Панцирные клещи-орибатиды - Буланова-Захваткина Е.М.

Автор: Буланова-Захваткина Е.М.

Теги: биология

Год: 1967

Похожие

Акарология. Наука о клещах. История развития. Современное состояние. Систематика.

Фауна СССР. Том 28. Выпуск 1. Тироглифоидные клещи (Tyroglyphoidea)

Эмбриология насекомых

Насекомые и клещи дальнего Востока, имеющие медико-ветеринарное значение.

Текст

панцирные кнещи-орнБатиды
к
Е. М. БУЛАНОВА-ЗАХВАТКИНА
ПАНЦИРНЫЕ КЛЕЩИ—
ОРИБАТИДЫ
Допущено Министерством высшего и среднего
специального образования СССР в качестве
учебного пособия для студентов биологических
специальностей университетов и сельскохозяй-
ственных специальностей вузов
ИЗДАТЕЛЬСТВО «ВЫСШАЯ ШКОЛА»
Москва * 1967
2—10
174—1966
Посвящается
светлой памяти
Алексея Алексеевича Захваткина
ПРЕДИСЛОВИЕ
Настоящее издание служит руководством по изучению
орибатид. Поэтому здесь большое место отведено общей
части, состоящей из исторического обзора, сведений по
географическому распространению орибатид, их хозяй-
ственному значению, морфологии взрослой и преимаги-
нальных фаз, экологии и биологии.
До настоящего времени в советской литературе суще-
ствовала лишь сводка по галумнидам А. А. Захваткина.
Данное руководство является первой общей советской
сводкой по орибатидам.
Большое значение орибатиды приобрели как проме-
жуточные хозяева ряда гельминтов сельскохозяйственных
животных. Сейчас известно, что 52 вида орибатид — про-
межуточные хозяева 13 видов цестод.
С другой стороны, орибатиды играют большую роль
в почвообразовательных процессах. Их большая числен-
ность в почве и преобладание среди других почвенных
беспозвоночных создают все условия для этого. В послед-
нее время выяснилась их роль и в переносе фитопатоген-
ных микроорганизмов.
Все это вместе взятое привлекает внимание не только
акарологов, но также ветеринаров и фитопатологов.
В настоящее время экологией и систематикой ориба-
тид занимаются десятки специалистов у нас и за грани-
цей, и имеется довольно обширная специальная литера-
тура, главным образом в иностранных периодических
изданиях. В то же время сводок и определителей по ори-
5
батидным клещам на современном уровне наших знаний
не существует.
Потребность в таких сводных работах очень велика;
в них заинтересованы в первую очередь ветеринары, раз-
рабатывающие мероприятия по защите сельскохозяйст-
венных животных от гельминтов; затем зоологи й почво-
веды, изучающие процессы почвообразования, выдви-
нутые сейчас в первоочередные задачи исследований в
связи с проблемой плодородия почв, а также специалисты
других направлений, так или иначе сталкивающиеся в
своей работе с почвенной фауной.
Можно надеяться, что публикуемое руководство об-
легчит эти задачи и будет служить основой для дальней-
ших работ по изучению орибатидных клещей.
Акад. Е. Н. Павловский
ОТ АВТОРА
Большие задачи, поставленные перед народным хо-
зяйством в связи с увеличением производства продуктов
животноводства, не могут быть полностью осуществимы
без ряда специальных мероприятий. Это касается прежде
всего ликвидации эпизоотий и проведения профилактиче-
ских мер по оздоровлению стада сельскохозяйственных
животных. Большой урон животноводству приносят гли-
стные инвазии, среди которых особо следует отметить
аноплоцефалятозы.
Поэтому вполне естественно то внимание, которое
уделяется в настоящее время работниками животновод-
ческой и ветеринарной сети к промежуточным хозяевам
этих паразитов — клещам орибатидам.
Изучение этой группы клещей началось лишь с 1937 г.,
когда впервые была выяснена роль их в передаче гель-
минтов. В то же время изучение орибатид тормозится
отсутствием литературных сводок и определите-
лей.
Предлагаемое учебное пособие содержит определи-
тельные таблицы 359 видов орибатид, а всего для совет-
ской фауны известно 394 вида. При составлении руковод-
ства предусматривалась возможность использования его
не только как определителя, но и как пособия, знакомя-
щего с группой орибатид вообще, с особенностями ее
морфологии, экологии и биологии.
В настоящей книге нами использованы многочислен-
ные результаты обработки материалов, получаемых на
определение и собранные в основном работниками вете-
7
ринарных учреждений и научно-исследовательских ин-
ститутов, занимающихся почвенной фауной. Значитель-
ная часть материала собрана самим автором.
Специальная часть руководства включает не все из-
вестные в настоящее время для СССР виды, а лишь те
из них, которые встречаются часто и в большом числе,
или виды, интересные своей морфологией. Не включены
многие виды, находящиеся в обработке (представители
семейств Oppiidae, Otocepheidae, Passalozetidae, Schelo-
ribatidae и Rhynchobelba), и виды, зарегистрированные
в фауне Союза, но систематическая принадлежность ко-
торых еще неясна. Сюда относится представитель семей-
ства Microzetidae, широко представленный в Тувинской
области, на Дальнем Востоке и Кавказе, родовая принад-
лежность которого неясна.
Основная задача настоящего руководства — дать
возможность первоначального ознакомления с данной
группой клещей, включая определение важнейших пред-
ставителей.
Большую благодарность автор приносит проф.
Е. С. Смирнову за ценные замечания и просмотр рукопи-
си, О. С. Кузиной — за помощь в редактировании ру-
кописи и М. С. Булановой — за содействие в подборе и
использовании иностранной литературы. Автор выражает
большую признательность всем лицам и учреждениям,
способствовавшим сбору материалов по орибатидам, ис-
пользованных в этой книге.
ОБЩАЯ
ЧАСТЬ
ИСТЭРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ОРИБАТИД
Во второй половине XVII в. Гук (1665) в работе «Опи-
сание микроскопических животных» дал рисунок и опи-
сание клеща «wandering mite» (странствующий клещ),
найденного в окрестностях' Оксфорда в октябре 1661 г.
Этот клещ (по утверждениям Удеманса, 1929) — пер-
вая описанная орибатида, получившая в работах Линнея
название Acarus geniculatus. В 1667 г. Чарлтон описал
клеща Acarus in cortice mite, тождественного вышеука-
занному. В 1734 г. Куно приводит описание и рисунок вто-
рого панцирного клеща, найденного им на Citrus auran-
tium, которого Удеманс считает за Notaspis bipilis Herm.;
в настоящее время этот клещ назван Ceratoppia bipilis
(Herm.). В 1758 г. Ридбек описал новую орибатиду Aca-
rus tremellae, вошедшую в последующую литературу как
Liacarus tremellae (Ryd.).
Этими данными исчерпываются все наши знания об
орибатидах долиннеевского периода.
Линней (1746—1758) пополнил существующий список
орибатид четырьмя новыми видами: Acarus depressus,
A. niger (-Oribata geniculata), A. fuscorufeceus и A. alter.
Все эти и последующие новоописания клещей Линней и
другие авторы объединяли в сборный род Acarus.
В 1802 г. Латрейль сделал первую попытку выделить
из этого «рода» орибатид в отдельный род Oribata, куда
поместил все известные к тому времени орибатиды.
В 1804 г. Герман описал двух орибатид и отнес их к но-
вому роду Notaspis. Это первые достоверные, снабжен-
ные иллюстрациями описания орибатид. По современ-
ной классификации перечисленные клещи относятся к
разным семействам.
Из года в год прибавлялись описания новых орибатид.
В 1834 г. Дюже выделяет всех орибатид из отряда Acari
в надкогорту Oribatei, а в 1836 г. Кох делает первые
9
попытки систематизации группы орибатид. Им предприня-
та ревизия существовавших в то время родов. В своей
монографии «Раки, многоножки и паукообразные Герма-
нии» («Deutschlands Crustaceen, Myriapoden und Arach-
niden», 1836—1844) он предлагает ряд новых родов. Это
первая систематическая сводка по орибатидам. Первые
сведения по анатомии орибатид чрезвычайно общего ха-
рактера встречаются в работах Николе (1855).
В конце XIX в. появились крупные работы Канестрини,
Майкля (1888—1898) и Берлезе (1883—1923). Канестри-
ни принадлежит сводка по акарофауне Италии, где при-
ведена синонимия ряда видов; в 1891 г. он образует новый
отряд Cryptostigmata, куда предлагает отнести и
орибатид.
Одновременно в Италии публикуются работы крупно-
го акоролога того времени Антонио Берлезе. Первой его
работой, касающейся орибатид, было описание клеща
Belba Troisii (1893). Признав за родом Belba (Heyden,
1824) право приоритета, Берлезе разбивает его на два
подрода: Belba и Datneosotna. Первый объединяет все
виды рода Damaeus Коха, а второй соответствует роду
Oppia. В 1899 г. заканчивается издание большой сводки
Берлезе, с многочисленными иллюстрациями по пауко-
образным ,и многоножкам Италии, где большое место
отведено орибатидам. Большинство описаний орибатид
до настоящего времени принадлежит этому автору.
В двухтомной монографии Майкла «Британские ори-
батиды» приводятся сведения по классификации, терми-
нологии, наружной морфологии, анатомии и методам ис-
следования орибатид. Для некоторых видов приводятся
данные об особенностях строения отдельных фаз разви-
тия. Кроме того, им в последующей сводке дана синони-
мия для всех орибатид, описанных до 1898 г.
В начале XX в. вышла работа Кульчинского (1902) по
фауне орибатид Галиции, значительно пополнившая но-
выми видами семейство Damaeidae. Трэгард (1908),
Юинг (1909), Бенке (1909—1947) расширяют наши све-
дения по фауне орибатид мира.
Накопленный многообразный материал по орибатидам
нуждался в систематизации и не укладывался в рамки
прежних классификаций. И вот Удеманс (1896—1939) в
своей многолетней работе дает новую чрезвычайно запу-
танную систему орибатид. Бесконечное число таксономи-
10
ческих категорий (суперкогорт, когорт, субкогорт, фаланг
и субфаланг), разграничение которых носило сугубо ис-
кусственный характер, на многие годы засорило класси-
фикацию орибатид. Эта классификация существовала с
многими поправками и изменениями последующих авто-
ров до 1954 г.
Многочисленные исследования почвенной фауны под-
черкивают большой удельный вес орибатид среди других
почвенных беспозвоночных и выдвигают на первый план
необходимость их изучения. Большим успехом пользуют-
ся работы М. Сельника (1928) и К. Бильмана (1931),
содержащие краткие характеристики семейств и опреде-
лительные таблицы видов. В сводке Бильмана, помимо
определительных таблиц с перечнем и описанием ориба-
тид, затронуты и вопросы их системы. За основу им
взята система Удеманса, но еще более усложненная вве-
дением множества надсемейственных категорий. Однако,
несмотря на ряд существенных недостатков, сводка Биль-
мана до настоящего времени служит главным руководст-
вом при определении орибатид. В работах Джекота
(1933—1939) наряду с вопросами системы разбираются
вопросы филогении орибатид.
В эти же годы начинают появляться работы замеча-
тельного морфолога Ф. Гранжана, значительно обогатив-
шего наши знания об орибатидах. Более 200 работ Гран-
жана посвящены вопросам изучения орибатид, главным
образом деталям морфологического строения, постэмбри-
ональному развитию низших орибатид и описанию новых
видов. Им впервые даны подробные описания онтогенеза
многих орибатид, а также введены числовые формулы
для обозначения хетотаксии ног и хетома опистосомы в
процессе развития. В 1954 г. он предложил новую систему
орибатид, основанную на детальном изучении морфоло-
гии взрослой фазы и подкрепленную данными онтоге-
неза.
В 1937 г. Стэнкард расшифровал цикл развития лен-
точного червя Moniezia expansa, промежуточными хозя-
евами которого оказались орибатиды. Это открытие воз-
будило большой интерес к изучению данной группы кле-
щей с практической стороны.
Во всех ранее перечисленных работах экологические
данные отсутствовали, теперь же появляются исследова-
ния по распределению орибатид в почве и их биоценоло-
11
гии. Так, работы Форслунда (1942) касаются экологии
орибатид и вопросов их значения в общей наземной фауне
беспозвоночных. Исследованиями Стренцке (1950—1952)
освещаются вопросы, связанные с распределением отдель-
ных видов по стациям, и зависимость этого распределения
от влажности, температуры, структуры и химического
состава почвы. Балогом (1955) выяснена большая роль
орибатид в почвообразовательных процессах, в частно-
сти, они способствуют освобождению азота.
Фаунистические работы этого времени значительно
интереснее, так как они не ограничиваются списками об-
наруженных видов, а содержат данные по экологии, зоо-
географии и биологии. Наравне с этими исследования-
ми много внимания уделяется новоописаниям, а также и
вопросам классификации. Ряд исследований посвящен
вопросам биологии.
Еще очень мало исследований анатомо-гистологиче-
ского характера. Известны работы Тармана (1961), каса-
ющиеся трихоботрий и глаз орибатид. Вопросы общей
анатомии освещены в исследованиях Вудринга (1962)
и Террас-Вальберга (1960).
Интерес к изучению орибатид растет с каждым годом,
расширяется круг исследований, и все же в целом группа
еще очень слабо изучена.
Первые исследования по орибатидам в СССР относят-
ся к середине 20-х годов нынешнего столетия. В связи
с развертыванием исследовательских работ по количе-
ственному учету почвенной фауны беспозвоночных были
привлечены и клещи, занимающие первое место по свое-
му обилию в почве (В. А. Догель, 1923; Догель и Ефре-
мов, 1925). Далее работниками Пермского научно-иссле-
довательского института во главе с В. Н. Беклемишевым
было установлено подавляющее численное преобладание
орибатид среди всех других почвенных беспозвоночных
(Баскина и Фридман, 1928; Беклемишев, 1931; Бойцова,
1931). Указанные работы содержат только списки видов.
Собранный в пойме реки Камы материал по орибатидам
был определен М. Сельником, который описал новый вид
из нашей фауны Oribata kamaensis, а в 1930 г. С. Тор дал
описание еще одного нового вида из Туркестана — Schel-
oribates fimbriatus.
Целые десять лет отделяют эти работы от последую-
щих исследований по данной группе клещей. С 1939 г.
12
начинают интенсивно развиваться исследования орибатид
СССР- Открытие Стэнкарда дало толчок для изучения
орибатид в новом направлении — гельминтологическом.
В эти годы в Институте гельминтологии им. К. И. Скря-
бина проводились работы по изучению биологии ленточ-
ных червей из семейства Anoplocephalidae. Параллельно
были проведены исследования по биологии орибатид
как промежуточных хозяев аноплоцефалят. А. П. Солда-
товой выяснены циклы развития для шести видов ориба-
тид из семейств Galumnidae и Scheloribatidae. В. А. По-
темкиной (1941) экспериментально доказано, что Sch.
laevigatas—промежуточный хозяин для М. expansa,
а Е. Я. Башкирова (1941) выявила еще новых промежу-
точных хозяев из орибатид для Anoplocephala perfoliata.
Позже В. А. Потемкиной (1959) была опубликована
методика содержания орибатид в лабораторных ус-
ловиях.
Все эти работы в их акарологическом разделе выпол-
нялись под непосредственным руководством А. А. Захват-
кина. Им в 1940 г. была дана сводка по галумнидам
Палеарктики с описанием новых видов. Это первая со-
ветская работа по систематике орибатид (в печати она по-
явилась значительно позже, в 1953 г.). В своей монографии
по тироглифоидным клещам А. А. Захваткин в качестве
сравнительного материала использует орибатид. Он впер-
вые высказывает мысль, что орибатиды—ближайшая
группа к тироглифидам, достигшая совершенства своей
сильно защищенной панцирем имагинальной фазы, спо-
собной к расселению на большие пространства.
Годы Отечественной войны приостановили исследова-
ния по этой группе клещей, и только в 1948 г. они снова
возобновляются. А. П. Солдатова (1948) выяснила про-
должительность имагинальной жизни для нескольких ви-
дов орибатид, а также их жизненные циклы. Вопросам
биологии посвящены и работы Л. Г. Ситниковой (1959,
1960). Ею подробно изучено развитие Spatiodamaeus
boreus B.-Z. от яйца до взрослой фазы и описаны предли-
чинки у ряда видов. Е. С. Шалдыбина (1960, 1965) рас-
крыла цикл развития у Trichoribates trimaculatus и Hete-
rozetes palustris.
Изучение фауны орибатид тесно связано с выяснени-
ем их экологии. В этом направлении работает много ис-
следователей.
13
В СССР большое внимание уделяется исследованиям,
выясняющим биологические связи орибатид с другими
животными и особенно с ленточными червями — парази-
тами сельскохозяйственных животных. Поэтому большин-
ство работ по орибатидам посвящено вопросам верти-
кального распределения их в почве, сезонной динамике
и суточным миграциям.
На основании изучения вертикального распределения
орибатид по горизонтам почвы и подстилки автором вы-
делены три основных экологических типа среди орибатид.
К одному из них относятся орибатиды беспанцирные, чей
жизненный цикл проходит в глубоких слоях почвы; к дру-
гому относятся панцирные формы, у которых только часть
цикла проходит в толще подстилки или почве, а взрослые
особи приурочены к наземному существованию. К треть-
ему типу относятся орибатиды, обладающие биологичес-
кой особенностью сохранять линочные шкурки на по-
верхности тела в течение всей жизни, что обеспечивает им
существование в субстратах с переменной влажностью
(Буланова-Захваткина, 1952).
Подробно изучены суточные миграции орибатид; ха-
рактер распределения орибатид в различных почвах и за-
висимость распределения от структуры почвы, ее влаж-
ности и химического состава. Большинство работ по се-
зонной динамике численности орибатид принадлежит
советским -авторам. Зависимость колебаний численности
орибатид в течение года от природных условий, а также
и зависимость размаха этих колебаний от географическо-
го положения изучаемого района и другие вышеприве-
денные исследования подробно освещены в работах:
Е. С. Шалдыбиной, 1956, 1957; Е. А. Москачевой, 1955,
1959; А. Д. Гаибова, 1957; И. С. Эйтминавичюте, 1958,
1959; Р. X. Хаитова, 1956; Виксне, 1959; М. И. Кузнецо-
ва, 1959; Л. Г. Ситниковой, 1958, 1961; С. Д. Ульянова,
1961; М. М. Алейниковой, 1962 и др.
Чрезвычайно интересны работы, освещающие вопро-
сы влияния избыточной влажности на выживаемость
орибатид (Е. С. Шалдыбина, 1957; Е. А. Москачева,
I960).
Наряду с исследованиями, перечисленными выше, про-
водятся экспериментальные работы в области гельмин-
тологии, где орибатиды выступают в качестве промежу-
точных хозяев аноплоцефалят. Много выявлено новых
14
связей орибатид с ленточными червями. Так, И. Б. Соколо-
вой (1958) выяснено экспериментально, что Zygoribatula
frisiae — промежуточный хозяин для М. expansa на юге
Казахстана. Там же С. Д. Ульяновым (1961) обнаружен
новый вид Zyg. skrjabini B.-Z. Им же приводится список
видов, участвующих в распространении глистных инва-
зий. Виксне (1959) предложены профилактические меры
борьбы с гельминтными эпизоотиями на пастбищах
Латвии.
Систематике орибатид в СССР уделяется мало вни-
мания, несмотря на то, что дальнейшее успешное изучение
этой группы клещей зависит от знания ее видового со-
става. Основные работы в этом направлении ведутся на
кафедре энтомологии Московского университета, и пер-
вые систематические работы вышли из его стен. К ним
относятся: сводка А. А. Захватанна по галумнидам, рабо-
та Г- О. Криволуцкой, содержащая описание новых га-
лумнид из Казахстана. В последние годы автором разра-
ботана систематика надсемейства Belboidea, в составе
которого описано более 50 новых видов. Изучена фауна
примитивных орибатид надсемейства Perlohmannoidea
и описаны новые виды.
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
ОРИБАТИД
Изученность орибатид настолько недостаточна по
сравнению с другими группами клещей, что не позволяет
судить о приуроченности отдельных видов к определен-
ной зоогеографической области.
В то же время необычайная экологическая гибкость
отдельных видов, населяющих всевозможные биотопы,
и широкое территориальное распространение орибатид
дают огромные возможности для дальнейшего исследо-
вания в этом направлении. Приблизительное представле-
ние о распространении орибатид мы можем иметь, сопо-
ставляя фауны отдельных стран, но действительные
ареалы отдельных видов остаются все же неизвест-
ными. Имеются сведения о небольшом числе видов,
встречающихся как в западном, так и в восточном по-
лушариях.
15
В настоящее время крайней северной точкой, где были
изучены орибатиды, считается о. Гренландия, а самой
южной — антарктический континент.
До недавнего времени считалось, что клещи не встре-
чаются южнее 68° ю. ш. В 1958 г. П. Далениусом
и О. Вильсоном был найден новый вид Mandhemia wil-
soni из семейства Scheloribatidae в двух местах антарк-
тического континента (71° и 72° в. д.).
Кроме того, эти авторы приводят фаунистические
списки орибатид Антарктики, состоящие из 21 названия,
9 видов из которых являлись новыми.
В Гренландии найдено 65 видов (Hammer, 1954, 1955),
восемь из них — в ее северной части. Сравнивая фауну
Канады и Гренландии, мы видим, что в Гренландии отсут-
ствуют североамериканские виды, а европейских видов
больше, чем в Канаде. В Канаде же преобладают энде-
мичные виды.
Более богата в видовом отношении фауна Северной
Канады и Аляски. Для Северной Канады известно 107 ви-
дов орибатид. Ряд видов — общие для Аляски, Северной
Канады, Гренландии и Европы. Из указанных видов не-
которые встречаются в фауне СССР, например Ori.batu.la
tibialis. Типичным эндемиком считается Jugoribates gra-
cilis, встречающийся в восточной Гренландии. В швед-
ской Лапландии известно 127 видов орибатид; не-
смотря на jo, что исследование проводилось в северных
биотопах, большинство обнаруженных видов — эвритоп-
ны. На острове Ян-Майен (к востоку от Гренландии)
найдено 33 вида орибатид.
Интересно отметить, что во всех указанных северных
точках в фауне орибатид присутствует европейский вид
Tectocepheus velatus, который является постоянным ком-
понентом и фауны СССР.
Хорошо изучена в последние годы фауна Финляндии.
Постоянные виды орибатид для Финляндии следующие:
Tectocepheus velatus, Carabodes subarcticus, Nothrus pa-
lustris, Platynothrus peltifer, Heminothrus thori, Schelo-
ribates laevigatus и др. Все они обнаружены на террито-
рии СССР. Аналогичное исследование по роду Carabodes
проведено в Швеции; причем установлено, что обыч-
ный для Финляндии вид С. reticulatus совершенно отсут-
ствует в фауне Швеции. Для фауны Нидерландов извест-
но 162 вида орибатид. Довольно хорошо изучена фауна
16
орибатид Англии; в 1962 г. Э. Сидом были найдены два
новых для Британской фауны вида: Calyptozetes sareken-
sis и Platynothrus punctatus, обычных в арктической
фауне.
Наиболее полно изучена фауна орибатид средней и за-
падной Европы. Фауна среднеземноморского побережья,
чрезвычайно богатая, изучена слабее. Только для лесов
Массаны (Франция) известно 130 видов орибатид, из
них 49 — представители палеарктической фауны. Для
Венгрии известно 230 видов орибатид.
Основная масса известных видов принадлежит запад-
ноевропейской фауне. Для Австрии известно 150 видов.
Западная часть Чехословакии богата видами южноевро-
пейской фауны. Слабо изучена фауна Румынии, Югосла-
вии и Испании. Наиболее полно изучена фауна орибатид
ГДР и ФРГ, а также Франции.
Интересны фаунистические исследования Шустера
(1960) в Австрии. Он отмечает, что в районе Восточных
Альп имеет место распространение некоторых южноевро-
пейских видов орибатид, ограниченных замкнутыми аре-
алами, именуемыми им «островной фауной», в смысле
пятнистости распространения. Типичным примером тако-
го распространения он считает распространение Stegana-
carus phyllophorus и Sphaerochthonius splendidus; послед-
ний встречается у нас на побережье Черного моря, в ок-
рестностях Тбилиси, в Ленкорани и Средней Азии.
Сопоставляя данные по видовому составу орибатид
в разных областях исследования, мы видим, что не можем
судить об истинной их численности. Так, обширные тер-
ритории, изученные лишь в каких-то ограниченных точ-
ках, дают малое число видов и, наоборот, небольшой рай-
он, всесторонне изученный, содержит большое число
видов.
Как видно из всего сказанного выше, наиболее всесто-
ронне изучена фауна Европы, слабее США и совсем по-
чти не изучена фауна орибатид Азии, Африки и Авст-
ралии.
Сведения об орибатидах Америки мы имеем из северо-
восточных штатов США. Там обнаружено несколько ев-
ропейских видов, в частности, Scheloribates laevigatas,
который широко распространен в фауне СССР. В послед-
ние годы проведен ряд фаунистических исследований
в Южной Америке. Изучена фауна орибатид Аргентины,
17
Боливии, Перу и Чили. Большинство видов оказались но-
выми, и лишь небольшая часть уже известна из других
областей. В качестве примера можно указать следующие
виды: Nanhermannia папа (Nic) известен, кроме того,
в Европе, Северной Америке и СССР; Trhypochthonius
tectorum (Berl.) известен в Северной Америке, Гренлан-
дии, Западной Европе и СССР; Catnisia segnis (Herm.) —
в Западной Европе и СССР; Oppia neerlandica (Oudms.) —
в Северной Америке, Гренландии, Европе и СССР; Сега-
tozetes gracilis (Mich.) — в Западной Европе, Британии
и СССР; Scheloribates pallidulus (Koch) и Sch. confun-
datus Selin, встречается по всей Европе.
Неполные сведения о фауне орибатид мы имеем из
Японии. Описания отдельных видов известны из Африки.
В Полинезии (острова Тубуаи) отмечен 31 вид, из кото-
рых 15 новых. Интересно, что один из новых видов Поли-
незии— Scheloribates tubuaiensis найден у нас на Апше-
ронском полуострове.
Совсем почти нет данных о фауне Китая. Описано не-
сколько видов орибатид, из них два вида описано автором:
Meristacarus chinensis B.-Z. и Belba paracorynopus
B.-Z.
В СССР первые фаунистические исследования, кото-
рые проводились в Ленинградской и Пермской областях
и на Камчатке, относятся к двадцатым годам нынешнего
века.
Дальнейшее изучение фауны орибатид было тесно свя-
зано с запросами гельминтологии, поэтому и материал
был собран выборочно из тех районов, где проводились
гельминтологические исследования. Только в настоящее
время начато изучение фауны орибатид в отдельных об-
ластях. В настоящее время мы располагаем материалом
по фауне орибатид из 49 районов Советского Союза, и все
же этот материал настолько мал, что не дает возможно-
сти судить о действительном распределении отдельных
видов. Наряду с явными космополитами, такими, как
Scheloribates laevigatus (США, Европа, СССР) или Sch.
pallidulus, Sch. confundatus, Punctoribates punctum (Юж-
ная Америка, Западная Европа, СССР), мы встречаем
виды с ограниченным и довольно определенным ареалом.
Сюда можно отнести многие виды родов Passalozetes,
Nothrus, Galumna, не говоря уже о группе примитивных
орибатид.
18
На острове Врангеля, в одной из самых северных то-
чек Советского Союза, известен всего один вид орибатид
pilogalumna alifera (Oudm.).
В Кушке, самой южной точке СССР, известно 14 ро-
дов. Здесь обнаружен новый подвид Lohmannia lanceo-
lata turcmenica B.-Z., основная форма которого описана
Гранжаном из Панамы, и новый вид Belba meridionalis
B.-Z. Представители последнего рода широко распро-
странены в фауне СССР и, наряду с видами, имеющими
всесветное распространение, есть виды с более или менее
узким, ограниченным ареалом. Так, Metabelba flagellise-
ta B.-Z. встречается в горном Крыму (Ялтинский запо-
ведник и Карадаг), a Belba verrucosa B.-Z. широко
распространена на Кольском полуострове, в Архангель-
ской области и в Кузбассе. <
Так же широко распространен и вид Belba rossica
B.-Z. из Московской области, найденный затем в Восточ-
ной Сибири и Приморском крае. Часть видов рода Zygo-
ribatula (Z. frisiae, Z. exilis, Z. cognata) встречаются в Ев-
ропе и Средней Азии (СССР), а другие ограничены узки-
ми и специфичными районами. Например, Z. longiporosa
Hammer, известный в Австралии, обнаружен в Средней
Азии; близкий к нему Z. skrjabini B.-Z. обычен в Южном
Казахстане и Киргизии, a Z. tenuilamellata Mihelcic, най-
денный в Испании, обнаружен в степях Нижнего По-
волжья. Еще один вид, Z. pallida (Banks),известный из Фи-
ладельфии, был затем обнаружен в Северной Канаде и у
нас на Апшеронском полуострове (Z. bulanovae Kuliev =
Z. pallida).
Характерно также и распространение видов малочис-
ленного рода Thamnacarus. Входящие в его состав три
вида известны из следующих мест: Т. deserticola Granjean
из Северо-Западной Африки; Т. valdemorica Mihelcic из
Испании и Т. pavlovskii B.-Z. из Дагестана (СССР).
Однако такое пестрое распространение отдельных ви-
дов одного и того же рода еще не говорит о какой-то спе-
цифичности их ареалов, а также может быть объяснено
слабой изученностью орибатидной фауны отдельных
областей.
Фауна орибатид центральной части СССР, Прибал-
тики и Закарпатья в основном напоминает западноевро-
пейскую фауну. Но имеются и новые виды, трудно сопо-
ставляемые с уже известными. Это хорошо видно на
19
примере уже изученных групп. Так, фауна дамеид в насто-
ящее время представлена в СССР 93 видами, из которых
55 новых. Галумниды в Южном Казахстане представлены
5 видами, из которых только один — Galumna obvia
Berl. — оказался известным ранее.
Имеющийся фаунистический материал по орибатидам
в СССР может быть вкратце распределен следующим об-
разом. Для лесотундры обычны следующие виды: Carabo-
des areolatus, С. minusculus, С. subarcticus, С. femoralis,
Nothrus pratensis, N. silvestris, Neonothrus humicola, Ca-
misia biurus, C. spinifer, C. horrida, C. lapponica, Platyno-
thrus pelt if er, Heminothrus paolianus, Autogneta longila-
mellata, Suctobelba trigona, Eremaeus oblongus, Cera-
toppia bipilis, Tectocepheus velatus, Oribatula tibialis,
Adoristes poppei, Scheloribates laevigatas, Melanozetes
mollicomus, Ceratozetes gracilis, Belba verrucosa, Porobel-
ba spinosa, причем последний вид не отмечен ранее для
северных районов. Зона хвойных лесов богата видами за-
падноевропейской фауны. В подстилке хвойного леса зеле-
номошного и чернично-кисличного типов встречаются бес-
панцирные орибатиды: Eulohmannia ribagai, Hypochtho-
nius rufulus, H. luteus и Hypochthoniella minutissima.
Фауна орибатид Латвии, Литвы, Белоруссии и Мол-
давии в основном состоит из представителей фауны Юж-
ной и Средней Европы. В Молдавии впервые был найден
вид Oppia assitnilis Mih., известный из окрестностей Мад-
рида.
В зоне лиственных лесов имеются специфичные виды,
такие, как Oribatula pannonica, Sphaerobates gratus, Cha-
mobates cuspidatus и Trichoribates incisellus. В неболь-
шом числе встречается Epilohmannia cylindrica Berl. —
вид, известный на Кавказе, в Средней Азии и на Даль-
нем Востоке.
Орибатиды лесостепной зоны мало отличаются от
орибатид лесотундры. В лесостепной зоне отсутствуют
представители \)oj\obNanhermannia, Trhypochthonius, Ма-
laconothrus, Ceratoppia и Cultroribula. Фауна степной зо-
ны значительно беднее (сборы проводились в дубовых
байрачных лесах). Здесь обнаружены виды: Passalozetes
bidactylus (Coggi), Gymnodamaeus austriacus Willm.,
Cymbaeremaeus cymba и несколько видов рода Galumna-
Фауна Апшеронского полуострова и Талышинского хреб-
та представлена в основном европейскими видами, при-
20
чем в этих районах встречается большее число видов родов
Qppia, Oribatula, Ceratozetes, Metabelba, чем в других
районах. Интересно отметить, что здесь обнаружен клещ
Scheloribates tubuaiensis, описанный из Полинезии.
Фауна Крыма представлена в большинстве своем ви-
дами Южной и Средней Европы: Aleurodamaeus setosus
(Berl.), Eupterotegeus ornatissimus (Berl.), Sphaero-
chthonius splendidus (Berl.), Cosmochthonius lanatus
(Berl.) и другими.
Сильно отличается фауна горного Кавказа от фауны
побережья Черного моря. Субтропическая фауна побере-
жья Черного моря содержит такие виды, как Amerus polo-
nicus, обитающего в Польше, Hungarobelba visnyai Ba-
logh, распространенного в Венгрии. Эти виды нигде еще
не были найдены после их описания.
Большей частью фауна Восточной Сибири сопостав-
ляется с фауной Средней Европы. В Тувинской автоном-
ной республике найдены интересные новые виды, которые
нельзя отнести к существующим в настоящее время се-
мействам. Например, один из видов занимает среднее по-
ложение между семейством Тectocepheidae и Passaloze-
tidae.
Исследование фауны Приморского края и Курильских
островов показало ее идентичность, с одной стороны,
с японской, а с другой — европейской фаунами. Наряду
с широко известными видами, как Nothrus palustris, Auto-
gneta longilamellata, Tectocepheus velatus, Oribatula
tibialis, имеются виды, недавно описанные в Японии
(Carabodes bellus Aoki и Ceratozetes japonicus Aoki).
Кроме того, здесь обнаружен очень редкий вид — Ptero-
chthonius angelus, известный из Италии, затем найденный
в Шартрезе (Франция). На Курильских островах был
найден Epidamaeus grandjeani B.-Z., который в настоя-
щее время найден и в Приморском крае.
Большим своеобразием отличается фауна орибатид
Казахстана и Средней Азии. Ее видовой состав сильно
отличается от европейской фауны. Представители многих
родов здесь совсем неизвестны, а род Passalozetes, извест-
ный малым числом видов, представлен здесь несколькими
новыми видами. В качестве типичного эндемика Следует
отметить Scheloribates fimbriatus S. Thor, 1930. В Таджи-
кистане обнаружен Gymnodamaeus austriacus, известный
из степной зоны СССР.
21
Несмотря на еще очень слабую изученность фауны
орибатид Советского Союза, все же можно отметить не-
которые ее особенности. Виды, широко распространен-
ные в мировой фауне, представлены и в фауне СССР.
Большое число новых видов у нас из семейств Damae-
idae, Belbidae, Oppiidae, Passalozetidae. Внутри рода
Carabodes наблюдается смена одного вида другим в за-
висимости от географической широты. На севере преоб-
ладают виды С. areolatus, С. minusculus, С. subarctlcus,
в полосе хвойных лесов встречается С. labyrinticus, а в
зоне лиственных лесов появляется С. marginatus. То же
можно сказать и о представителях рода Camisia.
К сожалению, более подробного обзора по географи-
ческому распространению орибатид в СССР в настоящее
время дать нельзя. Целые области остаются совершенно
не исследованными, а материал из указанных мест, в
большинстве случаев собранный эпизодически, не может
дать полного представления о фауне.
ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ ОРИБАТИД
До 1937 г., когда было выяснено участие орибатид
в распространении глистных инвазий среди домашних
животных, эта обширная группа клещей вызывала лишь
таксономический интерес. Кое-где в литературе встреча-
лись отрывочные сведения о переносе орибатидами фито-
патогенных грибков и плесени, а также — данные о по-
вреждении ими плодов абрикоса (Galumna dorsalis), гру-
ши (Oribatula humeralis, О. orbicularis и О. setosus)
и корней винограда (Oribotritia loricata); корней бобовых
растений и луковиц тюльпанов (Perlohmannia dissitni-
lls). Поселяясь в междоузлиях папируса, орибатиды об-
разуют в них галлы. Это нарушает течение протоплазмы
и разрушает хлоропласты, в результате чего растение
гибнет.
Экспериментально доказана способность орибатид
к пассивному распространению бактерий и грибов. В опы-
те изучались следующие виды: Platynothrus peltifer,
Trhypochthonius excavatus, Astegistes pilosus и Fuscoze-
tes fuscipes, широко распространенные в разнообразных
биотопах.
22
Многие исследователи отмечают большую роль ориба-
тид в почвообразовательных процессах, особенно в раз-
ложении растительных остатков и освобождении азота.
Занимая первое место по численности среди почвенных
беспозвоночных, орибатиды, перемещаясь в толще почвы,
способствуют ее аэрации.
Большое значение орибатиды приобрели после того,
как была установлена их роль как промежуточных хозяев
ленточных червей. Стэнкардом (Stunkard, 1937, 1938)
был расшифрован биологический цикл очень опасного
вредителя овец — Moniezia expansa.
Последующие исследования дали целый ряд новых
связей орибатид и аноплоцефалят.
В 1939 г. в СССР были начаты работы по изучению
циклов других важных в животноводстве аноплоцефалят.
Установлено, что промежуточными хозяевами М. expansa
являются следующие виды орибатид: Galumna obvia
и Scheloribates laevigatus, которые оказались также свя-
занными и с Moniesia benedeni, и Tysaniezia ovilla. Были
открыты новые биологические связи между важнейшими
паразитами лошадей — Anoplocephala perfoliata, А. ma-
gna, Paranoplocephala mamillana и орибатидами: G. ob-
via, Pergalumna nervosa, Scheloribates laevigatus, Sch.
latipes, Adoristes ovatus и Achipteria sp. Выяснены про-
межуточные хозяева из орибатид (роды Scheloribates,
Punctoribates и Trichoribates) для Mesoecocestus linea-
tus — паразита хищников.
Сравнительно недавно выявлены новые виды ориба-
тид— промежуточные хозяева гельминтов. На пастби-
щах в Южном Казахстане обитает клещ — Zygoribatula
skrjabini B.-Z., связанный с развитием М. expansa.
Близкий к этому виду Z. longiporosa Hammer зареги-
стрирован как промежуточный хозяин для М. benedeni
в Австралии.
К настоящему времени известно больше 60 видов ори-
батид, связанных с развитием аноплоцефалят. Ниже при-
веден их список. В список не включены орибатиды, не
определенные до вида, что создало бы только путаницу
в истинном числе ‘зарегистрированных промежуточных
хозяев. Большинство указанных орибатид широко распро-
странены во всех частях света (например, Scheloribates
laevigatus) и, следовательно, обладают широкой экологи-
ческой валентностью.
23
S Панцирные клещи — промежуточные хозяева ленточных червей
Панцирные клети Паразитические черви
Moniezia expan- se (Rud.) ’ Moniezia bene- deni (Mon.) Thisaniezta giar- di (Mon.) syn. Th. ovilla Anoplocephala perfoliata (Goeze) Anoplocephala magna (Abildg.) Paranoplocephala mamillana (Mehl.) Bertiella studeri (Blanch.) Cfttotaenia den- ticulate (Rud.) Gittotaenia ctenoides (Raill.) Monoecocestus amerjcanus (Stjl.) Monoecocestus sigmodontis (Chandl. et Sutt.) Monoecocestus variabills (Douth.) Mesocestoides lineatus (Goeze)
Platynothrus peltifer (Koch) Hermanniella granulata (Nic.) H. picea (Koch.) Damaeus globifer Ew. Belba sp. Cepheus corae Cepheus cepheiformis (Nic.) Eremaeus hepaticus (Koch) E. brevitarsus Ceratoppia bipilis (Herm.) C. bipilis spinipes Liacarus coracinus (Koch) L. itascensis Jacot Adoristes ovatus (Koch) A. poppei (Oudms.) Xenillus tegeocranus (Herm.) Furcoribula furcillata (Nord.) Scutovertex minutus (Koch) Oribatula minuta (Ew.) Zygoribatula frisiae (Oudms.) Z. curviseta Jac. + 4“ + + + + + + + + + + + + + + n- + + + + + + + + + + 4- 4- 4- 4- 4- 4- 4- 4- 4- 4- 4- -
Z. cognata
Z. longiporosa Hammer
Z. skrjabini B.-Z,
Scheloribates laevigatus (Koch)
Sch. latipes (Koch)
Sch. madrasensis (Koch)
Sch. lanceoliges Jacot.
Sch. rigidisetosus Willm.
Liebstadia similis (Mich.)
Protoschelloribates seghettii Rank, et Kat.
Protoribates badensis (Selin.)
P. laphotrichus
Peloribates curtipilus Jacot
Ceratozetes gracilis (Mich.)
C. minimus (Sell.)
Bahama microptera (Can.)
Trichoribates incisellus (Kr.)
Punctoribates punctum (Koch)
Achipteria coleoptrata (Z.)
Parachipteria punctata (Nic.)
Eupelops acromios (Herm.)
E. planicornis (Schr.)
E. tardus (Koch)
Galumna obvia (Berl.)
G. virginensis Jacot
G. nigra (Ew.)
Pergalumna nervosa (Berl.)
Galumna minutum Jacot
G. emarginata (Banks)
G. banksi Jacot
Acrogalumna longipluma (Berl.)
Neoribates quadrisetosus Jacot
Phthiracarus sp.
+ 4- + + + + + + + + + + + + + 1 + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +
Встречаясь в большом числе на пастбищах всевоз-
можных типов, орибатиды представляют большую опас-
ность для животноводства. Исследованиями многих ав-
торов как советских, так и зарубежных установлено, что
эти клещи способны к миграциям из почвы и подстилки
на траву и деревья под влиянием влажности и в прямой
зависимости от нее. Так, после дождей они в массе пере-
ходят на траву, где и поедаются скотом.
Заражение орибатид на пастбищах происходит сле-
дующим образом. Клещи, питаясь калом животных, за-
глатывают и яйца аноплоцефалят. Целое яйцо с его обо-
лочками трудно проглотить, и поэтому клещи прогрызают
оболочки и часто повреждают грушевидный орган, в ко-
тором заключен эмбрион (онкосфера). Этот последний,
имея ничтожные размеры от 20 до 30 jw/c, попадает в ки-
шечник клеща непов-
режденным, Обычно
уже на второй день он-
косфера выходит из ки-
шечника в полость те-
ла клеща, где и проис-
ходит ее дальнейшее
развитие. Срок превра-
щения онкосферы в ци-
стицеркойд (инвазион-
ную стадию) занимает
от 70 до 170 дней. На
этой стадии личинка
червя может оставать-
ся в теле клеща очень
длительное время, не
испытывая дальнейших
превращений. Срок
этот зависит от дли-
тельности жизни само-
го клеща и равняется
обычно 12—20 месяцам.
Рис. 1. Scheloribates laevigatus
(Koch) с двумя онкосферами
М. expansa
Дальнейшее развитие цистицеркойда происходит
только тогда, когда клещ вместе с ним попадает в кишеч-
ник своего дефинитивного хозяина. В одном клеще могут
находиться две и больше онкосферы (рис. 1). Какое дей-
ствие оказывает на клеща присутствие в нем личинок
аноплоцефалят, пока неизвестно. Характерное строение
26
яиц аноплоцефалят, наличие у них защитного грушевид-
ного аппарата, предохраняющего эмбрион при прогрыза-
нии клещом оболочек яйца, создали специфическую био-
логическую связь орибатид с аноплоцефалятами.
Обилие орибатид в природе и присутствие их на паст-
бищах, а также специфика питания их (многоядность)
и способность к вертикальным миграциям в течение су-
ток — все это обеспечивает развитие червей, которому
способствует и продолжительная жизнь клещей. Из ска-
занного ясно, какую важную отрицательную роль ориба-
тиды играют в животноводстве.
Мероприятия по защите сельскохозяйственных живот-
ных от заражения гельминтами сводятся к профилакти-
ческим мерам.
Рекомендуется менять пастбищные участки и времен-
но выключать зараженные пастбища на длительные сро-
ки до естественного уничтожения инвазии. Не рекоменду-
ется использовать под выпас скота заболоченные, сырые
пастбища, на которых замечена миграция клещей на тра-
ву. Полевые исследования показывают, что на сырых па-
стбищах орибатиды находятся на траве в течение всего
выпасного сезона и почти все время суток. Оздоровитель-
ной мерой таких пастбищ может служить ежегодная пе-
репашка при соблюдении кормового севооборота. На су-
хих прикошарных участках наблюдается повышенная
плотность клещей Scheloribates laevigatus, которые по
типу питания могут быть и капрофагами. В таких случа-
ях первое условие борьбы с мониезиозом должно заклю-
чаться в хорошем санитарном содержании выпасного уча-
стка и периодическом его перепахивании. Перепашка
механически уничтожает орибатид.
Предлагается система стерилизации пастбищных уча-
стков путем исключения их из выпасной территории на
два года. За этот срок сменится целиком клещевое на-
селение, длительность жизни которого не превышает это-
го срока, а возможность новых заражений отпадет. В на-
стоящее время к этим профилактическим мерам общего
характера присоединяют еще специфические меры борь-
бы, которые заключаются в преимагинальной дегельмин-
тизации животных.
Итак, непосредственная борьба с орибатидами очень
трудна и не дает существенных результатов, так как сво-
дится только к механическому уничтожению' клещей при
27
перепашках. Наиболее эффективные результаты получа-
ются при сочетании проведения регулярных дегельмин-
тизаций животных с правильным использованием паст-
бищ.
ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ ПОЛОВОЗРЕЛЫХ КЛЕЩЕЙ
ОТДЕЛЫ ТЕЛА И СЕГМЕНТАЦИЯ
Рис. 2. Расчленение тела
на тагмы на примере Tri-
choribates trimaculatus:
f—протеросома; //—гистеросома:
Т\ — тектопедии /. Т2 — тектопе-
дии //, пт — птероморфы, п —
пластинки, или ламеллы, тр —
трансламелла, или перемычка,
ЛП1 — поровое поле переднее,
пп2—поровое поле среднее, пп3—
поровое поле заднее
Для орибатид, как и для большинства актинохитино-
вых клещей (отряд Acariformes A. Z.), характерно рас-
членение тела на два отдела (тагмы): протеросому — го-
ловной отдел и гистеросому — собственно туловище. Та-
кой тип тагмозиса назван А. А. Захваткиным (1939)
акароидным. Протеросома объединяет комплекс ротовых
органов (гнатосома) и две первые пары ходильных ног
(проподосома). В состав
обычно нерасчлененной гис-
теросомы входят сегменты
груди (метаподосома), несу-
щие две пары задних ног, и
собственно брюшко (описто-
сома) (рис. 2). Исключение
составляет группа палеака-
рид, у которых наблюдается
(не у всех) иной тип тагмо-
зиса — рагоидный (фалан-
гоидный). Здесь тело, как и
у фаланг, разделено на пять
отделов: голову, обособлен-
ный затылочный сегмент, не-
сущий II пару ног, доволь-
но заметно отграниченные
сегменты ног III и IV пары
(собственно метаподосома)
и брюшко, лишенное конеч-
ностей (рис. 3).
У большинства взрослых
орибатид, особенно это каса-
ется высших орибатид, наблюдается полное отсутствие
видимой метамерии. Протеросома и гистеросома непод-
вижно сращены и в большинстве случаев разграничены
28
лишь поперечной бороздкой (сеюгальной), а у некоторых
видов ее нет.
У группы орибатид, объединенных под названием «Pty-
ctima», протеросома и гистеросома соединены подвижно
при помощи интерсегментальной перепонки, благодаря
Рис. 3. Рагоидный тип тагмозиса — Bekle-
mishevia galeodula Zachv.
I — голова; II — затылочный сегмент; III и
IV — сегменты метаподосомы, несущие
третью и четвертую пары ног; V —
опистосома
чему тело клеща может складываться, образуя шар. Дру-
гое исключение составляет группа примитивных клещей
(Palaeacaroidea, Hypochthonoidea) из низших орибатид,
тело которых явственно сегментировано и во взрослом
состоянии.
В состав протеросомы входят, помимо головной лопа-
сти (акрона), три ларвальных сегмента (сегмент хелицер,
педипальп и сегмент I пары ног) и один постларвальный
сегмент II пары ног. »
Гистеросома включает два сегмента метаподосомы
(III и IV пар ног) и 7 сегментов брюшка с анальной
лопастью. Первый брюшной сегмент или 7-й общий пре-
генитальный распознается лишь по расположению его
29
сегментных органов; у орибатид это щетинки тела. Сле-
дующие три сегмента принимают участие в строении на-
ружного генитального аппарата: восьмой сегмент обра-
зует половой или генитальный конус, превращенный у
самок в яйцеклад, а у самцов в копулятивный орган и
первую пару коксальных органов или генитальных щупа-
лец. Соответственно 9 и 10 сегменты образуют II и III па-
ру генитальных щупалец (А. А. Захваткин, 1953). В
образовании генитальных створок участвуют, видимо,
все три сегмента или один восьмой. Какой из трех сег-
ментов по порядку принимает участие в образовании
того или другого органа, точно еще не установлено.
Три последних сегмента брюшка появляются в про-
цессе онтогенеза (постэмбриональные или анаморфные
сегменты), и зона их роста располагается впереди от па-
рапроктального (анального) сегмента. Характер появле-
ния этих сегментов и их распознавание будут указаны
дальше в разделе о развитии орибатид.
Если у большинства взрослых орибатид, одетых пан-
цирем, наблюдается полное отсутствие метамерии, то у
преимагинальных фаз имеется более или менее явствен-
ная сегментация. Установление сегментов у взрослых
форм основано на принципе метамерного расположения
органов чувств. В применении к клещам такими органами
служат щелевидные органы и щетинки тела или хетом.
Этот метод анализа сегментации получил название «хе-
тологического метода» и был введен в русскую литера-
туру А. А. Захваткиным. Однако применение этого мето-
да ограничено теми группами клещей, которые обладают
ортотрихией, т. е. постоянным набором щетинок. Для ори-
батид этот метод применим, хотя у них и наблюдается
явление меритрихии — выпадения в течение онтогенеза
некоторого числа спинных щетинок. Последние могут ис-
чезать с фазы личинки или протонимфы и никогда не вос-
станавливаются у имаго.
Размеры тела. Размеры тела взрослых орибатид ко-
леблются в пределах от 0,2 до 1,0 мм. Промеры произво-
дятся обычно так: длиной служит расстояние от конца ро-
струма до задней точки спинного щита, а шириной — са-
мая широкая часть спинного щита. Отношение длины
тела к его ширине сильно варьирует у отдельных видов.
Есть формы почти круглые (некоторые Galumnidae и Ей-
zetes globulus (Nic;) или-цилиндрические (Epilohmannia
30
cullndrica) с массой переходов между этими крайними
типами. Форма тела большинства орибатид эллипсои-
дальная с более или менее вытянутой передней частью
и закругленной задней. Такая форма тела, по-видимому,
обеспечивает большую подвижность в почве, поэтому ори-
батиды глубинных слоев почвы и отличаются удлиненной
формой тела- Орибатиды же, обитающие в верхних слоях
почвы или на ее поверхности, обычно обладают шаровид-
ным телом с различными выступами и валиками.
В дорсо-вентральном направлении тело орибатид так-
же сильно изменчиво. Большинство их имеет выпуклую
спинную сторону и плоскую нижнюю (все Damaeidae и
Galumnidae). В группе Ptyctima нижняя поверхность
клеща тоже выпукла, но в меньшей степени, чем спинная.
У представителей рода Belba (В. corynopus (Heyd.),
В. pseudocorynopus Markel и В. paracorynopus B.-Z.)
спинной панцирь вздут в задней части и образует харак-
терную форму пирамиды. Сильно уплощены в дорсо-
вентральном направлении представители семейств Epi-
lohmanniidae, Lohmanniidae и Hypochthoniidae. В природе
очень часто встречаются сильно сплющенные клещи, так
что центральная часть их спинного щита даже вдавлена
(семейство Gymnodamaeidae). Это происходит при пони-
женной влажности. У нас в лаборатории при высыхании
субстрата, в котором находились клещи, вдруг начинали
появляться сильно сплющенные формы. Помещенные в
условия нормальной влажности, они снова приобретали
обычный вид. Все сказанное относится лишь к взрослым
клещам. Преимагинальные фазы часто имеют совер-
шенно иную форму, чем взрослые.
Окраска. Цвет клещей зависит от толщины панциря,
покрывающего тело, и у подавляющего большинства
орибатид преобладает коричневая окраска. У форм, слабо
склеротизованных, окраска светлая: оранжево-желтая
у Brachychthoniidae и розовая у Нypochthoniidae. Пред-
ставители надсемейства Palaeacaroidea молочно-белые.
У орибатид с сильно развитым хитином в покровах пре-
обладает темный цвет и даже черный. Совершенно чер-
ные Carabodidae, Niphocepheidae, Euzetidae и Achipte-
riidae.
Только что слинявшие особи всегда значительно
светлее, а представители рода Xenillus даже молочного
цвета.
31
КОЖНЫЕ ПОКРОВЫ
Кожный покров орибатид состоит из двуслойного
гиподермиса: наружного, очень тонкого, — энтостракума
и нижнего — эктостракума. Из эктостракума развивают-
ся панцирные пластинки.
Все молодые фазы орибатид и взрослые, относящие-
ся к группе примитивных, лишены панциря. В семействе
Damaeidae наряду с сильно склеротизованными формами
(род Damacus (s. lato) имеются и слабо склеротизован-
ные клещи (род Belba). У этих последних, как и у ряда
молодых форм, которым необходимо иметь растяжимые
покровы, не задерживают роста, для защиты мягких
покровов служат оставшиеся линочные шкурки. Часто
линочные шкурки остаются и на взрослом клеще.
Основная форма покровов у орибатид — сильно скле-
ротизованный, жесткий панцирь, который охватывает все
тело клеща, однако существуют и другие формы склеро-
тизации. Так, у Дамеид спинной панцирь сочленен с брю-
шным при помощи соединительной перепонки и легко от-
деляется от тела. В первом случае при слитом в одно
целое панцире имеется лишь несколько отверстий: для
ротовых органов, для генитального аппарата и для ана-
льной щели. В свою очередь, ротовые органы прикрыты
склеротизованной гипостомальной пластинкой, а гени-
тальное и анальное отверстия снабжены плотно закры-
вающимися, также сильно склеротизованными клапа-
нами.
Благодаря такому оснащению, тело орибатид не под-
вергается действию переменных внешних условий (влаж-
ности, температуры). Кроме того, при таком положении
тело орибатид лишено возможности увеличиваться в раз-
мерах, как это имеет место у других клещей, особенно
паразитических, у которых мягкие кожные покровы рас-
тягиваются при питании. Поэтому размеры таких клещей
сильно варьируют, чего нет у орибатид.
Поверхность панциря кажется гладкой, блестящей и
только при большом увеличении можно в ней обнаружить
слабо рельефную микроструктуру. Во многих случаях
панцирь не кажется блестящим, но тогда налицо сильная
шероховатость, представленная макроструктурой.
На панцире часто можно видеть сильно выпуклые ва-
лики, бороздки и тому подобные образования, хорошо вы-
32
аженные у орибатид родов Cepheus, Carabodes, Nipho-
Cepheus, Eupelops и др. У клещей родов Gymnodamaeus,
Allodamaeus панцирь обладает мелкой, зернистой скульп-
ТУРуИмногих орибатид панцирь снабжен еще дополни-
тельными элементами укрепления. Сюда относятся боль-
шое число орибатид, имеющих на проподосоме пластин-
ки часто соединенные еще поперечной перемычкой, или
тектопедии — крышевидные выступы над вертлугами ног
и наконец, большие крыловидные выросты панциря (пте-
р’оморфы). Эти последние бывают различной формы и
величины, от мало заметных плечевых листочков (Oriba-
tula, Zygoribaiula) до больших крыловидных образова-
ний (Galumna,Eupelops и др.), иногда обладающих са-
мостоятельным движение^.
X. Фицтум (1931) считает эти образования продуктом
гиподермы, клетки которой на данных местах растягива-
ются, ядра остаются в их теле, а плазматические отрост-
ки значительно выступают над поверхностью тела клеща,
а у Galumna, Achipteria, Eupelops доходят до наружного
края птероморф.
Таким способом, по Фицтуму, образуется лучевидная
структура большинства птероморф.
Между III и IV парой ног от брюшного щита отходит
характерный, роговидный выступ — дисцидий. Его разно-
образная форма имеет таксономическое значение. По
мнению Ф. Гранжана (1952), это видоизмененная IV тек-
топедия. Назначение дисцидия такое же, как и тектопе-
дии,— защита вертлуга. Последнее подтверждается и
нашими наблюдениями при изучении представителей ро-
да Allodamaeus; у A. femoratus имеется хорошо развитый
дисцидий, и его вертлуги IV пары ног нормально закруг-
лены у основания (рис. 4).
У другого представителя этого рода — Al. starki Bul.-
Zachv. отсутствует дисцидий и его вертлуги IV пары ног
в проксимальной части имеют характерные шиповидные
отростки, служащие, по-видимому, для защиты (рис. 5).
Это явление замечено и у других представителей семей-
ства Gymnodamaeidae.
Следует еще отметить добавочные выступы в перед-
ней части спинного щита, имеющие характерную форму
шипов и носящие название «нотогастральных шипов»
(spinae adnatae).
2-675
33
Рис. 4. Вертлуги
третьей и четвер-
той пар ног и
дисцидий у Alloda-
maeus femoratus:
Bill—вертлуг третьей
пары ног. BI И — верт-
луг четвертой пары
ног, д — дисцидий
Рис. 5. Вертлуги
третьей и четвер-
той пар ног у
Allodamaeus star-
ki B.-Z.:
Bill — вертлуг треть-
ей пары ног. B1V —
вертлуг четвертой па-
ры ног
Нотогастральные шипы присут-
ствуют у очень небольшого числа
орибатид, и их форма и положение
используются в диагностике. Осо*
бенно развиты они у представителей
рода Epidamaeus B.-Z.
Железы. Самая крупная пара
жировых желез расположена в зад-
ней половине гистеросомы и откры-
вается порами по бокам спинного
щита (gla). У большинства ориба-
тид эти выходные отверстия слабо
заметны, но у Parchypochthonius
aphidinus Berl. они окружены мощ-
ными чащевидными образованиями.
У представителей семейства Нег-
manniellidae выводные каналы
представлены трубковидными вы-
ростами по бокам спинного щита.
Собственно, сами железы имеют
мешковидную форму и наполнены
секретом. У многих нимф, а иногда
и у взрослых слабо склеротизован-
ных форм (семейство Trhypochtho-
niidae) эти мешки видны сквозь тон-
кие покровы, так как они более тем-
но окрашены.
Следующая пара желез, коксаль-
ных, находится в переднем отделе
протеросомы. Выводные протоки
их расположены у первой пары ног.
У примитивных орибатид имеются
три пары коксальных желез, соот-
ветственно сегментам хелицер, педи-
пальп и I пары ног. Их выводные
протоки соединяются в общий ка-
нал (так называемый ножно-голов-
ной канал), который открывается
воронкой у основания хелицер.
Назначение жировых желез —
выделение смазочного секрета, по-
крывающего все тело клеща и пре-
дохраняющего его от смачивания.
34
Поровые поля. Многие орибатиды (не все) имеют на
спинной поверхности щита (реже на протеросоме) свое-
образные пятна или участки менее склеротизованные —
так называемые поровые поля. При рассмотрении их под
большим увеличением микроскопа они представляют со-
бой участки кутикулы, пронизанные мелкими порами.
Ранее (Удеманс и др.) поровые поля считали вывод-
ными отверстиями одноклеточных желез, а в настоящее
время (Гранжан) приписывают им дыхательную функ-
цию. Это, несомненно, верно, так как присутствуют они
всегда только у взрослых и сильно склеротизованных
форм. Положение, форма и число поровых полей всегда
постоянны и у отдельных видов имеют таксономиче-
ское значение.
Более детальные исследования Гранжана (Grandjean,
1959) подтвердили их дыхательную функцию. На приме-
ре изучения поровых полей у Mochlozetes penetrabilis
установлено наличие под поровыми полями мешочков и
коротких трахей, что указывает на их дыхательную функ-
цию. Гранжан считает, что первичным образованием
были именно поровые поля, так как кутикуле вообще
свойственна пористость, а затем уже развились под ней
воздушные мешочки, короткие неветвистые трахеи или
настоящие трахеи. В работе 1953 г. Гранжан разбирает
вопрос о трахеации спинного щита у Tegoribates latiro-
stris. Там он находит очень маленькие поры у оснований
ряда боковых щетинок спинного щита, которые сообща-
ются с настоящими трахеями. Все трахеи одинаковой
длины, гибкие и слабо ветвящиеся. Еще более подробно
о поровых полях он сообщает в работах, посвященных се-
мейству Mochlozetidae (1959, 1960).
ПРОТЕРОСОМА
Как уже говорилось выше, в состав протеросомы вхо-
дят: комплекс ротовых органов и две первые пары ног.
Как правило, протеросома явственно отделена от следу-
ющего отдела, гистеросомы, поперечной бороздкой (сею-
гальной). В некоторых случаях бороздка эта бывает сла-
бо намечена (семейство Galumnidae) и только проступает
после соответствующей обработки молочной кислотой.
В других случаях сеюгальная бороздка исчезает совсем
2* 35
(представители родов: Amerus, Ameronothrus, Zetotno-
trichus и Tuxenia). У некоторых видов бороздка эта не
поперечная, а прервана в середине, и ее края расположе-
ны под углом (Licneremaeus prodigiosus Schuster, Scuto-
vertex minutus (Koch), иногда она почти параллельна
боковым краям проподосомы (Hygroribates marinus
(Banks) 'Passalozetes Grandj.). Пользуясь хето-
логическим методом, основанным на принципе метамер-
ного расположения спинных и боковых щетинок тела,
можно всегда установить границу между протеросомой
и гистеросомой.
Протеросома обычно не превышает по размерам V2
длины гистеросомы. Исключение представляют Р las mob а-
tes pagoda Grandj., Phylacozetes membranulifer Grandj.,
Acaroceras odontotus Grandj. Microzetes auxiliaris
Grandj., Nellacarus petrocoriensis Grandj. и некото-
рые другие, протеросома которых почти равна гистеро-
соме.
Форма протеросомы обычно коническая — расширен-
ная у основания и сужающаяся к вершине, но у форм с
тупой вершиной она почти квадратная.
Вся дорсальная поверхность протеросомы покрыта
сплошным головным щитом (aspis), прочно слитым с
вентральным (исключение составляют примитивные ори-
батиды и брахихтониды, у которых аспис более или менее
обособлен). Спереди аспис вытянут в ростральный козы-
рек или тектум, нависающий над ротовыми органами. Са-
мая вершина козырька (или рострума) бывает закруглен-
ной, или зубчатой, или с прорезями, как у видов рода
Amerus. У тропических форм Sellnickia caudata (Mich) и
Nasozetes choreognatus Willm. рострум фигурный.
Часто рострум бывает отделен от остальной части про-
теросомы поперечным валиком (Hypodamaeus riparius
(Nic.). На протеросоме имеется масса всевозможных скле-
ротизованных образований в виде валиков или бугорков,
из которых составляются определенные рисунки, имею-
щие таксономическое значение. Это особенно распростра-
нено в семействах Licneremaeidae, Suctobelbidae, Oppiidae
и Damaeidae. Для дамеид характерны особые бугорки
или туберкулы, расположенные у основания протеросомы
и носящие название проподосомальных туберкул. Их бы-
вает 2 или 1 пара, и их вершины всегда направлены в
сторону гистеросомы. У Gymhodamaeidae они слиты
36
в сплошной валик. Часто со стороны гистеросомы имеется
еше пара туберкул (гистеросомальных), их вершины
направлены в сторону протеросомы,- и, в отличие от пер-
вых, их не бывает больше одной пары. Похожие на ту-
беркулы образования имеются у представителей семейст-
ва Nanhermanniidae.
Боковые выступы (или тек-
топедии) над вертлугами I и
И пары ног имеются у всех
©ысших орибатид. В настоящее
время Гранжаном введены не-
которые новые термины. Так,
тектопедии им обозначаются
теперь как педотекты. Текто-
педии I пары ног у дамеид
имеют часто характерную фор-
му в виде двувершинного вы-
ступа, в то время как у других
высших орибатид это роговид-
ные, полые внутри, выступы
для укрытия вертлугов.
У дамеид для обозначения
всех этих' боковых выступов
протеросомы принята следую-
щая терминология: выступы
между I и II парой ног носят
название передних апофизов
(а. а.), выступы за II парой
ног — передние парастигмаль-
ные апофизы (а. р. а.), и вы-
ступы перед III парой ног но-
сят название задних парастиг-
мальных апофизов (а. а. р.).
Их форма, положение по отно-
шению друг к другу и относи-
тельные размеры постоянны
У отдельных видов и име-
Рис. 6. Hypodamaeus ripa-
rius (Nic.):
л — лобные щетинки, или рост-
ральные, к — килевые щетинки,
Qf. Аг» Аз — апофизы передние,
средние и задние, б — дисцидий,
тб—трихоботрии, э—экзоботри-
диальные щетинки, м—межкиле-
вые щетинки, т — туберкулы,
тщ—нототгастральные шипы, ф\
и ф2 — фронтальные хеты, б(, б2,
б3 — три пары боковых хет.тщь
тщз—три пары термаль-
ных, или крестцовых, щетинок,
пс\, пс2, псз — три пары поста-
нальных щетинок
ют значение в диагностике
(рис. б).
У большинства орибатид на
протеросоме имеются
продольные склеротизованные пластинки (ламеллы),
которые имеют самую разнообразную форму и размеры;
они соединяются иногда поперечной перемычкой или
37
трансламеллой (рис. 2). Пластинки, как и другие укреп-
ления асписа, присущи, главным образом, высокооргани-
зованным орибатидам.
Хетотаксия и трихоботрии. Хетотаксия протеросомы
орибатид постоянна в процессе онтогенеза и не меняется
у взрослых, отвечая двум стандартным наборам. Первый
состоит из шести пар хет, к нему относятся все примитив-
ные орибатиды (все низшие Acariformes) и второй, скла-
дывающийся из пяти пар хет, характерен для высших
орибатид. В последнем наборе исчезает пара внутри-
стигмальных хет. В систематически ближайшей к ориба-
тидам группе тироглифид утрачена еще одна пара хет
(наружные стигмальные или экзоботридиальные), и хе-
том протеросомы у них складывается из четырех
пар хет.
Как уже было сказано выше, число протеросомальных
хет не меняется в процессе онтогенеза от личинки до
имаго, но меняется их топография. Размеры и форма хет
самые разнообразные, но постоянные для отдельных ви-
дов. что имеет большое значение в диагностике.
Передняя пара щетинок (или хет) расположена на
роструме. по его бокам или ближе к центру. При изгибе
тектума они кажутся расположенными под рострумом.
Однако во всех случаях они хорошо видны и носят назва-
ние лобных или ростральных (setae rostrales, s. г.), соот-
ветствуя наружным теменным щетинкам тироглифид.
Идентичность хетома орибатид таковому тироглифид
хорошо видна на примере тритонимф орибатид-фазы,
наиболее соответствующей взрослым тироглифи-
дам.
Следующая пара — килевые или ламелярные щетин-
ки (s. lamellares, s. Z.), обычно расположены на вершинах
пластинок, при отсутствии последних они сидят по бокам
протеросомы или сдвинуты к ее середине и всегда нахо-
дятся за лобными. Третья пара носит название меж-
килевых щетинок, или интерламелярных (s. interlamel-
lares, sil.). Положение их очень изменчиво. Следующие
две пары щетинок внутренние стигмальные и внешние,
или соответственно эндоботридиальные и экзоботридиаль-
ные, или, по Гранжану (1936), эндо- и экзостигмальные,
или просто экзоботридиальные первые и вторые. Располо-
жены они, как показывает само их название, около ботри-
дий или стигмальных органов по боковому краю протеро-
38
сомы. У высших орибатид отсутствует пара эндостигмаль-
ных хет. i
Совершенно особые чувствительные щетинки трихо-
ботрии, или, как их называли у орибатид раньше, псевдо-
стигмальные органы, расположены в основании протеро-
сомы ближе к ее боковым краям. Трихоботрии орибатид
совсем не гомологичны псевдостигмальным органам тиро-
глифид, но, видимо, идентичны трихоботриям красноте-
лок, строение и положение которых сходно с таковым у
орибатид.
Трихоботрии (или сенсиллы, по некоторым авторам)
выходят из особых чашевидных или бокаловидных орга-
нов — ботридий, которые ранее носили название псевдо-
стигм. Их внутренняя поверхность сильно складчатая, и
основание чаши погружено в тело. Иногда в ботридии
имеется ряд поперечных пластинок с отверстиями в цент-
ре для прохождения ствола трихоботрии. Пластинки эти
образуются, видимо, от слияния и выпячивания складок
внутренней поверхности ботридий- Вершинный край бот-
ридий окружен сильно склеротизованной кутикулой, тол-
щина которой достигает 19 мк (Hermannia соппеха). По-
ложение ботридий на протеросоме постоянное — у осно-
вания протеросомы, ближе к ее боковым краям. Иногда
они бывают сильно сближены (Amerus polonicus) или
раздвинуты (Scheloribates laevigatus).
Основание трихоботрии погружено в ботридию и не
слито с ее основанием, так что трихоботрия находится
как бы в висячем положении, отчего орган получает
большую подвижность. Единого мнения о назначении
трихоботрий и ботридий нет. Одни авторы считают их
органом обоняния или слуха, другие считали их ультра-
звуковым рецептором, или стеморецептором. Позднее
стали рассматривать трихоботрии или как гигрорецепто-
ры, или терморецепторы.
В настоящее время исследованиями Ф. Паули (1956)
и К. Тармана (1959, 1961) выяснено их настоящее назна-
чение. Паули с помощью специальной методики доказал,
что трихоботрии способны воспринимать слабые сотрясе-
ния и колебания воздуха. Тарман установил, что дно
ботридии и передняя стенка пронизаны трахеями. У ви-
дов рода Nothrus таких трахей насчитывается до 50. Ин-
нервация трихоботрии осуществляется 5—10 биполярны-
ми чувствительными клетками, подходящими к основа-
39
нию трихоботриц (рис. 7). Трихоботридиальный нерв и
нерв зрительный (у зрячих орибатид) имеют общий путь
к подглоточному ганглию.
Подведя итог всему вышеизложенному, можно счи-
тать, что ботридии выполняют в основном дыхательную
Рис. 7. Ботридия и трихоботрия Nothrus
biciliatus Koch:
тб — трихоботрия, б-ботрия, тр—трахеи, нк—
нервные клетки
функцию, судя по наличию большего числа трахей, чем
в других частях тела клеща, а трихоботрии обладают
сейсморецепторной функцией.
Форма и размеры трихоботрий чрезвычайно разнооб-
разны. Джекот (1937) считает, что форма трихоботрий
зависит от среды обитания. Виды, живущие в толще
почвы, имеют тенденцию к развитию гребенчатых трихо-
ботрий, а виды, живущие на деревьях, имеют трихоботрии
с большими головками. Наши наблюдения дают несколь-
ко иной результат. Формы, приуроченные к поверхно-
стному существованию и обнаруженные в большинстве
40
случаев на деревьях, имеют трихоботрии в виде ните-
видных или бичевидных щетинок, а формы глубинные,
например Oppia nova, имеют трихоботрии утолщенные к
вершине.
ГИСТЕРОСОМА
Спинная поверхность гистеросомы у большинства ори-
батид покрыта цельным щитом — нотогастром. В группах
Perlohmannoidea, Nothroidea и Neoliodoidea нотогастр
слабее склеротизован, чем у остальных орибатид. В груп-
пах Parchypochthonoidea и Hypochthonoidea слабо скле-
ротизованный панцирь еще расчленен на отдельные попе-
речные участки. У многих высших орибатид нотогастр
крепко связан с вентральным щитом, образуя вместе с
ним замкнутую капсулу. У дамеид нотогастр соединен
с вентральным щитом мягкой кутикулой и легко может
быть от него отделен.
Форма нотогастра очень различна, также как и сте-
пень его выпуклости или вогнутости. У В- corynopus ното-‘
гастр сильно вздут в задней половине, образуя пирамиду,
а у Cymbaeremaeidae он уплощен в середине. Сильно
склеротизованный нотогастр вы-сших орибатид еще до-
бавочно укреплен всевозможными склеротизованными
валиками, зернами и т. д. Гладкий, блестящий панцирь
имеют многие Liacaridae, Galumnidae и Euzetidae.
Нотогастр в передней части снабжен шипами (spinae
adnatae) у семейств Damaeidae, Oppiidae и Suctobelbidae
(рис. 6). Имеет шипы и Eupterotegeus ornatissimus (Berl).
У некоторых представителей родов Damaeus (s. lato),
Epidamaeus нотогастральные шипы сдвинуты ближе к
средней линии нотогастра, а у Hungarobelba они распо-
ложены на плечевых углах. В тех группах орибатид, где
имеются птероморфы или плечевые листочки {Oribatula,
Zygoribatula), нотогастральные шипы отсутствуют. Зад-
ний край нотогастра обычно закруглен, исключение сос-
тавляют: Sellnickia caudata (Mich.), нотогастр которого
сзади вытянут в хвост, также имеется хвостовой бугор и
у самцов Galumna uropygia Grandj.
У многих орибатид нотогастр пронизан порами, кото-
рые образуют целые участки (поровые поля) в определен-
ных местах, обычно по бокам щита и в середине. У Рого-
belba spinosa (Sell.) поровое поле расположено несколь-
41
ко необычно: оно находится в задней части нотогастра,
в месте его загиба на вентральную сторону и ограничено
хетами Ль Л2, psi.
У ряда орибатид в передней части нотогастра имеется
светлое пятно, назначение которого не было известно.
Исследования К. Тармана (1961) показали, что под ука-
занным щитком (или тонкой кутикулярной крышечкой)
лежит линза, а под ней сетчатка. Связь с подглоточным
ганглием осуществляется через длинный зрительный
нерв. Настоящего диоптрического аппарата у орибатид
нет. Свои исследования Тарман проводил на следующих
видах: Hydrozetes lacustris, Ceratozetes gracilis и Perga-
lumna nervosa. У всех них имеются светлые пятна на ното-
гастре, у других орибатид этого не наблюдается. Тарман
считает, что редукция глаз у орибатид ведет за собой
высокую специализацию трихоботрий, к которым перехо-
дит главная роль в ориентации орибатид в пространстве.
Как уже говорилось выше, взрослые орибатиды утра-
тили всякую видимую сегментацию, и следы ее обнару-
живаются лишь в метамерном расположении кожных
органов чувств. В разделе о развитии будет подробно
разобран вопрос о появлении новых метамеров и их
вооружения в процессе онтогенеза; здесь же ограничимся
сообщением об имагинальном наборе органов чувств в
разных группах орибатид.
Щелевидные органы в количестве пяти пар располо-
жены по бокам нотогастра и одна пара у анального от-
верстия. Они представляют собой органы чувств, гомоло-
гичные чашевидным органам тироглифид. А. А. Захват-
кин (1953) отмечал, что эти органы чашевидные у
большинства тироглифид, но щелевидные они у видов
Chortoglyphus, что, по его мнению, связано с большой
склеротизацией покровов у видов этого рода. Орибатиды
обладают сильно склеротизованными покровами, и выше-
упомянутые органы чувств представлены у них щелями.
Эти щелевидные органы (обозначаемые как ia, im, ip,
iop) располагаются по бокам спинного щита и соответст-
вуют личиночным сегментам, а щелевидные органы,
обозначаемые ipn, появляются на фазе протонимфы и
расположены ближе к середине. Пару щелевидных орга-
нов у анального отверстия обозначают как iad.
В отличие от хетотаксии протеросомы, обладающей
строгим постоянством у примитивных групп и высокоор-
42
ганизованных, число хет гистеросомы крайне неустойчиво
даже в пределах одной семейственной группы. Число
нотогастральных щетинок колеблется от 16 пар у прими-
тивных орибатид до 4 пар у Licnobelba alestensis Grand},
и Platyliodes scaliger (Koch). Наиболее обычно присут-
ствие 15 пар дорсальных щетинок. Расположены они сле-
дующим образом: 3 пары фронтальных — на переднем
крае щита, 3 пары боковых, 3 пары спинных, 3 пары тер-
минальных и 3 пары постанальных расположены по зад-
нему краю щита в месте его сгиба на вентральную сто-
рону (рис. 6).
В большом семействе Damaeidae число дорсальных
хет меньше на три пары. Это явление — выпадение в
процессе онтогенеза некоторого числа дорсальных хет —
носит название меритрихии и свойственно формам, у ко-
торых сохраняются линочные шкурки на спинной поверх-
ности.
Другое явление — неотрихия — беспорядочное и
обильное появление добавочных дорсальных хет у ориба-
тид наблюдается только в семействе Lohmanniidae. Число
новых хет в два раза и больше превышает нормальный
набор, и расположены они обычно в пигидиальной части
щита.
Форма нотогастральных щетинок, их расположение,
длина и опушенность чрезвычайно разнообразны, поэто-
му эти признаки используются в видовой диагностике.
Основная функция дорсальных хет — хеморецептор-
ная, но иногда некоторые щетинки имеют иное назначе-
ние. В роде Damaeobelba две первых пары спинных хет
видоизменены в характерные спиральные нити, служащие
для поддержки линочных шкурок.
Аналогично изменена и пара спинных хет у Ophidio-
trichus connexus (Berl.).
В существующей литературе до сих пор нет единой
номенклатуры дорсальных хет. Для группы примитив-
ных орибатид приняты одни обозначения, для дамеид
другие и для высших орибатид еще несколько разных
обозначений. Совершенно необходимо устранить эту пу-
таницу в обозначении дорсальных щетинок, тем более,
что коксостернальный набор хет имеет единую номен-
клатуру.
Автором этого пособия подробно был разобран хетом
Дамеид и прослежено образование его в онтогенезе. Срав-
43
нивая взрослых тироглифид и тритонимф дамеид, мы об-
наруживаем полную идентичность в хетотаксии как по чис-
лу щетинок, так и по их топографии. Дефинитивный же на-
бор хет у дамеид изменяется в сторону их уменьшения.
Так, если возможно сопоставление хетома орибатид с
соседней группой тироглифид, то, естественно, внутри
группы можно прийти к единому обозначению. Не вда-
ваясь пока в более тонкий анализ гомологии отдельных
хет, а исходя из чисто внешнего сходства (пока что) и
для удобства практики мы в помещаемых ниже определи-
тельных таблицах, там, где это возможно, будем пользо-
ваться единой номенклатурой для дорсальных щетинок.
РОТОВЫЕ ОРГАНЫ
Ротовые органы орибатид грызущего типа. Весь комп-
лекс ротовых органов (гнатосома) целиком скрыт под
передним краем протеросомы в особом углублении —
камеростоме и состоит из пары хелицер, верхних челю-
стей (мандибул), гипостома со сложным нижнечелюст-
ным аппаратом и членистых пальп. Сверху гнатосома
прикрыта нависающим козырьком асписа (тектум), а
снизу — обычно подвижной гипостомальной пластинкой,
сильно склеротизованной и монолитной у высших ориба-
тид.
Движение гипостомальной пластинки происходит пу-
тем вращения ее вокруг поперечной оси, которая прохо-
дит между двумя мыщелками, находящимися у ацетабул
первой пары ног. Соединительная перепонка между пер-
выми эпимерами и гипостомом сверху прикрыта склеро-
тизованным подбородком (mentotectum), который как бы
заходит или возвышается над нижним краем гипосто-
мальной пластинки.
Хелицеры построены по типу клешни. Они расположе-
ны в сагиттальной плоскости тела, часто выступают впе-
реди рострума и представлены тремя члениками: прок-
симальным, превращенным в неподвижный верхний
палец, дистальным, представленным подвижным нижним
пальцем клешни, и основания. Оба пальца обычно зубча-
тые по внутреннему краю. У Pterochthonius angelus
(Berl.) верхний палец снабжен не зубцами, а характер-
ными хетами, нижний палец с небольшой выемкой. Боль-
шой неподвижный палец клешни снабжен парой хет, реже
44
одной хетой. Первая из них расположена на спинной сторо*
не хелицеры, а вторая сбоку, ближе к шарниру. У Metabel-
ba pulverulenta верхняя хета гладкая, а нижняя с тремя
зубчиками на вершине. Под первой щетинкой, ближе к
Рис. 8. Хелицера и ограны Трегарда у
Belba corynopus (Herm.):
оТх — орган Трегарда верхний, оТ2 — орган Трегар-
да нижний
вершине хелицеры, расположен шип, так называемый ор-
ган Трегарда. Второй орган Трегарда имеется у Belba
corynopus (Негш.), расположенный с противоположной
стороны неподвижного пальца (рис. 8). У Eupelops асго-
mios (Негш.);также два органа Трегарда, а у Malacono-
thridae он отсутствует совсем.
Подвижный палец значительно меньше и лишен воору-
жения.
Рис. 9. Ножевидная хелицера Eupelops acromios
(Herm.):
оТх — орган Трегарда верхний, оТ2 — орган Трегарда нижний
У большинства орибатид хелицеры массивные с ко-
роткими пальцами. У представителей семейства Suctobel-
bidae хелицеры видоизменены в буровой инструмент, они
сильно вытянуты и заострены на вершине. У Pelopidae
хелицеры ножевидные с очень маленькой клешней на
вершине (рис. 9); такого же строения хелицеры и у Dam-
45
pfiella cejansis Beck, 1962. У Gustaviidae хелицеры очень
тонкие с мелкопильчатой клешней. Роль хелицер —
захват пищи, ее удержание и измельчение при помощи
внутренних зубцов.
Нижнечелюстной аппарат состоит из гипостома, кото-
рый в передней части несет выступ нижней губы, педи-
пальп (челюстные щупики) и максилл. Гипостом всегда
несет пару хет. От передних углов гипостома отходят че-
люстные щупики, состоящие обычно из пяти свободных
члеников (их коксы участвуют в построении гипостома).
Исключение составляют: представители семейства Nan-
hermanniidae, у которых свободны четыре членика и слиты
вертлуг и бедро; у представителей Phthiracaridae и Pseu-
dotritiidae их всего три — сливаются вместе вертлуг,
бедро и колено, а у Epilohmanniidae их два — слиты все
членики, кроме лапки (Grandjean, 1933).
Вооружение отдельных члеников подчиняется опреде-
ленным правилам. У нормальных пяти члениковых пальп
вертлуги всегда лишены хет. Бедро имеет две щетинки, за
исключением Malaconothridae. Колено несет одну щетинку
и только у Perlohmanniidae колено голое. Голень воору-
жена тремя хетами у всех, кроме Trhypochthoniidae. Лап-
ка вооружена различно у отдельных видов и имеет от 7
до 12 щетинок.
У всех орибатид сильно развиты максиллы, так как
они являются у них жевательными органами (Grandjean,
1935, А. А. Захваткин, 1953). Максиллы свободные и за-
канчиваются на вершине максиллярными выступами, име-
ющими зубчатый край. Зубцы эти (видоизмененные
хеты) сильно развиты у низших орибатид и обычно окра-
шены в темный цвет; они способны светиться в поляризо-
ванном свете. А. А. Захваткин называл их «предротовые
зубцы» и приписывал им также жевательную функцию.
Гранжан (Grandjean, 1957) предлагает называть эти зуб-
цы «скребком» (rutellum), который в процессе принятия
пищи помогает ее соскребать и глотать, а в момент покоя
предохраняет эпифаринкс- Эти максиллярные выступы
различны по форме и размерам у разных видов. У Cami-
sia segnis они короткие и широкие; у Hypochthonius rufu-
lus они длинные, узкие и выступающие за край рострума;
у Metabelba puluerulenta они широкие и притупленные
без ясных зубцов, но также темноокрашенные (рис. 10).
Скребок, или максиллярные выступы, сильно изменены
46
у Suctobelbidae и Pelopidae вследствие специализации
питания.
Нижняя поверхность максиллярных отростков несет
две пары хет: первая пара расположена ближе к вершине
и обозначается Гранжаном как адоральная, а вторая
расположена ближе к основанию максилл над вертлугом
пальп. Максиллярные зубцы не вооружены.
КОКСОСТЕРНАЛЬНЫЙ
СКЕЛЕТ
У высшх орибатид
вся брюшная сторона
гистеросомы покрыта
монолитным вентраль-
ным щитом, часто проч-
но слитым с нотогасте-
ром .и аслисом. В таком
случае аподемы, коксы,
эпимеры и ацетабулы,
т. е. весь эндоскелет,
плотно впаян в пан-
цирь. Все указанные
элементы распознают-
ся тогда лишь >по более
темноокрашенны'М уча-
Рис. 10. Гипостомальная пла-
стинка и максиллы Metabelba
pulverulenta (Koch):
Р — скребок, м — максиллы, мхх и
мх2 — максиллярные хеты, гх — гипо-
стомальная хета
границы сегментов). При рас
сткам.
Аподемы орибатид—
это поперечные склеро-
тизованные пластинки,
ничто иное, как перед-
ние и задние края
кокс (по Гранжану, это
смотрении клеща с вентральной стороны они кажутся
продолжением эпимерных борозд и, соответственно, гра-
ничат с ними. Всего аподем 5, и четыре из них связаны с
ногами. Первая аподема граничит с гнатосомой. Сеюгаль-
ная аподема не связана с ногами и идет в поперечном
направлении между отверстиями ног II и III пары, как бы
разделяя протеросому и гистеросому.
Гранжан (1952) считает главным назначением аподем
служить основой для прикрепления мышц. Самая круп-
ная аподема это I, она служит основанием ментуму, сое-
47
диняется с ацетабулами I пары ног, а кроме того, служит
поддержкой и мыщелкам, на которых движется гипосто-
мальная пластинка. Вторая и третья аподемы связаны с
соответствующими ногами (II и III пары). Аподема чет-
вертая связана с IV парой ног, она всегда очень малень-
кая, а иногда совсем отсутствует.
Следующие элемен-
ты эндоскелета пред-
ставлены ацетабулами.
У высших орибатид
ацетабулы—это отвер-
стия (в виде склероти-
зованного круга), через
которые выходят верт-
луги. На внутренней
стороне ацетабулы име-
ется суставной зубец;
Вертлуг, заполняя все
отверстие, может дви-
гаться по оси между
этим зубцом и цент-
ром внешнего отвер-
стия, но не вокруг себя.
Структура всех ацета-
бул одинаковая, но
вертлуги сильно отли-
чаются своей фор-
мой. Так, вертлуги пер-
вых ног очень короткие,
едва выходят из ацета-
Рис. 11. Metabelba pulveru-
lenta (вентральная сторона):
MXt и мх2 — две пары максиллярных
хет, 1а, 16, 1в — три пары щетинок
на первых эпимерах. 2а — щетинка
вторых эпимер, За, 36, Зе—щетинки
третьих эпимер, 4а, 46, 4в — щетин-
ки четвертых эпимер, г—гениталь-
ные щетинки, аг — постгенитальные
щетинки, ад{, ад2, ад3 — три пары
преанальных щетинок, а«ь ан2 —
анальные щетинки, nct, пс2, пс3 —
постанальные щетинки
бул, а вертлуги задних
ног (III и IV napw) зна-
чительно длиннее, и
при выходе из ацета-
булы они сильно изги-
баются, образуя так
называемую шейку
вертлуга.
Эпимерные борозд-
ки образуют рисунок
вентральной стороны, что часто служит диагностическим
признаком. Участки вентрального щита между отдельны-
ми эпимерами носят название эпимерных, или коксаль-
48
ных полей. Нумерация эпимер и эпимерных полей идет
спереди назад. Итак, I эпимерное поле расположено
между I и II парой ног; II эпимера — между II парой ног
и сеюгальной бороздкой и т. д. У большинства орибатид
IV эпимеры сливаются с генитальным кольцом в его вер-
шинной части. На эпимерных полях расположены щетин-
ки; они носят название эпимерных, или коксальных, хет,
и число их строго определенно в 'разных группах ориба-
тид. Для их числового обозначения Гранжан ввел фор-
мулы, в которых первая цифра указывает число щетинок
на I эпимерных полях, вторая на вторых и т. д. Постоян-
ным является число щетинок на II эпимерах, их всегда
одна пара. Исключение составляют виды рода Cosmoch-
thonius, у которых имеется две пары хет на вторых эпи-
мерах. Так, для Metabelba pulverulenta формула эпимер-
ных щетинок 3—1—3—4; для Gymnodamaeus bicostatus
3—1—3—3; для Platyliodes scaliger 3—1—2—3. Обо-
значаются они следующим образом — la, 1Ь, 1с для эпи-
мер первых, 2а для эпимер вторых, За, 36, Зв для эпимер
третьих и 4а, 4b, 4с, 4d для эпимер четвертых (рис. 11).
СТРОЕНИЕ АНОГЕНИТАЛЬНОЙ ОБЛАСТИ У РАЗНЫХ
ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ОРИБАТИД
Характер расположения анального и генитального от-
верстий у орибатид настолько различен в разных груп-
пах, что служит разделительным признаком крупных сис-
тематических категорий.
Самым обычным и распространенным является такое
положение, когда анальное и генитальное отверстия на-
ходятся ла общем вентральном щите.
Такое расположение имеется у высших орибатид. Как
правило, генитальное отверстие (или яйцевыводное у ори*
батид) находится на уровне IV пары ног, а анальное —
в конце брюшка- Степень их удаленности друг от друга
также очень различна. В качестве примера возьмем два
крайних случая: у Damaeidae генитальное и анальное от-
верстия разделены сравнительно небольшим участком вен-
трального щита (рис. 11), а у Liacaridae они далеко разоб-
щены. Среди этих крайних вариантов наблюдается масса
переходов. Так, у Neolohmannia они соприкасаются вплот-
ную (рис. 12), у Eremaeus oblongus (Koch) u Oribella
49
Рис. 12. Строение аногенитальной
области у Neolohmannia zachvat-
kini B.-Z.:
аге — аггенитальный склерит
castanea (Herm.) они соеди-
нены продольной склероти-
зованной перемычкой, а у
Lohmannia (рис. 13) разде-
лены склеритом. У Вга-
chychthoniidae они (разделе-
ны, но окружены добавоч-
ными щитками, которые
образуют вокруг общую рам-
ку. В семействе Gymnoda-
maeidae два рода распозна-
ются по характеру располо-
жения генитального и
анального отверстий.
У представителей рода
Allodamaeus гениталь-
Рис. 13. Строение
аногенитальной области у
Lohmannia lanceolata turkme-
nica B.-Z.:
аге — аггенитальный склерит,
пс — преанальный склерит
ное и анальное отверстия
разделены небольшим участ-
ком вентрального щита, а
у представителей рода
Gymnodamaeus они со-
единены и представлены од-
ним общим отверстием,
только с разъединенными
крышками, совершенно так
же, как и у видов Malaco-
nothrus.
У так называемых низших
орибатид строение аногени-
тальной области совершенно
иное. У них генитальное от-
верстие всегда находится за
IV парой ног. Кроме того,
несмотря на характер распо-
ложения этих отверстий,
сближены они или разъеди-
нены, они всегда объедине-
ны общей склеротизованной
рамкой, имеющей различную
форму (Hypochthoniidae,
Trhypochthoniidae, Sphae-
rochthoniidae, Nothridae и
Gamisiidae). Строение ано-
50
генитальной области у Perlohmannoidea очень харак-
терно. На слабо склеротизованном вентральном щите
расположены генитальное и анальное отверстия, и, не-
зависимо от их расположения в отношении друг к дру-
гу, они окружены общей рамкой.
В тех случаях, когда эти отверстия разделены (Loh-
mannia lanceolata turcmenica B.-Z.), между ними
еще находится поперечный склерит, но его может и не
быть, тогда эти отверстия разделены только участком
брюшной поверхности (Thamnacarus pavlovskii). У Neo-
lohmannia zachvatkini B.-Z. генитальное и анальное
отверстия обобщены и окружены только с боков узкими
склеритами. Склериты около генитального отверстия но-
сят название аггенитальных щитков, и у представителей
семейства Lohmanniidae они представлены треугольника-
ми в верхних углах генитального кольца.
Все сказанное характерно для того случая, когда
анальное и генитальное отверстия расположены на об-
щем вентральном щите. Но в семействах Eulohmanniidae,
Epilohmanniidae и Nanhermanniidae генитальное и аналь-
ное отверстия разобщены и находятся на разных щитах —
брюшном и спинном. Граница щитов проходит сразу же
за генитальным отверстием. У Nanhermanniidae она не
сплошная (рис. 14). В первых двух семействах генитальное
приближено к анальному и далеко отстоит от IV пары ног.
Генитальное отверстие, как правило, значительно
больше анального, но бывает и равных с ним размеров.
У Eulohmannia ribagai и Xenillus splendens генитальное
отверстие более чем в два раза меньше анального
(рис. 15). В большинстве случаев оба отверстия бывают
округлой формы, но часто имеют трапециевидную форму.
Оба отверстия имеют характерные покрышки в виде скле-
ротизованных створок, которые раскрываются на две сто-
роны. Движение этих крышек осуществляется с помощью
особых мышц, прикрепленных к склеритам под верхним
краем генитального и анального колец. Анальные створки
никогда не бывают разделены в поперечном направлении,
а генитальные у некоторых орибатид разделены кресто-
видно (сем. Neoliodidae и группа Perlohmannoidea). Под
генитальными створками виден яйцеклад у самок и копу-
лятивный орган у самцов, а также три пары коксальных
органов (генитальных щупалец) полушаровидной формы,
расположенные в два продольных ряда.
51
Рис. 14. Строение
аногенитальной области у
Nanhermannia elegantula
Berl.:
г — генитальные створки, а —
анальные клапаны
Рис. 15. Строение
аногенитальной области
у Eulohmannia ribagai
Berl.:
г — генитальные створки, а —
анальные клапаны
Они одинакового строения у
самок и самцов и способны вы-
двигаться .наружу. Им припи-
сывается хеморецепторная
функция.
Генитальные створки несут
щетинки, расположение и чис-
ло которых довольно постоянно
в пределах родовой организа-
ции, за исключением рода
Autogneta, где их бывает 6
или 5 пар. Число генитальных
щетинок меняется в процессе
развития и обычно выражается
формулой 1—3—5—6, где пер-
вая цифра — число щетинок у
протонимфы, вторая — у дей-
тонимфы, третья — у тритоним-
фы и четвертая — имаго. В от-
личие от генитальных створок,
анальные несут постоянное чис-
ло хет из двух пар, за исключе-
нием низших орибатид, где чис-
ло их доходит до четырех пар.
Помимо щетинок, на крыш-
ках имеется еще ряд хет, свя-
занных с аногенитальной обла-
стью, это — пара постгениталь-
ных и три пары преанальных.
Впереди генитального кольца
находится пара хет, считаемая
одними учеными за прегени-
тальную пару, а другими — за
коксальную пару (46).
Яйцеклад. Яйцеклад ориба-
тид имеет характерную форму
мягкой складчатой трубки, со-
стоящей из двух частей, кото-
рые могут телескопически скла-
дываться. В состоянии покоя
яйцеклад погружен в тело и
прикрыт генитальными створ-
ками. При откладке яиц яйце-
52
Рис. 16. Metabelba
pulverulenta, яйце-
клад
клад выдвигается наружу. Его проксимальная часть
длиннее и шире дистальной, но обе они сильно складча-
тые, и кутикула основной части значительно тоньше. К его
основанию прикреплены два симметричных мышечных
тяжа, ведающих движением яйцеклада. Яйцеклад состоит
из двух оболочек: внутренней, образующей канал, кото-
рая соединяется с внешней на вершине яйцеклада. Мяг-
кость и складчатость стенок дает возможность увеличи-
вать просвет яйцеклада, так что при прохождении яйца
стенки расширяются, а затем опять сжимаются.
Яйцеклад (его вершинная
часть) заканчивается тремя паль-
цевидными выростами (два из
них симметричны). Их форма и
хетотаксия различны у отдельных
видов, но у всех они частично
склеротизованы (рис. 16). Яйце-
выводное отверстие находится
между этими пальцевидными от-
ростками.
Каждый палец несет по четыре
щетинки; парные пальцы имеют
по одной длинной и по три корот-
ких щетинки, а непарный — две
длинные и две короткие хеты (та-
кое положение наблюдается у
большинства орибатид), но рас-
положение их различно: у высших
орибатид они расположены треугольником, а у низших—
в поперечный ряд. В месте соединения проксимальной
части яйцеклада с дистальной имеется венец из шести
мелких щетинок. Функция этих щетинок, по-видимому,
заключается в помощи при втягивании дистальной части
яйцеклада внутрь.
Относительные размеры яйцеклада различны у раз-
ных видов. У Metabelba pulverulenta длина выдвинутого
яйцеклада равна !/з длины тела, в то время как у
видов рода Oppia длина его равна всей длине тела.
Объяснение этому надо искать в условиях откладки
яиц.
Подробно разобрано строение яйцекладов у следую-
щих видов орибатид: Podacarus auberti Grandj., Nothrus
Silvestris, Heminothrus targionii (Berl.), Eretnaeus hepati-
53
cus Koch и N anhermannia папа, и дана терминология от-
дельных его частей.
Копулятивный орган. Копулятивный орган также по-
мещается под генитальными створками. Впервые опи-
сание копулятивного органа было дано Джекотом
(1933) для представителей рода Galumna. Затем более
подробно Гранжаном (1956) былописан копулятивный ор-
ган у DamaeusonustusuPerlohmanniadissimilis (Hewitt)
(Grandj., 1958). У Metabelba pulverulenta копулятивный
орган имеет грушевидную форму (рис. 17). Вокруг него
Рис. 17. Metabelba pulveru-
lenta, копулятивный орган:
с — склерит, п — пенис
расположены опорные скле-
риты, один из которых нахо-
дится впереди генитального
кольца под его клапанами и
имеет форму удлиненной
пластинки. При рассмотре-
нии клеща с брюшной сторо-
ны явственно выделяется
темноокрашенное кольцо
(или рамка), находящееся
прямо под генитальными
створками и во много раз
меньше, чем генитальный
круг. Назначение этого скле-
ротизованного кольца неяс-
но, но, видимо, оно служит
для прикрепления мышеч-
ных тяжей, управляющих
движением органа при вы-
брасывании сперматофорной
нити. В действии он очень
незначительно выступает над
генитальным отверстием,
причем генитальные щупальцы бывают сильно выдвину-
ты. Свободная, вершинная часть органа несет несколько
щетинок (их три нары у М. pulverulenta и семь пар у
Damaeus onustus).
ПОЛОВОЙ ДИМОРФИЗМ
Половой диморфизм очень слабо выражен у орибатид.
Вторичные половые признаки, за редким исключением, от-
сутствуют, и при распознавании полов приходится прибе-
54
гать к использованию признаков строения гениталий. Из
общих наблюдений можно отметить следующее: как пра-
вило, самцы всегда меньших размеров, чем самки;
генитальное отверстие и прикрывающие их створки у них
разных размеров. Так, у М. pulverulenta генитальное от-
верстие самца имеет размеры 0,060x0,56 мм, а у самки
оно равно 0,088x0,072 мм. Иногда различие сказывается
в длине генитальных щетинок: у Damaeus geniculatus
( = onustus) длина генитальных хет у самок равна
0,120 мм, а у самцов — 0,056 мм.
Известны случаи полового диморфизма у следующих
видов: Galumna alata Herm. — заднекрайнее поровое
поле у самцов разделено, а у самок нет; Allogalumna
longipluma (Berl.)—у самцов в центре нотогастра имеются
поровидные ямки, а у самок их нет; Galumna uropygia
Grandj. — у самцов имеется пигидиальный бугорок, а у са-
мок его нет; у самцов Podacarus auberti Grandj. задние
ноги значительно длиннее передних и у них большее чис-
ло генитальных щетинок, чем у самок. Вторичные поло-
вые признаки имеются у Galumna carinata Trave и у Pir-
nodus detectidens Grandj. У представителей рода Epi-
lohmannia различия между самцами и самками заключа-
ются в разных размерах тела и генитального отверстия,
относительном положении ростральных щетинок, а
также разной степени развития эпимер в области IV пары
ног. У представителей рода Mongaillardia у самцов и са-
мок наблюдается различное вооружение лапок II пары
ног.
СТРОЕНИЕ НОГ И ИХ ВООРУЖЕНИЕ
Ни в одной из известных групп клещей не наблюдает-
ся такого разнообразия в форме, строении и хетотаксии
ног, как это мы встречаем у орибатид. Наряду с формами,
обладающими прыгательными ногами (сем. Zetorchesti-
dae), имеются формы, членики ног которых сильно вытя-
нуты, и клещ идет как бы на ходулях (сем. Damaeidae), и,
наконец, формы, ноги которых очень толстые, короткие, а
составляющие их членики часто раздуты в шар (Сага-
bodidae, Belbidae). Все это связано с образом жизни
и возможностью передвигаться в том или другом суб-
страте.
55
Рис. 18. Нога первой пары
Niphocepheus Travel B.-Z.
и соленидии:
сл — лапки, сп — голени,
ск кодекса
Ноги орибатид образованы
пятью подвижными члениками и
коксой, неподвижно слитой с
вентральным щитом. Исключени-
ем служит группа Ptyctima, у
которой подвижны также и коксы.
Здесь, в отличие от пальп, не бы-
вает слияния отдельных члеников
или их разъединения, как это име-
ет место у других клещей. Первый
членик — вертлуг (trochanter),
второй — бедро (femur), третий—
колено (genu), четвертый — го-
лень (tibia) и пятый — лапка
(tarsus), которая всегда закан-
чивается когтевидным эмподием
(рис. 18). У взрослых орибатид,
наряду с однокоготковыми фор-
мами, имеются особи, лапки кото-
рых несут по два и три коготка.
Преимагинальные фазы никогда
не несут на лапках больше одного
коготка, за исключением палеака-
рид, у которых и в преимагиналь-
ных фазах имеется на лапках по
два коготка.
По мнению прежних исследователей (Jacot, 1934), эти
вторичные боковые коготки отщепились от главного ис-
ходного когтя, который обычно развит гораздо сильнее.
А- А. Захваткин, принимая за исходное положение одно-
коготковость (монодактильность) лапки, считал, что бо-
ковые коготки развились из щетинок. О том же говорит
и Гранжан (Grandjean, 1961), указывая на то, что только
у основного когтя имеется внутренний склерит. Следова-
тельно, боковые коготки, лишенные такого склерита, по-
видимому, не способны к самостоятельному движению.
В пользу этого положения говорит и тот факт, что боко-
вые коготки выглядят в поляризованном свете так же,
как и щетинки, т. е. их ось светится.
Среди орибатид распространены два типа строения
лапки: с одним коготком или с тремя. Исключение состав-
ляет реликтовая форма Eulohmannia ribagai, у которой
56
все лапки несут по два коготка. Интересно, что среди ори-
батид встречаются формы, имеющие разнокоготковые
лапки: род Heterozetes, у представителей которого лапки
I пары ног имеет один коготок, а остальные — по три
коготка; у Heterobelba galerulata Berl. (монотипное се-
мейство) лапка IV пары ног тридактильная, а остальные
монодактильные. Форма и относительная длина отдель-
ных члеников ног, а также число коготков на лапках имеют
большое значение в диагностике видов. В качестве примера
можно указать на два очень близких вида рода Nothrus—
N. silvestris — монодактильный и V. ananniensis Berl. —
дидактильный, различающиеся только по числу коготков.
Коготок движется лишь в одном направлении при помо-
щи пары мышц, прикрепленных к двум склеритам.
Форма отдельных члеников ног очень разнообразна,
обычно к вершине все членики бывают более расширены,
чем в основании, но это не касается лапок, вершины ко-
торых обычно сильно вытянуты. Необычно устроены лап-
ки у видов рода Niphocepheus\ основная часть лапки в ви-
де четырехугольника, один
вытянут в узкий отросток, по
длине почти равный основ-
ной части, и на его конце си-
дят три коготка (рис. 18).
Вертлуги первых двух пар
ног очень маленькие (у всех
орибатид), в два-три раза
меньше колен—самых корот-
ких компонентов ноги. Верт-
луги задних ног нормальной
длины и имеют характерный
изгиб при выходе из ацета-
бул. Обычно вертлуги III и
IV пары прямые от шейки и
расширяющиеся к вершине
Belba rossica (рис. 19), но
бывают и расширенные,
сильно уплощенные с боков,
например у Amerobelba de-
cendens Berl. (рис. 20), a
у Allodamaeus starki B.-Z.
они еще несут шип
(рис. 5).
из верхних углов которого
Рис. 19. Вертлуг и бедро
третьей пары ног Belba
rossica B.-Z.
Рис. 20. Вертлуг и
бедро третьей пары
ног у Amerobelba de-
cendens Berl.
57
Бедра у всех орибатид расширяются к вершине.
У представителей ряда семейств, например Damaeidae
и Oppiidae, бедра и голени имеют довольно длинную, уз-
кую проксимальную часть и сильно расширенную верши-
ну, часто превращенную в шар — бульбу. У большинства
орибатид бедра цилиндрические или близкие к этой фор-
ме (Camisiidae, Nothridae, Malaconothridae и др.). У
видов рода Aleurodamaeus бедра и голени характерной
формы: они расширены в средней
Рис. 21. Бедро первой
пары ног у Aleuro-
damaeus setosus
Berl.
части, а их основание и вершина
сужены (рис. 21). Часто бедра
имеют листовидные расширения
в апикальной части (Ceratozeti-
dae, Fuscozetidae) или ребра
(Carabodidae). Прыгательные
задние ноги у представителей Ze-
torchestidae удлиненные, с утол-
щенным бедром.
Коленные членики, или колена,
более или менее одинаковой фор-
мы — цилиндрические или раз-
лично расширенные к вершине.
Голени обычно сходны по форме
с бедрами, но значительно богаче
вооружены кожными органами
чувств. У представителей ряда се-
мейств (Gymnodamaeidae, Сега-
toppiidae и др.) голени II пары
ног несут характерный выступ,
иногда очень длинный, доходя-
щий почти до вершины лапки. На этом выступе распо-
ложены чувствительные щетинки (рис. 22).
Хетотаксия или вооружение ног складывается из чув-
ствительных органов четырех типов: простые щетинки,
акантоиды, соленидии и фамулюс.
Простые щетинки внутри не полые, а имеют стержень,
который светится в поляризованном свете. Они бывают
самой разнообразной формы: гладкие, пильчатые, опу-
шенные тонкими волосками, заостренные на вершине или,
наоборот, закругленные и расширенные на вершине, с
вершинами, превращенными в тонкий бич, раздвоенные
58
Рис. 22. Голень и
лапка первой пары
ног у Gymnodamaeus
bicostatus (Koch)
на вершине и тому подобное. Про-
стые щетинки присутствуют на
всех члениках ног.
Другой тип кожных органов
чувств — акантоиды, т. е. щетин-
ки, имеющие внутренний канал.
Они обычно имеют форму шипа
с вытянутой вершиной, но не
слишком длинные. Они располо-
жены только на лапках около
коготков, и их бывает пять:
два парных и один непарный.
Верхняя пара, или верхняя когот-
ковая, называемая Гранжаном
как проральная, нижняя пара —
унгинальная, по Гранжану —
коготковая, и непарный акантоид
субунгинальный, или подкоготко-
вый. Они могут быть гладкими
или опушенными. В то время,
как простые щетинки обладают
осязательной функцией, акантои-
дам (например, на пальпах) при-
писывают обонятельную функ-
цию. Акантоиды лапок играют
большую роль при движении кле-
ща, ощупывая субстрат.
Близким по структуре к аканто-
идам является фамулюс. Он силь-
но отличается своей формой от
остальных чувствительных орга-
нов. Фамулюс очень малых разме-
ров, в большинстве случаев кони-
ческой формы (Hermannia reticulata) с усеченной вер-
шиной, или с вершиной заостренной (у Ceratoppia bipi-
Hs), или весь равномерно утолщенной, как у Galutnna
longiplumus.
Фамулюс в отличие от акантоидов никогда не бывает
опушенным или пильчатым. Он всегда один (непарный)
и только на лапке I пары ног располагается в соседстве с
соленидиями. Роль его точно не выяснена, но судя по
структуре, он является важным чувствительным органом.
Совершенно особые чувствительные органы — солени-
59
дии. Это трубчатые щетинки, полые внутри, с поперечны-
ми бороздками, которые получаются вследствие того,
что стенки соленидия то расширяются, то сужаются через
определенные отрезки. Основание соленидия не имеет
луковицы, как остальные щетинки; его основание погру-
жено в более широкий и глубокий канал, который связан
с периферической нервной системой.
Обычная форма соленидиев— щетинки с очень тонкой
и длинной вершиной, особенно на голенях! пары ног. Но
также встречаются соленидия в виде коротких, тупых ще-
тинок. Соленидии голеней II, III и IV пар ногу Nasozetes
sumatrensis Sell, имеют характерные шаровидные взду-
тия на вершине. Такое вздутие соленидиев Гранжан на-
блюдал у европейского вида Micreremus brevipes на II и
IV голенях, но с значительно уменьшенным шаром.
Соленидии находятся на трех члениках ног — лапке,
голени и колене. Их никогда не бывает больше трех на
одном членике, за исключением палеакарид, у которых их
больше. На членике они обычно занимают дорсо-лате-
ральное положение. Соленидии имеют еще одну особен-
ность, не встречающуюся у других органов чувств: они
часто имеют защитную щетинку, т. е. из одного с ним
ложа выходит простая щетинка. Такая бинарная группа
чаще встречается у нимф, но у многих орибатид сохра-
няется и во взрослом состоянии. В такой группе солени-
дий всегда находится впереди щетинки по отношению к
вершине членика. Эта защитная щетинка бывает обычно
короче соленидия. Для установления, какому членику
принадлежит соленидий, Гранжан (1935) ввел для них
буквенные обозначения из греческого алфавита: так,
соленидий лапки обозначается буквой омега (coi), цифра
при которой говорит о числе соленидиев, для голени соле-
нидий обозначается буквой фи (ф) и для колена — через
сигму (о).
Гранжан ввел числовые формулы для обозначения
числа соленидиев на отдельных ногах. Первая цифра в
скобках обозначает число соленидиев на колене, вторая—
на голени и третья — на лапке. Первая группа цифр
в скобке говорит о количестве соленидиев на I паре ног,
вторая на II, третья — на III и четвертая — на IV паре
ног. Так, для Damaeus geniculatus формула соленидиев
такова: 1—2—2, 1—1—2, 1—1—0, 0—1—0, а для Nothrus
palustris Koch — • 1—2—8, 1—1—0, 1—1—0.
60
Число всех ножных органов чувств меняется в про-
цессе развития. Обычно беднее вооружена IV пара ног,
как наиболее поздняя в онтогенезе.
Из члеников беднее вооружены вертлуги и колена.
Вооружение отдельных члеников выражается также чис-
ловой формулой, причем Гранжан для соленидиев дает
отдельные формулы.
Большое |разнообразие внешнего строения щетинок,
различное их расположение на отдельных члениках, не-
одинаковое число в разных группах орибатид и их отно-
сительные размеры создают возможность использовать
эти признаки в систематике. Нами в качестве раздели-
тельных признаков в роде Damaeus (s. lato) была исполь-
зована бинарная группа на коленных члениках. По этому
принципу, но для голеней разделены Гранжаном роды
Damaeus, Belba и Metabelba.
Кроме перечисленных выше органов чувств, на ногах
орибатид имеются еще так называемые лировидные, или
щелевидные, органы, расположенные в виде щели в осно-
вании лапок и несущие, видимо, дыхательную функцию.
У представителей семейства Oribatulidae на лапках име-
ются еще пористые участки. Предполагают, что они име-
ют тоже дыхательную функцию.
КРАТКИЕ СВЕДЕНИЯ О ВНУТРЕННЕМ
СТРОЕНИИ ОРИБАТИД
Сведения по анатомии орибатид очень скудные и до
настоящего времени ограничивались лишь данными из
сводок Майкла (1888) и Фицтума (1931). В настоящее
время известны работы по анатомии орибатид следующих
авторов: Н. Таррас-Вальберга (Tarras—Wahlberg, 1960),
К. Тармана (Tarman, 1961) и Я. П. Вудринга (Woodring,
1962).
Центральная нервная система представле-
на кольцом вокруг пищевода, образованного слиянием
надглоточного и подглоточного ганглиев с боковыми ко-
миссурами. От кольца отходит вентральный ствол и
14 нервов. Их направление и действительное число еще
не установлены. К подглоточному ганглию подходит зри-
тельный и трихоботркдиальный нервы, причем первый
имеется толькоу зрячих орибатид. ..........
61-
h— п
р
Кровеносная система отсутствует, ее функцию
выполняет паренхима, клетками которой выстлана вся
полость тела.
Дыхательная сист е м а взрослых орибатид
представлена парными трахеями, часть которых откры-
вается стигмами у оснований ног. Другие открываются
в чаше ботридий, как об этом говорилось выше. Дыха-
тельную функцию выполняют также
поровые поля нотогастра и у некото-
рых видов—поровые поляног.У боль-
шинства орибатид трахеи не вет-
вистые, а представлены тонкими ни-
тями, сильно извитыми по всему телу.
Пищеварительная систе-
м а орибатид представлена пятью
отделами: глоткой, пищеводом, же-
лудком (или средней кишкой), зад-
ней кишкой, разделенной на два от-
дела: толстую кишку и прямую
(рис. 23). Глотка (pharynx) откры-
вается щелевидным отверстием под
верхней губой между основаниями
хелицер. Ее верхняя стенка склеро-
тизована и образует глоточный скле-
рит. Пищевод (oesophagus) цилин-
дрический, широкий с растяжными
стенками канал, его окружают коль-
цевые мышцы. У многих орибатид
задний конец канала образует рас-
ширение, или зоб (ingluvies), сте-
пень развития которого очень раз-
лична. Зоб переходит в очень широ-
кий желудок (ventriculus), по бокам
которого расположена пара боковых
слепых придатков (caeca). Эти при-
датки могут быть у некоторых видов
(сем. Achipteriidae) совершенно
обособленными грушевидными обра-
зованиями немногим меньшими,
чем сам желудок. К верхней части желудка подходит
пара преджелудочных желез (gl. praeventriculares). Про-
вентрикулярные железы содержат зеленые гранулы, функ-
ция которых неизвестна. Тонкой кишки практически нет,
Рис. 23. Пищева-
рительная система
у Damaeus geni-
culatus Koch:
г — глотка, п — пище-
вод, з — зоб, пж —
преджелудочная же-
леза, ж — желудок,
сп-- слепые придатки,
т — толстая кишка,
лк—прямая кишка
62
она представлена небольшим суженным участком перед-
него отдела толстой кишки. Толстая кишка (colon), в ко-
торой происходит всасывание пищи, переходит в прямую
(rectum). Оба эти последних отдела (толстой и прямой
кишки) выстланы хитином и окружены кольцевыми мыш-
цами.
Рис. 24. Половая система самки Xenil-
lus tegeocranus Herm.:
я — яйцеклад, яв — яйцеводы, в — вагина, ян —
яичник
Пищеварительный тракт подвешен в двух местах,
впереди у глотки и у ректума. Продвижение пищи совер-
шается благодаря гидравлическому давлению полостной
жидкости и путем дальнейшего проталкивания при
поглощении новой порции пищи.
Выделительная система. Парные коксальные
железы открываются на протеросоме у ацетабул I пары
ног и представляют собой единственный экскреторный
орган. Мальпигиевы трубки у орибатид отсутствуют.
Женская половая система состоит из не-
парного яичника (ovarium) с отходящими от него длин-
ными парными яйцеводами (oviducti), забитыми большим
числом созревающих яиц (рис. 24). Самка может в одну
кладку откладывать от 18 яиц (для Ceratozetes cisalpi-
nus). Затем парные яйцеводы соединяются в непарный
яйцевод, который у других клещей называется вагиной
63
(vagina). Непарный яйцевод переходит в длинный яйце-
клад, состоящий из двух оболочек, по внутреннему кана-
лу которого движется яйцо к выходу между пальчатыми
выростами. "
Половая
Рис. 25.
система самца
Humerobates sp.:
п — пенис, к — семя-
извергательный канал,
спр — семяпроводы,
с — семенники, сп —
семенной пузырек
Его описание приводилось выше.
Мужская половая сис-
тема представлена парой семен-
ников (testes), каждый из кото-
рых делится на переднюю и зад-
нюю доли. Форма и их длина
сильно варьируют в разных груп-
пах орибатид. Семенники распо-
ложены по бокам семенного пу-
зырька и сращены с ним. Семен-
ной пузырек (vesicula seminalis)
представляет собой объемистый
орган седловидной формы
(рис. 25). От верхней его части от-
ходит пара семяпроводов (vasa de-
ferentia), которые затем объеди-
няются в семяизвергательный ка-
нал (ductus ejuculatorius), за-
канчивающийся копулятивным ор-
ганом (penis). По данным Я. П. Вудринга, копулятив-
ный орган не выдвигается из-за генитальных крышек, а
сперматофоры (на стебельках) образуются стебельковы-
ми железами, видно, эти последние идентичны передним
долям семенников. Наружная структура гениталий самца
была разобрана выше.
ПОСТЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ
И РАЗМНОЖЕНИЕ
Для всех орибатид характерна, за исключением неко-
торой части низших групп, дефинитивная фаза, представ-
ленная сильно склеротизованной панцирной формой.
Вследствие этого преимагинальные фазы сильно отлича-
ются от взрослых клещей. В остальном развитие идет
по общему типу для всего отряда Acariformes A. Z. и скла-
дывается из пяти фаз: личинки, протонимфы, дейтонимфы,
тритонимфы и взрослого клеща (имаго или прозопон).
Эта специфичность цикла развития сказывается не
только в морфологическом различии между неполово-
64
зрелыми и половозрелыми фазами, но идет гораздо
глубже.
Все преимагинальные фазы, выполняющие основную
функцию — функцию роста, не имеют определенных за-
щитных приспособлений, кроме сохраняющихся линоч-
ных шкурок на теле, вследствие чего они могут существо-
вать лишь в условиях устойчивой влажности и температу-
ры. В этом отношении они приближаются к примитивным
представителям отряда (Буланова-Захваткина, 1952).
Каждая из преимагинальных фаз непродолжи-
тельна.
Половозрелая фаза, очень сильно отличающаяся мор-
фологически от преимагинальных фаз, кроме функции
генеративной, выполняет функцию расселения. В связи с
этим взрослые способны совершать далекие миграции и
отличаются значительной долговечностью (живут более
18 месяцев). У орибатид существует совершенно особая
форма защиты потомства — так называемое посмертное
живорождение. Явление это описано Джекотом (Jacot,
1937) и постоянно наблюдается у орибатид. Заключается
оно в следующем. При сильно растянутой во времени
яйцекладке яйца могут оставаться в теле самки на весь
холодный период года до наступления благоприятных ус-
ловий, при которых возможно отрождение. Твердый пан-
цирь матери надежно защищает потомство, а ее ткани
служат пищей личинкам. Покидая тело матери, личинки
выходят наружу либо через анальное отверстие, либо че-
рез гнатосому или просто прогрызают оболочку материн-
ского панциря.
В большинстве своем орибатиды яйцекладущи, но
среди них известны случаи настоящего живорождения
(представители сем. Camisiidae и Malaconothridae).
Яйца орибатид обычно имеют эллипсоидальную фор-
му, реже круглую. Они защищены довольно плотной обо-
лочкой, часто темноокрашенной. У представителей се-
мейства Phthiracaridae яйцевая оболочка очень крепкая,
с ячеистой или ребристой структурой, по которой можно
устанавливать их видовую -принадлежность. Размеры яиц
и их число различны у разных видов и не связаны с раз-
мерами самого клеща. У мелких видов они могут быть
крупными и их развивается одновременно не более двух.
Наоборот, у крупных форм может развиваться много
(до 18) мелких яиц. У Metabelba pulverulenta при общих
3-675
65
размерах, равных 460X360 мк, в теле самки находится
5—6 яиц, размеры которых в среднем равны 160X88 мк.
Обычно самка откладывает одиночные яйца прямо в
субстрат. Многие дамеиды носят свои яйца на спинных
щетинках или на экзувиях, к которым они крепко прикле-
ены. Camisia segnis приклеивает свои яйца к лишайникам
на деревьях, a Platynothrus peltifer подвешивает их в сы-
ром мху.
При вылуплении личинки линия разрыва яйца бывает
различной у разных видов. У большинства дамеид она
идет в продольном направлении. В других случаях обо-
лочка яйца открывается крышечкой на фронтальном
конце.
Данных об эмбриональном развитии орибатид не
имеется. Известно лишь, что в яйце происходит эмбрио-
нальная линька, т. е- личиночной фазе предшествует пред-
личиночная. При вылуплении личинка сбрасывает
яйцевые оболочки и кутикулу предличинки. Предличинки
могут развиваться как в яйцах, находящихся в теле сам-
ки, так и в уже отложенных. Впервые предличинки ори-
батид были обнаружены Майклом (1883) , который назы-
вал их стадией «дейтовиум» — второго яйца, т. е. кутику-
лу предличинки он принял за второй слой яйцевой
оболочки. Гранжан в 1936 г. описал предличинку у Cami-
sia segnis.
Предличинки сильно редуцированы, причем степень
этой редукции сильнее выражена у высших орибатид.
У предличинок семейств Camisiidae и Nothridae сохрани-
лись зачатки конечностей хелицер, пальп и трех пар ног,
а у предличинок Damaeidae — редукция конечностей за-
ходит еще дальше. У предличинки Damaeus geniculatus
сохранились лишь парный орган Клапареда, расположен-
ный в углублении кутикулы, рот и парные образования в
виде шиповидных бугорков, играющих роль при разрыве
яйцевой оболочки (рис. 26).
Нами предличинки были обнаружены в теле самки
D. geniculatus в количестве трех, причем были обнару-
жены также и яйца, что говорит о неодновременнохм соз-
ревании и откладке яиц. Размеры самой крупной предли-
чинки 480X180 мк. Одна из предличинок была обна-
ружена в просвете яйцеклада. Это говорит о том, что
вылупление предличинки (эмбриональная линька) может
происходить и во внешней среде, а не только в теле сам-
66
ки. Предличинка Xenillus
clypeator совсем не отли-
чается от предыдущей, что
свидетельствует о далеко за-
шедшей редукции предличи-
иок у высших орибатид. К
настоящему времени описано
30 предличинок у разных
орибатид. Дальнейшие ис-
следования, по-видимому,
подтвердят то положение,
что фаза предличинки яв-
ляется обязательной в раз-
витии орибатид.
Личинка не имеет пол-
ного набора сегментов те-
ла, он достигается в процес-
се онтогенеза. На этой фазе
последним опистосомальным
сегментом является пара-
проктальный сегмент, пред-
ставленный анальными кла-
панами, обычно лишенными
Рис. 26. Предличинка Da-
maeus geniculatus:
б — шиповидные бугорки, окл —
орган Клапареда
органов чувств.
У личинки три пары ног,
тело ее овальной формы,
и в большинстве случаев явственная сеюгальная бороздка
отсутствует. Соотношение размеров протеросомы и гисте-
росомы здесь не так контрастно. У личинок высших
орибатид наблюдается явственная сегментация тела, вы-
Рис. 27. Личинка Tectocepheus
velatus Mich., борозды, следы
сегментации
ражающаяся в нали-
чии интерсегменталь-
ных бороздок и скла-
док, хорошо выражен-
ных у личинки Tectoce-
pheus velatus (рис. 27).
Кожные покровы ли-
чинок нежные, прозрач-
ные и складчатые, не
мешающие росту. Боль-
шим изменениям кож-
ные покровы не подвер-
гаются и на последую-
3* -67
щих нимфальных фазах. Частичная склеротизация обыч-
но начинается лишь с тритонимфы, но тоже сильно отлич-
ная от дефинитивной.
Выше уже обращалось внимание на то, что хетотак-
сия протеросомы постоянна от личиночной фазы до има-
гинальной. В процессе развития лишь меняется топогра-
фия отдельных хет. Так, килевые хеты у большинства
орибатид в этой фазе отступают к середине протеросомы.
Форма их и опушенность различны, хотя часто и не
соответствуют таковым на более поздних фазах. Трихо-
ботрии у большинства орибатид остаются одинаковой
формы до дефинитивной фазы, меняются лишь их отно-
сительные размеры. Иногда трихоботрии меняются и по
форме: из толстых щетинковидных они становятся у взрос-
лых бичевидными, но никогда из колбовидных они не
превращаются в щетинковидные или наоборот.
Иначе обстоит дело с гистеросомальными хетами. Их
размеры, число и местоположение меняются в процессе
онтогенеза. Редко сохраняется их числовой набор. У выс-
ших орибатид чрезвычайно распространена меритрихия,
и из личиночного набора дорсальных хет едва сохраняет-
ся до взрослого ничтожное их число.
Личиночный набор гистеросомальных (гастронотиче-
ских, по Гранжану) щетинок неодинаков в разных груп-
пах. У примитивных орибатид он состоит из 13 или 12 пар,
у Ceratoppia bipilis число гистеросомальных хет равно 11
парам, а у Gymnodamaeus reticulatus Berl. их все-
го 8.
У всех орибатид появление новых сегментов идет од-
ним путем (анаморфным), они вклиниваются между
анальной лопастью личинки и ее последним опистосо-
мальным сегментом. Что же касается вооружения от-
дельных сегментов, то тут наблюдаются большие разли-
чия в отдельных группах орибатид. При дальнейшем
разборе развития орибатид мы опускаем все нетипичные
случаи и берем самый обычный и распространенный ха-
рактер оснащения появляющихся сегментов.
Итак, набор проподосомальных хет выражен 5 пара-
ми, как и у взрослых клещей. Гистеросомальный набор
представлен следующими хетами: три пары фронтальных,
три пары медиальных, три пары латеральных и две пары
опистоплевральных. Щелевидные органы личинок пред-
ставлены тремя парами; первая из них расположена на
68
спинной стороне личинки. У бокового края, на уровне
анальной щели, имеется выводной проток жировой желе-
зы, который постепенно к имагинальной фазе перемещает-
ся на спинную сторону.
Число коксостернальных
хет может быть выражено
формулой 2—1—2. У некото-
рых орибатид на анальных
клапанах могут быть щетин-
ки в числе одной или двух
пар. Зачатков гениталий у
личинки нет.
У всех личинок орибатид
имеется провизорный пар-
ный орган, называемый орга-
ном Клапареда (открытый
Клапаредом в 1869 г. у тиро-
глифид и носящий у них на-
звание грудных палочек). Он
всегда расположен в строго
Рис. 28. Личиночный
орган с крышечкой у
Damaeus onustus Koch:
кл — личиночный орган, к —
крышечка а, б — щетинки
определенном месте, у осно-
вания кокс II пары ног со
стороны I пары ног.
Личиночный орган у Damaeus geniculatus шаровидной
формы, при осмотре сбоку он представляет собой цилиндр
с круглой головкой (рис. 28). Он бывает различной фор-
мы у отдельных видов. Так, у Perlohomannia dissiinilis
(Hewitt.) личиночный орган имеет форму чаши на тонкой
и длинной спиральной ножке.
Около органа находится чешуйка, играющая защит-
ную роль. Она прикрывает его шапочкой в спокойном сос-
тоянии органа и способна откидываться при его выдви-
жении. Гранжан считает чешуйку за видоизмененную
Щетинку. Движение органа обеспечивается наличием двух
мышц. Функция этого органа точно не выяснена, Гран-
жан считает его за гигро — хеморецептор, а в последую-
щих фазах его роль переходит к генитальным щупаль-
цам, которые имеют ту же структуру.
Строение ротового аппарата личинок одинаковые со
взрослыми клещами этого вида. Постоянно также и по-
ложение гипостомальных хет в течение всего онтогенеза.
Меняется лишь их число на члениках пальп в сторону их
Увеличения.
69
Дыхание личинок и последующих фаз развития осу-
ществляется через кожу, и переход к трахейному дыха-
нию имеет место в имагинальной фазе при образовании
панциря.
Форма члеников ног почти такая же, как и у взрос-
лого клеща. Сильно развитые у имаго тибиальные выросты
I пары ног в семействах Gymnodamaeidae, Ceratoppiidae
и других у личинок слабо намечены, но все же имеются.
Характерные четковидные ноги взрослых дамеид с раз-
дутыми почти в шар члениками, у личинки имеют цилин-
дрическую форму.
Вооружение ног личинки бедное. Вертлуги обычно не
имеют щетинок, бедра, за редким исключением, несут
по две щетинки. Вооружение лапок различно. Так, на-
пример, у представителей рода Nothrus число хет может
быть выражено формулой 14—13—12, где первая циф-
ра — число хет на лапке I пары ног, вторая — на II и
третья — на III паре ног. У дамеид и всех высших ориба-
тид хетом лапок личинок выражается формулой:
15—13—13. У всех личинок орибатид лапки несут по
одному коготку. У дамеид соленидии голеней личинки
имеют защитные хеты.
Признаки неполовозрелых фаз не могут быть исполь-
зованы для систематики этой группы клещей, так как
сведения, имеющиеся по развитию, совершенно недоста-
точны и н'осят случайный характер. Например, для разгра-
ничения двух семейств— Scheloribatidae и Oribatulidae
Гранжан (1958) привлекает признаки личиночной фазы.
Также не может быть применима в практике попытка
С. Туксена (Тихеп, 1952) дать определительную таблицу
личинок родов Nothrus, Camisia, Platynothrus и Hemi-
nothrus и нимф рода Nothrus.
При описании последующих фаз мы будем касаться
лишь тех органов, которые претерпевают изменения в
онтогенезе или появляются вновь.
Переход в протонимфу сопровождается предва-
рительным состоянием покоя, занимающего различный
отрезок времени в разных группах орибатид.
Протонимфа сильно отличается от личинки. У нее
появляется IV пара ног и зачатки наружных гениталий.
Появление нового, протонимфального, сегмента, за-
нимающего место между вторым и третьим опистоплев-
ральными сегментами личинки, сопровождается появле-
70
нием новых хет и новых щелевидных органов. Личиноч-
ные хеты отодвигаются к спинной поверхности. У боль-
шого числа орибатид редуцируются спинные хеты, а также
и хета Сз.
Это касается тех орибатид, у которых сохраняются
линочные шкурки на спинной поверхности.
Рис. 29. Тритонимфа с линочными шкурками на спине (Нуро-
damaeus subverticillipes):
л — линочные шкурки личинки, Яь Н2, Н$ — шкурки нимфы первой,
нимфы второй, нимфы третьей, р — рожок
У дамеид на уровне хет Н3 появляется склеротизован-
ное образование в виде рожка различной формы у раз-
ных видов (рис. 29).
Это образование Гранжан (1954) считает за видоизме-
ненные спинные хеты, приспособленные для поддержания
личиночных шкурок на спине. У личинки нет анало-
гичных образований, но на слинявшей личиночной шкур-
ке, в месте ее соприкосновения с нимфальным рожком,
имеется небольшое уплотнение, в которое упирается вер-
шина рожка.
Считать нимфальный рожок за видоизмененные спин-
ные хеты нам кажется малообоснованным. Дело в том,
что все хеты или их производные у представителей отря-
да Acariformes обладают способностью светиться в поля-
ризованном свете. Обычно анизотропная часть располо-
жена в основании хет в их стержне. Указанные «рожки»
нимф изотропны и представляют собой особые образова-
71
Рис. 30. Тритонимфа с линочными шкурка-
ми, держащимися на хвостовом выросте
(Gymnodamaeus bicostatus):
л — линочные шкурки нимфы первой (Hi), нимфы
второй (Н2), р —хвостовой выступ
ния кутикулы. Последующие нимфальные фазы также
имеют соответствующий рожок. Скрепление шкурок про-
исходит так, что вершина каждого последующего рожка
старшей нимфы входит в полую часть рожка младшей
нимфы с нижней его стороны.
72
генитальных щу-
Рис. 31. Спиральные
щетинки на щите
Damaeobelba minutis-
sima Sell, для удер-
жания линочных шку-
рок. А — спинной
щит с фронтальными
щетинками (ci и с2)\
Б — щетинка увеличе-
на
У представителей семейства Gymnodamaeidae линоч-
ные шкурки держатся на хвостовом выступе нимф
(рис. 30). У Damaeobelba minutissima Sell, экзувии дер-
жатся .на фронтальных хетах, сильно измененных и прев-
ращенных в спиралевидные жгуты (рис. 31).
У протонимфы исчезает личиночный орган. Гениталь-
ное отверстие прикрыто мягкими клапанами, несущими
пару хет. Под ними расположена п
палец.
Коксостернальная формула хет
изменяется — 3—1—2—1, и появ-
ляется хета на новом коксальном
поле IV пары ног. Членики по-
явившейся VI пары ног лишены
щетинок, за исключением лапок,
на которых имеется семь щетинок
почти у всех орибатид.
Превращение в дейтон и м-
ф у также сопровождается пред-
варительным .покоем. Новый сег-
мент, аданальный, располагается
вокруг анальной щели. Он пред-
ставлен венцом из трех пар хет
и щелевидным -органом, располо-
женным в верхних углах аналь-
ного отверстия. Хеты отодвигают-
ся еще дальше на спинную сто-
рону. ;
Анальные клапаны, если они не/.
имели хет с личиночной фазы,
приобретают две или одну пару&-
хет.
В генитальной области появляется еще пара щупалец,
две или три пары хет на генитальных клапанах и пара
аггенитальных хет.
Ноги IV пары получают значительное вооружение всех
члеников, а также увеличивается число хет и на других
ногах.
В тр ито н и м ф а л ьной фазе появляются пара-
проктальные щетинки, если их не было, или увеличивает-
ся их число. В семействе Gymnodamaeidae они появляют-
ся вновь. В генитальной области появляется еще пара
Щупалец и две пары генитальных хет. На этой фазе
73
складывается гистеросомальный хетом. В дальнейшем у
взрослых орибатид он может меняться уже за счет вто-
ричных преобразований.
Так, у Gymnodamaeus reticulatus число гистеросомаль-
ных хет у личинки равно 8 парам, их 9 пар на всех ним-
фальных фазах и 6 пар у взрослого клеща. Но в боль-
шинстве случаев число гистеросомальных хет у тритоним-
фы и взрослого одинаковое. На этой фазе появляется
последний сегмент, перанальный.
С тритонимфальной фазы начинается частичная скле-
ротизация покровов. У дамеид такие участки склероти-
зации намечаются вокруг оснований нотогастральных
щетинок. Для Ceratozetes peritus Grandj. отмечается иной
характер склеротизации. Уплотнение покровов здесь от-
мечается в пигидиальной части и только немного у осно-
ваний хет.
Число ножных хет также увеличивается, причем число
их на вертлугах достигает дефинитивного набора.
Возраст нимф может быть определен довольно легко:
по числу генитальных щупалец, по хетотаксии анальной
области и по числу нимфальных шкурок там, где они есть.
Пол у нимф орибатид не может быть определен, как это
имеет место в других группах клещей, так как вторичные
половые признаки и окончательное строение гениталий
достигается лишь в имагинальной фазе.
И м а г и н а л ь н ы е преобразования столь значитель-
ны, что носят характер почти настоящего метаморфоза.
Мощная склеротизация покровов, приобретение птеро-
морф и других морфологических образований сильно от-
личает взрослую фазу от нимфальных. Эта разница видна
при сравнении тритонимфы Cepheus latus со взрослым
клещом (рис. 32) или при сравнении представителей над-
семейств Galumnoidea или Oribatelloidea.
Размножение. Самки орибатид, наряду с оплодо-
творенными, могут откладывать и неоплодотворенные яй-
ца, которые также нормально развиваются. Партеногенез
может быть постоянным (Eulohmannia ribagai), когда из
развивающихся яиц выходят только самки, и частичным
(факультативный партеногенез), когда самки под влия-
нием внешних условий переходят к откладке неоплодотво-
ренных яиц. В этом последнем случае нет данных о по-
томстве: состоит ли оно только из самок или самцов или
же из тех и других. Факультативный партеногенез извес-
74
Рис. 32. Тритонимфа Cepheus
latus:
л — линочная шкурка личинки, Hi,
Н2, Нз—линочные шкурки нимфы
первой, нимфы второй и третьей
тен у представителей семейств Epilohmanniidae, Lohman-
niidae, Haplochthoniidae и Nanhermanniidae.
Долгое время не были известны процессы оплодотво-
рения, так как спаривания у орибатид никто не наблюдал.
И только совсем недавно
у орибатид выяснено на-
личие сперматофорного
оплодотворения. Сперма-
тофоры орибатид очень
похожи внешне на тако-
вые у коллембол. Сперма-
тофор (пузырек со спер-
миями) прикреплен длин-
ной гиалиновой нитью к
субстрату. Длина нити и
форма сперматофора раз-
личны у разных видов.
Так, у Ceraiopia bipilis
пузырек шаровидный, а у
Hermannia gibba он ци-
линдрический. Никаких
специфических явлений
поведения, предшествую-
щих прикреплению спер-
матофоров, или копуля-
ции не наблюдалось. Про-
цесс оплодотворения за-
ключается в захвате самкой сперматофора, что осуще-
ствляется с помощью генитальных крышек. Продуктив-
ность отделения сперматофоров различна у разных ви-
дов. Самцы Belba gracilis за 4 дня отложили по 30 таких
сперматофоров. Сроки откладки оплодотворенных яиц
различны у разных видов: у Paradamaeus clavipes от-
кладка яиц начинается через 10 дней, а у Damaeus geni-
culatus через 30.
Плодовитость самок не установлена, но, судя по то-
му, что самка одновременно может откладывать от 2 до
18 яиц, она значительна. Откладка наблюдается в тече-
ние всей активной жизни клещей, и отмечается ее рас-
тянутость во времени. Этим объясняется нахождение зи-
мующих орибатид на всех фазах.
Число генераций зависит от срока прохождения об-
щего цикла развития, который чрезвычайно разнообразен
75
у разных видов. Для большинства высших орибатид уме-
ренного климата указывается наличие двух генераций
в год. Самки Metabelba montana (Kulcz.) и Eremobelba
nervosa Hart, откладывают яйца с середины весны и до
поздней осени; самки первого вида откладывают одно-
временно 4 яйца, а второго — 2. За год проходит всего
одна генерация.
Продолжительность имагинальной жизни относитель-
но велика. Впервые А. П. Солдатовой (1948) были уста-
новлены сроки продолжительности жизни орибатид от
яйца и до смерти половозрелых клещей. Для Galumna ob-
via—15 месяцев 5 дней, для G. nervosa—19 месяцев,
для Schelor(bates laevigatas— 15 месяцев 17 дней, а для
Scl. latipes—15 месяцев 27 дней.
Сведений по биологии орибатид еще очень мало. К на-
стоящему времени полный жизненный цикл известен
лишь для 40 видов и частично (изучены отдельные преи-
магинальные фазы) для 15 видов.
Сроки развития, которые проходит клещ в каждой
фазе, различны даже у близких видов. Например, весь
цикл развития для Paradamaeus clavipes равен 70 дням,
а для Damaeus geniculatus 140 дням при совершенно оди-
наковых условиях влажности и температуры. Для одного
и того же вида у отдельных авторов имеются разные све-
дения о сроках развития. Так, весь цикл развития для
Pergalumna nervosa занимает 46—48 дней и 80 дней
(1958). В первом случае развитие шло при температуре
18—23°С, а во втором — при 25°С и при относительной
влажности 82%.
Советскими исследователями (Л. Г. Ситникова, 1959
и Е. С. Шалдыбина, 1960) для двух видов: Spatiodamaeus
boreus B.-Z., Trichoribates trimaculatus (Koch) установ-
лены сроки развития каждой отдельной фазы и периоды
покоя (1—2 дня) перед переходом из одной фазы в дру-
гую.
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ДАННЫЕ
МЕСТА ОБИТАНИЯ
Местами обитания орибатид служат почва, лесная
подстилка, деревья (пни, дупла и пазухи веток), мох и
лишайники (как на болотах, так и покрывающие стволы
деревьев и камни), гнезда птиц и норы грызунов.
76
Это самая обширная группа из всех почвенных бес-
позвоночных. В лишайниковых борах Пермской обла-
сти они составляют 77,2% всего населения беспозвоноч-
ных и 92% его клещевого населения. На площадке в 1 м2
их было 37 870 особей. Такое обилие орибатид в верхних
слоях почвы подтверждены многими исследователями
почвенной фауны. Встречаясь во всех видах почв, они,
в отличие от других групп клещей, не столь требователь-
ны к внешним условиям; исключение составляют лишь
низшие орибатиды. Эти последние приурочены к опреде-
ленным стациям, существование панцирных форм обес-
печено широким диапазоном влажности и температуры.
Клещи обнаружены в активном состоянии в сухих поч-
вах жарких районов, а также и под слоем снега в зим-
ний период. Представитель семейства Cepheidae (Dio-
dontocepheus steinbocki) был обнаружен на леднике в
Альпах. Зарегистрировано существование многих видов
в литоральной зоне морей. Высота рельефа не препятст-
вует их распространению, много орибатид обнаружено
на высоте 4800 м.
Наряду с видами, приспособленными к постоянному
пребыванию в воде (представители сем. Hydrozetidae,
живущие на водорослях), есть виды наземные, временно
переносящие затопление. Так, клещи Carabodes bosniac
живут в почве, которая 8—9 месяцев в году бывает под
водой, причем материал был собран из-под воды. Sche-
loribates laevigatus переносит 15-дневное пребывание
в воде, и клещи гибнут на 16 сутки, а у клещей Platy по-
thrus peltifer после 30 суток пребывания под водой было
всего 60% мертвых. При пониженной температуре гибель
клещей под водой незначительна. Следовательно, в есте-
ственных условиях при осенних и весенних разливах кле-
щи не погибают.
Такая приспособляемость к неблагоприятным услови-
ям выражается в приобретении характерных морфологи-
ческих черт. Большое биологическое значение приобрета-
ет способность орибатид быстро реагировать на любые
раздражения явлением «танатоза», т. е. быстро впадать в
оцепенение. Этому подчинено и характерное внешнее
строение большинства орибатид. Наличие тектопедий и
птероморф обеспечивает защиту конечностей, а способ-
ность клещей группы Ptyctima сворачиваться в шар, бла-
годаря подвижному соединению протеросомы и гистеро-
77
сомы, обеспечивает полную герметичность тела. Это не
только делает клеща неуязвимым для врагов, но и созда-
ет условия для перенесения неблагоприятных внешних
условий. Оцепенение орибатид в зимнее время носит
временный характер, так как при внесении в тепло они
сразу становятся активными. При других состояниях
(диапауза или анабиоз) клещи не могли бы так быстро
переходить из одного состояния в другое.
Встречаясь на всех типах почв, орибатиды все же
предпочитают почвы влажные и затененные. Большее
число орибатид (по обилию и видовому составу) наблю-
далось в лесных почвах, чем на пастбищах и пашнях.
Е. Я. Башкирова (1958), изучая фауну орибатид степной
зоны, отмечает ее богатство в байрачных лесах и сильное
обеднение в целинной степи.
Интересно отметить, что леса хвойные беднее ориба-
тидами в видовом отношении, это хорошо видно на сле-
дующем примере. При исследовании фауны орибатид под
дубом и сосной было обнаружено под дубом 30 видов,
а под сосной 21, из них 19 оказались общими. Это объяс-
няется, видимо, характером подстилки — лиственная под-
стилка более благоприятна в выборе питания, и процессы
гумификации в ней идут быстрее, чем в подстилке хвой-
ной. Особенно бедны орибатидами (по обилию и особен-
но в видовом отношении) пашни и культурные пастбища,
т. е. обрабатываемые участки. Степень снижения клещей
в них зависит от способов обработки почвы.
Большое значение для почвообразовательных про-
цессов имеют вертикальные миграции орибатид в толще
почвы. В почве в условиях умеренной влажности ориба-
тиды встречаются в верхних горизонтах до 5—8 см. В по-
левых почвах орибатиды мигрируют в более глубокие
горизонты; отдельные особи встречаются на глубине
до 1 м, а в лесных почвах они глубже 30 см не встреча-
лись.
Глубина миграций может зависеть также от структу-
ры почвы.
Для орибатид характерны вертикальные миграции
и вне почвы — на траву и деревья. Больше всего клещей
на траве перед восходом солнца и ночью при обильной
росе. На характер распределения орибатид влияет влаж-
ность в большей степени, чем температура. Эксперимен-
тальные исследования Вальворка (Wallwork, 1960), пока-
78
зали индивидуальную специфичность видов к опреде-
ленным температурам. Было установлено, что западно-
африканские виды обладают активностью в широкой
зоне температур от 18 до 36°С, а североамериканские
виды переносят температурную амплитуду в пределах
от 16 до 28°С. Тectocepheus velatus — космополит, широ-
ко известный в нашей фауне, имеет оптимум развития
в пределах от 20 до 26°С. Автор этого исследования от-
мечает интересное явление: если перед опытом клещей
держать при повышенной температуре, то температур-
ная амплитуда этого вида будет смещена в сторону повы-
шения и, наоборот, содержание при низких температурах
понижает температурную зону вида.
Встречаясь в почве в активном состоянии в течение
всего года, орибатиды все же распределяются неравно-
мерно. Замечены сезонные колебания их численности.
Большая часть отечественных работ посвящена вопросам
сезонной динамики. По всем районам отмечается спад
численности орибатид в зимнее и летнее время и повы-
шение весной и осенью. Это обстоятельство имеет боль-
шое значение при заражении скота монизиозом, так как
в южных районах эти повышения численности бывают
значительными.
БИОЦЕНОЗЫ
Из вышесказанного становится ясным, что на ориба-
тидные сообщества сильно влияет характер ландшафта.
На открытых местах с незначительной подстилкой, плохо
защищенной от летней засухи, преобладают ксерофиль-
ные виды, совсем отсутствующие во влажной и толстой
подстилке лесов. В свою очередь растительный покров
сильно изменяет почву: ее структуру, влажность и аэра-
цию. Все это создает определенные условия для сущест-
вования орибатид и выбора отдельными видами специ-
фических биотопов. Интересны в этом отношении работы
Е. Карпинена (Karppinen, 1957, 1958, 1961) по распреде-
лению отдельных видов. Так, Nothrus palustris, Camisia
lapponica присутствуют во всех ассоциациях болотного
типа, a Nothus silvestris и Neonothrus humicola — только
в лесах с преобладанием сосны. Исследование зараста-
ющих вырубок или гарей показало, что орибатидная фау-
79
на восстанавливается лишь 27 лет спустя (особенно после
гарей). На участках после выжигания возрастает обилие
видов рода Carabodes, пищей которым служит гниющая
древесина.
Исследование разных участков одного сфагнового
болота, которые отличались своим растительным по-
кровом, показали разный видовой состав орибатид. По-
ниженный биотоп с покровом из Sphagnum cuspidatum
содержал один комплекс орибатид; холмистый участок,
покрытый Sphagnum magellanica, отличался другим ви-
довым составом орибатид, а вересковый сухой биотоп со-
держал третий набор видов. При изучении фауны ориба-
тид горного хребта выяснилась зависимость видового
состава от ярусности. Кнюлле (Kniille, 1957), изучая фа-
уну орибатид, выделил 17 изовалентных групп, приуро-
ченных к определенным экологическим условиям. Напри-
мер, VI группа 'содержит 15 видов орибатид, относящихся
к различным семействам, отличающимся своей приуро-
ченностью к прохладным влажным биотопам с почвой,
пропитанной влагой, или к торфяным сфагновым болотам.
Это различное распределение отдельных видов, при-
надлежащих даже к одному роду, можно видеть на при-
мере распространения видов Passalozetes. Типичные ксе-
рофилы Р. africanus, Р. hispanicus, Р. perforates распро-
странены в местах сухих и знойных, а Р. intermedins
и Р. bidattylus — виды влаголюбивые; первый предпочи-
тает сильно влажные (затопляемые) почвы, а второй
живет по берегам морских заливов во мху, покрыва-
ющем камни. У нас в Европейской части СССР распро-
странен Р. bidactylus, а в Средней Азии найдено три но-
вых вида этого рода.
В большой сводке по фауне Швеции Стренцке (Strenz-
ke, 1952) приводит подробное распределение отдельных
групп видов и их приуроченность к определенным расти-
тельным ассоциациям. Такого типа сообщества названы
им «синузии» с указанием преобладающего вида, напри-
мер «Damaeus (Hypodamaeus) riparius synusia». Для по-
следнего типичным местообитанием служит дубово-гра-
бовая растительная ассоциация. Вид этот распростра-
нен у нас в Подмосковье и в Крыму (Алушта). Отмечены
случаи перехода. Так, виды луговых ассоциаций могут
переходить в сильно влажные биотопы с болотистой рас-
тительностью.
80
В настоящее время выяснено, что клещи лучше пере-
носят высокую температуру (до 25°С) в сухом воздухе,
чем во влажном. При высокой температуре и влажности
клещи гибнут, так как активность их возрастает, что ве-
дет к накоплению метаболической воды в их теле, и, кро-
ме того, на них в массе начинают развиваться паразити-
ческие грибы. Установлено, что Huinerobates rostrola-
mellatus — ксерофил, Platynothrus peltifer — мезофил,
a Fuscozetes fuscipes —гигрофил.
ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ
Существует целый ряд попыток объединить орибатид
в группы по экологическому принципу. Автором настоя-
щего пособия были выделены три экологических типа
панцирных клещей по характеру их распределения в поч-
ве. Каждая группа характеризуется общими особенно-
стями жизненного цикла, а также совокупностью приспо-
собительных морфологических признаков. К первой груп-
пе относятся беспанцирные формы — представители
низших орибатид, вся жизнь которых проходит в толще
подстилки в условиях более или менее постоянной влаж-
ности. Ко второй группе относятся типичные панцирные
орибатиды, способные к далеким миграциям в условиях
переменной влажности и температуры. Вегетативная часть
их цикла (личинки и нимфы) протекает так же, как в пер-
вом случае, в толще подстилки. К третьей группе отно-
сятся орибатиды (Neoliodidae, Damaeidae), обладающие
защитным приспособлением в виде остающихся на теле
линочных шкурок, которые охраняют клеща от резких
перемен влажности и температуры. Их жизненный цикл
проходит на поверхности почвы.
Клима (Klimma, 1956) предлагает классифицировать
орибатид согласно их распределению по горизонтам поч-
вы, отношению к влажности и освещению. Согласно при-
уроченности орибатид к отдельным горизонтам почвы,
они образуют три группы: атмобиос (животные верхнего
слоя), хемиэдафон и самая нижняя группа — эуэдафон.
Сравнивая орибатид с коллемболами, обитающими в
сходных экологических условиях, он подразделяет их на
Жизненные формы согласно плану строения, как это
сделано Гизином для коллембол. Орибатиды с цилиндри-
ческим телом, неясно разделенным на протеросому и гис-
81
теросому (куда, главным образом, относятся низшие ори-
батиды), населяют эуэдафон. Далее круглые орибатиды
с ясным разделением тела на протеросому и гистеросому,
с очень длинными ногами относятся к средней группе.
Орибатиды с круглым телом без ясного разделения на
два отдела, с короткими ногами приурочены к верхнему
слою.
Этой же классификации придерживается и Михельчич
(Mihelcic, 1957), добавляя к характеристике групп более
подробное описание их распределения в почве и подстил-
ке. Мэдж Д. С. (Madge, 1961) предлагает несколько
иное деление орибатид по принципу их отношения к
влажности. Выделены три экологических типа: ксерофи-
лы, мезофилы и гигрофилы. Экспериментальным путем
была выяснена чувствительность представителей указан-
ных групп к избыточной влажности.
В настоящее время нельзя еще предпочесть преиму-
щество той или иной группировки, так как образ жизни
орибатид еще далеко не выяснен.
ПИЩА И ТИПЫ ПИТАНИЯ
Пища и типы питания орибатид разнообразны, боль-
шинство из них сапрофаги и фитофаги. Основные продук-
ты питания — разлагающиеся, гниющие растительные
остатки. У лесных видов также сильно развита мико-
фагия, а для пастбищных орибатид установлена капро-
фагия. Среди орибатид неизвестны паразиты, а также нет
среди них хищников.
Спорным является вопрос о питании орибатид белко-
вой пищей. Некоторые авторы выделяют особую группу
орибатид, питающихся коллемболами (Hypochthoniidae),
другие, на основании проведенных экспериментов, ут-
верждают, что орибатиды не питаются трупами коллем-
бол, а также свежей древесиной или свежими листьями.
В последнее время стало известным, что пищей ориба-
тидам служат микроорганизмы — бактерии и грибы.
Обычно при разведении орибатид в лабораторных ус-
ловиях используют тот субстрат, на котором находятся
клещи в природе (разлагающиеся растения, грибы, куски
коры, мох и листья). Паули вел культуру орибатид
(сем. Damaeidae) на кусочках коры, покрытых зелеными
водорослями (Pleurococcus). Нами для разведения даме-
82
ид и галумнид применялись ломтики свежего картофеля,
который охотно поедался галумнидами.
Большинство орибатид широко специализированы
в отношении любой пищи. Показали себя ксилофагами
Scheloribates laevigatus, Galumna formicarius и Oppia sp.
Основным требованием к пище должна быть ее до-
статочная влажность. Установлена специализация от-
дельных видов орибатид к определенным грибам. Так,
на грибах Tranetes dickinsii обитает только Car abodes
bellus Aoki. Для Scheloribates pallidulus установлено, что
помимо гифов грибов клещи питаются растительным ма-
териалом, так как они в массе находились в древесных
ходах насекомых. Belba kingi Hart, и Eremobelba nervosa
Hart, питаются только грибом Trchoderma koningi, a Me-
tabelba montana питается грибами Cladosporium clagos-
porioides и Stemphylium sp.
РАССЕЛЕНИЕ ОРИБАТИД
Расселяются орибатиды во взрослой фазе. Хорошо за-
щищенные панцирем, имаго орибатид приобрели большую
экологическую валентность и способность к заселению
широкого круга местообитаний. Преимагинальные фазы
приурочены к определенным биотопам и неспособны
к расселению даже пассивным путем (форезия).
У орибатид отсутствует способ расселения с помощью
ветра (анемохория), столь распространенный в других
группах клещей. Это объясняется обтекаемой формой те-
ла орибатид, отсутствием перовидных хет и других при-
способлений к возможности быть рассеянными ветром.
Способностью к активному расселению обладает только
имагинальная, свободно двигающаяся фаза, часто обла-
дающая длинными ногами и предпринимающая далекие
миграции.
Изучение подвижности орибатид, а также роли их в
почвообразовательных процессах стало более доступно
с применением радиоактивного мечения. Бертет П. Л.
(1964) установил, что орибатиды за день могут передви-
гаться на десятки сантиметров в естественных условиях.
Причем скорость движения зависит от влажности под-
стилки и времени года (температуры). Кросслей Д. А.
(1964) при помощи внесения в подстилку радиоактивных
изотопов (цезия, стронция, кобальта) показал большую
83
роль почвенных клещей в ускорении кругооборота мине-
ральных веществ, а также роль их в разложении листо-
вой подстилки.
МЕТОДИКА СБОРА И ОБРАБОТКА
ОРИБАТИД
СБОР ОРИБАТИД
Сбор орибатид в природе заключается в выборке проб
почвы, подстилки, дерна, мхов и травы; в общем, из
всех тех мест, которые могут служить им местообитани-
ем. В процессе сборов материала выяснилось, что для
дамеид излюбленным местом обитания служат гнилые
пни, дупла и полусгнившая древесина под сваленными
гниющими деревьями. Некоторые Damaeidae, Euzetidae
и Galumnidae в большом числе присутствуют в муравьи-
ных кучах (обычно принадлежащих formica rufa).
При сборах общего эколого-фаунистического харак-
тера, когда необходимо выяснить видовой состав и зако-
номерность распределения отдельных видов по биотопам,
необходимо тщательно выбрать участки сбора. Практика
полевых исследований показывает, что многие виды
орибатид приурочены к определенным микроклиматиче-
ским условиям микрорельефа. Поэтому при обследова-
нии местности, подлежащей изучению, необходимо выде-
лить участки выборки проб в боле$ разнообразных ме-
стах, учитывая характер почвы, растительные сообщества
и рельеф. Затем необходимо выяснить с помощью мето-
дов геоботанического исследования и почвенного анализа
состав почвы, ее строение, кислотность, влажность и т. д.,
а также характер растительного покрова и степень инсо-
ляции. Если пробы берутся в течение нескольких лет, то
необходимо иметь данные метеорологических сводок.
При сборах, которые в дальнейшем должны подвер-
гаться статистической обработке, т. е. когда необходим
количественный учет фауны, необходима стандартиза-
ция проб. Существует целый ряд стандартов для взятия
почвенных проб.
Подробно эти вопросы освещены в инструкции по
сбору и исследованию панцирных клещей (Е. М. Булано-
ва-Захваткина, 1952).
84
Чаще всего применяемой стандартной пробои явля-
ется почвенный монолит объемом в 1 дм3.
Мы применяем наиболее простой и удобный прибор
в виде металлической рамки кубической формы с четырь-
мя стенками, но без дна и
верха. Нижние края стенок
этого прибора остро заточе-
ны, а верхние снабжены па-
рой ручек (рис. 33). Такая
металлическая форма вдав-
ливается в грунт руками
или забивается деревянным
молотком на всю высоту ее
стенок, которые равны 10 см.
При легком расшатывании
вогнанной в почву формы
достигается довольно пра-
вильное отделение нижней
плоскости почвенной пробы
от остальной почвы и до-
Рис. 33. Рамка для взя-
тия почвенных проб
вольно быстрое извлечение цельного монолита. При вы-
борке образцов с большим количеством корней растений
или торфяных и болотистых почв требуется вначале око-
пать будущий образец лопатой и подрезать корни с ниж-
ней стороны.
По изъятии из рамки образец быстро разрезается на
нужные слои, так как орибатиды распределяются в почве
неравномерно, что должно быть учтено. При взятии бо-
лее глубоких слоев употребляются почвенные буры или
роются ямы. Взятые таким образом пробы из разных
мест могут быть легко сравнимы, но для дальнейшей об-
работки фаунистического материала необходимо стан-
дартизировать время сбора (приурочить сборы к опреде-
ленному часу суток). Повторные пробы необходимо
брать через короткие промежутки времени, так как в те-
чение месяца меняется видовой и возрастной состав, а
также численность клещей.
Полученная и разделенная по слоям почвенная проба
Должна быть в сохранности доставлена в лабораторию.
При этом необходимо заботиться о том, чтобы не подсох
образец и не расползлись клещи. Лучше всего такие об-
разцы помещать в жестяные коробки или плотные мешки
и следить за сохранением их во влажном состоянии.
85
В эти же коробки вкладываются временные этикетки, на-
писанные простым карандашом на плотной бумаге, чтобы
не стерлась надпись. Этикетка должна содержать пол-
ную характеристику образца или только номер, под ко-
торым этот образец описан
Рис. 34. Аппарат Тульгрена
для выгонки клещей из
почвенной пробы
в регистрационной тетради.
Выборка клещей из про-
бы может производиться
различными способами. Ес-
ли образцы необходимо ра-
зобрать на месте, то пользу-
ются ручным способом. Для
этого кусочек почвы или мха
помещают на часовое стекло
или в чашку Петри и разби-
рают под лупой препаро-
вальными иглами. Можно
также эти кусочки помещать
в воду и разбалтывать, при
этом клещи, наполненные
воздухом, всплывают на
поверхность, откуда их мож-
но снимать кисточкой и пе-
реносить в фиксирующую
жидкость. Так постепенно
должна быть просмотрена
вся проба. Существует еще
целый ряд способов выгон-
ки клещей из пробы.
Самым эффективным и
получившим общее призна-
ние является способ выгон-
ки клещей через аппарат
Тульгрена. Принцип дейст-
вия его основан на постепен-
ном высушивании субстра-
та, из которго клещи бегут в особые собирательные чаш-
ки. Такие термоэлекторы могут нагреваться электролам-
пой, керосиновой лампой или просто керосинкой; в пос-
леднем случае их конструкция несколько изменяется.
Наиболее прост и удобен термоэлектор, состоящий из
большой металлической воронки с вкладывающейся в нее
сеткой (ячеи 1,5—Змм) или крупноячеистым мельничным
газом. Воронка закрепляется на штативе или к ней при-
86
паяны ножки. Обрабатываемый материал насыпается
ровным слоем на сетку (5—7 см), и вся воронка ставится
под электролампу. Лампа должна находиться над цент-
ром воронки на расстоянии 5—10 см от поверхности слоя
субстрата. Не рекомендуется брать лампу выше 40 све-
чей (рис. 34). Для ускорения выгонки клещей при боль-
шом числе проб берется несколько таких аппаратов или
же они объединяются на общей доске вместо штатива.
Лучше, если сверху такой аппарат прикрыт крышкой,
особенно при разборке материала из гнезд птиц. Для пол-
ной выгонки всех клещей и их преимагинальных фаз ре-
комендуется держать пробу в таком аппарате в течение
4—5 суток.
Клещи собираются в пробирку или баночку, укреплен-
ную под нижним узким' отверстием воронки. В баночку
наливается фиксирующая жидкость или спирт. В такой
аппарат можно закладывать не только почвенную пробу,
но и кусочки гниющей древесины, пласты мхов и лишай-
ников и траву.
Разборка материала из-под электора должна произ-
водиться обязательно под бинокуляром, чтобы не поте-
рять мелких клещей, а также их личинок и нимф. Если
под электором стоят пробирки, тогда все содержимое про-
бирки следует вылить на часовое стекло или в чашку Пет-
ри и выбрать уже из них. Выборку лучше производить
кисточкой или крошечным шпателем (расплющенный ко-
нец препаровальной иглы), или петлей, сделанной на
кончике иглы. Если невозможно разобрать и определить
материал на месте и если материал должен быть послан
специалисту, то необходимо фиксировать все содержи-
мое пробирки, не выбирая.
ФИКСАЦИЯ ОРИБАТИД
Фиксация собранных клещей производится обычно 70э
спиртом. Кроме спирта применяют и другие фиксирую-
щие жидкости.
1. Жидкость Кёнике, состоящая из 5 частей глицери-
на, 2 частей крепкой уксусной кислоты и 3 частей воды.
Эта жидкость мацерирует клещей и расправляет самого
клеща.
2. Жидкость Удеманса, состоящая из 87 частей 70°
спирта, 8 частей крепкой уксусной кислоты и 5 частей
глицерина.
87
В этой жидкости клещи хорошо просветляются и рас-
правляются.
3. Жидкость Карнуа, состоящая из 6 частей абсолют-
ного спирта, 3 частей хлороформа и 1 части ледяной ук-
сусной кислоты.
Этот фиксатор хорош для гистологического изучения
клещей.
4. Молочная кислота широко используется как фик-
сатор клещей зарубежными исследователями, многие из
них хранят свой коллекционный материал в молочной
кислоте.
Весь оставшийся материал от заливки препаратов
должен сохраняться.
Клещей помещают в пробирки, снабженные этикетка-
ми и закрытые ватными тампонами. Затем их складыва-
ют в общую материальную банку и заливают 70° спир-
том. Хорошо, если каждая такая банка содержит мате-
риал одного какого-нибудь района.
Этикетки пишут обязательно на пергаменте простым
карандашом или тушью. На этикетке должно быть ука-
зано место и время сбора (число, месяц, год), характер
растительной ассоциации, где был произведен сбор (ель-
ник-кисличник; ельник-зеленомошник, смешанный лес,
пойменный луг и т. д.), слой почвы или, если это подстил-
ка, то под каким деревом, номер полевого журнала, в ко-
тором указаны подробные сведения о данной пробе и фа-
милия сборщика.
В полевом журнале должны быть указаны подробные
сведения о пробах, которые использованы при описании
материала.
ИЗГОТОВЛЕНИЕ МИКРОСКОПИЧЕСКИХ ПРЕПАРАТОВ
Определить видовую принадлежность клещей можно
лишь при их микроскопировании. Живых орибатид под
бинокуляром можно определить лишь до семейства или
до рода.
Фиксированные спиртом клещи переносятся прямо в
гуммиарабиковую смесь Фора—Берлезе, если они не име-
ют твердого панциря. Для просветления твердого панци-
ря клещей проводят через 15%-ный раствор едкого кали
(КОН) или молочную кислоту. Молочная кислота про-
светляет лишь при подогреве до 50—60°С. При этом надо
88
следить, чтобы клещи не просветлились слишком сильно.
После КОН клещей надо тщательно промыть водой, а по-
сле молочной кислоты — лучше 50° спиртом. Это необ-
ходимо, чтобы в будущем препарате не выпадали кри-
сталлики калия или молочной кислоты.
Если клещи сильно загрязнены или опутаны грибным
мицелием, то их сначала надо отмыть. Отмывку лучше
производить хлороформом или эфиром.
Обычно приготовляются тотальные препараты, но для
удобства определения можно отделять ноги и спинной
щит у тех форм, у которых он не спаян с вентральным
щитом.
Лучшей средой для изготовления препаратов из кле-
щей является жидкость Фора—Берлезе, состоящая из:
200 весовых частей
30 » »
20 » »
50 » »
хлоралгидрата
сухого гуммиарабика
глицерина
дистиллированной воды
Приготовляют смесь следующим образом: гуммиара-
бик заливают водой и ставят в термостат до полного раст-
ворения (сутки), потом наливается глицерин и затем
хлоралгидрат. Полученная смесь опять ставится в термо-
стат на сутки или двое, после чего ее фильтруют через
стеклянную вату. Жидкость желательно хранить в тем-
ной посуде.
Можно также готовить препараты на желатин-глице-
рине, но они тогда не засыхают и вокруг покровного
стекла надо делать рамку из лака.
При заливке в жидкость клещей, имеющих выпуклый
панцирь, надо под покровное стекло помещать песчинки
или битое стекло в виде четырех ножек, чтобы не разда-
вить панцирь клещей. После заливки препараты поме-
щают в горизонтальном положении для просушки в тер-
мостат (на 2—3 суток) с температурой не выше 45°С. По
истечении этого срока препараты еще нельзя помещать
вертикально, а надо продолжительное время держать в
папках до полного застывания.
Каждый препарат имеет две этикетки — слева от по-
кровного стекла и справа. На первой пишется место сбора
(географический пункт), биотоп, дата и фамилия сбор-
щика. На второй — видовое название клеща и фамилия
определившего.
89
ЛАБОРАТОРНОЕ РАЗВЕДЕНИЕ ОРИБАТИД
Для массового содержания орибатид в лаборатории
применяются бюксы размером 40X60 мм или цветочные
горшки высотою в 29 см и с верхним диаметром в
25—30 см. Для индивидуального культивирования ис-
пользуются небольшие камеры, обычно восковые, приме-
няемые для культивирования тироглифид. Устройство их
следующее: на предметном стекле приклеивается восковой
кружок диаметром 1,5 см и высотой 0,5 см, сверху воско-
вое кольцо покрывается кусочком батиста или тонкого
мельничного газа. Для удобства наблюдения вместо ма-
терии восковое кольцо сверху закрывается покровным
стеклом, тогда для вентиляции в боковую стенку камеры
вставляется стеклянный капилляр.
В качестве пищи клещам дается тот субстрат, на ко-
тором они были собраны: кусочки коры, мох, опавшие
листья, грибы и труха из пней.
Бюксы и камеры на подставках помещаются в боль-
шие закрывающиеся сосуды (эксикаторы или кристалли-
заторы), в которых поддерживается 100% влажность воз-
духа. Для получения определенной влажности в сосудах
при помощи щелочных растворов устанавливается
нужный градиент влажности. Большой помехой при таком
разведении является быстрое развитие плесени, от из-
быточного присутствия которой клещи гибнут. Ежеднев-
ное проветривание несколько устраняет вредное влияние
плесени, но не освобождает от нее. У нас успешно раз-
вивалась культура клещей рода Galumna и Oppia nitens
на ломтиках картофеля, помещенных в чашки Петри. При
таком содержании не было избыточной влажности, кле-
щи проделывали ходы в толще ломтей и интенсивно раз-
вивались. Применение других овощей не давало эффекта
(Буланова-Захваткина, 1957).
В настоящее время много зарубежных исследователей
занимается вопросами выяснения питания и пищи ориба-
тид, их жизненными циклами и характером размножения.
Применяются различные методики по культивированию
орибатид, но все сводящиеся к камерному содержанию
орибатид, будь то стеклянные или гипсовые камеры.
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ
ПОЛОЖЕНИЕ ОРИБАТИД В СИСТЕМЕ
ОТРЯДА ACARIFORMES A. Z.
И ДЕЛЕНИЕ ВНУТРИ ПОДОТРЯДА ORIBATEI
Орибатиды, или панцирные клещи, образуют подот-
ряд Oribatei Duges отряда Acariformes A. Zachvatkin
( = Trombidi— Sarcoptiformes Oudemans, Actinochitinosi
Grandjean). До 1952 г. орибатиды считались отдельным
надсемейством в подотряде Sarcoptiformes Reuter. Ряд
авторов до настоящего времени придерживается такого
положения орибатид. Однако сейчас большинством ака-
рологов принята система А. А. Захваткина (1952), по
которой орибатиды занимают следующее положение: над-
отряд Actinochaeta A. Zachvatkin, 1952; отряд Acarifor-
mes A. Z., 1952; подотряд Oribatei Duges, 1833; подотряд
Sarcoptiformes Reuter, 1909; подотряд Trombidiformes
Reuter, 1909.
Внутри подотряда Oribatei нет еще единой установлен-
ной системы. Большинство современных орибатологов
принимает в основном классификацию Гранжана с неко-
торыми изменениями в отдельных случаях.
В настоящем руководстве принята классификация
Балога (Balogh, 1961), в основе которой лежит система
Гранжана и несколько измененная в связи с исследова-
ниями советских акарологов.
Орибатиды разделяются на две неравномерные груп-
пы: низших и высших орибатид. В свою очередь, высшие
делятся на орибатид, обладающих способностью сохра-
нять линочные шкурки до нимфы третьей или до имаги-
нальной фазы, и орибатид, имеющих поровые поля на
спинном щите — нотогастре. Из группы низших орибатид
мы выделяем серию Ptyctima — клещей, обладающих
способностью сворачиваться в герметически закрываю-
щийся шар, благодаря свободному сочленению прогеро-
91
сомы с гистеросомой, и, кроме того, имеющих свободные
коксы.
Мировая фауна орибатид в настоящее время представ-
лена 95 семействами, объединенными в 26 надсемейств
(звездочкой отмечены семейства, представители которых
имеются в фауне СССР).
Серия Aptyctima
Низшие орибатиды
Palaeacaroidea Grandjean, 1953.
* Archeonothrldae Grandj., 1953.
* Palaeacaridae Grandj., 1932.
* Aphelacaridae Grandj., 1954 fam. nec subfam.
* Ctenacaridae Grandj., 1953.
Parhypochthonoidea Hammen, 1959.
* Parhypochthoniidae Grandj., 1932.
Hypochthonoidea Balogh, 1961.
* Hypochthoniidae Berlese, 1910.
* Eniochthoniidae Grandj., 1947.
* Brachychthoniidae Balogh, 1943.
Haplochthonildae Hammen, 1959.
* Cosmochthoniidae Grandj., 1947.
* Heterochthoniidae Grandj., 1953.
* Sphaerochthoniidae Grandj., 1947.
Protoplophoridae Ewing, 1917.
Atopochthoniidae Grandj., 1948.
* Pterochthoniidae Grandj., 1950.
Perlohmannioidea Grandj., 1958.
* Eulohmanniidae Grandj., 1931.
* Epilohmanniidae Oudemans, 1923.
* Lohmanniidae Berl., 1916.
* Perlohmanniidae Grandj., 1953.
Collohmanniidae Grandj., 1958.
Nothroidea Grandj., 1953( = Camisioidea W. Dubinin, 1958).
* Nothridae Berl., 1896.
* Trhypochthonniidae Willmann, 1931.
* Malaconothridae Berl., 1916.
* Camisiidae Oudms., 1900.
* Hermanniidae Sellnick, 1928.
* Nanhermanniidae Sei., 1928.
92
Высшие орибатиды
Покрытые экзувиями (Pycnonoticae)
Hermannielloidea W. Dubinin, 1958 ( = H. Balogh, 1961).
* Hermanniellidae Grandj., 1934.
Plasmobatidae Grandj., 1961.
Neoliodoidea superfam. nov. ( = Liodoidea Balogh, 1961)-
* Neoliodidae Willmann, 1931 ( = Liodidae Grandj.,
1953).
Plateremaeidae Traghardh, 1931.
* Gymnodamaeidae Grandj., 1953.
* Licnodamaeidae Grandj., 1953.
Belboidea W. Dub. 1958 ( = Damaeoidea Balogh, 1961).
* Damaeidae Beri., 1896.
* Beibidae Willmann, 1931.
* Belbodamaeidae fam. nov.
Oppioidea Balogh, 1961.
* Oppiidae Grandj., 1953
* Autognetidae Grandj., 1960.
* Suctobelbidae Grandj., 1953.
* Thyrisomatidae Grandj., 1953.
Eremellidae Balogh, 1961.
* Rhynchoribatidae Balogh, 1961.
Damfiellidae Balogh, 1961.
* Otocepheidae Balogh, 1961.
Eremaeoidea Woolley, 1956.
* Eremaeidae SeL, 1928.
* Amerobelbidae Grandj., 1953.
* Eremobelbidae, Balogh, 1961.
Basilobelbidae Balogh, 1961,
Heterobelbidae Balogh, 1961.
Hydrozetoidea Balogh, 1961.
* Hydrozetidae Grandj., 1953.
* Limnozetidae Grandj., 1953.
Cepheoidea Balogh, 1961
* Cepheidae Berl., 1896.
Microzetoidea Balogh, 1965-
* Microzetidae Grandj., 1936.
Zetorchestoidea Balogh, 1961.
* Zetorchestidae Michael, 1898.
* Custaviidae Oudms., 1900.
Liacaroidea Balogh, 1961.
93
* Metrioppiidae Bal., 1943.
* Astegistidae Bal., 1961.
* Liacaridae Sell., 1928.
* Tenuialidae Jacot, 1929.
Carabodoidea Wolley, 1956 ( = C. W. Dubinin, 1958).
* Carabodidae Willni., 1931.
Eutegaeidae Balogh, 1965.
Charassobatidae Grandj., 1958.
* Tectocepheidae Grandj., 1953.
* Niphocepheidae Trave, 1959.
Polypterozetoidea Balogh, 1961.
Polypterozetidae Gandj., 1959.
Ameronothroidea Balogh, 1961.
* Ameronothridae Willm., 1931.
Selenoribatidae Schuster, 1963.
Podacaridae Grandj., 1955.
* Cymbaeremaeidae Sell., 1928.
* Micreremidae Grandj., 1953.
Имеющие поровые поля (Poronoticae)
Passalozetoidea Balogh, 1961.
* Licneremaeidae Grandj., 1931.
* Scutoverticidae Grandj., 1953.
* Passalozetidae Grandj., 1953.
Oribatuloidea Woolley, 1956.
* Oribatulidae S. Thor, 1929.
Neotrichozetidae Balogh, 1965.
Chaunoproctidae Balogh, 1961.
* Scheloribatidae Grandj, 1933.
* Haplozetidae Grandj., 1936.
Oripodidae Jacot, 1925.
* Zetomotrichidae Grandj., 1953.
Ceratozetoidea Balogh, 1961.
* Ceratozetidae Jac., 1925.
* Euzetidae Grandj., 1953.
* Chamobatidae Grandj., 1953.
* Mycobatidae Grandj., 1953.
Mochlozetidae Grandj., 1960.
Oribatelloidea Woolley, 1956.
* Tegoribatidae Grandj., 1953.
* Oribatellidae Jac., 1925.
* Achipteriidae Thor, 1929.
94
Pelopoidea Balogh, 1963 (= Eupelopoldea Balogh, 1961).
* Pelopidae Ewing, 1917.
Galumnoidea Balogh, 1961.
Epactozetidae Grandjean, 1936.
* Parakalummidae Grandj., 1936.
* Calumnidae Jac., 1925.
Серия Ptyctima
Mesoplophoroidea Hammen, 1959.
* Mesoplophoridae Ewing, 1917.
Phthiracaroidea Grandj., 1953.
* Phthiracaridae Perty, 1841.
* Euphthiracaridae, Jac., 1930.
* Oribotritiidae Grandj., 1953.
В определительные таблицы родов входят только ро-
ды, известные в настоящее время в СССР, а видовые
таблицы включают виды, широко распространенные в
сопредельных странах.
Надсемейство Palaeacaroidea объединяет самых низ-
ших (примитивных) представителей отряда Acariformes
и одними авторами принимается как отдельный подотряд
PalaeacariformesTragardh, 1932, а другими — как отдель-
ное семейство или триба подсемейства Parhypochtho-
niinae. В 1932 г. Гранжан, а затем и А. А. Захваткин
(1954) относят палеакарид к группе низших орибатид, не
заслуживающих выделения в особый подотряд. Палеака-
риды, несомненно, очень тесно связаны с семейством и
Parhypochthoniidae и Hypochthoniidae орибатид. В насто-
ящее время палеакариды приняты большинством авторов
как отдельное надсемейство в системе орибатид.
Палеакариды и пархипохтонииды сильно отличаются
от остальных орибатид: во-первых, их ротовые органы не
прикрыты головным щитом и всегда видны сверху;
во-вторых, их покровы мягкие и во взрослом состоянии не
имеют никаких следов пигментации. Палеакариды чрез-
вычайно сходны внешне с преимагинальными фазами ос-
тальных орибатид и, в особенности, с представителями
семейства Belbidae. Это сходство еще больше подчерки-
вается сходными щетинками тела у тех и других, окра-
шенными в черный цвет.
Для удобства пользования определительными табли-
цами эти две группы выделены в отдельную таблицу.
95
В определительных таблицах приняты следующие со-
кращения.
Сь ^2,^з — три пары фронтальных щетинок (пер-
вая, вторая и третья);
1а — первая пара боковых щетинок;
— первая пара боковых щетинок только
в группе палеакарид;
1т— средняя пара боковых щетинок;
1р — задняя пара боковых щетинок;
d\, d2, d3 — три пары спинных или дорсальных
щетинок;
Ль h2, h3 — три пары терминальных щетинок;
psi, ps2, ps3 — три пары постанальных щетинок;
la, lb, 1с, Id — четыре пары вентральных щетинок на
первых эпимерах;
sp. ad. (spinae adnatae)—нотогастральные шипы;
со — соленидий голени I пары ног;
d — защитная хета у соленидиев;
а. р. а. — передние парастигмальные апофизы;
а. р. р. — задние парастигмальные апофизы;
А2, Аз — три пары поровых полей.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА СЕМЕЙСТВ
PALAEACAROIDEA И PARHVPOCHTHONOIDEA
1 (8) Тело грушевидной формы (или каплевидной)
без шеевидного сужения на границе протеросомы и
гистеросомы. Протеросома удлиненная, и ее передний
край закруглен. Гистеросома сзади расширенная, ее
дорзальная поверхность в некоторых случаях несет
отдельные слабо склеротизованные щитки или неболь-
шие склеротизованные участки, расположенные вокруг
нотохет. Латероабдом1инальная железа отсутствует и по
бокам гистеросомы нет ее выводных трубок. Ноги с рас
члененным бедром и, следовательно, шестичлениковые.
2 (5) Трихоботрии нитевидные, тонкие щетинки. Лап-
ки с двумя коготками и иногда со слабо развитым треть-
им. Все три пары генитальных щупалец имеются.
3 (4) Мягкая несклеротизованная область (называе-
мая Гранжаном «мягким поясом» или «zone astheni-
que») между головой (за затылочным сегментом) и сею-
гальной бороздой совсем незначительная. Рострум вытя-
96
нут и его острая вершина подогнута вниз так, что лоб-
ные хеты сидят в месте изгиба рострума и расположены
к нему перпендикулярно. Экзоботридиальные щетинки
значительно длиннее эндоботридиальных. Пигидиаль-
ный щиток отсутствует, и склеротизированные участки
расположены вокруг оснований нотохет (табл. I, /, 2).
............................Archeonothridae Grandj.,
*1953 ( = Acaronichidae Grandj., 1932).1
4 (3) Мягкая зона между головой и сеюгальной бо-
роздой очень широкая, почти квадратная. Вершина ро-
струма заканчивается небольшим треугольником, на-
правленным вперед и не загибающимся на вентральную
сторону. Килевые хеты сидят по бокам треугольника и
расположены в одной плоскости с ним. Экзоботридиаль-
ные щетинки во много раз короче эндоботридиальных.
Пигидиальный щиток имеется (табл. 1,3)...............
.............................Palaeacaridae Grandj.
5 (2) Трихоботрии веретеновидной формы или утол-
щенные к вершине. Лапки всех ног заканчиваются тремя
настоящими коготками. Передняя пара генитальных щу-
палец слабо развита или совсем отсутствует.
6 (7) Тело сильно удлиненное, почти цилиндрическое.
Сеюгальная борозда не видна, и спинная поверхность
метаподосомы складчатая. Брюшко отделено от просо-
мы резкой кольцевой бороздкой. Все нотохеты одно-
типные: тонкие и гибкие. Отсутствует передняя пара
генитальных щупалец. Анальных щетинок 5 пар, ада-
нальных тоже 5 пар и аггенитальных 3 пары (рис. 13,
табл. II, /3).....................Aphelacaridae Gra-
ndjean, 1954 (fam. пес subfam. Aphelacarinae Grandj.,
1954).
7 (6) Тело яйцевидной формы с явственной сею-
гальной бороздой. Брюшко не отделено от просомы. Но-
тохеты неодинаковые, выделяется две пары очень длин-
ных и сильно утолщенных щетинок. Имеется слабо раз-
витая передняя пара генитальных щупалец. Анальных
щетинок 7 пар, аданальных 8 пар и аггенитальных тоже
1 Семейство переименовано Гранжаном в 1953 г., так как типо-
вым родом служит род Archeonothrus Tragardh, 1906, с единствен-
ным видом A. natalensis Trg., 1906. Гранжан подкрепляет это из-
менение и тем положением, что род Acaronychus стоит изолирован-
но от остальных представителей семейства.
4-675 97
8 пар (табл. I, 12) . . . Ctenacaridae Grandj., 19531.
8(1) Тело цилиндрической формы с ясно отделенной
головой. Протеросома не закругленная впереди, а прямо
срезана, и ее длина короче ширины. Гистеросома с не-
большим выступом сзади, и ее дорсальная поверхность
однородна без всяких элементов склеротизации. Латеро-
абдоминальная железа имеется, и ее выводные трубки
расположены по бокам гистеросомы, в задней ее части.
Ноги с 5 подвижными члениками (табл. II, 15).
....................Parhypochthoniidae Grandj., 1932.
СЕМЕЙСТВО ARCHEONOTHRIDAE GRANDJ., 1953
Семейство образовано 5 родами: Archeonothrus Тга-
gardh, 1906 (typ. A. natalensis Trag., 1906); Stomacarus
Grandjean, 1952 (typ. S. tristani Grandj., 1952); Andaca-
rus Grandjean, 1958 (typ. Stomacarus macfarlani Grandj.,
1957); Acaronychus Grandjean, 1932 (typ. A. trdgardhi
Grandj., 1932); Zachvatkinella Lange, 1954 (typ. Z. belbi-
f or mis).
Для этого семейства характерно то, что все входящие
в его состав роды монотипические, разделительные
признаки которых тесно переплетаются и накладывают-
ся самым неожиданным образом. Это, по-видимому, го-
ворит об отсутствии естественных границ между отдель-
ными таксонами. Особенно это касается трех родов:
Acaronychus, Andacarus и Zachvatkinella. Характерная
форма и опушение дорсальных хет однотипны для пред-
ставителей всех трех родов и сближают их внешне с преи-
магинальными фазами группы Belbidoidea. Нотохеты ei
сближены, и их основания находятся на уровне основа-
ний хет di (Andacarus и Zachvatkinella), а у последнего
они соединены слабо склеротизованным тджем.
Формула хетома пальп одинакова для Andacarus,
Zachvatkinella и Stomacarus 0—2—1—3—18. Хетологи-
ческая формула кокс для Archeonothrus, Stomacarus и
Andacarus 4—3—4—5; у Acaronychus и Zachvatkinel-
la 4—3—4—4 (для последнего рода она ошибочно
указана в описании как 3—3—4—4). Очень характерны
1 В настоящее время в семействе остается два рода: Ctenaca-
rus Grandj., 1939 и Adelphacarus Grandj., 1952. Представители
этих монотипических родов не обнаружены в фауне Союза. Первый
из них известен из Северной Африки и Южной Америки, а второй —
из Северной Европы.
98
вздутые постанальные хеты (ps2) у Acaronychus и Zach-
vatkinella (табл I, /). Эугенитальные хеты самок Anda-
carus и Acaronychus представлены короткими шипами, в
других родах они игольчатые и не отличаются от тако-
вых самцов. Латеральные коготки лапок листовидной
формы у всех представителей семейства за исключением
рода Acaronychus, Очевидно, при дальнейшем исследова-
нии этой группы палеакарид характеристики указанных
родов будут уточнены.
В фауне СССР известен всего один представитель
этого семейства Zachvatkinella belbiformis Lange, 1954.
Это небольшие клещи (длина тела 0,34—0,36 мм) с тон-
кими просвечивающими покровами. Их дорсальные ще-
тинки окрашены в черный цвет, благодаря чему клещи
похожи на преимагинальные фазы представителей рода
Belba, Вокруг оснований большинства нотохет имеются
участки склеротизации. Экзоботридиальные хеты в 5 раз
длиннее эндоботридиальных. Трихоботрии — тонкие, ни-
тевидные и гладкие щетинки. Размеры нотохет различны:
так, одна пара фронтальных (с2) представлена микро-
хетами, а другая пара (Ci)—нормальными щетинками
(табл. 1,2).
Распространение: СССР (Сихотэ-Алинь, бухта Те-
тюхе). За последнее время большой материал по этому
виду собран в Южном Приморье (Супутинский заповед-
ник и окр. г. Уссурийска) из подстилки широколиствен-
ных лесов и зарослей папоротника. Кроме того, несколь-
ко экземпляров имеется из Южного Китая.
СЕМЕЙСТВО PALAEACARIDAE GRANDJ., 1932
В семействе два рода: Palaeacarus Tragardh, 1932
(^Tragardhacarus Zachvatkin, 1945) с типом рода Р. hys-
tricinus Tragardh, 1932 и Beklemishevia Zachvatkin, 1945
с типом В. qaleodula Zachv., 1945.
В 1954 г. Гранжан дал переописание Р. hystricinus по
типовому материалу и уточнил положение этого вида.
Морфологические признаки, положенные А. А. Захват-
киным в основу характеристики рода Tragardhacarus,
полностью совпадают с таковыми рода Palaeacarus
(А. А. Захваткин при описании имел в своем распоряже-
нии лишь плохой рисунок Трэгарда). Следовательно,
описанные в составе рода Tragardhacarus новые виды из
СССР должны быть отнесены к роду Palaeacarus.
4* 99
Затем род Beklemishevia, неверно относимый некото-
рыми авторами (Гранжан, Балог) к семейству Ctenaca-
ridae, был помещен А. А. Захваткиным в семейство
Palaeacaridae, с представителями которого он имеет
наибольшее сходство.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ СЕМЕЙСТВА
PALAEACARIDAE GRANDJ., 1932.
1 (2) Четыре пары спинных щетинок сильно отли-
чаются от остальных своей черной окраской и густой опу-
шенностью. Лапки всех ног несут по два хорошо разви-
тых коготка. Соленидии лапок I пары ног расположены
под углом к поверхности членика и на вершине заострены.
.......................Palaeacarus Tragardh, 1932.
2(1) Опушенных черных хет три пары. Лапки I пары
ног несут по два коготка, а остальные по три, из кото-
рых средний много короче и сильнее изогнут, чем боко-
вые. Один из соленидиев лапки I пары ног очень длин-
ный, толстый с тупой вершиной и всей своей поверх-
ностью прижат к поверхности членика..................
в * . . Beklemishevia Zachvatkin, 1945.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ РОДА
PALAEACARUS TRAG., 1932.
1 (4) Щетинки 1 пары кокс неодинаковой длины: три
пары вершинных — одинаковой длины и равны ширине
самой коксы, а базальная (1а) значительно короче. Две
пары концевых щетинок пальп (акантоиды) слиты и
раздвоены на своей вершине.
2 (3) Трихоботрии гладкие. Микрохеты/ii и psi оливо-
видной формы. Коксальная хета 1а более чем в два
раза короче остальных (7e, 1с, Id). Фамулюс I пары
лапок характерной формы с плоской и загнутой верши-
ной (табл. I, 3, 6 и 10).............................
.....................Р. hystricinus Tragardh, 1932
Распространение: СССР (Приморье, Сахалин), Вос-
точная и Центральная Европа.
3 (2) Трихоботрии с легким опушением. Микрохеты
h\ и psi в виде шипов. Коксальная хета /а на 2/3 короче
вершинных. Фамулюс игольчатой формы с*о слегка'прк-
тупленной вершиной (табл. 1,‘4) . .* \
100
............................P. orientalis sp. п.
Распространение: СССР (Курильские острова,
Парамушир).
4 (1) Все щетинки I пары кокс одинаковой длины.
Дкантоиды пальп — простые щетинки или слитые и тог-
да образуют тройную вершину.
5 (6) Лапки пальп заканчиваются пятью простыми
щетинками. Нотохеты с3 в 4 раза короче хет С\ . Фаму-
люс I пары лапок с притупленной вершиной и располо-
жен перпендикулярно к поверхности членика (табл. I, 5
и 9)................Р. lapshovi (A. Zachvatkin), 1945
Распространение: СССР (окр. г. Харькова).
6 (5) Одна из вершинных щетинок пальп (тройной
ультимальный псевдоакантоид) имеет тройное расщеп-
ление на вершине. Нотохеты с3 короче в 2,5 раза Сь
Фамулюс I пары лапок с заостренной вершиной и располо-
жен под углом к поверхности членика (табл. I, 7, 8и11).
Р. kamenskii (A. Zachvatkin), 1945
Распространение: СССР. Типичная форма описана
из Кировской области (Оричевский район). Остальные
экземпляры, которые идентифицируются нами с этим ви-
дом, получены из следующих районов: север (окр. Кан-
далакши), Московская обл. (Абрамцево, Икша и др.),
Среднее Поволжье, Урал (окр. г. Серова), Кемеровская
обл., Алтай, Тувинская АССР и Дальний Восток.
Кроме того, к этому же роду Гранжан (Grandjean,
1954) относит два подвида: Р. hystricinus appalachicus
(Jacot), 1938 и Р. hystricinus vdsterbottensis Grandjean,
1954. Последний, по всей вероятности, является синони-
мом Р. kamenskii, но не имея материала для сравнения,
нельзя с точностью утверждать это положение.
РОД BEKLEMISHEVIA A. ZACHVATKIN, 1945
Единственный представитель рода и его тип — В. ga-
leodula. Клещи с явственно обособленной метаподосо-
мой и наличием нитевидных трихоботрий. Из нотохет
выделяются две пары длинных (достигающих 45% дли-
ны тела) трубчатых макрохет, густо опушенных по всей
Длине, и пары веретеновидпых, вздутых хет, опушенных
лишь в своей базальной части. Лапки I пары-ног за-
канчиваются, парой. одинаковых коготков, в то время
как лапки 'детальных-nof несут* по -три- коготка1;. -из7 КО-
ГО!
торых средний много короче и сильно изогнут. Солени-
дий лапок I пары ног (да) имеет характерную форму: он
сильно утолщен с закругленной вершиной и прижат к
членику всей своей поверхностью (см. рис. 3).
Распространение: СССР (окр. г. Харькова, из почвы
культурных полей).
СЕМЕЙСТВО APHELACARIDAE GRANDJ., 1954
FAM. NEC SUBFAM
Единственный род этого семейства Aphelacarus харак-
теризуется всесветным распространением. Тип рода
Parchypochthonius acarinus Berlese, 1910, отмечен как
вид с сильной вариабильностью. Это касается абсолют-
ных размеров тела, формы и степени пигментации три-
хоботрий, характера разветвленности адоральной хеты
(он) и пильчатой хеты пальп, а также и размеров ното-
хет. В нашей фауне известно два вида.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ РОДА
APHELACARUS GRANDJEAN., 1932.
1 (2) Фронтальная хета Сг в 3 1/2 раза короче Сь Бед-
ро пальп с одной только щетинкой, которая более чем
в 2 раза короче гипостомальных хет и равна длине са-
мого бедра. Максиллы с низким, едва выступающим
первым зубцом и с притупленным внутренним углом.
Средний коготок слегка короче боковых и изогнут. Дли-
на 300—370 мк (табл. I, 13).......................
.......................A. acarinus (Berlese), 1910
Распространение: СССР (окр. г. Самарканда), Ев-
ропа, Африка.
2 (1) Фронтальная хета сг в 1 1/2 раза короче Cj.
Бедро пальп с 2 щетинками, которые по длине равны
гипостомальным и также равны длине бедра. Максиллы
с полукруглым сильно выступающим наружным зубцом
и с внутренним углом, оттянутым в длинный зубец.
Средний коготок лапок значительно короче и много
толще боковых, имеющих почти щетинковидную форму.
Длина с хелицерами 470 мк (табл. I, /4) . . . .
....................A. rossicus A. Zachvatkin, 1945
Распространение: СССР (Московская обл.).
102
СЕМЕЙСТВО PARHYPOCHTHONIIDAE
GRANDJ., 1932
В семействе два рода: Parhypochthonius Berlese, 1904
и Gehypochthonius Jacot, 1936.
На территории СССР обнаружен один вид — Р. aphi-
dinus Berl., являющийся и типом рода. Тело клещей ци-
линдрическое с неясной поперечной бороздкой на гисте-
росоме. Протеросома и гистеросома соединены мяг-
кой кожей, образующей как бы шею. Килевые и
межкилевые щетинки равной длины. Трихоботрии
щетинковидные с тонкими волосками (от 8 до 10),
на вершине расположенные по одному краю три-
хоботрии. Щетинки гистеросомы гладкие и более корот-
кие спереди, чем сзади. Самая длинная пара — ps2. На
нижних углах гистеросомы расположены трубки (тубу-
сы) — протоки желез, более темноокрашенные, чем
остальные покровы тела. Из каждой трубки выходит
по одной щетинке. Лапки всех ног несут по три коготка,
из которых средний много короче и загнут, а два боко-
вых длинные. Размеры: 470X225 мк (длина на ширину)
(табл. II, 15).
Распространение: СССР (Кемеровская обл. и При-
морье), Европа, Северная Америка.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА СЕМЕЙСТВ ОРИБАТИД
1 (124) Протеросома и гистеросома соединены не-
подвижно. Тело сплюснуто в дорсо-вентральном направ-
лении.
2 (95) Гистеросома лишена поровых полей.
3 (36) Спинная поверхность слабо склеротизована и
окрашена, так, Hypochthoniidae — розовые, a Lohman-
niidae, Brachychthoniidae — желтые.
4 (19) Проподосомальных щетинок 5 пар, включая и
трихоботрии.
5 (18) Генитальное и анальное отверстия находятся
на одном вентральном щите и окружены общей склеро-
тизованной рамкой.
6 (17) Спинная поверхность клеща разделена одной
или несколькими поперечными бороздками.
103
7 (8) Поперечная бороздка одна, и она расположена
за вторым рядом нотохет.............................
.........................Hypochthoniidae Berl., 1910.
8 (7) Поперечных бороздок две: одна за вторым
рядом хет, а вторая за третьим.
9 (10) Трихоботрии веретеновидные. Обе бороздки
хорошо видны. Имеется несколько небольших латеро-
абдоминальных склеритов (щитков)....................
.....................Brachychthoniidae Balogh, 1943
10 (9) Трихоботрии щетинковидные. Передняя попе-
речная бороздка неявственная в средней своей части.
Латероабдоминальные щитки отсутствуют . . . .
........................Eniochthoniidae Grandj., 1947.
11 (14) Три поперечных борозды сближены между
собой и находятся в передней части гистеросомы. Все
нотохеты сконцентрированы около бороздок и отлича-
ются различной длиной.
12 (13) Все спинные хеты пильчатые, и самые корот-
кие принадлежат второму ряду........................
.....................Cosmochthoniidae Grandj., 1947.
13 (12) Спинные хеты гладкие, и самые короткие
находятся в первом ряду.............................
.....................Heterochthoniidae Grandj., 1953.
14 (11) Имеется две неявственных поперечных бо-
роздки. Нотохеты более или менее равномерно распре-
делены по всей спинной поверхности и однотипны.
Г5 (16) Гистеросома шаровидная. Вся поверхность
клеща покрыта характерной структурой. Все дорсальные
хеты в виде буквы Т на короткой ножке и слабо опушен-
ные по выпуклому краю...............................
.....................Sphaerochthoniidae Grandj., 1947.
16 (15) Гистеросома удлиненная. Поверхность тела
гладкая. Дорсальные хеты листовидные, закрывающие
собой всю поверхность гистеросомы...................
.....................Pterochthoniidae Grandj., 1950.
17 (6) Спинная поверхность клещей не разделена по-
перечными бороздками.
18 (5) Генитальное и анальное отверстия разобщены
и находятся на разных щитах.
19 (4) Проподосомальных хет 6 пар, включая и три-
хоботрии.
20 (23) Генитальное отверстие смещено книзу описто-
сомы и далеко отстоит от эпимер IV пары ног.
104
21 (22) Трихоботрии гребневидные, в 2 раза длиннее
межкилевых щетинок. Генитальное отверстие по пло-
щади в 6 раз меньше анального и расположено на кон-
це закругленного брюшного щита......................
..................Eulohmanniidae Grandj., 1931
22 (21) Трихоботрии веретеновидной формы, опушен-
ные мелкими волосками, равно?! длины, с межкилевыми
щетинками. Генитальное и анальное отверстия прибли-
зительно равные и разделены прямолинейной границей
брюшного щита.......................................
..................Epilohmanniidae Oudms., 1923.
23 (20) Генитальное отверстие приближено к эпиме-
рам IV пары ног и впереди ограничено парой склеритов.
24 (25) Нижний край протеросомы и передний гисте-
росомы одинаковой ширины, что придает клещу яйце-
видную форму. Генитальные створки, если и разделены
в поперечном направлении, то не разобщены друг, от
друга. Генитальных щетинок 16 пар, анальных 2, а ада-
нальных 4 пары Lohmanniidae Grandj., 1931.
25 (24) Нижний край протеросомы и передний гис-
теросомы разной ширины. Генитальные створки обра-
зованы четырьмя разобщенными склеритами. Гениталь-
ных щетинок 8 пар, анальных и аданальных по 3 пары
.....................Perlohmanniidae Grandj., 1953.
. 26 (35) Генитальное и анальное отверстия располо-
жены на общем вентральном щите и занимают большое
пространство брюшной поверхности. Оба отверстия сбли-
жены.
27 (34) Генитальное и анальное отверстия соединя-
ются и окружены общей склеротизованной рамкой.
28 (33) Основания килевых щетинок расположены
прямо на проподосоме. Спинная поверхность клещей вы-
пуклая, без впадины в середине или без продольных
полос.
29 (32) Ботридии хорошо развиты и представлены
бокаловидными чашами. Трихоботрии веретеновидные
или иной формы, и отличаются от остальных щетинок
проподосомы.
30 (31) Протеросома с сильно выступающими текто-
педиями. Трихоботрии щетинковидные, далеко высту-
пающие за край тела. Живые клещи коричневого цвета
...............................Nothridae Berl., 1896.
31 (30) Протеросома закругленная без ясных текто-
105
педий. Трихоботрии короткие, веретеновидные, не высту-
пающие за край тела, живые клещи светло-желтого
цвета ..............................................
......................Trhypochthoniidae Willm., 1931.
32 (29) Ботридии отсутствуют. Трихоботрии — прос-
тые щетинки, не отличающиеся от всех остальных про-
подосомальных хет...................................
..........................Malaconothridae Berl., 1916.
33 (28) Основания килевых щетинок находятся на
апофизах, сильно выступающих над поверхностью про-
подосомы. Спинная поверхность гистеросомы плоская
с вогнутой серединой или с продольными полосами
Camisiidae Oudms., 1900.
34 (27) Генитальное и анальное отверстия обособ-
лены, не окружены общей склеротивованной рамкой
Hermanniidae Sell., 1928.
35 (26) Генитальное и анальное отверстия лежат на
разных щитах, и граница между ними не сплошная,
а разомкнутая в середине. Оба указанных отверстия
широко разъединены . Nanhermanniidae Sell., 1928.
36 (3) Спинная поверхность клещей покрыта склеро-
тизованным панцирем, обычно темноокрашенным.
37 (94) На поверхности гистеросомы сохраняются ли-
ночные шкурки предыдущих фаз развития. У многих
орибатид они остаются и до взрослой фазы, а у некото-
рых —• только до тритонимфальной фазы, причем по-
верхность щита сохраняет их отпечатки. Нетохеты длин-
ные или короткие, но всегда явственные.
38 (39) Поверхность тела с грубым ячеистым рисун-
ком. По бокам гистеросомы, немного ниже ее середины,
выступают тубусы, служащие выводными протоками
парных жировых желез................................
........................Hermanniellidae Grandj., 1934.
39 (38) Рисунок на поверхности тела иной. Тубусы
по бокам гистеросомы отсутствуют.
40 (55) Линочные шкурки сохраняются и на взрослом
клеще.
41 (46) Линочные шкурки, сохраняясь на спине,
удерживаются на хвостовом выросте в пигидиальной
части щита.
42 (43) Генитальное и анальное отверстия соединены,
и генитальные створки разделены еще и в поперечном
106
направлении (крестовидно) ........................
........................Neoliodidae Willm., 1931.
43 (42) Генитальное отверстие соприкасается или от-
делено от анального, и генитальные створки не разде-
лены.
44 (48) Нотохеты сконцентрированы в задней части
щита.
45 (50) Ноги равны длине тела, и членики, их со-
ставляющие, удлиненной формы. Лапки всех ног с 3 ко-
готками. Голени I пары ног на вершине имеют выступ,
из которого выходит соленидий ....................
.................Gymnodamaeidae Grandj., 1953.
46 (41) Прикрепление экзувий (линочных шкурок)
иное.
47 (49) Экзувии держатся на выступе впереди спин-
ного щита. Трихоботрии вееровидные, сильно расширен-
ные к вершине.....................................
.......................Licnodamaeidae Grandj., 1953.
48 (44) Нотохеты расположены в два продольных
ряда или по кругу на спинном щите.
49 (47) Экзувии держатся на особом рожке (произ-
водное щетинки), расположенном в центре спинного
щита или на вершинах видоизмененных передних щети-
нок щита.
50 (45) Ноги часто длиннее тела, если же они корот-
кие, то членики, их составляющие, вздуты (шаровид-
ные). Лапки с одним коготком. Голени I пары ног без
выступов.
51 (52) Ноги длиннее тела. Бедра и голени всех ног
характерной булавовидной формы. Соленидии голеней
всех ног без защитных щетинок.....................
...........................Damaeidae Berl., 1896.
52 . (51) Ноги обычно короче тела, четковидной фор-
мы. Бедра, голени и лапки имеют узкую проксимальную
часть и шаровидную дистальную. За очень небольшим
исключением соленидии голеней II, III и IV пар ног име-
ют защитные щетинки.
53 (54) Спинной щит впереди снабжен шипами
(sp. ad.), вершины которых направлены в сторону про-
подооомы. Расположены эти шипы на плечевых углах но-
тогастра или ближе к его середине. Соленидии голеней
IV пары ног всегда имеют защитную щетинку
....................Belbodamaeidae fam. nov.
107
54 (53) Передний край спинного щита закруглен
и никогда не снабжен шипами. Соленидии голеней II,
III и IV пар ног или только II и III имеют защитные
щетинки (в редких случаях этот признак отсутствует)
Belbidae Willm., 1931.
55 (40) Линочные шкурки сохраняются на спине
клеща лишь до тритонимфальной фазы.
56 (61) На проподосоме, особенно у ее основания,
имеется много склеротизованных образований, состав-
ляющих сложный рисунок. Пластинки или отсутствуют,
или принимают участие в образовании рисунка. Очень
мелкие формы.
57 (60) Хелицеры нормального строения. Рострум за-
кругленный без боковых зазубрин, иногда расщепленный
на вершине. Овальных пятен на проподосоме нет.
58 (59) Рострум закруглен. Пластинки короткие и
связаны с рисунком проподосомы. Голени I пары ног
имеют небольшие выступы .....
............................Oppiidae Grandj., 1953.
59 (58) Рострум разрезан в центре. Пластинки длин-
ные и обособлены от общего рисунка. Голени I пары
ног без выростов ... Autognetidae Grandj.,
1960.
60 (57) Хелицеры очень узкие и длинные, без зубцов.
Рострум овальной формы по бокам с выступающими
зубцами. На проподосоме ближе к вершине и боковым
краям имеются два овальных гладких пятна с зубчатым
орнаментом по контуру...............................
........................Suctobelbidae Grandj, 1953.
61 (56) Проподосома гладкая, без рисунка, из скле-
ротизованных участков. Пластинки имеются.
62 (64) Килевые щетинки сидят на вершинах пласти-
нок. Покровы тела гладкие, без какого-либо рисунка.
63 (65) Пластинки короткие, едва доходят до поло-
вины проподосомы, и их вершины наклонены к ее центру.
Иногда пластинки расщепленные надвое (Oribella paoli).
Генитальное и анальное отверстия сближены и зайи-
мают большую часть вентральной поверхности ....
Thyrisomatidae Grandj., 1953.
64 (62) Килевые щетинки большей частью располо-
жены на ребре пластинок с внешней их стороны. Покро-
вы тела со слабой пунктировкой.
65 (63) Пластинки длинные, расположенные по краю
108
п-роподосомы с вершинами, направленными в сторону
пострума. Генитальное и анальное отверстия маленькие
и разобщены большим участком вентрального щита
....................Otocepheidae Balogh, 1961.
66 (67) Пластинки длинные, вершинами доходят до
рострума или они представлены очень тонкими линиями,
мало заметными .... Eremobelbidae Bal., 1961.
67 (66) Пластинки короткие, явственные, часто с пе-
ремычкой или отсутствуют совсем.
68 (69) Про1подосома без пластинок. Ботридии при-
ближены друг к другу. Сеюгальная борозда обычно от-
сутствует ...............Amerobelbidae Grandj., 1953.
69 (68) Пластинки имеются. Ботридии раздвинуты
к боковым краям проподосомы. Сеюгальная борозда
явственная.
70 (71) Трихоботрии щетинковидные, сильно опушен-
ные. Пластинки параллельные и расположены в центре
пролодосомы, их основания отстоят от ботридий далеко.
Анальных хет 5 пар.............Eremaeidae Sell., 1928.
71 (70) Трихоботрии колбовидные или шаровидные.
Пластинки, сходящиеся вершинами, и их основания рас-
положены около ботридий. Анальных хет 2 пары. .
Hydrozetidae Grandj., 1953.
72 (84) Спинной панцирь гладкий, блестящий, без
всякой скульптуры.
73 (74) Ростральные щетинки сидят на возвышаю-
щихся апофизах, их основания сильно сближены, нахо-
дясь перед самой вершиной рострума. Ноги IV пары с
утолщенным бедром, прыгательные.....................
.......................Zetorchestidae Michael, 1898.
74 (73) Ростральные щетинки обычные, расположены
по краю рострума по бокам его вершины. Ноги IV пары
обыкновенные.
75 (76) Пластинки расположены по краю проподо-
сомы, слегка наклонены друг к другу и соединены гори-
зонтальной перемычкой. Хелицеры длинные, ножевидные,
без клешни и тонко зазубренные на вершине ....
• Gustaviidae Oudemans, 1900.
76 (75) Пластинки иного строения. Хелицеры клеш-
невидные обычного типа.
77 (91) Трихоботрии щетинковидные, длинные, иног-
да утолщенные к вершине или в середине. Края спинного
Щита не загибаются на вентральную сторону.
109
78 (83) Спинной щит круглый, без плечевых высту-
пов. Сеюгальная бороздка — прямая линия или слегка
закругленная.
79 (80) Рострум с треугольной вершиной. Пластйнки
с наклоном друг к другу и с намечающейся перемычкой
Metrioppiidae BaL, 1943.
80 (79) Рострум чаще закругленный или зубчатый.
Пластинки сходящиеся и слитые в предвершинной час-
ти так, что их вершины остаются свободными. Исключе-
ние составляет род Adoristes, у которого пластинки раз-
деленные.
81 (82) Пластинки в месте соединения не имеют вы-
ступа ........................Astegistidae Bal., 1961.
82 (81) Между пластинками в месте их соединения
имеется зубец, разделяющий их вершины...............
................................Liacaridae Sell., 1928.
83 (78) Спинной щит яйцевидной формы с сильно
развитыми плечевыми выступами, острые вершины кото-
рых доходят до середины проподосомы. Сеюгальная бо-
розда овальная с изгибом, переходящим к плечевому
выступу........................Tenuialidae Jac., 1929.
84 (72) Спинной щит покрыт разнообразным скульп-
турным рисунком.
85 (90) Пластинки параллельны друг другу и к кра-
ям проподосомы.
86 (87) Пластинки свободные, слегка наклоненные
друг к другу. Бедра I пары ног с характерным утолще-
нием в дистальной части и с тонким стебельком в прок-
симальной ...................Carabodidae Willm., 1931.
87 (86) Пластинки соединяющиеся. Бедра I пары ног
обычные.
88 (89) Пластинки параллельные, отодвинутые к кра-
ям проподосомы и соединяются прямой перемычкой на
расстоянии одной трети от их вершины. Плечевые вы-
ступы развиты в виде листочков. Панцирь покрыт зер-
нистой структурой ..................................
..........................Tectocepheidae Grandj., 1953.
89 (88) Пластинки покрываютр всю проподосому и
слегка расходятся на самой вершине. Плечевые углы
слабо выступают. На панцире сложный структурный ри-
сунок Niphocepheidae Trave, 1959.
90 (85) Пластинки сильно наклонены друг к другу
и соединены на вершине . . . Cepheidae Berl., 1896.
но
91 (77) Трихоботрии с шаровидной вершиной. Края
спинного щита загибаются на вентральную сторону.
92 (93) Нотохет 13 пар. Вентральный щит широкий.
Генитальное и анальное отверстия сближены, и на гени-
тальных клапанах имеется 6 пар щетинок..............
....................Cymbaeremaeidae Sell., 1928.
93 (92) Нотохет 14 пар. Вентральный щит небольшой
и узкий. Генитальное и анальное отверстия разобщены
на большое расстояние. Генитальных щетинок 4 пары.
Micreremaeidae Grandj., 1953.
94 (37) Линочные шкурки не сохраняются на поверх-
ности гистеросомы, и поверхность щита обычно с орна-
ментом. Дорсальные щетинки представлены микрохе-
тами и слабо заметны среди нотогастрального ри-
сунка.
95 (2) Спинной щит (нотогастр) имеет поровые поля,
которые расположены в определенном порядке, имею-
щем значение в диагностике.
96 (101) Передний край нотогастра без выступов
с резко скошенными плечами.
97 (98) Пластинки слегка сходящиеся, и соединяю-
щая их перемычка находится почти у их оснований и ка-
сается переднего заостренного края нотогастра. Трихо-
ботрии плоские и широкие (вееровидные). Тектопе-
дии III нормальные . . Licneremaeidae Grandj., 1931.
98 (97) Пластинки обычные параллельные или отсут-
ствуют совсем. Трихоботрии веретеновидные или щетин-
ковидные. Тектопедии III выступают за край гистеро-
сомы, располагаясь перпендикулярно к ней, и имеют ха-
рактерную форму в виде положенной на бок буквы Т.
99 (100) Пластинки узкие, параллельные, с перемыч-
кой, расположенной почти у их вершины так, что кили
(свободные части пластинок) очень короткие. Передний
край нотогастра сильно сужен и вытянут в острие, и под
ним находится квадратное светлое пятно. Нотогастр
с валикоподобной структурой.........................
.....................Scutoverticidae Grandj., 1953.
100 (99) Пластинки отсутствуют. Ясной границы меж-
ду проподосомой и гистеросомой нет, она едва намечена
У боковых краев. В передней части гистеросомы имеется
круглое светлое пятно (но его может и не быть). Скульп-
тура нотогастра представлена отдельными звездчатыми
образованиями...........Passalozetidae Grandj., 1953.
ill
101 (96) Передний край нотогастра с плечевыми вы-
ступами.
102 (120) Хелицеры нормального строения крупные,
клешневидные.
103 (121) Плечевые выступы нотогастра в виде боко-
вых листочков или же небольших птероморф, слитых
с боковыми краями щита и лишенных движения.
104 (105) Плечевые листочки небольшие и не отде-
лены от щита. На них сидит пара щетинок (с\ и Сг), осно-
вания которых очень сближены. Поровые поля ното-
гастра хорошо видны, и их положение строго опреде-
ленно в семействе.............Oribatulidae Jac., 1929.
105 (104) Плечевые выступы в виде птероморф,
имеющих треугольную форму, но также слитых с боко-
выми краями нотогастра. Поровые поля плохо разли-
чимы и представлены отдельными мелкими точками.
........................ Scheloribatidae Grandj., 1953.
106 (115) Пластинки узкие, расположенные по бокам
проподосомы или сдвинутые к ее середине.
107 (108) Гистеросома с ясными треугольными вы-
ступами на плечевых углах щита. Угловые щетинки ното-
гастра толще всех других нотохет. Сеюгальная борозда
отсутствует.............Zetomotrichidae Grandj., 1953.
108 (107) Птероморфы слитые со щитом по всей своей
длине. Угловых щетинок нет. Все нотохеты однотипные.
Сеюгальная борозда хорошо видна......................
........................Haplozetidae Grandj.. 1936.
109 (112) Пластинки со сплошной перемычкой или
прерванной в центре. Пластинки обычно сдвинуты к се-
редине проподосомы. Птероморфы не загибаются на
вентральную сторону.
110 (111) Пластинки, вздутые у основания, с острыми
вершинами, без перемычки или со следами ее. Если есть
перемычка, то она значительно тоньше самих пластинок
и обычно расположена ближе к их середине. Птеро-
морфы удлиненные, слитые с боковыми краями тела
(гистеросомы) и не загибаются на вентральную сто-
рону ....................... Ceratozetidae Jac., 1925.
Ill (110) Пластинки с перемычкой, равной ширине
пластинок и расположенной ближе к их вершинам. Пте-
роморфы небольшие, треугольные, и их свободные вер-
шины загибаются на вентральную сторону...............
........................Mycobatidae Grandj., 1953.
112
112 (109) Пластинки без перемычки расположены по
самому краю проподосомы. Птероморфы узкие, слитые
с нотогастром по всей своей длине и загибаются свобод-
ным краем на вентральную сторону.
113 (114) Рострум закругленный. Вершины пласти-
нок достигают рострума. Ростральные щетинки нахо-
дятся в углублениях, образованных при слиянии вершин
пластинок с рострумом. Килевые щетинки сидят на сво-
бодной части вершин пластинок.......................
.......................Euzetidae Grandj., 1953.
114 (ИЗ) Рострум с двумя выступами по бокам. Вер-
шины пластинок не достигают рострума, а доходят лишь
до середины проподосомы. Ростральные щетинки рас-
положены по краю рострума и выходят из-под тектопе-
дий I пары ног, а килевые щетинки сидят на вершинах
пластинок..................Chamobatidae Grandj., 1953.
115 (106) Пластинки широкие и закрывают собой
почти всю поверхность проподосомы.
116 (117) Пластинки сплошь закрывают всю пропо-
досому, сливаясь впереди с широко закругленным рост-
румом. Границы между пластинками нет. Межкилевые
хеты отсутствуют. Птероморфы небольшие со свободным
задним краем..............Tegoribatidae Grandj., 1953.
117 (116) Граница между пластинками хорошо вид-
на, но они различным образом соединяются друг с дру-
гом. Птероморфы узкие, слитые со щитом, и задний их
край переходит в нотогастр.
118 (119) Пластинки фигурные с выступающими
остриями, направленными вперед. Птеро-морфы загиба-
ются на вентральную сторону, и их вершины не высту-
пают за передний край нотогастра....................
.............................Oribatellidae Jac., 1925.
119 (118) Пластинки простые с одним вершинным
зубцом. Птероморфы слегка загибаются на вентральную
сторону, их острые вершины доходят почти до конца
рострума..................Achipteriidae S. Thor, 1929.
120 (102) Хелицеры широкие в основании и затем
сильно вытянутые, длинные и узкие, заканчивающиеся
На вершине маленькой клешней........................
.......................... Pelopidae Ewing, 1917.
121 (103) Птероморфы хорошо развиты в виде под-
вижных крыльев.
122 (123) Тело удлиненное с выступающим заострен-
113
ным рострумом. Генитальных хет 5 пар. Первая пара
аданальных щетинок расположена впереди анального
щитка...............Parakalummidae Grandj., 1936
( = Neoribatinae A. Zachvatkin, 1953).
123 (122) Тело шаровидное с широко закругленным
рострумом. Генитальных хет 6 пар. Первая пара ада-
нальных хет расположена по бокам анальных створок
...........................Galumnidae Grandj., 1936.
124 (1) Протеросома и гистеросома соединены по-
движно, так, что клещи могут складываться в шар. Тело
обычно сплюснуто с боков.
125 (126) Имеется обособленный вентральный щит,
и на нем расположены генитальное и анальное отвер-
стия, которые далеко отстоят друг от друга..........
........................Mesoplophoridae Ewing, 1917.
126 (125) Отдельного вентрального щита нет. Гени-
тальные и анальные пластинки занимают почти всю вен-
тральную поверхность. Генитальное и анальное отвер-
стия соединены вместе.
127 (128) Аногенитальная область очень широкая, не-
многим длиннее, чем ширина. Генитальные и анальные
клапаны почти равных размеров и образуют характер-
ный крест на вентральной стороне....................
........................Phthiracaridae Perty, 1841.
128 (127) Аногенитальная область узкая, много длин-
нее, чем ширина, и в длину занимает все пространство
вентральной стороны.
129 (130) Генитальные и апгенитальные пластинки
спаяны с анальными и аданальными, образуя одну пару
пластинок в длину всей вентральной стороны. Имеющая-
ся треугольная перемычка находится в их средней части,
разделяя генитальное и анальное отверстия на равные
отрезки. Пальпы составлены тремя члениками ....
........................Euphthiracaridae Jac., 1930.
130 (129) Генитальные и анальные пластинки обособ-
лены и отделены от аггенитальных и аданальных. Агге-
нитальные и аданальные отделены поперечной борозд-
кой, иногда не доходящей до края. Пальпы пятичлени-
ковые...................Oribotritiidae Grandj., 1953.
СЕМЕЙСТВО HYPOCHTHONIIDAE BERLESE, 1910
В семействе три рода: Hypochthonius Koch, 1836
(typ. Н. rufulus Koch, 1836); Echypochthonius Jacot, 1938
114
(typ. H- gracilis Jac., 1938) и Malacoangelia Berlese,
1913 (typ. M. remigera Berl., 1913).
В фауне СССР обнаружены представители первого
рода.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ РОДА
HYPOCHTHONIUS КОСН, 1836
1 (2) Трихоботрии гребенчатые, щетинки с 8 длин-
ными волооками. Нотохеты разной длины, так Ci и с2—
самые короткие (табл. II, 16).....................
,.............................Н. rufulus Koch, 1836.
Распространение: СССР (вся Европейская часть,
Урал, Кавказ, Кузбасс, Восточная Сибирь, Дальний Во-
сток, Южный Казахстан), Западная Европа.
2 (1) Трихоботрии гребенчатые с 10—12 короткими
волосками. Нотохеты все равной длины .............
...........................Н. luteus Oudemans, 1913.
Распространение: СССР (Центр Европейской части
и Кавказ), Западная Европа.
СЕМЕЙСТВО ENIOCHTHONIIDAE GRANDJ., 1947
Один род Hypochthoniella Berl., 1910 (-Eniochthonius
Grandj., 1933). Тур. H. minutissimus Berl., 1904 (=H.pal-
lidula auct.).
Светлоокрашенные мелкие клещи. Размеры: 370Х
X 185 мк.
Гистеросома разделена двумя поперечными борозд-
ками на 3 части, причем первая бороздка в средней своей
части прерванная. Трихоботрии — щетинки, густо опу-
шенные мелкими волосками. Нотохеты короткие и глад-
кие, все равной длины (табл. II, 17).
Распространение: СССР (Центр Европейской части,
Урал, Кавказ, Восточная Сибирь, Дальний Восток и Ку-
рильские острова), Западная Европа.
СЕМЕЙСТВО BRACHYCHTHON1IDAE BALOGH, 1943
В настоящее время семейство состоит из 5 родов:
Eobrachychthonius Jacot, 1936, typ. Brachychthonius latior
Berl., 1910; Brachychthonius Berl., 1910 (-Brachychochtho-
nius Jac., 1938 u Poecilochthonius Balogh, 1943), typ.
Br. berlesei Willmann, 1928 ( — Br. brevis Berl. 1910
115
nee. Michael 1888); Synchthonius Hammen, 1952, typ.
S. boschmai Hammen, 1952; Liochthonius Hammen, 1959
(=Archeochthonius A. Zachvatkin), typ. Br. perpusillus
Berl., 1910 u Probrachychthonius A. Zachvatkin, 1953.
Этот последний род за отсутствием подробного описа-
ния и наименования типового вида не может быть пока
включенным в определительную таблицу. По положению
латеральных склеритов и обособленности аггенитальных
щитков этот род близок к Liochthonius.
В основу разделения внутри семейства приняты та-
кие морфологические признаки, как количество или от-
сутствие между спинными и брюшными щитками скле-'
ротизованных участков, называемых «надплевральными
пластинками», а также положение фронтальной хеты
(с3) и спинной (d3). Хорошо бы использовать и другие
особенности строения: разделенный или слитный пиги-
диальный щит, наличие или отсутствие скульптурного ри-
сунка на гистеросоме и проподосоме, а также и положе-
ние аггенитальных щитков, несущих аггенитальные хеты.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ СЕМЕЙСТВА
BRACHYCHTHONIIDAE
1 (6) Спинная поверхность покрыта скульптурным
рисунком. Килевые хеты прямые с вершинами, обычно
направленными вперед в сторону рострума. Надплевраль-
ные пластинки имеются.
2 (3) Надплевральных пластинок одна пара. Пигиди-
альный щиток сплошной. Дорзальные щетинки d3 рас-
положены ближе к краю тела, чем к щетинкам d}. Тело
сзади с двумя тупыми выступами. Аггенитальный щиток
не обособлен и аггенитальные щетинки расположены
около генитальных клапанов. В настоящее время извест-
но 42 вида..............Brachychthonius Berl., 1910.
3 (2) Надплевральных пластинок две или больше.
Пигидиальный щиток разделен полностью или частично.
Основания щетинок d3 расположены или около края, но
на отдельном склерите, или удалены от него к середине
тела. Задний конец тела закруглен. Аггенитальные щитки
обособлены и несут по одной аггенитальной хете.
4 (5) Надплевральных пластинок 4 пары. Пигидиаль-
ный щит разделен. Дорсальные щетинки d3 расположены
у края тела на отдельном щитке, и их основания лежат
116
под основаниями хет d2. Мировая фауна представлена
6 видами..............Eobrachychthonius Jacot, 1936.
5 (4) Надплевральных пластинок 2. Пигидиальный
щит разделен только до половины. Дорсальные хеты d3
удалены от края тела и расположены между di и d2 на
одном с ними щите. Всего известно 3 вида............
..............Synchthonius v. d. Hammen, 1952.
6 (1) Спинные щетинки гладкие без скульптурного
рисунка. Килевые хеты резко изогнуты у основания
и вершинами направлены назад. Надплевральные плас-
тинки отсутствуют. Известно 3 вида..................
..............Liochthonius v. d. Hammen, 1959.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ РОДА
BRACHYCHTHONIUS BERL., 1910
1 (4) Задний край тела с парой небольших выступов,
несущих щетинки. Центральная часть третьего «сег-
мента» гистеросомы с четырьмя мелкими округлыми пят-
нами (полями), расположенными в правильный горизон-
тальный ряд.
2 (3) Вершина рострума с мелкими часто посажен-
ными зубчиками. В центре проподосомального орнамента
обособленный круг, крестовидно разделенный на 4 доли.
Центральная, продольная часть орнамента гистеросомы
представлена крупными фигурами: так, у основания
первого сегмента и всю ширину второго сегмента зани-
мают два треугольника с вершинами, обращенными
к задней части тела. Размеры: длина 178—189 мк; ши-
рина 95—108 мк (табл. II, 18).......................
........................Br. berlesei Willmann, 1928.
Распространение: СССР (Московская и Кур-
ская обл., Кавказ), Западная Европа, Англия.
3 (2) Вершина рострума гладкая, без зазубрин. Цент-
ральный орнамент проподосомы представлен непрерыв-
ным продольным рядом из полуовальных мелких пятен.
Центральная часть первого сегмента гистеросомы повто-
ряет тот же рисунок, что и на проподосоме. Размеры:
длина 159—171 мк; ширина 86—100 мк (табл. II, 20)
Br. jugatus Jac. var. suecica Forsslund, 1942.
Распространение: СССР (Московская и Ленинград-
ская обл.), Швеция, Северная Америка.
4 (1) Задний край тела закруглен. Последний сег-
мент гистеросомы без мелких полей в орнаменте.
117
5 (6) Рострум зазубрен в виде широких зубцов. Ното-
хеты прямые ланцетовидной формы. Проподосомальные
хеты такой же формы, но в 3 раза короче нотохет. Раз-
меры: длина 167—.178 мк; ширина 93—98 мк (табл. II,
19) Вг. zelawaiensis Sellnick, 1928.
Распространение: СССР (северо-запад Европейской
части), Западная Европа, Англия, Северная Америка.
6 (5) Рострум гладкий без зубчиков. Все хеты пропо-
досомы и гистеросомы гладкие, игольчатые и равных
размеров. Размеры: длина 172—180 мк; ширина 93—
95 мк (табл. II, 21)...............................
........................Br. semiornatus Evans, 1952.
Распространение: СССР (Ленинградская обл.), Ве-
ликобритания.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ РОДА
EOBRACHYCHTHONIUS JAC, 1936
1 (2) Протеросома узкая, не сливается с боковыми
краями гистеросомы, которая представляет собой почти
параллельные стороны. Борозда, соединяющая основа-
ния килевых хет, выпуклая. Между ботридиями в осно-
вании проподооомы имеются 3 пары пятен. Трихоботрии
веретеновидные с редкими волосками на вершине. Все
щетинки прямые, игольчатые. Аггенитальные щетинки
сидят в йижнем углу треугольных склеритов, располо-
женных по бокам генитального отверстия. Размеры:
длина 270—300 мк; ширина 185—200 мк (табл. II, 22)
..........Е. latior (Berlese), 1910 (=Е. sexnotatus
Jacot, 1936; Br. grandis Sellnick, 1944; Br. brevis (Mich)
var. glabra S. Thor, 1930).
Распространение: СССР (Дальний Восток, Сахалин).
Западная Европа, Северная и Южная Америка.
2 (1) Протеросома, расширяющаяся к основанию и
почти равна ширине гистеросомы. Борозда между осно-
ваниями килевых хет почти прямая. На проподосоме
помимо пятен между ботридиями есть еще ряд пятен над
ботридиями. Трихоботрии с густо опушенной булавой
и короткие. Нотохеты гибкие, изогнутые. Аггенитальные
шетинки расположены за нижним краем треугольных
склеритов на отдельных очень маленьких склеритах.
Размеры: длина 199—214 jhac; ширина 114—119 мк
(табл. II, 23 и 24) .... Е. borealis Forsslund, 1942.
118
Распространение: СССР (Кузбасс и Алтайский край),
Швеция.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ РОДА
LIOCHTHONIUS V.D. HAMMEN, 1959
1 (4) Борозда, идущая от основания экзоботридиаль-
ных хет, доходит или до основания килевых хет или сли-
вается с боковым краем проподосомы почти у рострума.
Все проподосомальные щетинки и нотохеты равных раз-
меров и одинаковой формы.
2 (3) В центральной части проподосомы имеется
3 пары еле заметных пятен. Килевые хеты изогнуты в ос-
новании и вершинами направлены в сторону гистеросомы.
Булава трихоботрии усажена довольно длинными воло-
сками. Нотохеты длинные, игольчатые, более 20 мк дли-
ною. Размеры: длина 175—195 мк; ширина НО—115 мк
(табл. II, 25).........L. perpusillus (Berlese), 1910.
Распространение: СССР (вся Европейская часть и
Дальний Восток), Западная Европа, Северная Аме-
рика.
3 (2) На проподосоме 4 пары округлых пятен. Киле-
вые щетинки короткие и вершинами направлены к рост-
руму. Булава трихоботрий удлиненная, усаженная ред-
кими, мелкими волосками. Нотохеты слегка расширен-
ные, но с острой вершиной, все они не превышают 10 мк.
Размеры: длина 190—200 мк; ширина 125—130 мк
L sellnicki (S.Thor), 1930 ( = Br. scalaris Forsslund, 1942).
Распространение: СССР (Север (Кандалакша), Ле-
нинградская обл.), Европа.
4 (1) Борозда, идущая от экзоботридиальных хет, со-
единяется впереди килевых щетинок и как бы отделяет
рострум от остальной части проподосомы. Килевые, меж-
килевые и экзоботридиальные щетинки представлены
микрохетами. Ростральные хеты и все нотохеты нор-
мальные игольчатые и равных размеров. Размеры: дли-
на 212—230 мк’, ширина 107—118 мк (табл. III, 27)
• L. marginatus (Forsslund), 1942.
Распространение: СССР (Московская и Кур-
ская обл.), Северная Швеция, Англия.
Кроме указанных видов, широко распространены
на Дальнем Востоке и Сахалине: L. laetepictus (Berlese),
1910 u L. hystricinus (Forssl.), 1942.
119
SYNCHTHONIUS BOSHMAI V. D HAMMEN, 1952
Проподосома сливается с передним краем гистеро-
сомы, не образуя плечей. Дорсальная поверхность несет
тонкий скульптурный рисунок из неправильных оваль-
ных фигур, сильно отличных от таковых брахихтонид.
От орнамента свободна передняя 'часть рострума, отгра-
ниченная от остальной части проподосомы явственной
ломаной линией. Трихоботрии с удлиненной опушенной
мелкими волосками булавой. Нотохеты с3 расположены
на выступающих передних углах первого гистеросомаль-
ного сегмента (загнутого на вентральную сторону), а
основания хет с/3 отстоят далеко вперед от оснований
хет d\ и d>2.
Все нотохеты гладкие, прямые, игольчатые. Аггени-
тальные хеты сидят в середине парных треугольников —
склеритов, расположенных по бокам генитального от-
верстия. Размеры: длина 205—235 мк; ширина 120—
130 мк (табл. III, 28).
Распространение: Европа.
СЕМЕЙСТВО COSMOCHTHONIIDAE GRANDJ., 1947
В этом семействе два рода: Costnochthonius Berl.,
1910 (typ. Hypochthonius lanatus Mich., 1887); Trichtho-
nius Hammer, 1961 (typ- Cosmochthonius pulcherrimus
Hammer,,1958).
В фауне СССР отмечен один вид — Cosmochthonius
lanatus (Mich.), 1887 ( = С. domesticus Grandj., 1948).
Клещи светло-коричневого цвета с тремя попереч-
ными бороздами на гистеросоме (табл. III, 29). Пропо-
досомальные хеты короткие, вееровидные, такие же хеты
имеются по бокам гистеросомы в задней ее части. Дру-
гие спинные хеты иной формы: они щетинковидные,
сильно пильчатые по бокам. Самые короткие из них
хеты третьего ряда.
Распространение: СССР (Кавказ, Крым), Западная
Европа.
СЕМЕЙСТВО HETEROCHTHONIIDAE GRANDJ., 1953
В фауне СССР известен один вид — Heterochthonius
gibbus Berl., 1910, — являющийся типом рода.
Клещи с сильно выпуклой спинной поверхностью.
Поперечные борозды сближены, и на них расположены
120
спинные щетинки, очень длинные, выходящие и. возвы-
шений (апофизов). Две первых борозды сближены а
третья отстоит несколько дальше (табл. III, 30). Раз-
меры 400X240 мк.
Распространение: СССР (Центр Европейской части,
Среднее Поволжье, Кузбасс), Западная Европа.
СЕМЕЙСТВО SPHAEROCHTHON1IDAE GRANDJ., 1947
В семействе всего один род Sphaerochthonius BerL,
1910 (typ. Hypochthonius splendidus Berl., 1904).
Sphaerochthonius splendidus (Berl.), 1904.
Клещи с шаровидным брюшком и головой в виде на-
перстка. Прижизненная окраска серого цвета. Кожные
покровы с грубым ячеистым рисунком. Проподосомаль-
ные и гистеросомальные хеты однотипные характерного
строения в виде буквы Т на короткой ножке, всегда
сильно опутанные грибным мицелием (табл. III, 31).
Размеры: 300X200 мк.
Распространение: СССР (Крым и Кавказ1), Европа.
СЕМЕЙСТВО PTEROCHTHONIIDAE GRANDJ., 1950
Представлено одним родом: Pterochthonius Berl.,
1913 (typ. Cosmochthonius angelus Berl., 1910).
Pterochthonius angelus (Berl.), 1910.
Очень интересные клещи, вся их спинная поверхность
закрыта очень широкими листовидными щетинками. Та-
кие же листовидные хеты имеются и на проподосоме, но
только меньших размеров. Основания всех хет погру-
жены в чашечки (табл. III, 32). Все хеты вентральной
стороны обычные, тонкие, шиловидные. Клещи мелкие,
длина их равна 353 мк, и бесцветные. Их очень трудно
обнаружить в пробе.
Очень редко встречаются.
Распространение: СССР (Дальний Восток), Италия,
Франция.
СЕМЕЙСТВО EULOHMANNIIDAE GRANDJ., 1931
Это семейство представлено в мировой фауне одним
родом Eulohmannia Berl., 1910 (= Arthronothrus Tragardh,
1 В настоящее время обнаружен новый вид этого рода в тер-
митниках около Баба-Дурмаз в 71 км восточнее г. Ашхабада.
121
191*0) с единственным реликтовым видом — Lohmannia
ribagai Berl., 1910.
Eulohmannia ribagai Berl., 1910
Клещи — светло-желтые, иногда бесцветные с ци-
линдрической формой тела (табл. III, 33). Размеры:
длина от 640 до 720 мк и ширина 220—240 мк,
Протеросома отделена от гистеросомы довольно ши-
рокой мягкой складкой. Трихоботрии гребневидные,
с частыми прямыми зубцами. Пара передних (экзоботри-
диальных) ботридиальных хет расположена перед ботри-
диями. Нотохеты гладкие и одинаковых размеров. Гени-
тальное отверстие приближено к анальному и значи-
тельно меньше его. Генитальных щетинок 9 пар, а аналь-
ных и аданальных по 4 пары. Членики ног равной длины,
и лапки несут по 2 коготка.
Распространение: СССР (вся Европейская часть,
Северный Кавказ, Урал, Кузбасс, Восточная Сибирь,
Дальний Восток и Курильские острова), Западная Ев-
ропа и Северная Америка.
СЕМЕЙСТВО EPILOHMANNIIDAE OUDEMANS, 1923
В семейство входит два рода: Epilohmannia Berl.,
1916 тип рода ( = Lesseria Oudms., 1916) u Epilohmannoi-
des Jacot., 1936.
Epilohmannia cylindrica Berl., 1904
Окраска живых клещей кирпичного цвета. Тело ци-
линдрическое, сильно вытянутое. Размеры: 600X240 мк.
Протеросома сочленена с гистеросомой мягкой складкой.
Трихоботрии веретеновидные, опушенные мелкими ще-
тинками. Эндоботридиальные щетинки расположены
ближе к краю проподосомы. Нотохет 14 пар и они глад-
кие. Эпимеры всех ног широкие и соединены попарно.
Генитальные створки несут 8 пар щетинок. Анальный
и аданальный сегменты вооружены 3 парами хет. Чле-
ники ног равных размеров, и лапки несут по одному ко-
готку.
Распространение: СССР (Центр Европейской части,
Кавказ, Дальний Восток, Киргизия, Таджикистан и
Туркмения), Средняя Европа.
122
СЕМЕЙСТВО LOHMANNIIDAE BERLESE, 1916
Семейство составлено 14 родами. В СССР известны
представители 3 родов: Lohmannia Mich., 1898 (=Michae-
Па Haller, 1884); Thamnacarus Grandj., 1950 u Pappilla-
carus Kunst, 19591.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ СЕМЕЙСТВА
LOHMANNIIDAE BERLESE, 1916
1....(2) Число нотохет нормально, равно 16 парам, все
они ланцетовидной формы. Между генитальным отвер-
стием и анальным имеется поперечный склерит . . .
..... Lohmannia Mich., 1898.
2 (1) Число нотохет сильно увеличено в пигидиаль-
ной части гистеросомы, все они тонкие, опушенные. Меж-
ду генитальным и анальным отверстиями поперечного
склерита нет .... Thamnacarus Grandj., 1950.
Lohmannia ianceolata turcmenica B.-Z.,
1960
Типичная форма из Панамы описана Гранжаном.
Форма тела яйцевидная. Окраска светло-коричневая.
Вся поверхность тела слабо пунктирована (табл. III,
34). Ростральные хеты сильно расширены в средней
своей части и заканчиваются острием. Экзоботридиаль-
ные хеты короткие, листовидные, с широко закругленной
вершиной. Трихоботрии гребневидные (14 зубцов), их
противоположный бок усажен редкими, хорошо различи-
мыми шипами. Нотохеты центральных рядов короткие,
а краевые в 2 раза длиннее. Генитальные створки раз-
делены в поперечном направлении. Число коксальных
хет отвечает формуле 3—1—3—4. Все хеты ног широкие
с закругленной вершиной.
Распространение: СССР (Туркмения, из почвы полу-
пустыни) .
Thamnacarus pavlovskii B.-Z., 1960
Мелкие клещи светло-коричневой окраски. Размеры:
536X248 мк. Вся поверхность тела с мелким ячеистым
1 Род представлен тремя новыми формами: из Среднего По
волж’ья, Кавказа (Азербайджан) й Туркмении.
123
рисунком. Все щетинки проподосомы одинаковой формы,
ёлковидные. Трихоботрии такого же строения, как у пре-
дыдущего вида. Краевые нотохеты длиннее центральных
(табл. III, 35). В пигидиальной части цотогастра имеется
три ряда добавочных щетинок, отличающихся своими
малыми размерами. Генитальные створки разделены
в поперечном направлении. Коксальная формула хет
8—3—3—4. Ножные хеты тоже елковидные.
Распространение: СССР (Дагестан, из почвы зимних
пастбищ долинного типа).
СЕМЕЙСТВО PERLOHMANNIIDAE GRANDJ., 1953
В состав семейства входит два рода: Perlohmannia
Berl., 1916 (typ. Lohmannia insignis Berl., 1904) u Neoloh-
mannia B.-Z., 1960 (typ. N. zachvatkini B.-Z., I960), пред-
ставители которых обнаружены в фауне Советского
Союза.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ СЕМЕЙСТВА
PERLOHMANNIIDAE GRANDJ, 1953
1 (2) Основания ростральных хет расположены одно
за другим. Лапки всех ног с одним коготком ....
Perlohmannia Berl., 1916.
2 (1) Основания ростральных хет расположены на
одной поперечной линии. Лапки всех ног с 3 коготками
.........................Neolohmannia B.-Z., I9601.
Perlohmannia dissimilis Hewitt, 1908
Большие клещи светло-коричневого цвета. Проподо-
сомальные хеты гладкие и самые длинные из них рост-
ральные и межкилевые. Трихоботрии гребневидные с
5 зубцами (табл. III, 36, 37). Эндо- и экзоботридиальные
хеты расположены за ботридиями к краю проподосомы.
Позади анального отверстия расположен непарный скле-
рит. Ноги с цилиндрическими члениками. Лапки с од-
ним коготком. Длина само'К от 860 до 1000 мк.
1 В том же 1960 г. был описан Аоки новый род из Японии —
•Apolohnuainia е-.типом. рода A-giganteaAoki, 1960, который,, по-ви-
димому, идентичен нашему-: • • • . .
Т24
Распространение: СССР (Талыш, по склонам Талы-
шинских гор, и .в окрестностях гор Ленкорани), Средняя
Европа. В Европе найден в почве на глубине 15 см,
а в СССР — в подстилке букового леса.
Neolohmannia zachvatkini B.-Z., 1960
Клещи светло-коричневые с очень темными ногами
и коксальными щитками. Размеры самки 1400X680 мк
и самца 1240 X 560 мк. Самые длинные хеты проподо-
сомы— межкилевые. Трихоботрии гребневидные с 8 зуб-
цами. Пара эндоботридиальных хет расположена ближе
к центру проподосомы и находится между ботридиями.
Ноги цилиндрической формы, все лапки с 3 коготками
(табл. III, 38).
Распространение: СССР (Грузия — Лагодехский
заповедник, Дальний Восток, Приморье и Саха-
лин) .
СЕМЕЙСТВО NOTHRIDAE BERLESE, 1896
Семейство представлено одним родом: Nothrus Koch,
1836 (=Angelia Berl., 1885). Тип рода—N. palustris
Koch, 1840.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ РОДА
NOTHRUS KOCH, 1836
1 (4) Лапки всех ног с 3 коготками.
2 (3) Задний край гистеросомы прямой и вогнутый,
на его углах расположена пара очень длинных, тонких и
острых щетинок. Все другие хеты спины в 6—7 раз ко-
роче. Размеры: 1180X750 мк (табл. III, 39)............
................................N. palustris Koch, 1840.
Распространение: СССР (Центр Европейской части,
Север, Восточная Сибирь, Крым, Кавказ, Дальний Вос-
ток и Казахстан), Западная Европа.
3 (2) Задний край гистеросомы прямой, немного вы-
пуклый в середине, где сидят хеты (psi). Все щетинки
короткие;- расширенные к. вершине, особенно задние, и
примерно все-равной - длины;.. Размеры:'. 785X350 мк
(табл. III, 40)................N.bfciliatusKoch,-1840.
125
Распространение: СССР (Европейская часть, Крым,
Северный Кавказ — Дагестан и Осетия), Западная Ев-
ропа, Гренландия и Исландия.
4 (1) Лапки с одним или двумя коготками.
5 (6) Килевые щетинки короткие, тонкие и простые.
Все щетинки передней части гистеросомы короткие и
игольчатые, а хеты заднего края расширенные к вер-
шине и пара задних боковых немного длиннее осталь-
ных. Лапки с одним коготком. Размеры: 936X540 мк
(табл. III, 4/)............N. pratensis Sellnick, 1928.
Распространение: СССР (Центр Европейской части;
Кавказ и Дальний Восток), Северная и Центральная
Европа.
6 (5) Килевые щетинки толстые с мелкими шипиками.
Все опинные щетинки одинаковые, расширенные к вер-
шине. Пара заднекрайних щетинок длиннее остальных
в два раза. Лапки с двумя коготками. Размеры: 810Х
432 мк. (Табл. III, 42) . . . N. silvestris (Nic.), 1855.
Распространение: СССР (Центр Европейской части,
Кавказ, Восточная Сибирь, Дальний Восток и Казах-
стан), Западная Европа.
СЕМЕЙСТВО TRHYPOCHTHONIIDAE WILLMANN,
1931
В состав семейства входит 7 родов. В СССР известны
представители одного рода Trhypochthonius Berlese, 1904
(typ. Hypochthonius tectorum Berl., 1896).
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ РОДА
TRHYPOCHTHONIUS BERL., 1904
1 (2) Проподосомальные щетинки равной длины,
слегка расширенные к вершине. Трихоботрии короткие,
булавовидные. Нотохеты разной длины: в передней части
гистеросомы они короткие, а в задней в два раза длин-
нее. Размеры: 700x400 мк (табл. III, 43).............
..............................Tr. tectorum Berl., 1896.
Распространение: СССР (Центр Европейской части,
Дагестан и Южный Казахстан), Западная Европа,
Гренландия и Англия.
126
2 (1) Щетинки проподосомы и гистеросомы тонкие
и гладкие. Трихоботрии щетинковидные. Нотохеты ко-
роткие и все равные. Размеры: 540 X 260 мк (табл. III,
44) Тг. cladonicola Willmann, 1919.
Распространение: СССР (Северо-запад Европейской
части и Северный Кавказ), Западная Европа.
СЕМЕЙСТВО MALACONOTHRIDAE BERLESE, 1916
В семействе 3 рода: Malaconothrus Berl., 1904 (typ.
Nothrus monodactylus Michael, 1888); Trimalaconothrus
Berl., 1916 (typ. Tr. indusiatus Berl., 1916) u Fossonoth-
rus Hammer, 1962 (typ. F. latus Hammer, 1962).
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ СЕМЕЙСТВА
MALACONOTHRIDAE BERL., 1916
1 (2) Гистеросома узкая, равная ширине проподо-
сомы. Лапки с одним коготком. Склеротизованная рам-
ка, окружающая генитальное и анальное отверстия,
почти с параллельными сторонами и на конце закруг-
лена Malaconothrus Berl., 1904.
2 (1) Гистеросома значительно шире проподосомы.
Лапки с 3 коготками. Рамка, окружающая генитальное
и анальное отверстия, расширена к коксам и заканчи-
вается узким треугольным острием...................
........................Trimalaconothrus Berl., 1916.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ РОДА
MALACONOTHRUS BERL., 1904
1 (2) Лапка пальп имеет шаровидную форму, а го-
лень значительно тоньше. Щетинки гистеросомы разные
и заднекраевые значительно длиннее передних. Длина
370 мк..................М. globiger Tpagardh, 1910.
Раопространение: СССР (Север Европейской части
и Восточная Сибирь), Западная Европа.
2 (1) Лапка пальп нормальная, цилиндрическая, как
и другие членики. Заднекраевые щетинки или короткие
или длинные.
3 (4) Тело яйцевидное. Передняя часть гистеросомы
С пунктировкой в виде ямок. Нотохеты передней части
127
гистеросомы все короткие и равные. Длина 400 мк
............................М. egregius Berl., 1904.
Распространение: СССР (Европейская часть, Кавказ
и Дальний Восток), Западная Европа.
4 (3) Форма тела цилиндрическая. Передняя часть
гистеросомы с чрезвычайно тонкой пунктировкой. Перед-
ние нотохеты длинные, загнутые и различной длины
(табл. IV, 45).........М. gracilis v. d. Hammen, 1952.
Распространение: СССР (Ленинградская обл.), За-
падная Европа и Голландия.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ РОДА
TRIMALACONOTHRUS BERL., 1916
1 (2) Проподосома без выступающих углов между
I и II парой ног. Дорсальная поверхность гистеросомы
тонко пунктирована в виде круглых ямок, расположен-
ных очень близко (табл. IV, 46). Длина от 400 до
600 мк.....................Т. novus (Sellnick), 1921.
Распространение: СССР (Ленинградская обл.), Се-
верная Европа и Гренландия.
2 (1) Проподосома с закругленными углами между
I и II парой ног. Поверхность гистеросомы с мелкой и
тесной .пунктировкой без круглых ямок. Длина 600 мк
(табл. IV. 47)................Т. glaber Michael, 1888.
Распространение: СССР (Европейская часть, Кавказ,
Дальний Восток и Южный Казахстан), вся Европа.
СЕМЕЙСТВО CAMISIIDAE OUDEMANS.1900
Семейство образовано пятью родами: Camisia Неу-
den, 1926 (typ. Notaspis segnis Hermann, 1804); Hemi-
nothrus Berlese, 1913 (typ. Nothrus targionii Berl., 1885);
Platynothrus Berlese, 1913 (typ. Nothrus pettier Koch,
1839); Neonothrus Forsslund, 1955 (typ. N. hutnicola
ForssL, 1955); Acronothrus Berl., 1916 (typ. N. cophina-
rius Mich., 1908).
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ СЕМЕЙСТВА
CAMISIIDAE OUDEMS, 1900
1 (2) Трихоботрии короткие, булавовидные. Задний
край тела за анальным отверстием образует прямо сре-
128
занный тупой угол. Анальные клапаны несут по три ще-
тинки .........................Camisia Heyden, 1826.
2 (1) Трихоботрии длинные, щетинковидные. Задний
край тела за анальным отверстием образует острый угол.
Анальные клапаны несут по две щетинки.
3 (4) Срединная часть гистеросомы впалая без каких-
либо намеков на продольные борозды. Все центральные
хеты (Ci—dz) в 2—3 раза короче краевых (1а—1р). Ще-
тинки заднего края гистеросомы расположены на сильно
развитых апофизах . . . Heminothrus Berlese, 1913.
4 (3) На гистеросоме имеются две пары хорошо замет-
ных продольных борозды. Все спинные хеты равной дли-
ны, некоторое исключение составляют заднекрайние хеты.
Щетинки заднекраевые не расположены на апофизах.
5 (6) Рострум закругленный без вырезов. Гистеро-
сома почти с параллельными сторонами. Две централь-
ных борозды видны явственней, чем боковые. Нотохеты
в передней части гистеросомы мечевидные, гладкие, а
в задней части изогнутые и густо опушенные мелкими
волосками. Основания нотохет сь di, d3 расположены ко-
внутри от средних борозд...........................
........................Neonothrus Forsslund, 1943.
6 (5). Рострум с прорезями, по бокам его обособлен-
ной вершины сидят ростральные хеты. Гистеросома яйце-
видная. Боковые борозды более темные и лучше видны.
Нотохеты одинаковые в передней и задней частях гисте-
росомы. Основания всех центральных хет находятся
за внешним краем средних борозд....................
........................Platynothrus Berlese, 1913.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ РОДА
CAMISIA HEYDEN, 1926.
1 (12) Тело прямоугольной формы, и основание про-
теросомы равно ширине передней части гистеросомы.
Центральная часть гистеросомы несколько вдавлена.
Килевые щетинки сидят на очень хорошо развитых апо-
физах и сильно отличаются от остальных щетинок тела.
Лапки с 3 коготками.
2 (9) Задние боковые края гистеросомы прямоуголь-
ные, в середине между ними имеется обычно хорошо за-
метный с тупой вершиной выступ.
3 (6) Межкилевые щетинки очень мелкие и едва за-
метные.
5—675
129
4 (5) Выступ в середине заднего края гистеросомы
трапециевидной формы. На его углах расположены ко-
роткие щетинки. Размеры: 954—1010X468—485 мк
(табл. IV, 48).............С. borealis (Thorell), 1872.
Распространение: СССР (Новая Земля, о. Шпиц-
берген), Гренландия.
5 (4) Выступ в конце гистеросомы в виде двух широ-
ких трубок, далеко выступающих за край тела, из кото-
рых выходят щетинки. Размеры: 1080X490 мк (табл. IV,
49) С. biverrucata (Koch), 1839.
Распространение: СССР (Европейская часть), За-
падная Европа, Англия и о. Шпицберген.
6 (3) Межкилевые щетинки хорошо развиты.
7 (8) Межкилевые щетинки маленькие и изогнутые.
Задний край гистеросомы с двумя трубковидными вы-
ростами, вершины которых почти не выходят за край
тела. Размеры: 900X460 мк (табл. IV, 50)...........
...........................С. horrida (Herm), 1804.
Распространение: СССР (Европейская часть), вся
Европа, Гренландия, Канада, Марокко и Алжир.
8 (7) Межкилевые щетинки длинные, прямые и сидят
на небольших апофизах. Задний край гистеросомы глад-
кий без выступов. Размеры: 900X468 мк (табл. IV, 51)
С. segnis (Herm), 1804.
Распространение: СССР (Северо-запад Европейской
части), Европа.
9 (2) Задние боковые края гистеросомы вытянуты
и раздвоены, край гистеросомы между ними гладкий.
10 (11) Килевые щетинки расположены на апофи-
зах, основания которых удалены от края проподосомы.
Межкилевые хеты очень длинные, далеко заходят за
край рострума, и их вершины почти достигают вершин
килевых хет. Три пары боковых хет длиннее ширины
гистеросомы. Внешние заднекрайние выступы гистеро-
сомы имеет форму бутылки, из горлышка которой выхо-
дит щетинка. Внутренний выступ значительно меньше,
цилиндрической формы и также снабжен щетинкой. Раз-
меры: 1026x540 мк (табл. IV, 52)...................
...........................С. spinifer (Koch), 1836.
Распространение: СССР (Север Европейской части),
Европа, Алжир, Гренландия и Северная Америка.
И (10) Основания апофизов килевых щетинок распо-
ложены по самому краю проподосомы. Межкилевые ще-
130
тинки вершинами доходят до рострума и не достигают
оснований килевых хет. Все нотохеты очень мелкие.
Внешний закругленный заднекрайний выступ гистеро-
сомы короче внутреннего и лишен щетинки. Внутренний
выступ несет короткую опушенную щетинку. Размеры:
1080 X 504 мк (табл. IV, 55) ... С. biurus (Koch), 1839.
Распространение: СССР (Европейская часть, Восточ-
ная Сибирь, Сахалин), Европа, Англия и Канада.
12 (1) Тело овальное. Передний край гистеросомы
шире, чем основание проподосомы. Центральная часть
гистеросомы слегка выпуклая. Килевые хеты сидят на
незначительных апофизах и такой же формы, как ос-
тальные хеты тела. Лапки с 1 коготком. Размеры:
864X450 мк (табл. IV, 54).............................
.........................С. lapponica (Fragdh.), 1910.
Распространение: СССР (Север Европейской части,
Дальний Восток), Северная и Западная Европа, Грен-
ландия и Канада.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ РОДА
HEMINOTHRUS BERL., 1913
1 (2) Килевые щетинки сидят на невысоких апофи-
зах. Все краевые нотохеты короткие, изогнутые и сильно
опушенные. Заднекрайние хеты расположены на корот-
ких апофизах. Размеры: 970X505 мк (табл. IV, 55)
.........................Н. targionii (Berl.), 1885.
Распространение: СССР (Европейская часть), Запад-
ная Европа.
2(1) Килевые щетинки на сильно выступающих апо-
физах. Все краевые нотохеты очень длинные, гладкие
игольчатой формы. Заднекрайние хеты на хорошо раз-
витых апофизах. Размеры: 675X360 мк (табл. IV, 56)
..............Н. paolianus Berl. var. longisefosus.
Распространение: СССР (Европейская часть), Север-
ная Европа и Гренландия.
Neonothrus humicola Forsslund, 1943
Вершины апофизов, на которых сидят килевые ще-
тинки, достигают конца рострума. Килевые щетинки
в два раза длиннее ростральных. Трихоботрии — щетин-
ки, тонко опушенные на всем своем протяжении. Ното-
хеты гладкие мечевидной формы за исклкЛй!яием хет
б» 131
задней половины гистеросомы, где они сильно изогнуты
и опушены. Лапки с 1 коготком. Размеры: 615x295 мк
(табл. IV, 57).
Распространение: СССР (Север Европейской части,
Кузбасс, Курильские острова (остров Парамушир),
Сахалин), Швеция и Финляндия.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ РОДА
PLATYNOTHRUS BERL., 1913
1 (2) Основания килевых щетинок отстоят от края
протеросомы. Фронтальные хеты разной длины: самые
короткие Сг, а самые длинные с3. Все нотохеты очень
длинные, особенно задние. Ясных продольных борозд
на гистеросоме нет. Размеры: 1000X590 мк (табл. IV, 58)
Р. thori (Berl.), 1904.
2 (1) Основания килевых щетинок расположены по
краю проподосомы. Фронтальные хеты равной длины.
Нотохеты короткие и все равные. На гистеросоме две
пары борозд.
3 (4) Тело яйцевидной формы. Трихоботрии щетинко-
видные. Нотохеты длинные, тонкие, сильно изогнутые
в задней половине гистеросомы. Генитальных щетинок
на клапанах 15 пар. Размеры: 936X558 мк (табл. IV, 59)
Р. peltifer (Koch), 1839.
Распространение: СССР (Европейская часть, Кавказ,
Крым, Восточная Сибирь, Дальний Восток), Европа,
Гренландия и Канада.
4 (3) Тело почти с параллельными сторонами. Трихо-
ботрии колбовидные, расширенные к вершине. Все хеты
мелкие, прямые, игольчатой формы. Генитальных щети-
нок II пар. Размеры: 720X400 мк (табл. IV, 60)
.............. Р. punctatus (Koch), 1879.
Распространение: СССР (Новая Земля), Финляндия,
Швейцария, Исландия и Канада.
СЕМЕЙСТВО HERMANNHDAE SELLNICK, 1928
Семейство представлено двумя родами: Hermannia
Nicolet, 1855 (typ. Nothrus gibbus Koch, 1840) u Phyl-
IhermanniaBerlese, 1917 (typ. Hermannia phyllophora
Michael, 1908);
132
В фауне СССР встречается один вид1.
Hermannia gibba Koch, 1840.
Нижний край протеросомы одинаковой ширины с пе-
редним краем гистеросомы, что придает клещу яйце-
видную форму с острым рострумом и широко закруглен-
ной сзади гистеросомой.
Трихоботрии щетинковидные. Все хеты спинной сто-
роны несколько расширены к вершине. Бедра I и II пары
ног с листовидным расширением в проксимальной части
(табл. V, 61, 62). Размеры: 780X450 мк.
Распространение: СССР (Крым и Дальний Восток),
Европа и Северная Африка.
СЕМЕЙСТВО NANHERMANNIIDAE SELLNICK, 1928
Семейство в мировой фауне представлено тремя ро-
дами: Nanhermannia Berl., 1913 (typ. Nothrus nanus
Nic., 1855); Cyrthermannia Balogh, 1958 (typ. C. tubercu-
lata Bal., 1950); Masthermannia Berl., 1913 (typ. Ange-
lia mamillaris Berl., 1904).
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ РОДА
NANHERMANNIA BERL., 1913
1 (2) Задний край проподосомы за ботридиями при-
поднят и заканчивается двумя лопастями, на вершине
которых имеются далеко выступающие конические зуб-
цы (табл. V, 63)...................................
...............N. папа (Nic.), 1855 ( = elegantula auct.).
Распространение: СССР (Европейская часть), Запад-
ная Европа.
2 (1) Лопасти заднего края проподосомы без зубцов,
гладкие или имеющие незначительные выступы на вер-
шине.
3 (4) Лопасти гладкие, без зубцов на вершине. Лапки
и колена I и II пары ног в проксимальной части несут
по щетинке, раздвоенной на вершине (табл. V, 64)
•......................N. comitalis Berl., 1916.
Распространение: СССР (Кавказ), Европа.
4 (3) Лопасти с мелкими зубчиками. Щетинки I и
П пар ног нормальные, гладкие.
1 Сейчас известен еще один вид — Н. scabra (С. Z. Koch), 1879,
на Севере во мхах (полуостров Таймыр).
133
5 (6) Вершины лопастей прямые, горизонтальные,
каждая с 5—6 закругленными зубчиками равных разме-
ров. Нотохеты игольчатые, гибкие, равные V3 длины гис-
теросомы (табл. V, 65) ... .................
.................N. elegantula Berl., 1913 (non auct.).
Распространение: СССР (Центр Европейской части,
Кавказ и Крым), Западная Европа.
6 (7) Вершины лопастей скошенные от центральной
части к краям. Зубчиков 4—5, их вершины острые и все
они разной длины. Нотохеты игольчатые, равные !/2 дли-
ны гистеросомы (табл. V, 66).......................
..................... . N. komareki Kunst, 1956.
Распространение: СССР (Ленинградская и Мурман-
ская области), Чехословакия.
СЕМЕЙСТВО HERMANNIELLIDAE GRANDJ., 1934
В семействе 5 родов. В СССР известны представители
рода Hermanniella Berlese, 1908 (typ. Hermannia granu-
lataNxc., 1855).
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ РОДА
HERMANNIELLA BERL., 1908
1 (2) Проподосома выпуклая, так что рострум ка-
жется опущенным вниз и загнутым на вентральную сто-
рону. Гранулы нотогастра кажутся светлыми пятнами.
Все нотохеты одинаковые за исключением пары h2, кото-
рые резко выделяются своей утолщенной формой
(табл. V, 67)...............Н. granulata (Nic.), 1855.
Распространение: СССР (Европейская часть, Крым,
Кавказ, Киргизия и Таджикистан). С широким всесвет-
ным распространением.
2 (1) Проподосома более плоская и рострум виден
сверху. Гранулы нотогастра с темными точками в сере-
дине. Все нотохеты одинаковые......................
.................Н. picea (Koch), 1840 (non Berlese).
Распространение: СССР (Белоруссия), Западная Ев-
ропа.
СЕМЕЙСТВО NEOLIODIDAE WILLMANN, 1931
(-LIODIDAE GRANDJ., 1953)
В составе семейства известно 4 рода: Neollodes Berl.,
1888 ( = Liodes v. Heyden, 1926 nom. praeoccupatum).:(.typ-
134
Notaspis theleproctus Herm., 1804); Platyliodes Berl., 1917
(typ. Nothrus doderleini Berl., 1883; Poroliodes Grandj.,
1934 (typ. Nothrus theleproctus Mich., 1888); Teleio-
llodes Grandj., 1934 (typ. T. maditiinensis Grandj., 1934).
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ СЕМЕЙСТВА
NEOLIODIDAE WILLMAN, 1931
1 (2) Дорсальная поверхность плоская. Вентральный
щит за анальным отверстием образует щель. Линочные
шкурки лежат на нотогастре ближе к его концу. Их пе-
редние края не закруглены. В задней части нотогастра
имеется 2—3 пары щетинок, расположенные по бокам
выступов, на которых держатся экзувии...............
...........................Platyliodes Berl., 1917.
2 (1) Дорсальная поверхность выпуклая. Вентраль-
ный щит за анальным отверстием замкнут. Линочные
шкурки расположены концентрическими кругами. Хвос-
товых выступов нет.
3 (4) Линочные шкурки с закругленным передним
краем и их свободные бока снабжены поперечной штри-
ховкой. Задний край нотогастра закруглен. Хвостовые
щетинки короткие...........Poroliodes Grandj., 1934.
4 (3) Передний край экзувий прямо срезан. Задний
край нотогастра снабжен парой щетинок с характерной
расширенной вершиной.................Neoliodes Berlese,
1888 ( = Liodes Heyden, 1826 nom. praeoccupatum).
Platyliodes scaliger (Koch) 1940.
Ростральные хеты, расширенные к вершине. Трихо-
ботрии длинные, тоже расширенные к вершине. Ното-
гастр покрыт небольшими выпуклыми узелками в сво-
бодной от экзувий части. Хвостовые щетинки листовид-
ные и сидят на апофизах, расположенных по бокам хвос-
товых выступов. Размеры клещей в среднем 990X550 мк
(табл. V, 68, 69).
Распространение: СССР (Европейская часть, Кавказ,
Восточная Сибирь, Дальний Восток и Таджикистан),
Западная Европа.
Poroliodes farinosus (Koch),
1840 ( = Nothrus theleproctus Mich, 1888)
Свободная передняя часть нотогастра и под экзувиями
с глубоким точечным рисунком. Нимфальные шкурки
135
с косой штриховкой. Хвостовые щетинки короткие и тол-
стые. Все экзувии вытянуты к заднему краю гистеросомы.
Размеры: 1080X660 мк.
Распространение: СССР (Европейская часть), Запад-
ная Европа.
Neoliodes theleproctus (Herm.), 1804
Нотогастр с характерным выпуклым сетевидным ри-
сунком, очень темной окраски. Часто клещи свободны от
экзувий, но если они есть, то имеют округлую форму и не
вытянуты к заднему краю гистеросомы. Очень крупные
клещи, длина ях в среднем от 1350 до 1500 мк (табл. V,
70).
Распространение: СССР (Европейская часть, Крым,
Кавказ, Дальний Восток). Клещи со всесветным распро-
странением.
СЕМЕЙСТВО GYMNODAMAEIDAE GRANDJ., 1953
В системе, предложенной Балогом, состав настоящего
семейства входит в семейство Plateremaeidae Tragardh,
1931. Мы же признаем самостоятельность образованного
Гранжаном нового семейства и считаем в его составе пять
родов: Gymnodamaeus Kulczynski, 1902 (typ. Damaeus bi-
costatus Koch, 1836); Allodamaeus Banks, 1947 (=Arthro-
damaeus Grandj., 1953) с типом рода A. ewingi Banks,
1947; Aleurodamaeus Grandj., 1954 (typ. Damaeus setosus
Berl., 1883); Plesiodamaeus Grandj., 1954 (typ. Damaeus
craterifer Haller, 1884)Jacotella Banks, 1947 (typ. Gym-
nodamaeus quadricaudiculus Jac., 1937).
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ СЕМЕЙСТВА
GAMNODAMAEIDAE GRANDJ., 1953
1 (4) Генитальное и анальное отверстия соприкасают-
ся друг с другом, т. е. аногенитальный мостик отсутст-
вует.
1 Сейчас обнаружены в СССР и представители этого рода:
Plesiodamaeus glaber (Mihelcic), 1957 на Кавказе и PL sp. и. в Во-
сточной Сибири (Нижняя Тунгуска) и на Сахалине.
136
2 (3) Трихоботрии булавовидные, опушенные на вер-
шине. Генитальное и анальное отверстия не окружены
обшей склеротизованной рамкой. Постанальные хеты ко-
роткие и расположены ,на сгибе нотогастра на вентраль-
ную сторону ........................................
.........................Gymnodamaeus Kulcz., 1902.
3 (2) Трихоботрии бичевидные, гладкие. Генитальные
и анальные отверстия обведены общей склеротизованной
рамкой. Постанальные хеты длинные, бичевидные, выхо-
дят из особых выступов (апофизов), расположенных в
задней части нотогастра . . Aleurodamaeus Grandj., 1954.
4 (1) Генитальное и анальное отверстия разобщены
участком вентрального щита, т. е. между ними есть аноге-
нитальный мостик..............Allodamaeus Banks, 1947.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ РОДА
GYMNODAMAEUS KULCZ
1 (2) Трихоботрии булавовидные, большей длины, чем
расстояние между ботридиями. Дисцидий имеется. Попе-
речная склеротизованная перемычка проходит над гени-
тальным отверстием и соединяет коксы IV пары ног. Раз-
меры: 660X370 мк (табл. V, 71)......................
.............................G. bicostatus Koch, 1840.
Распространение: СССР (Центральная Европейская
часть, Кавказ и Курильские острова (южные). Со все-
светным распространением.
2(1) Трихоботрии шаровидные на тонком стебле. Ди-
сцидий отсутствует. Поперечной склеротизованной пере-
мычки над генитальным отверстием нет. Размеры: 450Х
Х210 мк...............G. austriacus Willmann, 1940.
Распространение: СССР (Кавказ, Нижняя Волга, Ку-
шка), Западная Европа.
Aleurodamaeus setosus (Berl.), 1883
Клещи всегда покрыты мицелием. Экзувии сохраня-
ются и на взрослом клеще. Выступ между I и II парой
ног закругленный. Трихоботрии — гладкие, бичевидные
Щетинки. Задний край нотогастра с 6 парами хет, из ко-
торых две средние очень длинные. Размеры: 650х450л1к
(табл. V, 72).
Распространение: СССР (Крым, Кавказ, Южный Ка-
захстан), Южная Европа, Алжир и Марокко.
137
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ РОДА
ALLODAMAEUS BANKS
1 (4) Выступ между I и II парой ног двувершинный.
Дисцидий хорошо развит.
2 (3) Основания ростральных и килевых хет располо-
жены по краю рострума друг за другом. Трихоботрии —
щетинки, не расширяющиеся к вершине и от самого ос-
нования и до конца покрыты мелкими шипиками (табл. V,
75). Нотогастральные шипы отсутствуют...............
........................A. femoratus (Koch), 1840.
Распространение: СССР (Центр Европейской части,
Крым), Европа.
3 (2) Основания ростральных хет расположены на
вершине рострума, а килевые выходят из апофизов боко-
вого края пропрдосомы. Трихоботрии сильно расширя-
ются к вершине. Нотогастральные шипы имеются и сдви-
нуты к плечевым краям нотогастра (табл. V, 74)
A. hispanicus (Grandj.), 1928.
Распространение: СССР (Кавказ), Южная Европа.
4 (1) Выступ между I и II парой ног одновершинный.
Дисцидий отсутствует.
5 (6) Протеросома удлиненная. Лапки IV пары ног
у основания снабжены тремя короткими пильчатыми хе-
тами (табл. I, 5)................A. starki B.-Z., 1960.
Распространение: СССР (Крым, Кавказ, Дальний Во-
сток — Приморье и Сахалин).
6 (5) Протеросома широкая. Лапки IV пары ног у ос-
нования несут две длинных, гладких хеты и одну корот-
кую пильчатую...............A. rossicus В.—Z., 1957.
Распространение: СССР (Московская обл.).
СЕМЕЙСТВО LICNODAMAEIDAE GRANDJ., 1953
В семействе 3 рода: Licnodamaeus Grandj., 1931 (typ.
Licneremaeus undulatus Paoli, 1908); LicnoliodesGrandj.,
1931 (typ. L. andrei Grandj., 1931); Licnobelba Grandj.,
1931 (typ. L. alestensis Grandj.).
Licnodamaeus undulatus Paoli, 1908.
Протеросома с сильно выступающими тектопедия-
ми II. Передняя часть проподосомы отделена от основа-
ния изогнутой линией, идущей к тектопедиям впереди
138
ботридий. Трихоботрии вееровидные с мелкими шипи-
ками. Нотохеты имеются только на заднем краю ното-
гастра. Нотогастр загибается на вентральную сторону. Ге-
нитальное и анальное отверстия разобщены и равных
размеров. Длина 390 мк (табл. V, 75).
Распространение: СССР (Кавказ), Южная Европа.
Licnobelba alestensis Grandj., 1931
Проподосома без выступающего орнамента. Трихобо-
трии щетинковидные без утолщения к вершине. Централь-
ная часть гистеросомы лишена щетинок, так как всегда
прикрыта экзувиями, которые удерживаются на прямоу-
гольной формы выступе, впереди нотогастра, и принадле-
жащим только нимфальным фазам. На щите шкурки дер-
жатся при помощи экскрита. Длина 300 мк (табл. V, 76).
Распространение: СССР (Киевская обл.), Европа.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ СЕМЕЙСТВА
DAMAEIDAE BERLESE, 1896
1 (8) Выступ протеросомы между I и II парой ног дву-
вершинный. Проподосомальных туберкул две пары. Па-
растигмальные апофизы (а. р. а. и а. р. р.) разных разме-
ров и с непостоянным взаимным расположением. Нотога-
стральные шипы различной длины и формы. Щетинки го-
лени IV пары ног обычные.
2 (3) Соленидии коленных члеников ног I, II и III па-
ры лишены защитных хет. Хетологическая формула колен
4—4—3—3............................................
Damaeus Koch, 1836 (тип рода: D. onustus Koch).
3 (2) Соленидии коленных члеников имеют защитные
хеты и их формула иная.
4 (5) Соленидии колен имеют защитные хеты (d)
только на I и II паре ног .........................
Paradamaeus B.-Z., 1957 (тип рода D. clavipes Herm).
5 (4) Соленидии колен имеют защитные хеты на I, II
и III парах ног.
6 (7) Хетологическая формула колен 4Х—4i—3}—3.
Членики ног веретеновидные с постепенным утолщением
к вершине. Щетинки бедер расположены беспорядочно .
• . Hypodamaeus B.-Z., 1957 (тип рода: D. riparius Nic.).
7 (6) Хетологическая формула колен 4Х—4i —
—4. Членики ног булавовидные, с расширенной в шар
Дистальной частью. Хеты бедер расположены равномерно
139
в вершинной части членика, образуя «мутовку»
Spatiodamaeus B.-Z., 1957 (тип рода: D. verticillipes Nic.).
8(1) Выступ протеросомы между I и II парой ног од-
новершинный. Проподосомальных туберкул обычно одна
пара. Парастигмальные апофизы почти всегда равных
размеров и расположены паралелльно друг другу. Ното-
гастральные шипы в большинстве случаев очень длинные
и прямые. Голень IV пары ног всегда имеет одну щетин-
ку пильчатую крупнее остальных, гладких ....
...................................Epidamaeus B.-Z.,
1957 (тип рода: Oribata bituberculatus Kulcz., 1902).
Damaeus onustus Koch, 1841 ( = D. geniculatus auct.)
Проподосома имеет два перегиба на вентральную сто-
рону: один на уровне килевых хет, а другой на уровне бот-
ридий,— хорошо видимые при рассмотрении клеща сбоку.
Все бедра веретеновидной формы с постепенным расшире-
нием к вершине. Генитальные хеты расположены
в ровный ряд на клапанах. Размеры: 1600x980 мк
(табл. VI, 77).
Распространение: СССР (известен из Литвы и Лат-
вии), Западная Европа.
Paradamaeus clavipes (Herm.), 1804 ( = Damaeus
nodipes Koch, 1839)
Проподосома имеет перегиб на вентральную сторону
на уровне килевых хет. Все бедра очень характерной бу-
лавовидной формы, с расширенной в шар дистальной ча-
стью и узкой, удлиненной проксимальной. Длина 1000 мк
(табл. VI, 75).
Вид этот на территории СССР .не обнаружен.
Распространение: Западная Европа.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ РОДА
HYPODAMAEUS B.-Z.
1 (14) Вертлуги ног III и IV на вершинах, в апикаль-
ном направлении, имеют характерное разращение. Хеты
ног различной длины и обычно заходят за вершину чле-
ника.
140
2(11) Бедра всех ног слабо расширены в вершинной
части.
3 (6) Фронтальные хеты (Ci) сближены и их основа-
ния находятся на расстоянии вдвое меньшем, чем от с2.
4 (5) Рострум отдален от остальной части проподосо-
мы склеротизованной перемычкой. Экзотуберкулы боль-
ше эндотуберкул. Трихоботрии щетинковидные. Нотохеты
гибкие, игольчатой формы. Колено IV пары ног несет две
прямых длинных щетинки «и одну маленькую. Размеры:
920X620 мк (табл. VI, 79, 80).......................
........................Н. riparius (Nic.), 1855.
Распространение: СССР (Европейская часть и Крым),
Западная Европа.
5 (4) Рострум 1не отделен перемычкой. Проподосо-
мальные туберкулы одинаковой величины. Трихоботрии
нитевидные. Нотохеты сильно изогнутые в виде запятых.
Колено IV пары ног несет две очень длинных, бичевид-
ных щетинки и одну маленькую. Размеры: длина 800—
960 мк.......................Н. auritus (Koch), 1840.
Распространение: Западная Европа.
6 (3) Основание фронтальных хет сх отстоят друг от
друга на такое же расстояние, как и от Сг-
7 (8) Нотохеты игольчатые, гибкие; С\ и с2 длиннее
других хет в 2 раза. Соленидии коленных члеников короче
своих защитных хет. Размеры: 880x600 мк (табл. VI, 81).
. . Н. tauricus B.-Z., 1957.
Распространение: СССР (Крым).
8 (7) Нотохеты иного строения, не сильно разнятся по
длине. Соленидии колен более чем в 2 раза длиннее своих
защитных хет.
9 (10) Нотохеты крючковидно изогнутые на вершине.
Две хеты колена IV пары ног равные по длине и не пре-
вышают длины членика, а третья хета в 2 раза их короче.
Размеры: 940X620 мк (табл. VI, 82, 83)..............
........................Н. pseudoauritus B.-Z., 1957.
Распространение: СССР (Кавказ, Батуми).
10 (9) Нотохеты шиповидные. Хеты колена IV пары
ног все разной длины и маленькая равна 1/3 самой боль-
шой (табл. VI, 84)..........Н. echinopus B.-Z., 1957.
Распространение: СССР (Кавказ, на побережье Чер-
ного моря).
11 (2) Бедра всех ног булавовидной формы.
12 (13) Межкилевые хеты толстые, в 2 раза длиннее
141
трихоботрий. Нотохеты тонкие и гибкие, все одинаковой
длины................Н. interlamellaris (Willm.), 1931.
Распространение: Западная Европа.
13 (12) Межкилевые хеты очень маленькие, иголь-
чатые, в 2,5 раза короче трихоботрий. Нотохеты разной
длины: Ci и с2 в 2 раза длиннее h3. Размеры: 1100Х
Х720 мк.................Н. bulbofemoralis B.-Z,, 1957.
Распространение: СССР (Киргизия).
14 (1) Вертлуги ног III и IV нормальные. Хеты ног
мало разнятся по длине; никогда не превышают длины
членика, на котором расположены, и почти не выходят
за его вершину.
15 (18) Выступ проподосомы между I и II парой ног
двувершинный с выступающей передней вершиной. Но-
ги IV немного длиннее длины тела. Бедра и колена
IV пары ног несут очень короткие щетинки. Нотохеты
крючковидно изогнутые на вершине и образуют завиток.
16 (17) Межкилевые хеты слабо изогнуты и равны
1/3 длины трихоботрий. Нотохеты все одинаковой дли-
ны (табл. VI, 85). Длина 900 мк.......................
.........................Н. crispatus (Kulcz.), 1902.
Распространение: Польша.
17 (16) Межкилевые хеты короткие, сильно изогну-
тые, равны 1/5 длины трихоботрий. Нотохеты разной
длины в передней части нотогастра и задней (ci в 2 ра-
за длиннее h3). Размеры: 800X600 мк (табл. VI, 86).
.............................Н. smlrnovl B.-Z., 1957.
Распространение: СССР (Крым и Кавказ).
18 (15) Выступ между I и II парой ног одновершин-
ный. Ноги IV пары значительно длиннее тела. Бедра и
колена IV пары ног несут по одной длинной щетинке
(колена по две) вдвое длиннее своих члеников. Ното-
хеты прямые или слабо изогнутые.
19 (20) Выступ между I и II парой ног широко за-
кругленный. Нотохеты густо покрыты шипикамш Голени
IV очень тонкие, длиннее колен в 3 раза. Соленидии ко-
лен длиннее своих защитных хет (табл. VI, 87) .
.........................Н. tenuitibialis B.-Z., 1957.
Распространение: СССР (Киргизия, около оз. Иссык-
Куль) .
20 (19) Выступ между I и II парой ног заостренный,
нотохеты с редкими шипиками. Голени IV короче колен
в 2 раза. Соленидии короче своих защитных хет.
142
21 (22) Выступ между I и II парой inor в виде острой
чешуйки. Трихоботрии щетинковидные с половины длины
и до вершины опушенные. Межкилевые хеты равны 1/2
длины трихоботрий. Нотохеты короткие, слабо изогнутые
(табл. VI, 88). •........Н. brevitibialis B.-Z., 1957.
Распространение: СССР (Московская область).
22 (21) Выступ между I и II парой ног с заостренной
вершиной. Трихоботрии бичевидные, с редкими шипика-
ми на всем своем протяжении. Межкилевые в 4 раза
короче трихоботрий. Нотохеты длинные, бичевидные
(табл. VI, 89)...........Н. glycyphagoldes B.-Z., 1957.
Распространение: СССР (Кавказ, побережье Черного
моря).
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ РОДА
SPATIODAMAEUS 1957
1 (12) Между I и II парой ног имеется одновершинный
выступ. Межкилевые хеты равной длины с трихоботрия-
ми или немного короче.
2 (7) Нотохеты передней половины нотогастра сильно
изогнутые, грубые, темно окрашенные, с притупленной
вершиной. Остальные хеты тонкие, светлые, прямые.
3 (6) Ноги у IV пары едва превышают длину тела.
4 (5) Трихоботрии покрыты шипиками в вершинной
части; С\ длиннее с2 и в 2 раза короче h3. Вертлуг IV па-
ры ног несет одну хету. Размеры 840x640 мк (табл. VI,
91)......................S. subverticillipes B.-Z., 1957.
Распространение: СССР (Московская обл.).
5 (4) Трихоботрии покрыты шипиками по всей длине;
С[ равны с2 и почти равны h3. Вертлуг IV пары ног имеет
две хеты. Размеры: 680X480 мк........................
................................S. boreus B.-Z., 1957.
Распространение: СССР (Ленинградская обл.),
Польша.
6 (3) Ноги IV пары в 3 раза превышают длину тела.
S. phalangoides (Mich.), 1888.
Распространение: Европа.
7 (2) Нотохеты иного строения и не различаются по
окраске.
8 (9) Нотохеты разных размеров 1а и 1т в 2 раза коро-
че остальных. Размеры: 790x540 мк (табл. VI, 90).
..................S. verticillipes (Nic.), 1855.
Распространение: Европа.
143
9 (8) Нотохеты все равной длины.
10 (11) Межкилевые хеты очень длинные, равны три-
хоботриям. Колена IV пары ног несут 2 длинных хеты,
превышающие длину членика, и 2 коротких. Размеры:
860X580 мк (табл. VI, 92).......S. fageti B.-Z., 1957.
Распространение: СССР (Крым).
11 (10) Межкилевые хеты короткие, равны 1/2 длины
трихоботрий. Три хеты колена IV пары ног равны между
собой и не превышают длину членика..................
.........................S. tecticola (Mich.), 1888.
Распространение: Англия.
12 (1) Выступ между I и II парой ног отсутствует.
Межкилевые хеты короткие, равны 1/5 длины трихобот-
рий.
13 (14) Трихоботрии щетинковидные, покрыты мелки-
ми шипиками. Нотохеты толстые, негибкие; с2, /я и 1т
длинные, слегка изогнутые, a Ci и 1р короткие, шиповид-
ные и сильно изогнутые. Размеры: 740X495 мк.
.........................S. glabrisetus (Willm.), 1931.
Распространение: Европа.
14 (13) Трихоботрии короткие, со вздутой вершиной,
которая густо покрыта шипиками. Нотохеты прямые,
уменьшающиеся в длину спереди назад.................
............................S. tenuipes (Mich.), 1888.
Распространение: СССР (Курильские острова—Куна-
шир, Шикотан), Европа, Англия.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ РОДА
EPIDAMAEUS B.-Z., 1957 1
1 (24) Хетологическая формула коленных члеников
^(1) — 4(1) — 3(D — 3.
2 (21) Проподосомальные туберкулы имеются.
3 (16) Нотогастральные шипы очень длинные, тонкие
и прямые, их вершины наклонены друг к другу.
4 (11) Проподосомальных туберкул одна пара.
5 (8) Парастигмальные апофизы равной длины и пред-
ставлены тонкими, острыми шипами.
6 (7) Нотохеты гладкие, равной длины и расположены
на щите двумя продольными рядами. Соленидии колен
короче своих защитных хет. Пильчатые хеты голеней IV
1 Не включен в таблицу Е. aleinicovae B.-Z., 1965 из Среднего
Поволжья (табл. VII, 101).
144
пары ног в 1,5 раза длиннее остальных хет. Размеры:
460X280 мк..............Е. bituberculatus (Kulcz.), 1902.
Распространение: СССР (Московская обл.), Польша,
ФРГ, ГДР.
7 (6) Нотохеты покрыты шипиками, расположены они
по щиту радиально, первая пара длиннее остальных. Со-
ленидии равны своим защитным хетам. Пильчатые хеты
голеней IV пары ног в 3 раза длиннее остальных хет.
размеры: 680X440 мк (табл. VI, 93)..................
.....................Е. karelicus B.-Z., 1957.
Распространение: СССР (Ленинградская обл.).
8 (5) Парастигмальные апофизы разные: передние —
тонкие шипы, а задние — тупые бугорки.
9 (Ю) Трихоботрии — гладкие, тонкие щетинки. Меж-
килевые хеты игольчатые, намного короче нотохет. Ното-
хеты длинные, тонкие, слегка изогнутые. Постанальные
хеты разной длины. Размеры: 750X440 мк . . .
............................Е. longisetosus (Willm.).
Распространение: Восточные Альпы.
10 (9) Трихоботрии грубые, щетинки с мелкими ще-
тинками. Межкилевые с небольшим разращением по бо-
кам, похожи на нотохеты, но тоньше их. Нотохеты листо-
видные с характерным разращением вокруг ствола. По-
сталальные хеты все равной длины (табл. VI, 94) .
Е. grandjeani B.-Z., I9571.
Распространение: СССР (Курильские о-ва и окр.
г. Владивостока).
11 (4) Проподосомальных туберкул 2 пары.
12 (13) Проподосомальные туберкулы сближены по-
парно. Экзотуберкулы развиты сильнее, с выступающей
острой вершиной и широким основанием. Нотохеты глад-
кие, слегка изогнутые. Основания четырех передних пар
сближены, а последующие пары отстоят на удвоенное
расстояние друг от друга. Размеры: 640X380 мк
(Табл. VI, 95).................Е. afflnis B.-Z., 1957.
Распространение: СССР (Московская обл.).
13 (12) Проподосомальные туберкулы равные и рас-
положены на одинаковом расстоянии друг от друга. Но-
тохеты ланцетовидной формы и расположены на равных
расстояниях. Размеры: 680X420 мк (табл. VI, 96)
..............Е. quadrituberculatus B.-Z., 1957.
1 Имеются два новых вида из Кузбасса и Восточной Сибири
(И. Тунгуска), близкие к указанному.
145
Распространение: СССР (Киргизия).
14 (15) Межкилевые хеты изогнутые, гибкие, в 2 раза
меньше трихоботрий. Нотохеты расположены по кругу,
с неравными промежутками. Первая пара фронтальных
хет сближена и удалена от второй пары на двойное рас-
стояние. Длина 630 мк.......Е. setiger (Kulcz.), 1902.
Распространение: Польша.
15 (14) Межкилевые хеты — игольчатые, в 5,5 раза
меньше трихоботрий. Нотохеты расположены двумя про-
дольными рядами, на равных расстояниях друг от друга.
Фронтальные хеты вершинами направлены вперед. Раз-
меры: 680X480 мк (табл. VII, 97)...................
........................Е. kamaensis (Sell), 1925.
Распространение: СССР (окрестности Перми, Мо-
сквы и Ленинграда), Швеция.
16 (3) Нотогастральные шипы иного строения.
17 (20) Нотохеты расположены 2 продольными ряда-
ми, ближе к середине щита. Нотогастральные шипы тон-
кие, едва выходящие за край нотогастра.
18 (19) Трихоботрии — щетинки, пильчатые только
в своей средней части. Межкилевые хеты изогнутые и
пильчатые. Экзоботридиальные хеты пильчатые по внеш-
нему краю. Нотохеты слабо изогнутые и пильчатые по вы-
гнутому краю. Размеры: 400X260 мк (табл. VII, 98).
Е. pavlovskii B.-Z., 1957.
Распространение: СССР (Киргизия).
19 (18) Трихоботрии — щетинки с очень редкими ши-
пиками по всей поверхности. Межкилевые хеты игольча-
тые, гладкие и своей вершиной доходят до переднего
края нотогастра. Экзоботридиальные хеты гладкие. Но-
тохеты сильно изогнутые в основании и прижаты к спин-
ной поверхности клеща. Размеры: 460x260 мк (табл. VII,
99) Е. microspinus B.-Z., 1957.
Распространение: СССР (Курильские острова — Ку-
нашир и Шикотан).
20 (17) Нотохеты расположены по кругу, ближе к бо-
ковым краям нотогастра. Нотогастральные шипы раз-
виты, их основания расширены, а вершины сужены.
21 (2) Проподосомальные туберкулы отсутствуют.
22 (23) Нотохеты гибкие, светлые, короткие, радиаль-
но расположенные на щите. Нотогастральные шипы силь-
но расширены в основании. Размеры: 720X410 мк
Е. groenlandica (Hammer.), 1952.
146
Распространение: Гренландия (мыс Кент).
23 (22) Нотохеты грубые, черные: три первых пары
вершинами направлены к проподосоме, а остальные
назад. Нотогастральные шипы — длинные столбики,
слегка сужающиеся к вершине. Размеры: 680X440 мк.
.,........................Е. tatricus (Kulcz.), 1902.
Распространение: Польша, ГДР, ФРГ.
24 (1) Хетологическая формула колен такова: ^<i)—
4{\) — 4(\) — 4. Размеры: 640x420 мк (табл. VII, 100).
Е. pseudotatricus B.-Z., 1957.
Распространение: СССР (Московская обл.).
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ СЕМЕЙСТВА
BELBIDAE WILLMANN, 1931
1 (4) Соленидии голеней II, III и IV пары ног имеют
защитные хеты.
2 (3) Хетологическая формула вертлугов 1—1—2—1,
а коленных члеников —4^ —— Зщ—3.....................
................................Belba Heyden, 1826.
3 (2) Хетологическая формула вертлугов 1—1—4—3,
а колен — 4т—4(V)—4т—4..............Neobelba gen. nov.
4 (1) Соленидии голеней имеют защитные хеты на II
и III парах ног или совсем их не имеют.
5 (10) Соленидии голеней II и III ног имеют защитные
хеты.
6 (7) Формула вертлугов 1—1—4—3 ....
.........................Metabelba Grandj., 1936.
7 (6) Формула вертлугов иная.
8 (9) Хетологическая формула вертлугов 1—1—3—3.
.........................Allobelba Kunst, 1962.
9 (8) Хетологическая формула вертлугов 1—1—2—2.
.................................Subbelba gen. nov.
10 (5) Соленидии голеней всех ног не имеют защитных
хет.
11 (12) Проподосома между I и II парой ног закруг-
лена. Формула вертлугов 1—1—4—3.....................
.........................Metabelbella B.-Z., 1957.
12 (11) Между I и II парой ног имеется выступ обычно
в виде рога. Формула вертлугов 1—1—2—1.
•...........................Parabelbella gen. nov.
147
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ РОДА
BELBA HEYDEN, 1826
1 (34) Хетологическая формула коленных члеников:
^(i)—4(1)—3(1)—3.
2 (33) Число щетинок на вертлугах отвечает фор-
муле 1—1—2—1.
3 (11) Нотогастр сильно загнут на вентральную
сторону и в задней части возвышается в виде пирамиды.
4 (5) Проподосомальные туберкулы хорошо развиты.
Нотохеты в виде шипов различной длины. Размеры:
780X510 мк (табл. VII, 102).........................
В. corynopus (Herm.), 1804.
Распространение: СССР (Центральная Европейская
часть, Крым, Дальний Восток), Европа.
5 (4) Проподосомальных туберкул /нет. Нотохеты ши-
повидные, но все одинаковой длины.
6 (7) Проподосома между I и II парой ног закруглена.
Ботридии чашевидные и на вершине с внешней стороны
имеют острый зубец. Трихоботрии щетинковидные, зао-
стренные на вершине. Нотохеты — короткие, толстые ши-
пы В. patelloides (Mich.), 1890.
Распространение: Европа.
7 (6) На проподосоме между I и II парой ног имеется
выступ в виде острого шипа. Ботридии цилиндрические,
с ровным' краем. Трихоботрии длинные с грушевидно
утолщенной вершиной. Нотогастральные щетинки шипо-
видные, длинные. . .В. bulbipes Karpelles, 1893.
Распространение: Франция.
8 (15) Трихоботрии — щетинки с тупой вершиной. Все
ножные хеты за редким исключением (лапки) короткие,
толстые, не превышающие длины своего членика. Хеты
бедер II пары ног одинаковые.
9(10) Хеты коленных члеников I пары ног одинаковые
и покрыты редкими шипиками. Соленидий (<oi) голеней
I пары ног короткий, далеко не доходящий до вершины
лапки. Все хеты лапок I пары ног короткие, сплошь по-
крытые шипиками. . . В. pseudocorynopus Markel, 1960.
Распространение: Европа.
10 (9) Хеты коленных члеников I пары ног разные: од-
на толстая, длинная, равна длине членика и покрыта ши-
пиками по внешнему краю; две очень коротких (включая
•и защитную хету d) и одна тонкая. Соленидий (coi) голе-
148
ней I пары ног очень длинный, достигающий вершины
коготка лапки. Хеты лапок I пары ног длинные, глад-
кие, заходящие за коготок. Размеры: 680X420 мк.
..................В. paracorynopus B.-Z., 1962.
Распространение: СССР (Дальний Восток), Китай.
11 (3) Спинной щит обычный, не выпуклый в задней
части и почти не загнут на вентральную сторону.
12 (22) Передние парастигмальные апофизы (а. р. а.)—
далеко выступающие узкие зубцы, а задние (а. р. р.) —
широкие бугорки с тупой вершиной.
13 (14) Нотохеты длинные, толстые и изогнутые; они
выходят за край гистеросомы на половину своей длины.
Щетинки колен IV пары ног одинаковой длины
.....................В. globipes Can. et Berl., 1884.
Распространение: Европа.
14 (13) Нотохеты очень короткие и почти прямые; их
вершины далеко не доходят до края щита. Щетинки ко-
лен IV пары ног разные: две длинные и одна очень ко-
роткая.
15 (8) Трихоботрии — бичевидные щетинки. Большин-
ство ножных хет тонкие, длинные, превышающие длину
своих члеников. В дистальной части бедер II пары ног
имеется очень заметный шип.
16 (19) А. р. р. — характерной формы с квадратной
вершиной.
17 (18) Нотохеты прямые, игольчатые. Основания С\
сближены так, что расстояние между ними вдвое короче,
чем между Ci и с2. Вертлуги III пары ног заканчиваются
на вершине острым шипом. Размеры: 680X480 мк
(табл. VII, 103)....................................
........................В. daghestanica B.-Z., 1962.
Распространение: СССР (Дагестан).
18 (17) Нотохеты короткие, изогнутые в виде запятых.
Расстояние между основаниями С[ шире, чем расстояние
между Cj и с2. Вертлуги III пары ног закруглены на вер-
шине. Размеры: 480X340 мк (табл. VII, 104).
........................В . tenuisetosa B.-Z., 1962.
Распространение: СССР (Киргизия).
19 (16) А. р. р. — бугорки с притупленной вершиной.
20 (21) Нотохеты прямые, шиповидные и расположе-
ны по кругу, ближе к краям щита. Постанальные хеты
тонкие, гибкие, среди них ps\ самые длинные, с характер-
ным изгибом. Короткая хета IV колена в два раза короче
149
самого членика. Хеты IV голени не превышают длины
членика. Размеры: 620X400 мк (табл. VII, 105) .
........................В. meridionalis B.-Z., 1962.
Распространение: СССР (Туркмения, окр. Кушки).
21 (20) Нотохеты игольчатые, слабо изогнуты у осно-
ваний. Их основания расположены в два почти парал-
лельных ряда, ближе к середине спинного щита. Поста-
нальные хеты тонкие, равной длины. Короткая хета
IV колена почти равна длине членика. Хеты IV голени
тонкие, и две из них много длиннее членика. Размеры:
420X260 мк (табл. VII, 106).........................
...........................В. minuta B.-Z., 1962.
Распространение: СССР (Тувинская АССР).
22 (12) Передние и задние парастигмальные апофи-
зы — тупые, слабо выступающие бугорки.
23 (24) Межкилевые хеты тонкие, на 1/4 короче трихо-
ботрий. Нотохеты тонкие, изогнутые, все равной длины.
Ноги IV пары в 3 раза превышают длину тела. Колена
IV пары ног несут две коротких и одну длинную щетинки.
.........................В., gratiosa Willm., 1940.
Распространение: Европа.
24 (23) Межкилевые хеты равной длины с трихобот-
риями. Нотохеты более грубые, чем у предыдущего вида
и первая пара фронтальных хет (ci) на 1/4 короче ос-
тальных. Ноги IV пары в 2 раза длиннее тела. Колена
IV пары ног несут две длинных, бичевидных хеты и одну
короткую. Размеры: 680x440мк (табл. VII, 107).
...........................В. dubinini B.-Z., 1962.
Распространение: СССР (Крым, Кавказ, Дальний Во-
сток — Приморье).
25 (30) Спинной щит круглой или овальной формы.
Фронтальные хеты вершинами направлены к заднему
концу щита.
26 (27) Проподосома гладкая, без склеротизованных
возвышений, имеется пара туберкул. Межкилевые хеты
игольчатые, равные 1/3 длины трихоботрий. Трихоботрии
гладкие. Нотохеты гладкие, прижатые к поверхности
щита. Размеры: 620х264л«к (табл. VII, 108).
...........................В. compta (Kulcz.), 1902.
Распространение: Польша.
27 (26) На проподосоме, помимо пары туберкул, име-
ются склеротизованные валики. Парные валики (симмет-
ричные) около ботридий с внешней их стороны и над
150
ботридиями, а один непарный, поперечный — между бо-
тридиями. Межкилевые хеты очень короткие, во много
раз короче трихоботрий. Трихоботрии опушены в средней
своей части. Нотохеты пильчатые и не прижаты к поверх-
ности щита.
28 (29) Боковые края проподосомы над вертлугами
I и II пары ног зубчатые. Межкилевые и экзоботридиаль-
ные хеты игольчатые, гладкие. Первая пара фронтальных
хет (01) в два раза короче трихоботрий. Хеты ног глад-
кие, и соленидий IV голени в три раза длиннее своей за-
щитной хеты. Размеры: 560x340 мк (табл. VII, 109).
............................В. verrucosa B.-Z., 1962.
Распространение: СССР (Север, Урал и Восточная
Сибирь).
29 (28) Края проподосомы над вертлугами I и II пары
ног гладкие. Межкилевые хеты и особенно экзоботриди-
альные с характерным елковидным опушением. Первая
пара фронтальных хет (ci) в 6 раз короче трихоботрий.
Хеты ног также характерно опушены. Соленидий IV голе-
ни едва выходит за вершину своей защитной хеты. Раз-
меры: 420X200 мк (табл. VII, ПО).....................
............................В. sellnicki B.-Z., 1962.
Распространение: СССР (Дальний Восток).
30 (25) Спинной щит яйцевидной формы, сильно су-
жен в передней части. Фронтальные хеты своими верши-
нами направлены вперед к проподосоме или вбок.
31 (32) Проподосомальных туберкул две пары. Спин-
ные хеты короткие, тонкие, гладкие, различным образом
изогнутые. Размеры: 585X345 мк,......................
..........................В. aegrota (Kulcz.), 1902.
Распространение: Польша.
32 (31) Проподосомальных туберкул нет. Спинные
хеты тонкие, -их вершины крючковидно изогнуты, а по-
верхность покрыта шипиками.
33 (2) Число щетинок на вертлугах отвечает форму-
ле 1—1—2—2. Размеры: 700X400 мк (табл. VII, 111)
..............................В. rossica B.-Z., 1962.
Распространение: СССР (Центр Европейской части,
Сибирь и Дальний Восток).
34 (1) Хетологическая формула коленных члеников
^(1)—4^—4^—4. Размеры: 480x300мк (табл. VII, 112)
...................В. limasetosa B.-Z:, 1962.
Распространение: СССР (Крым).
151
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ РОДА
METABELBA GRANDJ., 1936
1 (22) Щетинки нотогастра прямые, игольчатые или
слабо изогнутые, обычного строения.
2 (11) Между I и II парой ног на проподосоме имеется
одновершинный выступ.
3 (4) Туберкулы отсутствуют. Размеры: 460X300 мк
(табл. VIII, 113)......М. pulverulenta (Koch), 1836.
Распространение: СССР (вся Европейская часть),
Западная Европа.
4 (3) Туберкулы имеются.
5 (8) Выступ между I и II парой ног широкий, треу-
гольный. Парастигмальные апофизы — роговидные зуб-
цы с вершинами, далеко выступающими за край тела.
Нотохеты расположены в два продольных ряда, из них
две первых пары направлены вершинами в сторону про-
подосомы, а остальные назад.
6 (7) Напротив проподосомальных туберкул располо-
жена пара гистеросомальных — так, что их вершины со-
прикасаются. Голень IV пары ног короче бедра. Шипы
на бедре II пары ног тонкие, длинные, с очень редкими
шипиками. Размеры: 500x300 мк (табл. VIII, 114).
М. papillipes (Nic), 1855.
Распространение: СССР (Рязанская, Курская обл. и
Краснодарский край), Франция.
7 (6) Туберкулы со стороны гистеросомы отсутству-
ют. Голень IV пары ног длиннее бедра. Шипы на бедре
II пары ног короткие, толстые и гладкие. Размеры:
480X280 мк (табл. VIII, 115)-.......................
........................М. rohdendorfi B.-Z., 1965.
Распространение: СССР (Рязанская обл.), Чехосло-
вакия (окр. Карлштейна) и ГДР (окр. Лейпцига).
8 (5) Выступ между I и II парой >ног иной формы. Па-
растигмальные апофизы — тупые бугорки, слабо высту-
пающие над поверхностью тела. Нотогастральные хеты
расположены в два продольных ряда, а из них только пер-
вая пара (ci) вершинами направлена вперед к протеро-
соме, а остальные вбок и назад.
9 (10) Выступ между I и II парой йог характерном
пальцевидной формы, с закругленной вершиной. А. р. а-
и а. р. р. — тупые бугорки. Туберкул одна пара. Нотога-
152
стральные хеты изогнутые, пильчатые по внешнему краю
и не прижаты к поверхности щита. Размеры: 460X280 мк
(табл. VIII, Н6).................М. гага B.-Z., 1957.
Распространение: СССР (Кавказ, побережье Черного
моря).
10 (9) Выступ между I и II парой ног полуромбиче-
ский, с острой вершиной. А. р. а. — длинный, роговидный
шит, а а. р. р. — тупой бугорок. Протеросомальных ту-
беркул две пары. Нотохеты гладкие и прижаты к щиту.
Длина 550 мк. . . М. propexus (Kulcz.), 1902.
Распространение: Средняя Европа.
ill (2) Выступ между I и II парой ног отсутствует.
12 (13) Напротив протеросомальных туберкул имеет-
ся пара гистеросомальных, их вершины направлены друг
к другу.
13 (12) Имеется только одна пара протеросомальных
туберкул
14 (17) Вертлуг IV пары ногравен бедру или короче его,
15 (16) Парастигмальные апофизы — тупые бугорки
равных размеров. Трихоботрии—бичевидные щетинки, с
середины и до вершины тонко оперенные, в два раза
длиннее межкилевых хет. Первая пара нотохет (ci) на-
правлена вперед, а остальные расположены перпенди-
кулярно к поверхности щита. Вертлуги IV пары ног
короче бедер. Проксимальная узкая часть бедер и го-
леней IV пары ног равна по длине расширенной ди-
стальной части членика..............................
......................., . М. italica (Sell.), 1931.
Распространение: Европа.
16 (15) Парастигмальные апофизы разных размеров,
и а. р. р. более длинный и узкий. Трихоботрии — биче-
видные, гладкие щетинки, почти равной длины с межкиле-
выми хетами. Две пары нотохет направлены вершинами
вперед, а остальные назад. Вертлуги и бедра IV пары ног
равной длины. Проксимальная узкая часть бедер и голе-
ней IV пары ног в два раза короче бульбы. Размеры:
480X320 мк (табл. VIII, 118)........................
..........................М. monilipeda B.-Z., 1965.
Распространение: СССР — Кавказ (Теберда).
17 (14) Вертлуг IV пары ног длиннее бедра.
18 (21) Парастигмальные апофизы треугольной фор-
мы и а. р. р. развиты сильнее. Трихоботрии—бичевидные
Щетинки, а межкилевые — игольчатые и в 2 раза короче.
153
Нотохеты обычные светлые, не выходящие вершинами за
края щита, и расположены в два параллельных ряда.
Хеты ног пильчатые. Бедра и голени IV пары ног равной
длины.
19 (20) Расстояние между основаниями первой пары
нотохет в два раза больше, чем расстояние между первой
парой и второй; второй и третьей. Дисцидий —। крючко-
видный шип. Размеры: 440x273 мк (наибольшие) (табл.
VIII, 119).................М. rhodopeia Kunst, 1961.
Распространение: Болгария.
20 (19) Расстояние между основаниями первой пары
нотохет маленькое, равно половине расстояния между по-
следующими хетами. Дисцидий треугольной формы с ши-
роким основанием. Размеры: 570X390 мк (табл. VIII,
120) М. ericius Kunst, 1957.
Распространение: Болгария.
21 (18) Парастигмальные апофизы — длинные, рого-
видные, зубцы равной длины. Трихоботрии и межкилевые
хеты бичевидной формы. Межкилевые хеты в три раза
короче трихоботрий. Нотохеты черные, расположены ра-
диально по нотогастральному щиту и вершинами выходят
за его края. Хеты ног гладкие. Бедро IV пары ног длин-
нее голени. Размеры: 560x320 мк (табл. VIII, 121).
М. pseudoltalica B.-Z., 1957.
Распространение: СССР (Кавказ, побережье Черного
моря).
22 (1) Щетинки нотогастра иного строения.
23 (26) Нотохеты широкие, короткие, с заостренной
вершиной, их основания расположены одно за другим
в два продольных ряда.
24 (25) Нотогастр плоский, удлиненной формы. Ното-
гастральные щетинки ланцетовидные, их основания рас-
положены на небольших апофизах. Длина 510 мк
(табл. VIII,/22). . . . М. lanceolata Hammen, 1952.
Распространение: Нидерланды.
25 (24) Нотогастр круглый и выпуклый в задней ча-
сти. Нотохеты короткие, толстые шипы. Размеры: длина
415 мк (табл. VII,/23). . . М. platynotus Grandj., 1954.
Распространение: остров Корсика и Италия.
26 (23) Нотохеты очень длинные, с тонкой или биче-
видной вершиной, их основания не расположены в пра-
вильный ряд: хеты 1т отстоят ближе к боковому краю
щита, выпадая из общего ряда.
154
Yl (28) Прастигмальные апофизы — тупые бугорки,
вершина а. р. а. закруглена, а у а, р. р. срезана горизон-
тально. Туберкулы в виде равносторонних треугольников.
Трихоботрии — длинные бичевидные щетинки, а межки-
левые— короткие, равные 1/5 длины трихоботрий. Ното-
хеты — длинные, слабо изогнутые щетинки, с вершиной
в виде вязального крючка. Это особенно заметно на хетах
задней половины щита. Размеры: 660x420 мк (табл. VIII,
//7)..........................М. filippovi B.-Z., 1965.
Распространение: СССР (Кавказ — Талыш — и побе-
режье Черного моря).
28 (27) Парастигмальные апофизы широкие в основа-
нии и с сильно вытянутой узкой вершиной; а. р. а. в два
раза короче а. р. р. Туберкулы полукольцевидные, с ост-
риями, направленными в сторону гистеросомы. Трихобот-
рии и межкилевые хеты — бичевидные щетинки, почти
равной длины. Все нотохеты очень длинные, тонкие, гиб-
кие с (нитевидной вершиной. Размеры: 420x280 мк
(табл. IX, 124). •.........М. flagelliseta B.-Z., 1965.
Распространение: СССР (Крым).
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ РОДА
METABELBELLA B.-Z., 1957
I (6) Проподосома между I и II парой ног закруглена.
2 (3) Парастигмальные апофизы неравные и а. р. р.
более чем в 2 раза длинее а. р. а. Напротив проподосо-
мальных туберкул расположена пара гистеросомальных.
Нотохеты пильчатые и довольно короткие за исключением
задней пары (/и), которая значительно длиннее и с ха-
рактерным петлевидным изгибом. Размеры: 560x360 мк
(табл. IX, 125)............М. zachvatkini B.-Z., 1957.
Распространение: СССР (Кавказ).
3 (2) Парастигмальные апофизы — треугольники рав-
ных размеров, сходящиеся своими вершинами. Гистеро-
сомальных туберкул нет. Нотохеты гладкие, почти равной
длины в передней части щита и задней.
4 (5) Межкилевые щетинки шиповидные в 4 раза ко-
роче трихоботрий. Нотохеты — слегка изогнутые шипы.
Их основания расположены на равных расстояниях друг
°т друга и ближе к краям щита, образуя почти круг. Пара
постанальных хет (ps\) равной длины с остальными. Раз-
меры: 400X240 мк. ". ...... М. soror B.-Z., 1965.
Распространение: СССР (Курская обл.).
1о5
5 (4) Межкилевые щетинки тонкие, в два раза короче
трихоботридий. Нотохеты тонкие, сильно изогнутые, биче-
видные щетинки. Их основания расположены неравно-
мерно; так, основания между хетами с2—la, 1а—1т,
1т—1р, 1р—Из широко расставлены друг от друга, а осно-
вания хет Лз—h2, h2—h{ сильно сближены. Пара пост-
анальных хет (psi) почти в три раза длиннее соседних
(ps2 и ps3). Размеры: 540X340 мк (табл. IX, 127}.
М. thichonravovl B.-Z., 1965.
Распространение: СССР (Крым).
6 (1) На проподосоме между I и II парой ног имеется
небольшой выступ в виде чешуйки, нависающей над верт-
лугом II пары ног. Размеры: 660X400 мк (табл. IX, 126).
М. macerochaeta B.-Z., 1965.
Распространение: СССР (Кавказ, побережье Черного
моря).
Neobelba pseudopapillipes gen. et sp. nov.
На проподосоме между I и II парой ног выступа нет.
Имеется пара проподосомальных туберкул и пара гисте-
росомальных. Трихоботрии с нитевидной вершиной.
А. р. а. — длинный шип, а а. р. р. в два раза короче. Ното-
хеты гладкие, игольчатые, слабо изогнутые в нижней ча-
сти щита, Вертлуги и бедра IV пары ног равной длины.
Распространение: СССР (Молдавия — район Дубас-
сар, Водулуй — Водские леса — из сборов Е. Н. Згар-
дана; Окский заповедник).
Subbelba partiocrispa B.-Z., 1957
Проподосома между I и II парой ног закруглена. Па-
растигмальные апофизы — бугорки. Трихоботрии — глад-
кие щетинки. Нотохеты тонкопильчатые, изогнутые вер-
шинами назад, и только пара Ci направлена в сторону
проподосомы. Эти последние хеты короче всех остальных
более чем в 2 раза. Бедра всех ног несут по одной харак-
терной пильчатой хете, а остальные тонкие и гладкие
(табл. IX, 130). Размеры: 580X380 мк.
Распространение: СССР (Московская, Пермская об-
ласти, Урал, окр. г. Абакана и Курильские острова —
Шикотан).
156
К этому роду, по-видимому, следует отнести и Metabel-
ba montana (Kulcz.), 1902 — вид, описанный из Польши
(табл. IX, 131).
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ РОДА
PARABELBELLA GEN. NOV.
1 (2) Выступ между I и II парой ног в виде небольшой
чешуйки. Нотохеты сильно пильчатые, изогнутые в виде
запятых и их основания находятся на равных расстояни-
ях. На аподемах I пары ног имеется небольшое шишко-
видное утолщение. Размеры: 640x400мк (табл. IX, 128).
..................Р. crenatosetosa B.-Z., 1957.
Распространение: СССР (Казахстан).
2 (1) Выступ между I и II парой ног имеет форму рога,
далеко выступающего за боковой край проподосомы. Но-
тохеты редкопильчатые с нитевидными вершинами. Рас-
стояние между основаниями хет С\ в два раза короче, чем
расстояние от С\ и Сг- От аподем I пары ног отходит ост-
рый, длинный шип, вершина которого упирается в сере-
дину проподосомального выступа. Размеры: 360x200 мк
(табл. IX, 129)...................Р. elisabhetae sp. и1.
Распространение: СССР (Пермская, Курская обл. и
Казахстан).
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ СЕМЕЙСТВА
BELBODAMAEIDAE FAM NOV.
1 (6) Нотогастральные шипы хорошо развиты и пред-
ставлены крепкими роговидными выступами, далеко выхо-
дящими за передний край нотогастра. Спинной щит не
несет поровых полей или отдельных пор.
2 (3) Нотогастральные шипы расположены ближе
к центру переднего края нотогастра. Нотохеты однотип-
ные, шиповидной формы. Спинной щит круглый
Belbodamaeus B.-Z., 1960.
3 (2) Нотогастральные шипы находятся на плечевых
Углах спинного щита или немного сдвинуты ковнутри.
Нотохеты различны в передней части щита и задней.
Спинной щит удлиненный.
1 Вид Назван по имени Е. 3. Таскаевой, любезно предоставившей
автору этой книги огромный материал по орибатидам из Пермской
областй: - -'*•••
157
4 (5) Проподосома в основании сужена, образуя шею.
Две пары фронтальных хет превращены в спирально за-
крученные жгуты, которые в расправленном виде превы-
шают длину тела. Все остальные щетинки тонкие и свет-
лые ..................Damaeobelba Sellnick, 1920.
5(4) Основание проподосомы равно ширине переднего
края спинного щита. Три пары фронтальных хет слабо
изогнуты или их вершины спирально закручены, но их
длина далеко не равна длине тела. Остальные нотохеты
грубые и длинные. . . . Hungarobelba Balogh, 1943.
6(1) Нотогастральные шипы в виде коротких зубцов,
едва выходящих за край нотогастра. В задней части спин-
ного щита между хетами 7?i и psi расположено непарное
поровое поле..............Porobelba Grandjean, 1936.
Damaeobelba minutissima (Selin.), 1920
Единственный вид этого рода отсутствует в фауне
СССР, а встречается-в Германии .и Франции. Клещи чрез-
вычайно характерны своими спинными щетинками, пер-
вые две пары которых превращены в спиральные жгуты,
поддерживающие экзувии.
Остальные хеты спины очень мелкие и тонкие. Помимо
этих хет на спинной поверхности преимагинальных фаз
имеются и нимфальные рожки. Размеры: 260X120 мк
(табл. IX, 133).
Распространение: Европа.
Porobelba spinosa (Selin.), 1920
Единственный представитель рода с сильно варьиру-
ющими морфологическими признаками подвидового по-
рядка. Клещи небольших размеров (400X225 мк), широ-
ко распространенные в фауне СССР.
Проподосома между I и II парой ног закруглена. Но-
тогастральные шипы очень маленькие, с характерной ко-
сосрезанной вершиной. Нотохеты разной длины, самые'
длинные съ а 1р самые короткие. На конце нотогастра
расположено поровое поле, заключенное между хетами
hi, h2 и ps\ и сильно изменчивое по своим очертаниям
Ноги четковидной формы, с шаровидными члениками
Формула вертлугов 1—1—2—/.
Соленидий голеней IV парьгног имеют защитную хету.
158
Экзувии сохраняются и -на возрослом клеще. Прикрепле-
ние тритонимфальной шкурки к панцирю имаго осуще-
ствляется при помощи тончайших восковых нитей (про-
дукт выделения кожных желез).
При поднятии экзувий нити эти растягиваются и сно-
ва сжимаются, обнаруживая большую эластичность.
Впервые это явление наблюдал Гранжан. Линочные
шкурки нимф скрепляются между собой при помощи ним-
фальных рожков (табл. IX, 134, 135) .
Распространение: СССР (Европейская часть, Урал,
Восточная Сибирь, Дальний Восток), Западная Европа.
Belbodamaeus tuberculatus B.-Z., 1960
Проподосома больших размеров почти равна шаро-
видной гистеросоме. Между I и II парой ног выступа
нет. Проподосомальных туберкул две пары. Парастиг-
мальные апофизы слабые — передний в виде острого, ко-
роткого зубца, а задний — широкий, тупой бугорок. Киле-
вые хеты толстые и грубые, покрытые мелкими шипиками,
их основания сдвинуты к центру проподосомы. Межки-
левые хеты также покрыты шипиками. Трихоботрии
прямые, щетинки с редкими шипиками на вершине.
Нотогастр круглый с сильными шипами, выступаю-
щими до ботридий. Нотохеты шиповидные, тонкие. Гени-
тальное и анальное отверстия соединены продольной бал-
кой. Ноги четковидные. У всех голеней расширенная ди-
стальная часть равна узкой проксимальной, а у бедер уз-
кая основная часть в два раза длиннее бульбы. Все
ножные хеты толстые, но гибкие, покрытые шипиками.
Соленидии голеней II, III и IV пары ног имеют защитные
хеты. Размеры: 560x380 мк (табл. IX, 135).
Распространение: СССР (Пермская обл.).
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ РОДА
HUNGAROBELBA BALOGH, 1943
1 (2) Между I и II парой ног имеется выступ с острой
вершиной. Межкилевые щетинки длинные, бичевидные.
Трихоботрии тонкие, гладкие, бичевидной формы щетин-
ки. Передний край нотогастра прямой и нотогастральные
Шипы расположены, отступя к середине от его углов.
Нотохеты длинные, с очень тонкими вершинами, все оди-
159
наковые. Размеры: 360X180 мк (табл. X, 136).
.................................Н. visnyai Bal., 1938.
Распространение: СССР (Кавказ — Сухуми), Венгрия.
2(1) Между I и II парой ног проподосома закруглена.
Межкилевые щетинки короткие, шиловидные, слегка
изогнутые и пильчатые по выпуклому краю. Трихоботрии
булавовидной формы на удлиненной ножке с редкими
шипиками. Передний край нотогастра закруглен. Нотога-
стральные шипы расположены на плечевых углах, так,
что их основание переходит в боковые стороны щита. Но-
тохеты очень короткие, шиловидные, с пильчатым внеш-
ним краем за исключением трех первых пар, которые
спирально изогнуты на вершине и в 3 раза длиннее ос-
тальных. Размеры: 380Х180л/к (табл. X, 137).
....................................Н. baloghi sp, n.
Распространение: СССР (Курильские острова, юж-
ные) .
СЕМЕЙСТВО OPPIIDAE GRANDJ., 1953
Семейство объединяет 29 родов. Это самая богатая
видами группа из всех орибатид, населяющая в основном
почву и подстилку. Группа, близкая к Брахихтонидам по
экологии и размерам клещей, ее составляющих: они
обычно це превышают 400 мк в длину.
Большинство родов принадлежит фаунам Северной,
Южной и Центральной Америки, Западной Африки, Явы,
Мадагаскара и только представители 5 родов встречают-
ся в Европе.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ СЕМЕЙСТВА
OPPIIDAE GRANDJ.
1 (2) Тектопедии II хорошо развиты. Рострум не отде-
лен от проподосомы. Пластинки обычно небольшие и
принимают участие в общем рисунке задней половины
проподосомы. Передний край нотогастра обычно глад-
кий, закругленный..................Oppia Koch, 1836.
2 (1) Тектопедии не развиты. Рострум отделен от
остальной части проподосомы. Пластинки свободные
или видоизменены. Передний край нотогастра с вы-
ступами.
160
3 (4) Основание проподосомы приподнято и образует
полукруг; от закругленной его передней части отходят по
направлению к роструму 4 пары ребер. Пластинок нет.
рострум закругленный и отдален от проподосомы. Ното-
гастр с острыми углами на плечах.....................
.........................Caleremaeus Berl., 1900.
4 (3) Основание проподосомы плоское. От ботридий
отходят фигурные пластинки с перемычкой на вершине.
Рострум отделен от остальной проподосомы валиком, по-
вторяющим контур рострума. Нотогастр в передней ча
сти с сильно выступающими ребрами....................
.........................Quadroppia Jacot, 1939.
Caleremaeus monilipes (Mich.), 1882
Проподосома с ребрами, направленными к роструму
и расположенными параллельно друг к другу. Трихобот-
рии длинные, булавовидные. Нотохеты расположены по
бокам нотогастра и две рядом в пигидиальной части.
Лапки с 1 коготком. Размеры: 380X200 мк (табл. X, 138).
Распространение: СССР (Центр Европейской части
и Кавказ), Европа.
Quadroppia quadricarinata (Mich.), 1885
С характерным строением пластинок, которые имеют
перемычку почти у их вершины. Под перемычкой сидят
очень мелкие межкилевые щетинки. Трихоботрии колбо-
видные. Передний край нотогастра имеет три пары ре-
бер, причем два внутренних ребра соединены впереди
закругленной перемычкой. Размеры: 210X120 мк
(табл. X, 139).
Распространение: СССР (Центр Европейской части
Среднее Поволжье, Кавказ, Дальний Восток, Сахалин
и Южный Казахстан), Европа, Северная и Южная Аме-
рика.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ РОДА
OPPIA КОСЫ1
1 (26) Передний край нотогастра гладкий.
1 Не включен в таблицу Oppia minuta B.-Z., 1965, из Среднего
Поволжья и Московской обл. (табл. X, 153).
6-67.5
161
2 (15) Проподосома с пластинками. Основания киле-
вых хет приближены к вершинам пластинок или сидят
на них.
3 (4) Килевые щетинки сидят на вершинах пластинок,
а межкилевые внутри склеротизованных колец, соединен-
ных с основанием пластинок. Размеры: 250X135 мк
(табл. X, 140)................О. falcata Paoli, 1908.
Распространение: СССР (Центр Европейской части
и Кавказ), Европа.
4 (3) Килевые щетинки сидят над вершинами пласти-
нок, а межкилевые ближе к ботридиям.
5 (10) Каждая пластинка своим основанием слита с
ботридией и как бы ее окружает. Перед передним краем
нотогастра имеются округлые валики, туберкул нет.
6 (9) Пластинки с острыми вершинами, направленны-
ми в сторону рострума. Между ботридиями полукольце-
вые образования. Основания межкилевых щетинок нахо-
дятся между ботридиями и кольцами.
7 (8) Полукольцевые образования внизу проподосомы
хорошо видны. Трихоботрии с заостренной вершиной и
слабо опушенные очень мелкими волосками. Размеры:
290X164 мк (табл. X, 141)...........................
. О. unicaririnata Paoli, 1908.
Распространение: СССР (Кавказ и Южный Казах-
стан) , Европа.
8 (7) Склеротизованных образований внизу проподо-
сомы нет. Трихоботрии с закругленной вершиной, гусго
усаженной тонкими волосками. Размеры: 315X175 мк
(табл. X, 142) О. splendens Koch, 1840.
Распространение: СССР (Центр Европейской части и
Кавказ), Европа и Северная Америка.
9 (6) Пластинки с закругленной вершиной. Между
ботридиями пара склеротизованных образований в виде
буквы S. Межкилевые щетинки находятся между ботри-
диями и верхним изгибом указанного образования. Раз-
меры: длина 300 мк. .......
О. neerlandica Oudms., 1900 (non auct).
Распространение: СССР (вся Европейская часть,
Урал, Кузбасс, Восточная Сибирь, Курильские острова),
Нидерланды.
10 (5) Основания пластинок не окружают ботридии.
Внизу проподосомы имеется пара туберкул с вершинами,
смотрящими на нотогастр.
162
11 (12) Пластинки в виде двух поперечных склеритов.
Трихоботрии веретеновидные, гладкие. Размеры:
280X150 мк (табл. X, 143) ... О. ornataOudms., 1900.
распространение: СССР (Центр Европейской части
й Кавказ), Европа, Северная Америка.
12 (И) Вершины пластинок наклонены друг к другу.
Трихоботрии, сильно опушенные длинными волосками.
н 13 (14) Пластинки в виде запятых. Передний край но-
тогастра закруглен. Размеры: 250X120 мк..............
..................О. bicarinata (Paoli), 1908.
Распространение: СССР (Европейская часть), Запад-
ная Европа.
14 (13) Пластинки >с двумя вершинами. Передний край
нотогастра срезан прямой линией. Размеры: 360Х
Х180 мк (табл. X, 144)...............................
............................О. fallax (Paoli), 1908.
Распространение: СССР (Кавказ), Европа.
15 (2) Проподосома без пластинок. Килевые щетинки
сидят ближе к центру проподосомы.
16 (19) Проподосома в основании имеет небольшие
выступы.
17 (18) В основании проподосомы дуговидные образо-
вания и перед ними сидят межкилевые хеты. Трихоботрии
сильно опушенные. Передний край нотогастра прямой и
слегка выдвинут до уровня ботридий. Размеры:
320X150 мк (табл. X, 145)............................
.............................О. obsoleta(Paoli), 1908.
Распространение: СССР (Кавказ), Европа.
18 (17) В основании проподосомы два шиповидных от-
ростка с вершинами, направленными в сторону рострума.
Межкилевые щетинки сидят с внешней стороны шипов.
Трихоботрии булавовидные, гладкие. Передний край но-
тогастра вытянут и закруглен. Мелкие виды, размеры:
180X93 мк (табл. X, 146).............................
.............................О. minus (Paoli), 1908.
Распространение: СССР (Центр Европейской части
и Северный Кавказ), Европа и Северная Америка.
19 (16) Проподосома гладкая, без рисунка.
20 (23) Щетинки спинного щита короткие.
21 (22) Трихоботрии щетинковидные, густо опу-
шенные почти на всем своем протяжении. Размеры:
320X170 мк (Табл. X, 147)............................
О. subpectinata (Oudms.), 1901.
6* 163
Распространение: СССР (центр Европейской части,
Кавказ и Казахстан), Европа.
22 (21) Трихоботрии булавовидные. Размеры: ЗЗОх
Х190 мк.................О. clavipectinata (Mich.), 1885.
Распространение: СССР (Прибалтика и Кавказ), За-
падная Европа.
23 (20) Щетинки спинного щита длинные.
24 (25) Трихоботрии длинные, утолщенные к вершине,
и заканчиваются острием. Их длина равна длине нотохет.
Размеры 520X320 мк (табл. X, 148).................
..................О. concolor Koch, 1844.
Распространение: СССР (Северный Кавказ), Запад-
ная Европа.
25 (24) Трихоботрии булавовидные с закругленной
вершиной. Нотохеты очень длинные, превышают длину
трихоботрий в несколько раз. Размеры: 480X260 мк
(табл. X, 149)...................О. nitens Koch, 1836.
Распространение: СССР (Ленинградская обл., Кав-
каз, Крым), Западная Европа.
26 (1) Передний край нотогастра с выступами.
27 (30) Вершина рострума закруглена. Трихоботрии
веретеновидные, опушенные на вершине.
28 (29) На переднем крае нотогастра имеется две па-
ры бороздок. Две средних борозды соединены прямой пе-
ремычкой, образующей передний край нотогастра, а две
боковых борозды сливаются с краем щита. Килевые хеты
сидят на коротких пластинках. Межкилевые щетинки на-
ходятся между ботридиями и закругленными нижними
отростками пластинок. Размеры: длина 280 мк (табл X,
150) . . О. nova Oudms., 1902 ( = О. neerlandica auct.).
29 (28) На переднем крае нотогастра одна пара бороз-
док, средних, далеко заходящих на спину. Килевые хеты
сидят на вершине длинных пластинок. Межкилевые рас-
положены между нижними отростками пластинок
. ’...........................О. rossica B.-Z., 1965
Распространение: СССР (Центральная Европейская
часть).
30 (27) Вершина рострума с двумя прорезями и рост-
рум заканчивается тремя равными зубцами. Трихобот-
рии сильно расширены на вершине, которая усажена
длинными щетинками.
31 (32) Передний сильно суженный край нотогастра
переходит в две ухватовидных пластинки. Круглая вер
164
шина трихоботрий усажена венцом из длинных щетинок.
Межкилевые хеты расположены внутри круглого основа-
ния пластинок, а килевые у вершины пластинок. Размеры:
255Х 128 мк (табл. X, 151) . . . . О. jahnae Sell., 1961.
Распространение: СССР (Кавказ), Тироль.
32 (31) Широкозакругленный передний край нотога-
стра в середине с двумя короткими ребрами. Пластинки
образуют очень сложную фигуру. Основания межкилевых
хет расположены около ботридий под изогнутым основа-
нием пластинок, а килевые хеты сидят внутри круга, об-
разованного пластинками. Трихоботрии сильно расшире-
ны к вершине и заканчиваются тремя длинными щетин-
ками и двумя короткими по бокам, наподобие пальцев
руки. Размеры: 300X150 мк (табл. X, 152)............
.........................О. exempta Mihelcic, 1959.
Распространение: СССР (Кавказ), Восточная Авст-
рия.
СЕМЕЙСТВО AUTOGNETIDAE GRANDJ., I9601
В состав семейства входят три рода: Autogneta Hull,
1916 (typ. Notaspis longilamellata Mich., 1888); Rha-
phigneta Grandj., 1960 (typ. R. numidiana Grandj., I960).,
Cosmogneta Grandj., 1960 (typ. C. impedita Grandj.,
1960). Представители первого рода широко распростра-
нены в фауне мира; второго — только в Северной Афри-
ке и третьего — в Южной Европе.
Autogneta longilamellata (Mich.), 1888
Пластинки длинные, параллельные в большей своей
половине и вершинами почти доходящие до рострума.
Рострум со щелью на вершине. Килевые хеты сидят -на
вершинах пластинок. В основании проподосомы пара
туберкул, соединенных валиком. Трихоботрии короткие,
колбовидные, с мелкими шипиками. Ростральные хеты
килевые и межкилевые одинаковой длины. Нотохеты
Довольно длинные и грубые. Размеры: 360X175 мк
(ч&бл.Х. 154).
Распространение: СССР (вся Европейская часть,
Кавказ, Дальний Восток, Курильские острова и Казах-
стан) .
1 Rhaphigneba numidiana Grand)., 1960 обнаружена в Таджики-
стане в полупустынных стациях (табл. X, 155).
165
СЕМЕЙСТВО SUCTOBELBIDAE GRANDJ., 1953
Семейство состоит из 3 родов: Suctobelba Paoli, 1908
(typ. Notaspis trigona Mich., 1888), Suctobelbila Jacot,
1937 (typ. S. punctillata Jac., 1937) и Rhynchobelba
Willm., 1953 (typ. R. inexpectata Willm. 1953).
В фауне СССР известны представители первого рода.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ РОДА
SUCTOBELBA PAOLI
1 (2) Рострум снизу с двумя равными зубцами. Пе-
редний край нотогастра гладкий. Размеры: 252X139 мк
..............................S. trigona Mich., 1888.
Распространение: СССР (Центр Европейской части),
Европа.
2(1) Рострум снизу с четырьмя зубцами. Передний
край нотогастра с выступами.
3(4) Между ботридиями и передними овальными
пятнами проподосомы имеется квадратный склерит. Его
углы направлены в стороны ботридий, к роструму и к
основанию проподосомы. Вершины средних нотогаст-
ральных зубцов стоят напротив зубцов проподосомаль-
ных. Размеры: 210X110 мк (табл. X, 156).............
. . S. subtrigona (Oudms.), 1900 ( = intermedia Willm.).
Распространение: СССР (Центр Европейской части),
Западная Европа.
4(3) Нижний край проподосомы между ботридиями
гладкий. Нотогастральные зубцы отодвинуты к боковым
краям щита.
5(6) Булава трихоботрий короткая и гладкая. Рост-
рум с тремя равными зубцами Нотогастральные зубцы
равной длины. Размеры: 204X112 мк...................
.........................S. sarekensis Forssl., 1941.
Распространение: СССР (Ленинградская обл.), Се-
верная Европа.
6(5) Трихоботрии длинные с узкой булавой, усажен-
ной щетинками. Рострум с четырьмя неравными зубца
ми. Средние зубцы нотогастра значительно меньше бо-
ковых. Размеры: 205X102 мк..........................
............................S. nasalis Forssl., 1941-
Распространение: СССР (Ленинградская обл.), Се-
верная Европа.
166.
СЕМЕЙСТВО THYRISOMATIDAE GRANDJ., 1953
Семейство состоит из двух родов; Banksinoma Oude-
mans, 1900 ( = Thyrisoma Grandj., 1953) (typ. Notaspis
lanceolata Mich., 1888) и Oribella Berl., 1908 ( = Pante-
lozetes Grandj., 1953) (typ. Xenillus paolii Oudms., 1917).
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ СЕМЕЙСТВА
THYRISOMATIDAE GRANDJ.
1 (2) Проподосомальные пластинки, сходящиеся вер-
шинами. Трихоботрии, расширенные в средней своей
части, ланцетовидные . . . Banksinoma Oudms., 1900.
2 (1) Пластинки почти параллельные, с’незначитель-
ным -наклоном друг к другу. Трихоботрии щетинковид-
ные, толстые, сильно опушенные......................
...........................Oribella Berl., 1908.
Banksinoma lanceolata Mich., 1888 ( = castanea
Willm, 1931)
Проподосомальные пластинки наклоненные, и их вер-
шины почти сходятся. Килевые щетинки длинные выхо-
дят вершинами за край рострума. Основания межкиле-
вых хет находятся на уровне ботридий.
Трихоботрии ланцетовидные с острым шпилем. Пе-
редний край нотогастра закругленный. Нотохеты корот-
кие, гладкие. Размеры: 350x200 мк (табл. XI, 157).
Распространение: СССР (Центр Европейской части,
Кавказ, Крым), Европа, Северная Америка.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ РОДА
ORIBELLA OUDMS, 1908
1 (4) Лапки с одним коготком.
2 (3) Пластинки очень короткие, прямые. Межкиле-
вые щетинки длиннее их в три раза. Трихоботрии щетин-
ковидные, густо опушенные с двух сторон. Передний
край нотогастра закругленный, а задний слегка сужен.
Нотохеты длинные, гладкие щетинки. Размеры: 356X
X 190 мк (табл. XI, 159) . . О. pectinata (Mich.), 1885.
Распространение: СССР (Белоруссия), Европа.
167
3(2) Пластинки раздвоенные и килевые хеты сидят
на внутренних пластинках. Межкилевые хеты короткие,
короче пластинок. Трихоботрии слегка расширенные в
средней части и опушены только с одной стороны. Пе-
редний край нотогастра прямой, а задний широко закру-
гленный. Нотохеты короткие, гладкие. Размеры:
360X225 мк (табл. XI, 160). . . О. paolii Oudms., 1913.
Распространение: СССР (Европейская часть, Урал,
Дальний Восток), Европа.
4 (1) Лапки с тремя коготками. Размеры: 410X200 мк
...........................О. alpestris (Willm.), 1929.
Распространение: СССР (Центр Европейской части),
Европа.
СЕМЕЙСТВО EREMOBELBIDAE BALOGH, 1961
В состав семейства входит 6 родов. В фауне СССР
обнаружены представители 5 родов: Ctenobelba Balogh,
1943 (typ. Eremobelba pectinigera Berl., 1910), Fossere-
tnaeus Grandj., 1953 (typ. Dameosoma lanciniatus
Berl., 1904) и Damaeolus Paoli., 1908 (typ. D. asperatuni
Berl., 1904); Eremobelba Berl. 1908 (typ. Eremaeus lep-
rosus Haller, 1884 и Eremulus Berl., 1908 (typ. E. flagel-
lifer Berl. 1908).
'определительная таблица родов семейства
EREMOBELBIDAE BALOGH
1 (4) На гистеросоме имеются хорошо видимые свет-
лые пятна различной формы.
2(3) Явственных пластинок нет. Закругленный перед-
ний край нотогастра доходит до уровня ботридий. На
спине имеются четыре округлых светлых пятна, из ко-
торых переднее больше остальных................
.........................Fosseremaeus Grandj., 1953.
3(2) Пластинки ясные, сходящиеся вершинами в цент-
ре проподосомой, образуя треугольник. Передний крап
нотогастра прямой и проходит под ботридиями. Спинная
поверхность покрыта светлыми многогранными пятнами,
между которыми видна точечная структура .
<..................... Eremobelba Berlese, 1908
4(1) Гистеросома покрыта равномерной точечной
структурой.
168
5(6) Пластинки хорошо развиты, длинные, парал-
лельно расположенные в средней части проподосомы.
Трихоботрии гребневидные ..........................
.....................Ctenobelba Balogh, 1943.
6(5) Пластинки короткие, иногда плохо видимые.
Трихоботрии иной формы.
7 (8) Пластинки короткие, расположены ближе к бо-
ковым краям проподосомы. Трихоботрии гладкие, ще-
тинковидные, со вздутием в средней части. Гистеросома
овальной формы с закругленным передним краем
.............................Damaeolus Paoli, 1908
8 (7) Пластинки короткие, расположены в центре про-
подосомы. Трихоботрии щетинковидные, густо опушен-
ные. Гистеросома с прямым передним краем, сильно рас-
ширена в задней своей части .......................
...........................Eremulus Berlese, 1908.
Fosseremaeus laciniatus (Berl.), 1904
Пластинок нет. Межкилевые хеты сидят по углам не-
большого треугольного склерита с вершиной, направлен-
ной в сторону рострума. Трихоботрии постепенно расши-
ряются к вершине, которая закруглена. На переднем,
слегка вытянутом крае нотогастра расположены сбли-
женные фронтальные хеты (ci), а остальные сдвинуты
к краям щита, кроме двух пар дорсальных. Лапки с од-
ним коготком. Размеры: 255X135 мк (табл. XII, 173).
Распространение: СССР (Европейская часть, Кав-
каз, Дальний Восток). Со всесветным распространением.
Eremobelba geographica Berl., 1908
Пластинки короткие, их соединяющиеся вершины
образуют острый шпиль. Основания пластинок отходят
от широких чаш ботридий. Трихоботрии тонкие, ните-
видные, очень длинные, характерно изгибающиеся по
телу назад. Светлые 5—6-гранные пятна, чередуясь с то-
чечной структурой, образуют сложный ячеистый рису-
нок. Нотохеты тонкие, гладкие, расположены в два про-
дольных ряда, причем основания хет Ci .и с2 приближа-
ются к середине нотогастра. Размеры: 500X170 мк.
Распространение: СССР (Кавказ — окр. Батуми),
Европа.
169
Ctenobelba pectinigera (Berl.), 1908
Основания пластинок соединены с ботридиями.
В нижней части пластинки наклонены друг к другу, а за-
тем идут параллельно до вершин. Межкилевые хеты
сидят в месте изгиба с внутренней стороны пластинок.
Килевые хеты очень короткие. Трихоботрии с четырьмя
ветвями. Нотогастр с хорошо заметными щетинками,
расположенными в два параллельных ряда. Лапки
с одним коготком. Размеры: 450X250 мк (табл.
XII, 174).
Распространение: СССР (Кавказ, побережье Черно-
го моря, и Казахстан) Европа. Кроме того, имеется еще
новый вид (с характерными листовидными нотохетами)
с Кавказа, близкий к С. pilosella Jeleva, 1962.
Eremulus flagellifer Belr., 1908
Клещи имеют характерную форму: передний прямой
край нотогастра в два раза короче заднего, широко за-
кругленного. Протеросома широкая. Пластинки корот-
кие, параллельные, сдвинуты к середине и вперед 'про-
подосомы, так что их основания находятся над вершина-
ми межкилевых хет. У большинства особей пластинки
слабо заметны, как бы размытые. Трихоботрии нитевид-
ные, покрытые мелкими зубчиками. Нотохеты тонкие с
бичевидной вершиной (табл. XII, 176).
Распространение: СССР (Кавказ, Крым), Европа.
Damaeolus asperatum Berl., 1903
Пластинки короткие, далеко отстоящие от ботридии.
Между ботридиями имеется поперечный прямой скле-
рит, на котором сидят межкилевые хеты. Трихоботрии
очень длинные, с тонкой нитевидной вершиной и вздуты
в средней своей части.
Нотогастр густо покрыт слоем выделений, образую-
щих гранулированный рисунок на спине. Нотохеты хо-
рошо видны лишь в задней половине щита (табл. XII,
175).
Распространение: СССР (Крым), Южная Европа.
170
СЕМЕЙСТВО AMEROBELBIDAE GRANDJ., 1953
Семейство образовано 5 родами, из которых два тро-
пических.
В СССР представлены два рода: Amerobelba Berl;,
1908 (typ. A. decendens Berl., 1908) и Amerus Berl., 1896
(typ. Belba troisi Berl., 1883).
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДО> СЕМЕЙСТВА
AMEROBELBIDAE GRANDJ., 1953
4 (2) Проподосома не отделена от гистеросомы, и сею-
гальная бороздка отсутствует. Килевые хеты сдвинуты к
роструму. Экзоботридиальные хеты очень длинные, мно-
го длиннее межкилевых. Вертлуги III пары ног нормаль-
ные ...........................Amerus Berl., 1896.
2(1) Сеюгальная бороздка прямая. Основания киле-
вых хет находятся на уровне вертлугов I пары ног. Экзо-
ботридиальные хеты короче межкилевых. Вертлуги III
пары ног расширены и в апикальной части снабжены
зубчиком......................Amerobelba Berl., 1908.
Amerus polonicus Kulczynski, 1902
Очень темноокрашенные, почти черные, клещи. Рост-
рум гладкий, и ростральные щетинки находятся между
килевыми. Ботридии цилиндрические сильно приближе-
ны друг к другу. Трихоботрии щетинковидные и гладкие.
Пара боковых хет (1т) самая длинная. Хеты задней по-
ловины нотогастра в 2 раза короче. Размеры: 920X520 мк
(табл. XII, 172).
Распространение: СССР (Кавказ), Польша.
> Amerobelba decedens Berl., 1908
Передняя часть проподосомы вытянутая, заканчива-
ющаяся закругленным рострумом. Ростральные хеты си-
дят на самой вершине рострума, а килевые, очень корот-
кие, расположены в центре проподосомы. Трихоботрии
слабо гребневидные. Межкилевые хеты расположены
между ботридиями. Сеюгальная бороздка неясная в
171
средней части. На спинной поверхности нотогастра три
пары хет, остальные сдвинуты к нижнему его краю
(табл. XII, 171). Размеры: 780X420 мк.
Распространение: СССР (Кавказ, Крым), Южная
Европа.
СЕМЕЙСТВО EREMAEIDAE SELLNICK, 1928
В семействе два рода: Eretnaeus Koch, 1836 (typ. Е.
hepaticus Koch, 1836) и Tricheremaeus. Berlese, 1908
(typ. Notaspis serrata Michael, 1885).
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ СЕМЕЙСТВА
EREMAEIDAE SELL, 1928
1 (2) На нотогастре 10 пар щетинок средней величи-
ны Ermaeus, Koch, 1836.
2 (1) На нотогастре 14 пар щетинок очень длинных.
R 0 . , , Trichermaeus Berlese, 1908.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ РОДА
EREMAEUS КОСН, 1836
1 (10) Генитальное отверстие окружено широкой
склеротизованной рамкой, боковые края которой соеди-
нены с IV коксами, передний край со стернальной плас-
тиной и нижний край о анальным кольцом.
2 (9) Пластинки толстые, хорошо видны. Расположе-
ны они в центре проподосомы, и расстояние между ни-
ми равно длине пластинки или еще короче.
3 (6) Пластинки параллельные, без перемычек.
4 (5) Вершины и основания пластинок слегка расхо-
дятся. Трихоботрии короткие с расширенной гладкой бу-
лавой. Межкилевые щетинки в два раза короче трихо-
ботрий. Внизу проподосомы имеется сплошной склероти-
зованный валик. Размеры: 560X280 мк (табл. XI, 165).
Е. oblongus Koch, 1836.
Распространение: СССР (широко распространенный
вид), Европа, Северная Америка.
172
5 (4) Пластинки параллельные. Трихоботрии длин-
ные с узкой булавой, усаженной шипиками. Межкилевые
щетинки в 3 раза короче трихоботрий. Внизу проподосо-
мы отдельные склеротизованные туберкулы. Размеры:
620X325 мк (табл. XI, 166)............................
Е. silvestris Forsslund, 1956 ( = valkanovi? Kunst, 1957).
Распространение: СССР (Центр Европейской части,
Восточная Сибирь), Швеция.
6(3) Пластинки с перемычкой.
7 (8) Пластинки имеют две перемычки: на вершине
и в основании. Пластинки и перемычки образуют пра-
вильный квадрат в центре проподосомы. Размеры: 550Х
Х270 мк (табл. XI, 167)...............................
.........................Е. fossulatus Kunst, 1959.
Распространение: Болгария.
8 (7) Перемычка у основания пластинок, которые си-
дят в ее центре, оставляя свободными концы. Размеры:
475x305 мк (табл. XI, 168).............................
..........................Е. triglavensis Tarman, 1958.
Распространение: Румыния.
9 (2) Пластинки очень тонкие и слабые. Расстояние
между ними равно удвоенной длине пластинки. Размеры
465X216 мк (табл. XI, 169)............................
.........................Е. areolatus Kunst, 1959.
Распространение: Болгария.
10 (1) Генитальное отверстие не соединено с аналь-
ным. От боковых сторон генитального кольца идут узкие
тяжи к коксам IV. Размеры: 600X345 мк (табл. XI, 164).
Е. hepaticus Koch, 1836.
Распространение. Широко распространен в фауне
СССР и в Западной Европе.
. Tricheremaeus pilosus Michael, 1888
Пластинки очень тонкие, в виде линий. Основания
килевых щетинок находятся впереди оснований межки-
левых хет. Трихоботрии короткие, булавовидные.
Нотохеты очень длинные и изогнутые. Генитальное
и анальное отверстия разделены большим участком вен-
трального щита. Лапки с 3 коготками. Размеры: 480Х
X330 лк (табл. XII, 170).
Распространение: СССР (Кавказ, побережье Черно-
го моря), Европа.
173
СЕМЕЙСТВО HYDROZETIDAE GRANDJ., 1953
С одним родом Hydrozetes Berlese, 1902 (typ. Notas-
pis lacustris Michael, 1882).
Hydrozetes limnae Coggi, 1900 ( = terrestris
Willm)
На проподосоме впереди пластинок два склеротизо-
ванных валика, сходящихся над углом. Пластинки корот-
кие, их вершины едва доходят до середины проподосомы.
Килевые щетинки длиннее остальных проподосомальных
хет, но тоже маленькие и равны 1/3 длины пластинок.
Межкилевые микрохеты сидят у основания пластинок.
Трихоботрии сильнее развиты, чем у Н. lacustris, но все
же небольшие и равны 1/2 длины пластинок. Их вершина
шаровидная. Передний край нотогастра с круглым «ок-
ном». У коготков с обеих сторон по гладкому, короткому
шипу, слабее развиты шипы на ногах IVпары (табл.XII,
177).
Распространение: СССР (Московская обл.— клещи
были получены из домашнего аквариума, где они успешно
развивались на элодее).
СЕМЕЙСТВО ZETORCHESTIDAE MICHAEL, 1898
В составе семейства 5 родов, из которых в СССР из-
вестны только 2: Zetorchestes Berlese, 1888 (typ. Carabo-
des micronychus Berlese, 1883) и Microzetorchestes Ba-
logh, 1944 (typ. Zetorchestes emeryi Coggi, 1898)
Zetorchestes micronychus Berlese, 1883
Пластинки узкие, прижатые к бокам проподосомы. Ро-
стральные щетинки сидят на небольших апофизах и отли-
чаются своей формой от всех остальных щетинок. Их вер-
шины раздвоены. Килевые щетинки, густо опушенные мел-
кими волосками. Межкилевые и все нотохеты очень тон-
кие и гибкие щетинки. Трихоботрии сильно расширены и
закруглены на вершине. Ноги IV пары прыгательные с
утолщенными бедрами. Все лапки с 3 коготками. Разме-
ры: 480X370 мк (табл. XII, 182,183).
174
Распространение: СССР (центр Европейской части,
Крым, Кавказ), Южная Европа, Восточная Африка,
Цейлон.
СЕМЕЙСТВО GUSTAVIIDAE OUDEMANS, 1900
Семейство с единственным родом: Gustavia Kramer,
1879 (typ. Liosoma tnicrocephala Nic., 1885).
Gustavia microcephala (Nic.), 1885
Проподосома небольшая, отграниченная по бокам
широкими пластинками. Пластинки, сходящиеся к рост-
руму, с косо срезанной вершиной: передний угол несет
килевые щетинки, а задний, внутренний, переходит. в
короткую перемычку. Межкилевые щетинки очень длин-
ные и заходят своими вершинами за рострум.
Трихоботрии тонкие, слегка расширенные к вершине,
заканчивающиеся узким шпилем. Гистеросома шаровид-
ная, без щетинок. Часто спинная поверхность покрыта эк-
зувиями. Размеры: 525x450 мк (табл. XII, 184).
Распространение: СССР (Европейская часть, Урал,
Кузбасс, Восточная Сибирь, Кавказ, Крым и Дальний
Восток), Европа.
СЕМЕЙСТВО METRIOPPIIDAE BALOGH, 1943
В состав семейства входит 4 рода: Metrioppia Grandj.,
1931 (typ. М. Helvetica Grandj., 1931); Ceratoppia Berlese,
1908 (typ. Notaspis bipilis Herm., 1804); Pyroppia Ham-
mer, 1955 (typ. P. lanceolata Hammer, 1955) и Trichoppia
Balogh, 1961 (typ. T. longiseta Bal., 1961).
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ СЕМЕЙСТВА
METRIOPPIIDAE BAL., 1943
1 (2) Трихоботрии щетинковидные. Пластинки верши-
нами касаются конца рострума или немного не доходят
До него. Нотогастр круглый с 2—3 парами щетинок в пи-
гидиальной части..............Ceratoppia Berl., 1908.
2 (1) Трихоботрии с расширенной и закругленной вер-
шиной. Вершины пластинок далеко не доходят до рост-
175
рума. Нотогастр яйцевидной формы с прямым передним
краем. В пигидиальной части щита имеется 1—2 пары
щетинок.......................Pyroppia Hammer, 1955.
Ceratoppia bipilis (Herm.), 1804
Пластинки проходят от ботридий до рострума. С по-
ловины длины они свободные и приподняты над поверх-
ностью проподосомы, в этом месте имеются выступы или
как бы начало перемычки. По бокам рострума края про-
подосомы с пиловидными зубцами. Число их и форма
сильно варьируют. Межкилевые щетинки длинные, свои-
ми вершинами доходят до рострума и до половины длины
килевых щетинок. Все щетинки с редкими шипиками,
включая и трихоботрии. Генитальное и анальное отвер-
стия широко разделены участком вентрального щита. Го-
лень I пары ног имеет характерный выступ, несущий соле-
нидий. Размеры: 630x405 мк (табл. XII, 185).
Распространение: СССР (вся Европейская часть, Вос-
точная Сибирь, Крым, Кавказ, Дальний Восток, Саха-
лин) , Европа, Северная Америка.
Ceratoppia quadridentata (Haller), 1880
Протеросома и гистеросома почти равных размеров.
Рострум на вершине с острым зубцом, и боковые зубцы
его идут за основаниями хет. Пластинки своими килями
выходят за вершину рострума. Выступы пластинок (нача-
ло перемычки) расположены ближе к их вершинам, кото-
рые сильно скошены, образуя острый зубец. Килевые хе-
ты в 4 раза короче межкилевых, вершины которых высту-
пают за кили пластинок. Трихоботрии много длиннее, чем
у предыдущего вида, но также опушенные, как и все но-
тохеты. Соленидиальный выступ короче, чем у других
представителей рода. Размеры: 550x350 мк (табл. XII,
186).
Распространение: СССР (Европейская часть, Кавказ),
Европа.
Pyroppia lanceolata Hammer, 1955
Пластинки далеко не доходят до рострума, их сво-
бодный край очень короткий. Внутренние выступы пластн-
176
нок находятся на 1/5 их общей длины от вершины. Меж-
килевые щетинки не доходят до рострума.
Боковые края проподосомы перед рострумом имеют
всего один ясный зубец. Трихоботрии очень короткие, в
2,5 раза короче межкилевых хет, их вершина утолщенная.
Пигидиальные щетинки очень короткие и гладкие в отли-
чие от проподосомальных, усаженных мелкими шипика-
ми. Размеры: 620X400 мк.
Распространение: СССР (Кавказ, Дагестан), Европа.
СЕМЕЙСТВО ASTEGISTIDAE BALOGH, 1961
Семейство состоит из трех родов: Astegistes Hull, 1916
(typ. Zetes pilosus Koch, 1840); Cultroribula Berlese, 1908
(typ. Notaspis juncta Michael, 1885); Furcoribula
Balogh, 1943 (typ. Notaspis furcillata Nordenskiold, 1901.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ СЕМЕЙСТВА
ASTEGISTIDAE BALOGH, 1961
1 (2) Трихоботрии нитевидные. Нотогастральные ще-
тинки длинные и тонкие.........Astegistes Hull, 1916.
2(1) Трихоботрии утолщающиеся к вершине. Нотохе-
ты очень мелкие.
3 (4) Лапки с одним коготком....................
.....................Cultroribula Berlese, 1908.
4 (3) Лапки с тремя коготками...................
.........................Furcoribula Balogh, 1943.
Astegistes pilosus Koch, 1840
Основания пластинок расположены между ботридия-
ми. Пластинки сходятся в одной точке ближе к их верши-
нам. С внешней стороны пластинки отходят еще склеро-
тизованные линии. Трихоботрии нитевидные, тонкие. Но-
тогастр на плечах закруглен. Нотохеты длинные, гладкие,
слегка изогнутые. Генитальное и анальное отверстия
большие и соприкасающиеся. Размеры: 560X390 мк
(табл. XII, 187).
Распространение: СССР (Прибалтика и Белоруссия),
Европа.
177
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ РОДА
CULTRORIBULA BERL, 1908
1 (6) Лапки с 1 коготком.
2 (5) Рострум закругленный без зубцов.
3 (4) Трихоботрии булавовидные. Плечевые выступы
нотогастра хорошо развиты. Генитальное и анальное от-
верстия разобщены участком вентрального щита. Раз-
меры: 240X150 мк (табл. XII, 188)....................
................................С. juncta Mich., 1885.
Распространение: СССР (Центр Европейской части),
Европа и Северная Америка.
4 (3) Трихоботрии бульбовидные. Нотогастр без пле-
чевых выступов. Генитальное и анальное отверстия сопри-
касаются. Размеры: 231X162 мк (табл. XII, 189)
С. lata Aoki, 1961.
Распространение: СССР (Дальний Восток), Япония.
5 (2) Рострум с тремя зубцами, из которых средний
имеет копьевидную форму. Два боковых вершинами на-
правлены в сторону центрального зубца. Размеры:
235X155 мк (табл. XIII, 190).........................
. С. trifurcata var. rotundata D. Kriv., 1962.
Распространение: СССР (Центр Европейской части),
и Приморье).
6(1) Лапки с 3 коготками. Размеры: 360x266 мк
(табл. XIII, 191) ... С. microdentata D. Kriv., 1962.
Распространение: СССР (Дальний Восток (окр.
г. Приморска).
Furcoribula furcillata (Nordenskiold), 1901
Рострум широко закруглен. От ботридий отходят рас-
щепленные пластинки. Внешние пластинки параллельные
и отходят к боковым краям проподосомы, а внутренние —
наклонены и соприкасаются в одной точке почти у своих
вершин. Килевые щетинки не доходят до рострума, а
межкилевые в 2 раза их длиннее.
Трихоботрии булавовидные с мелкими шипиками.
Плечевые края нотогастра закруглены и на них располо-
жена микрохета. Размеры: 625X405 мк (табл. XIII, 192).
Распространение: СССР (вся Европейская часть,
Урал, Восточная Сибирь, Закарпатье, Крым и Кавказ),
Европа.
178
СЕМЕЙСТВО LIACARIDAE SELLNICK, 1928
Семейство объединяет три рода: Adoristes Hull, 1916
(typ. Oribates ovatus Koch, 1840); Liacarus Michael, 1898
(typ. Oribata nitens Gerv., 1844) и Xenillus Rob.-Desv.,
1839 (typ. X. clypeator Robineau— Desvoidy, 1839).
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ СЕМЕЙСТВА
LIACARIDAE SELL, 1928
1 (2) Пластинки отодвинуты к боковым краям пропо-
досомы, и их вершины широко расставлены. Сеюгальная
бороздка слегка вогнутая ...........................
................................Adoristes Hull, 1916.
2(1) Вершины пластинок почти соприкасаются и пла-
стинки отодвинуты от края проподосомы. Сеюгальная
бороздка прямая или выпуклая.
3 (4) Спинная поверхность обычно со скульптурным
рисунком или морщинистая. Пара плечевых щетинок та-
ких же размеров, как и остальные хеты, и они всегда хо-
рошо видны...............Xenillus Rob.-Desv., 1839.
4 (3) Спинная поверхность гладкая, обычно блестящая.
Пара плечевых хет очень мала и слабо видна.
............................Liacarus Michael, 1898.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ РОДА
ADORISTES HULL, 1916
1 (2) Пластинки широкие, закрывают собой боковые
края проподосомы, а их вершины находятся на одном
уровне с вершиной рострума. Межкилевые щетинки рав-
ны длине пластинок. Трихоботрии короткие, с шаровидной
булавой. Передний край нотогастра прямой. Нотохеты
очень мелкие. Размеры: 700x440 мк (Табл. XIII, 193).
A. ovatus (Koch), 1840.
Распространение: СССР (Центральная Европейская
часть), Западная Европа.
2 (1) С внешней стороны пластинок виден боковой
край проподосомы. Их вершины не доходят до рострума.
Межкилевые хеты в 2 раза короче пластинок. Трихобот-
рии со шпилем на короткой ножке. Передний край но-
тогастра с небольшой выемкой посередине. Нотохеты
слегка изогнутые. Размеры: 490x340 мк (табл. XIII, 194).
......................A. poppei (Oudemans), 1906.
179
Распространение: СССР (Европейская часть), За-
падная Европа.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ РОДА
LIACARUS MICH, 1898
1 (6) Между пластинками в точке их соединения име-
ется зубец различной величины.
2 (5) Трихоботрии со вздутием в средней части и с
тонкой вытянутой вершиной.
3 (4) Пластинки широкие, их вершины скошены к бо-
кам проподосомы так, что внутренние углы длинные.
Зубец между пластинками короче их вершины. Килевые
хеты сидят на скошенной поверхности вершин пластинок.
Размеры: 850x520 мк (табл. XIII, 195)...............
.........................L. coracinus (Koch), 1840.
Распространение: СССР (Центр Европейской части,
Прибалтика, Молдавия, Закарпатье, Кавказ, Сахалин,
Дальний Восток), Западная Европа.
4 (3) Пластинки короткие, доходят вершинами до се-
редины проподосомы, между их острыми вершинами рас-
положен длинный зубец. Килевые хеты сидят на остриях
пластинок. Размеры: 1250X800 мк (табл. XIII, 196).
L. nitens (Gerv.), 1844.
Распространение: СССР (Европейская часть, Молда-
вия, Закарпатье), Западная Европа.
5 (2) Трихоботрии булавовидные, с вершиной слегка
суженой. Размеры: 950x625 мк (табл. XIII, 197).
L. punctulatus Mihelcic, 1956.
Распространение: Южная Европа.
6(1) Между пластинками зубца нет, и пластинки сое-
динены большей поверхностью.
7 (8) Кили пластинок острые, доходящие вершинами
до рострума. Межкилевые щетинки короткие и прямые.
Размеры: 1120X770 мк (табл. XIII, 198)..............
...............................L. tremellae: L.), 1761.
Распространение: СССР (Кавказ), Европа.
8 (7) Кили пластинок с внутренним зубцом, а снаружи
закругленные. Межкилевые щетинки длинные и изогну-
тые. Размеры: 800X500 мк.........................
.........................L. xylariae (Schrank), 1803.
Распространение: СССР (Прибалтика и Кавказ), За-
падная Европа.
180
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ РОДА
XENILLUS ROB.-DESV, 1839
1 (4) Вершины пластинок косо срезаны. Трихоботрии
булавовидные.
2 (3) Пластинки прямые широкие, закрывающие боко-
вые края проподосомы. Килевые щетинки изогнутые. Но-
тохеты ясно видны только в пигидиалыюй части щита.
Размеры: 1000x690 мк (табл. XIII, 199).
..................X. tegeocranus (Негш.), 1804.
Распространение: СССР (широко распространен по
всей территории Советского Союза), Западная Европа.
3 (2) Пластинки изогнутые и занимают центральную
часть проподосомы, открывая ее боковые края. Вершины
пластинок не доходят до рострума. Килевые щетинки пря-
мые. Нотохеты видны по всему щиту. Размеры: 1300Х
Х825 мк........................X. latus (Nic.), 1855.
Распространение: СССР (Белоруссия), Западная
Европа.
4 (1) Вершины пластинок острые и на этих остриях
сидят килевые щетинки. Трихоботрии длинные, постепен-
но расширяющиеся к вершине, и заканчиваются шпилем.
Длина 800 мк (табл. XIII, 200.).......................
.........................X. splendens (Coggi), 1898.
Распространение: Европа.
СЕМЕЙСТВО TENUIALIDAE JACOT, 1929
В семействе три рода: Hafenrefferia Oudemans, 1909
(typ. Oribata gilvipes Koch, 1839); Hafenrefferiella Sel-
lnick, 1952 (typ. H. nevesi Sell., 1952) и Tenuiala Ewing,
1913 (typ. T. nuda Ewing, 1913).
Haffenrefferia gilvipes (Koch), 1839.
Рострум с двумя прорезями. Средний зубец равен
боковым. Ростральные щетинки сидят у основания боко-
вых зубцов. Пластинки наклонные до места соединения,
а затем параллельные. Внутренние зубцы пластинок
Длиннее внешних. Килевые хеты сидят на вершинах пла-
стинок, и их длина равна длине свободной части пласти-
нок. Межкилевые — вершинами доходят до места слия-
ния пластинок. Трихоботрии длинные, слегка расширен-
ные к вершине, которая с редкими шипиками. Боковые
181
зубцы нотогастра — широкие треугольники. Лапки с 3
коготками. Размеры: 900X670 мк (табл. XIII, 201).
Распространение: СССР (Европейская часть, Кавказ,
Дальний Восток), Западная Европа.
СЕМЕЙСТВО CARABODIDAE WILLMANN, 1931
В семействе объединено 10 родов. В фауне СССР из-
вестны представители 2 родов: Carabodes Koch., 1836 (typ.
С, coriaceus Koch, 1836) и Odontocepheus Berl., 1913 (typ.
Tegeocranus elongatus Michael, 1879) L
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ РОДА
CARABODES KOCH, 1836
1 (14) Середина нотогастрального щита в бугорках,
которые разбросаны равномерно или слиты в валики и ре-
брышки.
2 (7) Нижняя часть проподосомы, перед сеюгальной
бороздой, углублена, образуя так называемую шейную
ямку.
3 (4) Задняя часть проподосомы имеет четыре высту-
па, окруженных каждый склеротизованным валиком.
Килевые щетинки сидят на пластинках. Бугорки средней
части нотогастра слиты в неправильные продольные ва-
лики. Нотохеты ланцетовидные, сильно расширенные к
вершине. Размеры: 630X405 мк (табл. XIII, 202)
С. coriaceus Koch, 1836.
Распространение: СССР (Европейская часть, Север
ный Кавказ, Дальний Восток), Западная Европа.
4 (3) Нижняя часть проподосомы равномерно углуб-
лена. Килевые щетинки расположены рядом с пластинка-
ми. Бугорки средней части щита обособлены. Нотохеты
тонкие или слабо расширенные к вершине.
5 (6) Нижний край проподосомы зубчатый. Проме-
жутки между бугорками на нотогастре имеют вид светлой
сетки с ячейками. Нотохеты гладкие прямые, все почти
равной длины. Размеры: 558x332 мк (табл. XIII, 203).
С. marginatus (Mich.), 1884
Распространение: СССР (Север, Белоруссия), Европа
1 О. elongatus — один экземпляр найден в подстилке под гра-
бом в окр. г. Батуми.
182
6 (5) Нижний край проподосомы гладкий. Между бу-
горками светлая сетка и гораздо шире, чем у предыду-
щего вида. Нотохеты, слегка расширяющиеся к вершине
и более короткие по краю щита. Размеры: 612x395 мк
(табл. XIII, 204)........С. forsslundi Sellnick, 1953.
Распространение: СССР (Север, Мурманская и Ле-
нинградская обл.), Швеция.
7 (2) Нижняя часть проподосомы без шейной ямки.
8 (13) Нижний край проподосомы возвышенный, гор
бовидный. Межкилевые щетинки такие же, как нотохеты,
и Ci расположены ближе к краю щита, чем d\.
9 (12) Бугорки в средней части нотогастра сливаются
в линии.
10 (11) Передняя часть проподосомы к роструму су-
жается. Бугорки слиты в длинные линии, продольные и
поперечные. Нотохеты очень короткие, шиповидные. Раз-
меры: 710X408 мк (табл. XIII, 205)..................
.....................С. femoralis (Nic.) rugosior.
Распространение: СССР (Север и Ленинградская
обл.), Западная Европа.
11 (10) Передняя часть проподосомы перед рострумом
расширена. Бугорки в середине щита сливаются в корот-
кие ребрышки. Нотохеты тонкие, слегка изогнутые. Раз-
меры: 500X300 мк (табл. XIV, 206)...................
.........................С. labyrinticus (Mich.), 1879.
Распространение: СССР (Запад Европейской части,
Дальний Восток — окр. г. Владивостока), Европа.
12 (9) Бугорки круглые, расположенные на равных
расстояниях по всему щиту. Размеры: 660X380 мк
(табл. XIV, 208).................С. bellus Aoki, 1959.
Распространение: СССР (Дальний Восток), Япония.
13 (8) Нижний край проподосомы ровный. Межкиле-
вые щетинки в 2 раза длиннее нотохет и Ci и расположе-
ны ближе к середине щита, чем di. Размеры: 350x225мк
(табл. XIV, 208) .... С. minusculus Berl., 1923.
Распространение: СССР (вся Европейская часть и
Кавказ), Западная Европа.
14 (1) Середина нотогастрального щита в ямках, кото-
рые по форме и величине разные.
15 (18) Межкилевые щетинки сидят на пластинках.
16 (17) Внизу проподосомы два валика, слитые вер-
шинами, образуют треугольник. Ширина валиков такая
как и ширина пластинок. Межкилевые щетинки очень
183
короткие, такой же длины, как и нотохеты. Средняя часть
нотогастра покрыта продольными валиками, слитыми из
бугорков. Между валиками разбросаны бугорки. Разме-
ры: 650X390 мк (табл. XIV, 209).................
...........................С. femoralis (Nic.), 1855.
Распространение: СССР (Север Европейской части и
Ленинградская обл.), Европа.
17 (16) Нижняя часть проподосомы возвышена. Меж-
килевые щетинки в 2 раза длиннее нотохет и имеют узко-
листовидную форму. Средняя часть нотогастра покрыта
сетчатым рисунком. Размеры: 612x342 мк (табл. XIV,
210) С. areolatus Berl., 1916.
Распространение: СССР (Север), Северная Европа.
18 (15) Межкилевые щетинки расположены рядом с
пластинками с их внутренней стороны.
19 (20) Проподосома внизу с узким зубчатым вали-
ком. Межкилевые щетинки очень длинные, почти равные
длине пластинок и в 3 раза длиннее нотохет. Трихоботрии
прямые с сильно расширенной головкой. Бугорки на щите
отсутствуют. Размеры: 486x288 мк (табл. XIV, 211).
........................С. subarcticus Tragardh, 1902.
Распространение: СССР (Север), Европа.
20 (19) Валик внизу проподосомы широкий, закруг-
ленный. Межкилевые щетинки такой же длины, как и все
нотохеты. Трихоботрии изогнутые, ложковидные. Бугорки
на нотогйстре имеются. Размеры: 720X450 мк (табл. XIV,
212) С. reticulatus Berlese, 1916.
Распространение: Европа.
СЕМЕЙСТВО TECTOCEPHEIDAE GRANDJ., 1953
В семействе 5 родов. В фауне СССР широко распро-
странен один род Tectocepheus Berlese, 1913........
...................Tectocepheus velatus Michael, 1880.
Кили широких пластинок без зазубрин, соединяющая
их перемычка очень узкая. Ростральные и килевые хеты
закруглены и вершины обеих пар встречаются. Трихобот-
рии, расширенные к вершине, с мелким опушением, похо-
жи на метелки. Сеюгальная борозда отсутствует. Ното-
хеты очень мелкие.
В нижней части нотогастра, по бокам, пара хорошо
видных щелевидных желез. Плечевые листочки развиты.
Анальное отверстие в виде треугольника. Кроме этого ос-
184
новного вида известны два подвида: Т. velatus var. sare-
kensis Tragardh, 1910 и T. velatus var inflexus Mihelcic,
1956. Размеры: 300X187 мк (табл. XIV, 213).
Распространение: в СССР широко известны на всей
территории как основной вид, так и подвид sarekensis.
Всесветно.
СЕМЕЙСТВО NIPHOCEPHEIDAE TRAVE, 1959
С единственным родом Niphocepheus Balogh, 1943.
(typ. Cepheus nivalis Schweizer, 1922).
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ РОДА
NIPHOCEPHEUS BALOGH
1 (2) Рострум широкозакругленный, скрытый под вер-
шинами пластинок. Вершины пластинок слегка расходят-
ся от места соединения. В основании проподосомы пара
разъединенных туберкул с вершинами, направленными
к гистеросоме. Трихоботрии короткие, с расширенной
головкой, возвышающейся над чашей ботридии (у подви-
дов они длиннее). Рисунок, нотогастра в виде сплошных
темных полос, особенно в средней части щита. Размеры:
903X563 мк (табл. XIV, 214, 215)..................
.......................N. nivalis (Schweizer), 1922.
Распространение: Европа.
2(1) Рострум заостренный, выступающий над верши-
нами пластинок. Вершины пластинок параллельны. В ос-
новании проподосомы пара туберкул, соединенных между
собой и с ботридиями. Трихоботрии булавовидные, на ко-
роткой ножке, их головка только на половину своей дли-
ны выходит из ботридии. Между пластинками (их основ-
ной частью) имеются два продольных валика. Рисунок
нотогастра состоит из отдельных продольных валиков,
прерывающихся и ветвящихся. Между ними точечная
структура (табл. XIV, 216, 217) . . N. Travei sp. nov.
Распространение: СССР (Дальний Восток).
СЕМЕЙСТВО CEPHEIDAE BERLESE, 1896
Из 8 родов, объединенных в семействе, только 3 рода
имеются в фауне СССР.
185
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ СЕМЕЙСТВА
CEPHEIDAE BERL.
1 (4) Пластинки простые, наклонные, соединенные
вершинами перед рострумом. Гладкая вершина рострума
выступает над вершинами пластинок или находится на
одном с ними уровне.
2 (3) Трихоботрии щетинковидные. Плечевые углы но-
тогастра сильно выступают.............................
Tritegeus Berlese, 1913 (typ. Т. bisulcatus Grandj, 1953).
3 (2) Трихоботрии булавовидные. Плечевые углы но-
тогастра закругленные.................................
Cepheus Koch, 1836 (typ. С. latus Koch, 1836).
4 (1) Пластинки фигурные, сходящиеся в своей сред-
ней части, а вершины их изогнутые и обращены друг к
другу. Вершинный зубец рострума находится под сходя-
щимися вершинами пластинок. . . . Eupterotegeus
Berlese, 1917 (typ. Tegeocranus ornatissimus Berl.).
Tritegeus bifidatus (Nic.), 1855
Вершины пластинок соединяются перед рострумом и
вместе с ним образуют три зубца. Ростральные щетинки
сильно изогнутые, а килевые и межкилевые прямые. Три-
хоботрии равной длины с межкилевыми щетинками. Но-
тохеты слегка изогнутые и длинные. Размеры: 850Х
Х620 мк (табл. XII, 178).
Распространение: СССР (Ленинградская обл. и Кав-
каз), Европа.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ РОДА
CEPHEUS KOCH1
1 (2) Пластинки сходятся вершинами и закрывают со-
бой шпиль рострума. Килевые щетинки находятся на
вершинах пластинок. Межкилевые щетинки расположены
ближе к центру проподосомы. Размеры: 680X480 мк
(табл. XII, 179) . . .С. cepheoformis (Nic.), 1836.
Распространение: СССР (Центр Европейской части),
Западная Европа, Северная и Южная Америка.
2(1) Пластинки не сходятся вплотную и между ними
виден шпиль рострума. Килевые щетинки расположены
на внутреннем крае вершин пластинок. Межкилевые нахо-
1 Не помещены в таблицу виды Cepheus deutatus и С. rekki.
186
пятся в основании проподосомы. Размеры: 800X600 мк
(табл. XII, 180)..............-С. latus Koch, 1836.
Распространение: СССР (Центр Европейской части и
Белоруссия), Западная Европа.
Eupterotegeus ornatissimus Berl., 1908
Клещи очень оригинального вида. Пластинки расши-
рены в середине и сильно сужены к вершине, зубцы ко-
торой обращены друг к другу. Неясная перемычка име-
ется в середине длины пластинок. Рострум на вершине
имеет острый зубец, по бокам которого сидят короткие
зубчики. Килевые щетинки расположены на внешних
углах вершины пластинок. Трихоботрии длинные, посте-
пенно расширяющиеся к -вершине. Плечевые углы ното-
гастра сильно выступают вперед. На спинной поверхности
взрослого клеща всегда имеются экзувии. Размеры:
713X425 мк (табл. XII, 181).
Распространение: СССР (Кавказ, побережье Черного
моря и Талышинский хребет, Теберда, Южная Европа и
Северная Америка.
СЕМЕЙСТВО OTOCEPHEIDAE BALOGH, 1961
В семействе 4 рода: Otocepheus Berl., 1904 (typ.
Carabodes longior Berl., 1904), Leptotocepheus Balogh,
1961 (typ. L. trimucronatus Bal., 1961); Pseudocepheus
Balogh, 1961 (typ. P. pauliani Bal., 1961); Dolicheremaeus
Jacot, 1938 ( = Tetracondyla, Newell, 1956), (typ. D. rubri-
pedes Jacot, 1938).
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ СЕМЕЙСТВА
OTOCEPHEIDAE BALOGH
1 (2) Тектопедии (педотекты) II очень широкие и
слегка изогнутые. Пара туберкул впереди спинного щита.
Нотохеты сконцентрированы в нижней части щита.
Otocepheus Berl., 1904.
2 (1) Тектопедии II узкие и почти прямые. Две пары
туберкул впереди нотогастра. Нотохеты распределены
по всему спинному щиту. Dolicheremaeus Jacoti, 1938.
Otocepheus dorni Balogh, 1938
Протеросома равна половине длины гистеросомы.
Пластинки параллельные, соединенные с чашами ботри-
Дий. Проподосомальные туберкулы образуют почти
сплошную линию. Трихоботрии расширенные к вершине.
187
Передний край нотогастра прямоугольный. Размеры:
длина 600 мк, ширина 290 мк (табл. XI, 161).
Распространение: СССР (Кавказ — окр. гг. Ленкора-
ни и Батуми), о. Ява.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ РОДА
DOLICHEREMAEUS JACOT, 1938
1 (4) Проподосомальных туберкул две пары. Нотохе-
ты гладкие, игольчатые.
2 (3) Пластинки прямые. Межкилевые хеты в 2 раза
длиннее килевых и ростральных. Нотогастр впереди
с двумя треугольными выступами. Нотохеты все равной
длины. Размеры: 1300X630 мк (табл. XI, 162). .
..........................., D. crinita Berl., 1904.
Распространение: СССР (Дальний Восток), Европа.
3 (2) Пластинки изогнутые. Межкилевые хеты в 2 ра-
за короче килевых и ростральных хет. Нотогастр впереди
с 4 бугорками. Нотохеты краевые более чем в 2 раза
длиннее спинных. Размеры: 770x330 мк . . . .
...............................D. clavata Aoki, 1959.
Распространение: СССР (Дальний Восток), Япония.
4 (1) Одна пара проподосомальных туберкул очень
широких. Нотохеты характерной листовидной формы,
причем краевые хеты имеют удлиненный -стебелек и почти
шаровидную вершину. Все хеты тела и трихоботрии
к вершине густо покрыты мелкими волосками. Размеры:
550x270 мк (табл. XI, 163).........D. georgii sp. n.
Распространение: СССР (Закарпатье, окр. г. Мука-
чева).
Материал собран Ю. Захватанным и вид назван его
именем.
СЕМЕЙСТВО CYMBAEREMAEIDAE SELLNICK, 1928
Два рода: Cymbaeremaeus Berlese, 1896 (typ. Erema-
eus cymba Nic., 1855) и Scapheremaeus Berl., 1910 (typ.
C. patella Berl., 1910).
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ СЕМЕЙСТВА
CYMBAEREMAEIDAE SELLNICK
1 (2) Дорсальная сторона плоская, краевая линия, от-
деляющая середину гистеросомы от края тела, отсутству-
ет. Генитальное и анальное отверстия тесно соприкаса-
ются . Cymbaeremaeus Berl., 1896.
188
2 (1) Дорсальная сторона вогнутая. Край тела отде-
лен от остальной части гистеросомы. Генитальное и
анальное отверстия разделены участком щита.
....................Scapheremaeus Berl., 1910.
Cymbaeremaeus cymba (Nic.), 1855.
Дорсальная поверхность открытая, с сетевиднььм
рисунком из равномерно расположенных петель. Ноги
крепкие. Голень I пары ног с большим шаровидным рас-
ширением на вершине. Размеры: 792x462 мк (табл. XIV,
218).
Распространение: СССР (Центр Европейской части),
Европа.
Scapheremaeus palustris Sellnick, 1924.
Дорсальная поверхность с ячеистым рисунком. Се-
редина нотогастра вогнута. Трихоботрии шаровидные,
большие, на тонкой ножке. В передней части нотогастра
имеется «окошко». Краевая линия широкая. Размеры:
460X260 мк (табл. XIV, 219).
Распространение: СССР (Центр Европейской части,
Нижнее Поволжье и Кавказ), Западная Европа, Север-
ная и Центральная Америка.
СЕМЕЙСТВО MICREREMIDAE GRANDJ., 1953
С одним родом: Micreremus Berl., 1908 (typ. Eremaeus
brevipes Michael, 1888).
Micreremus brevipes (Mich.), 1888.
Дорсальная поверхность с крупным сетевидным ри-
сунком с неправильными ячеями. Проподосомальные ще-
тинки очень мелкие, такие же, как и нотохеты. Вентраль-
ный щит сильно сужается к заднему краю опистосомы.
Генитальное и анальное отверстия разобщены большим
участком вентрального щита. Лапки с тремя коготка-
ми. Размеры: 310X195 мк (табл. XIV, 220).
Распространение: СССР (Европейская часть и Восточ-
ная Сибирь), Западная Европа.
СеМЕЙСГВО LICNEREMAEIDAE GRANDJ., 1931
Род Licneremaeus, Paoli, 1908 (typ. Notaopis licno-
phorus Mich.).
Licneremaeus licnophorus Michael, 1888.
Пластинки изогнутые. Перемычка находится в месте
изгиба пластинок и в нее упирается острая вершина ното-
189
гастрального щита. Основания килевых хет сближены и
находятся впереди вершин пластинок. Межкилевые ще-
тинки находятся над ботридиями и расположены на од-
ном уровне с нотохетами С\. Трихоботрии вееровидные.
Нотогастр покрыт выделениями жировых желез. Длина
210 мк (табл. XIV, 221).
Распространение: СССР (Центр Европейской части,
Кавказ), Европа циркумтропическая.
СЕМЕЙСТВО SCUTOVERTICIDAE GRANDJ., 1953
В составе семейства 2 рода: Scutovertex Mich., 1879,
(typ. S. sculptus Mich., 1879) и Provertex Mihelcic, 1959
(typ. P. kiihnelti Mih., 1959).
В фауне СССР широко распространены представи-
тели первого рода.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ РОДА
SCUTOVERTEX MICH.
1 (2) Кили пластинок доходят до переднего края про-
подосомы. Перемычка полукруглой формы. Вершины ки-
левых хет выходят за край проподосомы. Передний край
нотогастра, вытянут в острый шпиль, упирающийся в пе-
ремычку. Нотохеты с шаровидной вершиной. Размеры
620X375 мк (табл. XV, 222)........................
...........................S. minutus (Koch), 1836.
Распространение: СССР (Центр Европейской части,
Прибалтика, Белоруссия, Северный Кавказ и Южный
Казахстан). Со всесветным распространением.
2 (1) Кили пластинок не доходят до конца проподо-
сомы. Перемычка узкая, прямая. Килевые хеты очень
короткие. Передний край нотогастра не вытянут. Ното-
хеты короткие, игольчатой формы. Размеры: 513x285 мк
(табл. XV, 223)............S. bulgaricus Kunst, 1961.
Распространение: Болгария.
СЕМЕЙСТВО PASSALOZETIDAE GRANDJ., 1953
С единственным родом: Passalozetes Grandj., 1932,
(typ, Р. africanus Grandj., 1932).
190
Passalozetes bidactylus (Coggi), 1900
Проподосома без пластинок. Сеюгальная бороздка
прервана в середине. Проподосома и гистеросома с ха-
рактерным скульптурным рисунком. Трихоботрии ще-
тинковидные. Все щетинки тела короткие и шиповидные.
Лапки с двумя коготками. Размеры: 400X250 мк (табл.
XV, 224).
Распространение: СССР (Северный Кавказ и Южный
Казахстан), Южная Европа. На Кавказе и в Средней
Азии имеется 5 новых видов, описания которых сюда не
вошли. Passalozetes hispanicus Grandj., 1928, найден
в Крыму (табл. XV, 225).
СЕМЕЙСТВО ORIBATULIDAE JACOT. 1929
По системе Балога, семейство объединяет 40 родов,
в том числе и род Scheloribates. Этот род был выделен
Гранжаном (1933) в отдельное семейство и самостоя-
тельность этого семейства была еще раз им доказана
в 1958 г. и принимается нами.
Характерным для представителей семейства Oribatu-
lidae служат: отсутствие развитых птероморф, отсутствие
тектопедий 1 (туториум) и наличие 13—14 пар нотохет,
а для представителей сем. Scheloribatidae — хорошо
развитые птероморфы, наличие туториума под пластин-
ками (с внешней их стороны) и десяти пар нотохет.
Семейство Oribatulidae в фауне СССР представлено
4 родами: Oribatula Berlese, 1896 (typ. Notaspis tibialis
Nic.); Zygoribatula Berlese, 1917 (tip. Oribatula connexa
Berl., 1917); Phauloppia Berlese 1908 (typ. Oppia confor-
mis Berl., 1895) и Lucoppia Berlese, 1908 (typ. Letes
lucorum Koch 1840).
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ СЕМЕЙСТВА
ORIBATULIDAE BERL.
1 (4) Пластинки свободные без перемычки. Плечевые
листочки едва выступают.
2 (3) Пластинки хорошо развиты, обычно их вер-
шины расширены, а основания сливаются с ботридиями.
Переднее поровое поле (Аа) расположено под фронталь-
ными хетами (С[ и с2) у основания листочков.
..........................Oribatula Berl., 1896.
191
3 (2) Пластинки очень слабые, едва видимые, nt
слиты с ботридиями. Поровое поле (Аа) лежит на гра-
нице листочков и фронтальные хеты отодвинуты к сере-
дине щита.......................Phauloppia Berl., 1908.
4 (1) Пластинки с перемычкой. Плечевые листочки
в большинстве случаев хорошо заметны.
5 (6) Пластинки и перемычка равной ширины. Кили
отсутствуют. Нотогастра с точечным структурным рисун-
ком. Нотохеты длинные. Плечевые углы не выступают.
Поровые поля (А а) находятся на уровне хет
Lucoppia Berl., 1908.
6 (5) Пластинки L перемычка разнообразной формы
и длины. Кили у некоторых видов имеются. Нотогастр
обычно блестящий, гладкий. Плечевые углы выступают.
Нотохеты различной длины, их расположение в отноше-
нии поровых полей всегда определенно. Так, передняя
боковая пара (1а) расположена с внешней стороны пе-
реднего поля, а заднебоковая хета (1р) расположена
с внутренней стороны первого поля (Д1) и нависает над
ним Zygoribatula Berl., 1917.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ РОДА
ORIBATULA BERL.
1 (4) Пластинки без выступов с внутренней стороны.
2 (3) -Пластинки узкие в основании и сильно расши-
рены у вершин. Килевые щетинки сидят на внешних уг-
лах пластинок и заходят за рострум. Межкилевые ко-
роче. Трихоботрии короткие веретеновидные. Размеры:
460X330 мк (табл. XV, 226) ... О. tibialis Nic., 1855.
Распространение: СССР (по всей территории). Извес-
тен как вид со всесветным распространением.
3 (2) Пластинки сильно сужены к вершине и обра-
зуют шпили. Межкилевые хеты длиннее килевых, кото-
рые заходят за рострум. Трихоботрии булавовидные
с длинным стержнем. Размеры: 400X240 мк (табл. XV,
227).........................О. pannonicus Willmann.
Распространение: СССР (Горьковская, Казанская и
Киевская обл.), Европа.
4 (1) С внутренней стороны пластинок имеются не-
большие выступы, расположенные один против другого,
как бы намечающаяся перемычка. Вид этот был отне-
сен ранее к роду Zygoribatula (табл. XV, 228).
192
. О. pallida Banks, 1906 (n. nom. {=Zygoribatula
pallida BanKs, nec Oribatula pallida Ewing).
Распространение: СССР (Молдавия, Кавказ), Аме-
рика.
phauloppia lucorum (Koch), 1840 ( = Oppia conformis
Berl., 1895; Eremaeus schneideri Oudms, 1900; Oribata
geniculatus Willm., 1931; 0. g. Balogh, 1943 и Phauloppia
conformis Balogh, 1961).
Клещи очень крупные, 800 мк в длину, и темноокра-
щенные. Пластинки расположены в средней части пропо-
досомы параллельно ее боковым сторонам.
Килевые и межкилевые щетинки гладкие и почти
равной длины. Трихоботрии с шаровидной булавой на
очень коротком стержне. Нотогастр яйцевидной формы
с длинными гладкими хетами. Передняя пара поровых
полей длиннее в 2 раза трех задних пар. Лапки с 3 ко-
готками (табл. XV, 229).
Распространение: СССР (Центр Европейской части,
Крым, Кавказ, Восточная Сибирь, Дальний Восток), Се-
верная Америка, Океания.
Lucoppia burowsi (Michael), 1888 ( = Л. lucorum Ba-
logh, 1943, L. I. Willmann, 1931; L. I. Balogh, 1961).
Пластинки параллельны боковым сторонам проподо-
сомы и соединены перемычкой в центре проподосомы.
Килей нет. Трихоботрии булавовидные, па длинном
стержне. Поровые поля все равных размеров. Щетинки
нотогастра длинные. Длина: 660 мк (табл. XV, 230).
Распространение: СССР (Горьковская, Казан-
ская обл. и Кавказ), Европа.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ РОДА
ZYGORIBATULA BERL.
1 (8) Перемычка очень тонкая и пластинки в не-
сколько раз шире ее. Передний край щита закруглен-
ный.
2 (7) Пластинки расширены к вершине. Передняя
пара поровых полей (Аа) круглая.
3 (6) Вершина рострума вытянута, образуя «нос».
4 (5) Пластинки параллельные, сильно расширены
к вершине, особенно в точке их соединения перемычкой.
Кили пластинок выступают за перемычку на ^4 длины
пластинок. Килевые и межкилевые щетинки гладкие так
Же, как и нотохеты. Трихоботрии веретеновидные, с уд-
7 -675 193
линейной и опушенной головкой. Плечевые листочки ма-
ленькие, треугольные. Две пары передних поровых полей
равные и в 2 раза больше двух пар задних. Размеры:
360X240 мк (табл. XV, 231). . . Z. exilis (Nic.), 1855.
Распространение: СССР (Прибалтика, Северный Кав-
каз, Закавказье, Восточная Сибирь и Казахстан), Европа.
5 (4) Пластинки наклонены друг к другу и расширены
на вершине. Кили небольшие, примерно V? длины плас-
тинок. Килевые и меж1килевые щетинки опушенные. Три-
хоботрии булавовидные, их шаровидная головка сидит
на очень тонкой ножке. Плечевые листочки закругленные
и широкие. Нотохеты гладкие. Два передних поровых
поля (Да) круглые, в 3 раза меньше овальных, больших
задних поровых полей (Дь А2, Дз) (табл. XV, 232) .
Z. andrianovae sp. n.
Распространение: СССР (Волгоградская обл.).
6 (3) Вершина рострума широко закруглена. Поро-
вые поля очень мелкие. Размеры: 460X300 мк (табл. XV,
233) 2. microporosa sp. n.
Распространение: СССР (Кавказ—Армения и окрест-
ности Теберды; Курский заповедник).
7 (2) Пластинки равной ширины на всем протяже-
нии. Два передних поровых поля (Да) сильно вытянуты,
с перетяжкой в середине, вторая пара (Д1) немного ко-
роче, а две последних пары овальной формы. Все щетин-
ки дорсальной стороны пильчатые. Размеры 520X300 мк
(табл. XV, 234)..............Z. shrjabini B.-Z, 1960.
Распространение: СССР (Кавказ, Киргизия и Тад-
жикистан).
8(1) Перемычка равна ширине пластинок или немно-
го их тоньше. Передний край щита выпуклый в центре.
9 (16) Перемычка неровная, ее центральная часть
-вогнута или расширена.
10 (15) Перемычка слегка вогнутая и ее середина
тоньше, чем края. Кили очень короткие. Плечевые лис-
точки небольшие, едва выступают за край щита. Ното-
хеты гладкие или слегка шероховатые.
11 (14) Межкилевые и килевые щетинки равной дли-
ны. Трихоботрии длинные с вздутой головкой. Поровые
поля удлиненные, яйцевидной формы.
12 (13) Перемычка в середине слегка вогнута. Три-
хоботрии веретеновидные на длинном, узком стержне.
Поровые поля овальные, их площадь уменьшается от
194
передних к задним. Нотохеты гладкие. Размеры: 500X
Х360 мк (табл. XV, 235)......................Z. frisiae
(Oudms), 1900 ( = Z. trichosa-Mihelcic, 1956).
Распространение: СССР (Центр Европейской части,
Кавказ и Казахстан), Западная Европа.
13 (12) Перемычка короткая, сильно вогнута в сере-
дине. Трихоботрии, постепенно расширяющиеся к вер-
шине. Поровые поля узко-овальные, уменьшающиеся спе-
реди назад. Нотохеты опушенные. Раз-меры: 515X335 мк
(табл. XV, 236) . . . Z. terricola v. d. Hammen, 1952.
Распространение: СССР (Азербайджан), Европа.
14 (11) Межкилевые щетинки в три раза короче ки-
левых. Трихоботрии с удлиненной расширенной голов-
кой, усаженной редкими волосками. Поровые поля поч-
ти круглые и задние еле заметные. Размеры: 356Х230л/к
(табл. XV. 237).................Z. truncata Aoki, 1961.
Распространение: Япония.
15 (10) Перемычка вздута в середине и ее внешний
край неровный. Килей нет. Плечевые листочки хорошо
развиты, и в месте их соединения со щито-м имеется вы-
емка. Поровые поля крупные. Нотохеты пильчатые. Раз-
меры: 560X340 мк (табл. XVI, 239).....................
................................Z. ruchljadevi sp. n.
Распространение: СССР (Дагестан).
10 (9) Перемычка и пластинки равной ширины.
17 (25) Перемычка соединяет вершины пластинок, а
кили отсутствуют.
18 (26) Вершина рострума закруглена. Поровые поля
равны по площади и почти круглой формы.
19 (22) Перемычка — прямая линия, и в месте сое-
динения ее с пластинками образуется почти прямой угол.
20 (21) Перемычка и пластинки широкие, равные ди-
аметру ботридии. Трихоботрии веретеновидные, глад-
кие. Нотогастральные щетинки тонкие и гладкие. Раз-
меры: 500x320 мк (табл. XVI, 240).....................
Z. cognata (Oudms), 1902 ( = Z. diversa? Mihelcic, 1956).
21 (20) Перемычка и пластинки очень тонкие. Трихо-
ботрии булавовидные с головкой, густо усаженной мел-
кими щетинками. Нотохеты пильчатые по внешнему
краю. Размеры: 440x260 мк (табл. XVI, 241).
..................Z. tenuelamellata Mihelcic, 1956.
Распространение: СССР (Волгоградская обл. и Тад-
жикистан), Южная Европа.
7* 195
22 (19) Перемычка иной формы.
23 (24) Перемычка отсутствует, а пластинки слиты
вершинами, образуя треугольник. Килевые хеты сидят
на вершине треугольника и не заходят за край рострума
(табл. XVI, 242)..................Z. trigonella sp. n.
Распространение: СССР (Туркмения).
24 (23) Перемычка имеется. В центре перемычки
имеется небольшой выступ. Килевые хеты расположены
по углам перемычки и далеко выходят за край рострума
(табл. XVI, 243)..................Z. vulgaris sp. n.
Распространение: СССР (Молдавия).
25 (17) Перемычка соединяет пластинки, не доходя
до их вершины, и за перемычкой имеются кили. Раз-
меры: 400X210 мк (табл. XV, 244).................
.........................Z. oropinquus (Oudms, 1902).
Распространение: СССР (Ленинградская обл., Лат-
вия, Дагестан и Казахстан), Европа.
26 (18) Вершина рострума заканчивается острым
зубцом. Поровые поля (Л3 и Л0 правильной формы,
сильно удлиненные, в 3 раза длиннее своей ширины, а зад-
ние (А? и Аз) почти круглые. Размеры: 530X370 мк
(табл. XVI, 246)....................................
Z. longiporosa Hammer, 1953 (=Z. tadrosi? Popp, 1960).
Распространение: СССР (Молдавия, Кавказ), Ав-
стралия, ОАР.
Кроме, того, к этому же роду должен быть отнесен
и вид Zvg. Vera sp. п. (табл. XVI, 238). Вид этот близок
к О. tibialis, но отличается наличием тонкой перемычки
и более крупными, овальными поровыми полями.
Материал собран в окр. г. Серова (Урал) В. И. Казя-
киной, именем которой и назван этот вид.
Также в таблицу не включен Zt/g. talasophita Grandj.,
1935, недавно обнаруженный И. С. Эйтминавичюте в
Литве (табл. XVI, 247).
СЕМЕЙСТВО SCHELOR1BATIDAE GRANDJ., 19331
В фауне СССР известны представители двух родов:
Scheloribates Berlese, 1908 (typ. Zetes latipes Koch,
1844) u Liebstadia Oudemans, 1906. (typ. Notaspis simi-
lis Mich., 1888).
1 К этому сем. должен быть отнесен и род Urubambates Ham-
mer, 1961 (typ. {/. punctatus Hammer, 1961). Вид этот обнаружен в
Узбекистане (табл. XVII, 257).
196
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ СЕМЕЙСТВА
SCHELORIBATIDAE GRANDJ.
1 (2) С очень небольшими горизонтальными птеро-
морфами. Нотохеты довольно длинные. Поровые поля
хорошо видимые. Лапки с одним коготком.
............... . . Liebstadia Oudms., 1906.
2(1) Передний край птероморф неровный. Нотохеты
очень мелкие, а поровые поля видны лишь при большом
увеличении микроскопа. Лапки с 3 коготками.
.........................Scheloribates Berl., 1908.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ РОДА
LIEBSTADIA OUDEMANS
1 (2) Пластинки расположены по краю проподосомы.
Сеюгальная бороздка отсутствует. Размеры: 540 мк
(табл. XVI, 248)..............L. similis (Mich.), 1888.
Распространение: СССР (Центр Европейской части,
Восточная Сибирь, Прибалтика, Белоруссия, Кавказ,
Южный Казахстан), Европа, Северная Америка, Запад-
ная Африка, Ява.
2 (1) Пластинки отодвинуты от края проподосомы.
Граница между проподосомой и гистеросомой явствен-
ная.
3 (4) Сеюгальная бороздка прямая. Плечевые листоч-
ки округлые, не выступающие. Размеры: 500X300 мк
(табл. XVI, 249).....................L. leontonycha
(Berl.), 1910. В настоящее время вид этот отнесен к роду
Paraleius Trave, 1960.
Распространение: СССР (Ленинградская обл.), Ев-
ропа.
4 (3) Сеюгальная борозда выпуклая. Плечевые лис-
точки в виде выступающих шипов. Размеры: 335Х155;ик
(табл. XVI, 250)..............L. humerata. Sell., 1928.
Распространение: СССР (Центр Европейской части,
Дагестан), Западная Европа.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ РОДА
SCHELORIBATES BERL.
1 (12) Бедра всех ног нормальные, без шипов.
2 (9) Трихоботрии булавовидные или веретеновид-
ные, утолщенные к вершине, обычно не опушенные.
197
3 (4) Птероморфы очень маленькие, их передний край
закруглен и не выступает за пределы щита (табл. XVI,
251) Sch. confundatus Sell., 1928.
Распространение: СССР (Центр Европейской части,
Кавказ), Западная Европа.
4 (3) Птероморфы нормальные, образующие почти
прямоугольные плечевые выступы.
5 (6) Передний край птероморф горизонтальный.
Трихоботрии с шаровидной головкой на коротком стерж-
не. Размеры: 430x270 мк (табл. XVI, 252). .
Sch. pallidulus (Koch), 1840.
Распространение: СССР (Центр Европейской части,
Кавказ), Западная Европа.
6 (5) Передний край птероморф не горизонтальный.
Трихоботрии длинные, слегка расширяющиеся к вер-
шине.
7 (8) Трихоботрии с закругленной расширенной го-
ловкой. Птероморфы выступающие, их внешний угол
направлен вперед и передний край птероморф изогнут.
Размеры: в среднем 500x350 мк (табл. XVII, 253)
Sch. latipes (Koch), 1844.
Распространение: СССР (по всей территории), Европа.
8 (7) Трихоботрии, постепенно расширяющиеся к вер-
шине и заканчивающиеся острием. Птероморфы высту-
пающие, но их внешний угол направлен назад и поэтому
передний край птероморф скошен назад. Размеры:
в среднем 620X430 мк (см. рис. 1)...................
.........................Sch. laevigatus (Koch), 1836.
Распространение: СССР (по всей территории). Вид
этот впервые отмечается для фауны Китая (провинция
Юннань). Широко распространен в мировой фауне.
9 (2) Трихоботрии тонкие, слегка утолщенные в средней
своей части и густо опушенные на всем протяжении.
10(11) Протеросома широкая, в три раза короче
длины гистеросомы. Все проподосомальные щетинки
опушенные. Сеюгальная бороздка почти прямая. Птеро
морфы с выемкой и выступающим внешним углом. Раз-
меры: 480x310 мк (табл. XVII, 254)...............
.........................Sch. fimbriatus S. Thor, 1930.
Распространение: СССР (Таджикистан).
11(10) Протеросома удлиненная, в два раза короче
длины гистеросомы. Из всех проподосомальных хе
только межкилевые гладкие. Сеюгальная бороздка вы
198
пуклая в середине. Птероморфы скошены назад. Раз-
меры: 383X221 мк ..................................
.................Sch. barbatulus Mihelcic, 1956.
Распространение: СССР (Южный Казахстан), Юж-
ная Европа.
12(1) Бедра II пары ног с характерными сильно вы-
ступающими зубцами. Размеры: 745X560 мк (табл.
XVII, 255, 256).......Sch. tubuaiensis Sell., 1959.
Распространение: СССР (Азербайджан), Полинезия.
СЕУЕЙСТВО EUZETIDAE GRANDJ., 1953
Семейство содержит всего один род: Euzetes Berlese,
1908 (typ. Oribates globulus Nic., 1855).
Euzetes globulus (Nic.), 1855 (=seminulum Miiller,
1776 — Willmann, 1931).
Вид, описанный Удемансом и Бильманом как «semi-
nulum», не может быть отождествлен с описанием Мюл-
лера. Он полностью отвечает лишь описанию, данному
Николетом, Майклем и Берлезе для Е. globulus.
Очень крупные клещи черного цвета. Размеры:
1125X900 мк. Всегда присутствует в лесной подстилке
различных типов леса.
Ростральные и килевые щетинки короткие, изогну-
тые и равной длины. Межкилевые щетинки в 3 раза
длиннее. Вершины пластинок окошены и передние зуб-
цы находятся на одном уровне с вершиной рострума.
Трихоботрии щетинковидные. Поровые поля мелкие и
плохо видимые. Вся спинная поверхность глянцевитая.
Птероморфы слиты со щитом (табл. XVIII, 277). Разме-
ры: в среднем 620X430 мк (см. рис. 1).
Распространение: СССР (Европейская часть, Куз-
басс, Восточная Сибирь, Дальний Восток, Сахалин), За-
падная Европа.
СЕМЕЙСТВО CHAMOBATIDAE GRANDJ., 1953
В семействе один род: Chamobates Hull, 1916
(typ. Oribata cuspidata Michael, 1884).
199
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ РОДА
CHAMOBATES GRANDJ.
1(10) Мелкие клещи, длина которых не превышает
500 мк. Трихоботрии булавовидные. Поровые поля не-
большие.
2(5) Передний край’ рострума прямой или немного
выпуклый, на его внешних углах расположены неболь-
шие выступы.
3(4) Середина рострума выпуклая и угловые зубцы
слегка наклонены друг к другу. Трихоботрии веретено-
видные с длинной тонкой булавой. Размеры 352X264 мк
(уа6л.ХУ]А\,278) ... Ch. cuspidatus (Mich.), 1884.
Распространение: СССР (Центр Европейской час-
ти, Прибалтика, Белоруссия и Сев. Кавказ), Европа.
4(3) Середина рострума—прямая линия, угловые
зубцы вертикально направлены вперед. Трихоботрии с
шаровидной вершиной, сидящей на короткой ножке.
Размеры: 367x255 мк (табл. XVIII, 279) . . . .
.........................Ch. schiitzi (Oudms.), 1902.
Распространение: СССР (Европейская часть, Кав-
каз), Западная Европа.
5(2) Передний край рострума с насечками или глад-
кий.
6(7) Передний край рострума с одной глубокой
насечкой. Килевые щетинки не выходят за край ростру-
ма. Передний угол птероморф закругленный. Размеры:
350X240 мк..........................................
. Ch. incisus Hammen, 1952 ( = schiitzi auct).
Распространение: СССР (Центр Европейской части,
Белоруссия и Кавказ), Западная Европа.
7 (6) Рострум без насечек. Килевые щетинки длин
ные, выходят за край рострума. Передний край птеро-
морф загнут на вентральную сторону, обладает острой
вершиной.
8 (9) Тектопедии первые с двумя выступами. Перед-
ний край птероморф с выемкой, так что за первым
острым выступом имеется еще один выступ. На вент-
ральной стороне в области III и IV коксальных полей
имеются 8 пар толстых опушенных шиповидных хет.
Размеры 390x308 мк (табл. XVIII, 280). . . . •
..............................Ch. spinosus Sell., 1928
Распространение: СССР (Центр Европейской час-
ти), Западная Европа.
200
9 (8) Тектопедии I с однихМ шпилем. Передний край
птероморф с одним выступом. На вентральной стороне
щетинки обыкновенные. Размеры: 375X290 мк.
.......................Ch. voigtsi (Oudms.), 1902.
Распространение: СССР (Центр Европейской части),
Западная Европа.
10 (1) Клещи больших размеров: 737x583 мк. Трихо-
ботрии тонкие, колбовидные, с вытянутой булавой. Поро-
вые поля довольно большие и хорошо видимые .
Ch. subglobosus (Oudms.), 1900 ( = lapidarius
auct., non Lucas, 1849).
Распространение: СССР (Центр Европейской части),
Западная Европа.
СЕМЕЙСТВО MYCOBATIDAE GRANDJ., 1953
В составе семейства семь родов, из которых только
3 представлены в фауне СССР. Mycobates Hull, 1916
(typ. Oribata parmeliae Mich., 1884); Punctoribates
Berlese, 1908 (typ. Oribates pimctuin Koch, 1840) и Mi-
nunthozetes Hull, 1916 (typ. Zetes semirufus Koch, 1841).
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ СЕМЕЙСТВА
MYCOBATIDAE GRANDJ.
1 (4) Мелкие виды, не превышающие 400 мк. Пла-
стинки узкие и небольшие, плохо заметные. Межкилевые
щетинки или длиннее пластинок, или представлены мик-
рохетами.
2 (3) Межкилевые щетинки длинные, превышающие
длину пластинок. Лапки всех ног с тремя коготками
Punctoribates Berl., 1908.
3 (2) Межкилевые щетинки очень мелкие. Лапки всех
ног с одним коготком .... Minunthozetes Hull, 1916.
4 (1) Крупные виды, более 500 мк. Пластинки широ-
кие и перемычка почти закрывает рострум. Межкилевые
Щетинки обычно равной длины с пластинками.
............................Mycobates Hull, 1916.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ РОДА
PUNCTORIBATES BERLESE
1 (4) Передняя часть спинного щита закруглена
или с выступающей вершиной.
201
2 (3) Передний край щита выпуклый, закругленный.
Килевые щетинки очень тонкие, а межкилевые толстые,
длинные, вершинами касающиеся рострума. Трихобот-
рии длинные, веретеновидные. Размеры: 380x270 мк
(табл. XVIII, 281)..........Р. punctum (Koch), 1840.
Распространение: СССР (вся Европейская часть
Союза, Дальний Восток, Казахстан), Западная Европа,
Западная Африка, Южная Америка.
3 (2) Передний край щита с острой вершиной. Киле-
вые и межкилевые щетинки хорошо развиты, толстые.
Межкилевые щетинки длиннее килевых. Трихоботрии
булавовидные, короткие. Размеры: 320X215 мк
(табл. XVIII, 282) . . . . Р. sellnicki Willm., 1928.
Распространение: СССР (Центр Европейской части
и Кавказ), Европа.
4 (1) Передняя часть щита с выемкой, по бокам ко-
торой расположены два острых выступа. Килевые и меж-
килевые хеты равной длины. Размеры: 350X180 мк
(табл. XVIII, 283)..........Р. hexagonus Berl., 1908.
Распространение: СССР (Белоруссия и Западный
Казахстан), Европа.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ РОДА
MINUNTHOZETES HULL
1 (2) Пластинки хорошо развиты с перемычкой у их
вершины. Рострум закругленный с двумя зубцами по
бокам. Трихоботрии с длинной, тонкой, тупой булавой
на короткой ножке. Нотогастр с ясными щетинками.
Размеры: 300X180 мк (табл. XVIII, 284)................
..................М. pseudofusiger (Schweizer), 1922.
Распространение: СССР (Центр Европейской части,
Кавказ, Дальний Восток), Западная Европа.
2 (1) Пластинки развиты слабо и перемычка плохо
видна. Рострум слегка вытянут с одним зубцом по бо-
кам. Трихоботрии длинные на очень тонкой ножке, их
удлиненная булава заканчивается волосовидным шпи-
лем. Нотогастр с микрохетами. Размеры: 300X185 мк.
М. semirufus (Koch), 1840.
Распространение: СССР (Прибалтика и Белоруссия),
Европа.
202
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ РОДА
MYCOBATES HULL
1 (2) Межкилевые щетинки длинные, заходящие
вершинами за рострум. Кили пластинок закругленные и
перемычка очень тонкая. Лапки с одним коготком. Ко-
ленные членики I и II пары ног с зубцом. Размеры:
515X310 мк (табл. XIX, 285)..........................
........................М. parmeliae (Mich), 1884.
Распространение: Европа, Сев. Америка.
2 (I) Межкилевые щетинки короткие, не доходят до
рострума. Кили пластинок с вырезом, из которого выхо-
дят килевые щетинки. Л а пни с тремя коготками. Колен-
ные членики I и II ног без зубцов. Размеры: 540Х
Х375 мк (табл. XIX, 286).............................
.....................М. tridactylus Willm., 1929.
Распространение: СССР (Дальний Восток), Европа.
СЕМЕЙСТВО HAPLOZETIDAE GRANDJ., 1936
Семейство объединяет 9 родов, из которых три пред-
ставлены в фауне СССР: Peloribates Berlese, 1908 (typ.
Oribata peloptoides Berl., 1888); Haplozetes Willmann,
1935 (typ. Peloribates vindobonensis Willm., 1935) и
Protoribates Berl., 1908 (typ. Oribata monodactyla Hal-
ler, 1889).
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ СЕМЕЙСТВА
HAPLOZETIDAE
1 (2) Птероморфы треугольной формы, не загнутые
на вентральную сторону. Лапки с 3 коготками. Нотохет
14 пар........................Peloribates Berl., 1908.
2 (1) Птероморфы слиты с боковым краем щита
и слегка загибаются на вентральную сторону. Лапка
с 1 коготком. Нотохет 10 пар.
3 (4) Межкилевые щетинки значительно больше
килевых. Сеюгальная бороздка всегда ясная.
........................Haplozetes Willm., 1935.
4 (3) Межкилевые щетинки короче килевых. Сею-
гальная бороздка не ясная в средней своей части или
совсем отсутствует..........Protoribates Berl., 1908.
Peloribates europaeus Willmann, 1935
Пластинки слегка наклонены друг к другу и распо-
ложены по краю проподосомы. Их вершины без килей.
ЮЗ
Килевые хеты вершинами заходят за рострум. Межки-
левые хеты короче килевых. Трихоботрии булавовидные
и булавы равной длины с узкими основаниями. Булава
покрыта мелкими волосками. Нотогастр имеет 14 пар
игольчатых хет и ci сдвинута к середине щита, а с2 у
края птероморф. Размеры: 450x330 мк (табл. XVII, 258),
Распространение: СССР (Центр Европейской части,
Крым, Кавказ и Киргизия), Южная Европа.
Haplosetes vindobonensis (Willm), 1935
Пластинки расположены по краю проподосомы и поч-
ти параллельные. Их вершины находятся на одном
уровне с тектопедиями. Межкилевые хеты значи-
тельно длиннее килевых, и их вершины достигают конца
рострума. Трихоботрии длинные, с узкой булавой, уса-
женной тонкими волосками. Они обычно изогнуты в мес-
те выхода из ботридии. Генитальных щетинок 5 пар.
Размеры: 390X270 мк.
Распространение: СССР (Центр Европейской части,
Крым, Кавказ и Дальний Восток), Европа.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ РОДА
PROTORIBATES BERL.
1 (8) Граница между проподосомой и гистеросомой
имеется.
2 (5) Трихоботрии длинные, резко изогнутые при вы-
ходе из ботридии, их вершины расширенные, веретено-
видные.
3 (4) Трихоботрии от основания и на 2/з своей длины
нитевидные, а затем расширены в булавовидную голов-
ку. Вершина трихоботрии с внешней стороны несет ряд
тонких щетинок. На заднем конце нотогастра располо-
жена пара щетинок. Размеры: 500X300 мк (табл. XVII,
259) Р. monodactylus (Haller), 1804.
Распространение: СССР (Среднее, Нижнее Поволжье,
Кавказ, Западный Казахстан), Европа, Япония.
4 (3) Трихоботрии более короткие и с половины дли-
ны утолщенные. Вершина трихоботрий гладкая. Ното-
хеты очень тонкие и мелкие, но заметные. Размеры:
400X205 мк (табл. XVII, 260)........................
............................Р. capucinus Berl., 1908.
204
Распространение: СССР (Центр Европейской части,
Северный Кавказ и Апшеронский полуостров), Европа.
5 (2) Трихоботрии короткие с толстой булавовидной
или веретеновидной головкой.
6 (7) Тело плоское и длинное. Трихоботрии с круглой
головкой на коротком тонком стержне. Размеры:
374X198 мк...................Р. badensis Sell., 1928.
Распространение: СССР (Северный Кавказ), Европа.
7 (6) Тело слегка выпуклое. Трихоботрии тонкие ве-
ретеновидные с отогнутой в сторону головкой, сидящей
на очень коротком стержне. Размеры: 297X155 мк
(табл. XVII, 262).........Р. lagenula (Berl), 1904.
Распространение: СССР (Северный Кавказ), Европа.
8 (1) Граница между проподосомой и гистеросомой
отсутствует.
9 (10) Трихоботрии с утолщенной почти шаровидной
головкой на тонком, длинном стержне. Нотохет 11 пар.
Размеры: 360X190 мк.................................
..........................Р. pannonicus Willm., 1951.
Распространение: Австрия.
10 (9) Трихоботрии с веретеновидной головкой на
коротком стержне. Нотохет 10 пар. Размеры: 362Х 195 мк
(табл. XVII, 263)...................................
............................Р. variabilis Rajski, 1958.
Распространение: Польша.
СЕМЕЙСТВО CERATOZET1DAE JACOT, 1925
Это одно из самых крупных семейств, объединяющее
30 родов. В настоящее время в фауне СССР отмечены
представители 7 родов.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ СЕМЕЙСТВА
CERATOZETIDAE JACOT
1 (14) Птероморфы не соединены склеротизованным
мостиком.
2 (11) Бедра I и II пары ног нормальные, без лис-
товидного придатка.
3 (10) Лапки всех ног имеют одинаковое число ко-
готков: по одному или по три коготка.
4 (7) Вершина рострума закругленная.
5 (6) Пластинки разной ширины у основания и у вер-
шин. Кили у пластинок всегда имеются. Перемычка
обычно очень тонкая или прерванная в середине. Лапки
205
с 1 или 3 коготками............................Cerato-
zetes Berlese, 1908 (typ. Oribata gracilis Mich., 1844).
6 (5) Пластинки одинаковой ширины у основания
и на вершине. Перемычки почти такой же ширины, что
и пластинки. Кили отсутствуют. Лапки с 3 коготками
Sphaerobates
Sellnick, 1928 (typ. Sphaerozetes gratus Sell., 1921).
7 (4) Рострум широкий с тремя зубцами.
8 (9) Пластинки короткие и тонкие, перемычка, их
соединяющая, очень тонкая, нитевидная. Тело удлинен-
ной формы......................................Edward-
zetes Berlese, 1914 (typ. Oribata edwardsi Nic., 1855).
9 (8) Пластинки длинные, широкие, с короткой и ши-
рокой перемычкой. Тело шаровидное......................
Sphaerozetes Berlese, 1855 (typ. Oribates orbicularis
Koch, 1846).
10 (3) Лапки с разным числом коготков. Лапки
I пары ног однокоготковые, а лапки остальных ног трех-
коготковые.......................Heterozetes Willmann,
1917 (typ. Ceratozetes palustris Wilmm., 1917).
11 (2) Бедра I и II пары ног сильно расширены лис-
товидными выростами.
12 (13) Пластинки почти параллельные, с очень тон-
кой перемычкой. Листовидные выросты бедер широкие
и закругленные.................................Melano-
zetes Hull* 1916 (typ. Oribates mollicomus Koch, 1840).
13 (12) Пластинки наклонены до места соединения их
толстой и короткой перемычкой, а затем кили их идут
параллельно.
Листовидные выросты бедер заканчиваются острым
зубцом............................................Fus-
cozetes Sellnick, 1928 (typ. Oribata fuscipes Koch, 1844).
14 (1) Птероморфы соединены склеротизованным
мостиком........................................Trich-
oribates Berlese, 1900 (typ. Murcia trimaculata Koch, 1836).
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ РОДА
CERATOZETES BERL1.
1 (12) Рострум закругленный, без выступов. Плас-
тинки с перемычкой.
2 (5) Лапки с одним коготком.
1 Не включен в таблицу вид С. japonlcus Aoki (табл. XVIII,
269), обнаруженный на Дальнем Востоке.
206
3 (4) Кили пластинок длинные и узкие. Перемычка
тонкая и сильно выпуклая. Тектопедии I достигают уров-
ня килей. Нотохеты отсутствуют. Размеры: 440x330 мк
(табл. XVII, 265).................С. furcatus (War-
burton et Pearce, 1906). (Переведен в род Zetomimus
Hull, 1916).
Распространение: СССР (Центр Европейской части),
Западная Европа.
4 (3) Кили пластинок короткие и такой же ширины,
как пластинки. Перемычка в виде планки. Тектопедии I
сильно заостренные и доходят до вершин килей. Ното-
хеты мелкие. Размеры: 300Х175л«к....................
..........................С. parvulus (Sell), 1922.
Распространение: СССР (Европейскаячасть),Европа.
5 (2) Лапки с тремя коготками.
6 (9) Вершины пластинок сужаются от перемычки.
Кили пластинок притупленные.
7 (8) Кили тонкие. Перемычка — тонкая линия. Тек-
топедии с очень длинным узким зубцом, из-под которого,
с внутренней стороны, выходят ростральные хеты. Ко-
лена II пары ног без зубцов. Размеры: 580X375 мк
(табл. XVII, 266)............С. gracilis (Mich.), 1884.
Распространение: СССР (Центр Европейской части,
Север, Прибалтика и Северный Кавказ), Европа.
8 (7) Кили широкие, но не шире, чем основание киле-
вых хет. Перемычка тонкая. Тектопедии без выступаю-
щего зубца, ростральные хеты выходят от края пропо-
досомы. Колена II пары ног снабжены крепким зубцом.
Размеры: 407X253 мк . С. mediocris Berl., 1908.
Распространение: СССР (Московская обл., Прибал-
тика .и Кавказ), Европа.
9 (6) Вершины пластинок за перемычкой почти та-
кой же ширины, как и до перемычки. Кили с выступами.
10 (11) Зубцы килей тупые. Трихоботрии булавовид-
ные, с головкой, густо покрытой мелкими шипиками. Раз-
меры: 682X495 мк (табл. XVII, 267)..................
.............................С. cisalpinus Berl., 1908.
Распространение: СССР (Белоруссия), Европа.
11(10) Зубцы килей острые. Трихоботрии щетинко-
видные, с очень тонкими волокнами на слегка утолщен-
ной вершине. Размеры: 340x190 мк....................
...........................С. minimus Sell., 1928.
Распространение: Европа.
207
12(1) Рострум с выступами на вершине. Пластинки
без ясной перемычки.
13(14) Вершина рострума с тремя зубцами, из кото-
рых средний короче. Пластинки равной ширины от ос-
нования и до скошенных внутрь вершин. Килевые хеты
сидят на внутренних углах. В средней части пластинок
намечается перемычка. Межкилевые хеты превышают
длину килей. Все хеты проподосомы опушенные. Разме-
ры: 472X338 мк (табл. XVII, 268).....................
............................С. sellnicki Rajski, 1958.
Распространение: СССР (Центр Европейской ча-сти),
Польша.
14 (13) Вершина рострума закруглена и ограничена
двумя зубцами с боков. Пластинки вздутые в средней сво-
ей части. Кили закругленные и из их вершин выходят ки-
левые хеты. Межкилевые хеты не достигают вершины
килей. Все хеты проподосомы гладкие. Размеры: 525X
Х463 мк....................С. fusiger Mihelcic, 1956.
Распространение: СССР (Северный Кавказ), Юж-
ная Европа.
Sphaerobates gratus (Sell), 1921.
Рострум закругленный. Пластинки короткие, идущие
по краю проподосомы. Перемычка длинная, соединяет
вершины пластинок. Килевые хеты на половину своей
длины выходят за перемычку. Трихоботрии булавовид-
ные, с коротким стержнем. Птероморфы треугольные, с
округлым передним краем. Из четырех пар поровых по-
лей первые в два раза больше. Лапки с 3 коготками.
Размеры: 540X410 мк (табл. XVIII, 270).
Распространение: СССР (широко распространен в
Центральной Европейской части), Европа, Северная и
Южная Америка.
Edwardzetes edwardsii Nicolet, 1855.
Тело удлиненное. Рострум с тремя небольшими вы-
ступами. Пластинки короткие, доходят до половины
проподосомы. Перемычка тонкая. Вершины килевых
щетинок выходят за рострум. Межкилевые хеты дохо-
дят до рострума. Нотогастр впереди слегка выпуклый.
Первая пара поровых полей овальной формы и больших
размеров. Нотохеты длинные. Размеры: 750X540 мк
(табл. XVIII, 274).
208
Распространение: СССР (Центральная Европейская
часть и Восточная Сибирь), Европа, Южная Америка.
Sphaerozetes tricuspidatus Willm. 1923.
Рострум трехзубый с круглым средним выступом.
Пластинки широкие, параллельные сторонам проподо-
coiMbi. Перемычка — тонкая линия. Кили маленькие,
круглые. Трихоботрии булавовидные с удлиненной го-
ловкой. Размеры: 650X450 мк (табл. XVIII, 272).
Распространение: СССР (степи Нижней Волги и
Киргизия), Европа, Северная Америка.
Heterozetes palustris Willmann, 1917.
Пластинки, сходящиеся вершинами. Перемычка —
очень слабая, еле видимая линия. Тектопедии очень длин-
ные, тонкие зубцы. Трихоботрии булавовидные с узкой
булавой на длинном стержне. Лапки I пары ног с одним
коготком, а лапки остальных ног с тремя когот-
ками. Размеры: 700X565 мк.
Распространение: СССР (вся Европейская часть),
Западная Европа, Ява, Западная Африка.
Melanozetes mollicomus (Koch), 1840.
Пластинки расположены по краям проподосомы и до-
ходят до ее переднего края. Перемычка—тонкая линия.
Трихоботрий с круглой головкой на длинном стержне.
Птероморфы не выступают за передний край нотогаст-
ра, а образуют с ним одну линию. Нотохеты длинные.
Бедра 1 пары ног с листовидным расширением. Размеры:
505X310 мк (табл. XVIII, 273).
Распространение: СССР (Север, Кавказ—альпийские
луга, Дальний Восток), Европа и Северная Америка.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ РОДА
FUSCOZETES SELL.
1(2) Пластинки узкие с очень короткой перемычкой.
Кили длинные, сужающиеся к вершине и притупленные.
Килевые щетинки длинные. Межкилевые щетинки дос-
тигают вершины килей. Бедра II пары ног с острым
зубцом. Размеры: 710X500 мк. . . . F. fuscipes
(Koch), 1844.
Распространение: СССР (Тувинская автономная
республика, Центральная Европейская часть, Белорус-
сия, Кавказ), Европа, Северная Америка.
209
2(1) Пластинки широкие, сильно сходящиеся, с
очень короткой перемычкой. Кили короткие и закруглен-
ные. Килевые щетинки очень короткие. Межкилевые
щетинки не доходят до конца килей. Бедра II пары ног
с закругленным зубцом. Размеры: 620X415 мк (табл
XVIII, 274)..................F. setosus (Koch), 1840.
Распространение: СССР (Центральная Европейская
часть), Европа.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ РОДА
TRICHORIBATES BERL.
1 (4) Трихоботрии булавовидные на короткой ножке.
Верхний край ботридий с зубцом, который выступает
над линией, соединяющей птероморфы.
2 (3) Пластинки широкие с длинной перемычкой. Ки-
ли притупленные. Межкилевые щетинки выступают да-
леко за конец рострума. Размеры: 620X430 мк (см.
рис. 2).................Т. trimaculatus (Koch)-, 1836.
Распространение: СССР (Европейская часть, Урал,
Восточная Сибирь, Кузбасс, Кавказ и Дальний Восток),
Западная Европа, Северная Америка.
3(2) Пластинки широкие, сильно сближенные. Пере-
мычка очень короткая. Наружные зубцы килей значи-
тельно длиннее. Межкилевые щетинки не доходят до
вершины килей. Размеры: 450X280 мк (табл. XVIII,
275) . / . . . Т. incisellus (Kramer), 1897.
Распространение: СССР (Центр Европейской части,
Белоруссия, Кавказ), Западная Европа.
4(1) Трихоботрии булавовидные на длинном стержне.
Верхний край ботридий гладкий. Размеры: 700X500 мк.
.............................Т. novus (Sell.), 1928.
Распространение: СССР (Европейская часть, Даге-
стан, Апшеронский полуостров), Западная Европа.
Diapterobates humeralis (Hermann), 1804 ( = Tricho-
ribates numerosus Sell., 1924).
Пластинки широко расставлены. Кили с очень ма-
ленькими внешними зубцами. Булава трихоботрии на
очень длинном стержне. Тектопедии I с мелкими зубчи-
ками на своей вершине. Линия, соединяющая птеромор-
фы, выпуклая в середине и закрывает ботридии. Поро-
вые поля нотогастра узкие и длинные. Размеры: 700X
X 500 тик (табл. XVIII, 276).
210
Распространение: СССР (Московская обл. и Даль-
ний Восток), Европа.
СЕМЕЙСТВО PARAKALUMM1DAE GRANDJ., 1936
Семейство включает 3 рода, из которых один только
представлен в фауне СССР: Protokalumma Jacot, 1929
(typ. Oribata depressa Banks, 1905).
Protokalumma aurantiacum (Oudms), 1914.
Тело узкое. Сеюгальная бороздка тонкая, выпуклая.
Килевые щетинки расположены у внутреннего края ки-
лей. Трихоботрии веретеновидные на длинном стержне.
Неявственные околокрыловые поровые поля, осталь-
ные отсутствуют. Нотохеты очень мелкие. Самые длин-
ные хеты — две пары постанальных. Размеры: 622Х
Х418 мк.
Распространение: СССР (Московская и Пермская
обл.), Северная и Средняя Европа.
СЕМЕЙСТВО GALUMNIDAE GRANDJ., 1936
Семейство объединяет 29 родов. В фауне СССР за-
регистрированы представители трех родов: Galumna
Heyden, 1826 (typ. Notaspis alatus Herm., 1804); Perga-
lutnna Grandj., 1936 (typ. Oribates nervosus Berl., 1914)
и Allogalumna Grandj., 1936 (typ. Galumna alamella
Jacot, 1935).
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ СЕМЕЙСТВА
GALUMNIDAE GRANDJ.
1 (4) Кили явственные в виде узких лезвий. Около-
крыловых пористых полей всего одна пара.
2(3) Килевые щетинки расположены на самом ребре
килей или с внешней его стороны на скате.
. , ....................Galumna Heyden, 1826.
3(2) Килевые щетинки сидят между килями, на пе-
реднем крае проподосомы.........................
....................Pergalumna Grandj., 1936.
4(1) Кили отсутствуют. Околокрыловых поровых по-
лей всегда две пары .... Allogalumna Grandj., 1936.
211
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ РОДА
GALUMNA HEYDEN
1(10) Межкилевые щетинки длинные и обычно рав-
ны килевым.
2 (5) Заднекрайние поровые поля удлиненной фор-
мы.
3(4) Межкилевые щетинки гладкие, короче килевых.
Трихоботрии слабо булавовидные с редкими тонкими
шипиками на вершине. Околокрыловые поровые поля и
спинные равных размеров. Центральная нотогастраль-
ная пора отсутствует. Размеры: 612x462 мк (табл
XIX, 300)......................G. rosslca Sell., 1926.
Распространение: СССР (полуостров Таймыр, Пер-
мская обл.).
4(3) Межкилевые щетинки опушенные и равны ки-
левым. Трихоботрии щетинковидные, с половины длины
опушенные. Околокрыловые по-ровые поля треугольные,
а спинные круглые. Центральная нотогастральная пора
имеется только у самок. Размеры: 620X460 мк .
.................G. dimorpha G. Krivoluckaj, 1952.
Распространение: СССР (Южный Казахстан).
5 (2) Заднекрайние поровые поля круглые или оваль-
ные.
6 (7) Трихоботрии щетинковидные, очень длинные и
отогнуты' назад. Спинные поровые поля отодвинуты к
середине щита. Размеры: 600X300 мк (табл. XX, 302).
........................G. flagellata Willm., 1923.
Распространение: СССР (Волгоградская обл.),
ГДР, ФРГ.
7(6) Трихоботрии булавовидные на тонком стержне.
Спинные поровые поля придвинуты к боковым краям
щита.
8(9) Нотогастр имеет четыре пары поровых полей.
Два околокрыловых поля удлинены и расположены
перпендикулярно ко шву птероморф. Имеется централь-
ная нотогастральная пора. Размеры: длина 670 мк
(табл. XIX, 301). . G. lanceata Oudms., 1900.
Распространение: СССР (Московская обл., Прибал-
тика, Северный Кавказ, Южный Казахстан), Европа.
9(8) Нотогастр несет три пары поровых полей оваль-
ной формы. В центре щита расположена группа из пя-
212
ти крохотных пор. Размеры: длина 650 мк (табл. XX,
303)..........................G. elimata (Koch), 1841.
Распространение: СССР (Ленинградская и Москов-
ская обл.), Европа.
10(1) Межкилевые щетинки представлены микрохе-
тами. Размеры: длина 820 мк (табл. XX, 304),
.............................G. obvia (Berl.), 1915.
Распространение: СССР (по/чти по всей террито-
рии), Европа, Южная Африка.
Pergalumna nervosa (Berl.), 1915.
Трихоботрии с обособленной, сильно вздутой була-
ной. Вершинная часть птероморф покрыта сетчатьпм
рисунком. Околокрыловые поровые поля поперечные,
расширенные у птероморфного шва. Пара спинных по-
ровых полей более круглая, чем две пары заднекрай-
них. Размеры: 665X480 мк.
Распространение: СССР (Белоруссия, Дагестан,
Южный Казахстан), Европа, Северная Америка.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ РОДА
ALLOGALUMNA GRANDJ.
1 (2) Трихоботр1ии короткие с небольшой опушенной
вершиной. Поровых полей пять пар. Две пары около-
крыловых. Две пары заднекрайнпх полей овальной
формы. Анальные клапаны несут по две щетинки. Раз-
меры: 545X407 мк (табл. XX, 305).....................
.............................A. alifera (Oudms), 19151.
Распространение: СССР (Север — о. Врангеля и ожр.
Кандалакши, Крым и Дальний Восток — окр. г. Влади-
востока и бухта Тетюхе), Северная Италия и Германия.
2(1) Трихоботрии длинные, щетинки с половины
длины опушенные. Поровых полей четыре пары. Две
пары заднекрайних полей удлиненной формы. Аналь-
ные клапаны несут по пять щетинок. У самцов сзади
анального отверстия расположен ряд густо перистых
Щетинок, у самок их меньше и они гладкие. Размеры:
600X440 мк (табл. XX, 306)...........................
.................A. thysanura G. Krivoluckaj, 1952.
Распространение: СССР (Южный Казахстан. Здесь
Же найден и описан A. boevig. Kriv. 1952, табл. XX, 307).
1 Балог относит этот вид к роду Pilogalumna Grandj., 1956.
213
СЕМЕЙСТВО TEGOR1BATIDAE GRANDJ., 1953
В семействе 5 родов, из которых 2 представлены в
фауне Союза: Tegoribates Ewing, 1917 (typ. Т. subniger
Ewing, 1917) и Lepidozetes Berlese, 1910 (typ. L. singu-
lars Berl., 1900).
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ СЕМЕЙСТВА
TEGORIBATIDAE GRANDJ.
1 (2) Пластинки закрывают всю проподосому и меж-
ду ними имеется только продольный шов. Птероморфы
не выступают за передний край нотогастра, а образуют
вместе с ним почти прямую линию......................
.............................Tegoribates Ewing, 1917.
2(1) Пластинки полностью сращены. Птероморфы
закруглены и сильно выступают за передний край ното-
гастра ........................Lepidozetes Berl., 1910.
Tegoribates latirostris (Koch), 1844
Клещи с очень темной окраской. На вершинах широ-
ких пластинок сидят очень мелкие килевые щетинки.
Трихоботрии с маленькой темной головкой на длинном
стержне, так что их вершины выступают за рострум.
Птероморфы с прямым верхним углом и свободным ниж-
ним концом.
У переднего края щита имеется более светлое круг-
лое пятно. Поровые поля не видны. Лапки с тремя ко-
готками. Размеры: 600x468 мк (табл. XIX, 287).
Распространение1: СССР (Центр Европейской части,
Кавказ, Дальний Восток и Сахалин), Европа, Северная
Америка.
Lepidozetes singularis Berl., 1910
Трихоботрии булавовидные, постепенно утолщающи-
еся к вершине. Килевые хеты расположены отступя от
вершинного края пластинок. Птероморфы широкозакру-
гленные и их задний край прижат к щиту. Круглые по-
ровые поля хорошо видны. Нотохеты тонкие, игольчатые
1 В Восточной Сибири, на Кавказе и Дальнем Востоке широко
распространен Scutozetes lanceolatus Hammer, 1952, который не раз-
личался ранее с Teg. latirostris.
214
и гладкие. Лапки с тремя коготками. Размеры:
430X285 мк.
Распространение: СССР (Казанская, Горьковская и
Киевская обл.), Европа, Северная Америка.
СЕМЕЙСТВО ORIBATELLIDAE JACOT, 1925
Семейство объединяет 8 родов, из которых широко
распространены в фауне СССР представители рода:
Oribatella Banks, 1895 (typ. О. quadridenlata Banks,
1895) и один вид рода Ophidiotrichus Grandj., 1953
(typ. Oribates connexus Berl., 1904).
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДА СЕМЕЙСТВА
ORIBATELLIDAE JAC.
1 (2) Пластинки простые, сращены своей средней
частью друг с другом, а на вершине разъединены. Вер-
шины пластинок прямые, без зубцов, и килевые щетинки
сидят на их внутренних углах........................
........................Ophidiotrichus Grandj., 1953.
2(1) Пластинки фигурные, соприкасающиеся в одной
или нескольких точках. Вершины пластинок заканчива-
ются двумя длинными зубцами каждая. Зубцы обычно
одинаковой длины .... Oribatella Banks, 1895.
Ophidiotrichus connexus (Berl.), 1904
На прямоугольных вершинах широких пластинок с
внутренней их стороны расположены короткие и тол-
стые килевые щетинки. Межкилевые щетинки едва вид-
ны из-под переднего края нотогастра. Трихоботрии ще-
тинковидные, длинные, выходящие за передний край
пластинок. На спинном щите четыре пары круглых по-
ровых полей. Нотохеты короткие и тонкие. Размеры:
250X175 мк (табл. XIX, 289).
Распространение: СССР (Центр Европейской части,
Восточная Сибирь и Дальний Восток), Западная Евро-
па.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ РОДА
ORIBATELLA BANKS
1 (8) Лапки с тремя коготками.
2(7) У основания пластинок с внутренней их сторо-
ны имеются зубцы, которые соприкасаются своими вер-
шинами.
21",
3(4) Вершинные зубцы пластинок находятся на
одинаковом уровне. Крайние зубцы с внешней стороны
гладкие, без зубцов. Все проподосомальные хеты густо
опушенные, в том числе и трихоботрии. Нотохеты длин-
ные. Размеры 615X450 мк (табл. XIX, 290).
............................О. calcarata Willm., 1931.
Распространение: СССР (Центр Европейской части,
Кавказ, Южный Казахстан), Западная Европа.
4(3) Вершинные зубцы неравной длины. Крайние
зубцы на вершине с внешней стороны зубчатые. Киле-
вые и межкилевые щетинки гладкие. Нотохеты корот-
кие.
5(6) Вершина рострума закруглена. Ростральные
щетинки гладкие. Внешние зубцы снаружи с нескольки-
ми мелкими зубчиками. Размеры: 300X205 мк (табл.
XIX, 291)...................О. meridionalis Berl., 1908.
Распространение: Европа.
6(5) Вершина рострума оканчивается острым зуб-
цом. Ростральные щетинки густоперистые. На внешней
стороне зубцов по одному хорошо заметному зубчику.
Размеры: 500X340 мк. ... О. berlesei (Mich.), 1898.
Распространение: СССР (Центр Европейской части,
Кавказ, Дальний Восток), Европа.
7(2) Нижняя часть пластинок с внутренней стороны
гладкая, без зубцов, и основания их несколько сужены.
Размеры: -350X260 мк (табл. XIX, 292)................
..............................О. reticulata Berl., 1916.
Распространение: Европа.
8 (1) Лапки с одним коготком. Размеры 330X180мк
(табл. XIX, 293) .... О. sexdentata Berl., 1916-
Распространение: СССР (Ленинградская обл. и За-
падный Казахстан), Европа.
СЕМЕЙСТВО ACHIPTERIIDAE S. THOR, 1929
Из 6 родов, входящих в состав семейства, только
2 представлены в фауне СССР: Achipteria Berl., 1885
(typ. Oribata nitens Nic., 1855) и Parachipte-
ria Hammen, 1959 (typ. Oribata punctata Nic., 1855).
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ РОДА
ACHIPTERIA BERL.
1 (4) Тектопедии I имеют свободный конец (вер-
шину).
216
2(3) Оба конца тектопедий I не соприкасаются. Тек-
топедии II широко закругленные. Размеры: 583X430 мк
(табл. XIX, 294)........A. coleoptrata (L), 1758.
Распространение: СССР (вся Европейская часть),
Западная Европа.
3(2) Оба конца тектопедий I скрещиваются под пе-
редним краем пластинок. Тектопедии II имеют направ-
ленный вперед зубец. Размеры: 780x560 мк.
...............................A. nitens (Nic), 1855.
Распространение: Европа.
4(1) Тектопедии I без свободных вершин. Тектопе-
дии II имеют сильно изогнутый зубец. Размеры: 725Х
572 мк . . .A. sellnicki Hammen, 1952 (= nitens auct).
Рапространение: СССР (Московская и Ленинград-
ская обл. и Северный Кавказ), Европа.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ РОДА
PARACHIPTERIA HAMMEN
1(2) Выступающий зубец тектопедий II очень длин-
ный и острый. Размеры 700X470 мк...................
. . Р. willmanni Hammen, 1952 ( = punctatus Willm.).
Распространение: СССР (Центральная Европейская
часть, Белоруссия и Северный Кавказ), Европа.
2 (1) Зубец тектопедий II очень маленький и сама
тектопедия изогнута на вентральную сторону. Размеры:
580X390 мк (табл. XIX, 295)........................
. Р. punctata (Nic.), 1885 ( = italicus Willm).
Распространение: СССР (широко распространен в
Европейской части, Восточной Сибири и на Дальнем Вос-
токе), Западная Европа.
СЕМЕЙСТВО PELOPIDAE EWING, 1917
Семейство образовано 4 родами, 2 из них представ-
лены в фауне Советского Союза.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ СЕМЕЙСТВА
PELOPIDAE EWING
1 (2) Межкилевые щетинки широкие шпателевидные,
выступающие за передний конец проподосомы. Передний
217
крап гистеросомы выступает дальше вперед, чем верши-
ны птероморф. Задний край птероморф не свободный.
...............................................Еире-
lops Ewing, 1917 (typ. Pelops uraceus Koch, 1840).
2 (1) Межкилевые хеты щетинковидные. Вершины
птероморф выступают дальше вперед, чем передний край
гистеросомы. Задний край птероморф свободный.
Peloptulus Berlese, 1908 (typ. Pelops phaenotus Koch, 1844).
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ РОДА
EUPELOPS EWING.
1 (10) Щетинки d2 и Im плотно прилегают своими ос-
нованиями к поровому полю, которое расположено меж-
ду ними.
2 (3) Передний выступ гистеросомы имеет в середине
выемку, а по бокам округлые дуги. Размеры: 430Х320л4к.
Е. bilobus Sell., 1928.
Распространение: СССР (Центр Европейской части,
Кавказ), Европа.
3 (2) Выступ гистеросомы срезан прямо или имеет
три слабые (пологие) дуги.
4 (5) Выступ прямой без рельефных дуг. Трихобот-
рии сильно расширены у вершины и приплюснуты. Раз-
меры: 650X480 мк................Е. geminus Berl., 1916.
Распространение: СССР (Кавказ), Европа.
5 (4) Выступ гистеросомы с тремя дугами.
6 (7) Трихоботрии щетинковидные, слегка утолщен-
ные на конце. Размеры: 640x525 мк....................
................................Е. duplex Berl., 1916.
Распространение: СССР (Центр Европейской части,
Белоруссия, Кавказ), Европа.
7 (6) Трихоботрии плоские и веретеновидные.
8 (9) Средняя дуга гистеросомального выступа мень-
ше боковых. Щетинки d2 и 1т расположены рядом. Ще-
тинки d3 и h3 шпателевидной формы. Размеры: 495Х
X 405 лк (табл. XIX, 296). . . . Е. tardus Koch, 1836.
Распространение: СССР (Центр Европейской части),
Западная Европа.
9 (8) Все три дуги гистеросомального выступа одина-
ковой высоты. Все нотохеты тонкие и острые. Размеры:
525X375 мк......................Е. occultus Koch, 1836.
Распространение: СССР (Центр Европейской части),
Западная Европа.
218
10 (1) Все нотохеты отстоят друг от друга.
11 (12) Трихоботрии веретеновидные с узкой, вытя-
нутой головкой. Все нотохеты тонкие, кроме пары </з, ко-
торая имеет шпателевидную форму. Размеры: 560X
Х390 мк (табл. XIX, 297)...........................
Е. plicatus (Koch.), 1836 ( = auritus auct.).
Распространение: Европа.
12 (13) Трихоботрии булавовидные. Все нотохеты
короткие шпателевидные. Размеры: 720x540 мк (табл.
XIX, 298)...................................Е. асго-
mios Herm.), 1804 ( = planicornis Willmann, 1931).
Распространение: СССР (Центр Европейской части),
Западная Европа.
Peloptulus phaenotus (Koch), 1844
Рострум прямой с двумя боковыми зубцами. Пла-
стинки широкие, с короткой перемычкой на середине их
длины. Нотохеты тонкие, кроме двух пар задних, расши-
ренных к вершине. Размеры: 480x320 мк (табл. XIX,
299).
Распространение: СССР (Центр Европейской части,
Кузбасс, Кавказ, Крым, Дальний Восток), Западная
Европа.
СЕМЕЙСТВО MESOPLOPHORIDAE EWING, 1917
Семейство состоит из 2 родов. В фауне СССР пред-
ставлены оба рода Mesoplophora Berlese, 1904 (typ. М.
michaeliana Berl., 1904) и Archoplophora v. d. Hammen,
1959 (typ. Phthiracarus levis Jacot, 1938).
Mesoplophora pulchra Sellnick, 1928
Имеется обособленный вентральный щит, на котором
расположены далеко раздвинутые генитальное и аналь-
ное отверстия. Трихоботрии очень длинные и на вершине
расширенные в веретеновидную головку. Нотохеты длин-
ные и тонкие. Лапки с одним коготком. Размеры: длина
гистеросомы 275 мк, асписа 180 мк. Высота равна 220 мк
(табл. XX, 308).
Распространение: СССР (Кавказ—побережье Черного
моря и Азербайджан), Европа. В отличие от этого ви-
21.9.
да — Archplophora rostralis (Willmann, 1930) широко
распространены на Дальнем Востоке (табл. XX, 309).
СЕМЕЙСТВО PHTHIRACARIDAE PERTY, 1841
Семейство состоит из 5 родов. В фауне СССР пред-
ставлены 2 рода: Tropacarus Ewing, 1917 (typ. Hoplopho-
ra carinata Koch, 1841) и Phthiracarus Perty, 1841 (typ.
Hoplophora levigata Koch, 1841).
Tropacarus carinatus (Koch), 1841
Поверхность тела грубобугорчатая. Отдельные бу-
горки, сливаясь, образуют валики. Передний край гисте-
росомы окружен валиком. Аспис с двумя симметричными
овальными пятнами. Трихоботрии щетин.ковидные. Гени-
тальные и анальные пластинки равных размеров, широ-
кие и прямоугольные. Размеры: длина гистеросомы —
580 мк, высота 450 мк и длина асписа 318 мк (табл. XX,
316).
Распространение: СССР (Крым), Европа.
Phthiracarus piger (Scopoli), 1763
Щетинки асписа направлены вершинами вперед или
в стороны. Трихоботрии плоские, листовидные. Нотохеты
почти прямые. Размеры: длина гистеросомы — 750 мк,
высота — 562 мк и длина асписа 337 мк (табл. XX, 310).
Распространение: широко известен в СССР, а также
в мировой фауне.
СЕМЕЙСТВО EUPHTHIRACARIDAE JACOT, 1930
В семействе объединено 2 рода: Euphthiracarus Ewing,
1917 (typ. Phthiracarus flafus Ewing, 1917), и Rhysotritia
Markel et Meyer, 1959 (typ. Hoplophora ardua Koch, 1841).
Euphthiracarus cribrarius (Berl.), 1904
На головном щите (аспис) впереди межкилевых ще-
тинок проходит поперечная борозда (выемка). Рострум
220
опущен на вентральную сторону. Все проподосомальные
хеты очень тонкие и длинные, слегка опушенные. Гени-
тальное и анальное отверстия разделены склеротизован-
ным треугольником. Генитальные клапаны с выемной по
внешнему краю. Обе пары клапанов несут по 5 пар хет.
Размеры: длина гистеросомы 725 жя, длина асписа
270 мк и высота тела 460 мк (табл. XX, 311).
Распространение: СССР (Центральная Европейская
часть). Вид широко распространен по всему миру.
СЕМЕЙСТВО ORIBOTRITIIDAE GRANDJ., 1954
Семейство состоит из 3 родов: Oribotritia Jacot, 1925
(typ. Hoplophora decumana Koch, 1836), Indotritia
Jacot, 1928 (typ. Tritia krakatanensis Sell, 1924).
Представители второго рода известны из Южной
Африки и Океании и третий род — Austrotritia Sell., 1959
(typ. A. quadricarinata Sellnick, 1959), представители ко-
торого известны из Океании.
Oribotritia decumana (Koch), 1836
Трихоботрии — очень короткие щетинки. Такой же
длины и другие хеты проподосомы. Генитальная щель
равна половине длины анальной щели. Соединительной
частью между ними служит узкий и закругленный у ос-
нования склеротизованный треугольник. Размеры: длина
гистеросо'мы 1406 мк, длина асписа 550 мк и высота тела
1010 мк (табл. XX, 314).
Распространение: СССР (Центральная Европейская
часть). Вид этот широко распространен в фауне мира.
Для последних трех семейств указаны лишь типичные
представители, так как систематика этой группы клещей
еще очень слабо разработана. Большой материал, имею-
щийся по этой группе, находится в стадии обработки и
не может быть включен в настоящее руководство. Это
касается, например, Rhysotritia duplicata (Grandj, 1953)
(табл. XX, 312 и 313), а также и вида Steganacarus mag-
nus (Nicolet, 1855) (табл. XX, 315) — виды, широко рас-
пространенные в нашей фауне.
221
Таблица I: 1 — Acaronychus tragardhi; 2 — Zachvatkinella belbi-
fcrmis; 3 — Palaeacarus hystricinus; 4— P. orientalis, I кокса;* 5—
P. lapshovi, II кокса; 6 — P. hystricinus, лапка I; 7— P. kamenskii.
фамулюс I лапки; 8 — P. kamenskii, пальпа; 9 — P. lapshovi, паль-
па; 10 — P. hystricinus, хета рвг; 11 — P. kamenskii, хета ps2; 12 —
Gtenacarus araneola
222
Таблица II: 13 — Aphelacarus acarinus, 14 — A. rossicus, пальпа и
часть гипостома; 15 — Parchypochthonius afidinus; 16 — Hypochtho-
nius rufulus; 17 — Hypochthoniella minutissima; 18—Brachychthoni-
us berlesei; 19 — Br. zelawaensis; 20 — Br. jugatus suecicus; 21 —
Br. semiornatus; 22 — Eobrachychthonius latior; 23 — E. borealis;
24 — E. borealis, сбоку; 25 — Liochthonius perpussilus; 26 — L. laete-
pictus
Таблица III: 27 — Liochthonius marginatus; 28 — Synchthonius bo-
schmai; 29 — Cosmochthonius lanatus; 30 — Heterochthonius gibbus;
31—Sphaerochthonius splendidus; 32 — Pterochthonius angelus:
33 —Eulohmannia ribagai; 34 — Lohmannia lanceolata turkmenica;
35 — Thamnacarus pavlovskii; 36 — Perlohmannia dissimilis; 37 —
P. dissimilis, снизу; 38 — Neolohmannia zachvatkini; 39 — Nothrus
palustris; 40 —N. biciliatus; 41 — N. pratensis; 42 — N. silvestris;
43 — Trhypochthonius tectorum; 44 — T. cladonicola
224
Таблица IV: 45 —Malaconothrus gracilis; 46 — Trimalaconothrus
novus; 47 — T. glaber; 48 — Camisia borealis; 49 — C. biverrucata;
50 — C. horrida; 51—C. segnis; 52 — C. spinifer; 53 — C. biurus;
54 —C. lapponica; 55 — Heminothrus targioni; 56 —H. paolianus;
57 — Neonothrus humicola; 58 — Platynothrus thori; 59 — P. peltifer;
60 —P. punctatus
8-675
223
Таблица V: 61 — Hermannia gibba; 62 — H. gibba, снизу; 63 —
Nanhermannia папа; 64 —N. comitalis, хета I колена; 65 —N. ele-
gantula; 66 —N. komareki; 67 — Hermanniella granulata; 68 —
Platyliodes scaliger; 69 — P. scaliger, снизу; 70 — Neoliodes thelep-
roctus; 71 — Gymnodamaeus bicostatus; 72 — Aleurodamaeus seto-
sus; 73 — Allodamaeus femoratus; 74 — A. hispanicus; 75 — Licnoda-
maeus undulatus; 76 — Licnobelba alastensis
226

Таблица VI: 77 —Damaeus onustus, бедро I; 78 — Paradamaeus
ciavipes, бедро I; 79 — Hypodamaeus riparius, проподосома; 80 —
H. riparius, нотогастр; ‘.ец чэ snjunBopnasd н—38 isnouns; ’н—18
83 — H. pseudoauritus, колено III ноги; 84 — H. echinopus, нотогаст-
ральный щит; 85 — Н. crispatus; 86 — Н. smirnovi, нотохеты ci, h3;
87—Н. tenuitibialis, выступ между I и II ногами; 88 —Н. brevitibi-
alis, то же; 89 —Н. glycypliagoides, то же; 90 — Spatiodamaeus ver-
ticillipes; 91 —S. subverticillipes cbC2, h3; 92 — S. fageti, колено IV
ноги; 93—Epidamaeus karelicus; 94—E. grandjeani; 95—E. affinis,
трихоботрии; 96 —E. quadrituberculatus
8* 227
Таблица VII: 97 —Е. kamaensis; 98 — Е. pavlovskii; 99 —Е. micro-
spinus; 100—Е. pseudotatricus; 101—Е. aleinicovae; 102 — Belba
corynopus; 103 —В. daghestanica, колено и голень IV; 104 —В. te-
nuisetosa; 105 —В. meridionalis; 106—В. minuta; 107 — В. du-
binini; 108 —В. compta; 109 —В. verrucosa; ПО — В. sellnicki, про
подосома; 111—В. rossica; 112 —В. limasetosa
228
Таблица VIII: 113 — Metabelba pulverulenta; 114 —M. papillipes;
115 —M. rohdendorfi; 116 —M. гага; 117 —М. filippovi, нотохета la;
118 —М. monilipeda; 119 —М. rhodepea; 120 —М. ericius; 121 —
М. pseudoitalica; 122 - М. lanceolata; 123 —М. platynotus
229
Таблица IX: 124—М. flagelliseta; 125—Metabelbella zachvatkin!; 126—
M. macerochaeta; 127 — M. thichonravovi; 128 — Parabelbella crena-
tosetosa; 129 — P. elisabhetae, проподосома; 130 — Subbelba partio-
crispa, вертлуг III и IV; 131—S. montana; 132—Belbodamaeub
tuberculatus; 133 — Damaeobelba minutissima; 134 — Porobelba spi-
nosa; 135 —P. spinosa, поровое поле
230
Таблица X: 136 — Hungarobelba visnyai; 137 — H. baloghi; 138 —
Caleremaeus monilipes; 139 — Quadroppia quadricarinata; 140 —
Oppia falcata, проподосома; 141—0. unicarinata, то же; 142 — 0.
splendens, то же; 143 — О. ornata; 144 — О. fallax; 145 — О. obsoleta;
146 — 0. minus; 147 — O. subpectinata; 148 — 0. concolor; 149 —
O- nitens; 150 — 0. nova; 151—0. Jahnae; 152 — 0. exempta; 153 —
O- minuta;154—Autogneta longilamellata; 155—Rhaphigneta numidiana
231
Таблица XI: 156 — Suctobelba subtrigona; 157 — Banksinoma lan-
ceolata; 158 — B. lanceolata; 159 — Oribella pectinata; 160 — O. pao-
li; 161—Otocepheus dorni; 162 — Dolicheremaeus crinita; 163 —
D. georgii, задний край щита; 164 — Eremaeus hepaticus; 165 —
E. oblongus; 166 — E. silvestris; 167 — E. fossulatus; 168 — E. trig'
lavensis; 169 — E. areolatus; 170 — Tricheremaeus pilosus; 171 —
Amerobelba decendens; 172 — Amerus polonicus; 173 — Fosseremaeus
laciniatus
Таблица XII; 174 — Ctenobelba pectinegera; 175 — Damaeolus aspe-
ratum; 176 — Eremulus flagellifer; 177 — Hydrozetes limnae; 178 —
Tritegeus bifidatus; 179 —Cepheus cepheoformis; 180 — C. latus;
181 — Eupterotegeus ornalissimus; 182 — Zetorchestes micronychus;
183 —Z. micronychus, снизу; 184 —Gustavia microcephala; 185 —
Ceratoppia bipilis; 186 —C. quadridentata; 187 — Astegistes pilosus;
188—Cultroribula juncta; 189—C. lata
>7/
Таблица XIII: 190 — Cultroribula trifurcata rotundata; 191 — C. mi-
crodentata; 192—Furcoribulata furcillata; 193—Adoristes ovatus; 194—
O. poppei; 195 — Liacarus coracinus; 196 — L. nitens; 197 — L. punc-
tulatus; 198 —L. tremellae; 199 — Xenillus tegeocranus; 200 —
X. splendens; 201—Hafenrefferia gilvipes; 202 — Carabodes coriace-
us; 203 —C. marginatus; 204 —C. forsslundi; 205 — femoralis
rugosior
Таблица XIV: 206 — Carabodes labyrinticus; 207 —C. bellus; 208 —
C. minusculus; 209 — C. femoralis; 210 —C. areolatus; 211 — C. su-
barcticus; 212 — C. reticulatus; 213 — Tectocepheus velatus; 214 —
Niphocepheus nivalis; 215 —N. nivalis, тритонимфа; 216 — N. Tra-
vel; 217 —N. Travei, тритонимфа; 218 — Cymbaeremaeus cymba;
219 — Scapheremaeus palustris; 220 — Micrcremus brevipes; 221 —
Licneremaeus licnophorus
Таблица XV: 222 — Scutovertex minutus; 223 —S. bulgaricus; 224 —
Passalozetes bidactylus; 225 — P. hispanicus; 226 — Oribatula tibi-
alis, проподосома; 227 — 0. pannonica; 228 — 0. pallida; 229 —
Phauloppia lucorum; 230 — Lucoppia burowsi; 231 — Zygoribatula
exilis; 232 — Z. andrianovae; 233 — Z. microporosa; 234 — Z. skrja-
bini; 235 — Z. frisiae; 236 — Z. terricola; 237 — Z. tnincata
Таблица XVI. 238 — Zygoribatula vera; 239 — Z. ruchljadevi; 240 —
Z, cognata; 241—Z. tenuelamellata; 242 — Z. trigonella;
243—Z. vulgaris; 244 — Z. propinquus; 245 — Z. tadrosi; 246 — Z,
longiporosa; 247 —Z, talasophila; 248 — Liebstadia similis; 249 —
Paraleius leontonycha; 250—Liebstadia humerata; 251 — Scheloriba-
tes confundatus; 252 — Sch. pallidulus
237
Таблица XVII: 253 — Scheloribates latipes; 254 —Sch. fimbriatus;
255 — Sch. tubuaensis; 256 — Sch. tubuaensis, нога II пары; 257 —
Orubambates puuctatus; 258—Peloribates europaeus; 259—Protoriba-
tes monodactylus; 260 —P. capucinus; 261 —P. badensis; 262 — P.
lagenula; 263 —P. variabilis; 264 — Zetomotrichus lacrimans; 265 —
Ceratozetes furcatus; 266 — C. gracilis; 267 — C. cisalpinus; 268 —
C. sellnicki.
Таблица XVIII: 269 — Ceratozetes japonicus; 270 — Sphaerobates
gratus; 271—Edwardzetes edwardsii; 272 — Sphaerozetes piriformis;
273 — Melanozetes mollicomus; 274 — Fuscozetes setosus; 275 —
Trichoribates incisellus; 276 — Diapterobates humeralis; 277 — Euze-
tes globulus; 278 — Chaniobates cuspidatus; 279 — Ch. schiitzi; 280 —
Ch. spinosus; 281 — Punctoribates punctum; 282 — P. sellnicki; 283 —
P. hexagonus; 284 — Minunthozetcs pseudofusiger
Таблица XIX: 285 — Mycobates parmeliae; 286 — M. tridactylus;
287 — Tegoribates latirostris; 288 — Lepidozetes singularis;
289 — Ophidiotrichus connexus; 290 — Oribatella calca-
rata; 291—O. meridionalis; 292 — O. reticulata; 293 —
O. sexdentata; 294 — Achipteria coleoptrata; 295 — Parachipteria
punctata; 296 —Eupelops tardus; 297 — E. plicatus; 298 —E. acromi-
os; 299 — Peloptulus phaenotus; 300 — Galumna rossica; 301—G.
lanceata
Таблица XX: 302 —Galumna flagellata; 303 — G. elimata; 304 —
G. obvia; 305 — Allogalumna alifera; 306 —AL thysanura; 307 — AL
boevi; 308 — Mesoplophora pulchra; 309 — Archoplophora rostralis;
310—Phthiracarus piger; 311 — Euphthiracarus cribarius; 312 —
Rhysotritia duplicata; 313 — R. duplicata, аногенитальные клапаны;
314 — Oribotritia decumana, аногенитальные клапаны; 315—Stega-
nacarus magnus; 316 — Tropacarus carinatus
241
ЛИТЕРАТУРА
Алейникова М. М. Материалы по фауне, численности и
размещению клещей в почвах Татарской ССР. Изв. Казанского
фил. АН СССР, вып. I, 1961.
Баскина В. и Фридман Т. Статистическое исследование
животного населения двух сообществ Камской поймы. Тр. Биол.
н.-и. ин-та Пермского ун-та, т. I, вып. 2—3, 1928.
Башкирова Е. Я. К изучению биологии Anoplocephala рег-
foliata ленточного гельминта лошадей. ДАН СССР, т. 30, № 6, 1941.
Башкирова Е. Я. Фауна клещей-орибатид в районе полеза-
щитных лесонасаждений северной части степной зоны. Зоол. ж.,
т. 32, вып. 6, 1953.
Башкирова Е. Я. Фауна клещей-орибатид целинной степи
юго-востока Европейской части СССР. Зоол. ж., т. 37, № 2, 1958.
Беклемишев В. Н. Основные понятия биоценологии в при-
ложении к животным компонентам наземных сообществ. Тр. по за-
щите растений, т. 1, вып. 2, Л., 1931.
Бойцова М. К. Животное население нижних ярусов лишай-
никового бора. Уч. зап. Пермского ун-та, 4, вып. 1, 1931.
Буланова-Захваткина Е. М. Экологические типы пан-
цирных клещей и их распределение в почвах. Зоол. ж., т. 31, 4, 1952.
Буланова-Захваткина Е. М. Сбор и исследование пан-
цирных клещей. Изд-во АН СССР, 1952.
Буланова-Захваткина Е. М. Epidamaeus grandjeani g.
et. sp. n. — новый представитель орибатид с Курильских островов,
онтомолог. обозр., 36, 2, 1957.
Буланов а-3 ахваткина Е. М. Булавоногие панцирные
клещи сем. Damaeidae Berl. (Acariformes, Oribatei). Сообщение 1.
Зоол., ж. 86/8, 1957.
Буланова-Захваткина Е. М. Булавоногие панцирные
клещи сем. Damaeidae р. Epidamaeus gen. nov. Сообщение И. Зоол.
ж., 36/12, 1957.
Буланов а-3 ахваткина Е. М. Новые представители при-
митивных панцирных клещей надсемейства Perlohmannoidea Grandj.,
1958. Зоол. ж., № 12, 1960.
Буланов а-3 ахваткина Е. М. О фауне орибатидных кле-
щей СССР (Acariformes, Oribatei). Научные докл. Высшей школы,
№ 4, 1960.
Буланова-Захваткина Е. М. Булавоногие панцирные
клещи сем. Damaeidea Berl., 1896 (trib. Belbini, tr. nov.) Зоол. ж.,
№ 2, 1962.
Буланов а-3 ахваткина Е. М. О диагностике видов рода
242
Metabelba Grandj., 1936 (Oribatei Damaeidae), Зоологический жури.,
№ 9, 1965.
В икс не В. А. Фауна, распространение и сезонная динамика
орибатидных клещей в Латвийской ССР. Тр. ин-та биол. АН Латв.
ССР, 12, 1959.
В и к с н е В. А. Роль орибатидных клещей в заболевании до-
машних животных мониезиозом на лугах и пастбищах Латвийской
ССР. Изв. АН Латв. ССР, № 8, 1959.
Г а и б о в А. Д. Некоторые сведения о панцирных клещах, оби-
тающих на пастбищах Азерб. ССР. Тр. Азерб. н-и. Вет. опытн. ст.,
6, 1957.
Догель В. А. Количественный анализ фауны лугов в Петер-
гофе. Русский Зоол., ж., т. IV, вып. 1 и 2. 1924.
Догель В. А. и Ефремов Г. В. Исследования по количе-
ственному анализу наземной фауны. Тр. Ленингр. об-ва естествоисп.,
т. 55, вып. 2, 1925.
Захваткин А. А. О нахождении Palaeacariformes (Acarina)
в СССР. Д АН СССР, XIVII, 9, 1945.
Захваткин А. А. К морфологии Beklemishevia galeodula
n. g., n. sp. нового представителя группы Palaeacariformes (Aca-
rina). Бюлл. Моск. общ. исп. природы, 1., 3—4, 1945.
Захваткин А. А. О типе группы Palaeacarus hystricinus
Trag. (Acarina). Энтомол. обозр., XXXII, 1952.
Захваткин А. А. Сборник научных работ. Изд. МГУ, 1953.
Зга р дан Е. С. Фауна и сезонная динамика орибатидных
клещей в условиях естественных и искусственных пастбищ Молда-
вии. Биол. н.-техн. информ. Молд., н-и, ин-та животноводства и ве-
теринарии. 1962.
Криволуцкий Д. А. Род Cultroribula Berl. и его представи-
тели в СССР. Зоол. ж., 41, 12, 1962.
Криволуцкая Г. О. Крылатые панцирные клещи (Galumni-
dea) пастбищ Юж. Казахстана. Казах, фил. ВАСХНИЛ. Тр. ин-та
ветеринарии, т. 6, 1952.
Кузнецов М. И. Некоторые сведения о фауне орибатидных
клещей и их сезонной динамике в условиях степей. Нижней Волги.
Тр. Всес. ин-та гельминтологии, 7, 1959.
Кулиев К. А. К изучению фауны клещей-орибатид Азерб.
ССР с описанием двух новых видов. Тр. Азер. Пед. ин-та, т. 17,
1961.
Ланге А. Б. Предличинка клещей отряда Acariformes и ее
особенности у палеакарид (Palaeacariformes). Зоол. ж., 39, 19, 1960.
Москачева Е. А. Панцирные клещи Oribatei пастбищ Горец-
кого р-на Белорусской СССР — переносчики глистных инвазий тра-
воядных животных. Тр. Белорусской с-х. Акад., т. 19, 1953.
Москачева Е. А. Влияние влажности на миграцию панцир-
ных клещей по траве пастбищ. Тр. Белорусской с-х. Акад., 21, 1955.
Москачева Е. А. Микрофлора панцирных клещей Oribatei
поймы р. Копылки. Тр. Белорусской с.-х. Акад. 32, № 1, 1959.
Москачева Е. А. Глубина заселения панцирными клещами
целинных пастбищ Белоруссии в связи со свойствами почвы. Зоол.
ж., 38, № 4, 1959.
Москачева Е. А. Влияние обработки почвы на численность
панцирных клещей. Ветеринария, № 6, 1959.
243
Москачева Е. А. Выживаемость панцирных клещей Oriba-
tei на ежегодно заливаемых пойменных пастбищах Белоруссии.
Зоол. ж.'39, №3, 1960.
Потемкина В. А. К изучению биологии М. expansa (Rud.),
1810 ленточного гельминта овец и коз. ДАН СССР, т. 30, № 5, 1941.
Потемкина В. А. К методике содержания клещей-орибатид
в лабораторных условиях. Зоол. ж., 38, № 2, 1959.
Рухлядев Д. П. Панцирные клещи (орибатиды) пастбищ
Дагестана. Тр. ин-та животноводства Даг. фил. АН СССР, 3, 1956.
Сваджян П. К. Видовой состав орибатид — промежуточных
хозяев мониезий, их распространение и естественная зараженность
в Армянской ССР. Зоол. сб. XII АН АССР, 1962.
Ситникова Л. Г. О фауне панцирных клещей (Acariformes,
Oribatei) Рязанской обл. Паразитол. сб., 18, 1958.
Ситникова Л. Г. Жизненные циклы некоторых панцирных
клещей и методы их культивирования. Зоол. ж., 38 (2), 1959.
Ситникова Л. Г. Предличинка у Oribatei. Паразитол. сб.,
19, 1960.
Ситникова Л. Г. Вертикальное распределение и колебания
численности панцирных клещей в дерново-подзолистых почвах ок-
рестностей Ленинграда. Паразитол. сб., 20, 1961.
Соколова И. Б. Распространение почвенных клещей на паст-
бищах Зап. Казахстана. Тр. Ин-та зоол. АН Каз. ССР, 5, 1956.
Соколова И. Б. Zygoribatula frisiae— промежуточный хо-
зяин М. benedeni на юге Казахстана. Тр. Ин-та зоол. АН Каз. ССР,
9, 1958.
Солдатова А. П. К изучению цикла развития цестоды Ме-
socestoides lineatus (Goez), 1782, паразитирующей у хищных мле-
копитающих. ДАН СССР, т. 45, № 7, 1944.
Солдатова А, П. К биологии клещей Oribatei промежуточ-
ных хозяев цестод-аноплоцефалят, паразитирующих у овец, коз,
крупного рогатого скота и лошадей. Сб. работ по гельминтологии,
ВИГИС, 1948.
Солдатова А. П. Биоэкология орибатидных клещей и их
значение в эпизоотологии аноплоцефалятозов с.-х. животных. Дис-
сертация (библиотека ВИГИС и библиотека им. Ленина), 1948.
Ульянов С. Д. Фауна и экология орибатидных клещей—
промежуточных хозяев аноплоцефалят на юге Казахстана. Сб. «При-
родная очаговость болезней и вопросы паразитологии», вып. 3, АН
Каз. ССР. 1961.
Хаитов Р. X. Сезонная динамика панцирных клещей Нарпай-
ского района Самаркандской обл., Науч. тр. Узб. с.-х. ин-та, 10. 1956.
Шал д ы б и н а Е. С. Экология орибатидных клещей — проме-
жуточных хозяев аноплоцефалят в условиях Горьковской обл. Ав-
тореферат диссертации, 1952.
Шалдыбина Е. С. Зараженность различных видов ориба-
тид и роль их в эпизоотологии мониезиоза на пастбищах Горьков-
ской обл. Сб «К 75-летию акад. К. И. Скрябина», изд-во АН СССР,
1953.
Шалдыбина Е, С. Вертикальные миграции орибатидных
клещей. Зоол. ж., 35, № 4, 1956.
Шалдыбина Е. С. Панцирные клещи Горьковской обл. и
их распределение по станциям. Уч. зап. Горьковского пед. ин-та,
19, 1957.
244
Шалдыбина Е. С. Влияние затопления па численность ори-
батидных клещей. Учен. зап. I орьковского пед. ин-га, т 19 1957
Шалдыбина Е. С. Динамика численности панцирных' кле-
щей-орибатид пастбищных участков Горьковской обл., Уч зап
Горьковского пед. ин-та, т. 19, 1957.
Шалдыбина Е. С. К биологии Trichoribatqs trimaculatus
панцирного клеща из семейства Ceratozetidac. Уч. зап. Горьковского
пед. ин-та, вып. 27, 1960.
Шлугер Е. Г. Сем. Trombidiidae клещи грызунов фауны
СССР. Изд-во ЗИН АН СССР 59, 1955.
Эглитис В. К. Исследование почвенной фауны Латвийской
ССР. Автореферат канд. дис. Изд-во Латв. с.-х. АН ССР, Рига,
1951.
Э й т м и н а в и ч ю т е И. С. Динамика орибатидных клещей в
смешанном лесу и па культурном пастбище. Тр. АН Лит. ССР, Б,
4/16, 1958.
Эйтм ин а в ич юте И. С. Распределение орибатид в слоях
почвы Acta parasit. Изд-во Вильнюс, 2, № 1, 1959.
Эйтминавичюте И. С. Распространение орибатидных кле-
щей в лиственном лесу. Тр. АН Лит. ССР, В, 3/23, 1960.
Эйтминавичюте И. С. Распространение орибатидных кле-
щей в хвойном лесу. Тр. АН Лит. ССР, В, 3/23, 1960,
Эйтминавичюте И. С. Распространение орибатидных кле-
щей в смешанном лесу. Тр. АН Лит. ССР, В, 2/22, 1960.
Aoki J. Zur Kenntnis der Oribatiden im Pilz. I. Berichte fiber
einige Arten sus Nikko. Zool. Japan, 32, № 3, 1959.
Aoki J. On six new Oribatid mites from Japan. J. Sanit. Zool.,
12, №4, 1961.
Aoki J. Observations on Oribatid mite fauna in soile under two
different vegetations, Quercus acutissima .Carruth and Pinus densiflo-
ra Sieb. et Zucc. Appl. Entomol. and Zool., 5, № 2, 1961.
Balogh J. Belba visnyai n. sp. eine neue Moosmilben—Art.
Fol. Ent. Hung., vol. 3. 1937.
Balogh J. Maguarorszag Pancelosatkai (Conspectus Oribateo-
rum Hungariae). Mat. Termes. Kozlem., vol. 39, 5, 1943.
Balogh J. Produktionbiologische Untersuchungen fiber die
Arthropoden der Waldboden. Acta biol. Acad. Sci. Hungaricae t. 3,
1952.
Balogh J. Neue Oribatiden aus Ungarn (Acari). Ann. Univ.
Bci., Budapest, 1959.
Balogh J. Psammogalumna hungarica (Sell.), 1925. Opuscula
Zool., 3, fasc. 3—4, 1960.
Balogh J. Identification keys of world Oribatid (Acari) fami-
lies and genera. Acta Zool. Acad. Sci. Hung., t. 7, f. 3—4, 1961.
Balogh J. Identification keys of Halartic Oribatid mites fa-
milies and genera. Acta Zool. Acad. Sci: Hungaricae, t. 9, 1—2, 1963.
Banks N. New Canadian Mites. Proceedings Entomol. Soc. of
Washington, vol. 11, 1909.
Banks N. On some Acarina from North Carolina. Psyche Com-
bridge Mass, 54. 1947.
Beck L. Beitrage zur Kenntnis der neotropischen Oribatiden-
fauna Senck. Biolog., 43, 1962.
Berlese A. Acari, Myriopoda of Pseudoscorpiones hucusque in
Italia reperta. Redia, vol. 14. 1895.
245
Berlese A Elenco di generi e specie nuovidi Acari, vol, 5,
I'.)()«.
Berlese A. Brevi Diagnosi di genen e specie nuovi
di Acari. Redia, vol. 6, 1910.
В e r 1 e s e A. Acari nuovi. Redia, vol. 10, 1910.
Canestrini G. Prospetto dell‘Acarofauna Italiana. Padova,
1885.
Claparede E. Studien an Acariden. Zeitschr. Wiss. Zool.,
18, 1868.
D a 1 e n i и s P. et O. W i 1 son. On the soil fauna of the Antarctic
and of the Sub-Antarctic Islands. Arkiv Zool., vol. 11, 1958.
D a 1 e n i u s P. Studies on the Oribatei of the Tornetrask ter-
ritory in Swedish Lapland. Oikos, vol. 11, 1960.
Drift I. v. d. Analysis of animal community in a beech forest
floor. Tijdschr. voor Entom., 94. 1951.
Ewing H. New American Oribatoidea Arcola, Illinois. J. N. I.
Ent. Soc., vol. 17, 1909.
Felder et J. S u c i u. Contributie la cunoasterea oribatidelor
din r. p. r. — Familia Phthiracaridee Perty, 1841. Acad. R. P. R. Fili-
ala Lasi Studii si cercetari stiintifice Biol, si st. Agricoll Anul 8,
fasc. 1, 1957.
Forsslund К. H. Beitrage zur Kenntnis der Einwirkung der
bodenbewohenden Tiere auf die Zersetzung des Bodens I. Medd. Stat.
Skogsfors., vol. 31, 1938.
Forsslund К. H. Uber die Ernahrungsverhaltnisse der Horn-
milben und ihre Bedeutung fur die Prozesse im Waldboden. 7. Inter-
nal. Kongr. Entom. Verhandl., vol. 3, 1939.
Forsslund К. H. Schwedische Arten der Gattung Suctobelba
Paoli. Zool. Bidr. Uppsals, vol. 20, 1941.
Forsslund К. H. Schwedische Oribatei I. Arkiv Zool., vol.
34(A), 1942.
Frank F. Carabodes bosniae n. sp Zool. Anz., 166, № 1—2,
1961.
Grandj ean F. Deux nouveaux Oribatei d‘Espague. Bull. Soc.
Zool. Fr., t. 53, 1928.
Grandj ean F. Sur un Oribatide pourvu d'yeus. Bull. Soc.
Zool. Fr., t. 53, 1928.
G r a n d j e a n F. Au sujet des Palaeacariformes Trag. Bull. Mus.
Hist. Nat. Paris, 2 ser., t. 4, 1932.
Grandjean F. Etude sur le developpement des Oribates
Bull. Soc. Zool. Franae., t. 58. 1933.
Grand jean F. Observations sur les Oribates (5 ser). Bull.
Mus. Hist. Nat. Paris, 2, vol. 5, 1933.
G r a n d j e a n F. La notation du poils gastronotiques et des
poils dorsaux du propodosoma chez les Oribates. Bull. Soc. Zool.
France, vol. 59, 1934.
Grandjean F. Oribates de 1‘Afrique du Nord. Bull. Soc. Hist.
Nat. Afrique du Nord, 1934.
Grandjean F. Les poils et les organes sensitifs portes par
les pattes et le palpe chez les Oribates, Ipart. Bull. Soc. Zool.
France, t. 60, 1935.
Grandj ean F. Les Oribates de Jean Frederic Hermann et de
son pere Ann. Soc. Entom. France, t. 105, 1936.
246
Grand jea n F. L‘origine pileuse des mors et la chaetotaxie
de la mandibule chez les Acariens actinochitineux. Comptes rendus
Ac. Sc., t. 224, 1947.
G r a n d j e a n F. Au sujet des aires poreuses respiratoires por-
tces par les pattes chez les Oribates. Bull. Biol. Fr. et Belg. t. 82,
1948.
Grand jean F. Etude sur les Lohmanniidae. Arch. Zool.
Exp., t. 87, 1950.
Grand jean F. Observations sur les Oribates (23 ser). Bull.
Ahis. t. 23, 1951.
G r a n d j e a n F. Au sujet de 1‘ectosquelette du podosoma chez
les Oribates superieurs et de sa terminologie. Bull. Soc. Zool. Fr.,
1952.
Grand jean F. Essai de classification des Oribates. Bull.
Soc. Zool. Fr., t. 78, 1953.
Grand jean F. Observations sur les Oribates 26 ser. Bull.
Mus. Nat. Hist., t. 25, 1953.
Grandj ean F. Observations sur les Oribates (27 ser). Bull.
Mus. Nat. Hist., t. 25, 1953.
Grand jean F. Observations sur les Oribates (30 ser). Bull.
Mus. Nat. Hist., t. 26, 1954.
Grand jean F. Observations sur les Oribates (31 ser). Bull.
Mus. Nat. Hist., t. 26, 1954.
Grand jean F. Etude sur les Palaeacaroides. Mem. Mus. Nat.,
t, 7, 1954.
Grandj ean F. Sur un Acarien des iles Kerguelen Podacarus
Auberti. Mem. Mus. Nat., t. 8, 1955.
Grandjean F. Observations sur les Oribates (34 ser.). Bull.
Mus. Nat. Hist., t. 28, 1956.
Grand jean F. Uinfracapitulum et la manducation chez les
Oribates et d'autres Acariens. Ann. des Sc. Nat. Zool., 11 ser., 1957.
Grand jean F. Perlohmannia dissimilis (Hewitt). Mem. Mus.,
t. 16, 1958.
Grandj ean F. Observations sur les Oribates (38 ser). Bull.
Mus., t. 30, 1958.
Grand jean F. Scheloribatidae et Oribatulidae. Bull. Mus.,
t. 30, 4, 1958.
Grand jean F. Sur le Genre Mochlozetes Grand., 1930. Acaro-
logia, t. 1,4, 1959.
Grand jean F. Observations sur les Oribates (40 ser). Bull.
Mus. Nat., t. 31, 4, .1959.
Grand jean F. Caracteres chitineux de 1‘ovipositeur, en stru-
cture normale, chez les Oribates. Arch. Zool. Exp. et General, t. 93.
1956.
Grand jean F. Les Mochlozetidae. AcaroL, t. 2, 1, 1960.
G r a n d j e a n F. Un bel exemple devolution collective et ver-
titionel de la regression numerique des ongles aux pattes de Nothrus
Silvestris’. Bull. Biol. Fr. et Belg., t. XCV. 4, 4961.
Grandj ean F. Les Amerobelbidae. AcaroL, t. 3, 3, 1961.
Grand jean F. Prelarves d’oribates. AcaroL, t. 4, 3. 1962.
H a a r 1 о v N. Vertical distribution of Mites Collembola in
Relation to soil structure. Soil. Zool., 1955.
Hammen L v. d. The Oribatei of the Netlerlands. Zool. Verh.;
17. 1952.
247
Ha mnien L. v. d. and K. Strenzke. A partial revision of the
genus Metabelba Grandj., Zool. Med., 32, № 14, 1953.
Hammer M. Investigations on the microfauna of Northern
Canada. Acta Arctica 4, 1952.
H a m m e r M. A new species of Oribateid mite from Queensland.
Austi J. of Zool., № 2, 1953.
Hammer M. Collemboles and Oribatids from Peary Land
(N. Greenland) Medd. om Gronland, Bd. 127, № 5, 1954.
H a m m e r M. Alaskan Oribatids. Acta Arctica, 7, 1955.
H a m m e r M. Investigations on the Oribatid fauna of the Andes
montains. II Peru, Biol. skr. Kyi. danske vid. selskab, 13, 1961.
Hartenstein R. Teeding Specificity Among Forest Soil
Oribatei. Ann. Entom. Soc. of America, vol. 55, 1962.
Hayashi T. On the gall of Chara and its protoplasmic abnor-
malities caused by Oribatid- mite. J. Japan. Bot., 32, 3, 1957.
Hermann A. Memoire apterologique. Ouvrage couronne en
1790 par la Societe d Histoire naturelle de Paris. Strasbourg, 1804.
Jacot A. American Oribatid Mites of the subfam. Galumninae.
Bull. Mus. comp. Zool., 69. 1929.
Jacot A. Aparity among the Oribatidae. Canad. Entom., 65,
1933.
J а с о t A. An intertidal Moss Mite in America. J. N. Y. Ent.
Soc., 42, 1934.
Jacot A. New mossmites chiefly Midwestern. Amer. Midi. Nat..
17, 1936.
Jacot A. Evolutionary treads, Ecological Notes and Termini-
logi of the Large-Winged Mites of North America. Amer. Midi., 1937.
Karppinen E. Cological and transect survey studies of Fin-
nish Camisiids. Ann. Zool. Soc., «Vanamo», 7, 1955.
Karppinen E. Uber die Carabodes Arten Filmlands. Suomen
h. a. 22, 1956.
Karppinen E. Die Oribatiden-Fauna einiger Schlag- und
Brandflachen. Suomen h. a., 23, 1957.
Karppinen E. Uber die Oribatiden der Finnischen Waldboden.
Ann. Zool. Soc. «Vanamo», 19, 1958.
Karppinen E. Zur Kenntnis der Oribatiden-fauna Nordfin-
nlands. Arch. Soc. Zool. Bot «Vanamo», 16, 1961.
Klima J. Strukturklassen und Lebensformen der Oribatiden.
Oikos, 7, № 2. 1956.
К n u 11 e W. Die Verteilung der Acari im Boden. Z. Morphol.
Okol. Tiere, 46, 1957.
К n u 1 1 e W. Morphologische und Entwiklungsge schichtliche
untersuchungen zum phylogenetischen system der Acari: Acariformes
A. Zachv. Mitt. Zool. Mus. Berlin, 35, 1959.
Koch C. L. Deutschlands Crustaceen, Myriapoden und Arachni-
den. Regensburg, 1836—1844.
К u h n e 1 t W. Bodenbiologie. Wien, 1950.
Kulczynski W. Species Oribatinarum in Galicia collectae.
Bull. Sci. de Cracovie, 1902.
Kunst H. Bulgarische Oribatides I. Acta Univ. Carolina Biol.,
3, № 2, 1957.
Kunst M. Bulgarische Oribatiden II. Acta Univ. Carolina, 5,
1958.
248
Ku ns I M. Bulgarische Oribatiden III. Acta Univ. Carol., № 1,
1959.
Kunst M. Uber einige Bodenmilbengruppen aus dem Moorge-
biet «Soos» in Bohmen. Asta Univ. Carolina Biol., 1960.
Kunst M. Bulgarische Oribatiden IV, Acta Univ. Carol., № 2
1961.
Madge D. S. The behaviour of free-living mites as affected by
humidity. Animal Behaviour, 9, № 1—2, 1961.
Macfadyen A. The invertebrate fauna of Jan Mayen Island
(East Greenland). J. Animal Ecology, vol. 23, 1954.
Mahunka S. Grundlagen zur Kenntnis der Oribatiden—Fauna
es Mecsek-Gebirges. Obscula Zool., 3, № 3—4. 1960.
Markel K. Uber die Hornmilben in der Rohhumus auflage alte-
rer Fichtenbestande des Osterzgebirges. Arch. fiir. Forstwes., 7, 1958.
Michael A. D. British Oribatidae. Publ. Ray Soc., vol. 61, 65,
1884—1888.
Michael A. D. Sketches from the anatomy of the Acarina.
J. Ray. Microse. Soc., London, 1896.
M i c h a e 1 A. D. Oribatidae. Tierreich, 3, 1898.
Mihelcic R. Beitrag zur Geographic und Okologie des Genus
Passalozetes Grandj. Zool. Anz., 153, № 7—8, 1954.
Mihelcic R. Die Oribatiden Zentralspaniens. Verhandl. Zool.-
Bot. Ges. Wien, 97, 1957.
Mihelcic R. Revision und Beitrag zur Kenntnis einiger Liaca-
rus-Arten aus Karnten und Tirol. Zool. Anz., 161, № 3—4, 1958
N i с о 1 e t H. Histoire naturelle des Acariens que se tronvent aux
environs de Paris. Arch. Mus. Paris, 7, 1855.
OudcmansA. C. A arologische Aanteckeningen, ACVII. Ent.
er., vol. 7, 1929.
О u d em a n s Л. C. Kritisch Historisch Overzicht der Acarologle,
vol. 3, 1937.
О u d e m a n s A. C. Neue Funde auf dem Gebiete der Systematik
und der Nomenklatur der Acari, 7. Zool. Anz., 127, 1939.
Pauly F. Die «Copula» der Oribatiden. Die Naturwissenschaft,
H. 24, 1952.
Pauly F. Zur Biologie einiger Belbiden und zur Funktion ihr r
pseudostigmatischen Organe. Zool. Jahrb., 3, 84, № 4—5, 1956.
P i f f 1 E. Zur Oribatidenfauna des Leopoldsberges von Wien.
Ann. Naturhistor. Mus. Wien, 64, 1961.
Popp E. Neue Oribatiden aus Aegypten. Bull. Soc. Ent. Egyp-
te, 64, 1960.
R a j s к i A. Two new species of moss mites from Poland. Ann.
Zool., t. 17, № 12, 1958.
R a j s к i A. Studium ekologicznofaunistycsne nad mechowcamu w
kilk zespolach roslinnych. Prace Komis. Biol. Poznan., 25, № 2, 1961.
R i h a G. Zur Okologie der Oribatiden in Kalksteinboden. Zool
hre, 80, №3—4, 1951.
RohdeC. J. Studies on arthropods from a moss habitat with
special emphasis on the life history of three Oritatoid mites. Ph. D.
dissertation, Northwesten University, Ewanston, III, 1955.
Schuster R. Uber die Morphologic und Artengliderung der
Gattung Epilohmannia Berl., 1917. Zool. Anz., 165, № 5—6, 1960.
249
Sell nick M. Hornmilben Oribatei. Tierwelt Mitteleuropas, 3,
1928.
S e 1 1 n i с к M. Eine ncuc Milbe aus der Nannb, Siidwestafrika, J.
Ent. Soc. S. Afrika, vol. 20, 1957.
Sell nick M. Acarina from Southeastern Polynesia. Occ. Pap.
Bern. P. Bishop Mus., 22, 9, 1959.
S el 1 n i ck M. Hornmilben, Oribatei. Tierw. Mitteleur, Nachtrag,
3, 1960.
S e 11 n i с к M. und K. Forsslund Die Camisiidae Schwedens.
Ark. Zool., 8, 1956.
Sengbusch H. Studies on the life history of three Oribatoid
mites with observations onother species. Ann. Ent. Soc., 47, 4;
646—667.
S e у d E. The moss mites of Kinder Scout, Derbyshire. J. Lin,
Soc. Zool. London, 44, № 300, 1954.
Strenzke K. Bestimmungstabelle der Holsteinischen Suctobel-
ba Arten. Arch, fur Hydrobiol., 44, 1950.
Strenzke K. Untersuchungen fiber die Tiergemeinschaften
der Bodens: Die Oribatiden und ihre synusien in den Boden Nor-
dentschlands. ZooL Stuttgart, Bd. 37, L. 5, 6: 1—180 und — 173, 1952.
Strenzke K. Zwei neue Arten der Oribatiden Gattumg Nan-
hermannia Zool. Anz., 150, 1953.
Strenzke K. Selenoribates foveiventris n. gen., n, sp., aus
der unterirdischen Feuchtzone der Kiiste des Roten Meeres Kieler
Meeresforsch., 17, № 1, 1961.
Stunkard H. The life cycle of Anoplocephaline cestodes. J.
Parasit., vol. 23, 1937.
T a b e r 1 у G. Sur Zethologie et le developpement postembryon-
naire de Thrypochthonius tectorum. Bull. Soc. Zool. Fr., t. 77, 5—5,
1952.
T a b e r 1 у G. Observations sur les spermatophores et leur trans-
port chez les Oribates. Bull. Soc. Zool. Fr., 82, № 1, 1957.
Tarman K. Uber Trichobothrien und Augen bei Oribatei. Zool
Anz. 167, № 1—2, 1961.
T a r r a s-W a h 1 b e r g N. Taxonomical, anatomical and biologi-
cal comments on Diapterobates humeralis, KgL fysioL sallskap. Lund
forhandL 30, № 1—15. 1960.
Thor Sig. Der Acarina der Kamrschatka. Exp. 1908—1909.
Ann. Mus. Zool. Acad. Sci. URSS, v 27, 1926.
Thor S. Beitrage zur Kenntnis der Invertebraten fauna von
Svalbard. Skr. Svalbard Iskavet. Oslo, № 27, 1930.
Thor S. Einige Acarina, besonders Hydracarina aus Turkestan.
ZgoL Anz. 88, № 7—8, 1930.
Tr agar d h J. Damaeus curtipes sp. n. Wiss. Ergeb. Schwed.
Siidpolar Exp. 5. ZooL, № 11, 1908.
Trave J. Contribution a Tetude de la faune de la Massane.
Vie et Milieu, 7, № 1, 1956.
Trave J. Dimorphisme sexuel chez Pirnodus detectidens Grandj.
Vie et Milieu, t. 9, № 4. 1958.
T u x e n S. L. Die Jugendstadien der nordischen Camisiiden.
Saertryk of Ent. Medd., 26, 1952.
V i t z t h u m H. v. d. Bronus Klassen und Ordnungen d. Tierrei-
ches. 1940—1943.
250
W a 1 1 w о г к J Notes on the feeding behaviour of some forest
soil Acarina. Oikos, 9, № 2. 1958.
Wall work J. Sexual dimorphism in the genus Epilohmannia.
Rev. Zool. et Bot. Afric., 65, № 1—2. 1962.
W i 11 m a n n K. Moosmilben Oder Oribatiden. Dahl. Tierwelt.,
22. 1931.
Woodring J. The internal anatomy, reproting process of Ge-
ratoze tes cisalpinus. Ann. Entom. Soc. Amerika, 55, № 2, 1962,
Wooley Ti Some interesting aspects of Oribatid ecology. Ann.
Entom. Soc. America, 53, № 2, 1960.
СОДЕРЖАНИЕ
Стр.
Предисловие 5
Общая часть ... 9
История изучения орибатид 9
Географическое распространение орибатид 15
Хозяйственное значение орибатид . . 22
Внешнее строение половозрелых клещей 28
Отделы тела и сегментация 28
Кожные покровы 32
Протеросома 35
Гистеросома 41
Ротовые органы . 44
Коксостернальный скелет .... 47
Строение аногенитальной области у разных
представителей орибатид .... 49
Половой -диморфизм 54
Строение ног и их вооружение ... 55
Краткие сведения о внутреннем строении орибатид . 61
Постэмбриональное развитие и размножение 64
Экологические данные ... 76
Места обитания . 76
Биоценозы 79
Жизненные формы 81
Пища и типы питания . 82
Расселение орибатид . 83
Методика сбора и обработка орибатид 84
Сбор орибатид ... 84
Фиксация орибатид .................................... 87
Изготовление микроскопических препаратов . 88
Лабораторное разведение орибатид .... 90
Специальная часть......................................... 91
Положение орибатид в системе отряда Acariformes A. Z. и
деление внутри подотряда Oribatei .... 91
252
Определительная таблица семейств Palaeacaroidea и
Parhypochthonoidea ... 96
Семейство Archeonothridae Grandj., 1953
Семейство Palaeacaridae Grandj., 1932. 99
Семейство Aphelacaridae Grandj., 1954 . 1Q2
Семейство Parhypochthoniidae Grandj., 1932 ЮЗ
Семейство Hypochthoniidae Berlese, 1910 H4
Семейство Eniochthoniidae Grandj., 1940 U5
Семейство Brachychthoniidae Balogh, 1943 . 115
Семейство , Cosmochthoniidae Grandj., 1947 120
Семейство Heterochthoniidae Grandj., 1953 . 120
Семейство Sphaerochthoniidae Grandj., 1947 121
Семейство Pterochthoniidae Grandj., 1950 1 21
Семейство Eulohmanniidae Grandj., 1931 121
Семейство Epilohmanniidae Oudemans, 1923 122
Семейство Lohmanniidae Berlese, 1916. 123
Семейство Perlohmanniidae Grandj., 1953 124
Семейство Nothridae Berlese, 1896 . . 125
Семейство Trhypochthoniidae Willmann, 1931 . 126
Семейство Malaconothridae Berlese, 1916 127
Семейство Camisiidae Oudemans, 1900 . 128
Семейство Hernianniidae Sellnick, 1928 . . 132
Семейство Nanhermanniidae Sellnick, 1928 . 133
Семейство Hermanniellidae Grandj., 1934 . 131
Семейство Neoliodidae Willmann, 1931 . 134
Семейство Gymnodamaeidae Grandj., 1953 . , . 136
Семейство Licnodamaeidae Grandj., 1953 138
Семейство Oppiidae Grandj., 1953 . . 160
Семейство Autognetidae Grandj., 1960 . 165
Семейство Suctobelbidae Grandj., 1953 166
Семейство Thyrisomatidae Grandj., 1953 167
Семейство Eremobelbidae Balogh, 1961 168
Семейство Amerobelbidae Grandj., 1953 171
Семейство Eremaeidae Sellnick, 1928 172
Семейство Hydrozetidae Grandj., 1953 174
Семейство Zetorchestidae Michael, 1898 174
Семейство Gustaviidae Oudemans, 1900 . 175
Семейство Metrioppiidae Balogh, 1943. 175
Семейство Astegistidae Balogh, 1961 177
Семейство Liacaridae Sellnick, 1928 179
Семейство Tenuialidae Jacot, 1929 181
Семейство Carabodidae Willmann, 1931 182
253
Семейство Tectocepheidae Grandj., 1953 . 184
Семейство Niphocepheidae Trave, 1959 . 185
Семейство Cepheidae Berlese, 1896 185
Семейство Otocepheidae Balogh, 1961 187
Семейство Cymbaeremaeidae Sellnick, 1928 188
Семейство Micreremidae Grandj., 1953 . 189
Семейство Licneremaeidae Grandj., 1931 . 189
Семейство Scutoverticidae Grandj., 1953. . 190
Семейство Passalozetidae Grandj., 1953 . . 190
Семейство Oribatulidae Jacot, 1929 . 191
Семейство Scheloribatidae Grandj., 1933 196
Семейство Euzetidae Grandj., 1953 . 199
Семейство Chamobatidae Grandj., 1953 199
Семейство Mycobatidae Grandj., 1953 . 201
Семейство Haplozetidae Grandj., 1936 . 203
Семейство Ceratozetidae Jacot, 1925 . 205
Семейство Parakalummidae Grandj., 1936 211
Семейство Galumnidae Grandj., 1936 211
Семейство Tegoribatidae Grandj., 1953 214
Семейство Oribatellidae Jacot, 1925 215
Семейство Achipteriidae S. Thor, 1929 . 216
Семейство Pelopidae Ewing, 1917 . 217
Семейство Mesoplophoridae Ewing, 1917 219
Семейство Phthiracaridae Perty, 1841 . 220
Семейство Euphthiracaridae Jacot, 1930 . 220
Семейство Oribotritiidae Grandj., 1954 221
Литература : 242
/•. М. Буланова-Захваткина
Панцирные клещи — орибатиды
Редактор В. С. Капышева
Художник А. Т. Яковлев
Технический редактор Т. Д. Гарина
Корректор С. Ж. Алеева
Т17204. Сдано в набор 1/II-66 г. Поди, к печати
23/XII-66 г. Формат 84х1081/з2- Объем 8 печ. л.
Усл. п, л. 13,44. Уч.-изд. л. 13,06. Изд. № Е-29/64.
Тираж 4000 экз. Цена 54 коп.
Тематический план издательства
«Высшая школа» (вузы и техникумы)
на 1966 г. Позиция № 174.
Москва, К-51, Неглинная ул. д. 29/14.
Издательство «Высшая школа»
г. Куйбышев (обл.), Сызранская, 201.
Тип. изд-ва «Волжская коммуна». Зак. № 675.