/
Автор: Скрябин К.И.
Теги: биология клетки и субклеточных частиц цитология медицина биология монография ветеринария
Год: 1971
Текст
Скрлвип
ТРЕМАТОДЫ
ЖИВОТНЫХ
И ЧЕЛОВЕКА
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
ГЕЛЬМИНТОЛОГИЧЕСКАЯ ЛАБОРАТОРИЯ
АКАДЕМИК
сТСсЯ Скрябин
ТРЕМАТОДЫ
ЖИВ отных
И ЧЕЛОВЕКА
ОСНОВЫ
ТРЕМАТОДОЛОГЙ И
том
XXIV
-------------
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»
МОСКВА
1 9 7 4
УДК 576.895.122
Трематоды животных и человека. Основы трематодологииг.
Т. 24. Скрябин К. И. 1971 г.
В монографии изложены новейшие и оригинальные
взгляды на структуру и видовой состав некоторых групп тре-
матод. В ней дается разносторонняя характеристика двух
подсемейств крупного семейства Plagiorchidae, подсемейства
Sphaerostomatinae и семейств Stomylotrematidae и Ocheto-
somatidae.
Большой раздел занимает обзор морфологии, систематики
и биологии метацеркарий трематод отряда Strigeidida.
Книга рассчитана на биологов, гельминтологов, ветери-
нарных работников.
Илл. 163.
5-3-5
409-71 (I)
ПРЕДИСЛОВИЕ
Двадцать четвертый том монографии «Трематоды животных и челове-
ка» состоит из четырех самостоятельных разделов, каждый из которых
разработан отдельным автором.
Автор первого раздела—К. И. Скрябин подверг переработке система-
тику двух крупных подсемейств семейства Plagiorchidae Ward, 1917:
Leptophallinae Dayal, 1938 и Opisthioglyphinae Dollfus, 1949. Первое под-
семейство большинство ученых ошибочно относило к подсемейству Р1а-
giorchinae Pratt, 1902. Ямагути (1959) правильно перенес Leptophallus
Lithe, 1909 и новый род Мetaleptophallus Yamaguti, 1958 в специальное
подсемейство Leptophallinae Dayal, 1938, очистив,его от ряда других родов,
которые были ошибочно причислены Дайялем к этому подсемейству.
К. И. Скрябин, помимо указанных двух родов, отнес к подсемейству
Leptophallinae еще третий род — Paralepoderma Dollfus, 1950, который
в сводке Ямагути 1958 г. был ошибочно отнесен к совершенно другому
подсемейству — Styphlodorinae Dollfus, 1937. На родство родов Lepoderma
и Leptophallus справедливо указал в 1960 г. Оденинг, который объединил
эти роды в особую трибу Leptophallini, но продолжал относить ее к подсе-
мейству Plagiorchinae.
Второе подсемейство — Opisthioglyphinae Dollfus, 1949 — подвергну-
то Скрябиным более солидной переработке. Как ни странно, большин-
ство ученых совершенно неоправданно считало это подсемейство синони-
мом подсемейства Omphalometrinae Looss, 1899.
В 1966 г. 22-й том настоящей монографии .Скрябин посвятил изучению
подсемейства Omphalometrinae Loess, 1899 и отверг (как и Дольфю, 1949)
синонимизацию этого подсемейства с Opisthioglyphinae, которой придер-
живался в 1958 г. Ямагути. Скрябин признал справедливым мнение Оде-
нинга (1960) о самостоятельности семейства Omphalometridae и отнес к не-
му 5 родов: Omphalometra Looss, 1899; Neoglyphe Schaldybin, 1953; Ruben-
strema (Dollfus, 1949) Skrjabin et Antipin, 1962; Rutschurutrema Baer, 1959
и Skrjabinomerits Sobolev et Maschkov, 1939.
Что касается подсемейства Opisthioglyphinae Dollfus, 1949, то к нему
в настоящем томе Скрябин отнес следующие 6 родов: Opisthioglyphe Looss,
1899; Dolichosaccus Johnston, 1912; Kaurma Chatterji, 1936; Maicuru Frei-
tas, 1960; Rudolphitrema Travassos, 1926; Sygmapera Nicoll, 1918.
Автором второго раздела этого тема является доктор биол. наук
В. Е. Судариьсг. Данная работа является пятой частью его солидного
исследования, посвященного разностороннему изучению трематод отряда
Strigeidida.
В. Е. Судариковым собран огромный фактический как собственный,
так и литературный материал, касающийся характеристики метацеркарий
и мезоцеркарий отряда Strigeidida, сделана попытка установить их систе-
матическое положение. Перманентно возрастающий у ученых всего мира.
ПРЕДИСЛОВИЕ
интерес к расшифровке биологических циклов гельминтов наряду со
сложностью и трудностью определения стригеидид по метацеркариям
побудили В. Е. Сударикова создать настоящую работу, каковой пока еще
мировая наука не располагает.
Автором третьего раздела настоящего тома является работа крупного
трематодолога В. П. Коваль, посвященная монографической характери-
стике трематод подсемейства Sphaerostomatinae Poche, 1925. До недавне-
го времени эта группа трематод считалась самостоятельным семейством —
Sphaerostomatidae Thopar et Dayal, 1934 г. (см. Скрябин, том II насто-
ящей монографии, 1948 г.). В 1958 г. Слюсарский ликвидировал само-
стоятельность этого семейства и включил подсемейство Sphaerostomati-
nae в семейство Opecoelidae Ozaki, 1925. С этим согласилась и Коваль.
В своей работе она подробно изучила морфологическую вариабельность
видов рода Sphaerostomum Stiles et Hassal, 1898 и уловила связь этого
явления с экологическими факторами: паразитирование в разных хозяе-
вах (рыбы), а также различие размеров органов трематоды в зависимости
от стадии развития паразита. В конечном итоге Коваль признала целе-
сообразным описать у некоторых видов рода Sphaerostomum особые формы:
forma typica, f. paradoxa, f. paratypica.
В состав подсемейства Sphaerostomatinae Коваль включила, помимо
типичного рода, еще два: Catylogonoporum Thapar et Dayal, 1934 и обосно-
ванный ею совместно с Н. Н. Шевченко новый род Pseudosphaerostomum
Koval et Schewtschenko, 1970.
Четвертый раздел нашего тома посвящен переработке и дополнительной
характеристике двух семейств трематод: Stomylotrematidae Poche, 1926 и
Ochetosomatidae Leao, 1945. Автором этих работ является ленинградский
гельминтолог И. А. Хотеновский.
Архитектоника всех четырех разделов этой книги построена по типу
таковой всех опубликованных томов «Трематоды животных и человека».
Эти работы окажут большую помощь работникам биологии, медицины
и ветеринарии в деле точного видового определения любого гельминта,
паразитирующего у любых животных всех географических зон нашей
планеты.
Академик К. И. Скрябин
СЕМЕЙСТВО
PLAGIORCHIDAE WARD, 1917
ПОДСЕМЕЙСТВА
LEP ТОРНА LLINA E DAYAL, 1938
OPISTHIOGLYPH1NAE DOLLFUS, 1949
К. И. Скрябин
СЕМЕЙСТВО PLAGIORCHIDAE WARD, 1917
ПОДСЕМЕЙСТВА LEPTOPHALLINAE DAYAL, 1938
И OPISTHIOGLYPHINАЕ DOLLFUS, 1949
В опубликованных томах монографии «Трематоды животных и человека»
мною в соавторстве с проф. Д. Н. Антипиным была переработана си-
стема многих, но не всех подсемейств, входящих в огромное по числу так-
сонов семейство Plagiorchidae Ward, 1917.
В настоящей работе я провел анализ и перестройку двух подсемейств
указанного семейства: Leptophallinae Dayal, 1938 и Opisthioglyphinae Doll-
fus, 1949, которые ранее не были мною изучены, а потому и отсутствовали
в опубликованных томах монографии.
ПОДСЕМЕЙСТВО LEPTOPHALLINAE DAYAL, 1938
Историческая справка
Трематода, относящаяся к современному роду Leptophallus Luhe, 1909,
была впервые описана Беллингхамом (Bellingham) в 1844 г. как Distoma
nigrovenosum Bellingham, 1844, а годом позже Дюжарденом (Dujardin)
под названием Distoma signatum Duj., 1845. Дизинг (Diesing) в 1855 г.
описывает этот вид как Distoma natricis torquatae. Кратко описывает эту
трематоду и Монтичелли (Monticelli) в 1893 г.
Краткое описание этой трематоды мы находим в работе Люэ (Liihe)
в 1899 г., который ошибочно отнес ее к роду Lecithodendrium. В 1900 г.
Люэ обнаружил свою ошибку и временно отнес этого гельминта к роду
Distoma. В указанной работе Люэ пишет следующее: «Очевидно, возник-
нет необходимость создать особый род и для Distoma nigrovenosum^ Однако
это можно отложить до того времени, когда родственные связи названных
видов [он имеет в виду виды, отнесенные Лооссом (Looss) в 1899 г. к раз-
личным родам.— К. С.} между собой и с другими дистомами будут лучше
изучены. Пока этого не произошло, нет никаких существенных преиму-
ществ в создании отдельных родов, включающих по одному виду».
В упомянутой работе 1900 г. Люэ уточняет у Distoma nigrovenosum
строение экскреторного пузыря и семенных пузырьков. В частности, Люэ
пишет: «Экскреторный пузырь имеет Y-образное строение с длинным не-
парным стволом и очень короткими ветвями, проходящими между вен-
трально лежащими петлями матки и дорзально расположенными семенни-
ками. Кроме того, семенной пузырек состоит из двух частей: относительно
меньшая часть его лежит внутри половой бурсы, т. е. представляет собой
8
ПОДСЕМЕЙСТВО LEPTOPHALLINAE DAYAL, 1938
внутренний семенной пузырек, а значительно большая часть — наружный
семенной пузырек, т. е. лежит за пределами бурсы. Обе части семенного
пузырька соединены между собой коротким и тонким каналом, проходя-
щим сквозь стенку бурсы подобно тому, как это наблюдается у некоторых
I'aeniidae» (Liihe, 1900).
Лоосс в 1902 г. ошибочно отнес Distoma nigrovenosum Bellingham, 1844
к роду Brachycoelium Dujardin, 1845.
В 1909 г. Люэ признал необходимость обосновать для Distoma nigro-
venosum новый род Leptophallus, типичным видом которого он является
и в настоящее время.
В 1911 г. Однер (Odhner) приводит новое дополнительное описание
этого вида, найденного в ротовой полости змеи Tropidonotus natrix var.
persa из Северной Африки.
Брумпт (Brumpt, 1945) опубликовал хорошую работу о цикле развития
этой трематоды.
Фантам и Портер (Fantham, Porter) в 1950 г. описали новый вид Lepto-
phallus ovalis от змеи Naja nivea из Южной Африки.
Дольфю (Dollfus, 1954) заново изучил вид Leptophallus nigrovenosum,
обратив внимание на возрастную и индивидуальную изменчивость этой
трематоды.
В 1933 г. индийский гельминтолог Чаттержи (Chatterji) описывает
новый вид нового рода трематоды под именем Ganada clariae от рыбы С la-
rias batrachus и относит этого паразита к подсемейству Plagiorchinae се-
мейства Plagiorchidae. В 1938 г. другой индийский гельминтолог — Дайял
(Dayal) — описывает от рыб новые роды трематод: Neoganada и Nizamia.
Не ограничиваясь этим, Дайял объединяет эти два рода с родом Ganada
Chatterji, 1933 и родом Leptophallus Liihe, 1909 в новое, обоснованное им,
подсемейство Leptophallinae Dayal, 1938, которое он включает в семейство
Plagiorchidae.
Дайял в 1938 г. дает следующий диагноз своему подсемейству Lepto-
phallinae-. «Plagiorchidae, кутикула гладкая, без шипиков. Имеется пре-
фаринкс, фаринкс и пищевод. Длина кишечника различная, обычно дости-
гает заднего конца тела. Экскреторный пузырек имеет форму D, с длинным
стволом и короткими дивертикулами. Половое отверстие находится перед
брюшной присоской. Семенники расположены либо медианно один позади
другого, либо по диагонали. Половая бурса обычно имеет форму полуме-
сяца. Семенной пузырек двойной: внутренний, расположенный в полости
бурсы, и наружный, лежащий вне бурсы. Яичник лежит перед семенника-
ми. Имеется лауреров канал. Семеприемник имеется или отсутствует.
Желточники с крупными фолликулами, располагаются обычно по сто-
ронам тела. Матка либо доходит до заднего конца тела, либо не переходит
уровня заднего семенника. Яйца либо снабжены крышечками, либо по-
следние отсутствуют. Паразиты рыб и рептилий. Типичный род Leptophal-
lus Luhe, 1909».
В 1949 г. Дайял обосновал еще один новый род — Ganadotrema, кото-
рый отнес к подсемейству Leptophallinae. Наконец, в 1951 г. индийский
гельминтолог Гупта (Gupta) описал новый род трематоды — Macrotrema —
от рыбы Macrones gavasuis, являющийся, по его мнению, тоже представи-
телем Leptophallinae.
В конечном итоге Гупта приводит следующую определительную табли-
цу всех шести родов трематод, относимых индийскими гельминтологами
к подсемейству Leptophallinae Dayal, 1938.
ПОДСЕМЕЙСТВО J.EPTOPHALL1XAE DAYAL, 1938
9
Таблица
для определения родов подсемейства
Leptophallinae Dayal, 1938
(по Gupta, 1951)
1(2). Цпррус вооружен шиппкамп . . . Ganadotrema Dayal, 1949.
2(1). Цпррус лишен шипиков.
3(6). Семеприемник имеется.
4(5). Семенники расположены симметрично; желточнпки простираются от фаринкса
до брюшной присоски...................................Leptophallus Liihe, 1909.
5(4). Семенники расположены один позади другого. Желточнпки простираются от
брюшной присоски до заднего конца тела................Neoganada Dayal, 1938.
(6(3). Семеприемник отсутствует.
7(8). Простатическая часть отсутствует. Пищевод очень длинный, яичник крупнее
семенников.........................................Macrotrema Gupta, 1951.
8(7). Простатическая часть имеется; пищевод короткий; семенники крупнее яичника.
9(10). Внутренний семенной пузырек трубчатый; наружный семенной пузырек имеет
вид простого мешковидного органа.......................Ganada Chatterji, 1933.
10(9). Внутренний семенной пузырск овальной формы; наружный семенной пузырек
разделен на две части..................................Nizamia Dayal, 1938.
Резкий поворот в воззрениях на систематику Leptophallinae и на роды,
относимые к этому подсемейству, произвел японский гельминтолог Яма-
гути (Yamaguti) в своей монографической работе 1958 г. Реформа Ямагу-
ти сводится к следующему.
1. Он изъял из подсемейства Leptophallinae все роды, паразитирующие
у рыб, обоснованные индийскими учеными, сохранив в этом подсемействе
только паразитов змей.
2. Он включил в подсемейство Leptophallinae только два рода: Lepto-
phallus Liihe, 1909 с видами L. nigrovenosus (Bellingham, 1844) и L. ovalis
Fantham et Porter, 1950 и вновь обоснованный им род Metaleptophallus
Yamaguti, 1958, к которому он причислил единственный вид Distomum
gracillimils Luhe, 1909 из пищевода ужа Tropidonotus natrix.
3. Все пять родов, обоснованные индийскими исследователями и упо-
мянутые в приведенной выше определительной таблице, Ямагути отнес
к подсемейству Orientocreadiinae Yamaguti, 1958, которое отнесено им к се-
мейству Allocreadiidae.
4. Роды Ganada Chatterji, 1933; Neoganada Dayal, 1938; Nizamia
Dayal, 1938; Ganadotrema Dayal, 1949 Ямагути считает синонимами рода
Orientocreadium Tubangui.
5. К синонимам Orientocreadium Ямагути относит и род Paratormopso-
lus Dubinina et Bychowsky, 1954.
6. Вид Ganadotrema indicum Dayal, 1949 Ямагути переименовывает
в Orientocreadium dayali, поскольку в 1934 г. Панде (Pande) описал вид
Orientocreadium indicum Pande, 1934.
7. Род Macrotrema Gupta, 1951, по Ямагути, сохраняет свою самостоя-
тельность, тем самым к подсемейству Orientocreadiinae Ямагути относит
только два рода: Orientocreadium Tubangui, 1931 с двенадцатью видами и
Macrotrema Gupta, 1951 с одним видом.
Мы считаем, что пять родов трематод рыб, описанные индийскими
исследователями, должны быть исключены из подсемейства Leptophalli-
nae. Мы согласны также с Ямагути, что подсемейство Leptophallinae долж-
но включать два рода: Leptophallus Liihe, 1909 и Metaleptophallus Yama-
guti, 1958.
Мы также полагаем справедливым отнесение вышеупомянутых пяти
родов, представители которых паразитируют у рыб Индии, к семейству
Orientocreadiidae Skrjabin et Koval, 1960.
10
ПОДСЕМЕЙСТВО LEPTOPHALLINAE DAYAL, 1938
Однако мы считаем неправильной точку зрения Ямагути о включении
четырех родов: Ganada, Neoganada, Ganadotrema, Nizamia в качестве сино-
нимов рода Orientpcreadium. На данном этапе их родовая суверенность
должна быть сохранена.
В 1960 г. Оденинг относит вид Leptophallus nigrovenosum (Bellingham,
1844) к подсемейству Plagiorchiinae (Liihe, 1901), но выделяет эту тремато-
ду в особую трибу Leptophallinl n. trib. А в другой работе 1960 г. Оденинг
дает следующий диагноз трибе Leptophallinl: «Plagiorchldae, Plagiorchi-
пае. Пищевод короткий; присоски сравнительно крупные. Семенники рас-
полагаются чаще параллельно один другому, реже по диагонали. Поло-
вая бурса лежит или непосредственно перед брюшной присоской, или же
антеро-дорзально от нее. Семенной пузырек лежит обычно вне половой
бурсы. Половое отверстие расположено медианно или слегка сдвинуто
субмедианно. Яичник лежит позади и латерально от брюшной присоски.
Желточники располагаются на небольшом определенном участке тела.
Экскреторный пузырь «¥»-образный, с короткими ветвями, доходящими
только до задних краев семенников. Паразиты пищеварительного тракта
змей».
Типичный род Leptophallus Liihe, 1909. Второй род: Paralepoderma
Dollfus, 1950.
Географическое распространение: Европа и Африка.
Оденинг (1960а, б) приводит определительную таблицу для диффе-
ренциации указанных двух родов.
Таблица
для определения родов
трибы Leptophallinl
(по Оденингу, 1960)
1. Кишечные стволы короткие, только слегка выступающие за задние края семенни-
ков. Пищевод обычно несколько длиннее фаринкса. Паразиты пищевода и желудка
.............................................. Leptophallus Liihe, 1909.
2. Кишечные стволы длинные, достигают обычно середины расстояния между семен-
никами и задним концом тела. Пищевод обычно значительно короче фаринкса.
Паразитируют в клоаке.........................Paralepoderma Dollfus, 1950.
Оденинг не упоминает в своей работе (1960) о роде Metaleptophallus
Yamaguti, 1958, который является третьим родом подсемейства Leptophal-
linae Dayal, 1938.
Мы считаем объединение трех родов — Leptophallus, Metaleptophallus
и Paralepoderma — в единую таксономическую группу вполне правиль-
ным, однако относим их не к подсемейству Plagiorchlnae Liihe, 1909, как
Оденинг, а к самостоятельному подсемейству Leptophalllnae Dayal, 1938.
Род Leptophallus Liihe, 1909
Диагноз (по Yamaguti, 1958): Plagiorchiidae, Leptophalllnae. Тело
маленькое, почти цилиндрическое, все покрыто шипиками. Брюшная
присоска сравнительно маленькая, преэкваториальная. Ротовая присоска
и фаринкс хорошо развиты. Пищевод очень короткий. Кишечные отрост-
ки заканчиваются на небольшом расстоянии от заднего конца. Семенники
почти симметричные или диагональные, находятся позади брюшной при-
соски, в средней трети тела. Циррусный мешок перед брюшной присоской.
Семенной пузырек в большей своей части находится наружу от циррусного
мешка, латерально или дорзально от брюшной присоски. Половое отвер-
стие почти медианное, кпереди от брюшной присоски. Яичник постеро-
латерально от брюшной присоски, перед правым или задним семенником.
ПОДСЕМЕЙСТВО LEPTOPHALLINAE DAYAL, 1938
И
Семеприемник маленький или отсутствует. Лауреров канал имеется. Пет-
ли матки находятся преимущественно позади семенника, достигая заднего
конца тела. Желточники в передней части тела, особенно в области «плеч».
Экскреторный пузырек с длинным стеблем и с очень коротким рогом. Пара-
зиты пищевода змей.
Leptophallus nigrovenosus (Bellingham, 1844) Liihe, 1909]
(Рис. 1-8)
Синонимы: Distoma nigrovenosum] Bellingham, 1844;] Distoma signatum Dujardin,
1845; Distoma baraldii Sonsino, 1892.
Хозяева: Natrix natrix (L.), Natrix natrix var. persa (Pallas, 1811),
Coluber viridiflavus Lacepede, 1789 (син. Natrix gemonensis Laurenti, 1768).
Локализация: ротовая полость, пищевод. При интенсивной инвазии
в эксперименте могут быть инвазированы желудок и даже . кишечник.
Места обнаружения: Европа: Англия, Франция, Швейцария, ГДР,
ФРГ, Венгрия, Италия; СССР (повсеместно); Африка.
Описание вида (по Odhner, 1911). Длина тела 1,1—1,6 мм (уже
при длине тела 1,1 мм матка бывает заполнена яйцами). Вытянутые-пара-
зиты имеют либо равномерную ширину, либо расширяются к переднему
концу и слегка суживаются к заднему. Максимальная ширина тела
0,32—0,4 мм. Оба конца тела явственно закруглены. Толщина тела дости-
гает 2/3—3/4 ширины. Все тело густо усеяно мелкими, острыми шипиками.
Ротовая присоска всегда несколько крупнее брюшной, которая в зави-
симости от степени сокращения тела лежит на границе передней и сред-
ней третей тела или непосредственно впереди его середины. Ротовая дости-
гает 0,19—0,25 мм, а брюшная —0,17—0,20 мм. Маленький шаровидный
фаринкс имеет диаметр 0,06—0,07 мм. Длина пищевода равна половине,
или всей длине фаринкса.' Кишечные стволы всегда несколько заходят
за середину тела. Экскреторный пузырь Y-образный, его непарный
ствол делится на уровне заднего края семенников на две очень короткие
ветви.
Два округлых семенника лежат симметрично позади брюшной присоски
в дорзальной половине тела; обычно задний край этой присоски налегает
на переднюю часть семенников. Впереди центра брюшной присоски семя-
выносящие протоки соединяются и образуют относительно крупный на-
ружный семенной пузырек. Лишь на расстоянии 0,04—0,05 мм от полово-
го отверстия берет свое начало очень маленькая половая бурса, целиком
помещающаяся впереди брюшной присоски и снабженная чрезвычайно
мощной продольной мускулатурой; кольцевые мышцы бурсы развиты сла-
бее. Внутри бурсы лежит очень маленький, шаровидный семенной пузы-
рек, соединяющийся с более крупным наружным семенным пузырьком,
тонким, пронизывающим мускулатуру бурсы канальцем. Имеются малень-
кая простатическая часть и средней длины и мощности циррус. Все сво-
бодное пространство бурсы заполнено интенсивно окрашивающимися
простатическими клетками. Половой атриум отсутствует, так что оба
отверстия лежат рядом, несколько влево от медианной линии. Шаровид-
ный яичник лежит или впереди правого семенника, причем нередко на не-
го налегает правая половина брюшной присоски, или же в промежутке
между семенниками. Желточники образуют две дорзальные и латеральные
группы фолликулов, расположенные по обеим сторонам передней части
тела, между фаринксом и центром брюшной присоски. Семеприемника
нет; лауреров канал имеется. Тельце Мелиса лежит медианно и дорзально
между передними краями семенников. Матка тянется довольно извили-
стым ходом в заднем направлении. Ее восходящая ветвь настолько
Сем. PLAGIORCHIDAE
2
ПОДСЕМЕЙСТВО LEPTOPHAEL'NAE DAYAL, 1938
13
переполнена яйцами, что превратилась в своеобразный яйцевой разервуар.
Путь матки довольно сложен. От заднего конца тела матка идет вперед
по левой стороне тела; дойдя почти до уровня брюшной присоски, она заво-
рачивает назад и тянется вдоль внутренней стороны этой ветви, затем она
снова поворачивает вперед и направляется к половому отверстию. Неред-
ко терминальный отрезок матки настолько расширен, что впереди брюш-
ной присоски находится скопление яиц, которое расположено справа от
медианной линии. Зрелые яйца желто-коричневого цвета, 0,04 X 0,02 мм.
Дольфю в 1954 г. изучал экземпляры L. nigrovenosus, собранные в пи-
щеводе змеи. Natrix viperinae (Latreille, 1802) в Африке (Марокко). Он
изучил самый молодой экземпляр без развитых гонад (рис. 2, а), затем
более зрелого индивида, у которого имеется недоразвитая матка, содержа-
щая яйца, и у которого желточники обеих сторон сливаются на медианной
линии (рис. 2, б). Далее Дольфю изображает паразита (рис. 3), у которого
матка сформирована, но содержит небольшое число яиц, а основные петли
матки заполнены зернистой скорлуповой субстанцией. Кроме того, у это-
го экземпляра желточники остаются раздельными, не сливающимися на
медианной линии. У вполне зрелого экземпляра, по Дольфю, матка запол-
нена яйцами, притом левый семенник прикрыт маткой, а желточники сли-
ваются на медианной линии (рис. 4).
Сравнивая свои африканские экземпляры L. nigrovenosus с экземпляра-
ми, описанными в Европе, Дольфю констатирует следующие различия:
1. У африканских экземпляров половая бурса очень длинная, дости-
гающая центра брюшной присоски или даже переходящая этот уровень.
У европейских же экземпляров, судя по данным литературы, и у экзем-
пляров, изученных Дольфю во Франции, половая бурса маленькая,
располагающаяся впереди брюшной присоски.
2. Яйца у африканских экземпляров значительно меньших размеров
(0,0277—0,036 X 0,0166 мм), чем у европейских [0,037 X 0,020 мм,
по Люэ (Lulie, 1899), и 0,040 X 0,020 мм, по Однеру, 1911].
Однако эти небольшие отличия не позволили Дольфю выделить афри-
канский вид в особый подвид.
Мы здесь приводим размеры четырех экземпляров (1 незрелый, 3 поло-
возрелых) L. nigrovenosus от Natrix viperina из Марокко (Африка), по дан-
ным Дольфю (1954) (в мм):
Длина тела 1,650 1,415 1,590 1,710
Ширина тела 0,200 0,410 0,540 0,600
Ротовая присоска 0,170 0,262 0,300 0,306x0,335
Брюшная присоска 0,090 0,180 0,245 0,235x0,258
Фар инке 0,055X0,050 0,100 0,09x0,115 0,085x0,100
Семенники — 0,160x0,125 0,150X0,125 0,100X0,100
Яичник — 0,085 0,100 0,125x0,095
Яйца — 0,027—0,036x0,015—0,016
Цикл развития L. nigrovenosus (по Brumpt, 1945). В 1881—1882 г. Эрко-
лани (Ercolani) обнаружили метацеркарии каких-то трематод у головасти-
ков лягушек в Северной Италии. Эти метацеркарии оказались относящи-
мися к виду L. nigrovenosus, как это установил Брумпт в 1945 г. Цикл раз-
вития L. nigrovenosus был полностью расшифрован Брумптом (Brumpt)
1945 г. Исследуя 523 экз. моллюска Limnaea stagnalis, Брумпт у 72 моллю-
сков обнаружил ксифидиоцеркарий, оказавшихся представителями вида
L. nigrovenosus. Аналогичных церкариев Брумпт обнаружил и у моллю-
ска Limnaea limosa (в 8 экз. из 40 исследованных).
Сем. PLAGIORCHIDAE
Рис. 3. Leptophallus nlgrovenosus (Bellingham, 1844)
Почти зрелый экземпляр (по Dollfus, 1954)
Рис. 4. Leptophallus nlgrovenosus
Вполне зрелый экземпляр (по Dollfus, 1954)
Сем. PLAGIORCHIDAE
Рис. 5. Leptophallus nigroveno-
sus (Bellingham, 1844)
a — в — от кольчатого ужа; г — от
черной гадюки (по Odening, 1960)
Рис. 6. Leptophallus nigroveno-
sus (Bellingham, 1844)
a — спороциста из моллюска Ltm-
паеа limosa; б — церкария, развив-
шаяся в Limnaea limosa', в — ско-
пление метацеркарий в мезентериу.
ме головастика лягушки (из
Brumpt, 1944—1945)
16
ПОДСЕМЕЙСТВО LEPTOPHALLIN АЕ DAYAL, 1938
Спороцисты заполняют печеночно-панкреатическую и половую
железы моллюска. Вздутые части спороцисты заняты несколькими цорка-
риями и зародышевыми элементами, соединяясь узким каналом. Длина
спороцисты колеблется в пределах 0,8—1,8 мм при ширине 0,2 мм во взду-
той части и 0,015—0,020 мм в суженной части. Каждая спороциста может
содержать до 5—8 церкарий и значительное количество зародышевых
элементов. Метацеркарии в спороцистах отсутствуют.
Це р кар ии этой трематоды характеризуются, по Брумпту, сле-
дующими признаками: тело достигает в длину 0,57 мм при ширине 0,27 мм.
Хвост длиной 0,31 мм при ширине 0,06 мм. Фариикс 0,035 X 0,030 мм.
Диаметр ротовой и брюшной присосок 0,11 мм. Стилет достигает 0,025 мм
в длину при ширине 0,005 мм. Брюшная присоска располагается несколь-
ко позади середины тела. Железы проникновения располагаются как
кпереди от брюшной присоски, так и по бокам ее. Они образованы из не-
скольких крупных клеток, лежащих по обе стороны тела, и многочислен-
ных более мелких клеток. Экскреторный аппарат состоит их трехлопаст-
ного пузыря с утолщенной оболочкой, в котором отсутствуют конкре-
ции. От вершины латеральных лопастей экскреторного пузыря отходят
по одному извитому каналу, который подразделяется на две ветви: перед-
нюю и заднюю.
Церкарии этой трематоды не нападают на водных членисто-
ногих. У них положительный таксис проявляется к головастикам сле-
дующих амфибий: Alytes obstetricans, Rana esculenta, R. agilis, Molge pa-
lonata и M. cristata, а также к молодым амфибиям указанных видов. Цер-
карии атакуют в огромном числе головастиков, проникая в разные части
их тела, в особенности в области хвоста. Церкарии фиксируются своей
ротовой присоской на теле головастиков и вонзают свой стилет в толщу
кожи. Хвост церкарии при этом скручивается и бывает пассивен. Через
10—15 мин. церкария проникает в тело и теряет свой хвостовой придаток.
Через 30 мин. после внедрения церкария облекается цистой и превра-
щается в метацеркарию.
Метацеркарии. Молодые метацеркарии 24—48-часового возрас-
та имеют овальную форму и достигают 0,23—0,26 мм. Достигнув 10-днев-
ного возраста, они приобретают сферическую форму и достигают 0,35—
0,40 мм4 У них ротовая присоска становится значительно крупнее брюш-
ной. У 35-дневных метацеркариев ротовая присоска достигает 0,17—
0,18 мм, а брюшная только 0,10—0,115 мм. Характерным признаком мета-
церкарии L. nigrovenosus является наличие крупных известковых включе-
ний в экскреторном пузыре, причем каждая лопасть пузыря включает
по одному, а иногда по два и по три конгломерата. Эти включения дости-
гают 0,06 мм и плавают в жидкости, которой наполнен пузырь. Хвост
головастиков бывает особенно обильно инвазирован метацеркариями
L. nigrovenosus. Брумпт обнаружил у одного головастика, который погиб
на 30-й день после заражения, 1280 метацеркарий.
Метацеркариями всегда бывают интенсивно заражены конечности го-
ловастиков. Интерес представляет наличие свободных метацеркарий
в брюшной полости головастиков, куда они проникают через наружные
покровы, а также в отдельных случаях перфорации кишечника.
У очень молодых (1—2 суток) головастиков Rana agilis, погибших
через 1—2 час. после заражения их церкариями, Брумпт находил нередко
метацеркарии в органах нервной системы.
Этот автор кормил взрослых жаб и лягушек головастиками, экспери-
ментально инвазированными метацеркариями, и не получил заражения
этих взрослых животных. Эти метацеркарии могли жить в течение' не-
скольких часов, а иногда и дней в пищеварительных органах этих амфи-
бий, после чего они подвергались распаду.
Сем. Р L AGIО RC Н ID АЕ
а — церкарии,
Рис. 7. Leptophallus nigrovenosus (Bellingham, 1844)
внедряющиеся в хвост головастика лягушки; б — метацеркарии в задних
апках головастика Rana esculenta (по Brumpt, 1944_1945)
2 К. И. Скрябин, т. XXIV
Сем. PLAGIORCHIDAE
Рис. 8. Leptophallus nigrovenosus (Bellingham, 1844)
a — метацеркарии двухчасового возраста, начало формирования известковых телец; б —
метацеркарии 15-дневного возраста; в — метацеркария, извлеченная из цисты, в возрасте
35 дней; г, д — молодые мариты из пищевода ужа на 17-й день после экспериментального
заражения (по Brumpt, 1945)
РОД METAI.EPTOPHAIJA S YAMAIilTl, 1958
19
Брумпту удалось проследить развитие метацеркарии L. nigrovenosus до стадии
марпты у ужа (частично) и у гадюки (полностью).
Уж был накормлен головастиком, который был заражен метацеркарпямп за три
педели до этого момента. Через 17 дней уж был вскрыт, п в его кишечнике было обна-
ружено несколько зрелых L. nigrovenosus длиной 1,7 мм, а также свободные метацер-
карип, только начавшие свое развитие. У всех экземпляров в экскреторном пузыре нахо-
дились три характерные известковые конкреции.
Гадюке скормили головастика A tyles obstetricans, содержавшего 500—600 мета-
церкарий. Через 122 дня после эксперимента гадюка погибла. При вскрытии у нее
в пищеводе, желудке и топких кишках было обнаружено более 200 экз. взрослых L.
nigrovenosus. В природных условиях у гадюки никогда не регистрировалась указанная
трематода, что связано с тем, что гадюки амфибиями не питаются.
Литература: Bellingham, 1844: 422—430: Ercolani, 1881: 43—111: 1882;
439—453; Monticelli, 1893; 185; Luhe.'1899; 534; Liihe, 1900: 561—562; Luhe, 1909:
215; Odhner, 1911: 62—66; Brumpt, 1945: 244—262; Dollfus, 1954: 612—624; Yama-
guti, 1958: 432; Odening, 1960:
Leptophallus avails Fantham et Porter, 1950
Хозяин: змея — Naja nivea.
Локализация: пищевод.
Место обнаружения: Южная Африка.
В нашем распоряжении не было литературы с описанием этого вида.
Род М etaleptophalUis Yamaguli, 1958
Диагноз (по Yamaguti, 1958): Leptophallinae. Тело небольшое,
суженное на концах. Брюшная присоска крупнее ротовой, расположена
преэкваториалыю. Ротовая присоска сравнительно крупная; пищевод
короткий, кишечные стволы короткие, слегка заходят за брюшную при-
соску, немного пе доходя до заднего конца тела. Семенники располагаются
по диагонали, в задней половине тела, позади яичника. Половая бурса
короткая, лежит кпереди от брюшной присоски. Семенной пузырек поза-
ди половой бурсы, дорзальпо от брюшной присоски. Половое отверстие
располагается медиапно между развилком кишечника и брюшной присос-
кой. Яичник лежит кпереди от семенников, па одной стороне с задним
семенником. Семеприемник, по-видимому, отсутствует. Лауреров канал
не выявлен. Желточники располагаются по обе стороны тела, вентрально
от кишечных стволов, от брюшной присоски до задних концов кишечни-
ка. Матка проникает в область задней части тела. Строение экскреторного
пузыря не выявлено. Паразиты пищевода змей.
Т и п и ч н ы й и пока единствен и ы й в и д: Me ta leр tophal-
lus gracillimus (Liihe, 1909).
Melaleptophallus gracillimus (Luhe, 1909) Yamaguti, 1958
(Рис. 9)
Синонимы: Distomum gracillimus Liihe, 1909; Distomum signatuni Stossich, 1895
nec Dujardin, 1845.
Хозяин: уж Natrix natrix (L.).
Локализация: пищевод.
Место обнаружения: быв. Германия, Польша, Италия.
Историческая справка. До недавнего времени в литера-
туре существовало лишь краткое описание М. gracillimus (Luhe, 1909)
в изложении Люэ. В настоящее время польским гельминтологом Грабдой-
Казубской (Grabda-Kazubska, 1961) проведено обстоятельное изучение
этой трематоды, найденной в ротовой полости и фаринксе ужа — Natrix
2*
20
ПОДСЕМЕЙСТВО LEPTOPHALLINAE DAYAL, 1938
natrix — в различных зонах Польши. Ужи были заражены М. gracillimus
в 58% случаев.
Грабда-Казубская справедливо указывает на то, что Стоссичем (Stos-
sich) в 1895 г. была описана под именем Distomum signatum Dujardin,
1845 трематода, найденная в фаринксе ужа Tropidonotus natrix в окрест-
ностях Триеста, которая, по-видимому, являлась видом современного
М. gracillimus (Liihe, 1909). Дальнейший анализ этого исторического фак-
та показал, что Дюжарден описал под этим именем трематоду Leptophallus
nigrovenosum (Bellingham, 1844). Поэтому за Metaleptophallus должно со-
храниться видовое название «gracillimus», данное Люэ, a Distomum signa-
tum Stossich, 1895 пес Dujardin, 1845 — должен считаться синонимом
М. gracillimus.
Описание вида (по Grabda-Kazubska, 1961). Тело плоское,
эллипсоидной формы, удлиненное, задний его конец уже переднего. Дли-
на тела 1,18—1,99 мм при ширине 0,47—0,71 мм. Кутикула вооружена
шипиками на протяжении всей длины тела. Крупная мышечная ротовая
присоска, достигающая 0,22—0,28 X 0,22—0,30 мм, расположена терми-
нально и направлена отверстием в вентральную сторону. Брюшная при-
соска, достигающая 0,24—0,33 X 0,24—0,34 мм, расположена в средней
трети тела; у молодых экземпляров она занимает экваториальное поло-
жение, а у более взрослых сдвинута несколько кпереди. Имеется короткий
префарипкс. Фаринкс достигает 0,069—0,090 X 0,073—0,090 мм. Пище-
вод сравнительно короткий. Бифуркация кишечника расположена посе-
редине между двумя присосками или несколько ближе к брюшной присоске.
Сравнительно короткие кишечные стволы заканчиваются на уровне зад-
него края брюшной присоски или слегка позади последней.
Экскреторная система построена по типу Y; непарный ствол экскретор-
ного пузыря сравнительно широкий и длинный, бифурцирует между се-
менниками. Короткие боковые отростки экскреторного пузыря доходят
до задних концов кишечных стволов.
Два крупных круглых семенника располагаются наискось один к дру-
гому в задней половине тела. Семявыносящие протоки соединяются
на уровне заднего края брюшной присоски, образуя удлиненный наруж-
ный семенной пузырек, расположенный вдоль правой половины брюшно.й
присоски, которая частично па него налегает. Этот пузырек входит в по-
лость половой бурсы, образуя в ней внутренний семенной пузырек.
Сравнительно небольшая половая бурса расположена поперек тела,
непосредственно прилегая к переднему краю брюшной присоски. Помимо
внутреннего семенного пузырька, опа имеет короткую простатическую
часть и короткий циррус. Половое отверстие располагается непосред-
ственно перед брюшной присоской, сдвинуто слегка влево от медианной
линии.
Правый семенник достигает 0,17—0,22 X 0,12—0,17 мм, левый —
0,16—0,22 X. 0,13-0,19 мм.
Яичник сферической формы, расположен в правой половине тела
позади брюшной присоски. Он достигает 0,09—0,13 мм длины при ширине
0,10—0,15 мм. Лауреров канал удлиненный и S-образно извитой. Семе-
приемник отсутствует. Функцию этого органа выполняет начальный отдел
матки, который у молодых особей переполнен сперматозоидами. Матка
занимает заднюю половину тела, образуя крупные, широкие петли, дохо-
дящие до самого заднего конца. Концевой отдел матки формирует нечетко
дифференцированный метратерм, впадающий в половой атриум рядом
с отверстием половой бурсы. Яйца достигают 0,042—0,046 мм длины при
ширине 0,021—0,022 мм. Они имеют плотную оболочку и содержат сфор-
мированный мирацидий. Желточники образуют по сторонам тела два
Сем. PLAGIORCHIDAE
Рис. 9. Metaleptophallus gracillimus (Liihe,
1909)
a — зрелая ыарита; б — молодой экземпляр ма-
риты; в — выводные половые протоки; г — жен-
ские половые органы (по Grabda-Kazubska, 1961)
Рис. 10. Paralepoderma acariaeum (Looss,
1902)
Марита (по Looss, 1902)
22
ПОДСЕМЕЙСТВО LEPTOPHALLINAE DAYAL, 1938
скопления, состоящие из 5—12 желточных фолликулов, тесно соприкасаю-
щихся друг с другом. Расположены желточники позади и по сторонам
брюшной присоски, налегая на концевые участки кишечных стволов.
Короткие желточные протоки направляются к оотипу, образуя небольшой
резервуар.
Литература: Stossich, 1895: 213—239: Liihe, 1909: 215; Yamaguti, 1958:
433; Grabda-Kazubska, 1961: 101—107.
Род Paralepoderma Dollfus, 1950
Как было упомянуто в исторической справке главы, посвященной под-
семейству Leptophallinae, Оденинг (1960а, б) объединил род Paralepoder-
ma в одну трибу с родом Leptophallus Liihe, 1909, а Ямагути ошибочно
отнес этот род не к Leptophallinae Dayal, 1938, а к подсемейству Styphlo-
dorinae Dollfus, 1937.
В этом вопросе я присоединяюсь к точке зрения Оденинга и отношу
род Paralepoderma к подсемейству Leptophallinae Dayal, 1938.
В XIV томе монографии «Трематоды животных и человека», вышедшем
в свет в 1958 г., была опубликована моя статья в соавторстве с Д. Н. Ан-
типиным, в которой мы осветили детально морфологию и биологический
цикл типичного вида рода Paralepoderma cloacicola (Liihe, 1909). В то вре-
мя работа Оденинга еще не была опубликована. Ознакомившись с ней, я
должен сейчас внести серьезную поправку в нашу работу 1958 г.: признать,
что род Paralepoderma является представителем подсемейства Lepophalli-
пае, а не Plagiorchinae.
В томе моей монографии мы привели детальную характеристику трех
видов рода Paralepoderma-. Р. cloacicola (Liihe, 1909), Р. brumptl (Buttner,
1950) и Р. progrenetica (Buttner, 1950). К этому роду должен быть отнесен
и четвертый вид — Paralepoderma acariaeum (Looss, 1902) — от морской
черепахи из Египта. Характеристику этого вида мы приводим в настоя-
щем томе.
Paralepoderma acariaeum (Looss, 1902)
(Рис. 10)
Синоним: Enodiotrema acariaeum Looss, 1902.
Хозяин: Thalassochelys corticata: Chelone mydas.
Локализация: тонкий кишечник.
Место обнаружения: быв. Египет.
Описание вида (по Looss, 1902). Длина тела 0,86 мм, ширина
0,42 мм. Размер ротовой присоски 0,15 мм. Брюшная присоска у обоих
экземпляров немного сжата спереди назад, ее поперечник 0,14 мм. Длина
фаринкса 0,05 мм. Ветви кишечника заканчиваются примерно на таком
же расстоянии от конца тела, как и у других видов, но по отношению
к незначительной длине тела они очень коротки, так как лишь немного
заходят за брюшную присоску, заканчиваясь примерно на уровне середи-
ны семенников. Ясной картины строения экскреторного аппарата получе-
но не было, за исключением того, что он был виден в передней части тела
и что пропорции его такие же, как и у других видов этого рода. Конечный
участок половых выводных путей, положение и форма половых желез и
расположение матки не имеют отклонений. Фолликулы желточника плот-
но слиплись в одну массу, поэтому нельзя было установить их точное
число. Они сгруппировались перед концом ветвей кишечника, но так как
эти ветви очень коротки, то фолликулы начинаются уже от переднего
РОД PARALEPODERMA DOLLFUS, 1950
23
края циррусного мешка и заканчиваются на уровне заднего края брюш-
ной присоски, т. е. сразу перед семенниками. Примерно от их середины
начинается желточный проток, который идет наискось кзади и закапчи-
вается у тельца Мелиса. Яйца, как и у типичного вида, достигают
0,034 мм длины и 0,017 мм ширины, светло-коричневого цвета.
Так как тела обоих исследованных экземпляров не были вполне рас-
правленными, но проявляли отчетливые признаки сильного сокращения,
то возник вопрос, не является ли такое своеобразное положение желточ-
ника последствием сокращения тела. Как выяснилось при изучении дру-
гих видов, сокращение приводит не только к изменению отношений дли-
ны и ширины, а также к определенному смещению органов по отношению
друг к другу, но никакого принципиального изменения положения орга-
нов при этом, не происходит. Таким образом, характерное положение
желточников у Р. acariaeum следует признать нормальным, и сам вид
можно узнавать по этому признаку.
Лоосс (1902) нашел 3 экз. Р. acariaeum в последней трети кишечника
одной молодой особи Chelone mydas. Самый крупный из этих экземпляров
был вполне вытянутыми имел длину 1,85 мм при максимальной ширине
0,5 мм; желточники состояли всегда справа из 9, слева — из 12 фоллику-
лов; различий с вышеописанными экземплярами не оказалось.
Литература: Looss, 1902: 517—519.
Литература по трематодам
подсемейства Leptophallinae Dayal, 1938
Скрябин К. И., Антипин Д. Н. 1958. Трематоды животных и человека. Т. 14, Изд-во
АН СССР, стр. 75—634.
Baylis Н. А. 1939. Further records of parasitic worms from British vertebrates.— Ann.
and Mag. Natur. Hist., ser. 11, 4, № 23: 473—498.
Bellingham O'Bryen. 1844. Catalogue of Irish Entozoa, with observations. Trematoda.—
Ann. and Mag. Natur. Hist., 13, № 86: 422'—430.
Braun M. 1892. Verszeichniss von Eingeweiderwiirmern aus Mecklenburg.— Arch. Ve-
reins Freunde Naturgesch. Mecklenburg.—Jahrg., 45 (1891). Gustrow, 1892: 97—117.
Braun M. 1900. Trematoden der Chiroptera.— Aim. К. K. Naturhistorischon Hofmu-
seums. Wien, la, № 3—4: 217—236.
Braun M. 1901. Trematoden der Chelonier.— Mitt. Zool. Museums Berlin, 2, H. 1: 3—58.
Brumpt E. J. A. 1945. Cycle evolutif du trematode Leptophallus nigrovenosus, parasite
de la couleuvre a collier (Tropidonotus natrix), et experimentalement de la Vipere
(Vlpera aspis).— Ann. parasitol. humaine et comparee, 20, № 5 — 6: 244 — 262.
Carrere P. 1935. Rapport entre le developpement des batrachiens anoures et la destinee
de lours metacorcaires.— Compt. rend. Soc. biol., 120: 155—157.
Chatterji R. 1933. On the trematode parasites of a Rangoon siluroid fish Clarias batrachus
(Linnaeus, 1785).— Bull. Acad. Sci. Allahabad, 3 (1): 33—40.
Dayal I. 1938. Studies on the trematode parasites of fishes. A new trematode Neoganada
barabankiae (nov. gen., nov. sp.) from Clarias batrachus.— Proc. Indian Acad. Sci.,
7 (3): 132—137.
Dayal I. 1949. Trematode parasites of Indian fishes. Part. II.— Indian J. Helmint-
hol., 1 (2): 93-120.
Dollfus R. 1954. Presence au Maroc de Leptophallus nigrovenosus (Bell., 1844).—
Arch. Inst. Pasteur du Maroc, 4, № 9: 612—624.
Dubois J. 1929. Le cercaries do la region de Neuchatel.— Bull. Soc. Neuchatel. sci. natur.
53: 1—177.
Dujardin F. 1845. Histoire naturelle dos helminthes ou vers intestinaux.— Nouvelle
suites a Buffon, t. 16. Paris, Roret.
Ercolani G. B. 1881. Dell adattamento della specie all' ambiento. Nouve ricerche sulla
storia genetica dei Trematodi.— Mem. Accad. Scienze 1st. Bologna, ser. IV, 3: 43—111.
Ercolani G. B. 1882. De 1’adaptation des especes au milieu ambiant. Nouvelles recherches
sur Torigine des Trematodes.— Arch. ital. biol., Turin, 1, № 3: 439—453.
F antham H. B., Porter A. 1950. The endoparasites of certain South African snakes, to-
gether with some remarks on their structure and effects on their hosts.— Proc. Zool.
Soc. London, 120, pt III: 599—647.
>Grabda-Kazubska E. 4961. A redescription of Metalepliphallus gracillimus (Liihe, 1909)
24
ПОДСЕМЕЙСТВО LEPTOPHALLINAE DAYAL, 1938
Yamaguti, 1958 (Trematoda, Plagiorchiidae).— Acta parasit. polon., 9, fasc. 9:
101 — 107.
Gupta S. 1951. Trematode parasites of Indian fishes. Three new trematodes of the sub-
family Leptophallinae Dayal, 1938 from freshwater fishes of U. P.— Indian J. Hel-
minthol., 3 (1): 29—40.
Hopkins S. H. 1935. The study of metacercariae as an approach to life history problems.—
J. Parasitol., 21: 442.
HuguesR. Ch., Higginbotham J. W., Clary J. W. 1942. The trematodes of reptiles. Part I.
Systematic Section.— Amer. Midland Naturalist, 27, № 1: 109—134. Part II, Host
Catalogue.— Proc. Oklahoma Acad. Sci., 21 (1940): 35—43.
Part III. Conclusion.— Proceed. Oklahoma Acad. Sci., 22 (1941): 90—114.
Kampmann K. 1894. Ueber das Vorkommen von Klappenapparaten in den Excretionsor-
ganen der Trematoden.— Rev. Suisse zool., 2, fasc. 4: 443—462.
Linstow O. F. 1884. Helminthol. Arch. Naturgesch., cO (1): 141—142.
Looss A. 1894. Distomen unseren Fische und Frosche.— Bibliotheca zoologica, 4, H. 16:
1—296.
Looss A. 1899. Weitere Beitrage zur Kenntniss der Trematodenfauna Egyptens.— Zool.
Jahrb. Abt. Systematik, 12, H. 5—6: 521—784.
Looss A. 1092. Ueber neue und bekannte Trematoden au s Seeschildkroten. Nebst Eror-
terungen zur Systematik und Nomenclatur.— Zool. Jahrb., Abt. Systematik, 16,
H. 3—6: 411—894.
Liine M. 1899. Zur Kenntnis einiger Distomen.— Zool. Anz., 22, № 604: 524-—539.
Liihe M. 1900. Ueber einige Distomen aus Schlangen und Eidechsen.— СЫ. Bakteriol
und Parasitenkunde, Abt. 1, Origin., 28, № 17: 555—566.
Liihe M. 1909. Parasitische Plattwiirmer I. Trematodes.— Die Siisswasserfauna Deuts-
chlands. Jena. H. 17: 1—218.
Modlinger G. 1925. Neue Trematoden der ungarischen Fauna.— Math, es Termeszettud.
Ertesito, Madyer Tud. Acad. Budapest, 41: 193—197.
Monticelli F. S. 1892. Ricerche sulla spermatogenesi nei Trematodi.— Internal. Monats-
schr. Anat. und Physiol., 9, № 3: 113—118; № 4: 121 —149.
Monticelli F. S. 1893. Studii sui Trematodi endoparassiti.— Zool. Jahrb., Suppl. Ill:
1—230.
Monticelli F. S. 1896. Di un ematozoo della Thalassochelys caretta Linn.— Internat. Mo-
natsschr. Anat. und Physiol., 13, H. 4: 141—172.
Miihlung P. 1898. Die Helminthen Fauna der Wirbeltiere Ostpreussens.— Arch. Natur-
gesch., Jahrg., 64, 1, H. 1: 1 —118.
Odening K. 1960. Lur Kenntnis einiger Trematoden aus Schlangen.— Zool. Anz., 165:
9—10.
Odening K. 1961. Zur morphologischen Variationsbreite von Plagiorchis und Opisthioglyphe
(Trematoda : Digenea).— Monatsber. Dtsch. Acad. Wiss., 3: 3—4.
Odhner T. 1902. Trematoden aus Reptilien, nebst allgemein systematischen Bemerkun-
gen.— Oefversigt Kgl. Svenska vetenskapsakad. forhandl. Arg., 59, № 1: 19—45.
Odhner T. 1911. Nordostafrikanische Trematoden, grosstenteils vom Weissen Nil. 1.
Fascioliden. Results Swedish Zoological Expedition to Egypt and the White Nile-
1901 under the Direction of L. A. Jagerskiold, № 23A, Uppsala, 1910: 1—170.
Pande B. 1934. On a new trematode from an Indian freshwater fish.— Proc. Acad. Sci.
India, 4 (1): 107—112.
Rizzo A. La Fauna elmintologica dei Reptili nella provicia di Catania.— Arch, parasitol..,
4, № 1: 26—41.
Schaulnsland H. 1882. Beitrag zur Kenntnis der Embryonalentwicklung der Distomen.
Vorlaufige Mitteilung.— Zool. Anz., 5, № 121: 494—498.
Schuinsland H. 1883. Beitrag zur Kenntnis der Embryonalentwicklung der Trematoden.-—
Jenaische Z. Naturwiss., 16, Neue Folge, 9, № 3: 465—526.
Sonsino P. 1892. Dei distomi dello Zaments viridtflavus Lacep., e di una fase del ciclo vital©
di uno di essi.— Processi verbal! — Atti Soc. toscana sci. natur., Pisa, 8: 91—95.
Sonsino P. 1893. Trematodi di Rettili e di Anfibi della collezione del Museo di Pisa.
Processi verbali — Atti Soc. toscana sci. natur., Pisa, 8: 183—190.
Sonsino P. 1893. Brief notes on Flukes.— Proc. Zool. Soc. London, P. Ill: 496—500.
Sonsino P. 1896. Entozoi della Salamandrina perspicillata.— Atti Soc. toscana Sci. natur.
Processi verbali, Pisa, 10: 116—117.
Stossich M. 1895. I Distomi dei rettili. Lavoro monografico.— Bull. Soc. Adriatica Sci.
Natur. Trieste, 16: 213—239.
Stossich M. 1898. Saggio di una fauna elmintologica di Trieste a provincie contermini.—
Programma della Civica Scuola Reale Superiore. Trieste: 1—162.
Talbot S. B. 1934. A description of four new trematodes of the subfamily Renlfertdae
with a discussion of the systematics of the subfamily.— Trans. Amer. Microsc. Soc.,
53, № 1: 40—56.
Volz W. 1899. Beitrag zur Kenntniss der Schlangendistomen.— Arch. Naturgesch., Ber-
lin, Jahrg. 65, 1, H. 3: 231—240.
РОД PARALEPOBERMA DOLLFUS, 1950
25
Wedl C. 1855. Zur Oologie und Embryologie der Helminthen.— Sitzungsber. К. K. Akad.
Wiss. Wien. Math.-naturwiss. CL, 16, H. 2: 395—408.
Wesenbirg-Lund C. 1931. Contribution to the development of the Trematoda Digenea.
Part I. The biology of Leucochloridium parailoxum.— K. danske Vid. Selskab. Skr.
Naturvid. og Math., Afd. 9. R., 4 (3): 89—142.
Yamaguti 1958. Systeme helminthum, v. 1. The digenetic trematodes of vertebrates.
Part 1, 2, 1575 p.
ПОДСЕМЕЙСТВО OPISTHIOGLYPHINAE DOLLFUS, 1949
Историческая справка
В 1899 г. Лоосс (Looss) обосновал новый род Opisthioglyphe для трема-
тоды, описанной Дюжарденом (Dujardin) в 1845 г. как Distoma endoloba,
паразитирующей в кишечнике лягушек. Впоследствии было выяснено,
что этот же вид был описан в 1791 г. Фрелихом (Frohlich) как Distoma га-
пае, в результате чего типичный вид этого рода получил название Opis-
thioglyphe гапае (Frohlich, 1791). Дольфю (Dollfus) в 1958 г. доказал, что как
О. гапае, так и О. endoloba являются самостоятельными видами.
Однер (Odhner) в 1911 г., обосновав семейство Lepodermatidae, вклю-
чил в него род Omphalometra и указал на близость этого рода с родом
Opisthiogllphe. В 1912 г. Джонстон (Johnston) обосновал два новых рода
трематод: Dolichosaccus и Brachysaccus.
В 1949 г. Дольфю обосновывает новое подсемейство Opisthioglyphinae,
к которому причисляет три рода: Opisthioglyphe Looss, 1899, Dolichosaccus-
Johnston, 1912 и Brachysaccus Johnston, 1912. Род Opisthioglyphe Дольфю
подразделил на три подрода: Opisthioglyphe Looss, 1899, Lecithopyge Per-
kins, 1928 и Rubenstrema Dollfus, 1949.
Шалдыбин в 1953 г. не согласился с выделением рода Lecithopyge в ка-
честве подрода Opisthioglyphe, он считает, что положение бурсы (если она
не переходит за задний край брюшной присоски, то это, по Дольфю,—
Opisthioglyphe, а если она переходит за уровень брюшной присоски, то
это — Lecithopyge) не может являться родовым критерием. Поэтому Шал-
дыбин переводит род Lecithopyge в синоним Opisthioglyphe, он же, основы-
ваясь на топографии желточников и признаках экологии, подразделяет
род Opisthioglyphe на два подрода: Opisthioglyphe и Neoglyphe.
Ямагути (Yamaguti) в сводной работе 1958 г., признавая правильным
обоснование Лооссом в 1899 г. подсемейства Omphalometrinae, делает,
с нашей точки зрения, ошибку, объединяя с этим подсемейством в каче-
стве его синонима подсемейство Opisthioglyphinae Dollfus, 1949. Это оши-
бочное воззрение Ямагути получило широкое распространение среди
гельминтологов разных стран.
Я считаю, что подсемейство Opisthioglyphinae Dollfus, 1949 является
совершенно самостоятельным, независимым от Omphalometrinae подсемей-
ством, относящимся к семейству Plagiorchidae, в то время как подсемей-
ство Omphalometrinae Looss, 1899 принадлежит семейству Omphalometridae
Odening, 1960. Свою точку зрения на этот вопрос я опубликовал в 22-м то-
ме «Трематоды животных и человека», вышедшем в свет в 1966 г.
Я отнес к семейству Omphalometridae Odening, 1960, следующие пять
родов: Omphalometra Looss, 1899; Skrjabinomerus Sobolev et Maschkov,
1939: Neoglyphe Schaldybin, 1953; Rubenstrema Dollfus, 1949; Rutschuru-
trema Baer, 1959. В своей работе 1949 г. Дольфю, обосновывая подсемей-
ство Opisthioglyphinae, не формулирует для него точный диагноз, а анали-
зируя относимые к нему вышеуказанные три рода с тремя подродами, до-
казывает, почему они не могут быть отнесены к подсемейству Lepoderma-
tinae Looss, 1899 (g=Plagiorchiinae Pratt, 1902). Дольфю пишет: «Я исклю-
26
ПОДСЕМЕЙСТВО OPISTHIOGLYPHINAE DOLLFUS, 1949
чаю из подсемейства Lepodermatinae все виды, у которых матка не заходит
за задний край семенников». Вот причина, почему Дольфю исключает
роды Opisthioglyphe, Dolichosaccus, Brachysaccus и Omphalometra из подсе-
мейства Lepodermatinae. Признаками нового подсемейства Opisthiogly-
phinae Дольфю считает как протяженность желточников, которые захо-
дят за задний край семенников, так и расположение матки, которая
не заходит за уровень заднего края семенников. Далее в той же работе
Дольфю пишет: «В результате систематического исследования рода
Opistfitoglyphe и близких к нему родов Бэр (1943) пришел к заключению,
что нет возможности в настоящее время предложить точную систематиче-
скую ревизию трематод группы Opisthioglyphe, базирующейся на стабиль-
ных анатомических признаках». В связи с недостаточностью материала
для проведения детальной систематической ревизии этой группы трематод
Дольфю предлагает рассматривать «группу Opisthioglyphe» в том виде,
как она очерчена Травассосом (Travassos, 1930) и Бэром (Bayer, 1943) —
в качестве особого подсемейства Opisthioglyphinae Dollfus, 1949, поместив
его в непосредственном соседстве с подсемейством Lepodermatinae и подсе-
мейством Omphalometrinae. Завершает Дольфю свою работу в 1949 г. при-
ведением следующей таблицы для определения родов и подродов, вклю-
ченных им в подсемейство Opistioglyphinae.
Таблица для определения родов и подродов
подсемейства Opisthioglyphinae (по Dollfus, 1949)
А. Метратерм присутствует или отсутствует, префаринкс отсутствует пли крайне
короткий .........................................Род Opisthioglyphe Looss, 1899.
а. Половая бурса полностью или большей частью кпереди от бр'юшной присоски;
пищевод, метратерм отсутствуют.............................Подрод Opisthioglyphe
б. Пищевода лет, метратерм есть.................Подрод Rubenstrema Dollfus, 1949.
в. Половая бурса достигает заднего края брюшной присоски пли заходит за пего,
пищевод обычно присутствует, метратерм присутствует.............................
................................................Подрод Lecilhopyge Perkins, 1928.
Б. Метратерм отсутствует, префаринкс и пищевод присутствуют.
Bi. Матка развита главным образом кпереди от яичника.
.............................................Род Dolichosaccus Johnston, 1912.
Б2. Матка сильно развита как спереди, так и позади яичпика.
..........................................Род Brachysaccus Johnston, 1912.
Оденинг (Odening, 1960) справедливо отмечает, что систематика подсе-
мейства Opisthioglyphinae представляет собой весьма трудную главу.
В частности, Оденинг резко критикует точку зрения Дольфю па- включе-
ние им в Opisthioglyphinae трех родов: 1) Opisthioglyphe Looss, 1899, кото-
рый подразделяется на три подрода (Opisthioglyphe, Rubenstrema и Lecit-
hopyge), 2) Dolichosaccus Johnston, 1912 и 3) Brachysaccus Johnston, 1912.
He удовлетворяет Оденинга и определительная таблица, составленная
Дольфю, которая была нами приведена выше. Не согласен Оденинг так-
же с точкой зрения Шалдыбина (1953), подразделившего род Opisthioglyphe
на два подрода: Opisthioglyphe, у которого желточники сзади не заходят
в область между кишечными ветвями, и Neoglyphe Schaldybin, у которого
желточники сзади заходят в пространство между ветвями кишечника.
Не согласен Оденинг и с Ямагути, который не только признал подрод
Neoglyphe Шалдыбина, но даже возвел его в ранг самостоятельного рода.
В 1960 г., после ознакомления с работой Шалдыбина (1953), Дольфю
снова пересмотрел состав подсемейства Opisthioglyphinae и отнес к нему
4 рода.
Род Opisthioglyphe Looss, 1899 с подродами:
а. Подрод Opisthioglyphe (Looss, 1899) с 8 видами: О. (О.) ranae (Froh-
lich, 1791); О. (О.) magnus Szidat, 1932; О. (О.) endolobum (Duj., 1845);
О. (О.) siredonis (Pairrier, 1886); О. (О.) pelusios Dollfus, 1950; О. (О.) nat-
ricis Dollfus, 1957; О. (О.) megastomus Baer, 1943; О. (О.) hinot Ozaky, 1931.
РОД OPISTHIOGLYPHE LOOSS, 1899
27
б. Подрод Lecitlwpyge Perkins, 1928 с 1 видом L. rastellus (Ollsson,
1876).
в. Подрод Neoglyphe Schaldybin 1953 c 5 видами: О. (N.) insiobiles
(Duj., 1845); 0. (N.) locellus Kossack, 1910; 0. (TV.) oschmarini Schaldybin,
1953; 0. (N.) sobolevi Schaldybin, 1959; 0. (TV.) saricis Pojmanska, 1956.
г. Подрод Rubenstrema Dollfus, 1949 c 4 видами: О. (R.) exasperatum
(Rud., 1819); 0. (R.) rubens (Duj., 1845); 0. (R.) microti (Soltys, 1949);
O. (Rd) opisthovitellinus Soltys, 1954.
Род Dolichosaccus Johnston, 1912.
Род Brachysaccus Johnston, 1912.
После изучения новых материалов Дольфюс (Dollfus) пришел к выводу,
что: 1) в Opisthioglyphinae необходимо включить еще один род—Rutshuru-
trema Baer, 1959 с типичным видом R. acanthodes Baer, 1959; 2) подрод
Neoglyphe Schaldybin, 1953 должен считаться синонимом подрода Lecil-
.hopyge Perkins, 1928; 3) необходимо считать ошибкой включение Травассо-
сом (1930) О. rastellus в род Dolichosaccus, что было принято Ямагути
в 1958 г. и Дауэсом (Dawes) в 1946 г.
Завершает свою работу Дольфю указанием на необходимость пере-
смотреть и уточнить родовое или подродовое определение ряда следующих
видов, ошибочно отнесенных к роду Plagiorchis'. Р. mustelae Petrov et Ка-
denezei, 1954, Р. fastosus, Szidat, 1924, P. morosovi Sobolev, 1946, P. ar-
cuatus Strom, 1924.
Дело в том, что, как справедливо говорит Дольфю, они не могут быть
сохранены в роде Plagiorchis, поскольку у них матка не простирается
кзади от задних семенников.
Наша точка зрения на структуру подсемейства Opisthioglyphinae Doll-
ius, 1949 сводится к следующему. Мы присоединяемся к необходимости
признать таксономическую самостоятельность этого подсемейства и согла-
шаемся с Дольфю в том, что его нельзя синонимизировать ни с подсемей-
ством Omphalometrinae Looss, 1899, ни с подсемейством Lepodermatinae
Looss, 1899 ( Plagiorchilnae Pratt, 1902). Оно должно являться самостоя-
тельным подсемейством семейства Plagiorchidae Ward, 1917. К подсемей-
ству Opisthioglyphinae Dollfus, 1949 я отношу следующие шесть родов:
Opisthioglyphe Looss, 1899; Dolichosaccus Johnston, 1912; Kaurma Chatterji,
1936; Maicuru Freitas, 1960; Rudolphitrema Travassos, 1926; Sygmapera
Nicoll, 1918.
Род Rudolphitrema считался ранее представителем подсемейства Pla-
giorchinae, а сейчас он перенесен в Opisthioglyphinae. Характеристика
этого рода с видом R. rudolphi (Travassos, 1926) была опубликована
в 1958 г. в 14-м томе монографии «Трематоды животных и человека»
(стр. 593—595).
Род Opisthioglyphe Looss, 1899
Диагноз рода Plagiorchidae-. Opisthioglyphinae (по Looss, 1899).
Тело небольшого размера, плоское, овальной формы, передний конец
.несколько сужен, а кзади тело несколько расширено. В живом состоянии
задний конец тела слегка втянут, так что он кажется несколько зубчатым.
Имеется слаборазвитый фаринкс и средней длины пищевод. Кишечные
стволы достигают заднего конца тела. Половое отверстие позади бифурка-
щии кишечника. Половая бурса с умеренно развитым семенным пузырь-
ком располагается непосредственно перед брюшной присоской. Семенники
располагаются в расширенной задней части тела один позади другого,
причем их продольная ось лежит перпендикулярно по отношению к про-
28
ПОДСЕМЕЙСТВО OPISTHIOGLYPHINAE DOLLFUS, 1949
дольной оси тела. Яичник отдален от семенников, располагаясь на уров-
не брюшной присоски. Семеприемник небольшого размера. Желточники,
состоящие из среднего размера фолликулов, простираются несколько
кзади от слепых кишечных стволов. Петли матки слабо развиты, распола-
гаются между передним семенником и брюшной присоской. Яйца сравни-
тельно крупного размера (около 0,05 мм длиной и 0,04 мм шириной);
они лежат в матке, образуя чаще всего один ряд, располагаясь одно поза-
ди другого, и содержат при откладке крупные сегментационные клетки.
Паразиты амфибий.
Типичным видом этого рода Лоосс счел Opisthioglyphe endolo-
ba (Dujardin, 1845). В настоящее время большинство специалистов ти-
пичным видом этого рода признают Opisthioglyphe ranae (Frohlich, 1791).
Современная наука причисляет к роду Opisthioglyphe девять самостоя-
тельных видов: Opisthioglyphe ranae (Frohlich, 1791), О. adulescens Nicol!,,
1914, О. endoloba (Dujardin, 1845), О. hystrix (Molin, 1861), O. nagnus
Szidat, 1932 , 0. natricis Dollfus, 1957, 0. pelusios Dollfus. 1950, O. siredonis
Poirrier, 1866, O. xenopi Porter, 1938.
В нашей монографии мы признаем существование в природе всех выше-
перечисленных представителей рода Opisthioglyphe в качестве самостоя-
тельных видов, однако мы считаем, что дальнейшая более углубленная
работа (особенно по линии изучения биологических циклов этих гельмин-
тов) внесет в этот список свои коррективы.
Противоположной точки зрения придерживается Оденинг в своей
работе 1960 г., который считает самостоятельными видами только трех
представителей рода Opisthioglyphe-. О. ranae, О. magna и О. pelusios.
Остальные виды он причисляет к синонимам О. ranae (Frohlich, 1791).
Opisthioglyphe ranae (Frohlich, 1791)
(Рис. 11—16)
Историческая справка. В связи с тем, что при обоснова-
нии рода Opisthioglyphe Лоосс типичным видом избрал Distoma endoloba
Dujardin, 1845, а впоследствии было установлено, что вид Distoma ranae
Frohlich, 1791 должен считаться типом рода Opisthioglyphe, я считаю целе-
сообразным использовать при характеристике этого вида данные Дольфю
(1958), который установил, что оба вида (D. endoloba Duj., 1845 и D. ranae
Frohlich, 1791) должны считаться самостоятельными равноправными ви-
дами.
Однако не все специалисты соглашаются с точкой зрения Дольфю.
В частности, Оденинг (1960) считает синонимом О. ranae не только О. en-
doloba (Dujardin, 1845), но и таких представителей рода Opisthioglyphe,
как О. hystrix (Molin, 1861); О. adulescens Nicoll, 1914; О. natricis Dollfus,
1957 и О. siredonis (Poirier, 1886). Автор настоящей работы считает концеп-
цию Дольфю (1958) обоснованной и относит О. ranae и О. endoloba к двум
самостоятельным видам, а доводы Оденинга (1960) считает требующими
дополнительных доказательств.
Хозяева: R. esculenta: R. ridibunda, R. temporaria-, R. terrestris;
Rufo bufo; Triturus cristatus-, R. bombina; Hyla arborea; Pelobates fuscus.
Осторожности ради мы не включаем в число хозяев О. ranae, Vipera
berus, от которой Оденинг описал О. ranae, так как этот автор ошибочно
причисляет к этому виду ряд других трематод, считая их синонимами
О. ranae.
Однако описание этой трематоды мы считаем целесообразным привести,
ниже в данной главе.
РОД OPISTHIOGLYPHE LOOSS, 1899
29
Локализация: тонкий кишечник.
Место обнаружения: Европа.
Описание вида (по Dollfus, 1958). Форма тела овальная, в зад-
ней своей части расширяющаяся и притупленная, задний край тела обра-
зует часто легкую медианную выемку. Префаринкс узкий; фаринкс неболь-
шого размера, меньшей ширины, чем половина ротовой присоски. Ширина
семенников по крайней мере вдвое превышает их длину, располагаются
они один позади другого в поперечном направлении. Желточники не про-
никают в промежуток между кишечными стволами позади семенников.
Экскреторный пузырь образует бифуркацию с дорзальной стороны от се-
менников. Обе экскреторные ветви немного длиннее медианного непарного
ствола; они доходят несколько кпереди от переднего семенника. Половая
-бурса не переходит за передний край брюшной присоски. Кутикулярные
шипики почти доходят до заднего края тела. Половое отверстие распола-
гается субмедианно, слегка сдвинуто влево.
Таковы, по Дольфю (1958), важнейшие признаки, которыми О. ranae
-отличается от О. endoloba.
Описания вида О. ranae были опубликованы большим числом авторов
за период с 1894 по 1958 г. Однако в этот период большинство гельминто-
логов придерживалось взгляда об идентичности видов О. ranae и О. en-
doloba, поэтому относиться к их измерениям отдельных органов О. ranae
приходится с большой осторожностью.
Считаю целесообразным привести описание трематоды, которая
была описана как О. ranae Одениигом (1960) от змеи Vipera berus.
Описание вида (по Оденипгу, 1960). Эта трематода была най-
дена в кишечнике Vipera berus на о-ве Рюген.
Длина тела достигает 1,981 мм при ширине 0,676 мм. Ротовая присоска
.достигает 0,139 X 0,084 мм, а брюшная 0,158 X 0,169 мм. Префаринкс
длиной 0,016 мм, фаринкс 0,073 мм длиной при ширине 0,043 мм. Длина
пищевода 0,152 мм. Передний семенник размером 0,224 X 0,191 мм, зад-
ний семенник 0,209 X 0,249 мм. Половая бурса 0,227 X 0,121 мм. Яич-
ник 0,202 X 0.147 мм. Семеприемник 0,026 X 0,014 мм. Размер яиц
0,045 —0,048x0,023—0,025 мм. Кутикула вооружена шипиками. Пре-
фаринкс имеется. Половая бурса располагается непосредственно перед
брюшной присоской. Имеется лауреров канал. Семенники расположены
диагонально, со слегка неправильным очертанием. Семявыносящие про-
токи отходят от передних участков семенников и открываются раздельно
в половую бурсу. Непарный желточный резервуар имеет изогнутую фор-
му. Кишечные стволы оканчиваются близ середины расстояния между
задним семенником и задним концом тела. Экскреторный пузырь У-образ-
ный; его ответвления располагаются между семенниками. Формула прото-
нефридиев: 2 [(3 + 3 + 3) + (3 + 3 + 3)1. Экскреторный пузырь содер-
жит несколько мелких конкрементов.
Биология Opisthioglyphe ranae. Биологию этого паразита в сере-
дине XX столетия детально изучал Брумпт (Brumpt, 1945) и Жуайо и
Бэр (Joyeux et Baer, 1953—1958).
Первые обстоятельные исследования по изучению биологии О. ranae
принадлежат Лооссу (Looss, 1894) и Д. Ф. Синицину (Sinitzin, 1906, 1907),
хотя до этих ученых Мулине (Moulinie, 1856), Пагенштехтер (Pagenstech-
ter, 1857b) и Шварц (Schwarz, 1885) ставили эксперименты по расшифров
ке жизненного цикла этого гельминта.
В частности, Шварц скормил лягушкам Rana esculenta моллюсков
Limnaea stagnalis, содержащих инцистированные метацеркарии неопреде-
ленной трематоды. Проведя более чем 20 опытов он все время находил
О. ranae в передней части кишечника лягушек. Поскольку Шварц
Сэм. PLAGIORCHIDAE
12
Рис. 11. Opisthioglyphe ranae (Frohlich, 1791)
Мариты: a — (no Looss, 1894); 6 — (no Joyeux, Baer, 1927)
Рис. 12. Opisthioglyphe ranae (Frohlich, 1791)
Мариты: a, 6 — экземпляры с различным положением семенников (no Travassos,
в — экземпляр от случайного хозяина (по Dollfus, 1957)
1930);
ПОДСЕМЕЙСТВО OPISTHIOGI.YPH1XAE DOLLFUS, 1949
31
утверждает, что он находил взрослых трематод с яйцами уже спустя 8 час.
после поедания моллюсков. Это говорит о том, что у всех лягушек имело
место спонтанное заражение, и тем самым опыты Шварца не кажутся нам
убедительными. С другой стороны, как указывает Сипицин (1905), мало-
вероятно, чтобы лягушки питались моллюсками.
Лоосс (1894) нашел у Limnaea stagnalis вооруженную церкарию, инци-
стирующуюся у головастиков, а также часто у молодых моллюсков.
Брумпт полагает, что эта церкария является церкарией Opisthioglyphe
ranae.
Сипицин (1905, 1906, 1907) полностью расшифровал цикл О. ranae,
изучая церкарии, выделенные из Limnaea stagnalis и L. palustris. Наблю-
дения Брумпта подтвердили наблюдения Синицина, за исключением того,
что относится к морфологии церкарии, которая, по Синицину, снабжена
ресничками, о чем Брумпт не сообщает.
Каррэр (Саггеге, 1935), который после Лоосса сделал интересные
наблюдения по локализации метацеркарий у головастиков во время атро-
фии их хвостового придатка, нашел церкарии О. ranae у L. palustris.
Этот автор наблюдал у молодых жаб Bufo vulgaris, инвазировапных в ста-
дии головастиков, метацеркарий в культе хвоста, в коже, а также в мыш-
цах языка, ротовой полости и в очень большом количестве в мантии пище-
вода. Он высказал гипотезу, что метацеркарий из этого последнего орга-
на могут попадать в просвет кишечника, и там они созревают до имаго,
что, по его мнению, не исключает возможности заражения амфибий путем
заглатывания метацеркарий. Однако этот последний путь заражения ему
представляется менее важным.
В 1938 г. опубликована о цикле развития О. ranae работа японца Ко-
мийа (Komija). Этот автор дает очень подробное описание церкарий, кото-
рые оп нашел у Limnaea ovata и у L. palustris в окрестностях Гамбурга.
Однако Брумпт не видел ни крошечных респичек, которые описывает
Комийя на теле церкарий, ни мерцательного экскреторного аппарата, ко-
торые Брумпт часто наблюдал у других видов церкарий и метацеркарий..
Пикл развития Opisthioglyphe ranae (по Брумпту). Цикл разви-
тия О. ranae характеризуется следующими процессами.
Марита обитает в кишечнике амфибий и выделяет яйца, которые
с испражнениями дефинитивных хозяев выделяются в воду.
В воде происходит сегментация яйца и формирование мирацидий, кото-
рый вылупляется из яйца. Мирацидии проникают в промежуточных хозя-
ев — моллюсков, относящихся к роду Limnaea.
В качестве промежуточных хозяев О. ranae Сипицин и Комийя устано-
вили моллюска Limnaea palustris, а Брумпт — L. stagnalis и L. limosa.
В теле моллюсков из мирацидиев формируются спороцисты, а в по-
следних — церкарии, вооруженные стилетом. Церкарии покидают мол-
люсков и, плавая в воде, активно проникают в головастиков амфибий,
в теле которых они инцистируются, превращаясь в метацеркариев. Послед-
ние, попадая в кишечник амфибий, превращаются в половозрелые мариты.
Этим цикл развития О. ranae замыкается.
Спороцисты. Спороцисты (по Брумпту) достигают 0,60 —1,40 мм
в длину. Они локализуются в гепато-панкреатической железе моллюсков,
а также в органах пищеварения, причем в каждой спороцисте развивает-
ся две, максимум три церкария. Спороцисты объединяются в плотную
массу, причем трудно изолировать одну спороцисту от другой. Они имеют
тонкую прозрачную оболочку, растянутую находящимися в них церкария-
ми и зародышевыми элементами. Постоянного отверстия для выхода цер-
карий установить не удалось, хотя часто можно было видеть церкарии
выходящими из спороцист хвостовым придатком вперед.
Сем. PLAGIORCHIDAE
U
Рис. 13. Opisthioglyphe гапае (Frohlich, 1791)
а — марита, общий вид; б — комплекс выводных путей половых органов
(по Odening, I960)
Рис. 14. Opisthioglyphe гапае (Frohlich, 1791)
а — церкария; б —• инцистированная церкария; в — спороциста с зародышевыми
церкариями
(по Brumpt, 1945)
РОД OPISTHIOGLYPHE I.OOSS, 1899
33
Церкария. Брумпт дает следующие размеры церкарий, развив-
шихся у L. stagnalis.
Тело достигает 0,4=5 мм в длину и 0,20 мм в ширину. Хвост длиной
0,35 мм при ширине 0,05 мм. Диаметр ротовой присоски достигает 0,09 мм,
а брюшной 0,086 мм. Стилет длиной 0,03 мм. Префаринкс достигает
0,02 мм, фаринкс 0,03 мм, пищевод 0,07 мм.
Центр брюшной присоски располагается на расстоянии 0,26 мм от
переднего конца тела и 0,18 мм от заднего его конца.
Экскреторный пузырь в виде буквы «У» не содержит включений.
Последние появляются лишь через 24 час. после инцистирования, причем
число их постепенно увеличивается по мере роста метацеркарии.
Железы стилета состоят из многочисленных удлиненных ячеек, сгруп-
пированных как по бокам, так и впереди от брюшной присоски.
Брумпт наблюдал выхождение церкарий из моллюсков как при тем-
пературе воды, близкой к 4°, так и при температуре до 35°. Ночью выде-
ление церкариев обычно протекало слабее, чем в дневные часы. В частно-
сти, Limnaea stagnalis с 20 час. вечера до 8 час. утра выделили 265 церка-
рий, а с 8 час. утра до 20 час. вечера следующего дня — 815 церкарий.
В отдельных случаях получались противоположные результаты.
Выйдя из тела моллюска, церкарии способны сразу же инвазировать
своих дополнительных хозяев. Они плавают, причем предпочитают дер-
жаться на поверхности воды, обладая положительным фототропизмом.
Однако если солнечный свет слишком интенсивен, церкарии уходят в более
затемненные места.
Церкарии сохраняют способность инвазировать, как правило, в тече-
ние 20 —48 час. Брумпту удалось наблюдать один случай, когда церкарии
в возрасте 62 час. смогли инвазировать головастика.
Проникновение церкарий в дополнительных
хозяев. Церкарий О. гапае не привлекают ни личинки водных насеко-
мых, ни рачки, ни черви (планарии и пиявки). Зато они охотно нападают
на головастиков амфибий, а также на некоторых моллюсков (Limnaea
limosa, L. auricularis), в тканях которых эти церкарии инцистируются.
Интересны наблюдения Брумпта, свидетельствующие о том, что на го-
ловастиков нападают обычно все 100% церкарий, а на моллюсков Limnaea
limosa — от 40 до 50%.
Наблюдали случай гибели головастика, на которого напали 490 церка-
рий. Личинки сосредоточились в следующих органах: 222 на хвосте, 105
на голове, 144 в теле и 20 на жабрах.
Брумпт наблюдал один случай формирования цисты с метацеркарией
у рыбы рода Gambusia. Особенно интересен случай, когда Брумпт конста-
тировал инцистирование трех церкарий Opisthioglypheranae под кожей
молодой мыши, имевшей возраст, равный нескольким часам. Это было
первым и единственным случаем, когда ксифидиоцеркария инцистирова-
лась у теплокровного позвоночного.
Брумпт установил, что живые головастики привлекают церкарий
в большем проценте, чем мертвые. Так, на мертвого головастика напали
только 85 церкарий, а при тех же условиях у живого головастика было
обнаружено 507 церкарий. Механизм внедрения церкарий в тело голова-
стиков сводится, по Брумпту, к следующему.
Как только церкария намеревается укрепиться на теле дополнительного
хозяина, она вначале передвигается по телу животного с помощью своих
присосок, затем фиксируется своей передней присоской, стилет которой
активно действует и прокалывает кожу. Во время этой операции тело
Церкарии располагается перпендикулярно к телу животного, а хвост,
который не играет никакой роли, неподвижен и чаще всего скручен. За не-
3 К. И. Скрябин, т. XXIV
34
ПОДСЕМЕЙСТВО UPISTHIOGLYPHINAE DOLLFUS, 1949
сколько минут стилет прокалывает кожу головастика, и церкария внед-
ряется в ткани, сбрасывая чаще всего свой хвост. Однако часто наблюда-
лось внедрение всей церкарии в ткани, где она двигается, причем хвост
сбрасывается только в момент инцистирования. Отверстие, образованное
церкарией, отлично видно на тканях хвоста мертвых головастиков, так
как оно остается открытым. У живых же экземпляров эластичность тка-
ней, по-видимому, облегчает его быстрое смыкание. Церкария недолго
передвигается в тканях своего хозяина, она быстро инцистируется, совер-
шая вращательные движения. Через полчаса или час после проникнове-
ния церкария облекается нежной оболочкой.
Метацеркарии заключены в гиалиновую цисту с весьма тон-
кой оболочкой. Они шаровидной, реже яйцевидной формы. Только что
инцистированная метацеркария достигает 0,17 мм в диаметре; через
24 час. ее диаметр доходит до 0,20 мм, а через 48 час.— до 0,22 мм.
На 10-й день циста достигает своего максимального размера, который
колеблется в пределах 0,25—0,28 мм.
Со второго дня своего развития экскреторный пузырь метацеркарии
наполняется мелкими белыми гранулами, которые в проходящем свете
образуют черное пятно, характеризующее эту личиночную форму.
Брумпт никогда не наблюдал метацеркарий этой трематоды внутри
спороцист.
Метацеркарии даже в 6-часовом возрасте способны вылупляться в ки-
шечнике молодых амфибий, где их можно насчитывать сотнями.
Локализация метацеркарий О. ranae изменяется в зависимости от хо-
зяина. Так, метацеркарии, которые редко встречаются и всегда в неболь-
шом количестве на внешних жабрах головастиков тритонов Molge palma-
ta, обнаруживаются в изобилии у головастиков аксолотля Amblystoma
tigrinum, а метацеркарии, которые редки во рту последнего, даже при
инвазии, вызывающей смерть, бывают весьма обильными у головастика
тритона, у головастика Xenopus laevis и у головастиков рода Alytes.
Следует отметить довольно любопытный факт, что метацеркарии
О. ranae всегда находятся в малом количестве на лапках головастиков,
тогда как метацеркарии трематоды Leptophallus nigrovenosus встречаются
там иногда сотнями. У головастиков аксолотля церкарии фиксируются
главным образом в верхней и нижней перепончатых частях хвоста, где
Брумпт мог их насчитывать до 540, тогда как остальные участки хвоста
заключали только 18 метацеркарий.
У головастика Xenopus церкарии инцистируются в спинной перепонча-
той части хвоста.
Каким способом при метаморфозе амфибий метацеркарии, находящие-
ся в коже хвоста или во рту и пищеводе, попадают в кишечник взрослой
бесхвостой лягушки, чтобы превратиться в мариту?
На этот вопрос Брумпт отвечает следующими словами.
Сохранение вида обеспечивается всеми метацеркариями, какова бы
ни была их локализация при условии поедания инвазированных экземп-
ляров, поскольку явление каннибализма у амфибий имеет широкое рас-
пространение.
Развитие мариты О. ranae. Лоосс и Синицын установили
факт медленного превращения метацеркарии О. ranae в мариту.
В опытах Брумпта взрослые О. ranae были получены у двух молодых
жаб Bufo vulgaris только через 80—106 дней после заражения их метацер-
кариями. А у двух Rana esculenta взрослые трематоды развились только
на 69—81-й день после скармливания им метацеркарий.
В 1953 г. Жуайе и Бэр (Joyeux, Boer) проводили изучение цикла раз-
вития Opisthioglyphe ranae и пришли к следующим интересным выводам.
Сем. PL AGIORCHIDAE
Рис. 15. Opisthioglyphe ranae (Frohlich, 1791)
Локализация метацеркарий (черные точки на рисунке) в теле головастиков Xenopus laevis
(по Brumpt, 1945) ' f
Рис. 16. Opisthioglyphe ranae (Frohlich, 1791) j
a — гельминт в возрасте 6 дней в теле Alytes obstetricans; б — гельминт в возрасте 2 дней )
в кишечнике молодой liana agilis; в — гельминт 41-го дневного возраста, развившегося (
в головастике Alytes obstetrieans I
(по Brumpt, 1945) ;
36
ПОДСЕМЕЙСТВО OPISTHIOGLYPHINAE DOLLFUS, 1949
1. Limnaea ovata явлется более облигатным промежуточным хозяином
О. гапае, чем L. palustris.
2. Развитие личиночных форм в моллюске прекращается в течение
зимы (можно избежать этого перерыва, повышая температуру в условиях
эксперимента).
3. Проникновение церкарий в головастиков амфибий происходит
двояким способом: или же через кожу, что является уже известным про-
цессом, или же при вдохе в воде. Церкарии инкапсулируются тогда в об-
ласти глотки. К концу метаморфоза амфибий цисты с личинками начинают
проникать в их рот и глотку и доходят вплоть до кишечника, где проис-
ходит вылупление метацеркарий и дальнейшее их превращение в мариту.
4. Этот второй процесс наблюдался у облигатных хозяев Triturus hel-
veticus и Rana esculenta, у большей части цист, попавших в пищеваритель-
ный тракт этих хозяев, происходило вылупление метацеркарий. У факуль-
тативных хозяев Rana dalmatina число невылупившихся цист было более
значительным. Наконец, у таких «чуждых» хозяев, как Pelodytespunctatus
и Alytes ebstetricans, почти все цисты выходили наружу без вылупления
метацеркарий в кишечнике.
5. Попадание церкарий при вдохе является наиболее распространен-
ным и естественным процессом инвазирования дефинитивных хозяев тре-
матодами О. гапае.
Что касается каннибализма, то он является не основным биологическим
фактором инвазии, а случайным. Не исключена возможность, что бывают
случаи, когда амфибии пожирают свою ткань, отторгнутую в процессе
линьки, поглощая при этом и те подкожные цисты, которые на ней лока-
лизовались.
В 1965 г. изучением цикла развития О. гапае занялся советский иссле-
дователь А. А. Добровольский. Краткие итоги его работы сводятся
к следующему.
Мирацидий не покидает скорлупы яйца, так что заражение первого
промежуточного хозяина {Limnaea stagnalis) происходит в результате про-
глатывания моллюсками яиц с созревшими личинками. Развитие харак-
теризуется двумя партеногенетическими поколениями, материнскими и
дочерними спороцистами. Головастики, как об этом часто сообщалось
ранее, и некоторые виды моллюсков {Limnaea stagnalis, Radix ovata и др.)
являются вторыми промежуточными хозяевами. Изучение позволило сде-
лать более точное описание морфологии всех личиночных стадий и парте-
ногенетических поколений О. гапае. Мирацидий имеет типичную плагиор-
хиоидную структуру. Церкарии О. гапае принадлежат к группе Xiphidio-
cercaria, подгруппе Armata. Большое внимание было уделено морфоге-
незу церкарий, числу желез проникновения (неодинаковому на правой
и на левой стороне) и сенсильному аппарату зрелых церкарий.
Добровольский утверждает, что в результате анализа указанных
структур, проведенного на очень большом числе взрослых особей, под-
твердилась точка зрения, что имеется только один вид О. гапае, а не
два {О. гапае и О. endoloba).
Литература: Добровольский, 1965: 205—221, Moulinie, 1856: 7—278;
Pagenschtecher, 1857: 244—251; Schwartz, 1885; Looss, 1894: 269, Sinitzin, 1906: 681 —
689; 1907: 46—47; Carrere, 1935: 155—156; Komija, 1938: 340—385; Brumpt, 1946: 209 —
243; Joyeux, Baer: 76: 1958; Dollfus, 1958; Odening, 1960.
РОД OPISTHIOGLYPHE LOOSS, 1899
37
Opisthioglyphe adulescens Nicoll, 1914
(Рис. 17)
Хозяин: змея — Vipera aspis.
Локализация: кишечник.
Место обнаружения: Европа.
Описание вида (по Nicoll, 1914). Тело удлиненно-овальной
формы, несколько суженное к концам и почти с параллельными краями.
Длина тела 1,3 мм при максимальной ширине 0,46 мм. Кутикула по край-
ней мере на 3/± длины тела покрыта мелкими шипиками. Ротовая присоска
расположена субтерминально и достигает 0,17 мм в диаметре. Закруглен-
ная брюшная присоска имеет только 0,1 мм в диаметре, расположена она
на расстоянии 0,55 мм от,переднего конца тела.
Имеется короткий префаринкс; фаринск размером 0,06 X 0,08 мм.
Пищевод в два раза превышает длину фаринкса. Кишечные стволы до-
вольно широкие и достигают середины расстояния между брюшной при-
соской и задним концом тела. Экскреторный пузырь широкий, на неболь-
шом расстоянии позади яичника делится на две ветви, доходящие до уров-
ня брюшной присоски.
Половое отверстие расположено немного позади кишечной бифурка-
ции. Половая бурса короткая и округлая, только слегка заходит за перед-
ний край брюшной присоски. Она содержит сильно извитой семенной пу-
зырек, короткую простатическую часть и семяизвергательный канал.
Семенники лежат на уровне конца кишечных стволов. Они расположе-
ны один позади другого, или слегка наискось, почти соприкасаясь друг
с другом. Они имеют неправильную форму, причем ширина всегда пре-
вышает длину. Размер их 0,06 X 0,13 мм.
Яичник соприкасается с брюшной присоской на ее правом заднем крае
и примыкает к правому кишечному стволу, достигая 0,08 X 0,06 мм.
Желточники состоят из мелких, изолированных фолликулов, расположен-
ных вдоль сторон тела от середины пищевода до середины расстояния
между семенниками и задним концом тела. Позади семенников они захо-
дят дальше внутрь тела, но не доходят до медианной линии. Желточники
прикрывают кишечные стволы на незначительном расстоянии. Матка
ограничена промежутком между семенниками и брюшной присоской и
не налегает на кишечные ветви. Яйца размером 0,042 X 0,021 мм.
Николль в своей работе отмечает, что все исследованные экземпляры
были не вполне зрелыми. Данное им описание должно считаться предва-
рительным, поэтому нет возможности категорически утверждать, что его
вид является формой, резко отличной от остальных представителей этого
рода.
Во всяком случае, по мнению Николля, О. adulescens резко отлична
от О. гапае, О. hystrix и О. locellus, т. е. от видов, описанных до опублико-
вания его работы.
Литература: Nicoll, 1914: 333—350; Travassos, 1930: 7—8.
Opisthioglyphe endoloba (Dujardin, 1845)
(Рис. 18)
Хозяева: лягушки — Rana esculenta, R. ridibunda.
Локализация: кишечник.
Места обнаружения: Европа.
Историческая справка. В 1845 г. Дюжарден (Dujardin)
описал во Франции трематоду Distoma endolobum из кишечника лягушек
Rana ridibunda и Rana esculenta.
38
ПОДСЕМЕЙСТВО OPIS THIOGL У PHINAE DOLLFUS, 1949
В 1894 г. Лоосс (Looss) признал Distomum endolobum Dujardin, 1845 си-
нонимом Fasciola ranae Frohlich, 1791, причем этот вид был Лооссом обо-
снован в качестве типичного вида рода Opisthioglyphe Looss, 1899.
Точка зрения об идентичности указанных видов трематод являлась
господствующей в литературе до 1958 г. В своей сводной работе по тре-
матодам Ямагути (1958) тоже считает Opisthioglyphe endoloba (Duj., 1845)
синонимом Opisthioglyphe ranae (Frohlich, 1791).
Дольфю (Dollfus, 1958) принадлежит честь установления факта видо-
вой самостоятельности как вида О. ranae, так и вида О. endoloba. В своей
работе Дольфю приводит сравнение признаков О. ranae, по данным Лоо-
сса (1894) и Люэ (1909), с признаками О. endoloba, по Дюжардену (1845)
и другим европейским исследователям, и приходит к следующему выводу.
Среди наиболее константных и весьма существенных признаков, отличаю-
щих трематод друг от друга, заслуживают внимание общая форма тела,
ширина фаринкса, наличие желточников в интерцекальной зоне позади
семенников, форма семенников, которые не удлинены в поперечном на-
правлении, большая длина непарного медианного ствола экскреторного
пузыря, уровень бифуркации и уровень переднего отдела экскреторных
ветвей. Все остальные признаки Дольфю считает второстепенными,
не имеющими дифференциально-диагностического значения.
Дольфю приводит таблицу, демонстрирующую отличия О. endoloba
от О. гапас, помимо того, он иллюстрирует свою работу тремя оригиналь-
ными рисунками, трематод от Rana esculenta и дает измерения основ-
ных органов, характеризующих видовую самостоятельность этих тре-
матод.
Описание вида (по Dollfus, 1958).
Приводим измерения органов 3 экз. этого вида, по данным Дольфю
(в мм):
1-й экз. 2-й экз. 3-й экз.
Длина тема 1,8 0,87 1,5
Щирина тела 0,615 0,29 0,495
Размер ротовой присоски 0,112x0,143 0,110 0,117X0,133
Размер брюшной присоски 0,138 0,099 0,117
Длина префаринкса 0,072 0,015 0,051
Размер фаринкса 0,717X0,087 0,056 0,061X0,0819
Длина пищевода 0,144 0,100 0,100
Яичник —. — 0,133
Передний семенник — — 0,314
Задний семенник — — 0,160x0,185
Яйца 0,053x0,023 0,0412X0,22 0,047x0,028
Литература: Dujardin, 1845: 645; Looss, 1894: 269; Liihe, 1909: 215;
Dollfus, 1958: 218- 226; Yamaguti, 1958: 411.
Opisthioglyphe magnus Szidat, 1932
(Рис. 19)
Хозяева: змеи — Causus rhombeatus, Thelotornis kirtlandi.
Локализация: кишечник.
Место обнаружения: Африка (Либерия).
Описание вида (по Szidat, 1932). Длина тела 5 мм при макси-
мальной ширине 2,1 мм. Ротовая присоска 0,65 мм в диаметре, т. е. не-
сколько меньше брюшной, диаметр которой равен 0,6 мм. Фаринкс
очень мощный, 0,4 мм длины и 0,2 мм ширины; длина пищевода 0,2 мм,
он, по-видимому, окружен многочисленными одноклеточными железами.
Сем. PLAGIORCHIDAE
Рис. 17. Opisthioglyphe
adulescens Nicoll, 1914
Марита, общий вид
(по Nicoll, 1814)
Рис. 18. Opishioglyphe endoloba
(Dujardin, 1845)
Марита, общий вид: а—дорзально;
б — вентрально
(по Dolllus, 1958)
Рис. 19. Opisthioglyphe magnus
Szidat, 1932
Мариты, общий вид: а — из Causus
rhombeatus; б—из Thelotomis
kirtlandl
(по Szidat, 1932)
40
ПОДСЕМЕЙСТВО OPISTHIOGLY PHINAE DOLLFL’S, 1949
Вследствие малой длины пищевода развилок кишечника очень приближен
к переднему концу тела, поэтому половое отверстие лежит не непосред-
ственно за развилком, а на середине расстояния между ним и брюшной
присоской. Хорошо развитая половая бурса достигает 0,6 мм длины.
Шаровидный яичник диаметром 0,4 мм.
Семенники довольно компактные, 0,6 мм в диаметре, лежат один поза-
ди другого, несколько наискось. Желточники состоят из относительно
мелких фолликулов и достигают спереди заднего края ротовой присоски,
а сзади доходят до заднего конца тела, где оба желточника соединяются
на медианной линии. Яйца: 0,065—0,068 X 0,040—0,045 мм.
Литература: Szidat, 1942: 511—513.
Opisthioglyphe natricis Dollfus, 1957
(Рис. 20)
Хозяева: Natrix natrix var. persa, Y. viperina.
Дольфю (1957) обнаружил 2 экз. этого вида трематод, однако точно
установить, в каком хозяине они найдены, не удалось, так как материал
был законсервирован в одной пробирке.
Локализация автором не указывается.
Место обнаружения: Европа (Италия).
Описание вида (по Dollfus, 1957). Дольфю приводит следую-
щие размеры тела и органов описанных им трематод (в мм):
Длина тела
Максимальная ширина
Размеры ротовой присоски
Размеры брюшной присоски
Фаринкс
Пищевод
Я пчник
Семенники
Яйца
1-й экз. 2-й экз.
1,07 1,00
0,292 0,27
0,112X0,118 0,104x0,118
0,104x0,86 0,093X0,069
0,068 или 0,052 X 0,62
0,076 0,052
0,098 0,100
0,097x0,100 диаметром 0,080
0,050x0,026 0,051X0,028
Длина тела больше его ширины примерно в четыре раза или немного
меньше, слегка сужается к обоим концам, максимальная ширина на уров-
не брюшной присоски, находится во второй шестой части его длины.
Кутикула в передней половине тела густо покрыта шипиками, но в пер-
вой трети тела шипики становятся более редкими. В анфас эти шипики
имеют вид чешуи. Ротовая присоска субтерминальная, немного крупнее
брюшной. Префаринкса пет; фаринкс шаровидный, диаметр его равен
половине диаметра ротовой присоски или чуть больше. Пищевод немного
длиннее фаринкса, разделяется на две кишечные ветви в конце первой
пятой или в начале второй пятой части длины тела. Кишечные стволы
простираются почти до заднего конца тела. Экскреторный пузырь, веро-
ятно, в виде буквы «У» с длинной непарной ветвью; различима только его
задняя часть. Половая пора медианная или субмедианная, на уровне раз-
ветвления кишечника. Сумка цирруса мешковидная, частично лежит
кпереди от переднего края брюшной присоски; большой семенной пузырь
шарообразный, расположен дорзал'ьно от брюшной присоски, по крайней
мере частично. Семенники шарообразные, довольно большие, располо-
жены один за другим, вплотную; передний край переднего семенника рас-
положен немного кпереди от середины тела. Яичник шарообразный,
Сем. PLAGIORCHIDAE
20 21
Рис. 20. Opisthioglyphe natricis Dollfus, 1957
Мариты, общий вид
(по Dollfus, 1957)
Рис. 21. Opisthioglyphe pelusios Dollfus, 1950
Марита, общий вид
(по Dollfus, 1950)
42
ПОДСЕМЕЙСТВО OPISTHIOGLYPHINAE DOLLFUS, 1949
по величине почти равен семенникам или чуть крупнее, смещен вправо;
его центр находится в конце первой трети тела или в начале второй трети.
Семеприемник и лауреров канал не выявлены. Желточники из очень мно-
гочисленных фолликулов различной величины, лежат плотно один к дру-
гому, начиная от конца пищевода и почти до заднего конца тела, окружая
кишечник; желточники одного края тела соединяются (или не соединяют-
ся) с желточниками другого края позади семенников. Матка короткая,
не переходит за уровень поперечного диаметра переднего семенника,
заполняя пространство между передним семенником и яичником. Яйца
с тонкой скорлупой.
Литература: Dollfus, 1957.
Opisthioglyphe pelusios Dollfus, 1950
(Рис. 21)
Хозяин: пресноводная черепаха — Sternothaerus- derbianus (= Pelusios
nigricans')
Локализация: кишечник.
Место обнаружения: Африка.
Описание вида (по Dollfus, 1950). Это первый случай обнару-
жения представителя рода Opisthioglyphe у черепахи.
Приводим основные промеры органов (в мм):
Длина тела 1,094
Ширина тела 0,302
Диаметр ротовой присоски 0,100
Диаметр брюшной присоски 0,090x0,105
Префаринкс 0,008
Фаринкс 0,057x0,053
Пищевод 0,111
Яйца 0,045x0,028, 0,048x0,025
Длина тела в среднем в три с половиной раза больше его ширины,
наибольшая ширина в средней части тела. Кутикула передней части имеет
шипики. Присоски почти равные, брюшная расположена немного кпереди
от середины длины тела. Префаринкс очень короткий, фаринкс шаровид-
ный, длина его приблизительно равна половине длины ротовой присоски;
пищевод приблизительно в два раза длиннее, чем фаринкс. Между кишеч-
ными стволами и латеральными краями тела остается довольно широкое
пространство; кишечные стволы не достигают заднего конца тела и окан-
чиваются в предпоследней восьмой части длины тела. Экскреторный пу-
зырь в большей своей части невидимый, по-видимому, имеет форму «У».
Два поперечно-овальных семенника не очень правильной формы, рас-
положены соприкасаясь, один позади другого, в пространстве между
кишечными стволами; центр переднего семенника находится на границе
двух последних третей длины тела, задний семенник целиком расположен
в задней трети тела, он немного меньше переднего. Половая бурса круп-
ная, грушевидной формы, расположена частично дорзально по отноше-
нию к брюшной присоске, а частично впереди нее, занимая большую часть
пространства между брюшной присоской и кишечной бифуркацией. Семен-
ной пузырек расположен в проксимальной половине половой бурсы. Поло-
вое отверстие расположено медианно, непосредственно позади кишечной
бифуркации. Яичник овальный, своим левым передним краем касается
брюшной присоски, а правым краем — правого кишечного ствола, центр
его расположен приблизительно на середине длины тела. Тельце Мелиса
РОД OPISTHIOGLYPHE LOOSS, 1899
43
находится слева от яичника и частично несколько позади него. Семеприем-
ник (который, возможно, является маточным семеприемником) располо
жен почти медианно. Желточники хорошо развитые, простираются от
уровня кишечной бифуркации до заднего конца тела, кнаружи от кишеч
ных стволов, налегая на них с вентральной стороны; позади заднего
семенника желточники заполняют всю ширину тела. Поперечный желточ-
ный проток лежит на уровне заднего края яичника. Матка впереди семен
ников.
Литература: Dollfus, 1950: 141—149.
Opisthioglyphe siredonis (Poirier, 1886) Looss, 1899
(Рис. 22)
Синоним: Distomum siredonis Poirier, 1886.
Хозяин: Siredon mexicanus.
Локализация: кишечник.
Место обнаружения: Европа.
Описание вида (по Poirier, 1886). Тело коричневого цвета,
плоское, языковидное, слегка суженное к обоим концам, покрыто по всей
поверхности тонкими шипиками, особенно многочисленными на перед-
нем конце.
Ротовая присоска очень крупная, достигает 0,2 мм в диаметре; брюш-
ная присоска 0,15 мм в диаметре; расстояние между присосками 0,6 мм.
Длина тела 2 мм при ширине 0,7 мм.
Фаринкс 0,1 мм в диаметре; непосредственно связан с присоской. Пи-
щевод длиной 0,15 мм, разделяется на два широких простых ствола, окан-
чивающихся слепо близ заднего конца тела.
Семенники лежат один позади другого в начале задней половины тела
и состоят из двух неправильно округлых масс диаметром 0,35 мм. Очень
узкие семенные каналы идут к грушевидной половой бурсе, расположен-
ной кпередй от брюшной присоски. Половое отверстие прилагает к лево-
му кишечному стволу.
Шаровидный, крупный яичник диаметром 0,2 мм, расположен справа,
непосредственно позади брюшной присоски.
Отходящий из яичника яйцевод соединяется с непарным желточным
протоком, после чего проникает в тоже шаровидное, но более мелкое тель-
це Мелиса, лежащее слева. Слаборазвитая матка спускается до переднего
семенника, затем идет слегка извилистым ходом слева вверх и входит
в половую клоаку. Желточные железы собраны гроздьями, сильно разви-
ты и тянутся латерально от уровня фаринкса до заднего конца тела.
Яйца эллипсоидные, довольно крупные, размером 0,06 X 0,03 мм.
Экскреторный пузырь имеет грушевидную форму.
Литература: Poirier, 1886: 32—33; Looss, 1899: 589; Travassos, 1930: 7.
Opisthioglyphe xenopi Porter, 1938
Хозяин: моллюск — Lymnaea natalensis.
Место обнаружения: Южная Африка.
Работы Портера (Porter) не было в моем распоряжении; она опублико-
вана в материалах Южно-Африканского института медицинских исследо-
ваний в г. Иоганнесбурге, том VIII за 1938 г. Ямагути (1958) высказывает
предположение, что этот вид является личиночной стадией Opisthioglyphe
гапае (Frohlich, 1791).
Литература: Porter, 1938: 492; Yamaguti, 1958: 412.
44
ПОДСЕМЕЙСТВО OPISTHIOGr.YPHINAE DOLLFUS, 1949
Род Dolichosaccus Johnston, 1912
Сппонпмы: Brachysaccus Johnston, 1912; Lecithopyge Perkins, 1928.
Диагноз рода (no Jamaquti, 1958): Plagiorchidae, Opisthioglyp-
hinae. Тело удлиненное, плоское, шиповатое. Брюшная присоска малень-
кая, лежит либо на расстоянии одной трети длины тела от переднего кон-
ца, или несколько более кзади. Ротовая присоска и фаринкс хорошо раз-
витые. Пищевод короткий. Ветви кишечника заканчиваются близ заднего
конца тела. Семенники расположены один позади другого, или по диаго-
нали, в задней половине тела. Половая бурса крупная, продолговатая,
может заходить или не заходить за задний край брюшной присоски,
заключая семенной пузырек. Половое отверстие лежит между брюшной
присоской и развилком кишечника. Яичник расположен субмедианно,
реже медианно, позади брюшной присоски, на некотором расстоянии
кпереди от семенников, в средней трети длины тела. Семеприемник сравни-
тельно крупный. Желточники занимают почти целиком латеральные поля
тела, оставляя либо незанятыми, либо занятыми область головы и шеи.
Матка вьется между семенниками и половым отверстием, переходя или
не переходя латерально за ветви кишечника. Экскреторный пузырь «Y»-
образный, с длинным стеблем и короткими ветвями.
Паразитирует в пищеварительном тракте амфибий.
Типичный в и д: D. trypherus Johnston, 1912.
Dolichosaccus trypherus Johnston, 1912
(Рис. 23)
Хозяева-: Limnodinastes peronii, Hyla aurea.
Локализация: кишечник.
Место обнаружения: Австралия.
Описание вида (по Johnston, 1912, из Travassos, 1930). Тело
достигает 3 мм длины при ширине 0,9 мм. Кутикула покрыта шипиками.
Ротовая присоска достигает 0,24 мм в диаметре, а брюшная 0,16 мм. Отно-
шение диаметров присосок 7:5. Кишечные стволы доходят до заднего
конца тела. Половое отверстие располагается субмедианно на уровне
кишечной бифуркации. Половая бурса крупная, «3»-образной формы,-
своим задним краем заходит за заднюю границу брюшной присоски.
Семенники лежат в задней половине тела, на небольшом расстоянии от
заднего его конца, несколько наискось.
Диаметр семенников 0,21 мм. Яичник круглый, 0,19 мм в диаметре,
расположен позади брюшной присоски и сдвинут в сторону от медианной
линии. Семеприемник и лауреров канал имеются, причем последний
очень длинный и спирально извитой. Матка короткая, в основном распо-
лагается впереди яичника. Желточники начинаются позади кишечной
бифуркации и доходят до заднего конца тела, располагаясь не только
экстрацекально, но налегают на кишечные стволы и проникают в интра-
цекальную зону, где сливаются воедино. Яйца 0,037 X 0,022 мм. Экскре-
торный пузырь «У»-образный, причем непарный его ствол переходит зону
семенников.
Литература: Johnston, 1912: 309; Perkins, 1928: 352; Travassos, 1930 :
13-14.
Сем. PLAGIORCHIDAE
Рис. 22. Opisthioglyphe siredonis (Poirier, 1886)
Марита, общий вид
(по Poirier, 1886)
Рис. 23. Dolichosaccus trypherus Johnston, 1912
a — марита, общий вид; б — фрагмент женской поповой системы
(по Johnston, 1912)
46
ПОДСЕМЕЙСТВО OPISTHIOGLYPHINAE DOLLEUS, 1949
Dolichosaccus amplicava (Travassos, 1924)
(Рис. 24)
Синоним: Opisthioglyphe amplicavus Travassos, 1924.
Хозяин-: Elosia nasus.
Локализация: тонкие кишки.
Место обнаружения: Бразилия.
Описание вида (по Travassos, 1930). Тело достигает 2,0 —
2,25 мм длины при ширине 0,9—1,0 мм. Кутикула гладкая, покрыта мел-
кими, едва заметными папилловидными выпуклостями. Брюшная присоска
очень крупная, расположена преэкваториально, 0,41—0,45 мм в диаметре;
отверстие ее удлиненной формы. Ротовая присоска располагается субтер-
минально, 0,23—0,25 мм в диаметре. Фаринкс прилегает непосредственно
к ротовой присоске, хорошо развит, 0,12 мм длины и 0,17 мм ширины.
Пищевод в 2 раза длиннее диаметра фаринкса. Кишечные стволы длинные
и широкие, достигают до заднего конца тела.
Половое отверстие располагается субмедианно на уровне кишечной
бифуркации или несколько кпереди от последней. Половая бурса крупная,
более или менее удлиненная, простирается в зону брюшной присоски,
содержит семенной пузырек, простатическую часть и циррус; длина ее
0,3 мм при максимальной ширине 0,1 мм. Семенники расположены в зад-
ней половине тела, имеют неправильно округлое очертание; они лежат
наискось, 0,22—0,30 мм в диаметре.
Яичник круглый, расположен экваториально, сдвинут в сторону от ме-
дианной линии, расположен кпереди от переднего семенника на противопо-
ложной от него стороне. Яичник не достигает уровня брюшной присоски,
располагаясь позади нее, его диаметр 0,21—0,23 мм. Позади яичника распо-
лагается семеприемник, он примерно одного размера с яичником. Тельце
Мелиса лежит медианно в зоне яичника. Лауреров канал не обнаружен.
Петли матки занимают пространство в промежутке между брюшной при-
соской и задним семенником. Восходящая ветвь матки направляется впе-
ред, огибая с левой стороны брюшную присоску и открывается в половой
атриум. Яйца 0,060—0,064 мм длины и 0,032—0,040 мм ширины. Желточ-
ники располагаются кнаружи от кишечных стволов, а в зоне семенников
проникают в межкишечное пространство. Простираются желточники от
уровня фаринкса до заднего конца тела. Экскреторное отверстие лежит
терминально.
Литература: Travassos, 1924: 5; 1930: 9 — 10.
Dolichosaccus anartius Johnston, 1912
(Рис. 25)
Синонимы: Brachyphallus anartius Johnston, 1912; Opisthioglyphe anartius (John-
ston, 1912) Travassos, 1930.
Хозяева: амфибии — Hyla arborea и Lymnodynastes peronii.
Локализация: кишечник.
Место обнаружения: Австралия.
Описание вида (по Johnston, 1912). Тело достигает 3,3 мм
длины при максимальной ширине 1,2 мм. Передняя часть тела вооружена
шипиками. Обе присоски почти равной величины: ротовая 0,20 мм,
а брюшная 0,21 мм в диаметре. Фаринкс размером 0,14 мм. Кишечные
стволы доходят до заднего конца тела.
Половое отверстие расположено на уровне пищевода. Семенники круг-
лой формы, достигают в диаметре 0,17 мм; располагаются они наискось
Сем. PLAGIORCHIDAE
382
2-1
25
Рис. 24. Dolichosaccus amplicava (Travassos, 1924)
a — марита с укороченной половой бурсой, общий вид; б — то же, с удлиненной половой
бурсой; в — половая бурса самца в сокращенном состоянии; г— то же, в вытянутом состоя-
нии (по Travassos, 1930)
Рис. 25. Dolichosaccus anartius Johnston, 1912
Марита, общий вид (по Johnston, 1912)
48
ПОДСЕМЕЙСТВО OPISTHIOGLYPHINAE DOLLFUS, 1949
па небольшом расстоянии от заднего конца тела.
Яичник 0,17 мм в диаметре, круглой или слегка овальной формы,
лежит на середине расстояния между брюшной присоской и семенниками.
Лауреров канал удлиненный. Желточники располагаются в латеральных
зонах тела; начинаются они несколько позади кишечной бифуркации и тя-
нутся до заднего конца тела, позади семенников проникают в интраце-
кальную область. Матка располагается как интрацекально, так и кнаружи
от кишечных стволов, занимая область кпереди от семенников. Яйца до-
стигают 0,034 мм длины и 0,019 мм ширины. Экскреторный пузырь имеет
«У»-образную форму, подразделяется на две ветви в зоне расположения
семенников.
Литература: Johnston, 1912: 317; Perkins, 1928: 353; Travassos, 1930: 8.
Dolichosaccus diamesus Johnston, 1912
' (Рис. 26)
Хозяин: амфибия — Hyla fretcineti.
Локализация: желудок.
Место обнаружения: Австралия.
Описание вида (по Johnston, 1912, из Travassos, 1930). Длина
тела достигает 2,2 мм при ширине 0,65 мм. Кутикула покрыта шипиками.
Ротовая присоска достигает 0,19 мм в диаметре, а брюшная .0,14 мм. Отно-
шения диаметров присосок 4:3. Кишечные стволы достигают заднего конца
тела. Половое отверстие располагается медианно возле кишечной бифур-
кации. Половая бурса «3»-образной формы, дном своим не переходит через
задний край брюшной присоски. Семенники овальные, 0,24 мм длины
и 0,17 мм ширины, располагаются почти один позади другого, соприка-
саясь своими краями в задней трети длины тела. Яичник почти круглый,
крупнее семенников, достигая 0,26 мм длины и 0,21 мм ширины. Семепри-
емник и лауреров канал имеются. Матка слаборазвитая, занимает интра-
цекальное положение. Яйца 0,036 мм длины и 0,021 мм ширины. Желточ-
ники мощно развиты: начинаются они от уровня бифуркации кишечника
и на всем протяжении до заднего конца тела проникают в интрацекальное,
пространство, накрывая собой кишечные стволы и семенники. Тем самым
в задней половине тела правые и левые желточные фолликулы сливаются
на медианной линии. Экскреторный пузырь, как и у типового вида рода.
Литература: Johnston, 1912: 314; Perkins, 1928: 353; Travassos, 1930:
13-14.
Dolichosaccus ischyrus Johnston, 1912
(Рис. 27)
Хозяин: амфибии — Limnodinastes dorsalis, Hyla caerulea.
Локализация: кишечник.
Место обнаружения: Австралия.
Описание вида (по Johnston, 1912, из Travassos, 1930). Длина
тела 4,5 мм при максимальной ширине 1,1 мм. Кутикула вооружена шипи-
ками. Ротовая присоска 0,24—0,31 мм в диаметре, а брюшная 0,17—
0,24 мм. Таким образом, соотношение диаметров присосок равно 4 :3.
Кишечные стволы достигают заднего конца тела. Половое отверстие рас-
полагается несколько позади бифуркации кишечника. Половая бурса
«3»-образной формы, огибает своей средней частью брюшную присоску;
задний конец половой бурсы лежит позади брюшной присоски.
Сем. PLAGIORCHIDAE
Рис. 26. Dolichosaccus diamesus Johnston, 1912
Марита, общий вид (по Johnston, 1912)
Рис. 27. Dolichosaccus ischyrus Johnston, 1912
Марита, общий вид (по Johnston, 1912)
Рис. 28. Dolichosaccus juvenilis (Nicoll, 1918)
Марита, общий вид (по Nicoll, 1918)
4 К. И. Скрябин, т. XXIV
50
ПОДСЕМЕЙСТВО OPISTHIOGLYPHINAE DOLLFUS, 1949
Семенники лежат один позади другого и достигают 0,27 мм длины и
0,22 мм ширины. Яичник круглый, крупнее семенников, достигает 0,31 X
X 0,28 мм. Семеприемник и лауреров канал имеются. Матка впереди
семенников. Яйца достигают 0,42 мм. Желточники мощно развитые, начи-
наются от уровня ротовой присоски и доходят до заднего конца тела;
позади семенников желточники сливаются на медианной линии. Экскре-
торный пузырь длинный и широкий, имеет Y-образную форму.
Литература: Johnston, 1912: 313; Perkins, 1928: 353; Travassos, 1930с
13—14.
Dolichosaccus juvenilis (Nicoll, 1918)
(Рис. 28)
Синонимы: Opisthioglyphe juvenilis Nicoll, 1918; Brachysaccus juvenilis (Nicoll,
1918).
Хозяин: лягушка — Chiroleptes brevipalmatus.
Локализация: кишечник.
Место обнаружения: Австралия.
Описание вида (по Nicoll, 1918). Трематоды удлиненно-оваль-
ные, суживающиеся к концам. Кутикула гладкая, невооруженная. Длина
тела 1,35—1,65 мм при максимальной ширине в экваториальной области
0,55—0,65 мм. Ротовая присоска 0,13—0,17 мм, а брюшная 0,19—0,21 мм.
Последняя лежит на расстоянии 0,55—0,65 мм от переднего конца тела.
Обе присоски шаровидные. У большинства экземпляров имеется ясно вы-
раженный префаринкс и большой фаринкс размером 0,08 X 0,065 мм.
Пищевод немного короче фаринкса. Кишечные стволы слегка не доходят
до заднего конца тела. Экскреторный пузырь Y-образной формы, состо-
ит из медианного ствола, который проходит между семенниками и сразу
же впереди них делится на две коротких ветви, не достигающих уровня
яичника.
Половое отверстие расположено медианно на уровне кишечной бифур-
кации. Половая бурса сравнительно крупная, ясно выраженной веретено-
образной формы, размером около 0,5 мм длины. Она содержит семенной
пузырек, состоящий из двух частей, из которых проксимальная часть
большего размера, чем простатическая часть, и короткий семяизвергатель-
ный канал. Половая бурса заполнена большим количеством простатиче-
ских клеток.
Семенники лежат наискось в задней половине тела, передний семенник
с левой стороны. Они отделены друг от друга небольшим пространством,
которое занимает экскреторный пузырь. Семенники закругленно-оваль-
ные, иногда сердцевидные, около .0,15 мм в диаметре. Задний семенник
расположен на 0,33 мм от заднего конца тела, а передний — на 0,13 мм
от брюшной присоски.
Яичник поперечно-овальной формы, размером 0,15 X 0,21 мм, лежит
на правой стороне позади половой бурсы и брюшной присоски, последнюю
он прикрывает, а также слегка налегает на правую кишечную ветвь.
Примыкает к нему большой овальный или грушевидный семеприемник,
который обычно лежит в пространстве между яичником и семенниками,
но нередко он сдвинут до брюшной присоски и частично прикрывает ее
и яичник.
Желточники занимают большое пространство, но не резко выражены,
видимо, потому что исследовались неполовозрелые экземпляры. Они цели-
ком расположены латерально и простираются от уровня фаринкса почти
до заднего конца тела. Они прикрывают кишечные ветви и заходят за них
внутрь, но не налегают на семенники и яичник. Фолликулы мелкие и раз-
РОД OPISTHIOGLYPHE LOOSS, 1899
51
бросанные. Позади семенников правый и левый желточники идут по сто-
ронам тела, не сливаясь друг с другом. У тех экземпляров, у которых
имелись яйца, последние находились слева от яичника и брюшной при-
соски. Яиц мало, размеры их сильно варьировали: 0,36—0,48 мм длины
и 0,21—0,29 мм ширины, более развитые яйца достигали 0,42—0,48 X
X 0,27 мм.
Литература: Nicoll, 1918: 368; Perkins, 1928: 353; Travassos, 1930: 9.
Dolichosaccus rastellus (Olsson, 1876) Travassos, 1930
(Рис. 29—30)
Синонимы: Distoma rastellus Olsson, 1876; Opisthioglyphe rastellus (Olsson, 1876)
Looss, 1907; Lecithopyge rastellus rastellus Perkins, 1928.
Хозяева: But о variabilis, B. calamita, B. vulgaris; Rana esculenta, R.
temporaria; Molge cristata.
Локализация: кишечник.
Место обнаружения: Европа и Азия.
Описание вида (по Looss, 1907, от Rana temporaria'). Тело
имеет плоскую, довольно вытянутую форму. Длина взрослых экземпляров
3,5—4 мм при наибольшей ширине 0,8—0,9 мм. Передняя часть тела
более широкая, а задняя часть значительно сужена и заканчивается почти
остро. Кутикула густо вооружена тонкими чешуйками. Присоски нерав-
ной величины и расположены относительно близко друг к другу; ротовая
присоска 0,33—3,35 мм, а брюшная присоска 0,24—0,27 мм в поперечнике.
Фаринкс несколько грушевидной формы, шириной 0,2 мм. Пищевод корот-
кий, немного длиннее фаринкса, однако стенка его сильно складчатая,
так что он, очевидно, может более сильно вытягиваться. Кишечные ство-
лы доходят до заднего конца, часто не совсем равной длины. Экскретор-
ное отверстие сдвинуто слегка дорзально; экскреторный пузырь в форме
«У» с очень длинным непарным стволом, в связи с чем его передние корот-
кие стволы локализуются только между передним семенником и яичником.
Половое отверстие лежит несколько влево от медианной линии непо-
средственно позади кишечного развилка и отдалено от пего не далее чем
от переднего края брюшной присоски. Половая бурса, выступая надбрюш-
ной присоской на расстояние ее поперечника, заполнена наполовину семен-
ным пузырьком. Семенники расположены на довольно значительном рассто-
янии от заднего конца, лежат непосредственно один позади другого; их края
могут быть слабо извилистыми. Яичник маленький, шаровидный, лежит
справа и несколько впереди переднего семенника и около заднего конца по-
ловой бурсы. Тельце Мелиса лежит между ними. Лауреров канал ясно вы-
ражен. Семеприемник неразличим, по-видимому, из-за малой своей вели-
чины. Желточники, состоящие из рыхло сгруппированных фолликулов,
расположены преимущественно по сторонам тела, проникая более или ме-
нее далеко на брюшную и спинную стороны тела. Они доходят впереди
до ротовой присоски, а в задней части тела — за уровень слепых концов
кишечника. Петли матки лежат вентрально в средней части тела, доходя
до уровня середины переднего семенника; передней границей матки слу-
жит брюшная присоска. Метратерм достигает половины длины половой
бурсы, располагаясь слева от последней. Яйца достигают 0,042 мм длины
и 0,025 мм ширины. По данным Ольсона (Olsson, 1876), яйца этого вида
трематод достигают 0,036 X 0,02 мм.
Описание вида (по Белоус, 1954). Е. Белоус (1954) описала
этот вид от травяной лягушки (Rana temporaria) в Приморском крае
СССР.
4*
52
ПОДСЕМЕЙСТВО OPISTHIOGLYPHINAE DOLLFUS, 1949
Из 114 исследованных травяных лягушек инвазированными этим гель-
минтом оказались 4. Интенсивность инвазии от 1 до 2 экз. паразитов
в одной лягушке.
Тело имеет овальную форму, задний конец его более узкий, чем перед-
ний. Кутикула покрыта шипиками. Длина тела 2,5 мм, ширина 0,840 мм.
Ротовая присоска крупнее брюшной, круглая, диаметр ее равен 0,330 мм.
Брюшная присоска лежит в передней четверти длины тела, ее диаметр
0,175 мм; префаринкс отсутствует. Фаринкс крупный, длина его равна
0,165 мм, ширина 0,170 мм. Пищевод короткий и широкий, длина его
0,070 мм. Бифуркация кишечника маскируется передним краем брюш-
ной присоски и передним концом бурсы цирруса. Кишечные стволы
длинные.
Равные по размерам и форме семенники слегка поперечно-овальные,
цельнокрайные, располагаются один позади другого в начале задней
половины тела по медианной линии. Размер семенников 0,225 X 0,275 мм.
Половая бурса бутылкообразной формы. Дно ее лежит приблизительно
на уровне заднего края яичника и слева от него, отсюда она направляется
вперед, слегка наклоняясь в правую сторону. Размер бурсы 0,320 X
X 0,090 мм. Половое отверстие лежит немного впереди брюшной присоски.
Яичник шаровидный, немного крупнее семенников, расположен позади
брюшной присоски; своим передним краем он заходит за ее задний край.
Матка располагается в пространстве между брюшной присоской и семен-
никами, с латеральных сторон заходит за кишечные стволы. Желточники
заполняют всю заднюю половину тела трематоды, затем по боковым краям
распространяются в переднюю часть его, доходят до ротовой присоски и
соединяются между собою позади фаринкса. Яйца овальные, желтого цве-
та; их размер 0,043 X 0,024 мм.
Биология. Цикл развития этой трематоды расшифровали в 1927 г.
Жуайе, Бэр во Франции.
Промежуточными хозяевами этого паразита оказались моллюски
Limnaea auricularia и L. stagnalis, в теле которых развиваются спороцисты
и церкарии.
Спороцисты подвижны, лимонно-желтого цвета, достигают
0,6—1,5 мм длины при ширине 0,2 мм. Они содержат в среднем по 5—6
церкарий. Редий и спорацист второго порядка нет.
Церкарии принадлежат к группе ксифидиоцеркарий по класси-
фикации Люэ (Lube, 1909), для которых характерны нераздвоенный хвост,
наличие ротового стилета и отсутствие пигментных глазков.
По данным Жуайе и Бэра, церкария D. rastellus обладает всеми призна-
ками кейфидоцеркарий, за исключением наличия щетинок, которыми
должны быть снабжены латеральные вздутия, находящиеся с каждой сто-
роны основания хвоста. Эта личинка чрезвычайно полиморфна в зависи-
мости от степени сокращения. В живом растянутом состоянии она имеет
длину 0,37—0,48 мм и ширину 0,11—0,15 мм. Хвост в среднем 0,35 мм.
Ротовая присоска диаметром 0,075 мм, брюшная присоска 0,057—0,060 мм.
Фаринкс достигает 0,042 X 0,030 мм. Кишечные стволы простираются
до заднего края брюшной присоски. С каждой стороны брюшной присоски
имеется по четыре больших слюнных железы. Каждая из них имеет соб-
ственный проток, который открывается отверстием, находящимся впереди
ротовой присоски, в области конца стилета. Этот последний имеет в сред-
нем длину 0,030 мм. Его передняя часть утолщена.
Половые органы представляются в виде железистой массы, еще не диф-
ференцированной, расположенной позади брюшной присоски.
Экскреторная система состоит из пузырька, имеющего форму «У»,
который при наполнении может принимать мешковидную форму.
Сем. PLAGIORCHIDAE
о,гмм o.ffMM
Рис. 29. Dolichosaccus rastellus
(Olsson, 1876)
a — марита, общий вид; б —• то же,
передний конец; в — общий вид
(схематично), показано строение
экскреторного пузыря; г — половая
бурса самца и метратерм
(по Travassos, 1930)
Рис. 30. Dolichosaccus rastellus
(Olsson, 1876)
а — марита, общий вид; б — цер-
кария; в — метацеркария
(по Joyeux et Baer, 1927)
30
54
ПОДСЕМЕЙСТВО OPISTHIOGLYPHINAE DOLLFUS, 1949
От конца каждой главной ветви пузырька отходит сосуд, который вскоре
разделяется на две части, одна из них направляется в переднюю часть тела,
другая — в заднюю часть. Обе они разветвляются, но точное число их
разветвлений трудно определить; по-видимому, каждая из них имеет три
разветвления, что составляет для всех четырех ветвей (две передние и две
задние) всего 12 разветвлений. В хвосте авторы не видели «пламенных»
клеток.
Поверхность тела церкарии не вся покрыта шипиками, задняя часть
ее лишена их.
Жуайе и Бэр наблюдали в природных условиях инцистирование цер-
карий D. rastellus у головастиков Alytes obstetricaus и Bujo sp. Экспери-
мент подтверждает это, так как очень легко церкарии заставить проник-
нуть в этих бесхвостых амфибий. Что касается хвостатых амфибий, то
указанные авторы никогда не наблюдали в природе, чтобы их головастики
были заражены, несмотря на то, что они обитали совместно с зараженны-
ми моллюсками.
Экспериментально Жуайе и Бэр получили проникновение церкарий
в головастиков Salamandra maculosa', из 5 головастиков Triton palmatus,
имевших контакт с зараженными моллюсками, лишь у одного на сле-
дующий день образовалась только одна циста, тогда как головасти-
ки Alytes obstetricans, помещенные в этот же сосуд, были заражены очень
интенсивно.
Проникновение церкарии в головастика, по Жуайе и Бэру, происхо-
дит следующим образом. Церкария приближается к головастику, после
прикрепления теряет свой хвост, сильно сокращается и выпускает свой
стилет. Этот орган играет большую роль в проникновении церкарии, пер-
форируя ткани амфибии. Иногда церкарии теряют свой хвост лишь после
того, как проникнут в тело хозяина.
Как правило, церкарии не проникают в хвостовую область своего
хозяина. Даже в случаях сильной инвазии хвост всегда остается незаря-
женным. Паразиты проникают в подкожную клетчатку тела и инцисти-
руются через 12—17 час. Возможно, что иногда заражение головастиков
происходит путем проникновения церкарий сквозь кишечные стенки, так
как во время эксперимента головастик заглатывает большое число церка-
рий, которые пребывают в инцистированном состоянии в его пищевари-
тельном тракте.
В природе Жуайе и Бэр обнаруживали в одном головастике до 25 цист.
Метацеркарии. Циста, содержащая метацеркарию, достигает
0,21—0,20 мм. Стенка цисты не толстая и сильно преломляет свет. Рото-
вой стилет отпадает после инцистирования и свободно плавает в цисте.
Искусственно извлеченная и вытянутая метацеркарии имеет длину
0,35—0,40 мм и ширину 0,09—0,19 мм. Ротовая присоска имеет диаметр
0,079 X 0,083 мм, брюшная присоска меньше, 0,061 X 0,030 мм. Затем
следует пищевод, который раздваивается непосредственно перед брюш-
ной присоской на два кишечных ствола, которые простираются почти
до заднего конца тела. Половые органы более или менее развитые в зави-
симости от возраста метацеркарии. Два семенника расположены один
позади другого, как у зрелой формы; яичник находится впереди семенни-
ков; латерально по отношению к брюшной присоске имеется клеточное
скопление, неоформленное, представляющее собой будущую половую
бурсу. Экскреторный пузырек наполнен непрозрачными, преломляющими
свет гранулами. Две передние трети тела покрыты маленькими шипиками.
Жуайе и Бэр пытались заразить метацеркариями D. rastellus двух
молодых утят, но эксперимент не удался.
Сем. PLAGIORCHIDAE
31
Рис. 31. Подвиды Dolichosaccus rastellus (Olsson, 1876)
a — D. rastellus rastellus; 6—• D. rastellus subulatus; в — D. rastellus cylindriformis
(no Perkins, 1928)
56
ПОДСЕМЕЙСТВО OPISTHIOGLYPHINAE DOLLFUS, 1949
Указанными авторами был поставлен опыт на пяти Rana esculenta
и на одной Bujo sp. Через 4 дня у одной R. esculenta в кишечнике имелось
большое число молодых трематод, у которых уже можно было различить
признаки D. rastellus.
Через 8 дней были забиты три R. esculenta и одна Bujo sp. Одна R. escu-
lenta и Bujo sp. оказались незаряженными. У другой R. esculenta были
найдены молодые трематоды 0,40—0,16 мм длиной с хорошо развитыми
половыми органами, но без сформированных яиц. У третьей В. esculenta
трематоды были развиты лучше-: они достигали 3 мм длины и 1 мм ширины
л содержали яйца.
Перкинс (Perkins) в 1928 г. подразделил вид Dolichosaccus rastellus
(Olsson, 1875) на 3 подвида и дал для каждого из них краткую характе-
ристику, которую мы здесь приводим.
Литература: Белоус, 1954: Olsson, 1876: 25; Looss, 1907: 121—154; Perkins,
1928: 336—356; Travassos, 1930: 1—17.
Dolichosaccus rastellus rastellus (Olsson, 1875)
(Рис. 31)
Хозяин: Rana temporaria, более редко Bujo vulgaris.
Локализация: тонкий кишечник.
Место обнаружения: Швеция.
Описание вида (по Perkins, 1928). Тело веретеновидное,
с максимальной шириной в середине его длины. Половое отверстие сдви-
нуто несколько влево от переднего края брюшной присоски и лежит слег-
ка кпереди от нее. Мужское и женское половые отверстия несколько раз-
делены. Половая бурса значительно длиннее брюшной присоски,
причем ее единственный изгиб повернут вогнутой стороной вправо.
Тело достигает 4,0 мм длины при ширине 1,0 мм. Ротовая присоска дости-
гает в диаметре 0,35 мм, а брюшная 0,25 мм. Фаринкс достигает 0,19 мм.
Половая бурса длиною 0,4 мм. Яичник достигает 0,23 X 0,25 мм. Разме-
ры семенников: передний 0,31 X 0,38 мм, задний 0,32 X 0,42 мм. Длина
шипиков 0,01 мм. Яйца достигают 0,036 мм длины при ширине 0,020 мм
Литература: Perkins, 1928: 347—348.
Dolichosaccus rastellus subulatus Perkins, 1928
(Рис. 31)
Хозяин: Rana temporaria, Rufo vulgaris.
Локализация: тонкий кишечник.
Место обнаружения: Англия.
Описание вида (по Perkins, 1928). Тело более или менее гру-
шевидное, с максимальной шириной впереди середины длины тела, доволь-
но резко сужающееся кзади. Половое отверстие расположено непосред-
ственно перед брюшной присоской, иногда смещено немного влево; муж-
ское и женское половые отверстия незначительно отделены друг от друга.
Половая бурса в два или три раза длиннее ширины брюшной присоски,
сигмовидной формы, вогнутая поверхность ее первой извилины направ-
лена влево.
У экземпляров от Rana temporaria присоски сравнительно мелкие,
шиповатость на теле неплотная, тело достигает 3,48 мм длины при шири-
не 0,93 мм. Яйца: 0,040 X 0,023 мм.
РОД OPISTHIOGLYPHE LOOSS, 1890
57
У экземпляров от В. vulgaris присоски, особенно ротовая, сравнитель-
но крупные, шипы на теле распределены довольно густо. Тело 2.90 X
X 0,64 мм при ширине 0,64 мм. Яйца: 0,043 X 0,026 мм.
Литература: Perkins, 1928: 348.
Dolichosaccus rastellus cylindriformis Perkins, '1928
(Pirc. 31)
Хозяин: Rana temporaria.
Локализация: тонкий кишечник-
Место обнаружения: Франция, Англия.
Описание вида (по Perkins, 1928). Тело достигает 4,5 мм дли-
ны и 1,25 мм ширины. Очень крупная форма почти с одинаковым попереч-
ным диаметром, тело незаостренное, незначительно сужается в своей зад-
ней части. Присоски сравнительно небольшого размера. Половая бурса
напоминает таковую у D. г. subulatum. Желточные фолликулы довольно
крупные. Шипики на теле расположены довольно густо. Яйца более круп-
ные, достигают 0,055 длины при ширине 0,033 мм.
Литература: Perkins, 1928: 348.
Dolichosaccus symmetrus Johnston, 1912
(Рис. 32)
Синонимы: Brachysaccus symmetrus Johnston, 1912; Opisthioglyphe symmetrus
(Johnston, 1930) Travassos, 1930.
Хозяин: амфибия — Hyla caerulea.
Локализация: прямая кишка.
Место обнаружения: Австралия.
Описание вида (по Johnston, 1912). Тело достигает 1,4 мм дли-
ны при ширине 0,57 мм. Кутикула передней части тела вооружена шипи-
ками. Ротовая присоска достигает 0,25 мм в диаметре, а брюшная 0,21 мм.
Пищеварительный и экскреторный канал соответствует типичному виду
рода. Яйцевидные семенники, достигающие 0,14 X 0,10 мм, располагаются
наискось в задней части тела. Размер яичника 0,14 X 0,10 мм. Желточ-
ники разделены на 2 группы: переднюю и заднюю. Передняя группа жел-
точников располагается экстрацекально, а задняя, начинающаяся
на уровне семенников, налегает на кишечные стволы и сливается позади
последних по медианной линии. Матка располагается как интра-, так и
экстрацекально в пространстве между семенниками и кишечной бифурка-
цией. Половое отверстие на уровне пищевода. Яйца: 0,034 X 0,019 мм.
Литература: Johnston, 1912: 319; Perkins, 1928: 353; Travassos, 1930: 8—9.
Род Kaur та Chatterji, 1936
Диагноз рода: Plagiorchidae: Opisthioglyphinae. Тело овальное,
удлиненное. Кутикула гладкая, за исключением брюшной присоски. При-
соски хорошо развитые; ротовая присоска меньше брюшной. Префаринкса
и пищевода нет. Фаринкс хорошо развит. Кишечные стволы достигают
почти заднего конца тела. Половое отверстие лежит далеко позади
кишечной бифуркации на левой стороне тела. Половая бурса очень хоро-
шо развита, лежит впереди брюшной присоски, заключает в себе извитой
семенной пузырек, недифференцированную простатическую часть и семя-
58
ПОДСЕМЕЙСТВО OPISTHIOGLYPHINAE DOLLFUS, 1949
извергательный канал. Циррус длинный и мускулистый. Семенники круп-
ные, лопастные, лежат в задней половине тела. Яичник сферический, ле-
жит перед семенниками близ брюшной присоски. Семеприемник имеется.
Метратерм хорошо развит, мускулистый. Желточники простираются от
фаринкса до заднего конца тела; они соединяются позади семенников.
Желточные фолликулы, лежащие позади семенников, значительно короче
расположенных латерально. Умеренно удлиненная матка располагается
впереди семенников. Яйца многочисленные, овальные, с тонкой оболочкой.
Паразиты кишечника черепах.
Типичный вид: Kaurma longicirra Chatterji, 1936.
Kaurma longicirra Chatterji, 1936
(Рис. 33)
Хозяин: Emyda scutata.
Локализация: кишечник.
Место обнаружения: Индия.
Описание вида (по Chatterji, 1936). Тело овальное и удлинен-
ное, задний конец его шире переднего. Длина тела 2,32—5,0 мм; макси-
мальной ширины (1,0—2,0 мм) тело достигает непосредственно позади
брюшной присоски на уровне яичника. На теле шипов нет, но на брюш-
ной присоске они сильно развиты. Ротовая присоска достигает в диаметре
0,42—0,72 мм, а брюшная 0,36—0,57 мм. Ротовая присоска лежит субвен-
трально, значительно позади переднего края тела. Брюшная присоска
сферической формы лежит в средней трети длины тела. Префаринкса нет.
Кишечные стволы одинаковой ширины, оканчиваются близ заднего конца
тела. Половое отверстие располагается на левой стороне тела, позади
кишечной бифуркации и кпереди от брюшной присоски. Половой атриум
маленький, в нем рядом расположены мужское и женское половые отвер-
стия.
Семенники лопастные, лежат медианно в задней трети длины тела.
Поперечный диаметр как переднего, так и заднего семенников превышает
их продольный диаметр. Передний семенник 0,6 — 1,14 X 0,23—0,57 мм,
задний 0,58—1,02 X 0,32—0,67 мм. Половая бурса крупная, овальная,
0,28—0,7 мм длины, заключает в себе очень сильно извитой семенной
пузырек, разбросанные простатические клетки и семяизвергательный
канал. Бурса лежит наискось непосредственно перед брюшной присоской
и открывается в половой атриум с левой стороны тела. Циррус длинный,
мускулистый и изогнутый. Яичник лежит медианно, сразу за брюшной
присоской, несколько заходит за ее контур с дорзальной стороны; он до-
стигает 0,16—0,35 мм в диаметре. У некоторых экземпляров ширина
яичника больше его длины. Яйцевод отходит от заднего края яичника
и вскоре соединяется с семеприемником. Тут же он принимает об-
щий желточный проток и образует оотип. Семеприемник мешковид-
ный, 0,135—0,532 мм длины, лежит почти поперек позади яичника,
как раз перед передним семенником. Желточники состоят из крупных
фолликулов, лежащих по всей длине тела; позади фаринкса и семенников
они соединяются с обеих сторон и достигают заднего конца тела. Матка
умеренно длинная и очень сильно извитая, причем петли ее лежат в основ-
ном по обеим сторонам тела между брюшной присоской и передним семен-
ником. Метратерм мускулистый, соединяется с маткой немного впереди
брюшной присоски. Яйца овальные, с тонкой скорлупой, 0,058—0,072 X
X 0,038—0,050 мм.
Литература: Chatterji, 1936: 81—83.
Сем. PLAGIORCIIIDAE
Рпс. 32. Dolichosaccus symmetrus Johnston, 1912
Марита, общий вид
(по Johnston, 1912)
Рпс. 33. Kaurma longicirra Chatterji, 1936
a — марита, общий вид; б — половая бурса самца
(по Chatterji, 1936)
Рис. 34. Kaurma orientalis Yamaguti, 1937
Марита, общий вид
(по Yamaguti, 1937)
60
ПОДСЕМЕЙСТВО OPISTHIOGLYPHINAE DOLLFUS, 1949
Kaurma orientalis Yamaguti, 1937
(Рис. 34)
Хозяин: Amy da japonica.
Локализация: кишечник.
Место обнаружения: Корейский п-ов.
Описание вида (по Yamaguti, 1937). Тело имеет форму удли-
ненного овала; задний его конец шире и более округлен, чем передний.
Длина тела зрелой особи 3,0—4,5 мм при максимальной ширине 1,3—
1,8 мм. Брюшная поверхность тела покрыта мелкими шипиками. Имеются
пигментные глазки и цервикальные железы. Толщина преаральной губы
0,11—0,15 мм. Диаметр ротовой присоски 0,4—0,56 мм. Размеры фаринкса
0,2—0,25 X 0,22—0,3 мм. Префаринкс и пищевод очень короткие.
Кишечные стволы оканчиваются у заднего конца тела. Брюшная при-
соска достигает в диаметре 0,45—0,68 мм и находится примерно на сере-
дине длины тела. Семенники неправильно лопастной формы, располо-
жены непосредственно один позади другого в средней части задней поло-
вины тела; размеры переднего семенника 0,25—0,55 X 0,5—0,8 мм, зад-
него 0,37—0,7 X 0,53—0,75 мм. Половая бурса имеет форму эллипса, она
расположена перед брюшной присоской; размеры ее 0,53—0,75 X 0,188—
0,4 мм. Семенные пузырьки трубчатой формы, занимают большую часть
половой бурсы. Простатическая часть имеет трубчатую форму, легко раз-
личима, размер ее 0,25 X 0,063 мм. Семяизвергательный канал длинный,
имеет мускулистые стенки и открывается в толстый циррус. Половое от-
верстие лежит примерно на середине расстояния между бифуркацией ки-
шечника и брюшной присоской, несколько левее медианной линии тела.
Яичник достигает 0,15—0,23 X 0,2—0,31 мм, имеет форму овала, рас-
положенного поперек; он находится на средней линии или несколько вле-
во (а иногда вправо) от нее, непосредственно позади брюшной присоски.
Яйцевод отходит от вентральной стороны яичника, соединяется с семе-
приемником и лауреровым каналом у места его возникновения. Семепри-
емник, имеющий ретортовидную форму, обычно располагается позади
яичника и несколько влево от него. Лауреров канал извилистый, откры-
вается на дорзальной стороне тела, на уровне заднего края яичника.
Тельце Мелиса компактное, лежит между яичником и передним семенни-
ком. Матка проходит слева от яичника, достигая вентрально кишечника
как с одной, так и с другой стороны тела. Метратерм резко мышечный,
окружен клетками. Яйца овальной формы, с тонкой скорлупой, 0,087 —
—0,105 X 0,060—0,069 мм.
Желточники на всем своем протяжении располагаются латерально
от кишечных стволов, и лишь небольшое число желточных фолликулов
лежит с медиальной его стороны; в промежутке между экскреторным от-
верстием и задним концом тела желточники располагаются сплошной
массой, пересекая среднюю линию. Желточный резервуар лежит медиан-
но впереди переднего семенника и дорзально от последнего.
Экскреторный пузырь имеет трубчатую форму и располагается с дор-
зальной стороны от семенников; он открывается на дорзальной стороне
тела, на уровне концов кишечных стволов, от него отходят две сильно'
расходящиеся ветви, идущие по дорзальной стороне передней части перед-
него семенника.
Литература: Yamaguti, 1937: 505—506.
РОД MAICURU FREITAS, 1960
61
Род Maicuru Freitas, 1960
Диагноз рода {Plagiorchidae-. Opisthioglyphinae). Тело почти
грушевидной формы. Кутикула лишена шипиков. Передний конец тела
снабжен двумя закругленными выступающими образованиями, располо-
женными вентрально. Ротовая присоска лежит субтерминально. Пре-
фаринкс отсутствует; фаринкс имеется. Пищевода нет. Кишечные стволы
доходят до уровня заднего семенника. Брюшная присоска расположена
преэкваториально. Половое отверстие располагается перед брюшной при-
соской, на уровне задней границы фаринкса. Половая бурса длинная,
изогнутая, лежит дорзально от брюшной присоски, содержит семенной
пузырек, простатическую часть и циррус. Семенники лопастные, распо-
ложены постэкваториально позади яичника и матки, медианно; они за-
нимают частично интрацекальную, а также и иостцекальную зону, при-
легая непосредственно один к другому. Яичник двулопастной, располо-
жен в интрацекальной зоне, сдвинут в сторону от медианной линии и
частично накрыт задне-латеральной частью брюшной присоски. Семе-
приемник имеется, лежит субмедиапно возле яичника. Матка слабораз-
витая, расположена интрацекально, впереди семенников. Яйца крупные,
немногочисленные, снабжены крышечками. Метратерм отсутствует. Жел-
точники состоят из фолликулов, которые начинаются на уровне передней
части брюшной присоски и доходят до заднего конца тела, позади семен-
ников желточник одной стороны почти соприкасается с желточниками
другой стороны. Экскреторное отверстие лежит терминально. Строение
экскреторной системы не изучено. Паразиты кишечника бесхвостых ам-
фибий.
Типичный и пока единственный вид: Maicuru
olitarium Freitas, 1960.
Maicuru solitarium Freitas, 1960
(Рис. 35)
Хозяин: жаба — Bu[o granulosus.
Локализация: тонкий кишечник.
Место обнаружения: Бразилия.
Описание вида (по Freitas, 1960). Тело грушевидной формы,
длиной 0,84 мм при ширине 0,51 мм. Кутикула гладкая, без шипиков.
Передний конец тела слегка сужен, снабжен двумя кругловатыми высту-
пами, расположенными па вентральной стороне. Субтерминальная рото-
вая присоска 0,12 мм длины и 0,15 мм ширины. Префарипкса нет. Фаринкс
мышечный, достигает 0,076 мм длины и 0,071 мм ширины. Пищевод отсут-
ствует. Сравнительно широкие кишечные стволы доходят до уровня зад-
него семенника. Брюшная присоска крупная, лежит преэкваториально,
медианно, 0,18 мм длины и 0,16 мм ширины. Половое отверстие медианно
перед брюшной присоской, на уровне задней границы фаринкса. Поло-
вая бурса длинная, извитая, почти вся располагается дорзально от брюш-
ной присоски. Длина половой бурсы 0,31 мм при ширине 0,046 мм; она
заключает в себе извитой семенной пузырек, простатическую часть и цир-
рус. Семенники лопастные, лежат постэкваториально, позади матки и
яичника, медианно. Они налегают друг на друга, причем передний семен-
ник расположен в интрацекальной зоне и достигает 0,11 мм длины и
0,22 мм ширины. Задний семенник почти целиком лежит вне кишечных
стволов, позади их слепых концов и достигает 0,12 мм длины и 0,25 мм
ширины.
62
ПОДСЕМЕЙСТВО OPISTHIOGLYPHINAE DOLLFUS, 1949
Яичник двулопастной, расположен впереди семенников. Его длина
0,10 мм при ширине 0,6 мм. Семеприемник расположен субмедианно, ря-
дом с яичником; его длина 0,04 мм при ширине 0,05 мм. В зоне семеприем-
ника располагается тельце Мелиса. Лауреров канал не был заметен. Мат-
ка слабо развита, лежит медианно, интрацекально и кпереди от семенни-
ков.
Яиц немного, они снабжены крышечкой, 0,050—0,055 мм длины при
ширине 0,034—0,036 мм. Метратерм отсутствует. Желточники состоят
из многочисленных фолликулов. Начинаются они в зоне брюшной при-
соски и направляются к заднему концу тела, занимая экстрацекальное
пространство и налегая на кишечные стволы. Позади кишечника желточ-
ники загибаются в медианном направлении, но не сливаются по медианной
линии. Экскреторное отверстие терминальное. Строение экскреторной
системы не было изучено.
По мнению Фрейтаса, этот вид имеет сходство с родом Neoglyphe
Schaldybin, 1958, отличаясь, однако, рядом серьезных отличительных
признаков.
Литература: Freitas, 1960: 1—4.
Род Rzidolphitrema Travassos, 1926
Синоним: Rudolphiella Travassos, 1924 (praeoccup.).
Диагноз рода {Plagiorchidae-. Opisthioglyphinae'). Мелкие, неж-
ные трематоды со слаборазвитыми, преэкваториальными присосками.
Кишечные стволы доходят до заднего конца тела. Половая бурса малень-
кая; половое отверстие лежит непосредственно впереди брюшной при-
соски, сбоку от медианной линии. Семенники круглые, лежат по диаго-
нали в промежутке между кишечными стволами позади середины длины
тела, прилегая к правому и левому кишечным стволам. Яичник круглый,
впереди середины тела сбоку и позади брюшной присоски, на той же сто-
роне тела, на которой располагается задний семенник. Имеется неболь-
шой семеприемник. Желточники мощно развиты, они заполняют все про-
странство от уровня бифуркации кишечника до заднего конца тела,
исключая участки между кишечными стволами, запятых семенниками,
яичником и маткой. Яйца немногочисленные, крупные.
Паразиты тонкого кишечника амфибий.
Типичный вид: Rudolphitrema rudolphi (Travassos, 1924).
Травассос (1924) считает, что этот род близок роду Dolichosaccus,
от которого отличается меньшим размером половой бурсы, положением
полового отверстия возле брюшной присоски, диагональным расположе-
нием семенников, мощным развитием желточников в передней области
тела и положением матки позади семенников.
Rudolphitrema rudolphi (Travassos, 1924)
(Рис. 36)
Хозяин: жаба — Bujo crucifer.
Локализация: тонкий кишечник.
Место обнаружения: Бразилия.
Описание вида (по Travassos, 1924). Длина тела достигает
2,2 мм при ширине 1 мм. Кутикула покрыта шипиками. Тело яйцевидной
формы, достигает максимальной ширины позади середины своей длины.
Ротовая присоска субтерминальная, 0,2 мм в диаметре; брюшная при-
соска меньше ротовой, 0,14 мм в диаметре, расположена впереди середи-
Сем. PLAGIORCHIDAE
64
ПОДСЕМЕЙСТВО OPISTHIOGLYPHIN АЕ DOLLFUS, 1949
ны длины тела. Префаринкс отсутствует, фаринкс круглый, 0,08—0,1 мм
в диаметре. Пищевод в два раза длиннее диаметра фаринкса. Кишечные
стволы широкие, они доходят до заднего конца тела.
Половое отверстие расположено субмедианно, позади бифуркации
кишечника и впереди брюшной присоски. Половая бурса относительно
мала, 0,12—0,18 мм длины; она лежит поперек тела, непосредственно
впереди брюшной присоски и содержит извилистый семенной пузырек.
Семенники неправильно округлой формы, 0,2—0,26 мм в диаметре, лежат
позади середины тела. Каждый семенник прилегает к внутреннему краю
кишечных стволов. Метратерм сильно редуцирован. Яичник круглый,
0,17—0,20 мм в диаметре, расположен впереди середины тела, позади
и сбоку от брюшной присоски и на той стороне тела, на которой лежит
задний семенник. Мощно развитые желточники простираются от уровня
бифуркации кишечника до заднего конца тела, не только кнаружи от ки-
шечных стволов, но в значительной степени и между ними, а на уровне
брюшной присоски и впереди нее они совершенно заполняют все про-
странство между кишечными стволами. Желточные фолликулы очень
крупные. Имеется небольшой семеприемник, который расположен непо-
средственно позади яичника. Слабо развитая матка занимает середину
области между кишечными стволами, оканчиваясь несколько позади
семенников; опа содержит относительно немного очень крупных яиц раз-
мерами 0,042—.0,045 X 0,028 мм.
Литература: Travassos, 1924: 5—6.
Род Sigmapera Nicoll, 1918
Диагноз рода (Plagiorchinae: Opistioglyphinae). Тело малень-
кое, нежное, расширенное к задней своей части, вооруженное шипиками.
Брюшная присоска лежит постэкваториально. Ротовая присоска немного
меньше брюшной, префаринкс очень длинный, одинакового размера
с пищеводом. Фаринкс очень малого размера. Кишечные стволы доходят
до заднего конца тела. Семенники расположены симметрично в задней
части тела по сторонам от экскреторного пузыря. Половая бурса крупная,
изогнутая, обрамляет сбоку брюшную присоску. Содержит половая бур-
са овальный семенной пузырек, удлиненно-овальную простатическую
часть и короткий, широкий семяизвергательный проток. Половое отвер-
стие лежит медианно, впереди брюшной присоски. Яичник расположен
субмедианно, позади дна половой бурсы. Семеприемник — позади яични-
ка. Желточники занимают боковые поля задней половины тела. Они дохо-
дят до уровня несколько впереди полового отверстия, где они сливаются
на медианной линии, образуя мостик, пересекающий поперек все тело.
Матка короткая, содержит очень немного яиц. Экскреторный пузырь
короткий, с двумя короткими передними отростками.
Паразиты кишечника австралийских черепах.
Типичный и единственный вид: Sigmapera cincta
Nicoll, 1918.
Sigmapera cincta Nicoll, 1918
(Рис. 37)
Хозяин: черепаха — Emydura latisternum.
Локализация: кишечник.
Место обнаружения: Северная Австралия.
Описание вида (по Nicoll, 1918). Мелкие трематоды с нежным,
прозрачным плоским телом, оба конца которого закруглены. Задняя поло-
РОД SIGMAPERA NICOLL, 1918
65
вина тела более расширена, чем передняя. Кутикула передней части тела
вооружена шипиками, занимающими около 2/3 общей длины тела.
Длина тела достигает 1,08 мм при максимальной ширине 0,28 мм в зад-
ней его половине. Круглая ротовая присоска достигает 0,066 мм в диамет-
ре, а брюшная присоска достигает в диаметре 0,07 мм. Расположена
брюшная присоска позади середины длины тела, на расстоянии 0,65 мм
от переднего конца. Имеется очень длинный префаринкс, маленький
фаринкс и длинный пищевод, размер которого равен длине префаринкса.
Кишечная бифуркация отстоит на расстоянии 0,34 мм от переднего
конца тела. Кишечные стволы доходят до заднего конца тела. Половое
отверстие расположено медианно на расстоянии 0,065 мм кпереди от брюш-
ной присоски. Довольно крупная половая бурса имеет искривленную
форму, огибающую брюшную присоску с левой стороны. Длина половой
бурсы 0,2 мм. Она содержит простой овальный семенной пузырек, удли-
ненно-овальную простатическую часть и короткий семявыносящий
проток.
Семенники лежат в задней части тела в промежутке между экскретор-
ным пузырем и кишечными стволами. Они расположены симметрично
на одной горизонтальной линии, имеют овальную форму, 0,08 мм длины
при ширине 0,05 мм. Яичник расположен на небольшом расстоянии поза-
ди конца половой бурсы; он сдвинут влево от медианной линии, имеет
поперечно-овальную форму, максимальный диаметр 0,085 мм. Непосред-
ственно позади яичника расположен небольшой семеприемник. Желточ-
ники хорошо развиты; они простираются от заднего конца тела и доходят
до уровня впереди от полового отверстия на 0,07 мм. До полового отвер-
стия желточники располагаются по боковым сторонам тела, та же часть
желточников, которая лежит кпереди от полового отверстия, сливается
на медианной линии, формируя своеобразный мостик, пересекающий
тело паразита в поперечном направлении. Желточные фолликулы мелкие,
не соединяющиеся в группы.
Матка короткая, содержит небольшое число яиц, расположена на пра-
вой стороне тела, между яичником и половым отверстием. Яйца достигают
0,031 мм длины и 0,015—0,016 мм ширины.
Экскреторный пузырь «У»-образной формы с коротким медианным ство-
лом и двумя отростками, отходящими от ствола под тупым углом. Эти
боковые отростки в 2 раза меньше медианного ствола. Последний отде-
ляет семенники друг от друга, которые расположены в боковых углах,
образуемых стволом и его отростками.
Литература-. Nicoll, 1918: 371—372.
Литература по трематодам
подсемейства Opisthloglyphlnae Dollfus, 1949
Белоус Е. В. 1954. К систематике трематод Haploporidae Nicoll, 1914,— Труды Гель-
минтол. лаб. АН СССР, 7, стр. 277—282.
Добровольский А. А. 1965. Некоторые новые данные о жизненном цикле сосальщика
Opisthioglyphe ranae Froelich, 1791 (Plagiorchidae).— Helminthologia, 4, № 1—4;
стр. 205—221.
Шалдыбин Л. С. 1953. Новые трематоды от насекомоядных.— Сб. «Работы по гель-
минтологии». Изд-во АН СССР, стр. 747—756.
Baer J. 1943. Les trematodes parasites de la musaraigne d’eau, Neomys fodiens (Schreb.).—
Bull. Soc. Neuchattil. Sci. Natur., 68: 33—48.
Brum.pt E. 1946. Recherches biologiques diverses concernant le cycle evolutif de trematode
Opisthioglyphe ranae (Plagiorchiidae).— Ann. parasitol., 20 (5—6): 209—243.
Carrere P. 1935. Rapport entre le developpement des batraciens anoures et la destinee de
leurs metacercaires.— G.R.S.B., 120: 155—156.
5 К. И. Скрябин, t. xxiv
66
ПОДСЕМЕЙСТВО OPISTHIOGLYPHINAE DOLLFUS, 1949
Chatterji R. 1936. The helminth parasitic in the freshwater turtle of Rangoon.— Rec
Indian Mus., 38 (1): 81—94.
Dayal J. 1939. Studies on the trematode parasites of fishes. A new trematode Neoganada
barabankiae (nov. gen. nov. sp.) from Clarias balrachus.— Proc. Indian Acad. Sci.,
7 (3): 132-137.
Dawes В. 1946. The trematoda with special reference to British and other European forms.
Cambridge Univ. Press, 644 p.
Dollfus R. 1949. Distoma rubens F. Duj. 1845 (=Exasperalum Rud., 1819), retrouve en
France et redecrit.— Ann. parasitol., 24, № 5—6: 436—442.
Dollfus R. 1950. Variations anatomiques chez Distomum cloacicola M. Liihe, 1909.— Ann.
parasitol., 25, .A 3: 141—144.
Dollfus R. 1957. Sur trois distomes (Telorchis, Opisthioglyphe, Astioirema) de couleuvres
du genre Natrix Laurenti, 1768.— Ann. parasitol., 31, № 1—2.
Dollfus R. 1957. Opisthioglyphe endoloba (Duj. 1845) est une espece distincte Opisthioglyphe
ranae (Frohlich, 1791) Looss, 1907.— Ann. parasitol., 33, № 3: 218—226.
Dujardin F. 1845. Histoire naturelie des helminthes ou vers intestinaux. XVI. Paris,
645 p.
Fantham, Porter. 1954. The endoparasites of some North American snakes and their ef-
fects on the Ophidia.— Proc. Zool. Soc. London, 113 (4): 867—898.
Frohlich M. 1791. Beitrage zur Naturgeschichte der Eingeweidewiirmer.— Naturfor-
scher, Halle, XXV Stuck.
Johnston S. 1912. On some trematodes of Australian frogs.— Proc. Linnean Soc. N.S. Wa-
les, 37 (2): 285—362.
Joyeux C., Baer J. 1927. Recherches sur le cycle evolutif du trematode Opisthioglyphe
rastellus (Olss., 1876).— Bull. biol. France et Belgique, 61 (4): 359—373.
Joyeux C., Baer J. 1953. Quelques particularites du cycle evolutif d’ Opisthioglyphe ranae
(Frohlich, 1891) (Trematoda; Plagiorchidae).— Bull. Soc. Neuchatel. sci. natur., 3:
76.
Joyeux C., Baer J. 1958. Quelques modalites du cycle evolutif d’Opisthioglyphe ranae
(Frolich) (Trematoda).— Bull. Soc. Neuchatel Sci. Natur.: 81.
Komiya Y. 1938. Die Entwicklung des Extretionssystems einiger Trematodenlarven aus
Alster und Elbe, nebst Bemerkungen liber ihren Entwicklungszyklus.— S. Parasi-
tol., 10 (3): 340-385.
Looss A. 1894. Distomen unserer Fische und Frosche. Neue Untersuchungen uber Bau und
Entwicklung des Distomenkorpers.— Biblioth. Zool., H. 16, 269 S.
Looss A. 1899. Weitere Beitrage zur Kenntnis der Trematodenfauna Aegyptens, zugleicb.
Versuch einer natiirlichen Gliederung des Genus Distomum Retzius.— Zool. Jahrb.,
Abt. Systematik, 12: 521—784.
Looss A. 1907. On some parasites in the Museum of the School of Tropical Medicine, Li-
verpool.— Ann. Trop. Med. and Parasitol., 1: 121—154.
Liihe M. 1909. Parasitische Plattwiirmer, I. Trematoden. Siisswasserfauna Deutschlands,
H. 17, 215 S.
Molln R. 1959. Prospectus lielmintlium, quae in parte secunda prodromi faunae helmin-
thologicae venetae continentur.— Sitzungsber. K. Akad. Wiss. Wien. Math.—
naturwiss. Cl. (1858), 33 (26): 287—302.
Moulinie I. 1856. De la reproduction chez les trematodes endoparasites.— Mem. Inst.
Nat. genevois, 3: 7—278.
Nicoll W. 1914. The trematode parasites of North Queensland. I.— Parasitology, 6
(4): 333-350.
Nicoll W. 1918. Trematode parasites of North Queensland, IV. Parasites of reptiles and
frogs.— Parasitology, 10 (3): 368—374.
Odening K. 1960. Zur Kenntnis einiger Trematoden aus Schlangen.— Zool. Anz., 165.
Odhner Th. 1911. Nordostafrikanische Trematoden, grosstenteils vom Weissen Nil. 1.
Fascioliden.— Res. schwed. Exped. nach Aegypten u. Weissen Nil.: 1 —166.
Olsson P. 1876. Bidrag till skandinaviens helminthfauna, 1.— Kgl. Svenska Vetenskapsa
Akad. hand!., 14 (1), 25 p.
Pagenstecher H. 1857a. Trematodenlarven und Trematoden.— Z. Ges. Naturwiss., 9,
Berlin: 550 — 552.
Pagenstecher H. 1857b. Trematodenlarven und Trematoden.— Helminthologischer Bei-
trag. Heidelberg: 1—56.
Perkins M. 1928. A review of the Telorchiinae, a group of distomid trematodes.— Parasi-
tology, 20: 336—356.
Poirier J. 1886. Trematodes nouveaux ou peu connus.— Bull. Soc. Philom. Paris, ser. 7,
10: 20—40.
Pojmanska T. 1961. linvestigations on the occurrence and biology of trematodes of Sorex
araneuos L. in Bialowieza National Park.— Acta parasitol. polon., 9, Fasc. 23.
Porter A. 1938. The larval trematodes found in certain South African mollusca with spe-
cial reference to-schistosomiasis (Bilharziasis).— Publ. South Afric. Inst. Med. Res..
№ 42, 492 p.
ЛИТЕРАТУРА И ПОДСЕМЕЙСТВУ OPISTIOGLU PHI .V АЕ
67
Schwarz Ж. 1886. Die postembrionale Entwicklung der Trematoden.— Z. wiss. Zool., 43.
Sinitzin D. 1905. Distomes des poissons et des grenouilles des environs de Varsovie. Ma-
teriaux pour 1’histoire naturelle des trematodes.— Mein. Soc. Natur. Varsovie Biol.,
15: 1 — 120.
Sinitzin D. 1906. Beitrage zur Naturgeschichte der Trematoden. Die Distomen der Fisclie
und Frosche der Umgebung von Warschau.— Zool. СЫ.. 13 (21): 681—689.
Sinitzin D. 1907. Life history of trematodes of fishes and amphibians.— J. Roy. Microsc.
Soc., 1: 46—47.
Szidat L. 1932. Parasiten aus Liberia und Franzosisch-Guinea. II. Teil. Trematoden.—
Z. Parasitol., 4 (3): 506-521.
Travassos L. 1924. Contribuicoes para о conhecimento dos helniinthos dos batrachios do
Brasil. Trematodeos vesicaes.— Sci. Med., 2 (11); 746—748.
Travassos L. 1926. Trematodeos intestinaes dos batrachios do Brazil.— Sci. Med., 4 (2):
89.
Travassos L. 1930. Pesquizas helminthologicas rcalisadas em Hamburgo. IV. Notas sobre
о genero Opisthioglyphe Looss, 1899 e generos proximos.— Mem. Inst. Oswaldo
Cruz., 24 (1): 1—17.
Yamaguti S. 1937. A new trematode Irom A my da japonlca (Temm. et Scheleg.).— Japan
J. Zool., 7, № 3: 505—506.
Yamaguti S. 1958. Systema Helminthum, vol. I, II. The digenetic trematodes of verte-
brates. N. Y.— London, 1575 -p.
5*
ОТРЯД
STRIGEIDIDA
(LA RUE, 1926)
SUDARIKOV, 1959
ЧАСТЬ ПЯТАЯ
МЕТАЦЕРКАРИИ
И МЕЗОЦЕРКАРИИ
А. ПОДОТРЯД
STRIGEATA LA RUE, 1926
В. Е. Судариков
ОТРЯД STRIGEIBPDA (LA RUE, 1926)
SUDARIKOV, 1959
ПОДОТРЯД STRIGEATA LA RUE, 1926
ВВЕДЕНИЕ
Публикуемая работа является пятой частью монографии, посвященной
разностороннему изучению трематод отряда Strigeidida. Четыре преды-
дущие части были опубликованы соответственно в XVI (1959), XVII
Д1960), XVIII (1960) и XIX (1961) томах многотомного издания акад.
К. И. Скрябина: «Трематоды животных и человека». Первая часть содер-
жала морфологическую характеристику стригеидид и начало системати-
ческой части, куда вошли история развития взглядов на систему отряда
и обзор надсемейства Strigeoidea. Вторая часть посвящена обзору надсе-
мейства Diplostoneatpidea, его наиболее крупного семейства — Diplo-
stomatidae. Третья часть монографии содержит окончание надсемейства
(семейства Alariidae и Bolbocephaloididae) и обзор нового надсемейства —
Proterodiplostomatoidea. Четвертая часть посвящена обзору подотряда
Cyathocotylata и библиографии.
Выход в свет томов серии «Трематоды животных и человека» заметно
•стимулировал интерес к этой группе гельминтов. Об этом можно судить
по все возрастающему числу работ, посвященных изучению трематод
и по большому числу запросов, поступающих в Гельминтологическую ла-
бораторию АН СССР с периферии с просьбой дать консультацию или
определить материал. Большинство из них касается трематод отряда
Strigeidida. Сложность определения стригеидид на стадии метацеркарии
определила необходимость иметь сводную, обобщающую работу по мета-
церкариям названной группы трематод. Это и побудило нас предпринять
попытку к созданию такой работы. Аналогичных изданий не было ни в на-
шей стране, ни за рубежом. В последнее время в СССР и США вышел
в свет ряд статей и определителей по паразитам рыб, в число которых во-
шли и метацеркарии стригеидид (Быховская-Павловская, 1962; Быхов-
ская-Павловская, Петрушевский, 1963; Hoffman, 1960, 1966). Кроме рыб,
метацеркарии стригеидид паразитируют у амфибий, рептилий, птиц и
млекопитающих, а также у беспозвоночных. Сводные работы по парази-
там этих групп в печати отсутствуют. В целом же литература по метацер-
кариям стригеидид огромна. Отдельные работы с описаниями новых
видов или регистрирующие новые находки уже известных видов опубли-
кованы в многочисленных изданиях многих стран мира.
С метацеркариями стригеидид неизбежно сталкивается каждый иссле-
дователь, который занимается изучением паразитов пресноводных рыб
72
ПОДОТРЯД STRIGEATA LA RUE, 1926
или биологией трематод домашних и промысловых водоплавающих птиц,
домашних плотоядных или пушных зверей.
В последние годы сильно возрос интерес к личиночным формам гель-
минтов, включая и метацеркарии трематод. Это связано с расширением
исследований по биологии гельминтов и изучением роли и места гельмин-
тов в различных биоценозах и закономерностей динамики гельминтозной
инвазии в зависимости от конкретных экологических условий. Изучение
личиночных форм гельминтов находится также в тесной связи с изуче-
нием патогенного значения мигрирующих личинок в организме человека
и животных (larva migrans).
Этот краткий перечень вопросов, подлежащих разрешению, указы-
вает на важность и актуальность сводных работ по личинкам гельминтов.
Сведения о метацеркариях и мезоцеркариях стригеидид приведены
в четырех предыдущих частях нашей монографии при обзоре отдельных
видов. Однако в монографию не вошли метацеркарии, описанные в каче-
стве самостоятельных видов и положение в системе которых осталось
не выясненным.
Создание монографии по метацеркариям стригеидид встречает ряд
трудностей. Наибольшей из них является отсутствие хороших морфоло-
гических описаний в работах ранних авторов, особенно это касается пер-
воописаний. К настоящему времени систематика отряда Strigeidida раз-
работана довольно хорошо. Виды, которые считались ранее самостоятель-
ными, оказались сборными (в родах Diplostomum, Apatemon, Cotylurus.
и др.). Решить вопрос о том, с каким видом имел дело автор первоописа-
ния, сейчас часто не представляется возможным, поскольку типовые
экземпляры, как правило, не сохранились. Сообщение о повторных на-
ходках этих видов метацеркарий обычно не содержит доказательств того,
что найден тот же самый вид. Это может привести к ошибочным данным
о распространении вида и границах его ареала. Применительно к неко-
торым группам стригеидид, например к видам рода Diplostomum, к настоя-
щему времени создалось такое положение, при котором старые данные-
по морфологии метацеркарий, их географическому распространению,
а для отдельных видов и о локализации не могут быть использованы. Эти
данные необходимо собирать заново, несмотря на существующую огром-
ную литературу.
Работая над пятой частью монографии, мы старались избегать повто-
рений материала, приведенного в четырех предыдущих частях, привле-
кая новые данные по морфологии метацеркарий, их развитию и истории
изучения.
Исследования последних лет показывают, что некоторые виды
родов Apatemon, Cotylurus и др. распадаются па подвиды и географические
расы. По-видимому, это явление имеет место и у других прогрессивных
групп. Систематики пока мало уделяют внимания изучению подвидового
состава стригеидид, но эта тема начинает привлекать к себе все возрас-
тающее внимание. Чтобы избежать групповых описаний, в которых могут
оказаться суммарные данные нескольких подвидов, там, где это возможно,,
мы приводим описание одного конкретного экземпляра, с указанием
хозяина, места обнаружения и способа фиксации. К сожалению, до на-
стоящего времени нет единой методики фиксации и приготовления препа-
ратов. Поэтому разные авторы, даже работая с идентичным материалом,,
но различными методами, получают несходные результаты. Это затрудняет-
идентификацию и определение видов. Разработка единых стандартных
методик сбора и обработки гельминтологического материала является:
важной и актуальной задачей.
В настоящем томе излагаются материалы по подотряду Strigeata.
краткий очерк истории изучения
73
Одной из ярких отличительных, черт трематод отряда Strigeidida
является большое разнообразие в морфологии церкарий и метацеркарий,
которое не наблюдается у других трематод. Стригеидиды являются про-
грессивной процветающей группой, особенно семейства Diplostomatidae
и Strigeidae. Наибольшее разнообразие в строении церкарий и метацерка-
рий наблюдается именно внутри этих семейств, что может быть поставле-
но в связь с их прогрессивным характером. Различия в строении церкарий
и метацеркарий стригеидид бывают такими значительными, что по морфо-
логии метацеркарии трудно решить, какой половозрелой форме он соот-
ветствует. Эта особенность была одной из причин возникновения у стри-
геидид двойной системы, одной — для метацеркариев, другой — для
марит. Решающее слово в решении подобных вопросов остается за экспе-
риментом.
Наличие двойной системы является отрицательным моментом в систе-
матике стригеидид. Этот недостаток может быть устранен только путем
унификации этих двух систем и обоснованием единой системы отряда —
наиболее близкой к естественной. Создание естественной системы организ-
мов — конечная цель систематики. Применительно к стригеидидам эта
цель не может быть достигнута путем механической подгонки метацерка-
рий к системе половозрелых форм, поскольку построение естественной
системы невозможно без учета данных онтогенеза, включая и морфоло-
гию личиночных стадий. Современная же система стригеидид еще далека
от совершенства. Она строилась на основании изучения главным образом
половозрелых стадий, поскольку биология и онтогенез многих видов стри-
геидов не изучены и по сей день. Поэтому даже при современном уровне
знаний мы вынуждены мириться с наличием у стригеидид двойной систе-
мы, не прекращая усилий в направлении создания для отряда единой,
унифицированной системы для церкарий, метацеркарий и марит.
В настоящей работе мы располагаем материал в соответствии с системой
отряда Strigeidida, опубликованной в предыдущих четырех частях. Мета-
церкарии, систематическое положение которых в этой системе остается
невыясненным, сгруппированы по сборным родам, обоснованным для мета-
церкарий (роды Tetracotyle, Diplostomulum, Tylodelphys, Neaseus и др.).
КРАТКИЙ ОЧЕРК ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ БИОЛОГИИ
И ОНТОГЕНЕЗА СТРИГЕИДИД
Изучение биологии трематод отряда Strigeidida протекало на фоне
общих достижений в изучении биологии гельминтов вообще и трематод
в частности. Оно тесно связано с развитием взглядов на систему трематод
и проходило те же основные исторические этапы, что и изучение биологии
трематод других групп, но лишь с большим опозданием. В свою очередь,
успехи в изучении биологии и онтогенеза стригеидид способствовали про-
грессу в понимании своеобразия развития гельминтов иных таксонов.
Говоря об изучении биологии, мы имеем в виду динамику воззрений
на отдельные стадии онтогенеза, их развитие, смену поколений, на при-
роду этих стадий и роль хозяев в жизненных циклах.
Изучение биологии гельминтов, в том числе и трематод, сильно отста-
вало от изучения биологии свободноживущих животных. Причина этого
кроется в отсутствии в тот период разработанной системы червей, влиянии
натурфилософских взглядов и идеи самозарождения. Отрицательное зна-
чение имела и недооценка роли микроскопа как исследовательского при-
бора со стороны естествоиспытателей конца XVIII и начала XIX в.,
74
ПОДОТРЯД STRIGEATA LA RUE, 1926
к числу которых принадлежал и Рудольфи — основатель гельминтологии
как науки.
С восьмидесятых годов XVIII в. начинается период сбора фактического
материала по червям. Интерес зоологов к этой группе беспозвоночных
постепенно нарастает. Предпринимаются первые попытки классифика-
ции гельминтов. В руки естествоиспытателей, особенно анатомов, попада-
ли и личиночные формы гельминтов, в том числе и стригеидид, но истин-
ная их природа была понята значительно позднее. Господство среди
ученых этого периода натурфилософских воззрений мешало развитию экспе-
риментальных методов исследований, без которых даже в наши дни изуче-
ние биологии гельминтов является невозможным. Простые, но убедитель-
ные опыты Реди и его последователей нанесли ряд жестоких ударов по тео-
рии самозарождения животных. Но тот же Реди, блестяще доказав, что
«мясные черви» зарождаются не из гниющего мяса, а развиваются из яиц,
отложенных мухами, допускал возможность самозарождения орехотворки
из ткани дубового орешка. Случайная находка Линнеем в воде плероцеркои-
да щелеглава — Schistocephalus solidus, паразитирующего в полости тела
колюшек, привела великого систематика к ложному выводу о происхож-
дении паразитических червей от свободноживущих. Так, он считал, что
найденный им плероцеркоид щелеглава является личинкой широкого
лептеца человека, печеночная двуустка — это плапария, попавшая в пе-
чень овцы, нематоды из корней растений — это детские острицы, попав-
шие в почву. Из-за огромного авторитета Линнея этот взгляд на проис-
хождение гельминтов находил сторонников среди ученых не только
XVIII, но и начала XIX в.
Идея самопроизвольного зарождения животных, даже самых примитив-
ных, была опровергнута во всех случаях, когда изучалось развитие сво-
бодноживущих форм. Но она продолжала жить в умах зоологов, когда
решался вопрос о развитии паразитических организмов, особенно чер-
вей. Крупные зоологи конца XVIII в., занимавшиеся изучением червей —
Мюллер, Блох, Гёце, а позднее и Рудольфи,— считали, что глисты
зарождаются в теле хозяина самопроизвольно и способны переходить от
одной особи к другой при контакте.
Идея самопроизвольного зарождения паразитических червей хорошо
увязывалась с виталистическими взглядами некоторых естествоиспытате-
лей того периода. Утверждение, что всемогущая жизненная сила, господ-
ствующая над организмом, легко может превратить ворсипку кишечника
или комочек слизи в паразита, казалось убедительным объяснением вне-
запного и таинственного появления червей в теле хозяина. Возникнув,
паразит может размножаться. Потребовалась длительная и кропотливая
работа по сбору неопровержимых фактов, прежде чем была окончательно
похоронена идея самозарождения организмов вместе с идеалистическим
учением о жизненной силе. Одним из первых нанес удар по этой идее
известный натуралист и путешественник, академик Петербургской акаде-
мии — Паллас, показавший, что глисты, как и прочие организмы, разви-
ваются из яиц, которые могут попадать в хозяина с пищей или
питьем.
Церкарии трематод были известны естествоиспытателям давно. Они
нередко попадались в пробах планктона и принимались за хвостатых инфу-
зорий. Термин Cercaria был предложен в качестве родового названия Мюл-
лером (Muller, 1773). Личиночная природа церкарий и их принадлежность
к трематодам были установлены лишь через 45 лет. Церкарии стригеидид
принадлежат к группе вилохвостых церкариев. Термин «Furcocerca» был
предложен Ламарком (Lamark, 1815) как самостоятельное родовое назва-
ние. В 1818 г. Боянус (Bojanus), изучавший анатомию моллюсков, обна-
КРАТКИЙ ОЧЕРК ИСТОРИЙ ИЗУЧЕНИЯ
75
ружил церкарии внутри так называемых «желтых червей», встречающихся
в теле улиток. Автор не понял ни природы этих церкарии, ни важности
сделанного им открытия. Работа Бояпуса была напечатана в журнале
«Изис» («Isis»). Издатель журнала известный натурфилософ Окон ( Oken)
в предисловии к работе высказал уверенность, что церкарии — это эм-
брионы трематод. Карл Бэр, также занимавшийся изучением «желтых
червей» Боянуса, показал, что церкарии развиваются внутри последних
из шаровидных зародышей, названных им «спорами». Термин «спороциста»
также принадлежит К. Бэру.
Для «желтых червей» де Филиппи (de Filippi, 1837) предложил родовое
название «Redia». В более поздней работе (1854), после того как была
установлена личиночная природа редий, автор рекомендовал не приме-
нять это название как родовое.
В тридцатых годах прошлого столетия было сделано несколько прин-
ципиально важных открытий. В 1831 г. Мелис (Meklis) обнаружил в яйце
трематоды Monostomum flavum (семейство Cyclosoeliidae) эмбриона, покры-
того мерцательными ресничками. Эмбрионы покидали оболочку яйца и
свободно плавали в воде, как инфузории. Позднее Браун (Braun, 1892)
предложил для них термин «мирацидий». Открытие Мелиса ‘подтвердил
Зибольд (Siebold, 1835). Автор обнаружил мирацидия у другого вида
циклоцелиды — Monostomum mutabile, а внутри его личинку с фаринксом
и простой кишкой, соответствующую «желтым червям» Боянуса. Этот
благоприятный случай (развитие редии внутри мирацидия — явление
очень редкое) позволил установить, что редия является потомком мира-
цидия.
Перечисленные выше открытия послужили предпосылкой к появлению
исторического труда датского ученого Стеенструпа (Steenstrup, 1842 г.),
экспериментально установившего явление смены хозяев и смены генера-
ций у трематод. Стеенструп дал точную схему жизненного цикла трематод,
указав в ней место каждой из стадий. Он установил, что церкарии являют-
ся личиночной стадией, развивающейся в теле моллюсков. Церкарии
после свободного плавания в воде способны сквозь покровы проникать
в тело моллюсков и превращаться в молодых бесполых трематод. Так,
была открыта у трематод стадия метацеркарии. Инцистированные формы
трематод находили и до Стеенструпа, по они рассматривались не как обя-
зательная фаза жизненного цикла трематод, а как погибающие особи
последних. Работа Стеенструпа нанесла окончательный удар по идее само-
произвольного зарождения червей и возвысила значение эксперимента
в изучении биологии гельминтов.
Термин «метацеркарии» предложен был Дольфю (Dollfus) в 1912 г.
для обозначения периода развития трематоды от стад .и церкарии до мо-
мента попадания в дефинитивного хозяина, где развивается половозрелая
форма. Годом раньше приват-доцент Московского университета Синицын
предложил для этой стадии онтогенеза трематод термин «адолескарий».
Несмотря на приоритет Синицына, в мировой литературе закрепился тер-
мин «метацеркария», по-видимому, как более понятный, а термин адоле-
скарий стал употребляться применительно к инцистированной стадии,
развивающейся не в теле дополнительного хозяина, а во внешней среде,
что имеет место, например, у фасциолид, парамфистоматид, нотокотилид
и других семейств.
Термин «мезоцеркария» предложила американская исследовательница
Босма (Bosnia, 1934) для обозначения личиночной стадии, расположенной
в жизненном цикле алярий между церкарией и метацеркарией. Позднее
эта стадия была зарегистрирована также и в жизненном цикле трематод
рода Strigea.
76
ПОДОТРЯД STRIGEATA LA RUE, 1926
История изучения биологии стригеидид проходила те же этапы, что
и изучение биологии трематод других таксонов, ио с большим опозда-
нием. Природа метацеркарий стригеидид долгое время была непонятна,
представления об их развитии нередко были ошибочными. Морфология
метацеркарий, да и половозрелых стригеидид, отличается известной слож-
ностью. По строению метацеркарии бывает не похожа на свою половозре-
лую стадию, что затрудняет их идентификацию. Это привело к тому, что
метацеркарии описывались часто в качестве самостоятельных видов,
объединяемых в роды независимо от их марит. Так, возникли две незави-
симых системы стригеидид — одна для половозрелых трематод, другая
для их метацеркарий. Параллельно шло также развитие системы для цер-
карий стригеидид и других трематод. Отсутствие единой унифицирован-
ной системы мешало изучению группы, тормозило прогресс в познании
биологии важных в практическом отношении видов.
Метацеркарии стригеидид известны науке более 175 лет. Однако потре-
бовалось около 80 лет, чтобы установить их истинную природу и доказать
принадлежность к стригеидидам.
В работах зоологов XVIII в. не встречается описаний метоцеркарий
стригеидид, за исключением работы Кальдани (Caldani, 1794), в которой
упоминается о паразите прудовой и травяной лягушек. Браун (Braun,
1892—183) считает, что речь идет о метацеркарии трематоды Tyloddphys
excavata, паразитирующей у аистов. Через 40 лет метацеркарии была
описана заново под названием Diplostomum rhachiaeum Henle, 1833.
Несколько видов метацеркарий были известны Рудольфи. В своем зна-
менитом труде «Entozoorum synopsis» (1819) он привел описание двух
метацеркарий от лягушек Amphistoma urnigerum { = Codonocephalus urni-
gerus) и Distoma cristallina, не подозревая, что последний вид является
фазой развития им же ранее описанной трематоды Amphistoma sphaerula
(=Strigea sphaerula).
В 1832 г. была опубликована работа профессора естествознания Ри-
шельевского- лицея в Одессе Нордмана (Nordmann), привлекшая внимание
зоологов особенно сообщением о находках в глазу человека и животных
70 различных гельминтов. Это открытие было неожиданным. Ранее глаз
как место обитания червей не был известен. Из хрусталика и стекловид-
ного тела, а также с кожных покровов рыб Нордмап описал несколько
видов метацеркарий диплостоматид, обосновав для первых новый род
Diplostomum. Нордман не понял природы найденных трематод и проводил
аналогию между ними и куколками насекомых. Благодаря трудам Норд-
мана стали известны метацеркарии таких патогенных трематод, как Diplo-
stomum spathaceum, Pasthodiplostomum cuticola, P. brevicaudatus, Tylo-
delphys clavata.
Вслед за Нордманом метацеркарий стали описывать и другие исследо-
ватели. Генле (Henle, 1833) описал D. rhachiaeum из спинномозгового
канала. Шомбург (Schomburgk, 1844), изучая анатомию пиявок, нашел
и описал трематоду Heptastomum hirudinum. Через 10 лет де Филиппи
нашел близких ей трематод в моллюсках, которых описал под именем
Tetracotyle typica.
Мысль о метацеркарной природе видов родов Diplostomum и Tetraco-
tyle впервые высказал Линетов (Linstow). Этот автор наблюдал выход
мирацидия из яиц Holostomum cornucopia { = Strigea strigis).
Мирацидии выходили на 50-й день развития в воде, имели реснички
на переднем конце, два глазных пятна, четыре пламеневидных клетки и
зачаточные ротовую и брюшную присоски. Это было первое, хотя и неточ-
ное описание мирацидия стригеидид. Линетов наблюдал внедрение мира-
цидиев в моллюсков, в которых впоследствии были найдены метацеркарии
КРАТКИЙ ОЧЕРК ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ
77
типа Tetracotyle. Основываясь на этом наблюдении, этот автор (1877) сде-
лал ложный вывод о развитии метацеркарий голостомид (стригеид) непо-
средственно из мирацидия, минуя промежуточные стадии спороцисты и ре-
дий, известные у других трематод. Эта гипотеза об особом, так называемом
«метастатическом», типе развития стригеидид была воспринята круп-
нейшими гельминтологами конца прошлого века — Брандесом, Лейкар-
том, Брауном и др. Гипотеза просуществовала до 20-х годов нашего сто-
летия.
В 1881 г. стало известно об опытах проф. Эрколани (Ercolani) по изуче-
нию биологии голостомид (стригеид). Автор скармливал домашним уткам
метацеркарии Tetracotyle typica из тканей различных пресноводных мол-
люсков и получил типичных голостом. Метацеркарии от катушек и лужа-
нок за пять суток превращались в зрелых трематод. Эксперименты Эрко-
лани установили связь Tetracotyle с трематодами семейства Holostomidae
(Strigeidae) и показали, что развитие голостом от метацеркарии до мари-
ты идет так же, как и у других трематод.
Метод скармливания личинок и молодых форм гельминтов различным
животным с целью получения половозрелых стадий после работ Эрколани
получил широкое распространение. Этот метод сохранил свое значение
в изучении биологии гельминтов и в наши дни. Эксперименты Эрколани
были повторены Брандесом (Brandes, 1888). Он скормил ушастой сове,
которая в период опыта питалась мясом лошади, 6 экз. Т etracotyle из соеди-
нительной ткани ужа. Через четыре недели он нашел в кишечнике совы
один экземпляр трематоды, которую описал в качестве нового вида —
Dtplostoma spathulaeforme, не заметив, что метацеркария и марита не соот-
ветствуют друг другу. В 1894 г. братья Эрхарды (Erchardt) в лаборатории
Брауна экспериментально установили, что Diplostomum volvens Nordm.,
1832 из хрусталика рыб в чайках развивается в D. spathaceum (Rud.,
1819). У тех же хозяев Tetracotyle ovata из сердца ерша вырастает в Holo-
stomum variegatum ( = Cotylurus variegatus). По мнению Эрхардов, Tetracotyle
•colubri Linstow, 1877 из ужа и гадюки является личинкой Holosto-
mum variabilis ( = Strigea strigis). В эксперименте двум белым аистам были
скормлены Codonocephalus mutabilis ( = Codonocephalus urnigerus) из раз-
личных органов лягушек. При вскрытии птиц было найдено 100 экз.
Hemistomum excavatum {—Tylodelphys excavata). По поводу последнего
эксперимента Браун считает, что эти формы не соответствуют одна другой.
Эксперименты Эрколани, Брандеса, братьев Эрхардов не опровергли
гипотезы метастатического развития стригеидид, поскольку они касались
лишь финальных стадий биологического цикла.
Начало и первые два десятилетия XX в. не дали никаких новых дан-
ных для понимания особенностей развития стригеидид. Это был период
относительного затишья после бурного двадцатилетия разнообразных
научных изысканий конца XIX столетия.
Из экспериментальных работ этого периода можно назвать лишь работу
Катзурада (Katsurada, 1914). Вскрывая рыб из Нижней Эльбы и Альсте-
ра, он обнаружил в мускулатуре многих из них инцистированные мета-
церкарии, которых и описал под названием Cercaria В. У белых мышей
метацеркарии развились в половозрелых трематод, описанных автором
как Paracoenogonimus ovatus n.g.n.sp.
В небольшой заметке бразильского ученого Лутца (Lutz, 1921) сообща-
лись итоги его наблюдений и выводы о том, что давно известные науке
вилохвостые церкарии, развиваясь, превращаются в Tetracotyle. Еще
раньше эту мысль высказывал Корт (Cort, 1918), а через год его выводы
подтвердил Брумпт (Brumpt). Его первое сообщение об этом было сделано
в работе о превращении фуркоцеркарий из Limnaea palustris в метацерка-
78
ПОДОТРЯД STRIGEATA LA RUE, 1926
рий типа Tylodelphys в теле головастиков лягушек (1922 г.). Исследования
перечисленных авторов показали, что в жизненном цикле стригеидид
церкарии — такая же необходимая стадия, как и у других трематод, и что
церкарии стригеидид принадлежат к группе вилохвостых церкарий —
Furcocercaria. Эти работы, а также наблюдения Рушковского (Ruszkow-
ski, 1922) над развитием Alaria alata доказали несостоятельность гипо-
тезы особого, укороченного, метастатического типа развития стригеи-
дид.
С 20-х годов начинается период интенсивных исследований в различ-
ных областях гельминтологии, в том числе и в биологии стригеидид. Зани-
маясь изучением развития Tetracotyle typica в теле пресноводных моллю-
сков, Шидат (Szidat, 1923, 1929) описывает явление метаморфоза, проводя
аналогию с развитием насекомых от куколки до имаго. В период формиро-
вания Tetracotyle наступает момент, когда исчезают личиночные органы и
формируются органы метацеркарий. Это было открытие явления, неиз-
вестного для трематод. Частично это наблюдал ранее Лутц (Lutz, 1921),
а позднее при изучении того же вида — Матиас (Mathias, 1925), Везеп-
берг-Люнд (Wesenberg-Lund, 1934), Назир (Nasir, 1960) и др.
В 1925 г. была опубликована первая работа, в которой детально опи-
сывался весь жизненный цикл стригеиды от мирацидия до мариты. Работа
принадлежала перу Матриаса и касалась вида Strigea tarda { = Cotylurus
brevis). Работа явилась образцом, которому следовали многие исследо-
ватели.
Лутц (1929) скормил голубю и молодой утке личинок с четырьмя пара-
ми желез проникновения (Agamodistomum) от квакши Hyla crepitans из
северной Бразилии. В тканях птиц личинки развились в Tetracotyle, кото-
рые, будучи введенными в желудок тех же хозяев, превращались в зрелых
Strigea vaginata. Тот же автор (1933) скормил кошке личинок из тканей
головастиков крупной бразильской бесхвостой амфибии — Leptodactylus
pentadactylus. При вскрытии было установлено, что часть личинок в кишеч-
нике достигла зрелости, а часть инкапсулировалась в легких. Легкие бы-
ли скормлены щенкам, в кишечнике которых трематоды (по Лутцу, Alaria
alata) достигли зрелости. Наблюдения Лутца были первыми упоминания-
ми о существовании циклов с четырьмя облигатными хозяевами. Эти вы-
воды впоследствии были подтверждены рядом авторов, расшифровавших,
жизненные циклы трематод родов Strigea (Odening, 1957; Pearson, 1959)
и Alaria (Bosma, 1931, 1934; Потехина, 1950; Савинов, 1952; Odlaug,
1940; Pearson, 1956).
За последние 25 лет изучение метацеркарий и биологии стригеидид
велось во многих странах мира (подробности этих исследований приведе-
ны в исторических справках к видам). Постепенно центр этих исследова-
ний переместился в СССР и социалистические страны — Польшу, Чехо-
словакию и ГДР. В 1949 г. Гинецинская в эксперименте вырастила мари-
ту Codonocephalus urnigerus и установила систематическое положение
этой метацеркарии, положив конец многочисленным и долгим спорам.
Полностью жизненный цикл трематоды был расшифрован польской иссле-
довательницей Невядомской (Niewiadomska, 1964). Потехина (1950, 1951)
изучила развитие от мирацидия до половозрелой стадии возбудителя аля-
риоза пушных зверей — трематоды Alaria alata, жизненный цикл которой
принадлежит к числу наиболее сложных среди трематод. Занимаясь изуче-
нием биологии этого же вида, Савинов (1952, 1953) описал феномен цикли-
ческой транс-энтеро-пульмо-энтеральной миграции личинок трематоды
в теле млекопитающих. Автор трактует это явление как характерную
биологическую особенность видов Alaria. Ранее подобный тип миграции
был известен лишь у нематод подотряда Ascaridata.
КРАТКИЙ ОЧЕРК ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ
79
Широкий размах гельминтофаунистических исследований в нашей
стране позволил выявить большое число видов метацеркарий стригеидид
у представителей различных групп животных фауны СССР. Эти исследо-
вания охватили почти всю территорию страны и все классы позвоночных,
обитающих на ней. В многочисленных работах советских авторов реги-
стрируются случаи обнаружения метацеркарий стригеидид уже извест-
ных или приводятся описания новых видов. Особенно большое число
находок сделано при изучении паразитов рыб. В последние годы заметен
рост интереса к изучению роли беспозвоночных в жизненных циклах тре-
матод, включая и стригеидид.
Наряду с изучением фауны метацеркарий проводились и биологические
исследования. Дубинин (1939, 1949), работая на территории Астрахан-
ского заповедника, провел серию опытов и наблюдений за развитием мета-
церкарий: Apharyngostrigea cornu, Tetracotyle ardeae, Bolbophorus confusus,
Hysteromorpha triloba и Posthodiplostomum cuticola Метацеркарии первого
вида описывались впервые. Автор показал, что метацеркарией Н. triloba
является давно известный вид Neascus musculicola. Наблюдения за разви-
тием Р. cuticola в теле птиц позволили Дубинину (1941) описать явление
возрастной локализации трематод в теле дефинитивного хозяина. Соглас-
но его данным, метацеркарии, «оглушенные желудочным соком», дости-
гают задних отделов пищеварительного тракта, откуда начинают мигри-
ровать к местам своего нормального обитания, где и достигают зрелости.
Эта точка зрения не получила падежного экспериментального подтвер-
ждения и единодушного признания.
Работая в тех же местах, где и Дубинин, Владимиров (1961, 1962)
в деталях расшифровал весь жизненный цикл трематоды Рosthodoplosto-
тит cuticola. Несмотря на высокую патогенность и широкое распростра-
нение метацеркарий Р. cuticola среди рыб, начальные звенья жизненного
цикла трематоды ранее не были изучены. Биология другого вида трематод,
метацеркарии которого нередко являются причиной массового зараже-
ния волжских рыб,— Paracoenogonimus ovatus — изучена Гинеципской и
Кошевой (1959). Годом позже Гинецинская расшифровала жизненный
цикл Apharyngostrigea cornu — обычного паразита цапель. Его метацер-
карии являются патогенными паразитами пресноводных рыб.
Большая работа по изучению видового состава и биологии возбуди-
телей диплостоматозов рыб проводится Шигиным. Гельминтозы вызваны
метацеркариями трематод рода Diplostomum. Метацеркарии локализуются
в глазах и мозге, нередко являются причиной массовых тяжелых заболе-
ваний молоди рыб. Используя различные методики при изучении морфо-
логии и различные размерные индексы в диагностике, автор показал, что
метацеркария из хрусталика рыб, известная под именем D. spathaceum,
является смесью многих видов этого рода, отличающихся не только мор-
фологией, но и биологией. Шигиным была изучена биология D. spatha-
ceum (1964), D. mergi (1965), D. indistinctum и D. paraspathaceum (1968).
В последние годы получены сведения по развитию метацеркарий рода
Cotylurus, паразитирующих у рыб (Размашкин, 1963; Шигин, 1965).
Райшите (1968) изучила все звенья жизненного цикла трематоды Apate-
топ gracilis minor, провела тщательные наблюдения за биологией и эколо-
гией отдельных стадий, включая изучение плодовитости, избирательности
к заражению хозяев и другие вопросы. Косинова (1967) изучила развитие
метацеркарии Pulvintfer singularuc из кровеносных сосудов олигохет. Нами
(Судариков, Курочкин, 1968) расшифрован жизненный цикл неописан-
ного ранее вида О г nitho diplostomum scardinii', личинкой его является
Neascus scardini из мозга красноперки. В более ранних работах (Судари-
ков, 1960а, б) нами изложены результаты наблюдений за развитием мета-
80
ПОДОТРЯД STRIGEATA LA RUE, 1926
церкарии от позвоночных дельты Волги. В эксперименте было установ-
лено, что Т etracotyle ardeae из-под кожи и фасций мышц водоплавающих
птиц является метацеркарией почти повсеместно распространенной трема-
тоды хищных птиц Strigea falconis, Тetracotyle crystallina из-под сероз-
ных покровов внутренних органов лягушек развивалась в кишечнике воро-
новых птиц в их облигатного паразита Strigea sphaerula. При скармлива-
нии метацеркарий Neodiplostomulum major и N. minor от озерной лягушки
и ужей птенцам черного коршуна были получены половозрелые тремато-
ды, которые были определены как Neodiplostomum spafhoides и N. cochleare
(Судариков, 1962).
Исследования по изучению биологии стригеидид в нашей стране про-
должаются. Такие работы ведутся в социалистических странах. В Польше
такие исследования проводились проф. Вишневским (Wisniewski). Его
последняя работа была посвящена расшифровке жизненного цикла тре-
матоды Рosthodiplostomum brevicaudatum (1958). Сейсчас аналогичные
исследования успешно ведет Невядомская (Niewiadomska, 1958, 1960,
1963, 1964). В Чехословакии изучением биологии стригеидид плодотворно
занимаются супруги Войтек (Vojtek, 1961, 1964; Vojtkova, 1960, 1952),
в ГДР — Оденинг (Odening, 1962, 1965, 1966, 1967).
МЕСТО МЕТАЦЕРКАРИЙ И МЕЗОЦЕРКАРИЙ
В ЖИЗНЕННЫХ ЦИКЛАХ СТРИГЕИДИД И ИХ БИОЛОГИЯ
Онтогенез трематод отряда Strigeidida, как и других дигеней, сопровож-
дается чередованием половых и бесполых поколений, а также паразитиче-
ских и свободноживущих стадий. Жизненный цикл стригеидид характе-
ризуется известной сложностью. В нем принимают участие три хозяина —
дефенитивный и два промежуточных (собственно промежуточный и допол-
нительный хозяева). Такой триксенный тип развития характерен для
подавляющего большинства стригеидид. Для видов родов Strigea и Ala-
ria характерен тетраксенный тип развития, который пока не зарегистри-
рован у трематод других групп. Четвертым облигатным хозяином в таком
цикле является так называемый вставочный, или интеркалярный, хозяин,
в теле которого развивается особая личинка — мезоцеркария. В отдель-
ных случаях цикл осложняется включением в его сферу резервуарных
хозяев, наличие которых необязательно для полного завершения цикла.
Яйца стригеидид откладываются несегментированными. Выход мира-
цидиев происходит в воде. Мирацидий представляет собой свободно пла-
вающую агрессивную личинку. Мирацидии обладают парой пигментных
глазков и двумя парами протонефридиев. Число клеток мерцательного
эпителия различно у представителей различных семейств.
Редии в жизненном цикле стригеидид отсутствуют. Церкарии разви-
ваются в дочерних спороцистах. Они принадлежат к группе вилохвостых
(Furcocercaria) и являются, второй свободно плавающей агрессивной ли-
чинкой.
При триксенном цикле развития церкарии развиваются в метацерка-
рий, при тетраксенном — в мезоцеркарий. Последние, попав в следую-
щего хозяина, развиваются в метацеркарию. В дефинитивном хозяине
метацеркарии достигают зрелости и превращаются в мариты. Между
метацеркарией и маритой никаких промежуточных стадий нет. Существо-
вавшее ранее мнение о наличии у трематод рода Alaria легочной и кишеч-
ной стадии маритогоиии (Савинов, 1952, 1953) не подтвердилось. Легоч-
ная стадия маритогонии соответствует стадии метацеркарии. Также
не подтвердился факт существования у Alaria типа развития, при котором
МЕСТО МЕТАЦЕРКАРИЙ И МЕЗОЦЕРКАРИЙ В ЖИЗНЕННЫХ ЦИКЛАХ
81
между дополнительным и дефинитивным хозяевами вклинивается резер-
вуарный хозяин (Шумакович, Рыжиков, 1954). Более подробно особенно-
сти биологии и онтогенеза стригеидид изложены в работе Сударикова, 1964.
Вставочным хозяином, в теле которого развиваются мезоцеркарий, до
настоящего времени зарегистрированы только бесхвостые амфибии и их
головастики. Обязательное участие Anura в жизненных циклах тетраксен-
ного типа является одной из характерных биологических особенностей
стригеидид.
Дополнительными хозяевами стригеидид, в теле которых развиваются
метацеркарии, могут быть представители всех классов позвоночных от
Cyclostomata до Mammalia. Из беспозвоночных в качестве дополнитель-
ных хозяев выявлены олигохеты, пиявки, моллюски и очень немногие
насекомые.
Половозрелые стригеидиды являются паразитами обычно определен-
ных участков пищеварительного тракта своих хозяев. Мезоцеркарий лока-
лизуются в теле облигатных хозяев под кожными покровами, под фасция-
ми скелетных мышц, под серозными покровами полости тела и внутренних
органов, в жировой ткани. В теле резервуарных хозяев личинки могут
локализоваться в подкожной клетчатке, жировой ткани, мышцах и в тка-
нях паренхиматозных органов, под серозными покровами.
Локализация метацеркариев стригеидид отличается большим разнооб-
разием, но для каждого вида она довольно строго приурочена к определен-
ным тканям, органам или группам органов. Локализация является одной
из важных биологических характеристик метацеркариев и должна строго
регистрироваться. Игнорирование или недооценка важности этого биоло-
гического признака нередко приводила к ошибочным диагнозам и ложным
выводам. У рыб метацеркарии локализуются преимущественно в кожных
покровах туловища, головы и плавников, в мускулатуре, в хрусталике
и стекловидном теле глаз, под сетчаткой, в слизистой рта, в жировой тка-
ни орбит, под серозными покровами полости тела и органов, на перикар-
де, в черепной полости, полости желудочков мозга, в мозговой ткани,
в паренхиматозных органах, особенно почек, в гонадах, редко в хорде.
У амфибий местом их обитания являются покровы туловища и конечно-
стей, под серозой внутренних органов и полости тела, особенно часто пери-
кард и брыжейка, ткань паренхиматозных органов, жировая ткань, осо-
бенно жировое тело гонад, канал позвоночного столба, спинномозговой
канал, мягкая оболочка спинного мозга, гонады. У рептилий метацерка-
рии локализуются под кожей, в жировой ткани кишечника, в мускулату-
ре, на серозных покровах, особенно брыжейке, в тканях паренхиматоз-
ных органов. У птиц они встречаются под кожей, под фасциями мышц
ног, груди и шеи, в жировой ткани между пищеводом и трахеей. В теле
млекопитающих метацеркарии встречаются в подкожной клетчатке, под
фасциями мышц туловища и конечностей, под серозными покровами,
в паренхиме легких. Фауна метацеркарий круглоротых изучена слабо.
Отдельные случаи касаются находок в тканях глаза и желудочках голов-
ного мозга. В теле беспозвоночных метацеркарии стригеидид регистри-
руются у олигохет в просвете крупных кровеносных сосудов, реже в поло-
сти тела, у пиявок — в лакунах кровеносной системы, в паренхиме и тка-
ни гонад, у моллюсков — в печени, в гермафродитной железе, в толще
мантии.
Особенности локализации метацеркарий тесно связаны с патогенным
воздействием их на организм хозяина. При высокой интенсивности инва-
зии может иметь место извращенная локализация, что увеличивает пато-
генность гельминта. Патогенность проявляется сильнее также в период
миграции метацеркарии к месту его нормального обитания.
6 к. и. Скрябин, т. XXIV
82
ПОДОТРЯД STRIGEATA LA RUE, 1926
В нашей работе 1964 г. были рассмотрены типы жизненных циклов
стригеидид. В основу деления циклов на типы мы положили систематиче-
ское положение дефинитивных и дополнительных хозяев. На базе совре-
менных знаний биологии стригеидид можно различить 9 типов триксен-
ных и 5 типов тетраксенных жизненных циклов.
Триксенные циклы
I. Рептилия — моллюск — рыба. Слабо изученный тип развития.
Характерен для паразитов крокодилов й черепах Proterodiplostlmatidae.
Метацеркарий известен в родах Crocodilicola Poche, 1925, Herpetodiplosto-
тит Dub., 1936, Pseudoneodiplostomum Dub., 1936.
II. Рептилия — моллюск — амфибия. Известен для родов Szidatia
Dubois, 1938 и Proalarioides Yamaguti, 1933.
IIL Птица — моллюск — олигохета. Сведения о цикле получены
в последние годы. Он характерен для рода Pulvinifer Yamaguti, 1933.
По-видимому, по этому типу развиваются виды рода Pseudapatemon Du-
bois, 1936.
IV. Птица — моллюск — пиявка. По этой схеме идут жизненные цик-
лы части видов родов Apatemon Szidat, 1928, Cotylurus Szidat, 1928 и
Cyathocotyle Miihling, 1896.
V. Птица — моллюск — моллюск. Характерен для некоторых видов
родов Cotylurus Szidat, 1928, Halostephanus Szidat, 1936 и Linstowiella
Szidat, 1933.
VI. Птица — моллюск — рыба. Это наиболее часто встречающийся
тип развития стригеидид. Он зарегистрирован у родов Apharyngostrigea
Ciurea, 1927, Bolbophorus Dubois, 1935, Cardiocephalus Szidat, 1928, Crassi-
phiala Haitsma, 1925, Hysteromorpha Lutz, 1931, Diplostomum Nordmann,
1832, Mesoophorodiplostomum Dub., 1936, Mesostephanus Lutz, 1935,
Ornithodiplostomum Dubois, 1936, Paracoenogonimus Katsurada, 1914,
Posthodiplostomum Dubois, 1936, Tylodelphys Diesing, 1850 и Uvulifer Yama-
guti, 1934. По этой схеме развиваются отдельные виды родов Apatemon
Szidat, 1928, Cotylurus Szidat, 1928, Cyathocotyle Miihling, 1896, Holoste-
phanus Szidat, 1936, Prohemistomum Odhner, 1913 и Neodiplostomum Railliet,
1919.
VII. Птица — моллюск — амфибия. Такой тип биологического цикла
зарегистрирован у видов родов Codonocephalus Diesing, 1850, Parastrigea
Szidat, 1928, частично у Holostephanus Szidat, 1936 и Neodiplostomum
Railliet, 1919.
VIII. Млекопитающее — моллюск — рыба. По этой схеме развивается
вид Prosostephanus industrius (Tubangui, 1922).
IX. Млекопитающее — моллюск — амфибия. Этот тип развития ха-
рактерен для представителей семейства Alariidae. Он известен для видов
родов Fibricola Dubois, 1932, Didelphodiplostomum Dubois, 1944 и Pharyn-
gostomum Ciurea, 1922.
В работе 1964 г. мы рассматривали еще один тип жизненного цикла: птица —
моллюск — птица. Считалось, что этим путем идет жизненный цикл вида Strigea fal-
conis. Согласно существовавшему мнению, церкарии трематоды проникают через кожу
в тело водоплавающих птиц и там превращаются в метацеркарии. В последние годы
жизненный цикл был расшифрован Оденингом (Odening, 1967). Оказалось, что вид
развивается, как и другие виды рода Strigea, с участием четырех облигатных хозяев.
Птицы в его жизненном цикле играют роль резервуарных хозяев; с учетом новых дан-
ных мы считаем существование названного типа развития недоказанным.
МЕСТО МЕТАЦЕРКАРИЙ И МЕЗОЦЕРКАРИЙ В ЖИЗНЕННЫХ ЦИКЛАХ
83'
Тетраксеппые циклы
Это группа циклов с участием вставочного хозяина, которым всегда
являются амфибии. Они характерны для родов Strigea и Alaria. Жизнен-
ные циклы этих трематод изучены еще недостаточно, особенно роль в цик-
лах резервуарных хозяев. По мере появления новых фактов, возможно,
в классификацию циклов развития будут внесены изменения.
I. Птица — моллюск — амфибия — амфибия. Так развивается Stri-
gea /aZconis Szidat, 1928, S. strigis (Schrank, 1788), S. sphaerula (Rud., 1803).
Этот тип цикла может усложняться при включении в него резервуарных
хозяев — рептилий (у £. falconis, S. strigis и S. sphaerula), птиц или мле-
копитающих (у двух первых).
II. Птица — моллюск — амфибия — рептилия. Тип зарегистрирован
в виде 5. elegans Chandler et Rausch., 1947.
III. Птица — моллюск — амфибия — птица. По этой схеме отмечено
развитие видов S. elegans и S. vaginata (Brandes, 1888).
IV. Птица — моллюск — амфибия — млекопитающее. Этот тип цикла
известен для вида S. vaginata.
V. Млекопитающее — моллюск — амфибия — млекопитающее. По этой
схеме развиваются виды рода Alaria Schrank, 1788. Этот цикл также
может усложняться путем включения в него резервуарных хозяев.
Стадия метацеркарии стригеидид начинается с момента внедрения
церкарии в дополнительного хозяина и кончается после попадания
зрелой метацеркарии в дефинитивного хозяина. Если жизненный цикл
протекает с участием вставочного хозяина, то началом стадии метацерка-
рии следует считать момент попадания в дополнительного хозяина мезо-
церка рии.
Развитие метацеркарии у стригеидид сопровождается утратой личи-
ночных органов, которые были свойственны церкарии и мезоцеркарий,
и возникновением органов, характерных для мариты. Метаморфоз, кото-
рый наблюдается при формировании метацеркарии, является характер-
ной биологической особенностью отряда. Протекающие при этом измене-
ния настолько глубоки, что могут быть поставлены в один ряд с метамор-
фозом голометаболического типа, наблюдаемого у насекомых с полным
превращением. Возможно, что именно эта особенность развития является
причиной большого разнообразия в строении метацеркарий стригеидид.
В процессе формирования метацеркарии первоначально исчезают желе-
зы проникновения и их протоки, которые имелись у церкарии. Исчезает
вооружение терминального органа и брюшной присоски, их мускулатура
подвергается редукции. Исчезают органы пищеварения, пигмент глазных
пятен (если они имелись у церкарии) рассасывается. Ткань паренхимы
также претерпевает сильные изменения. Она приобретает вид рыхлой
сетки, образованной слабо дифференцированными крупными клетками
с корневидными отростками. По-видимому, от церкарии (или мезоцерка-
рии) сохраняются лишь нервная и экскреторная системы, изменения кото-
рых в этот период слабо изучены. Далее начинают формироваться органы,
характерные для марит,— присоски, органы пищеварения, орган Бран-
деса и псевдоприсоски, зачатки гонад и проводящих путей половой систе-
мы. Сильно усложняется первичная экскреторная система. Вакуолизиро-
ванные участки паренхимы превращаются в систему каналов вторичной
экскреторной системы, именуемой в литературе также системой резервно-
го пузыря и паранефридиальным плексусом (Reisinger, Graack, 1962).
В ходе развития линейные размеры тела метацеркарии первоначально
увеличиваются, а затем уменьшаются так, что зрелая метацеркарии мень-
ше незрелой. Это обстоятельство необходимо принимать во внимание при
б*
84
ПОДОТРЯД STRIGEATA LA RUE, 1926
работе с метацеркариями, во избежание ошибочных выводов. Нередко
таких различных по величине, а иногда и по форме метацеркарий прини-
мают за разные виды.
Одной из биологических особенностей метацеркарий является их спо-
собность инцистироваться. Структура цисты, ее взаимодействие с окру-
жающими тканями хозяина и расположение внутри нее тела метацеркарии
являются важными систематическими и диагностическими признаками
и должны привлекать внимание исследователя.
О СИСТЕМАТИКЕ
МЕТАЦЕРКАРИЙ TI МЕЗОЦЕРКАРИЙ СТРИГЕИДИД
Как указывалось, в наши дни существуют две системы стригеидид:
одна — разработанная для половозрелых форм, частично с учетом особен-
ностей онтогенеза, вторая — система метацеркарий. В отдельные перио-
ды классификация марит и метацеркарий разрабатывалась параллельно.
Унифицировать полностью обе эти системы не удалось, и задача система-
тиков — добиться этого.
Первые метацеркарии описывались как самостоятельные виды родов,
обоснованных для половозрелых трематод. Рудольфи (1819) первым дал
научное описание двум метациркариям от лягушек — Dtstoma crustalli-
пшп и Amphistoma urnigerum (подробнее см. предыдущую главу). В 1832 г.
Нордмап для метацеркарий от рыб обосновывает самостоятельный род
Diplostomum. Подметив неоднородность входивших в него видов, он раз-
делил последних на две группы. Типичной формой первой группы он
избрал вид D. volvens из хрусталика, типичной формой второй группы —
D. clavatum из стекловидного тела глаз. Годом позже Генле (Henle, 1833)
пополнил род новым видом D. rhachiaeum из спинномозгового канала ля-
гушек. В 1844 г. Шомбург (Schomburgk) описывает метацеркария от пия-
вок под названием Heptastomum hirudinum, обосновывая для него новый
род. Другой новый род — Tetracotyle — обосновал де Филиппи, для мета-
церкарий от моллюсков.
Дизинг (Diesing, 1850, 1858), разрабатывая систему гельминтов, вклю-
чил в Acotylea уже известный род Diplostomum и два новых — Tylodel-
phys и Codonocephalus. Ранее обоснованные роды — Heptastomum и Tetra-
cotyle — он отнес к «genera inquirenda» и ошибочно сблизил с моногенеями
рода Polystomum. К моменту публикации работ Дизинга общая схема
жизненного цикла трематод была уже известна. Однако автор не усмотрел
в этих трематодах одну из фаз развития и в своей «Системе гельминтов»
рассматривает их вместе с половозрелыми трематодами. Кстати, у боль-
шинства метацеркарий к этому времени мариты были уже известны, но фи-
гурировали в литературе под собственными названиями.
Система Дизинга отличалась непоследовательностью. Так, в метацер-
карный род Diplostomulum он поместил виды, описанные по половозре-
лым экземплярам, далеко отстоящие в системе. Этого ошибочного взгляда
придерживались многие крупные систематики второй половины и конца
прошлого века (Cobbold, Poirier, Monticelli и др.). В 1886 г. Пуарье
(Poirier) обосновал семейство Diplostomidae с типичным родом Diplostomum
в понимании Нордмана. В составе рода значились паразиты птиц и были
включены также паразиты крокодилов. Это несоответствие было устранено
Брандесом (Brandes). В своей системе Holostomidae ( = Strigeata) 1888 г.
он распределил паразитов птиц и крокодилов по разным подсемействам,
сохранив за последними род Diplostomum. Таким образом, род, обосно-
ванный для метацеркарий, содержал виды, описанные и по маритам. Ана-
О СИСТЕМАТИКЕ МЕТАЦЕРКАРИЙ II МЕЗОЦЕРКАРИЙ
85
логичное положение сложилось впоследствии в родах Tylodelphys и Codono-
cephalus. Эти три перечисленных рода стали фигурировать как в общей
системе стригеид, так и в системе их метацеркарий.
Для того чтобы отличать метацеркарий от половозрелой фазы, Брандес
(1892) предложил к корню родового названия последних добавить оконча-
ние — «1шп» или «ulum». Им был обоснован сборный род Diplostomulum
без выделения типичного вида. Предложение Брандеса встретило поддерж-
ку со стороны некоторой части систематиков, часть предпочитала давать
собственные родовые названия.
В известной работе «Trematodes» Люэ (Luhe, 1909) предпринял попытку
систематизировать накопившиеся данные о метацеркариях стригеидид.
Автор расположил виды метацеркарий в четыре уже известных рода —
Diplostomum (6 видов), Tylodelphys (5), Тetracotyle (6) и Codonocephalus (1)
и дал этим родам краткий диагноз. В работе 1910 г. Матарэ (Matare) все
метацеркарии объединяет в один род Tetracotyle, в том числе и такие дале-
ко отстающие виды, как Diplostomum volvens (=D. spathaceum), Holosto-
mum brevicaudatum, Tylodelphys clavata. Такое мнение было шагом назад
в сравнении с системой Люэ. Сходные взгляды ранее высказывал Кова-
левский (Kowalewski, 1902), а позднее, частично Фауст (Faust, 1919).
В 1927 г. Хьюз (Hughes) обосновал новый род Neaseus с видом N. ат-
bloplitis. Род объединяет метацеркарий диплостоматид, тело которых
четко поделено на передний и задний сегменты, а головной конец тела
лишен псевдоприсосок. В этот род, кроме типичного, автор поместил виды
Holostomim cuticola и Н. brevicaudatum, описанные Нордманом. Для мета-
церкарий стригеид, лишенных фаринкса, Лутц (Lutz, 1933) предложил
термин Agamostrigea. Таким типом метацеркарий обладают виды рода
Apharyngostrigea. Мы для таких метацеркарий предложили родовое на-
звание — Apharyngocotyle (Судариков, 1959). Ранее Лутц (1921) описал
метацеркарий от бразильских пиявок в качестве нового вида Dicrano-
cercaria bdellocystis. Хьюз (1929) перевел родовое название в синонимы
рода Tetracotyle.
Перечисленные выше сборные метацеркарные роды принадлежат под-
отряду Strigeata. Обилие родовых названий свидетельствует о большом
морфологическом разнообразии метацеркарий трематод этого подотряда.
В подотряде Cyathocotylata было предложено для метацеркарий всего
одно родовое название — Prohemistomulит Ciurea, 1933. Это может быть
поставлено в связь с большей монотонностью в строении циатокотилят
и слабой изученностью их онтогенеза.
Начиная с работ Нордмана, были предложены следующие родовые
названия метацеркарий стригеидид: D iplostomum Nordmann, 1832,
Heptastomum Schomburgk, 1844, Condoncephalus Diesing, 1850, Tylodelphys
Diesing, 1850; Tetracotyle de Filippi, 1854; Diplostomulum Brandes, 1892,
Dicranocercaria Lutz, 1921; Neaseus Hughes, 1927, Agamostrigea Lutz, 1931;
Prohemistomulum Ciurea, 1933, N eodiplostomulum Dubois, 1938, Ornit-
hodiplostomulum Dubois, 1938, Posthodiplostomulum Dubois, 1938, Apha-
rynogocotyle Sudarikov, 1959; Cystodiplostomulum Szidat, 1969; Herpeto-
diplostomulum Szidat, 1969; Sphincterodiplostomulum Szidat, 1969; Tetra-
cotyloides Szidat, 1969; Tylodelphylus Szidat, 1969.
Большинство перечисленных родовых названий предложено авторами
без соблюдений номенклатурных правил, т. е. без диагнозов и выделения
типичных видов. Роды представляют собой сборные группы и по суще-
ству являются различными типами строения метацеркарий.
В составе названных родов описано большое количество видов из
многих стран умеренных и тропического поясов. Наиболее крупными
метацеркарными родами являются Tetracotyle, Diplostomulum и Neaseus.
86
ПОДОТРЯД STRIGEATA LA RUE, 1926
Мезоцеркарии являются сравнительно небольшой группой личинок
трематод родов Strigea и Alaria. Первое упоминание о них встречается
в работе Гастальди (Gastaldi, 1854), описавшего вид Distoma tetracystis
из мышц прудовой лягушки с территории Италии. Личинка обладала
двумя парами пузырьковидных желез возле брюшной присоски, что,
по-видимому, и отражено в видовом названии. Лишь спустя 80 лет было
установлено, что личинки такого строения являются обязательной фазой
жизненного цикла трематод рода Alaria. В 1892 г. Стоссич (Stossich)
предложил для личинок трематод родовое название Agamodistomum.
Это название закрепилось за личинками, аналогичными D. tetracystis.
Брандес (1892) для их обозначения предложил термин «D istomulurm,
а Стаффорд (Stafford, 1905) родовое название Cystagora с типичным видом
С. tetracystis (Gastaldi, 1854). По непонятным причинам последнее родо-
вое название не прижилось, и последующие авторы при описании новых
видов пользовались родовым названием Agamodistomum.
В 1933 г. Лутц нашел в теле бесхвостых бразильских амфибий ли-
чинок с четырьмя парами желез проникновения, для которых обосновал
род Pseudodistomulum. Автор установил, что личинки принадлежат тре-
матоде Strigea vaginata. Позднее аналогичные личинки были найдены
при изучении биологии и у других видов рода Strigea.
Американская исследовательница Босма (1931, 1934), впервые расшиф-
ровавшая полностью жизненный цикл трематоды из рода Alaria, показала,
что личинки с двумя парами желез проникновения принадлежат видам
этого рода и предложила для их обозначения термин «мезоцеркария»,
подчеркнув этим названием положение личинок в жизненном цикле меж-
ду церкарией и метацеркарией. Таким образом, к середине 30-х годов
нашего столетия природа мезоцеркарии с двумя и четырьмя парами желез
проникновения была установлена, и они нашли свое место в системе.
СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ
МЕТАЦЕРКАРИИ
ПОДОТРЯД STRIGEATA LA RUE, 1926
НАДСЕМЕЙСТВО STRIGEOIDEA RAILLIET, 1919
СЕМЕЙСТВО STRIGEIDAE RAILLIET, 1919
К настоящему времени в составе семейства Strigeidae известны мета-
церкарии видов семи родов. Все они ранее относились к сборному роду
Tetracotyle. Исключение представляет метацеркарии Codonocephalus urni-
gerus, выделенная в самостоятельный род. Положение рода в системе до сих
пор вызывает дискуссии. Остаются неизученными из числа широко рас-
пространенных стригеид метацеркарии у видов родов Ophiosoma Szidat,
1928 и Pseudapatemon Dubois, 1936. Приводим таблицу для определения
родов метацеркариев названного семейства.
Таблица для определения метацеркариев родов
семейства Strigeidae
1(2). Псевдоприсоски отсутствуют. Метацеркарии заключены в тонкостенные, подат-
ливые, легко разрушаемые цисты. Передний сегмент воронковидный или чаше-
видный, задний сегмент длинный, цилиндрический, содержит сформирован-
ные элементы половой системы (частичный прогенез). На серозных покровах
и в тканях паренхиматозных органов лягушек. .Codonocephalus Diesing, 1850.
2(1). Псевдоприсоски имеются. Задний сегмент в виде небольшого придатка, гонады
в зачаточном состоянии.
РОД STRIGEA ABILDGAARD, 1970
87
3(6). Паразиты беспозвоночных.
4(5). Циста прирастает к стенке тела. В стенке цисты имеются отверстия, ведущие
к присоскам, псевдоприсоскам и органу Брандеса. Тело грушевидное. Парази-
ты моллюсков и пиявок...............................Cotylurus Szidat, 1928.
5(4). Циста не прирастает к стенке тела. Метацеркария внутри цисты может дви-
гаться. Цисты яйцевидной формы, с толстыми стенками. Паразиты пиявок
и олигохет ......................................Apatemon Szidat, 1928.
6(3). Паразиты позвоночных.
7(8). Фаринкс отсутствует. Паразиты рыб и амфибий........................
.........................................Apharyngostrigea Ciurea, 1927.
8(7). Фаринкс имеется.
9(14). Паразиты рыб.
10(11). Вентральная полость переднего сегмента не выражена, имеет вид небольшого
углубления вентральной стороны. Орган Брандеса без выступающих лопастей.
Циста легко разрушается механически. Паразиты серозных покровов и тканей
паренхиматозных органов пресноводных рыб. . Cotylurus Szidat, 1928.
11(10). Вентральная полость в виде глубокого кармана или чаши, на дне ее распола-
гается орган Брандеса с хорошо развитыми, выступающими лопастями. Цисты,
если имеются, толстостенные, гиалиновые.
12(13). Метацеркарии внутри прочных яйцевидных цист, узкий конец которых является
передним. Паразитируют в полости тела, под серозными покровами, внутри
глазного яблока .....................................Apatemon Szidat, 1928.
13(12). Толстостенная яйцевидная циста вокруг тела метацеркария отсутствует. Пара-
зиты полости желудочков головного мозга, реже мозговой ткани ....
................................................Cardiocephalus Szidat, 1928.
14(9). Паразиты амфибий, вторично у рептилий, птиц, млекопитающих..........
...................Strigea Abildgaard, 1790, Parastrigea Szidat, 1928.
Род Strigea Abildgaard, 1790
Синоним: Tetracotyle de Filippi, 1854 ex parte.
Метацеркарии заключены в толстостенные прозрачные цисты овальной
или яйцевидной формы. Стенки цисты прочные, гиалиновой консистен-
ции. Разрезанные поперек стенки цисты не смыкаются, сохраняя форму,
как скорлупа яйца или ореха. Внутренний слой цисты тонкий, гомоген-
ный, иного состава, чем наружный слой, образованный из тонких концен-
трических слоев.
Тело метацеркарии заполняет собой большую часть полости цисты.
Оно грушевидной формы, без четкого деления на сегменты. Передний
сегмент крупный, с глубокой карманообразной вентральной впадиной,
на дне которой лежат хорошо развитые вентральная и дорзальная лопасти
органа Брандеса. Дорзокаудальнее органа Брандеса имеется комплекс
желез органа овальной формы. Крупные карманообразные псевдоприсоски
открываются на вентральной стороне. Органы пищеварения хорошо раз-
виты. Первичная экскреторная система отличается большой сложностью
и образована большим числом мерцательных элементов. Вторичная экскре-
торная система тетракотилидного типа (Судариков, 1959). В полости кана-
лов взвешены и свободно перемещаются известковые тельца, капли жира.
Развиваются из мезоцеркарий. Паразиты амфибий, рептилий, птиц,
млекопитающих. Часто наблюдается резервуарный паразитизм.
Метацеркария Strigea strigis (Schrank, 1788) Abildgaard, 1790
(Рис. 38—39)
Синонимы: Tetracotyle colubri Linstow, 1877; Tetracotyle strigis (Schrank, 1788)
Hughes, 1929; Tetracotyle soricis Linstow, 1877.
Хозяева: бесхвостые амфибии: озерная лягушка — Rana ridibunda,
прудовая лягушка — R. esculenta, чесночница — Pelobates fuscus, зеленая
жаба — Rufo viridis, краснобрюхая жерлянка — Bo mb Ina, bombina', репти-
88
СЕМЕЙСТВО STRIGEIDAE RAILLIET, 1919
лии: обыкновенный уж — Natrix natrix, водяной уж — N. tesselata, га-
дюка — Vipera berus, ящеричная змея — Malpolon monspessulans, прыткая
ящерица — Lacerta agilis, болотная черепаха — Emys orbicularis', млекопи-
тающие: обыкновенная бурозубка — Sorex araneus, обыкновенный еж —
Erinaceus europaeus, черный хорек — Mustela putorius.
Локализация: у амфибий — серозные покровы внутренних органов
и полости тела, брыжейка, жировое тело гонад; у рептилий — подкожная
клетчатка, брыжейка, серозные покровы внутренних органов, жировая
ткань кишечника, реже мышцы, полость тела, внутренние органы; у мле-
копитающих — подкожная клетчатка, соединительная и жировая ткань
между пищеводом и трахеей.
Мест а обнаружения: ФРГ, ГДР, Польша, Болгария, СССР
(Калининградская, Ленинградская, Ярославская и Калининская области,
Белорусская ССР, Украинская ССР, бассейн Средней и Нижней Волги,
дельта Волги, прикаспийские степи).
Историческая справка. Трематода S. strigis была известна
естествоиспытателям с конца XVIII в. История ее изучения богата собы-
тиями и именами систематиков (см. Судариков, 1959). Метацеркария тре-
матоды была описана спустя почти 90 лет Линстовом (Linstow, 1877) под
названием Tetracotyle colubri как паразит ужа — Coluber natrix и гадю-
ки — Vipera berus. Положение в системе Т. colubri было установлено зна-
чительно позднее, когда братья Эрхардты в лаборатории Брауна (Braun,
1894а, Ь) успешно осуществили заражение метацеркариями трематоды
неясыти Strix aluco и получили половозрелые трематоды. Хьюз (Hughes,
1929) переименовал Т. colubri на Т. strigis.
Метацеркарии трематоды длительное время считались паразитами
рептилий. В 1945 г. Дубинина нашла их у озерной лягушки в дельте Вол-
ги. Затем последовали другие находки, главным образом на территории
СССР. Лавров (1907) нашел метацеркарий у ужей в окрестностях Сарато-
ва. Это первая находка трематоды в России.
У пяти видов амфибий зарегистрировала метацеркарий на территории
Калининградской области Голикова (1960, 1961). В Ленинградской обла-
сти их нашел Марков (1950) в полости тела у 1 из 33 вскрытых гадюк,
в Калининской области — Головин и Савинов у амфибий и ежа (Головин,'
Савинов, 1957; Судариков, 1959). Ряд находок метацеркарий этого вида
сделано на территории Украинской ССР, где изучению паразитофауны
амфибий и рептилий придан широкий размах. У озерной лягушки они
встречены Мазурмовичем (1951), у того же хозяина, а также у озерной
лягушки и чесночницы их нашла Шевченко (1965) в Харьковской области.
У озерной и прудовой лягушек, зеленой жабы и краснобрюхой жерлянки
нашла метацеркарий Волгарь-Пастухова (1959) в дельте Дуная. Прудовая
лягушка жаба и чесночница как хозяева Т. strigis ранее не регистриро-
вались. Из числа видов рептилий Украины метацеркарии известны от во-
дяного и обыкновенного ужей и прыткой ящерицы (Шевченко, 1957; Шар-
пило, 1959а, в, 1961, 1964, 1968).
Многочисленны находки метацеркарий S. strigis от амфибий и рептилий
дельты Волги. У озерной лягушки, водяного и обыкновенного ужей мета-
церкарии Т. strigis принадлежат к числу банальных паразитов и регистри-
руются всеми исследователями, изучавшими паразитофауну этих позво-
ночных (Дубинина, 1945, 1950, 1953; Дубинин, 1949, 1952; Судариков,
1960, 1962; Кричевская, 1961; Марков и др., 1962). Дубинин (1952) нашел
метацеркарий в полости тела болотной черепахи, Марков и др. (1962) —
у ящеричной змеи в прикаспийских степях.
РОД STRIGEA ABILDGAARD, 1790
89
В последние годы метацеркарии зарегистрированы у обыкновенного
vma в Польше (Grabda-Kozubska, 1961) и у озерной лягушки в Болгарии
в заповеднике «Среберна» (Божков, 1965). Карасев (1966) нашел их у чер-
ного хоря в Березинском заповеднике (Белорусская ССР). Нами метацер-
карии были встречены у лягушек Калининской области и у ежа Ярослав-
ской области, а также у озерной лягушки и ужей дельты Волги.
Оденинг (1967) относит к виду S. strigis трематоду Tetracotyle soricis
Linstow, 1877, описанную из соединительной ткани бурозубки — Sorex
vulgaris (== S. araneus). Жизненный цикл трематоды S. strigis до последнего
времени оставался неизученным, но попытки изучить отдельные его
звенья предпринимались неоднократно. В 1885 г. Линетов дал описание
мирацидия, развившегося из яиц трематоды «Holostomum cornucopia» (син.
S. strigis). Описание было поверхностным и ошибочным. Об опытах брать-
ев Эрхардтов по развитию метацеркария трематоды говорилось выше. Мы
повторили их опыты с более широким кругом животных и получили по-
ложительные результаты при заражении метацеркариями совиных и днев-
ных хищных птиц и голубя и отрицательные — при заражении цыплят
и птенцов грача (Судариков, 1959, 1960) (результаты опытов приведены
ниже). Успешное заражение в эксперименте сизого голубя было осущест-
влено Головиным и Савиновым (1957) при изучении ими вопросов специ-
фичности трематоды 5. strigis к потенциальным хозяевам. Полностью жиз-
ненный цикл был расшифрован Оденингом (Odening, 1967). Исследования
автора показали, что вид S. strigis развивается с участием трех облигатных
промежуточных хозяев, через стадию мезоцеркарии.
Описание (по Сударикову, 1959) по экземплярам, окрашенным
уксуснокислым кармином и заключенным в бальзам. Метацеркарии за-
ключены в толстостенную цисту эллиптической формы. Ее стенка образо-
вана прозрачными слоистым гиалиновым наружным и более тонким и бо-
лее эластичным внутренним слоями. У старых цист гиалиновый слой окра-
шивается в желтоватые или буроватые цвета. Стенки цисты на полюсах
более толстые, чем с боков. С поверхности циста покрыта соединительно-
тканной капсулой.
Метацеркарии внутри цисты не заполняют своего пространства и могут
сокращаться. Их тело грушевидной формы, размером 0,570—0,601 мм.
Тело состоит из крупного переднего сегмента размером 0,482—0,360 х
X 0,296—0,357 мм и небольшого заднего величиной 0,125—0,133 х
X 0,080 мм. Граница между сегментами нечеткая. Передний сегмент снаб-
жен вентральной впадиной, имеющей вид глубокого кармана. Ротовая
присоска размером 0,118 х 0,109 мм. К ее дну прилегает почти шаровид-
ный фаринкс, размером 0,035—0,043 х 0,033 — 0,039 мм. Имеется корот-
кий пищевод длиной 0,045—0,060 мм. Кишечные стволы огибают орган
Брандеса и оканчиваются слепо недалеко от заднего конца тела. Устья
псевдоприсосок лежат под острым углом к медианной линии тела или
почти параллельно последней. Железы псевдоприсосок одноклеточные,
расположены внутри эллиптических вздутий, заполняющих собой основ-
ную часть вентральной впадины. Протоки желез открываются рядами
по краям и ниже устьев псевдоприсосок. Между вздутиями псевдоприсо-
сок располагается брюшная присоска размером 0,098—0,101 х 0,112—
0,123 мм. Позади брюшной присоски находится орган Брандеса, состоя-
щий из двух крупных лопастей. Вентральная лопасть имеет размер
0,101—0,126 х 0,286 мм, размер дорзальной лопасти 0,090 х 0,182—
0,230 мм. Лопасти неравномерной толщины, с вырезанными краями.
Позади органа Брандеса располагается комплекс желез размером
0,088 х 0,140 мм. На уровне слепых концов кишечника лежит двулопаст-
ной экскреторный пузырь. Экскреторная пора открывается субтерминально.
90
СЕМЕЙСТВО STRIGEIDAE RAILLIET, 1919
Первичная экскреторная система метацеркарии не изучена, она отли-
чается большим числом протонефридиев и сложной топографией сосудов.
Вторичная экскреторная система тетракотилидного типа и сильно разви-
та. Известковые тельца сферические или овоидные. Из-за большого коли-
чества телец тело метацеркарии кажется непрозрачным.
Половозрелые трематоды являются облигатными паразитами совиных
птиц, но могут встречаться и у дневных хищных птиц. Трематода является
широко распространенным палеарктическим видом.
Согласно данным Оденинга (1967), развитие яиц трематоды до выхода
мирацидия при 18—26° продолжается 8—14 дней. Промежуточными хозяе-
вами трематоды в природе зарегистрирован моллюск — Planorbis planor-
bis. В эксперименте мирацидиями заразились очень молодые Pl. planorbis,
крупные экземпляры Gyraulus albus, Anisus leucostomus и A. vortex. Вы-
ход первых церкариев при содержании моллюсков в интервале темпера-
тур 18—26° наблюдается через 4—5 недель.
Церкарии S. strigis обладают хорошо развитой пищеварительной систе-
мой, парой непигментированных глазков и четырьмя парами желез про-
никновения, расположенных двумя четкими продольными рядами вдоль
кишечных стволов у заднего края и позади брюшной присоски. Формула
экскреторной системы: 2 [(1 + 1) (1 + 1) + (1)] = 10; поперечные ко-
миссуры между латеральными коллекторными каналами отсутствуют.
Церкарии активно внедряются в покровы головастиков лягушек —
Rana esculenta, R. arvalis и R. temporaria — и через две-три недели превра-
щаются в мезоцеркарий. У молодых лягушек тех же видов мезоцеркарий
найдены в природе в окрестностях Берлина.
Дополнительными хозяевами (метацеркарными), по наблюдению Оде-
нинга, являются лягушки — Rana ridibunda и R. esculenta, тогда как
R. arvalts и R. temporaria в природе практически не заражаются. Это под-
тверждают и опыты по искусственному их заражению. В эксперименте
удалось заразить лабораторных мышей и морских свинок, естественное
заражение встречено у ежа. В теле амфибий метацеркарии развиваются
четыре недели, в теле млекопитающих две.
В целях изучения развития мариты мы заражали метацеркариями от
ужа двух птенцов черного коршуна — Milvus korschun, птенца сарыча —
Ruteo buteo, двух птенцов грача — Corvus frugilegus и одного цыпленка,
а метацеркариями из подкожной клетчатки ежа — трех пуховиков неясы-
ти — Strix aluco, молодого осоеда — Pernis apivorus, взрослого болотного
луня — Circus seruginosus и молодого сизого голубя — Columba livia
(Судариков, 1960). Все птицы, кроме грачей и цыпленка, заразились. Эти
опыты показали, что паразит совиных птиц — трематода S. strigis может
развиваться и у дневных хищников, но опыты удаются лишь с молодыми
птицами. У зараженного взрослого болотного луня вскоре начали выде-
ляться с фекалиями яйца трематод со следами дегенерации. Трематоды,
выросшие у молодого голубя, отличались укороченными желточными
полями. Морфологические отклонения от нормы наблюдали Головина и
Савинов (1957), заразившие голубя метацеркариями 5. strigis. Половой
зрелости в птицах трематоды достигают на 7—8-й день. Продолжитель-
ность жизни мариты в совах равна 7 месяцам (по Оденингу, 1967).
Литература: Linstow, 1877: 191, 192; Brandes, 1888: 42, 44, 45, 54; 1890:
572, 574, 581; Braun, 1892: 793, 796, 797; 1893: 870, 901; 1894а: 682; 1891b: 166-167.;
Sonsino, 1893: 185; Miihling, 1898: 16; Villot, 1898: 542; Bengham, 1901: 69; Лавров,
1907: 23: Liihe, 1909: 162, 169, 171; Matare, 1909: 12; 1910: 492; Andre, 1917: 174; Faust,
1918a: 65; 1918b: 76; 1919: 76, Guyenot, Naville, 1922, 1924: 4—5; 1924: 76; Mathias,
1922: 599: 1925: 17, 23; Zandt, 1924: 241; Ruszkowski, 1925: 179; 1926: 179; Bittner,
Sprehn, 1928:21,27 — 31; 1940: 452; Hughes, 1929: 14, 15— 16; Szidat, 1929: 656, 657,
Сем. STRIGEIDAE
38—39
40
Рис. 38—39. Метацеркарии Strigea strigis (Schrank, 1788) с мезентерия
Rana ridibunda
a — в цисте; б — вентрально
Рис. 40. Метацеркарии Strigea elegans Chandler et Rausch, 1947
a — в цисте; б — вентрально (по Pearson, 1959)
92
СЕМЕЙСТВО STRIGEIDAE RAILLIET, 1919
658; 1932: 805; Olivier, 1940: 452; Дубинина, 1945: 168, 169; Быховский, 1949: 90;
Дубинин, 1949: 159; 1952а: 214; 1952в: 246, 247, 248; Дубинина, 1950: 315 — 317;
1953: 177, 182, 183, 185, 187; Марков, 1950: 542; 1952: 219; Мазурмович, 1951: 12, 14,
16, 50 — 51; Шевченко, 1957: 130, 135, 137, 140; Yamaguti, 1958: 563; Волгарь-Пасту-
хова, 1959: 65; Шарпило, 1959а: 235, 237, 1959: 374; 1961: 87; 1964: 5, 16; 1968: 72, 77,
84; Судариков, 1960: 217—222, 225; 1963: 182, 183, 185; Голикова, 1961: 14, 18.
21; Grabda-Kazubska, 1961; Кричевская, 1961:339, 344—347; Марков, Иванов,
Никулин, Чернобай, 1962: 149; Курочкин, 1964: 14, 15; Божков, 1965: 156; Шевченко,
1965: 160—166; Карасев, 1966: 8, 16, 21; Odening, 1967: 25—28,35— 37; 63.
Метацеркария Strigea elegans Chandler et Rausch, 1947
(Рис. 40)
Хозяева: змея — Thamnophis sirtalis, домашняя утка — Anas platyr-
hynchos dom., филин — Bubo virginianus (все эксперим.).
Локализация: у змеи — в межреберных мышцах и под серозными по-
кровами, у птиц — под фасциями мышц ног, груди, живота, трахеи.
Место обнаружения: Канада (Онтарио). Метацеркария трематод рас-
сматриваемого вида, так же как церкария и мезоцеркария, были изучены
Пирсоном (Pearson, 1959), расшифровавшим жизненный цикл S. elegans.
В естественных условиях эти стадии встречены не были. Исследования
Пирсона подтвердили мнение о том, что трематоды рода Strigea развивают-
ся с участием четырех облигатных хозяев, проходя обязательную стадию
мезоцеркарии. Мысль о существовании жизненных циклов трематод с че-
тырьмя хозяевами была высказана Лутцем (Lutz, 1929) при изучении им
отдельных сторон биологии Strigea vaginata (Brandes, 1888) Szidat, 1928
и S. falconis brasiliana.
Описание (no Pearson, 1959; по живым и фиксированным экзем-
плярам). Измерение по 15 фиксированным экземплярам, фиксатор —
10%-ный формалин, окраска гематоксилином Мейера, просветление в ме-
тилбензоате, заливка в канадский бальзам),
Метацеркарии заключены в толстостенные цисты. С поверхности цисты
одеты слоями фиброзной ткани, связывающей цисты с подкожной соедини-
тельной тканью или фасциями мышц хозяина. Цисты в возрасте 22 суток
имели размер 0,460—0,630 х 0,300—0,470 (средн. 0,520 х 0,380 мм).
Полость цист 0,430—0,490 X 0,230—0,270 (0,460 х 0,240) мм. Внутрен-
ний слой цисты очень тонкий, желтоватый, толщиной 5—6 мк (у перед-
него конца до 10 мк). Наружный слой цисты толстый 0,05—0,130 мм, обра-
зован концентрическими слоями гомогенного материала. Слой разделен
на две приблизительно равные по толщине части, внутреннюю гомогенную
и наружную, в которую вкраплены отдельные гранулы.
Тело с крупным чашевидным передним и маленьким коническим зад-
ним сегментами. Общая длина его составляет 0,290—0,380 (средн. 0,325) мм
при ширине 0,150—0,230 (0,180) мм. Край глубокой вентральной впадины
косо срезан и лежит на уровне середины между задним краем псевдопри-
сосок и центром брюшной присоски. Передний край тела трехлопастной.
Его медианная лопасть занята терминальной ротовой присоской, имеющей
размер 0,042—0,056 х 0,042—0,048 (0,046 х 0,045) мм. Маленький фа-
ринкс прилегает ко дну ротовой присоски, его размер 0,021—0,025 X
X 0,019—0,023 (0,023 х 0,021) мм. Пищевод очень короткий. Кишечные
стволы тонкостенные, вздутые на концах. Они огибают брюшную присоску
и орган Брандеса и заканчиваются вблизи заднего конца.
Брюшная присоска крупная и мощная, размером 0,048—0,069 х
X 0,050—0,065 (0,057 х 0,057) мм. Крупный, мышечный орган Брандеса
образован двумя двойными лопастями: небольшой антеро-дорзаль-
ной и крупной постеро-вентральной. Лопасти подвижны и способны
Сем. STRIGEIDAE
Рис. 41. Метацеркария Strigea falconis Szidat, 1928 из-под фасций мышц груди
Podiceps cristatus
(по Сударикову, 1959)
Рис. 42. Метацеркария Strigea plegadis Dubinin, 1938
(по Дубинину, 1938)
Рис. 43. Метацеркария Strigea sphaerula (Rud., 1803) с мезентерия Rana ridibunda
а — в цисте; б — вентрально; в — латерально
94
СЕМЕЙСТВО STRIGEIDAE RAILLIET, 1919
втягиваться внутрь вентральной впадины. Длина расправленных лопастей
0,052—0,096 (0,077) мм, ширина 0,069—0,092 (0,075) мм. Железы органа
крупные, поперечно-вытянутые, размером 0,015—0,023 X 0,052—0,068
(0,019 X 0,058) мм. Они расположены позади вентральной лопасти орга-
на. Крупные, железисто-мышечные псевдоприсоски лежат постеро-дор-
зально от ротовой присоски. Половой недифференцированный зачаток
лежит в заднем сегменте. Экскреторная система не изучена. Экскреторная
пора терминальная, экскреторный пузырь двурогий. Вторичная экскре-
торная система хорошо развита, в ее каналах большое количество извест-
ковых телец.
По наблюдениям Пирсона, метацеркарии способны выворачивать
со дна вентральной впадины брюшную присоску, что, по-видимому, спо-
собствует втягиванию внутрь чаши слизистой кишечника хозяина. Автор
описывает внутри ротовой присоски одноклеточные железы, гомологич-
ные таковым в терминальном органе церкарии и мезоцеркарий. Поэтому
он признает их участие в функции проникновения сквозь ткани хозяина
и в функции внекишечного пищеварения.
Жизненный цикл S. elegans изучен Пирсоном (1959). Дефинитивным
хозяином трематоды в природе является филин — Bubo virginianus. Автор
нашел трематод у нового хозяина — полярной совы — Nyctea nyctea.
При комнатной температуре развитие мирацидия продолжается 11 суток.
При 8° яйца не достигали зрелости в продолжение И месяцев. В опытах
с мирацидиями успешно заразились моллюски — Gyraulus parvus, церка-
рии начали выделяться через 26 дней. Опыты по заражению моллюсков —
Planorbula armigera, Helisoma trivolvis, H. antrosa, Physa sp. и Limnaea
palustris дали отрицательный результат.
Церкария принадлежит к группе длиннохвостых, фарингеальных,
фуркоцеркарий. Органы пищеварения хорошо развиты. Четыре пары
желез проникновения лежат двумя продольными рядами позади брюш-
ной присоски. Экскреторная формула: 2 [(1 + 1) + (1 + 1 + [1])] = 10.
Церкарии внедрялись в тело головастиков лягушек — Rana sylvatica и
R. clamitans и жабы — Bufo americanus. У S. sylvatica и жабы за две
недели при летних температурах развивались мезоцеркарий (головастики
R. clamitans не заразились).
Мезоцеркарий были скормлены змее — Thamnophis sirtalis, трем утя-
там и двум птенцам филина — Bubo virginianus. У змеи при вскрытии
через 101 день были найдены зрелые инкапсулированные Tetracotyle
в межреберной мускулатуре и под серозными покровами целома. У утят
на 22, 23 и 64-й день зрелые метацеркарии были встречены под фасциями
мышц ног, пищевода, трахеи, груди и живота и никогда в полости тела.
Аналогичный результат был получен и у птенцов филина. Мезоцеркарий
в них развились в метацеркарии, а не дали половозрелую стадию. Следо-
вательно, для развития 5. elegans необходимы четыре облигатных хозяина.
Заражение змеи Th. sirtalis зрелыми Tetracotyle дало отрицательный
результат, эти метацеркарии могут развиваться лишь в теле теплокровно-
го хозяина.
Литература: Pearson, 1959: 155, 158, 164—166.
Метацеркарии Strigea falconis Szidat, 1928
(Рис. 41)
Синонимы: Tetracotyle из мускулатуры шеи дикой утки— Pagenstecher, 1857;
GeschlechtlicunentwickeltesDistoma — Wedl, 1857; Tetracotyle typica Diesing, 1858 ex par-
te; Distomum capsulare Diesings, 1858; Tetracotyle faetorii Linstow, 1876; A gamodistomum
capsulare (Dies.) Stossich, 1892; Tetracotyle sp. Luhe, 1909; Tetracotyle ardeae Matare,
РОД STRIGEA AB1LDGAARD, 1790
95
1909; T. ardeae (Matare, 1910) Hughes, 1929; Tetracotyle ornithocystic Lutz, 1929; Tetraco-
tyle bonasae Chandler, 1954; Tetracotyle falconis (Szidat, 1928) Sudarikov, 1959; Tetracotyle
ardei — Губскпп, 1957 (по-видимому, ошибочно от Т. ardeae); Tetracotyle strigea, falconis-
palumbi (Viborg, 1795) — Odening, 1967.
П p и м e ч а н и e. Дольфю (Dollfus, 1951) считает видовое название Strigea fal-
conis Szidat, 1928 неправомочным и отдает приоритет названию Strigea falconis-palmudi
(Viborg, 1895). В конце XVIII столетия Виборгом были описаны два вида трематод от сов
и один от соколов — Strigea strigis oti, S. alulae и S. falconis palumbi. Отсутствие в опи-
саниях отличительных признаков не позволяют решить вопрос о действительном систе-
матическом положении видов, описанных Виборгом. Поэтому мы считаем более пра-
вильным использовать название Strigea falconis Szidat, 1928, которое соответствует
современным номенклатурным правилам и научно обосновано.
Взгляда Дольфю придерживается Оденинг (Odening, 1967), изучивший жизнен-
ный цикл 5. falconis.
Хозяева. Бесхвостые амфибии: прудовая лягушка —Rana esculenta,
травяная лягушка — R. temporaria (оба хозяина в природе и эксперимен-
тально), остромордая лягушка — R. terrestris, обыкновенная жаба —
Rufo bufo, жерлянка — Bombina bombina, чесночница — Pelobates fuscus.
Рептилии: уж обыкновенный — Natrix natrix, гадюка обыкновенная —
Vipera berus.
Птицы, отряд голенастых: серая цапля — Ardea cinerea, восточная
цапля — A. cinerea jouyt, рыжая цапля — A. purpurea, желтая цапля —
Ardeola ralloides, большая выпь — Botaurus stellaris, египетская цапля —
Bubulcus ibis, большая белая цапля — Egretta alba, малая белая цапля —
Е. garzetta, малая выпь — Ixobrychus minutus, кваква — Nycticorax nycti-
согах, колпица — Platalea leucordia, каравайка — Plegadis falcinellus;
отряд поганок: чомга — Podiceps cristatus, черношейная поганка — P. cas-
picus, серощекая поганка — P. griseigena, малая поганка — P. ruficollis;
отряд пастушковых: коростель — Crex crex, лысуха — Fulica atra, водя-
ная курочка — Gallinula chloropus, малый погоныш — Porzana parva,
большой погоныш — P. porzana, водяной пастушок — Rallus aquaticus;
отряд веслоногих: кудрявый пеликан — Pelecanus crispus, розовый пели-
кан — Р. onocrotalus, большой баклан — Phalacrocorax carbo, малый бак-
лан — Ph. pygmaeus; отряд гусиных: шилохвость — Anas acuta, чирок-
свистунок — А. сгесса, широконоска — A. clypeata, кряква — A. pla-
tyrhynchos, домашняя утка — А. р. domestica (в эксперименте), чирок-тре-
скунок — A. querquedula, серая утка — A. strepera, серый гусь — Anser
anser, гусь-пискулька — A. erythropus, гоголь — Bucephala clangula,
краснозобая кизарка — Casarca ferruginea, лебедь-кликун — Cygnus
cygnus, луток — Mergus albellus, большой крохаль — М. merganser, крас-
ноносый нырок — Netta rufina, красноголовый нырок — N. ferina, сав-
ка — Oxyura leucocephala, пеганка — Tadorna tadorna; отряд куликов:
кулик перевозчик — Actitis hypoleucos, бекас — Capella gallinago, гал-
стучник — Charadrius hiaticula, чернозобик — Erolia alpina, краснозо-
бик — E. ferruginea, ходулочник — Himantopus himantopus, большой
веретенник — Limosa limosa, большой кроншнеп — Numenius arquatus,
круглоносый плавунчик — Phalaropis lobatus, турухтан — Philomachus
pugnax, шилоклювка — Recurvirostra avocetta, мородунка — Terekia cinerea,
фифи— Tringa glareola, черныш—T. ochropus, большой улит— T. nebu-
larla, поручейник — T. stagnatilis, травник — T. totanus, чибис — Vanellus
vanellus; отряд чайковых: чайконосая крачка — Gelochelidon nilotica,
белокрылая крачка — Hydrochelidon leucoptera, белощекая крачка —
H.hybrida, черная крачка —Н. nigra, малая крачка — Sterna albifrons,
речная крачка — S. hirundo, крачка — Sterna sp., серебристая чайка —
Larus argentatus, морской голубок — L. genei, черноголовый хохотун —
L. ichtyaetus, малая чайка — L. minutus, обыкновенная чайка —
96
СЕМЕЙСТВО STRIGEIDAE RAILLIET, 1919
L. ridibundus, отряд дневных хищников: канюк — Buteo buteo (в природе и
эксперим.), болотный лунь — Cercus aeruginosas, орлан-белохвост —Haliae-
tus albicilla, черный коршун— Milvus korschun (=M. migrans) (в природе
и эксперим.), скопа — Pandionhaliaetus', отряд ракшеобразных: голубой зи-
мородок -AAlcedo atthis, удод — Upupa epops; отряд куриных: воротничко-
вый рябчик — Bonasa umbellus, домашняя курица (экспериментально), обык-
новенный фазан — Phasianus colchicus, северокавказский фазан — Ph. с.
septentrionalis\ отряд голубиных: вяхирь — Columba palumbus-, отряд
совиных: болотная сова — Asia flammeus, ушастая сова — A. otus; отряд
дятловых: большой пестрый дятел — Dryobates maior, отряд воробьиных:
дроздовидная камышевка — Acrocephalus arundinaceus, болотная камы-
шевка — A. palustris, тростниковая камышевка — A. scirpaceus, соловьи-
ная камышевка — Cettia cetti, галка — Coloeus monedula, серая ворона —
Corvus cornix, грач — С. fragile gus, белая трясогузка — Motacilla alba,
желтая трясогузка — М. flava, усатая синица — Panurus biarmicus, домо-
вый воробей — Passer domesticus, полевой волжский воробей — Р. топ-
tanus volgensis, сорока — Pica pica, ремез — Bemiz pendulinus, береговая
ласточка — Biparia riparia, скворец — Strunus vulgaris.
Млекопитающие: еж — Erinaceus europaeus, морская свинка — Cavia
cutleri f. cobay а (эксперим.), черный хорек — Mustela putorius.
Локализация: у амфибий молодые экземпляры под кожей бедра,
в мышцах, в стенке желудка, более старые (в возрасте 4—10 недель и стар-
ше) в мускулатуре конечностей и туловища, в полости тела, редко во внут-
ренних органах (кишечник, сердце, гонады, на брыжейке). У змей —
в дистальных участках межреберной мускулатуры, редко в полости тела.
У птиц и млекопитающих — под кожей, в жировой и соединительной тка-
ни вокруг пищевода и трахеи, под фасциями мышц шеи, груди, ног, го-
ловы.
Места обнаружения: Швейцария, ФРГ, ГДР, Чехословакия, Югосла-
вия, СССР (Калининградская, Ленинградская области, Рыбинское водо-
хранилище, долина Днепра, дельта Дуная, дельта Волги, Грузия, Южное
Зауралье, Западная Сибирь, Казахская ССР, дельта Амударьи, долина
р. Мургаб, бассейны рек Лены и Вилюя, Приморский край), США (Мин-
несота), Бразилия.
Историческая справка. Метацеркария этого вида неодно-
кратно встречалась зоологам под кожей птиц и регистрировалась под раз-
личными названиями, о чем можно судить по обширному списку синони-
мов. Научная характеристика метацеркарии как личинки стригеат под
названием Tetracotyle ardeae дана была Матаре в его диссертации (1909) и
работе 1910 г. со ссылкой на материал Ведля (1857) из-под кожи головы
и шеи рыжей цапли и из мускулатуры груди кваквы, коростеля и черно-
шейной поганки (Швейцария). Затем последовали многочисленные наход-
ки в различных странах. Особенно большой вклад в изучение этого вида
сделан учеными СССР. Более подробно история изучения вида изложена
в нашей работе 1959 г. После выхода в свет этой работы метацеркарии
S. falconis были встречены у водяной курочки Рышавы (Rysavy, 1960),
у того же хозяина, лысухи и рыжей цапли Войтеком и Войтковой (Vojtek,
Vojtkova, 1961) на территории Чехословакии. Мамаев (1959) нашел их
у фифи, перевозчика, большого улита и мородунки в Якутии, Дубинина
и Кулакова (1960) у дроздовидной камышевки в дельте Волги, Голикова
(1959, 1961) — у черношейной поганки, выпи, обыкновенной чайки, пого-
ныша, водяного пастушка и чирка-трескунка Калининградской области,
Курочкин и Заблоцкий (1961) у обыкновенной чайки, морского голубка,
белокрылой, белощекой, черной, речной и чайконосой крачек Каспийского
моря. Интенсивность заражения доходила до 600 экз. у одной птицы.
РОД STRIGEA ABILDGAARD, 1790
97
Жизненный цикл трематоды до последних лет оставался неизученным.
Первоначально предпринимались попытки получить половозрелую форму
трематоды с целью установить ее точное положение в системе. Лутц
(Lutz, 1929) путем скармливания трематодных цист из-под кожи водяных
птиц Бразилии получил половозрелые трематоды, ориентировочно отне-
сенные к новому виду — Strigea ornithocystis. Метацеркарии его были
названы Tetracotyle ornithocystis. В дальнейшем было доказано, что
S. ornithocystis является синонимом S. falconis. Вторая аналогичная попыт-
ка получить мариту была предпринята Дубининым (1949). Двум черным
коршунам, трем болотным совам и барсуку были скормлены метацеркарии
Т. ardeae, но заражения не произошло. Метацеркарии для опытов были
взяты от животных дельты Волги. Мы повторили эксперименты Дубинина
(Судариков, 1959, 1960). Материал для заражения был получен из-под
фасций мышц груди, шеи и ног большой выпи из окрестностей Султан-
бента Туркменской ССР и рыжей цапли, лысухи и большой поганки
из дельты Волги (Астраханский заповедник). Инцистированные метацерка-
рии от выпи были скормлены домовому сычу. При вскрытии через 76 часов
в тонких кишках было встречено 14 (из 22 заданных) извивающихся
S. falconis. Птенцу пустельги было задано 130 метацеркарий от большой
поганки. Яйца трематод появились в фекалиях на шестые сутки.
При вскрытии птицы через 10 суток найдено 96 зрелых трематод. Мета-
церкариями были также заражены птенцы черного коршуна, два птенца
серой вороны и два птенца грача. Вороны и грачи не заразились, у коршу-
на трематоды развились, но на 6-е сутки еще не содержали яиц.
Дубинина (1937) высказала предположение, что заражение птиц как
дополнительных хозяев происходит при проникновении церкарий непо-
средственно через кожу из воды, как это имеет место у шестозоматид. Ду-
бинин (1949) предпринял попытку экспериментально доказать эту гипо-
тезу, однако его опыты не решили вопроса. Жизненный цикл 5. falconis
был расшифрован Оденингом (1967). Этим автором были изучены все ста-
дии онтогенеза трематоды и было показано, что S. falconia развивается
так же, как и другие виды рода Strigea, т. е. проходя стадию мезоцерка-
рии. Развитие мезоцеркарии происходит в теле бесхвостых амфибий, от
которых и происходит заражение дополнительных хозяев, в том числе
и птиц.
Описание (по Сударикову, 1959, по экземплярам от большой
поганки и лысухи, фиксированным 80%-ным спиртом, окраска борным
кармином). Метацеркарии лежат в тонкостенных цистах овальной формы,
размером 0,622—0,840 х 0,389—0,560 мм. Толщина стенки цисты до
0,010 мм. Метацеркария имеет овальное тело, без четкого деления на сег-
менты, размером 0,591—0,778 х 0,357—0,498 мм. Вентральная впадина
хорошо выражена. Высота вентральной стенки непостоянна и меняется
при движении личинки. Субтермальная ротовая присоска от овальной до
шаровидной формы, размером 0,084—0,105 х 0,077—0,100 мм. Непосред-
ственно за ротовой присоской лежит маленький мышечный фаринкс
0,045 мм в диаметре. У живых подвижных экземпляров заметен короткий
пищевод. Бифуркация кишечных стволов начинается далеко впереди от
брюшной присоски. Кишечные стволы начинаются узким каналом, оги-
бают брюшную присоску и орган Брандеса и заканчиваются вблизи зад-
него конца тела, по сторонам экскреторного пузыря, их концы вздуты.
Брюшная присоска крупнее ротовой, ее диаметр равен 0,126—0,150 мм.
Расстояние между центрами присосок равно 0,266—0,294 мм. Латераль-
ные присоски хорошо выражены. Они продолговато-овальной формы, раз-
мером 0,165 X 0,095 мм. Их верхняя граница лежит между верхним краем
и центром ротовой присоски, нижняя у живых экземпляров может спу-
7 К. И. Скрябин, т. XXIV
98
СЕМЕЙСТВО STRIGEIDAE RAILLIET, 1919
спаться до уровня переднего края брюшной присоски. Крупный орган
Брандеса состоит из двух лопастей — дорзальной и вентральной. Дорзаль-
ная лопасть делится продольным желобом на две половины. Размеры орга-
на 0,182—0,245 X 0,280 мм. Его задняя граница лежит на расстоянии
0,189 мм от заднего конца тела. Экскреторная система обычного для Tetra-
cotyle строения. Известковые тельца сферической формы, до 0.018—
0,020 мм в диаметре.
По Оденингу (1967), размеры соединительнотканной капсулы 0.888 —
0,954 X 0.558—0,624 мм, размер собственно цисты — 0.440—0.607 X
0,220—0.404 мм (у не покрытых покровным стеклом 0,295—0,506 X 0,220—
0,279 мм), толщина стенок цисты 0,003—0,021 мм. Длина тела у эксцисти-
рованных экземпляров 0,400—0,700 мм. максимальная ширина —
0,280 —0,400 мм. Размер ротовой присоски 0,076—0,086 X 0,069—0,076 мм,
фаринкса 0.038—0.052 X 0,024—0.031 мм, брюшной присоски 0.083—
0,100 X 0,104-0,107 мм.
По Оденингу (1967), яйца трематоды при 20—23° развиваются (до вы-
хода мирацидия) за 7—11 дней (большинство за 8—10 дней), по Ямагути
(Yamaguti, 1940), при 33° — за 6 дней. Промежуточными хозяевами тре-
матоды (по Оденингу, 1967) являются моллюски: в природе — Planorbis
planorbis, в эксперименте — Pl. planorbis, Pl. carinatus, Coretus corneus
( = Planorbarius corneus), Anisus vortex, A. leucostomus, A. contortus (—Ba-
thyomphalus conlortus) и Segmentina nitida.
Церкария S. jalconis обладает сравнительно крупным хвостом, парой
непигментированных глазков и хорошо развитой пищеварительной систе-
мой. Желез проникновения четыре пары в виде двух продольных рядов
позади брюшной присоски. Экскреторная система соответствует формуле
2 [(1 + 1) + (1 + 1 + [1]] = Ю, поперечные комиссуры отсутствуют.
Церкарии проникают в головастиков бесхвостых амфибий — Rana
ridibunda, R. temporaria, R. esculenta, R. terrestris, Bufo bufo, Ryla arborea,
Bombina bombina и в их теле развиваются в мезоцеркарии. В природе
мезоцеркарии встречены у R. temporaria и R. arvalis.
По Оденингу, хозяином метацеркарии может быть потенциально любое
позвоночное (кроме, вероятно, рыб), способное съесть или проглотить голо-
вастика или лягушку. Срок развития метацеркарии в птицах и млекопи-
тающих — две-три недели (в птицах, возможно, две, в амфибиях — четы-
ре-пять недель). Из обширного списка дополнительных хозяев облигат-
ными следует считать амфибий, а рептилии, птицы и млекопитающие
в подавляющем большинстве случаев играют роль резервуарных хозяев
трематоды.
Литература: Pagenstechor, 1857а: 53, 1857b: 245—246; Weld, 1857: Diesing,
1858: 313, 365; Linstow, 1876: 1 — 2; 1886; Braun, 1892: 796; Stossich, 1892: 176; Liihe,
1909: 169, 171; Matar6, 1909: 11, 12: 1910: 456, 497; Соловьев, 1912; Faust, 1919: 76;
Холодковский, 1921: 36; Mathias, 1925: 17; Bittner, Sprehn, 1928: 27; Hughes, 1928:
22: 1929: 16, Lutz, 1928: 116; Петров, 1940: 223. Дубинина. 1937: 554—555, 567, 568,
570, 571, 573; 1948: 174, 180; Дубинин, 1938: 151'2-152; 19496: 136; 1949д: 136—137;.
1952: 217, 250—253; 1954: 210, 211: Никольская, 1939: 60; Генецпнская, 1948: 84;
1952а: 50, 58; 19526; Кулачкова, 1960; Саакова, 1952 (автореф. дпсс.); Быховская-
Павловская, 1953: 70, 100, 102, 103, 105; 1955: 140, 149, 150; Белопольская, 1954: 28;
Смогоржевская, 1954 (автореф. дпсс.); Шульман-Альбова, 1954: 188 — 189; Рыжиков,
1956: 133, 138; Губский, 1957: 178; Голикова, 1959: 154, 180, 183, 184, 185; Мамаев,
1959: 162, Судариков, 1959: 329—334; 1960а: 218, 1960в: 227—230; Дубинина, Кула-
кова, 1960: 350; Rysavy, 1960: 278, 279; Голикова, 1961 (автореф. дпсс.); Курочкин и
Заблоцкий, 1961: 305; Vojtek, Vojtkova, 1961: 168; Буховская-Павловская, 1962: 121,
144—147, 153, 154, 161, 162, 164, 168, 171, 172, 177, 181, 191, 193, 242, 267, 273—280,
282, 283, 285-288, 290-292, 297-300, 302-305, 311, 313-315, 319, 323, 324; Ode-
ning, 1962: 441, 442; 1964а: 740 -742; 1964в; 1965а: 847-847; 1967: 4-8, 16-22.
РОД STIUCEA ABIl.DGAARD, 1790
99
Метацеркария Strigea plegadis Dubinin, 1938
(Рис. 42)
С и н о н и м: Tetracotyle plegadis Dubinin, 1938.
Хозяин и локализация не установлены. Метацеркарии были найде-
ны Дубининым (1938) в просвете пищеварительного тракта птенца кара-
вайки — Plegadis falcinellus в дельте Волги. Метацеркарии еще не успели
освободиться от оболочек и находились вместе с 43 экз. молодых трематод
Strigea plegadis.
Описание (по Дубинину, 1938). Метацеркарии заключены в ци-
сты размером 0,23 X 0,28 мм. Извлеченные из цист, метацеркарии имеют
длину 0,53—0,56 мм. Расширенный передний отдел шириной 0,4—0,42 мм.
Субтерминальная ротовая присоска диаметром 0,08 мм. В центре тела рас-
полагается более крупная брюшная присоска диаметром 0,1 мм. Сбоку
ротовой и позади брюшной присосок лежат скопления клеток, из которых
впоследствии формируются псевдоприсоски и лопасти органа Брандеса.
Фаринкс маленький. В центре заднего суживающегося конца тела нахо-
дится большое овальное скопление интенсивно окрашивающихся клеток,
которые являются зачатком гонад.
По Дубинину, источником заражения караваек являются молодые
лягушки — Rana ridibunda в возрасте одного-двух лет. Дефинитивным
хозяином трематоды является каравайка, незрелые трематоды встречаются
у различных видов цапель.
Литература: Дубинин, 1938: 144—148; Судариков, 1959: 356, 359, 361.
Метацеркария Strigea sphaerula (Rudolphi, 1803)
Szidat, 1928
(Рис. 43)
С и и о н и м ы: D istoma cry stallina Rudolphi, 1819; Distomum crystallinum (Rud.)
Diesing, 1950 ex parte; Tetracotyle crystallina (Rud.) Linstow, 1877; Tetracotyle (Di-
stoma) crystallina (Rud.) Faust, 1918; Tetracotyle sphaerula Sudarikov, 1959.
Хозяева. Амфибии: прудовая лягушка — Rana esculenta, озерная ля-
гушка — R. ridibunda, травяная лягушка — R. temporaria, остромордая
лягушка — R. terrestris, обыкновенная жаба — Bufo bufo, зеленая жаба —
В. viridis, краснобрюхая жерлянка — Bombina bombina, чесночница —
Pelobates fuscus, квакша — Hyla arborea, обыкновенный тритон — Tritu-
rus vulgaris, гребенчатый тритон — T. cristatus.
Рептилии: обыкновенный уж — Natrix natrix, водяной уж — iV. tesse-
lata, гадюка — Vipera bents1
Локализация: серозные покровы полости тела и внутренних органов,
мышцы, жировая ткань гонад и кишечника, под кожей, в позвоночном
канале.
Места обнаружения: Италия, Швейцария, ФРГ, ГДР, Польша, Чехо-
словакия, Болгария, СССР (Калининградская и Ленинградская области,
Украинская ССР, включая Крымскую область и дельту Дуная, дельта
Волги).
Историческая справка. Метацеркария трематоды S. sphae-
rula была описана Рудольфи (1819) из мышц озерной лягушки как само-
стоятельный вид — Distoma crystallina. До этого тем же автором (1803)
1 Хдюз (Hughes, 1929) предполагает, что метацеркарии от гадюки принадлежат ви-
ду X. Sfrigis.)
7*
100
СЕМЕЙСТВО STRIGEIDAE RAILLIET, 1919
под именем Amphistoma sphaerula от серой вороны была описана полово-
зрелая стадия трематоды, но о принадлежности этих двух трематод к одно- i
му виду стало известно лишь спустя 140 лет. В работе 1877 г. Линетов
указал, что вид Рудольфи от лягушек является личинкой, и перевел его
в род Tetracotyle. Метацеркария долгое время считалась паразитом амфи-
бий. В 1952 г. Дубинин нашел их у обыкновенного и водяного ужей в дель-
те Волги. После этого их стали регистрировать как у амфибий, так и у
рептилий, питающихся амфибиями.
Кроме упомянутой выше находки Рудольфи в странах Европы мета-
церкарии были встречены Сонсино (Sonsino, 1893) у травяной лягушки
в Италии, Андрэ (Andre, 1913) у прудовой лягушки в Швейцарии. На тер-
ритории Польши метацеркарии были встречены у травяной, остромордой
и прудовой лягушек, жерлянки, чесночницы, обыкновенной и зеленой
жабы и квакши в окрестностях Варшавы (Sandner, 1949; Styczynska-
Jarewicz, 1958), у амфибий оз. Дружно (Wisniewski, 1958), у озерной и тра-
вяной лягушек Беловежского национального парка (Grossman, Sandner,
1954) и у озерной лягушки (Szulz, 1962). У ужа метацеркарии нашла
Грабда-Козубска (Grabda-Kozubska, 1961). В Чехословакии метацерка-
рии зарегистрированы у лягушек (Vojlkova. 1961), ужа (Vojtek, Vojtko-
va, 1961) и впервые у обыкновенного и гребенчатого тритонов (Vojtkova,
1963а, Ь). Бечваров (Бъчваров) и Петров (1965) зарегистрировали мета-
церкарии у озерной лягушки под названием «ларва № 2 и 3» близ Плов-
дива (Болгария). На территории ГДР метацеркарии найдены у головасти-
ков и молодых прудовой, травяной и остромордой лягушек, обыкновенной
жабы, чесночницы, жерлянки, у обыкновенного тритона и ужа (Odening,
1967).
Наибольшее число находок метацеркарий сделано на территории
СССР, они приурочены к центральным и южным районам европейской
части СССР. У амфибий Калининградской области их нашла Голикова
(1960, 1961), Марков и Рогоза (1955) зарегистрировали их у травяной
лягушки в окрестностях Петродворца (Ленинградская область). На тер-
ритории Украины метацеркарии были встречены у ужей, озерной и пру-
довой лягушек, квакши и жерлянки в Харьковской области (Шевченко,
1957, 1965), у ужей и гадюки (Шарпило, 1964, 1968), у зеленой жабы
в Крымской области (Исайчиков, 1926), у озерной и прудовой лягушек,
квакши, зеленой жабы, чесночницы, жерлянки в дельте Дуная (Волгарь-
Пастухова, 1950, 1959). Метацеркарии 5. sphaerula принадлежат к числу
обычных, часто встречающихся паразитов озерной лягушки, обыкновен-
ного и водяного ужей дельты Волги. В этом районе они зарегистрирова-
ны Дубининым (1952а, в), Дубининой (1953), Марковым с соавторами
(1962). Последние авторы подметили наличие антагонизма между парази-
тами ужей — метацеркарией S. sphaerula и нематодой Dracunculus oeso-
phagea. Нами метацеркарии изучались на материале от озерной лягушки,
водяного и обыкновенного ужей дельты Волги (Судариков, 1959, 1960,
1962).
Жизненный цикл S. sphaerula расшифрован лишь в последние годы.
Ранее нами экспериментально была показана принадлежность метацерка-
рии Т. crystalllna к виду Strigea sphaerula (Судариков, 1959, 1960). В наших
опытах метацеркариями от озерной лягушки и ужей дельты Волги про-
водилось заражение птиц различных отрядов и были получены половозре-
лые трематоды. Полностью жизненный цикл S. sphaerula был прослежен
Оденингом (Odening, 1967) на материале от животных из окрестностей
Берлина. Цикл протекает с участием стадии мезоцеркарии, характерной
для видов рода Strigea.
Описание по Сударикову, 1959 (по экземплярам, окрашенным
РОД STRIGEA ABILDGAARD, 1790
101
уксуснокислым кармином и заключенным в бальзам). Цисты, в которые
заключены метацеркарии, яйцевидной формы, размером 0,797—0,960 X
X 0,467—0,560 мм. При этом более узкий конец является передним, стен-
ки цисты толстые, гиалиновые, приблизительно одинаковой толщины
па всем протяжении, за исключением переднего полюса, где стенки наи-
более толстые.
Тело метацеркарии 0,546—0,701 мм длиной, плотные, грушевидной
формы с сильно вздутым передним и относительно маленьким задним сег-
ментом. Размеры переднего сегмента 0,455—0,575 X 0,319—0,466 мм,
размеры заднего 0,091—0,156 X 0,159—0,280 мм. Тело не срощепо
со стенкой и может сокращаться. Вентральная впадина глубокая, карма-
нообразная. Вентральная стенка впадины у инцистировапных экземпляров
лежит на уровне середины расстояния между присосками. Субтерминаль-
ная ротовая присоска размером 0,078—0,090 X 0,078—0,104 мм. Шаро-
видный фаринкс 0,050—0,058 мм в диаметре. Пищевод 0,056 мм длиной.
Кишечная вилка лежит далеко кпереди от брюшной присоски, кишечные
стволы близко подходят к заднему концу тела.
Область псевдоприсосок в виде двух латеральных полушаровидпых
вздутий, размером 0,196—0,202 X 0,155—0,190 мм. Устья псевдопри-
сосок относительно широкие, часто полулунной формы. Протоки желез
плотными рядами располагаются по краям устьев и позади них. Брюш-
ная присоска размером 0,109—0,118 X 0,124—0,129 мм. Она лежит у дна
вентральной впадины, в пространстве между вздутиями псевдоприсосок.
Орган Брандеса размером 0,159—0,187 X 0,202—0,262 мм, образован
крупными лопастями. Края лопастей изрезаны на латеральные доли.
Железы органа образуют тело размером 0,068—0,109 X 0,171—0,186 мм.
Вторичная экскреторная система аналогична таковой метацеркарии Stri-
gea strigis, отличается скоплением известковых телец в толще тела на гра-
нице между сегментами позади органа Брандеса. Зачатки гонад лежат
в заднем сегменте позади желез органа Брандеса, впереди экскреторного
пузыря.
Облигатными дефинитивными хозяевами трематоды S. sphaerula
являются птицы семейства врановых (Corvidae) отряда воробьиных. Тре-
матода (ее типичный подвид) является широко распространенным по тер-
ритории палеарктическим видом.
По данным Оденинга (1967), развитие яиц S. sphaerula при 18—24°
продолжается 10—13 дней и заканчивается выходом мирацидиев. Проме-
жуточными хозяевами трематоды в опытах оказались моллюски — Р1а-
norbis planorbis, Anisus vortex. A. leucostomus и Segmentina nitida.
Развитие церкарий в теле моллюсков при 18—24° продолжается четы-
ре-пять недель. Церкария обладает хорошо развитой пищеварительной
системой. Кишечные стволы, как и у церкарий S. falconic и S. strigis, поде-
лены на секты. Имеется пара пигментных глазков, образованных тремя
гранулами пигмента. Желез проникновения четыре пары, расположены
они в два продольных ряда. Первая пара лежит на уровне переднего края,
вторая — на уровне заднего края брюшной присоски, третья и четвер-
тая пары — позади последней. Формула экскреторной системы:
2 [(1 + 1) + (1 + 1) Ц- (1)] = 10. В отличие от церкарий 5. strigis и
S. falconis у церкарии 5. sphaerula имеется одна постацетабулярпая комис-
сура между латеральными экскреторными сосудами.
В эксперименте церкарии активно проникали сквозь покровы в тело
прудовой, травяной и остромордой лягушек и за две-три недели превра-
щались в мезоцеркарии. В естественных условиях мезоцеркарии встрече-
ны у головастиков и молодых особей остромордой, травяной и прудовой
лягушек в окрестностях Берлина.
102
СЕМЕЙСТВО STRIGEIDAE RAILLIET, 1919
Облигатными дополнительными хозяевами трематоды являются амфи-
бии. Лягушки, которым свойственны каннибализм и хищничество (напри-
мер, озерная), и рептилии — батрахофаги выступают в цикле развития
трематоды в качестве резервуарных хозяев. В эксперименте Оденинга
дополнительными хозяевами выступали взрослые прудовая, травяная
и остромордая лягушки и молодая прудовая лягушка. Попытки заразить
птиц и млекопитающих успеха не имели. В теле амфибий метацеркарии
развиваются при комнатной температуре четыре-пять недель.
В целях получения мариты нами (Судариков, 1.960) метацеркарии трема-
тоды от амфибий дельты Волги скармливались трем птенцам и трем молодым
грачам (Corvus frugilegus), птенцу сороки (Pica pied), двум птенцам боль-
шого баклана (Phalacrocorax carbo) и от ужей — домашней утке, молодому
голубю, птенцу коршуна (Milvus korschuri) и трем молодым сарычам
(Buteo buteo). Трематоды развились у грачей и голубя, у остальных птиц,
включая и птенца сороки, заражения не произошло. Зрелости трематоды
достигают через 5—11 дней. Продолжительность жизни трематод у се-
рой вороны, по Оденингу (1967), достигает семи месяцев.
Литература: Rudolphi, 1819: 380, 382; Pagenstecher, 1857; 39; Linstow,
1877: 194-197; 1878; Braun, 1892: 796; 1893: 871; Sonsino, 1893; 118; Liihe, 1909; 169,
170—171; Matare, 1909: 11; 1910; 496; Andre, 1913: 196, 1917: Faust, 1918: 65, 1919:
75; Mathias, 1925: 17, Исайченкб'в, 1926: 63, 68, 142, 156; Bittner, Sprehn, 1928; 28;
Hughes, 1929: 19; Reichenow, Walker, 1929: 169; Southwell, Kirschner, 1937: 254; Hu-
ghes, Higginotham, Clary, 1941: 40; 1942: 133; Walton, 1947: 685; 1949: 39; Дубинин,
1949: 159; 1952: 214, 246, 247, 248; Sandner, 1949: 10—15, 23; Дубинина,
1950: 316, 317; 1953: 177, 182, 184, 185, 187; Пастухова, 1950 (автореф. дисс.); Марков,
Рогоза, 1953а: 582; 1953в: 169; 1955: 1206—1208; Grossman, Sandner, 1954: 149; Odening,
1955: 500, 504, 505; 1967: 37, 40, 41, 47—54, 55, 63; Шевченко, 1957, 130, 135, 137, 140;
1965: 160, 161, 162, 166; Syczynska-Jarewicz, 1958: 29; Волгарь-Пастухова, 1959: 64—65,
78, 87, 88; Судариков, 1959: 373—374; 1960: 217, 222—225; 1962: 182, 185, 194; Голи-
кова, 1960 : 986, 989; 1961: 18; Grabda-Kozubska, 1961; Vojtek, Vojtkova, 1961: 159;
Vojtkova, 1961; 1963a, 1963в; Марков, Иванов, Никулин, Чернобай, 1962: 149, 143,
164; Szulc, 1962: 106; Курочкин, 1964: 14, 15; Шарпило, 1964: 5; 1958: 83, 84;
Бъчваров, Петров, 1965: 159—160.
Метацеркарии Strigea vaginata (Brandes, 1888) Szidat, 1928
Синоним ы: Tetracotyle Ichthyocystis Lutz, 1928; Tetracotyle ophiocystis Lutz,
1928; Tetracotyle theriocystis Lutz, 1928; Tetracotyle vaginasa (Brandes, 1888) Dubo-
lis, 1938.
Хозяева: рыбы — панцирный сом — Callichthys callichthys’, различные
виды змей; млекопитающие; Canis cancrivorus ( = С. azarae), Galichthys
vittata (=Grison vlttata).
Место обнаружения: Бразилия.
Метацеркарии*были встречены Лутцем (Lutz, 1928, 1929) у представи-
телей различных классов позвоночных и фигурируют в его работах под
различными названиями: в сборах от рыб — как Т. ichthyocystis, в сборах
от змей — Т. ophiocystis, от млекопитающих — Т. theriocystis. Описание
метацеркарий и рисунок не публиковались.
В опытах Лутца метацеркарии развились в голубе и утятах, которым
были скормлены мышцы квакш с мезоцеркариями S. vaginata.
Литература: Lutz, 1928: 115—116; 1929: 129; Dubois, 1938а: 92, 94; Yama-
guti, 1958: 565; Судариков, 1959: 379, 383.
РОД АРАТЕМОХ SZIDAT, 1928
103
Род Apatemon Szidat, 1928
По современным представлениям, род содержит две группы видов:
одна группа развивается с участием рыб. другая беспозвоночных. Мета-
церкарии обеих, групп заключены в гиалиновые цисты яйцевидной формы,
у которых более узкий конец является передним. Тело метацеркарии
с плотно прижатым задним сегментом, заполняет собой почти всю полость
цисты. Оболочка цисты наиболее толстая у видов, паразитирующих
у пиявок.
Передний сегмент тела с хорошо развитой глубокой вентральной впа-
диной в форме кармана. Задний сегмент небольшой. На дне вентральной
впадины располагаются хорошо развитые подвижные лопасти органа
Брандеса, у основания лопастей лежат железы органа в виде овального
тела. Псевдоприсоски относительно крупные, их устья открываются
на вентральную сторону на уровне фаринкса и пищевода. Пищеваритель-
ная система развита нормально. Вторичная экскреторная система тетра-
котилидпого типа, экскреты свободно передвигаются в полости каналов.
Паразиты рыб и беспозвоночных. В числе последних известны пиявки,
зарегистрированы также случаи обнаружения у олигохет.
В последние годы структура рода и отдельных его видов подвергается
ревизии. Дискуссия на эту тему еще не закончена, решение вопроса часто
упирается в недостаток сведений по биологии и онтогенезу отдельных
видов.
До получения новых данных мы временно придерживаемся той системы
рода, которая была изложена в 1-й части нашей работы (Судариков, 1959).
Метацеркарии Apatemon gracilis (Rudolphi, 1819) Szidat, 1928
С и н о и и м: Tetracotyle gracilis (Rud.) Szidat, 1929.
Хозяева: пресноводные пиявки — Boreobdella verrucata, Glossiphonia
complanata, G. heteroclita, Haemiclepsis marginata, Haemopis sanguisuga,
Helobdella stagnalis, Herpobdella octoculata (=H. atomaria), H. testacea,
Piscicola geometra, Theromyzon tesselata', личинки стрекозы — Aeschna sp.
Локализация: у пиявок — кровеносная система, ткани гонад, пареп-
лима.
Места обнаружения: страны Европы, СССР (Калининградская обл.,
бассейн Северного Донца, дельта Волги).
Историческая справка. В работе 1929 г. Шидат сообщил
об обнаружении в гонадах пиявок Herpobdella atomaria и Haemopis sangu-
.isuga двух видов метацеркарий типа Tetracotyle. Метацеркарии были
скормлены домашним уткам и развились в мариты — Cotylurus cernutus
и Apatemon gracilis. Метацеркария последнего вида ранее известна
не была.
В 1931 г. Шидат описал церкарию A. gracilis от моллюска Bithynia
tentaculata. В последующие годы метацеркарии трематод неоднократно
регистрировались у пиявок в различных странах Европы — в Дании
(Bennike, 1943), в Польше (Dobrowolski, 1958), в Чехословакии (Zajcek,
1963b, с). В СССР они найдены в Калининградской области Голиковой
(1961), на Украине — Шевченко (1963), в дельте Волги (Курочкин, 1964).
Есть основания полагать, что большинство этих находок принадлежат
подвиду A. gracilis monor.
В работе Вишневского (Wisniewski, 1958) есть указания о находке
.метацеркарии A. gracilis у личинки стрекозы рода Aeschna. Правильность
диагноза экспериментально не подтверждалась.
104
СЕМЕЙСТВО STRIGEIDAE RAILIET, 1919
Описание (no Szidat, 1929). Метацеркарии заключены в толсто-
стенные цисты размером 0,44 х 0.32 мм. Цисты яйцевидной формы, с .лег-
ким сужением заднего конца. Гиалиновая оболочка цисты до 0.050—
0,080 мм толщиной. Оболочка с телом не срастается.
Мариты A. gracilis были описаны Рудольфи (1819) от большого крохаля
и лутка. Затем список дефинитивных хозяев был сильно расширен за счет
включения в него многочисленных утиных птиц и некоторых куликов.
Промежуточными хозяевами трематоды, как указывалось, зарегистри-
рован моллюск Bithynia tentaculata. Позднее в число промежуточных хозя-
ев было включено большое число видов моллюсков различных семейств,
в том числе в последнее десятилетие: из семейства Limnaeidae — Limnaea
ovata (Попет, 1963, Голландия; Бутенко, 1967, Казахстан), L. stag-
nalis (Zajcek, 1963, Чехословакия; Бутенко, 1967), Radix pereger (Zajcek,
1963), R. lagotis (Алексеев, 1963, Приморье); семейство Planorbidae —
Planorbis carinatus (Honer, 1963), Pl. planorbis (Гинецинская, 1959, Ры-
бинское водохранилище, Бутенко, 1967), Anisus leucostomus, A. spirorbis,
A. vortex (Zdarska, 1963, Чехословакия); семейство Physidae — Physa
fontinalis (Гинецинская, Добровольский, 1962, дельта Волги); семейство
Viviparidae — Viviparus ussuriensis (Алексеев, 1963).
Такое разнообразие промежуточных хозяев указывает на то, что авто-
ры имели дело с разнородным материалом. Это, в свою очередь, подтвер-
ждает мнение о том, что вид A. gracilis распадается на многочисленные
подвиды и разновидности, и свидетельствует о том, что диагностика
на уровне церкарии разработана еще слабо.
ЦеркарияА. gracilis имеет непигментированные глазки, комплектную
пищеварительную систему и четыре пары желез проникновения позади
брюшной присоски. Экскреторная система с одной постацетабулярной
комиссурой и формулой: 2 [2 + (2 + 2 + (1))] = 14.
Литература: Szidat, 1929b; 133, 139, 141, 143—148; 1931: 160—172; Bennike:
1943: 8, 85, 91; Dobrowolski, 1958: 183—194; Wisniewski, 1958a: 26; Yamaguti, 1958,
571; Гинецинская, 1959: 121; Судариков, 1959: 544—546; Вишневский, 1960: 73—76;
Шевцов, Заскипд. 1960: 141; Голикова, 1961: 17, 19; Гинецинская, Добровольский,
1962: 60—62; Судариков, Карманова, Бахметьева, 1962: 197 -199; Алексеев, 1963:
216, 217; Шевченко, 1963: 68—74; Нопег, 1963: 47—49; Zajcek, 1963: 258; Zdarska.
1963, 206—262; Курочкин, 1964: 9; Бутенко, 1967: 32, 49; Райшнте, 1968а (автореф.
дисс.); 19686: 154—162; 1969: 197, 198, 199.
Метацеркария Apatemon gracilis minor (Yamagati, 1933) Dubois et
Rausch, 1950
(Рис. 44)
Хозяева: пресноводные пиявки семейства Herpobdellidae — Herpobdella.
octoculata, H. lineata, H. monostriata', семейства Glossiphonidae — Glossi-
phonia complanata, G. heteroclita, G. sp., Helobdella stagnalis, Hemiclepsis
marginata, Protoclepsis tesselata, P. maculosa, Haementeria carinata', семей-
ства Gnathobdellidae — Haemopsis sanguisuga-, семейства Ichthyobdellidae —
Piscicola geometra', семейства Hirudinidae — Hirudo medicinalis; водные
олигохеты — Lumbriculus variegatus.
Локализация: паренхима тела у пиявок, полость тела — у олигохет.
Места обнаружения: Великобритания, Чехословакия, СССР (дельта
Немана, дельта Волги, Приморский край).
Историческая справка. Трематода A. minor была описана
Ямагути (1933) как самостоятельный вид рода Apatemon. В 1950 г. Дюбуа
и Рауш (Dubois, Rausch) низвели вид до уровня подвида типичного вида
A. gracilis. В 1959 г. была найдена церкария трематоды и в 1960 г. просле-
жено ее развитие до метацеркарии в паренхиме пресноводных пиявок.
Сем. STRIGEIDAE
Рис. 44. Метацеркария Apatemon gracilis minor (Yamaguti, 1933) из паренхимы
Herpobdella octoculata
a — в цисте; б — вентрально; в — латерально
106
СЕМЕЙСТВО STRIGEIDAE RAILLIET, 1919
Автор этих наблюдений — Айле (Ues) — установила, что церкария
A. g. minor была описана ранее как Cercaria hamburgensis Komiya, 1938
от моллюсков Limnaea ovata и L. palustris в Германии. Айльс находила
зараженными только моллюсков вида L. peregra.
В последние годы полностью и детально весь жизненный цикл тремато-
ды был изучен Райшите (1968а—г; 1969). В дельте Волги и в эксперимен-
те промежуточным хозяином трематоды ею был зарегистрирован только
один вид моллюска — L. stagnalis. В дельте Волги и дельте Немана ею
выявлены 14 видов пиявок, являющимися дополнительными хозяевами
трематоды. Райшите показала, что метацеркарии из пиявок дельты Волги,
определяемые авторами как A. gracilis, принадлежат подвиду A. g. minor.
Метацеркарии трематоды в пиявках находили Эразмус (Erasmus, 1962)
в Великобритании, Оправилова, Войтек и Войткова (Opravilova, Vojtek,
1965; Vojtek, Opravilova, Vojtkova, 1967) в природе и в эксперименте
в Чехословакии.
В 1965 г. метацеркарии A. g. minor были обнаружены Демшиным
в полости тела олигохет — Lumbriculus variegatus — в Приморье. Мета-
церкариями были заражены утята, что позволило установить систематиче-
ское положение метацеркарий.
Описание (по Сударикову, Кармановой и Бахметьевой, 1962,
с дополнениями). Метацеркарии заключены в толстостенные гиалиновые
цисты размером 0,404—0,482 X 0,327—0,373 мм. Цисты овальных или
яйцевидных очертаний, при этом более узким является передний конец.
Толщина стенок цисты с боков равна 0,038—0,047 мм, на полюсах
0,078—0,093 мм. На оптическом срезе стенка цисты кажется слоистой.
Тело метацеркарии с широким передним сегментом и небольшим зад-
ним, загнутым на дорзальную сторону. Общая длина тела 0,322—0,350 мм.
Передний сегмент имеет глубокую карманообразную вентральную впа-
дину. Ротовая присоска субтерминальная, диаметром 0,060—0,063 мм,
брюшная присоска размером 0,070—0,074 X 0,077—0,084 мм. Орган
Брандеса образован хорошо развитыми лопастями. Относительно крупные
псевдоприсоски имеют размер 0,081 X 0,077 мм. Органы пищеварения
развиты нормально. Вторичная экскреторная система тетракотилидного
типа, известковые тельца сферические.
В летних условиях в теле пиявок в дельте Волги метацеркарии дости-
гают зрелости на 30—35-й день (Райшите, 1968).
Дефинитивными облигатными хозяевами трематоды являются утиные
птицы, промежуточными — моллюски семейства Limnaeidae. Церкария
известна в литературе под видовым названием Caercaria hamburgensis
Komiya, 1938 от Limnaea ovata и Galba palustris (из окрестностей Гамбур-
га, Komiya, 1938). Этот же вид церкарии зарегистрирован у Radix pereger
(Iles, 1960, Nasir, Erasmus, 1964, Великобритания), у L. stagnalis (Райши-
те, 1968, дельта Волги; Бутенко, 1967, Казахстан) у G. palustris (Смирно-
ва, Ирбашева, 1967, Казахстан, Гинецинская, Добровольский, 1962,
дельта Волги, Opravilova, Vojtek, 1965, Чехословакия).
Церкария A. g. minor имеет комплектную пищеварительную систему
с несколько укороченными ветвями кишечника, пару непигментирован-
ных глазков и четыре пары клеток желез проникновения позади брюшной
присоски. Формула экскреторной системы: 2 [(2 ф(2 т2 ф (1)))1 = 14-
Имеется постацетабулярная комиссура и пара слепых дивертикулов,
направленных кпереди и огибающих брюшную присоску.
Сроки развития отдельных стадий, динамика зараженности моллюсков
и пиявок и другие вопросы биологии описаны в работах Райшите. Интен-
сивность заражения пиявок достигала 249—487 экз. Такая доза может
оказаться летальной для утенка. В теле уток трематоды становятся поло-
РОД APATEMON SZIDAT,.1928
107
возрелыми в возрасте четырех суток. В экспериментах Сударикова, Кар-
мановой, Бахметьевой (1962) метацеркарии от пиявок дельты Волги раз-
вились в утках и сизом голубе; обыкновенная чайка — Larus ridibundus,
речные крачки — Sterna hirundo и кулик-фифи — Tringa glareola — не за-
разились.
Литература: Yamaguti, 1933: 3, 6 — 7, 16 — 17: Komiya, 1938: 938, 340, 353,
356, 381, 384; Dubois et Rausch, 1950b: 5—7; Iles, 1959: 490, 491, 493, 494; 1960; Гпие-
цинская п Добровольский, 1962: 61—62; Судариков, Карманова, Бахметьева, 1962:
198, 199, 201; Erasmus, 1962; Nasir, Erasmus, 1964: 260, 265; Демшип, 1965: 18; Opra-
vilova, Vojtek, 1965: 362, 366: Бутенко, 1967: 33, 49; Смирнова, Ирбашева, 1967: 55,
84; Vojtek, Opravilova, Vojtkova, 1967: 109, 110; Райшите, 1968 (автореф. диссерт.),
1968: 154—162; 1968в: 248—253; 1968г: 223—229; 1969: 197 — 199; Шигин,
Шигина, 1968: 355.
Метацеркария Apatemon cobitidis (Linstow, 1890) Vojtek, 1964
С и н о и и м ы: D iplostomum cobitidis Linstow, 1890: Т etracotyle cobotidis (Lins-
tow, 1890) — Matar6, 1909; Diplostomulum cobitidis sensu Маркевич, 1951; Tetracotyle
sp. Vojtkova, 1959.
Историческая справка. Метацеркария под названием
Diplostomum cobitidis была весьма поверхностно описана Линстовом
(Linstow, 1890) по материалу из полости тела гольца — Cobitis barbatula
(= Nemachilus barbatulus') с территории Германии. В материале были и
-свободные формы и инцистированные. Описание сделано по инцистирован-
ным экземплярам. Люэ (Liihe, 1909) рассматривает вид в понимании Лин-
стова, но сомневается в отсутствии присоски, о которой нет указаний
в описании. Матаре (Matare, 1909, 1910), обобщая сведения о личинках
голостомид (стригеид) от рыб, в связи с описанием нового вида рода
Тetracotyle из мозга гольца перевел в этот род и вид Линстова.
Как D. cobitidis вид был зарегистрирован Николем (Nicoll, 1924)
у гольца из Англии.
Под тем же названием он был описан Цандтом (Zandt, 1924) у гольца
и подкаменщика (Coitus gobio) из Баденского озера. Автор дал свое описа-
ние вида, в котором указал наличие брюшной присоски и псевдоприсосок.
Он высказывает предположение, что найденные личинки могут превра-
щаться в Tetracotyle. Наличие одновременно инцистированных и свобод-
ных форм, которых он считает идентичными, Цандт ошибочно объясняет
тем, что цисты разрушаются под действием пищеварительных соков ки-
шечника.
Маркевич (1951) в своей работе по паразитам рыб Украины именует вид
Линстова Diplostomulum cobitidis, но высказывает предположение, что,
возможно, это представитель родов Tetracotyle или Neascus. Войткова
(Vojtkova, 1959) определила метацеркарий как Tetracotyle sp.
Окончательное решение вопроса о систематическом положении этого
вида и его метацеркарии принадлежит чехословацкому исследователю
Войтеку (Vojtek, 1959, 1964). Им полностью расшифрован жизненный
цикл этой трематоды и доказана ее принадлежность к роду Apatemon.
Исследования автора показали, что вид A. cobitidis распадается на
несколько подвидов, каждый из которых адаптирован к определенной
группе рыб как к дополнительным хозяевам. К подвидам Войтек отнес
А. с. cobitidis (Linstow, 1890), А. с. proterorhini nov. subsp., А. с. eucaliae
nov. subsp. nA. c. pellucidus (Yamaguti, 1933). Два первых подвида рас
пространены в Европе и детально изучены автором, два последних —
были описаны раньше.
А. с. pellucidus был первоначально описан как самостоятельный вид
Apatemon pellucidus по экземплярам от домашней утки, экспериментально
108
СЕМЕЙСТВО STRIGEIDAE RAILLIET, 1919
зараженной метацеркариями из полости тела рыбы Mogurnda obscura
из водоемов Японии (Yamaguti, 1933). Правомочность и самостоятельность
этого вида рядом систематиков была поставлена под сомнение. Некоторые
считали его синонимом вида A. gracilis (Rud., 1819) (с чем нельзя согла-
ситься, поскольку A. gracilis развивается с участием пиявок, а не рыб),
другие — его подвидом (Dubois, 1953; Hoffman, 1959, и др.).
Подвид А. с. eucaliae был описан Гофманом (Hoffman, 1959) как Apa-
temon gracilis pellucidus (Yamaguti, 1933) по экземплярам от цыплят, зара-
женных метацеркарией от североамериканской колюшки — Eucalia in-
constans (США). Войтек (1964) считает, что трематоды из материала Яма-
гути и Гофмана не идентичны, и рассматривает на этом основании их как
представителей различных подвидов A. cobitidis. Мы принимаем точку
зрения Войтека, но не отрицаем возможности пересмотра этих взглядов
после того, как будет изучена биология японской и североамериканской,
форм.
Метацеркария Apatemon cobitidis cobitidis
(Linstow, 1890), Vojtek, 1964
(Рис. 45)
Синонимы: Diplostomum cobitidis Linstow, 1890; Tetracotyle cobitidis (Linstow,.
1890); Matare, 1909; Diplostomulum cobitidis sensu Маркевич, 1951; Tetracotyle sp.
Vojtkova, 1959; T. cobitidis cobitidis (Linstow, 1890) Vojtek, 1964; Diplostomulum sp.
Гвоздев, 1950.
Хозяева: рыбы — гольцы Nemachilus barbatulus и N. b. markakulensis,
подкаменщик — Cottus gobio.
Локализация: полость тела, реже мускулатура и другие органы.
Места обнаружения: Англия, быв. Германия, Чехословакия, Швей-
цария, СССР (Западная Двина, Казахстан).
На территории СССР метацеркария зарегистрирована Калецкой (1967)
от рыб (голец0) Западной Двины. К A. cobitidis отнес Войтек трематод
Diplostomulum sp. из полости тела гольца с оз. Маркаколь, описанных
Гвоздевым (1950) (интенсивность инвазии гольцов достигала 500 экз.
(в среднем 50 экз.); по мнению Гвоздева, трематоды вместе с метацерка-
риями Diplostomum spathaceum являются причиной гибели гольцов на
озере].
Описание (по Vojtek, 1964). Метацеркарии заключены в цисты
с прочными стенками, механическое выделение их затруднено. Толщина
стенки цисты от 0,041 до 0,110 мм, на полюсах до 0,205 мм. Незрелые цисты
крупные и имеют размер 1,03—1,34 х 0,79—1,06 мм.
Зрелая метацеркария меньше, чем в начале инцистирования. Ее тело-
образовано крупным овальным чашевидным передним сегментом и малень-
ким задним сегментом, имеющим вид небольшого овального отростка.
Отверстие «чаши» переднего сегмента овальное, его размеры непостоянны.
Готова я присоска лежит несколько субтерминально. За ней непосредст-
венно располагается небольшой мышечный фаринкс и примерно такой же
по длине пищевод. Кишечные стволы простираются почти до заднего
конца тела. По обеим сторонам брюшной присоски располагаются хорошо
развитые овальные псевдоприсоски, длина которых несколько превышает
длину ротовой присоски. Брюшная присоска крупнее ротовой, распола-
гается у дна головной чаши. Ее положение может меняться. Орган Бран-
деса образован двумя крупными лопастями, в основании которых лежит
комплекс желез органа в виде овального тела. Зачатки гонад довольно-
отчетливы, располагаются в средней части заднего сегмента. Экскретор-
ная пора открывается терминально.
Сем. STRIGEIDAE
Рис. 45. Метацеркария Apatemon cobitidis cobitidis (Linstow, 1890) от Nemachilus
barbalus
a — латерально; 6 — вентрально (no Vojtek, 1964)
Рис. 46. Метацеркария Apatemon cobitidis eucaliae Vojtek, 1964 из мышц Eucalia
inconstans
a— общин вид; б — циста (по Hoffman, 1959) .
Рис. 47. Метацеркария Apatemon cobitidis pellucidus (Yamaguti, 1933) из полости
тела Mogurnda obscura
(по Yamaguti, 1933)
Рис. 48. Метацеркария Apatemon cobitidis proterorhyni Vojtek, 1964 из полости
тела Proterorhynus marmoratus
a — латерально; б — вентрально (по Vojtek, 1964)
110
СЕМЕЙСТВО STRIGEIDAE ВАП.1.1ЕТ, 1919
Размеры те да п органов, мм
0,372—0,615 (средн. 0,506)
0,303—0,427 X 0,234—0,347 (0,390X 0,282)
0,114-0,189x0,095-0,158 (0,144x0,131)
0,059—0,104 X 0,064—0,106
0,028—0,055 X 0,031—0,048
0,024—0,031 (0,028)
0,084—0,117x0,078—0,129
0,081—0,104X0,115—0,173 (0,089x0,143)
(0,081x0,084)
(0,039x0,038)
(0,100X0,103)
Общая длина
Передний сегмент
Задний сегмент
Ротовая присоска
Фаринкс
Пищевод
Брюшная присоска
Псевдопрпсоскп
Железы органа Брандеса 0,059—0,104x0,042—0,69 (0,081x0,055)
Зачатки гонад 0,086—0,169x0,041—0,069 (0,120x0,059)
Цисты 0,584—0,884x0,474—0,584 (0,756x0,565)
Промежуточным хозяином подвида, по Войтеку (1964), является мол-
люск Radix pereger. Церкарии с коротким хвостовым стволом и длинными
фурками. Они имеют пару крупных непигмеитировапных глазков и четыре
пары желез проникновения, располагающихся двумя неправильными про-
дольными рядами от заднего края брюшной присоски. Характерной осо-
бенностью церкарии является редукция кишечника до слепого непарного
мешка, связанного с фаринксом. Имеется одна постацетобулярная комис-
сура между латеральными экскреторными каналами, формула экскре-
торной системы — 2 [(1 + 1) + (1 + 1 + (1))1 = Ю.
В эксперименте делалась попытка заразить метацеркариями 9 видов
моллюсков: Radix pereger, R. auricularia, Limnaea stagnalis, Coretus corne-
as, Planorbis planorbis, Physa fontinalis, Ancylus jluvialilis, Bithynia
tentaculata и Viviparus viviparus. Церкарии развились только в первом.
Церкарии выделяются из моллюска в большом количестве (до 1300
за 12 час.). Церкарии проявляют положительный геотаксис и собираются
вблизи дна сосуда. Влияние света на интенсивность выделения церкарии
из моллюска не наблюдалась.
В опытах церкариями заражались рыбы: голец — Nemachilus burbatu-
lus, щиповка — Cobitis taenia, вьюн — Misgurnus [ossilis, пескарь —
Gobio gobio, голавль — Leuciscus cephalus, подкаменщик — Cottus gobio,
бычок-цуцик — Proterorhinus marmoratus. Церкарии проникали и раз-
вивались только в гольце и подкаменщике.
Метацеркарии Apatemon cobitldis eucaliae Vojlek, 1964
(Рис. 46)
С и и о II и м ы: Tetracotyle sp. Hoffman, 1959; Tetracotyle of Apatemon gracilis pel-
lucidus (Yamaguti, 1933) Dubois, 1953, sensu Hoffman, 1959, ntc A. g. pellucidus (Yam.,
193.3).
Хозяин: колюшка — Eucalia inconstans.
Локализация: мышцы.
Место обнаружения: США (Сев. Дакота).
Метацеркарии были найдены Гофманом (1959) в мышцах североаме-
риканской колюшки и диагностированы как Tetracotyle sp. Несколько
позднее этот автор (1959) в эксперименте получил половозрелые трема-
тоды, которых определил как Apatemon gracilis pellucidus. Это первый
случай обнаружения трематоды A. cobitldis на территории Северной Аме-
рики.
Описание (по Hoffman, 1959, по 7 экз., фиксированным горячей
жидкостью Буэна). Метацеркарии заключены в толстостенные цисты
с отростком на одном из полюсов. Тело метацеркарии поделено на круп-
РОД APATEMON SZIDAT, 1928
111
пый передний сегмент овальной формы и небольшой конический задний
сегмент. Общая длина тела равна 0,452—0,739 (средн. 0,547) мм при шири-
не 0,221—0,379 (0,345) мм. Длина переднего сегмента колеблется от 0,307
до 0,403 (0,35) мм, заднего от 0,115 до 0,192 (0,154) мм. Ротовая присоска
лежит терминально. На живых экземплярах она может принимать суб-
терминальное положение, ее диаметр 0,052—0,080 (0,067) мм. Фаринкс
размером 0,037—0,050 х 0,025—0,045 (0,042 х 0,035) мм. Пищевод
длиной 0,037 мм. Кишечные стволы тянутся до заднего конца тела. Брюш-
ная присоска, крупнее ротовой. Она занимаетщриблизительно центральное
положение и имеет размер 0,075—0,087 х 0,110—0,112 (0,082 х 0,110) мм.
Псевдоприсоски занимают латеральное положение. Они располагаются
у края отверстия головной чаши и имеют размер 0,075 х 0,037 мм. Ор-
ган Брандеса состоит из небольшой внутренней и крупной наружной
лопастей. Последняя доходит до уровня переднего края брюшной присо-
ски или еще дальше кпереди. Размеры органа 0,125—0,137 х 0,125—0,182
(0,135 — 0,152) мм. Комплекс желез органа располагается в его задней
части и имеет размер 0,035 х 0,065 мм. Зачатки гонад размером 0.080—
0,100 х 0,075—0,080 (0,087 х 0,077) мм располагаются в середине зад-
него сегмента.
Экскреторная система не изучена. Вторичная экскреторная система
состоит из сложной сети каналов. Экскреторный пузырь образован слия-
нием двух широких каналов, экскреторная пора на заднем конце тела.
Скармливая метацеркарий только что вылупившимся цыплятам,
Гофман (1959) получил половозрелые трематоды. Трематоды созревали
за три дня. Естественный дефинитивный хозяин не известен. В лабора-
торных условиях Гофман пытался заразить мирацидиями моллюсков:
77 экз. Physa anatina, 68 экз. Stagnicola palustris и 7 экз. Helisoma anceps.
При вскрытии через 11—40 дней заражения моллюсков не обнаружено.
Метацеркария Apatemon cobitidis pellucidus
(Yamaguti, 1933) Vojtek, 1964
(Рис. 47)
Синонимы: Tetracotyle pellucida Yamaguti, 1933; T. ol Apatemon gracilis pel-
lucidus (Yam., 1933) Holfman, 1967.
Хозяин: пресноводная рыба — Mogurnda obscura (сем. Eleotridae).
Локализация: полость тела.
Место обнаружения: Япония, Англия.
Кроме Японии, метацеркарии (как личинки) A. g. pellucidus были
встречены у Cottus gobio в окрестностях г. Кардиффа (Erasmus, 1962).
Описание (по Yamaguti, 1933). Метацеркарии заключены в про-
долговато-овальные цисты размером 0,65—0,70 х0,050—0,060 мм. Цисты
окружены фиброзной капсулой коричневого цвета. Толщина стенки цисты
на боках 0,050—0,080 мм, на полюсах до 0,150 мм.
Тело метацеркарии разделено па передний и задний сегменты, его
длина 0,480—0,750 мм. Передний сегмент чашевидной формы, размером
0,370—0,620 х 0,330—0,440 мм. Задний сегмент короткий, цилиндриче-
ский, с тупо закругленным концом, размером 0,130—0,200 х 0,150—
0,210 мм. Термическая ротовая присоска 0,070—0,075 х 0,100 мм. Диа-
метр фаринкса 0,040—0,050 мм. Пищевод короткий, кишечные стволы
почти доходят до заднего конца тела. Имеются латеральные присоски
(псевдоприсоски). Брюшная присоска располагается позади середины
переднего сегмента и имеет размер 0,080—0,130 х 0,090—0,140 мм. Орган
Брандеса образован двумя плоскими лопастями. Железистый комплекс
112
СЕМЕЙСТВО STRIGEIDAE RAILLIET, 1919
органа в виде овального тела размером 0,030—0,040 х 0,050—0,060 мм
расположен в его основании.
Цисты были скормлены утенку. Приблизительно через 6 часов мета-
церкарии освободились от оболочек. На 10-й день с момента заражения
трематоды достигали половой зрелости и выделяли яйца. Из остальных
стадий онтогенеза известен мирацидий, очень кратко описанный Яма-
гути (1933). Промежуточные хозяева и естественные дефинитивные хо-
зяева не установлены.
Метацеркария Apatemon cobitidis proterorhini
Vojtek, 1964
(Рис. 48)
С п н о н и м: Тetracotyle cobitidis proterorhini Vojtek, 1964.
Хозяин: бычок-цуцик — Proterorhinus marmoratus.
Локализация: полость тела, внутренние оргацы.
Места обнаружения: Чехословакия (окрестности г. Комарно), СССР
(дельта Волги).
Метацеркарии этого подвида были впервые зарегистрированы Войте-
ком (1959) у бычка-цуцика в Южной Словакии в поймах рек Дуная и Вага.
На оригинальном материале этот автор доказал идентичность найденных
трематод виду Diplostomum cobitidis, а после расшифровки жизненного
цикла и ряда биологических экспериментов — принадлежность бычковой
формы к отдельному подвиду. Нами эти трематоды были встречены у того
же хозяина в юго-западной части дельты Волги.
Описание (по Vojtek, 1954). Морфологически метацеркарии
этого подвида близки метацеркариям А. с cobitidis и отличаются более
крупными цистами, иными размерами органов, более стройным клиновид-
ным телом и иным положением брюшной присоски, которая располагается
’близко к уровню кишечной вилки, как у метацеркарий типичного подвида.
Размеры тела и органов, мм
Длина тела 0,492—0,661 (0,605)
Передний сегмент 0,350—0,500X0,304—0,317 (0,413 —0,309)
Задний сегмент 0,158—0,205x0,142—0,176 (0,190x0,164)
Ротовая присоска 0,080—0,091x0,087—0,110 (0,085x0,104)
Фаринкс 0,038—0,052 X 0,030—0,041 (0,046 X 0,038)
Пищевод Брюшная присоска 0,028—0,045 (0,032) 0,095—0,120x0,088—9,107 (0,103x0,099)
Псавдопрнсоски 0,088—0,107 X 0,1038—0,180 (0,097 х 0,145)
Железы органа Брандеса 0,081—9,093x0,038—0,061 (0,035x0,050)
Зачатки гонад 0,079-0,154x0,052-0,078 (0,128x0,063)
Жизненный цикл подвида изучен Войтеком (1964). Промежуточным
хозяином трематоды является моллюск — Radix pereger. Моллюски дру-
гих видов (см. развитие метацеркарии A. g. cobitidis) не заразились. Как
показали наблюдения автора, в моллюске развивается два типа очень
похожих церкарий. Один тип внедряется в гольяна и подкаменщика и пре-
вращается в метацеркарию А. с. cobitidis, другой — в тело цуцика и раз-
вивается в метацеркарию А. с. proterorhini.
В окрестностях г. Комарно бычки заражены на 93,3% с интенсивно-
стью от 5 до 527 экз. (Vojtek, 1959).
Литература: Linstow, 1890: 179; Braun, 1891: 424; Liihe, 1909: 165, 167;
Matar£, 1909: 12, 44; 1910: 497; Павловский, Аничков, 1922: 311; Nicoll, 1924; Zandt,
Сем. STRIGEIDAE
Рис. 49. Метацеркария Apatemon giobiceps Dubois, 1937 из кровеносной системы
Herpobdella punctata
а — латералыго; б — вентрально; в — развитие экскреторной системы (по Stankard.
Willey, Rabinowitz, 1941)
8 К. II. Скрябин, т. XXIV
114
СЕМЕЙСТВО STRIGEIDAE RAILLIET, 1919
1924: 239—240, 267; Bittner, Sprchn, 1928a: 28: Hughes, 1929: 21; Yamaguti, 1933:
12—16; 1957: 572; Dubois, 1938: 469; Гвоздев, 1950: 218; Маркевич, 1951: 161; Vojtek,
Folkmanova, Ergens, 1954: 6; Vojtek, 1959: 456—458, 463—464: 1964: 578, 579, 585—
589, 596; Vojtkova, 1959; Hoffman, 1960: 442, 443, 446; 1967: 174; Калецкая, 1967: 467.
Метацеркария Apatemon giobiceps Dubois, 1957
(Рис. 49)
Синоним: Tetracotyle burtl (Miller, 1923).
Хозяин: хоботная пресноводная пиявка.
Локализация: кровеносная система.
Место обнаружения: США (Мичиган).
Описание (по Stunkard, Willey, Rabinowitz, 1941). Метацерка-
рии заключены в толстостенные овальные цисты размером 0,450 х
X 0,295 мм. Толщина стенки цисты варьирует от 0,038 до 0,078 мм.
Тело живых метацеркарий имеет длину 0,500—0,857 мм. Оно обра-
зовано крупным чашевидным передним и небольшим задним отделами.
Ротовая присоска 0,077 мм в диаметре. Брюшная присоска немного круп-
нее ротовой и имеет диаметр 0,082 мм. Двулопастной орган Брандеса
размером 0,215 мм. Псевдоприсоски хорошо развиты. Фаринкс 0,028 мм
в диаметре.
Развитие метацеркарии изучали Станкэрд, Циллей и Рабинович (1941).
Церкарии этого вида трематод они считают Cercaria burti Miller, 1923,
а промежуточными хозяевами моллюсков — Helisoma antrorsum. Церка-
рия зарегистрирована также у Planorbis trivolvis (Miller, 1923, 1926,
Cort, Brooks, 1928) и Limnaea humilis modicella (Cort, Brooks, 1928).
Эти авторы относят к синонимам С. burti церкарию С. pseudoburti
Rankin, 1939, описанную отмоллюска Limnaeacolumella с территории США.
Церкария A. giobiceps обладает типичным для рода Apatemon строе-
нием, т. е. имеет четыре пары желез проникновения у заднего края брюш-
ной присоски, постацетабулярную комиссуру между экскреторными сосу-
дами, пару непигментированных глазков и развитую пищеварительную
систему. Формула экскреторной системы — 2 [(1 + 1 + (2 + 2 +
+ (1)))] = 14.
Церкарии легко заражают дополнительного хозяина. Попытки зара1
зить пиявок — Placobdella parasitica и Р. rugosa, а также водных олиго-
хет, личинок насекомых, рачков, моллюсков, рыб и амфибий не имели
успеха.
Метацеркарии инцистируются на 30—42-й день. В эксперименте
в кишечнике утят марита достигает зрелости и начинает выделять яйца
на 4-й день с момента заражения. Лабораторных крыс экспериментально
заразить не удалось.
Ранее Т. burti рассматривались как метацеркарии североамериканской
формы Apatemon gracilis (Судариков, 1959).
Литература: Miller, 1923: 35—46; 1927: 77; Cort, Brooks, 1928: 208—210;
Rankin, 1939, 87—92; Stunkard, Willey, Rabinowitz, 1941: 491, 492, 494, 496; Dubois,
1953; 40—44. Yamaguti, 1958; Судариков, 1960: 246 — 249.
Род Apharyngostrigea Ciurea, 1927
Синонимы: Agamostrigea Lutz, 1933; Apharyngocotyle Судариков, 1959.
Инцистированные формы. Цисты овальных очертаний с прочными
гиалиновыми стенками. Тело метацеркарии грушевидной формы, запол-
няет собой большую часть полости цисты. Передний сегмент с глубокой
РОД APHARYNGOSTRIGEA CIUREA, 1927
115
карманообразной вентральной впадиной, в глубине которой скрыта брюш-
ная присоска и орган Брандеса. Лопасти органа хорошо развиты, по-
движны. В основании лопастей железы органа образуют скопление в виде
овального тела. Псевдоприсоски хорошо развиты. Органы пищеварения
хорошо развиты. Характерной морфологической особенностью рода
является отсутствие фаринкса. Вторичная экскреторная система тетра-
котилидного типа.
Паразиты рыб и амфибий. Резервуарный паразитизм не зарегистри-
рован.
Метацеркария Apharyngostrigea cornu
(Zeder, 1800) Ciurea, 1927
(Рис. 50)
Хозяева: пресноводные рыбы семейства Cyprinidae: синец — Abramis
bollerus, лещ — А. Ьгата, белоглазка — A. sapa, уклейка — Alburnus
alburnus, малая атеринка — Atherina pontica, аральский усач — Barbus
capito conocephalus, густера — Blicca bjoerkna, остролучка — Capoetobrama
kuschakevitschi, белый амур — Ctenopharyngodon idella, сазан — Cyprinus
carpio, толстолобик — Hypophthalmichthys molitrix, язь — Leuciscus idus,
туркестанский язь — L. i. oxianus, каспийская вобла — Butilus rutilus
casptcus, красноперка — Scardinius erythrophthalmus-, семейство Percidae'.
окунь — Perea fluviatilis.
Локализация: полость тела, на серозных покровах внутренних орга-
нов, в жировой ткани кишечника, в мышцах.
Место обнаружения: страны Восточной Европы (Румыния, Чехослова-
кия, ГДР), СССР (Псковско-Чудской водоем, нижнее течение Днестра,
Горьковское водохранилище, нижнее течение и дельта Волги, Приазов-
ские лиманы, Амударья, р. Вахш, р. Сырдарья, Аральское море).
Историческая справка. Жизненный цикл трематоды
Aph. cornu расшифрован лишь в начале 60-х годов текущего столетия,
несмотря на то, что ее половозрелая форма известна с 1800 г. и является
банальным, широко распространенным паразитом цапель. В гельмин-
тологической литературе велась длительная дискуссия о метацеркариях
этой трематоды (Судариков, 1959). Первая удачная попытка эксперимен-
тально решить этот вопрос была сделана румынским исследователем Чиу-
рея (1930). В течение 70 дней он кормил серую цаплю малой атеринкой,
лещом, уклейкой и красноперкой. При вскрытии птицы были найдены
одновременно с трематодой Posthodiplostomum citicola экземпляры Aph.
cornu на различных стадиях развития. Хотя в ходе этого опыта метацерка-
рия не была найдена и описана, стало известно, что заражение цапель
происходит от рыб.
Впервые метацеркария Aph. cornu была описана Дубининым (1952)
по материалу от рыб дельты Волги, им же прослежено и развитие его
в мариту. Окончательная расшифровка жизненного цикла трематоды
была осуществлена Гинецинской (I960).
Заражение рыб метацеркариями Aph. cornu приурочено к районам
поселений дефинитивных хозяев — цапель. Это главным образом дельты
крупных рек, бассейны больших озер и водохранилищ. На территории
СССР метацеркария зарегистрирована у рыб Псковско-Чудского водоема
(Размашкин, 19636), у сазана Горьковского водохранилища в первый
год существования водоема (Барышева, 1960), у рыб в низовьях Днестра
(Шумило, Кулаковская, 1963), у язя на Нижней Волге (Богданова, 1957,
1961; Донцов, Косарева, 1969), там же в вырастных хозяйствах у сазана
(Богданова, 1957). Многочисленные находки сделаны Дубининым (1949а,
8*
116
СЕМЕЙСТВО STRIGEIDAE RAILLIET, 1919
б, 1952) в дельте Волги, метацеркарии найдены почти у всех видов карпо-
вых рыб этого района. Там же впервые у окуня встретила метацеркарий
(1961) Заблоцкая. У рыб Приазовских лиманов метацеркарии зареги-
стрированы Шуваевым (1968), у рыб Амударьи, Вахша и окрестных участ-
ков Аральского моря — Османов (1954, 1958, 1960, 1961 б, в, 1966),
у рыб среднего течения Сырдарьи — Колесникова (1955). Мы в своей
работе пользовались материалом главным образом от густеры уклеи
л красноперки дельты Волги.
Описание' (по материалу от рыб дельты Волги, размеры по эк-
земпляру от густеры, окраска уксусным кармином без предварительной
фиксации). Метацеркарии заключены в толстостенные овальные цисты
с гиалиновой оболочкой, последняя слоистой структуры и поддается
механическому разрушению. Метацеркарии располагаются вдоль про-
дольной оси цисты, не заполняя всей полости. При интенсивной инвазии
отдельные цисты могут сливаться в одну цисту, покрывая коркой внутрен-
ние органы рыбы. В старых цистах в их полости проникают капельки
жира, иногда окрашенные в желтый цвет. Внутри таких цист метацерка-
рии'теряют подвижность и погибают.
Извлеченная из цисты метацеркария имеет в длину 0,511 мм. Ее’тело
состоит из крупного, коренастого переднего сегмента и небольшого зад-
него сегмента в виде конусовидного придатка, часто согнутого на дор-
зальную сторону. Граница между сегментами нечеткая. Передний сегмент
имеет размер 0,444 х 0,344 мм, размер заднего — 0,067 х 0,122 мм.
Ротовая присоска размером 0,078 X 0,067 мм, занимает субтерминальное
положение, выступая над передним краем сегмента. Сегмент обладает
глубокой карманообразной впадиной, в глубине которой может скры-
ваться брюшная присоска и органы Брандеса. Брюшная присоска не-
сколько крупнее ротовой, ее диаметр 0,089 мм. Центр присоски лежит
на расстояний 0,155 мм от переднего края тела. Орган Брандеса распола-
гается на дне вентральной впадины и образован двумя подвижными,
гибкими лопастями, каждая из которых поделена на две крупные доли.
В оснований лопастей и дорзальнее их располагается полушаровидное
скопление железистых клеток органа Брандеса. Очень крупные псевдо-
присоски с широко открытыми устьями, диаметром 0,056 мм. Участки
тела, где располагаются железы псевдоприсосок, имеют полушаровидную
форму размером 0,166 X 0,128 мм. Фаринкс отсутствует, кишечная вилка
лежит на уровне переднего края брюшной присоски. Кишечные стволы
огибают орган Брандеса и заканчиваются в основании заднего сегмента.
Зачатки гонад в виде недифференцированного скопления клеток, разме-
ром 0,033 X 0,056 мм, между концами кишечных стволов.
Вторичная экскреторная система тетракотилидного типа с большим
количеством известковых телец в полости каналов.
Дубинин (1952) приводит следующие размеры тела и органов мета-
церкариев: тело 0,30—0,42 X 0,20—0,30 мм, ротовая присоска 0,06—
0,07 X 0,07—0,09 мм, брюшная присоска 0,12 — 0,17 мм в диаметре, орган
Брандеса 0,17—0,19 мм в диаметре.
Дефинитивными хозяевами A ph. cornu являются различные виды го-
ленастых птиц.
Согласно данным Гинецинской, созревание яйц трематоды при 12 —
15° протекает 15—17 дней, но вылупление мирацидиев происходит лишь
при температуре 25°. Промежуточным хозяином трематоды является
моллюск Anisus contortus. Развитие в моллюске протекает 42 дня. За
сутки моллюск выделяет до 40 церкарий.
Церкарии Aph. cornu отличаются своеобразным строением хвостового
^ствола, способного сильно сокращаться и расширяться. Желез проник-
AUIIARL ACOSTRKIEA CIL'RHA, 1927
117
новения 4 пары, расположены они вокруг брюшной присоски. Имеется
пре- и постацетабулярпая комиссуры. Формула экскреторной системы —
2 [(2 -г 2) -- (2 -I- 2 + (2))| -- 20. Пищеварительная система развита,
глотка лишена мышечных элементов.
По Дубинину (1952), развитие метацеркарии до мариты занимает
5—6 суток. Через 15—20 сугок после заражения погибает более 96 %
трематод из числа прижившихся.
Заряжешюсть рыб метацеркариями Aph. cornu, .может быть велика.
Так, по Дубинину (1952), экстенсивность инвазии метацеркариями леща
в дельте Волги достигала 30%, густеры — 40%, красноперки — 45?6.
Интенсивность инвазии может достигать сотен экземпляров. Быховская-
Павловская и Петрушевский (1963) приводят случай кастрации густеры
метацеркариями Aph. cornu в низовьях Днестра при интенсивности зара-
жения в 307 экз. Матхайс и Оденинг (Mattheis, Odening, 1968) описали
случай массового заражения сеголеток толстолобика, акклиматизирован-
ного в ГДР. Интенсивность инвазии при этом достигала 200 и даже 500 цист
у одной рыбы, при экстенсивности инвазии 10%.
Литература: Ciurea, 1930: 277—279, 316; Дубинин, 1949а: 161—163; 19496:
133 — 136; 1952: 216, 221; Колесникова, 1955; Богданова, 1957: 25, 47; Османов, 1958:
71—78; 19616: 39, 42—43; 1961в: 23, 28, 29; 1966: 265, 278, 308; 1956: 566; Судариков,
1959: 389—390; Барышева, 1960: 275; Гппецппская, 1960: 326—329; 1961: 811; Агапова,
1962: 141; 1966: 184—185; Быховская-Павловская п Петрушевский, 1963: 141, 150 —
151; Размашкин, 19636: 88; Шумило и Кулаковская, 1963: 47, 51; Заблоцкая, 1964:
149; Быховская-Павловская п Дубинина, 1965: 20, 23; Мусселпус, 1967: 76; 1968:
246—250; Шуваев, 1968 (автореф. дпсс.); Донцов, Косарева, 1969: 268—269.
Метацеркария Apharyngostrigea ibis Azim, 1935
(Рис. 51)
С и н о н и м: Tetracotyle ibis Dubois, 1917.
Хозяин: головастики жабы Bufo bufo.
Локализация: ткань жабер.
Место обнаружения: окрестности Каира.
Историческая справка. Метацеркарии были найдены
Азимом (1935) у головастиков обыкновенной жабы в окрестностях Каира.
Там же были найдены моллюски, выделяющие вилохвостых церкарий,
способных заражать головастиков. Азиму удалось вырастить полово-
зрелых трематод, скармливая египетской цапле ипвазированиых голо-
вастиков.
Описание (по Azim, 1935). Тело овальной формы, размером 0,78 х
х 0,51 мм. Границы между сегментами нечеткие. Ротовая присоска 0,1 мм
в диаметре, диаметр брюшной присоски 0,095 мм. Орган Брандеса хорошо
заметен, фаринкс не виден.
Дефинитивным хозяином трематоды является египетская цапля —
Bubulcus ibis (по Azim, 1935) и каравайка — Plegadis falcinellus (Дубинин,
1938). Промежуточными хозяевами зарегистрированы моллюски — Р1а-
norbis boissyi, Bulinus dybowskyi и Pyrgophysa forskali.
Церкарии лишены фаринкса, желез проникновения четыре пары. Фор-
мула экскреторной системы 2 [(8 + (1))] = 18. Церкарии поедаются
головастиками.
В опытах Азима головастики со зрелыми метацеркариями были скорм-
лены египетской цапле. Через 8 суток в фекалиях птицы были обнаруже-
ны яйца трематод. Через 10 суток птица пала. При вскрытии были найдены
многочисленные экземпляры Aph. ibis. При заражении двух утят, двух
голубей и двух коршунов Milvus parasiticus получен отрицательный ре-
зультат.
118
СЕМЕЙСТВО STRIGEIDAE RAILLIET, 1919
Л птерат у p a: Azim, 1935: 608—614; Khalil, 1936; Дубшптп, 1938: 149 —150;
Dubois, 1938: 45—46; 1953: 34—36; Olivier, 1940: 453; Yamaguti, 1958: 556; Судариков,
1959: 398, 401—403.
Метацеркарии Apharyngostrigea pipientis
(Faust, 1918) Olivier, 1939
(Рис. 52)
С и ii о н и м: Tetracotyle pipiensis Faust, 1918.
Хозяева: головастики и взрослые амфибии — Rana pipiens, Hyla
versicolor.
Локализация: брыжейка, под плеврой полости тела.
Место обнаружения: США.
Историческая справка. В 1918 г. Фауст описал новый
вид метацеркарии — Tetracotyle pipientis — из цист с серозных покровов
лягушки Rana pipiens. Описание было неточным: так, в нем указывалось
наличие небольшого фаринкса. В 1928 г. Хьюз переописал метацеркарию
по материалу от того же хозяина. Говоря о фаринксе, автор замечает,
что он «...очень маленький и незаметный, по-видимому, погруженный
в дорзальную стенку ротовой присоски».
В 1939 г. в печати появилось краткое сообщение Оливье (Olivier)
о том, что ему удалось наблюдать выход из моллюска Planorbula armigera
церкарий, отличающихся необыкновенным строением хвоста. Церкарии
активно проникали в головастиков Rana pipiens и Hyla versicolor и раз-
вивались в лишенных фаринкса метацеркарий, идентичных Т. pipientis.
Скормленные домашним голубям, метацеркарии превращались в марит
не описанного ранее вида трематод. В работе 1940 г. Оливье подробно
изложил результаты своих наблюдений и экспериментов.
Описание (по Hughes, 1928). Метацеркарии заключены в оваль-
ные цисты со слоистой стенкой. Оливье (1940) указывает, что циста выст-
лана внутри более плотным тонким слоем. Вокруг цисты развивается
соединительнотканная капсула. Хьюз наблюдал крупные и мелкие цисты.
Крупные цисты имели размер 0,720—0,885 х 0,600—0,705 мм, размер
их внутренней полости равнялся 0,510—0,600 х 0,285—0,360 мм. Тол-
щина стенок цисты равнялась 0,137 мм. Общие размеры малых цист:
0,525—0,585 х 0,360—0,435 мм, размер полости 0,375—0,450 X 0,225—
0,285 мм, толщина стенок около 0,062 мм.
Тело живых метацеркарий имеет размер 0,525—0,720 X 0,360—
0,420 мм. Оно поделено на сегменты без резкой границы между ними.
Покровы тела вооружены шипиками. Передний сегмент с глубокой кар-
манообразной вентральной впадиной. Субтерминальная ротовая при-
соска диаметром 0,057—0,078 мм. Брюшная присоска располагается
на округлом медианном выступе и имеет размер 0,069—0,096 х 0,087—
0,123 мм. Орган Брандеса образован парой небольших передних и парой
крупных задних долей. Его длина варьирует от 0,240 до 0,313 мм. Железы
органа образуют скопление у его заднего края. Щелевидные устья псевдо-
присосок открываются на вершине паренхиматозных выпуклостей, рас-
положенных латерально от присосок. Фаринкс отсутствует (Хьюз пред-
полагает, что он погружен в дорзальную стенку ротовой присоски,Оливье
отрицает его наличие). Кишечные стволы простираются до области рас-
положения зачатков гонад. Экскреторная система тетракотилидного типа.
Дефинитивным хозяином трематоды зарегистрирована выпь — Во-
taurus lentiginosus, экспериментально голубь Columba llvia dom. Про-
межуточным хозяином вида является моллюск — Planorbula armigera
Сем. STRIGEIDAE
Рис. 50. Метацеркария Apharyngostrigea cornu (Zeder, 1800) от Blicca bjoerkna
a — вентрально; 6 — латерально; в — с выдвинутыми лопастями органа Брандеса
Рис. 51. Метацеркария Apharyngostrigea ibis Azim, 1935 от головастиков Bufo bufo
(по Azim, 1935)
Рис. 52. Метацеркария Apharyngostrigea pipientis (Faust, 1918) от бесхвостых
амфибий
(по Hughes, 1928)
Рис. 53. Метацеркария Australapatemon intermedins (Johnston, 1904) из кровенос-
ной системы пиявок
а — расположение каналов экскреторной системы; б — общий вид (по Johnston, Angel, 1951)
120
СЕМЕЙСТВО STliK.EIUAE RA1LLIET, 1919
(Olivier, 1939, 1940). Церкарии обладают очень подвижный хвостовым
стволом, способным расширяться. Имеется пара непигмептированных
глазков и восемь клеток желез проникновения вокруг брюшной присоски.
Экскреторная система с пре- и постацетабулярной комиссурами, ее фор-
мула — 2 1(2 + 2) -f- (2 + 2 + (2))] 20. Пищеварительная система ком-
плектна, фаринкс имеется.
В теле амфибий развитие метацеркарий продолжается две-три педели,
при этом из фарингеальной церкарии развивается афарингеальпая форма
метацеркарии.
Л и т е р а т у р a: Faust, 1918: 19, 31, 45, 57, 61. 66, 90; 1919: 75, 79, Guberlet,
1922: 6; Mathias, 1925: 17; Hughes, 1928: 42—53; 1928: 417, 418, 1929: 496, 499; 1929:
15; Hunter, 1928: 105; Olivier, 1939: 28; 1940: 453, 459, 462—464, 475, 477; Dubois,
1953; Yamaguti, 1958: 566; Судариков, 1959: 409—413.
Род Australia patemon Sudarikov, 1959
Метацеркарии видов рода заключены в толстостенные цисты. Тело
внутри цисты лежит вдоль медианной линии. Оно имеет глубокую карма-
нообразную вентральную впадину, способную скрывать и брюшную при-
соску и орган Брандеса. Последний образован вентральной и дорзальной
лопастями. Псевдоприсоски относительно небольшие.
Паразиты кровеносной системы пресноводных пиявок.
Метацеркария Australapatemon intermedins (Johnston, 1904)
Sudarikov, 1959
(Рис. 53)
Синоним: Tetracotyle intermedius (Johnston, 1904) Johnston et Beckwith, 1947
пес T. intermedia Hughes, 1928.
Хозяева: хоботные пресноводные пиявки рода Glossiphonia.
Локализация: кровеносная система.
Место обнаружения: Австралия.
Описание (по Johnston, Angel, 1951). Метацеркарии заключены
в толстостенные цисты, из которых трудно выделяются механическим
путем. Десять цист 23-дневных метацеркарий имели средний размер
0,265 х 0,206 мм, полость цисты 0,205 х 0,176 мм. Тело освобожденных
от цист метацеркарий имеет размер 0,33 X 0,26 мм, оно поделено на пе-
редний и задний сегменты. Передний сегмент имеет размер 0,25 X 0,26 мм,
размеры заднего — 0,08 у 0,13 мм. Морфология метацеркарии напоми-
нает таковую метацеркарии Tetracotyle burti (=Apatemon giobiceps), описан-
ной от североамериканских пиявок, но в отличие от последнего авторы не
наблюдали у метацеркарии A. intermedins известковых телец, заключен-
ных в ампулы на концах каналов вторичной экскреторной системы.
Дефинитивным хозяином A. intermediпоявляется австралийский черный
лебедь — Chenopis atrata. Церкария трематоды была первоначально описа-
на под названием Cercaria lessoni Johnston et Beckwith, 1947 от австралий-
ских легочных моллюсков — Limnaea lessoni, Simlimnaea subaequatilis
и Planorbis isingi.
Церкарии активно проникали в пиявок и развивались в Tetracotyle.
Церкарии проявляют избирательность к хозяевам. Попытки заразить
ими головастиков амфибий, рыб, моллюсков — Amerianna sp., L. lessoni,
Pl. isingi и др., личинок москитов, а также пиявок Limnobdella australis
оказались неудачными. В теле Glossiphonia метацеркарии инцистировались
на 23-й день. Толщина стенок цисты постепенно увеличивалась.
РОД CODONOC.KPHALUS DIESING, 185G
121
В опытах Джонстона и Энжел (1951) развитие яиц трематоды до мо-
мента вылупления мирацидия продолжалось 33 дня.
Л птератур a: Johnston. Beckwith, 1947: 568; Johnston, Angel, J95J: 74 — 76;
Dubois, 1953; Yamaguti, 1958: 572; Судариков. 1959: 566 — 571.
Род Codonocephalu» Diesing, 1850
С ii ii о и и м ы: Amphistoma Rud., 1801 nec Amphistomum. Nitzsch, 1819 ox parte,
Holostomum Nitszch, 1819 ex parte.
Тело заключено в крупные овальные цисты с относительно тонкой
стенкой, которую легко разорвать иглами. Стенка цисты срастается
с тонкостенной капсулой.
Тело образовано относительно небольшим воронковидным или чаше-
видным передним сегментом и длинным цилиндрическим задним. Ло-
пасти органа Брандеса и псевдоприсоски отсутствуют. На границе между
сегментами лежит овальное железистое тело органа Брандеса. Органы
пищеварения хорошо развиты. Органы половой системы сформированы
(частичный прогенез). Вторичная экскреторная система кодоноцефалид-
ного типа (Судариков, 1959). Известковые тельца и капли жира взвешены
в жидкости и свободно передвигаются в полости каналов.
Паразит бесхвостых амфибий. Зарегистрирован также у рептилий
(резервуарные хозяева).
Метацеркария Codonocephalus urnigerus (Rudolphi, 1819)
(Рис. 54)
Синонимы: Amphistomum urnigerum Rud., 1918; Holostomum urnigerum (Rud.)
Diesing, 1836; Codonocephalus mutabilis Diesing, 1850.
Хозяева: взрослые и головастики озерной лягушки — Rana ridibunda
и прудовой лягушки — R. esculenta', рептилии: обыкновенный уж —
Natrix natrix, водяной уж — N. tesselata, узорчатый полоз — Elaphe
dione.
Облигатными дополнительными хозяевами являются амфибии, репти-
лий правильнее рассматривать в качестве резервуарных хозяев.
Локализация: под кожей, под плеврой полости тела и различных внут-
ренних органов, в мышцах туловища и конечностей, под языком, в па-
ренхиме внутренних органов, в тканях гонад, на поверхности седалищ-
ных и плечевых нервов, на межпозвоночных нервных узлах, в позвоноч-
ном канале. Встречены в толстой кишке (Creplin, 1825; Diesing, 1850,
1859; Grossman-Pojmanska, Sandner, 1958).
Места обнаружения: страны Европы — Италия, Франция, Швейцария,
Румыния, ГДР, Польша, СССР (Украина, дельта Дона, побережье Азов-
ского моря, дельта Волги, дельта Амударьи, долина р. Вахша Таджик-
ской ССР).
Историческая справка. Метацеркария этого вида была
описана Рудольфи в 1819 г. как самостоятельный вид Amphistoma urnigerum
по сборам от Pelophylax esculentus ( = Rana esculenta). Несмотря на широ-
кое распространение вида по территории Европы и Азии и доступность
материала, потребовалось 130 лет на то, чтобы установить его мариту,
и 145 лет, чтобы изучить жизненный цикл. Было высказано много взгля-
дов на положение этого вида в системе трематод. Дискуссия на эту тему
еще не закончена. Подробная историческая справка к виду приведена
в нашей работе (Судариков, 1959). Здесь мы ограничимся обобщением
лишь новых данных о С. urnigerus. За последнее десятилетие метацерка-
122
СЕМЕЙСТВО STHIGEIDAE RAILLIET, 1919
рия была зарегистрирована Кричевской (196'1) у головастиков озерной
лягушки дельты Волги, Гроссман-Поймапской и Санднером (Grossman-
Pojmanska, Sandner, 1958) у прудовой лягушки в бассейне нижнего тече-
ния р. Вислы в окрестностях г. Гданьска (новый район обнаружения
в Польше). Божков (1965) нашел метацеркарии у озерной лягушки в за-
поведнике Среберна (Болгария). Чернер (Tscherner, 1965) — у озерной
и прудовой лягушек в окрестностях г. Котбуса (ГДР). Метацеркарии были
также зарегистрированы на поверхности внутренних органов у 11,5%
обыкновенных и у 10% водяных ужей и у узорчатого полоза в дельте
Волги (Марков, Иванов и др., 1962).
Половозрелая стадия трематоды была выращена экспериментально
Гинецинской (1949) у птенца малой выпи. Ранее эта трематода не была
описана. Полностью жизненный цикл С. umigerus изучен Ыевядомской
(Niewiadomska, 1964). Исследования этого автора поставили точку над
i в ряде дискуссионных вопросов и высказанных гипотез относительно
особенностей развития этого вида трематод. В частности, оказалась не-
состоятельной гипотеза о том, что С. umigerus развивается с участием
трех хозяев, высказанная французскими авторами (Dollfus, Timon-David,
Rebecq, 1956). Эти авторы считали, что первым хозяином является мол-
люск, вторым — неизвестное пока животное, в теле которого развивается
метацеркария типа Tetracotyle, и третьим — лягушка, у которой разви-
вается незрелая форма. Мы уже указывали на несостоятельность этой
гипотезы (Судариков, 1959). В то же время не подтвердилась наша гипо-
теза о том, что метацеркария Strigea sp., описанная Дубининой (1950)
от озерной лягушки дельты Волги, является мезоцеркарией С. umigerus
(Судариков, 1962). Эту точку зрения первоначально разделял также
Оденинг (1964).
Описание (по Сударикову, 1959, по экземплярам от озерной
лягушки). Окраска уксуснокислым кармином, заключение в бальзам.
Общая длина тела достигает 7 мм (по Дубининой, до 7,3 мм). Передний
сегмент чашевидный, с широко открытым отверстием, его диаметр 0,86 мм.'
Края сегмента имеют волнистые или лопастные очертания. На вершине
небольшого овального выступа расположена небольшая ротовая присоска,
размером 0,079—0,109 мм. Непосредственно за присоской лежит крупный
фаринкс, намного превосходящий присоску своими размерами — 0,158 х
X 0,129 мм. Тонкие кишечные стволы тянутся до заднего конца тела.
Брюшная присоска размером 0,250 х 0,290 мм. Опа располагается на
гибком стебельке, что заметно на живых экземплярах и срезах. Лопасти
органа Брандеса редуцированы, имеется железистый комплекс в виде
овального тела в толще дна переднего сегмента у межсегментарной гра-
ницы.
Задний сегмент цилиндрический, значительно крупнее переднего.
Его размер 1,46—5,84 х 0,46—0,65 мм. Область полового атриума отде-
лена легким сужением. Задний край тела сужен и срезан перпендику-
лярно продольной оси. Задняя половина сегмента занята сформирован-
ными гонадами. Яичник 0,18 мм в диаметре. Семенники округлые, с ло-
пастным задним краем, их размер 0,313—0,356 х 0,356 мм. Имеется
семенной пузырек, матка без яиц. Желточники в пространстве от меж-
сегментарной границы до полового конуса. Конус крупный, размером
0,187 х 0,124—0,140 мм, пронизан гермафродитным каналом. На дне
полового атриума вокруг генитального конуса имеется хорошо выражен-
ная кольцевая складка. Глубина атриума 0,171—0,187 мм. Экскреторная
пора открывается на вершине небольшого субтерминального выступа
с вентральной стороны. Экскреторная система без экскреторного пузыря.
Она образована лакунами, в переднем сегменте заполненными округлыми
Сем. STRIGEIDAE
Рис. 54. Метацеркария Codonocephalus umigerus (Rud., 1919) от лягушек
а — общий вид; б — расположение каналов вторичной экскреторной системы переднего
конца тела
(по Niewiadomska, 1964)
124
СЕМЕЙСТВО STRIGEIDAE HaILLIET, 1919
известковыми тельцами. В заднем сегменте имеется густая сеть подкожных
каналов, содержащих капельки жира. Вдоль всего заднего сегмента про-
ходят два коллекторных канала, которые перед экскреторной порой сли-
ваются в один. Экскреторная система изучалась многими авторами (Кор-
czynski, 1907; Судариков, 1959; Reisinger, Graack, 1962; Reisinger, 1964).
Последние авторы изучали и нервную систему метацеркарий. Система
образована нервными узлами у заднего края фаринкса. От них отходит
три пары нервных стволов, идущих вдоль тела и соединенных 40—70 ко-
миссурами. Головная чаша имеет сложную сеть волокон. Вдоль кишеч-
ника проходит пара стволов симпатической нервной системы.
Метацеркария С. urnigerus является прогенетической формой. Это пока
единственный факт прогенеза у метацеркарий стригеидид. Такая мета-
церкария достигает зрелости в дефинитивном хозяине за очень короткий
срок.
Дефинитивными хозяевами трематоды являются большая и малая
выпи (Botaurus stellaris и Ixobrychus minutus). В опыте Гинецинской (1949)
по заражению малой выпи метацеркариями С. urnigerus при вскрытии
на 3-и сутки все трематоды были половозрелыми. В опытах Дольфю, Тимон-
Давида и Ребеко (1956) метацеркарии в растворе Рингера при 38° форми-
ровали в матке яйца через 48 час. Стимулирующим фактором в этих
экспериментах авторы считают внезапное повышение температуры. Ис-
пользуя методику французских исследователей, Божков (1965) наблюдал
выделение яиц через 44 час. при содержании в растворе Рингера при 38°-
Трематоды жили в растворе до 48 час.
По данным Невядомской (1964), промежуточным хозяином С. urnigerus
является моллюск Galba palustris ( = Stagnicola palustris). Церкарии были
первоначально найдены у моллюсков Мазурских озер (Польши) и опре-
делены как Cercaria Helvetica XIV Dubois, 1929. Моллюски, по исследо-
ваниям 1954—1963 гг., были заражены в 6 случаях на 1000. У того же
хозяина автор нашла церкарий в дельте Дуная (Румыния). Тот же вид.
церкарий был найден у того же хозяина Вишневским (Wisniewski, 1958)<
на оз. Дружно и определен как Cercaria Helvetica XXIX Dubois, 1929.
Первоописание церкарии принадлежит Дюбуа, по материалу от Limnaea
palustris из окрестностей Невшателя (Швейцария).
Церкария D. urnigerus обладает хорошо развитой пищеварительной
системой, крупной брюшной присоской, непигментированными глазками
и двумя парами желез проникновения, расположенными у переднего
края брюшной присоски. Формула экскреторной системы — 2 [(2 +
+ 2 +2) + (2 + 2 + (2))] = 24. Имеется одна постацетабулярная ко-
миссура и пара слепых дивертикулов, направленных вперед и частично
огибающих брюшную присоску с латеральных сторон. В коллекторных
сосудах по три пучка мерцательных ресничек. Характерной особенностью
церкарии является наличие крупных режущих шипов, расположенных
веером по краям ротового отверстия.
Церкарии активно нападают на головастиков лягушек. Мы находили
эти церкарии у Galba palustris в дельте Волги и наблюдали развитие мета-
церкарий в головастиках и молодых Rana ridibuhda в эксперименте. До
пас в тех же местах Cercaria Helvetica XXIX была зарегистрирована у того
же хозяина Гинецинской и Добровольским (1962). Развитие метацеркарии
в теле амфибий детально прослежено Невядомской (1964). Это развитие
отличается медленными темпами. Процесс формирования метацеркарии
занимает два месяца, на 20-й день появляется вокруг тела очень тонкая
циста, которая формируется между 22 и 32-м днями, между 14 и 22-м днями
идет закладка и развитие известковых телец.
Метацеркарии С. urnigerus патогенны для своих хозяев и часто зара-
РОД COTYt.URUS SZIDAT, 1928 1 25
жают их с высокой интенсивностью инвазии. Дубинина (1950) указывает,
что интенсивность заражения озерных лягушек в дельте Волги может
достигать 1000 экз. Быховский (1933) для лягушек из окрестностей Киева
называет цифру 1225, Гроссман-Пойманска и Санднер (1958) для окрест-
ностей Гданьска — 1500, Грабда (1958) для лягушек оз. ЛТамры (Поль-
ша) — 2500 экз.
Дубинина (1950) установила, что при интенсивном заражении поло-
вых желез наблюдается полная кастрация лягушек. В 1935 г. в дельте
Волги кастрация лягушек четырехлетнего возраста достигала 5%, у пяти-
летних — 30,7%.
Литература: Rudolphi, 1819: 89, 357, 793; Nitzsch, 1819: 400; Westrumb,
1821: 79; 1823: 394; Bremser, 1824: 24-27; Creplin, 1825: 41-45, 83; Siebold, 1835:
57; Dujardin, 1845: 378—379; Diesing, 1836: 241; 1850: 287, 317—318; Baird, 1953:
49, 125; Gastaldi, 1854: 9. 12, 14, 25, 31—34; Goldberg, 1855: 17; Moulinie, 1956:
16; Giebel, 1857: 266; Diesing, 1858: 312, 323, 388; Weld, 1858: 255; Molin, 1858: 128-
1859: 818—819; 1861: 197; Polonio, 1859: 1, 12; Hannover, 1864: 3 — 4; Brandes, 1888:
12, 13, 51; 1890: 578; Braun, 1892: 796; 1893: 870; 1894a: 166, 167; 1894b: 682; Sonsino,
1893; 190; Parona, 1894: 141—142, 280; 1896: 2; 1912; 20, 167, 199, 216, 293; Muhling,
1898: 16; Villot, 1898: 542; Hollack, 1905: 199—200; Kopczynski, 1906: 30; 1907: 624—
650; Luhe, 1909: 171, 172; Andre, 1913: 195 — 196; 1917: 174; Krause, 1914: 131, 132;
Railliet, 1919: 229; Bohm, 1921: 400—401; Шмидт, 1923: 30—31; Mathias, 1925: 65;
Scheuring, Eversbusch, 1926: 42; Hughes, 1927: 251; Rejch, 1927: 245, 251; Скрябин,
1927: 12; Ивашщкпй, 1927; Bittner, Sprehn, 1928: 2; Fuhrman, 1928: 128; Szidat, 1928:
207; Исайчпков, Захаров, 1929: 53; Быховский, 1933a: 27—29. 32, 34, 37; 1949:
90 (Bychowsky), 19336: 48—51, 54, 57; Dubois, 1938a: 40; 1953a: 45; Дубинин,
Дубинина, 1940: Dawes, 1946: 460; Гпнеципская, 1949: 1017; 1952: 181; Дубинин,
1949: 133, 136; 1952: 246, 247; Дубинина, 1950: 302, 303, 308, 309, 314—315, 336, 339,
346; Скарбплович, 1950; Hymen, 1951: 293; Мазурмовпч, 1951: 49—50,60, 62; Соснина,
1952; Odening, 1955: 493, 494, 500, 504; 1956; Шевченко, 19576: 135, 138; 1965: 160,
161, 166, 168; Dollfus, Patay, 1956: 189—198; Dollfus, Timon-Dawid, Rebecq, 1956:
29—97 — 2998; Grabda, 1958: 625—626; Grossman-Pojmanska, Sandner, 1958: 387—390;
Судариков, 1959: 458, 463, 464, 468; 1962: 182, 191, 192, 195; Yamaguti, 1958: 573;
Baer, Joyeux, 1961; Кричевская, 1961: 340, 344, 345, 347; Reichenbach-Klinke, 1961:
35, 37; Марков, Иванов, Никулин, Чернобай, 1962: 149, 163, 164; Reisinger, Graack,
1962: 2—40; Гипеципская, Добровольский, 1962: 81—83; Курочкин, 1964: 14, 15;
Reisinger. 1964; Niewiadomska, 1964: 283, 284, 286—294; Божков, 1965: 156, 158' 162,
163; Tscherner, 1966: 260; Boskov, 1967: 260; 240, 241; Шарпило, 1968: 82—84.
Род Cotylurus Szidat, 1928
С и и о н и м ы: Heptastomum Schomburgk, 1844; Tetracotyle de Filippi, 1854.
Виды рода распадаются на две группы. Метацеркарии первой группы
паразитируют у рыб, второй — у беспозвоночных. Метацеркарии этих
групп видов отличаются также и морфологически. Тело метацеркарий от
беспозвоночных одето толстостенной прозрачной цистой, которая прира-
стает к его поверхности. Эта особенность не встречается у метацеркарий
других родов. В оболочке тонкой цисты имеется непарное отверстие,
ведущее к ротовой присоске, парные отверстия, ведущие к псевдоприсо-
скам, и отверстие, ведущее в полость, где располагается брюшная присоска
и лопасти органа Брандеса. Комплекс желез органа у основания лопа-
стей в виде сильно вытянутого поперек овального тела. Псевдоприсоски
развиты. Все отделы пищеварительной системы развиты нормально. Вто-
ричная экскреторная система тетракотилидного типа, в ее каналах много
известковых телец и жировых капель. Зачатки гонад слабо дифференци-
рованы. Паразиты моллюсков и пиявок.
У метацеркарий от позвоночных имеется относительно тонкостенная
циста, не сросшаяся с телом. Вокруг цисты соединительнотканная капсула.
И циста и капсула легко разрушаются механическим путем. Тело мета-
126
СЕМЕЙСТВО STRIGEIDAE RAJLL1ET, 1919
церкарий овальных очертаний, с уплощенной вентральной стороной.
Вентральная впадина не выражена, орган Брандеса без выступающих
гибких лопастей. Железистый комплекс органа не обособлен. Псевдопри-
соски хорошо развиты, органы пищеварения сформированы. Каналы
вторичной экскреторной системы образуют негустую сеть в передней
половине и по бокам задней половины тела. Число известковых телец
относительно невелико. Паразиты рыб.
Деление видов рода на две группы, различные по морфологическим
и биологическим признакам, ставит под сомнение его монофилитичность.
Необходима ревизия рода, и дискуссия на эту тему уже ведется в отече-
ственной и зарубежной печати. До получения новых убедительных дока-
зательств мы придерживаемся системы рода, которая была принята в
в XVI томе настоящего издания.
Метацеркария Cotylurus cornutus (Rudolphi, 1808) Szidat, 1928
(Рис. 55)
С и н о и п м ы: Cerkarien,'ormen Distoma Henle, 1835; Cercarienartige Distoma-Henle,
1835, Distoma Planorbis corneus — Henle, 1835, Distoma из пиявки Hirudo vulgaris —
Henle, 1835, Distoma Cercaria armata Siebold — Steenstrup, 1842, Distoma tarda Steens-
trup, 1842 ex parte, H-eptastomum hirudinum Schomburgk, 1844, Tetracotyle typica de
Filippi, 1854, Tetracotyle Limnaei Pagenstecher, 1857, Distomum tardum Claparede,
1858, Tetracotyle typica — Diesing, 1858 ex parte, Del Tetracotyle de Filippi — Ercolani,
1881, Tetracotyle hirudinum Matare, 1910, Tetracotyle (Heptastomum) hirudinum (Schom-
burgk) — Faust, 1918, Tetracotyle tardi Steenstrup-Mathias, 1925, Tetracotyle tardi Mathi-
as, 1925 — Hughes, 1927, Tetracotyle typica de Filippi — Szidat, 1927, Dicranocercaria
bdellocystis Lutz, 1921, Tetracotyle typica — Linstow, 1878 ex parte — Кудрявцева, 1957
пес Tetracotyle typica de Filippi, 1854. Tetracotyle bdellocystis (Lutz) Hughes, 1929.
Хозяева: пресноводные моллюски: Limnaea stagnalis, Radix auri-
cularia, R. lagotis, R. ovata ( = R. limosa), R. pereger, Galba palustris, G. trun-
catula (семейство Limnaeidae); Coretus corneus, Planorbis planorbis (семей-
ство Planorbidae)', Physa jotinalis (семейство Physidae), Viviparus contectus,
V. viviparus ( — Paludina vivipara,— P. fasciata) (семейство Viviparidae)’,
Theodoxus fluviatilis (семейство Neretidae)’, Succinea sp. (семейство Succl-
neidae)1. Пиявки: Haemopis sanguisuga (=Aulostoma gulo) (семейство Hiru-
dinidae)’, Herpobdella octoculata ( = Hirudo vulgaris, = Nephelis vulgaris
H. testacea, H. monostriata, H. nigricollis (семейство Herpobdellidae}-, Glos-
siphonia complanata (= Clepsina complanatd), G. concolor, G. heteroclita,
G. h. hyalina, G. h. papillosa, G. h. striata, Roreobdella verrucata, Hemiclepsis
marginata (семейство Glossiphonidae), Piscicola geometra (семейство Ichthi-
obdellidae).
Локализация: у моллюсков — печень, гермафродитная железа, гонады,
у пиявок — паренхима, лакуны кровеносной системы, гонады.
Мема обнаружения: Англия, Голландия, Италия, Франция, Швей-
цария, ФРГ, ГДР, Польша, Чехословакия, СССР (Закарпатье, дельта
Волги, Аральское море).
Историческая справка. История изучения вида и его
метацеркарии чрезвычайно сложна, а синонимика запутана. Чтобы убе-
диться в этом, достаточно посмотреть на списки синонимов мариты и мета-
церкарии. Подробно эта история изложена в нашей работе (Судариков,
1959).
1 В списке дополнительных хозяев С. cornutus значатся также моллюски —
Lumnaea catoscopium. и Physa heterostrop ha, зарегистрированные Лейдп (Leidy, 1891)
на территории США. Мы не включили их в наш список, поскольку не доказано, что
найденные в них метацеркарии принадлежат виду С. cornutus.
Сем. STRIGEIDAE
Рис. 55. Метацеркария Cotylurus cornutus (Rud., 1808) из печени Limnaea stagnalis
a ~ вентрально; б латерально; в — экскреторная система
(по Koiniya, 1938)
128
СЕМЕЙСТВО STRIGEIDAE RAILLIET, 1919
Многие авторы высказывались о том, что С. cornutus является сборным
видом, и с этим мнением нельзя не согласиться. В 1950 г. Дюбуа и Рауш
(Dubois, Rausch) описали новый вид — Cotylurus brevis, который ранее
диагностировался как С. cornutus. Однако работа этих авторов не решила
вопроса о полифилитичности вида С. cornutus, и в этом направлении необ-
ходимы дальнейшие исследования. До окончательного решения вопроса
мы вынуждены имеющиеся в литературе сведения относить к виду С. cor-
nutus.
В последнее десятилетие метацеркария С. cornutus зарегистрирована
у L. stagnalis и G. palustris в Голландии (Нопег, 1963), у моллюсков в ок-
рестностях Варшавы (Styczynska-Jarewicz, 1958) и у 14 видов и подвидов
пиявок оз. Дружно в Польше (Dobrowsky, 1958), у L. stagnalis, R. auri-
cularia, R. ovata, R.' pereger, G. palustris, Physa fontinalis, Pl. planorbis,
Anisus vortex в ЧССР (Zajicek, 1963a, b; Zdarska, 1963) и у G. palustris
в окрестностях Берлина (Odening, 1964). В СССР метацеркарии С. cornu-
tus были найдены у пиявок G. complanata и Haemopis sanguisuga Шевченко
(1963) в Харьковской области, у моллюсков V. ussuriensis и R. lagotis
Алексеевым (1963), у последнего хозяина также Ошмариным с соавторами
(1963) в Приморском крае, у L. stagnalis и R. ovata в окрестностях Алма-
Аты Бутенко (1967).
Биология С. cornutus изучалась Ерколани (1881), Лутцем (1921),
Шидатом (1924, 1929), Матиасом (1925), Гарпером (Harper, 1931), Ти-
мон-Давидом (1943), Шевченко (1963). Эрколани в эксперименте, став-
шем историческим, впервые в отряде Strigeidida получил из метацеркарий
половозрелые трематоды. Полностью жизненный цикл С. cornutus был
расшифрован Матиасом (1925).
Описание (по Mathias, 1925). Тело метацеркарии заключено
в толстостенную гиалиновую цисту овальной формы. Степки цисты со-
вершенно прозрачны и имеют на полосах два капилляра, при помощи
которых личинка сообщается с внешней средой. Один проходит с поверх-
ности капсулы к ротовой присоске, второй — к экскреторной поре. Без
надавливания капилляры не видны. Тело метацеркарии заполняет всю
полость капсулы.
Тело метацеркарий грушевидной формы, с расширенным и округлен-
ным передним концом и суженным задним. Эти концы представляют
собой зачатки переднего и заднего сегментов. Длина тела метацеркарии
0,341—0,521 мм при максимальной ширине 0,260—0,412 мм. В передней
части тела имеется отверстие, ведущее в округлую вентральную впадину.
Просвет отверстия способен расширяться. Вентральная поверхность
плоская, дорзальная — отчетливо выпуклая.
Внутри вентральной полости, на некотором расстоянии от края отвер-
стия, располагается ротовая присоска диаметром 0,046—0,058 мм. Дор-
зальный край тела как бы нависает над вентральной полостью и рото-
вой присоской и получил название «капюшона». Брюшная присоска рас-
полагается в вентральной впадине, диаметр присоски равен 0,062—
0,07 мм. Позади присоски лежит орган Брандеса, глубоко погруженный
в ткань. Он образован двумя поперечными лопастями. По бокам ротовой
присоски располагаются латеральные присоски, впадины которых окру-
жены скоплением железистых клеток. За ротовой присоской лежит фаринкс
размером 0,019 х 0,013 мм, за которым следует короткий пищевод.
Кишечные ветви идут сперва ближе к дорзальной стороне, затем загиба-
ются по направлению к вентральной поверхности на уровне органа
Брандеса, огибают его и направляются к заднему концу. Ветви кишеч-
ника простые, а неразветвленные, как указывал Филиппи (1855). Стенки
кишечной трубки образованы единым слоем клеток.
РОД AUSTRODIPLOSTOMUM SZIDAT KT NANI, 1951 129
Нервная система состоит из двух больших нервных ганглиев ио сторо-
нам пищевода позади фаринкса, соединенных под пищеводом комиссурой
и нервными стволами и идущих к ротовой и латеральным присоскам
и кзади до уровня органа Брандеса.
Экскреторная система образована глубоким двулопастным пузырем,
расположенным в суженном заднем участке тела. Его лопасти достигают
уровня органа Брандеса. Экскреторная пора открывается субтерминально
па заднем конце тела, будучи сдвинута на дорзальную сторону. С порой
экскреторный пузырь соединен коротким непарным сосудом. В каждую
лопасть пузырь открывается латеральный коллекторный сосуд. Латераль-
ные сосуды соединены с густой сетью субкутанпых каналов. Каналы раз-
виты особенно сильно на дорзальной стороне. Более детально топография
элементов экскреторной системы Т. typica была описана выше. Каналы
экскреторной системы заполнены Сильно преломляющими свет зернами
экскрета, которые делают личинку непрозрачной.
Органы половой системы не дифференцированы. На срезах они видны
в виде скопления хорошо окрашивающихся клеток между двумя ветвями
экскреторного пузыря.
Формирование зрелой метацеркарии продолжается месяц и более
и зависит от температуры.
Птицы заражаются С. cornutus, проглатывая моллюсков вместе с со-
держащимися в них зрелыми метацеркариями. По Матиасу, первые
яйца трематод в экскрементах птиц появляются па 3-й день после зара-
жения. В последующую неделю их количество постепенно возрастает,
затем падает. Заражение продолжается от 12 до 18 дней. При повторном
заражении эти сроки сокращаются. В опытах Матиаса утята 12-дневного
возраста и моложе не заражались.
По Матиасу (1925), созревание яиц продолжается: при 16°—45 дней,
при 20°— 20—21, при 24°— 12, при 27°— 8. При температурах в интер-
вале между 27 и 30° развитие яиц идет плохо, выше 30°— наблюдается
дегенерация эмбриона. Оптимальная температура 26—27°.
Промежуточными хозяевами трематоды являются пресноводные мол-
люски — Limnaea stagnalis, Galba palustris, Radix ovata, R. pereger (се-
мейство Lirrmaeidae). В литературе имеются ссылки на находки церкарий
С. cornutus у моллюска. Coretus corneas (семейство Planorbidae). Достовер-
ность этих фактов вызывает большие сомнения.
Церкария С. cornutus известна в литературе под названиями -Сег-
caria A Szidat 1924 (=Cercaria Strigeae tardae Mathias, 1925, Cercarla
sanjuanensis Miiller, 1927), обладает хорошо развитой пищеварительной
системой и двумя парами желез проникновения, расположенными у пе-
реднего края брюшной присоски. Глазки отсутствуют. Формула экскре-
торной системы (по Дюбуа, 1929) — 2 [(2 +2) + (2+2 + (2))] = 20.
Имеется одна преацеталбулярпая комиссура. По Матиасу (1925), эта фор-
мула — 2 (1+1 + 1) + (1 + 1 + (2))= 14. По данным последнего авто-
ра, при 20° выделение церкариев из моллюска начинается через 1,5—
2 месяца с момента заражения, при 12—13° выделение церкариев прекра-
щается.
Общая продолжительность цикла развития С. cornutus при 20°— около
четырех месяцев.
Вместе с видом Apat. gracilis трематода Cot. cornutus является наиболее
широко распространенной стригеидой уток, в том числе и домашних.
Широкое распространение С. cornutus среди птиц, связанных с водоемами,
большой круг промежуточных хозяев, являющихся обычными жителями
пресных вод, составляют предпосылку для возможных вспышек котилю-
роза домашних птиц. Мнение о непатогенности С. cornutus не имеет
9 К. И. Скрябин, т. XXIV
130
СЕМЕЙСТВО STRIGEIDAE RAILLIET, 1919
фактических оснований. Сведения о патогенности трематоды приведены
в нашей монографии 1959 г.
Литература: Henle, 1835: 587, 597, 598, 608; Siebold, 1837: 195; Creplin,
1841: 79; Steenstrup, 1842: 46, 75, 76; Siebold, 1843: 325; Schomburgk, 1844: 166: Die-
sing, 1850: 418; 1858: 366, 367, 370; 1859: 113—119; de Filippi, 1854: 23; 1855a; 351;
1855b; 1857: 15—21, 32; 1859: 213—219; Moulinie, 1856; Pagenstecher, 1857: 550—552;
1857b: 32; Linstow, 1877: 193, 1878: 255; Ercolani, 1881: 284; Monticelli, 1866: 71, 92;
Brandes, 1888: 17, 42; 1890: 571, 578; Leidy, 1891: 416; Braun, 1892: 795, 797; 1893:
844; 1894: 1, 166; Olsson, 1893: 8; Linstow, 1894: 328—332; Kowalewski, 1894: 2; Parona;
1894: 166; Perrier, 1897: 1801;Matare, 1909: 11, 44; Luhe, 1909: 169—170; 1910: 496;
Faust, 1918: 57, 62, 63, 76,89; 1919: 74, 76; 1922: 78; 1927: 223; Ward, 1918: 411; Lutz,
1921: 126; Guberlet, 1922: 6; Mathias, 1922: 599, 601; 1925: 8, 9, 10, 16—25,
30 — 32, 33, 58 — 61, 63; Скрябин, 1923:250, 251; Ruszkowski, 1925:179;
1926: 179; La Rue, 1926: 269; Miller, 1926: 23, 70, 80; Hughes, 1927: 254,
255; 1929a: 496 — 505; 1929b; Szidat, 1924a: 304, 306, 313; 1924b: 261; 1927:
400 — 402; 1928: 214; 1933:451, 452, 1929a: 613, 616, 628, 654, 657; 1929b: 730, 754,
755; 1929c: 133—149; Cort, Brooks, 1928: 195; Lutz, 1928: 114; Simroth, Hoffman, 1928:
1334, 1335, 1337, 1339; Baylis, 1929; 53; Dubois, 1929: 134; 1932: 393; 1938: 124—125,
127—128; Lutz, 1929: 128, 129; Harper, 1931: 314—317; Sprehn, 1932: 350; Tromming,
1932: 157; Догель и Быховский, 1934: 297, 298; Markowski, 1936: 292, 294, 312—313,
315; Komiya, 1938: 356—359, 383, 384, Olivier, 1940: 452; Komiya, Tajimi, 1941: 102;
Timon-David, 1943: 17, 18, 21; Здун, 1951: 181; Маркевич, 1952: 165, 166; Бергун,
1956; Кудрявцева, 1957: 1294; Dobrowsky, 1958; Styczinska-Jurewicz, 1958: 622; Yama-
guti, 1958: 569; Судариков, 1959: 475, 482—485; Алексеев, 1963: 216,1965; Honer:
1963: 48, 49; Ошмарин, Опарин, Руммель п др., 1963: 22; Шевченко, 1963: 68—74;
Zajicek, 1963а: 258; 1963b; Zdarska, 1963; Odening, 1964: 740; Бутенко, 1967: 35, 49.
Метацеркария Cotylurus brevis Dubois et Rausch, 1950
(Рис. 56)
Хозяева: пресноводные моллюски — Limnaea stagnalis, Radix auricu-
laria (экспериментально), R. pereger (экспериментально), Galba palustris
(семейство Limnaeidae).
Локализация: печень и гонады.
Места обнаружения: Англия, ГДР, СССР (Калининградская область,
дельта Волги, Казахстан).
Историческая справка. Авторы первоописания вида
С. brevis — Дюбуа и Рауш — считают, что раньше этот вид не отличали
от вида С. cornutes, который, по их мнению, является сборным. История
изучения трематоды С. cornutus и ее метацеркарии чрезвычайно запутанна
и сложна, и в настоящее время нет возможности отыскать следы мета-
церкарий вида С. brevis в работах старых авторов и его синонимику. Исто-
рию изучения вида С. brevis поэтому можно начать лишь с момента его
описания, хотя нет никакого сомнения в том, что его метацеркарии попа-
дались исследователям гораздо раньше.
К настоящему времени зарегистрировано лишь небольшое число нахо-
док метацеркарий С. brevis. Они зарегистрированы у L. stagnalis в окрест-
ностях Бирмингема (Nasir, 1960) и у G. palustris в окрестностях Берлина
(Odening, 1964). На территории СССР они найдены у моллюсков Кали-
нинградской области (Голикова, 1961), в дельте Волги (Гинецинская,
Добровольский, 1963) и у L. stagnalis оз. Алаколь в Казахстане (Бутенко,
1967).
Дюбуа (1953) считает, что Матиас (1925) и Тимон-Давид (1943), изу-
чавшие биологию трематоды Cotylurus cornutus, в действительности имели
дело с С. brevis. Против этого утверждения высказывается Назир (Nasir,
1960), изучавший жизненный цикл С. brevis. Он указывает, что церкарии
и метацеркарии в материале Матиаса морфологически отличны от тех,
которые были в его материале. В частности, церкарии С. brevis имеют.
РОД COTYLURUS SZIDAT, 1928 d 31
20 мерцательных клеток экскреторной системы, а не 14, как у церка-
рии С. cornutus, с которыми имели дело Матиас (1925), Гарпер (1929,
1931) и Везенберг-Люнд (1934).
Описание (по Nasir, 1960, фиксация жидкостью Гильсона, из-
мерения цист по 35 экз.). В материале встречались цисты трех размеров,
в описании их размеры даны суммарно. Полностью сформированные мета-
церкарии грушевидной формы. Стенка их цисты образована двумя слоя-
ми — наружным желатинозным и внутренним непрозрачным. Толщина
наружного слоя равна 0,039—0,048 мм, внутреннего —0,003—0,004 мм.
Тело метацеркарии двусегментное. Размер переднего сегмента —
0,144—0,184 X 0,208—0,232 (среднее 0,168 X 0,244) мм. Задний сегмент
размером 0,056—0,080 X 0,112—0,132 (0,072 X 0,120) мм. Субтерми-
нальная ротовая присоска имеет диаметр у живых экземпляров 0,046 —
0,061 мм, на бальзамных препаратах — 0,041—0,048 мм. Вентральная
впадина хорошо выражена. Брюшная присоска лежит в задней части впа-
дины и имеет поперечно-овальную форму у живых и круглую у фикси-
рованных экземпляров. Ее диаметр 0,046—0,055 мм. Псевдоприсоски
имеют отверстия размером 0,048—0,059 X 0,021—0,026 мм.
Хорошо развитый орган Брандеса располагается непосредственно
позади брюшной присоски, Средние размеры органа равны 0,121 X
X 0,187 мм у живых и 0,083 X 0,107 мм у фиксированных экземпляров.
Орган образован двумя подвижными лопастями. Железы органа компакт-
ны, многоядерны, с четкой реакцией на полисахариды (с реактивом
Шиффа).
Префаринкс очень короткий, мышечный фаринкс диаметром 0,025 мм
у живых экземпляров. Пищевод такой же длины, как и фаринкс. Кишеч-
ные стволы простираются до лопастей экскреторного пузыря. Между
их концами лежат зачатки гонад. Известковые тельца мелкие, округлые,
различной величины
Половозрелые трематоды С. brevis являются паразитами утиных птиц.
Они встречаются в странах Европы и США. Согласно данным Назира
(1960), яйца трематоды при 19—24° развиваются около двух недель. Про-
межуточным хозяином трематоды является моллюск Limnaea stagnalis.
Церкария С. brevis идентична церкарии Cercaria Helvetica XXIV Dubois,
1934, описанной от L. stagnalis из окрестностей Невшателя (Швейцария).
У церкарии хорошо развита пищеварительная система. Имеется пара
непигментированных глазков и две пары желез проникновения, располо-
женных у переднего края брюшной присоски. Формула экскреторной
системы (судя по рисунку) — 2[(2ф 2 + (2-)- 2 + (2)))] = 20. Имеется
одна преацетабулярная комиссура между латеральными экскреторными
сосудами.
Церкарии активно проникают в моллюсков, в том числе того же вида,
что и промежуточный хозяин, и развиваются в метацеркарий. В опытах
Назира развитие метацеркарии проходило в теле R. pereger и R. auricula-
ria. Моллюски — Planorbis corneus и Р. carinatus — не заразились. Не
встречена инвазия их и в природе.
По предварительным наблюдениям, метацеркарии достигают инва-
зионности после 26-го дня. К 44-му дню все метацеркарии были зрелыми.
Количество развившихся метацеркарий доходило до 3000 у одного мол-
люска. В эксперименте трематодами заразились голуби, однодневные
утята и цыплята, а лабораторные мыши не заразились. Яйца в кале
появляются через неделю с момента заражения.
Литература: Судариков, 1959: 487; Nasir, 1960: 560 — 568; Голикова, 1961
(автореф. дпсс.); Гпнецпнская, Добровольский, 1962: 37—38; 1963; Odening, 1964:
740; Бутенко, 1967: 34—35, 49.
9*
132
СЕМЕЙСТВО STRIGEIDAE RAILLIET, 1919
Метацеркария Cotylurus communis (Hughes, 1928) La Rue, 1932
(Puc. 57)
Синоним: Tetracotyle communis Hughes, 1928.
Хозяева: неоарктические виды пресноводных рыб — Catostomus
commersonii, Catonotus flabellaris, Coregonus clupeaiformis neohantomensis,
Percopsis omiscomaycus, Stizostedlon canadensis griseum, S. vitreum\ пале-
арктические виды пресноводных рыб: лещ — Abramis brama, густера —
Blicca bjoerkna, ерш — Acerina cernua, снеток — Osmerus eperlanus eper-
lanus m. spirinchus, пескарь — Gobio gobio.
Локализация: перикард, а также полость тела, у ерша —
встречен в жировой ткани, окружающей кишечник, у С. commersonii —
в соединительной ткани, окружающей кишечник.
Места обнаружения: США (Мичиган, Массачусетс, Мин-
несота, Вайоминг, Нью-Йорк), СССР (Псковско-Чудской водоем, Рыбин-
ское водохранилище, дельта Волги).
Историческая справка. Первоописание вида было сделано
Хьюзом (Hughes, 1928) по метацеркариям от взрослых Stizostedion cana-
densis griseum из оз. Эри и от Catostomus commersonii и Percopsis omisco-
maycus из оз. Дуглас (США). В последующие годы метацеркарии неодно-
кратно регистрировались различными авторами у североамериканских
рыб преимущественно в бассейне Великих озер (Hunter, Hunter, 1931,
1932; Van Cleave, Mueller, 1934; Bangham, Hunter, 1939; Linton, 1940,
и др.).
На территории СССР метацеркарии были впервые зарегистрированы
Шигиным (1961) у густеры, ерша и снетка на Рыбинском водохранилище.
Диагноз был поставлен автором на основании данных эксперимента по
заражению метацеркариями птенцов чаек. Позднее метацеркарии были
зарегистрированы Размашниным (1963, 1964) у леща, ерша и снетка из
Псковско-Чудского водоема. Этот автор также ставил эксперимент по
заражению чаек и получил мариту. Мы встречали метацеркарии этого
вида на перикардии леща и густеры в дельте Волги.
По-видимому, этот вид метацеркарий распространен среди рыб Пале-
арктики гораздо шире, чем известно в настоящее время. До исследований
Шигина он считался североамериканским видом трематод и мало привле-
кал к себе внимание исследователей СССР и стран Европы. Есть основа-
ния подозревать, что часть находок метацеркарий типа Tetracotyle на
перикардии леща, густеры, ерша, а возможно, и снетка, ранее диагности-
руемые как метацеркарии Cotylurus pileatus и С. platycephalus, в действи-
тельности принадлежат виду С. communis. На это указывает Шигин
(1965), считающий, что Изюмова (1959) на сердце густеры Рыбинско-
го водохранилища обнаружила не Tetracotyle variegata, а Т. commu-
nis.
Первая половина жизненного цикла С. communis не изучена, про-
межуточные хозяева и морфология церкарии неизвестны. Существовав-
шее раньше мнение, что личинкой этого вида является Cercaria michiga-
nensis Van Haitsma, 1930, описанная от Limnaea emarginata angulata, не
подтвердилось. Церкария обладает тремя парами желез проникновения
и по сочетанию должна быть отнесена к семейству Diplostomatidae, т. е.
принадлежит виду иного семейства, чем С. communis.
Систематическое положение вида нельзя считать окончательно уста-
новленным. Дюбуа, считавший ранее этот вид самостоятельным (Dubois,
1938), ныне (Dubois, 1948, 1953) рассматривает его в качестве северо-
американского подвида Cotylurus platycephalus (Creplin, 1825) Szidat, 1928.
РОД COTYLURUS SZIDAT, 1928 ’ 133
С этим мнением трудно согласиться, однако остается невыясненным до
конца вопрос о том, являются ли идентичными европейская и североаме-
риканская формы С. communis, метацеркарии которых адаптированы
к различным группам рыб.
Описание (по Hughes, 1928). Цисты приблизительно сферической
формы. Их стенки образованы наружным волокнистым слоем, связанным
с тканями хозяина, и внутренним гиалиновым слоем. Толщина стенки
варьирует от 0,130 до 0,230 мм, а диаметр — от 0,980 до 1,330 (в среднем
1,090) мм.
В цисте тело метацеркарии окружено небольшим количеством клей-
кой желатинозной жидкости, содержащей гранулы экскрета. Живые
метацеркарии очень активны, внутри цисты в дистиллированной воде они
остаются живыми до 13 суток. Тело овальных очертаний. При рассматри-
вании сбоку заметен дорзальный изгиб и слабо выраженная вентральная
впадина. Зачаток заднего сегмента в виде небольшой выпуклости. Поверх-
ность тела густо покрыта шипиками. Размеры тела 0,570—0,950 X
X 0,570—0,900 (среднее 0,800 X 0,700) мм. Некоторые экземпляры были
мельче других и имели размер 0,510—0,750 X 0,420—0,600 (0,620 X
X 0,530) мм. Сферическая субтермииальная ротовая присоска имеет
диаметр у живых экземпляров 0,120—0,150 (0,133) мм, у фиксирован-
ных — 0,087—0,133 (0,117) мм. Ее задняя половина содержит крупные
одноклеточные железы. Маленький фаринкс 0,036 мм в диаметре, пище-
вод короткий и узкий. Кишечные стволы от развилка направляются
в дорзо-латеральном направлении, огибают область брюшной присоски
и органа Брандеса и заканчиваются вблизи заднего конца тела. Крупная
брюшная присоска лежит в передней части задней половины тела. У жи-
вых экземпляров ее размеры равны 0,140—0,200 X 0,180—0,220 (0,170 X
X 0,200) мм, у 10 фиксированных экземпляров — 0,110—0,160 X 0,150—
0,180 (0,130х0,170) мм. Орган Брандеса лежит непосредственно за брюш-
ной присоской в виде большой поперечно втянутой выпуклости. Его раз-
меры — у 5 живых экземпляров равны 0,140—0,200 X 0,260—0,360
(0,170 X 0,300) мм, у 6 фиксированных 0,080—0,140 X 0,140—0,180
(0,120 X 0,160) мм. Отверстие органа 0,030 мм в диаметре. Отверстие ведет
внутрь небольшой простой полости. Шипики на внутренней поверхности
стенок органа не наблюдаются. Псевдоприсоски располагаются на вен-
тральной поверхности тела, по сторонам ротовой присоски и представ-
ляют собой относительно небольшие органы в виде углубления в кути-
куле. Очертания их изменчивы, но чаще овальные. Длина полости псевдо-
присосок на фиксированных экземплярах 0,052—0,105 (0,081) мм. Вокруг
псевдоприсосок разбросано в паренхиме большое число одноклеточных
желез, возможно, имеющих с ними связь. Зачатки гонад в виде небольшого
скопления клеток в передней части заднего сегмента.
Первичная экскреторная система состоит из парных сосудов. Сосуды
передней и задней части каждой половины тела собираются в передней
и задний первичные коллекторные сосуды. Эти сосуды объединяются
в один общий короткий сосуд, который открывается на уровне брюшной
присоски в латеральный коллекторный сосуд, общий со вторичной эк-
скреторной системой. Задний первичный коллекторный сосуд в результа-
те дихотомического ветвления распадается на 32 ветви. Передний коллек-
торный сосуд также образует много ветвей. Число протонефридиев точно
не установлено, оно, по-видимому, достигает 256. Каналы вторичной
экскреторной системы заполняют почти весь передний отдел тела, так
что компактная паренхимная ткань остается под покровами только в обла-
сти ротовой, брюшной и латеральных присосок и органа Брандеса. По-
лости каналов заполнены прозрачной жидкостью, в которой содержатся
134
СЕМЕЙСТВО STRIGEIDAE RAILLIET, 1919
мелкие гранулы различной формы и неопределенного характера и более
крупные сферические известковые тельца, которые свободно переме-
щаются в просвете каналов.
В очаге зараженность рыб метацеркариями С. communis может дости-
гать высоких показателей. Размашкин (1964) для Псковско-Чудского
водоема указывает на следующую экстенсивность инвазии: у снетка —
44% с интенсивностью заражения от 1 до 8 (среднее 1,5) экз., у леща —
86%, интенсивность инвазии — от 1 до 9 (2,8) экз. и у ерша — 100%, от
4 до 169 (44,3) экз. По Шигину (1965), густера на Рыбинском водохрани-
лище в 1955—1957 гг. была заражена на 33,3%, в 1961—1962 гг,—на
81,5% с интенсивностью до 123 экз., т. е. наблюдается тенденция к росту
зараженности.
Биология Cotylurus communis изучалась Шигиным (1965) и частично
Размашкиным (1963, 1964). Шигин рассматривает метацеркарию трема-
тоды как возбудителя котилюроза «С» и считает окончательными хозяе-
вами вида в условиях Рыбинского водохранилища обыкновенную и сизую
чаек (Larus ridibundus и L. canus). В естественных условиях чайки зара-
жены этим видом соответственно на 4,7 и 7,0% с интенсивностью до
9 экз. Взрослые трематоды локализуются в клоаке и фабрициевой сумке.
В эксперименте у птенцов чаек трематоды достигают зрелости через 6 —
7 суток. Продолжительность периода яйцекладки достигала 11—26 су-
ток. Одна трематода выделяет за сутки от 7800 до 12 000 (в среднем
9700) яиц (Шигин, 1965; Шигин, Шигина, 1968). По данным Размашкина
(1963, 1964), срок достижения зрелости трематоды в чайках равняется
6 дням.
Литература: Hughes, 1928: 415—427; Van Haitsma, 1930в: 224; Hunter,
Hunter, 1931; 215; 1932: 261—264; Dubois, 1932c: 393; 1938: 123; Tubangui, 1933:
186; Van Cleave, Mueller, 1934: 245—247; Banhama, Hunter, 1939: 406, 415, 416, 442;
Linton, 1940: 158—159; Olivier, 1940; Hunter, 1942a: 280, 285; Yamaguti, 1958: 569;
Судариков, 1959: 489, 492—493; Hoffman, 1960: 443, 444, 446; 1967: 174; Шигин, 1961;
1965: 169, 170, 173; Размашкин, 1963: 89, 90; 1964 (автореф. дисс.); Шигин, Шигина,
1968: 359, 354, 356.
Метацеркария Cotylurus erraticus (Rudolphi, 1809)
Dubois, 1938
(Рис. 58)
Синоним ы: Tetracotyle intermedia Hughes, 1928; Tetracotyle coregoni AchmeroV,
1941; Tetracotyle coregoni Achmerov et Dogiel.
Хозяева. Рыбы: семейство Salmonidae'. омуль — Coregonus autum-
nalis, валек — C. cylindraceus, невский сиг — C. lavaretus lavaretus, вол-
ховский сиг — С. I. baeri, сиг-лудога — С. I. ludoga, чудской сиг — С. I.
maraenoides, пыжьян — С. I. pidschian, муксун — С. muksun, чир —
С. nasus, пелядь — С. peled, ряпушка — С. sardinella, беломорская ря-
пушка — С. s. maris-albi, тугун — С. tugun, амурский сиг — С. ussurien-
sis, ленок — Brachymystax lenok, таймень — Hucho taimen, североамери-
канские сиги — Leucichthys artedi, L. a. tullibae, Prosopium quadrilaterale,
севанская форель — Salmo ischchan, нельма— Stenodus leucichthys nelma,
семейство Dallidae-. даллия — Dallia pectoralis', семейство Cottidae-. анадыр-
ский подкаменщик — Coitus kaganowskii', семейство Cyprinldae: Notemi-
gonus chrysoleucos', семейство Osmertdae-. корюшка — Osmerus eperlanus,
азиатская корюшка — О. e. dentex, ладожская корюшка — О. е. ladogen-
sis, снеток — О. е. spirinchus; семейство Thymallidae-. хариус — Thymallus
arcticus.
Локализация: перикард, поверхность сердца, почки, мочеточ-
ник, реже жабры, печень, гонады.
Сем. STRIGEIDAE
Рис. 56. Метацеркария Cotylurus brevis Dubois et Rausch, 1950 от пресноводных
моллюсков
(no Nasir, 1960)
Рис. 57. Метацеркария Cotylurus communis (Hughes, 1928) от рыб
(по Hughes, 1928)
Рис. 58. Метацеркария Cotylurus erraticus (Rud., 1809)
(по Hughes, 1928)
Рис. 59. Метацеркария Cotylurus flabelliformis (Faust, 1917) от моллюсков
(по Hughes, 1929)
13>
СЕМЕЙСТВО STRIGEIDAE RAILLIET, 4919
Места обнаружения: США (оз. Гурон, штат Мичиган, оз.
Онайда, штат Нью-Йорк), СССР (водоемы Мурманской области, Белое
море, р. Северная Двина, р. Сухона, оз. Кубенское, р. Печора, озера
Карелии, Ладожское, Онежское, р. Западная Двина, Псковско-Чудской
водоем и его бассейн, оз. Севан, р. Урал, озера Казахстана, реки Обь
и Иртыш, Барабинские озера, р. Енисей, р. Лена, оз. Таймыр, р. Амур
и его бассейн, реки Чукотки).
Историческая справка. Метацеркария С. erralicus была
первоначально описана Хьюзом в 1928 г. как новый вид Tetracotyle inter-
media с перикардия североамериканских сиговых рыб — Prosopium
quadrilaterale и Leucichthys artedi — из оз. Гурон. У последнего хозяина,
а также у карповой рыбы — Notemigonus chrysoleucas — нашли метацер-
карии Ван Клив и Мюллер (Van Cleave, Mueller, 1934) в оз. Онайда. На
территории СССР метацеркарии были найдены в перикардиальной полости
амурского сига и описаны Ахмеровым (1941) в его диссертации под назва-
нием Tetracotyle coregoni (цит. по Быховской-Павловской и Петрушев-
скому, 1963). В печати первые сведения о находках метацеркарии (как
Т. coregoni Dogell et Achmerov) появились в ряде работ, опубликован-
ных в 1948 г. (Бауер, 1948а, б; Бауер и Грезе, 1948; Петрушевский, Мосе-
вич и Щупаков, 1948). С 1957 г. в отечественной литературе метацеркария
фигурирует под названием Т. intermedia (или Т. intermedins).
Вопрос о систематическом положении метацеркарии был решен экспе-
риментами Размашкина (1963, 1964), вырастившего у обыкновенных чаек
половозрелую стадию. Ею оказался широко распространенный паразит
гагар — трематода Cotylurus erraticus (Rud., 1809).
Метацеркария широко распространена среди сиговых рыб и хариусов
в реках бассейна Балтийского моря, полярных областей, Амура и круп-
ных озер.
Описание (по Hughes, 1928, по живым экземплярам). Цисты
овальной формы, размером 0,55—0,75 X 0,40—0,56 (среднее по 10 изме-
рениям — 0,61 X 0,48) мм. Полость цисты имеет размер 0,34—0,45 X
X 0,25-0,32 (0,41 X 0,26) мм.
Тело метацеркарий 0,37—0,59 мм длиной при максимальной ширине
0,30—0,60 (0,48 X 0,44) мм. На препаратах размеры тела достигают 0,30—
0,42 X 0,25—0,33 (0,38 X 0,30) мм. Ротовая присоска занимает субтер-
минальное положение. Ее размер у живых экземпляров 0,060—0,075 X
X 0,054—0,060 (0,066 X 0,058) мм, на постоянных препаратах диаметр
0,043—0,063 (0,059) мм. Вокруг присоски видны слизистые выступы, как
у Т. diminuta. Фаринкс размером 0,024—0,030 X 0,015—0,018 мм. Брюш-
ная присоска несколько крупнее ротовой. Она поперечно-овальной формы
и имеет размер 0,045—0,062 X 0,060—0,081 (0,055 X 0,070) мм. На по-
стоянных препаратах ее размер — 0,052—0,066 X 0,056—0,077 (0,057 X
X 0,066) мм. Орган Брандеса напоминает таковой Т. diminuta, ио отно-
сительно меньше. Впадина органа слабо заметна на живых экземплярах.
Размеры органа 0,11—0,16 X 0,15—0,20 (0,13 X 0,18) мм, на фиксирован-
ных экземплярах 0,07—0,08 X 0,09—0,110 (0,074 X 0,105) мм. Полость
псевдоприсосок 0,035—0,052 (0,049) мм. Размеры тела и органов в мм:
а) по Быховской (1962): циста 0,55—0,75 X 0,40—0,56, тело 0,37—
0,39 X 0,25—0,60, ротовая присоска 0,11—0,16 X 0,15—0,20 брюшная
присоска — 0,045—0,066 X 0,060—0,081; б) по Жукову (1963, от Dal-
lia pectoralis), тело — 0,24—0,31 X 0,20—0,25, ротовая присоска —
0,037 — 0,046 X 0,037 — 0,050, брюшная присоска — 0,037 — 0,050 X
X 0,041—0,050, фаринкс 0,020—0,025 (в диаметре), псевдоприсоски —
0,041—0,058; в) по Жукову (1963, от Cottus kaganowskii, по 2 экз.), те-
ло 0,28 X 0,22—0,23, ротовая присоска — 0,41—0,062 X 0,041—0,054,
РОД COTYLURUS SZIDAT, 1928 137
брюшная присоска — 0,046—0,050 X 0,046—0,058, диаметр фаринкса —
0,020, псевдоприсоски — 0,046—0,062, циста — 0,35 X 0,28.
Экстенсивность инвазии сиговых рыб метацеркариями, особенно
в замкнутых водоемах, может достигать высоких показателей, нередко —
100%. Интенсивность заражения также может быть значительной, до
нескольких сотен и даже до 1000 экз. Особенно высокая интенсивность
инвазии отмечена для сигов Псковско-Чудского водоема. До 1350 экз.
метацеркарий регистрировала Платонова (1963) у форели па оз. Севан.
Быховская-Павловская и Петрушевский (1963) указывают, что цисты на
сердце сига могут достигать 20 % его веса.
Высокая интенсивность инвазии и широкое распространение делают
метацеркарию С. erraticus опасным паразитом сиговых рыб. Петрушевский
и Когтева (1954) указывают, что метацеркария вызывает гибель рыб. При
сильном заражении сердечная мускулатура становится дряблой, а сердце
деформируется, коэффициент упитанности (по Кларку) значительно сни-
жается.
Развитие метацеркарии до мариты осуществлено в опытах Размаш-
кина (1963).
Обыкновенным чайкам (Larus ridibundus) были скормлены в экспери-
менте метацеркарии от чудского сига. Через 5 суток трематоды достигли
зрелости.
К метацеркариям С. erraticus Быховская-Павловская и Петрушевский
(1963) относят Tetracotyle sp. от нельмушки Кубенского озера (Дулькин,
1941), от корюшки (Новикова, 1936), от снетка (Маркевич, 1934; Петру-
шевский и Быховская-Павловская, 1935), от нельмы оз. Зайсан (Догель,
Смирнова, Розниченко, 1945).
Литература: Hughes, 1928: 421—422, 425, 427; 1928: 421—422; Van Cleave,
Mueller, 1934a: 247—248; Маркевич, 1934: 41; Петрушевский, Быховская-Павловская,
1935; Новикова, 1936: 157; Дулькин, 1941; Догель, Смирнова, Розпичепко, 1945:
33; Бауер, 1948а: 118, 144—155; 19486: 159 — 170; Бауер, 1949: 118; 1949в: 163; Бауер,
Грезе, 1948: 191; 1949; Петрушевский, Мосевич, Щупаков, 1948: 70; Гвоздев, 1950:
219, 221, 1967: 8; Шульман и Шульман-Альбова, 153: 50, 108; Петрушевский п Ког-
тева, 1954: 396; Щупаков, 1954: 26; Кудрявцева, 1955 (автореф. дпсс.); 1957: 1295;
Телль, 1955 (автореф. дпсс.); 1958: 224, 227, 1967: 562; Агапова, 1957: 128; 1966: 187,
188; Барышева и Бауер, 1957: 184, 201, 202, 203; Бауер и Никольская, 1957: 228,
230, 232; Когтева, 1957: 248, 254, 255, 268; 1957: 248, 251—255, 263—265, 268; 1958а:
248; Павлова, 1957: 161—164; Бауер, Никольская, 1958в: 223; Калецкая, 1958: 146;
1960: 120; 1967: 467; Быховская, Петрушевский, 1959а: 200; Hoffman, 1960а: 445,
446, 1967: 174; Екимова, 1962; Быховская-Павловская и Петрушевский, 1963: 156 —
158; Жуков, 1963: 106—107, 127, 135; Платонова, 1963: 210, 217—219; Размашкии,
1963: 473—474; 1964: 3 автореф. диссерт; Zajcek, 1964: 134, 135; Zajcek, Valuta, 1964:
275—278; Телль, 1965; Агапова, 1966: 187, 188; Йыгпс, 1966: 131, 133; Гвоздев, 1967:
8; Hoffman, 1967: 174; Калецкая, 1967: 467; Размашкпн, 1967: 494, 495; Телль, 1967:
562; Малахова, 1969: 12—14, 16—18, 21.
Метацеркария Cotylurus flabelliformis
(Faust, 1917) Van Haitsma, 1931
(Рис. 59)
С и и о и п м ы: Tetracotyle typica Diesing, Leidy, 1891; Cercaria flabelliformis Faust,
1917; Cercaria (Tetracotyle} flabelliformis Faust, 1917; Tetracotyle flabelliformis (Faust,
1917) Faust, 1922.
Хозяева: пресноводные брюхоногие моллюски — Physa gyrina, Planor-
bis campanulatus, Pl. trivolvis, Limnaea stagnalis perampla, L. s. appressa,
L. humilis, L. reflexa, Stagnicola emarginata angulata, S. exilis, S. e. cana-
densis, S. palustris elodes, Bulimnea megasoma, Fossaria abrissa. В этот спи-
сок, по-видимому, следует включить также виды L. catascopium и Ph.
heterostropha (см. историческую справку).
138
СЕМЕЙСТВО STRIGEIDAE RAILLIET, 1919
Локализация: печень и гермафродитная железа.
Места обнаружения: США (бассейн оз. Мичиган, штаты Айова, Минне-
сота, Монтана), Канада (бассейн оз. Онтарио), СССР (Калининградская
область).
Историческая справка. Первое описание метацеркарий
рассматриваемого вида приведено в работе Фауста (Faust, 1917) по сборам
от моллюсков штата Монтана. Метацеркарии в работе именуются Cercaria
flabelliformis, их описание дано кратко и в отдельных местах ошибочно.
В работе 1922 г. автор переименовал их на Тetracotyle flabelliformis. Неточ-
ности описания были позднее исправлены Хьюзом (Hughes, 1929). Послед-
ний автор критически воспринял сообщение Лейди (Leidy, 1891) о находке
у моллюсков США (Limnaea catascopium и Physa heterostropha') метацер-
карии Tetracotyle typica. По его мнению, Лейди имел дело с Т. flybellifor-
mis, а не с Т. typica. Сам Хьюз располагал материалом от L. stagnalis
perampla, Pl. campanulata и Physa gyrina.
В последние годы метацеркарии встречены у L. stagnalis в штате Мин-
несота в США (Larson, 1961) и у L. s. appressa в бассейне оз. Онтарио
в Канаде (Bourns, 1963).
Цикл развития трематоды С. flabelliformis изучил Гайтсма (Van Hait-
sma, 1931), вырастивший в эксперименте у цыплят половозрелую форму.
Церкария трематоды под названием Cercaria douglasi была описана Кортом
в 1917 г. Работа Корта вышла из печати на несколько месяцев позднее
работы Фауста, что сохранило за последним право приоритета в видовом
наименовании трематоды. Церкария была подробно изучена Кортом
и Бруксом (Cort, Brooks, 1928), которые установили, что Tetras. flabelli-
formis и Cercaria douglasi являются различными стадиями онтогенеза одного
вида трематоды. Отдельным сторонам биологии С. flabelliformis (включая
вопросы иммунитета у моллюсков к проникновению в них церкарий,
явлениям сверхпаразитизма и другим посвящены работы многих авторов
(Winfield, 1932; Nolf, Cort, 1933; Olivier, 1940; Cort, Olivier, Brackett,
1941; Manter, 1943; Cort, Brackett, Olivier, 1944; Cort, Brackett, Nolf, 1945;
Ulmer, 1955, 1957).
Все работы по биологии C. flabelliformis сделаны на материале с тер-
ритории Северной Америки. В СССР метацеркарий трематоды зарегистри-
ровала Голикова (1961) у моллюсков Калининградской области.
Описание (по Hughes, 1929, по фиксированным экземплярам).
Метацеркарии заключены в цисты с прозрачными гиалиновыми стенками
толщиной 0,018—0,036 мм. Тело извлеченных из цист метацеркарий
овальной формы, с едва заметным хвостовым сужением. Размеры тела
0,218—0,282 X 0,102—0,212 мм. Ротовая присоска 0,042—0,053 мм в диа-
метре. Фаринкс маленький, кишечные стволы по длине равны 2/3 длины
тела. Псевдоприсоски овальных очертаний. Брюшная присоска несколько
меньше ротовой и достигает в диаметре 0,035—0,049 мм. Зачатки гонад
хорошо очерчены. Имеются зачатки яичника, двух семенников и парные
зачатки желточных протоков, так называемые «желточные хорды».
Живые экземпляры имеют размеры тела — 0,298—0,407 X 0,255—
0,291 мм. Диаметр ротовой присоски 0,054—0,060 мм, размер брюшной
присоски — 0,048—0,060 X 0,057—0,060 мм.
Дефинитивными хозяевами С. flabelliformis являются различные виды
утиных птиц (см. Судариков, 1959). В эксперименте получено заражение
цыплят (Van Haitsma, 1931), отмечена инвазия индюшек в США — в шта-
тах Алабама, Арканзас, Флорида, Техас и Вирджиния (Reid, Науег,
1963).
По данным Гайтсмы (1931), развитие яиц продолжается около
трех недель (температура не указана). Промежуточными хозяевами трет
РОД COTYLURUS SZIDAT, 1928
139
матоды являются моллюски — Physa sayii oneida (по Корту. Ph. ancil-
laria), Ph. parkeri (семейство Physidae), Stagnicola emarginata angulata,
Limnaea stagnalis appressa, L. s. perampla (семейство Limnaeldae). Корт
(1917) типичным промежуточным хозяином трематоды считает вид Ph.
sayii oneida.
Церкария С. flabelliformis [ Cercaria douglasi Cort, 1917, -Cercaria
Cotyluri flabelliformis (Faust, 1917; Dubois, 1938)] имеет хорошо развитые
органы пищеварения, непигмептированные глазки и две пары желез про-
никновения, расположенных у переднего края брюшной присоски. Фор-
мула экскреторной системы, по Корту (1917): 2 [(2 + 1) г (1 + 1 +
4- (2))] = 14 протонефридиев, по Корту и Бруксу (1928): 2 [(2 + 2)
+ (2 + 2 + (2))] = 20. Корт, Брэккет и Оливье (1944) указывают физио-
логические различия у церкарий, развившихся в теле разных видов мол-
люсков. Так, церкарии, развившиеся в S. emarginata, почти полностью
теряют способность развиваться до метацеркарии в S. stagnalis.no успешно
развиваются в теле S. emarginata, в то время как церкарии из L. stagna-
lis нормально развиваются в теле моллюска того же вида и плохо —
в S. emarginata. Очень плохо идет развитие в .молодых моллюсках.
Метацеркарии в моллюсках, по Оливье (1944), развиваются в зави-
симости от температуры в течение трех и более недель, цисты форми-
руются на 16—17-й день. По Алмеру (Ulmer, 1957), при летних комнат-
ных температурах метацеркарии созревают за 20—30 дней, при этом
наблюдается метаморфоз, описанный у Т. typica Шидатом (Szidat, 1924).
Алмер указал, что в штате Айова (США) интенсивность инвазии мол-
люска L. reflexa может достигать 99%. При заражении метацеркариями
12-дневных цыплят, белых мышей, голубя, скворцов и уток положи-
тельный результат получен лишь у последних.
Метацеркарии многократно регистрировались в полости тела редий
трематод других групп, чаще всего Echinostomatidae. Этот факт рассмат-
ривается как явление гиперпаразитизма.
Литература: Leidy, 1891; Faust, 1917: 111—112; 1918:62—64; 1922: 78—80,83;
Cort, 1917: 51, 53—54, 57; Cort, Brooks, 1928: 183—186; 191, 198; Hughes, 1929b: 495 —
508; Van Haitsma, 1931a: 447—478: 1931b: 497—498; Wienfeld, 1932; Dubois, 1932;
393; 1938: 131—133; 1953; Nolf, Cort, 1933; Olivier, 1940: 452; Cort, Olivier, Brackett,
1941; Manter, 1943; Cort, Brackett, Olivier, 1944: 320—321; Cort, Brackett, Olivier,
Nolf, 1945: 61—78; Ulmer, 1955: 550—554; 1956: 39; 1957: 321—326; Yamaguti, 1958:
569; Судариков, 1959: 501—503; Голикова, 1961 (автореф. дисс.); Larson, 1961: 353;
Bourns, 1963; Reid, Hayer, 1963.
Метацеркария Cotylurus pileatus (Rudolphi, 1802) Dubois, 1937
(Рпс. 60)
Синонимы: Tetracotyle ovata Linstow, 1877; Tetracotyle variegata (Creplin, 1825)
Hughes, 1928); Tetracotyle variegata Hughes, 1925 — Маркевич, 1951.
Хозяева: пресноводные рыбы: семейство Cyprinidae'. синец Abramis
bollerus, лещ A. brama, белоглазка A. sapa, уклейка Alburnus alburnus,
жерех Aspius aspius, усач Barbus barbus, густера Blicca bjoerkna, серебря-
ный карась Carassius auratus, белый амур Ctenophary ngodon idella, сазан
Cyprinus carpio, пескарь Gobio gobio, G. g. acutipunctatus, бобырец Leu-
ciscus borysthenica, голавль L. cephalus, язь L. idus, елец L. leucisciis, сибир-
ский елец L. I. baicalensis, иссыккульскийчебак L. schmidti, черный амур
Mylopharyngodon piceus, гольян Phoxinus phoxinus, плотва Rutilus rutilus,
вобла R. r. caspicus, тарань R. r. heckeli, сибирская плотва R. r. lacustris,
красноперка Scardiniuserythrophthalmus, линь Tinea tinea, сырть Vimba vim-
ba, рыбец V. v. carinata. Семейство Percidae'. ерш Acerina cernua, судак
140
СЕМЕЙСТВО STRIGEIDAE RAILLIF.T, 1919
Lucioperca lucioperca, берш—L. volgensis, окунь—Perea fluviatills. Семейство
Salmonidae: европейская ряпушка — Coregonusalbula, ладожский рипус —
C. a. ladogensis, переславская ряпушка — C. a. pereslavicus, сиг — С. lava-
retus, озерный проходной сиг — С. I. lavaretoides, чудской сиг — С. I. та-
raenoides, сиг — С. pallau, сибирская ряпушка — С. sardinella, бело-
зерная ряпушка — С. s. vessicus, севанская форель — Salmo ischchan',
семейство Gobiidae'. бычок-головач — Neogobius kessleri, бычок-кругляк —
N. melanostomus, бычок-кнут — Mesogobius batrachocephalus, семейство
Cobitidae-. щиповка — Cobitis taenia, голец — Namachilus barbatulus',
семейство Gadidae: налим — Lota lota', семейство Esocidae'. щука — Esox
Indus', семейство Osmeridae'. корюшка — Osmerus eperlanus', семейство
Cottldae: подкаменщик — Coitus gobto; семейство Siluridae: com — Sulurus
glanis; семейство Cottocomephoridae'. песчаная широколобка — Batracho-
cottus baicalensls', семейство Gasterosteidae-. трехиглая колюшка — Gaste-
rosteus aculeatus.
Локализация: перитонеальный эпителий, под серозными покровами
органов пищеварения, в стенке плавательного пузыря. При интенсивном
заражении — в мышцах, паренхиматозных и других органах, под мозго-
выми оболочками, в глазных камерах.
Места обнаружения: страны Европы — Ирландия, Швейцария, ФРГ,
ГДР, Польша, Чехословакия, Румыния, СССР (озера Карелии, Онеж-
ское, Ладожское, Невская губа Финского залива, водоемы Ленинград-
ской и Новгородской областей, Псковско-Чудской водоем, озера и реки
Прибалтийских республик, Куршский залив Балтийского моря, водоемы
Калининградской области, р. Западная Двина, водоемы Белоруссии
и Украины, включая крупные искусственные водохранилища, Рыбинское
водохранилище, р. Волга, и ее дельта, Каспийское море, р. Дон, водоемы
Армянской ССР, р. Кама, озера Урала, р. Урал, водоемы Казахской ССР,
р. Обь и Обская губа, р. Томь, р. Енисей, оз. Чаны, оз. Байкал, р. Се-
ленга).
История изучения вида, в том числе и метацеркарии, изложе-
на в работах Сударикова, 1959; Быховской-Павловской и Бауера, 1963.
Там же приведены сведения о патогенности метацеркарии.
Описание (по Liihe, 1909). Извлеченное из цисты тело метаг
церкарии эллиптической формы с равномерно закругленными передним
и задним концами. Размер тела 0,84 х 0,57 мм. Диаметр ротовой присос-
ки равен 0,098—1,130 мм. Более крупная брюшная присоска располагает-
ся позади середины тела и имеет диаметр 0,16—0,27 мм. Непосредственно
позади брюшной присоски лежит полушаровидный орган Брандеса.
Псевдоприсоски продолговато-овальной формы с коротким щелевидным
отверстием, длина которого меньше ширины самой присоски. Псевдо-
присоски располагаются по бокам ротовой присоски и своей величиной
лишь немногим превосходят последнюю.
Дубинин (1952) приводит следующие размеры тела и органов: шаро-
видные или овальные тонкостенные цисты 1—2 мм в диаметре, тело
метацеркарии 0,80—0,85 х 0,50—0,70 мм, ротовая присоска диаметром
0,09 мм, брюшная 0,11—0,18 мм, орган Брандеса 0,21—0,28 мм.
Литература: Braun, 1892—93: 600, 797; 1894b: 166, 167; Miihling, 1898:
16; Villot, 1898: 542; Benham, 1901: 69; Лавров, 1907: 23; Liihe, 1909: 162, 197, 170;
Matare, 1909a: 12; 1910: 497; Otterstrpm, 1915: 221—225; Faust, 1918c: 77; Павловский,
Аничков, 1922a: 310; 1923; Zandt, 1934: 236, 242, 267; Mathias, 1925: 17; Попов, 1926: 71;
Bittner, Sprehn, 1928:28,31; Hughes, 1928b: 415,424,425, 427; 1929a: 21; Szidat, 1928b:
214, 215; Быховский, 1929: 16, 26; Szidat, 1929a: 656, 657, 680; Sprehn, 1932: 351;
Маркевич, 1934: 41, 42; 1940: 146; 1949a: 78; 1951: 98; Cornelius, 1935: 547—549; 1936:
241; Петрушевский, Быховская, 1935: 27, 34, 47, 48, 50, 52, 57, 62, 64, 66, 67j Богатова,
1936: 145, 148, 150—151, 153—155; Новикова, 1936: 159, 160; Захваткин, 1938: 194,
Сем. STRIGEIDAE
Рис. 60. Метацеркария Cotylurus pileatus (Rud., 1802) от Aspius aspius
a — вентрально; 6 — латерально
Рис. 61. Метацеркария Cotylurus platycephalus (Creplin, 1825) от рыб
(no Niewiadomska, 1970)
142
СЕМЕЙСТВО STRIGEIDAE RAILLIET, 1919
195, 198 — 200, 209, 223, 224, 242; 1951: 125, 141; 1955: 16; Milicer, 1938: 89, 101,
НО; Ручьева, 1938: 268, 270, 271, 273; Догель, Быховский, 1939: 58, 135; Olivier,
1940b: 452; Волкова, 1941, 27, 30; Догель, Смирнова, Розпиченко, 1945: 32; Переве-
зенцева, 1945: 176, 179, 180; Бауер, 1946: 9, 13, 17; Титова, 1946: 142 143; Дубинин,
1948: 337; 1949а: 135, 1952: 222—224; Быховская-Павловская, 1949: 318, 320, 321,
323, 324, 328, 329, 334, 336, Гвоздев, 1950: 219, 221; Кошева, 1951: 207, 212; 1955 авто-
реф. дпсс., 1959; Ляпман, 1951: 98; Vickers, 1951: 189—190; 222 — 224; Столяров,
1952: 268, 270, 276; 1955: 189; Доброхотова, 1953а (автореф. дпсс.); Dyk, 1953: 76; 1954:
28; Петрушевский, Бауер, 1953: 261; Ахмеров, Грапмапе, 1954: 279; Dyk, Lucky,
1954: 13—14; Петрушевский, 1954: 34; Петрушевский, Когтева, 1954: 396, 403, 404;
Смирнова, 1954: 183, 187; Столяров, 1954: 162, 168; Шевченко, 1954: 77, 83, 84, 85;
1956а: 276, 282—289, 290—292; Щупакова, 1954: 25, 26, 27; Dyk, 1955: 41; 1956: 282;
Кудрявцева, 1955 (автореф. дпсс.); 1957а: 193 — 197; Малевицкая, Лопухина, 1955:
44; Агапова, 1956а: 18, 47, 49, 50; 19566: 275, 276; 1957: 124, 128; 1960: 198; Дубинина,
1956: 1139—1144; Кротас, 1956: 118; Манляп, 1956: 45—48; Полянский, Шульман,
1956: 17, 21, 22; Сидоров, 1956: 240, 248; Чернышенко, 1956: 288; Vejnar, 1956: 164,
169—170; Ахмеров, Богданова, 1957: 150, 152, 155, 156, 157; Богданова, 1957: 7, 8,
13, 23, 25, 28,35,36,40,42, 46,47, 56, 61; 1958: 75, 77; Когтева, 1957: 248, 262; Лавров,
1957: 127, 129, 130; Мусселпус, 1957а: 213; Павлова, 1957: 164; Нагабпна, 1957: 135,
137, 138, 139, 142, 143; Петрушевский, Позднякова (Вихрова), Шульман, 1957: 338;
Позднякова (Вихрова), 1957: 336; Чернышенко, 1957: 198; Рейпсоне, 1957а: 151;
Барышева, Бауер, 1958: 184; Калецкая, 1958: 145—146, 148, 150, 152, 153; 1960а: 120,
19606: 392 Петрушевский, 1958: 260; Engelbrecht, 1958: 483, 485, 500; Гецевичуте,
1958а: 122; 1962: 168; Телль, 1958: 224; 1965; 1967а: 562; 1967в: 568; Wisniewski, 1958а:
32; Yamaguti, 1958: 570; Астахова, 1959а: 99, 100; Быховская, Петрушевский, 1959:
200; Изюмова, 1959а: 325; 19596: 178; 1959в: 334, 335, 336, 337, 338, 339, 340; 1959г:
115; Коваль, 1959: 187, 194, 195, 198 —208; 1962: 102; 1963: 449; Сидоров, 1959:
136; Смирнова, 1959: 127; Шульман, Беренпус, Захарова, 1959: 57, 62, 63, 69; Голико-
ва, 1960а: 114; 1961: 18; Доброхотова, 1960: 115, 116, 118, 125; Козлова, Щербакова,
1960: 114; Кудрявцева, 1960а: 1741; Титова, Скрипчепко, 1960: 105; Комарова, 1961:
253; Vojtek, 1961: 811,812; Максимова, 1962: 152, 153; Radulescu, 1962: 53; Барышева,
Владимиров, Изюмова, 1963; Быховская-Павловская, Петрушевский, 1962: 151,
152, 153,154, 155; Ивасик, 1963: 365; Кротас, 1963: 457; Михайлов, 1963: 152; Шумило,
Кулаковская, 1963: 50; Агго, 1964: 216—221; Bailosov, Savov, Jankov, 1964; Ergens,
1964: 11; Ridala V, Ridala E., 1964: 204—205; Заика, 1965: 21, 74, 86, 89; Кулаков-
ская, Ивасик, 1967: 326; Размашкии, 1967: 494; Черенкова, 1968: 117, 122, 123, 124,
125, 127, 129, 130.
Метацеркария Cotylurus platycephalus (Creplin, 1825) Szidat, 1928
(Рис. 61)
Синоним ы: Tetracotyle percae fluviatilis Moulinie, 1856; Tetracotyle typica —r
Diesing, 1858, ex parte, пес T. typica de Filippi, 1854; Tetracotyle percae fluviatilis
[Moulinie) Diesing, 1858; Tetracotyle (Moulinie) Linstow, 1877; Tetracotyle percae Monti-
celli, 1888; Tetracotyle percae Zschokke, 1884, Маркевич, 1951; Tetracotyle musculorum
percae Matare, 1910.
Хозяева: пресноводные рыбы: ерш — Acerina сегпиа, судак — Lucio-
perca lucioperca, берш — L. volgensis, окунь — Perea fluviatilis (семейство
Percidae)', лещ — Abramis brama, синец — A. bollerus, белоглазка —
A. sapa, уклея — Alburnus alburnus, жерех — Aspius aspius, густера —
Blicea bjoerkna, карась — Carassius carassius, сазан — Cyprinus carpio.
пескарь — Cobio gobio, язь — Leuciscus idus, чехонь — Pelecus cultratus,
вобла — Rutilus rutilus caspicus, красноперка — Scardinius erythrophthal-
,, mus, линь — Tinea tinea (семейство Cyprinidae), com — Silurus glanis
(семейство Siluridae)-, щиповка —Cobitis taenia (семейство Cabitidae)',
бычок-головач — Neogobius kessleri (семейство Gobiidae)', подкаменщик —
Cottus gobio (семейство Cottidae)', щука — Esox lucius (семейство Esocidae);
корюшка — Osmerus eperlanus, снеток — O.e.e.m.. spirinchus (семейство
Osmeridae)', ряпушка — Coregonus albula, белорыбица — Stenodus leuci-
chthys (семейство Salmonldae).
Локализация: брюшина, стенка плавательного пузыря, поверхность
различных внутренних органов, реже в почках, на сердце, в глазной
орбите.
РОД COTYLURUS SZIDAT, 1928
143
Места обнаружения: Франция, Италия, Швейцария, ФРГ, ГДР, Фин-
ляндия, Чехословакия, СССР (Калининградская область, Прибалтийские
республики, Псковско-Чудской водоем, водоемы Псковской и Новгород-
ской области, бассейн Западной Двины, озера Карелии, бассейны рек
Сухоны, Северной Двины, водоемы Белорусской ССР, Украинской ССР,
Молдавской ССР, Азовское море, бассейн Волги, Каспийское море, водое-
мы Зауралья, бассейн Оби и Енисея, Барабинские озера, реки и озера
Казахстана, оз. Байкал).
Описание (по Дубинину, 1952). Метацеркарии находятся в
в овальных или шаровидных цистах размером 0,5—0,7 мм. Тело метацер-
карии достигает 0,60—0,72 мм длины при максимальной ширине в 0,30—
0,35 мм. Ротовая присоска 0,060—0,065 мм в диаметре. Брюшная присоска
значительно крупнее ротовой и имеет диаметр 0,090—0,095 мм. Позади
брюшной присоски расположены плотный и слегка лопастной орган Бран-
деса. Псевдоприсоски лежат по сторонам ротовой присоски. Они имеют
вытянутую форму и приблизительно в три раза превышают размеры
последней.
К числу дефинитивных хозяев С. platycephalus относится широкий
круг видов рыбоядных птиц. Среди них облигатными хозяевами являются
чайковые птицы, поганки и гагары.
Жизненный цикл трематоды пока не полностью расшифрован, ио све-
дений о нем можно ожидать в недалеком будущем. После многолетних
безуспешных поисков удалось, наконец, найти церкарию этого вида тре-
матод (Odening, Mattheis, Bockhardt, 1969). Промежуточным хозяином
выявлен моллюск — Valvata piscinalis. Церкария обладает развитыми
органами пищеварения, двумя парами желез проникновения позади
брюшной присоски. Формула экскреторной системы 2[(2 2) + (2 +
2(2))] = 20. Имеется одна преацетабулярная комиссура, в латеральных
коллекторных сосудах по три пучка мерцательных ресничек, как у ди-
плостоматид.
Патогенное значение метацеркарии не изучено. Оно может быть значи-
тельным, поскольку интенсивность заражения рыб может быть весьма
значительной (сотни экземпляров) при экстенсивности инвазии до 80—
100%.
Литература: Moulinie, 1856: И—14, 230—234; Diesing, 1858: 336; Linstow,
1877: 192; Zschokke, 1884b; Monticelli, 1888: 7, 30; Braun, 1892: 660, 796; 1893a: 870;
Piana, 1898a: 396—397; 1898b: 232—239; 1898c: 378—387; Voigt, 1903: 97, 98; Maz-
zarelli, 1906: 142—144; Liihe, 1909: 169, 170; Wegener, 1910a: 60; 1910b: 250; Jaaske-
lainen, 1911; 33—34, 219; 1921a: 22, 35, 36, 38, 42; Andre, 1917: 174; Faust, 1919: 76;
Supino, 1921a: 190, 197; 1931a: 55; Павловский, Аничков, 1923: 219—224; Zandt,
1924a: 236; Mathias, 1925:17; Bittner, Sprehn, 1928:28; Hughes, 1928d: 415, 424—
427; Гнедина п Савппа, 1930: 89, 91; Vejnar, 1933; 1956a: 164, 165, 170; Петру-
шевский, Быховская, 1935: 27, 29, 34, 60, 64; Быховская, 19366: 129, 130, 133; 1940:
102, 103, 105 — 107, 109, 112, 114, 127, 128; Быховский, 1936: 451, 467, 468, 478, 481;
Захватили, 1938: 195, 209, 223, 224; Кузнецова, 1938: 261. 262, 265, 266; Догель и Бы-
ховский, 1939: 58, 135; Быховская, Быховский, 1940: 148, 150; Захватили, Ажегаиова,
1940: 9, 10; Волкова, 1941а: 27, 30; Догель, Смирнова, Розппченко, 1945: 32; Титова,
1946: 142—143; Бауер, 1948а: 117; 19486: 163, 173; 1949: 163; Петрушевский, Мосевич,
Щупаков, 1948: 88; Быховская-Павловская, 1949: 318, 321, 323, 324, 329, 334—
336; Догель, Боголепова, Смирнова, 1949: 18; Дубинин, 1949а: 135; 1951: 165—166;
Маркевич, 1949а: 78; Палий, 1949: 185, 187; 1954а: 69; Кошева, 1951, 206, 212; 1954:
68—69; 1957: 126, 127; Ляйман, 1951: 98; Дубинин, 1952: 224, 225; Астахова, 1953:
578, 579; Доброхотова, 1960: 124; Michalovic, 1954: 71; Шевченко, 1954: 77; 1956а:
276, 291; ТПульмап, 1954: 154; Кудрявцева, 1955(автореф. дисс.); 1957а: 193—197;
19576: 9; Максимова, 1955 (автореф. дисс.); Малевицкая, Лопухина, 1955: 44; Столя-
ров, 1955: 189, 194; Dyk, 1955: 166; Агапова, 1956: 18, 52; Полянский, Шульман, 1956:
21; Сидоров, 1956: 239, 248, 249, 1958: 37, 39; 1959: 196; Wikgren, 1956: 91—93; Агапо-
ва, 1957: 124, 128; Барышева, Бауер, 1957: 184, 212; Богданова, 1957: 25, 47, 1958:
15, 77, 1959: 145; 1966: 123, 124, Догель, Богомолова, 1957: 438; Когтева, 1957: 248,
144
СЕМЕЙСТВО STRIGEIDAE RAILLTET, 1919
262, 263; Лавров, 1957: 127, 129; Нагибина, 1957: 138; Петрушевский, Позднякова
(Вихрова), Шульман. 1957: 338; Позднякова, 1957: 335—336; Гецевичуте, 1958: 113;
1962: 168; Калецкая, 1958: 146, 151, 152; 1967: 467; Кротас, 1958: 89—91; Телль, 1958:
224, 227. 231; 1967: 562; 1968: 216—218; Быховская, Петрушевский, 1959: 200; Изю-
мова. 19596: 325; 1959в: 178; 1959 г: 116; Коваль. 1959: 187, 188, 195; 1967: 474; Шуль-
ман, Беренпус, Захаров, 1959: 57; Голикова, 1960: 114; Hoffman, 1960: 445; Титова,
Скрипченко, 1960: 105; Блинова, 1961: 18; Vojtek, 1961: 811; Марков, Косарева, 1962:
1478—1479; Барышева, Владимиров, Изюмова, (963: 171—177; Быховская-Павловская,
Петрушевский, 1963: 155—156; Косарева, 1963: 157; Мариц, 1963: 43; Размашкпн,
1963: 89, 90; 1964 (автореф. дпсс.); Шумпло, Кулановская, 1963: 50; Заблоцкая, 1964:
150, 151; Комарова. 1964: 81; Соусь, Любина, 1964: 99; Белеписова, 1965: 35, 37;
Заика, 1965: 21, 74. 88; Исков, Коваль, 1965: 203, 204, 205; Седпнкин, 1966: 5, 6, 8;
Апцышкпн, Чаплина, Цегер, 1967: 441; Малахова, Андреева, 1967: 546; Черенкова,
1968: 117, 127, 128, 129; Шуваев, 1968: 7; Допцов, Косарева, 1969: 268—269; Исков,
1969: 27—33.
Род Parastrigea Szidat, 1928
Метацеркарии в цистах, с толстыми слоистыми гиалиновыми стенками.
Цисты и метацеркарии близки по строению к таковым рода Strigea.
Тело грушевидное, с широким, но коротким задним сегментом, запол-
няет собой почти всю полость цисты. Вентральная впадина глубокая,
карманообразная, скрывающая брюшную присоску и лопасти органа
Брандеса. Последние хорошо развиты. В основании лопастей лежит ком-
плекс желез в виде вытянутого овального тела. Псевдоприсоски хорошо
развиты, открываются на вентральной стороне сбоку от фаринкса. Вторич-
ная экскреторная система тетракотилидного типа.
Паразиты бесхвостых амфибий (развиваются в головастиках лягу-
шек). Резервуарный паразитизм не отмечен.
Метацеркария Parastrigea robusta Szidat, 1928
Хозяева: головастики и молодые особи травяной лягушки — Rana
temporaria, остромордой лягушки—R. terrestris и обыкновенной жабы —
Bufo bufo.
Локализация: у головастиков под кожей туловища и хвоста. В про-
цессе метаморфоза цисты переходят под покровы туловища, у молодых
амфибий под кожей, чаще с брюшной стороны, в полости тела и в рай-
оне неба.
Место обнаружения: ГДР
Вид Р. robusta был описан от домашней утки на территории бывшей
Восточной Пруссии (Szidat, 1928). До самого последнего времени сведения
о биологии этого паразита домашних птиц полностью отсутствовали.
Оставалась неизученной биология и остальных видов рода Parastrigea.
И лишь в последние годы Оденинг (Odening, 1965а, 1965b, 1966) несколько
восполнил этот пробел в наших знаниях, расшифровав жизненный цикл
Р. robusta, он считает вид Р. anati Bychowskaja-Pawlowskaja et Zhukov,
1953, описанный от кряквы с территории Западной Сибири (СССР), иден-
тичным виду Р. robusta, и сводит его в синонимы последнего.
Описание (по Odening, 1965, по живым экземплярам). Зрелые
метацеркарии заключены в прочные толстостенные цисты, которые в тка-
нях амфибий заметны невооруженным глазом в виде мелких белых точек.
Внутренний слой цисты является гиалиновым, наружный — не постоян-
ный по толщине, образован соединительной тканью хозяина. Внутренняя
полость цисты, как можно судить по микрофотографиям, овальной или
слегка яйцевидной формы, при этом более узким концом является перед-
ний. Размер полости цисты (при измерении без покровного стекла) равен
0,196—0,294 X 0,176—0,257 мм. (При легком надавливании покровным
стеклом — 0,264—0,388 х 0,288—0,308 мм.)
НАДСЕМЕЙСТВО DIPLOSTOMATOIDEA NICOLL, 1937
145
Метацеркария типа Tetracotyle. Длина тела равняется 0,367—0,514 мм
при максимальной ширине 0,220—0,367 мм. Ротовая присоска размером
0,095x0,058 мм. Маленький фаринкс 0,030x0,026 мм. Брюшная присос-
ка размером 0,053—0,079 х 0,074—0,084 мм.
По данным Одепинга (1965 а, Ь; 1966), при развитии яиц Р. robusta
при температуре 18—21° выход мирацидиев наблюдается на 9—12-й день.
Промежуточными хозяевами трематоды в окрестностях Берлина зарегист-
рированы моллюски — Anisus vortex и Planorbis planorbis. В эксперименте
Одепинга кроме этих видов были заражены Anisus contortus (= Bathyom-
phalus contortas), A. leucostomus, Gyraulus albus и Segmentina nttida. При
18—26° первые зрелые церкарии появились через 6 недель с момента
заражения.
Церкарии характеризуются семью парами желез проникновения, рас-
положенными двумя нечеткими продольными рядами рядом и позади
брюшной присоски. Железы имеют крупные ядра и гранулированную
плазму. Формула экскреторной системы: 2[(1 -j- 1) -j- (1 г 1 + (1))] =
= 10. Имеется неполная преацетабулярная комиссура. Органы пищеваре
ния хорошо развиты, имеется пара непигментированных «глазков».
Метацеркарии в теле амфибий достигают инвазионности через 18 дней
(проверено экспериментально, двухнедельные метацеркарии заражения
не вызывают) метацеркарии в опыте были скормлены домашнему голубю,
домашней утке, двум мускусным уткам, трем кряквам и одному цыплен-
ку. Голубь, домашняя утка и две кряквы заразились, обе мускусные
утки (Calrlna. muschata), кряква (даны 14-дневные метацеркарии) и цып-
ленок (даны 18-дневные метацеркарии) не заразились. В кишечнике уток
трематоды достигали зрелости между 5 и 7-м днями, яйцекладка продол-
жалась 15—17 дней. Трематоды разрушают слизистую кишечника и пита-
ются кровью хозяина.
В окрестностях Берлина, в местах исследований экстенсивность инва-
зии метацеркариями Р. robusta травяных лягушек составляла'60—100%.
Литература: Odening, 1965а: 846; 1965b: 186, 189 —192, 195; 1966: 663—664.
НАДСЕМЕЙСТВО DIPLOSTOMATOIDEA NICOLL, 1937
СЕМЕЙСТВО DIPLOSTOMATIDAE (POIRIER, 1886)
Семейство является самым крупным в отряде Strigeidida. Входящие
в него виды трематод широко распространены по земному шару. Метацер-
карии многих из них являются патогенными паразитами хозяйственно
ценных животных. Несмотря на это, биология и жизненные циклы изуче-
ны у немногих видов диплостоматид, у 45% родов семейства метацеркарии
неизвестны. Недостаток биологических знаний затрудняет разработку
естественной системы группы.
Таблица для определения родов метацеркарий
семейства Diplostomatidae
1(16). Псевдоприсоски имеются.
2(3). Паразиты кровеносной системы олигохет. Известковые тельца в каналах вто-
ричной экскреторной системы отсутствуют.....Pulvinifer Yamaguti, 1933.
3(2). Паразиты позвоночных.
4(5). На дорзальной стороне заднего сегмента открывается полость со сфинктером . .
................................Sphincterodiplostomum Dubois, 1936.
5(4). Дорзальная полость, снабженная сфинктером, отсутствует.
6(11). Известковые тельца находятся в ампулообразных расширениях на концах
веточек каналов и в полости канала свободно перемещаться не могут (дипло-
стоматидный тип строения). Циста вокруг тела не образуется.
10 К. И. Скрябин, т. XXIV
146
СЕМЕЙСТВО DIPLOSTOMATIDAE (POIRIER, 1886)
7(10). Тело булавовидное, вытянутое, задний конец конусовидный или клиновид-
ный. Относительно небольшой орган Брандеса продолговато-овальной формы,
с гладкой продольной щелью. Известковые тельца, как правило, овальные.
8(9). Псевдоприсоски хорошо развиты, брюшная присоска редуцирована, вентраль-
ная впадина имеется. Паразиты головного мозга рыб Аргентины
......................................Austzodlplostomum Szidat et Nani, 1951.
9(8). Псевдоприсоски развиты слабо. Брюшная присоска имеется, вентральная
впадина не выражепа. Паразиты спинного мозга амфибий, головного мозга
п стекловидного тела глаз рыб.......................Tylodelphys Diesing, 1850.
10(7). Тело округлых (овальных) очертаний, его задний конец закруглен и представ-
ляет собой задний сегмент, отделенный от переднего легким сужением. Орган
Брандеса округлой формы, его диаметр в два-три раза меньше ширины тела.
Паразиты тканей глаз и мозга рыб (в эксперименте — в хрусталике амфибий)
................................................Diplostomum Nordmann, 1832.
11(6) Известковые тельца взвешены в жидкости и свободно передвигаются по кана-
лам вторичной экскреторной системы.
12(15). Крупные, хорошо развитые псевдоприсоски в виде ушковидных придатков по
сторонам ротовой присоски. Тело состоит из плоского листовидного переднего
и овального заднего сегментов.
13(14). Орган Брандеса крупнее ротовой присоски, небольшая брюшная присоска
лежит далеко впереди от органа Брандеса. Зачаток заднего семенника «н»-
образный. В мышцах рыб.................................Bolbophorus Dubois, 1935.
14(13). Орган Брандеса по величине близок ротовой присоске, брюшная присоска
сближена с органом Брандеса. Зачатки семенников шаровидные. На кожных
покровах рыб ................................Posthodtplostomoides Williams, 1969.
15(12). Псевдоприсоски карманообразные. Тело грушевидное, с уплощенной вентраль-
ной стороной. В мускулатуре рыб........................Hysteromorpha Lutz, 1931.
16(1). Псевдоприсоски отсутствуют.
17(18). Давление тела на сегменты отсутствует. Вторичная экскреторная система
диплостоматидного типа, известковые тельца заключены в ампулы и передви-
гаться по каналам не могут. Развиваются в амфибиях, резервуарными хозяева-
ми зарегистрированы рептилии и млекопитающие....................................
...........................................Neodiplostomum Railliet, 1919.
18(17). Тело поделено на сегменты.
19(20). Брюшная присоска отсутствует. Передний сегмент с глубокой вентральной
впадиной, укрывающей почти полностью объемистый орган Брандеса. В цис-
тах на коже и в мышцах рыб........................Crassiphiala Van Haitsma, 1925.
20(19). Брюшная присоска имеется.
21(22). Тело языковидной формы, граница между сегментами в виде небольшого суже-
ния, вентральная впадина выражена слабо. Паразиты головного мозга и сероз-
ных покровов рыб..................................Ornithodiplostomum Dubois, 1936.
22(21). Тело в форме совка или ложки с четким делением на сегменты и с хорошо
выраженной вентральной впадиной.
23(24). Орган Брандеса в виде высокого цилиндра. Ротовая присоска крупнее брюшной
и органа Брандеса по диаметру. Каналы вторичной экскреторной системы обра-
зуют сложную сеть как в переднем, так и в заднем сегментах. Внутри цист
в мускулатуре рыб .....................................Uvulifer Yamaguti, 1934.
24(23). Орган Брандеса плоский, присоски близки по размеру, их диаметр значитель-
но меньше диаметра органа Брандеса.
25(26). Вторичная экскреторная система образует в заднем сегменте объемистые лаку-
ны, содержащие экскреты — главным образом, жировые капли. Имеется зача-
ток полового атриума с придатками, способными выворачиваться. Паразити-
руют в тонкостенных цистах на коже, в мускулатуре, в глазах рыб.................
...........................................Posthodlplostomum Dubois, 1936.
26(25). Вторичная экскреторная система образует в заднем сегменте сеть каналов
с известковыми тельцами. Зачаток полового атриума с придатками отсутствует.
Паразитируют в тонкостенных цистах на покровах рыб..............................
...........................................Conodiplostomum Dubois, 1937.
Род Diplostomum Nordmann, 1832
Синонимы: Diplostomulum Brandes, 1892; Tetracotyle de Filippi, 1854 ex parte.
Метацеркарии располагаются в местах обитания свободно, не образуя
цист. Тело состоит из крупного плоского переднего сегмента и небольшого
заднего, имеющего вид небольшого округлого придатка, более узкого.
РОД VIPLOSTOML'M NORDMANN, 1832
147
чем передний сегмент. Вентральная впадина выражена слабо. Степень
развития присосок различна, но, как правило, они хорошо развиты. Орган
Брандеса округлых очертаний, с вертикальной, часто неправильной
щелью. Железы органа не формируют самостоятельного комплекса.
Пищеварительная система развита нормально. Псевдоприсоски хорошо
выражены, располагаются по сторонам ротовой присоски и фаринкса.
Вторичная экскреторная система диплостоматидпого типа, округлые
известковые тельца заключены в ампулы на дистальных участках ветвей
экскреторных каналов и свободно перемещаться не могут.
Паразиты хрусталика, реже мозга и других органов и тканей рыб.
Метацеркария Diplostomum spathaceum (Rud., 1819) Braun, 1893
(Рис. 62)
Синонимы: Diplostomum volvens Nordmann, 1832; Tetracotyle volvens (Nord-
mann, 1832) Matare, 1909; Diplostomulum volvens (Nordmann, 1832) Faust, 1918.
Хозяева: рыбы — плотва — Rutilus rutilus, каспийская вобла —
R. r. caspicus, серушка — R. r. fluviatilis, густера — Rlicca bfoerkna,
елец — Leuciscus leuciscus, язь — L. idus, лещ — Abramis brama, синец —
A. bollerus, белоглазка — A. sapa, уклейка — Alburnus alburnus, жерех —
Aspius aspius, красноперка — Scardinius erythrophthalmus, линь — Tinea
tinea, чехонь — Pelecus cultratus, золотой карась — Carassius carassius,
сазан — Cyprinus carpio, вьюн — Misgurnus fossilis, com — Silurus glanis.
ерш — Acerina cernua, окунь — Perea fluviatilis, судак — Lucioperca lucio-
perca, сельдь-черноспинка — Caspialosa kessleri kessleri, каспийский пуза-
нок — C. caspia caspia, севрюга — Acipenser stellatus.
Локализация: хрусталик глаз.
Места обнаружения: СССР (Рыбинское водохранилище, дельта Волги).
Историческая справка. В числе многочисленных парази-
тов глаз позвоночных Нордманом (Nordmann, 1832) описан новый вид тре-
матод D. volvens в составе обоснованного им нового рода Diplostomum.
Трематоды были найдены в хрусталике красноперки, налима, ерша, окуня
и судака. О развитии трематод естествоиспытатели того периода имели
ложные представления. Не понял метацеркарной природы найденных
гельминтов и Нордман.
В конце XIX в. братья Эрхардты в лаборатории Брауна (Braun,
1894 а, Ь) получили в эксперименте зрелых трематод, скармливая обыкно-
венной чайке метацеркарий из хрусталика рыб. Трематоды были отнесены
к виду Distoma spathaceum (= D. spathaceum), описанному Рудольфи (1819)
от бургомистра — Larus hyperboreus (= L. glaucus). С этого момента иден-
тичность D. volvens из хрусталика рыб и D. spathaceum от чаек стала счи-
таться доказанной. Позднее, особенно последние три десятилетия, в ре-
зультате некритического отношения к вопросам систематики возникло
и стало укрепляться ошибочное мнение, что все диплостомы из хрусталика
глаз пресноводных рыб (и даже из стекловидного тела глаз) принадлежат
одному виду D. spathaceum. В итоге в странах Европы и в СССР было
зарегистрировано большое количество находок метацеркарий этого вида
у многочисленных хозяев. Практически во всех пресных водоемах, где
обследовались рыбы, был встречен этот вид. Попытки изучить биологию
D. spathaceum привели к описанию церкарий, которые отличались своим
строением. В результате D. spathaceum имеет обширную литературу и по-
ток новых сведений и новых находок этого вида не ослабевает.
В серии работ Шигин (1965 а, б, в, г, 1968, 1969) показал, что метацер-
карии из хрусталика рыб, относимые к виду D. spathaceum, представляют
Ю*
148
СЕМЕЙСТВО DIPLOSTOMATIDAE (POIRIER, 1886)
собой смесь по меньшей мере девяти видов, каждый из которых отличается
не только морфологическими особенностями, но и биологией.
Сейчас практически невозможно на основании прежних данных решать
вопрос о видовом составе дополнительных хозяев и географическом рас-
пространении D. spathaceum. Эти сведения нужно собирать заново, исполь-
зуя для дифференцировки видов признаки, предложенные Шигиным.
Обобщенные сведения о метацеркарии D. spathaceum в старом понимании
приведены в работах Дюбуа (1938), Сударикова (1960), Быховской-Пав-
ловской и Петрушевского (1962).
В настоящей работе мы приводим данные Шигина и литературу, касаю-
щуюся развития и распространения метацеркарий D. spathaceum в преж-
нем понимании.
Описание (по Шигину, 1968, по экземпляру от экспериментально
зараженного язя, зафиксированному и окрашенному уксуснокислым
кармином).
Метацеркарии цист не формируют и лежат в тканях хрусталика сво-
бодно. Старые, погибающие или погибшие экземпляры могут оказаться
Замурованными в ткань, подвергшуюся регенерации по типичной кап-
сулы и в этом случае не образуется.
Тело удлиненно-овальной формы длиной 0,373, при максимальной
ширине 0,159 мм. Задний сегмент почти незаметен. Передний край тела
трехлопастной, медианная лопасть занята ротовой присоской, латераль-
ные — псевдоприсосками. Ротовая присоска слегка вытянута по про-
дольной оси и имеет размер 0,044 х 0,035 мм. Псевдоприсоски выступаю-
щие. Они располагаются на уровне ротовой присоски и кармановидных
полостей не образуют. Ротовое отверстие открывается субтерминально.
Префаринкс едва заметен, а пищевод, наоборот, хорошо выражен и по
длине близок к фаринксу. Мышечный фарипкс продолговато-овальной
формы, размером 0,033 х 0,018 мм. Ветви кишечника, постепенно расхо-
дясь, идут назад и, обогнув с боков брюшную присоску и орган Брандеса
заканчиваются слепо в заднем сегменте на уровне экскреторного пузыря.
Брюшная присоска располагается на границе между второй и послед-
ней третями тела. Она округлая, 0,035 мм в диаметре. Орган Брандеса
заметно вытянут вдоль продольной оси и имеет размер 0,071 X 0,062 мм.
Его полость открывается наружу продольной щелью, края которой имеют
короткие боковые выросты. Зачатки яичника и семенников слабо диф-
ференцированы и располагаются позади органа Брандеса.
Вторичная экскреторная система диплостоматоидного типа. Извест-
ковые тельца многочисленны, округлы и весьма неодинаковых размеров.
Наиболее крупные из них, располагающиеся в средней части медианного
поля, достигают в диаметре 0,013 мм. Общее число известковых телец
колеблется в пределах от 151 до 309, составляя в среднем 233,6. Распола-
гаются они тремя четко выраженными полями.
Индивидуальная изменчивость (по измерениям 20 экз., в мм).
Тело 0,324—0,387 X 0,143—0,163; ротовая присоска 0,037—0,044 X 0,035—0,039;
брюшная присоска 0,030—0,035 X 0,032—0,037; орган Брандеса 0,062—0,0748 X
X 0,053—0,065;
Отношения АБ тела к АБ органа Брандеса 12,2—15,8; АБ ротовой к АБ
брюшной присоски 1,07—1,47; АБ органа БрапдесакАБ брюшной присоски 2,88—4,28;
Б к А тела (%) 38,6—52,7; О к А тела (%) 59,8—65,8 (где А — длина, Б — ширина,
АБ — произведение, О— расстояние от центра брюшной присоски до переднего края
тела).
По данным Шигина (19686), промежуточными хозяевами этого вида
трематод являются моллюски — большой прудовик Limnaea stagnalis,
реже прудовики болотный — Galba palustris и овальный — Radix ovata.
P0[{ DIPLOSTOMUM NORDMAXN, 1932
14!)
Церкария — D. spathaceum — была описана Броуном (Brown, 1931) под
названием Cercaria chromatophora. Облигатными дефинитивными хозяе-
вами трематоды являются чайковые птицы.
Литература: Nordmann, 1832: 28—41, 43; 1833b: 268, 270—286, 288,
289, 290, 291, 292, 295; 1840: 630; Henle, 1833: 22; Owen, 1935: 383; Кгцуег, 1838—40:
21, 579, 609; 1852—53: 1224; Crcplin, 1839: 289; Eschricht, 1841d: 100; Steenstrup,
1842: 58; Dujardin, 1845: 454, 475; Creplin, 1846: 150, 153; Diesing, 1850: 306; 1859:
317; Aubert, 1853: 90; Moulinie, 1856: 220; Claparede, 1857: 120; 1859: 93—95; Cobbold,
1858b: 159; Гримм, 18716: 96; Freipont, 1880a: 397—402; 1880b: 400, 419, 420, 429,
433, 441, 442, 443; 1881: 1,7; 1883: 36; Brandes, 1888: 12; 1890: 569; Monticelli, 1888:
41, 42, 43, 45, 46; Braun, 1892: 636, 648, 653, 654, 794 — 796; 1894a: 681; 1894b: 1, 166,
167; 1894c; 755; Olsson, 1893: 9; Gamble, 1896: 64; Perrier, 1897: 1778, 1779; Thoss,
1897: 34; Muhlling, 1898: 16; Villot, 1898: 542; Brown, 1899: 490, 493, 494; Voigt, 1903.
97, 98, 99; Both, 1904: 41, 42; Hofer, 1904: 294, 295, 296; Plhen, 1906: 351, 353; 1924:
147; 1927: 245—246; Nicoll, 1907; Salzer, 1907a: 19—39; Salzer, 1907в: 204; 1907c:
301; 1907d: 334—340; Szilogy, 1908: 106; Liihe, 1909: 165—166; Jugeat, 1914a: 229 —
230; 1914b: 538; Krause, 1914: 104, 132, 134; Cooper, 1915: 191; Faust, 1919: 74; Milewski,
1919: 265; Mac Collum, 1921c: 145; Janicki, 1920: 6; Piettre, 1922: 581; Szidat, 1924b:
260—265; 1927; 84—89; 1929a: 685; Zandt, 1924: 236—238, 240, 241, 242, 258, 260,
267; La Bue, Butler, Berkhout, 1926: 282, 283; La Bue, 1926: 270; Wunder, 1926f:
132; 1926c: 430; 1928: 610; 1930: 163; Hughes, 1957a: 251, 254, 255, 257, 258, 259;
1928b: 331; 1928d: 414, 419; 1929a: 3,5,8—10, 12—14, 20, 21; 1929b: 8, 11; 1929c: 3,
8,9,11; Miller, 1927: 63; Bittner, Sprehn, 1928: 4, 31; Cort, Brooks, 1928: 189; Me Coy,
1928b: 219; Быховская, 1929: 16, 26; 1936a: 163, 164; 19366: 125—130, 132—135; Hughes,
Berkhout, 1929: 483, 484, 486, 487; Hughes, Hall, 1929: 491: Гнедина, Савина, 1930:
89, 91; Kahls О., 1930: 55; Peters, 1930: 131: Вагин, 1931: 58; Петрушевский, 1931: 101;
Van Haitsma, 1931; Ляпмап, 1932: 95; Миронченко, 1932: 279—283; Dubois, 1932: 376,
393; 1938: 35, 469; Догель, Петрушевский, 1933; Ляйман, 1933: 47, 70, 78—79; Ciurea,
1933b: 160, 162, 165; Geschedt, 1833: 426—428; Vejnar, 1933; Догель, Быховский, 1934:
257, 286, 287, 290—291, 335, 342—344; Догель, Петрушевский, 1934: 661, 663, 665,
666, 667, 669, 671, 672; 1935: 141, 142, 145, 150, 151, 152, 154, 160, 169: Маркевич, 1934:
40—41; Петрушевский, Быховская-Павловская, 1935: 27, 29, 31, 34, 46, 47, 48, 50, 52,
56, 57, 60, 62, 64, 65, 66, 67, 68; Schaperklaus, 1935: 23 — 24: Быховская-Павловская,
1936в: 277, 280, 281; Быховский, 1936: 450, 459, 462, 463, 467, 468, 469, 470, 473, 476,
478, 480; Горбунова, 1936: 7, 8, 10, 22, 24, 28; Доброхотова, 1936; Догель, 1936: 118;
Дубинин, 1936: 36, 44, 46, 47; Новикова, 1936: 157, 161; Timmermann, 1936: 1 — 63;
Daves, 1936; Cort, 1937; Rushton, 1937: 1014; Гнедина, 1938: 396: Захватили, 1938:
194 — 204, 208, 209; Кузнецова, 1938: 261 — 263, 265: Миронченко. 1938: 279, 281, 282,
283; Новикова, 1938: 253, 255; Ручьева, 1938: 268, 270, 273, 274; Шульц, Гнедина, Ка-
депации, 1936: 35, 37: Кошуа, 1938: 341, 346—352, 381, 382, 384; Milicer, 1938: 98, 99,
100, 101, 102, 109—110; Rushton, 1938: 289; Быкова, 1939: Догель, Быховский, 1939:
56, 57, 119, 120, 135; Palmer, 1939: 41—42; Быховская, 1940: 102, 103, 105—116, 124,
126, 127, 128, 129; Быховская, Быховский 1940: 148, 149; Olivier, 1940: 450; Ахмеров,
1941: 43, 49; Волкова, 1941: 27, 29; Cort, 1941; Hussey, 1941; Terg, Hayford, 1941; Fer-
guson, 1943; Смирнова, 1944: 54—56, 65, 66, 68—73, 77; Агапова, 1945: 24, 25; Догель,
1945а: 6, 7; 19456: 9, 10, 17; Догель, Гвоздев, 1945: 49; Догель, Смирнова, Розпичепко,
1945: 32 — 34; Гвоздев, 1945: 40, 41, 43; Кузьменко, 1945: 28, 29; Переверзенцев, 1945:
55; Jenni, 1945: 274; Ляйман, 1946: 173, 176 — 177; Титова, 1946: 142—143; Бауер, 1946:
8, 17; 1947а: 17; 1948а: 117, 145, 149, 150, 152, 155; 19486: 163, 166, 167, 171, 172, 173;
1949а: 117, 19496: 163: 1950: 56; 1954: 52; 1958: 69; 19596: 145; Бауер, Шульман, 1948:
24; Дубинин, 1948: 337; Мосевич, 1948: 178, 180, 181, 183; Петрушевский, Мосевич,
Щупаков, 1948: 67—96: Быховская-Павловская, 1949: 318, 320, 321, 323, 324, 328,
334, 335, 336; Догель. Боголепова, Смирнова, 1949: 18: Дубинина, 1949: 112, ИЗ;
Маркевич, 1949а: 78; Палий, 1949: 184, 187: 1952: 1954: 68: 1957а: 69—84; 19576: 161,
162; Гвоздев, 1950: 217, 218, 220, 221, 222, 223; Шульман, 1950: 55; Боровицкая, 1951;
Захваткпн, 1951: 125, 127, 129, 140, 141: Кошева, 1951: 206, 212; Захваткпн, Кула-
Швська, 1951: 152; Маркевич, 1951: 158, 159; Bangham, 1951: Cort, Ameel, 1951: Heu-
schmann, 1951: 259 — 264; Агапова, 1952: 26, 27; Боровицкая, 1952: 12, 14—16, 18, 20;
Буцкая, 1952: 37, 45; Дубинин, 1952: 218, 225; Захваткшт, Петрушевский, 1952: 83,
84; Столяров, 1952: 268, 269, 273 — 279, 281; Dawes, 1952: 72, 73; Rawson, 1952: 878,
883; Астахова, 1953: 578, 579; Бауер, 1953: И: Гвоздев, 1953: 167, 169; Гвоздев, Ага-
пова, Мартехов, 1953: 98, 102, 103, 104, 105, 107, 108, 109, 112; Доброхотова, 1953,
170—174; Петрушевский и Бауер, 1953: 266, 267; Ракова, 1953: 577—579, 581: Чечина,
Малевпцкая, Кононова, 1953: 174; Шульман, Шульман-Альбова, 1953: 49, 50; Balo-
zeth, 1953: 384; Догель, 1954: 45; Иваспк, 1954: 58, 63, 67, 68; 1957: 1571; Кошева, 1954:
67, 68, 69; Кудрявцева, 1954: 309, 310, 311, 312; Османов, 1954: 102, 104; Петрушев-
ский, 1954а: 30, 31, 32, 33, 34; 19546: 121; Смирнова, 1954а: 180, 182, 184-187, 190,
150
СЕМЕЙСТВО DIPLOSTOMATIDAE (POIRIER, 1886)
191, 192, 196: 1954: 62, 63, 65; Столяров, 1954: 162, 168, 170; Титова, 1954: 81, 83; Шев-
ченко, 1954: 76, 81, 82, 85; Шульман, 1954а: 217, 226—228, 234—235, 236; 19546: 157;
Щупаков, 1954: 26; Caballero, Winter, 1954: 77; Reichenbach-Klinke, 1954: 571; Roma-
novsky, 1954: 298—300; Dyk, 1955c: 164, 165, 167; 1955e: 166; 1955: 42; Захваткпн,
1955: 15. 16; Иксапов, 1955: 217, 220, 221; Кошева, 1955; Кудрявцева, 1955; Лавров,
1955а: 111—119, 127, 133, 136—139, 142; 19556: 162, 169; Максимова, 1955 (автореф.
дпсс.); Малевицкая, Лопухина, 1955: 44, 48; Полянский, 1955: 73, 110, 145; Решет-
никова, 1955а: 100; Решетникова, 19556: 116; Столяров, 1955: 186, 194, 198, 200; Ban-
gham, 1955; Агапова, 1956а: 16, 37—54, 58; 19566: 275, 276; Ахмеров, 1956а: 207, 216;
Глухова, 1956: 31, 32, 37, 38, 40, 41, 47; Кротас, 1956: 117; Полянский, Шульман, 1956:
16, 17, 19, 20, 22; Серов, 1956: 283, 287, 295, 300; Сидоров, 1956: 238, 239; Бурдаков,
1956: 41: Шевченко, 1959: 275, 281 — 286, 289, 290, 292, 293; Шульман, 1956: 52, 58, 62,
63; Salinheimo, 1956: 4, 7, 8, 9, И, 13, 14, 20, 21, 22, 23, 26, 27, 28, 29; Vejnar, 1956:
165, 169; Wikgren, 1956: 57—59, 78, 80, 84, 87, 90, 101; Агапова, 1957: 124, 128; Ахме-
ров, Богданова, 1957: 149—157; Барышева, Бауер, 1957: 183, 200-212, 214, 215, 217:
Богданова, 1957а: 318, 321; 19576: 324; 1957в; Бауер, Никольская, 1957: 228—233;
Быховский, Петрушевский, 1957: 12, Догель, Боголепова, 1957: 437; Захнов, 1957:
23; Иваспк, Холод, 1957: 91; Калецкая, 1957: 24; Каменев, 1957: 160; Когтева, 1957:
248, 252, 253, 256—263; Кошева, 1957: 126—128; Кудрявцева, 1957а: 193—197; 1957:
1294; Курашвили, 1957: 125—127; Лавров, 1957: 127, 129, 130, 133; Максимова, 1957:
149; 1957: 167—172; Мусселиус, 1957: 213; Нагибина, 1957: 135, 137—142, 144; Пав-
лова, 1957: 161, 163, 164; Палий, 1957: 118, 119; Петрушевский, 1957а: 305—307, 309,
311, 312; Петрушевский, 19576: 332; Петрушевский, Позднякова, Шульман, 1957:
388; Позднякова, 1957: 335—336; Позднякова (Вихрова), 1957: 336; Райнсоне,
1957: 151; Семенова, 1957: 66; Сидоров, 1957: 135, 137—140; Титова, 1957: 168, 170,
175; Успенская, 1957: 330; Чернышенко, 1957: 198; Шевченко, 1957а: 7; Шляпникова,
1957; 270—275; Шульман, 1957а: 228, 296, 297; 19576: 337; Ахмеров, Богданова, 1958:
149—155, 167; Барышева, Бауер, 1958: 183; Бауер, Никольская, 1958: 233; Богданова.
1957а: 318; 19576: 324; 1958: 74, 76; Гецевичюте, 1958: 111, 120-122, 124-133; Зех-
нов, 1958: 138, 140; Калецкая, 1958: 146, 148—153; Когтева, 1958: 248; Кошева, 1958:
126; Маркова, 1958: 1802; Нагибина, 1958: 135, 149; Павлова, 1958: 162; Петрушевский,
1958: 306, 309; Петрушевский, Позднякова, Шульман, 1958: 338; Позднякова, 1958:
335, 336; Сидоров, 1958: 36, 39; Телль, 1958: 224; Титова, 1958: 168; Успенская, 1958:
330, 331; Шляпникова, 1958: 275; Шульман, 1958: 337; 1958: 296; Engelbrecht, 1958:
483—485, 487, 497, 499, 500, 504; Kozicka, 1958: 408—411, 417; Styezynska-Jurewicz,
1958: 639—641; Wisniewski, 1958: 26, 32; Yamaguti, 1958: 578; Астахова, 1959: 100;
Бауер, Стрелков, 1959: 83; Богданова, 1959: 74, 76; Боева, 1959: 207; Изюмова, 1959а:
334—336, 338—340; 1959: 115; Иксанов, 1959: 169; Канаев, Ляймап, 1959: 30; Кротас,
1959а: 94; Коваль, 1959: 187, 194, 198—200; Кошелева, 1959: 121; Ляйман, 1959: 209,
210; Рейнсоне, Апдрушайтис, 1959: 120, 121; Сидоров, 1959: 136; Смирнова, 1959:
124, 125. 127; Титова, 1959: 212; Шульман, Берениус, Захарова, 1959: 50, 52, 56,
60, 63, 65, 69; Grabda Е., Grabda I., 1959: 462; Hopkins, 1959: 536; Агапова, 1960а:'
196—203; Бабаев, 1960: 50; Барышева, 1960: 276; Бауер, 1960а; Гвоздев, Агапова, I960:
185, 187; Голикова, 1960; 86; Голикова, 1960: 114; Hoffman, 1960: 449, 450; Доброхо-
това, 1960: 111—117, 121, 123—125; Ивасик, 1960: 300; Калецкая, 1960: 120; Калецкая
I960: 391, 392; Коваль, 1960: 335; Козлова, Щербакова, 1960; ИЗ; Маркевич, 1960:
402; Столяров, 1960: 1579; Титова и Скрипченко, 1960: 101, 102, 104, 105; Berrie,
1960: 211, 216; BuchvarOv, 1960; Богданова, 1961с; Голикова, 1961: 11, 14, 17, 18,
21; Комарова, 1961: 252—253; Османов, 1961а: 6, 8—9; Османов, 19616: 34, 37, 39,
42—43, 51; 1961в: 28, 29; Grabda, 1961: 448, 457; Grabda Е., Grabda J-., Wierzbicki,
1961: 243, 248, 251, 253,255—260; Vojtek, 1961: 811, 812; Ахмеров, 1962: 30; Гвоздев,
1962: 115,120—122; Гецевичюте, 1962: 168; Екимова, 1962; Иваспк, 1962: 852; Иксанов,
1962: 151; Агапова, 1962: 135, 137, 141; Максимова, 1962: 147—150, 152—154; Чере-
панов, 1962; Егдепя, 1962: 172; Radulescu, 1962а: 53; Агапова, 1963: 21; Богданова,
1963: 28; Бауер, Бабаев, Стрелков, 1963: 439, 440; Бауер, Владимиров, Изюмова,
1963; Быховская-Павловская, Петрушевский, 1963: 141, 160—167; Гвоздев, Агапова,
1963: 66, 67; Доброхотова, 1963; 547; Ивасик, 1963: 365; Исков, 1963: 445; Каменский,
Пономарев, 1963: 123; Коваль, 1963: 449; Колесникова, 1963: 141; Комарова, 1963а:
452—454; Кротас, 1963: 457; Мариц, 1963: 44—45; 1963: 54; Марков, 1963: 199; Макси-
мова, 1963: 151, 152; Млндель, 1963: 95; 1963: 69—70; 1963: 91—99; Мусселиус, Стрел-
ков, 1963: 72; Платонова, 1963: 210, 215—219; Сутягин, Иваспк, Воронова, 1963:
475, 476; Шумпло, Кулаковская, 1963: 50; Christensen, Jensen, Rasmussen, 1963; Ве-
ламанпс, Песлак, 1963; Нопег, 1963: 46, 47; Zajicek, 1963d; Zdarska, 1963; Бауер,
Владимиров, Мпндель, 1964; Заболоцкая, 1964: 150, 151; Комарова, 1964: 82; Кос,
1964; Курочкпп, 1964: 10, 12—14; Скрипченко, 1964: 96; Палий, 1964: 199; Соусь,
Любина, 1964: 99; Османов, 1964а: 30, 32, 34, 36, 37, 39, 40; Шпгпп, 1964: 262—272;
Odening, 1964, 740—741; Arro, 1964а; Arro, Bailosov, Savov, Jankov, 1964a; Oehman,
1964; Ridala, Ridala, 1964a; 203; Алексеев, 1965; Алламуратов, 1965: 10,' 13; Белийп-
сова, 1965: 35, 36; Быховская-Павловская и Дубинина, 1965: 20, 23, 24; Заика, 1965:
РОД DIPLOSTOMUM NORDMANN, 1832
151
21, 74, 82, 85-89; Исков, 1965: 63; 1965: 222; Исков, Коваль, 1965: 196—200, 203;
Калецкая, 1965: 107; Максимов, 1965; Мусселиус, 1965; Османов, 1965: 168; Погорель-
цева, 1965: 86; Семенова, 1965 (автореф. дпсс.); Шигин, 1965: 169, 170, 175—177;
Шигин, 1965: 200—202; Шигин, 1965: 264, 265; Garson, 1965; Odening, 1965: 90; Kodak,
Lucky, Dyk, 1965a: 57, 60; Агапова, Ахметова, 1966: 14; Богданова, 1966: 123; 124;
Брагина, 1966: 39; Бутенко, 1966: 46—48, 51; Гвоздев, Агапова, 1966: 63; Жаткан-
баева, 1966: 91; Исков, 1966: 53; Комарова, 1966: 61; Микаилов, 1966: 44; Османов,
1966: 108; 1966: 264, 265, 274; 308—311; Погорельцева, 1966: 86; Сединкпн, 1966: 6;
Тлеуов, 1966: 40; Убайдуллаев, 1966: 351, 356, 357, 359—363, 365; Убайдуллаев, 1966:
135—137; Чернышенко, 1966: 107, 109, 110; Шигин, Шигина, 1966: 327—330; Юнгис,
1966: 131; Donges, 1966: 200, 202; Zitnan, 1966b; Боршош, 1967: 448, 449; Бутенко,
1967: 36, 49; Гвоздев, 1967: 10; Диарова, 1967: 101; Ивасик, Сутягина, Воронова,
1967; 464; Калецкая, 1967: 467, 468; Коваль, 1967: 474; Кулаковская, Ивасик, 1967;
326, 327; Кулемина, Полянский, Шульман, 1967; 480; Размашкин, 1967: 494; Кротас,
1967: 555; Малахова, Андреева, 1967: 546; Мусселиус, 1967: 24, 46, 73, 75, 76, 77;
Османов, 1967: 127; Румянцев, 1967: 551; Скрипченко, 1967: 500; Смирнов, Ибрашева,
1967: 58, 84; Телль, 1967: 562; Чернышенко, Свинцицкая, 1967: 507; Шпгпн, 1967:
508, 509; Вершинина, 1968: 115, 119; Иванов, 1968: 5; Ивасик, Стрыжак, Туркевич,
Френкель, 1968: 27—28; Лобас, Кадыров, 1968: 296, 297; Тепляков, 1968: 251—258;
Томнатик, Мариц, 1968: 179, 181; Черенкова, 1968: 117, 118, 120, 121, 124—127, 129,
130; Шигин, Шигина, 1968: 353, 355, 356; Шуваев, 1968: 7; Абросов, Бауер, 1969:
213—216; Агапова, 1969: 6; Алигажиев, 1969: 146; Атаев, Ломакин, 1969: 7; Ахметова,
1969 (автореф. дисс.); Бабаев, 1969: 13, 15; Иванов, 1969: 309; Иванова, Мусселиус,
1969: 202—205; Ивасик, Карпенко, Кулаковская, 1969: 86, 88; Иксанов, Бричук,
Балыкип, 1969: 33; Исков, 1969: 27—33; Малахова, 1969: 12, 15—18, 21; Мусселиус,
1969: 47; Смирнова, 1969: 63; Уразбаев, 1969: 70; Шигин, 1969: 75—77; Chappell,
1969: 137-152; Tell, 1969: 99.
Метацеркария Diplostomum baeri Dubois, 1937
(Рис. 63)
Хозяева: Рыбы — окунь — Perea fluviatilis, ерш — Acerina сегпиа,
судак — Lucioperca lucioperca, налим — Lota lota.
Локализация: донная часть глазного яблока между склерой и ретиной.
Места обнаружения: СССР (Рыбинское водохранилище, дельта Волги).
Описание (по Шигину, 1968, по экземплярам от окуня, фиксация
и окраска уксуснокислым кармином).
Тело овальной формы, длиной 0,405 мм при максимальной ширине
0,205 мм (на уровне брюшной присоски). Передний край тела трехлопаст-
ной, его медианная лопасть занята ротовой присоской, имеющей размер
0,055x0,040 мм. Ротовое отверстие субтерминальное. Префаринкс и пище-
вод имеются. Мышечный фаринкс размером 0,035 X 0,023 мм. Ветви
кишечника, огибая с боков брюшную присоску и орган Брандеса, про-
стираются почти до заднего конца тела. Псевдоприсоски располагаются
по бокам от ротовой присоски. Они глубоко погружены в паренхиму
переднего конца тела, образуя кармановидное углубление, которое
открывается наружу поперечной щелью, снабженной передним и задним
губовидными выростами.
Брюшная присоска занимает почти центральное положение, ее центр
удален от переднего конца тела на 0-210 мм, а от заднего — на 0,195 мм.
Она слегка вытянута в поперечном направлении и имеет размеры 0,040 X
X 0,045 мм. Непосредственно позади брюшной присоски располагается
относительно крупный орган Брандеса (размером 0,090 X 0,090 мм).
Полость органа открывается продольной щелью с короткими боковыми
ответвлениями.
Задний сегмент бывает хорошо заметен только на живых экземплярах.
Он занят в основном сильно развитым экскреторным пузырем. Зачатки
семенников и яичника располагаются позади органа Брандеса.
Первичная экскреторная система не изучена. Вторичная экскреторная
система диплостоматоидного типа. Известковые тельца округлые, их
Сем. DIPLOSTOMATIDAE
62
Рис. 62. Метацеркария Diplostomum. spathaceum (Rud., 1818) из хрусталика глаз
Leuciscu's idus
а — общий вид; б — расположение известковых телец
(по Шигину, 1968)
Рпс. 63. Метацеркария Diplostomum baert Dubois, 1937 из глаз Perea fluviatilis
а — общий вид; б — расположение известковых телец
(по Шигину, 1968)
РОД DIPLOSTOMUM NORDMANX, 1832
153
максимальный диаметр 0,009—0,012 мм. Они довольно густо заполняют
все тело метацеркарии, за исключением области присосок и органа Бран-
деса, и не образуют четко выраженных полей.
Индивидуальная изменчивость (по измерениям 20 экз.). Тело —
0,340—0,435 X 0,195—0,220 мм. Ротовая присоска — 0,050—0,060 X 0,035—0,045 мм.
Брюшная присоска — 0,035—0,047 X 0,037—0,048 мм. Орган Брандеса —
0,080—1,105 X 0,090—0,110 мм. Отношения АБ тела к АБ органа Брандеса —
7,4—10,2, АБ ротовой присоски к АБ брюшной присоски — 0,85—1,35, АБ органа
Брандеса к АБ брюшной присоски — 3,79—6,75; Б к А тела (в %) — 47,7—60,3, О к А
тела (в %) — 50,0—55,4’.
Общее число известковых телец колеблется от 443 до 664, составляя
в среднем 555,5.
Половозрелая форма D. baeri была описана Дюбуа (1937) от поморни-
ков Stercorarius parasiticus и S. longicandatus из Швейцарии, является
облигатным паразитом чайковых птиц. По мнению Шигина (1968), церка-
рией этого вида является Cercaria abyssalis, описанная Гинецинской (1969)
от переднежаберного моллюска Valvata piscinalis на Рыбинском водо-
хранилище.
Литература: Dubois, 1937: 392; Гппецппская, 1959: 131; 132; Шигин,
1 968: 281—282, 299, 300, 303—316, 320, 321.
Метацеркария Diplostomum commutatum (Diesing, 1850) Dubois, 1937
(Рис. 64)
Хозяева: рыбы — атеринка — Atherina mochon pontica, густера —
Blicca bjoerkna, щука — Esox lucius, бычок-песчаник — Neogobius fluvia-
tilis, окунь — Perea fluviatilis, тарань — Rutilus rutilus heckeli, красно-
перка — Scardinlus erythrophthalmus.
Локализация: хрусталик глаз.
Место обнаружения: СССР (Ахтаринские лиманы Азовского моря).
Описание (по Шигину, 1969, по экземпляру от окуня, окраска
уксуснокислым кармином). Метацеркарии находятся в хрусталике сво-
бодно, не формируя цист.
Тело овальной формы, 0,395 мм длины и 0,215 максимальной шири-
ны (на уровне брюшной присоски). Задний сегмент тела не выражен
Передний край тела трехлопастной. Его медианная лопасть занята рото-
вой присоской, а латеральные образованы сильно выступающими вперед
и в стороны псевдоприсосками, вершины которых находятся на одном
уровне с передним краем ротовой присоски. Псевдоприсоски крупные,
открытого типа, без карманообразных углублений. Ротовая присоска
размером 0,050 х 0,045 мм. Брюшная присоска расположена в начале
задней половины тела, ее центр удален от переднего края тела на 0,220 мм
и делит тело в отношении 1,3 : 1, размер присоски 0,050 х 0,055 мм.
Префаринкс отсутствует, фаринкс размером 0,025 х 0,023 мм. Пищевод
длиной 0,035 мм. Кишечные стволы оканчиваются па уровне экскретор-
ного пузыря. Орган Брандеса относительно крупный, почти круглый,
с медианной щелью. Его размеры 0,095 х 0,105 мм. Зачатки гонад пред-
ставлены небольшими скоплениями клеток.
Вторичная экскреторная система диплостоматоидпого типа. Число,
известковых телец колеблется от 122 до 279 (в среднем 170,2). Они шаро-
видной формы, диаметром до 0,013 мм.
1 Обозначения А, Б и О см. на стр. 148.
154 СЕМЕЙСТВО DIPLOSTOMATIDAE (POIRIER, 1886)
Индивидуальная изменчивость (по измерениям 20 экз., мм). Тело —
0,350—0,435 X 0,165—0,245 (в среднем 0,397—0,209); ротовая присоска — 0,045—
0,055 X 0,045—0,055 (0,050 X 0,048), брюшная присоска — 0,045—0,053 X 0,050—
0,055 (0,047—0,054), орган Брандеса — 0,075—0,110 X 0,080—0,115 (0,093 X 0,098).
Отношения: АБ тела к АБ органа Брандеса — 7,24—10,5 : 8,78; АБ ротовой к АБ
брюшной присосок — 0,82—1,11 : 0,95; АБ органа Брандеса к АБ брюшной присоски
2,64—5,12 : 3,64; Б к А тела — 45,7—59,7 : 52,4%, О к А тела — 52,9—62,0 : 55,1% Ч
Начальная часть жизненного цикла трематоды не изучена. Дефини-
тивными хозяевами D. commutatum являются чайковые птицы, облигат-
ные среди них — крачки.
В экспериментах Шигина восьми птенцам белощекой крачки — Chlidonias hyhrida
было задано по 30 метацеркарий, птенцы вскрывались в разные сроки. Были собраны
трематоды в возрасте от 1 до 7 суток. Приживаемость колебалась от 3,3 до 80%. Трех-
дневные трематоды содержали в матках единичные яйца, у четырехдневных трематод
матки были полностью заполнены яйцами.
Литература: Шигин, 1969: 328—332.
Метацеркария Diplostomum erythrophthalmi (Schigin, 1965) Schigin, 1969
(Рис. 65)
С и н о н и м: Diplostomum macrostomum Schigin, 1965.
Хозяева: пресноводные рыбы — краноперка — Scardinius erythrophhal-
mus, густера — Blicca bjoerkna, лещ — Abramis brama, сазан — Cyprinus
carpio, уклейка — Alburnus alburnus, язь — Leuciscus idus, золотой ка-
рась — Carassius carassius, судак — Lucioperca lucioperca.
Локализация: хрусталик глаз.
Место обнаружения: СССР (дельта Волги).
Под видовым названием D. macrostomum вид был описан Шигиным
(1965) по метацеркарии. Жизненный цикл и морфология других стадий
онтогенеза не изучены. В 1969 г. Шигин переименовал вид на D. erythro-
phthalmi как гомоним D. macrostomum Jagerskiold, 1900.
Описание (по Шигину, 1968, по экземпляру от красноперки,
зафиксированному уксуснокислым кармином). Метацеркарии лежат в
в тканях хрусталика свободно, не образуя цист. Тело удлиненное, языко-
видное, размером 0,506 х 0,240 мм, максимальной ширины оно достигает
на уровне границы между первой и второй тканями тела. По направлению
к заднему концу его ширина постепенно уменьшается. Передний край
тела трехлопастной. Его медианная лопасть занята крупной ротовой
присоской, имеющей размер 0,052 х 0,042 мм. По бокам от ротовой
присоски располагаются сильно развитые псевдоприсоски, образующие
латеральные лопасти переднего края тела. Боковая поверхность псевдо-
присосок не образует кармановидных впячиваний. Ротовое отверстие
открывается субтерминально. Короткий префаринкс переходит в мышеч-
ный фаринкс размером 0,035 х 0,022 мм. Пищевод имеет длину, близкую
к длине фаринкса. Кишечные ветви, охватывая с боков брюшную при-
соску и орган Брандеса, простираются до- заднего конца тела. Брюшная
присоска располагается на границе второй и последней третей длины
тела, ее центр удален от передней границы тела на 0,346 мм, от задней
на 0,160 мм. Она значительно мельче ротовой присоски и имеет размер
0,042 х 0,040 мм. Орган Брандеса относительно маленький, продолго-
вато-овальный, размером 0,080 х 0,075 мм. Задний край брюшной при-
соски не достигает переднего края органа. Полость органа открывается
1 Обозначения А, Б и О см. на стр. 148.
Сем. DIPLOSTOMATIDAE
Рис. 64. Метацеркария Diplostomum, commutatum (Diesing, 1850) из хруста-
лика глаз Perea fluviatilis
(по Шигину, 1969)
Рис. 65. Метацеркария Diplostomum erythrophthalmi (Schigin, 1965) из хру-
сталика глаз Scardinius erythrophtalmus
а — общий вид; б — расположение известковых телец
(по Шигину, 1968)
Рис. 66. Метацеркария Diplostomum eucaliae (Hoffman et Hundley, 1957) из
головного мозга Eucalta inconstans
a — общий вид; б — мозг колюшки с опухолевидными вздутиями, содержащими
метацеркарий
(по Hoffman, Hundley, 1967)
156
СЕМЕЙСТВО DIPLOSTOMATIDAE (POIRIER, 1886)
продольной щелью, края которой снабжены небольшими боковыми
выростами.
Индивидуальная изменчивость (по измерениям 10 экз.). Тело
0,458—0,568 X 0,190—0,260 мм; ротовая присоска 0,050—0,053 X 0,040—0,047 мм;
брюшная присоска 0,038—0,042 X 0,038—0,043 мм; орган Брандеса 0,075—0,090 X
X 0,070—0,095 мм
Отношения: АБ тела к АБ органа Брандеса 16,0—20,0; АБ ротовой к АБ
брюшной присоски 1,24—1,44; АБ органа Брандеса к АБ брюшной присоски 3,28—
4,75; Б к А тела (в %)— 39,3 — 51,4; 0 к А тела (в %) — 62,7—70,4 А
Вторичная экскреторная система построена по диплостоматоидному
типу. Известковые тельца округлые, диаметром от 0,010 мм, их 401 (под-
считано у одного экземпляра). В передней половине тела они распределе-
ны более или менее равномерно, а в задней образуют одно медианное
и два латеральных поля.
Литература: Шигин, 1965в: 263; 1968в: 286—288, 299—301; 303—312,
314, 317, 321.
Метацеркария Diplostomum eucaliae (Hoffman et Hundley, 1957)
(Рис. 66)
С и н о н и м ы: Diplostomum, (baeri ?) — Hoffman, 1955; Diplostomulum baeri eucaliae
Hoffman et Hundley, 1957.
Хозяева: колюшка — Eucalia inconstans (естественное и эксперимен-
тальное заражение).
Локализация: внутри опухолевидных вздутий задне-бокового края
зрительных долей головного мозга, реже — в полости желудочков зри-
тельных долей.
Место обнаружения: США (Северная Дакота).
До последнего времени трематода D. eucaliae рассматривалась как
североамериканский подвид D. baeri Dubois, 1937 — паразита поморников
Европы. Ныне известны жизненный цикл и морфология отдельных стадий,
обеих из названных трематод, что позволяет провести сравнение ие только
марит, но и более ранних стадий развития. Это сравнение позволяет еде-,
лать вывод о самостоятельности вида D. eucaliae. Различия между D. baeri
и D. eucaliae имеют место не только в строении церкарий, метацеркарий
и марит, но и в составе хозяев и локализации метацеркарий.
Метацеркария D. eucaliae была найдена Гофманом (Hoffman) в 1955 г.
и детально изучена Гофманом и Хандли (Hoffman, Hundley, 1957), ими
же были изучены и другие звенья жизненного цикла трематоды.
Описание (по Hoffman, Hundley, 1957). Метацеркарии цист не
образуют. Опухолевидное образование, внутри которого они локализуют-
ся, образовано тканью хозяина, с участием твердой мозговой оболочки.
Тело фиксированных экземпляров достигает 0,33—0,50 мм. Передний
сегмент умеренно вогнутый, размером 0,320—0,387 х 0,230—0,270 мм.
Задний сегмент конусовидный. Поверхность переднего сегмента и органа
Брандеса покрыта шипиками. Ротовая присоска 0,045 — 0,052 мм в диа-
метре. Префаринкс короткий, фаринкс размером 0,038—0,042 х 0,017—
0,024 мм, пищевод 0,012—0,026 мм длины. Брюшная присоска 0,058—
0,080 мм в диаметре, диаметр органа Брандеса 0,097—0,110 мм. Псевдопри-
соски хорошо заметны в виде чаш диаметром 0.047—0,066 мм.
Экскреторная система диплостоматидного типа. Экскреторный пузырь
двулопастной, известковые тельца многочисленны, их диаметр 0,004 —
1 Обозначения А, Б, О см. на стр. 148.
РОД DIPLOSTOMUM NORDMANN, 1832
157
0,009 мм. Продолжительность жизни метацеркарий в рыбе — более года,
они достигают инвазионности на 13—23-е сутки.
В эксперименте метацеркарии развились в мариты у только что вылу-
пившихся цыплят, у ушастой совы — Asia otus и голубя — Zenaidura
macroura. Сизый голубь — Columba livia, чайка — Larus franclini и воробьи-
ные птицы рода Quiscalus не заразились.
Трематоды достигали зрелости на 3—4-й день с момента заражения.
Метацеркарии, пересаженные в полость тела цыплят, также созревали
и начинали выделять яйца на 4-е сутки.
Промежуточными хозяевами D. eucaliae зарегистрированы моллюски
Stagnicola palustris и S. р. elodes', моллюски Physa spp. и Helisoma anceps
в эксперименте на заразились (Hoffman, Hundley, 1957). Церкарии имеют
тип строения, свойственный роду Diplostomum. При 22—28° выход первых
церкарий наблюдался через 30 дней с момента заражения моллюсков.
Они выходили как днем, так и ночью, в среднем до 9672 экз. в сутки.
Период выделения церкарий из моллюсков не превышал 11 суток.
При проникновении в тело колюшек до 200 и более церкарий наблю-
далась гибель рыб вследствие кровоизлияний в задних и латеральных
участках мозга. Наблюдаемые при этом патологические изменения описа-
ны в работах Гофмана и Хойма (Hoffman, Ноуте, 1957, 1958).
Литература: Hoffman, 1955b: 22; Hoffman, Iloyme, 1957: 33; 1958: 377 —
378; Hoffman, Hundley, 1957a: 613—628; Yamaguti, 1958: 578; Судариков, 1959: 188 —
194; Hoffman, I960: 447, 448; 1967; Судариков, 1969: 68.
Метацеркария Diplostomum flexicaudum (Cort et Brooks, 1928)
Van Haitsma, 1931
(Рис. 67)
С и n о п и м ы: Diplostomum gigas Hughes et Berkhout, 1929; Diplostomulum flexica-
udum (Cort et Brooks, 1928) Dubois, 1938.
Хозяева: североамериканские виды рыб — Catostomus catostomus,
C. commersonii, Lepomis macrorhynchus, Pomoxis annularis,. Pimephalis
promelas, Oncorhynchus kisutch, Salmo gardnieri', европейские виды рыб—
ерш — Acerina сегпиа, подкаменщик — Cottus gabio, змеевидная игла-
рыба — Nerophis ophidian, окунь — Perea fluviatills', в эксперименте —
головастики, лягушки, черепаха, цыплята, утята, лабораторные мыши
и крысы, морские свинки и кролики.
Локализация: у рыб хрусталики глаз.
Место обнаружения: США (озера Гурон, Дуглас, Онайда), Польша,
СССР (Онежское озеро, р. Сырдарья).
Историческая справка. В 1929 г. Хьюзе и Беркхаут
(Hughes, Berkhout) описали новый вид метацеркарии — Diplostomulum
gigas — из глаз североамериканских рыб. Вап-Гайтсма (Van Haitsma,
1931) установил, что этот вид.метацеркарии развивается из Cercaria flexi-
cauda Cort et Brooks, 1928.. Последнее видовое название имеет приоритет
и является правомочным как для метацеркарии, так и для половозрелой
формы. Последняя была обнаружена тем же автором у серебристой чайки
на оз. Дуглас (шт. Мичиган).
Первоначально метацеркария была описана из хрусталика рыбы
Catastomus commersonii из оз. Дуглас (США). Ван-Клив и Мюллер (1934)
нашли метацеркарии у того же хозяина из оз. Онейда (США), Бенгхам
(Bangham, 1955) — у С. commersonii и С. catastomus из оз. Гурон, Бек-
кер (Becker, 1967) у S. gaidneri, О. kisutch и Р. annularis в штате Вашинг-
тон. В восточном полушарии метацеркария была зарегистрирована
158
СЕМЕЙСТВО DIPLOSTOMATIDAE (POIRIER, 1886)
Марковским (1939) у змеевидной иглы-рыбы на территории Польши.
В СССР он встречен Петрушевским (1940) у окуня, ерша и бычка-подка-
менщика из Онежского озера, там же у ерша Нагибиной (1957) у окуня,
ерша и подкаменщика в Сырдарье Переверзенцевым (1945).
Дэвис (Davis, 1936а) изучал лизирующие свойства ферментов церка-
рий и их роль при проникновении в тело хозяина. Фергюсон (Ferguson,
1943) занимался вопросом культивации метацеркарии вне тела хозяина.
Биологический цикл D. flexicaudum изучен Ван-Гайтсмо11 (1931).
Церкарии этого вида трематод были найдены Кортом и Бруксом (1928)
у моллюсков семейства Limnaeidae — Limnaea stagnalis appressa и L. s. pe-
rampla из оз. Дуглас (США). У первого хозяина из того же озера нашли
церкарии Хюссей, Корт и Эмиль (Hussey, Cort, Ameel, 1958). В экспери-
менте церкарии развивались в моллюсках семейства Planorbidae у Sta-
gnicola emarginata angulata (Van Haitsma, 1931) и St. palustris elodes
(Cort, Ameel, Wander-Wounde, 1951).
Фергюсон (1943) успешно заражал церкариями D. flexicaudum голова-
стиков и взрослых амфибий, черепах, цыплят, утят, лабораторных гры-
зунов и кроликов.
Описание метацеркарии (по Hughes, Berkhout, 1929).
Тело фиксированных экземпляров 0,375—0,465 мм длины и 0,270—
0,375 мм ширины. Размер заднего сегмента 0,051—0,095 X 0,088—
0,140 мм. Ротовая присоска 0,042—0,056 в диаметре. Фаринкс размером
0,028—0,042 X 0,014—0,025 мм. Пищевод 0,007—0,039 мм длины. Брюш-
ная присоска располагается позади середины тела. Ее диаметр равен
0,039—0,051 мм. Орган Брандеса 0,070—0,098 мм в диаметре. По Ван-
Гайтсма (1931), метацеркария в теле рыб достигает инвазионности при-
близительно через 5—6 недель с момента внедрения церкарий. В кишеч-
нике дефинитивных хозяев трематоды становятся половозрелыми менее
чем за неделю.
В опытах Фергюсона (1948) при культивации церкарий D. flexicaudum
в искусственных средах удавалось наблюдать превращение последних
в метацеркарий в течение 3—4 недель при комнатной температуре. Этому
автору удавалось сохранить живыми метацеркарий внутри хрусталика
рыб, помещенного в жидкость Тироде, до 180 суток (цит. по Марко-
ву, 1958).
Дефинитивными хозяевами D. flexicaudum являются чайковые птицы.
По Ван-Гайтсма (1931), развитие яиц до выхода мирацидия в воде про-
должается до трех недель. Церкарии появляются в воде через шесть
недель с момента заражения моллюска. Промежуточными хозяевами
трематоды зарегистрированы моллюски — Limnaea dtpgnalis appressa,
L. s. perampla, L. humilis modicella, экспериментально получено зараже-
ние Stagnicola emarginata angulata и St. palustris elodes. Церкария имеет
строение, характерное для рода Diplostomum.
Для этого вида трематод отмечена интересная биологическая особен-
ность — способность церкарий превращаться в молодых метацеркарий
в теле своих промежуточных хозяев — моллюсков (Cort, Brackett, 1937;
Olivier, 1940).
Литература: Cort, Brooks, 1928: 183—186; Hughes, Berkhout, 1929: 483—
488; Hughes, Hail, 1929: 490, 491; Lewis, 1931: 801—810; Van Haitsma, 1931: 483—512;
Dubois, 1932: 393, 395; 1938: 171—173; 1953: 51-55; Van Cleave, Mueller, 1934: 238;
Davis, 1936a: 108; 1936b: 329—331, 336; Cort, Brackett, 1937: 545—546; Markowski,
1939: 80—96; Olivier, 1940a: 456; Петрушевский, 1940: 144, 173, 174, 176; Hunter,
1942: 280, 285; Ferguson, 1943a; 1943b; Переверзенцев, 1945: 144, 173, 174, 176; Бы-
ховская-Павловская, 1949: 318, 320, 321, 323, 324, 328, 334—336; Cort, Ameel, Wan-
der-Wounde, 1951: 5—8; Ляйман, 1951: 99; Balozet, 1953: 384; Bangham, 1955: 184—
194; Rees, 1955: 304; Нагибина, 1957: 139; Hussey, Cort, Ameel, 1958: 289—291;
Сем. DIPLOSTOMATIDAE
Рис. 67. Метацеркария Diplostomum flexicaudum (Cort et Brooks, 1928) из
хрусталика глаз рыб
а — общий вид; б — расположение элементов вторичной экскреторной системы
(по Hughes, Berkhout, 1929)
Рис. 68. Метацеркария Diplostomum gobiorum Schigin, 1965 из хрусталика глаз
Neogobius kessleri
а — общий вид; б — расположение известковых телец
(по Шигину, 1968)
160
СЕМЕЙСТВО DIPLOSTOMATJDAE (POIRIER, 1886)
Марков, 1958: 140, 141; Yamaguti, 1958: 579; Судариков, 1960: 205—210; Hoffman,
1960: 451; 1967: 170—171; Быховская-Павловская, 1962: 512, 513; Быховская-Пав-
ловская, Петрушевская, 1963: 160, 161; 1967: 160—168.
Метацеркария Diplostomum gobiorum Schigin, 1965
(Рис. 68)
Хозяева: рыбы — бычок-головач — Neogobius kessleri gorlap, бычок-
кругляк — N. melanostomus affinis, бычок-песчаник — N. fluviatilis,
малая южная колюшка — Pungitius pldtygaster.
Локализация: хрусталик глаза.
Место обнаружения: СССР (дельта Волги).
Описание (по Шигину, 1968, по экземпляру от бычка-головача,
зафиксированному и окрашенному уксуснокислым кармином).
Тело овальной формы, длиной 0,255 мм при максимальной ширине
0,142 мм (на уровне брюшной присоски). Передний край тела трехлопаст-
ной, однако боковые лопасти выражены относительно слабо. Медианная
лопасть занята ротовой присоской, имеющей размер 0,035 X 0,028 мм.
Ротовое отверстие открывается субтерминально. Префаринкс и пищевод
короткие. Фаринкс размером 0,023 X 0,018 мм. Ветви кишечника, огибая
с боков брюшную присоску и орган Брандеса, просматриваются почти до
заднего конца тела. Псевдоприсоски слабо выступающие, боковая поверх-
ность их способна слегка погружаться в паренхиму тела, в результате
чего псевдоприсоски приобретают форму, аналогичную той, которая
наблюдается у D. baeri.
Брюшная присоска в виде правильного круга диаметром 0,032 мм.
Она занимает почти центральное положение, ее центр удален от переднего
конца тела на 0,140 мм, от заднего на 0,115 мм. Непосредственно позади
брюшной присоски располагается относительно крупный орган Брандеса
размером 0,057 X 0,063 мм. Его передний край слегка прикрыт задним
краем брюшной присоски. Полость органа открывается продольной
щелью с короткими боковыми ответвлениями.
Задний сегмент хорошо заметен не только на живых, но и на фиксиро-
ванных экземплярах. Зачатки яичника и семенников располагаются позади
органа Брандеса и не представляют собой четко очерченных органов.
Вторичная экскреторная система диплостоматоидного типа.
Индивидуальная изменчивость (по измерениям 13 экз.). Тело
0,200—0,310 X 0,115—0,175 мм; ротовая присоска 0,033—0,040 X 0,025—0,030 мм;
брюшная присоска 0,029—0,035 X 0,030—0,040 мм; орган Брандеса 0,050—0,075 X
X 0,060—0,075 мм.
Отношения: АБ тела к АБ органа Брандеса 7,12—10,58; АБ ротовой при-
соски к АБ ротовой присоски 0,77—1,14; АБ органа Брандеса к АБ брюшной присо-
ски 2,72—5,07; Б к А тела (в %) 44,3—70,0; О к А тела (в %) 48,2—54,9.
Известковые тельца шаровидной формы, их 264—462 (в среднем 337,3).
Они довольно густо заполняют все тело метацеркарии, не образуя четко
выраженных полей.
Цикл развития не изучен. Попытки Шигина заразить домашних уток,
птенцов белощекой крачки, малых белых цапель, большой поганки и домо
вого воробья не дали положительных результатов.
Литература: Шигин, 1965а: 262; 1967: 509; 1968: 283—284, 299, 300, 302,
303—307, 309—312, 314, 316, 320.
РОД DIPLOSTOMT Л1 NORDMANX, 1832
161
. Метацеркария Diplostomum huronense (La Rye, 1927) Hughes, 1929
(Рис. 69)
С и н о и и м ы: Diplostomulum huronense (La Rue, 1927) Hughes et Hall, 1928, Diplo-
stomum sp. La Rue, Butler and Berkhout, 1926.
Хозяева: североамериканские рыбы — Percopsis omiscomaycus, Lepomis
humilis, ?Perea flavescens.
Локализация: хрусталик и стекловидное тело глаз.
Места обнаружения: США (Мичиган, Висконсин, Айова).
Историческая справка. Первые находки метацеркарий
этого вида были сделаны в 1926 г. (La Rue, Butler, Berkhout, 1926) в гла-
зах окуневых рыб. Авторы диагностировали их как Diplostomum sp.
Ля Рю экспериментальным путем установил, что они принадлежат
новому виду трематод — Proalaria huronensis (=Diplostomum huronensis),
описанному им от серебристой чайки оз. Гурон (США). Вскоре было
опубликовано описание метацеркарий под названием Diplostomulum
huronense (La Rue, 1927), составленное Хьюзом и Холлом (Hughes, Hall,
1926) по сборам из глаз Percopsis omiscomaycus с оз. Дуглас (штат Мичи-
ган). Позднее метацеркарии были встречены в глазах Lepomis humilis
(Van Cleave, Mueller, 1934; Meyer, 1958) и Perea -flavescens (Bangham, 1944).
Самостоятельность вида D. huronense неоднократно ставилась под
сомнение. Ряд авторов рассматривали его как синоним D. spathaceum
(Rud., 1819) (Быховская-Павловская, 1953, 1955; Dubois, Mahon, 1959).
В свое время мы (Судариков, 1960) также рассматривали D. huronense
как североамериканскую форму D. spathaceum. Однако исследования
последних лет и в особенности работы Шигина (19656, в, г; 1967, 19686, г)
убедительно показали, что метацеркарии из хрусталика рыб, относимые
к виду D. spathaceum, принадлежат нескольким видам этого рода. Новые
данные заставляют пересмотреть под иным углом зрения самостоятель-
ность видов, внесенных ранее в число синонимов D. spathaceum.
Учитывая различия в морфологии, видовом составе хозяев и геогра-
фическом распространении, мы считаем более правильным рассматривать
D. huronense как самостоятельный вид.
Описание (по Hughes, Hall, 1928, по фиксированным экземпля-
рам). Метацеркарии цист на образуют. Их тело лежит в ткани свободно
и имеет размер 0,226—0,317 X 0,155—0,219 (0,257 X 0,178) мм. Ротовая
присоска 0,031—0,039 X 0,031—0,039(0,036 X 0,036) мм, фаринкс 0,017—
0,031 X 0,014—0,617 (0,021 X 0,017). Брюшная присоска размером
0,028—0.039 X 0,035—0,053 (0,033 X 0,040) мм. Небольшой орган Бран-
деса имеет величину 0,028—0,077 X 0,053—0,088 (0,050 X 0,069) мм.
Среди 28 исследованных Р. omiscomaycus с длиной тела 65—95 (82) мм
оказались зараженными с интенсивностью от 2 до 189 экз. (средн. 56).
В другой партии рыб в хрусталиках оказалось 18,5% метацеркарий от
общего числа обнаруженных. У Perea flavescens было зарегистрировано
до 224 экз. (средн. 60) исключительно в стекловидном теле. При этом
следует указать, что попытки Ля Рю заразить птиц метацеркариями
окуня не имели успеха. Это наводит на мысль о том, что метацеркарии от
Perea, flavescens и Percopsis omiscomaycus не идентичны. Вопрос нуждается
в экспериментальной проверке.
Начальная часть жизненного цикла, промежуточные хозяева и морфо-
логия церкария остаются неизученными.
Литература: La Rue, Butler, Berkhont, 1926: 288; La Rue, 1927: 26—35;
Hughes, 1929: 9; Hughes, Hall, 1929: 489—494; Dubois, 1932: 395, 1938: 175, 177; 1953;
Van Cleave, Mueller, 1934: 239; Dubois, 1938; Olivier, 1940: 450; Bangham, 1944: 306,
308; Meyer, 1958: 492, 507, 510, 511; Yamaguti, 1958: 579; Судариков, i960: 163, 176,
178; Hoffman, I960: 448, 454, 455; 1967: 170.
11 К. И. Скрябин, t. XXIV
162
СЕМЕЙСТВО DIPLOSTOMATIDAE (POIRIER, 1886)
Метацеркария Diplostomum indistinctum (Guberlet, 1923) Hughes, 1929
(Pnc. 70)
Хозяева-: пресноводные рыбы: плотва — Rutilus rutilus, вобла —
В. г. caspicus, серушка — R. г. fluviatilis, язь — Leuciscus idus, елец —
L. leuciscus, чехонь — Pelecus cullratus, густера — Blicca bjoerkna, уклей-
ка — Alburnus alburnus, белоглазка — Abramis sapa, лещ — A. brama,
синец — A. bollerus, красноперка — Scardinius erythrophthalmus, золо-
той карась — Carassius carassius, налим — Lota lota, ерш — Acerina cer-
nua, щука — Esox lucius.
Места обнаружения: СССР (Рыбинское водохранилище, дельта Волги).
Трематода Diplostomum indistinctum была описана от чаек Северной
Америки. На протяжении последних 15 лет многократно регистрировалась
в различных районах СССР. Несмотря на широкое распространение,
биология этого вида трематод оставалась неизвестной до самого послед-
него времени. Заслуга в изучении онтогенеза D. indistinctum и морфологии
отдельных стадий жизненного цикла принадлежит Шигину (1965а, 1965в,
1967, 1968а, 1968в). Из его работ мы и заимствуем приведенные здесь
данные.
Описанные (по Шигину, 1968, по экземпляру от язя, фиксированному
и окрашенному уксуснокислым кармином).
Метацеркарии лежат в хрусталике свободно, не образуя цист. Тело
удлиненно-овальное, слегка расширенное в средней части. Задний сегмент
не выражен. Размеры тела .0,377 X 0,184 мм. Передний край тела трех-
лопастный. Медианная лопасть занята ротовой присоской, имеющей раз-
мер 0,048 X 0,042 мм. Латеральные лопасти образованы сильно выступаю-
щими ушковидными псевдоприсосками. Карманообразных углублений
псевдоприсоски не образуют. Ротовое отверстие открывается субтерми-
нально. Имеется короткий префаринкс и несколько более длинный пище-
вод. Мышечный фаринкс размером 0,027 X 0,018 мм. Кишечные ветви
постепенно расходятся и, обогнув брюшную присоску и орган Брандеса,
оканчиваются вблизи заднего конца тела.
Брюшная присоска располагается в начале второй половины тела.
Она слегка вытянута в поперечном направлении и имеет размер 0,044 X
X 0,051 мм. Ее центр удален от переднего края тела на 0,221 мм. Орган
Брандеса относительно крупный, размером 0,081—0,088 мм. Полость
органа открывается продольной щелью с большими боковыми выростами.
Передний край органа частично прикрыт задним краем брюшной присоски.
Позади органа Брандеса располагаются зачатки яичника и семенников,
не представляющие собой четко дифференцированных органов.
Вторичная экскреторная система диплостоматоидпого типа. Известко-
вые тельца .0,011—0,018 мм в диаметре. Образуемые ими медианный и два
латеральных поля хотя и выражены, но слабо отграничены одно от
другого.
Индивидуальная изменчивость (по измерениям 20 экз.). Тело —
0,352—0,460 X 0,166—0,206 мм; ' ротовая присоска 0,048—0,058 X 0,032—
0,042 мм; брюшная присоска 0,037—0,046 X 0,044—0,053 мм; органы Брандеса 0,069—
0,088 X 0,078—0,106 мм.
Отношения. АБ тела к АБ органа Брандеса 8,0—11,7; АБ ротовой присоски
к АБ брюшной присоски 0,75—1,23; АБ органа Брандеса к АБ брюшной присоски
2,89—4,16; Б к А тела (в %) 43,5—53,6; О к А тела (в %) — 56,1—61,5.
Жизненный цикл D. indistinctum изучался Шигиным (1968). Согласно
его исследованиям, промежуточными хозяевами трематоды являются
прудовики рода Radix: ушковый — R. auricularia, овальный — R. ova-
ta. и вытянутый — R. pereger.
Сем. DIPLOSTAMATIDAE
69
70
Рис. 69. Метацеркария Diplostomum huronense (La Rue, 1927) из глаз рыб
(по Hughes, Hall, 1929)
Рис. 70. Метацеркария Diplostomum indistinctum (Guberlet, 1923) из хрусталика
глаз Leuciscus idus
а — общий вид; б — расположение известковых телец
(по Шигину, 1968)
11»
164
СЕМЕЙСТВО DIPLOSTOMATIDAE (POIRIER, 1886)
Этот вид церкарии был первоначально описан Дюбуа (Dubois, 1929)
под названием Cercaria helvetica XV от Radix limosa (по Жадину, 1952,
синоним R. ovata) из окрестностей Невшателя (Швейцария). Сообщение
Мейера (Меуег, 1964) о находке С. helvetica XV у Limnaea stagnalis (в окре-
стностях Цюриха) Шигин ставит под сомнение, предполагая, что автор
имел дело с церкарией Diplostomum mergi, близкого по строению к С. h. XV
и развивающегося в большом прудовике.
Церкария D. indistinctum имеет характерное для рода Diplostomum
строение и отличается от близких видов главным образом соотношениями
размеров отдельных органов и наличием плавательной мембраны на
фурках. Церкарии обладают положительным фототаксисом и отрицатель-
ным геотаксисом. В эксперименте было прослежено проникновение
личинок в хрусталик глаз мальков рыб, где они при 18—30° превращались
в зрелых метацеркарий к концу второго месяца.
Литература: Шигин, 1965а: 200-202; 1965в: 263-264; 1967: 509; 1968а:
208—211; 1968в: 285—286, 299—314, 317, 321.
Метацеркария Diplostomum mergi Dubois, 1932
(Рис. 71)
Хозяева: пресноводные рыбы: лещ — Abramis brama, синец — A. bol-
lerus, плотва — Rutilus rutilus, каспийская вобла — R. г. caspicus, серуш-
ка — R. г fluviatilis, красноперка — Scardinius erythrophthalmus, жерех —
Aspius aspius, уклейка — Alburnus alburnus, чехонь — Pelecus cultratus,
сазан — Cyprinus carpio, золотой карась — Carassius carassius, судак —
Lucioperca lucioperca, бычок-головач — Neogobiuskessleri, бычок-кругляк —
N. melanostomus.
Локализация: хрусталик глаз.
Место обнаружения: СССР (Рыбинское водохранилище, Шатурские
озера Московской области, дельта Волги).
Трематода D. mergi была описана как паразит рыбоядных птиц —
крохалей и гаги. Этот вид широко распространен по территории СССР от
западных границ до районов Дальнего Востока и неоднократно регистри-
ровался в числе трематод большого и длинноносого крохалей. Жизненный
цикл и морфология метацеркарии D. mergi изучались Шигиным (1965а,
1965в, 1968в). Метацеркарии этих трематод являются одним из возбуди-
телей диплостоматоза рыб и отличаются очень широким кругом хозяев.
Описание (по Шигину, 1965, по экземпляру от леща, зафиксиро-
ванному и окрашенному уксуснокислым кармином).
Цист метацеркарии не формируют. Их тело удлиненно-овальной формы,
длиной 0,414 мм при максимальной ширине 0,163 мм (на уровне брюшной
присоски). Задний сегмент тела относительно хорошо выражен и имеет
в длину 0,038 мм. Передний край тела трехлопастной. Его медианная
лопасть занята ротовой присоской, имеющей размер 0,043 X 0,040 мм.
По бокам ротовой присоски располагаются псевдоприсоски, образующие
латеральные лопасти переднего края тела.
Брюшная присоска располагается в начале второй половины длины
тела. Она крупнее ротовой и имеет размер 0,050 X 0,051 мм. Центр при-
соски делит длину тела в отношении 1,37 : 1. Префаринкс короткий,
0,008 мм длины. Размер фаринкса 0,030 X 0,020, длина пищевода
0,020 мм. Кишечные ветви, огибая с боков брюшную присоску и орган
Брандеса, простираются до заднего конца тела, где и оканчиваются
в заднем сегменте на уровне экскреторного пузыря. Орган Брандеса
РОД DIPLOSTOMUM XORDMANN, 1832
165
довольно крупный, округлый, с хорошо выраженной медианной щелью.
Его размеры 0,078 X 0,078 мм.
Вторичная экскреторная система построена по диплостоматидному
типу. Известковые тельца довольно крупные — до 0,010—0,014 мм в диа-
метре. Их число колеблется от 702 до 854 (в среднем 772). Они располага-
ются более или менее равномерно по всему переднему сегменту тела, за
исключением области присосок и органа Брандеса, не образуя четко
выраженных медианного и латеральных полей.
Индивидуальная изменчивость (по измерениям 20 экз.). Тело
0,382—0,458 X 0,157—0,174 мм; ротовая присоска 0,033—0,050 X 0,033—0,040 мм;
брюшная присоска 0,045—0,053 X 0,045—0,055 мм, орган Брандеса 0,070—0,085 X
X 0,070-0,090 мм.
Отношения: АБ тела к АБ органа Брандеса 9,43—13,38; АБротовойкАБ брюш-
ной присоски 0,56—0,79; АБ органа Брандеса к АБ брюшной присоски 2,21—2,99;
Б к А тела (в %) 34,5—43,2; О к А тела (в %) 56,0—60,2 \
По данным Шигина (1965а), промежуточными хозяевами D. mergi
являются моллюски: ушковый прудовик — Radix auricularia и зна-
чительно реже — обыкновенный прудовик — Limnaea stagnalis. В экс-
перименте церкариями, выделившимися из R. auricularia, были заражены
сеголетки каспийской воблы и густеры. В хрусталиках рыб при темпера-
туре 23—25° метацеркарии достигали зрелости в течение месяца. В при-
роде мальки рыб могут заражаться с высокой экстенсивностью инвазии,
доходящей до 95% при интенсивности инвазии до 26 паразитов у одной
рыбы.
Литература: Шпгнп, 1965а: 203—205, 19656: 263; 1967: 509, 510, 1968в:
288—290, 299—314, 317, 320.
Метацеркария Diplostomum murrayense Johnston et Cleland, 1938
(Рис. 72)
С и н о н и м: Diplostomulum murrayense (Johnston et Cleland, 1938) Johnston et Simp-
son, 1939.
Хозяева-: рыбы — Carassiops klunziugeri, Carassius auratus (естественное
и экспериментальное заражение), Craterocephalus fluviatilis, Galaxias atte-
nua us, C. olidus (экспериментальное заражение), Gambusia affinis (экспе-
риментальное заражение), Macullochella macquariae, Melanotaenia nigrans
(эксперимент), Mogurnda adspersa, Mugilogobius galwayi, Ndnnoperca aust-
ralis (эксперимент), Orysias latipes (эксперимент), Percalates colonorum,
Plectroplites ambiguus (естественное и экспериментальное заражение),
Pseudaphritis urvillei (эксперимент), Phylypnodon grandiceps, Retropina semo-
ni, Therapon bidyana, Pseudomugil signifer (эксперимент).
Локализация: хрусталик глаз.
Место обнаружения: Южная Австралия (р. Муррей и ее бассейн).
Историческая справка. В 1958 г. Джонстон и Клплепд
(Johnston, Cleland) описали новый вид церкарии — Cercaria murrayensis,
развивающейся в австралийских моллюсках Limnaea lessoni. Церкария
своим строением напоминала Cercaria flexicauda Cort et Brooks, являющей-
ся личинкой североамериканского вида — Diplostomum flexicaudum (Cort
et Brooks). Джонстон и Симпсон (Johnston, Simpson, 1939) описали мета-
церкарию, развившуюся из Cercaria murrayensis в хрусталике пресновод-
ных рыб. Этими авторами в лабораторных условиях были успешно зара-
жены церкариями небольшие рыбы — Carassius auratus, Pseudaphritis
1 Обозначения А, Б, О см. на стр. 148.
166
СЕМЕЙСТВО DIPLOSTOMATIDAE (POIRIER, 1886)
urvillei, Orizias latipes, Melanotaenia nigrans, Pseudomugil signifer, Nanno-
perca australis, Galazias olidus, Plectroplites ambiguus.
Заражения более крупных (длиною в 6 дюймов) Therapon bidyana не
произошло. Естественное заражение метацеркариями Diplostomulum mur-
rayense было обнаружено у С. auratus, Мaccullochella macquariae, Plectro-
plites ambiguus и Therapon bidyana.
В целях получения половозрелой формы метацеркарии были скормлены
лабораторным белым крысам и утятам мускусной утки. Заражения не
произошло. Авторы предполагают, что дефинитивным хозяином тремато-
ды может быть чайка — Larus novae-hollandiae.
Описание (по Johnston, Simpson, 1939). Тело метацеркарии
состоит из крупного листовидного переднего сегмента и маленького зад-
него, имеющего вид небольшого задне-спинного придатка. Общая длина
тела (у фиксированных 10%-пым формалином экземпляров) равна 0,231 —
0,392 мм при максимальной ширине 0,154—0,215 мм. Субтерминальная
ротовая присоска размером 0,022—0,043 X 0,042—0,051 мм. По сторонам
ее расположены нормально развитые псевдоприсоски. Префаринкс очень
короткий. Продолговато-овальный мышечный фаринкс хорошо развит.
Пищевод короткий. Кишечные стволы заходят своими концами за орган
Брандеса и оканчиваются у переднего края экскреторного пузыря.
Брюшная присоска расположена позади середины тела непосредственно
перед органом Брандеса. Ее размер 0,030—0,037 X 0,034—0,047 мм.
Округлый орган Брандеса имеет размер 0,071 X 0,079 мм. Его полость
открывается наружу отверстием неправильной формы. Кутикула, высти-
лающая полость, несет мелкие шипики. Экскреторный пузырь двулопаст-
ной, экскреторное отверстие открывается субтерминально на дорзальную
сторону. В каждую из лопастей пузыря с латеральной стороны открыва-
ются латеральные коллекторные сосуды. На уровне брюшной присоски
в них впадают коллекторные сосуды первичной экскреторной системы.
Общий план расположения каналов вторичной экскреторной системы
типичен для метацеркарий рода Diplostomulum. Известковые тельца
округлой формы.
В 1941 г. Джонстон и Энжел (Johnston, Angel) описали зрелую стадию
Diplostomum murrayense из кишечника крачки Chlidonias leucopareia. Они
обнаружили у крачки целую серию развивающихся форм, в том числе
и таких, которые не отличались от метацеркарии — Diplostomulum murra-
yense. Это послужило основанием для того, чтобы отнести и зрелых трема-
тод к виду Diplostomum murrayense. Для проверки поставленного диаг-
ноза яйца трематод были помещены в аквариум с моллюсками Limnaea
lessoni. Через 36 дней были замечены плавающие церкарии, которыми
успешно произведено заражение гамбузий. В хрусталике последних через
четыре недели были обнаружены метацеркарии D. murrayense. Попытка
заразить церкариями головастика Lymnodinastes tasmaniensis не име-
ла успеха.
Промежуточным хозяином трематоды является моллюск — Limnaea
lessoni. Церкария обладает крупной брюшной присоской и двумя парами
желез проникновения у заднего края последней. Органы пищеварения
комплектны. Формула экскреторной системы: 2[(2 + 1) + (1 4-1 + 1 +
+(2))] = 16. Экскреторные сосуды без комиссур.
Развитие церкарий подолжалось 36 дней, метацеркарий (в теле рыб),
по Джонстону и Энжел (1941) — четыре недели, по Джонстону и Симпсо-
ну (1939) — шесть недель.
Литература: Johnston, Cleland, 1936: 127—130; Johnston, Simpson, 1939:
230—234; Johnston, Angel, 1941: 140—143; Dubois, 1953: 51, 55; Yamaguti, 1958:
579—580; Судариков, 1960: 224, 225, 230; Hoffman, 1960: 449.
Сем. DIPLOSTOMATIDAE
Рис. 71. Метацеркария Diplostomum mergi Dubois, 1932 из хрусталика глаз
Abramis Ъгата
а — общий вид; б — расположение известковых телец
(по Шигину, 1968)
Рис. 72. Метацеркария Diplostomum murayense (Johnston et Cleland, 1938) из
хрусталика глаз рыб
а — общий вид; б — расположение элементов экскреторной системы
(по Johnston, Simpson, 1938)
168
СЕМЕЙСТВО DIPLOSTOMATIDAE (POIRIER, 1886)
Метацеркария Diplostomum paraspathaceum Schigin, 1965
(Рис. 73)
Хозяева: рыбы: каспийская вобла — Rutilus rutilus caspicus, густе-
ра — Blicca bjoerkna, лещ — Abramis brama, язь — Leuciscus idus, com —
Silurus glanis, жерех — Aspius aspius, сазан — Cyprinus carpio, красно-
перка — Scardinius erythrophthalmus, уклейка — Alburnus alburnus, линь—
Tinea tinea, золотой карась — Carassius carassius, окунь — Perea fluvia-
tilis, судак — Lucioperca lucioperca, бычок-головач — Gobius kessleri gorlap,
бычок-кругляк — G. melanostomus affinis, бычок-песчаник — G. flivia-
tilis, щука — Esox lucius, сельдь-черноспинка — Caspialosa kessleri kes-
sleri, сельдь волжская — С. к. volgensis, каспийский пузанок — С. caspia
caspia, севрюга — Acipenser stellatus, русский осетр — A. giildenstadti,
малая южная колюшка — Pungitius platygaster.
Локализация: хрусталик глаз.
Место обнаружения-: СССР (Рыбинское водохранилище, дельта Волги).
Метацеркария D. paraspathaceum является одним из возбудителей
диплостоматозов рыб с чрезвычайно широким кругом хозяев, который,
как видно из приведенного выше списка, объединяет рыб, различных по
систематическому положению и по экологии. Жизненный цикл этого вида
трематод изучался Шигиным, но подробные результаты его исследований
к настоящему времени не были опубликованы.
Описание (по Шигину, 1968, по экземпляру от эксперименталь-
но зараженного язя, зафиксированному и окрашенному уксуснокислым
кармином).
Метацеркарии цист не формируют. Их тело в виде сильно вытянутого
овала длиной 0,430 мм при максимальной ширине — 0,175 мм на уровне
его средней части. Задний сегмент тела почти не выражен. Передний край
тела трехлопастной. Его медианная лопасть занята ротовой присоской,
имеющей размер 0,045 X 0,040 мм. Боковые лопасти образованы выступа-
ющими псевдоприсосками. Характер строения последних аналогичен
таковому у видов D. mergi и D. macrostomum. Имеется короткий префа-
ринкс и относительно длинный пищевод, равный по длине фаринксу. Фа-
ринкс размером 0,035 X 0,025 мм. Ветви кишечника идут почти парал-
лельно одна другой, огибают орган Брандеса и заканчиваются слепо на
уровне экскреторного пузыря.
Брюшная присоска располагается на уровне границы между второй
и последней третями длины тела. Ее центр удален от переднего конца тела
на 0,285 мм, от заднего на 0,145 мм. Присоска несколько вытянута в попе-
речном направлении и имеет размер 0,037 X 0,040 мм. Орган Брандеса
относительно небольшой, слегка вытянутый по продольной оси. Его длина
0,070 мм, ширина 0,065 мм. Полость органа открывается продольной
щелью с небольшими боковыми выростами. Половая система представлена
слабо дифференцированными зачатками яичника и семенников, располо-
женными позади органа Брандеса.
Первичная экскреторная система не изучена. Вторичная экскретор-
ная система диплостоматидного типа. Известковые тельца округлые,
более или менее одинаковые по размеру. Их диаметр не превышает
0,009 мм, количество от 201 до 271 (средн. 231,6 телец).
Индивидуальная изменчивость (по измерениям 20 экз.). Тело
0,395—0,465 X 0,155—0,185 мм; ротовая присоска 0,045—0,050 X 0,035—0,042 мм;
брюшная присоска 0,035—0,040 X 0,040—0,045 мм; орган Брандеса 0,065—0,080 X
X 0,060—0,075 мм.
Отношения: АБ тела к АБ органа Брандеса 13,0—16,7; АБ ротовой к АБ
брюшной присоски 0,98—1,31; АБ органа Брандеса к АБ брюшной присоски 2,17—
3,56; Б к А тела (в %) 34,7—45,4, О к А тела(в %) — 63,8—67,2 А
1 Обозначения А, Б, О см. на стр. 148.
РОД BIPLOSTOML М ХОПЮМАХЖ, 1832
169
По данным Шигина (1968), промежуточными хозяевами D. paraspatha-
ceum являются пресноводные моллюски семейства Limnaeidae: большой
прудовик — Limnaea stagnalis и ушковый прудовик — Radix auricularia,
дефинитивными хозяевами — лайковые птицы: черноголовый хохотун —
Larus ichthyaetus и белощекая крачка — Chlidonias hybrida.
Ллтерату р а: Шигин, 1965в: 264, 1968в: 290—293, 299, 300—314, 317, 321.
Метацеркария Diplostomum phoxini (Faust, 1918) Arvy et Buttner, 1954
(Рис. 74)
С и н о н и м ы: Tetracotyle phoxinus laevis — Matere, 19'10; Tetracotyle phoxini Faust,
1918; Diplostomulum phoxini (Faust, 1918) Hughes, 1928; Diplostomulum pelmatoides
Rees, 1955.
Хозяин: гольян — Phoxinus phoxinus (=Ph. laevis)?, трехиглая колюш-
ка — Gasterosteus aculeautus.
Локализация: головной мозг, полость черепа, реже хрусталик и стекло-
видное тело глаз, встречен также в мышцах и полости тела, у колюш-
ки — в глазах.
Места обнаружения: страны Европы (Швейцария, Франция, Велико-
британия, Ирландия, ФРГ), СССР (бассейн Западной Двины).
Историческая справка. Метацеркария D. phoxini была
известна раньше своей половозрелой стадии. Ее нашел и описал, но не
дал названия Матаре (Matare, 1910) от гольяна с территории Швейцарии.
Фауст (1918), используя описание, дал метацеркарии видовое название
Tetracotyle phoxini. Хьюз (1928) перевел вид в состав сборного рода
Diplostomulum, что отвечало особенностям морфологии метацеркарии.
Начиная с конца 20-х годов метацеркария регистрируется в ряде стран
Европы и становится объектом разнообразных исследований. Он зарегист-
рирован у гольяна во Франции (Arvy, Buttner, 1954; Arvy, 1954), в Анг-
лии и Шотландии (Ashwort, Bannerman, 1927; Rees, 1955, 1957; Erasmus,
1962; Berrie, 1960a, b, и др.), в Ирландии (Vickers, 1951), на территории
ФРГ (Donges, 1969). На территории СССР метацеркария зарегистрирована
у гольяна в бассейне Западной Двины Калецкой (1965, 1967) и Немана
Гинтовтом (1966).
В 1954 г. Арви и Бюттнер (Arvy, Buttner) установили, что фуркоцер-
карии из Limnaea auricularia проникают в тело гольяна и в его мозгу
превращаются в Diplostomulum phoxini. Заразив метацеркариями домаш-
них уток, эти французские авторы получили половозрелую стадию трема-
тоды, которая оказалась видом рода Diplostomum. Почти одновременно
аналогичные эксперименты и наблюдения проделал Рис (Rees, 1955, 1957).
Детально изучив марит D. phoxini, он пришел к выводу, что трематода
была уже описана ранее под видовым названием D. pelmatoides Dubois,
1932 как паразит большого крохаля Mergus merganser. Приоритет остался
за названием D. phoxini.
Развитие метацеркарии трематоды в эксперименте изучалось многими
авторами, начальная часть цикла изучена Донгесом (Donges, 1969). Дела-
лись попытки изучить развитие метацеркарии и in vitro (Wyllie, Williams,
Hopkins, 1960; Williams, Hopkins, Wyllie, 1961; Smyth, 1962, 1966).
Метацеркария D. phoxini является узко специфичным паразитом голья-
на, с четкой, но своеобразной локализацией. Есть сообщение об обнару-
жении его в глазу трехиглой колюшки (Berrie, 1960b), а также (кроме
мозга) в мышцах и полости тела гольяна (Vickers, 1951).
Описание (по Rees, 1955). Метацеркарии цист не формируют.
Тело непрозрачное, белого цвета, без четкого деления на сегменты. Кути-
Сем. DIPLOSTOMATIDAE
74'
Рис. 73. Метацеркария Diplostomum paraspathaceum Schigin, 1965 пз хрусталика
глаз Leuciscus idus
a — общий вид; б —• расположение известковых телец
(по Шигину, 1968)
Рис. 74. Метацеркария Diplostomum phoxlnt (Faust, 1918) пз мозга Phoxinus
phoxinus
а — общий вид (по Arvy, Buttner, 1954); б, в — топография элементов первичной и вторичной
экскреторных систем
(по Rees, 1955)
РОД DIPLOSTOMUM NORDMANX, 1832
171
куда, одевающая тело, 0,004 мм толщины. Передний сегмент с неглубокой
вентральной впадиной и трехлопастным передним краем. Задний сегмент
тупоконический, с закругленным краем. Длина тела 0,200—0,344 мм при
ширине 0,150—0,215 мм. Ротовая присоска 0,046 X 0,041 мм с терми-
нальным ротовым отверстием. Имеется префаринкс, фарипкс и короткий
пищевод. Кишечные стволы доходят до уровня середины экскреторного
пузыря. Брюшная присоска поперечно-овальная. Она располагается
около середины тела и имеет размер 0,043 X 0,050 мм. Латеральные при-
соски развиты. Поперечно-овальный орган Брандеса размером 0,066 X
X 0,083 мм. Экскреторное отверстие субтермипальное. Двулопастной
экскреторный пузырь заходит передним краем за задний край органа
Брандеса. Вокруг экскреторного отверстия располагается сфинктер.
Строение и топография элементов вторичной экскреторной системы ана-
логичны таковым других метацеркарий рода Diplostomulum. Строение
первичной экскреторной системы соответствует формуле: 2[(4 + 4 + 4) +
+ (4 + 4 + 4 + 4 + 4) + (4 +4 + 4 + 4 -|- 4)] = 2 [(12) + (20) +
+ (20)] = 104.
Половозрелые экземпляры были получены экспериментально—-путем
скармливания пораженных метацеркариями глаз, мозга и голов гольяна
утятам домашней утки. Трематоды достигали зрелости через четверо
суток с момента заражения.
Дефинитивным хозяином трематоды в естественных биотопах зарегист-
рирован большой крохаль — Mergus merganser (Dubois, 1932). Развитие
яиц трематоды при 20—21° продолжается 19 дней. Расположение клеток
эпителия отвечает формуле: 6 + 9+ 4 + 3 = 22 (по Donges, 1969).
Промежуточными хозяевами трематоды зарегистрированы моллюски Lim-
naea auricularia (по Arvy, Buttner, 1954) и L. peregra ovata (no Donges,1969).
Экстенсивность и интенсивность инвазии гольянов могут достигать
высоких показателей. Так, Эразмус (1962) (Великобритания) указывает
на 100%-ную зараженность, Донгес (1969) (ФРГ) также отмечает 100%-ную
инвазию с интенсивностью до 80 экз. у одной рыбы. Калецкая (1967)
в бассейне Западной Двины встретила инвазию у 32% гольянов. Гинтовт
(1966) в бассейне Немана — 96,6% с интенсивностью до 130 метацеркарий.
Донгес (1969) сообщает, что у зараженных гольянов заметны характер-
ные нарушения нормального поведения, которые начинаются с 22-го дня
с момента заражения. Рыбы держатся у поверхности, со слегка приподня-
тым передним концом тела, аритмично, с повышенной частотой дышат
даже в хорошо аэрируемом аквариуме. Время от времени широко открытым
ртом они заглатывают воздух и пытаются выпрыгнуть из воды (последнее
наблюдается особенно сильно в период 5—20 дней с момента заражения).
Появляются кратковременные периоды стресса. Продолжительность жизни
метацеркарии в теле рыб превышает 5 лет.
Литература: Matare, 1910; Faust, 1918: 77; Mathias, 1925: 17; Ashworth,
Bannerman, 1927: 159—172; Baylis, 1928: 333; Bittner, Sprehn, 1928: 27; Hughes, 1928:
414; 1929: 3, 15; Маркевич, 1951: 161; Vickers, 1951: 189; Balozet, 1953: 384; Joyouxi,
Baer, 1953: 27—28; Arvy, 1954: 510—520; Arvy, Buttner, 1954: 1085 — 1087; 1955: 1Ю4-
105; Rees, 1955: 295-312; 1957: 126-137; Berrie, 1960a: 205-210; 1960b: 211-216; Су-
дариков, 1960; Wyllie, Williams, Hopkins, I960: 51—55; Williams, Hopkins, Wyllie,
1961: 121 —127; Smyth, 1962; 1966; Калецкая, 1965: 107; Гинтовт, 1966: 13; Donges,
1969: 120 — 127; Судариков, 1969: 68.
172
СЕМЕЙСТВО DIPLOSTOMATIDAE (POIRIER, 1886)
Метацеркария Diplostomum pungiti Schigin, 1965
(Рис. 75)
С п н о ii и m: Diplostomulum gasterostei Williams, 1966.
Хозяева; малая южная колюшка — Pungitius platygaster, трехиглая
колюшка — Gasterosteus aculeatus, окунь — Perea fluviatilis.
Локализация: внутри глаз между склерой и сетчаткой, в слое сетчатки.
Места обнаружения: СССР — Рыбинское водохранилище, дельта Вол-
ги; Шотландия — окрестности г. Глазго.
Историческая справка. В 1965 г. Шигин описал по
метацеркарии новый вид трематод рода Diplostomum — D. pungiti.
Метацеркарии были найдены у окуня на Рыбинском водохранилище
и у малой южной колюшки в дельте Волги. Обращала на себя внимание
необычная для метацеркарий рода Diplostomum локализация — под сло-
ями сетчатки. Несколько позднее те же метацеркарии, отнесенные к ново-
му виду Diplostomum gasterostei, были описаны Вильямсом (Williams,
1966) от трехиглой колюшки из окрестностей Глазго. Им же изучен
в общих чертах и цикл развития трематоды. Шестью годами раньше
Берье (Вете, 1960) у того же хозяина нашел в глазах два вида диплостом-
ных метацеркарий. Один вид из хрусталика он определил как Diplosto-
mum spathaceum, второй — из сетчатки — определен не был. Автор нашел,
что последний развивается из церкарий, выделяемых моллюском Lymnaea
peregra.
Описание (по Шигину, 1968, по экземпляру от малой южной
колюшки, окрашенному без предварительной фиксации уксуснокислым,
кармином). Тело овальное, длиной 0,523 мм при максимальной ширине
в средней части 0,305 мм. Задний сегмент длиной 0,023 мм. Передний
конец тела в виде конусовидного выступа с закругленной вершиной.
Ротовая присоска размером 0,075 X 0,058 мм. Псевдоприсоски глубоко
погружены в паренхиму тела и заметно смещены назад. Они начинаются
на уровне заднего края ротовой присоски и простираются до уровня
середины фаринкса. Полость псевдоприсосок в виде карманообразного
углубления, которое открывается отверстием в виде поперечной щели.
Ротовое отверстие субтерминальное. Короткий префаринкс, длиной
0,018 мм, переходит в крупный фаринкс размером 0,050 X 0,028 мм.
Пищевод не выражен. Кишечные стволы огибают орган Брандеса и закан-
чиваются слепо в заднем сегменте на уровне экскреторного пузыря.
Брюшная присоска позади середины тела. Ее центр удален от перед-
него конца тела на 0,315 мм. Размер присоски 0,070 + 0,075 мм. К ней
примыкает орган Брандеса размером 0,11.0 X 0,0138 мм. Позади органа
располагаются слабо дифференцированные зачатки гонад.
Известковые тельца диаметром до 0,015 мм очень многочисленны
и почти сплошь заполняют тело метацеркарии. Их число, по данным трех
подсчетов, — от 2158 до 2873.
Индивидуальная изменчивость (по измерениям 20 экз.). Тело
0,410—0,655 X 0,240—0,330 мм; ротовая присоска 0,060—0,090 X 0,047—0,067 мм;
брюшная присоска 0,057—0,077 X 0,065—0,083 мм; орган Брандеса 0,085—0,140 X
X 0,105—0,140 мм.
Отношения: АБ тела к АБ органа Брандеса 10,2—14,8; АБ ротовой к АБ
брюшной присоски 0,71—0,94; АБ органа Брандеса к АБ брюшной присоски 2,12—3,00;
Б к А тела (в %) 49,1—63,7; О к А тела (в %) 51,4—55,4 А
Описание (по Williams, 1966, по 10 экз., фиксированным 4?6-ным
формалином и окрашенным уксуснокислым кармином).
1 Обозначения А, Б, О см. на стр. 148.
РОД DIPLOSTOMUM NORDMANN, 1832
173
Тело метацеркарий кажется белым и непрозрачным из-за большого
количества известковых телец. Передний сегмент тела с небольшой вен-
тральной впадиной и трехлопастным очертанием переднего конца. Задний
сегмент конический, закругленный. Реакция на неспецифичные эстеразы
при помощи 5-бромоиндоксилацетата показывает связь псевдоприсосок
с одноклеточными железами переднего сегмента. Расположение желез
близко к тому, какое описано у Diplostomulum phoxini, с той лишь разни-
цей, что в последнем случае эти железы спускаются до уровня брюшной
присоски, тогда как у D. pungiti они доходят до уровня органа Брандеса.
Первичная экскреторная система не изучена, вторичная экскреторная
система напоминает таковую D. phoxini.
Тело 0,220—0,330 X 0.210—0,220 (средн. 0,280 X 0,210) мм; ротовая
присоска 0,030—0,050 X 0,020—0,040 (0,040 X 0,030) мм; фаринкс
0,020—0,030 X 0,010 (0,030 X 0,0'0) мм; брюшная присоска 0,030—
'0,040 X 0,030—0,040 (0,030 X 0,040) мм; органы Брандеса 0,020—0,060 X
X 0,060-0,080 (0,050 X 0,070) мм.
Промежуточным хозяином трематоды является моллюск Radix pereger
(no Barrie, 1960; Williams, 1966). Церкарии с двумя парами пенетральных
желез позади брюшной присоски, характерных для рода Diplostomum.
Расположение мерцательных клеток соответствует формуле: 2[(3 + 3 +
+ (2))] =16. Естественный дефинитивный хозяин неизвестен, в экспери-
менте — домашний голубь — Columba livia dom. и однодневные утята
(Williams, 1966). У четырехдневных трематод в матке содержались яйца.
Вид имеет много общего в морфологии и развитии с видом D. phoxini
(Faust, 1919) Hughes, 1929.
Литература: Berne, 1960: 211—216; Шигин, 1965: 261—265; 1968: 293—294,
299—316, 320, 321; Williams, 1966: 697—700, 702.
Метацеркария Diplostomum pusilium (Dubois, 1928) Nazmi Gohar, 1932
(Рис. 76)
Хозяин: . серый голец — Nemachilus dorsalis.
Локализация: глазное яблоко.
Место обнаружения: СССР (оз. Иссык-Куль, Киргизская ССР).
Описание (по Иксанову, 1968). Методы обработки материала,
точная локализация и способность к инцистированию автором не указаны.
Тело .метацеркария продолговато-овальной формы размером 0,414 х
X 0,163 мм. Задний сегмент слабо выражен. Субтерминальная ротовая
присоска размером 0,053—0,065 х 0,054—0,063 мм. Псевдоприсоски
довольно крупные, они размещены на головном конце рядом с ротовой
присоской. Хорошо развитый фаринкс размером 0,056—0,061 х 0,017—
0,021 мм. Пищевод короткий, длина его меньше длины фаринкса.
Брюшная присоска поперечно-овальная, размером 0,057—0,063 х
X 0,050—0,042 мм. Она расположена в начале последней трети длины
тела. Непосредственно за брюшной присоской располагается орган Бран-
деса. Он в три раза крупнее брюшной присоски. Кишечные стволы про-
стираются до уровня экскреторного пузыря. Вторичная экскреторная
система диплостоматидного типа. Известковые тельца сравнительно
мелкие, в переднем сегменте распределены равномерно.
Иксанов (1968) относит метацеркарию D. pusilium к патогенным тре-
матодам рыб, способным вызывать воспаление, кровоизлияния, некро-
тический распад ткани и иногда — выпадение глаз (? — В. С.). По дан-
ным Иксанова, экстенсивность инвазии рыб оз. Иссык-Куль может
достигать 100%, при интенсивности заражения 37—270 экз. Продолжи-
174
СЕМЕЙСТВО DIPLOSTOMATIDAE (POIRIER, 1886)
тельность жизни метацеркарий в глазах рыб — до 40 месяцев. Автором
были поставлены опыты по заражению метацеркариями различных живот-
ных (4 ондатры, морская свинка, 10 белых мышей, кролик, 8 птенцов
чаек, 4 птенца крачек, 3 утенка и цыпленок). Все они. кроме утят и цып-
ленка, заразились. Трематоды достигали зрелости на 4-й день, выделение
яиц продолжалось 3—4 дня (у мышей 3—18 дней).
Облигатными дефинитивными хозяевами D. pusilium являются кро-
хали (Mergus merganser, М. albellus)-, реже чайки Larus ridibundus. Гага-
рин (1954) нашел этих типичных трематод птиц у ондатр в бассейне оз.
Иссык-Куль.
Литература: Гагарин, 1954: 123 — 124; Иксанов, 1968: 119 — 123.
Метацеркария Diplostomum rutili Rasmaschkin, 1969
(Рис. 77)
Хозяин: сибирская плотва—Rutilus rutilus lacustris, озерный гольян —
Phoxinus- percnurus, карп — Cyprinus carpio.
Локализация: хрусталик глаз.
Места обнаружения: СССР (озера Челябинской и Тюменской обл.).
Описание (по Размашкину, 1969). Метацеркарии цист не форми-
руют. Их тело овальной формы, с тупо срезанным передним и заострен-
ным задним концами, размером 0,37—0,47 х 0,20—0,29 мм. Ширина
тела составляет 46—64% общей его длины. Передний край тела трех-
лопастной. Ротовая присоска размером 0,047—0,055 х 0,036—0,049 мм.
По бокам от нее расположены крупные ушковидные псевдоприсоски. Их
широко расставленные вершины лежат в а одном уровне с передним краем
ротовой присоски или несколько впереди от него. Расстояние между вер-
шинами псевдоприсосок — от 0,105 до 0,157 мм. На внешнем крае псевдо-
присосок расположены овальные углубления длиной 0,033—0,042 мм.
Брюшная присоска крупнее ротовой и имеет размеры 0,047—0,052 х
X 0,052—0,060 мм. Отношение произведения длины на ширину ротовой
присоски к этому показателю брюшной присоски — от 0,66 до 0,91.
Расстояние от головного конца до центра брюшной присоски составляет
51,5—63,2% общей длины тела. Префаринкс 0,005—0,008 мм. Фаринкс
размером 0,036—0,041 х 0,025—0,030 мм. Кишечные ветви заканчивают-
ся в заднем сегменте на уровне середины экскреторного пузыря. Орган
Брандеса крупный, округлый, с медианной щелью, имеет размер 0,070—
0,107 х 0,088—0,128 мм. Произведение длины на ширину органа
Брандеса больше этого показателя брюшной присоски в 2,28—4,5 раза.
Дефинитивными хозяевами трематоды в эксперименте Размашкиным
установлены озерная и малая чайки (Larus ridibundus и L. minutus').
Малой чайке было скормлено 47 метацеркарий. При вскрытии через 132 час.
в кишечнике было обнаружено 31 экз. зрелых трематод, которых автор описал как
новый вид D. rutili.
Строение метацеркарии и мариты говорит о близости этого вида
к D. commutatum (Diesing, 1850) Dubois, 1937 — паразиту чайковых
птиц (крачек).
Литература: Размашкин, 1969: 244—245.
Сем. DIPLOSTOMATIDAE
76
77
Рис. 75. Метацеркария Diplostomum pungiti Schigin, 1965 из глаз Pungitius
platygaster
a — общий вид; б — расположение известковых телец
(по Шигину, 1968)
Рис. 76. Метацеркария Diplostomum pusillium (Dubois, 1928) из хрусталика
глаз рыб
(по Иксанову, 1968)
Рис. 77. Метацеркария Diplostomum rutili Rasmaschkin, 1969 из хрусталика глаз
(по Размашкину, 1969)
176
СЕМЕЙСТВО DIPLOSTOMATIDAE (POIRIER, 1886)
Род Austrodiplostomum Szidat et Nani, 1951
С и н о н и m: Diplostomulum Brandes, 1892 et parte.
Метацеркарии цист не образуют. По строению они близки метацерка-
риям рода Tylodelphys. Тело вытянутое, его длина превышает ширину
в 2,5—3 раза. Передний сегмент с неглубокой вентральной впадиной,
в которой наполовину может скрываться орган Брандеса. Задний сегмент
конический или клиновидный. Граница между сегментами неотчетлива.
Относительно небольшой орган Брандеса в виде вытянутого вдоль овала
с вертикальной щелью. Брюшная присоска рудиментарна, органы пище-
варительной системы развиты нормально. Псевдоприсоски развиты в виде
ушковидных выступов по сторонам ротовой присоски. Экскреторная сис-
тема не изучена, известковые тельца овальной формы, заключены
в ампулы.
Паразиты головного мозга пресноводных рыб.
Метацеркария Austrodiplostomum mordax Szidat et Nani, 1951
(Рис. 78)
Синоним: Diplostomulum mordax Szidat et Nani, 1951.
Хозяева: пресноводные рыбы — Basilichthys microlepidotus, В. bonari-
cus, Percichtys trucha, Jenynsia lineata, Salmo gairdneri, Fitzroya lineata,
Bachmania smitti.
Локализация: мозг.
Места обнаружения: Аргентина (Рио-де-Лаплата), Чили, Уругвай.
Описание (по Szidat, Nani, 1951). Метацеркарии не образуют
цист. Они имеют продолговато-овальную форму тела, без ясно выражен-
ной границы с задней конической частью. Вентральная поверхность тела
ковшеобразно вогнута, с завернутыми латеральными краями. Покровы
тела гладкие.
Метацеркарии принадлежат к числу крупных форм с длиной тела
0,68—0,88 мм при максимальной ширине 0,33 мм. При этом общие разме-
ры тела находятся в прямой зависимости от размеров тела хозяина.
Ротовая присоска 0,05—0,08 мм в диаметре. Фаринкс хорошо развит
и имеет размер 0,03 х 0,05 мм. Пищевод относительно короткий. Широ-
кие кишечные стволы почти достигают заднего конца тела. Для этого вида
характерна почти полная редукция брюшной присоски. Остатки ее видны
только на срезах в виде скопления клеток, диаметром 0,2 мм, погружен-
ных в складку кутикулы. Орган Брандеса располагается в задней трети
длины тела, на расстоянии около 0,6 мм от переднего конца. Он имеет
продолговато-овальное отверстие, ведущее в полость, окруженное много-
численными железистыми клетками. У развитых экземпляров орган
выступает над поверхностью тела в виде округлого или овального возвы-
шения. По бокам ротовой присоски располагаются хорошо развитые псевдо-
присоски. На фиксированных экземплярах они имеют вид длинных
усеченных конусов, выступающих выше уровня ротовой присоски.
Внутри они снабжены мощными мышечными пучками и многочисленными
железистыми клетками, зона расположения которых спускается за уровень
бифуркации кишечника. Выступы псевдоприсосок вооружены плотным
скоплением тонких шипиков. Под органом Брандеса располагаются отчет-
ливо развитые зачатки гонад. Зачатки семенников лежат один позади
другого и заметно различны по форме и величине: задний вдвое крупнее
переднего. Маленький зачаток яичника лежит перед семенниками.
На заднем конце тела зачаток полового атриума в виде небольшого
Сем. DIPLOSTOMATIDAE
Рис. 78. Метацеркария Austrodiplostomum mordaz Szidat et Nani, 1951 из мозга
Вasilichthys bonaricus
a — живой экземпляр; б, в — фиксированные и окрашенные экземпляры; г — известковые
тельца
(по Szidat, Nani, 1951)
12 К. И. Скрябин, т. XXIV
178
СЕМЕЙСТВО DIPLOSTOMATIDAE (POIRIER, 1886)
воронковидного углубления, к которому направляются зачатки выводных
протоков. Нервная система аналогична таковой других Diplostomulum.
Экскреторная система не изучена. Известковые тельца заключены в тер-
минальные клетки. Большинство телец овальной формы, часть имеет
шаровидную или промежуточную форму.
Заражение рыб этим видом может принимать массовый характер.
Неоднократно наблюдалась гибель рыб, в мозгу которых были зарегист-
рированы метацеркарии диплостоматид, в том числе и D. mordax. Интен-
сивность заражения рыб этим видом метацеркарий, по наблюдениям
Шидата и Нани (1951), достигала у рыб длиной 14,5 см 180 экз. Нередко
встречается смешанная инвазия с метацеркариями Tylodelphys destructor,
также локализующихся в мозгу. У рыбы длиной 26,5 см было зарегист-
рировано 140 экз. D. mordax и 100 экз. Т. destructor.
У мелких рыб, длиной около 5 см, метацеркарии локализуются во 2,
3 и 4-м желудочках головного мозга, очень редко в 1-м; перфорация мозго-
вого вещества не наблюдалась. У рыб длиной около 15 см при интенсив-
ном заражении все желудочки, кроме 1-го, бывают переполнены метацер-
кариями, которые проникают также в ткани 3 и 4-го желудочков, скапли-
ваются между оболочками мозга и в области глазной хиазмы, являясь
причиной тяжелых поражений.
Половозрелой формой этого вида метацеркарий Шидат и Нани (1951)
считают трематод Austrodiplostomum mordax, описанных ими в качестве
нового рода и вида от баклана Phalacrocerax о. olivaceus, добытого на водо-
емах, где встречены зараженные рыбы. Новые трематоды отличаются отсут-
ствием брюшной присоски. Авторы отмечают, что в водоемах, где рыбы
заражены метацеркариями D. mordax с большей экстенсивностью и интен-
сивностью, у видов Galaxias maculatus, у акклиматизированного вида
Cnesterodon decemmaculatum и у личинок миног эта инвазия не регистрирует-
ся. Не встречена она и у морских рыб рода Basilichthys.
Церкарии вида развиваются у легочного моллюска Tropicorbis peregrl-
nus (Ostrowski de Nunez, 1964).
Церкарии проникают сквозь покровы рыб и по кровеносной системе
мигрируют в различные участки головного мозга, особенно в средний мозг
и мозжечок. Церкарии с двумя парами желез проникновения, как
у Tylodelphys. Цроникновению церкарий сквозь ткани помогает секрет
желез, расположенных на вентральной поверхности переднего сегмента.
Л п т е р а т v р a: Szidat. Nani, 1951: 323, 347, 353, 360—364, 367, 369—372,
378, 380, 381; 1952: 11—13; Szidat, 1956: 546, 560; 1969: 761—764; Hoffman, 1960:
45; Ostrowski de Nunez, 1964.
Род Bolbophorus Dubois, 1935
C it н о и п м ы: Diplostomum Nordmann,^1832 ex parte, Neascus Hughes, 1927 ex parte,
Diplostomulum Brandes, 1892 ex parte.
Метацеркарии заключены в овальные тонкостенные цисты, легко
разрушаемые механически. Тело метацеркарии четко поделено па сегмен-
ты. Передний сегмент более крупный, плоский, листовидный. Задний
сегмент цилиндрический, с закругленным краем. Присоски относительно
небольшие. Орган Брандеса небольшой, овальный, с продольной щелью.
Железы органа образуют два скопления в его основании. Псевдоприсоски
крупные, хорошо развитые. Они имеют вид ушковидных выступов по
бокам ротовой присоски. Органы пищеварения развиты нормально.
Экскреторная система изучена слабо. Расположение каналов вторичной
РОД BOLBOPHORUS DUBOIS, 1935
179
экскреторной системы близко к неаскусному типу. Известковые тельца
свободно передвигаются по каналам.
Паразиты мускулатуры рыб.
Метацеркария Bolbophorus conjusus (Krause, 1914) Dubois, 1935
(Рис. 79)
С п н о н и м ы: Diplostomum confusum n. sp. Ciurea, 1930; «Neascus conjusus Ciurea»,
Ciurea, 1933; Diplostomum conju.sum — Ciurea, 1933 (без указания автора); Diplostomum
confusum Ciurea — Дубинин, 1952.
Хозяева: пресноводные рыбы — большой лопатонос - Pseudoscaphi-
rynchus kaufmanni (семейство Acipenseridae); Catostomus catostomus, C. com-
mersonii (семейство Catostomidae)-, Lepomis macrochirus (семейство Centrar-
chtdae)\ аральская щиповка — Cobitis aurata aralensis (семейство Cobiti-
dae); лещ -- Abramis brama, аральский лещ — A. b. bergi, белоглазка —
A. sapa, быстрянка -- Albumoides bipunctatus, уклейка — Alburnus albur-
nus, жерех — Aspius aspius, аральский красногубый жерех — A. a. ibili-
oides, аральский усач — Barbus brachycephalus, туркестанский усач —
В. capita conocephalus, густера — Blicca bjoerkna, карась — Carassius caras-
sius, шемая — Chalcalbumus chalcoides, аральская шемая — Ch. ch. ara-
lensis, остролучка — Capoetobrama kuschakewittchi, сазан — Cyprinus carpio,
язь — Leuciscus idus, чехонь — Pelecus cultratus, Pimephales promelas,
Rhinihthys cataractae, плотва — Rutilus rutilus, аральская вобла —
R. r. aralensis, красноперка — Scardinius erythrophtalmus (семейство
Cyprinidae)', щука — Esox lucius (семейство Esocidae}-, остронос — Mugil
saliens, кефаль — Mugil sp. (семейство Mugilidae}-, судак — Lucioperca
lucioperca, окунь — Perea fluviatilis, балхашский окунь — Perea schrenki
(семейство Percidae)', гамбузия — Gambusia affinis, гуппи — Lebistes reti-
culatus (семейство Poeciliidae}-, Salmo gaidneri, S. trutta, Salvelinus fontina-
lis (семейство Salmonidae)’, com — Silurus giants (семейство Siluridae);
сибирский хариус — Thymallus arcticus (семейство Thymalidae).
Локализация: скелетные мышцы, под кожей (есть сообщения о наход-
ках на жабрах, в стекловидном теле, в кишечнике окуня).
Места обнаружения: Румыния (низовье Дуная), СССР (озера Молда-
вии, дельта Волги, Горьковское водохранилище, Аральское море, реки
Амударья, Сырдарья, Вахш, оз. Балхаш), США (штат Монтана).
Историческая справка. Как паразит пеликанов взрослые
трематоды известны систематикам со времен Рудольфи, по они ошибочно
относили ее к виду Hysteromorpha triloba (Rud., 1819), также являющемуся
облигатным паразитом пеликанов. Лишь в 1914 г. Краузе разделил эти
два вида (см. Судариков, 1959).
Метацеркарии трематод были описаны под названием Diplostomum
confusum n. sp. румынским исследователем Чиуреа (Ciurea, 1930) по мате-
риалу от красноперки, язя, густеры, окуня и остроноса нижнего течения
Дуная. Позднее тот же автор нашел метацеркарий у язя, щуки и леща
в озерах Бессарабии. В работе 1933 г. он переименовывает метацеркарий
на «Neascus confusus Ciurea».
На территории СССР, кроме упомянутых находок в озерах Молдавии,
метацеркарии встречены у красноперки, язя, густеры, леща, белоглазки,
окупи и сазана Дубининым (1949, 1952), у язя и жереха в нижней Волге
Богдановой (1961), ею же (1957) у леща и сазана в вырастных рыбных
хозяйствах волжской дельты. Барышева (1960) нашла метацеркарий
у красноперки, уклеи и леща на Горьковском водохранилище. Много-
численные находки метацеркарий трематоды сделаны Османовым в бас-
12
180
СЕМЕЙСТВО DIPLOSTOMATIDAE (POIRIER, 1886)
сейне Аральского моря. У рыб дельты Амударьи и Арала Османов (1952,
1954, I960, 1961, 1966) нашел трематод у щуки, аральской воблы, красно-
перки, аральского красногубого жереха, аральского усача, туркестан-
ского усача, шемаи, аральского леща, белоглазки, остролучки, чехони,
шиповки, сома, судака, окуня и большого лопатоноса. У последнего
хозяина трематоды были найдены также в р. Вахш (Османов, 1965).
Ранее у лопатоноса трематоды этого вида не регистрировались. В дельте
Сырдарьиметацеркарий зарегистрировали у щуки, остролучки, леща, плот-
вы, жереха, быстрянки, усача и сазана (Агапова, 1945, 1962; Колеснико-
ва, 1955, 1963). У рыб оз. Балхаш метацеркарии встречены у окуня,
красноперки, язя, густеры, леща, белоглазки и сазана (Ахмеров, 1941).
В одном случае метацеркарии были найдены в кишечнике балхашского
окуня, но Ахмеров считает эту находку случайной.
Большое число рыб как дополнительных хозяев трематоды зарегистри-
ровано на территории Северной Америки. Фокс и Олсен (Fox, Olson,
1965) в их список включают Salmo gairdneri, S. trutta, Thymallus arcticus,
Catostomus catostomus и C. commersonii из водоемов штата Монтана (США).
В эксперименте этими авторами были заражены рыбы 5. gaidneri, S. trut-
ta, Salvelinus fontinalis, Pimephales promelas, Rhinichthys cataractae, C. com-
mersonii, Gambusia afflnis, Lebistes reticulatus, Lepomis macrochtrus.
Жизненный цикл Bolbophorus confusus до самого последнего времени
оставался нерасшифрованным. Имелись лишь наблюдения за развитием
метацеркарии до стадии мариты при экспериментальном заражении пели-
канов (Дубинин, 1949). Лишь в последние годы был найден промежуточный
хозяин трематоды и приведены наблюдения за развитием отдельных стадий
(Fox, 1961; 1965; Fox, Olson, 1965; Olson, 1966).
Описание (no Ciurea, 1930). Овальные цисты в форме лимона
размером 0,99—1,39 х 0,69—0,86 мм. Они отчетливо видны сквозь слои
мышц вследствие беловатой окраски. Стенка цисты состоит из фиброзной
соединительнотканной оболочки толщиной 0,029—0,049 мм. Заключенное
в цисту тело метацеркарии состоит из двух неравных сегментов. Перед-
ний сегмент более длинный, пластинчатый, с трехлопастным передним
краем, со слабой вентральной впадиной. Задний сегмент всегда более
короткий и узкий, конической формы.
Общая длина тела метацеркарии 1,52—1,85 мм при ширине 0,50—
0,66 мм в области переднего и 0,20—0,26 мм в области заднего сегментов.
Медианная лопасть переднего края переднего сегмента занята ротовой
присоской диаметром 0,084—0,099 мм. Псевдоприсоски занимают харак-
терное поперечное положение. Они полулунной формы, диаметром 0,15 мм.
На расстоянии в 0,78 мм от переднего конца, несколько позади середины
сегмента, лежит брюшная присоска диаметром 0,066 мм. Позади присоски,
на расстоянии 0,25 мм от ее заднего края, расположен небольшой эллип-
соидальный орган Брандеса, размером 0,342—0,343 х 0,150—0,250 мм.
На окрашенных экземплярах в задней части органа видны протеолитиче-
ские железы, состоящие из двух зон: передней, в форме подковы, и зад-
ней, образованной рядом вытянутых радиальных долек.
Эллиптический фаринкс 0,057 X 0,044 мм. Пищевод короткий. Поло-
вой зачаток в виде трех округлых телец. Зачаток яичника 0,020—0,024 мм
в диаметре, зачатки семенников 0,030—0,044 X 0,044—0,048 и 0,037—
0,055 х. 0,044—0,050 мм. Экскреторная система образована тонкими
каналами, наполненными сферическими известковыми тельцами 0,044 мм
в диаметре. Тельца придают метацеркарии беловатый вид.
В опытах Дубинина (1949) двум молодым розовым и одному кудрявому пеликану
было скормлено по 27—30 метацеркарий. Птицы вскрывались через 12, 36 и 60 час.
после заражения. У розового пеликана, вскрытого через 12 час. после заражения
РОД BOLBOPHORUS DUBOIS, 1935
181
было найдено в заднем отделе кишечника 16 трематод, внешне неотличимых от перво-
начально скормленных. В кудрявом пеликане за 36 час. развилась 21 трематода из 30,
Из них 18 находились в переднем отделе кишечника и 3 в заднем, первые были крупнее.
Через 60 час. после заражения у розового пеликана было найдено 18 трематод, из ко-
торых 5 были половозрелыми и содержали по 10—21 япцу размером 0,092X0,058 мм.
Дальнейшими экспериментами было установлено, что трематоды достигают поло-
вой зрелости в кишечнике пеликанов на 3—4-е сутки. Общая продолжительность жизни
мариты равна в среднем 15—18 суток. В природе заражение птенцов происходит па
5 — 6-й день после вылупления.
По данным того же автора (1949), рыбы в дельте Волги заражены
метацеркариями В. confususn следующих размерах (в %): красноперка — 4,
язь — 2, густера — 8,5, лещ — 6, белоглазка — 6, окунь — 8 и сазан — 3.
Инвазированные рыбы встречаются только вблизи пеликаньих колоний.
Трематода Bolbophorus confusus является облигатным паразитом пели-
канов и зарегистрирована в странах Европы, Азии, Африки, Северной
Америки (см. Судариков, 1959).
По Фоксу и Олсену (1965), яйца трематод развиваются: при 80° F — 12 дней,
при 70° F — 14 п при 60° F — 65 дней. При развитии яиц в интервале 60—68° F наблю-
дается наибольший процент гибели яиц и уродств мирацидия. Промежуточным хозяи-
ном трематоды является моллюск Helisoma trivolvis (семейство Planorbidae). При 70° F
церкарии начинают выделяться из моллюска па 30—34-й день, максимальное выделе-
ние их наблюдается при 70—75° F.
Церкариями было заражено много видов рыб различных семейств (см.
историческую справку). Церкарии проникали в рыб Ictalurus punctatus
и Cottus bairdi, но развившиеся метацеркарии были атипичными. Разви-
тие метацеркарий в теле рыб при 70°F продолжается 25—30 дней. Яйца
трематод появляются в фекалиях пеликанов через 3 дня с момента зара-
жения птиц.
Литература: Ciurea, 1930: 306—316—318; 1933: 161, 165, 167; Dubois,
1938: 161; 1953; Ахмеров, 1941: 42, 49; Агапова, 1945; 1962: 141; Дубинин, 1949: 137 —
138; 1952: 217, 255; Быховская-Павловская, 1949: 318, 320, 321, 323, 324, 328, 334—
336; Османов, 1954: 102, 105; 1958: 72; 1961а: 37—43; 1961в: 28, 29; 1965: 168; 1966:
265, 315, 316; Шульман, 1954: 236; Богданова, 1957: 25, 47; Yamaguti, 1958; Барышева,
1960: 276; Hoffman, 1960: 447; 1967: 170; Богданова, 1961; Fox, 1961; Быховская-Пав-
ловская, Петрушевский, 1963: 141, 159—160; Колесникова, 1963: 141; Быховская-
Павловская, Дубинина, 1965: 20; Fox, 1965: 153; Fox, Olson, 1965; Olson, 1966: 327—
334.
Метацеркария Bolbophorus confusus levantinus Paperna et Lengy, 1963
(Рис. 80)
Хозяин: рыба — тилапия — Tilapia nilotica.
Локализация: мышцы.
Место обнаружения: Израиль.
Историческая справка. Трематода В. с. levantinus, пара-
зитирующая у голенастых, была выделена в качестве самостоятельного
подвида Bolbophoris confusus — паразита пеликанов. Авторы первоописа-
ния подвида — Паперна и Ленги (1963) — изучили отдельные звенья
жизненного цикла этой трематоды и показали, что подвид отличается
известной строгостью в выборе дефинитивного, промежуточного и допол-
нительного хозяев. Авторы указывают на сходство нового подвида с тре-
матодой Diplostomum aurijlavum Molin, 1859, описанной по материалу от
Ardea nycticorax (= Nycticorax nycticorax) из окрестностей Падуи (Италия).
Описание (по Paperna, Lengy, 1963, по экземплярам 32-дневного
возраста). Метацеркарии заключены в тонкостенные цисты диаметром
0,7—0,8 мм. Первоначально циста овальной формы, затем становится
шаровидной. Стенка цисты неклеточпой структуры и при окраске гемато-
Сем. DIPLOSTOMATIDAE
79
80
Рис. 79. Метацеркария Вolbophorus confusus (Krause, 1914) пз мышц рыб
а — общий вид (по Ciurea, 1930); б — передний конец тела
Рис. 80. Метацеркария Bolbophorusconjusus levantinus пз мышц Tilapia nilotica
(по Papema, Lengy, 1963)
__________________________________________________________________________
РОД COXODIPLO^TOIUTM bVBOIS, 1937
183
ксилин-эозином окрашивается в темно-розовый цвет. Метацеркарии лежат
внутри цисты свободно, свернувшись на вентральную сторону. В месте
поражения наблюдается инфильтрация фибробластов, которые вокруг
цисты формируют соединительнотканную тонкостенную капсулу.
Тело метацеркарии длиной 0,9 мм. Оно четко поделено на передний
и задний сегменты. Передний сегмент плоский, листовидный, более широ-
кий, чем задний. Его размер 0,6 х 0,4 мм. Задний сегмент короче и уже
переднего, размером 0,30x0,22 мм. Передний сегмент вогнут с вентраль-
ной стороны, что придает телу ложковидную форму. Передний край сег-
мента занят ротовой присоской, окруженной по сторонам псевдоприсос-
ками. Брюшная присоска крупнее ротовой, она располагается позади
центра сегмента. Округлый орган Брандеса с центральной полостью, что
превращает его в присасывательный диск. Многочисленные железистые
клетки заметны в ткани органа у его основания. В заднем сегменте замет-
ны зачатки гонад и экскреторный пузырь, который открывается на зад-
нем конце тела.
По данным Паперны и Ленги (1963), промежуточным хозяином под-
вида является моллюск Bulinus truncatus. В эксперименте в аквариум со
зрелыми яйцами трематод, полученными отмыванием из фекалий рыжей
цапли, были подсажены различные виды моллюсков. В конце 7-й недели
у 2 из 5 В. truncatus начали выделяться церкарии. Моллюски родов
Limnaea, Physa, а также Melanopsis costata и М. praemorosa не заразились.
Один моллюск выделял церкарий регулярно на протяжении 59 дней, дру-
гой — 142 дня. А1аксимальное количество церкарий, выделявшихся за
сутки, равнялось у первого моллюска 3494, у второго — 1850.
Церкария дистомная, с развитым фаринксом, но без кишечника. Желез
проникновения четыре пары, две пары — перед присоской, две — позади
нее. Железы расположены двумя продольными рядами. Протоки желез
открываются у основания подвижного выступа, так называемого «стилета».
Судя по рисунку, расположение мерцательных клеток соответствует
формуле: 2[(2 + 2) + (2 + (2))] = 16.
В опытах церкариями заражали 4 вида рыб по 9 экз. каждого вида.
В результате оказались зараженными все 9 экз. тилапий Tilapia nilotica",
Т. zllli', Cyprinus carpio и Gambusia affinis не заразились.
Интенсивность заражения достигала 500—1000 метацеркарий у одной
рыбы. Для молодых тилапий эти дозы были смертельны.
Несколько тилапий, зараженных 36-дневными метацеркариями, были
скормлены рыжей цапле — Ardea purpurea. При вскрытии через 20 дней
обнаружено большое количество зрелых трематод, аналогичных В. с. 1е-
vantinus. Заражение цыплят дало отрицательный результат.
Л п т о р а т у р a: Paperna, Lengy, 1963: 178—180.
Род Conodiplostomum Dubois, 1937
С и н о и it м ы: Holostomum Nitzsch, 1816 ex parte, Neaseus Hughes, 1927 ex parte.
Свернутое тело метацеркарии плотно облегает тонкая циста. Тело
состоит из крупного плоского переднего и небольшого конического заднего
сегментов. Заднелатеральные края переднего сегмента завернуты, обра-
зуя вентральную впадину, на дне которой располагается округлый или
овальный орган Брандеса с продольной щелью. В основании органа
лежит лопастной железистый комплекс. Присоски небольшие, особенно
брюшная. Органы пищеварения развиты нормально. Псевдоприсоски
отсутствуют. Вторичная экскреторная система неаскусного типа Извест-
184
СЕМЕЙСТВО DIPLOSTOMATIDAE (POIRIER, 1886)
ковые тельца вместе с жировыми каплями свободно перемещаются по
каналам.
Паразитируют у рыб. В настоящее время метацеркарии известны
только у одного вида С. perlatum, в то время как род содержит более
десятка видов.
Метацеркария Conodiplostomum perlatum (Ciurea, 1911) Dubois, 1938
(Рпс. 81)
Синонимы: Holostomum perlatum Ciurea, 1911; Neascus perlatus (Ciurea, 1911) Ciu-
rea, 1929; N eodiplostomulum perlatum (Ciurea, 1911) Dubois, 1938.
Хозяева: карп, сазан — Cyprinus carpio, карась — Carassius auratus,
красноперка — Scardinius erythrophthalmus, рыбец — Vimba vimba.
Локализация: на коже, особенно в тех местах, где нет чешуи, на плавни-
ках, на жабрах, при интенсивном заражении — в мышцах, печени, почках,
на плавательном пузыре.
Места обнаружения: Румыния (дельта Дуная), СССР (придунайские
лиманы и дельта Дуная, нижнее течения Днепра, дельта Волги, бассейн
р. Сулан, дельта и нижнее течение Амударьи).
Историческая справка. Метацеркария этого вида трема-
тод была открыта раньше, чем его половозрелая стадия. Ее описал под
названием Holostomum perlatum в 1911 г. Чиуреа как возбудителя «жем-
чужной болезни» («.Holostomiasis perlatum») у прудового карпа в бассейне
нижнего течения Дуная. Позднее Чиуреа (1929) отнес метацеркарию к сбор-
ному роду Neascus, а заболевание рыб предложил именовать как «Neasco-
siosis perlata».
Путем экспериментального заражения хищных птиц Чиуреа (1929)
получил половозрелых трематод, что позволило установить системати-
ческое положение метацеркарии. Кроме карпа, в качестве хозяина он
называет также красноперку. Облигатным дополнительным хозяином
трематоды является карп и сазан.
На территории СССР метацеркария зарегистрирована в бассейне Черно-
го моря у сазана, в нижнем течении Дуная и придунайских лиманах (Боро-
вицкая, 1952) и в нижнем течении Днестра и днепровских лиманах у рыб-
ца и карася (Шумило, 1953, 1958). В бассейне Каспийского моря метацер-
карии С. perlatum встречены у сазана в дельте Волги (Судариков, 1960;
Козлова и Щербакова, 1960) и у рыб оз. Мектеб в пойме р. Сулак Даге-
станской АССР (Алигажиев, 1969, вид рыб не указан). В бассейне Араль-
ского моря метацеркарии зарегистрированы у сазана и карася в дельте
и нижнем течении р. Амударьи (Османов, 1958, 1963, 1966).
Описание (по нашему материалу от сазана дельты Волги, изме-
рение по экземпляру, окрашенному уксуснокислым кармином без пред-
варительной фиксации и заключенному в бальзам).
Тело метацеркарии плотно одето тонкой, но прочной, гибкой цистой,
вокруг которой развивается толстостенная шаровидная или овоидная
соединительнотканная капсула беловатого цвета, хорошо заметная нево-
оруженным глазом. Циста лежит внутри капсулы свободно. Она имеет
яйцевидную форму, ее заостренный конец является передним. Размер
цисты 0,733 X 0,332 мм. Стенка цисты слегка желтоватого цвета, толщи-
ной 0,003 мм.
Тело метацеркарии хорошо заметным сужением четко поделено на
сегменты. Внутри цисты оно лежит свернутым в виде кулька и по длине
превосходит размер цисты. Длина тела — 0,888 мм, его покровы воору-
жены очень мелкими шипиками, включая и поверхность органа Брандеса.
Сем. DIPLOSTOMATIDAE
Рис. 81. Метацеркария Conodiplostomum perlatum (Ciurea, 1911) с кожи Cyprinus
carpio
a — общий вид; б — в цисте; в — топография элементов вторичной экскреторно!! системы
186
СЕМЕЙСТВО DIPLOSTOMATIDAE (POIRIER, 1886)
Передний сегмент плоский, овальных, иногда почти круглых очертаний,
размером 0,694 х 0,556 мм. Его задний и латеральные края завернуты
на вентральную сторону, формируя глубокую вентральную впадину.
Задний сегмент конический или грушевидный, с закругленным терминаль-
ным концом. Его размер 0,194 х 0,283 мм. Субтерминальная ротовая
присоска размером 0,056 X 0,061 мм. Префаринкс и пищевод очень корот-
кие или отсутствуют. Относительно крупный, хорошо развитый фаринкс
размером 0,050 X 0,044 мм. Брюшная присоска располагается в середине
переднего сегмента и имеет 0,056 мм в диаметре. Ее центр отстоит от
переднего края тела на 0,383 мм. Тонкие кишечные стволы, отходя от
фаринкса, идут почти параллельно, огибают орган Брандеса, входят
в задний сегмент и заканчиваются вблизи заднего конца тела. Относи-
тельно крупный орган Брандеса располагается в задней трети переднего
сегмента, в глубине вентральной впадины. Он слегка овальных или почти
круглых очертаний с глубокой продольной щелью, имеет размер 0,161 ><
X 0,155 мм. Позади органа располагается комплекс желез в виде самостоя-
тельного тела с лопастными краями, размером 0,083 х 0,139 мм.
В основании заднего сегмента располагаются хорошо сформированные
зачатки гонад. Зачаток яичника в виде овального тела размером 0,022 х
X 0,028 мм. Зачатки семенников различны по форме и величине соот-
ветственно структуре семенников мариты. Зачаток переднего семенника
имеет размер 0,044 х 0,100 мм, заднего — 0,033 х 0,127 мм. Первичная
экскреторная система не изучена. Вторичная экскреторная система
неаскусного типа. Она образована сложной сетью каналов в переднем
сегменте, в просвете которых свободно взвешены округлые известковые
тельца. Особой мощности достигает медианный и правый и левый суб-
медианные каналы, которые идут параллельно один другому, соединяясь
обычно тремя поперечными комиссурами. Под органом Брандеса (дорзаль-
пее его) имеется самостоятельная сеть каналов. Экскреторного пузыря нет.
Латеральные коллекторные каналы разделены на вентральную и дор-
зальную ветви, соединенные поперечными каналами, которых обычно по
четыре с каждой стороны. Каналы заднего сегмента также заполнены
известковыми тельцами, как и каналы переднего сегмента. Многочислен-
ные субкутанные железы трубковидной или булавовидной формы рас-
положены в передней половине переднего сегмента. По направлению
кзади число их уменьшается.
Метацеркарии С. perlatum являются возбудителями так называемой
«жемчужной болезни» карпа. Очаги заболевания приурочены к бассейнам
и низовьям крупных рек, что может быть связано с местами обитаний
орлана-белохвоста как облигатного дефинитивного хозяина трематоды
Conodiplostomum perlatum. Интенсивность заражения метацеркариями
этих трематод карпа в очаге может быть очень высокой, что, как показал
Чиуреа (1929), приводит к истощению и гибели рыбы. Боровицкая (1952)
в низовьях Дуная нашла это заболевание у 6—10% карпов при интенсив-
ности до 35 цист у одной рыбы. Османов указывает экстенсивность инвазии
у карася в дельте Амударьи — 42,4% с интенсивностью заражения 1 —
18 экз. и 18% у сазана с максимальной интенсивностью инвазии до 885 экз.
Жизненный цикл С. perlatum остается нерасшифрованным, известна
лишь его вторая половина — от метацеркарии до мариты. Чиуреа (1929)
успешно заразил метацеркариями болотного луня — Circus aeruginosas,
чеглока — Falco subbuteo и черного коршуна — Milvus korschun. Опыты
по заражению домашней утки, курицы и собаки дали отрицательный
результат. У канюков — Buteo lagopus и В. buteo метацеркарии сохрани-
лись живыми, но дальше не развивались, что дает основание считать их
резервуарными хозяевами трематоды С. perlatum. Этот факт установлен
РОД CBASStPHIAl.A VAN HAITSMA, 1D2.">
187
в эксперименте (первому было задано 132, второму — ИЗ метацеркарий)
и в естественных условиях не зарегистрирован.
В природе половозрелые трематоды найдены у орлана-белохвоста —
Haliaeetus albiculla, степного луня — Circus macrourus и черного коршу-
на — Milvus korschun.
Лите р а т v р a: Ciurea, 191 la: 1—3; 1911b: 119—121; 1926: 31; 1929: 1 —12;
1930а: 277, 293—294, 316, 318; 1930b: 3, 8—9; 1933: 132. 165, 167; Plehn, 1924:
47, 72; Wunder, 1927: 119—121; Sprehn, 1930: 270; Nazmi Goliar, 1932: 572; Ostertag.
1932: 497—498; Noble, 1936: 250; Dubois, 1937: 394; 1938: 212, 215; 250—253; 1953:
60—63; Маркевич. 1951: 164; Боровицкая, 1952: 18; Шулило, 1953 (автореф. дпсс.);
1958; Быховская-Павловская, 1953: 75; 1955: 140; Reichenbach-Klinke, 1954: 571;
Schaperklaus, 1954: 294; Османов, 1958: 72, 75, 77; 1966: 265, 274, 275, 278, 313, 314;
Шульман, 1958: 586; Yamaguti, 1958: 586; Судариков, 1960: 365, 366, 369, 371; 1962:
222—224; Козлова, Щербакова, 1960: 113—114; Быховская-Павловская с соавг.,
1962: 510—511; Быховская-Павловская, Петрушевский, 1963: 171, 175 — 176; Шумнло,
Кулаковская, 1963: 50; Быховская-Павловская, Дубинина, 1965: 20, 23; Алпгажпев,
1969: 146.
Род Crassiphialci Van Haitsma, 1925
С и н о п и м: Neaseus Hughes, 1927 ex parte.
Метацеркарии заключены в просторную цисту почти сферической фор-
мы. Тело четко поделено на сегменты. Передний сегмент с глубокой
вентральной впадиной, на дне которой лежит объемистый округлый орган
Брандеса с продольной щелью. Железы органа не образуют обособленного
комплекса. Ротовая присоска крупная, брюшная присоска и псевдопри-
соски отсутствуют. Органы пищеварения развиты нормально. Вторичная
экскреторная система неаскусного типа. Экскреты свободно перемещают-
ся в каналах.
Паразиты рыб.
Метацеркария Crassiphiala bulboglossa Van Haitsma, 1925
(Рис. 82)
С и н о н и м: Neaseus bulboglossa (Van Haitsma, 1925) Hughes, 1928.
Хозяева: североамериканские пресноводные рыбы: Gencostomus corpora-
lis, Notropis blennius, N. cornutus frontalis, Pimephales p. promelas, Semoti-
lus a. atromaculatus (семейство Cyprinidae)', Boleosoma nigrum obstedi, Perea
flavescens, Stizostedion vitreum (семейство Percidae)', Esox lucius (семейство
Esocidae)', Fundulus diaphanus menona (семейство Cyprinodontidae)', Fuca-
lia inconstans (семейство Gasterosteidae); Umbra limi (семейство Umridae)',
Ericymba buccata (семейство Etheostomidae).
Локализация: внутри цист на коже, жаберных дугах и в мышцах между
миотомами.
Места обнаружения: США (штаты Мичиган, Нью-Йорк, Миннесота,
Коннектикут).
Историческая справка. Метацеркарии этого вида обнару-
жил первоначально у Notropis blennius'Вии Гайтсма (Van Haitsma, 1925),
которых он ошибочно отнес к Tylodelphys. Скормив метацеркарий зимород-
ку Ceryle alcion, автор получил половозрелых трематод, которых и описал
в качестве нового рода и вида — Crassiphiala bulboglossa. Описание мета-
церкарии под именем Neaseus bulboglossa было сделано Хьюзом (1928) по
материалу от Perea flatescens ns оз. Ду глас (США). Последующие находки
метацеркарий, главным образом у рыб бассейна Великих Озер, значитель-
но расширили список дополнительных хозяев трематоды (Hunter, Hunter,
188
СЕМЕЙСТВО DIPLOSTOMATIDAE (POJRIER, 1886)
1931, 1932; Eschmeyer, Gheatum, 1938; Bangham, Hunter, 1939; Chand-
ler, 1951).
Сведения по биологии вида приведены в краткой заметке Гофмана
(1955) и более детальной его работе 1956 г. Им прослежено развитие яиц,
далее проведены опыты по заражению мирацидиями моллюска Helisoma
anceps и церкариями рыб — Pimephales promelas, Fundulus diaphanus,
Eucalia inconstans и Catostomus commersonii. Церкарии были встречены
также Ларсеном (Larson, 1961) у моллюсков оз. Итаска в США штат
Миннесота.
Описание (по Hughes, 1928). Метацеркарии заключены в сильно
пигментированные цисты. Цисты почти сферические. Их наружная обо-
лочка образована тканью хозяина. Диаметр цист равен 0,36—0,68 мм,
размер внутренней оболочки цисты 0,18—0,22 X 0,14—0,18 мм. Длина
тела живой метацеркарии 0,31—0,40 мм, фиксированной 0,175—0,448 мм.
Передний сегмент 0,167—0,218 мм длины и 0,125—0,174 мм ширины,
размер заднего сегмента 0,138—0,160 X 0,087—0,125 мм. Ротовая при-
соска 0,039—0,045 мм в диаметре, фаринкс 0,021 —0,024 мм. Длинный пище-
вод бифурцирует перед органом Брандеса. Диаметр органа Брандеса
равен 0,084—0,111 мм. Орган имеет бульбусовидную форму, его поверх-
ность перерезана медианной щелью. Железы органа и зачаток половых
желез не видны. Топография каналов вторичной экскреторной системы
изображена на рисунке.
Метацеркарии этого вида, как и метацеркарии Uvulifer ambloplitis,
являются возбудителями «чернопятнистого» заболевания североамери-
канских пресноводных рыб. Вокруг цист метацеркарий развивается на
покровных тканях соединительнотканная капсула, в толще которой
и в окружающих тканях идет отложение темного пигмента.
По данным Гофмана (1955, 1956), при 23—25° вылупление первых
мирацидиев из яиц наблюдается на 8—9-й день. Промежуточным хозяином
трематоды являются моллюски Helisoma trivolvis и Н. anceps (в природе
и эксперименте). В условиях опыта при содержании Н. anceps при 23—28°
(средн. 24°) первые церкарии появились на 33—34-й дни. Церкарии по
морфологии близки церкарии Uvulifer ambloplites (-С. bessiae Cort et
Brooks, 1928), имеют почти полностью редуцированную пищеварительную
систему, 3 пары желез проникновения и 7 пар протонефридиев в теле.
Развитие метацеркарий в рыбах продолжается около 16 суток, цист —
около 20 суток. Метацеркарии С. bulboglossa, единственные в роде Neascus,
лишены брюшной присоски.
Литература: Hughes, 1928с: 52—57; Hunter, Hunter, 1931: 212, 213; 1932:
260, 264; Mueller, Van Cleave, 1932: 91; Dubois, 1932: 393; 1938: 311, 313; 1953; Hunter,
1933: 257; 1942; Yamaguti, 1933; 1958: 592; Eschmeyer, Choatum, 1938: 14; Bangham,
Hunter, 1939: 415, 417, 431, 432; Mueller, 1940: 213; Chandler, 1951: 711—715, 721;
Hoffman, 1955a: 22; 1956: 435—444; 1960: 455—456, 463; 1967: 176; Судариков, 1960:
81-86; Larson, 1961: 253.
Род Hysteromorpha Lutz, 1931
С и и о н и м ы: Holostomum Nitzsch, 1816 ex parte, Diplostomum NoTdmann, 1832
ex parte, Tetracotyle de Filippi, 1854 ex parte; Diplostomulum Brandes, 1892 ex parte,
Neascus Hughes, 1927 ex parte.
Тело метацеркарии одето тонкостенной цистой. Оно грушевидной
формы,с уплощенной вентральной стороной.Имеется небольшая вентраль-
ная впадина. На дне впадины располагается овальный орган Брандеса
с глубокой щелью. У основания органа лежит скопление желез. При-
соски и органы пищеварительной системы развиты нормально. Псевдо-
РОД HYSTEROMORPHA LUTZ, 1931
189
присоски в виде карманов располагаются по бокам ротовой присоски.
Экскреторная система не изучена. Известковые тельца располагаются
по всей паренхиме тела. Паразиты рыб.
Метацеркария Hysteromorpha triloba (Rudolphi, 1819) Lutz, 1931
(Рис. 83)
Сппо н и м ы: Holostomum. musculicola Waldenburg, 1860; Diplostomum muscullcola
(Waldenb.) Braun, 1892; Tetracotyle musculicola (Waldenb.) Braun, 1894; T. musculorum
percae (Waldenb.) Matare, 1909; Neascus musculicola (Waldenb.) Hughes, 1928; Diplosto-
mulum corti Hughes, 1929: Diplostomum trilobum (Rud.) Ciurea, 1930; Diplostomulum
tribobum (Rud.,) Ciurea, 1938.
Хозяева: пресноводные рыбы — синец — Abramis bollerus, лещ —
A. brama, белоглазка — A. sapa, уклея — Alburnus alburnus, жерех —
Aspius aspius, аральский жерех — A. a. iblioides, туркестанский усач —
Barbus capito conocephahis, густера — Blicca bjoerkna, остролучка — Capoe-
tobrama kuschakewitchi, карась — Carassius auratus gibelio, сазан — Cypri-
nus carpio, Hyborhynchus notatus, голавль — Leuciscus cephalus, язь —
L. idus, туркестанский язь — L. i. oxianus, елец — L. leuciscus, сибирский
елец — L. I. baicalensis. N otemigonus chrysoleucas, чехонь — Pelecuscultra-
tus, плотва — Rutilus rutilus, аральская плотва — В. r. aralensis, бухар-
ская плотва — R. г.a. natio bucharensis, каспийская вобла — R. г. caspicus,
серушка — R. г. fluviatilis, тарань — R. г. heckeli, сибирская плотва —
R. г. lacustris, красноперка — Scardinius erythrophthalmus, линь — Tinea
tinea (семейство Cyprinidae)’, судак — Lucioperca lucioperca, берш —
L. volgensis, окунь — Perea fluviatilis (семейство Perctdae)', com — Sulurus
glanis (семейство Silnridae)’, щука — Esox lucius (семейство Esocidae)',
Catostomus humboldtianus (семейство Catostomidaej, карликовые сомики —
Ameiurus melas и A. nebulosus (семейство Ameiuridae). . .
Локализация: в толще спинных и брюшных мышц, реже под кожей
(Догель и Быховский, 1934, дважды нашли у щуки на жаберных листках
в Аральском море и один раз на плавнике).
Места обнаружения: ГДР и ФРГ, Румыния, СССР (Водоемы Латвий-
ской ССР, бассейн Днепра, Цимлянское водохранилище, Азовское море,
Каспийское море, дельта Волги, бассейн Нижней Волги, водоемы Казах-
стана и Башкирской АССР, бассейны рек Оби и Иртыша, оз. Зайсан, бас-
сейн Аральского моря), США (штаты Иллинойс, Южная Дакота, Айова,
Северная Калифорния), Бразилия.
Историческая справка. Трематода Hysteromorpha trilo-
ba — облигатный паразит бакланов, к настоящему времени зарегистриро-
вана во многих районах планеты: в странах Европы, СССР, в странах
Ближнего Востока, в Японии, США, Канаде, Бразилии, Южной и Запад-
ной Австралии. Метацеркарии трематоды являются паразитами мускула-
туры рыб. Они встречаются у очень широкого круга хозяев и приурочены
в своем распространении к местам обитания бакланов, т. е. к бассейнам
крупных рек, главным образом к их дельтовым участкам и к крупным
озерам и водохранилищам.
Впервые метацеркарии были описаны под названием Holostomum mus-
culicola Вальденбургом (Waldenburg, 1860) из мускулатуры сазана и окуня
па территории Германии. Анализируя систематическое положение трема-
тоды, Браун (Braun) отнес ее первоначально (1892) к роду Diplostomum,
а затем (1894) к роду Tetracotyle. Хьюз (Hughes, 1928) поместил ее в состав
созданного им сборного личиночного рода Neascus.
Первые наблюдения за развитием метацеркарии сделаны Чиуреа
(1930). Метацеркарии были найдены в мускулатуре густеры, язя, плотвы,
190
СЕМЕЙСТВО DIPLOSTOMATIDAE (PO1KJER, 1886)
линя и синца в нижнем течении Дуная и описаны как новая личинка
Diplostomum trilobum (как метацеркария трематоды Proalaria trilobum).
В более поздних работах автор называет метацеркарию Diplostomulum
trilobum. Скармливая метацеркарий птицам, Чиуреа у малой цапли нашел
два незрелых экземпляра Н. triloba. Повторив опыты Чиуреа, Дубинин
(1949) установил, что Neascus musculicola и Diplostomulum trilobum иден-
тичны. Заражая баклана, он получил половозрелых трематод и установил
сроки развития.
В 1931 г. была опубликована работа бразильского исследователя
Лутца (Lutz, 1931), в которой он, не зная работы Чиуреа, сообщил, что
ему удалось путем скармливания мелких рыбок Poecilia vivipara с мета-
церкариями трематод вырастить у цапли Ardea leuce и кваквы Nycticorax
violaceus незрелых трематод, сходных с Н. triloba. Позднее у баклана
Phalacrocorax brasiliensis аналогичным путем были выращены две полово-
зрелые трематоды того же вида. Лутц предположил, что к этому виду
принадлежат фуркоцеркарии (= Dicranocercaria) из моллюска Planorbis
immunis, которые способны проникать в рыб и головастиков Leptodactylus
ocellatus. Оливье (Olivier, 1940) показал, что как церкарии, таки метацер-
карии, описанные Лутцем, принадлежат трематодам рода Apharyngostri-
gea, вероятнее всего, виду Aph. pipientis (Faust, 1918) (подробнее см.
Судариков, 1960).
Жизненный цикл Н. triloba был изучен Хаггинсом (Hugghins, 1953,
1954а, 19546). Автор показал, что метацеркария трематоды идентична
метацеркарии Diplostomulum corti Hughes, 1929, описанной от рыб Ameiu-
rus nebulosus и A. melas из рек штата Иллинойс (США).
На территории Японии развитие яиц Н. triloba изучал Ямагути
(Yamaguti, 1940).
Метацеркарии Н. triloba многократно регистрировались у рыб с тер-
ритории СССР. Они встречены у рыб в озерах Латвийской ССР (Рейнсоне,
1955в); у леща, красноперки, линя, плотвы, чехони, сазана и щуки
в Днепре (Маркевич, 1949, 1951; Коваль, 1959), у тарани Цимлянского
водохранилища (Смирнова, 1954). У плотвы и тарани они встречены
в Ахтаринских и Приазовских лиманах Азовского моря (Быховская,
Быховский, 1940; Каменев, 1959). Крупным очагом гистероморфоза рыб .
является бассейн Каспийского моря, особенно Волжская дельта и бас-
сейн Нижней Волги. Среди рыб Каспийского моря метацеркарии зареги-
стрированы у леща, белоглазки, густеры, красноперки, плотвы, каспий-
ской воблы, жереха, карася и судака (Догель, Быховский, 1939). В дель-
те Волги трематод нашел Иванов (1946) у плотвы и у красноперки; Дубинин
(1952), кроме того, у леща, белоглазки, ельца, густеры, серушки, воблы,
язя, сазана, линя, жереха, берша л окуня. Общая экстенсивность инвазии
рыб дельтаметацеркариями развилась у 27,8%. На Нижней Волге метацер-
карий нашел Лавров (1949, 1951, 1957) у судака и берша, Богданова (1957)
у леща и сазана в вырастных хозяйствах. В водоемах Башкирии тремато-
ды найдены Казадаевым (1954), у сазана в водоемах Казахстана Догелем
(1945). В бассейне Оби и Иртыша метацеркарии встречены у язя, карася,
плотвы, пескаря и сибирского ельца (Догель, Смирнова, Розначенко,
1945; Титова, 1946; Петрушевский, Мосевич, Щупаков, 1949; Титова,
Скрипченко, 1960). У рыб оз. Зайсан метацеркарии зарегистрированы
Захваткиным (1938) и Доброхотовой (1960) у ельца, язя и плотвы. Боль-
шой список видов рыб как дополнительных хозяев Н. triloba выявлен
в бассейне Аральского моря. Метацеркарии встречены у щуки, аральской
и бухарской плотвы, туркестанского язя, красноперки, жереха, турке-
станского усача, леща, остролучки, чехони, карася, сазана, белоглазки
и сома (Догель, Быховский, 1934; Османов, 1954, 1963, 1966; Колесникова,
1955). Нами метацеркарии были найдены у карповых рыб дельты Волги .
Сем. DIP LO STOMA TIDA E
Рпс. 82. Метацеркария Crasstphiala bulboglossa Haitsma, 1925 с кожных покро-
вов рыб
a— вентрально; б — латерально; в — топография каналов вторичной экскреторно Н
системы; г — циста
(а — в—'ПО Hughes, 1928; г — по Hoffman, 1956)
Рпс. 83. Метацеркария Hysteromorpha triloba (Rud., 1819) из мышц Blicca bjoerkna
192
СЕМЕЙСТВО DIPLOSTOMATIDAE (POIRIER, 1886)
На территории США под названием Diplostomulum corti метацеркарии
Н. triloba были зарегистрированы у рыб Ameiurus melas и A. nebulosus
в водоемах штата Иллинойс (Hughes, 1929), у рыб Южной Дакоты (Hug-
ghins, 1958), у A. nebulosus, Catostomus humboldtianus в Северной Кали-
форнии (Haderlie, 1953) и у A. melas, Catostomus с. commersonii и Notemi-
gonus chrysoleucas в штате Айова (Meyer, 1958).
Описание (по Ciurea, 1930). Метацеркарии лежат внутри тонко-
стенных цист. Тело метацеркарии овальной формы с небольшим каудаль-
ным коническим отростком, из которого развивается задний сегмент
трематоды.
Размеры цист равны 0,99 —1,32 X 0,83 — 1,16 мм. Толщина стенок
составляет 0,029—0,049 мм. Размер тела живых экземпляров (по Хаггин-
су, 1954) 0,97—2,02 X 0,36—0,53 мм, фиксированных 0,69—1,25 X
X 0,42—0,69 мм.
Размер каудального отростка 0,75 X 0,13 мм. Ротовая присоска
0,066—0,099 мм в диаметре. Размер псевдоприсосок 0,07—0,10 мм. Диаметр
брюшной присоски 0,077—0,120 мм. Размер органа Брандеса 0,20—0,33 X
X 0,12—0,29 мм.
При экспериментальном заражении метацеркарии развиваются до
зрелых в течение 12 недель (по Hugghins, 1954).
Через 3 недели морфология метацеркарии сходна с морфологией мари-
ты. Половой зачаток появляется на 5-й неделе.
В теле дефинитивного хозяина метацеркарии развивались до поло-
возрелого состояния за 60 час. (Дубинин, 1949; Hugghins, 1954). Продол-
жительность жизни трематод в баклане достигает 13—16 суток (Дуби-
нин, 1949).
По Ямагути, развитие яиц Н. triloba происходит при 25° — за И су-
ток, при 37° — за 6—8 суток. По Хаггинсу (1954), выход мирацидия при
37° наблюдается на 7-е сутки. Расположение эпителиальных клеток мира-
цидия соответствует формуле: 6—8—4—3=21. Продолжительность жизни
мирацидия около 10 час.
Промежуточным хозяином трематоды зарегистрирован моллюск Gyraulus
hirsutus (Hugghins, 1953). Церкарии появляются через 14—15 дней с момен-
та заражения моллюска.
Церкарии с хорошо развитой пищеварительной системой и двумя пара-
ми желез проникновения. Клетки первой пары лежат одна за другой
у переднего края брюшной присоски, клетки второй пары — по бокам
последней.
Формула экскреторной системы: 2[(2 + 2) + (2 + 2 -|- (2))] = 20.
Каудальные тельца отсутствуют.
Экстенсивность инвазии рыб метацеркариями Н. triloba может дости-
гать больших величин. Так, в дельте Волги экстенсивность инвазии красно-
перки достигала 70%, сазана 50%, плотвы-серушки 45%, астрахан-
ской воблы 40% (Дубинин, 1952), язя в бассейне Иртыша 31% (Петрушев-
ский, Мосевич, Щупаков, 1948). Интенсивность инвазии может быть также
весьма высокой. Дубинин (1952) указывает, что у одного линя в дельте
Волги было обнаружено 1344 цисты Н. triloba. Автор считает, что, парази-
тируя в мышцах рыб, метацеркарии Н. triloba нарушают нормальную
функцию мышц, деформируют их, вызывают кровоизлияния и даже
нагноения.
Литература: Waldenburg, 1860; 12; Linstow, 1878: 164; Brandes, 1888:
15, 52; Brandes, 1890: 578; Braun, 1892: 796; 1894a: 167; 1894b; 20; Villot 1898: 542;
Hofer, 1904: 285; Liihe, 1909: 165, 167; Matare, 1909:11,12,44; 1910:496,497; Mathias;
1925: 15; Попов, 1826: 71; Bittner, Sprehn, 1928: 27, 31; Hunter, 1928:106, 112; Hughes;
1928b: 333; 1928c: 56; 1929: 6—9; Szidat, 1929: 656; Ciurea, 1930: 305, 318;
РОД NEODIPLOSTOMUM RAILLIET, 1919
193
1933: 160, 164, 167; Lutz, 1921: 333—340; Догель, 1932: 67; Догель, Быховский, 1934:
257, 287, 293, 294, 335, 342—345; Маркевич, 1934; Dubois, 1938: 469, 470; Olivier,
1938: 27; 1940; Захваткпн, 1939: 194, 198, 199, 201, 203, 209, 223, 224, 241, 245, 249;
Догель, Быховский, 1939: 55, 56, 135, 138, 149; Быховская, Быховский, 1940: 150;
Yamaguti, 1940: 665, 667; Дубинин, 1941: 379; Догель, 1945а: 6; Догель, Смирнова,
Розначенко, 1945: 32; Иванов, 1946: 121—123; Титова, 1946: 142—143; Быховская-
Павловская, 1949: 318, 320, 323, 324, 328, 334—346; Петрушевский, Бауер, 1948:
217—231; Дубинин, 19496: 138—140; Лавров, 1949; 1951: 93, 94; Маркевич, 1949: 78;
Петрушевский, Мосевич, Шупаков, 1949: 88; Ляйман, 1951: 99; Маркевич, 1951:
163; Дубинин, 1952: 223, 226—227; Haderlie, 1953: 319—321, 364, 367, 390; Hug-
ghins, 1953а: 15—16; 1953в: 141; 1954: 221—236; Османов, 1954: 102, 106; Michalovic,
1954: 76; Шигин, 1954: 60; Смирнова, 1954: 190; Hugghins, 1954а: 1—13; 1954в: 221 —
236; Казадаев, 1954 (автореф. дисс.); Репнсопе, 1955 (автореф. дпсс.); Лавров, 1955:
104,105, 119, 120,127-130, 132-134, 136-139, 141, 145, 146, 149, 151-155; Hoffman,
1955: 201; Догель, 1956: 34, 35; Богданова, 1957с: 47; 1957—127, 129, 134; Шульман,
1 958: 186, 209, 218; Meyer, 1958: 492—493, 507, 510—512; Yamaguti, 1958: 582;
Бауер, 1959: 134; Каменев, 1959: 159; Коваль, 1959: 187, 194, 198, 202; Hugghins, 1959;
Голикова, 1960: 114; Доброхотова, 1960: 114—116; Козлова, Щербакова, 1960: ИЗ;
Hoffman, 1960: 461; Титова, Сириченко, 1960: 101, 103; Дубинин, 1961: 293; Быхов-
ская-Павловская, 1953: 168, 171—172; Быховская-Павловская, Петрушевский, 1963:
141; Красильникова, 1963: 457; Мариц, 1963: 48; Шуишло, Кулаковская, 1963: 50;
Агапова, 1964: 141; Комарова, 1964: 82; Курочкин, 1964: И, 12, 14; Быховская-Пав-
ловская, Дубинина, 1965: 21, 23; Комарова, 1966: 62; Османов, 1966: 314, 315; Тлеуов,
1966: 40; Томнатик, Мариц, 1968: 179; Шуваев, 1968 (автореф. дпсс.).
Род JVeodiplostomum Railliet, 1919
Синоним: Neodiplostomulum Dubois, 1938.
Тело овальных очертаний, без деления на сегменты. Развитой цисты
вокруг тела не образуется. Имеется тонкая податливая соединительно-
тканная капсула, под которой лежит тонкий прозрачный бесструктурный
слой. Вентральная впадина выражена слабо. Присоски относительно неве-
лики, особенно брюшная. Орган Брандеса продолговато-овальной формы,
с продольной щелью. Его железы не образуют самостоятельного ком-
плекса. Псевдоприсоски отсутствуют. Органы пищеварения развиты
нормально. Вторичная экскреторная система диплостоматидного типа,
известковые тельца обычно овальных очертаний, заключены в ампулы
на терминальных концах веточек каналов и перемещаться по каналам не
могут. Зачатки гонад не дифференцированы.
Развиваются в амфибиях, резервуарными хозяевами зарегистрированы
рептилии и млекопитающие.
Метацеркария Neodtplostomum spathoides Dubois, 1937
(Рис. 84)
Хозяева: головастики амфибий: остромордой лягушки — Rana arva-
lis, прудовой лягушки — R. esculenta (естественное и экспериментальное
заражение), травяной лягушки — R. temporaria, обыкновенной жабы —
Bufo bufo, чесночницы — Pelobates fuscus. Возможно также, головастики
жерлянки — Bombina bombina.
Локализация: мышцы конечностей.
Место обнаружения: ГДР.
Жизненный цикл трематоды изучен Оденингом. Конечный результат
исследований изложен им в обширной работе 1965 г. Отдельные стороны
биологии трематод излагались им в более ранних работах (Odening, 1961а,
1965, и др.).
13 К. И. Скрябин, т. XXIV
194
СЕМЕЙСТВО DIPLOSTOMATIDAE (POIRIER, 1886)
Описание (no Odening, 1965; измерения велись на живых экзем-
плярах под покровным стеклом и на фиксированных жидкостью Буэна;
размеры последних приведены в скобках).
Длина тела 0,506—0,620 (0,279—0,442) мм, его максимальная ширина
0,279—0,389 (0,155—0,252) мм. Покровы тела в области переднего конца
вооружены шипиками. Ротовая присоска имеет размер 0,053—0,074 X
X 0,035—0,058(0,035—0,042 X 0,028—0,049) мм. Фаринкс 0,026—0,035 X
X 0,016—0,024 (0,018—0,026 X 0,009—0,012) мм. Брюшная присоска
размером 0,037—0,040 х 0,039—0,044 (0,021—0,033 х 0,028— 0,040) мм.
Орган Брандеса 0,047-0,051 х 0,037-0,042 (0,030-0,051 X 0,026—
0,042) мм. Формула первичной экскреторной системы: 2[(3—3 ф
ф 3-3 + 3-3) ф (3-3) + (3-3)] = 90.
Вторичная экскреторная система (паранефридиальный плексус) хоро-
шо развита. Имеются характерные для рода 4 преацетабулярных комиссу-
ры. Известковые тельца округлой и овальной формы, заключены в ампулы
на концах веточек экскреторных каналов. Поверхность органа Брандеса
густо покрыта шипиками.
Дефинитивными хозяевами трематод являются дневные хищные птицы.
Промежуточным хозяином N. spathoides зарегистрирован моллюск Planor-
bis planorbis (Odening, 1965b).
Церкария имеет развитые органы пищеварения и две пары желез про-
никновения, расположенные у переднего и латерального края брюшной
присоски. Имеется пара непигментированных глазков. Формула экскре-
торной системы: 2[(1 ф 1 ф 1) ф (1 ф 1 ф (1))] = 12, поперечные комис-
суры отсутствуют.
Заражение амфибий происходит на стадии головастиков. В опытах
Оденинга заражение взрослых амфибий {Rana esculenta, R. temporaria,
R. arvalis, Triturus vulgaris, T. crlstatus Pleurodeles walti), а также гуппи
не произошло.
Для метацеркария отмечен широкий круг резервуарных хозяев —
амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих.
Литература: Odening, 1961: 59—69; 1965а; 1965b: 531—536, 539—547,
550—551, 558—565, 566, 567—569, 570.
Метацеркария Neodlplostomum attenuatam (Linstow, 1903)
(Рис. 85)
Хозяин: обыкновенный уж — Natrix natrix.
Локализация: мышцы.
Место обнаружения: ГДР.
Метацеркария была найдена Оденингом (1965) у естественно заражен-
ного ужа. Метацеркарии были скормлены сарычам — Ruteo buteo, птицы
заразились. Зрелые трематоды позволили автору выяснить систематиче-
ское положение метацеркарий.
Описание (по Odening, 1965). Живые метацеркарии, накрытые
покровным стеклом, имеют следующие размеры: длина тела 0,551—0,697 мм
при максимальной ширине 0,352—0,426 мм. Ротовая присоска длиной
0,044—0,072 и шириной 0,039—0,076 мм; размеры фаринкса 0,024—
0,033 X 0,019—0,031 мм. Брюшная присоска длиной 0,037—0,086 мм
и шириной 0,040—0,069 мм. Орган Брандеса размером 0,051—0,104 X
X 0,049-0,110 мм.
Расположение элементов протонефридиальной экскреторной системы
соответствует формуле: 2[(3—3 ф 3 — 3) ф (3 — 3 ф 3 — 3)] ==90.
Сем. DIPLOSTOMATIDAE
Рпс. 84. Метацеркария Neodiplostomum spathoides Duboi.® 1937 от головастиков
амфибий
(по Odening, 1965)
Рпс. 85. Метацеркария Neodiplostomum attenuatum (Linstow, 1906) от амфибий
(по Odening, 1965)
Рпс. 86. Метацеркария Ornithodiplostomum ptychochetlus (Faust. 1917) от J\ ot-
ropis deliciosus
a — фиксированный п окрашенный экземпляр; б — живой экземпляр; о циста
(по Hughes, Piszczek, 1028)
13*
19(5
СЕМЕЙСТВО DIPLOSTOMATIDAE (POIRIER, 1886)
Метацеркарии были скормлены 12 сарычам — Buteo buteo, обыкновен-
ной неясыти — Strix aluco, 5 пустельгам — Falco tinnunculus, коршуну —
Milvus milvus, тетеревятнику — Accipiter gentilis, 3 болотным луням —
Circus aeruginosus,2 домашним уткам — Anas platyrhy nchos dom., 2 лысу-
хам — Fulica atra и 3 белым мышам. Успешное заражение удалось у сары-
чей и коршуна; неясыть и тетеревятник не заразились, у остальных видов
найдены единичные экземпляры.
Литература: Odening, 1965b: 577—581.
Род Ornithodiplostomum Dubois, 1936
С и н о п и м ы: Neascus Hughes, 1927 ex parte, Ornithodiplostomulum Dubois, 1938.
Метацеркарии находятся внутри тонкостенных нежных объемистых
цист, где они занимают небольшую часть объема цисты. Тело состоит из
плоского переднего сегмента и полушаровидного заднего. Граница между
сегментами в виде небольшого сужения. Вентральная впадина слабо
выражена. Орган Брандеса овальных очертаний, с неглубокой щелью.
Присоски и органы пищеварения развиты нормально. Псевдоприсоскй
отсутствуют. Вторичная экскреторная система неаскусного типа. Извест-
ковые тельца взвешены в жидкости каналов переднего сегмента.
Паразиты рыб.
Метацеркария Ornithodiplostomum ptychocheilus (Faust, 1917)
Dubois, 1936
(Рис. 86)
С п н о н и м ы: Cercaria ptychocheilus Faust, 1917; Neascus ptychocheilus (Faust, 1917)
Hugheset Piszczek, 1928; Ornithodiplostomulum ptychocheilus (Faust, 1917) Dubois, 1938.
Хозяева: пресноводные карповые рыбы — Notropis cornutus frontalis,
N. bifrenatus, N. dorsalis dorsalis, N. deliciosus stromineus, Pimephales pro-
melas, Ptychocheilus oregonensis и Semotilus atromaculatus atromaculatus,
? Boleosoma nigrum nigrum.
Локализация в инцистированном состоянии на серозных покровах
брюшной полости и внутренних органов, на мезентерии, свободно в яични-
ке. При интенсивной инвазии молодые метацеркарии в черепной полости,
в жировой ткани глазной впадины, в мозгу, стекловидном теле и мышцах.
Места обнаружения: США (штаты Иллинойс, Мичиган, Монтана, Север-
ная Дакота, Коннектикут).
Историческая справка. Метацеркария этого вида трема-
тод была известна раньше мариты. Ее под именем «-Cercaria ptychocheilus»
описал Фауст (Faust, 1917а, 1917b) от североамериканской рыбы Ptycho-
cheilus oregonensis. Описание было поверхностным и ошибочным. Позднее
Хыози Писчек (Hughes, Piszczek, 1928) по сборам от Notropis d. stromineus
опубликовали новое описание метацеркарии, исправив допущенные Фаус-
том неточности. Они отнесли метацеркарию к сборному роду Neascus,
обоснованному Хьюзом в 1927 г. для метацеркарий Uvulifer ambloplitis
(Hughes, 1927). Позднее Дюбуа (1938) вывел метацеркарию из состава
названного рода и поместил в обоснованный им новый сборный род
Ornithodiplostomulum.
Половозрелую форму Ornithodiplostomum ptychocheilus получил Ван
Гайтсма (Van Haitsma, 1930), заразив метацеркариями от рыб двух моло-
дых домашних уток. Он же нашел этих трематод и у естественно заражен-
ных птиц.
РОД OfiNITHOVIPLOSTOMUM DUBOTS, 1936
197
Жизненный цикл О. ptychocheilus изучался Гофманом (Hoffman, 1958).
Была изучена первая половина цикла и развитие метацеркарии в теле
экспериментально зараженных рыб. Естественное заражение автор встре-
тил у Notropis с. frontalis, N. d. dorsalis, Semotilus a. atromaculatus, Pime-
phales p. promelas, Boleosoma n. nigrum.
Эти же виды рыб были заражены и в эксперименте, за исключением
Boleosoma п. nigrum, а также Eucalia inconstans. На этом основании Гоф-
ман не включает в число дополнительных хозяев трематоды рыбу Boleosoma
п. nigrum, хотя в своей краткой заметке 1954 г. сообщает об обнаружении
у этого вида рыб цист на мезентерии. Повторных находок не было.
Описание (по Hughes, Piszczek, 1928; измерения сделаны на
10 экз.). Метацеркарии заключены в овальные желтоватые цисты размером
0,675—0,900 X 0,400—0,630 (средн. 0,750 X 0,490) мм. Вокруг цист
формируется соединительнотканная капсула. По Гофману (1958), стенка
цисты красится на срезах по Маллори в синий цвет. Ее толщина у 20—
68-дневных метацеркарий — около 1,6 мк. Стенка капсулы окрашивается
в красный цвет, ее толщина около 3 мк. Ядра клеток овальные. Цисты из
различных органов заметных отличий не имели.
Тело метацеркарии разделено на два сегмента сравнительно небольшим
сужением. Поверхность тела вооружена мелкими шипиками. Передний
сегмент уплощенный, с небольшой вентральной впадиной. В профиль он
кажется клиновидным, с уплощенным передним и расширяющимся зад-
ним краями. Задний сегмент короткий, но широкий.
Размеры тела 0,211—0,317 х 0,211—0,268 (0,259 X 0,233) мм. Рото-
вая присоска размером 0,028—0,037 х 0,028—0,042 (0,033 х 0,036) мм.
В материале имелось несколько экземпляров, средняя длина ротовой
присоски которых равнялась 0,015 мм. Фаринкс (по измерениям 10 живых
экз.) имеет размер 0,028— 0,040 х 0,012 — 0,019 (0,035 х 0,017) мм.
Брюшная присоска у живых экземпляров — 0,035—0,042 х 0,035—
0,045 (0,039 х 0,040) мм. У фиксированных экземпляров брюшная при-
соска редко бывает крупнее ротовой. Орган Брандеса у живых экземпля-
ров имеет размер 0,076—0,088 х 0,096—0,106 (0,082 х 0,100) мм.
Гофман (1958) в эксперименте проследил развитие метацеркарий
в рыбах. Через 7 дней с момента заражения метацеркарии достигли разме-
ра 0,313—0,732 X 0,188—0,260 мм. Они были встречены на мезентерии
в полости черепа, в жировой ткани глазниц, в стекловидном теле. Они
очень гибки и подвижны, протоки пепетральных желез еще заметны,
орган Брандеса втянут, брюшная присоска не просматривается. У 10-
дневных метацеркарий цисты не сформированы. Через 24 дня цисты в теле
рыб полностью сформированы. Однако при интенсивном заражении часть
метацеркарий отстает в развитии и соответствует возрасту 10 —17. дней.
Через 55 дней у сильно зараженных рыб до 20% метацеркарий оказались
незрелыми, что автор объясняет «эффектом перенаселения» (Crowding
effect). Часть метацеркарий погибла. Через 107 дней у сильно зараженной
рыбы все 1368 метацеркарий были зрелыми, за исключением нескольких
погибших экземпляров. Часть метацеркарий достигала лишь 2/3 нор-
мальной длины.
Интенсивность заражения рыб этим видом метацеркарий в природе
невелика. По данным Гофмана (1958), у Notropis d. dorsalis опа колеблется
от 38 до 131 (70) экз., у Pimephalesр. promelas до 40 (10) экз. В эксперимен-
те у тех же рыб она была, соответственно, от 387 до 1368 (722) экз. и от
387 до 1441 (832) экз. При этом в последнем случае 89,2% метацеркарий
встречены в полости тела, 4,5% — в глазной орбите, 4% — в глазах,
1,8% — в мозгу, 0,5% — в мускулатуре.
198
СЕМЕЙСТВО DIPLOSTOMATIDAE (POIRIER, 1886)
Промежуточным хозяином трематоды является моллюск Physa anatina.
Попытка заразить метацеркариями Stagnicola palustris и Helisoma anceps
успеха не имела (Hoffman, 1958). Развитие в теле моллюска продолжает-
ся 45 дней.
Церкарии с длинным хвостом и длинными фурками. Брюшная присос-
ка, фаринкс и кишечник не обнаружены. Имеется пара простых глазков
и три пары желез проникновения позади глазков. Пламеневидных клеток
•8 пар, из которых 1 пара располагается в хвосте.
Дефинитивными хозяевами трематоды являются рыбоядные птицы —
большой американский крохаль — Mergus merganser americanus, длинно-
носый крохаль — М. serrator, морянка — Clangula hyemalis, Lophodytes
cucullatus и выпь — Botaurus lentiginosus.
Литература: Faust, 1917a: 110, 111; 1917b: 66—68; Hughes, Piszczek, 1928:
58—62; Van Haitsma, 1930a: 140—152; Dubois, 1932b: 393; 1936a: 513; 1936b: 49—50;
1938: 269—271; 1953: 70; Mueller, Van Cleave, 1932: 91; Olivier, 1940: 450; Hunter,
1942: 284, 285; Fischtal, 1953; Hoffman, 1954: 232-233; 1951: 202; 1958: 416-421;
1960: 55—57, 63; 1967; Yamaguti, 1958: 587—588.
Метацеркария Ornithodiplostomum scardinii (Schulman, 1952) Sudarikov
et Kurotschkin, 1968
(Рис. 87)]
Синони м ы. Neaseus sp.—Шульман, 1950; N eodiplostomulum scardini Schulman —
Дубинин, 1952; Neaseus scardinii (Schulman) Kozicka, 1958; метацеркария Neodiplosto-
mum pseudattenuatum — Судариков, 1959; Metacercaria Neodiplostomum pseudattenuatum
(Dubois, 1928) Dubois, 1932 — Kozicka, 1960.
Хозяин: красноперка — Scardinius erythrophthalmus, очень редко
у линя — Tinea tinea, густеры — Blicca bjoerkna, воблы — Butilus rutilus
caspicus, ерша — Acerina cernua.
Локализация: полость желудочков, реже в тканях различных отделов
головного мозга.
Места обнаружения: европейская часть СССР (бассейн Западной
Двины, Куршский залив Балтийского моря, Браславские озера Белорус-
ской ССР, Северный Донец, Краснооскольское водохранилище, низовья
и дельта Днепра, низовье Дуная, дельта Волги, Приазовские лиманы,
водоемы Дагестанской АССР); Польша — Мазурские озера.
Историческая справка. Первое упоминание о метацерка-
рии встречается в диссертации Шульмана (1949) «Паразиты рыб водоемов
Латвийской ССР». Метацеркарии встречены в мозгу красноперки в бас-
сейне Западной Двины и определены как Neaseus sp. Первая публикация
описания и рисунка метацеркарии с ссылкой на авторство Шульмана при-
ведена в работе Дубинина (1952). Автор располагал оригинальным материа-
лом от красноперки дельты Волги и отнес трематоду к виду Neodiplostomu-
lum scardinii.
Кроме указанных районов, метацеркарии были встречены у краснопе-
рок в озерах бассейна Западной Двины (Калецкая, 1962) и в Браславских
озерах (Петрушевский с соавторами, 1957) на территории Белорусской
ССР, в Куршском заливе (Гецевичуте, 1958, 1962), в Северном Донце
(Шевченко, 1954—1956), на Краснооскольском водохранилище (Белини-
сова, 1965), в низовье и дельте Днепра (Малевицкая, Лопухина, 1955;
Комарова, 1964; Коваль, 1969), в Придунайских лиманах (Боровицкая,
1952), в Приазовских лиманах (Шуваев, 1968), в водоемах Дагестанской
АССР (сборы Атаева). Сообщение Размашкина (1965) о находках этого
вида метацеркарии у рыб нижнего течения р. Оби вызывает сомнение,
Сем. DIPLOSTOMATIDAE
Рис. 87. Метацеркария Ornithodiplostomum scardinii (Schulman, 1952) из голов-
ного мозга Scardinius erythrophthalmus
а — живой экземпляр, дорзально; б — фиксированный и окрашенный экземпляр;
в — известковые тельца; г — синцпста
200
СЕМЕЙСТВО DI PLOSTOMATIDAE (POIRIER, 1886)
поэтому мы пе включили этот район в перечень мест обнаружения мета-
церкарий. Трематода неоднократно регистрировалась в дельте Волги (Дуби-
нин, 1952; Судариков, 1959; Курочкин, 1964; Судариков, Карманова,
1964; Заболоцкая, 1967; Судариков, Курочкин, 1968). За пределами СССР
трематода найдена у красноперки Мазурских озер Польши (Kozicka,
1958, 1960).
Трематода является облигатным паразитом мозга красноперки, в ред-
ких случаях она была зарегистрирована у линя, густеры и других карповых
рыб (Дубинин, 1952), у ерша (Коваль, 1959), у плотвы оз. Дружно (Kozic-
ka, 1958) и у каспийской воблы (сборы Атаева).
Проводя исследования в дельте Волги, мы занимались поисками
дефинитивных и промежуточных хозяев N. scardinii с целью установить
положение метацеркарии в системе трематод и выявить особенности био-
логии. Экспериментально удалось доказать принадлежность метацерка-
рий к новому виду рода Ornithodoplostomum и расшифровать жизненный
цикл трематоды (Судариков, Курочкин, 1968). Наше прежнее мнение
(Судариков, 1958) о том, что, метацеркария принадлежит виду Neodiplosto-
mum pseudattenuatum (Dubois, 1928), не подтвердилось.
Описание (по Сударикову, Курочкину, 1968, с добавлениями.
Измерения даны по 10 экз. из одной синцисты из мозга взрослой красно-
перки. Окраска уксуснокислым кармином без предварительной фиксации,
заключение в бальзам). Метацеркарии лежат по одной внутри относитель-
но крупных, просторных цист с топкой податливой оболочкой. Часто, осо-
бенно в полостях желудочков, отдельные цисты объединяются в крупные
многоячеистые конгломераты, которые мы именуем синцистами. Синциста
покрывается общей оболочкой, стенки индивидуальных цист внутри
синцисты сохраняются. На поверхности цисты может образоваться тонкий
и рыхлый слой соединительной ткани. Синциста может иметь шаровидную,
овальную или неправильную форму. Она может повторять форму той
полости, в которой развилась. Число метацеркарий в синцисте может быть
различным. Максимальное их количество в наших материалах достига-
ло 76. Одиночные цисты шаровидные, овальных или яйцевидных очерта-
ний. Их форма сохраняется из-за внутреннего тургора. Стенки поврежден-
ной цисты спадаются. Метацеркария внутри цисты занимает небольшой
объем. Она находится у одной из стенок, окружена слоем более вязкой
прозрачной жидкости, что бывает заметно при вскрытии цисты и при
фиксации крепкими фиксаторами. Часто па стенке цисты в месте распо-
ложения метацеркарии заметны округлые или конусовидные скопления
экскретов, которые напоминают пробочки, закрывающие вход в цисту.
Тело живой метацеркарии четко поделено на передний и задний сег-
менты. При фиксации тело сокращается и межсегментарная граница сгла-
живается. Общая длина тела 0,376—0,512 мм. Передний сегмент плоский,
с неглубокой вентральной впадиной. Его размер 0,262—0,376 х 0,171 —
0,296 мм. Задний сегмент полусферической или конической формы, разме-
ром 0,114—0,159 х 0,137—0,182 мм, Покровы тела до уровня нижней
границы вентральной впадины густо покрыты мельчайшими шипиками,
напоминая собой напильник с мелкой насечкой. Шипики покрывают
и поверхность органа Брандеса. Вокруг брюшной присоски имеется учас-
ток, свободный от шипиков. Под кутикулой переднего сегмента между
волокнами мышц располагаются одиночные железы, напоминающие собой
цистогенные железы других трематод. Они булавовидной или колбовидной
формы, их узкий конец выходит на поверхность кутикулы. Железы рас-
полагаются приблизительно в шахматном порядке. От ротовой присоски
до уровня заднего края органа Брандеса около 28 рядов желез.
На дне вентральной впадины в задней четвеоти переднего сегмента
РОД ORNITHODIPI.OfiTOMCM DLBOIS, 1936
201
располагается орган Брандеса округло-треугольных очертаний, разме-
ром 0,059—0,070 х 0,070—0,106 мм, с глубокой центральной лопастью.
Позади него лежит комплекс желез, вытянутый поперек. Присоски
сравнительно небольшие. Ротовая присоска часто бывает втянута. Она
расположена субтерминально и имеет размер 0,025—0,031 X 0,020—'
0,025 мм. Брюшная присоска меньше ротовой — 0,022 X 0,022—0,023 мм,
располагается позади центра переднего сегмента, вблизи органа Брандеса.
Органы пищеварения развиты нормально. Префаринкс на фиксирован-
ных экземплярах не виден. Фаринкс размером 0,028 X 0,017—0,025 мм.
Пищевод по длине равен фаринксу или превосходит его. Кишечные стволы
доходят до заднего конца тела. Позади органа Брандеса лежат зачатки
яичника и неравных по величине и форме семенников. Зачаток заднего
семенника «у»-образный. Генитальная пора открывается субтерминально
на дорзальную сторону и ведет в зачаток полового атриума с мышечными
дивертикулами.
Первичная экскреторная система не изучена. Вторичная экскреторная
система неаскусного тина, ее каналы лежат дорзальнее кишечных стволов.
Каналы переднего сегмента заполнены сферическими известковыми грану-
лами. Каналы заднего сегмента заполнены жировыми каплями различного
диаметра, которые не чернеют при импрегнации азотнокислым серебром
и окрашиваются Суданом III. Экскреторное отверстие впереди полового.
Козицкая (Kozicka, 1960) указывает следующие размеры тела и орга-
нов метацеркария от красноперки из озер Польши по окрашенным и за-
ключенным в бальзам препаратам. Тело 0,532—0,798 х 0,342—0,494
мм. Ротовая присоска 0,036 X 0,028, 0,040 х 0,032 мм; длина фа-
ринкса 0,024—0,028 мм; диаметр брюшной присоски 0,024—0,028 мм;
орган Брандеса 0,068—0.092 X 0,100—0,120 мм.
Метацеркария О. scardin.il является патогенным паразитом. При появ-
лении церкарий в воде мальки красноперки реагируют внезапными резки-
ми, беспокойными движениями. Наиболее острым и опасным периодом
заболевания является, по-видимому, период миграции-церкарий по тка-
ням мозга. Возникновение и развитие сйпцист приводит к давлению на
отдельные участки мозга. Сосуды мозга переполнены кровью. По-видимо-
му, внешне заболевание сказывается в замедлении реакции па внешние
раздражения и искажении рефлексов. Развитие мозговой стадии мета-
церкарии и патологическая картина изучались Козицкой (1958).
Экстенсивность и интенсивность инвазии рыб метацеркариями О. scar-
dinii могут быть очень высокими. Шевченко (1951) для красноперок Север-
ного Донца указывает цифру в 60% при интенсивности до 35 экз. у одной
рыбы; Гецевичуте (1954) для рыб Куршского залива — 93% с интенсивно-
стью до 249 цист па рыбу. В дельте Волги, по нашим данным, заражен-
ность взрослых красноперок приближается к 100% с максимальной интен-
сивностью до 324 экз. Наиболее раннее заражение рыб отмечается у маль-
ков с телом от 5,1 до 10 мм (7%, с интенсивностью от 2 до 65 экз.). У поло-
вины мальков инвазия превышала 20 экз., что по данным эксперимента
является летальным для рыбок этого возраста. С возрастом экстенсив-
ность инвазии растет, а интенсивность падает, что может быть объяснено
гибелью сильно зараженных мальков (Судариков, Курочкин, 1968).
Дефинитивным хозяином трематоды является луток — Mergus albel-
lus. В эксперименте трематоды развились у птенца серой цапли (1 экз.),
у молодых домашних голубей и утят. Опыты по заражению птенцов
малой и большой белой цапель, кваквы, каравайки, большой поганки,
речной и белощекой крачек, черного коршуна, серой вороны, сороки,
грача, степной пустельги и взрослого болотного луня дали отрицатель-
ный результат.
202
СЕМЕЙСТВО DIPLOSTOMATIDAE (POIRIER, 1886)
Промежуточным хозяином трематоды является моллюск — Physa fon-
tinalis. Церкарии с 3 парами желез проникновения и парой пигментных
глазков. Они близки по строению церкарии Posthodiplostomum cuticola,
но отличаются полным отсутствием органов пищеварительной системы.
Брюшная присоска отсутствует. Формула экскреторной системы: 21(2 +
+ 2) + (2 + (2))] = 16.
Литература: Шульман, 1950: 278; Дубинин, 1952: 230—232; Шевченко,
1954: 77, 81; 1956; Малевицкая, Лопухина, 1955: 44, 48; Петрушевский с соавт., 1957:
338; Гецевичуте, 1958: 112; 1962: 169; Судариков, 1958: 147, 148; Kozicka, 1958: 412 —
413, 417, 420—422, 424; 1960: 369—377, 428; Коваль, 1959: 185, 195, 200; Быховская-
Павловская, Петрушевский, 1963: 171, 176; Курочкин, 1964; 12, 13; Комарова, 1964:
82; Судариков, Карманова, 1964: 33, 38; Белинпсова, 1965: 37; Быховская-Павловская,
Дубинина, 1965: 20—21; Калецкая, 1967: 467—468; Заблоцкая, 1967: 172, 173; Суда-
риков, Курочкин, 1968: 255—260, 266—271; Шуваев, 1968 (автореф. дпсс.).
Род Posthodiplostomoides Williams, 1969
Метацеркарии располагаются внутри относительно крупных овальных
или шаровидных цист с тонкой податливой стенкой. Тело метацеркарии
располагается вблизи стенки цисты и занимает относительно небольшой
объем в сравнении с общим объемом цисты. Тело метацеркарии четко
делится на передний и задний сегменты. Передний сегмент плоский,
задний — конический или шаровидный. Присоски хорошо развиты.
Округлый орган Брандеса с медианной щелью. Имеются хорошо развитые
псевдоприсоски. Позади органа Брандеса располагается комплекс желез
в виде поперечно-вытянутого тела. Вторичная экскреторная система
неаскусного типа. Каналы системы располагаются в переднем и заднем
сегментах.
Паразиты кожных покровов и мускулатуры рыб.
Метацеркария Posthodiplostomoides leonensis (Williams, 1967) Williams, 1969
(Рис. 88)
Синоним: метацеркария Diplostomum (Dolichorchis) leonensis Williams, 1967.
Хозяева: пресноводные рыбы — Epiplatys senegalensis и E. sexfasciatus
(семейство Cyprinodontidae).
Локализация-: на коже плавников, тела и нижней челюсти и в мускула-
туре туловища.
Места обнаружения: Сьерра-Леоне, Хейстингс.
Метацеркарии были первоначально обнаружены у пресноводных кар-
позубых рыб в окрестностях г. Хейстингса Вильямсом и Чейтером (Wil-
liams, Chaytor, 1966) как возбудители чернопятнистого заболевания
покровов. Метацеркарии были скормлены утятам, голубям, однодневным
цыплятам и египетской цапле Bubulcus ibis, но развились только у двух
последних. Полученные трематоды были описаны Вильямсом (1967)
в качестве нового вида Diplostomum (Dolichorchis') leonensis. Трематоды
локализовались в дуоденуме и достигали зрелости через трое суток.
Описание (по Williams, 1967), Метацеркарии заключены в оваль-
ные цисты. Стенка цисты состоит из двух слоев — более тонкого наруж-
ного и более толстого гиалинового внутреннего. Наблюдалось два вида
цист. Одни были более мелкие, размером 0,28—0,32 X 0,18—0,22 мм,
вторые — более крупные: 0,70—0,95 X 0,49—0,69 мм. У первых мета-
церкария занимала почти всю полость цисты, у вторых лишь около одной
ее трети, а остальной объем заполнен гранулами (по-видимому, продуктами
экскреции).
I
Сем. DIPLOSTOMATIDAE
Рис. 88. Метацеркария Posthodiplostomoides leonensis (Williams, 1967) из-под
кожи рыб
а — общий вид; б — строение вторичной экскреторной системы; в — расположение желези-
стых элементов, связанных с псевдоприсосками (окраска броминдоксил-ацетатом);
г — циста
(по Williams, 1967)-
204
СЕМЕЙСТВО DIPLOSTOMATIDAE (POIRIER, 1886)
Метацеркария (описание дано по фиксированным и заключенным
в бальзам экземплярам. Фиксация производилась 4%-пым формалином
при температуре 70% или 70%-ным спиртом при комнатной температуре.
Средние размеры получены на 10 экз.).
Живые экземпляры кажутся белыми и непрозрачными. Тело отчетливо
поделено на два сегмента. Передний сегмент плоский, с вентральной впа-
диной и трехлопастным передним краем. Его размер 0,30—0,45 X 0,22 —
0,29 (0,38 X 0,26) мм. Задний сегмент округло-конический, размером
0,12—0,21 X 0,17—0,23 (0,17 X 0,21) мм. Покровы тела толщиной
0,001 мм. Ротовая присоска размером 0,04—0,06 X 0,05—0,06 (0,05 X
X 0,05) мм. К ней примыкает небольшой фаринкс длиной (0,03—0,04 мм
и шириной 0,01—0,02 (0,03 X 0,02) мм. Кишечные стволы тянутся до
уровня зачатка переднего семенника. По сторонам ротовой присоски
располагаются хорошо развитые псевдоприсоски. Они связаны с желе-
зами переднего сегмента (проздетические железы), которые выявляются
при помощи окраски 5-бромоиндоксил-ацетатом. Брюшная присоска близ-
ка по величине ротовой. Она расположена вблизи границы между второй
и последней третью длины переднего сегмента и имеет размер 0,02—0,05 X
X 0,05—0,07 (0,04 X 0,06) мм. Непосредственно ее передний край отсто-
ит от заднего края фаринкса на 0,13—0,17 мм, позади присоски распола-
гается небольшой округлый орган Брандеса размером 0,04—0,08 X
X 0,08—0,08 (0,06 X 0,08) мм. Орган имеет медианную щель. Позади
него лежит двулопастной комплекс желез органа. Эти железы, как и желе-
зы псевдоприсосок, дают положительную реакцию на неспецифическую
эстеразу.
Первичная экскреторная система не изучена. Топография элементов
вторичной экскреторной системы изображена на рис. 88. В жидкости
каналов системы свободно взвешены известковые тельца различной формы.
Литература: Williams, Chaytor, 1966: 563—575; Williams, 1967: 673—677,
679, 680; 1969: 142—144.
Род Posthodiplosto-m/um Dubois, 1936
Синонимы: Holostomum Nitzsch, 1816 ex parte, Diplostomum Nordmann, 1832 ex
parte, Diplostomulum Brandes, 1892 ex parte, Neaseus Hughes, 1927 ex parte, Postho-
diplostomulum Dubois, 1938.
Согнутое тело метацеркарии окружено тонкостенной непрочной цис-
той, вокруг которой образуется соединительнотканная капсула. Тело
в форме ложки или совка, четко поделенное па сегменты. Вентральная
впадина отчетливая. На дне ее расположен маловыступающий орган
Брандеса с продольной или округлой щелью. У его основания комплекс
желез. Присоски и органы пищеварения развиты нормально. Псевдо-
присоски отсутствуют. Вторичная экскреторная система неаскусного
типа. Известковые тельца свободно перемещаются в просвете каналов
переднего сегмента. Имеется зачаток полового атриума с мышечными
придатками, способными у зрелых трематод выворачиваться наружу.
Паразиты рыб.
Метацеркария Posthodiplostomum cuticola (Nordmann, 1832) Dubois, 1936
(Рис. 89)
Синонимы: Holostomum cuticola Nordmann, 1932, Diplostomum cuticola (Nordm.)
Diesing, 1850, Diplostoma cuticola Dies.-Cobbold, 1860, Tetracotyle cuticola (Nordm.)
Kowalewski, 1902, Diplostomulum cuticola (Nordm.) Faust, 1917, Neaseus cuticola
(Nordm.) Hughes, 1927, Posthodiplostomulum cuticola (Nordm.) Dubois, 1937.
Хозяева: рыбы — лещ — Abramis brama, белоглазка — A. sapa, араль-
ская белоглазка — A. sapa bergi n. aralensis, быстрянка — Alburnoides
РОД POSTHODIPLOSTOMCnl DUBOIS, 1936
205
bipunctatus, уклея — Alburnus alburnus, жерех — A spins aspius, красно-
губый жерех — A. aspius erythrostomus, аральский усач — Barbus brachy-
cephalus, густера — Blicca bjoerkna, остролучка — Capoetobrama kuschake-
witschi, продолговатый карась — Carassius auratus gibelio, круглый
карась — C. carassius, шемая — Chalcalburnus chalcoides, подуст — Chon-
drostoma nasus, сазан, карп — Cyprinus carpio. чешуйчатый осман —
Diptychus maculatus, толстолоб — Hypophthalmichthys molitrix, пескарь —
Gobio gibio, верховна — Leucaspius delineatus, голавль — Leuciscus cepha-
lus, елец Данилевского —L. danilewskii, елец — L. leuciscus, киргизский
елец — L. leuciscus kirgizorum, язь — L. idus, туркестанский язь —
L. idus oxianus, чехонь — Pelecus cultratus, озерный гольян — Phoxinus
percnurus, речной гольян — Ph. phoxinus, иссыккульский гольян — Ph.
issykkulensis, семиреченский гольян — Ph. brachyurus, кутум — Rutilus
frisii kutum, плотва — Rutilus rutilus, аральская плота — R. rutilus
aralensis, вобла — R. rutilus caspicus, серушка — R. rutilus fluviatilis,
сибирская плотва — R. rutilus lacustris, чархальская вобла — R. rutilus
caspicus tscharchalensis, тарань — R. rutilus heckeli, R. rutilus uzboicus,
красноперка — Scardinius erythrophthalmus, илийская маринка — Schizo-
thorax pseudaksaiensis, иссыккульская маринка — Sch. pseudaksaiensis issyk-
kull, верховодка — Squalalburnus taeniatus, линь — Tinea tinea, рыбец —
Vimba vimba (семейство Cyprinidaey, ерш — Acerina cernua, судак —
Lucioperca lucioperca, окунь — Perea fluviatilis (семейство Percidae~)',
щука — Esox lucius (семейство Esocidae)’, шиповка — Cobitis taenia, вьюн —
Misgurnus fossilis, серый голец — Nemachilus dorsalis, одноцветный голец —
TV. lobatus, голец Северцова —• TV. sewerzoivi, тибетский голец — TV. stoli-
czkai, пятнистый губач — TV. strauchi (семейство Cobitidae'y, аральский
шип — Acipenser nudiventris, амударьинский лопатонос — Pseudoscaphir-
hynchus kaufmanni (семейство Acipenseridae)', малая атеринка — Atherina
pontica (семейство Atherinidaey, Huro floridana, Micropterus dolomieu
(семейство Centrarchidae'y, com — Silurus glanis (семейство Siluridae)',
трехиглая колюшка — Gasteristeus aculeatus, девятииглая колюшка —
Pungitius pungitius (семейство Gasterosteidae~y, речная камбала — Pleuro-
nectes (= Platichthys) flesus (семейство Pleuronectidae').
В литературе имеются указания о находках метацеркарий у северо-
американских рыб. Купер (Cooper, 1916) нашел их в почках и на мезенте-
рии у Notropis atherinoides, в целоме TV. cornutus, в печени Eupomotis gib-
bosus и на мезентерии Semotilis atromaculatus в Канаде. Линтон (Linton,
1940) регистрирует метацеркарий под кожей и в мускулатуре Huro florida-
na в США, в штате Мичиган, у Micropterus dolomieu в штате Огайо,
у Salvelinus fontinalis в штате Нью-Йорк и у Р. flavescens в штате Масса-
чусетс. Правильность определения метацеркарии вызывает сомнения,
поскольку в Северной Америке трематоды Posth. cuticola не зарегистриро-
ваны. По-видимому, метацеркарии принадлежат виду Posth. minimum.
В пользу этого говорит и локализация метацеркарий во внутренних
органах.
Локализация: кожа, плавники, жаберные крышки, подкожная муску-
латура, жабры, слизистая рта, роговица глаз, щупальца. Нордман (Nord-
mann, 1832) отмечает единичный случай обнаружения метацеркарии в гла-
зу у карпа.
Места обнаружения: Италия, ФРГ, Дания, ГДР, Румыния, Польша,
Чехословакия, СССР. На территории СССР — в Куршском заливе, водое-
мах Литовской ССР, в бассейне Западной Двины, в Днепре, в озерах
Белорусской ССР, в Допу, в Северном Донце, на Цимлянском водохрани-
лище, в реках Уж, Днестр, Дунай и его лиманах, в р. Клязьма, в верхнем,
среднем и нижнем течении Волги, в Ахтаринских лиманах, в дельте
206
СЕМЕЙСТВО DIPLOSTOMATIDAE (POIRIER, 1886)
и авандельте Волги, в Кубани, в Каспийском море, в водоемах Дагестан-
ской АССР, в Оби и Иртыше, в оз. Зайсан, в Аральском море, в Амударье,
в Сырдарье, в оз. Чархал, в озерах Западного и Центрального Казахстана,
в реках Чу, Или, в оз. Иссык-Куль, в окрестностях г. Джамбула, в Чано-
Барабинских озерах. Вызываемые метацеркариями поражения рыб заре-
гистрированы также в прудовых хозяйствах Ленинградской, Великолук-
ской, Новгородской, Курской, Воронежской и Рязанской областей,
Ставропольского края, Белорусской, Украинской и Литовской ССР.
Историческая справка. Метацеркария трематоды Posth.
cuticola была описана почти на целое столетие раньше половозрелой стадии.
Впервые она была обнаружена внутри черных цист на покровах сазана,
леща, густеры, язя, плотвы и красноперки на юге России и описана
Нордманом (1832) под названием Holostomum cuticola. Автор не понял
метацеркарного характера встреченных им трематод, но усмотрел в них
сходство с голостомами (стригеидами). Айзинг (1850) перевел вид Норд-
мана в род Diplostomum, Ковальский (1902) — в род Tetracotyle, Фауст
(1917) — в сборный род Diplostomulum. Хьюз (1927) включил его
в состав нового рода Neascus, обоснованного для метацеркарий стригеат
с четким двусегментным телом.
Вопрос о систематическом положении метацеркарии был предметом
длительных, дискуссий, догадок и ложных представлений, нередко наив-
ных с современной точки зрения (подробнее об этом см. Судариков, 1959).
Вопрос был решен экспериментами Чиуреа (Ciurea, 1930), который пока-
зал, что D. cuticola от рыб является метацеркарией еще не описанного вида
трематод — Neodoplostomum cuticola. Позже Дюбуа (Dubois, 1936) избрал
этот вид типом нового рода — Posthodiplostomum.
Работа Нордмана вызвала большой интерес у зоологов того времени,
и находки метацеркарий Posth. cuticola и других видов трематод, описан-
ных Нордманом у рыб, были сделаны в различных странах Европы.
Кройер (Кгруег) нашел метацеркарий у окуня (1840), леща, густеры,
красноперки, плотвы, язя и окуня (1852) в Дании, Креплин (Creplin,
1846) — у рыбца на территории современной ГДР. В Италии метацерка-
рии встречены Павези (Pavesi, 1881) у щиповки, а позднее у того же вида
и красноперки. Суппино (Suppino, 1931), во Франции — Вилло (Villot,
1898) — у гольяна, в Англии — Дизинг (Diesing, 1859) — у пескаря и голья-
на и Бэйлис (Baylis, 1928) — у плотвы. У того же хозяина метацеркарии
встречены Цандтом (Zandt, 1924) в Боденском озере (Швейцария), у уклеи
Левандером (Levander, 1909) в Финском заливе. Много находок сделано
у рыб быв. Германии: у карповых рыб Боннет (Bonnet, 1884) и Вельтнер
(Weltner, 1899), у речной камбалы Фибигер (Fibiger, 1923), у сазана, песка-
ря, плотвы, красноперки, голавля, гольяна, леща, густеры и шиповки
Биттнер и Шпрен (Bittner, Sprehn, 1928), у сазана Шпрен (1930). В ФРГ
метацеркарий зарегистрированы у гольяна, вьюна, быстрянки, голавля
и красноперки (Donges, 1964), в ГДР — у плотвы и окуня (Engelbrecht,
1958). В Румынии метацеркарии зарегистрированы у рыб Дуная — леща,
белоглазки, красноперки, плотвы, чехони и подуста (Prettenhoffer, 1930),
а также у сазана и рыбца (Роман, 1953; Ciurea, 1930, 1933). Среди рыб
с территории Польши метацеркарии Posth. cuticola известны от красно-
перки, леща, густеры, плотвы и пескаря (Kowalewski, 1902; Grabda, 1961;
Grabda et al., i960, 1961). Среди рыб Чехословакии хозяевами трематоды
зарегистрированы красноперка, уклея, плотва и гольян (Vojtek, Folk-
manova, Ergens, 1954; Michalovic, 1954; Lucky, 1955; Dyk, 1955, 1957,
1959; Vojtek, 1961).
Наибольшее число находок метацеркарий Posth. cuticola сделано
в СССР, где изучение паразитофауны рыб ведется в масштабах, не имеющих
Сем. DIPLOSTOMATIDAE
Рис. 89. Метацеркария Р о stho diplostomum cuticola (Nordmann, 1832) с покровов
Bllcca bjoerkna
a — живой экземпляр; б, в — фиксированные и окрашенные экземпляры; г — циста;
д — известковые тельца
208
СЕМЕЙСТВО DIPLOSTOMATIDAE (POIRIER, 1886)
прецедента за рубежом. К числу наиболее ранних регистраций метацер-
карий на территории нашей страны, кроме находок Нордмана, принад-
лежат находки Скрябина у рыб р. Таласе в окрестностях г. Джамбула
(быв. Аулие-Ата) в Южном Казахстане и Аппенковой-Хлопипой (1918)
у мальков кутума в р. Кумбашинка (дельта Волги). К настоящему вре-
мени на территории СССР метацеркарии Posth. cuticola зарегистрированы
практически по всей площади ареала серой цапли — облигатного дефи-
нитивного хозяина трематоды. Они известны у рыб Куршского залива
Балтийского моря, р. Неман и озер Литовской ССР (Кротас, 1956, 1959а,
1959в, 1963; Гецевичуте, 1962); водоемов Латвийской ССР (Шульман,
1950; Райисоне, 1957; Висманис, Песлак, 1963); Псковско-Чудского водое-
ма (Когтева, 1957; Мешков, 1959), бассейна Западной Двины (Калецкая,
1967), у карпа прудовых хозяйств Ленинградской, Великолукской и Нов-
городской областей и у шиповки Браславских озер Белорусской ССР
(Бауер, 1957а; Петрушевский, Позднякова, Шульман, 1957). В Днепре
и его бассейне метацеркарии встречены у красноперки, густеры, чехони,
линя, вьюна, плотвы, леща, тарани, рыбца, язя (Маркевич, 1949; Мале-
вицкая, Лопухина, 1955; Коваль, 1959, 1962; Комарова, 1963а, 1964, 1966),
в Северном Донце — у красноперки, густеры, уклеи, окуня (Шевченко,
1954, 1956), в Каховском водохранилище — в небольшом количестве
у густеры и красноперки (Коваль, 1960), а также у сазана и леща (Исков,
1963, 1965, 1966), в рыбхозах и озерах Украины — у молоди карпа, крас-
ноперки и густеры (Малевицкая, 1952; Палий, 1953, 1954, 1955; Ивасик,
1954, 1957; Ивасик, Холод, 1957). Среди рыб Днестра и Прута и Днестров-
ских лиманов метацеркарии зарегистрированы у красноперки, сазана,
золотого карася, леща, белоглазки, плотвы, вьюна, пескаря, голавля,
линя, уклеи, рыбца, чехони, жереха, верховки, подуста и гольца (Чер-
нышенко, 1956, 1957, 1966; Шумило, 1953; Шумило, Кулаковская, 1963;
Мариц, 1963, 1968; Томнатик, Мариц, 1968), у рыб низовья Дуная — у са-
зана, красноперки, густеры и окуня (Боровицкая, 1952). В р. Дон и Цим-
лянском водохранилище метацеркарии найдены у подуста, уклеи, леща,
чехони, густеры, ельца Данилевского, а также у окуня и ерша (Смирнова,
1954а, 19546, 1958), у леща Волго-Донского канала (Козарева, 1961;
Марков, Козарева, 1962). Среди рыб Азовского моря и Приазовских лима-
нов метацеркарии встречены у сазана, плотвы, красноперки, густеры,
чехони, тарани, леща (Быховская, Быховский, 1940; Каменев, 1959;
Шуваев, 1968), а также у карповых рыб в прудах Ставропольского и у тол-
столобика в прудах Краснодарского края (Марков, 1963; Бауер, Бабаев,
Стрелков, 1963). Много находок сделано у рыб бассейна Волги. Шигин
(1965) нашел метацеркарий на Рыбинском водохранилище, но указывает,
что в этом водоеме они не представляют опасности для рыб. В бассейне
верхнего течения Волги они найдены Карохиным (1933), в р. Клязьме —
Котовой (1936). В среднем и нижнем течении Волги и в ее дельте, а также
в прудовых хозяйствах метацеркарии зарегистрированы у большинства
видов карповых рыб, особенно у молоди кутума, леща, сазана, воблы,
а также у щуки, окуня, судака (Анненкова-Хлопина, 1918; Иванов,
1946; Дубинин, 1949, 1952; Кошева, 1954; Богданова, 19576, в, 1958,
1959; Козлова, Щербакова, 1960; Астахова, 1955, 1959, 1962, 1964,
1967; Заболоцкая, 1964, 1967; Курочкин, 1964; Каменский, Васильков,
1964). В Каспийском море трематод этого вида Догель и Быховский (1939)
встретили у леща, белоглазки, густеры, красноперки, серушки, воблы,
жереха, голавля, уклеи, сазана, шиповки и окуня. У рыб озер Дагестана
нашел метацеркарий Алигажиев (1969), у сазана р. Куры — Микаилов
(1960, 1963).
РОД POSTHODIPLOSTOMUM DUBOIS, 193В
209
В озерах Южного Урала и Омской области метацеркарии встречены
у озерного гольяна и карася (Сединкин, 1966; Соусь, Любина, 1964), в озе-
рах Барабинской группы — у язя, сибирского ельца, озерного гольяна
и ерша (Быховский, 1936). В Обь-Иртышском бассейне, включая р. Томь,
метацеркарии зарегистрированы у язя, ельца, чебака, плотвы, карася
(Мосевич, 1949; Петрушевский, Мосевич, Щупаков, 1949; Титова, 1946),
в оз. Зайсан и р. Черный Иртыш — у карася (Захваткин, 1938; Мирон-
ченко, 1939; Доброхотова, 1953, 1960).
Паразитологами Казахской ССР проведены большие работы по изу-
чению паразитов рыб.. При этом метацеркарии Posth. cuticola были заре-
гистрированы во многих районах республики. У рыб р. Таласе нашел
их Скрябин (1917), у киргизского ельца, иссыккульской маринки и остро-
лучки они встречены в р. Или (Быховская-Павловская, 1936; Кузьменко,
1945), у гольяна, пятнистого губача, одноцветного гольца и у гольца
Северцова — в р. Или (Гвоздев, Агапова, Мартехов, 1956), у чархальской
воблы, серушки, красноперки, уклеи, язя, сибирской плотвы, сибирского
ельца, окуня и других видов в озерах Казахстана, р. Нуре и Нуринском
водохранилище, в водоемах Иргиз-Тургайского бассейна (Смирнова,
1944, 1957; Агапова, 1956, 1958, 1960, 1963; Максимова, 1957; Серов, 1956;
Сидоров, 1958, 1959).
Многочисленные находки сделаны у рыб Аральского моря и его бас-
сейна. В Аральском море метацеркарии встречены у красноперки, тур-
кестанского язя, серебристого карася, шемаи, леща, белоглазки, араль-
ского шипа, аральского усача, остролучки, сома, плотвы, жереха, сазана,
чехони и окуня (Догель, Быховский, 1934). Шульман (1954) пополнил
этот список большим лопатоносом. В последующие» годы у аральских рыб
метацеркарии регистрировались многократно (Агапова, 1956); Османов,
1959, 19616, 1966; Убайдуллаев, 1966; Тлеуов, 1966). В низовьях и дельте
Амударьи метацеркарии зарегистрированы у сазана, леща, усача, плотвы,
туркестанского язя, красноперки, жереха, шемаи, сома и большого лопа-
тоноса (Османов, 1959, 1961а, 19616, 1966), в Зеравшанском водохранилище
у леща (Османов, 1964, 1967), в р. Вахш — у большого лопатоноса (Осма-
нов, 1965). В Сырдарье метацеркарии известны как паразиты сазана и сред-
неазиатского эндемика — верховодки (Агапова, 1945, 1962) и шемаи
(Колесникова, 1963). У рыб оз. Иссык-Куль метацеркарии зарегистриро-
ваны Иксаповым (1955) у иссыккульской маринки, сазана, иссыккуль-
ского гольяна, губача, серого гольца, тибетского гольца и чешуйчатого
османа. В Туркменской ССР Балашов (1953) нашел метацеркарии у уз-
бойской плотвы — Rutilus г. uzboieus, леща — Abi'amis brama orientalis
и сазана в оз. Ясха в долине р. Узбой.
Первые данные по развитию метацеркарии до мариты принадлежат
Чиуреа (1930). Опыты румынского исследователя были повторены Дуби-
ниным (1949). Полностью жизненный цикл трематоды Posth. cuticola рас-
шифрован Владимировым (1960, 1961а, б, 1962) и Донгесом (Donges, 1964).
Биологии вида посвящены также работы Каменского (1965, 1966), Камен-
ского и Василькова (1963, 1964).
Описание (по Ciurea, 1930). Метацеркарии заключены в тонко-
стенные сферические или овальные цисты 0,690—0,990 мм в диаметре
с толщиной стенок в 0,039 мм. Наружная оболочка соединительно-
тканной природы. Как в наружной оболочке, так и в прилегающих к ци-
стам тканях идет отложение пигмента и пораженный участок ткани отчет-
ливо виден в виде черного пятна неправильной формы. При множественном
заражении тело рыбы кажется забрызганным пятнами туши различ-
ной величины и формы. Из-за этой особенности заболевание рыб,
14 К. И. Скрябин, т. XXIV
210
СЕМЕЙСТВО DIPLOSTOMATIDAE (POIRIER, 1886)
вызванное метацеркариями Posth. cuticola (метацеркарный постодипло-
стоматоз), получило название «чернильной», или «чернопятнистой», бо-
лезни.
Длина фиксированной метацеркарии равна 1,080—1,38 мм. Тело
четко поделено на сегменты. Передний сегмент овальных или яйцевидных
очертаний с заостренным передним краем. Задний и отчасти латеральные
края его подвернуты на вентральную сторону. Сегмент имеет размер
0,72—1,05 X 0,52—0,56 мм. Задний сегмент грушевидный или кониче-
ский. Он короче и уже переднего и имеет размер 0,38—0,42 X 0,26—
0,33 мм. Субтерминальная ротовая присоска размером 0,063—0,077 X
X 0,055—0,061 мм. Префаринкс 0,022 мм длины, почти сферический мы-
шечный фаринкс 0,055—0,061 мм в диаметре. Пищевод 0,022—0,025 мм
длины. Брюшная присоска, диаметром 0,068—0,077 мм, расположена
позади середины тела. Округлый или овальный орган Брандеса часто
прикрыт задним краем переднего сегмента. Орган имеет 0,120 —0,140 мм
в диаметре. Зачатки яичника и семенников отчетливо оформлены, зача-
ток заднего семенника характерной «У»-образной формы. Каналы вторич-
ной экскреторной системы наполнены сферическими известковыми тель-
цами, свободно двигающимися в просвете каналов.
Донгес (1964) приводит следующие размеры 53-дневных метацеркарий (развитие
при 20°) от красноперки, в мм. Передний сегмент тела 0,800—1,010 X 0,480—0,850,
задний сегмент 0,450—0,640 X 0,425—0,580, диаметр ротовой присоски 0,062—0,080,
диаметр брюшной присоски 0,054—0,090, размер фаринкса 0,040—0,056X0,039—0,034
Развитие метацеркарии в половозрелую форму изучалось Чиуреа
(1930) и Дубининым (1949). Первый автор заражал цапель метацеркария-
ми от рыб. В его экспериментах трематоды не достигали зрелости у кол-
пиц и малой белой цапли. Белый аист и большая выпь не заразились.
Дубининым успешно проведено экспериментальное заражение Posth.
cuticola молодых серых, рыжих и малых белых цапель и кваквы.
Трематода Posth. cuticola в половозрелой стадии является облигатным
паразитом цаплевых птиц. Ее дефинитивными хозяевами являются серая,
рыжая, большая белая, малая белая и желтая цапли и кваква. Есть сооб-
щения о находках трематоды у большой выпи, однако Чиуреа (1930)
сообщает, что ему не удавалось найти трематод у выпей даже в тех местах
низовий Дуная, где цапли были сильно заражены этим видом гельминта.
Владимиров (1961, 1962), изучивший в деталях весь жизненный цикл
Posth. cuticola, установил, что трематоды выделяют два типа яиц — с ко-
ротким и продолжительным сроками развития, что связано с возрастом
метацеркарий, из которых развились мариты. У первых массовое вылуп-
ление мирацидия наблюдается: при 16°— на 8—18-е сутки, при 24°—
на 2—5-е сутки, при 28°— на 2—4-е сутки с момента завершения форми-
рования мирацидия. У яиц с продолжительным сроком развития вылуп-
ление мирацидия при тех же температурах происходит соответственно
на 20—30, на 10—20 и на 8—16-е сутки. Колебания pH среды в пределах
6—9 и содержание свободного О2 не влияют на скорость вылупления
мирацидия, но отражаются на продолжительности эмбриогенеза (эмбрио-
генез замедляется при pH 5 и при уменьшении освещенности до 25 люксов).
Расположение эпителиальных клеток мирацидия соответствует форму-
ле: 6 + 9-|-5-|-3 = 22 (Donges, 1964).
Промежуточным хозяином Posth. cuticola, по Владимирову (1961,.
1962), является моллюск Planorbis planorbis, при этом заражаются особи
с диаметром раковины более 8,5 мм. Донгес (1964), кроме Р. planorbis,
указывает в числе промежуточных хозяев также моллюска Р. carinatus
( = Tropidicsus carinatus), которого также регистрирует Каменский (1965)
в Волго-Ахтубинской пойме. В опытах Донгеса заражались моллюски
ГОД POtiTHODIPI.OSTOMl М DUBOIS, 1936
211
с раковиной диаметром 5 мм. При 21,5° первые церкарии появлялись
у Р. planorbis через 54 дня, у Р. carinatus через 53 дня, при 19,2'' у Р. pla-
norbis через 63 дня, при 24е через 45—48 дней.
Церкарии Posth. cuticola принадлежат к группе Rhabdocaeca, т. е.
к длиннохвостым фарингеальным фуркоцеркариям с тремя парами желез
проникновения. Органы пищеварения редуцированы, имеется префаринкс,
зачаточный фаринкс и пищевод с рудиментами кишечных ветвей; брюшная
присоска отсутствует. Имеется пара пигментированных глазков. Формула
экскреторной системы: 2 [(2 + 2) + (2 + 2 + (2))] = 20. По Владими-
рову, метацеркарии в рыбах становятся инвазионными при 16е— через
3 месяца, при 24'- через месяц. При 10° в течение месяца развития не
наблюдалось. По Донгесу (1964), при 22° метацеркарии развиваются за
35 дней и сохраняют жизнеспособность до 3,5 лет. По Каменскому (1965),
при 20° развитие метацеркарий заканчивается у густеры за 60, у леща —
за 66, воблы — за 68 и у уклеи — за 72 суток. При 24° эти сроки, соответ-
ственно, составляют 31, 35, 38 и 40 суток. Метацеркарии сохраняют
инвазионность 8 месяцев.
Формирование метацеркарии в покровах рыб сопровождается обра-
зованием соединительнотканной капсулы и скоплением пигмента как
в стенке капсулы, так и в прилегающих тканях. Процесс формирования
капсул наблюдали Березанцев и Добровольский (1962). Согласно их
наблюдениям, личинка трематоды заканчивает миграцию в теле рыбы
к 24 час. Через 36 час. образуется капсула из 2—5 слоев фибробластов.
Через 15 дней образуется толстая фиброзная капсула с большим числом
по всей толще пигментных клеток, являющихся типичными хроматофорами
кожи. Капсула обильно снабжена сосудами.
По наблюдениям Дубинина (1949), в кишечнике цапель трематоды до-
стигают зрелости на 2—3-и сутки, продолжительность их жизни — 10—
12 суток. По Каменскому (1965), эти сроки равнялись: для серой цапли —
от 3 до 15, для кваквы от 5 до 10 и для малой белой цапли — от 4 до 11 су-
ток (автор указывает на успешное заражение большого баклана и кол-
пицы, что вызывает сомнение).
Патогенное значение метацеркарий Posth. cuticola.
Метацеркарии являются возбудителями постодиплостоматоза, или
«чернильной болезни» рыб. Этот гельминтоз занимает видное место среди
паразитарных заболеваний промысловых рыб, главным образом карпо-
вых. Согласно данным Быховской-Павловской (1955), плотва, язь, лещ,
красноперка, густера и сазан поражаются чаще и сильнее, чем остальные
рыбы. Заболевание распространено в южных районах СССР, где экстен-
сивность инвазии рыб достигает 80—100%. Интенсивность инвазии может
достигать сотен и тысяч экземпляров [например. Дубинин (1952) у леща
в дельте Волги зарегистрировал интенсивность 3832 экз. метацеркарий].
Петрушевский и Шульман (1958) у красноперки с поверхностью тела
в 40 см2 насчитывали до 500 черных пятен (в среднем по 12 на 1 см2 по-
верхности). Наиболее крупными очагами заболевания эти авторы отме-
чают кубанские лиманы, низовья рек Дуная, Днестра, Дона, Волги, по-
бережье Аральского моря, Барабинские озера. Быховская-Павловская
(1955) включает сюда и Куршский залив Балтийского моря. Сведения по
распространению метацеркарии и зараженности рыб постодиплостома-
тозом в СССР обобщены в работе Петрушевского и Быховской-Павловской
(1963).
В работе 1918 г. Анненкова-Хлопина отмечает чернильную болезнь
у мальков кутума в дельте Волги. Опа обращает внимание на тот факт, что
поражение встречается только у мальков, что может быть объяснено либо
тем, что зараженные мальки не доживают до взрослого состояния, либо
14*
212
СЕМЕЙСТВО DIPLOSTOMATIDAE (POIRIER, 1880)
тем, что пигментированные участки цист у взрослых рыб перестают быть
заметными.
Массовую гибель мальков леща от чернильной болезни в Аральском
море зарегистрировали Догель и Быховский (1934). Дубинин (1949) ука-
зывает, что в 1937 г. в Северном Каспии имела место сильная эпизоотия
чернильной болезни, следствием которой была гибель до 30% молоди
карповых рыб.
Чернильная, или чернопятнистая, болезнь рыб является заболеванием
молодняка. По Ляйману (1938), у карпа первые признаки заболевания
появляются у мальков 18—20-дневного возраста длиной около 2 см.
Дубинин (1952) наблюдал заражение 8—12-дневных мальков леща и воблы..
Сперва появляются черные пятна — отложение пигмента — гемомелапи-
на, являющегося продуктом распада гемоглобина крови. Затем возникает
бугорок, который может вываливаться наружу. Мальки теряют подвиж-
ность и держатся у стока воды. Наибольшая гибель мальков наблюдается
в первые 4 месяца их жизни. Дубинин (1949) наблюдал у пораженных
мальков сильную деформацию тела, разрушение мышц и других тканей
тела, искривление позвоночника, сильное замедление роста. Инвазия
приводит к резкому снижению молоди леща, густеры и сазана (Камен-
ский, 1966), к снижению коэффициента упитанности, к падению содержа-
ния жира (Астахова, 1964).
Заболевание сопровождается резким изменением картины крови пора-
женных рыб: уменьшается число эритроцитов и гемоглобина, лейкоци-
тарная формула изменяется в сторону увеличения моноцитов (Ляйман,
1938). По данным Ляймана и Садковской (1952), при постодиплостома-
тозе у мальков карпа вдвое сокращается число лимфоцитов и в двадцать
раз возрастает число моноцитов и полиморфоядерных агранулоцитов,
появляется нейтрофилия.
Различную заражаемость мальков и взрослых рыб постодиплостома-
тозом у карпа Ляйман (1938) объясняет наличием возрастного иммуните-
та. По Бауеру, взрослые рыбы защищены от инвазии более мощным че-
шуйчатым покровом.
Распространение заболевания связано с распространением цапель
(Дубинин, 1949, 1961; Быховская-Павловская, 1955).
Литература: Nordmann, 1832а: 43, 49—52; 1832b: 268, 288; 1840: 618, 628;
Gescheidt, 1833: 429; Kroyer, 1838-40: 578; 1846-53: 388, 446, 448; 1852-53: 1250;
Creplin, 1839: 287; 1846: 154; Steenstrup, 1842: 58; 1845: 97; Dujardin, 1845: 379—380;
Diesing, 1850: 306; 1858: 317—318; Wigham, 1851: 235; Moulinie, 1856: 217—218; 220;
Cobbold, 1860: 50; Waldenburg, 1860: 5, 8, 11; Pavesi, 1881: 615, 616; Bonnet, 1884:
129, 131; Brandes, 1888: 11, 15; Barun, 1892: 795; Stiles, Hassal, 1894: 248; Linton,
1892: 513; Villot, 1898b: 541—542; Weltner, 1899: 52—53; Kowalevski, 1902: 23, 25;
1904: 25; 1905: 25; Hofer, 1904: 139; Koch, 1904: 795; Stafford, 1904: 494; Szilady, 1908:
32; Wolf, 1906: 147; Liihe, 1909: 164—166; Levander, 1909: 28; Matare, 1909: 11; 1910:
496; Fibiger, 1912: 162; 1923; Roth, 1913; Williamson, 1913: 6; Ischii, 1915: 410, 411;
Cooper, 1916; Faust, 1917: 67; 1918: 57, 58, 66, 67; 1919: 85; Скрябин, 1917; Апнеикова-
Хлопина, 1918: 1—7; Ward, 1918: 41; Guberlet, 1922: 6; Suppino, 1921: 198; 1931:
55; Piettre, 1922: 580; Marotel, 1923: 503—504; Ciurea, 1924: 10; 1927: 12; 1930a: 280,
284, 286, 289—293, 316, 318; 1930b: 5, 912; 1933: 160—162, 165, 167, 170; Lopez-Neyra,
1924: 10; Plehn, 1924: 47, 72; Pearse, 1924: 163, 165, 172, 191, 192, 193; Szidat, 1924: 261 ;
Попов, 1926: 71; Scheuring, Eversbusch, 1926: 44—50; Hughes, 1927: 258; 1928: 320,
331—332, 333; Miller, 1927: 63; Winder, 1927: 762; Bittner, Sprehn, 1928: 31, 36; Baylis,
1928: 331; Hunter, 1928: 106, 112; MacCoy, 1928: 219; Roth, 1929: 48; Szidat, 1929:
616, 656, 658, 677; Kahls, 1930: 55; Prettenhoffer, 1930: 72, 74, 76, 78, 81, 82; Догель,
1932; 1945a: 6; 19456: 11, 17; 1954: 45; 1958: 20, 24-26, 33-35; Ostertag, 1932a: 498;
Simons, 1932: 779—780; Massagno, 1932: 286; Winder, 1932: 336; Lissmann, 1933: 88;
Догель, Быховскпй, 1934: 257, 286, 297, 291—293, 335, 342—345; Ляйман, 1934;
1938; 1939; 1946: 176—177; 1950: 281; 1951: 99; Маркевич, 1934; 1940: 143; 1949: 78;
1951: 161, 162; Быховская-Павловская, 1936: 280, 281; 1949: 318, 320—324, 329, 334—
РОД POSTHODIPLOSTOMUM DUBOIS, 1936
213
336; Быховскпй, 1936: 449, 459, 463, 470, 478; Котова, 1936; Захватит, 1936: 195, 209,
241; Dubois, 1938; 1953: 69; Миронченко, 1936: 279, 281; Догель, Быховский, 1939:
55, 135, 149; Быховская, Быховскпй, 1940: 148, 150; Linton, 1940: 159—171; Дубинин,
1941: 379; 1949а: 132—134; 19496; 1952: 227—229; 1961: 280, 293; Смирнова, 1944:
55, 71, 78; Агапова, 1945: 24, 25; 1956: 18, 39, 40, 42, 45; 1957: 124, 128; Догель, Гвоз-
дев. 1945: 49; Догель, Смирнова. Розначенко, 1945: 32; Кузьменко, 1945: 28, 29;
Dawes, 1946: 374; Иванов, 1946: 121, 123; Титова, 1946: 142, 143; 1954: 82; Мосевич,
1948; Петрушевский, Бауер, 1948; Петрушевский, Мосевич, Щупаков, 1948; Дубинина,
1949: 112, 113; Шульман, 1949 (автореф. дисс.); 1954а: 154, 160; 19546: 217, 236; Боро-
вицкая, 1952; 12, 15, 18, 20, 21; Ляйман, Садковская, 1952; Малевнцкая, 1952: 118;
Османов, 1952; 1954: 102, 105; Щербина, 1952: 161; Балашов, 1953: 77; Бауер, 1953:
11; 1954: 50; 1957: 83; 1958а: 92, 98. 103, 105, 19586: 288, 300; Гвоздев, Агапова, Мар-
техов, 1953; 98, 106, 108—110, 112; Доброхотова, 1953; Палий, 1953: 44; 1954: 68;
1955: 20; Саидов, 1953 (автореф. дпсс.); Гецевпчуте, 1954; 1962: 169; Dyk. 1954: 281;
Ивасик, 1954: 63, 67, 68; 1957: 1571; Malvinska, 1954: 14—15; Michalovic, 1954: 71;
Кошева, 1954: 69; Schaperklaus, 1954: 292—293; Смирнова, 1954а: 62, 63. 65; 19546:
188, 192, 195—197; 1957: 333; Reichenbach-Klinke, 1954: 571; Шевченко, 1954: 76,
82, 83; 1956: 276, 283, 285, 291; Vojtek, Folkmanova, Ergens, 1954: 11, 16, 17; Dyk,
1955: 40; Лавров, 1955: 169; Иксапов, 1955: 217, 221; Lucky, 1955: 102, 104; Малевпц-
кая, Лопухина, 1955: 44, 48; Ахмеров, 1956: 15—16; Кротас, 1956: 117; Серов, 1956:
287, 291, 295; Сидоров, 1956: 239, 248; 1957: 135; 1958: 36, 37, 39; Чернышенко, 1956:
288; 1957: 198; Богданова, 19576: 324; 1957с: 28, 35, 40—42, 45, 47, 53, 54, 61, 63, 65;
1958: 324; Ивасик, Холод, 1957: 31, 94; Когтева, 1957: 246, 248, 255, 257; Максимова,
1957: 147, 149; Петрушевский, Позднякова, Шульман, 1957; Райнсопе, 1957: 151;
Бауер, Столяров, 1958: 253; Гинецппская, 19 58: 174; Engelbrecht, 1958: 483, 485, 487,
497, 504, 1958: 73, 77; Петрушевский, Шульман, 1958: 308, 309; Шульман, 1958: 186,
190, 200, 206, 208, 218; Шумпло, 1958; Yamaguti, 1958: 588; Каменев, 1959: 159, 160;
Коваль, 1959: 187, 194, 198, 202, 1960: 395; 1962: 102; Мешков, 1959: 285, 286; Гвоздев,
Агапова, 1960: 185; Калецкая, 1960: 120; 1967: 467, 468; Козлова, Щербакова, 1960:
113; Михаилов, 1960: 46; 1963: 151, 152; Grabda с соавторами, 1960: 243, 255—257;
Козарева, 1961: 57; Dollfus, 1961а: 281; Grabda, 1961: 448, 457; Grabda Е., Grabda
J., Werzbicki, 1961a: 243, 255, 256, 257; Vojtek, 1961: 811; Астахова, 1962; Березанцев,
Добровольский, 1962: 8—11; 1968: 7—11; Владимиров, 1962: 33—35; Марков, Коза-
рева, 1962: 1478; Reichenbach-Klinke, 1962; Бауер, Бабаев, Стрелков, 1963: 440;
Быховская-Павловская, Петрушевский, 1963а: 141; 19636: 171, 172—175; Впсманис,
Песлак, 1963; Каменский, Васильков, 1963: 42, 43; 1964: 152—162; Колесникова,
1963: 42; Исков, 1963: 445; 1965а: 63; 19656: 222; 1966а: 54; Комарова, 1963а: 454;
19636: 454, 455; 1964: 82, 92-99; 1966: 62; Мариц, 1963а: 53; 19636: 46-47; 1968:
27; Марков, 1963: 199; Шумпло, К улановская, 1963: 50, 55; Dyk, Lucky, 1963b: 61,
62, 63; Бауер, Владимиров, Миндель, 1964: 77—82; Kozicka, 1963; Заблоцкая, 1964:
150; 1967: 172, 173; Курочкин, 1964: 10, 12—14; Соусь, Любина, 1964: 99; Судариков,
Карманова, 1964: 33; Donges, 1964; Odening, 1964: 740; Алламуратов, 1965: 10, 13, 14;
Быховская-Павловская, Дубинина, 1965: 20, 23, 24; Исков, Коваль, 1965: 193, 197;
Каменский, 1965: 112—118; 1966: 126—131; Шигин, 1965: 169, 170, 180; Жаткамбаева,
1966: 92, 93; Седпнкпн, 1966: 5, 6, 7. 14, 15; Тлеуов, 1966: 40,42; Убайдуллаев, 1966а:
135—137; 19666: 352, 356—363, 365, Анцпшкпна, Чаплина, Цегер, 1967: 441; Мус-
селиус, 1967: 49—51, 77; 1969: 47; Вершинина, 1968: 115; Лппппк, Веикевпч, 1968:
55, 58; Пашаев, 1968: 313—315; Тепляков, 1968: 251—258; Томнатпк, Мариц, 1968:
179; Шуваев, 1968: 7; Musselius, Strelkov, 1968: 1603—1611; Алпгажпев, 1969: 146,
147; Донцов, Карасева, 1969: 274—275.
Метацеркария Posthodiplostomumbrevicaudatum (Nordmann,
1832) Wisniewski, 1958
(Рис. 90)
Синоним ы: Holostomum. brevlcaudatum Nordmann, 1832; Diplostomum brevicauda-
tum Diesing, 1850; Diplostoma brevlcaudatum Dies-Cobbold, 1860; Diplostomulum brevicau-
datum (Nordm., 1832) Faust, 1918; Tetracotyle brevicaudata (Nordm.) Matare, 1909;
Neascus brevicaudatus (Nordm.) Hughes, 1928; Neascus brevlcaudatum Nordm. — Богато-
ва, 1936; Neascus (Neo diplostomum) brevlcaudatum — Ляйман, 1951.
Хозяева; пресноводные рыбы: синец — Abramis bollerus, лещ —
A. brama, белоглазка — A. sapa, усач — Barbus barbus, густера — Blicca
bjoerkna, карась — Carassius carassius, подуст — Chondrostoma nasus, са-
зан — Cyprinus carpio, пескарь — Gobio gobio, верховна — Leucaspius
delineatus, язь — Leuciscus idus, голавль — L. cephalus, елец — L. leucis-
214
СЕМЕЙСТВО DIPLOSTOMATTDAE (POIRIER, 1886)
cus, сибирский елец — L. I. baicalensis. гольян — Phoxinus phoxinus, плот-
ва — Rutilus rutilus, каспийская вобла — R.. r. caspicus, серушка —
R. r. fluviatilis, красноперка — Scardinius erythrophthalmus (семейство
Cyprinidaep, ерш — Acerina cernua, судак — Lucioperca lucioperca, берш —
L. volgensis, окунь — Perea, fluviatilis (семейство Percidae)', трехиглая
колюшка — Gasterosterus aculeatus. девятпиглая колюшка — Piinglllus pun-
gitius (семейство Gasterosteidae)-, щука — Esox lucius (семейство Esocidae)',
налим — Lota lota (семейство Gadidae)', речная камбала — Pleuronectes
flesus (семейство Pleuronectidae).
Локализация: в толще сетчатки или под лей. стекловидное
тело глаза, реже передняя камера глаза, отделы головного мозга. Мак-
симова (1957) обнаружила в полости тела, Сидоров (1958) — на жаберных
лепестках ельца и в полости тела у окуня и язя.
Места обнаружения: ФРГ, ГДР, Румыния, Польша, СССР (водоемы
Латвийской, Литовской и Эстонской ССР. Псковско-Чудской водоем.
Западная Двина, водоемы Белорусской ССР, устье Северной Двины,
Днепр, Южный Буг, Северный Донец, озера и водохранилища Украин-
ской ССР, водоемы Подмосковья, бассейны Прута и Днестра, низовья
Дуная, бассейн Волги и волжская дельта, побережье Азовского и Кас-
пийского морей, водоемы Челябинской области, бассейны Оби и Иртыша,
оз. Зайсап, реки и озера Казахской ССР, Чано-Барабинские озера,
Аральское море).
Историческая справка. Метацеркария Р. brevicaudatum
была известна значительно раньше, чем ее половозрелая стадия. Она
была впервые описана Нордманом в 1832 г. под названием Holostomum
brevicaudatum из стекловидного тела глаз окуня. Природа метацеркарии
автором не была выяснена. Однако он усмотрел в ней принадлежность
к стригеатам, что и отразил в родовом названии. Дезинг (1850) перевел
вид Нордмана в род Diplostomum Nordman, Матаре (Matare, 1909) — в род
Tetracotyle. Хыоз (Hughes, 1928), основываясь на четком делении тела на
сегменты и отсутствии псевдоприсосок, включил вид в состав обоснован-
ного им сборного рода Neaseus. Под названием Neaseus brevicaudatus мета-
церкария чаще всего и фигурирует в современной литературе. Польский
гельминтолог Козицкая (Kozicka, 1958) считает метацеркарию принадле-'
жащей к роду Рosthodiplostomum Dubois, 1936.
Жизненный цикл трематоды расшифрован Вишневским (Wisniewski,
1958). В естественных условиях им был найден промежуточный хозяин
трематоды — моллюск Planorbis planorbis. Выделявшиеся из моллюска
церкарии инвазировали рыб и развивались до метацеркарий. Исследова-
ния Вишневского показали, что половозрелая форма N. brevicaudatus
оказалась идентичной виду Рosthodiplostomum impraeputiatum (Dubois,
1934) Dubois, 1936, описанному Дюбуа от большой выпи. По правилам
приоритета видовое название последнего перешло в синонимы Р. brevicau-
datum. Жизненный цикл этого вида изучался также Донгесом (Donges,
1962).
Распространение метацеркарий тесно связано с местами обитания
дефинитивных хозяев — большой и малой выпей, а также серой и рыжей
цапель. Особняком стоит находка метацеркарии у девятииглой колюшки
в устье Северной Двины (Шульман, Шульман-Альбова, 1953). Этот район
лежит за пределом северных границ ареалов дефинитивных хозяев.
В западных странах, кроме находок Нордмана, метацеркарии встре-
чены Гофером (Hofer, 1904) у усача, Цандтом (Zandt, 1924) у налима
Боденского озера (Швейцария), а также Донгесом (1962) при изучении
жизненного цикла Р. brevicaudatum (ФРГ). К местам обнаружения сле-
дует отнести и окрестности Берлина, где Оденинг (Odening, 1964) нашел
РОД POSTHODIPLOSTOMUM TWB01S, 1936
215
моллюсков, выделяющих церкарий трематоды. Найдены метацеркарии
в низовьях Дуная на территории Румынии (Роман, 1953).
Большое число находок метацеркарий сделано у рыб СССР. Они заре-
гистрировапы у красноперки, щуки, пескаря, окуня и трехиглой колюшки
в Куршском заливе (Гецевичуте, 1958) и у красноперки оз. Трактам (Кро-
тас, 1959) в Литовской ССР, у окуня в промысловых озерах Латвийской
ССР (Рейнсопе, 1955), у палима, щуки и окуня оз. Выртьсяр в Эстонской
ССР (Телль, 1958). У окуня и красноперки они встречены в Псковско-
Чудском водоеме и озерах Белоруссии (Когтева, 1957; Калецкая, 1957,
1958), у девятииглой колюшки в устье Северной Двины (Шульман, Шуль-
ман-Альбова, 1953), у окуня, красноперки, синца, щуки, белоглазки,
линя и подуста Днепра, Северного Донца и прудах Украины (Маркевич,
1949; Палий, 1952, 1955; Шевченко, 1954; Коваль, 1959; Комарова, 1964),
у щуки и судака Днепровских лиманов (Чернышенко, 1956, 1957), у щу-
ки, окуня, голавля в бассейне Днестра и Прута (Кулаковская, 1955;
Мариц, 1963; Шумило, Кулаковская, 1963). У рыб водоемов Подмосковья
метацеркарии встречены Ляйманом (1958), Каменским и Пономаревым
(1963). В Приазовских лиманах они зарегистрированы у красноперки
(Быховская, Быховский, 1940), в Каспийском море — у красноперки,
леща, белоглазки, густеры, воблы, плотвы, сазана, линя, карася и берша
(Догель, Быховский, 1939). В бассейне Волги метацеркарии Р. brevicau-
datum известны от окуня и красноперки в дельте (Дубинин, 1952; Заб-
лоцкая, 1952), у окуня в нижнем течении (Лавров, 1957), у язя, леща и ель-
ца в среднем течении и Кутулукском водохранилище (Кошева, 1955,
1957, 1959). Богатова (1936) и Максимова (1955, 1957) нашли метацерка-
рий у окуней в озерах Челябинской области. Многочисленные находки
метацеркарий сделаны на территории Казахской ССР: у сибирского
ельца р. Или (Гвоздев, Агапова, Мартехов, 1953), у красноперки, окуня,
щуки, язя и сибирского ельца в водоемах Западного Казахстана и Ку-
станайской области (Агапова, 1956, 1960), у рыб оз. Балхаш и бассейна
р. Нуры и Иргиз-Тургая (Сидоров, 1956, 1957, 1958, 1959; Максимова,
1957; Гвоздев, Агапова, 1960). У рыб Барабинских озер эти трематоды
найдены у окуня, ельца, щуки (Быховский, 1936; Бауер, 1950). В бассейне
рек Оби и Иртыша и в водоемах Омской области метацеркарии известны
от язя, ельца, окуня, щуки, карася и гольяна (Мосевич, 1949; Петру-
шевский, Мосевич, Щупаков, 1949; Титова, Скрипченко, 1960; Соусь, Лю-
бина, 1964). У рыб Аральского моря метацеркарии зарегистрированы
у язя, красноперки, леща, карася, сазана и окуня (Османов, 1958, 1959).
Наши метацеркарии Р. brevicaudatum регистрировались под сетчаткой
глаз и в головном мозгу красноперки в дельте Волги.
Описание (по Маркевичу, 1951). Тело метацеркарии заключено
внутри молочно-белых цист овальной формы. Размер цист 0,60 X 0,044 мм.
По Вишневскому (1958), метацеркарии заключены в капсулу, стенки которой обра-
зованы соединительной тканью хозяина, поскольку у метацеркарии отсутствует соб-
ственный цистогенный аппарат и цист не образуется. Для капсул он указывает размер
0,93—1,24X0,38—0,46 мм. Богатова (1936) говорит о наличии вокруг метацеркарии
двухслойной оболочки — волокнистой наружной и гомогенной (компактной) внутрен-
ней.
Тело метацеркарии четко поделено на сегменты. Передний сегмент
продолговато-овальной формы. Общая длина тела равна 1,3—1,5 мм при
ширине 0,4—0,5 мм. Длина заднего сегмента 0,1 мм. Ротовая присоска
0,056 мм в диаметре. Брюшная присоска расположена несколько кзади
от середины тела и имеет диаметр 0,085 мм.
Дефинитивными хозяевами трематоды Р. brevicaudatum являются голе-
настые птицы — большая и малая выпь (Botaurus stellaris и Ixobrychus
216
СЕМЕЙСТВО DIPLOSTOMATIDAE (POIRIER, 1886)
minutus), зарегистрированы также серая и рыжая цапли (Ardea cinerea
и A. purpurea).
Промежуточным хозяином трематоды, по Вишневскому (1958), зарегистрирован
моллюск Planorbis planorbis, по Догнесу (1966), также и Р. carinatus (= Tropidiscus ca-
rinatus).
Церкария обладает редуцированными органами пищеварения, ки-
шечные стволы не развиты. Брюшная присоска отсутствует, на ее месте
располагается небольшая группа клеток. Желез проникновения три
пары. Имеется пара пигментных глазков. Имеется слабовыраженная
постацетабулярная комиссура. Формула экскреторной системы: 2 [(2 +
+ 2 + 2) + (2 + 2) + (2))] = 24.
Время миграции личинок до мозга и глаз колеблется от 20 час. до
нескольких суток в зависимости от места внедрения церкарии (Вишнев-
ский, 1958). По Донгесу (1966), метацеркарии достигают зрелости за
4 недели. В кишечнике дефинитивных хозяев трематоды созревают за
44—60 час. При оптимальных условиях весь жизненный цикл может за-
вершиться за 80 дней, при неблагоприятных — оказаться растянутым
до 2 и более лет.
Моллюск Planorbis planorbis как промежуточный хозяин зарегистриро-
ван, кроме Польши и ФРГ, в окрестностях Берлина (Odening, 1964),
в дельте Волги (Курочкин, 1964), в оз. Челкар в западном Казахстане
(Смирнова-Ирбашева, 1967), в бассейне среднего течения Северного Донца
(Вергун, 1966).
Литература: Nordmann, 1832: 52—53; 1833: 268; 1840: 618; Gescheidt,
1833: 430; Creplin, 1839: 287; Steenstrup, 1842: 58; Dujardin, 1845: 380; Diesing, 1850:
306; Moulinie, 1856: 220; Braun, 1892: 795, 796; Villot, 1898: 542; Holer, 1904: 296;
Liihe, 1909: 165, 166; Matare, 1909: 11; 1910: 496; Faust, 1918; Szidat, 1924: 261;
Zandt, 1924: 238—239, 267; La Rue, Butler, Berkhout, 1926: 283; Hunter, 1928: 106,
112; Hughes, 1928b: 331, 332—333; 1928c: 56; 1929: 11; Богатова, 1936: 148; Быховский,
1936: 450, 467, 468, 469; Dubois, 1938: 283, 469, 470; Догель, Быховский, 1939: 55;
Быховская, Быховский, 1940: 148, 150; Захваткпн, Ажегапова, 1940: 1—13, 16, 17,
24, 29; Быховская-Павловская, 1949: 318, 320, 323, 324, 328, 334—336; Дубинин,.
1949: 135; Ляйман, 1949: 184; 1951: 97, 98; 1959: 210; Маркевич, 1949: 78; 1951: 163;
Мосевлч, 1949; Петрушевский, Мосевпч, Щупаков, 1949: 88; Шульман, 1949 (автореф.
дисс.); Бауер, 1950: 56; Дубинин, 1952: 223, 229—230; Палий, 1952 (автореф. дпсс.);.
1954: 58; Гвоздев, Агапова, Мартехов, 1953: 98: 102; Шульман, Шульман-Альбова,
1953: 50, 130; Титова, 1954: 82; Шевченко, 1954: 77, 84; 1956: 276, 283, 289, 291; Коше-
ва, 1955 (автореф. дпсс.); 1957: 126—128; 1959: 121; Максимова, 1955 (автореф. дпсс.);
1957а: 167—169; 19576: 149; 1963: 192; Телль, 1955 (автореф. дпсс.); 1958: 224;
Райнсоне, 1955 (автореф. дпсс.); Агапова. 1956: 18, 42, 52; 1960:196,201, 202; 1966:
182—184, 251, 252, 259, 262, 278, 288, 294, 295; Сидоров, 1956: 239, 248; 1957: 135,
137, 140; 1958: 36, 39; Чернышенко, 1956: 288; 1957: 198; 1960: 107; Калецкая, 1957:
24; 1958: 146, 151, 153; 1960: 392; 1967: 467, 468; Когтева, 1957: 248; Лавров, 1957:
127, 129; Гецевпчуте, 1958: 112; 1960: 168; Османов, 1958: 72; 1959: 193; Yamaguti,
1958: 588; Быховская-Павловская, Петрушевский, 1959: 201—202; Коваль, 1959:
187, 194, 201; Кротас, 1959: 95; Гвоздев, Агапова, 1960: 187; Hoffmann, 1960: 459;
Титова, Скрипченко, 1960: 100; Donges, 1962: 237, 238; Быховская-Павловская, Пет-
рушевский, 1963: 171, 175; Каменский, Пономарев, 1963: 123; Мариц, 1963а: 46; 1968в:
54; Шумило, Кулаковская, 1963: 50, 55; Заблоцкая, 1964: 150, 151; Комарова, 1964:
82; Курочкин, 1964: 10; Odening, 1964: 740; Соусь, Любина, 1964; 99; Вергун, 1966:
11; Смирнова-Ирбышева, 1967: 60, 84.
РОД POSTHOnlPI.OSTOMUM DUBOIS, 1936
217
Метацеркария Posthodiplostomum minimum
(McCallum, 1921) Dubois, 1936
(Pae. 91)
C n н о H и м ы: Diplostomum vancleavei Agersborg, 1926; Neascus vancleavei (Agersborg,
1926) Hughes, 1928; Neascus oneidensis Van Cleave et Miller, 1932; Neascus of Posthodi-
plostomum minimum (McCallum, 1921) Hoffman, 1958.
Хозяева: пресноводные рыбы Северной Америки: Amia calva (семейство
Amidae); Anguilla rostrata (семейство Anguillidae)', Aphredoderus cayanus
(семейство Aphredoderidae)’, Lobidesthes s. sicculus, Menidia beryllina (се-
мейство Atherinidae)', Catostomus c. commersonii (семейство Catostomidae)\
C. catostomus, C. fecundus, Ambloplitis r. rupestris, Caenobryttus gulosus,
Eupomotis microlophus, Huro satmoides, Lepomis auritus, L. cyanellus, L. gib-
bosus, L. humilis, L. m. macrochirus, Lepomis sp., L. punctatus, Mlcropterus
d. dolomieu, A. pseudaplites, Pomoxis annularis, Sclerotis miniatus, Xenotis
megalotis, X. megalotis peltastes (семейство Centrarchidae)', Chrosomus eos,
Conesis p. plumbeus, Exoglossum maxilinqua, Gila straria, Hesperoleucas
symmetricus venustus, Hybognathus hayi, H. nuchalis regius, Hyborhynchus
notatus, Laavinia exilicauda, Leucosomus corporalis, Margariscus margarita
nachtriebi, Mylopharorodon conocephalus, Necomis biguttatus, N. micropogon,
Notemigonus c. chrysoleucas, Notropis a. atherinoides,. N. ameonus, N. anogenus,
N. cornutus, N. c. frontalis, N. heterodon, N. h. heterolepis, N. hudsonius,
N. rubellus, N. spilopterus, N. v. volucellus, Opsopoeodus amilae, Pimephales
p. promelas, Ptychocheilus grandis, Rhinichthys atratulus meleagris, Rh. c. cata-
ractae, Rh. osculus klamathensis, Rh. cataractae ocella, Richardsonius baltea-
tus hydrophlox, Semottlus a. atromaculatus, Siphateles obesus bicolor (се-
мейство Cyprinidae)-, Cottus semiscaber (семейство Cottidae)-, Fundulus cin-
gulatus, F. diaphanus, F. d. menona, F. grandis, F. majalis, F. seminolis,
F. similis, Hordanella floridae, Zygonectus chrysotus (семейство Cyprinodon-
tidae\, Esox lucius, E. niger (семейство Esocidae)-, Eucalia inconstans (се-
мейство Gasterosteidae)-, Lepidosteus platyrhinchus (семейство Lepidosteidae)-,
Boleosoma nigrum nigrum, R. n. almstedi, Perea flavescens, Percina c. caproides,
Paecilichthys c. coerulena, P. exilis, Stizostedion v. vitreum (семейство Perci-
dae); Percopsis omiscomaycus (семейство Percopsidaef, Gambusia affinis
halbrookii, G. patruellis, Heterandria formosa, Mollienisia latipinna (семей-
ство Poeciliidae)-, Salmo clarki lewisi, Salvelinus fontinalis (семейство Sal-
monidae); Morone interrupta (семейство Serranidae)', Ameiurus n. natalis,
A. n. nebulosus, Schilbeodes gyrinus (семейство Siluridae).
Локализация: печень, почки, брыжейка, перикардий, селезенка, на
поверхности сердца, редко глаза.
Места обнаружения: Канада (бассейн Великих Озер и залива Св. Лав-
рентия, Британская Колумбия, Алгонкинский национальный парк);
США (бассейн Великих Озер, Орегон, Миссури, Монтана, Оклахома, Луи-
зиана, Висконсин, Айова, Южная Дакота, Огайо, Делавэр, Теннесси,
Канзас, Пенсильвания, Калифорния, Флорида); Куба.
Можно ожидать, что метацеркарии этого вида встречаются у пресно-
водных рыб в любом районе североамериканского континента, где есть
цапли и моллюски рода Physa как промежуточные хозяева.
Историческая справка. Метацеркария Рosthodiplostomum
minimum была описана в 1926 г. Агерсборгом (Agersborg) под видовым
названием Diplostomum vancleavei по материалу из печени и полости тела
пескаря — Notropis anogenus — из окрестностей г. Эрбана (штат Илли-
нойс). Хьюз (Hughes, 1928) перевел метацеркарию в состав своего нового
сборного рода Neascus и дал детальное описание по оригинальному мате-
риалу от Eupomotis gibbosus из р. Гурон. На основании того что в окрест-
218
СВМЕЙСТВО DIPLOSTOMA ПЯЛЕ (POJKIi-’.U, J88G)
ностях г. Эрбана не встречается пескарь Notropis anogenus, Хыоз предпо-
ложил, что Лгерсборг ошибся в определении хозяина метацеркарии, кото-
рым должен быть признан внешне очень похожий вид рыб — Hyborhyn
chus notatus. По мнению Хьюза, метацеркарии рассматриваемого вида
встречаются в числе других метацеркарий от североамериканских рыб
в работах старых авторов (Leidy, 1856; Linton, 1898; Stafford, 1904; Coo-
per. 1915; Ward. Whippli, 1918; Pearse, 1924).
В 1932 г. Ван Клив и Мюллер (Van Cleave, Mueller) опубликовали
описание нового вида метацеркарии — Neascus onetdensts, цисты которой
ими были найдены в желудке окуня {Perea flavescens') и щуки {Esox lucius)
из оз. Онейда. В работе 1934 г. они признали его синонимом N. vancleavei.
Метацеркария N. vancleavei была зарегистрирована многими авторами
в различных районах США и Канады, а также на Кубе у Eupomotis gibbo-
sus (Vigueras. 1944). Им поражаются как промысловые виды рыб, так
и сорная рыба (инвазия отмечена и у рыб ныойоркского аквариума —
Nigrelli, 1940).
Биология трематоды изучалась многими авторами. Фергюсон (Fergu-
son, 1937) экспериментально доказал, что N. vancleavei является мета-
церкарией трематоды Posthodiplostomum minimum (McCallum, 1921),
паразитирующей у цаплевых птиц. Он подтвердил выводы Хантера (Hun-
ter, 1936) о том, что метацеркария N. vancleavei развивается из Cercaria
multicellulata Miller, 1923 от моллюсков рода Physa. Наиболее полные
сведения по развитию метацеркарии Р. minimum приведены во многих
работах (Hanter, Hanter. 1940; Hoffman, 1950, 1958; Miller, 1953, и др.).
Описание (по Hughes, 1928, по 5 живым экземплярам с печени
Eupomotis gibbosus). Метацеркарии заключены в тонкостенные овальные
цисты. Циста просторная, ее длина превышает длину тела метацеркарии,
которая может лежать в цисте не сгибаясь. Стенка цисты двуслойная,
внутренний слой является собственно цистой, наружный образован
тканью хозяина. С серозой органа хозяина циста соединена небольшой
тонкой ножкой. Наружный слой цисты несет поперечные складки. Раз-
мер цист 1,05—1,45 X 0,65—0,75 мм. Пространство между стенкой цисты
и телом метацеркарии заполнено жидкостью, в которой взвешены экс-
креты.
Тело метацеркарии четко поделено на сегменты. Продольные оси
сегментов не совпадают, потому что передний сегмент часто отогнут на
дорзальную сторону. Передний сегмент в 2—3 раза длиннее заднего,
с вырезкой на переднем крае в месте расположения ротовой присоски.
Поверхность сегмента вооружена мелкими шипиками. В задней части
сегмента задний и латеральные его края образуют неглубокую вентраль-
ную впадину, на дне которой лежат брюшная присоска и орган Брандеса.
Размеры сегмента 0,62—0,89 X 0,30 — 0,42 (в среднем 0,68 X 0,35) мм.
Задний сегмент от конической до сферической формы, размером 0,22—
0,40 X 0,25—0,39 (0,31 X 0,30) мм. Он менее подвижен, чем передний.
Округлая терминальная ротовая присоска 0,031 мм в диаметре. Брюш-
ная присоска лежит на уровне границы между второй и последней тре-
тями длины переднего сегмента. Она вдвое крупнее ротовой и имеет диа-
метр 0,046—0,062 мм. На небольшом расстоянии от нее лежит округлый
орган Брандеса диаметром 0,12—0,15 (0,14) мм. Орган имеет продольную
щель, его комплекс желез в виде поперечно вытянутого тела.
Префаринкс и пищевод очень короткие. Фаринкс маленький, продол-
говато-овальный, длиной 0,023 мм. Кишечные стволы в виде тонких тру-
бок расходятся под небольшим углом, идут вентральнее экскреторных
каналов и оканчиваются в заднем сегменте вблизи полового атриума.
Половая система в виде довольно четких зачатков яичника и семенников.
Сем. DfPLOS ТО Al A TIE A Е
Рис. 90. Метацеркария Posthodiplostomum. brevlcaudatum (Nordmann, 1832) пз
глаз Scardintus erythrophthalmus
а — вентрально; б — сипциста
Рис. 91. Метацеркария Posthodiplostomum minimum (McCallum, 1921) с поверх-
ности внутренних органов рыб
а — общий вид; б — строение вторичной экскреторной системы
(по Hughes, 1929)
220
СЕМЕЙСТВО DIPLOSTOMATIDAE (POIRIER, 188G)
Зачаток заднего семенника «У»-образпой формы. Вдоль кишечных стволов
в задней половине переднего сегмента в виде двух полос располагаются
клетки с крупными ядрами, являющиеся зачатками желточников. Зачаток
копулятивной бурсы размером 0,053—0,088 (0,068) мм.
Размеры экземпляров, фиксированных сулемовым фиксатором с уксус-
ной кислотой (в мм). Передний сегмент 0,30—0,41 X 0,28—0,44 (среднее
по 8 измерениям 0,35 X 0,35). Задний сегмент (по 7 измерениям) 0,22—
0,33 X 0,25—0,38 (0,28 X 0,31). Ротовая присоска 0,018—0,028 (0,020)г
фаринкс 0,028—0,039 X 0,018—0,028 (0,033 X 0,021). Брюшная присоска
0.042-0,053 X 0,060-0,070 (0,046 X 0,064). Орган Брандеса 0,067-
0,088 X 0,081-0,105 (0,072 х 0,095).
Дефинитивными хозяевами Р. minimum в природе являются цапли —
Ardea h. herodias и A. h. hyperonea и кваква — Nycticorax nycticorax
hoactli. В эксперименте трематодой заражаются цыплята и дрозд —
Turdus migratorius (Ulmer, 1961). Можно получить заражение только что-
вылупившихся и еще не питавшихся птенцов голубя и утки. Те же виды
птенцов, питавшихся до опыта, и цыплята старше четырех суток, по
Альмеру, не заражаются. Этим же автором были заражены птенцы во-
робьиных птиц — Agelaius phoeniceus и Xanthocephalus xanthocephalus,
но трематоды у них не достигали зрелости.
Промежуточными хозяевами Р. minimum зарегистрированы (для
Cercaria multicellulata Miller, 1923) моллюски Physa gyrina, Ph. hetero-
stropha и Ph. halei. Церкарии лишены брюшной присоски и органов пище-
варения. Они имеют пигментные глазки и три пары желез проникновения,,
расположенных в два продольных ряда. Экскреторная формула 2 [(1 +
+ 1 + 2) + (2 + 2 + (2))] = 20.
Миллер (Miller, 1953) в эксперименте установил, что метацеркарии
трематод достигают в рыбах инвазионности за 30 дней. У четырехдневных
цыплят метацеркарии достигали зрелости за 32 часа.
Хантеры (1940) указывают, что церкарии внедряются под чешую рыб
в различных участках тела. Через 5 мин. церкарии теряют хвост, через
20 мин. полностью исчезают в тканях рыбы. Они мигрируют через ткань,
а не по кровяному руслу. Метацеркарии, развиваясь в рыбах, претерпе-
вают метаморфоз, аналогичный тому, который описан у Cotylurus cornutus.
На 9—12-й день у метацеркарии намечается деление на сегменты, на 14—
17-й день деление на сегменты четкое, развиваются вторичная экскретор-
ная система в сегментах, орган Брандеса и брюшная присоска. К 21-му
дню метацеркарии морфологически не отличимы от зрелых. К 17-му дню
цисты еще не были вполне оформленными. Хантеры выдвигают свою гипо-
тезу, согласно которой внутренний слой цисты формируется путем сбра-
сывания метацеркарием кутикулы. Нам такая гипотеза кажется несо-
стоятельной, поскольку стенка цисты формируется при участии секрета
цистогенных желез (у Р. minimum эти железы авторами до сих пор не
регистрировались). По мнению Хантеров, в формировании наружного слоя
цисты принимают большее участие клетки печеночной, а не соединительной
ткани.
В работе 1958 г. Гофман (Hoffman) указывал, что моллюски выделяют
за сутки от 840 до 8940 церкарий, максимальный срок жизни церкарии —
32,5 час. При 15° выделение церкарий не происходит, оно начинается при
температуре 18° и выше. При очень интенсивном заражении гибель рыб
наблюдалась в интервале от 16 час. до 5 дней. По Смитерману (Smitherman,
1968), 100 метацеркарий у Lepomis macrochirus не оказывают заметного
действия на темпы роста, 350—500 метацеркарий вызывают заметное
отставание рыб в росте на протяжении 8 месяцев. У сеголеток при интен-
сивности заражения в 350 метацеркарий смертность за 10 месяцев была
РОД PULVINIFEH YAMAGUTI, 1933
221
вдвое выше по сравнению с контролем. Наиболее высокий процент при-
живаемости трематод у суточных цыплят (до 37,5%) наблюдался при
заражении метацеркариями от рыб, содержавшихся при 20—22° (Galley,
Olson, 1963; Kellogy, Olson, 1963).
Метацеркарии P. minimum являлись объектом физиологических, ги-
стохимических и электронномикроскопических исследований как удобный,
легкодоступный объект (Ferguson, 1940; Bogitsh, 1962, 1966; Bogitsh,
Aldridge, 1967).
Экспериментальные исследования Фергюсона (Ferguson, 1937, 1943),
Хантеров (Hunter, Hunter, 1940), Гофмана (Hoffman, 1958) показали, что
среди трематод Р. minimum можно различить две четкие линии. Одна
линия в развитии метацеркарий адаптирована к рыбам семейства Centrum
chidae, другая — к карповым рыбам (семейства Cyprinidue). Опыты по пе-
рекрестному заражению церкариями центр ар хидной линии карповых рыб
дают, как правило, отрицательный результат. Опыты Гофмана (1958)
по пересадке метацеркарий от рыб семейства Centrurchidae в полость тела
карповых рыб и наоборот показали, что метацеркарии в не свойствен-
ном им4 хозяине погибают в различные сроки (до 195 дней), тогда как
в облигатном хозяине они остаются живыми до 16 месяцев. Этим линиям
сейчас придается рант подвидов — Posthodiplostomum minimum centrarchi
и Р. т. minimum (Hoffman, 1958). Некоторые авторы считают число под-
видов больше трех. Эти исследования, а также поиски морфологических
различий между отдельными стадиями онтогенеза обоих подвидов про-
должаются.
Литература: Leidy, 1856: 45; Linton, 1898: 513; Stafford, 1904: 494; Cooper,
1915: 191; Ward, 1918: 441 (Ward, Whippli, 1918); Miller, 1923: 36—37; Pearsen, 1924;
Agersborg, 1925: 315—316; 1926: 20—29; Miller, 1926: 50—55; Hughes, 1928b: 320—
331; Hughes. Piszczek, 1928: 59, 60; Hunter, 1928: 105, 112; 1936: 542; 1937: 264-273;
McCoy, 1928: 219; Hunter, Hunter, 1931: 213; 1932: 259, 261; 1940: 52—63; Van Cleave,
Mueller, 1932: 54—55, 60; 1932: 91; 1934: 249—253; Bangham, 1933: 222, 224, 225;
1937: 358; Dubois, 1935: 13—15; 1936a: 513; 1937a: 395; 1937c: 119; 1939a: 289; 1953:
67—69; Ferguson, 1936: 544—545; Hunninen, 1936: 237—238; Ferguson, 1937: 4, 6;
Moore, 1937: 276; Ferguson, 1938: 31; Cross, 1938: 442, 444, 445; Bangham, 1939: 264,
265, 266, 267, 268; Bangain, Hunter, 1939: 339, 401, 402, 405, 408, 411, 415, 430—433,
436, 439, 441, 444—446; Lyster, 1939; Ferguson, 1940: 359—372; Nugrelli, 1940: 551;
Olivier, 1940: 450; Venard, 1940: 48, 49, 57, 58; Bangham, 1941a: 291, 293, 295—303;
1941b: 444—448; 1941c: 164—169; 1955; Hare, 1943: 202, 207; Vigueras, 1944; Hoffman,
1950; 1958b: 23—50; 1960: 439, 457—458, 463; 1967: 177; Haderlie, 1953; Miller, 1953:
22; 1954: 267; Ward, 1953: 23; Bangham, Adams, 1954: 679, 708; Sogandares-Bernal,
1955: 588; Reed, 1955: 240—241; Fischthal, 1956: 225, 233; Wilson, 1957: 393—399;
Baldauf, 1958; Марков, 1958: 141; Meyer, 1958: 477—516; Yamaguti, 1958: 589; Hug-
gins, 1959; Alexander, 1960: 1—34; Ulmer, 1960: 18; 1961: 608—610; Bogitsh, 1962a:
55—60; 1962b: 23; 1963: 193—202; 1966: 64—70; Bogitsh, Bogitsh, 1962; Antony, 1963:
83—95; Colley, Olson, 1963: 148; Kellog, Olson, 1963: 744; McDaniel, 1963: 423—425;
Lewis, Nickum, 1964: 121—123; Schmidt, 1964; Becker, 1967: 160—168; Bedinger,
Meade, 1967: 985—988; Bogitsh, Aldridge, 1967: 1—8; Lawrence, Murphy, 1967: 167—
174; Meade, Bedinger, 1967: 334-335.
Род JPulvinifer Yamaguti, 1933
С и н о н и m: Tetracotyle de Filippi, 1854 ex parte.
Род объединяет паразитов куликов. Метацеркарии видов рода обла-
дают характерной локализацией в полости кровеносных сосудов олигохот,
где они лежат свободно без цист. Тело четко поделено на передний и зад-
ний сегменты. Передний сегмент с неглубокой вентральной впадиной.
На дне впадины лежит орган Брандеса в виде полушаровидной выпуклости
с вертикальной или «Т»-образной щелью. Железы органа в виде само-
стоятельного комплекса. Присоски и органы пищеварения развиты.
222
СЕ’.МЕЙСТВО DIPLOSTOMATIDAE (POIR1EB, 1881J)
Имеются крупные псевдоприсоски, их передний край может нависать
над устьем в виде клапана. Каналы вторичной экскреторной системы раз-
виты слабо, известковые тельца в них не замечены.
Паразиты кровеносной системы олигохет.
Метацеркария Pulvinifer singularis (Yamaguti, 1933)
(Рис. 92)
Хозяева: олигохеты — Griodrilus lacuum, Eisenia ukrainae.
Локализация: брюшной и спинной кровеносные сосуды.
Место обнаружения: СССР (побережье Ахтарского залива Азовского
моря).
Метацеркария названного вида трематод была найдена и описана
В. Г. Супрягой-Косиновой, которая занималась изучением роли олигохет
в биологии гельминтов. Ею же были изучены отдельные этапы онтогенеза
трематоды и установлено ее систематическое положение.
Описание (по Супряге-Косиновой, 1969). Метацеркарии не фор-
мируют цист. При большой интенсивности инвазии могут переплетаться
между собой или располагаться цепочкой, заметно расширяя просвет
сосуда, который вследствие эластичности стенок принимает четковидные-
очертания.
Длина тела метацеркарии достигает 1,25—1,70 мм. Деление на сег-
менты четкое. Передний сегмент по длине несколько превышает задний,,
его длина равна 0,750—1,075 мм при ширине на уровне брюшной при-
соски 0,425—0,675 мм. Ширина переднего конца 0,350—0,450 мм, на гра-
нице между сегментами 0,300—0,350 мм. Длина заднего сегмента 0,500—
0,630 мм при ширине на уровне зачатка яичника 0,250 мм.
Ротовая присоска размером 0,075—0,100 X 0,080 мм. Префаринкс
отсутствует. Слегка овальный или шаровидный фаринкс длиной 0,050 мм-.
Пищевод тонкий, длиной 0,125 мм. Кишечные стволы оканчиваются вбли-
зи заднего конца тела. Хорошо развитая брюшная присоска вдвое крупнее
ротовой. Она лежит в начале второй трети длины тела и имеет диаметр
0,150 мм. Позади брюшной присоски расположен мощный орган Брандеса,,
состоящий из двух лопастей, которые загибаются с латеральных сторон,
образуя продольную глубокую щель. Лопасти органа очень подвижны, их
ширина .0,250—0,300 мм при высоте 0,200 мм. У живых экземпляров вслед-
ствие подвижности лопастей очертания щели органа могут меняться, иногда
щель становится поперечной. К органу Брандеса примыкает хорошо раз-
витый комплекс желез.
В основании заднего сегмента хорошо заметны зачатки половой системы:
яичника, размером 0,038—0,060 X 0,041—0,053 мм, переднего и заднего
семенников размером соответственно 0,087—0,090 X 0,069—.0,087 мм
и 0,109—1,080 X 0,088—0,104 мм. Половой атриум открывается на дор-
зальную сторону овальным отверстием. Экскреторная система не изучена,
каналы вторичной экскреторной системы не содержали оформленных
экскретов.
По данным Супряги-Косиновой, в местах обнаружения метацеркарии
общая зараженность олигохет-хозяев достигала 20,7 % (на 2083 вскры-
тия), в том числе С. lacuum — 13,4% с интенсивностью 3—61 экз. и Е. uk-
rainae— 33,7%, 11—103 экз.
В тех же биотопах, в которых встречены зараженные олигохеты, авто-
ром были собраны моллюски различных видов. В их числе (в 7 случаях из
63) оказались прудовики — Limnaea ovata и Galba palustris, выделявшие-
вилохвостых церкарий. В эксперименте церкарии активно нападали на
олигохет, внедрялись в их покровы и, отбросив хвост, мигрировали внутрь
РОД PULVINIFER YAMAGLT1, 1933 223
тела. Через 1—2 час. личинки обнаруживались в полости тела олигохет,
а через сутки они проникали в просветы крупных кровеносных сосудов.
При вскрытии через 1,5—2 месяца в кровеносных сосудах олигохет были
найдены зрелые метацеркарии, идентичные тем, которые были встречены
у спонтанно зараженных олигохет. В опыте церкарии проникли и в тело
мелких олигохет семейства Tubificidae. Личинки проходили транзитом
сквозь их кишечник и выбрасывались через анус. Описание церкарии
автором не приведено. Зрелыми метацеркариями Супряга-Косинова зара-
жала трех утят, двух цыплят, двух птенцов речной крачки, двух птенцов
поганок, девять птенцов рыжей цапли и четырех молодых бекасов. Зара-
зились только бекасы. Половой зрелости трематоды достигали па четвер-
тые сутки с момента заражения.
Литература: Суп.ряга-Косшюва, 1969.
Метацеркария Pulvinifer sp.? macrostomum
(Jagerskiold, 1900) Dubois, 1938
(Рис. 93)
С и н о п и м: Tetracotyle astrachanica Karmanova et Sudarikov, 1962.
Хозяин: олигохеты — Criodrilus lacuum.
Локализация: просвет кровеносных сосудов.
Место обнаружения: СССР (юго-западная часть дельты Волги).
Впервые метацеркария трематод этого вида была встречена у олигохет
дельты Волги и описана под провизорным названием — Тetracotyle astra-
chanica (Карманова, Судариков, 1962). Олигохеты были собраны на тер-
ритории Астраханского госзаповедника (Сазаний култук и ерик Хлеб-
ников) среди корней рогоза и тростника. Близкий, но отличающийся раз-
мерами и морфологией вид метацеркарии был встречен Супрягой-Коси-
новой (1969) у олигохет Ахтаринских лиманов на побережье Азовского
моря. Путем заражения метацеркариями птенцов бекаса она вырастила
половозрелую форму, экспериментально доказав принадлежность мета-
церкарий к виду Pulvinifer singularis Yamaguti, 1933.
По аналогии Т. astrachanica мы относим к роду Pulvinifer. В дельте
Волги, где был собран материал, у куликов встречается вид Pulvinifer
macrostomum (Jagerslriold, 1900) Dubois, 1938, довольно обычный паразит
бекасов территории СССР. Поэтому с большой долей вероятности Т. as-
trachanica можно считать метацеркарией Р. macrostomum. Окончательное
решение этого вопроса может дать лишь эксперимент.
Описание (по Кармановой и Сударикову, с дополнениями; изме-
рения по 5 экз. окрашенным уксуснокислым кармином). Метацеркарии
лежат в просвете крупных кровеносных сосудов, не формируя цист. Раз-
меры метацеркарий значительно крупнее диаметра сосуда, поэтому в ме-
стах расположения метацеркарий сосуды расширены и их эластичная
стенка плотно облекает тело метацеркарии. Когда в одном сосуде лока-
лизуется несколько метацеркарий (в наших сборах до 5), сосуд приобре-
тает четковидные очертания.
У олигохет из одних и тех же мест в сосудах нам встречались более
крупные и более мелкие экземпляры метацеркарий. Морфологически они
были идентичны и отличались лишь размерами. Эти размерные различия
можно отнести к категории возрастных. По аналогии с метацеркариями
других родов стригеидид можно предположить, что и в этом случае раз-
меры тела и органов по мере созревания метацеркарий несколько умень-
шаются. Первоописание метацеркарии сделано по крупным экземплярам.
Мы считаем целесообразным дать размеры и мелких экземпляров, кото-
рые были встречены позднее.
Сем. D IP LOS ТОМ A TIDAE
Рис. 92. Метацеркария Pulvinifer singularis (Yamaguti, 1933) из кровеносных
сосудов олигохет
(по Супряге-Косиновой, 1969)
Рис. 93. Метацеркария Pulvinifer sp. (?) macrostomum (Jagerskiold, 1900)
из кровеносных сосудов Criodrilus lacuum
а — общий вид; б — топография основных каналов вторичной экскреторной системы
РОД PULVINIFER YAMADUTI, 1 933 225
— .
Тело четко поделено на передний и задний отделы, соответствующие
сегментам тела взрослых трематод. Передний отдел плоский, широкий,
в форме неглубокой чаши. Задний отдел в виде слегка уплощенного ко-
нуса. На покровах тела вооружение не замечено. На небольшом тер-
минальном выступе переднего края переднего отдела лежит хорошо раз-
витая ротовая присоска. Префаринкс отсутствует. Фаринкс шаровидной
или овальной формы. Пищевод короткий. Тонкие кишечные стволы огибают
брюшную присоску и область органа Брандеса и заканчиваются вблизи
заднего конца тела. Крупная, хорошо развитая брюшная присоска рас-
положена в средней части переднего отдела тела. У более крупных экземп-
ляров она округлых очертаний, у более мелких может принимать попе-
речно-овальные очертания.
Непосредственно позади брюшной присоски лежит крупный орган
Брандеса. Его поверхность покрыта мелкими, четкими шипиками. Орган
снабжен полостью, которая открывается наружу щелью с подвижными
краями. Ткань органа содержит многочисленные железистые клетки.
Позади органа располагается хорошо окрашивающийся, связанный с орга-
ном комплекс желез, поделенный на дольки. По бокам ротовой присоски
на уровне фаринкса располагаются крупные, хорошо развитые псевдо-
присоски. Они снабжены довольно глубокой полостью, над устьем кото-
рой нависает складка в виде клапана, иногда поделенного на мелкие
лопасти. В толще стенок псевдоприсосок и клапана располагаются много-
численные железистые клетки (проздетические железы). Кроме этих же-
лез, под покровами тела, особенно в передней его части, располагаются
одиночные железистые клетки субкутанных желез, протоки которых под-
ходят к кутикуле, а секрет, по-видимому, изливается на поверхность тела.
Клетки эти имеют булавовидную или веретеновидную форму.
В заднем отделе тела заметны хорошо оформленные зачатки яичника,
различных по форме семенников, тельца Мелиса и полового атриума в виде
полости овальных или треугольных очертаний с отверстием, открываю-
щимся на дорзальную сторону. Вдоль отдела в виде продольных полос
заметны зачатки желточников. Экскреторные системы не изучены. Про-
тонефридии заметны как в переднем, так и в заднем отделах тела, но их
число и точное расположение не выявлены. У всех изученных экземпляров
каналы вторичной экскреторной системы не содержали оформленных
экскретов. Имеется два медианных или субмедианных канала, которые
отходят от экскреторной поры и идут параллельно до уровня органа
Брандеса, где и заканчиваются слепо. На границе между отделами от них
отходят латеральные каналы, которые, огибая орган Брандеса, направ-
ляются кпереди. Дальнейшее их расположение не прослежено. По-види-
мому, между этими каналами могут возникать поперечные комиссуры
в области брюшной присоски и выше ее, а под покровами тела может фор-
мироваться сеть мелких каналов, аналогичных тем, которые наблю-
даются у метацеркарии.
Размеры тела и органов более крупных экземпляров (в мм): тело
0,918—0,933. Передний сегмент 0,544 X 0,653—0,700, задний сегмент
0,389 X 0,357. Ротовая присоска 0,105—0,140 X 0,126—0,133, фаринкс
0,053—0,070 в диаметре, пищевод около 0,007. Брюшная присоска 0,123—
0,140 X 0,147—0,158 мм, ее центр лежит от переднего конца тела на рас-
стоянии 0,342—0,373 мм. Приводим размеры тела и органов более мелких
экземпляров (окрашенных уксуснокислым кармином) (в мм)-:
Тело
Передний сегмент
Задний сегмент
1 экз. 3 экз.
0,611 0,550—0,611
0,361X 0,395 0,350-0,361X 0,366-0,0395
0,250X0,233 0,211-0,250x0,222-0,250
15 К. И. Скрябин, т. XXIV
226
СЕМЕЙСТВО DIPLOSTOMATIDAE (POIRIER, 1886)
Ротовая присоска
Фаринкс
Пищевод
Брюшная присоска
Орган Брандеса
Устье псевдоприсосок
Расстояние между
центрами присосок
1 экз. з экз.
0,067x0,067 0,061—0,067x0,056—0,067
0,039x0,028 0,033—0,039x0,022—0,028
0,028 0,028—0,044
0,050X0,122 0,044—0,061x0,056—0,122
0,100 X 0,100 0,089—0,100 X 0,100—0,111
0,078 0,050—0,078
0,222 0,205—0,233
Дальнейшее развитие метацеркарии, круг промежуточных хозяев
и морфология ранних стадий развития трематоды не изучены.
Литература: Карманова, Судариков, 1962: 115—117; Карманова, 1968:
147, 149—151.
Род Sphincterodiplostomum Dubois, 1936
С и н о н и м: Sphincterodiplostomulum Szidat, 1969.
Метацеркарии лежат в тканях свободно, не образуя цист. Их тело,
состоит из крупного широкого плоского переднего сегмента, к задне-дор-
зальной стороне которого прикреплен цилиндрический сегмент. Его
задний край закруглен, а на дорзальную сторону открывается глубокая
цилиндрическая полость, снабженная мощным шаровидным сфинктером.
Это характерная особенность рода, функция полости не выявлена. Вен-
тральная впадина отчетлива. На дне ее располагается округлый орган
Брандеса с глубокой полостью.. Присоски, псевдоприсоски и органы пище-
варения хорошо развиты. Паразиты рыб.
Метацеркария Sphincterodiplostomum musculosum
Dubois, 1936
(Рис. 94)
С и н о н и м: Sphincterodiplostomulum musculosum (Dubois, 1936) Szidat, 1969.
Хозяин: пресноводные рыбы — Hoplias malabaricus.
Локализация: орбита глаз.
Место обнаружения-: Аргентина (провинция Чако).
Шидат (1969) нашел 2 экз. этих крупных метацеркарий, измерения
которых приведены ниже.
Описание (по Szidat, 1969). Метацеркарии цист не формируют.
Их тело четко поделено на сегменты. Передний сегмент имеет размер 1,1 —
1,8 X 1,3—1,7 мм, размеры заднего 0,8—0,9 X 0,5—0,6 мм. Ротовая
присоска 0,1 мм в диаметре. Фаринкс размером — 0,1 X 0,04 мм. Брюш-
ная присоска 0,09—0,10 мм в диаметре. Размер органа Брандеса 0,3 X
X 0,2 мм. На вентральной стороне располагаются многочисленные одно-
клеточные железы. Зачатки гонад крупные и отчетливо видны в заднем
сегменте тела. Зачаток переднего семенника вдвое короче заднего. Зача-
ток яичника округлой или овальной формы. Позади заднего семенника
на дорзальной стороне заднего сегмента имеется впадина, направленная
дорзо-вентрально с шаровидным сфинктером (характерная особенность,
рода Sphincterodiplostomum).
Дальнейшее развитие трематоды не изучено. Незрелый экземпляр
мариты этого вида от голенастой птицы — Agamia agami из сборов Натте-
РОД TYLODELPHYS DIESING, 1850
227
pepa в Бразилии (коллекции музея Вены) был изучен Дюбуа (Dubois,
1936), который сделал его типом нового вида и рода.
Литература: Szidat, 1969: 772—774.
Род Tylodelphys Diesing, 1850
С и и о н и м ы: Diplostomum Nordmann, 1832 ex parte, Tetracotyle de Filippi, 1854
ex parte, Diplostomulum Brandes, 1892 ex parte.
Метацеркарии цист пе образуют и лежат в местах обитания свободно.
Тело вытянуто в длину, живые экземпляры очень подвижны, совершают
червеобразные движения. Передний конец тела тупой, задний сужен
и заострен. Граница между сегментами нечеткая. Вентральная впадина
слабо выражена. Присоски относительно небольшие, особенно брюшная.
Орган Брандеса в форме небольшого, вытянутого вдоль овала с верти-
кальной щелью, далеко сдвинут к заднему концу; его железы пе обра-
зуют самостоятельного комплекса. Органы пищеварения развиты нор-
мально. Псевдоприсоски различаются с трудом. Вторичная экскреторная
система сильно развита. Опа диплостоматидного типа, известковые тельца
овальной формы, заключены в ампулы и пе могут свободно перемещаться
по каналам.
Паразиты спинного мозга амфибий, головного, мозга и стекловидного
тела глаз рыб.
Метацеркария Tylodelphys clavata (Nordmann, 1832) Diesing, 1850
(Рис. 95)
Синоним ы: Diplostomum, clavatum Nordmann, 1832; Diplostoma clavatum Nordm.—
Cobbold, 1860; Tetracotyle clavata — Matare, 1910; Diplcstomulum clavatum (Nordmann,
1832) Hughes, 1929; метацеркария Tylodelphys conifera (Mehlis, 1846) Dubois, 1937—
Kozicka and Niewiadomska, 1960.
Хозяева: рыбы: синец — Abramis bollerus, лещ — A. brama, араль*
ский лещ — A. b. bergi, A. b. orientalis, белоглазка — A. sapa, уклея —
Alburnus alburnus, жерех — Aspius aspius, усач — Barbus barbus, араль-
ский усач — В. brachycephalus, балканский усач — В. meridionalis,
густера — Blicca bjoerkna, карась продолговатый — Carassius auratus
gibelio, карась круглый — С. carassius, шемая — Chalcalburnus chalcoides,
подуст — Chondrostoma nasus, сазан, карп — Cyprinus carpio, амурский
сазан — С. с. haematopterus, Diptechus dybowskii, пескарь — Gobio gobio,
G. g. lepidolemus, восточный длинноусый пескарь — G. kessleri, верховна —
Leucaspius delineatus, иссыккульский чебачок — Leuciscus bergi, голавль —
L. cephalus, язь — L. idus, L. i. oxyanus, L. i. n. kirgisorum, елец — L,
leuciscus, сибирский елец — L. I. baicalensis, чебак — L. schmidti, чехонь —
Pelecus cultratus, семиреченский гольян — Phoxinus brachyurus, речной
гольян — Ph. phoxinus, зайсанский гольян — Ph. sedelnikowi, гольян
Чекановского — Ph. czekanowskii, иссыккульский гольян — Ph. issyk-
kulensis, плотва — Butilus rutilus, аральская вобла — В. r. aralensis,
каспийская вобла — В. г. caspicus, серушка — В. г. fliviatilis, тарань —
В. г. heckeli, сибирская плотва — В. г. lacustris, горчак — Bhodeus seri-
ceus, красноперка — Scardinius erythrophthalmus, верховодка — Squalal-
burnus taeniatus, линь — Tinea tinea (семейство Cyprinidae)', вьюн —
Misgurnus fossilis, голец — Nemachilus barbatulus, N. dorsalis (семейство
Cobitidaey, com — Silurus glanis (семейство Siluridae); солнечная рыба —
Lepomis gibbosus (семейство Centrarchidae)', ерш — Acerina cernua, малый
чоп — Aspro streber, чоп — A. zindel, судак — Lucioperca lucioperca,
15*
228
СЕМЕЙСТВО DIPLOSTOMATIDAE (POIRIER, 1886)
берш — L. volgensis, окунь — Perea fluviatilis, балхашский окунь —
Perea schrenki (семейство Percidae'y, бычок-подкаменщик — Cottus gobio
(семейство Cottidae)-, сиг — Coregonus acronius, европейская ряпушка —
C. albula, ладожский рипус — С. a. ladogensis, переславская ряпушка —
С. a. pereslavicus, сиги — С. gera, С. lavaretus, С. I. baeri, С. тпасгоphthal-
mus, С. тпагаепа, кумжа — Salmo trutta, озерная форель — S. t. lacustris,
нельма — Stenodus leucichthys (семейство Salmonidae)-, хариус — Thymal-
lus thymallus (семейство Thymallidae)', корюшка — Osmerus eperlanus,
снеток — О. e. m. spirinchus (семейство Osmeridae}', щука — Esox lucius
(семейство Esocidae)', налим — Lota lota (семейство Gadidae)-, дунайский
пузанок — Caspialosa nordmani, волжская сельдь — C. volgensis, чархаль-
ская селедочка — Clupeonella delicatula in. tscharchalensis (семейство Clupei-
dae); амударьинский лопатонос —Pseudoscaphirhynchus kaufmanni (семейст-
во Acipenseridae); собачья рыба — Umbra krameri (семейство Umbridae\,
малая южная колюшка — Pungitius platygaster (семейство Gasterosteidae).
Локализация: стекловидное тело глаз (имеются сообщения о находках
и хрусталике, что ле является нормой).
Места обнаружения: Дания, Швейцария, Франция, ФРГ, ГДР, Румы-
ния, Польша, Чехословакия, СССР (в бассейнах всех крупных рек и во-
доемов от западных границ до Байкала, от Грузии до бассейна Северной
Двины).
Историческая справка. История изучения этого вида
и его биологии довольно запутанна. Первоописание метацеркарии как
самостоятельного ' вида Diplostomum clavatum принадлежит Нордману
(Nordmann, 1832). Описание было сделано по материалу из стекловидного
тела глаз окуня, ерша, судака, красноперки и налима из окрестностей
г. Одессы. Спустя почти 130 лет польские гельминтологи (Kozicka, Nie-
wiadomska, 1960) экспериментально доказали, что половозрелой формой
метацеркарии является давно известный паразит поганок — трематода
Tylodelphys conifera (Mehlis, 1846) Dubois, 1937. До работ польских иссле-
дователей систематическое положение метацеркарии базировалось на
данных Чиуреа (Ciurea). Этот румынский автор (1928) поставил серию
опытов по заражению птиц метацеркариями от окуня, красноперки, ерша,
язя, леща и линя. Положительные результаты получены при заражении
молодой самки болотного луня — Circus aeruginosas — и белого аиста —
Ciconia ciconia. Луню было скормлено 38 глаз окуня и 8 глаз ерша. При
вскрытии птицы на четвертый день обнаружено 600 трематод. Другие
Виды птиц (голенастые, дневные хищники, утята и цыплята) не зарази-
лись. Вскрывая диких птиц в дельте Дуная, Чиуреа встретил у болотного
луня и серой цапли незрелых трематод, внешне похожих на метацерка-
рий от рыб.
На основании наблюдений Чиуреа и результатов его экспериментов
В литературе утвердилось мнение, что дефинитивными хозяевами Т. cla-
vata являются голенастые птицы и болотный лунь.
Опыты Чиуреа не были безупречны с методической стороны. К тому
же обращало на себя внимание разительное несоответствие между рас-
пространением мариты и метацеркарии и зараженностью дефинитивных
и дополнительных хозяев. На это несоответствие указывала Быховская-
Павловская (1955), считавшая, что марита и метацеркария не соответст-
вуют одна другой. Мы также высказывали мнение, что часть метацерка-
рий из стекловидного тела рыб, диагностируемые как Т. clavata, в дей-
ствительности являются метацеркариями Т. conifera или Т. gavia. Это
предположение основывалось на том, что в предварительных опытах по
заражению метацеркариями Т. clavata из стекловидного тела глаз окуней
Рыбинского водохранилища мы получили у птенцов серой неясыти Strix
РОД TYI.ODE!.PHYS DIESING, 1850
229
aluco зрелые экземпляры T. conifera. Окончательное решение вопроса мог
дать только широко поставленный эксперимент. И этот эксперимент был
осуществлен.
Козицкая и Невядомская (1960) повторили опыты Чиуреа, но полу-
чили отрицательный результат. В то же время заражение поганок мета-
церкариями от тех же видов рыб во всех случаях было успешным. Полу-
ченные при этом мариты были идентичны виду Т. conifera. Приоритет
остался за видом Т. clavata.
Часть жизненного цикла трематоды от церкарий до метацеркарий
прослежена Невядомской (1960).
Метацеркария принадлежит к числу самых распространенных пара-
зитов пресноводных рыб СССР. Опа зарегистрирована: Мурманская
область (Маркевич, 1960; Юпгис, 1966); Северная Двина, р. Сухона
и оз. Кубенское (Кудрявцева, 1955, 1957а, б), р. Печора (Екимова, 1952),
оз. Карелии (Петрушевский, Быховская, 1935; Быховская, 1936; Горбу-
нова, 1936; Быховская-Павловская, 1949; Нагибина, 1957; Догель,
1958; Шляпникова, 1958; Малахова, Андреева, 1.967; Румянцева, 1967;
Малахова, 1969); Онежское и Ладожское озера (Бауер, 1947; Петру-
шевский, 1948; Захваткин, Кулаковская, 1951; Бауер, Никольская,
1957, 1958; Барышева, Бауер, 1957, 1958); Невская губа (Догель, Петру-
шевский, 1933; Новикова, 1936), водоемы Эстонской ССР (Шляпникова,
1957; Телль, 1958, 1965, 1967, 1969; Ридала, Ридала, 1964); водоемы
Латвийской ССР (Шульман, 1949; Рейнсоне, 1955; Висманис, Песлак,
1963); водоемы Литовской ССР (Кротас, 1956, 1958, 1959), Куршский залип
Балтийского моря (Гецевичуте, 1954, 1958, 1962); озера Ленинградской
области (Маркевич, 1934); водоемы Псковской и Новгородской областей
(Петрушевский, Бауер, 1953; Позднякова, 1957, 1958; Шульман, 1958;
Шульман, Берениус, Захарова, 1959; Калецкая, 1958, 196.0; Когтева,
1957, 1958; Тепляков, 1968), водоемы Белорусской ССР (Чечина, 1954;
Петрушевский, Позднякова, Шульман, 1958; Калецкая, 1957, 1960, 1967),
реки и водоемы Украинской ССР, включая реки Закарпатья (Малевицкая,
1938; Османов, 1940; Маркевич, 1949, 1951; Кулаковская, 1951, 1955;
Боровицкая, 1952; Захваткин, 1951; Захваткин, Петрушевский, 1952;
Палий, 1949, 1952, 1957, 1964, Ивасик, 1954, 1957; Петрушевский, 1954;
Ивасик, Холод, 1957, 1958; Малевицкая, Лопухина, 1955; Решетникова,
1955; Коваль, 1950, 1959, 1960, 1963, 1967; Комарова, 1961, 1963а, б,
1964а, б, 1965, 1966; Исков, Коваль, 1965; Свенцицкая, 1956; Белинисова,
1965; Ивасик, 1954, 1955, 1963; Чернышенко, 1956а, б, 1957, 1960, 1966;
Шевченко, 1954, 1956); водоемы Молдавской ССР (Шумило, 1953; Шумило,
Кулаковская, 1963; Мариц, 1963а, б; Томнатик, Мариц, 1968); бассейн
Верхней Волги, Рыбинское водохранилище (Дрягин, 1939, Бауер, 1957;
Столяров, 1952, 1954, 1955, 1960; Изсомова, 1959); Истринское водохра-
нилище, водоемы Подмосковья (Семенова, 1957; Каменский, Пономарев,
1963); Клязьминское водохранилище (Ракова, 1954); Горьковское водо-
хранилище (Барышева, Владимиров, Изюмова, 1969; Барышева, 1960),
бассейн Средней' и Нижней Волги (Дубинин, 1949а, б, 1952; Дубинин,
1949; Кошева, 1955, 1957, 1958; Столяров, 1955; Лавров, 1949, 1955, 1957;
Ахмеров, Богданова, 1957, 1958; Боева, 1959; Богданова, 1957а, б, 1958а,
б, 1959); Цимлянское водохранилище (Смирнова, 1954); Каспийское море
(Догель, Быховский, 1939; Кошева, 1961; Курочкин, 1964а, б); Приазов-
ские лиманы (Быховский, Быховская, 1940; Каменев, 1959; Шуваев, 1968);
водоемы Дагестанской АССР (Алигаджиев, 1969); водоемы Азербайджана
(Микаилов, 196.0, 1963, 1965); водоемы Грузинской ССР (Чиаберешвили,
1954, 1955, 1957а, б); водоемы Армянской ССР, оз. Севан (Павлова, 1957,
1958; Платонова, 1963).
230
СЕМЕЙСТВО DlPLOtiTOMATIDAE (POIRIER, 1888)
Широко распространен этот вид и восточнее Уральского хребта. Здесь
пунктами его обнаружения были: водоемы Южного Урала и Челябин-
ской области (Богатова, 1936; Захваткин, Ажеганова, 1940; Максимова
1955, 1957, 1958; Сединкин, Д965, I960); Обь-Иртышский бассейн (Вол-
кова, 1941; Петрушевский, Мосевич, Щунанов, 1948; Титова, Скрипченко,
1960; Размашкии, 1967), Енисей (Бауер, 1948); оз. Телецкое (Титова,
1954); водоемы Западной Сибири, Барабипские озера (Быховский, 1936;
Мосевич. 1948; Титова, 1946, 1954, 1957, 1958); оз. Байкал (Заика, 1965),
водоемы Казахстана (Агапова, 1955, 1956, 1957а, б, 1960, 1962, 1963,
1969; Богатова, 1936; Брагина, 1966; Быкова, 1939; Гвоздев, Агапова,
1960, 1963; Гвоздев, Агапова, Мартехов, 1953; Догель, Смирнова, Роз-
ниченко, 1945; Доброхотова, 1953, 1960, 1963; Захваткин, 1938; Колесни-
кова, 1963; Кузнецова, 1938; Максимова, 19576, 1962; Новикова, 1938;
Перевезенцева, 1945; Ручьева, 1938; Сидоров, 1956, 1957, 1958; Смирнова,
1944, 1957, 1958; Щупаков, 1945, 1954); Аральское море, водоемы Узбек-
ской ССР (Алламуратов, 1965; Догель, Быховский, 1934; Османов, 1954,
1961а, б, в, 1965, 1966, 1967; Тлеуов, 1966; Убайдуллаев, 1966а, б;
Шульман, 1954, 1958); оз. Иссык-Куль (Быховская, 1935; Иксанов, 1955),
Описание по экземплярам от окуня дельты Волги. Метацерка-
рии цист не формируют. В ткани стекловидного тела они лежат свободно,
скапливаясь в тесные группы в местах, где ткань стекловидного тела
прирастает к хрусталику. Метацеркарии обладают отрицательным фото-
таксисом и не встречаются в тех участках стекловидного тела, сквозь
которые проходит пучок света. Живые метацеркарии активны и совер-
шают червеобразные движения или ползают наподобие пиявок.
Метацеркарии имеют булавовидное тело, уплощенное с вентральной
стороны, без четкой границы между сегментами. Передний конец тела
тупо закруглен, задний сужен. Передний край занят выступающей суб-
терминальной ротовой присоской. Слаборазвитая брюшная присоска
меньше ротовой, она сдвинута к заднему концу и занимает положение
между второй и последней третями тела. Орган Брандеса расположен
в задней четверти тела. От заднего края брюшной присоски он отстоит
более чем па ее диаметр, имеет продолговато-овальную форму и неглубо-
кую медианную щель.
Псевдоприсоски занимают краевое положение и плохо просматри-
ваются.
Органы пищеварения развиты. Имеется короткий префаринкс, не-
большой мышечный фаринкс. Пищевод равен двум и более диаметрам
фаринкса. Тонкие кишечные стволы отходят под острым углом, слегка
огибают орган Брандеса и оканчиваются недалеко от его заднего края.
Экскреторный пузырь «¥»-образный, с раздвоенными ветвями. Мерца-
тельный аппарат экскреторной системы не изучен. Вторичная экскре-
торная система диплостоматидного типа. Известковые тельца овальные.
Они лежат в ампулах на терминальных концах экскреторных каналов.
Между каналами правой и левой половин тела имеется две комиссуры —
преацетабулярная и постфарингеальная. Известковые тельца распола-
гаются в виде широких продольных полос (обычно 8) с узкими промежут-
ками между ними. Тельца заполняют почти все тело, оставляя прозрач-
ными лишь передний край и задний конец позади органа Брандеса.
Приводим размеры тела и органов (в мм):
по Козицкой и Невядомской, 1960, по Чиуреа, 1928
Фиксированные экземпляры Экземпляры, убитые теплом
Длина тела 0,30—0,68 0,47—0,74 0,31—0,52
Ширина тела 0,10—0,19 0,15—0,20 0,10—0,15
РОД TYLODELPHYS DIESIN&, 1850
231
Ротовая присоска 0,028—0,044x0,024—0,036
Фаринкс 0,020x0,012
Брюшная присоска 0,018—0,024 X 0,020—0,028
Орган Брандеса 0,052—0,084x0,028—0,040
0,036—0,048 X 0,028—0,044
0,028—0,032
0,016—0,032x0,024—0,032
0,068—0,032 X 0,032—0,048
0,042x0,33
0,024 X 0,015
0,024x0,024
0.059x0,037
Как видно из приведенного списка, метацеркария обладает чрезвы-
чайно широким кругом хозяев. Можно предположить, что к Т. clavatum
были частично отнесены метацеркарии и некоторых других видов рода
Tylodelphys, например паразитов гагар, по это не опровергает сделанного
вывода. Наиболее высокая экстенсивность и интенсивность заражения
наблюдается у окуневых рыб. В отдельных водоемах экстенсивность
инвазии достигает 100 % с интенсивностью в сотни экземпляров. Заре-
гистрированы случаи интенсивности заражения в 1000 экз. (Kozicka,
Niewiadomska, 1960) и даже 4000 экз. (Захваткин, Ажеганова, 1940 —
у окуней оз. Иткуль па Урале).
Патогенное воздействие метацеркарий на рыб не изучено. Имеются
наблюдения, свидетельствующие о том, что при интенсивном заражении
происходит помутнение хрусталика (Богатова, 1936; Палий, 1949).
Дефинитивным хозяином трематоды являются большая, черношейная
и серощекая поганки (Podiceps cristatus, Р. caspicus, Р. griseigena).
Промежуточным хозяином Т. clavatum зарегистрирован моллюск Ra-
dix ovata (по Niewiadomska, 1960). В эксперименте Невядомская успешно
заразила церкариями молодых окуней, плотву и карася. Автор считает,
что обнаруженные ею церкарии идентичны виду Cercaria letifera Fuhrmann,
1916, описанному от моллюска Radix auricularia. В то же время Невядом-
ская указывает на отличие церкарии из R. ovata от церкарии Tylodelphys
conifera от моллюсков Anisus vortex и A. contortus, зараженных экспери-
ментально Гепецинской (1959) мирацидиями из яиц Т. conifera от пога-
нок Рыбинского водохранилища. В дельте Волги С. letifera также встре-
чена у R. ovata (Генеципская, Добровольский, 1962).
Церкария обладает двумя парами желез проникновения у переднего
края хорошо развитой, вооруженной брюшной присоской. Пищевари-
тельная система комплектна, кишечные стволы образуют характерные
лировидные изгибы. Экскреторная формула — 2 [(2 + 2) + (2 + (2))] =
= 16. Каудальных телец 5 пар.
В опытах Невядомской метацеркарии были обнаружены в глазах
подопытных рыб уже через 3 часа с момента заражения. В кишечнике
поганок трематоды достигали зрелости через 5 дней (появление первых
яиц), по рост тела не прекращался.
Трематоды обладают высокой стенадаптивностью по отношению к де-
финитивным хозяевам. Чиуреа (1928) получил отрицательные результаты
при заражении метацеркариями колпицы — Platalea leucorodia, чеглока —
Falco subbuteo, малой белой цапли — Egretta garzetta, лысухи — Fulica
atra, орлана-белохвоста — Haliaetus albicilla, большой выпи — Botaurus
stellaris, мохноногого канюка — Buteo lagopus, сарыча — В. buteo, а так-
же утят и цыплят. Козицкая и Невядомская не получили заражения бо-
лотного луня — Circus aeruginosus. Нам удалось заразить этим видом тре-
матод пуховиков серой неясыти Strix aluco (Судариков, 1960).
Литература: Nordmann, 1832: 42, 49; Ki’Hyer, 1838—40; 21; 1846: 53, 253;
Steenstrup, 1842: 58; Diesing, 1850: 305; Moulinie, 1856: 220—221; Cobbold, 1860:
49; Braun, 1892: 654, 794; Olsson, 1893: 89; Luhe, 1909: 168; Matare, 1909: 11,44; 1910:
496; Faust, 1918: 37, 66, 67; Zandt, 1924: 241; Hughes, 1929a: 19, 23; 1929b: 268; Догель,
Петрушевский, 1933; Nazmi Gohar, 1933: 305; Догель, Быховский, 1934: 257, 287,
294, 342—345; Маркевич, 1934: 43; 1940: 143, 144; 1951: 159, 160; 1959: 1—12; 1960:
402; Петрушевский, Быховская-Павловская, 1935: 27, 34, 48, 50, 51, 52, 54, 56, 58,
60, 62, 68; Богатова, 1936: 147, 151, 154, 155; Быховская, 1936а: 163, 164; 19366: 125 —
232
СЕМЕЙСТВО DIPLOSTOMATIDAE (POIRJER, 1886)
130, 136, 137; Быховский, 1936: 450, 459, 463, 467-470, 473, 476, 477, 480; Горбунова,
1936: 7, 10, 14, 23—25, 27, 28; Новикова, 1936: 157, 159—161; 1938: 253; Захваткпн,
1938: 194, 195, 197—202, 204, 205, 209, 218, 222, 223, 241; Кузнецова, 1938: 261, 262,
263, 265; Milicer, 1938: 98—102, 110; Ручьева, 1938: 268, 270, 273, 274; Быкова, 1939;
Догель, Быховский, 1939: 57, 135; Дрягин, 1939: 178; Быховская, 1940: 102, 103,
106—110, 112, 114—116, 122—125, 127—129; Быховская, Быховский, 1940: 148, 149;
Захваткин, Ажеганова, 1940; Волкова, 1941: 29, 30; Смирнова, 1944: 55, 69, 70, 73;
Агапова, 1945: 24, 25; 1955: 29; 1956: 17, 37—43, 45, 47, 49, 51—54, 58; 1957: 124,-
128; 1960: 196—203; 1967: 6; Догель, Гвоздев, 1945: 49; Догель, Смирнова, Рознпчепко,
1945: 34; Переверзенцев, 1945: 175, 178, 179; Бауер, 1946: 9, 17; 1948а: 117; 1954:
52; 1957а: 69, 83, 84; 1958: 69; Титова, 1946: 142, 143; Дубинин, 1947: 136; Мосевич,
1948: 177—185; Щупаков, 1948: 70; Петрушевский, Мосевич, Щупаков, 1948: 87;
Быховская-Павловская, 1949: 318, 320, 321, 323, 324, 328, 334—336; Дубинин, 1949:
135; 1952: 223, 230, 231; Дубинина, 1949: 112, ИЗ; Палий, 1949: 185, 187; Захваткпн,
Кулакивська, 1951, 1952; Кулакивська, 1951: 160, 163; Лавров, 1949: 123—140; 1955;
1957: 127, 129; Ляйман, 1951: 98; Боровицкая, 1952: 10—25; Захваткин, Петрушев-
ский, 1952: 83, 84; Палий, 1952: автореф. дисс.; 1957: 119; Столяров, 1952: 268, 269,
273—276; 1960: 1579; 278, 279, 281; Астахова, 1953: 578; 1959: 99, 100; Balozet, 1953:
384; Гвоздев, Агапова, Мартехов, 1953: 98, 102, 107, 109, НО; Доброхотова, 1953;
Петрушевский, Бауер, 1953: 261; Ракова, 1953: 577; Роман, 1953а: 765—768, 19536
(автореф. дисс.); Шумило, 1953 (автореф. дисс.); Dyk, 1954: 281; Ивасик, 1954: 58,
67; 1957: 1571; 1963: 365; Петрушевский, 1954: 32—34; Османов, 1954: 102, 104, 105;
Reichembach-Klinke, 1954: 571; Смирнова, 1954: 180, 184; Титова, 1954а: 81,83; 19546;
168—172; 1956: 275, 281, 282, 285, 288, 290—292; Шевченко, 1954: 76—83; Шульман,
1954: 236; 1957: 337; 1958: 337; Щупаков, 1954: 25—27; Чечина, 1954: 41;
Vojtek, Folkmanova, Ergens, 1954: 10, 11; 16, 17; Захваткпн, 1955: 15, 16; Иксанов,
1955: 217, 221; Кошева, 1955 (автореф. дпсс.); 1957: 126, 127; 1958: 126; Кудрявцева,
1955 (автореф. дисс.); Кулаковская, 1955 (автореф. дпсс.); Ляйман, 1955; Максимова,
1955 (автореф. дисс.); 1957а: 167—172; 19576: 149; 1958: 216—218; 1963: 192; Решет-
никова, 1955: 116; Рейнсоне, 1955 (автореф. дисс.); 1955: 191—205; Столяров, 1955:
186, 188, 189; Dyk, 1955: 166; Кротас, 1956: 117; 1958: 94, 95; 1959: 164; Полянский.
Шульман, 1956: 19, 20, 22; Сидоров, 1956: 239, 248, 249; 1957: 135, 137—140; 1958:
36—39; 1959: 136; Чернышенко, 1956а, 1261; 1956: 288; 1957: 198; Vejnar, 1956: 164,
168, 169; Ахметов, Богданова, 1957: 151, 157; Барышева, Бауер, 1957: 206; Бауер.
Никольская, 1957: 228, 232; Богданова, 1957а: 7, 8, 25, 28, 42, 46, 47, 61; 19576: 324;
1958а: 76; 19586: 324; 1959: 145; Ивасик, Холод, 1957: 92; 1958: 89, 98; Калецкая,
1957: 24; 1958: 146, 148—152; 1960: 391; 1967: 467, 468; Когтева, 1957: 249, 256, 257,
262, 263; Кудрявцева, 1957а: 193—197; 19576: 1294; Нагибина, 1957: 135, 137—143;
Павлова, 1957: 161—164; 1958: 162; Петрушевский, Позднякова, Шульман, 1957:
338; Позднякова (Вихрова), 1957: 335, 336; Семенова, 1957: 66, 67; Смирнова, 1957:
133; 1958: 333; Титова, 1957: 168,171,172; 1958: 168; Чеаберешвилп, 1957а: 130; Шляп-
никова, 1957: 270—277; 1958: 271—276; Ахметов, Богданова, 1958: 151;. Барышева,,
Бауер, 1958: 183, 202, 204—207, 212, 213; Бауер, Никольская, 1958: 228, 233; Гецеви- .
чуте, 1958: 111,120—127; 1962: 168; 130—132; Догель, 1958: 16; Engelbrecht, 1958: 281;
Когтева, 1958: 249; Kozicka, 1958: 406, 407, 408, 417; Radwan, 1958: 661; Телль, 1958:
224; Yamaguti, 1958: 391; Боева, 1959: 207; Быховская, Петрушевский, 1959: 201:
Изюмова, 1959: 334—340; Каменев, 1959: 159; Коваль, 1959: 187, 193, 194, 198—200;.
1960: 395, 1962: 102; 1963: 443; 1967: 474; Райнсоне, 1959: 145—162; Шульман, Бере-
ниус, Захарова, 1959: 50, 53, 56, 60, 62, 63, 65, 69; Барышева, 1960: 276; Гвоздев,
Агапова, 1960: 187; Голикова, 1960: 114; 1961: 14, 18, 21; Доброхотова, 1960: 112—117,
123—125; 1963: 147; Козлова, Щербакова, 1960: 112, ИЗ; Микаилов, 1960: 44; Судари-
ков, 1960: 452—457; Титова, Скрыпченко, 1960: 101, 102, 105; Grabda, 1961а: 448,
457; Grabdam Grabda, Wierzbicki, 1961: 243, 253, 255—260; Комарова, 1961: 253; Ос-
манов, 1961а: 6,9; 19616: 37, 39,42, 43; 1961в: 28, 29, 1965: 168; 1966а: 30, 32, 36, 37;
19666: 265, 274, 278, 311—313; 1967: 127; Vojtek, 1961: 811, 812; Агапова, 1962: 135,
137, 141; 1963: 21; Ergens, 1962: 172; Максимова, 1962: 147—154; Niewiadomska, 1962:
433; Барышева, Владимиров, Изюмова, 1953; Быховская-Павловская, Петрушевский,.
1963: 141, 160, 167, 168—170; Гвоздев, Агапова, 1963: 66, 67; Висманис, Песлак, 1963;
Dyk, Lucky, 1963: 61—63; Каменский, Пономарев, 1963:123; Колесникова, 1963:
141; Комарова, 1963а: 452—454; 19636: 454, 455; 1966: 61; Мариц, 1963а: 45, 46; 19636:
53; Микаилов, 1963: 151, 152; Платонова, 1963: 210, 215, 216, 218, 219; Шумило, Ку-
лаковская, 1963: 50; Заблоцкая, 1964: 150, 151; Комарова, 1964а: 82; 19646: 92—94,.
96—102; Курочкин, 1964а: И—14; 19646: 174—176, 178; Odening, 1964: 740; Палий,
1964: 199; Ridala, Ridala, 1969: 204; Соусь, Любина, 1964: 99; Zajcek, Valenta, 1964:
284—287, 291; Алламуратов, 1965: 10; Белинисова, 1965: 37; Заика, 1965: 21, 74, 88;
Исков, Ионов, 1965; Сединкин, 1965: 221; 1966: 6; Брагина, 1966: 39; Тлеуов, 1966: 40;:
Убайдуллаев, 1966а: 135—137; 19666: 343, 351, 356—365; Чернышенко, 1966: 107,.
109; Юнгис, 1966: 131; Гвоздев, 1967: 10; Коновалов, 1967: 541; Малахова, Андреева,.
1967: 546; Размашкин, 1967: 494; Румянцева, 1967: 551; Телль, 1967: 562; Тепляков,.
РОД TYLODELPHYS DIESING, 1850
233-
1968: 251—258; Чернышенко, Свенцпцкая, 1967: 502; Томнатпк, Мариц, 1968: 179,
181; Шуваев, 1968: 7; Алигаджиев, 1969: 146; Малахова, 1969: 12, 15—18, 21; Tell.
1969, 99.
Метацеркария Tylodelphys destructor Szidat et Nani, 1951
(Рис. 96)
Синоним: Tylodelphylus destructor Sz. et Nani, 1951 — Szidat, 1969.
Хозяева-: пресноводные рыбы — Basilichthys bonariensis, В. micro-
lepidotus, B. peruglae, Bachmannia smitti, Jenynsia lineata, Percichthys
trucha, Fitzroya lineata (эксперимент).
Локализация: головной мозг (преимущественно в тканях среднего
мозга и мозжечка, в полостях желудочков мозга).
Места обнаружения-: Аргентина (рз. Пеллегрини, реки Лимай и Нец-
кен — Патагония), Бразилия, Уругвай»
Метацеркарии были встречены в большом количестве в мозгу сильно
истощенных рыб и описаны авторами в качестве нового вида. В работе
1969 г. Шидат именует метацеркарию Tylodelphylus destructor.
Описание (по Szidat, Nani, 1951). Метацеркарии цист не обра-
зуют. Они имеют продолговато-овальную форму тела, задняя часть кото-
рого имеет вид короткого конического отростка. Длина тела достигает
0,83 мм при максимальной ширине 0,25 мм. Покровы тела не вооруже-
ны. Ротовая присоска 0,042 мм в диаметре. Фаринкс размером 0,040 X
X 0,016 мм, пищевод длиной 0,05 мм. Кишечные стволы почти дости-
гают заднего конца тела. Брюшная присоска такой же величины, что
и ротовая. Орган Брандеса продолговато-овальной формы. Он лежит
в задней четверти тела и имеет размер 0,14 X 0,08 мм. Его полость откры-
вается узкой продольной щелью и окружена многочисленными желези-
стыми клетками. Псевдоприсоски развиты слабо и мало заметны. Нерв-
ная система сходна с таковой других видов рода Tylodelphys (Г. rhachiaea
и Т. scheuringi).
Рудименты гонад в виде небольших скоплений хорошо окрашиваю-
щихся клеток диаметром около 0,02 мм, расположенных на середине рас-
стояния между органом Брандеса и задним концом тела. Известковые
тельца вторичной системы на фиксированных экземплярах в виде бес-
цветных гранул. Промежуточным хозяином трематоды Шидат и Нани
(1951) считают моллюска Tropicorbis peregrlnus (^Planorbis peregrinus),
из которого выделялись вилохвостые церкарии, морфологически близкие
церкарии Tylodelphys excavata — паразита аистов в Европе.
В сосуд с церкариями были посажены две рыбы Fitzroya lineata. Через несколько
минут рыбы начали метаться. Затем наступила пауза, и через 55 мин. наступила смерть.
Две другие рыбы были помещены в воду с церкариями на несколько минут и затем
перенесены в чистую воду. Через неделю при вскрытии одной рыбы в ее мозгу были
найдены многочисленные развивающиеся метацеркарии. Вторая рыба была вскрыта
через два месяца, метацеркарий не было найдено. В природе инвазия рыб Т. lineata
метацеркариями не зарегистрирована.
До последнего времени дефинитивный хозяин и марита трематоды
оставались неизвестными. Согласно Шидату (1969), имеются данные о на-
ходке 30 экз. развивающихся трематод этого вида в кишечнике белой
цапли Cosmerodius albus egretta в Чили.
Метацеркарии Т. destructor являются весьма патогенными паразитами
рыб. Нормально они локализуются в полостях желудочков головного
мозга. При сильной инвазии они разрушают мозговую ткань, скапли-
ваются между мозговыми оболочками, в зрительной хиазме и зрительных
долях мозга, проникают в мозжечок. Заболевание приводит к слепоте
рыб, расстройству координации движений и истощению. Интенсивность
234
СЕМЕЙСТВО DIPLOSTOMATIDAE (POIRIER, 1886)
заражения рыб достигала 200 экз. Нередко наблюдалась смешанная ин-
вазия с другими паразитами мозга — Diplostomulum mordax.
Самостоятельность вида Т. destructor вызывает большие сомнения.
Приведенные в работе Шидата 1969 г. иллюстрации развивающихся ме-
тацеркариев в рыбах и развивающихся марит в кишечнике цапли ука-
зывают на большое сходство этих трематод с видом Austrodiplostomum
mordax Szidat et Nani, 1951. Имеется сходство и в биологии этих двух ви-
дов. Их метацеркарии обладают своеобразной локализацией (мозг), па-
разитируют у одних и тех же хозяев и встречаются часто вместе. Проме-
жуточным хозяином их является один и тот же вид моллюска, и церкарии
имеют сходное строение. Все сказанное позволяет высказать предполо-
жение об идентичности видов Austrodiplostomum mordax и Tylodelphys
destructor.
Мы считаем также, что метацеркария Tylodelphys jenynsiae Sz., 1969
из мозга рыб идентична метацеркарии Т. destructor. Равным образом иден-
тична последнему и метацеркария Тylodelphys sp. 1 из мозга рыб Hoplias
malabaricus из провинции Чако (Аргентина) (Szidat, 1969). Отличия со-
стоят в том, что у Т. jenynsiae редуцирована брюшная присоска, однако
на ранних стадиях развития метацеркарии присоску имеет.
Литература: Szidat, Nani, 1951: 323, 347, 353, 364—381; 1952: 11 —13; Szi-
dat, 1956: 546, 560, 1969: 766 767; Yamaguti, 1958: 591; Hoffman, 1960: 451.
Метацеркария Tylodelphys excavata (Rudolphi, 1803) Szidat, 1935
(Рис. 97)
Синоним ы: «Parasites de Rana esculenta et R. temporaria» — Caldani, 1794;
Dubiurn Ranarum — Rudolphi, 1810; Diplostomum rhachiaeum Henle, 1833; Diplostomum
rachlaeum — Dujardin, 1845; Tylodelphys rhachtdis Dies. — Diesing, 1850; Diplostoma
rhachiaeum Henle — Cobbold, 1860; Diplostomum (Tylodelphys') rachidis Parona, 1896;
Tylodelphys rhachiaea (Henle) — Liihe, 1909; Tetracotyle rhachiaea — Matare, 1910;
Diplostomulum rhachiaeum (Henle, 1833) Faust, 1918.
Хозяева-: бесхвостые амфибии: жерлянка — Bombina bombina, обык-
новенная жаба — Bujo bufo, зеленая жаба — В. viridis, далматская ля-
гушка — Вапа dalmatina, прудовая лягушка — В. esculenta, озерная
лягушка — В. ridibunda, травяная лягушка — R. temporaria.
Локализация: позвоночный канал, чаще в поясничной области (в обла-
сти cauda equina), свободно в спинномозговой жидкости; по Дубининой
(1950),— в толще миэлиновой оболочки спинного мозга, по Гатвичу
и Оденингу(Hattwich, Odening, 1958), —между твердой и паутинной обо-
лочками, чаще в области между 5 и 6-м позвонками и передней трети os
coccygis, редко в желудочках, в переднем и среднем мозге.
Места обнаружения-: страны Европы — Италия, ФРГ, ГДР, Польша,
Болгария, Румыния, Чехословакия, СССР (Московская, Киевская, Харь-
ковская, Ростовская, Омская области, дельта Волги, дельта Дуная, район
Карпат).
Историческая справка. Первое упоминание о метацер-
карии встречается в работе Кальдани'(Caldani, 1794), где опа фигурирует
как «паразит Rana esculenta и R. temporaria». Рудольфи включил этот
вид в монографию 1810 г. под именем Dubiurn ranarum.
В 1833 г. метацеркария была описана Генле (Henle) в качестве нового
вида Diplostomum rhachiaeum по материалу от прудовой и озерной лягу-
шек Германии. Дизинг (Diesing, 1950) перевел вид в обоснованный им
новый род Tylodelphys. Вид упоминается во многих работах систематиков
прошлого и настоящего столетий под различными видовыми названиями,
•о чем говорит богатая синонимика вида. Дискуссия о систематическом
Сем. DIPLOSTOMATIDAE
Рис. 94. Метацеркария Sphincterodiplostomum. musculosum Dubois, 1936 от Hopli-
as malabaricus
(no Szidat, 1969)
Pnc. 95. Метацеркария Tylodelphys clavata (Nordmann, 1832) из стекловидного
тела глаз рыб
(по Ciurea, 1928)
Рис. 96. Метацеркария Tylodelphys destructor Szidat et Nani, 1951 из головного
мозга Basilichthys microlepidotus
(no Szidat,' Nani, 1951)
Рис. 97. Метацеркария Tylodelphys excavata (Rud., 1803) из позвоночного капала
лягушек
а — общий вид (по Чиуреа, 1928); б— экскреторная система
(по Komiya, 1938)
236
СЕМЕЙСТВО DIPLOSTOMATIDAE (POIRIER, 1886)
положении вида продолжалась до конца двадцатых годов нашего столе-
тия. К первым попыткам экспериментального решения этого вопроса сле-
дует отнести опыты братьев Эрхардтов в лаборатории Брауна (Braun,
1894а, Ь). Было установлено, что при скармливании белым аистам лягушек
происходит заражение трематодой Hemistomum excavatum (Rud., 18.03).
Метацеркарии этой трематоды у лягушек найти не удалось. Эти опыты
были повторены Чиуреа в 1928 г., в результате чего было установлено,
что Н. excavatum является маритой, а Т. rhachiaea — метацеркарией одно-
го вида трематод. Приоритет остается за названием Н. excavatum. Вскоре
была найдена и церкария этого вида (Szidat, 1935). Сведения по биологии,
метацеркарии приведены во многих работах (Дубинина, 1950; Hattwich,
Odening, 1958; Niewiadomska, 1960; Kozicka, Niewiadoniska, 1960; Nie-.
wiadomska, 1963; Odening, 1964).
Подавляющее большинство находок метацеркарий сделано в со-
циалистических странах, где гельминтофаунистические исследования,
ведутся более широко и планомерно, чем в странах Западной Европы.
В ГДР метацеркария зарегистрирована у озерной лягушки (Odening,.
1955; Hattwich, Odening, 1958); в Польше — у прудовой и травяной лягушек
и жерлянки (Sandner, 1949; Szulce, 1962). У прудовой лягушки его нахо-
дили Гроссман, Санднер (Grossman, Sandner, 1953) и Невядомская (Nie-
wiadomska, 1963). На территории Болгарии метацеркария встречена
у озерной и прудовой лягушек в заповеднике Среберна (Божков, 1965)
и в окрестностях Софии (Boskov, 1967), а также у озерной и далматской,
лягушек (Buchvarov, 1968b). В Чехословакии метацеркария Т. excavata.
известна как паразит прудовой лягушки (Vojtkova, 1963; Kozak, 1968),.
а также травяной лягушки, жабы и жерлянки (Vojtkova, Moravec, Nabal-
kova, 1963).
На территории СССР метацеркария была найдена у прудовой лягушки
Исайчиковым (1923) и у травяной лягушки Массино (1927) в Московской
области, у остромордой лягушки Исайчиковым (1927) в окрестностях
г. Омска, у прудовой лягушки Исайчиковым и Захаровым (1927) в Ро-
стовской области. Неоднократно она регистрировался в различных райо-
нах Украины [Иваницким (1927, 1928) у прудовой и озерной лягушек
и зеленой жабы и Мазурмовичем (1951) у озерной лягушки в бассейне
Днепра, Шевченко (1965) у озерной и прудовой лягушек и жерлянки
в бассейне Северного Донца, Волгарь-Пастуховой (1959) у озерной и пру-
довой лягушек и жерлянки в дельте Дуная и Мазурмовичем (1965) у тра-
вяной лягушки в районе Карпат]. Очаг заражения озерной лягушки мета-
церкариями Т. excavata имеется в дельте Волги (Дубинина, 195.0; Суда-
риков, 1960, 1962; Курочкин, 1964).
Описание (по экземплярам от Rana ridibunda). Метацеркарии
цист не формируют. Живые они очень активны и подвижны, форма их
тела непрерывно меняется. Метацеркарии передвигаются, напоминая
пиявок.
Тело булавовидное, без четкого деления на сегменты, вентральная
поверхность уплощена или слегка вогнута. Передний край тела широко-
закруглен, со слабым делением на три лопасти, задний край сужен. Сред-
нюю лопасть переднего края занимает выступающая субтерминальная
ротовая присоска. Брюшная присоска меньше ротовой. Она сдвинута
к границе между второй и последней третями тела. Орган Брандеса про-
долговато-овальной формы, с медианной щелью. Орган отстоит от зад-
него края брюшной присоски не менее чем на 1,5 ее диаметра. Латеральный
лопасти переднего края тела занимают псевдоприсоски, которые слабо
развиты и плохо видны. Зачатки гонад слабо дифференцированы. Пище-
варительная система сформирована. Имеется очень короткий префаринкс,
РОД TYLODELPHYS DIESING, 1850
237
маленький, почти шаровидный фаринкс и сравнительно короткий пищевод.
Тонкие кишечные стволы оканчиваются позади органа Брандеса на уров-
не экскреторного пузыря.
Первичная экскреторная система отличается известной сложностью,
фактор делимости равен трем. Экскреторный пузырь «У»-образный,
в коллекторных сосудах по три мерцательных пучка ресничек (Komiya,
1938). Вторичная экскреторная система диплостоматидного типа с двумя
поперечными комиссурами. Известковые тельца овальной формы. Оби-
лие телец делает тело метацеркарии непрозрачным, за исключением
заднего конца тела.
Размеры тела и органов по экземплярам от Rana esculenta ГДР (по
Hattwich, Odening, 1958) (в мм). Тело 0,319—1,061 X 0,162—0,335,
ротовая присоска 0,033—0,055 X 0,040—0,048, брюшная присоска —
0,037—0,044 X 0,020—0,032, префаринкс — 0,002—0,013, фаринкс —
0,021—0,046 X 0,019 —0,022, пищевод — 0,007—0,049, орган Брандеса
0,051—0,139 X 0,048—0,107, известковые тельца — 0,013—0,016 X
X 0,007-0,010.
Облигатным дефинитивным хозяином трематоды Т. excavata являотся
белый аист — Ciconia ciconia. Она встречена также у цапель, крохалей,
луней, кваквы. Правильность диагноза в отдельных случаях вызывает
сомнения.
Промежуточным хозяином трематоды является моллюск — Coretus
corneas (Szidat, 1935). Церкария обладает двумя парами желез проник-
новения, расположенными перед брюшной присоской. Пищеварительная
система комплектна. Экскреторная система без комиссур, ее формула —
'2 [(2 2) + (2 + (2))] = 16 (по Здуну, 1958,— 14 протонефридии). Глаз-
ки отсутствуют, каудальных телец 6—7 пар.
В очагах экстенсивность инвазии метацеркариями лягушек может
достигать 100 °о с интенсивностью до нескольких сот экземпляров. Вол-
гарь-Пастухова (1959) встречала у озерных лягушек в дельте Дуная до
600 экз. Сильно зараженные лягушки были вялыми и легче могли стать
.добычей аистов.
Литература: Caldani, 1784: 312; Rudolphi, 1810: 268; Henle, 1833; 19; Mul-
ler, 1840: 198; 1842: 20; Creplin, 1839: 289; Dijardin, 1845: 475; Diesing, 1850: 305; Kuchen-
meister, 1855: 187: Pagenstecher, 1957: 38; Claparede, 1859: 92, 93, 85; Cobbold, 1860:
49; Leuckart, 1863: 526; Freipont, 1880: 419; 1881: 7; Monticelli, 1888:41; Braum, 1892:
'795; 1894a: 682; 1894: 167; Parana, 1896: 2; Hoffman, 1899: 7; Liihe, 1909: 168—169;
Matare, 1910: 496; Faust, 1918: 57; Van Thiel, 1922: 308: Issaitschikow, 1923: 22, 24;
Массино, 1927: 106; Исайчиков, 1927: 162; Иваницкий, 1927: 27, 37; 1928; Hughes,
1927a: 259; 1929a: 18—19; 1929b: 268; Ciurea, 1928b: 10—12; Исайчиков, Захаров, 1929;
53; Szidat, 1935: 83—85; Komiya, 1938: 352—353; Dubois, 1938: 469; Olivier, 1940:
.268; Sandner, 1949: 10—13, 23; Дубинина, 1950: 319; Мазурмович, 1951: 12, 14, 16,
18, 50; Дубинин, 1952: 246; Balozet, 1958: 384; Grossman. Sandner, 1953: 346; Odening,
1955: 490—493, 500—502, 506—508; 1956: 153; Волгарь-Пастухова, 1959: 65; Судари-
ков, 1962: 186, 194; Szulc, 1962: 106; Niewiadomska, 1963; Vojtkova, 1963; Курочкин,
1964: 14; Odening, 1964: 740; Божков, 1965: 157, 162—164; Мазурмович, 1965: 185, 186,
Шевченко, 1965: 160—182, 166, 168;i Kozak, 1966: 606, .608, 609; Boskov, 1967: 241;
Buchvarov, 1968b; Kozak, 1968: 873; Судариков, 1969: 68.
Метацеркария Tylodelphys poAicipina Kozicka et Niewiadomska, 1960
(Рис. 98)
•Синоним: Tylodelphys podicipina Kozicka, Niewiadomska, 1960.
Хозяева: окунь — Perea fluviatilis L., налим Lota lota, ерш Acerina,
•cernua.
Локализация: стекловидное тело и жидкие среды глаз.
Место обнаружения: Польша (Мазурские озера).
238
СЕМЕЙСТВО DIPLOSTOMATIDAE (POIRIER, 1886)’
Описание (no Kozicka, Niewiadomska, 1960. Измерения даны
по 20 экз., фиксированным 75%-ным спиртом, окрашенным квасцовым
кармином и заключенным в бальзам).
Тело языковидное, слегка вогнутое с вентральной стороны, с°закруглен-
ным передним и суженным и заостренным задним краем. Длина тела
1,14—1,32 (в среднем 1,45) мм при ширине 0,34—0,57 (0,49) мм. Неболь-
шая ротовая присоска размером 0,052—0,080 X 0,060—0,072 (0,059 X
X 0,058) мм. Префаринкс короткий. Фаринкс эллиптический, размером
0,032—0,052 X 0,026—0,040 (0,040 X 0,032) миг. Пищевод в полтора раза
длиннее фаринкса. Кишечные стволы не доходят до заднего конца тела
и оканчиваются недалеко от заднего края органа Брандеса небольшим,
расширением. Брюшная присоска крупнее ротовой. Она лежит позади-
середины тела и имеет размер 0,072—0,104 X 0,072—0,104 (0,095 X
X 0,088) мм. Латеральные присоски слабо заметны. Орган Брандеса
овальной формы, с медианной щелью. Его размер 0,190—0,300 X 0,105—
0,190 (0,212 X 0,144) мм. Экскреторный пузырь «Vft-образный, с крупны-
ми латеральными и небольшими медианными ветвями. Зачатки гонад
располагаются медианно между ветвями экскреторного пузыря. Экскретор-
ные тельца овальной формы. У зрелых метацеркариев они заполняют
почти все тело от ротовой присоски до экскреторного пузыря. Они сильна
преломляют свет, поэтому тело метацеркарии кажется непрозрачным.
Систематическое положение метацеркарии было установлено авторами
экспериментально.
Птенцу большой поганки была скормлена 51 метацеркария из глаз окуня (вместе-
с кусочками мышц). Метацеркарии были заданы в два приема с интервалом в одну неде-
лю. При вскрытии птенца через 17 дней после первого заражения было обнаружено
8 зрелых экземпляров Т. podicipina. Птенец до опыта с семидневного возраста в течение
трех недель воспитывался в лаборатории, получая в пищу мышцы и печень рыб.
Взрослые Т. podicipina Kozicka et Niewiadomska, 1960 описаны от по-
ганок Podiceps cristatus, Р. griseigena и Р. nigricollcis с территории Польши.
Метацеркария Т. podicipina очень похожа, а возможно, и идентична
метацеркарии Т. attenuatum, зарегистрированной Барышевой (1949) у рыб
Ладожского озера. Этот вопрос ждет экспериментального решения.
Литература: Kozicka, Niewiadomska, 1960: 28—32.
Метацеркария Tylodelphys tregenna (Nazmi Gohar, 1932) Sudarikov, 1970'
(Рис. 99)
Синоним: Diplostomulum tregenna (Nazmi Gohar, 1932) Khalil, 1963.
Хозяин: пресноводные рыбы — Clarias lazera (семейство Siluridae}.
Локализация: черепная полость, жировая ткань, окружающая голов-
ной мозг.
Места обнаружения: Судан (реки Белый и Голубой Нил в окрестно-
стях Хартума).
Историческая справка. При вскрытии нильских рыб
в 22 случаях из 24 у Clarias lazera Кхалил (Khalil, 1963) обнаружил в череп-
ной полости метацеркарий, которых отнес к сборному роду Diplostomulum..
В эксперименте у четырехсуточного цыпленка были получены половозре-
лые экземпляры, которые оказались идентичными виду Diplostomum tre-
genna, описанному ранее Назми Гохаром (1933) от египетского коршуна
в бассейне Нила. Некоторые различия в размерах органов у экземпляров
от цыпленка в сравнении с типичными Кхалил относит за счет того, что
цыпленок не является типичным хозяином этого вида трематод.
Сем. DIPLOSTOMATIDAE
Рис. 98. Метацеркария Tylodelphys podicipina Kozicka et Niewiadomska, 1960
из стекловидного тела глаз Perea fluviatilis
(no Kozicka, Niewiadomska, 1960)
Рис. 99. Метацеркария Tylodelphys tregenna (Nazmi Gohar, 1932) из мозга
Clarias lazera
a — общий вид; б — расположение элементов вторичной экскреторной системы (дорзально)
(по Khalil, 1963)
'240
СЕМЕЙСТВО DIPLOSTOMATIDAE (POIRIER, 1886)
Описание (no Khalil, 1963, по фиксированным окрашенным
экземплярам). Метацеркарии не формируют цист. Зрелые экземпляры
достигают 0,96—1,2 мм длины. Их тело делится на сегменты, граница
между сегментами выражена слабо. Передний сегмент уплощен в дорзо-
вентральном направлении и имеет слабовыраженную впадину.
У некоторых экземпляров позади области брюшной присоски наблю-
дается небольшое сужение тела. Сегмент достигает в длину 0,72—0,86 мм
при максимальной ширине 0,22—0,30 мм. Задний сегмент конический,
размером 0,24 — 0,35 X 0,15—0,25 мм. Кутикула, покрывающая тело,
гладкая.
Ротовая присоска терминальная, округлых или треугольных очерта-
ний, 0,054—0,061 мм в диаметре. Брюшная присоска поперечно-овальной
формы, размером 0,043—0,049 X 0,046—0,057 мм. Она расположена
несколько позади середины переднего сегмента. Овальный орган Бранде-
са имеет размер 0,10—0,12 X 0,09—0,11 мм, полость органа открывается
продольной щелью. По сторонам ротовой присоски вдоль края тела
расположены хорошо развитые псевдоприсоски.
Мышечный фаринкс имеет размер 0,039—0,046 X 0,025—0,030 мм,
имеется очень короткий пищевод. Кишечные стволы не доходят до зад-
него конца и оканчиваются несколько позади зачатка заднего семенника.
Зачатки гонад хорошо выражены. Зачаток переднего семенника асим-
метричный, булавовидный, расположен вправо от медианной линии вбли-
зи границы между сегментами, его размер 0,046—0,071 X 0,089—0,114 мм.
Зачаток заднего семенника симметричный, в виде двух лопастей, соеди-
ненных перемычкой. Его размер 0,056—0,071 X 0,107—0,621 мм. Зачаток
яичника 0,034—0,039 X 0,025—0,029 мм. Зачаток генитальной коры
слегка сдвинут на дорзальную сторону.
Первичная экскреторная система не изучена. Вторичная экскретор-
ная система диплостомного типа. Двулопастной экскреторный пузырь
занимает пространство между органом Брандеса и задним концом тела.
Длинные латеральные коллекторные сосуды открываются не на вершине
лопастей, а с латеральной стороны. Передняя комиссура располагается
позади фаринкса, вторая — перед брюшной присоской. Медианный ствол
начинается от передней комиссуры и тянется до заднего края органа
Брандеса. Известковые тельца овальной формы.
Марита Diplostomum tregenna Nazmi Gohar, 1932 описана из кишечника
коршуна — Milvus migrans aegypticus в окрестностях Каира (ОАР).
Промежуточный хозяин и начальные стадии развития трематоды не
известны.
Сочетание морфологических признаков метацеркарии и мариты, а так-
же своеобразие локализации метацеркарии более соответствуют диагнозу
рода Tylodelphys, чем рода Diplostomum. Это позволило нам перевести
трематоду D. tregenna в род Tylodelphys.
Литература: Khalil, 1963: 199—206.
Род Uvulifer Yamaguti, 1934
С и я о н и м: Neascus Hughes, 1927.
Тело метацеркарий заключено в овальные цисты. Оно четко поделено
на передний и задний сегменты. Вентральная впадина хорошо выражена
и заключает в себе сильно выступающий цилиндрический орган Брандеса
с полостью внутри. Железы органа не образуют обособленного комплекса.
Присоски и органы пищеварения развиты нормально. Вторичная экскре-
торная система неаскусного типа. Паразиты рыб.
РОД UVULIFER YAMAGUTI, 1934
241
Метацеркария Uvulifer ambloplitis (Hughes, 1927) Dubois, 1938
(Рис. 100)
С и и о и п м ы: Neascus ambloplitis Hughes, 1927, Neascus nolfi Hoffman, 1955.
Хозяева: рыбы —Ambloplitis rupestris, Chaenobryttus gulosus, Eupomotis
gibbosus, E. microlophus, Huro salmoides (= Aplites salmoides), Lepomis cya-
nellus (= Apomotis cyanellus), L. macrochirus, L.punctatus, Micropterus dolo-
mieui, Al. pseudaplites, Pomoxys sparoides, Pomoxys sp., Sclerotis p. puncta-
tus, Xenotis megalotis (семейство Centrarchidae)', Labidesthes siceulus (семей-
ство Atherinidoe); Perea flavescens, Stizostedion v. vitreum, Percina caprodes
(семейство Percidae)', Salvelinus fontinalis (семейство Salmonidae)', Esox
lucius, E. niger (семейство Esocidae)', Chrosomis eos, Ch. erythrogester, Erimy-
zon s. suzetta, Hybognathus hankinsoni, Hyborhynchus notatus, Margariscus
margarita hachtriebi, Notemigonus chrysoleucas, Notropis cornutus,
N. h. heterolepis, N. whipplei, Pfrille neogaea, Pimephales promelas, Semoti-
lus a. atromaculatus (семейство Cyprinidae).
Локализация: в мышцах между миотомами, под чешуей, часто у осно-
вания плавников, вокруг глаз, на слизистой оболочке рта.
Места обнаружения: США (штаты Мичиган, Огайо, Нью-Йорк, Вирд-
жиния, Флорида), Канада (Алгонкинский национальный парк).
Историческая справка. Метацеркария этого вида трема-
тод была известна раньше, чем марита. Она была описана Хьюзом (Hughes,
1927) как новый вид Neascus ambloplitis от пресноводных рыб — АтЫор-
lites ruperstris из оз. Дуглас (Мичиган). Автор сделал метацеркарию типом
своего нового личиночного сборного рода Neascus. В основу родового
диагноза он положил четкое деление тела на сегменты, отсутствие псевдо-
присосок и своеобразное строение вторичной экскреторной системы, отлич-
ной от таковой диплостом. Хантеры (1930) путем экспериментального зара-
жения зимородка установили, что метацеркария принадлежит еще не
описанному виду рода Crassiphiala Van Haitsma, 1925 (позднее Дюбуа,
1938) перевел этот вид в род Uvulifer (Yamaguti, 1934). После публикации
работы Хьюза метацеркарии были встречены в различных местах США
и Канады, преимущественно у карповых и центрарховых рыб (Hughes,
1928; Van-Cleave, Mueller, 1934; Bangham, 1933, 1939, 1941a,' b, c; Ha-
re, 1943, и др.).
Сведения по биологии вида были известны с 1931 г., когда Хантеры
у зимородка — Ceryle alcyon — вырастили из метацеркарии половозрелую
форму. Краль (Krull, 1934) показал, что метацеркарии Neascus ambloplites
развиваются в рыбах из церкарии — Cercaria bessiae Cort et Brdous, 1928,,
описанных от моллюска рода Helisoma. Автор заразил церкариями рыб
Lepomis gibbosus (= Eupomotis gibbosus) и L. cyanellus (семейство Centrar-
chidae) и не получил заражения у золотой рыбки и Umbra limi (семейства
Cyprinidae и Umbridae).
Полностью жизненный цикл U. ambloplitis прослежен Гофманом
и Патцем (Hoffman, Putz, 1965). Зрелые трематоды были взяты от зимород-
ка Megacerile a. alcyon. Метацеркариями авторы заразили моллюсков
Helisoma trivolvis и вырастили церкарий, которые, по их мнению, несколь-
ко отличаются от С. bessiae. Были поставлены опыты по заражению церка-
риями большого числа рыб различных семейств, в том числе из семейства
Catastomidae — Catostomus commersonii, из семейства Cottidae — Cottus
bairdi, из семейства Cyprinidae — Carassius auratus, Notropis cornutus,
N. rubellus, N. spectrunculus, Rhinichthys atratulus, R. cataractae, Semoti-
lus atromaculatus, S. corporalis и S. margarita (= Margariscus margarita)',
из семейства Ictaluridae — Ictalurus punctatus, из семейства Percidae —
Etheostoma flabellare, из семейства Salmonidae — Salmo gairdner и из
16 К. И. Скрябин, т. XXIV
Сем. DIPLOSTOMATIDAE
Рис. 100. Метацеркария Vvulifer ambloplitis (Hughes, 1927)
a — латерально; б — вентрально; в — расположение каналов вторичной экскреторной
системы
(по Hughes, 1927)
РОД UVULIFER YAMAGUTI, 1934
243
семейства Centrarchidae — Lepomis macrochirus (всего 98 экз. рыб).
Заразились только представители семейства Centrarchidae. На этом осно-
вании авторы считают, что рыбы других семейств включены в список
хозяев U. ambloplitis ошибочно или исследователи имели дело с метацер-
кариями другого вида. Вопрос требует дальнейшего изучения.
Те же авторы установили, что описанный ранее новый вид метацеркарии
Neascus nolji Hoffman, 1955 является недоразвитой формой N. ambloplitis.
Авторы проследили за влиянием температуры па развитие метацеркарий
в рыбах и изучили процесс формирования цист.
Гофман (1967) считает, что цисты, которые регистрировали ранее Мак-
кой (McCoy, 1928) и Хэбгуд (Hobhood, 1938) у североамериканских рыб,
принадлежат виду N. ambloplitis.
Описание (по Hughes, 1927). Метацеркарии заключены в оваль-
ные пигмептированныз цисты, полость которых имеет размер 0,360—
0,390 X 0,172—0,236 мм. Тело метацеркарии четко поделено на передний
и задний сегменты, что является одним из основных дифференциальных
признаков сборного рода Neascus Hughes, 1927. Передний сегмент тела
метацеркарии ложковидный, размером 0,225—0,675 X 0,150—0,232 мм.
Задний сегмент конический, по длине близкий переднему. Его длина
равна 0,187—0,675 мм при ширине 0,075—0,087 мм. Ротовая присоска
0,06—0,09 мм в диаметре. Диаметр фаринкса 0,022 мм, брюшной присоски
0,030—0,037 мм. Орган Брандеса полушаровидной формы, 0,052—0,060 мм
в диаметре. Вторичная экскреторная система неаскусного типа.
Метацеркарии являются возбудителями «чернопятнистого» заболева-
ния североамериканских рыб, аналогичного «чернопятнистому» заболе-
ванию рыб Палеарктики, вызываемому метацеркариями Рosthodiplosto-
mum. cuticola.
Облигатным дефинитивным хозяином U. ambloplitis является американ-
ский вид зимородка Megaceryle alcyon. По Гофману и Патцу (1965), мираци-
дии выходят из яиц через 14 дней инкубации. Промежуточными хозяевами
являются моллюски — Helisoma trivolvis и Н. campanulatum. По данным
названных выше авторов, церкарии появились через 41 день и выделя-
лись 28 дней.
Церкарии трематоды С. bessiae принадлежат к группе Rhabdocaeca
с длинными фурками, фаринксом, без брюшной присоски. Пищеваритель-
ная система рудиментарна: имеется префаринкс, фаринкс и неразделен-
ный пищевод. Желез проникновения три пары, расположенных в два
продольных ряда. Экскреторная формула: 2[(1 + 1 + 1) + (1 + 1 +
+ 1 + (2))] = 16 (по Sewell, 1930).
Сроки развития метацеркарии зависят от температуры. При 13° через
92 дня органы еще не сформированы. При 20° органы развиваются через
26 дней, через 43 дня идет формирование капсулы и редка пигментация;
образование капсулы заканчивается к 48-му дню. При 24° через 12 дней
вокруг тела образуется тонкая капсула; через 17 дней капсула окружена
пигментными клетками. Формирование капсулы заканчивается к 24-му
дню. При 12° метацеркарии оставались живыми 4,5 года (Hoffman,
Putz, 1965).
Литература: Cort, Brooks, 1928: 204—207; Hughes, 1927: 248—267; 1928b;
323, 325, 327, 328, 329, 333; 1928c: 52, 53, 54, 55; Fuhrmann, 1928: 128; Hunter, Hunter,
1930: 108; 1931: 198—199; Krull, 1932: 165; Meuller, Van Cleave, 1932: 91; Hunter, 1933:
510—517; Krull, 1934: 69, 71, 72; Hunter, Hunter, 1934: 328; 1935; 267—273; Zebrowski,
1932: 44; Bangham, 1933: 221, 225; 1939: 265—267; 1941a: 292, 293, 301, 303; 1941b:
446, 447; 1941c: 164—169; Yan Cleave, Mueller, 1934: 253; Dubois, 1938: 320, 322; 1953:
74; Mueller, 1940: 213; Venard, 1940: 49; Hare, 1943: 202, 207; Lachance, 1948: 7—15;
Handler, 1951—721; Evans, 1955: 20; Yamaguti, 1958: 595—596: Судариков, 1960: 509,
510, 513—515; Hoffman, 1960: 458—459, 463; 1965: 144—150; 1967: 177; Donges, 1964;
238.
16*
244
СЕМЕЙСТВО ALARIWAE TUBANGUS, 1922
СЕМЕЙСТВО ALARIIDAE TUBANGUS, 1922
В составе семейства насчитывается девять родов, метацеркарии же
известны только у четырех. Характерной морфологической особенностью
у известных ныне метацеркарий алариид является строение и топография
элементов вторичной экскреторной системы, которая близка к диплосто-
матидному типу. Известковые тельца аляриид заключены в ампулы па
терминальных участках веточек экскреторных каналов. Вследствие этой
особенности тельца не могут свободно передвигаться ио каналам.
Таблица для определения метацеркарий родов
семейства A lariidae
1(2). Метацеркарии развиваются в теле млекопитающих, локализуясь в легких или
прилегающих к ним органах п тканях. По бокам ротовой присоски располагаются
гибкие ушковидные придатки пли псевдоприсоскп в виде неглубоких ямок.
.................................................Alaria Schrank, 1788.
2(1). Метацеркарии развиваются в теле амфибии.
3(4). Псевдоприсоски имеются. Очень крупная брюшная присоска по величине близка
органу Брандеса, имеющего округлые очертания........................
.....................................D idelphodiplostomum Dubois, 1944.
4(3). Псевдоприсоски отсутствуют. Брюшная присоска значительно меньше органа
Брандеса, имеющего продолговато-овальную форму.
5(6). Передний сегмент с вентральной впадиной, образованной выступающими задним
и частично латеральными краями сегмента. Брюшная присоска отстоит от перед-
него края органа Брандеса на расстояние, равное своему диаметру ....
.........................................Pharyngostomum Ciurea, 1922.
6(5). Вентральная впадина не выражена, брюшная присоска сближена с органом
Брандеса .................'................... Fibricola Dubois, 1932.
Род Alaria Schrank, 1788
В 1914 г. Краузе (Krause) разбил род на два подрода — Alaria и Раг-
alaria. В основу деления он положил наличие или отсутствие по бокам
ротовой присоски ушковидных придатков. Есть и другие отличия, кото-
рые проявляются на стадии метацеркарии.
Метацеркарии не формируют цист. Вокруг их тела развивается соеди-
нительнотканная капсула, в которой они заканчивают свое развитие.
Тело уплощено с вентральной стороны. Задний и латеральные края
переднего сегмента приподняты и образуют вентральную впадину. Зад-
ний сегмент в виде небольшого конического придатка. На дне вентральной
впадины, в задней части переднего сегмента расположен продолговато-
овальный орган Брандеса с продольной узкой щелью. Органы пищеваре-
ния хорошо развиты.
Локализуются в тканях легких или прилегающих к легким органов
и тканей млекопитающих. Развиваются из мезоцеркарии.
Подрод Alaria (Schrank, 1788) Krause, 1914
По сторонам ротовой присоски располагаются гибкие ушковидные
придатки, являющиеся гомологами псевдоприсосок. С ними связаны
две группы проздетических желез, расположенных в паренхиме средней
части переднего сегмента. Железы образованы одноклеточными железисты-
ми клетками, протоки которых подходят к ушковидным придаткам.
Экскреторная система отличается большой сложностью. Вторичная
экскреторная система является усложненным вариантом диплостоматид-
ного типа. Характерной чертой является наличие между задними коллек-
торными каналами поперечных комиссур. Между передними коллектор-
ными каналами имеется три комиссуры. Известковые тельца в терминаль-
ных ампулах.
РОД ALARIA SCHRANK, 1788
245
Подрод Paralaria Krause, 1914
По бокам ротовой присоски располагаются псевдоприсоски в виде
неглубоких ямок. Связанные с ними проздетические железы, по-видимому,
не образуют крупных скоплений. Экскреторная система менее сложна,
чем в подроде Alaria. Поперечные комиссуры между задними коллектор-
ными каналами отсутствуют. Между передними коллекторными канала-
ми три комиссуры. Известковые тельца внутри ампул.
Метацеркария Alaria (Alaria) alata (Schrank, 1788) Krause, 1914
(Рис. 101)
С и н о н и м: «легочная стадия маритогонпи»— Савинов, 1952.
.Хозяева: собака — Canis familiaris, енотовидная собака — Nyctereu-
tes procyonoides (также у других хищных, зарегистрированных как дефини-
тивные хозяева A. alata).
Локализация: легочная ткань.
Места обнаружения: СССР (Московская и Калининская области, дель-
та Волги, Краснодарский край). .
Историческая справка. Широкораспространенная в стра-
нах Европы и СССР трематода A. alata известна науке более- 180 лет.
Несмотря на это, метацеркария ее была описана сравнительно недавно.
Попытки изучить жизненный цикл A. alata предпринимались неоднократ-
но. Рушковский (Ruszkowski, 1922) изучил начальную часть цикла, но
метацеркарии не установил. Потехина (1950, 1951) проследила весь
жизненный цикл от мирацидия до мариты, но, приняв личинку мезоцерка-
рии за метацеркарию, не изучила последней. И лишь в работах Савинова
(1952, 1953, 1954) было приведено описание метацеркарии под названием
«легочная стадия маритогонии». Савинов (а позднее и Виноградова, 1957)
занимался изучением развития трематоды в теле дефинитивного хозяина
и открыл феномен циклической миграции личинок A. alata. Последние
из тела заглоченных дефинитивным хозяином амфибий (на стадии мезо-
церкарии) мигрируют через стенку кишечника хищника в полость тела,
затем в легкие, где превращаются в метацеркарию и затем снова в кишеч-
ник, где и достигают половой зрелости. Более подробно история изуче-
ния биологии A. alata изложена в нашей работе (Судариков, 1960).
Нами метацеркарии A. alata изучались по материалу от собак Мос-
ковской области и от енотовидной собаки в дельте Волги (собственные
сборы и материал Заблоцкого) и Краснодарском крае (материал Под-
коленной).
Описание (размеры даны по 1 экз. от енотовидной собаки дельты
Волги, окрашенному уксуснокислым кармином без предварительной фик-
сации и заключенному в бальзам). Метацеркарии цист не формируют.
Они лежат внутри толстостенных соединительнотканных капсул округлой
формы. Капсулы хороню видны невооруженным глазом в виде мелких
беловатых узелков в поверхностных слоях легочной ткани. Тело мета-
церкарии в капсуле свернуто на вентральную сторону.
Тело метацеркарии состоит фактически из одного переднего сегмента,
задний сегмент представлен лишь небольшим каудальным отростком
переднего. Длина тела 1,267 мм при максимальной ширине на уровне
органа Брандеса 0,489 мм. Оно плоское с вентральной поверхности
и слабо закругленное с дорзальной. Латеральные и задний края тела
завернуты па вентральную сторону, образующую неглубокую вентраль-
ную впадину. Поверхность тела, включая и орган Брандеса, покрыта
246
СЕМЕЙСТВО ALARIIDAE TUBANGUS, 1922
очень мелкими шипиками, погруженными в кутикулу. Субтерминальная
ротовая присоска имеет размер 0,078 X 0,100 мм. За ней следует неболь-
шой префаринкс, открывающийся в мышечный хорошо развитый фаринкс,
близкий по величине к ротовой присоске. Его размеры 0,079 X 0,067 мм.
Пищевод короткий. Тонкие кишечные стволы почти достигают заднего
конца тела. Позади брюшной присоски они идут почти параллельно один
другому, вдоль краев органа Прандеса. Брюшная присоска 0,10 мм
в диаметре. Она расположена кпереди от середины тела, ее центр отстоит
от передней границы тела на 0,567 мм.
Орган Брандеса в форме вытянутого вдоль эллипса размером 0,400 X
X 0,122 мм. Орган снабжен продольной щелью, его железы не концентри-
руются в самостоятельное железистое тело. По бокам ротовой присоски
располагаются крупные, гибкие ушковидные придатки размером до
0,167 X 0,089 мм. Они являются гомологами псевдоприсосок. С ушковид-
ными придатками связаны проздетические железы, образованные крупны-
ми железистыми клетками с четкими ядрами. Железы располагаются
в толще паренхимы двумя группами в области расположения брюшной
присоски. В каждой из групп не менее 50 клеток. Каждая клетка имеет
проток. Протоки собираются в правый и левый пучки, которые направля-
ются к ушковидным придаткам, к их наружному краю, где и подходят
к покровам, не открываясь непосредственно наружу. Позади органа
Брандеса лежат зачатки гонад в виде скоплений клеток. Элементы нерв-
ной системы заметны в виде окологлоточной комиссуры, от которой отхо-
дит пара передних и пара задних стволов. Первичная экскреторная сис-
тема образована большим количеством мерцательных элементов (фактор
делимости равен 7). Вторичная экскреторная система аляриидного типа.
Сферические известковые тельца замурованы в ампулы на концах терми-
нальных веточек каналов. Имеется 3 поперечных комиссуры между перед-
ними коллекторными каналами и до 16 между задними коллекторными
Каналами. Такого большого количества комиссур не зарегистрировано
у других видов алярий.
Метацеркария является патогенной формой. Ее развитие изучено
Савиновым. Метацеркарии достигают полного развития к 20-м суткам
с момента заражения хозяина. Зрелые метацеркарии покидают капсулу,
через бронхи, трахею и ротовую полость проникают в кишечник хозяина,
к месту своего нормального обитания и в течение 12—18 суток развивают-
ся в половозрелых трематод (Савинов, 1954). Предшествующей метацерка-
рии стадией является мезоцеркария, развивающаяся в амфибиях. Через
амфибий или резервуарных хозяев из различных групп позвоночных
происходит заражение хищников мезоцеркариями. Развитие метацеркарий
в легких и межреберных мышцах грызунов по аналогии с американскими
видами алярий у A. alata не зарегистрировано.
Мирацидии A. alata выходят из яиц при 21—27° на И—12-й день.
Промежуточными хозяевами трематоды являются моллюски Planorbis
planorbis и Anisus vortex (Потехина, 1950). Церкарии имеют непигментиро-
ванные глазки, короткие кишечные стволы и две пары желез проникнове-
ния у краев передней половины брюшной присоски. Формула экскретор-
ной системы: 2[(2 + 2 4- 2) + (2 Д- 2 4- (2))] = 24 (Гинецинская, Доб-
ровольский, 1962). Церкарии активно проникают сквозь кожные покровы
головастиков бесхвостых амфибий и превращаются в мезоцеркарий.
Согласно наблюдениям Савинова, через 10 час. после заражения дефини-
тивного хозяина (собаки) мезоцеркарий обнаруживаются в стенке желуд-
ка, через 15 час.— за пределами пищеварительного тракта. Через
20—26 час. наибольшее их количество встречается в брюшной поло-
сти, через 28 час.— в грудной полости. Начиная с 48 час. до 12 суток
Сем. ALARIIDAE
Рпс. 101. Метацеркария Alaria (Л.) alata (Shrank, 1788) из легких Nyctereutes
precionoides
а — общий вид; б — передний конец тела; в — терминальный участок канала вторичной
экскреторной системы
248
СЕМЕЙСТВО ALARIIDAE TUBANGPS, 1922
с момента заражения почти все алярии находились в легких и лишь отдель-
ные экземпляры попадались в различных органах брюшной и грудной
полости.
У личинок через 4 суток после заражения закладывается орган Бран-
деса, по бокам ротовой присэски закладываются выступы — зачатки
ушковидных придатков. Через 5 суток появляется зачаток заднего сег-
мента в виде сосочковидного выступа. На 6—7-е сутки наступает редук-
ция желез проникновения. Развиваются «ушки». Через 8 суток исчезают
протоки желез проникновения. Половой зачаток из овального превра-
щается в лопастной. Трематоды достигают размера 0,90—1,15 X 0,558—
0,683 мм. Через 11 суток и позднее метацеркария приобретает внешне
облик мариты. Формирование метацеркарии идет в легочной ткани. Зре-
лые метацеркарии на 19—20-е сутки через бронхи и ротовую полость
проникают в кишечник, где на 30—32-е сутки с момента заражения дости-
гают половой зрелости.
Литература: Потехина, 1950а (автореф. дисс.); 1950в: 7—17; 1951: 325—327;
Савинов, 1952 (автореф. дисс.); 1953: 99: 1954: 247, 248, 251—256, 299, 303; Виногра-
дова, 1957: 89—92; Yamaguti, 1958: 945; Судариков, 1960: 460, 463, 471—473; Гинецин-
ская, Добровольский, 1962: 67—69.
Метарцеркария Alaria (Alaria) arisaemoides' Augustine et Uribe, 1927
(Рис. 102)
Синоним: Metacercaria Alariae arisaemoides (Augustine et Uribe, 1927) Pear-
son, 1956.
Хозяева: рыжая североамериканская лисица — Vulpes fulva (экспе-
римент), койот — Canis latrans (эксперимент).
По аналогии с другими видами рода Alaria в число дополнительных
хозяев A. arisaemoides должны быть включены собака, серая лисица —
Urocyon cinereoargenteus и рыжая лисица — Vulpes pennsylvanica, за-
регистрированные как дефинитивные хозяева трематоды, но в легких кото-
рых развиваются метацеркарии.
Локализация: ткани легких.
Места обнаружения: Канада, США.
Половозрелые трематоды описаны от животных с территории Канады,
США и Колумбии. Жизненный цикл их был детально изучен Пирсоном
(Pearson, 1954, 1956).
Описание (по Pearson, 1956). Тело листовидной формы, с вент-
ральной впадиной. Небольшой округлый задний сегмент отходит от
дорзальной стороны переднего. Весь передний сегмент покрыт шипиками,
особенно заметными на латеральных краях ушковидных придатков.
Передний сегмент имеет размер 0,770—1,070 X 0,390—0,480 мм, раз-
меры заднего 0,039—0,096 X 0,091—0,156 мм. Маргинально расположен-
ная ротовая присоска с субтерминальным ротовым отверстием. Ее размер
0,056—0,081 X 0,046—0,063 мм. Гибкие, подвижные, способные втяги-
ваться ушковидные придатки располагаются по сторонам ротовой при-
соски. Вытянутые, они достигают 0,071—0,110 мм длины. Проздетические
железы расположены по сторонам переднего сегмента в пространстве
между уровнем середины органа Брандеса и уровнем фаринкса. Фаринкс
0,044—0,065 мм длины и 0,032—0,044 мм ширины. Бифуркация кишечника
начинается тотчас же позади фаринкса. Ветви кишечника почти достига-
ют заднего конца тела. Брюшная присоска имеет размер 0,054—0,073 X
ХО,О52—0,071мм. Она лежит на расстоянии в 0,23—0,40 мм от переднего
конца тела, ее поверхность вооружена шипиками. Продолговато-оваль-
ный орган Брандеса 0,300—0,500 мм длины и 0,078—0,140 мм ширины.
РОД ALARIA SCHRANK, 1788
249
Его латеральные края почти параллельны. Вдоль органа проходит медиан-
ная борозда. Половой зачаток в виде скоплений клеток расположен между
вздутыми концами кишечных стволов. Расположение каналов вторичной
экскреторной системы отличается большой сложностью. Известковые
гранулы лежат в ампулообразных расширениях периферических участков
экскреторных каналов и не способны двигаться в просвете каналов.
По Пирсону (1956), в культурах яиц алярий при комнатной температу-
ре (20—24°) первые мирацидии вылупляются спустя примерно две недели.
Яйца в темноте, при одинаковой температуре, развиваются быстрее, но
вылупление мирацидия задерживается. (В отдельных случаях вылупление
мирацидия задерживается до двух месяцев.) При 5,5—8° развитие при-
останавливается. Первые мирацидии в этом случае появляются в яйцах
после шести недель, а вылупление наблюдается только после трех меся-
цев, хотя мирацидии внешне вполне сформированы и приблизительно' из
половины яиц мирацидии выходят после полугода.
Промежуточными хозяевами трематоды являются моллюски семейства
Planorbidae — Planorbula armigera и Promenetus exacuous (оба экспери-
мента). Попытки заразить мирацидиями A. arisaemoides моллюсков Gyrau-
lus parvus, Helisoma frivolvis и H. antrorsa (семейства Planorbidae), Limnaea
palustris и L. stagnalis (семейства Limnaeidae), Physa sp. (семейства Physi-
dae) и Ferissia sp. (семейства Ancylidae) не имели успеха. Материнская
спороциста содержит 6 скоплений герминативных клеток и 24 зародыша
дочерних спороцист. Такие спороцисты способны продуцировать дочер-
ние спороцисты на протяжении года.'
Зрелые дочерние спороцисты появляются па 11-е сутки с момента
заражения моллюска. Церкарии появляются на 18—25-е сутки.
Церкарии A. arisaemoides обладают парой непигментированных глаз-
ков и хорошо развитыми органами пищеварения. Кишечные стволы корот-
кие и лишь немного заходят за уровень заднего края брюшной присоски.
Внутри терминального органа четыре булавовидных железистых клетки
с зернистой цитоплазмой и круглым ядром. Желез проникновения две
пары. Первая пара желез лежит (одна за другой) около кишечной вилки,
вторая — справа и слева от медианной линии у переднего края брюшной
присоски. Экскреторная система имеет формулу: 2 [(2 — 2) + (2 + 2 Ц-
+ 2 + (2))] = 24. Ствол хвоста несет 6 пар каудальных телец.
Церкарии проникают в тело головастиков и взрослых бесхвостых
амфибий (см. мезоцеркарию A. arisaemoides) и развиваются в мезоцеркарию.
Развитие продолжается около трех недель.
В опытах Пирсона (1956) у лисиц через 16 суток после заражения
мезоцеркариями зрелые метацеркарии были найдены в паренхиме легких,
в трахее и в тонких кишках, у койота через 19 суток с момента зараже-
ния — только в легких. Первые яйца алярий появились в фекалиях
зараженной лисицы на 34-е сутки с момента заражения. Отдельные
яйца в’фекалиях попадались и через 5 месяцев.
Литература: Pearson, 1954: 37—38; 1956: 295,^296, 367—387; Yamaguti,
1958: 946; Судариков, 1960: 488—491.
Метацеркария Alaria (Alaria) canis La Rue et Fallis, 1934
(Рис. 103)
Синояп м: Diplostomulum Alariae canis La Rue et Fallis, 1934 — Pearson, 1956»
Хозяева: в эксперименте собака — Canis familiaris, койот — C. latrans,
лисицы — Vulpes fulva (= V. pennsylvanicus), Uricyon cinereoargenteus.
По аналогии с другими видами алярий дополнительными хозяевами явля-
250
СЕМЕЙСТВО AI.ARIIDAE TUBANGt’S, 1922
ются те же животные, которые выполняют роль дефинитивных хозяев
трематоды, поскольку в их теле идет развитие и метацеркарии (это волк —
Cants lupus, канадская рысь — Lynx canadensis, рыжая рысь — N. rufus
и куница — Martes pennanti).
Локализация: легочная ткань.
Места обнаружения: США, Канада.
Историческая справка. Трематода A. cants как новый
вид была описана по материалу от собак Канады. Затем были зарегистри-
рованы многочисленные случаи заражения этим видом хищных млеко-
питающих на территории США (подробнее см. Судариков, 1960). Биологи-
ческий цикл трематоды был расшифрован Пирсоном. В 1954 г. была опуб-
ликована его краткая предварительная заметка о биологии Alaria canis
и A. arisaemoides. В 1956 г. тот же автор опубликовал итоги своих обшир-
ных наблюдений за развитием указанных видов трематод. В работе при-
ведены очень детальные описания морфологии отдельных фаз онтогенеза
указанных видов трематод. По глубине и тщательности исполнения эти
исследования могут служить образцом для работ подобного рода.
Описание (по Pearson, 1956). Тело метацеркарии A. cants оваль-
ных очертаний и состоит из относительно крупного переднего сегмента
с вентральной впадиной и маленького цилиндрического или конусовидно-
го заднего сегмента. Передний сегмент экземпляров из легких лисиц
имеет размер 1,00 —1,20 X 0,29—0,36 мм. Размеры заднего сегмента
соответственно равны 0,043 —1,100 X 0,100—0,120 мм. Терминальная
ротовая присоска 0,069—0,100 мм длины и 0,052—0,071 мм ширины. Про-
долговато-овальный фаринкс размером 0,065—0,083 X 0,043—0,35 мм.
Брюшная присоска крупнее ротовой и имеет размер — 0,070—0,095 X
X 0,061—0,078 мм. Ее передний край располагается на расстоянии
0,36—0,50 мм от переднего конца. Гибкие, подвижные ушковидные при-
датки по сторонам ротовой присоски достигают 0,078—0,220 мм длины
и 0,070—0,087 мм ширины. Продолговато-овальный орган Брандеса
с медианной впадиной, он 2,280—0,360 мм длины и 0,078 — 0,110 мм
ширины.
Достигнув зрелости в легких хозяев, метацеркария активно через
дыхательные пути и ротовую полость мигрирует в кишечник, где и становит-
ся половозрелой. Заражение дефинитивных хозяев осуществляется через
поедание животных, в теле которых находятся жизнеспособные мезоцер-
карии. Созревание метацеркарии продолжается около трех недель с мо-
мента заражения хозяина мезоцеркариями.
В опытах Пирсона (1966) в фекалиях собаки и койота, зараженных
мезоцеркариями, яйца алярий появились через 34 дня с момента зараже-
ния. Следовательно, на развитие метацеркарий до половозрелого состоя-
ния необходимо около 13—14 суток.
По данным Пирсона, мирацидий A. canis своим строением и сроками
развития близок мирацидихо A. arisaemoides. Расположение эпителиаль-
ных клеток мирацидия может быть представлено формулой: 6—9—4—3 =
= 22.
Промежуточными хозяевами трематоды являются моллюски семейства
Planorbtdae — Helisoma campanulatum, Н. duryt и Н. trivolvis. Попытка
заразить мирацидиями других планорбид — Planorbisarmigeran Gyraulus
parvus успеха не имела.
Строение церкарии: вооружение тела и терминального органа, распо-
ложение желез проникновения и строение экскреторной системы сходно
с таковым A. arisaemoides.
Мезоцеркарии развиваются в теле головастиков и взрослых бесхвостых
амфибий: лягушек — Rana pipiens, R. sylvatica, жабы — Rufo america-
РОД ALARIA SCHRANK, 1788
251
nus — и квакши — Pseudacris nigrata (все в эксперименте). В опытах
Пирсона церкарии проникали в тело головастиков Rana clamitans, личи-
нок и взрослых тритонов — Triturus viridescens, личинок саламандр —
Ambystoma maculatum и A. jeffersonianum, а также змей — Thamnophis
sirtalis, но не развивались и терялись в тканях. Кроме облигатных вста-
вочных (иптеркалярных) хозяев, у A. cants зарегистрированы и резервуар-
ные вставочные хозяева: выдра — Lutra canadensis — и широкий круг
экспериментально зараженных животных. В опытах мезоцеркарии от
амфибий были скормлены золотым рыбкам, лягушкам — Rana clamitans,
змеям — Thamnophis sirtalis, утятам, цыплятам, грызунам — Peromyscus
maniculatus, Tamias striatus и лабораторным мышам и хищным — хорь-
ку и еноту. У рыб единичные живые экземпляры встречались лишь на пер-
вый и второй день после заражения. Все остальные животные, кроме
енота, заразились.
Развитие мезоцеркарии в теле амфибий продолжается около трех
недель. Скормленные лисицам, собаке и койоту личинки мигрировали
через серозные полости в легкие, где и инкапсулировались. В местах по-
вреждения легочной ткани нередко наблюдается развитие абсцесса.
Созревание метацеркарии продолжается около 3 недель с момента
заражения животного мезоцеркариями. В экспериментах Пирсона в фека-
лиях собаки и койота, зараженных мезоцеркариями, яйца алярий появ-
лялись через 34 дня, следовательно, на развитие метацеркарии до мариты
необходимо около 13—14 суток.
Литература: Pearson, 1954: 37—38; 1956: 380—383; Yamaguti, 1958: 946;
Судариков, 1960: 495, 497—501.
Метацеркария Alaria (Paralaria) intermedia (Olivier et Odlaug, 1938)
Odlaug, 1940
(Pnc. 104)
Хозяева: лабораторные крысы и мыши, кошка (эксперимент).
По аналогии с другими видами рода Alaria и исходя из особенностей
биологии и онтогенеза алярий, к дополнительным хозяевам этого вида
следует отнести также собаку, скунса — Mephitis mephitis nigra и серую
североамериканскую лисицу — Urocyon cinereoargenteus, которые заре-
гистрированы как дефинитивные хозяева А. intermedia. В легких и окру-
жающих их тканях у этих животных происходит формирование метацер-
карий трематод
Локализация: у грызунов — диафрагма, грудные мышцы, межребер-
ные мышцы, брыжеечные жировые тела, у хищных—ткани легких и меж-
реберные мышцы.
Места обнаружения: США.
Историческая справка. В 1938 г. от североамериканской
лягушки — Rana pipiens был описан новый вид аляриидной личинки —
Mesocercaria intermedia. Авторы первоописания — Оливье и Одлауг
(Olivier, Odlaug, 1938) — высказали предположение, что мезоцеркария
принадлежит еще не описанному виду трематод — Alaria intermedia.
Один из этих авторов — Одлауг (1940) — проследил дальнейшее разви-
тие мезоцеркарии и расшифровал весь жизненный цикл этой трематоды.
Половозрелые трематоды были получены при заражении собак и кошек.
Позднее трематоды были найдены и у спонтанно зараженных хищных —
скунса и серой лисицы (Rankin, 1946).
Одлауг при изучении биологии А. intermedia основывался на методике
Босмы (Bosma, 1931, 1934), расшифровавшего жизненный цикл трематоды
252
СЕМЕЙСТВО ALARIIDAE TUBANOUS, 1922
Alaria mustelae. Мезоцеркариями от естественно зараженных лягушек она
заражала лабораторных мышей и крыс. В теле грызунов развивались
метацеркарии, которые, будучи скормленными кошкам и собакам, пре-
вращались в половозрелых алярий.
Одлауг, на основании данных эксперимента, считает, что развитие
A. intermedia, как и A. mustelae, идет с участием четырех хозяев. Наличие
грызуна, вклинившегося между амфибией и хищником, является необ-
ходимым звеном биологического цикла. К иным выводам пришел Куклер.
(Guelder, 1940), изучивший развитие Mesocercaria intermedia в теле млеко-
питающих. Мезоцеркарий от амфибий и змеи Thamnophis sirtalis в теле
мышей и крыс, согласно его наблюдениям, развивались в метацеркарий,
которые у кошек за 7 —10 суток развивались в половозрелых трематод.
Но если мезоцеркарий скармливались непосредственно котятам, то они
мигрировали в легкие и через 13 суток превращались в зрелых метацерка-
рий. Из легких метацеркарии через дыхательные пути попадали в кишеч-
ник и достигали зрелости на 21-й день с момента заражения. Куклер на
этом основании считает, что для завершения жизненного цикла A. interme-
dia необходимо лишь три хозяина, грызун в цикле необязателен.
Дюбуа (Dubois, 1963), основываясь главным образом на морфологи-
ческой близости марит, считает вид A. intermedia синонимом А. mustelae
Bosnia, 1931. Мы пока воздерживаемся от идентификации этих видов,
поскольку описания морфологии их личиночных форм не совпадают.
Описание (по Odlaung, 1940). Тело 0,46—0,89 мм длины и 0,46—
0,64 мм ширины. Часть тела, соответствующая переднему сегменту,
ложковидной формы с вентральной впадиной. Задний сегмент в виде
небольшого цилиндрического каудального отростка. Ротовая присоска
0,050—0,076 X 0,042—0,067 мм. Справа и слева от нее расположены
латеральные присоски. Органы пищеварения образованы относительно
длинным префаринксом, мышечным продолговато-овальным фаринксом
диаметром 0,042—0,067 мм, коротким пищеводом и стволами кишечника.
Последние огибают орган Брандеса и тянутся почти до заднего края тела.
Брюшная присоска 0,050—0,059 мм в диаметре. Продолговато-овальный
орган Брандеса расположен тотчас за брюшной присоской, в задней
половине вентральной впадины. Его поперечный диаметр равен 0,10—
0,21 мм. Структура первичной экскреторной системы с мерцательными
элементами не изучена. Вторичная экскреторная система состоит из'слож-
ной сети анастомозирующих каналов, периферические веточки которых
ампулообразно расширены и несут известковые тельца. Схема расположе-
ния каналов изображена па рис. 104, б.
По Одлаугу, промежуточным хозяином трематоды являются моллю-
ски Planorbula armigera, в эксперименте были заражены моллюски Heli-
soma trivolvis-, моллюски родов Limnaea и Physa не заразились. При
16° вылупление мирацидиев наблюдалось на 16-е сутки. Формула распо-
ложения клеток мирацидия: 6—8—4—3 = 21. В моллюсках развивается
два поколения спороцист. Выход церкарий из тела моллюсков наблю-
дается на 47-е сутки с момента заражения.
Церкарии с относительно крупным терминальным органо.м и брюш-
ной присоской. Все отделы пищеварительной системы имеются. Пищевод
и кишечные стволы короткие. Последние едва заходят за уровень заднего
края брюшной присоски. Расположение элементов экскреторной системы
соответствует формуле: 2[(2 + 2+2) + (2+2 + (2))] = 24. Две пары
желез проникновения располагаются по латеральным сторонам брюшной
присоски.
Мезоцеркарий развиваются в лягушках, встречены также в змеях,
пути заражения которых не установлены. Скормленные лабораторным
РОД ALARIA SCHRANK, 1788
253
крысам и мышам мезоцеркарий мигрируют сквозь стенку кишечника
в мышцы и брыжеечные жировые тела, где превращаются в зрелых мета-
церкарий. Часть личинок теряется в тканях грызунов. При введении
мезоцеркарий непосредственно в полость тела мыши через 13 суток они
были найдены в мышцах, диафрагме, жировой ткани глотки.
По Куклеру (1940), зрелые метацеркарии из мышц и брыжеечных
жировых тел мышей и крыс развиваются в кишечнике кошки- до полово-
зрелых за 7—10 суток. Развитие в теле кошек от мезоцеркарий до мариты
продолжается три недели. По Одлаугу (1940), появление яиц A. Intermedia
в фекалиях котенка наблюдалось на 16-е сутки с момента его заражения
метацеркариями от мышей и крыс. У зараженной собаки яйца трематоды
начали выделяться с фекалиями на 11-е сутки и регистрировались влече-
ние 52 суток. Скормленные другим крысам метацеркарии от мышей и крыс
не развивались и погибали. Незрелые метацеркарии, будучи скормленными
дефинитивным хозяевам, не погибали, а мигрировали к местам нормаль-
ной локализации, инцистировались и дозревали.
Литература: OliRer, Odlaug, 1938: 369—374; Odlaug, 1940: 490—510; Cuckler
1940; 36; 1949: 45—47; Cort, Olivier, Brackett, 1941; 440, 442; Hughes, Higginbotham,
Clery, 1941; 39; 1942: 130; Rankin, 1946; Савинов, 1954; Chandler, 1954: 133—135; Су-
дариков, 1959: 327, 329; 1960: 508, 511, 513; Yamaguti, 1958: 946; Dubois, 1953: 77—81;
1963.
Метацеркария Alaria (Alaria) marcianae (La Rue, 1917) Walton, 1950
(Рис. 105)
Хозяин-: домашняя кошка (эксперимент).
Локализация: легкие.
Место обнаружения: США.
Историческая справка. Вид A. marcianae был известен
первоначально только по мезоцеркарий, которую описал Ля Рю (La Rue,
1917) от североамериканской змеи Thamnophis mar cianus ( = Th. marciana)
под названием Cercaria marcianae. Позднее мезоцеркария была переопи-
сана под названием Agamodistomum marcianae Кортом (Cort, 1918) по
материалу от головастиков, лягушек — Rana pipiens и R. clamitans —
и змеи — Thamnophis sirtalis. Корт экспериментально показал, что змеи
заражаются от амфибий. В работе 1928 г. Корт и Брукс (Cort, Brooks)
показали, что церкарии от естественно зараженных моллюсков — Heliso-
ma trivolvis и Н. campanulatum — проникали в головастиков лягушки
и превращались в мезоцеркарий — Agamodistomum marcianae.
Дальнейшее развитие мезоцеркарий изучалось Куклером (1940, 1941).
Личинок от естественно зараженных Rana pipiens он скармливал домаш-
ним котятам и получил интересные результаты. Мезоцеркарий мигриро-
вали в полость тела, межреберные мышцы и альвеолы легких. Через
13 дней мезоцеркарий превращались в зрелых метацеркарий, которые
активно, через дыхательные пути проникали в органы пищеварения
кошки и в кишечнике превращались в половозрелых алярий — через
3 недели с момента заражения. При скармливании мезоцеркарий мышам
и крысам личинки мигрировали в мышцы и брыжеечные жировые тела,
где и превращались в зрелых метацеркарий. Последние, будучи скормле-
ны кошке, развивались в кишечнике за 7—10 дней до марит.
Официально Cercaria marcianae и Agamodistomum marcianae отнесены
к роду Alaria Уолтоном (Walton, 1950) в его работе по паразитам амфибий
семейства Ranidae, хотя раньше об этом говорил Куклер. Естественное
заражение кошек Alaria marcianae выявлено лишь в последние годы
(Burrows, Lillis, 1965).
254
СЕМЕЙСТВО AI.ARIIDAE TUBANGUS, 1922
Описание (no Johnson, 1968), по 10 экз. от кошки, фиксирован-
ным горячим 10°6-ным формалином и просветленным в глицерине. Общая
длина тела равна 0,593—0,731 (в среднем 0,656) мм. Ширина переднего
сегмента колеблется от 0.304 до 0,373 (0,363) мм. Задний сегмент малень-
кий, конический, длиной 0,050 мм. Ротовая присоска размером 0,067 —
— 0,081x0,056—0,073 (0,074x0,063) мм. Имеется префаринкс. Фаринкс
размером 0,046—0,056 X 0,036—0,048 (0,050 X 0,042) мм. Пищевод очень
короткий или отсутствует. Брюшная присоска размером 0,059—0,073 X
X 0,059—0,070 (0,064 X 0,064) мм. Продолговато-овальный орган Бран-
деса длиной 0,184—0,238 (0,209) и шириной 0,082—0,109 (0,099) мм.
Относительно крупные ушковидные придатки достигают 0,100 мм длины.
Зачатки гонад слабо дифференцированы.
Первичная экскреторная система не изучена. Вторичная экскретор-
ная система аляриидного типа. Топография элементов системы показана
на рис. 105. От латеральных краев экскреторного пузыря отходят лате-
ральные коллекторные сосуды, от которых вблизи переднего края органа
Брандеса отходят задние и передние коллекторные каналы. Первые
направляются в каудальном направлении, вторые к головному концу.
Между задними коллекторными каналами располагается шесть попереч-
ных комиссур. Между передними коллекторными каналами имеется
передняя, постфарингеальная и постацетабулярная комиссуры. Медианный
канал заканчивается слепо у заднего края органа Брандеса. Известковые
тельца заключены в ампулы, соединенные с каналами.
Полностью жизненный цикл трематоды был изучен Джонсоном (1968).
Яйца алярий были получены из осадка после промывки скоба со слизи-
стой кишечника двух скунсов Mephitis mephitis. Яйца инкубировались
в дистиллированной воде при комнатной температуре. Мирацидии разви-
вались за 20 дней. В культуру зрелых яиц подсаживались моллюски —
Helisoma trivolvis, Н. campanulatus, Н. corpulentum и Gyraulus deflectus.
Последний вид моллюска не заразился. Спороцисты были найдены у всех
трех видов рода Helisoma, но церкарии выделялись лишь из первых двух.
Семь взрослых и 93 головастика Ran apipiens были подвергнуты зара-
жению церкариями. У взрослых лягушек, вскрытых на 10—22-й день после
заражения, личинок найдено не было. Все головастики заразились. Мезо-
церкарии достигали зрелости через две недели. Они локализовались
в мускулатуре груди, горла, спины и хвоста. Большинство личинок
были в тканях свободными, очень немногие — инкапсулированными.
У головастиков, завершивших метаморфоз, мезоцеркарии встречены
инкапсулированными в подъязычной мускулатуре, мышцах горла, живо-
та, грудины и между мышцами бедра.
Зрелыми мезоцеркариями были заражены; две крысы (с пищей), три
мыши (интрапариетально), три однодневных цыпленка (один с кормом,
два интрапариетально). Животные вскрывались на 7—35-й день после
заражения. Мезоцеркарии локализовались в жировой и мышечной ткани.
Развития до метацеркарии не наблюдалось. Все эти животные должны
быть отнесены к категории резервуарных хозяев.
Котенку было скормлено в течение 3 дней 150, 100 и 150 мезоцеркарии и через
30 дней с момента первого заражения — еще 150. Через 19 дней в фекалиях котенка
появились яйца алярий. Котенок был вскрыт через 41 день с начала опыта. В легких
обнаружено 16 метацеркарий и в передней трети топких кишок — более 200 зрелых
трематод. Мариты были результатом первых заражений, метацеркарии — последнего.
Еноту, содержавшемуся в лаборатории около двух лет, было скормлено с интервалом
в сутки 350, 1000, 250 и 125 мезоцеркарий. Енот был вскрыт на 19-й день. Трематод
найдено пе было.
Мариты A. marcianae (по Джонсону, 1968) были встречены у 3 и
6 домашних кошек, у 5 из 10 полосатых скунсов Mephitis mephitis, у 1 и
Сем. ALARIIDAE
Рис. 102. Метацеркария Alaria (4.) arisaemoides Augustine et Uribe, 1927 из
легочной ткани хищных Canidae
(по Pearson, 1956)
Рис. 103. Метацеркария Alaria (A.) canis La Rue et Fallis, 1934 из легочной
ткани хищных семейства Canidae, расположение элементов вторичной экскре-
торной системы
(по Pearson, 1956)
Рис. 104. Метацеркария Alaria (Л) intermedia (Olivier et Odlaug, 1938)
о. — общий вид; б — расположение каналов вторичной экскреторной системы
(по Odlaug, 1940)
Рис. 105. Метацеркария Alaria (A.) marcianae (La Rue, 1917) из легких домаш-
ней кошки
(по Johnson, 1968)
Рис. 106. Метацеркария Alaria (Р.) mustelae Bosma, 1931
(по Bosnia, 1934)
256
СЕМЕЙСТВО ALARIIDAE TUBANGUS, 1922
2 хорьков Mustela putorius ( = Spilogale putorius), у 1 из 10 рыжих лисиц
Vulpes fulva, у обеих исследованных серых лисиц Urocyon cinereoargenteus.
Алярии по найдены при вскрытии 8 енотов — Procyon lotor — и 3 барсу-
ков — Taxidea taxus (ранее у этого вида алярии были встречены).
Джонсон относит к синонимам A. marcianae вид A. minnesotae Chand-
ler, 1954, описанный от скунса Mephitis mephitis и домашней кошки.
Чэндлер (Chandler, 1954), описавший вид, ошибочно считал его личинкой
Tetracotyle bonasae Chandler, 1954, из-под фасций груди и бедер воротнич:
нового рябчика Bonasa umbellus.
Церкария A. marcianae была описана Кортом и Бруксом (1928) и в по-
следнее время переописана Джонсоном (1968). Церкария имеет две пары
желез проникновения, расположенных у переднего края брюшной при-
соски, непигментированные «глазки» и 6 пар каудальных телец. Формула
экскреторной системы-: 2[(2 + 2+2)+(2 + 2 + (2))] = 24.
Литература: Cuckler, 1940: 36; 1941: 102; Walton, 1950: 163; Chandler,
1954: 133—135; Yamaguti, 1958: 413; Судариков, 1960: 514; Burrows, Lillis, 1965:
570—574; Johnson, 1968: 324—326, 329—331.
Метацеркария Alaria (Paralaria) mustelae Bosnia, 1931
(Рис. 106)
Хозяева: грызуны —Microtus pennsylvanicus pennsylvanicus, Peromys-
cus leucopus noveboracensis', в эксперименте — лабораторные мыши и кры-
сы; хищные — американская норка — Mustela vison (= Lutreola vison),
енот — Procyon lot. r.
По аналогии с другими видами рода Alaria и с учетом своеобразия
жизненного цикла этих трематод в список облигат-облигатных дополни-
тельных хозяев A. mustelae должны быть внесены животные, которые
значатся как дефинитивные хозяева, поскольку в их легких и близлежа-
щих органах развиваются метацеркарии алярий. По современным пред-
ставлениям — это американская норка. — Mustela vison, горностай —
М. erminea cicognanii, хорек — М. putorius (= Spilogale putorius), лас-
ка — М. noveboracensis (= Ictis noveboracensis), койот — Canis latrans
и ондатра — Ondatra zibethica, в эксперименте — домашние собака
и кошка. Босма (Bosma, 1934) предполагает, что этим видом могут зара-
жаться и лисицы.
Л о к а л и з а ц и я:-мышцы, легкие.
Места обнаружения: США (Мичиган, Миннесота, Аляска),
Канада (Онтарио).
Историческая справка. В 1931 г. американская исследо-
вательница Босма опубликовала краткое описание нового вида трема-
тод — Alaria mustelae — по материалу, полученному в результате экспе-
риментального заражения собак, кошек и хорьков неизвестными ранее
личинками. Подробное изложение результатов своих биологических иссле-
дований автор изложила в работе 1934 г.
Босма расшифровала весь жизненный цикл A. mustelae. Опа устано-
вила, что в отличие от других трематод у A. mustelae между церкарией
и метацеркарией вклинивается личинка с двумя парами желез проникно-
вения, которую она назвала мезоцеркарией (mesocercaria). Подобные
личинки были известны и ранее как виды сборного личиночного рода
Agamodistomum, но природа их оставалась в значительной мере загадоч-
ной. Исследования Босмы представляли большой интерес для биологов,
поскольку они касались жизненного цикла трематод с участием одного
дефинитивного и трех промежуточных хозяев. До работ Босмы высказы-
вались лишь предположения о существовании подобных циклов.
РОД ALARIA SCHRANK, 1788
257
Описание (no Bosma, 1934). Тело метацеркарии поделено на
сегменты, его длина равна 0,492—0,716 мм. Передний сегмент листовид-
ный, с вентральной впадиной, имеет размер 0,116—0,170 х 0,134—
0,196 мм. Его поверхность в широкой части покрыта шипиками. Лате-
ральные края сегмента завернуты на вентральную сторону. Задний
сегмент маленький, цилиндрический.
Субтерминальная ротовая присоска имеет размер 0,062—0,089 X
X 0,062—0,071 мм. По бокам ротовой присоски располагаются обычно
втянутые псевдоприсоски. Префаринкс и пищевод короткие. Фаринкс
размером 0,062—0,089 X 0,044—0,062 мм. Брюшная присоска меньше
ротовой и имеет размер 0,053—0,062 X 0,062—0,071 мм. Орган Бран-
деса овальных очертаний, длиной 0,134—0,196 мм при ширине 0,080 —
0,116 мм. Его передний край не является брюшной присоской.
Первичная экскреторная система не изучена. Многочисленные извест-
ковые тельца вторичной экскреторной системы находятся в ампулообраз-
ных расширениях на концах веточек экскреторных каналов. Имеются
зачатки всех участков половой системы.
Как указывалось выше, биологический цикл трематоды изучила Бос-
ма (1931, 1934). Это был первый полностью расшифрованный жизненный
цикл в роде Alaria.
Босма обнаружила естественно зараженного промежуточного хозяина
А. mustelae — моллюска Planorbula armigera. В эксперименте церкариями
были заражены лягушки — Rana clamitans и R. pipiens. На 15—21-й день
после заражения в теле головастиков развивается личинка— мезоцерка-
рия, сходная, но не идентичная Agamodistomum marcianae. Мезоцеркарии
были найдены и у спонтанно зараженных лягушек. Мышцы зараженных
лягушек были скормлены лабораторным мышам и крысам. Через 8,5 не-
дель в мышцах грызунов (легкие не просматривались) развились мета-
церкарии A. mustelae. Шесть экспериментально зараженных метацеркария-
ми мышей были скормлены хорьку. Хорек заразился A. mustelae. При
вскрытии Sorex cinereus cinereus, Blarina brevicauda talpoides, Microtus
pennsylvanicus и Peromyscus leucopus у двух последних видов были обнару-
жены метацеркарии, аналогичные таковым от крыс. С целью выяснения
происхождения этих метацеркарий Босма поставила эксперимент по пря-
мому заражению мышей церкариями, но получила отрицательный
результат.
Точно таких же метацеркарий, как у грызунов, Босма нашла в боль-
ших количествах в мышцах и особенно в легких норок и в значительно
меньшем количестве у енота. В кишечнике тех же норок были найдены
и половозрелые экземпляры. Легкие зараженных норок скармливались
собакам, кошкам и хорьку. У всех трех видов хозяев развились половозре-
лые A. mustelae (наибольшая приживаемость у хорька, наименьшая —
у кошки).
Факту обнаружения метацеркарий в легких норок, являющихся одно-
временно и дефинитивными хозяевами A. mustelae, Босма не смогла дать
удовлетворительного объяснения. Феномен циклической миграции личи-
нок алярий — по схеме: кишечник — легкие — кишечник, еще не был
установлен. Не произвела Босма и опыта по прямому заражению дефини-
тивных хозяев от амфибий, поэтому она считает обязательным участие
в биологическом цикле A. mustelae грызуна (между амфибиями и хищни-
ками). По аналогии с другими видами рода Alaria можно предположить,
что заражение хищников A. mustelae может осуществляться и непосредст-
венно от амфибий.
Церкария A. mustelae обладает хорошо развитыми органами пищеваре-
ния и парой непигментированных глазков. Две пары желез проникнове-
17 К. И. Скрябин, т. XXIV
258
СЕМЕЙСТВО ALARITDAE TUBANGUS, 1922
ния располагаются у латеральных краев брюшной присоски. Формула
экскреторной системы-: 2[(1 + 1+1) +(1+1 + (2))] = 14. Хвостовой
ствол без каудальных телец.
Церкарии активно проникают в тело головастиков и взрослых амфи-
бий и превращаются в мезоцеркарию, описание которой приводится ниже.
Литература: Bosma, 1931: 520—522; 1934: 116—153; Dubois, 1932: 393, 394;
Lutz, 1933: 34, 35 (52); La Rue, 1933: 75; Allen, 1936: 2981- 2989; Neveu-Lemaire, 1936:
259; Dubois, 1938—349; 1953: 77—81: Erickson, 1938: 584; 1944: 363; 1946:501; Olivier,
1940: 451; Dawes, 1946: 493; Hyman, 1951: 292; Pearson, 1956: 295, 296, 309—315, 342—
344, 362, 363, 373—381; Yamaguti, 1958: 946; Судариков, 1959: 326, 327, 329, 1960:
517, 518, 522, 523.
Род Didelphodiplostomum Dubois, 1944
Синоним: Diplostomulum Brandes, 1892 ex parte.
Тело метацеркарии состоит из крупного плоского переднего сегмента
и небольшого конического заднего. Граница между сегментами четкая.
Вентральная впадина неглубокая. Присоски хорошо развиты, брюшная
присоска крупнее ротовой. В задней четверти длины переднего сегмента
располагается орган Брандеса. Он имеет почти круглые контуры и по
величине близок к брюшной присоске. Орган снабжен продольной щелью.
Пищеварительная система развита нормально. Псевдоприсоски отчетливо
видны по бокам ротовой присоски. Первичная экскреторная система
с многочисленными мерцательными клетками. Вторичная экскреторная
система близка диплостоматидному типу строения, между передними
коллекторными каналами две поперечных комиссуры. Паразиты амфибий.
Метацеркария Didelphodiplostomum variabile (Chandler, 1932)
Dubois, 1944
(Рис. 107)
Синоним: Diplostomulum ambystomae Rankin et Hughes, 1937.
Хозяева- хвостатые амфибии —Ambystoma maculatum, A. орасит,
Eurycea bislineata, Necturus spp., Siren lacertina.
Локализация: полость тела, полость перикардия.
Места обнаружения: США (Северная Каролина).
Историческая справка. Первые сообщения о находках
метацеркарий этого вида трематод встречаются в работе Рэнкина (Rankin,
1937) о гельминтах саламандр Северной Каролины. Метацеркарии были
обнаружены в полости тела Ambystoma орасит и A. maculatum и в том же
году описаны как новый вид — Diplostomulum ambystomae Rankin et Hug-
hes, 1937. Через 30 лет метацеркарии были снова описаны Гаррисом,
Харкемой и Миллером (Harris, Harkema, Miller, 1967), но как стадия раз-
вития трематоды Diplostomum (= Didelphodiplostomum) variabile (Chand-
ler, 1932), паразитирующей у опоссума. Авторы изучили весь жизненный
цикл трематоды и показали, что диплостомулюм D. variabile идентична
Diplostomulum ambystomae. Приоритет остается за более ранним названием.
В эксперименте авторы успешно заражали церкариями личинок сала-
мандр Ambystoma орасит, A. maculatum, взрослых Eurycea bislineata,
Necturus spp. и Siren lacertina, взрослые амбистомы не заразились.
Описание (по Harris, Harkema, Miller, 1967), по фиксированным
и окрашенным экземплярам 75-дневного возраста из полости тела Ambys-
toma орасит.
Сем. AL ARI ID АЕ
Рис. 107. Метацеркария Didelphodiplostomum variabile (Chandler, 1932) от хвос-
татых амфибий
а — общий вид; б — расположение каналов вторичной экскреторной системы
(по Harris, Harkema, Miller, 1968)
17*
266
СЕМЕЙСТВО ALARIIDAE TUBANGUS, 1922
Тело четко поделено на сегменты. Его общая длина равна 0,520 —
0,570 мм при максимальной ширине на уровне брюшной присоски 0,225 —
0,280 мм. Терминальная ротовая присоска имеет размер 0,040 —0,060 X
X 0,049—0,055 мм. Фаринкс хорошо развит. Брюшная присоска крупнее
ротовой. Ее размер 0,049—0,055 X 0,067—0,070 мм. Округлый орган
Брандеса снабжен продольной щелью и имеет размер 0,100—0,115 X
X 0,075—0,092 мм. Псевдоприсоски хорошо заметны. Экскреторный
пузырь двулопастной, имеется 45 пар мерцательных клеток. Внутри кол-
лекторных сосудов по 3 мерцательных пучка. Вторичная экскреторная
система соответствует диплостоматидному типу строения.
По данным Гарриса, Харкемы и Миллера (1967), метацеркарии разви-
ваются из фарингеальных дистомных церкарий, обладающих двумя пара-
ми желез проникновения, расположенных преацетабулярно. Промежуточ-
ным хозяином трематоды является моллюск — Menetus dilatatus, дефини-
тивным — опоссум Didelphys virginiana (в эксперименте также белые
мыши). Трематоды локализуются в топком отделе кишечника хозяина,
достигая зрелости через 4 дня с момента заражения.
Литература: Rankin, 1937: 181,182, 200, 207, 214, 216, 217, 240, 257; Rankin,
Hughes, 1937: 61—66; Harris, Harkema, Miller, 1967: 577, 581—582.
Род Fibi-cola Dubois, 1932
С и н о н и м: Dtplostomulum Brandes, 1892 ex parte.
Способность метацеркарий к инцистированию изучена слабо, по-ви-
димому, цисты не образуются. Тело метацеркарии образовано крупным
широким и плоским передним сегментом и небольшим задним сегментом,
имеющим вид конического придатка. Вентральная впадина не выражена.
Присоски и органы пищеварения развиты нормально. Орган Брандеса
располагается в задней трети переднего сегмента и имеет продолговато-
овальные очертания. Его передний край сближен с задним краем брюшной
присоски. Псевдоприсоски отсутствуют. Экскреторная система изучена
слабо. Вторичная экскреторная система образует густую сеть каналов,
известковые тельца многочисленные, сферической формы, способны
к аггломерации. Заключены внутри ампул терминальных участков кана-
лов. Между передними коллекторными каналами три поперечных комис-
суры. Паразиты амфибии. Резервуарный паразитизм не изучен.
Метацеркария Fibricola intermedia (Pearson, 1959) Sudarikov, 1960
(Рис. 108)
Синоним: Diplostomulum Neodiplostomum intermedia Pearson, 1959 — Pearson, 1961,
Хозяева: бесхвостые амфибии — головастики и взрослые — Hyla sp.
(в эксперименте и естественное заражение), Н. latopalmata, головастики —
Mixophyes fasciolaris и лягушки, которые не были определены (из
семейства Leptodactylidae).
Локализация: у головастиков в мускулатуре спины, у основания хвоста
и челюстей, у лягушек в мышцах спины и бедер.
Место обнаружения: Австралия (Квинсленд).
Описание (по Pearson, 1961, по живым экземплярам, измерения
даны по 15 экз., фиксированным горячим 5%-ным формалином, окрашен-
ным и смонтированным). Тело состоит из уплощенного крупного передне-
го сегмента размером 0,392—0,460 X 0,181—0,220 (в среднем 0,425 X
0,193) мм и маленького конического заднего сегмента. Размер последнего
РОД FIBICOLA BUBO IS, J1132
2G1
0,020—0,046 x 0,050—0,074 (0,033x0,060) мм. Терминально располо-
женная ротовая присоска грушевидной формы, размером 0,037—0,043 X
X 0,030—0,034 (0,040 X 0,032) мм. Тонкостенный короткий префаринкс
длиной 0,004—0,015 (0,010) мм. Фаринкс овальный, размером 0,019 —
0,022 X 0,014—0,019 (0,020 X 0,016) мм. Пищевод длиной 0,058—0,098
(0,077) мм. Вилка кишечника находится вблизи середины расстояния
между фаринксом и брюшной присоской. Толстые кишечные стволы оги-
бают брюшную присоску и орган Брандеса и оканчиваются на уровне
зачатка половых желез.
Округлая брюшная присоска несколько уступает по величине ротовой
и имеет размер 0,034—0,038 X 0,034—0,041 (0,036 X 0,039) мм. Орган
Брандеса продолговато-овальных очертаний, длиной 0,082—0,102
(0,093) мм и шириной 0,035—0,052 (0,043) мм. Орган снабжен продольной
щелью. Железистый комплекс с лопастными очертаниями позади органа
Брандеса. Зачатки половых желез в виде овального тела, размером
0,025—0,043 X 0,015—0,022 (0,032 X 0,018) мм. Первичная экскреторная
система не изучена. Вторичная экскреторная система хорошо развита.
Расположение ее каналов приведено на рис. 108. Многочисленные извест-
ковые тельца от неправильно-округлой до палочковидной формы. Экскре-
торный пузырь двурогий, экскреторная пора открывается субтерминаль-
по на дорзальную сторону.
Покровы на дорзальной стороне переднего сегмента вооружены шипи-
ками, за исключением зоны около ротовой присоски, где окрываются
протоки одноклеточных субкутанпых желез. Вентральная поверхность
также вооружена. От уровня фаринкса до брюшной присоски вооружение
имеет вид чешуек, далее идут шипики. Передняя часть тела вооружена
сильнее. Поверхность органа Брандеса, за исключением его центральной
части, также вооружена шипиками. Задний сегмент не вооружен, за
исключением группы шипиков вокруг эскреторной поры.
Метацеркарии не образуют цист, но могут быть окружены соедини-
тельнотканной капсулой.
Вид Fibricola intermedia был описан Пирсоном (Pearson, 1959) под
названием Neodiplostomum intermedium от крысы — Rattus assimilis.
Позднее был найден у водяной австралийской крысы — Hydromys chryso-
gaster. Им же (Pearson, 1961) был расшифрован и жизненный цикл трема-
тоды с детальным описанием эмбриогенеза и морфологии отдельных фаз
развития. Промежуточным хозяином трематоды зарегистрирован легоч-
ный моллюск — Pettancylus assimilis — обитатель пресных вод. Передне-
жаберные моллюски Posticobia brazieri, обитающие в тех же водоемах,
что и Р. assimilis, в эксперименте не заразились.
При летних температурах 22,8—29,4° — первые церкарии появились
через 19 дней после заражения моллюска. Церкарии имеют пару непигмен-
тированных глазков, развитые органы пищеварения и две пары желез
проникновения, из которых одна пара располагается у переднего, вторая —
у заднего края брюшной присоски. Экскреторная формула: 2 [(1 -J- 1 +
+ 1) -ф- (1 4- 1 + (1))] = 12. Поперечные комиссуры отсутствуют, но
имеются два слепых отростка, которые отходят от коллекторных латераль-
ных сосудов и направляются кпереди за брюшную присоску.
Развитие метацеркарии в амфибиях при температурах 22—31° про-
должается около двух недель.
В эксперименте головастики Hyla sp. заразились в 110 случаях из
161 и только один головастик Mixophyes fasciolaris из 102. Из этого опыта
следует, что облигатным хозяином этой трематоды следует считать
Hyla sp. (семейство Hylidae), а факультативным — М. jasciolaris (семейство
Leptodadylidae). Зрелые метацеркарии были скормлены квакшам — Hyla
262
СЕМЕЙСТВО ALARIIDAE TUBANGUS, 1922
caerulea, двум сцинкам — Hemisphaerodon gerrardi и двум бородатым яще-
рицам — Amphibolurus barbatus. При вскрытии на 3-й день у квакши и на
25-й день у сцинка были найдены свободные метацеркарии. Ящерица
и один сцинк не заразились (ящерицы вскрывались на 34 и 53-й день).
Квакшу и сцинка автор рассматривает как резервуарных (Paratenic
hosts) хозяев.
При заражении метацеркариями лабораторных крыс Rattus assimilis,
как дефинитивных хозяев, первые яйца трематод появлялись в фекалиях
иа 7—8—й день, у R. assimilis трематоды выделяли яйца более года,
у лабораторных крыс — более 3 месяцев. Эти различия в продолжитель-
ности яйцекладки указывают на то, что лабораторные крысы — менее
подходящий хозяин. Была предпринята попытка заразить метацеркария-
ми трех только что вылупившихся цыплят. Цыплята были вскрыты на
3, 10 и 14-й день. У первого был найден один незрелый, у второго — один
мертвый экземпляры, у третьего — трематод не найдено.
Литература: Pearson, 1959: 11—116; 1961: 134—136, 159, 166—168.
Метацеркария Fibricola texensis Chandler, 1942
(Рпс. 109)
С и п о и и м: Diplostomulum texensis Chandler, 1942.
Хозяева: головастики лягушки — Rana catesbiana, S. pipiens, R. sphe-
nocephala.
Локализация: полость тела, на с,ерозных покровах внутренних органов,
после метаморфоза — в мышцах конечностей.
Место обнаружения: США (Техас, Флорида).
Описание (по Chandler, 1942, измерения живых экземпляров).
Метацеркарии не формируют цист. Тело с очень маленьким задним сег-
ментом в виде конического придатка. У 17-дневных метацеркарий тело
достигает длины 0,420—0,560 мм. У вытянувшихся экземпляров длина
свыше 0,700 мм, у сократившихся — 0,350 мм. Задний сегмент размером
0,250—0,396 X 0,170—0,205 мм. Он прикреплен к дорзальной стороне
переднего сегмента у его заднего конца. Ротовая присоска имеет 0,020 —
0,050 мм в длину и несколько меньше в ширину. Фаринкс размером 0,040 X
X 0,030 мм. Префаринкс короткий, 0,010 мм и меньше. Пищевод относи-
тельно длинный, кишечная вилка лежит на середине расстояния между
фаринксом и брюшной присоской. Кишечные стволы тянутся почти до
заднего конца тела.
Брюшная присоска размером 0,050—0,060 X 0,045—0,050 мм. Ее
центр лежит па уровне 3/5 до 2/3 длины тела. На расстоянии 0,025 мм от
заднего края брюшной присоски расположен орган Брандеса размером
0,080—0,090 X 0,07 мм. Иногда брюшная присоска и орган Брандеса
соприкасаются. Экскреторный пузырь двурогий. Вторичная экскреторная
система сильно развита; Она образована каналами, расположение которых
изображено на рис. 109. На концах терминальных веток в ампулах лежат
многочисленные известковые тельца. Большинство их шаровидные, диамет-
ром 0,003—0,007 мм, часть палочковидной формы, длиной 0,012 мм.
Первичная экскреторная система не изучена, удалось лишь обнаружить
8 пар пламепевидных клеток на одной стороне тела.
Жизненный цикл трематоды Fibricola texensis был изучен автором
первоописапия Чендлером (Chandler, 1942). Половозрелые трематоды
являются паразитами енота — Procyon lotor. При инкубации яиц под-
вижные мирацидии наблюдались на 12-й день, а выход мирацидиев —
на 18-й день. Промежуточным хозяином в эксперименте оказался мол-
РОД PIIARYNfMSTOMUM CIIWKEA, 1922
263
лгоск Physa anatina, моллюски Limnaea bulimoides techella и Helisoma
trivalvis не заразились.
Церкария с двумя парами желез проникновения, расположенными
у переднего края брюшной присоски. Имеется два непигментированных
глазных пятна и хорошо развитая пищеварительная система. Формула
экскреторной системы: 2 [(1 + 1) ф (1 1 Ц 1 + (1))] = 12. Каудаль-
ные тельца отсутствуют. Зрелые церкарии выделяются через 35 дней
с момепта заражения моллюсков (выделение их продолжалось неделю,
после; чего моллюск погибал).
В эксперименте резервуарными хозяевами выявлены — лягушка
Rana sphenocephala и ящерица Anolis carolinensis (семейство Iguanidae).
Ящерице метацеркарии были введены через рот, лягушке — зашиты
в полость тела. Йри вскрытии в сроки до двух месяцев у обоих видов
в полости тела, под фасциями мышц груди и спины были встречены много-
численные метацеркарии, морфологически неотличимые от заданных.
В кишечнике енота трематоды достигают зрелости па 10-е сутки.
В течение последующих 3—4 дней количество яиц в фекалиях эксперимен-
тальных животных увеличивается. По Чендлеру (1942), белые крысы
и котята метацеркариями не заражаются, по другим данным, в экспери-
менте можно заразить цыплят, мышей и крыс (Leigh, 1954).
Литература: Chandler, 1942: 255—268; Leigh, 1954: 45; Yamaguti, 1958: 949;
Судариков, 1960: 577, 579, 580.
Род Pharyngostomum Ciurea, 1922
Синоним: Diplostomulum Brandes, 1892 ex parte.
Метацеркарии цист не образуют, в тканях находятся внутри соеди-
нительнотканных капсул. Тело метацеркарии состоит из крупного перед-
него и небольшого конического заднего сегментов. Передний сегмент
плоский, с вентральной впадиной, образованной приподнятыми задним
и латеральными краями. В задней трети сегмента расположен небольшой
продолговато-овальный орган Брандеса с продольной щелью. Присоски
относительно небольшие, особенно брюшная. Органы пищеварения разви-
ты слабо. Псевдоприсоски отсутствуют. Топография элементов экскретор-
ной системы изучена недостаточно. Вторичная экскреторная система
развита сильно, имеются многочисленные известковые тельца сферической
или овальной формы, заключенные в ампулы. Паразиты амфибий.
Метацеркария Pharyngostomum cordatum (Diesing, 1850) Ciurea, 1922
(Рис. 110)
Синонимы: Diplostomulum. muladomum Wallace, 1937; Diplostomulum cordatl
(Diesing, 1850) Sudarikov, 1960.
Облигатные хозяева: головастики и взрослые бесхвостые амфибии:
Bujo melanostictus, Rana guentheri, R. limnocharis (все — в эксперименте
и естественное заражение), R. rugulosa, Microhyla ornata, М. pulchra,
Oacidozyga lima, Polypedates leucomystax megacephalus (эксперимент).
Резервуарные хозяева: жаба — Bufo regularis, змеи — Elaphe radiata,
Enchydris chinensis, Natrix piscator, N. stolata, Eumeces sinensis, черепаха —
Cinixys belliana, землеройка — Suncus coeruleus, в эксперименте — цып-
лята, утята и болотная сова — Asia f. flammeus.
Локализация: у амфибий — в мышцах, преимущественно пог и спины,
у резервуарных хозяев — стенка кишечника, диафрагма, грудная полость,
264
СЕМЕЙСТВО ALARIIDAE TUBANGUS, 1922
брыжейка, у змей — межреберная мускулатура и область позвоночника
в передней части тела (даже при интенсивном заражении метацеркария-
ми редко встречаются в задних 2/3 длины тела).
Места обнаружения: Китай, страны Индокитайского полуострова,
Бирма, Индия, Конго (Киншаса).
Историческая справка. Первые сведения о находках
метацеркарий Ph. cordatum появились в работе Фауста (Faust, 1927).
Метацеркарии были найдены автором в мускулатуре пресноводных рыб —
Rhodeus sinensis и Eleotris potamophila па территории Китая, одновременно
с метацеркариями Clonorchis sinensis, Metagonimus yokogawai и Echinochas-
mus perjolatus. Метацеркарии от горчака (Rh. sinensis) были скормлены
кошке и при вскрытии через две недели у нее было обнаружено 608 зре-
лых Ph. cordatum.
В 1939 г. была опубликована работа Уолласа (Wallace): «Жизненный
цикл Pharyngostomum cordatum (Diesing) Ciurea (Trematoda : Alariidae)».
В работе даны итоги экспериментального изучения жизненного цикла
трематоды и морфология отдельных стадий. Анализируя выводы Фауста,
Уоллас считает их ошибочными, а морфологические доказательства
неубедительными.
Уоллас, как и Фауст, работал в Китае. Согласно его данным, допол-
нительными хозяевами трематоды являются бесхвостые амфибии. По-
пытка заразить кошек от рыб метацеркариями, аналогичными описанным
Фаустом, дали отрицательный результат. Церкарии Ph. cordatum в опытах
Уолласа не заражали рыб. Все это свидетельствует об ошибочности выво-
дов Фауста.
В 1939 г. Ван-ден-Берг (Van den Berghe) нашел метацеркарии в кишеч-
нике у Ruforegularisi и Cinixys belliana на территории быв. Бельгийского
Конго и определил их как метацеркарии нового вида — Ph. congolense,
являющегося синонимом Ph. cordatum. Позднее метацеркарии Pg. cordatum
были обнаружены Уолтоном (Walton, 1950) у взрослых и головастиков
Microhyla ornata в Бирме, Китае и Индии и у М. pulchra — на территории
Китая и стран Индокитайского полуострова.
Уоллас считает, что описанные от хорьков Европы личинки Diplosto-
mum putori Linstow, 1877 являются близкими, а возможно, и идентичными
метацеркариям Ph. cordatum (по современным представлениям, это
личинки Alaria alata). Он также сближает с метацеркариями Ph. cordatum
вид Diplostomulum sirtale (Nicoll, 1912) Hughes, 1929 из жирового тела
и мезентерия змеи Tropidonotus ordinatus sirtalis ( — Thamnophis sirtalis)
и D. vegrandis (La Bue, 1917) Hughes, 1928 из мышц и мезентерия змей —
Thamnophis marciana, Th. eques, Th. s. sauritus, Th. s. sirtalis, Rana pipiens.
Последние находки сделаны на территории США, где вид Ph. cordatum
не зарегистрирован, поэтому для идентификации найденных метацеркарий
с Ph. cordatum мало оснований.
Метацеркарии Ph. cordatum были найдены Уолласом до того, как был
изучен жизненный цикл, и описаны как новый вид Diplostomulum muta-
domum Wallace, 1937.
Описание (no Wallace, 1939). Метацеркарии заключены в белые
непрозрачные капсулы, заметные невооруженным глазом. Капсулы круг-
лой или овальной формы, с наибольшим диаметром 0,30—0,65 мм. Их
соединительнотканная стенка 0,03—0,05 мм толщины. Истинной цисты
паразит не образует.
Тело освобожденной из капсулы метацеркарии имеет размер 0,35 —
1,00 X 0,175—0,325 мм. Его передний сегмент удлинен и слегка вогнут.
Небольшой конический задний сегмент длиной 0,065—0,075 мм при
ширине у основания 0,05—0,06 мм. Передняя часть тела густо покрыта
Сем. ALARIIDAE
Рис. 108. Метацеркария Fibrlcola Intermedia (Pearson, 1959) пз мышц головасти-
ков бесхвостых амфибий
(по Pearson, 1961)
Рис. 109. Метацеркария Fibricola texensis Chandler, 1942 из полости тела бесхво-
стых амфибий
(по Chandler, 1942)
Рис. НО. Метацеркария Pharyngostomum cordatum (Diesing, 1850) от бесхвостых
амфибий
(по Wallace, 1937)
266
СЕМЕЙСТВО ALAR1IDAE TUBAN&US, 1922
шипиками. Кзади ряды шипиков постепенно редеют и исчезают позади
середины органа Брандеса. Слаборазвитая терминальная ротовая при-
соска имеет размер 0,043—0,047 X 0,048—0,054 миг. Почти шаровидный
фаринкс 0,046—0,050 мм длины и 0,038—0,042 мм ширины. Пищевод пря-
мой и длинный. Кишечные ветви отходят под острым углом одна к дру-
гой и тянутся вдоль латеральных лопастей экскреторного пузыря. Кишеч-
ная вилка не достигает середины расстояния между фаринксом и брюшной
присоской. Последняя лежит позади середины тела и имеет размер 0,039 —
0,044 X 0,037—0,049 мм. Позади брюшной присоски, на расстоянии, рав-
ном ее диаметру, лежит орган Брандеса размером 0,121—0,130 X 0,073—
0,078 мм. Он присоскообразной формы с маленьким овальным отверстием
посредине, ведущим в щелевидную полость. Имеется маленькая группа
клеток полового зачатка. Субтерминальное экскреторное отверстие от-
крывается на дорзальную сторону. От «Н» или «У»-образного экскретор-
ного пузыря отходят латеральные коллекторные сосуды, которые на
уровне переднего конца органа Брандеса извиваются и делятся на ветви,
следы которых теряются. Вторичная экскреторная система сильно разви-
та. Известковые тельца заключены в пузырьковидные ампулы. Тельца
сферической формы, 0,007—0,010 мм в диаметре или эллипсоидальные,
0,014—0,025 мм длины, образованные от слияния мелких сферических
гранул.
Опыты по заражению дефинитивных хозяев метацеркариями были
поставлены на 7 молочных котятах и 3 взрослых кошках. Через 2 дня после
заражения паразиты в кишечнике кошек морфологически не отличались
от метацеркарий. Через 5 дней они принимали вид сформированной мари-
ты с органом Брандеса размером до 0,162 X 0,144 мм. Щель органа исче-
зала и он принимал форму гриба. Далее начиналось увеличение тела
и органов в размерах. Половой зрелости трематоды достигали на 31-й день
с момента заражения дефинитивного хозяина. Уоллас обращает внима-
ние на тот факт, что не все метацеркарии созревают в дефинитивном хозя-
ине. Часть из них, как и в резервуарном хозяине (крысе), мигрирует
в межреберные мышцы и сохраняется без видимых изменений.
Дефинитивными хозяевами Ph. cordatum являются хищные млекопитаю-
щие различных семейств — Viverridae, Felidae, Canidae (см. Судариков,
1960). Вид широко распространен и зарегистрирован в странах Централь-
ной и Восточной Европы, в Индии, Бирме, странах Индокитайского полу-
острова, включая Северный Вьетнам (Нгуен Тхи Ле, 1968, у Felis bengalen-
sis и Viverrtcula malaecensis), Китай. В СССР вид встречен у домашней
кошки в Астрахани (материал Головина), у волка и енотовидной собаки
в дельте Волги (устное сообщение Заблоцкого) и у лисиц в Краснодар-
ском крае (материал Подколзиной).
Промежуточным хозяином в природе и эксперименте установлен мол-
люск — Segmentina calathus. В естественных условиях заражение встре-
чено в 15 моллюсках из 18570. Выход церкарий наблюдается через 46 дней
с момепта заражения. Церкария обладает длинным хвостом с длинными
фурками. Органы пищеварения развиты, имеется очень длинный пищевод
и относительно короткие кишечные стволы. Желез проникновения две
пары, они лежат перед брюшной присоской. Формула экскреторной сис-
темы 2 [(1 + 1) + (1 + 1 Щ (1))] = 10. Каудальные тельца отсутствуют.
Литература: Faust, 1927: 224—227; 1929: 32; Wallace, 1937: 215—217; 1939:
49, 54—58; Van den Berghe, 1939: 200—207; Walton, 1955: 40; Dibois, 1953: 84; Yama-
guti, 1958: 950; Судариков, 1960: 543, 544, 547—548; Нгуен Тхи Лэ, 1968 (автореф.
Дисс.).
НАДСЕМЕЙСТВО PROTERODIPLOSTOMATOIdEA SUDARIKOV, 1960
267
НАДСЕМЕЙСТВО PROTERODIPLOSTOM ATO I DE A SUDARIKOV,
1960
Надсемейство Proterodlplostomatoidea объединяет исключительно стри-
гедид рептилий. В составе надсемейства имеется два семейства: типичное —
Proterodiplostomatidae и Ophiodiplostomatidae. Первое объединяет паразитов
крокодилов и черепах, второе — паразитов змей.
До самого последнего времени в литературе почти полностью отсут-
ствовали данные о .морфологии метацеркарий или какие-либо сведения
о развитии трематод надсемейства. Отсутствие интереса к этой группе
может быть объяснено малой актуальностью изучения биологии паразитов
крупных рептилий и сложностью добычи материала и постановки экспе-
римента.
В работе Фауста (Faust, 1927) приведено краткое описание трематоды
Neodiplostomum kashmirianum от рыб Индии. Судя по зачатку парапро-
статической железы, трематода является метацеркарией протеродипло-
стоматоды. В 1936 г. Ямагути получил у змей зрелых трематод Ргоа-
larioides serpentis Yamaguti, 1933 скармливая им неизвестных ранее
метацеркарий из мускулатуры лягушки — Rana ntgromaculata. Этими
двумя находками ограничивались наши сведения о метацеркариях трема-
тод целого надсемейства. В последнее время Шидат (Szidat, 1969) привел
краткие описания еще двух видов метацеркарий — Herpetodiplostomulum
gymnoti и Gystodiplostomulum gymnoti — от электрического угря из водо-
емов Аргентины. Несмотря на эти находки, надсемейство остается чрез-
вычайно слабо изученной в биологическом отношении группой трематод.
СЕМ Pi ИСТ В О PROTERODIPLOSTOMATIDAE (DUBOIS, 1936)
HUGHES, HIGGINBOTHAM ET CLARY, 1942
В составе этого семейства известны три вида метацеркарий — упомя-
нутый выше вид Фауста и два вида, описанные Шидатом. Описания этих
видов сделаны поверхностно, систематическое положение определено
умозрительно, без экспериментальной проверки. Все это затрудняет
составление родовых описаний метацеркарий.
Род Сrogodilicola Poche, 1925
Метацеркария Crocodilicola gymnoti (Szidat, 1969) Sudarikov, 1970
(Рис. Ill)
С и н о н и m: Herpetodiplostomulum gymnoti Szidat, 1969.
Хозяин: электрический угорь — Gymnotus carapo.
Локализация: кожные покровы.
Место обнаружения: Аргентина (провинция Чако).
Историческая справка. Метацеркария была описана
Шидатом в 1969 г. как новый вид метацеркарного рода Herpetodiplostomu-
lum Szidat, 1969. На наш взгляд, метацеркария принадлежит роду Crocodi-
licola. В пользу этого вывода говорят такие признаки, как сужение тела
в средней части, отсутствие позади органов Брандеса комплекса желез,
расположение органа Брандеса у каудального края переднего сегмента,
отсутствие закладки крупного полового атриума, свойственного тремато-
дам рода Herpetodiplostomum. Это дало нам основание перевести метацерка-
рию в род Crocodilicola. В составе рода сейчас известен всего один вид —
268
СЕМЕЙСТВО PROTERODIPLOSTOMATIDAE (DUBOIS, 1936)
C. pseudostoma (Willimoes-Suhm, 1870) — паразит крокодилов Северной
и Южной Америки.
Описание (по Szidat, 1969). Свернутое тело метацеркарии заклю-
чено в овальные, прозрачные, тонкостенные цисты. Тело в форме вытяну-
того овала с гладкими краями. На расстоянии около двух третей расстоя-
ния от переднего конца, вблизи уровня брюшной присоски, тело несколько
сужается. Ротовая присоска занимает субтерминальное положение и имеет
диаметр 0,045 мм. Брюшная присоска размером 0,05 X 0,06 мм (в тексте
ошибочно указано: 0,5 X 0,6 мм). Орган Брандеса овальный, вблизи
заднего конца тела, с продольной щелью. Края щели усажены слабораз-
витыми папиллами. Зачатки гонад в виде одного небольшого скопления
клеток. Кпереди от брюшной присоски лежит зона расположения много-
численных одноклеточных желез.
Автор рассматривает описанный вид метацеркарии как Diplostomu-
lum и высказывает предположение, что дефинитивным хозяином тремато-
ды являются водные черепахи, которые живут в лагуне, где были встре-
чены зараженные угри. Кроме зрелых метацеркарий, в коже угря были
встречены молодые развивающиеся экземпляры.
Литература: Szidat, 1909: 776, 777.
Род Herpetodiplostomum Dubois, 1936
Метацеркария Herpetodiplostomum gymnoti (Szidat, 1969) Sudarikov,
1970, нес Herpetodiplostomum hymnoti Szidat, 1969
(Рис. 112)
Синоним: Cystodiplostomulum gymnoti Szidat, 1969.
Хозяин: электрический угорь — Gymnotus carapo.
Локализация: мышцы туловища.
Место обнаружения: Аргентина (провинция Чако).
Историческая справка. Автор первоописания — Шидат —
отнес метацеркарию к метацеркарному роду Cystodiplostomulum Szidat,
1969. С этим выводом нельзя согласиться. Для рода Cystodiplostomum
Dubois, 1936 характерно наличие в заднем сегменте с дорзальной стороны
крупной «дорзальной капсулы», орган Брандеса не имеет железистого ком-
плекса. У метацеркарии задаток «дорзальной капсулы» отсутствует,
а позади органа Брандеса заметен комплекс желез. В заднем к онце тела
заметен зачаток объемистого полового атриума. Перечисленные признаки
свойственны трематодам рода Herpetodiplostomum, куда мы и помещаем
метацеркарию.
В составе рода известен только один вид Н. caimancola (Dollfus, 1935),
описанный от крокодилов Центральной и Южной Америки.
Описание (по Szidat, 1969). Метацеркарии заключены в тонко-
стенные прозрачные мембранозные цисты размером 0,5 X 0,3 мм. Тело
внутри цист согнуто на вентральную сторону.
Длина тела 0,65 мм при максимальной ширине 0,22 мм. Края тела
в передней части завернуты на вентральную сторону, образуя кармано-
образную вентральную впадину. Бочонковидная ротовая присоска диа-
метром 0,035 мм расположена у переднего края тела. Фаринкс размером
0,035 X 0,020 мм. Префаринкс отсутствует. Пищевод очень короткий,
кишечные стволы простираются почти до заднего конца тела. Поперечно-
овальная брюшная присоска расположена почти точно в центре тела
и имеет размер 0,035 X 0,060 мм. Орган Брандеса расположен далеко
позади брюшной присоски в задней четверти тела. Он имеет прямоуголь-
Сем. PROTERODIPLOSTOMATIDAE
Рис. 111. Метацеркария Crocodilicola gymnoti (Szidat, 1969) с кожных покровов
Gymnotus carapo
(no Szidat, 1969)
Рис. 112. Матецаркария Herpetodiplostomum gymnoti (Szidat, 1969) из мышц
Gymnotus caparo
a, 6 — в цисте; в — общий вид
(по Szidat, 1969)
270
СЕМЕЙСТВО PROTERODIPI.OSTOMATIDAE (DUBOIS, 1936)
ные очертания и снабжен продольной щелью, края которой снабжены
пальцеобразными папиллами. Позади органа заметны зачатки гонад
и экскреторный пузырь У-образной формы.
Автор предполагает, что метацеркарий может принадлежать виду
Cystodiplostomum hally, описанному Дюбуа (Dubois, 1936) от каймана —
Caiman crocodilus.
Литература: Szidat, 1969: 774—776.
Род Pseudoneodiplostomum Dubois, 1936
Метацеркария Pseudoneodiplostomum kashmirianum (Faust, 1927)
Sudarikov, 1970
(Рис. 113)
Син о н и м: Neodiplostomum kashmirianum Faust, 1927.
Хозяева: пресноводные рыбы — Schizothorax curvijrons, Sell, nigeiy
Crossochtlus latta.
Локализация: в толще кожных покровов, под кожей, в поверхностных
слоях мышц.
Места обнаружения: Индия (Кашмир, бассейн рек Джелал и Сингх,,
вблизи Сринагара, оз. Вилар).
Историческая справка. Метацеркария была описана
Фаустом как вид рода Neodiplostomum из-за отсутствия псевдоприсосок.
Метацеркарии имели зачаток парапростатической железы и крупного
полового атриума. Эти и другие признаки говорят о принадлежности
вида к семейству Proterodiplostomatidae. Сочетание признаков соответ-
ствует роду Pseudoneodiplostomum, в состав которого мы и переводим мета-
церкарию. Род объединяет паразитов крокодилов Старого Света. Воз-
можно, метацеркария принадлежит виду Р. gavialis (Narain, 1930) Sudari-
kov, 1960, описанному от гавиала Gavialia gangeticus с территории Индии.
Описание (по Faust, 1927). Метацеркарии в цистах. Поражен-
ные участки кожи вокруг цист были заметно пигментированы, при этом
у маринок (Schizothorax) пигментация была более слитной, у Crossochilus —.
более дискретной.
Цисты продолговато-овальной формы, размером — 1,10 X 0,55 мм.
Стенка цисты соединительнотканная, импрегнированная меланоидным пиг-
ментом (автор приводит описание капсулы и не говорит о существовании
собственно цисты.— В. С.). Толщина ее стенок — 0,060 мм в средней,
части и 0,230 мм на полюсах.
Тело метацеркарии внутри капсулы согнуто пополам. Тело не имеет
деления на сегменты, его передний и задний края закруглены. Передняя
часть тела снабжена вентральной впадиной, которая занимает около
4/5 общей длины. Латеральные края завернуты на вентральную сторону
в виде складки протяжением в 2/5 длины тела, что придает трематоде вид
совка. Дорзальная поверхность тела около 1,8 мм, вентральная — около
1,1 мм. Покровы тела гладкие, без шипиков.
Сравнительно маленькая ротовая присоска 0,020 мм в диаметре. Непо-
средственно за ней лежит фаринкс диаметром 0,035 мм. Пищевод очень
короткий, кишечная вилка лежит непосредственно за фаринксом. Кишеч-
ные стволы длинные и достигают уровня полового атриума. Брюшная
присоска крупнее ротовой и располагается несколько позади середины
тела. Мешковидный орган Брандеса диаметром 0,140 мм лежит на неболь-
шом расстоянии от брюшной присоски. Зачатки органов половой системы
отчетливо заметны. Имеются зачатки яичника, двух лежащих один за
Сем. OPHIODIPLOSTOMATIDAE
Рис. 113. Метацеркария Pseudoneodiplostomum kashmirianum (Faust, 1927)
из толщи кожных покровов рыб
(по Faust, 1927)
272
СЕМЕЙСТВО OPHIODIPLOSTOMATIDAE SUDARIKOV, 1960
другим семенников и желточников, а также семенного пузырька, пара-
простаты (В. С.) и полового атриума (см. рис. ИЗ). Матка, семяпроводы
л семяизвергательный канал не просматриваются.
Повторных находок этих трематод не было.
Литература: Faust, 1927: 222—223.
СЕМЕЙСТВО OPHIODIPLOSTOMATIDAE SUDARIKOV, 1960
Род Proalarioides Yamaguti, 1933
Метацеркария Proalarioides serpentis Yamaguti, 1933
Хозяин: лягушка — Rana nigromaculata.
Локализация: мышцы груди и бедра.
Место обнаружения: Япония (окрестности Киото).
Метацеркарии этого вида были найдены Ямагути (Yamaguti, 1936)
вскоре после того, как была описана им половозрелая форма из тонких
кишок полоза — Elaphe quadrivirgata (= Coluber quadrtvirgatus). Свое-
образие строения этих трематод позволило Ямагути обосновать для них
новый род Proalarioides.
Описание (по Yamaguti, 1936, по фиксированным экземплярам).
Метацеркарии заключены в овальные полупрозрачные цисты с тонкой
оболочкой. Внешне они напоминают собой стригеидных метацеркарий
сборного рода Tetracotyle (рисунок метацеркарии автор не привел). Извле-
ченные из цист метацеркарии имели размер 1,50—2,50 X 0,86—1,4 мм.
Их тело отчетливо поделено на расширенный передний и суженный вытя-
нутый задний сегменты. Чашевидная терминальная ротовая присоска
0,12 X 0,16 мм в диаметре. Диаметр фаринкса 0,075—0,100 мм. Попе-
речно-овальная брюшная присоска размером 0,063—0,120 X 0,100—
0,160 мм. Ее задний край прикрыт круглым или продолговато-овальным
органом Брандеса, размер которого достигает 0,36—0,60 X 0,37—0,53 мм.
Псевдоприсоски карманообразные, хорошо выражены. Зачатки половых
желез отчетливо оформлены. Зачаток шаровидного яичника диаметром
0,075 мм, расположен медианно, антеро-дорзальнее переднего семенника.
Зачатки семенников лежат один позади другого и имеют размер 0,160—
0,225 X 0,200—0,240 мм. Зачатки семенного пузырька и гермафродит-
ного канала окружены густым слоем клеток, лежащих между задним
семенником и половым атриумом. Последний открывается близ заднего
конца тела в виде поперечной щели. Зачатки желточников лежат под
компактным скоплением железистых клеток органа Брандеса. Экскретор-
ная система сильно развита.
Ямагута нашел в мускулатуре R. nigromaculata 9 экз. цист, из которых
одна циста была в эксперименте скормлена полозу Elaphe climacophora
(= Elaphe climacophora). Полоз был вскрыт через 27 суток с момента
заражения, в тонких кишках его был найден зрелый экземпляр Р. serpentis.
Литература: Yamaguti, 1933: 91—97; 1936: 574—575; 1958: 541; Dubois,
1936: 70-71; 1938: 419; 1953: 95; Судариков, 1960: 693-694; Komiya, 1965: 296,
298—299.
СЕМЕЙСТВО
OPECOELIDAE OZAKI, 1925
ПОДСЕМЕЙСТВО
SPHAEROSTOMA TINAE POCHE, 1925
18 К. И. Скрябин, т. XXIV
В. П. Коваль
СЕМЕЙСТВО OPECOELIDAE OZAKI, 1925
ПОДСЕМЕЙСТВО SPHAEROSTOMATINAE POCHE, 1925
Синоним: Sphaerostomatidae Thapar et Dayal, 1934.
Во втором томе настоящей монографии (Скрябин, 1948) представители
рода Sphaerostomum рассматриваются в отдельном семействе Sphaerosto-
matidae Thapar et Dayal, 1934. Анализируя систему подотряда Allocreadia-
ta Skrjabin, Petrov et Koval, 1958, мы пришли к заключению, что уста-
новленное Похе (Poche, 1925) для рода Sphaerostomum подсемейство
Sphaerostomatinae следует включить в семейство Opecoelidae Ozaki. В этом
отношении мы согласны со Слюсарским (1958), впервые предложившим
перевести подсемейство Sphaerostomatinae из семейства Allocreadiidae
Stossich, 1903 в семейство Opecoelidae Ozaki, 1925.
Об этом свидетельствует церкария сферостоматин по котилоцеркоидно-
му типу, расположение у них женского полового комплекса, как у типич-
ных опецелид, лопастное строение гонад.
Подсемейство Sphaerostomatinae наиболее близко к подсемейству
Plagioporinae Manter, 1947, у представителей которого передний семенник
нередко расположен на одном уровне с яичником. Вместе с тем, при про-
смотре массового материала по виду Sphaerostomum globiporum (Rud.,
1802), попадаются экземпляры с нетипичным расположением гонад, когда
яичник лежит не между семенниками, а сбоку, почти на одном уровне
с передним семенником, как у плагиопорин.
К подсемейству Sphaerostomatinae мы предлагаем отнести, кроме рода
Sphaerostomum Stiles et Hassal, 1898, род Cotylogonoporum Thapar et Dayal,
1934 и род Pseudosphaerostomum Koval et Schewtschenko, 1970, обоснован-
ный нами для трематод из карася, которые по наличию лопастных гонад,
расположению матки и строению половой бурсы являются типичными
сферостоматинами, однако отличаются от представителей рода Sphaerosto-
mum необычным положением гонад. От причисления к подсемейству
Sphaerostomatinae рода Pseudoplagioporus Yamaguti, 1938, как это делает
Ямагути (1958), мы воздерживаемся, так как гонады у трематод этого
рода гладкие, матка короткая и строение половой бурсы не является
типичным для сферостомати.
Диагноз подсемейства Sphaerostomatinae Poche, 1925.
Opecoelidae. Тело продолговатое, с более или менее суженными концами.
Ротовая присоска субтерминальная. Кишечные стволы заканчиваются
близ заднего конца тела. Брюшная присоска крупная, размеры ее в 1,5—
2 раза превышают размеры ротовой присоски. Семенники и яичник, как
правило, лопастные, но могут быть цельнокрайными, расположены
медианно или наискось, в центре тела или ближе к заднему концу. Поло-
вая бурса клюшкообразная, содержит семенной пузырек, семяизверга-
тельный канал и циррус. Половое отверстие открывается на левой стороне
тела, посередине между присосками, окружено мышечным валиком,
имеющим вид присоски. Желточники находятся в боковых полях тела,
18*
276
ПОДСЕМЕЙСТВО SPRaEROSTOMATINAE РОСНЕ, 1925
тянутся непрерывно от уровня фаринкса в задний конец тела, или преры-
ваются, иногда на значительном расстоянии. Матка достигает заднего
семенника или заднего конца тела. Выделительный пузырь трубковидный,
двухлопастной. Паразиты кишечника пресноводных рыб.
Типичный род: Sphaerostomum Stiles et Hassal, 1898.
Таблица для определения родов
подсемейства Sphaerostomatinae
1(4). Яичник расположен в середине тела, между семенниками.
2(3). Семенники более пли менее лопастные................................
.................................Sphaerostomum Stiles et Hassal, 1898.
3(2). Семенники с одной стороны гладкие, с другой трехлопастные. Средняя лопасть
узкая, две другие широко округлые........................................
..................................Cotylogonoporum Thapar et Dayal, 1934.
4(1). Яичник расположен в конце тела, почти на уровне переднего семенника, немного
позади него................Pseudosphaerostomum Koval et Schewtschenko, 1970.
Род Sphaerostomum Stiles et Hassal, 1898
Историческая справка. Название Sphaerostoma как конк-
ретное понятие вошло в литературу в 1802 г., когда Рудольфи (Rudolphi,
1802) применил его к трематодам, имеющим большие и мощные присоски.
Sphaerostomum приобрело законное родовое наименование с того времени,
когда его предложили Стайлс и Хэссэл (Stiles, Hassal) в 1898 г. для вида
Distomum globiporum (Rud., 1802) Looss, 1894. Положение рода Sphaero-
stomum в зоологической системе долгое время оставалось неясным. Люэ
(Liihe, 1909) и Николь (Nicoll, 1915), уделявшие много внимания вопросам
систематического положения гельминтов рыб, не смогли отнести род
Shpaerostomum ни к одному из известных семейств. Похе (1925) создал
для него самостоятельное подсемейство Sphaerostomatinae и включил его
в семейство A llocreadiidae Stossich, 1903. Rce последующие авторы относили
сферостоматин к аллокреадиидам (Furmann, 1928; Dawes, 1946, 1947,
и др.). Другое мнение выразили Тапар и Даял (Thapar, Dayal, 1934),
утверждая, что таких особенностей, как положение яичника между
семенниками, расположение петель матки, строение экскреторного пузы-
ря,— достаточно для того, чтобы выделить эту группу трематод в отдель-
ное семейство Sphaerostomatidae Thapar et Dayal, 1934. Скрябин (1948)
также относит трематод рода Sphaerostomum к семейству Sphaerostomatidae.
Другие советские исследователи в своих монографиях по паразитам рыб
относят сферостоматин к семейству Allocreadiidae (Маркевич, 1951; Быхов-
ская, 1962; Агапова, 1966, и др.). Слюсарский (1958) предложил рассмат-
ривать их в семействе Opecoelidae Ozaki, 1925. Мы также придерживаемся
этой точки зрения.
Первый вид рода был описан из кишечника леща в 1776 г. Мюллером
(Muller, 1776) под названием Fasciola Ъгатае. Впоследствии трематоды,
относящиеся к роду Sphaerostomum, упоминались авторами под различ-
ными названиями: Fasciola longicollis Frolich, 1792, Distoma cyprinacea
Zeder, 1800, Fasciola globipora Rudolphi, 1802, Distomum globiporum
Burmeister, 1845, Distomum globiporum Siebold, 1836, Distoma globiporum
Ehrenberg, 1835, Distomum globiporum Looss, 1894. '
Лоосс (1894) впервые дал детальное описание сферостоматин, обнару-
женных им в плотве и некоторых других видах рыб, и отнес их к виду
Distomum globiporum (Rud., 1802). В 1909 г. Люэ изменяет название
Sphaerostomum globiporum (Rud., 1802) Looss, 1894 на Sphaerostomum
Ъгатае, и название Sphaerostomum globiporum перешло в синонимы, в то
время как Sphaerostoma Ъгатае остался единственным видом рода Sphaero-
РОД РРНЛЕПОЪТОМГМ STILUS l'/Г HASSAL, 1898
277
stomum. В дальнейшем все обнаруживаемые в рыбах сферостоматипы
относились к виду Sphaerostomum Ъгатае.
Этот единственный вид рода Sphaerostomum мы находим в монографиях
Девиса (Dawes, 1946, 1947), Скрябина (1948), Маркевича (1951), Ямагути
(1958), Агаповой (1966) и др. Однако уже Лоосс (1894), описывая отнесен-
ных им к виду Distomum globiporum червей и идентифицируя их с ранее
описанными сферостоматинами, обращает внимание на различия в описа-
нии этих червей разными авторами. Так, отмечая, что у изученных им чер-
вей желточники занимают всегда боковые края тела, причем образуют
в области брюшной присоски небольшие перерывы, а петли матки, как
правило, не переходят уровня заднего семенника, Лоосс указывает, что
Эренберг (Eherenberg, 1835) и Зибольд (Siebold, 1836) упоминают о четы-
рех группах желточников на переднем и заднем концах тела и двух соеди-
няющих их желточных протоках, идущих посередине тела. О таких же
четырех скоплениях желточников, далее отмечает Лоосс, говорит и Жокке
(Zschokke), а Зибольд, кроме того, на рисунке, изображающем Distomum
globiporum, показывает петли матки, простирающиеся кзади от заднего
семенника. Вместе с тем Лоосс, не отметив ни разу у изученных им чер-
вей указанного расположения желточников, сомневается в правильпости
описаний предыдущих авторов.
В 1944 г. Шидат (Szidat, 1944) опубликовал работу, посвященную тре-
матодам рода Sphaerostomum. Изучив работы Лоосса, Зибольда, Бурмай-
стера и других авторов, Шидат приходит к выводу, что ими описаны раз-
ные виды одного и того же рода. Прежде всего, Шидат отметил, что
Sphaerostomum Ъгатае и Sphaerostomum globiporum не являются синони-
мами и каждый из этих видов, в свою очередь, представляет сборное
понятие. По Шидату, главным диагностическим признаком, по которому
отличаются оба вида, является расположение матки. На основании изуче-
ния собственных материалов Шидат предлагает червей из густеры, рыбца,
равно как и из леща, материал из которого послужил Мюллеру для описа-
ния Fasciola Ъгатае, отнести к виду Sphaerostomum Ъгатае. Согласно
мнению Шидата, у этого вида матка с яйцами занимает всю заднюю часть
тела, вызывая дегенерацию расположенных в ней желточных фоллику-
лов. Эти черви откладывают яйца только достигая длины 1 мм. Шидат
находил у леща взрослых, но лишенных яиц червей и идентифицировал их
с червями, нормально развивающимися у плотвы, которых описали
Рудольфи (1802) (под названием Fasciola globipora) и Лоосс (1894) (под
названием Distomum globiporum). Этих червей Шидат предлагает отнести
ко второму виду рода Sphaerostomum — S. globiporum (Rud., 1802).
Стерильность червей, найденных у леща, объясняется Шидатом тем, что
они попали в несвойственного хозяина. Sphaerostomum globiporum, по
Шидату, характеризуется тем, что у этого вида, в противоположность
Sphaerostomum Ъгатае, матка не достигает заднего конца тела и не вызы-
вает дегенерации желточных фолликулов. Основным хозяином для
S', globiporum является плотва.
Кроме упомянутых двух видов, Шидат обнаружил в кишечнике язя
(Idus melanotus) еще третий вид, до него не описанный, и назвал этот вид
Sphaerostomum minor Szidat, 1944. Новый вид, по Шидату, характеризует-
ся мелкими размерами, короткой маткой и сплошными желточпиками, не
образующими перерывов в области брюшной присоски. Шидат считал,
что должен существовать еще четвертый вид, паразитирующий у Leucis-
cus cephalus.
В 1949 г. Янишевская (Janiszewska, 1949) описывает червей из кишечни-
ка голавля, которым она, из-за крупных размеров тела, дает название
Sphaerostomum majus Janiszewska, 1949. Таким образом, в роде Sphaerosto-
278
ПОДСЕМЕЙСТВО SPHAEftOSTOMATINAE РОСНЕ, 1925
тит стало насчитываться четыре вида. Слюсарский в 1958 г. описывает
еще один новый вид этого рода из рыб семейства Salnionidae под названием
Sphaerostomum salmonis Slusarski, 1958. Кроме нового вида, Слюсарский
обнаружил в лососевых рыбах сферотоматин, которых он отнес к Sphaero-
stomum globiporum и S. majus, установив, таким образом, новую группу
хозяев для рода Sphaerostomum. Слюсарский высказал сомнение в само-
стоятельности описанного Шидатом нового вида Sphaerostomum minor.
Для определения четырех видов рода Sphaerostomum Слюсарский предла-
гает следующую таблицу.
Таблица для определения видов
рода Sphaerostomum (по Слюсарскому, 1958)
1(11). У вполне созревших особей желточнпкп отличаются но сравнению с молодыми
и расположены по-разному в отдельных отрезках тела. В междупрпсосковой
части они располагаются между фаринксом и брюшной присоской, сбоку и дор-
зально по отношению к бифуркации кишечника. В заприсосковой части желточ-
нпкн тянутся от переднего семенника средн петель матки и между стволами ки-
шечника, не достигая заднего конца тела. Петли маткп заполняют пространство
между брюшной присоской и задним концом тела, включая желточнпкп и по-
ловые органы. Семенной пузырек двураздельнып или одинарный, стволы кишеч-
ника пе достигают заднего конца тела.
1(2). Семенной пузырек двураздельный, семяизвергательный канал короткий. Семен-
ники с неглубокими лопастями...................S. Ъгатае (О. F. Muller, 1776).
2(1). Семенной пузырек одинарный. Его узкая часть и семяизвергательный канал
длинные. Семенники с глубокими вырезами, имеют форму неправильных звезд
с длинными лопастями различной величины..............S. majus Janiez., 1949.
П(1). На протяжении всей жизни паразита желточнпкп сохраняют одинаковое стро-
ение во всех частях тела. Они тянутся от фаринкса к заднему концу тела по бо-
кам и дорзальпо от ветвей кишечника; никогда не залегают дорзальпо от развил-
ка кпшечпика, брюшной присоски и половых органов, за исключением половой
бурсы. Петли маткп заполняют пространство между брюшной присоской и зад-
ним семенником, между боковыми полосами желточника, а также пх скоплением
в задней части тела. Семенной пузырек одинарный. Ветви кишечника достига-
ют заднего конца тела.
3(4). Созревшие особи удлиненные, веретсновидные; передний семенник нелопастной,
овальный, реже с неровной поверхностью, меньше заднего, размещен близко от
брюшной присоски и далеко от заднего семенника. Задний семенник с неглубо-
кими вырезами, размещен в заднем конце тела, вместе с яичником; петли матки
нигде не выступают вперед от брюшпой присоски...............................
.........................................S. globiporum (Rudolphi, 1802).
4(3). Черви всегда овальные, независимо от их возраста, короткие. Семенники с неглу-
бокими вырезами, размещены вместе с яичником далеко от брюшной присоски,
в области заднего конца тела, между извивами матки и задним скоплением
желточников; петли матки выступают также вперед от брюшной присоски . .
.................................................5. salmonis Slusarski, 1958.
В 1959 г. Козицкая (Kozicka, 1959) в своей работе о паразитах рыб
оз. Дружно уделяет большое внимание изучению трематод рода Sphaero-
stomum и приводит детальные описания Sphaerostomum globiporum и S. bra-
тае, во многом дополняющие в литературе сведения об этих двух видах.
Особенно ценным в работе Козицкой является то, что она четко разграни-
чила S. globiporum от S. Ъгатаеъо взрослом состоянии и привела для них
наиболее характерные диагностические признаки. Козицкая находила
червей, соответствующих виду 5. Ъгатае у Abramis brama, Blicca bjorkna,
Vimba vimba, Esox lucius. Черви, найденные ею у Rutilus rutilus, Scardinius
erythrophthalmus, Misgurnus fossilis, соответствовали виду S. globiporum.
Эти данные совпадают с данными других авторов. Черви, описанные Рудоль-
фи под названием Fasciola globlpora, были найдены у Scardinius erythro-
phthalmus. Лоосс (1894) нашел Distomum globiporum в плотве, голавле,
щуке и лине. Стайлс и Хэссэл (Stiles, Hassal, 1898) обнаружили червей
этого вида у Misgurnus fossilis. Шидат — у Rutilus rutilus. Основные раз-
личия между S. Ъгатае и S. globiporum сводятся, по Козицкой, к следую-
РОД SPHAEROSTOMUM STILES ET HASSAL, 1898
279
щему. У S. Ъгатае семенники более лопастные, .чем у S. globiporum. Его
яичник меньше семенников и не такой глубоколопастной, как у S. globipo-
rum. Однако, говорит Козицкая, такие признаки, как величина, форма,
глубина лопастей гонад, являются у обоих видов непостоянными и могут
зависеть от возраста червей. В отличие от S. globiporum у Ъгатае семен-
ной пузырек двураздельный. Матка, за исключением двух поперечных
петель, растет у 5. globiporum внутрь от латеральных и задних фоллику-
лов желточников, в то время как у S. Ъгатае матка своими петлями покры-
вает пе только гонады и кишечник, но и латеральные ряды желточников
и спускается дальше кзади, чем у S. globiporum,— к самому концу тела.
В результате задние желточные фолликулы дегенерируют и матка с яйца-
ми заполняет задний конец тела. С другой стороны, давление матки,
наполненной яйцами, вызывает прежде всего дегенерацию части боковых
желточных фолликулов и их смещение к середине тела. У S. globiporum
желточники сохраняются в боках тела независимо от наполнения яйцами
матки. Далее Козицкая указывает, что основными чертами S. Ъгатае
являются экстравителлярное расположение матки, центральное положе-
ние желточников, свойственное лишь вполне зрелым особям, дегенерация
задних фолликулов желточников и переполнение яйцами заднего конца
тела, широкие передние секции желточников, двураздельный семенной
пузырек, пеяснолопастпой передний семенник и довольно глубоколопаст-
ной задний; более переднее расположение семепиков и яичника; соотно-
шение ротовой и брюшной присоски 1 : 1,53 — 1 : 1,64, более короткие
кишечные стволы по сравнению с такими у S. globiporum. Заполнение
заднего конца тела яйцами и центральное расположение желточников,
говорит Козицкая, позволяет отличить £. Ъгатае от S. globiporum с пер-
вого взгляда. В качестве основных признаков S. globiporum Козицкая
приводит: интравителлярное расположение матки, периферическое поло-
жение желточников; задний конец тела, свободный от яиц и заполненный
желточными фолликулами; заднее расположение заднего семенника
и яичника; неразделенный семенной пузырек; почти гладкий передний
семенник и малодольчатый задний; довольно крупный по сравнению
с семенниками и глубоколопастной яичник; соотношение ротовой и брюш-
ной присосок 1 : 1,5; кишечные стволы, доходящие почти до конца тела.
Козицкая отмечает, что S. globiporum отличается от S. Ъгатае и S. majus
с первого взгляда задним концом тела, свободным от яиц и заполненным
желточными фолликулами, и периферическим расположением желточ-
ников (рис. 114).
Благодаря приведенным выше работам Шидата, Слюсарского и Козиц-
кой, стало возможным дифференцировать в ранее сборном виде S. Ъгатае
несколько самостоятельных видов. Однако, несмотря на это, во многих
работах, посвященных изучению фауны паразитов пресноводных рыб,
все находки сферостоматин относятся авторами к одному виду — <5.. Ъгатае.
После опубликования «Определителя паразитов пресноводных рыб СССР»
(1962), в котором И. Е. Быховская в разделе о трематодах приводит
таблицу для определения видов рода Sphaerostomum, их продолжают
в СССР регистрировать под названием Sphaerostomum Ъгатае (Титова,
1963; Богданова, Никольская, 1965, и др.). В самое последнее время
Н. Д. Шаова (1969), Р. Е. Шульман и И. В. Кулемина (1969) отмечают
в своих работах два вида рода Sphaerostomum — S. Ъгатае и S. globiporum.
В работе Р. П. Малаховой (1963), посвященной изучению сезонной дина-
мики некоторых видов трематод рыб в условиях Карелии, сферостомати-
ны из плотвы относятся к S. Ъгатае, хотя на приведенном в работе рисун-
ке изображены на разных стадиях развития представители S. globiporum.
Специальные работы, посвященные изучению строения и систематики
280
ПОДСЕМЕЙСТВО SPHAEROSTOMATINAE POCHE, 1925
трематод рода Sphaerostomum, вСССРдо сих пор отсутствовали. Е. И. Котова
(1936), обнаружив среди других паразитов исследованных ею рыб и
и S. Ъгатае sensu Into, обращает внимание на изменчивость формы семен-
ников и яичника этих червей в зависимости от их возраста. В 1968 г.
В. П. Коваль, изучив материал по сферостоматинам в количестве 215
особей, собранных от рыб преимущественно водоемов Украины, уста-
навливает в нем два вида — S. Ъгатае и S globiporum. Первый вид ука-
зывается для родов рыб Abramis, Blicca, Vimba, второй — для Rutilus
rutilus, Leuciscus idus, Pelecus cultratus, Aspius aspius и некоторых других
видов рыб. В своей работе Коваль отмечает, что оба вида отличаются
между собой на совсем ранних стадиях развития рыб. Описанного Яни-
шевской в 1949 г. S. maius мы предлагаем, как и в предыдущих своих
работах (Коваль, 1952, 1959), свести в синонимы S. Ъгатае. Шульман
и Кулемина (1969) также склонны считать S. maius Janiszewska, 1949,
синонимом S. Ъгатае (Muller, 1776).
Детально ознакомившись с перечисленными выше работами, касаю-
щимися систематики трематод рода Sphaerostomum, мы попытались разоб-
раться в видовом составе этого рода, изучив сферостоматин от 18 видов
рыб из различных водоемов СССР.
Материал. В нашем распоряжении имелся материал по трематодам рода Spha-
erostomum, собранный нами в рыбах бассейна р. Днепр (70 экз.), Южного Вуга (46),
а также любезно переданный нам для изучения И. Е. Быховской из рыб р. Волги (8),
В. П. Кашковским из рыб Ириклинского водохранилища (145) и верхней Камы (42),
О. П. Кулаковской из рыб бассейна верхнего Днестра (46), О. Д. Любарской из рыб
Волги (36), Р. П. Малаховой из рыб Кочезера (223), Н. Д. Шаовой из рыб бассейна Ку-
бани (14), Н. Н. Шевченко из рыб Северского Донца (41), Л. И. Агаповой — из рыб
Казахстана (1), А. М. Атаевым из рыб Каспийского моря (2), М. Чанковичем из рыб
р. Сава (Югославия, 3).
Всего нами изучено 677 экз. трематод от следующих видов рыб: плотва — Rutilus
rutilus (249 экз.), тарань — Rutilus rulitus heckelt (10), красноперка — Scardinius erhyth-
rophthalmus (2), язь — Leuciscus idus (li), голавль — Leuciscus cephalus (24), елец —
Leuciscus leuciscus (11), густера —Blicca bjbrkna (29), лещ — Abramis brama (168),
синец — Abramis ballerus (8), белоглазка — Abramis sapa (9), рыбец — Vimba vimba
(6), чехонь — Pelecus cultratus (17), жерех — Aspius aspius igtl), уклея — Alburnus
alburnus (7), горчак — Rhodeus sericeus (5), сазан — Cyprinus carpio (3), окунь — Perea
fluviatilis (3), налим — Lota lota (2), сельдь — Alosa sp. (3).
Тщательное изучение имеющихся в нашем распоряжении трематод
рода Sphaerostomum и сопоставление наших данных с данными Лоосса
(1894), Шидата (1944), Слюсарского (1958) и Козицкой (1959), уделившим
внимание вопросам систематики этого рода и изучению строения его
представителей, привело нас к выводам, в ряде случаев подтверждающим
и в некотором отношении дополняющим высказанные этими авторами
положения. Вместе с тем, располагая значительным материалом по
сферостоматинам, собранным от разных видов рыб и в разное время года,
мы имели возможность проследить изменения морфологического строения
интересующих нас червей в зависимости от их возраста и степени созре-
вания и в результате высказать возражения по поводу некоторых утвер-
ждений, имеющихся в работах упомянутых авторов.
По признаку расположения матки и желточников у зрелых трематод
рода Sphaerostomum в нашем материале оказалось два хорошо выраженных
вида — S. Ъгатае (Muller, 1776) и S. globiporum (Rud., 1802). Последний
вид наряду с типичными формами, описанными Лооссом (1894) и Шида-
том (1944), содержал и нетипичные формы, частично описанные Козицкой
в качестве тоже нетипичных форм S. globiporum. Эти нетипичные формы
по некоторым признакам не укладывались в предложенные для 5. globi-
porum Лооссом, Шидатом и Козицкой диагнозы и описаны нами под
названиями S. globiporum f. paratypica, S. globiporum f. neoglobioporum..
Сем. OPECOELIDAE
Рис. 114. Схема расположения матки и желточнпков
а— Sphaerostomum globiporum (Rud., 1802); б— Sphaerostomum bramae (Muller, 1776)
(по Козицкой, 1959)
Рис. 115. Sphaerostomum bramae (Muller, 1776)
a — марита из кишечника Abramis Ъгата\ б, в — половая бурса
(по Козицкой, 1959)
282
ПОДСЕМЕЙСТВО SPHAEROSTOMATINAE РОСНЕ, 1925
Вид S. Ъгатае также содержал формы, отклоняющиеся от типичной,
одну из которых мы описали под названием S. Ъгатае f. paradoxum.
Не исключено, что в эти формы представляют как самостоятельные
виды рода Sphaerostomum. С другой стороны, представители видов
S. Ъгатае и S. globiporum, возможно, обладают большой индивидуаль-
ной изменчивостью морфологических признаков, зависящей от возраста
паразита, от влияния биохимической среды его хозяина, от температуры
водоема, от времени заражения хозяина паразитом и других факторов.
Поскольку мы но всегда имели червей от того или иного хозяина, собран-
ных в разные месяцы года, и в большинстве случаев изученные особи
были добыты весной и в начале лета, многие вопросы, возникшие перед
нами, остались неразрешенными и найдут свое решение лишь при плано-
мерных ежемесячных исследованиях сферостоматин от каждого из их
хозяев.
В составе рода Sphaerostomum мы рассматриваем четыре вида:
S. globiporum (Rud., 1802); S. Ъгатае (Muller, 1776); S. minor Szidat, 1944;
S. salmonis Slusarskii, 1958.
Вид, описанный в 1949 г. Янишевской под названием S. maius, мы
переводим в синоним S. Ъгатае (Miiller, 1776). Давая дифференциальный
диагноз своего нового вида, Янишевская отмечает для него в числе других
признаков одинарный, а не двураздельный семенной пузырек. Позднее
и Слюсарский отмечает, что одинарный семенной пузырек является одним
из главных диагностических признаков S. maius, отличающим его от
S. Ъгатае, у которого семенной пузырек двураздельный. Внимательно
изучив все препараты червей от леща, синца, белоглазки, густеры, рыбца,
голавля, ельца и других рыб, мы ни в одном случае не обнаружили у них
двураздельного семенного пузырька. Ранней весной 1965 г. мы исследо-
вали in vivo червей из леща и сипца и установили, что семенной пузырек
у них одинарный, мешковидный, с суженной и извитой передней частью,
переходящей в семяизвергательный канал, заканчивающийся циррусом.
Те рисунки, которые изображают двураздельный семенной пузырек
у S. Ъгатае в работах Слюсарского (1958) и Козицкой (1959), малоубеди-
тельны (рис. 115, 116).
На рисунках Слюсарского имеются все переходы от пузырька с сильно
вздутым участком узкой части до такого, который почти не отличается
от характерного (по Слюсарскому) для S. maius. Нам кажется, такое
вздутие узкой части пузырька может быть вызвано сокращением
половой бурсы и самого пузырька, когда сперма выталкивается в семя-
извергательный канал. В пользу этой точки зрения свидетельствуют'
и данные Добровольского (цит. по Шульман, Кулеминой, 1969), который,
изучая in vivo червей рода Sphaerostomum из рыб Рыбинского водохра-
нилища, наблюдал, что семенной пузырек у живого червя может менять
свое состояние и быть то двойным, то одинарным. Если все же допустить,
что различия в строении семенного пузырька у червей, которые изучали
Янишевская, Слюсарский и Козицкая,— явление закономерное и могут
расцениваться как видовой признак, то возникает вопрос, почему все
сферостоматины, паразитирующие в рыбах водоемов СССР, в частности
у лещовых рыб, у которых двураздельный семенной пузырек не обнару-
жен, должны быть отнесены к S. maius, а не к S. Ъгатае? Логично думать,
что, наоборот, они именно представляют собой типичный вид S. Ъгатае,
описанный Мюллером (1776) из леща, а черви с двураздельным семенным
пузырьком представляют вариетет этого вида. Другие признаки S. maius,
приведенные Янишевской в качестве видовых, на наш взгляд, тоже не
являются стойкими (крупные размеры тела, глубоколопастные гонады,
разная степень наполнения яйцами матки).
OPECOELIDAE
Рис. 116. Sphaerostomum Ъгатае (Muller, 1776)
Половая бурса: а — г — S. Ъгатае (по Слюсарскому S. maius)\ д — з — S. Ъгатае
(по Слюсарскому, 1958)
284
ПОДСЕМЕЙСТВО SPHAEROSTOMATINAE POCHE, 1925
К виду S. Ъгатае мы относим червей из рыб рода Abramis (А. Ъгата,
A. ballerus, A. sapa), Blicca (В. bjbrkna), Vimba (V. vimba natio carinata),
Leuciscus (L. idus, L. cephalus, L. leuciscus), Rutilus (R. rutilus heckeli).
Мы убедились в том, что сферостоматины из лещовых рыб, густеры
и рыбца в зрелом состоянии, с наполненной яйцами маткой легко, как
на это обратила внимание Козицкая, с первого взгляда, отличаются от
червей, относящихся к типичным формам вида S. globiporum и другим
близким к нему формам и видам, наличием петель матки в заднем конце
-тела и центральным расположением желточников во второй половине
тела, В качестве основных дифференциальных признаков S. Ъгатае,
кроме указанных, Козицкая приводит еще такие, как экстравптоллярное
расположение матки, широкие передние секции желточников, более перед-
нее у зрелых особей расположение семенников и яичника и более корот-
кие по сравнению с S. globiporum кишечные стволы, которые помогают
безошибочно отнести вполне зрелых особей к указанному виду (рис. 117).
Однако другие признаки, предложенные Козицкой (1959), а еще ранее
Слюсарским (1958) и Шидатом (1944) для S. Ъгатае, вызывают у нас
возражение.
Мы не можем согласиться с утверждением Шидата (1944), что семен-
ники S. Ъгатае в молодом возрасте менее вогнуты, чем у S. globiporum.
Судя по форме гонад у изученных нами червей, S. Ъгатае в молодом
состоянии всегда имеет хорошо выраженные лопасти, в то время как
у iS. globiporum они чаще бывают почти гладкими. Это касается, в первую
очередь, гонад S. globiporum из плотвы и красноперки, которые были
изучены в достаточном для выводов количестве. Яичник, который, по
Козицкой, не такой глубокополостной у S. Ъгатае, как у S. globiporum,
напротив, по нашим данным, всегда сильно лопастной.
Мы также не можем согласиться с тем, что у S. Ъгатае «давление
яйцевых масс влияет на лежащие в заднем конце тела фолликулы, так
что они в большинстве случаев дегенерируют и не восстанавливаются
затем» (Шидат, 1944), равно как и с утверждением Козицкой о том, что
желточники у молодых особей S. Ъгатае, как и у молодых особей S. globi-
porum, идут двумя боковыми рядами, сходящимися сзади. Это сходство
приводит к тому, отмечают Шидат и Козицкая, что молодые формы обоих
видов становятся похожими друг на друга. В нашем распоряжении был
материал по молодым формам S. Ъгатае из Leuciscus leuciscus верхнего
течения рек Днестр и Рось, собранный 8 декабря и 5 января 1951 г., из
Blicca bjbrkna р. Припять, собранный 3 марта 1965 г., и из Abramis Ъгата
р. Днепр, собранный 25 февраля 1964 г. и 27 марта 1967 г. Мы обратили
внимание на то, что у совсем молодых форм S. Ъгатае, в матке которых
яйца еще отсутствуют, наблюдается типичное для взрослых особей распо-
ложение желточников, т. е. желточники расположены в теле двумя скоп-
лениями — передним и задним. Желточные фолликулы переднего скопле-
ния лежат сплошными покровом в пространстве между двумя присосками
до уровня заднего края брюшной присоски, не налегая на нее и подстилая
пищевод с дорзальной стороны. Желточные фолликулы заднего скопления
начинаются на уровне яичника или переднего семенника и лежат в виде
двух крупных гроздей, достигающих заднего конца тела. По мере того
как петли матки спускаются кзади, заполняя бока тела и его задний конец,
желточные грозди, полностью сохраняясь, оказываются на определенном
расстоянии от краев тела, как заднего, так и боковых, занимая типичное
для вполне зрелых особей центральное положение.
Таким образом, согласно нашим наблюдениям, желточные фолликулы
задней группы не дегенерируют под влиянием давления яйцевых масс,
а оказываются у взрослых особей смещенными кпереди, к центру тела
Сем. OPECOELIDAE
Рис. 117. Sphaerostomum bramae (Muller, 1776)
a — из кишечника Squalus cephalus (описан Козицкой под названием S. maius Yanlszewska,
1949); 6 — из кишечника Blicca bjbrkna
(по Козицкой, 1959)
286
ПОДСЕМЕЙСТВО SPHAEROSTOMATINAE РОСНЕ, 1925
в результате роста заднего конца червя. Обе группы желточников, перед-
няя и задняя, связаны между собою длинными, хорошо заметными желточ-
ными протоками. Такое характерное расположение желточников у моло-
дых особей S. Ъгатае в сочетании с крупными лопастными семенниками,
занимающими всю ширину тела, хорошо отличает их от молодых особей
S. globiporum, с периферически лежащими в боковых краях тела, кнаружи
от кишечных стволов, желточниками, идущими непрерывно или с неболь-
шими перерывами до уровня фаринкса, причем впереди то менее, то
более широкие их полосы никогда не налегают на пищевод. Об особых
скоплениях желточников на переднем и задних концах и желточных прото-
ках между ними, направляющихся посередине тела, говорят и Ереберг
и Зибольд, описывая своих сферостоматип, относящихся к S. Ъгатае
в современном понимании.
Учитывая сказанное выше, следует подчеркнуть, что отличия между
S. Ъгатае и S. globiporum наблюдаются не только у вполне зрелых экзем-
пляров, как думали Шидат и Козицкая, но и у молодых особей, у которых
еще нет в матке яиц или они имеются в небольшом количестве. Отличия
между S. Ъгатае и S. globiporum проявляются еще на самых ранних ста-
диях развития трематод в рыбе, когда со времени заражения прошло от
нескольких дней до двух-трех недель. Нами изучено свыше тридцати
ювенильных форм сферостоматип (в фиксированном состоянии) от голав-
ля, язя, жереха, уклеи, чехони, леща, густеры, ельца, синца. При их
беглом осмотре бросается в глаза, что одни из них имеют очень широкое
в области брюшной присоски тело (иногда ширина тела составляет 2/3 его
длины) с коротким, большей частью резко суженным заостренным задним
концом. Передняя половина их тела (до уровня заднего края брюшной
присоски) значительно превышает заднюю часть тела (кзади от заднего
края брюшной присоски) (рис. 118). Другие же молодые особи имеют более
овальную форму, закругленный задний конец тела и заднюю часть тела
(считая от заднего края брюшной полости) относительно длинную (рис. 119).
Описанные формы первой группы найдены у лещовых рыб, густеры, ельца,
головля и жереха и представляют собой молодые мариты S. Ъгатае', юве-
нильные формы второй группы представляют собой молодых S. globiporum
и чаще встречаются у язя, чехони, уклеи, голавля. У ювенильных форм
б1. Ъгатае отношение расстояния от заднего края брюшной присоски до
конца тела к общей длине тела составляет 1 : 6,4—1:9,4 отношение длины
передней части (до заднего края брюшной присоски) к длине задней
части тела (от заднего края брюшной присоски до заднего края тела)
— 3,5—5 : 1. У молодых форм S. globiporum отношение расстояния
от заднего края брюшной присоски до конца тела к общей длине тела
равно 1 : 3,4—1 : 4,7; отношение длины передней части тела к длине
задней части тела составляет 1,6—2,6 : 1. Исключение — молодая особь
из чехони, у которой наблюдалось отношение 3 : 1. У некоторых ювениль-
ных форм S. Ъгатае брюшная присоска занимает всю ширину тела и кзади
от нее едва заметен резко суженный конец тела.
S. Ъгатае паразитирует, как уже было отмечено, по нашим данным,
у леща, синца, белоглазки, густеры, рыбца, язя, голавля, ельца, тарани,
сазана. У первых пяти видов рыб S. Ъгатае встречается часто и широко
представлен в реках Черноморского бассейна и других водоемах. У язя
он найден в Днепре и в бассейне Волги; у голавля — в Днепре, Северском
Донце, Ириклинском водохранилище, у ельца — в Днепре, Днестре;
у тарани — в Южном Буге, в бассейне Волги, у сазана — в р. Саве (Юго-
славия). Следует сказать, что наиболее зрелых червей, сплошь заполнен-
ных яйцами, в которых едва просвечивались очертания гонад, мы обнару-
жили у рыбца, язя и голавля из Днепра, исследованных в мае 1949 г.
Сем. OPECOLIDAE
Рис. 118. Sphaerostomum Ъгатае (Muller, 1776)
Молодые мариты:
а — от Blicca bjorkna Днепра (24.VII.1956); б — от Abramis brama Днепра (29.VII.1955);
« — от Abramis brama Роси (11.VHI.1951); г — от Aspius aspius Роси (4.VIII.1951);
д — от Blicca bjorkna Каховского водохранилища (2.VII.1957); е — от Leuciscus leuciscus Роси
(6.VIII. 1951)
(по Коваль, 1971)
28S
ПОДСЕМЕЙСТВО SPHAEROSTOMATINAE РОСНЕ, 1925
Типичные формы S. Ъгатае из лещовых рыб, густеры, рыбца, голавля
мы описываем под названием S. Ъгатае f. typica.
В тарани Южного Буга в конце мая и начале июня найдены небольших
размеров (1 мм) половозрелые сферостоматины, у которых первые петли
матки в правой стороне тела, как и у типичных S. Ъгатае, ниспадают
в конец тела. Черви с такой степенью наполнения матки из густеры и леща
достигают 2,25 мм и встречаются намного раньше, чем в мае (в марте —
начале апреля).
Черви из леща Ириклинского водохранилища заметно отличаются
от типичных экземпляров S. Ъгатае из других водоемов прежде всего
близко расположенными присосками, расположением желточных фолли-
кулов, которые спереди подстилают с дорзальной стороны брюшную
присоску до уровня ее заднего края, половой бурсой, выходящей задним
краем за брюшную присоску, иногда на значительное расстояние, а также
сравнительно небольшим количеством яиц в матке. Указанные признаки
закономерно сочетались у изученных особей, собранных у разных рыб
в количестве 144 экз. в мае 1962, 1963 и 1964 гг. Этих червей мы описываем
под названием S. Ъгатае f. paradoxum.
Из сельди р. Волги мы описываем Sphaerostomum sp. У трех изученных
экземпляров желточники спереди расположены типично для S. Ъгатае,
в области брюшной присоски они образуют небольшие перерывы, а затем
располагаются, как у S. globiporum- Малолопастные семенники, похожие
на таковые у S. globiporum, сочетаются с глубоковырезанным яичником,
напоминающим яичник у 5. Ъгатае. Размеры яиц также более подходят
к размерам яиц 5. Ъгатае-
Перейдем к обсуждению диагностических критериев вида S. globiporum.
Первое детальное описание <9. globiporum в 1894 г., данное Лооссом, а за-
тем описания этого вида, приведенные у Шидата (1944) и Козицкой (1959),
основывались на материале из Rutilus rutilus. Наш материал по S. globipo-
rum был до недавнего времени представлен, главным образом, из Leucis-
cus idus, L. cephalus, Pelecus cultratus, Chondrostoma nasus.
При его изучении нам бросилось в глаза несоответствие многих призна-
ков с описанием этих признаков по экземплярам из плотвы упомянутыми
выше авторами. Длина некоторых экземпляров значительно превосходила
длину, указанную для £. globiporum Лооссом и Шидатом. G другой сторо
ны, нам встречались экземпляры, у которых при длине 1,2 мм матка
была обильно наполнена яйцами и занимала все тело, оставляя свободным
самый задний конец, что не соответствовало данным Шидата, отметившего
появление первых яиц у червей при длине 1,5 мм. И Шидат, и Лоосс
описывают у S. globiporum интерцекальную матку, не переступающую
обычно сзади середины заднего семенника. У многих из наших экземпля-
ров петли маток заходили за задний семенник, размещались они не только
интерцекально, но часто подходили к боковым краям тела, вытесняя
периферически расположенные желточные фолликулы таким образом, что
в желточниках образовывались пробелы, занимающие иногда значительное
расстояние, в то время, как по Шидату, все желточные фолликулы моло-
дых особей сохраняются и у старых.
В этом отношении наши трематоды намного ближе стояли к описанию
Sphaerostomum globiporum, составленному Козицкой (1959), которая ука-
зывает, что матка у этого вида направляется не только до середины задне-
го семенника, но может протягиваться еще далее кзади, не заполняя,
однако, пространства, занятого задними желточными фолликулами.
Казалось странным, что основанные на большом материале и сделанные
такими серьезными исследователями, как Лоосс и Шидат, описания не
подходили к нашим червям. И только после того, как появилась работа
РОД, SPHAEROSTOMUM STILES ET HASSAL, 1898
289
Малаховой (1963) с изображенными на рисунке трематодами из плотвы,
а затем в наше распоряжение поступили ее материалы по виду Sphaero-
stomum globiporum из плотвы водоемов Карелии (Кончезеро), стало ясным,
что перед нами именно те формы, которые послужили Лооссу и Шидату
при описании этого вида. Они соответствовали описанию и по своим разме-
рам, и по одинаково стабильному расположению желточников у молодых
и вполне зрелых червей, и по расположению петель матки, не переступаю-
щих, как правило, середины заднего семенника. Этих червей из плотвы
Кончезера мы относим к S. globiporum f. typica, описание которой дали
Лоосс, Шидат и Козицкая. Кроме плотвы, черви с признаками типичной
формы найдены у Aspius aspius (Кубань, Днестр), Pelecus cultratus (Кубань,
Днестр, Волга, Каспийское море). Отметим только, что у многих изученных
нами вполне зрелых червей S. f. typica половые железы были сближены
между собой и находились на одинаковом расстоянии одна от другой,
в то время как, по Козицкой, передний семенник у взрослых особей
S. globiporum лежит на значительном расстоянии от яичника и заднего
семенника. Козицкая объясняет такое расположение гонад у вполне
зрелых особей тем, что петля матки, расположенная позади переднего
семенника, по мере наполнения ее яйцами сдвигает яичник и задний
семенник назад, а передний семенник, расположенный между двумя
петлями, заполненными яйцами, остается на месте.
В голавле и жерехе Северского Донца найдены черви, близкие к типич-
ной форме S. globiporum, длина которых достигает 4,2 мм. От типичных
форм они отличаются сильно развитой маткой. У вполне зрелых червей
петли матки настолько разрастаются, что лишь по наличию желточных
фолликулов в самом заднем конце тела, по остаткам их в боковых полях
и по расположению фолликулов в межприсосковой области таких червей
можно дифференцировать от S. bramae, от которого они легко отличаются
и по размещению в теле гонад. Соотношение передней части тела (до уров-
ня заднего края брюшной присоски) к задней части тела составляет у них
1 : 2,5—3, в то время как у зрелых червей из плотвы оно составляет
в среднем 1 : 1,2—1,5. Этих близких к типичной форме S. globiporum
червей, равно как и мелких червей из язя и горчака, длина которых
достигала 1,25 —1,62 мм и у которых матка также заполняла все тело,
мы описываем под названием S. globiporum f. paratypica.
У окуня из Южного Буга и бассейна Амударьи и чехони из Южного
Буга и Каспийского моря обнаружены черви, которые по своему строению
(расположение желточников, гонад и др.) могут быть отнесены к S. glo-
biporum, однако от типичной формы они отличаются расположением петель
матки. При небольшом количестве яиц в матке, даже при наличии двух-
трех яиц, последние могут находиться в самом заднем конце тела, причем
первые петли матки расположены не интерцекально, как у типичной
формы, а направлены по правой боковой стороне тела, кнаружи от кишеч-
ного ствола, как это наблюдается у S. bramae. Обращает на себя внимание
и расположение гонад у этих червей. Яичник и задний семенник у них,
даже при полном отсутствии яиц в матке, лежат в заднем конце тела па
значительном расстоянии от переднего семенника, т. е. так, как это
характерно, по Козицкой, для вполне зрелых особей S. globiporum,
у которых описанное расположение гонад обусловлено давлением матки
на яичник и задний семенник. Необычное для S. globiporum строение
матки у изученных червей не позволяет их отнести к S. globiporum f. typica
и мы описываем их под названием S. globiporum f. neoglobiporum. При
последующих исследованиях трематод рода Sphaerostomum следует обра-
тить внимание, закономерно ли сочетание приведенных выше морфологи-
ческих признаков у червей из окуня и чехони, не представляют ли они
19 К. И. Скрябин, т. XXIV
290
ПОДСЕМЕЙСТВО SPHAEROSTOMATINAE POCHE, 1925
собой старческие формы, у которых уже основная масса яиц из матки
вышла, и не являются ли повторяющиеся здесь несколько раз перерывы
в желточниках следствием размещения там ранее петель матки. Возмож-
но, что у червей, отнесенных нами к S. globiporum f. paratypica, необычное
для типичной формы сильное развитие матки обусловлено влиянием по-
вышенной температуры воды в южных водоемах в весенние месяцы.
Итак, в настоящее время, благодаря работам Шидата (1944), Слюсар-
ского (1958) и Козицкой, и, как мы убедились, изучая собственные мате-
риалы, несомненно ясно, что трематоды, относящиеся к S. bramae и
S. globiporum, четко отличаются между собой. Продолжать регист-
рировать трематод вида 5. globiporum под названием S. bramae, сом-
неваться в их видовой самостоятельности и пытаться находить повод для
их идентификации излишне. По-видимому, следует направить усилия
к тому, чтобы выяснить видовой состав этого небольшого, но трудного
в систематическом отношении рода и решить неясные сейчас вопросы
морфологии и биологии его представителей, связанные с их возрастом,
с возрастом их хозяев и видовой принадлежностью последних, с гидро-
логическим режимом водоемов и другими факторами.
В итоге приведем кратко наиболее характерные признаки для S. bra-
mae и S. globiporum, пользуясь составленными до нас диагнозами Козиц-
кой (1959) и нашими дополнениями и изменениями.
8. bramae (Miiller, 1776). Размеры тела взрослых особей достигают
1,3—6 мм. Максимальная ширина тела в области брюшной присоски.
Соотношение передней части тела (до заднего края брюшной присоски)
к задней части составляет 1 : 1,8—2,5. Семенники крупные, лопастные.
Яичник в сравнении с семенниками имеет значительно меньшие размеры,
глубоколопастной, лопастей 4—5 и больше. Половая бурса обычно дости-
гает переднего края брюшной присоски, реже ее середины. Желточные
фоллликулы расположены двумя скоплениями — передним и задним,
соединенными длинными желточными протоками. Впереди желточные
фолликулы занимают пространство между присосками, образуя сплошной
покров, в области пищевода — с дорзальной стороны. Задние желточные
фолликулы переднего скопления лежат на уровне середины, реже заднего
края брюшной присоски, не налегая на нее. Задняя группа желточников
берет начало на уровне яичника и в виде двух гроздевидных продольных
скоплений направляется кзади, не достигая заднего конца тела, занятого
у зрелых особей маткой.
Такое расположение желточников наблюдается и у молодых особей,
у которых яйца в матке отсутствуют или только начинают появляться.
Первые петли матки спускаются кзади по правой стороне тела, кнаружи
от кишечного ствола, к его заднему концу, затем петли матки протяги-
ваются с левой стороны. Таким образом, сначала заполняются яйцами
периферические боковые поля и задний конец, при этом желточные грозди
заднего скопления оказываются отодвинутыми вперед и к центру, а потом
петли матки распространяются по всей паренхиме, кзади от брюшной
присоски, постепенно закрывая гонады и желточники и вызывая у ста-
рых особей их дегенерацию. У молодых особей, с вполне развитыми желточ-
никами, но без яиц в матке, задние желточные фолликулы лежат у заднего
конца тела, крупные семенники занимают почти всю ширину тела. Такими
же выглядят особи с первыми продольными боковыми петлями матки на
правой стороне тела. У совсем молодых червей в фиксированном состоя-
нии, возраст которых насчитывает 1—3 недели, соотношение длины перед-
ней части тела (до заднего края брюшной присоски) к длине остальной
части равно 3,5—5 : 1. Тело этих ювенильных форм стремительно расши-
ряется в области брюшной присоски, а затем резко суживается и заостря-
РОД SPHAEROSTOMUM STILBS ET HASSAL, 1898
291
ется к заднему, очень короткому концу. Размеры яиц S. bramae более мел-
кие по сравнению с таковыми яиц S. globiporum, 0,068—0,077 X 0,043 мм.
В большинстве случаев длина яиц достигает 0,068 мм.
Основными хозяевами для S. bramae служат виды рыб рода Abramis,
Blicca, Vimba, Leuciscus', мелкие формы этого вида встретились нам
в Rutilus rutilus heckeli. Козицкая отмечает bramae еще для Е. lucius,
Слюсарский — для Salmo sp., Рукавина, Делич, Чанкович (1969) — для
сазана и др.; в работах советских авторов этот вид широко представлен
в перечисленных рыбах и, возможно, в некоторых других, в которых он
зарегистрирован под названием S. bramae sensu lato.
S. globiporum (Rud., 1802). Длина взрослых особей у типичных форм
с яйцами в матке достигает 2,25 мм, максимальная ширина наблюдается
в области середины тела. У S. globiporum f. paratypica длина тела дости-
гает 3,5 мм, максимальная ширина наблюдается в области брюшной при-
соски. Семенники не такие крупные, как у S. bramae, и мепее лопастные.
Передний округлый или слаболопастной, лежит влево от медианной линии
тела, задний с более выраженными лопастями, расположен медианно.
Яичник имеет 3—4 округлые неглубокие лопасти. Половые железы у моло-
дых особей расположены на близком расстоянии одна от другой, сразу
же позади брюшной присоски. У более старших по возрасту червей, с напол-
ненной маткой, передний семенник остается позади брюшной присоски,
а яичник с задним семенником располагается ближе к заднему концу
тела, будучи отделенным от переднего семенника петлями матки. Половая
бурса достигает переднего края брюшной присоски. Желточные фоллику-
лы идут в боках тела двумя периферическими рядами, от фаринкса до его
заднего конца, где сливаются, образуя густое скопление. Впереди желточ-
ные фолликулы расположены двумя более или менее широкими рядами,
не налегающими на область пищевода. Такое расположение желточников
наблюдается и у молодых, и у старых особей. В области брюшной при-
соски и кзади от нее в желточниках могут быть перерывы, не зависящие
от возраста червя. Первые петли матки располагаются целиком в про-
странстве между брюшной присоской, передним или задним семенником
и боковыми рядами желточных фолликулов. Матка у типичных форм
не налегает на гонады, или частично покрывает их, выдаваясь кнаружи
от боковых желточных рядов позади брюшной присоски и позади перед-
него семенника. При сильном разрастании матки у нетипичных форм
она наполняет все тело, налегая на гонады; однако по задним желточ-
ным фолликулам у заднего края тела и частично сохранившимся желточ-
ным рядам по бокам его эти крупные нетипичные формы S. globiporum
легко отличить от S. bramae.
У совсем молодых червей — ювенильных форм возраста до трех недель
(в фиксированном состоянии) — соотношение длины передней части тела
(до заднего края брюшной присоски) к длине остальной части равно 1,6—
2,6 : 1. Они более овальные по сравнению с ювенильными формами S. bra-
mae, и брюшная присоска у них не так приближена к заднему концу тела,
как у последнего вида.
Размеры яиц S. globiporum более крупные, чем у S. bramae. У S. globi-
porum f. typica они достигают 0,081—0,086 мм при ширине 0,043—
0,051 мм. У нетипичных форм длина яиц обычно колеблется между 0,07 7
и 0,081 мм.
Основным хозяином для S. globiporum, по данным Рудольфи (1802),
Лоосса (1894), Шидата (1944), Козицкой (1959), служат красноперка
и плотва. Лоосс находил этот вид еще у Leuciscus cephahis, Tinea vulgaris
и Esox lucius; Слюсарский — у Salmo sp., Козицкая — у Misgurnus fos-
silis. Нами S. globiporum зарегистрирован у Rutilus rutilus, Leuciscus idus,
19*
292
ПОДСЕМЕЙСТВО SPHAEROSTOMATINAE РОСНЕ, 1925
L. cephalus, L. leuciscus, Rhodeus sericeus, Aspius aspius, Pelecus cullratus,
Alburnus alburnus, Scardinius erythrophthalmus, Abramis brama, Lotalota-
В сводной работе E. А. Богдановой и H. П. Никольской (1965), содер-
жащей сведения о паразитах рыб бассейна Волги до зарегулирования
ее стока, по данным различных авторов, приведены 15 видов рыб в качест-
ве хозяев для Sphaerostomum Ъгатае sensu lato (лещ, густера, синец,
белоглазка, сазан, щука, плотва, серушка, язь, голавль, жерех, уклея,
чехонь, вьюн и окунь). В «Определителе паразитов пресноводных рыб
СССР» имеются сведения о нахождении Sphaerostomum Ъгатае sensu lato
в 27 видах рыб: Lampetra fluviatilis, Thymalus thymalus, Esox lucius, Ruti-
lus rutilus, Leuciscus leuciscus, L. cephalus, L. idus, Phoxinus phoxinus,
Aspius aspius, Tinea tinea, Alburnus alburnus, Blicca bjorkna, Abramis brama,
A. ballerus, Vimba, vimba, Pelecus cultratus, Rhodeus sericeus, Carassius caras-
sius, Cyprinus carpio, Nemachilus barbatulus, Misgyrnus fossilis, Anguilla
anguilla, Lota lota, Pungitius pungitius, Perea fluviatilis, Acerina cemua,
Cothus gobio.
Если для некоторых из перечисленных видов рыб можно безошибочно
говорить о видовой принадлежности паразитирующих у них трематод рода
Sphaerostomum, то в отношении большинства хозяев этих паразитов вопрос
осложняется тем, что строгой приуроченности определенного вида Sphae-
rostomum к определенной группе рыб хозяев пе наблюдается. Мы находили
в леще и густере, у которых обычно паразитирует S. Ъгатае, также и
S. globiporum, а в язе, голавле и жерехе, наряду с обычным для них
S. globiporum, паразитирует и S. Ъгатае, причем оба вида могут встре-
чаться в одной и той же особи рыбы. Так, из трех экземпляров Sphaero-
stomum от одного язя р. Волги два из них оказались S. globiporum,
а один — S. Ъгатае. Из 36 изученных представителей Sphaerostomum от
язя верхней Камы 30 относились к S. globiporum и 6 — к S. Ъгатае,
а из 10 изученных червей от леща этой реки 7 представляли собой S. Ъга-
тае и 3 - S. globiporum. В жерехе и голавле из Северского Донца нами
зарегистрированы оба вида, с преобладанием S. globiporum. Шидат (1944)
тоже отмечал нахождение у леща двух видов Sphaerostomum — S. Ъгатае
и стерильных (без яиц в матке) S. globiporum, однако он считал, что
последний вид, попав в несвойственного ему хозяина, вырастает в недт,
но не продуцирует яиц. Нашими исследованиями это заключение Шида-
та не подтверждается. Анализ литературных и наших данных о видовом
составе хозяев трематод рода Sphaerostommn показывает, что они песпе-
цифичтты для определенных видов рыб, как это предполагал Шидат,
и могут встречаться у карповых, окуневых, сельдевых, вьюновых, лосо-
севых и других рыб. Речь здесь может идти лишь о большей приурочен-
ности того или иного вида к определенной группе рыб: S. Ъгатае —
к рыбам родов Abramis, Blicca, Bjorkna, Vimba; S. globiporum к таким
карповым рыбам, как Rutilus rutilus, Scardinius erhythrophthalmus и др.
Ниже приведены описания видов рода Sphaerostomum Stiles et Hassal,
1898 и рода Pseudosphaerostomum Koval et Schewtschenko, 1970. Диагноз
рода Cotylogonoporum Thapar et Dayal, 1934, с описанием вида
C. orjeum Thapar et Dayal, 1934 приведены во JI томе монографии
К. И. Скрябина «Трематоды животных и человека» (1948).
РОД SPHAEHOSTCWUM STILLS KT HASSAL, 1898
293
Sphaerostomum bramae (Muller, 1776) Szidat, 1944
(Pnc. 120—126) j
С и н о и и л! ы: Fasciola bramae Miiller, 1776; Sphaerostomum bramae (Muller, 1776)
Liihe in part; Sphaerostomum maius Janiszewska, 1949.
Хозяева: пресноводные рыбы родов Abramis, Blicca, Vimba, Leuciscus,
Esox, Salmo и др.
Локализация: кишечник.
Место обнаружения: Европа (Дания, ГДР, ФРГ, СССР, Польша,
Югославия).
В СССР Sphaerostomum bramae sensu lato зарегистрирован у 27 видов
рыб бассейнов Черного, Азовского, Каспийского и Балтийского морей.
Основными хозяевами этого вида служат Abramis brama, A. ballerus,
A. sapa, Blicca bjorkna, Vimba, vimba. Несколько реже, чем в упомянутых
видах рыб, S. Ъгатае встречается у Leuciscus idus, L. cephalus, L. leucis-
cus. Козицкая (1959) отмечает его для Esox lucius, Слюсарский (1958) —
для Salm,о trutta (под названием Sphaerostomum maius).
Нами изучен 251 экз. S. Ъгатае на разных стадиях развития, добы-
тых в рыбах водоемов Украины, бассейна Волги, Кубани и Ириклипского
водохранилища. Кроме того, 3 экз. червей из сазана р. Сава нам были
переданы из Югославии. Анализируя вопрос об изменчивости морфологи-
ческих признаков S. Ъгатае, мы пришли к выводу, что наиболее измен-
чивыми у этого вида являются размеры тела, соотношение длины передней
части тела (до заднего края брюшной присоски) и длины его задней части,
положение половой бурсы по отношению к брюшной присоске. К числу
устойчивых признаков следует отнести расположение желточников, матки,
размеры яиц, расположение гонад и их форму. Мы пе можем согласиться
с Е. С. Кудрявцевой (1955), отметившей, что у S. bramae наиболее измен-
чивыми являются органы половой системы. На современном этапе наших
знаний о трематодах рода Sphaerostomum, когда благодаря работам Шида-
та (1944), Козицкой (1959) и Слюсарского (1958) стало легко дифферен-
цировать S. bramae от S. globiporum и близких к нему видов, естественно
предположить, что Кудрявцева в плотве, голавле, леще, густере и некото-
рых других видах рыб нашла два вида Sphaerostomum — S. bramae
и S. globiporum, а приняла их за один (S. bramae). Этим и объясняются
разные типы строения половых желез у изученных ею червей. В пределах
каждого из этих видов форма гонад подвержена большей или меньшей
внутривидовой изменчивости, проявляющейся в разной степени выражен-
ности лопастей, в наличии или отсутствии их, зависящих от возраста
паразита, видовой принадлежности хозяина и других факторов.
Изученные от леща Ириклинского водохранилища экземпляры
S. Ъгатае отличались от типичной формы расположением присосок и поло-
вой бурсы. Поскольку черви были собраны от разных особей хозяев
и в разное время, мы выделили их в отдельную форму — Sphaerostomum
bramae f. paradoxum (Коваль и Кашковский, 1970).
Описание вида (по Szidat, 1944). S. bramae отличается в моло-
дом состоянии от позже описанного вида S. globiporum из Leuciscus rutilus
только по не всегда заметному признаку — семенники у него'менее вогну-
ты, чем у второго вида. Начинает откладывать яйца раньше, чем £. glo-
biporum. У S. bramae при длине тела 1 мм можно наблюдать первые яйца,
в то время как у S. globiporum яйца появляются при длине 1,6 мм. При
длине 1,5 мм у S. Ъгатае матка с двух сторон наполнена яйцами до конца
заднего участка тела. Такое состояние у червей из Luciscus rutilus никогда
не наблюдается даже у вполне созревших особей длиной 2,6 мм. Уже
в этой стадии развития давление яйцевых масс влияет на лежащие в зад-
294
ПОДСЕМЕЙСТВО SPHAEROSTOMATINAE POCHE, 1925
нем конце тела желточные фолликулы, так что они в большинстве случаев
дегенерируют и не восстанавливаются. С ростом червя задний участок
тела все более наполняется яйцами, так что он в конце концов превра-
щается в наполненный яйцами мешок, в котором желточные фолликулы
большей частью совсем не представлены. Под влиянием давления матки
семенники также могут дегенерировать. Треугольный яичник лежит
в середине петель матки и более заметен, чем семенники.
Размеры взрослых червей 3—3,2 X 0,6—0,7 мм. Диаметр ротовой
присоски 0,25 мм, диаметр брюшной присоски 0,3—0,4 мм. Мощная поло-
вая бурса лежит чаще всего поперек, впереди брюшной присоки. Фаринкс
мощный, широкий, 0,1—0,15 мм. Размеры яиц 0,075 X 0,048 мм.
S. Ъгатае Шидат чаще находил у Vimba vimba и Blicca bjbrkna, реже
у Abramis brama.
Описание вида (по Janiszewska, 1949, по экземплярам от
Leuciscus cephahis, описанного под названием S. mains'). Тело очень удлинен-
ное, веретеновидное, 4—6 мм длиной при ширине 1,4 мм. Ротовая при-
соска 0,49 X 0,5, брюшная 0,63 X 0,53 мм. Форма и строение присосок
пищеварительного тракта, экскреторного аппарата и половых органов
соответствует признакам рода. Фаринкс 0,169 X 0,210 мм. Семенники
более или менее глубоколопастпые, причем у переднего семенника обычно
бывает меньше лопастей и они менее глубоки, чем у заднего. Число
и размеры лопастей семенников и яичника сильно варьируют. Желточные
фолликулы по форме очень похожи на таковые S. Ъгатае, тянутся между
фаринксом и передним краем брюшной присоски, затем совершенно
исчезают и снова появляются на уровне переднего семенника, простираясь
с перерывами или без перерывов по бокам кишечных стволов до заднего
конца тела. Спереди желточные фолликулы хорошо развиты, а позади
брюшной присоски часто дегенерируют в связи с интенсивным развитием
матки, хотя эта дегенерация никогда не достигает такой степени, как
это наблюдается у S. Ъгатае, судя по описанию Шидата (1944). У некото-
рых экземпляров к концу тела желточные фолликулы совершенно атро-
фируются по обеим сторонам экскреторного пузыря и область тела позади
семенников занята исключительно маткой. Размер фолликулов сильно
варьирует, и некоторые бывают очень крупными. Матка очень характерна
по своему строению и расположению. Ее петли располагаются более
или менее концентрически вокруг каждого семенника и заполняют полость
тела до самого конца, не закрывая семенников и яичника, как это описал
Шидат (1944) у S. Ъгатае. Канал матки широкий, с толстыми стенками.
Метратерм одинаковой длины с половой бурсой. Яйца более или менее
многочисленные, но вообще их всегда меньше, чем у S. Ъгатае. Яйца
мелкие, достигают 0,075 X 0,035 мм.
S. maius отличается от известных видов рода значительно большими
размерами тела, массивным строением стенок матки и малым размером
яиц. Семенной пузырек не двулопастной, как это наблюдается у S. Ъгатае.
Описание вида (по Slusarski, 1958) из кишечника Salmo trutta
залива р. Вислы под названием Spharostomum maius. Из исследованных
17 взрослых и 15 молодых рыб, у двух из последних было найдено 2 и 5 экз.
червей. Все они содержали яйца в матке. Измерения молодых особей
с несколькими яйцами в матке приведены в скобках.
Тело удлиненное, незначительно уплощенное, сзади оканчивается
тупо. Длина 3,52—3,85 (1,23—1,3) мм. Максимальная ширина приходится
на область брюшной присоски и семенника и составляет 0,71—0,849
(0,532) мм. Молодые особи имеют овальную форму, спереди несколько
сужены. Кутикула гладкая. Ротовая присоска округлая, ее размеры
0,26—0,29 X 0,3—0,31 (0,173 X 0,2) мм, что составляет около 2/3 вели-
Сем. OPECOELIDAE
Рис. 119. Sphaerostomum globiporum (Ruel., 1802)
Молодые мариты:
a — от Pelecus cultratus Днепра (8.VIII.1949); б — от Leuciscus idus Северского Донца
(7.VIII.1951); в — от Leuciscus idus Днепра (4.VIII.1948); ?— от Aspius aspius Днепра
(3.VIII.1949); д — от Albuimis alburnus Днепра (5.VIJI.1949); е - от Leuciscus cephahis
Днепра (9. VI 11.1949)
(по Коваль, 1971)
Рпс. 120. Sphaerostomum bramae (Muller, 1776)
Из кишечника Xqualus cephalus (описанный Яшшгевекоп как Sphaeroslomum maius)
(по Янишевской, 1949)
296 ПОДСЕМЕЙСТВО SPHAEnO^TOMATfXAE РОСНЕ, 1925
чины брюшной присоски. Последняя имеет поперечноовальную форму, ее
размеры 0,47—0,485 X 0,4—0,448 (0,212 X 0,252) мм, расположена в
в передней половине тела.
Префаринкс короткий. Размеры овальной формы фаринкса 0,128 X
X 0,138 (0,091) мм. Длина фаринкса относится к длине ротовой присоски,
как 1 : 2,34. Пищевод такой же длины, как и фаринкс, разветвляется впе-
реди брюшной присоски. Кишечные стволы у молодых особей доходят до
заднего конца тела, у взрослых кончаются посередине расстояния между
задним семенником и отверстием экскреторного пузыря.
Половое отверстие расположено с левой стороны пищевода. Женское
отверстие имеет форму щели, параллельной длинной оси тела, расположе-
но рядом с выпячиванием переднего конца половой бурсы. Семенники
глубоколопастпые. Пальцеобразные выросты придают им форму непра-
вильных многолучевых звезд. Оба семенника лежат относительно близко
один к другому, как у S. bramae- Половая бурса длинная, может дости-
гать заднего конца брюшной присоски. Семенной пузырек занимает зна-
чительную часть бурсы. Сзади он имеет форму длинного мешочка,
который суживается кпереди в длинный извитой канал. Стенка семяизвер-
гательного канала окружена многочисленными круговыми и продольными
мускульными волокнами. Семяизвергательный канал переходит в проток,
выстланный кутикулой, наружное отверстие которого находится внутри
выпуклого переднего конца бурсы. Эта копула обильно снабжена ради-
альными и округлыми мышечными волокнами, что придает ей вид при-
соски. Такое строение переднего конца половой бурсы обнаруживается
у всех известных представителей рода Sphaerostomum. Степки мужского
полового протока связаны пучками косых волокон с внутренней поверх-
ностью копулы. Проток может выпячиваться, вследствие чего относитель-
но плоская копула приобретает форму булавы. Дальнейшего выпячивания
семяизвергательного канала не наблюдается.
Яичник относительно мал, с поверхностью, покрытой многочислен-
ными пузыревидными выростами, что придает ему характер многолопаст-
ности. Семеприемпик имеется; спереди от него, непосредственно позади
переднего семенника расположен желточный резервуар. Расположение
петель матки соответствует описанию, данному Янишевской (1949):
Желточники в пространстве между присосками лежат, главным образом,
по бокам пищевода, фаринкса и половой бурсы, однако рассеяны также
и на спинной стороне. У взрослых особей не находятся вблизи брюшной
присоски. Позади брюшной присоски желточные фолликулы рассеяны
редко среди извивов матки и между семенниками, гуще позади зад-
него семенника, где, как правило, скапливаются в большие, удлиненные
грозди; не наблюдаются в заднем участке тела в области экскреторного
пузыря. Размеры яиц 0,075—0,078 X 0,038—0,042 мм.
Описание вида (по Kozicka, 1959). Расположение и строение
присосок, пищеварительного тракта, экскреторного пузыря и половых
органов совпадает с характерными особенностями рода Sphaerostomum.
По общему виду S. Ъгатае сходен с S. globiporum, но четко отличается
от него особенностями строения и расположения половых органов больше,
чем от S. mains.
Размеры тела взрослых особей достигают 1,433—2,158 мм и в исключи-
тельном случае 3 мм. Диаметр ротовой присоски 0,154 X 0,183—0,223 мм.
Соотношение размеров ротовой и брюшной присосок равно 1 : 1,53—
1 : 1,64. Разница в размерах ротовой и брюшной присосок у этого вида
бывает еще большей, что совпадает с данными Шидата (1944).
Семенники S. Ъгатае более дольчатые, чем у S globiporum. Яичник
имеет меньшие размеры, чем семенники, и не такой глубоколопастной,
Сем. 0PEC0EL1DAE
Рис. 121. Sphaerostomum bramae (Muller, 1776)
a — от Abramis brama p. Припять (25.11.1964); б - от Abramis brama Днепра (27.111.1967);
в — от Abramis ballenis Северского Донца (14.VI.1953); г - от Abramis brama Северского
Донца (14.IV.1953)
(по Коваль, 1971)
298
ПОДСЕМЕЙСТВО SPHAEROSTOMATINAE РОСНЕ, 1925
как у S. globiporum- Однако величина, форма, глубина лопастей гонад
являются признаками, которые в известных границах варьируют у обоих
видов в зависимости от возраста, и диагностировать эти два вида, осно-
вываясь на них, невозможно.
Половая бурса короткая и толстая, заканчивается широким и мускули-
стым циррусом. Семенной пузырек двураздельный в отличие от S. globipo-
гит.\ Желточники молодых особей S. Ъгатае идут по бокам тела двумя
рядами, сходящимися сзади. Они шире, чем у S. globiporum в перед-
ней части, так что несколько фолликулов обычно покрывают пищевод
и фаринкс в виде воротника. Сходство в расположении желточников
приводит к тому, что молодые формы обоих видов становятся похожими
друг на друга, как на это указывал в 1944 г. Шидат. Но в то время как
желточники у S. globiporum располагаются периферически и у молодых,
и у взрослых форм, у S. Ъгатае они у взрослых червей становятся цен-
тральными. Соответственно этому основные признаки, отличающие оба
вида, отчетливы только у зрелых экземпляров. Эти признаки, очевидно,
развиваются наряду с другими в зависимости от расположения и развития
маточной трубки. За исключением ее двух поперечных петель она растет
у iS. globiporum кнутри от латеральных и задних секций желточников,
тогда как у S. Ъгатае матка покрывает своими петлями не только гонады
и кишечник, но и латеральные ряды желточников и спускается дальше
кзади, чем у S. globiporum. В результате задние желточные фолликулы
дегенерируют и петли матки заполняют задний конец тела; это может
быть причиной того, что задний семенник и яичник не спускаются вниз,
как у S. globiporum. Они лежат на некотором расстоянии в средней части
тела. С другой стороны, давление матки, наполненной яйцами, вызывает
дегенерацию части боковых желточных фолликулов и их смещение
к середине тела. У вполне зрелых особей S. Ъгатае желточники располо-
жены не периферически, а занимают центральное положение. Они как бы
висят в середине тела в виде больших капель или гроздей.
Основные признаки Sphaerostomum Ъгатае, по Козицкой, сводятся
к следующим: экстравителлярное расположение матки; центральное
положение желточников, свойственное лишь вполне зрелым особям; деге-
нерация задних секций желточников и переполнение яйцами заднего
конца тела; широкие передние секции желточников; раздвоение семенного
пузырька; неясно дольчатый передний семенник и довольно глубоко-
лопастной задний семенник; более переднее расположение семенников
и яичника; соотношение ротовой и брюшной присосок 1 : 1,53—1 : 1,64;
кишечник менее заходит кзади, чем у S. globiporum.
Хозяевами S. Ъгатае, по Козицкой, являются рыбы родов Blicca,
Abramis, Vimba и Esox.
Описание вида (по Коваль, 1971, от леща, синца, белоглазки,
густеры, язя, голавля, ельца из рек бассейна Днепра, Днестра, Север-
ского Донца, Волги). Тело вытянутое, с максимальной шириной в области
брюшной присоски, спереди и сзади суженное. Соотношение передней части
тела (до уровня заднего края брюшной присоски) и задней части у вполне
зрелых червей составляет 1 : 1,8—2,5. У молодых червей без яиц в матке
или с небольшим их количеством это соотношение составляет 1 : 1,2—
1,4. Размеры тела 1,300 X 0,375—5,100 X 1,300 мм. Наиболее крупные
экземпляры из лещовых рыб достигали 3,6 мм в длину, из густеры 4,5 мм,
из язя 2,5 мм, из голавля 3,25 мм (из Днепра) и 5,1 мм (из Ириклинского
водохранилища). Ротовая присоска открывается в широкий префаринкс,
который обычно находится в сокращенном состоянии и плохо разли-
чим. Размеры ротовой присоски 0,125 X 0,175—0,325 X 0,350 мм; размеры
фаринкса 0,055 X 0,077—0,111 X 0,137 мм. За фарипксом следует корот-
Сем. OPECOELIDAE
Рис. 122. Sphaerostomum bramae (Muller, 1776)
— от Blicca bjdikna p. Припять (4.III.1964); б — от Blicca bjorkna Волги (8.VI.1960)
(по Коваль, 1971)
300
ПОДСЕМЕЙСТВО SPHAEROSTOMATINAE РОСНЕ, 1925
кий пищевод, который разветвляется приблизительно посередине между
присосками. Кишечные стволы простираются в задний конец тела и закан-
чиваются, не достигнув заднего края его, на уровне задних желточных фол-
ликулов. Брюшная присоска более или менее округлая, 0,175 — 0,225—
0.500 X 0,550 мм в диаметре. Соотношение размеров присосок состав-
ляет 1,0 : 1,5—2,0. Расстояние между ними равно полутора-двум диа-
метрам брюшной присоски. Половые железы лопастные. У червей из лещо-
вых рыб и густеры лопасти гонад обычно более глубокие, чем у червей из
рода Leuciscus, хотя встречаются экземпляры из голавля, у которых гонады
глубоколопастные. Половые железы занимают центральное положение,
причем от переднего конца тела их отделяет большее расстояние, чем от
заднего. Передний семенник находится сразу же позади брюшной при-
соски. Оба семенника расположены медианно. У молодых и зрелых чер-
вей, у которых петли матки еще не заполняют все тело, семенники зани-
мают большую часть ширины тела, налегая на кишечные стволы и остав-
ляя свободным небольшое пространство в боковых краях тела; у совсем
молодых особей, с первыми яйцами в матке, семенники могут занимать
всю ширину тела. Размеры переднего семенника достигают 0,250 X
X 0,250—0,825 х 0,600 мм; размеры заднего семенника 0,975 X 0,875 мм.
Половое отверстие лежит на левой стороне тела, па половинном рас-
стоянии между присосками. Половая бурса клюшкообразиая, 0,375 —
0,875 мм длиной, простирается косо назад до переднего края присоски или
до ее центра. У большинства изученных экземпляров половая бурса не
достигала центра брюшной присоски. Семенной пузырек занимает одну
треть или чуть больше трети половой бурсы. Отходящий от пего семяизвер-
гательный канал делает несколько извивов и переходит в толстый циррус.
Последний может выпячиваться из полового отверстия наружу. Вокруг
полового отверстия имеется мышечное возвышение, создающее впечатление
половой присоски, характерной для всего рода Sphaerostomum.
Яичник лопастной, обычно лопастей наблюдается более пяти; лежит
между семенниками, чуть влево от медианной линии тела, достигает
0,100—0,500 мм в длину и 0,150—0,325 мм в ширину. Впереди яичника
расположены семеприемник, лауреров канал и тельце Мелиса.
Петли матки простираются от уровня брюшной присоски до конца
тела. У молодых червей, у которых только началась продукция яиц, пер-
вые петли матки простираются по правой стороне тела, вплотную к его
боковому краю. Затем появляются поперечные петли и петли, направля-
ющиеся назад по левой стороне тела. Постепенно петли матки заполняют
все тело, оставляя свободными места расположения гонад; у вполне
созревших и старых особей петли матки налегают и на гонады. У таких
червей, сплошь наполненных яйцами, иногда просматриваются контуры
семенников и яичника, или их отдельные части. Яйца по сравнению
с яйцами у S. globiporum имеют меньшие размеры, 0,068—0,077 X
X 0,043—0,047 мм.
Желточники состоят из двух групп фолликулов, передней и задней.
Фолликулы передней группы более мелкие, чем фолликулы задней груп-
пы. Фолликулы передней группы заполняют сплошным слоем область
тела от уровня фаринкса до уровня середины брюшной присоски, реже ее
заднего края не налегая на нее. В области пищеводам присоски фоллику-
лы лежат с дорзальной стороны. Задняя группа желточников состоит из
двух крупных удлиненных гроздевидных скоплений фолликулов; она
начинается на уровне середины переднего семенника или яичника и про-
стирается в задний конец тела, заканчиваясь приблизительно на одном
уровне с кишечными стволами. Эти удлиненные грозди желточников
лежат по обе стороны от медианной линии тела, налегая на гонады и на-
Сем. OPECOELIDAE
Рис. 123. Sphaerostomum bramae (Muller, 1776)
a — от Leuciscus cephalus Приклинского водохранилища (3.V.1963); б — от Leuciscus cepha-
lus Днепра; в — от Leuciscus leuciscus бассейна Днестра (7.ХН.1951)
(по Коваль, 1971)
302
ПОДСЕМЕЙСТВО SPHAEROSTOMATINAE POCHE, 1925
ходится от боковых краев тела на значительном расстоянии. Обе группы
фолликулов — передняя и задняя — связаны длинными продольными
желточными протоками. Описанное расположение желточных фолликулов
у S. Ъгатае наблюдается и у совсем молодых, без яиц в матке, но уже
половозрелых червей и у червей с маткой, занимающей лишь боковое
поле тела, равно как и у червей, заражение которыми произошло совсем
недавно. Отличие состоит лишь в том, что у молодых червей задняя группа
желточников простирается в самый конец тела, а у более взрослых чер-
вей, у которых тело сзади постепенно заполняется петлями матки, желточ-
пики отодвинуты вперед. Затем, по мере того как все тело заполняется
маткой, желточники могут частично или полностью скрываться среди
ее петель, постепенно атрофируясь. Экскреторный пузырь виден не был.
Кроме типичных форм S. Ъгатае из рыб рода Abramis, Blicca, Vimba,
Leuciscus, были найдены очень мелкие нетипичные формы у Rutilus rutilus
heckeli из Южного Буга. Длина половозрелых червей с яйцами в матке
достигала 0,575—1,275 мм при максимальной ширине 0,455 мм. У червя
длиной 1 мм размеры ротовой присоски 0,150 X 0,175 мм; размеры брюш-
ной присоски 0,200 X 0,225 мм. Половые железы неправильной формы,
с вогнутыми краями. Яичник находится непосредственно впереди заднего
семенника. Вследствие сокращения тела передний семенник расположен
слева от яичника, почти на одном уровне с ним, занимая заднее положе-
ние, а половая бурса занимает поперечное положение. Матка спускается
к заднему концу тела по правой его стороне, близко к краю. Желточники
простираются от уровня фаринкса, образуя перерывы в области брюшной
присоски, или позади нее. Размеры яиц 0,068—0,709 X 0,043 мм. У червя
длиной 1 мм, добытого 24 мая 1953 г., в матке насчитывалось 31 яйцо,
у червя длиной 0,575 мм матка содержала одно яйцо.
Такие же мелкие формы S. Ъгатае обнаружены в р. Сава в Югославии.
Длина изученных нами трех червей достигала 1,125 мм при ширине в об-
ласти брюшной присоски 0,40 мм. У червей в несократившемся состоянии
максимальная ширина наблюдается в области брюшной присоски, к зад-
нему и переднему концам тела заметно суживается. Петли матки запол-
няют все тело. Длина яиц 0,068 мм. Желточники расположены характер-
ными для S. Ъгатае двумя группами, в переднем и заднем участке тела-
Sphaerostomum bramae f. paradoxum
Хозяин: Abramis brama.
Локализация: кишечник.
Место обнаружения: Ириклинское водохранилище.
Описание вида (по Коваль, Кашковскому, 1970). Все изучен-
ные черви собраны в мае 1962 и 1964 гг. и в июне 1963 г. Тело широко-
овальное по сравнению с типичной формой S. Ъгатае, спереди суженное,
сзади закругленное. Длина достигает 1,55—4,25 мм при ширине 0,75—
0,150 мм. Максимальная ширина наблюдается позади брюшной присоски.
Сужение наблюдается на уровне заднего семенника. Ротовая присоска
0,175—0,275 X 0,200—0,325 мм. Размеры фаринкса 0,107—0,142 X
X 0,107—0,154 мм. Пищевод короткий. Кишечные стволы простираются
назад почти параллельно, не достигая заднего конца тела. Брюшная при-
соска 0,525 X 0,525 мм в диаметре, расположена на небольшом расстоя-
нии от ротовой, которая составляет, как правило, одну или реже полторы
длины брюшной присоски, в то время как у типичной формы S. Ъгатае
это расстояние составляет два диаметра брюшной присоски и больше.
Половые железы располагаются одна позади другой за брюшной присо-
ской, от нее на расстоянии, равном приблизительно диаметру фаринкса;
от заднего конца тела задний семенник находится на большом расстоянии.
Сем. OPECOELIDAE
124
Pirc. 124. Sphaerostomum bramae (Miiller, 1776)
от Lewis.us idus бассейна Волги (8.VI.1954)
(по Коваль, 1971)
Рис. 125. Sphaerostomum Ъгатае (Muller, 1776)
а, б — от Rutilus rutilus hecheli р. Южного Буга (июнь, 1953)
(по Коваль, 1971)
Сем. OPECOELIDAE
Рис. 126. Sphaerostomum bramae (Muller, 1776) forma paracloxum
(по Коваль, 1970)
РОД SPHAEROSTOMUM STILES ET HASSAL, 1898
305
Семенники с крупными округлыми лопастями достигают 0,800 X 0,625 мм
в диаметре. Передний семенник большей своей частью лежит влево от
средней линии тела. Яичник находится между семенниками, многолопаст-
ной, 0,250 X 0,375 мм в диаметре. В большинстве случаев яичник смещен
вправо от средней линии тела. Положение заднего семенника медианное.
Половая бурса достигает 0,77 мм в длину и 0,150 мм в ширину. Задний ее
конец у 46 из 144 экз. простирался назад от брюшной присоски, у 34 —
достигал заднего края брюшной присоски, у 49 — достигал центра ее
и еще более заднего положения, у 15 — не достигал центра брюшной при-
соски. Петли матки простираются между брюшной присоской и задним
концом тела. Лишь у некоторых червей гонады сплошь покрыты яйцами,
обычно они хорошо заметны вследствие небольшого количества петель
матки, налегающих на них. Яйца 0,068—0,073 мм длиной и 0,043—0,045 мм
шириной. Желточники размещены двумя ярко выраженными скопления-
ми — передним и задним. Задние фолликулы переднего скопления нахо-
дятся на уровне заднего края брюшной присоски; передние фолликулы
заднего скопления, лежат на уровне яичника. Оба скопления связаны
длинными желточными протоками, идущими параллельно кишечным ство-
лам. Желточные фолликулы переднего скопления расположены таким
образом, что сплошь занимают междуприсосковое пространство, налегая
на брюшную присоску часто на всем ее протяжении. Заднее скопление
желточников расположено в виде двух удлиненных крупных гроздей,
заканчивающихся на небольшом расстоянии от заднего конца тела,
на уровне концов кишечных стволов; задняя группа желточников занимает
центральное положение по обе стороны от медианной линии, налегая
на задний семенник и оставляя свободными его боковые поля.
При просмотре массового материала по S. Ъгатае f. paradoxum бро-
саются в глаза следующие отличия этой формы от типичной. У S. Ъгатае
f. paradoxum присоски сближены, расстояние между ними равно одному,
редко полутора диаметрам брюшной присоски, в то время как у £. bramae
f. typica это расстояние составляет полтора-два диаметра брюшной при-
соски. Желточные фолликулы передней группы налегают на брюшную
присоску, часто закрывая ее сплошь, а у S. bramae f. typica желточные
фолликулы, как правило, располагаются по обе стороны от нее, и в обла-
сти пищевода дорзальпо к нему. Половая бурса у S. Ъгатае f. paradoxum,
имея приблизительно ту же длину, что и типичная форма, часто прости-
рается вследствие сближенности присосок за брюшную присоску на зна-
чительное расстояние, чего у типичной формы никогда не наблюдается.
Яиц в матке у S. Ъгатае f. paradoxum не так много, как у типичной фор-
мы, и экземпляры, сплошь заполненные яйцами, попадаются редко.
Литература : Szidat, 1944'ij 200—202;J Janiszewska, 1949: 233—244; Slusars-
ki, 1958: 306—314; Kozicka, 1959: 37—40; Коваль и Кашковский, 1970:70—71.
Sphaerostomum globiporum (Rud., 1802) Szidat, 1944
(Рис. 127—139)
Синонимы: Fasciola globlpora Rudolphi, 1802; Distomum globiporum (Rud.) Looss,
1894 in part; Sphaerostomum globiporum (Rud.) Looss, 1899 in part.
Хозяева: рыбы родов Rutilus, Scardinius, Leuciscus, Rodeos, Alburnus,
Pelecus, Aspius, Abramis, Blicca, Perea, Lota, Salmo, Misgurnus и др.
В нашем материале по S. globiporum обнаружены наряду с формами,
соответствующими описаниям этого вида Лооссом (1894), Шидатом (1944)
и Слюсарским (1958), еще и другие, описанные Козицкой (1959) в каче-
стве типичных и нетипичных форм S’, globiporum, а также до сих пор
20 К. И. Скрябин, т. XXIV
303
ПОДСЕМЕЙСТВО SPHAEROSTOMATINAE РОСНЕ, 1925
не описанные в литературе. Поскольку у червей, отнесенных нами к
S. globiporum, многие признаки (размеры тела, форма тела, расположе-
ние желточников, расположение матки, размеры яиц) подвержены зна-
чительной изменчивости и определенным хозяевам соответствуют опре-
деленные сочетания признаков, не исключено, что S. globiporum, в нашем
понимании, является сборным видом. Учитывая это, мы даем отдельно
описание типичной формы вида и близких к нему форм. Всего нами изуче-
но 423 экз. S. globiporum разного возраста, добытых в рыбах водоемов
Украины, бассейна Кубани, Волги, Сырдарьи и Каспийского моря: от
плотвы — 249 экз., от красноперки — 2, от язя — 67, от голавля — 19,
от горчака — 5, от уклеи — 5, от чехони — 17, от жереха — 47, от ле-
ща — 4, от густеры — 3, от окуня — 3 и от палима — 2 экз.
Описание вида (по Лооссу, 1894). Лоосс находил S. globipo-
rum у плотвы, голавля и один раз в щуке и, кроме того, у Tinea vulgaris.
У червей, размеры которых немногим превышали 1 мм в длину, матка
содержала зрелые яйца, в то время как в других случаях при длине 2 мм
яйца в матке совсем отсутствовали. Присоски разной величины. Брюш-
ная присоска вдвое крупнее ротовой. У червя 1,7 мм длиной она имеет
диаметр 0,3 мм, у червя 4 мм длиной — 0,45 мм. Кутикула гладкая. Цвет
живых червей бледно-желто-розовый. На переднем краю ротовой присо-
ски открываются железки, которые у взрослых особей, с хорошо развиты-
ми желточниками, незаметны. За ротовой присоской следует хорошо раз-
витый фаринкс, сильно мускулистый, кругловатой формы. Его диаметр
составляет приблизительно половину диаметра ротовой присоски. Пище-
вод длинный и тонкий, при сокращенном переднем конце тела
S-образно изгибается. Бифуркация кишечника находится под брюшной
присоской. Кишечные стволы тянутся до заднего конца тела, немного
не достигая его.
Половое отверстие находится впереди брюшной присоски (при умерен-
ном сокращении тела приблизительно посередине между обеими присоска-
ми), на левой стороне тела. Обычное его положение является медианным.
Генитальный синус, в который ведет отверстие, очень маленький, в его
основании находится вход в мужской и женский протоки, первый справа,
второй слева.
Крупные, многолопастные семенники расположены позади брюшной
присоски, передний находится близко к ней на левой стороне тела, зад-
ний лежит в заднем конце тела, медианно. При сильно сокращенном теле
оба семенника сближены таким образом, что касаются один другого, при-
чем задний семенник занимает несколько боковое положение. Наряду
с червями, у которых наблюдается типичная лопастная форма семенников,
нередко попадаются черви, у которых лопасти у одного из семенников
(редко у двух) полностью исчезают, так что он кажется цельнокрайным,
неправильно округлым или овальным. От переднего края каждого из се-
менников берут начало vas deferens, направляющиеся вперед справа и
слева от медианной линии тела. Над брюшной присоской семяпроводы
соединяются и образуют довольно крупный семенной пузырек, который
вместе с мужскими проводящими путями заключен в мускулистую поло-
вую бурсу. Размеры последней зависят от степени ее наполнения. Семен-
ной пузырек внутри бурсы всегда образует петлю и занимает собой поло-
вину ее пространства. В передней части половой бурсы находится слабо-
развитая простатическая часть. Собственно мужской проток представляет
собой толстую мускулистую трубочку, достигающую у средних размеров
червей 0,2 мм в длину и 0,04 мм в ширину, которая на расстоянии 0,1 мм
от отверстия в генитальный синус резко утолщается (в 3—4 раза) и обра-
зует короткий циррус. Последний при надавливании выпячивается наружу.
РОД ^ЕНАЕИОЫОМГМ STJLES ET HASSAL, 1898
307
Яичник расположен на правой стороне тела, вплотную к за нему се-
меннику. Размеры его приблизительно в три раза меньше, чем размеры
семенников. Как правило, яичник с глубоко вырезанными краями, одна-
ко встречается и овальная и круглая форма яичника. Отходящий от него
довольно длинный яйцевод вначале образует куполообразное возвышение,
хорошо отличающееся от лопастей яичника. Он образует петлю на брюш-
ной стороне тела и идет несколько вперед и вверх, расширяясь здесь.
Приблизительно на расстоянии 0,3 мм от своего начала яйцевод принимает
лауреров канал, который недалеко от места соединения с яйцеводом
переходит в мешкообразный семеприемник. Отверстие лаурерова канала
обычно находится сбоку от медианной линии тела, влево от переднего
семенника.
Немного позади лаурерова канала в яйцевод входит желточный проток.
Желточники хорошо развиты, расположены по бокам тела, главным обра-
зом на спинной стороне, от уровня фаринкса до заднего конца тела. Жел-
точники каждой стороны представляют собой много раз расчлененный, но
первоначально единый орган. Направляющиеся с боков поперечные жел-
точные протоки объединяются перед входом в яйцевод, образуя желточ-
ный резервуар. Петли матки пе достигают уровня заднего семенника, одна-
ко возможно, что у крупных червей старшего возраста петли матки могут
располагаться в более заднем направлении. У изученных Лооссом червей
петли матки обычно не переступали уровня начала заднего семенника.
Длина метратерма составляет приблизительно 3/4 длины половой бурсы.
Яйца 0,076 мм длиной и 0,06 мм шириной, светло-желтого цвета. Количе-
ство их в матке небольшое, следуют они одно за другим с промежутками.
Экскреторный пузырь расположен в заднем конце тела; в области его
середины наблюдается сужение, вследствие которого задняя часть обра-
зует пузырек. От этой задней части направляется вперед всегда двухло-
пастной отрезок пузыря, от которого отходят главные сосуды; делятся ли
они здесь же, или идут в головной конец и оттуда возвращаются, наблю-
дать Лооссу пе удалось. По бокам переднего конца тела заметно большое
количество сильно извитых сосудов. Мерцательные клетки у основания
несколько расширены, длина их 0,016, диаметр 0,0053 мм.
Описание вида (по Szidat, 1944). Длина тела редко достигает
более 2 мм. Ширина тела 0,6 мм. Диаметр ротовой присоски 0,2 мм, фа-
ринкса 0,1 мм. Размеры брюшной присоски 0,32—0,35 мм. Важное наблю-
дение Лоосса (1894), что петли матки редко или никогда не переступают
задний семенник и не достигают заднего конца- тела, подтверждается.
Экземпляры из Leuciscus rutilus откладывают первые яйца в матке, достиг-
нув длины 1,5 мм. Когда черви становятся вполне взрослыми (2,2 мм),
матка их занимает пространство между кишечными стволами и не пере-
ступает середины заднего семенника или это случается редко. Характер-
ным для этого вида в противоположность S. bramae является то, что жел-
точные фолликулы не дегенерируют. Напротив, все фолликулы молодых
экземпляров сохраняются. На уровне брюшной присоски у 5. globiporum.
наблюдается перерыв желточных фолликулов. У молодых червей без на-
полненной яйцами матки этот перерыв также всегда наблюдается и, таким
образом, не вызывается давлением матки. Размеры яиц 0,078—0,08 х
X 0,045—0,05 мм.
Шидат находил S. globiporum в половозрелом состоянии и с наполнен-
ной яйцами маткой исключительно у Leuciscus rutilus. В кишечнике Abra-
mis brama Шидат находил червей'таких же размеров и .такого же строения,
но всегда с пустой маткой. Он предполагает, что в данном случае пред-
ставители S. globiporum попали в необычного для них хозяина.. . .6 х.
20*
308
ПОДСЕМЕЙСТВО SPHAEROSTOMATINAE POCHE, 1925
Описание вида (по Slusarski, 1958, от Salmo sp.). Из вскрытых
весной рыб, у 8 были найдены черви этого вида (17,4%). Интенсивность
инвазии составляла 1 —10 экз. на 1 рыбу. Совместно со взрослыми осо-
бями найдены и молодые, однако все они имели в матке сформированные
яйца. Описание вида составлено па основании изучения 36 особей. Форма
тела удлиненная, веретеновидная. Длина тела 1,3—2,313 мм. Экземпляры
длиной 1,31 —1,5 мм содержали в матке яйца. Максимальная ширина
0,46—0,47 мм (у молодых особей в области брюшной присоски, у взрослых
всегда позади брюшной присоски). В результате наличия большого коли-
чества яиц в матке иногда средняя часть тела бывает значительно расши-
рена как в ширину, так и в дорзо-вентральном направлении. Ротовая при-
соска почти округлая, размеры ее 0,182—0,205 X 0,02—0,24 мм, что
составляет около 2/3 брюшной присоски. Брюшная присоска расположена
в первой половине тела. Форма ее поперечно-овальная, размеры 0,315—
0,35 X 0,276 — 0,315 мм. Префаринкс короче фаринкса. Размеры фаринкса
0,087—0,102 X 0,11—0,133 мм. Его длина так относится к длине ротовой
присоски, как 1 :2—3,35. Пищевод длиннее фаринкса, разветвляется впе-
реди брюшной присоски. Кишечные стволы достигают заднего конца тела.
Расположение половой системы типично для рода; это касается и строе-
ния половой бурсы, которая, однако, является относительно более корот-
кой, чем у S. maius и S. Ъгатае, редко достигая заднего края брюшной
присоски. Семенной пузырек одинарный, короткий, состоит из задней меш-
ковидной части и передней трубчатой части. Передний семенник, как
правило, нелопастной, овальный, меньше заднего, расположен вблизи
брюшной присоски, несколько влево от продольной оси тела. Задний се-
менник имеет многочисленные лопасти (чаще 4—5), расположен вблизи
заднего конца тела. Яичник лежит близко от заднего семенника, относи-
тельно крупный, как правило, имеет неровную поверхность в виде 4—5
пузыревидных выпуклостей. Семеприемник и желточный резервуар обыч-
но лежат в середине тела, однако при значительно переполненной матке
оказываются ближе расположенными к яичнику. Желточные фолликулы
относительно крупные, расположены между фаринксом и задним концом
тела, по бокам и со спинной стороны по отношению к кишечным стволам.
Как правило, желточники сохраняются одинаково у червей разного воз-
раста. Перерывы на их протяжении наблюдаются редко. Однако под дав-
лением переполненной матки имеют место их разрывы в области середины
тела. Кзади от заднего семенника в непосредственном соседстве с экскре-
торным пузырем желточники всегда сохраняются неизменными.
Слюсарский отмечает, что у изученных им экземпляров S. globiporum,
найденных Козицкой у мальков рыб семейства Cyprinidae, он никогда
не наблюдал, чтобы матка доходила до области, расположенной кзади от
заднего семенника. Матка занимает своими петлями пространство между
брюшной присоской и задним семенником, а также между кишечными
стволами и боковыми полосами желточников. Слюсарский никогда не на-
блюдал у этого вида петель матки, расположенных кпереди от брюшной
присоски. Метратерм начинается приблизительно на уровне середины
брюшной присоски. Яйца передвигаются в нем по одному. Размеры яиц
0,075—0,084 X 0,045—0,051 мм. Это наиболее крупные размеры в сравне-
нии с другими видами рода.
Экскреторный пузырь относительно длинный, открывается на спинной
стороне у заднего конца тела.
Описание вида (по Козицкой, 1959). Тело удлиненное, с кону-
совидными концами. Его передняя часть очень подвижна и может сильно
растягиваться и сжиматься. Размеры колеблются от 2,0 X 0,5 до 2,92 X
X 0,73 мм.
Сем. OPECOELIDAE
128
Рис. 127. Sphaerostomum globiporum
(Rud., 1802)
a — марита из кишечника Salmo sp.; 6.
в — половая бурса
(по Слюсарскому, 1958)
Рпс. 128. Sphaerostomum globiporum
(Rud., 1802)
а — из кишечника Rutilus rutilus; б, в—не-
типичные формы из кишечника мальков
(по Козицкой, 1959)
31b ' ПОДСЕМЕЙСТВО SPHAEROSTOMATINAE POCHE, 1925
Присоски большие и мускулистые, ротовая — меньше брюшной.
Размеры ротовой присоски, расположенной субтерминалыю, 0,21 —
0,22 X 0,208—0,231 мм. Брюшная присоска расположена обычно впереди
середины тела, ее размер приблизительно 0,277—0,308 X 0,308—0,246 мм.
Соотношение размеров присосок составляет 1:1,5. Фаринкс широкий,
с хорошо развитой мускулатурой. Пищевод широкий и длинный, развет-
вляется посередине расстояния между присосками, кишечные стволы
идут далеко назад, почти до конца тела.
Семенники лежат в задней части тела, позади брюшной присоски.
Передний несколько влево от средней линии тела, задний — наискось,
ближе к середине. Передний семенник сферический или овальный, с почти
гладкими краями. Задний более дольчатый и бесформенный, у зрелых
особей часто расположен далеко сзади, но никогда сильно не прикрывает-
ся желточниками, заполняющими конец тела. Оба семенника становятся
бесформенными, большими и диффузными у очень старых особей.
Половая бурса мускулистая, большая, лежит почти целиком впереди
брюшной присоски. Ее задняя часть большая и широкая, направлена
к середине и переходит в толстый, широкий и мощный циррус, который
несколько выпячивается наружу, подобно булаве. Семенной пузырек
неразделенный.
Желточники тянутся двумя полосами вдоль боков тела. В зависимости
от сокращения тела они доходят впереди до уровня фаринкса или даже
до ротовой присоски. Они расположены гуще между ротовой и брюшной
присоской, но не наслаиваются на пищевод или фаринкс. Сзади желточ-
ники соединяются, заполняя задний конец тела, позади заднего семенника.
Это периферическое расположение желточников характерно как для моло-
дых, так и для взрослых особей.
Яичник мал в сравнении с семенниками. У молодых особей яичник и
семенники лежат близко один к другому в средней части тела; они сдви-
нуты кзади у старых особей.
Матка очень извилистая, становится широкой в пространстве, огра-
ниченном спереди брюшной присоской и боковыми и задними секциями
желточников. Латеральные секции желточников обычно пересекают толь-
ко концы двух поперечных петель матки, из которых одна лежит позади
брюшной присоски, а вторая — позади переднего семенника. Давление
их приводит к дегенерации некоторого количества желточных фолликулов
и пробелам в их боковых рядах. У молодых особей эти перерывы в желточ-
пиках отсутствуют. Петля матки, расположенная позади переднего
семенника, сдвигает кзади яичник с задним семенником, по мере наполне-
ния ее яйцами. Передний семенник, расположенный между двумя петля-
ми матки, заполненными яйцами, остается на месте. Матка, спускаясь
кзади, окружает задний семенник спереди и идет вниз, вдоль его правой
стороны не только до середины, как указывает Лоосс (1894) и Шидат
(1944), но также и более кзади, окружая задний край семенника, откуда
возвращается вперед на правую сторону тела, не заполняя пространства,
занятого задними секциями желточников. Матка сворачивает влево поза-
ди брюшной присоски, превращаясь в метратерм, толстый и широкий,
равный по длине половой бурсе и затем открывается вблизи мужского
полового отверстия. Размеры яиц 0,080—0,087 X 0,043—0,050 мм.
В качестве основных признаков S. globiporum Козицкая указывает сле-
дующие: интравителлярное расположение матки, периферическое распо-
ложение желточников, задний конец тела, свободный от яиц и заполнен-
ный желточными фолликулами, заднее положение заднего семенника и
яичника, неразделенный семенной пузырек, почти гладкий передний
семенник и малодольчатый задний, яичник глубоколопастной и довольно
Сем. OPECOELIDAE
Рис. 129. Sphaerostomum globiporum (Rud., 1802)
Мариты на разных стадиях развития
(по Малаховой, 1963)
312
ПОДСЕМЕЙСТВО SPHAEROSTOMATINAE POCHE, 1925
большой по сравнению с семенниками, соотношение размеров ротовой и
брюшной присосок 1: 1,5, кишечные стволы, доходящие почти до заднего
конца тела.
Главными хозяевами 5. globiporum являются виды рыб, относящихся
к родам Rutilus и Scardinius. Козицкая находила этот вид также у Misgur-
nus jossilis в оз. Дружно.
Кроме типичных форм S. globiporum из кишечника взрослых рыб Ко-
зицкая нашла трематод, которые во многом отличались от типичных и
которые встречаются в кишечнике мальков карповых рыб (главным обра-
зом Rutilus и Scardinius).
Структура и расположение присосок, пищеварительного тракта,
экскреторного пузыря и органов воспроизведения соответствуют у нети-
пичных форм S. globiporum признакам рода Sphaerostomum. Размеры тела
приблизительно вдвое меньше, от 0,940 до 1,651 мм. Размеры ротовой при-
соски 0,128—0,172 X 0,052—0,197 мм. Брюшная присоска 0,157—0,202 X
X 0,169—0,231 мм. Передний семенник почти цельнокрайний, сфериче-
ский или овальный. Задний неясно дольчатый. Яичник четырехлопаст-
ной и пропорционально меньший в соответствии с меньшими размерами
тела. Половая бурса булавовидная, толстая. Желточники, спускаясь
двумя рядами по бокам тела между ротовой присоской и концом тела без
перерывов в боковых рядах, сливаются сзади; их передние секции, как
и у S. globiporum, не очень широки. Как и у типичных форм, желточники
расположены периферически и в заднем участке тела, формы семенников
и яичника такие же.
Отличительным от типичных форм является значительно более широ-
кая область распространения матки и переполнение задней части тела ее
петлями с яйцами, более переднее положение обоих семенников и яичника.
Бросается в глаза, что периферическое расположение желточников,
как у S. globiporum, сочетается с переполненным яйцами задним концом
тела, как у S. Ъгатае.
Формирование нетипичных форм Козицкая предлагает рассматривать
как остановку роста тела при быстром развитии матки, стимулируемом,
возможно, увеличением продукции яиц в теплых условиях летних меся-
цев. Матка заметно быстро растет и достигает заднего конца тела. Насы-
щение задних участков тела яйцами может препятствовать заднему семен-
нику и яичнику спуститься вниз, они чаще всего остаются, как у S. bra-
mae, в средней части тела. Расположение петель матки в средней части
тела, отчасти отличающееся от такого у типичных форм S. globiporum,
может также играть здесь некоторую роль в отсутствии перерывов в боко-
вых рядах желточников.
Описание S. globiporum f. typica (по Коваль, 1971, по экземпля-
рам из плотвы Кончезера и Днепра. Всего изучено 225 экземпляров чер-
вей).
Тело удлиненно-овальное, у червей с яйцами в матке достигает 1,025—
2,250 мм в длину и 0,325—0,75 мм в ширину (в области брюшной при-
соски), суживается к обоим концам. Соотношение передней части тела
(до уровня заднего края брюшной присоски) чаще всего равно 1 :1,1;
у некоторых экземпляров наблюдалось обратное соотношение. Ротовая
присоска субтерминальная, 0,125 X 0,125—0,175 X 0,200 мм. Префа-
ринкс короткий. Фаринкс 0,077 X 0,098—0,086 X 0,107 мм в диаметре.
Пищевод разветвляется посередине расстояния между присосками. Кишеч-
ные стволы узкие, оканчиваются у заднего конца тела, позади заднего
семенника. Брюшная присоска располагается впереди середины тела,
достигает 0,325 X 0,325 мм в диаметре. Соотношение размеров присосок
в большинстве случаев составляет 1 :1,6.
Сем. OPECOELIDAE
Рис. 130. Sphaerostomum globipoiит (Rud., 1802)
Мариты на разных стадиях развития:
а — из кишечника Rutilus rutilus Кончезера (Карелия); б, в — из кишечника Aspius aspius
бассейна Кубани (март, апрель); г — из кишечника Aspius aspius; р. Камы (май); д — из
кишечника Северского Донца (апрель)
(по Коваль, 1971)
314
ПОДСЕМЕЙСТВО SPHAEROSTOMATINAE РОСНЕ, 1925
Половые железы находятся позади брюшной присоски, в средней части
тела, сближены; они могут располагаться по медианной линии, или, чаще,
медианное положение занимает только задний семенник, в то время как
передний семенник смещен влево от медианной линии тела, а яичник мо-
жет лежать медианно и вправо или влево от медианной линии. Встречают-
ся экземпляры, у которых оба семенника занимают медианное положение,
а яичник смещен вправо. У 3 из 225 изученных особей яичник распола-
гался на одном уровне с передним семенником. Такое необычное положе-
ние гонад вызвано, очевидно, сильным сокращением задней половины тела
червей во время фиксации. У молодых особей, еще без яиц в матке, перед-
ний семенник вплотную примыкает к брюшной присоске. У особей, содер-
жащих яйца в матке, нередко наблюдается такое же положение переднего
семенника. Однако в большинстве случаев между брюшной присоской
и передним семенником имеется пространство, занятое петлями матки,
длина которого составляет обычно меньше диаметра брюшной присоски.
Семенники в громадном большинстве случаев цельнокрайние, округлой
или пеправильноовалыюй формы. Если лопасти имеются, то они неглу-
бокие и их немного. Передний семенник, как правило, гладкий, без лопа-
стей. Расстояние между задним краем заднего семенника и задним кон-
цом тела обычно равно длине семенника, может быть несколько большим
или меньшим. В некоторых случаях оно составляло две длины заднего
семенника. В 4 случаях из 225 задний семенник находился в самом конце
тела.
Размеры переднего семенника 0,250 X 0,200—0,450 X0,350 мм, раз-
меры заднего семенника 0,300 X 0,250—0,500 X 0,375 мм. Половая бур-
са удлиненно-мешковидная, с характерной для представителей рода
S phaerostomum мышечной «присоской» на дистальном конце. Задний край
половой бурсы соприкасается с передним краем брюшной присоски. Зад-
няя часть половой бурсы, в которой расположена мешковидно расширен-
ная часть семенного пузырька, расположена обычно вдоль медианной
линии тела, а затем бурса загибается влево от нее, открываясь половым
отверстием между ротовой и брюшной присосками.
Округлой формы яичник, расположенный между семенниками, имеет
по сравнению с ним меньшие размеры. Края его могут быть гладкими й
вогнутыми. Обычно лопастей четыре, причем одна из них представляет
собой куполообразное расширение яйцевода. Семеприемник и лауреров
канал имеются. Метратерм проходит параллельно половой бурсе. Петли
матки располагаются между брюшной присоской и задним семенником.
Обычно они не переступают середины заднего семенника, в некоторых слу-
чаях наблюдаются отдельные яйца позади заднего семенника, однако это
бывает, как отмечают Лоосс (1894) и Шидат (1944), очень редко. Во всех
изученных экземплярах петли матки находятся между желточными боко-
выми полосами и не прикасаются к боковым краям тела. Яйца немного-
численны. У экземпляров из плотвы Кончезера, собранных в июне, число
яиц колебалось от 5—7 до 60—90. Максимальное количество яиц не пре-
вышало 150. Черви, у которых матка содержала несколько яиц (2—5),
достигали 1,125—1,500 мм. Вместе с тем у червя длиной 2,85 мм, добытого
2 февраля 1959 г., в матке яиц еще не было, а у червя 1,0 мм длиной,
добытого 4 июня 1959 г., матка уже содержала яйца. Очевидно, в послед-
нем случае заражение рыбы трематодой произошло недавно и черви под
влиянием более высокой температуры воды в водоеме, не успев вырасти,
начали продуцировать яйца. Форма яиц овальная, размеры их 0,077—
0,086 X 0,038—0,043 мм. Желточники простираются от уровня фаринкса
до заднего конца тела без перерывов. Впереди желточные фолликулы рас-
положены двумя, иногда широкими, полосами по обе стороны пищевода,
Сем. OPECOELIDAE
Рис. 131. Sphaerostomum globiporum (Rud., 1802)
(по Коваль, 1971) от Pelecus cultratus бассейна p. Кубань (23.HI.1965)
Рис. 132. Sphaerostomum globiporum (Rud., 1802)
a — от Aspius aspius Каспийского моря (12.IV.1966) (по Атаеву, 1970); б — от Aspius
aspius р. Днестра (16.111.1951) (по Коваль, 1971)
316
ПОДСЕМЕЙСТВО SPHAEROSTOMATINAE РОСНЕ, 1925
заполняют пространство позади заднего семенника. С боков желточные
фолликулы налегают на кишечные стволы. Такое расположение желточ-
ников характерно для молодых и взрослых форм.
Описание <9. globiporum f. typica (по Коваль, 1971, от плотвы
и жереха верхней Камы). Из 23 экз., добытых от плотвы в мае 1967 г.,.
15 содержали яйца в матке. Морфологическое строение их отличается
от такового у червей от плотвы из Кончезера значительно большим напол-
нением петель матки яйцами. Петли располагаются между боковыми жел-
точными полосами, нарушая их непрерывность в двух-трех местах. При
длине червя 1,25 мм в матке наблюдалось 7 яиц, при длине 1,75 мм яиц.
в матке было свыше 120, сзади петли матки достигали половины заднего
семенника. Из 18 просмотренных экземпляров от жереха 15 содержали
в матке яйца. Длина половозрелых червей колебалась от 1,070 до 2,275 мм.
Петли матки налегают на гонады, достигая заднего края заднего семенни-
ка. Размер яиц 0,081—0,086 х 0,043—0,047 мм.
Описание S. globiporum f. typica (по Коваль, 1971, от жереха
и чехони бассейна р. Кубани). Изучено 10 экз., добытых 28 марта 1967 г.
Длина червей достигала 1,7—2,45 мм при ширине 0,725—1,02 мм. Макси-
мальная ширина тела находится в области его середины. Размеры ротовой
присоски 0,20 X 0,225—0,225 X 0,250 мм; размеры брюшной присоски
0,375 X 0,375—0,375 X 0,500 мм, размеры фаринкса 0,103 X 0,107—
0,116 X 0,124 мм. Размеры семенников достигают 0,525 X 0,475, яични-
ка — 0,300 X 0,225 мм, половой бурсы 0,455 X 0,125 мм. Длина яиц
0,077—0,081 X 0,047—0,051 мм. Гонады сближены, лежат близко к при-
соске, несколько удалены от заднего конца. Края семенников и яичника
могут быть гладкими, или слегка лопастными. Обычно лопастным бывает
задний семенник и яичник. Боковые желточные полосы впереди расши-
рены и приближены к пищеводу. Желточники образуют перерывы по бокам
тела вследствие частичного расположения петель матки у боковых его
краев. Петли матки сзади доходят обычно до заднего края заднего семен-
ника (у червей из чехони), иногда заходят еще более назад (у червей из
жереха), причем задние фолликулы желточников сохраняются у самого
края тела.
Описание S. globiporum f. typica [по Коваль, 1971, от чехони и '
язя р. Волги (район дельты)]. Изучено 2 экз. от чехони, добытой 7 ноября
1954 г. и 2 экз. от язя, добытого 8 июня 1954 г. Длина наиболее крупной
особи достигает 3,25 мм, максимальная ширина в области середины те-
ла — 1,15 мм; размеры ротовой присоски 0,325 X 0,325 мм; размеры
брюшной присоски 0,475 X 0,500 мм. Фаринкс почти круглый, 0,15 X
X 0,167 мм. Размеры переднего семенника 0,425 X 0,375 мм, заднего —
0,500 X 0,525 мм, яичника — 0,175 X 0,250 мм. Половая бурса дости-
гает 0,525 мм в длину и 0,150 мм в ширину. Желточники тянутся двумя
рядами в боковых полях тела. Позади брюшной присоски в желточниках
с двух сторон наблюдается несколько перерывов. У червей от язя переры-
вы в желточниках начинаются в области задней половины брюшной при-
соски и продолжаются до середины переднего семенника или до середины
заднего семенника. Петли матки расположены рыхло, заходят за задний
семенник. Размеры яиц 0,077 X 0,043 мм.
Описание S. globiporum f. paratypica (по Коваль, 1971, от язяг
голавля, горчака, жереха, уклеи из рек Днепра, Южного Буга, Север-
ского Донца).
Изучение более 70 препаратов S. globiporum от перечисленных карпо-
вых рыб показало, что они имеют отличия от типичной формы, описанной
выше, преимущественно в половозрелом состоянии. Черви, добытые от
язя из Днепра, Южного Буга, Северского Донца, достигают 2,45 мм в длину
Сем. OPECOELIDAE
Рис. 133. Sphaerostomum globiporum (Rud., 1802)
Ив кишечника Pelecus culturatus бассейна Волги (p. Зеленга, июнь)
(по Коваль, 1971)
Сем. OPECOELIDAE
Рис. 134. Sphaerostomum globiporum (Rud., 1802)
Мариты на разных стадиях развития от Leuciscus idus: а, в — из р. Южного Буга (май 1953);
б — Северского Донца (апрель 1951)
(по Коваль, 1971)
Рис. 135. Sphaerostomum globiporum (Rud., 1802), нетипичная форма
а — от Leuciscus idus', б — от Rhodeus sericeus
(по Коваль, 1971)
С.м. OPECOELIDAE
Рис. 136. Sphaeroitomum globiporum (Rud., 1802)
а, в — от Aspius aspius Северского Донца; б — от Leuciscus cephalus Северского Донца
(по Коваль, 1971)
.320
ПОДСЕМЕЙСТВО SPHAEROSTOMATINAE РОСНЕ, 1925
при ширине 0,925‘мм. Максимальная ширина в большинстве случаев
в области брюшной присоски. Половые железы расположены у молодых
форм близко одна к другой, у более старых они размещаются таким обра-
зом, как это описала Козицкая (1959) для <5. globiporum. Задний семенник
и яичник лопастные, передний имеет гладкие края и округлую или оваль-
ную форму. У молодых форм часто встречается лопастная форма перед-
него семенника. Петли матки у взрослых червей обычно доходят до зад-
него семенника, однако нередко попадаются особи, у которых петли матки
достигают^заднего края тела. У экземпляра, добытого в мае от язя из
Днепра, достигающего 1,27 мм в длину, матка заполняла все тело, нале-
гая на половые железы. У червя 0,87 мм длиной от язя из Южного Буга,
добытого в конце мая, в матке насчитывалось 13 яиц. Длина наиболее
крупных яиц достигает 0,077 мм.
Четыре изученных экземпляра S. globiporum из горчака р. Днепр были
добыты в августе. Длина самого крупного экземпляра достигает 1,72 мм,
ширина 0,50 мм. Размеры ротовой присоски 0,125 X 0,175 мм, размеры
брюшной присоски 0,250 X 0,225 мм. Фаринкс почти круглый, 0,150 X
X 0,125 мм. Размеры семенников 0,275 X 0,300 мм, размеры яичника
0,125 X 0,150 мм. Длина бурсы 0,455 мм. Петли матки у экземпляра 1,2 мм.
длиной заполняют все тело, достигая его заднего края. Длина яиц 0,077 мм.
Черви из голавля жереха и уклеи Северского Донца, верхнего Днестра
и Кубани, добытые весной и летом (июнь), имеют крупные размеры, дости-
гающие у экземпляров из голавля 3,5 х 1,075 мм, у экземпляров из жере-
ха 2,62 х 0,85 мм, у экземпляров из уклеи 2,575 X 0,825 мм. Максималь-
ная ширина находится на уровне брюшной присоски, как у iS. bramae.
Соотношение длины передней половины тела (до заднего края брюшной
присоски) и задней половины тела у червей с наполненной яйцами маткой
составляет 1 :1,4—2,1. У молодых особей это отношение равно 1 :1,4 (из
жереха Каспийского моря), 1 : 1,1 —1,2—1,3 (из жереха и голавля Север-
ского Донца и Кубани). Половые железы у молодых особей с небольшим
количеством яиц, или совсем без яиц, лежат близко одна к другой, часто
соприкасаясь. Передний семенник у молодых червей расположен сразу
же за брюшной присоской, у более старых он отделен от нее небольшим
расстоянием, которое занято петлями матки. Края его в большинстве слу-
чаев гладкие или слегка неровные, форма округлая или неправильно-
свальная. Задний семенник расположен в заднем конце тела, обычно ло-
пастной, лопасти круглые и неглубокие. Яичник, с хорошо выраженными
четырьмя-пятью лопастями, лежит непосредственно впереди заднего
семеййика. От переднего семенника у вполне взрослых особей яичник
•отделен значительным расстоянием, заполненным петлями матки. Матка
расположена между брюшной присоской и задним семенником (у червей
из рыб Кубани и Днестра, добытых в марте) и простирается далее кзади
(у червей из рыб Северского Донца, Днепра, добытых в апреле и мае).
Размеры яиц 0,077 X 0,043 мм. Желточники простираются от фаринкса
до заднего конца тела, где обильно заполняют пространство позади зад-
него семенника.
Желточники как у молодых, так и у зрелых червей идут в боковых
тюлях тела обычно без перерывов, однако иногда у молодых особей с двух
или с одной стороны кзади от брюшной присоски наблюдаются перерывы.
На боковых сторонах тела у червей, полностью забитых яйцами (экзем-
пляры из жереха р. Северского Донца), желточники частично исчезают.
Такие черви становятся похожими на iS. bramae, причем сходство это уве-
личивается еще и тем, что яйца полностью закрывают половые железы.
•Однако они легко отличаются от последних наличием желточников у зад-
него края тела и расположением желточных фолликулов в передней части
Сем. OPECOELIDAE
Рис. 137. Sphaerostomum globiporum (Rud., 1802)
от Alburnus alburnus Северского Донца (май, 1952)
(по Доваль, 1971)
21 К. И. Скрябин, т. XXIV
322
ПОДСЕМЕЙСТВО SPHAEROSTOMATINAE РОСНЕ, 1925
тела, где они расположены по обе стороны пищевода, а не сплошным по-
лем, как у *$. Ъгатае.
Описание S. globiporum f. neoglobiporum (по Коваль, 1971, от
окуня и чехони). Черви из окуня и чехони Южного Буга, собранные в мае-
июне 1953 г., и окуня бассейна Амударьи, собранные 17 июня 1953 г., отли-
чаются от типичной формы расположением гонад и петель матки. Разме-
ры тела 1,07—2,2 X 0,2—0,6 мм. Форма тела удлипенноовальная, с мак-
симальной шириной в области брюшной присоски. Размеры ротовой при-
соски 0,100 X 0,125—0,150 X 0,175 мм; размеры брюшной присоски
0,3 X 0,3—0,275 X 0,300 мм; фаринкс имеет 0,06—0,090 мм в длину и
0,047—0,099 мм в ширину. Пищевод разветвляется посередине расстояния
между присосками. Половые железы занимают положение при совсем
пустой матке точно такое, как у червей с наполненной яйцами маткой из
голавля и жереха. Округлый, с гладкими краями или слегка лопастной
передний семенник лежит сразу же позади брюшной присоски, чаще вле-
во от средней линии тела. Задний семенник имеет умеренные лопасти, уда-
лен от переднего семенника на значительное расстояние к заднему концу
тела. Яичник, с хорошо выраженными четырьмя-пятью лопастями, рас-
положен впереди заднего семенника, примыкая к нему, занимая, как и он,
медианное положение или чуть влево от медианной линии тела. Размеры
заднего семенника 0,125 X 0,075—0,275 X 0,225 мм; размеры яичника
0,075 X 0,075—0,200 X 0,250 мм. Половое отверстие находится на уровне
середины пищевода, в левой стороне тела. Петли матки расположены
необычно для вида S. globiporum. Первые петли матки с правой стороны
стремительно спускаются вниз кзади, кнаружи от кишечного ствола, что
сближает эту формы с S. bramae. При наличии в матке 123 яиц они рас-
полагаются по всему телу, до его заднего края, занимая и боковые сторо-
ны кнаружи от кишечных стволов и желточных полос. При наличии лишь
нескольких яиц они наблюдались у заднего края тела, позади заднего
семенника. Размеры яиц 0,077—0,080 X 0,043—0,047 мм. Желточные
фолликулы простираются от уровня фаринкса до заднего конца тела.
В переднем конце тела желточники идут двумя сравнительно узкими
полосками. В середине тела желточники нередко образуют перерывы то
с двух, то с одной стороны.
Литература: Looss, 1894; Szidat, 1944: 200 — 202; Slusarski, 1958: 314 — 318;
Kozicka, 1959: 40—44; Малахова, 1963, стр. 1457—1460.
Sphaerostomum minor Szidat, 1944
Хозяин: Idus melanotus.
Локализация: кишечник.
Место обнаружения: СССР — Калининградская область.
Описание вида (по Szidat, 1944). При вскрытии большого коли-
чества рыб во второй половине лета обнаружены мелкие черви, отличаю-
щиеся по строению от S. Ъгатае и 5. globiporum. Форма тела яйцевидная,
концы его сильнее закруглены. Желточные фолликулы меньших размеров,
но многочисленнее, в середине тела не перерываются. Расположение мат-
ки всегда ограничивается в промежутке между яичником и брюшной при-
соской. Число яиц всегда умеренное. Половые железы имеют типичное для
рода Sphaerostomum расположение и в особенности сходны с таковыми
у S. globiporum, всегда глубоко вырезаны. Наиболее крупные экземпляры
имели следующие размеры: длина тела 1,1 мм, ширина 0,4 мм. Размеры-
ротовой присоски 0,12 мм, брюшной 0,2 мм. Размеры фаринкса 0,05 мм.
Размеры яиц 0,075 X 0,048 мм.
Литература: Szidat, 1944: . 200—202.
Сем. OPECOELIDAE
138
13&
Рис. 138. Sphaerostomum globi-
porum (Rud., 1802)
a — от Pei ca fluviatilis Южного Бу-
га (20.V.1951); б — от Peica flvvia-
iilis водоемов Казахстана (17.VI
1953); в, г — от Pelecus cultratus
Южного Буга (5.V и 18-VI 19G3)
(по Коваль, 1971)
Рис. 139. Sphaerostomum glo-
biporum (Rud., 1802)
а — от Pelecus cultratus Южного
дуга (5.VI 1953) (по Коваль, 1971);
б — от Pelecus cultratus Каспийского
моря (11.V 1966) (по Атаеву, 1970)
21 *
324
ПОДСЕМЕЙСТВО SPHAEROSTOMATINAE POCHE, 1925
Sphaerostomum salmonis Slusarski, 1958
(Рис. 140)
Хозяин: Salmo trutta L.
Локализация: кишечник.
Место обнаружения: Польша, дельта р. Вислы, вблизи г. Гданьска.
Историческая справка. Слюсарский нашел трематод этого
вида у 3 молодых форелей из 29 исследованных в дельте Вислы и ее зали-
ве, интенсивность инвазий была равна 2—14 экз. на 1 рыбу. Описание но-
вого вида составлено на основании изучения 19 червей, матка которых
содержала яйца. Рыбы вскрывались в июне.
Описание вида (по Slusarski, 1958). Мелкие, овальной формы
черви, тупо закругленные в задней части тела, слабо уплощенные в дорзо-
вентральном направлении. У зрелых особей, заполненных яйцами, сред-
няя часть тела позади брюшной присоски сильно расширена. Длина тела
0,88—1,78 мм. Максимальная ширина тела позади брюшной присоски
0,554—0,863 мм. Кутикула гладкая, ротовая присоска субтерминальная.
Ее размеры 0,141—0,172 х 0,169—0,190 мм. Брюшная присоска распо-
ложена на расстоянии двух ее диаметров от переднего конца тела. Разме-
ры ее 0,23—0,251 X 0,28—0,309 мм. Соотношение размеров присосок
составляет около 1:1,45—1,6. Префаринкс очень короткий. Фаринкс удли-
ненноовальный, его форма и длина могут изменяться. Размеры фаринкса
0,092—0,13 X 0,083—0,103 мм. Пищевод длиннее фаринкса. Бифурка-
ция кишечника всегда впереди брюшной присоски. Кишечные стволы
достигают заднего конца тела.
Семенники неправильной формы. На переднем семеннике лопасти
менее выражены, чем на заднем, имеющем большие размеры. У молодых
особей половые железы устроены так же, как и у других видов рода Sphae-
rostomum, и расположены близко одна от другой. Передний семенник ле-
жит несколько влево от средней линии тела, сразу же позади брюшной
присоски. Задний семенник лежит по средней линии тела, вблизи заднего
конца. У более старых особей, матка которых переполнена яйцами, оба
семенника остаются лежать близко один к другому, в непосредственном
соседстве с яичником.
Половая бурса относительно короткая и толстая, кпереди она сужи-
вается очень незначительно. В зависимости от степени наполнения матки
яйцами половая бурса может принимать более или менее параллельное,
косое и даже перпендикулярное положение к продольной оси тела. Чаще
всего половая бурса лежит полностью впереди брюшной присоски, реже
задним концом простирается до ее середины. Семенной пузырек состоит
из двух частей: задней — мешковидной, занимающей заднюю половину
бурсы, и передней— длинной и более узкой. Простатическая часть корот-
кая, с мелкими железистыми клетками, переходит в очень короткий и
сильно мускулистый семяизвергательный канал, открывающийся наружу
на левой стороне тела между фаринксом и бифуркацией кишечника.
Мужское половое отверстие производит впечатление правильно округлой
присоски, сильно мускулистой, подобно тому как это имеет место и у дру-
гих видов рода Sphaerostomum. Метратерм находится рядом с мужским
половым отверстием, влево от него.
Яичник относительно малый, имеет строение, напоминающее такое
у iS. Ъгатае и S. majus, лежит непосредственно впереди заднего семенника.
При наличии сильно наполненной яйцами матки яичник втиснут между
обоими семенниками, хотя его лопасти остаются свободными. Иногда он
лежит целиком впереди заднего семенника, сбоку от переднего.
Средних размеров овальный семеприемник расположен по средней
линий тела, дорзально по отношению к заднему семеннику, на уровне его
Сем. OPECOELIDAE
Рис. 140. Sphaerostomum salmonis Slusarski, 1958
a — в — взрослые формы из кишечника Salmo trutta; г — половая бурса с терминальным
участком метратерма
(по Слюсарскому, 1958)
326
ПОДСЕМЕЙСТВО SPHAEROSTOMATT NAE POCHE, 1925
переднего края. Лауреров канал длинный, открывается на спинной сто-
роне, позади брюшной присоски, несколько влево от продольной оси тела.
Матка, сначала узкая, затем расширяется и в многочисленных извивах,
простираясь между задним семенником и брюшной присоской, огибает
ее с правой стороны и переходит в длинный сильно мускулистый метра-
терм. Впереди брюшной присоски метратерм переходит на левую сторону,
открываясь женским половым отверстием. В состоянии значительного
наполнения яйцами матка может заполнять всю паренхиму между задним
семенником и половой бурсой.
Желточные фолликулы изменчивы по форме и по количеству, как пра-
вило, они крупные и многочисленные, простираются по бокам тела от
фаринкса к заднему концу тела. Значительно наполненная яйцами матка
вызывает перемещение их вперед и назад, а также исчезновение многих
из них. Однако их скопления всегда можно видеть позади заднего семен-
ника, как у S. globiporum, а также впереди брюшной присоски. У более
старых особей перерыв желточников посередине тела сильно выражен,
места фолликулов занимают петли матки. Поперечный желточный проток,
а также крупный желточный резервуар всегда находятся ближе к спинной
стороне тела, между семенниками.
Слюсарский обращает внимание на тот факт, что, кроме отличного, чем
у других видов Sphaerostomum, положения семенников, женский «цен-
тральный» половой аппарат сосредоточен в тесном пространстве между
семенниками, несколько дорзально по отношению к ним.
Яйца соломенно-желтого цвета, без филаментов, у молодых особей
немногочисленные, у вполне зрелых их наблюдается значительное коли-
чество. Размеры их 0,072—0,079 X 0,043 — 0,047 мм. В одном случае име-
ло место наличие бесцветных отдельных яиц вблизи заднего семенника,
дорзально, а также кзади от него. Однако такое расположение яиц, гово-
рит Слюсарский, является ненормальным. Принимая во внимание единич-
ность случая, а также и то, что особь, у которой наблюдалось такое рас-
положение яиц, была молодой и маленькой, следует предполагать здесь
отклонение от нормального развития. В этом экземпляре Слюсарский
наблюдал необыкновенное растяжение оотипа спермой, что, возможно,
вызывало возникновение темной и непрозрачной цисты между семенника-
ми, а также значительное растяжение поперечных желточных каналов
и желточного резервуара. Возможно, говорит автор, наблюдавшиеся
в задней части тела яйца выпали в паренхиму и переместились кзади
на значительное расстояние. Как правило, у S. salmonis матка не пересе-
кает переднего края заднего семенника даже у особей, у которых продук-
ция яиц выражена особенно сильно.
Экскреторный пузырь относительно длинный, колбовидный, образует
неясные короткие лопасти. Расположен всегда па уровне переднего края
заднего семенника, на брюшной стороне от семеприемника.
Слюсарский предлагает следующий диагноз своего нового вида.
От S. Ъгатае и S. maius новый вид отличается не только размерами,
но, прежде всего, расположением матки, желточников и семенников.
Кроме того, от S. bramae он отличается строением семенного пузырька.
Тело относительно более широкое. У молодых, а в известной степени и
у более старых особей имеет форму теннисной ракетки с короткой и широ-
кой рукояткой. Отношение фаринкса к диаметру ротовой присоски
1 : 1,27 — 1,7. Такой относительно крупный фаринкс наблюдается в исклю-
чительных случаях у S. Ъгатае. От S. globiporum новый вид отличается,
главным образом, формой и положением семенников и матки, размерами
яиц и фаринкса.
Литература: Slusarski, 1958: 318—324.
Сем. OPECOELIDAE
142
Рис. 141. Sphaerostomum sp. от Alosa sp. бассейна Волги
(p. Зеленга, 23.V 1951)
(по Коваль, 1971)
Рис. 142. Sphaerostomum globiporum (Rud., 1802)
Разные стадии развития в моллюске Biihynia leachi
(по Черногоренко-Бидулиной и Близнюку, 1960)
328
ПОДСЕМЕЙСТВО SPHAEROSTOMATINAE POCHE, 1S25
Sphaerostomum sp.
(Рис. 141)
Хозяин: сельдь — Alosa sp.
Локализация: кишечник.
Место обнаружения: СССР — р. Волга (район дельты).
Описание вида (по Коваль, 1971). Изучено три экземпляра,
добытых 23 мая 1954 г. Все три особи имели приблизительно одинаковые
размеры. Описание составлено по одному экземпляру.
Тело овально-удлиненное, суженное к обоим концам. Размеры его
2,075 X 0,700 мм. Максимальная ширина находится на уровне брюшной
присоски. Ротовая присоска субтерминальная, ее размеры 0,175 X
X 0,200 мм. Размеры фаринкса 0,068 X 0,107 мм. Пищевод разветвляется
приблизительно на половине расстояния между присосками. Кишечные
стволы направляются в задний конец тела, заканчиваясь на коротком рас-
стоянии от его заднего края, на уровне задних желточных фолликулов.
Брюшная присоска крупная, 0,350 X 0,425 мм в диаметре. Соотношение
размеров присосок 1 : 1,8.
Половые железы лопастные. Яичник имеет более глубокие лопасти,
чем семенники. Последние лежат медианно, в пространстве между боко-
выми полосами желточников. Передний семенник расположен непосред-
ственно позади брюшной присоски. Кзади от него находится яичник, при-
мыкающий к переднему краю заднего семенника. Размеры семенников
0,350 X 0,425 мм. Яичник имеет три округлых, как бы сидящих на нож-
ках лопасти. Одна из них раздвоенная. Размеры яичника 0,175 X 0,225 м.
Половая бурса лежит в косом направлении, задний ее конец слегка нале-
гает на брюшную присоску. Половое отверстие находится на левой сто-
роне тела между его боковым краем и пищеводом.
Петли матки расположены между брюшной присоской и яичником.
У одного из экземпляров матка простиралась до переднего края заднего
семенника. Яйца немногочисленны (13—22), их размеры 0,068—0,073 X
X 0,043 мм.
Желточники начинаются на уровне заднего края фаринкса и тянутся
в задний конец тела двумя боковыми полосами, прилегающими к краям
тела. Позади заднего семенника желточные фолликулы обеих сторон сли-
ваются. В области задней половины брюшной присоски в желточниках
с двух сторон имеются перерывы (у двух других изученных экземпляров
перерывы в желточниках отсутствовали). Желточные фолликулы в перед-
ней половине тела расположены густо, как у S. Ъгатае, налегая на брюш-
ную присоску и пищевод с дорзальной стороны.
Описанная форма напоминает S. Ъгатае расположением желточников
в передней части тела, формой и размерами семенников и яичника, длиной
яиц; однако от S. Ъгатае она отличается расположением желточников
по бокам тела в виде желточных полос, сливающихся позади заднего се-
менника, как у S. globiporum-
Биология трематод рода Sphaerostomum
Поскольку имеющиеся в литературе сведения о биологическом цикле
S. bramae sensu lato не всегда можно приурочить к определенному виду
рода S phaerostomum, мы приводим их в конце обзора видового состава рода.
Биологический цикл трематод рода Sphaerostomum (из Luhe, 1909)
происходит при участии двух промежуточных хозяев. Первым промежу-
точным хозяином является пресноводный моллюск Bithynia tentaculata
(L.), в теле которого формируются трубкообразной формы спороцисты,
РОД SPHAEROSTOMUM STILES ET HASSAL, 1898
329
способные резко сокращаться, достигающие 2,0 мм в длину. В этих спо-
роцистах развиваются церкарии, которые были ранее описаны под назва-
нием Ceraria micrura De Fillipi. Тело этих церкариев в вытянутом состоя-
нии достигает 0,1 мм длины при ширине 0,04 мм. В состоянии сокращения
ширина тела может достичь 0,11 мм. Ротовая присоска достигает 0,04 мм
в диаметре, брюшная 0,06 мм. Имеется головной стилет, достигающий
0,0087 мм в длину при ширине 0,0018 мм; он имеет цилиндрическую форму
с утолщением на базальной части. С каждой стороны от стилета распола-
гаются по три длинных, неподвижных щетинки. В промежутке между
этими группами щетинок локализуются еще шесть мелких щетинок, рас-
полагающихся по переднему краю ротовой присоски. По бокам тела, спра-
ва и слева локализуются симметрично еще по три длинных боковых щетин-
ки: одна пара по бокам ротовой присоски, другая на уровне брюшной
присоски и третья — на уровне пищевода, посередине между ротовой и
брюшной присосками. Хвост короткий, притупленный, достигает в сред-
нем 0,03 мм в длину и 0,04 мм в ширину.
Церкарии, покидающие тело моллюска, взбираются на его раковину
и концентрируются на щупальцах своего промежуточного хозяина.
При встрече с пиявкой Herpobdella эти церкарии нападают на нее, внед-
ряются в кожу и инцистируются под кожей, превращаясь в метацеркарии.
Последние имеют овальную форму и достигают 0,2 мм в длину и 0,1 в ши-
рину. Находящиеся в них молодые трематоды достигают 0,42 мм в длину
и 0,15 мм в ширину.
Черногоренко-Бидулина и Близнюк (1960) описывают развитие тре-
матод рода Sphaerostomum с одним промежуточным хозяином — моллю-
ском, который одновременно выполняет и роль дополнительного.
В печени моллюсков Bithynia leachi эти авторы обнаружили личиноч-
ные стадии трематод, которых они ошибочно отнесли к виду S. bramae.
Кроме спороцист и церкарий были найдены и прогенетические метацерка-
рии, строение которых дает нам право отнести их к S. globiporum
(рис. 142). Под этим названием они и будут упоминаться нами при изло-
жении данных из работы названных выше авторов. Округлая форма гонад
и положение яичника рядом с передним семенником у половозрелой фор-
мы Sphaerostomum, извлеченной из спороцисты, как это изображено
на рисунке в работе Черногоренко-Бидулиной и Близнюка, на первый
взгляд сближает ее с трематодами рода Plagioporus. Однако представители
рода Plagioporus не были ни разу найдены при многочисленных вскрытиях
в рыбах среднего течения Днепра и, по нашим данным, приурочены
к дельтам рек черноморского бассейна. Кроме того, цельнокрайные гона-
ды и яичник, расположенный рядом с передним семенником, нередко встре-
чаются и у сферостоматин из рыб. В печени одного моллюска (№ 1) были
обнаружены спороцисты, содержащие короткохвостые церкарии (Micro-
cercariae), бесхвостые церкарии (Сercariaeum) и инцистированные церка-
рии. Наряду с такими спороцистами в печени этого и многих других мол-
люсков обнаружены спороцисты, в полости которых находились только
одни инцистированные церкарии. Последние встречались также вне спо-
роцист. Спороциста мешковидная, крупная (длина тела 2—2,4, ширина
0,6—1,0 мм), характеризуется довольно большой продуктивностью (15—
20 личинок).
Короткохвостая церкария. Длина тела 0,26 мм, ширина в средней
части 0,10 мм, диаметр ротовой присоски 0,048 мм, диаметр брюшной при-
соски 0,061 мм, хвостовой отросток 0,036 X 0,042 мм, выделительный
пузырь 0,08 X 0,10 мм, стилет 0,006 мм. Бесхвостая церкария. Длина
тела 0,31 мм, ширина в средней части 0,22 мм, диаметр ротовой присоски
0,072 мм, диаметр брюшной присоски 0,112 мм, глотка 0,022 мм в диамет-
330
ПОДСЕМЕЙСТВО SPHAEROSTOMATINAE РОСНЕ, 1925
ре, выделительный пузырь 0,10 X 0,08 мм. Бесхвостые церкарии по мор-
фолого-анатомической организации мало чем отличаются от короткохво-
стых. Отличия заключаются лишь в более крупных размерах тела у бес-
хвостых и отсутствии у них стилета.
Цисты с церкариями крупные, округлые или слегка овальные, в диа-
метре 0,26 X 0,20 мм. Вследствие прозрачности оболочки прекрасно раз-
личимы две присоски, из которых брюшная примерно в два раза крупнее
ротовой, и широкий толстостенный выделительный пузырь.
В теле другого моллюска (№ 2) была обнаружена спороциста, в поло-
сти которой развивались две бесхвостые церкарии, две метацеркарии,
одна половозрелая форма и большое количество яиц, содержащих зрелых
мирацидиев. В этом же моллюске вне спороцист обнаружены еще две мета-
церкарии без яиц и одна половозрелая форма с яйцами.
Как спороциста, так и бесхвостые церкарии после тщательного изуче-
ния оказались идентичными одноименным личинкам, выявленным в ранее
описанном моллюске.
Метацеркария. Тело крупное, веретеновидное; кутикула гладкая.
Длина тела 0,91 мм, ширина в средней части 0,34 мм. Диаметр ротовой
присоски 0,10 мм, диаметр брюшной присоски 0,19 мм. Пищеварительная
система представлена крупной глоткой (диаметр 0,04 мм), недлинным, но
толстым префаринксом, довольно длинным пищеводом и двумя кишечными
стволами, слепо оканчивающимися на уровне середины выделительного
пузыря. Выделительный пузырь средних размеров, толстостенный, имеет
форму треугольника. В промежутке между брюшной присоской и выдели-
тельным пузырем находится темное овальное образование — зачаток
половой системы. На уровне переднего края брюшной присоски лежит
половая бурса.
Половозрелая форма (прогенетическая метацеркария) достигает 1,65 мм
в длину при максимальной ширине 0,75 мм. Тело удлиненноовальной фор-
мы, слегка суженное к переднему концу. Оно покрыто нежной и гладкой
кутикулой. Брюшная присоска (диаметр 0,30 мм) почти вдвое больше
ротовой (диаметр 0,14 мм). Фаринкс круглый, шарообразный, 0,06 мм
в диаметре, префаринкс короткий. Сравнительно длинный пищевод раз-
ветвляется посередине между ротовой и брюшной присосками; кишечные
ветви простираются почти до конца тела трематоды. Половые железы
лежат в задней половине тела; неправильноовальпой формы семенники
расположены один позади другого. Яичник находится между семенниками
или на уровне переднего семенника. Половая бурса крупная, слегка изо-
гнутая, полностью размещена впереди брюшной присоски. Семенной пузы-
рек двураздельный. У нижнего края брюшной присоски с левой стороны
лежит семеприемник. Желточники хорошо развиты; желточные фоллику-
лы начинаются впереди бифуркации кишечника и тянутся по бокам тела,
сливаясь позади заднего семенника. Яйца крупные, с крышечкой, окра-
шены в светло-желтый цвет. В матке содержится пять яиц, в то время как
в полости спороцисты их насчитывается очень мало.
Лооссом при исследовании В. tentaculata также были обнаружены'спо-
роцисты, в полости которых развивались одновременно короткохвостые
церкарии, определенные им как С. micrura, бесхвостые церкарии и инци-
стированиые церкарии, из чего Лоосс заключает, что С. micrura не поки-
дает спороцисту, а инцистируется в ней. Несколько позже Везенберг-
Лунд, имея такой же материал, предположил, подобно Севеллу, что груп-
па Cercariaeum в своем развитии может проходить через микроцеркоидную
стадию.
Все личиночные формы, выявленные в моллюсках (№ 1, 2), а именно:
короткохвостые, бесхвостые, инцистированные церкарии, метацеркарии,
РОД SPHAEROSTOMUM STILES ET HASSAL, 1898
331
а также половозрелые формы с яйцами являются стадиями развития одной
трематоды. Обнаруженные в моллюсках № 1 и 2 спороцисты продуцируют
мелкие короткохвостые церкарии. Не выходя из спороцист, короткохво-
стые церкарии отбрасывают хвост и превращаются в бесхвостых. Стилет,
которым вооружены короткохвостые церкарии, в дальнейшем редуци-
руется, причем редукция эта происходит, очевидно, в момент превращения
короткохвостых церкарий в бесхвостых. В этих же спороцистах происхо-
дит инцистирование бесхвостых церкарий. Нахождение в спороцистах
наряду с инцистированпыми церкариями и метацеркарий свидетельствует
о том, что освобождение церкарий из цист происходит также внутри спо-
роцист. Не выходя из спороцист, метацеркарии развиваются в половозре-
лые формы с полностью сформированными половыми железами.
Нахождение метацеркарий и половозрелых форм 5. globiporum в теле
моллюска вне спороцист свидетельствует о том, что рост и развитие личи-
нок, возможно, может проходить не только в спороцистах.
Таким образом, Черногоренко-Бидулина и Близнюк приходят к выво-
ду, что развитие S. globiporum в природе протекает двояким путем:
1) с участием двух хозяев — промежуточного и дополнительного (моллюска
и пиявки); в этом случае в теле моллюска Cercaria micrura находится как
в спороцистах, так и вне их; 2) с участием лишь одного промежуточного
хозяина — моллюска, который одновременно выполняет и роль дополни-
тельного; в этом случае в теле моллюска развиваются короткохвостые, бес-
хвостые и инцистированпые церкарии: последние могут быть обнаружены
как внутри спороцист, так и вне их. Не исключена возможность, заклю-
чают авторы, третьего пути развития сферостомум, когда промежуточ-
ным и дополнительным хозяевами являются моллюски одного вида. В этом
случае вышедшие из моллюска в воду короткохвостые церкарии проникают
в тело дополнительного хозяина, где отбрасывают хвост и инцистируются.
Сезонная динамика трематод рода S phaerostomum
О сезонной динамике трематод рода Sphaerostomum имеются сведения
в работе Коваль (1955), которая сообщает об одногодичном их цикле. Ры-
бы заражаются паразитами в определенное время года (август) и освобож-
даются от них в одно и то же время (июнь). К несколько иным выводам
о сроках заражения рыб S. bramae (из леща) и их освобождения от этих
паразитов приходит Н. А. Изюмова (1958), изучая сезонную динамику
паразитофауны рыб Рыбинского водохранилища. Изюмова пишет: «По на-
шим наблюдениям, с конца мая до конца октября в кишечнике лещей
встречаются, главным образом, молодые экземпляры червей. В течение
зимы происходит созревание их, и к весне рыба в значительной степени
освобождается от паразитов. Однако такой четкой цикличности, как это
имеет место у Bunodera luciopercae, пет, и полного освобождения рыб от
половозрелых червей не происходит».
В 1963 г. Малахова, изучив сезонные изменения паразитирующего
у плотвы Кончезера (Карелия) S. globiporum (ошибочно отнесенного ею
к S. bramae), также пришла к заключению об одногодичном цикле разви-
тия этого вида. Согласно Малаховой, заражение плотвы начинается в сен-
тябре и длится по май. Автор предполагает, что молодые формы S. glo-
biporum могут находится в промежуточных хозяевах вплоть до апреля.
В течение зимы и весны паразиты растут и созревают, причем чем позже
происходит инвазирование рыбы S. globiporum, тем быстрее черви дости-
гают половой зрелости. Освобождение плотвы от взрослых половозрелых
форм происходит в июне. Приведем более подробно данные из работы Ма-
лахо вой.
РОД SPHAEROSTOMUM STILES ET HASSAL, 1898
333
Вскрытие рыб проводилось на Кончезере в 1957 — 1959 гг. на протяже-
нии всего года. Ежемесячно при помощи окуляр-микрометра у 30 экз.
5. globiporum измерялись длина и ширина тела, диаметры (наибольший и
наименьший) переднего и заднего семенников и яичника. Данные этих
измерений сведены автором в двух таблицах (табл. 1, 2). Фиксированные
и окрашенные кармином экземпляры S. globiporum условно делились
на шесть групп по состоянию развития половой системы. К первой группе
относились черви, у которых были развиты только гонады (I стадия)
(рис. 129, а); ко второй группе — черви, у которых уже появились жел-
точники (II стадия) (рис. 129, б); в третью группу объединены черви с хо-
рошо развитыми желточниками, но без яиц в матке (III стадия) (рис. 129,в);
в четвертую группу вошли черви, у которых в матке появились первые
яйца (IV стадия) (рис. 129, г); у червей пятой группы в матке наблюдалось
незначительное накопление яиц (V стадия) (рис. 129, й) и у червей шестой
труппы матка была переполнена яйцами (VI стадия) (рис. 129, е). По дан-
ным Малаховой, рыбы (Rutilus rutllus) заражаются трематодой S. globi-
porum в начале осени. Так, в сентябре черви были обнаружены только у
двух рыб, с интенсивностью инвазии 1 — 5 экз. Черви, найденные в октяб-
ре, все были мелкими, неполовозрелыми, на I стадии развития. В течение
зимних месяцев трематоды растут, гонады их увеличиваются в размерах;
появляются особи с хорошо развитыми желточниками. Если в январе
желточники были развиты у 19,2% изученных особей (у 24 из 125 иссле-
дованных), то в феврале они были развиты у 44,4 (у 92 из 207 исследован-
ных). Первые половозрелые особи (на IV стадии развития) отмечены
в феврале у 11,6% изученных. В весенний период (март — май), как и
зимой, процент- неполовозрелых особей продолжал оставаться высоким
(96%). Увеличилось число особей с хорошо развитыми желточниками
(на III стадии развития). Если в марте желточники были развиты у 19,3%
(у 52 из 269 исследованных), в апреле — у 33,1% (у 94 из 284 исследован-
ных), то в мае процент особей с хорошо развитыми желточниками состав-
лял 50,9%. Половой зрелости черви достигают в конце весны. В этот же
Таблица 2
Динамика развития S. globiporum по стадиям
(по Малаховой, 1961)
Месяц Зафиксирова- но паразитов Стадия, %
I II III IV V VI
1957 г.
Август Паразиты не обнаружены
Сентябрь 6 100 — —
Октябрь 42 100 — —
Ноябрь Паразиты не зафиксированы
.Декабрь То же
1958 г.
Январь 125 48 32,8 19,2 — . — —
Февраль 207 19,3 24,6 44,4 6,8 4,83 —
Март 269 52,8 27,5 19,3 — 0,37 —
Апрель 284 18,7 45,4 33,1 0,7 1,1 1,1
Май 289 6,6 34,3 50,9 2,76 0,7 4,84
Июнь 291 — 4,12 18,2 27,2 20 30,6
Июль Паразиты не обнаружены
334
ПОДСЕМЕЙСТВО SPHAEROSTOMATINAE POCHE, 1925
период увеличивается и темп роста их, что объясняется с переходом хозяина
в связи с повышением температуры воды в весеннее время к активному
питанию и более подвижному образу жизни. Картина соотношения поло-
возрелых и неполовозрелых особей меняется в летнее время (июнь).
Из 291 экз. S. globiporum, зафиксированных в июне, 226 (78%) были поло-
возрелыми, из них у 89 (30,6%) в матке было обнаружено большое коли-
чество яиц. Все черви достигли предельной величины. Максимально уве-
личились и гонады. Рыбы освобождаются от трематод в июне-июле. В лет-
ний период паразиты проходят часть развития в промежуточных хозяевах,
все остальное время — в рыбе (окончательном хозяине). Таким образом,
5. globiporum в условиях Карелии встречаются у рыб на протяжении
десяти месяцев. В связи с тем, что заражение плотвы паразитом начинается
в сентябре и длится по май, Малахова предполагает, что молодые формы
5. globiporum могут находиться в промежуточных хозяевах до апреля.
В течение зимы и весны черви в организме рыбы растут и созревают, при-
чем чем позже происходит ипвазирование рыбы S. globiporum, тем быстрее
черви достигают половой зрелости. Ускорение процессов созревания пара-
зитов, вероятно, можно объяснить повышением температуры воды и свя-
занным с ним интенсивным питанием, а также продолжительным пребы-
ванием молодых форм S. globiporum в организме второго промежуточного
хозяина, которое каким-то образом тоже сказывается на созревании чер-
вей, ускоряя его. Освобождение плотвы от взрослых половозрелых форм
5. globiporum происходит в июне.
Приводим данные по зараженности плотвы S. globiporum (по Малахо-
вой, 1961) в течение года (исследовано 30 экз. плотвы в каждом месяце):
1957 г. Заражение, % II н те н сив н ость заражения, экз. 1958 г. Заражение, % Интенсивность заражения, экз
Август — — Январь 56,7+9,05 24 (1-150)
Сентябрь 6,7+4,6 з (1-5) Февраль 66,6+8,6 18,6 (1—129)
Октябрь 20+7,3 5,7 (1—36) Март 60+8,95 24 (1-93)
Ноябрь 23,3+7,7 19 (1—51) Апрель 66,6+8,6 45,7 (2-178)
Декабрь 26,6+8,1 16,13 (1—49) Май 43,3+9,05 87,5 (1—431)
Июнь 40+8,95 34,1 (1—228)
Июль — —.
Анализируя вопрос о путях заражения рыб паразитами, Малахова
(1961) высказывает мнение, что интенсивность инвазии у хищных рыб
усиливается при поедании уже зараженных паразитом рыб. Так, щука
и налим, по мнению Малаховой, поедая плотву, заражаются трематодами
рода Sphaerostomum и др. Однако нам это предположение кажется необо-
снованным, прежде всего потому, что целый ряд паразитов карповых рыб,
в том числе трематод, никогда не встречается у хищных рыб. Если хищные
рыбы, поедая плотву, у которой наблюдается высокая экстенсивность и
интенсивность заражения сферостомумами, заражались бы этими трема-
тодами, естественно было бы предполагать, что и у них черви часто долж-
ны встречаться, однако представители Sphaerostomum у них обнаружи-
ваются редко и к тому же относятся к другому виду: у щуки — к >S'. bra-
mae. по Козицкой (1959).
Наблюдение над сезонной динамикой трематод рода Sphaerostomum,
паразитирующих в рыбах Днепра и других рек Украины, показало, что
основное заражение ими происходит в конце лета (август) и в течение
осени. Лишь несколько раз ювенильные формы A. bramae встречены нами
в более ранние сроки (в начале июля). Первые петли матки у S. bramae
(из густеры) можно наблюдать уже в середине февраля. В марте яиц
РОД PSEUDOSPHAEROSTOMГМ KOVAT. ET SCHEWTSCHENKO, 1970
335
в матке становится больше, а к концу апреля нам встречались в рыбце
переполненные яйцами мешковидные формы этого вида. Освобождаются
рыбы от паразитов весной и в начале лета. Как правило, половозрелые
формы S. bramae и 5. globiporum в июле уже не встречаются. Лишь один
раз в нижнем Днепре нами были в начале июля найдены у густеры вполне
зрелые мелкие особи S. bramae с наполненной яйцами маткой, достигающие
1,3 мм в длину. Также в нижнем Днепре два раза встретились во второй
половине лета вполне зрелые мелкие формы Sphaerostomum — в язе и
в горчаке. Можно предполагать, что заражение рыб паразитами в этих
случаях произошло в июне, или еще раньше, и черви под влиянием благо-
приятных температурных условий в водоеме развились ускоренным тем-
пом. Возможно также, что мелкие формы S. globiporum из язя и горчака
представляют собой самостоятельный вид, описанный из язя Шидатом
(1944) под названием S. minor. Характеризуя этот вид, Шидат отмечает,
что он был найден в рыбах в течение второй половины лета, т. е. в то вре-
мя, когда S. bramae и S. globiporum у своих хозяев в половозрелом состоя-
нии не встречаются.
Род Р sen dos pthaerostonium Koval et Schewtschenko, 1970
Диагноз рода. Sphaerostomatinae. Тело удлипенпоовальпое.
Кутикула гладкая. Ротовая присоска субтермипальная, меньшего раз-
мера, чем брюшная. Имеются префаринкс, фаринкс и пищевод. Кишечник
разветвляется впереди брюшной присоски, его ветви тянутся до заднего
конца тела. Половое отверстие расположено влево от средней линии тела.
Половые железы размещаются в задней трети тела. Задний семенник лежит
медианно, у заднего конца тела, лопастной. Передний семенник целыто-
крайный, расположен слева от средней линии тела, впереди заднего семен-
ника, соприкасаясь с ним. Лопастной яичник лежит непосредственно впе-
реди заднего семенника, на одном уровне с передним семенником, рядом
с ним. Половая бурса заключает в себе семенной пузырек, семяизверга-
тельный канал, циррус и простатическую часть, достигает середины брюш-
ной присоски, иногда ее заднего края. Желточники тянутся в виде двух
сравнительно узких полос от уровня фаринкса до заднего конца тела. Мат-
ка находится в пространстве между брюшной присоской и половыми желе-
зами, не налегая на них. С правой стороны петли матки могут достигать
заднего края заднего семенника. Яйца многочисленные, крупные. Пара-
зиты пресноводных рыб.
Типичный и единственный вид: Pseudosphaerostomum
caudotestis Koval et Schewtschenko, 1970.
Pseudosphaerostomum caudotestis Koval et Shchewtschenko, 1970
(Рпс. 143)
Хозяин: карась золотой— Carassius carassius (L.).
Локализация: кишечник.
Место обнаружения: СССР (р. Северский Донец).
Описание вида (по Коваль и Шевченко, 1970). Трематоды най-
дены 7 и 20 мая 1952 г. и 14 мая 1953 г. в количестве 6 экз. Тело удлинен-
ноовальное, с максимальной шириной в области брюшной присоски, 1,57—
2,12 X 0,57—0,75 мм. Кутикула гладкая. Ротовая присоска 0,14—0,25 X
X 0,17—0,20 мм в диаметре. Префаринкс очень короткий. Фаринкс
0,086—0,111 мм длиной и 0,085 мм шириной. Пищевод приблизительно
такой же длины, как ротовая присоска. Кишечные стволы тонкие, дохо-
дят близко к заднему концу тела. Брюшная присоска 0,27—0,40 X 0,30—
0,35 мм в диаметре, находится на границе передней и средней третей тела.
Сем. OPECOELIDAE
Рис. 143. Pseudosphaerostomum caudotestls Koval et Schewtschenko, 1970
от Carassius carassius Северского Донца
(по Коваль, 1971)
РОД PSEUDOSPHAEROSTOMl'M KOVAL ET SCHEWTSCHENKO, 1970
337
Гонады лежат в задней трети тела, у его заднего края, наискось. Зад-
ний семенник медианный, лопастной. Передний семенник неправильно
овальный, цельнокрайный, обычно удлиненный вдоль средней линии тела,
расположен слева от нее, близко к боковому краю тела. Лишь в одном из
шести изученных червей передний семенник имел лопасти. Размеры зад-
него семенника 0,250 X 0,200—0,325 мм, переднего — 0,250 X 0,350—
0,175 X 0,325 мм. Половая бурса вытянута, имеет форму клюшки, около
0,470 мм длиной'и 0,075 мм шириной; обычно достигает середины брюш-
ной присоски, в одном случае бурса достигала ее заднего края. Семенной
пузырек в виде мешочка, занимает У5 часть бурсы. Семяизвергательный
капал узкий, на дистальном конце переходит в циррус. Половое отвер-
стие открывается на левой стороне тела, посередине между присосками,
окружено, как и у представителей рода Sphaerostomum, присосковидным
мышечным выпячиванием, однако последнее здесь более слабо выражено.
Яичник меньших размеров, чем семенники, 0,125—0,150 X 0,175-
ОД 50 мм, округлой формы, с хорошо выраженными округлыми лопастя-
ми, расположен, как правило, впереди заднего семенника, рядом с перед-
ним семенником, на левой стороне тела. Семеприемник и лауреров канал
имеются. Тельце А1елиса находится впереди яичника. Петли матки рас-
положены между брюшной присоской, передним семенником и яичником,
занимают все пространство между боковыми желточными полосами, нале-
гая на кишечные стволы. На левой стороне тела петли матки огибают
яичник и задний семенник, спускаясь до его заднего края. Гонады петля-
ми матки не покрыты. Метратерм находится кзади и слева по отношению
к половой бурсе. Яйца светло-желтые, удлиненноовальные; их размеры
0,073—0,077 X 0,038—0,043 мм (у червей в фиксированном состоянии).
Желточники начинаются на уровне фаринкса и тянутся двумя узкими
полосами до заднего конца тела, вплотную прилегая к его боковым краям.
У заднего конца тела и в пространстве между присосками наблюдаются
обильные скопления желточных фолликулов.
Литература: Коваль, Шевченко, 1970.
Литература
Богданова Е. А., Никольская Н. П. 1965. Паразитофауна рыб Волги до зарегулирова-
ния стока. В сб. «Паразитофауна рыб бассейна р. Волги и загрязнения Пермского
водохранилища».— Изв. ГосНИОРХ, 60, Л., стр. 5—111.
Быховская И. Е. 1962. Класс дигенетические сосальщики — Trematoda Rudolphi, 1808.
В кн. «Определитель паразитов пресноводных рыб СССР». М.— Л., Изд-во АН
СССР, стр. 492—494.
Генецинская Т. А. 1958. Жизненные циклы и биология личиночных стадий паразити-
ческих червей рыб. В сб. «Основные проблемы паразитологии рыб». Изд-во ЛГУ,
стр. 144—183.
Изюмова Н. А. 1958. Сезонная динамика паразитофауны рыб Рыбинского водохрани-
лища (лещ, чехонь, судак, окунь).— Труды Виол. ст. «Борок» АН СССР, вып. 3,
стр. 384—398.
Коваль А. П. 1952. Дигенетические трематоды рыб Днепра. Автореф. канд. дисс.
Изд-во Кпевск. ун-та.
Коваль В. И. 1955. Матергали до вивчення сезонно! динамхки дигенетичних трематод
р. Дшпра.— Наук. зап. Ктвськ. ун-ту, 13, вип. 16.— Труды Бюлого-грунто-
знавчого фак-ту, № 10, стр. 87—94.
Коваль В. П. 1959. Дигенетические трематоды рыб Днепра.—Вопр. экол., т. III. Пара-
зитология. Киев, стр. 167—216.
Коваль В. П. 1968. К изучению трематод рода Sphaerostomum Stiles et Hassal, 1898.
V Всес. совещ. по болезням и паразитам рыб и водных беспозвоночных. Реф. докл.
Л., изд-во «Наука», стр. 54—55.
Коваль В. П. 1970. Трематоды рода Sphaerostomum Stileset Hassal в рыбах водоемов
Украины. Гидробиологический журнал VI, N 6, стр. 78—86.
22 К. И. Скрябин, т. XXIV
338
ПОДСЕМЕЙСТВО SPIIAEROSTOMATINAE HOCHE, 1925
Коваль В. IT.. Пашковский В. Л. 1970. К изучению вида Sphaerostomum bramae (Muller,
1776).— Веет, зоол., 00 6. стр. 70—71.
Коваль В. П„ Шевченко Н. Н. 1970. Новая трематода из пресноводных рыб — Pseudos-
phaerostomum caudotestis gen. n.. Sp. n.— Вест, зоол., Л'' б, стр. 82’—83.
Котова Е. М. 1936. Паразитические черви рыб и амфибий р. Клязьмы в районе Бол-
шевской биол. станции.— Зап. Болшевск. бпол. ст., вын. 9, стр. 124—140.
Кудрявцева Е. С. 1955. Паразитофаупа рыб р. Сухоны и Кубепского озера. Автореф.
канд. дисс. Л.
Малахова Р. Л. 1961. Сезонные изменения наразптофауны некоторых озер Карелии
(Кончезеро).— Труды Карельск. фпл. АН СССР, вьш 30. Петрозаводск, стр. 55—78.
Малахова Р. П. 1963. Сезонная изменчивость Bunodera luciopercae (О. F. Muller. 1776)
и Sphaerostoma bramae (О. F. Muller, 1776) (Trematoda) в условиях Карелии.— Зоол.
ж., 4?, вып. 10, стр. 1453—1461.
Маркевич А. П. 1951. Паразитофаупа пресноводных рыб Украинской ССР. Изд-во
АН УССР, стр. 1 — 375.
Скрябин К. И. 1948. Семейство Sphaerostomatidae Thapar et Dayal, 1934. В кн.
К. И. Скрябина «Трематоды животных и человека», т. 2, стр. 327—336.
Скрябин К. И., Петров А. М., Коваль В. П., 1958. Семейство Opecoelidae Ozaki, 1925.
Система семейства Opecoelidae. В ки. К. И. Скрябина «Трематоды животных и чело-
века». т. 15. Изд-во АН СССР, стр. 79—93.
Титова С. Д. 1965. Паразиты рыб Западной Сибири. Изд-во Томск, ун-та, стр. 1 — 180.
Черногоренко-Бидулина М. И., Близнюк И. Д. 1960. О жизненном цикле трематоды
Sphaerostoma bramae. Muller, 1776.— Докл. АН СССР, 134, № 1, стр. 237 — 240.
Шаова И. Д. 1969. Паразитофаупа рыб бассейна рекп Кубани. Автореф. канд. дисс. Л.
Шевченко Н. И. 1956. Паразиты рыб реки Северского Донца в среднем течении. — Труды
Н.-п. пп-та биологии и бпол. фак-та Харьк. ун-та, 23, стр. 269—301.
Шульман Р. Е., Кулемина И. В. 1969. Обзор паразитов рыб озера Селигер. В кн. «Эко-
лого-паразитологические исследования на озере Селигер». Изд-во ЛГУ, стр. 15—59.
Chankovic М., Delia С., Kiskarolj М., Bukovina J. 1968. Parazitofauna slatkovodnih
riba Bosne i Hercegovine (Trematoda, Castoidea, Nematoda, Acanthocephala).—
Djela knjiga 33, Odjeljenje prirodnih i matematickih nauka, Knjiga 2. Sarajevo,
195 стр.
Dawes В. 1946. The trematoda with special reference to British and other European forms.
Cambridge Univ. Press, 644 p.
Dawes B. 1947. The trematoda of British fishes. London, 364 p.
Fuhrmann O. 1928. Trematoda. In: Kukenthal und Krumbach. Ilandbuch der Zoologie,
Bd 13, d. 2 (21): 1-140.
Gresson B. A. 1958. The gametogenesis of the digenetic trematode Sphaerostoma bramae
(Muller).— Parasitology, 48, № 3—4: 293—309.
J aniszewska J. 1949. Sphaerostomum maius sp. nov. ze Squalius cephalus (L.).— Zool.
polon., 5, fasc. 1 : 1—5.
Kozicka J. 1959. Parasites of fishes of Uruzno Lake.— Acta parasitol. polon., 7, fasc. 1.
Looss A. 1894. Distomen unserer Fische und Frosche. Ncue Untersuchungen uber Bau und
Entwicklung des Distomenkorpers.— Biblioth. Zool., H. 16:296.
Luhe M. 1909. Parasitische Plattwurmer. I. Trematoden.— In: SuBwasserfauna Deu-
tschlands, H. 17: 1—217.
Muller O. F. 1776. Zoologiae danicae prodromus seu animalium Daniae et Norvegiae
indigenarum characterea, nomina et synonyma imprimis popularium. Havniae.
Nicoll W. 1915. The trematodes parasites of North Queensland. III. Parasites of fishes.—
Parasitology, 8: 22—40.
Poche. 1925. Das System der Platodaria.— Arch. Naturgesch., 96, Abt. A.
Budolphi K. A. 1809. Entozoorum sive vermium intestinalium historia naturalis.
Budolphi K. A. 1819. Entozoorum synopsis cui accedunt mantissa duplex et indices locu-
pletissimi, vol. I. Berolo ini, 811 p.
Slusarski W. 1958. Formy ostateczne Digenea z ryb lososiowatych (Salmonidae) dorzecza
Wisly i Poludniowego Baltyku.— Acta parasitol. polon., 4, fasc. 22: 301—325.
Szidat L. 1944. Weitere Untersuchungen uber die Parasitenfauna Einheimischer Suss-
wasserfische. II. Mitteilung der Gattung Sphaerostomum (Stiles et Hassal, 1898)
Looss, 1899 und Verwandte.— Z. Parasitenkunde, 13, H. 2: 183—214.
Thapar, Dayal. 1934. The morphology and its systematic position of a new trematode from
the intestine of the Golden orfe Leuciscus idus etc.— J. Helminthol., 12, N 3:
127—136.
Yamaguti S. 1958. Systema helmintum, vol. I. The digenetic trematodes of vertebrates.
Part. 1—2, N.Y., p. 1—1575.
СЕМЕЙСТВО
OCHETOSTOMATIDAE LEAO, 1945
СЕМЕЙСТВО
STOMYLOTREMATIDAE POCHE, 1926
(ДОПОЛНЕНИЯ)
22 •
И, A. Хотеновский
ДОПОЛНЕНИЕ К СЕМЕЙСТВУ ОСНЕТО SOM AT I DAE LEAO, 1945
ПОДСЕМЕЙСТВО GANEOXINAE YAMAGUTI, 1958
Историческая справка
Подсемейство Ganeoninae было создано Ямагути (Yamaguti, 1958) для
трематод рода Ganeo, основанного в 1905 г. Клейном (Klein) для вида
G. glottoides.
В 1911 г. Однер (Odlmer) включил этот род, первоначально содержав-
ший единственный вид, описанный Клейном, во вновь созданное семей-
ство Lecithodendrtidae и отнес к подсемейству Pleurogeninae Looss, 1899.
В 1916 г. Скрябин описал вариетет вида G. glottoides — G. glottoides
var. africana. В 1950 г. Коу (Kaw) указал на существенные различия меж-
ду указанным видом и его вариететом и перевел его в ранг самостоятель-
ного вида — G. africana. Мера и Неги (Mehra, Negi, 1928) описали еще один
вариетет вида G. glottoides — G. glottoides var. madrasensis, который Коу
(1950) также возвел в ранг самостоятельного вида — G. madrasensis.
В 1954 г. Синг (Singh) высказал предположение об идентичности видов
G. kumaonensis Pande, 1937 и G. attenuatum Srivastava, 1933.
В 1959 г. Фотедар (Fotedar) свел в синонимы к G. tigrinum Mehra et
Negi, 1928 виды G. kumaonensis Pande, 1937 и G. lingnannesis Li, 1938.
К сожалению, у нас не было препаратов по Ganeo и все выводы относи-
тельно этого рода сделаны па основании литературных данных, ио мы
не можем согласится с мнением Однера (Odhner, 1911), включившего
Ganeo в подсемейство Pleurogeninae семейства Lecithodendrtidae. Для пле-
урогенин, входивших ранее в состав этого семейства, характерно нали-
чие мускулистой бурсы, тогда как у большинства видов Ganeo она полно-
стью отсутствует, и лишь у трех видов имеется заменяющее ее мембрано-
видное образование. От лецитодендрид, у которых бурса отсутствует,
Ganeo резко отличается расположением и протяженностью конечных отде-
лов мужской половой системы, положением семенников и протяженностью
ветвей кишечника. По морфологическим признакам Ganeo ближе всего
подходит к семейству Ochetosomatidae Leao, 1945, куда мы его и переводим.
По признаку наличия мембраповидного образования, заменяющего
бурсу или полного его отсутствия, мы делим род Ganeo на два подрода
Ganeo (Ganeo) subgen. nov. и Ganeo (Pseudoganeo) subgen. nov. Возможно,
что при более детальном изучении строения конечных частей мужской
половой системы выяснится необходимость возведения этих подродов
в ранг самостоятельных родов, или -наоборот, решится вопрос о нецеле-
сообразности их дальнейшего существования.
Мы согласны с мнением авторов, считающих вариететы вида G. glotto-
ides самостоятельными видами; присоединяемся к мнению Синга (Singh,
342
ПОДСЕМЕЙСТВО GANEONINAE YAMAGUTI, 1958
1954), высказавшего предположение об идентичности G. attenuatum и
G. kumaonensis, и соглашаемся с Фотедаром (Fotedar, 1959), считающим
G. kumaonensis и G. lingnanensis синонимами G. tlgrinum. Кроме того, мы
сводим в синонимы к G. tlgrinum вид G. korkei Bhalerao, 1936. Ganeo sp.
Fotedar, 1959 является, по нашему мнению, молодой формой G. tlgrinum-,
Ganeo sp. Kaw, 1950, по всей вероятности, является молодой формой
G. bufonis.
Диагноз подсемейства Ganeoninae.
Ochetosomatidae, у которых отсутствуют циррус и четко выраженная
мускулистая половая бурса.
Паразиты амфибий, реже рептилий.
Типичный род: Ganeo Klein, 1905.
Род Graneo Klein, 1905
Диагноз рода Ganeo (по Yamaguti, 1958). Ganeoninae с телом
овальным или вытянутым. Кутикула шиповатая. Присоски маленькие.
Брюшная присоска экваториальная или преэкваториальная. Предглотка
имеется или отсутствует. Глотка маленькая. Пищевод относительно,
длинный. Ветви кишечника длинные, оканчиваются в задней трети тела.
СеменникиТв 'передней половине тела, чаще расположены диагонально.
Бурса отсутствует. Семенной пузырек и простатическая часть чаще лежат
свободно в паренхиме, реже окружены мембрановидным образованием;
простираются* косо от брюшной присоски к левому краю тела. Половой
атриум имеется. Половая пора слева маргинально на уровне пищевода.
Яичник на уровне или позади брюшной присоски. Желточники лежат
в средней части тела, обычно вдоль ветвей кишечника. Петли матки запол
няют заднюю часть тела. Яйца мелкие, многочисленные.
Паразиты кишечника амфибий, реже рептилий.
Распространение: Центральная Африка, Юго-Восточная
Азия (Индия, Китай).
Типичный вид: Ganeo (Ganeo) glotoides Klein, 1905.
Таблица для определения подродов рода Ganeo
1(2). Семенной пузырек п простатическая часть окружены мембрановидпым образо-
ванием ..................................Ganeo (Ganeo) Subgen. nov.
2(1). Семенной пузырек и простатическая часть лежат свободно в паренхиме . . .
.......................................Ganeo (Pseudoganeo) subgen. nov.
Диагноз подрода Ganeo (Ganeo). Представители .рода Ganeo,
у которых семенной пузырек и простатическая часть окружены мембрано-
видным образованием.
Типичный вид: Ganeo (Ganeo) glottoides Klein, 1905.
Таблица для определения видов подрода Ganeo (Ganeo)
1(2). Семенники постацетабулярные. Ветви кишечника оканчиваются вблизи от зад-
него конца тела...........Ganeo (Ganeo) madrasensis (Mehra, et Negi, 1928).
2(1). Семенники преацетабулярные.
3(4). Ветви кишечника почти достигают заднего конца тела. Яичпик постацетабуляр-
ный. Африка...............Ganeo (Ganeo) africana (Skrjabin, 1916).
4(3). Ветви кишечника не достигают заднего конца тела на значительное расстояние.
Яичпик парацетабулярный. Юго-Восточная Азия .... Ganeo (Ganeo) glottoides
Klein, 1905.
РОД GAXEO KLEIN, 1905
343
Ganeo (Ganeo) glottoides Klein, 1905
(Рис. 144)
Хозяин: амфибии — Rana hexadactila, R. tigrina.
Локализация: кишечник.
Место обнаружения: Индия.
Описание вида (по Klein, 1905). Тело размером 2,1—3,4 X
X 0,7—0,94 мм, с наибольшей шириной на уровне желточников. Форма
тела языковидная, с несколько заостренным передним и тупозакругдеп-
ным задним концами. Кутикула покрыта мелкими шипиками, наиболее
плотно расположенными вокруг ротовой присоски и полностью исчезаю-
щими на уровне концов ветвей кишечника. Ротовая присоска 0,17—0,18 мм
диаметром, брюшная — такого яте размера, расположена преэкватори-
ально. Предглотка короткая. Глотка округлая, примерно равна половине
диаметра ротовой присоски. Пищевод 0,27—0,30 мм длиной, бифурцирует
посередине между присосками. Ветви кишечника не доходят до заднего
конца тела примерно па одну пятую его длины; иногда правая ветвь может
быть длиннее левой.
Семенники лежат в передней трети тела, между ветвями кишечника,
косо один за другим; передний семенник — непосредственно за вилкой
кишечника, медианно, задний — больше сдвинут вправо и примыкает
к правой ветви кишечника, несколько впереди и справа от брюшной при-
соски. Простатическая часть сильно развита, грушевидная и достигает
0,36 мм в длину. Семенной пузырек различных размеров и формы. Кпе-
реди от него отходит узкий проток, который в месте соединения с проста-
тической частью имеет резкий перехват. Простатическая часть и семенной
пузырек окружены резко очерченным мембрановидным ограничением,
которое, как показало исследование на срезах, образовано паренхимой
тела. Эта «бурса» достигает 0,66—0,90 мм в длину. Половое отверстие
маргинальное, слева, примерно на середине расстояния между глоткой
и бифуркацией кишечника, или на уровне ее. Семяизвергательный канал
узкий, циррус отсутствует. Половой атриум имеется. Яичник 0,18—
0,21 мм диаметром, лежит справа, посттестикулярно, на уровне брюшной
присоски. Семеприемник и лауреров канал имеются. Желточники распо-
ложены вентрально от ветвей кишечника, простираются от уровня яич-
ника или заднего семенника и несколько не доходят до конца ветвей ки-
шечника, причем у червей с разной длиной ветвей кишечника меняется
и протяженность желточников. Петли матки поперечные, расположены
постацетабулярно между ветвями кишечника, а за их пределами могут
почти достигать краев тела. Яйца многочисленные, овально вытянутые,
зрелые темно-коричневые, размером 0,028—0,034 X 0,014—0,018 мм.
Литература: Klein, 1905; Bhalerao, 1926; Скарбилович, 1948; Yamaguti,
1958.
Ganeo (Ganeo) africana (Skrjabin, 1916)
(Рис. 145)
Синонимы: Ganeo glottoides var. afrlcana Skrjabin, 1916; Ganeo afrtcana (Skrjabin,
1916) Kaw, 1950.
Хозяин: лягушка из семейства Ranidae.
Локализация: кишечник.
Место обнаружения: Центральная Африка.
Описание вида (по Скрябину, 1916). Тело языковидное, раз-
мером 2,3 X 0,51—0,76 мм, с несколько суженным передним концом и
344
ПОДСЕМЕЙСТВО GANEONIXAE YAMAGUTI, 1958
закругленным задним. Кутикула в передней части тела покрыта мелкими
шипиками. Ротовая присоска субтерминальная, 0,12 х 0,14 мм; брюш-
ная — 0,19 мм диаметром, преэкваториальная. Глотка 0,08 X 0,1 мм.
Пищевод длиной 0,25 мм.
Семенники расположены на некотором расстоянии один позади дру-
гого. Передний семенник лежит кпереди и справа от брюшной присоски,
на значительном расстоянии от бифуркации кишечника, задний — поза-
ди и справа от брюшной присоски. «Бурса» мембрановидная, 0,7 мм длиной,
задний конец ее лежит слева и дорзально от брюшной присоски. Половой
атриум имеется. Половая пора на уровне пищевода или бифуркации ки-
шечника. Яичник 0,16 X 0,10 мм, лежит позади брюшной присоски,
несколько слева от средней линии тела. Желточники простираются от
уровня яичника или заднего семенника до середины расстояния между
брюшной присоской и задним концом тела. Петли матки расположены
поперечно, постацетабулярно между ветвями кишечника, однако позади
уровня желточников матка пересекает кишечные ветви, но не доходит
до краев тела. Яйца многочисленные, 0,026—0,032 X 0,014—0,016 мм
Литература: Скрябин, 1916; Скарбплович, 1948; Yamaguti, 1958.
Ganeo (Ganeo) madrasensis (Mehra et Negi, 1928)
(Рис. 146)
С и н о н n м ы: Ganeo glottoides var. madrasensis Mehra et Negi, 1928; G. madrasensis
Mehra et Negi, 1928) Kaw, 1950.
Хозяин: амфибия — Rana tigrina.
Локализация: тонкая кишка.
Место обнаружения: Индия.
Описание вида (по Mehra, Negi, 1928). Тело плоское, разме-
ром 1,64—4,00 X 0,74—0,98 мм, с наибольшей шириной на уровне
брюшной присоски. Кутикулярные шипики сильнее выражены на перед-
нем конце тела и полностью исчезают на уровне брюшной присоски. Рото-
вая присоска диаметром 0,12—0,15 мм; брюшная, диаметром 0,10—0,14 мм,
лежит примерно на уровне передней четверти тела. Предглотка очень
короткая. Глотка диаметром 0,9 мм. Пищевод 0,14—0,21 мм длиной. Би-
фуркация кишечника непосредственно впереди или вблизи полового отвер-
стия. Правая кишечная ветвь обычно длиннее левой и достигает задней
трети тела, левая ветвь занимает три четверти тела. Выделительное отвер-
стие терминально на заднем конце тела.
Семенники лежат косо позади брюшной присоски. Левый семенник
занимает более переднее положение и расположен непосредственно поза-
ди брюшной присоски, на некотором расстоянии от левой кишечной ветви,
он субсферический или слегка овальный и достигает 0,18—0,32 мм в диа-
метре. Правый семенник 0,19—0,26 X 0,21 мм, лежит справа от брюш-
ной присоски, вблизи и немного позади левого семенника и вентрально
от правой ветви кишечника. Мембрановидная «бурса» длинная и слегка
изогнутая, состоит из небольшой продолговатой базальной части и длин-
ной поперечной. Она расположена впереди семенников и позади бифур-
кации кишечника, а базальная часть справа от брюшной присоски.
Конечная часть «бурсы» пересекает левую ветвь кишечника и открывается
в половой атриум. Семенной пузырек свернутый, занимает базальную
часть «бурсы». Он продолжается в длинную простатическую часть, окру-
женную мелкими простатическими клетками. Половое отверстие непо-
средственно позади или на уровне бифуркации кишечника субмаргиналь-
но слева. Яичник сферический, 0,16 мм диаметром, лежит позади правого
Сем. OCHETOSOMATIDAE
ill
Рис. 144. Ganeo (Ganeo) glottoides Klein, 1905
Из кишечника Rana hezadactila-, Индия
a — общий вид; б — строение «бурсы» (по Klein, 1905)
Рис. 145. Ganeo (Ganeo) africana (Skrjabin, 1916)
Из кишечника лягушки; Центральная Африка
(по Скрябину, 1916)
Рис. 146. Ganeo (Ganeo) madrasensis (Mehra et Negi, 1928)
Из кишечника Rana tigrina, Индия
(no Mehra, Negi, 1928)
346
ПОДСЕМЕЙСТВО GANEONINAE YAMAGUTI, 1958
семенника вблизи медианной линии. Семеприемник 0,05—0,09 мм диамет-
ром, расположен справа, позади яичника. Тельце Мелиса находится рядом
с семеприемпиком. Желточники лежат вентрально и сбоку от кишечных
ветвей в средней трети тела. Желточный резервуар непосредственно поза-
ди яичника. Матка сильно извитая, образует поперечные петли. Терми-
нальная часть ее проходит между семенниками дорзально и слева от брюш-
ной присоски и открывается в атриум. Яйца эллиптические, длиной
0,027—0,03 мм.
Литература: Mehra, Negi, 1928; Yamaguti, 1958.
Диагноз подрода Ganeo (Pseudoganeo). Представители рода
Ganeo, у которых семенной пузырек и простатическая часть лежат сво-
бодно в паренхиме и не окружены мембрановидным образованием.
Типичный вид: Ganeo (Pseudoganeo) tigrinum Mehra et Negi,
1928.
Таблица для определения видов
подрода Ganeo (Pseudoganeo)
1(8). Желточники расположены по сторонам тела.
2(5). Семешшкп расположены справа и слева от медианной линии.
3(4). Семешшкп преацетабулярпые. Яичник позади правого семенника............
...........................Ganeo (Pseudoganeo) gastricus Srivastava, 1933.
4(3). Семенники постацетабулярные. Яичник между семенниками.................
..........................Ganeo (Pseudoganeo) srinagarensis Kaw, 1950.
5(2). Семенники лежат косо один за другим, справа от медианной линии.
6(7). Желточники вытянуты в длину, начинаются от уровня брюшной присоски или
яичника. Брюшная присоска немного крупнее ротовой..........................
..........................Ganeo (Pseudoganeo) tigrinum Mehra et Negi, 1928.
7(6). Желточники компактные, начинаются позади яичника. Брюшная присоска немно-
го меньше ротовой..............Ganeo (Pseudoganeo) gobindia Dayal et Gupta, 1953.
8(1). Желточники расположены только слева...................................
..................................Ganeo (Pseudoganeo) bufonis Fotedar, 1959.
Ganeo (Pseudoganeo) tigrinum Mehra et Negi, 1928
(Рис. 147, табл. 1)
Синоним ы: Ganeo tigrinum Mehra et Negi, 1928; G. attenuatum Srivastava, 1933;
G. korkei Bhalerao, 1936; G. kumaonensis Pando, 1937; G. kumaonensts (Pande, 1937)
Fotedar, 1959; G. lingnansis Li, 1938; G. llngnanenensls (Li, 1938) Fotedar, 1959; Ganeo
sp. Fotedar, 1959.
Хозяин: амфибии — Rana cyanophlyctis, R. rugulosa, R. tigrina, Rufo
viridis-, рептилия — Chamaeleon zeylanicus.
Локализация: кишечник.
Место обнаружения: Индия, Пакистан, Китай, Вьетнам.
Описание вида. Тело языковидной формы, с заостренным
передним и широкоокруглым или вытянутым задним концами. Размеры
тела 1,20—5,70 X 0,57—1,65 мм. Кутикула покрыта мелкими шипиками.
Ротовая присоска субтерминальная или терминальная, диаметром 0,10—
0,24 мм; брюшная — преэкваториальная, на границе первой и второй
третей тела или вблизи от нее, крупнее ротовой, 0,13—0,33 мм диаметром.
Предглотка короткая, 0,02—0,10 мм длиной. Глотка сферическая, 0,06 —
0,14 мм в поперечнике. Пищевод 0,25—0,64 мм длиной. Бифуркация ки-
шечника впереди семенников. Ветви кишечника достигают задней трети
или четверти тела; правая ветвь может быть немного длиннее левой. Выде-
лительный пузырь Y-образный, с очень коротким непарным стволом и
длинными ветвями, достигающими брюшной присоски. Строение выдели-
тельной системы дано на рис. 147.
Сем. OClfETOSMATIDAE
Рпс. 147. Ganeo (Pseudoganeo) tigrinum Mehra et Negi, 1928
a — в — общий вид (a — из кишечника Rana tigrina, Индия; б — из кишечника R, cyano-
phlyctis, Индия; в — из кишечника Bu/o viridis, Индия); г — строение выделительной систе-
мы; в — строение концевого отдела мужской половой системы; е — изменчивость форм
семенного пузырька; ж — строение протоков женской половой системы (г — ж — по Mehra,
Negi, 1928; б — по Srivastava, 1933; в, е — по Fotedar, 1959)
348
ПОДСЕМЕЙСТВО GANEONINAE YAMAGUTI, 1958
Сравнительная характеристика видов трематод,
(размеры
Признак G. tigrinum G. Ни
по Mehra, Negi, 1958 по Simha, 1958 по Pande, 1937 по Kaw, 1950
Хозяин и мес- то обнаруже- ния Rana tigrina; Индия Chamaeleon zey- lanicus; Индия Rana cyanophlyctis', Ин- дия Rana cyanophly- ctis-, Индия
Тело и воору- жение 2,59—5,70 X 1,02-1,70, шипики доходят до кон- цов ветвей кишечника 2,10—2,61 X X 1,10—1,12 3,56—3,93 X 1,34; шипи- ки по всему телу 1,57—3,95 X X 0,77—1,62
Ротовая при- соска 0,12—0,24 диаметром, субтерминальная 0,11-0,13 X X 0,14—0,16 0,11—0,14 х 0,15—0,16 субтерминальная 0,10—0,18 диа- метром
Брюшная присоска 0,18—0,33 диаметром в конце первой трети тела 0,16—0,17 диа- метром '0,18—0,20 диаметром, в начале второй трети те- ла 0,13—0,31 диа- метром, презк- ваториальная
Прецглотка, глотка 0,06—0,08 длиной 0,07—0,12 диаметром 0,08-0,10 диа- метром 0,08 X 0,04 0,07 X 0,10 0,08 длиной 0,06—0,14 X X 0,07—0,12
Пищевод 0,3—0,60 длиной 0,27—0,34 длиной 0,36 длины 0,21—0,62 длиной
Кишечник Ветви оканчиваются по- зади желточников ? ? Ветви оканчива- ются на расстоя- нии 0,27—0,86 от заднего кон- ца тела
Выделитель- ный пузырь Y-образный ? Y-образный, ветви поч- ти достигают яичника ?
Семенники 0,21—0,36 диаметром, пе- редний позади бифур- кации кишечника 0,20—0,26 X X 0,21—0,22 0,25—0,27 X 0,27—0,29, на разных уровнях, почти один за другим 0,19-0,48 X X 0,21—0,60
Бурса Полностью отсутствует, семенной пузырек
Половое от- верстие Вентрально вблизи ле- вого края тела ? Маргинально, слева между глоткой и бифур- кацией кишечника ?
Яичник 0,18—0,32 диаметром, справа, позади брюшной присоски и заднего се- менника 0,16—0,18 диа- метром 0,22—0,25, справа от брюшной присоски 0,11—0,30 X X 0,14-0,42
Семеприемник 0,18—0,39 X 0,07—0,24 ? 0,18 диаметром, позади яичника 0,14—0,20 X X 0,07-0,12
РОД GANEO KI.EIN, 1905
349
сведенных в синонимы к Ganeo tigrinum
в мм)
Таблица 1
maonensis G. litignanensis по Li, 1938 G. attenuatum по Srivastava, 1933 G. korkei по Bhalerao, 1936
по Singh, 1954
Rana tigrina; Индия Rana rugulosa; Китай Rana cyanophlyctis; Ин- дия Rana tigrina; Индия
3,84—4,79 X 1,23—1,65; кутикула шиповатая 3,1 X 1,26 1,20—4,40 X 0,57—0,75; шипики достигают кон- цов ветвей кишечника 2,17 X 0,63
0,19—0,22 диаметром, 0,18 X 0,13 Субтерминальная 0,14 X 0,13 0,11 х 0,09 терминаль- ная
0,18—0,24 х 0,19—0,25 на границе первой и вто- рой третей тела 0,22 X 0,19 0,16-0,18 X 0,14—0,16 в передней трети тела 0,14 диаметром, преэк- ваториальная
0,10—0,19 диаметром 0,023 длиной 0,09 диаметром 0,08—0,10 длиной 0,07—0,09 X 0,11 0,05 длиной, 0,06—0,07 диаметром
Короткий 0,39 длиной 0,3—0,5 длиной 0,25 длиной
Ветви достигают задней трети тела Ветви оканчиваются по- зади желточников Ветви достигают задней трети или четверти тела Ветви оканчиваются на расстоянии 0,48 от зад- него конца тела
। ? Y-образный у = образный; ветви достигают брюшной присоски
0,34—0,44 X 0,26—0,40, передний медианный, позади бифуркации ки- шечника 0,33—0,35 диаметром, расположены друг за другом 0,16—0,25 X 0,17—0,22, косо один за другим по- зади бифуркации кишеч ника 0,13 х 0,08—0,13, наиС' кось один за другим
и простатическая часть — свободно в паренхиме
Маргинально слева Маргинально слева меж- ду глоткой и бифурка- цией Маргинально, слева, на уровне пищевода
0,29—0,37 X 0,20—0,29, справа на уровне брюш- ной присоски 0,25 х 0,21 справа, по- стацетабулярный 0,10-0,14 X 0,13-0,17 0,17 диаметром, справа позади семенников
Позади яичника 0,22 х 0,12, позади брюш- ной присоски 0,12-0,14 X 0,05—0,10 Позади яичника
350
ПОДСЕМЕЙСТВО GANEOVINAE YAMAGUTI, 1958
Признак G. Hgrinum G. Тги
по Mehra,, iNegi, И58 по Simha, 1958 по Pande, 1937 по Kaw, 1950
Желточнпкп Латеральные; от уровня заднего крап яичника до середины расстояния между брюшной присос- кой и* задним краем тела ? Латеральные; от брюш- ной присоски до середи- ны расстояния между брюшной присоской и задним краем тела 0,32—0,85 X X 0,30—0,50
Маи; а Постацетабулргрная, между ветвями кишеч- ника; петли поперечные ? Метратерм имеется; по- стацебулярнан между ветвями кишечника, петли поперечные ?
Яйца । 0,030 x 0,015 1 0,024—0,025 X X 0,011—0,013 0,026 X 0,012 0,028-0,034 X X 0,012—0,018
Семенники лежат косо один позади другого в передней трети тела и
достигают 0,16—0,48 X 0,08—0,060 мм. Передний семенник лежит ме-
дианно вблизи бифуркации кишечника, задний — несколько впереди или
справа от брюшной присоски. Семенной пузырек лежит свободно в парен-
химе и может быть различным по форме и размерам (см. рис. 147). Проста-
тическая часть, также свободно лежащая в паренхиме, крупная, груше-
видная и окружена большим числом простатических клеток. Строение
конечных частей мужской и женской половых систем дано на рис. 147.
Семяизвергательный капал открывается в половой атриум, выстланный
толстым хитиноидным слоем. Яичник 0,10—0,42 мм в диаметре, лежит
справа от медианной линии, позади семенников и частично или полностью
позади брюшной присоски. Семеприемник размером 0,12—0,39 X 0,05—
0,24 мм, лежит позади брюшной присоски или яичника. Лауреров канал
тонкий. Строение протоков женской половой системы дано на рис. 4.
Желточники лежат, главным образом, вентрально от ветвей кишечника
и простираются от заднего края яичника или брюшной присоски до сере-
дины расстояния между последней и задним краем тела. Желточники со-
стоят из мелких фолликулов. Желточный резервуар вблизи центра тела.
Петли матки поперечные, расположены в основном между ветвями кишеч-
ника и лишь за их пределами могут почти достигать краев тела. Конечная
часть матки образует мускулистый метратерм, открывающийся в половой
атриум. Яйца многочисленные, 0,024—0,034 X 0,011—0,018 мм.
Литература: Mehra, Negi, 1928; Srivastava, 1933; Bhalerao, 1936; Pande,
1937, Li, 1938; Скарблловпч, 1938; Raw, 1950; Singh, 1954; Simha, 1958; Yamaguti,
1958; Fotedar, 1959; Coil, Kuntz, 1960; Brygoo, 1963; Odening, 1968.
Ganeo (Pseudoganeo) bufonis Fotedar, 1959
(Рис. 148)
С и n о н и м ы: Ganeo sp. Kaw., 1950; G. bujonis Fotedar, 1959.
Хозяин: амфибия — Bufo viridis.
Локализация: кишечник.
Место обнаружения: Индия.
Описание вида (Калу, 1950, по Fotedar,). Тело яйцевидное,
с суженным передним концом и широкоокруглым задним. Размеры тела:
1,70—2,18 X 0,84 мм, с максимальной шириной в области желточников.
ГОД GASEO KLEIN, 11'05.
351
Таблицы 1 (окончание)
maonensis,
no Singh, 1154
G. lingnanensis
no Li, 1938
G. attenuatum
no Srivastava, 1933
G. liorkei
no Bhalcrao, 1936
Латеральные; от уровни
брюшной присоски до
концов ветвей кишечни-
ка
От заднего кран яични-
ка до половины рассто-
яния , между брюшной
присоской и задним
концом тела
От уровня яичника до
средней или задней тре-
ти тела
Латеральные; в сред-
ней части тела
Метратерм имеется; постацетабулярная, лежит между ветвями кишечника, петли поперечные
0,025—0,027 X 0,011—0,012
0,031 X 0,012
0,03 X 0,015
0,024—0,025 X 0,012—0,013
Поверхность тела покрыта шипиками, направленными назад, более мно-
гочисленными в передней половине тела. Ротовая присоска овальная-
субтерминальная, 0,10—0,11 X 0,13—0,17 мм; брюшная — почти равна,
ротовой (0,10—0,12 X 0,10—0,13 мм), преэкваториальпая, па расстоянии
0,69 мм от переднего конца тела. Предглотка короткая, 0,02—0,04 мм дли-
ной. Глотка более или менее округлая, 0,08—0,10 X 0,06—0,10 мм. Пище-
вод тонкий, 0,24—0,25 мм длиной, бифурцирует на расстоянии 0,42—
0,43 мм от переднего конца тела. Ветви кишечника длинные, оканчиваются
на расстоянии 0,30—0,53 мм от заднего конца тела. Выделительный пузырь
Y-образный, с очень коротким непарным протоком.
Семенники расположены косо один за другим. Передний семенник
0,20—0,29 X 0,18—0,26 мм, лежит медианно непосредственно позади вил-
ки кишечника. Задний — 0,24—0,25 X 0,20—0,21 мм, лежит справа от
брюшной присоски и немного накрывает передний семенник. Оба семен-
ника частично накрывают правую ветвь кишечника. Семенной пузырек
тонкостенный, расположен поперечно, слева между ветвью кишечника
и семенником и лежит свободно в паренхиме. От заднего края семенного
пузырька отходит извитая трубка, идущая к хорошо развитой простатиче-
ской части, достигающей 0,25 X 0,09 мм, окруженной многочисленными
простатическими клетками, лежащими свободно в паренхиме. От проста-
тической части идет длинный узкий семяизвергательный канал, откры-
вающийся в половой атриум, достигающий 0,12 мм в глубину. Половая
пора на левом краю тела, па уровне пищевода. Яичник 0,17—0,21 X
X 0,17 мм, бобовидный, расположен несколько наискось, справа от брюш-
ной присоски, основной своей частью позади нее. Семеприемник 0,06 —
0,10 X 0,05—0,09 мм, грушевидный, лежит рядом с яичником, позади
брюшной присоски. Оба желточника расположены слева, вентрально и
латерально от левой ветви кишечника. Они простираются от уровня брюш-
ной присоски и не доходят до конца ветвей кишечника. Петли матки ком-
пактные, идут поперечно и прикрывают ветви кишечника. Поднимающая-
ся петля матки идет косо слева от семенного пузырька и простатической
части и образует мускулистый метратерм, достигающий 0,15 X 0,05 мм,
который открывается в атриум'; Яйца многочисленные, овальные, размером
0,027-0,030 X 0,012-0,015 мм.
Литература: Kaw, 1950; Fotedar, 1959.
352
ПОДСЕМЕЙСТВО GANEONINAE YAMAGUTI, 1958
Ganeo (Pseudoganeo) gastricus Srivastava, 1933
(Рис. 149)
С и а о п и м: Ganeo gastricus Srivastava, 1933.
Хозяин: амфибия — Rana cyanophlyctis.
Локализация: желудок.
Место обнаружения: Индия.
Описание вида (по Srivastava, 1933). Тело овальное, с вытя-
нутым передним концом, 3,65 X 1,60 мм, с наибольшей шириной в зад-
ней трети. Кутикула покрыта большим числом мелких, направленных
назад шипиков, исчезающих позади брюшной присоски. Ротовая присоска
терминальная; брюшная расположена немного позади передней трети
тела. Отношение диаметров ротовой и брюшной присоски 4 : 5. Предглотка
очень короткая. Глотка мускулистая, 0,13 X 0,10 мм. Пищевод 0,4 мм
длиной, бифурцирует на уровне 1/в длины тела. Ветви кишечника равной
длины, проходят на некотором расстоянии от краев тела и оканчиваются
в его задней трети. Выделительный пузырь Y-образный, с коротким непар-
ным протоком; пора субтерминальная, вентральная.
Семенники лежат косо по сторонам медианной линии. Правый семен-
ник 0,35 X 0,24 мм, лежит на расстоянии 0,93 мм от переднего конца тела,
левый — 0,3 X 0,24 мм, расположен на расстоянии 1,1 мм. Семенной пу-
зырек довольно длинный и извитой, впереди он переходит посредством
маленького узкого протока в простатическую часть (0,4 X 0,1 мм), окру-
женную большим числом простатических клеток. Семяизвергательный
канал 0,26 X 0,05 мм, открывается в половой атриум. Половая пора мар-
гинальная, слева, на уровне кишечной бифуркации. Яичник почти сфе-
рический, 0,26 X 0,27 мм, лежит справа около правого семенника, между
брюшной присоской и ветвью кишечника. Семеприемник 0,35 X 0,21 мм,
расположен непосредственно позади брюшной присоски. Лауреров канал
имеется. Желточники лежат по сторонам тела, вентрально от ветвей кишеч-
ника, в средней трети тела, начинаясь от уровня брюшной присоски. Пет-
ли матки образуют многочисленные поперечные, плотно лежащие петли,
достигающие позади желточников краев тела. Терминальная часть матки
открывается в атриум. Яйца многочисленные, 0,023 X 0,013 мм.
Литература: Srivastava, 1933, 1934; Скарбилович, 1949; Yamaguti, 1958.
Ganeo (Pseudoganeo) gobindia Dayal et Gupta, 1953
(Рис. 150)
С и н о н и м: Ganeo gobindia Dayal et Gupta, 1953.
Хозяин: рыба — Wallago attu.1
Локализация: кишечник.
Место обнаружения: Индия.
Описание вида (по Dayal, Gupta, 1953). Тело яйцевидное,
0,95—1,74 X 0,35—0,88 мм, с наибольшей шириной на уровне брюшной
присоски. Кутикулярные шипики достигают уровня брюшной присоски.
Ротовая присоска субтерминальная, 0,07 X 0,14 мм, брюшная — 0,10 X
X 0,12 мм и расположена на расстоянии 0,57 мм от переднего конца тела.
Предглотка маленькая, 0,02 X 0,06 мм. Глотка овальная, 0,06 X 0,07 мм.
Пищевод, 0,17 мм длиной, бифурцирует на расстоянии 0,33 мм от перед-
1 Мы рассматриваем указанного хозяина как случайного, так как эта рыба,
являясь хищной, поедает и амфибий, с которыми в нее могли попасть указанные тре-
матоды.
Сем. OCIIETOSOMATIDAE
Рпс. 148. Ganeo (Pseudoganeo) bufonis Fotedar, 1959
a — общий вид; из кишечника Bufo viirdis, Индия; б — строение концевого участка
мужской половой системы (по Fotedar, 1959)
Рис. 149. Ganeo (Pseudoganeo) gastricus Srivastava, 1933
Из желудка Rana cyanophlyctis, Индия
(no Srivastava, 1933)
Рпс. 150. Ganeo (Pseudoganeo) godinida Dayal et Gupta, 1953
Из кишечника Wallagc attu, Индия
(no Dayal, Gupta, 1953)
Pjic. 151. Ganeo (Pseudoganeo) srlnagarensis Kaw, 1950
Из кишечника Rana су pno phlyctis, Индия
(no Kow, 1950)
1Д23 К. И. Скрябин, т. XXIV
354
ПОДСЕМЕЙСТВО GANCONIAE YAMAGUTI 1958
него конца тела. Ветви кишечника оканчиваются примерно на расстоянии
0,25 мм от заднего конца тела. Выделительный пузырь Y-образный, с ко-
ротким непарным протоком и ветвями, достигающими семеприемпика.
Семенники овальные, расположены косо один за другим. Передний
семенник 0,17 X 0,22 мм, медианный, позади бифуркации кишечника;
задний — 0,18 X 0,24 мм, лежит справа от брюшной присоски. Бурса
отсутствует. Семенной пузырек бобовидный, 0,17 X 0,12 мм, между ки-
шечной ветвью и брюшной присоской. Он переходит в узкий проток
0,11 мм длиной и открывается в простатическую часть, представляющую
собой трубку, расширенную на заднем и суженную на переднем концах,
окруженную простатическими клетками и продолжающуюся в семяизвер-
гательный канал (0,08 X 0,05 мм, открывающийся в атриум). Половое
отверстие слева на уровне пищевода. Яичник овальный, 0,08 X 0,16 мм,
лежит справа, позади брюшной присоски и заднего семенника. Оотип
непосредственно позади брюшной присоски. Семеприемник 0,08 X 0,04 мм,
лежит слева позади яичника. Желточники из мелких фолликулов различ-
ной формы и размеров, расположены латерально и вентрально от ветвей
кишечника, начинаясь позади яичника и оканчиваясь немного впереди
концов ветвей кишечника. Матка, начинаясь от оотипа, идет между семен-
ником и желточным протоком, проходит назад и выше выделительной
поры поворачивает вперед, огибает оотип, проходит вперед и слева от се-
менного пузырька и простатической части и открывается в половой атри-
ум. Конечная часть матки образует мускулистый метратерм. Яйца оваль-
ные, с крышечкой, 0,016—0,027 X 0,010—0,016 мм.
Литература: Dayal, Gupta, 1953.
Ganeo {Pseudoganeo) panjabensis Gupta, 1954
С и н о н и m: Ganeo panj abensis Gupta, 1954.
Хозяин: амфибия — Rana cyanophlyctis.
Локализация: кишечник.
Место обнаружения: Индия.
Описания вида и его рисунка мы не приводим ввиду отсут-
ствия соответствующей литературы.
Известно, что у этого вида семенной пузырек и простатическая часть
лежат свободно в паренхиме.
Литература: Gupta, 1954; Yamaguti, 1958; Fotedar, 1959.
Ganeo {Pseudo ganeo) srinagarensis Kaw, 1950
(Рис. 151)
Синоним: Ganeo srinagarensis Kaw, 1950.
Хозяин: амфибия — Rana cyanophlyctis.
Локализация: кишечник.
Место обнаружения: Индия.
Описание вида (по Kaw, 1950). Тело размером 2,48 X 1,10 мм,
заостряющееся к переднему концу и округлое, с небольшим вдавлением
на заднем конце. Шипики достигают уровня кишечной бифуркации. Рото-
вая присоска 0,10 X 0,14 мм, субтерминальная; брюшная — преэквато-
риальная, крупнее ротовой, 0,16 мм диаметром. Предглотка 0,07 мм дли-
ной. Глотка 0,06 X 0,10 мм. Пищевод 0,29 X 0,04 мм, бифурцирует на
расстоянии одной пятой тела. Концы кишечных ветвей лежат на рас-
стоянии 0,6 мм от заднего конца. Выделительный пузырь Y-образный,
с коротким непарным протоком.
РОД GANEO KLEIN, 1905
355
Семенники преэкваториальные, постацетабулярные, интерцекальные
и латеральные. Они лежат на одной линии и достигают 0,22—0,24 X
X 0,20—0,22 мм. Семенной пузырек трубчатый, лежит дорзальпо от брюш-
ной присоски. Простатическая часть хорошо развита, лежит вентрально
от левой ветви кишечника и переходит в семяизвергательный канал,
открывающийся в половой атриум. Половое отверстие латеральное,
на уровне середины пищевода. Яичник грушевидный, преэкваториальный,
постацетабуляриый и медианный, лежит между семенниками и достигает
0,16 X 0,17 мм. Семеприемник позади яичника. Желточники латеральные,
начинаются позади брюшной присоски и занимают примерно одну чет-
верть длины тела. Матка постацетабулярная и интерцекальная, петли
идут поперечно. Конечная часть матки образует метратерм, расположен-
ный дорзально от простатической части и семяизвергательного канала.
Яйца овальные, 0,026—0,03 X 0,012—0,018 мм.
Литература: Kaw, 1950; Yamaguti, 1958.
Литература по трематодам рода Ganeo.
Скарбилович Т. С. 1948. Семейство Lecithodendriidae Odhner, 1911. В кн. К. И. Скря-
бина «Трематоды животных и человека», т. 2. М., Изд-во АН СССР, стр. 337—590.
Скрябин К. И. 1916. Трематоды и нематоды, собранные экспедицией проф. В. А. До-
геля и И. И. Соколова в Британской Восточной Африка и Уганде. Научи, рез.
зоол. экспед. В. А. Догеля и И. И. Соколова в Брит. Вост. Африку и Уганду в
в 1914 году. I (4): 1—157.
Хотеновский If. А. 1970. Семейство Pleurogenldae Looss, 1899. В кн. К. И. Скрябина
«Трематоды животных и человека», т. 23. М., изд-во «Наука».
Bhalerao G. D. 1926. On the trematodes of the digestive tract of a common indian frog,
- ' Hana tigrina, with a description of Centrovitus pentadelphi n.g., n. sp.— Parasitol.,
18 (2): 154-159.
Bhalerao G. D. 1936. Studies on the helminths of India. Trematoda. III.— J. Helminthol.,
14 (4): 207 — 228.
Brygao E. R. 1963. Parasites des cameleons malgaches.— Ann. parasitol. humaine et
comparee, 38 (2): 149—334.
Chen Hsin-Tao. 1956. Taxonomy о Trematodes from China (Families and genera).—
Acta zool. sinica, 8 (1): 99—118.
Coil W., Kuntz R. 1960. Trematode parasites of vertebrates of East Pakistan.— Trans.
Amer. Microsc. Soc., 79, (3): 281—286.
Dayal J., Gupta S. P. 1953. A new trematode Ganeo gobindia n.sp. (Lecithodendriidae)
from the intestine of freshwater fish, Wallago attu (Bloch.). Thapar commemor. vo-
lume, 1953. Lucknow, India: 63—68.
Fotedar D. 1959. On a new species of the genus Ganeo Klein, 1905 and some notes on the
genus.— J. Helminthol., 33 (2-3): 151-160.
Fuhrmann O. 1928. Trematoda. Zweite Klasse des Cladus Plathelminthes. In: Kiikenthal
und Krumbach. Handbuch dor Zoologie, Bd. 2 (3): 1—128.
Gupta N. K. 1 1954. On a new species of the genus Ganeo Klein, 1905, from intestine of
Rana cyanophlyctis.— Res. Bull. Panjab Univ. Zool., 55: 125 —129.
Kaw B. L. 1950. Studies in Helminthology: Helminth parasites of Kashmir. Pt I. Tre-
matoda.— Indian J. Helminthol., 2 (2): 67—126.
KawВ. L. 1953. A note on the phylogeny of Pleurogenetinae Looss,1899. Thapar commemor-
volume, 1953, Lucknow, India: 143—148.
Klein W. 1905L Neue Distomen aus Rana hexadactyla.— Zool. Jahrh. Abt. Systematic,
22: 59—80.
Lal M. B. Studies on the Trematode parasites of birds. I. Value of different characters in
the classification of avian trematodes.— Proc. Indian Acad. Sci., Sect. 5 (2): 33—44.
Li L. Y. 1938. A new trematode (Lecithodendrtidae) from the frog Rana rugulosa.— Lign.
Sci. J., 17 (2): 221-226.
Mehra H. R. 1935. New trematodes of the family Lecithodendrtidae Odhner, 1911 with
a discussion of the classification of the family.— Proc. Acad. Sci. U.P. India, 5
. (1): 99-121.
1 Работа, отсутствовавшая в распоряжении автора.
1Д24 К. И. Скрябин, т. XXIV
356
ПОДСЕМЕЙСТВО GANEONINAE YAMAGUTI, 1958
Mehra H. R. Negi P. S. 1928. Trematode parasites of the Pleurogenetinae from Rana
tigrina, with a revision and synopsis of the subfamily.— Allahabod. Univ. Studies,
4: 63—118.
Odening K. 1968. Einige Trematoden aus Froschen und Schildkroten in Vietnam und
Kuba.— Zool. Anz., 181 (3—4): 289—302.
Odhner T. 1911. Nordostafricanische Trematodes grosstenteils vom Weissen Nil.— Re-
sults Swed. Zool. Exped. Egypt and White Nile, 4: 1 —166.
Pande В. P. 1937. On some digenetic trematodes from Rana cyanophlyctis of Kumaon
Hills.— Proc. Indian Acad. Sci., 6 (2): 109—120.
Simha S. S. 1958. Studies on the trematode parasites of reptiles found in Hyderabad
state.— Z. Parasitenkunde, 18 (3): 161—218.
Singh K. Some trematodes collected in India.— Trans. Amer. Microsc. Soc., 73 (2):
202-210.
Srivastava H. D. 1933. On new trematodes of frogs and fishes of the United Provinces of
India. Pt II. Three new trematodes of the subfamily Pleurogenetinae (Family Le-
cithodendriidae) from Rana cyanophlyctis of Oudh.— Bull. Acad. Sci. India, 3 (2):
99—112.
Srivastava H. D. 1934a. On new trematodes of frogs and fishes of the United Provinces
of India. Pt III. On a new genus Mehraorchis and two new species of Pleurogenes
(Pleurogenetinae) with a systematic discussion and revision of the family Lecithoden-
driidae.— Bull. Acad. Sci. India, 3 (4): 239—256.
Srivastava ff. D. 1934b. On new trematodes of frogs and fishes of the United Provinces of
India. Pt IV. The occurrence and seasonal incidence of infection of certain trematodes
in the above hosts.— Proc. Nat. Acad. Sci. India, 4 (1): 113—120.
Yamaguti S. 1958. Systema Helminthum. I. The digenetic trematodes of vertebrates.
N.Y.: 1—1575.
II. А. Хптенапикий
ДОПОЛНЕНИЕ К СЕМЕЙСТВУ STOMYLOTREMATIDAE РОСНЕ, 1926
ПОДСЕМЕЙСТВО LEYOGONIMINAE DOLLFUS, 1951
Си но ни м: Laterotrematinae Yamaguti, 1958.
Историческая справка
Подсемейство Leyogoniminae предложено Дольфю (Dollfus) в 1951 г.
для трематод рода Leyogonimus Ginezinskaya, 1948 и отнесено им к семей-
ству Lecithodendriidae.
В 1958 г. Ямагути (Yamaguti) включил в это подсемейство род Macyella
Neiland, 1951. В той же работе Ямагути разделил семейство Stomylotre-
matidae на два подсемейства — Stomylotrematinae и Laterotrematinae.
В 1964 г. Оденинг (Odening) включил в подсемейство Leyogoniminae,
кроме Leyogonimus и Macyella, род Laterotrema Semenov, 1928, включаю-
щий подрод Lecithodolljusia, перевел Leyogoniminae в семейство Stomylo-
trematidae и свел Laterotrematinae в синонимы к Leyogoniminae.
Мы присоединяемся к точке зрения Оденинга (Odening, 1964), выска-
занной им относительно положения подсемейства Leyogoniminae и его со-
ставе, за исключением подрода Lecithodolljusia, который мы возвели в ранг
самостоятельного рода и включили в семейство Pleurogenidae.
В связи с разделением семейства Stomylotrematidae на два подсемейства,
считаем необходимым дать их определительную таблицу.
Таблица для определения подсемейств
семейств a Stomylotrematidae
1(2). Брюшная присоска в задней трети тела. Половая пора маргинальная, справа . .
........................................... Stomylotrematinae Poche, 1926.
2(1). Брюшная присоска в средней трети тела. Половая пора маргинальная, слева
................................................Leyogoniminae Dollfus, 1951.
Диагноз подсемейства Leyogoniminae (по Odening, 1964).
Stomylotrematidae с брюшной присоской в средней трети тела. Половая
пора маргинальная, реже субмаргинальная, слева в передней или задней
трети тела.
Типичный род; Leyogonimus Ginezinskaja, 1948.
Таблица для определения родов
п о д с е м е й ел в a Leyogoniminae
1(2). Половая пора маргинальная, в задней трети тела......................
..........................................Leyogonimus Ginezinskaja, 1947.
2(1). Половая пора маргинальная, в передней трети тела....................
............................................ Laterotrema Semenov, 1928.
24*
358
ПОДСЕМЕЙСТВО LEYOGONIMINAE DOLLFUS, 1951
Род Leyogonim/iis Ginezinskaja, 1947
Синоним: Macyella Neiland, 1951.
Историческая справка. В 1887 г. Линетов (Linstow, 1887) описал
трематоду Distoma polyoon из кишечника камышницы {Gallinula chloropus).
В 1947 г. Гинецинская (см, Скабрилович, 1948) создала для этого вида
род Leyogonimus. Позднее, в 1951 г., Дольфю (Dollfus, 1951) существенно
дополнил на оригинальном материале ранее данное описание L. polyoon.
В 1951 г. Нейланд (Neiland, 1951) описал новый вид и род сосальщика
Macyella postgonoporus из дрозда (Ixores naevius).
В 1958 г. Коиль и Кунц (Coil, Kuntz, 1958) привели очень неполное
описание Macyella turkensis из скворца (Sturnus vulgaris) и дрозда (Turdus.
merula). Ямагути (Yamaguti, 1958) считает Leyogonimus и Macyella само-
стоятельными родами.
На основании изучения имевшегося материала (9 экз. L. polyoon от
Fulica atra из дельты Волги и из Западной Сибири, предоставленных нам
И. Е. Быховской-Павловской и Т. А. Гинецинской) и литературных дан-
ных мы пришли к выводу, что род Macyella ничем существенным не отли-
чается от Leyogonimus, и потому мы сводим их в синонимы. Виды polyoon,
postgonoporus и turkensis не вызывают у нас сомнений в их видовой само-
стоятельности.
Диагноз рода Leyogonimus (по Гинецинской, 1952, дополнено).
Leyogoniminae, мелкого размера, с шиповатой кутикулой. Присоски почти
равной величины; ротовая терминальная, брюшная — экваториальная
или преэкваториальная. Предглотка имеется или отсутствует. Глотка
небольшая. Пищевод хорошо выражен. Ветви кишечника средней длины,
но не достигают заднего конца тела. Выделительный пузырь мешковид-
ный, с отходящими от его проксимального конца протоками. Семенники
цельнокрайные \ расположены симметрично по краям тела, постацетабу-
лярно. Бурса прямая или несколько изогнутая, идет вдоль или чуть наи-
искось от левого края тела, достигая проксимальным концом уровня перед-
него края левого семенника или нижнего края брюшной присоски. Циррус
короткий, невооруженный. Половое отверстие маргинальное, слева в зад-
ней трети тела. Яичник лопастной, впереди или дорзально от брюшной
присоски. Желточники впереди или по сторонам брюшной присоски. Пет-
ли матки в задней половине тела. Яйца тонкоскорлуповые, с крышечкой,
длиной 0,022—0,0229 мм.
Паразиты кишечника птиц.
Распространение: Западная и Восточная Европа, Турция, Западная
Сибирь, Казахстан, США.
Типичный вид: Leyogonimus polyoon (Linstow, 1887).
Таблица для определения видов рода Leyogonimus
1(4). Ветви кишечника ие переходят уровня заднего края семенников.
2(3). Бурса достигает брюшной присоски. Турция . ...................
..............................Leyogonimus turkensis (Coil et Kuntz, 1958).
3(2). Бурса не достигает брюшной присоски. США......................
................................Leyogonimus idahoensis (Schell, 1967).
4(1). Ветви кишечника переходят уровень заднего края семенников.
5(6). Желточники простираются от уровня глотки до брюшной присоски; состоят из
двух плотных мпоголопастпых масс ....................................
..............................Leyogonimus postgonoporus (Neiland, 1951).
6(5). Желточники простираются от уровня бифуркации кишечника до середины семен-
ников; состоят из отдельных фолликулов...............................
.......................................Leyogonimus polyoon (Linstow, 1887)
1 Нейланд (Neiland, 1951) на рисунке изображает один семенник лопастным,
а в описании говорит о широкоовальных семенниках.
Сем. S TOMYLOTREMATIDAE
Рис. 152. Leyogonimus polyoon (Linstow, 1887)
a — общий вид; из кишечника Gallinula chloropus (Франция), б — реконструкция по сре-
зам (петли матки удалены), в — строение протоков женской половой системы (реконструк-
ция ио срезам): 1 — оотип, 2 — желточный резервуар, з — семеприемник, 4 — яичник,
5 — лауреров канал (а — по Dollfus, 1951, б, в — оригиналы)
360
ПОДСЕМЕЙСТВО LEYOGONIMINAE DOLLFUS, 1951
Leyogonimus polyoon (Linstow, 1887)
’(Рис. 159, табл. 2)
С и н о н и м ы: Distoma polyoon Linstow, 1887; Leyogonimus polyoon (Linstow, 1887)'
Gynezinskaja, 1947.
Хозяин: птицы — Gallinula chloropus, Fulica atra.
Локализация: кишечник.
Место обнаружения: СССР (дельта Волги, Западная Сибирь, Казах-
стан), Франция, Албания, ГДР, ФРГ.
Описание вида. Тело веретеновидной, овальной или грушевид-
ной формы, размером 0,62—1,13 X 0,29—0,58 мм. Кутикула покрыта
мелкими шипиками почти до заднего конца тела. Ротовая присоска терми-
нальная, 0,05—0,08 X 0,05—0,09 мм; брюшная — размером 0,05—0,1 X
Х0,05 —0,09 мм, расположена экваториально или преэкваториально. Пред-
глотка обычно отсутствует, иногда очень короткая. Глотка округлая
диаметром, 0,02—0,05 мм. Пищевод хорошо выражен, может достигать.
0,1 мм в длину. Ветви кишечника заходят за уровень нижнего края семен-
ников. Выделительный пузырь типичной для рода формы х.
Семенники цельнокрайние, округлые, размером 0,08—0,22 X 0,07 —
0,17 мм, расположены по сторонам или позади брюшной присоски в сред-
ней части тела. От семенников отходят семявыносящие протоки, соеди-
няющиеся перед впадением в семенной пузырек. Бурса прямая или не-
сколько изогнутая, проходит вдоль левого края тела или несколько на-
искось, достигая дном уровня середины брюшной присоски или переднего
края левого семенника. Бурса содержит извитой семенной пузырек, про-
статическую часть и семяизвергательный канал, пронизывающий корот-
кий невооруженный циррус. Половое отверстие на левом краю тела, при-
мерно на уровне третьей четверти его длины. Яичник лопастной, располо-
жен медианно впереди брюшной присоски, достигает 0,1—0,25 X 0,08—
0,19 мм.
Семеприемник размером 0,05—0,06 X 0,04—0,07 мм, лежит между семен-
никами вблизи брюшной присоски. Желточники состоят из многочислен-
ных фолликулов, заключенных между уровнями бифуркации кишечника
и середины семенников. Петли матки заполняют заднюю половину тела,
сильно маскируя выделительный пузырь. Конечная часть матки образует
небольшой метратерм, открывающийся рядом с мужским половым отвер-
стием. Яйца многочисленные, тонкоскорлупные, размером 0,022—0,027 X
X 0,014—0,017 мм (Линетов, 1887 и Стоссич, 1892, указывают размеры
яиц 0,028 X 0,014 мм).
Литература: Linstow, 1887; Stossich, 1892; Braun, 1902; Lithe, 1909; Скар-
билович, 1948; Dollfus, 1951, 1961; Гинецинская, 1952; Быховская-Павловская, 19536».
1962; Yamaguti, 1958; Павлов, 1962; Стуге, 1964.
Leyogonimus idahoensis (Schell, 1967)
(Рпс. 153)
С и н о н и м: Macyella idahoensis Schell, 1967.
Хозяин: птица — Cinclus mexicanus unicolor.
Локализация: тонкая кишка.
Место обнаружения: США (Айдахо).
Описание вида (по Schell, 1967). Тело 0,65—0,66 X 0,23 —
0,25 мм, узкогрушевидной формы, покрыто мелкими шипиками. Ротовая
1 Форма выделительного пузыря, изображенная у Дольфю (Dollfus,1951) и Гине-
цинской (1952), является, вероятно, ошибочной.
СО
ч
чо
ев
н
Сравнительная характеристика Leyogonimus polyoon по данным различных авторов
(размеры в мм)
Наши данные Fulica atra; дельта Волги 0,62—1,13x0,29—0,58, густо по- крыто шипиками 0,07—0,08X0,06—0,09 0,06—0,1x0,06—0,09 Очень короткая, 0,03—0,05 диаметром Достигает 0,09 в длину Ветви оканчиваются позади семенников Мешковидный 0,08—0,22x0,07—0,17 8о‘о—од'охе'о—оГо Маргинальное, слева, на уровне третьей четверти длины тела 0,10—0,25x0,08—0,19, медиан- ный, лопастной 0,05x0,04—0,06 От бифуркации кишечника до уровня середины семенников, латеральные Постацетабулярная | 0,022—0,025x0,14—0,017
Быховская, 19536 Fulica atra\ Западная Сибирь 1,07x0,53, густо покры- то шипиками 0,08—0,09 диаметром 0,09 диаметром Нет | 0,047 диаметром тиков | о. 0,21X0,17 0,21X0,07, у края тела о- 0,24x0,19 во второй чет- верти тела, лопастной о. Во второй четверти тела В средней трети тела | | 0,025 x 0,012
Dollfus, 1951 Gallinula chloropus, Фран- ция 1,03X9,44, шипики почти до заднего конца тела 0,08x0,07 термино-ветраль- । ная 0,08—0,09 диаметром; на границе второй и третьей : пятой длины тела Нет ' I 0,04 диаметром 1 0,08 длиной | ягают задней границы Семен! Мешковидный? j Постэквато реальные 0,22X0,06, латеральная, до- стигает середины тела Маргинальное, между пя- той и шестой седьмыми длины тела Медиальный, лопастной 0,06—0,07 диаметром | По сторонам брюшной при- 1 соски В задней части тела | 0,024—0,027 x0,012
Гинецинская (по Скарбило- вич, 1948) Gallinula chloropus, Fulica atra; дельта Волги 0,72 длиной, шипики есть 0,065 диаметром ! Равна ротовой; в средней ! части тела 1 ? Круглая Довольно длинный | Ветви дост] - 0,07—0,09 диаметром; по сто- ронам брюшной присоски 0,16X0,06 Латеральное, в задней тре- ти тела Дорзально и кпереди от брюшной присоски, лопаст- ной Латеральные, преацетабу- лярные, на уровне яичника 0,024 X0,012 |
Linstow, 1878 Gallinula chloropu9‘, ГДР, ФРГ 0,73x0,38, шипики не об- наружены 0,05 диаметром 1 0,047, диаметром, терми- но-вентральная о- о. В средней трети тела В задней части тела | 0,029 X0,014 |
Признак Хозяин, место обнаруже- ния Тело и вооружение Ротовая присоска В рюшная присоска Предглотка; глотка Пищевод | Кишечник Выделительный пузырь | Семенники Бурса Половое отверстие Яичник СемеПриемник | Желточники Матка I Яйца 1
362 ПОДСЕМЕЙСТВО LEYOGONIMINAE DOLLFUS, 1951
присоска терминальная, 0,08 X 0,06 мм, брюшная — 0,07 мм диаметром,
расположена слегка преэкваториально. Предглотка примерно 0,008 мм
длиной. Глотка 0,03 мм диаметром. Пищевод в два-три раза длиннее глот-
ки. Ветви кишечника оканчиваются в средней части тела. Выделительный
пузырь не виден.
Семенники овальные, 0,12—0,13 X 0,07 — 0,08 мм, расположены
несколько косо, причем антипоральный сдвинут кпереди. Бурса 0,22 —
— 0,23 X 0,04 мм, лежит в задней части тела, вблизи от его края. Семен-
ной пузырек занимает базальную часть бурсы. Циррус тонкий, невоору-
женный. Половая пора маргинальная, на расстоянии 0,11 — 0,12 мм от
заднего конца тела. Яичник 0,08—0,09 мм диаметром, овальный или
слегка лопастной. Желточники расположены в передней части тела, про-
стираясь латерально и дорзально от ветвей кишечника. Матка посттести-
кулярная, ее поднимающаяся петля проходит между семенников. Яйца
0,021 — 0,025 X 0,011 мм, с крышечкой.
Литература: Schell, 1967.
Leyogonimus postgonoporus (Neiland, 1951)
(Рис. 154)
Синоним: Macyella postgonoporus Neiland, 1951.
Хозяин: птица — Ixores naevius.
Локализация: кишечник.
Место обнаружения: США
Описание вида (по Neiland, 1951). Тело грушевидное, разме-
ром 0,93—1,15 X 0,49 — 0,69 мм. Кутикула покрыта шипиками на перед-
нем конце тела. Ротовая присоска терминальная, 0,1—0,12 X 0,09 —
— 0,1 мм, брюшная — размером 0,09 — 0,11 X 0,08 — 0,11 мм, эквато-
риальная или немного преэкваториальная. Предглотка обычно отсутству-
ет, но может достигать 0,005 мм в длину. Глотка размером 0,03 — 0,05 X
X 0,04 — 0,06 мм. Пищевод идет почти до уровня яичника, где он бифур-
цирует. Ветви кишечника идут латерально и проходят позади семенников.
Концы кишечных ветвей замаскированы петлями матки.
Семенники широкоовальныеа, расположены латерально на уровне
брюшной присоски и достигают 0,14 — 0,27 X 0,011 — 0,21 мм. Бурса
прямая или S-образно изогнутая, размером 0,3 — 0,39 X 0,04 — 0,07 мм.
Бурса заключает складчатый семенной пузырек и лежит вентрально или
латерально от семенника. Половая пора на краю тела, позади заднего
края семенника. Циррус размером 0,03—0,06 X 0,02 мм, невооруженный.
Яичник трехлопастной, размером 0,1 — 0,14 X 0,19 — 0,28 мм, располо-
жен несколько впереди и медианно или латерально от брюшной присоски.
Семеприемник достигает 0,06 — 0,12 X 0,05 — 0,07 мм и расположен
между семенниками. Желточники состоят из двух многолопастных масс,
локализованных латерально от ветвей кишечника и пищевода, в простран-
стве между уровнем глотки и передним краем брюшной присоски. Матка
заполняет область позади семенников и брюшной присоски и открывается
сразу позади мужского полового отверстия. Яйца размером 0,023—0,026 X
X 0,012 — 0,014 мм, толстоскорлуповые, с крышечкой.
Литература: Neiland, 1951.
1 На приведенном Нейланд (1951) рисунке один семенник изображен слегка
лопастным.
Сем. STOMYLOTREMATIDAE
Рис. 153. Leyogonimus idahoensis (Schell, 1967)
(no Schell, 1967)
Рис. 154. Leyogonimus postgonoporus (neil., 1951) Ixores naevius (США)
'(no Neiland, 1951) .
Рис. 155. Leyogonimus turkensis (Coil et Kuntz, 1968)
Из кппечаика Turdus msrula (Турция)
(no Coil, Kuntz, 1958)
364
[ПОДСЕМЕЙСТВО LEYOGONIMINAE DOLLFUS, 1951
Leyogonimus turkensis (Coil et Kuntz, 1958)
(Рис. 155)
С и н о н ii m: Macyella turkensis Coil et Kuntz, 1958.
Хозяин: птица — Sturnus vulgaris, Turdus merula.
Локализация: тонкая кишка.
Место обнаружения: Турция.
Описание вида (по Coil, Kuntz, 1958). Тело, размером 0,58 —
— 0,68 X 0,31 — 0,37 мм, грушевидное или языковидное. Кутикула по-
крыта шипиками на 4/5 длины тела. Ротовая присоска терминальная, диа-
метром 0,64 — 0,84 мм С Предглотка отсутствует. Глотка диаметром
0,34 — 0,41 мм. Пищевод тонкостенный, 0,5 — 0,7 мм длиной. Ветви ки-
шечника длиной 0,16 — 0,23 мм, достигают области брюшной присоски.
Семенники 0,1 — 0,12 мм диаметром, их передние края находятся
на уровне брюшной присоски. Бурса крупная, достигает 0,26 мм в длину
и простирается от брюшной присоски до половой поры, расположенной
позади. Бурса содержит семенной пузырек, простатическую часть и нево-
оруженный циррус. Яичник трехлопастной, диаметром 0,11 — 0,14 мм,
расположен дорзально от брюшной присоски. Семеприемник округлый,
диаметром 0,43—0,55 мм, лежит между семенниками. Желточники лате-
ральные, расположены дорзально от ветвей кишечника, от уровня глотки
до семенников. Желточный резервуар непосредственно впереди семеприем-
ника. Яйца толстые, длиной 0,022—0,027 мм.
Литература: Coil, Kuntz, 1958.
Род Laterotrema Semenov, 1928
С и н о и и м: Pseudolaterotrema Singh, 1962.
Историческая справка. Род Laterotrema был создан
в 1928 г. Семеновым для ранее описанной Брауном (Braun, 1901, 1902)
трематоды Distomum vexans.
В 1956 г. Дольфю (Dollfus), а позднее ряд других исследователей вклю-
чили в род Laterotrema трематоду Distomum arenula.
Положение рода Laterotrema в системе трематод различными авторами
трактовалось по-разному. Так, Семенов (1928) включил этот род в семей-
ство Cephalogonimidae', Макинтош (McIntosh, 1936), Мера (Mehra, 1938),
Ямагути (Yamaguti, 1958), Скрябин (1947) относят Laterotrema к Stomy-
lotrematidae', Быховская-Павловская (1953а, 1962), Синг (Singh, 1962),
Ошмарин (1964) и другие включали этот род в семейство Lecithodendriidae.
В 1939 г. Ямагути (Yamaguti) разделил род Laterotrema на два подрода
Laterotrema и Pseudolaterotrema. Последний подрод был возведен Сингом
(Singh, 1962) в ранг самостоятельного рода на основании несколько иного
положения яичника и отсутствия петель матки впереди брюшной при-
соски.
На основании изучения имеющегося материала (6 экз. L. Indiana из
Artamus fuscus, Corvus corone', 1 — L. paracetabulorchis от Artamus fuscus',
27 — L. vexans из Sturnus vulgaris, Sitta europaea, Garrulus glandarius',
4 — L. paspalevi из Cinclus cindus) и литературных данных мы присоеди-
няемся к мнению исследователей, относящих род Laterotrema к семейству
Stomylotrematidae. Кроме того, мы считаем, то различия'между Laterotre-
ma и Pseudolaterotrema настолько незначительны, что их явно недостаточ-
но для создания нового рода. Поэтому род Pseudolaterotrema мы переводим
1 Размеры брюшной присоски авторы не приводят.
Сем. S TOMYLOTREMATIDAE
Рис. 156. Laterotrema (Laterotrema') vexans (Braun, 1901)
a, 6 — общий вид, вариации размеров телаприсосок и гонад и степени выраженности мат-
ки (оба червя из одного хозяина); е — яйцо; г — реконструкция по срезам (матка и жел-
точники удалены); д — строение протоков мужской и женской половых систем (рекон-
струкция по срезам)
(оригинал)
25 К. И. Скрябин, т. XXIV
366
ПОДСЕМЕЙСТВО LEYOGONIMINAE DOLLCUS, 1951
в синонимы к Laterotrema и присоединяемся к мнению Ямагути (Yamaguti,
1939), высказанному им относительно подродового деления рода Latero-
trema. Виды L. Indiana и L. cascadensis по общей морфологии близки к под-
роду Pseudolaterotrema. Однако в описаниях этих видов не упомянуто
ничего о сосочкообразных выростах на присосках и потому, до получе-
ния данных о наличии или отсутствии указанных выростов, их следует
включить в подрод Laterotretna. L. vaginata, как не имеющая существен-
ных отличий от L. Indiana, переводится в синоним к последнему виду.
Диагноз рода Laterotrema (по Mehra, 1938, дополнено). Leyogo-
niminae небольшого размера, овальной, языковидной или несколько
заостренной на заднем конце формы. Кутикула шиповатая, иногда шипи-
ки почти незаметны. Присоски крупные, почти равной величины; могут
нести на своих краях сосочкообразные выросты. Брюшная присоска эква-
ториальная, пре- или постэкваториальная. Предглотка отсутствует. Глот-
ка относительно крупная. Пищевод отсутствует или очень короткий. Вет-
ви кишечника длинные, М-образные, в начальной части образуют «пле-
чики»; ветви оканчиваются кзади от семенников или достигают заднего
конца тела. Выделительный пузырь длинный, тонкий, мешковидный, до-
стигает проксимальным концом уровня брюшной присоски, где к нему
присоединяются парные выделительные каналы; пора терминальная
на заднем конце тела.
Семенники латеральные, пре-, пост- или парацетабулярные. Бурса
хорошо выражена, мускулистая, содержит семенной пузырек, простати-
ческую часть и семяизвергательный канал. Циррус имеется. Половое
отверстие маргинальное, реже немного сдвинуто на вентральную или дор-
зальную стороны. Яичник округлый претестикулярный, пре- или параце-
табулярный. Семеприемник и лауреров канал имеются. Желточники обыч-
но расположены латерально или трансверзально в передней или средней
трети тела. Петли матки обычно постацетабулярные, реже простираются
от ротовой присоски до заднего конца тела. Конечная часть матки образует
метратерм разной степени выраженности. Женское половое отверстие рас-
положено рядом с мужским. Яйца многочисленные, с крышечкой.
Паразиты птиц.
Распространение: Европа, Азия, Северная Америка.
Типичный вид: Laterotrema vexans (Braun, 1901).
Таблица для определения видов
рода Laterotrema
1(4). Присоски несут ряд мелких сосочкообразных выростов.
2(3). Ротовая присоска немного крупнее брюшной. Семенники постацетабулярные
.........................Laterotrema (Pseudolaterotrema) cincli Yamaguti, 1939.
3(2). Ротовая присоска меньше брюшной. Семенники преацетабулярные
...................Laterotrema (Pseudolaterotrema) paspalevi Khotenovsky, 1969.
4(1). Присоски не несут выростов.
5(6). Желточники переходят уровень нижнего края семенников. Половое отверстие
расположено субмаргинально вентрально.
.................... .Laterotrema (Laterotrema) indica (Singh, 1962).
6(5). Желточники на достигают уровня нижнего края семенников. Половое отвер-
стие расположено иначе.
7(10). Петли матки главным образом постацетабулярные (кпереди от присоски про-
ходит только конечная петля). '
8(9). Желточники трапсверзальные, без дорзального интервала. Семенники поста-
цетабулярные ..............Laterotrema (Laterotrema) vexans Semenov, 1928.
9(8). Желточники из двух латеральных групп, разделенных широким интервалом.
Семенники на уровне брюшной присоски или частично позади нее
.................Laterotrema (Laterotrema) cascadentis Масу et Strong, 1967.
10(7). Петли матки проходят кпереди от брюшной присоски, иногда достигая рото-
вой присоски.
РОД LATEROTREMA SEMENOV, 1928
.367
11(12). Семенники на уровне брюшной присоски. Половая пора субмаргинальная
I дорзальная ......................................................
.........................Laterotrema (Laterotrema) postacetabulorchis Oschmarin, 1964.
< 12(11)'. -Семенники постацетабулярпые. Половая пора маргинальная.
13(14). Брюшная присоска преэкваторпальная. Семенники на небольшом расстоянии
от брюшной присоски и на значительном от заднего конца тела
..........................Laterotrema (Laterotrema) americana McIntosh, 1936.
14(13).'Брюшная присоска постэкваториальная (реже экваториальная). Семенники
примыкают к брюшной присоске и лежат неподалеку от заднего конца тела
..............................Laterotrema (Laterotrema) Indiana Mehra, 1938.
Laterotrema (Laterotrema) vexans (Braun, 1901)
(Рис. 156)
С и н о н и м: Distomum vexans Braun, 1901.
Хозяин птицы — Turdus morula, Sylvia atricapilla, Lanins minor, Stur~
nus vulgaris, Sitta europaea, Passer domesticus, Garruhis glandarius.
Локализация: толстая кишка, клоака, фабрициева сумка.
Место обнаружения: СССР (Архангельская, Ленинград-
ская, Новгородская, Калининская, Смоленская, Брянская области,
। БССР), ГДР, ФРГ.
! Опис ание вид а (по Семенову, 1928, дополнено). Тело овальное,
Г размером 0,8 — 1,8 X 0,4 — 0,8 мм, задний конец сужен. Кутикула
на всем протяжении покрыта шипиками. Ротовая присоска размером
0,17 — 0,30 X 0,15 — 0,33 мм, расположена терминально. Брюшная
немного крупнее ротовой, достигает 0,21 — 0,43 X 0,2 — 0,39 мм и рас-
положена экваториально или преэйваториально. Предглотка отсутствует.
Глотка диаметром 0,07 — 0,12 мм примыкает вплотную к ротовой присоске
| или даже немного заходит за нее. Пищевод отсутствует или достигает
1 0,05 — 0,11 мм. Ветви кишечника не достигают заднего конца тела, при-
чем одна из ветвей несколько длиннее другой. Выделительный пузырь
| достигает своей проксимальной частью уровня середины или нижнего
края брюшной присоски.
Семенники обычно овальные, реже круглые, размером 0,14 — 0,35 X
X 0,13 — 0,31 мм, расположены постацетабулярно, симметрично или на-
искось один к другому. Бурса размером 0,15 — 0,42 X 0,06 — 0,09 мм,
заходит своей проксимальной частью за передний край брюшной присоски
и медианную линию. Половое отверстие расположено медианно на уровне
середины или переднего края брюшной присоски, или несколько кпереди
от нее. Строение протоков мужской и женской половых систем представ-
лено на рис. 156. Яичник круглый или овальный, диаметром 0,11—0,2 мм,
расположен дорзально от брюшной присоски, перед семенником, на про-
тивоположной половому отверстию стороне или сдвинут к медианной
линии. С.емеприемник округлый, диаметром 0,09 — 0,20 мм, расположен
между яичником и семенником. Желточники состоят из крупных круглых
। фолликулов, расположенных трансверзально от середины ротовой при-
соски или нижнего края глотки до середины или нижнего края брюшной
присоски. Желточный резервуар на уровне середины или нижнего края
брюшной присоски. Матка сильно извитая, заполнена многочисленными
яйцами, расположена главным образом постацетабулярно, и лишь отдель-
ные ее петли достигают уровня середины брюшной присоски. Яйца разме-
ром 0,025 — 0,036 х 0,014 — 0,022 мм (обычно 0,031 — 0,034 х 0,017 —
— 0,02 мм), с крышечкой.
Л и т е р а т у р а : Braun, 1901, 1902; Nicoll, 1923; Штром, 1927; Семенов, 1928;
Марков, 1939; Скрябин, 1947; Быховская-Павловская, 1953а,) 1962; Yamaguti, 1958;
Хотеновский, 1963.
25*
368
ПОДСЕМЕЙСТВО LEYOGONIMINAE DOLLFUS, 1951
Laterotrema {Laterotrema) amerlcana McIntosh, 1936.
(Рис. 157)
Хозяин: птицы — Vireo olivaceus, Geothypis trichas.
Локализация: фабрициева сумка.
Место обнаружения: США (Вашингтон).
Описание вида (по McIntosh, 1936). Тело языковидное, разме-
ром 1,7 — 2,1 X 0,75 — 1,0 мм. Кутикула покрыта шипиками. Ротовая
присоска субтерминальная, диаметром 0,33 — 0,39 мм. Брюшная — рас-
положена несколько преэкваториально и достигает 0,37 — 0,39 мм в диа-
метре. Глотка сферическая, диаметром 0,16 мм. Ветви кишечника оканчи-
ваются явно позади семенников, но концы их не были видны.
Семенники овальные, обычно меньше яичника, расположены латераль-
но и немного постэкваториально, вблизи заднего края брюшной присоски.
Бурса размером 0,37 X 0,7 мм, расположена вентрально от кишечника,
на стороне, противоположной яичнику. Яичник 0,2—0,3 мм в диаметре.
Семеприемник хорошо развит, расположен позади яичника. Желточники
состоят из довольно крупных фолликулов, расположенных вдоль краев
тела от уровня середины ротовой присоски до уровня середины брюш-
ной присоски. Матка, с поднимающимися и спускающимися петлями, за-
полняет большую часть тела позади от ротовой присоски и оканчивается
коротким метратермом. Яйца многочисленные, лимонно-желтые, размером
0,025 X 0,014 мм.
Литература: McIntosh, 1935, 1936; Скрябин, 1947.
Laterotrema {Laterotrema) cascadensis Масу et Strong, 1967
(Рис. 158)
Хозяин: птица — Cinclus mexicanus unicolor.
Локализация: тонкая кишка.
Место обнаружения: США (Орегон).
Описание вида (по Масу, Strong, 1967). Тело овальное, 0,71 —
— 0,86 X 0,35 — 0,47 мм, округлое на переднем конце и немного закруг-
ленное на заднем. Кутикулярные шипики покрывают переднюю часть
тела, достигая брюшной присоски. Ротовая присоска 0,13—0,16 X 0,16 —
0,2 мм, субтерминальная; брюшная 0,09—0,11 мм диаметром, расположе-
на вблизи середины тела. Предглотка отсутствует. Глотка имеется. Пище-
вод очень короткий или отсутствует. Ветви кишечника не образуют «пле-
чиков» в своей передней части и идут вдоль краев тела, оканчиваясь вбли-
зи заднего конца его.
Семенники расположены на одном уровне, овальные, цельнокрайные,
на уровне брюшной присоски или слегка постэкваториальные. Бурса
0,16 — 0,27 X 0,03 — 0,05 мм, лежит косо. Задний конец ее обычно рас-
положен вблизи середины расстояния между глоткой и брюшной при-
соской. Бурса содержит слабоизвитой семенной пузырек и простатическую
часть. Циррус не вооружен. Половая пора маргинальная или субмарги-
нальная, на уровне заднего края ротовой присоски. Яичник округлый или
овальный, цельнокрайний (реже слегка лопастной), 0,07—0,11 X 0,04—
—0,06 мм, расположен справа, непосредственно впереди или латерально от
брюшной присоски. Оотип позади брюшной присоски. Семеприемник
небольшой, вблизи от заднего края брюшной присоски. Лауреров канал
короткий. Желточники из небольшого количества фолликулов, собранных
в латеральные группы, расположенные между глоткой и семенниками.
Желточные протоки соединяются постацетабулярно. Матка посттестику-
лярпая. Яйца размером 0,03 X 0,015 мм.
Литература: Масу, Strong, 1967.
РОД LATEROTREMA SEMENOV, 1928
339
Laterotrema (Laterotrema) Indiana Mehra, 1938
(Рис. 159)
С и и о н и м: Laterotrema vaginata Oschmarin, 1964.
Хозяин: птицы — Dicrurus macrocercus, Artamus fuscus, Corvus corone.
Локализация: кишечник, клоака, фабрициева сумка.
Место обнаружения: СССР (Хабаровский край), ДРВ (окрестность
Хайфона), Индия.
Описание вида (по Ошмарину, 1964, дополнено). Тело
овальное, размером 0,98—1,47 X 0,53—0,87 мм. Кутикула покрыта очень
мелкими, почти незаметными шипиками. Ротовая присоска диаметром
0,23—0,39 мм, брюшная 0,22—0,37 мм в диаметре и расположена несколь-
ко постэкваториально. Глотка шаровидная, диаметром 0,1—0,17 мм.
Пищевод отсутствует или может достигать 0,06 мм в длину. Ветви кишеч-
ника достигают заднего конца тела. Выделительный пузырь достигает
уровня середины брюшной присоски.
Семенники размером 0,2—0,32 X 0,17—0,22 мм, расположены дор-
зально и постацетабулярно. Бурса мощная, размером 0,39—0,5 X 0,09—
0,14 мм, проходит наискось, достигая проксимальным концом уровня
середины брюшной присоски. Половое отверстие расположено латерально
на уровне середины глотки или нижнего края ротовой присоски. Яичник
диаметром 0,12—0,18 мм, расположен справа от медианной линии. Семе-
приемник 0,09—0,15 X 0,13—0,18 мм, расположен позади яичника. Жел-
точники состоят из довольно крупных фолликулов, расположенных дор-
зально между серединой ротовой присоски или нижним краем глотки и
уровнями заднего края яичника или переднего края брюшной присоски.
Петли матки расположены, главным образом, в задней половине тела, ла-
терально, заходя кпереди от брюшной присоски. Метратерм длинный и
широкий, идет от полового отверстия дорзально, примерно посередине
своей длины делает резкий изгиб и идет далее вентрально и назад. Разме-
ры метратерма 0,52—0,6 х 0,09—0,11 мм. Яйца размером 0,028—0,037 X
X 0,07—0,02 мм (обычно 0,031—0,034 X 0,017), с крышечкой.
Описание вида (по Mehra, 1938). Тело овальное или яйцевид-
ное, размером 1,37—1,8 X 0,88—0,93 мм, с наибольшей шириной в сред-
ней части. Кутикула покрыта направленными назад шипиками, более
многочисленными и крупными впереди полового отверстия и практиче-
ски отсутствующими на концах тела. Ротовая присоска диаметром 0,37—
0,4 мм, несколько крупнее брюшной, достигающей 0,3—0,32 мм в диамет-
ре и расположенной постэкваториально, на расстоянии 0,4—0,5 мм от
заднего конца тела. Глотка размером 0,8—0,11 X 0,14—0,16 мм, немного
прикрыта ротовой присоской. Пищевод отсутствует. Ветви кишечника
почти достигают заднего конца тела.
Семенники постэкваториальные, расположены непосредственно позади
брюшной присоски или частично в стороне от нее, симметрично или немно-
го наискось один к другому. Семенники обычно цельнокрайние, реже
несколько неправильной формы, достигают 0,25—0,32 X 0,18—0,24 мм.
Бурса хорошо развита, достигает 0,34—0,48 X 0,12—0,13 мм, расположе-
на наискось, ее проксимальный конец немного впереди брюшной присоски,
вблизи медианной линии. Бурса содержит извитой семенной пузырек,
трубчатую простатическую часть, мощный цилиндрический циррус, дости-
гающий в длину 0,25—0,41 мм и шириной 0,1 мм у основания. Половое
отверстие расположено маргинально, на расстоянии 0,35г—0,5 мм от перед-
него конца тела (в зависимости от степени сокращения червя). Яичник
почти круглый или овальный, 0,16—0,18 мм в диаметре, расположен вбли-
зи экватора или немного позади бифуркации кишечника. Семеприемник
Сем. STOMYLOTREMATIDAE
157
158
0,5мм
Рис. ^157. Laterotrema (Laterotre-
та)'’americana Mclnitos, 1936
а — из Vireo olivaceus; б — из Geothly-
pis triehas
(no McIntosh, 1936)
Рис. 158. Laterotrema (Laterotrema)
cascadensis Macy et Strong, 1967
Из кишечника Cinolis mexicanus
unicolor (США)
(no Macy, Strong, 1967)
Рис. 159. Laterotrema (Laterotrema)
Indiana Mehra, 1938
а общий вид; б — строение конце-
вых отделов мужской и женской по-
ловых систем (реконструкция по сре-
зам) (оригинал)
РОД LATEROTREMA SEMENOV, 1928
371
расположен непосредственно позади яичника и достигает 0,09—0,14 X
X 0,07—0,11 мм. Желточники состоят из фолликулов средних размеров,
расположены дорзально, не прерываясь медианно, от уровня середины
ротовой присоски до уровня заднего края яичника или переднего края
брюшной присоски. Матка сильно складчатая, проходит снаружи и внутрь
от кишечных ветвей и занимает все пространство позади яичника. Метра-
терм достигает 0,36 X 0,45—0,6 мм. Яйца овальные, золотисто-коричне-
вые, размером 0,024—0,03 X 0,012—0,015 мм.
Литература: Mehra, 1938; Скрябин, 1947; Ошмарип, 1964.
Laterotrema {Laterotrema) indica (Singh, 1962)
(Рис. 160)
С и н о н и м: Pseudplaterotrema indica Singh, 1962.
Хозяин: птица’ — Enicurus maculatus.
Локализация: кишечник.
Место обнаружения: Индия.
Описание вида (по Singh, 1962). Тело овальное, с широкоок-
руглым передним концом, размером 3,34 X 1,55 мм, с наибольшей шири-
ной в средней части. Кутикула покрыта большим количеством шипиков,
длиной 0,02 мм. Ротовая присоска крупная, размером 0,66 X 0,69 мм,
расположена субтерминально. Брюшная присоска диаметром 0,72 мм,
расположена в средней части, тела. Глотка достигает 0,29 X 0,36 мм.
Пищевод отсутствует. Ветви кишечника относительно широкие, оканчи-
ваются в последней четверти тела.
Семенники овальные, размером 0,31 — 0,34 X 0,18 — 0,2 мм, распо-
ложены симметрично, постацетабулярно. Бурса размером 0,89 X 0,13 мм,
простирается от области передней половины брюшной присоски слева
к половому отверстию, расположенному на вентральной стороне, вблизи
левого края тела на уровне переднего края глотки (на расстоянии 0,58 мм
от переднего края тела). Бурса содержит двураздельный семенной пузырек
и простатическую часть. Яичник овальный, размером 0,27 X 0,2 мм, рас-
положен впереди правого семенника на уровне середины брюшной при-
соски. Семеприемник небольшой, диаметром 0,12 мм, расположен позади
яичника. Тельце Мелиса непосредственно позади брюшной присоски. Жел-
точники латеральные, начинаясь немного впереди уровня переднего края
брюшной присоски, оканчиваются немного переходя уровень нижнего
края семенников. Матка образует поднимающиеся и спускающиеся петли
и расположена, главным образом, позади семенников. Матка содержит
многочисленные темно-коричневые яйца, размером 0,028 — 0,03 X
X 0,01 — 0,012 мм (в среднем 0,029 X 0,011).
Литература: Singh, 1962.
Laterotrema {Laterotrema) paracetabulorchis Oschmarin sp. n.
(Рис. 161)
Хозяин: птица —Artamus fuscus.
Локализация: кишечник.
Место обнаружения: ДРВ (окрестности Хайфона).
Описание вида (по Ошмарину, дополнено). Тело овальной
формы, размером 1,45 X 0,70 мм. Кутикула покрыта очень мелкими
(заметными на срезах) шипиками. Ротовая присоска субтерминальная,
Сем. STOMY LOTREMATIDAE
t,0 мм
Рис. 160. Laterotrema (Laterotrema) indlca (Singh, 1962)
(no Singh, 1962)
Рис. 161. Laterotrema (Laterotrema) paracetabulorchls Oshmarin sp.
a — общий вид (по П. Г. Ошмарину, дополнено); б — строение концевых отделов мужской
и женской половых систем (реконструкция по срезам)
РОД LATEROTREMA SEMENOV, 1928
373
размером 0,27 X 0,34 мм. Брюшная, диаметром 0,35 мм, расположена
экваториально. Глотка частично прикрыта ротовой присоской и достигает
0,12 X 0,14 мм. Ветви кишечника довольно широкие, оканчиваются вбли-
зи заднего конца тела. Выделительный пузырь длинный, достигает сере-
дины брюшной присоски.
Семенники цельнокрайные, размером 0,25 X 0,22 мм, расположены
парацетабулярно. Бурса, размером 0,35 X 0,07 мм, расположена между
глоткой и брюшной присоской. Проксимальный конец бурсы находится
несколько слева от медианной линии. Отсюда, дугообразно изгибаясь кпе-
реди, бурса идет к левому краю тела, где поворачивает на дорзальную сто-
рону. Половое отверстие расположено дорзально вблизи края тела,
на уровне переднего края брюшной присоски. Семенной пузырек вначале
образует шаровидную часть, от которой отходит широкая изогнутая труб-
ковидная часть. Яичник шаровидный, диаметром 0,13 мм, примыкает к
правому семеннику. Желточники состоят из двух латеральных полей,
расположенных в пространстве между серединой ротовой присоски и перед-
ним краем брюшной присоски. Причем правое желточное поле насчиты-
вает около 30 крупных фолликулов, фолликулы левого поля расположе-
ны, главным образом, впереди бурсы. Петли матки расположены, глав-
ным образом, позади брюшной присоски и семенников. Яйца многочислен-
ные, размером 0,03—0,33 X 0,017—0,018 мм, с широкой крышечкой на од-
ном конце и заметным утолщением скорлупы на другом.
Laterotrema {Pseudolaterotrema) cincli Yamaguti, 1939
(Рис. 162)
Хозяин: птица — Cinclus pallassii.
Локализация: тонкая кишка.
Место обнаружения: Япония.
Описание вида (по Yamaguti, 1939). Тело почти эллиптическое,
размером 1,75—2,38 X 0,8—1,0 мм, с максимальной шириной между при-
сосками. Кутикула толщиной 0,005 мм, покрыта мелкими шипиками. Суб-
кутикулярная мускулатура развита довольно хорошо. Ротовая присоска
субтерминальная, размером 0,37—0,48 X 0,43—0,56 мм. Вдоль ее перед-
него дорзального края находится ряд дермальных желез, хорошо замет-
ных в живом состоянии червя. Брюшная присоска диаметром 0,4—0,5 мм
расположена в средней части тела у половозрелых экземпляров и слегка
сдвинута назад у молодых. Обе присоски на свободном крае несут множе-
ство мелких кутикулярных выростов. Предглотка отсутствует. Глотка
размером 0,13—0,16 X 0,15—0,2 мм. Пищевод очень короткий. Ветви
кишечника оканчиваются вблизи друг от друга на заднем конце тела. Вы-
делительный пузырь длинный, бифурцирует на уровне заднего края семен-
ников. Пузырь содержит гранулярные конкреции. На уровне переднего
края брюшной присоски пузырь подразделяется на два собирающих про-
тока — передний и задний. Передний проток подразделяется на три ветви
вблизи переднего края желточников. Задний также подразделяется на три
ветви на уровне заднего края семенников. Каждая ветвь принимает три
относительно широкие конечные, трубки. Формула мерцательных клеток
2 [(3 + 3 + 3) + (3 + 3 + 3)1.
Семенники овальные, размером 0,24—0,35 X 0,18—0,26 мм, располо-
жены непосредственно позади брюшной присоски, с продольными осями,
идущими параллельно или наискось к продольной оси тела. От переднего
края семенников отходят семявыносящие протоки, которые открываются
в семенной пузырек на его заднем конце. Бурса, размером 0,6—1,0 X
Сем. STOMYLOTREMATIDAE
if
Рис. 162. Laterotrema (Pseudolaterotrema) cincli Yamaguti, 1939
« — общий вид; б — строение протоков женской половой системы: 1 — маточный 7семе-
приемник, 2 — желточный резервуар, 3— лауреров канал, 4— яйцевод, 5 — семеприем-
ник, в — тельце Мелиса
(по Yamaguti, 1939)
Сем. STOMT LOTREMATIDAE
Рпс. 163. Laterotrema (Pseudolaterotrema) paspalevi Khotenovsky, 1969
a — голотип; б, в — паратипы; г — строение сосочков па присоске
(по Хотеиовскому, 1969)
376
ПОДСЕМЕЙСТВО LEYOGONIMINAE DOLLFUS, 1951
X 0,07—0,1 мм, проходит наискось от переднего края брюшной присоски
к левому краю тела. Ее проксимальная часть направлена назад. Бурса
содержит вытянутый семенной пузырек, сжатый посредине, и хорошо диффе-
ренцированную простатическую часть с длинным семяизвергательным
каналом. Циррус довольно длинный, покрыт очень мелкими шипиками.
Половая пора маргинальная, слева на уровне глотки. Яичник почти
округлый, размером 0,17—0,25 X 0,15—0,21 мм, расположен впереди
правого семенника, на уровне брюшной присоски. Тельце Мелиса лежит
медианно от правого семенника. Строение протоков женской половой си-
стемы представлено на рис. 162. Семеприемник размером 0,13 X 0,08 мм,
расположен косо между яичником и скорлуповой железой. Желточники
состоят из многочисленных относительно мелких фолликулов, протяги-
вающихся вдоль ветвей кишечника между уровнями пищевода и семенни-
ков. Сзади они обычно не достигают семенников, но могут и частично при-
крывать их. Желточный резервуар расположен медианно от семеприем-
ника. Матка нисходящей ветвью идет внутрицекально до заднего конца
тела, где она поворачивает назад и образует извивы, занимающие заднюю
часть тела. Образовав продольные петли, простирающиеся вдоль вен-
трального левого края тела до левого семенника, матка поворачивает
направо, откуда она снова идет назад к левой стороне и поднимается пря-
мо вперед к половому отверстию. Яйца эллиптические, светло-коричневые,
с тонкой скорлупой, размером 0,021—0,027 X 0,011—0,012 мм.
Литература: Yamaguti, 1939; Скрябин, 1947.
Laterotrema (Pseudolaterotrema) paspalevi Khotenovsky, 1969
(Рис. 163)
Хозяин: птица — Cinclus cinclus.
Локализация: клоака и фабрициева сумка.
Место обнаружения: Болгария.
Описание вида (по Хотеновскому, 1969). Тело овально вытя-
нутое 1,51—1,90 X 0,80—0,87 мм. Шипики покрывают тело, доходя почти
до заднего конца его. Ротовая присоска 0,51—0,56 X 0,46—0,54 мм тер-
минальная или субтерминальная; брюшная 0,54—0,62 х 0,58—0,62 мм,
крупнее ротовой, центр ее лежит постэкваториально. Обе присоски несут
на своих наружных краях сосочкообразные выросты размером 0,028—
0,039 X 0,006 мм. Предглотка отсутствует. Глотка 0,17—0,19 X 0,19—
0,23 мм. Пищевод отсутствует. Ветви кишечника имеют «плечики»
в своей передней части, проходят вдоль краев тела и оканчиваются вблизи
заднего конца его. Данные о строении выделительной системы отсутствуют.
Семенники 0,32—0,48 X 0,21—0,34 мм, лежат на одном уровне, пре-
ацетабулярно. Бурса 0,28—0,39 X 0,07—0,11 мм, лежит косо, распола-
гаясь задним концом медианно вблизи переднего края брюшной присоски;
содержит семенной пузырек, простатическую часть и циррус. Половое
отверстие слева, примерно на середине расстояния между средней линией
и краем тела, вблизи от внутреннего края кишечной ветви. Яичник 0,2—
—0,24 х 0,18—0,24 мм, расположен медианно между семенниками, впе-
реди от центра брюшной присоски. Семеприемник маленький, 0,06—0,11 X
X 0,06—0,07 мм, позади яичника. Желточники из отдельных плотно лежа-
щих фолликулов, идут вдоль ветвей кишечника от середины ротовой при-
соски до середины тела. Матка постэкваториальная, конечная, латераль-
ные петли ее проходят кпереди от экватора. Яйца 0,02—0,03 X 0,014—
0,017 мм.
Литература: Хотеновский, 1969.
РОД LATEROTREMA SEMENOV, 1928
377
Литература по трематодам подсемейства Lsyogoniminae
Быховская-Павловская И. Е. 1953а. К фауне трематод птиц Ленинградской области.
В кн. «Работы по гельминтологии. Сборник к 75-летиго акад. К. И. Скрябина».
"М,— Л., стр. 85—92.
Быховская-Павловская И. Е. 19536. Фауна сосальщиков птиц Западной Сибири и ее
динамика.— Паразитич. сб. ЗИН АН СССР, 15, стр. 5—116.
Быховская-Павловская И. Е. 1962. Трематоды птиц фауны СССР. Эколого-географиче-
ский обзор. М.— Л., 1—407.
Бенецинская Т. А. 1952. Паразиты пастушковых птиц и погапок Астраханского запо-
ведника.— Труды Ленингр. общества естествоисп., 71 (4), стр. 53—72.
Марков Г. С. 1939. Динамика паразитофауны скворца.— Уч. зап. ЛГУ, 43, серия биол.,
11, стр. 172—212.
Павлов А. Б. 1962. Трематоды пастушковых птиц СССР.— Труды ГЕЛАН, 12,
стр. 61—89.
Ошмарин П. Г. 1964. Несколько новых для науки видов и родов трематод от птиц Де-
мократической Республики Вьетнам.— Зоол. ж., 43, (5), стр. 652—661.
Semenov W. D. (Семенов В. Д.). 1928. Eine пене Gattung der Ttematoden, Laterotrema
vexans (Braun, 1901) nov. gen.— Zbl. Bakt. Paras. Infekt. 2 Abt., 73: 96 —104.
Скарбилович T. C. 1948. Семейство Lecithodendriidae Odhner, 1911. В кн. К. И. Скрябина
«Трематоды животных и человека», т. 2. М.— Л., Изд-во АН СССР, стр. 337—590.
Скрябин К. И. 1947. Семейство Stomylotrematldae Poche, 1925. «Трематоды животных
и человека», т. 1. М.— Л., Изд-во АН СССР, стр. 282—303.
Cmyee Т. С. 1964. Паразитические черви пастушковых птиц Казахстана.— Труды
Ин-та зоологии АН КазССР, 22, стр. 134—143.
Хотеновский И. А. 1963. К фауне трематод птиц Ленинградской области.— Пара-
зптич. сб. ЗИН АН СССР, 21, стр. 20.3—208.
Хотеновский И. А. 1967. О систематическом положении Laterotrema arenula (Creplin,
1825) (Trematoda, Lecithodendriidae).— Паразитич. сб. ЗИН АН СССР, 23,
стр. 256—261.
Штром Ж. К. 1927. Восемнадцатая Союзная гельминтологическая экспедиция в Нов-
городскую губернию. Деятельность 28 гельминтологических экспедиций в СССР,
стр. 179—184.
Braun М. 1901. Zur Revision der Trematoden der Vogel. II.— Zbl. Bakteriol. Para-
sitenkunde, Infektionskrankh. Abt. 1, 29 (23): 895—897; (24); 941—948.
Braun M. 1982. Fascioliden der Vogel.— Zool. Jahrb. Abt. Systematik, 16 (1): 1—162.
Coil W., Kuntz R. 1958. Records of trematodes collected in Turkey with the descrip-
tions of new species in the families Lecithodenriidae and Plagiorchiidae.— Proc.
Helminthol. Soc. Wash., 27 (1) : 61—67.
Dolljus R. Ph. 1951. Sur le «Distomum polyoon». O. von Linstow, parasite mal connu
de Ralliformes Gallinula chloropus.— Ann. parasitol. humaine et comparee,
26 (1—2) : 128—131.
Dollfus R. Ph. 1956. «Distoma arenula» Creplin, 1825, distome peu connu trouve chez
la poule d’eau Gallinula chloropus (L.) a Retchelieu.— Ann. Parasitol. humaine et
comparee, 31 (3): 182—188.
Dollfus R. Ph. 1961. Liste des parasites par ordre systematique. Trematodes.— Ann.
Parasitol. humaine et comparee, 36 (3): 267—281.
Linstow O. 1887. Helminthologische Untersuchungen.— Zool. Jahrb., Abt. Systematik,
3, (1): 97—113.
Luhe M. 1909. Parasitische Plattwurmer. I. Trematoden.— Susswasserfauna Deutschlands,
17: 1—215.
Macy R. W., Strong G; L. 1967. Laterotrema cascadensis sp. n. (Trematoda: Stomylotrema-
tidae) from the dipper, Cinclus mexicanus.— J. Parasitol., 53 (3): 584—586.-
Mclntosh A . 1935. Parasitic fauna of birds found dead the Washington Monument Ground
during the 1935 autumnal migration.— J. Parasitol., 21 (6): 431.
McIntosh A. 1936. A new trematode, Laterotrema americana n. sp. (Stomylotrematldae)
from the birds.— Proc. Helminthol. Soc. Wash., 3 (1); 34—35.
Mehra H. R. 1938. Two new Distomes of the subfamily Stomylotreminae Travassos, 1922.
Livro jub. Prof. L. Travassos, Rio de Janeiro : 307—314.
-Neiland K. A. 1951. A new genus of trematode (Lecithodendriidae : Pleurogenetinae) from
the varied thrush.— J. Parasitol., 37, (6) : 563—568.
NIicoll W. 1923. A reference list of the trematode parasites of British birds.— Parasito-
logy, 15 : 151—202.
378
ПОДСЕМЕЙСТВО LEYOGONIMINAE DOLLFUS, 1951
Odening К. 1964. Dicrocoelioidea und Microphalloidea (Trematoda : Plagiorchiata) aus
Vogeln des Berliner Tierpark.— Mitt. Zool. Museum Berlin, 40, (2) : 145—184.
Schell S. C. 1967. New species of trematodes ficm birds in the Pacific Nordwest.—
J. Parasitol., 53 (5) : 1000—1004.
Singh K. S. 1962. Parasitological survey of Kumaun region. Pt. IV. Pseudolaterotrema
indica n. sp. (Phaneropsolinae, Lecithodendridae: Trematoda) from a brid.— Indian
J. Helminthol., 14 (2): 92—97.
Stossich M. 1892. I Distomi delgi Uccelli.-— Biol. Soc. Adriatica Sci. natur, 13 (2): 1—54.
Yamaguti S. 1939. Transactions. Studies on the Helminth-Fauna of Japan. Pt. 25. Tre-
matodes of birds. IV.— Japan. J. Zool., 8 (2): 129—210.
Yamaguti S. 1958. Systema Helminthum. 1. The digenetic trematodes of vertebrates.
N. Y., : 1—1575.
СОДЕРЖАНИЕ
Предисловие ................................................................ 3
К. И. Скрябин
СЕМЕЙСТВО PLAGIORCHIDAE WARD, 1917
Подсемейства Leptophallinae Dayal, 1938, и Opisthioglyphinae Dollfus, 1949 5
Подсемейство Lepsophalltnae Dayal, 1938 ................................ 7
Подсемейство Opisthioglyphinae Dollfus, 1949 .......................... 25
В. E. Судариков
ОТРЯД STRIGEIDIDA (LA RUE, 1926) SUDARIKOV, 1959
Подотряд Strigeata La Rue, 1926 ............................................. 71
Введение .................................................................. 71
Краткий очерк истории изучения биологии и онтогенеза стригеидид.......... 73
Место метацеркарий и мезоцеркарий в жизненных циклах стригеидид и их био-);>
логия.....................................................•................ 80
О систематике метацеркарий и мезоцеркарий стригеидид....................... 84
Систематическая часть ....................................................... 86
Метацеркарии ................................................................ 86
Подотряд Strigeata La Rue, 1926 ............................................ 86,
Надсемейство Strigeidaea Railliet, 1919.................................... 86
Семейство Strigeidae Railliet, 1919 86
Надсемейство Diplostomatoidea Nicoll, 1937 ............................... 145
Семейство Diplostomatidae (Poirier, 1886)............................... 145
Семейство Alariidae Tubangui, 1922 . . . .................................. 244
Надсемейство Proterodiplostomatoidea Sudarikov, 1960 ..................... 267
Семейство Proterodiplostomatidae (Dubois, 1936) Hughes, Higginbotham
et Clary, 1942 ........................................................ 267
Семейство Ophiodiplostomasidae Sudarikov, 1960 ......................... 272
В. П. Коваль
СЕМЕЙСТВО OPECOELIDAE OZAKI, 1925
Подсемейство Sphaerostomatinae Poche, 1925 .................'......... 276
И. А. Хотеновский
ДОПОЛНЕНИЕ К СЕМЕЙСТВУ OCHETOSOMA TIDAE LEAO, 1945
Подсемейство Ganeoninae Yamaguti, 1958 ............................... 341
И. А. Хотеновский
ДОПОЛНЕНИЕ К СЕМЕЙСТВУ STOMYLOTREMA TIDAE POCHE, 1926
Подсемейство Leyogoniminae Dollfus, 1951 ............................. 357
Академик
Скрябин Константин Иванович
Трематоды животных и человека
Основы трематодологип
Том XXIV
Утверждено к печати
Гельминтологической лабораторией
Академии наук СССР
Редактор издательства Г. М. Орлова
Технический редактор Л. В. Каскова
Сдано в набор 8/VI 1971 г. Подписано к печати 23/IX
1971 г. Формат 70xl08*/ie‘ Бумага № 2
Усл. печ. л. 33,25. Уч.-изд. л. 33 Тираж 1300.
Т-16037. Тип. зак. 2499.
Цена 3 р. 68 коп.
Издательство «Наука»
Москва К-62, Подсосенский пер., 21
2-я типография издательства «Наука»
Москва Г-99, Шубинский пер., 10