/
Автор: Митрофанов В.П. Дукравец Г.М.
Теги: зоология биология животный мир животные фауна рыбы
ISBN: 5-628-00215-1
Год: 1989
Текст
АКАДЕМИЯ НАУК КАЗАХСКОЙ ССР
ИНСТИТУТ ЗООЛОГИИ
JJCA3AXCTAHA
ТОМ 4
ВЬЮНОВЫЕ, СОМОВЫЕ, АТЕРИНОВЫЕ,
ТРЕСКОВЫЕ, КОЛЮШКОВЫЕ, ИГЛОВЫЕ,
ОКУНЕВЫЕ, БЫЧКОВЫЕ, КЕРЧАКОВЫЕ
АЛМА-АТА
«Наука» Казахской ССР
1989
УДК 597
Рыбы Казахстана: В 5-ти т. Т. 4: Вьюновые, Сомовые, Атериновые,
Тресковые, Колюшковые, Игловые, Окуневые, Бычковые, Ксрчако-
вые/ Митрофанов В. П., Дукравец Г. М. и др. — Алма-Ата: Наука,
1989. — 312 с.
В четвертом томе сводки, обобщающей сведения по ихтиофауне
республики, завершается описание аборигенных рыб. Приводятся
оригинальные и литературные материалы о распространении, систематике,
морфологии, биологии, численности и хозяйственном значении представителей
9 семейств.
Книга рассчитана на зоологов, ихтиологов, преподавателей биологии,
студентов-биологов, специалистов рыбного хозяйства, воспроизводства и
охраны оыбных запасов, а также на любителей природы.
Библиогр. 396 назв. Ил. 22. Табл. 96.
Ответственные редакторы:
академик АН КазССР Е. В. ГВОЗДЕВ,
доктор биологических наук, профессор В. П. МИТРОФАНОВ
Валерий Петрович Митрофанов,
Геннадий Михайлович Дукравец и др.
РЫБЫ КАЗАХСТАНА. Т. 4
Вьюновые, Сомовые, Атериновые,
Тресковые, Колюшковые, Игловые,
Окуневые, Бычковые, Керчаковые
Утверждено к печати Ученым советом Института зоологии
Академии наук Казахской ССР
Рецензенты: доктор биол. наук Э. И. Гаврилов, канд. биол. наук Л. Ф. Сидорова
Зав. редакцией //. В. Леонова. Редакторы А. Н. Ведерникова, Г. И. Тимошенко.
Художественный редактор В. А. Ващенко. Оформление художника Л. Г. Миро*
ненко. Технический редактор В. М Муромцева. Корректор Г. А. Вылегжанина.
ИБ № 2832. Научное справочное издание
Сдано в набор 27.02.88. Подписано в печать 09.08.89. УГ09065.
Формат 60X90Vi6. Бум. тип. № 1. Литературная гарнитура. Высокая печать.
Усл. п. л. 19,5. Усл. кр.-отт. 19,81. Уч.-нзд. л. 24,89. Тираж 2500.
Заказ 79. Цена 3 р. 70 к.
Издательство «Наука» Казахской ССР
480100, Алма-Ата, ул. Пушкина, 111/113
Типография издательства «Наука» Казахской ССР
480021, Алма-Ата, ул. Шевченко, 28
1907000000—111 ©Издательство
Р 407(05)—89 /589 «Наука»
Казахской ССР,
ISBN5—628—00215—1 (т. 4) 1989
ISBN5—628—00069—8
ПРЕДИСЛОВИЕ
Предыдущие три тома сводки «Рыбы Казахстана» привлекли
внимание научной общественности, специалистов рыбного
хозяйства и рыболовов-любителей. Предлагаемый читателям четвертый
том завершает описание аборигенной ихтиофауны Казахстана.
В нем собраны сведения о семействах рыб, во многом мало
известных даже профессионалам-биологам.
Как мы отмечали ранее, многие иепромысловые, так
называемые «сорные», виды рыб редко привлекают внимание специалистов
и изучены обычно слабее промысловых. В связи с этим по
некоторым семействам у авторов нет твердой уверенности в количестве
видов в водах Казахстана. По некоторым видам, определенно
обитающим в республике, очень мало каких-либо других сведений.
Ряд таких пробелов авторы попытались восполнить
оригинальными материалами. Вероятно, в этом томе больше, чем в
предыдущих, спорных вопросов по систематике и биологии описываемых
видов, что должно послужить поводом для дальнейшего их
изучения.
Работа авторов распределилась таким образом: В. П.
Митрофанов написал о семействах Вьюновых (очерк об аральской щи-
повке — при участии Е. Л. Марковой), Бычковых и Ксрчаковых, а
также вместе с Г. М. Дукравцом — о семействах Лтериновых и
Игловых. Он же составил определительные таблицы для рыб,
описанных в 4 томе.
О семействе Сомовых написали Г. М. Дукравец и Н. Ф.
Лысенко, о Колюшковых и Окуневых — Г. М. Дукравец (в том числе
об аральской колюшке — с Р. М. Лим, родовую характеристику
окуней и очерк о балхашском окуне — совместно с В. П.
Митрофановым, которому принадлежит и анализ соотношения числа
туловищных и хвостовых позвонков у окуней; очерк о берше — с В. Я. Ди-
канским, представившим материалы по балхашской популяции).
3
А. И. Шустов подготовил очерк о налиме. Некоторые дополнения и
уточнения в него внесли В. П. Митрофанов и Г. М. Дукравец.
Все рисунки в книге выполнил И. В. Митрофанов *.
Организационно-техническую подготовку этого тома к печати выполнил
Г. М. Дукравец, научное редактирование—В. П. Митрофанов.
Внутри родов виды пронумерованы арабскими цифрами,
подвиды обозначены и буквенной индексацией (1а, 16, 2а, 26 и т. д.).
Авторы выражают надежду, что этот том сводки, как и
предыдущие, найдет своих читателей и вызовет отклики, необходимые
для дальнейшей работы над монографией.
* Отсутствие рисунков некоторых рыб объясняется тем, что не удалось найти
добротных оригиналов. Авторы надеются частично восполнить этот" пробел в
пятом томе сводки, где речь пойдет об акклиматизации рыб в Казахстане.
ОТРЯД CYPRINIFORMES — КАРПООБРАЗНЫЕ
Семейство СОВ1ТШАЕ—ВЬЮНОВЫЕ
Включает только пресноводных рыб небольших размеров,
распространенных почти по всей Евразии, Северной и Восточной Африке.
Характеризуется особенностями строения верхней челюсти,
образованной только межчелюстными костями, веретенообразным или
лентовидным телом, часто голым или покрытым очень мелкой чешуей,
скрытой в коже. Ротовое отверстие окружено мясистыми губами
и 3—6 парами довольно длинных усиков. Плавательный пузырь
полностью или частично заключен в костяную капсулу. Глоточные
зубы однорядные *.
Разделение семейства на роды до сих пор вызывает споры,
возникшие на основе оценки двух признаков: наличия или
отсутствия шипа под глазом и наличия или отсутствия свободной части
плавательного пузыря, выходящей в брюшную полость.
В пределах СССР в настоящее время выделяется 5 родов
(Берг, 1949); из них в пределах Казахстана встречаются
представители двух — Noemachcilus и Cobitis. Возможно, в бассейне
р. Урал встречается п третий род — Misgurnus. Наибольшее видовое
разнообразие наблюдается в Юго-Восточной и Центральной Азии
и в Индии. В нашей ихтиофауне описан 31 вид (Никольский,
1971). В пределах Казахстана известно 11 видов с большим
количеством подвидов.
В ислом представители этого семейства достаточно
однотипны как по внешнему облику, так и по экологии, однако осваивают
при этом водоемы самого различного типа — от высокогорных рек и
озер до заболоченных участков. Переносят значительный дефицит
кислорода за счет развитого кожного и кишечного дыхания. У
личинок развиваются личиночные органы дыхания или наружные
жабры. Почти все вьюновые бептофаги или перифнтонофаги.
Н. Г. Нскрашсвич (1965) считает глоточные з\'бы просто жаберными
тычинками.
5
Систематика семейства недостаточно разработана, а по
биологии в большинстве случаев имеются лишь отрывочные
сведения.
Род NOEMACHEILUS VAN HASSELT, 1823 —ГОЛЕЦ
Центральный род в семействе Вьюновых. Наиболее богат
видами и имеет самое широкое распространение. До сих пор в нем
выделяется подрод Deulerophysa, поскольку у его представителей
имеется свободная часть плавательного пузыря. Основная
полемика по признанию рода Deuterophysa велась между К. Ф. Кессле-
ром, отстаивающим его самостоятельность (под названием Dip-
lophysa) и Дэем, отрицавшим обоснованность такого выделения.
Подробный анализ этого вопроса сделал С. М. Герцспштейн
(1888), после чего было принято компромиссное решение о
выделении нодрода Deuterophysa (Берг, 1949 и др.). В более поздних
работах этот подрод не упоминается (Рыбы Монголии, 1983) и
приводится лишь в синонимах (как Diplophysa). В настоящем
издании мы принимаем единство рода Noemacheilus.
Синонимия рода обширна и включает более 20 различных
названий, причем в американской литературе он известен как Ваг-
batula, что Л. С. Берг (1949) считает неверным.
Виды рода характеризуются следующими признаками: усиков
3 пары, под глазом нет выдвижного шипа, спинной плавник
обычно короткий или средней длины, с 6—19 ветвистыми лучами. Тело
голос пли на нем есть чешуя, скрытая в коже, иногда шипики.
Основное разнообразие видов наблюдается в Центральной
Азии и Индии. В пределах Советского Союза первоначально было
описано около 50 видов гольцов, объединенных Л. С. Бергом
(1949) в 21 вид. Впоследствии Ф. А. Турдаков (1963) описал еще
2 вида. Таким образом, в настоящее время «узаконено» 23 вида с
большим количеством подвидов. В водоемах Казахстана из них
встречаются, по данным Ф. А. Турдакова (1963) и других
авторов, 11 видов.
Принимая во внимание столь сложную систематику рода, в
настоящем издании нет возможности провести его ревизию даже
в пределах казахстанских водоемов. Это объясняется тем, что
исследования но систематике гольцов проведены небольшим числом
авторов, в основном в прошлом веке, н нуждаются в
подтверждении с применением как традиционных, так и современных
методик. Отсутствие в наших сборах тех или иных форм рыб из
определенных водоемов еще не отрицает их существования в прошлом.
В ряде случаев исследованные нами выборки гольцов не
укладываются в имеющиеся описания видов и подвидов, что можно
объяснить ограниченным материалом при первоолисании. Поэтому
нами принята существующая система рода с включением в
описания видов и подвидов возможно большего количества
оригинальных материалов.
6
Несомненно, что в дальнейшем нужны новые подходы к
решению вопросов систематики этого рода, как in lilt еще в 1960 г.
указывал Ф. А. Турдаков. К сожалению, интерес ихтиологов к
семейству Вьюновых в целом и к гольдам в частности утрачен
давно и не возобновлен по сей день *.
Систематика рода построена но следующим нисходящим
признакам:
1. Наличие или отсутствие свободной части плавательного
пузыря. Признак не абсолютный, т. к. у Nv barbatulus и N. stolizckai
бывает небольшая свободная часть, и признак этот зависит от
размеров и мест обитания, на что указывал Г. В. Никольский (1971).
2. Наличие или отсутствие кожистого гребня за спинным
плавником. Однако у ряда видов есть рудименты (или зачатки) такой
складки у основания хвостового плавника сверху и снизу
(например, у N. labialus).
3. Степень очешуенности тела.
4. Расположение парных ноздрей относительно друг друга и
глаза. Признак четко проявляющийся, но слабо разделяющий
близкие виды.
5. Форма хвостового плавника, зависящая от многих причин,
прежде всего от нечеткости определений.
6. Отношение длины, высоты и толщины различных частей
тела и плавников, варьирующие в широком диапазоне.
7. Окраска, чрезвычайно варьирующая.
8. Форма грудного плавника, достаточно стабильная по
определенным группам.
* В 1985 г. вышла монография Т. А. Абылкасымовой «Микроэволюцкя в
условиях гор», в которой приведен огромный фактический материал по роду Noc-
macheilus водоемов Киргизии и части Казахстана. К сожалению, автор
полностью игнорирует вопросы систематики рода, отбрасывает существующее
деление на виды и подвиды без какой-либо аргументации. В результате под
названиями видов (без синонимов) объединены самые разнородные материалы,
которые служат основанием для эволюционных построений. Достаточно сказать, что
под названием тибетского гольца объединены выборки со средним значением
антедорсалыюго расстояния 41J % » 54,1% (hiatus образуют даже
теоретические ряды из Зет. — Я. М.). Изучено всего 5 пластических признаков. Не
исследованы являющиеся ключевыми в принятой систематике гольцов
наибольшая и наименьшая высота тела, толщина хвостового стебля, высота спинного
плавника, длина Р и V, диаметр глаза; это, вероятно, и позволило автору
объединять любые выборки. Из пластических признаков были использованы
длина тела по Смитту (?!), длина головы и хвостового стебля, антедорсальное,
пектовентральное и вентроанальное расстояния. И такой подход подкреплен
следующим «теоретическим» обоснованием: «из пластических признаков взяты
лишь некоторые, поскольку их количество не влияет на объективность конечного
результата» (с. 51). Последнее утверждение весьма сомнительно.
В работе много и фактических ошибок. Совершенно фантастичны данные по
учету плотности популяции. На 1 м2 дается от 1 до 18 особей, чаще около 10
(с. 169—171, табл. 47—48), что соответствует ихтиомаесс до 1000 кг на гектар
в горной реке!
Остается сожалеть, что огромный фактический материал этой книги по
гольцам Тянь-Шаня (50 выборок, более 20 тыс. экз.) можно использовать с большой
осторожностью.
7
Не получил должного применения признак величины глаз,
подмеченный еще К. Ф. Кесслером, описавшим вид N.
microphthalmias. Этот вид указывает и С. М. Герценштейн (1888), но в работе
Л. С. Берга (1949) он не упоминается даже в синонимах. В то же
время на рисунках, приведенных в очерке но тибетскому гольцу,
есть малоглазая форма (с. 863, рис. 594), подобная одноцветному
губачу (с. 856, рис. 587, 588). Характерны не только размер глаза,
но и его положение относительно профиля головы.
На возникающие трудности практического использования этих
критериев при различении видов указывал еще С. М. Герценштейн
(1888). Например, различие между N. sloliczkai и N. strauchi
практически сводится к наличию или отсутствию свободной части
плавательного пузыря. С. М. Герценштейн (1888) писал: «С
одной стороны, D. strauchi часто совсем не отличается от N. sto-
liczkai каким-либо иным признаком, кроме плавательного пузыря,
который, следовательно, остается единственным надежным
дифференциальным между обеими формами признаком» (с. 2).
В этом легко убедиться, если встречаешься с обоими видами
в одном водоеме. Практически невозможно разделить их но
внешнему облику, не всегда удается сделать это и по плавательному
пузырю, особенно у мелких фиксированных экземпляров.
Считается, что N. stoliczkai обитает в водоемах выше 700 м
над у р. м., а ниже встречается только N. strauchi (Мартехов, 1963).
В то же время Т. А. Абылкасымова (1985) считает, что N.
stoliczkai обитает на высотах от 600 м и выше. На этих же высотах, а
в бассейне Иссык-Куля даже значительно выше, обитает и
N. strauchi.
Дополнительным различием служат размеры, но этот
признак, естественно, не распространяется на молодь. Словом,
остается загадкой, как разделяются эти виды исследователями до
вскрытия особей. После вскрытия вряд ли возможен
доброкачественный морфологический анализ этих мелких рыбешек*.
Видов со свободной частью плавательного пузыря гораздо
меньше, чем закрытопузырных, но между ними различия по
другим признакам в некоторых случаях более ясные, чем между
видами разных групп.
В водоемах Казахстана не встречаются виды гольцов с
кожистым гребнем позади спинного плавника, и мы не можем на
собственном материале оценить степень варьирования этого
признака. Следует лишь указать, что у обыкновенного гольпа N. bar-
batulus и его сибирского подвида этот признак проявляется как
брачный наряд (Берг, 1949).
Столь же сложно судить о степени варьирования очешуенности
на основе казахстанских видов. Большинство исследователей
принимают этот признак априори, ориентируясь по месту добычи и
* На возможную ошибку такого рода, сделанную К. Ф. Кссслсром,
указывает С. М. Герценштейн (1888. С. 61).
8
очешуепных и неочешуенных видов, поскольку на
формалинном материале сказать что-либо определенное невозможно
из-за крайне малых размеров и структуры чешуи.
В форме хвостового плавника есть вес переходы от
закругленного к усеченному, от усеченного к слабовыемчатому, от
слабовыемчатого к заметной выемке, от нее — к хорошо заметной
выемке и, наконец, к значительной выемке. Между тем лишь в
одной работе (Покровский, Беляева, 1948) мне встретились такие
показатели, как длина верхней и нижней лопасти хвостового
плавника и длина средних лучей, которые могут быть каким-то
критерием этих характеристик. Различие длины верхней и нижней
лопастей также является хорошо заметным признаком.
Различные варианты длины, высоты и толщины хвостового
стебля служат основными показателями разделения многих
видов, часто в сочетании с пропорциями высоты тела, длины
головы, высоты D, длины Р, V.- Все эти признаки подвержены
значительной размерной изменчивости и в описаниях видов приводятся
противоположные пропорции для молоди и взрослых рыб.
Пределы пропорций не имеют разрыва между видами, чаще всего они
поглощаются одним широко распространенным видом. Например,
N. stoliczkai в своих пропорциях поглощает практически все
пропорции N. strauchi, N. dorsalis; чуть отличаются пределы у N. 1а-
biatus. Поэтому не спасает и весь комплекс пропорций.
Практически любая выборка (или особь) по одному из признаков может
быть отнесена к 2, а то и 3—4 видам.
Кажется, более падежей признак формы грудных и брюшных
плавников, а также участие определенных лучей в образовании их
вершин; но материалов для сравнения недостаточно.
Визуально при разборе проб довольно легко провести
группировку особей по величине и положению глаза. В сборе гольцов из
р. Малая Алматинка в 1983 г. из 129 особей визуально выделялись
3 типа по размеру, положению глаз и профилю головы. Первый
тин: глаза большие, верхний край глаза при взгляде сбоку немного
выдается над профилем головы или находится на линии профиля;
профиль головы прямой, ноздри сближены. Второй тип: глаза
маленькие, расположены ниже профиля головы; профиль головы
прямой, ноздри раздвинуты. Третий тин: глаза большие,
выступают над профилем головы; профиль головы горбатый, рыло
укорочено, ноздри сближены. Такие же различия легко
обнаруживаются и в других выборках из рек Курты, Чу, Большая Алматинка
(рис. 1—4)/
Подобные различия в размере и положении глаз хорошо
заметны на иллюстрациях С. М. Герцеиштейиа (1888) по сборам
Н. М. Пржевальского (табл. III, V, VII) и в иллюстрациях
Л. С, Берга (1949; рис. 581, 587, 591, 594, 595). Величина глаза
известна как один из признаков, наиболее варьирующих с размерами
рыб. Рассмотренные нами размерные вариации величины глаза
оказались меньше видовых (популяционных) отличий.
9
Рис. 1. Типы гольцов из р. Курты выше водохранилища (август 1982 г.)
>-. v». -- ;-■-.- '■v*^vt^"^C5f:.3^
Рис. 2. Типы гольцов из р. Большая Ллматипка (сентябрь 1987 г.)
*?ш
: :^^М^Ш0К"Шшш
щз
#*"'
Рис. 3. Типы гольцов из р. Большая Длматипка (август 1986 г.). Мя
асштао, как на рис. 2
Рис. 4. Типы гольцов из р. Чу в 5 км ниже с. Георгиевка (июль 1983 г.)
Насколько несовершенно разделение видов этого рода
наглядно показывают данные таблицы 1, в которой взяты признаки
из определителя Л. С. Берга (1949) по подроду Deuterophysa.
Ошибочным оказался признак отношения высоты спинного
плавника к наибольшей высоте тела, что отмечали еще Б. В.
Покровский и К. И. Беляева (1948). Нечетко работает признак отношения
длины хвостового стебля к длине головы. Практически ничего не
дает отношение высоты тела к его длине, как и отношение длины
хвостового стебля к длине тела.
Ключевыми признаками в разделении N. strauchi и N. labiatus
от N. dorsal is являются высота и толщина хвостового стебля, на
что указывал еще С. М. Герцепштейн (1888), а в разделении
N. strauchi и N. labiatus —диаметр глаза в длине головы и
расстояние между ноздрями.
Виды рода Noemacheilus проявили большую экологическую
пластичность в условиях обитания от высокогорных рек на
высотах более 3000 м над ур. м. до озер и болот аридной зоны. Наличие
их у молоди личиночных органов дыхания наряду с кожным и
кишечным дыханием свидетельствует либо о сравнительно
недавнем их проникновении в высокогорные водоемы (что повлекло
редукцию плавательного пузыря: у молоди есть открытая часть),
либо о длительной эволюционной приспособленности к обитанию
в придаточной системе горных потоков, что подтверждает
современная экология. Огромное многообразие форм этого рода именно
в условиях водоемов Азии и видовая бедность в условиях
северных водоемов Евразии могут быть, естественно, и
результатом усиленного видообразовательного процесса в условиях гор
от одного общего предка; но, скорее, они являются автохтонами
нагорио-азиатской подобласти, избравшими вследствие малых
размеров за основу обитания придаточную систему, что и позволило им
впоследствии спуститься в низовые озера. В их экологии много
черт, общих с семейством карповых. Они способны образовывать
быстрорастущие (относительно) озерные формы, менять
характер нереста с одноразового на порционный при наличии
подходящих условий, переносить значительную обедненпость воды
кислородом, заселять солоноватоводиые водоемы (при значительном
повышении солености — слепнут).
Родственные связи исследованных нами и близких к ним видов
этого рода представляются следующим образом (рис. 5).
Исходным видом можно принять гипотетический N. primitive.
На наш взгляд, центральным видом рода является N. sto-
liczkai, от которого очень давно обособилась группа гребенчатых
гольцов, сюда мы относим и N. kuschakewitschi, и N. barbatulus.
Несколько позднее выделилась группа, объединяющая виды с
открытой частью плавательного пузыря; в нее мы относим и N. se-
werzowi, обособившегося сравнительно недавно, одновременно с
N. conipterus и N. paradoxus. Расстояния между видами по
горизонтали в какой-то мере отражают их близость между собой, а
14
Таблица 1. Отношение выборок (1, 2, 3) из популяций гольцов разных водоемов к определенному
виду по определителю Л. С. Берга (1949)
Разделение
видов
N.strauchi
и
NJablatus
от
N.dorsalis
N.strauchi
от
N.Iabiatus
Тезы определителя
Толщина хвостового
стебля к его пысотс
Длина хвостового
стебля к длине головы
Наименьшая высота
тела к длине хвостового
стебля
Высота D к
наибольшей высоте тела
Длина Р к длине V
Расстояние между
ноздрями
Высота тела к его
длине
Длина хвостового
стебля к длине тела
Диаметр глаза к длине
головы
Аягуз
(1) j
str.,
lab.
str.,
lab.
str.
str.
str.
str.
str.
str.
str.
Малая Алматиика |
_J
str.,
lab.
dors.
str.,
lab.
str.
str.
str.
str.
str.
str.
1
2 i
dors.
dors.
dors.
lab.
str.
str.
str.
dors.
dors.
_3 1
str.,
lab.
dors.
str.,
lab.
lab.
str.
lab.
str.
lab.
dors.
Большая Алматинка]
_1 1
str.,
lab.
str.,
lab.
str.,
lab.
lab.
str.
str.
str.
str.
str.,
dors.
2 1
str.,
lab.
str., 1
lab.
str.,
lab.
lab.
str.
str.
str.
str.
str.,
dors.,
1 lab.
_3 I
str.,
lab.
dors.,
lab.
str.?
dors.,
lab.
str.
str.
str.
str.
str.
str.,
dors.
Река Курты |
_J 1
str.,
lab.
str.,
lab.
str.,
lab.
lab.
str.
str.
str.
str.
str.f
dors.
2 1
str.,
lab.
str.,
lab.
str.,
lab.
lab.
str.
lab.
str.,
lab.
lab.
str.,
lab.,
, dors.
Река Чу
_1
str.,
lab.
str.,
lab.
str.,
lab.
lab.
lab.
lab.
str.,
lab.
lab.
dors.
2
str.,
lab.
dors.?
str.,
lab.
lab.?
str.
str.
str.
str.
dors.
расхождение ветвей — наши представления о времени
обособления. Видовые очерки расположены в последовательности их
уклонения от центрального вида.
Рис. 5. Гипотетические связи видов рода Nocmacheilus
1. Nocmacheilus stoliczkai (Steindachncr)—тибетский голец
Синонимия. Cobitis stoliczkai: Stcindachner, Verb, zool.-bot. Gcssel.Wien,
1866. V. 16.
Ncmachilus stoliczkai: Gunthcr, Cat. Fish. Brit. Mus. 1868. V. 11.
Cobitis uranoscopus: Кссслер, Изв. Об-ва любит, естестп. 1872. Т. 10. Вып. 1.
Cobitis elegans: Кссслер. Изв. Об-ва любит, естеств. 1874. Т. И. Вып. 3.
Neniachilus dorsonotalus: Кссслер, Mel. biol. 1879. Т. 10. (р. Кунгсс).
Nemachilus stoliczkai: Герценштейи, Рыбы. Путсш. Пржевальского, 1888,
с. 14, табл. I, фиг. 2—5; табл. III, фиг. 1—4; табл. VII, фиг. 3—4; табл. VIII.
Nemachilus dorsonotalus: Герценштейи, Рыбы. Путеш. Пржевальского, 1888,
с. 30, табл. III, фиг. 5; табл. V, фиг. 5; табл. VII, фиг. 2; табл. VIII, фиг. 14—18.
Nemachilus stoliczkai: Берг. Рыбы пресных вод СССР. 1&49. Ч. 2. — Мар-
тсхов, Вопросы рыбного хозяйства Казахской ССР. 1963. Вып. 4.
Nemachilus stoluczkai typ., N. stoliczkai elegans, N. stoliczkai uranoscopus:
Турдаков, Тр. Кирг. пед. ин-та. 1946. Т. 1. Вып. 1.
16
Этот вид первоначально описан из оз. Тсумурири (Западный
Тибет). Впоследствии его ареал расширили от Хуайхэ и Янцзы на
востоке до бассейна Аральского моря на западе, бассейна
Балхаша на севере и Индии на юге. Столь обширный ареал,
охватывающий все горные системы Центральной Азии (Гималаи, Тибет,
Памир, Тянь-Шань), предполагает, как отмечал Л. С. Берг (1949),
сильное варьирование. Однако это не помешало ему свести все
описанные подвиды в 1 вид, признав вариацию памирского
гольца, описанную Дэем.
В бассейне оз. Балхаш свойствен в первую очередь для тянь-
шаньских притоков р. Или, но встречается и в реках Джунгарии.
Неизвестен для рек бассейна Алакольских озер.
По Ф. А. Турдакову (1963), в пределах казахстанских
водоемов обитает 2 подвида тибетского гольца: N. stoliczkai typ в
бассейне Балхаша и N. stoliczkai elegans в бассейнах Сырдарьи, Чу,
Таласа и Иссык-Куля. Другие исследователи (Мартехов, 1963;
Абылкасымова, 1985; Пивнев, 1985) избегают обсуждения
систематики этого вида (как и других видов гольцов), принимая их по
Л.С.Бергу (1949).
la. Noemacheilus stoliczkai stoliczkai
/ Steindachner^-тибетский голец
С и и о н и м и я. Cobiiis stoliczkai: Stcindachncr, Vcrh. zool.-bot. Gcssel. Wi-
en, 1886. V. 17.
Nemachilus stoliczkai typ: Турдаков. Тр. Кирг. пед. ин-та. 1946. Т. 1.
Распространение. По Ф. А. Турдакову (1963), распространен в
Центральной Азии, бассейнах Тарима, Балхаша и Алаколя.
Другие исследователи (Меньшиков, 1937; Некрашевич, 1965) в
ихтиофауне Алакольских озер не указывают. Этот вопрос требует
уточнения.
Описание (по Гсрцснштсйну, 1888, Бергу, 1949; Турдакову,
1963). Обращает внимание крайняя бедность фактического
материала по этому виду. Не удалось найти сведений по многим
признакам, хотя каждый автор заканчивает описание словами о
«сильном варьировании», «чрезвычайной изменчивости» и т. д.
Например, вообще нет сведений о количестве позвонков, числе канальцев
боковой линии. Все это заставляет подходить к оценке
сложившейся ситуации в систематике этого вида очень сдержанно. По
описываемому подвиду нет возможности привести достаточно
полные морфомстрические сведения. Ф. А. Турдаков (1963)
приводит не свои оригинальные материалы, а пересчеты из С. М. Гер-
ценштейна (1888), который, как известно, описывает вид по 20 экз.
широкой географии сбора. Описания С М. Герценштейна
практически повторяет Л. С. Берг (1949), объединив несколько
описанных видов в один (см. синонимию вида).
В результате-^типичному подвиду можно дать следующую
2-79
17
характеристику: D IV 7—8 (9) A III 5. Хвостовой стебель по длине
равен или больше головы; высота хвостового стебля (у
фиксированных спиртом экземпляров она меньше, чем у «формалинных»)
составляет 5,1—7,8 % от длины тела и содержится в длине
хвостового стебля 2,6—5,6 раза; толщина хвостового стебля равна его
высоте, но может быть больше или меньше ее. Длина хвостового
стебля содержится 4—5 раз в длине тела (без хвостового
плавника).
Положение спинного плавника варьирует — то ближе к концу
рыла, то к концу тела, в связи с чем изменяется и положение
брюшного плавника относительно спинного. Грудные плавники
закруглены, вершина их образована 4 и 5 лучами; брюшные
закруглены и доходят до анального отверстия или закрывают его.
Спинной плавник усеченный; хвостовой слегка выемчатый, равно-
лопастный. На спине перед спинным плавником продольная
бороздка с валиком посередине.
Голова с уплощенным теменем и лбом. Глаза большие;
диаметр их укладывается от 1 до 2 раз в ширине лба. Ноздри тесно
сближены и передние снабжены короткой косо срезанной
трубочкой. Верхняя челюсть без зубовидного выроста. Усики длинные:
передние доходят до угла рта, средние достигают глаза, задние —
до вертикали заднего края глаза и далее.
Тело голос, чешуя отсутствует. Боковая линия хорошо заметна.
Плавательный пузырь не имеет свободной, не заключенной в
костную капсулу, части *. Кишечник образует 2 простые длинные петли
без спиральных скручиваний.
Окраска тела сильно варьирует, но попоиовидных пятен (по
Турдакову, 1963) у этого подвида не бывает. Общий фон
сероватый, желто-буроватый, темно-бурый; брюшная сторона
желтоватая или белая (серебристая). Темно-бурые пятна различной
величины и формы покрывают бока, спину, голову, спинной и
хвостовой плавники, образуя правильные ряды. Пятна заметны на
грудных плавниках (постоянно), иногда — на брюшных и
анальном; изредка сливаются в продольную полосу но боку тела.
Одним из отличительных признаков тибетского гольца от пят-»
нистого губача Ф. А. Турдаков указывает кожную складку,
идущую от глаза к концу рыла, которая присуща только тибетскому
гольцу. У крупных экземпляров этот признак выражен четко.
Обычные размеры тибетского гольца 90—100 мм, как
исключение— до 150 мм. Максимально указанные размеры—155 мм.
В нашем распоряжении есть экземпляр гольца из оз. Нижний
Кульсай (бас. р. Чилик) общей длиной 170 мм (рис. 6). Его морфо-
метрпческая характеристика приводится в таблице 2. Ф. А.
Турдаков и Б. П. Лужин (1954) считают, что популяция из р. Аксай
ближе всего к популяции из р. Каркара (бас. р. Или).
* У молоди до 3—4 см длины есть свободная часть плавательного пузыря
(Ланге, 1948).
18
Как отмечают Ф. Л. Турдаков и Б. П. Лужии (1954),
возрастная изменчивость выражена у тибетского гольца в диаметре глаз
и длине головы:
Длина рыбы, мм 50 — 60 — 70 — 80 — 90 — 100
Диаметр глаза, % 3,4 3,1 3,1 2,9 2,7
Длина головы, % 21,9 20;9 20,7 19,9 20,8
Половой диморфизм эти же авторы обнаружили по 3
признакам: v самок больше длина основания спинного плавника и
наибольшая высота тела, а у самцов — длина хвостового стебля; у
самцов обычны наросты па грудных плавниках.
Описание гольца из оз. Кульсай: D III 7, А II 5, Р I 12, V II 7;
канальцев в боковой линии 86. Боковая линия заходит на голову,
Таблица 2. Морфологические признаки тибетского гольца
Признак
Абсолютная длина тела, мм
Длина тела (без С)
В % от длины тела (без С)
Расстояние aD
pD
Р—V
V—А
Длина хвостового стебля
Наибольшая высота тела
Наименьшая » »
Длина головы
Высота головы у затылка
Ширина лба
Диаметр глаза
Длина рыла
Длина основания D
Высота D
Длина основания А
Высота А
Длина Р
Длина V
Река Аксай
ма); п=25
(бас, Тари-
(Турдаков,
Лужии, '1954)
От—до
66-111
53-93
47-53
37-43
30,4-34,2
15,2-19,1
22-28
11,1-13.7
5,2-6,5
18-23,1
10,1-12.0
5,8-7,7
2,6-3,9
7,4-9,9
9,3-12,2
16,7-20,7
--
14,8-18,5
14,8-18,5 1
13,3-16,8
1 М + т
99 ±2,40
77±2,08
50,60 + 0,31
40,90±0,26
32,60.1:0,23
16,90±0,19
25,70±0,26
12,50 + 0,12
5,82±0,09
20,5±(),21
И,3±0,10
6,3±0,21
3,04±0,05
8,5±0,06
Ю,6±0,16
19,1+0,22
_
16,3±0,18
18,1+0,22
15,5±0,17 I
Озеро
Кульсай;
п«=1
(наши
данные)
170
143
51,7
35,3
29,7
16,8
23,1
17,8
7,6
22,7
12,2
6,3
3,15
9,8
10,1
14,7
8,4
14,7
15,4
14,7
образуя кольцо вокруг глаз, включающее ноздри. Спинной плавник
усеченный, вершина его образована 2 ветвистыми лучами, так что
передняя часть как бы косо срезана. Грудные плавники заострены,
почти треугольной формы, вершина их образована 4-вствистым
лучом. Брюшные плавники овально-треугольные, вершина
образована третьим лучом. Хвостовой плавник с заметной выемкой, его
лопасти сверху и снизу скошены; анальный усеченный, со скошен-
19-
ной вершиной. Начало брюшных плавников лежит чуть позади
вертикали начала спинного плавника. Брюшные закрывают
анальное отверстие и достигают анального плавника, грудные —
середины пектовентрального расстояния. Задние усики достигают
вертикали заднего края глаза. Глаза чуть ниже уровня лба; ноздри
сближены, задняя ноздря отстоит от глаза на расстояние меньше
его диаметра, от глаза к рылу идет четко заметная складка.
Ложбинки перед спинным плавником нет, есть 3 узких темных полоски.
Окраска темно-серая, с крупными по спине и уменьшающимися к
брюху темными пятнами. Брюхо желтоватое. На спинном и
хвостовом плавниках едва различимые мелкие пятнышки. Лучи грудных
плавников незначительно утолщены.
По соотношению длины и высоты хвостового стебля (3,05) эта
особь может быть отнесена к другому подвиду — к N. stoliczkai
elegans, который в бассейне Балхаша, по Ф. А. Турдакову (1963),
не встречается.
Рис. 6. Тибетский голец из оз. Нижний Кульсай (сентябрь 1987 г.)
Биология. Сведения по биологии тибетского гольца из водоемов
Казахстана мы находим только у П. Ф. Мартехова (1963). В
дальнейшем все данные приводятся по этой работе.
Размножается тибетский голец порционно и мечет икру в
продолжении весны и лета, начиная с конца марта. Свою клейкую
икру откладывает на песок. Плодовитость колеблется от 3587 до
10 658 икринок у самок длиной 69—102 мм. Икра в гонадах перед
нерестом трех размеров (3 порции). Диаметр икринок первой
порции от 0,36 до 0,43 мм. Половозрелость наступает на втором—
третьем году жизни при длине тела 50—70 мм. Соотношение самок
и самцов перед икрометанием близко 1:1, с небольшим
преобладанием последних. Ф. А. Турдаков (1963) относит тибетского
гольца к весеннеиерестующим рыбам при температуре 8—10 °С.
20
Растет тибетский голец медленно:
Возраст, годы 2 3 4 5 6
Самцы, мм 60 76 87 96 102
Самки, мм 41 57 64 71 77
Масса тела исследованных особей колеблется от 1,2 до 16,4 г.
В питании тибетского гольца преобладают водоросли.
Наибольший процент встречаемости: диатомовых—100, сине-зеленых — 93,
зеленых— 11%. По массе преобладают диатомовые. Животные
организмы служат второстепенной пищей. Из них наиболее часто
поедаются личинки хирономид — 57% встречаемости, олигохеты —
у единичных особей, ракообразные — 5,7%, личинки поденок —
у отдельных особей. Кроме этого, в кишечниках обнаружен песок,
детрит, в одном случае икра своего вида. Питается тибетский
голец, засасывая перифитон с камней, который и состоит в основнохМ
из перечисленных компонентов его питания. Однако Ф. А. Турда-
ков (1963) считает, что тибетский голец питается личинками
насекомых, преимущественно двукрылых.
Численность и хозяйственное значение. В горных реках
является фоновым видом. Обитает здесь совместно с османами и
маринкой, составляя но численности 7з ихтиофауны.
Поскольку в этих водоемах пет хозяйственно-ценных видов,
тибетский голец не приносит ущерба рыбным запасам. При
акклиматизации ценных видов рыб в горных водоемах (различные виды
форели) служит для них кормовой базой, однако быстро
выедается, как это наблюдалось на озерах р. Кульсай.
16. Noemacheilus stoliczkai elcgans (Kessler) —
тянь-шаньский голец
Синонимия. Cobitis elegans: Кссслер. Изв. Об-ва любит, естеств. 1874.
Т. 11. Вып. 3.
Nemachilus stoliczkai elcgans: Турдаков. Тр. Кирг. гос. пед. ин-та. 1946. Т. 1.
Распространение. Обитает в бассейне рек Сырдарьи, Чу и
Иссык-Куля. Ф. А. Турдаков не указывает для бассейна р. Талас, из
которой им описаны 2 вида гольцов — N. coniptcrus и N. paradoxus;
последний — из верховьев реки за пределами Казахстана. Ранее
А. П. Занип (1936) и позже Т. А. Абылкасымова (1985) указывали
для р. Талас только N. stoliczkai, а И. А. Пивнев (1985) —N.
stoliczkai elegans. Мы придерживаемся точки зрения Ф. А. Турдако-
ва о видовой самостоятельности гольцов бассейна Таласа.
Из казахстанской части бассейна Сырдарьи тянь-шаньский
голец встречается в реках Арысь, Бадам, Келес; в бассейне р. Чу —
на очень коротком участке возле с. Георгиевка, где, по данным
Т. А. Абылкасымовой (1985), основной по численности вид гольца
(однако в наших сборах здесь не обнаружен).
Описание (по Турдакову, 1963): Dili (6) 7, A III 6. Хвостовой
стеоель короче головы, сжат с боков; его высота — 6,5—9% от
21
длины тела. Глаза небольшие. В окраске почти обязательны попо-
новидные пятна, от 6 до 15; иногда пятна образуют поперечные
полосы на боках и спине («тигровая» окраска).
Для р. Бадам Ф. А. Турдаков (1954) приводит следующие
сведения по морфологии гольца: длина головы 23,8dz0,23, хвостового
стебля—18,8=L0,25; наибольшая высота тела 16,8+0,16,
наименьшая— 8,3+0,17% от длины тела. Отношение длины
хвостового стебля к его высоте 2,3+0,04. Это же отношение для р. Нарын
составляет 2,7+0,17, а для р. Тюп — 3,1+0,04, Поскольку в
материалах Т. А. Абылкасымовой (1985) нет измерений наименьшей
высоты тела, то использовать их для сравнения нельзя. В наших
сборах гольцов из р. Чу в районе с. Георгиевка наименьшая
высота тела (высота хвостового стебля) колебалась от 4,4 до 6,1;% от
длины тела, т. е. обнаруживает хиатус с описанием Ф. А. Турдако-
ва, и соответственно отношения длины и высоты хвостового стебля
совершенно иные — от 3,3 до 4,3. Наличие свободной части
плавательного пузыря* убеждает в том, что мы, скорее, имеем дело с
N. strauchi п N. labiatus.
Биология. И. А. Пивнев (1985) указывает, что икрометание у
этого гольца порционное, нерест продолжается с апреля по июль
включительно. Питается он донными беспозвоночными, нитчатыми
водорослями. Т. А. Абылкасымова (1985) приводит большой
материал по половому составу по отдельным водоемам за ряд лет.
В редких случаях наблюдается соотношение 1:1, в большинстве
же выборок преобладают самки; соотношение колеблется от 1:1
до 1:12. Изменения в одном месте сбора по сезонам н годам очень
значительны. Средняя абсолютная плодовитость рыб по Т. А.
Абылкасымовой (1985) ** сильно варьирует — от 1175 до 6420 икринок.
У самок размером 78—94 мм плодовитость 3720 икринок. Нерест
проходит в бассейне Иссык-Куля в начале марта. Расхождение в
сроках размножения тянь-шаньского гольца более чем странно.
По аналогии с тибетским гольцом все-таки следует думать о
весенне-летнем порционном нересте.
Других сведений по биологии нами не найдено.
Численность и хозяйственное значение. Тяиь-шаньский голец
во многих горных реках является фоновым видом, но численность
его много меньше, чем, например, пятнистого губача; это связано
с ограниченностью пищевых ресурсов и подходящих биотопов.
Хозяйственного значения не имеет, может быть использован как
кормовой объект для форели.
* Ф. А. Турдаков (1963) указывает, что у N. paradoxus (N. stoliczkai —
по другим авторам) при обитании в спокойных водоемах может быть
свободная часть плавательного пузыря.
** Трудно понять, о какой плодовитости идет речь: то ли о средней
абсолютной плодовитости — «с икрой оказалось 18 рыб размером 78—94 мм, в которых
насчитывалось 3720 икринок», то ли о другой: «из 30 самок у 26 были икринки.
Относительная их плодовитость 2900—3700 икринок» (С. 169) Г
22
2. Xocmacheilus conipterus Turdakov —
терсский голец
Синонимия отсутствует.
Распространение. По Ф. А. Турдакову (1963), терсский голец,
описанный из рек Тсрс (Асса) и Талас, обитает помимо этих
водоемов в мелких речках хребта Каратау, а также в реках Арысь,
Келес, Чирчик, искусственных водоемах у г. Ташкента (канал
Салар).
Описание (по Турдакову, 1954, 1963): D II—1117(8), А III 5,
Р I 10(11), VIII (6) 7(8). В боковой линии около 80 трубочек.
Позвонков 40. Наши данные по р. Терс расширяют варьирование
этих признаков: D II—III (6) 7(8), А III 5, Р I 9—11, V III (5) 6—7;
позвонков 35—40, чаще 37—38; жаберных тычинок 10—12.
Ф. А. Турдаков (1954) считает, что этот голец более всего
напоминает N. stoliczkai uranoscopus, но заслуживает выделения в
самостоятельный вдд_ввиду следующих обстоятельств. Все
плавники, особенно грудные и брюшные, у него заострены, а у N.
stoliczkai— закруглены. Вершина грудных плавников треугольной
формы образуется обычным ветвистым лучом, реже — вторым-
третьим, третьим-четвертым. Утолщения первых лучей грудного
плавника и выросты па них почти незаметны. Брюшные плавники
закрывают анальное отверстие, часто достигают анального
плавника и иногда заходят за него. Вершина их треугольной формы,
образована 2—3 лучами.
Спинной плавник с выемкой, так как вершина его образована
первым-вторым и вторым-третьим ветвистыми лучами,
выдающимися по своей длине над остальными, что хорошо заметно при по-
лусложениом плавнике. Очень редко он прямо срезан. Подобная
форма спинного плавника отмечена нами только в одной выборке
гольцов из р. Курты (бас. Или), но значительно менее выраженная.
Этот признак позволяет сразу выделить терсского гольца.
Хвостовой плавник со значительной выемкой, лопасти его
хорошо выражены, на вершине несколько округлены. Усики в углах
рта всегда достигают вертикали середины глаза, часто далее,
иногда до вертикали заднего края глаза. Начало брюшных плавников
расположено под вертикалью начала спинного плавника или
несколько позади нее. Глаза довольно крупные, их верхний край
расположен па уровне профиля головы или выступает над ним.
Профиль головы с чуть заметным вздутием над ноздрями. Иногда
рыло скошено. Ноздри сближены, промежуток между ними — около
диаметра ноздри. Сосочки на верхней губе не выражены. Впереди
спинного плавника бороздка с валиком посередине и узкой темной
полосой (рис. 7).
Окраска тела характерна общим желтоватым тоном (у
фиксированных в формалине). Основания грудных и брюшных
плавников оранжевые, такие же пятна есть на горле и щеках. Характер и
23
Рис. 7. Терсский голец из р. Терс (Асса); сентябрь 1986 г.
расположение пятен на теле, по Ф. А. Турдакову, более напоминает
окраску N. dorsal is, чем N. stoliczkai. На спине у крупных особей
в верховьях рек заметны попоновидные пятна, несколько
расплывчатые; обычно их нет. Темные бурые пятна на спине и боках тела
расплывчатые, разной величины, часто сливаются в темную
полота б л и ц а 3. Участие лучей плавников
в образовании их вершин у гольца из р. Терс, %
Плавник
Спинной
Грудной
Брюшной
Лучи, образующие вершину
*
38
1-2 1 2 | 2-3 | 3 ! 3-4
33
29
16
90
4
10
61
16
су вдоль боковой линии, которая выделяется белой полосой. В
основании спинного и хвостового плавников всегда темные пятна, как и
на затылке. Брюшина черная, иногда темно-бурая. На спинном,
хвостовом и менее выраженно на грудных плавниках — бурые
пятка, образующие полосы.
Наши материалы из р. Терс представлены в таблицах 3, 4.
Приведенные измерения 2 размерных групп позволяют сделать
некоторые выводы о размерно-возрастной изменчивости. С
увеличением размеров у терсского гольца относительно увеличивается
длина хвостового стебля, уменьшаются размеры всех плавников и
24
Таблица 4. Морфологические признаки терсского гольца, %
от длины тела (без С)
Признак
Расстояние aD
pD
P-V
V—А
Длина хвостового
стебля
Наибольшая высота
тела
Наименьшая высота
тела
Толщина хвостового
стебля
Толщина тела
Длина гловы
Высота головы у
затылка
Высота головы через
середину глаза
Ширина головы
Ширина лба
Диаметр глаза
Длина усика
Длина рыла '
Длина основания D
Высота D
Длина основания А
Высота А
Длина Р
Длина V
Длина верхней
лопасти С
Длина нижней
лопасти С
Длина средних лучей
С
/=зо—ы
1; 42,7 мм
Q=0,3—1,35; 0,91 г
От—до
49-54
35-43
21-25
12-17
20-25
12-17
5,7-7,2
5,3—6,5
10-15
21-26
12-15
10-12
12-15
4,3-6,7
5-7,5
5-7
8-11
9-13
20-24
7-11
12-17
18-23
15-18
19-23
18-24
I 15-19
М + т
51,73±0,27
40,01 ±0,39
23,41 ±0,29
14,61=0,25
22,89±0,32
15.12+0,22
6,4±0,07
5,96±0,07
12,77±0,23
23,76:5:0,28
13,22±0,16
11,1±0,18
14,12±0,25
5,61±0,18
6,22±0,1
6.16±0,12
9.88±0,15
12,16±0,18
22,01 ±0,25
9,38±0,Ш
15,73±(),23
20.93±0,2Э
16,76±0,17
21,25±0,25
21,93±0,25
17,01±0,29
/=60—77
; 69,1 мм
Q = 3,1 —5,5; 3,37 г
От—до
48-53
36-43
26-30
15-19
21-26
11-16
5,1—6,5
5,2-6.8
11-15
18-24
10-14
9-12
11-13
5,5-8,4
3,1-4,7
4-7,3
7-10
10-12
17-23
6-11
12-15
16-21
13-16
17-22
17-22
П-15
М±т
50,51 ±0,23
40,07±0,45
28,33±0,26
17,67±0,32
24,01±0,34
14,39±0,31
5,79±0,11
6,01±0,12
12,95±0,29
21,22±0,35
12,3±0,25
10,26±0,22
11,86+0,18
6,7±0,13
4,11+0,1
5,36±0,19
8,73±0,19
10,73±0,15
20,39±0,36
7,92±0,3
13,67±0,24
17,14±0,35
14,27±0.19
19,07±0,36
18,89±0,35
13,45±0,27
длина головы, что обусловливает сокращение антедорсального
расстояния. Изменение пектовентралыюго и вентроаналыюго
расстояния ^-следствие методической ошибки измерения.
Значительным изменениям подвержена относительная величина глаза*.
* Укоренившаяся в ихтиологической литературе точка зрения о наибольшей
изменчивости величины глаза с возрастом является плодом математизации
мышления. «Диаметр глаза» самый стабильный пластический признак, так как егс
абсолютные размеры менее, чем другие части тела, изменяются в процессе
онтогенеза. Наиболее изменчивый из всех пластических признаков — длина рыбы;
отсюда: чем стабильнее какой-либо пластический признак в своих абсолютных
размерах, по отношению к ней, тем он более изменчив в относительном
значении.
25
В сравнении с данными Ф. А. Турдакова (1954) также заметна
некоторая разница в пластических признаках, что, вероятно,
прежде всего объясняется разноразмерным материалом,
использованным Ф. Л. Турдаковым по рекам Терс и Талас (табл. 5).
Таблица 5. Морфологические признаки терсского гольца
из разных водоемов (числитель — пределы,
знаменатель — среднее), % от /
1 Река Терс
Пр„»„,к №5Г
I п=25
Длина головы
Длина рыла
Диаметр глаза
Длина хвостового
стебля
Наибольшая вькота
тела
Наименьшая высота
тела
20,6-23,2
22,0+0,15
10,1-11,8
10,8 ±0,08
3,4-4,5
4,09±0,08
21,8-25
23,1 ±0,2
13,3-17,1
15,6 ±0,17
5,2-7,3
6,57x0,08
Река Терс
(наши
данные);
п=16 I
18-24
21,22±0,35
7-10
8.73±0,19
3,1-4,7
4,11 ±0,1
21-26
24,01±0,34
11-16
14,391-0,31
5,1-6.5
5,79±0,П
Река
Талас (Тур-
даков,
1954); п-9
21,3-?
23,1
4,1-5,7
4,76
20,8+23,3
21,3
12,2-13,8
15,5
5,6-7,6
6,51
Обращает внимание прежде всего разница в длине рыла,
впрочем почти незаметная по сравнению с нашими данными по молоди.
Различия в длине и форме рыла отмечены нами практически у всех
исследованных видов гольцов, и есть основания рассматривать эту
форму изменчивости как экологическую модификацию (обе
формы— длиннорылая и короткорылая встречаются в одной выборке).
Биология. Ф. А. Турдаков (1954) приводит предположительные
сведения о времени размножения и указывает, что, вероятнее все-
При систематике мы зачастую используем и придаем наибольшее значение
тем пластическим признакам, которые подвержены наименьшей возрастной
изменчивости, и «бракуем» те признаки, которые обладают повышенной возрастной
изменчивостью, прежде всего «диаметр глаза». Этой точки зрения до последнего
времени придерживался и автор (см. т. 1—3 настоящего издания). Работа над
гольцами дала много конкретных данных о практической неизменности диаметра
глаза с достижением определенных размеров рыбы. Глаз перестает расти
раньше, чем прочие части тела, он функционально не связан с движением, с
пропорциями тела и коррелировать его размеры с длиной тела наряду, например, с
размерами плавников, просто абсурд. При соблюдении достаточной точности
измерений диаметр глаза, возможно, следует вынести за пределы признаков,
вычисляемых в процентах длины тела или головы и рассматривать его как
самостоятельный признак наряду с меристическихш. Эти общие рассуждения выходят
sa рамки настоящего издания и нуждаются в широком обсуждении и апробации
на практике, прежде всего нз, видах мелких размеров.
26
го, нерест происходил в мае—июне, т. е. позднее, чем у N. stoliczkai.
Гонады непарные. Одной из особенностей биологии терсского
гольца, но Ф. А. Турдакову (1953), является детрито-растительное
питание. Кишечник у него необычайно длинный, образует много
петель, превышает длину тела в 2—2,7 раза.
В исследованной нами выборке (п=170) из р. Терс,
отловленных 5 сентября 1985 г., самцов и самок было поровну. У мелких
самок, длиной от 48 до 60 мм, вероятно, созревающих впервые, была
отмечена II—Ш стадия зрелости. У более крупных особей, длиной
75 95 мм, отмечена V—IV стадия зрелости. Плодовитость,
определенная по 30 самкам, равна в среднем 100 икринкам, с
колебаниями от 80 до 120 икринок.
Линейный рост и масса тела выражены следующим образом:
/, мм 39 58 59 60 62 67 73 81 84 85
Q, г 0,42 0,86 1,4 1,42 1,62 1,88 2,57 3,54 4,0 4,29
п 5 5 о 10 10 4 23 12 12 8
Максимальная длина 96 мм, масса 5,5 г при длине 89 мм.
Численность и хозяйственное значение. Тсрсский голец —
фоновый вид в русле рек своего ареала; хозяйственного значения не
имеет.
3. Nocmacheilus sewerzowi G. Nikolsky —
голец Северцова
Синонимия. Nemachilus sewerzowi: Г. Никольский. Бюл. МОИП. Отд.
биол. 1938. Т. 67. Ко 5—6. — Берг. Рыбы СССР. 1949. Ч. 2. — Мартехов, Вопросы
рыбного хозяйства Казахской ССР. Алма-Ата, 1963. Вып. 4.
Распространение. В р. Или от устья до р. Каскслеи, в р. Каске-
леи и ее притоках. Так указал Г. В. Никольский (1938) при перво-
оиисанин и повторил Л. С. Берг (1949). Кроме работы П. Ф. Мар-
техова (1963), проведенной в 1947—1949 гг., нет других
подтверждений нахождения здесь этого вида. Правда, Н. П. Серов (1961)
отметил, что голед Северцова обитает в притоках р. Или Талгаре
и Иссыке, а также в реках Каратал, Аксу, Лепсы, Аягуз, Тентек,
Урджар и, вероятно, в других, впадающих в Алаколь и Сасыкколь.
Однако в этой публикации нет конкретных материалов,
свидетельствующих о встрече именно этого вида.
Описание (по Никольскому, 1938): D И—1116, АII—III5,
PI—II 9—И, VI 6. Плавательный пузырь с небольшой свободной
частью. Большое антедорсальное расстояние (53—54 % от длины
тела), большая голова (около 25%), короткий и высокий
хвостовой стебель, что сближает этот вид с N. dorsalis. Наибольшая
высота тела 17,7 % от I, наименьшая — 8,9, длина хвостового стебля 19,9,
длина основания спинного плавника 11,3, основания анального —
9,4; антевентральнос расстояние 51,4, пектовеитральное —28,7,
антеанальное — 71; длина грудного плавника 21,6, брюшного —
15,1. Длина головы 24,9, рыла—12,2; диаметр глаза 4,9, ширина
27
лба 8,1, длина усиков 11,4 %. Зубовидный отросток на верхней
челюсти не развит. Длина кишечника — около длины тела. Хвостовой
плавник усеченный или с чуть заметной выемкой. На боках тела
темные пятнышки, заходящие за спинной, анальный и грудной
плавники, на лучах грудного плавника заметны утолщения.
Возрастная изменчивость проявляется в уменьшении с возрастом
высоты тела, длины хвостового стебля, головы и плавников.
Увеличивается иектовентралыюе расстояние. Половой диморфизм
выражен в наибольшей высоте тела, длине головы, антедорсальном и
аитевентралыюм расстояниях, которые меньше у самок. Длина
грудных плавников также меньше у самок.
В наших сборах из р. Б. Алматинка (приток р. Каскелен) были
обнаружены 3 зкз. гольцов, напоминающих гольца Северцова.
В целях сохранения материала вскрытие этих рыб не
производилось. Характеризуются они следующими показателями: полная
длина 57, 58 и 65 мм; длина без хвостового плавника 49, 49 и
55 мм. Масса тела 1,8, 2 и 3,1 г. Разветвленных лучей в D 7, в Л —
4—5, последний луч в обеих плавниках у всех раздвоен до
основания; Р 10—11—12; V 6—6—7. Общий габитус тела несколько
напоминает гольяна, как и окраска: темные мелкие пятнышки па
темно-сером фоне. Пятна имеют тенденцию к слиянию в полосу
вдоль боковой линии. Брюхо белое. По спине продольная темная
полоса. На спинном и хвостовом плавниках темные пятна по всей
поверхности, на грудных — только в передней части. Анальные и
брюшные плавники бесцветные.
Все плавники закругленные. Вентральные плавники
начинаются чуть позади вертикали начала спинного плавника и по
отношению к anus занимают все возможные положения: не доходят,
доходят и закрывают. Вершины плавников образованы следующими
ветвистыми лучами: спинного и анального — третьим и четвертым,
грудного — шестым и седьмым, брюшного — третьим.
Ноздри раздвинуты чуть больше, чем у N. strauchi, но меньше,
чем у N. labiatus. Нижняя губа прервана бороздой. Сосочки на
верхней губе не выражены. Глаза большие, низко поставленные.
В процентах от длины тела показатели признаков следующие:
антедорсальное расстояние — 55,3, постдорсальное — 37,5, пекто-
вентральное — 21,9; наибольшая высота тела—18,57,
наименьшая— 9,47; наибольшая толщина—16,9, толщина хвостового
стебля — 7,97; длина головы — 22,93; высота головы у затылка —
13,73, высота головы через глаз—11,67, ширина головы—15,33,
ширина лба — 8,27, диаметр глаза — 4,07, длина усика (в углу
рта)—4,73, длина рыла — 7,53, длина основания спинного
плавника— 8,5, его высота—16,47, длина основания анального
плавника— 6,2, его высота—12,5, длина грудных плавников — 12,57
(не достигает половины пектовеитрального расстояния), длина
Ьрюшных — 9,13; длина: верхних лучей хвостового плавника —
18,33, нижних лучей хвостового плавника—15,63 и средних лучей
хвостового плавника— 16,33.
28
От описания N. sewerzowi эти экземпляры отличаются
достаточно сильно (например, вершина грудного плавника образована
1—2-вствистым лучом у N. sewerzovi и 6—7 — у наших
экземпляров), но по длине и высоте хвостового стебля, длине головы и анте-
дорсальному расстоянию, по большинству счетных признаков
(кроме лучей в спинном плавнике) ближе всего они все-таки к N.
sewerzowi или N. dorsalis.
По сути дела, вероятно, следовало бы описать их как новый
вид. Оснований для этого вполне достаточно, но от подобного
решения удерживают следующие соображения. В месте сбора
гольцов в р. Б. Алматипка было отловлено более 200 особей,
разнообразие которых охватило практически все известные формы и были
встречены и другие неизвестые вариации. Например, «тонкоусая»
особь, особь-альбинос и др. Не исключено, что это может быть
следствием разбавления вод реки артезианскими радоновыми
горячими водами высокой концентрации, впадающими в нескольких
километрах выше по течению от мест сбора.
Подобные выклинивания минерализованных активных вод
достаточно обычны во многих горных и предгорных участках рек
Тянь-Шаня, и возникающее под их действием разнообразие
генотипов (и фенотипов) вполне вероятно. Получат ли они
продолжение и дальнейшую стабилизацию, сказать трудно. Скорее, исчезнут
бесследно, а на их месте возникнут новые. Подобные вспышки
микроэволюциоиных процессов могут носить волнообразный
характер и не исключено, что в случае с N. sewerzowi мы столкнулись
именно с таким явлением.
Описания видов по одиночным экземплярам уже привели к
достаточно большой усложненности систематики, гольцов в
особенности, и необходимо найти новые критерии для оценки видового
статуса внутри рода.
Биология (по Никольскому, 1938; Мартсхову, 1963). Нерест
проходит летом; вероятнее всего, порционно. В июле встречаются
особи с готовыми к нересту половыми продуктами. Половозрелость
наступает на втором году жизни, при длине тела 30 мм (самцы
при длине 25 мм). Плодовитость при столь малых размерах очень
низкая: v самок длиной 32,5 мм—137 икринок (по Никольскому,
1938).
П. Ф. Мартехов (1963) указывает более высокую
плодовитость:
Длина рыбы, мм 29,9 34 41 43 47,3
Количество икры, шт. 646 760 930 2058 2683
В яичнике различается икра 2 порций. Диаметр икринок
первой порции 0,33—0,6 мм, второй —0,26—0,32 мм.
Растет голец Северцова заметно медленнее других видов. В
возрасте 2 года имеет длину от 28 до 35 мм, в 3 года — 35—41 мм, в
29
4 года — 43 и в 5 лет — 47 мм. Масса тела при этих размерах (от
28 до 47 мм) изменяется от 0,1 до 1,6 г.
В питании отмечены личинки хирономид, мух и жуков, а также
нитчатые водоросли.
Численность и хозяйственное значение. По данным Г. В.
Никольского (1938) и Н. П. Серова (1961), встречается массами и
широко распространен. По И. П. Серову (1961), этот вид обитает
на мелководьях с мягкой водной растительностью, попадает на
поля орошения, где гибнет (не молодь ли это других- гольцов? —
B. М.). Большинству специалистов не известны случаи его поимки.
Хозяйственного значения не имеет.
4. Noemacheilus dorsalis (Kcssler) —
серый голец
Синонимия. Cobitis dorsalis: Кесслср. Изв. Об-ва любит, естеств. 1872.
Т. 10. Выи. 1.
Diplophysa kungessana: Kcssler, Mel. biol. Ac. Sci. Petersb. 1879. T. 10.
Nernachilus kungessanus: Герценштейн. Рыбы. Путешеств. Пржевальского,
1888.
Nernachilus dorsalis: Берг. Рыбы Туркестана, 1905.
Dcuterophysa dorsalis: Дементьев. Тр. Зоол. муз. МГУ, 1935. Т. 2.
Распространение. Широко расселившимся вид от восточных
участков Нагорной Азии (Цайдам, Восточный Тибет, Хуанхэ) до
бассейнов Балхаша, Нарына, Чу, Иссык-Куля, Таласа, Сырдарьи,
Амударьи. Распространение сто в бассейне Балхаша, по-видимому,
ограничено левобережными притоками р. Или (система
Тянь-Шаня), что связано с его экологией. Он не спускается в низовья рек,
редок даже в среднем течении. Основные места его обитания —
предгорные и горные болотца, ключи, застойные участки рек,
прибрежные мелководные участки горных озер, в связи с чем
встречается спорадически.
Описание (по Гсрценштейпу, 1888; Никольскому, 1940; Берн/,
1949; Турдакову, 1963): D III 6—7, А III 5, Р I (9) 12—14, V I 5—7.
Хвостовой стебель сжат с боков, его высота больше толщины.
Голова длиннее хвостового стебля. Высота хвостового стебля
укладывается в его длине 1,9—2,6 раза. Хвостовой плавник с небольшой
выемкой или усеченный. Свободная часть плавательного пузыря
большая. Общий тон окраски серый, с мелкими темными
пятнышками на боках тела и спинном и хвостовом плавниках, где они
группируются в ряды. Иногда пятнышки есть и на других
плавниках. Л. С. Берг (1949) указывает, что иногда они группируются в
продольные полоски по сторонам спины и боковой линии.
C. М. Герценштейн (1888) и Ф. А. Турдаков (1963) считают, что у
типично окрашенных особей есть попоновидные расплывчатые
пятна. Боковая линия видна в виде белой полоски. Брюхо светлое.
Брюшина черная. Ноздри сближены. Длина обычно до 90, редко
до 130 мм (по Герценштейну,— 163 мм).
30
В литературе не найдено полной морфометрнп этого вида,
кроме работ С. М. Герценштейна (1888) и Г. В. Никольского (1940),
Первый исследовал 14 рыб (измерения даны по 9 экз.), в основном
из Цайдама, Хуанхэ и лишь 1 экз. — из р. Кунгес (исток р. Или).
Естественно, что эти данные не соответствуют сведениям по
нашему региону. Материал Г. В. Никольского (1940) собран в р. Или
и несколько отличается: в Р 9—13 мягких лучей, в V их 5—6.
Встретить особей, полностью соответствующих приведенному
описанию, нам не удалось. При совпадении одних признаков
другие уклоняются чаще всего в сторону пятнистого губача или
гольца Севсрцова. Редкостью является прежде всего столь высокий
хвостовой стебель. В наших сборах из р. М. Алматипка встречены
экземпляры гольцов, которые могут быть отнесены с некоторой
натяжкой к этому виду. В таблицу 6 включены данные С. М. Гер-
ценштейна в нашем пересчете. Поскольку выводить средние из
этого материала нельзя, мы указываем пределы индивидуальной
изменчивости. Для сравнения в таблицу 6 включены 3 экз. из
р. Б. Алматинка, которые описаны в очерке по гольцу Севсрцова,
по отличаются от него прежде всего мернстическими признаками.
Уверенности в их видовой принадлежности нет.
Пределы изменчивости, по данным С. М. Герценштейна (1888)
и нашим сборам, совпадают почти полностью, за исключением
высоты спинного плавника и наибольшей высоты тела.
Материалы Г. В. Никольского (1940) отличаются по
наибольшей высоте тела, наименьшей высоте тела, длине головы
(особенно резко), ширине лба, диаметру глаза, длине усика, основания
анального и грудного плавников. Это создает впечатление видовой
неопределенности материала у С. М. Герценштейна и Г. В.
Никольского. Сборы Г. В. Никольского (п=33) сделаны локально в устье
р. Каскслен совместно с N. sewerzowi. Морфология этого вида
нуждается в самой серьезной проработке.
Описание популяции из р. М. Алматинка: D III 7, А III 5, Р I
14—16, V I 7—8. Позвонков 41—44; жаберных тычинок 9—11.
Высота хвостового стебля незначительно больше его толщины или
равна ей и укладывается в его длине чуть менее 3 раз. Голова
длиннее хвостового стебля. Хвостовой плавник с хорошо заметной
выемкой, лопасти его закруглены. Парные и непарные плавники
закруглены; их вершины образованы первым, первым-вторым и
вторым ветвистыми лучами; Р—2, 2—3, 3 и V 1—2, 2. Профиль
головы прямой, лоб плоский, ноздри несколько раздвинуты. Грудные
плавники не достигают середины пектовентрального расстояния.
Брюшные не достигают или достигают анального отверстия.
Общая окраска серого или бурого цвета разной интенсивности.
Пятна на спине и боках очень мелкие, образуют как бы
«мраморный» рисунок, но могут и отсутствовать. На хвостовом и спинном
плавниках ряды темных пятен. Остальные плавники бесцветные,
без пятен. Брюхо желтоватое. Брюшина темно-бурая.
Половой диморфизм, по Г. В. Никольскому (1940), выражен в
31
Т а б л и ц а б. Морфометрическая
Признак
По Герцен-
штейну
(1888)
От—до
Расстояние aD
pD
P-V
V-A
Длина хвостового стебля
Наибольшая высота тела
Наименьшая высота тела
Толщина хвостового стебля
Толщина тела
Длина головы
Высота головы у затылка
Высота головы через глаз
Ширина головы
лба
Диаметр глаза
Длина усика
рыла
основания D
Высота D
Длина основания Л
Высота А
Длина Р
1 V
Длина верхней лопасти С
Длина нижней лопасти С
Длина средних лучей С
20,3-26,3
—
—
18,5-22,9
10,2-16,5
5,9-8,2
—
_
19,1-24
—
—
10,3—14,4
4,25-6,85
3,4-5,05
—
—
7,6-11,6
12,8-15,6
6,4-8,7
11,4-12,6
.12,9-16,6
11,7-14,5
—
—
—
:тика серого гольца, % ог длишл тсла (без С)
Река Кае келен
(Никольский, 1940)
От—до
52-62
—
22-34
—
16-24
14-23
6-13
—
—
23-30
—
—
—
6-Ю
4-8
6-12
8-13
8-14
—
6-12
—
15—25
11-17
—
—
—
М
55,1
—.
28,6
—
20,0
19,2
10,4
—
—
27,0
—
—
—
8,1
5,61
9,2
10,5
11,0
—
9,5
—
20,3
14,2
—
—
—
Река М. Алматиика:
п=15
От—до 1
50-57
35-40
27-33
15-17
17-22
13-17
6-7,2
5,3-6,5
12-15
22-24
10-13
8-10
12-15
5,2-6,4
2,5-4
6,5-8
9-11
8-11
16-20
6-9
10-13
13-17
13-15
16-20
16-20
12-17
М±т
б5,58±0,55
37,45 ±0,35
29,65+0,42
16,45 + 0,16
20,05±0,41
15,47±0,25
6,7±0,08
6,14±0,1
14,25+0,19
22,9±0,19
11,53+0,18
9,33±0,14
13,84±0,14
5,96±0,09
3,2+0,12
7,31+0,17
10,46+0,1
10,13±0,17
17,98+0,29
7,87+0,22
12,58±0,25
15,18 ±0,29
14,36±0,2
18,52±0,-3
18,82±0,33
14,65±0,33
Река Б. Лл-
матинка;
п=3
М
55,3
38,5
32,07
16,53
21,9
18,57
9,47
7,97
16,9
22,93
13,73
11,67
15,33
8,27
4,07
4,73
7,53
8,5
16,47
6,2
12,5
12,57
9,13
18,33
15,63
16,33
наличии вздутий у самцов на грудных плавниках. Возрастные
изменения проявляются слабо. С возрастом несколько уменьшаются
наибольшая высота тела, длина головы и диаметр глаза,
увеличиваются длина хвостового стебля и пектовентральное расстояние.
Биология (по Мартехову, 1963). Нерест серого гольца
начинается весной при температуре воды 9—10 °С. В прудах под Алма-
Атой такие условия наступают в апреле. Нерест проходит на
мелководных участках, поросших травой, н длится около недели.
Повторные порции икры откладываются до конца мая. В гонадах
удается различить 3 порции икры, первая из которых наиболее
многочисленная. У самок длиной тела 48—62 мм плодовитость
колеблется от 474 до 4008 икринок. Диаметр зрелых овариальных
икринок колеблется в пределах 0,8—0,94 мм. Половозрел ость
наступает в возрасте 2 года. Самцы численно несколько
преобладают над самками в преднерестовый и нерестовый период.
Растет серый голец медленно но сравнению с другими видами,
опережая лишь гольца Северцова. В возрасте 2 года достигает в
среднем (длина без С) 43 мм, в 3 года — 53, в 4 года — 61, в
5 лет — 67 и в 6 лет — 72 мм. Эти данные не согласуются с
указанными Ф. А. Турдаковым (1963) максимальными размерами —
130 мм (длина всей рыбы). Поскольку возраст в 6 лет является,
видимо, предельным, можно предполагать и более быстро
растущие популяции серого гольца.
Указываемая П. Ф. Мартеховым (1963) масса гольцов длиной
тела от 34 до 72 мм колеблется от 0,6 до 8,0 г. Наши материалы по
соотношению длины и массы тела несколько иные:
L, мм
/, мм
0, г
q. г
71
59
2,5
1,9
75
63,5
2,8
2,4
77
65
2,75
2,55
79
68
3,7
3,1
81
69
3,7
3,0
86
74
4.3
3,4
93
78
5,5
4,8
99
84
6,8
5,1
Упитанность по Фультону, по нашим материалам изменяется
от 0,95 до 1,21, по П. Ф. Мартехову (1963) —от 0,85 до 2,07.
Питается серый голец преимущественно животными
организмами. В процессе онтогенеза состав пищи меняется. В пище
личинок преобладают ракушковые и веслоногие рачки, у мальков —
мелкие личинки хирономид и десмидиевыс водоросли. Годовики
начинают наряду с личинками хирономид употреблять олигохет и
ручейников. Взрослые особи имеют более широкий спектр питания.
Прежде всего это личинки хирономид (80% встречаемости),
преобладающие количественно (до 21 экз. в кишечнике). Далее
следуют личинки стрекоз, поденок, ручейников, жуков, двукрылых,
олигохеты, планктонные ракообразные, водоросли (как
исключение).
Численность и хозяйственное значение. По спектру питания
серый голец может составлять конкуренцию промысловым видам,
Но в местах его обитания их практически нет. Исключение
составляют прудовые хозяйства, где серый голец нежелателен. Большой
3-?9 .33
численности не достигает, в последние годы сильно потеснен корот-
коцикличными видами амурского комплекса, занимающими его
стации обитания. Хозяйственного значения не имеет.
5. Nocmacheilus strauchi (Kesslcr) —
пятнистый губач
Казахское название: тенб'ьл салпыерш.
Синонимия. Diplophysa strauchi: Кесслер, Изв. Об-ва любит, естеств.
1874. Т. 11. Вып. 3.
Diplophysa papilloso-labiata: Кесслер, Mel. biol. 1879. V. 10.
Nemachilus strauchi: Герценштейн, Рыбы. Путешеств. Пржевальского. 1888.
Т. 3. Ч. 2.
Обитает в бассейнах Балхаша и Алаколя, Тарима, Иссык-Куля,
реках северных склонов Тарбагатая (бас. Иртыша), р. Чу*.
Неоднократно завозился с молодью карпа из Алма-Атинского прудхоза
во все водоемы республики. Обнаружен в р. Тэс и оз. Санчийн-Да-
лай-Нур в Монголии.
Описано значительное количество подвидов п форм пятнистого
губача, начиная с К. Ф- Кесслера (1879) и С. М. Герценштейна
(1888) и кончая II. Г. Нскрашевичем (1948, 1965) и Ф. А. Турда-
ковым (1963). Л. С. Берг (1949) помимо типичной формы выделяет
лишь подвид N. strauchi ulacholicus — иссык-кульского гольца,
сводя все остальные описания в синонимы. Мы считаем
возможным вернуть первоначальное значение некоторым из них, что и
будет видно из дальнейшего материала. Относится к нагорно-азиат-
скому фаупистическому комплексу.
5а. Noemacheilus strauchi strauchi (Kessler) —
пятнистый губач
Синонимия повторяет синонимы вида.
Распространение — бассейны Балхаша, Алаколя, Иссык-Куля,
Тарима, Чу. Типичная форма пятнистого губача встречается по
всему ареалу вида, соседствуя с региональными подвидами и
образуя экологические морфы, прежде всего озерные (рис. 8).
Описание (по Бергу, 1949): в D III—IV 7—8(9), чаще 8 лучей,
А III 5, Р I 11—14, V I 7—8. Жаберных тычинок 11—17, в среднем
13,6, позвонков 39—42.
Морфометрия этого подвида пятнистого губача представлена во
многих работах и позволяет провести некоторый анализ.
Литературные и оригинальные материалы сведены в таблицу 7.
Отдельные популяции различаются между собой по большой
группе пластических признаков. Между крайними вариантами
* В р. Чу, по мнению И. А. Пивнева (1985), акклиматизирован в конце 50-х
годов. По нашему мнению, он абориген этого бассейна, учитывая его прошлые
связи с Иссык-Кулем.
34
средних значений признаков существуют переходы, сглаживающие
их. Пределы индивидуальной изменчивости образуют разрывы
между популяциями в ограниченном числе случаев (табл. 8).
Таким образом, наиболее удаленными друг от друга оказались
популяции из смежных рек, разделенных расстоянием в 10—20 км,
а не между крайними точками из разных бассейнов — р. Аягуз и
р. Чу (более 1000 км).
Рис. 8. Пятнистый губач из оз. Б. Алтай (бас. Балхаша); август 1983 г.
Наиболее отделившейся от других по длине головы является
популяция из р. М. Алматиика, а но длине плавников — из р. Б. Ал-
матинка. Обе формы горбоносые, но из первой популяции в
выборке представлено 22 самца и 4 самки, а из второй — все
исследованные особи самцы. Следовательно, эти различия не являются
половыми.
Изменчивость многих признаков коррелятивно связана.
Приведем некоторые случаи обнаруженной зависимости по средним
значениям. Изменение постдорсальиого расстояния в большей степени
зависит от длины основания спинного плавника, а не от его
положения:
aD 50,35 50,57 50,7 50,83 51,37 51,53 51,56 51,95 52,03 52,63
pD 39,83 37,07 38,3 37,2 40;81 37,17 39,06 38,53 38,09 38,45
Закономерного уменьшения постдорсальиого расстояния с
увеличением антедорсального нет. Оно уменьшается с увеличением
длины основания спинного плавника:
ID 9,62 10,77 11,48 10,48 11,04 11,48 12,34 11,92 12,04 12,39
pD 40,81 39,83 39,06 38,53 38,45 38,3 38,04 37,2 37,17 37,07
Подобным образом обнаружены и другие закономерности. Так,
с уменьшением длины хвостового стебля увеличиваются его высота
и толщина (крайние значения рядов 24,53, 5,01, 6,87, 20,33, 6,33,
7,95), т. е. соотношение высоты хвостового стебля к сто длине из-
35
Таблица 7. Морфологические признаки пятнистого губача из разных водоемов, % от длины тела
Признак
1
Балхаш
(Покроп-
ский, 1947)
Сборные
данные Гер-
Ценштейна
(Турдаков,
1963)
Река Или
[Никольский,
1940)
1 | 2 ! 3 | 4 |
Длина (без С), мм
Расстояние aD
pD
P-V
V—А
Длина хпостового стебля
Наибольшая высота тела
Наименьшая » »
Толщина хвостового стебля
Толщина тела
Длина головы
Высота головы у затылка
Высота головы через глаз
Ширина головы
Ширина лба
Диаметр глаза
Длина усика
рыла
основания D
Высота D
Длина основания Л
Высота А
Длина Р
V *
верхней лопасти С
нижней лопасти С
средних лучей С
п
168,5±0,26
50,&5±0,25
39,83±0.25
33,51±0,23
18,15±0,19
23,97±0,2
15,25±0,18
5,6*
7,1*
119,73+0,12
10,95±0,15
3,49±0,05
8,37+0,08
10,77 + 0,1
15,15±0,18
5,9±0,08
И,58±0,12
17,43+0,1
15,33+о.Ц
17,61±0,19
16,61±0,15
1 50
73-112
23,6±0,43
14,2±0,42
5,42±0,19
20,9±0,23
1 Ш
50,2
28,5
22,8
14,3
5,5
5,3
4,5
7,9
9,8
11,9
7,0
17,9
15,2
Балхаш
(Меньшиков, 1947)
Река
Ллматинка
(Турдаков,
1963)
" 1
Река
Аягуз
(наши
данные)
Река Малая
Ллматинка
типичная ф.
5 1 6 | 7 | 8
86.68 + 2,38
51,95±о,15
38,53±0,21
23,14+0,21
20,88±о,12
10,48±0,15
16,95±0,13
i
69-111
21,2+0,24
15,6+0,26
5,28:1:0,11
23,6±0,21
| 20
58-Ю2;67,8
51,37±0,32
40,81.1:0,34
29,61+0,26
16,38+0,19
24,53+0,35
16,07±0,22
5,01 + 0.1
6,87+0.13
14,33 + 0,14
21,62^-0,15
12,68+0,18
10,46 + 0,10
' 12,72 + 0,15
6,46+0,13
4,39 10,13
5.5+0,13
8,56+0,12
9,62 + 0,22
16,37 + 0,24
6,.14±0,15
11,7+0,22
15,13+0,25
12,42-0,19
18,17 + 0,29
15,85+0,3
13,57+0,36
1 25
49-117;84,7
52,03±0,3
38,09±0,3
28,3±0,27
14,05±0,25
21,79±0,3
17,2+0,3
5,74±0,1
7,41+0,21
15,45±0,25
22,4±0,2
12.2±0.16
9,95±0,15
14,1 + 0,19
6,0+0,18
4,48+0,11
7,24+0,17
9,86 ±0,08
12,34+0,2
18,36+0,36
6,6±0,15
13,09+0,3
16,45+0,21
14,54+0,24
20,0+0,35
18,81±0,25
15,89+0,23
1 26
Река Малая
Алматиика '
горбоносая ф.
9
60 -78; 69,1
51,53±0,3
37,17±(),28
28,05 ±0,29
14,07±0,26
22,14+0,25
17,08±0,2
5,89+0,08
6,9±0,12
15,97±(),2
24,3±0,21
13,98±0,14
13,5+0,19
16.14 + 0.16
5,38±0.08
4,66+0,08
8.5+0,19
Ю,58±0,11
12,04+0.15
20,21 + 0,15
7,52+0,18
13.97+0,18
17,49±0,17
15.7+0,17
20,37 5.0,24
19,57 ±0.24
17,29±0.17
26
Река
типичная ф.'
1
10 1
70-107; 85,4
50,7
38,3
32,2
18,7
21,74
17,7
5,34
8,1
15,94
21,18
1 13,18
11.6
13,84
6,58
i 4,08
6,1
9,38
11,48
19,24
6,39
13,06
13,76
12,5
18,04
17,0
14,4
1 5
Большая Алматиика
с
усеченным хв. ил.
горбоцо- |
сая ф.
11 | 12
73-98; 67,7
50.83±0,35
37,2± 0,37
31,26+0,38
18,01 ±0,28
21,210,34
16.25 ±0.27
6,03±0,11
8,14±0,14
15,07±0,28
20,7+0,24
1!,98±0,22
10.04±0,29
12,88±0,19
6,42+0,1
3,35±0.05
5,73±0,19
9, И ±0,07
11,92 + 0,18
1 16,64 ±0,25
6,7±0,16
11,23+0,25
12,39±0,31
10,95=0,33
15,45±0,аЗ
12,76 10,29
13,64±0,38
1 16
69-88;'77«, 8
50.57 ±0,37
37,07 ±0,42
32,01 ±0,34
19,26±0,3
20,33 ±0,42
16,7±0,2G
6,33±0.10
7,95±0,16
15,07 ±0,28
21,14 + 0,24
14,32 + 0,2
13,7б±0,19
14,22±0,18
7.14+0,19
3,61 ±0.05
6,22±0.14
9,74±0,04
12,39 + 0,21
16,33 + 0,33
7.67-Ю.21
11.64+0,28
11,83 1-0.4
10,39 1;0,38
19,26 ±0,63
11,51+0.69
13,()1±0,58
1 16
Река Курты
13
67-94; 80,6
51,56 + 0,25
30,06+0,27
30.5±0,21
18,4210,19
22,12+0,21
16,75±0,3
5,551-0,12
7,27 + 0,17
15,03+0,3
21,31 ±0,2
11.76+0,18
9,54^-0,15
| 13,17+0,14
6,18-0,14
3.72+0,06
6,23+0,14
9,22+0,12
11,48 + 0,28
18,06 г0,26
7,67 1-0,19
14,39+0,41
15,89 t-0,34
13.9 + 0,25
16,78 + 0,4
13,64+0,24
13,0+0,24
1 18
Река Чу
14
72-123; 93,1
52,6310,39
37,45±0,42
32,33±0.25
18,23±0,15
24,01 ±0,34
18,07±0,46
5,39±0,09
6,79±0,13
15,С4±0,25
21.95+.0.24
12,3±0,2
9,7б±0,17
12,98+0,3
6,61+0,12
3,7+0,06
6,42±0,27
9,32+0,15
I П,04±0,14
; 18.83 + 0,21
7,01 ±0,16
12,67 + 0,19
16,64+0,27
13,92+0.3
1 18,58+0,29
16.12+0,27
16,82±0,2б
1 16
Пределы
индивидуальной
изменчивости но
всем выборкам
15 :
47-55(56)
(33) (34-42(44)
(24)(25)26-34
(11)12-21(22)
(16)18-31
10-20(22)
4,2-8
5,9-9,5
12-18(20)
18-26
10-17
8-16
11-18
4-8,5
1 (2)3-5,5(8)
(4)5-9,5(10,5)
7,5-12
(7,5)8-14(16)
(12)14-22
4,5-9,5(12)
9-15(17)
9-19(22)
7-17(19)
10-23
9-21
(6-7)9-19
Колебания
средних
16
50,23-52.63
37,07-40,81
28,05-33,51
14,05-19.26
20,33-24,53
14,2-18,07
5,01-6.33
6,79-8.14
14,33-15,97
19,73-24,3
10,95-14,32
9,54±13,76
12,72-16,14
5,38-7,14
3,35-4,66
5,5-8,5
1 8,37-10,58
9,62-12,39
15,15-20,21
5,9-7.67
11,23-14,39
11,82-17,9
10,39-15,7
14,26-20,37
11,51-19,57
13,0-17,29
* Вычислено В. П. Митрофановым.
меняется встречным образом и составляет в нашем материале по
индивидуальной изменчивости 2,6—6,7, что значительно отличается
от данных Л. С. Берга (1949).
Длина головы и хвостового стебля не имеют корреляции:
Длина
головы 19,73 20,7 20,88 21,17 21,18 21,31 21,62 20,9 21,95 22,4 23,6
Длина
хвостового
стебля 23,97 21,2 23,14 20,33 21,74 22,12 24,53 23,6 24,01 20,8 21,2
Голова может быть как длиннее (3 выборки), так и короче
хвостового стебля (9 выборок). Длина парных и высота непарных
плавников имеют прямую корреляцию и подвержены большой
изменчивости. Наиболее изменчив но длине и форме хвостовой
плавник. Он варьирует от неравнолопастного с заметной выегмкой до
косоуссченного, когда нижние лучи много короче верхних. Но он
никогда не бывает равнолопастным, что является достаточно
надежным отличительным признаком от N. sioliczkai и N. labiatus.
Таблица 8. Разрывы в ряду индивидуальной изменчивости между
популяциями пятнистого губача (числитель — пределы,
знаменатель — среднее), % от I
Признак
Река М.Ал-!
матино;
горбоносая
Ф.
Река
Б.Алматинка;
горбоносая
Ф.
Река
Курты
Река
Аягуз
Длина головы
Высота D
Длина Р
Длина V
Длина нижней лопасти
Длина средних лучей С
23-27
24,3
19-21
20,21
16 — 19
17,49
14-18
15,7
17-21
19,57
15-19
17,29
18-22
20,7
14-18
16,63'
9-14
11,83
7-13
10,39
11-16
11,51
10-14
13,01
11-14
13,0
11-14
12,42
Счетные признаки пятнистого губача представлены в таблице 9.
В числе лучей в плавниках, особенно в грудных, брюшных и
анальном, встречено много отклонений в популяциях из рек Чу и
Б. Алматинка. Есть особи без брюшных плавников, с рудиментом
спинного, с анальным плавником по типу жирового плавника без
лучей (р. Чу), с увеличенным числом тонких ослабленных лучей в
плавниках (р. Б. Алматинка). Плавники обычно не заостренные,
парные —широкие (табл. 10).
38
Таблица 9. Меристические признаки пятнистого губача, шт.
Водоем, автор, год
Озеро Балхаш
(Покровский, 1948)
Река Или
(Никольский, 1940)
Река Алматинка
(Турдаков, 1963)
Река М. Алматинка
(автор)
Река Б. Алматинка
(автор)
Река Аягуз (автор)
Река Чу (автор)
(Абылкасымова, 1985)
Мягких лучей в плавниках
D
7-9
(7)8
(7)8
(7)8
(7)8-9
Jt=&-
-7^8
6-9
А
5
5
5
5
5-6(7)
5-6
(3)5
4-6
Р
10-13
11-13
11-15
V
—
6-8
7-8
7-8
10-13;7—8(9)
10-121 6-8
9-12 6 (7) (8)
10-16
6-9
Позвонков
36-42
38,86
39-42
—
(37)38-42
35-37
36-40
\ 34-38
Жаберных
тычинок
11-17
13,62
13
—
11-17
—
10-12
9-10
10-16
Общая закономерность в изменении формы плавников
заключается в увеличении их заостренности с увеличением длины.
Брюшные плавники чаще достигают анального отверстия или
закрывают его, но могут и не доходить до него, что наблюдается
обычно в популяциях с большим процентом уродливых плавников.
Грудные обычно не достигают середины пектовентрального
расстояния, но близки к нему. Начало брюшных плавников лежит
чаще позади вертикали спинного плавника или па ней.
Таблица 10. Участие лучей в образовании
вершин плавников у пятнистого губача
из разных рек
Плавник
Спинной
Анальный
Грудной
Брюшной
М.Алматинка
1-2; 2
2-3; 3; 3-1;4
2;3 |
Б.
Алматинка
2; 3
3; 3-4
3; 3-4
1 ЧУ
2
3;4
2; 3
Задняя пара усиков достигает вертикали середины глаза,
иногда заходит за нее. Б р. Б. Алматинка встречена особь с особой
формой строения усиков. Они имеют нитевидную форму, тонкие в
основании, длина обычна. Других отклонений у этой особи не
обнаружено. Ноздри сближены. Лоб вогнутый, плоский настолько,
что верхний край глаза находится на уровне профиля головы или
выступает над ним.
Окраска тела разнообразная. Обычно на спине и боках
разбросаны крупные темно-бурые пятна неправильной формы, не
образующие какого-либо закономерного рисунка. Общий фон серый,
39
желтоватый, переходящий на брюхе в белый или со светло-желтым
оттенком. На спинном и хвостовом плавниках ряды из мелких
черных или бурых пятнышек разной степени выраженности. Ыа
грудных плавниках темные пятна. На темени всегда темное пятно,
иногда в форме «сердца». Брюшина темно-бурая, светлее на
брюшной стороне тела. Варианты в окраске: слабо пигментированные
особи, почти альбиносы; особи с пятнами небольшого размера;
пятна приобретают более определенную форму — круглую или
полумесяца, они расплывчатые, крупные.
Половой диморфизм в пластических признаках проявляется в
увеличенном антедорсальном расстоянии, наибольшей высоте
тела и головы у самцов, больших постдорсальном расстоянии и
толщине хвостового стебля у самок. У самцов, по Г. В. Никольскому
(1940), на грудных плавниках вздутия между лучами, что
отличает их от самок. Самцы крупнее самок. Размерная изменчивость
морфологических признаков пятнистого губача отмечается
(Никольский, 1940) в длине головы, диаметре глаза, длине брюшных и
грудных плавников, относительная величина которых уменьшается
с возрастом, и в длине увеличивающегося пектовентралыюго
расстояния.
Наши выборки не позволяют судить о размерной изменчивости.
Разница с выборкой из оз. Балхаш может быть отнесена за счет
разности условий. Мы исследовали 2 размерные группы из р. Аягуз
(/=60,2 и 80,8), по которым можно судить лишь о тенденции
уменьшения относительной длины и высоты всех плавников, а
также диаметра глаза и увеличения наибольшей высоты тела,
постдорсального расстояния, длины хвостового стебля, пектовентраль-
ного расстояния, длины рыла с увеличением размеров тела.
Некоторые из этих признаков подвержены и половой изменчивости, что
затрудняет их общую оценку. Как показывают материалы
таблицы 7, отмеченные закономерности в большинстве случаев
прослеживаются, особенно по величине плавников.
В целом пятнистый губач характеризуется повышенной
морфологической изменчивостью. Необходимы дальнейшие уточняющие
исследования. Биология описывается но Г. В. Никольскому (1940),
В. В. Покровскому, К. Н. Беляевой (1948), Л. С. Бергу (1949),
П. Ф. Мартсхову (1963).
Размножение. Большинство авторов отмечают, что нерестится
пятнистый губач с ранней весны (конец марта и даже начало
марта при температуре воды 5—7СС). Вторая порция откладывается в
конце апреля и третья — в конце мая. В наших сборах самки с
готовой для нереста икрой и в стадии вы боя встречались в реках
Б. Алматннка и Курты в августе. Это позволяет сделать вывод о
чрезвычайно длинном периоде размножения пятнистого губача.
Можно предположить, что за март—август он откладывает более
3 порций икры, или его нерестовое стадо имеет разпокачествен-
ность, в результате чего растягивается общий срок нереста.
Разновременность выклева молоди из икры разных порций
40
подтверждается отловом одноразмерных личинок (10—20 мм) в
апреле, мае и июне в одном и том же водоеме (р. Карасу). Летний
нерест проходит при температуре воды до 24 °С.
Повторность кладок отмечена не только в реках, но и в оз.
Балхаш. В нем подход губача на нерестилища наблюдался в конце
марта (температура о—7°С), а нерест начинался с середины
апреля. Разгар нереста приходился на начало второй декады мая при
температуре воды 13,3°С. К 18 мая 78% особей были в стадии
выбоя. Второй нерест проходил более дружно в конце мая и
закончился за 6 дней. Третий подход на нерестилища наблюдался в
начале июня и был также дружным. Температура воды в это время
колебалась от 14,5 до 20,2°, в среднем— 17,6°С.
Перед началом третьей кладки 4 июня большинство самок
(85%) имели икру, готовую к выбою. 10 июня с иевыметанпой
икрой и молоками встречалась часть популяции, которая должна
была нерестовать еще раз. В. В. Покровский и К. И. Беляева
(1948) предполагают, что эта часть особей не участвовала в
первой кладке. В других районах озера с более ранним прогревом
воды нерест проходил раньше: в апреле—мае.
Сроки нереста губача колебались в озере по годам па 15—
20 дней, но проходили в среднем при температуре от 5 до 20 °С.
Столь значительные изменения температурного режима развития
икры первой и последующих порций, во-первых, обязательно
должны сказаться на продолжительности ее развития; во-вторых, — на
морфологии генерационных групп. Возможно, что именно в этом
следует искать причины огромной морфологической разнокачест-
венности гольцов.
Развитие икры и личинок до размера 10 мм от первой порции
продолжается около 25—30 дней; от третьей порции — около 10—
12 дней. В августе встречаются сеголетки длиной до 40 мм.
Половой зрелости пятнистый губач достигает в 2—3 года. В
наших сборах половозрелые особи менее 75 мм длины ие встречены.
Соотношение полов перед началом нереста близко 1:1.
Определение плодовитости осложнено, как у всех порционно
нерестующих рыб. Икра в гонадах перед началом нереста различима
по 3 размерным группам. Первая порция—1 —1%5 мм в диаметре,
вторая — 0,8—1 и третья — 0,6—0,7 мм. При подсчете икры до
начала нереста количество ее в первой порции в среднем более чем
в 2 раза больше второй, а во второй — в 2 раза больше, чем в
третьей. К началу нереста масса яичников достигает 18 % массы
тела, а перед выметом второй порции—12,5%. У впервые
созревающих рыб в яичниках отмечается только 2 порции икры. К
моменту откладки икра приобретает оранжевый цвет.
Плодовитость зависит от размера, возраста и скорости роста.
У речных популяций она в целом ниже, чем у озерных, что
связано прежде всего с размерами самок. У речных популяций она
колеблется от 5,6 до 20, у озерной балхашской — от 12 до 47,4 тыс.
икринок. В целом это очень высокая для гольцов плодовитость.
4!
Относительная плодовитость на 1 см длины рыбы достигает
186 икринок, а на 1 г массы — 509 икринок.
Однако такая высокая потенциальная возможность
размножения (и огромная численность) не спасла губача от пресса хищпи-
ков-акклиматизантов— судака, сома, жереха. Его вытеснили в
озере еще более интенсивно размножающиеся мелкие виды
амурского комплекса.
Для нереста пятнистый губач выбирает участки с песчаным или
галечниковым грунтом, но может откладывать клейкую икру и на
растительность. Обычные глубины нерестилищ в реках в
зависимости от их глубины — от нескольких сантиметров до 1 м. В озерах
на мелководных участках — до 1 м. Может нереститься и при
солености в несколько промиллей.
Рост и возраст. Судя но определению возраста по жаберным
крышкам, спилам лучей грудного плавника и позвонкам, губач
доживает до 7 лет. П. Ф. Мартсхов (1963) указывает, что кроме
речной и озерной форм по темпу роста может быть выделена и
карликовая форма. Все исследователи (по этому и другим видам
гольцов) указывают, что самцы крупнее самок и растут быстрее
(табл. 11). Подобная закономерность обычно присуща тем видам
рыб, у которых самцы принимают какое-либо участие в охране
потомства. Для гольцов такие случаи ие указываются, поскольку
наблюдений за этологией нереста нет.
Столь малые приросты, особенно у самок, заставляют
усомниться в правильности определения возраста. В уловах из различных
заливов Балхаша размеры губача в славных сетях были абсолютно
идентичными; в Сары-Чагане в 1942 г. 20,6, в 1943 г.— 19,2 мм;
в Ащесу — соответственно 20,4 и 19,3 мм. Совершенно очевидно,
что это особи одного нерестового стада, и разница в скорости роста
(см. табл. 11) непонятна.
Наращивание массы у пятнистого губача связано с размерами и
в целом постоянно по водоемам (табл. 12).
Соотношение размеров и массы тела нерестового стада озерной
формы из залива Ащесу оз. Балхаш (по Покровскому и Беляевой,
1948) таково:
Длина тела, см 16,4 18,5 20,9 22,1
Масса, г 47,5 76,2 82,8 106,0
Соотношение абсолютной длины рыбы и ее массы по тем же
данным выглядит следующим образом:
Длина рыбы, см 19,5 20 21 21,5 22,0 23 23,5 24,0 25 25,5
Масса, г 50,0 65 65 70,0 59,5 70 85,7 83,3 120 93,0
Эти материалы получены при исследовании 17 самок,
послуживших для определения плодовитости. Максимальная масса тела
губача, отмеченная указанными авторами, достигает 120 г.
П. Ф. Мартехов (1963) отмечает у отдельных особей 197 г.
42
Таблица 11. Средние размеры пятнистого губача по возрастным
группам, мм
Ростовая форма, пол
Речная, самцы
Речная, самки
Карликовая
Озерная
Ащесу, самцы
Сары-Чаган »
Ащес\\ самки
Сары-Чаган »
2
87
76
57
—
—
—
—
Возраст,
3
*109
100
76
169
—
159
—
4
120
114
—
180
202
190
205
полных лет
5
132
124
209
211
209
205
I 6
_
—
218
224
252
210
Автор,
год
Мартехов, 1963
»
»
Покровский,
Беляева, 1948
»
»
Таблица 12. Зависимость массы тела (г) от длины у пятнистого губача
Река
Чу
Курты
Б.Алматинка
Аягуз
Б.Алматинка
Б.Алматинка;
горбоносая ф.
М.Алматинка
М.Алматинка;
горбоносая ф.
Среднее
п
Длина тела, см
3
4
1
0,2510,5
—
—
—
—
—
0,25
2 1
—
—
—
—-
—
0,5
1
5
—
—-
—
1,4
—
1,4
1
6
2,2:
— I
2,5
—
—'
— 1
7
3.63
8
9
10
1 1 1
5,6 |6,97| 9,0
4,25,5,0
- |б,2
3,13,3,83
- '5,45
I
4,9 17,0
3,03 5,84
3,37 4,9
2,353,51*5,38
2 I
42
52
7,2 9,1
8,3
—
18,14
7,08
|б,4
7,46
59
10,16
9,5
8,45
7,5
—
9,15
| 26
11
12,1
10
12,7
12
—
11,84
—
111,99
1 15
12
14,67
—
—
17
—
17,07
—
14,98
31 1
13
—
—
—■
—■
18
—
18
2 1
14
26
1 —
—
—
—
—
26 .
1 |
п
,119
1 16
16
16
5
16
26
20
234
Питание и упитанность. В процессе онтогенеза от личинки до
взрослой рыбы характер питания пятнистого губача меняется
существенно. Личинки длиной 10—20 мм едят главным образом
планктон. В их пище преобладают ветвоусые рачки (частота
встречаемости 71,3%); веслоногих рачков и коловраток значительно
меньше. Наряду с планктоном, но реже по частоте встречаемости
используются и бентосные организмы: личинки поденок (14,2%),
хирономид (57,2%), которые преобладают и в количественном
отношении. Встречаются в пище и диатомовые водоросли.
Мальки и сеголетки пятнистого губача (30—65 мм) расширяют
спектр питания за счет увеличения доли личинок жуков,
двукрылых и поденок. Преобладают ветвистоусые рачки и личинки
хирономид (до 10 экз. в кишечнике). Увеличивается и доля низших
водорослей.
43
нес)
о
1
tr\
о
сз
с;
2
CJ
н-
СО
S
^
трс
"*
1
6
о
г^
•т^
£г
се
0>
о
с
CQ
*
л
«•
О.
£3
stf
с*
>>
и
О
о
н
нис
ь пят
U,
<-»
с
X
Л
*-
s
£
ее
Т—1 1
то
Cf
S 1
vc
те
,00
1 СС S *~* •
^ о ч
^
ЕГ
СЗ
^
V
2-
12
>>
1 Ьй
id
о
сь
ее
К
г-
ТО
Й
•■>
<
ts
£
^
^%
и
о
o-S-
\о
с
р
#
•е-
ИИ
5*
3
хо
о
ГО
S£>
О я
о.<
-
:S
н-с Д
5 btf j
2 осл
ал
V—-'
н
S
д 1
5
•е-
•е-
m I
о 1
*
т
о
h 1
о
1 w—f
г-
^
1 1
1 1
со
CN
t—I
Г*4 1
1
Wi 1С
ю
«—«
1 1
СП
о
*-Т
со
t-M
* 1
—i TJ*
, 1
\^*
\-
\
1С |
о
1 Ю
11 - '
ю ^
(N
-I
" ^Z
h^ ^
1 I"** !
! 1 - 1
со;—* f^
~^ со
,-Г1 о
(N
г—•
^Н ]
СЧ
*•
т—•
1
1
fe
ol
j
*"м
— 1
*—• *—. 'Ю
*—• |
о
О
«.
О
СС 1
о: 1
о"1
|
Г-1
со
со о
О , 1
— о <м
а\ со
о« ol
ОС
о
>-»
1 *
N4 О,
«=; сз
е ^
£
) С
; с
>
4
со
■ч?
».
со
оо
о
о
оо
ОС
Г-Г
г-
h-
^г-«Г
00
CN
о
1С
1
1
Е
2
~
ее
»
X
_,
£
си
и
44
Взрослые особи пятнистого губача
в руслах крупных рек питаются
преимущественно животными
организмами; на первом месте стоят личинки хи-
рономид (по 328 зкз. в кишечнике) и
личинки двукрылых, ио при этом во
всех кишечниках встречаются
диатомовые и сине-зелепые водоросли,
остатки высшей водной растительности,
детрит и песок.
В стоячих водоемах, богатых водной
растительностью, губач переходит
почти полностью на растительное
питание. В его пище регулярно отмечены
диатомовые, сине-зеленые и харовые
водоросли, в меньшей степени — дис-
мидиевые и зеленые водоросли,
остатки высших водных растений и их
семена. Процент потребления животной
пищи при этом колеблется в разной
степени. В оз. Балхаш губач питался
преимущественно животной пищей —
личинками хирономид как основным
кормом и личинками стрекоз, поденок
и зоопланктонными организмами.
Собственная икра отмечена только в 2 %
просмотренных желудков. Данных о
питании икрой других видов рыб в
литературе ист, кроме единственного
случая обнаружения икры сазана у
губача в р. Карасу. Тем не менее за
пятнистым губачом твердо укрепилась
слава икроеда, основанная на
рассуждениях типа: «в нерестовый пруд
проникли гольцы и уничтожили всю икру
карпа»; «вслед за нерестующим
сазаном шли гольцы и пожирали всю
отложенную икру». Следовательно,
можно считать, что «икра рыб на
нерестилищах в питании гольцов занимает
значительное место» (Мартехов, 1963,
с. 145). С подобными заключениями
приходится сталкиваться не так уж
редко, но гораздо ценнее в этом
отношении были бы данные анализа
кишечников. Нет оснований снимать с
пятнистого губача подозрения в икро-
едстве, ио все же они остаются
недоказанными.
Следует сказать, что пятнистый губач очень пластичен по
отношению к насадкам, применяемым при ловле крючковой снастью.
Явно предпочитая дождевых червей, бокоплавов и другие
животные насадки, он клюет и на кукурузу, пшеницу, тесто, кашу и т. д.
Ловится также на мясо своих собратьев.
Упитанность пятнистого губача представлена в таблице 13. При
ее анализе следует иметь в виду, что в р. Аягуз гольцы добыты в
остаточном маленьком плесе пересохшего русла, и условия нагула
у них, видимо, были неблагоприятные. Возможно, это сказалось и
на их морфометрии (см. раздел «Систематика»), Очевидно, при
систематике гольцов не лишне учитывать этот фактор. Крупные
гольцы из озера обладают меньшим коэффициентом
упитанности.
По В.В.Покровскому и К-И. Беляевой (1948), в табл. 13
включены пересчитанные нами данные по 17 самкам. Средние
показатели длины и массы тела для разных выборок из оз. Балхаш
колеблются по Фультону от 0,9 до 1,27, составляя в среднем 1,04.
Таким образом, у гольцов мы отмечаем обратную закономерность
изменения упитанности по сравнению с большинством рыб: с
увеличением размеров рыб коэффициент упитанности не возрастает, а
снижается. Это явление затруднительно объяснить полностью, тем
более, что исключений из этого правила вполне достаточно и
строгой ^последовательности не наблюдается, во всяком случае среди
речных форм. Отсутствие данных по мелким гольцам из озера не
позволяет сделать окончательное заключение.
Ввиду массового расселения пятнистого губача по самым
разнообразным водоемам, его преобладающей численности над всеми
аборигенными видами рыб (иногда меняясь с окунем) естествен
интерес к его поведению для выявления причин столь высокой
экологической пластичности.
Являясь в основном оседлой рыбой, пятнистый губач в
условиях Балхаш-Илийского бассейна стал частично мигрирующим
видом. Он образовал многочисленные популяции в реках,
впадающих в озеро и, что является наиболее важным, создал озерные
популяции, совершающие значительные нерестовые и зимовальные
миграции. В качестве нагульных площадей он освоил все глубины
оз. Балхаш (есть случаи его поимки в Восточном Балхаше на
глубине до 19 м). О том, что пятнистый губач способен осваивать и
большие глубины, свидетельствует Ф. А. Турдаков (1963), говоря о
нахождении N. strauchi ulacholicus в оз. Иссык-Куль на глубине
100 м. Не сдерживает расселения губача и соленость воды в
озерах Иссык-Куль, Алаколь и Балхаш. Встречается он даже в
заливах с повышенной соленостью.
Отношение пятнистого губача к кислородному режиму
специально не изучалось. Наши наблюдения позволяют утверждать,
что заморные водоемы поймы и дельты р. Или осваиваются им все
без исключения. За многие годы наблюдений нам ни разу не
приходилось наблюдать гибели пятнистых губачей от заморов, как
45
утверждает Г. В. Никольский (1940). Губач проявляет большую
живучесть при отлове, но при высоких температурах воды
погибает в садках быстро.
Зимой активность губачей резко снижается, они скапливаются
на зимовку в наиболее глубоких участках русла, в различного
рода укрытиях, норах иод берегами и т. д., по в длительную спячку
не впадают. В условиях незамерзающих или частично
замерзающих горных рек губач концентрируется у выходов теплых
ключей.
Весной образует нерестовые скопления вскоре после распале-
ния льда. В течение лета ведет стайный образ жизни, что,
вероятно, связано с порциопностью икрометания и большой
численностью вообще, но распределяется по водоему равномерно,
охватывая всю его акваторию. Избегает участков русел с повышенной
скоростью течения, предпочитает затиши, затоны, разливы и
озерные системы.
Численность и хозяйственное значение. До
акклиматизационных работ в Балхаш-Илийском бассейне составлял
преобладающий по численности вид во многих водоемах, в том числе и самом
оз. Балхаш. Его уловы в 1942—1943 гг. на одну мелкоячейную
сеть (20—22 мм) длиной 25—30 м составляли в озере в среднем
2,6—3,4 кг (в пересчете на количество особей — около 50 экз.).
Опытные промысловые уловы пятнистого губача мелкоячейнымй
сетями в бухте Малый Сары-Чаган дали в эти годы вылов более
10 т. Соотнеся данные с общей площадью заливов и бухт оз.
Балхаш и дельты р. Или, можно предполагать запас губача в годы его
максимальной численности в тысячи тонн. Опыт промыслового лова
пятнистого губача мелкоячейнымй неводами, рекомендуемый
рядом авторов, не получил дальнейшего распространения.
Осуществленная идея замены губача (и окуня) более ценными видами
рыб — лещом, судаком должна быть очень внимательно изучена и
осмыслена. Пятнистый губач использовал в питании харовые
водоросли (что присуще и балхашской маринке), которые не
потребляются ни одним из ныне обитающих в бассейне видов.
Мясо пятнистого губача очень нежное, прекрасно подходит для
приготовления диетической ухи. В ряде стран гольца жарят и
маринуют (Сабанеев, 1970). Одна из сложностей использования
запасов губача — организация хранения быстро портящейся
продукции.
После акклиматизационных работ пятнистый губач оказался
вытесненным из большинства мест своего обитания, но сохранился
в придаточной системе. В последние годы, после угасания вспышки
численности короткоциклических амурских видов, он увеличивает
свою численность. Может быть объектом любительского лова на
удочку, но в большей степени используется как насадка для
крючковой снасти при ловле хищных рыб (в прошлом — и сазана).
Промыслового значения в водоемах Казахстана пятнистый
губач в настоящее время не имеет.
46
56. Noemacheilus slrauchi ruzskyi Nckraschewitsch—
озерный губач
Синонимия. Ncmachilus ruzskyi: Некрашевич, Уч. зап. Томского ун-та,
1948. № 11.
Nemachilus strauchi var. ruzskyi: Некрашевич, Алакольская впадина и ее
озера. Алма-Ата, 1965.
Распространение. Оз. Алаколь и другие озера системы —
Сасыкколь, Кашкарколь, Уялы и пр. Встречается в нижнем
течении впадающих в них рек Тентек, Урджар, Эмель, Уялы.
Описание (но Некрашсвичу, 1965): D (II) III 7—9, АН—III
5—6, Р I 12—14, V I—II 7—8;' в боковой линии (86) 98—117
канальцев, чаще 103—112; позвонков 38—42, в среднем 39—40;
жаберных тычинок 13—18, в среднем 14—15. Хвостовой стебель
длиннее головы или равен ей; наименьшая высота тела содержится в
длине хвостового стебля 3—5 раз; грудные плавники обычно
длиннее, иногда короче брюшных, последние не достигают анального
плавника.
Указание Ы. Г. Нскрашевича, что толщина хвостового стебля
меньше наименьшей высоты тела — ошибочно и вытекает из
методической неправильности измерения толщины хвостового стебля —
не у его основания, а на уровне наименьшей высоты тела. В
действительности толщина хвостового стебля заметно больше
наименьшей высоты тела. Эта ошибка повлияла на многие дальнейшие
построения II. Г. Нскрашевича (1965).
Хвостовой плавник слабовыемчатый, иногда усеченный.
Грудные плавники у самцов сильно утолщены. Ноздри сближены.
Окраска пестрая. Общий фон темно-серый, со слабым сизым
оттенком; брюхо светлое. По спине и бокам округлые пятна разной
величины; от спины к брюху размер их уменьшается, иногда до точек.
Пластические признаки в процентах от длины тела приведены
в таблице 14. И. Г. Некрашевич (1965) указывает на значительную
половую изменчивость (исследовано 23 самки и 23 самца), которая
проявляется в размерах спинного, грудных, анального плавников,
а также в пектовеитралыюм и вентроанальном расстояниях.
Исследованные Н. Г. Некрашевичем особи очень крупные. Длина
колеблется от 226 до 290 мм.
Биология. Нерест озерного губача проходит весной, обычно в
апреле, когда он мигрирует из озер в придаточную систему
нижнего течения рек. В марте наблюдается готовность к нересту всех
самок. Диаметр овариальных икринок в это время колеблется от
0,85 до 1,2 мм, в среднем 0,99 мм.
Плодовитость, определенная по 15 самкам, колеблется от
27470 до 67875 икринок, в среднем 43000—44 000 икринок.
Молодь губача быстро расселяется по всей прибрежной полосе озер,
не избегая осолоненных участков.
Растет озерный губач по сравнению с другими гольцами очень
быстро, достигая почти промысловых размеров. В сети с ячеей
47
Таблица 14. Морфометрические признаки озерного губача
(по Нскрашсвичу, 1965)
Признак
От—до*
М±т
Длина рыбы, мм
Длина тела, мм
В % от длины тела
Расстояние aD
pD
Длина хвостового стебля
Наибольшая высота тела
Длина головы
Длина основании D
Высота D
Высота А
Длина; Р
Длина V
В % от длины хвостового
стебля
Наименьшая высота тела
В % от длины головы
Диаметр глаза
226-290
187-245
48,8-58,7
35,8-41,7
20,0-25,7
14,5-20,4
17,5-22,2
9,1-12,7
8,3-16,4
8,7-20,0
12,5-18,9
13,1-16,9
20,0-31,3
! 11,6-20,0
—
211,33±2,Ф2
52,21±0,29
37,94±0,2
22,91±0,19
16,58±0,32
20?24±0,17
11,17±0,14
14,52±0,17
—
—
—
26,37±0,36
__
—
* Пределы значения признаков (%) пересчитаны нами.
22—24 мм ловятся рыбы длиной от 187 до 249 мм (без хвостового
плавника) и массой 65—200 г. В нашем распоряжении была особь
из промысловых уловов массой 270 г (к сожалению, впоследствии
утеряна из коллекции).
Представление о росте озерного губача дает таблица 15.
Таблица 15. Размеры и масса губача из оз. Алаколь
(по Некрашсвичу, 1965)
Возраст,
годы
3
4
5
Длина тела, мм
От—до
187-210
195-224
214-249
Среднее
200
205
232
Масса тела, г
От—До
65-120
70-125
125-15Q
Среднее
98
100
140
п
13
23
10
В питании озерного губача преобладают беитосные формы,
кишечник варьирует по длине от 112 до 214 %, что, на наш взгляд,
свидетельствует и об использовании растительных кормов частью
популяции. Упитанность (по Фультону — от 0,8 до 1,5)
подтверждает разнородность питания губача.
Численность и хозяйственное значение. Количество губача в
Алакольских озерах до вселения судака было значительным. Он слу-
48
жил постоянной пищей балхашскому окуню. После вселения
судака положение изменилось. Численность губача резко
сократилась, особенно в открытых плесах. В перспективе возможно
полное истребление губача в озерах и сохранение его только в
придаточной системе, где изменится его биология и морфология.
5в. Noemacheilus strauchi zaisanicus Menschikov —
зайсанский губач
Синонимия. Nemachilus strauchi zaisanicus: Меньшиков. Докл. АН СССР.
1937. Т. 17. № 8. — Некрашевич. Алакольская впадина и ее озера. Алма-Ата,
1963.
Nemachilus strauchi; Берг. Рыбы пресных вод СССР. 1949. Ч. 2.
Распространение. Реки северных склонов Тарбагатая из
системы Иртыша.
Описание (по Меньшикову, 1937): D III 7, Р I 11—13. В
процентах от длины тела (без хвостового плавника): антедорсальное
расстояние 53,54±0,24, постдорсальное — 38,1±0,24; длина
хвостового стебля 22,93±0,09; наибольшая высота тела 13,49+0,15;
длина головы 21,78+0,18, основания D — 8,49+0,11, его высота —
15,08+0,21; наименьшая высота тела (% от длины хвостового
стебля) 23,38+0,41; средняя длина (без хвостового плавника)
27 исследованных рыб 77,52±3,33.
Повторных сведений по систематике нет.
Биология неизвестна.
Численность неизвестна; хозяйственного значения не имеет.
6. Noemacheilus labialus (Kessler) —
одноцветный губач
Казахское название: салпыерщ.
С и п о н и м п я. Diplophysa labiaia: Кесслер. Изв. Об-ва любит, естеств.
1874. Т. 11. Вып. 3.
Nemachilus labiatus: Герценштейн. Рыбы. Путсшсств. Пржевальского. 1888.
Т. 3. Ч. 2. Вып. 1.
Nemachilus labiatus var. conjungens: Герценштейн, Рыбы. П\гтешеств.
Пржевальского. 1888. Т. 3. Ч. 2. Выи. 1.
Nemachilus labiatus var. herzenstcini: Берг, Ежегодник Зоол. музея АН. 1909.
Т. 14.
Распространение. Л. С. Берг (1949) вслед за С. i4. Герценштей-
ном (1888) указывает одноцветного губача только для бассейнов
Балхаша и Алаколя. В наших сборах 1983 г. из р. Чу в районе
с. Георгиевка встречены рыбы, более всего напоминающие N.
labiatus. Если прав И. А. Пивнев (1985) относительно попадания
N. strauchi в бассейн р. Чу, то это вполне может быть отнесено и
к N. labiatus, который совместно с молодью карпа широко
расселился по водоемам республики. Ф. А. Турдаков (1963) и И. А.
Пивнев (1985) не указывают одноцветного губача для бассейна р. Чу,
4-79 49
однако Т. А. Абылкасымова (1985) вполне определенно отмечает
его для среднего течения р. Чу в районе с. Гсоргиевка.
Описание (по Никольскому, 1940; Бергу, 1949): D III (6)7,
А III 5, P.I (13)14—15, V I 7—8. Жаберных тычинок 12—13,
позвонков 41—43. Хвостовой стебель длиннее головы. Высота
спинного плавника обычно более высоты тела. Брюшные плавники не
доходят до анального отверстия. Ноздри раздвинуты. Глаза
маленькие. Окраска одноцветная, иногда на теле неправильные темные
расплывчатые пятна (рис. 9). Есть разновидности, схожие по
Рис. 9. Одноцветный губач из р. Малая Алматинка (июль 1982 г.)
окраске с N. strauchi и полностью лишенные пятен. У этих
модификаций брюшные плавники доходят до анального отверстия.
Материалы по морфометрии одноцветного губача сведены в
таблицу 16. Выборки сильно различаются по длине исследованных
рыб, и их явно недостаточно для широких обобщений.
Обращает внимание высота непарных и длина грудных
плавников, относительная величина которых уменьшается с увеличением
длины рыб. У мелких особей высота спинного плавника заметно
больше высоты тела, у крупных — меньше. Брюшные плавники
несколько увеличиваются с возрастом; впрочем, это может быть и
результатом полового диморфизма, который не изучен у
одноцветного губача, а не размерной изменчивости. Наш материал по
половому составу распределен крайне неудачно. Из р. Курты
исследовано 3 самки и 17 самцов, из р. Чу— 14 самцов и 2 самки.
Сравнение самцов и самок из разных водоемов вряд ли правомерно.
Возможно, что размерная изменчивость плавников является
одновременно н половым диморфизмом, так как из р. Или В. В.
Покровский и К- И. Беляева (1948) исследовали только самок. Тогда
можно отметить большую величину плавников у самцов (кроме
брюшных). Г. В. Никольский (1940) также отмечает противоположную
направленность возрастной изменчивости грудных и брюшных
плавников. У молоди грудные плавники значительно больше брюш-
50
Таблица 16. Морфологическая характеристика одноцветного губача
(числитель — пределы, знаменатель — среднее)
Признак
1
Длина тела (без С), мм
Река,Или
(Никольский, 1940);
п=23
Река Или
(Покровский, 1948);
п-8
2 1 3
40-200
142-210
183
Река Курты
(автор);
п-=20
Река Чу
(автор);
п=16
4 | 5
74-128
88,9 ,
99-142
115,2
Пределы
индивидуальной
изменчивости
6
—
Колебания
средних
значений
7
—
Расстояние aD
PD
P-V
V-A
Длина хвостового стебля
Наибольшая высота тела
Наименьшая » »
Толщина тела
В % от длины тела (без С)
48-57 I 47-52 I 51-55
51,6
27-34
30,5
19-25
22.1
10-18
13,5
4-8
5,6"
47-52
49,2
37^42
40,5"
25-37
31,5
18-22
20,0"
20-26
22,1
13,5-20,7
16,7
5,9
9-13
|38,9о±0,35
28-33
31,0±0,3
18-21,5
10,9
52,4±0,23
35-41
54,01 ±0,25
36-41
39,07±0,36
30-35
33,45±0,37~
18-22
(20,31 ±0,21
18-23
21,7±0,31
12,5-16
14,55±0,23
5,4-6,9
6,25±0,1
11-15
13.3±0,22
52-56
20,39±0,21
18-23
21,2±0,35
__13^15
14,26±0,24~
M-5.J
5,01 ±0,1
11-16
12,89±0,25
44-57
35-42
25-37
18-22
18-25
10,0-20,7
4,0-6,9
9-16
49,2-54,01
38,95-40,5
29,05-33,45
20,0-20,39
21,2-22,1
13,5-16,7
5,01-6,25
10,9-13,3
1 1
Толщина хвостового
Длина головы
Вглсота головы у
стебля
затылка
Высота головы через
Ширина головы
лба
Диаметр глаза
Длина усика
рыла
основания
D
глаз
2
—
18-25
"20,5
—
—
—
4-6
4,5
1-4
2,3
5-9
7,3
8-11
9,5
8-12
9,5"
Окончание та
блицы 16
1 з
7,0
15-19
17.8
8.7-10.5
9,8
—
—
3,5-4.7
4,2
1.9-2,5
2.1
—
6,2-8,1
7,4
8-И
| 9.7
4
5,6-7,7
6,68±0~,12~
18-21
19,78+0,18
8,5-11
10,08±0,15
6,5-9
8,22 + 0,13
10,5-12,5
11.71±0,15
4,3-5,8
5,22±0,09
1,7-2,3
2,0+0,04
5,5-8,8
7,22 + 0,21
7,5-9,5
8^6 ±0,1
8,5-11,5
10,12+0,17
5
5-6,5
5,69+0,08
19-22
20,48±0,19
9-11
10,24 + 0,12
7-9,5
7,86±0,12
9-13
"11,3+0,19"
4,8-5,5
5,1б±0,О6
1,6-2,8
2,03±0,07~
5,3-7,1
6,01+0,18
7,5-9,2
8,39+0,1
8-Ю
8^86+0,12
5-
15-
8,5-
6,5-
9-
3,5-
1,0-
5,0-
6,2-
8-
6 1
-7,7
-25
-11
-9,5
-13
-6,0
-4,0
-9,0
-11,0
-12,0
7
5,69-
17,8-
9,8-
7,
sell,з-
4,2-
2,0-
6,01-
7,4-
8,86-
-7,0
-20.5
-10,24
-8,22
-11,7
-5,22
-2,3
-7,3
-9,5
-10,12
основания А
Высота D
А
Длина Р
V
псрхисй лопасти С
нижней лопасти С
средних лучен С
_6-10
7,4
12-21
14,7
12-17
14,7
5,8-7,7
6,6
11-18
14,6
9-13
10,7
10-14
12,8
11,5-15
13,6
13-17,5
15,8
12,5-17,5
15,5
6,5-9
7,85+0,14
14-19
17,1+0,27
10-15
12,6 + 0,24
11-17
14,2±0,31
11-14
13,1+0,16
15-19
16.55 ±0,25"
13-17
15,95 ±0,26
10-14
Il2,35±0,22
5,8-7,9
6,82±0,19"
14-17
15,89+0,29
10-13
11,66±0,22
12-16
13,58±0,27
12-15
13,48±0,16
14-18 |
16,2 + 0,21
14-18
Гб,2±0,21
9-13
11,89+0,27 1
5,8-10,0
,-суГ И-19
9,0-15 10,7-12,6
6,6-7,85
14,6-17,1
10-21
11-17
13-19
12.5-18
9-14
12.8-
13,1-
15,8-
15,5-
11,89
-14,7
-14,7
-16,55
-16,2
-12,35
-ных, а у взрослых больше брюшные. У взрослых самцов на
грудных плавниках вздутия.
По счетным признакам у одноцветного гольца заметно
выделяется популяция из р. Чу (табл. 17).
Плавники у одноцветного губача слегка заострены. Их
вершины образованы в спинном плавнике вторым, вторым—третьим и
третьим лучами, в грудном — вторым или третьим и в брюшном —
вторым ветвистым лучом.
Таблица 17. Меристические признаки одноцветного губача
Водоем, автор
Река Или
(Никольский, 1940)
Озеро Балхаш
(Покровский, 1948)
Река Курты (автор)
Река Чу (автор)
Река Чу (Абылкасы-
мова, 1985)
Лучей в плавниках
D
(6)7
7
(6)7
7-8
6-8
А
5
5
5
5
5(6)
Р
(13)14-16
—
11-15
9-11
11-16
V
7-3
—
6-7
6(7)(8)
7-9
вонков
41-43
38-43
39-42
34-38
— ]
Жаберных
тычинок
12-13
1.2-13
8-9
9-10
10-15
У популяции из р. Курты в окраске есть несвойственная
одноцветному губачу особенность: расплывчатые пятна сливаются у
части особей в попоновидные полосы впереди и позади спинного
плавника. У крупных особей у начала лучей хвостового плавника
есть небольшие кожные гребни (встречены и у других видов —
пятнистого губача и тибетского гольца).
Сравнение одноцветного гольца и пятнистого губача проводили
В. В. Покровский и К. И. Беляева (1948), II. Г. Некрашевич (1965)
и другие авторы. Они отмечают различия между ними в диаметре
глаза (меньше у одноцветного), длине усиков (больше у
одноцветного), длине грудных плавников и толщине хвостового стебля.
Указанные автором не подтверждают различие, отмеченное
Л. С. Бергом (1949), в высоте спинного плавника, превышающей
наибольшую высоту тела у одноцветного гольца; кроме того,
указывают на наличие бахромчатых губ.
Сравнение данных таблиц 7 и 16 показывает, что наибольшие
различия наблюдаются в размерах головы, которая короче, ниже
и уже у одноцветного губача. У него уже лоб и меньше диаметр
глаза. Относительная длина усиков колеблется в одних пределах,
но относительно частей головы усики достигают более удаленных
частей глаза и предкрышки. Непарные плавники у одноцветного
губача имеют несколько меньшие основание и высоту. Длина
парных плавников колеблется в одних пределах. Значительно
отличается форма хвостового плавника, который у одноцветного гольца
54
всегда равнолопастной и с заметной выемкой (разница заметна в
длине нижней лопасти).
Биология (по Никольскому, 1940; Покровскому, Беляевой, 1948;
Мартехову, 1963), Размножается одноцветный губач с середины
весны до начала лета. Вероятно, откладывает 2—3 порции икры.
В начале апреля в низовьях Или встречались самки с IV стадией
икры и частично выметавшие икру. Интенсивный нерест
наблюдался в притоке среднего течения Или, Карасу в конце мая. Река Ка-
расу характеризовалась стоячей водой (попала в зону затопления
Капчагайского водохранилища) или очень замедленным течением
в половодье, отсутствием песчано-галечниковых грунтов. Гольцы
откладывали икру на подводные предметы, в частности на дель
вентеря. Можно думать, что обычным субстратом им служила
высшая водная растительность, в частности тростник.
Температура воды при нересте была 20—21,5 °С. В начале июня наблюдались
самки только с полностью выметанной икрой. Икра при
среднесуточной температуре воды 21 °С развивалась 7 дней.
Плодовитость одноцветного губача высокая. Определенная по
3 порциям перед началом нереста, она составляет от 3050 до
60 000 икринок в зависимости от размера самок, который
колеблется от 54 до 210 мм (без хвостового плавника).
Половозрелым становится при 50—70 мм длины тела и в
возрасте 2 года. Растет среди гольцов довольно быстро: к 6 годам
достигает 150 мм длины. П. Ф. Мартехов (1963) считает, что
существует карликовая форма одноцветного губача, которая растет в
полтора раза медленнее. Масса тела одноцветного губача длиной
от 70 до 152 мм колеблется от 6,0 до 46,8 г. При средней длине
183 мм самки весят 64,4 г.
Наши материалы по соотношению длины (L, мм) и массы (Q, г)
рыбы:
L 35
Q 0,2
п 2
41
),42
3
L
1
Q
п
50
1.1
1
Выборка из р. Чу
70 75 84 92 95 105 115 120
2,63 2,9 4,5 5,3 6,1 7,9 9,1 П',2
2 2 12 20 10 10 7 9
Выборка из р. Курты
86 94 101 ПО
73 80 87 94
4,5 5,6 6,7 8.7
5 8 12
125 131
12,5 14,1
12 4
140
121
18,7
3
138
15,5
4
148
128
19
1
Соотношения длины и массы в этих двух водоемах одинаковы.
Сопоставление их с данными П. Ф. Мартехова (1963) по длине и
возрасту показывает, что в возрасте 2 лет одноцветный губач
имеет длину (без С) 70—96 мм и массу 4—9 г, в возрасте 3 лет —
96—128 мм и 9—19 г.
Особи в 6 лет имеют длину 150 мм (без С) и массу до 47 г.
В дельте р. Или при средней длине 183 мм и колебаниях от 43 до
55
210 мм масса перед нерестом составляла в среднем 65 г. Полная
длина рыбы, вероятно, была около 240 мм, что является
максимальной известной величиной. Размеры губача, видимо, связаны
с величиной реки. Известна карликовая форма.
Упитанность одноцветного губача по Фультону изменяется при
колебаниях длины тела от 70 до 128 мм с 0,91 до 1,23, убывая с
увеличением длины тела.
Питается одноцветный губач преимущественно животной
пищей. В его рационе преобладают личинки хирономия до 36 экз. в
кишечнике при частоте встречаемости 80 %. Реже отмечены
личинки поденок, двукрылых, ручейников, жуков и растительная пища.
Из планктонных организмов употребляет веслоногих и ветвисто-
усых рачков.
По своей экологии одноцветный голец — типичный
представитель русловых потоков, но заходит и в стоячие водоемы. П. Ф. Мар-
техов (1963) предполагает, что на зиму он мигрирует из всего
русла р. Или в дельтовую часть. В мелких притоках встречается
редко.
Численность одноцветного губача бывает заметной в основном
во время нереста, когда он группируется в большие стаи. В
остальное время держится разрозненно и встречается регулярно, но
в небольших количествах. В питании может конкурировать с
промысловыми рыбами. Хозяйственного значения не имеет.
7. Noemacheilus kuschakewitschi Herzenstein —
голец Кушакевича
Синонимия. Nemachilus kuschakewitschi: Herzenstein, Mel. biol. Acad.
Sc. Pctersb. 1890. V. 13. — Г. Никольский, Рыбы Таджикистана, 1938.
Nemachilus kuschakewitschi badamensis: Ф. Турдаков, Тр. Зоол. музея МГУ.
1941. Т. 6.
Распространение. Бассейн р. Сырдарьи от устья до верховьев,
в бассейне Нарыпа — от устья до горных участков. В пределах
Казахстана— по всей Сырдарье и ее нижним правобережным
притокам Арысь, Чирчик, Келес (?).
Описание, Материалы по этому виду ограничены работами,
приведенными в синонимах; дальнейшее описание приводится по
ним. В спинном плавнике 17 лучей, в анальном —15. Ф. А. Турда-
ков (1954, 1963) приводит для описанного им подвида разные
данные по этим признакам. В более ранних работах указывается:
D II—III 7, А II—III 5, V I—II 7, Р I 8—9. В последующих
изданиях он указывает в D I 7 и в А I 5 лучей без каких-либо
комментариев.
В боковой линии 100—ПО трубочек. Зубовидный отросток,
иногда скобовидиый, хорошо выражен. Гребень за спинным
плавником выражен в разной степени у различных популяций, почти
до полного отсутствия. Тело голое. Общий фон окраски тела
желтоватый или сероватый, па котором явственно заметны коричневые
56
пятна различной формы и величины, часто располагающиеся в
виде поперечных полос по бокам тела и в продольную полоску по
боку хвостового стебля; брюшина бурая. На хвостовом и спинном
плавниках ряды пятнышек.
Хвостовой плавник с заметной выемкой, равнолопастной;
брюшные и анальный заостренные, иногда заострены и грудные;
спинной плавник спереди бывает заострен, в середине имеет
небольшую выемку; но бывает заострен задний его конец, а передний
закруглен.
В длине тела (без хвостового плавника) наибольшая высота
содержатся 7—7,5, длина головы 4,5—5,2 раза; хвостовой стебель
равен длине головы; диаметр глаза в длине головы 6,2—8 раз
(Берг, 1949).
По пропорциям тела популяции из рек Ангрен, Бадам, по
Ф. А. Турдакову (1954), отличаются от данных Л. С Берга.
Наибольшая высота содержится в длине тела 7,5—12,6 раза, а длина
головы — 5—6 раз. Хвостовой стебель длиннее головы.
В процентах от длины тела признаки характеризуются
следующими значениями: антсдорсальное расстояние 49,1 ±0,37, пекто-
вентральное — 29,7±0,26, вентроанальное — 22,4±0,32; длина
хвостового стебля 20,0±0,14; наибольшая высота тела 10,5+0,1,
наименьшая — 5,62+0,05; длина головы 18,5+0,2; диаметр глаза
2,68+0,04; высота спинного плавника 12,5—15, длина
хвостового— 16,0—19,7, длина грудных плавников 13,5—17,7. Ширина
головы всегда больше се высоты. Самцы отличаются от самок
большими: прогонистостыо тела, длиной хвостового стебля, шириной
головы, а также развитостью кожистого гребня. Длина рыбы до
113 мм, обычно 60—90 мм.
Биология. Несмотря на большой ареал и численность, сведения
о биологии ограничены данными о плодовитости: 100—200
икринок, диаметром до 3 мм в гонадах. Нерестится летом на галечнико-
вых участках рек предгорий. Начиная с 54 мм длины, все особи
половозрелы.
Численность и хозяйственное значение. Распространен по
ареалу локальными группами, иногда многочисленными.
Хозяйственного значения не имеет.
8. Noemacheilus barbatulus (Linne)—голец
Казахское название: талма-балык;.
Наиболее широко распространенный вид из всех гольцов.
Встречается почти по всей Европе и северной части Азии, от
Франции до Колымы и далее до островов Японии. На севере
доходит до Шотландии, Швеции, Финляндии, на юге — до бассейнов
Черного и Каспийского морей, р. Амур, до Кореи и Китая.
Представлен многими подвидами. В Казахстане встречается типичная
форма в бассейнах рек Каспийского моря, сибирский голец — в
57
бассейне Иртыша, маркакольский голец — в оз. Маркаколь.
Различия между подвидами выражены в относительной высоте тела и
форме грудных позвонков.
Представитель борсалыюго предгорного фаунистического
комплекса.
8а. Noemacheilus barbatulus barbatulus (Linne)—голец
Синонимия. Cobitis barbalula: Linne, Syst. Nat. cd. 1758. V. 10.
Nemachilus barbatulus var. taurica: Кесслер, Рыбы Арало-Касп.-Понт. обл.
1877.
Nemachilus barbatulus: Falio, Poiss. Suisse. 1890. V. 2.
Распространение. По Л. С. Бергу (1949), этот подвид
распространен к западу от Уральских гор и встречается в пределах
Казахстана в бассейне рек Урал и Эмба. Материалов по его морфо-
метрии и биологии нз водоемов Казахстана нет.
Описание (по Бергу, 1949): D II—III 7, А III—IV, 5, Р I 10—12,
V I—II 6—7. Позвонков 39—40. На боках тела мелкие, не налегаю*
щне друг на друга чешуйки. Хвостовой стебель короткий и
высокий; его высота укладывается до 2 раз в длине хвостового
стебля. Плавники короткие; хвостовой — усеченный, края закруглены.
Окраска тела имеет желтоватый фон. На спине и боках бурые
пятна неправильной формы. На хвостовом стебле в период нереста,
особенно у самцов, появляется кожистый гребень сверху и снизу.
Максимальный размер до 180 мм, обычно меньше. Нерест
весенний. Численность в пределах Казахстана неизвестна.
Хозяйственного значения не имеет.
86. Noemacheilus barbalulus loni (Dybowski) —
сибирский голец
Синонимия. Cobitis toni Dybowski, Verh. zool.-bot. Gessel. Wien. 1869.
V. 19.
Nemachilus comprcssirostris: Варпаховский, Ежегодник Зоол. музея Акад.
наук. 1887. Т. 1.
Nemachilus sibiricus: Грацианов. Опыт обзора рыб Рос. империи. М.э 1907.
Nemachilus barbatulus toni: Берг, Рыбы бассейна Амура. М, 1909.
Распространение. К востоку от Уральских гор, от бассейна
Оби до Колымы. Есть в бассейне Амура, на Шантарскпх островах
и Сахалине, в Северной Японии и Корее.
В пределах Казахстана распространен по водоемам бассейна
Иртыша, где не изучен.
Описание (по Бергу, 1949): D II—III 7, А И—III 5. Очешуен-
ность передней части тела много меньше, чем у типичной формы.
Хвостовой стебель более длинный. Обычно его высота
укладывается в длине до 2,5 раза. Плавники более длинные, чем у типичного
подвида; хвостовой стебель усеченный или с небольшой
.выемкой.
58
чин"АН ^"ьоШИК0в О93*) обработал для анализа коллекции
янтпп „п,„т И3 реК Сибир!1 " Р- АмУР- Материал, как отмечает
автор, достаточно разнородный (табл. 18)
« 9<&"п оРУДПЫХ плавников составляет от 45 до 65, в среднем
™Й™ '?о0 °Т пектовентРального расстояния. Высота хвостового
стсоля (% от его длины) от 31 до 58, в среднем 43 66±10
Ч^ЖЕ? ^востового стебл* (% от его высоты) 37-64, в среднем
кЖ паМетр ГЛаза ( /о от а™ны головы) 12-18, в среднем
в среднем 81 ^И2Н63ИССЛеАОВаНИЫХ ЭКземпляРов от 50 *° 110 мм-
Таблица 18. Морфологические показатели
сибирского гольца (но Меньшикову, 1938; п = 28),
% от длины тела
Признак
От—до
Mzrm
Расстояние aD
pD
Р—V
V—А
Длина хвостового стебля
Наименьшая высота тела
Длина головы
Высота головы у затылка
Длина рыла
Заглазничное расстояние
Длина основания D
Высота D
Длина основания А
Высота А
Длина Р
Длина V |
i 50-56
35-41
1 28,5-36
20-23
1 15-20
6-9
20-24
9-13
8,5-11
8-10,5
9-12
12-16
5,5-9
11-13,5
15-20
12-15
53,64+0,37
37,36±0,3
32,6 ±0,32
22,15±0,18
18,18±0,25
7,91±0,15
21,75±0,19
10,43 + 0,2
9,66±0,11
9,41+0.11
10,83+0,1
14,89±0,25
7,5 ±0,22
12,52±0,14
17,46±0,3
13,96±0,4
Сходную характеристику дает и Ф. Н. Кириллов (1972^ ппя
рек Якутии: D III 7 А II 5-6, Р I 10-11, V I бЛ. Жабернь.ТтыГ
нок 11. Позвонков 38. Чешуя есть только в задней части те та Д
чина грудных плавников умещается более 6 раз в длине тела-'
наибольшая высота тела в его длине - 6,5-8,2 раза. Самый длинный
луч грудного плавника третий, но бывают особи и с самым длинным
мер?УМ*« ЛуЧ0М- По,слеЛнее замечание противоречит данным
М. И. Меньшикова (1938), который утверждает! что вершина
грудного плавника образована у сибирского гольца вторым и
третьим лучами, но никогда — первым. 1
™ £иол°гия- Половозрелыми становятся при длине 7 см, в возрас-
I +* „п°о?ВИТОСТЬ Д0 9500 ИКР1Ш0К' в среднем 3900. Ф. Н Ки-
лаинп! 7 й nl'J™?™™ ПЛ0Д°витосп» одной самки массой 5 г и
длиной 7,6 см в 3398 икринок. Нерест в условиях Якутии — летний
59
Питается бентосными организмами. Максимальный размер до
210 мм, обычно до 160 мм. Живет до 5 лет.
Численность в пределах Казахстана неизвестна.
Хозяйственного значения не имеет.
8в. Nocmachcilus barbatulus markakulcnsis Menschikov —
маркакольский голец
С и н о и и м и я. Nemachilus barbatulus markakulcnsis: Меньшиков. Уч. зап.
Пермск. ун-та. 1938. Т. 3. Вып. 2. — Митрофанов, Биология и география. Алма-
Ата, 1966. Выи. 3.
Nemachilus barbatulus toni natio markakulensis: Берг. Рыбы пресных вод
СССР. М.; Л., 1949. Ч. 2.
Распространение. Оз. Маркаколь и впадающие в него реки.
Описание (по Меньшикову, 1938): маркакольский голец
отличается от сибирского гольца меньшим развитием чешуи, которая
заметна только под микроскопом в задней части тела, а также
заостренной вершиной грудных и брюшных плавников, большей
высотой спинного плавника и длиной грудных плавников, меньшим
вентроанальным расстоянием.
Есть различия и в счетных признаках: у маркакольского
гольца в D всегда III 7 лучей, а в А — III (4) 5 (6—7).
Брюшные'плавники начинаются позади вертикали начала основания спинного
плавника, а не под ней или впереди, как у сибирского.
Наши материалы по маркакольскому гольцу (Митрофанов,
1966) вносят некоторые коррективы в описание М. И. Меньшикова
(1938). В озере были обнаружены 2 формы гольца: прибрежпо-
речиая и глубоководная, различающиеся темпом роста и
экологией. Найдены и морфомстрические различия (табл. 19).
Длина измеренных М. И. Меньшиковым экземпляров от 50 до
85 мм, в среднем 65 мм. В наших сборах в группу «мелких» вошли
особи от 64 до 112 мм, в среднем 78 мм, а в группу «крупных» —
от 159 до 203 мм, в среднем 181 мм.
Сравнение данных М. И. Меньшикова с материалами по группе
мелких гольцов дает существенные различия во веитроапальному
расстоянию, высоте спинного и анального плавников, длине
грудного и брюшного плавников, т. с. по признакам, которые указывает
М. И. Меньшиков как отличительные от N. barbatulus toni, причем
подтверждаются эти различия только по веитроапальному
расстоянию и длине брюшных плавников. Различия между 2 формами
маркакольского гольца заметны практически по всем признакам,
исключая наибольшую и наименьшую высоту тела; но еще более
значительны отличия крупных гольцов из Маркаколя от
сибирского гольца.
Правда, в ряде случаев знак различия между мелкими
гольцами из Маркаколя с сибирским гольцом и крупными меняется.
Так, по длине парных плавников и высоте непарных плавников
от увеличения их у мелких маркакольских гольцов мы наблюдаем
60
уменьшение у крупных по сравнению с сибирским подвидом.
Различия в антедорсальном и лостдорсальном расстояниях
усиливаются, как и в длине оснований непарных плавников. Все это наводит
на мысль прежде всего о влиянии озерного образа жизни на
общий габитус маркакольского гольца, о чем писал еще М. И.
Меньшиков (1938). Образование озерных популяций сопровождается у
гольцов ускорением роста и резким изменением
гидродинамических свойств, что известно и для других видов гольцов (см. очерк
о N. strauchi). Поэтому основываться только на пластических прн-
Таблица 19. Морфометрические показатели маркакольских
гольцов (Ai±m), % от длины тела
Признак
Расстояние aD
pD !
P-V
V—А '
Длина хвостового
стебля
Наибольшая высота
тела
Наименьшая » »
Длина головы
Высота головы у
затылка
Ширина лба
Диаметр глаза
Длина рыла
Заглазнкчнос
расстояние
Длина усиков
основания D
Высота D
Длина основания А
Высота А
Длина Р
V
По
Меньшикову
(1938);
п-=64
53,13±0,18
38,23 + 0,27
30,73:0,17
20,75±0,17
17,58±0,12
12,44±0,14
7,76±0,08
22,84±0,13
11,3+0,13
3,3±0,03
10,07±0,08
9,86±0,09
10,17±0,13
16,97+0,14
6,65±0,07
12,8±0,0Э
20,47±0,18
I 13,3±0,18
По .Митрофанову (1966)
Мелкие
(речные);
п = 1С
52,23±0,33
37,9±0,88
31,39±0,36
18,82±0,33
18,28±0,27
12,56±0,22
7,84±0,13
22,43±0,46
11,32±0,24
3,65±0,12
2,21±0,05
9,85±0,17
6,74±0,16
, 9,78±0,24
15,18±0,39
| 6,42±0,19
|11,93±0,19
16,11+0,5
И, 46+0,24
Крупные
(озерные);
п-20
50,22 ±0,24
41,82+0,31
33,0±0,28
20,28±0,2
21,1 ±0,21
12,4+0,25
8,02 + 0,1
19,0+0,16
9,7±0,15
2,95±0,03
2,04±0,05
8,69±0,12
4,53=0.11
8,57±0,12
11,38±0,15
5,16+0,11
10,45±0,14
12,98±0,34
Ю,15±0,14
знаках при выделении таксономических единиц довольно
опрометчиво,
М. И. Меньшиков (1938) и Л. С. Берг (1949) за основу
выделения маркакольского гольца взяли форму грудных и брюшных
плавников. По этим признакам крупные маркакольские гольцы
отличаются от мелких незначительно и тоже дают основание для
выделения их в подвид (табл. 20).
В таблице 20 использованы сводные данные М. И.
Меньшикова (1938) по сибирскому гольцу, а также данные его и В. П.
Митрофанова (1966) по обеим формам маркакольского гольца. Заост-
61
ренность всех плавников у маркакольского гольца, особенно
грудных и брюшных, не. вызывает сомнений. М. И. Меньшиков (1938)
отмечает и некоторую обособленность маркакольского гольца
по меристпческим признакам: в D III 7 (v сибирского, по Бергу,
II—III 7), в А II—III (4)5 (6—7), у сибирского—II—III 5.
Однако наши данные вносят изменения в эти формулы: у
быстрорастущей формы маркакольского гольца в спинном плавнике
II—III 7 лучей, в анальном — III 5, в грудных — I 13, в брюшных —
II 6—8.
Таблица 20. Участие лучей в образовании
вершин плавников у сибирского (1)
и маркакольского (2) гольцов, %
Луч,
образующий
вершину
1
1-2
2
2-3
3 1
D
1
1,5
—
68
21,5
9
2
8
28,5
А
1
3
8,5
60,0 56,5
3,5
—
30,5
1,5
2
19,5
25,5
55
—
—
Р
1
__
—
60
25
15
2
35
33
20,5
4,5
7
V
1
-
—
79
13,5
7,5
2
14,5
16
63
4,5
2
По обобщенным данным, меристические признаки
маркакольского гольца оказываются следующими: D II—III 7, А II—III
(4)5(6) (7), Р I—II 13, V II 6—8 и это не позволяет говорить об
отличиях с сибирским гольцом по перечисленным признакам.
Биология. №. И. Меньшиков (1938) проводил сбор материала в
конце июля и указывает, что гольцы размерного ряда от 50 до
85 мм имеют неразвитые половые продукты, определение пола по
которым было невозможно. Последующие сведения по биологии
маркакольского гольца ограничены работами В. П. Митрофанова
(1966) и В. А. Тэн (1966).
Нерестится маркакольский голец ранней весной через 1—2
недели после распаления льда на озере. На нерест заходит в пред-
устьевое течение рек; ход дружный и заканчивается нерест через
2—3 недели. Мелкие и крупные гольцы входят в реку на нерест
одновременно, но держатся отдельными стайками. Мелкие
гольцы надолго задерживаются в реках после нереста; возможно,
обитают в них постоянно, но основная масса скатывается в озеро и
придерживается песчано-галечниковой прибрежной полосы с
глубинами до 2—3 м.'Поэтому мелких гольцов мы предлагаем
называть прибрежно-речной формой маркакольского гольца.
Крупные гольцы заходят в реки только на нерест, а остальное
время проводят в озере на значительных глубинах (более 7 м) и
могут быть названы озерной формой маркакольского гольца в
отличие от прибрежно-речной.
62
Плодовитость этих форм, вследствие значительного
расхождения в размерах, различна (табл. 21).
У обеих форм заметно повышение абсолютной и относительной
плодовитости с увеличением размеров. Изменение относительной
плодовитости и массы икринок показывает, что мы имеем дело с
разными экологическими формами.
Соотношение полов у прибрежно-речной формы
характеризуется значительным преобладанием самок. Из 127 просмотренных
особей, в основном на нерестилище в стадии выбоя было всего 7 самцов.
Соотношение полов у озерной формы иное: из 21 особи—11
самок и 10 самцов.
Таблица 21. Плодовитость маркакольского гольца, шт. икринок
Длина
тела,
см
Масса
рыбы,
г
Масса
яичника,
г
Абсолютная
довитость
Масса,
икринки
мг
Относительная
плодовитость
на 1 г
на
1см
Стадия
зрелости
Прибрежно-речная форма
6,8
6,9
9,9
3,3
3,2
8,5
0,32
0,33
1,05
321
330
1995
1
1
0,5
97
103
235
97 1
48
202 1
Озерная форма
15,9
18,5
19,2
20,2
34 1
44
64
46
5,05
3,25
3,95
55
3636
2910
11578
5012
1 1.4
0,8
1,2
1,1
1 107
89
181
109
1 228 1
223
605
205
V
V
V
IV
Нерест
IV-V
Нерест
Возраст нерестового стада прибрежно-речной формы 2—4
года при длине 6,2—112 мм и массе 1,3—11,5 г, а озерной формы —
3—6 лет при длине 179—222 (159—203) мм и массе 34—69 г.
Средняя масса особи озерной формы 50,4, прибрежпо-речной — 3,34 г.
Особей с массой от 11 до 34 г на нерестилищах не
обнаружено.
Зависимость линейного роста и массы тела маркакольского
гольца сходна с другими видами, прежде всего с N. strauchi,
образующим озерные формы (см. выше). Упитанность озерной формы
маркакольского гольца по Фультону изменяется от 0,56 до 1,07,
составляя в среднем 0,875.
Численность и хозяйственное значение. В оз. Маркаколь и его
притоках голец является обычной рыбой, но значительно уступает
по численности пескарю. Возможно, на этом сказывается
элиминирующая роль ускуча и хариуса, для которых гольцы — основная
пища. В этом качестве маркакольский голец представляет
известный хозяйственный интерес.
63
род COBITIS LINNE, 1758—ЩИПОВКА (ШИПОВКА)
Представители этого рода отличаются морфологически от рода
Noemacheilus латерально уплощенным телом и головой, наличием
выдвижного шина под глазом (отсюда название — шиповка).
Тело покрыто мелкой чешуей; усиков 3 пары; плавательный пузырь
заключен в костную капсулу, не полностью закрытую в задней
части; гл<5за покрыты кожей. Спинной плавник короткий,
хвостовой— усеченный или закругленный.
Род включает о видов. В пределах Казахстана встречаются, но
Л. С. Бергу {1949), 3 вида, обитающих в бассейнах Оби, Арала
и Каспия.
Различия между ними проявляются в наличии или отсутствии
кожистого гребня за спинным плавником, количестве лучей в
хвостовом плавнике, типе окраски и соотношении длины головы и
хвостового стебля.
Недостаточно ясно систематическое положение щиповки из
бессточных водоемов Центрального и Западного Казахстана.
Материал по ним ограничен единичными экземплярами. Необходимы
дополнительные сборы и исследования.
В последних работах (Жизнь животных, 1983, Васильева,
Васильев, 1988) из рода Cobitis выделен род Sabanejcvia.
Основания к этому следующие. У некоторых видов (С. aurata, С. larvata,
С. caspia) в основании второго луча грудного плавника нет костной
пластинки, так называемого органа Канестрипи. У 2 видов
обнаружены и карнотипические различия, выражающиеся в наличии ряда
характерных пар хромосом, по третий вид — С. aurata — оказался
ближе к видам, имеющим костную пластинку.
В настоящем издании мы придерживаемся единства рода
Cobitis в его прежних границах, так как не можем оценить на
собственном материале предложенное разделение. N. Miiller (1983) род
Cobitis тоже принимает единым.
1. Cobitis taenia Linne — щиповка (шиповка)
Ареал вида простирается от Японии, Сахалина, Северного
Китая на востоке до Португалии на западе. На севере доходит до
60° с.ш. в водоемах Швеции, на юге до Закавказья, Ленкорани и
Малой Азии.
В водоемах Каспийского бассейна обитает совместно с
каспийской щиповкой С. caspia, в водоемах Средиземноморья — с перед-
нсазиатской щиповкой С. aurata, в водоемах Северного Кавказа —
с предкавказской щиповкой С. caucasica. В водоемах Монголии
совместно обитают типичный и сибирский подвиды.
64
В Казахстане встречается в бассейне Иртыша и представлена
сибирским подвидом *.
la. Cobitis taenia granoei Rendahl —
сибирская щиповка
Синонимия. Cobitis taenia: Pallas, Zoogr. rosso-asiat. 1811. V. 3.
Cobitis taenia sibirica: Гладков, Сб. тр. Зоол. музея МГУ. 1935. Т. 2.
Cobitis taenia granoei: Rendahl, Mcmor. Soc. pro fauna et flora fenn. 1935.
V. 10.
Cobitis granoei: Васильева, Зоол. журнал, 1988. Т. 67. Вып. 7.
Распространение. Бассейны Оби, Енисея и Лены. В пределах
Казахстана — р. Иртыш и ее притоки. Есть в р. Нура,
предположительно и в других бессточных системах Центрального
Казахстана (рис. 10).
( III Ml I I — " '1—— —^ —м^—- ■■ i
Рис. 10. Сибирская щиповка из р. Иртыш (август 1984 г.)
Описание (по Бергу, 1949; Кириллову, 1972; «Рыбам
Монголии», 1983): D II—III 6—7, А II—III 5—6, Р I 7—8, V I—II 5-6,
С 16 (1—14—1). Позвонков 44—45. Тычинок 10—12. Шип под
глазом двураздельный. Длина головы чуть меньше, чуть больше дли-
ны хвостового стебля или равна ей. Высота хвостового стебля
содержится более 2 раз в его длине. Из водоемов Монголии
сибирская щиповка имеет следующие морфологические показатели
(% от длины тела): длина головы 19,8; антедорсальное расстояние
53,5, пектовентральное — 51,4, антсанальное — 74,9; длина груд-
* Некоторые авторы рассматривают сибирскую щиповку как
самостоятельный вид С. sibirica (Бэческу, Манер, 1969) или С. granoei (Налбант и др., 1970),
основываяеь на первоописаниях либо Н. А. Гладкова (1935), либо Н. Rendahl
Как показала Е. Д. Васильева (1988), приоритет первоописания
принадлежит X. Рендалю и, следовательно, валидным названием следует считать С.
granoei Rendahl, 1935. Сделанное ею переописание этого вида основано на
коллекциях Зоомузея МГУ и ЗИН и на собственных материалах из Подмосковья. Из
водоемов Казахстана в переописание включены сборы из рек Иртыш (5 проб)
и Нура (2 пробы). По техническим причинам материалы этой работы не могли
.быть в полной мере использованы в настоящем издании и будут рассмотрены в
Дополнениях к 5 тому нашей сводки.
Поскольку у нас' нет твердой уверенности в самостоятельности вида С.
granoei, здесь пока введено название С. taenia granoei вместо ранее
распространенного С. taenia sibirica.
5-79 * 65
ного плавника 17,4, брюшного—12,8, основания спинного — 8,4,
основания анального — 7,4; длина хвостового стебля —21,4;
наименьшая высота тела 7,1. Высота хвостового стебля содержится в
его длине 3 раза.
Биология. Ф. И. Кириллов (1972) указывает, что сибирская
щиповка в водоемах Якутии становится половозрелой при длине
тела (без С) 71 мм. Самки длиной 71—81 мм и массой 2,5—3,3 г
имеют плодовитость от 476 до 918 икринок. В питании щиповки
обнаружены диатомовые водоросли и коловратки (микрофито-
бентос).
Численность и хозяйственное значение. В Казахстане
встречается в небольшом количестве; хозяйственного значения не имеет.
2. Cobitis caspia Eichwald — каспийская щиповка
С и н о и и м и я. Cobitis caspia: Eichwald, Bull. Soc, Nat. Moscou, 1838. —
Кесслср., Рыбы Лрало-Касп.-Понт. ихт. обл. 1877. — Берг, Рыбы пресных вод
СССР. 1949. Ч. 2. — Казаичеев, Рыбы Каспийского моря. 1981.
Распространение. Основные места обитания — реки и
солоноватые участки Южного Каспия. Для Северного Каспия у о. Дурнева
вблизи устья рек Эмба и Урал указана К- Ф. Кесслером (1877).
В наших сборах встречена в реках Урал и Эмба.
Описание (по Бергу, 1949; Казанчееву, 1981): D I—II 6—7,
A I—I1 5, С 12—14(1—11—13—1). Позвонков 41—42. Вдоль боков
тянется темная полоса, крупных темных пятен нет; над ней и под
ней бурые мелкие пятнышки; на спинном, хвостовом и анальном
плавниках темные пятнышки. Кожистый гребень хорошо развит
на нижней части хвостового стебля; имеется и на верхней части.
Подглазничный шип раздвоенный, ветви неодинаковой длины.
Плавательный пузырь имеет свободную часть, не заключенную в
костяную капсулу.
Длина тела до 92 мм. Икрометание на юге ареала, вероятно, в
апреле; икринок в одной порции до 995 шт.
Численность в водоемах Казахстана неизвестна;
хозяйственного значения не имеет.
3. Cobitis aurata (Filippi)—переднеазиатская
(золотистая) щиповка
Переднеазиатская щиповка обитает в реках бассейнов
Эгейского, Черного и Азовского морей. В бассейне Каспия — только в
южной части. В бассейне Арала представлена подвидом (Берг, 1949).
Название «золотистая», на наш взгляд, точнее чем «передне-
азиатская», поскольку последнее определяет географию, а ареал
вида значительно шире.
66
За. Cobitis aurala aralensis Kcssler —
аральская щиповка
Cobitis aralensis: Кссслер, Рыбы Арало-Касп.-Понт. ихт.
Г. Никольский,
Синонимия
обл. СПб., 1877.
Cobitis taenia aralensis: Берг, Рыбы Туркестана.
Ежегодник Зоол. музея АН СССР. 1931. Т. 32.
Cobitis aurata aralensis: Берг, Рыбы пресных вод СССР. 1933. Ч. 2
1905.
Распространение. Бассейны рек Сырдарьи, Амударьи, Сарысу,
Чу, Зеравшапа от устьев до верховьев (реки Карадарья, Нарын,
Кашкадарья). В пределах Казахстана — по всему руслу рек
Сырдарьи, Сарысу и Чу (рис. 11).
Рис. 11. Аральская щиповка из р. Аксу (бас. р. Чу); май 1986 г.
Описание. Аральская щиповка из водоемов Казахстана изучена
недостаточно. Имеются сведения по морфологии и биологии этой
рыбки из водоемов Средней Азии (Тургунова, 1966; Максунов,
1969; Камилов, 1973 и др.). Обобщенная морфологическая
характеристика и биология даны по этим источникам с учетом данных
Г. В. Никольского (1931, 1938), П. А. Дрягина (1936), Г. У. Линд-
берга (1947), Л. С. Берга (1949), Ф. А. Турдакова (1963).
D II—III 6—7, А II—III 5—6, Р I 7—8, V I 5, С I 13 I. E. Д.
Васильева, В. П. Васильев (1988) считают, что в большинстве случаев
при подсчете лучей допускались ошибки (что, на наш взгляд, не
вызывает сомнения) и приводят совершенно новые данные для
вида в целом: D 111(5) 6—7(8), А III (4)5(6—8), Р I 6—8, V II
(4)5(6—8), С I (9)10—13(14)1. Для аральского подвида эти
показатели следующие: D III (5) 6—7, чаще 6; А III 5, Р I 6—7(8) (на
севере ареала, в р. Чу, чаще 6). Авторы отрицают колебания по
6Г
числу неразветвленных лучей и находят закономерности в
изменчивости разветвленных лучей в меридиональном направлении.
За спинным плавником кожистый гребень более выражен, чем
за анальным. Подглазничный шин слабо развит, часто скрыт под
кожей. Чешуя заметная, налегающая друг на друга, заходит и на
кожистый гребень. Общий фон окраски желтый, золотистый,
серо-коричневый, оливковый. Вдоль спины ряд крупных пятен
(8—16), по бокам тела более мелкие пятна в виде не строго
правильного ряда (13—20). В основании хвостового плавника есть
поперечная темная полоска, посередине прерванная. На спинном
и хвостовом плавниках ряды темных пятнышек, которых нет на
других плавниках.
В водохранилищах Узбекистана морфологические признаки в
процентах от длины тела изменяются значительно. Приведем
колебания средних значений: антедорсальное расстояние 43,5—47,5,
постдорсалыюе — 39,2—41,7, пектовентральнос — 27,5—28,4, вентро-
аиальное — 23,2—26,2; длина хвостового стебля 18,9—22,5;
наибольшая высота тела 14,2—15,7, наименьшая — 8,2—8,8; длина
головы 18,5—20,1, рыла — 6,4—7,1; диаметр глаза 2,1—8,1 (так по
Камилову, 1973), заглазиичный отдел 8,0—10,0; ширина лба 2,5—
3,3; длина основания спинного плавника 7,2—8,7, анального —
5,0—5,9; высота анального плавника 11,2—13,4; длина брюшного
плавника 10,4—11,6, грудного—11,0—15,3.
Г. К. Камилов (1973) объясняет столь контрастные данные
существованием в различных условиях течения в реках и
водохранилищах. Между тем индивидуальная изменчивость аральской
щиповки из бассейна Сырдарьи по многим признакам (пектовент-
ральному расстоянию, наибольшей высоте тела, длине головы,
наименьшей высоте тела, длине основания спинного плавника и др.)
наибольшая среди других популяций вида и часто включает все
известные модификации (Васильева, Васильев, 1988). Эти авторы
отрицают возможность использования пластических признаков как
для внутривидовой диффереицировки вида, так и для выделения
видов в роде Cobitis.
Половой диморфизм обнаружен в размерах тела (самки
несколько крупнее), больших размерах анального и брюшного
плавников у самок. Самцы имеют вздутия на боках перед спинным
плавником. Некоторые авторы отрицают наличие полового диморфизма, но
указывают на значительную возрастную изменчивость,
выражающуюся в относительном увеличении с возрастом наибольшей и
наименьшей высоты тела, ширины лба, длины рыла, высоты
анального плавника, антедорсалыюго и пектовентрального расстояний.
Уменьшаются длина головы, диаметр глаза, заглазничиый отдел,
длина хвостового стебля и грудных плавников, длина основания и
высота спинного плавника.
Нет единства во взглядах на отличие пластических признаков
аральской щиповки из бассейнов Каспия и Арала. Одни
исследователи;-считают различия незначительными (признаки перекрывают
68
друг ДРУга) > Другие отрицают это положение, исходя из сравнения
средних величии. По их мнению, щиповка Аральского бассейна
отличается меньшей длиной всех плавников, длинным хвостовым
стеблем и маленькими глазами.
Диплоидное число хромосом — 50.
Биология. Относительно сроков и типа размножения аральской
щиповки существуют разные мнения. Отмечают, что она
размножается ранней весной (Линдберг, 1947) или в июле—августе при
температуре воды 22—24 °С. В этих случаях указывается на еди-
новрсменность нереста. По другим авторам (Тургуиова, 1966; 1\а-
милов, 1973) нерест порционный, начинается в середине апреля
при температуре воды 20—28 °С.
Второе предположение нам кажется ближе к истине. Оно иод-
креплено расчетами плодовитости по 2 порциям икры на большом
материале, и эти данные свидетельствуют о значительно большей
плодовитости аральской щиповки (от 536 до 1510 и даже 5720
икринок), чем ранее указывали многие авторы (от 200 до 793
икринок); это, видимо, связано с учетом только второй порции икры
(отсюда и единовременный поздний нерест). Но возможно, что
это следствие влияния водохранилищ на тип размножения, рост
и плодовитость. В яичниках аральской щиповки в водохранилищах
указывают 3 порции икры, размером 0,7—0,5—0,3 мм. Такие
колебания размеров икры (0,2—0,8 мм) отмечали и сторонники
одноразового нереста. Половой зрелости достигает при длине тела
2,9—4,1 см и массе 0,3—0,8 г, т. е. на втором году жизни.
Коэффициент зрелости самок перед нерестом — до 20,4, чаще—10—15.
Светло-желтые или оранжевые икринки откладываются на
твердый грунт (песок, мелкий галечник, плотная глина) на слабо
заросших участках водоема. Есть указания на растительный
субстрат — нитчатые водоросли, среди которых проходит развитие
пелагической икры с большим иернвителлииовым пространством.
Икра развивается в течение 4—6 дней.
Растет аральская щиповка медленно; максимальный размер —
71 мм, масса — 2,4 г. Продолжительность жизни до 4 лет.
Пища ее разнообразна. В рацион входят растительные и
животные, объекты: диатомовые и харовые водоросли, детрит, мелкие
личинки хироиомид, планктонные ракообразные и моллюски.
Кишечник очень короткий, в среднем около 70 % от длины тела.
Обитает аральская щиповка в прибрежной зоне водоемов на
илистом и песчаном грунте, часто закапывается в него. Наиболее
заметна в водоеме в период размножения, когда образует
значительные скопления.
Численность и хозяйственное значение. В водоемах Казахстана
численность неизвестна. Хозяйственного значения не имеет. В
питании промысловых рыб из-за крайне малых размеров не
конкурирует (биомасса популяций ничтожно мала). Используется как
наживка при ловле хищных рыб рыбаками-любителями в
ограниченном количестве.
ОТРЯД SILURIFORMES — СОМООБРАЗНЫЕ
Сомсобразные по строению близки к карпообразным, в качестве
подотряда которых прежде и рассматривались. Преимущественно
пресноводные, теплолюбивые, хищные рыбы. Выделяется около
30 семейств и 150 родов.
Семейство SILURIDAE — СОМОВЫЕ
Род SILURUS LINNC, 1758 —СОМ
Род Si I urus включает несколько видов; из них в СССР
обитают 2, относящиеся к древнему верхнетретичному пресноводному
фаунистическому комплексу. Один —S. soldatovi G. Nik. et Soin —
водится только в бассейне Амура и в оз. Ханка; а другой,
обитающий и в Казахстане, имеет широкое распространение.
1. Silurus glanis Linne — обыкновенный,
или европейский, сом
Казахское название: жайын, молодой сом — яаха,
С и н о н и м и я. Silurus glanis var. aralensis: Кесслер, Изв. Об-ва любит.
естеств. 1872. Т. 10, Вып. 1.
Распространение. ' Естественный ареал обыкновенного сома
включает бассейны Балтийского, Черного, Каспийского,
Аральского морей. Отсутствует сом в бассейне Северного Ледовитого
океана.
В Казахстане обитает в бассейне Урало-Каспия, в том числе в
опресненных районах моря, в дельтах рек, в нижнем и среднем
течении Урала, в оз. Челкар и р. Кушум (Берг, 1949; Серов, 1956,
1959; Шапошникова, 1964; Песериди, 1967; Казанчеев, 1981).
Вероятно, попадает в Камыш-Самарские и Кушумские озера.
В р. Эмба в 1968 г. В. П. Митрофановым не обнаружен.
70
В Аральском море встречался в прибрежье повсеместно.
Населяет бассейны рек Сырдарьи (на всем протяжении, включая
притоки Арысъ, Бугунь и др.), Чу (от низовья до Токмака), Сарысу
(среднее течение), Кснгир (Никольский, 1931, 1940; Берг, 1949;
Ерещенко, 1956; Турдаков, 1963).
Акклиматизирован в озерах Бийликоль и Акколь бассейна
р. Талас (вероятно, попал и в озера Казоты в низовье этой реки),
куда специально завезен в 1929—1930 гг. из Сырдарьи или из
бассейна р. Чу (Горюнова и др., 1956; Пивнев, 1963), и в Балхаш-Илий-
ском бассейне, куда попал случайно в количестве 23 экз. при
перевозке судака в 1957 г. из р. Урал (Серов, 1965, 1972). Правда,
есть мнение (Пивнев, 1972), не получившее в дальнейшем
подтверждения, что сом попал в Балхаш из устья Сырдарьи. В
Западном Балхаше и в дельте Или стал попадать в орудия лова с 1961 г.;
есть в нижнем течении р. Каратал (Серов, 1974). Расселился но
всему озеру, в р. Или до р. Чарын, возможно, и выше.
Рис. 12. Обыкновенный сом из дельты р. Или (май 1988 г.)
Как видно, сом не избегает солоноватой воды (Каспий, Арал,
Восточный Балхаш), но предпочитает пресную. Держится как в
русле рек, так и в озерах, старицах, водохранилищах, обычно в
глубоких плесах, омутах, под корягами, у плотин и т. п.
Описание (источники указаны в табл. 22, а также Л. С. Берг,
1949). Тело голое (без чешуи), удлиненное, покрыто мягкой кожей.
Голова массивная, сплющенная дорсовеитрально. Рот большой;
нижняя челюсть, составляющая более 60 % от длины головы,
выдается вперед; на челюстях и сошнике мелкие конусообразные
острые зубы, вершиной загнутые назад. Глаза маленькие,
расположенные выше углов рта (рис. 12).
Усиков 3 нары: одна на верхней челюсти, две — на нижней.
Верхнечелюстные усики длинные, около четверти длины тела
(в р. Сарысу 18—32, в среднем 26,5%; в оз. Чслкар — 24—26,%)
или больше (в р. Чу 33—42, в среднем 36,4%). Жаберные
перепонки не сращены друг с другом, впереди прикреплены к
межжаберному промежутку.
Спинной плавник очень маленький, без колючки» 3—5 лучей.
Анальный плавник длинный, доходит до хвостового, 70—103 луча,
в среднем 80—88. Хвостовой плавник закруглен, в нем у сома из
р. Чу 14—21, в среднем 18 лучей. В грудном плавнике мощный
гладкий костный луч (иногда слабозазубренный с внутренней
71
стороны) и 14—17 мягких лучей. Концы брюшного плавника, в
котором I 9—14 лучей, доходят до анального. Жаберных тычинок
10—17; позвонков 53—79 (в Балхаше 65—71).
Окраска сомов изменчива в зависимости от местообитания.
Спина и верх головы обычно темные, от оливково-зеленого или
зеленовато-серого до интенсивно-черного цвета. На боках пятна
неправильных очертаний. Брюхо светлое, с голубовато-зелеными
пятнышками. Плавники темные, парные и анальный иногда
красноватые или желтоватые.
Диплоидный набор хромосом 60. Число плеч 100—120
(Васильев, 1985).
Половой диморфизм не выражен. В период нерестового хода
самок от самцов можно отличить по более отвислому брюху и
красноватому анальному соску. О размерно-возрастной
изменчивости данных мало. По Г. В. Никольскому (1940), с возрастом
уменьшается относительная длина плавников и увеличивается пек-
товентральное расстояние. У сома из оз. Балхаш изменения
показателей пластических признаков изучались на 5 группах рыб
(Лысенко, 1977): I — возраст до 1 года, полная длина 5—23 см; II —
соответственно 2—3 года и 24—49 см; III — 4—6 лет, 50—80 см;
IV —8—9 лет, 85—109,5 см; V— И—13 лет, 110—135 см.
При сравнении I и II групп реальное различие показателей
отмечено в 74 % признаков: относительно увеличиваются наибольшая
высота тела, пектовентральное и аитеаиальное расстояния, длина
и высота анального плавника, длина головы и нижней челюсти;
относительно уменьшаются антедорсальное и постдорсальное
расстояния, высота головы, диаметр глаза и ширина лба. Заметное
изменение пропорций головы, тела и плавников продолжается у
сома до достижения половозрелости, а затем они
стабилизируются. При сравнении I и V размерно-возрастных групп реально
различаются индексы 96,8 % от всех пластических признаков.
Экологическая изменчивость у сома проявляется, видимо,
слабо, поскольку признаки его в пределах ареала, включая и водоемы
вселения, мало различаются. Так, сом из оз. Челкар отличается от
сома из других водоемов республики главным образом большой
головой: 20—28,5 % от длины тела, в среднем 23,2 % (Серов, 1956);
сом из р. Сарысу — увеличенным пектовентральным расстоянием;
сом из р. Чу — крупными глазами, увеличенными пределами
колебания числа лучей в брюшном плавнике и более короткими
грудными плавниками; сом из оз. Бнйликоль — наименьшим числом
лучей в анальном плавнике и жаберных тычинок, маленькой
головой.
Балхашского сома отличают те же особенности, что и бийли-
кольского: по сравнению с исходной формой из р. Урал у него
возросло число лучей в А и жаберных тычинок, соответственно
увеличилась длина основания А и относительно уменьшилась длина
головы, ширина лба, высота тела и длина основания спинного
плавника (табл. 22). Таким образом, в водоемах вселения (Бийли-
72
Таблица 22. Морфологическая характеристика обыкновенного сома из различных водоемов Казахстана
Признак
Длина тела (без С), см
Лучей в D
А
Р
V.
Жаберных тычинок
Позвонков
В % от длины тела
Длина головы
Длина рыла
Диаметр глаза
Заглазье
Ширина лба
Наибольшая высота
тела
Расстояние аГ)
pD
P-V
v-л
Длина осноииния D
Высота D
Длина основания Л
Высота Л
Длина Р
Длина V |
Арал
(Берг,
1905;
Никол ь-
! ский,
1938)
От—до
4-5
77-92
14-17
12-13
19-28
6-10
9-13
9-12
13-17
27-33
65-70
12-19
10-16
7—11 1
Река Сарысу
(Ерещенко,
1955)
От—до
47,5-115
4
79-88
I 15-17
Г 11-12
10-13
17-22
5-8
0,8-1,4
11-14
8-11
29-33
64-76
19-24
6-8
3-7
53-59
11-14
6-9 1
М
73,4
82
16
11,6
11,0
20,3
6,5
1,1
12,3
9,9
30,3
66,5
21,1
6,9
5,1
55,7
12,7
7,7 |
Река Чу
(Пивиеп, 1985)
От—до
22-45
I 3-5
70-98
Г 14-15
I 9-14
11-15
18—21
5-9
1,2-1,0
10-14
9-12
15-19
27 -34
68-75
13-17,5
4,5-7,5
8-12
М±т
81,67 ±1,27
15,7±0,19
11,9 + 0,2
13,01±0,22
20,57±0,24
5,4±0,22
1,53+10,04
12,5+0,22
10,S3±0,14
16,95 + 0,23
29,03 ±0,35
71,19±0,31
15,41 ±0,26
5,77±0,17
9,59±1,22
Озеро Бийликоль
(Дукравсц, 1964а)
От—до
28-56
4-5
82-103
12-17
53-79
17,4-20,3
3,0-5,7
0,85-1,3
10,4-12,2
7,7-8,9
13 -18
26,5-29,4
60 -71
17-20
6-8,5
0,7-1,46
4,3-7,0
50-57,2
4,4-7,7
10,8-13,4
6,6 -9,0
М±т
4,3±0,12
87,8±1,70
14,3±А,36
66,2±1,70
18,75±0,2()
4,49±0,23
1,11±0,28
11,3 + 0,16
8,4:1.0,10
15,5 + 0.27
28,1 ±0,20
66,9+0,80
18,7±0,20
7,4±0,80
0,94 + 0,05
5,85(±0,20
53,3±0,70
6,0±0,20
11,75±0,20
7,75 + 0,19
Озеро
Балхаш
(Лысенко, 1977)
М±т
t
Река Урал
(Воинова,
1973)
М±т
62,9 + 1,37*-14,4 86,85 + 0,94*
3,5 + 0,09 +0,87 3,41±0,05
82,65±0,12+3,01,80,63+0,66
15,99±0,06 4-1,52 15,67±0,2
11,38±0,08+1,19Ю,79±0,49
12,75 + 0,10+4,76 10,51±0,46
69,46±0,03 - -
18,2±0,60-2,77jl9,24±0,37
7,1 ±0,03+2,02 6,19±0,45
1,19 + 0,021-0,16 1,2±0,0б
10,92+0,051—2,0311,84+0,45
9,2-0,0,5 -3,33 10,18+0,29
15,0±0,16 3,4б|16,82+0,47
26,4±0,09 + 1,22,26,11+0,22
63,29±0,14!-2,68 65,2+0,7
17,75±0,23'-| 1,3217,25 + 0,36
6,24±0,09;+1,74 5,95+0,14
0,94±0,02-3,89 1,15±0,05
5,31 ±0,06-2,29 5,92±0,26
54,62±0,08+3,00 53,13±0,49
6,81±0,08+0,14 6,76±0,36
11,42±0,09+2,02 10,94±0,22
7,75±0,05|+1,78! 6,96±0,44
* Абсолютная длина рыб. Показатели пластических признаков здесь вычислены от этой длины. В графе t знаки «+»
И «—» указывают направление изменчивости.
коль, Балхаш) у сома отмечены одинаковые морфологические
изменения, связанные с изменением спектра питания (см. ниже) и
более подвижным образом жизни.
Наибольшие размеры обыкновенного сома в нашей стране —
длина 5 м и масса тела 300 кг — указаны Л. С. Бергом (1949) для
р. Днепр. Он же отметил, что в реках Сырдарья и Чу нередки были
особи массой до 200 кг. Таков максимальный размер сома и в
Арале (Никольский, 1940). В последнее время столь крупные
сомы в Казахстане не вылавливаются. Наибольшие размеры рыб
следующие: в Чардарииском водохранилище — 215 см и 150 кг
(Фарышев, 1978), а по другим данным (Короткова и др., 1980) —
до 245 см, в Бугуньском водохранилище — 240 см и 120 кг
(Короткова, 1981), в озерах Бийликоль и Акколь (бас. Таласа) в начале
60-х годов — до 150 кг (Пивнев, Башунов, 1970); в бассейне р. Са-
рысу — до 20 кг, по опросным данным — до 120 кг (Ерещенко,
1955), в оз. Балхаш в 70-х годах—175 см и 46 кг. В последние
годы в бассейне Балхаша (озеро, дельта р. Или, Капчагайское
водохранилище) встречаются особи массой до 100 кг. Однако
основу уловов по численности везде составляют гораздо более мелкие
рыбы: длиной до 100 см и массой до 10 кг. Например, в дельте
Урала (Казанчсев. 1981) основная часть вылова сома состоит из
рыб длиной тела от 40 до 80 см.
Размножение. Половозрелым сом становится повсеместно, как
правило, в возрасте 3—4 полных лет, иногда самцы в возрасте
2 года (Чардариискос водохранилище, — Ерещенко, 1970), в
оз. Балхаш отдельные особи —в 5—б лет. Длина тела при
достижении половозрелостп в бассейне р. Сарысу 35—50 см (Ерещенко,
1956). В Балхаше минимальные размеры зрелых рыб: самцы —
длина 62 см, масса тела 1,2 кг, самки — 58,5 см и 1,6 кг (Лысенко,
1975а, б).
О соотношении полон в популяциях сома сведений в литературе,
можно сказать, нет. Лишь Г. В. Никольский (1940) для Арала и
В. И. Ерещенко (1955) для р. Сарысу отметили, что оно близко 1:1.
То же наблюдал II. Ф. Лысенко в Балхаше перед нерестом; на
нерестилищах к концу нереста самцов становилось больше (60—
70%). По данным Г. М. Дукравца, в Камышлыбашских озерах
весной 1973 г. и в Каичагайском водохранилище в первые годы его
наполнения в уловах значительно преобладали самки (до 5:1).
В озерах дельты р. Или в мае—июле 1988 г. самок в сетных
уловах было в 2,5 раза больше (п = 32:13).
Сома обычно относят к полунроходным рыбам. Однако далеких
миграций он не совершает. В отличие от типичных полупроходиых
рыб Северного Каспия сом во время нагула меньше использует
морские пастбища и всю жизнь теснее связан с водоемами речных
систем. Нерестится преимущественно в дельтах Волги и Урала (Ка-
запчеев, 1981). В Арале и Балхаше основные перемещения сома
связаны с подходом в апреле от мест зимовки к берегам и в
дельты рек па нерест и отходом от нерестилищ. При этом места зи-
74
мовки, нереста и нагула этого вида расположены недалеко друг
от друга.
Основные места нереста балхашского сома расположены в
дельте р. Или с ее многочисленными рукавами и проточными
озерами. Менее значительные нерестилища разбросаны вдоль южного
побережья Западного Балхаша. В восточной части озера сом
нерестится в дельтах рек Каратал и Ленсы. У северного побережья
нерестилища не отмечены.
Нерест проходит, как правило, в пресной или
слабоминерализованной иоде. По сообщению Н. П. Серова (1956), в оз. Челкар
развитие икры сома при солености воды 4%о уже не происходит.
В то же время отмечен нерест его в солоноватой воде Аральского
моря.
О характере икрометания сома сведения противоречивы, но
все авторы отмечают растянутость нереста. Так, на юге
республики (Чардарннскос, Бугупьское водохранилища) сом нерестится с
конца апреля до середины нюня, а в массе — в мае, при
температуре воды 17—22 °С (Ерещенко, 1970; Кузнецова, 1972; Фарышев,
1978; Короткова, 1981), в оз. Бийликоль, р. Чу и оз. Балхаш — с
середины мая до начала июля (Дукравец, 1964а; Лысенко, 1975а;
Пивнев, 1985). Пик нереста в Балхаше приходится на конец мая —
начало июня при температуре воды 20—23°С, максимальная
температура воды, при которой отмечен нерест сома в озере, 27,2 °С.
В Восточном Балхаше он нерестится на 10—12 дней позже, чем в
Западном (Лысенко, 19756).
В Арале, по Г. В. Никольскому (1940), сом нерестится в мае;
б озерах низовьев Сырдарьи, по нашим наблюдениям, — со второй
декады мая; в дельтах Волги и Урала — с конца мая до середины
июля при температуре воды 20—27 °С (Казанчсев, 1981; Коблиц-
кая, 1981).
При указанных сроках нереста для волжской, уральской и
балхашской популяций сома характерно единовременное
икрометание (Кулаев, 1944; Воинова, 1973; Лысенко, 19756). У сома в Чар-
даринском водохранилище (Ерещенко, 1970), в Камышлыбашских
озерах (по данным Дукравца за 1973 г.) и в р. Чу (Пивнев, 1985)
отмечено порционное (двукратное) икрометание, при котором со
второй порцией выметывается значительно меньшая часть
(в. р. Чу— 10—15 %) всей зрелой икры.
По экологии нереста сом относится к фитофнльным рыбам.
Субстратом для его икры служат растения (камыш, тростник, рогоз,
осока, уруть, рдесты и пр.) на глубине обычно 30—70 см, реже до
160 см. Нередко сом устраивает примитивное «гнездо», приминая
растения и выравнивая площадку (Никольский, 1971, Казанчссв,
1981). Во время нереста могут происходить оживленные «брачные
игры», особенно утром н вечером.
Диаметр зрелой, иеонлодотворенной и ненабухшей икринки у
сома в бассейне Северного Каспия равен 2—3 мм; в оз. Балхаш —
1,6—2,4, в среднем 1,88 мм, при массе 2,5—4,5, в среднем 3,16 мг;
75
в Капчагайском водохранилище 2,3—2,4 мм у рыб длиной (/)
соответственно 122—145 см; у 12 самок IV стадии зрелости (/=57—
111 см) из дельты р. Или в мае—июне 1988 г. индивидуальный
диаметр икринок колебался от 1,1 до 2,6 мм, а в среднем по
каждой самке—от 1,58 до 2,41. После, оплодотворения и набухания
диаметр икринки увеличивается до 5—6 мм.
В оз. Балхаш у сома существует положительная корреляция
между диаметром и массой икринок, с одной стороны, и длиной,
массой тела, упитанностью, возрастом производителей и даже с
их абсолютной плодовитостью — с другой. Наибольшая
зависимость установлена между размером икры и массой тела,
упитанностью рыб (Лысенко, 1975в).
Таблица 23. Изменение абсолютной индивидуальной плодовитости
(АИП) в зависимости от длины и массы тела сома из оз. Балхаш
в 1973—1974 гг. (по материалам Н. Ф. Лысенко)
Длина, см
50—60 J
61—70 '
71—80
81—90 ,
91—110
111—120
121—130
131—140
HI—150 !
АИП, тыс. икринок
От—до
8,7—16,5
13,9—50,3
23,9—77,4
40,9-101,7
90,0—184,2
150,5—190,41
168,6—286,71
283,4—312,51
318,3—416,8|
М
14,2
28,7
47,5
64,3
128,4 I
167,8 1
227,4
307,5
367,5
1 П
5 ,
34
38
49 '
22
6 ;
4
3
Масса, кг
(От—до)
1,0—3,0
3,1—5,0
5,1-7,0
7.1-9,0
9,1—11,0
11,1—13,0
13,1—15,0
15,1—17,0 i
17,1—19,0 j
АИП, тыс. икринок
От—до
М
l
8,7—48,3 1 16,0
24,8—99,2 ! 59,2
44,2—133,4jl00,4
58,7—209,2:342,3
90,7—286,7il84,3
133,8—318,3,258,1
168,5—345,5 300,4
185,4—370,6 315,6
318,3—416,8 367,5
п
43
60
49
35
5
6
4
2
2
Коэффициент зрелости у сома в Балхаше возрастает с сентября
но май, в среднем у самок с 1,72 до 5,44, у самцов с 0,74 до 1,94.
Максимальный коэффициент, характеризующий период
наибольшего развития половых продуктов, отмечен в мае: у самок 0,96—
11,59, у самцов 0,66—6,49. В последующие месяцы коэффициент
зрелости уменьшается. В июле его средние значения у самок 2,85,
у самцов 0,96 (Лысенко, 1976).
Абсолютная индивидуальная плодовитость сома прямо
пропорционально связана с размерами самок. Так, в Балхаше отмечена
высокая корреляционная связь плодовитости сома с длиной (г=
= +0Д)) и массой тела (г=+0,84), что иллюстрируется
материалами таблицы 23. Поскольку размеры рыб находятся в определенной
зависимости от возраста, наблюдается повышение плодовитости и
с увеличением последнего. Подобное указано для сома Камышлы-
башских озер, Чардарпнского и Бугуньского водохранилищ,
дельты Урала (Мартехов, 1965; Ерещепко, 1970; Кузнецова, 1972;
Казанчеев, 1981).
Сравнение плодовитости сома в различных водоемах республн-
76
Таблица 24. Абсолютная индивидуальная плодовитость (АИП) сома
из различных водоемов
Водоем, год
Река Волга
Дельта р. Урал
Озеро Камышлыбаш
То же
» 1973
Аксай-Кувандарьинские
озера
Чардаринское вдхр.
Бугуньское вдхр.
. Озеро .Бийликоль
Балхаш
Дельта р. Или , 1988
Капчагайское вдхр.,
1986
1987
Длина рыб, см
От—до
М
57,0—145,0 85,4
1
58,0—182,0! 93,0
56,0-75,0
90,0—92,0
53,5—69,0
52,0-59,0
—
—
60,1
55.5
АИП, тыс. икринок
От—до
11,14—480,22
5.4—424,0
17,89—58,87
165,92—180,86
26,76—81,36
22,3-60,2
78,0—168,0' — 1103,97—830,62
77,7—220,0 —
68,0
—
58,5-143,5: 86,7
68,86—533,5
17.0
| 8,7—4,16,8
57,0-111,0, 74,3. 28,97—202,34
62,0—59,0
122—145
64,8
133,5
27,14—80,69
159,3—247,5
М
Автор, год
130,65; Суворов,
90,0
—
—
50,51
41,25
231,15
—
—
93,0
76,5
39,6
203,4
1948
Воинова,
1973
Мартехов,
1965
То же
Дукравец *
1 Дукравец,
Мачулин,
1974
1 Ерещенко,
| 1970
1 Короткова,
1981
1 1 JUI
Дукравец,
1964а
Лысенко,
1976
Данные
КазГУ*
(п-=13)
(п=3)
(п-2)
* Неопубликованные данные.
ки (табл. 24) показывает, что наибольших значений она достигает
в Чардаринском водохранилище, где, по данным Н. И. Фарышева
(1978), может превышать 1 млн икринок. Абсолютная плодовитость
сома в дельте Урала и оз. Балхаш очень близка, но у последнего
она может еще возрасти, если учесть сравнительную молодость
этой популяции.
Относительная популяционная плодовитость, выражающаяся
как средняя взвешенная от 100 рыб нерестового стада сома, в
1973 г. составила в Балхаше 12,2 млн икринок, из которых 24,4%
обеспечивали особи в возрасте 6 лет. Это говорит о высокой
воспроизводительной способности сома в этом озере, что является
одной из основных причин быстрого роста здесь его численности
{Лысенко, 19756).
В первые часы после оплодотворения икринки клейкие,
прилипают к растениям. Самец обычно охраняет развивающуюся икру.
Инкубационный период при температуре воды 20 °С длится в
°з. Балхаш 2,5—3 суток, понижение температуры удлиняет его др.
77
5—7 суток. Примерно столько же времени продолжается
эмбриональное развитие сома и в других водоемах (Никольский, 1971;
Воинова, 1972; Казанчеев, 1981 и др.).
Длина свободных эмбрионов при вылуплении 7—7,5 мм.
Желточный мешок у них большой, яйцевидный, рассасывается через
5—6 суток при длине рыбок 12—15 мм. Предличинки боятся света.
Сразу же после выклева они прячутся в растительности, некоторое
время остаются малоподвижными, держатся поодиночке, стаек не
образуют (Коблицкая, 1981).
В реках происходит пассивная покатная миграция ранней
молоди сома. Так, в р. Или молодь скатывается на этапах развития
А—Dj, длиной 11,5—16,5 мм. Преобладают в скате предличинки.
В 1985 г. в районе Аяккалкана скат начался 8 июня при темпера-
ре воды 21 °С и продолжался до 30 июня. Плотность покатников в
пересчете на 100 м3 воды колебалась от 2 до 13 экз. Всего за этот
период в Капчагайское водохранилище скатилось 42,8 млн экз.
молоди сома, что составляет 1,1 % от общего числа покатной
молоди рыб в 1985 г. (Баскешев и др., 1988).
Рост и возраст. Растет сом довольно быстро. Уже в конце мая
мальки имеют среднюю длину 1,5 см (дельта р. Или) —2,8 см
(Чардарннское водохранилище). Дальнейший рост сеголетков
характеризуется следующими цифрами (числитель — длина, см;
знаменатель — масса, г):
Северный Каспий
(Казанчеев, 1981;
Коблицкая, 1981)
Река Сарысу
(Ерещенко, 1955)
Дельта р. Или
(наши данные)
Чардаринскос вдхр.
(Ерещенко, 1970)
Июнь
Июль
6—8,5
Ср. 7,9
—
Август
^р- 12,0
ср-Т~о
Ср. 13,7
—
Сентябрь
До 12
60—110
9,5—15,0
8,4-31,9"
Октябрь
Ср.
20,6
96,0
Как видно, разброс показателей у сеголетков велик. То же
наблюдается у взрослых одновозрастных рыб. Например, в Бугунь-
ском водохранилище длина 8-годовалых особей колебалась от
109 до 136 см, 11-годовалых — от 163 до 211 см (Кузнецова, 1972).
По водоемам рост сома сильно варьирует (табл. 25, 26).
Лучшим ростом характеризуются северокаспийскис популяции, а
также чардаринская, бугуньская и балхашская. Наихудший рост
отмечен в Каичагайском водохранилище в первые годы его
наполнения. В связи с этим длина одновозрастных рыб из разных
водоемов колеблется значительно: в возрасте 1 год — от 13,5 до
41 см, в 3 года — 35—74 см, в 6 лет — от 60 до ИЗ см и т. д. (см.
78
Таблица 25. Линейный рост обыкновенного сома в водоемах Казахстана, см (№ 1—3, 8,9, 11
данные с приростом очередного года; остальные номера — обратное расчислеиис)
эмпирические
№
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
Водоем, год
Дельта Волги
Река Урал
Низовья Урала
Озеро Челкар
Северный Арал
Озеро Камышлыбаш,
11973
Аксай-Кувандарья,
1971
Чардаринскос вдхр.
Бугуньскос вдхр.,
Озеро Бийликоль, 1960
Река Чу
Сарысу, 1953
Озеро Балхаш
Дельта р. Или, 1971
1988 (п—39)
Капчагайскос вдхр., 1975
1976—1979
1983
1987 (п —34)
Возраст, полных лет
i! 3|
41,0
22,5
19,7
14,9
14,7
40,0
18,8
18,5
116,2
24,4
123,0
И4,0
13,5
18,4
14,9
12,8
48,7
57,0
58,2
40,3
30,4
27,5
25,5
36,0
55,0
31,6
27,6
27,8
42.8
34,0
|26,3
24,0
39,3
27,9
27,7
3
55,6
74,0
66,1
52,6
41,3
38,4
38,3
41,5
64,0
43,4
37,0
39,7
55,7
45,0
'38,4
35,0
53,8
41,7
42,7
4
62,6
92,0
71,5
65,7
52,0
48.3
47,8
45,5
78,0
52,8
48,4
50,5
68,2
54,0
50,3
44,0
70,8
55,7
53,5
5
69,8
97,0
81,7
61,8
57,7
57,5
63,6
65,5
66,0
59,5
79,2
63,0
60,4
150,5
188,1
64,2
63,8
6
71,61
113,0
96,4
72,2
66,1
68,0
77,2
106,0
73,2
91,2
70,0
70,0
59,9
96,9
76,0
72,7
7
8
9
78,0
— — 153,0
101,5107,7116,5
86,1 Ul.l 98,8
85,0100,0,111,1
113,0,120,0130,0
88,0103,0 —
87,5 94,0 -
1 96, б1102,9 109,4
80,0: 91,0 —
! 79,8| 91,8-101,0
1 97>°! ~ —
| 84,3) 94,4 109,5
10
135,6
106,6
118,0
147,0
114,5
110,8
129,3
И
16S
' 120
143
12
175
171
132
165
Автор, год
Казаичеев, 1981
Берг, 1949
Воинова, 1973
Серов, 1956
Никольский, 1940
Дукравец *
Дукравец, Мачулин*
Ерстснко, 1970
Кузнецова, 1972
Дукравец, 19С4а
Пйпнсв, 1985
Ерстснко, 1956
Лысенко. 1977
Пнвнев, 1985
Дукравец, Меркулов *
Дукравец и др., 1975а
Дукравец, 1981
Дукравец, 1986
I Дукравец, Меркулов *
"Неопубликованные данные.
Таблица 26. Рост массы тела обыкновенного сома в водоемах Казахстана, г
(эмпирические данные)
Водоем
Дельта Волги
Чардаринскос вдхр.
Бугуньское вдхр.
Река Сарысу
Дельта р. Пли
Каичагайское вдхр.,
1987
1 ! +
—
490
132
120
—
2+
830
360
942
600
—
Возраст, лет
3+
1230
525
1890
720
800
780
4+
1740
1111
3600
1100
1200
910
5+ |
2500
2265
—
2000
2000
2160
6-1- |
2940
3830
8560
3100
3000
2920
7+ | 8+
3770
5016
11860
4200
4000
—
8260
14870
5700
6500
6510
9+ | 10+ | 11+ 1
_
10675
17900
8900
—
11570
_
—
24710
9500
—
13500
—
34100
—
—
18800
Автор, год
Казаичеев, 1981
ирещеико, 1970
Кузнецова, 1972
Претепко, 1955
Пишюв, 1985
Меркулов *
Неопубликованные данные.
Таблица 27. Рост длины и массы тела сома оз. Балхаш (по материалам Н. Ф. Лысенко;
эмпирические данные за 1973—1974 гг.)
Показатель
Возраст, лет
1+ ,2+ I 3+ 4+ I б+. I 6+ 7-1- 8+ 9+ Ц10+ к 11 + 12+ 13+
Длина, см
Масса, кг
п
Западный Балхаш
1 28,1
0,21
77
46,9
0,85
354
59,4
1,4
362
70,5
2,3
274
82,1
3,9
286
94,9
5,3
217 |
98,1
7,1
126
Восточный Балхаш
104,1
8,7
53
1108,3
10,9
49
116,4
13,9
32
123,1
16,1
27
129,7
18,9
18 1
135,7
23,4
28
Длина, см
Масса, кг
п
21,0
0,16
i И
38,6
0,48
40.
49,0
0,91
16
1 58,4
1,5
78
69,6
2,1
57
82,3
3,8
62
92,8
5,5
31
99,3
7,4
19
110,2
9,6
21
115,6
11,5
14
123,6
13,2
. 8
128,7
15,9
2
табл. 25). То же происходит и с массой тела: в 2 года — 360—942 г, в
4—1100—3600 г, в 6 лет —2940—8660 г и т.д. (см. табл.26);
14-летние (13+) сомы в Балхаше не превышают 140 см и 31 кг,
а в Бугуньском водохранилище достигают 200 см и 64 кг.
Различается темп роста сома и в разных участках крупных
водоемов. Это отмечено Г. В. Никольским (1940) для севера и юга
Аральского моря, установлено для Западного и Восточного
Балхаша (табл. 27). Правда, в обоих случаях четкая разница в росте
сома из разных участков этих водоемов прослеживается только до
8-летнего возраста, а потом сглаживается. Вероятно, различия в
кормовой базе и условиях питания в первую очередь
сказываются на молодых рыбах. У крупных же сомов пищевая
обеспеченность стабилизируется за счет повышения доступных
размеров жертв.
В отличие от многих других видов рыб у обыкновенного сома
половозрелые самцы обычно крупнее одновозрастных самок,
которые после достижения иоловозрелости постепенно начинают
отставать в росте от самцов. В Арале разница в длине тела между
ними к 13-лстнему возрасту достигала 10 см (Никольский, 1940).
В Балхаше в начале 70-х годов средний прирост длины тела у 5-го-
довалых самцов составлял 12,3 см, у самок—11 см; у 13-годова-
лых ■—соответственно 8,4 и 5,7 см; масса тела
увеличивалась у 5-годовалых самцов в среднем на 1,5 кг, у самок — на 1,4 кг;
у 14-летпих — соответственно на 7,1 и 5,8 кг (Лысенко, 1977).
Подобное отметила также И. А. Воинова (1973) для сома р. Урал.
Продолжительность жизни обыкновенного сома довольно
велика. В Аральском море, р. Урал, Бугуньском водохранилище
встречались 30-летиие особи (Никольский, 1940; Казанчсев, 1981; Ко-
роткова, 1981). В Чардарипском водохранилище и оз. Балхаш
отмечены 20-летние сомы (Фарышсв, 1978; наши данные). Однако
такие старые рыбы редки. В дельте Урала, например,
преобладают сомы в возрасте до 10 лет, рыб старше этого возраста
ловится не более 8% (Казанчесв, 1981). В большинстве водоемов
возрастной ряд сома не превышает 10 групп.
В оз. Балхаш в 1974—1975 гг. популяция сома состояла из
14 возрастных групп. Наиболее многочисленны были 2—6-годова-
лыс рыбы (75—84%). В нересте участвовали особи 12
возрастных групп, среди которых доминировали 5—8-годовалые,
составлявшие 30—35 % от общего числа производителей. В 1980 г. рыбы
в возрасте 12—20 лет, возможно, и старше составили в уловах
на Балхаше около 4 %.
Питание и упитанность. Сом — типичный хищник, основу
питания его составляет рыба. Уже у 12-суточных мальков в
кишечниках обнаруживается молодь рыб. Однако преимущественно ка
рыбное питание сеголетки переходят по достижении длины около
10 см, т. с. в конце лета — осенью. Мальки сома питаются в
основном крупным зоопланктоном, личинками хирономид, бокоплавами,
Другими беспозвоночными; в Балхаше 30—40 % массы пищи у них
6-79
81
составляют мизиды (Ерещенко, 1955; Воробьева, 1974; Лысенко,
Воробьева, 1975; Казаичеев, 1981; Орлова, Попова, 1987).
Взрослый сом — прожорливая рыба; отличается
малоподвижным, придонным образом жизни; подстерегает добычу в тихих, с
густой растительностью участках водоемов, у берегов среди коряг
и сплавин, в омутах и заводях. За добычей обычно не гонится,
хватает ее на близком от себя расстоянии. В связи с этим особой
избирательности в питании сом не проявляет, потребляя наиболее
доступные пищевые объекты, соотношение которых в его пище
сильно варьирует по водоемам и сезонам года.
Всего в водоемах Казахстана, включая дельту Волги, в пище
сома отмечено около 30 видов рыб, из которых почти повсеместно
преобладают вобла (плотва), красноперка, лещ, чехонь, карась,
сазан, щнповка, колюшка, щука, окунь. Не пренебрегает сом и
собственной молодью.
Из беспозвоночных животных в пище сома встречаются личинки
стрекоз, креветки, боконлавы, мизиды, моллюски, речные раки,
жуки-плавунцы, скарабеи, медведки, кузнечики, саранча и др.
Существенное значение они имеют в питании главным образом
молодых рыб. Обычны в его рационе лягушки, нередки
водоплавающие птицы, водяные ужи и ондатры, а также полевки и ящерицы,
попавшие в воду. Известны случаи нападения сома на
плывущих собак.
В р. Урал сом питается в основном воблой, лещом, сазаном,
судаком, щиповкой и молодью осетровых, в значительной мерс —
речным раком. Встречаемость рыб в желудках сома возрастает в
период их ската после размножения. В это время сом, обычно
держащийся в одиночку, может собираться группами в местах
массового ската молоди. Молодь осетровых, главным образом севрюги,
обнаруживается в 12—34 % желудков сомов из неводиых уловов
(до 21 экз. по 2—3 г в одном желудке). Поедает сом и
развивающуюся икру севрюги (Песеридп, 1967; Воинова, 1973; Казанчеев,
1981).
В дельте Волги двухлетки сома длиной 15—21 см летом активно
питаются молодью леща и красноперки, а также уклейкой и
колюшкой размером 3—10 см, составляющими до 90 % их пищи по
массе (остальные 10%—гаммариды). С третьего года жизни у
сомов длиной более 30 см пищевой спектр значительно
расширяется. Весной важное значение для всех возрастных групп
приобретает вобла: от 62 % у 2-годовалых до 41 % массы пищи у 6-годова-
лых сомов. Дополнительной пищей для 2—3-годовалых являются
бычки, щиповка, колюшка (6—32%); 4—7-годовалые •
предпочитают сазана и сельдь длиной до 30 см, а также туводных рыб —
красноперку, густеру, окуня, линя. Основная роль в летнем
откорме сома принадлежит туводным рыбам и речным ракам, а в
осеннем нагуле вновь возрастает значение полупроходньгх рыб.
Потребление воблы в общегодовом рационе сома в дельте Волги
велико и составляет 20—40 % пищи всех возрастных групп от 4 до
82
18 лет. Другие ценные промысловые виды становятся основной
пищей сомов (15—40 %) но достижении ими 10—15 лет. У всех
возрастных групп до 30 % пищи составляют туводные виды рыб
(красноперка, линь, щука) и около 15 %•—окунь, густера, бычки.
Нерыбные объекты в питании сома играют существенную роль
(25—30 %) в возрасте до 5 полных лет, а в дальнейшем значение
их снижается до 7—15 % (Орлова, Попова, 1987).
В основном рыбой питался сом, по Н. П. Серову (1956), в
оз. Челкар (молодь воблы, окунь, красноперка, бычок-кругляк) и,
по Г. В. Никольскому (1940), в Аральском море (сазан, вобла, лещ,
колюшка, молодь усача).
В реках, пойменных озерах и водохранилищах сом в
значительной мере может питаться другими позвоночными, а
также беспозвоночными животными. Так, в пойменных
водоемах р. Чу у сомиков длиной 11,5—23 см содержимое
желудков состояло из рыб, преимущественно красноперки, ельца,
остролучки (30 % всех желудков) и насекомых, как воздушных,
так и водных (40 %). Там, где к берегу подходят луга, в желудках
у сомов было до 90% насекомых (Никольский, 1931). По
данным того же автора (1938), в Сырдарье компоненты пищи сома и
их процентное соотношение в основном те же, что и в р. Чу.
Отличие лишь в том, что во многих желудках сырдарьинских сомов
была обнаружена его молодь и большое количество саранчи.
По более поздним данным (Пивнсв, 1985), в среднем течении
р. Чу сом питается сазаном, язем, плотвой, красноперкой,
лягушками, ондатрой и водоплавающей птицей. В озерах низовьев Сыр-
дарьи весной 1973 г. сом длиной 45—77 см и массой тела до 2,75 кг
питался, по наблюдениям Г. М. Дукравца, щукой (длина без С до
29 см), воблой (до 16 см), лещом (до 14,5 см), колюшкой (до 7 экз.
длиной 3—4 см в одном желудке), а также личинками стрекоз (до
10 шт. в желудке), жуками-плавунцами, клопами, ручейниками,
бокоплавами; в одном из желудков была обнаружена раковина
дрейссены с икрой бычка.
В Чардаринском водохранилище основой пищи (90 %)
взрослого сома является рыба: сазан (60 % по частоте встречаемости),
чехонь (33,4%), плотва (20,3%), белоглазка н карась (по 13,3%),
лещ (6,7 %), собственная молодь. Нередки в его пище и
беспозвоночные (7 %), в том числе кузнечики и креветки. Поедает сом
лягушек и наземных позвоночных (полевок, ящериц), попадающих в
воду при затоплении островов во время паводка (Ерсщенко, 1970;
Фарышев, 1978).
В Бугуньском водохранилище по частоте встречаемости и массе
компонента на первом месте в пище сома стоит лещ (до 5 экз.
Длиной до 39 см в одном желудке), на втором месте сазан
(массой тела до 5 кг), па третьем — плотва. У сома длиной 140 см и
массой 22,4 кг в желудке обнаружена лысуха. У мелких сомов в
пище много насекомых: личинки стрекоз, жуки-плавунцы,
скарабеи, медведки и пр. (Кузнецова, 1972).
83
В оз. Бийликоль (бас. р. Талас) летом и осенью 1962 г. из
исследованных 23 желудков сомов длиной 28—56 см и возрасте 2-\—
4+ рыбу содержали 35%, насекомых — 50%. В некоторых
желудках были обнаружены олигохеты, в одном — птичьи перья. Из
рыб жертвами сома чаще всего были сеголетки и годовики судака
(до 6 экз. в одном желудке), весьма многочисленные в то время в
озере. Реже встречались плотва, лещ и сазан (последний в
возрасте до 3+). Подавляющую часть съеденных насекомых составляли
жуки-скарабеи (до 24 экз. в одном желудке). Встречались также
плавунцы, личинки стрекоз, саранча и богомол (Дукравец, 1964а).
В р. Сарысу в 1953 г. сомы питались в основном плотвой, крас-*
ноперкой, язем и окунем (80%), а также водными (13%) и
наземными (7%) беспозвоночными животными (Ерещеико, 1955).
Таблица 28. Состав пищи сома оз. Балхаш в 1973—1974 гг.
(по материалам Н. Ф. Лысенко), %
Компонент пищи
Рыбы
из них ценные рыбы
в т. ч. сазан
лещ
судак
жерех
шип
сом
маринка
Малоценные рыбы
в т. ч. вобла
серебряный карась
елец
Сорные рыбы
в т. ч. амурский чебачок
рота н-головешка *
Прочие позвоночные
(ондатра, птицы, ■ лягушки)
Беспозвоночные (зоопланктон,
насекомые, мизиды, корофииды)
Число рыб с наполненными
желудками
1 Западный Балхаш
Соотношение по
массе
78,4
50,1
12,1
26,0
6,6
2,3
1,3
1,8
—
27,3
25,9
1,4
—
1,0
0,8
0,2
20,5
1,1 |
1 Частота
встречаемости
83,1
18,4
44,6
11,2
8,0
0,3
0,6
—
32,4
32,3
0,1
—
52,9
39,1
13,8
12,8
14,4
1300
(Восточный Балхаш
Соотно-
1 шение по
I массе
77,5
51,7
10,2
31,3
6,4
2,6
—
—
1,2
25,6
21,6
1,4
2,6
0,2
0,2
—
21,9
0,6
!
| Частота
встречаемости
72,4
12,7
41,4
1 8,7
1 8,9
—
( —
0,7
28,9
23,5
1,1
4,3
9,3
9,3
—
14,1
12,3
251
* Факт попадания ротана в бассейн Балхаша сомнителен. Его
морфологическое описание сделано не было, а после 1970 г. сведения о нем
здесь отсутствуют (Дукравец, Глуховцсп, 1983; Глуховцсп, Дукравец,
1987; Глуховцев и др., 1987). Возможно, первоначальное определение было
ошибочным и за ротана приняли другого представителя элеотрид,
систематическое положение которого еще нуждается в уточнении; или же ротан
был, но оказался вытесненным из ихтиоценоза (подробнее об этом см. в
т. 5 настоящей сводки).
В состав корма сома из оз. Балхаш входят 12 видов рыб и
многие из названных нерыбных объектов (табл. 28). Кроме того, по
данным Н. П. Серова (1974), в его пище встречаются и водяные
£4
ужи. Как видно, основу питания сома в Балхаше составляют лещ,
вобла и сазан, а также «прочие» позвоночные животные.
В Капчагайском водохранилище в 1982—1986 гг. первое место
в пище сома среди рыбных объектов занимал судак, второе — лещ,
хотя по численности в водоеме судак уступал лещу. Из перыбных
объектов сом много поедал бокоплавов (частота встречаемости до
80 % ), мизид (до 65 %) и креветок (до 60 %) -
В отличие от многих других хищных рыб у сома довольно
четко выражена сезонность в питании, связанная с температурой
воды (оптимум 10—20°), концентрацией и доступностью кормовых
объектов. Зимой он вовсе не питается, залегая на ямы в
глубоководных местах. Период наиболее интенсивного питания
приходится на весну (март—май), когда сом после зимней «голодовки»
нагуливается перед нерестом. Летом (июнь—август) интенсивность
откорма падает, очевидно, в связи с высокой температурой воды и
рассредоточешюстыо рыб-жертв. Осенью вновь происходит
некоторое повышение интенсивности питания сома. Такая сезонная
ритмика выявлена у сома в дельтах Волги (Орлова, Попова, 1987) и
Урала (Воинова, 1973), в Чардаринском водохранилище (Фары-
шев, 1978), в оз. Балхаш (Лысенко, Воробьева, 1975).
В Балхаше весной во время массового хода на нерест очень
плотные и многочисленные скопления в 70*х годах образовывала
акклиматизированная здесь вобла. Она и составляла в это время
основу пищи сома. Весной 1973 г. на 10 питающихся сомов
приходилось до 35 экз. воблы, а в 1974 г. — до 28 экз. Лещ; в пище сома
был представлен в меньшем количестве, но более крупный. Ценные
виды рыб (см. табл. 28) составляли в весеннем питании сома
45,7 % от массы всей пищи, малоценные и сорные — 37,4 %,
лягушки— 4,2%, грызуны и птицы встречались в количестве 1 экз. на
300 питающихся сомов. Из беспозвоночных чаще других
попадались жуки-плавунцы, личинки насекомых и ракообразные.
Летом, во время ската молоди различных видов рыб из дельты
р. Или, сом в значительной мере переключается на питание ею.
Основа его пищи в это время — молодь сазана, леща, воблы и в
меньшей степени — судака и жереха. Встречается в пище сома
также шип и собственная молодь. Ценные промысловые виды
составляют при этом 49,3% от массы всей пищи при 67,7—71,1 %
частоты встречаемости. Из нерыбных объектов птенцы водоплавающих
птиц составляют летом 11,2—14,5% от массы пищи, мизиды —
1,3,% при частоте встречаемости 18,3%. Лягушек приходится не
более 1 экз. на 50 питающихся сомов.
В августе в пище сомов длиной до 75 см на смену молоди
промысловых рыб приходят амурский чебачок (48 % по частоте
встречаемости) и ротан-головешка (?) — 16 %.
Осенью, с падением температуры воды и образованием новых
концентраций промысловых рыб, сом вновь начинает интенсивно
питаться воблой, лещом, сазаном, судаком и жерехом. Ценные
виды рыб составляют в его пище 60—62 % от всей ее массы при
85
встречаемости 64—65%, малоценные —соответственно 26—28 и
30—36 % • Снижается потребление сорных рыб и беспозвоночных,
но возрастает использование лягушек (до 8 экз. на 100 питающихся
сомов) в связи с потерей их подвижности в холодной воде.
В последней декаде ноября сом в Балхаше прекращает
питаться. Указанная сезонная ритмика питания, естественно, отражается
на величине суточных и месячных рационов сома, которые самые
высокие в мае, когда потребляется половина годового рациона, и
самые низкие в октябре—ноябре (табл. 29).
Таблица 29. Рационы сома оз. Балхаш в 1973—1974 гг.
(по материалам Н. Ф. Лысенко), г
Рацион
Суточный, 1 декада
2 »
3 »
Месячный
% от годового
рациона
п
Месяцы
IV
24,5
, 32,0
36.5
ИЗО
I 9,6
I 68
V 1 VI
289,1
178,0
138,1
6052
50,8
125
54,0
35,0
29,3
1183
9,9
45
VII | VIII | IX
28,5
24,3
25,2
780
6,5
30
32,0
35,6
37,0
1040
8,8
45
66,0
41,5
35,7
1442 |
12,2
80 |
1 х
14,0
6,4
3,0
234
1,9
35
XI
2,5
1,4
39
0,3
20
С возрастом годовые рационы сома увеличиваются. Так, в
Балхаше у 1—2-годовалых рыб годовой рацион составляет 0,43—2,0,
у 6—7-годовалых—13,6—16,0, у 8—10-годовалых—19,8—27,7 кг
(табл. 30).
Таблица 30. Годовой рацион и кормовой коэффициент сома оз. Балхаш
Возраст,
ГОДЫ
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Среднее
Средняя
масса тела,
кг
0,165
0,75
1,5
2,4
3,6
5,1
6,8
8,8
10,0
13,0
Прирост
.массы,
кг
0,165
0,585
0,75
0,9
1,2
1,5
1,7
2,0
2,0
2,2
Годовой рациоч,кг
1973 г. j 1974 г.
0,4
1,9
3,7
5,8
8,5
13,5
16,1
20,6
23,0
27,7
12,1
0,5
2,1
3,8
6,3
9,1
13,8
15,9
20,0
19,8
2о,1
11,7
Кормовой коэффициент
1973 г.
2,2
3,4
4,9
6,4
7,1
9,0
9,5
10,3
11,5
12,6
7,8
1974 г.
2,8
3,6
5,1
7,0
7,6
9,2
9,4
10,0
9,9
11,8
7,6
Основным показателем рентабельности хищных рыб в водоеме
является их кормовой коэффициент, т. е. отношение массы
съеденного корма к приросту массы тела хищника. У сома он с возрастом
увеличивается, как и годовой рацион (см. табл. 30).
86
Близкие к балхашскому сому значения кормовых
коэффициентов получены Э. Л. Орловой и О. А. Поповой (1987) для 1—4-годо-
валых сомов в дельте Волги. Но у 5—7-годовалых волжских сомов
кормовой коэффициент оказался выше— 10—14,7.
Имеющиеся данные об упитанности сома немногочисленны.
В целом индивидуальный коэффициент по Фультону колеблется у
него от 0,54 в Бугуньском водохранилище до 1,5 в Аксай-Куван-
Таблица 31. Коэффициенты упитанности сома из водоемов Казахстана
Водоем, год
Река Урал
Камышлыбашские
озера, 1973, весна
Аксай-Куваидарьинские
озера, 1970—1971, весна
Чардаринское вдхр.,
1966—1967
Чардаринское вдхр.
Бугуньское вдхр.
Озеро Акколь, 1965,
осень (низовья р. Чу)
Озеро Бийликоль,
1960—1963
Озеро Балхаш
То же
Дельта р. Или, 1988
Капчагайское вдхр..
1975
1976—1979
1983—1984
По Фультону
От—до
М
По Кларк
1
От—до 1 М
1 1
0,64—0,98 0,84| —
0,60-1,11
0,70-1,50
.0,69-0,89**
0,64—1,45
0,54—0,90
0,820,52-0,80
I
1,00,0,60—1,10
—
—
0,63—0,78**
—
0,48-0,78
0,70
0,80
—
—
—
0,75-0,98 ;0,8б;0,59-0,93 ;о,76
0,67—0,97***
—
— '0,74
0,76-1,01
0,68—1,00
0,66—0,81
—
0.59—0,88***
—
— :о,б9
От 0.73
—■
0,830,61—0,89 '0,71
1 I
0,71,0,62—0,73 ,0,65
0?56—1,10 0,730,51-0,93
0,59—0,84
0,69
0,54-0,78
1
0,67
0,64
Автор, год
-Воинова, 1973
Дукравец *
Дукравец,
Мачулин *
Ерещепко, 1970
Фарышев, 1978
Кузнецова, 1972
Дукравец *
Дукравец, 1964а
Лысенко, 1976
Лысенко,
Дпканский, 1974
Данные КазГУ *
(п=35)
Дукравец и др.,
1975а
Дукравец, 1981
Дукравец, 1986
* Неопубликованные данные.
** Приведены колебания средних значений по возрастам (2—13 лет).
*** Приведены колебания средних значений по сезонам.
дарьинских озерах. Средние же. значения коэффициентов
упитанности колеблются гораздо меньше и чаще составляют 0,71—0,85 по
Фультону и 0,65—0,78 по Кларк (табл. 31). Четкие возрастные
изменения упитанности отмечены лишь в Балхаше, где она
равномерно возрастает, в среднем по Фультону от 0,76 у 2-годовалых до
0,91 у 8-годовалых рыб (Лысенко, Диканский, 1974). Нет сведений
об упитанности сома Аральского моря. Половые различия по этому
показателю, по-видимому, невелики.
Жирность — один из основных показателей пищевой ценности
рыбы — так же как и упитанность, колеблется у сома по сезонам.
87
Так, в Балхаше весной жирность сома составляет 7,2%, осенью —
8,3 %, а зимой снижается до 2,8 %. В целом такая жирность
является высокой (Емельянова, 1972). В бассейне Северного Каспия
жирность сома составляет в среднем 5 %, но при этом в хвостовой
части тела достигает 12 %, а в средней — только 0,7 % (Казаичеев,
1981).
Численность и хозяйственное значение. Значительной
численности европейский сом обычно не достигает, но в промысле может
играть заметную роль в связи с крупными размерами.
В р. Урал ловится преимущественно с мая по август, составляя
на Среднем Урале прежде до 2 % годового улова рыб
(Шапошникова, 1964), в последнее время — менее 1 % (табл. 32).
Добывается закидными неводами, как прилов, при промысле других
рыб, а в низовьях Урала — и специальными наживными орудиями
лова (переметы). Размеры сома в неводных уловах намного
выше, чем при отлове наживными орудиями: в 1964 г. в среднем
соответственно 88,4 см и 6,36 кг, 62,2 см и 1,54 кг. По мере удаления от
моря размеры вылавливаемых в реке сомов увеличиваются в
среднем от 78,5 до 102,3 см и от 2,62 до 11,б"кг (Песериди, 1967).
В 1974—1978 гг. годовой вылов сома в низовьях р. Урал колебался
от 740 до 50 т, в целом заметно снижаясь (Казаичеев, 1981).
В оз. Челкар сом редок. С 1937 по 1949 г. вовсе не ловился.
В 1950—1951 гг. выловлено 12 экз. массой от 0.8 до 12 кг (Серов,
1956). В Арале в 1928—1937 гг. сом составлял 3,2—5 % от годового
улова всех рыб, в том числе только но северу моря 0,9—2,4 %, или
75—560 т (Никольский, 1940).
В озерах низовьев Сырдарьи в 1957—1961 гг. сом составлял
3,2—7,5,% от объема вылова рыбы. После 1971 г. его
относительное значение в уловах здесь сократилось до десятых долей
процента на фоне общего падения вылова (Дукравеп, 1978а; Ермаха-
нов, Дукравец, 1981). Данные об уловах сома в 1965—1985 гг. по
Аральскому рыбокомбинату (море и озера) представлены в
таблице 32.
В Чардарийском водохранилище в первые годы его наполнения
сом добывался, как прилов, в ставные сети и закидные невода,
составляя в 1967—1970 гг. 3,3—7 % годовых уловов. Добыча росла
медленно: в 1968 г. — 2,8 т, в 1972 г. — 56Л при прогнозе
возможного вылова до 200 т в год. Производственная проверка лова
наживными крючьями в 1974 г. показала их высокую эффективность:
только за один месяц в марте— апреле было выловлено 94,3, а за
год—114,7 т (Ерещснко, 1970; Фарышев, 1978). Максимальный
вылов сома здесь достиг 126 т в 1976 г., а затем он снизился.
В Бугуньском водохранилище в 1965—1971 гг. при
неспециализированном промысле уловы сома колебались от 0,3 до 10 т
(Кузнецова, 1972). В целом по Чимкентскому рыбокомбинату в 1980—
1985 гг. вылов сома составлял 4—47 т, или 0,15—1,85 %i (см.
табл. 32).
В озерах бассейна р. Талас до потери ими в 70-х годах рыбо-
88
Таблица 32. Промысловые уловы сома в водоемах Казахстана (по данным Минрыбхоза
КазССР; числитель — т, знаменатель — % от всего вылова рыбы)
Рыбодобыпающая
организация
Уральский
рыбокомбинат
Аральский
рыбокомбинат
Чимкентский
рыбокомбинат
Джамбулский
рыбозавод
Балхашский
рыбокомбинат
Илийский рыбозапод
Всего по бассейну
Балхаша *
19G5 |
2,3
"0,14
257
1,8
0,3
0,08
9,1
0,65
0,3
0,002
0,3
1968
1,1
0,08
78,8
0,78
6,1
1,15
77,1
0,55
3,6
0,27
80,7
0,52
i
1970 J
1
1
i
0,2
0,017
71,0
0,68
6,9
0,83"
2,8
0,25
458,0
; 3,5
36,8
3,2
494,8
3,5
1972
1,6
0,12~
95,6
0,84
60,3
4.57
6,6
0,81
648,1
5,8"
114,7
1 9,4
|762,8
6,14
1975
3,7
0,26
45,8
0,63
60,9
2,9
26,6
2,1
815,7
| 6,6
104,6
"8,8"'
950,3
6,84"
1980
1,0
0,11
6,0
0,21
35,0
1,02
24,0
"3,8
362,0
3,3
257,0
14,4"
619,0
5,05
1981
2,0
0,16
10,0
0,3*
7,0
0,26
21,0
3,4
404,0
4,0
193,0
12,7
597,0
5,1
1982
1983
5,0 1,0
0,34 0,045
12,0 ! 8,0
0"31 J0.24
4,0 40,0
0,15" 1,6
13,0 18,0
"1,6 Г, 8
284,0 J428.0
"2,8 4,25
170,0 204,0
12,9 13,5
454,0 632,0
4",0 5,1
1984
1985
4,0 1 3,0
0,21 "0,2
5,0 2,0
0,13 0,06"
35,0 47,0
1,36 1,85
7,0 12,0
1,04 6,0
366,0,355,0
13,75 3,78
219,0.243.0
15,5 19,8
585,0.598,0
15,25 | 6,63
* В 1976—1979 гг. в бассейне Балхаша вылавливалось 709—840 т сома в год, что составляет
около 6% общего годового вылова.
хозяйственного значения численность акклиматизированного сома
была невелика и добыча его не превышала 1 т в год. По оценке
И. А. Пивнева (1985), в целом в бассейнах рек Талас н Чу годовая
добыча сома составляла не более 20—30 т, что, на наш взгляд,
завышено в 2—3 раза (даже если учесть незначительный вылов в
пределах Киргизии).
Основным районом промысла сома в республике стал в
последнее время Балхаш-Илийский бассейн, где этот вид стал
добываться с 1965 г. и вскоре вышел на 4 место в уловах но массе.
В начале промыслового освоения стадо сома состояло из 6
возрастных групп. Основу промысла составляли мощные поколения
1966—1967 гг., давшие 57—72 % уловов (Лысенко, 1973). В 1971—
1975 гг. среднегодовой вылов сома в бассейне составил 820 т
(6,4 %), в 1976—1980 гг. —от 709 до 840 т (около 6 %), а в 1981 —
1985 гг. — от 454 до 632 т (4—5,63% от общей добычи рыбы).
Максимальный вылов пришелся на 1975 г. — 950,3 т. Затем
суммарные уловы сома снизились примерно на треть, но при этом они
вдвое возросли по Илийскому рыбозаводу, районы промысла
которого — Канчагайское водохранилище и дельта р. Или (см.
табл. 32).
В 1985 г. в Балхаш-Илийском бассейне было добыто около
600 т сома, в том числе в дельте р. Или 215 т и в Капчагайском
водохранилище 39,3 т (4,7-% от всего вылова в этом водоеме).
Промысел сома в оз. Балхаш, как и в других водоемах
Казахстана, ведется почти круглый год; однако основная масса его
добывается в весенне-летний период во время преднерестовых и
нерестовых концентраций, т. е. во II квартале года. В этот период
объем вылова сома достигает 60—75 % от годовой добычи.
Наибольшая часть вылавливается в Западном Балхаше и в
дельте р. Или. В восточной части озера сом менее многочислен.
Концентрируется он здесь в дельтовых опресненных участках рек
Каратал и Лепсы, а также в протоках и заливах. Больше всего
сома в Восточном Балхаше вылавливалось на рыбопромысловом
участке Коржун. Лов сома в Балхаше до 1974 г. осуществлялся в
основном ставными сетями, вентерями и закидными неводами.
Затем стала внедряться крючковая наживная снасть, хорошо себя
зарекомендовавшая на других водоемах Казахстана, в частности
в Урало-Каспийском бассейне и на Чардаринском водохранилище.
Эксперименты показали, что самая результативная насадка —
лягушка, вобла и лещ. Осенью неплохие результаты получены при
ловле на цветную клеенку и полиэтиленовую пленку. Мелкие сомы
ловятся на червей и жуков.
В различных орудиях лова процентное соотношение размерно-
возрастных групп сома в 70-х годах было неодинаковым. Ставные
сети в массе вылавливали рыб длиной 75—120 см, в возрасте
5—10 лет. Закидными неводами вдали от берега добывался сом
длиной от 30 до 75 см, 2—4 лет, т. е. в основном неполовозрелая
часть стада. Особи в возрасте 3 лет составляли около 50%. На
90
Таблица 33. Расчетная
численность и биомасса сома
в оз. Балхаш
(по материалам Н. Ф. Лысенко)
крючковую наживную снасть в дельте р. Или ловились рыбы в
возрасте 3—14 лет, а основу уловов составляли особи длиной 45—
120 см, 5—7 лет.
Вентеря как наиболее эффективные орудия лова
распространены главным образом в Западном Балхаше, в частности но юго-
западному побережью и в нижней части дельты Или. В первые
годы промысел базировался на особях длиной тела 30—70 см,
составлявших в общих уловах сома 65—71 %. В последующие годы
стадо пополнилось более крупными особями: в 1972 г. сомы длиной
более 1 м в уловах составляли уже 8,8 % (Лысенко, Диканский,
1974). Больше всего сома вентерями вылавливается в дельте Или.
Проведенные по методу
П. В. Тюрина (1972) расчеты
численности и биомассы сома в
оз. Балхаш в 70-х годах показали
возрастание этих показателей
(табл. 33). В 1970 г. численность
сома в озере составила 550 тыс. экз.
при биомассе 1210 т, а
выловлено было около 500 т, или 41,3 %
от расчетного запаса. К 1976 г.
численность и биомасса сома
возросли в 4 раза, а вылов —
только в 1,5 раза, составив 736 т,
или 15 % от запаса.
В настоящее время
численность и биомасса сома в Балхаш-
Илийском бассейне стабилизируются на высоком уровне и их
необходимо сокращать, интенсифицируя специализированный отлов,
особенно крупных особей. Анализ показывает, что у крупных
сомов резко повышаются кормовые коэффициенты, причем в
значительной мере за счет ценных промысловых рыб, запасам которых
наносится тем самым определенный ущерб.
Даже мелкий сом, образуя местами значительные
скопления, оказывает отрицательное воздействие на запасы ценных рыб,
как, например, в низовьях р. Урал, где он поедает много молоди
осетровых (Песериди, 1967; Воинова и др., 1969). Поэтому
численность сома нужно рационально регулировать промыслом.
Остановимся на анализе ущерба, который приносит сом в
оз. Балхаш. В 1974 г., но расчетам И. Ф. Лысенко, в озере было
около 700 тыс. экз. сомов младшего возраста (1—3 года) и
1060 тыс. экз. рыб в возрасте 4—14 лет. Средний годовой рацион
сомов первой группы составлял 2,15 кг и ими было изъято из
водоема 960 т рыбы, из которых 220 т пришлось на молодь ценных
промысловых рыб (леща — 80 т, сазана, жереха, судака, сома),
280 т — на воблу и 460 т — на амурского чебачка и головешку (?).
Средний годовой рацион взрослых сомов (вторая группа) в
1974 г. составлял 14 кг и ими было съедено около 9,0 тыс.* т рыб,
Год
1970
1971
1972
1973
1974
1975
1976
Численность, тыс.
экз.
550,1
750,4
962,9
1354,8
1762,1
1890,9
2246,0 1
Биомасса, т
1210,3
1650,1
2120,4
2980,6
3883,6
4120,5
4940,3
91
в том числе 5536 т ценных промысловых, включая маринку и
шипа, 2500 т малоценных (вобла) и 180 т сорных видов. Лягушки
отмечены в рационе сома, начиная с 4-летиего возраста, в среднем
8 экз. на 100 питающихся сомов, что в пересчете на всю популяцию
за сезон составляет около 85 тыс. экз. Птицы и грызуны
встречаются в пище сома более старшего возраста (6—14 лет): в среднем
1 птенец водоплавающих птнц на 400 сомов и 1 молодая ондатра
на 300 сомов. В пересчете на популяцию сома это дает за сезон
более 2 тыс. экз. птиц и более 3 тыс. экз. ондатр. Близкие к этим
цифрам расчетные данные о поедании сомом ондатры в дельте Или
в 1979 г. (3—4 тыс. молодых зверьков за сезон) приводит и
В. С.Лобанов (1981).
Таким образом, годовой рацион сома в Балхаше почти равен
годовой добыче рыбы. Молодые сомы, в отличие от взрослых,
являются полезными биологическими мелиораторами, поедая в
основном сорных и малоценных рыб — конкурентов в питании ценных
промысловых видов.
Учитывая изложенное, промысловая мера на сома в оз.
Балхаш, как и в бассейне Урала, может быть около 80 см, когда он
достигает возраста 5 лет и массы около 4 кг. Охрана сома до этого
возраста целесообразна, принимая во внимание также сроки
наступления его половозрелости. Однако при высокой численности
сома в бассейне промысловую меру на него здесь пока нет
необходимости вводить в правила рыболовства.
Реализуется сом в свежем, вяленом, охлажденном виде.
Используется для приготовления балыков холодного копчения и кон-
серпов.
Высоко ценится не только жирное и нежное мясо сома. Из его
плавательных пузырей получают хороший клей, а чието вымытая
кожа прежде употреблялась вместо стекол в окнах.
ОТРЯД ATHERINIFORMES — АТЕРИНООБРАЗНЫЕ
Прежде эта группа объединялась с Кефалеобразными — Mugi-
liformes (Берг, 1949; Miiller, 1983). Однако их колючий спинной
плавник в последнее время рассматривают как эволюционный
параллелизм в развитии с колючеперыми и на этом основании, а также
по большому сходству образа жизни, сближают с Сарганообразны-
мп — Bcloniformes и выделяют в самостоятельный отряд (Жизнь
животных, 1983).
В водах Казахстана представлено одно из 5 семейств этого
отряда.
Семейство ATHERINIDAE —АТЕРИНОВЫЕ
Центральное семейство отряда, объединяющее около 140 видов
мелких рыб, обитающих преимущественно в морских прибрежных
водах умеренного и тропического поясов, могут жить и в пресной
воде. Все атериновые ведут стайный, пелагический образ жизни.
В Казахстане встречается 1 вид.
Род ATHERINA LINNE, 1758 —ЛТЕРИНА
Распространен во всех океанах. Для Средиземного, Черного,
Азовского и Каспийского морей Н. Muller (1983) указывает
3 вида: A. presbyter, A. hepselus, A. boyeri. В нашей литературе
(Берг, 1949; Жизнь животных, 1983) для Черного моря называют
еще коричневую атерину (A. bonapartei).
1. Atherina boyeri Risso — атерина
Прежде в отечественной литературе применялось видовое
название A. mochon, данное Кювье в 1829 г. Населяет Средиземное,
Черное, Азовское и Каспийское моря.
93
В Каспийском море представлена подвидом, отличающимся от
черноморского (A. boycri pontica) меньшим числом жаберных
тычинок и соотношением туловищных и хвостовых позвонков (Берг,
1949).
la. Atherina boycri caspia (Eichwald) —
каспийская атерина
Синонимия. Atherina presbyter var. caspia: Eichwald, Zool. spec. 183L
V. 3.
Atherina caspia: Eichwald, Bull. See. Nat. Moscou. 1838.
Atherina pontica var. caspia: Kcsslcr. Fauna caspio-caucas, 1840. — Atherina
pontica caspia: Берг, Рыбы пресных вод России, 1916.
Atherina mochon pontica natio caspia: Берг, Рыбы пресных вод СССР. 1933,
Ч. 2. — Гараев, Тр. ВНИРО, 1970. Т. 76.
Atherina mochon caspia: Мешков, Изв. АН СССР. Бис л. 1941. X* 3.
Распространение. Населяет Каспийское море, чаще в
прибрежье, проникая даже в сильно осолоненпые култуки.
Встречалась в заливе Мертвый култук в воде соленостью 60 %о. Заходит и
в совершенно пресную воду в низовье дельт Волги и Урала. Есть в
некоторых озерах Узбоя. В 1954—1956 гг. при перевозке молоди
кефали из юго-восточной части Каспия атерина вместе с
некоторыми бычками случайно попала в Аральское море, где
натурализовалась. Уже к 1960 г. она распространилась по всему морю
(Маркова, 1962; Хусаинова, Фаломеева, 1964; Казанчесв, 1981; Жизнь
животных, Г983).
Описание (по Световидову, 1938; Мешкову, 1941; Бергу, 1949;
Гарасву, 1970). В первом спинном плавнике VII—IX, во втором I
10—13 лучей. В боковой линии 48—51 чешуи. Жаберных тычинок
21—26. Позвонков 46—48, из них туловищных 22—24, хвостовых
23—24. Плавательный пузырь заходит в расширения гемальных
дуг 4—7 хвостовых позвонков.
Окраска типично пелагическая: темная спина и белое брюхо.
Вдоль боков тела тянется серебристая полоса шириной в один ряд
чешуи.
Довольно полный морфологический анализ каспийской атерины
дал Р. А. Гараев (1970), который считает, что в Каспии обитает не
подвид, а экологическая форма черноморской атерины. Его
материалы по азовской и каспийской популяциям, а затем по
каспийской и аральской показали, что в Арале за короткий срок
(несколько поколений) из малочисленного родительского стада
образовалась популяция, отличающаяся от исходной каспийской формы
в не меньшей степени, чем каспийская от черноморской. Эти
изменения коснулись как меристическнх, так и пластических признаков.
В ряде случаев Р. А. Гараев (1970) приводит данные,
опровергающие ранее существовавшее мнение о различиях между
каспийской и черноморской атерннами. Так, Л. С. Берг (1949) одним из
ведущих признаков в расхождении считает число позвонков. Он
94
приводит следующие данные: всего позвонков у черноморской ате-
рииы 48—52, из них туловищных 20—22 и хвостовых 24—26, а у
каспийской — соответственпо 46—48, 22—24 и 23—24. Нетрудно
убедиться, что в этих данных допущены явные несоответствия.
У черноморской атсрииы не может быть более 48 позвонков *, т. е.
никакой разницы между этими популяциями в общем числе
позвонков нет, что и подтверждает Р. А. Гараев (46,44+0,09 у
каспийской и 46,32+0,09 у азовской). Из меристических признаков
сохраняются различия по числу жаберных тычинок (в среднем
25,36 у каспийской и 29,22 у азовской), а в остальных различия,
на наш взгляд, отсутствуют.
Таблица 34. Морфологические признаки атерины из различных бассейнов
(по Гараеву, 1970)
Признак
Длина тела, мм
В % от длины тела
Расстояние aD
aV
аА'
Длина хвостового стебля
Высота хвостового стебля
Расстояние между спинными
плавниками
Длина головы
Длина грудного плавника
В % от длины головы
Диаметр глаза
Длина рыла
Длина нижней челюсти
Межглазничное расстояние
Позвонков
Лучей в Di
D2
А
Жаберных тычинок на пер-1
вой дуге |
Азовское
море
, 84,3
43,7
1 40,6
63,7
21,33
5,76
22,6
24,47
17,7
30,4
18,8
37,8
23,6
46,32
8,4
11,22
13,42
29,22 1
Каспийское
море
85,85
42,74
38,6
64,05
20,5
4,96
23,6
24,4
16,6
31,1
20,8
39,1
23,56
46,44
8,28 1
11,48
14,14
25,36 1
Узбой
84,37
43,47
39,12
! 64,29
18,3
5,7
27,38
23,79
17,28
35,23
21,75
39,4
25.0
47,61
8,0 |
11,7
17,15
24,61 [
Аральское
море
(колебания
средних по 4
выборкам из
разных
участков
84,1-86,8
41,5-42,7
39,1-39,9
63,2-64,4
19,7-20,6
5,3- 5,9
23,5-25,2
22,3—25,0
16,2-17,49
29,9-33,2
21,1-22,3
39.4-43,1
24,3-25,2
46,69-47,0
8,54—8,8
11,78-12,1
14,49-14,7
25,06—25,3
Более полное представление о разнице в морфологических
признаках популяций атерины из трех бассейнов дает таблица 34.
Из исследованных признаков лишь по числу жаберных тычинок
можно «догадаться» о родстве аральской популяции с каспийской.
По всем другим признакам она с таким же успехом может быть
отнесена к азовской популяции. Коэффициенты изменчивости ока-
* См. очерк о балхашском окуне в настоящем томе.
95
зались увеличенными у аральских рыб по значительному числу
пластических признаков и сократились по числу позвонков.
Обсуждение этих данных будет расширено в следующем томе
в главе но акклиматизации, сейчас же важно отметить высокую
изменчивость атсрины в Арале, превышающую различия между
азовской и каспийской популяциями. Встает вопрос о
правомочности разделения черноморского и каспийского подвидов, если
боле существенные отклонения мы получили в Арале всего за
несколько поколений.
Р. А. Гарасв считает, что в основе изменений пластических
признаков лежит возрастная и размерная изменчивость, что никак
не вытекает из его материала (см. табл. 34). В отношении ме-
ристических признаков он указывает на влияние факторов
солености и температуры, а также на генетические различия,
вызванные малым количеством основателей аральской популяции. С
этими доводами следует согласиться за исключением того, что во всех
выборках мы не видим существенной разницы. По многим другим
видам колебания средних куда значительнее и не принимаются во
внимание в таксономическом отношении. На наш взгляд, вопрос
о подвпдовой специфичности каспийской атсрины остается
открытым и, возможно, прав был Л. С. Берг (1949), указывающий
ее как natio черноморской.
Размерная изменчивость и половой диморфизм не изучены.
Биология. В Каспии зимует на юге моря. В апреле вдоль
берега мигрирует в Северный Каспий. Созревает в возрасте 1 года.
Нерестится в мае—июне порционно. Средняя плодовитость 5,5 тыс.
икринок. С помощью нитевидных отростков они прикрепляются к
растениям (Казанчеев, 1981). Иерест может проходить даже в
очень соленой воде: в заливе Кайдак (до его высыхания) личинки
ловились при S = 45%o (Берг, 1949). Длина при вылуплении до
5,8 мм.
В Арале миграции не изучены. Нерест проходит, по-видимому,
в начале июня. В июле ловится много молоди на разных стадиях
развития. Личинки держатся стайно на глубине 0,5—5 м
(Маркова, 1962).
Предельный возраст атерины в Каспии 4—5 лет, но в уловах
она обычно представлена 2—З-аетками (Казанчеев, 1981). В
Арале продолжительность жизни и размеры атерины с первых лет
акклиматизации были несколько меньше, чем у исходной
популяции. По данным Н. 3. Хусаииовой и А. П. Фаломеевой (1964), в
1961 г. здесь ловились 5-летпие (4-{-) особи длиной* до 11,7 см и
массой тела до 8,1 г. Рост атерины в то время был следующим
(эмпирические данные, возраст определен по позвонкам):
Возраст, лет 04- 1+ 2+ 3-f
Зоол. длина, см 1,1 3,4 5,7 8,0
Масса тела, г 0,01 0,36 1,34 2,8
* Авторы указывают зоологическую длину, не расшифровывая этого
термина в своем понимании. Остается предполагать, что они брали абсолютную длину.
96
В дальнейшем, после снижения численности аральской
популяции, продолжительность жизни и размеры атерины стали еще
меньше, о чем свидетельствует анализ 2364 экз., собранных осенью
1967 г. на 13 станциях (Маркевич, 1970).
Так, длина (без С) аральской атерины не превышала 10 см при
модальном значении 4—6 (56%) н среднем 5,67 см. Средняя
масса тела в наибольшей размерной группе (9—10 см) была равна
7,24 г, а общая средняя по всем исследованным рыбам 1,59 г. Доля
рыб длиной более 6 см от общего вылова по участкам моря не
одинакова: на севере 52, на востоке 30,5, на юге 18,4%.
Соответственно и средняя длина уменьшалась с севера на юг: 5,96 и
5,19 см. Это, вероятно, связано с большей плотностью атерины на
юге моря главным образом за счет молоди.
В мае 1984 г., когда среди обитателей Арала остались только
колюшка, бычки, салака и атерина, размеры последней на севере
моря практически не изменились по сравнению с 1967 г.: длина
без С—1,75—10,25, в среднем 5,88 см, средняя масса тела 1,214 г
{Ермаханов и др., 1985).
Возраст исследованных в 1967 г. аральских рыб, определенный
по чешуе, колеблется от 0+ до 2-J-, причем 3-летки встречались
единично, тогда как в Каспии у исходной популяции из района
Красноводска отмечалось много и 4-летних рыб. Соотношение
возрастных групп по участкам Арала свидетельствует о
преобладании на юге молодых рыб (0-[- = 52 %, 1+ = 48 %); на севере
популяция была в среднем старше (0+ = 32%, 1 + = 68 %).
Атерина обладает высокой пищевой пластичностью. В Каспии
кормится планктоном, в том числе личинками моллюсков и ракуш-
ковых рачков, пектобентосом (мнзиды, гаммариды), донными
животными (олигохсты, переис), личинками насекомых и молодью
рыб (Юсуфова, 1970; Казаичеев, 1981).
Достаточно хорошо изучено питание атерины в Аральском
морс (Хусаипова, Фаломеева, 1964; Ветышева, 1966; Гараев, 1970).
Личинки и мальки питались здесь в основном зоопланктоном
(главным образом ветвистоусыми и веслоногими рачками и
личинками моллюсков), изредка — фитопланктоном. По мере роста
атерины значение зоопланктеров в ее рационе сокращалось и
возрастала роль нсктобентических и дойных животных, при этом
увеличивалось количество организмов в одном кишечнике (табл. 35).
Особи старше 2 лет питались преимущественно ручейниками,
поденками, хирономпдами, моллюсками (дрейссена, адакна), бо-
коплавами. Нередко в пищевом комке встречались пауки,
воздушные насекомые, икра рыб и остатки (чешуя, позвонки) молоди
карповых, окуневых рыб, а также самой атерины. Стабильными
компонентами рациона были водоросли, планктонные ракообразные,
личинки пластинчатожаберных моллюсков. Абсолютное количество
последних в кишечниках атеринок росло с увеличением их
размеров. Например, у атерины длиной 7,9 см в августе 1960 г. было
обнаружено в кишечнике 123 личинки.
7-79
97
В зависимости от конкретной кормовой базы различных
участков моря различались и спектры питания атерины. Так, в 1986 г.
в открытом море в ее пище доминировали остракоды и водоросли,
у о. Барсакельмес — имаго насекомых (75% частота
встречаемости, 53% от массы всей пищи), личинки хирономид (25 и 12%),
молодь рыб (25 и 35%), у о. Уялы — акклиматизированный червь
нереис (37,7 и 86,7%), у Муйнака —мизиды (34 и 33,4%).
Таблица 35. Состав пищи атерины по размерным группам на севере
Аральского моря (по Ветышевой, 1966), % от массы
Компонент
Коловратки
Ветвистоусые
Веслоногие
Молодь бокоплавов *
Личинки хирономид
Имаго хирономид
Личинки моллюсков
Личинки рыб
Водоросли
Количество организмов
на один кишечник
Общий индекс
наполнения, %со
Размерные
4,4-6,8
2,2
12,2
23,4
—
—
—
62,2
—
—
6
134,3
8,0-9,7
4,4
40,8
13,5
—
8,5
—
32,8
—
—
17
152,7
группы, мм
Л0—12|12—14J15—16J20—29
3,91
41,9
9,3
—
26,39
—
18,5
—
+
66
302,6
3,3
42,6
8.8
—
25,3
3,4
16,6
—
-г
114
323,6
2,9 1 0,66
46,4
4,95
0,55
13,7
21,5
10,0
—
+
143
277,4
14,21
5,40
0,15
9,34
70,20
0,04
+
+
138
321,0
1 30-45
1,22
10,61
10,52
0,60
6,05
71,00
—
—
i
409
278,9
Таким образом, атерииа в Арале быстро освоила довольно
широкий спектр кормовой базы, что стало одной из причин
легкого успеха се акклиматизации здесь.
Численность и хозяйственное значение. В Каспии широко
распространенная, многочисленная, но малоденная рыба. Промыслом
специально не осваивается, добывается как прилов, при вылове
тюльки (кильки) в прибрежье. Является пищевым конкурентом
осетровых рыб. Входит в состав нищи тех же осетровых, а также
хищных сельдей и судака (Юсуфова, 1970; Казанчеев, 1981).
В Арале численность атерины быстро возрастала и достигла
максимума в 1960—1961 гг., через о—6 лет после вселения, когда
она более чем в 10 раз превышала численность молоди местных
рыб. При этом ухудшились условия ее нагула и истощенная часть
популяции уже не могла переносить суровость аральской зимовки.
В связи с этим в 1961—1964 гг. значительная часть популяции
погибла, что вместе с усилившимся прессом хищных рыб привело
к сокращению и последующей стабилизации численности атерины
в Арале. Являясь пищевым конкурентом местных промысловых
рыб, в то же время вместе с бычками вошла в рацион хищников
(жереха и судака), что сказалось на увеличении численности
последних и возрастании численности их уловов в 60-е годы в 10 раз
(Османов, 1961; Гараев, 1970; Карпевич, 1975; Маркова, 1975).
В Казахстане промыслового значения не имеет.
ОТРЯД GADIFORMES — ТРЕСКООБРАЗНЫЕ
В основном морские рыбы, характеризующиеся значительным
сокращением скелетных элементов. Плавательный пузырь
закрытый. Чешуя циклоидная. Брюшные плавники располагаются
впереди грудных. Известно 10—11 семейств, содержащих около
700 видов, из которых в пресных водах встречается представитель
одного семейства (Берг, 1949; Жизнь животных, 1983).
Семейство GADIDAE —ТРЕСКОВЫЕ
Представители этого семейства обитают преимущественно в
умеренных и холодных морях Северного полушария (48 видов из
53 известных). Один вид перешел к пресноводному образу жизни.
Род LOTA LINNE, 1758—НАЛИМ
Характеризуется в отличие от других родов семейства 1
анальным плавником (у других — 2) и 1—2 спинными плавниками
(у других — 3). Представлен 1 видом.
1. Lota lota(Linne}— налим
Казахское название: ит-балык;.
Синонимия: Gadus lcta: Urine. Syst. Nat. 1758. Ed. 10. — Pallas. Zoogr*
rosso-asiat. 1811. V. 3.
Lota vulgaris: Кесслер, Рыбы СПб губ. 1864.
Lota lota: Smitt, Scand. fisch. 1882. V, 1.
Lota vulgaris var. obcnsis: Аникин, Изв. Томск, ун-та. 1902. Т. 32.
Lota lota kamensis: Маркун, Изв. Биол. ин-та Пермск. ун-та. 1936. Т. 10.
Вып. 6.
Lota lota lota: Таранец. Изв. Тихоок. ин-та рыби. хоз-ва, 1937. Т. 12.
Lota lota maculosa: Берг, Рыбы пресных вод СССР. 1933. Ч. 2.
Lota lota lcptura: Hubbs, Schultz, Occas. papers Mus. Zoologi Univ.
Michigan. 1941. № 431.
99
Lota lota lota natio lcptura: Берг, Рыбы пресных вод СССР, 1949. Ч. 3.
Lota lota sibirica, L. 1. s. natio profunda, L. 1. s. natio zarssanica: Тюльпанов,
Биология и почвоведение. Томск, 1967.
lx>ia lota asiatica Кириллов, Рыбы Якутии. 1972.
В пределах своего ареала налим образует несколько
географических рас (Никольский, 1971). В водоемах европейской части
СССР он отличается меньшим количеством элементов в меристи-
ческих признаках, а также экологическими особенностями. Это
послужило основанием рассматривать налима из водоемов Сибири
как подвид — Lota lota sibirica. Но и в пределах одного
Обь-Иртышского бассейна популяции налима образуют ряд локальных
экологических и географических форм (Тюльпанов, 1966).
В настоящее время нет оснований для отнесения популяций
налима из водоемов Казахстана к какому-либо подвиду. Этот
вопрос требует дальнейших исследований.
Б. Г. Иоганзен (1948) и другие авторы, отмечая сравнительно
недавнее приспособление налима к пресноводному образу жизни,
относят его тем не менее к представителям третичной
пресноводной ихтиофауны.
Основной причиной перехода налима и некоторых других
генеративно морских солоноватоводных рыб во внутренние водоемы
следует считать трансгрессии арктических морей, во время
которых огромные пространства Западно-Сибирской низменности и
севера Русской равнины неоднократно заливались опресненными
морскими водами (Сакс, 1948; Линдберг, 1948). Центральноси-
бирский внутренний бассейн (Санчуговское море),
образовавшийся при иодпруживании Урало-Таймырским ледником стока Оби и
Енисея, был, возможно, первичным очагом формирования
пресноводных популяций налима, откуда шло расселение его по рекам
Сибири, Европы и Северной Америки. Этому способствовала
благоприятная экологическая обстановка ледникового периода и
наличие обширных связей между водоемами различных бассейнов
{Берг, 1949).
Распространение. В настоящее время налим водится в
водоемах Средней Европы и Сибири. Проник в Северную Америку.
Известен в бассейне Амура.
В Казахстане распространен в реках, водохранилищах и озерах
бассейна Иртыша (Черном Иртыше, Курчуме, Нарыме, Бухтар-
ме, Усть-Букони, Смолянке, Гуселышчихе, Ишиме, Тоболе и др.) и
водохранилищах канала Иртыш—Караганда, а также в
изолированных системах: в бассейне р. Нура с Кургальджиискими и Шал-
кар-Быртабаискими озерами и Нуринским (Темиртауским)
водохранилищем, в озерах Большой Тарапгул Северо-Казахстанской
области, Жаксы-Жангистау и Зеренда Кокчетавской области, Май-
балык Целиноградской области (Серов, 1950; Чернышев, 1966;
Иванов, 1968; Ерещенко, 1974; Дукравец, Бирюков, 1976;
Малиновская, Тэн, 1983). Из верховьев р. Урал, где он довольно
многочислен, налим может заходить в пределы республики (Шапошни-
100
кова, 1964). В дельте Волги очень редок (Коблицкая, 1964; Ка-
занчеев, 1981).
Описание. В ареале у налима в первом спинном плавнике 10—
18 лучей, во втором — 67—88 (93), в анальном — 64—85, в
грудном— 15—24 (27), в вентральном — 6—9 (11); позвонков 58—67,
пилорических придатков от 21 до 180, жаберных тычинок 7—12,
жаберных лучей 7—8 (Кириллов, 1972). На подбородке хорошо
развитый усик (рис. 13).
Рис. 13. Налим из р. Иртыш (август 1984 г.)
Окраска спины, как правило, темная, соответствующая грунту.
Плавники, за исключением брюшных, имеют серовато-зеленый
цвет, испещрены черно-бурыми поперечными пятнами и полосами;
брюхо светлое. Окраска тела может сильно мешпъся в
зависимости от окружающих условий. Так, в различных участках Усть-
Каменогорского водохранилища окраска палима варьирует от
светло-грязной до темной с зеленоватым оттенком; брюхо обычно
грязно-белое, по основному фону тела и головы разбросаны
большие светлые пятна.
Морфология налима нз водоемов Казахстана исследована еще
недостаточно. Более полно изучен налим Усть-Каменогорского
водохранилища (Чабан, 1964). Морфологические признаки его (по
28 экз. длиной без С от 26,1 до 32,5 см) представлены в таблице 36.
Их анализ показывает, что у налима из Усть-Каменогорского
водохранилища размах колебаний в числе лучей в А меньше, чем у
налимов из р. Енисей (Волгин, 1958), из водоемов Колымы (Дря-
гпн, 1933) и р. Кама (Маркун, 1936). По сравнению с палимом из
Енисея у рассматриваемого палима больше жаберных тычинок.
Количество пилорических придатков у налима из
Усть-Каменогорского водохранилища укладывается в пределы, указываемые
Л. С. Бергом (1949) для вида, что не позволяет с уверенностью
отнести налима из водоемов Казахстана по этому ключевому
признаку (45—69) ни к европейскому (21—67), ни к азиатскому (35—
180) подвиду. По родственным связям он должен принадлежать к
последнему, но для бассейна Оби М. А. Тюльпанов (1966)
указывает колебания от 35 до 158.
Пластические признаки имеют большую изменчивость. В
сравнении с налимом из р. Енисей, по ряду рассматриваемых
признаки
Таблица 36. Морфологическая характеристика налима из разных
водоемов
Признак
Лучей в Di
D2
А
Р
V
Жаберных тычинок на
1-й дуге
Пилорических
придатков
Позвонков
В % от длины (без С)
Длина рыла
Диаметр глаза
Заглазье
Высота головы у
затылка
Ширина лба
Длина верхней челюсти
Длина нижней челюсти
Длина головы
Наибольшая высота
тела
Наименьшая высота
тела
Расстояние aD
aV
аА
Длина основания D(
D2
Длина Р
А.
V
Высота Do
А"
Расстояние V—А
А—V
Усть-Каменогорское J Река Енисей
вдхр. (Чабан, 1964)
От—до M±m I
8-12
67-82
59-68
1 17-21
7-9
9-14
45-69
—
16,2-18,3
5,2- 9,3
54,2-63,4
46,1-55,6
24,2-32,5
26,3-34,6
52,4-59,3 i
27,2-34,6
12,3-18,6
2,1- 6,3
32,1-46,6
16,3-21,4
46,7-59,3
3,2± 8,4
40,1±46,7
12,3—15,8
31,1-41,6
10,3-14,7
2,7- 6,3
2,1- 4,3
28,1-36,7
26,3-37,1
9,6±0,40
74,3±0,60
62,0±0,20
19,0±0,32
8,0±0,21
12,1±0,32
' 52±0,11
—
17,0±0,2б
8,1 = 0,12
58,6±0,32
53,4±0,60
30,6±0,40
32,4±0,26
56,4x0,40
32,4 + 0,40
17,1±0,12
5,2±0,01
40,2±0,30
18,2±0,30
52,1 ±0,30
6,9±0,20
44,3+0,16
14,1+0,06
36,1 + 0,20
12,1+0,10
5,1+0,12
3,1±0,07
34,3±0,20
33,1±0,01
1 (Волгин, 1958)
М±т (~рГ
10-14
68-82
58-74
16-22
6-8
7-11
46,72
—
20,2310,15
7,78±0,11
59,59±0,30
52,09+0,53
29,88=0,25
30,95+0,34
55,74±0,48
31,75±0,45
16,46±0,25
4,0±0,06
39,5x0,20
18,7±0,14
52,83 + 0,05
7,02x0,07
43,06±0,18
14,27±0,10
36,04±0,Ю
12,29±0,02
4,33±0,14
3,36±0,05
33,4 +0,01
32,75±0,01
—
—
—
—
—
—
17,7
2,0
0.5
2.5
1,4
3,4
0,8
1,5
2,3
19,6
0,7
1,5
2,6
0,4
5,5
1,4
0,2
1.4
2,0
3,1
4,5
2,5
ков — наименьшей высоте тела, длине основания второго спинного
плавника, пектовснтральному расстоянию, длине верхней челюсти
и другим признакам— от 3,4 до 19,6.
Г. X. Шапошникова (1964) приводит следующие внешние
морфологические признаки налима из р. Урал (по 6 зкз. длиной без
С 15—38,3 см): D! 9—13 (в среднем 11,1), 02 72—82 (78), А 70—
84 (76,3), Р 18—19 (18,6), позвонков 64—65 (64.3); в процентах
от длины тела без С — длина головы 19,6—20,6 (в среднем 20,1),
наибольшая высота тела 12,5—15,3 (14,3), наименьшая — 5,2—6,1
102
l(5,7); антедорсальное расстояние 32,8—36,2 (34,1); длина
основания D2 51,3—52,7 (52), длина основания А 42,3—47 (45,1).
По М. А. Тюльпанову (1966), проводившему сравнительное
морфологическое изучение налима из отдельных участков Обь-
Иртышского бассейна, каждая популяция налима
характеризуется комплексом стойких морфологических отличий. При изучении
степени изолированности популяций налима, их миграций, а также
экологических и морфологических особенностей он выделил
несколько экологических и географических форм. К локальным
экологическим (infraspecies) формам М. А. Тюльпанов относит
стада: нижнеобское, средне- и верхнеобское, чулымское, иртышское, а
к локальным географическим — наиболее обособленные и
морфологически отличающиеся от других популяции из оз. Телецкого
(natio profunda) и из оз. Зайсан с р. Черный Иртыш (natio zaissa-
nica).
Половой диморфизм налима, видимо, незначителен. Так, у
налима из Телецкого озера А. Н. Гундризер и др. (1981) отмечают
его проявление лишь в 3 признаках: высоте хвостового стебля,
длине основания Di и заглазннчном расстоянии. Степень
варьирования высоты хвостового стебля сильнее у самцов. Большая
пластичность высоты хвостового стебля, которая может изменяться в
зависимости от пола и размеров рыбы, ставит иод сомнение
возможность использования этого признака в качестве диагностического
(Кириллов, 1962).
Предельная длина налима более метра, а масса тела — 32 кг
(Емельянов, 1978). По Л. П. Сабанееву (1970, 1984), самые
крупные налимы водятся в Печоре, Оби и, особенно, в Иртыше, в
котором, по свидетельству Палласа, достигают 2 м длины. Более
поздние источники указывают предельную длину налима более
1 м и массу до 32 кг. Однако средние промысловые размеры его
гораздо меньше.
В оз. Большой Тарапгул (Северо-Казахстанская обл.) отмечены
налимы массой тела до 1947 г (Коломин, 1983).
Размножение. Сведения по биологии налима из различных
водоемов республики приводят многие авторы (Даирбаев, 1964; Го-
рюнова, 1980; Коломин, 1983; Шустов, 1983). По некоторым
водоемам эти сведения охватывают ряд лет.
Самцы впервые созревают в различных условиях в возрасте
1+ и 2-|-, а самки на год позже, в возрасте 2+ и 3+ (Лукин,
Ляхов, 1937). В отличие от других рыб налим нерестится зимой при
температуре воды, близкой к 0СС, обычно в январе—феврале, хотя
период нереста может несколько меняться, в зависимости от
климатических условий, где расположен данный водоем. Так, в
1961 г. в Бухтарминском водохранилище первый самец с текучими
половыми продуктами зафиксирован 8 декабря при температуре
воды + 0,2 °С.
Нерест происходит на глубине от 0,5 до 2 м на
илисто-каменистом или галечном грунте. Длительность нереста от 15—20 до
103
45 50 суток. По срокам нереста среди пресноводных рыб
Северного полушария нет ни одного вида, период размножения которого
совпадал бы с нерестом налима. Налим на нерест может выходить
из озер (водохранилищ) в реки. Поднимается он против течения
преимущественно ночью, причем вначале идет крупный налим,
затем средний и мелкий. В р. Курчум миграция налима начинается
в конце второй декады октября при температуре 2—4СС. Из 25
отловленных особей налима в возрасте 4—9 лет 15 экз. оказались
самками в III и IV стадиях зрелости и 10 — половозрелыми
самцами. Анализ состояния гонад налима в декабре показал, что
коэффициент зрелости половых продуктов находится в пределах
11,8—19,7, в среднем 14,5.
Таблица 37. Зависимость плодовитости налима
от длины тела, тыс. икринок
Длина, см
50,0-54,9
55,0-59,9
60,0-64,9
65,0-69,9
75,0-79,9
80,0-84,9
90,0-99,0
Средняя
От—до
540878-986331
2242155-2739744
2626529-2842381
Средняя
763605
993905
1207377
2305509
2701955
3044367
3621973
2097491
п
2
1
1
5
4
1
1
15
Плодовитость у налима очень высокая, что обусловлено
мелкой икрой. Диаметр ее колеблется от 700 до 900 мк. По
наблюдению В. И. Ерещенко (1973а), у налима отмечается резко
выраженная зависимость абсолютной плодовитости от длины (табл. 37)
и массы тела (табл. 38).
Таблица 38. Зависимость плодовитости налима
от массы тела, тыс. икринок
Масса, кг
1,0-1,49
1.5-1,99
2,5-2,99
3,0-3,49
3,5-3,99
4,0-4,99
5,0-5,99
СреДпяя
От—до
986331—993905
1207377-2826495
2242155-2702946
2739774-3044367
Средняя
540878
990118
1683349
2028763
2819253
2842381
3621973
2079530
п
1
1 2
3
1 4
з
1
1
1 15
Очень четко проявляется зависимость показателей
плодовитости от возраста рыб (табл. 39). Как абсолютная, так и
относительная плодовитость налима Иртыша с возрастом увеличивается.
104
Показатель
ЛИП
ОИП
п
Возраст, лет
3+
216
343
5
4 +
382
450
16
5+
761
513
10
6+
1081
623
6
7+
1559
1105
1
Большое количество отложенной налимом икры погибает от
действия самых различных абиотических и биотических факторов,
особенно в результате поедания ее скапливающимися на местах
размножения мелкими сорными и хищными рыбами (в том числе
и самим налимом), а также от заиливания.
Рост и возраст. Самым быстрым темпом роста отличаются
налимы Обь-Иртышского бассейна и озерно-речная форма
Онежского озера. Неплохо растет налим и в оз. Жаксы-Жангистау
(табл. 40). Обский налим Таблица 39. Зависимость абсолютной
относится к наиболее быст- индивидуальной плодовитости налима
попавшим пыбам- уже к (АИП> тыс- ™PHH0K) и относительной
рорастущим рыиам, улл. к (оип шт) на f г массы от возраста самок
5 годам он достигает 40— <р Иртыш)
56 см длины тела и 600—
1300 г массы, а к 9 годам —
60—80 см и 2—4 кг.
Наиболее быстрым ростом
характеризуются популяции из
оз. Зайсан и р. Черный
Иртыш: к 7 годам налим
достигает здесь 69 см и почти
4 кг, а к 9 годам — 82,4 см и
более 5,7 кг. Налим Обь-
Иртышского бассейна по темпу линейного роста превосходит
налима из водоемов европейской части СССР, что обусловлено, по-
видимому, неодинаковой продолжительностью нагульного периода.
Наиболее значительны приросты длины тела у налима на
первом и втором годах жизни (11 —12,2 см); резкое замедление
линейного роста происходит на трстьем-четвсртом годах, т. е. в
возрасте массового полового созревания. У рыб с 5 до 10-летнего
возраста годовые приросты длины тела примерно одинаковы и
составляют 5—9 см. Показатели роста массы тела отличаются от
таковых линейного тем, что их быстрое увеличение начинается
только с шестого года жизни. Так, годовой прирост на первом-втором
годах составляет 35—106 г, а у 6—12-годовиков — от 300 до 980 г.
Общее снижение интенсивности роста наблюдается у рыб самых
старших возрастов.
Существенных различий в темпе роста между самцами и
самками не проявляется, однако в старших возрастных группах
(с 8—9 лет) самки крупнее и многочисленнее самцов.
В Усть-Каменогорском водохранилище налим длиной около
1 м и массой до 10,0—12,0 кг не является редкостью и обычно
вылавливался на крючковую спасть, что указывало на значительные
запасы этого вида в водоеме. Отмечалось также резкое
разграничение размеров налима в уловах в зависимости от орудий лова.
В сетях преобладали рыбы массой от 0,3 до 1,5 кг, а на крючковую
снасть преимущественно отлавливались экземпляры от 3 до 10 кг.
Абсолютная длина тела налимов, добытых объячеиваюшими ору-
105
Таблица 40. Рост налима из Усть-Каменогорского водохранилища и некоторых
водоемов СССР (числитель — длина, см; знаменатель — масса тела, г)
Водоем, год
Усть-Камепогорское
вдхр.
Река Индигирка
Озеро Телецкое
Ильмень
Река Обь
Волга
Озеро Онежское
Жаксы-Жангистау
(Казахстан), 1975
1978
1979
1983
Возраст, полных лет
1
16,1
80
15,6
39
18.4
50
13J
2
30,6
210
28,2
140
29.4
20,0
3
40,2
480
36,2
320
39,2
26,2
550"
26,1
184
25,5
176
4
56,0
700
23,0
35,0
337
43,8
65,6
41,7
ЗЬ1
860"
25,5
402
33,3
432
40,6
779
46,5
600
5
60,2
900
31.0
37.9
428
58,0
36,7
изо
33,8
1008
41,8
1208
46,8
990
52,4
100
6
64,6
1600
43,0
41,5
514
40,7
1200
48,1
1312
52,1
1430
59.3
1400
Автор, год
Чабан, 1964
Кириллов, 1955
Дрягин, 1949а
Дрягип, 1949а
Дрягин, 1949а
Лукин, Ляхов, 1937
Мельянцев, 1948
Горюнова, 1976
Горюнова, 1980
Горюнова, 1980
Шустов, 1983
днями лова и крючковой снастью, была в пределах 20—ПО, в
среднем 69,3 см (Чабан, 1965).
В 1968—1969 гг. в опытных уловах налим встречался редко.
Длина его колебалась от 35,0 до 84,0 см, масса — от 0,4 до 5,8 кг.
В 1970—1972 гг. длина и масса тела налима в опытных
промысловых уловах отражена в таблицах 41 и 42.
Промысловые уловы налима в разных участках
Обь-Иртышского бассейна представлены на 80—95 % рыбами средне- и старше-
возрастных категорий (5—9-годовиками). Рыбы младших (2—3-го-
довики) н старших (10—13-годовнки) возрастов в уловах
довольно немногочисленны. Самыми старыми рыбами оказались
самки с явными признаками угасания деятельности половых желез.
Предельный возраст обского налима, видимо, 15—17 лет
(Тюльпанов, 1966).
106
Предличинки налима очень мелкие, длина нх 3,5—4,5 мм.
У личинок длиной 10—11 мм на подбородке появляется усик, на
челюстях — зубы. Длина тела мальков в разных водоемах в июле
40—78 мм, в сентябре—октябре —98—132 мм (Коблицкая, 1981).
Таблица 41. Размерный состав налима Бухтарминского
водохранилища в уловах
Год
1970
1971
1972
Длина (без С), см
40-45 -50-35-60-65 -70-75-80-85-90-95
2
1
3
2
4
7
4
4
8
1
9
И
10
14
3
4
18
3
5
26
1
0
24
1
0
25
0
0
1
1
2
1
М
61,4
64,0
69,6
п
38
28
108
Питание и упитанность. По пищевому спектру налим —
типичный эврифаг, но взрослые особи питаются почти исключительно
рыбой. Исследования ряда авторов (Кириллов, 1962; Чабан, 1965;
Тюльпанов, 1966; Тяптиргянов, 1980; Федорова, 1980; Гундризер
и др., 1981) показывают, что в первый год жизни в рацион налима
Таблица 42. Масса тела налима Бухтарминского водохранилища
в уловах
Год
1970
1971
1972
0,5—
1
1-1
1
5
,5 -2
2
1
10 |
Масса тела, кг |
-2,5 -3 —3,5 -4 -4,5-5 -5,5 -б'
4
5
7 \
4
0
12
5
8
16
6
1
17
2
2
15
0
2
9
1
0
4
1
1
1
М
3,2
3,2
3.4
входят планктон, бентос и молодь рыб. Основу пищи в этот
период составляют ветвистоусые, веслоногие и равноногие рачки,
личинки насекомых, среди которых преобладают личинки тенди-
педид, поденок, стрекоз и другие бентосные и планктонные
организмы. Осенью и зимой в пищевом комке начинают встречаться
сеголетки плотвы, окуня, ерша и других рыб, причем по массе они
могут занимать половину всей шипи. Питаться налим начинает
сразу после нереста. Так, в оз. Жаксы-Жапгистау в желудках
особей в стадии VI—-II отмечены окуни, большая масса бентиче-
ских организмов (90,5 %, в основном гаммарусы), а также
моллюски и ручейники.
С ростом налима состав пищи его меняется. Так, значимость
беспозвоночных у рыб в возрасте от 1-j- до 8+ уменьшается более
чем в 10 раз, соответственно возрастает доля рыбной пищи. С
возраста 9+ налим становится типичным хищником. В составе его
нищи встречаются окунь, ерш, плотва, гольцы, пескарь, щука,
колюшка, верховка, сиговые и другие рыбы. Однако в связи с тем,
что численность старших возрастных групп налима, как правило,
крайне низка, его воздействие на промысловую ихтиофауну
незначительно (Дрозжина, 1982).
107
М. В. Балагурова (1966), изучая сезонные изменения в питании
налима, установила, что они очень тесно связаны с
особенностями поведения жертв и самого хищника. Периоды наиболее
интенсивного питания совпадают с нерестом жертв: в это время
увеличивается доступность жертвы для хищника. Большое влияние на
условия откорма налима имеет конкуренция из-за нищи между
налимом, с одной стороны, и судаком, щукой и окунем, — с другой.
Подобная конкуренция усиливается в маловодные годы, когда
район охоты налима значительно сокращается.
В целом налим весьма неприхотлив и неразборчив в питании.
При доступности пожирает лягушек и их икру, а также икру
собственную и других рыб, раков, дождевых червей, моллюсков,
растительные остатки. В его желудке находят куски коры и камни.
При ловле на удочку налим хорошо берет на куски печени, легкие,
куриные потроха, соленую рыбу, сало и т. д. Налим жадный и
прожорливый хищник. Известны случаи, когда налимы заглатывали
рыбу в садках с внешней стороны сети, вместе с кусками дели.
Исследования 32 экз. налима из Усть-Каменогорского
водохранилища размером от 43,4 до 96,8 см показали, что в летний
период налим питается рыбой и бентическими беспозвоночными:
моллюсками (Pisidium vulgata sp.), личинками стрекоз,
поденками (Ephemera vulgata), ручейниками (Dolophiloes sp., Brachycentrus
subuculis), хирономидами. Соотношение отдельных компонентов
в пище налима приводится в таблице 43 (по Ерещенко, 1973а).
Таблица 43. Состав пищи налима летом
в Усть-Каменогорском водохранилище, %
Компонент
Моллюски
Личинки и куколки
хирономид
Переваренная рыба
Прочие
Частота
встречас- 1
мости 1
25
50
50
50
Соотношение по
массе
0,01
25,9
70,45
3,57
Как видно, основную пищу налима составляла рыба (70,4 %
по массе и 50% по встречаемости). На долю личинок и куколок
хирономид в пищевом рационе налима приходилось 25,9 %■ от
общей массы съеденной пищи и 50 % по встречаемости. Все
остальные представители бентической фауны существенного значения в
питании не имели. Индекс наполнения равнялся 47,4 %.
В составе нищи зарегистрирована плотва (22,3 % по частоте
встречаемости), ерш (44,5%), елец (4,3%) и окунь (2,8%).
Пескарь и минога отмечены единично и существенного значения в
питании налима не имели. Размер жертвы в процентах от длины
тела хищника колебался от 2,6 до 13,9. Все это дает основание
заключить, что состав пищи налима определяется степенью до-
108
стушюсти пищевых объектов, а не его избирательной
способностью.
Упитанность налима в оз. Жаксы-Жангистау в мае 1979 г., по
данным А. И. Горюновой (1980), колебалась по Фультону от 0,95
до 1,32 (в среднем 1,1), по Кларк —от 0,76 до 1,1 (в среднем 0,84)
при возрасте рыб 4Н—6+.
Для определения жирности налима исследована его печень у
24 экз. длиной тела от 52 до 63 см из Усть-Каменогорского
водохранилища осенью 1960 г. Ее жирность колебалась от 16,7 до
37,2 %, в среднем 20,6 %, что существенно превышает этот
показатель по р. Иртыш, варьирующий по П. А. Дрягину (1949а) от 15,4
до 24,0 %. В 1962 и 1963 гг. летом исследована печень у 8 экз.
размером от 49,5 до 62,0 см. Ее жирность от 14,3 до 25,4 %, в среднем
19,7%. Как видно, жирность печени налима в условиях
водохранилища существенно не изменилась (Чабан, 1964).
Численность и хозяйственное значение. В Казахстане налим
малочислен. В большинстве водоемов, где он обитает, встречается
единично. Исключение составляют оз. Жаксы-Жангистау (площадь
около 4 тыс. га, глубина более 20 м) и р. Иртыш с
водохранилищами. В первом в 70-х — начале 80-х годов налим постоянно
отмечался промысловой статистикой в объеме до 0,15 т в год. В р.
Черный Иртыш прежде производился специализированный лов
В Усть-Каменогорском и Бухтарминском водохранилищах
значение налима и в прежние, более благоприятные, годы в общей
добыче было невелико. Добывался он как прилов только поздней
осенью и знмой. С 1982 г. налим в промысловой статистике по
республике не отмечается.
Налим высоко ценится по вкусовым качествам, особенно его
печень как деликатесный продукт.
ОТРЯД GASTEROSTEIFORMES —
КОЛЮШКООБРАЗНЫЕ
Включает 3 подотряда, состоящие из 9 семейств и около 200
видов. Подотряды Колюшковпдные и Игловидные представлены в
Казахстане одним семейством каждый. Некоторые исследователи
(Берг, 1949; Никольский, 1971; Muller, 1983) выделяют морских
игл в самостоятельный отряд Syngnathiformes.
Семейство GASTEROSTEIDAE— КОЛЮШКОВЫЕ
Мелкие закрытоиузырные рыбы с удлиненным, сжатым с
боков телом; голые или покрытые костными пластинками. На тонком
хвостовом стебле обычно имеются боковые кили. Брюшные
плавники с колючкой. Перед спинным плавником 2 свободные колючки
и более (шипы или иглы), число которых служит основным
разграничительным признаком в пределах семейства.
Колюшковые включают 5 родов морских и пресноводных
рыб Северного полушария. В водах СССР 2 рода: Gasterosteus и
Pungitius. Первый представлен 1 видом: G. aculcatus L. — трех-
иглая колюшка, населяющим бассейны Баренцева, Белого,
Балтийского и Черного морей в европейской части страны и
Берингова, Охотского и Японского морей на востоке. Представители
второго рода обитают и в Казахстане.
Род PUNGITIUS COSTE, 1848 —ДЕВЯТИИГЛАЯ, ИЛИ МАЛАЯ,
КОЛЮШКА
Перед спинным плавником 7—12 колючек (шипов),
направленных зигзагообразно в разные стороны. Брюшные плавники
расположены недалеко за грудными и фактически превращены в шипы.
Тазовые кости сращены между собой и образуют треугольную
пластинку на брюхе за брюшными плавниками. Хвостовой стебель с
килем или без него. Жаберные перепонки соединены и образуют
110
свободную широкую складку поперек межжаберного
промежутка.
Род включает несколько видов с подвидами. В Казахстане
обитают 2 вида, естественные ареалы которых были разобщены, но
теперь, как будет показано далее, слились в бассейне р. Ишим в
результате хозяйственной деятельности человека.
1. Pungitius pungitius (Linnc)—северная
девятииглая колюшка
Казахское название: шаншар-балыц.
Синонимия. По Казахстану отсутствует.
Распространение. Циркумполярный вид, обитающий на севере
Евразии от бассейна Северного моря на западе до бассейнов
Берингова, Охотского и Японского морей па востоке. Встречается в
озерах внутреннего бассейна на востоке Монголии. Указан для
р. Иртыш у г. Тобольска (Берг, 1949). В Казахстане определенно
известен из бессточных озер Кокчетавской области (Цееб, 1940;
Берг, 1949) и из Каратомарского водохранилища на р. Тобол
(Селезнев, 1970). Других указаний в литературе найти не удалось.
Вероятно, может подниматься по рекам Иртыш, Ишим, Тобол в
пределы республики.
Описание. Девятииглая колюшка в Казахстане совершенно не
изучена. В ареале, по Л. С. Бергу (1949): D VII—XII (чаще IX—X)
10—12, А I 8—11, Р 9—10, V I 1; тело голое, на хвостовом стебле
есть боковые кили, покрытые небольшими костными пластинками;
наибольшая высота тела равна 16,4—21,2 % от длины тела (без С),
длина головы 23,3—27,8%; длина средних спинных колючек
меньше диаметра глаза; длина брюшной колючки укладывается
2,3—3 раза в длине головы.
Длина до 9 см, обычно 5—6 см. Окраска меняется но сезонам.
Зимой верх тела темно-голубоватый, бока серебристо-белые; летом
спинка оливково-зеленая, брюхо светло-зеленое, низ головы
красноватый. Кроме того, все тело покрыто мелкими черными
пятнышками.
Биология (по Бергу, 1949 и Рутепбергу, 1983). Живет
преимущественно в пресной воде. В бассейнах Балтийского и Белого
морей нерестится в июне—августе. Самец устраивает гнездо на
стеблях подводных растений и несколько самок откладывают туда
икру. Икрометание порционное; плодовитость 350—960 икринок.
Самец охраняет развивающуюся икру в гнезде.
Во время нереста бока тела и брюхо самцов становятся
совершенно черными, а брюшные колючки белыми.
О численности и хозяйственном значении в Казахстане
сведений нет. На Колыме якуты иногда употребляют ее в пищу, в тундре
используется на корм собакам (Никольский, 1971).
ill
2. Pungitius platygaster (Kessler)—южная
девятииглая (малая) колюшка
Казахское название: шаншар-бальщ, на Арале — ит-балык?
От Pungitius pungitius отличается отсутствием килей на
хвостовом стебле и наличием на боках мелких костных пластинок,
доходящих обычно до хвостового плавника, по иногда расположенных
только в передней части тела, как у амурской колюшки (P.
pungitius sinensis), не обитающей в Казахстане.
Относится к понто-каспинскому (ионтическому) пресноводному
ихтнофаунистическому комплексу (Никольский, 1980).
Вид представлен в республике 2 географически
разобщенными подвидами — номинативным и аральским, четких отличий
между которыми при сравнении морфологических признаков не
обнаруживается. У них полностью совпадает большинство счетных
признаков и близки показатели пластических признаков,
являющихся диагностическими. Сходна у обоих подвидов окраска тела
и пигментация брюшнны.
Принято считать отличительными признаками аральской
колюшки слабую зазубренность брюшной колючки и меньшее число костных
пластинок на боках тела. Однако первый из этих признаков
слишком неконкретен, а второй тоже нуждается в уточнении. Так, у
колюшки из р. Урал, по Г. X. Шапошниковой (1964), явно
выраженных костных пластинок только 7—10 (как у аральской), а
остальные (числом до 23) зачаточные. В то же время у аральской
колюшки, по одним данным (Берг, 1949), б и более (!) костных
пластинок, доходящих иногда до основания хвостового плавника,
по другим (Турдаков, Пискарев, 1955) —3—10 пластинок на боках
плюс 5—6 на хвостовом стебле. Число позвонков у
рассматриваемых подвидов тоже мало отличается и не образует hiatus'a, к тому
же сведения о них очень ограниченны.
В связи с изложенным мы склонны согласиться с мнением
Н. А. Гладкова (1936) о целесообразности отождествления в
систематическом отношении аральской колюшки с южной малой
колюшкой, так как единственное достоверное отличие их состоит в
местообитании. Однако для окончательного суждения достаточных
материалов пока не имеется и поэтому в данном издании мы
придерживаемся принятой сейчас системы.
Ареал P. platygaster в последние годы расширился за счет
проникновения аральской колюшки в бассейн р. Ишим, где он
соединился с ареалом P. pungitius.
2а. Pungitius platygaster platygaster (Kessler) —
южная малая колюшка
Казахское название: шаншар-бальщ.
Синонимия. Gaslerosteus platygaster: Kessler. Bull. Soc. Nat. Moscou.
1859. V. 2.
Pygosteus platygaster: Навозоп, Вести, рыбопромышл. 1912.
Pygosteus platygaster nudus: Берг, Рыбы пресных вод России. 1916.
112
Pungitius platygaster: Берг, Рыбы пресных вод СССР. 1933. Т. 2. —
Гладков, Сб. тр. Зоол. музея МГУ. 1936. Т. 3.
Распространение. Населяет опресненные участки Черного,
Азовского и Каспийского морей, низовья рек, впадающих в эти
моря. В бассейне р. Урал обычна от низовьев до горных притоков.
Есть в оз. Челкар (Чархал) и в Камыш-Самарских озерах, в реках
Большой и Малый Узенн, Мухор и Кушум. Указана для р. Темир
(бас. Эмбы). Держится преимущественно в неглубоких слабоиро-
точных и стоячих водоемах среди зарослей водных растений (Берг,
1949; Серов, 1956, 1959; Шапошникова, 1964; Казанчеев, 1981).
В 1969 г. обнаружена Е. Г. Сидоровым (устн. сообщ.) в верховьях
р. Эмба.
Описание (по вышеуказанным источникам): колючек (игл)
перед спинным плавникохМ 8—И (в Казахстане 7—10); лучей: в D
7—10, в А I 6—9, в Р 10—11 (в Казахстане 9—11), в V 1 0—1;
колючка в брюшном плавнике зазубрена. Костных пластинок на
боках, по Л. С. Бергу (1949), 29—32, а в Казахстане 25—30, в том
числе у экземпляров из р. Урал, по Г. X. Шапошниковой (1964),
явно выраженных пластинок 7—10 и зачаточных 6—23. Позвонков
у колюшки из оз. Челкар и из Камыш-Самарских озер 30—32,
тычинок на первой жаберной дуге 9—И. Длина головы больше
высоты тела, которая в среднем в 4 раза меньше длины тела. Длина
брюшной колючки обычно больше половины длины головы
(табл. 44).
Как видно, колюшка из казахстанской части ареала отличается
от диагноза Л. С. Берга меньшим числом спинных колючек, лучей
в грудном плавнике и костных пластинок на теле, несколько
большей высотой тела и заметно более длинным хвостовым стеблем.
Длина до 7 см, обычно 3—5 см.
Биология в Казахстане почти не изучена. Имеющиеся сведения
отрывочны и отчасти противоречивы (источники указаны выше).
В озерах Челкар и Камыш-Самарских, где были исследованы
соответственно 3—5 и 2—6-летнис особи, половозрелости колюшка
достигает на третьем гидужидни. Нерестится в оз. Челкар в июне—
июле, в р. Урал в мае, в дельте Волги с конца апреля до середины
июня. Икрометание порционное. Плодовитость в дельте Волги
300—550 икринок, в оз. Челкар 43—62 (?!) икринки.
Нерест проходит в зарослях мягких водных растений; здесь
самец устраивает «гнездо», в котором развивается
оплодотворенная икра, и охраняет кладку. По А. Ф. Коблицкой (1981), длина
предличинок при вылуплении 4,1—4,9 мм, мальков и сеголетков —
25—30 мм.
Питается колюшка в бассейне Урала мелкими ракообразными
и личинками насекомых. Так, в оз. Челкар, где она не прекращает
питания в нерестовый период, ее пищу в июне—июле составляли
личинки хирономид (40—90% по частоте встречаемости), мелкие
бокоплавы (13—14%), ветвнетоусые и веслоногие рачки (10—
60 %). В дельте Волги поедает, кроме того, икру и личинок рыб.
8-79 113
Таблица 44. Морфометрическая характеристика южной малой колюшки
из водоемов Казахстана
Признак
Длина (без С), см
Шипов (игл) перед D
Лучсй в D
А
Р
V
С
Позвонков
Жаберных тычинок
Костных пластинок
В ареале
(Берг,
1949)
До 7,0
8—11
7—10
I 6—9
10—11
I 0-1
12—13
—
—
29-31
Река Урал
(Шапошникова, 1964)
3,2-4,4
9—10
7-9
I 6—8
10-11
I 0-1
12
—
—
До30(?)
Озеро Чел-
кар (Серов,
1956)
3,1-3,6
7-9
7—10
I 6—8
9—10
I 0-1
—
30—32
9—10
25—30
Камыш-Самарские
озера
(Серов, 1959)
8-10
7—10
I 6-8
ю-п
I 1
31—32
9—11
25-28
В % от длины тела (числитель — пределы, знаменатель — среднее)
Наибольшая высота тела I 21—25
Длина головы
Длина хвостового стебля 112,5—14,3
В % от длины головы
Длина брюшной колючки
Диаметр глаза
Численность и хозяйственное значение. Численность колюшки
в водоемах подвержена большим колебаниям: сильно зависит от
гидрологического режима и связанных с ним условий размноже-'
ния и зимовки. Нередки массовые заморы.
Промыслового значения не имеет. Служит пищей хищным рыбам
к рыбоядным птицам. Вероятно, имеет определенное значение в де-
ларвации водоемов.
26. Pungitius platygaster aralensis (Kcsslcr) —
аральская колюшка
Казахское название: шаншар-балык,; на Арале — ит-балык,.
Синонимия. Gasterostcus platygaster var. aralensis: Кесслер, Рыбы Ара-
ло-Касп.-Понт. ихт. обл., 1877.
19,2—29,4
23,3
25,1-32,0
27,8
1 18,9-22,2
1 20,4
50,0-62,5
| 58,8
21,3-29,4
25,0
10 1
22,0-26,5
25,0
27,0-29,5
28,3
13,5-19,4
15,4
44,5-59,0
51,8
—
27
21,7-27.0
25,1
27.2-29,6
28,0
13,6-20.7
16,6
45-58
52.3
20
114
Pygostcus platygaster aralcnsis: Берг, Рыбы Туркестана, 1905. —
Никольский, Ежегодник Зоол. музея АН СССР. 1931. Т. 32.
Pungitius platygaster aralensis: Берг, Рыбы пресных вод СССР, 1933. Т. 2.—
Бенинг, Никольский, Тр. Аральск. отд. ВНИМОРХ. 1933. Т. 2. — Рылов,
Гладков (там же). 1934. Т. 3. — Дрягин, Тр. Кир г. комил. экси. 1936. Т. 3. Вып. 1.—
Никольский, Рыбы Аральского моря, 1940. — Берг, Рыбы пресных вод СССР.
1949. Ч. 3.
Pungitius platygasxer: Гладков, Сб. тр. Зоол. музея МГУ. 1936. Т. 3.
Pungitius platygaster aralensis natio drjagini: Турдаков, Пискарев, Тр. Ин-
та зоол. и паразитол. АН КиргССР. 1955. Вып. 3.
Распространение. В Аральском морс обитает почти повсюду,
особенно в прибрежье. Повышение солености воды не ограничило
ареала. В осолонеиных култуках моря колюшка отмечена при
солености воды до 26 %о. В низовьях Амударьи и Сырдарьи населяет
преимущественно озерные системы. Есть в среднем течении р. Чу,
но не найдена в ее низовьях. Обнаружена нами в 1959 г. в заводях
р. Курагаты в 20 км от слияния се с р. Чу. В бассейне р. Сарысу
встречается пов^ем^ггпо,от верховьев до Тнликольских озер, н ТОМ
числе н^Джезказганстом водохранилище на р. КснгирТВне бас-
сешпгАрала водится в бассейне р. Нура (северная граница естест-
венного ареала) от Карагандинского (прежде Нуринское, Темир-
таусКГте) водохранилища до низовьев, включая озера Шалкар-Ьыр-
табанскне, КТрГальджин и Тенгиз (Никольский, 1931, 1940;
Бенинг, Никольский, 1933; Дрягин, 1936; Берг, 1949; Серов, 1950,
1953; Горюнова, 1956; Ерещеико, 1956; Турдаков, 1963; Мартсхов,
1965; Дукравец, Бирюков, 1976; Дукравец, 1978а; Андреев и др.,
1981).
Осенью 1982 г. аральская колюшка была обнаружена в р. Ишим
в черте г. Целинограда и ниже в нескольких точках иа протяжении
2400 км, в том числе у впадения р. Колутон, у нос. Сергеевка Ат-
басарского района, у г. Ишим Тюменской области и др. (Зюганов,
19fi4)-~ Это свидетельствует о проникновении ее, по меньШейгиер^
до Иртыша, возможно, и далее. Таким образом, в этом регионе
ареалы 2 видов девятииглой колюшки — северной и южной —
слились.
Это произошло, очевидно, в результате соединения ранее
изолированных друг от друга бассейнов рек Нура и Ишим каналом,
прорытым в 1973 г., что сделало возможным взаимопроникновение
и автоакклиматизацию рыб.
Описание (источники указаны в табл. 45; использование
материалов по колюшке р. Чу из Киргизии вызвано географической
близостью и отсутствием соответствующих данных по
казахстанской части этой реки).
Колючек (игл) перед спинным плавником у аральской колюшки
7—10, чаще 9; лучей: в D 6—10, в А I 6—9, в Р 9—11, обычно 10.
Костных пластинок на боках тела 3—10, чаще 5—8; как правило,
они окаймляют поры боковой линии не далее начала мягких лучей
спинного плавника, но иногда располагаются, по Л. С. Бергу
(1949), и до конца тела, а в р. Чу (Турдаков, Пискарев, 1955) «на
115
Таблица 45. Морфометрическая характеристика аральской колюшки из водоемов Казахстана
Признак
Длина (без С), см
Шипов (игл) перед D
Лучей в D
А
Р
Костных пластинок
Позвонков
В % от длины тела (/)
Наибольшая высота
тела
Наименьшая высота
тела
Длина хвостового
стебля
Длина головы
Длина рыла
Диаметр глаза
Высота головы у
затылка
Ширина лба
Арал (Берг, 1949)
До 5,3
8-10
7-Ю
I 7-9
10
6 и более
—
20,8-22,7
В 4-5 раз<Н
10-15
Средн. 31,3
—
Около 9,0
—
•—•
Арал
(Никольский, |
1940)
До 4,5
8-10
7-9
I 7-8
10
6
—
18-24
—
1 10-15
Средн. 31,0
—
—
—
__
Река Сарысу;
п=30 (Ерещенко,
1955) „
От—до |
До 5,8
8-10
6-9
I 6-9
10-11
4-10
28-30
18-24
3-7
11-17
24-30
7-10
5-8
13-20
4-7
М
4,23
8,9
7,43
7,16
10,06
6,5
29,74
21,4
4,9
14,2
26,8
8,6
6,8
16,7
6,03
Река Чу, возле
Фрунзе (Турда-
ков, Пискарев,
1955) |
От-до |
1
До 5,5
7-10 !
7-10
I 6-9
9-11
3-10
27-29
19-25,5
3,6-5,1
10,5-15
25-28,5
6,4-9,4
6,1-8,0
15,5-19,0
5,6-7,7
М
_
8,4 i
8,0
7,5
9,8
—
28,3
22,6
3,8
14,0
26,4
8,2
6,6
17,8
6,8
Кургальд-
жинские
озера
(Серов, 1953)
До 4,3
9
7-9
I 6-8
10
7-9
29-30
—
—
—
__
—
—
—
—
уровне мягких лучей поры голые, а на хвостовом стебле последние
5—6 пор снова окаймлены костной тканью» (с. 74).
Брюшная колючка гладкая или мелкозазубренная, что можно
обнаружить с помощью иглы или скальпеля. Позвонков 27—30.
Сведения о жаберных тычинках есть только по популяции Кур-
га льджинских озер (9—10). Число пор (трубочек) в боковой
линии в выборке из р. Чу 30—37, в среднем 32,2.
В процентах от длины тела (без С): наибольшая высота тела
18—25,5 (она превышает наименьшую высоту в 4—5 раз); длина
хвостового стебля 10—17; длина головы в среднем у особей из
Арала 31—31,3, из бассейнов рек Чу и Сарысу 26,4—26,8; в р. Са-
рысу длина: заглазья 12—17 (в среднем 13,5), Р 12—17 (14,7),
V8—16 (11,6), основания А 19—27 (22,9); высота А 9—14 (11,2);
постдорсальное расстояние 10—17 (14,25), расстояние Р—V 8—18
(11,25).
Кишечник колюшки короткий, животноядного типа. Длина его у
12 рыб из р. Чу составила 79—98 % от длины тела, в среднем 86 %,
у колюшки из р. Сарысу — 80—90 %.
Возрастная и половая изменчивость не изучены.
Географическая изменчивость, по имеющимся материалам, заметно
проявляется лишь в 2 пластических признаках — длине головы и
диаметре глаза, которые у колюшки из Арала больше, чем у колюшки
из рек Сарысу и Чу. Выделение чуйской колюшки в особую расу
(natio) Ф. А. Турдаковым и К. В. Пискаревым (1955) не имеет
достаточного основания. Эти авторы и сами отмечают, что
«лишены возможности с уверенностью судить о степени систематической
обособленности чуйской колюшки» (с. 75).
Общий тон окраски тела колюшки зеленоватый или желтоватый,
спина темнее боков. На теле зеленовато-бурые пятна
неправильной формы, па голове крупные черные точки. В Арале отмечены
светлая и темная цветовые вариации. В бассейнах рек Сарысу и Нура
брюшина пигментирована черными точками; по другим водоемам
сведений об этом нет. У самцов в период нереста брюшная колючка
у основания нередко становится молочно-белой.
Максимальная известная длина тела 5,8 см. Обычная длина в
уловах 2—4,5 см. Масса тела менее 2 г (рис. 14).
Биология изучена очень слабо. Половозрслости достигает в
реках Чу и Сарысу в годовалом возрасте. Икрометание, судя по
состоянию икры в гонадах, порционное; начинается в апреле, а в
середине июня в р. Сарысу встречаются «текучие» производители.
У колюшки р. Чу икринки в яичниках в апреле не одинаковые:
одни крупные, желтые, прозрачные — зрелые, готовые к выбою,
средней массой (по разным размерным группам самок) 0?2—0,3 мг;
другие белые и более мелкие. Абсолютная плодовитость чуйской
колюшки колеблется от 60 до 158, а в среднем у разных размерных
групп — от 68 до 136 зрелых икринок, число их возрастает с
увеличением размеров самок. Кроме того, незрелых икринок
насчитывается 160—780 шт. (Турдаков, Пискарсв, 1955; Ерещеико, 1956).
117
В Кургальджинских озерах, по данным Н. П. Серова (1953),
плодовитость колюшки составляла 120—138 икринок. Здесь,
очевидно, были просчитаны только готовые к выбою икринки.
1 1 \ 1 J
Рис. 14. Аральская колюшка из р. Чу (июль 1984 г.)
Экология размножения неизвестна. Лишь В. В. Зюганов (1984)
отмечает, что самец строит гнездо и охраняет икру. О времени и
месте нереста колюшки в Аральском море косвенно могут
свидетельствовать уловы ее личинок икорной сетью. Так, 30 мая 1968 г.
в Малом море в заливе Малый Каратюб поймано 26 личинок
длиной 5,5—8,5 мм; 14 мая 1973 г. на станциях Бугунь и Сапуан на
глубине 1,5—2,0 м при температуре воды 15—16°С поймано
179 личинок длиной 5,5—6,1 мм; в оз. Тущи в низовьях Сырдарьи
20 мая 1973 г. на глубине 1,5—2,0 м при температуре 21,2° поймано
65 личинок 5,5—8,5 мм длины. У личинок с законченной
сегментацией тела в туловищном отделе 17 сегментов, в
хвостовом— 15.
Растет колюшка относительно быстро, достигая за первое же
лето более половины своего максимального размера. Как показано
выше, в Арале личинки во второй половине мая имеют длину
5,5—8.5 мм. В опыте М. Н. Гостеевой (1959) личинка длиной 6 мм
после трехнедельного содержания в аквариуме выросла до
16 мм.
В р. Чу у пос. Георгиевка колюшки, добытые в конце июля
1935 г., имели длину тела (без С) от 15 до 35 мм, чаще 20—27 мм
(Дрягнн, 1936), и почти все они, по мнению Ф. Л. Турдакова к
К. В. Пискарева (1955), были сеголетками. В сентябре в районе
г. Фрунзе средняя длина сеголеток равна 36 мм, а весной у
нерестующих самок длиной 40—50 мм на крышечной кости
отмечается только одно годовое кольцо (Турдаков, Пнскарев, 1955).
118
Исходя из этого указанные авторы полагают, что после первого
нереста колюшки погибают. В. И. Ерещенко (1955) считает, что
после нереста погибает только часть самок.
Размерный состав колюшки Аральского моря и низовьев
р. Сырдарьи, по оригинальным данным Р. М. Лим, представлен в
таблице 46. Как видно, морская колюшка в среднем крупнее
озерной. Наблюдается увеличение средней длины колюшки в морс в
последние годы, вероятно, в связи с ослаблением пищевой
конкуренции. Весной (апрель—май) и осенью (сентябрь, ноябрь)
средняя длина колюшки выше, чем в августе, когда основу уловов
составляют сеголетки до 35 мм.
Таблица 46. Размерный состав аральской колюшки в бассейне
Аральского моря
Место лова
Месяц, год
Длина тела, мм
до 20-25-30-35-40-45-50
М
Аральское море
Река Сырдарья
Озера низовьев
р. Сырдарьи
VIII. 1980
XI, 1981
V, 1984 | - | -
VIII, 1984
VIII, 1985
IV, 1967
VIII, 1967
IX, 1967
IV, 1968
V, 1970
VIII, 1981
VIII, 1982
1 8
—
—
—
—
—
1
—
—
—
5
1 4
65
—
—
—
—
2
2
—
—
—
2
10
95
1
1
5
2
3
1
—
—
—
1
6
16
25
2
13
5
10
—
2
2
3
—
1
3
21
1
—
4
—
—
1
—
—
—
—
3
3
5
—
2
—
—
—
—
—
—
1
3
1
1
—
—
—
—
—
—
—
—
—
26,1
38,0
39,0
31,0
32,3|
30,21
28,0
32,6
34,0
38,6
20,0
24,3
191
50
10
18
14
15
4
3
2
3
8
22
Питается аральская колюшка смешанной пищей, потребляя
зоопланктон (в Арале преимущественно Diaptomns, а в р. Сары-
су— ракушковых рачков), нитчатые и диатомовые водоросли,
заглатываемые обычно с песком, личинок хирономид, ручейников,
поденок; поедает бокоплавов, а также нкру, предличинок и личинок
карповых рыб (Панкратова, 1935; Романычева, 1952; Ерещенко,
1955; Турдаков, Пискарев, 1955).
В опытах О. Д. Ромаиычевой (1952) взрослая колюшка в
аквариуме питалась сначала зоопланктоном и растительными
обрастаниями. После подсадки в аквариум личинок шемаи и сазана
колюшка повела себя как типичный хищник, активно гоняясь за
личинками, которых вскоре и съела. М. Н. Гостссва (1959) установила, что
не только взрослая колюшка, но и се молодь длиной до 20 мм
может питаться икрой и личинками карповых рыб, в частности леща и
сазана.
В оз. Кургальджин летом колюшка питается главным образом
мелкими личинками насекомых и ракообразными: личинки
хирономид встречаются во всех кишечниках и составляют 36,1 % от
общей массы пищевого кома, личинки поденок — 22,4, личинки
клопов— 11,2, бокоплавы—19,2, ветвистоусые и веслоногие рачки —
119
9,5 % при 100 % встречаемости. Растения в пище колюшки здесь
не были обнаружены (Тютеньков, 1956).
В родниковых не замерзающих ручьях колюшка может
питаться и зимой. Так, часть колюшек, добытых в январе 1951 г. в
бассейне р. Чу, содержала в кишечниках бокоплавов, хотя у
большинства рыб кишечники были пусты (Турдаков, Пискарев, 1955).
Сведений об упитанности и жирности аральской колюшки в
литературе нет.
Численность и хозяйственное значение. Обитает как в пресных,
так и в соленых водах, достигая наибольшей численности в
стоячих или слабо проточных заросших плесах, старицах, озерах.
В больших водоемах держится преимущественно в прибрежье, в
заливах и култуках, богатых растительностью. По годам колебания
численности могут быть значительными.
В Аральском море в прибрежье на глубинах 0.5—1,5 м в 1957—
1963 гг. уловы колюшки мальковой волокушей колебались в
среднем от 0,77 до 2,0 экз. на станцию, а на глубинах от 3 до 10 м в
1956—1962, 1975—1976 гг. мальковым тралом — от 0.21 до 2,6 экз.
на станцию. Следует отметить, что колюшка ловилась этими
орудиями ежегодно, но в связи с малой значимостью часто не
выделялась и относилась к прочим непромысловым рыбам. Особенно
много колюшки в осолоненных заливах восточного побережья
Аральского моря. В последние годы заметно возросла ее численность в
Малом море в районах Большой и Малый Каратюб, Трехгорка
и др.
Вследствие малых размеров промыслового значения не имеет.
Конкурирует в питании с молодью ценных рыб. На нерестилищах
является врагом промысловых рыб, поедая их икру и личинок.
Служит пищей хищным рыбам, главным образом щуке и окуню в
Арале (Панкратова, 1935), в озерах низовьев р. Сырдарьи (наши
данные), в бассейне р. Сарысу (Ерещенко, 1955). В то же время в
реках Нура и Ишпм в желудках этих хищников осенью 1982 г.
колюшка не обнаружена (Зюганов, 1984).
Вместе с гольянами колюшка, вероятно, играет определенную
роль в ограничении численности кровососущих насекомых,
истребляя их личинок в водоемах.
Семейство SYNGNATHIDAE—ИГЛОВЫЕ
Для видов этого семейства характерны или чрезвычайно
удлиненное тело, покрытое костными кольцами (поясками), и
вытянутое трубкообразпое рыло, откуда и происходит русское название
семейства, или совершенно «не рыбьей» конфигурации очертания
морского конька. Жабры в виде пучков, а не лепестков. Брюшных
плавников нет. Хвостовой стебель длинный, а хвостовой плавник
отсутствует, либо зачаточен. По видовому разнообразию это
наиболее богатое семейство в отряде Колюшкообразных. Известно
около 180 видов, обитающих преимущественно в морях тропиче-
120
ских и средних широт. Они занимают экологические ниши
прибрежных зарослей и коралловых рифов. Интересна такая
особенность, как мимикрия формы тела и окраски применительно к эко-
топу. Есть и типично пелагические виды.
В Казахстане представлен один род.
Род SYNGNATHUS LINNE, 1758 —ОБЫКНОВЕННАЯ МОРСКАЯ ИГЛА
Отличается выводковой камерой, расположенной позади
анального отверстия, с двумя сходящимися складками. Спинной
плавник начинается над анальным отверстием. Анальный и хвостовой
плавники очень маленькие. Р1звестно около 50 видов. В
Казахстане встречается 1 вид.
1. Syngnathus nigrolineatus Eichwald — черноморская,
или пухлощекая, игла-рыба
Распространена в Черном, Азовском и Каспийском морях.
Входит в реки и озера. В Каспии представлена подвидом.
la. Syngnathus nigrolineatus caspius Eichwald —
каспийская игла-рыба
Казахское название: тебен-бальщ.
Синонимия. Syngnathus ponticus: Pallas, Zoogr. rosso-asiat. 1811. V. 3«
Syngnathus nigrolineatus: Eichwald, Zoogr. spec. 1831. V. 3.
Syngnathus caspius: Eichwald, Zoogr. spec. 1831. V. 3.
Svngnathus bucculentus: Lonnbcrg, Bihand Sven. Vet.-Akad. Handl. 1900.
V. 26, Afd. 4. N 8.
Syngnathus nigrolineatus caspius: Берг, Рыбы пресных вод СССР. 1933. Ч. 2.
Распространение. В море обитает везде, даже в сильно осоло-
ненных заливах (S= до 55%). Заходит и в пресные воды:
встречается в низовьях Волги и Урала (Халдинова, 1951; Казанчеев,
1981). Сотрудниками КазИИИРХ в 1983 г. обнаружена в Камыш-
Самарскнх озерах (междуречье Волги и Урала), куда попала,
вероятно, по каналу, связавшему реки Большой и Малый Узепи с
Волгой. Возможно, проникла и в Кушумскпе озера и
водохранилища. В середине 50-х годов случайно акклиматизирована в
Аральском море.
Описание (Берг, 1949; Никольский, 1971; Muller, 1983):
лучей в спинном плавнике 29—43, в анальном — 3, в грудных —
11—14. Костяных колец в туловищном отделе 15—17, в хвостовом
(36) 37—41 (42). Рыло вытянуто в трубку и составляет около
половины длины головы. Жаберное отверстие маленькое. В
поперечном разрезе тело не круглое, а шестигранное, что объясняется
формой костяного кольца, наличием непарной брюшной пластинки.
Окраска тела бурая, с зеленоватым или красноватым оттенком.
По середине костяных поясков проходят поперечные светлые
полоски. Брюхо грязно-белое.
121
Биология. (Берг, 1949; Никольский, 1971). Размножение
проходит в весенне-летний период. Самка откладывает несколько
десятков икринок в выводковую камеру самца, расположенную на
вентральной стороне хвостового стебля между 17 и 23-м
костными кольцами и закрывающуюся латеральными складками кожи.
Каждая икринка расположена в специальном гнезде и получает
кислород из кровеносной системы самца. После вылупления
мальки некоторое время продолжают прятаться в выводковой сумке,
иногда до августа. Питаются морские иглы в основном
зоопланктоном, реже — молодью рыб. Максимальная длина до 23 см.
Известны карликовые формы. По А. Ф. Коблицкой (1981), длина тела
сеголетков в августе—сентябре достигает 10—13 см. В Арале не
изучена.
Численность и хозяйственное значение. В естественном ареале
немногочисленна. В Арале численность возрастала в середине 60-х
годов, но вскоре сократилась (Карпевич, 1975). Хозяйственного
значения не имеет.
ОТРЯД PERCIFORMES — ОКУНЕОБРАЗНЫЕ
Окунеобразные — наиболее многочисленный отряд рыб,
включающий более 6 тыс. видов. Характеризуются в основном
следующими особенностями: плавательный пузырь (если он есть) не
связан с кишечником; в плавниках обычно есть колючки; брюшные
плавники (если имеются) не более чем с 6 лучами и расположены
вблизи грудных; основания грудных плавников не параллельны
продольной оси тела, веберова аппарата нет.
Окуневидные, кроме того, отличаются хорошо развитыми
колючими лучами в спинном (или в обоих спинных) и анальном
плавниках, одной колючкой в брюшном плавнике и отсутствием
глоточных зубов, имеющихся лишь у некоторых представителей
отряда.
Подотряд Окуневидные включает около пятидесяти семейств,
из которых в водоемах Казахстана представлено только
одно.
Семейство PERCIDAE —ОКУНЕВЫЕ
Спинной плавник состоит из двух частей: передней — колючей
и задней — мягкой, которые могут быть соединены или
обособлены. В анальном плавнике, как правило, не более 2 колючих лучей.
Чешуя ктеиоидная. Жаберные перепонки свободны от
межжаберного промежутка. На челюстях, нередко на сошнике и небных
костях мелкие, конические или щетинковидные зубы; у некоторых
видов есть клыки.
Семейство объединяет 9 родов, представители которых
населяют пресные и солоноватые воды Северного полушария. В водах
СССР — 5 родов: Perca, Gymnocephalus (прежде Acerina), Stizo-
stcdion (прежде Lucioperca), Percarina и Zingel (прежде Aspro).
Из них в Казахстане последние 2 рода отсутствуют.
В ихтиологической литературе для судака долгое время
употреблялось родовое название Lucioperca Cuvier, 1817, которое не
соответствует критериям Международного кодекса зоологической
123
номенклатуры, утвержденного в 1958 г. Как указывают Л. Н. Све-
товидов и Е. А. Дорофеева (1963), при первоописании 'название
рода дано по-французски («Lcs Sandres»), а название, которое
принимается как родовое, на самом деле есть видовое, что следует
из текста описания. В связи с этим, согласно закону приоритета,
сейчас для судака принято родовое название Stizostedion Rafines-
que, 1820. Подобное произошло также с названиями родов Gymno-
cephalus и Zingel.
Род PERCA L1NNE, 1758 —ОКУНЬ
Тело сжатое, с боков, более или менее овальное; у крупных с
заметным горбом в начале спинного плавника. Брюшные плавники
сближены. На заднем крас крышечной кости острый шип. Пред-
крышка зазубрена, внизу с крючковатыми шипами. Боковая линия
не продолжается на хвостовой плавник. Зубы мелкие, щетинковнд-
ные, расположены полосами в несколько рядов на челюстях,
сошнике, небных, внешнекрыловидных костях; клыков нет.
Род включает 3 вида, из которых желтый окунь (P. flavescens)
обитает в Северной Америке, балхашский окунь (P. schrenki) —
эндемик Балхаш-Алакольского бассейна, а обыкновенный окунь
(Perca fluviatilis) широко распространен в Европе и Северной
Азии.
Два вида окуней, обитающие в Казахстане, до недавнего
времени были географически разобщены. В результате хозяйственной
деятельности человека балхашский окунь попал в некоторые
водоемы, населенные обыкновенным окунем, что привело к
вторичной интерградации, образованию многочисленных гибридов.
Возможно, в местах репродуктивного контакта в дальнейшем
произойдет поглощение балхашского окуня обыкновенным, по возможны и
другие варианты в случаях изолированных популяций.
По литературным данным, основные различия между этими
видами сводятся к следующему: у балхашского окуня первый
спинной плавник обычно не выше второго (у обыкновенного —
заметно выше); чешуй в боковой линии не более 55 (у обыкновенного
не менее 55); окраска балхашского окуня более бледная: нет
темного пятна на заднем крае первого спинного плавника, менее четко
выражены или отсутствуют темные поперечные полосы па боках
тела. Б. Ф. Жадин (1949) нашел также, что балхашского окуня
значительно отличает скелет головы, приближающий его к судаку, и
соотношение туловищных и хвостовых позвонков. Сравнение
обыкновенного и балхашского окуней по этим и некоторым другим
признакам подтвердило их разделение (табл. 47).
У балхашского окуня заметно меньше число лучей в первом и
втором спинных плавниках, есть тенденция к их уменьшению в
анальном плавнике. Значительны различия в числе чешуй в
боковой линии, которых меньше у балхашского окуня. У него же
меньше общее число позвонков и несколько больше жаберных
тычинок.
124
Кроме этого, у балхашского окуня в пластических признаках
следует отметить уменьшение оснований анального и спинных
плавников (при уменьшении и числа лучей в них) и длины
брюшного плавника. Равенство в высоте спинных плавников
достигается у балхашского окуня за счет снижения высоты первого спинного
плавника но сравнению с обыкновенным, но в этом признаке
сильно проявляется размерная изменчивость.
Таблица 47. Морфологическая характеристика обыкновенного и балхашского
окуней по водоемам Казахстана
Признак
Лучей в Di
D2
А
Чешуи в /. 1.
Жаберных тычинок
Позвонков
В (
Длина головы
Высота Di
D2
Расстояние aD
Наибольшая высота
Длина Di
D2
А
V
Обыкновенный окунь
Индивидуальная
изменчивость
Колебания
средних 1
i
Балхашский окунь
Индивидуальная
изменчивость
13-16 [Чаще 14-15 11-15
Колебания
средних
12,6-13,9
1-3; 10-17,Чаще 13-15 1-3; 10-14'2:11,7-13.3
.2-3; 7-10
55-72
15-29
36-43
Чаще 8-9
60-67
20-24
39-41
,1-3; 6-10 12: 7,6-8,3
37-58
19 -33
(32) 34-41
1 46,1-50,4
22,7-31,1
36,8-37,0
:/о от длины тела (без С)
1 24,4-37,0
10,8-21,2
8,4-15,0
27,5-38,1
1 21,4-38,7
27,1-38,9
15,5-23,6
8,8-16,0
15,4-23,1
| 28,7-32,6
14,0-16,4
11,1-13,2
29,4-32,8
25,5—32,6
29,2-33,6
17,24-20,3
10,9-12,3
18,2-21,5
1 27-37
10,2-17,5
8,9-14,8
29,7-40,6
22,1-34,4
22,3-34,9
13,9-20,2
7,9-11,7
13,9-18,5
I 29,8-35,2
10,5-15,9
10.5-13,2
32,1-37,8
23,7-28,4
21,8-30,4
16,0-17,3
8,7-10,0
15,7-20*
* Средние значения выходят за пределы индивидуальной изменчивости
вследствие неполноты данных по последней.
На признаке соотношения числа туловищных и хвостовых
позвонков следует остановиться подробнее (табл. 48). В нашем
распоряжении были выборки обыкновенного окуня из оз. Сабунды-
коль бассейна Иртыша общей численностью 59 экз. и
балхашского окуня из Капчагайского водохранилища, оз. Б. Алтай и
р. Чу, всего 77 экз.
На основании этих данных можно констатировать, что у
балхашского окуня заметно отличие по количеству прежде всего
туловищных позвонков: в большинстве случаев, но не всегда, их
меньше, чем хвостовых. У обыкновенного окуня соотношение
количества туловищных и хвостовых позвонков колеблется в ту и
другую сторону в равной степени.
На основании сравнения обыкновенного и балхашского окуней
можно предположить возможность диагностического анализа
видов и популяций по соотношению количества туловищных и хвосто-
125
вых позвонков. Мы предлагаем записывать формулу позвоночного
столба по типу формулы боковой линии: первые цифры означают
минимальное общее количество позвонков, в числителе —
колебания числа туловищных позвонков, в знаменателе — хвостовых,
конечные цифры — максимальное общее число позвонков. Для
балхашского окуня на проанализированном материале формула будет
выглядеть следующим образом: 32 jv^o-? ^9-
Таблица 48. Соотношение туловищных и хвостовых позвонков
у обыкновенного и балхашского окуней в водоемах Казахстана
Показатель
Общее число позвонков
Число туловищных позвонков
Число хвостовых позвонков
Соотношение их числа:
туловищных больше, чем
хвостовых
равное количество
туловишных меньше, чем
хвостовых
максимальная разница в
числе туловищных и
хвостовых позвонков
Обыкновенный окунь,
п=59*
От—до
36-43
17-22
М±ш
Z
20,07±0,16
17-22 i20,H±0,14
24 случая
9 »
26 »
3
»
Балхашский окунь,
п=77
От—до
32-ЗЭ
15-20
' 17-22
М±т (по
3 выборкам
17,58±0,25
16,9±0,22
18,32 + 0,15
19,3±0,16
19,22 + 0,2
18,9±0,12
7 случаев
9 »
61 *
5
»
* Сборы А. Ф. Сидоровой и А. А. Баимбстова в 1963 г. (неопубликованные
данные).
На основании этой формулы можно находить теоретически
возможные варианты, не встреченные в фактическом материале.
Например, предсказать пределы общего количества позвонков
(до 42), варианты преобладания туловищных над хвостовыми, их
равенства (возможно, в пределах 17:17 и 20:20, в фактическом ма«
териалеесть 18:18 и 19:19).
Сравнение таких формул по обобщенному материалу всех
выборок балхашского и обыкновенного окуней наглядно показывает
их различие по этому признаку:
Обыкновенный
Балхашский
Эмпирическая
Теоретическая
о. 17-22..
34 J7T22 44
6Z 17-22 Яг
126
Разница в 2 туловищных позвонках совершенно ясна.
Математически легко построить теоретический вариационный ряд числа
позвонков.
1. Регса fluviatilis Liriric — обыкновенный,
или речной, окунь
Казахское название: алабуга, Кддшг1 алабуга.
Синонимия. Регса fluviatilis: Linnc, Syst. Nat. 1766. V. 1. Ed. 12.
Perca fluviatilis zaissanicus: Дианов, Окунь озера Зайсан: Автореф. дис.
... канд. биол. наук. Алма-Ата, 1955.
Распространение. Относится к бореальному равнинному
пресноводному ихтиофаунистическому комплексу. В европейской части
СССР — повсеместно, в азиатской — в бассейне Северного
Ледовитого океана, кроме Чукотки, и в бассейне Арала.
В Казахстане обитает везде, за исключением юга и юго-востока.
В бассейне Северного Каспия — во всех реках, в том числе и
бессточных в настоящее время (Эмба, Уил, Сагиз), озерах (в т. ч. Чел-
кар, Камыш-Самарские, Кушумские, Сары-Чиганак) и
водохранилищах. В р. Урал, ее притоках и пойменных озерах — на всем
протяжении, кроме холодных и быстрых верховьев. Встречается и в
море перед устьями Волги и Урала (Серов> 1956, 1959;
Шапошникова, 1964; Попова, 1965; Надиров, 1970; Дукравец, 1971; Меркулов
и др., 1977; Казанчеев, 1981 и др.).
В Аральском море окунь обитал в прибрежье повсеместно
(Никольский, 1940). Населяет водоемы в низовьях Сырдарьи (Рылов,
Гладков, 1934; Дукравец, 1978а и др.), где, но мнению Г. В.
Никольского (1940), повторенному Л. С. Бергом (1949), он водится
только до г. Кзыл-Орды. Наши исследования в 1964 г. показали, что
окунь встречается по Сырдарье и выше, по меньшей мере до района
Яны-Кургаиа, где в пойменных Кандаральских озерах был весьма
многочислен.
Населяет бассейны Иргиз-Тургая и Сарысу (Бенинг,
Никольский, 1933; Никольский, 1940; Берг, 1949; Горюнова, 1955; Ерещен-
ко, 1955, 1956; Шилснкова, 1955, 1959; Дукравец, 1967а и др.), Ну-
ры (Серов, 1950, 1953; Дукравец, Бирюков, 1976) и Чу
(Никольский, 1931; Дукравец, Митрофанов, 1966; Пивнсв, 1985 и др.).
В последнем указан только для низовьев, от с. Фурмановка, но
встречается и выше, вероятно, до границы республики.
В бассейне Иртыша окунь водится во всех реках, озерах и
водохранилищах, в том числе и на канале Иртыш—Караганда (Берг,
1949; Дианов, 1955, 1956; Мартехов, 1959; Солоиииова, 1966, 1970;
Чабан, 1966; Дукравец и др., 1967; Ерещенко, 1974; Н. А.,
Л. С. Прусевич, 1976, Аббакумов, 1977; Малиновская, Тзн, 1983
и др.). Обитает во многих изолированных озерах Северного
Казахстана, в некоторых из них — единственный представитель
ихтиофауны. С целью любительского рыболовства стихийно расселяется
127
Таблица 49. Счетные признаки обыкновенного окуня водоемов Казахстана (числитель — пределы, знаменатель — среднее)
Признак
Озеро Челкар
(Серов, 1956);
п=50
Камыш-Самарские оз.
(Серов, 1959)
Река Уил
(Меркулов
и др., 1977);
п-3
Река Бескопа
(Меркулов
и др., 1977);
п-5
Верховье
р. Эмбы
(Надиров,
1970); п=2
1 1 2 | 3 | 4 1 5 1 G
Лучей в Di
неветвистых
ветвистых
вА
Чешуи в /. /.
Жаберных тычинок
Позвонков
Длина тела (/) исследованных
рыб, см
13-16
2-3
12-15
II 7-9
57-71
65
' 20-25
23
39-43
7,2-33,5
14-15
2-3 ;
12-15
П 7-9
60-66
23-25
j 40-42
15
2-3
10-13
II 8
65-68
66
20-22
39
17,5-18,4
15-16
3
13,5-14,5
II 8-8,5
63-65
64
22-24
22,7
40-41
40,7
! 7,3-8,7
14
3
14
II 7-8
62-64
22-23
41-42
5,5 -5,6
Арал
(Никольский,
1910); п=;25
7
14
2-3
12-16
13,1
П-Ш 7-ю
8,8
60-71
65,1
21-26
1 23
1 38-41
40,4
* Колебания средних значений по озерам Сужарган и Б. Джалангаш.
** Сборы А. Ф. Сидоровой в 1957 г. Вариационная обработка Е. А. Меркулова в 1987
Бас. Иргиз-
Тургая
(Шилепко-
ва, 1959);
п-100
Река Чу
(Пивнев,
1985); п=23
8 1 9 |
15
2
14
II 9
63—65* 1
22
41
13-15
2-3
11-15
13,3
Н-Ш 8-Ю
9,34
60-72
65,5 ,
16-24
22,1
11,3-23,0 1
Река Сары-
су (Ерс-
щеико,
1955); п-22
, Кургальд-
жипские
озера
(Серов, 1953)
*1о | щ
14-16
2-3
13-14
13,4
Н-Ш 8-10
9
65-69
67,2
20-27
23,8
37-42
40,4
11,0-21,0 1
14-16
2-3
12-17
II 8-10
59-67
15-25
41-43
Река Нура
(Дукравсц,
Бирюков, 1976);
п-32
1 /12
13-16
15,4
1^-2
13-15
14,3
II 7,5-10,5
9,3
55-70
60,8
16-23
20,45
12,5-32,0
Озеро Зай-
сан (Диа-
нов, 1955);
п-72
Озеро Са-
буидыколь
в пойме
Иртыша
п-25**
*13 | 14
14-15
1-3
11-15
II 8-10
59-69 1
23-29
40-43
7,0-41,3 |
14-16
1-3
13-16
14,3
II 8-9
59-69
63,64
23-25
24,2
40-42
41,87
19,3-38,6
Обь-Иртышский
бассейн
(Гольд,
1966)
! *15
14-16
1-2
13-16
14
II 7-9
8
58-69
61
22-24
23
40-42
41
По всем
водоемам
\ и
13-16
1-3
10—17
II—III 7-10,5
55—72
15—29
37—43
Таблица 50. Пластические признаки обыкновенного окуня в бассейне
Северного Каспия (числитель — пределы, знаменатель — среднее), %
от длины тела (без С)
Признак
Озеро
Челкар
(Серов,
1956);
п-50
Камыш-
Самарские озе
ра
(Серов, 1959)1
Река Уил
(Меркулов И ДР.,
1977);
п-3
Река
Бескопа
(Меркулов и
ДР.,
1977);
п-5
Верховья
р- Эмбы
(Надиров,
1970);. п-2
Длина головы
Наибольшая высота
тела
Наименьшая высота
тела
Длина
стебля
хвостовогс
Расстояние aD
pD
Длина Р
V
27,3-37,0
31,8
28,7-38,7
32,6
7,7-12,0
9,0
19,0-27,0
2М-ЗМ
29,0
22,1-32,2
26,5
_5_,9-1Ы
7,6
29,2-29,5
"29,3"'
9,2-9,6
9,4
22,4
18^0-22^02^7-22,51
19,7 I 22,1
14,2-20,3!
17,6
16^4-22,01
19,3
31,2
24,7-27,0
25,5
9,2-9,6
9,4
21,9—23,51
22,8
29^3-3(Ь2 28, 7-38Л
29,8 Г 32,8
20,4-22,2;19,2-21,2
29,1-30,3
29,7
26,7-28,0
27,5
8,9-9,1
9,0
21,8
19,9
20,0-21,4
20,7
19.6-20,0
19,8
21,1-21,8
21,5
человеком по мелким озерам и прудам (Цееб, 1940; Ерещенко,
1959; наши данные).
Нет обыкновенного окуня в бассейнах Балхаш-Алаколя (где
заменен другим видом), Таласа и Сырдарьи в пределах
Чимкентской области, включая реки Арысь и Бугунь.
Описание (источники указаны в таблице 49). Обыкновенный
окунь- -высокопластичный полиморфный вид, легко
приспосабливающийся к различным условиям обитания. Еще С. Sicbold
(1863, — цит. по Покровскому, 1951) указывал на широкую
способность окупя к вариациям высоты тела, окраски, расстояния
между спинными плавниками. В. В. Покровский (1951),
исследовав окуня северо-востока СССР, пришел к выводу о его большой
внутривидовой изменчивости, ведущей к образованию
географических и экологических форм. Подобное отмечали также Л. С. Берг
(1949), П. А. Дианов (1955), И. А. Пивнев (1985) и другие
исследователи. Даже в одном водоеме окунь может образовывать 2
экологические формы: мелкую прибрежную, или зарослевую («трост-
130
Таблица 51. Пластические признаки обыкновенного окуня водоемов Казахстана (числитель — продолы,
знаменатель — сроднее), % от длины тела (бе:* С)
Признак
Арал
(Никольский,
1940); п=2б|
Бас. Иргиз-
Тургая*
(Шилепко-
ва, 1959);
п-100
Река Чу
(Пивисв,
1985); п-231
Река Сары-
су (Ере-
щенко,
Река Нура
(Дукравед,
Бирюков,
1955); п-22 1976); п-32
Озеро Зай-
саи (Ди-
анов, 1955);
и-72
Озеро Са-|
бунды-
коль
в пойме
Иртыша;
п-25**
По всем
водоемам
Казахстана (табл.
50, 51)
8
Длина головы
рыла
Диаметр глаза
Заглазьс
Высота головы
Наибольшая высота
тела
Наименьшая высота
тела
Длина хвостового
стебля
Расстояние aD
pD
26,0-31 f0
28,7
8,0-10,0
8,7
5,0-8,0
6,0
14,0-17,0
15,4
24,0-
28
5,0-
-32,0
Го
-10,0
7,5
20,0-
22
28,0-
31
17,0-
-27,0
,5
-35,0
,3
-21,0
18,6
29,4-29,9
8,54-8,16
5,46-6,5
14,9-15,3
20,8-19,8
30,0-27,0
7,9-8,16
22,2-22,7
29,4-30,4
-20,46
29,0-33,3
30,76 ±6,2
8,7-10,2
9,17-0,09
5,0-7,1
5,8±0,lT
25,0rj6,6
15",б"±0,07"
,28.0-31,0
2~8,74±0,f3
_7L5__9__
8,43+0,06
20,0-23,5
21,67 + 0,28
^И.О^Зб.О
32,43 ±6,"22"
29,0-33,0
31,2±0,37
7,0-11,0
9,46±0,28
5,0-8,0
6,0±0,19
14,0-18,0
16,4
26,0-34,0
29,05+0,25
7,5-9,0
8,43+0,18
21,0-24,0
22,64 + 0,24
30,0-34,0
31,73 ±0,25
28,1-33,9
"30,8±0,lT
7,0-9,7
8,26±0,lf
3,8-6,1
30,0-33,5
|31,31±0,0l
8,3-10,5
29,5-34,7,24.4-37,0
32,64±0,24 28,7-
8,0-10,01 7,0-
5,12±0,11
_14,8-18,8
17,04±0Л6
16,0-23,6
9,45
4,45-6,63
5,52
15,6-18,6
32,6
11,0
9,11+0,1 .8,16-9,46
8,0
4,8-6.2
5,31 + 0,07
16,2-19,7
3,8-{
5,12
14,0
19,5+0,25
21,4-33,5
26,69 ±0,45'
_7.3j39.4_
7,48±6,1
15.2j_22.4_
18,26+ 0,3
27,5-32,9
16,6
23,3-35.3
18,2x0,16
18_3_-2__
26,5 ±0,22
26,6-31,5
29,9+0,24
13,2-19,4
28,18+0,58
7,1-9.5
'8,27±0,09
_8_8__2_,3
21.7t0.2Y
28,5__», 2
32,23 + 0,3 "
2.),l±0,2o
7_,1__8,5
7,87~d,07j
20,9-23,7
22,33+0, И
з().о__з,1,9|
30,0 ±0,42
18,6-21,6
15,52±0,25
20,l2±0,i5
14,9-
__0_
19,5-
21 __
25,5-
5,0__
"7,5-
I5__
18.26
27,5-
6,5
__7
18,2
:23,6
-20,8
_38,7
-32Г6
_12,_
-9.4
__0
-22,8
-38,1
29,4-
13_2_
15,5-21,8
-32,8
-22,2
+ф *г Окончание таблицы 51
9.0-12,0
10,8
1
Р—V
V-A
Длина D|
D2
А'
Высота Di
Di
А
Длина Р
V
верхнечелюстной кости
нижнечелюстпой кости
*, ** — то же, что в табл. 49.
14,0-20,0
16,7
17,0-21,0
18,2
32,5-34,8
-29,23
-18,34
11,2-10,9
14,0-15,4
11,6-11,5
14,6-14,1
12,66-10,8
-15,59
10,7-13,0
П,8±0,07
30,0-33,5
30,9i
17,0-
18,08i
10,5-
:0,25
-19,5
:0,1
-15,2
П,76±0,15
11,2-16,6
15,7410,15"
17,5-19,6
19,0±0,14
30,0—38,0
33,46 ±0,29
30,0-36,0
29,2-37,9
33,84 + 0,37
31,1-37,0
33,0
18,0-21,0
19,4
10_,0-16,0
"12,3""
12,0-15,0
13,2
13,0-19,0
16,4
15,0-19,0
17,0±0,23
18,0-21,0
19,09±0,19
27,1-38,9,
33,61+0,22
15,5-19,4
17,"24±0,19"
8,8-13,2
ПГ04±0,17"
J2,1^2J_,2_
16,4±0,31
8,4-13,6
32,2±0,79
18^6-23,6
20,3±0,24J
10,8-16,8
11,1±0,19
_9,7:z17,5
14,5±0?Л
13,9-19,0
16,53±0,"23
15,4-22,3
19,54 ±0,31
14,7±0,1
10,2-14_,7_
"l2,4±0,0"l
11,6-17,6
14,74±0,23
_16l8ZL2l'8
18,~65±0,21"
16,6-23,1
19,88±0,25
11,5-15,5
5,7-7,5
6,65±0,09|
28,8^35,1
33,0 ±0^34
52,1--57,61
54,2±0,2з1
10,0-12, з|
11,03=0,11
13^17,1
15,5 ±0,18
11,4-13,б'
12,31±0,13
13,7-16,31
l5,0i±0,13
16,5-19,1
12,94±0,15
17,77±0,17
17.8-20.2l
18,У±0,13
12,2-14,3
5.7-
6,7-
28Л8.1
32,5-
27.J-
29,2"-
15,5-
13,0
-11,8
-38Д)
-34,8
:38i?
-33,6
-23,6
17,21-
8,8Z
fd,9-
14,0-
8,4-
11,1-
9,7-
•20,3
12,3
2Ь2
Тб,4
•15,0
•13,2
19,0
14,1-
11.2-
-16,4
-21,8
15,74
15,4-
13,4±0,11
14,9-17,4'
1G,15±0,12
-1J,«
•23,1
"21,5
J5.5
10,8-13,4
18,2-
11,5-
никовую»), и крупную пелагическую, или глубинную,
отличающиеся формой и соотношением частей тела, особенностями биологии.
В оз. Зайсан, например, эти формы достоверно отличаются шестью
пластическими признаками (Дианов, 1955): у пелагической
формы относительно больше антевентральное расстояние и длина
верхнечелюстной кости, а у прибрежной — высота спинных
плавников, длина брюшных и верхней лопасти хвостового.
Рис. 15. Обыкновенный окунь из Бухтарминского водохранилища (август 1983 г.)
В связи с этим понятен значительный разброс признаков или
их индексов у окуня из разных водоемов Казахстана, хотя
колебания средних или чаще встречающихся значений, как правило,
невелики. Географическая изменчивость морфологических
признаков окуня в пределах Казахстана по имеющимся данным не
выражена, что видно при сравнении по водоемам в широтном
(юг — север) и долготном (запад — восток) направлениях
(табл. 49—51). Окунь оз. Зайсан в ряду водоемов выделяется лишь
увеличенным числом жаберных тычинок и тем, что длины
спинных, грудных и брюшных плавников своими высшими пределами
определяют пределы этих признаков в целом по республике, тогда
как их средние значения не являются крайними. Поэтому выделение
П. А. Дпановым (1955) зайсанского окуня в самостоятельный
подвид по степени расхождения его признаков с окунем северо-
восточной части СССР нам представляется не достаточно
обоснованным.
По-видимому, следует считать, что па всей территории
республики обитает типичный обыкновенный окунь, подверженный
экологической или биотопической изменчивости в пределах
внутривидовых норм реакции. Приведем его обобщенный диагноз (рис. 15):
D, XIII—XVI; чаще XIV—XV лучей; D2 I—III 10—17, чаще 13—14
ветвистых лучей; А II—III 7—10,5, обычно II 8—9 лучей; в боковой
линии 55—72, в среднем 61—67 чешуи, над и под пей в бассейне
133
Иргиз-Тургая в среднем соответственно 8—9 и 15 чешуи;
жаберных тычинок 15—29, в среднем 20—24; позвонков 37—43, в среднем
40—41.
Л. П. Чабан (1965) отмечает, что крупная форма окуня из
Усть-Каменогорского водохранилища отличается от окуня из
р. Иртыш увеличенным числом лучей в спинных плавниках
(AW=4,3-9,2).
Пластические признаки окуня представлены в таблицах 50
и 51. Как видно, длина головы близка к наибольшей высоте тела,
а длина рыла — к наименьшей; высота головы у затылка больше
заглазничгюго расстояния; верхняя челюсть доходит до вертикали
середины глаза или чуть дальше; брюшные плавники немного
длиннее грудных.
Еще о трех пластических признаках сведения ограниченны:
Длина нижнечелюстной
кости
Ширина лба
Промежуток Di—D2
Иргиз—
Тургай
—
15759"
—
7,6—7,8
—
1,33-2,92
Сабунды-
коль
14,9-17,4
16,15±0Л2
7,1-8,5
7,86±0Д)8
0-2,8
0,68±0,15
Половой диморфизм у окуня в ареале выражен очень слабо и
проявляется лишь в преднерестовый период в большей высоте
тела и некотором изменении положения парных плавников у
самок, что в Казахстане отмечено только на оз. Зайсап П. А. Диано-
вым (1955), а в других регионах — В. В. Покровским (1951),
3. Г. Гольдом (1966) и др. Последний у окуня бассейна р. Обь
обнаружил также половые различия в размерах анального плавника
(у самок он длиннее и выше).
Размерно-возрастная изменчивость окуня в Казахстане
детально не изучалась. Некоторые сведения есть лишь по Аралу, озерам
Челкар и Зайсаи. Везде отмечено относительное увеличение с
возрастом и ростом окуня высоты сто тела, а в Зансане— и длины его
верхней челюсти. Кроме того, для первых двух водоемов указано
относительное уменьшение длины головы и парных (Р, V)
плавников, а для Зайсана — диаметра глаза и длины жаберных тычинок.
Такие же изменения, кроме длины головы, отмети;! 3. Г. Гольд
(1966) у окуня Обь-Иртышского бассейна (вне Казахстана), у
которого также увеличиваются длина рыла и заглазья, ширина и
высота лба. Изменчивость многих указанных признаков, очевидно,
связана со сменой спектра питания.
Окрашен окунь ярко: спина темно-зеленая, бока зеленовато-
желтые, с несколькими темными поперечными полосами (в ареале
5—9, в Казахстане указывают 6—8), брюхо желтоватое; первый
спинной плавник серый, с черным пятном в задней части, что яв-
134
ляется броским отличительным признаком; второй спинной
плавник желтовато-зеленый, грудные плавники желтые, остальные —
красные. Глаза оранжевые. Мелкие окуни окрашены обычно
бледнее, крупные — интенсивнее. Встречаются и очень темные особи.
Диплоидный набор хромосом (2п) у обыкновенного окуня 48,
число плеч (NF) тоже 48 (Васильев, 1985).
Окунь может достигать длины 55 см и массы более 4 кг (Берг,
1949; Спановская, 1983). В Казахстане наиболее крупные
экземпляры отмечались до середины 70-х годов. Рекордсменом является
окунь из оз. Зайсан (длина тела без С 45—46,5 см, масса 2,5 кг:
Диапов, 1955; Мартехов, 1959) и Бухтармииского водохранилища
(соответственно 48 см и 2,6 кг: Малиновская, Тэн, 1983). Немногим
уступает ему окунь из оз. Боровое Кокчетавской области:
абсолютная длина 51 см, масса 2,1 кг (Берг, 1949). Правда, Я. Я. Цееб
(1940) отмечает, что в 1933 г. в озерах Кокчетавской области
окунь достигал массы тела 3 кг. Крупные окуни (длиной 35—39 см
и массой более 1 кг) ловились в свое время в озерах Чслкар, Са-
бундыколь, Кургальджинских и Камыш-Самарских. Позднее, в
1973—1974 гг., подобные экземпляры (36—37,5 см и 1,1 кг)
встречались нам в оз. Белое Кокчетавской области. В 80-х годах такие
рыбы (масса до 1,2 кг) известны только из нижней части дельты
Волги (Макарова, 1986) и Бухтармииского водохранилища
(Митрофанов, усти. сообщ.). Обычно же длина окуня в уловах везде
не превышает 30 см, а масса тела 500 г. Чаще размеры его
меньше: 12—25 см и 40—250 г.
Размножение. Половозрелости окунь достигает в республике в
возрасте 1—4 года. При этом в целом /*-на год позже созревают:
самки, чем самцы; представители крупной пелагической формы,
чем мелкие прибрежные особи; популяции, обитающие па севере,
по сравнению с южными. Так, в бассейне- Урала—Каспия окунь
созревает в 3—4 года (Серов, 1959; Шапошникова, 1964; Казан-
чеев, 1981); в озерах Северного Казахстана — в 2—4 года, причем
в возрасте 2 года половозрелы 97% самцов, а в 3 года 80 % самок
(Ерещеико, 1959); в оз. Зайсан в 2 года созревали 86,2% самцов,
в 3 года —90,5% самцов и 32,4% самок, в 4 года —95% самок;
минимальная длина тела зрелых самцов была 11,5 см, самок —
16 см (Дианов, 1956); в бассейне р. Сарысу окунь становится
половозрелым в 2—3 года: самцы при длине тела 8—10, самки —
10—13 см (Ерещенко, 1955); в озерах низовья Сырдарыг в 1970—
1974 гг., по нашим данным, — в таком лее возрасте; в бассейне
р. Чу — в 2, роке — в 1 год (Пнвнев, 1985); в озерах Иргиз—Тур-
гая мелкая форма окуня — в 1 год (Шиленкова, 1959). В целом
по республике, массовое созревание окуня происходит
преимущественно в 2—3 года.
Соотношение полов в популяциях окуня, как правило,
характеризуется значительным преобладанием самок, численность
которых доходит до 95—98%; например, в бассейнах Сарысу
(Никольский, 1940; Ерещенко, 1955), Иргиз—Тургая (Шиленкова,
135
1959), в оз. Акчатау (низовья Сырдарьи) в 1972—1973 гг. Лишь в
некоторых озерах в отдельные сезоны года это соотношение бывает
в выборках близко 1:1. Самок в уловах чаще в 2—4 раза больше,
чем самцов: по оригинальным данным, в низовьях р. Чу (озера)
осенью 1959 г. соотношение было 5:1, в озерах Иргиз—Тургая
летом 1965 г. — от 1:1 до 7:1, в среднем 2,6:1; в озерах Северного
Казахстана в 1973—1974 гг. — от 1:1 до 9:1; в пойменных озерах
Урала и в водоемах междуречья Волги и Урала в 1968 г. — 2:1—4:1
и т. д.
Достаточно четко просматривается следующая особенность:
среди крупных окуней относительное количество самок несколько
больше, чем среди мелких; это не связано, вероятно, только с
возрастом рыб, поскольку в Джезказганском (Кенгирском)
водохранилище и в озерах Иргиз-Тургая (Горюнова, 1956; Шиленкова,
1959) преобладание самок отмечалось во всех возрастных
группах. У зайсанского окуня в возрасте 4—7 лет самки составляли
около 80 %, среди 3- и 8-годовалых рыб —66—68 %, а среди
неполовозрелых 1—2-годовалых — 48—54 % (Дианов, 1956).
Сезонные изменения соотношения полов в водоемах не
однозначны. В одних относительное количество самок окуня
увеличивается от весны к осени, в других уменьшается. Так, в оз. Зайсан
на нерестилищах (Диапов, 1956) и в оз. Камышлыбаш в апреле
1973 г. самок и самцов в уловах было примерно поровну, а вскоре
после нереста самок стало втрое больше. В Джезказганском
водохранилище сразу после нереста А. И. Горюнова (1956)
насчитывала в выборках 60% самок, позже при нагуле — 80, а осенью —
уже 93,3%. В Шалкар-Быртабанских озерах (низовья р. Нура)
в 1973—1974 гг. отмечалась обратная динамика: весной—15:1 в
пользу самок, летом — 5:1, зимой — 2:1. Сильное преобладание
самок в нерестовой популяции окуня (10:1—17:1) обнаружил
И. Л. Пивнсв (1985) в бассейне р. Чу.
Годовые изменения соотношения полов, вероятно, связаны с
условиями обитания популяции, что можно увидеть на примере
Кара-Узякских озер в низовьях Сырдарьи, усыхавших во второй
половине 60-х годов: в летних выборках самки составили в 1964 г.
70 %, в 1971 г. — более 80, в 1972 г. — около 90 %.
Сезонная динамика коэффициента зрелости описана лишь у
зайсанского окуня (Дианов, 1955, 1956). МаксимухМа он достигает
перед нерестом (в среднем у пелагической формы самок 26, самцов
4,6%, у прибрежной, или «тростниковой», соответственно 13,3 и
3,7 %), минимума же не сразу после нереста, а после резорбции
фолликулов, в июне (пелагическая форма — 0,8 и 0,12 %). К концу
года (декабрь) средний коэффициент вырастает до 11,3 % У самок
и до 3,8 % у самцов пелагической формы.
По типу размножения обыкновенный окунь относится к рыбам
с единовременным икрометанием. Икринки в его яичниках
развиваются синхронно и к моменту нереста размеры их близки, но все
же далеко не одинаковы. Последнее, как показал В. А. Мейен
136
Таблица 52. Абсолютная индивидуальная плодовитость обыкновенного окуня
водоемов Казахстана (числитель — пределы, знаменатель — среднее)
Водоем, год
Длина тела
(без С),
см
Масса
тела, г
Плодовитость
тыс.
икринок
Автор, год
б
Северный Каспий
Дельта Волги,
1975—1977
в т. ч.
Юг Арала
Озера низовьев
Сырдарьи:
Утебас, 1970
Камышлыбаш, 1962
1973
Лксай — Кувандарья,
1971
Кандарал, 1964
(у Яны-Кургана)
Озера низовьев
Иргиз — Тургая:
Б. Джалангаш, 1953
Малайдар, 1965
Кокарал, 1965
Кутыколь, 1965
Озера низовьев р. Чу:
М. Камкалы, 1959
33,0-151,0
61,0
304-325*160,5-69,1*
До 100 112,1-14,7*
J500—600 173,8—88,1*
1700-800 100,8—117,8*
J900-I000|ll5,1-147,0*
2S-24
9—19
12,5-23,5
20,1
1G
18-21
10-22
16-20,5
17,5-25
25-30
201-250
57—103
73
17-190
30—315
138
90
75-195
30—170
95-150
120-335
370-750
140
26,7-46,9
35,6
10,3-24,1
15,8
2,29-30,07
4,47-35,48
22,34
8,8
|23,74—121,7
63,92
1,26-19,75
13,38
11,8-20,55
48
1
16,6
19,2—36,85
29,02
'49,85-78,0
63,8
28,05
50
13
7
5
Казанчеев,
1981
Макарова,
Шатунов-
ский, 1984
»
Летичев-
ский, 1946
Дукравец
и др., 19755
Мартехов,
1965
Дукравец**
Дукравец,
Мачулин,
1974
Дукравец**
Шиленко-
ва, 1959
Баимбе-
тов,
Дукравец**
Митрофанов,
Дукравец**
137
Окончание таблицы 52
; 1 i
Б. Камка л ы, 1959
1960
Акколь, 1967
Река Сарысу, 1953
Джезказганское вдхр.
Тиликольские озера,
1964
1967
Шалкар-Бьзртабанские
озера в низовьях р. Ну-
ра, 1974
Озеро Зайсан, 1949—
1951, прибрежная форма
пелагическая форма
Озеро Зайсан
2
—
19-22
19,5-26
20-25
8,8-14,3
21,5-23
21,2-25
—
20,5—45,0
15,8
46,5 |
3
|Сред.150
152—232
145-295
—
13-80
190-240
200-280
Средн.52
—
—
4
20,1-37,5
28,7
21,8-60.3
43.8
30,78-38,аЗ
34,55
28,9-59,0
35,48
2.05-17,93
8,57
28,9—39.9
33,35
21.4-34,0
26,2
5,47
12,7-91,4
69,7
62,4-285,2
189,78
9,42
227,2
5
14
15
4
15
33
6
3
7
51
1
1
6
»
Пивнев,
1985
Дукравец**
Ерещеико,
1955
Горюнова,
1955
Дукравец,
1974
>
Дукравец*1'
Дианов,1955
♦
Мартехов,
1959
* Колебания средних значений по годам исследования.
** Неопубликованные данные.
(1940) для воблы и леща, связано с расположением икринок по
отношению к кровеносным сосудам яичника и, следовательно, с
условиями их питания.
Это отмечено и у окуня оз. Зайсан; икринки его,
расположенные на наружных стенках яичников, — самые крупные (у
разновозрастных рыб от 1,2 до 1,6 мм), а внутри гонад, на конце яйцене-
сущей пластинки, самые мелкие (0,8—1,2 мм). С возрастом
диаметр зрелой икринки заметно увеличивается: у 3-годовалых рыб он
равен 0,8—1,2 мм, у 6-летних—1,1—1,3, у 9-летних—1,1—1,5, у
11-летних—1,2—1,6 мм (Дианов, 1956).
Соответственно возрастает и масса икринки, как, например, у
окуня в дельте Волги (в среднем): у самок массой тела до 100 г —
около 1 мг, при массе тела 500 г— 1,2 мг, при 1000 г—1,4 мг
(Макарова, Шатуновскнй, 1984).
В бассейне Иргиз — Тургая зрелые икринки у окуня несколько
крупнее: 1,3—1,6 мм, чаще 1,5 (Шиленкова, 1959), что, вероятно,
связано с его меньшей плодовитостью, чем в Зайсане.
138
Разивающиеся икринки, набухая, увеличиваются и могут
достигать в диаметре 1,9 мм (Дрягин, 19496), 2—2,5 мм (Никольский,
1971) и даже 3,5 мм (Спановская, 1983).
Абсолютная индивидуальная плодовитость (ЛИП) окуня в
ареале, как правило, не превышает 300 тыс. икринок, как
исключение доходит до 900 тыс. (Спановская, 1983). В Казахстане
известны колебания от 870 икринок (Верхиетобольское вдхр.) до
286,2 тыс. икринок (оз. Зайсан). Повсюду хорошо выражена
прямая зависимость плодовитости от возраста, длины и массы тела,
что видно, в частности, из материалов таблицы 52 и более подробно
показано на примере отдельных популяций окуня (тыс. икринок, в
среднем):
Дельта Волги (Макарова, Шатуновский, 1984)
Длина тела, см 17 — 18 — 19 — 20 — 21 — 22 — 23 - 24 - 25
АИП 18,9 25,0 26,2 31,7 41,1 38,8 48,9 58,3
Оз. Б. Джалангаш (Шилснкова, 1959)
Масса тела, г 30-50 — 70 — 90 - 110 ~ 130 - 150 — 170
АИП 2,98 6,92 10,25 12,37 12,39 12,96 15,71
Джезказганское вдхр. (Горюнова, 1956)
Возраст, лет 2+ 3+ 4+ 5+ 64- 7+ 8-f-
АИП 5,48 6,91 9,34 12,54 — - -
Оз. Зайсан (Дианов, 1956)
АИП — 72,26 87,63 112,52 132,18 188,13 207,33
При высокой корреляции приведенных показателей в
оз. Б. Джалангаш менее четко выражена связь плодовитости с
длиной и возрастом самок, а в Джезказганском водохранилище —
с длиной и массой тела. В Зайсане высока зависимость
плодовитости не только от возраста, но и от длины тела самок.
Для сравнения плодовитости окуня в различных водоемах
республики приведем также данные, по некоторым водохранилищам,
опубликованные Л. С. Малиновской и В. А. Тэн (1983) без
указания размеров и числа исследованных рыб и использованных
.источников:
Бухтарминское (р. Иртыш) 9,9—184,8
*Вячеславское (р. Ишим) 8,6—61,0
Сергеевское » 18,3—80,23
Верхнетобольское (р. Тобол) 0,87—105,6
*Экибастузское (канал
Иртыш—Караганда) 13,0—16,0
Кушумские (р. Кушум) 17,6—70,2
139
Как видим, наиболее высокой плодовитостью отличается окунь
оз. Зайсан и Бухтарминского водохранилища, а также дельты
Волги, где он в делом крупнее, чем в других водоемах. Очень низка
плодовитость его в озерах Иргиз—Тургая и Джезказганском
водохранилище, где он и наиболее мелок.
Как было показано О. А. Поповой (1965), плодовитость окуня в
значительной мере зависит от условий нагула в преднерестовый
сезон. В связи с этим обращает внимание снижение плодовитости у
одноразмерных окуней в озерах низовьев рек Чу и Сарысу (Тили-
коль) по годам исследования, что, очевидно, связано с усыханием
озер и ухудшением условий обитания в них.
Нерестится окунь весной одним из первых среди рыб, обычно
вслед за щукой, сразу после схода льда. Иной раз нерест
начинается даже подо льдом (при затяжной весне), что известно для Арала,
р. Сарысу, бассейна Иргиз—Тургая. Температура воды в начале
нереста 5—7СС, а в Джезказганском водохранилище А. И. Горю-
иова (1956) зафиксировала его при 3,5° у поверхности и 5,3°
у дна.
Указанные условия создаются в водоемах республики с конца
марта до начала мая, и соответственно этому раньше других
начинает нерест окунь в р. Чу, а позже — в бассейне Иртыша.
Конкретные же сроки нереста зависят от гидрометеорологических условий
года и обычно выпадают в большинстве водоемов на вторую
половину апреля.
Нерест проходит дружно. Массовый продолжается, как
правило, 10—20 дней при температуре воды 8—15°С. Общая
продолжительность нереста популяции в любом случае не превышает одного
месяца. Наиболее позднее окончание нереста отмечено в конце
мая — в оз. Зайсан (Мартехов, 1959), Верхнетобольском
водохранилище (Малиновская, Тэн, 1983).
В Зайсапе нерестовую миграцию (подход к берегам с глубин)
первыми начинали молодые производители (2—4 года), позже шли
старшевозрастные особи. Однако очередность нереста была
обратной: первыми нерестились 8—II-годовалые рыбы, затем — 5—7-го-
довалые и самые последние — младшевозрастные. Продолжитель*
ность индивидуального икрометания 10—12 ч (Дианов, 1956).
Нерестится окунь в слабопроточных ильменях, култуках,
заводях, узяках, заливах и прибрежье, па глубине до 3,5 м, а обычно
0,5—1,5 м. К нерестовому субстрату не очень требователен, но
преимущественно откладывает икру на вегстирующие или
отмершие растения (корневища и стебли тростника, камыша, рогоза,
осоки, затонувшие купаки, затопленный кустарник, коряги, палки,
ветки ивняка и т. п.), в связи с чем его обычно относят к фитофиль-
ным рыбам. Однако при недостатке растительности может
откладывать икру и на грунт (незаиленные песчаные или каменистые
отмели), что наблюдалось, например, в озерах Северного
Казахстана, в Зайсане, Б. Джалаигаше и др. При этом в ветреную
погоду такая икра нередко выбрасывается на берег и погибает.
НО
Кладка икры окуня представляет полую плоскую трубку из
студенистого вещества, в многочисленных ячейках которой
располагается по нескольку икринок. Кладки, развешенные на растения
{и приклеенные к ним), похожи на кружевные ленты, длина которых
зависит от размеров самок и колеблется от 12 см до 2 м. Все икринки
в таких кладках хорошо омываются водой, а студенистое
вещество, вероятно, защищает их от заболевания сапролегнией и от
врагов (Дианов, 1956; Спановская, 1983). В связи с этим, хотя кладка
и не охраняется, гибель развивающейся икры у окуня обычно
невелика.
Соленость воды до 10 %о, очевидно, не препятствует нересту
окуня. В бассейне Арала он размножается и в пресной, и в соленой
воде (Никольский, 1940), а в оз. Челкар —при солености до 7%0
(Серов, 1956). В то же время неблагоприятные гидрологические
условия, например, сокращение обводнения и усыхание озер,
приводят к задержке или необычной растянутости нереста и нередко
к резорбции половых продуктов у части особей, как это
происходило в Тиликольских озерах в 1967 г. и в Кара-Узякских озерах в
1971—1972 гг. Подобное отмечал и П. А. Дианов (1956) в
оз. Зайсап.
Оптимальная температура воды для развивающейся икры
окуня, по П. А. Дрягину (19496), равна 14 °С; при 30° эмбрионы
погибают. В бассейне Северного Каспия икра развивается 6—8 суток
(Казаичеев, 1981), в бассейне Иртыша—11—13 суток при
диапазоне температуры воды от 5,5 до 24° (Дианов, 1956; Мартехов, 1959;
Солонинова,1966).
Длина эмбрионов при вылуплеппн около 5 мм. По А. Ф. Коблиц-
кой (1981), жировая капля у них рассасывается при длине 5,5—
6,5 мм, чешуя начинает закладываться у личинок при 15—17 мм,
темные полосы на теле появляются при 20—25 мм. Держатся
личинки в основном в прибрежье среди растений.
Скат молоди окуня из иолоев дельты Волги происходит в те
же сроки, что у судака и берша, — с начала июня до конца полой-
ного периода во второй половине июля. У всех окуневых здесь
сроки ската связаны со скатом молоди карповых рыб, являющейся
для первых основной пищей. Явно выраженного пика ската, как у
судака и берша (см. далее), у окуня нет. В течение суток
скатывается он преимущественно в светлое время: в 9—12 ч— 15—18 %,
в 12—15 ч — 29,8, в 18—21 ч —26.% (Летичевский, 1951).
Рост и возраст. О росте молоди окуня в Казахстане сведения в
литературе отрывочные: в Арале в июне она достигала 24,5—29 мм
Длины (Никольский, 1940), в оз. Кургальджип в конце июня —
25—38, чаще 30—33 мм (Серов, 1953), в озерах Иргиз-Тургая в
конце июня — 26—38 мм длины и 0,4—1,4 г массы тела (Шиленкова,
1959); в оз. Зайсан в начале июля — до 35 мм длины и до 0,42 г
Массы (Мартехов, 1959), в оз. Челкар в сентябре в среднем 74 мм
и 16,3 г (Серов, 1956), в Нурииском (Темиртауском)
водохранилище осенью — от 43 до 62 мм (Серов, 1950).
141
В дельте Волги в 40-х годах, по М. А. Лстичсвскому (1951),
темп роста молоди окуня в среднем был гораздо выше, но
отличался и значительной вариабельностью (числитель — пределы,
знаменатель — среднее):
1 декада 2 декада 3 декада
10—45 10-60 25-75
Июнь — длина, ум
масса, г
24,1 34 45,6
0,01—1,5 0,01-5,0 0,5-7,5
0,19 0,8 2,3
30-75 45-80 45-95
Июль-длина, мм ^ ^ —^
0,5-9,0 1,5—14 1,5—19,5
ь:асса, г
2,6 5,9 6,3
Разнокачествснность роста сеголетков окуня по годам
исследований и участкам водоема отмечалась и в Бухтарминском
водохранилище (Солонинова, 1966). Так, в озерной части молодь росла
быстрее, чем в горнодолинной, и в июле достигала средней длины:
в 1960 г. —51,4, в 1962 г. —47—48, в 1964 г. —36—41 мм; в На-
рымском заливе в сентябре 1964 г. максимальные размеры
сеголетков более чем вдвое превышали минимальные, а по массе тела
отличались в 16 раз. Это, очевидно, связано с неодинаковой кормо-
обеспечснностыо молоди, о чем относительно окуня дельты Волги
писала О. А. Попова (1965).
О дальнейшем росте окуня в водоемах Казахстана можно
судить по материалам, представленным в таблицах 53, 54. Лучше
других растет окупь дельты Волги, оз. Зайсан и Бухтарминского
водохранилища. Наихудший рост отмечен в ряде озер низовьев
Сырдарьи в 1972—1973 гг., в оз. Форпост и др. Особенно
тугорослый окунь был в Джезказганском водохранилище, где за первые
8 лет жизни он достигал в среднем лишь 14,8 см длины и 140 г
массы тела, а за последующие 8 лет вырастал еще на 6,1 см и 120 г
(к 14 годам— 19,5 см и 205 г, к 16 — 20,9 см и 260 г).
В некоторых озерах отмечена дифференциация окуня на 2
экоформы: быстрорастущую (пелагическую) и медленнорастущую
(прибрежную), различающиеся и спектром питания. Особенно
четко они выделялись в оз. Зайсан, где к 7-летнему возрасту разница
между ними доходила в среднем до 8 см и 450 г, а затем еще
возрастала за счет массы тела: в 9 лет — 800 г (соответственно 1290 и
490 г).
Подобные формы окуня указала также А. К. Шиленкова
(1959) для озер низовьев Иргиз—Тургая и И. А. Пивнев (1985) —
для оз. Б. Камкалы в низовье р. Чу. Нашими последующими
исследованиями в этих бассейнах четкой ростовой дифференциации
окуня на 2 формы не обнаружено. Это и не удивительно, поскольку
указанные экоформы, вероятно, возникают преимущественно в
142
Таблица 53. Линейный рост обыкновенного окуня водоемов Казахстана (эмпирические данные — с приростом
текущего года), см
Водоем, год, пол
Возраст, полных лет
1|2|3|4|5|6|7|8|9|10
Автор, год
1 I2|3/4|5l6l7l 8_J 9 | 10 \ 11 1 _ J2
Эмпирические данные
Дельта Волги
Река Урал
Камыш-Самарские озера,
1949
Озеро Челкар (бас. Урала),
1951
Аральское морс
Озера шпоньев Иргнз — Тур-
гая, 1953
Б. Джалаигаш
Сужарган, тугорослая
форма
Бассейн р. Нура:
V Нуринское пдхр.
*rf озеро Кургальджии
Озера Кокчетавской области:
Копа, 1933
Челкар, 1933
Имаитау, 1933
Озеро Зайсан, пелагическая
форма
самки
самцы
8,9
1 7,4
8.2
7,3
13,1
9,9
—
5,8
6,5
9,3
1 8,5
21,8
16,0
9.2
11,2
11,1
12,4
12,5
15,0
16,9
12,1
12,0
11,0
10,8
11.1
8,9
16,7
16,0
26,1
23,0
10,5
13,1
13,9
16,2
16,5
17,2
18,9
13,3
13,2
16,6
13,7
13,1
13,8
21,1
20,0
31,2
15,5
19,5
18.3 !
19,5
18,5
19,3
19,4
15,1
20,0 '
16,2 1
13,6 !
16,5
26,9
24,6 1
32,5
15,2
19,0
20,9
22,8
22,5
20,9
17,1
22,6
18,2
21,5
30,1
28,1
22,2
22,9
23,1
24,3
24,5
—
25,7
22,4
33,4
32,0
28,1
26,0
28,4
—
—
22,3
29,0
36.0
35,1
—
29,3
30,6
—
—
31,7
39,2
38,1
—
32,1
32,5
—
—
25,2
34,2
—
41,2
40,0
35,0
—
—
—
37,0
—
43,1
1 41,9
Попова, 1971
Казанчеев, 1981
Шапошникова, 1964
Серов, 1959
Серов, 1956
Никольский, 1940
Наймов, 1968
Шилеиконн, ][)о\)
Серов, 1950
Серов, 1953
Цесб, 1940
Днапов, 1955
О к о н ч а и н с таблицы 53
1 1
прибрежная форма
самки
самцы
Озеро Зайсан, пелагическая
форма
Бухтарминское вдхр.,
1961
1966
2
7,7
7,2
9,5
6,4
7,5
3 | 4 | 5
10,2
9,5
15,1
12,0
14,2
14,0
13,6
19,4
16,5
19,1
18,7
18,1
22,3
20,6
23,2
6
22,3
21,8
26,8
23,0
28,4
7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12
25,9
24,7
29,0
25,4
31,4
28,5
27,0
32,0
29,5
33,4
31,5
29,3
35,3
32,0
—
32,9
31,8
39,1
33,9
—
—
—
44,0
—
—
Днаноп, 1955
»
Мартсхов, 1959 '
Солошшова, 1970
»
Озеро Форпост (пойма
Урала), 1968
Озеро Сорколь (бас.
Кутума), 1968
Озеро Сары-Чиганак (р. Б.
Узень), 1968
Река Хобда (бас. Урала)
Река Уил
Озеро Камышлыбаш, 1960
1973, самки
самцы
Лксай-Кувандарышскис
озера, 1971
Акчатауские озера, 1972
колебания М по 4 озерам
в т. ч. Акчатау
Озера поймы Сырдарьи
(Кзыл-Ордииская обл.), 1964
колебания М по 9
системам озер
в т. ч. Малтайские
Каракольские
4,0
4,7
4,6
5,7
6.1
4,7
4,0
3,8
5,0
4,7
5,0
4,8
7,9
11,6
9,5
1 10.7
Обр
1 7'3
8,9
8,2
9,2
9,6
I 9,2
7,6
7,1
8,6
9,1
9,5
9.1
10,6
16,0
13,9
14,7 ,
атное рас числение
10,0
12,7
12,2
12,9
12,9
14,0
10,7
9,7
11,5
12,3
13,4
12,7
15,7
18,3
15,7
18,3 |
12,7
16,4
16,0
15.6
16,1
16,2
13,4
12,5
14,0
15,4
16,9
15,9
16,1
19,1
17,1
14,6
19,5
17.6
' 19,4
16,6
16,2
14,8
15,1
18,2
20,4
18,5
16,8
22,5
20,6
19,3
17,6
15,7
22,1
26,0
17,2
24,8
22,0
20,9
19,4
—
—
—
25,4
23,3
23,0
20,0
— ■
—
—
—
—
—
—
—
—
1 —
—
—
— Дукравец, 1971
»
жЧеркулов н др., 1977
»
Мартсхов, 1965
Дукравец *
Дукравец, Мачулин, 1974
Дукравец, Мачулин *
Дукравсн, Мачулин *
Баимбетов, Дукравец *
Те же озера, 1972
колебания М по 4
системам озер
в т. ч. Малтайские
Каракольские
Низовья Иргиз — Тургая,
1965
колебания М по 10 озерам
в т. ч. Байтак
Кокарал
Ма лай дар
Река Сарысу, 1951—1953
Джезказганское вдхр.
Тиликольскис озера,
1933
1964
Низовья р. Чу:
оз. Б. Камкалы, 1961,
быстрорастущая форма
тугорослая »
оз. Акколь, 1965
Шалкар-Быртабанские озера,
1973
1974
Озера Северного Казахстана:
Белое, 1973
Полковниково
М. Тарангул
» 1974
Палочное, 1974
Пойменные озера Иртыша,
1967 (Семипалатинская обл.):
Шульба
Мариновское
Слусаренское
* Неопубликованные данные.
4,3
6,4
5.0
6,4
6,3
7.1
6,5
7,0
6,5
5,4
5,6
5,7 |
6,9
7,2
5.6
6,9 1
6,8
4,6
5,5
5,8
5,3
4,5
5,0
6,1
4,7
4,3
6,4
9.2
7,9
9,2
10,8
13,7
И.4
11,2
11,4
10,0
8,0
ю.з
11,7
12,4
8,9
11.4
9,7
8,0
9.7
10,2
9,3
7,6
8,7
9,5
8.3
6,9
9,6
12,0
10,5
12,0
15,0
17.6
15,3
15,9
15,7
13,2
9,6
13,3
16,1
17,6
11.7
15,3
12,2
11,7
13,9
13,2
13,4
11,0
12.1
13,3
12,5
11,3 1
2.5
6,1
6.1
6.0
3,8
6,5
7,9
1.5
!2,8
3,6
6.4
1,3
7,8
0,2
7.1
7.8
9,8
8,7
7,0
6,5
17,0
19,2
17,2
19,2
19,6
12,7
18,9
20,5
24,2
19.7
22,6
23,1
20,0
18,9
—
20,9
13,8
20,8
22,0
28,8
—
—
1 1 II
22,0
14,8
—
—
—
—
—
—
15,8
—
—
—
—
—
—
16.6
—
—
—
—
—
Дукравец, Мачулии:
Баимбетов, Дукравец'
Ерсщеико, 1956
Г орюнова, 1956
Никольский, 1940
Дукравец, 1967а
Пивнев, 1985
Дукравец *
Дукравец, Бирюков, 1976
Дукравец *
Ерсщснко, 1959
»
Дукравец *
Таблица 54. Рост массы тела обыкновенного окуня водоемов Казахстана (эмпирические данные), г
Водоем
Озеро Челкар (бас. Урала)
Камыш-Самарские озера
Озеро Сужарган (бас. Иргиз—
Тургая)
Озеро Б. Джалангаш »
Река Сарысу
Джезказганское вдхр.
Разливы Кара-Узяка (бас. Чу)
Озеро Кургальджии
Озера Кокчставской обл.:
Копа
Челкар
Имантау
Озера Ссвсро-Казахстапской
области:
М. Тарангул
Полковииково
Озеро Зайсан, пелагическая
форма
самки
самцы
прибрежная форма, самки
самцы
пелагическая форма,
оба пола
1+ |
23
—
19
33
8 1
18
15
—
4,1
5,3
—
—
—
21
20
16
16
1 11
2+ |
76
25
32
66
31
20
70
15
25
29
13
55
57
88
74
20
18
1 61
3-1- |.
152
55
42
108
58
32
100
86
54
46
45
91
64
214
190
52
41
1 151
Возраст,
4+ |
219 |
87
57
145
112
47
138
146
90
65
87
176
146
327
296
92
77
1 273
5+ |
298
174
181
153
62
201
202
138
188
—
176
470
400
143
134
402
лет
6+ 1
455
230
195
70
270
341
228
850
238
620
550
209
200
467
7-1- |
627
370
205
98
316
503
—
—
—
825
780
362
336
685
8+ |
795
471
250
140
470
725
—
—
—
1175
1110
430
360
934
9+ |
940
711
—
152
930
—
—
—
1300
1250
501
395
1324
10+ |
1070 !
950
—
168
1175
—
—
—
1420
1350
—
—
1950
Автор, год
Серов, 1956
Серов, 1959
Шиленкова, 1959
»
Ерещеико, 1956
Горюнова, 1956
Пивнсв, 1985
Серов, 1953
Цссб, 1940
»
»
Ерсщснко, 1959
У>
Дна нов, 1955
»|
»'
»
|А1артехов. 1959
значительных но площади водоемах, характеризующихся
стабильным разнообразием экологических условий (Арал, Зайсан).
В целом о темпе роста обыкновенного окуня в водоемах
республики говорит тот факт, что во многих из них этот вид растет
хуже, чем его медленнорастущая форма из оз. Зайсан. Ускорение
роста окуня (очевидно, главным образом прибрежной формы)
отмечено лишь в Бухтармииском водохранилище в первые годы его
наполнения. Замедление роста произошло во многих озерах
низовьев Сырдарьн, в том числе и в Камышлыбашских, где окунь и
прежде был тугорослым, в оз. М. Тарапгул и некоторых других.
Рост массы тела везде ускоряется после достижения половозре-
лостн, а линейный рост, наоборот, замедляется.
Самки окуня растут немного быстрее самцов уже с первого
года жизни. В оз. Зайсан онн крупнее одповозрастных самцов не
более чем на 2,3 см и 70 г в среднем (см. табл. 54). В Бухтармииском
водохранилище самки обгоняют самцов в росте на первом году па
1 см, в 3 года — на 3, п о лет — на 7 см (Солонииова, 1970). В
озерах низовьев Сырдарьи в 1971—1974 гг. самки были крупнее одно-
возрастных самцов па 2—5 см и 10—50 г.
Максимальный возраст окуня в Казахстане— 16 полных лет —
указала А. И. Горюпова (1956) для Джезказганского
водохранилища. Двепадцатилетние особи отмечены в Верхнетобольском
водохранилище (Малиновская, Тэн, 1983). Одиппадцатигодовалые
окуни известны из оз. Зайсан и Бухтарминского водохранилища
(Дианов, 1955; Солопннова, 1970), а также из Камыш-Самарских
озер (Серов, 1959) и дельты Волги (Макарова, 1986). Однако такие
старые рыбы встречаются редко. Обычно же возраст окуня в
уловах везде не превышает 10 лет, а чаще составляет (в промысле)
4—8 лет.
Определяют возраст окуня обычно по чешуе, что сопряжено с
определенными трудностями из-за дополнительных колец. Поэтому
для контроля нередко используются жаберные крышки, а иногда
и другие регистрирующие структуры (срезы костных лучей
плавников, позвонки). На наш взгляд, лучшим объектом являются
позвонки, трудоемкость использования которых компенсируется
четкой регистрацией годовых колец.
Питание и упитанность. Пища окуня разнообразна. Состав ее
зависит главным образом от кормовой базы водоема и в целом по
республике включает представителей следующих таксонов
животного царства: олигохеты, пиявки, моллюски, ракообразные,
насекомые, рыбы (более 20 видов), лягушки. Встречаются в желудках
окуня и растения. А основу его рациона повсюду составляют
ракообразные— низшие (главным образом ветвистоусые и веслоногие
рачки) и высшие (мпзиды, бокоплавы, десятиногие раки),
насекомые (преимущественно личинки и имаго поденок, стрекоз,
ручейников и хирономид) и наиболее многочисленные в водоеме виды
рыб, в том числе молодь промысловых (сельдь, щука, плотва, лещ,
карась, сазан, судак и др.) и мелкие непромысловые или малоцен-
147
ные рыбы (елец, пескарь, уклея, колюшка, ерш, бычки и Др.)-
Питается окунь и собственной молодью, особенно там, где является
единственным представителем ихтиофауны.
Ранняя молодь окуня кормится зоопланктоном. В Бухтармин-
ском водохранилище (Глушакова, 1981) личинки на всех этапах
развития потребляют в основном веслоногих рачков, особенно на
этапах С2 (95,5% от массы пищи), D2 (94,5%) и ветвистоусых,
представленных преимущественно на этапах Di (39,7%) и F
(43,12 %). Там же у мальков летом планктонные ракообразные
составляют 62,4 % от массы пнщи (Козляткнн, 1974).
Примерно с середины первого лета жизни ведущая роль в
питании окуня постепенно переходит к зообентосу (личинки, куколки
и имаго насекомых, мизиды, бокоплавы, моллюски и пр.), а в
дальнейшем— и к рыбе. Однако исключительно рыбой взрослый окунь
почти нигде не питается. Такое отмечали лишь Н. П. Серов (1956)
в оз. Челкар и А. С. Малиновская (1956) у окуня старше 5 лет в
Джезказганском водохранилище (но в последнем все же с
примесью детрита). В других водоемах сохраняется смешанный
характер питания разновозрастных групп. Правда, В. Терентьев (1937)
указывал на только рыбное питание окуня крупнее 20 см и в дельте
Волги, что не подтвердилось исследованиями П. П. Макаровой
(1983): окуни размером до 40 см использовали здесь смешанную
пищу.
Хищничать (потреблять рыбный корм) окунь начинает в
различных водоемах в разном возрасте, что связано с плотностью и
доступностью для него молоди рыб и других кормовых объектов.
Наиболее ранний переход окуня на рыбное питание указан для
низовьев Волги: начало хищничества отмечено при достижении
длины тела 2,1—2,5 см, а с длины 5—6 см он уже преимущественно
кормится рыбой (Терентьев, 1937, 1939; Летнчевский, 1951). На
втором году жизни начинает потреблять мальков рыб окунь в
р. Сарысу (Ерещснко, 1956) и его пелагическая форма по
достижении длины 10 см в оз. Зайсап (Дианов, 1957; хМартехов, 1959);
в 2 полных года — окунь низовьев Иргиз—Тургая (Шиленкова,
1959); в 3 года, достигнув 15 см, — прибрежная (тростниковая)
форма в оз. Зайсан (Дианов, 1957); в 3—4 года при длине более
20 см — окунь Усть-Каменогорского водохранилища (Богданов,
1959; Киселева, 1966).
Охотится окунь обычно преследуя добычу. Размеры рыб-жертв,
как правило, не превышают 11 см, как исключение достигают 21 см,
а в относительном выражении составляют до 45 % длины
хищника. В желудках крупного окуня иной раз насчитывается до 50 экз.
мальков рыб, до 15 экз. молоди речных раков длиной 1,5—13,5 см
(Терентьев, 1937; Летичевский, 1951; Васильченко, 1968; Дукра-
вец, 1971; Солонипова, 1972; Макарова, 1983).
Рассмотрим особенности питания окуня по бассейнам. В дельте
Волги прежде основу пищи этого вида составляла молодь
промысловых рыб (полупроходных и туводных), из которых ведущую
148
роль периодически могли играть сазан (летом до 47 % п0
численному соотношению компонентов), окунь (до 55 % от массы нищи),
сельдь, лещ, вобла и др. Удельный вес беспозвоночных в пище
окуня здесь в 30-х годах сокращался по мере его роста: у рыб
длиной до о см —85,7 %; при длине 6—10 см— 10,5, 11—20 см —
до 2,5, свыше 20 см — 0 %. На нерестилищах других рыб на полоях
окунь поедал их развивающуюся икру (Тсрентьев, 1937, 1939;
Васи льчеико, 1968).
В 70-х годах в дельте Волги пища окуня длиной 7—40 см
состояла из более чем 30 компонентов, в том числе из 17 видов рыб,
11 групп насекомых, а также моллюсков, раков, лягушек. Среди
рыбного корма преобладали уже не промысловые, а так
называемые «сорные» и малоценные виды — бычки, колюшка, щнповка,
густера и др. После нереста интенсивность питания окуня
увеличивается: растет доля кормившихся особей (с 32 до 51,4%),
встречаемость в пище рыб (с 56 до 64 %) и раков с 12 до 28 %). Ле-.
том спектр питания сужается в связи с обеднением кормовой базы
(Макарова, 1983).
В бассейне Урала в пище окуня отмечены планктонные
ракообразные, личинки поденок, стрекоз, хирономид, клопы, жуки, боко-
плавы, молодь речных раков длиной 2—3,5 см и 12 видов рыб, из
которых чаще встречались вобла (до 8 экз. в 1 желудке), уклея,
густера, лещ, сазан, колюшка и окунь. В оз. Челкар в желудках
окуня обнаруживалась икра сазана (Киселевич, 1930; Серов,
1956, 1959; Шапошникова, 1964; Дукравец, 1971).
В-Арале в 30-х годах окунь питался преимущественно боко-
илавами (частота встречаемости 60—80%), личинками
ручейников (20 %), стрекоз и хирономид, моллюсками, а из рыб —
колюшкой и молодью чехони; нередки были в желудках растения
(Панкратова, 1935; Никольский, 1940). После акклиматизации в Арале
бычков и креветок они заняли ведущее место в нище окуня: летом
1961 г. на севере моря у рыб длиной 15—27 см бычок-песочник
составил 72,5 % по частоте встречаемости и 98,6 %\ от общей массы
пищи, бубырь —соответственно 8,8 и 0,3%, креветки — 9,9 и 0,7,
личинки стрекоз —2,2 и 0,2, вобла—1,1 и 0,2 % (Баймов, 1968).
В озерах низовьев Сырдарьи, по оригинальным данным, окунь
во время нереста почти не питается. В оз. Камышлыбаш во второй
половине апреля 1973 г. 81 j% исследованных желудков были пусты,
а остальные слабо наполнены; в первой половине мая число пустых
желудков сократилось до 39%. В составе пищи были: колюшка
длиной 2—3,5 см (до 6 экз. в 1 желудке), окунь длиной до 10 см,
ручейники (до 10 экз.), мпзнды (до 10 экз.), бокоплавы (до 5 экз.),
личинки стрекоз, изредка — растения.
В Кара-Узякских озерах летом 1971 и 1972 гг. интенсивность
питания окуня была невысока, лишь 20,3 % исследованных
желудков содержали пищу: плотва (1—3 экз. в желудке), окунь длиной
3>о—4,5 см (1—2 экз.), колюшка длиной 2,5—4 см (2—20 экз.),
личинки стрекоз длиной до 2 см (1—4 экз.). Сведения о составе
149
пищи окуня в указанных озерах по сравнению с предыдущими
исследованиями (Рылов, Гладков, 1934; Тютсньков, 1948)
пополнились акклиматизированными мизидами и конкретизировались в
отношении рыбных компонентов.
В озерах низовьев Иргиз—Тургая летом 1953 г. сеголетки окуня
питались водорослями, личинками хирономид, детритом и,
главным образом, низшими ракообразными. Основными
компонентами корма взрослого окуня здесь были: у пелагической
(быстрорастущей) формы — личинки поденок, стрекоз, ручейников,
хирономид (частота встречаемости 50%, соотношение по массе пищи
80 %) и рыба, виды которой не указаны (соответственно 60 и 90:%);
у прибрежной (медленнорастущей) формы — олпгохеты (8,6 и 5%),
пиявки (4,3 и Ю'%), низшие ракообразные (4,3 и 97%), личинки
насекомых (в том числе хирономид 69 и 75 %) и рыба (39 и 80 %).
Во время нереста питание почти прекращается, как и на Сырдарье.
В оз. Б. Джалапгаш среди нерестующих окуней 92 % были с
пустыми желудками, а среди отнерестившихся — только 36% (Ши-
ленкова, 1959).
Летом 1965 г. спектр пищи окуня в озерах Иргиз—Тургая, по
оригинальным данным, практически не изменился. Лишь у
молоди длиной 4,2—4,8 см дополнительно обнаружены личинки ручей-
пиков, куколки и имаго хирономид. У взрослых окуней среди
рыбной пищи была собственная молодь длиной до 7 см в количестве
5 экз. в 1 желудке при частоте встречаемости 30 %■, молодь язя —
до 45 % встречаемости, молодь карася длиной до 8 см и др.
В низовьях р. Чу в 1960-х Ьздах окунь длиной до 5 см питался
зоопланктоном и зообентосом с примесью растений, а
половозрелые рыбы переходили преимущественно на рыбный корм,
включающий молодь плотвы, язя, красноперки, леща, сазана, окуня и
других видов (Пивнев, 1985; наши данные).
В бассейне р. Сарысу спектр питания окуня подобен
описанному. Наиболее полно он изучен в Джезказганском
водохранилище, где в 1951—1953 гг. включал в основном низших
ракообразных, поденок, хирономид п рыб (преимущественно собственную
молодь). Самым широким был спектр пищи летом (13
компонентов), самым узким — зимой (6). Суточная ритмика питания
характеризовалась тремя пиками: в 8—10 ч — за счет личинок
хирономид, поденок и жуков (индексы наполнения 156—280 %оо), в 18 ч —
за счет личинок и куколок хирономид (до 340 экз. в 1 желудке,
индексы наполнения 114—267 %оо) и в 22 ч отмечен небольшой
подъем (89—97%оо) за счет зоопланктеров поверхностных
горизонтов (Малиновская, 1956).
В оз. Кургальджин (бассейн р. Нура) пищу молоди окуня
размером 2,8—3,8 см более чем наполовину составляли личинки
хирономид, а остальную часть — личинки ручейников (33,3%
встречаемости, 20,1 % от массы пищи), ветвистоусые и веслоногие
рачки (100 и 13,8 %), личинки жуков (8,3 и 8",04 %), гусеницы
бабочек (25 и 5,9 %); в Нурннском водохранилище молодь питалась и
150
моллюсками. Взрослые окуни ранней весной (перед нерестом)
кормились только беспозвоночными животными (8 компонентов),
главным образом бокоплавами (100 и 67,4 %), а летом и осенью —
личинками хиропомид и рыбами, из них преимущественно
мелкими окунями (70—73,5% встречаемости и 41,25—65,7% от массы
пищи) и плотвой (29,4—50 % и 17,2—36,6 %). В отличие от
Джезказганского водохранилища в оз. Кургальджии самым узким
(4 компонента) был спектр питания окуня летом (Тютеньков, 1956).
В Нуринском (Темиртауском) водохранилище и Шалкар-Быр-
табанских озерах того же бассейна взрослые окупи питаются в
основном мелкими рыбами, в том числе и собственной молодью,
которая в свою очередь использует здесь в пищу, кроме
ракообразных и насекомых, еще и моллюсков (Серов, 1950; Дукравец,
Бирюков, 1976).
В изолированных озерах Северного Казахстана состав нищи
окуня в целом не отличается от других водоемов: низшие и высшие
ракообразные, пиявки, моллюски, личинки и имаго насекомых,
рыбы, растения. Отличаются по водоемам лишь степень наполнения
желудков и соотношение компонентов пищи. Так, В. И. Ерещснко
(1959) во многих озерах отмечал у окуня преимущественно рыбный
рацион (в среднем 58,2 % от массы нищи), включающий и
собственную молодь. Наши же исследования летом 1973 и 1974 гг.
показали, что в пище окуня здесь больше беспозвоночных при большом
количестве пустых и слабо наполненных желудков. Лишь в
оз. Белое (Кокчетавская обл.) наполненными были более 80 %
исследованных желудков, главным образом бокоплавами, личинками
ручейников и стрекоз.
Подобное различие в спектре питания окуня отмечено и в
пойменных озерах р. Иртыш. Например, в оз. Сабупдыколь
(Павлодарская обл.) летом 1957 г., по неопубликованным данным
А. Ф. Сидоровой, окунь кормился в основном рыбой (до 4 экз.
окуня, линя и других видов индивидуальной массой 15—60 г в 1
желудке). В озерах Семипалатинской области летом 1967 г., по
нашим данным, в пище преобладал бентос, а рыба (плотва, елец,
окунь и др.) встречалась редко.
Эти примеры подтверждают факультативность хищничества
окуня, который при обилии кормовых беспозвоночных в водоеме
поздно включает в свой рацион рыбу, остающуюся во многих
случаях второстепенной пищей для него.
Так было, в частности, в Усть-Каменогорском водохранилище,
где летом 1956 г. было исследовано питание 50 окуней размером
4—24 см (Богданов, 1959). Основу их рациона составляли личинки
(78 % встречаемости, 49,85 % от массы пищи) и куколки хироно-
мид (соответственно 47 и 24,2 %) и только затем — рыба (10 и 9,8 %);
некоторое значение имели водоросли (3,8 и 2%) и макрофиты
(1,9 и 0,5%). Средний индекс наполнения был высоким — 298%оо-
По данным В. А. Киселевой (1966), в этом водохранилище в
1956—1963 гг, у 1—3-годовалых окуней кормовой рацион был в
151
среднем такой: 73,5% от массы пищи — хирономиды, 24 —
стрекозы, поденки, ручейники, веснянки, 2,5 % — растения. Рыба в
пище появлялась лишь у 4-годовнков.
Питание окуня в оз. Зайсан и в Бухтарминском водохранилище
изучено несколько лучше других. В Зайсаие у пелагической
формы в пище П. А. Дианов (1955, 1957) зафиксировал 30 компонентов
из указанных таксонов, а в основе ее — низшие ракообразные,
насекомые и рыбы. Первые представлены преимущественно ветвисто-
усыми рачками, вторые — личинками хироиомид и ручейников,
третьи — семью видами: ершом (19% встречаемости, 12—100% па
численному соотношению), окунем (соответственно 3,2 и 3—29,5 %),
пескарем (3,2 и 3—28,3 %), плотвой (вдвое меньше, чем пескарем)
и единично язем, линем, щиповкой. Икра рыб в рационе окуня не
отмечена. Возрастные изменения питания сводятся к следующему:
молодые рыбы (длина до 15 см, возраст до 2 лет) потребляют
главным образом беспозвоночных (ветвистоусые рачки — 70,6% от
массы пищи, веслоногие—14,5, личинки ручейников и
хирономиды—13,3%, а также другие насекомые и пиявки) и редко
мальков рыб (начиная с длины тела хищника 10 см); окуни в возрасте
2—5 лет и длиной до 30 см потребляют, кроме того, моллюсков,
олигохет, растения и детрит, а также больше насекомых (до 39,7 %)
и молоди рыб (39,3%); старшевозрастные окуни, длиной более
30 см, едят в основном рыб (до 95 %. от массы всей пищи).
Наибольшая интенсивность питания окуня в Зайсаие отмечена
летом при температуре воды 19,1—21,6°, когда пустых желудков
среди исследованных лишь 18,5%. Осенью интенсивность откорма
слабее (пустых желудков 30,2 %), а весной в преднерестовый и не^
рестовый периоды совсем невысока (пустых желудков 51,3%).
Окунь тростниковой формы в Зайсаие до 2-годовалого
возраста (длина тела до 10 см) имеет почти тот же спектр пищи, что и
пелагический окунь. При длине 10—30 см он кормится в 2 раза
меньше рыбами и на 27,5 % больше беспозвоночными, чем окунь
пелагической формы. У тростникового окуня длиной тела более
30 см рыбы в пище составляют 65,5 %! по численному соотношению,
а беспозвоночные — 27,9 %, т. е. соответственно гораздо меньше и
больше, чем у пелагического.
Желудок у тростникового окуня развит слабее, чем у
пелагического и составляет в среднем 28,94 % от длины тела (R=4,l).
Длина же кишечника у него больше и равна в среднем 90,7 %'
(R=3,2). Длина кишечной трубки молоди занимает среднее
положение между обеими формами окуня.
Частота встречаемости рыб в пище обеих форм окуня вместе
в оз. Зайсан (%): ерш—17,9, окунь—11,6, пескарь — 9, плотва —
3,9, язь и линь вместе — 9,4. С этими цифрами несколько
расходятся данные П. Ф. Мартехова (1959), который указывает, что в
Зайсаие у половозрелых окуней на 1 месте в пище плотва
(встречаемость 40%), затем ерш, молодь язя и окуня, реже — молодь
сазана; пескарь и линь в качестве жертв им не упоминаются.
152
В Бухтарминском водохранилище характер питания окуня
мало изменился. По исследованиям Л. Н. Солониновой (1972), в
1959—1967 гг. (2360 экз. рыб длиной от 5 до около 50 см, не
разделявшихся на экоформы) спектр пищи окуня расширился за счет
большего числа рыб-жертв (10 видов, в том числе щука, елец, лещ»
карась) и развивающейся икры щуки, плотвы и окуня. Однако
основу рациона, как и прежде в. Зайсапе, составляют те же
группы беспозвоночных и виды рыб (плотва — встречаемость по годам
исследования 5—28,4 %, ерш— 1,6—13,6, окунь— 1—19 %). В
указанные годы нерыбная пища фиксировалась в 23—47 % желудков
(в среднем 30%), а в остальных отмечалась смешанная или
преимущественно рыбная пища. Размеры рыб-жертв: щука—17—
21 см, плотва — 3—21, елец—14—15, язь — 6—18, щиповка —
4—10, окунь — 3—19, ерш — 5—11 см. Отмечено увеличение длины
тела жертвы с увеличением размера хищника.
А. Л. Козляткин (1974) указал на следующие сезонные
изменения спектра питания бухтармннского окуня: весной на 1 месте
соровые гаммариды (41,6%, от массы пнщи), затем — личинки хи-
рономид (28,4%), а летом — рыба (28,3%) и мизиды (8,6%).
Наиболее интенсивный нагул у окуня обычно происходит после
нереста (весной —в начале лета) и несколько меньший — осенью.
Летом и особенно зимой интенсивность питания слабее. Во время
нереста питание не прекращается. Такая ритмика, очевидно,
связана с биологическим состоянием окуня, температурой воды,
наличием и доступностью корма.
Так, О. А. Попова (1965) отмечает, что в дельте Волги у
хищников (щука и окунь) во второй половине апреля—мае и в
сентябре—октябре потребляется по 20 %i годового рациона, а летом:
(июнь—август) и зимой (ноябрь—начало апреля) но 30 %.
Указание П. А. Диапова (1955, 1957) на интенсификацию питания окуня
в оз. Зайсап летом, видимо, относится и к посленерестовому
периоду, поскольку последний отдельно этим автором не выделяется.
Согласуются с этим и данные П. Ф. Мартехова (1959) о сроках
миграций пелагической формы окуня в Зайсане: весной рыба
подходила к берегам на нерест и лишь в июне начинала
рассредотачиваться по озеру, в сентябре—октябре отмечался второй подход к
берегам для нагула.
Об упитанности обыкновенного окуня в Казахстане сведений в
литературе немного. В таблице 55 они приведены вместе с
оригинальными (неопубликованными) данными. Как видно, везде, кро-
ме^оз. Зайсан, коэффициенты упитанности довольно высоки и
колеблются в среднем по Фультону от 1,24 до 2,61, по Кларк —от 1,11
До 2Ч36. По Зайсану средних данных нет, а наивысший
индивидуальный коэффициент даже у пелагической формы меньше, чем
в большинстве водоемов. Правда, П. А. Дианов (1957) отмечает,
что как исключение здесь попадались особи, у которых упитанность
по ^Фультону достигала 3,62 (максимальный коэффициент,
указанный для окуня в республике).
153
Таблица 55. Коэффициенты упитанности обыкновенного окуня водоемов
Казахстана (дробь — колебания М по озерам: числитель — минимум,
знаменатель — максимум)
' Водоем, год
1
Кушумскнс вдхр.
Низопья Иргиз — Тур-
гая, лето 1965 г., 10 озер
в т. ч. Байтак
Кармакколь
Малайдар
Асаубайколь
Аральское - море
» 1961
Озера в низовьях Сыр-
дарьи:
Кара-Узякскис, осень
1964
осень 1971
Аксай-Кувандарьин-
скне, весна 1971
Акчатауские, лето,
1972, самки
самцы
Камышлыбаш, IV—
V, 1973,
оба пола
1971, самки
самцы
IV—V, 1974, самки
самцы
Раим, IV—V, 1973,
оба пола
Утебас V, 1971
Озера в- низовьях
р. Чу:
М. Камкалы. осень,
1959
Б. Камкалы »
Акколь, осень, 1965
у Река Сарысу
По Фультону
От—до
2
1,9-3,2
1,45-3,10
1,67-2,8
1,89-3,1
1,6—2,7
1,57-2,44
2,06-3,04
—
1,26-3,06
1,03-2,60
1,29-2,60
1,38-2,37
1,46—2,00
1,33-2,58
1 1.80-2,48
2,03-2,45
1,48-2,19
1,64-2,17
1,59—2,62
—
—
—
1,89-2,55
2,06—3,04
М
~г
2,4
1,92
2,58
2,16
2,41
2,03
2,02
2,61
2,4
1,68
2,41
1,24
2,09
1,53
2,00
1,52
2,0
1,62
1,9"
1,75
2,16
2,13
1,85
1,82
1,95
2,38
1,89
1,75
2,15
2,61
По Кларк
От—до
4
—
1,37-2,74
1,57-2,56
1,74-2,74
1,4-2,45
1,39-2,21
——
—
0,97—2,55
0,95—2,27
1,17-2,40
1,22—2,08
1,34—1,82
1,04-2,09
1,41-2,05
1.51-2,13
1,33—2,01
1,46-1,74
1,42—2,26
—
—
1,72-2,23
М
5_
—
1,79
2,36
2,02
2,24
1,87
1,80
,
.—
1,51
2,03
1,11
1,83
1,33
1,85
1,38
1,78
1,51
1,68
1,69
1,77
1,81
1 1,59
1,57
1,75
2,10
1,66
1,54
1,98
Автор, год
6
Малиновская;
Тэн, 1983
Баимбетов,
Дукравец*
ь
»
»
»
Никольский,
1940
Бай мов, 1958
Баимбетов,
Дукравед*
Дукравец,
Мачулин*
»
»
»
»
»
»
»
»
»
Дукравец
и др., 19756
'Митрофанов,
Дукравец*
*
Дукравец*
Ерещенко,
1956
154
Окончание таблицы 55
_1
в т. ч. 3+
5+
7+
8+
Тиликольские озера
» осень, 1964
Джезказганское вдхр.,
лето, 1952, самки
самцы **
весна, 1953
еамкк
самцы
Шалкар-Быртабанские
озера (низовья p. Hvpa),
лето. 1973
V Вячеславское вдхр.
(бас. р. Ишим)
Озеро Зайсан,
пелагическая форма
самки ***
самцы ***
прибрежная форма
самки ***
самцы ***
2
____
—
—
—
^~~
—■
—
—
—
—
1,7—2,8
1,5-2,47
1,09-2,32
0,75—2,00
1.01-1,87
0,72—1,73
3
1,82
I 2,00
I 2,09
2,15
1,79
1,85
1,92
2,15
2,39
2,23
2,0
2,3
—
—
—
—
— |
4_
„
—
—
—
~~~
~""
—
—
—
—
—
—
0,91-2
0,60—1
_
.10
,90
0,88-1,55
0.С0-1
,37 1
5
1,70
1,75
1,84
1,92
""~*
1,65
1,77
2,00
1,94
1,99
—
[
—
—
—
—
—
_ 6
Ерещснко, 1956
»
»
»
Бенииг, Ни*
Кольский, 1933
Дукравец,
1974
Горюнова, 1955
»
»
ь
Дукравец,
Бирюков, 1976
Малиновская,
Тэн, 1983
Дианов, 1957
»
»
»
* Неопубликованные данные.
** В оригинале коэффициент по Фультону 1,97 — очевидно, опечатка.
Здесь указан коэффициент, просчитанный нами по данным А. И. Горюновои
,(1956).
*** Колебания М но размерным группам через каждые 5 см: у
пелагической формы от 5 до 50, у прибрежной — от 10 до 35 см.
Высокая упитанность свидетельствует о том, что недостатка в
корме окунь нигде не испытывает. Самки почти везде немного
упитаннее самцов; лишь в Джезказганском водохранилище летом
1952 г. было наоборот. С возрастом и ростом упитанность окуня
повышается: в р. Сарысу и оз. Зайсан — равномерно, в
Джезказганском водохранилище — с перепадами, но в целом здесь рыбы
до 4-летнего возраста были менее упитанны, чем 5—10-летние.
Сезонная динамика упитанности не изучена. Известно лишь,
что в оз. Камышлыбаш окунь зимой упитаннее, чем весной (в
период нереста), а в Джезказганском водохранилище — весной
упитаннее, чем летом (табл. 55).
Численность и хозяйственное значение. Эврнбионтиость и
неприхотливость обыкновенного окуня позволяют ему населять
самые разные водоемы: реки и водохранилища, крупные и мелкие
проточные и изолированные озера и пруды, как пресные, так и
соленые (например, Арал, Челкар, Кургальджин и др.) и даже с
наличием сероводорода.
155
Почти везде он достигает значительной численности, особенно
в бассейнах Верхнего Иртыша, Чу, Сарысу, где является объектом
промысла. Однако официальной статистикой отдельно обычно не
учитывается, попадая в рубрику «мелкий частик». Поэтому
конкретные данные о его вылове ограничиваются дельтой Волги и
бассейном Верхнего Иртыша, где такой учет проводится в связи с
существенным значением окуня в промысле.
По данным О. А. Поповой (1965), в дельте Волги в 50-х годах
уловы окуня составляли в среднем около 8тыс. т ежегодно. К 1979 г.,
по оценке Е. Н. Казанчеева (1981), они упали в 10 раз (0,8—
0,9 тыс. т).
В оз. Зайсан в 30—50-х годах среднегодовая добыча окуня со-
ставляла 0,67 тыс. т, или 23,6 % от общего вылова рыбы (Диапов,
1955).. В 1951 —1959 гг. она возросла за счет интенсификации
промысла до 0,91 тыс. т, хотя в процентном выражении почти не
изменилась (Куленов, 1963). В Бухтарминском водохранилище в первые
годы численность окуня заметно увеличилась, что отразилось и на
его уловах. Однако затем, по мере возрастания численности
акклиматизированного здесь судака, запасы окуня и его уловы стали
быстро сокращаться. По данным X. К. Исмуханова (1980),
среднегодовой вылов окуня составил:
Годы 1960—1966 1967-1970 1971-197-1 1975 1976 1977 1978 1979
тыс. т 1,49 Ь8Г) 2^72 1,63 1,3 1,07 1,0* 0,79
% 34,4 25,5 25,5 12,9~ 10,6 12,3 10,2 10,5
Таким образом, судак быстро справился с задачей ограничения
численности окуня в этом водохранилище, в связи с чем отпала
необходимость в планировавшихся для этого мерах
(мелиоративный отлов, искусственные нерестилища для сбора и уничтожения
икры и пр.).
Важным объектом местного промысла является окунь в других
бассейнах. Доля его в уловах в некоторых водоемах в отдельные
годы бывает высокой: в Иуринском (Темиртауском)
водохранилище в 1943—1946 гг. — 66—97% от всего вылова рыбы (Серов,
1950); в низовьях р. Сарысу в опытных уловах — до 34 % (Бенипг,
Никольский, 1933); в Джезказганском (Кснгирском)
водохранилище в 1951—1953 гг. — на 3 месте в уловах (Горюнова, 1956).
В Аральском море окунь не играл в промысле заметной роли
из-за относительной малочисленности (Никольский, 1940). Редок
прежде был и в озерах низовьев Сырдарьи (Мартехов, 1965). В
наших опытных уловах на Камышлыбашских и Акчатауских озерах
в 1972—1974 гг. был на 4—5 месте по численности (6—8 %).
В озерах низовьев Иргиз—Тургая в промысловых уловах в
1964—1974 гг. окунь занимал 4 место, составляя в среднем 12 % от
общего вылова рыбы, колебавшегося от 20 до 1660 т, при
среднегодовой добыче за этот период около 624 т (Цыба, 1976).
Реализуется окунь потребителю в свежем, мороженом, соленом,.
156
вяленом виде. Является излюбленным объектом спортивного
рыболовства.
Значение окуня в ихтиоценозах противоречиво. С одной
стороны, он—бномслиоратор, использующий в пищу мелких
малоценных и непромысловых рыб, а с другой — конкурент в питании
ценных промысловых видов и враг их молоди, в связи с чем во многих
озерах и водохранилищах его считают «сорной» рыбой. Однако
видовое соотношение рыб-жертв в рационе окуня в разных водоемах
не одинаково. В целом па прирост 1 кг своей ихтиохмассы он
потребляет 5—7 кг другой рыбы. В то же время сам окунь служит
пищей цепным хищникам (щука, сом, налим, судак). С учетом
всех этих факторов и следует регулировать численность окуня.
2. Perca schrenki Kesslcr — балхашский окунь
Казахское название: алабуга, балцаш алабугасы.
Синонимия. Pcrca schrenki: Кссслер, Изв. Об-па любит, сстестп., 1874.
Т. 11. Вып. 3. — Берг, Рыбы Туркестана, 1905. — Г. Никольский, Евтюхов, Бюл.
МОИП. Отд. биол. 1940. Т. 49. № 5—6.
Perca schrenki var. smirnovia: Некрашевич, Уч. зап. Томск, ун-та, 1948. № 11.
Perca schrenki var. jevluchovi: Некрашевич, там же.
Распространение. Балхашский окунь — эндемик Балхашской
провинции. Заселял в прошлом различные экотопы одноименного
бассейна, кроме горных водоемов. В Балхаше, Алаколе, Сасык-
коле, Кашкарколс и других озерах, а также в равнинных участках
их притоков (реки Или, Каратал, Аксу, Лепсы, Аягуз, Токрау,
Урджар и др.) встречался повсеместно (Домрачев, 1930;
Никольский, Евтюхов, 1940; Берг, 1949; Горюпова, 1950; Максунов, 1953;
Серов, 1961; Некрашевич, 1965а, б; Стрельников, 1974 и др.).
По р. Или водился всюду от дельты до госграницы и выше,
заходил во все протоки, выдерживая скорость течения более 1 м/с.
Поднимался вверх по притокам до высоты около 600 м над ур. м.,
встречаясь в этой зоне в основном в прудах.
В настоящее время естественный ареал балхашского окуня
{рис. 16) сильно сократился в результате акклиматизационных
мероприятий в бассейне. В Балхаше и р. Или он уже почти не
встречается. Сохранился пока в Алакольских озерах и в некоторых
достаточно изолированных водоемах (Куртинское и Сазталгарские
водохранилища, Алтайские озера в низовьях р. Баскан и т. п.).
В то же время балхашский окунь при перевозках молоди карпа
из Алма-Атинского и Чиликского прудхозов попал в 60-х годах во
многие другие водоемы Казахстана и Средней Азии. Так, его
популяции сформировались в бассейнах рек Нура (Шалкар-Бырта-
банские озера), Чу (Ташуткольское вдхр.), Оленты (Коржинколь-
CAiie озера), в ряде изолированных озер Северного Казахстана
ХТлеуоерды, Сарыоба, Курбет, Майбалык и др.), а также в
бассейне р. Зеравшан (Каттакургапское вдхр.) в Узбекистане (Мина,
1974; Дукравец, Бирюков^ 1976; Нуриев, 1985; Пивпев, 1985; Гайду-
157
ченко, ]986). В большинстве указанных водоемов обитает также
и обыкновенный окунь, что привело к исчезновению
репродуктивной изоляции между этими ранее географически разобщенными
видами.
Положение балхашского окуня в системе ихтнофаунистических
комплексов пока неясно. Г. В. Никольский (1980) отнес его к на-
горно-азиатскому комплексу, оговорив, что это требует дальнейшего
уточнения, поскольку но своему происхождению этот вид связан с
северными комплексами, как и виды рода Oreoleuciscus. IO. С.
Решетников (1981) считает сомнительным положение балхашского
окуня в нагорно-азнатском комплексе, с рыбами которого он имеет
мало общих черт. Нам думается, что балхашского окуня, как и
обыкновенного, следует отнести к бореалыюму равнинному
пресноводному комплексу.
Рис. 16. Балхашский окунь из оз. Б. Алтай (бас. Балхаша); август 1983 г.
Описание. Балхашский окунь был описан как вид К. Ф. Кессле-
ром в 1874 г. (цит. по Бергу, 1949) по сравнительно небольшому
числу экземпляров и признаков. Это первое описание подтверждено
Л. С. Бергом (1905), несколько расширившим пределы колебания
признаков, и дополнено Г. В. Никольским (Никольский, Евтюхов,
1940). Однако никто из этих авторов не сделал подробного
морфологического анализа вида. Наиболее полные данные по его
морфологии встречаются в работах Б. Ф. Жадина (1948, 1949), Н. Г. Не-
крашевича (1948 и др.) и А. И. Горюновой (1950).
Несколько особняком стоит работа Б. Ф. Жадина (1949),
попытавшегося на основе остеологических признаков решить вопрос о
происхождении балхашского окуня. Этот автор нашел, что
балхашский окунь по ряду признаков близок к судаку и значительно
отличается от речного окуня. Отличия проявляются в количестве
туловищных и хвостовых позвонков, большей длине лобных костей,
сильном развитии нижней челюсти и сейсмосепсорных каналов на
голове. Эти признаки балхашского окуня характеризуются как бо-
158
лее примитивные, свойственные предкам окуневых. Особенно
интересно соотношение туловищных и хвостовых позвонков,
характерное для третичных ископаемых форм окуневых Leobergia sibirica.
Однако этот признак и но сей день фактически не изучен должным
образом в разных частях ареала. Позднее появились материалы
по систематике окуня из озер бассейна р. Или (Голодов,
Митрофанов, 1968). Некоторые сведения приводит А. С. Стрельников (1970)
об окуне Ллакольских озер.
По сути дела, этими работами и ограничиваются литературные
данные но морфологии балхашского окуня в естественном ареале.
Значительные материалы хранятся в рукописных фондах.
По-видимому, при острой необходимости они будут использованы. К
сожалению, мы не могли ими воспользоваться при подготовке книги.
Это тем более печально, что-балхашский окунь практически исчез
из основного места обитания — оз. Балхаш и многих других
водоемов бассейна, и восстановить, например, различия между
озерной быстрорастущей (пелагической) и тугорослой (дельтовой,
тростниковой) формами уже невозможно. Наличие таких форм
отмечали все исследователи, но никто не описал их. В какой-то
степени можно сделать заключение о их различии, сравнивая
имеющиеся разновременные материалы указанных авторов, но
это недостаточно репрезентативно существовавшему положению.
Вне естественного ареала более или менее изучен балхашский
окунь из бассейнов рек Нура, Чу и Зеравшан. Имеющиеся
материалы по морфологической характеристике этого вида сведены в
таблицы 56, 57, куда не вошли следующие данные (% от длины
тела):
Наибольшая высота тела
Наименьшая » »
Длина головы
хвостового стебля
Высота Di
Или
(Никольский, Евтюхов,
1940)
27,3
9,2
32,1
21,6
Алаколь (Некра-
шевич, 1946)
26,5—31,5,
средн. 28,8
32,6-39,(5,
средн. 35,1
15,5—22,5,
средн. 18,5
10,8—15,8,
средн. 13,05
Алаколь
(Стрельников,
1970)
22-30,
средн. 28,95
6,3—9,03,
средн.7,6
30—35,
средн. 33,63
10-14,
средн. 12,1
На основании всех указанных источников и оригинальных
данных приведем обобщенный диагноз балхашского окуня в ареале.
В^первом спинном плавнике XI—XV, чаще XII—XIII жестких
лучей; во втором I—III, обычно II жестких луча, 10—14, чаще
12—13 мягких лучей; в анальном плавнике I—III, обычно (61—97 %
°т всех особей популяции) II жестких луча и 6—10, чаще 7—9
мягких, Р I Ю—13 (в оз. Б. Алтай), V I 5 (р. Чу). В боковой линии
159
Таблица 56. Счетные признаки балхашского окуня из различных иодоемов (числитель — пределы, знаменатель — среднее)
Признак
Балхаш
(Кесслср!
1874)
Река Или
(Берг, 1905)
Река Или
(Никольский, Еп-
тюхон, 1940)
Алаколь
(Нскраше-
вич, 194G)
Балхаш
(Жал ин;
1948)
Дельта
р. Или (Го-
рюпова,
1950) л
Сорколь
(Голодов,
Митрофанов, 1968*)
Караколь
(Голодов,
Митрофанов, 1968*)
1
8
Лучей в Pi
Р» жестких
мягких
Л жестких
мягких
Чешуи в /. /.
над /. /. I
под /. /.
Позвонков
Жаберных тычинок
13
2
8
47-54
5—7
15-18
12-13
2-3
12-13
2
7-9
41—54
5-7
13—15
12-13
2
7-9
41-51
36—40
12-15
12,8±0,01
13,13+0.05
12,74±0,07
1-2
1,97
6-—10
7,56±0,08:
42-55
49,42±0,17
5-9
6,07±0,08
12-19
15,14±0,13
34—40
33,97±0,1
27—33
49,77±0,24
30,38±0,16 !31,07±0,13~
12—13
1-2
11-12
37:^>6
48.0
36-40
'37,0
26-30
12-15
13,4±0.04
2—3
2,07
6-9
7,73±0,<>4
41-58
50,4±0,79
_5-8
5,79 ±0,01
12—16
14,04 ±0.96
35-
-39
36,78±0,03
22-
=32_
27,0±0,5
I
6-8
41-50
5-6
13-17
36-40
* Статья Ю. Ф. Голодова и В. П. Митрофанова (1968) вышла без авторской корректуры и в ней есть неточности,
которые выправлены в настоящем издании.
** Неопубликованные данные В. П. Митрофанова.
Алаколь
(Стрельни коп, '
1970)
Капчагай-
скос
вдхр.,**
1971-1974
Озеро Алтай (р. Бас-
кан бас. Балхаша),
1982**
Крупные | Мелкие
Река Hvi?a
(Дукравец,
Бирюков,
1976)
10
11
12
13
14
12-15
13,04
1-3
11-14
И~73"
47-53
49,13
35^41
35,91
12-14
2
10-13
2-3
6—9
43-53
5-8
11-20
32-39
11-14
2
12-13
2
7-9
43—50
6-7
14-17
33 -38
(23)26—29
12-14
1-2
12-13
2
7-9
43-51
35-39
(24)26-30
13-15
13,93±0,П
2-3
12-14
13,29±0,09
2
7-9
8,32±0,08
_43-52_
46,09±0,43
5-7
6,13±0,11
12-15
13,77 + 0,18
20-25
22,73±0,27
Река Чу
(Пипнсв,
1985)
Река Чу, .1984*
Крупные, Мелкие
Катт'акур-
ганскос
вдхр. па
р. Зерав-
шап
(Нуриев, 1985)
6 «y"'^
Колебания
"Йо~бтем "■"'
выборкам
15
16
17
18
19
12-13
2-3
12-13
2
7-9
40-54
5-7
13-15
19-25
11-13
2
12-14
2
6-7
44-52
5-6
13-15
34-38
11 —13
1-2
10-12
47-55
12,58 Ц0.21
12,21.1:0,27
48,38 ±0,22
Зг)-39
24-29
11-15
12,6-
1-
10-
11,7-
1-
6-
7,6:
37
46,1-
5-
5,8-
11-
13,8-
32-
-13,9
-3
2
-14
-13,3
-3
2
-10
-873
-58
-50,4
-9
-6,1
-20
-15,1
И4.1
25,5±0,28
36,8-37,0
_19-33__
"22,7-31,1
Таблица 57. Пластические признаки балхашского окуня из различных водоемов, % от длины тела (без С) *
Признак
1
Длина тела (без С), см
Расстояние aD
pD
аА
aV
V-A
anus — A
Высота тела
наибольшая
наименьшая
Длина хвостового
стебля
Длина основания
Pi
D,
Высота Di
D2
Длина основания А
Высота А
Длина Р
Балхаш
(Жадин,
1948)
2 1
27,19 + 1,94
35,0б±0,13
—
—
—
—
4,1810,06
1 27,16 + 0,20
7,39+0,04
19,29 = 0,11
28,01+0,17
16,0210,11
10,92 + 0,08
10,48±0,08
14,6910,08
10,9210,07
1 —
Дельта |Сорколь п пой-
р.Или (Го- ме Или (Голо-
рюпова, 1 дов, Митро- i
1950) фанов, 19Г>8)
3
_
37,70
38,49
—
39,05
—
—
26,78
7,40
—
—
~
10,54
10,78
-~
—
1 —
4
21,3 + 0,5
37,82 + 0,34
16,55 ^0,24
7Ы5±(),84
__
аз,6510,42
--
23,7310,41
9,35 + 0,18
17,4210,25
—
—
11,6010,21
-
9,1510,22
■ 11,4010,19
—
Канчагайскос
вдхр.,
1971-1973**
5
32,9010,39
1 16,7010,29
—
—
"
—
25,5510,28
7,7110,16
18,1110,26
! —
—
11,0710,22
, 10,6110,23
9,37 10,16
11,97 + 0,24
1 16,8510,18
Озеро Б. Алтай (р. Баскан
бас. Балхаша), 1982**
Крупные;
п-10
. . б
16,3 -24,G
36,64 ±0,46
17,55±0,52
—
41,28±0,37
32,19±0,34
4,15±0,18
28,39±0,33
8,40±0,15
19,61 ±0,13
27,84 ±0,73
16,57±0,14
12,23 + 0,29
12,02 НО,29
8,б9±0,14
12,65:1:0,18
16,34:1:0,28
Мелкие; п- 12
ZZJ
"10,8 -12,7
37,13 ±0,20
17,88±0,37
—
38,78.1:0,27
30,33 ±0,32
3,09 t(), 13
27,85±0,24
8,98 ±0,16
20,84±0,32
28,78 ±0, аз
16,47 г 0,34
15,92±0,25
13.21 ±0,21
1 9,38±(),20
14,37±0,20
1 18,82±0,22
Река Чу, 1984 г.**; п=19
От-до
8
12,1-22,0
31,3-40,6
15,9 -24,0
34,1-44,2
31.7-40,6
3,5-6,2
24,0-30,4
7,7-9,4
19,4-29,0
22,3-31 А
13,9-20,2
10,9-16,3
11,0-14,3
8,5-11,4
11,4-15,2
15.3-17,7
М ± m
Река Нура (Дукравец,
Бирюков, 1976)
От—до
9 | 10
15,9
З'*,93±0,45
20,49+0,54
3(5,74 ±0,53
35,09±0,53
4.74±0,16
26,03+0,34
8,52 ±0,10
22,8 + 0,50
26,91 ±0,56
16,63±0,3;5
13,32 ±0,34
12.61 + 0,21
9,88±0,17
13,33±0,25
16,5+0,17
10,5-23,5
29.7-40,5
13,5-18,6
62,2-77,5
31,4-40,0
22,1-34,4
7,7-13,1
14,7-20,0
27,6-34,9
15,2-19,4
10,2-17,1
8,8-14,8
8,4-11,7
10,5-14,4
13,7-17,6
М±т
Каттакургапскос
вдхр. на р. Зс-
равшан (Нуриев,
1985)
1 1'Г | 12
17,51 ±0,64
32,09 !;0,45
16,27±0,24
70,45±1,59
34,65±0,41
25,37±0,47
9.34 ±0,24
17,35+0,14
30,35 ±0,42
17,43 ±0,23
13,65±0,29
10,99±0.20
9,96+0,13
12.85±0,20
15,70±0,18
23,28±0,51
32.09 ±0,56
18,23±0,0э
5,22±0,16
27,66±0,31
8,11 +0,13
19,58+0,13
29,85±0.39
16,54+0,17
10.30+0,21
11.10 ±0,20
13.87 + 0,13
11,83 t.0,22
По пссм водоемам
Индивидуальная
изменчивость
i 13
29,7-40,6
13,5-24,0
34,0-44,2
29,5-40,6
3,0-6,2
22,1-34,4
7,7-13,1
14,7-29,0
22,3-34,9
13,9-20,2
10.2-17,5
! 8.8-14,8
7,9-11,7
10,5-15,8
13,7-20,1
Колебания
средних
11
32,1-37,8
16,5-20,5
36,7 -41,3
30,3-35,1
3,7-5,2
23,7-28.4
7,4-9,4
17,3-22,8
26.9-30,4
16,0-17,4
10,3-15,9
10,5-13,2
8,7-11,7
10,9-14,4
15,7-18,8
Окончание т а б л. 57
_1
V
верхней лопасти
С
нижней лопасти
С
Длина головы
Высота головы
у затылка
через глаз
Длина, рыла
Диаметр .глаза
Заглазье
Ширина лба
Длина верхней челюсти
Ширина » »
Длина нижней челюсти
Длина кишечника
2 |
___
—
—
зо,б1±о,п
21,40±0,09
—
—
—
—
—
—
—
—
—
3 |
—
—
33,0
—
15,0
9,96
—
16,73
—
14,27
—
14,65
—
4
15,52±0,27
15,25±0,21
29,95±0,35
19,10±0,32
1 —
9.47±0,28
4.65±0,09
15,40+0,19
—
—
—
—
95,9±1,01
5
15,66.1:0,21
—
—
30,34±0,29
Ш52±0,28
—
9,15±0,12
4,88±0,08
1б,62±0,24
6,03±0,12
12,54±0,20
—
10,00+0,23
—
6
15,66±0,1
—
—
35,19±0,22
21,78±0,72
16,13+0,25
9,60+0,15
6,28+0,20
17,0110,18
6.3S±0,09
11,39+0,27
4,34±0,18
18,72±0,27
—
7
19,97±0,19
—
—
33,97+0,34
21,03±0,27
15,19 + 0,24
8,33±0,16
7,69 + 0,17
17,43±0,18
6,14±0,07
9,16±0,24
3,65 t0,13
16,53±0,22
—
* Методические пояснения к таблице: длина верхней челюсти в выборках из р. Чу и оз. 13. Алтай измерялась от
начала верхнечелюстной кости, которая находится на некотором удалении от конца рыла; в выборке из Капчаганского
водохранилища этот признак измерялся от конца рыла; длина рыла в выборках из р. Чу и оз. Б. Алтай измерялась от
конца верхней губы, в других выборках — от переднего конца нижней челюсти, образующего крайнюю точку при
измерении длины рыбы и длины головы. Постдорсалыюе расстояние в выборке из дельты р. Или (Горюиова, 1950),
вероятно, измерялось от конца основания первого спинного плавника, в других выборках —от второго' спинного
плавника. Некоторое недоумение вызывают данные В. Ф. Жадина (1948) и X. Н. Нуриева (1985) по длине основания А
и А. И. Горюновой (1950) по длине верхней челюсти.
** Неопубликованные данные В. П. Митрофанова.
. 8
15,3-17.1
—
28,5-37,0
13,4-16.0
6,9-8.7
4,2-6,5
14,0-17,0
, 5.3-6,8
1,7,3-10,8
'[2.8-4,3
11,0-18,1
—
9
16,07+0,13
—
30,53±0,42
14,43±0,17
7,74±0,10
5,19±0,13
15,7210,20
6,01 ±0,09
9,28±0,20
3,42±0,11
16.17±0,25
1 —
10
13,9 -18,1
13.2-17.7
13,2 -17,4
27.1-34,0
15,2-20,0
—
6.5-9,0
3,8-5,7
14,3-18.6
—
—
—
—
49,0-75,0
11
16,44±0.21
15,80J:0.21
15,70±0,22
29,79±0,29
17,23:1:0,23
—
8,44 ±0.16
4,80±0.1()
16.60±0,20
—
—
—
—
62,00±1,72
I 12
—
—
29,26+0,25
20.42±0.34
—
—
—
—
—
—
—
—
13
13,9-18,5
13,2-17,7
13,2-17,4
27,1-37
15-27,6
13,9-16,8
6,5-10,2
3,8-8,8
14-19
5,3-6,9
7,3-12,2
2,8-5,3
14-19.8
1 49-75
14
15,7-20,0
15,5-15,8
15,2-15,7
29,3-35,2
17,2-21.8
14,4-16,1
7,7-10
4,6-7.7
15,4-17,4
6,0-6,4
9,2-11,4
3,4-4,3
14,6-18,7
62-96,9
37—58* чешуи, чаще 41—54, а в среднем по разным выборкам
46—50; над боковой линией 5—9, чаще 6—7 чешуи, под ней 11—20,
чаще 13—15; чешуя налегает друг на друга в меньшей степени,
чем у обыкновенного окуня. Позвонков 32—41, обычно 36—38;
при этом туловищных меньше, чем хвостовых (соответственно 15—
20 и 17—22). Жаберных тычинок 19—33, а в среднем от 23 до 31.
Наибольшая высота в длине (без С) содержится 2,9—4,5 раза,
чаще 3,5—4 раза. Жаберная крышка обычно покрыта чешуей.
Нижняя челюсть выдается вперед, определяя этим полуверхиес
положение рта; верхняя челюсть заходит за вертикаль середины глаза.
Брюхо выпуклое. Кишечник короче длины тела.
^Окраска зависит от мест обитания и варьирует от светло-серой
до почти черной. Обычно она бледнее, чем у обыкновенного окуня.
Плавники серые. У молодых рыб пелагической формы и у
большинства особей прибрежной формы на теле хорошо заметны 10—
13 поперечных темных расплывчатых полос. С возрастом полосы
как бы «выгорают» и поэтому пелагического окуня нередко
называют белым.
Максимальные размеры балхашского окуня, по Л. С. Бергу
(1949): длина до 50 см, масса тела 1,5 кг. Б. Ф. Жадин (1948) в
преддельте р. Или отметил самку длиной (без С) 45 см и массой
2,2 кг. Еще в начале 60-х годов в естественном ареале ловились
окуни длиной (без С) до 40 см и массой тела до 1,5 кг. В последние
годы в Алакольских озерах, где еще ведется промысел окуня, и в
водоемах, где этот вид акклиматизирован, индивидуальная
масса его не превышает, как правило, 700 г, а обычно и того меньше.
Анализ меристических (счетных) признаков но выборкам из
разных водоемов (см. табл. 56) позволяет сделать заключение, что
каждая новая выборка вносит коррективы в предыдущую,
расширяя пределы изменчивости. Так, Н. Г. Некрашенич (1946)
расширил пределы изменчивости числа рядов чешуи над и под боковой
линией, а также количества жестких лучей в первом спинном
плавнике, жестких и мягких лучей в анальном плавнике, числа
позвонков. А. И. Горюнова (1950) изменила размах колебаний
числа чешуи в боковой линии, Ю. Ф. Голодов (1967) указал
максимальное число чешуи в боковой линии и жестких лучей в первом
спинном и анальном плавниках. Последующие работы вносят уже
немного нового. Нами внесены незначительные коррективы в число
рядов чешуи под боковой линией, в количество позвонков и мягких
лучей во втором спинном плавнике. Видимо, общие пределы по
всем выборкам с достаточной полнотой характеризуют
изменчивость по меристическим признакам, но не позволяют сделать
заключение о внутривидовой дифференциации.
* Наибольшую изменчивость по числу чешуи в боковой линии (37—56)
указала А. II. Горюнова (I960) для популяции из дельты Или., что, вероятно, —
следствие анализа разных экоформ окуня. Наибольшее число чешуи (58),
обнаруженное единично в пойменном оз. Сорколь, в сравнении с другими выборками
вызывает некоторое сомнение.
166
Вне естественного ареала счетные признаки балхашского
окуня, кроме числа жаберных тычинок, остались в тех же пределах,
но средние их значения в бассейне р. Нура существенно изменились.
Так, возросло в среднем число лучей в первом спинном плавнике и
мягких лучей во втором спинном плавнике, но одновременно
заметно сократилось количество чешуи в боковой линии и число
жаберных тычинок. Различие по этим признакам с выборкой из оз. Сор-
коль соответственно равно (t): 4,36, 6,6; 4,37; 7,5, т. е. вполне
достоверно.
По числу жаберных тычинок—наиболее лабильному счетному
признаку — популяция балхашского окуня в бассейне Нуры вышла
за пределы их колебания в естественном ареале (так же, как и в
бассейне р. Чу), что связано с изменением спектра питания —
усилением хищничества. Последнее, кроме непосредственных
наблюдений, подтверждается и укорочением длины кишечника (см.
табл. 57).
Нельзя в данном случае отрицать влияния гибридизации с
обыкновенным окунем, которое, вероятно, в еще большей степени
проявилось в пластических признаках, прежде всего в пределах их
индивидуальной изменчивости. Сравнивая две очень близкие
выборки по числу экземпляров и размерам особей из оз. Б. Алтай и
р. Чу, к тому же сделанные одним оператором, мы находим, что
коэффициенты изменчивости в р. Чу выше по 20 из 23 сравниваемых
признаков, причем во многих случаях в 2—3 раза (длина головы
6,05 и 2,01, длина основания Di 9,1 и 4,01, длина основания D2 9,4
и 2,7, высота Di 11,32 и 5,46 и т. д.). Эти различия усилены но тем
признакам, которые разделяют обыкновенного и балхашского
окуней, что и свидетельствует о влиянии гибридизации (рис. 17).
Показатели пластических признаков разных популяций
балхашского окуня свидетельствуют об определенных различиях между
ними, по их причинность и направленность пока не поддаются
анализу.
Можно лишь отметить выпадающую из ряда изменчивости
величину диаметра глаза у популяции из оз. Б. Алтай. Особенностью
этого озера является очень прозрачная вода; это, возможно, и
объясняет данное явление, так как остальные выборки взяты из
водоемов со значительно большей мутностью.
Половой диморфизм у балхашского окуня выражен слабо. По
Б. Ф. Жадину (1948), в оз. Балхаш у самок были относительно
больше высота тела и расстояние anus — А, что, вероятно, связано
с размерами половых желез, а также антедорсальное расстояние»
у самцов — длиннее основание анального плавника.
В нашей выборке из р. Чу специфических половых различий не
обнаружено. Выявленные отличия по диаметру глаза, длине верхней
челюсти, высоте второго спинного плавника и длине основания
анального плавника, скорее всего, — следствие
размерно-возрастной изменчивости (табл. 58). Нет полового диморфизма, по
X. Н. Нуриеву (1985), и у окуня в бассейне Зеравшана. Другие
167
исследователи ничего ие пишут об этом, возможно, в связи с
недостаточностью самцов в сборах.
Размерно-возрастная изменчивость у балхашского окуня тоже
невелика. По Г. В. Никольскому и Н. А. Евтюхову (1940), в р. Или
она сводилась к относительному укорочению хвостового стебля,
грудных и, видимо, брюшных плавников. По А. И. Горюповой
(1950), в дельте Или она выражалась в следующем: у рыб длиной
от 21 до 31 см относительно уменьшалась длина головы (с,33,05 до
32,37% от длины тела) и длина жаберных тычинок (с 1,81 до
1,14%), но увеличивалась наибольшая высота тела (с 25,77 до
28,03%).
Рис. 17. Балхашский окунь из р. Аксу (бас. р. Чу); май 1986 г.
В исследованной выборке из р. Чу (см. табл. 58) размерная
изменчивость заметна в следующих признаках: с ростом тела
относительно увеличиваются аитедорсальное расстояние, длина
головы, размеры челюстей; относительно уменьшаются
постдорсальное расстояние, длина хвостового стебля, диаметр глаза, высота
спинных плавников и длина основания анального плавника.
В оз. Б. Алтай размерная изменчивость обнаружена по 15
признакам из 26 сравниваемых (см. табл. 57). С увеличением размеров
относительно уменьшаются высота спинных плавников, длина
основания и высота анального плавника, длина грудных и брюшных
плавников, хвостового стебля, а также и диаметр глаза.
Увеличиваются антевентралыюе и вентроаналытое расстояния, длина
головы, рыла, верхней и нижней челюстей, а также ширина верхней
челюсти.
Таким образом, возрастные изменения касаются прежде всего
плавников, размеров головы и ее челюстного аппарата. По этим
признакам мелкий балхашский окунь ближе к обыкновенному, чем
крупный.
Размножение. Половой зрелости пелагическая форма
балхашского окуня достигает на год позже, чем прибрежная (тугорослая),
1£8
Т а б л и ц a 58. Размерная и половая изменчивость в популяции балхашского
окуня бассейна р. Чу по пластическим признакам
Признак
Расстояние аР
pD
Л—V
V—А
anus — А
Длина хвостового
стебля
головы
рыла
Диаметр глаза
Высота головы
Ширина лба
Длина верхней челюсти
Ширина » »
Длина нижней челюсти
D*
D2
Высота Dt
D2
Длина А
Высота А
Длина Р
V
Заглазьс 1
Размерная изменчивость
Мелкие
рыбы;
п=9,
/=12,1-
13.7
(12,7),
см
31-33,5
18-24
34,5-38
31-35
Крупные
рыбы;
п=9,
/=-=17-22
(18,7),
см
33-3S
15-20
34,5-39
31-38
3,5-5,5; 3,5-6
21-25 ! 19-24
28-30,529,5-32
6,9-8,3
4,5-6,5
7,1-8.7
4.2-5,4
13-15,513,5-16
5,3-6,5
7-9,5
2,8-3,4
14-16
22-30
14-20
13-16
11-16
9-11
12-15
15-18,2
15-17
14-17
5,3-6,7
8,5-10,5
3-4,2
15-18
24-31
13-18,5
10-13
11-14
8-10
11-14,5
15-17,5
15-16,5
14-17
Оценка
+
+
—
—
—
+
*Т~
+
—
—
г
+
i
*
—
—
+
+
+
—
—
—
—
, % от длины тела (без С)
Половая изменчивость
СамЦы;
п-7;
I /=12,3-
19,5 (16,6).
см
32-35
17-23
34,5-38
31-38
4-6
20-25
28-32
7.5-8,7
4,2-5,4
13,5—14,5
5,3-6.7
8,5-10,5
3-4
45-18
24-28
13-18,5
12-14
11-13
8-11
12-14,5
15-17
15—16,5
14-16,5
Самки;
п-12;
/=12,1-
22(15,1),
см
31-35
15-24
34,5-39
31-38
3,5-5,5
19-25
28-31,5
6,9-7,9
4.2-6,5
13-16
5,3-6,7
7-10
2,8-4,2
14-17,5
22-31 1
14-20 |
10-16
11-16
9—10,5
11-15
15-18,5
15-17
14-17
Оценка
__
—
—
—
—
—
?
+
-
—
+
—
—
—
—
+
-р
—
—
—
а самки обеих форм — обычно на год позже, чем самцы. Так, в
Балхаше пелагические самцы созревали в 2—3 года при средней
длине тела (без С) 9,2 см, а самки — в 2—4 года при средней
длине 10,3 см; у прибрежной формы соответствепно: самцы — в
1—3 года и 7,5 см, самки — в 2—3 года и 8 см (Жадин, 1948).
А. И. Горюнова (1950) и В. А. Максунов (1953) для дельты
р. Или и Балхаша указывают половое созревание окуня на
четвертом—пятом году жизни, а в массе — в 4 полных года. В Алаколь-
ских озерах пелагическая форма созревает на четвертом—пятом
году, прибрежная на третьем—четвертом году (Стрельников, 1970).
По нашим данным, половозрелость окуня в пойменных озерах
р. Или, где обитала преимущественно тугорослая форма, наступала
в 2—3 года по достижении длины тела 8—10 см. В Каттакурган-
ском водохранилище 2-годовалые окуни уже все половозрелы
(Нуриев, 1985).
Гаметогенез балхашского окуня характеризуется затянутым
периодом II стадии зрелости. Переход на III стадию начинается лишь
169
в августе. На IV стадию переход завершается в октябре. Таким
образом, основной нагульный период не связан у этого вида с
трофоплазматнческим ростом овоцитов.
Поскольку икрометание у окуня единовременное, готовые к вы-
бою икринки близки по размерам. Правда, соответствующие
опубликованные данные ограничиваются Каттакурганским
водохранилищем, где у прибрежной формы икра в среднем чуть мельче, чем
у пелагической, а с возрастом рыб несколько увеличивается
(Нуриев, 1985):
Прибрежная форма—возраст 3+ = 0,7—0,78. в среднем 0,74 мм;
4+=0,74—0,82 » 0,78 мм;
Пелагическая форма — возраст 2-^ = 0,65—0,85 » 0,77 мм;
3+ = 0,65—1,05 » 0,81 мм.
Указанный диаметр значительно меньше, чем у обыкновенного
окуня (0,8—1,6 мм) и расходится с нашими наблюдениями, по
которым размеры икринок того и другого вида окуней в целом близки.
К сожалению, данными конкретных измерений мы не располагаем.
Возможно, X. И. Нуриев промерил не вполне зрелые икринки.
Абсолютная плодовитость балхашского окуня колеблется от
1280 до 245 360 икринок (табл. 59), т. е. в чуть меньших пределах,
чем у обыкновенного окуня. С возрастом и ростом плодовитость
увеличивается; пелагический окунь более плодовит, чем
прибрежный. Плодовитость одноразмерных рыб из различных водоемов и
разных лет исследования близка. В этом отношении весьма нока-
зательно сравнение материалов Б. Ф. Жадина (1948) по Балхашу
и наших по Караколю, полученных с интервалом в 20 лет: они
почти полностью совпадают. То же можно сказать о выборках из
Капчагайского и Каттакурганекого водохранилищ и пр. (см.
табл. 59).
Относительная плодовитость на 1 г массы рыбы, видимо, не
имеет у окуня столь же четкой зависимости от его размеров, как
абсолютная. В Капчагайском водохранилище в 1971 г. она
изменялась от 118 до 409 икринок (Ерещеико и др., 1973). Почти
идентичные данные получены нами там же в 1973 г.: 107—385 икринок у
практически однородных рыб длиной (без С) 23,5—27 см.
Соотношение полов у балхашского окуня, в целом
характеризующееся преобладанием самок в популяциях, очень изменчиво
по годам, водоемам и сезонам и колеблется от 1:1 до 24:1 в пользу
самок. Такой большой размах колебания этого соотношения
присущ прибрежной (тугорослой) форме окуня, у которой нередко
отмечается близкое число самок и самцов в выборках (Балхаш:
Жадин, 1948; Алаколь: Стрельников, 1974; Куртпнское вдхр.: наши
данные за 1982 г. и др.), но может наблюдаться и 15—24-кратное
преобладание самок, как в оз. Сорколь (пойма р. Или) в 1965—
1966 гг.
У пелагической формы преобладание самок в популяциях
более стабильно и обычно колеблется в соотношении 3:1—6:1, редко
170
Таблица 59. Абсолютная индивидуальная плодовитость (ЛИП)
балхашского окуня из разных водоемов по размерным группам
(числитель — пределы, знаменатель — среднее)
Водоем, гсд, экоформа
Длина
рыбы (без С),
см
ЛИП, тыс.
икринок
Автор, год
1 | 2 | 3 | 4
Озеро Балхаш
Дельта р. Или, III,
1969, тугорослая форма
пелагическая форма
Озеро Караколь, XII,
1966 (пойма р. Или),
возраст 1т 9-|-
Канчаганскос вдхр.,
1970—1971
> IV, 1973
Озеро Алаколь, туго
рослая форма
пелагическая
обе экоформы
в том числе
Каттакурганское вдхр.,
тугорослая форма
возраст 3-f-
возраст 4+
7,9-34,9
6-11
18-23
24-30
31-33
37-39
7,8-30
12-30
23,5-27
25
13-17
24-30
13-31
13-17
17-21
21-25
25-29
Средн. 10,8'
Средн. 13,7|
2,47-220,7
1,28-4,8*
2,245
16,84—53,54*
40,74
44,42-124,43*
90,58
103,35-188,83*
161,8
93,87-246,35
4,61-217,47
55,24
8,7-139,0
42,0
26,85-91,6
61,73
6,0-11,0
58,0-181,0
11,6-171,0
89,75
11,6-17,6*
14,6
21,7-27,9*
24,8
54,6-87,03
76,33 "
72,66-139,0*
109,0
5,28-6,11
6,0
5,9-18,25
11,94
Жадин, 1948
Пивнев, 1985
(по Серову, 1964)
Голодов, 1967
Ерещснко и др., 1973
Дукравсц и др., 1975в
Стрельников, Лысенко,
1972
Стрельников, 1974
Нуриев, 1985
171
Окончание табл. 59
1 1 2
пелагическая форма
возраст 2+
возраст 3+
Средп. 18,6
Средн. 25,5
3
34,03-53.22
40.6
36,7-97.24
61,55
4
Нуриев, 1985
»
* Перегруппировку по размерам рыб и пересчет средних значений по
данным указанных авторов сделал Г. М. Дукравец.
до 9:1, как это отмечалось различными авторами в Балхаше и Ала-
кольских озерах. В таких же пределах меняется соотношение полов
и по возрастным группам в одном водоеме, хотя на следующий
год в той же генерации это соотношение может быть иным, что
видно по материалам К. П. Цыбы (1965) по Алаколю и Сасыкколю
за 1962г. (п = 451) и 1963 г. (п=629).
Указанный показатель коррелятивно связан с состоянием
популяции, прежде всего с ее возрастным составом и численностью, а
также с условиями обитания. Ранее были высказаны некоторые
теоретические положения о регулировании пола у рыб на
материалах по маринке, лещу, сазану, судаку (Митрофанов, 1970).
В данном случае они подкрепляются материалами по окуню:
наиболее экстремальное положение мы наблюдали в оз. Сорколь (см,
выше), возникшее, по-видимому, в результате обитания на грани
допустимой величины солености.
Нерест балхашского окуня начинается ранней весной, вскоре
после вскрытия водоемов и в зависимости от
гидрометеорологических условий года проходит в естественном ареале с конца марта
до конца мая. Продолжительность нереста конкретной популяции
зависит от ее плотности и величины нерестилища.
Л. С. Берг (1949) указывает, что нерест в Балхаше длится
около месяца, начинается на западе озера в середине апреля при
температуре воды 8—10 °С, а на востоке (у р. Аягуз) —на
полмесяца позже. Примерно такие же сроки нереста для дельты р. Или
и Балхаша называют А. И. Горюнова (1950) н В. А. Максунов
(1953): по их данным, нерест начинается в более холодной воде
(4—5е). По Б. Ф. Жадину (1948), окунь в Балхаше нерестится в
диапазоне температуры воды 5—16°, а в массе — при 8—10е.
В Алакольских озерах нерест окуня проходит обычно с
середины апреля при температуре воды более 9°С (Цыба, 1966).
А. С. Стрельников (1974) уточняет, что в это время при 9,5—10,5°
здесь начинает нерест пелагическая форма окуня, а тугорослая
(прибрежная) нерестится позже, с конца апреля, при температуре
воды 13—16°*. Правда, этот же автор в другой публикации
* Такое расхождение сроков нереста экоформ окуня отмечала и А. И.
Горюнова (1959) в преддельте и дельте р. Или.
172
(Стрельников, 1970) говорит о начале икрометания сразу после
схода льда, что происходит обычно в начале апреля.
По нашим наблюдениям, в пойменных озерах р. Или нерест
окуня нередко начинался еще в марте и проходил дружно, в более
сжатые сроки, за 7—10 дней Так, на оз. Караколь (площадь около
1 км2) в 1966 г. икрометание началось 18 марта, через 3 дня после
схода льда, и закончилось 26 марта. В 1967 г. озеро вскрылось
26 марта, а нерест окуня прошел с 30 марта но 5 апреля при
температуре воды 6—7,5 °С.
При этом было замечено, что самцы отдавали сперму не всю
сразу, а по частям, возможно, в связи с определенной порцион-
ностыо ее созревания. По-видимому, это вообще присуще самцам
окуня, так как иначе при многократном преобладании самок в
популяции вряд ли возможно оплодотворение всей выметываемой
икры. Самцы держатся на нерестилище продолжительное время и
осеменяют икру от нескольких самок. Индивидуальная
длительность икрометания невелика, и самки на нерестилищах обычно не
задерживаются.
В Капчагайском водохранилище, поглотившем ряд пойменных
озер, окунь стал нереститься позже (со второй декады апреля) и
более растянуто. В 1971—1973 гг. основная часть популяции
заканчивала "размножение за 12—15 дней, а отдельные «текучие» особи
ловились до середины мая. Примерно в те же сроки размножается
окунь и в Куртинском водохранилище.
В бассейне р. Зеравшан окунь нерестится в марте (Нуриев,
1985). О сроках и условиях размножения балхашского окуня,
акклиматизированного в Центральном и Северном Казахстане,
сведений нет.
Нерест проходит как в пресной, так и в соленой воде* в
прибрежье водоемов, нередко в устьях рек, в протоках, на разливах.
Икра выметывается в виде клейкой ленты, навешиваемой на
растения, вегетирующие или прошлогодние (корневища тростника,
сучья и ветви кустарника, перекати-поле, рдесты, харовые
водоросли и др.), на глубине от нескольких сантиметров до 2, редко — до
3 м. При недостатке растительного субстрата, а но мнению А. И. Го-
рюновой (1950), и прн наличии его, но в бурную погоду, окунь
может откладывать икру на грунт. Например, в Капчагайском
водохранилище, в первые годы его наполнения нередки были кладки
окуня 'на песчаных отмелях, а на залитую наземную
растительность (траву) икра откладывалась сплошным ковром на
значительных площадях.
Окунь идет на нерест очень плотной стаей, скапливаясь в
местах откладки икры до 20 особей па 1 м2. Вода в этих местах
буквально «кипит». Рыбы теряют осторожность, и вылов их очень
* Соленость воды Восточного Балхаша и Алаколя не лимитирует
размножения окуня. Его икра, по данным В. А. Максунова (1953), нормально развивается
при солености 5%о. Но, вероятно, этот уровень выше и близок к солености
Алаколя (около 9%о).
173
прост. В апреле 1972 г. мы наблюдали нерест окуня в р. Иссык у
впадения ее в Капчагайское водохранилище. Заход сюда окуня
был обусловлен отсутствием нерестового субстрата в
водохранилище. Из подмытого берега свисали корни тростника и других
растений, па которые окунь наматывал гирлянды икры. Лов его сачком
диаметром 35 см давал по 10—15 рыб за одну проводку длиной
2—2,5 м вслепую, так как мутность воды не позволяла что-либо
видеть. Через неделю на этих нерестилищах оставались одиночные
рыбы.
Скат (покатная миграция) развивающейся икры и ранней
молоди балхашского окуня в р. Или выше подпора водохранилища в
1972—1973 гг. начинался 9—И апреля и быстро достигал
максимума; наиболее интенсивный скат отмечался 14—23 апреля, а затем,
резко сократившись, продолжался до 20—23 мая. IСреди покатни-
ков, по данным В. К. Нездолия (Павлов и др., 1981), преобладали
предличиики (56,8 %) и приклеенная к обрывкам растений икра
(31,6%); личинок было около 10%. Предличинки и личинки
скатывались преимущественно днем и ранним утром. По глубине
потока предличинки распределялись больше в толще воды (53,1 %), а
личинки этапов Ci—D2 — у поверхности (57,1 %) и дна (34,3 %).
Молодь балхашского окуня в озерах и водохранилищах
в апреле—мае держится еще вблизи нерестилищ, а затем начинает
расселяться по водоему.
Рост и возраст. О росте молоди в первое лето жизни сведений
в литературе мы не нашли. По нашим данным в Капчагайском
водохранилище в 1971—1973 гг. молодь имела размеры: в апреле—
мае 6—22 мм, в июне — июле 24—67, чаще 33—50 мм при массе
тела 0,6—3,3 г, чаще 1,1—2,9 г.
Средние размеры сеголетков, расчисленные по мальковому
кольцу, колеблются от 3,6 см в Шалкар-Быртабанских озерах в
1973 г. до 6,0 см в оз. Балхаш (Домрачеи, 1930); в том числе в
дельте р. Или — 4,8 см (Горюнова, 1950), в Капчагайском
водохранилище в 1971—1973 гг. — от 4,5 до 4,9, в озерах
Целиноградской области в 1973—1974 гг. — от 3,6 до 4,7 см.
Сведения о дальнейшем росте балхашского окуня
представлены в таблицах 60—62. Анализ их не обнаруживает существенной
разницы между самцами и самками, темп роста которых близок, но
все же после достижения половозрелости самки растут чуть
быстрее. Это однако не мешает анализировать рост окуня из разных
водоемов по обобщенным данным. Правда, при этом необходимо
учитывать скорость роста по генерациям, связанную с численностью
популяции и типом сложившихся пищевых отношений.
Например, генерационная изменчивость роста у окуня из озер
Караколь и Сорколь и из Куртпнского водохранилища выше, чем
разница в росте между озерным и дельтовым окунем (по Горюно-
вой), между быстрорастущей и медленнорастущей формами того
же водохранилища (табл. 61, 63).
174
Т а б л и ц а 60
Водоем» год, экоформа, пол
Озеро Балхаш,
пелагическая
пелагическая
прибрежная
Дельта р. Или, 1959,
пелагическая
прибрежная
Озеро Балхаш, 1961,
пелагическая
Алаколь, 1962, самки
самцы
1963, самки
самцы
Сасыкколь, 1962, самки
самцы
1963, самки
самцы
Алаколь, пелагическая
прибрежная
Капчагайскос вдхр., 1971
Озера I Целиноградской
обл.:
Майбалык, 1975
К\грбст, 1975
Б. Сарыоба, 1975
Каттакурганское вдхр.,
(УзССР), пелагическая
прибрежная
. Лин
1+ 1 2-1-
10,0
—
5,5
8,3
4,0
9,3
—
—
—
—
--
—
—
—
9,5
—
—
10,5
7,3
11,1
—
—
13,5
9,5
7,6
11,4
7,0
13,0
12,9
13,0
15,0
12,5
—
—
—
—
—
—
11,2
12,0
9,5
12,3
18,6
—
ейный
рост
балха
шского окуня (но ами
Возраст, лет
3|- 1 4-;- ,
15,5
12,0
9,4
5+
20,5 23,5 1
14,218,7
11,8.14,1
16,0 18,921,3 |
10,3
14,5,15,6
17,0 20,0:22,4 1
14,9, 16,3119,0 |
13,7
17,1
13,1
—
—
10,5
—
11,7
—
17,1 16,8
18,420,0
20,6 17,1
18,0.24,7
—
21,1
22,2
—
—
—
25,3
25,1
18,4
12,0
12,8, 14,8,16,7
14,6
16,4:18,9
10,8; 11,8:13,4
14,5 20,2.22,6
« :
22,5' 2б,0;26,5
9,5
| 10,5
11,8
6+ | 7+
26,5
21,6
15,2
22,0
17,0
30,0
23,0
—
24,0 27,0
20,2
17,7
23,8
16,6
25,0
25,0
26,2
28,0
—
—
18,4
-
17,5
—
13,0
22,6
18,5
20,3
22,2
25,3
24,8
32,9
24,7
—
—
20,5
--
8Ь |
33,0
9-Ь ;
—
25,3 - |
—
—
29,0 32,0
25,3. 27,0
20,0
22,0
30,0
19,0
22,0 23,5
27,2 27,5
25,3
27,3
26,2
24,1
16,2
21,6
23,1
28,5
37,3
—
—
22,9
фическим данным
ТоТ:
—
—
— !
35,0
—
_
23,5
—
27,7
28,4
33,0
22,0
—
—
24,2
U+ 1
—
.—
—
—
30,0
—
—
—
29,6
28,7
—
28,0
—
—
25,4
121-1
—
—
.—
—
—
—
21,7
—
27,4
29,0
34,0
—
—
—
2о,9
), см
Автор,
год
Домрачеи, 1930
Жадин, 1948
»
Пиппек, 1985 (по
Серому, 1964)
»
Цыба, 1905
»
»
»
»
»
»
»
Стрельников, 19'
»
, Крсщснко и др.,
Горюноиа и др.
»
»
Нуриев, 1985
1 >у
Ч
1973
1976
Таблица 61. Линейный рост балхашского окуня (по обратному расчислению), см
Водоем, год, экоформа, пол
Озеро Балхаш, пелагическая
прибрежная
пелагическая *
Дельта р. Или, прибрежная *
Низовья р. Или
Река Или у Чарына, I960
Озеро Караколь, 1965
Сорколь, 1965
1969
1970, самки
самцы
Капчагайскос вдхр., 1971
1973, самки
самцы
Озеро Б. Алтай (бас.
Балхаша), 1980
Куртинскос пдхр., 1982,
быстрорастущая
тугорослая
Озера Целиноградской обл.:
Шалкар-Быртабанскис, 1973
1974
Коржинколь, 1973
Курбет, 1973
Каттакурганское вдхр.
(УзССР:, пелагическая
прибрежная
"'*
6,2
5,1
! 10,3
8,8
7,4
6,5
7,6
8,3
6,2
7.7
7.4
8,2
8,8
8.4
4.7
7.6
7.0
6,0
8,1
6,5
6,5
11,3
5,9
1г
8,9
7,5
14,3
12,8
10,7
10,1
11,1
13,3
10,5
12,8
12,2
11.8
12,9
12,4
9,2
11,0
9,7
9,7
12,2
9,3
9,1
16,9
7,3
'з
ll.fi
9,8
18,3
17,0
13,9
13,2
15,3
17,3
15,1
16,4
15,1
15,8
16,8
16,7
13,5
14,1
11,5
12,9
16,3
12,1
11.1
20,0
8,5
и
14,6
11,8
21,8
19,9
17,1
15,4
18,6
19,2
19,3
19,6
18,6
19,5
20,7
19,7
17,0
17,2
12,4
14,0
20,0
14,5
13,2
21,8
9,6
'б
18.2
13,4
24,4
22,3
19,6
17,4
21,5
22,0
24,2
22,5
21,6
22,7
24,4
22,8
20,4
20,3
—
■—
23,8
17,5
14,9
23,8
| Ю.ь
fo
—
27,0
24,6
22,5
20,8
24,1
27,0
26,0
25.3
26,7
27,1
25,5
23,7
22,8
—
25,0
20,7
16,7
—
11,3
h
__
—
29,6
26,9
—
23,5
25,6
—
28,1
27,1
30,2
—
—
26,2
25,2
—
—~
—
23,2
1 18,3
—
—
/8
—
32,4
28,8
—
—
28,1
—
—
—
33,8
—
—
28,6
2о,7
—
—
—
—
20,5
—
'•
~г~
—
34,9
32,6
—
—
31,5
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
~~~*
^10
—•
36,1
—
"'
—
--
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
1
Автор, год
Жадин, 1918
»
Горюнопа, 1950
»
Никольский, 1971
Голодов, 1967
Голодов, Митрофанов
1968
».
Дукрапсц и др., 1975в
»
»'
Дукравсц и др.,
1975вН:*
»
»
Дукравец и др., 1984
Банмбстов, 1984
»'
Дукравсц, Бирюков.
1976
Дукравсц и др., 1974
Дукравсц и др., 1973
»
Нуриев, 1985
1
По терминологии Л. II. Горюновой, соответственно «озерная» и «дельтовая» формы.
В первоисточнике за первое годовое кольцо принято мальковое. Здесь сделана корректировка.
Таблица 62. Рост массы тела балхашского окупя (эмпирические данные), г
Водоем, год, экоморфа
Дельта р. Или, 1959, '
прибрежная
Озеро Балхаш, 1961,
озерная
Река Или у Чарына, 1966
Озеро Караколь, 1966
1968
Сорколь, 1966
1970
Канчаганское вдхр., 197!
Куртипское вдхр., 1982
Озеро Алаколь, 1962, самки
самцы
1963, самки
самцы
Сасыкколь, 1962, самки
самцы
1963, самки
самцы
Куттакургаиское вдхр.
(УзССР), пелагическая
прибрежная
It- j
2,5
15
!
12
15
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
1 —
2+
8
40
65
70
45
92
50
36
30
49
41
66
25
—
—
—
—
108
,
3+
20
100
81
99
105
100
108
48
32
66
51
99
28
—
—
30
—
201
1 14
4+ 1
50
150
ПО
120
186
154
134
68
33
94
86
102
77
100
—
250
201
295
1 17
Возраст,
5-1- 1
59
200
120
305
293
275
205
95
40
124
83
115
89
249
—
278
252
320
1 19,5
6 1-
72
251
200
407
393
300
330
115
—
150
91
136
77
257
240
310
333
—
! 23
лет
7+
348
240
465
485
380
180
..,
213
85
140
! 182
317
246
410
282
—
8+
460
—
500
—.
—
197
—
276
150
181
155
364
231
355
312
—
9+
665
—
—
—
—
227
—
288
440
ПО
210
355
225
495
580
—
10+
950
—
—
—
—
292
—
—
—
225
—.
409
389
730
210
—
11+ \
—
—
—
—
—
394
435
—
—
—
438
373
—
370
—
Автор, год
Пнвнев, 1985 (по
Серову, 1964)
»
Голодов, 1967
»
Дукрапсц и др., 1975в
»
»
Ерещсико и др., 1973
Баимбстов, 1984
Цыба, 1965
»
»
»
»
»
»
»
Нуриев, 1985
1 >
По этой, в частности, причине выделение А. Л. Баимбетовьщ
(1984) двух ростовых форм окуня в Куртнпском водохранилище
вызывает сомнение. В небольшом, быстро «срабатываемом»
водоеме нет условий для дифференциации экоформ, а указанная
разница в росте лишь на четвертом году достаточно
существенна, тогда как в первые 3 года жизни окуня она не выходит
за рамки естественной ростовой изменчивости.
В то же время достаточно четкое ростовое разграничение
пелагической (быстрорастущей) и прибрежной (дельтовой, тугорослой)
экоформ окуня имеет место в Балхаше, дельте р. Или (по Серову),
Алаколе (по Стрельникову) и в Каттакурганском
водохранилище.
Таблица 63. Изменчивость линейного роста балхашского окуня по генерациям
(колебания расчисленных средних значений), см
Водоем
Озеро
Караколь
Сорколь
Куртин-
ское вдхр.
Генерация
1957-1935
1960-1954
1977-1979
к
6,7-8,5
7,4-8,5
5,9-8,0
7
'Я
10,6-11,9
11,3-15,0
8,6-11,1
1*
13,9-15,9
18,5-20,9
10,8-12,2
'4
16,7-18,8
Автор, год
Голодов,
1967
Баимбе-
тов, 1984
А. И. Горюнова (1959) различает дельтового и озерного окуней
также по окраске и высоте тела. Приводя данные о росте этих
форм, она указывает, что разница возникает на первом году жизни
в результате разной обеспеченности нищей и сохраняется в
последующем. На наш взгляд, эта разница несущественна, во всяком
случае, до 5-летнего возраста. Обращает на себя внимание резкое
падение прироста на 4—5-м году жизни, связанное, видимо, с
наступлением половозрелости.
В других случаях исследователи не дифференцируют окуня на
экоформы п чаще его ростовые показатели занимают как бы
промежуточное положение. В материалах К. П. Цыбы (1965) по Ала-
кольским озерам, вероятно, было допущено смешение обеих форм,
чем и объясняется «убывающий», или «обратный», рост. Так, в
Ллаколе самки возрастной группы 74- в 1962 г. имели среднюю
длину 22,6 см, а в 1963 г. в возрасте 8+ только 22 см; возрастные
группы 8-К 9+ потеряли в длине тела еще больше.
Скачкообразные данные и по самцам. Возможно, здесь были допущены ошибки
и в определении возраста рыб. Смущают в этом случае крайне
неравномерные приросты и растянутый возрастной ряд (в Сасык-
коле до 16+).
Материалы по росту окуня из разных водоемов
свидетельствуют о значительном влиянии оператора на определение возраста.
Например, эмпирические и расчисленные данные различных
авторов по Капчагайскому водохранилищу за 1971 г. о возрасте
окуней близких размеров (22,7—26,7 см) различаются на 4—6 лет (см.
табл. GO, 61). В связи с этим остается лишь констатировать
приведенные цифровые материалы и воздержаться от их обсуждения.
В водоемах Целиноградской области (вне естественного ареала)
балхашский окунь растет неодинаково. В озерах Майбалык, Са-
рыоба, Шалкар-Быртабанских его темп роста близок к
пелагической форме, а в оз. Курбет — к прибрежной.
Соотношение длины и массы тела имеет у окуня, как и у
многих других видов рыб, определенную закономерность: линейный
рост более интенсивен в первые годы жизни и быстро замедляется
после наступления половозрелости, наращивание массы тела в это
время, наоборот, ускоряется (см. табл. 62).
Наибольший известный возраст балхашского окуня — 23 года
(Покровский, 1942 — цит. по Нуриеву, 1985). По Б. Ф.
Жадину (1948), в предустье р. Или весной 1944 г. была поймана самка
в возрасте 21 года (длина без С 45 см, масса тела 2,2 кг). В. А.
Максунов (1953) отмечает для Балхаша 18-годовалого окуня длиной
тела 38 см, при преобладании в уловах 6—10-годовалых рыб
(61-90%).
Для Алакольских озер указан максимальный возраст окуня
16+, с преобладанием в Алаколе 3—6-годовалых рыб (84%), в
Сасыкколе — 5— 13-годовалых (89%), в Кашкарколе — 4—7-годо-
валых (Цыба, 1965). Тугорослая форма окуня, по мнению
А. С. Стрельникова и Н. Ф. Лысенко (1972), живет здесь меньше,
чем пелагическая, т. е. не более 14 лет.
В последние годы сведений о поимке таких долгожителей среди
балхашского окуня не поступает. Максимальный возраст его
везде сейчас не превышает 11 лет, а обычно еще меньше — до 9+.
Соотношение возрастных групп в популяциях окуня из разных
водоемов зависит прежде всего от степени каннибализма.
Проведенные работы по определению численности окуня в оз. Караколь
(Митрофанов, 1973) методом мечения показали, что доминанта
1—2 возрастных групп создает путем выедания собственной молоди
волны колебания численности, равные длине жизни доминирующей
генерации. В этом случае возрастная пирамида оказывается самой
неожиданной конфигурации.
До 1962 г. численность окуня в оз. Караколь была огромной.
Питался окунь за счет бентоса, каннибализм был почти не
выражен. На сеть длиной 25 м за ночь попадало от 100 до 250 особей,
максимальный размер которых не превышал 150 г. Изменение
гидрологического режима озера (увеличение проточпости и площади)
привело к резкому изменению характера роста окуня. К 1966 г.
общая численность стада резко сократилась за счет элиминации
младших возрастных групп, а возрастная пирамида приняла
следующий вид (рис. 18). Численность половозрелого окуня (3 года и
старше) в это время составила 32 экз. на гектар при средней
индивидуальной плодовитости 55,4 тыс. икринок. Таким образом,
половозрелая часть стада продуцировала более 200 мли икринок, что
обеспечивало воспроизводство лишь за 5 лет нереста.
179
Причина этого в многоступенчатом каннибализме. По мере
снижения численности доминирующих поколений (в нашем случае —
5—7-годовалые рыбы), численность младших возрастных групп
начинает возрастать, что происходит в течение 3—4 последующих
лет. Угнетенные поколения с малой численностью (в нашем случае
2—4 года) не могут оказать лимитирующего влияния на младшие
возрастные группы (до 1+) и они, достигнув определенного
размера и возраста, окажутся доминирующими, сдерживающими рост
численности последующих поколений. Таким образом, цикл коле-
Рис. 18. Возрастная пирамида популяции балхашского окуня в оз. Караколь
(бас. р. Или): 1966 г. Заштрихована часть популяции, элиминируемая за счет
каннибализма
бания численности популяции балхашского окуня завершается в
течение 10—11 лет, которые и представляются нам предельной
продолжительностью жизни данной популяции, а возможно, и вида
(о точности определения возраста у балхашского окуня уже
говорилось выше). Приведенный пример характерен тем, что
эксперимент проводился на практически девственном водоеме небольших
размеров, не затронутом влиянием промысла. В водоемах большей
площади труднее обнаружить подобные закономерности, так как
доминирующие группы изымаются промыслом. На наш взгляд,
характер динамики естественного состояния стада окуня объясняет
тот феномен, что судак сумел полностью элиминировать окуня в
Балхаше и в бассейне р. Или за считанные годы.
В других популяциях балхашского окуня мы встречаемся с
J80
иной картиной динамики численности (табл. 64). Общей
закономерностью для всех водоемов является обязательная доминанта
1—3 поколений, зафиксированная на разных периодах цикла
численности п возраста. Наименьшая численность популяции
наблюдается в период «взросления» доминантных поколений и переходе
их на каннибализм. Максимум численности популяций приходится
па «выход» доминирующей группы генераций и взросления новых
доминант.
Таб
лица 64. Соотношение возрастных групп балхашского окуня в уловах, %
Водоем, год
Возраст, лет
2+ ;3+ 4-f 5+ 6+ .7+ 'в-г ;9+ 10+
П +
Автор, год
Озеро Ллаколь,| I I I I
1962 ,8,6 22,7| 27 :23,9 10.4J 2,8 2,5|
15,022,021,015,0; 7,0|
1963
Сасыкколь,
1952
1963
Кашкарколь,
1952
Соркодь, 1936
Караколь,
1965-1955
Куртииское
вдхр., 1982
U.U
1
j-2,0
0,2
—
13
—
4,0
£.£,,!
9,0
м
1,0
51,5j
8,2
60.5|
— 0,9,11,2. 9,6 12,8 11,2,
~ 9,346,025,0 9,8 4,1
1,5 28,0 39,0.25,0, 2,0|
1.5; -
0,6
29,5
5,2 27,4Г26,4 21,8
2,0 2,0 -
11,2 12,8 13,41
1,7/ 0,7,
i
3,5
7,8. 0,9
1,5, 1,5 3,5; —
1,8
0,2,
0,5
Цыба, 1955
Голодов,
1957
Митрофанов, 1973
Баимбетов,
1984
Питание и упитанность. Балхашский окунь рассматривался
большинством исследователей как конкурент в питании ценных
промысловых видов и потому эта сторона его биологин изучена
относительно неплохо. Однако системных работ, посвященных
сезонному и суточному ритму питания в возрастном или размерном
аспекте, практически нет.
Общая картина характера питания балхашского окуня такова.
В первые годы жизни он кормится преимущественно
зоопланктоном и зообентосом (главным образом личинками хпрономид и
других насекомых, а в последние годы — все больше мизидами и бо-
коплавами). Некоторые популяции переходят на хищное питание
уже па втором году жизни, поедая своих сеголетков. Массовый
переход на хищничество происходит на 4—5-м году, когда рыба в
рационе окуня составляет до 80 %.
Все исследователи отмечают, что из рыб на первом месте в
пище окуня собственная молодь, гораздо меньше представлены и
совсем редко встречаются молодь маринки, карася и сазана. Часто
в желудках окуня находятся водные растения, но в незначительном
количестве.
181
Рассмотрим, по имеющимся данным, особенности питания
балхашского окуня по водоемам. В Балхаше, по Б. Ф. Жадину (1948),
молодь окуня поедает сначала планктонных ракообразных, затем в
ее пище появляются личинки хирономид, а ешс позже —
собственная молодь. В этом водоеме разница между пелагической и
прибрежной формами окуня заключается прежде всего в количестве
поедаемой рыбы. Так, по данным С. К. Тютеиькова (1959), у
половозрелых окуней пелагической формы рыба (главным образом
собственная молодь) в желудках встречалась у всех (100 %), в
том числе у 78 % была только рыба; у прибрежной формы питание
было более разнообразно: рыба составляла только 19 % по частоте
встречаемости и 7,4 % от массы пиши, а основу рациона составляли
личинки хирономид (соответственно 92,3 и 72 %). планктонные
ракообразные (45 и 7,8%) и личинки других насекомых;
встречались и растения (6 и 1,5 %).
А. И. Горюпова (1950, 1959), ссылаясь на Б. Ф. Жадина (1944)
и основываясь на своих наблюдениях, считает, что окунь в
Балхаше и дельте р. Или питается практически круглый год, но с разной
интенсивностью. Наиболее активен ои осенью и зимой, а наименее
активен летом, когда как бы впадает в «летнюю спячку». В это
время у многих окуней желудки пусты, а у других содержат только
фито- и зоопланктон.
В 60-х годах молодь окуня (/до 10 см) в Балхаше перешла в
основном на потребление мизид, составляющих 50—60 % от массы
ее пиши (Воробьева, 1974).
Характер питания окуня Ллакольских озер несколько иной. По
А. С. Малиновской (1959), здесь младшие генерации тростниковой
формы специализированы на зоопланктоне, возрастные группы 3+
и 4Н на бентосе (личинки насекомых). Пелагическая форма в
возрасте 3+ в основном поедает личинок насекомых (до 97 % от
массы всей пиши), а в возрасте 4+ и 5-} собственную молодь
(соответственно 42 и 62,4 % от массы пищи). Редко в желудках
встречаются харовые водоросли.
Н. Г. Некрашевпч (1965а, б) указывает, что ь оз.Алаколь в
июле окунь размером 10—29 см активно нагуливается в открытой
части озера на планктонных ракообразных. К. П. Цыба (1965)
отмечает, что в Ллакольских озерах рыба в нище окуня составляет
23 % по частоте встречаемости, а бентическтте беспозвоночные —
52 %, что, по-видимому, больше относится к прибрежной форме.
Там же, для пелагической формы А. С. Стрельников (1974) даст
другое соотношение: собственная молодь в желудках у 78 %
окуней, губач — у 3,2, икра рыб весной — у 18,7 %.
В дальнейшем Э. В. Лопшовских (1975), изучив питание молоди
окуня Алакольских озер, констатировала, что она потребляет
разнообразный корм: зоопланктон (34 %)? мизид и бокоплавов (26 %),
личинок насекомых (11%) и рыбу, в основном собственную
молодь (28%). С акклиматизацией в озерах мизид окунь первым из
рыб стал ими питаться. Там, где есть мизиды, они составляют
182
40—80 % пищи окуньков длиной тела 8—10 см. Питание
половозрелых рыб тугорослой формы сходно с питанием молоди
пелагической формы: они — активные потребители планктона и бентоса,
редко — растений.
В оз. Б. Алтай (бассейн р. Баскаи) окунь длиной (без С) 18—
25 см кормится смешанной нищей. В ее составе, по определению
Р. X. Мамиловой (Дукравец и др., 1984), представлены
планктонные рачки, личинки стрекоз (21,4% частота встречаемости, 5,6%
от массы пищи), поденок, ручейников, клопы (14,3 и 10,2 %), жуки и
их личинки, хироиомпды (49,7 и 9,3 %•), рыбы (43 и 25,5 %), а
также нитчатые водоросли (7 и 24,7%), макрофиты (единично) и
детрит.
В равнинной части р. Или прежде окунь потреблял в пищу
гольцов, мелких маринок и окуней, а в пойменных озерах — молодь
окуня н сазана (Никольский, Евтюхов, 1940).
Наши исследования на пойменных озерах р. Или—Караколь и
Сорколь — в 1966—1970 гг. (Дукравец и др., 1975в) показали, что
пища окуня здесь была довольно разнообразной и включала
представителей растений, зоопланктона, бентоса и рыб. С возрастом и
ростом спектр питания окуня сокращался за счет выпадения
многих видов беспозвоночных, хотя некоторые из них сохранялись в
его рационе и до 7 лет.
Мелкий окунь (/ до 9 см) кормился в основном (84,% от массы
пищи) беспозвоночными — нематодами, коловратками, вствисто-
усыми, веслоногими, клещами, клопами, поденками, ручейниками,
мокрецами, личинками и куколками хнрономид, а также рыбами,
их икрой и растениями. Эта часть популяции вместе с более
крупными— 2-годовалымн — окунями имела высокую степень сходства
пищи с другими видами рыб в оз. Караколь (%): с лещом — 46,5,
сазаном — 30, одноцветным губачом — 23, пятнистым губачом — 6.
Анализ суточной ритмики питания мелких окуней в августе
1970 г. показал, что наиболее интенсивно они кормятся утром (6—
10 ч) и вечером (18—22 ч). В это время индексы наполнения
кишечников наивысшие (20—40%оо), как и количество компонентов
(7—10). Интенсивность питания резко падает в 2—6 ч и в 14—18 ч;
индекс наполнения — 10—12°/соо, компонентов нищи — 3—4.
Половозрелый окунь (длиной без С более 13 см) в тех же
озерах питался в основном собственной молодью (/=4—16 см), а
также гольцами (/=5—18 см) и, единично, молодью сазана (/=
= 7—10 см) и ельцом. Рыба составляла до 80 % от массы пищевого
кома окуня.
Беспозвоночные животные встречались в пище и крупных
окуней (длиной около 35 см), но чаще у рыб до 22 см длины. В
основном это личинки насекомых, жуки, клопы, бокоплавы, численность
которых в рационе окуня возрастала в периоды массового их
развития (до 100 экз. в 1 желудке).
В начале заполнения Капчагайского водохранилища (1971 г.)
спектр пищи окуня в нем (по нашим данным) значительно расши-
183
Т а б л и ц а 65. Средняя упитанность балхашского окуня по возрастным группам
(Ф — по Фультону, К — по Кларк)
Водоем, год
Возраст, лет
1 +
2+
3+
4 +
5-Ь
7+
8+
М
Автор, год
Река Или,
1966
Озеро
Караколь, 1.966
Сорколь,
1970
Капчагай-
ское вдхр.,
1971
Озеро
Алаколь,
1962
Кашка р-
коль,
1962
Ф
К
Ф
К
Ф
К
Ф
К
Кс?
К<^
К с?
К 9с
1,54
I J. J,
I
1,47|1,62
2,35l,95:i,91jl,84
l,82l,69|i,64;l,62|l,251,42
1,7 1,75|1,69,1,74jl,75 1,81
1,30 1,44!1.5S'i,5911,52.1,63.1,68 -
* "l,61il,72l(66!l,75'l,791,86l
1.27 1.53J1.35 1.45 1,48 1,6
1,7 1.63 1,721,754,77i -
1,25*1,531,35'1,45 1,491,50 -
1,67
1,41
1,59!
1,75; 178
1,55 178
1,72, 279
1,41 279
1,73 145
1,45,145
1,361,551,35 1.681.33,1,13 1,38
1, C3,'l, 49,1,381.351,37 1,52,1,42,
1,76:1,7ljl,67| - I -
1,751.69,1,70.1,68 1,64
- !2,17
50
276
14
86
Голодов, 1967
Дук pa псц
и др .,1975в
Цыба, 1965
»
»
рился, прежде всего за счет видового разнообразия рыб-жертв. По
частоте встречаемости в один ряд с собственной молодью (14,9 %)
встали востробрюшка (14,9%), молодь судака (13%), голец
(11,1 %). Далее по убывающей следовали слсц, маринка, псевдо-
расбора, лещ и карась (7,4—1,9%). Рыба начинала встречаться
в пище окуней с 3-годовалого возраста, а с 5 лет уже преобладала
по частоте встречаемости и массе.
Таблица 66. Индивидуальная изменчивость упитанности балхашского окуня
(Дукравец и др., 1975в)
Водоем, год
Озеро Сорколь, 1969
1970
Капчагайское вдхр.,
1971
1972
1973
По Фультону
От—до
1.44-2,29
0,7—3.58
0,64-3,76
,•0,51-3,08
11,14-4,33
М + т
1,73 + 0,03
1.74+0,03
•1.77 г: 0.02
1.44_0,02
1,72±0,05
CV
11,3
31.4
25,7
25,8
28,2
По Кларк
От—до
1,16-2.0
0,62-3,29
0,41-3,22
0,44-3,17
0,95-3,36
М + т
1.49±0,02
1,50+0,02
1,48±0,01
1,30=0,01
l,54±0,05j
CV
9,0
24,8
15,3
14,3
31,3
Из беспозвоночных животных в пище окуня Капчагайского
водохранилища были представлены те же компоненты, что и в
пойменных озерах, а также олнгохеты и, но данным В. И. Ерещенко
и др. (1973), моллюски и мизиды.
В апреле—мае 1971 г. в водохранилище у окуней длиной
184
(без С) 12—17 см в пище преобладали личинки хирономид при
индексах наполнения кишечника 32—609 %оо; У более крупных
рыб (/=18—21 см)—куколки хирономид, жуки и моллюски
(индекс накопления — до 925 %оо)- Осенью того же года у этих же
размерных групп окуней в пище, кроме хирономид, были бокопла-
вы и мизиды, а индекс наполнения упал до 105,6 %оо (Ерещенко и др.,
1973).
В последующие годы, до исчезновения в 1975 г., окунь Капча-
гайского водохранилища, по мнению В. А. Тэн (1982), почти
полностью перешел на питание мизидами (до 100 % по частоте
встречаемости и по массе пищи!). К сожалению, этот автор не указывает
размеров исследованных рыб.
Таблица 67. Упитанность балхашского окуня в бассейне р. Нура в 1973 г*
(по материалам Г. М. Дукравца)
Озера
Шалкар-Быртабан
Коржииколь
Курбет
1 Длина
рыбы
(без С), см
13,5-22,5
8,0-25,0
8,5-28,0
По Фультону
От—до
1,44-2,08
1,32-2,70
1,52-3,28
М
1,72
1,90
2,05
По Кларк
От—до
1,26-1,76
1,22-1,88
1,39-2,50
М
1,50
1,5*
1,77
п
36
25
50
За пределами естественного ареала в рационе балхашского окуня
появились: в бассейне р. Нура — обыкновенный окунь (Дукравсц,
Бирюков, 1976), в бассейне р. Зеравшан — непромысловые рыбы:
туркестанский пескарь, полосатая и восточная быстрянкн,
гамбузия и др., составляющие до 86 % от массы всей пиши, а также
аральская шемая и другие промысловые рыбы — до 13% (Нуриев,
1985).
Во время нереста балхашский окунь, по-видимому, не питается,,
или во всяком случае, интенсивность его откорма резко снижается.
Упитанность балхашского окуня варьирует в довольно широких
пределах, в связи с чем меняется и оценка его вкусовых и
товарных качеств. Имеющиеся литературные и оригинальные
материалы о коэффициентах упитанности сведены в таблицы 65—67. Кроме
того, есть следующие данные: в дельте р. Или (Горюнова, 1950) —
по Кларк=0,97—2,34, в среднем 1,67; в р. Или (Никольский,
Евтюхов, 1940) колебания средних значений коэффициентов по
7 выборкам окуня:
По Фультону По Кларк
Самки 1,92—2,13 1,75—1.84
Самцы 1,87—2,25 1,59—1,97
Материалы таблицы 65 не показывают закономерности в
изменении упитанности но возрастным группам. В одном случае
прослеживается некоторое возрастание упитанности (оз. Караколь), в
185
другом — снижение (оз. Кашкарколь). В остальных случаях нет
определенной тенденции. Это заставляет искать другие причины
значительных колебаний упитанности, прежде всего по сезонам и
полу.
В оз. Караколь средняя упитанность окуня по Кларк
изменялась по месяцам следующим образом (Голодов, 1967):
XII, 1965 II, 1957 III, 1967 IV, 1957 V, 1967
Коэффициент 1,58 1,55 1,44 1,49 1,57*
п 20 10 20 10 20
Как видно, заметное снижение упитанности произошло перед
нерестом, который прошел 30 марта—5 апреля, и сразу после него.
Через полтора месяца окунь восстановил былую упитанность.
Колебания упитанности по Фультону в данном случае отражают
результат трофоплазматнческого роста и выметывания икры и не
могут служить основанием для суждения об упитанности.
В Капчагайском водохранилище в 1971 г. средняя упитанность
окуня по Кларк претерпевала следующие изменения по месяцам:
IV V VI VII VIII X
Коэффициент 1,40 1,44 1,53 1,54 1,32 1,43
и 64 130 100 125 39 27
После нереста упитанность окуня повышалась до июля. В
августе она упала, вероятно, из-за снижения интенсивности питания
при максимальном прогреве воды. К октябрю восстановилась до
майского уровня.
О влиянии пола на упитанность окуня пет единого мнения.
Л. И. Гортопова (1959). А. А. Банмбетов (1984) и X. Н. Нуриев
(1985) утверждают, что половые различия не влияют на
упитанность, но не приводят фактических материалов. У других авторов
(Никольский, Евтюхов, 1940; Цыба, 1965; Голодов, 1967) мы
находим доказательства значительных различий между самцами и
самками, однако единства в направленности этих различий нет
(см. табл. 65). В одной возрастной группе могут быть упитаннее
самки, в другой — самцы из одного и того же водоема (оз.
Алаколь). В оз. Кашкарколь различия вообще несущественны. На
объединенном возрастном материале по оз. Сорколь самцы оказались
упитаннее как по Фультону, так и по Кларк (Голодов, 1967), а
индивидуальный разброс изменчивости выше у самок, по это,
видимо, объясняется малым количеством исследованных самцов.
При достаточно близкой упитанности по популяциям и полу
балхашский окунь обладает значительной индивидуальной
изменчивостью по этому признаку. Причем размах индивидуальной
изменчивости может резко меняться в смежные годы, что,
несомненно, свидетельствует о прямой зависимости от обеспеченности
пищей (см. табл. 66).
Как видно, индивидуальная изменчивость упитанности у
балхашского окуня в новых условиях (1970 г. — перекрытие р. Или
186
Капчагайской плотиной) четко зафиксировала это положение.
Обращает на себя внимание как ее чрезвычайное увеличение, так и
падение, что свидетельствует о сложности становления пищевых
связей, переходе на питание несвойственными видами рыб и бен-
тосных организмов. В то же время за пределами естественного
ареала, в бассейне р. Нура, изменчивость упитанности не возросла,
хотя средние показатели несколько увеличились (табл. 67).
Скорость линейного и весового роста не имеет прямой
корреляции с упитанностью и накоплением жира. Основные жировые
запасы откладываются у окуня в брюшной полости, и карликовые
(тугорослые) формы имеют в ряде случаев более значительные
жировые накопления, чем быстрорастущий окунь. Видимо, скорость
роста объясняется не только и не столько обеспеченностью пищей,
сколько специфическими условиями существования и типом обмена
веществ. При изменении водности и солености, зарастаемости, тина
кормовых организмов, численности стада окуня и всей их
совокупности процесс изменения ростовых качеств происходит у окуня
достаточно быстро; популяция безболезненно (т. е. без гибели от
истощения; как, например, у судака) изменяет численность, спектр
питания и может существовать в широком экологическом
диапазоне, зплоть до полного обеспечения за счет каннибализма или
отказа от хищничества.
Численность и хозяйственное значение. До проведения
широкомасштабных акклиматизационных работ в Балхаш-Ллакольском
бассейне окунь был основным но численности видом в озерах и
равнинном течении рек. Возможно, в некоторых случаях он
уступал первенство пятнистому губачу.
Численность окуня начала снижаться после акклиматизации
леща, с которым у него наблюдается большое сходство в питании
бептосиыми организмами. Судак, акклиматизированный в помощь
лещу и сазану для подавления окуня п губача, совместно с
жерехом и сомом ликвидировал окуня в считанные годы. Сначала он
исчез из оз. Балхаш, затем из р. Или и сохранился к настоящему
времени только в водоемах, куда судак не смог проникнуть.
Несколько продолжительнее тел этот процесс в Алакольских
озерах, где судак гораздо медленнее наращивал численность, чем
в Балхаше. Н. Г. Некрашевич (19656) видит причину последнего
в нарушении биотехпологических нормативов вселения судака,
А.С.Стрельников (1974)—в недостатке нерестилищ и обилии
рыб-икросдов. Думается, что дело не только, да и не столько в этом.
Судак встретил в Алаколе достаточно мощное сопротивление со
стороны всего нхтиоценоза и прежде всего окуня, численность
которого не была предварительно сокращена конкуренцией с лещом;
во-вторых, судак не имел «поддержки» со стороны сома и жереха.
Однако к настоящему времени окунь и здесь стал сдавать свои
позиции.
Поскольку балхашский окунь был одной из основных
промысловых рыб бассейна, занимая до акклиматизации леща и судака
187
2 3 место в уловах (чередуясь с маринкой), то статистика
промысла хорошо отражает состояние численности его стада.
В оз. Балхаш в 30—40-х годах окуня добывали до 5400 т в год
(Пивнев, 1985). В среднем за 20 тех же лет он составил 18,7 % от
общей добычи рыбы в озере, а в отдельные годы — до 30 %
(Максунов, 1953). В 1951 —1960 гг. в Балхаше добывалось от 1030 до
1420 т окуня ежегодно, в среднем— 1280 т (Куленов, 1963).
Дальнейшая динамика его добычи в Балхаш-Илипском бассейне
представлена в таблице 68. Как видно, к 1971 г. вылов его здесь
практически прекратился.
Об исчезновении окуня в р. Или говорит и тот факт, что после
1977 г. он не представлен среди покатпой развивающейся икры и
ранней молоди рыб в пробах этих мигрантов как выше Капчагай-
ского водохранилища (р-н Аяккалкана), так и ниже его.
В Алакольских озерах в 1939—1940 гг., по данным К- П. Цыбы
(1966), окунь занимал в уловах I место — 312—321 т (70—80
%).Затем уступил первенство сазану, а потом и судаку, хотя объем его
добычи в абсолютном выражении был в 1961—1985 гг. достаточно
стабильным — от 407 до 903 т. К 80-м годам, когда окунь потерял
промысловое значение в Сасыкколе и Кашкарколс, резко возросла
его доля в вылове за счет оз. Алаколь (см. табл. 68). Видимо, в
ближайшие годы запасы окуня и здесь будут подорваны.
Таким образом, в период максимально развитого промысла
окуня ежегодно изымалось из водоемов Балхаш-Алакольского
бассейна примерно 6—8 млн экз., что далеко не соответствовало
возможностям его эксплуатации. Определение численности
балхашского окуня в оз. Караколь (Chusainova с. а., 1970; Митрофанов,
1973) . методом меченья дало цифру в 32 экз. половозрелой части
популяции иа гектар площади, которые производят 3,3 кг
продукции. Численность неполовозрелой части популяции, полученная
путем расчетов от плодовитости, рационов и процентного
соотношения возрастных групп, составляет более 1 тыс. экз. на гектар, с
учетом быстрой элиминации сеголетков, естественная смертность
которых составляет 96,5%- Подобная численность окуня не
являлась исключением. Скорее, это близкая к средней численность
окуня для дельтовых и пойменных озер, стариц и т. п. Только в дельте
р. Или площадь подобных водоемов составляла до 100 тыс. га и
численность промыслового стада окуня в них была не менее
3 млн экз. По бассейнам Балхаша и Алаколя она была, видимо,
порядка сотен миллионов, изымалось же промыслом не более 5%.
По Алакольским озерам Н. Г. Некрашевич (1965в) определил
ежегодный вылов окуня в 1,5—2 млн экз., а общую численность
обеих форм — не менее 40 млн, т. е. цифры, очень близкие к
нашим расчетам.
Причины недоиспользования запасов объясняются, во-первых,
концентрацией промысла па ограниченных участках водоема. Во-
вторых, трудностью доставки окуня к местам обработки.
Балхашский окунь — продукт очень нелёжкий, начинает портиться в счи-
188
Таблица 68. Динамика уловов балхашского окуня по рыбокомбинатам и рыбозаводам
Казахстана * (числитель — пределы, знаменатель — среднее)
Годы
1961-1965
1966-1970
1971-1975
1976-1980
1981-1985
Балхашский р/к '
т 1
108,5-1042
564,3
1,8-13,1
"5,8
0,6-4,7
2,0
| 0-1,1
0,35
1 —
%
0,67-11,8
5,11
0,014-0,08
6,037
0,005—0,01
0^017
1 —
—
Илииски?
т 1
6,7-30,2
18,55
0,3-2,0
1,05
Только в
| 1974 г.
1,4
—
—
I Р/З
%
0,33-2,4
1,30
0,003—0,15
0,072
0,14
—
—
Ллакольскнй р/к
т
537,6-814,8
698,1
403,7-535,2
496,3
483,9-902,7
667,6
1 526,0-688,3
614,4
610,0-864,0
75278
%
15,5-18.2
16,7
13,7-15,9
14,9
12,6-18,9
1572
12,7-20,4
15.9
28,4-46,2
35,1
* По данным Мипрыбхоза КазССР. Средние значения и проценты вычислил Г. М. Дукрапец.
тайные часы, и добыча его возможна только весной и зимой, так
как в соленом виде не представляет товарной ценности. Вообще о
вкусовых качествах балхашского окуня нет единого мнения.
Многие считают его костлявым, пахнущим тиной, непригодным к кули-
парной обработке. Между тем уха из балхашского окуня
получается отменная, но обязательно из свежеотловлешюй рыбы.
Финалом балхашского окуня стало внесение его в Красную
Книгу Международного союза охраны природы (МСОП).
Готовится к включению в Красные книги СССР и Казахстана его- балхаш-
илийская популяция. А на Ллакольскпх озерах продолжается
промысел, вернее, «добивание» окуня. Впрочем, заболевание судака
в бассейне (см. далее), кажется, вносит в этот вопрос свои
коррективы. В 1987—1989 гг. в различных участках дельты р. Или были
вновь обнаружены личинки и взрослые особи (единично)
балхашского окуня, что позволяет надеяться на восстановление здесь его
популяции.
Для сохранения этого эндемика Балхашской ихтиогеографической
провинции необходимо организовать заповедник на изолированных
водоемах, где еще нет судака, например, на оз. Б. Алтай в низовьях
р. Баскан.
О численности балхашского окуня вне естественного ареала
конкретных данных практически нет. Можно говорить лишь о
сформировании его популяций в бассейнах рек Чу и Нура, где он уже
осваивается местным промыслом. В изолированных озерах
Северного Казахстана окунь быстро вытесняет остальных рыб, как,
например, в оз. Б. Сарыоба (Целиноградская обл.) площадью 1500 га
и глубиной до 5 м. В это озеро, где обитал только серебряный
карась, попали в 1965—1967 п\ вместе с карпом из Алма-Атинского
ирудхоза балхашский окунь, гольцы и сорные рыбы
дальневосточного комплекса. В 1985 г., но данным В. А. Скакуна и др. (1986),
ихтиофауна озера была представлена почти исключительно окунем:
за ночь в 8 ставных сетей длиной по 25 м и ячеей 22—60 мм попало
723 экз. общей массой 114 кг в возрасте от 3+ до 10+, длиной
13—32,2 см, индивидуальной массой 42—661 г. Подобное произошло
и в оз. Тлеуберды Павлодарской области, где балхашский окунь
стал доминирующим видом (Гайдучепко, 1986).
Длительное сохранение генофонда балхашского окуня в таких
озерах сомнительно в связи с подверженностью их зимним заморам
и незастрахованностью от попадания обыкновенного окуня из
соседних бассейнов.
Род GYMNOCEPHALUS BLOCH., 1793 - ЕРШ
В отличие от других родов семейства характеризуется слитым
в один спинным плавником, хорошо развитыми
слизеотделительными каналами на голове и сильным шипом на заднем крае
крышечной кости. Включает 4 вида, из которых в Казахстане водится
только один, имеющий наиболее широкий ареал.
190
1. Gymnocephalus cernua (Liime)—обыкновенный ерш
Казахское название: таутан.
Синонимия. Perca cernua: Linne, Syst. Nat. 1758. Ed. V. 10.
Acerina cernua: Берг, Рыбы Туркестана, 1905. — Г. Никольский, Рыбы
Аральского моря, 1940. — Серов, Изв. АН КазССР. 1950. Л<> 84. Серия зоол.
Выи. 9 (бас. р. Нура). — Горюнова, Изв. АН КазССР. Серия биол. 1955. Вып. 9.
(Джезказганское вдхр.). — Ерещенко, Сб. работ по ихтиол, и гидробнол. Алма-
Ата, 1956. Вып. 1 (р. Сарысу). — Мартсхов, Тр. Всссоюз. совещ. ио биол.
основам рыбп. хоз-ва. Томск 1959 (оз. Зайсан). — Шиленкова, Уч. зап. Караганд.
пед. ин-та. 1962. Т. 3. Вып. 2. (бас. Иргнз — Тургая). — Шапошникова, Биология
и распред. рыб в реках уральского типа. М., 1964 (р. Урал).
Распространение, Относится к бореалыюму равнинному
пресноводному фаунистическому комплексу (Никольский, 1980).
Распространен в водоемах от Франции на западе вплоть до Колымы
на востоке в бассейнах рек Северного, Балтийского, Белого морей,
Северного Ледовитого океана. Водится в реках, впадающих в
северные части Черного и Каспийского морей. Нет ерша в
Закавказье и в бассейне Амура (Берг, 1949).
Рис. 19. Ерш из р. Иртыш (1984 г.)
В Казахстане ерш (рис. 19) обитает почти повсеместно, за
исключением юга республики. Обычен в дельтах Волги и Урала (Ка-
занчеев, 1981), в р. Урал везде, кроме верховьев горных притоков
(Тихий, 1938; Шапошникова, 1964), есть в Камыш-Самарских и
Кушумских озерах, в реках и водохранилищах междуречья Волги
и Урала (Серов, 1959; Дукравец, 1971; Меркулов и др., 1977), в
оз. Челкар (Киселевич, 1930; Серов, 1956).
Отмечен ерш в прибрежье Аральского моря и в низовьях Сыр-
дарьи, включая озера (Никольский, 1940; Берг, 1949; Мартехов,
1961; Дукравец, Мачулии, 1974). В то же время в некоторых из
этих озер последующими исследованиями не обнаружен (Дукравец,
1978а, 1985); возможно, он выпал из состава ихтиофауны в связи
с изменениями гидрорежима бассейна и увеличением численности
хищных рыб. Есть в бассейнах рек Сарысу и Кенгйр (Ерещенко,
191
(1956), включая Джезказганское водохранилище (Горюнова, 1955,
1956), а также Тиликольские озера (Дукравец, 1974). В последних
прежде этот вид не обнаруживался, а осенью 1967 г. поймано 5 экз.
Водится ерш в замкнутом бассейне Иргиз—Тургая (Шиленко-
ва, 1956, 1962), в бассейне p. Hyp а (Серов, 1950, 1953; Дукравец,
Бирюков, 1976), в водоемах бассейна Иртыша и его притоков — рек
Тобол, Ишим и др., включая водохранилища на этих реках (Марте-
хов, 1959; Чабан, 1959, 1966; Писанко, 1967; Ерсщенко, Исмуханов,
1974; Н. А. Прусевич, Л. С. Прусевич, 1976; Малиновская, Тэн,
1983 и др.). Проник в канал Иртыш—Караганда и его
водохранилища (Аббакумов, 1977; Малиновская, Стуге, 1986). Встречается
во многих изолированных озерах Центрального и Северного
Казахстана (Цееб, 1940; Данрбасв, 1970; Солонпнова, 1981; паши
данные). Нет ерша в Казахстане в водоемах бассейна Сырдарьи
(кроме низовьев), бассейнах рек Чу и Талас, в Балхаш-Алаколь-
ском бассейне. Не обнаружен в р. Эмба.
Как видно, ерш населяет не только пресные, но и достаточно
осолоиеиные водоемы (Арал, Челкар, Тиликоль), предпочитая не
сильно заросшие, с замедленным водообменом.
Описание (источники указаны в табл. 69, 70). Тело сжато с
боков. Рот маленький, конец его не достигает переднего края глаза.
Зубы мелкие, щетипковидпые, клыков нет. Спинной плавник один,
длинный, с колючими лучами в передней части и мягкими — в
задней. В анальном и брюшных плавниках тоже есть сильные
колючки.
По Л. С. Бергу (1949), ерш характеризуется следующими
признаками: D XI— XVI (10) 11 — 15, А II (4) 5—6, 11 35^^ 40;
позвонков 34 (в диагнозе рода — 33—38); жаберных тычинок
8—13, они короткие; шипов па заднем крае иредкрышки 10, па
нижнем— 3; рыло тупое, по длине равно глазу или чуть больше его;
грудь и брюхо бывают голые.
Суммированная характеристика казахстанских популяций*
отличается увеличенным размахом колебаний числа лучей в А, чешуи
в /./., позвонков и жаберных тычинок, а также меньшим числом
шипов на заднем крае предкрышки: D XI—XVI 10—14, чаще XIII —
XIV 12—13; А II—III 4—7, чаще II 5; /./. 35 j|^42, чаще 37—38;
позвонков 32—38, чаще 35—36; жаберных тычинок на 1-й дуге
8—14, чаще 10—И; шипов па заднем крас предкрышки 5—9, на
нижнем 3; по р. Сарысу Р I 12—15, V I 5.
Кроме того, в отличие от диагноза Л. С. Берга, у ерша в
Казахстане длина рыла чаще всего больше диаметра глаза, что
подтверждается материалами таблицы 70 и данными Г. X.
Шапошниковой (1964) по ершу р. Урал, где длина его рыла равна 109—128 %
* Неопубликованные данные А. П. Чабана по ершу Усть-Каменогорского
водохранилища, содержащиеся в его диссертации (1955), использовать не удалось.
192
от диаметра глаза. Об очешуенностн груди и брюха есть сведения
лишь по р. Сарысу: грудь (от основания грудных плавников до
подбородка) голая, брюхо позади основания Р очешуепо (Ерещен-
ко, 1955).
Данные по некоторым пластическим признакам есть лишь по
Г—2 водоемам: в р. Сарысу — аптевситральное расстояние 30—38,
в среднем 34,6%. от длины тела (без С); антеанальное 64—70, в
среднем 67,4 %, вентроаиальное 32—37, в среднем 34,2 %
(последнее в р. Иртыш, по Меньшикову, в среднем 36,75 %); в Арале — пскто-
вентральное расстояние 9,6—14, в среднем 11,1 %. Несравнимые
данные получены по постдорсальному расстоянию у ерша бассейна
Иргиз—Тургая (10,3—26, в среднем 19,5 %) и р. Сарысу (33—41, в
среднем 37,6%). Авторы не указывают, как измеряли этот
признак, но, видимо, брали разные точки отсчета.
Окраска спины серо-зеленая. На спине и на боках много
темных пятнышек неправильной формы, которые на спинном п
хвостовом плавниках могут образовывать 3—5 ясно выраженных рядов.
Половой диморфизм у ерша в Казахстане не отмечен из-за
слабой изученности вопроса. Лишь А. К. Шилеикова (1962) нашла
реальное различие между самками и самцами ерша в бассейне
Иргиз—Тургая по 3 пластическим признакам: длине первой жаберной
дуги (в процентах к длине тела), высоте головы у затылка и длине
верхнечелюстной кости (в процентах к длине головы).
По популяциям за пределами республики сведения
противоречивы. Некоторые авторы отмечают половые различия по 4—6
пластическим признакам (длина и. высота головы, диаметр глаза, длина
брюшных плавников и др.) у ершей из водоемов Западной Сибири
и р. Днестр (Александрова, 1974).
Размерно-возрастная изменчивость ерша в республике не
известна. Есть только указание М. И. Меньшикова (цит. по Ерещен-
ко, 1955), что в р. Иртыш у молодых ершей длина рыла обычно
равна диаметру глаза, а у старых превышает его. Для сравнения:
в р. Днепр с ростом ерша относительно уменьшаются длина головы,
диаметр глаза, высота задней части D, увеличивается длина
средних лучей С (Александрова, 1974).
Эколого-гсографическая изменчивость у ерша проявляется при
сравнении популяций аральского бассейна, включая и реки Иргиз,
Тургай, Сарысу, Нура (последняя не относится к бассейну Арала,
но Н. П. Серов еще в 1950 г. отмечал, что здешний ерш морфометри-
чески не отличается от сырдарьпнекого), с популяциями
(выборками) из бассейна Иртыша. Указанное М. И. Меньшиковым (цит.
по Ерсщснко, 1955) различие между аральскими и иртышскими
популяциями (меньшее число жестких лучей в D и мягких лучей
в А, увеличенные длина головы и антедорсальное расстояние у
аральских рыб) подтверждается в целом материалами
таблиц 69, 70.
Необходимо указать и на не отмеченные прежде различия
между ершами этих бассейнов: аральские рыбы более высокотелые,
13-79
193
Таблица 69. Счетные признаки ерша
Признак
Лучей в D
в А
Чешуи в /. /.
Позвонков
Жаберных тычинок
Шипов на заднем крае пред-
крышки
Шипов на нижнем крае пред-
крышки
Длина тела (без С), см
Река Урал
(Шапошникова, 19.) 1)
XIII-XIV
12-14,
чище XIII 12
II 5-6
35-40,
чаще 37
9-13,
чаще 11
6-9
i 3
| 8,4-11,2
Озеро Чел-
кар (Серов,
195'3)
X ГП-XVI
12-13
II 5 -6(7)
3.5-40
35 -33
8-10
6-9
3
6,8-12,2
Камыш-Самар-
скис и Ку-
шумские озера
(Серов, 1959)
XII-XVI
11-13
II 5-6
35-39
35 -36
8-11
7-9
3
До 12,3
* Сборы А. Ф. Сидоровой а А. А. Баимбетова в 1963 г. Обработка В. П. Мит
Другие признаки но этой выборке: рядов чешуи над /./. 6—8, под /./. 10—15,
чем иртышские, но и более мелкие. Так, известные максимальные
их размеры не превышают 12 см (Джезказганское вдхр.: Горюнова,
1956), тогда как в водохранилищах капала Иртыш—Караганда
(Аббакумов, 1977) они достигают 18 см и 107 г, а в
Усть-Каменогорском водохранилище в первые годы наполнения, по устному
сообщению В. И. Ерещенко, — 20 см и 250 г, иногда еще больше.
О существовании 2 экологических форм ерша — высокотелой и
ннзкотслой, обитающих как вместе в одном водоеме, так и
пространственно изолированных (например, высокотелый — пижнеоб-
ский, нрогоиистый — верхпеобский), есть указания в литературе
(Александрова, 1974), по не относящиеся к Казахстану.
У обыкновенного ерша в диплоидном наборе 48 акроцентриче-
ских хромосом, число плеч (NF) тоже 48 (Васильев, 1985).
Размножение. Половозрелым ерш становится обычно в 2—3
года; причем в бассейне Арала чаще в 2 года, в бассейне Иртыша —
в 3, реже —в 2 и 4 года. Самцы часто созревают па год раньше
самок, иногда могут нереститься в возрасте 1 года (Ерещенко,
1955; Горюнова, 1956; Мартехов, 1959; Чабан, 1959; Шиленкова,
1962; Писанко, 1967; Спановекая, 1983).
В Вячеславском водохранилище на р. Ишим ерш становится
половозрелым в возрасте 2+ при длине тела без С 9,5 см и массе
тела 12 г (Ерещенко и др., 1971).
Соотношение полов в популяциях изменчиво и колеблется в
194
из водоемов Казахстана
Арал
(Никольский,
1940)
ХГ-XlV
10-12
II 5
37-39
4,5-10,5
Бас. Ир-
гиз—Тур-
гая (Ши-
лснкопа,
1962)
XII-XV
11 —It,
чаще XIII 12
N 5-6
33-41
34-38,
чаще 35
12
5-9
3
4,8-10,5
Река Сармсу
(Ерещенко,
1955)
XIII—XIV
11 13,
чаще XIII 12
Г.1 4-6
37-42,
среднее 38,3
32-35,
среднее
33,2
9-12,
среднее 10
5-7
3
9,0-10,5
1 Река Ир- 1
Кургальл- ,тыш(Меиь- Озеро Са-
жинскне | шиков, • бундыколь
озера (Се- 1948 - цнт. | (бас. Ир-
ров, 1953) по Ерещеи-; тыша)*
1 ко, 1955) !
XI -XIV
12-13
И-1П 5-6
3J-40
До 16,5
Среднее
XIV 12,63
II 5,91
37,51
10,0
Средн. 11,9
XIU-XV
12-13
11 5-6
35-41,
чаще 37--39
33-33
9 -14,
чаще 11-12
рофанова. Исследовано 22 самки абс. длиной 16—18 см и массой тела 46—79 г.
туловищных позвонков 13—14.
среднем за год от 1:1 в Усть-Каменогорском водохранилище
(Чабан, 1959) до 2,5:1 в пользу самок в р. Сарысу (Ерещенко, 1955).
На нерестилищах преобладание самок может быть еще
большим— до 88,5%, как, например, в Джезказганском
водохранилище (Горюнова, 1956).
Преднерестовые скопления ерша начинают формироваться в
марте еще подо льдом. С приближением сроков нереста
наблюдается массовый его подход к берегам. Сроки размножения в
бассейне Арала — середина апреля—середина мая (Горюнова, 1956;
Шилснкова, 1962), в бассейне Урала — до конца мая
(Шапошникова, 1964; Казапчеев, 1981), в бассейне Иртыша — с начала мая
до конца нюня (Мартехов, 1959; Чабан, 1959; Малиновская, Тэи,
1983). Нерест проходит при температуре воды 3—18 °С на утренней
заре, реже — вечером. Икра рассеивается на песчаный, иесчаио-
галечннковый, редко на илистый грунт или на прошлогодние
растения на глубине 0,5—3,0 м. Имеет большую жировую каплю и
клейкую оболочку.
По П. А. Дрягину (19496), ерш характеризуется порционным
икрометанием, что подтверждается всеми исследователями в
республике. Однако о количестве порции единого мнения нет. Многие
авторы, говоря о порциопности, ке называют числа порций икры.
Две порции указаны для ерша Джезказганского водохранилища
на р. Кенгир (Ерещенко, 1955; Горюнова, 1956), Вячеславского и
195
Таблица 70. Пластические признаки ерша из водоемов Казахстана, % от длины тела (без С)
Признак
Длина головы
Высота головы
Длина рыла
Диаметр глаза
Заглазье
Ширина лба
Наибольшая высота
тела
Наименьшая высота
тела
Длина хвостового
стебля
Расстояние aD
Длина D *
Высота D
Длина Р
V
А
Высота А
Река Сыр-
дарья
(Берг, 1905)
М
35,6
29,4
9,7
1 37,04-17,3
19,6
24,3
Арал
(Никольский, 1940)
От—до | М
25-35
10,5-12,5
7,5-11,0
10,5-13,5
25-34
8-10
18,5-24,5
32,5-38,5
20,5-24.0
20,5-23,0
31,8
11,3
9,0
12,2
27,9
9,0
21,7
35,3
21,7
21,7
Бас. Иргиз —Тур-
гая (Шиленкока,
1962)
От—до
27,3-33,4
18,5-27,8
8,0-14,7
8,3-11,7
11,4-16,6
4,6-9,6
16,3-39,3
5,7-?
18-34
30,9-43,9
30,8+18,6
17-38
10,9-23,1
16,9-24
10,7-14,7
13,5-22,6
М
32,7
22,3
10,5
9,8
13,8
6,16
26,3
8,5
24,8
35,1
19,4
20,5
21,1
12,6
15,6
Река Сарысу (Нри-
щепко, 1955)
От—до
28-32
20-24
10-12,5
6,5—8,5
10-14
26-32
7-10
21-26
33-38
52-57
17-22
18-22
19-23
9-13
15-20
М
29,9
22,2
10,8
7,61
12,7
29,5
8,32
23,1
35,8
54,6
19,3
20,7
21,9
12,1 1
17,0
| Река
Иртыш
(Аникин, 1903-
Цит. но
Шиленко-
I пой, 1932)
30,8
21,2
11,5
8,7
12,5
5,7
25,0
8,6
21,2
34,6-1-10,6
21,2
21,1
11,5
17,4
1 Река
Иртыш
(.Меньшиков
1918- цит.
по Ерещен-
ко, 1955)
30,17
20.24
10,4
7,9
25,71
8,02
21,2
33,18
56,04
21,25
21,44
22,00
12,5
1 16,48
* У Л. С. Берга (1905) и А. К- Шиленковой (1962) приведены средние данные отдельно по пергюи и пторон частям
плавника.
Сергеевского водохранилищ на р. Ишим (Ерещенко и др., 1971;
Малиновская, Тэн, 1983); по крайней мере, о 2 порциях упоминает
'Г. X. Шапошникова (1964) для ерша р. Урал. В то же время
А. К. Шиленкова (1962) пишет о 3—4 порциях икры у ерша в
бассейне Иргиз—Тургая.
О соотношении количества икры в порциях есть сведения
только по Джезказганскому водохранилищу, но и они противоречивы,
хотя получены по одновременным сборам в 1953 г.; по В. И.
Ерещенко (1955), в I порции 35—45 % всей икры, во II — 55—65 %; по
А. И. Горюновой (1956), — соответственно 50,2 и 49,8%. Нет
данных о длительности откладки икры разных порций.
Таблица 71. Абсолютная индивидуальная плодовитость (АИП) ерша
из водоемов Казахстана
} Водоем
Озеро Зайсан
Водохранилища
Бухтарминское
Усть-Каменогорское
Джезказганское
в т. ч. 2-годовики
3-годовики
4-годовики
Вячеславскос
Длина
тела (без С),
см
8,0-14,0
12,4-17,2
9,3-10,6
9,0-11,5
9,6-10,2
10,0-11,5
11,1-11,4
10,0-18,0
АИП, тыс.
икринок
от—до
3,4 - 21,9
4,4- 12,1
22,0-163,3
20,1- 30,74
3,24- 23,25
3,24— 15,53
8,27- 23,1
15,26-23,25
8,96- 53,1
М
65,74
23,59
14,79
10,03
14,03
20,25
29,08
п
6
11
4
5
2
33
Автор, год
Мартехов, 1959
Писанко, 1967
Чабан, 1959
Ерещенко, 1955
Горюнова, 1955
>>
ь
Ерещенко и Др.#
1971
Икринки мелкие. Диаметр готовых к выбою около 1 мм: в Усть-
Каменогорском водохранилище в среднем 1,03 мм (Чабан, 1959);
в Джезказганском водохранилище I порция — 0,8—1,0 мм, II —
0,3—0,5 мм (Ерещенко, 1955); в оз. Б. Джалангаш (Иргиз—Тур-
гай)— соответственно 0,52—0,91, в среднем 0,7 мм и 0,3—0,56,
в среднем 0,4 мм (Шиленкова, 1962).
Плодовитость ерша обычно невелика и у рыб длиной до 14 см
не превышает 30 тыс. икринок, а часто гораздо меньше. У более
крупных рыб плодовитость достигает 163,3 тыс. икринок. С
возрастом и ростом плодовитость увеличивается. Очень высокая средняя
абсолютная плодовитость — 78,7 тыс. икринок — отмечена у ерша
Экибастузского водохранилища без указания размеров и числа
исследованных рыб (Малиновская, Тэп, 1983). Другие имеющиеся
данные представлены в таблице 71.
Развивающаяся икра не охраняется. Развитие ее длится около
2 недель при температуре около 10°С (Арнольд, 1920; Дрягин,
19496; Казанчесв, 1981). Размер личинок при вылупленин 3,5—
4,5 мм (Коблицкая, 1981).
197
Рост и возраст. Растет ер иг медленно. Сеголетки в ноябре в
р. Сарысу достигают длины 3,3—4,3, в среднем 3,6 см и массы тела
0,6—1,7, в среднем 1,4 г (Ерсщеико, 1955).
Дальнейший рост представлен в таблицах 72, 73. Как видно,
51вно выпадает из общей картины ерш из оз. Б. Джалангаш бассейна
Иргиз—Тургая, чьи показатели роста столь низки, что позволяют
усомниться в правильности определения возраста рыб. Кстати,
Таблица 72. Линейный рост ерша в водоемах Казахстана, см
Водоем
Возраст, поле1ых лет
Автор, год
Обратное расчисление
Река Сарысу
Джезказганское вдхр.
Озеро Тиликоль, 1967
Шалкар-Быртабан
(бас. p. Hvpa), 1973
1974
Айдабул
Усть-Каменогорское
вдхр.
14,3
4,8
4,9
4.0
4,0
3,0
5,2
■ 7,2
9,7
7,3
6,7
7,0
6,1
8,6
10,2
10,7
10,2
8,7
10,2
8,1
11,2
11,5
10,8
13,1
10,7
13,5
—
12,7
14,8
11,8
15,6
.
16,0
17,3,
Эмпирические дани ы е **
Ерсщеико, 1955
Горкшова, 1956
Лукравсц *
Ерещенко !
Озеро Копа
Бассейн Иргиз — Тур-
гаи
Озеро Зайсан
Усть-Каменогорское
вдхр.
Озеро Челкар
Камыш-Самарские
озера
Вя чес л а век ос вдхр.
* Неопубликованные данные.
** С приростом текущего года.
19,3
4,2
—
9,2
10,7
4,7
6,0
—
7,4
12,5
13,0
3,2
10,5
11,8
7,1
8,9
14,5
13,6
5,6
12.8
8,1
10,1
15,3
—
12,6
14,1
9,6
11,8
—
— |
11,6
1
- I - Щссб. 1940
Шилснкова. 1962
Мартехов, 1959
Чабан. 1959
Серов, 1956
Серов, 1959
Ерещенко и др., 1971
А. К. Шиленкова (1962) и отмечает трудности в определении
возраста в связи с дополнительными кольцами на чешуе. Остальные
данные вполне сопоставимы, хотя и имеют значительный разброс,
создающийся в основном за счет ерша из оз. Челкар, туторослость
которого, возможно, связана с соленостью воды.
О росте ерша старше 7 лет сведения в литературе ограничены
эмпирическими данными по Нурипскому (оно же Тсмиртаускос,
или Карагандинское) водохранилищу (Серов, 1950): 7-|-=12,б см,
8+= 13,4; 9+= 14,0; 10+= 15,5 см:
Предельный возраст ерша в разных водоемах колеблется от
198
7 до 13 лет (Спановская, 1983). В Казахстане максимальный
возраст (10+) отметил Н. П. Серов (1950) в бассейне р. Мура. Девяти-
годовалые рыбы указаны для р. Иртыш (Писанко, 1967) и
водохранилищ капала Иртыш—Караганда (Аббакумов, 1977). Восьмигодо-
валыс встречались в бассейне Иргиз—Тургая (Шилснкова, 1962).
8 остальных водоемах известный возраст ерша не превышает 6+,
причем большинство в выборках 3—5-годовалых рыб.
Таблица 73. Рост массы тела ерша в водоемах Казахстана
по эмпирическим данным (источники тс же, что в табл. 72), г
Водоем
Вячеславское вдхр.
Джезказганское вдхр.
Озеро Копа
Бассейн Иргиз — Тур-
гам
Озеро Зайсап
Усть-Каменогорское
вдхр.
1957—1960
Озеро Челкар
К а м ы ш -С а м а рек ие
озера
Возраст, лет
1 +
12,0
—
18,0
—
1,9
—
—
—
""
21-
3+
33,0167,7
19,5 30,7
31,0 57,0
2,04
3,3
2,7
1S.0
i
- -38,6
28,8
—
9,5
47,7
8.0
12,6
4-h
5+
74,51 -
43,3, -
67,0 -
3,4
—
—
6+
~
—
—
—
31,7i -
1
46,5 78,7| -
7+
_
—
—
—
—
—
116.8 178,0,194,5 208,2
11,7j 17,0 35,0 40,0
! 1
19,2
38.5
Крайне интересно устное сообщение Л. П. Чабана о встрече и
Усть-Каменогорском водохранилище в первые годы его наполнения
ершей массой тела свыше 1 кг. Эти данные подтвердил В. И. Ере-
щепко: в начале существования водохранилища средняя масса тела
ерша в уловах была более 200 г, нередко встречались особи
массой до 500 г. Подобная способность ростовой вариации в особо
благоприятных условиях свидетельствует о значительных
потенциальных возможностях вида, не используемых, вероятно, потому,
что в обычных условиях они не дают преимущества в конкурентных
отношениях.
Питание и упитанность. Ерш — типичный бентофаг, с первого
года жизни потребляющий почти исключительно донных или
придонных животных. Питание молоди не изучено. Лишь П. Ф. Марте-
хов (1959) указывает, что в оз. Зайсап личинки питались
зоопланктоном. Сеголетки в августе уже питаются бентосом, о чем имеется
сообщение Б. И. Ерсщснко (1955) для р. Сарысу: в основе их
нищи— личинки и куколки хиропомид, реже — личинки ручейников
и кулицнд, единично — растительные остатки.
Характер питания взрослых рыб изучен лучше и в разных
бассейнах, за исключением Арала и Сырдарьи, по которым данных
нет. Везде в Казахстане основой питания ерша служат хирономиды
199
(преимущественно личинки, реже куколки), составляющие до 100 %'
по встречаемости, до 93 % от массы всей пищи. Второстепенной
пищей тоже везде являются личинки ручейников и поденок (до 42 %'
по встречаемости и до 20% от массы пищи). Прочие компоненты
(личинки других насекомых, бокоплавы, детрит, растения, икра и
мальки рыб, моллюски) отмечены не повсеместно. Олигохеты в
пище не обнаружены.
Так, в Урало-Каспийском бассейне крупные особи ерша
питаются, кроме хирономид и ручейников, икрой и молодью рыб.
В оз. Чслкар — также растениями (10 % по встречаемости) и боко-
плавами— 5% (Серов, 1956; Шапошникова, 1964; Казанчсев,
1981).
В Джезказганском водохранилище (бас. р. Сарысу) летом
пища ерша более разнообразна, чем зимой н весной, и включает
личинок хирономид (92,12 %i по встречаемости и 84,2% от массы
пищи), ручейников (10,2 и 8,7 %), поденок (6,1 и 2,6 %), икру рыб
(5,0 и 1,24 %), детрит (42 и 12,6 %). Зимой ерш питается
исключительно хирономидами и детритом, но индексы наполнения
кишечников его невелики—10—22°/ооо. Наиболее интенсивно ерш
кормится после нереста, поедая много рыбьей икры (до 72 % по
встречаемости). Индексы наполнения в это время 76—124%оо
(Малиновская, 1956).
В бассейне Иргнз—Тургая, по А. К. Шпленковой (1962), ерш
питается личинками хирономид (100% по встречаемости),
детритом (82%), водорослями (42%), поденками (14%). Рыба и икра
в его кишечниках не обнаружена, возможно, в связи с тем, что
исследовались некрупные особи. В период нереста ерш здесь не
прекращает питания.
В изолированном оз. Копа Кокчетавской области ерш поедал
хирономид, поденок, бокоплавов (Цееб, 1940). В оз. Зайсан хиро-
номиды в его пище составляли до 100 % по встречаемости (4—
74 экз. в кишечнике), были представлены и растения. Зимой ерш
питания не прекращал (Мартехов, 1959). В Бухтармпнском
водохранилище ерш на нерестилищах других рыб в значительном
количестве поедает их развивающуюся икру и личинок (Ерещснко,
Иемухаиов, 1974).
В Усть-Каменогорском водохранилище в первые годы его
наполнения спектр пищи ерша был качественно беден: личинки
хирономид (92% по встречаемости, 79,2% от массы пищи), поденок
(42 и 4,8 %), ручейников (9 и 5,6 %), редко — детрит (5 % от
массы), куколки хирономид, моллюски. Планктон — вствистоусые
рачки— имеет в пище взрослого ерша ничтожное значение (3 и 0,04 %),
но все же представлен, в отличие от других регионов республики
(Богданов, 1959). По другим данным (Киселева, 1966), в этом
водохранилище личинки и куколки хирономид составляли в 1956 г.
80 % от массы всей пищи ерша, в 1960 г. —93, в 1962 г. —78 %;
общий индекс наполнения в 1962 г. был равен 186 %оо- В р. Иртыш
ниже водохранилища ерш питается личинками хирономид, поде-
200
иок, ручейников, моллюсками и бокоплавами (Исмуханов и др.,
1981).
В водохранилищах на р. Тобол личинки хироиомид составляли
60 % от массы пищи ерша, другие компоненты — те же
представители зообентоса, что и в других водоемах (Н. А. Прусевич,
Л. С. Прусевич, 1976). В целом в Обь-Иртышском бассейне в пище
ерша в возрасте 1—9 лет обнаружено 24 формы организмов из
указанных групп планктона, бентоса и растений (Писанко, 1967).
Таким образом, ерш в Казахстане питается круглый год,
включая зиму и период нереста. Резких сезонных отличий в питании,
по-видимому, нет, поскольку основой пищи везде служат хироно-
миды, высокая избирательная способность к которым, по данным
М. К. Махотиной (1960), присуща ершу.
Таблица 74. Средние коэффициенты упитанности ерша в водоемах Казахстана
Водоем
Усть-Каменогорское вдхр.
Река Иртыш
Джезказганское вдхр., весна
Тиликольские озера, осень,
1967
Шалкар-Быртабанские озера,
лето, 1973
Озеро Айдабул, 1973 1
Пол
Оба пола
»
Самцы
>>
Самки
* 1
Оба пола
Самки
Возраст,
лет
2+
3+
2+
3+
з-ь
4-5+
4 +
Упитанность
по
Фуль-
тоиу
2,1
2,4
1,97
2,15
2,72
1,43 j
2.15
2,53
по
Кларк
1,9
1,4
1,88
1,63
1,73 1
1,96
1,31
1,81
2,22 1
Автор, год
Чабан, 1959
Исмуханов
и др., 1981
Горюнова,
1956
Дукравец*
* Неопубликованные данные.
Большинство исследователей подчеркивает у ерша высокую
степень сходства пищи с другими беитофагами— лещом, сазаном,
язем, что создает конкурентные, нередко весьма напряженные
пищевые взаимоотношения между этими видами.
Сведений об упитанности ерша очень мало. Наиболее низкая
отмечена по 1 экз. в 1967 г. в Тиликольских озерах, когда они
усыхали. В других водоемах этот показатель достаточно высок
(табл.74).
Численность и хозяйственное значение. В бассейнах Урало-
Каспня и Арала (вместе с бассейнами Иргнз—Тургая, Сарысу и
Нурьт) ерш малочислен и промыслового значения не имеет. Лишь
в Джезказганском водохранилище в первые годы его наполнения
201
(1951 —1959) численность ерша возросла и его ловили зимой
кругами и удочками.
Ыа севере Казахстана, в водоемах бассейна Иртыша и в
некоторых изолированных озерах ерш достаточно многочислен, но
промыслом осваивается слабо. Правда, в оз. Зайсан в 50-х годах его
добывали от 50 до 990 т в год (Куленов, 1963); по другим
данным,— 200—300 т в год (Ерсщенко, Исмухапов, 1974) «чебаковы-
ми» неводами с ячеей в мотне 14—16 мм.
С образованием Бухтарминского водохранилища численность
ерша здесь возросла, но его уловы сократились (в связи с
увеличением размера ячеи в орудиях лова до 22—24 мм).
В Усть-Каменогорском водохранилище в первые годы его
наполнения ерш занимал по численности 2 место после плотвы: в
1956 г. — 28,2, в 1960 г. — 30,5% в уловах. Однако как пищевой
продукт употреблялся редко, шел в основном для наживки на
переметы (Чабан, 1966). С акклиматизацией судака в иртышских
водохранилищах численность ерша сократилась, но реальных цифр
нет из-за отсутствия учета.
Образовались промысловые стада ерша в водохранилищах канала
Иртыш—Караганда и па р. Тобол, где в опытных уловах этот вид
достигает 7% от общей численности рыб (И. А. Прусевич,
Л. С. Прусевич, 1976; Малиновская, Тэн, 1983). Многочислен ерш в
озерах Айдабул, Зеренда, Имантау Кокчетавской области и др.
Следует отмстить, что в небольших замкнутых водных системах
колебания численности ерша сильно связаны с гидрологическим
режимом: при усыхапии и промерзании водоемов он в массе гибнет
от заморов.
Специализированного лова ерша в настоящее время в
республике пет, по есть необходимость регулирования его численности в
ряде озер и водохранилищ.
Род STIZOSTEDION RAFINESQUE, 1820 —СУДАК
Тело удлиненное, сжатое с боков. Спинные плавники или
соприкасаются, или обособлены промежутком. Брюшные плавники со
слабой колючкой раздвинуты шире, чем у окуней (Рсгса). Боковая
линия продолжается на хвостовой плавник, чего нет у окуней.
У большинства видов во рту есть клыки. Предкрышка сзади
зазубрена, внизу с нишами, направленными вперед. На заднем крае
крышечной кости плоский слабый шипу
Род включает пять видов, из которых 3 обитают в Европе и
Азии, 2— в Северной Америке. В Казахстане 2 вида — судак
(S. luciopcrca) и берш (S. volgcnsis), относящиеся или к древнему
верхиетретичному (амфибореалыюму) пресноводному фаунисти-
ческому комплексу (Никольский, 1980; Решетников, 1981), или
же к понто-каспийскому (понтическому) пресноводному
комплексу (Яковлев, 1964; Мусина и др., 1977), что, па наш взгляд, вернее.
Ареал берша нигде ие выходит на пределы ареала судака. Счет-
202
ные признаки этих рыб или совпадают (число лучен в плавниках и
жаберных тычинок), или хотя бы частично перекрываются (число
позвонков, чешуи в боковой линии*, полос на теле). Другие экс-
терьерные признаки тоже не могут в полной мере служить
критерием для разграничения, в том числе такие, как наличие или
отсутствие клыков и очешуенность предкрышки. Как показали
А. Н. Свстовидов и Е. А. Дорофеева (1963), виды рода Stizostedion
«не различаются существенно и краниологически» (с. 640). Много
сходства и в биологин судака и берша, особенно в таком важном
звене жизненного цикла, как размножение.
Все это позволяет предполагать, что берш является
пресноводной экоморфой судака, заслуживающей не более высокого
таксономического ранга, чем подвид ^.vJ.ucipjcrca^jQlgcnsis^ Однако этот
вопрос нуждается в дополнительном изучении. Здесь же мы
придерживаемся пока общепринятой таксономии рода.
1. Stizostedion lucioperca (Linne) —обыкновенный судак
Казахское название: квксерке; на Арале — ricii.
Синонимия. Рсгса lucioperca: Linne, Syst. Nat. 1758. Ed. 10,
Lucioperca sand га: Кссслср, Изв. Об-ва любит, естестп., 1872; Т. 10. Вып. 1.
Рыбы Арало-Касп.-Понт. ихтиол, обл., 1877. — Берг, Тр. Об-ва судох., пром. отд.
1900. Ч. 2.
Lucioperca lucioperca. — Берг, Рыбы Туркестана, 1905 (бас. Арала, низовья
Сырдарьи). — Никольский, Рыбы Аральского моря, 1940 (Арал, Сырдарья до
Кзыл-Орды и выше, низовья р. Сарысу). — Берг, Рыбы пресных вод СССР. 19-19.
Ч. 3. (бас. Каспийского моря: Урал, Волга; Арал, нижнее и среднее течение
Сырдарьи, низовья р. Сарысу). — Серов, Вопр. ихтиологии. 1965. Т. 5. Вьш. 2
(Балхаш). — Нскрашсви'т, Алакольская впадина и се озера. Алма-Ата, 1965
(Алаколь).— Исмуханов. Морфо-эколог. изменчивость и пром. значение леща и
судака, акклимат. в Бухтарминском вдхр. Усть-Каменогорск, 1980. — Казанчеев,
Рыбы Каспийского моря, 1981 (Каспий и впадающие в него реки, в том числе
Волга и Урал).
Lucioperca marina: Серов, Сб. работ по ихтиол, и гндробиол., Алма-Ата, 1956.
Вьш. 1. (оз. Челкар).
Lucioperca lucioperca natio ialassi: Дукравец, Вестник АН КазССР. 1965. № 7,
(бас. р. Талас).
Распространение.^ Естественный ареал судака (рис. 20)
включает на севере бассейн Балтийского моря от Одера до Онеги, а
также р. Эльба; на юге — бассейны Черного, Азовского,
Каспийского и Аральского морей, а также р. Марица, впадающую в
Эгейское море (Берг, 1949; Спановская, 1983).
В Казахстане судак обитает в бассейне Урало-Касния, в том
числе в море до пзогалнны 7—9%о- но преимущественно вблизи
Згстьсв Долги н Урала; в р. Урал, в ее притоках, пойменных и
старинных озерах, от низовьев выше г. Оренбурга; в водоемах
междуречья Волги и Урала (реки Большой и Малый Узепи, Кушум "и
* II. МйНег (1983) считает, что в Европе в этом признаке есть hiatus: берш—
70—73, судак — 75—100. По имеющимся у пас данным, п Казахстане (с
Волгой) — соответственно 66—83 и 80—111.
203
My хор с водохранилищами, Камыш-Самарские и Кушумские
озера), в солоноватоводном оз. Челкар (Киселсвич, 1930; Тихий, 1938;
Серов, 1956, 1959; Шапошникова, 1964; Дукравец, 1971; Дмитриева,
1973; Меркулов и др., 1977; Казанчеев, 1981а и др.)-'
Есть ли судак в р. Эмба, не известно. В верхнем и среднем
течении этой реки и ее притоке р. Тсмир в 1969 г. В. П.
Митрофановым он не обнаружен.
Рис. 20. Судак из р. Иртыш (август 1983 г.)
В бассейне Арала судак населял море, оставаясь здесь в 1982—
1983 гг. последним промышлявшимся видом (с 1984 г. морской
промысел прекращен) и выдерживая высокую (до 20 %о) соленость
воды. Обитает в среднем и нижнем течении Сырдарьи, в озерах ее
низовьев (Камышлыбашские, Акчатаускпе, Лксай-Кувандарьин-
ские, Кара-Узякскне), в пойменных и старичных водоемах.
Встречался в зоне затопления Чардаринского водохранилища, в кото-
тором затем сформировалась его популяция, в том числе и за счет
подсадок в 1965 г. более 3,0 тыс. экз. разновозрастных рыб из
дельты Урала и оз. Бийлнколь. Водится в р. Бугунь, а также в ее
низовых Шошкакольских озерах и в Бугуньском водохранилище
(Никольский, 1940; Дукравец, 1967а, 1973, 1978а; Дукравец,
Митрофанов, 1970; Ерещенко, 1970; Новокшопов, 1973; Короткова,
1981; Гусева, Жолдасова, 1986 и др.).
По-видимому, есть судак в р. Арысь, но достоверных сведений
об этом пет. Встречается в р. Сарысу от пос. Кзыл-Джар до ни*
зовьев и в нижнем течении р. Кепгир. Отмечен и в Тиликольских
озерах, куда в многоводные годы доносит свои воды р. Сарысу
(Бенинг, Никольский, 1933; Ерещенко, 1956; Дукравец, 19676,
1974).
Предположение Г. В. Никольского (1940) и Л. С. Берга (1949)
о наличии судака в р. Чу нашими исследованиями в 1959—1967 гг.
в пределах Казахстана не подтвердилось (Дукравец, Митрофанов,
1966; Дукравец, 1978а).
С 1957 г. ареал судака в Казахстане стал быстро расширяться
204
за счет акклиматизации этого вида в новых для него бассейнах.
К настоящему времени судак натурализовался и вошел в промысел
в бассейнах озер Балхаш и Алаколь, рек Талас, Иртыш и Нура.
Успех акклиматизации был достигнут за счет неоднократных
вселений разновозрастных, в основном половозрелых, рыб.у
Сведения о количестве посадочного материала по водоемам и
о сроках вселения у разных авторов несколько расходятся (Карпе-
вич, Бокова, 1961, 1963; Дукравец, 1962, 1965а; Пивнев, 1963, 1985;
Ерещенко, Тютеньков, 1965; Некрашевич, 1965а, б, в, 1966;
Карлович, Локшипа, 1965а, б, 1967; Серов, 1965а; Чабан, 1965; Карпевич,
Луконина, 1968, 1970, 1971, 1972; Стрельников, 1968; Ерещенко,
1972; Стрельников, Диканский, 1975; Аббакумов, 1977, 1978; Исму-
ханов, 1978, 1980). Подробно история акклиматизации рыб в
Казахстане, в том числе и судака, описывается в 5-м томе настоящей
сводки. Здесь же ограничимся кратким обобщенным
перечислением на основе указанных источников.
В оз. Балхаш судак вселялся в 1957—1959 гг. Первоначально,
осенью 1957 г., было выпущено 122 экз. из оз. Джаланаш в
низовье Сырдарьи, а затем 3,0—4,5 тыс. экз. из низовья р. Урал.
К моменту перекрытия р. Или плотиной Капчагайского гидроузла
в конце 1969 г. судак уже встречался в зоне затопления будущего
водохранилища*, а в 1972—1973 гг. сюда было пересажено из
низовьев р. Или еще 1270 экз. судака с целью ускорения
формирования его популяции. Сейчас судак в этом бассейне встречается
практически повсеместно (включая и восточную, солоноватоводную
часть озера), за исключением горных участков притоков Балхаша
и р. Или, а также Куртинского водохранилища, построенного до
того, как судак мог проникнуть в этот район.
В оз. Бийлнколь бассейна р. Талас судак вселялся весной и
осенью 1958 г. из устья Урала (около 1600 экз.) и из низовья
Сырдарьи (370—450 экз.). Уже в 1959 г. он проник по р. Асса в
нижележащие озера Акколь и Ащиколь, а в I960 г. — в низовья р. Талас и
озера Казоты.
Начало акклиматизации судака в бассейне Иртыша приходится
на 1958 г., когда в Усть-Каменогорское водохранилище выпустили
около 1300 экз. этого вида из низовьев Сырдарьи. В дальнейшем
судака вселяли только в Бухтарминскос водохранилище, куда с
1959 по 1966 г. было выпущено более 16 тыс. экз.
преимущественно из низовьев Урала, но также из оз. Бийликоль (около 4 тыс. экз.)
и из Арала (17 экз.?). Уже в первые годы после вселения
отмечался скат судака из водохранилищ и распространение его вниз по
Иртышу.
После сооружения канала Иртыш—Караганда в некоторые его
* iMneHiie Л. А. Баимбетова и др. (1975) о том, что судак не встречался в
зоне затопления Капчагайского водохранилища ошибочно. Он ловился нами в
р. Или у впадения р. Чилик еще в 1965 г. и в оз. Сорколь в 1970 г., т. е. в первый
же год наполнения водохранилища, когда подпор еще не достиг озера.
205
Т а б л и ц а 75. Морфологическая характеристика судака из естественною ареала в Казахстане
Признак
Река Урал, (п -34)
(ДукравеЦ, 19656) (I)
От —до 1 Mtm
R t—II
Река Урал, (и-100)
(Петрова, 1980а) (II)
От - до
М1 m
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6
Длина тела (без С), см
Лучей n D|
Оц жестких
мягких
Лучей и Л жестких
мягких
Чешуи в /. /.
Жаберных (тычинок
Позвонков
В % от длины тела
Наибольшая высота тела
Наименьшая » »
Длина хвостового стебля
Расстояние aD
Р—V
V-A
Длина Р
V
32,5 50,0
13-14
2-3
19,5-23
2-3
11.5-13,5
86-103
11-15
42-45
18,4-22,8
7,4-8,6
| 20,6-26,0
30.0-33,2
1 6,2-9,1
1 28,7-34.9
11.2-17,95
1 13,8-18,2
13,77.1-0,07
2,06±0,13
20.810,12
2,03±0,03
11.88 + 0,1
91,010,37
12,9110,23
43,74 ±0.11
19,63 0.17
7,9±0,18
22,8710,18
31.3!', ±0.14
7,65±0,11
33,2.10,12
15,4410,15
il6,02±0,21
1,6
0,98
1,97
1,0
0,62
0,12
1,68
11,9
1,8
0,05
7,55
3,6
1,37
1 1,33
35.0-54,0 40,62-0,6
13-15 (13,94 ±0,08
1-3 i 1,92 1.0.0 >
20-23 121,1210,11
2 1 2
11-13 | 11.810,08
85-94 .91,0610,31
13-15 113,3210,08
45-47 45,3 j z; 0,08
18.0-22.6:ijl9,95!0,06
7,3-8,95 | 7.91-0.0:»
20.78-27.65 24,74 b().17
29,08-32,06 30,7210,11
11,95-21,71:15,1210.18
14,48-16,95.15,7110,10
R
Jl-Itl
Река Волга, (п—50)
(Петрова, 1980а) (Ш)
Oti -ло
7 | 8
2,0
1,88
0,74
1,69
1,22
4,26
3,2
3,49
6.91
3,03
2,88
0.52
1 2,42
Mini
9
37,0-51,0 44,9210,45
13 14 13,7410,06
12 1,76=0,06
19—23 21,2410,12
2 2
11-13 11,98 + 0,07
85-94 90,5+0,34
13-15 1 13,910,11
41-47 45,0210.07
1
17,78 23,89 20,7910,18
7,82-9,18 1 8,4510,05
21,37-27,0123,9910,18
26,05-33,2131,21 1-0.13
11.72-16,34:15,01-0,11
14,4-16.771 15,410,08
Камыш-Самарские
озера (Серов, 1959)
От—до
М
Оз. Чслкар. п 235
(Серов, 1956)
От—до
М
10 1 11 1 12 | 13
13-15
2-3
19-21
3
10-12
87-95
45—46
16.1-20,2
6,8-9.7
21,2-26,4
Чаще
89-92
18,8
8.0
22,3
32,5-75,0
12-14
2-3
17-22
2-3
10-13
80-94
42-45
17,2-26,6
20,0 24,0
28,6-36,0
12,0-19.0
13,4-17,8
20,0
Чаще 11
86,0
I
21,С |
22,1
31,2
14.2
15,0
Оз. Чслкар,
!п- 35 (Ку-
дерскин.
1986)
М ± ш
Аральское море
(Никольский, 1940)
1 От—до
М
14 | 15 | 16
34,21+0,77
13,15±0.10
2,40±0,10
20,11 ±0.18
2,83±0,08
10,51 + 0,13
90,14Л0,17
12,91±0,17
45,11 ±0, Ш
18.89=0.19
8.55 t0,21
23,02.1 0,23
33,06 L0.20
34.74 ±0,46
13,97±0,40
15,б2±0,21 |
13-17
1-2
20-24
2-3
10 -14
84-97
10-16
45-47
16,0-21.0
6,0-8,0
23,0-26,0
29,0 -35,0
6,0 -10,0
13.0-18,0
14.0-17,0
21,7
11,2
93.1
13,5
45,9
17,8
7,0
24,1
32,1
7,6
15,2
15,7
Предустье
Сырдарьи
(Новокшо-
нов, 1974а)
1 IV
М ± га
17
50,7±0,45
14,6610,05
1,62 + 0,05 ;
21.87d-0.08
11,06 ±0,06
91,65 + 0,17
45,68x0,07
24,73±0,12
8,52 ±0,02
22,8 Ы), 10
31,3±(),10
39,15±0.13
15,6±0,07
15,854:0,07
R
II- IV
Река Сарысу,
и---9 (Сретенки'
1955)
От -до
М
18 ! 19 1 20
7,63
3,84
5,51
7,4
1,67 ;
3,01
23,9
9,64
9,84
3,9
2,48
1,15 1
30.0 -50.0
14-15
3 -4
20 -21
2 -3
10 -12
92-107
8-18
45-46
17.0-22,0
7,0-9,0
20,0-23,0
Ж,0-35,0
14,0-17,0
14,0-17,0
37,6
20,7
10,8
97,7
11.0
45,5
20,2
7,1
21,9
32,4
15,6
16,1
1 1
Длина основания Dj
D2
Высота Di
D2
Длина основания! А
Высота А
Дли па головы
Высота голотш
Ширина лба
Длина рыла
Диаметр глаза
Заглазье
Длина верхней челюсти
нижней челюсти
В % от длины головы
Высота головы
Ширина лба
Длина рыла
Диаметр глаза
Заглазье
2 1
3
21,2-28,0 25,15 + 0.23
23,3-25,8 '24,29 + 0,12 '
9,6-12,2
10,1-13,4
11,6-13,7
11,3-14,8
25,5-28,0
13,0-15,9
3,5-4,85
5.&5-7.3
| —
14,75-17,3
—
—
49,0-59,35
12,87-18,3
22,2-26,7
55,0-62,3
11,3310,16
11,55 + 0,12
12,04+0,09
12,27±0.15
26,67±0,П
14,15 1:0,12
4,07±0,06
6,5±0,06
—
15,5310,1
—
—
52,2310,12
15,48±0,22
24,42=0,17
|60,1510,19
4__
3,24
0,28
2,23
1,11
0,24
0,88
9,5
0,37
1,49
4,7
_.
18,9
—
—
2,87
2,61
8,57
16,3
Окон
чаиие т а б л и ц н 75
123,91-
22,17-
9,76-
10,11-
11,21-
10,26-
28,22-
12,68-
3,7
6,17-
3,17-
16,84-
11,39-
12,51-
43,70-
13,52-
22,21-
11,26-
| 61,4-
3 | 6 |
-27,8526,0110,15
-25,22 24,24+0,13
-12,41
-12,51
•14,52
10,9210.09
11,3910,08
12,67±0,09
-14,07 12,11 + 0,10
-29,66
-15,46
-4,67
-7,83
-4,0
-20,28
-13,42
-16,19
-54,83
-16,36
-28,48
-14,33
-66,31
28,0810,10
14,21 + 0,11
4,1710,03
6,8710,05
3,57+0,03
18,07 + 0,09
12,1310,06
14,6610,10
50,5810,39
14,8610,09
24,44+0,16
12,7210,11
|б4,2110,16
7 1
1,89
1,36
5,21
7,89
2,04
5,00
2,75
5,38
1,8
5,31
0,24
0,47
3,18
4,84
4,57
0,48
3,88
1,09
| 2,87
i
21,63-
21,9-
8.7-
9,22-
11,01
10,3
25,71-
12,38
3.79-
6,62
2,89-
16.73-
11,47-
13,71-
43,76
|13,27-
23,55-
10,85-
|б!,09-
i I 9
1
-28,43 24,9610,55
-25.8з'23,83 + 0,13
-12.6
-12,33
10,1810,11
10,3810,10
-14,73 12.93 + 0,09
-12,78
-30,67
•17,06
-4,69
-7,89
-3,99
-19,63
-13,37
-16,65
-59,01
-17,31
-30,53
-14,П
-65,87
11,510,07
28,51=0,12
15,2110,15
4,2610,04
7,21+0,04
3,5810,03
18,1310,09
12,410,06
15,2810,08
53,310,45
14,94 + 0,14
25,29 + 0,15
12,55±0,11
| 63,610,14
10
—
—
—
—
—
—
24,4-30,0
—
3,2-4,0
—
3,4-4,8
—
—
—
—
—
—
11
—
—
—
—
—
—
28,6
—
3,1
—
3,5
—
—
—
—
—
—
—
12
—
—
—
—
—
—
19,0 -33,0
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
13
—
—
—
—
—
—
27,0
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
и
24,25 ±0,3-1
24,64±0,21
10,83±0,24
ll,8l±0,26
12,99±0,28
12,50±0,13
30,12±0,15
15,23±0,14
4,17±0,0о
7,58 ±0,07
4,56 ±0,07
17 ,-77 ±0,19
13,35±0,24
15,03 + 0,18
50, 61 ±0,49
13,86+0,18
25,19±0,27
15,15x0,22
59,01 ±0,58
15
—.
—
—
—
—
—
20,0-29,0
—
—
7,0-9,0
3,0-6,0
15,0-18,0
—
—
—
—
—
—
16
—
—
—
—
—
-
26,8
—
—
7,6
4,5
16,7
—
—
—
—
—
—
17 '
28,37±0,11
24,61 ±0,11
10.19-L0.CX>
И, 25;1.() ,0В
12,79 ±0,09
П,37±0,08
28,4:1:0,09
15,4 + 0,14
4,02±0,02
7,22±0,03
3,96 ±0,01 '
18,67±0,08
—
—
53,67 + 0,24
14,22 ±0,08
25,37 ±0,11
13,6±0,Ш
65,321-0,17
18 1
12,53
2,17
6,75
1,4
0,94
5,75
2,38
6,68
3,75
6,0
12,33
4,98
—
—
6,75
5,31
4,79
7,02
4,75
19
24,0-29,0
20,0-26,0
10.0-14,0
11.0-15,0
11,0-11.0
12.0-14.0
23,0-30,0
13,0-17,0
—
6,0-8.0
3,0-5,0
15,0-20,0
—
—
—
—
—
—
20_
27.1
22,5
11,8
12,7
12,6
13,4
27,4
14,2
—
7,0
3.9
17,5
—
—
_
—
—
—
Таблица 76. Счетные признаки судака из водоемов вселения в Казахстане
Признак
1
Лучок в Di
D2 жестких
мягких
Лучей в А жестких
мягких
Чешуи в /. /.
Жаберных тычинок
Позвонков
Чешуи над /. /.
под /. /.
Балхаш, 1962 г. (I)
(Стрельников,
Диканский, 1975)
От—до
2
13—16
—
20—23
11-13
83-94
12-18
43-46
—
1
М±т
3
14,23 + 0,02
—
21,33±0,08
12,06±0,(>4
88,53±0,19
14,49+0,05
44,91 ±0,03
—
—
Балхаш, 1970 г. (II)
(Стрельников,
Диканский, 1975)
От—до
4
14-15
2-3
20-23
2-3
11-13
88 101
9-15
43-46
—
—
М + т
5
И,85±0,13
2,43±0,13
20,79 ±0,23
2,21 ±0,10
11,86 + 0,20
93,64±0,90
12,50±0,46
44,93+0,30
—
—
Балхаш
(III) (Пив-
нсв, 1985)
М±т
6
14,55±0,13
—
22,7±0,23
[l4,0
89,64 ±0,90
12,50±0,46
44,90+0,30
—
—
Каичагайскос вдхр.
(IV) (Баимбетов и
др., 1975)
От—до
7
12-15
1-4
18-22,5
2-4
9,5-14,5
1 87-99
11-1G
—
12-19
16-28
М±т
8
14,13±0,02
2,45±0,05
21,06±0,03
2,72 ±0,05
11,98±0,03
92,79 ±0,06
13,4910,11
—
16.25 1.0,15
25,49 + 0,12
R
IV -V
9
3,43
2,59
0,33
0,11
0,88
7,91
5.83
—
—
—
Катагайскос вдхр.
(V) 1978 г. (наши
данные)
От—до
10
13-15
2-3
20-23
2-3
10,5-12,5
85-98
12-17
41-45
13-18
22-28
М ± т
Бийликоль (VI)
(Дукравец, 1964а,
I 19656)
От—до
11 1 12
13,89±0,07
2,23+0,06
21,10±0,13
2,73±0,07
П,69±0,11
89,07±0,46
14,83±0,21
43,69±0,20
15,19 + 0,17
25,24+0,26
13—16 ,
1-3
19-23 1
2-3
9-15 :
88-111
11-15
34-48
12-17
18-27
М 1 т
(Бийликоль
(VII)
(Ппв-
нев,
1985)
М
j Алаколь (Vllt)
(Стрельников,
1970, 1974)
|От—до
Mini
R
V1JI-I
-IX
Бухта рмин-|
ское вдхр.
(IX) (Ис-
мухапов,
Дукрапец,
1982)
М + т
R с выборкой из р. Урал
(см. табл.
75—Дукравец, 1965)
I
11
IV
VI
13 | 14 | 15 | 16 I 17 | 18 | 19 | 20 ! 21 1 42
14,5710,06
2,1710,05
21,58 10,13
2,34 + 0,04
Л,9±0,1
96,7±0,4
12,610,09
44,1 + 0,18
1
14,0
21,0
12,0
91,0
12,8
15,5
20,0
14-15
2-3
20-24
2
11-14
86-94
12-14
43-44
14,5510,15
2,3610,14
21,1810,38
2
11,9110,13
90,6410,20
12,9810,15
43,73+0,13
3,00
1,96
0,0
6,28
2,21
1,91
0,39
2,65
14,0410,08
2,08 + 0,03
21,1810,12
2,4410,07
111,5610,09
91,5+0,40
13,0610,14
44,1610,1!
6,20
3,90
il ,60
6,00
17,55
3,70
7,324,9
2,012,8
0,04 2,1
1,7011,9
1
0,09 0,90
2,70 4,70
,0,80 2,30
3,70. -
8,69
0,79
4,47
6,20
0,14
10,4(5
'ь»
1,71
viir
23
IX
24
1,7112,64
1,57 0,15
0,9оЬ,23
1,005,40
'1,8812,38
0,900,91
0,300,56
,0,06:2,71
Таблица 77. Пластические признаки
Признак
Балхаш
(Пивнев,
1985)
М±т
Капчагайское
пдхр., 1974г. (Баим-
бетов и Др.. 1975)
От —до I M ± m
j Капчагайское пдхр.,
1978 г. (наши данные)
От -до
Л1 ± m
19,15±0,21
7,91=0,16
5,1-
14-
4,8
-66,0 31,75 -1,88
37-50
20 117,51+0,13 14,9-20
•9,1 | 7,24L0,07| 6,8-8,1
21,94 + 0.39 21
31,79 + 0,4127,2
7,59 '.0,081
31,70 + 0,48)
15,84±0,24;i0,9
16,07 + 0,19,13,1-
-28,6 23,76д
-35,8,30,18 +
24,89
22,83
10,92
Hi,19
12.23
12,49
|22,51
13,99
7,12
4,04
14,42
±0,42,17,4-
+ 0.3S19.3
±0,18; 8,4-
±0,161 9,9-
=0,15
±0,19'
9,1-
9,3-
0,24,25,6
±0,15 11
! 3,3
+0,39 5,5
±0,07| 2,8
±0,16 13,5
-1J,2,14,82±
-18,4|15,45±
-27,4|23,35±
-28,31 25,2 ±
-13,5"ц,96±
-14,5! 12,3 +
-17.5J13.01 +
18,9 13,0±
28,9±
13,55±
4,16+
7,08±
4,21 +
16,8 г.:
-ЗЬ |
-17,5
-5,7
-10,4
-7,1 I
-20 !
0,16'
0,15,29,3-
6,1-
25,0-
0,14(13,8—
0,0916,0-
0,23;20,7
0,16 22,95
0,08 10,4-
0,0810,4-
о,оз;п,б-
0,16 10,8
0,19,21,2
42,12±0,55
17,74 + 0,18
7,51 = 0,05
21,17±0,33
35,4 133,23+0,21
8,1 ' 7,2б±0,08
35,4 33,53±0,32
18.35] 16.3±0,10
18,55.17,06±0,10
26,6 :24
-27,0'25
16,2 |12
13,8 |12
1512
Длина тела (без
С), см
В % от длины
тела (без С)
Наибольшая
высота тела
Наименьшая » »
Длина хвостового
стебля
Расстояние aD
Р—V
V-Л
Длина Р
V
Длина основания
D
D2
Высота D,
D2
Длина основания А
Высота А
Длина головы
Высота головы
Ширина лба
Длина рыла
Диаметр глаза
Заглазье
Длина верхней
челюсти
В % от длины
головы
Длина рыла
Диаметр глаза
Заглазье
Ширина лба
Примечание. Сравниваемые выборки из рек Урал (Дукравец, 1965) и
водохранилища в 1973—1976 гг. вселили более 5 тыс. экз. судака
из бассейна Балхаша и оз. Бийликоль, что ускорило
формирование здесь его популяций.
В оз. Алаколь судака вселяли в 1963—1968 гг., сначала из
дельты Урала 2500—3400 экз., а потом из оз. Бийликоль 1400 экз.
Рыбы выпускались в воду соленостью около 9%о. Уже в 1964 г.
был отмечен первый нерест в устье р. Урджар. В последующем
судак расселился по всем озерам системы, включая Сасыкколь и
Кашка рколь.
0,05 3,75
0,Hi 5,6
0,10; 4,2
0,11 17,4
9,5-16,7,12,15±0,14;12,0-13,7
16
15,7
32 2
0,111 12-1б!7
4,28
7,15
5,4
21,4
|13
!29
'14
4
6
5
18
,97 + 0,26
,83 + 0,18
,31+0,21
,41 + 0,16
,81 ±0,17
,28±0,16
,37+0,29
,04±0,1
,00±0,02
.41 + 0,05
,01 ±0,05
,53г0,15
12,95±0,07
212
судака из водоемов вселения в Казахстане
Бийликоль (ДукравеЦ,
1954а, 19656)
От-до | М±
m
Алаколь
(Стрельников, 1970, 1974)
|Бухтармин-
ское вдхр.
(Исмуха-
нов,
ДукравеЦ, 1982)
От—до I M±m
хМ±т
i 3
4 2 «52
•Ч X "! Ч
28-47,5 35,66+0,39
15-
6-
18-
28-
5-
27-
12
13-
21,5
20.6
9
8,6-
9,05
9.7-
24,3-
10,9-
3.15-
5,3-
-23
-9
-26
-35
-9
-39
-17
1-17,5
-28,5
-26,6
-13,8
-13,4
-13,9
-17,4
-30,9
-15.2
-4,7
-7,5
17,73 + 0,10
7,33-0,12
13
14
14-18
18.9-27
23,06±0
30,89±0
7,39±0,07
31,69±0,18
14,54±0,П
15,72±0,09
25,38±0,15
23.35±0,12
П,32»±0,0Э
11,38±0,09
11,96 ±0,08
12,87±0,17
27,42 ±0,11
13,26±0,09
3,78±0,03
6,44+0,04
16,14±0,09
23,31 ±0,15
45,39±0,17 ,47,39±0.30
- ,22.16±0,ЗЭ
8,42-9,24 8,62-0,07
20,65 + 0,27
8.12±0,05
6,14
1,7,9,63 3,20;i3,8
0.0 2,63 1,16 6,35
24,4-28,0'25,93±О,35 |20,74±0,41
27—44 ,'31,72±0,2 31,57±0,17
14,76 -0,17
15,84±0,о>
27,19±0,45
14,84±0,14
15,35 ±0,15
74 4,85
,96,4,14
07, ,
83 2.924,87
3l!2,
,60
3,03
53,6-64,7559,15±0.02-
11,5—16,9 |14,05±0,09
27,6-31.1
6,37-6,97
27,01=0,21
125,31 ±0.17
11.391-0.15 ,11.0Э±0.09
ill.08t0.13
13,23±0,13
,83 5
,534
12.82±0,40
29,39 = 0,48
6,75
23,29 + 0,11
13,62±0,10
63,85=0,16
11,4-3 + 0.16
12,37 ±0,14
27,87±0,15
14,49 = 0,16
23,84 ±0,19
13,51±0,12
61,71 ±0,28
14,85+0,12
2,10,854
1,0 2,36 0
0,01,99
з.о;7
1,3 4
0,01
0,5,0
3,7,5
1,7.0,051
1.81.13 2
2.25,63 3
0,8 2,64'0
32,24,82 6
0,85,93 1
- |4,32
1,6 0:83
... | |
2,6,4,54
- 15,45 2,286,99
- - I - 10,67
- 5,23 4,6311,0
- ,6,01,!2.514,37
,535,15
,90.'3,46
,31|8,34
,79.1.33
.74 3,55
,496,22
,45 3,03
70 4,34
Сырдарья (Ноьокшонов, 1974) см. в табл. 75.
Судак вселялся также в некоторые изолированные водоемы
Северного Казахстана: в озера Малое Чебачье и Боровое Кокчетав-
ской области в октябре 1962 г. — соответственно 660 и 679 экз.—
из р. Урал; в оз. Малый Тарангул Северо-Казахстапской области
в апреле 1966 г. — 900 разновозрастных рыб — из оз. Бийликоль; в
Топарское водохранилище бассейна р. Нура в октябре 1966 г. и в
ноябре 1967 г. — соответственно 2400 и 3800 производителей — из
ПЧ Гл1ТЫ :шгл -и ^
оз. Бийликоль."
Исследованиями
проведенными в 1973—1974 гг., судак в ука-
213
занных озерах нами не обнаружен. В бассейне р. Иура он
прижился, распространившись в дальнейшем до Шалкар-Быртабанских
озер (Горюнова и др., 1976; Дукравец, Бирюков, 1976).
Нет судака в бассейнах рек Иргиз, Тургай, Тобол, Ишим.
Правда, канал, связавший реки Ыура и Ишим в районе г. Целинограда,
дает возможность судаку проникнуть в бассейн Ишима, но таких
сведений мы пока не имеем.
Как видно, судак обитает и успешно приживается не только в
пресных, но и в довольно минерализованных водоемах (Северный
Каспий, Арал, Восточный Балхаш, Алаколь, Челкар, Тиликоль
и др.). При этом он предпочитает глубокие и незаросшие участки
акватории с чистой водой. Чувствителен к содержанию кислорода
£ воде и плохо переносит ее загрязнение.
Описание. В ихтиологической литературе принято различать
по образу жизни 2 биологические группы (формы) судака: жилую,
или туводпую, обитающую в водохранилищах и озерах, и
полупроходную, населяющую солоноватые воды наших южных морей и
заходящую для нереста в реки (Берг, 1949; Никольский, 1971; Спа-
новская,1983).
Морфологически эти группы (формы) не различаются. Их
биологические особенности, как показал Н. Д. Белый (1965), не
являются наследственными: обе формы нормально живут и развиваются
в условиях, обычных для противоположной формы. Такие
группировки существуют лишь в конкретных условиях водоема
(бассейна). При изменении условий существования изменяется и
природа группы.
Это подтверждается результатами акклиматизации судака в
Казахстане, где широкое расселение в основном представителей
так называемой полупроходнои формы привело к образованию
преимущественно жилых популяций. В изменившихся
гидрологических условиях практически прекратила свое существование
полупроходная форма аральского судака.
Приводим обобшеннуюЧчарактернстику судака в целом по
Казахстану на основании источников, указанных в таблицах 75—78:
D XII—XVII (чаще XIV—XV), I—IV (обычно II—III) 17—25
(в среднем по разным выборкам 20—22,7); А II—IV (обычно II—
III) 9—15 (в среднем 10,51—12,06). Чешуи в боковой линии 80—111
(в среднем 86—97,7). Число чешуи над боковой линией у судака
из оз. Бнйлнколь и Капчагайского водохранилища 12—19 (чаще
15—16), под ней — 16—28 (чаще 20—25); по другим водоемам
данных нет. Жаберных тычинок 8—18 (в среднем 11—14,83).
Позвонков 40—48 (в среднем 42,9—45,9) *.
* В естественном ареале минимальное абсолютное (40) и среднее (42,9±0,18)
число позвонков отмечено нами в 1965 г. у судака Бугупьского водохранилища,
чьи прочие счетные и пластические признаки лежат в пределах, указанных для
естественного ареала, не занимая крайнего положения. Например/чешуи в
боковой линии у пего 86—104, в среднем 93,26±0,37. В оз. Бийликоль у первых
местных генераций судака в 1962—1963 гг. единично отмечено 34, 36 и'38 позвонков.
214
Таблица 78. Сравнение морфологических признаков судака из естественного
ареала и из водоемов вселения в Казахстане
(по материалам табл. 75—77 и оригинальным данным)
Признак
Лучей в D{
Di жестких
мягких
Лучей в А жестких
МЯГКИХ :
Чсшуй в /. /.
Жаберных тычинок
Позвонков
Полос на боках тела
В % от длины тела
(без С)
Наибольшая высота тела
Наименьшая » »
Длина хвостового стебля
Расстояние aD
Р—V
V—А
Длина Р
V
Длина основания D;
D*
Высота Di
D2
Длина основания А
Высота Л
Длина головы
Высота головы
Ширина лба
Длина рыла
Диаметр глаза
Заглазье
Длина верхней челюсти
В % от длины головы
Длина рыла
Диаметр глаза
Заглазье
Ширина лба
Естественный ареал
От—до
12-17
1-4
17-24
2-3
10-14
80-107
8-18
40-47
11-14
Колебания М
13,15-14,66
1,62-2,40
20-21,87
_
10,51-11,98
85-97,7
11-13,9
42,9-45,9
—
16-25,6 [17,8-24,7
6- 9,7 | 7-8,55
20-27,65 21,9-24,74
26,65-36,0 30,72-33,03
6-10 1 7,6-7.65
- '33,2-39,15
11.72-21,71 14,2-15,6
13,4-18,2 | 15-16,1
21,2-29,0 24,25-28,37
20-26
8.7-14
9.22-15
П-14,73
22,5-24,64
10,18-11.8
10,38-12,7
Водоемы вселения
От—до
12-16
1-4
18-25
2-4
9-15
83-Ш
9-18
40-48*
9-14
14-23
4.8-9,24
18—28,6
27-35,8
5-9
25-39
10,9-18.35
13,0-18,5
17.4-28,5
19,3-28,3
8,4-16,2
8,6-14,5
12,6-12,99 9,05-17,5
10,23-14,8 11,37-13,4
19-33 '2.i,67-30,12
12,38 -17,03 14.15—15,4
3,2-4,85
5,85-9,0
2,9-6,0
3,1-4,26
6.5-7,6
3,5-4.56
14,75-20,2815,53-18,67
,11.38 —13.42 12,13—13,35
1
22,2-30,53,24.42-25,37
10,85-14,33;12,55-15,15
55,0-66,31
12,87-18,3
59,01-65,32
13,85-15,48
9,3--18,9
21,2-35
| 10.9-17,5
3,15-5,7
5,3-10,4
2,8-7,1
13,5-21,4
9,5-16,7
18,9-27
—
! 53,6—64,75
! 11,5-16,9
Колебания М
13,89-14,85
2,08—2.45
20,79-22,7
2.21-2,73
11,55-12,05
88,53-96,7
12,5-14,83
43,69-44,94
—
17,51-22,16
7,24-8,62
20,74-25,93
30,18-33,23
7,26-7,59
31,69-33,53
14,54 — 16,3
15,35-17,06
23.35-27,19
22,83-25,31
10,92-12,31
11.03-12,44
11,96-13,26
12,37-13,28
22,51-29,39
113,23-14,49
3,78-4,16
6,41-7,12
4,04-5.01
14,42-18,53
12,15-12,95
23,29-23,85
113,51-13,62
59,15-63,85
14.05-14,85
* См. сноску на с. 214.
215
Длина головы обычно в 2 раза больше ее высоты и в длине тела
(без С) содержится 3—5, чаще 3,4—4,5 раза. Ширина лба обычно
меньше диаметра глаза, реже равна ему. Верхняя челюсть, как
правило, заходит за задний край глаза. Хвостовой стебель короче
длины головы. Спинные плавники обычно разъединены небольшим
промежутком (в р. Урал до 3,0 %, в оз. Челкар в среднем 3,93 %,
в Капчагайском водохранилище до 5,0;% от длины тела без С), но
бывают и слиты. Расстояние между анальным отверстием и
соответствующим плавником равно в оз. Челкар в среднем 3,66 % от
длины тела (Кудерский, 1986), в Аральском море 1,8—4,7%, в
среднем 2,81—3,48% (Новокшопов, 1971), в Капчагайском
водохранилище 1,5—4,6, в среднем 3,03 %.
На челюстях и па нёбных костях есть клыки. Чешуйньтй покров
заходит на хвостовой плавник у его основания, на жаберную
крышку и реже отчасти на предкрышку (щеки). Пилорических
придатков в естественном ареале 4—7, в оз. Челкар в среднем 5,91; по
водоемам вселения данных нет.
На боках тела 9—14 поперечных полос, образованных
вытянутыми темно-бурыми, иногда с зеленоватым оттенком пятнами.
Окраска спины темно-зеленая, зеленовато-серая или буро-зеленая,
иногда очень темная, почти черная. Последнее отмечено для Арала
и р. Сарьтсу. Брюхо, грудные, брюшные и анальный плавники
белые или бледно-желтые. Спинные и хвостовой плавники пестрые от
многочисленных мелких темных пятнышек, расположенных на
перепонках между лучами и нередко образующих правильные ряды
(полосы).
Приведенное описание отличается от диагноза Л. С. Берга
(1949) увеличенным размахом колебания счетных признаков.
Причем не только у судака из водоемов вселения, что можно было бы
отнести на счет акклиматизационной изменчивости, но и в
естественном ареале.
Половой диморфизм у обыкновенного судака в меристических
и пластических признаках не выражеп\/$ Это отмечают многие
исследователи, не приводя, как правило, конкретных цифр. По
нашим данным (Дукравец, 1964а), у судака из оз. Бийликоль было
близко к реальному различие между полами в двух признаках:
у самок относительно больше иостдорсальтюе расстояние и длина
рыла по отношению к длине головы (соответственно R = 2,7 и 2,44).
В Капчагайском водохранилище самцы от самок достоверно
отличаются лишь длиной ннжнечелюстной кости и количеством
жестких лучей в анальном плавнике (Баимбетов и др., 1975).
Последнее, на наш взгляд, нуждается в проверке.
Половой диморфизм выявлен нами (Тумакова, Дукравец, 1981)
у судака Капчагайского водохранилища (п=108) по некоторым
морфофизиологическим показателям, в качестве которых
использовались индексы сердца, жабер, печени и почек (масса органа в %о
от массы тела).
Как видим (табл. 79), индекс сердца у самцов оказался в сред-
216
нем выше, чем у самок. С возрастом он у обоих полов снижается
от 1,4—1,7 %о в 2—3 года до 1,0%0 в 5—6 лет.
Индекс жабер, в среднем и по генерациям, выше у самок, чем
у самцов, что, возможно, компенсирует более низкий индекс их
сердца. Однако различие здесь достоверно только у 4-годовалых
рыб. Возрастные изменения индекса у самок невелики и от 3 до
6 лет колеблются около 22 %0. У самцов, наоборот, индекс падает
от 28 %0 в возрасте 2+ до 21 %0 у 5-годовалых рыб.
Таблица 79. Различия между самками (Х=76) и самцами
(Y=32) судака Капчагайского водохранилища
по относительной массе (%0) внутренних органов
и их достоверность (t, P)
Орган
Сердце
Жабры
Печень
Почки
Возраст,
лет
3-г
4+
5-1-
2+ -6 1-
3+
4-1-
5+
2+-б+
3+
4+
54-
2+ - 6+
3-
4-h
5-1-
2-Г--6-Г-
X-Y + nix—my
0,068-0,03
-0,222+0,042
--0,025^0,045
-0,184 = 0,027
0,389=0.487
3,132 ±0.1 S3
1,894_0,375
1,227±0,133
-0,859±0,299
-4,048±0,312
-3,295 ±1,068
-3,454 ±0.405
0.104 h0,139
-0,452 + 0,013
-0.300.±0,079
-0,365 = 0,017
П.Ч
9
21
35
76
9
21
35
76
9
24
35
76
9
24
35
76
ny
5
It
10
32
5
14
10
32
5
14
10
32
5
14
10
32
t
0,31
1,73
0,28
2,36
0.26
2,67
1,52
1,59
0,75
2,38
2,02
3,71
0.32
2,11
1,73
3,12
P, %
23,1
91,1
23,6
98,2
22,8
99,3
86, G
89,0
56.2
98,4
95,4
100
23,1
96,4
91,1
100
Индекс печени у самцов выше, чем у самок, как в среднем, так
и но генерациям, что, вероятно, связано с необходимостью
дополнительных энергетических затрат на строительство и охрану гнезда.
Определенной направленности возрастных изменений индекса не
выявлено.
Индекс почек у самцов в целом тоже достоверно выше. С
возрастом он у обоих полов падает: у самок от 2,25 %о в 4-годовалом
возрасте до 1,45% в 5—6 лет, у самцов — от 2,05%о (2-f) до
1,75%о(5+).
Размерно-возрастная изменчивость у судака проявляется
довольно четко во многих пластических признаках и имеет в целом
одинаковую направленность в разных водоемах. Она была
исследована по 3 группам рыб из р. Урал (Петрова, 19816):
неполовозрелые (длиной 28—36 см), впервые созревши^ (37—42 см) и
зрелые (44—45 см); по о группам из Аральского моря (Новокшонов,
1971): 1 — 6,4—11,5 см" (в среднем 8,47 см), П —16,8—24,2
217
(20,7 см) III — 36,5—41,7 (39,9 см), IV —40—47,9 (45,9 см), V —
47—65 (50,7 см); по 2 группам — неполовозрелые длиной 25—
35 см и массой тела 0,16—0,27 кг и зрелые длиной 28—47,5 см и
массой 0,27—1,15 кг — из оз. Бийликоль (Дукравец, 1964а); по
4 возрастным группам (1+, 2+, 5+, 6-J-) из Капчагайского
водохранилища (Баимбетов и др., 1975); по 3 группам из Бухтармин-
ского водохранилища: I — 17,1—37,7 см, возраст 1—3 года; II —
43—51,9 см, возраст 4—5 полных лет; III — 54—64 см, возраст
6—7 полных лет (Исмухаиов, Дукравец, 1982).
Наибольшие размерно-возрастные изменения отмечены при
сравнении представителей крайних групп. Так, в Арале у I и
V групп реально различаются 91% сравниваемых пластических
признаков, в Урале у I и III групп — 36%, в Бухтарминском
водохранилище у I и III групп — 50 %, в Капчагайском — у
неполовозрелых и зрелых рыб при разном сочетании сравниваемых
возрастных rpvnn — от 56.7 до 70,8 %■, в оз. Бийликоль v молодых и зрелых
рыб —34,8%.
Смежные размерно-возрастные группы различаются между
собой значительно меньше, особенно половозрелые: в Урале II и
III группы — в 20,5 % признаков, в Арале IV—V группы — 12,1 %,
в Капчагайском водохранилище 5- и 6-годовалые рыбы в 8,7 %, в
Бухтарминском II и III группы — в 30 % сравниваемых признаков.
Это свидетельствует о том, что высокая размерно-возрастная
изменчивость везде характерна для судака до наступления половой
зрелости. Затем она резко снижается.
С ростом судака у него относительно увеличиваются высота
тела (везде, кроме Урала, где этот признак так же, как антедорсаль-
ное и постдорсальное расстояния, стабилен), пектовеитральное и
веитроанальнос расстояния, заглазье и измеренные только на
Арале основания грудных и брюшных плавников. Относительно
уменьшаются размеры всех плавников, кроме хвостового, сведения
о котором ограничены Бийликолсм, длина головы и рыла, диаметр
глаза, ширина лба и антсдорсалыюе расстояние.
Неоднозначно изменяются в разных водоемах длина хвостового
стебля и расстояние между анальным отверстием и анальным
плавником. С ростом рыбы первый из этих признаков в Урале и
Капчагайском водохранилище относительно уменьшается, в
Бухтарминском водохранилище возрастает, в Арале остается без
изменений; второй — в Арале уменьшается, в Капчагайском
водохранилище увеличивается.
Следует отмстить, что направление изменчивости некоторых
признаков с ростом судака может изменяться, что выявляется при
более дискретном анализе материала. Так, у судака Аральского
моря и Капчагайского водохранилища аитедорсальное расстояние,
длина головы и рыла сначала относительно увеличиваются, а
затем уменьшаются. Так же изменяется у аральского судака высота
головы, а у капчагайского — высота спинных плавников, длина
грудных плавников и ширина лба.
218
Счетные признаки судака с ростом не изменяются. Поэтому
наличие достоверных различный между сравниваемыми размерно-
возрастными группами из одновременных выборок в 1—3 счетных
признаках из 9—10, обнаруженное у судака Капчагайского и Бух-
тарминского водохранилищ, является следствием не размерной, а
генерационной изменчивости, которой особенно подвержено
количество жаберных тычинок — самый лабильный из счетных
признаков у рыб, быстро реагирующий на изменения условий питания
по поколениям.
К генерационной изменчивости следует отнести также
различия в некоторых счетных признаках из разновременных сборов
{выборок) в одном водоеме. Это, например, число позвонков у
судака из р. Урал в выборках 1962 г. (Дукравец, 1965а, б) и 1978 г.
(Петрова, 1980а), число чешуи в боковой линии у аральского
судака в 30-х (Никольский, 1940) и 60-х годах (Новокшопов, 1974а),
число мягких лучей в спинном плавнике у судака из оз. Балхаш, по
данным А. С. Стрельникова, В. Я. Диканского (1975) и И. А. Пив-
нева (1985).
Биотопическая изменчивость изучалась v судака Северного
Каспия (Петрова, 1980а, 1981а), Арала (Новокшонов, 1973, 1974а),
Бухтарминского (Исмуханов, 1980) и Капчагайского (наши
данные) водохранилищ.
В Северном Каспии судак образует 2 относительно
обособленные популяции (стада) —волжскую и уральскую, которые
частично смешиваются благодаря перекрывающемуся ареалу и внешне
не различаются. Анализ установил различие между ними в 2
счетных признаках из 8 и в 14 пластических признаках из 29 (в том числе
12 — в процентах от длины тела и 2—в процентах от длины
головы). У судака уральской популяции оказалось больше позвонков,
относительно длиннее хвостовой стебель и выше спинные и
анальный плавники, по в то же время меньше жаберных тычинок, короче
первая жаберная дуга, относительно меньше высота тела и
головы, длина рыла и челюстных костей.
В Аральском море существенные различия (в 19 признаках
из 39) обнаружились между амударьинской и сырдарьинской
популяциями судака. У представителей последней больше чешуи в
боковой линии, относительно выше тело, голова и анальный
плавник, длиннее голова и отдельные ее части, основание первого
спинного плавника, антсвептралыюе и аитеанальное расстояния. Но у
них меньше позвонков, жестких лучей во втором спинном плавнике
и мягких лучей в анальном, относительно короче основание А и
размеры верхнечелюстной кости.
В Бухтарминском водохранилище сравнивались судаки из его
горно-долинной и озерной частей. Из 24 признаков достоверное
различие отмечено в 4: у судака из озерной части больше чешуи в
боковой линии, относительно выше голова и шире лоб, по меньше
число позвонков. В Канчагайском водохранилище реальных
различий между судаками из разных частей водоема не обнаружено.
219
Как видно, биотопическая изменчивость судака проявляется
сильнее там, где резче выражена разница в условиях обитания,
связанная с гидрологическими и гидрохимическими особенностями
(в первую очередь с термическим и солевым режимом), а также с
характером питания и динамикой кормообеспеченпости. В
Северном Каспии и Арале в связи с обширностью их акватории
биотопическая изменчивость выражена особенно четко.
Что касается географической изменчивости, то имеющиеся
материалы (см. табл. 75—78) позволяют заметить, что арадо-
сырдарыгнекий судак по большинству признаков достоверно
отличается от урало-каспийского, кроме того, многие признаки (в том
числе н счетные) судака из водоемов бассейна Арала увеличены по
сравнению с судаком из бассейна Северного Каспия. Поскольку
все эти водоемы естественного ареала судака в Казахстане лежат
в пределах одной широтной зоны (в основном 45—48° с. ш.),
отмеченная особенность, видимо, является следствием известной
закономерности об увеличении значения признаков с запада на восток.
Этому не противоречат и данные по судаку,
акклиматизированному в других бассейнах республики. В водоемах вселения судак
морфологически мало отличается от типичной формы, обитающей в
естественном ареале. Правда, в первые годы после интродукции он
везде претерпел значительные морфо-биологпческие изменения,
свойственные многим акклиматизантам. В частности, у него
увеличились колебания большинства признаков, возросли средние
значения многих счетных признаков.
После натурализации и стабилизации численности у судака
происходит и стабилизация признаков па уровне, близком к исход-
ной форме, что также показано на примере многих акклиматизан-
тов (Дукравец, Митрофанов, 1972, 1975). Так, в первых поколениях
у вселенца отклонения от исходной формы отмечаются в 4—5
счетных признаках, а последующие генерации отличаются от нее уже
только 1—2 признаками (см. табл. 76). В связи с изложенным
представляется преждевременным выделение каких-либо новых
таксономических подразделений судака из водоемов вселения.
Ошибочно, на наш взгляд, мнение Н. П. Серова (1956) о
нахождении морского судака в оз. Чслкар (Чархал) бассейна
р. Урал. Его диагноз основан на счетных признаках и
представлении, что ширина лба у челкарского судака, как у морского,
больше диаметра глаза. Однако последнее в публикации Н. П. Серова
(1956) лишь декларируется, но не подкрепляется конкретными
цифрами. Большинство же счетных признаков челкарского
судака—-в пределах их колебаний у обыкновенного судака в
республике. Только 2 признака — количество мягких лучей в спинном
плавнике и число чешуи в боковой линии — сами определяют нижний
предел этих колебаний — соответственно 17 и 80 (см. табл. 75, 78)
и перекрываются верхним пределом указанных признаков у
морского судака.
Средние же значения этих признаков, а также числа позвонков
220
у морского судака Каспия, по 3. М. Кулиеву (1981), много меньше
таковых у челкарского судака. Что же касается ширины лба, то,
как показал Л. А. Кудерский (1986), она у судака в оз. Челкар в
среднем меньше диаметра глаза, как и везде у обыкновенного
судака, и меньше ширины лба морского судака.
Таким образом, учитывая известный ареал морского судака,
который в Каспии распространен южнее Мангышлака и никогда не
входит в реки (Берг, 1949; Кулиев. 1981), следует признать, что в
оз. Челкар обитает обыкновенный судак, а не морской. К такому же
выводу па основании анализа 35 экз. челкарского судака,
фиксированных в формалине, пришел и Л. А. Кудерский (1986).
Х4 Хромосомный набор у судака такой же, как у обыкновенного
окуня: 2n=48, NF=48 (Васильев, 1985).
Обыкновенный судак достигает длины 130 см и массы тела 20 кг
(Спановская, 1983). В Казахстане наиболее крупный судак был
известен из Арала, где изредка встречались особи массой тела до
16 кг (Никольский, 1940). По сообщению В. И. Ерещенко (1956),
основанному на опросных данных, в бассейне р. Сарысу
попадались судаки массой до 15 кг.
В настоящее время в оз. Балхаш единично ловятся особи
массой до 13 кг. В Капчагайском водохранилище экспедиция КазГУ
выловила экземпляр длиной 91 см и массой 11,3 кг. В этом
бассейне нередки рыбы, длина которых составляет 75 см и более. Такие
судаки ловились в недавнем прошлом и в бассейне Арала (табл. 80),
но средний размер судака в морских уловах составлял в 60-х годах
около 44 см (Иовокшопов, 1966).
В других бассейнах республики максимальные размеры судака
в уловах гораздо меньше. Например, в р. Урал прежде ловился
судак длиной 85 см и массой до 9 кг, а в 70-х годах — только до
72 см и 4,8 кг при средней массе в разные сезоны, по Е. Н. Казапчее-
ву (1981), от 560 до 1250 г/
Размножение. \ Наступление половозрелости у судака в каждой
генерации происходит не одновременно, а растянуто на несколько
лет, как и у многих других рыб. Наибольшая растянутость
созревания (2—6 полных лет) отмечена для урало-каспийской популяции,
чуть меньшая — от 2 до 5 лет — для каичаганекой (табл. 81) и от 3
до 6 лет — для бухтарминской популяции (Ерещенко, Исмуханов,
1975) в период их становления.
В основном судак везде созревает в возрасте 2—4 года. Самцы
обычно — па год раньше самок и в большинстве случаев они
бывают половозрелыми уже в 2 года.
Размеры тела впервые размножающихся производителей в
большей степени связаны со скоростью роста, чем с возрастом и
колеблются в целом от 17 до 47 cm.V Именно такие данные были
получены нами по судаку Капчаганекого водохранилища в 1979 г.
При этом 65 % производителей созрели, достигнув длины тела
30 см и 98 % —до 40 см. В дальнейшем здесь колебания длины
тела впервые созревших судаков сократились: в 1981—1983 гг. соста-
221
Таблица 80. Максимальные известные размеры судака из водоемов
Казахстана
Водоем, год исследования
Река Урал
дельта
Озеро Челкар, 1949
1980
Камыш-Самарские озера
Аральское море
Озеро Камышлыбаш, 1921 j
Река Сырдарья, низовья, 1974
Чардаринское вдхр., 1966—1969
1977—1980
Бугуньское вдхр.
Река Сарысу
Озеро Бийликоль (бас. Таласа)
Балхаш
Река Или у Чплнка, 1965
Капчагайское вдхр., 1971
1974»
1979
1983
1986
Бухтарминское вдхр.
Длина
(без С),
см
85,0
72,0
75,0
57,0
53,0
—
70,0
75,0
77,0 1
75,0
72,0
84,0
79,0 !
72,0
60,0
—
53.0
44,0
69,0
| 82,0
89,0
91,0
75,0
Полная
масса.
кг
9.0
4,8 |
4,2
2,3
2,1
1G.0 i
5,9
5,2
—
7.5
4,4
8,5
8.28
4,1
3,6
13,0
2,05
1,3
3.9
7,0
8.9
11,3
8.13
Автор, год
Максунов. 1968
Петрова. 1979
Серов, 1956
Мудатов. 1931
Серов, 1959
Никольский, 1940
Новокшонов, 1974а
Бархаискова, 1978
Рылов, Гладков, 1934
Нрмаханов, Расулов,
1984
Ерещепко, 1970
Короткова и др.,
1980
Кузнецова. 1972
Ерсщенко, 1956
Дукравец. 1964а
Диканский *
Дукравец *
Дукравец, 1986
»
»
_
Меркулов •'
Исмуханов, 1980
* Неопубликованные данные.
вили 18—40 см, в 1985—1986 гг. — 22—38,2 см. Наименьшие
указанные размеры относятся к самцам.
Имеющиеся данные по другим водоемам таковы. В р. Урал
минимальные размеры тела созревших самцов 34 см, большинство их
(70 %) созревает, достигнув длины 38—40 см в возрасте 3 лет; для
самок эти показатели равны соответственно 39 см и 41—46 см (60 %)
в возрасте 4 года (Петрова, 1981а). В Бухтарминском
водохранилище самцы созревают, достигнув длины 32—42 см, самки — 36—
44 см в возрасте 3—4 года (Исмуханов, 1980). В оз. Бийликоль в
первые годы акклиматизации судак созревал в возрасте 2—3 года,
при длине тела 26—41 см; до 30 см созревало 25 % производителей,
до 39 см — 93 % (Дукравец, Митрофанов, 1964). В 1962 г. единично
встречались «текучие» самцы даже в возрасте 1-}- (Дукравец*
1964а). В оз. Балхаш в первые годы судак достигал половозре-
лости при длине тела 38—46 см (Серов, 1965а), в оз. Сасыкколь в
1981—1985 гг.— в 3—4 года при длине 34—39 см (Солонииова
и др., 1988).
222
В естественном ареале отмечены массовые осенние и весенние
перемещения (миграции) половозрелого полупроходного судака.
В Северном Каспии (Шапошникова, 1964; Бексшев, 1967, 1970;
Казанчеев, 1981; Петрова, 1981а) основная масса половозрелых
рыб поднимается в реки Волга и Урал осенью. Начало хода — в
августе, массовая миграция проходит во второй половине
сентября— октябре при охлаждении воды до 15—10 СС. Некогда в
низовьях Урала судак в эти месяцы составлял, по сообщению
М. И. Тихого (1938), до 90 % в уловах. Заканчивается осенний ход
к ледоставу. По одним данным (Шапошникова, 1964), судак
поднимается по Уралу довольно высоко — до г. Уральска; по другим
(Петрова, 1981а) —основная масса его зимует на ямах в дельте.
Таблица 81. Возраст наступления половозрел ости у судака, %
Водоем, пол, год
Волга, сами!
самцы
Урал, самки
самцы
Волга, оба пола
Капчагайское вдхр.,
оба пола, 1977
1979
1981
1983
1986 |
Возраст, полных лет
2
9,6
32,0
! 31,9
46,0
■ 5,5
11,7
1,9
7,7
3
86,6
92.5
79,7
84,1
53,7
78,7
72,9
72,3
74,1
1,0
4
96,7
98,7
92,1
92,3
63,0
97,7
97,3
96,9
99.2
87,7
5
97,7
100
93,2
95,0
75,5
100
100
100
100
100
6
100
94,1
100
100
—
Автор, год
Кузьмин, 1958а
»
Яновская, 1979
Дукравец, 1986
»
»
Весенний ход судака (собственно нерестовая миграция)
выражен в этом бассейне гораздо слабее. Начинается он сразу после рас-
паления льда в конце марта — начале апреля, достигает
максимума в середине апреля при температуре воды до 8°С и в конце этого
месяца заканчивается. Высоко весной судак не идет, выше г.
Гурьева поднимается незначительное количество.
В Аральском море осенний подход судака к берегам и заход
его в реки отмечался с конца сентября до середины ноября, а
весенняя нерестовая миграция — в марте—апреле, т. с. в общем в
те же сроки, что и в Северном Каспии. Контрольные отловы в
р. Сырдарьс в апреле 1973—1975 гг. показали, что производители
мигрируют, как правило, вдоль берега в поверхностных слоях воды
(Берг, 1905; Никольский, 1940; Ермаханов, Расулов, 1984).
Соотношение полов в популяциях естственного ареала обычно
близко 1:1 (в р. Урал осенью у ходовых производителей и во
время нереста: Бекешев, 1970; Петрова, 1981а; в оз. Челкар в целом:
Мудатов, 1981; в Арале в устье Сырдарьи: Никольский, 1940; в
223
р. Сырдарьс в нерестовом стаде: Ермаханов, Расулов, 1984; в
озерах низовьев Сырдарьи во время нереста: наши данные) или
характеризуется преобладанием самок в соотношении от 1,5:1 до 2:1
(в оз. Челкар, на нерестилищах: Серов, 1956; в озерах низовьев
Сырдарьи п в Бугуньском водохранилище после нереста: наши
данные). В некоторых случаях в уловах отмечалось преобладание
самцов в соотношении до 1:2 (в Урале весной во время нерестового
хода: Петрова. 1981а; зимой в дельте Урала в 1960 н 1962 гг. и
в оз. Камышлыбаш в 1973 г.: наши данные)/
J В водоемах вселения у судака в процессе формирования
популяции наблюдается устойчивое существенное преобладание самок.
Так, в озерах басейна р. Талас (Бийликоль, Акколь, Казоты) в
1959—1963 иг. в разные сезоны количество самок в выборках было
в 1,5—5 раз больше, чем самцов, а в среднем по всем выборкам —
в 2,5 раза больше (п = 884). В пробах из устья р. Или в районе
рыбпупкта Караузяк в октябре 1963 г. самки преобладали в
соотношении 1,35:1 (Дукравед, 1964а). В озерах дельты этой реки
летом 1988 г. в сетных уловах самок было в 2 раза больше. В оз.
Балхаш в 1987 г., по данным КазНПОРХ, в нерестовом стаде самок
было в 1,9 раза больше, чем самцов.
В Капчагайском водохранилище в первые годы его наполнения
(1971—1975) в популяции судака среднегодовое количество самок
в выборках (п = 709) было в 1,8—4,5 раза больше, чем самцов
(Дукравед, 1986). В Бухтарминском водохранилище, по данным
X. 1\. Исмуханова (1980), соотношение иолов в нерестовом стаде
судака в 70-х годах составляло 1,5:1—2,5:1 в пользу самок.
N Преобладание самок в популяции — одно из проявлений
увеличения ее воспроизводительной способности и характерный
признак формирования популяций акклиматизантов в водоемах
Казахстана, у В процессе натурализации соотношение полов
постепенно выравнивается, что подтверждается на примере капчагайского
судака, у которого в 1981 —1984 гг. (п=804) оно колебалось уже
от 1:1 до 1,6:1 (Дукравец, 1986).
д Абсолютная индивидуальная плодовитость (АИП) судака
колеблется в республике в очень широких пределах, отмеченных в
разные годы у капчагайских рыб: от 11,6 до 2206,0 тыс. икринок
(табл. 82)7 Правда, верхний предел определен по осенним сборам,
где, очевидно, подсчитывались и овоциты, реальную весеннюю
плодовитость не определяющие. По нашим данным, при таком
подсчете у капчагайского судака плодовитость весной (в апреле)
оказывается в 1,5—2 раза ниже, чем осенью (в октябре) *. Если это
так, то указанное максимальное число икринок у судака должно
быть снижено до 1200—1700 тыс., что лежит в пределах,
отмеченных для судака из других водоемов — низовьев р. Сырдарьи, Чар-
* Остальные данные, включенные в таблицу 82, получепы по весенним
сборам, что в большинстве случаев оговорено авторами или вытекает из смысла
сообщения.
224
Таблица 82. Плодовитость судака водоемов Казахстана (АИП — абсолютная индивидуальная, тыс. икринок;
ОИП — относительная индивидуальная па 1 г массы тела, шт. икринок)
Водоем, .
год исследования
1
Низопье р. Волги,
1922-1951
Низовье р. Урал, 1950
Дельта р. Урал, 1974
в т. ч.
Низовье р. Урал
Озеро Челкар
Аральское море
Низовье р. Сырдарьп
в т. ч.
1973-1975
в т. ч. 1975
Длина тела
рыбы (без
С), см
2
31-35
71-80
36-40
41-45
46-50
39-72
41-50
51-60
60-70
Ср. 52,2
48,8-55,5
—
—
в Целом
31-40
41-50
51-60
; 60— . . .
44-75
44-50
51-55
56-60
61-64
Масса
тела рыбы, г
АИП '
От—до
3 | 4
—
—
—
—
_.
650-4800
—
—
—
Ср. 1312
1750-2485
—
—
—
—
—
—
—
800-7500
800-1600
1600-2200
2200-3200
3200-4000
—
—
—
—
—
54,6-604,8
—
—
—
80,0-740,0
201,0-444,3
92,7-389,4
69,01-801,0
—
—
208,0-318,0
424,0 -537,0
637,0-897,0
73,7-
-1295,0
89,4-
-225,84
124,6-553,8
174,02-
-507,34
316.03—
-576,8
М
5
102,0
1513,0
156,0
199,0
264,0
250,8
127,3
222,7
394,7
280,2
—
189,6
444,16
355,01
136,0
—
—
—
—
146,59
315,32
354,226
465,43
ОИП
От-до
6
—
—
—
57-192
—
—.
—
—
—
—
—
—
—
М
7
114
—
—
—
—
—-
—
—
—
—
—
~~
п
8
—,
—
_„
—
—
140
—
—
—
—
—
40
34
117
—
—
—
—
116
7
11
13
5
Автор, год
9
Кузьмин, 1958а
»
»
»
»
Петрова, 1979
»
»
»
Ьексшев, 1970
Серов, 1956
Мудатоп, 1981
Никольский, 1910
Новокшоиов, 1966
Петрова, 1979
»
»
»
lipMaxaiiOB,
Расулов, 1984
»
»
»
»
даринского, Бугуньского и Бухтарминского водохранилищ, оз.
Алаколь.
Более часто встречающиеся пределы плодовитости судака в
Казахстане— 44,0—904,89 тыс. икринок — тоже достаточно велики,
что зависит от конкретных условий обитания и размеров
производителей.
Прямая зависимость плодовитости от размеров и возраста
самок подчеркивается многими авторами, некоторые из них (Серов,
1965а — для оз. Балхаш; Пивнев, Башуиов, 1970 — для оз. Бийли-
коль; Ермаханов, Расу лов, 1984 — для низовьев Сырдарьи)
отмечают, однако, неравномерное возрастание плодовитости с
увеличением размеров тела рыб (см. табл. 82). Для судака из дельты
р. Урал установлена высокая корреляция АИП с возрастом,
длиной и массой тела самок: г=0,86; 0,86; 0,91 (Петрова, 1979).
В низовьях Сырдарьи в 1973—1975 гг. среднегодовые
коэффициенты корреляции составляли соответственно: 0,59—0,62; 0,77—
0,80; 0,85—0,91 (Ермаханов, Расулов, 1984). Как видно,
корреляция плодовитости с массой тела и здесь такая же высокая, но связь
ее с возрастом выражена слабее, чем в р. Урал. 1В целом по
республике минимальная плодовитость отмечена у рыб длиной до
35 см, а максимальная у самок, длина тела которых превышает
70 см, а масса 5 кг.
Связь АИП с упитанностью судака, видимо, не столь
однозначна. Так, в дельте Урала А. Н. Петрова (1979) такой связи не
обнаружила, а в Капчагайском водохранилище Н. X. Муснна (1975а)
такую зависимость нашла: в 1972—1973 гг. при средней
упитанности по Фультону около 1,0 АИП составляла в среднем около
55 тыс. икринок, а при среднем коэффициенте 1,5 — уже 312 тыс.
Для того же водохранилища этот автор дает следующую
возрастную динамику плодовитости судака (шт. икринок):
3+ -49138-112199, в среднем 75794, п-10
4-1- -102673-307800 » 185479, п=24
5+ —113440-634933 » 298690, п=47
6+ -348590-904887 » 515798, п-17
Плодовитость одноразмерных судаков в различных водоемах и
в одном и том же водоеме в разные годы тоже испытывает
значительные колебания, что можно увидеть, в частности, на примере
наиболее изученной в этом отношении размерной группы 40—45 см,
чья средняя плодовитость в ареале колеблется от 63 до более
200 тыс. икринок/4, е. в 3 с лишним раза, а также на примере кап-
чагайской популяции, претерпевшей в процессе формирования
периоды «взрыва» численности, депрессии (1975—1977 гг.) и
стабилизации (см. табл. 82).
В связи с этим вряд ли можно согласиться с утверждением
А. С. Стрельникова и В. Я- Дикапского (1975) о том, что
плодовитость судака «является закрепленным признаком, трудно под-
228
дающимся изменениям факторов внешней среды» (с. 199).
Наоборот, указанные факты, как и приводимые далее о других сторонах
биологии судака, свидетельствуют о его широких адаптивных
возможностях, что неоднократно подчеркивалось нами и другими
исследователями (Дукравец, 1964а, б; 1965а, б; Новокшонов, 1966;
Танасийчук, 1974 и др.)-
Цвет зрелых икринок лимоино-желтый, форма округлая.
Диаметр их обычно у судака в ареале не превышает 1,5 мм, но часто
гораздо меньше. По Казахстану, к сожалению, сведений об этом
мало. В 1949 г. в оз. Чслкар диаметр икринок судака был равен
1,2—1,3 мм (Серов, 1956). В 1974 г. у судака из дельты Урала
икринки были мельче: диаметр 0,81—0,96, в среднем 0,88 мм, масса
0,4—0,88, средняя 0,63 мг; при этом их средний диаметр и масса
по размерным группам колебались незначительно (Петрова, 1979) И
У судака из оз. Вийликоль в первые годы акклиматизации
икринки мельчали: в 1960 г. их диаметр был равен 0,9—1,15, в
среднем 1,04 мм, а в 1963 г. —0,77—1,1 и 0,92 мм (Дукравец, 1964а).
Подобное отмечено и в Капчагайском водохранилище. Так, в
1974 г. диаметр икринок судака здесь колебался в целом от 0,8 до
1,5 мм, а в среднем для каждой самки — от 1,03 до 1,1 мм (Баим-
бетов и др., 1975). В 1978 г. икринки стали мельче, главным
образом за счет значительного снижения верхнего предела диаметра:
общие колебания составили 0,7—1,15 мм, колебания средних
значений для отдельных самок — 0,8—1,08 мм, общее среднее —г
0,95 мм. В 1979 г. икринки у многих рыб еще уменьшились, теперь
уже за счет снижения нижнего предела: соответственно 0,53—1,2;
0,74—1,07; 1,02 (Дукравец, 1982, 1986). Однако уже в 1984 г.
размеры практически стали прежними: 0,9—1,4, в среднем 1,1 мм.
• По-видимому, размеры икринок и соотношение полов в
популяциях судака взаимосвязаны, что особенно заметно при
акклиматизации, сопровождающейся резкими изменениями условий оби-
тания.^Этим, в частности, подтверждается мнение В. П.
Митрофанова (1970) о том, что при изменении условий в любую сторону
происходит увеличение числа самок в популяции под действием
естественного отбора, основа которого заложена па стадии
формирования яйцеклетки, чья величина может быть решающим
фактором в определении пола.
Нерестится судак в Казахстане единовременно, что отмечают
все исследователи/Некоторые (Новокшонов, 1973) особо
подчеркивают у пего синхронный характер развития овоцитов, как бы в
ответ на высказанное П. А. Дрягиным (19496) сомнение по этому
поводу.
Начало нереста судака во всех водоемах Казахстана
приурочено к прогреванию воды в прибрежьях до 6—8°С. Такой
температуры вода достигает в бассейнах Северного Каспия, Северного
Арала, Балхаша и Алаколя обычно в середине апреля, на юге
республики (Чардаринское и Бугуньское водохранилища, озера
Вийликоль и Акколь)—в конце марта — начале апреля, на севере
229
(Усть-Каменогорское и Бухтарминское водохранилища)—в конце
апреля —начале мая. В разные годы в зависимости от конкретных
гидро-метеорологических условий начало нереста сдвигается в обе
стороны от обычного срока на 7—10 дней.
Нерест, как правило, проходит дружно: массовый и в
естественном ареале, и в водоемах вселения — в течение полумесяца, при
температуре воды 12—15°С. Заканчивается нерест судака везде,
кроме севера республики, обычно к середине мая при температуре
воды до 23°, в бассейне Иртыша — в конце мая при
температуре 16е. Г
В оз. Челкар в 40-х годах судак нерестился, по сообщению
Ы. П. Серова (1956), с середины мая до начала июля. Эти сроки,
на наш взгляд, нуждаются в уточнении. Вряд ли нерест может
начинаться здесь позже, чем в бассейне Иртыша. Что же касается
растянутости нереста до июля, то это возможно при
неблагоприятных условиях. Так, в Аральском море нерест иногда затягивался
до июня (Новокшонов, 1973; Барханскова, 1978). В Капчагайском
водохранилище в 1975—1979 гг. отдельные судаки нерестились в
июне—начале июля, а в сентябре некоторая часть производителей
находилась только на II стадии зрелости, что было следствием
депрессивного состояния популяции в те годы (Дукравсц, 1982,
1986) При ухудшении гидрологических условий, например, при
усыхании озерных систем в низовьх р. Сырдарьи, у судака
отмечалась задержка нереста, а также резорбция половых продуктов у
части особей (Дукравсц, 1978а).
Сведений о сроках и экологии нереста судака в бассейне р. Са-
рысу нет.
Нерестилища судака располагаются на участках водоемов с
плотным грунтом и незастойной водой, как правило, в основном
ложе, а не на разливах. Икра откладывается обычно в
специальные гнезда на глубине 0,5—б^мД чаще 1—3 м, и охраняется
самцом, который в это время не питается. Субстратом для
приклеивающейся икры служат песчаные, песчано-галечпиковые,
илисто-песчаные грунты с остатками растительности или
подмытые корневища тростника, рогоза, ивы и других растений, коряги,
в оз. Челкар также и ракушечник. Таких мест достаточно в
дельтах рек (ерики, ильмени, протоки, затоны), в руслах рек на
значительном протяжении, пойменных и старинных озерах,
водохранилищах. Поэтому нерестовыми площадями воспроизводство судака
обычно не лимитируется везде в Казахстане, кроме оз. Алаколь, о
котором будет сказано ииже^
Так. в р. Урал нерестилищами служат пологие прибрежные
песчаные отмели и косы с наносным илом и редкими растениями па
всем протяжении от устья реки до пос. Чапаево (Дмитриева,
1973). Подобные нерестилища в р. Сырдарье тянулись от устья до
Кзыл-Орднпской плотины (Ермаханов, Расу лов, 1984). В р. Или
и в Капчагайском водохранилище, по нашим наблюдениям, судак
может нереститься почти повсеместно, о чем можно судить по на-
230
линию гнезд, или соответствующих участков, или по скату ранней
молоди, начиная от пос. Борохудзир до Балхаша (в
водохранилище преимущественно вдоль левобережья и нижней части
правобережья). Кстати, глубина, на которой откладыцает икру судак,
позволяет избегать отрицательного влияния весенней сработки уровня
водохранилищ, что благоприятствует формированию популяций
этого вида в таких водоемах. /
На севере Аральского моря нерестилища судака располагались
в 60-х годах в основном в дельте Сырдарьи и в частично
опресняемом (соленость воды на 3—4%о меньше средней по морю) заливе
Жуван-Балык, вдающемся в восточный берег Большого моря (Но-
вокшонов, 1973). Правда, прежде, но мнению Г. Б. Никольского
(1940) и Э. А. Бервальда (1949, 1950, — цит. по Новокшонову,
1973), судак нерестился и в воде аральской солености (в то время
около 10,5%о). По Э. А. Бервальду, до 85;%: аральского судака
воспроизводилось на морских нерестилищах. Ю. Д. Новокшонов
(1966) сначала тоже утверждал, что судак нерестится и на типично
морских нерестилищах, например, в Западном Арале на каменных
грунтах на глубине 3—4 м. Однако позже этот автор изменил свое
мнение, заявив, что типично морских нерестилищ он в Арале не
обнаружил; кроме того, он считает, что для размножения судака
вода соленостью более 10 %о не подходит, так как в заливе Жуван-
Балык его личинок находили лишь в годы, когда соленость воды в
нем была менее этой концентрации (Новокшонов, 1973).
Последнее, по-видимому, верно, поскольку подтверждается
следующими фактами. Судак достаточно эффективно размножается в
оз. Челкар (Серов, 1956) и в Восточном Балхаше (Стрельников,
Диканский, 1975), обшая минерализация воды которых не
превышает 7%о. А в оз. Алаколь, где соленость воды достигает 10 %с
нерестовые площади судака ограничены низовьями впадающих рек и
опресняемыми придельтовыми участками, что сдерживало
наращивание численности популяции (Стрельников, 1970, 1974). В
опытах А. Ф. Карпевич и Д. Н. Логвинович на мальках донского
судака оптимум физиолого-биохимических показателей отмечен при
солености воды до 6%о, а соленость более 13 %0 уже угнетает рост
мальков (Жмурова, Сомкина, 1976). ,
Изложенное позволяет заключить, чтсУсудак может эффективно
размножаться в воде соленостью около 10%0 и поэтому наличие его
морских нерестилищ в Арале до экстремальных изменений
гидрологического режима было вполне возможным.V
Опытами установлено, что судак хорошо откладывает икру и
на искусственный субстрат, в частности в водохранилищах на
Иртыше— на метелки плавучих нерестилищ из пучков капроновой
дели и синтетических волокон. Икра в таких «гнездах» всегда
чистая. Они, как и естественные гнезда, охраняются самцами: при
медленном подъеме «гнезда» с ним поднимается и самец (Чабан,
1965; Исмуханов, 1980)..
В. Д. Спановская (1983) отмечает, что судак может откладывать
231
икру на ветви ели, мочало, мешковину и даже на листы шифера..
На «эврибионтность» к субстрату судака Чардаринского
водохранилища указывает В. И. Ерещенко (1970), С. Г. Крыжановский
(1948) относит судака к рыбам, индифферентным к субстрату и не
охраняющим икру. К.Г.Константинов (1957) считает судака рыбой
фитофильной и охраняющей гнездо (не наличие жизнеспособной
икры, а обстановка гнезда в целом привязывают самца), хотя и
предполагает, что озерный судак может откладывать икру на
каменисто-песчаный грунт.
Имеющиеся у нас оригинальные и литературные материалы по
водоемам Казахстана и другим точкам ареала судака позволяют
отнести его к рыбам, охраняющим гнездо (а следовательно, и икру
в нем) и обладающим широкой приспособляемостью к субстрату.
Термины «индифферентность», «эврибионтность» для этого нам
кажутся не совсем удачными. Видимо, правильнее в данном
случае говорить об эвриадаитивности судака к с\'бстрату (Дукравец,
19646).
Непосредственные наблюдения за нерестом судака в водоемах
Казахстана не описаны. Есть лишь два описания устройства и
расположения гнезд и поведения самцов возле них.
В оз. Бийликоль бассейна р. Талас 12—14 апреля 1963 г. гнезда
судака наблюдались в прибрежной полосе длиной о км, свободной
от растений, но в непосредственной близости от тростниковых
зарослей, на глубине 1—2 м, на плотном илисто-песчаном грунте, на
расстоянии 2—6 м друг от друга. Гнезда представляли собой
окружность диаметром 35—50 см, образованную валиком из ила и
песка высотой 4—6 см. Дно гнезд, где находилась икра, было
песчаное, иногда с примесью мелкой гальки. Вне гнезд дно озера везде
было покрыто слоем ила. Над гнездами горизонтально стояли судаки
длиной 40—50 см, не реагирующие на производимый шум. Хорошо
видны были энергичные движения жаберных крышек и парных
плавников, создающие ток воды над гнездом. Рыбы как бы
«привязаны» к гнезду. Отгоняемые веслом, они неоднократно быстро
возвращались и лишь после нескольких таких спугнваиий не
появлялись больше во время наблюдения. Попытка поймать стоящего
на гнезде судака на крючок, использовав в качестве приманки
живых годовиков плотвы (воблы), не удалась, так как судак не
обращал не нее внимания. Неводной улов судака на одном из
участков с гнездами состоял почти исключительно из самцов с
выметанными половыми продуктами. Температура воды здесь в эти дни
колебалась от 10 до 13,5°С. Через неделю в этом районе озера
оставались лишь единичные охраняемые гнезда. Остальные были
пусты и многие уже припорошены илом (Дукравсц, 1964а, б).
Такие гнезда судака в подобных условиях наблюдались нами
в дальнейшем и в Капчагайском водохранилище.
Аналогичные наблюдения проведены в 1966—1969 гг.
Е. И. Дмитриевой (1973) на р. Урал, где судак размножается
одновременно и на одних и тех же нерестилищах с бершом. Гнезда обоих
232
видов находятся рядом вдоль пологих песчаных берегов реки с
редкой растительностью. Плотность гнезд достигает 157 на 10 м2.
Глубина их расположения до 2 м. Гнезда судака и берша — округлые
неглубокие чаши с плотным песчаным дном, но обязательно с
корневыми волосками растений, которые, видимо, являются
необходимым компонентом субстрата. Размеры гнезд от 50X55 см до
90ХЮ0 см. Икра откладывается в несколько слоев, гроздьями.
Самцы обоих видов строят гнездо, очищая его от наносного ила,
охраняют и аэрируют движениями плавников оплодотворенную
икру. При спаде воды самцы остаются у гнезда до конца, нередко
оказываясь почти на суше, с незалитой водой спиной. Некоторые из
них иногда остаются изолированными от воды и погибают.
Поведение производителей судака перед нерестом, процессы
постройки гнезда, откладки и оплодотворения икры, охрана гнезда
самцом довольно полно изучены на р. Дон — в водоемах дельты
(Константинов, 1957) и в нерестово-выростных хозяйствах (Рома-
нычева, 1966). Вряд ли в водоемах Казахстана это имеет
существенные отличия, поэтому отметим основные моменты.
/ С наступлением нерестовых температур производители,
разбившись на пары, начинают брачные игры (обычно вечернее шумное
плавание у поверхности с громким плеском), длящиеся 1—3 дня.
Затем самец строит гнездо, обязательно на плотном грунте вблизи
от зарослей тростника, что продолжается от нескольких часов до
2 суток. Нижней челюстью он подрывает грунт и движениями
плавников смывает его, обнажая корневые волоски растений. При
подготовке гнезда самец периодически становится головой вниз
так, что хвост («махалка») бывает виден над водой. Это нередко
принималось ихтиологами за процесс нереста, который в
действительности происходит тихо и скрытно. Самка принимает участие ь
завершении строительства гнезда: стоя над ним, она медленно
поворачивается, а самец, спиной касаясь хвоста самки и образуя с
ней своеобразный циркуль, выравнивает гнездо, по диаметру
близкое к длине самки.
Нерест у донского судака единовременный, но икра
откладывается в несколько приемов большими порциями. Длительность
всей откладки одной самкой 1—1,5 ч, одной «порции» — до 5 мин.
Самец легким ударом головы по брюшку самки вызывает отдачу
порции икры и, проходя над ней, выпускает сперму. Икра
оплодотворяется еще над гнездом и не сразу приклеивается, так как от
легкого движения руки сначала всплывает. Лишь через 15—20 мин
икра приклеивается плотно.
Самец остается над гнездом, движениями плавников аэрируя и
предохраняя от заиливания развивающуюся икру. При попытках
потревожить его или взять из гнезда икру судак нападает и может
до крови прокусить палец. Самец остается над гнездом еще в
первые 1—3 суток после выклева эмбрионов, когда они малоподвижны
и прячутся среди корешков субстрата. И лишь после перехода
личинок в толщу воды охрана гнезда прекращается. Все это время
233
самец не питается. Гибель икры в охраняемых гнездах обычно не
превышает 10 %, а часто менее 1 %• В гнездах, почему-либо
оставленных самцом, вся икра погибает. [/
Сведения об эмбриональном развитии судака в Казахстане
ограничены данными X. К- Исмуханова (1980) по Бухтарминскому
водохранилищу: инкубация икры при температуре воды 12—14°С
продолжается 8 дней, при температуре 7,6—16°— 10 дней. В целом
в ареале длительность инкубации колеблется от 3 суток при 18—20°
до 10—11 суток при 9—11° (Спановская, 1983).
По А. Ф. Коблицкой (1981), в бассейне Каспия длина иредли-
чинок судака при вылуплении равна 4,5 мм; полное рассасывание
желточного мешка и наполнение воздухом плавательного пузыря
происходит при достижении длины тела около 6 мм, а появление
зубов на челюстях — при длине около 9 мм. В низовьях Сырдарьн
предличинки вылупляются длиной 4,5—5,0 мм (Ермаханов, Расу-
лов, 1984), в р. Или наименьшие размеры выклюнувшихся
эмбрионов 3,5—4,0 мм (Павлов и др., 1981; Баекешсв и др., 1988). В
реках они сразу подхватываются течением и пассивно сносятся вниз.
Начало ската в реках Или и Сырдарья во второй половине
апреля, в р. Урал и в Нижней Волге в первой половине мая. Наиболее
интенсивный скат продолжается до месяца, в основном в мае. К
середине июля покатная миграция молоди обычно заканчивается.
В р. Или возле Аяккалкана, но наблюдениям сотрудников
КазГУ в 1972—1973 гг. (Павлов и др., 1981) и в 1979—1987 гг.
(Баекешсв и др., 1988), покатная молодь представлена
преимущественно (как правило, более 84%) предлпчипками этапов развития
А, В и длиной 3,5—6,5 мм. Единично встречаются развивающаяся
икра, приклеенная к обрывкам растений (до 14 %), личинки длиной
6—И мм и совсем редко — мальки 20—40 мм. Пик иокатной
миграции приходится на конец апреля при температуре воды 12—15°.
Плотность предличинок в потоке в это время достигает 300 экз. на
100 м3 воды. Суточная ритмика ската характеризуется
повышенной интенсивностью в сумеречно-ночиое время, что в последние
годы стало менее четко выражено, чем прежде. Так, в 1972—1973 гг.
в темное время суток в р. Или оъмечалнсь 60,3—86.8 % покатников
на разных этапах развития, а в 1984—1985 гг. — 54,3—77,8 %.
Подобная ритмика наблюдалась М. Л. Летичсвским (1951) ив дельте
Волги, где максимум ската молоди из полоев отмечен после захода
солнца —в 21—24 ч (61 %) и перед рассветом — в 3—6 ч (16 %).
По сечению потока покатники судака распределяются в р. Или
следующим образом: 90 % икры скатывается у дна, предличинки —
в основном у поверхности воды (46,5 %) и в толще (33,7 %);
личинки этапов Ci—D2, как и в р. Урал (Танасийчук, 1952), —
преимущественно в поверхностных слоях (87,1 %). Предличинки —
основная часть всех покатников судака — в р. Или сносятся чаще вдоль
берега (73,2%), тогда как в реках Волга и Урал распределение их
по горизонту потока более равномерное.
Эффективность размножения тесно связана с водностью реки
234
во время паводка. А. Н. Петрова (1981а) установила связь
урожайности сеголетков с объемом годового стока р. Урал (г = 0,93б), с
максимальным уровнем и продолжительностью наводка (г=0,930
и 0,874), с длительностью спада паводковых вод (г=0,760).
Наибольшая численность молоди в Урале бывает при объеме годового
стока 8,5—12,9 км3, средней продолжительности паводка 92 дня,
средней продолжительности спада половодья 51 день. В 1973—
1978 гг. сток этой реки составлял всего 2,5—6,0 км3 в год, что не
замедлило сказаться на урожайности рыб. По данным А. И. Кушна-
ренко и Г. Г. Сибирцсва (1978), в Северном Каспии в 1971—1975 гг.
уловы сеголетков уральской популяции судака за 1 ч траления,
приведенные к площади 10 тыс. м2, составили: в 1971 г.— 10,2 экз.;
в 1972 г. — 4,7; в 1973 г. — 0,4; в 1974 г. — 0,5; в 1975 г. — 0,0 экз.
В низовьях р. Сырдарьи в створе Казалинского гидроузла
зимовальные и нерестовые миграции судака етце отмечались до 1975 г.,
в связи с чем проходила и покатная миграция его молоди: в
1973 г.— 26,5% от общего числа покатников, составившего более
4 тыс. экз., в 1974 г.— 7,2 % от 27,5 тыс. экз. В 1977—1979 гг. скат
молоди судака здесь не был отмечен. В многоводном 1980 г., когда
река вновь дошла до моря, среди небольшого числа покатиой
молоди рыб единично был представлен и судак — 0,6% от 889 экз.
(Лим, Нусенбаум, 1981).
В Балхаш-Илпйском бассейне, гидрологический режим которого
в последние годы тоже неблагоприятен, воспроизводство судака
пока не нарушено. В оз. Балхаш среднегодовая урожайность его
молоди даже возрастает (числитель — экз. на 100 м2 облова,
знаменатель— % от общего количества пойманной молоди):
1976 1977 1978
В. С. Башунов и др. (Мб (UJ_ CK20
(1982) 0,22 0,18 0,20
1981 1982 1983 1984 1985
М. В. Богданович 0^2_ 0,4 0^4 0,7_ Г,0_
0986) 0,3 0,7 1,7" 0,7 3,2
По р. Или в районе Аяккалкана в Капчагайское водохранилище
в 1973 г. было внесено 89,5 млн экз. икры и молоди судака (Нездо-
лий, 1984), ранней молоди (иредличннки и личинки) в 1984 г.—
36,9, в 1985 г.— 66,4 млн экз. (Баекешев и др., 1988).
В нижнем течении р. Или, в районах Тасмурунского и Бака-
насского водозаборов, в 1976—1985 гг., по исследованиям
сотрудников КазГУ А. М. Терещенко, К. К. Джардемалисва, В. М.
Дмитриева, С. К. Копыльца и др., пассивно скатывающаяся ранняя
молодь судака составила 2,6—36,4 млн экз. в год, или 0,4—18,5 % от
общего ската молоди рыб на этом участке реки, колебавшегося
от 103 до 982 млн экз. в год (числитель — млн. экз., знаменатель —
% от общего числа покатной молоди рыб):
235
Тасмурун
Баканас
1976
14,7
2.1
1980
8,84
1.15
1977
0
1981
36,4
3,7
1978
4.0
0.7
1982
5.4
1.2
1979
11,5
1.77
1983
2,57
0,4
1980
5.15
0,86
1984
4,05
1,0
1981
15,75
3,0
1985
19,2
18,5
Интересно отметить, что в первые годы формирования
популяций судака в Усть-Каменогорском, Бухтарминском и Капчагай-
ском водохранилищах происходил массовый скат молоди и
производителей в нижний бьеф, как это свойственно полуироходной
форме. При этом значительная часть рыб погибала от бароудара
при перепаде давления или от механических повреждений
лопастями турбин (Ерещеико, Тютеньков, 1965; Ерещенко, 1972; Павлов
и др., 1981; Орлов и др., 1982). В последующем такая миграция
сохранялась в основном лишь у ранней молоди, достигающей
определенной концентрации в приплотиннои части водохранилищ, но
массового характера она уже не имела.
Рост и возраст. Судак растет быстро. Его мальки в конце мая
достигают длины 4,3 см (в среднем 2,7) и массы тела 1,23 г (Чар-
дарипскос водохранилище: Ерещенко, 1970; Кузнецова, 1972).
Дальнейший рост молоди и взрослых рыб характеризуется большой
разиокачествеииостыо как в пределах одного водоема, так и по
разным водоемам. В общем плане более быстрый рост свойствен
полупроходному судаку бассейнов Северного Каспия и Арала, а также
акклиматизированному судаку в первые годы формирования
популяций (табл.83—86).
Молодь судака, избегающая обычно заросших участков
водоема, к концу осени первого года жизни может достигать длины
16 см и массы тела 50 г (Северный Каспий: Казанчеев, 1981).
В водоемах вселения в первые годы отмечен еще более быстрый
рост. Так, в оз. Балхаш сеголетки в сентябре имели длину 13—26*
в среднем 20,4 см, а массу тела 40—260, в среднем 109 г (Серов,
1965а, б).
С увеличением численности популяции и возрастанием
плотности молоди рост последней быстро замедляется. Например, по
данным Н. X. Мусиной (19756), в Капчагайском водохранилище,
наполнение которого началось в 1971 г., августовские сеголетки
характеризовались следующими показателями: в 1971—1972 гг.—
длина 7,4—17,2, в среднем около И см, масса тела 5,4—62,3, в
среднем около 20 г; в 1974 г. — соответственно — 5—12,5 см (в среднем
7,6) и 1,7—33 г (в среднем 5,3); в 1975 г. — 5,2—9 см (в
среднем 6,8) и 1,6—9,5 г (в среднем 3,8). Как видно, сначала эти
показатели были близки к соответствующим данным полупроходного
судака, а затем снизились до уровня чардаринской популяции (см.
табл.83).
236
Таблица 83, Рост молоди судака в водоемах Казахстана (числитель— длина, см; знаменатель —масса тела, г),
пределы колебаний и средние значения
Водоем
Дельта Волги
Низовье Урала
Северный Каспий
Ояеро Челкар
Северный Арал
Чардаринское вдхр.
Каичагайское вдхр.
Июнь, декады
1 | 2
2,5-3,0
10,1-1,5
1,9
1 6,11
—
—
—
3,0-8,0
0,6-7,Г
—
3,0-6,5
0,5-4,0
.._
2,9
0,3
—
4,3
0,92
—
2,5-6,6
0,2-3,6
3
5,0-8,5
1,0-7,5
3,6
0",8
' —
—
—
—
—
Июль, декады
1 | 2
4,5-9,5
2,0-11,0
—
—
—
—
—
—
7,5-8,0
4,5-5,0
—
6,9
5,2
2,8-3,7
2,3-23
7,9
7,8
—
5,0-14,7
11,4-46,5
Апгуст
—
—
11,7
20,5
1 ~~
7,8
7,9
5,5-7,2
2,6-4,9
7,4-17,2
5,4-62,3
Сентябрь
—
2,0-6,0
6,14-174
13,1
| 34,1
8,3
8,8
12,7
31,1
—
—
Автор, год
Лртичрвский. 1951
Танасийчук, 1952
Трифонов, 19G3
Танасийчук, 1955
(цит. по Новокшо-
нову, 19746)
Мудатов, 1981
Новокиюнов, 19746
Ерсшснко, 1970
Кузнецова, 1972
Мусина, 19756
Таблица 84. Линейный рост судака в водоемах Казахстана (но эмпирическим данным), см
Водоем, год
1
Низовье Волги, 1931
1932—1940
1960—1977
Низовье Урала, 1932—1940
1933
Среднее течение Урала
1951
Дельта Урала, XII, 1962
Низовье Урала, 60-е гг.
1974—1978
Озеро Челкар, VI, 1951
1979—1980
Озера Кушумские и Камыш-
Самарские, 1949
Аральское морс
Северный Арал
Озеро Камышлыбаш, 1932
Раим, 1932
Чардарииское пдхр.,
1966—1969
1976—1979
Река Сарысу, 1953
1 +
2
20,6
19,2
20,0
18,5
22,0
16,9
19,8
—
19,1
13,7
—
15,2
16,8
21,6
18,7
18,4
2-Ь
3
28.0
33,2
33,0
33,0
33,0
27,8
27,9
33,5
43,0
33,2
32,0
26,8
21,0
21,7
26,6
26.9
33,4
28,4
30,2
24,0
34,5
3-Ь
~4
34,3
42,2
40,6
41,3
43,0
32,4
35,4
37,5
45,0
38,0
39,0
32,5
33,0
28.5
37,1
32.2
41,1
40,0
36,6
26,0
41,5
Возраст,
4+
5
41,2
50,3
46,4
48,5
50,0
41,4
41,5
40,2
51,0
43,4
44,5
36,5
34,5
33,0
44,6
42,0
50,6
41,7
45,5
35,4
46,2
5+
6
46,8
57,2
53,6
55,7
57,0
46,9
47,9
46.7
56,0
49,2
47,3
39,0
42,1
52,1
47,8
63,0
50,2
39,0
63,0
лет
6-Н
7
53,0
61,2
61,2
62,5
49,3
—
62,0
55,5
55.1
41,9
47,9
56,2
52,6
60,2
49,4
7+
8
59,1
65,6
57,3
—
64.0
60,7
60,5
44,2
51,8
—
56,9
I
68,0
52,3
84-
9
65,2
—
—
65,2
63,0
47,4
—
60,3
—
57,8
9+
10
68,0
—
—
71,7
49,0
—
—
64,8
„ .
64,2
п
И
193
31
—
333
190
60
—
—
—
231
9
Автор, год
12
Берг, 1949
Кузьмин, 1958а
Яновская, 1979
Кузьмин, 1958а
Тихий, 1938
Шапошникова, 19S
Дукравсн, 1964а
Бекешей, 1970
Петрова, 19806
Казанчссв, 1981
Серов, 1956
Мудатов, 1981
Серов, 1959
Никольский, 1940
Нопокшонов, 19746
Рилов и др., 1934
Ерещепко, 1970
Короткова и др., 1980
Ерещснко, 1955
Озера бассейна р. Талас: I
Бийликоль, IV, 1960 28,7
IV, 1963 -
1969 22,4
Лкколь, 1969 24,5
Казоты, 1963 24,0
Озеро Балхаш, 60-е гг. 28,0
24,0
1962 *
X, 1963
1971 I 20,0
1987 16,0
Капчагайское вдхр., 1971 18,0
1973 18,0
1975 | 16,0
Алаколь **
Усть-Каменогорское вдхр.,
1962 | 14.1
Б\-хтармипское вдхр.,
1971—1973 I 14,9
1973 14,9
1975 16,7
1977 | 13,2
По всем водоемам
мин. I 13,2
макс. | 28,7
45,3
32,1
30,7
35,2
36,6
36,0
36,3
38,0
29,5
27,2
26,0
26,1
23.5
33,1
35,0
25,2
22,6
21,0
23,3
22,8
21,0
45,3
40.5
38,6
40,5
41,7
43,0
40,5
47,9
44,2
37,4
34,0
30,2
34,6
36,8
41,7
43,6
36,4
31,6
27,5
33,8
32,2
26,0
47,9
42,1
43,9
45,9
43,8
50,2
50,0
52,0
49,4
44,2
38.3
37,5
43,8
40,5
47,9
49,4
43,9
44,0
43,4
39,4
41,6
33,0
52,0
49,8
51,3
47,0
56,0
58,5
58,5
54,4
49,2
41,5
47,2
52,2
48,0
53,3
56,5
54,4
49,9
43,8
51,8
39,0
63,0
—
53,0
—
1 67,4
67,2
68,0
59,2
45,0
50,0
55,8
58,3
60,7
61,1
57,6
53,1
51,9
58,9
41,9
68,0
—
—
—
73,6
—
—
—
68,0
52,4
—
56,0
59,7
69.0
—
56,0
64.2
64,9
44,2
73.6
_
—
—
81,0
—
—
—
73,3
57.0
--
—
,63,7
—
-—
—
—
67,0
68,5
47,4
81,0
—
—
80,0
.
_-
70,3
—
—
—
—
—
49,0
80,0
272
120
217
139
57
—
— !
—
33
950
195
128
201
—
—"
—
—
224 |
289
505
Дукравсц, 1964а
Пнвнсв и др., 1970
»
Дукравсц, 1964а
Пивнсв, 1985
»<
Стрельников,
Диканский, 1975 (по Серову)
Дукравец, 1964а
Стрельников,
Диканский, 1975
Воробьева и др., 1987
Мусина, 19756
Стрельников, 1974
Стрельников,
Диканский, 1975
Ерещенко, Исмуханов
1975
Исмуханов, 1980
* У К П. Серова (1965) эти данные приводятся с первого года жизни судака. А. С. Стрельников и В. Я. Диканский
(1975) сдвинули их на год, с чем следует, видимо, согласиться.
** В оригинале: 1 -f- = 33,1; 2+ = 41,7 и т. д., что, по-видимому, является ошибкой и исправлено автором в следующей
публикации (Стрельников, Диканский, 1975).
Таблица 85. Линейный рост судака в водоемах
Водоем
__ 1 !
Дельта Урала, XII, 1962 !
Озеро Челкар, VI, 1951
Озера поймы Урала, 1968
Низовье Сырдарыг, 1974
Озера иизовьеп Сырдарьн:
Камышлыбаш, 1960
1973
п т. ч. самки
самцы
Камышлыбаш, 1974
Раим, 1973
Акчатау, 1973
Аксай-Кувалдарья, 197J
Кара-Узякские, 1964
1971
Озера поймы Сырдарьн
(Чимкентская обл.), 1965
Чардаринское вдхр., 1965
1966-1969
Бугуньское пдхр., 1965
Озера Шошкакольскис в
низовьях р. Бугунь, 1965
Река Сарысу,1953
и
2_
15,8
13,4
13,2
12,1
10,2
10,6
10,5
и.о.
12,6
10,5
11,7
10,0
11,9
! 9,4
10,8
12,6
15,9
11,4
10,3
Н „5
1
/з
и
3 | 4 1 5 |
23,7
25,8
21,2
21,9 !
26,0
20,2
1 20,0
20,3
24,6
20,1
23,1
17,4
19,1
14,8
18,2
21,7
25,3
18,5
20,5
| 25,7
30,5
31,2
26,1
30,3
35,8
28,4
28,1
29,0
33,0
28,8
32,2
24,9
! 25,8
1 21,0
24,6
29.4
33,7
25,1
30,1
35,2
35,6
33,7
33,2
38,3
45,6
36,2
36,0
36,5
42,8
37,0
41,1
32,2
31,0
27,0
32,0
| —
41,9
32,4
43,4
1ь 1
6
41,9
44,8
38,0
44,4
55.2
Казахстана
''
h
7 | 8
50,4
—
51,0
43,6 ' 48,8
43,3
43,9
48,6
44,0
52,3
39,9
31,2
40,6
—
48,8
39,3
56,9
48,2
50,7
—
49,2
64,4
46,9
35,0
—
—
-■
45,6
58,4
—
56,9
54,8
54,1
56,5
—
54,0
—
53,5
—
—
—
—
55,2
(по обратному расчислению), см
/8
9_
—
—
—
—
—
—
~~
—
~~
55,5
1 —
—
—
—
—
—
/9
10
—
—
—
—
—
—
—
—
—
60,7
—
—
—
—
—
—'
Г1
11
34
—
14
167
81
44
37
50
33
и
20
19
39
35
5
96
52
11
■ 28
Автор, год
12
Дукравец, 1965а
Серов, 1956
Дукравец*
Ермахаиов, PacwioB,
1984
Map тех on, 1965
Дукравец и др., 1977
Дукравец *
»
Дукравец, Мачулии *
»
»
Дукравец, Мачулии,
1974
Дукравец *
»
. »
»
Ерсщснко, 1970
Дукравец *
».
Ерсщеико, 1956
Озера Тиликольскпе в
низовьях Сарысу, 1964
1967
Озеро Бийликоль, 1958—19G1
Лкколь, 1958—1960
Казоты, 1963
Озеро Балхаш, X, 1963
Река Или, 1966
Канчагайское пдхр., 1971
1971
1973
1975
1975
1977
самки
самцы
1979
1981
1983
1986
1987
Дельта р. Или, 1988
По всем водоемам
мин.
макс.
11,2
7,2
19,8
21,0
20,9
18,7
11,5
12,2
12,1
14,0
9,1
11,6
11,9
10,8
10,6
9,1
9,6
8,9
8,7
9,6
8,8
7,2
21,0
19,7
14,7
27,5
28,9
29,9
26,7
20,0
20,2
20,2
23.4
17,0
23,5
22,1
20,1
19,7
17,1
17,9
17,4
16,7
18,4
16,0
14,7
29,9
22,3
35,6
35,6 1
35,6
37,3
28,6
27,6 1
27,1
32,6
25,5
32,7
30,1
29,3
27,6 1
25,3
26,0
25,7
23,5
25,4
23,5
21,0
37,3
29,3
41,9
40,0
39,3
41,4
36,9
34,2
32,2
41,2
34,2
40,5
38,4
35,7
35,0
33,3
34,4
32.8
29,9
32,2
30,1
27,0
45,6
Неопубликованные данные.
—
44,7
49,6
44,8
40,6
36,4
48,7
45,2
49,1
46,9
42,0
40,6
40,3
40,3
38,4
&5,9
37,8
36,1
31.2
56,9
—
—
—
50,8
45,5
41,9
54,0
52,1
56.4
54,4
47,8
45,2
45,5
44,1
42,5
41,2
43,6
42,3
35,0
64,4
-
—
--
—
—
55,0
57,4
59.6
61,3
58,0
—
51,9
46,5
54,1
51,2
57,7
48,9
43,5
61,3
—
-„
—
—
—
—
—
62,0
64,5
68,4
—
—
60,3
49,5
—
65,3
71.1
56,1
49,5
68,4
—
—
—
—
—
—
—
70,0
—
—
—
—
—
74,0
73.0
63,1
60.7
74,0
21
9
271
40
57
33
15
325
187
140
53
201
152
248
131
275
71
283
147
116
43
Дукравед, 1974
Дукравец, 1965а
Дукравед *
Мусина, 19756
Баимбетов и др., 1975
Мусина, 19756
Баимбетов и др., 1975
Мусина, 19756
Дукравец, 1986
Ту
*
Дукравец, Меркулов'
Водоем, год
Река Урал, низовье
1974—1978
Озеро Чслкар, 1949—1952
1979—1980
Озера Кушумекис и Камыш-
Самарские
Северный Арал, 1963—1968
Чардаринское вдхр.
Бугуиьское вдхр.
Река Сарысу, 1953
Озеро Бнйликоль, 1962—1963
Озера Казоты, 1963
Озеро Балхаш (по Серову)
(по Диканскому)
" 60-е гг.
1987
Бухтармииекое вдхр.,
1971 — 1973
1975
1977
Кяпчагайскос вдхр., 1971
1975
1986
1987
1 +
105
48
—
—
65
71
85
—
281
180
270
340
420
144
38
57
29
83
91
—
1 *~"~
в водоемах Казахстана (по эмпирическим данным), г
Возраст, лет
| 4+ |
1030
970
1255
834
562
390
1108
1274
1093
1370
900
1140
1479
1810
1900
685
1449
915
1082
965
758
310
390
5+ |
1500
1420
—
1600
663
776
1697
1736
1480
3000
—
1230
3156
2880
3000
| 881
2550
1378
2131
1930
1158
590
590
6+ |
2147
2130
—
2170
710
1243
2257
2774
2642
—
—
—
5225
—
5100
1127
3244
2472
3341
2080
2291
700
890
7+ '
2400
2760
—
2960
908
1970
2837
3380
—
—
—
• -
—
—
6300
1280
—
4600
4529
—
2616
1020
1520
8-Н
3580
—
3320
1290
3636
—
—
1 —
1
—
—
—
8000
2764
—
5520
5300
—
3027
1100
5809
91-
—
—
3820
1660
4489
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
~~
—
—
5213
630Э
6500
Аптор, год
Бекешсв, 1970
Петрова, 19806
Казанчссв, 1981
Серов, 1956
Мудатоп, 1981
Серов, 1959
Иовокшопов, 19746
Ерсщснко, 1970
Кузнецова, 1972
Крсщепко, 1955
Дукравсц, 1964а
1 »
Пивнеп, 1985
»
Пивиев, 1985
Боробьева и др., 1987
Нрсщепко, Исмухаиов,
1975
Исмухаиов, 1980
»
Нрсщепко н др., 1975
! »
| Наши данные
»
Самый быстрый рост молоди судака в республике указан для
оз. Бийликоль, где сеголетки в октябре 1959 г. имели длину тела
(без С) 21—33, в среднем 26,5 см, и массу тела 100—430, в среднем
243 г, а 2-лстки (1+) —соответственно 38—48, в среднем 42,4 см,
и 830—1400, в среднем 1080 г; длина годовалых рыб в апреле
1960 г. была равна 20—34, в среднем 28,7 см, масса тела их — 80—
450, в среднем 343 г, а 2-годовалых — соответственно 40—51 и
45,3 см, 1000—1800 и 1255 г (Дукравец, 1962, 1964а).
Такой быстрый рост молоди, как отмеченный в Бийликоле,
Балхаше и Капчагае, возможен лишь при особо благоприятных
условиях развития и питания, о чем будет сказано ниже. Он был
достигнут в самые первые годы формирования местных популяций
и больше не повторялся. То же относится и к взрослым рыбам
указанных водоемов. После первоначального ускорения рост их затем
стабилизировался на уровне, соответствующем кормовой базе.
В Бухтармипском водохранилище наращивание численности
судака происходило не взрывообразно, как в южных водоемах, а
постепенно, в связи с чем и темп роста его здесь не претерпевал
заметных перепадов (см. табл. 84—86).
В целом по республике разброс средних показателей роста
судака велик. Так, длина годовалых рыб колеблется от 7,2 см в Ти-
лккольских озерах до 28,7 см в оз. Бийликоль, 3-годовалых — от
21 см в Кара-Узякских озерах до 47,9 см в оз. Балхаш, 5-годова-
лых — от 31,2 до 63 см и т. д. Кроме того, во многих водоемах
велики вариации индивидуальной длины тела одновозрастных рыб:
в Чардаринском водохранилище (Ерещснко, 1970) у 2-р=20—38см,
у 3+ = 28—46 см, у 4+=40—50 см. Соответственно колеблется и
масса тела рыб. У
По материалам таблиц 84, 85 можно проследить замедление
темна роста судака при ухудшении гидрорежима водоемов (Чарда-
ринское вдхр., озера Камбашские, Кара-Узякские, Тиликольские
и др.). Темп роста самок и самцов судака*близок, что отмечается
многими авторами для Арала, низовьев Сырдарьи, бассейна
Таласа, Капчагайского и Бухтарминского водохранилищ и других
водоемов. Разница в длине одновозрастных самок и самцов обычно
не превышает 2 см. Масса тела половозрелых самок часто бывает
несколько выше, чем у самцов, за счет гонад. Встречающиеся в
литературе указания па более крупные в целом для популяции
размеры самок связаны, как правило, с разницей в возрасте
исследованных рыб. Лишь А. Н. Петрова (1981а) для низовьев Урала
подчеркивает, что самки обычно крупнее самцов в одновозрастных
группах.
ч Линейный рост судака наиболее интенсивен в первые годы
жизни и с возрастом быстро замедляется в связи с уменьшением
годовых приростов. Рост массы тела при этом, наоборот,
ускоряется за счет увеличения ее годовых приростов. Последнее особенно
заметно начиная с 7-летнего возраста (qm. табл. 86).,
Проведенный на Капчагайском водохранилище анализ средне-
243
Таблица 87. Рост массы тела судака Капчагайского водохранилища
по генерациям (числитель — средняя масса 1 экз., знаменатель — средний
прирост массы, в скобках—п; оригинальные эмпирические данные), г
Генерации
1981
1980
1979
1978
1977
1976
1975
1974
1973
1972 1
1971
1970
Годы исследования
1 1976
—
-(4)
180w
337
387 (36)
720
726(192)
915
915(122) |
L°46(25) i
1046u°'
М № !
п
767
379
1
1 1977
1
—
—
323/-,ч
£f<*>
822, т |
102(152)
Т<«> 1
—
717
-50
347
1978
—
254 .
254(о6)
519
19б(9Э)
829
Г91(130)
923 i
101(30)
—
—
638
-79
315
1979
32,5
32,5(6)
'80
Я™
507,
253(98)
834
зТ5(138)
1052
2зз-(41)
— !
—
—
703
65 j
зоз
1981
34,5
34,5(2)
255 #1Л
j222^(l°)
g>>
й<»>
Щ7)
602 кп
391 а)
438 к1>
—
— |
—
664
-39
67
1982
1
35
;з5-(б)
50 ,
Г5-Го(4)
142
lT2(12)
1983
1
90
|55-(13)
234,
|Г84(16)
363 ;593
Г08(48) |230<25>
527 765,„ч
Z90(l23)i238(6)
827
То(54)
1132
-23-07)
257'(о)
—
—
—
—
579
-85
269
144-(4)
616 w
—
8900
7418Ш
—
—
—
—
551
-28
103 |
п
19
22
50
89
162
91
178
302
305
374
166
25
1783
месячных приростов длины и массы тела судака по генерациям
показал, что интенсивное наращивание ихтиомассы происходит до
середины лета, а затем резко падает. Это связано как с
температурой воды, повышение которой за пределы оптимума приводит к
снижению интенсивности питания, так и с ухудшением
обеспеченности пищей (особенно младших генераций), по мере роста рыб-
жертв и выхода их из-под воздействия хищника, а также в связи
с рассредоточением кормовых объектов. Летнее снижение актив-
244
Рис. 21. Рост массы тела судака Капчагайского водохранилища но генерациям
(жирные линии). Тонкими линиями соединены одновозрастные рыбы
ности судака подтверждается и динамикой его ежемесячных
уловов в водохранилище экспериментальным набором сетей но
стандартной сетке станций: с марта по ноябрь максимум вылова
приходится на май и октябрь, минимум — на июль—август (Дукравец,
19786).
Рост массы тела судака настолько тесно связан с
обеспеченностью пищей, что в экстремальных ситуациях у отдельных
генераций годовые приросты могут иметь даже отрицательное значение.
245
Например, у первого местного поколения в оз. Бийликоль
(генерация 1958 г.) в условиях острого недостатка корма средняя масса
одной особи в 1961 г. снизилась на 35 % по сравнению с
предыдущим годом — с 1253 до 817 г (Дукравец, 1962).
Подобное отмечено и в Канчагайском водохранилище в 1982 г.
у представителей поколения 1977 г. (табл. 87). Как видно,
генерации первых лет наполнения водохранилища (1971—1974 г.) росли
довольно равномерно, а затем начались перепады, связанные с
нестабильностью условий питания. Среднегодовые приросты тела
составили: v генерации 1976 г. 276, 531 (за 2 года), 20 и 616 г; у
генерации 1977 г. 80,537 (за 2 года), —90 (!) и 238 г; у генерации
1978 г. 33, 323 (за 2 года), 108 и 230 г. Особо неблагоприятным
выдался 1981 г., когда приросты у всех генераций были
минимальными и даже отрицательными (генерация 1977 г.), что хорошо
видно на рис. 21.
О характере роста судака в процессе натурализации в Капча-
гайском водохранилище свидетельствуют и изменения его длины и
массы тела в экспериментальных уловах но годам исследования
(в среднем):
1973
47,7
1509
| 134
1975
43,8
1250
140
1977
40,9
750
434
1979
39,5
718
273
1983
36,7
629
293
1985
33,8
529
65
1986!
38,3
795
151
Уменьшение среднегодовых размеров тела продолжалось до
1985 г., затем показатели несколько улучшились. Некоторое
отличие указанной массы тела от приведенной в таблице 87 связано с
числом исследованных рыб, так же как и некоторое расхождение
данных о линейном росте капчагайской популяции в 1973 г. у
разных авторов (см. табл. 84, 85). Расчислеиия Н. X. Мусиной (19756)
по этому году, очевидно, ближе к реальности. В другие годы
исследований данные разных авторов о росте судака Капчагайского
водохранилища близки.
/Максимальный возраст судака в Казахстане—16 лет —
зафиксирован в Арале в предустье Сырдарьи (Новокшонов, 19746),
Из Чардаринского (Короткова и др., 1980) и Капчагайского (наши
данные за 1986 г.) водохранилищ и из оз. Челкар (Мудатов, 1981)
известны 12-летние особи. Возраст судака в бассейне Северного
Каспия (Казанчеев, 1981), низовьях р. Сырдарьи (Ермаханов, Ра-
сулов, 1984), оз. Балхаш (Воробьева и др., 1987) и Бухтарминском
водохранилище (Исмухаиов, 1980) не превышает в уловах 10 лет.
В других водоемах известен возраст судака менее 9 лет. Основу
уловов (до 90 %) везде составляют 3—6-годовалые рыбы. В
Балхаше, например, по Н. Б. Воробьевой и др. (1987), доля судаков
старше 6 лет не превышает в его промысле 4 %.
246
Следует отметить, что обычно годовые кольца на чешуе судака
закладываются весной. В мае расчисленный по ней прирост длины
рыбы текущего года уже составляет 1—5 см. Однако в
неблагоприятных условиях закладка годового кольца и появление нового
прироста на чешуе у части популяции может сдвигаться до июля—
августа, что отмечалось. нами в бассейне р. Талас и в Капчагай-
ском водохранилище. V /
Питание и упитанность^ Судак— хищная рыба. Его молодь на
самых ранних этапах развития питается зоопланктоном (ветвисто-
усые и веслоногие рачки, коловратки), а затем, по достижении
длины 20—25 мм, начинает потреблять зообеитос (мизиды, креветки,
бокоплавьт, личинки хироиомид и ручейников, куколки комаров
и пр.) и изредка — личинок рыб. Переход на преимущественно
рыбное питание происходит обычно при длине тела около 50 мм.
Однако, как отмечалось нами ранее (Дукравец, 1964а), качественный
состав пиши мальков судака зависит в первую очередь не от
размеров его, а от местообитания и степени доступности того или иного
корма/Этим, видимо, и объясняется определенное расхождение
приводимых ниже данных разных авторов.
■' Так, в оз. Бийликоль весной 1963 г. на мелководьях среди
растений, в местах концентрации молоди других рыб, мальки судака
длиной 28—36 мм этой молодью преимущественно и питались
(100% встречаемости, 37% по численному отношению к другим
компонентам нищи — хирономидам; размеры жертв 8—12 мм и
3,5—8,5 мг). В открытых плесах этого озера, где молодь других
рыб подходящих размеров отсутствовала, судак, держащийся в не-
лагиали, питался в основном (82 % встречаемости, 98 % по
численному соотношению) зоопланктоном, даже достигнув длины 45 мм
(Дукравец, 1965в)
В Капчагайском водохранилище летом 1978 г. у особей
одинакового размера (12,5—21,5 мм) в пище доминировали возле
северного берега мизиды (частота встречаемости 66—100 %), а у
южного— крупные формы зооплаиктонпых рачков (до 100 °/0). Тут же у
малька длиной 21 мм в пишевом коме обнаружены остатки
амурского бычка (Фаломсева, 1982).
Наиболее ранний (при длине тела 17,6 мм) переход судака на
рыбный корм (личинки окуня) отмечен в Бухтарминском
водохранилище в 1974—1975 п\ (Глушакова, 198Г). В то же время, по
данным X. К- Исмуханова (1980), судак в этом водоеме до 35 мм
длины кормится преимущественно зоопланктоном, реже мизида-
ми, до 45 мм — в основном мизидами, а уж затем переключается
на молодь рыб. Рано начинает питаться рыбой судак в бассейне
Северного Каспия: по Е. Н. Казанчееву (1981), —при длине 20—
30 мм; это, вероятно, связано с недостатком зоопланктона. В
дельте Волги в полойный период у судака длиной 30—100 мм в нище
* Определение состава пищи мальков судака провела А. П. Фаломсева.
247
представлены мальки воблы, уклеи, сазана, бсрша, размер которых
составлял 30—50 %i от длины хищника (Летичевский, 1951).
В низовьях Урала в 70-х годах, по А. Н. Петровой (1981а),
молодь судака переходила на активное потребление мпзнд (до 83 %
от массы пищи в мае) и другого бентоса на этане F при длине 14,5—
21,5 мм; мальки карповых рыб появлялись в ее пище (до 34 % от
массы) в июне—июле при длине хищника 21,5—36 мм, а на этапе G
(/=38 мм) судак кормился уже только рыбой и мизидами. Там
же ранее, в 60-х годах, судак начинал питаться мизидами и
личинками рыб, достигнув длины тела 35 мм, и потреблял
только рыб, достигнув 85 мм; при этом в рукавах и притоках
у ранней молоди судака отмечалась высокая степень сходства
пищи с молодью жереха (72—79 %), а в пойменных водоемах — с
молодью леща (80%) и сазана (66%) (Садуакасова, 1967, 1970).
В оз. Челкар бассейна Урала судак длиной 32—89 мм и массой
2—12,5 г питается только беспозвоночными: мизидами,
бокоплавами, личинками хирономнд (Мудатов, 1981).
4 По исследованиям Ю. Д. Новокшонова (19686, 1973), в июле—
сентябре в дельте Сырдарьи сеголетки судака питались молодью
промысловых рыб (вобла — до 80% от массы пищи, лещ — до
40 %? сазан, жерех, белоглазка, шемая, судак) и мизидами (до
26,8%). Сеголетки, скатившиеся в море, на мелководьях
предустья реки, где было много мизид, в основном ими и кормились
(82—100 % от массы пищи), рыба в их пище не превышала 16 % по
массе. На глубинах до 5 м на севере Арала сеголетки поедали
преимущественно бычков (98,2%), а па юге моря — бычков
(68,9 %) и атсрину (23,9 %)./
В Чардарийском водохранилище, по В. И. Ерещеико (1970),
судаки длиной до 40 мм потребляли только мизид, длиной 40—
60 мм — креветок и личинок рыб, длиной более 60 мм — только
рыбу. По другим данным (Короткова и др., 1980), здесь основу
пищи судака длиной 23—70 мм составляли мнзнды, редко
встречались личинки хирономнд; при этом накормлешюсть мальков была
низка: средний индекс наполнений кишечников равнялся 34%оо-
О питании сеголетков судака в оз. Балхаш имеются краткие
сведения у Н. П. Серова (19656), Н. Б. Воробьевой (1974) и
Р. Е. Садуакасовой (1982). Первый автор ограничивается
указанием, что ранняя молодь потребляет рачковый планктон и мизид,
а при длине 50—60 мм начинает захватывать мальков окуня и
губача. По данным второго автора, судак до 100 мм длины кормится
в основном (90—100% от массы пищи) мизидами. Третий автор
отмечает, что у молоди длиной 10—20 мм в основе пищи —
зоопланктон, но с увеличением размеров тела она переходит на
смешанное питание, включая мизид и личинок мирных рыб (оба
компонента вместе— 15,8 % от массы пищи); подчеркивается большое
сходство состава пищи одноразмерной молоди основных
промысловых рыб озера — судака, сазана, леща и воблы, что свидетельствует
о напряженных пищевых взаимоотношениях между ними.
248
В Капчагайском водохранилище в июне—июле 1983 г. пищу
сеголетков судака длиной 32—65 мм составляли в основном ми-
зиды, гораздо реже поедались личинки хнрономид и молодь
амурского бычка, но последняя по соотношению массы компонентов
корма достигала 30 % (Мамилова, 1985).
Как вндно,\Ьища молоди судака повсюду отличается не особым
разнообразием, а сроками перехода на тот или иной вид корма.
При этом обеспеченность пищей в первые месяцы жизни служит
определяющим фактором в формировании численности этого вида
как в естественном ареале, так и в водоемах вселения.
Например, значительное увеличение численности судака в
Арале в 1958—1967 гг. связано с акклиматизацией здесь мизид,
креветок, атерины и бычков, что улучшило условия питания молоди и
соответственно ее выживание. Подобное произошло и в Бухтармин-
ском водохранилище, где одной из причин медленной
натурализации судака была нехватка корма для его молоди. Заметный рост
численности судака здесь совпал с возрастанием численности
акклиматизированных мизид. Аналогичная зависимость известна и
для бассейна Северного Каспия (Новокшонов, 19686; Иемуханов,
1980; Казапчеев, 1981).^
На математической модели сообщества рыб Капчагайского во-
дохрапилища показано особое значение обеспеченности пищей
молоди на ранних стадиях развития. Выяснилось- ро изменение
биомассы зоопланктона сказывается па численности не только
мирных рыб, но в большей мере на хищниках, особенно на судаке.
Так, увеличение биомассы планктона в 2 раза приводит к
возрастанию биомассы судака в 3 раза. Помимо прямого влияния
здесь имеет место и опосредованное через молодь мирных видов.
Синжепие численности судака из-за недостатка корма приводит к
увеличению численности жереха, отличающегося экологией па-
гула (Дмитриев, Митрофанов, 1982; Митрофанов, Дукравец, 1982;
Никитин и др., 1982).
Взрослый судак питается в основном рыбой, не проявляя при
этом видовой избирательности: везде потребляет наиболее
доступных представителей ихтиофауны, что определяется их
численностью и размерами. Чем более разнообразна ихтиофауна водоема,
тем разнообразнее рацион судака. В бассейне Северного Каспия он
включает не менее 20 видов рыб (Фортунатова, 1949; Серов, 1956;
Шапошникова, 1964; Казанчеев, 1981 и др.), а в Арало-Сырдарыгн-
ском бассейне — еще больше (Никольский, 1940; Баймов, 1964:
Новокшонов, 1973; Короткоза, 1981 и др.; наши даные). По
сведениям В. И. Ерещенко (1970), в рационе судака Чардаринского
водохранилища представлены почти все из более чем 30 обитающих
здесь видов рыб. В то же время в бассейнах рек Сарысу и Талас,
где ихтиофауна беднее, состав пищи судака ограничен 5—7 видами
рыб (Ерещенко, 1955; Пивнев и др., 1970; наши данные); но эти
сведения, видимо, не исчерпывающие.
Всего в пище судака в водоемах Казахстана обнаружено более
249-
40 видов рыб, но основными в его рационе повсюду являются 5 —
плотва, лещ, сазан, окунь, судак. Кроме того, ведущими
компонентами в питании судака по отдельным бассейнам служат елец,
красноперка, уклея, чехонь, серебряный карась, гольцы (губачи), ерш,
бычки (4—5 видов). Почти все в этом списке — малоценные
промысловые рыбы. Наиболее редко отмечены среди жертв судака
линь, пескарь, псевдорасбора, востробрюшка, синец, щиповка и
берш. В отношении последнего вида сведения вряд ли достоверны,
так как его и живого-то не просто отличить от судака, а уж в
желудке тем более. .
Размеры жертв судака меньше, чем у щукиу В дельте Волги
рыбы крупнее 25 см в пище судака редки и составляют 1—3% от
общего числа жертв. Добыча размером 20—25 см отмечена у
судака Бухтарминского водохранилища (плотва, окунь) и
Бугуньского (судак), размером 15—20 см — у судака оз. Челкар (жерех)
и Бугуньского водохранилища (плотва, лещ). В основном же судак
везде питается некрупной прогонистой рыбой длиной обычно до
12 см. Относительные размеры жертв не превышают 40 % от длины
хищника, а обычно составляют до 25 % (Фортунатова, 1949; Ва-
сильченко, 1968; Кузнецова и др., 1972; Исмуханов, 1980; Мудатов,
1981; наши данные).
О количестве жертв в одном желудке в литературе сведений
мы не нашли. По нашим данным, их может быть до 6 экз. одного
вида рыб размером 6—10 см, как это было с ельцом оз. Бийликоль
в 1959—1960 гг., с молодью своего вида там же в 1962—1963 гг., с
плотвой в озерах низовьев Сырдарьи в 1965—1973 гг.
Ч Из нерыбных объектов в пище взрослого судака довольно часто
встречаются мизнды, креветки, бокоплавы, личинки стрекоз и хи-
рономид, редко — пиявки и личинки ручейннков.УЭти
беспозвоночные животные могут играть существенную роль в питании судака.
Так, па севере Арала в 1961—1962 гг. они составляли 2% от
массы его пищи (Баймов, 1964), в Балхаше в 1970—1972 гг. — до 10 %
(Дпканский, 1974); в Капчагайском водохранилище в отдельные
сезоны 1976—1979 гг. мизиды — до 10%, креветки — до 15,
бокоплавы— до 22, личинки стрекоз — до 19.% (Мамилова, 1982, 1985).
В оз. Бийликоль весной 1963 г. пиявки, бокоплавы и хирономиды
составили около 6 % от массы шипя судака длиной 36—45 см,
причем боконлавов насчитывалось до 63 экз. в одном желудке (Дукра-
вец, 3965в). В Чардаринском водохранилище у судаков длиной до
40 см в желудках было до 17 экз. креветок (Ерешенко, 1970).
Л Судаку, как и другим хищным рыбам, свойствен каннибализм
(внутривидовое хищничество), который в условиях нормальной
обеспеченности пищей проявляется незначительно и носит
случайный характер. Но при ухудшении условий питания каннибализм
может стать массовым, уменьшая численность популяции до
пределов, соответствующих кормовой базе. Впечатляющие примеры
тому получены при акклиматизации судака в озерах бассейна
р. Талас, в оз. Балхаш и Капчагайском водохранилище. V
550
В оз. Бнйликоль в первые годы после вселения судак очень
активно питался многочисленным здесь ельцом, который встречался
в 92 % от всех исследованных желудков, содержащих пишу, и
составлял около 100 % от общей численности компонентов.
Естественно, биологическое состояние судака было великолепным. К
концу 1960 г. основная масса ельца была элиминирована и судак стал
испытывать недостаток корма со всеми вытекающими отсюда
последствиями для его качества. В 1961 —1962 гг. основной пищей
судака в озере стала собственная молодь (встречаемость — 48%,
соотношение по численности — 69%). Другими, более редкими
компонентами стали елец, молодь плотвы и беспозвоночные. При
этом вчетверо снизилось в уловах количество судаков с пищей в
желудках. В 1963 г. после саморегуляции численности в пище бий-
ликольского судака вновь произошла перегруппировка
компонентов: весной на первое место по значению вышла плотва
(встречаемость— 43,5%, соотношение по массе пищи — 56%), собственная
молодь отодвинулась на 2 место (соответственно — 26 и 24,5 %),
появилась молодь леща (13 и 11,%), возросло значение
беспозвоночных животных (см. выше). Число судаков с наполненными
желудками возросло в уловах вдвое по сравнению с 1962 г. (Дукра-
вец, 1964а, 1965в). В последующие годы численность популяции
судака в Бпйликоле стабилизировалась на уровне, адекватном
имеющейся кормовой базе, в виде главным образом молоди плотвы
и леща, тоже акклиматизированных в озере.
Подобное произошло и в Балхаше. В первые годы судак в
основном кормился здесь многочисленными видами — окунем
(частота встречаемости 43—73%) и губачами (14,3—21 %), а также
марийкой (6—26%), молодью леща (3—9%) и сазана (1—7,5,%).
К 1964 г. запасы первых 2 видов были практически исчерпаны и
как следствие отмечены истощение, частичная гибель судака,
переход его на питание собственной молодью (в 1968 г. встречаемость
43,3%). С 1970 г. в основе пищи судака в озере — молодь леща
(30—59%) и плотвы (11—38%), а также сеголетки судака (9—
18 %), окунь (5—6,3 %) и беспозвоночные (мизиды, бокоплавы,
личинки стрекоз — 2,5—9,8%). Соответственно смене условий
питания и состава пищи изменялись биологическое состояние
балхашского судака и его численность (Диканский, 1974).
Та же история повторилась в Каичагайском водохранилище в
1971 —1984 гг., где судак сначала тоже кормился
преимущественно окунем (66—74%) и губачами (4,4—20%), единично —
маринкой, серебряным карасем, востробрюшкой, молодью сазана и
судака (Мусина, 1974). По достижении численности, не обеспечиваемой
пищевыми ресурсами, судак стал в массе потреблять собственную
молодь (в 1976—1978 гг.—до 90 % от массы пищи в отдельные
сезоны) и беспозвоночных (см. выше). Количество рыб с пустыми
желудками составило в уловах в среднем за эти годы около 45 %.
В дальнейшем значение собственной молоди в питании капчагай-
ского судака снизилось в 2—3 раза, появились в его рационе мо-
251
лодь плотвы, леща, жереха, а также амурский бычок. Количество
не питавшихся рыб сократилось в уловах до 25—35 % в 1982—
1984 гг. Однако напряженность в обеспеченности кормом судака,
как это видно из приведенных цифр, еще оставалась (Мамилова*
Сумбаева, 1981; Мамилова, 1982, 1985).
В бассейнах Алаколя и Иртыша подобных экстремальных
ситуаций с питанием судака не возникало в связи с
равномерно-медленным, а не «взрывообразным» наращиванием его численности.
В оз. Алаколь в течение 10 лет после вселения судака его кормовая
база в виде балхашского окуня (встречаемость 93,9%) и губача
(6,1%) оставалась достаточно стабильной (Стрельников, 1974).
В первые годы акклиматизации в Усть-Каменогорском
водохранилище судак питался плотвой (соотношение по массе пищи —
44%), ершом — 27, сибирским ельцом—16 н окунем—10%
(Чабан, 1965); в Бухтарминском водохранилище — теми же видами,
кроме ерша, составлявшими 93,2 % от массы пищи, и — единично —
акклиматизированными беспозвоночными (Козляткин, 1974).
В дальнейшем пища бухтарминского судака включала плотву
(частота встречаемости 53—97,7%, соотношение по массе 57,8—
88,5%), обыкновенного окуня (соответственно — до 42,2 и 11,5—
30,5%), ерша (0,6—2,7% от массы пищи), ельца и молодь леща
(Исмухаиов, 1976, 1980).
В бассейне Северного Каспия судак в море питается главным
образом бычками, тюлькой, пузанком, воблой; в дельте Волги и
низовьях Урала — бычками, воблой, уклеей, густерой, лещом,
чехонью, собственной молодью, реже — молодью сазана, осетровых,,
красноперкой, окунем и другими видами, встречаются в его
рационе здесь и лягушки; в оз. Челкар в состав пищи судака входят
также селедочка и жерех, а в Камыш-Самарских и Кушумских
озерах, кроме других распространенных видов, — серушка, линь»
серебряный карась и колюшка (Фортунатова, 1949; Серов, 1956,
1959; Шапошникова, 1964; Васильченко, 1968; Бексшев, 1970; Ка-
запчеев, 1981; Мудатов, 1981).
В море условия литания судака более стабильны, чем в реках»
где обеспеченность кормом связана с периодичностью размножения
и миграции рыб-жертв. В Северном Каспии, по Л. А. Кудерскому
(1961), напряженность внутривидовых пищевых отношений
ослабляется размерно-возрастным расхождением спектра нищи: при
переходе на хищное питание судак потребляет в основном мелких
бычков и молодь воблы, средневозрастной судак кормится
преимущественно бычками, пуголовками, сельдевыми рыбами, а судак
длиной более 35 см поедает главным образом карповых рыб.
В Аральском море в 30-х годах судак кормился в основном
молодью промысловых рыб: воблой (24,1—72,5%), лещом (10,2%),
белоглазкой (6,1 %), чехонью (3,1—27,6, в открытом море — до
97%), изредка — сазаном, щукой и собственной молодью
(Панкратова, 1935; Никольский, 1940).
После акклиматизации в Арале бычков, атерпиы и салаки су-
252
дак в значительной мере перешел на питание этими рыбами,
которые на севере моря в 60-х годах составляли 65—85 % от массы его
пищи. В открытом море он поедал преимущественно салаку (до
34%) и чехонь (10,8—15,4%), в прибрежье — шемаю (4—6,5%) и
бычков, в заливах и култуках—атерину (6,5%), воблу (около
30%), леща (до 11%), беспозвоночных. Из бычков наиболее
потребляемым был песочник в связи с его широким
распространением и высокой численностью: 51—66 % от массы пищи судака
на севере моря. Меньшее значение имел бычок-кругляк: в делом
для популяции судака около 2 %, для 1— 3-годовалых рыб —до 34 %.
Другие "виды бычков встречались в пище судака редко ввиду
малочисленности и мелких размеров. Было отмечено возрастание доли
молоди промысловых рыб (кроме названных видов — жерех,
белоглазка, красноперка, судак) в пище судака по мере его роста:
у хищников длиной 46—55 см она составляла16,2—35,6% от
массы пищевого кома, а у рыб длиной 61—65 см — 37—100,%. В то
же время практически выпала нз рациона судака молодь
сазана и щуки (Баймов, 1964; Быков и др., 1968; Новокшонов,
1968а, 1973)^
В Чардаринском и Бугуньском водохранилищах в пище судака
представлено большинство видов местной ихтиофауны, но в
основе ее — плотва, лещ и судак (соотношение по массе — до 90%).
Кроме того, в первом водоеме определенное кормовое значение
имеет чехонь (9 %), а во втором — молодь жереха и сазана
(Кузнецова и др., 1972; Короткова и др., 1980; наши данные за 1964—
1966 гг.).
\у В интенсивности питания судака довольно четко выражена
годовая и суточная периодичность, связанная с температурой воды
и цикличностью развития и распределения корма. Считают
(Новокшонов, 19746; Фортунатова, 1955, — цнт. по Танасийчук, 1974),
что интенсивное пищеварение у судака начинается при
температуре воды более 10 СС, а верхняя критическая температура для
прекращения питания взрослого судака составляет 25 °. Это
подтверждают имеющиеся данные.
Зимой судак обычно не кормится, особенно в подледный период;
наиболее интенсивно нагуливается весной, в начала лета и
осенью, а в июле—августе интенсивность его питания заметно
снижается, что отмечалось в оз. Чслкар (Серов, 1956), в Северном
Каспии (Танасийчук, 1974), в озерах бассейна Таласа (Дукравец,
1964а), в Бухтарминском (Исмуханов, 1980) и Капчагайском
(Мусина, 1974) водохранилищах* В последнем, по нашим данным, в
1976—1984 гг. в уловах число судаков с пустыми желудками
составляло в апреле—мае 15—25 %, в сентябре—октябре — 20—35 %,
в августе — более 50%. Правда, по Г. В. Никольскому (1940), в
Арале интенсивность питания судака возрастала к середине лета,
о чем судили по средним индексам наполнения желудков: в хмас —
28,6; в июне—140, в июле — 404; осенью она уменьшалась. К
сожалению, данных по Аралу за 60-е годы пет. При достаточной обес-
253
печенности кормом судак питается и в нерестовый период (оз. Чел-
кар, озера бассейна Таласа).
В суточном цикле наибольшую кормовую активность судак
проявляет в дельте Волги в сумеречно-ночное время (Васильчен-
ко, 1968); в Северном Каспии летом — утром, весной и осенью — в
сумерки (Яновская, 1977); в Калчагайском водохранилище, по
нашим данным, — утром (6 ч), но особенно — вечером (18—22 ч).
Сведения о суточных рационах судака в Казахстане
ограничены в литературе данными Р. X. Мамиловой (1985) по Канчагайско-
му водохранилищу, где у сеголетков в июне—июле 1983—1984 гг.
он, определенный но методу Г. П. Романовой (1956), составил
5,3—12,3% от массы тела, а у половозрелых хищников в разные
периоды 1982—1984 гг., вычисленный по методу баланса
энергии,— 0,5—4%, в том числе у 4—5-годовалых рыб — 2.7—4, у
6-годовалых — 2—3,8, у 7—8-годовалых 0,5—1,9 % Как видно, су-
точные рационы уменьшаются с возрастом судака.
Кормовой коэффициент для 3-леток в Северном Каспии равен
6,1 (Яновская, 1977). В среднем же на прирост 1 кг массы тела
судак потребляет 3,3 кг рыбы; это меньше, чем требуется щуке и
окуню (Спаиовская, 1983).
^Упитанность судака (источники см. в табл. 88,89) — очень
динамичное качество — прямо пропорционально связана с
обеспеченностью пищей и быстро реагирует на ее изменения. В общем
плане коэффициент упитанности по Фультону порядка 1,1 —1,25
свидетельствует об удовлетворительных условиях питания.
Показателем упитанности и кормообеспеченности являются не
только коэффициенты по Фультону и Кларк, но и разница между
ними; вернее, изменение этой разницы. Уменьшение последней в
значительной мерс — следствие снижения интенсивности питания
и наполнения желудков, потери полостного жира, который у
судака служит основой жиронаконления *. Улучшение условий питания
влечет за собой увеличение разницы между коэффициентами
упитанности по Фультону и Кларк.
Упитанность самцов и самок близка, что показано для судака
бассейнов рек Или и Сырдарья. С возрастом этот показатель
обычно увеличивается, хотя и не везде равномерно. Так, Г. X.
Шапошникова (1964) отмечает падение упитанности уральского
судака на 4—5-м году и объясняет это половым созреванием.
Подобное отмечено нами в Балхаше в 1963 г. и Н. X. Мусиной (19756)
в Капчагайском водохранилище (см. табл. 89)l/b последнем, по
нашим наблюдениям в 1976—1979 гг., коэффициенты упитанности
судака в возрасте 3—6 лет держались примерно на одном уровне,
едва превышающем 1,0, а затем несколько возрастали. Не
наблюдалось четкого увеличения упитанности с возрастом в озерах Бий-
ликоль и Акколь в 1969—1970 гг. и в Бугуньском водохранилище.
* При общей жирности судака до 2,5% в мышцах его содержится только
0,6—0,8% жира (Казанчеев, 1981).
254
Таблица 88. Коэффициенты упитанности судака водоемов Казахстана
(дробью показаны колебания средних значений по годам)
Водоем, год, пол
" _1
Дельта Урал*, 1957
1962
Озеро Чслкар,
1979—1980
Арал *
Низовье Сырдарьи,
1973—1975, самки
ГЯМТ1Ы
к. a viu^Di
Озеро Камшнлыбаш,
1973
Раим, 1973
Акчатау, 1972—1973
Утсбас, 1970—1971
Аксай-К\'вандарья,
1970—1971, самки
самцы
Кара-Узякскис озера,
1964
1971
Шошкакольские озера^
(низовье р. Бугунь), 1965
Чарда римское вдхр.,
1965
1967
70-е гг.
Бугуньское вдхр.,
Река Сарысу, 1953
Тили кольскис озера
(низовье р. Сарыс\'),
1964
1967
Озера бассейна Таласа
Бийликоль, 1959
1960
1961'
1962
1963
1969 ***
1970 *** 1
I По
От
5
1,20-
1,09-
0,98-
1,20-
1,00-
0,90-
0,72-
0,91-
0,93-
1,05-
0,97-
0,98-
0,78-
1,00-
0,79-
0,72-
1,12-
1,12-
1,05-
0,90-
1,28-
До
1,20-
1,10-
Фультону
—до
>
-1,50
-1,44
-2,20
-1,33
-1,90
-1 R0
1 1 \J\J\
-1,38
-1,60
-1,63
-1,42
-1,42
-1,42
-1,44
-1,21
-2,05
-1,70.
-2,10!
-1,57
-1,531
-1,51
-1,47
4,0
-1,48
-1,991
М
По Кларк
1 От
—до
3 | 4
1,36
1,33
1,64
—
1,29
1,36
1,24
1,30
1,11
1,21
1.10
1,34
1.34
1,36
!
1,16-
0,90-
0,80-
0,60-
0,87-
0,89-
1.29|
Ы»1ояя-
1,31
V ) \j\s
1,21)0,94-
1,17Ю,75-
1,12
1,34
—
0,83-
0,66-
0,64-
1,46(1,06-
1,21
1,24
1,38
1,32
1,35
0,94
1,08
1,14
— 1
1,04-
1,00-
0,83-
1,15-
1,05-
1,03-
-1,19
-1,70
-1,60
-1,16
-1,48
-1,44
-1,27
-1,31
-1,31
-1,33
-0,97
-1,35
-1,60
-1,86
-1,30
-1,46
-1,34
-1,34
1,30
-1.56J
1 М
1 ^
пг
—
—
11,11
1,29
1,10
1,21
0,97
1,14
0,97
1,16
1,20
1,25
1,09
1,18
1,03
1,23
1,08
1,06
0,90
1,00
—
1,28
—
1,13
1,13
1,26
1,12
1,18
—
1,00
1,01
—
— 1
Автор, год
1 б
Серов, 1965а
Дукравец, 1964а
| Мудатов, 1981
Никольский, 1940
Ермаханов, Расулов.
1984
»
Дукравец**
»
»
Дукравец и др.,
19756
Дукравец, Мачулии**
^
Дукравец**
»
»
»
Нрещенко, 1970
Короткова и др., 1980
Короткова, 1981
Прсщенко, 1955
Дукравец, 1974
»
Дукравец, 1964а
>
>
»
>
Пивнсв и др.» 1970
>
Окончание таблицы 88
1
Лкколь, 1960
1961
1962
1963
1969 ***
1970 ***
Казоты, 1962
1963
Озеро Балхаш,
1959—1961
1963
1965
1986
Река Или, 1966
Капчагайское вдхр.,
1971—1974
1976—1979
в т. ч. 1976
1978, самки
самцы
весна
лето
осень
1982
1983
1985
1987, самки
самцы
Бухта р ми некое вдхр.,
? О i 4е «Р Т»
;0,94-1,28
4,09-1,27
1,30-2,06
11,01-1.48-
(0,63—0,871
'1,20-1,30'
1,03-1,55
1.32! -
1,40 -
1.08, -
1,10, - ,
- 0,88-1,22 -
- !1.02-1,20 - |
1,4б| — I 1,31! Дукравец, 1964а
1,38: - 1.261
1,16
0,95
0,97,
'Дукравец, 1964а
»
Пивнев и др., 1970
до
0,50
0,52
0,50
0,78
[0,71
,0,50
!0,79
До
0,56
0,63
,0,67
0,76
2,92
-2,26!
1,36
-2,2б|
-1,52
-1,36
-2,26;
-1,37
1,64
-2,89|
1.63
1,48
— 1,75.
1,17-1,96
1,90
1,17
1,27.0,97-1,39,
1,16 до 2,75
1,05 0,45-2,01
1,02,0,51-1,25
1,08 0,45-2,011
1,09.0,56-1,28
1,02;0,68-1,21
1,09,0,45-2,01
1,12 0,63-1,23
0,97| до 1,38
1,180,53-2,64
1,010,59-1,39
1,09;о,54-1,37
1,03 0,73-1,71
1,18]
1,03,
0,97
0,96)
1,00]
1,00
0,92
1,00]
1,03
0,90!
1,10
0,94
1,02
0,98
Серов, 1965а
Дукравец, 1964а
Серов, 19656
Воробьева и др., 1987
Дукравец**
Дукравец, 1982
1,03-1,65; -
Дукравец, 1986
»
Дукравец **
Исмухапов, 1980
* Колебания средних значений по месяцам (V — IX).
** Неопубликованные данные.
*** Колебания средних значений по возрастным группам от 1+ до 8+.
По-видимому, при благоприятных условиях нагула упитанность
судака возрастает ежегодно. В других случаях возникают
указанные перепады; в первую очередь, как видно, во время полового
созревания, на что расходуется значительная часть энергетических
ресурсов.
Об изменениях упитанности судака в течение года данные есть
только по Аралу, оз. Утебас (низовье Сырдарьи) и Канчагайскому
водохранилищу: в первом минимум отмечен в июне, максимум —
в мае и сентябре, во втором — весной упитанность чуть выше, чем
осенью, а в третьем — средние коэффициенты равномерно
возрастают от весны к осени (см. табл. 88).
v Наибольшая индивидуальная упитанность судака (Кф=2,9-~
4,0) известна для водоемов вселения в первые годы
акклиматизации (Бийликоль, Капчагай)уНаибольшие средине коэффициенты
(Кф=1,4—1,9) зафиксированы в естественном ареале в оз. Челкар
и Чардарипском водохранилище, в водоемах вселения-—озерах
256
Акколь, Казоты, Балхаш и Алаколь (в последнего, по
Стрельникову, 1974, Кф=1,7), в Бухтарминском водохранилище. В озерах
Сасыкколь и Кашкарколь в 1981—1985 гг. средняя упитанность, по
Фультону, составляла 1,24—1,33 (Солоиииова и др., 1988).
В процессе акклиматизации в Таласском и Балхаш-Илийском
бассейнах судак претерпевал одинаковые изменения упитанности
по годам, связанные с уровнем обеспеченности пищей. Вначале
обилие корма привело к. высокой упитанности и жирности судака,
чьи внутренности были буквально залиты полостным жиром (4—
6 баллов по 6-балльной шкале). Взрывообразное наращивание
численности хищника привело к подрыву его кормовой базы и, как
следствие, к истощению и даже гибели части популяций. Судак
Т а б л и ц а 89. Изменение коэффициента упитанности судака с возрастом
(числитель — по Фультону, знаменатель — по Кларк)
Водоем, год
Река Урал
(Шапошникова, 1964)
Дельта Урала, 1962
Чардаринскос вдхр., 1967
70-е гг.
Балхаш, 1963
Капчагайское вдхр., 1971
(Мусина. 19756)
1975
Бухтарминское вдхр., 1977
Возраст, лет
1+ 2-г
0,93
0.81
1,21
1 1,10
0,84
1,17
1,03
1,24
1,30
1,07
0,97
1,23
1,09
1,20
1,35
1,28
1,27
1,33
1,22
3+ j
1,09
1,40
1,12
1,04
1,06
1,43
1,32
1.12
1,05
1,37
1,26
4+
1,07
1,29
1,40
1,30
1,35
Г.25
1,02
1,52
Ь39
1.14
1,06
1,44
1,41
5-:-
1.40
1,33
1,46
1,35
1,45
1,62
1,43
1,09
1,03
1,51
1,35
6 +
1,40
1,36
1,26
1.52
1,34
1,60
1,40
1,13
1,07
1,59
1,46
7+
1.25
1.74
1,45
1,22
1,12
1,76
1,49
8+
1,39
1,65
1,31
1,17
1,11
1,96
1,"б5
9+
1,64
1,34
1,48
1,27"
стал тонок, плосок и дрябл, коэффициенты его упитанности упали
ниже КО, полостной жир исчез. Такое происходило
последовательно в озерах бассейна Таласа в 1961—1962 гг., в Балхаше в 1964—
1967 гг., в Капчагайском водохранилище в 1975—1978 гг.
Массовый каннибализм и усиление интенсивности промысла
затем привели к разрежению популяций судака в этих водоемах и
стабилизировали биологическое состояние хищника на уровне,
адекватном кормовой базе, но, конечно, далеком от «расцвета»
первых лет акклиматизации. Более того, в Капчагайском
водохранилище судак до последнего времени продолжает испытывать
недостаток корма, в связи с чем здесь остается высокой степень его
каннибализма и низка упитанность.
17-79 257
Численность и хозяйственное значение. Судак — важная
промысловая рыба, высокоценный диетический пищевой продукт и
эффективный биомелиоратор водоемов. Этими обстоятельствами и
объясняется интерес к судаку как объекту акклиматизации и
расселения его почти по всей республике. Отличаясь экологией нагула
и размножения от других хищных рыб, судак обычно достигает
значительной численности в водохранилищах, откуда вытесняет
щуку (Чардаринское и Бухтарминское), и в малозаросших озерах.
Везде, куда его вселяли, судак натурализовался, что дало
определенный хозяйственный эффект, который в некоторых случаях
мог быть еще выше при более рациональном регулировании
численности промыслом.
В бассейне Северного Каспия численность судака всегда была
значительной и он играл существенную роль в промысле.
Колебания уловов определялись в основном урожайностью поколений.
В свою очередь, численность поколений зависит от условий
размножения и развития молоди в реках (на ранних этапах),
поскольку условия нагула в море, куда судак проникает до изогалнпьг 9 %
и где он в достатке обеспечен пищей, не оказывают определяющего
влияния на формирование его численности (Монастырский, 1952;
Кузьмин, 19586).
О динамике объема добычи полупроходного судака в Урало-
Каспийском районе дают представление следующие цифры (т):
1935 г. 1937 г. 1910 г. 1941 г. 1946 г. 1947 г. 1948 г.
23250 16600 9890 10830 10460 11320 14180 Бгрлнчевский,
1919
1952 г. 1954 г. 1955 г. 1957 г. 1958 г. 1960 г. 1961 г.
4260 13530 10720 3620 6700 7480 5840 Ку ленов, 1963
Как видим, на фоне общего падения уловов просматривается
определенная периодичность их колебания. Л. Н. Петрова (1981а)
на основании анализа уловов уральского полупроходного судака
за 1932—1979 гг. считает, что эта периодичность близка к 10 годам
и связана с водностью реки и интенсивностью промысла. Так,
среднегодовые уловы по периодам составили (т):
1932—1936 гг. 1937-1945 гг. 1946-1955 гг. 1956-1965 гг. 1967-1975 гг.
5046 1494 3835 123S 2343
С 1976 г. уловы судака в р. Урал вновь стали сокращаться.
Одновременно падает его вылов и в целом по Северному Каспию
(Казанчесв, 1981): в 1972 г. —8300 т, в 1974 г. —6100, в~1976 г.—
2800, в 1977 г. — 600, в 1978 г. — всего 200 т.
11о расчетам А. И. Петровой (1981а), промысловый запас
уральского судака в 1970—1979 гг. составил в среднем 2600 тыс. экз.,
или 4200 г; коэффициент его естественной смертности — 24 %, а
258
коэффициент вылова — 40%, Последнее свидетельствует о
биологическом перелове.
Доля полупроходного судака в общих уловах рыбы в р. Урал
значительна: —в 30-х годах в осеннюю путину она составляла до
90 % (Тихий, 1938), в 50-х в весеннюю путину — 10,0—31.6 %
(Шапошникова, 1964). По другим данным (Бекешев, 1967), в 50—
60-х годах в годовых уловах крупного частика судак здесь был на
первом месте (44—62 %).
О численности жилого (туводпого) судака в бассейне р. Урал
можно судить по объему его добычи в сфере деятельности
Уральского рыбокомбината, где полупроходная форма представлена
незначительно (табл. 90). Максимальный годовой улов — около
320 т — был в 1974 г., минимальный — 30 т — в 1979 г.
Периодичность колебания уловов выражена и здесь: в 1961—1985 гг.
наибольшие из них пришлись на годы 1963 (254 т), 1968 (281 т), 1974,
1978 (86,7 т) и 1983 (115 т), т. е. повторялись через 4—6 лет. Доля
судака в общем вылове за тот же срок колебалась от 2,5 до 24 %,
чаще до 13 % в год.
Промысел уральского рыбокомбината базируется
преимущественно на оз. Челкар, откуда и поступает основная часть судака.
Так, в период с 1959 по 1980 г. здесь добывалось от 24 (1979 г.) до
200 т (1966 г.) судака в год, в среднем ПО т, что составляло 7,5
(1969) —40 % (1976г .), в среднем 20,4 % от годового вылова рыб
в озере. В 1981—1987 гг. среднегодовой улов судака здесь снизился
почти вдвое, но его доля в общей добыче рыбы не сократилась —
20,8 %. В 1927—1940 гг., по И. П. Серову (1956), судак составлял
4,8—12,2 % от общего улова рыбы в озере.
В Аральском море в 30-х годах судака было мало: добывалось
в среднем около 600 т в год, или 1,4—2,2 % от всех выловленных
рыб (Никольский, 1940). В 50-х годах его промысел несколько
возрос в абсолютном и относительном выражении: среднегодовой
улов 940 т, доля в годовых уловах 1,7—4,4 %.
Существенный рост добычи судака в Арале, связанный с
увеличением численности этого вида (за счет повышения выживаемости
молоди) и с интенсификацией промысла (за счет внедрения
капроновых сетей), произошел в первой половине 60-х годов и затем,
после некоторого спада, в начале 70-х (т):
1951-1960 1932 1963 1964 1935 1966 1972 1973 197*
Все морс 940 3510 5310 9330 5960 3210 12260 9970 6800
в т. ч.
северная часть 390 1211 1370 2744 1505 843 5371- 4270 2096
Как видим, годовые уловы судака в целом по Аралу достигали
12,26 тыс. т (70 %, от обшей добычи), а в казахстанской части
моря—5,67 тыс. т (49 %). В конце 1970 —начале 1980 гг. в связи с
экстремальными изменениями гидрологического режима моря
259
Таблица 90. Уловы судака по рыбокомбинатам и рыбозаводам Казахстана • (числитель - пределы, знаменатель- среднее)
Годы
Уральский р/к
т
1 1 2 1
1961-1965
1966-1970
1971-1975
1976-1980
1981
1982
1983
1984
1985
82-254
166,0
152-281
195,0
77-319,5
208.6
29,6-86,7
65,0
50,0
57,0
115,0
98,0
103,0
%
Аральский р/к
т
%
3 1 4 | 5
5,5-17,5
11,6
9-19,7
13,4
5-24
15,0
2,5-12
8,2
4,0
3,8
5,2
5,0
7,0
1
1058-2744
1577,6
843-1954
1411,0
1779-5671
3452,0
77-1494
492,3
100,0
58,0
22,0
31,0
46,0
4,5-14
8,2
7-19,5
13,3
20-49,4
33,6
2,7-33,5
14.7
3,0
1.5
0,75
0,8
1,26
Чимкентский р/к
т
6
4,1-20,8
14,24
59-205
133.0
120-467 1
241,7
274,0
194,0
заз.о
220.0
223.0
%
Джамбулскнй р/з
т
[ %
7 1 8 J 9
1-2,6
2,3
4-12
7,5
5-13,5
8,8
10,0
7,5
13,0
8,8
8,75
22-195
97,1
157-209
187,3
125-180
164,0
35,5-135
78,3
63,0
26,0
30,0
12,0
37,0
1,7-14
7,7
17-23,4
19,3
10-22,2
17,6
4-21,3
10,7
10,1
3,2
3,0
1,8
18,7
Илийский р/з
%
Балхашский р/к
Ллакольский р/к
%
Зайсаиский р/к
%
10
11
12
13
14
15
16
17
3,7-169
93,0
105,4-206,6
14772
180-298
235,5
85-164
118,9
90,0
53,0
58,0
56,0
27,0
0,4-9
5,6
e^l^
11,8
14,7-23
17,0
_5,6-14_
"8,2
5,9
4,0
3,8
4,0
114-5000 1 1,3-33
22,5"
3202,0
2150-3757
2731,0
3538-3888_
3719,2
j605-2903_
2237,2
1520,0
1100,0
1154,0
891,0
976,0
13-28,6
19,6
27,8-33,8
31,4
15,2-23,6
19,1
14,9
10,9
12,6
9,1
10,1
_35 -322_
18575
643-1489
914,6
901,0
920,0
1008,0
1010,0
542,0
1-6,8
4,2
15-49,4
"24,9
36,4
38,6
47,1
50,0
30,0
_45-1186_
"55бТ0
_917-[309_
1057,0
620,0
776,0
645,0
566,0
506,0
0,4-9,5
4,6
8,5-15
12,0
7,8
10,5
11,0
10,0
8,3
* По данным Мнирыбхоза КазССР. Средние значения и проценты вычислены автором очерка.
промысел рыбы (в том числе и судака) здесь резко сократился, а
затем был прекращен.
В таблице 90 представлена динамика промысла судака но
Аральскому рыбокомбинату за 1961—1985 гг., куда включены н
уловы на озерах низовьев Сырдарьи (с 1983 г. — только на озерах),
изменившиеся аналогично морским, о чем можно судить по
данным Аралрыбпрома: в 1961 г, они составили 250 т, в- 1971 — 660, в
1972 — 270, в 1973 — 760, в 1974—180, в 1976 — 60, в 1977 — 40,
в 1978—16 т.
Основная часть озерных уловов судака приходилась на Камыш-
лыбашские озера. В других добывалось мало. Например, в оз. Ак-
чатау: в 1971 г. —24,4 т, в 1972 г. —58,7, в 1973 г. —73,6, в
1974г.— 8,6, в 1975 г. — 5,0, в 19/6 г. —7,1, что составляло 1,5—
8,4 % от общего вылова рыбы в озере (Дукравец, 1985).
Стабильна, но невысока численность судака на юге его
естественного ареала в республике. Его доля в годовой добыче рыбы
Чимкентским рыбокомбинатом колеблется с 1971 г. от 4 до 13,5 % и
в абсолютном выражении не превышает 467 т (см. табл. 90).
Основная часть судака добывается в Чардарпнском водохранилище
(в 1981—1985 гг. — от 190 до 320 т в год), гораздо меньшая — в
Бугуиьском (в 1977 г. — 35 т: Короткова, 1981) и в пойменных
озерах. В бассейне р. Сарысу судак не имеет промысловой
численности.
В водоемах вселения формирование численности популяций
судака и, следовательно, динамика его промысла пошли двумя
путями. Первый повторялся последовательно с интервалом в
несколько лет в озерах бассейна р. Талас, в Балхаше и Капчагайском
водохранилище, где судак, не имея ограничений в условиях
воспроизводства, при отсутствии аборигенных типичных хищников
занял пустующие экологические пиши и в первые годы был в
изобилии обеспечен кормом. В этих условиях наращивание
численности происходило очень быстро (в Бийликоле и Акколс — за 2—
3 года, в Балхаше и Капчагае — за 4—5 лет); при этом
первоначальная кормовая база истреблялась практически полностью,
судак начинал голодать и частью гибнуть от истощения. После
включения внутрипопуляционных механизмов регуляции
численности (массовый каннибализм, снижение темпа роста и
воспроизводственного потенциала) последняя быстро сокращалась (в
Бийликоле и Акколе — за 1—2, в Балхаше и Капчагае — за 2—3 года)
и затем стабилизировалась иа уровне, соответствующем
имеющейся кормовой базе в виде новых ее компонентов. Стабилизация
численности везде растягивалась на более длительное время
(Дукравец, Митрофанов, 1964; Дукравец, 1964а, 1977, 19786; Дикаиский,
1974; Дикаиский, Стрельников, 1975; Стрельников, Дикаиский,
1975 и др.).
На основании изучения процесса акклиматизации судака в
бассейне Таласа нами (Митрофанов, Дукравец, 1963) сделан
прогноз развития этого процесса в оз. Балхаш; он полностью оправдал-
262
ся, но не был услышан заинтересованными организациями.
Эйфория от успехов акклиматизации не позволила в то время принять
своевременные меры по регулированию численности судака
промыслом. Разрешение на его отлов запоздало, и значительное
количество рыбной продукции было потеряно для народного хозяйства.
Об этом говорит, в частности, падение уловов по Балхашскому
рыбокомбинату в 1966—1968 гг. более чем вдвое, по сравнению с
1963—1965 гг.: соответственно 2150—2580 и 4150—5000 т. Кроме
того, в 1965—1966 гг. много вылавливалось тощего, дряблого судака,
непригодного к употреблению в пищу. Дальнейшая динамика
уловов показана в таблице 90.
Второй путь формирования популяций судака был реализован в
Алакольских озерах и Бухтарминском водохранилище. Он
характеризовался медленным наращиванием численности. В Ллакольскпх
озерах промыслового уровня она достигла лишь через 10 лет после
интродукции, очевидно, в связи с недостатком нерутилит и
«сопротивлением» ихтиоцепоза, в первую очередь — плотной
популяции окуня (см. очерк о балхашском окуне). Лишь после
проникновения судака в пресноводные озера системы численность его
стала увеличиваться быстрее. После того, как он вступил в
промысел на Сасыкколе (1976 г.). уловы судака в целом по системе
резко возросли (см. табл. 90), поскольку именно па этом озере его
добывается больше, чем в других озерах: в 1976 г. — 407 т, в 1977 —
488. в 1979 — 430, в 1980 —837, в 1981—566, в 1982 —518, в 1983 —
730 т.
Б Бухтарминском водохранилище, несмотря на неоднократные
и многочисленные подсадки, судак достиг промысловой
численности только через 13 лет посте первого вселения, что объясняется
главным образом бедностью кормовой базы для его молоди,
пищевой конкуренцией с многочисленной здесь щукой и, отчасти,
окунем. Акклиматизация судака проходила по типу «замещения»:
доля аборигенных хищников, составлявших прежде в уловах на
водохранилище 45,5—56%, в 70-х годах снизилась до 13—33%
при возрастании доли судака в это время с 2 до 15,%. Сыграло свою
роль и улучшение условий питания его молоди за счет
натурализации кормовых беспозвоночных (Исмуханов, 1978, 1980).
Динамика промысловых уловов судака в водохранилище
представлена в таблице 90 (Зайсанскпй р/к). Как видим, в бассейнах Алаколя
и Иртыша численность этого акклиматизанта увеличивалась
достаточно равномерно, не претерпевая значительных колебаний. Некото-
рос уменьшение вылова в водохранилище в 80-х годах связано,
видимо, не с сокращением запасов этого вида, а, по мнению Е. В.
Куликова (1966), с увеличением доли иеводного лова, слабо
охватывающего судака. Тревожит относительная численность судака в
уловах на "Алакольских озерах, достигшая 50 %. В норме в любых
водоемах она не должна превышать 15—20%. И если не принять
мер по разрежению популяции, здесь может повториться та же
история, что в бассейнах Таласа и Балхаша.
263
Одним из следствий переуплотнения популяций судака в
водоемах вселения явилось его заболевание, которое приняло
массовый характер в бассейнах Балхаш—Алаколя и Иртыша. Это
заболевание, проявляющееся в поражении различных участков
поверхности тела, чаще всего на боках и на хвостовом стебле,
описывалось под разными названиями (Агапова, Голосов, 1980).
Известна эта болезнь и в естественном ареале судака.
Например, в оз. Челкар до 1950 г., по опенкам Н. П. Серова (1956),
было поражено лишь 0,3—0,5% популяции. В 1952—19о5 гг. там
отмечена вспышка этой болезни, охватившая около 50 % судаков
и с тех нор ежегодно единично встречаются больные рыбы, но
повторного массового заболевания по было (Агапова, Голосов,
1980).
В Балхаше это заболевание, отмеченное в конце 60-х годов,
через несколько лет охватило в отдельных участках озера до трети
вылавливаемых рыб, а в 1977—1979 гг. в целом по озеру—более
50%. Гибель рыб при этом была незначительной, но товарные
качества пораженных особей, естественно, сильно снижались.
Среди них наиболее часто были поражены крупные
рыбы длиной более 35 см (Смирнова, 1975; Агапова, Голосов, 1980).
В дальнейшем относительная численность больных рыб в Балхаше
снизилась, по-видимому, в связи с разрежением популяции за счет
саморегуляции воспроизводства и интенсивного вылова. В 1987—
1988 гг. (Воробьева и др., 1987; Семенов и др., 1988) число больных
рыб в уловах судака уже не превышало 15 %.
В Капчагайском водохранилище указанная болезнь
распространилась в середине 70-х годов и поразила, по нашим
ориентировочным подсчетам, около 20 % популяции судака. Отмечена она и
в Алакольских озерах. Так, в оз. Алаколь в 1980—1983 гг. больные
рыбы составляли 16—28,5 % популяции и в эпизоотический
процесс все больше вовлекались младшие возрастные группы (Агапо
ва и др., 1983). В то же время проведенные здесь исследования
показали, что разрежение популяции судака отловом ведет к
снижению заболеваемости.
В Бухтармннском водохранилище заболевание обнаружилось во
второй половине 70-х годов и уже через несколько лет содержание
больных особей в популяции достигло максимума — более 60%
половозрелых рыб. Принятые меры по разрежению стада выловом
и увеличением площади водоема привели к сокращению
численности больных рыб в промысловых уловах до 40 % в 1986 г.
(Куликов, 1986). Но, как видно, она остается еще очень высокой. Правда,
в экспериментальных уловах доля больного судака была несколько
ниже: в 1982 г. она составляла 26,5, в 1983 г. — 34 % (Агапова и др.,
1983).
Очевидно, что вспышки этой болезни судака не могут быть
не связаны с депрессией его популяций вследствие высокой
численности и недостатка кормов, а также, вероятно, с возросшим
антропогенным химическим загрязнением водоемов.
264
Добывается судак преимущественно ставными сетями, реже —
неводами и вентерями, может использоваться и крючковая снасть.
Реализуется в основном в свежемороженном виде. Идет на
приготовление консервов.
В дельте Волги нерестово-выростные хозяйства выпускают в
год около 20 млн шт. сеголетков массой 1 г (Казанчеев, 1981).
В Казахстане искусственное воспроизводство судака не
практикуется.
2. Stizostcdion volgensis (Gmclin)—берш
Казахское название: берш.
Синонимия. Perca volgensis: Gmelin-in Linnc-Gmelin. Syst. Nat. 1788.
Ed. 13. V. 1.
Luciopercn volgensis: Nordniann, Fauna pontiquc, 1840. — Берг, Рыбы
пресных вод СССР. 1949. Ч. 3. — Шапошникова, Биология и распред. рыб в реках
уральского типа, 1964. — Казанчеев, Рыбы Каспийского моря, 1981.
Распространение. Естественный ареал этой пресноводной
рыбы находится в пределах ареала судака, но гораздо уже и
ограничен бассейнами среднего и нижнего течения рек, впадающих в
северные части Черного, Азовского и Каспийского морей. Изредка
встречается в опресненных прсдустьевых зонах Каспия. Водится в
Цимлянском, Волгоградском, Куйбышевском водохранилищах
(Никольский, 1971; Казанчеев, 1981; Спаиовская, 1983).
Рис. 22. Берш из дельты р. Или (май 1988 г.)
В Казахстане берш (рис. 22) обычен в р. Урал и ее старнчных
озерах от дельты до Оренбурга, но не обнаружен в
Камыш-Самарских и Кушумских озерах. Нет его и в солоноватоводном оз. Чел-
кар (Александров, 1920; Тихнй, 1938; Серов, 1956, 1959;
Шапошникова, 1964; Меркулов и др., 1977). Не найден В. П.
Митрофановым в J 969 г. в притоках Урала—Орь и Илек, бессточных реках
Эмба, Сагиз, Уил.
265
Акклиматизировался в Балхаш-Илийском бассейне, куда попал
случайно вместе с судаком из р. Урал. В Балхаше обнаружен
(Диканский, 1970) в апреле 1970 г. в районе о. Орта-Арал. К
настоящему времени расселился по всему озеру. Встречается и в Кап-
чагайском водохранилище на р. Или (Ерещенко и др., 1973;
Мусина и др., 1977).
Возможно, берш будет найден в Алакольских озерах,
бассейнах Иртыша п Таласа, куда он тоже мог попасть с судаком.
Таблица 91. Счетные признаки берша из различных водоемов
Признак
Длина тела (без С), см
Лучей в DI
D2 жестких
мягких
Лучей в А жестких
мягких
Чсшун в /. /.
Жаберных тычинок
Позвонков 1
(Цимлянское
вдхр. (Тюня-
ков, 1976)
От—до
21.5-45,5
11-14
1-2
21-21
2
9-11
70-81
13-17
43
' М
12,75
1.53
21,7
2
9,54
73.32
14,23
43
1 Волга
(Берг.
! 1949)
От—До
12-14
1-2
20-22
2
9-10
70-83
15-19
43 ,
Балхаш (Диканский,
1970)
От—до
25,5-33.8
13-15
2-3
О()_90
8-10
66-75
15-18
41-43
М±т
28,91
13.9-0,11
2,57±0,11
20,81 ±0,13
2,48±0,П
8,77-0,15
72,67+0,53
1Й,57±0,18
41,9±0,13
Описание, В Казахстане берш изучен очень слабо. Морфометри-
ческого описания уральской популяции в литературе нет. Такие
сведения есть лишь по 21 экз. берша из оз. Балхаш. Приводим
суммированную характеристику берша по источникам, указанным
в таблице 91: D XI—XV, I—III 20—24, А II—III 8—11,4/. 66—83
(в оз. Балхаш над боковой линией 7—9, в среднем 8,0 чешуи; под
ней 16—18, в среднем 16,87 чешуи); жаберных тычинок 13—19;
позвонков 41—43, в том числе в хвостовом стебле в оз. Балхаш
20—21, в среднем 20,76. Ширина лба, как и у судака, не больше
поперечного диаметра глаза. В отличие от судака, клыков у
взрослых бершей нет, но у молодых рыб бывают слаборазвитые; пред-
крышки (щеки) обычно полностью покрыты чешуей. Верхняя
челюсть не заходит за вертикаль заднего края глаза, что у судака
характерно только для молоди. Спинные плавники у бсрша обычно
соединены, тогда как у судака они чаще разъединены небольшим
(меньше диаметра глаза) промежутком. Пилорическнх
придатков 3, т. е. меньше, чем у судака.
Окраска, как у судака или светлее. Обычно хорошо выражены
7—8 темных поперечных полос на теле из пятен неправильной
формы (у судака 8—12).
Размеры берша меньше судака: по Л. С. Бергу (1949) длина
его до 45 см, масса до 1,4 кг; из р. Урал известны рыбы длиной
до 39,4 см (Шапошникова, 1964); максимальная абсолютная длина
266
берша из оз. Балхаш составила 41 см, масса тела 0,89 кг (Ди-
канскин, 1970).
Экологическая изменчивость берша в естественном ареале, по-
видимому, невелика. У берша, акклиматизированного в Балхаше,
по сравнению с волго-донскими популяциями (см. табл. 91)
увеличилось число жестких лучей в спинных и анальном плавниках, но
уменьшилось число мягких лучей в тех же плавниках, количество
чешуи з боковой линии и позвонков. Увеличение числа жестких
лучей з плавниках не согласуется в данном случае с обычным
широтным направлением изменчивости счетных признаков и
является, видимо, следствием акклиматизационной изменчивости.
Пластические признаки берша нз оз. Балхаш приведены в
таблице 92.
Половая и размерно-возрастная изменчивость берша в Казах-
станс не изучена. В Цимлянском водохранилище половой
диморфизм берша выражен в том, что длина головы и се составляющих
признаков, анального, грудных и брюшных плавников у самцов
относительно больше, чем у самок, а длина основания спинного
плавника и вентроапальнос расстояние, наоборот, меньше. Там же с
возрастом у берша относительно увеличиваются заглазье,
наибольшая высота тела, вентроапальнос и аптеаналыюе расстояния;
относительно уменьшаются длина головы, рыла, хвостового стебля и
диаметр глаза (Тюпяков, 1976).
Биология, Берш— рыба оседлая, не совершающая
значительных миграций. Держится обычно разрозненно, образуя заметные
концентрации лишь в период размножения.
Созревает в Волге и Урале на 3—4-м году жизни, редко в 5 лет,
при длине тела самцов 19—29, в среднем 21 см, самок — 20—31, в
среднем 22 см. Нерестится в этих реках во второй половит:з
апреля—мае при температуре воды 14—15°С (Александров, 1920;
Шапошникова, 1964; Дмитриева, 1973; Казанчесв. 1981).
В Балхаше в предустье р. Или в 1970 г. нерест отмечен в
конце апреля при температуре воды 9—11° (Диканский, 1970). В 1987 г.
он начался во второй декаде апреля при соотношении полов 1,5:1 в
пользу самок. Судя но нерестовым маркам на чешуе 8 особей,
исследованных в 1988 г., в дельте р. Или впервые нерестится в
возрасте 3 года при длине тела без С 18—22 см.
Как видим, берш нерестится одновременно с судаком.
Наблюдения Е. Н. Дмитриевой (1973) показали практически полное
сходство экологии размножения этих рыб в р. Урал. Нерест проходит
на одних и тех же участках вдоль пологих песчаных берегов реки
с наносным илом и редкой растительностью. Гнезда их
располагаются рядом. Размеры, форма, плотность гнезд, поведение
производителей у гнезда идентичны и описаны в очерке о судаке. В
дельте Волги места размножения берша и судака — слабопроточные
ерики, ильмени, затоны, рукава — тоже совпадают (Казанчеев,
1981). То же отмечено иами'и у берша оз. Балхаш.
По П. А. Дрягпну (19496), берш характеризуется порционным
267
икрометанием. А. В. Лукин и А. Л. Штейифельд (цпт. по
Шапошниковой, 1964) у берша Средней Волги отмечают как порционное
(в 2—3 приема) икрометание, так и единовременное. Г. X.
Шапошникова (1964) в яичниках берша из р. Урал лишь в одном случае
из десяти обнаружила икринки разных размеров, что позволило ей
предположить порционность нереста только у части этой
популяции. Наконец, в оз. Балхаш все 23 самки IV стадии зрелости,
исследованные перед нерестом, содержали в гонадах икринки
одинакового размера, что свидетельствует о единовременном
икрометании.
Таблица 92. Пластические признаки берша оз. Балхаш
(по материалам В. Я- Деканского), % от длины тела (без С)
Признак
Длина туловища
головы
рыла
Диа1летр глаза
Заглазье
Длина верхнечелюстной кости
ннжнечелюстной кости
Высота головы через глаз
у затылка
Ширина лба
Наибольшая высота тела
Наименьшая » »
Антедорсальное расстояние
Длина основания Di
Высота Di
Длина основания D2
Высота D2
Длина хвостового стебля
Антсанальное расстояние
Длина А
Высота А
Расстояние anus •—А
Длина Р
V
От-до
74,3-78,1
М±т
1
1
:76,17±0,25
24,2-26,9 !25,9*±0,12
6,18-6,9
4,4-5,8
12,5-14,2
10,9-12,4
13,2-15,1
8,7-10,6
13,8-16,5
3,7-4,4
20,0-25,0
8,15-9,44
30,8-33,2
25,2-30,3
13,6-16,6
28,3-30,2
13,05-16,4
12,2-14,9 I
62,1-65,8
9,7-12,0
14,9-16,8
2,96-4,83
16,1-18,9
18,7-23,б
6,53±0,04
5,12±0,07
Il3,35±0,09
11,44±0,08
14,08±0,1
9,88±0,11
15,0±0,17
4,03±0,04
22,65±0,26
8,8±0.07
32,01±0,1о
28,07±0,31
15,18±0,18
29,29+0,12
14,8=0,19
13,65±0,16 1
63,97±0,24
10,98±0,13
15,84±0,09
3,62±0,10
17,8±0.17
20,6x0,26
CV
1.48
2,16
3,21
6,44
1 3,22
3,23
3,34
5,06
5,13
4,71
5,25
3,64
2,08
5,06
5,33
1,84
5,94
5,43
1,69
5,28
2,71
12,44
4,32
5,87
Размеры икринок известны лишь дли берша р. Урал: диаметр
их в фиксированном виде колеблется от 0,66 до 0,8 мм
(Шапошникова, 1964).
Плодовитость берша в Казахстане невысока. При одинаковых
размерах волжский берш гораздо более плодовит, чем уральский и
балхашский. В среднем по размерным группам плодовитость рыб
сначала возрастает, а затем, у крупных рыб, сокращается (табл. 93)..
Индивидуальная плодовитость не прямо пропорциональна
размерам самок. Например, в Балхаше она колеблется так:
268
1 тела, см
26,5
27,5
28,0
29,0
33,0
Плодовитость,
тыс. икринок
34,9
131.05
46,17
150,0
245,5
Длина тела, см
34,0
36.0
36.2
37,0
41,0
Плодовитость
тыс. икринок
73,68
91,78
205,42
103,66
101,70
Большие колебания индивидуальной плодовитости отметила
Г. X. Шапошникова (1964) у берша р. Урал, особенно у 6-леток
(5+) — размерная группа 26,5—28 см (см. табл. 93).
Таблица 93. Абсолютная индивидуальная плодовитость (АИП) берша
из различных водоемов
Водоем, год
Средняя Волга,
1946—1947
Река Урал, 1950
Озеро Балхаш, 1970
Длина
рыбы
(без С), см
От—до
23,5-27,4
27,5-31,5 1
31,5-35,5
35,5—37,5
в целом |
25,4
26,5-28,0
29,1-29,9
в целом
25,5-28,0
28,5-31,0 |
31,5-34,0
36,0-41,0
АИП, тыс. икринок
От—до
9S.0 —155,0 \
75,0-255,0
224,0-447,0
247,0-420,0
75,0-447,0
28,73
12,08-100,4
110,7-140,21
12,08—140,21
34,9-131,05
150,0-195,41
73,68-245,5
91,78-205,42
М
134,0
183,0
280,0
348,0
230,3* !
28,73
41,89
125,46
57,28*
71,74*
173,92*
192,05*
122,32*
Автор, год
Лукин, Штейн-
фельд (цит. по
Шапошниковой,
1964)
Шапошникова,
1964
Дикапскии,
1970
* По материалам авторов вычислено Г. М. Дукравцом.
О эмбриогенезе и развитии молоди берша в Казахстане
сведений нет. В дельте Волги в эксперименте эмбриональное
развитие продолжается 1] 1 ч при средней температуре воды утром 13 °С,
днем 25° (Константинов, 1957). Длина при вылунлении из
оболочки около 4,5 мм, рассасывание желтка и начало наполнения
воздухом плавательного пузыря при длине 5,5 мм, т. е. как у судака;
чешуя появляется при длине 15—17 мм. покрывает все тело по
достижении длины около 30 мм, т. с. несколько меньше, чем у
судака (Коблицкая, 1981).
Скат молоди берша из иолоев дельты Волги начинается в
первых числах июня (одновременно с судаком) при длине рыбок чуть
более 20 мм; максимум ската приходится на конец июня (как и
у судака), а завершается он в конце июля (несколько позже, чем у
судака). Суточный пик ската отмечен в 18—21 ч (43,2,%),
достаточно много молоди (16,5%) скатывается ночью (Лстичевский,
1951).
269
Растет молодь берша в дельте Волги медленнее, чем молодь
судака, достигая к концу июля в среднем около 5 см (у судака —
7*7 см) и 1,62 г (табл. 94). Сеголетки достигают длины 6 см (Коб-
лидкая, 1981).
Таблица 94. Рост молоди берша в дельте
Волги («Летичевский, 1951)
Время сбора
Абс.
длина, мм
i
jOr -до! М
VI, 1 декада
2 декада
3 декада
VII, 1 декада
2 декада
3 декада
10-35
15-45
25-40
30-45
35-55
40-55
20,2
33,0
30,0
37,0
46,0
48,7
1 .Масса тела г
I
i
От-до
0,01-0.5
0,1 -1,5
0,1 -1,0
0,1 -1,0
0,5 -2,5
1,0 -2,5
М
0,14
0.40
0,30
0,60
1,27
1,62
В низовьях р. Урал в 50-х годах в мае—июле длина тела
годовиков с приростом текущего года, который составлял в среднем 1,5 см,
колебалась от 7,1 до 12,1 см (в среднее 10,2); масса тела — от *3,9
до 21,2 г (в среднем 12,4). Длина тела взрослых рыб, по
наблюдениям Г. X. Шапошниковой (1964), в р. Урал составила (см):
У с. ЯнварЦево
У с. Харькино
i3+
22,0
4-1-
25.2
21,3
о-'г
27,1
29.2
6-1-
31.4
Зо,4
7 !- 1
37,9
8+
39,-4
По этим данным уральский берш не уступает волжскому.
В оз. Балхаш, по определениям В. Я. Дпканского (табл. 95), берш
растет хуже после 4 лет. Расчисленис роста 8 экз. берша возраста
3-j—5+ из дельты р. Или в 1988 г. дало такие результаты
(числитель — пределы, знаменатель — среднее, см) :
1 7,3-11,7. , _ 12,1-17,0. , 18,0
22,8.
19,8
24,0-25,6. | _ 29,0-31,6
25,2
30,3
Известный максимальный возраст берша из р. Урал ранен 8+.
В оз. Балхаш отмечены 10—11-летние особи, но наиболее
многочисленны 4—6-летние рыбы.
Хищничает берш с первого же года жизни, достигнув длины
около 20 мм. Однако его молодь поедает, кроме личинок и мальков
рыб во время ската и на полоях, много беспозвоночных животных*
из которых у берша длиной до 35 мм в пище преобладают вет^
вистоусые и веслоногие рачки, а затем — мизиды, личинки хироно-
мид, стрекоз и пр. В низовьях р. Урал в желудках молодых бершей
мизиды встречаются постоянно, нередко в большом количестве.
270
Икра рыб в инщс берша не обнаружена (Терентьев, 1939; Летичсв-
ский, 1951; Шапошникова, 1964).
Взрослый берш в Волге и Урале питается почти исключительно
мелкой рыбой. Объекты его пищи — пескарь, ерш, уклея, щиповка,
бычки, молодь плотвы и других карповых и окуневых рыб, в том
числе и пенных промысловых. Из-за относительно узкого горла
берша размеры его жертв обычно не превышают 7,5 см
(Александрой, 1920; Шапошникова, 1964; Спановская, 1983).
Таблица 95. Рост берша в оз. Балхаш
(но эмпирическим данных:; числитель — средняя длина
тела, см; знаменатель — средняя масса тела, г)
Год
1982
1983
1984
1985
198:$
Возраст, лет
1 +
15
61"
2+
21
150
18
91
20
117
19
109
з-ь
22
193
22
173
22
lis
21
130
21
151
4-f
23
276
24
225
24
215
24
'205
23
196
5-Ь
26
302
23
276
26
297
26
233
26
250
1
1 6+
28
352
27
308
28
378
27
270
27
/317
7-1-
31
467
30
417
29
412
29
395
30
377
8-Ь
33
580
32
459
33
513
31
438
В оз. Балхаш берш предпочитает мпзид, которые н у молоди, и
у старшевозрастных рыб составляют до 100 % массы пищи По
этому компоненту берш конкурирует здесь с молодью судака и
окуня, основой пищи которых тоже являются мизиды. Тем ке
менее упитанность берша неплохая: по Фультону 1,15—1,90, в
среднем 1,56, по Кларк 0,93—1,46, в среднем 1,29 (Воробьева, 1974; Дн-
канская и др., 1987). В дельте р. Или в 1988 г. эти показатели были
ниже: соответственно 1,06—1,44 и 1,21; 1,00—1,28 и 1,13 (п = 8).
Жирность мышц берша в бассейне Северного Каспия, по Казаи-
чееву (1981), равна 0,5 %, т. е. чуть меньше, чем у судака.
Численность и хозяйственное значение. В Урало-Каспийском
бассейне запасы и уловы берша невелики. Существенного
промыслового значения здесь он не имеет. В целом в низовьях Волги и Урала
в 1976—1978 гг. он составил около 5 % от общего вылова рыб
группы «мелочь», или 500—700 т (Шапошникова, 1964; Казанчеев,
1981).
В Балхаше в 1979—1981 гг. берша добывалось до 30 т в год,
что, по-видимому, лишь малая часть его запасов. Вылов можно до-
271
вести до 300 т в год за счет специализированного лова в
преднерестовый и нерестовый период мелкоячейными (36—44 мм) сетями
и волокушами (в крыльях — 40, в мотне — 30 мм).
Опытно-промышленная проверка показала эффективность такого лова: со
второй декады апреля до начала мая средний вылов за одно прито-
ненпе волокуши составил 800—1038 кг берша (Коломин, Баш\нов,
1982; Ьашунов и др.,'1983).
Длина тела (без С) берша в промысловых уловах на Балхаше
колеблется от 23 до 38, средняя равна 27—28 см; средняя масса
тела 300—320 г. Промысловые концентрации он обычно образует
в районе Мыиаральских островов, возле «Узкости» и в заливе 1\а-
рабас. В этих участках озера уловы берша могут доходить до 12 кг
за ночь на одну сеть.
Семейство GOBIIDAE— БЫЧКОВЫЕ
Представители этого семейства так или иначе связаны с
морями, в которых занимают прибрежную полосу. Широко расселены
в умеренной и тропической зоне. Известно большое количество
родов и видов этого семейства, из которых лишь небольшая часть
осваивает пресные водоемы, прежде всего устьевые участки рек.
В Казахстане естественные ареалы видов этого семейства известны
для Северного Каспия и р. Урал. В результате
акклиматизационных работ 6—7 видов попали в Аральское море, где произвели
глубокие изменения в биоценозах. В настоящий том включены те виды
этого семейства, естественный ареал которых включал пресные
водоемы Казахстана (бассейн р. Урал). Однако составить даже
перечень этих видов далеко не просто. Л. С. Берг (1949) и Е. Н. Ка-
занчеев (1981) для дельты Урала указали 5 видов, но для дельты
Волги, изученность которой значительно выше, — уже 10 видов.
Все они, предположительно, могут встречаться и в дельте р. Урал.
Есть и взаимоисключающие указания о встречаемости некоторых
видов в бассейне Урала. Для наглядности приведем таблицу с
указаниями ареалов (табл. 96).
Ряд видов указывается для приустьевых пространств и может
быть обнаружен в самих реках, но для этого необходимы
исследования, проводимые специалистами по бычкам. Г. У. Лиидберг
(1983) указывает, что в водоемах СССР известно около 20 родов
этого семейства с 50 видами и подвидами.
Данные Л. С. Берга (1949) п Е. II. Казанчеева (1981) по р. Урал
основаны на случайных находках. Специальные исследования в
бассейне этой реки по сем. Gobiidae, насколько нам известно, не
проводились. После серии работ Б. С. Ильина (1926, 1927, 1928,
1930, 1938, — цит. по Бергу) по систематизации черноморско-
каспийских бычков они изучались в основном в Южном и Среднем
Каспии (Рагимов, 1967, 1968, 1976; Азизова, 1969; Гаибова, Раги-
мов, 1970 и др.), в меньшей мере — в Северном (Казапова, 1951;
Коблицкая, 1961; Казанчеев, 1965; Ппнчук, 1976, 1977 и др.).
272
Больше привлекали к себе внимания виды бычков,
акклиматизированные в Арале. Сведения по их биологии и численности здесь
гораздо шире, чем по материнскому водоему, что связано с их
активным воздействием на биоценозы Аральского моря (Карпевич,
1963, 1975; Маркова, 1963; Баймов, 1964а, 1966; Быков, 1966, Доро-
шев, 1968; Тлсуов, Тлеубергенов, 1974 и т. д.).
Из 34 видов бычков Каспия (Казанчеев, 1981) в Арале
натурализовались именно те виды, которые свойственны бассейну Урала.
Не натурализовался (или не попал?) 1 вид рода Benlhophilus, из-
Таблица 96. Возможный видовой состав сем. Gobiidac
в бассейнах Волги и Урала
Вид
Knipowitschia (Pomatoschistus)
caucasicns
Kn. longicauda
Hyrcanogobius bergi
Neogobius mclanostomus aifinis
N. kessleri gorlap
N. fluviatilis pallasi
Proicrorhinus marmoratus
Caspiosoma caspium
Benthophilus macnxephalus
B. granulosus
B. stellatus lcobcrgius
Bepr,
Волга
+
Ч-?
— о
—
4-
+
+
+
+
+
—
1949
Урал
+
H-?
+ ?
+
—
+
+
—
—
Казанчеев,
1981
j
Волга'Урал
4-
-i-
_-.
~x
+
•1-
+
+
—
+
+
+
—
— -
+
_..
_l_
1
+
—
+
—
—
вестный для устья р. Урал, и натурализовались 2 вида, не
известные для Урала, но встречающиеся в дельте Волги (N. simian) или
широко распространенные в приуральском районе (N. kessleri).
Предполагается, что все бычки, натурализовавшиеся в Арале,
были отловлены в одном месте Каспия при заготовке кефали, а
именно в Красноводском заливе (Карпевич, 1975). Это
обстоятельство постулирует следующие положения. Группа бычков,
натурализовавшаяся в Арале, образует определенный ихтиоцеиоз или, во
всяком случае, в Каспии- они обитают все вместе. Видовой состав
бычков Красповодского залива значительно отличается от
натурализовавшихся в Арале видов и, следовательно, мы имеем дело с
широко распространенными по Каспию видами с большой эврлга-
линностыо, которая и являлась основой отбора именно этих видов.
Но почему в таком случае в Арале не оказалось тех видов,
которые известны для Волги, но не известны для Урала?
Исключение составляет лишь N. sirman, который вероятен и для Урала.
Может быть, дело в исходном материале и бычки попали в Арал не
при акклиматизации кефали, а при перевозке личинок ярового
шипа из дельты Урала в 1958 г. или севрюги в 1948—1963 гг.? Их
появление в Арале в 1958—1959 гг. вполне возможно, учитывая,
18-79 273
что молоди шипа в 1958 г. перевезли более. 500 тыс. шт.
Разумеется, могло произойти и неоднократное вселение бычков в Арал.
В настоящем издании даны очерки тех видов, обитание которых
в пресных водах Урала можно считать доказанным или они
акклиматизировались в Арале. В дальнейшем необходима ревизия
бычков в водах Урала и Эмбы.
Представители этого семейства характеризуются
преобразованием брюшных плавников в присоску или их отсутствием,
своеобразным строением скелета головы и плечевого пояса. Систематика
основана на особенностях расположения иа голове системы
боковой линии (генипор), слизевых каналов и пор.
Дальнейшее описание родов и видов бычков составлено на
основании вышеупомянутых источников.
Род POMATOSCHISTUS GILL, 1863— БЫЧОК-БУБЫРЬ
Характеризуется двумя спинными плавниками, тело покрыто
ктеноидной чешуей, коническими зубами и имеет своеобразный
рисунок геиипор. Мелкие рыбки прибрежья Черного и Каспийского
морей, входят в пресную воду.
В Казахстане описан 1 вид из устья р. Урал.
1. Pomatoschistus caucasicus (Kawrajsky)
Berg — бубырь
С и н о и и м и я. Gobius lcncoranicus?: Кесслер, Рыбы Арало-Касп.-Понт. обл.,
1877.
Gobius caucasicus: Каврайскнй. Museum caucasicum. 1899. Т. 1.
Pomatoschistus caucasicus: Берг, Рыбы пресных вод России, 1916.
Knipowitschia caucasica: Ильин, Тр. Ихтиол, опытн. ст. Херсон. 1927. Т. 3.
Вып. 1.
Bubir caucasicus: Ильин, Тр. Касп. компл. эксн. АН СССР. 1938. Т. 2.
Pomatoschistus caucasicus: Расе. Бюл. МОИП. Отд. биол. 1939. № 2—3.
Распространение. Прибрежная полоса Черного, Азовского и
Каспийского морей, заходит вверх по впадающим рекам. В
Казахстане обитает в р. Урал. Случайно попал в Аральское море и
расселился в нем повсеместно, заходит в дельты Амударьи и Сырдарьи.
Описание. В первом спинном плавнике VI неветвистых лучей,
во втором I 7—9, в анальном I 7—8 (9); поперечных рядов чешуи
(30) 32—36 (37). Чешуя ктсноидная, относительно крупная.
Голова большая, выпуклые глаза направлены в стороны. Есть
плавательный пузырь. Грудные плавники широкие и длинные, почти
достигают анального плавника. Общая окраска темно-серая, с
желтоватым оттенком; на первом спинном плавнике голубое пятно,
быстро теряющее цвет у мертвых рыб; иа обоих спинных
плавниках мелкие черные пятнышки. В окраске проявляется половой
диморфизм: у самцов на боках тела темные полосы, у самок — пятна.
274
Биология. Нерест проходит в конце весны — начале лета. Из
всех бычков саман эвригалинная форма. Икру откладывает на
растения или мертвые раковины моллюсков и иные предметы.
Самцы охраняют икру. Созревает в возрасте до одного года и погибает
после первого нереста. Самки созревают при длине 24 мм, самцы —
при 22 мм. Плодовитость 209—382, в среднем 285 икринок.
В Арале в рационе отмечены веслоногие и ветвистоусые рачки
(у молоди) и личинки хиропомид как преобладающий корм
взрослых особей.
Численность и хозяйственное значение. Бубырь в местах
естественного ареала не имеет какого-либо видимого значения в
биоценозах. В Арале на определенном этапе акклиматизации стал
практически фоновым видом, регулирующим поток энергии в
пищевых целях: в 1958 г. на один улов волокушей на мелководных
участках попадало до 30 тыс. особей. К 1964 г. численность его
резко сократилась, и в настоящее время о ней нет сведений.
Род KNIPOWITSCHIA ILJIN, 1927
Описано 2 вида этого рода. Из них в пресных водах Казахстана
1 вид.
1. Knipowitschia longicaudata (Kessler) —
длиннохвостый бычок
Синонимия. Gobius Iongicaudatus var. a et var. b.: Кесслер, Рыбы Ара-
ло-Касп.-Понт. обл. 1877.
Knipowitschia longicaudata: Ильин, Тр. Астр, рыбхоз, ст., 1928. Т. 6. Вып. 3.
Распространение. Водится в опресненных участках Черного,
Азовского и Каспийского морей, входит в нижние течения рек; в
Казахстане— в р. Урал.
Описание: D (V) VI (VII) I 7—9, А 8—9; поперечных рядов
чешуи 36—45. Хвостовой плавник несимметричный; вдоль основания
D и А ряды темных пятнышек; в основании С большое темное
пятно. У самцов в брачном наряде удлиняются непарные плавники.
Длина самцов до 50, самок — до 35 мм. Икру откладывает в
мае—июне в количестве 313—380 шт. Молодь обнаружена в дельте
Волги. Малоизученный вид.
Род HYRCANOGOBIUS ILJIN, 1928
Включает 1 вид.
1. Hyrcanogobius bergi — бычок Берга
Синонимия. Hyrcanogobius longecaudatus var.: Кесслер, Рыбы Арало-
Касп.-Понт. обл. 1877.
Hyrcanogobius bcrgi: Ильин, Тр. Астр, рыбхоз, ст. 1928. Т. 6. Вып. 3.
275
Распространение. Известен из предустьевых пространств
Волги, Урала и Эмбы. Вероятно, заходит в эти реки.
Описание: D VI, 1 8—9, А I 8—9; поперечных рядов чешуи
около 30. На боках тела бурые крапинки, сливающиеся у самцов в
поперечные полосы. Чешуя ктеиоидиая.
Биология. Максимальный размер самцов до 45 мм.
Половозрелым становится с 21 мм длины. Л. С. Берг (1949) отмечает, что это
самое маленькое позвоночное животное нашей страны.
Выметываемая икра имеет эллииснуго форму и имеет в длину 3,5—4, в
толщину 1,0—1,1 мм; откладывается на раковины моллюска в конце лета.
Икра может находиться и на грунте. Выклюнувшиеся мальки
имеют длину 6—6,5 мм. Пожалуй, размер откладываемых этим
видом икринок относительно самый крупный из всех известных
случаев: длина икринки составляет 7б часть длины самки.
Одновременно откладывается до двух десятков икринок. Е. М. Казанчеев
(1981) дает несколько иную картину. Он указывает плодовитость
этого бычка от 370 до 410 икринок, что, естественно, снимает
приведенные выше рассуждения о размерах икры, основанные на
данных Л. С. Берга (1949).
Малые размеры тела (длина до 40 мм, масса до 1,0 г) и низкая
плодовитость (до 20 икринок) отнесены Е. Н. Казанчсевым (1981)
к другому виду—Caspiosoma caspius (Kessler), который
морфологически далек от Н. bcrgi. Для решения вопроса необходимы
исследования.
Малоизученный вид.
Род NEOGOBIUS ILJIN, 1927
В этом роде описаны 8 видов бычков, из которых в Казахстане
встречаются 4 вида.
1. Neogobius melanostomus (Pallas)—бычок-кругляк
Типичный подвид водится в бассейне Черного моря.
la. Neogobius mclanostomus affinis (Eichwald) —
каспийский бычок-кругляк
Казахское название: доцгелек бузаубас балык.
Синонимия. Gobius affinis: Eichwald, Zool. spec. 1831. V. 3.
Gobius sulcatus: Eichwald, Zool. spec. 1831. V. 3.
Gobius mclanostomus var.: Кссслср, Тр. СПб. об-ва естеств. 1871. Т. 5. —
Ильин, Тр. Касп. компл. эксп. 1938. Т. 2.
Распространение. Встречается по всему побережью
Каспийского моря и во впадающих в пего реках, по которым поднимается
высоко вверх по течению. В Казахстане известен по р. Урал до ее
притока — р. Сакмары и выше. Водится в оз. Челкар (Чархал).
Описание: D VI (VII), I 13—17, А I 9—13; поперечных рядов
276
чешуи 42—53. Второй спинной плавник к заднему краю обычно
несколько повышается. Половой диморфизм выражен у самцов в
окраске спинного и хвостового плавников, вдоль которых по краю
идет белая кайма. Общая окраска тела буроватая; взрослые самцы
почти черные.
Длина до 250 мм, чаще до 150 мм и масса до 60 г.
Биология. Половая зрелость наступает на втором-третьем году
жизни, причем самцы в массе созревают позже и значительно
крупнее самок. Нерест проходит в течение всего лета, начиная с
мая; икрометание порционное. Плодовитость 550—1300 икринок.
Личинки вылупляются на четвертый—седьмой день. Желточный
мешок исчезает через двое суток. К годовалому возрасту достигает
длины 45 мм. Живет до 5 лет, но численно преобладают 2-летки.
Питается моллюсками, ракообразными, иереис, молодью рыб.
Численность и хозяйственное значение. Наиболее ценный
объект лова среди бычков, идущий па приготовление консервов.
В Аральском море большой численности не достигал.
2. Neogobius syrman (Nordmann)—ширман
Типичный подвид обитает в Черноморском бассейне.
2а. Neogobius syrman curystomus (Kesslcr) —
каспийский ширман
Казахское название: шьуман бузаубас балы\\.
С и и о и и м и я. (iobius curystomus: Кесслср, Рыбы Арало-Касп.-Понт. обл.
1877.
Gobius syrman euryslomus: Чугунова, Зоол. журн. 1946. Вып. 5.
Распространение. Преимущественно Северный Каспий, в том
числе и приуральские воды.
Описание: D VI, I 16—18, AI 11 —14; поперечных рядов чешуи
59—72. Высота второго спинного плавника равномерная. Окраска
тела серая, с крупными светло-бурыми пятнами на боках. На
первом спинном плавнике темные, поперечные полосы. На втором
спинном плавнике, анальном и хвостовом вдоль лучей проходят голубьте
полоски. Длина до 263 мм и масса тела до 180 г.
Биология. Нерестится весной. В июле молодь достигает 15 мм
длины, в сентябре—октябре — 40—50 мм и массы 2,5 г. В литании
преобладают ракообразные и рыбы, а также моллюски, нерспс.
Численность и хозяйственное значение. В Арале достигал
значительной численности, но уступал другим видам. В настоящее
время численность неизвестна. Хозяйственного значения не имеет.
Малоизученный вид.
3. Neogobius kessleri (Giinther)—бычок-головач
Типичный подвид обитает в Черноморском бассейне.
277
За. Neogobius kessleri gorlap Iljin — каспийский
бычок-головач, или горлап
Синонимия. Gobius (Ponticola) kessleri gorlap: Ильин, Тр. Азово-Чсрно-
морскон пром. эксп. 1927. Бьш. 2.
Распространение. Обычно встречается в прибрежных участках
в прндсльтовых районах и самих реках высоко по течению.
Для р. Урал не указывается. Расселен в бассейне Арала.
Описание: D (V), VI, I 16—18, AI 11 — 14; поперечных рядов
чешуи 61—71. Окраска серовато-бурая или красновато-бурая,
зеленоватая, желтоватая с более темными пятнами того же тона. На
голове круглые светлые пятна с темным ободком. На плавниках
ряды темных пятнышек. У основания хвостового плавника темное
треугольное пятно. Длина до 200 мм, масса до 60 г.
Биология. Икру откладывает па каменистые участки или
подводные предметы в прибрежной полосе с апреля по июнь
включительно. Нерест порционный. Средняя плодовитость — около
1300 икринок. Половозрелость наступает на втором-третьем году
жизни. Самцы созревают позже. Питается преимущественно
рыбой, в меньшей степени — ракообразными и моллюсками.
Численность и хозяйственное значение. В Арале не достигал
большой численности. Хозяйственного значения не имеет.
Малоизученный вид.
4. Neogobius fluviatilis (Pallas)—бычок-песочник
Типичный подвид обитает в Черноморском бассейне.
4а. Neogobius fluviatilis pallasi (Berg) —
каспийский бычок-песочник
Казахское название: а$ бузаубас бальщ.
Синонимия. Gobius fluviatilis: Pallas, Zoogr. rosso-asiat., 1811. V. 3.
Gobius niger: EichwaJd, Fauna caspio-caucas. 1841.
Gobius fluviatilis pallasi: Берг, Рыбы пресных вод России, 1916.
Распространение. Каспийское морс; дельты впадающих рек,
в том числе р. Урал.
Описание: D VI, I 15—17, А I 12—15; поперечных рядов чешуи
49—61. Цвет тела буровато-серый, желтоватый с бурыми пятнами
по бокам. Па плавниках ряды темных пятнышек. Самцы во время
нереста черные.
Биология. Нерест в мае—июле. Икрометание порционное.
Плодовитость 350—1025 икринок. Крупные удлиненные икринки
откладываются па подводные предметы. Мальки в октябре достигают
длины 30—40 м и массы 0,5—0,7 г (Казанчеев, 1981). Однако
другие авторы описывают нерест иначе: самец строит некоторое
подобие гнезда на дне, склеивая стенки выделениями желез; в гнездо
откладывают икру несколько самок; индивидуальная плодовитость
278
колеблется от 1000 до 6000 икринок; самец охраняет гнездо;
диаметр отложенной икры около 1,5 мм, она приклеивается к стенкам
гнезда липкими волосками; в процессе развития икра
вытягивается и принимает овальную форму; выклюнувшиеся личинки имеют
длину 5—7 мм (Захидов и др., 1971).
В результате таких расхождений в описании нереста и типа
икринок невольно возникает сомнение в правильности
идентификации видов по отношению к кладкам икры. На такую возможность
указывают Р. Тлеуов и Ш. Тлеубергеиов (1974); они пишут, что
вследствие появления черной окраски и удлинения плавников у
самцов во время нереста их принимают за бычка-кругляка. Они
же приводят индивидуальную плодовитость от 120 до 830 икринок,
а 6000 икринок указывают для общей кладки.
Бычок-песочник живет до 5 лет и достигает длины 18—19 см,
обычно около 8 см. Питается рыбой, ракообразными, моллюсками,
нереис. В Арале в пище зафиксированы личинки хирономид и в
основном моллюски.
Численность и хозяйственное значение. Л. С. Берг (1949)
считает бычка-песочника самым важным видом из промысловых
бычков Каспия, однако Е. Н. Казанчеев (1981) не относит его вообще к
промысловым видам бычков. В Арале сильно размножился. В
одном улове драгой попадалось до 1273 экз. В 1963 г. он составлял
до 50 %• в уловах малькового трала, но уже в 1964 г. — лишь 19 %.
В настоящее время численность неизвестна.
Род PROTERORHINUS SMITT, 1899
1. Prolerorhinus marmoratus (Pallas)—бычок-цуцик
Синонимия. Gobius marmoratus: Pallas, Zoogr. rosso-asiat. 1811. V. 3,
Gobius nasalis: Filippi, Arch, per la Zool. Genova. 1863. V. 2.
Prolerorhinus marmoratus nasalis: Берг, Рыбы пресных вод СССР. 1933.
Ч. 2.
Распространение. Обитает в прибрежных водах Черного,
Азовского и Каспийского морей; входит во все впадающие реки и
поднимается но ним высоко вверх по течению; населяет ряд озер.
В Казахстане указан для р. Урал.
Описание: D VI (VII), I (14)15—17(20), А I (11)12—15(17);
поперечных рядов чешуи (36)37—46(48). Плавательного пузыря
нет. Окраска буровато-серая или желтовато-серая с поперечными
темными полосами; на рыле с боков темные пятна с белой полосой
под глазом; в основании хвостового плавника черное пятно
треугольной формы. Ноздри вытянуты в виде трубочек и свисают над
верхней губой.
Биология. Размножается с мая по август, икру откладывает
порционно. Длина в Северном Каспии до 66 мм, масса до 6,6 г.
В Южном и Среднем Каспии — от 32 до 44 мм, в среднем 38,5 мм,
масса от 0,5 до 1,9 г. Живет до 2 лет.
Численность и хозяйственное значение- Непромысловый мало-
279
численный вид. В Арале встречался единичными экземплярами, в
настоящее время численность неизвестна.
Род BENTHOPHILUS EICHWALD, 1831 — ПУГОЛОВКА
Известно 8 видов этого рода, из которых в пресных водах
Казахстана указывается один.
1. Benihophilus macrocephalus (Pallas) — *
большеголовая пуголовка
Синонимия. Gobitis macrocephalus: Pallas. Nova Acta Acad. Pctropol.
1787. V. 1.
Bcnthophilus macrocephalus: Кссслср, Тр. СПб. об-ва сстеств. 1874. V. 5.
Распространение. Все Каспийское морс; подходит в
опресненные участки, встречен в дельте Волги. Указывается для устья
р. Урал. В Аральском море не зарегистрирован.
Описание: D (II) III—IV? I (II) 7—8 (10), Л1 (6) 7—8 (9).
Тело и голова покрыты мелкими костяными шипиками, среди
которых выделяются более крупные звездчатые пластинки,
образующие 3 продольных ряда; в спинном ряду 23—25 пластинок. Окраска
пепельно-серая, без пятен. Половозрелые самцы теряют костяные
шипики и пластинки.
Биология. Размножение в мае—июне, икрометание порционное,
икринки крупные. Длина до 130 мм, масса до 35 г. Питается
моллюсками, нереис, рыбой и (реже) ракообразными.
Непромысловый малоизученный вид.
ОТРЯД SCORPAENIFORMES — СКОР ПЕНООБРАЗ НЫЕ
Семейство COTTIDAE — КЕРЧЛКОВЫЕ
Представлено в основном морскими видами. Из пресных во-»
досмов Евразии известно 4 рода, из которых в Казахстане
встречаются представители 1 рода — Cottus.
Характерными чертами семейства являются веретенообразное
голос или покрытое шипиками, иногда редкой чешуей, тело. Голова
сплющена в дорсовентральном направлении, не полностью покрыта
щитками с развитыми колючками и другими выростами. Две пары
ноздрей; передняя и задняя ноздри далеко отстоят друг от друга.
Есть зубы на челюстях, иногда на сошнике и на небных костях.
Два спинных плавника; брюшные плавники обычно есть.
Характерно строение туловищных позвонков, частью лишенных парапо-
физов, и соединение скелета грудных плавников с коракоидом
(Берг, 1949).
Род COTTUS LINNE, 1758 — ПОДКАМЕНЩИК
Характеризуется слабым развитием шипов и гребней на голове
и шипиков на теле. Жаберные перепопки приращены к межжабер-
280
ному промежутку без образования складки. В нервом спинном
плавнике (IV) V—IX лучей, во втором— 13—22, в анальном
плавнике (9) 10—22, в брюшном I 3—4 луча; позвонков 33—38.
Боковая линия в один ряд, иногда неполная.
Представители этого рода широко распространены в водоемах
Палеарктпкн. В пределах пресных вод Европы, Западной и
Северной Азии Л. С. Берг (1949) указывает 10 видов, из которых четыре
встречаются в водоемах Казахстана и Средней Азии.
Два вида являются широкораспространенными формами, и их
обитание в бассейне Иртыша и р. Урал вполне закономерно. Два
вида встречаются на ограниченном участке бассейна Сырдарьи, и
их проникновение в эти водоемы требует объяснения. По мнению
исследователей, расселение видов семейства Collidac шло из
северной части Тихого океана от средпетретичного времени до
неогена (Шмидт, 1904; Андрняшев, 1939; Суворов, 1948; Талией,
1955, — дпт. по А. Турдакову, 1959). Опираясь па данные о
расселении одних и тех же видов в морских, солоноватых и пресных водах,
Д. Н. Талисв (1955) предполагает, что эволюция этого рода не
потребовала длительного времени. Проникновение
подкаменщиков в бассейн Сырдарьи относят к ледниковому периоду,
одновременно с такими видами, как ерш (Никольский, 1938; Ф. Турдаков,
1963). Как холодолюбивые виды подкаменщики не смогли
проникнуть дальше на юг в бассейн Амударьи, либо вымерли там
после потепления. Их современный ареал в Сырдарье ограничен
предгорными участками притоков, в которых они занимают
ограниченные сталии, связанные с чистой водой. Мутные
среднеазиатские реки не осваивают.
В систематике рода есть свои трудности, связанные с
недостаточностью материалов, при первоопнеании в первую очередь.
Например, С. gobio jaxartensis был описан Л. С. Бергом (1916) по
единственному экземпляру, из р. Угам. А. Ф. Турдаков (1959)
значительно дополнил данные К. Ф. Кесслера (lfi/4), Г. В.
Никольского (1938), Л. С. Берга (1949) о туркестанских видах
подкаменщиков, сведя их систематику к видам: С. jaxartensis и С. spinulo-
slis, из которых в водоемах Казахстана встречается только первый.
1. Cottus gobio Linne — обыкновенный подкаменщик
Этот вид спорадически распространен от Пиринесв до Урала,
распадаясь на несколько подвидов. Л. С. Берг (1949) осторожно
указывает, что в бассейне р. Урал, вероятно, обитает С. gobio
koshewnikowi. по не определяет границ его расселения. Судя по
экологии этого вида и группы в целом, подкаменщик не должен
заходить по р. Урал в пределы Казахстана, но поскольку таких
указаний в литературе не найдено*, мы приводим его в наших
очерках.
* Н. А. Бородин (1897) указывает С. gobio для р. Чаган (цнт. по Beprv,
1949).
281
la. Coitus gobio koshewnikowi Gratzianow — восточный,
или русский, подкаменщик
Синонимия. Cottus koshewnikowi: Gratzianow Zool. Anz. 1907. V. 31.
Cottus gobio: Берг, Рыбы пресных вод России, 1923.
Cottus gobio koshewnikowi: Берг, Рыбы пресных под СССР. 1949. Ч. 3.
Распространение- Реки Скандинавии (Северная Швеция); реки
Западная Двина, Нева, Днепр, Волга (выше Саратова), Урал
(Берг, 1949).
Описание (по Бергу, 1949): в первом спинном плавнике (VI)
VII—VIII (IX), во втором (15) 16—17 (18), в анальном 10—13, в
брюшном I 4. Тело голое или покрыто редкими шипнками, чаще под
грудными плавниками. Наименьшая высота тела составляет 48—
62,5 % от длины хвостового стебля. Брюшные плавники составляют
около 75 % вентроанального расстояния. Боковая линия не заходит
на хвостовой стебель, что является основным отличием от С.
gobio typ. Длина до 120 мм.
Биология и численность для водоемов Казахстана не известны.
2. Cottus sibiricus Kesslcr — сибирский подкаменщик
Синонимия. Coitus sibiricus: Варпахопский, Зап. Акад. наук. 1889. Т. 59.
Распространение. Реки Сибири — от Оби до Яны.'В Казахстане
обитает в бассейне Иртыша.
Описание. Первоописание включает экземпляры из р. Иртыш у
Усть-Каменогорска и дается по Л. С. Бергу (1949). В первом
спинном плавнике VII—VIII лучей, во втором — 17—19, в анальном
12—14, в брюшном I 4. Тело покрыто шипнками. Хвостовой стебель
более 11 % от длины тела, а его высота составляет до 40 % от его
длины. Брюшные плавники достигают анального отверстия.
Боковая линия полная. От С. gobio отличается степенью развития ши-
пиков. Длина до 150 мм.
Биология. В водоемах Казахстана не изучена.
Численность и хозяйственное значение. Есть устные сведения,
что сибирский подкаменщик обычен в правобережных притоках
Иртыша. Служит кормом для тайменя, ленка и хариуса.
3. Cottus'" jaxartensis Berg — чаткальский подкаменщик
Синонимия. Cottus gobio: Варпаховский, Зап. Акад. наук. 1889. Т. 59.
Cottus gobio jaxartensis: Берг, Рыбы пресных вод России, 1916; Рыбы
пресных вод СССР. 1&49. Ч. 3.
Cottus nasalis: Берг, Рыбы пресных вод СССР. 1933. Ч. 2. Рыбы пресных вод
СССР 1949 Ч 3
Cottus jaxartensis: А Турдаков. Изв. ЛИ КиргССР. 1959. Т. 1. Вып. 4.
Распространение. Бассейны рек Чирчика и Арыси, правых
нижних притоков р. Сырдарьи. В пределах Казахстана известен в
реках Бадам, Кетлемашад и Кочкар-Ата у Чимкента.
282
Описание (по А. Турдакову, 1959). Б первом спинном плавнике
VII—VIII лучей, в среднем 17,36, во втором—15—18, в среднем
16,51, в анальном 11—13, в среднем 11,92, в грудном 13—14, в
среднем 13,41, в брюшном 14; в боковой линии 31—36 пор, в
среднем 33,52 (по 39 половозрелым особям). Показатели пластических
признаков (%'ОТ абс. длины тела — L) следующие: аитедорсалыюе
расстояние 25—32,4, 29,58±0,22; антеапальное 45,7—52,8, 48,56±
+0,29; вентроанальное 19,6—29,0, 24,56±0,35; длина хвостового
стебля 11,5—16,7, 13,94±0,21; наибольшая высота тела 14,7—21,1,
17,76=0,26, наименьшая высота тела 5,1—9,1, 6,91±0,13, толщина
тела 15,3—24,1, 18.62±0,27; длина головы 21,5—26,9, 24,73+0,22,
высота головы 13,8—18,9, 16,47±0,22, ширина головы 22,8—28,7,
24,81±0522; длина рыла 6,9—10,6, 8,76±0,13; диаметр глаза 3,9—
6,7, 5,19±0,11, заглазиичный отдел 10,9—14,8, 13,29±0,14; ширина
лба 3,8—6,0, 4,78±0,03; высота первого спинного плавника 5,8—
9,3, 7,27±0,14, высота второго спинного плавника 9,4—13,6, 11,4+
±0,15, длина оснований двух спинных плавников 40,9—54,2,
48,56±0,3б, высота анального плавника 10,0—13,8, U,76ih0,14,
длина основания анального плавника 18,9—26,0, 23,16±0,27, длина
грудного плавника 21,9—28,8, 25,52±0?32, длина брюшного
плавника 15,2—20,9, 18,42±0,2. Длина тела (/) от абс. его длины
составляет 82,5—86,7, 84,4±0,15 % *.
Брюшные плавники достигают анального отверстия, заходят за
него и тэедко не достигают его, составляя 60—89 % от вентроаналь-
ного расстояния. Наименьшая высота тела укладывается в длине
стебля до 2 раз, составляя 45—61 % его длины. Шипики на теле
развиты слабо, обычно встречаются под грудными плавниками,
иногда вытянуты в ряд иод боковой линией, редко покрывают бока
тела выше боковой линии. На предкрышке один мощно развитый
шип иногда скрыт под кожей. На подкрышке слабый шип всегда под
кожей. Боковая линия полная, заходящая па основание хвостового
плавника. Задние носовые отверстия вытянуты в трубочки; они с
более толстыми стенками, чем передние. Иногда трубочки на
задних ноздрях укорочены до приподнятого валика вокруг ноздри.
Окраска варьирует. А. Ф. Турдаков выделяет 3 типа со всеми
возможными переходами между ними, характеризующиеся
степенью развития и конфигурацией пятен. Общий тон окраски светло-
оливковый, па котором заметны серо-зеленые или бурые пятна, иногда
группирующиеся в 4—5 поперечных полос. Голова сверху
темная, брюхо светлое. На лучах плавников, кроме брюшных,
чередуются светлые и темные полосы.
Чаткальский подкаменщик отличается от туркестанского,
обитающего в реках Ферганской долины, слабой развитостью шипиков
и наличием трубочки над второй ноздрей, что одновременно род-
* Непонятно, почему А. Ф. Турдаков сделал вычисление средних от абс.
длины тела. В других выборках он вычислил от длины тела без хвостовохо
плавника. Можно, конечно, применить средний переводный коэффициент 0,84, но он не
дает точных результатов.
283
пит его с американскими видами С. aleuticus и С. chamderlani
(Берг, 1949). А. Ф. Турдаков (1959) предполагает на этой основе
единство их происхождения от древнего иалеоамурского предка
современного С. sibiricum и более раннее проникновение в Среднюю
Азию С. jaxartensis по сравнению с С. spinuloses, которого он
считает прямым предком С. sibiricus. Однако Ф. Л. Турдаков (1963)
подчеркивает, что сходство С. jaxartensis с американскими видами,
скорее, конвергентное и, следовательно, их, по нашему мнению,
можно «выводить» от одного предка. Точка зрения А. Ф. Турдакова
(1959) о неоднократности заселения подкаменщиками водоемов
р. Сырдарьн гармонирует с нашими представлениями о
неоднократности воли расселения у елыюв и гольянов, которое могло
происходить одновременно с подкаменщиками.
Был ли исходным видом в этом случае один и тот же С.
sibiricus пли его предшественник, судить затруднительно.
Биология. О размножении чаткальского подкаменщика ничего
не известно. А. Ф. Турдаков (1959) указывает, что все
проанализированные экземпляры длиной от 58 до 107 мм (в среднем 93,0 мм)
были взрослыми особями. Однако определение пола даже под
микроскопом оказалось невозможным. Половые железы имеют
клиновидную форму, сверху на них многочисленные черные пятнышки.
Он предполагает, что в перерывах между нерестами (добыты в
июле) половые железы прекращают ,гаметонегез. Размножается,
по-видимому, весной (Турдаков, 1963).
Анализ содержимого желудков, которые занимают большую
часть полости тела, показал, что основу пищевого кома составляли
личинки мошек и поденок; кроме этого обнаружены личинки
ручейников, бокоплавы, имаго мелких насекомых.
Численность и хозяйственное значение- В указанном ареале чат-
кальский подкаменщик занимает ограниченные стации с чистой
ключевой водой и верховья рек. Это определяет их небольшую
численность. Г. У. Линдберг (1947) считает, что вследствие своей
редкости подкаменщики не могут играть заметной роли в деларвашш
водоемов; но Ф. А. Турдаков (1963) полагает, что, судя по
питанию, подкаменщики играют в пей значительную роль.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ РОДОВ РЫБ, ОПИСАННЫХ В 4-м ТОМЕ
Сем. Cobitidae
1(2). Под глазом нет шипа. Тело округлое.
Род Noemacheilus—Голец
2( 1). Под глазом есть шиц, иногда скрытый под кожей.
Тело латералыю сжатое.
Род Cobitis — Щиповка
Сем. Siluridae
Род Silurus — Обыкновенный сом
Сем. Atherinidae
Род Atherina — А герина
Сем. Gadidae
Род Lota — Налим
Сем. Gasterosteidae
Род Pungitius — Колюшка девятииглая
Сем. Syngnathidae
Род Syngnathus — Обыкновенная морская игла
Сем. Pcrcidae
1(2). Спинные плавники соединены, колючих лучей в них 12—1G. На голове
большие слизевые полости.
Род Gymnocephalus — Ерш
2( 1). Спинные плавники разделены промежутком, а если соприкасаются, то
не слиты в один. На голове нет больших слизевых полостей.
3( 4). Основания брюшных плавников сближены, промежуток между ними
менее % длины их основания.
Род Регса — Окунь
4( 3). Брюшные плавники разделены промежутком более 2/з длины их
основания.
Род Stizostedion — Судак
Сем. Gobiidae
1(12). Тело покрыто чешуей. На голове есть система чувствительных каналов
и нор.
*285
2( 9). Под глазбм есть дуговидный ряд генипор. Во втором спинном плавнике
не более 11 лучей (ветвистых и невствистых), в анальном — I 7—10
лучей. Бока головы голые. Л ли на рыбы не более 10 см.
3( 4). На щеках нет вертикальных рядов генипор.
Род Rhinogobius (см. т. о)
4( 3). На щеках есть вертикальные ряды генипор.
5(6). Над жаберной крышкой есть чувствительный канал.
Род Pomatoschistus
6( 5). Над жаберной крышкой нет чувствительного канала.
7( 8). Передние межглазничные поры расположены на уровне переднего края
глаз. Хвостовой плавник несимметричный.
Род Knipowitschia
8( 7). Передних межглазничных пор нет. Хвостовой плгвник симметрично
закруглен.
Род Hyrcanogobius
9( 2). Под глазом нет ряда генипор.
10(11). Передние ноздри вытянуты в усиковидные трубочки, свисающие с
верхней губы. Есть плавательный пузырь.
Род Proterorhinus
11(10). Передние ноздри не усиковидные. Нет плавательного пузыря. Темя и
затылок покрыты чешуей.
Род Neogobius
12( 1). Тело покрыто пластинками, шипиками или голое у самцов во время
нереста. На голове чувствительных каналов и пор нет. Голова плоская»
широкая. Между глазами есть генипоры. Передние носовые отверстия в
виде трубочек, прилегающих к губе. D I—IV, I 6—11, А I 6—10.
Род Benthophilus — Пуголовка
Сем. Cottidae
Род Cottus — Подкаменщик
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ ВИДОВ И ПОДВИДОВ РЫБ, ОПИСАННЫХ В 4-м ТОМЕ
Род Noemacheilus
1(22). Тело голое, без чешуи; могут быть редкие шшшки.
2(21). На верхней челюсти нет зубовидного или подковообразного выступа,
входящего в выемку нижней челюсти.
3(20). Ноздри сближены, промежуток между передней и задней ноздрями
меньше их диаметра.
4(15). Хвостовой плавник равнолопастпой; если он усеченный, без выемки, тс
верхние и нижние лучи примерно равны.
286
5(10). Высота хвостового стебля содержится в его длине более 3 раз.
б( 9). Спинной плавник усеченный пли закругленный, но никогда не бывает <
выемкой.
N. stoliczkai — голец Столички
7(8). Хвостовой стебель длиннее головы или равен ей.
N. stoliczkai stoliczkai — тибетский голец
8(7). Хвостовой стебель короче головы.
N. stoliczkai elegans — тянь-шаньский голец
9( 6). Спинной плавник с выемкой. В полусложенном состоянии первые лучи
образуют выступ.
N. coniptcrus — терсский голец
10( 5). Высота хвостового стебля содержится в его длине 3 раза и менее.
11 (12). В спинном плавнике б ветвистых лучей.
N. sewerzowi — голец Северцова
12(11). В спинном плавнике 7—8 ветвистых лучей.
13(14). Спинной плавник округленный, вершина его образована 3—4 лучами,
Грудные плавники длиннее высоты спинного плавника.
N. paradoxus — таласский голец
1443). Спинной плавник усеченный. Грудные плавники короче высоты спинного
плавника.
N. dorsalis — серый голец
15( 4). Хвостовой плавник неравнолопастпой; если он усеченный или слегка
округленный, то его верхние лучи больше нижних (кососрезанный).
N. strauchi — пятнистый губач
16(19). Высота спинного плавника больше высоты тела или равна ей.
17(16). Длина основания спинного плавника в среднем содержится 8—10,5 раза
в длине тела. а
N. strauchi strauchi — пятнистый губач
18(19). Длина основания спишюго плавника в среднем содержится 12 раз в
длине тела.
N. strauchi zaisanicus — зайсанский губач
19(16). Высота спинного плавника меньше высоты тела.
N. strauchi ruzskyi — озерный губач
20( 3). Ноздри разделены заметным промежутком. Расстояние между передней
и задней равно диаметру ноздри и больше его.
N. labiatus — одноцветный губач
21 ( 2). На верхней челюсти есть подковообразный вырост, входящий в выемку
нижней челюсти.
N. kuschakewitschi — голец Кушакевича
22( 1). Тело покрыто мелкой чешуей, хотя бы в задней части.
N. barbatulus — голец
23(24). Наибольшая высота тела в его длине содержится менее 6,5 раза.
N. barbatulus barbatulus — голец обыкновенный
24(23). Наибольшая высота тела в его длине содержится более 6,5 раза.
287
25(2G). Грудные и брюшные плавники округленные. Вершины их образованы:
Р - - 2—4, V — 2—3 лучами.
N. barbatulus loni — сибирский голец
26(25). Грудные и брюшные плавники заострены. Вершины их образованы:
Р — 1—3, V— 1—2 лучами.
N. barbatulus markakulensis — маркакольский голец
Род Cobitis
1(2). Вдоль боков тела сплошная темная полоса.
С. caspia — каспийская щиповка
2( 1). Вдоль боков тела ряд крупных темных пятен.
3( 4). На хвостовом стебле нет кожистых гребней. В основании хвостового
стебля крупное темное пятно.
С. taenia granoei — сибирская щиповка
4( 3). На хвостовом стебле заметные кожистые гребни сверху и снизу. В
основании хвостового стебля поперечная полоса, иногда прерванная
посередине.
С. aurata aralensis — аральская щиповка
Род Silurus
Silurus glanis — обыкновенный сом
Род Atherina
Atherina boyeri caspia — каспийская атеринка
Род Lota
Lota lota — налим
Род Pungitius
1(2). Передняя часть тела лишена вертикальных костных пластинок. Па хво-
ством стебле хорошо выраженный киль.
P. pungitius — девятииглая колюшка
2( 1). В передней части тела есть вертикальные костные пластинки. Хвостовой
стебель без киля.
3( 4). На брюшной колючке есть хорошо заметные зазубрины. Наибольшая
высота тела превосходит наименьшую высоту тела более чем в 5 раз.
P. platygaster — малая южная колюшка
4( 3). На брюшной колючке нет зазубрин или они очень слабо выражены. Наи*
большая высота тела превосходит наименьшую высоту тела менее чем
в 5 раз.
P. platygaster aralensis — аральская колюшка
Род Syngnathus
. Syngnathus nigrolineatus caspius — каспийская игла-рыба
288
Род Регса
1( 2). В боковой линии не менее 55 чешуи. На заднем конце первого спинного
плавника черное пятно. Па боках тела четкие поперечные темные
полосы. Первый спинной плавник выше второго спинного плавника.
P. fluvialilis — речной окунь
2( 1). В боковой линии до 58 чешуи. Обычно меньше 55. На спинном плавнике
нет черного пятна. Поперечные полосы отсутствуют или очертания их
расплывчаты. Спинные плавники примерно равной высоты.
P. schrenki — балхашский окунь
Род Gyinnocephalus
Gymnocephalus cernua — ерш
Род Stizostedion
1 ( 2/. На нижней челюсти выступающие клыки.
S. Iucioperca — судак
2( 1). На нижней челюсти нет клыков или у молодых они слабо выражены.
S. volgensis — берш
Род Rhinogobius
R. similis (см. т. 5).
Род Pomatoschistus
P. caucasicus — бычок-бубырь
Род Knipowitschia
К. longicaudata — длиннохвостый бычок
Род Hyrcanogobius
Н. bergi — бычок Берга
Род Protcrorhinus
P. marmoratus — бычок-цуцик
Род Neogobius
1(2). Поперечных рядов чешуи (42) 44—54 (58), в среднем 45—46. Во втором
спинном платшике I 11 —17 лучей, в анальном— I 10—13.
N. melanostomus affinis — каспийский бычок-кругляк
2( 1). Поперечных рядов чешуи более 55.
3( 4). Второй спинной плавник кзади постепенно понижается.
N. fluviatilis pallasi — каспийский бычок-песочник
4( 3). Второй спинной плавник одинаковой высоты или повышается к
середине или к* концу.
5( 6). Длина хвостового стебля в 1,5 раза больше его высоты.
N. syrman — бычок-ширман «.
289
6( 5). Длина хвостового стебля равна его высоте или чуть больше. Последняя
составляет менее 8% длины тела. Поперечных рядов чешуи 65—78. На
спине 5 поперечных темных полос.
N. kessleri — бычок-головач
Род Benthophilus
B. macrocephalus — большеголовая пуголовка
Род Cottus
Тело голое, шипики в небольшом числе встречаются лишь под грудными
плавниками.
Брюшные плавники не доходят до анального отверстия. Боковая линия
не доходит до основания хвостового плавника.
С. gobio koshcwnikowi — русский подкаменщик
Брюшные плавники доходят до анального отверстия. Боковая линия
достигает основания хвостового плавника.
C. jaxartensis — чаткальский подкаменщик
Тело сплошь покрыто глипиками.
С. sibiricus — сибирский попкяменщик
1(4).
2(3).
3(2).
4( 1).
СПИСОК ТЕРМИНОВ, ОБОЗНАЧЕНИИ И УСЛОВНЫХ
СОКРАЩЕНИИ В ТЕКСТЕ
А—pinna analis — анальный (подхвостовой) плавник
С— » caudalis — хвостовой плавник
D— у> dorsalis — спинной плавник
Р— » pectoralis — грудной плавник
V— » venlraHs — брюшной плавник
/. /.— linca lateralis — боковая линия
/ — длина тела рыбы без хвостового плавника (без С)
h> /2» ^3— » в возрасте 1 год, 2 года, 3 года и т. д.
(Н—сеголетки, т. е. рыбы, прожившие одно лето
l-i—двухлетки, т. е. рыбы, прожившие более одного года и т. д.
Q—масса тела рыбы
q— масса рыбы без внутренностей (масса тушки, порки)
п— количество исследованных рыб
aD— антсдорсальное расстояние
pD~ пост дорсальное расстояние
а А — антеанальное »
аР — антспекторальнос »
aV— антевеитральное >
P—V— расстояние между Р и V (пектовентральное)
V—А— расстояние между V и А (вентроанальное)
Коэффициент но Фультону — упитанность, вычисленная по полной массе тела
Коэффициент но Кларк — упитанность, вычисленная по массе тела без
внутренностей
М (или х)—среднее арифметическое (вариационное) значение признака
т—средняя статистическая ошибка для средней
арифметической (М)
CW- коэффициент вариации (в однородном биологическом
материале обычно не превышает 10—12%)
CD— коэффициент различия признаков по Э. Майру (1971)
^ditV **' /—кРитеРий достоверности разности между средними
значениями двух выборочных совокупностей
ЛИТЕРАТУРА
Лббакумов В. П. Начальный этап формирования ихтиофауны водохранилищ
канала Иртыш — Караганда // Вопросы ихтиологии. 1977. Т." 17. Вып. 3(104).
С 408—414.
Лббакумов В. П. Пути направленного формирования ихтиофауны и
повышения рыбопродуктивности водохранилищ канала Иртыш—Караганда // Биол.
основы рыби. х-ва водоемов Ср. Азии и Казахстана: (Мат-лы науч. конф.).
Фрунзе* Ил им, 1978. С. 211—212.
Абылкасымова Т. А. Микроэволюция в условиях гор. Фрунзе: Илим, 1985.
214 с.
Агапова А. И. и др. Изучение болезни судака в водоемах Казахстана и
разработка мер профилактики // Отчет о НИР по теме № 164 (промежут.) / № ГР
81012065. —КазНИИРХ. Алма-Ата, 1983. 40 с.
Агапова А. И., Голосов В. И. Материалы по эпизоотологии опухолевого
заболевания — дерматофнбросаркомы судака в оз. Балхаш // Материалы по
изучению дерматофибросаркомы судака/ Алма-Ата: КазНИИРХ, 1980. С. 20—42."
tShiii. 4. С. 108--ТГБ
АЗтгл) кг Ti. А. Р аз ме р 11 о - весов ой и возрастной состав некоторых видов
бычков в отдельных районах Каспийского моря // Тр. Дагест. пед. ин-та. 1969.
Александров А. И. Бсрш // Естеств. произвол, силы России. 1920. Т. 6.
Отд. 3. Вып. 2. С. 31-32.
Александрова А И. Морфо-экологическая характеристика ерша Acerina
cernua (L.) среднего течения Днепра // Вопросы ихтиологии. 1974. Т. 14.
Вып. 1(84). С. 65—72.
Андреев Н. И., Андреева С. Им Гошкадеря В. А., Колосова Т. А., Л им Р. М.,
Маркова Е. Л. Гидрофауна осолоненпых участков Аральского моря //
Природные ресурсы современного Приаралья. Алма-Ата: Наука, 1981. С. 52—62.
Арнольд И. Н. Ерш, судак, окунь, щука // Естеств. произвол, силы России,
1920. Т. 6. Отд. 3. Вып. 2.
Баекешсв А. Ш., Дмитриев В. M.t Дукравец Г. М., Митрофанов В. П.,
Меркулов Е. А. Динамика ската молоди рыб в реке Или // Влияние хозяйств,
деятельности на биолог, ресурсы водоемов Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1988,
С. 118—128.
Баимбетов А. Л. Балхашский окунь // Отчет о НИР по теме
«Биопродукционные процессы в водоемах субаридной зоны Казахстана», № ГР 81087931."
Раздел 4 — «Рекогносцировочное обследование водоемов Казахстана... (Куртинское
водохранилище)» / Алма-Ата: КазГУ, 1984. С. 54—57.
Баимбетов Л. А., Сидорова Л. Ф., Кульбаева Б. Ж. Систематика и биология
судака Капчагайского водохранилища // Биол. науки. Алма-Ата: КазГУ, 1975.
Вып. 9. С. 98—104.
292
Баймов У. А. Питание аральского судака // Зоол. журн. 1964. Т. 43. Вып. 8.
С. 1243—1246.
Баймов У. А. К результатам акклиматизации бычков в Аральском морс
// Рыбные запасы Аральского моря и пути их рацион, использования. Ташкент,
1964а. С. 118—124.
Баймов У. А. Материалы к морфобнологической характеристике бычков в
Аральском море // Рыбы и гидробиол. режим Южно-Аральского бассейна.
Ташкент: ФАН, 1966. С. 121—147.
Баймов У. А. Питание аральского окуня — Регса fluviatilis L. // Вопросы
ихтиологии. 1968. Т. 8. Вып. 1(48). С. 187—190.
Балагурова М. В. Материалы по питанию налима Сямозера // Тр.
Карельского отд. ГосНИОРХ. (Петрозаводск). 19G6. Т. 4. Вып. 2. С. 55—70.
Барханскова Г. М. Промыслово-биологичсская характеристика аральского
судака // Биол. основы рыбн. х-ва водоемов Ср. Азии и Казахстана: (Мат-лы
«а уч. копф.). Фрунзе: Илим, 1978. С. 255—257.
Башунов В. С, Дика некий В. Я., Коломин Ю. См Язева Н. С. Влияние апт-
ропическнх факторов на ихтиофауну оз. Балхаш // Прогноз компл. ы рацион,
использования природных ресурсов, их охрана и перспективы развития производит,
сил бассейна оз. Балхаш в период до 1990—2000 г.: (Мат-лы па\гч. копф.). Алма-
Ата: Наука, 1982. Ч. 2. С. 122—128.
Башунов В. С. Сенкибаева М. Б.» Пеикина Н. А. Об интенсификации
добычи воблы и берша в озере Балхаш // Биол. основы рыбн. х-ва водоемов Ср.
Азии н Казахстана: (Мат-лы 18 науч. конф.). Ташкент: ФАН, 1983. С. 166— 1G7.
Бекешев А. Промысловая характеристика судака реки Урал // Биол. основы
рыбн. х-ва респ. Ср. Азии ii Казахстана: (Тезисы докл. на конф.). Балхаш, 1967.
С. 46—47.
Бекешев А. Материалы по биологии судака реки Урал // Биол. основы рыбп.
х-ва респ. Ср. Азии и Казахстана: (Тезисы докл. копф.). Алма-Ата; Балхаш:
Наука, 1970. С. 42—46.
Белый И. Д. О биологических группах судака // Вопросы ихтиологии. 1965.
Т. 5. Вып. 2(35). С. 279—289.
Бенинг А. Л., Никольский Г. В. Материалы но рыбному хозяйству озер
низовьев Сарысу // Тр. Аральского отд. ВПИМОРХ. 1933. Т. 2. С. 103—148.
Берг Л. С. Рыбы Туркестана // Изв. Турк. отд. РГО: (Науч. рез-ти Арал,
эксп. Вып. 6). СПб., 190о. Т. 4. 262 с.
Берг Л. С. Рыбы пресных вод Российской империи. М., 1916. 563 с.
Берг Л. С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.; Л., 1949. 4.2.
С. 469-926. Ч. 3. С 927—1382. О
Бердичевский Л. С. Современное состояние и перспективы сырьевой базы
рыбной промышленности Западного Казахстана // Вестник АН КазССР. 1949. № 2.
С. 99—106.
Богданов Г. А. Питание некоторых видов рыб Усть-Каменогорского
водохранилища // Сб. работ по ихтиол, и гидробиол. Алма-Ата: АН КазССР, 1959. Вып. 2.
С. 234-244.
Богданович М. В. Влияние условий обитания на воспроизводство рыб в
оз. Балхаш // Биол. основы рыбн. х-ва водоемов Ср. Азии и Казахстана: (Тезисы
докл. 19 конф.). Ашхабад: Ылым, 1986. С. 183—185.
Быков Н. Е. Распространение бычков — кругляка и песочника в
зависимости от условий обитания в Аральском море // Биол. основы рыбп. х-ва на
водоемах Ср. Азии и Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1966. С. 87—88.
Быков Н. Е., Гаврилов Г. Б., Елибаев Н. Е„ Кортунова Т. А., Маркова Е. Л.,
Новокшонов Ю. Д., Яблонская Е. А. Рыбопродуктивность Аральского моря по
современному состоянию его кормовой базы // Вопросы ихтиологии. 1968. Т. 8.
Вып. 6(53). С. 1080—1086.
Бэческу М.% Майер Р. К познанию шиповок (Cobitfs) Дона и Волги // Вопр.
ихтиологии, 1969. Т. 9. Вып. 1(54). С. 51—60.
Васильев В. П. Эволюционная кариология рыб. М.: Наука, 1985. 300 с.
Васильева Е. Д. Персопнсание, морфо-экологическая характеристика и
распространение Cobitis granoci (Telcoslei. Cobitidae) // Зоол. журн., 1988. Т. 67.
Вып. 7. С. 1025-1036.
293
Васильева Е. Д., Васильев В. П. Исследование внутривидовой структуры
Sabanejewia aurala (Cobitidae) с описанием нового подвида S. aurata kubanica
subsp. nov. // Вопросы ихтиологии. 1988. Т. 28. Вып. 2. С. 192—212.
Васильченко О. Н. Питание хищных рыб в период ската молоди из полоев и
нерсстово-выростных хозяйств дельты Волги // Развитие рыбохозяйств.
исследований на Каспии: (Тр. КаснНИРХ. Т. 24). М.: Пищевая пром., 1968. С. 145—151.
Ветышева М. Я. Питание молоди атсрины в Аральском море // Виол,
основы рыбн. х-за на водоемах Ср. Азии и Казахстана: (Мат-лы науч. конф.).
Алма-Ата: Наука, 1966. С. 86—87.
Воинова И. А. О питании сома в условиях реки Урал // Состояние сырьевых
ресурсов, воспроизводство и рациональное использование рыбных запасов Урало-
Каспия. Гурьев, 1972. С. 102—107.
Воинова И. А. Виология и промысел сома реки Урал: Автореф. дне. ... канд.
биол. наук. Баку, 1973. 17 с.
Воинова И. А., Бекешев А. Б., Невлюдова Г. Н. О влиянии хищников реки
Урал на численность скатывающейся молоди осетровых // Материалы научной
сессии ЦНИОРХ. Астрахань, 1969. С. 29—31.
Волгин М. В. Налим —Lola lota реки Енисей // Изв. ВНИОРХ, 1958. ТГ 44.
С. 203—206.
Воробьева Н. Б. Значение бентоса в питании рыб озера Балхаш // Рыбные
ресурсы водоемов Казахстана п их использование. Алма-Ата: Кайнар, 1974.
Вып. 8. С. 62—67.
Воробьева Н. Б. и др. Оценка изменений водных экосистем под влиянием
хозяйственной деятельности п разработка прогноза развития рыбного хозяйства
в Или Балхашском бассейне с комплексом мероприятий по использованию, охране
и воспроизводству рыбных запасов // Отчет о НИР (промежут.) / КазНПО
«Рыбное хозяйством Балхаш, 1987. 85 с.
Гаибова Р. А.. Рагимов Д. Б. К вопросу о питании бычков западного
побережья Среднего и Южного Каспия // Изв. АН АзССР. Сер. биол. 1970. Вып. 4.
С. 58-64.
Гайдученко Л. Л. Краткие сообщения о балхашском окуне // Редкие
животные Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1986. С. 193—194.
Гараев Р. А. Морфологические изменения атерины вида Aiherina moehon pon-
tica в связи с ее акклиматизацией в Аральском море // Тр. ВНИРО, 1970. Т. 76.
Вып. 3. С 212—220.
Герценштейи С. JVL Научные результаты путешествий II. М. Пржевальского
по Центральной Азии // Рыбы: (Отд. зоол. Т." 3. Ч. 2). СПб., 1888. Вып. 1.
С. 1—91.
Гладков Н. А. Материалы по изменчивости шиповки (Cobitis taenia L.) // Тр.
Зоол. муз. при МГУ. М., 1935. Т. 2. С. 69—74.
Гладков Н. А. Заметки по систематике и биологии рыб Аральского моря
// Сб. трудов Гос. зоол. музея (при МГУ). М., 1936. Т. 3. С. 199—219.
Глуховцев И. В., Дукравец Г. М. К систематике, морфологии и экологии
представителя семейства Eleolridae (Gobioidei, Perciformes),
акклиматизированного в Балхаш-Илнйском бассейне // Вопросы ихтиологии, 1987. Т. 27. Вып. 2.
С. 194—202.
Глуховцев И. В., Дукравец Г. М., Карпов В. Е., Митрофанов В. П. Об
изучении непромысловых рыб, акклиматизированных в Балхаш-Илнйском бассейне
// Изв. АН КазССР. Сер. биол., 1987. Вып. 3(141). С. 8—15.
Глушакова В. И. О питании молоди основных промысловых видов рыб Бух-
тарминского водохранилища на ранних этапах развития // Биол. основы рыбн.
х-ва водоемов Ср. Азии и Казахстана: (Тезисы докл. 17 на\ч. конф.). Фрунзе:
Илим, 1981. С. 252—254.
Голодов Ю. Ф. К познанию балхашского окуня из бассейна р. Или:
(Дипломная работа. Рук. В. П. Митрофанов). Алма-Ата: КазГУ, 1967. 40 с.
Голодов Ю. Ф., Митрофанов В. П. Морфология и биология балхашского
окуня из поймы р. Или // Биология и география: (Сб. работ аспирантов и
соискателей. Вып. 4). Алма-Ата: КазГУ, 1968. С. 105—114.
Гольд 3. Г. Биология окуня Западной Сибири: Автореф. дне. ... канд. биол.
наук. Томск. 1966. 21 с.
294
Горюнова А. И. К биологии балхашского окуня // Изв. АН КазССР. Сер.
зоол. 1950. Лго 84. Вып. 9. С. 78—86.
Горюнова А. И. Ихтиофауна Джезказганского водохранилища и пути ее
реконструкции /У Изв. АН КазССР. Сер. биол. 1955. Вып. 9. С. 111 — 121.
Горюнова А. И. Формирование ихтиофауны Джезказганского водохранилища
II Сб. работ но ихтиол, и гидробиол. Алма-Ата: АН КазССР, 1956. Вып. 1.
С. 31—73.
Горюнова А. И. Материалы к изучению фауны и флоры дельты реки Или
I/ Сб. работ по ихтиол, и гидробиол. Алма-Ата: АН КазССР, 1959. Вып. 2.
С. 91 — 115.
Горюнова А. И. Разработка нормативов по биотехнике выращивания ценных
видов рыб ка Иманта\ском озерно-товарном хозяйстве // Отчет о НИР, № ГР
76063549: (КазИИИРХ. Алма-Ата). 1980. 103 с.
Горюнова А. И., Мартехов П. Ф., Сидорова А. Ф. Биология сазана в озерах
Бийл'л-Клль и Ак-Куль Джамбулекой области // Сб. работ по ихтиол, и
гидробиол. Алма-Ата: АН*КазССР, 1956. Вып. 1. С. 252—260.
Горюнова А. И. и др. Разработка биологического обоснования для
организации озерио-товарпых хозяйств в Казахстане // Отчет о НИР по теме № 66
(заключит.) № ГР 73044782: / (КазИИИРХ Мипрыбхоза СССР. Алма-Ата). 1976.
Г. 1. 78 с. — Бттблиогр. 42 назв. Т. 2: (Приложения). 84 с.
Гостеева М. Н. Нерест и развитие аральского сазана на морском
нерестилище Апальского моря // Сб. работ по ихтиол, и гидробиол. Алма-Ата: АН
КазССР, 1959. Вып. 2. С. 34—44.
Гундризер А. Н., Иоганзен Б. Г., Кафанов В. В., Кривощеков Г. М. Рыбы
Гелецкого озера. Новосибирск, 1981. 160 с.
Гусева Л, 11., Жолдасова И. iW. Некоторые черты экологии и промысел
судака Siizostedion lucioperca (L.) в низовьях Амударьн // Бнол. основы рыбн.
х-ва водоемов Ср. Азии и Казахстана: (Тезисы докл. 19 коттф.). Ашхабад: Ылым,
1986. С. 196—198.
Даирбаев М. Отчет экспедиции по рыбохозяйственной бонитировке водоемов
Северо-Казахстаиской и Кокчставской области // Отчет о НИР: (КазжспПИ
Алма-Ата). 1964. Фонды КазНИИРХ. 242 с.
лДаирбаев М. М. Видовой состав и распределение ихтиофауны в водоемах
КПкчетавской области // Бнол. основы рыби. х-ва респ. Ср. Азии и Казахстана:
(Тезисы докл. копф.). Алма-Ата; Балхаш: Наука, 1970. С. 55—56.
Дианов П. А. Окунь озера Зайсан (систематика, биология и промысел): Ав-
горсф. дне. ... канд. биол. наук. Алма-Ата, 1955. 16 с.
Дианов П. А. Материалы по характеристике роста окуня (Регса fluviatilis L).
ззера Зайсан // Тр. Алма-Атинского зоовет. нп-та. 1955. Т. 8. С. 338—345.
Дианов П. А. Размножение окуня озера Зайсан // Тр. Алма-Атинского
зоовет. ин-та..Д956. Т. 9. С. 364—379.
Дианов П. А. Питание окуня озера Зайсан // Тр. Алма-Атинского зоовет.
*м-та. 1957. Т. 10. С. 524—534. "
Диканская А. Г., Солонииова Л. Н. и др. Дать оценку рыбным запасам в
естественных водоемах, водохранилищах, прогноз возможных уловов и
производства прудовой рыбы // Отчет о НИР (промежут.)" (КазНИИРХ.
№ ГР 0180019958. Алма-Ата). 1987. 114 с.
Диканский В. Я. Берш озера Балхаш // Биол. основы рыбн. х-ва респ. Ср.
Азии и Казахстана: (Тезисы докл. копф.). Алма-Ата; Балхаш: Наука, 1970.
С. 56—59.
Диканский В. Я- Роль питания в процессе акклиматизации судака в оз. Бал-
каш // Рыбные ресурсы водоемов Казахстана и их использование. Алма-Ата: Кай-
нар. 1974. Вып. 8. С. 108—110.
Диканский В, Я», Стрельников А. С. Об относительной численности судака в
оз. Балхаш // Акклиматизация рыб и беспозвоночных в водоемах СССР: (Изв.
ГосНИОРХ. Т. 103). Л., 1975. С. 180—184.
т% Дмитриева Е. Н. Нерестилища судака Lucioperca lucioperca (L.) и берша
Lucioperca volgensis (Gmelin) в р. Урал // Вопросы ихтиологии. 1973. Т. 13.
Вып. 5(82). С. 934—937.
Дмитриев В. М.. Митрофанов В. П. Математическая модель сообщества рыб
995
на примере Капчагайского водохранилища // Всесоюзная копф. по теории
формирования численности и рацион, использования стад промысл, рыб: (Тезисы
докл.). М.: ВНИРО, 1982. С. 119—120.
" Домрачев П. Ф. Отчет о работах Балхашской научно-промысловой
экспедиции в 1929 год\г // Изв. Лснингр. н.-и. ихтиолог, ин-та, 1930. Т. 11. Вып. 1.
С. 60—103.
Дорошев С. И. Численность акклиматизированных в Аральском море рыб и
модификация промыслового улова // Акклиматизация рыб и беспозвоночных в
водоемах СССР М.. 1968. С. 105—112.
Дрозжина К. С. Количественная характеристика питания налима
Ладожского озера // Тр. ГосНИОРХ, 1982. Вып. 179. С. 59—68.
Дрягин П. А. Рыбные ресурсы Якутии // Изв. АН СССР, 1933. 90 с.
Дрягин П. А. Рыбы реки Чу и рыбохозяйствеиное использование этой реки
// Рыбн. х-во КиргССР: (Тр. Кирг. компл. эксп., 1932—1933 гг. Т. 3. Вып. 1).
At, 1936. С. 49—87.
Дрягин П. А. Промысловые рыбы СССР. М., 1949а. 788 с.
Дрягин П. А. Половые циклы и нерест рыб // Изв. ВЫИОРХ. 19496. Т. 28.
С. 3—113.
Дукравец Г. М. Некоторые результаты акклиматизации судака в озерах
Джамбулской области и дальнейшее рыбохозяйствеиное их использование
// Вестник с/х науки. (Алма-Ата). 1962. № 6. С. 58—61.
Дукравец Г. М. Результаты акклиматизации рыб в озерах бассейна реки
Талас: Дис. ... канд. биол. наук. Алма-Ата, 1964а. 368 с.
Дукравец Г. М. К биологии размножения судака, акклиматизированного в
озере Бнйлн-куль // Вестник с/х науки. (Алма-Ата). 19646. Л*Ь 9. С. 135—136.
Дукравец Г. М. Результаты акклиматизации рыб в озерах бассейна р.
Талас: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Алма-Ата: КазГУ. 1965а. 20 с.
Дукравец Г. М. Материалы по систематике Luciopcrca lucioperca (L.) в
бассейне р. Талас // Вестник АН КазССР. 19656. № 7. С. 69—72.
Дукравец Г. М. О динамике питания судака в бассейне р. Талас // Вестник
с/х науки. (Алма-Ата). 1965в, J* 9. С. 85—89.
Дукравец Г. М. Высыхают озера ... гибнет рыба // Сельское хозяйство
Казахстана. (Алма-Ата). 1967а. .Nb 7. С. 35.
Дукравец Г. Л1. Материалы по ихтиофауне Тилпкульских озер // Биол.
основы рыбн. х-ва респ. Ср. Азии и Казахстана: (Тезисы докл.). Балхаш, 19676,
С. 115—116.
71укравец Г. М. Состояние ихтиофауны и перспективы рыбоводства в малых
водоемах Уральской области // Биол. на\тки. Алма-Ата: КазГУ. 1971. Вып. 2.
С. 148—155.
Дукравец Г. М. Состояние ихтиофауны и перспективы рыбного хозяйства
Чимкентской области // Круговорот вещества и энергии в озерах и
водохранилищах: (Краткое содержание докл. 3-го совещания. Сб. 2). Листвснничнос-на-Бай-
калс, 1973. С. 114—116.
Дукравец Г. М. Тиликульские озера и их ихтиофауна // Биология водоемов
Казахстана: (Сб. работ Каз. фил. ВГБО). Алма-Ата:" КазГУ, 1974. Вып. 2.
С. 78—84. — Библиогр. 3 назв. —Деп. в ВИНИТИ 20.11.74, № 2922.
Дукравец Г. М. Морфо-биологическая изменчивость промысловых рыб при
акклиматизации в водоемах Казахстана // Советско-американское
сотрудничество в области неелсд. Мирового океана: (Симпозиум по реакции водных'
экосистем на вселение новых видов). Москва: ВНИРО, 1977. С. 38—39.
Дукравец Г. М. Динамика состава и состояния ихтиофауны в усыхающих
озерах Южного Казахстана // Изв. АН КазССР. Сер. биол., 1978а. № 4.
С. 21—27.
Дукравец Г. М. К биологии судака Капчагайского водохранилища // Биол.
основы рыбн. х-ва водоемов Ср. Азии и Казахстана: (Мат-лы 16 науч. конф.).
Фрунзе: Илим, 19786. С. 299—301.
Дукравец Г. М. Малочисленные промысловые виды рыб в нхтиоценозе
Капчагайского водохранилища // Биол. основы рыбн. х-ва водоемов Ср. Азии и
Казахстана: (Тезисы докл. 17* науч. конф.). Фрунзе: Илим, 1981. С. 66—69.
Дукравец Г. М. Динамика численности и биология плотвы и судака Капча-
296
гайского водохранилища // Изучение зоопродуцентов в водоемах бассейна реки
Или: (Сб. науч. трудов). Алма-Ата: КазГУ, 1982. С. 86—99.
Дукравсц Г. Л. Акчатауские озера в низовье р. Сырдарьи и их ихтиофауна
(I Биол. основы рыбн. х-ва водоемов Казахстана. Алма-Ата, 1985. — Дел. в
ВИНИТИ 9.12.85, N° 8440-B. С. 93—103.
Дукравен Г. М. Состав и состояние ихтиофауны Капчагайского
водохранилища на р. Или. Алма-Ата: КазГУ, 1986. 44 с. — Библиогр.: 16 назв. — Дсп. в
Ка^НИИНТИ 17.09.86, .№ 1429-Ка.
Дукравец Г. М., Бирюков Ю. А. Ихтиофауна бассейна р. Нуры в
Центральном Казахстане // Вопросы ихтиологии, 1976. Т. 16. Вып. 2(97). С. 309—314.
Дукравец Г. М., Буранбаева Г. Я., Мачулин А. И. Краткая характеристика
ихтиофауны оз. Утебас в низовье р. Сырдарьи // Биол. науки. Алма-Ата: КазГУ,
19756. Вып. 8. С 42—45.
Дукравец Г. M.t Глуховцев И. В. Рыбы семейства элеотрисовых в бассейне
р. Или // Биол. основы рыбп. х-ва водоемов Ср. Азии и Казахстана: (Мат-лы
18 науч. конф.). Ташкент: ФАН, 1983. С. 183—185.
Дукравец Г. M.t Збарах Т. И., Фаломеева А. П. Паспортизация водоемоз
Семипалатинской области: (Производственный отчет). Алма-Ата: КазГУ, 1967.
56 с. с прнлож.
Дукравец Г. М., Мамилова Р. X., Минсаринова Б. К., Меркулов Е. А.
Характеристика гидрофауны оз. Большой Алтай в низовье реки Баскан Талды-
Курганской области. Алма-Ата: КазГУ, 1984. 25 с.— Библиогр.: 3 назв. — Деп.
в КазИИИИТИ 10.05.84, № 652-Ка.
Дукравец Г. М., Мачулин А. И. Состояние и перспективы Аксай-Кувандарь-
инской системы озер и ее ихтиофауны // Рыбные ресурсы водоемов Казахстана
и неиспользование. Алма-Ата: Кайнар, 1974. Вып. 8. С. 111—113.
Дукравец Г. М., Митрофанов В. П. Акклиматизация рыб в озерах бассейна
р. Дал ас // Вестник сельскохоз. науки. (Алма-Ата). 1964. № 8. С. 128—132.
Дукравец Г. М., Митрофанов В. П. Состояние рыбных запасов бассейнов
рек Чу и Таласа и пути их рыбохозяйственного освоения // Рыбные ресурсы
водоемов Казахстана и их использование. Алма-Ата: Паука, 1966. Вып. 5. С. 303—
316.
Дукравец Г. M.f Митрофанов В. П. Биологические основы ведения рыбного
хозяйства на водохранилищах юга Казахстана // Биология водоемов
Казахстана: (Сб. работ Каз. фил. ВГБО). Алма-Ата, 1970. С. 73—77.
Дукравец Г. М., Митрофанов В. П. Некоторые закономерности
морфологической изменчивости рыб, акклиматизированных в Казахстане // Акклиматизация
рыб и беспозвоночных в водоемах СССР: (Тезисы докл. конф.). Фрунзе: Илим,
1972. С. 127—129.
Дукравец Г. М., Митрофанов В. П. О закономерностях морфологической
изменчивости рыб при акклиматизации // Акклиматизация рыб и беспозвоночных
в водоемах СССР: (Изв. ГосНИОРХ. Т. 103). Л., 1975. С. 79—84.
Дукравец Г. М., Митрофанов В. П., Баимбетов А. А. Малочисленные
промысловые рыбы Капчагайского водохранилища // Биол. науки. Алма-Ата: КазГУ,
1975а. Вып. 9. С. 114—120.
Дукравец Г. Мм Митрофанов В. П., Меркулов Е. А., Фаломеева А. П.
Балхашский окунь бассейна р. Или // Биол. науки. Алма-Ата: КазГУ, 1975в. Вып. 9.
С. 104-114.
Дукравец Г. М., Пичкилы Л. О., Шарапова Л. И., Бирюков Ю. А., Дягилев
Ю. В., Сум баев а Л. Н. Разработка биологического обоснования для организации
озерио-товариых хозяйств в Казахстане // Отчет о НИР но теме № 66 (проме-
жут.). „Ni> ГР 73044782. Алма-Ата: КазНИИРХ Минрыбхоза СССР, 1973. Ч. 2 —
Результаты обследования озер Северного Казахстана. — Библиогр. 15 назв.
197" с.
Дукравец Г. М.т Пичкилы Л. О., Шарапова Л. И., Бирюков Ю. А., Сумбае-
ва Л. Н. Разработка биологического обоснования для организации озерно-товар-
ньтх хозяйств в Казахстане // Отчет о НИР по теме № 66 (2-й промежут.),
№ ГР 73044782. Алма-Ата: КазНИИРХ Минрыбхоза СССР, 1974.— Библиогр.
8 назв. 121 с.
Дукравец Г. М., Пичкилы Л. О., Шарапова Л. И., Дягилев Ю. В., Сумбаева
20-79
297
Л. Н., Тайпаков М. А., Бирюков Ю. Л. Биологическое обоснование организации
товарного рыбного хозяйства на Камышлыбашских озерах // Изв. АН КазССР,
Сер. биол. 1977. Вып. 1. С. 31—37.
I Емельянов Я. Нцлим // Рыбоводство. 1978. № 6. С. 25.
Емельянова В. А. Технохнмическнй состав промысловых рыб основных
водоемов Казахстана // Рыбные ресурсы водоемов Казахстана и их использование.
Алма-Ата: Кайнар. 1972. Вып. 7. С. 200—204.
♦Ерещенко В. И. Рыбы бассейна реки Сары-Су (Казахстан): Дис. ... канд.
биол. наук. М.; Алма-Ата, 1955. 334 с.
Ерещенко В. И. Ихтиофауна бассейна реки Сары-Су // Сб. работ по ихтно-
лоПш и гидробиол. Алма-Ата: АН КазССР, 1956. Вып. 1. С. 94—123.
Ерещенко В. И. К биологии промысловых рыб Северного Казахстана // Сб.
работ по ихтиологии и гидробиологии. Алма-Ата, 1959. Вып. 2. С. 208—233.
Ерещенко В. И. Разработка биологических основ рыбохозянственжм о
освоения Чардаринского, Каратомарского, Сергеевского, Вячеславского водохранилищ.
Раздел: Чардарннское водохранилище // Отчет о НИР по теме 3/19 (заключит.)
/ Казах, н.-и. ин-т рыбн. хоз-ва Минрыбхоза СССР. № ГР 70055685. Балхаш;
Усть-Каменогорск, 1970. 292 с.
Ерещенко В. И. Итоги и перспективы акклиматизации рыб в бассейне
Верхнего Иртыша // Акклиматизация рыб и беспозвоночных в водоемах СССР:
(Тезисы докл. науч. конф.). Фрунзе, 1972. С. 37—40.
Ерещенко В. И. Состояние рыбных запасов и пути повышения
продуктивности Бухтарминского водохранилища в завершающий этап наполнения // Рыбп.
ресурсы водоемов Казахстана и их использование. Алма-Ата: Кайнар. 1974.
Вып. 8. С. 118-123.
Ерещенко В. И. и др. Биологические основы рыбохозяйственного освоения
Бугупьского, Терс-Ащибулакского, Сергеевского и Вячеславского водохранилищ.
Раздел: Вячеславскос водохранилище // Отчет о НИР по теме 3/19 / J& ГР
70055685. Ипв. Л1> Б 191073.— КазНИИРХ, Балхаш, 1971. 142 с.
Ерещенко В. И., Исмуханов X. К. Об освоении запасов ерша
Бухтарминского водохранилища // Рыбные ресурсы водоемов Казахстана и нх использование.
Алма-Ата: Кайнар, 1974. Вып. 8. С. 124—12G.
Ерещенко В. И., Исмуханов X. К. Промысловое освоение судака,
акклиматизированного в Бухтармннском водохранилище // Рыбные ресурсы водоемов
Казахстана и нх использование. Алма-Ата: Кайнар, 1975. Вын. 9. С. 84—87.
Ерещенко В. И., Малиновская А. С, Мусина Н. X., Серов Н. П., Селезнев
B. В., Тэн В. Л. Формирование промысловой ихтиофауны Канчагайского
водохранилища // Экология гпдробионтов водоемов Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1973.
C. 58—84.
Ерещенко В. И., Тютеньков С. К. Результаты акклиматизационных работ в
Бухтармннском и других водохранилищах Казахстана // Тезисы докл. совещания
по итогам и перспективам акклиматизации рыб и беспозвоночных в водоемах
СССР. М., 1965. С. 33—37.
Ермаханов 3., Дукравец Г. М. Влияние водохозяйственных мероприятий на
ихтиофауну и рыбный промысел озер низовьев Сырдарьи и перспективы их
рыбохозяйственного использования // Рыбохоз. основы территориального
перераспределения водных ресурсов. М.: ВИИРО, 1981. С. 154—162.
Ермаханов 3., Расулов А. X. К биологической характеристике нерестового
стада судака Stizostedion luciopcrca (L.) (Percidae) низовьев реки Сырдарьи
// Вопросы ихтиологии, 1984. Т. 24. Вып. 3. С. 417—424.
Ермаханов 3. и др. Разработать основы гидрологических и
гидробиологических мероприятий по регулированию режима Аральского моря и разработать
рекомендации по реконструкции его фауны и флоры. Раздел: Разработать
рекомендации по реконструкции ихтиофауны Аральского моря // Отчет о НИР
(заключит.) / Л° ГР 01825054659. Инв/jft 02860060797. КазНИИРХ Минрыбхоза
СССР. Аральск, 1985. 55 с.
Жадин Б. Ф. Балхашский окунь: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л.,
1948.
Жадин Б. Ф. О происхождении балхашского окуня (Perca schrenki Kcssler)
fj Докл. АН СССР. Нов. сер. 1949. Т. 66. К? 3. С. 499—502.
29#
Жизнь животных / Под ред. Т. С. Расса. Ланцетники, круглоротые, хрящс-
зыъ рыбы, костные рыбы. М., 1983. Т. 4. 576 с.
Жмурова Е. X., Сомкина Н. В. Влияние солености на начальные этапы
развития судака Lucioperca lucioperca (L.) // Вопросы ихтиологии. 1976. Т. 16.
Вып. 3(98). С. 564—567.
Занин А. П. Материалы к естественно-исторической и рыбохозяйствениой
характеристике Таласского бассейна // Рыбное х-во КнргАССР: (Тр. Кирг.
<омнл. эксп. 1932—1933 гг. Т. 3. Вып. 1). М.; Л., 1936. С. 89—113.
Захидов Т. 3., Мекленбурцев Р. И., Богданов О. П. Природа и животный
чцр Средней Азии. Т. 2. Позвоночные животные. Ташкент, 1971. 323 с.
Зюганов В. В. О проникновении аральской колюшки Pungiiius platigasler
ar^lensis (Kcssler) в бассейн Оби // Вопросы ихтиологии. 1984. Т. 24. Вып. 4.
Z. 671—672.
Иванов И. К. Биологические основы освоения рыбных ресурсов и их вос-
лроизводство в Кл'ргальджинской системе озер Целиноградской области // Отчет
э НИР. КазНИИРХ. Балхаш, 1968. 80 с.
Ильин Б. С. Определитель бычков (Fam. Gobiidae) Азовского и Черного vco-
эей // Тр. Азово-Черноморской пром. эксп. 1927. Вып. 2.
Иоганзен Б. Г. Этюды по географии и генезису ихтиофауны Сибири.
[II. Зоологические участки Западно-Сибирского округа Ледовито-морской
провинции Палеарктики // Уч. зап. Томск, гос. ун-та. 1948. № 8. С. 8—91.
Исмуханов X. К. Прогноз уловов хищных рыб в связи с акклиматизацией
:удака в Бухтармипском водохранилище // Биол. основы рыбп. х-ва Ср. Азии и
Казахстана: (Мат-лы 15 науч. копф.). Душанбе: Дониш, 1976. С. 296—298.
Исмуханов X. К. Промысловые акклиматизанты Бухтарминского
водохранилища и обоснования к вселению новых видов // Биол. основы рыбп. х-ва
водоемов Ср. Азии и Казахстана: (Мат-лы науч. конф.). Фрунзе: Илкм, 1978.
Исмуханов X. К. Морфо-экологическая изменчивость и промысловое значение
леща и судака, акклиматизированных в Бухтармпнском водохранилище: Дис.
,.. канд. биол. наук. Усть-Каменогорск, 1980. 201 с.
Исмуханов X. К. и др. Биологические основы рыбохозяйствеиного
использования Шульбинского водохранилища // Отчет о НИР по теме № 157 (проме-
*ут.) // АЬ ГР 81012075.— Алтайское отд. КазНИИРХ. Усть-Каменогорск. 1981.
Исмуханов X. К, Дукравец Г. М. Морфологическая характеристика судака
Бухтарминского водохранилища // Изв. АН КазССР. Сер. бнол. 1982, Вып. 1.
Zl 35—39.
Казанова И. И. Молодь бычков (Gobiidae) северной части Каспийского
моря // Тр. ВНИРО, 1951. Т. 18. С. 66-98.
Казанчсев Е. Н. О численности рыб из семейства бычковых в Северном Кас-
тии // Тр. КаспНИРХ, 1965. Т. 20. С. 47—53.
Казанчеев Е. Н. Рыбы Каспийского моря. М., 1981. 168 с.
Кдйымов К. Балыктар элемшде: (В мире рыб). Алматы: Kaliiiap, 1981.
172 бет.
Камилов Г. К. Рыбы и биологические основы рыбохозяйствеиного освоения
водохранилищ Узбекистана. Ташкент: ФАН, 1973. 233 с.
Карпевич А. Ф. Теоретические основы и результаты акклиматизации рыб и
беспозвоночных // Акклиматизация животных в СССР. Алма-Ата: АН КазССР,
1963. С. 16—19. '
Карпевич Л. Ф. Теория и практика акклиматизации водных организмов. М.:
Пищевая пром., 1975. 432 с.
Карпевич А. Ф.» Бокова Е. Н. Пересадки рыб и водных беспозвоночных,
проведенные в СССР в 1957—1959 гг. // Вопросы ихтиологии. 1961. Т. 1. Вып. 3(20).
Z. 552-563.
Карпевич А. Ф., Бокова Е. Н. Пересадка рыб и водных беспозвоночных в
"ССР за 1960—1961 гг. // Вопросы ихтиологии. 1963. Т. 3. Вып. 2(27). С. 366—
395.
Карпевич А. Ф., Локшина И. Е. Пересадка рыб и водных беспозвоночных в
1962 г. // Вопросы ихтиологии. 1965а. Т. 5. Вып. 1(34). С. 178—197.
Карпевич А. Ф., Локшина И. Е. Пересадки рыб и водных беспозвоночных в
1963 г. // Вопросы ихтиологии. 19656. Т. 5. Вып. 4(37). С. 698—713.
299
Карпевич А. Фм Локшина И. Е. Пересадка рыб и водных беспозвоночных в
1964 г. // Вопросы ихтиологии. 1967. Т. 7. Вып. о (47). С. 1105—1118.
Карпевич А. Ф., Луконина Н. К. Пересадка рыб и водных беспозвоночных в
1965 г. // Вопросы ихтиологии. 1968. Т. 8. Вып. 6(53). С. 1063—1079.
Карпевич А. Ф., Луконина Н. К. Пересадки рыб и водных беспозвоночных
в 1966 г. // Вопросы ихтиологии. 1970. Т. 10. Вып. 3(62). С. 559—576.
Карпевич А. Ф.. Луконина Н. К. Пересадки рыб и беспозвоночных в 1967 г.
// Вопросы ихтиологии. 1971. Т. 11. Вып. 1(66). С. 124—139.
Карпевич А. Ф., Луконина Н. К. Пересадка рыб и водных беспозвоночных в
1968 г. // Вопросы ихтиологии. 1972. Т. 12. Выи. 2(73). С. 364—380.
Кесслер К. Ф. Путешествие А. П. Федчеико в Туркестан // Рыбы: (Изв.
Об-ва любит, естествозн. антропологии и этнографии. Т. 2. Вып. 3). 1874. С. 1—63.
Кесслер К. Ф. Рыбы, водящиеся и встречающиеся в Арало-Каспийско-Пон-
тической ихтиологической области. СПб., 1877. 360 с.
Кириллов Ф. Н. Водоемы Якутии и их рыбы. Якутск, 1955. 47 с.
Кириллов Ф. Н. Ихтиофауна бассейна реки Вилюя // Фауна рыб и
беспозвоночных. ДА., 1962. Вып. 8. С. 36—70.
Кириллов Ф. Н. Рыбы Якутии. М.: Наука, 1972. 360 с.
Киселевич К. А. Озеро Челкар (Чархал) и его рыбопромысловое
использование // Урало-Прикаспийская степь. Уральск, 1930. № 4. С. 53—73.
Киселева В. А. Пищевые взаимоотношения рыб в Усть-Каменогорском
водохранилище // Биол. основы рыбн. х-ва на водоемах Ср. Азии и Казахстана. Алма-
Ата: Наука, 1966. С. 304—306.
Коблицкая А. Ф. Новые данные о биологии бычка-бубыря из авандельты
р. Волги И Вопросы ихтиологии. 1961. Т. 1. Вып. 2(19). С. 253—261.
Коблицкая А. Ф. О нересте налима Lota lota (L.) в дельте Волги // Вопросы
ихтиологии. 1964. Т. 4. Вып. 2(31). С. 392—393.
Коблицкая А. Ф. Определитель молоди пресноводных рыб. М.: Легкая и
пищевая пром., 1981. 208 с.
Козляткин А. Л. Значение акклиматизированных ракообразных в питании
окуня и молоди судака Бухтарминского водохранилища // Биол. основы рыбн. х-ва
респ. Ср. Азии и Казахстана. Ашхабад: Ылым, 1974. С. 66—67.
Коломин Ю. М. Комплексное рыбохозяйстпенное обследование малых озер
Казахстана и разработка рекомендаций по их рыбохозяйственному использованию
// Отчет о НИР, № ГР 01830008558. КазНИИРХ. Петропавловск/1983. 74 с.
Коломин Ю. М., Башунов В. С. К вопросу о рациональном рыболовстве в
оз. Балхаш // Прогноз комплексного и рацион, использования природных
ресурсов, их охрана и перспективы развития производит, сил бас. оз. Балхаш в период
до 1990—2000 гг. Алма-Ата: Наука, 1982. Ч. 2. С. 133—136.
Константинов К. Г. Сравнительный анализ морфологии и биологии окуня,
судака и берша на разных этапах развития // Тр. ИМЖ АН СССР. 1957. Вып. 16.
С. 181—236.
Короткова В. М. Биологические основы интенсификации рыбного хозяйства па
ирригационных водохранилищах (на примере Бугуньского водохранилища): Авто-
реф. дне. ... канд. биол. наук. Л., 1981. 19 с.
Короткова В. М. и др. Разработка мероприятий по формированию
ихтиофауны Чардаринского водохранилища в связи с изменившимися
гидрологическими условиями р. Сырдарьи // Отчет о НИР по теме № 114 (заключит.).
№ ГР 77014167. КазНИИРХ. Алтайское отд. Усть-Каменогорск, 1980. 125 с.—
Бпблиогр. 37.
Крыжановский С» Г. Экологические группы рыб и закономерности их
развития // Изв. ТИНРО, 1948. Т. 27. С. 3—114.
Кудерский Л. А. О внутривидовых пищевых взаимоотношениях у судака
Lucioperca lucioperca (L.) 7/ Вопросы ихтиологии. 1961. Т. 1. Вып. 3(20).
С. 533—541.
Кудерский Л. А. Систематическое положение судака озера Чархал // Сб.
науч. тр. ГосНИОРХ. 1986, № 250. С. 4—11.
Кузнецова В. М. Разработка биологических основ рыбохозяйственного
освоения Бугуньского, Терс-Ащибулакского, Сергеевского и Вячеславского
водохранилищ. Раздел: Бугуньское водохранилище // Отчет о НИР но теме 3/19
300
(ОРХ—310) / КазНИИРХ Минрыбхоза СССР. Ля ГР 70055685.
Усть-Каменогорск, 1972. 176 с.
Кузьмин А. Г. Состав нерестовых популяций волжского и уральского судака
в связи с биологическими особенностями этих рыб // Динамика популяций
морских рыб: (Тр. ВНИРО. Т. 34). М: Пшиепромиздат, 1958а. С. 96—101.
Кузьмин А. Г. О колебаниях численности судака в Северном Каспии
// Там же. 19586. С. 87—95.
Кулаев С. И. Строение и цикл развития семенников половозрелого сома
Silurus glanis L. // Зоол. журн. 1944. Т. 23. Вып. 6. С. 330—341.
Куленов К. К. Сырьевая база рыбной промышленности Казахской ССР
// Рыбные богатства Казахстана: (Справочник рыбака). Алма-Ата: Казгоспз-
дат. 1963. С 5—79.
Кулиев 3. М. Морфологические особенности морского судака Stizostedion
maiinum (Cuv.) Каспийского моря // Вопросы ихтиологии. 1981. Т. 21. Вып. 5.
С. 816-822.
Куликов Е. В. Некоторые итоги акклиматизации судака в Бухтарминском
водохранилище и пути рационального использования его промыслового стада
// Биол. основы рыбн. х-ва водоемов Ср. Азии и Казахстана: (Тезисы докл.
19 конф.). Ашхабад: Ылым, 1986. С. 235.
Кушнаренко А. И., Сибирцев Г. Г. Особенности распределения л
формирования численности воблы Rutilus rutilus caspicus (Jak), леща Abramis bra-
ma (L.) и судака Lucioocrca lucioperca (L.) в Северном Каспии // Вопросы
ихтиологии. 1978. Т. 18. Выи. 3(110). С. 415—423.
Летичевский М. А. К вопросу о плодовитости рыб юга Аральского моря
// Зоол. журн. 1946. Т. 25. Вып. 4. С. 351—356.
Летичевский М. А. Материалы по биологии молоди окуневых в дельте р.
Волги // Воспроизводство проходных и полупроходных рыб Каспийского моря: (Тр.
ВНИРО. Т. 19). М.: Пшиепромиздат, 1951. С. 104—117.
Л им Р. М., Нусенбаум Л. М. Изменение видового состава покатных
личинок и мальков рыб в нижнем течении реки Сырдарьи за период 1973—1977 и
1980 гг. // Виол, основы рыбн. х-ва водоемов Ср. Азии и Казахстана: (Тезисы
докл. 17 науч. конф.). Фрунзе: Илнм, 1981. С. 118—119.
Линдберг Г. У. Насекомоядные рыбы и малярия // Природа. 1933. .V? 10.
Линдберг Г. У. Лкчипкоядные рыбы Средней Азии. М.; Л., 1347. 56 с.
Линдберг Г. У. О влиянии смены фаз трансгрессии и регрессии на
эволюцию рыб и рыбообразных // Докл. АЫ СССР. 1948. Т. 63. № 1. С. 93—95.
Линдберг Г. У. Семейство бычковые // Жизнь животных. М.: Просвещение,
1983. Т. 4. С. 447—449.
Лобанов В. С. Влияние сома на популяцию ондатры в дельте р. Или
// Бмол. основы рыбн. х-ва водоемов Ср. Азии и Казахстана: (Тезисы докл.
17 науч. конф.). Фрунзе: Илнм, 1981. С. 120—121.
Логиновских Э. В. Макрозообситос Алакольских озер и его значение в
питании рыб: Автореф. дне. ... канд. биол. наук. Алма-Ата: КазГУ, 1975. 22с.
Лукин А. В., Ляхов С. М. Биологический анализ промысловых уловов
налима // Тр. Об-ва естествоиспыт. Казань, 1937. Т. 4. Вып. 1—2. С. 127—141.
Лысенко Н. Ф. Промысел сома в озере Балхаш // Рыбное хоз-во. 1973. №9.
С. 21—23.
Лысенко Н. Ф. Биология и рыбохозяйствеппое значение сома,
акклиматизированного в оз. Балхаш: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л.: ГосНИОРХ.
1975а. 19 с.
Лысенко Н. Ф. К вопросу о размножении сома оз. Балхаш // Изв.
ГосНИОРХ. 19756. Л1> 17. С. 12—18.
Лысенко Н. Ф. Зависимость величины икринок сома от некоторых
биологических показателей самок // Рыбн. ресурсы водоемов Казахстана и их
использование. Алма-Ата: Капнар, 1975в. Выи. 9. С. 95—97.
Лысенко Н. Ф. Основные черты биологии сома оз. Балхаш и
целесообразность организации интенсифицированного лова // Биол. основы рыбн. х-ва респ.
Ср. Азии и Казахстана: (Мат-лы 15 науч. конф.). Душанбе: Доннш, 1976.
С. 315—317.
Лысенко Н. Ф. Морфо-экологическая характеристика и численность сома
301
Silurus glanis L. в оз. Балхаш // Вопросы ихтиологии. 1977. Т. 17. Вып. 6(107).
С. 1009—1015.
Лысенко Н. Ф., Диканский В. Я. Некоторые данные по биологии сома
озера Балхаш // Рыбн. ресурсы водоемов Казахстан., и их использование. Алма-
Ата: Кайнар, 1974. Вып. 8. С. 127—129.
Лысенко Н. Ф., Воробьева Н. Б. Питание сома озера Балхаш // Рыбное
хозяйство. 1975. № 11. С. 22—23.
Макарова Н. П. Питание окуня Perca fluviatilis L. (Pcrcidae) в дельте
Волги в 1975—1977 гг. // Вопросы ихтиологии. 1983. Т. 23. Выи. 1. С. 62—70.
Макарова Н. П. Изменение некоторых морфо-экологических показателей
окуня Perca fluyiatilis L. низовьев дельты р. Волги // Вопросы ихтиологии. 1986.
Т.'26. Вып. 3. С. 410—415.
Макарова Н. П., Шатуновский М. И. О плодовитости окуня Perca
fluviatilis L. (Pcrcidae) в некоторых водоемах европейской части " СССР // Вопросы
ихтиологии. 1984. Т. 24. Вып. 3. С. 504—507.
Максунов В. А. Сезонные скопления окуня в оз. Балхаш // Вопросы
ихтиологии. 1953. Вып. 1. С. 104—108.
Максунов В. А. Промысловые рыбы Таджикистана. Душанбе: Доннш, 1968.
100 с.
Максунов В. А. Аральская щипопка Cobitis aurata aralensis водоемов
Таджикистана // Вопросы ихтиологии. 1969. Т. 9. Вып. 3(56). С. 409—414.
Малиновская А. С. Материалы по питанию рыб Джезказганского
водохранилища // Сб. работ по нхтнол. и гидробнол. Алма-Ата: АН КазССР, 1956.
Вып. 1. С. 74—93.
Малиновская А. С. Кормовая база Алакульских озер н ее использование
рыбами // Сб. работ но ихтиол, н гидробиол. Алма-Ата: АН КазССР, 1959.
Вып. 2. С. 116—144.
Малиновская А. С, Тэн В. А. Гндрофауна водохранилищ; Казахстана.
А,1ма-Ата: Наука, 1983. 208 с.
Малиновская А. С, Стуге Т. С. Особенности формирования ихтиофауны
водохранилища-охладителя Экибастузской ГРЭС-1 и пути ее реконструкции
II Биол. основы рыбн. х-ва водоемов Ср. Азии и Казахстана: (Тсзнсы докл.
19 конф.). Ашхабад: Ылым, 1986. С. 252—254.
Мамилова Р. X. Питание судака Капчагайского водохранилища //
Изучение зоопродуцентов в водоемах бассейна реки Или: (Сб. науч. трудов). Алма-
Ата: КазГУ/1982. С. 118—124.
Мамилова Р. X. Питание судака // Биоиродукционныс процессы в
водоемах еубарпднон зоны Казахстана. Отчет о НИР (заключит.). ЛЬ ГР 81087931.
Кн. 4. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Капчагайского вдхр. Алма-
Ата: КазГУ. 1985. С. 59—70.
Мамилова Р. Х#1 Сум бае ва Jl. H. Питание судака и жереха Капчагайского
водохранилища // Биол. основы рыбн. х-ва водоемов Ср. Азии и Казахстана:
(Тезисы докл. 17 науч. конф.). Фрунзе: Илим, 1981. С. 322—324.
Маркевич Н. Б. Сравнение размерно-возрастной структуры аральской и
каспийской атерииы // Тр. ВНИРО. 1970. Т. 76. Вып. 3. С." 199—206.
Маркова Е. Л. Некоторые данные о распространении новых каспийских
вселенцсв п Аральском море // Бюл. МОИП. Нов. серия. Отд. биол. 1962. Т. 67.
Вып. 5. С. 130—132.
Маркова Е. Л. Распространение в Аральском море акклиматизированных
бычков, атерииы и креветок // Акклиматизации животных в СССР. Алма-Ата,
1963. С. 261—263.
Маркова Е. Л. Результаты акклиматизационных работ, проведенных в
Аральском море за период с 1963 по 1971 г. // Акклиматизация рыб и
беспозвоночных в водоемах СССР (Изв. ГосНИОРХ. Т. 103). Л., 1975. С. 164—168.
Маркун М. И. К систематике и биологии налима р. Камы // Изв. Биол. ин-та
при Пермском университете. 1936. Т. 10. Вып. 6. С. 31—37.
Мартехов П. Ф. Биологические основы создания стада ценных
промысловых рыб на Зайсане в связи с образованием Бухтармшю-Зайсанского
водохранилища // Биол. основы рыбн. х-ва: (Тр. Всесоюз. совет.). Томск, 1959.
С. 191—200.
302
Мартехов П. Ф. Биологические основы рационального использования рыб-
ныл запасов Камышлыбашских озер // Сб. работ по ихтиол, и гидробнол.
Алма-Ата: Наука, 1961. Вып. 3. С. 146—153.
МартехЬв П. Ф. Гольцы балхашской провинции и их биоценотическое и
хозяйственное значение // Вопросы рыбного хозяйства Казахской ССР. Алма-
Ата, 1963. Вып. 4. С. 124—151.
Мартехов П. Ф. Основы рационального использования рыбных запасов Ка-
мышлыбашскон системы озер // Отчет о НИР по теме ."Ys 4. Инв. Л° 722,
Аральск, 1965. 230 с.
Махотина М. К. Питание ерша Куйбышевского водохранилища в 1959
году // Тр. Тат. отд. ГосПИОРХ. 1960. Вып. 9. С. 188—194.
Мейен В. Л. О причинах колебания разменов икринок костистых рыб
//Докл. АН СССР. Иов. сер. 1940. Т. 28. Kb 7. С. 654—656.
Мельянцев В. Г. Учебные записки Карело-Финского университета // Биол.
науки. 1948. Т. 2. Вып. 3. С. 215—219.
Меньшиков М. И. Новые данные по распространению рыб в бассейне
Иртыша // Докл АН СССР 1937. Т. 17. Х<? 3.
Меньшиков М. И. Об ихтиофауне оз. Марка-Куль // Уч. зап. Пермск. ун-та,
1938. Т. 3. Вып. 2. С 119—144.
Меркулов Е. А., Митрофанов В. П., Дукравец Г. М. Ихтиофауна
левобережных и правобережных водоемов реки Урал. Дсп. в ВИНИТИ. М., 1977.
№ 773—77. 42 с.
Мешков М. М. К систематике рыб семейства Athcrinidae Черного и
Каспийского морей // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1941. № 3. С. 400—405.
Мина М. В. Некоторые наблюдения, касающиеся распространения
балхашского окуня Регса schrcnki Kessler н его взаимоотношений с обыкновенным
окунем Регса fluviatilis L. // Вопросы ихтиологии. 1974. Т. 14. Вып. 2. С. 332—
334.
Митрофанов В. П. Дополнительные данные о гольцах озера Марка-Куль
пиология и география. Алма-Ата: Минвуз КазССР, 1966. Вып. 3. С. 85—91.
Митрофанов В. П. Соотношение полов в популяциях рыб // Биология
водоемов Казахстана: (Сб. работ Казахского филиала ВГБО). Алма-Ата. 1970.
С. 96—104.
Митрофанов В. П. Карповые рыбы Казахстана: Дис. ... докт. биол. иа\гк.
Алма-Ата, 1973. 404 с.
Митрофанов В. П., Дукравец Г. М. К вопросу реконструкции ихтиофауны
бассейна Таласа // Акклиматизация животных в СССР. Алма-Ата: АН КазССР.
1963. С. 271—273.
Митрофанов В. П., Дукравец Г. М. Состояние и перспективы развития
рыбного хозяйства в водоемах бассейна реки Или // Прогноз компл. и рацион,
использования природных ресурсов, их охрана и перспективы развития
производит, сил бассейна оз. Балхаш в период до 1990—2000 гг.: (Мат-лы науч. конф-
Ч. 2). Алма-Ата: Наука, 1982. С. 94—106.
Монастырский Г. Н. Динамика численности промысловых рыб // Тр. ВНИРО.
1952. Т. 21. С. 162.
Мудатов С. М. Пути повышения рыбопродуктивности и улучшения рыбо-
хозяйственного использования оз. Челкар // Отчет о НИР/ № ГР 79006344
КазНИИРХ Минрыбхоза КазССР. Уральский пед. ин-т Минироса КазССР.
Уральск; Балхаш, 1981. 93 с.
Мусина Н. X. Изменение основных биологических показателей судака в
процессе формирования его стада в Капчагайском водохранилище // Рыбные
ресурсы водоемов Казахстана и их использование. Алма-Ата: Кайпар, 1974.
Вып. 8. С. 132—134.
Мусина Н. X. Плодовитость судака Канчагайского водохранилища //
Рыбные ресурсы водоемов Казахстана и их использование. Алма-Ата: Каина р,
1975а. Вып. 9. С. 106—108.
Мусина Н. X. Судак // Выдать рекомендации по рыбохозяйственпому
освоению Капчагайского водохранилища. Отчет о НИР но теме № 46 (заключит.).
J& ГР 73044768. Балхаш: КазНИИРХ, 19756. Ч. 2. С. 99—116.
Мусина Н. X., Прусевич Н. А., Селезнев В. В. Особенности формирования
303
ихтиофауны Капчагайского водохранилища // Вопросы ихтиологии. 1977. Т. 17.
Вып. 1(103). С. 10—16.
Надиров Б. Т. Рыбы р. Эмбы. Диил. работа. Руководители В. П.
Митрофанов, Г. М. Дукравец. Алма-Лта: КазГУ, 1970. 51 с.
Нездолий В. К. Покатная миграция молоди рыб реки Или в начальный
период зарегулирования стока // Вопросы ихтиологии. 1984. Т. 24. Вып. 2.
С. 212—224.
Некрашевич Н. Г. Рыбы Алакульских озер (систематика, биология,
промысел): Дис. ... канд. бпол. наук. Томск, 1946.
Некрашевич Н. Г. Новые формы рыб из Алак\-льскпх озер // Уч. зап. Томск,
ун-та, 1948, Л° 11.
Некрашевич Н. Г. Материалы по ихтиологии Алакольскнх озер // Ала-
кольская впадина и се озера: (Вопросы геограйии Казахстана. Вып. 12). Алма-
Ата: Наука, 1965а. С. 236—268.
Некрашевич Н. Г. Биологическое обоснование и первые итоги интродукции
судака в Алакольские озера // Алакольская впадина и ее озера: (Вопросы
географии Казахстана. Вып. 12). Алма-Лта: Наука. 19656. С. 269—279.
Некрашевич Н. Г. Современное использование рыбных ресурсов Алаколь-
екгтх озер и перспективы их увеличения // Алакольская впадина и ее озера:
(Вопросы географии Казахстана. Вып. 12). Алма-Ата: Наука, 1965в. С. 29о—
3013.
Некрашевич Н. Г. Интродукция судака в озеро Алаколь // Бпол. основы
рыбн. х-ва на водоемах Ср. Азии и Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1966.
С. 151—152.
Никитин О. J1., Дмитриев В. М., Митрофанов В. П. Опыт построения
математической модели сообщества рыб Капчагайского водохранилища // Изучение
зооиродуцеитов в водоемах бассейна реки Или: (Сб. на\гч. трудов). Алма-Ата:
КазГУ, 1982. С. 157—167.
Никольский Г. В. Рыбы среднего и нижнего течения p. 4v // Ежегодник
Зрол. музея АН СССР. 1931. Т. 32. Выи. 2. С. 227—268.
Никольский Г. В. Рыбы Таджикистана. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1938.
22£с.
Никольский Г. В. Новый вид гольца (Nemachilus sewcrzowi) из Средней
Азпи // Бюл. МОИП. Нов. сер. 1938а. Т. 11—12. Вып. 5—6.
Никольский Г. В. Рыбы Аральского моря // Бюл. МОИП. Нов. сер. Отд.
заьл. Вып. 1 (XVI). М., 1940. 216 с.
Никольский Г. В. Частная ихтиология. М.: Высшая школа, 1971. 472 с
Никольский Г. В. Структура вида и закономерности изменчивости рыб.
М.: Пищевая пром., 1980. 184 с.
Никольский Г. В., Евтюхов Н. А. Рыбы равнинного течения р. Или // Бюл.
МОИП. Отд. бпол. 1940. Т. 49. Вып. 5/6. С. 57—70.
Новокшонов Ю. Д. К биологии судака Аральского .моря // Виол, основы
рыбн. х-ва на водоемах Ср. Азии и Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1966.
С. 83—86.
Новокшонов Ю. Д. О роли судака Luciopcrca lucioperca (L.) в
биологической мелиорации Аральского моря // Вопросы ихтиологии. 1968а. Т. 8.
Вып. 2 (39). С. 247—252.
Новокшонов Ю. Д. Питание молоди аральского судака // Тезисы докл.
копф. по вопросам рыбн. х-ва респ. Ср. Азии и Казахстана. Фр\-нзе: Илим,
19686. С. 112—113.
Новокшонов Ю. Д. Размерная морфологическая изменчивость судака
Аральского моря // Вопросы рыбохозяйств. освоения внутренних водоемов РСФСР:
(Изв. ГосНЙОРХ. Т. 75). Л., 1971. С. 80—93.
Новокшонов Ю. Д. Биология и хозяйственное значение судака Аральского
моря: Автореф. дне. ... канд. бпол. наук. Л.: ГосНЙОРХ, 1973. 21 с.
Новокшонов Ю. Д. Морфологическая разнокачественность аральского
судака Ц Вопросы рыбохозяйств. изучения пресноводных водоемов СССР: (Изв.
ГосНЙОРХ. Т. 92). Л., 1974а. С. 3—10.
Новокшонов Ю. Д. Возрастной состав и рост судака Аральского моря
// Там же. 19746. С. 11—22.
304
Нуриев X. Н. Акклиматизированные рыбы водоемов бассейна реки Зсрав-
шаиа. Ташкент: ФАН, 1985. 104 с.
Орлов А. В., Терещенко А. М., Дукравец Г. М. Покатная миграция
молоди рыб и ее распределение в реке Или и в Капчагайском водохранилище.
Алма-Ата: КазГУ, 1982." 6 с. Деп. в КазНИИНТИ 5.01.83. № 371.
Орлова Э. Л., Попова О. А. Возрастные изменения в питании сома Silurus
glanis L. и щуки Esox lucius L. в авандельте Волги // Вопросы ихтиологии.
1987. Т. 27. Вып. 1. С. 140—148.
Османов С. О. О гибели атеринки в Аральском море // Вестник
Каракалпакского фил. АН УзССР. 1961. № 3(5). С. 95—96.
Павлов Д. С, Нездолий В. К., Ходоревская Р. П., Островский М. П.,
Попова И. К. Покатная миграция молоди рыб в реках Волга и Или. М.: Наука,
1981. 320 с.
Панкратова В. Я- Материалы по питанию рыб Аральского моря // Тр.
Аральского отд. ВНИРО. Аральск, 1935. Т. 4. С. 199-220.
Песериди Н. Е. Промысловая характеристика сома реки Урал и его
влияние на запасы осетровых // Биол. основы рыбн. х-ва респ. Ср. Азии и
Казахстана. Балхаш, 1967. С. 214—215.
Петрова А. Н. Плодовитость судака нижнего течения реки Урал //
Качество производителей и половых продуктов рыб: (Сб. науч. тр. ГосНИОРХ.
Выи. 139). Л., 1979. С. 151 — 159.
Петрова А. Н. Морфологическая характеристика судака низовьев рек Урал
и Волга // Характеристика производителей и половых продуктов рыб: (Сб.
науч. тр. ГосНИОРХ. Вып. 149). Л., 1980а. С. 148—160.
Петрова А. Н. Возраст и рост судака рек Урал и Волга // Биология рыб —
объектов разведения и промысла: "(Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. Вып. 157). Л.,.
19806. С. 88—93.
Петрова А. Н. Динамика численности и рациональное использование
запасов уральского полупроходного судака бассейна Северного Каспия: Автореф.
дне. .\\ канд. биол. наук. Л.: ГосНИОРХ, 1981а. 22 с.
Петрова А. Н. Сравнительная морфобиологичеекдя характеристика судака
низовьев рек Урал и Волга // Вопросы экологии и воспроизводства рыб: (Сб.
науч. тр. ГосНИОРХ, выи. 172). Л., 19816. С. 24—33.
Пивнсв И. А. О результатах акклиматизации рыб в озерах Джамбулской
области Южно-Казахстанского края /'/ Акклиматизация животных в СССР:
(Мат-лы конф.). Алма-Ата: АН КазССР, 1963. С. 281—284.
Пивнев И. А. Формирование запасов рыб, акклиматизированных в озере
Балхаш // Акклиматизация рыб и беспозвоночных в водоемах СССР: (Тезисы
дош. науч. конф.). Фрунзе, 1972. С. 65-67.
Пивнев И. А. Рыбы бассейнов рек Чу н Талас. Фрунзе: Илпм( 1985. 189 с.
Пивнев И. А., Башунов В. С. Разработка рыбохозяйственных мероприятий
по водоемам Джамбулской области в условиях зарегулированного стока рек
Ассы и Таласа // Отчет о НИР по теме 7/42 (заключит.) / Казахский н.-и. ин-т
рыбн. х-ва Мннрыбхоза СССР. № ГР 70055679. Балхаш, 1970. 221 с.
Пинчук В. И. Система бычков родов Gobius, Neogobius, iMesogobius //
Вопросы ихтиологии. 1976. Т. 16. Вып. 4(99). С. 600—609.
Пинчук В. И. Система бычков родов Gobius, Neogobius, Mcsogobius //
Вопросы ихтиологии. 1977. Т. 17. Выи. 4(105). С. 587—596.
Писанко А. П. К экологии ерша Обь-Иртышского бассейна // Биол. основы
рыбн. х-ва респ. Ср. Азии и Казахстана: (Тезисы докл. конф.). Балхаш, 1967.
Покровский В. В. Материалы по исследованию внутривидовой изменчивости
окуня Pcrca fluviatilis L. // Тр. Карело-Финского отд. ВНИОРХ. 1951. Т. 3.
Покровский В. В., Беляева К. И. О балхашском губаче // Уч. зап. Карело-
Финск. ун-та. Петрозаводск, 1948. Т. 2. Выи. 3. С. 72—89.
Попова О. А. Экология туки и окуня в дельте Волги: Автореф. дис. ...
канд. биол. наук. М., 1965. 24 с.
Попова О. А. Биологические показатели щуки и окуня в водоемах с
различным гидрологическим режимом и кормностыо // Закономерности роста и
созревания рыб. М., 1971. С. 102—152.
305
Прусевич Н. А., Прусевич Л. С. О рыбохозяйственном использовании
водохранилищ верхнего участка реки Тобол // Биол. основы рыбн. х-ва респ. Ср.
Азии и Казахстана. Душанбе: Дониш, 1976. С. 342—344.
Рагимов Д. Б. О систематике бычков рода Gobius Каспийского моря
// Биол. продуктивность Куринско-Каспийского пром. района. Баку, 1967.
Рагимов Д. Б. Распределение бычков v западного побережья Среднего и
Южного Каспия // Изв. АН АзССР. Сер. биол. 1968. № 4. С. 66—74.
Рагимов Д. Б. Материалы по распространению и численности бычков у
восточного побережья Среднего и Южного Каспия // Изв. АН АзССР. Сер.
биол. 1976. № 2. С. 83—87.
Решетников Ю. С. Идеи Г. В. Никольского о фаунистическнх комплексах
и" их современное развитие // Современные проблемы ихтиологии. М.: Ндука,
1981. С. 75-95.
Романова Г. П. Питание судака Рыбинского водохранилища // Тр. Биол.
станции «Борок». 1956. Т. 3. С. 307—326.
Романычева О. Д. Безвредна ли колюшка // Природа. 1952. jsfe 12. С. 124.
Романычева О. Д. Наблюдения за процессом икрометания судака
Lucioperca lucioperca (L.) в донских нсрсстопо-выростиых хозяйствах .// Вопросы
ихтиологии. 1966. Т. 6. Вып. 3(40). С. 566-567.
Рутенберг Е. П. Отряд Колюшкообразные // Жизнь животных. М.:
Просвещение, 1983. Т. 4. С. 348—356.
Рыбы Монгольской Народной Республики / Под ред. В. Е. Соколова. М.:
Наука, 1983. 278 с.
Рыдов В. Мм Гладков Н. А. Рыбохозяйственное обследование Камышлы-
башских озер // Тр. Арал. отд. ВНИМОРХ. (Аральск). 1934. Т. 3. С. 77—152.
Сабанеев Л. П. Жизнь и ловля пресноводных рыб. Киев, 1970. 667 с.
Сабанеев Л. П. Рыбы России. М.: Физкультура и спорт, 1984. 283 с.
Садуакасова Р. Е. Зоопланктон низовьев р. Урал и его значение в
питании мололи ценных полупроходных промысловых рыб: Авторсф. дне. ... канд.
биол. наук. Алма-Ата, 1967. 15 с.
Садуакасова Р. Е. Питание молоди судака и жереха в низовьях реки Урал
// Рыбные ресурсы водоемов Казахстана и их использование. Алма-Ата: Наука,
1970. Вып. 6. С. 11 —17.
Садуакасова Р. Е. Влияние снижения уровня оз. Балхаш на пищевые
взаимоотношения молоди рыб // Прогноз компл. и рацион, использования
природных ресурсов, их охрана и перспективы развития призводпт. сил бассейна
оз. Балхаш в период до 1990—2000 г. Алма-Ата, 1982. Ч. 2. С. 147—152.
Сакс В. Н. Четвертичный период в Советской Арктике // Тр. Аркт. ин-та,
1948. Т. 201. 134 с.
Световидов А. Н., Дорофеева Е. А. Систематические отношения,
происхождение и история расселения европейско-азиатскнх и североамериканских
окуней и судаков (рода Percat Lucioperca, Siizostedion) // Вопросы ихтиологии.
1963. Т. 3. Вып. 4(29). С. 625—651.
Селезнев В. В. Пути повышения рыбопродуктивности Каратомарского
водохранилища и рациональное использование сырьевых запасов // Биол. основы
рыбн. х-ва респ. Ср. Азии и Казахстана: (Тезисы докл. конф. 8—10.12. 1970).
Алма-Ата; Балхаш: Наука КазССР, 1970. С. 102—105.
Серов Н. П. Ихтиофауна Нуринского водохранилища // Изв. АН КдзССР.
Сер. зоол. 1950. Вып. 9. С. 87—95*
Серов Н. П. Рыбы и рыбный промысел Кургальджинских озер Акмолинской
■ооласти // Тр. Ин-та зоол. АН КазССР. 1953. Т. 2. С. 105—111.
Серов Н. П. Рыбы озера Челкар // Сб. работ по ихтиологии и гидробнол.
Алма-Ата: АН КазССР, 1956. Вып. 1. С. 278—320.
Серов Н. П. Ихтиофауна Камыш-Самарских и Кушумских озер // Сб.
работ по ихтиол, и гндробиол. Алма-Ата: АН КазССР. 195*9. Вып. 2. С. 152—175.
Серов Н. П. Опыт разделения Балхашской ихтиологической провинции
// Тр. копф. по рыбн. хозяйству респ. Ср. Азии и Казахстана. Фрунзе: АН
КиргССР, 1961. С. 201—211.
Серов Н. П. Успехи акклиматизации рыб в бассейне Балхаша //
Акклиматизация животных в СССР: (Мат-лы конф.). Алма-Ата: АН КазССР, 1963.
306
Серов Н. П. Обыкновенный судак в Балхаше // Вопросы ихтиологии. 1965а
Т. 5. Вып. 2(35). С. 290—295.
Серов Н. П. Итоги акклиматизации рыб в озере Балхаш // Тезисы докл
совещания по итогам и перспективам акклиматизации рыб и беспозвоночные
в водоемах СССР. М., 19656. С. 59—62.
Серов II. П. Акклиматизация рыб в бассейне Балхаша // Акклиматизации
рыб и беспозвоночных в водоемах СССР: (Тезисы докл. науч. конф.). Фрунзе
1972. С. 77—79.
Серов Н. П. Сом в Балхаш-Илийском бассейне // Биология водоемов
Казахстана: (Сб. работ Каз. фил. ВГБО). Вып. 2. Алма-Ата: КазГУ, 1974. Деп. л
ВИНИТИ 20.11.74, № 2922. С. 97—99.
Скакун В. Л., Шустов А. И., Губанова В. Я., Распопин А. Ам Алеева Н. 3.,
Аймуканова Ш. М. Влияние ненаправленной акклиматизации па ихтиофауну
нагульного озера Сары-Оба // Биол. основы рыбн. х-ва водоемов Ср. Азии и
Казахстана: (Тезисы докл. 19 конф.). Ашхабад: Ылым, 1986. С. 293—-295.
Смирнова К. В. О заболевании судака озера Балхаш // Рыбные ресурсы
водоемов Казахстана ... Алма-Ата: Кайнар, 1975. Вып. 9. С. 127—132.
Солонииова Л. Н. Об урожайности и биологин молоди весенненсрсстующих
рыб Бухтарминского водохранилища // Биол. основы рыбн. х-ва па водоемах
Ср. Азии и Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1966. С. 283—286.
Солонинова Л. Н. Некоторые вопросы биологии и хозяйственного значения
щуки и окуня в Бухтарминском водохранилище // Рыбные ресурсы водоемов
Казахстана и их использование. Алма-Ата: Наука, 1970. Выи. 6. С. 225—231.
Солонинова Л. Н. Малоценные и сорные рыбы — основные компоненты
питания щуки и окуня в Бухтарминском водохранилище // Рыбные ресурсы
водоемов Казахстана ... Алма-Ата: Наука, 1972. Выи. 7. С. 38—43.
Солонинова Л» Н. О подготовке озера Имантау к использованию в качестве
озерно-товарного хозяйства // Биол. основы рыбн. х-ва водоемов Ср. Азии и
Казахстана: (Тезисы докл. 17 науч. конф.). Фрунзе: Илим, 1981. С. 162—164.
Солонинова Л. Н. и др. Государственный учет и кадастр рыб внутренних
пресноводных водоемов Казахстана // Отчет о НИР. — ЛЬ ГР 01880047351.—
КазИПОРХ. Алма-Ата, 1988. 26 с.
Спановская В. Д. Семейство Окуневые // Жизнь животных. М.:
Просвещение, 1983. Т. 4. С. 370—377.
Стрельников А. С- Некоторые данные о результатах интродукции судака в
оз. Алаколь // Тезисы докл. конф. по вопросам рыбн. х-ва респ. Ср. Азии и
Казахстана. Фрунзе: Илим, 1968. С. 142—143.
Стрельников А. С. Морфоб но логическая характеристика промысловых рыб
Алакольских озер // Биология водоемов Казахстана: (Сб. работ Каз. филиала
ВГБО). Алма-Ата. 1970. С. 113—119.
Стрельников А. С. Рыбы и биологические основы рыбного хозяйства
Алакольских озер: Автореф. дне. ... канд. биол. наук. Томск, 1974. 20 с.
Стрельников А. С. Диканский В. Я. Морфоэкологические особенности
судака, акклиматизированного в водоемах Казахстана // Акклиматизация рыб и
беспозвоночных в водоемах СССР: (Изв. ГосНИОРХ. Т. 103). Л., Г975.
Стрельников А. С, Лысенко Н. Ф. Биология и промысел балхашского
окупи в Алакольских озерах // Биол. основы рыби. х-ва респ. Ср. Азии и
Казахстана: (Тезисы докл. конф.). Ташкент; Фергана, 1972. С. 252—253.
Суворов Е. К- Основы ихтиологии. М.: Сов. наука, 1948. 580 с.
Танасийчук В. С. Непест рыб в реке Урале // Тр. Каси. бассейнового фил.
ВНИРО. Астрахань, 1952." Т. 12. С. 35—76.
Танасийчук В. С. Об адаптивных возможностях судака Lucioperca lueio-
perca (L.) // Вопросы ихтиологии. 1974. Т. 14. Вып. 5. С. 806—813.
Терентьев В. Влняиине щуки и окуня на запасы промысловых рыб Волго-
Каспийского района // Рыбное хозяйство. 1937. № 9. С. 34—40.
Терентьев В. Роль хищной и сорной рыбы в Волго-Каспийском районе
// Рыбное хозяйство. 1939. № 12. С. 18—20.
Тихий М. И. Использование и экология рыб реки Урала в связи с
проектом регулирования реки // Большая Эмба: (Тр. Каз. (Ьил. АН СССР. Вып. 11).
М., 1938. Т. 2. С. 259—366.
307
*Глеуов Р. Т., Тлубергенов Ш. Рыбы Каракалпакии. Нукус, 1974. 95 с.
Трифонов Г. П. О воспроизводстве полупроходных рыб Урало-Каснпйекоп
района // Вопросы рыбного х-ва КазССР: (Тр. Ин-та ихтиологии и рыбн. х-вг
Т. 4). Алма-Ата, 1963. С. 19—32.
Туманова И. В., Дукравец Г. М. Опыт морфофизиологпческих нсслсдовани]
некоторых видов рыб Капчагайского водохранилища. Алма-Ата: КазГУ, 1981
43 с. -- Библногр.: 24 назв. — Деп. в КазПИИНТИ 27.07.81, № Р 223.
Тургунова У. Т. Морфология и биология аральской шиповки Каттакургая
ского водохранилища // Узб. бнол. журнал. 1966. Т. 5. С. 50—53.
Турдаков А. Ф. О подкаменщиках Средней Азии // Изв. АН . КиргССР
195$. Т. 1. Вып. 4.
Турдаков Ф. А. Материалы по ихтиофа\не рек Терс (Аесы) и Таласа // Тр
ШИП КнргФАН СССР. (Фрунзе). 1954. Вып. 1. С. 113—122.
Турдаков Ф. А. Заметки о рыбах реки Ангрен // Там же. С. 67—72.
Турдаков Ф. А. Очерк ихтиофа\*иы Таласского бассейна // Уч. зап. биофа
ка-КнрГУ. Фрунзе, 1955. Выи. 5. Зоология. С. 128—163.
Турдаков Ф. А. Рыбы Киргизии. Фрунзе: АН КиргССР, 1963. 284 с.
Турдаков Ф. А., Лужин Б. П. Рыбы- р. Аксан (бас. Тарима) // Тр. ИЗИГ
КнргФАН СССР. (Фрунзе). 1954. Вып. 2. С. 57—66.
Турдаков Ф. А., Пискарев К. В. О чуйской форме колюшки // Тр. Ин-tj
зоол. и паразитол. АН КиргССР. (Фрунзе). 1955. Вып. 3. С 73—77.
Тэн В. А. Личкнкн хирономид озера Марка-Куль и их значение в пище ры(
/7 Бнол. основы рыбн. х-ва на водоемах Ср. Азии и Казахстана. Алма-Ата: Hay
ка, 1966. С. 198—199.
Тэи В. А. Питание рыб Капчагайского водохранилища // Прогноз, компл
и рацион, использовании природных ресурсов, их охрана и перспективы развн
тля производит, сил бас. оз. Балхаш в период до 1990—2000 гг. Алма-Ата
Наука. 1982. Ч. 2. С. 158—168.
Тюльпанов М. М. Налим Обь-Иртышского бассейна: Авторсф. дне. ..
канд. бнол. паук. Томск, 1966. 20 с.
Тюняков В. М. Морфологическая характеристика берша Lucioperca volgcnsi:
(Ginelin) Цимлянского водохранилища // Вопросы ихтиологии. 1976. Т. 16
Вып. 5(100). С. 804—811.
Тютеньков С. К. Материалы по питанию некоторых промысловых рыб пой
мениых водоемов Кзыл-Ординской области // Изв. АП КазССР. Сер. зоол
1948. Выи. 8. С. 168—175.
Тютеньков С. К. Питание и пищевые взаимоотношения рыб оз. Кургальд
жин // Сб. работ по ихтиологии и гидробиологии. Алма-Ата; АН КазССР
1956. Вып. 1. С. 155—171.
Тютеньков С. К. Бентос озера Балхаш и его значение в питании рыб // Сб
работ по ихтиол, и гидробиол. Алма-Ата: АН КазССР, 1959. Выи. 2. С. 45—79
Тюрин П. В. «Нормальные» кривые переживании и темпов естественное
смертности рыб как теоретическая основа регулирования рыболовства // Изв
ГосНИОРХ. 1972. Т. 71. С. 71—127.
Тяптиргянов М. М. Рыбы северо-востока Яно-Ипдигирскон низменности
М., 1980. 112 с.
Фаломеева А. П. Питание молоди лета, жереха и судака в Каичагайскоь
водохранилище // Изучение зоопрод\щентов в водоемах " бассейна реки Или
(Сб. науч. трудов). Алма-Ата: КазГУ,* 1982. С. 133—142.
Фарышев Н. И. К биологии и промыслу сома Чардарпнского
водохранилища // Бнол. основы рыбн. х-ва водоемов Ср. Азии и Казахстана: (Мат-ль
конф.). Фрунзе: Илим. 1978. С. 425—427.
Федорова Г. В. Питание палима Ладожского озера // Питание рыб и
использование ими кормовой базы в разнотипных водоемах: (Тр. ГосНИОРХ
Выи. 158). Л., 1980. С. 62—69.
Фортунатова К. Р. Некоторые данные по биологии питания хншпых рыб i
дельте р. Волги // Зоол. жури. 1949. Т. 28. Вып. 5. С. 453—460.
Халдинова Н. А. Материалы по размножению и развитию рыб в осолонен
ных заливах Северного Каспия // Рыбы Каспийского моря: (Тр. ВНИРО. Т. 18)
М.: МОИН. 1951. С. 99—126.
308
Хусаинова Н. 3., Фаломеева Л. П. К биологии каспийской атершгы,
акклиматизировавшейся в Аральском морс // Рыбн. запасы Аральского моря и пути
их рацион, использования. Ташкент: Паука, 19(54. С. 124—127.
Цсеб Я- Я. К познанию фауны озер Северного Казахстана в связи сих ры-
бохозяйственной оценкой // Уч. зап. Орловского гос. пед. ин-та. Сер. сстествозн.
и химии. 1940. Вып. 1. С. 37—125.
Цыба К. П. К биологии белого окуня Регса schrenki Kessler из Алаколь-
ских озер // Алакольская впадина и ее озера: (Вопросы географии Казахстана.
Вып. 12). Алма-Ата: Наука, 1965. С. 280—287.
Цыба К. П. К биологии балхашского окуня в Алакольских озерах // Бкол.
основы рыбн. х-ва на водоемах Ср. Азии и Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1966.
Цыба К. П. Рыбохозяйствениос значение озер Нпжие-Тургайской и Иргнз-
ской систем и пути повышения их рыбопродуктивности // Биол. основы рыбн.
х-ва респ. Ср. Азии и Казахстана. Душанбе: Доннш, 1976. С. 383—385.
Чабан А. П. К биологин некоторых видов сорных и малоценных рыб Усть-
Каменогорского водохранилища // Сб. работ по ихтиол, и гидробкол. Алма-Ата:
АН КазССР, 1959. Вып. 2. С. 245—255.
Чабан А. П. Рыбы Усть-Каменогорского водохранилища и биологические
основы его рыбохозянствсиного использования: Автореф. дис. ... канд. биол.
наук. Томск, 1965. 19 с.
Чабан А. П. Рыбохозяйствениос использование Усть-Каменогорского
водохранилища // Рыбные ресурсы водоемов Казахстана и их использование. Алма-
Ата: Паука, 1966. Вып. 5. С. 294-302.
Чернышев А. П. Техника промышленного рыболовства на Бухтармннском
водохранилище // Биол. основы рыбн. х-ва на водоемах Ср. Азии и Казахстана.
Алма-Ата: Наука, 1966. С. 287—288.
Шапошникова Г. X. Биология и разведение рыб в реках уральского типа.
М:, 1964. 176 с.
Шиленкова А. К. Щука, окунь и ерш водоемов Иргиз-Тургайского бассейна:
Автореф. дне. ... канд. биол. наук. Алма-Ата, 1955. 20 с.
Шиленкова А. К. Материалы по биологии щуки Иргиз-Тургайских озер // Сб.
работ по ихтиол, и гндробиол. Алма-Ата: АН КазССР, 1956." Выи. 1. С. 215—231.
Шиленкова А. К. Материалы по систематике и биологии окуня озер Иргиз-
Тургайской системы // Сб. работ по ихтиол, и гидробиол. Алма-Ата: АН КазССР,
1959. Вып. 2. С. 176—190.
Шиленкова А. К. Некоторые данные по систематике и биологии ерша озера
Большой Джалангаш // Уч. зап. Карагандинского гос. пед. ип-та. Караганда,
1962. Т. 3. Вып. 2. С. 85—98.
Шустов А. И. Разработать эффективные методы повышения
рыбопродуктивности озерно-товарных хозяйств Казахстана // Отчет о ПИР, № ГР 81012088.
Алма-Ата: КазИИИРХ, 1983. 118 с.
Юсуфова 3. А. Значение в питании атерииы беспозвоночных,
акклиматизированных в Каспии //Тр. ВНИРО, 1970. Т. 76. Вып. 3. С. 160—162.
Яковлев В. Н. История формирования фаунистических комплексов
пресноводных рыб // Вопросы ихтиологии. 1964. Т. 4. Вып. 1(30). С. 10—22.
Яновская Л. И. Питание судака в Северном Каспии // Тр. ВНИРО, 1977.
Т. 117. С. 34—46.
Яновская Л. И. Формирование численности поколений волжского полупро-
ходиого судака в условиях зарегулированного стока р. Волги: Автореф. " дне.
... канд. биол. наук. Л.: ГосНИОРХ, 1979. 24 с.
Chusainova N. S.t Sharapova L. I., Mamilova R. Kh., Kriusenko T. G., Mitro-
fanov V. P. On Biological Productivity of the Karakul Lake // Preliminary papers
for UNESCO-IBP Symposium on Productivity Problems of Freshwaters. Warszawa
1970 .V. 1. P. 209—215.
Muller H. Fische Europas // Neumann Verlag. Leipzig; Radebeul, 1983. 320 p.
Nalbant Т. Т., Holcik J., Pivnicka K. A new loach. Cobitis granoei olivai, ssp. п.,
from xHongolia, with some remarks on the Cobitis elongata-bilscli-macrostigma
group (Pisces, Ostariophysi, Cobitidae')// Vestn. Cs. spolec." zooL 1970. V 34(2)
P. 121—128. J V '
Rendahl H. Ein Paar neue Unterarten von Cobitis taenia // Mem. Soc Fauna
Flora Fennica. 1935. V. 10. P. 329—336.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие ... 3
Отряд Cyprinilormcs—Карпообразные 5
Семейство Cobitidae — Вьюновые о
Род Noemacheilus Van Hasselt, 1823 — Голец ... 6
1. Noemacheilus stoliczkai
(Stcindachner)—тибетский голец 16
la. Noemachcilus stoliczkai stoliczkai Steindachner —
тибетский голец 17
16. Noemacheilus stoliczkai elegans (Kessler)—тянь-
шаньскнй голец 21
2. Noemachcilus coniptcrus Turdakov — терсский
голец 23
3. Nocmacheilus sewerzowi G. Nikolsky — голец Север-
цова 27
4. Noemacheilus dorsalis (Kessler)—серый голец . . 30
5. Noemacheilus strauchi (Kessler)—пятнистый
губач .34
5a. Noemacheilus strauchi strauchi
(Kessler)—пятнистый губач 34
56. Noemacheilus strauchi ruzskyi Nekraschewitsch —
озерный губач * 47
5в. Noemacheilus strauchi zaisanicus Mcnschikov —
зайсанский губач 49
6. Nocmacheilus labiatus (Kessler)—одноцветный
губач 49
7. Noemacheilus kuschakcwitschi Herzenstein — голец
Кушакевича 56
8. Noemacheilus barbatulus (Linne)—голец ... 57
8a. Noemacheilus barbatulus barbatulus (Linne) —
голец 58
86. Noemacheilus barbatulus toni
(Dybowski)—сибирский голец 58
8в. Noemacheilus barbatulus markakulensis Menchi-
kov — маркакольский голец 60
Род Cobitis Linne, 1758 — Щиповка 64
1. Cobitis taenia Linne — щиповка 64
la. Cobitis taenia granoei Rendahl — сибирская
щиповка 65
2. Cobitis caspia Eichwald — каспийская щиповка . . 66
3. Cobitis aurata (Filippi)—переднеазиатская
(золотистая) щиповка 66
За. Cobitis aurata aralensis Kessler — аральская
щиповка 67
Отряд Silurifonnes — Сомообразныс .... . 70
Семейство Siluridae — Сомовые 70
Род Silurus Linne, 1758 — Сом 70
1. Silurus glanis Linne — обыкновенный сом ... 70
Отр51д Atheriniformcs — Атеринообразные 93
Семейство Athcrinidae — Атсршювые 93
Род Atherina Linne 1758 — Атерина 93-
1. Atherina boyeri Risso — атерина 93
la. Atherina boyeri caspia (Eichwald)—каспийская
атерина 94
Отряд Gadiforraes — Трескообразные . 99
Семейство Gadidae — Тресковые . 99
Род Lota Linne, 1758 — Налим . 99
1. Lota lota (Linne)—налим . 99
Отряд Gasterosteiformcs—Колюшкообразные ПО
Семейство Gasterosteidae — Колюшковые 110
Род Pungilius Coste, 1848 — Девятииглая, или малая,
колюшка ПО
1. Pungitius pungitius (Linne)—северная
девятииглая колюшка 111
2. Pungitius platygaster (Kessler)—южная
девятииглая колюшка 112
2а. Pungitius platygaster platygaster
(Kessler)—южная малая колюшка 112
26. Pungitius platygaster aralcnsis (Kessler) —
аральская колюшка 114
Семейство Syngnathidac — Игловые 120
Род Syngnalhus Linne, 1758 — Обыкновенная морская
игла 121
1. Syngnathus nigrolineatus Eichwald—черноморская,
или пухлощекая, игла-рыба 121
la. Syngnathus nigrolineatus caspius Eichwald —
каспийская игла-рыба 121
Отряд Perciformcs — Окунеобразные 123
Семейство Percidae—Окуневые 123
Род Perca Linne, 1758 —Окунь 124
1. Perca fluviatilis Linne — обыкновенный, или
речной, окунь 127
2. Perca schrenki Kessler — балхашский окунь . . 157
Род Gymnoccphalus Bloch, 1793 —Ерш 190
1. Gymnocephahis cernua (Linne)—обыкновенный
ерш 191
Род Stizostedion Rafinesque, 1820 —Судак .... 202
311
1. Stizostedion lucioperca (Linne)—обыкновенный
судак 203
2. Stizostedion volgensis (Gmelin)—берш . . .265
Семейство Gobiidac — Бычковые 272
Род Pomatoschistus Gill, 1863 — Бычок-бубырь . . . 274
1. Pomatoschistus caucasicus (Kawrajsky) Berg —
бубырь 274
Род Knipowitschia Iljin, 1927 275
1. Knipowitschia longicaudata
(Kessler)—длиннохвостый бычок 275
Род Hyrcanogobius Iljin, 1928 275
1. Hyrcanogobius bergi — бычок Берга .... 275
Род Neogobius Iljin, 1927 276
1. Neogobius melanostomus (Pallas) —бычок-кругляк 276
la. Neogobius melanostomus affinis (Eichwald)
—каспийский бычок-кругляк 276
2. Neogobius syrman (Nordmarm)—шнрман . . . 277
2a. Neogobius syrman eurystomus (Kessler)
—каспийский ширман 277
3. Neogobius kessleri (Gunther) — бычок-головач . 277
За. Neogobius kessleri gorlap Iljin — каспийский
бычок-головач, или горл an 278
4. Neogobius fluviatilis (Pallas)—бычок-песочник 278
4a. Neogobius fluviatilis pallasi (Berg)—каспийский
бычок-песочник 278
Род Proterorhinus Smitt, 1899 279
1. Proterorhinus marmoratus (Pallas)—бычок-цуцик 279
Род Bcnthophilus Eichwald, 1831—Пуголовка . ". . 280
1. Bcnthophilus macrocephalus
(Pallas)—большеголовая пуголовка 280
Отряд Scorpaenilormcs — скориенообразные 280
Семейство Cottidae — Ксрчаковые, или Рогатковые . . 280
Род Cottus Linne, 1758 — Подкаменщик 280
1. Cottus gobio Linne — обыкновенный подкаменщик 281
la. Cottus gobio koshewnikowi Gratzianow —
восточный, или русский, подкаменщик 282
2. Cottus sibiricus Kessler — сибирский
подкаменщик 282
3. Cottus jaxartensis Berg — чаткальский
подкаменщик / 282
Определитель родов рыб, описанных в 4 томе 285
Определитель видов и подвидов рыб, описанных в 4 томе . . 286
Список терминов, обозначений и условных сокращений в
тексте
291
Литература
292