Л. С. Берг
приводит ряд подобных примеров, число коих можно в настоящее время
еще умножить. К этому древнему верхнетретичному фаунистическому
элементу, или комплексу, связанному в своем распространении с зоной
широколиственных лесов, в Амуре несомненно относятся следующие
виды: минога — Lampetra japonica и L. reissneri, калуга — Huso dauricus,
пескари — Gobio tenuicorpus, G. soldatovi, жерех — Pseudaspius lepto-
cephalus, горчак — Rhodeus sericeus, сазан — Cyprinus carpio, вьюн —
Misgurnus anguillicaudatus, сом Солдатова — Silurus soldatovi, амур
ский сом — Parasilurus asotus.
Однако не все виды плейстоценовой фауны, распространенные круго
бореально, оказались столь тепловодными, что ледниковое похолодание
в Сибири привело к их вымиранию на этой части суши. Часть видот
и после ледникового похолодания сохранилась в Сибири, сохранив непре
рывный ареал от Европы до Дальнего Востока, а частично и до Северно!
Америки (например, щука Esox lucius и окунь Perea fluviatilis). Эта част]
фауны, как мне представляется, образовала два фаунистических ком
плекса: бореальный равнинный, в основном связанный с зоной тайги
и бореальный предгорный, связанный в основном с предгорным ландшаф
том Сибири и севера Европы. В Амуре бореальный равнинный комплекс
представлен или теми же видами, что и в Сибири, или эндемичными длз
Амура и ближайших бассейнов Тихого океана и возникших путем приспо
собления к условиям жизни в Амуре. К бореальному равнинному ком
плексу в Амуре несомненно относятся: амурский .чебак — Leuciscu
468
СОСТАВ, ПРОИСХОЖДЕНИЕ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ РЫБ В БАССЕЙНЕ АМУРА
Количество видов ихтиофауны Амура
(в абсолютных вели
Семейство Амур Янцзыцзян Хуанхэ Лена
коли- чество % КОЛИ- 1 чество 1 % коли- чество 1 % коли- I о/ чество I '°
Petromyzonidae 2 2 — i 1 — 1 2,2
Acipenseridae 3 3 1 0,3 0,7 1 2,2
— — 1 0,3 1 0,7 — —
Clupeidae — — 1 0,3 — — —
— — 4 1,3 2 1,5 — —
Salmonidae • 12 11 । 3 1.0 2* 1,5 16 35,0
1 1 — — — — 1 о 2,2
Osmeridae 2 2 — — 4,3
1 1 5 1,6 3 2,3 1 — ।
1 1 — — — 1 2,2
— — — — — — — — j
51 49 177 56,5 79 1 60,0 А *7 10 21,6'
Catostomidae — — 1 0,3 1 од — !
Cobitidae 5 5 26 8,3 13 9,8 2 4,3
Homalopteridae — 9 2,9 — Л ГЧ — 1
2 2 6 1,9 1 0,7 — — — 1
4 4 28 8,9 5 3,7 — — 1
— — 5 1,6 — —'
— — 1 0,3 — — — —
— — 1 0,3 1 0,7 0,7 0,7 0,7 2,3 — —
— — 1 0,3 1 —
Hemiramphidae — — 2 0,6 1 —
Ophicephalidae 1 1 1 1 5 9 1,6 2,9 1 3 — 2 1
1 1 — — — — 2 4,3
Pholidae 1 1 —- — — — — —
3 3 8 2,5 8 6,0 — —
2 2 9 2,9 3 2,3 —
3 3 1 0,3 1 0,7 6 13,0 ’
Anabantidae . . 1 _ — 2 0,6 1 0,7 — —
Flutidae 1 — — 1 0,3 1 0,7 — I ~
Mastacembellidae — — 1 0,3 1 0,7 о I - I 4 n
Gadidae 2 2 — — — — 2 4,3
Gasterosteidae 2 2 1 0,3 1 0,7 1 1 1 2,2 ,
Syngnathidae — — — — — — ' i — !
Periophthalmidae — — 1 0,3 —
Platycephalidae — — 1 0,3 — 1.5 —
1 1 3 1,0 2 1
2 1 2 — — 1 2,2
Итого.... I 103 100 I 1 314 100 133 100 46 100
состав, происхождение: и распределение рыб в бассейне амура
469
и некоторых других рек Европы и Азии
чинах и в процентах)
Таблица 220
Енисей Обь Волга Дунай
коли- чество % коли- чество % коли- чество % коли- чество %
1 1,6 2 4,3 2 2,6 3 3,5
2 3,2 2 4,3 5 6,5 6 7,0 1
— — — — — — — —
— — — — 7 9,2 4 4,6
— — — — — — — —
15 25,5 10 21,3 7 9,2 5 5,8
3 4,8 1 2,1 1 1,3 1 1,2
1 1,6 1 2,1 — — — —
.— — — — — , — — —
1 1,6 1 2,1 1 ‘ 1,3 1 1,2
— — — — — — 1 1,2
11 17,5 18 38,2 33 42,5 32 37,0
.— — — — — — — г
2 3,2 3 6,4 3 3,9 4 4,6
— * Включая Plecoglossus.
— — — — 1 1,3 1 1,2 ** Включая Cottocomephoridae
— — — — — — — — и Comephoridae.
— — — — — — — —
— — — — 1 1,3 1 1,2
— — — — — —• — —
— — — — — — — —
— — — — — — — —
— — — — — — — —
2 3,2 2 4,3 4 5,2 7 8,2
— — — — — — — —
— — — — 8 10,5 8 9,3
— — — — — — — —
22 35,0 3 6,4 1 1,3 2 2,3
— — — —— — — — —
— — — — — — — —
— — — — — — — —
1 1,6 2 4,3 1 1,3 1 1.2
1 1.6 1 2,1 1 1,3 2 2,3
— — — — 1 1,3 3 3,5
— — — — — — —
— — — — — — —
— — — — — — 3 3,5
1 1,6 1 2,1 — — 1 1,2
63 100 47 100 77 100 86 100
470
СОСТАВ. ПРОИСХОЖДЕНИЕ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ РЫБ В БАССЕЙНЕ АМУРА
waleckii, гольяны — Phoxinus percnurus, Phoxinus czekanowskii, обыкно-
венный пескарь— Gobio gobio, серебряный карась—Carassius auratus
gibelio, шиповка — Cobitis taenia, амурская щука — Esox reicherti,
и обыкновенный окунь — Perea fluviatilis. К бореальному предгорному
комплексу в Амуре относятся: ленок — Brachymystax lenok, таймень —
Hucho taimen, хариус — Thymallus arcticus, обыкновенный гольян —
Phoxinus phoxinus, голец — Nemachilus barbatulus, подкаменщики —
Cottus poecilopus, Mesocottus haitej. Наконец, в Амуре представлен и
наиболее холодноводный элемент палеарктической фауны, связанный
в своем становлении с зоной тундры. К этому так называемому арктиче-
скому, пресноводному комплексу в Амуре несомненно относятся гольцы —
Salvelinus malma и S. leucomaenis, сиги — Coregonus ussuriensis и Core-
gonus chadary и налим — Lota lota.
Таковы на наш взгляд те фаунистические комплексы, которые разви-
лись из пресноводной фауны в плиоцене, в виде кольца окаймлявшей
северное полушарие, и подавляющее большинство родов этой фауны,
представленных в настоящее время в Амуре, были распространены на
запад до вод Европы, а более холодноводная часть фауны сохранила это
распространение и в настоящее время.
Если бы фауна рыб Амура состояла только из перечисленных выше
представителей, то бассейн Амура безусловно должен был бы быть отне-
сен к палеарктической области. Однако наряду с разобранными выше
ареалами — вытянутыми в широтном направлении — мы имеем в фауне
Амура очень большое число видов, родовые ареалы которых или ограни-
чиваются Амуром и Китаем, или уходят в Индию, а если взять и близкие
роды, то и в Африку. Мне представляется, что наряду с перечисленными
выше палеарктическими фаунистическими комплексами в бассейне Амура
мы имеем еще два комплекса уже синоиндийской фауны. Именно основу
фауны Амура составляет автохтонный китайский равнинный комплекс,
к которому я отношу такие роды, как Saurogobio, Rostrogobio, Pseudogo-
bio, Gobiobotia, Paraleucogobio, Sarcochilichthys, Chilogobio, Gnathopogon,
Pseudorasbora, Opsariichthys, Elopichthys, Hypophthalmichthys, Xenocyp-
ris, Plagiognathops, Parabramis, Culter, Erythroculter, Hemiculter, Hemi-
barbus, Siniperca и др.
Этот комплекс сформировался в третичное время на территории совре-
менного Китая, и, как мы увидим ниже, виды, его слагающие, приспособ-
лены к условиям водоемов муссонного климата.
Представителей китайско-индийских предгорных комплексов (или ком-
плекса) мы в бассейне Амура совершенно не находим (Homalopteridae,
Psilorhininae, Gyrinocheilidae, многие Sisoridae и др.). Этот комплекс
в Амуре заменен более северным бореальным предгорным комплексом.
Наконец, несомненно должен быть выделен индийский равнинный ком-
плекс, представители которого имеют ближайших родичей не только в Ки-
тае, но в Индии и даже в Африке. Этот комплекс сильно отличен по своим
экологическим показателям, как мы попытаемся показать ниже, от авто-
хтонного китайского, и виды, его слагающие, почти в неизмененном по
сравнению с исходными индо-африканскими предками виде заселили в
третичное время водоемы Китая и бассейн Амура.
К индийскому равнинному комплексу в водах Амура мы относим
косаток и змееголова.
Для нас неясны генетические связи головешки — Perccottus glehni:
с одной стороны, он близок с многочисленными Eleotridae, населяющими
Китай и водоемы Южной Азии, а с другой — он несомненно родственен
с родом Philypnus, водящимся в южной части Северной Америки; поэтому,
СОСТАВ, ПРОИСХОЖДЕНИЕ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ РЫБ В БАССЕЙНЕ АМУРА
471
'естественно, может возникнуть предположение, не принадлежит ли этот
вид к той фауне, которая была описана Гуссаковым (1932) из олигоцено-
вых отложений Монголии и ареалы родов которой с одной стороны охва-
тывают Китай и более южные части Азии (Myxocyprinus, Amiurus) и
с другой — южную часть Северной Америки. По своим экологическим
особенностям Perccottus ближе всего стоит к представителям индийского
равнинного комплекса.
Таков, по нашему представлению, генетический состав современной
ихтиофауны Амура. Мы не касались здесь проходных и генетически мор-
ских рыб, а рассматривали только типично пресноводных рыб (по терми-
нологии Г. У. Линдберга).
Количественное соотношение представителей различных комплексов
в фауне типично пресноводных рыб Амура далеко не одинаково. Как
видно из табл. 221, наибольшее число видов приходится на представите-
лей китайского автохтонного комплекса.
Таблица 221
Соотношение представителей разных фаунистических комплексов в фауне
типично пресноводных рыб бассейна Амура
Общее число видов типично пресноводных рыб Фаунистические комплексы
китайский равнинный »s «=. ? sot я х s и X н О Q. <U а °* •S . 3 43 X Ч X Л X <и _ X CU*S м о 3 л 'О X о. бореаль- ный пред- горный ч i а х я Я и С X индийский равнинный
Количество . 81 40 11 9 10 6 5
7. 100 49,3 13,6 11,1 12,4 7,4 6,2
В своей статье, опубликованной в Зоологическом журнале, в. 3, за
1947 г., мы в общих чертах охарактеризовали биологическую специфику
фаунистических комплексов Амура. Сейчас эта картина может быть уточ-
нена и дополнена.
Начнем с основного комплекса фауны Амура — китайского равнин-
ного. Этот комплекс сформировался в условиях муссонного климата ки-
тайских равнинных рек, условия которых и отложили свой большой отпе-
чаток на особенностях видов, относящихся к этому комплексу. Жизнь
в больших водоемах, вода которых богато насыщена кислородом, привела
к тому, что все виды китайского автохтонного комплекса являются очень
•оксифильными. Они гибнут от недостатка кислорода значительно раньше,
чем представители древнего верхнетретичного комплекса, бореального
равнинного, не говоря уже об индийском. Даже в зимнее время эти рыбы
не испытывают дефицита кислорода, так как зимуют в русле Амура. По
своей оксифильности виды, относящиеся к китайскому равнинному ком-
плексу, близки к видам бореального предгорного комплекса.
Важно подчеркнуть, что все виды китайского комплекса в амурской
ихтиофауне являются оксифилами. Поскольку виды, слагающие китайский
равнинный комплекс, возникли в водоемах с малым количеством или пол-
ным отсутствием подводной растительности, среди них мы совершенно не
находим рыб с окраской, приспособленной к жизни среди растительности,
так называемой, зарослевой окраской. Основная масса видов китайского
равнинного комплекса — это рыбы с пелагической окраской — серебри-
стым брюшком и синеватой, зеленоватой или желтоватой спинкой, кото-
рые приспособлены к жизни в открытых водах. Большой интерес представ-
ляет окраска таких рыб этого комплекса, как черный амур, пуссули
472
СОСТАВ, ПРОИСХОЖДЕНИЕ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ РЫБ В БАССЕЙНЕ АМУРА
Mylopharyngodon piceus, которого на Амуре зовут «трубочист», и черный
лещ Megalobrama terminalis. Эти рыбы в нагульное время держатся глав-
ным образом в протоках с более прозрачной, чем в русле Амура, водой и
темными глинисто-илистыми грунтами. Наконец, довольно большой про-
цент, как видно из табл. 222, в китайском комплексе представляют виды
с русловой окраской — пестрой или сероватой спинкой и черными пят-
нами на боках. Примером рыбы с такой окраской может служить хотя бы.
Saurogobio dabryi и Rostrogobio amurensis.
Весьма специфичны закономерности пищевых отношений в пределах
китайского равнинного комплекса и в связи с этим и количество видов.
Таблица 222
Соотношение видов с различного типа окраской среди
представителей китайского комплекса в Амуре
Общее число видов в комплексе С пелагиче- ской окраской С русловой окраской 1 С темной окра- ской из водое- мов с чистой водой и темным грунтом
Количество . . 40 19 16 5
7о 100 47,5 40,0 12,5
с различным типом питания. Как видно из табл. 223, хищные рыбы в со-
ставе этого комплекса в Амуре весьма многочисленны, причем весьма
характерно, что средние размеры жертвы у хищников китайского равнин-
Таблица 223
Процентное соотношение видов с различным типом питания в китайском
равнинном комплексе в пределах бассейна Амура
Хищники Бентосоядные Зоопланкто- ноядные Растительно-и детритоядные
ловящие в угон засадчики крупные мелкие
17,5 — 12,5 40,0 10 20
Таблица 224-
Приблизительный средний относительный размер жертвы у хищников
различных фаунистических комплексов в Амуре
(в % от размеров хищника)
Ки гайский равнинный Дрсвнс- третичный Бореальный равнинный | предгорный Арктический 1 Индийский пресноводный | равнинный
16 19 ; ---| 19 ! 18 1 । 19 ' 281
1 Данные только для змееголова.
ного комплекса относительно меньше, чем у хищников других фаунисти-
ческих комплексов (Лишев, 1950), в частности древнего верхнетретичного.
Весьма характерно для китайского равнинного комплекса в Амуре то,
что среди бентофагов преобладают мелкие формы, питающиеся мелким-,
бентосом. Как известно, в Амуре размеры бентосных животных очень
СОСТАВ, ПРОИСХОЖДЕНИЕ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ РЫБ В БАССЕЙНЕ АМУРА
473
невелики и, следовательно, основными потребителями бентоса могут быть
или мелкие виды, или молодь, что действительно в Амуре и наблюдается,
где мелкие бентофаги представлены большим числом видов пескарей,
которые в свою очередь служат пищей многочисленных в Амуре хищни-
ков. Из крупных зоо-бентофагов в Амуре имеются собственно только чер-
ный амур пуссули, питающийся исключительно обильными в протоках
моллюсками Viviparus amurensis, черный лещ, да, частично, кони Hemi-
barbus labeo и Н. maculatus.
Характерным для этого комплекса является наличие ряда видов, пита-
ющихся растительностью и растительным детритом, что вообще свойствен-
но главным образом фаунам низких широт.
Необходимо отметить также, что у большинства представителей ки-
тайского равнинного комплекса (в частности, у коней и ряда хищников)
относительно слабо выражена сезонная динамика питания. Отсутствие
резкой сезонности в питании, как известно, свойственно, с одной стороны,
рыбам высоких широт и, с другой — рыбам тропиков и субтропиков, в уме-
ренных же широтах, особенно у бентофагов, имеется перерыв в питании
в зимнее время.
Характерной особенностью китайского фаунистического комплекса,
связанной с большим прессом хищников, является большая вооружен-
ность (наличие шипов и колючек) видов, его слагающих (табл. 225). По
развитию вооружения китайский комплекс может идти в сравнение только
с индийским.
Таблица 225
Вооруженность (наличие шипов и колючек) у рыб
различных фаунистических комплексов в Амуре
(в % от общего количества видов в комплексе)
Китайский равнинный Древне верхне- третичный Бореальный Арктический пресноводный Индийский равнинный
равнинный . предгорный
55 45 22 20 Нет 80
Необходимо отметить, что развитие колючек у амурских рыб, как по-
казал М. Н. Лишев (1950), не полностью снимает потребление хищни-
ками, но уменьшает размеры поедаемых особей и тем самым скорее вы-
водит их из-под удара хищников.
В связи с тем, что хищники китайского равнинного комплекса пита-
ются главным образом мелкими жертвами, у рыб, не имеющих колючки,
вырабатывается как приспособление к быстрейшему выходу из-под удара
хищников быстрый рост на первом году (толстолоб, амуры, желтощек).
Соотношение видов с различным типом икрометания весьма харак-
терно для китайского равнинного комплекса (в проценах).
Пелагофилы и
полупелаго-
филы
68
Откладываю-
щие на расти-
тельный суб-
страт
11
Остракофилы
7
Откладываю-
щие на пес-
чаный или
каменистый
грунт
14
Охраняющие
икру
71
1 Процент рыб, охраняющих икру, вошел также в группу откладывающих икру на
растительность и на песок.
474
СОСТАВ, ПРОИСХОЖДЕНИЕ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ РЫБ В БАССЕЙНЕ АМУРА
Почти полное отсутствие подводной растительности привело к тому,
что рыб, нерестующих на растительном субстрате, мы почти не находим
среди представителей этого комплекса. К таковым может быть отнесен
(из тех видов, для которых нерестовая биология изучена) только уклей —
Cutter alburnus, у которого икра приклеивается к растительности и ли-
чинки имеют орган прикрепления. Пестрые кони и Gnathopogon chankaen-
sis, откладывающие икру на подводные корни растений, проходят после-
дующее развитие, как другие псаммофильные пескари.
Большое число видов китайского равнинного комплекса откладывает
пелагическую или полупелагическую икру, которая проходит или часть
времени, или все время своего развития, сносясь в толще воды. Такое
приспособление обеспечивает защиту от обсыхания при колебаниях уровня
и от многочисленных мелких икроядных рыб. Характерно для китайского
равнинного комплекса также наличие нескольких остракофильных форм,
откладывающих икру в мантийную полость моллюсков. Это приспособле-
ние так же, как и пелагическая икра, обеспечивает, с одной стороны, отно-
сительную сохранность при колебаниях уровня, так как моллюски при
спаде воды обычно успевают уползать, а с другой — защиту от хищников.
Довольно большое число рыб китайского комплекса, активно охраня-
ющих свою икру (Pseudogobio, Pseudorasbord), также объясняется боль-
шим прессом хищников в Амуре и реках Китая.
Икра почти всех видов китайского комплекса (кроме горчаков) разви-
вается в благоприятных кислородных условиях и поэтому слабо пигменти-
рована; дыхательные пигменты развиты слабо.
Все представители китайского комплекса, не охраняющие свою икру,
обладают большей плодовитостью, чем экологически близкие виды из
других фаунистических комплексов.
У большинства видов этого комплекса время нереста — поздняя весна
и лето, икрометание, видимо, порционное.
Размерный состав видов рыб, относящихся к китайскому комплексу,
также весьма своеобразен. Как видно из табл. 226, основная масса видов
имеет размеры до 25 см. Рыб длиной более 2 м как в китайских реках, так
и в Амуре в пределах этого комплекса нет.
Таблица 226
Соотношение видов различных размеров в китайском
комплексе в Амуре
(даны максимальные видовые размеры)
Размер в см 0 — 20 — 40 — 60 — 100 — 200 — 500
% 47,1 18,5 15,8 13,3 5,3 0
Специфичным для этого фаунистического комплекса является и соотно-
шение видов с различного типа динамикой стада. Здесь в первую очередь
следует отметить, что для большинства промысловых видов китайского ра-
внинного комплекса является характерным относительно поздняя полово-
зрелость по сравнению с близкими экологическими типами других ком-
плексов, растянутый возрастной ряд и при сравнительно большой плодо-
витости относительно малая величина пополнения от общей величины
стада. Интересно, что даже у рыб с коротким жизненным циклом (как
пескари) —у видов китайского комплекса, например у Saurogobio, Sar-
cochilichthys, имеется некоторый сдвиг в сторону несколько более позднего
созревания. Следовательно, по типу динамики' стада виды китайского
комплекса характеризуются приспособлением к большому прессу хищни-
СОСТАВ, ПРОИСХОЖДЕНИЕ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ РЫБ В БАССЕЙНЕ АМУРА
475
ков на ранних возрастах и малому прессу на старших, начиная уже со
второго года жизни.
Таким образом, проведенный биологический анализ позволяет нам
прийти к выводу, что китайский автохтонный комплекс формировался
в условиях муссонного климата Восточной Азии, т. е. равнинных рек Ки-
тая, в условиях значительных речных водоемов с большими пойменными
озерами, с полным отсутствием или слабым развитием подводной расти-
тельности, с тонким слоем иловых отложений и с богатым развитием фи-
топланктона. Кислородный режим этих водоемов был благоприятный,
и прочие абиотические условия характеризовались, видимо, относитель-
ной многолетней стабильностью, т. е. периодические массовые сокращения
численности популяций видов не имели места. Из биотических моментов
следует отметить большое напряжение отношений хищник — жертва.
Все изложенное заставляет нас прийти к выводу, что виды китайского
комплекса или их близкие предки никогда не были распространены в Ев-
ропе и Сибири, наличие же сходных биологических типов в водах Понто-
Арало-Каспийской провинции есть результат конвергенции. Правильность
высказанного соображения особенно хорошо подчеркивается имеющимися
различиями. Так, например, основные различия между родами Abramis и
Parabramis заключаются в наличии у последнего колючки в спинном плав-
нике, пелагической икры, более позднего полового созревания, трехрядных
глоточных зубов. Различия между Alburnus и Hemiculter также сводятся
в первую очередь к наличию перечисленных особенностей. Первые три
признака у Parabramis и Hemiculter говорят за то, что эти виды возникли
в водоемах с иным паводковым режимом, чем Abramis и Alburnus, с иным
прессом хищников, с более стабильным многолетним режимом. Нали-
чие же трехрядных зубов заставляет выводить их от другого корня, чем
Abramis и Alburnus. Наличие же внешнего сходства есть безусловно ре-
зультат конвергенции.
Остальные фаунистические комплексы представлены в Амуре значи-
тельно менее богато, чем равнинный китайский, и анализ их биологиче-
ской специфики не позволяет выявить мало-мальски подробно ту обста-
новку, в которой шло их. формирование.
Древний верхнетретичный комплекс, как видно из табл. 221, представ-
лен в Амуре довольно большим числом видов. По своим биологическим
показателям этот комплекс довольно сильно отличается от рыб китайского
комплекса, и формирование его шло в иной обстановке, чем китайского.
Среди представителей древнего верхнетретичного комплекса имеется
ряд видов, приспособленных к жизни в водоемах с малым количеством
кислорода, а у некоторых видов (вьюн) вырабатываются даже дополни-
тельные органы дыхания. По окраске распределение также получается
иным (табл. 227).
Таблица 227
Соотношение видов с различного типа окраской
среди представителей древнего верхнетретичного комплекса
(в % от общего количества видов в комплексе)
С пелагической окраской С русловой окраской С темной окраской из водоемов с чистой водой и темным грунтом С зарослевой окраской
18 55 18 9
Обращает на себя внимание очень малый процент рыб с пелагической
окраской, что говорит о малом развитии крупных озерных водоемов в тех
местах, где шло формирование этого комплекса. Наличие рыб с заросле-
476
СОСТАВ, ПРОИСХОЖДЕНИЕ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ РЫБ В БАССЕЙНЕ АМУРА
вой окраской указывает на присутствие зарослей. Это же подтверждается,
как мы увидим ниже, и присутствием большого числа фитофильных рыб
по характеру икрометания. Малое количество рыб с пелагической окра-
ской и недостаточно ясная выраженность пелагической окраски у речных
рыб этого комплекса говорят в пользу того, что крупные реки, а таковые
несомненно были (на это указывает присутствие в этом комплексе, в ча-
стности в Амуре, таких гигантов, как Huso dauricus и Silurus soldatovi),
несли довольно мутную воду. То, что реки, в которых шло формирование
видов древнего верхнетретичного комплекса, имели довольно мутную воду
(более мутную, чем третичные реки Китая, и менее мутную, чем третич-
ные реки Средней Азии), подтверждается также относительной малогла-
зостью речных рыб этого комплекса и ориентацией их на пищу в основном
при помощи органов осязания.
Анализ характера питания и пищевых отношений в пределах этого*
комплекса (как можно судить по видам, населяющим бассейн Амура)
показывает, что наряду с мелкими бентофагами имеются и более крупные,,
питающиеся инфауной и глубоко проникающие в толщу иловых отложе-
ний, что указывает на то, что пойменные водоемы той зоны, где шло фор-
мирование этого комплекса, обладали значительными иловыми отложе-
ниями. Хищники этого комплекса потребляют и относительно и абсолютна
значительно более крупную добычу. У рыб этого комплекса значительно
резче, чем у китайского, выражена сезонная динамика питания, что ука-
зывает на то, что формирование этого комплекса шло в условиях климата
с резкой сезонностью — более резкой, чем та, при которой возник китай-
ский комплекс.
Характерно для этого комплекса почти полное отсутствие растительно-
ядных форм (частично растительность оказывается в кишечнике только
горчака), хотя растительность в водоемах несомненно была. Характерно
для этого комплекса также слабое развитие колючек в плавниках.
Соотношение типов размножения у рыб в пределах древнего верхне-
третичного комплекса также своеобразно (табл. 228).
Таблица 228
Соотношение видов с различным типом размножения
в пределах древнего верхнетретичного комплекса
(в % от общего количества видов в комплексе)
Пелагофилы и полупела- гофилы Откладыва- ющие на расти- тельный суб- страт Острако- филы Откладываю- щие на песча- ный или каме- нистый грунт Охраняющие икру
9 36,5 9 45,5 9
Здесь обращает на себя внимание в первую очередь в отличие от пре-
дыдущего комплекса малочисленность пелагофильных рыб, присутствие
большого числа фитофилов и малое число рыб, охраняющих свою икру
(предположительно только сом Солдатова). Последнее указывает на
меньший пресс хищников в пределах этого комплекса.
Развитие икры у многих представителей этого комплекса, особенно
фитофилов, происходит в неособенно благоприятных кислородных усло-
виях, поэтому дыхательные пигменты обычно развиты довольно сильно.
Нерест у представителей этого комплекса частично порционный, ча-
стично однократный; икрометание у всех видов происходит или поздней
весной или в начале лета — при высокой температуре.
Размерный состав рыб этого комплекса характеризуется прежде всего
тем, что здесь мы находим наиболее крупных рыб, достигающих свыше
СОСТАВ, ПРОИСХОЖДЕНИЕ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ РЫБ В БАССЕЙНЕ АМУРА
477
3 м длины. Мелких видов относительно несколько меньше, чем в китай-
ском комплексе.
В пределах этого комплекса по характеру динамики стада также на-
блюдаются специфические моменты. С одной стороны, мы имеем здесь
калугу и сома Солдатова, рыб с поздним (особенно у калуги) созрева-
нием и большим возрастным рядом, т. е. не приспособленных к большому
прессу хищников на старших возрастах; с другой стороны, рыбы поймен-
ных водоемов, в частности сазан, имеющий раннюю половозрелость, при-
способлены к довольно значительной и изменчивой смертности и на стар-
ших возрастах.
Бореальный равнинный комплекс, как и следовало ожидать, по ряду
черт напоминает древний верхнетретичный, но у него есть и своя специ-
фика. Среди представителей этого комплекса преобладают рыбы, выдер-
живающие довольно значительные колебания количества кислорода в во-
де, хотя специальных приспособлений для дыхания атмосферным возду-
хом у них не наблюдается. Однако некоторые виды этого комплекса, на-
пример серебряный карась, могут жить при дефиците кислорода в воде.
По характеру окраски среди представителей этого комплекса, как видно
из приводимых цифр процентных соотношений, мы находим очень мало
рыб с пелагической окраской:
Пелагическая Зарослевая Русловая
11% 55,5% 33,5%
Особый интерес представляет амурская щука Esox reicherti, являю-
щаяся, как известно, эндемиком бассейна Амура. Щука, как показал
С. Г. Соин, до двух-трехлетнего возраста имеет, как и обыкновенная щу-
ка, зарослевую окраску, а на старших возрастах переходит к жизни в рус-
ле реки и приобретает русловую окраску, специфическую для амурской
щуки и выработавшуюся у нее уже в Амуре в связи с изменением ее место-
обитания. Анализ окраски рыб бореального равнинного комплекса по-
казывает, что здесь мы имеем рыб, обитателей пойменных зарослевых во-
доемов, и рыб русла, причем, видимо, русла не особенно крупных рек с
прозрачной водой..
По характеру питания и пищевых отношений среди представителей
этого комплекса имеется следующее соотношение:
Бентофаги Зоопланктдфаги (факультативные) Хищники
64% 18% 18%
При этом, в то время как в древнем верхнетретичном комплексе пре-
обладали хищники, ориентирующиеся на добычу при помощи органов ося-
зания и являющиеся засадчиками, почти не ловящими рыбу в угон, в бо-
реальном равнинном комплексе, так же как и в равнинном китайском, ры-
бы ориентируются на добычу главным образом при помощи органов зре-
ния и ловят ее в угон. Среди бентофагов мы имеем как рыб, берущих пи-
щу с поверхности грунта, так и рыб, приспособленных к проникновению
довольно глубоко в грунт.
Пресс хищников у рыб бореального равнинного комплекса меньше,
чем у двух предыдущих, и вооруженность жертв также меньше.
По характеру размножения представители этого комплекса близки к
предыдущему, хотя у них наблюдается и ряд отличий (табл. 229). Преж-
де всего следует отметить, что в связи с нерестом при более низких тем-
пературах (кроме карася) икра этих видов фитофильной группы проходит
свое развитие в основном на прошлогодней мертвой растительности и в
несколько менее благоприятных кислородных условиях, чем у фитофилов
предыдущего комплекса.
478
СОСТАВ, ПРОИСХОЖДЕНИЕ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ РЫБ В БАССЕЙНЕ АМУРА
Таблица 229
Соотношение видов с различным типом икрометания
среди представителей бореального равнинного комплекса
(в %)
Пелагофилы Отклады- вающие на растительный субстрат Острако- филы Отклады- вающие на песчаный или каменистый грунт Охраняющие икру
Нет 87,5 Нет 12,5 Нет
Анализ динамики стада видов, слагающих бореальный равнинный ком-
плекс, как в пределах всей области его распространения, так и в Амуре,
показывает, что даже у относительно крупных рыб половозрелость насту-
пает рано и стадо приспособлено к значительной, сильно колеблющейся
по интенсивности, смертности на старших возрастах; у мелких видов эта
особенность выражена еще более резко.
Виды, слагающие бореальный предгорный комплекс, приспособлены
к жизни в реках с быстрым течением, прозрачной водой, богато насыщен-
ной кислородом, с каменистым дном и с отсутствием подводной расти-
тельности, кроме обрастаний на камнях, но и последние развиты лишь ме-
стами и слабо. Будучи приспособленными к указанной обстановке, они все
являются очень чувствительными к недостатку кислорода в воде, и в этом
отношении очень близки к китайскому равнинному комплексу. У всех ви-
дов, слагающих бореальный предгорный комплекс, имеется русловая ок-
раска — темная спинка и пятна на боках тела.
Все виды этого комплекса приспособлены к жизни на быстром тече-
нии: это или сильные пловцы с веретенообразным телом (таймень, ле-
нок, хариус, гольян), или рыбы, приспособленные к жизни среди камней
у дна и плавающие от камня к камню (голец, подкаменщик).
По характеру питания и пищевых взаимоотношений этот комплекс име-
ет также свою специфику. Прежде всего необходимо отметить большую
роль пищевых связей этого комплекса с наземными животными. С одной
стороны, наземные (воздушные) животные составляют важный объект
питания для многих рыб этого комплекса в летнее время (ленок, хариус,
гольян), а с другой стороны, наземные хищники (выдра, хищные птицы)
оказывают серьезное влияние на численность ряда видов этого комплекса.
Вторая характерная особенность — это отсутствие зоопланктофагов,
причем (что особенно существенно) даже молодь, которая во всех
остальных комплексах питается зоопланктоном, в бо-реальном предгор-
ном комплексе с первых этапов активного питания употребляет в пищу
главным образом донных животных. Процент хищников в этом комплек-
се невелик, и все хищники, кроме тайменя, лишь частично ведут хищный
образ жизни. Естественно, что в этом комплексе отсутствуют роющие
бентофаги и растительноядные формы.
Сезонная ритмика питания выражена у представителей этого комплек-
са не четко и длительного прекращения питания в зимнее время, как пра-
вило, не наблюдается. Вообще, видимо, сезонная ритмика в питании в
значительной степени есть приспособление к перенесению неблагоприят-
ного газового режима путем снижения активности и сокращения интен-
сивности обмена веществ, что создает меньшую потребность в кислороде
для дыхания и обеспечивает более легкое перенесение его недостатка. На-
до отметить, что сезонная ритмика в питании наиболее четко выражена у
бентофагов, плантофагов и растительноядных рыб, т. е. тех рыб, обеспечен-
СОСТАВ, ПРОИСХОЖДЕНИЕ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ РЫБ В БАССЕЙНЕ АМУРА
479
ность кормовыми ресурсами которых в зимнее время в условиях умерен-
ных широт особенно резко снижается.
По характеру размножения виды, слагающие бореальный предгорный
комплекс, также значительно отличаются от двух ранее рассмотренных
комплексов. Все виды, слагающие этот комплекс, оказываются литофила-
ми, откладывающими свою икру среди камней. Икра или слабо клейкая,
или не имеющая клейкости. Охраны потомства, за исключением только
представителей сем. Cottidae, у рыб этого комплекса не наблюдается. Не-
рест у всех представителей происходит весной при низкой температуре,
обычно на течении. Однако, поскольку икра обычно развивается среди
грунта, где кислородные условия не особенно благоприятны, дыхательные
пигменты у икры развиты довольно сильно. Наиболее слабо дыхательные
пигменты развиты у гольянов, откладывающих икру на поверхности грун-
та. Личинки не имеют личиночных органов приклеивания и проходят ран-
ние этапы развития, прячась среди камней.
Основная масса видов этого комплекса — это мелкие и средних разме-
ров рыбы. Только таймень достигает в некоторых водоемах до 2 м длины,
однако надо отметить, что, обладая относительно ранней половозрелостью,
таймень далеко не во всех населяемых им водоемах достигает своих пре-
дельных размеров; в незначительных предгорных реках тип динамики его
стада мало отличается от типа динамики стада ленка.
Вообще для рыб этого комплекса характерно довольно раннее на-
ступление половозрелости и приспособленность к сравнительно быстрому
восстановлению стада, что, в частности в Амуре, необходимо в связи с
происходящим в особо суровые и бесснежные зимы промерзанием боча-
гов, где зимуют эти рыбы.
Арктический пресноводный комплекс в Амуре представлен небольшим
числом типично пресноводных рыб (сиги, гольцы — Salvelinus, налим).
Эти рыбы, так же как и представители предудущего комплекса, приспо-
соблены к жизни в воде, богато насыщенной кислородом, но наряду с ры-
бами, приспособленными к жизни на быстром течении (Salvelinus), здесь
имеются виды, возникшие в более крупных водоемах, также с прозрачной
водой, но с более медленным течением (без постоянной ряби на поверх-
ности воды) и с наличиехМ зоопланктона, правда далеко не всегда разви-
того достаточно богато.
Из особенностей пищевых отношений рыб этого комплекса надо отме-
тить меньшую, чем в предыдущем комплексе, роль наземной фауны и как
пищи рыб, и как хищников, меньший пресс хищников и тем самым мень-
шую вооруженность жертв, наличие у многих видов планктонного питания
молоди, большой удельный вес бентофагов, питающихся преимуществен-
но эпифауной и кормящихся на твердых грунтах. Большинство видов
этого комплекса ориентируется на пищу при помощи органов зрения.
По характеру размножения представители этого комплекса или лито-
филы, или псаммолитофилы; икра некоторых видов развивается в доволь-
но неблагоприятных кислородных условиях и сильно пигментирована
(Oncorhynchus, Salvelinus), у ряда же видов проходит свое развитие в по-
лупелагическом состоянии (налим, сиги), и пигмент у нее развит слабо.
Время икрометания у большинства видов этого комплекса приходится
на осенне-зимние месяцы. Личинки не имеют органов приклеивания и или
сплывают вниз по течению в участки с более богато развитым планкто-
ном, ши проходят свое развитие, во многом сходно с представителями
бореального предгорного комплекса.
Размерный состав видов этого комплекса в Амуре не полностью отра-
жает его специфику. В Амуре он представлен рыбами средних размеров
480
СОСТАВ, ПРОИСХОЖДЕНИЕ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ РЫБ В БАССЕЙНЕ АМУРА
с половозрелостью обычно на четвертом-шестом году. По сравнению с
бореальным предгорным комплексом виды арктического пресноводного
комплекса приспособлены к меньшей и более стабильной смертности на
старших возрастах.
Наконец, последний входящий в состав пресноводной амурской ихтио-
фауны комплекс, на рассмотрении биологической специфики которого не-
обходимо остановиться,— это индийский пресноводный комплекс. В Аму-
ре к этому комплексу относятся очень немногие виды (косатки, змеего-
лов), так что полностью выявить картину его формирования не представ-
ляется возможным, и мы можем наметить лишь те условия, в которых
шло формирование амурской части этого комплекса, и охарактеризовать
его специфику.
Водоемы, в которых возникли виды этого комплекса, обладали замед-
ленным течением или были стоячими. Они сильно заросли подводной рас-
тительностью, и в них периодически имел место дефицит кислорода. Ука-
занные особенности определили то, что амурские представители этого
комплекса являются плохими пловцами, у них выработались дополнитель-
ные органы дыхания и они приобрели способность долгое время жить вне
воды. У всех амурских видов этого комплекса имеется более или менее рез-
ко выраженная зарослевая окраска; особенно зарослевая окраска выра-
жена у молодых особей. Из специфики пищевых отношений следует под-
черкнуть, что напряженность отношения хищник — жертва в индийском
комплексе значительно острее, на это указывает не только обилие воору-
женных форм (как в Амуре, так и в Индии), но и качество вооружения,
которое много более надежно по сравнению, скажем, с вооружением боль-
шинства представителей китайского комплекса. Кто работал на Амуре,
тот хорошо знает, что значит укол колючкою косатки. На большой пресс
хищников в индийском комплексе указывает и большое число охраняю-
щих икру форм.
Такова в общих чертах биологическая специфика тех фаунистических
комплексов, из которых слагается ихтиофауна Амура.
В Амуре каждый из фаунистических комплексов занимает тот участок
реки, к жизни в условиях которого он приспособлен.
А. Я- Таранец (1938а) предложил экологическую классификацию рыб
Амура, разделив всех пресноводных рыб Амура (связанных с морем я не
рассматриваю) на четыре группы:
I. Типичные реофилы, основным местообитанием которых является зо-
на горных притоков.
II. Виды, свойственные зоне русла, но обычно проникающие сравни-
тельно далеко в горные притоки, в особенности в случае наличия уловов
(бочагов) и стариц.
III. Обитатели стоячих и медленно текущих вод, проникающие по
долинам горных рек, по системе мелких заболоченных озер и стариц.
IV. Виды, как правило, встречающиеся в зоне основного русла Амура.
Предложенное А. Я. Таранцом экологическое деление в значительной
степени подкрепляется нашим анализом происхождения.
В первую группу Таранца входят почти исключительно представители
бореального предгорного и арктического пресноводного комплекса. Во вто-
рую и третью группы входят главным образом представители бореаль-
ного равнинного и древнего верхнетретичного комплексов. Наконец, чет-
вертая группа представлена в основном рыбами китайского происхожде-
ния с небольшой примесью индийского и древнего верхнетретичного.
Таким образом, современное распределение представителей отдельных
комплексов по станциям в значительной степени определяется их исто-
СОСТАВ, ПРОИСХОЖДЕНИЕ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ РЫБ В БАССЕЙНЕ АМУРА
481
рией возникновения. В пределах бассейна Амура каждый комплекс при-
урочен к определенной часта бассейна, как это видно из цифр табл. 230
полученных на основании анализа всех наших ловов мальковой волоку-
шей, произведенных в 1945, 1946, 1947, 1948 и 1949 гг.
Таблица 230
Соотношение в уловах представителей отдельных фаунистических
комплексов в различных участках бассейна Амура (в %)
Комплекс Ингода, Онон Шилка 1 Амур до [Кумары К у .'•> а - ры- Хаба- ровск । Уссу- ри -03. Ханка Хаоа | ровск— | Комсо-1 1 мольск' Ком- сомо- льск— Тыр Тыр Чныр- рах
Китайский .... 2,2 5,5 ; 19,3 25,00 68,8 1 56,9 23,6 8,0
Индийский Древний верхне- 0,4 1 4,4 1 11,40 16,0 7,8 6,2 8,6
третичный . . . Бореальный рав- 42,2 [ 63,3 18.7 1 4,55 1,40 1 10,4 I 8,9 18,6 ।
нинный .... Бореальный пред- 2,3 13,8 41,6 1 54,50 13,8 19.5 | 53,4 49,8
горный .... Арктический прес- ! 53,3 17,4 । 15,5 ; . 1 4,55 — 0,4 6,0 1,2
новодный . . . i — । 0,5 ! — 4.9 1 ,8 12,1
Морской .... — — i 1 — — ! °>1 । : 0,1 1,7
Следовательно, как по отдельным станциям, так и в пределах бассей-
на Амура каждый фаунистический комплекс характеризуется своей спе-
цификой и занимает тот участок бассейна, где условия обитания соответ-
ствуют морфобиологическим особенностям видов, его слагающих. При
этом, естественно, соприкосновение с видами иных комплексов и особен-
ности абиотических условий существования в Амуре накладывают из-
вестный отпечаток, заставляя рыб приспосабливаться к новой обстановке.
Выше мы уже говорили, что если на ранних возрастах амурская щука сох-
ранила свою исходную зарослевую окраску, обычную для представителей
рода Esox, то на старших возрастах в Амуре она была вынуждена изме-
нить ее на русловую и по своей окраске несколько напоминает лососи. Ин-
тересно, что у щуки в Амуре изменились и некоторые повадки. Как пока-
зал С. Г. Соин, если у европейско-сибирской щуки сигналом к началу не-
реста является достижение водой определенной температуры, то у амур-
ской щуки таким сигналом является не температура, а субстрат, и при
отсутствии субстрата даже при высокой температуре амурская щука не
нерестует. В связи с наличием большого пресса хищников в Амуре у амур-
ского представителя рода Huso возникло, особенно заметное на ранних
возрастах, значительное увеличение первой спинной жучки, которое не-
сомненно является защитным приспособлением, быстрее выводящим мо-
лодь калуги из-под удара хищников. Этим приспособлением у амурского
представителя рода Huso была сохранена такая величина пополнения, ко-
торая обеспечивает сохранность стада в новых условиях с большим прес-
сом хищников.
Каким же путем шло становление современной фауны Амура? Харак-
терной особенностью фауны «амурской переходной области», по Л. С. Бер-
гу, является ее смешанный характер: с одной стороны, она слагается из
форм северного происхождения и палеарктических, а с другой стороны —
из пришельцев с юга — сино-индийских.
К сожалению, ископаемых остатков пресноводных рыб третичного вре-
мени мы имеем еще далеко недостаточно, чтобы нарисовать более или
менее полную картину истории расселения пресноводных рыб и, в частно-
сти, процесс формирования ихтиофауны бассейна Амура. Поэтому даже
482
СОСТАВ. ПРОИСХОЖДЕНИИ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ РЫБ В БАССЕЙНЕ АМУРА
для создания общей схемы приходится, кроме палеонтологических дан-
ных, использовать и материалы по распространению современных рыб.
Как известно, карповые рыбы, которые составляют основу ихтиофауны
Амура, естественно распадаются на две группы подсемейств: группа Leu-
ciscina, куда входят кроме подсемейства Leuciscinae (в последнее я вклю-
чаю и Abraminae), еще подусты Chondrostominae, и группа усачей
Barbina, включающая подсемейства Barbinae, Schizothoracinae, Gobioni-
nae, Cultrinae, Cyprininae. За центр возникновения сем. Cyprinidae обычно
принимают юго-восточную Азию. Отсюда карповые в третичное время
проникли в Африку, Европу и Америку.
Первоначально пресноводную фауну карповых Европы и Северной
Азии слагали главным образом виды группы Leuciscina; только они про-
никли в Северную Америку и приспособились к жизни в водах бассейна
Ледовитого океана. Примесь Barbina в нижнетретичных фаунах Европы
если была, то очень невелика (имеется указание на нахождение в олиго-
цене представителей рода Barbus, но правильность определения требует
проверки). С замыканием гималайской геосинклинали миграция на север
представителей группы Barbina усилилась. В миоцене Европы мы находим
уже ряд родов этой группы (Rhodeus, Cyprinus, Barbus, Gobio).
К концу третичного времени облик современной Евразийской фауны уже
в общем сложился. В бассейне Арало-Понтокаспия и в Западной Сибири
водились рыбы, близкие к представителям современных древнего верхне-
третичного, бореального равнинного и понтокаспийского комплексов: ро-
ды Abramis, Leuciscus, Ruiilus, Alburnus, Alburnoides, Aspius, Blicca,
Carassius и др. По своим биологическим показателям (в частности, по
вооруженности) эта фауна очень близка к современной Понтокаспийской
и резко отлична от Амурской. Плиоценовые пресноводные фауны Китая
изучены еще очень плохо, но и эти данные уже показывают серьезные
отличия от европейской: здесь найдены Hypophthalmichthys, Ctenopharyn-
^odon, Pseudorasbora, Barbus sechuanensis, B. cf. yunnanensis, Matsyu
sinensis (Лю Сянь Тин, 1954); общими с плиоценовыми пресноводными
фаунами Европы и Западной Сибири являются только роды Cyprinus и
Carassius. Наличие в нижнем плиоцене северного Китая ряда видов, ко-
торые сейчас распространены в южном Китае, указывает на более теплый
климат северного Китая в нижнеплиоценовое время.
Предположение Г. У. Линдберга (1955) о том, что в четвертичное вре-
мя, в период предпоследней трансгрессии моря, фауна рыб равнинной
части Амура, главным образом представители китайского равнинного
комплекса, полностью погибала и позднее Амур был заселен этой фауной
вновь, нам кажется мало вероятным.
Возникновение китайской равнинной фауны, как нам представляется,
шло главным образом не из «древней верхнетретичной фауны», которая
была распространена некогда по всей южной Сибири, в Европе и Америке,
а в первую очередь за счет индийской фауны, в частности, как я уже го-
ворил, Cultrinae ведут свое начало от усачей типа Rothe. Эта индийская
фауна мигрировала после замыкания гималайской геосинклинали на север
и заселила водоемы равнин Китая. Проникнуть в Сибирь и Европу эта
фауна не смогла. Здесь уже была распространена фауна, занимавшая
сходные экологические ниши и приспособленная к жизни в более высоких
широтах. Индийская же фауна, проникнув в воды Китая, приспособилась
здесь к специфическим условиям водоемов муссонного климата и дала
ту фауну, которую мы называем автохтонной китайской фауной, специ-
фичной для равнинных водоемов Китая и составляющей значительную
часть ихтиофауны бассейна Амура, особенно в его южной части.
ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ ЖИЛЫХ РЫБ БАССЕЙНА
АМУРА
Размножение — звено жизненною цикла, во взаимосвязи с другими
звеньями обеспечивающее воспроизводство стада и сохранение вида.
Специфика размножения каждого вида отражает те условия, к воспроиз-
водству в которых вид приспособлен. Приспособления к размножению в
тех или иных условиях должны обеспечивать достаточное для сохранения
вида пополнение. Величина пополнения определяется как теми конкретны-
ми условиями, в которых происходит размножение и развитие молоди, так
и состоянием стада производителей — качественным и количественным со-
ставом нерестовой популяции. Приспособительно реагируя на изменение
условий жизни, популяция может в известной степени оказывать во вза-
имодействии с внешними условиями влияние на интенсивность пополне-
ния в направлении обеспечения наиболее благоприятных условий су-
ществования.
В биологии размножения жилых рыб бассейна Амура имеется ряд
специфических особенностей. Как установлено исследованиями С. Г.
Крыжановского, А. И. Смирнова и С. Г. Соина (1951), в ихтиофауне Аму-
ра процент рыб, проходящих ранние этапы развития в толще воды (пела-
гофильные и полупелагофильные рыбы), т. е. имеющих пелагическую икру
и личинок или пелагических личинок, значительно больше, чем в других
реках тех же широт (табл. 231). При этом следует отметить, что в то вре-
Таблица 231
Соотношение рыб с различным способом размножения
в некоторых реках СССР (в %)
(по Крыжановскому, Смирнову и Соину, 1951)
। j Иеохра-
Пелаго- I Прячущие ! Охрани- няющие
Река филы j икру ^ощие икру|,,к,'У» кро'
I ме пелаго-
I фильных
Амур ....................... 30 13 ; 15 42
Лена......................... — 14 i 8 73
Волга........................ 7 7 I 15 71
мя как в большинстве других рек СССР и Западной Европы мечущие пе-
лагическую икру рыбы главным образом морского происхождения (в пер-
вую очередь сельди) и лишь очень немногие являются представителями
автохтонной пресноводной фауны (аральский усач, чехонь), в Амуре ос-
новную массу пелагофильных рыб составляют представители автохтон-
ной пресноводной ихтиофауны и лишь один вид пелагофильных рыб, да п
31*
484
ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ РЫБ БАССЕЙНА АМУРА
то с некоторой натяжкой, может рассматриваться как морской по своему
происхождению (китайский окунь).
Как было видно из изложенного- в главе о происхождении ихтиофауны
Амура, основными генетическими группами, из которых слагается ихтио-
фауна Амура, являются представители китайского равнинного, древнего
верхнетретичного и бореального равнинного фаунистических комплексов.
Из табл. 232 видно, что основная масса видов пелагофильных рыб па-
дает на китайский равнинный комплекс. То, что пелагофильные рыбы свя-
Таблица 232
Соотношение рыб с различным характером откладки икры в пределах
различных фаунистических комплексов1 (в %)
Комплекс Пелаго- филы и по- лупела- гофил ы Откладывающие икру Охра- няют, гнезда
на расти- тельном субстрате в моллю- сках на песке и камнях
Китайский равнинный . . . 68 11 1 7 14 1 7
Древний верхнетретичный 9 36,5 9 45,5 J 9
Бореальный равнинный . . — 87,5 — 12,5 | —
1 Процент рыб, охраняющих гнезда, вошел также в группы отклады-
вающих икру на растительность и на песок.
заны в своем происхождении с реками Китая, характерной особенностью
которых является свойственный муссонному климату паводковый режим,
несомненно- указывает, что наличие пелагической икры и личинок у этих
рыб есть приспособление к своеобразному паводковому режиму. В усло-
виях частых колебаний уровня пелагическая икра и личинки меньше гиб-
нут от обсыхания, чем икра, отложенная на субстрат. Однако рассматри-
вать пелагическую икру только как приспособление к режиму паводка
было бы неправильно. В условиях Амура и рек Китая пелагическая икра
значительно меньше, чем икра, отложенная на субстрат, подвергается вы-
еданию хищниками и развивается в весьма благоприятных кислородных
условиях.
Нерест пелагофильных рыб в Амуре, как и в реках Китая (Чен и Лин,
1935; Лин, 1951), обычно наиболее интенсивен в моменты подъема уров-
ня в реке. Это, видимо, обеспечивает развитие икры в более мутной воде,
в условиях, где она менее заметна для хищников, и, с другой стороны, за-
нос из русла Амура икры и личинок в большем количестве в районы своих
будущих мест нагула, так как во время подъема уровня вода течет в при-
даточную систему — в протоки и озера. Таким образом, ведущими приспо-
соблениями пелагофильной икры и личинок являются приспособления к
колебаниям уровня и к хищникам. И у рыб, нерестующих другими спосо-
бами, эти отношения также сохраняют свое ведущее значение.
Второй по численности группой рыб являются в Амуре фитофильные
рыбы — нерестующие на растительности.
Основная масса их, как видно из приводимых в табл. 232 данных, при-
надлежит к бореальному равнинному и древнему верхнетретичному ком-
плексам, т. е. тем комплексам, формирование которых шло в условиях ино-
го уровневого режима, чем современный амурский.
В Амуре условия нереста для фитофильных рыб оказываются обычно
менее благоприятными, чем в равнинных реках Европейской части СССР
и Сибири. Как уже указывалось выше, в Амуре подводная растительность
ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ РЫБ БАССЕЙНА АМУРА
485
почти совершенно отсутствует и нерест фитофильных рыб происходит на
затопленной наземной растительности. В связи с этим изменяются и неко-
торые приспособления, связанные с размножением у амурских фитофиль-
ных рыб. Так, как показали С. Г. Крыжановский, А. И. Смирнов и
С. Г. Соин (1951), в то время как у обыкновенной щуки натуральным раз-
дражителем для начала нереста является достижение определенной тем-
пературы воды, то у амурской щуки температура часто не является нату-
ральным раздражителем, а таковым служит поднятие уровня воды и появ-
ление затопленной наземной растительности — нерестового субстрата.
Значительные колебания уровня во время нереста фитофильных рыб
приводят часто к значительной задержке сроков нереста, а в особо мало-
водные годы у большой части особей, например сазана, икра вообще мо-
жет остаться невыметанной. Неблагоприятные условия для нереста фито-
фильных рыб особенно сильно сказываются в той части Амура, где имеют
место наиболее значительные колебания уровня, т. е. на участке от Бла-
говещенска до Комсомольска.
Поколения годов с низким стоянием уровня у фитофильных рыб ока-
зываются, как правило, малочисленными. Как и в других бассейнах, икра
фитофильных рыб Амура менее требовательна к кислороду, чем икра пе-
лагофильных рыб, и свободные эмбрионы развиваются у большинства
амурских фитофильных рыб, кроме, видимо, коней, в прикрепленном со-
стоянии, а у пелагофильных — в толще воды.
В Амуре довольно велико количество остракофильных рыб, т. е. рыб,
откладывающих икру в мантийную полость моллюсков.
В Корее и Китае их количество еще возрастает. Генетически острако-
фильные рыбы относятся к китайскому равнинному и древнему верхне-
третичному комплексам и представлены различными горчаками (Асап-
thorhodeus, Rhodeus, Achilognathus). Размножение путем откладки икры в
двустворчатых моллюсков является, с одной стороны, приспособлением к
развитию в условиях колебаний уровня, ибо «подвижный нерестовый суб-
страт» в виде моллюсков обеспечивает при падении уровня перемещение
икры вместе с отступающей водой. С другой стороны, в моллюсках икра
находится под надежной защитой от хищников. Наличие надежного убе-
жища в виде моллюсков связано, видимо, с значительным удлинением
периода желточного питания и длительным пребыванием внутри моллюс-
ка, обеспечивающим резкое снижение личиночной смертности.
Как видно из приведенных в табл. 232 цифр, в Амуре появляется боль-
шое количество рыб, охраняющих икру. В то время как в реках Европы и
Сибири основная масса рыб этой группы — морские по происхождению
(бычки, колюшки и др.) и пресноводным является только сом, в Амуре на-
ряду с морскими по происхождению охраняющими потомство рыбами
имеется большое количество древнепресноводиых (лжепескарь, косатки и
др.). При этом интересно отметить, что охраняющие икру рыбы появля-.
ются даже среди карповых (чебачек, лжепескарь).
Большое количество охраняющих икру рыб связано с более шнепсив-
пым воздействием хищников в Амуре по сравнению с реками Европы и
Сибири. По этой особенности ихтиофауна Амура приближается к мор-
ской или пресноводной ихтиофауне тропиков, где пресс хищников выше,
чем в морях Арктики и пресных водах умеренных широт. Интересно отме-
тить, что у большинства рыб, у которых икра охраняется самцом, послед-
ние в среднем крупнее самок. У амурского сома, у которого в отличие от
европейского сома икра не охраняется, самцы мельче самок.
Характер приспособлений, связанных с развитием икры в гнездах, у
разных рыб весьма различен. У змееголова икра развивается в гнезде
486 3/\КОНОМЕРНОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ РЫБ БАССЕЙНА АМУРА
обычно в более или менее благоприятных кислородных условиях и дыха-
тельные пигменты у икры и личиночные органы дыхания у эмбрионов раз-
виты слабо. У косаток же, особенно у косатки-скрипуна, у которой икра
развивается в норках часто в условиях недостатка кислорода, интенсивно
развиваются дыхательные пигменты, а у эмбрионов мощные личиночные
органы дыхания. У большинства рыб, устраивающих гнезда, при колеба-
ниях уровня икра в большом количестве гибнет (особенно у косаток и
.лжепескаря), и в годы с низким паводком и сильными колебаниями уров-
ня нерест оказывается малоэффективным и поколение такого года обычно
слабым. По своему происхождению охраняющие рыбы относятся главным
образом к индийскому, китайскому равнинному, древнему верхнетретич-
ному, а также к морским комплексам.
Литофильные и псаммофильные рыбы относятся преимущественно к
бореальному равнинному (чебак, пескари и др.), бореальному предгор-
ному и арктическому пресноводному комплексам. Икра псаммофильных
и литофильных рыб Амура, кроме тех, у которых она закапывается в
грунт, приспособлена развиваться в благоприятных кислородных услови-
ях, и каратиноидные пигменты развиты обычно слабее, чем у икры фити-
филыгых рыб, но сильнее, чем у пелагофильных. У закапывающих икру
литофильных рыб, таких, как проходные лососевые рода Oncorhynchus,
икра приспособлена развиваться в неблагоприятных кислородных усло-
виях и имеет богато развитые каратиноидные пигменты. Интересно от-
метить, что у горбуши, у которой гнезда располагаются на более быстром
течении, чем у кеты, икра окрашена менее интенсивно. У ленка и тайменя
икра развивается при еще более благоприятных кислородных условиях и
обладает менее интенсивной пигментацией. У тех литофильных и псам-
мофильных рыб, у которых икра развивается па поверхности грунта, она
имеет еще менее развитые дыхательные пигменты.
Икра литофильных и псаммофильных рыб или обладает клейкостью,
как у чебака и осетровых, или лишена клейкой оболочки и проходит свое
развитие или закопанной в грунт (горбуша, кета), или отложенной между
камнями (ленок, сиги и др.). У пескарей икра, развиваясь на песке, бла-
годаря клейкости оболочки облепливается песчаниками и становится ма-
лозаметной на фоне субстрата. Таковы основные особенности нереста рыб,
нерестующих на различном субстрате.
Существеннейшее биологическое значение имеют сроки нереста рыб.
Как видно из приводимых в табл. 233 цифр, сроки нереста рыб Амура и
некоторых других рек Европы и Сибири довольно сильно разнятся.
Таблица 233
Сроки и характер нереста рыб Амура, Лены и Волги
(в % от всего числа видов)
Река Нерест весна 1 Время нереста
порцион- ный однократ- Н >)Й лето осень зима
Амур «... 65 35 ! 27,0 55 16,0 2,0
Лена ... 19 1 81 । 58,5 9 28,0 4,5
Волга . . 52 ; 48 ! 57,0 34 7,5 1.5
В Амуре основная масса рыб нерестует в летнее время и в конце весны.
Это связано и с особенностями режима паводка и с относительно поздним
прогреванием воды весной. По сравнению с Волгой в Амуре значительно
меньше рыб, мечущих икру весною.
ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ РЫБ БАССЕЙНА АМУРА 487
Как известно, сроки и продолжительность нереста рыб есть в первую
очередь приспособление к тому, чтобы выведшаяся молодь была обеспече-
на пищей. У рыб Арктики осенний нерест при длительном инкубационном
периоде обеспечивает переход молоди к активному питанию с начала ве-
гетационного периода и тем самым наиболее полное использование кор-
мовых ресурсов водоема. В Амуре осенне- и зимненерестующих рыб зна-
чительно меньше, чем в Лене (главным образом за счет сокращения чис-
ла видов сигов). Для некоторых видов ранний выход из икры и переход
к активному образу жизни обеспечивают, видимо, и меньшее выедание
хищниками.
Несомненно приспособлением к лучшей обеспеченности пищей являет-
ся растянутость и порционность икрометания, вследствие чего не создает-
ся одновременно значительных концентраций молоди и более рациональ-
но используются корма в течение вегетационного сезона.
Как показал П. А. Дрягин (1949), порционность нереста свойственна
обычно рыбам тропиков и субтропиков. По мере продвижения в высокие
широты порционность нереста, теряя свое биологическое значение, выпа-
дает, и в высоких широтах мы находим рыб преимущественно с однократ-
ным нерестом. Однако вряд ли можно согласиться с П. А. Дрягиным, что
порционность есть всегда первичное явление, а однократность нереста вто-
ричное. Мне представляется, что как однократный нерест может возникать
из порционного, так и порционный нерест может возникать из
однократного. Все дело в том, к каким условиям существования при-
спосабливается рыба. Одно несомненно, что- порционность нереста свой-
ственна главным образом рыбам низких широт и является приспособле-
нием к более полному использованию кормовых ресурсов для молоди при
длительном вегетационном сезоне. Однако порционность нереста не есть
только приспособление к более полному освоению кормовых ресурсов.
Порционность нереста есть также приспособление к сохранению пополне-
ния при нестабильных условиях нереста. В условиях Амура если в резуль-
тате колебаний уровня икра одной порции нереста погибает, то поколение
последующих порций может сохраниться и обеспечить достаточное попол-
нение. При однократном же нересте гибель отложенной икры приводит к
гибели всего поколения. Поэтому порционный нерест надо рассматривать
также и как приспособление к нестабильным условиям нереста. У гнезду-
ющих рыб с порционным икрометанием (косатки) возможно, что послед-
няя порция икры является как бы резервом, который обеспечивает воз-
можность последующего размножения при гибели первой порции икры в
гнездах.
По сравнению с Волгой и Леной количество порционно нерестующих
рыб в Амуре значительно больше, причем основное количество их прихо-
дится на представителей китайского равнинного и индийского комплек-
сов. Интересно отметить, что и в древнем верхнетретичном комплексе в
Амуре процент порционно нерестующих видов больше, чем в реках Евро-
пейской части СССР. Этот больший удельный вес в ихтиофауне Амура пор-
ционно нерестующих рыб объясняется, видимо, более длительным вегета-
ционным периодом в Амуре, обеспечивающим возможность более длитель-
ного планктонного питания молоди; возможно, порционность икрометания
у рыб Амура является приспособлением и к частым колебаниям уровня.
Биологическое значение величины отдельных порций икры и с.зязь числен-
ности молоди отдельных порций нереста с развитием кормовых организ-
мов пока еще не исследованы.
Одним из важнейших приспособлений, определяющих величину попол-
нения стада рыбы, является ее плодовитость. Мы рассматриваем число
488
ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ РЫБ БАССЕЙНА АМУРА
икринок как одно из видовых приспособительных свойств, обеспечиваю-
щих сохранение единства вида и среды и, в частности, наряду с рядом дру-
гих приспособлений обеспечивающих в тех условиях, к которым вид при-
способлен, необходимую величину пополнения. А если мы принимаем пло-
довитость как адаптивное свойство вида, то через анализ характера изме-
нений плодовитости мы можем установить и изменения условий жизни по-
пуляции. Если у одной популяции плодовитость больше, чем у другой при
одинаковых других показателях (время созревания и др.), то это значит,
что соответственно и смертность у первой популяции больше. Если у по-
пуляции из года в год наблюдается увеличение плодовитости, то это ука-
зывает на улучшение обеспеченности пищей популяции.
Попытаемся сопоставить величину плодовитости популяций видов, на-
селяющих воды Амура, и популяций видов, населяющих водоемы Евро-
пейской части СССР и Средней Азии, а также плодовитость близких ви-
дов, населяющих эти же водоемы.
Виды, сравнение плодовитости которых может дать интересные резуль-
таты, относятся к бореальному равнинному и древнему верхнетретичному
комплексам. Мы сравниваем плодовитость только тех видов, у которых от-
сутствует забота о потомстве и которые имеют остальные показатели, оп-
ределяющие видовую плодовитость, более или менее близкие (время соз-
ревания, периодичность нереста, продолжительность жизни).
Плодовитость амурской проходной миноги, как видно из приводимых
в табл. 234 цифр, почти в два раза выше плодовитости европейских видов
проходных миног.
Таблица 234
Плодовитость различных видов проходных миног
Вид Число икринок (в тыс. штук)
Lampetra japonica (Амур) 59-124
Caspiomyzon wagneri . 20-32
Lampetra fluviatilis . . 18-42
Как известно, все перечисленные виды миног нерестуют один раз в
жизни и, видимо, становятся половозрелыми в одном и том же возрасте,
так что п остальные показатели, определяющие видовую плодовитость,
оказываются сходными. Таким образом, большая плодовитость амурской
миноги несомненно является- приспособлением к большей смертности
этой рыбы в Амуре и в первую очередь, видимо, к большему выеданию
хищниками.
Сравнение плодовитости калуги и более поздно созревающей формы
белуги — волго-каспийской показывает, как видно из приводимых
в табл. 235 цифр, что калуга значительно более плодовита, чем водго-
каспийская белуга (надо отметить, что куринская белуга значительно
менее плодовита, чем волжская; Бабушкин, 1947).
Таким образом, закономерность, отмеченная для миноги, сохраняется
и для видов рода Huso, причем, так же как и у миноги, и у представите-
лей рода Huso большая плодовитость амурских популяций связана с мень-
шим размером икринок, т. е. с меньшим запасом в икринке желтка (при
условии, конечно, если плотность желтка в икринке у амурских и европей-
ских рыб одинакова, но этого мы пока не знаем и допускаем, что она не
различается).
ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ РЫБ БАССЕЙНА АМУРА
489
Таблица 2". 5
Плодовитость и размеры зрелых икринок калуги
и волго-каспийской белуги
Вид Число икринок в гонадах Число зрелых икринок в од- ном грамме
минимум максимум | среднее
Калуга . . 664 000 4 100 000 1 559 283 38-90
Белуга . . 224 300 i 2853 400 855 100 27-53
Иным закономерностям подчиняется динамика плодовитости у пред-
ставителей рода Esox. Для щук мы имеем возможность сравнить не толь-
ко общую плодовитость, но и плодовитость отдельных размерных групп.
Как видно из приведенных в табл. 236 цифр, плодовитость амурской
Таблица 236
Средняя плодовитость щук из разных бассейнов
(по Лукину и Штейнфельд, 1949; Летичевскому, 1946)
Длина рыб в см Амур Арал Обь Средняя Волга Нижняя Волга
1 55-60 33 500 43 900 35 100 38 600 79 700
60 -65 45 000 — 64 000 88 700 1 96 000
щуки не только не больше щук Европейской части СССР, Сибири и Сред-
ней Азии, но даже несколько меньше. Остальные же показатели видовой
плодовитости амурской щуки и обыкновенной щуки, видимо, не различа-
ются.
Чем объясняется отсутствие разницы в плодовитости амурской щуки и
обыкновенной щуки, какие приспособления обеспечивают выход щуки из-
под воздействия хищников в Амуре, — мы пока можем только предпола-
гать. Возможно, поскольку большинство питающихся молодью хищников
в Амуре принадлежит к китайскому равнинному комплексу и переходит на
питание ею довольно поздно (в июне — начале июля, после нереста), то
быстрорастущая молодь рано нерестующей щуки к этому времени успева-
ет достичь таких размеров, когда интенсивность выедания хищниками сни-
жается. Однако мы можем это высказать пока только лишь как предпо-
ложение.
По плодовитости сазана мы имеем сравнительно небольшой материал,
ио и он все же совершенно несомненно показывает, что амурский сазан
более плодовит, чем сазан Европейской части СССР и Средней Азии. Из
сазанов, населяющих бассейн Каспия и Арала, наиболее плодовит волго-
каспийский сазан; его средняя плодовитость 436 000 икринок, у амурского
же сазана средняя плодовитость, по данным В. К. Солдатова (1915),
478 000 икринок, т. е. несколько больше, чем у наиболее плодовитого из
европейско-среднеазиатских сазанов. К сожалению, более детальный срав-
нительный анализ плодовитости амурского сазана из-за недостатка мате-
риалов провести пока не представляется возможным. Остальные показа-
тели, определяющие видовую плодовитость европейско-среднеазиатского
и амурского сазана, близки.
Сравнение плодовитости серебряного карася из бассейна Амура и из
озер Урала показывает значительно большую плодовитость амурского
карася (табл. 237).
490
ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ РЫБ БАССЕЙНА АМУРА
Таблица 237
Плодовитость серебряного карася из бассейна Амура
и оз. Янычково (Урал)
(по Красновской, 1949)
Водоем L Ра _20 - ~ I з м е р ы рыб 22 - 24 в см 26
Амур .... Оз. Янычково 1 44 932 16 000 68 506 26 195 81 Г>7 41 500
Таким образом, сопоставление плодовитости близких видов рыб Аму-
ра и водоемов Европейской части СССР и Средней Азии показывает для
большинства амурских видов значительно большую плодовитость. Только
в отношении щуки не наблюдается этой общей закономерности.
Большая плодовитость амурских рыб наряду с большим процентом
рыб, прячущих и охраняющих икру, несомненно связана с большей интен-
сивностью воздействия хищников в бассейне Амура, чем в водоемах Си-
бири и Европейской части СССР. Это большее воздействие хищников от-
ражается и на характере приспособлений у личинок и мальков рыб. Мы
не можем подробно останавливаться на этом вопросе, но отметим, что,
как указывалось, у близких видов, например у калуги и белуги, мальки
амурского представителя оказываются более вооруженными, т. е. облада-
ют большими жучками.
Плодовитость рыб оказывается часто различной даже у разных попу-
ляций одного и того же вида в пределах бассейна Амура. Так, например,
приведенное выше сравнение плодовитости карася из верховьев Амура
(оз. Бальзинское) и нижнего течения этой реки показывает,
что хотя относительная плодовитость у карася из верховьев Амура и вы-
ше, но видовая плодовитость оказывается намного меньше, чем у карася
низовья. Эта разница в плодовито/ти двух разных популяций! карася в
пределах одного бассейна также безусловно объясняется разницей в ин-
тенсивности смертности этих популяций.
Таковы специфические условия размножения жилых рыб бассейна
Амура. -I
ПИЩЕВЫЕ ОТНОШЕНИЯ РЫБ БАССЕЙНА АМУРА
По характеру пищевых отношений ихтиофауна Амура обладает рядом
весьма существенных особенностей, отличающих ее как от ихтиофауны
рек Европейской части СССР, так и рек Сибири. Эти отличия характера
пищевых связей определяются как составом ихтиофауны Амура, так и ха-
рактером этой реки и кормовой базы амурских рыб.
Уже тот факт, что- ихтиофауна Амура оказывается значительно более
богатой, чем ихтиофауна других рек нашей страны, указывает па то, что
или в Амуре имеются такие нишевые ресурсы, которые отсутствуют в ре-
ках Европейской части СССР и Сибири, или пищевые спектры видов рыб
Амура более узки, чем пищевые спектры рыб в других реках СССР. Ас-
сортимент кормов, какой использует в реках Европейской части СССР и
в Сибири один вид, в Амуре используется несколькими видами, каждый
из которых потребляет лишь часть пищевого спектра видов рыб европей-
ских и сибирских рек.
Сравнение характера спектров питания бентофагов Амура с таковыми
рыб рек Сибири и Европейской части СССР показывает, что в то время
как в равнинной части Европейской части СССР и Сибири мелкие бенто-
фаги представлены обычно 5—8 видами, а часто и меньшим числом,
в Амуре число мелких бентофагов равнинной части реки достигает 25 ви-
дов. При этом, как это показано В. Д. Спановской на примере пескарей,
их спектр питания оказывается, как правило, значительно более узким,
чем у рыб рек Европы и Сибири. То же самое явление отмечается и при
сравнении характера питания хищных рыб, населяющих воды Амура и
рек Европы и Сибири (Лишев, 1950). Если, например, в Волге имеется
три вида пелагических хищников, то в равнинной части Анмура их шесть.
Больше в Амуре и детритоядных рыб, и рыб, питающихся перифитоном.
По относительному количеству рыб, питающихся детритом и перифито-
ном, к Амуру близки только реки Закавказья и, пожалуй, Южной Турк-
мении.
Таким образом, одной из причин большего богатства ихтиофауны Аму-
ра является большая узость спектров питания амурских рыб, что связано
с большей стабильностью кормовой базы, допускающей существование
популяций видов на более ограниченном, чем в реках Европы и Сибири,
ассортименте кормов.
Вторая причина большего богатства ихтиофауны Амура — это появле-
ние новых пищевых объектов. Если в реках Европейской части СССР и
реках Сибири мы совершенно не находим рыб, питающихся исключи-
тельно макрофитами или фитопланктоном, то в Амуре рыбы с подобным
характером питания имеются, что также обеспечивает большее разнообра-
зие ихтиофауны Амура.
Существеннейшие особенности отличают характер пищевых связей
у рыб Амура. Если для большинства рек Европейской части СССР и
492
ПИЩЕВЫЕ ОТНОШЕНИЯ РЫБ БАССЕЙНА АМУРА
Сибири основную продукцию дают крупные бентосоядные рыбы (здесь
под продукцией мы понимаем конечный биопродукт, по терминологии
Г. С. Карзинкина, 1952), а хищники составляют очень небольшой процент
от общей продукции, то в Амуре величина продукции, даваемой хищни-
ками, составляет свыше 30% от всей добычи жилых рыб. Причина этого
явления, столь характерного для Амура, а видимо, и для рек Китая, как
я уже указывал, заключается в следующем. Так как в равнинном течении
Амура крупный бентос развит сравнительно слабо и основу пищи бенто-
соядных рыб составляют мелкие донные животные (главным образом
мелкие личинки хирономид и малощетинковые черви), основными потреби-
телями бентоса являются мелкие бентофаги, которые представляют малую
ценность и промыслом не используются, а служат пищей хищников.
Эта особенность пищевых цепей Амура снижает его продуктивность.
Если принять, что на звене пищевой цепи бентосоядные рыбы — хищные
рыбы — мы теряем продукции в 3—6 раз, то понятно, насколько сни-
жается продуктивность Амура тем, что значительную часть вылова состав-
ляют хищные рыбы.
Таким образом, около 30% рыбной продукции равнинной части бас-
сейна Амура, без проходных рыб, составляет конечное звено пищевой
цепи, которая рисуется нам в следующем виде:
детрит — личинки хирономид — мелкие бентосоядные рыбы (главным образом
пескари) —хищники
Крупные бентофаги (сазан, черный амур, кони, косатки), являю-
щиеся конечным хозяйственноценным биопродуктом пищевой цепи: расти-
тельность и детрит — зообентос — бентосоядные рыбы, столь типичной
для основной части хозяйственноценной продукции равнинных рек, озер
и водохранилищ Европейской части СССР и Сибири, составляют в Амуре
сравнительно очень небольшой процент (порядка 20).
Существенной особенностью пищевых цепей Амура является наличие
большого числа рыб, питающихся детритом, высшей растительностью и
фитопланктоном. В этих пищевых цепях: растительность и детрит — рас-
тительноядные рыбы — уже второе звено является хозяйственноценным
биопродуктом. Наличие этого рода пищевых цепей, где конечный хозяй-
ственноценный продукт приближен к продуцентам, обеспечивает повышен-
ный выход продукции по сравнению с пищевыми цепями, где конечным
звеном являются бентофаги.
Сравнение этого соотношения с таковым для Енисея, Северного Каспия
и озер северо-западных областей СССР показывает, что в целом из-за
наличия большего процента хищных рыб Амур обладает несколько пони-
женной продуктивностью стада жилых рыб, которая не компенсируется
даже довольно большим удельным весом в общей продукции раститель-
ноядных рыб.
Показательным является пересчет величины общей продукции водо-
емов на трехчленную пищевую цепь: растительность — беспозвоночное —
рыба. Мы принимаем потерю на звене пищевой цепи: мирная рыба — хищ-
ная рыба —5 раз. а па звене пищевой цепи: растительноядное беспозво-
ночное— рыба — 8 раз (см. Карзинкин, 1952). Полученные при этом
изменения по сравнению с фактической продукцией (в процентах) при-
водятся в табл. 238.
Само собою понятно, что приводимые расчеты сугубо приближенны и
условны, но в качестве очень грубой схемы они все же дают определен-
ную картину, позволяющую составить себе представление о рациональ-
ности использования кормовых ресурсов в водоеме.
ПИЩЕВЫЕ ОТНОШЕНИЯ РЫБ БАССЕЙНА АМУРА
493
Таблица 238
Водоем
Возможная рыбная продукция при пер счете
на бенгосоядных рыб и растительноядных рыб
(фактическая современная продукция принята
___________________за 100%) ____
бентосоядные | растительноядные
Амур 225 1726
Северный Каспий 160 1260
Енисей .... 176 1110
Аральское море|. 140 ; 1120
Как нам удалось показать, пищевые отношения между видами рыб,
слагающих ихтиофауну, подчиняются определенным закономерностям.
В пределах единой по своему- географическому происхождению фауны —
одного фаунистического комплекса в процессе его формирования происхо-
дит расхождение спектров питания между видами. Это расхождение
спектров питания, с одной стороны, обеспечивает наиболее полное исполь-
зование кормовых ресурсов водоема и, с другой стороны, ослабляет на-
пряженность пищевых отношений между видами в пределах фаунистиче-
ского комплекса. У видов рыб, слагающих фаунистический комплекс, сход-
ство спектров питания имеет место лишь за счет второстепенных объек-
тов питания каждого вида, и только при недостатке основных объектов
питания, когда популяция вида переходит на питание второстепенными
объектами, пищевые отношения между особями видов одного фаунистиче-
ского комплекса могут несколько обостряться.
Эти закономерности, которым подчиняются пищевые взаимоотношения
между видами рыб в пределах фаунистического комплекса, оказываются
полностью приложимыми и к пищевым взаимоотношениям рыб Амура.
Так, как показано М. Н. Лишевым (1950), у хищников, принадлежащих
к китайскому равнинному комплексу, сходство в питании много меньше,
чем сходство в питании с хищниками более северного происхождения.
Это же отмечается и при анализе пищевых взаимоотношений бентофагов
на почве питания личинками хирономид (Константинов, 1950). Так, на-
пример, средняя степень сходства в составе потребляемых личинок хиро-
номид у рыб в пределах китайского равнинного комплекса достигает
всего 3,6%, а между рыбами, принадлежащими к разным комплексам,
например китайским и древним верхнетретичным,— 13,7%.
Значительное расхождение спектров питания имеет место, как это
показано Е. В. Боруцким (1950, 1950а, б, 1952, 1952а) и между рыбами,
питающимися в Амуре растительностью и принадлежащими к одному
(в амурской ихтиофауне китайскому равнинному) комплексу.
Вторая особенность пищевых взаимоотношений между видами в пре-
делах одного фаунистического комплекса — это взаимное приспособление
хищников и их жертв. В зависимости от степени интенсивности и харак-
тера воздействия хищника у жертв вырабатывается определенный тип
динамики стада (рост, половозрелость, плодовитость, время полового со-
зревания, продолжительность жизни), являющийся приспособлением
к жизни в данных условиях, включая и воздействие хищников, и обеспе-
чивающий достаточное выживание потомства и сохранность вида. Как
уже указывалось выше, например, «вооруженность» (наличие шипов,
колючек и т. п.) у рыб фаунистических комплексов более южных широт
оказывается выше, чем у рыб более северных. Соответственно и у хищ-
ников вырабатываются определенные приспособления, связанные с пита-
494 ПИЩЕВЫЕ ОТНОШЕНИЯ РЫБ БАССЕЙНА АМУРл
нием рыбами своего фаунистического комплекса. Так, например, хищ-
ники китайского равнинного комплекса питаются в Амуре в среднем отно-
сительно более мелкой добычей, чем хищные рыбы, принадлежащие к бо-
лее северным комплексам. Эта особенность позволяет хищным рыбам
китайского равнинного комплекса поедать даже и вооруженных жертв, но
только на ранних этапах их развития. Надо напомнить, что развитие колю-
чек и другого вооружения у рыб не является обычно абсолютной защитой
от хищника, а обеспечивает более ранний выход особей жертвы по мере
роста из-под воздействия хищников и снижает интенсивность ее выедания.
Как известно, пищевые отношения между представителями различных
комплексов отличны от таковых в пределах одного комплекса. Если у ви-
дов в пределах одного фаунистического комплекса наблюдается расхо-
ждение спектров питания, то у видов, принадлежащих к разным фаунисти-
ческим комплексам, характер питания может быть очень близким и при
недостатке пищи пищевые отношения могут весьма обостряться. Так,
например, среди бентофагов очень большое сходство спектров питания
наблюдается между сазаном (древний верхнетретичный комплекс), пе-
стрым конем (китайский равнинный комплекс), малой или синей косаткой
(индийский равнинный комплекс). Такая же закономерность наблюдается
и в пищевых взаимоотношениях между хищниками различных комплек-
сов, причем хищники более южных комплексов, приспособленные к пита
нию более «вооруженными» жертвами, легче переходят на питание ры-
бами, принадлежащими к более северным фаунистическим комплексам.
Так, например, в Амуре, особенно в урожайные на малую корюшку годы,
хищные рыбы, принадлежащие к самым различным комплексам, перехо-
дят на питание ею. По данным М. Н. Лишева, при этом происходит
некоторое сближение спектров питания даже у рыб, принадлежащих к од-
ному фаунистическому комплексу (например, у хищников китайского рав-
нинного комплекса).
Подмеченные нами особенности пищевых взаимоотношений, наблюда-
ющиеся в амурской ихтиофауне, представляют собою грубую схему и,
кроме того, спи выявлены на основе анализа материала преимущественно
по взрослым рыбам. Между тем само собою понятно, что пищевые отно-
шения не остаются постоянными в процессе индивидуального разви-
тия рыб.
Как известно, амплитуда спектра питания находится в определенной
связи с обеспеченностью пищей и, меняясь в онтогенезе, отражает в изве-
стной степени изменение обеспеченности пищей.
У большинства амурских рыб, как бентофагов, так и хищников, на-
блюдается увеличение разнообразия пищи по мере роста рыбы. Так, на-
пример, у амурского чебака Leuciscus waleckii Dybowski наблюдается
следующий характер изменения числа компонентов в пище по мере роста:
Размеры рыб в мм . . . 3- 10 20 -30--40 Взрослые
Число компонентов в
пище............... 2 7 8 8 12
Сходную картину мы наблюдаем и у других рыб, питающихся зообен-
тосом, зоопланктоном и рыбой. Отличие с г этого правила наблюдается
только у тех рыб (белый амур, толстолоб, подуст-чернобрюшка), у кото-
рых молодь на первых этапах активного питания потребляет животную
пищу, а затем переходит на питание растительной или детритом. Среди
этих рыб наибольшего разнообразия спектр питания достигает у младших
возрастов, у взрослых же рыб спектр питания становится более узким.
ПИЩЕВЫЕ ОТНОШЕНИЯ РЫБ БАССЕЙНА АМУРА 495
Например, изменение числа компонентов в пище подуста-чернобрюшки по
мере роста рыбы имеет следующий вид:
Размеры рыб в мм . . . . 1—2,5—3,5—4,5-5,5-8—9—10 Взрослые
Число компонентов в нище 64 44 — 32 2
Следовательно, у растительноядных рыб наибольшая обеспеченность
пищей наблюдается у взрослых рыб. Однако если взять фауну рыб в це-
лом, то мы будем наблюдать, как правило, большее разнообразие спектра
питания у рыб на старших возрастах. Кроме того, по мере роста рыб
будет наблюдаться и расхождение спектров питания. Если у молоди раз-
ных видов рыб, особенно на первых этапах активного питания, наблю-
дается, даже в пределах одного фаунистического комплекса, значитель-
ное совпадение состава пищи, то по мере роста происходит постепенное
расхождение спектров питания. Так, например, у трех живущих вместе ви-
дов рыб Амура — амурского чебака, востробрюшки и амурского подуста-
чернобрюшки — наблюдается у различных размерных групп следующий
процент общих компонентов в пище:
Размеры рыб в мм . . 10—20 — 30 40 -50 Взрослые
Процент общих компо-
нентов .... . 67 50 20 20 11
Таким образом, из сказанного видно, что в Амуре, как и в других бас-
сейнах, для фауны рыб в целом наименьшая обеспеченность пищей на-
блюдается на старших возрастах и ослабление напряженности пищевых
отношений на старших возрастах достигается расхождением спектров пи-
тания у разных видов.
Существенное значение для понимания характера использования кор-
мовой базы и специфики пищевых отношений рыб имеет анализ сезонной
ритмики в питании различных видов рыб.
Как видно из приведенных в специальной части материалов, характер
питания различных по своему происхождению и по своему образу жизни
видов рыб в Амуре оказывается весьма различным. У северных вселенцев
в Амур — сигов и налима — наиболее интенсивное питание имеет место
в зимнее время. Летом же и сиги, и налим почти полностью прекращают
питание, в то время как у сигов в арктических водах, в отличие от того,
что наблюдается в Амуре, питание летом хотя и снижается, по все же идет
довольно интенсивно. Эта разница в питании сигов летом в арктических
водах и в Амуре объясняется, видимо, тем, что для интенсивного обмена
сигам требуется высокое насыщение воды кислородом и что интенсивное
питание и усвоение пищи могут быть обеспечены лишь при низких темпе-
ратурах. Более интенсивное питание зимой, чем летом, имеет место в
Амуре и у некоторых бореальных предгорных форм, как, например, у тай-
меня и ленка. Правда, у этих рыб полного прекращения питания в летнее
время не наблюдается.
У видов бореального равнинного и древнего верхнетретичпого фауни-
стических комплексов, заключающих представителей фауны умеренных
широт, характер сезонной динамики питания довольно сильно отличается.
У большинства представителей, населяющих воды с замедленным тече-
нием, таких, как карась, сазан, сом, в Амуре наблюдается максимум ин-
тенсивности питания в летнее время и снижение интенсивности питания
или полное его прекращение зимой. Причина снижения интенсивности
питания у этих рыб в зимнее время несомненно не связана с изменением
кормовой базы, а, видимо, определяется невозможностью интенсивного
потребления пищи и интенсивного обмена при неблагоприятных кисло-
496
ПИЩЕВЫЕ ОТНОШЕНИЯ РЫБ БАССЕЙНА АМУРА
родных условиях в подледный период. Нам представляется, что снижение
интенсивности питания у лимнофильных рыб умеренных широт вырабаты-
вается как приспособление путем снижения интенсивности обмена к пере-
живанию неблагоприятных кислородных условий в подледный период.
У бореальных рыб русла реки, например, у амурского чебака, щуки и
некоторых других, такого резкого снижения интенсивности питания в зим-
нее время не наблюдается.
У рыб более южного происхождения в Амуре, в первую очередь пред-
ставителей китайского равнинного комплекса, сезонная динамика интен-
сивности питания опять имеет свою специфику. При этом, так же как и
у рыб умеренных широт, у рыб китайского комплекса характер динамики
оказывается различным у видов, отличающихся по образу жизни. В Аму-
ре у большинства рыб китайского комплекса, питающихся животной пи-
щей, резкой сезонной динамики в питании обычно не наблюдается, а
некоторые виды, как, например, кони, в некоторые зимние месяцы пита-
ются даже с большей интенсивностью, чем летом. Питаются зимой и
хищники, принадлежащие к китайскому комплексу, как, например, верхо-
гляд. Однако не все представители китайского равнинного комплекса
питаются и зимой. Растительноядные рыбы, как толстолоб, белый амур,
в естественных условиях на зиму полностью прекращают питание. Это
прекращение питания зимой у фитофагов китайского равнинного комплек-
са в отличие от рыб умеренных широт не есть приспособление к неблаго-
приятному кислородному режиму в зимнее время, а связано с отсутствием
зимой необходимых кормовых объектов—растительности.
Таковы в самых общих чертах те закономерности сезонной ритмики
питания, которые нам удалось отметить у амурских рыб.
Характер пищевых отношений у рыб в различных участках реки весьма
различен. Для рек бассейна горного и предгорного типа характер пище-
вых отношений рыб, как и общий характер фауны рыб в предгорных при-
токах бассейна Амура, близок к таковым рек северной Европы и средней
Сибири. Ведущее значение здесь по характеру питания в фауне рыб имеют
бентосоядные рыбы, питающиеся главным образом эпифауной. Роль ин-
фауны в пище бентофагов значительно меньше, чем в равнинном течении,
что связано с преобладанием в этих участках бассейна Амура галечнико-
вых грунтов, где существование зарывающихся в грунт животных делается
невозможным или крайне затруднительным. В связи с этим интересно
отметить, что и органы, при помощи которых бентофаги ориентируются на
пищу, в различных участках реки различны. В то время как в равнинном
течении реки ведущее значение при отыскании пищи имеют органы осяза-
ния, в предгорной части ведущее значение приобретают органы зрения.
Это видно хотя бы из сравнения средней величины глаза (в процентах о г
длины тела) у бентофагов в предгорной и равнинной части Амура и про-
цента бентосоядпых рыб, имеющих усики:
Средний диаметр глаза в % % видов бентосоядных
рыб, имеющих усики
Предгорье......... 6,0 15
Равнинная часть русла 5,3 78
Само собою понятно, что развитие глаз находится не только в связи
с поиском пищи, но и с рядом других сторон жизни, в частности с защитой
от хищников. Существеннейшее значение имеет как объект питания бен-
тофагов и хищников в предгорной части реки наземная фауна — насеко-
мые и другие беспозвоночные, попадающие с суши в воду, и позвоночные,
В первую очередь мелкие млекопитающие, служащие пищей тайменя,
ленка и некоторых других рыб.
ПИЩЕВЫЕ ОТНОШЕНИЯ РЫБ БАССЕЙНА АМУРА
497
Так же как и в предгорных участках рек Европейской части СССР
и Сибири и в Амуре почти полностью отсутствуют планктоноядные рыбы.
И даже молодь рыб почти не питается планктоном. Это связано с очень
слабым развитием планктона в предгорных участках рек. Из планктонояд-
ных рыб в предгорные речки Нижнего Амура в значительном количестве
заходит только в летние месяцы малая корюшка, но и она здесь почти не
питается планктоном, а поедает главным образом куколок хирономид.
Растительноядные рыбы в предгорных речках бассейна Амура пред-
ставлены только владиславией — специфическим представителем китай-
ской ихтиофауны, питающимся растительными обрастаниями. Появление
растительноядных рыб в предгорных участках Амура отличает ихтио-
фауну предгорных районов Амура по характеру пищевых отношений от
ихтиофауны предгорий Европейской части СССР и Сибири и придает ей
несколько более южный характер.
Пищевые отношения рыб в равнинной части Амура обладают гораздо
большей спецификой по сравнению с таковыми в равнинных реках Евро-
пейской части СССР и Сибири. Как уже говорилось выше, эта специфика
заключается в появлении довольно значительного числа растительноядных
рыб, преобладании питающихся инфауной мелких бентофагов и большом
прессе хищников, поедающих главным образом мелких рыб.
Существеннейшей особенностью Амура, сильно влияющей на характер
пищевых отношений у рыб в равнинной части реки, являются значитель-
ные летние подъемы уровня воды, которые резко меняют условия нагула
рыб. Если для бентофагов, планктофагов и растительноядных рыб высо-
кое стояние уровня является весьма благоприятным и создает значительно
лучшие условия питания, то для некоторых русловых хищников условия
питания ухудшаются в связи с рассредоточиванием их жертв на большей
площади. В связи со сказанным делается понятным, что условия питания
рыб в равнинной части Амура не остаются постоянными из года в год и
в значительной степени связаны с характером паводкового режима и вы-
сотой стояния уровня.
Таковы, как нам представляется, те основные закономерности, которым
подчиняются пищевые отношения рыб Амура и которые необходимо учи-
тывать при разработке мероприятий по повышению рыбопродуктивности
этой реки.
ЗАКОНОМЕРНОСТИ РОСТА И ДИНАМИКИ СТАДА ЖИЛЫХ РЫБ
БАССЕЙНА АМУРА
Колебания численности стада рыб есть результат взаимодействия при-
способительных видовых свойств стада рыбы с факторами среды. Мы
исходим из того положения, что тип динамики стада есть видовое приспо-
собительное свойство, вырабатывающееся как приспособление в процессе
видообразования и обеспечивающее единство вида и среды.
Тип динамики стада характеризуется возрастным составом, максималь-
ной и средней продолжительностью жизни, характером роста, временем
полового созревания и растянутостью ряда впервые созревающих особей.
Тип динамики стада как бы является результирующей всей той
системы взаимосвязей, которая определяет единство вида и среды. Обла-
дая определенной видовой спецификой, характер динамики стада, однако,
не остается совершенно стабильным; он колеблется в зависимости от усло-
вий и может несколько различаться у разных популяций, отражая спе-
цифику их условий жизни. Однако видовая специфика типа динамики
стада при этом не изменяется, сохраняя свои качественные особенности.
Для установления специфики типов динамики стада жилых рыб бас-
сейна Амура попытаемся проанализировать отдельные звенья типа дина-
мики стада.
Важнейшим элементом^ определяющим тип динамики стада, является
рост рыб. Следуя В. В. Васнецову (1947), я рассматриваю рост рыб как
их видовое приспособительное свойство.
Специфика условий жизни в Амуре накладывает, естественно, свой от-
печаток на характер роста рыб. Выше указывалось, что для Амура харак-
терно наличие большого количества хищников, поедающих относительно
мелкую рыбу. Ответом на это у жертв, кроме ряда других защитных при-
способлений, является выработка быстрого роста на первом году жизни.
Таким образом, рыбы, обладающие быстрым ростом, скорее выходят
из-под воздействия хищников. Особо быстрым ростом обладают такие
виды рыб, которые не имеют каких-либо защитных приспособлений, на-
пример желтощек. Наоборот, те рыбы, которые хорошо защищены от
хищников, обладают на первых годах жизни относительно медленным ро-
стом, как, например, косатки.
Анализ роста рыб Амура, проведенный В. В. Васнецовым (1953а),
показывает, что как у планктофагов, так у бентофагов и хищников ско-
рость роста (скорость роста мы оцениваем через «характеристику роста»,
предложенную Васнецовым) до наступления половозрелости оказывается,
как правило, выше, чем после наступления половозрелости, а это с доста-
точной надежностью говорит об удовлетворительной обеспеченности пи-
щей амурских рыб.
Характерной, видимо, для большинства видов амурской ихтиофауны
является стабильность роста за разные годы. Колебания роста по отдель-
ЗАКОНОМЕРНОСТИ РОСТА И ДИНАМИКИ СТАДА РЫБ БАССЕЙНА АМУРА
499-
НЫМ годам хотя и имеют место, но сравнительно очень невелики. Срав-
нение роста верхогляда и косаток, добывавшихся в эпоху Чжоу хань,
с ростом современных рыб дает весьма близкую картину. Сравнение ха-
рактера роста близких биологических типов рыб рек Европейской части
СССР с рыбами Амура показывает, что их рост в общем довольно сходен.
Кроме характерного для амурских рыб более быстрого роста на первых
годах жизни, следует отметить также, видимо, несколько большую ампли-
туду колебания роста у рыб Европы и Средней Азии по сравнению с ры-
бами Амура.
Как показал В. В. Васнецов (1953), по характеру роста рыб Амура,
принадлежащих к основному китайскому автохтонному равнинному ком-
плексу, можно разбить на рыб быстрорастущих — желтощек, верхогляд,
белый и черный амуры и др., рыб, обладающих средней скоростью ро-
ста,— кони, белый и черный лещи, и рыб медленно растущих, куда отно-
сятся пескари, востробрюшка, амурский подуст.
Характер роста рыб теснейшим образом связан с временем наступле-
ния половозрелости. Быстро растущие рыбы в Амуре имеют сравнительно
позднюю половозрелость и большую продолжительность жизни. Такой
характер динамики стада связан с относительной стабильностью стада на
старших возрастах, что связано, естественно, с относительной стабиль-
ностью кормовой базы и малым выеданием хищниками взрослых рыб.
У рыб с подобного типа динамикой стада наиболее велика и изменчива
смертность на первых этапах онтогенеза — в условиях Амура, как указы-
валось выше, па стадиях личинки и малька.
Подобный тип динамики стада среди рыб водоемов Европы, Сибири
и Средней Азии значительно более редок. Он характерен для большинства
осетровых, аральского усача, нельмы и, видимо, некоторых сигов Сибири.
В Амуре среди представителей других фаунистических комплексов
сходный тип динамики стада мы находим у осетровых и в известной сте-
пени у тайменя. Однако таймень сильно отличается тем, что у него меньше
плодовитость, а следовательно, и меньше смертность на ранних возрастах.
Естественно, что и среди других представителей ихтиофауны Амура
с подобным характером динамики стада у каждого вида имеется своя спе-
цифика, свой тип динамики стада.
Наиболее поздно созревают из амурских рыб осетровые; их видовая
плодовитость снижается также еще за счет неежегодного нереста, но
в то же время они, как известно, отличаются и наибольшей продолжи-
тельностью жизни, и наибольшим числом икрометаний в течение жизни.
Сравнение типа динамики стада осетровых Амура и Европейской части
СССР позволяет нам подметить одно существенное различие — большую
смертность на ранних возрастах у осетровых Амура, что компенсируется
их большей плодовитостью.
Характер динамики стада желтощека, белого и черного амуров не на-
ходит себе аналогов среди рыб Европейской части СССР и Сибири. Наи-
более близко к подобному характеру динамики стоят, видимо, типы дина-
мики стада аральского усача и нельмы, но и у того и другого вида имеет
место, видимо, неежегбдное икрометание, что сильно снижает их видовую
плодовитость. Возможность снижения видовой плодовитости у нельмы и
аральского усача по сравнению с близкими по характеру динамики стада
рыбами Амура обеспечивается за счет меньшей смертности на младших
возрастах.
Большая продолжительность жизни, поздняя половозрелость, относи-
тельно малая величина пополнения вырабатываются у рыб в условиях от-
носительной стабильности взрослой части стада и в относительно стабиль-
500
ЗАКОНОМЕРНОСТИ РОСТА И ДИНАМИКИ СТАДА РЫБ БАССЕЙНА АМУРА
ных кормовых условиях. Рыба с подобным типом динамики стада не при-
способлена к значительным колебаниям численности стада на старших
возрастах. При уничтожении значительной части стада восстановление
его поголовья идет весьма медленно. Среди представителей китайского
равнинного комплекса в Амуре нет рыб, обладающих быстрым ростом и
ранней половозрелостью. Среди представителей других комплексов к этой
группе относятся амурская щука и сазан.
Амурская щука по характеру динамики стада, видимо, очень близка
к обыкновенной щуке. И время наступления половозрелости, и предель-
ный возраст, и плодовитость у нее весьма сходны, а следовательно, бли-
зок и характер кривой смертности. Характерная для большинства амур-
ских рыб большая смертность на младших возрастах у амурской щуки не
наблюдается.
Амурский и обыкновенный сазан хотя и обладают быстрым ростом и
довольно значительной продолжительностью жизни, но половозрелыми
становятся раньше представителей первой группы, на 3—5-м годах жиз-
ни. Это обеспечивает им несколько более быстрое восстановление стада,
чем у рыб первой группы. Как отмечено выше, у сазана условия нереста
очень сильно колеблются в разные по водности годы, в связи с этим мощ-
ность отдельных поколений очень сильно варьирует. Приспособлением
к быстрой компенсации слабого пополнения и служит, видимо, ранняя по-
ловозрелость. Взрослое же стадо сазана и в Амуре, и в Европейской
части СССР, видимо, не испытывает значительных колебаний смерт-
ности. Динамика стада амурского сазана отличается от таковой европей-
ского и среднеазиатского несколько большей смертностью на ранних воз-
растах, что компенсируется несколько большей плодовитостью амурского
сазана.
Следующая группа амурских рыб характеризуется средней скоростью
роста и более ранним, чем у первой группы, наступлением половозре-
лости. К этой группе в Амуре относятся среди представителей китайского
комплекса лещи, краснопер, кони, горбушка. Эта группа в Амуре, по срав-
нению с европейскими водоемами, относительно малочисленна. Сравне-
ние представителей этой группы, принадлежащих к китайскому ком-
плексу Амура, со сходными по продолжительности жизни рыбами Евро-
пейской части СССР показывает наличие между ними весьма суще-
ственных различий. Так, например, у очень сходных по росту амурских
лещей и обыкновенного леща имеется существенная разница во времени
наступления половозрелости: близкие по росту популяции европейского
леща обычно на два года раньше, чем амурские лещи, становятся поло-
возрелыми. Сходная картина наблюдается при сравнении характера ди-
намики стада жереха и монгольского краснопера. Эти различия в харак-
тере динамики стада рыб со средней скоростью роста, населяющих Амур
и водоемы Европейской части СССР, указывают на то, что у амурских
рыб взрослое стадо более стабильно, чем у европейских. Обратная кар-
тина наблюдается в отношении молоди. Видимо, для большинства амур-
ских рыб с этим типом динамики стада характерна большая, по сравнению
с европейскими, гибель на ранних этапах развития.
К группе рыб со средней скоростью роста относятся в Амуре и пред-
ставители некоторых других фаунистических комплексов, в частности,
например, серебряный карась. Сравнение динамики стада европейского
и амурского серебряного карася показывает весьма сходную картину.
Однако динамика стада амурского карася отличается от европейского
рядом моментов. Так, у серебряного карася Амура по сравнению с евро-
пейским значительно выше плодовитость, а следовательно, больше
ЗАКОНОМЕРНОСТИ РОСТА И ДИНАМИКИ СТАДА РЫБ БАССЕЙНА АМУРА
501
смертность на ранних возрастах. Кроме того, в то время как у европей-
ских и западносибирских популяций серебряного карася в стаде подав-
ляющее большинство особей представлено самками, у амурского карася
имеется довольно большой процент самцов. Подобная разница в соотно-
шении самцов и самок у карася в Амуре и в европейских водоемах, ви-
димо, связана с большей стабильностью взрослого стада карася в Амуре
и большей стабильностью его кормовой базы.
Третья по характеру роста группа рыб Амура — это медленно расту-
щие рыбы. Эта группа очень богато представлена в китайском авто-
хтонном равнинном комплексе; в первую очередь к ней относятся много-
численные пескари, а также горчак, востробрюшка и некоторые другие.
Все эти рыбы характеризуются, кроме относительно медленного роста,
еще и весьма ранней половозрелостью (обычно 1+, 2 + ) и небольшой
продолжительностью жизни. Подобный характер динамики стада выра-
батывается как приспособление к значительной и сильно колеблющейся
смертности не только на ранних этапах онтогенеза, но и во взрослом
состоянии. Эти виды приспособлены также к значительным колебаниям
их кормовой базы.
В то время как у первых двух групп рыб колебания численности
стада вне воздействия промысла из года в год незначительны, у третьей
группы — скороспелых рыб, у которых пополнение каждого года состав-
ляет значительную часть популяции, численность из года в год может
весьма сильно меняться. У таких рыб мы хорошо знаем наличие «урожай-
ных» и «неурожайных» лет.
К этой группе видов в пределах китайского равнинного комплекса
относятся как рыбы с относительно высокой плодовитостью (пескари),
так и рыбы мало плодовитые — охраняющие свою икру (горчаки, Chilo-
gobio'). У первых на ранних этапах онтогенеза смертность значительно
выше, чем у вторых.
Интересно отметить, что среди амурских пескарей, как это указывает
В. В. Васнецов (1956), рыбы с пелагической икрой обладают обычно не-
сколько более поздней половозрелостью, чем рыбы, откладывающие дон-
ную икру. Это, видимо, связано с несколько большим процентом гибели
донной икры. Однако этот вопрос нуждается в дальнейшей доработке и
уточнении.
Среди рыб, принадлежащих к другим фаунистическим комплексам,
также довольно много видов, относящихся к этой группе, — это гольяны
и голец в бореальном предгорном комплексе, малая корюшка в арктиче-
ском и ряд других.
Сравнение характера динамики стада короткоцикловых рыб Амура
с таковым рыб Европейской части СССР, Сибири и Средней Азии позво-
ляет подметить лишь незначительные отличия. У рыб Амура, принадле-
жащих к этой группе, несколько выше плодовитость и больше процент
рыб, охраняющих свою икру, что указывает, следовательно, на большую
смертность молоди.
Анализ соотношения рыб с различным характером типа динамики
стада в том или ином водоеме позволяет лучше выявить те условия, в ко-
торых существует данная фауна. Попытаемся проследить это на примере
ихтиофауны Амура. Как видно из табл. 239, в Амуре довольно большой
процент по сравнению с другими реками составляют позднеспелые рыбы
с значительной продолжительностью жизни. Как было показано выше,
это объясняется наличием малого количества врагов для крупных рцб
и относительно стабильной кормовой базой. Резко бросается в глаза
502
ЗАКОНОМЕРНОСТИ РОСТА И ДИНАМИКИ СТАДА РЫБ БАССЕЙНА АМУРА
значительно меньший удельный вес в Амуре группы рыб со средней ско-
ростью роста и половозрелостью в возрасте 3+ — 4 + . В других реках
эта группа рыб, куда относятся главным образом бентосоядные рыбы,
обычно составляет основу ихтиофауны. Причина малого удельного веса
этой группы рыб в амурской ихтиофауне определяется в первую очередь
слабым развитием крупных бентосных беспозвоночных, служащих кормом
рыбам. Наконец, третья группа — скороспелых рыб с коротким жизнен-
ным циклом — в Амуре представлена очень богато. Это в первую оче-
редь потребители мелкого бентоса, которые служат базой для питания
преимущественно представителей первой группы. В реках Европейской
части СССР, Сибири и Средней Азии эта группа рыб представлена отно-
сительно менее богато.
Таблица 239
Соотношение в ихтиофауне рыб с различным временем
полового созревания и продолжительностью жизни 1 (в °/о)
Бассейн Группы рыб
позлнеспелы' (созревание 5+ н старше) сгедн 'спелые (соз°еванне 3 + и 4 +) скороспелые (созревание 1+ и 2 +)
Китайский равнинный
комплекс 24 24 52
Амур в целом . . . 16 33 51
Волга . И 64 25
Днепр 12 61 27
Аму-Дарья 12 55 33
эти показатели неизвестны, в рас-
1 Виды, дня которых
чет не приняты.
Как видно из приведенных цифр, между ихтиофауной Волги, Днепра
и Аму-Дарьи по соотношению рыб с различным характером динамики
стада имеется весьма большое сходство. В бассейнах всех трех рек преоб-
ладают рыбы со средней скоростью роста и средней продолжительностью
жизни. Мелкие формы с коротким жизненным циклом составляют в этих
реках от четверти до трети всей ихтиофауны. В Амуре же эта группа со-
ставляет более половины всех видов жилых рыб, а рыбы со средней про-
должительностью жизни составляют лишь треть. Наиболее резко специ-
фика соотношения рыб с разным характером динамики стад в амурской
ихтиофауне выявляется в пределах китайского равнинного комплекса;
в пределах же других комплексов, формирование которых шло в других
условиях, эта специфика сглаживается.
Очень существен вопрос относительно специфики динамики стада
разных популяций одного и того же вида в пределах бассейна Амура.
К сожалению, по этому вопросу мы имеем совершенно недостаточно фак-
тов. Однако и те материалы, которыми мы располагаем, показывают, что
некоторые различия в характере динамики стада у разных популяций
в пределах одного и того же вида в Амуре имеются. Так, например, Gobio
soldatovi из низовья Амура оказывается почти вдвое менее плодовитым,
чем G. soldatovi tungussicus из верхнего течения. В то же время полово-
зрелым типичный Gobio soldatovi становится на год раньше, чем его под-
вид из верховья. Чем объясняется такая разница в характере динамики
стада этих двух форм, мы пока не знаем. Некоторые различия в харак-
ЗАКОНОМЕРНОСТИ РОСТА И ДИНАМИКИ СТАДА РЫБ БАССЕЙНА АМУРА 503
тере динамики стада, видимо, имеются между популяциями серебря-
ного карася, как населяющими верховье и низовье, так и в пределах
нижнего течения; так, например, при одном и том же времени полового
созревания абсолютная плодовитость карася из района оз. Удыль ока-
зывается несколько выше, чем из района Болони.
Несомненно, что изучение специфики динамики стада отдельных по-
пуляций в пределах бассейна Амура позволит выявить те специфические
особенности условий жизни, которые характерны для отдельных участков
бассейна Амура.
МИГРАЦИИ И ЗИМОВКА ЖИЛЫХ РЫБ БАССЕЙНА АМУРА
Под миграцией мы понимаем закономерные перемещения рыб из од-
ной станции обитания в другую. Миграция есть видовое приспособительное
свойство, которое наряду с другими видовыми свойствами обеспечивает
сохранение вида в тех условиях, к которым он приспособлен. Миграции
можно подразделить на нерестовые, кормовые, зимовальные и миграции,
непосредственно вызываемые только изменениями условий жизни в той
станции обитания, где держалась рыба. Последнюю группу миграций,
может быть, правильнее рассматривать скорее как кочевку.
Первые три группы миграций представляют собою звенья единого ми-
грационного цикла и приурочены, как правило, к определенному биологи-
ческому состоянию рыбы. Последняя группа миграций может осуществ-
ляться рыбами, находящимися в различном биологическом состоянии.
Поскольку миграция есть видовое приспособительное свойство, то
естественно, что у видов рыб, становление которых шло в различных ланд-
шафтных зонах, т. е. рыб, принадлежащих к различным фаунистическим
комплексам, характер миграций в значительной степени специфичен и оп-
ределяется теми условиями, приспособлением к которым миграции яв-
ляются.
Миграционный цикл многих амурских рыб начинается еще в стадии
икринки или свободного зародыша. Как указывалось выше, к пелагофиль-
ной и полупелагофильной группам в Амуре достоверно относятся пред-
ставители двух фаунистических комплексов — китайского равнинного и
арктического пресноводного (к полупелагофильным рыбам по характеру
нереста мы относим таких рыб, у которых икра прикрепляется к субстра-
ту, но свободный зародыш ведет пелагический образ жизни).
Снос икринки и эмбриона у амурских рыб наряду с обеспечением раз-
вития в благоприятных кислородных условиях, видимо, обеспечивает и
транспортировку молоди к более кормным местам.
В тех случаях, когда снос икры происходит при подъеме воды, — а, как
мы видели, так обычно и бывает, — и вода из русла Амура идет в протоки
и озера, значительная часть свободных зародышей и пелагических личи-
нок попадает непосредственно к местам своего нагула в заводи и протоки.
Та л^е часть, которая не заносится в протоки и озера, а при низком уров-
не таких рыб бывает большинство, после всасывания желточного мешка
сама активно мигрирует вдоль берега против течения и заходит в протоки
и озера. В некоторые годы эта миграция бывает очень мощной, и вдоль
берега движется, обычно утром и вечером, непрерывная лента мальков..
Такая схема миграций свойственна малой корюшке из арктического прес-
новодного комплекса, подусту-чернобрюшке, востробрюшке, черному и бе-
лому амурским лещам, амуру, желтощеку, верхогляду, красноперу, китай-
скому окуню — аухе и некоторым другим представителям китайского
МИГРАЦИИ И ЗИМОВКА РЫБ БАССЕЙНА АМУРА
505
равнинного комплекса. Схема миграций молоди толстолоба несколько от-
личается от приведенной. У этого вида обычцо имеет место задержка мо-
лоди в прибрежной зоне русла до момента перехода от животного питания
к растительному, что происходит по достижении мальком около 15 мм
длины.
Имеющие пелагическую икру пескари лишь в небольшом количестве
заносятся в протоки и озера; основная масса их по переходе к активному
питанию оседает на дно русла Амура, где удерживается при помощи
специальных присосок.
У амурских* рыб, нерестующих на растительности, как известно, икрин-
ка и свободный эмбрион ведут стационарный образ жизни. Личинки этой
группы рыб совершают некоторые перемещения, отходя обычно на незна-
чительное расстояние от нерестилищ к местам нагула на несколько более
глубокие места, в заводи и неглубокие протоки. Гнездующие рыбы (косат-
ки, змееголов, ротан, лжепескарь), принадлежащие к индо-африканскому
и китайскому комплексам, по характеру миграций молоди близки к пре-
дыдущей группе, т. е. их мальки совершают^ -как правило, лишь незначи-
тельные перемещения от мест, где были расположены гнезда, к местаАм
нагула. Некоторое исключение из этой группы представляет змееголов.
У этой рыбы -В некоторые годы относительно довольно большое количе-
ство икры вымывается из гнезд и сносится вниз по течению реки. В этих
случаях миграция молоди змееголова происходит по типу пелагофильных
рыб.
Такова схема первого звена миграционного цикла у весенненерестую-
щих рыб равнинной части Амура. В течение нагульного периода у сего-
летков миграции в равнинной части Амура связаны с колебаниями его
уровня. Как'только вода начинает падать, так молодь с мелководий отхо-
дит на большие глубины.
Следует отметйть, что у представителей* китайского равнинного ком-
плекса, приспособленных к значительным колебаниям уровня, реакция на
них выражена,'Видимо, более резко,.чем у представителей древнего Верхне-
третичного комплекса. Поэтому представители китайского равнинного'
комплекса обычно в меньшем количестве - остаются в отшнуровавшихся
водоемах, чем сазан, карась и сом. При подъеме воды наблюдается под-
ход молоди в прибрежную зону.
У литофильных весенненерестующих рыб характер миграций несколь-
ко различен. У представителей бореального предгорного комплекса: лен-
ка, тайменя, хариуса, обыкновенного гольяна молодь до почти полного*
всасывания Желточного мешка держится ыа- нерестилищах, прячась меж-
ду камнями, а затем постепенно перемещается, обычно ближе к берегу,
на более кормные участки русла реки. ' -
У литофильного представителя бореального равнинного комплекса —
чебака — икра *и свободные зародыши также’ не совершают перемещений,
личинки же часто с еще полностью не всосавшимся желточным мешком в
массе сносятся вниз по течению Амура, а затем совершают такую же ми-
грацию в прибрежную зону в протоки и-заливы, как и личинки пелаго-
фильных рыб.
У осенненерестующего представителя арктического пресноводного ком-
плекса — уссурийского сига — характер миграции личинок тот же, что у
чебака, только движения мальков вверх по течению и захода в придаточ-
ные водоемы не наблюдается.
У молоди всех равнинных рыб Амура осенью имеет место зимоваль-
ная миграция йз придаточных водоемов <в русло Амура и протоков, при-
чем места зимних концентраций молоди обычно приходятся на более
506
МИГРАЦИИ И ЗИМОВКА РЫБ БАССЕЙНА АМУРА
мелкие участки русла, чем у взрослых рыб. У населяющих предгорные
участки притоков Амура представителей главным образом бореального
предгорного комплекса зимовальная миграция выражается или в отходе
с перекатов и из прибрежной зоны на ямы, или в выходе из притоков
в русло основной реки.
У неполовозрелых рыб равнинной части Амура характер миграций ме-
нее разнообразен, чем у икры, свободных зародышей и личинок. Ук пред-
ставителей китайского равнинного, древнего верхнетретичного и бореаль-
ного равнинного комплексов до достижения половозрелости кормовые
миграции выражены в подходе весной после вскрытия Амура в прибреж-
ную зону и перемещении из русла реки в протоки, заливы и озера. Часть
представителей бореального равнинного комплекса, в первую очередь наи-
более холодноводные виды (чебак, пескарь), на лето уходит в нижнее те-
чение несущих более холодную воду притоков Амура, таких, как, напри-
мер, Хальзан, Хиванда, Бешеная и многие другие. Сюда же на лето ухо-
дят проводившие зиму в русле Амура и его крупных притоков представи-
тели бореального предгорного (ленок, таймень) и арктического пресновод-
ного комплексов (сиг).
Держащаяся зимою в предгорных речках на бочагах и плёсах молодь
представителей бореального предгорного комплекса (ленок, таймень, ха-
риус, обыкновенный гольян) летом перемещается на более мелкие места
и частично в заводи прибрежной зоны.
Молодь некоторых видов — обыкновенный гольян, гольян Чеканов-
ского, хариус — весною и летом, когда предгорные реки более полновод-
ны, поднимается вверх по течению, а осенью опускается обратно вниз.
У молоди представителей китайского равнинного, индо-африканского,
древнего верхнетретичного, бореального равнинного комплексов зимоваль-
ная миграция выражена в отходе из придаточной системы и прибрежной
зоны русла на более глубокие места в глубокие протоки и русло Амура.
У представителей бореального предгорного комплекса и части видов
бореального равнинного комплекса зимовальная миграция выражается в
скате вниз по течению предгорных притоков Амура и частично в выходе
в русло Амура и равнинных участков его крупных притоков. Часть особей
этих видов остается на зиму на ямах и глубоких плёсах предгорных речек
бассейна Амура.
Такова схема миграций неполовозрелых жилых рыб бассейна Амура.
У взрослых рыб в миграционный годовой цикл включается еще нересто-
вая миграция.
По своему характеру нерестовые миграции жилых рыб бассейна Аму-
ра весьма разнообразны. Это разнообразие в первую очередь определяет-
ся разнообразием в характера нерестилищ различных видов. Рыбы, откла-
дывающие пелагическую икру, для размножения поднимаются несколько
вверх по реке. Эта миграция свойственна представителям китайского рав-
нинного комплекса. Полупелагофильные рыбы также мигрируют на не-
которое расстояние вверх по реке, а живущие в озерах, например в оз.
Ханка, выходят для размножения на песчаные или галечниковые косы.
Такая миграция свойственна верхогляду, красноперу, горбушке. Из пред-
ставителей других фаунистических групп нерестовая миграция вверх по
реке четко выражена у осетровых. У этих рыб стада, нагуливающиеся в
лимане Амура, входят в реку, а речные стада поднимаются вверх по тече-
нию от мест своего нагула.
Для фитофильных и гнездующих рыб характер нерестовой миграции
резко отличен. Эти рыбы для нереста подходящ в прибрежную зону прото-
ков и озер и выходят на разливы. Значительных передвижений вверх по
МИГРАЦИИ И ЗИМОВКА РЫБ БАССЕЙНА АМУРА
507
реке во время нерестовой миграции они, как правило, не совершают. Та-
кой тип нерестовой миграции свойствен представителям древнего верхне-
третичного комплекса — сазану, сому, и бореального равнинного ком-
плекса — щуке, карасю. Единственный откладывающий икру на расти-
тельность представитель китайского равнинного комплекса уклей — Culter
alburnus наиболее обычен в больших незаморных озерах — Ханке и Буир-
Нуре. В других участках Амура уклей встречается в незначительном ко-
личестве и по характеру миграций стоит близко к другим фитофильным
рыбам.
Иной характер носит нерестовая миграция у литофильных рыб. У ви-
дов, относящихся к бореальному предгорному комплексу (ленок, тай-
мень), нерестовая миграция выражается в заходе из основного русла в
притоки предгорного типа и миграции вверх по этим притокам. У особей,
проводивших зиму на ямах в притоках, нерестовая миграция сводится час-
то к очень незначительному перемещению вверх по руслу. У литофильно-
го представителя бореального равнинного комплекса амурского чебака —
Leuciscus waleckii нерестовая миграция выражается или в виде захода в
притоки, имеющие галечниковые грунты, или, что более обычно, в подходе
к галечниковым косам основного русла, протоков и озер.
Сходный характер с нерестовой миграцией представителей бореально-
го предгорного комплекса носит нерестовая миграция литофильных рыб
арктического пресноводного комплекса — сигов. Разница только заклю-
чается в сроке миграции. У ленка, тайменя и других представителей бо-
реального предгорного комплекса нерестовая миграция и нерест проис-
ходят весной, а у литофильных представителей арктического пресновод-
ного комплекса — осенью. Следует отметить также, что сиги не поднима-
ются столь высоко вверх по притокам, как ленок, хариус и таймень. Тако-
вы основные типы нерестовых миграций, свойственные жилым рыбам бас-
сейна Амура.
Кормовая миграция у различных биологических групп жилых рыб
Амура также, естественно, выражена по-разному.
У большинства рыб, откладывающих пелагическую икру, и полупела-
гофильных рыб, нерестующих в русле Амура, таких, как белый амур, бе-
лый и черный лещи, желтощек, верхогляд, краснопер, востробрюшка и
другие, после нереста имеет место четко выраженная миграция из русла
Амура в протоки и озера, где рыба держится, интенсивно питаясь, до осе-
ни; лишь небольшая часть особей этих видов остается на период нагула в
русле реки.
У толстолоба, который по характеру миграций тоже принадлежит к
этой группе, миграция в придаточные водоемы следует сейчас же за окон-
чанием нереста лишь в том случае, если-вода в русле Амура идет на при-
быль, течение происходит из русла в озера и в русле Амура фитопланктон
оказывается очень бедным. Если же вода идет на убыль и в русло Амура
из озер выносится богатый фитопланктон, то основная масса толстолоби-
ка до подъема уровня остается на нагул в русле реки.
Выметывающие пелагическую икру пескари ведут себя после икроме-
тания несколько различно. Восьмиусый пескарь — Gobiobotia остается на
быстром течении русла Амура. Saurogobio dabryi и Rostrogobio amurensis
выходят на более отмелые места и частично, как и представители преды-
дущей группы, входят в придаточные водоемы, преимущественно в боль-
шие пойменные озера.
Нерестующие на растительности и гнездующие рыбы после нереста в
основной массе распределяются в придаточных водоемах, лишь незначи-
тельная часть особей выходит для нагула в русло. Только косатка-плеть
508
МИГРАЦИИ И ЗИМОВКА РЫБ БАССЕЙНА АМУРА
почти целиком вся держится во время нагула в русле Амура и в озерах
встречается редко.
У холодноводных литофильных весенненерестующих рыб — ленка, тай-
меня и хариуса — посленерестовая кормовая миграция выражена доволь-
но слабо. Таймень для нагула обычно перемещается в бочаги, а ленок и
хариус держатся на более мелких местах.
Литофильный представитель бореального равнинного комплекса —
амурский чебак —для нагула или заходит в озера, или входит в холодно-
водные притоки, или перемещается, правда, в сравнительно небольшом
количестве, в русло Амура, где держится вблизи меляков.
Осенненерестующие литофильные рыбы, представители арктического
пресноводного комплекса — сиги — после зимовки в русле Амура и на
ямах, частично, главным образом младшие возрастные группы, переме-
щаются в притоки полуторного типа, где держатся на сравнительно тихих
плёсах. Крупные рсоби обычно остаются в русле Амура или держатся в
озеровидных расширениях на устьях полуторных притоков Амура. Как от-
мечалось, в летнее время сиги в Амуре почти не питаются.
Последнее звено миграционного цикла — зимовальная миграция —
сводится у жилых рыб Амура к трем основным типам.
У тех рыб, у которых места нагула располагаются в придаточных во-
доемах — в протоках, озерах и на разливах, — зимовальная миграция вы-
ражается в уходе из них в русло и большие протоки Амура (все представи-
тели китайского равнинного комплекса, сазан, амурский сом и другие, а
также часть стада щуки, карася и чебака}.
Часть особей ряда видов рыб, кормящихся в озерах и принадлежащих
к бореальному равнинному комплексу, на зимовку выходит из озер не* в
русло Амура и его большие протоки, < в низовья впадающих в озера ре-
чек (например, Эвур и Сирокки, впадающие в оз. Эворон; Харпи, впада-
ющая в Болонь; Пильда, впадающая в оз. Удыль, и др.). Так ведут себя
щука, чебак и карась.
У большинства рыб, кормящихся в озерах и протоках, зимовальная
миграция связана с началом падения уровня воды в Амуре, причем виды,
принадлежащие к китайскому равнинному комплексу, более чутко реаги-
рующие на колебания уровня, раньше выходят из озер в русло, чем пред-
ставители древнего верхнетретичного и бореального равнинного комп-
лексов.
Пелагофильные пескари и некоторые другие виды рыб, кормящиеся в.
прибрежной зоне основного русла, на зиму отходят на большие глубины.
У литофильных ^ыбу-принадлежащих к 'бореальному предгорному 'комп-
лексу, зимовальная миграция заключается обычно в выходе иа холодно-
водных предгорного типа притоков в основное русло Амура. Начало этой
миграции обычно приходится на период осеннего падения уровня в Амуре
и значительного увеличения прозрачности его вод. Последнее обстоятель-
ство связано с тем, что и ленок и таймень, продолжающие питаться и зи-
мой, ориентируются на пищу при помощи органов зрения и в мутной воде
не могут успешно охотиться за добычей.
У литофильных осенненерестующих представителей арктического прес-
новодного комплекса — сигов — зимовальная миграция является в еще
большей степени, чем у представителей бореального предгорного комплек-
са, кормовой миграцией. После нереста, происходящего в предгорных
участках притоков Амура, сиги скатываются в основное русло Амура, где
интенсивно питаются.
Такова картина миграций жилых рыб бассейна Амура.
МИГРАЦИИ И ЗИМОВКА РЫБ БАССЕЙНА. АМУРА 509
Основные типы миграционных циклов амурских рыб могут быть пред-
ставлены табл. 240.
Сравнение характера миграций, совершаемых жилыми рыбами бас-
сейна Амура, с миграциями жилых рыб в других реках нашей страны по-
казывает, что каких-либо принципиальных отличии в миграциях жилых
рыб Амура и жилых рыб других рек нашей страны нет. Характер мигра-
ций рыб бореального предгорного, бореального равнинного, древнего вер-
хнетретичного и арктического пресноводного комплексов почти сходны,
только в ряде рек Европейской части СССР и Средней Азии представи-
тели бореального равнинного и древнего верхнетретичного комплексов не
совершают зимовальной миграции из пойменных водоемов в русло реки, а
остаются на зимовку в водоемах поймы. В Амуре это явление почти не
имеет места.
Специфичным для Амура и вообще рек Восточной Азии является ми-
грационный цикл пелагофильных рыб. Как мы уже отмечали, в Амуре
очень велик процент рыб, откладывающих пелагическую икру, в связи с
чем, естественно, очень велик процент рыб, начинающих миграцию в ста-
дии икринки и свободного зародыша. В реках бассейна Черного,
Каспийского и Аральского морей аналогичный характер миграции в ста-
дии икринки и свободного зародыша имеют только чехонь, аральский
усач и проходные сельди, однако усач и сельди являются, как известно,
проходными рыбами и таким образом жилой пелагофильной рыбой
является только чехонь. Другая особенность, отмеченная нами при срав-
нении рыб различных комплексов, населяющих бассейн Амура, это более
четкая реакция рыб, принадлежащих к китайскому фаунистическому ком-
плексу, на колебания уровня вод.
Следующий вопрос, которого необходимо коснуться, это зимовка жи-
лых рыб Амура. Под зимовкой мы понимаем не вообще жизнь рыб зимой,
а такое состояние рыбы, которое является приспособлением к перенесению
•суровых зимних условий, когда рыба значительно снижает интенсивность
обмена, ведет мало активный образ жизни и поддерживает свое существо-
вание главным образом или исключительно за счет жировых отложений,
накопленных в организме за период нагула. Таким образом, зимовка яв-
ляется, так же как и большинство миграций, звеном жизненного цикла.
Успешность зимовки в значительной степени обусловливается подготов-
ленностью организма рыбы к зимовке, т. е. в первую очередь накоплением
питательных веществ, достаточных для успешной зимовки.
Причины, вызывающие выработку свойства зимовки у рыб, могут быть
самыми различными. Это или недостаток пищи в зимнее время, или небла-
гоприятный газовый режим, заставляющие рыбу снижать интенсивность
потребления кислорода. Первая причина зимовки характерна для рас-
тительноядных рыб Амура, в частности толстолоба и белого амура. Эти
рыбы, досигнув определенной упитанности, выходят в русло Амура и на
зиму концентрируются на ямах, полностью прекращают питание и нахо-
дятся в малоподвижном состоянии. Кожные железы их выделяют большое
количество слизи, значительно большее, чем летом. Эта слизь покрывает
тело и служит как бы изолятором от окружающей воды. Нити этой слизи
плывут вниз по течению, и по ним рыбаки, называющие эти нити «макаро-
нами», находят скопления зимующих рыб. Вторая причина, вызвавшая по-
явление зимовки у некоторых рыб Амура, это неблагоприятный кислород-
ный режим подо льдом в зимнее время. Для перенесения недостатка ки-
слорода в воде рыбы должны были резко сократить его потребление, т. е.
значительно ослабить интенсивность обмена. Для осуществления этого
рыбы, как и в первом случае зимовки, должны были прекратить питание
Схема типов миграционного цикла жилых рыб бассейна Амура Таблица 240
Свободный зародыш Неполовозрелая рыба Взрослая рыба Фаунистиче- I Виды 1 рыб
Икринка Личинка кормовая миграция 1 зимовальная 1 миграция нерестояая миграция | кормовая । миграция зимовальная миграция ские комплексы
I. Пелаги- ческая, сплы- вает вниз по тече- нию I Пелагиче- *1 ский, сплы- вает вниз по течению । Заходит в при- даточные во- доемы и подхо- дит к берегам русла 1 Подходит в прибрежную зону и захо- дит в прида- точные во- доемы 1 1 Отходит В русло И В глубокие протоки 1 Движется вверх по руслу 1 Заходит в про- токи и озера, частично пи- тается в русле 1 Выхолит в основное русло и глу- бокие про- токи I Китайский равнинный 1 1 ! Толстолоб, I белый и чер- ' ный амур. 1 белыйичер- 1 ный лещ, во- стробрюш- 1 ка, подуст- j чернобрюш- I ка и др.
II. Часть раз- вития — икринка | прикре- ; пленная, ! часть— пелаги- ческая, сплываем вниз по' течению То же 1 1 1 1 1 1 То же । 1 i 1 То же । I То же Движется | вверх по । руслу реки и выходит • на галечные' и песчаные косы То же 9 1 1 1 1 То же ' •| । 1 Китайский равнинный, арктический пресновод- ный । Верхогляд, краснопер, горбушка, корюшка I
III. Пелаги- ческая, сплывает вниз по течению То же Оседает на дно русла реки Выходит на меляки рус- ла Отходит на более глу- бокие места русла Нерестовая миграция не изучена Питается в ру- сле, выходит на песчаные косы, реже заходит в озера Переме- щается на большие глубины русла i Китайский равнинный Saurogobio Gobiobotia 1
IV. Разви- вается стацио- нарно То же 1 Заходит в при- даточные водо- емы и подходит к берегам рус- ла Подходит в прибрежную зону и захо- дит в прида- точные во- доемы Отходит в русло и в глубокие протоки Подходит к берегам ру- сел и про- токов 1 Заходит в про- токи, озера и на разливы, ча- стично питает- ся в русле Выходит в русло и глу- бокие про- токи Китайский равнинный 1 Пестрый конь
510 МИГРАЦИИ И ЗИМОВКА РЫБ БАССЕЙНА АМУРА
Пр должение таблицы 240
Икринка I Свободный зародыш Личинка Неполовозрелая рыба I Взрослая рыба Фаунистиче- ские комплексы Виды рыб
кормовая миграция зимовальная миграция нерестовая миграция кормовая ! миграция | зимовальная миграция
V. Разви- 1 вается ста- ционарно i Развивается стационар- но Отходит от не- рестилищ на небольшие рас- стояния и дер- жится в зали- вах у берегов Подходит в прибреж- ную зону и заходит в придаточ- ные водое- мы Отходит В русло и в глубокие протоки Заходит в придаточ- ные водое- мы и выхо- дит на раз- ливы Заходит в протоки, озера и на разливы, частично питается в русле Выходит в русло и глу- бокие про- токи Древний верхнетре- тичный, бо- реальный равнинный, китайский равнинный Сазан, сом, карась, щука, уклей
VI. То же | I 1 1 I То же Сносится вниз | по течению Заходит в притоки предгорно- !го типа 1 L__. Отходит на ямы и глу- бокие плёсы предгорных рек и выхо- дит в основ- ное русло ! 1 Заходит в речки пред- горного ти- па и мигри- рует вверх по ним Выходит в ос- новное русло и русла крупных притоков, миг- рация на плёсы горных рек (ос- новное питание зимнее) То же Арктиче- ский пресно- водный Сиг
VII. То же 1 То же Держится ! вблизи нере- , стилищили | подходит в прибрежную , зону Поднимает- ся вверх по течению ре- | ки и выхо- дит в при- брежную зону 1 ' То же То же 1 Выходит в ос- новное русло (при зимнем питании) и пе- ремещается на , более мелкие места предгор- ных рек (при Выходит в основное русло и от- ходит на глубокие плёсы и ямы Бореальный предгорный, бореальный равнинный Таймень, ленок, хариус, чебак
летнем питании)|
МИГРАЦИИ И ЗИМОВКА РЫБ БАССЕЙНА АМУРА
МИГРАЦИИ И ЗИМОВКА РЫБ БАССЕЙНА АМУРА
(при наличии пищи) и перейти на поддержание значительно сниженного
обмена за счет накопленных в организме пищевых ресурсов. Эта причина,
видимо, вызвала появление зимовки из амурских рыб у карася, сазана и
амурского сома.
Случаев, когда причиной зимовки рыб в Амуре явились непосредствен-
но низкие температуры, мы не знаем.
Большинство же рыб Амура в зимнее время не впадает в состояние зи-
мовки, а продолжает сохранять активность, причем одни виды зимою, как
мы видели, питаются более интенсивно, чем летом (сиг, ленок, таймень),
другие несколько снижают интенсивность питания (кони, верхогляд, крас-
нопер).
По своему происхождению зимующие рыбы Амура относятся к трем
фаунистическим комплексам. Это растительноядные представители китай-
ского равнинного комплекса и фитофильные представители древнего верх-
нетретичного (сазан, сом) и бореального равнинного комплексов (карась).
Интересно, что большинство (а возможно и все) животноядных предста-
вителей китайского равнинного комплекса почти не прекращают питания
зимой. Такя^е не прекращают питания зимой и живущие в благоприятных
кислородных условиях русловые рыбы древнего верхнетретичного и боре-
ального равнинного комплексов.
ДВ
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВАНИЯ РАЦИОНАЛЬНОГО
Хозяйственного использования стада жилых рыб
БАССЕЙНА АМУРА
Под рациональным рыбным хозяйством мы понимаем такую форму ор-
ганизации использования стада рыб,- населяющих тот или иной водоем,
при которой обеспечивается: 1) получение максимального возможного
количества рыбной продукции; 2) получение рыбной продукции наиболее
высокого качества; 3) получение рыбной продукции в нужные сроки;
4) получение рыбной продукции с наименьшей затратой сил и средств;
5) обеспечение расширенного воспроизводства стад промысловых рыб.
Построение рационального рыбного хозяйства должно основываться
на биологических и экономических предпосылках. На основе синтеза био-
логических и экономических показателей и должна разрабатываться си-
стема построения рационального хозяйства. Не будучи экономистом, я не
могу дать разработанных экономических оснований построения рацио-
нального хозяйственного использования стада жилых рыб бассейна Аму-
ра. В настоящей главе я излагаю только биологические основания эксплу-
атации стада жилых рыб.
Естественно, что при построении рационального хозяйства целесо-
образность проведения того или иного намечаемого мероприятия должна
быть оценена через призму экономики. Мы могли это сделать лишь в
очень малой степени. Однако мне думается, что биологические основания
должны быть тем ориентиром, который все время должна иметь в виду
рыбная промышленность при проведении рационализации хозяйственного
использования промысловых объектов.
Рациональное рыбное хозяйство должно обеспечить максимальную
рыбопродуктивность рыбохозяйственных угодий.
Мы принимаем, что «продуктивность водоемов» определяется свой-
ствами организмов, во взаимодействии с их средой и формой хозяйства.
От формы хозяйства в очень большой степени зависит и величина рыбной
продукции. С развитием хозяйства меняется и продуктивность стад про-
мысловых рыб, населяющих тот или иной водоем.
Что мы понимаем под продуктивностью стада промысловой рыбы?
Продуктивность стада мы оцениваем по величине продукции, т. е. по
количеству и весу особей, которые могут быть изъяты промыслом без сни-
жения воспроизводительной способности популяции. Продуктивность
стада определяется свойствами вида и в первую очередь его типом дина-
мики стада, теми условиями, в которых существует популяция, и формой
хозяйства. Воздействуя на все эти три стороны, определяющие величину
продуктивности стада, мы должны обеспечить максимальный выход про-
дукции наиболее высокого качества.
Мы различаем абсолютную величину продукции, выра-
жающуюся через абсолютную величину вылова данного вида рыбы, полу-
33 Г. В. Никольский
514 РАЦИОНАЛЬНОЕ ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ РЫБ БАССЕЙНА АМУРА
чаемую с данного рыбохозяйственного угодия, и относительную
величину продукции, т. е. отношение изымаемой части стада ко
всему стаду. Первый показатель, т. е. абсолютная величина продукции,
в значительной степени зависит от условий жизни и формы хозяйства и
в несколько меньшей степени — от природных свойств популяции. Отно-
сительная же величина продукции, завися и от условий жизни, и от
формы хозяйства, в первую очередь определяется типом динамики стада
данного вида и, колеблясь в известных границах, не выходит за пределы
видовой специфики.
Общая рыбопродуктивность рыбохозяйственного угодья слагается из
продуктивностей стад отдельных видов, населяющих данное рыбохозяй-
ственное угодье. Задачей рационального хозяйства и является обеспечение
максимальной продуктивности рыбохозяйственных угодий.
В конечном итоге величина рыбной продукции водоема определяется
теми кормовыми ресурсами, которые могут быть использованы рыбами.
Это, однако, отнюдь не следует понимать так, что численность рыб опре-
деляется абсолютным количеством пищи в водоеме. Абсолютная рыбопро-
дуктивность стада зависит от того, насколько организм рыбы обеспечен
пищей, т. е. насколько обеспечен интенсивный ход обмена веществ и по-
строение тела организма, а это, естественно, определяется не только на-
личием пищи, но и затратой энергии на ее добывание, успешностью ее
усвоения и другими моментами.
Однако условия воспроизводства и условия выживания могут в значи-
тельной степени затруднить максимальное использование кормовых ресур-
сов водоема, поэтому для обеспечения максимальной рыбопродуктивности
рыбохозяйственных угодий необходимо устранение тех моментов, которые
мешают полноценному использованию рыбой ее кормовой базы. В первую
очередь это — обеспечение нормального воспроизводства стада, т. е.
обеспечение нормального размножения и развития и снижение величины
смертности.
Когда системой рыбоводно-мелиоративных мероприятий устранены те
обстоятельства, которые снижают численность стада, следующей пробле-
мой, решение которой, естественно, должно идти параллельно с первой,
является разработка мер для обеспечения наиболее рационального ис-
пользования рыбами их кормовой базы.
Как известно, чем ближе к продуцентам стоит в пищевой цепи промы-
словая рыба, тем, естественно, при других равных условиях, выше ее про-
дукция. Поэтому рыбное хозяйство заинтересовано, чтобы величина про-
дукции растительноядных рыб была больше, а величина продукции хищ-
ников меньше. Рыбохозяйственные угодья, где продукция получается глав-
ным образом за счет хищных рыб, обладают, как правило, меньшей про-
дуктивностью, чем угодья, где продукция слагается преимущественно из
мирных, в значительной степени растительноядных рыб. Однако это вовсе
отнюдь не значит, что мы должны ориентироваться на монокультуру
растительноядных рыб. При обеспечении наиболее высокой продуктив-
ности водоемов необходимо такое сочетание промысловых рыб по их ха-
рактеру питания, чтобы кормовая база водоема использовалась наиболее
целесообразно.
Естественно, что во многих случаях известный процент продукции
будут давать и хищники, питающиеся за счет непром^словых рыб, кото-
рые осваивают корма, не доступные промысловым рыбам. Однако в боль-
шинстве случаев приходится ориентироваться на сокращение численности
непромысловых рыб и за их счет освобождения кормовых ресурсов для
промысловых.
РАЦИОНАЛЬНОЕ ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ РЫБ БАССЕЙНА АМУРА
515
Третий круг проблем, который встает при разработке путей обеспече-
ния максимальной продуктивности стад промысловых рыб, это рациональ-
ная эксплуатация стада и в первую очередь регламентация размерного
состава и календарных сроков вылова.
Если сравнивать величину вылова жилых рыб в Амуре с величиной
вылова в других реках, то, как видно из табл. 241, Амур по своей совре-
Таблица 24!
Средний предвоенный вылов жилых рыб на 1 км течения в различных реках
(по Рассу, 1948)
Река | 1 Длина реки в км Улов на 1 км в кг Река Длина реки в км Улов на 1 км в кг
Амур .... 9 648 26 (с проход- Дунай .... 3827 52
Обь 13 723 ными—105) 25-55 Хуанхэ .... Янцзыцзян . . 4 100 5 200 67 192
Енисей .... Миссисипи . . 8215 6 793 1 15,5 55
менной рыбопродуктивности стоит далеко не на первом месте. Значитель-
но более продуктивными оказываются такие реки, кад Янцзыцзян и Хуан-
хэ, где проходные рыбы в уловах играют очень небольшую роль.
Таблица 242
Соотношение вылова растительноядных, питающихся
беспозвоночными и хищных рыб в некоторых реках СССР
(в %)
Река j Хищники Раститель- ноядные Бенто- сояд- ньге Пл а и кто- ноядньй*
Амур 31 11 21 37
Обь 24 — 55 21
Енисей 19 45 36
Лена 7 । ~ 7 86
1 Сюда же отнесен серебряный карась.
Соотношение вылова рыб с различным характером питания также ока-
зывается в Амуре неблагоприятным для обеспечения высокой рыбопро-
дуктивности (табл. 242). Хотя в Амуре, с одной стороны, довольно боль-
шой процент в улове составляют растительноядные рыбы, что безусловно
является положительным фактом, но, с другой стороны, очень большой
процент составляют и хищники, что резко снижает величину возможного
выхода рыбопродукции.
Однако не только недостаточно рациональное использование рыбамк
кормовой базы влияет на величину рыбопродукции Амура, но во многих
случаях также и недостаточность пополнения, объясняющаяся как небла-
гоприятными условиями размножения, так и значительной гибелью в ос-
новном под влиянием хищников.
Попытаемся теперь кратко рассмотреть те мероприятия, какими мож-
но обеспечить повышение продуктивности стад жилых рыб бассейна
Амура.
*316 РАЦИОНАЛЬНОЕ ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ РЫБ- БАССЕЙНА АМУРА
<•:•; При интенсивной эксплуатации стада йромысловой рыбы обеспечение
интенсивного пополнения является совершенно необходимым. Как извест-
но, среди промысловых жилых рыб Амура по характеру откладки икры
основное место принадлежит рыбам, откладывающим икру на раститель-
ность (фитофильным рыбам), и рыбам, выметывающим пелагическую
икру (пелагофилам).
.... Закономерности, определяющие успешность воспроизводства у этих
двух групп рыб, сильно различаются, и методы улучшения условий вос-
производства Их в значительной мере различны, поэтому и систему меро-
приятий, обеспечивающих воспроизводство этих двух групп рыб, мы рас-
смотрим отдельно.
•Как было (показано выше, у фитофильных рыб, в первую очередь
сазана и карася, воспроизводство которых надо обеспечить, успешность
естественного нереста в значительной степени зависит от обеспеченности
нерестовым субстратом. В условиях Амура сазан и карась нерестуют глав-
ным образом на затопляемой наземной растительности, в основном осоках
и злаках. При низком стоянии уровня воды из-за отсутствия в Амуре под-
водной растительности производители оказываются необеспеченными не-
рестовым субстратом. На небольших участках затопленной растительности
скопляется почти все половозрелое стадо производителей, резко снижается
-эффективность нереста, у части особей, особенно сазана, к осени наблю-
дается .перерождение половых продуктов. Поэтому у фитофильных
рыб поколения маловодных лет оказываются обычно малочисленными.
Основными мероприятиями для повышения эффективности естествен-
ного нереста должны явиться: 1) охрана нерестилищ от облова, 2) обе-
спечение в маловодные годы нерестующих рыб нерестовым субстратом.
К сожалению,- до недавнего времени во время нереста фитофильных
рыб, в первую очередь сазана и карася, их нерестилища подвергались
интенсивному облову. Если в годы с высоким паводком, когда нересто-
вых площадей достаточно и особо значительных концентраций производи-
телей на них не наблюдается, вылов производителей на нерестилищах
хотя и наносит существенный вред, все же не может привести к уничтоже-
нию значительной части стада, то в маловодные годы картина резко ме-
няется. В такие годы почти все стадо производителей концентрируется
на очень ограниченных площадях затопленного субстрата, где очень легко
поддается облову.
Для охраны нерестилищ фитофильных рыб по нашему предложению
с 1946 г. был введен запрет лова во время нереста этих рыб на разливах
в протоках и озерах бассейна нижнего течения Амура. Так как сроки
береста сазана и карася в южной части нижнего течения Амура несколько
более ранний, чем в северной, то и запрет должен носить ступенчатый ха-
рактер. В Хабаровском, Нанайском и Комсомольском районах он должен
быть примерно с 15 мая по 30 июня, а в низовье с 1 июня по 1 —15 июля.
В отдельные годы в связи с режимом паводка и ходом нереста эти сроки
по указанию рыбнадзора могут несколько изменяться.
Прекращение лова фитофильных рыб на нерестилищах несомненно
оказывает серьезное положительное влияние на состояние их стада. Одна-
ко только один запрет лова на нерестилищах не может еще обеспечить
значительное повышение продуктивности стад фитофильных рыб. Нам
представляется, что мероприятием, которое в маловодные годы может в
значительной степени компенсировать недостаток естественного нересто-
вого субстрата, является создание искусственных нерестилищ, в частности
пловучих нерестилищ конструкции Себенцова и Михеева. В качестве
нерестового субстрата в первую очередь должны быть использованы те
РАЦИОНАЛЬНОЕ ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ РЫБ БАССЕЙНА АМУРА . 517'•
злаки и осоки, которые являются естественным нерестовым субстратом5
для этих видов. Естественно, что в многоводные годы, когда оказываются-
залитыми большие площади лугов, в создании искусственных нерестилищ
нет необходимости, но в маловодные годы они в значительней сте-
пени должны компенсировать недостаток естественного нерестового'
субстрата.
Создание искусственных нерестилищ в маловодные годы особенно не-
обходимо в средней и верхней части нижнего течения Амура, где коле-
бания уровня достигают наибольшей амплитуды. В низовье, где и в мало-1
водные годы обеспеченность нерестовым субстратом выше, создание;
искусственных нерестилищ менее необходимо.
Для обеспечения нормального хода естественного нереста пелагофиль-'
ных и полупелагофильных рыб охрана нерестилищ является значительно
более сложной. Для полупелагофильных рыб возможна регламентация,
лова на отдельных нерестилищах, как, например, район Соснового остро-
ва в оз. Ханка; у пелагофилов же, как это показали С. Г. Крыжановский,.
А. И. Смирнов и С. Г. Соин (1951), нерестилища в разные годы, видимо, '
в связи с изменениями гидрологического режима располагаются не в од-
них и тех же местах, что естественно затрудняет их охрану. Поэтому мы
считаем, что если для полупелагофильных рыб в ряде мест (например,/
оз. Ханка) оказывается целесообразным ввести некоторые ограничения
лова на нерестилищах, то для пелагофильных рыб это пока делать не -
представляется возможным.
В комплексе мероприятий, обеспечивающих увеличение пополнения
как фитофильных, так и пелагофильных рыб, существенное место на Аму--’
ре должны занимать работы по спасению молоди, причем характер этих
работ на Амуре очень сильно отличен от работ в наших южноевропейскйх *
бассейнах.
Два подъема уровня приводят к необходимости проведения работ по'4
спасению молоди из отшнуровывающихся водоемов в два срока. Первый'
срок падает обычно на период времени с второй половины июня по на-
чало августа. С началом падения уровня после первого (весеннего) па-5
водка начинается отшнуровывание водоемов, располагающихся или на:
песчаных отмелях, или между песчаными отмелями и берегом. В зависи-'
мости от темпа снижения уровня количество молоди, остающейся в этих
водоемах, очень сильно варьирует. Если спад воды идет медленно, то об-;
щее количество остающейся молоди обычно бывает невелико, и она-
представлена из промысловых видов главным образом сазанчиком, ка-
расиком, сомиками. Более чутко реагирующие на колебания уровня тол-
столоб и представители подсемейства Cultrinae при постепенном спаде вод
обычно успевают уйти из отшнуровывающихся водоемов. При резких й’
значительных колебаниях уровня количество молоди, остающейся в лет-
нее время в отшнуровывающихся водоемах, бывает значительно больше.1
Специфической особенностью работ по спасению молоди в бассейне.
Амура является то, что в то время как, например, в низовье Волги или
Дона спасение молоди обычно производится из водоемов, располагаю^
щихся из года в год в одном и том же месте, в Амуре местоположение
водоемов, остающихся после первого паводка, меняется и установление
мест, где необходимо проводить работы по спасению молоди, каждый
год приходится осуществлять заново. Очень сильно меняется из года в год
и объем летних работ по спасению молоди. В годы, когда после первого
паводка не наблюдается сильного снижения уровня и водоемчики на пе1
счаных отмелях не отшнуровываются от русла, работы по спасению мог
лоди в летнее время вообще можно не проводить. В годы же со значителЬ-
518 РАЦИОНАЛЬНОЕ ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ РЫБ БАССЕЙНА АМУРА
ным и быстрым падением уровня в летние месяцы работы по спасению
молоди могут быть весьма значительными.
Необходимо отметить, что объем работ по спасению молоди неодина-
ков и в различных районах Амура. Наиболее значительные работы по спа-
сению молоди необходимо проводить в участках Амура, где амплитуда
уровня достигает наибольшей величины, т. е. на участке Благовещенск —
Богородское. Однако и в пределах этого района в участках, где русло
Амура идет «трубой», в крутых берегах, объем работ также снижается.
Наибольшей величины работы по спасению молоди в летнее время долж-
ны достигать в районах Хабаровск — Комсомольск и Софийское—Бого-
родское. В низовье Амура объем этих работ, видимо, должен быть незна-
чительным.
Основным методом работ по спасению молоди в Амуре в летнее время
должен быть спуск этих остаточных водоемов путем прокопки канав. Так
как в это время основная масса молоди еще очень мелка, то эффектив-
ный облов практически крайне затруднен, так как дает очень большой
процент отхода.
Осуществляться летние работы по спасению молоди должны не в по-
рядке проведения кампании, а повседневно. Выполнение работ должно
быть возложено в первую очередь на рыболовецкие колхозы, которые
должны обеспечить проведение спасательных работ на своих угодьях.
Летние работы по спасению молоди должны вестись весьма оперативно,
так как быстрое падение уровня при высоких температурах может вызвать
гибель рыб еще до пересыхания водоема из-за недостатка кислорода в во-
де. Насколько может быть значительной величина гибели молоди в от-
шнуровывающихся водоемах, показывает, например, факт нахождения
в районе Елабуги около 400 мальков толстолобиков в пересохшем водоем-
чике площадью около 1,5 м2. На 1 м2 в пересохшем водоемчике в районе
Дуди было обнаружено 20 карасиков и сазанчиков, 2 китайских окуня и
1 сомик, при этом надо учесть, что много рыбок было съедено здесь рыбо-
ядными птицами. Так как объем земляных работ, связанных со спасением
молоди в летнее время, обычно очень незначителен и они технически очень
просты, то для обеспечения оперативности их необходимо проводить по-
путно неводным бригадам, участковым инспекторам при объездах и т. д.
Работы по спасению молоди после осеннего паводка носят уже в зна-
чительной степени иной характер. Так как на Амуре осенний паводок
бывает, как правило, значительно выше, чем летний, то и район, где
приходится вести работы по спасению молоди осенью, тоже значительно
увеличивается. Довольно большое количество водоемов остается в пони-
жениях заливных лугов, причем здесь скопляется иногда довольно много
мальков. Спуск молоди путем прокопки спускных канав в большинстве
случаев оказывается неприемлемым и экономически нерентабельным.
В большинстве случаев спасение молоди из этого типа водоемов прихо-
дится производить путем облова. Так как к тому времени, когда прихо-
дится производить облов (сентябрь), молодь уже достаточно подрастает,
то процесс облова при его аккуратном проведении сам по себе не наносит
травм рыбам, и нужно только обеспечить, чтобы при переноске от места
вылова до того водоема, куда молодь выпускается, она не гибла от недо-
статка кислорода.
Основной район проведения осеннего цикла работ по спасению молоди
также ограничивается главным образом участками от Хабаровска до
Комсомольска и от Софийского до Богородского. Конечно, и в других
участках Амура работы по спасению молоди будут иметь место, но только
масштаб их должен быть значительно меньше. Необходимо отметить, что
РАЦИОНАЛЬНОЕ ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ РЫБ БАССЕЙНА АМУРА 519
в бассейне Амура с его очень сильно колеблющимся уровнем условия
проведения работ по спасению молоди из года в год меняются и для ус-
пешного их проведения нужна большая оперативность и применение
к конкретным условиям режима данного года. Как я уже указывал, в слу-
чае высокого стояния уровня летом и его медленного спада осенью работы
по спасению молоди вообще сводятся до минимума и вся молодь успевает
•естественным путем уйти на зимовку в русло и большие протоки.
Как было показано выше, специфической особенностью ихтиофауны
Амура является большой «пресс» хищников, направленный главным обра-
зом на младшие возрастные группы рыб. Снижение этого пресса хищни-
ков или, что более целесообразно, переключение хищников на питание
непромысловыми рыбами может значительно увеличить пополнение.
Основным методом защиты молоди от хищников, видимо, является созда-
ние рыбоводных хозяйств, о которых будет сказано ниже, но и помимо
рыбоводных хозяйств имеются методы, позволяющие в естественных
водоемах уменьшить интенсивность воздействия хищников на молодь
промысловых рыб. Таким методом является создание различных укрытий,
в которых молодь могла бы находить убежище от хищников. Такие укры-
тия могут быть самой различной конструкции. Они специфичны для био-
логически различных рыб. Желательна выработка таких типов укрытий,
которые обеспечивали бы охрану молоди только промысловых рыб. В ка-
честве укрытий, как известно, употребляются завалы из веток или камней.
Для молоди толстолоба возможно испробовать пловучие укрытия, отго-
роженные снизу крупноячейной сеткой, через которую молодь легко про-
ходила бы, а хищники пройти не могли.
Испытания и выбор конструкций укрытий и выбор мест для их уста-
новки могут быть осуществлены только стационарно работающим учреж-
дением. Несомненно, что одной из задач, входящих в программу исследо-
ваний рыбоводномелиоративной станции, работающей над проблемами
воспроизводства жилых рыб бассейна Амура, должна явиться выработка
типов укрытий молоди промысловых рыб от хищников. Эти укрытия долж-
ны обеспечивать охрану молоди промысловых рыб и в то же время не яв-
ляться массовым убежищем для непромысловых видов, на которых же-
лательно максимальное переключение хищников, особенно тех, которые
имеют промысловое значение.
Одним из элементов, которые должны в сумме обеспечить достаточ-
ное и стабильное пополнение стад основных промысловых видов, нам
представляется, должны явиться нерестово-выростные и выростные рыбо-
водные хозяйства. Задачей этих хозяйств является обеспечение достаточ-
ного количества молоди, особенно в годы с неблагоприятными условиями
естественного воспроизводства, т. е. роль амурских частиковых рыбхозов
примерно та же, что и в дельте Волги и Дона, только масштаб их безус-
ловно значительно меньше.
Мы считаем, что объектами для рыбоводства в нерестово-выростных
рыбхозах является сазан и в неблагоприятные для нереста годы частично
карась. Нерестово-выростные рыбоводные хозяйства должны создаваться
в значительной степени на базе естественных пойменных водоемов, кото-
рые отделяются от русла и куда после заполнения их водой не допускается
заход хищных рыб. Часть рыбхозов может быть создана и на высокой
террасе, что защитит их от прорыва паводковых вод, но затруднит водо-
снабжение.
Нерестовик, видимо, должен быть создан отдельно, и затем молодь
после всасывания желточного мешка должна перепускаться из нересто-
вика в основной водоем. В рыбоводном хозяйстве молодь должна выра-
520 РАЦИОНАЛЬНОЕ ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ РЫБ БАССЕЙНА АМУР№
щиваться с начала июня по сентябрь и выпускаться в Амур при начале
спада осеннего паводка. Мощность сазаньих выростных хозяйств мы бе-
рем из расчета необходимости общего воспроизводства стада, дающего
промысловый улов, 20 тыс. ц при среднем весе одной рыбы 2,5 кг, т. е.
восемьсот тысяч голов рыб, принимая ориентировочно на рыбоводные хо-
зяйства до 25% воспроизводства сазана при допуске коэффициента про-
мыслового возврата от выпущенной осенью молоди 2% (этот процент
взят нами в значительной степени произвольно, но он несомненно, как
можно судить по интенсивности выедания молоди сазана, не завышен).
Стандартный вес сеголетка сазана к осени должен быть не менее 20 г.
Возможно, что в дальнейшем, с развитием прудового рыбоводства на
Дальнем Востоке, эти нерестово-выростные рыбоводные сазаньи хозяш
ства послужат и питомниками для снабжения посадочным материалом
прудовых хозяйств.
Серебряный карась, по нашему мнению, должен явиться лишь доба-
вочным объектом для нерестово-выростных хозяйств и то только в том
случае, если будет доказано, что совместное выращивание молоди сазана
и карася не влияет отрицательно на темп роста сазана.
Расположение нерестово-выростных рыбхозов должно быть, по наше-
му мнению, следующим: 2—3 на участке Хабаровск — Комсомольск, 2
на участке Софийское — Николаевск и 1 на оз. Ханка. Возможно, что
часть продукции Ханкайского рыбоводного хозяйства может быть исполь-
зована для выращивания на рисовых полях.
Второй тип рыбоводных хозяйств, который, как нам кажется, может
весьма способствовать увеличению пополнения промысловых пелагофиль-
ных рыб и в первую очередь амуров, толстолоба и амурских лещей,—
это выростные хозяйства, в которые запускается молодь, выведшаяся
в реке. Как было показано выше, у пелагофильных рыб наиболее интен-
сивная гибель приходится не на стадию икринки, а на стадии личинки и
малька, поэтому защита последних стадий является особенно важной.
Выростные рыбоводные хозяйства для выращивания молоди пелаго-
фильных рыб должны, видимо, строиться по тому же принципу, что и са-
заньи, но, естественно, только без нерестовиков. В случае выращивания
молоди толстолоба, возможно, понадобятся дополнительные работы по
стимулированию массового развития планктонных водорослей.
В Китае, где выращивание молоди пелагофильных рыб очень широко
распространено и является важной отраслью народного хозяйства, рыбы
отлавливаются на стадии икринки или личинки, т. е. еще в то время, ког-
да они пассивно несутся вниз по течению воды. Для лова этой икры и
личинок в Китае употребляются сети различных конструкций, описание
которых дано в работах Чен и Лин (Chen and Lin, 1935) и Лин (1951),
и я позволю себе на их описании не останавливаться. Выловленная икра
инкубируется, а личинки выдерживаются в специальных садках до тех
пор, пока они достаточно не окрепнут, после чего сортируются по видам
и развозятся на значительные расстояния для выращивания товарной
рыбы в прудах. Однако операции по отлову икры и личинок и их выра-
щиванию до размеров, когда они могут быть выпущены в пруды, весьма
трудоемки, и, кроме того, поскольку в Амуре концентрация икры и личи-
нок пелагофильных рыб значительно ниже, чем в реках Китая, то воз-
можно отлов и нерентабелен. Поэтому нам представляется, что гораздо
целесообразнее производить посадку в пруды не личинок, а молоди, под-
ходящей в береговую зону после прохождения пелагической стадии.
Как установлено Б. В. Веригиным (диссертация, 1952) и Т. К- Сысоевой
(диссертация, 1953), молодь толстолоба и белого амура подходит в при*
РАЦИОНАЛЬНО ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ РЫБ БАССЕЙНА АМУРА
521
брежную зону несколькими (обычно тремя) порциями, видимо, соответ-
ствующими трем порциям вымета икры. Сроки подхода молоди в берего-
вую зону, как и сроки нереста, естественно, из года в год не остаются
постоянными, а подвержены известным колебаниям. Так, в 1950 и 1951 гг.
они были следующими.
Таблица 243
Сроки подхода в береговую зону в районе Елабуги на Амуре
и длина молоди толстолоба и белого амура
(по Б. В. Веригину и Т. К. Сысоевой)
Название рыб и год Порции
первая вторая | третья
Толстолоб, 1950 . . . 22 июня 6 ИЮЛЯ 8 августа
(8 — 13 мм) (7—8 мм) (9—14 мм)
Толстолоб, 1951 . . . 28 июня 4 августа 15 августа
Белый амур, 1950 . , 6 июля 8 августа 11 сентября
(8—9 мм) (Ю,б- 11,7мм) (12-16 мм)
Места подхода молоди этих видов в береговую зону устанавливаются
довольно легко и отлов их производится мелкоячейными волокушами.
Возможно, что в дальнейшем удастся сконструировать и какие-либо спе-
циальные ловушки для добычи молоди этих видов. При отлове молоди
пелагофильных рыб не в стадии икринки и личинки, как это делается в
Китае, а в стадии малька снимается необходимость проведения ряда до-
вольно сложных операций, именно: отлов икры и личинок, инкубацию и
сортировку по видам. Сортировка по видам в стадии малька и отбор мо-
лоди хищников (главным образом желтощека и китайского окуня), попа-
дание которых в рыбоводные хозяйства нельзя допускать, не представля-
ют трудности.
Так как посадка молоди в рыбоводные хозяйства в результате подхода
ее в разные сроки в береговую зону происходит в разное время, то, сле-
довательно, и выпуск молоди осенью в русло реки придется производить
разного размера. Мальки первой порции нереста, естественно, будут вы-
пускаться более крупных размеров, чем последующие.
Мы считаем, что в настоящее время у нас нет еще оснований для соз-
дания нерестово-выростных хозяйств по выращиванию пелагофильных
промысловых рыб и в первую очередь белого амура и толстолоба. Рабо-
ты китайских исследователей по искусственному оплодотворению икры,
полученной от отловленных в реке производителей, хотя и дали положи-
тельный результат, но даже в реках Китая получение текучих производи-
телей в большом количестве оказалось невозможным. Выдерживание же
производителей в искусственных условиях в Китае, насколько нам извест-
но, пока не дало положительных результатов. Для индийских видов про-
мысловых карповых — Labeo rohita и Cirrhina mrigala также не удалось
получить продуктивной икры и вывести потомства в искусственных ус-
ловиях, даже при применении инъекции гормональных препаратов. Хо-
тя самки и отдавали икру, но она не оплодотворялась (Husain, 1945).
Однако если в настоящее время данных для создания нерестово-вы-
ростных хозяйств для пелагофильных рыб у нас не имеется, то это отнюдь
не значит, что этот вопрос не должен разрабатываться. В условиях за-
регулирования стока и, что особенно важно, при проведении акклимати-
зации в водоемах Европейской части СССР будет необходимо получение*
522 РАЦИОНАЛЬНОЕ ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ РЫБ БАССЕЙНА АМУРА
текучих производителей в искусственных условиях. Поэтому мы считаем
совершенно необходимым в ближайшие годы проведение исследований и
разработку методов получения зрелых производителей, в первую очередь
белого амура и толстолоба.
Каков должен быть объем работ по разведению пелагофильных рыб,
сейчас определить трудно. Несомненно, что должно быть намечено не-
сколько очередей для строительства рыбхозов. Если принять, что за счет
искусственного воспроизводства должно быть обеспечено 25% стада бе-
лого амура, 20% стада толстолоба и 15% стада белого леща, то это вы-
разится примерно следующим количеством голов взрослых рыб: белого
амура — 9500, белого леща — 450 000 и толстолоба—800 000. Все рыбо-
водные хозяйства по выращиванию пелагофильных рыб должны быть рас-
положены на участке Ленинск — Даерга или, самое нижнее, Болонь.
Основные хозяйства должны быть не ниже Елабуги. Нам кажется, что на
ближайшие годы эти хозяйства должны обеспечивать также и потребность
в молоди белого амура и толстолоба для акклиматизации в водоемах
Европейской части СССР.
Следующий вопрос, который нам необходимо рассмотреть, это пути
повышения эффективности использования рыбами кормовой базы Амура
в целях повышения его рыбопродуктивности.
Как уже подчеркивалось выше, в Амуре по сравнению с другими ре-
ками относительно малый процент в уловах составляют крупные бенто-
соядные рыбы, которые во многих других бассейнах составляют основу
промысла. Основные наиболее ценные промысловые бентофаги в Амуре
это, как известно, сазан и черный амур. Для черного амура в пределах
советских вод кормовая база — крупные моллюски Viviparus, видимо, не
лимитируют его численности, а ограничивающими являются какие-то
другие моменты, вероятнее всего климатические условия воспроизвод-
ства. Поэтому для увеличения продуктивности стада черного амура воз-
действие на его кормовую базу, повидимому, ничего дать не может.
У сазана, у которого имеют место, как указывалось, очень значитель-
ные колебания урожайности отдельных поколений, в связи с изменением
обеспеченности пищей меняется несколько по годам и темп роста. Это
показывает, что, изменяя обеспеченность пищей популяции сазана в Аму-
ре, мы можем повысить продуктивность его стада. Нам представляется,
что основным методом, при помощи которого можно добиться повышения
обеспеченности пищей амурского сазана, является сокращение числен-
ности тех непромысловых и малопромысловых рыб, которые в большом
количестве потребляют ту же пищу, что и сазан. В первую очередь та-
кими рыбами являются два вида косаток, именно малая, или синяя, ко-
сатка — Liocassis braschnikowi и косатка-скрипун — Pseudobagrus fulvid-
гасо. Нам представляется, что особо важным является проведение меро-
приятий по сокращению численности малой косатки, которая, как указы-
валось, поедает главным образом крупных хирономид и численность
которой, особенно в некоторых озерах поймы Амура, весьма значительна.
Что касается до пестрого коня, у которого также спектр питания по ряду
компонентов совпадает с сазаном, то нам кажется, что ограничение его
численности не вызывается необходимостью. Пестрый конь — промысло-
вая рыба, хотя и менее ценная, чем сазан; кормовая станция коня не-
сколько не совпадает с кормовой станцией сазана, и противоречивые от-
ношения на почве питания сходной пищей у сазана с конем, видимо,
обычно не особенно обострены. Они, как это показал А. С. Константинов
(1950), обостряются лишь в периоды низкого стояния уровня. Пищевые
взаимоотношения молоди Сазана с другими рыбами, видимо, также не
РАЦИОНАЛЬНОЕ ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ РЫБ БАССЕЙНА АМУРА 523
особенно напряжены. Единственно по какому пути возможно обостре-
ние пищевых отношений у молоди сазана, это на почве питания мелкими
хирономидами с пескарями и некоторыми другими мелкими бентосояд-
ными рыбами.
Существенной особенностью ихтиофауны Амура является то, что боль-
шой процент в улове составляют хищные рыбы. Таким образом, значи-
тельная часть промысловой продукции получается за счет четвертого
и даже пятого звена пищевой цепи.
Значительно сократить удельный вес хищных рыб в рыбном населении
Амура вряд ли возможно и целесообразно. Если и целесообразно некото-
рое сокращение численности, так только щуки и амурского сома — хищ-
ников, которые потребляют относительно более крупных рыб. Что же
касается таких видов, как верхогляд, краснопер, плоскоголовый жерех
и желтощек, то они поедают относительно мелкую добычу, главным обра-
зом непромысловых рыб. Применительно к этим хищникам желательно
обеспечить большее переключение их на питание непромысловыми ви-
дами, в первую очередь пескарями. Для желтощека и верхогляда, явля-
ющихся весьма ценными рыбами, мы считаем необходимым проведение и
некоторых охранных мероприятий, в частности некоторое увеличение
промысловой меры (см. ниже).
Переключение использования мелких бентосных беспозвоночных не-
промысловыми рыбами на промысловых нам представляется в настоящее
время практически неосуществимым, тем самым неминуемо в Амуре и в
дальнейшем значительный процент в уловах жилых рыб будут состав-
лять хищники.
Очень ценной в рыбохозяйственном отношении особенностью ихтио-
фауны Амура является довольно большой удельный вес в промысле рас-
тительноядных рыб, т. е. уже второго звена пищевой цепи. Учитывая
то, что растительноядные рыбы в Амуре, в первую очередь белый амур и
толстолоб, являются весьма ценным пищевым продуктом, для обеспече-
ния повышения продуктивности их стад необходимо проведение ряда ме-
роприятий.
Поскольку, повидимому, ни у белого амура, ни у толстолоба кормо-
вая база для взрослых рыб в настоящее время не лимитирует их чис-
ленности, на что, в частности, указывают более или менее стабильный
темп роста этих рыб и отсутствие тенденции к ускорению роста в связи
с уменьшением численности стада, постольку основными мерами по по-
вышению продуктивности их стада должно являться увеличение их по-
полнения и прекращение промыслового использования неполовозрелых
рыб.
Увеличение пополнения, нам кажется, в первую очередь может быть
достигнуто путем снижения смертности сеголетков как выращиванием
в рыбхозах, так и проведением работ по спасению молоди и, возможно,
снижения интенсивности воздействия хищников. Увеличение удельного
веса в уловах растительноядных рыб — важный путь к увеличению рыбо-
продуктивности Амура.
Хотя нам представляется, что в равнинной части Амура донные бес-
позвоночные используются рыбами как пища достаточно интенсивно и в
большом масштабе, работ по акклиматизации новых бентосоядных рыб
проводить безусловно не стоит, однако нам кажется не бесполезным об-
ратить внимание на возможность вселения в Амур сибирской или волж-
ской стерляди. Хотя в Амуре уже имеется бентосоядный представитель
осетровых — амурский осетр, но стерлядь, будучи более рано созреваю-
щей формой, несомненно явилась бы также желательным компонентом
524 РАЦИОНАЛЬНОЕ ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ РЫБ БАССЕЙНА АМУРА
амурской промысловой ихтиофауны. Серьезным противопоказанием для
вселения стерляди в бассейн Амура является то, что при наличии в Аму-
ре стерляди значительно усложняется охрана от вылова молоди калуги и
амурского осетра. Поэтому до осуществления перевозки стерляди в бас-
сейн Амура этот вопрос должен быть еще всесторонне проработан.
Существеннейшим звеном по повышению количества и улучшению ка-
чества рыбы, добываемой из вод Амура, является правильная эксплуа-
тация рыбных запасов. Нам представляется, что в нашей рыбной промы-
шленности во многих случаях недоучитываются те возможности повыше-
ния уловов, или, точнее, продуктивности стад промысловых рыб, какие
можно реализовать путем организации рациональной эксплуатации, в
первую очередь путем правильных сроков лова, дающих рыбу, которая
полностью использовала кормовую базу и накопила питательные веще-
ства в теле. При достаточной обеспеченности рыбы пищей вылов ее до
начала периода нагула приводит к тому, что кормовая база остается
недоиспользованной и за счет ее использования часто создаются благо-
приятные условия развития для непромысловых видов.
Только за счет переноса вылова с весенних месяцев на осенние по ря-
ду видов амурских рыб можно получить прирост до 30 кг на центнер. Если
в животноводстве является аксиомой, что забой скота производится,
как правило, по окончании периода нагула, то в рыбной промышленности
это далеко не всегда имеет место. В то время как для проходных лососе-
вых сроки их добычи являются наиболее целесообразными и биологиче-
ски обоснованными, то в отношении большинства жилых рыб Амура этого
сказать нельзя. Интенсивный вылов весною весенне- и летненерестующих
рыб, в первую очередь представителей семейства карповых, дает продукт
низкого качества, который, кстати сказать, используется в пишу в значи-
тельной степени только осенью и зимой. Кроме того, весенний промысел
приводит к вылову значительного количества еще не нерестовавших про-
изводителей, т. е. к снижению величины пополнения, а также, как указы-
валось, к недоиспользованию кормовой базы.
Существенным рычагом к повышению продуктивности стад промысло-
вых рыб является вылов рыб наиболее продуктивного размера. Как из-
вестно, соотношение части пищи, идущей на рост и на поддержание жиз-
ни организма, с возрастом очень сильно меняется, и задачей ихтиолога
является путем анализа кривой роста и физиологическими методами ус-
тановить наиболее рациональный размер подлежащих вылову рыб. Вы-
лов как перестарков, так и слишком молодых особей приводит к сниже-
нию возможной величины продукции, какую может дать стадо промыс-
ловой рыбы. Регуляция размерного состава вылавливаемой рыбы, как
известно, может осуществляться через установление «промысловой меры»
и через установление размеров ячеи в орудиях лова. При установлении
«промысловой меры» мы должны помнить, что эта мера в рациональном
хозяйстве не есть только средство ограничения вылова молоди и обес-
печения достаточного пополнения, но и средство к повышению продук-
тивности стада.
До недавнего времени организация добычи жилых рыб Амура страда-
ла рядом существенных недочетов. Основным орудием добычи рыбы бы-
ли глухие озерные забойки, которыми осенью наглухо перегораживались
протоки из озер в Амур, и вся рыба, зашедшая для нагула летом в озеро,
осенью, при выходе в русло на зимовку, наталкивалась на забойку, а та
часть, которая не вылавливалась, отходила обратно в озеро и там гибла
зимой от недостатка кислорода. Такие заморы рыбы в отдельные годы
носили настолько массовый характер, что все берега озер весной оказы-
РАЦИОНАЛЬНОЕ ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ РЫБ БАССЕЙНА АМУРА 525
вались усыпанными снулой рыбой. Снятие забоек перед ледоставом очень
мало исправляло положение, так как рыбы, подходившие несколько раз к
забойке и возвратившиеся обратно в озеро, затем уже больше из озера не
выходят и залегают там на зимовку. Необходимо отметить, как это пока-
зал Горогоцкий (отчет 1934 г.), что и молодь в значительном количестве
тоже не проходит даже через крупную сетку забойки, а возвращается об-
ратно в озеро и там погибает. Из промысловых рыб наиболее сильно
страдали от забоек кислородолюбивые представители китайской ихтио-
фауны— толстолоб, верхогляд, амуры, желтощек, амурские лещи и др.
Щука, чебак и карась в некотором количестве уходили на зимовку во впа-
дающие в озера притоки^ но для многих рыб условия зимовки в прито-
ках оказывались неблагоприятными, а кое-где, как, например, на р. Пи-
льде, впадающей в оз. Удыль, на р. Харпи, впадающей в оз; Болонь, на
реках, впадающих в оз. Эворон, и др., также устраивались глухие за-
бойки, усиливавшие вредное действие на стадо рыб основной забойки.
Таким образом, вред забоек сказывался не только в безразборном выло-
ве рыбы неводами у забойки и «способом» забойки, но в первую оче-
редь тем, что масса рыбы оставалась в озере на зиму и гибла здесь
от замора.
Вторым существеннейшим недочетом в организации эксплуатации ста-
да жилых рыб была, как мы уже указывали выше, интенсивная добыча
на местах нереста во время икрометания фитофильных рыб, в первую оче-
редь сазана и карася. При этом в маловодные годы вылову подвергалась
значительная часть половозрелого стада этих рыб и одновременно уничто-
жалось огромное количество икры. Некоторое влияние лов на нерестили-
щах оказывал, кроме сазана и карася, также на стадо щуки и сома.
В многоводные годы облов нерестилищ фитофильных рыб естественно,
вследствие меньшей ограниченности их площади, наносил менее значи-
тельный ущерб состоянию стада. Однако и в такие годы лов на нерести-
лищах был безусловно отрицательным явлением.
Очень существенным дефектом в организации использования многих
видов жилых рыб бассейна Амура явилась заниженная промысловая
мера на ряд видов рыб. Причиной, вызвавшей установление заниженной
промысловой меры на таких рыб, как амур, толстолоб, желтощек, верхо-
гляд, белый лещ, явилась ошибка в определении возраста и сложившиеся
на основе этой ошибки представления о крайне медленном росте многих
.амурских рыб и наличие в уловах большого количества перестарков.
Ошибочность этой точки зрения впервые была вскрыта еще А. Я. Таран-
цом, и правильность высказанных им положений подтверждена рядом
авторов (Богаевский, 1948; Сысоева, 1956, и др.).
Таранец показал, что у многих амурских рыб, таких, как с^зан, тол-
столоб и других, имеется большое количество добавочных колец, возник-
новение которых связано, видимо, с изменением условий нагула в резуль-
тате летних колебаний уровня Амура. Также было показано, что наступ-
ление половозрелости у большинства промысловых рыб, принадлежащих
к китайскому равнинному комплексу, происходит значительно позже, чем
у рыб, принадлежащих к другим фаунистическим комплексам. Установ-
ленная, исходя из указанных выше ошибочных данных, промысловая
мера на толстолоба, амуров, желтощека, верхогляда, амурских лещей
приводила к тому, что «законной рыбой» оказывались неполовозрелые
возрасты, которые при интенсивном промысле и стали составлять осно-
ву вылавливаемого стада.
Существенным недочетом в организации добычи жилых рыб на Аму-
ре явился облов тех зимовальных ям, где зимует молодь промысловых
526 РАЦИОНАЛЬНОЕ ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ РЫБ БАССЕЙНА АМУРА
рыб. Облов таких ям приводил к вылову огромного количества молоди,
что не могло не влиять на условия воспроизводства стада.
Таковы, как нам кажется, основные неправильности в организации
хозяйственного использования жилых рыб Амура. В каком же направле-
нии нам представляется необходимой перестройка эксплуатации стада
жилых рыб Амура?
Сезонный график вылова. В настоящее время для большин-
ства видов кривая сезонной динамики вылова имеет обычно два макси-
мума: весенний, связанный или с ловом на нерестилищах (фитофильные
рыбы) или с ловом во время захода из русла Амура в озера для нагула,
и осенний, связанный с миграцией из озер в русло на зимовку. Если для
весенне- и летненерестующих рыб осенний максимум вылова является
вполне целесообразным, то весенние повышения вылова желательно
снять или во всяком случае ослабить путем переноса части весеннего вы-
лова на осень. При этом надо иметь в виду, что недолов одного центнера
весной позволяет для большинства видов осенью выловить на 10—25%
больше как за счет весового прироста за нагульный сезон, так и за счет
повышения упитанности особей. В летнее время, нам думается, желатель-
но проведение дальнейших опытов по лову ставными сетями в озерах.
Зимний лов может быть сохранен прежней интенсивности и даже не-
сколько усилен, только необходимо гарантировать от облова те зимоваль-
ные ямы, где имеет место скопление молоди. Мы прекрасно понимаем,
что сразу осуществить перестройку сезонного графика лова довольно
сложно, но к такой перестройке надо стремиться и провести ее постепен-
но, ибо в результате ее проведения значительно возрастет продуктив-
ность стад весенненерестующих и нагуливающихся летом промысло-
вых рыб.
Орудия лова. Как мы уже указывали, лов глухими озерными
забойками должен быть повсеместно- запрещен. Проведенное в 1945 г.
частичное, а в 1946 г. полное запрещение лова глухими забойками уже
дало заметные положительные результаты. Второе мероприятие, кото-
рое также должно оказать некоторое влияние на воспроизводство
стад промысловых рыб, это некоторое увеличение ячеи в закидных
неводах.
На ближайшие годы, видимо, как и в настоящее время, основными
орудиями лова жилых рыб бассейна Амура должны остаться закидные
невода, но цам думается, что желательно также усиление лова ставными
сетями и ставными ловушками. Применение последних (например, типа
скипасти) целесообразно в виде опыта осуществить для лова осенью
рыб, мигрирующих из озер в русло Амура на зимовку. Желательно так-
же усиление лова подпусками на животную насадку для повышения до-
бычи в первую очередь сомов и косаток.
Промысловая мера. Совершенно необходимо увеличить про-
мысловую меру 1 (для амурских жилых рыб дается длина до конца че-
шуйного покрова) на следующих амурских жилых рыб (в сантиметрах):
Белый и черный амур ... 45
Толстолоб ..............45
Желтощек................45
Верхогляд ............. 40
Белый лещ..............23
Амурский сиг...........24
Сазан................. 24
1 Приказом министра промышленности производства продовольственных товаров
СССР от 5 октября 1953 г. № 201 намеченная нами промысловая мера введена в деист,
вне в новых правилах рыболовства.
РАЦИОНАЛЬНОЕ ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ РЫБ БАССЕЙНА АМУРА 527
Для осетровых мы считаем необходимой следующую промысловую
меру (у осетровых — от полуглаза до конца красного пера) (в санти-
метрах) :
Калуга.............125
Амурский осетр .... 70
Намечаемая нами промысловая мера еще не обеспечивает получения
максимальной продукции от стад жилых рыб бассейна Амура, но и она
несколько исправит то положение, которое сложилось в связи с ошиб-
кой в определении возраста амурских рыб, и несколько' сократит вылов
неполовозрелой части стада.
Для обеспечения максимальной продуктивности стад промысловых
рыб Амура в дальнейшем безусловно потребуется еще некоторое увеличе-
ние промысловой меры, в первую очередь белого амура. Для других рыб
это не является столь остро необходимым.
Интенсификация использования малоиспользуе-
мых видов рыб. Повышение рыбопродуктивности Амура должно
осуществляться не только за счет повышения продуктивности стад основ-
ных промысловых видов, но и за счет более интенсивного использования
малопромысловых видов и включения в промысел видов, ранее не ис-
пользовавшихся.
Из видов, которые безусловно недоиспользуются и усиление добычи
которых крайне желательно, в первую очередь должны быть названы ко-
сатки и особенно косатка-скрипун и малая косатка. Хотя добыча и осо-
бенно обработка этих рыб связаны с рядом трудностей, но мясо их вкусно
и в консервах они дают высококачественный продукт. Сокращение чис-
ленности, особенно малой косатки, будет способствовать также улучше-
нию условий питания сазана.
Несомненно несколько может быть интенсифицирован промысел ма-
лой корюшки. Необходимо отметить, что у малой корюшки имеют место
очень значительные колебания численности в разные годы, поэтому уста-
новление стабильной величины вылова этого вида в бассейне Амура не
представляется возможным, и несомненно, что в «урожайные» годы вы-
лов малой корюшки в десятки раз будет превышать вылов в «неурожай-
ные» годы.
Из видов рыб, которые еще почти совершенно не затронуты промыс-
лом, надо указать на крупных пескарей и в первую очередь Saurogobio
dabryi, на горчака-синявку Acanthorhodeus astnussi и особенно на вост-
робрюшку. Два первых вида, правда, в небольшой степени используются
спорадически промыслом, но несомненно, что вылов их может быть
несколько увеличен.
Особо следует остановиться на использовании востробрюшки. Как
нами было уже показано, востробрюшка как сырье представляет несом-
ненную ценность и, в частности, вполне пригодна для изготовления кон-
сервов в масле типа шпрот. Величина поголовья стада востробрюшки
вполне обеспечивает сырьем организацию производства консервов по-
добного типа на Болоньском или Даергинском консервных заводах и на
консервном заводе на оз. Ханка. Опыт изготовления консервов подоб-
ного типа как на производственных консервных заводах, так и в лабо-
ратории технологии ТИНРО дал вполне удовлетворительные результаты.
Что касается других массовых видов рыб Амура, которые, может
быть, в дальнейшем смогут быть использованы промыслом (гольяны и
др.), то мы думаем, что в ближайшее время вряд ли государственная
528 РАЦИОНАЛЬНОЕ ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ РЫБ БАССЕЙНА АМУРА
рыбная промышленность будет заинтересована в использовании их ста-
да, и во всяком случае на ближайшее время они останутся лишь объ-
ектом местного промысла. <
Как же нам мыслятся организационные формы работ по воспроиз-
водству стада промысловых рыб Амура и по повышению его рыбопро-
дуктивности?
Безусловно, эти работы должны быть возглавлены Управлением ре-
гулирования рыболовства, рыбоводства и мелиорации и в первую оче-
редь отделом рыбоводства, где должна быть организована служба прог-
ноза, которая в контакте с исследовательскими учреждениями должна
к началу ледохода на основе гидрометеорологического и биологического
прогноза составлять план рыбоводно-мелиоративных мероприятий на
данное лето. В этот план должны входить графики работ по созданию
искусственных нерестилищ, по спасению молоди, по работе рыбоводных
хозяйств. Составленный план по мере хода фенологических явлений на
основе сообщений участковых инспекторов и работников рыбоводно-
мелиоративных станций корректируется и дополняется.
На основе этого общего плана составляются уже планы рыбоводно-
мелиоративных работ по отдельным инспекторским участкам и, наконец,
планы рыбоводно-мелиоративных работ каждого колхоза. Нам кажется,
что настало время, когда в каждом рыболовецком колхозе на Амуре
должен быть колхозный рыбовод, а во многих и колхозная хата-
лаборатория.
Существенным звеном в реализации плана воспроизводства жилых
рыб бассейна Амура должна явиться рыбоводно-мелиоративная станция.
В задачу рыбоводно-мелиоративной станции, кроме сбора материала для
прогноза и оперативного руководства рыбоводно-мелиоративными рабо-
Таблица 244
Схематический график работ по воспроизводству стада жилых рыб бассейна Амура
Январь
Февраль Март Апрель
Май
Июнь
Июль
Август
Сен- Ок-
тябрь тябрь
Ноябрь
Де-
кабрь
Составление плана работ по вос-
производству
Составление об- |
щего плана I
Охрана нерести-
лищ фитофильных
рыб
Устройство искус-
ственных нерести-
лищ
I Составление |
| плана работ I
. инспекторских !
i участков I
I Спасение
| молоди
Составле-
ние плана
работ кол-
хозов по
воспроиз-
водству
Наблюдение за приловом моло-
ди в неводах на зимовальных
ямах
Спасение
молоди
Работа нерестово-выро- 1
стных рыбхозов '
Работа выростных
рыбхозов
Наблюде-
ние за при-
ловом мо-
лоди в не-
водах
РАЦИОНАЛЬНОЕ ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ РЫБ БАССЕЙНА АМУРА 529
тами, должна входить также и разработка эффективных методов рыбо-
водства и как биотической, так и абиотической мелиорации. Из конкрет-
ных задач, над которыми сейчас надлежит работать станции, в первую
очередь надо отметить: 1) разработку и опробование типов укрытий для
молоди различных видов промысловых рыб; 2) разработку и опробова-
ние различных типов стационарных и пловучих нерестилищ и выбор ти-
пов нерестового субстрата; 3) работы по выдерживанию производителей
пелагофильных рыб и разработку методов получения от них продуктив-
ной икры; 4) разработку нормативов для различных операций в рыбо-
водных как нерестово-выростных, так и выростных хозяйствах; 5) разра-
ботку методов заготовки молоди пелагофильных рыб; 6) разработку мето-
дов биотической мелиорации.
Фактически рыбоводно-мелиоративная станция должна быть тем опе-
ративным штабом, который на месте руководит всей работой по вос-
производству стада промысловых рыб. В табл. 244 мы приводим схемати-
ческий график основных работ по воспроизводству стада жилых рыб
бассейна Амура.
Проведение в жизнь всей намечаемой нами системы мероприятий
безусловно позволит значительно увеличить вылов жилых рыб бассейна
Амура и улучшить ассортимент рыбной продукции за счет значительного
увеличения процента крупного частика в уловах.
ЛИТЕРАТУРА
Абрамов В. В. Mugil cephalus (Linne) Cuvier. Лобан из низовья Амура. «Докл.
АН СССР», т. LXXXV, вып. 2, 1952.
Анищенко И. К вопросу об акклиматизации амурских рыб в Европейской части
СССР. «Рыбное хозяйство», № 5, 1939.
Анударин Даши Дорджи. К познанию водоемов и гидрофауны восточной и
северной Монголии. Тезисы диссертации. Иркутск, 1953.
Анударин Даши Дорджи. Материалы по ихтиофауне верховьев Селенги и
Амура в пределах Монголии. «Зоол. журн.», т. XXXIV, вып. 3, 1955.
Арсеньев В. К. Соч., т. I — IV. Владивосток, 1947.
Ахмеров А. X. Паразиты рыб р. Амура. «Изв. ТИНРО», т. XXVII, 1948.
Ахмеров А. X. Новые виды моногенетических сосальщиков рыб р. Амура. «Паразит,
сборн. Зоол. ин-та АН СССР», т. XIV, 1952.
Бабушкин Н. Я. Плодовитость каспийской белуги. «Зоол журн.», т. XXVI, вып. 4,
1947.
Байкова О. Я. Биология амурского гольяна и экологическое отношение его с маль-
ками осенней кеты. «Изв. ТИНРО», т. XLII, 1954.
Берг Л. С. Рыбы Туркестана. «Изв. Турк. отд. ИРГО», т. IV, 190^.
Б е р г Л. С. О распространении Cottus poecilopus Heck, в Сибири. «Тр. Троицкосавско-
Кяхт. отд. Приамурск. отд. ИРГО», т. VII, вып. 1, 1905а.
Берг Л. С. Обзор пресноводных рыб Кореи. «Изв. АН», № 4, 1907.
Б е р г Л. С. Рыбы бассейна Амура. «Изв. АН», № И, 1907а.г
Берг Л. С. Заметка о Gobio rivularis Basilewsky. «Ежег. Зоол. муз. АН», т. XI,
19076.
Б е р г Л. С. Заметка о группе Rhodeinae (сем. Cyprinidae) из бас. Амура. «Ежег. Зоол.
муз. АН», т. XI, 1907в.
I Б е р г Л. С. Обзор пресноводных рыб Кореи. «Ежег. Зоол. муз. АН», т. XII, 1908.--
Берг Л. С. Коллекция рыб, собранных Н. А. Байковым в Маньчжурии, в бассейне
реки Мудань-цзяна. «Ежег. Зоол. муз. АН», т. XII, № 4 (1907), 1908а.
Берг Л. С. Рыбы бассейна Амура. Зап. АН (8) по физ.-мат. отд., т. XXIV, №9, 1909.
Б е р г Л. С. Рыбы в «Фауне России и сопред. стран», т. I, 1911; т. III, вып. 1, 1912;
вып. 2, 1914; вып. 3, 1933.
Б е р г Л. С. Заметка о Perccottus glehni Dyb. (Fam. Gobiidae). «Ежег. Зоол. муз. АН»,
т. XVII. 1912.
Берг Л. С. О нахождении Acipenser medirostris Ayres в низовьях Амура. «Ежег.
Зоол. муз. АН», т. XVIII, № 2, 1913.
Б с р г Л. С. О коллекции пресноводных рыб, собранных А. И. Черским в окрестностях
Владивостока и в бассейне оз. Ханки. «Зап. общ. изуч. Амурск, края», т. XIII, 1913а.
Берг Л. С. Рыбы реки Тумень-Ула (Корея), собранные А. Й. Черским. «Ежег. Зоол.
муз. АН», т. XIX, № 4 (1914), 1915.
Б е р г Л. С. Рыбы пресных вод Российской империи, 1916.
Б е р г Л. С. Рыбы пресных вод России. Изд. 2, 1923.
Бе рг Л. С. О нахождении Phoxinus lagowskii Dyb. (Pisces) в бассейне Лены. «Мат.
ком. изуч. Якутск. АССР», вып. 3, 1926.
Берг Л. С. Рыбы Сунгари. «Ежег. Зоол. муз. АН», т. XXXII, № 2, 1931.
Б е р г Л. С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Изд. 3, т. I, 1932; т. II, 1933.
Берг Л. С. Заметка о Culter recurviceps (Rich) (Cyprinidae). «Докл. АН СССР»,
т. II, № 4, 1934.
Берг Л. С. Зоогеографические подразделения для пресноводных рыб Тихоокеанского
склона Северной Азии. «Бюлл. Тихоок. комит. АН СССР», № 3, 1934а.
Б е р г Л. С. О некоторых южнокитайских гольцах (Cobitidae, Pisces). «Бюлл. МОИП»
(отд. биол.), т. XLVII, вып. 5—6, 1938.
Берг Л. С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Изд. 4, т. I, 1948; т. II,
1949; т. III, 1949.
Л И Т Е Р Л Т У Р А 531
Берг Л. С., Богданов Л. С., Кожин Н. И., Расс Т. С. (редакторы). Про-
мысловые рыбы СССР, 1949.
Б е р г Л. С. Об амфибореальном распространении морской фауны в северном полуша-
рии. Очерки по общим вопросам ихтиологии. Изд. АН СССР, 1953.
Берг Л. С. Экологические параллели между миногами и лососевыми. Очерки по об-
щим вопросам ихтиологии. Изд. АН СССР, 1953а.
Берг Л. С. Яровые и озимые расы у проходных рыб. Очерки по общим вопросам
ихтиологии. Изд. АН СССР, 19536.
Бецефу Иоми. Состояние рыболовства на р. Сунгари па участке Чангунь — Харбин,
1934 (на японск. яз.).
Бирман И. Б. О паразитизме тихоокеанской-миноги на лососях рода Oncorhynchus.
«Изв. ТИНРО», т. XXXII, 1950.
Богаевский В. Т. Амурский толстолобик. «Рыбное хозяйство», № 3, 1940.
Богаевский В. Т. Состояние промысла частиковых рыб на Амуре. «Рыбная про-
мышленность СССР», № 3, 1945.
Богаевский В. Т. Результаты мечения частиковых рыб на Амуре. «Рыбное хозяй-
ство», № 5, 1947.
Богаевский В. Т. Некоторые данные по биологии амурского толстолобика. «Изв.
ТИНРО», т. XXVII, 1948.
Богаевский В. Т. Создать миножий промысел на Амуре. «Рыбное хозяйство»,
№ 7, 1949.
Богоявленская М. Сроки и интенсивность нереста некоторых пелагофильных рыб
Амура. «Изв. ТИНРО», т. XXXI, 1949.
Борисов П. Г. Рыбы реки Лены. «Тр. Якутск, ком. АН СССР», т. IX, 1928.
Борисов Т. М. О промысле частиковых рыб на Амуре. «Рыбное хозяйство Дальнего
Востока», № 1—2, 1934.
Боруцкий Е. В. Материалы о ппг чин амурского толстолобика (Hypophthalmichthys
molitrix Vai.). «Тр. Амурск, ихт. эксп. 1945—1949 гг.», т. I, 1950.
Боруцкий Е. В. Материалы о питании амурского подуста (Xenocypris macrolepis
В 1.). «Тр. Амурск, ихт. эксп. 1945—1949 гг.», т. I, 1950а.
Боруцкий Е. В. Материалы о питании карася (Carassius auralus gibelio Bloch)
в бассеййс Амура. «Тр. Амурск, ихт. эксп. 1945—1949 гг.», т. I, 19506.
Боруцкий Е. В. Сестон бассейна Амура и его роль в питании амурских рыб. «Тр.
Амурск, ихт. эксп. 1945—1949 гг.», т. III, 1952.
Боруцкий Е. В. Материалы по питанию белого амура [Ctenopharyngodon idella
(V а 1.)] и мелкочешуйчатого желтопера [Plagiognathops microlepis (В 1.)] в бас-
сейне Амура. «Тр. Амурск, ихт. эксп. 1945—1949 гг.», т. III, 1952а.
Боруцкий Е. В., Ключарева О. А., Никольский Г. В. Донные беспозвоноч-
ные (зообентос) Амура и их роль в питании амурских рыб. «Тр. Амурск, ихт. эксп.
1945—1949 гг.», т. III, 19526.
Брагинская Р. Я. Толстолобик [Hypophtalmichthys molitrix (V а 1.)] как объект
акклиматизации. «Тр. Инет. морф. жив. им. Северцова», вып. 5, 1951.
Бражников В. К- Рыбные промыслы Дальнего Востока. 1. Осенний промысел
в низовьях Амура, 1900.
Бромлей Г. Ф. Планктонное питание амурского толстолоба. «Рыбное хозяйство
СССР», № 9, 1935.
Быков П. Т. К вопросу о рыболовстве по р. Амуру. «Вестн. рыбопром.», т. III, 1898.
Варпаховский Н. А. Коллекции рыб на Всероссийской рыбопромышленной вы-
ставке. «Вестн. рыбопром.», т. VII, 1892.
Варпаховский Н. А. и Герценштейн С. М. Заметки по ихтиологии бассейна
р. Амура и прилежащих стран. «Тр. СПб. общ. ест.», т. XIX, 1887.
Васнецов В. В. Рост рыб как адаптация. «Бюлл. МОИП» (отд. биол.), т. LII, № 1,
1947.
Васнецов В. В. Об акклиматизации рыб р. Амура в водоемах Европейской части
СССР. «Тр. Инет. морф. жив. им. Северцова», вып. 5, 1951.
Васнецов В. В. Амурский подуст Xenocypris macrolepis (Bl.) как объект акклимати-
зации. «Тр. Инет. морф. жив. им. Северцова», вып. 5, 1951а.
Васнецов В. В. О возможности акклиматизации некоторых рыб р. Амура в водоемах
Европейской части СССР. «Тр. Инет. морф. жив. им. Северцова», вып. 5, 19516.
Васнецов В. В. Происхождение нерестовых миграций проходных рыб. Очерки по
общим вопросам ихтиологии. Изд. АН СССР, 1953.
Васнецов В. В. О закономерностях роста рыб. Очерки по общим вопросам ихтиоло-
гии. Изд. АН СССР, 1953а.
Васнецов В. В. Этапы развития костистых рыб, Очерки по общим вопросам ихтио-
логии. Изд. АН СССР, 19536.
Васнецов В. В. Целостность экологии вида у рыб (экологически? корреляции).
Очерки по общим вопросам ихтиологии.. Изд. АН СССР, 1953в.
532
ЛИТЕРАТУРА
Васнецов В. В. Опыт анализа роста рыб реки Амура. «Тр. Амурск, ихт. эксп.
1945—1949 гг.», т. IV, 1956.
Вельтишева И. Ф. Материалы по биологии амурского подуста-чернобрюшки
Xenocypris macrolepis В 1 е е к. «Тр. Амурск, ихт. эксп. 1945—1949 гг.», т. IV, 1956.
Веригин Б. В. Возрастные изменения молоди толстолобика (Hypophthalmichthys
tnolitrix Vai.) в связи с се биологией. «Тр. Амурск, ихт. эксп. 1945—1949 гг.», т. I,
1950.
Веригин Б. В. Перевозка молоди белого амура и толстолобика. «Рыбное хозяйство»,
№ 9, 1952.
Веригин Б. В. и Сысоева Т. К. Некоторые данные о биологии Livoneca amurensis
Gers if. (Crustacea Isopoda). «Зоол. журн», т. XXXI, № 4, 1952.
Воскресенский Н. А. Промысловая характеристика некоторых рыб Амура. «Рыб-
ное хозяйство», № 7, 1946.
Тассовский Г. Н. Гилюй-ольдонский охотничье-промысловый район. Результаты
зимней экспедиции 1925/26 года. «Производит, силы Дальн. Востока», т. IV, 1927.
Герасимова А. Я. Этапы развития личинок амурского сазана. «Уч. зап. Ленингр.
гос. унив.», сер. биол. наук, вып. 31, 1952.
Герценштейн С. М. Рыбы. Научные результаты путешествия Н. М. Пржевальского
в Центр. Азии, т. III, ч. 2, 1888—1891.
Горячкина Е. А. Некоторые данные о возрасте и росте сомов (сем. Siluridae) бас-
сейна Амура. «Тр. Амурск, ихт. эксп. 1945—1949 гг.», т. IV, 1956.
Грацианов В. И. Опыт обзора рыб Российской империи. «Тр. отд. ихт.», т. IV, 1907.
Гусев А. В. Материалы по моногенетическим сосальщикам рыб Амура. «Тр. Зоол.
инет. АН», т. XIII, 1952.
Державин А. Н. Об акклиматизации амурских рыб в бассейне Каспия. «Рыбное
хозяйство», № 7, 1938.
Дмитриева Е. Н. Белый амурский лещ Parabramis pekinensis (В a s i 1.) как объект
акклиматизации. «Тр. Инет. морф. жив. им. Северцова», вып. 5, 1951.
Дмитриева Е. Н. Черный амурский лещ Megalobrama terminalis (Rich.) как объ-
ект акклиматизации. «Тр. Инет. морф. жив. им. Северцова», вып. 5, 1951а.
Догель В. А. и Ахмеров А. X. Паразитофауна рыб Амура и ее зоогеографическое
значение. «Тр. Юбил. научн. сессии Ленингр. гос. унив.», 1946.
Др яг ин П. А. Половые циклы и нерест рыб. «Изв. Всес. инет, озерп. и речи. рыбн.
хоз-ва», т. XXVIII, 1949.
Дулькейт Г. Д. Список рыб бассейна р. Суйфуна. «Изв. Томск, унив.», т. LXXV,
1925.
Дулькейт Г. Д. К фауне пресноводных рыб южного Сихотэ-Алиня (Уссурийский
край). «Ежег. Зоол. муз. АН», т. XXVIII, 1927.
Дыбовский Б. Рыбы системы вод Амура. «Изв. Сиб. отд. Русск. геогр. общ.»,
т. VIII, № 1—2, 1877.
Егорова М. Н. Материалы по питанию косатки-плети (Liocassis ussuriensis Dyb.) и
косатки Герценштейна (Liocassis herzensteini Berg) в бассейне Амура. «Тр.
Амурск, ихт. эксп., 1945—1949 гг.», т. III, 1952.
Егорова М. Н. К биологии косатки-плети (Liocassis ussuriensis Dyb.). «Тр. Амурск,
ихт. эксп. 1945—1949 гг.», т. IV, 1956.
Егорова Т. В. Скат эмбрионов и личинок пелагофильных рыб в Амуре у Елабуги
летом 1948 г. «Тр. Амурск, ихт. эксп. 1945—1949 гг.», т. II, 1951. .
Еремеева Е. Ф. Желтощек Elopichthys bambusa (Rich.) как объект акклиматиза-
ции. «Td. Инет. морф. жив. им. Северцова», вып. 5, 1951.
Еремеева Е. Ф. Белый амур Ctenopharyngodon idella (Vai.) как объект акклимати-
зации. «Тр. Инет. морф. жив. им. Северцова», вып. 5, 1951а.
Еремеева Е. Ф. Черный амур Mylopharyngodon piceus (Rich.) как объект аккли-
матизации. «Тр. Инет. морф. жив. им. Северцова», вып. 5, 19516.
Ецуди Си о. Каталог маньчжурских пресноводных рыб, 1939 (на японск. яз.).
Загороди ева Д. С. Плодовитость жилых рыб реки Амура. Тезисы диссертации,
1954,
Захарова Л. К. Возрастные изменения в строении и характере питания китайского
окуня-аухи [Sipiperca chua-tsi (Bas.)]. «Тр. Амурск, ихт. эксп. 1945—1949 гг.»,
т. I, 1950.
Зограф Н. и Каврайский Ф. Списки и описание коллекций рыб музея (Московск.
унив.). «Изв. общ. люб. ест., антр. и этн.»,'т. LVI, вып. 1, 1889.
Ива-нова Е. И. О нахождении малоротой корюшки на Европейском Севере. «Тр.
Всес. гидробиол. общ.», т. IV, 1952.
Исикава Сейсаку. Рыболовство па р. Сунгари. Научно-пром, станция Инкоу,
1934 (на японск. яз.).
Кава кучи. Отчет о состоянии рыбного промысла на р. Нонни. 1934 (на японск. яз.).
Каганове кий А. Г. О нахождении семги (Salmo penshinensis Pall.) в Амурском
лимане. «Изв, ТИНРО», т. XXI, 1949,
ЛИТЕРАТУРА
533
Канарейкина Н. П. Материалы по возрастной изменчивости желтощека. «Бюлл.
МОИП» (отд. биол.), т. LIV, вып. 4, 1949.
Каневец Д. А. Некоторые данные по миноге. «Соц. реконстр. рыбн. хоз-ва Дальн.
Востока», № 8—10, 1931.
Каневец Д. А. О частиковом рыболовстве на Амуре. «Соц. реконстр. рыбн. хоз-ва
Дальн. Востока», № 8—10, 1931а.
Каневец Д. А. и Розов В. Е. Озеро Ханка как рыбохозяйственная единица. «Рыб-
ное хоз-во Дальн. Востока», № 1—2, 1934.
Карзинкин Г. С. Биологическая продуктивность водоемов. 1952.
Кизеветтер И. В. Техно-химическая характеристика дальневосточных промысло-
вых рыб. «Изв. ТИНРО», т. XXI, 1942.
Кизеветтер И. В. О составе жиров амурских пресноводных рыб. «Изв. ТИНРО»,
т. XXII, 1950.
Кизеветтер И. В. и Гончар Г. В. Посол амурских рыб. Хабаровск, 1950.
Кирпичников В. С. Экспериментальная систематика сазана (Cyprinus carpio L.).
«Изв. АН СССР», № 4, 1943.
Кирпичников В. С. Зимостойкость амурского сазана (Cyprinus carpio viridiviola-
ceus) в условиях средней и северной полосы Европейской части СС£Р. «Докл. АН
СССР», т. XLIII, № 1, 1944.
Кирпичников В. С. Биология Perccottus glehni Dyb. (Eleotridae) и перспективы
его использования в борьбе против японского энцефалита и малярии. «Бюлл. МОИП»
(отд. биол.), т. L, вып. 5—6, 1945.
Кирпичников В. С. Амурский сазан па севере СССР. «Рыбн. хозяйство», № 8,
1949.
Клим ахи н Ф. С. Рыбы Амурской области. «Уч. зап. Благовсщ. пед. и учит. инет,
им. Калинина», т. V, 1953.
Ключарева О. А. Личинки ручейников (Trichoptera) бассейна Амура и их роль
в питании рыб. «Тр. Амурск, ихт. эксп. 1945—1949 гг.», т. III, 1952.
Константинов А. С. Хирономиды р. Амура и их роль в питании амурских рыб.
«Тр. Амурск, ихт. эксп. 1945—1949 гг.», т. I, 1950.
Константинов А. С. О питании сазана в некоторых водоемах бассейна Амура.
«Тр. Амурск, ихт. эксп. 1945—1949 гг.», т. III, 1952.
Константинов К. Г. Возраст и темп роста амурского верхогляда [Erythroculter
erythropterus (Basilewsky)]. «Тр. Амурск, ихт. эксп. 1945—1949 гг.», т. IV,
1956.
Константинова Н. А. Некоторые данные о возрасте и росте амурского чебака
(Leuciscus waleckii Dyb.) и белого амура Ctenopharyngodon idella (Vai.)]. «Тр.
Амурск, ихт. эксп. 1945—1949 гг.», т. IV, 1956.
Корм а зов В. А. Рыбные промыслы в Барге за 1923—1926 гг. «Вестн. Маньчжурии»,
№ 7, 1926.
Крамаренко Г. А. С) рыбном промысле'на р. Амуре и о. Сахалине. «Вестн. рыбо-
пром-сти», № 10, 1898.
К Р асновская М. П. Карась озера Янычково и его значение как основного объекта
хозяйства В. Тавдинских озер Свердловской области. «Тр. Уральск, отд. ВНИОРХ»,
т. IV, 1949.
Кр ыж а новски й С. Г. Экологические группы рыб и закономерности их развития.
«Изв. ТИНРО», т. XXVII, 1948.
К р ы ж а н о в с к и й С. Г. Эколого-морфологические закономерности развития карпо-
вых, вьюновых и сомовых рыб (Cyprinoidei и Siluroidei). «Тр. Инет. морф. жив.
им. Северцова», вып. I, 1949.
К р ы ж а н о в с к и й С. Г. Теоретические основы эмбриологии. «Усп. совр. биол.»,
т. XXX, вып. 3, 1950. I
Крыжановский С. Г., Диел ер Н. Н. и Смирнова Е. Н. Эколого-морфологи-
ческие закономерности развития окуневидных рыб (Percoidei). «Тр. Инет. морф,
жив. им. Северцова», вып. 1953.
Крыжановский С. Г., Смирнов А. И. и Соин С. Г. Материалы по развитию
рыб р. Амура. «Тр. Амурск, ихт. эксп. 1945—1949 гг.», т. II, 1951.
Крыхтин М. Л. Некоторые данные о влиянии паразитического ракообразного
Livoneca amurensis Gerstfeldt на стадо амурского чебака [Leuciscus
waleckii (Dyb.)]. «Тр. Амурск, ихт. эксп. 1945—1949 гг.», т. II, 1951.
Крюков Н. А. Некоторые данные о положении рыболовства в Приамурском крае.
«Зап. Приамурск. отд. ИРГО», т. I, вып. 1, 1894.
Кузнецов И. И. Некоторые наблюдения над размножением амурских и камчатских
лососей. «Изв. Тихоок. науч.-пром, ст.», т. II, № I, 1928.
Куликова Н. П. Возрастной состав и темп роста амурских лещей Parabramis
pekinensis (Basilewsky) и Megalobrama terminalis (Richardson). «Тр,
Амурск, ихт, эксп. 1945—1949 гг,». т. IV. 1956.
534
ЛИТЕРАТУРА
Куличенко И. И. Некоторые данные о возрасте и росте амурского сазана
Cyprinus carpio haematopterus Т е m n. et S c h 1. и черного амура Mylopharyngodon
piceus Rich. «Тр. Амурск, ихт. эксп. 1945—1949 гг.», т. IV, 1956.
Куличенко И. И. О возрасте и темпе роста змееголова и китайского окуня. «Тр.
Амурск, ихт. эксп. 1945—1949 гг.», т. IV, 1956а.
Куличенко И. И. Рост и возраст уклея Cutter alburnus (Basilewsky) и горбуш-
ки Erythroculter oxycephalus (В leek). «Тр. Амурск, ихт. эксп. 1945—1949 гг.»
т. IV, 19566.
Ланге Н. О. Востробрюшка Hemiculter leucisculus (Basil.) как объект акклимати-
зации. «Тр. Инет. морф. жив. им. Северцова», вып. 5, 1951.
Лебедев В. Д. Материалы по биологии размножения амурского лжепескаря
Pseudogobio rivularis (Bas.), Pisces, Cyprinidae. «Докл. АН СССР», т. LIX,
вып. 3, 1948.
Леванидов В. Я. К вопросу о питании ленка [Brachymystax lenok (Pall,)] в пред-
горных притоках Амура. «Зоол. журн.», т. XXX, вып. 1, 1951.
Леванидов В. Я. Питание тайменя в предгорных притоках Амура. «Бюлл, МОИП»
(отд. биол.), т. LVI, вып. 6, 1951а.
Летичевский М. А. К вопросу о плодовитости рыб юга Аральского моря. «Зоол.
журн.», т. XXV, вып. 4, 1946.
Линдберг Г. У. Промысловые рыбы Дальнего Востока и их использование. «Произ-
водит. силы Дальн. Востока», т. IV, 1927.
Линдберг Г. У. Заметка о рыбах, собранных Г. Н. Тассовским в бассейне рек
Урхана и Гилюя (сист. реки Зеи Амурской области). «Производит, силы Дальн.
Востока», т. IV, 1927а.
Линдберг Г. У. Список рыб, собранных А. А. Емельяновым в реках Ботчи и Копи,
впадающих в Японское море. «Тр. Дальневост, унив.», сер. VIII, № 2, Владивосток,
19276.
Линдберг Г. У. Материалы по рыбам Приморья. «Тр. Зоол. инет. АН СССР»,
т. III. 1936..
Линдберг Г. У. Геоморфология дна окраинных морей восточной Азии и распростра-
нение пресноводных рыб. «Изв. Геогр. общ.», № 3, 1946.
Линдберг Г. У. История фауны рыб и территория Палеохуанхэ. «Изв. Геогр. общ.»,
№ 2, 1947.
Линдберг Г. У. Происхождение фауны типично пресноводных рыб бас. Японского
моря. «Бюлл. МОИП (отд. биол.)», т. LII, вып. 3, 1947а.
Линдберг Г. У. Закономерности распространения рыб и геологическая история
дальневосточных морей. Очерки по общим вопросам ихтиологии. Изд. АН СССР,
1953.
Линдберг Г. У. Четвертичный период в свете биогеографических данных. Изд.
АН СССР, 1955.
Линдберг Г. У. и Таранец А. Я. Список рыб Владивостокского госуд. музея.
«Зап. Владивост. отд. Геогр. общ.», т. IV (XXI), 1929.
Лишев М. Н. К методике изучения состава пищи хищных рыб. «Изв. ТИНРО».
т. XXXII, 1950.
Лишев М. Н. Питание и пищевые отношения хищных рыб бассейна Амура. «Тр.
Амурск, ихт. эксп. 1945—1949 гг.», т. I, 1950а.
Ловецкая А. А. Питание некоторых промысловых рыб бассейна Амура. «Зоол.
журн.», т. XX, вып. 4—5, 1941.
Лукин А. В. и Штейн фельд А. Л. Плодовитость главнейших промысловых рыб
Средней Волги. «Изв. Казанск. фцл. АН СССР», вып. 1, 1949.
Лю Сянь Тин. Ископаемые рыбы из местонахождения № 14 Чжоу Коу дянь.
Чжунго гушен учжи, 137. Нов. сер., III, № 14, 1954 (на китайск. яз.).
Лю Цзин К а н. Искусственное оплодотворение и выведение пресноводных рыб
в Китае. Журн. «Шен Усюе Тунбао», № 1, 1954 (на китайск. яз.).
Маа к Р. Путешествие на Амур, совершенное в 1855 г. 1859.
М а а к Р. Путешествие по долине р. Уссури, т. I, 1861. •
Микулич Л. В. Материалы к познанию биологии карася [Carassius auraius gibelio
(Bloch)] и коня (Hemibarbus labeo insp. maculatus (Bleek.) оз. Ханка. «Уч. зап.
Пермск. гос. пед. инет.», т. IV, 1939.
Милановский Ю. Е. Обыкновенный окунь (Perea fluviatilis L.) в бассейне
р. Амура. «Тр. Амурск, ихт. эксп. 1945—1949 гг.», т. II, 1951.
Миловидова-Дубровская Н. В. Дальневосточная навага. Изд. ТИНРО.
Владивосток, 1933.
Михайлов Ф. Акклиматизация амурского толстолобика в прудах. «Рыбн. хозяйство»,
№ 12, 1937.
Мишарин К. И. К биологии икры и молоди некоторых промысловых рыб оз. Байкала
и р. Ангары. «Тр. Вост.-сиб. гос. унив.», т. II, вып. 3, 1942.
ЛИТЕРАТУРА
535
Моисеев П. А. Очерк ихтиофауны р. Седанки в связи с постройкой Владивосток-
ского водопровода. «Вестн. Дальневост. фил. АН СССР», № 18, 1936.
Монастырский Г. Н. О типах нерестовых популяций у рыб. Очерки по общим
вопросам ихтиологии. Изд-во АН СССР, 1953.
Морозова Т. А. Материалы по биологии и систематике тихоокеанской миноги.
«Вопросы ихтиологии», в. 7, 1956.
Мухачева В. А. К биологии амурского чебачка (Pseudorasbora parva Schlegel).
«Тр. Амурск, ихт. эксп. 1945—1949 гг.», т. I, 1950.
Никольский А. М. Новые виды рыб из восточной Азии: Acanthogobio paltschewskii,
Acanthogobio oxyrhynchus, Hemiculter varpachovskii, Hemicultrella soldatovi,
Ussuria leptocephala. «Ежег. Зоол. муз. АН», т. VIII (1903), 1904.
Никольский Г. В. Амурская экспедиция Института зоологии Московского универ-
ситета. «Природа», № 5, 1947.
Никольский Г. В. О роде Hemiculter (Pisces, Cyprinidae) в бассейне Амура. «Докл.
АН СССР», т. LVI, № 7, 1947а.
Никольский Г. В. Работы по воспроизводству стада жилых рыб бассейна Амура.
«Рыбн. хозяйство», № 2, 1948.
Никольский Г. В. Река Амур и ее пресноводные рыбы. Изд. МОИП, 1948а.
Никольский Г. В. Жилые рыбы бассейна Амура и пути воспроизводства их стада.
«Вестн. Моск, унив.», т. XII, 1949.
Никольский Г. В. Амурская ихтиологическая экспедиция 1945—1949 гг. «Тр. Амурск,
ихт. эксп. 1945—1949 гг.», т. I, 1950.
Никольский Г. В. К систематике пескарей рода Gobio, населяющих бассейн Амура.
«Бюлл. МОИП» (отд. биол.), т. LV, вып. 5, 1950а.
Никольский Г. В. О методике зоогеографических исследований. Вопросы географии,
вып. 24, 1951.
Никольский Г. В. О биологической специфике фаунистических комплексов и значе-
нии их анализа для зоогеографии. Очерки по общим вопросам ихтиологии. Изд.
АН СССР, 1953.
Никольский Г. В. Основные 'закономерности формирования и развития речной
ихтиофауны. Очерки по общим вопросам ихтиологии. Изд. АН СССР, 1953а.
Никольский Г. В. О некоторых закономерностях динамики плодовитости рыб.
Очерки по общим вопросам ихтиологии. Изд. АН' СССР, 19536.
Никольский Г. В. О закономерностях пищевых отношений у пресноводных рыб.
Очерки по общим вопросам ихтиологии. Изд. АН СССР, 1953в.
Никольский Г. В. О биологическом обосновании контингента вылова и путях управ-
ления численностью стада рыб. Очерки по общим вопросам ихтиологии. Изд. АН
СССР, 1953.
Никольский Г. В. О происхождении китайского автохтонного комплекса в ихтио-
фауне. «Памяти академика Л. С. Берга», 1955.
Никольский Г. В. О морском периоде жизни тихоокеанской миноги. «Зоол. журн.»,
т. XXXV, № 4, 1956.
Никольский Г. В. и Лебедев В. Д. К истории ихтиофауны бассейна Амура.
«Тр. Амурск, ихт. эксп. 1945—1949 гг.», т. II, 1951.
Никольский Г. В. и Лишев М. Н. К систематике представителей рода Hemibarbus
(Pisces, Cyprinidae) бассейна Амура и Кореи. «Бюлл. МОИП» (отд. биол.), т. LIII,
вып. 3, 1948.
Никольский Г. В. и Соин С. Г. О сомах (семейство Siluridae) в бассейне Амура.
«Докл. АН СССР», т. LIX, № 7, 1948.
Никольский Г. В. и Таранец А. Я. Некоторые новые данные по рыбам рек
Сунгари и Ялу. «Сб. трудов Зоол. музея Моск, унив.», т. V, 1939.
Окамото Сейучи. Рыбное хозяйство Северного Китая и Маньчжурии. 1940 (на
японск. яз.).
Павловский Е. Н. Паразитология Дальнего Востока. 1947.
Паламарчук К. Н. Забота о потомстве у косатки. «Изв. ТИНРО», т. XXVII, 1948.
Пикулева В. А. Питание косатки-скрипуна (Pseudobagrus fulvidraco Rich.) и ма-
лой косатки (Liocassis brashnikovi Berg) в бассейне Амура. «Тр. Амурск, ихт.
эксп. 1945—1949 гг.», т. III, 1952.
Пикулева В. А. Питание пестрого коня Hemibarbus maculatus В 1 е е к и коня-губаря
Hemibarbus labeo (Pall.) в бассейне Амура. «Тр. Амурск, ихт. эксп. 1945—1949 гг.»,
т. III. 1952а.
Писаренкова А. С. Выживание и рост белого амура в прудах. «Рыбн. хозяйство»,
№ 4, 1953.
Попов В. М. Зоологические исследования в Амурской губ. в прошлом и задачи в этой
области. «Производит, силы Дальн. Востока», т. IV, 1927.
Попова К. С. Некоторые данные о развитии уклея Culter alburnus Basil. «Тр.
Амурск, ихт. эксп. 1945—1949 гг.», т. II, 1951.
536
ЛИТЕРАТУРА
Правдин И. Ф. Рыбопромысловое значение водоемов бассейна реки Амура. «Рыбн.
хозяйство», № 3, 1940.
Правила' рыболовства, 1953.
Пржевальский Н. М. Путешествие в Уссурийском крае. 1870.
Пробатов А. Н. К характеристике заездкового лова частиковых рыб на Амуре.
«Соц. реконстр. рыбн. хоз-ва Дальн. Востока», № 9—11, 1930.
Пробатов А. Н. Некоторые замечания о размножении косаток. «Соц. реконстр. рыбн.
хоз-ва Дальн. Востока», № 9—11, 1930а.
Пробатов А. Н. К вопросу о промысле частиковых рыб на Амуре. «Соц. реконстр.
рыбн. хоз-ва Дальн. Востока», № 5—6, 19306.
Пробатов А. Н. Исследование осетровых Амура. «Соц. реконстр. рыбн. хоз-ва
Дальн. Востока», № 5—6, 1930в.
Пробатов А. Н. Рыбы и рыболовство Амура. 1931.
Пробатов А. Н. О частиковых рыбах Амура. «Изв. Пермск. биол. инет.», т. X;
вып. 1—2, 1935.
Пробатов А. Н. Материалы по изучению осетровых рыб Амура. «Уч. зап. Пермск.
унив.», т. I, вып. 1, 1936.
Расс Т. С. Мировой промысел водных животных. 1948.
Родионова Т. В. К ихтиофауне бассейна р. Амура. «Науков! записки по бюлогп»,
1927.
Розов В. Е. Список видов ханкайской ихтиофауны. «Рыбное хоз-во Дальн. Востока»,
№ 1—2, 1934.
Рыбные и пушные богатства Дальнего Востока. 1923.
СветовидовА. Н. и Еремеев Г. К-О европейском и амурском горчаках (Rhodeus
sericeus). «Докл. АН СССР», т. I, № 7—8, 1935.
Световидов А. Н. Европейско-азиатские хариусы (gen. Thymallus Cuvier). «Тр.
Зоол. инет. АН СССР», т. III, 1936.
Световидов А. Н. Трескообразные. «Фауна СССР. Рыбы», т. IX, вып. 4, 1948.
Световидова А. А. Материалы по возрастному составу и росту жилых лососевых
бассейна Амура. «Тр. Амурск, ихт. эксп. 1945—1949 гг.», т. IV, 1956.
Сви дер ск а я А. К. Возраст и рост амурской щуки Esox reicherti (Dybowski).
«Тр. Амурск, ихт. эксп. 1945—1949 гг.», т. IV, 1956.
Свидерская А. К- Возраст и рост амурского жереха Pseudaspius leptocephalus
(Pallas). «Тр. Амурск, ихт. эксп. 1945—1949 гг.», т. IV, 1956а.
Синицын Д. Ф. Список и описание ихтиологической коллекции. Колл. «Зоол. каб.
Варш. унив.», т. VI, 1900.
Смирнов А. И. Материалы по развитию аухи Siniperca chuatsi (Bas.). «Изв.
ТИНРО», т. XXV, 1947.
Смирнов А. И. Значение каратиноидной пигментации эмбрионально-личиночных
стадий карповых рыб. «ДАН СССР», т. LXXIII, № 3, 1950.
Соин С. Г. Об особенностях биологии размножения европейского и амурского сомов.
«Докл. АН СССР», т. LVII, № 6, 1947.
Соин С. Г. Размножение и развитие малой корюшки Hypomesus olidus (Pall.), «Изв.
ТИНРО».. т. XXV, 1947а.
Соин С. Г. Материалы по развитию осетровых р. Амура. «Тр. Амурск, ихт. эксп.
1945—1949 гг.», т. II, 1951.
Солдатов В. К. Исследование биологии лососевых Амура, ч. 1. «Рыбн. пром-сть
Дальн. Востока», т. IV, 1910.
Солдатов В. К. Исследование осетровых Амура. «Мат. к позн. русск. рыбол.»,
т. III, вып. 12, 1915.
Солдатов В. К. и Линдберг Г. У. Обзор рыб дальневосточных морей. «Изв.
Тихоок. инет. рыбн. хоз-ва», т. V, 1930.
Спановская В. Д. О систематике амурских пескарей. «Зоол. журн.», т. XXXII,
вып. 2, 1953.
Спановская В. Д. Возраст и рост пескарей подсемейства Gobioninae в бассейне
Амура. «Тр. Амурск, ихт. эксп. 1945—1949 гг.», т. IV, 1956.
Статистика водных промысловых ресурсов Маньчжурии за 1940 г. 1941 (на японск. яз.).
Статистика водных промысловых ресурсов Маньчжурии за 1941 г. 1942 (на японск. яз.).
Стрекалова И. И. Некоторые данные по питанию и росту молоди рыб подсемейства
Cultrinae в озере Ханка. «Тр. Амурск, ихт. эксп. 1945—1949 гг.», т. IV, 1956.
Стрелков Е. И. К биол^ли косаток бассейна Амура. «Бюлл. зоол. сскц. Томск, общ.
испыт. прир.», № 2, 1939.
Стрелков Е. И. Биология косаток бассейна Амура. «Тр. Томск, пед. инет.», т. I,
’ 1939а.
Стрелков Е. И. Биометрический анапиз Liocassis brashnikovii и Pseudobagrus
fulvidraco. «Уч. зап. Томск, пед. инет.», т. IV, 1947.
Л И T Е Р А Т У Р Л
537
Строганов Н. С. и Веригин Б. В. Материалы к вопросу об акклиматизации
амурских рыб в Европейской части СССР. «Зоол. журн.», т. XXXIII, вып. 1
1954.
Сысоева Т. К. О биологии молоди некоторых промысловых рыб бассейна Амура
в связи с проблемой воспроизводства их стада (автореферат диссерт.) 1953.
Сысоева Т. К. Возраст и рост амурского толстолобика Hypophthalmichthys molitrix
V а 1. «Тр. Амурск, ихт. эксп. 1945—1949 гг.», т. IV, 1956.
Сысоев а Т. К. Материалы по возрастному составу и темпу роста серебряного карася
Carassius auratus gibelio (Bloch.) в бассейне Амура. «Тр. Амурск, ихт. эксп.
1945—1949 гг.», т. IV, 1956а.
Такаши Адзи и Ян фу-чен. Краткий обзор пресноводного рыбного промысла
Маньчжурии главным образом на р. Нонни. Департ. жел. дор. управл. хозяйства.
1938 (на японск. яз.).
Такута Саси. Рыболовство на Сунгари на участке Гирин-Санцзы. 1934 (на
японск. яз.).
Такута Саси. Рыболовство на Сунгари на участке Пазан-Илан. 1934 (на японск. яз.),
Таранец А. Я. О видах рода Hypomesus в бассейне Японского моря. «Докл. АН
СССР», т. III, № 8—9, 1934.
Таранец А. Я. Пресноводные рыбы бассейна северо-западной части Японского моря.
«Тр. Зоол. инет. АН СССР», т. IV, 1936.
Таранец А. Я. К вопросу об ихтиофауне Верхнего Амура и районов соприкосновения
бассейнов Ингоды, Селенги и Витима. «Вестн. Дальневост. фил. АН СССР», № 27,
1937.
Таранец А. Я. Краткий определитель рыб Советского Дальнего Востока и приле-
жащих вод. «Изв. ТИНРО», т. XI, 1937а.
Таранец А. Я. О рыбах и рыболовстве в Норо-Селемджинском районе. «Изв.
ТИНРО», т. XII, 19376.
Т а р а н е ц А. Я. Краткий очерк ихтиофауны бассейна Среднего Амура. «Изв. ТИНРО»,
т. XII, 1937в.
Т а р а н е ц А. Я. О новом роде пескаря из бассейна Амура. «Вестн. Дальневост. фил.
АН СССР», № 23, 1937 г.
Таранец А. Я. О нескольких интересных находках в пресноводной ихтиофауне
окрестностей Владивостока., «Вестн Дальневост. фил. АН СССР», № 25, 1937д.
Таранец А. Я. К вопросу о родственных отношениях и происхождении* пескарей
бассейна реки Амура. «Зоол. журн.», т. XVII, вып. 3, 1938.
Та р а нец А. Я. К зоогеографии Амурской переходной области на основании изучения
пресноводной ихтиофауны. «Вестн. Дальневост. фил. АН СССР», № 32, 1938а (1939).
Г а р а н е ц А. Я. К классификации и происхождению бычков семейства Cottidae. «Изв.
АН СССР», № 3, 1941.
Таранец А. Я. О некоторых особенностях строения передних позвонков у карповых.
«Зоол. журн.», т. XXV, вып. 1, 1946.
Таранец А. Я. О методике определения возраста рыб Амура. «Тр. Амурск, ихт. эксп.
1945—1949 гг.», т. IV, 1956.
Тихенко С. А. Рыбные промыслы Дальнего Востока в 1912 г. «Материалы к позн.
русск. рыболовства», вып. 7, 1915.
Тихенко С. А. Рыбные промыслы Дальнего Востока в 1913 г. «Материалы к позн.
русск. рыболовства», вып. 11, 1915.
Фролов А. И. О нахождении молоди калуги в озере Мухтель. «Изв. ТИНРО»,
т. XXXVII, 1952.
Хахина Г. А. Микрофлора озера Болонь в связи с вопросами питания толстолоба.
«Изв. ТИНРО», т. XXVII, 1948.
Черкасов П. К вопросу о смене глоточных зубов у карповых. «Вестник рыбо-
пром-сти», № 5—6, 1916.
Чернова О. А. Поденки (Ephemeroptera) бассейна Амура и прилежащих вод и их
роль в питании амурских рыб. «Тр. Амурск, ихт. эксп. 1945—1949 гг.», т. III, 1952.
Черфас Б. И. Рыбоводство в естественных водоемах. 1950.
Ш е в чу к Н. А. В помощь рыбаку Амура. 1948.
Шергин В. Рыбное хозяйство Забайкалья. Чита, 1949.
III е ханов а И. А. Материалы по питанию и росту мальков карповых рыб бассейна
Амура. Др. Амурск, ихт. эксп. 1945—1949 гг.», т. III, 1952.
Шмидт ПЛО. Рыбы восточных морей Российской империи, 1904.
Шмидт П. Ю. Рыбы Охотского моря, 1950.
Яковлев Б. П. Eleotris swinhonis Gunther в Северной Маньчжурии. «Изв. клуба
естеств. и географии», т. I. Зоология. Харбин, 1945.
7i купив II. И. Лов осетровых на Амуре. «Рыбн. хоз-во Дальн. Востока», № 1—2. 1934.
Arte di Р. Genera piscium. 1792.
Basilewsky S. Ichthyographia Chinae borealis. «N. Mem. Soc. Nat. Moscou», X, 1855.
538
ЛИТЕРАТУР A
Berg L. S. Description of the new species of Leucogobio from Korea. «Ann. Mag. Nat.
Hist.», ser. 7, v. 18, № 107, 1906.
Berg L. S. Ubersicht dor Marsipobranchii des Russischen Reiches. «Изв. АН», (5>.
т. XXIV, № 3, 1906a.
Berg L. S. Ubersicht der Salmoniden vom Amur-Becken. «Zool. Anz.», Bd. XXX, 1906b.
Berg L. S. Beschreibung einiger neuer Fische aus dem Stromgebiete des Amur. «Изв.
АН», № 13, 1907.
Berg L. S. Vorlaufige Bemerkungen fiber die europaisch-asiatischen Salmoniden,.
iiisbesondere fiber die Gattung Thymallus. «Изв. АН», № 15, 1907a.
Berg L. S. A review of the species of the ten-spined sticklebacks or Pygostheus from
East Asia. «Proc. U. S. Nat. Mus.», v. XXXII, № 1536, 1907b.
В e r g L. S. A review of the Cobitoid fishes of the basin of the Amur. «Proc. U. S. Nat.
Mus.», v. XXXII, № 1533, 1907c.
Berg L. S. Description of a new Cyprinoid fish Paraleucogobio notacanthus n. g. n. sp.
from North China. «Ann. Mag. Nat. Hist.», ser. 7, v. 19, № 110, 1907d.
Berg L. S. Description of a new Cyprinoid fish Acheilognathus signifer from Korea
with a synopsis of all the known Rhodeinae. «Ann. Mag. Nat. Hist.», ser. 7, v. 19,
№ 110, 1907c.
Berg L. S. Beschreibungen einiger neuen Fische aus dem Stromgebiete des Amur.
«Ежег. Зоол. муз. АН», т. XII, № 3 (1907), 1908.
Berg L. S. Vorlaufige Bemerkungen fiber die europaisch-asiatischen Salmoniden,
insbesondere die Gattung Thymallus. «Ежег. Зоол. муз. АН», т. XII, № 4 (1907),
1908а.
Berg L. S. Uber die Gattungen Acanthogobio H e r z s t. und Hetnibarbus В 1 к г.
«Ежег. Зоол. муз. АН», т. XII, № 3 (1907), 1908.
Berg L. S. Uber die Zusammensetzung und Herkunft der Fischfauna des Amur-Flusses
mit Bezug auf die Frage von den zoogeographischen Regionen ffir die Sfisswasserfische.
«Zool. Jahrb.» (Abt. Syst.), Bd. XXXII, Hft. 6, 1912.
Berg L. S. A catalogue of the freshwater fishes of Russia. «Ежег. Зоол. муз. АН», т. XXI,.
№ 2—3, 1916.
Berg L. S. Zoogeographical divisions for Far-Eastern freshwater fishes. «Proc, of the
Third Pan-Pacif. Congress», v. I, 1928. '
Berg L. S. A review of the lampreys of the northern hemisphere. «Ежег. Зоол. муз. АН»,
т. XXXII, № 1, 1931.
Berg L. S. Uber Carassius carassius und Carassius gibelio. «Zool. Anz.», Bd. 98,
№ 1—2, 1932.
Berg L. S. Note sur le Pseudophoxinus oxycephalus (Pisces Cyprinidae). «Bull. Mus.
Hist. Nat. Paris», ser. 2, IV, № 6, 1932a.
Berg L. S. A. review of the freshwater Cottoid fishes of the Pacific slope of Asia.
«Copeia», № 1, 1932b.
Bleeker P. Atlas ichth. III. Cyprinidae. 1863.
Bleeker P. Notice sur quelques genres et especes de Cyprinoides de Chine. «Nederl.
Tijdschr. Dierkunde», v. II, 1865.
Bleeker P. Memoire sur les Cyprinides de Chine. «Verh. Weten. Acad. Amsterdam»,
v. XII. 1871 (non vidi).
Bleeker P. Notice sur 1’Elopichthys dahuricus. «Proc. Zool. Soc. London», 1875.
Bonaparte C. L. Catalogo metodico dei pesci Europei. Napoli, 1846.
Brandt J. F Einige Worte fiber europaisch-asiatischen Storarten (Sturionides). «Melan-
ges biol.», v. VII, 1869.
Chang Hsiao-Wei. Notes on the fishes of Western Szechwan and’ Eastern Sikiang.
«Sinesia», v. XV, № 1—6, 1944.
•Chen C. S. and Lin S. Y. The fish fry industry of China. «Bull. Chekiang Prov. Fish.
Exper. Station», v. I, № 4, 1935.
Chen Ning-shen and Shin Chuen-fang. Asphyxiation Point Determination
of some Farmfishes. «Acta Hydrobiologica Sinica», № 1, 1955.
Chu I. T. Index piscium sinensium. «Biol. Bull. St. John’s Univ.», № 1, 1931.
C h u I. T. Comparative studies on the scales and on the pharyngeals and their teeth in
Chinese Cyprinids with particular reference to taxonomy and evolution. «Biol. Bull.
St. John’s Univ.», № 2, 1935.
Cuvier et Valenciennes. Histoire naturelie des poissons. 22 vols., 1828—1849.
Dybowski B. Vorlaufige Mitteilung fiber die Fischfauna des Onon-Flusses und des
Ingoda in Transbaikalien. «Verh. Zool.-bot. Gesell. Wien», Bd. XIX, 1869.
Dyb owski B. Zur Kenntnis der Fischfauna des Amurgebietes. «Verh. Zool.-bot. Gesell.
Wien», Bd. XXII, 1872.
Fowler H. W. Notes on a small collection of Chinese fishes. «Proc. Acad. Nat. Sci.
Philadelphia» (1899), 1900.
G e Ckr g i I. G. Bemerkungen einer Reise im Russischen Reich im Jahre 1772, Bd. I, 1775.
Л И Г ! •: Р А Т У Р А
539
GratzianowV. Ubersicht der Siisswassercottiden des Russischen Reiches. «Zool. Anz.»,
1907.
Giinther A. Catalogue of the fishes in the British Museum, v. I—VIII, 1859—1870.
Hora S. L. and M i s r a K- S. On Fishes of the genus Rothe Sykes. «Rec. Ind. Mus.»,
v. XLII, pt. 1, 1940.
H u b b s C. L. A revision of the Osmerid fishes of the North Pacific. «Proc. Biol. Soc.
Washington», v. XXXVIII, 1925.
H u b b s C. L. Criteria for subspecies, species and genera. «Ann. New-York Acad. Sci.»,.
v. XLIV, art. 2, 1943.
Ilubbs C. L. and Eschmeyer R. W. The improvement of Lakes for fishing. «Bull,
of the Inst, for Fisheries Research», № 2, 1938.
H u s a i n A. Analysis of experimental data on the spawning of carp in the Pungab. «Proc.
Nat. Inst. Sci. India», v. XI, № 3, 1945.
Hussakof L. The fossil fishes collected by the Central Asiatic Expeditions. «Amer.
Museum Novitates», № 553, 1932.
Jordan D. S. and B. W. E v e r m a n n. The Fishes of the North and Middle America-.
«Bull. U. S. Nat. Mus.», № 47, pt. 1—4, 1898.
Jordan D. S. and Metz Ch. W. A catalogue of the fishes known from the waters of
Korea. «Mem. of the Carnegie Museum», v. VI, № 1, 1913—1914.
Lin Chen kang. On the Productivity of Two Experimental Fishponds Managed'
with Traditional Method of Chinese Pisciculture. «Acta Hydrobiologica Sinica»..
№ 1, 1955.
Lin Chen kang, Chu Ning schen and Wang Tsu hsiung. Piscicultural
Possibilities for Reservoirs upon the Headwaters of Hwai River. «Acta Hydrobiolo-
gica Sinica», № 1 ,1955.
Lin S. Y. Life history of Wan Ve (Ctenopharyngodon idella). «Lingran Sci. Journ.»r
v. XVI, № 1—2, 1935.
L i n S. Y. Notes on fish fry industry of China. «Proc. 1-st Meeting Indo-Pacif. Fisher.
Council», 1951.
Linnaeus C. Systema Naturae. Regnum animali. Ed. X, 1758.
Middendorf. Reise in Sibirien. Bd. IV, 2, 1875.
Miyadi D. Freshwater fishes of Manchoukuo. «Rep. of the Limnobiol. Survey of Kwan-
tung and Manchoukuo», 1940.
M о r i T. On the freshwater fishes from the Liao Ho and the Amur River with
a zoogeographical note (на японск. яз.). «Journ. Chosen Nat. Hist. Soc.», № 5, 1927.
Mori T. A catalogue of the fishes of Korea. «Pan-Pacif. Res. Inst.», v. Ill, № 3, 1928.
Mori T. On the freshwater fishes from the Yalu river, Korea, with description of new
species. «Journ. Chosen Nat. Hist. Soc.», № 6, 1928a.
Mori T. On the freshwater fishes from the Tumen River with description of new
species. «Journ. Chosen Nat. Hist. Soc.», № 11, 1930.
Mori T. The freshwater fishes of Jehol. «Rep. of the First Sci. Exped. to Manchoukuo»,
«Journ. Chosen Nat. Hist. Soc.», № 19, 1934.
Mori T. On the geographical distribution of Korean Salmonoid fishes. «Bull. Biogeogr.
Soc. Japan», v. VI, № 1, 1935.
Mori T. Studies on the geographical distribution of freshwater fishes in Eastern Asia.
«Bull. Biogeogr. Soc. Japan», v. VI, № 7, 1936.
Mori T. and U chi da K- A revised catalogue of the fishes of Korea. «Journ. Chosen
Nat. Hist. Soc.», № 19, 1934.
Morrison W. Notes on the physical aspects and on the food fishes of the Liao Basin,.
North China. «Ann. Mag. Nat. Hist.», (7), 1, 1898.
Nichols LT. Some Chinese freshwater fishes. «Amer. Museum Novitates», № 181, 1925.
(/Nichols I. T. The freshwater fishes of China. «Central Asiatic Exped. Nat. Hist, of
Central Asia», v. IX, 1943.
Orcutt H. G. The life history of the starry flounder Platichthys stellatus (Pallas).
«Fish Bull.», № 78, 1950.
Pallas P. S. Reise durch verschiedene Provinzen des Russischen Reiches, III, 1776.
Pallas P. S. Piscium novae species descriptae. «Nova Acta Acad. Sci. Petrop.», v. I,
1787.
Pallas P. S. Zoographia Rosso-Asiatica, III, 1811.
Regan T. A synopsis of the Marsipobranchs of the order Hyperoartii. «Ann. Mag. Nat.
Hist.», v. VIII, 1911.
Rend ahi H. Beitrage zur Kenntnis der chinesischen Siiswasserfische. I. «Arkiv fen
Zoologi», Bd. XX, A, № 1, 1928.
R e n d a h I H. Die Fischfauna der chinesischen Provinz Szetschwan. «Arkiv vor Zoologi»r
Bd. 24-A, № 16, 1932.
R e n d a h 1 H. Untersuchungen fiber die chinesischen Formen der Gattung Misgurnus^
«Acta Zool. Fennica», № 16, 1934.
540 ЛИТЕРАТУРА
Rendahl Н. Ein paar neue Unterarten von Cobitis taenia. «Memoranda Societatis pro
Fauna et Flora Fennica», v. X, (1933—1934), 1935.
Report of the Limnobiological Survey of Kwantung and Manchoukuo. 1940 (на японск. яз.).
Richardson I. Voyage of H. M. S. «Sulphur». Ichthyology. 1844.
Richardson I. Report of the ichthyology of the seas of China and Japan. «Rep. XV
Meet. Brit. Assoc. Adv. Sci.» (1845), 1846.
Romer A. S. Vertebrate paleontology. 1947.
Schrenk L. Reisen und Forschungen im Amur-Lande in den Jahren 1854—1856,
Bd. Ill, 1891.
Smith H. M. The Freshwater Fishes of Siam or Thailand. «U. S. Nat. Museum Bull.»,
v. 188, 1945.
Steindachner F. Ichthyologische Notizen. «Sitzb. Acad. Wien», Bd. LXI, 1870.
Souvatti Chote. Index to Fishes of Siam. Bangkok, 1936.
Tchang T. L. Cyprinides du bassin de Yangtze. Paris, 1931.
Tchang T. L. Notes on some fishes of Ching-po Lake. «Bull. Fan Memorial Inst. Biol.»,
v. Ill, № 8, 1932.
Townsend L. D. Geographical variation and correlation in Pacific flounders.
«Copeia», № 2, 1937.
C chi da K. The Fishes of Tydsen (Korea). Pt. I. Nematognathi Eventognathi. «Bull.
Fisher. Exper. Station Govern.-gener. Tydsen», 1939.
U c h i d a K- and Fujimoto M. Life history and method of culture of the Corean
snake-head fish Ophicephalus argus. «Bull. Fisher. Exper. Station Chosen», № 3, 1933.
W a k i у a I. and Takahasi N. Study on fishes of the family Salangidae. «Journ.
Coll. Agricult. Tokyo Univ.», v. XIV, № 4, 1937.
Warpachowski N. Uber die Gattung Hemiculter Bleek. und fiber eine neue Gattung
Hemiculterella. «Bull. Acad. Sci. Petersb.», v. XXXII, 1887.
'Weber M. and De Beaufort. The Fishes of the Indo-Australian Archipelago,
v. Ill, 1916.
СПИСОК РЫБ БАССЕЙНА АМУРА
И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ИХ
ПО ОТДЕЛЬНЫМ УЧАСТКАМ
СПИСОК РЫБ БАССЕЙНА АМУРА И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ИХ ПО ОТДЕЛЬНЫМ
, УЧАСТКАМ
1 1 Вид рыбы 4.. i 1! Дальневосточная ручье- । вая минога ; Lampetra reissneri 1 (Dyb.) 2 Тихоокеанская минога1 Lampetra japonica I (Mart) 3| Калуга । Huso dauricus (G e о г g i) 4 Амурский осетр , Acipenser schrencki В г а и d t 5! Сахалинский осетр Acipenser medirostris Ayres 6 Летняя кета1 Oncorhynchus keta typ. 6a Осенняя кета1 Oncorhynchus keta inf. autumnalis Berg . . 7 Горбуша1 Oncorhynchus gorbuscha (Walb.) 8 Нерка красная1 Oncorhynchus nerka , (Walb.) 91 Кижуч1 Oncorhynchus kisutch (Walb.) 10] Сима-мазу1 । Oncorhynchus masu 1 (Brev.) ill Камчатская семга1 1 Salm'o penshinensis Pall Участки бассейна Амура ' Места нагула
I ! I I 1 I i 1 1 ! 1 Буир-Нур 1 . .. ill । Басс. Шилки и Аргуни до их 1 1 1 1 1-1 1 ’ 'Г “Г 1 । слияния (без Буира и Далая) | | | | | | 1 1 + + I + Амур до Джалинды | 1 j | 1 \ 1 I + -г | + 1 Джалинда-Кумары | | | | 1 \ 1 1 + + 1 4" Кумары-Благовещенск . . ill 1 Благовещенск-Екатерино- III’ 1 + 1 1 “г “г 1 “г Никольское , , । - । । । \ । 1 Екатерино-Никольское- | | l^l + l 1 + +_\ + | Хабаровск 1 I -V I --U 1 + \ | + + + "^ j Хабаровск-Комсомольск 1 \ | -V \ + + | -|- + + -v Комсомольск-Софийское 1 \ | \ 4“ + -1“ 1 4~ "Г + | Софийское-Тыр сЗ S3 о О СЪ 3 7> i + И- — 1 +, 1 1 f \ \ \ \ 4- -и Ниже Сахаровки ’ J к | | I i 4- 1 1 4~ 4-J\ 4- Уссури _ I 1 I J |__ _L_ __ 1 J 4: _ _4"_ J ± Сунгари _ "j”! 1 | | | || | || 4~ : притоки горного типа < , , । , । । । . । _( । I 1 русло Амура и других рав- , | | | 1 1 । II । i г • “г | нинных рек 1 I j | | I | | j 4- 4“ 1 1 I большие озера | С . надпойменные заросшие | | | 1 1 1 II 1 1 1 1 । озера _1 Т | ! I 1 1 1 1 4- \ J 4-_ _ протоки + + \ + + + 4 ". \ \ -Г 1 м°Ре
1 Места нагула указаны для взрослых рыб.
М* n/п
Буир-Нур I Участки бассейна Амура
Басс. Шилки и Аргуни до их слияния (без Буира и Далая)
Амур до Джалинды
Джалинда-Кумары
Кумары-Благовещенск
Блйговешенск-Екатерино- Никольское
Екатерино-Никольское- ^Сабаровск Хабаровск-Комсомольск
Комсомол ьск-Софийское
Софийское-Тыр 1
Тыр- Сахаровка
Ниже Сахаровки
Уссури
Сунгари |
притоки горного типа I Места нагула
русло Амура и других рав- нинный рек
большие озера
надпойменные заросшие озера протоки
море
Продолжение списка 54 3
544
Продолжение списка
Е Е 2 в Вид рыбы | Буир-Нур Басс. Шилки и Аргуни до их слияния (без Буира и Далая) 1 Амур до Джалинды , 1 Участки бассейна Амура Уссури Сунгари j I Места нагула о с- с X
1 Джалинда-Кумары ары-Благовещенск •овешенск-Екатерино- ольское Екатерино-Никольское- 1 Хабаровск Хабаровск-Комсомольск | 1 Комсомольск-Софийское | Софийское-Тыр । 1 Тыр-Сахаровка 1 Ниже Сахаровки притоки горного типа 1 русло Амура и других рав- нинных рек большие озера надпойменные заросшие озера протоки
31 Гольян Лаговского Phoxinus lagowskii Dyb + 4- + 1 + _1_ 4- j 1 1 + ?
32 Маньчжурский гольян Лаговского Phoxinus lagowskii oxy- cephalus Bl — 4- + 4- 4- + ? 4- 4- + ?
33 Обыкновенный гольян Phoxinus phoxinus (L.) . + 4-. + 4- 4- 4- + + 4- 4- ? ? 4- +
34 . Красноперый жерех Pseudaspius leptocepha- lus (Pall.). ... 4- 4- 4- + 4- 4- 4- 4- 4- 4- + + + 4- 4- 4-
35 Aphyocypris chinensis G u n t h — — — — — 4- + 4-
36 Усатый голавль Squaliobarbus curriculus (Rich.) 4- + + 4-
37 Амурский чебачек Pseudorafbora parva (Schl.) . + 4- 4- 4- + + 4- 4- 4- 4- / 4-
38 Обыкновенный пескарь Gobio gobio cynocephalus Dyb 4- 4- + 4- + + 4- 4- 4- + + + 4- 4- 4- + + 4-
39 Пескарь Солдатова Gobio soldatovi Berg. . у/ + 4- 4- 4- 4- ? 4- 4- 4- 4- 4-
40 Ленский пескарь Gobio soldatovi tungus- sicus (Bor.) 4- 4- +
41 Длинноусый пескарь Gobio albipinnatus tenui- cerpus Mori .... ? 4- 4- + + + + 4- /
42 Уссурийский пескарь Gnathopogon chankaen- sis (Dyb.) 4- + + ? 4- 4- 4- +
43 Чебаковидный пескарь Paraleucogobio strigatus (Regan) у/ [ ? ? 4- -Г ? 4- ? + 4- +
44 Пескарь-губач Черского Chilogobio czerskii (Berg)^ + 4- 4- 4- 4- + 4- 4- 4- + + 4- 4- 4- + +
45 Пескарь-лмнь Sarcochilichthys sinensis lacustris (Dyb.). . . // 4- 4- ? ? 4- 4- + 4- 4-
46 Амурский лжепескарь Pseudo gob io rivularis (Bas.) 4- + 4- + 4- 4- + + + +
47 Владиславия Ladislavia taczanowskii Dyb ; + 4- + + 4- ? ? + —«
48 Длиннохвостый колючий 1 пескарь Sa uro gobi dda bry i Bleek/ 1 i+ — — — + + 4- + 4- / / 4“ Г 4- 4- — + —
Продолжение списка
Участки бассейна Амура
5#
Места нагула
Вид рыбы Е "е 49 Амурский носатый пе- скарь Rostrogobio amurerisis Taranetz . . . . . 50 Восьмиусый пескарь Gobiobotia pappenheimi К г е у. 51 Конь-губарь Hemibarbus labeo (Р а 11.) 52 Пестрый конь Hbmibarbus maculatus В 1. 53 Подуст-чернобрюшка Xenocypris macrolepis В 1. 54 Мелкочешуйный желто- пер Plagio gnathops microle- pis (Bl.) 55 Черный лещ Megalobrama terminalis (Rich.) 56 Белый лещ Parabramis pekinensis s-у (Bas.) (57) Chanodichthys mongoli- cus (Bas.) 58 Верхогляд Erythroculter erythro- pterus (Bas.) . . . . 59 Монгольский краснопер Erythroculter mongoli- cus (Bas.) 60 Горбушка Erythroculter oxycepha- lus (Bl.) 61 Уклей Culter alburnus Bas. . 62 Обыкновенная востро- брюшка Hemiculter leucisculus (Bas.) 63 Уссурийская востро- брюшка Hemiculter leucisculus lucidus (D у b.) . . . - 64 Буирнурская востро- брюшка Hemiculter leucisculus varpachovskii Nik. . 65 Корейская востробрюш- ка Hemiculter eigenmanni (J о г d. e t M e t z.) . . 1 + 1 + + 1 + + 1 -V | 1 1 1 + 1 + Буир-Нур 1 васс. шилки и Аргуни до их | v 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 11 + 11 слияния (без Буира и Далая) | | | _|_ IIIIIIII | | + | \ Амур до Джалинды । । । । \ । |\|-и| I \ 1 + 1 + Джалинда-Кумары | । । | \ । | | | \ | | \ | Кумары-Благовещенск ч . плаговещенск-гжатерино- | ] | + +1 1 + 1+ '^1 +\ + ++ Никольское , , сжатерино-пикольское- •V [ | + + 1 + + 1 + 1 + + + + + J Хабаровск । । । । [ ,v । _[_ \ | Хабаровск-Комсомольск а> о а »х X •е* о (J о ч о S о S о X i + + +1 + + + + + + + | dNi-аомэиифоэ + 1 + + \ 1 \ + 1 + + 1 + I 1 J 1 | | \ 1 1 -v \ | + | | «V +z + 1 \ | Тыр-Сахаровка । । । I | 1 \ 1 1 1 1 \ + 1 Ниже Сахаровки _j । ' 1 , 1 : 1 х Б.1 СХ, Я 1 « и £ о1 п~ i J- ? ’+:+ + + + + + + + + + + + / ? + + + + + ? + + + + + - + + । 1 1 1 | IIIIIIII 1 1 \ 1 1 1 притоки горного типа — - - Z "\ I X X X 'х' X X X X X 1 русло Амура и других рав- + .1 + + \+ + + ’^+ + + + + + -т+ j винных рек bcIqeo а и in я код j | ~т~ + Н~ + + + + + + + + + + + \ ' надпойменные заросшие Illi \ 1 1 ! 1 1 1 1 1 I- I_J 1 __ ! озера I ^ои • _ 1 1 | 1 i 1 1 1 1 1 1 1 ! I I 1 1 । ияоюби 4. \ 4- + + 4- 4- + + + + + + +
№ п/п
05
cd to to to
re©-® wogpS-o-^o » s „go c £ .§ g + g_ g о £o << g a« g. о * g § “§-g g « В 3 F 3 Si ;s os§ -is ^g°g»B.h S-s 0 s+ H sИ В Jig TO 2.5tc g.x о-й-S S-g-? jrg о ” g *’(S s.g's g.3 s£^ * ~o ^2 i 2|« X = * g i =»•;? <3-0^B§^SS“P2.§§6” s'|g- P °£s<|c'- S. • 4; • > - E ГС S? T3 O) £7 ч Й • » Ц. £ S _. b) • _J ft • a XC CT £+ s- • a. ° я 4: •iSa’S§-2r-S§»|.aga . 1 й g Z^a" £:~. • rt'-S • ® ж e § • g x ” E Wи • §• • 1». 1 “•• 2. • • g“^ -1 Я • 3- rS - as- . H - S §• ^S*s§ • S E й ;> t S. F co “I w £• а О - • H • ^2 ’J3 ' *S £ • • £> О Co . r-% •»*> ‘rja* • >2 n a jF C/i *rl ° 7Q &•« ? s £ ~ _ . g- и Я й в 5 » ^p§s.ax’’O 2.g ’ 5.5; ’ е ’ й' т j— Z Е и> -~ а ‘ g" ^ n>§ 05 g,s:SB’gg й == . § . .о ~ . — . . 2. »- о 04 . £ • 3 — 3 . » • £ . £ — S . 2. • . w . . . S Г . Г . . S ~ ОЕ. . . ? . £ . ? . а . 2. Г*. 2. . i 1 1 Вид рыбы 1
1 1+1 -у 1 | -у -у | + + 1 + + 1 L_ _ Буир-Нур Участки бассейна Амура
\ 1 \ 1 + 1 + 1 . 1 + + 1 \ +1 1+ J 1 Басс. Шилки и Аргуни до их слияния (без Буира и Далая)
у 1 + 1 + 1 + 1 1 -у + 1 \ + 1 1 + -у 1 Амур до Джалинды
1 + -И + 1 +1 1 -^ + 1 \ + 1 + 4- + 1 •У I + + + 1 + 1 | -У + -У; + + | + + + -У Джалинда-Кумары - Кумары-Благовещенск
4- + + + + ’ 1 + \ -v -v + \ + -J- -V 4- + 4_ \ Благовещенск-Екатерино- Никольское
I + 4- 4- 4- 4'4“ --и + 4“ 4~ "И 4- 4" 4- 4-4- 4- Екатерино- Никольское- , Хабаровск
I.+-+ + + + + + \ + + + + + + + ++ + Т___ + +__+: +\+\ I+ + + + + + + \ + __ 1 4- + _ 4- 4~ \ 4~ 1 4- 4~ _-Ь 4- 4~ 4- 4- \ 4- ! 4“ \ 4“ 4" ч\ + 1 1 4- 4- 4- 4- 4- -*-> 4- + 1 \ j, \_„-у. -у- + \ + 1 L—J + \ + + 1 \ + । J 4- 4- 4- -4 4- 4~ 4~ • 4- 4~ + 4“ _4- 4~ 4- 4- 4~ 4- _+ 1 4- 4- 4- 4“ 4- 4-4- 4- 4- 4- 4- 4- 4- v 4- 4“ 4“ 4- । Хабаровск-Комсомольск Комсомольск-Софийское Софийское-Тыр Тыр-Сахаровка Ниже Сахаровки Уссури Сунгари
1 . .1 1__1 Л__1 1 ! . 1'1 1 1 + 1 ] 4- 4“ 4^ 4- 4-4- 4-4- \1 \ 4~4~ \ 4- 4-4“4“4- притоки горного типа русло Амура и других рав- нинных рек | Места нагула
у -г_ 4~ __-4 4-4- 4~ 1 4~ 4- 1 4- 4?_ 41 + 4~ 4-4- _+ 1 ;Ч_ J _1 -у 1 \ 1 + +__J 1 \ + 1 1 \ 1 i + + + + ++ +I +'- । + + '+ + + ++ + 1 i 1 ! 1 .1 II II 1 1 1 1 1 I 1 г ’Г" большие озера надпойменные заросшие озера протоки море
546__________________________________________Продолжение списка
Продолжение списка
347
Вид рыбы
Участки бассейна Амура
Песта нагула
85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 101 io; Китайский окунь-ауха Siniperca hua-tsi (В;а s.) Обыкновенный окунь Perea fluviatilis L. . . . Разукрашенный маслюк Pholiso rnatus (G i г) . Головешка-ротан Perccottus glehni D у b. Элеотрис Hypseleotris swinhonis (Giinth) Японский бычок Gymnogobius macrogna- thus (Bl.) Полосатый бычок Tridentiger trigonoce- phalus (Gill) . . . • Амурский бычок R^cogobius similis Южная плоскоголовая широколобка Myoxocephalus platyce- phalus taeniopterus (К n e r.) Амурская широколобка Mesocott us haitej (D у b.) Пестроногий подкамен- щик Cottus poecilopus Heck Налим Lota lota (Lin n e) . . । Вахня-навага j Eleginus gracilis (T i 1.) ' Змееголов Ophiocephalus argus war- ! pachowskii Berg . . ! Трехиглая колюшка .! Gasterosteus aculeatus L. Девятииглая колюшка 1 Pungitius pungitius si- nensis (G ui ch eno t) l Звездчатая камбала Platichthys stellatus J _ (Pa 11.) «1 Гладкая камбала 1 Liopsetta pinnifasciata . (Kner) 5i Лобан 1 Mugil ctyhalus (Linne) Illi I 1 1 1 1 2 X_+_J । 1 * -! ! !—L 1 J 1 1 II 1 + + + 1 1 1 1 1 1 1 + 1 + ? + ii i i II I + + + i I 1 1 ! ± !—!—! - i I + 1 1 1 - 1 + - .+ _! X_J J ! 1 II 1 1 IXI4-4-4-I +1 1 1 + 1 1 + + 1 1 + 1 1 1 + 1 + + + 1 +1 1 1 II -4- + 4- + ? + + il 1 + 1 \ 1 + - + J + 1 1 1 ± ! L+ + 4- + + + ? -U + + 1 ? + 4- + 11 + 1 L I + L_2: +—! i J—1 | | \ A. | + + + + + + \ 1 + + + ± \ lill 1 J 1 1 1 + + .+_J J 1 L_. L__J— + i i + + 1 I + 1 + + J +. J ± 1 —L | | . | \ -v \ | + 1 + 1 + | \ -v \ I i + + 4- + ? / +l i I + г 4- II | + -v \ III II 1 1 1 -v + 1 1 1 i + । । + n- \ । + | \ III + + ! ! L 1 1 1 + I 1 / \ 1 +1 11+ 1 + + + +_ +
Условные обозначения: -----встречается;
? — вероятно есть;
/ — редок;
----не обнаружен.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Стр.
Введение ................................................................
Краткий очерк исследований жилых рыб бассейна Амура......................... 7
Обзор видов жилых рыб ихтиофауны Амура..................................... 16
Семейство миноговые — Petromyzonidae.....................................18
Дальневосточная ручьевая минога — Lampetra reissneri (Dybowski) 18
Тихоокеанская минога — Lampetra japonica (Martens) 20
Семейство осетровые — Acipenseridae............................... ... 26
Калуга — Huso dauricus (Georgi)......................................29
Амурский осетр — Acipenser schrencki Brandt .........................40
Сахалинский осетр — Acipenser medirostris Ayres......................49
Семейство лососевые — Salmonidae.........................................49
Камчатская семга — Salmo penshinensis Pallas.........................50
Мальма — Salvelinus malma (W a 1 b a u m)............................51
Кунджа — Salvelinus leucomaenis (Pallas)........................... 53
Таймень — Hucho taimen (Pallas)......................................54
Ленок — Brachymystax lenok (Pallas)..................................59
Амурский сиг — Coregonus ussuriensis Berg............................70
Сиг хадары — Coregonus chadary Dybowski..............................81
Семейство хариусовые — Thymallidae....................................82
Амурский хариус — Thymallus arcticus grubei Dybowski. . . 83
Семейство корюшковые — Osmeridae......................................'87
Морская -азиатская корюшка — Osmerus eperlanus dentex Stein-
dachner..............................................................87
Малая корюшка — Hypomesus olidus (Pallas) ...........................90
Сем-ейство саланксовые — Salangidae......................................98
Лапша-рыба — Salangichthys microdon Bleeker..........................98
Семейство щуковые — Esocidae . 99
Амурская щука — Esox reicherti Dybowski..............................99
Семейство карповые — Cyprinidae..........................................Ill
Амурский чебак — Leuciscus waleckii (Dybowski).......................115
Дальневосточная красноперка, или угай,— Leuciscus brandti (D y-
bowski) .................................: . 128
Черный амур — Mylopharyngodon piceus (Richardson) . 130
Белый амур — Ctenopharyngodon idella (Valenciennes) . . 133
Озерный гольян — Phoxinus percnurus (Pallas)........................143
Маньчжурский озерный гольян — Phoxinus percnurus mantschuricus Berg 145
Гольян Чекановского — Phoxinus czekanowskii Dybowski 148
Гольян Черского — Phoxinus czekanowskii czerskii Berg 150
Гольян Лаговского — Phoxinus lagowskii Dybowski. . . . 151
Маньчжурский гольян Лаговского — Phoxinus lagowskii oxycephalus
(Sauvage et Dabry).............................................158
Обыкновенный гольян — Phoxinus phoxinus (Linne) . . . 159
Амурский плоскоголовый, или красноперый, жерех — Pseudaspius lepto-
cephalus (Pallas)..............................................161
Aphyocypris chinensis G й n t h e г................................ 167
Усатый голавль — Squaliobarbus curriculus (Richardson) 168
Амурский чебачок — Pseudorasbora parva (Schlegel) 169
Амурский обыкновенный пескарь — Gobio gobio cynocephalus Dy-
bowski ........................................................174
Пескарь Солдатова — Gobio soldatovi Berg........................... 179
Ленский пескарь — Gobio soldatovi tungussicus (Borisov) . . . 182
550
ОГЛАВЛЕНИЕ
Длинноусый, или белоперый, амурский пескарь — Gobio albipinnatus
tenuicorpus Mori..................................................185>
Ханкинский пескарь — Gnathopogon chankaensis (Dybowski) 187
Чебаковидный пескарь — Paraleucogobio strigatus (Regan) 190
Пескарь-губач Черского — Chilogobio czerskii (Berg)................194
Пескарь-лень — Sarcochilichthys sinensis lacustris (Dybowski) 198
Амурский лжепескарь — Pseudogobio rivularis (Basilewsky) . . 202
Владиславия — Ladislavia taczanowskii Dybowski.....................207
Длиннохвостый колючий пескарь — Saurogobio dabryi В 1 e e k e г . . 210
Амурский носатый пескарь — Rostrogobio amurensis Taranetz . 214
Восьмиусый пескарь — Gobiobotia pappenheimi Kreyenberg 217
Конь-губарь — Hemibarbus labeo (Pallas) ...........................220
Пестрый конь — Hemibarbus maculatus Bleeker........................226
Амурский подуст-чернобрюшка — Xenocypris macrolepis Bleeker 237
Мелкочешуйный желтопер — Plagiognathops microlepis (Bleeker). . 244
Черный амурский лещ — Megalobrama terminalis (Richardson) . 24(5
Белый амурский Jiem — Parabramis pekinensis (Basilewsky) 250
Chanodichthys mongolicus (Basilewsky)......................... 261
Верхогляд — Erythroculter erythropterus (Basilewsky) . . . 261
• Монгольский краснопер — Erythroculter mongolicus (Basilewsky) 272
Торбушка — Erythroculter oxycephalus (Bleeker).....................280
Уклей — Culter alburnus Basilewsky ................................284
Обыкновенная востробрюшка —Hemiculter leucisculus leucisculus (Ba-
silewsky) .........................................................290
Буярнурская востробрюшка — Hemiculter leucisculus warpachovskii
'A. Nikolski.......................................................298
Ханкайская востробрюшка — Hemiculter leucisculus lucidus (Dy-
bowski) ...........................................................301
Корейская востробрюшка—Hemiculter eigenmanni (Jordan et Metz) 394
Желтощек — Elopichthys bambusa (Richardson) ......................397
Троегуб — Opsariichthys uncirostris amurensis (Dybowski) Berg 314
Обыкновенный амурский горчак — Rhodeus sericeus sericeus (Pallas) 349
Колючий горчак — Acanthorhodeus asmussi (Dybowski) . . 323
Ханкайский горчак — Acheilognathus chankaensis (Dybowski) 399
Сереб, яиый карась — Carassius auratus gibelio (Bloch).............330
Сазан — Cyprinus carpio haematopterus Temminck et Schlegel 343
Толст >лоб — Hypophthalmichthys molitrix (Valenciennes.) 351
Семейство вьюновые — Cobitidae................................... 374
Голец — Nemachilus barbatulus toni (Dybowski)................. 375
Амурский вьюн—Misgurnus fossilis anguillicaudatus (Can tori . 375
Лефуа — Lefua costata (Kessler)...................................373
Лептобоция — Leptobotia mantschurica Berg..................... 380
Шиповка — Cobitis taenia Linne. . ...................339
Семейство сомовые — Siluridae ...................: 335
Сом Солдатова — Silurus soldatovi HikolskietSoin 335
Амурский сом — Parasilurus asotus (Linne).........................399
Семейство косагковые — Bagridae ................ : 393
Косатка-скрипун — Pseudobagrus fulvidraco (Richardson) 393
Косатка-плеть — Liocassis ussuriensis (Dybowski) . . . 493
Малая, или синяя, косатка — Liocassis braschnikowi Berg . 414
Косатка Герценштейна — Liocassis herzensteini Berg................418
Семейство морские окуни — Serranidae.............................. ... 420
Китайский окунь ауха — Siniperca chua-tsi (Basilewsky) . 420
Семейство окуневые — Percidae.............................. 427
Обыкновенный окунь — Perea fluviatilis Linne......................427
Семейство мнелюковые — Pholidae......................................432
Разукрашенный маслюк — Pholis ornatus (Girard) . . 433
Семейство элеотрисовые — Eleotridae..............................-. 433
Головешка — Perccottus glehni Dybowski.........................43 3
Hypseleotris swinhonis (Giinther)................................... 437
Семейство бычковые--Gobiidae.........................................• 438
Gymnogobius macrognathus (Bleeker)...................................433
Полосатый трехзубый бычок — Tridentiger trigonocephalus (G i 11) . . 439
Амурский бычок — Rhinogobius similis Gill........................440
Семейство подкаменщикогые -- Cottidae...................................443
Южная плоскоголовая широколобка — Myoxocephalus platycephalus
laeniopterus 'К пег)...................*................... . 443
ОГЛАВЛЕНИЕ 55 Г
Амурская широколобка — Mesocottus haitej (Dybowski) . . 444
Пестроногий подкаменщик — Cottus poecilopus Heckel . . . . 447
Семейство тресковые — Gadidae............................................448
Налим — Lota lota (Linne).............................................448
Вахня — Eleginus gracilis (T i 1 e s i u s)...........................45]
Семейство змееголовые — Ophrocephalidae ................................ 452
Змееголов — Ophiocephalus argus warpachowskii Berg....................452
Семейство колюшковые — Gasterosteidae . ........................457
Трехиглая колюшка — Gasterosteus aculeatus Linne . . . 457
Амурская девятииглая колюшка — Pungitius pungitius sinensis (Gui-
chenot)...............................................................458
Семейство камбаловые — Pleuronectidae....................................459
Звездчатая камбала — Platichthys stellatus (Pallas)..................460
Дальневосточная гладкая камбала — Liopsetta pinnifasciata (К пег) 461
Семейство кефалевые — Mugilidae..........................................462
Лобан—Mugil cephalus (Linne) Cuvier ..................................462
Состав, происхождение и характер распределения рыб в бассейне Амура 464
Закономерности размножения жилых рыб бассейна Амура...................483
Пищевые отношения рыб бассейна Амура.........................................491
Закономерности роста и динамики стада жилых рыб бассейна Амура . 498
Миграции и зимовка жилых рыб бассейна Амура..................................504
Биологические основания рационального хозяйственного использования стада
жилых рыб бассейна Амура...........................................513
Литература...................................................................530
Список рыб бассейна Амура и распределение их по отдельным участкам
(таблица) .........................................................54П
Георгий Васильевич Никольский
Рыбы бассейна Амура
Утверждено к печати
Отделением биологических наук
Академии Наук СССР
Редактор издательства Е. В. Боруцкий
Технический редактор Е. В. Маку ни
Оформление художника К, М. Егорова
РИСО АН СССР № 1-37 В. Сдано в набор 9/XII 1955 г..
Поди, в печать 29/V 1956 г. Формат бум. 70хЮ81/1Г».
Печ. л. 34,5 = 47,26. Уч.-изд. лист. 49,2 Тираж 1500.
Изд. № 1373. Тип. зак. 3043. Т-04823.
Цена 36 р. 00 к.
Издательство Академии наук СССР.
Москва, Б-64. Подсосенский пер., д. 21
2-я типография Издательства АН СССР.
Москва, Г-99, Шубинский пер., д. 10
ОПЕЧАТКИ
Стр. Строка Напечатано Должно быть
18 9 св. (стр. 21) 21
310 1—2 сн. 68-09 — 70 1 — 67 — 68— 09 — 70 — 1 —
310 7—8 сн. — 9—10—11 1— — 8 — 9 — 10 — 11 1 — —
332 7 св. из Тыра 210, из Тыра 21,0,
443 24 сн. platyce phalus platyce phalus
Г. В. Никольский. Рыбы бассейна Амура.