/
Текст
А К А Д S M К X H А У X С С C ?
ИНСТИТУТ
ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР
АКАДЕМИЯ
НАУК
СССР
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ
ЖИВОТНЫЙ МИР
ОБЗОР ФАУНЫ ТЕРРИТОРИИ СОЮЗА И ОТЧАСТИ ПРИ-
ЛЕЖАЩИХ СТРАН НА ЭКОЛОГО - ФАУНИСТИЧЕСКОЙ
И ЗООГЕОГРАФИЧЕСКОЙ ОСНОВЕ
ТОМ ПЕРВЫЙ
ИСТОРИЧЕСКОЕ И ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ВВЕДЕНИЕ
И ОБЩИЙ СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ФАУНЫ
ПО ГРУППАМ
СОСТАВЛЕН БРИГАДОЙ ЗООЛОГИЧЕСКОГО ИНСТИТУТА АКАДЕ-
МИИ НАУК СССР В ЛИЦЕ: Г. Г. АБРИКОСОВА, Н.П. АННЕНКОВОЙ,
А. Н. БАРТЕНЕВА, Г. Я- БЕЙ-БИЕНКО, В. Н. БЕКЛЕМИШЕВА,
Л. С. БЕРГА, В. Л. ВАГИНА, Б. С. ВИНОГРАДОВА, В. И. ГРОМОВА,
Е. Ф.ТУРЬДНОВОЙ, К. Н. ДЕРЮГИНА, В. А. ДОГЕЛЯ. А. М. ДЬЯКОНО-
ВА, В. -В. ИЗОСИМОВА; АЛЕКСАНДРА Н. КИРИЧЕНКО,АЛЕКСЕЯ
Н. КИРИЧЕНКО, Н. Я- КУЗНЕЦОВА, Н. Г. ЛИГНАУ, Н. А. ЛИВА-
НОВА, В. А. ЛИНДГОЛЬМА, А. В. МАРТЫНОВА, Г. ф. МИРЧИНКА,
А. К. МОРДВИЛКО, Е.Н. ПАВЛОВСКОГО, М. Н. РИМСКОГО-КОРСА-
КОВА , В. В.-РЕДИКОРЦЕВА, П. Д. РЕЗВОГО, В.М. РЫЛОВА, П. Г. СВЕТ-
ЛОВА, А.П. СЕМЕНОВА-!ЯН-ШАНСКОГО, П. В. СЕРЕБРОВСКОГО,
А. С .СКОРИКОВА, К. И. СКРЯБИНА, Н. С. СМИРНОВА, А. Я-ТУГА-
РИНОВА, П. В. УШАКОВА. И. Н. ФИЛИПЬЕВА, К. К. ФЛЕРОВА,
.д.’1, Е- ’.Харитонова, с. а. чьрноеа, б. н. шванвича
А. А. ШТАКЕЛЬБЕРГА u Р. Э. ШУЛЬЦА
ПОД РЕДАКЦИЕЙ
академика С. А. ЗЕРНОВА
и старшего зоолога Академии Наук
проф. Н. Я. КУЗНЕЦОВА
ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР
МОСКВА
1936
ЛЕНИНГРАД
Напечатано по распоряжению Академии Наук СССР
Непременный секретарь акад. Н. Горбунов-
Редакторы издания: акад. С. А. Зернов,
старший зоолог проф. Н. Я. Кузнецов.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Стр.
Предисловие.—Н. Я. Кузнецов......................................... 7
Очерк третичной истории наземной фауны СССР. — П. В. Серебровский.... 11
Два слова о давней истории,третичных животных и растений. . ... ;12
Начало третичного времени. Изменения в мертвой природе д . . . . г 18
Флора палеогена................................................ 22
Животный мир палеогена . . ..................................... 26
Позвоночные палеогена.............................. . ,. , . 31
Заключение о палеогеновой фауне. . . . ........................ 46
Неоген. Изменения в мертвой природе .............. 47
Растительный мир неогена. . ............................... . 50
Животный мир неогена. ...................................... . 59
Четвертичный период и его фауна. — В. И. Громов и Г. Ф. Мирчинк . . . . 79
Гюнцское оледенение............................................ 84
Гюнц-миндельское межледниковье ............................... 88
Миндельское оледенение ........................................ 90
Миндель-рисское межледниковье .............................. . . 93
Рисское оледенение . . . . . . ... . . . . . . . 96
Рисс-вюрмское межледниковье . ................................. 99
Вюрмское оледенение.......... . ..................; . ... 107
Послеледниковое формирование современной фауны и воздействие человека на
природу.—П. В. Серебровский. ............................ . . 124
Фауна тундровая и высокогорная . . . . . . ................. . 127
Фауна лесов........................... ....................134
Фауна степей и пустынь. ..............................• . . . . 139
Воздействие на фауну человека................................. 149
Ландшафтные зоны Союза. — Л. С. Берг............................... 158
Ландшафты низин............................................... 160
Зона тундры.................................................. 160
Лесная зона.................. . .............., . ... . . . 171
Подзона тайги. . . .................................... . . . 171
Подзона смешанных лесов. . •.......... . ... . . . . . 176
Широколиственные леса Дальнего Востока..........................179
1*
4
ОГЛАВЛЕНИЕ
Лесостепье..........................................................181
Степь...............................................................188
Полупустыня. . .....................................................193
Пустыня.............................................................197
Субтропические леса............................................ 208
Горные ландшафты...................................................214
Горный Крым........................................................214
Кавказ.............................................................221
Горный Туркестан..................•................................ 231
Алтай. ............................................................236
Саяны..............................................................239
Прибайкалье и Забайкалье...........................................240
Дальний Восток и северо-восточная Сибирь...........................244
Камчатка. . . .....................................................246
Сахалин ...........................................................247
Урал.............................................................. 249,
Зоогеографический и экологический обзор фауны СССР по группам
Млекопитающие (Mammalia). — Б. С. Виноградов и К. К. Флеров . . . 254
Птицы (Aves). — А. Я. Тугаринов . ............... .................282
Пресмыкающиеся (Reptilia) и земноводные (Amphibia).—С. А. Чернов . . 326
Рыбы (Pisces). — Л. С. Берг ................. 346
Бесчерепные (Acrania).—Л. С. Берг...................................358
Оболочники (Tunicata). — В. В. Редикорцев..........................359
Кишечнодышащие (Enteropneusta). — К. М. Дерюгин.................... 363
Щетинкочелюстные (Chaetognatha). — К. М. Дерюгин...................365
Иглокожие (Echinodermata). — А. М. Дьяконов.........................366
Плеченогие или руконогие (Brachiopoda). — К. М.- Дерюгин............376
Мшанки (Bryozoa). — Г. Г. Абрикосов................................377
Мягкотелые или моллюски (Mollusca).— В. А. Линдгольм................382
Моллюски северных и дальне-восточных морей. — К. М. Дерюгин . . . 393
Насекомые. Двукрылые (Diptera).— А. А. Штакельберг..................399
Перепой чатокрылые(Нутепор!ега).— А. С. Скориков....................404
Чешуекрылые (Lepidoptera). — Н. Я. Кузнецов . . . . . . J . . . . 416
Ручейники (Trichoptera). — А. В. Мартынов...........................430
Скорпионницы (Mecoptera). — А. В. Мартынов..........................435
Сетчатокрылые (Neuroptera). — А. В. Мартынов........................437
Жуки (Coleoptera). — А. П. Семенов-Тян-Шанский......................439
Полужесткокрылые (Hemiptera). — Александр Н. Кириченко..............454
Тли (Aphidodea). — А. К. Мордвилко..................................463
Червецы (Coccodea). — Алексей Н. Кириченко..........................469
Пузыреногие (Thysanoptera). — Б. Н. Шванвич..............п. . . . 474
Блохи (Aphaniptera). — Е. Н. Павловский ............................475
Пухоеды (Mallophaga). — Е. Н. Павловский............................478
Вши (Siphunculata). — Е. Н. Павловский..............................480
Веснянки (Plecoptera). — А. В. Мартынов.............................482
Эмбии (Embiodea). — М. Н. Римский-Корсаков..........................484
Термиты (Isoptera). — М. Н. Римский-Корсаков ..................... 486
Прямокрылые (Orthoptera) и уховертки (Dermatoptera).— Г. Я. Бей-Биенко 488
Поденки (Ephemeroptera). — А. В. Мартынов .......... 501
ОГЛАВЛЕНИЕ
Стрекозы (Odonata).— А. Н. Бартенев......................................503
Низшие насекомые (Apterygota). — М. И. Римский-Корсаков..................508
Многоножки (Myriopoda). — Н. Г. Лигнау...................................510
Пикногоны (Pantopoda). — В. В. Редикорцев................................513
Клещи (Acarina). — Е. Н. Павловский......................................515
Сенокосцы (Opiliones). — В. В. Редикорцев •..............................519
Ложноскорпионы (Pseudoscorpiones). — В. В. Редикорцев....................521
Сольпуги (Solifugae). — В. В. Редикорцев ................................523
Пауки (Araneina). — Д. Е. Харитонов......................................525
Жгутоногие (Pedipalpi).— В. В. Редикорцев................................529
Скорпионы (Scorpiones). — В. В. Редикорцев...............................530
Высшие раки (Malacostraca). •—Е. Ф. Гурьянова............................533
Низшие раки (Entomostraca). — В. М. Рылов................................544
Гефиреи (Gephyrea).— В. Л. Вагин.........................................555
Пиявки (Hirudinea). — Н. А. Ливанов......................................558
Почвенные малощетинковые черви (Oligochaeta terricola).— П. Г. Светлов. 562
Водные малощетинковые черви (Oligochaeta limicola). — В. В. Изосимов . 565
Многощетинковые кольчатые черви (Polychaeta). — Н. П. Анненкова. . . 568
Коловратки (Rotatoria). — Н. С. Смирнов..................................575
Немертины (Nemertini). — П. В. Ушаков....................................577
Свободно-живущие круглые черви (Nematoda). •— И. Н. Филипьев. . . . 579
Паразитические круглые черви (N. parasitica). — К.И. Скрябин и Р. Э. Шульц 584
Ленточные черви (Cestoda). — К. И. Скрябин и Р. Э. Шульц.................592
Сосальщики (Trematoda). — К. И. Скрябин и Р. Э. Шульц....................597
Ресничные черви (Turbellaria). — В. Н. Беклемишев........................604
Кишечнополостные (Coelenterata). — П. Д. Резвой..........................608
Губки (Porifera). — П. Д. Резвой..................................... . 613
Простейшие (Protozoa). — В. А. Догель....................................617
Перелеты птиц на территорию Союза —А. Я. Тугаринов.......................625
Дополнительные иллюстрации...............................................633
Объяснение наименее употребительных зоологических и зоогеографи-
ческих терминов, встречающихся в настоящем томе....................731
Указатель русских названий животных и растений.....................738
Указатель латинских названий животных и растений.....................748
Указатель русских авторов............................................... 799
Указатель иностранных авторов............................................803
ПРЕДИСЛОВИЕ
Издаваемые Зоологическим Институтом Академии; Наук томы «Жи-
вотного Мира Союза Социалистических Советских Республик» пред-
ставляют собою попытку дать общий, обзор обширной фауны; Союза иа
всем огромном его пространстве, попытку первую в научно-популярной
литературе. . । , . ««
Из состава всего биологического мира фауна—-мир животных—яв-
ляет перед наблюдателем наибольшее: разнообразие как форм тела,'так
и форм жизни.. От растительного мира, равно как и мира микробов
он оказывается как в воде, так и на суше зависимым и производным. По-
этому неисчислимое разнообразие растительных форм и их образа жйзни
ведет за собой в геометрической прогрессии еще большее разнообразие 'и
многочисленность форм животных, на счет этого: растительного мира
живущих'. . ,
Задача простого описания состава фауны той или иной страны давно
сочтена недостаточной: необходимо кроме него выяснение причин этого
состава и понимание его возникновения.. А это понимание, и выяснение
неразрывно связаны с изучением эволюции животного мира вместе, со
всем существующим во времени.
Но и сравнительно несложная задача описания и регистрации' состава
фауны — ее инвентаризация — в пределах той или иной’страны пред-
ставляет сама по себе задачу огромного труда и большого времени. Трудо-
емкость ее особенно велика для границ Союза, раскинутого на .террито^
рии всех поясов Палеарктической области, а эта последняя охватывает
половину Азии, всю Европу и всю в нетропическую северную Африку.
Инвентаризация фаун, особенно инвентаризация полная, с учетом меЛКйх
и микроскопических форм, представляет собою, как уже показал долгйй
опыт, работу многих поколений в сроки, измеряемые столетиями. ’Она
не закончена даже для таких малых по размеру стран, как Бельгия, или
Британские острова;’ из экзотических стран лишь первое приближение
к полноте переписи фауны достигнуто для Индии, Новой Зеландии и
Соединенных Штатов.
8
ПРЕДИСЛОВИЕ
Процесс инвентаризации, быстро развиваясь всюду, вместе с тем ослож-
няется и значительно тормозится процессом усложнения методики разли-
чения форм — их диагностики. Методы диагностики неудержимо углуб-
ляются, становятся более интимными, внутренне-анатомическими, даже
клеточными. Вместе с ними усложняются старые и возникают новые
представления о виде и других таксономических единицах, так что со-
ставлению точного учета той или иной фауны в настоящее время предъ-
являются требования более строгие чем всего лишь несколько лет назад.
На ряду с диагностическим необходимо и систематическое, классифи-
кационное познание фауны, которое, конечно, зависит от состояния таксо-
номического изучения той или иной группы животных в ее всемирном мас-
штабе. Фауна всякого района должна быть непременно характеризована
как комплекс определенных классификационных единиц в его отношении
к общему комплексу этих единиц в изучаемой группе. Подобная характе-
ристика, к сожалению, пока еще нигде не может быть достигнута в полной:
мере, ибо классификационные схемы мира животных, кроме разве типа
позвоночных, ни в одной зоологической группе не могут быть сочтены
окончательно установленными и общепринятыми.
После сказанного вполне понятны часто повторяемые в настоящей
книге ссылки на неизученность состава фауны того или иного системати-
ческого отдела, либо той или иной области Союза.
Гораздо более сложна не менее важная задача выяснения зависимо-
стей состава фауны данной страны от географических и климатических
условий этой страны. В настоящее время уже получила всеобщее при-
знание мысль о невозможности изучать тот или иной биологический ком-
плекс взятым сам по себе, тем более комплекс, называемый животным
миром, и что состав всякого биологического комплекса регулируется
внешними условиями его существования. Поэтому экологическим факто-
рам— их констатированию и обсуждению — при подлинном изучении
фауны должно быть отведено первое место. Но и в области экологии,
только ныне начавшей энергично развиваться, есть множество вопросов
нерешенных и заставляющих пока воздерживаться от обобщений. Эко-
логия настоящего момента пользуется преимущественно методом наблю-
дений и лишь в редких случаях переходит на метод точного физиологи-
ческого исследования.
Более разнообразны и осложнены по своей природе взаимоотно-
шения, развивающиеся между растительными и животными организмами
равно как между теми и другими между собою, внутри групп организмов-
биоценозов. Эти группы, обусловленные в своем существовании прежде
всего факторами экологическими и факторами географической обстановки,,
дробятся на все более и более мелкие группировки, вплоть до группиро-
вок микроландшафта, например, деталей почвы, листвы растительности.
ПРЕДИСЛОВИЕ
9
с относящимся к ним микроклиматом. Необходимая для понимания со-
става и генезиса фаун расшифровка биоценотичёских взаимоотношений
между членами разных животных и растительных групп представляет
преимущественно задачу изощренных полевых наблюдений, до сих пор
еще вообще мало развитых на почве зоологического изучения.
Если выяснение уже и современной статики животного населения той
или иной страны в данный геологический и исторический момент оказы-
вается трудным, то тем более затруднительным является понимание ди-
намики его развития в прошлом. Но всепроникающее эволюционное
мировоззрение властно требует понимания путей развития фауны;
без исторического толкования настоящего момента невозможно понима-
ние этого последнего. Поэтому на помощь историческому объяснению
современного состава фаун должны быть призваны гипотезы палеоклима-
тологии и возникающие из их картин условия палеоэкологии. В этих ги-
потезах и картинах пока еще очень много предположительного и недока-
зуемого; даже, обратно, для их построения обычно полагаются в основу
данные из современных экологических и биоценотических условий; полу-
чается, может быть, не всегда правильная модернизация неизвестного
прошлого.
Далее, для понимания современной природы животного мира совер-
шенно необходим широкий учет влияния на нее человека с его хозяйст-
вом и индустрией. Это влияние так велико, разнообразно и решительно,
что идея о необходимости безотлагательной охраны природы осуществляет-
ся в настоящее время в виде заповедников даже в глуши южной Африки.
Наконец, использование природных рессурсов животного мира, воз-
можности к которому так широки особенно на огромной территории
Союза, также прежде всего нуждается, чтобы быть рациональным, в точ-
ном знании состава животного мира, его взаимоотношений со внеш-
ней средой и внутри самого себя. Распоряжение природой с целью ее
использования, основанное на точном знании ее настоящего и прошлого,
должно иметь ясные и обоснованные перспективы на ее будущее при вся-
ком плане реорганизации.
Целью, поставленной пред собою сотрудниками «Животного Мира»,
является возможно полное синтезирование сведений в ответ на все пере-
численные выше запросы исследования, в изложении, объединенном в одно
целое,—именно создание картины животного населения Союза Советских
Социалистических Республик 'в динамике современного существования
и исторического развития этого населения; и эта картина должна быть
дана в форме, с одной стороны, строго научной, с другой, общепо-
нятной для читателя с высшим и повышенным средним образованием.
Содержание первого тома рассчитано на введение в изучение фауны
всего Союза; он содержит главы общего характера. Следующие томы
40
ПРЕДИСЛОВИЕ
будут посвящены детальному описанию фаун отдельных поясов нашей
страны на основе экологических, зоогеографических и биоценотических
данных с целью выяснения исторической эволюции этих фаун.
Обширность такой задачи, трудной прежде всего вследствие огром-
ности пространства Союза и разнообразия его фаун, а затем и вследствие
ограниченности кадров специалистов, вызвала, конечно, множество про-
белов И промахов в предлагаемом изложении. Указаниям на них редакция
книги будет только признательна.
Н. Я. Кузнецов.
Ленинград, Зоологический
Институт Академии Наук СССР
12 января .1934 годэ
П. В. СЕРЕБРОВСКИЙ
ОЧЕРК ТРЕТИЧНОЙ ИСТОРИИ НАЗЕМНОЙ ФАУНЫ СССР
Никакой предмет или процесс не могут быть поняты, если взять для
их изучения лишь один момент или слишком короткий отрезок из исто-
рии, своей краткостью скрывающий законы развития. Прав был Маркс,
говоривший, что существует лишь одна наука — история. Представим,
что было бы взято для обсуждения лишь современное распространение
животных и растений и условия их обитания. Это знание, дало ли бы оно
понимание сущности происходящих в животном и растительном мире
процессов? Нет. Наоборот, оно послужило бы источником недоразумений
и непримиримых споров и «точек зрения», что мы часто и видим в совре-
менной зоогеографии. Зоогеографические гипотезы многочисленны, но
относительно многих из них нет уверенности, что они справедливы. Это
показатель кризиса прежней науки на ее пути эмпиризма. Некоторые
зоогеографы, например, Гессе, зовут прочь от истории фауны,, как не-
которые геологи зовут прочь от.истории земли; это также показатель кри-
зиса. Но мы не имеем в виду распространяться об этом; мы только кон-
статируем неудовлетворительность многих гипотез иреакционных рецеп-
тов для преодоления кризиса путем отхода от истории.
Без истории фауны мы не можем понять ее современного развития;
но этой историей по существу современная зоогеография очень мало
занималась. Закономерности и тории начали познавать лишь в последнее
время. Это обстоятельство вынуждает спешно развивать эту дисциплину,
что не может, конечно, быть сделано небольшим коллективом быстро и
без ошибок вследствие огромности такого начинания. Поэтому на большую
часть предлагаемого здесь очерка истории фауны позднейшего ее этапа
не следует смотреть как на действительную историю третичных животных
и требовать от нее многого. Она не удовлетворит, вероятно, многих также
и по следующим причинам: ископаемые организмы нашего Союза иссле-
дованы чрезвычайно недостаточно: по многим группам животных и расте-
ний нет еще никаких данных, по другим имеются лишь обрывки знаний.
12
И. В. СЕРЕБРОВСКИЙ
Но по крупным млекопитающим и высшим растениям материал есть, и он
не мал, хотя все же еще недостаточен; придется, следовательно, руково-
диться преимущественно им.
Жизнь организмов связана теснейшим образом с изменениями мерт-
вой природы; последние изучены также недостаточно: преимущественно
разбирались местные явления, и мы воспользуемся добытыми данными.
Однако некоторые явления общего значения, как, например, передвиже-
ния материков, еще недостаточно известны, и то, что известно, не всегда
надежно. Для истории нашей фауны небезразлично, насколько удобным
было непосредственное соприкосновение евразиатской суши с сушею
северо-американской, ибо отмечена тесная взаимосвязь между фаунами
и флорами этих материков; далее, было ли это соединение в виде узкого
моста или обширной суши, с запада или с востока, или и с той, и с другой
стороны, и когда именно? Эти вопросы разрешаются весьма различно,
а если брать основные положения теорий «постоянства» континентов или
«мобилизма» Вегенера, то и метафизично. Можно допускать, невидимому,
лишь весьма относительное постоянство морей и континентов и лучше
даже не употреблять этого термина, так как очертания суши и морей
в действительности постоянно меняются. Но если материки действительно
беспрерывно меняют очертания и рельеф и если в то же время они дей-
ствительно перемещаются и разрываются, то эти явления могут, конечно,
оказать влияние на климат, флору и фауну земли. Как все это было в дей-
ствительности, уверенно говорить мы еще не можем, и это ставит новые
препятствия к воссозданию истории земли. Одно лишь не подлежит со-
мнению: это беспрерывная смена очертания моря и суши, смена рельефа,
климата, почвы, фауны и флоры, и в этой смене необходимо установить
те закономерности, которые ею руководят.
Два слова о давней истории третичных животных и растений
Мы, разумеется, не можем излагать здесь всю историю организмов
с ее начала, а возьмем лишь последний ее этап, именно с того момента,
когда мезозойский мир ящеров и зубатых птиц в значительной части
уже вымер, уступив место предкам ныне живущих млекопитающих и без-
зубых птиц. Это время называется третичной эрой.
Само собой понятно, что, если бы дело было только в птицах и млеко-
питающих, то мы не имели бы основания считать избранный отрезок исто-
рии целостным. Но дело в том, что в конце мезозоя вообще произошли
очень резкие изменения в мертвой и живой природе; они начались с того,
что по причинам еще мало понятным новый тип растений, именно покрыто-
семянные, сменил, примерно, в средине мелового периода прежнюю мезо-
зойскую флору хвойных,, саговых, папоротников и других. Вероятно, эта
ОЧЕРК ТРЕТИЧНОЙ ИСТОРИИ НАЗЕМНОЙ ФАУНЫ СССР
13
смена стоит в известной степени в связи с начавшимися изменениями
и мертвой природе: около того же времени, как известно, начались
существенные перераспределения суши и моря, произошли сильные дви-
жения земной коры, нагромоздившие затем местами горы («лярамий-
ская революция») и, вероятно, сопровождавшиеся климатическими изме-
нениями; по существу это было начало известной «альпийской», как ее
назвали геологи, стадии горообразования. Откуда пришли новые сооб-
щества покрытосемянных растений, остается неизвестным. Голенкин пред-
полагает, что покрытосемянные растения развивались где-то в богатых
светом, может быть, в жарких и непременно засушливых местностях,
какие, например, существуют теперь в оазисах Сахары, Аравии, Афгани-
стана вдоль речек; это так называемые «галлерейные» леса. В других усло-
виях покрытосемянные едва ли могли бы развить свои особенности при-,
способления и подавить конкуррентов мезозойского времени: их органи-
зация приспособлена к максимальному использованию больших коли-
честв света. И если в настоящее время северная половина нашего Союза
занята хвойными — потомками мезозойской растительности, то не
случайно: хвойные довольствуются меньшим количеством света, и здесь
лиственным, то есть, покрытосемянным, конкуррировать с ними трудно.
Но от силы усвоения солнечной энергии зависит быстрота роста — фактор
огромной важности, так как в лесу быстро растущие затеняют медленно
растущих, перехватывая свет, а покрытосемянные чрезвычайно легко
меняют форму и направление сучьев и веток: они столь пластичны, что
даже вообще как бы лишены закономерностей ветвления кроме приспо-
собительной способности расти туда, где больше света. Хотя это ине совсем
так, и тонкий наблюдатель природы или художник всегда заметят, что вет-
вление каждого вида лиственных деревьев и кустарников имеет свои, лишь
ему принадлежащие особенности, но все же способность менять направле-
ние и форму ветвей у покрытосемянных изумительна; вероятно, она есть
результат приспособления к максимальному использованию света и одна из
причин успешной конкурренции с мезозойскими хвойными, папоротниками
и саговниками, имеющими строгую, геометрически более правильную, но и
менее выгодную форму. Покрытосемянность позволила развить множество
приспособлений к размножению и расселению по самым различным направ-
лениям; покрытосемянные, приспособлявшиеся к переменным условиям
континентального режима, оказались и вообще очень приспособленными
к самым разнородным условиям: негостеприимство оазисных условий
в пустынях, очевидно, позволило развиваться в них исключительно гибким
itсмысле приспособляемости группам растений. Эту подвижность и пла-
стичность покрытосемянные использовали позднее всюду в борьбе с мезо-
зойскими растениями: они заселили горы, долины, луга, перелески, прес-
ные водоемы и даже выслали первых пионеров на завоевание моря, что
и
П. В. СЕРЕБРОВСКИЙ
очень знаменательно, ибо в морскую воду ни один класс высших растений
проникнуть не смог.
- Сообщества покрытосемянных распространили господство во вторую
половину мелового периода; это важно для понимания последовавшей
затем революции и среди наземных животных, так как, конечно, расти-
тельность есть экологическая база фауны. Фауна должна была перестро-
иться и переформироваться. Насекомые-опылители типа современных
шмелей, пчел, мух, бабочек, вероятно, развивались параллельно и со-
вместно с опыляемыми ими растениями; конечно, при этом развивались
и взаимоприспособления. Поэтому неудивительно, что обширные перемены
произошли прежде всего среди насекомых, перемены, подтверждаемые
палеонтологическими находками: привязанные к цветам насекомые обна-
руживаются начиная с того же периода. Скотт считает даже, что их изо-
билие в это время было причиной распространения покрытосемянных;
это мнение грешит односторонностью: взаимосвязь следует понимать,
вероятно, как обоюдную. Само собой понятно, что одновременно погибли
те насекомые, Которые не приспособились к новой растительности: разру-
шение и созидание фауны составляют единство.
Среди позвоночных мы также видим резкие перемены; естественно,
что они протекали с запозданием по сравнению с растениями («закон Го-
гана»). Мезозойский мир рептилий, от динозавров до птеродактилей,
в значительной мере уже изживал себя в том смысле, что к тому времени
организация оольшого их числа дошла до стадии такой узкой и односто-
ронней специализации, которая не выносит даже и менее значительных
перемен.1 Разумеется, крайняя узость специализации оказывается на-
лицо не во всех изменяющихся линиях одновременно; так, среди ранне-
третичных млекопитающих некоторые, например, титанотерии разви-
лись и, так сказать, чрезвычайно быстро переразвились, после чего быстро-
и вымерли, в то время как большинство млекопитающих, в сущности,
только начало настоящую, значительную специализацию. Однако, как
правило, в известные эпохи жизни земли наступает массовое вымирание
узко специализованных видов. Причина его лежит не только в узости
приспособления, но и в таких переменах обстановки, которые можно-
называть по размерам необычными. В конце мезозоя произошли, во пер-
вых, смена растительности, во вторых, значительное перераспределение
1 К чему ведет специализация, можно пояснить на примере дятлов. История их при-
способления привела к тому, что они стали чисто древесными птицами: их анатомия при-
способлена к лазанью по деревьям, физиология’пищеварения—к поеданию определенных
видов насекомых и немногих видов семян; они спаяны с древесной растительностью бо-
лее, чем принято думать; в этом их и выгода, и трагедия:'! если /исчезают леса, то обыкно-
венно вымирают и дятлы: столь специализованной организации трудно, если не невоз-
можно, приспособиться к иным стациям.
ОЧЕРК ТРЕТИЧНОЙ ИСТОРИИ НАЗЕМНОЙ ФАУНЫ СССР
15
материков и морей, то есть, произошли огромные нарушения всех бывших
Жизненных условий, и ясно, что мезозойский мир рептилий не мог выне-
сти таких, перемен в обстановке. Наступило массовое вымирание их,
свидетельством чего является, например, массовое количество костей ди-
нозавров в северном Туркестане (долина Чу и другие, по Ефремову).
Их место заступили млекопитающие и птицы.
Оба эти класса появились еще ранее: млекопитающие в виде зверьков
ростом не более крысы известны еще в триасе, но от триасовых млекопи-
тающих дошли крайне скудные остатки: только зубы и челюсти. Впрочем,
даже несколько более многочисленные остатки млекопитающих юрских все;,
же недостаточны для того, чтобыуверенно судить, с какими существами мы
имеем дело: от них известны также лишь челюсти и зубы; ясно однако, что
это были очень мелкие зверьки. Некоторые из них, почти несомненно, при-
надлежат к группе насекомоядных, другие бесспорно очень близки к сум-
чатым, третьи, быть может, принадлежат к яйцеродным (однопроходным).
Важно было бы знать их физиологию, образ жизни и место возникновения,
но, к сожалению, по костям об этом почти ничего угадать нельзя. И если .
современный утконос имеет температуру тела заметно выше окружающей
среды, но еще значительно колеблющуюся, то, вероятно, и у мезозойских
млекопитающих, по крайней мере в начале их развития, она колебалась.
Были ли они живородными, яйцеродными или рождали детей подобна;
современным сумчатым недоношенными, трудно сказать; могли быть
уже и настоящее живорождение и хотя, бы несовершенное, кормление
молоком. Были ли они уже покрыты шерстью, и на это нелегко отве-
тить.
Судя по тому, что шерстью покрыты почти все современные млекопитаю-
щие, а те, которые ее не имеют, вроде слонов и бегемотов, вероятно, рань-
ше ее имели, можно догадываться, что и.мезозойские млекопитающие, по
крайней мере не самые ранние, обладали ею. Этот столь широко распро-
страненный и прочно сохраняющийся признак, вероятно, имеет давнее
происхождение. Если же, действительно, мезозойские млекопитающие
имели шерсть и относительно высокую и регулируемую температуру и от-
личались живорождением и кормлением детей молоком (пусть даже все'
эти признаки были у них еще весьма несовершенными), то это указывало'<
бы на происхождение их в континентальных областях, так как именно
в этих областях важно иметь высокую и регулируемую температуру тела
ихорошее одеяние и важно обезопасить зародышей от холода и бескор-
мицы. В тропических влажных и теплых местах с ровным и постоянным
климатом можно обходиться и без таких приспособлений, или во всяком
случае вся их сумма там не столь важна. Поэтому возможно, что млеко-
питающие действительно ответвились от рептилий именно в районах
континентальных. .
16
П. В. СЕРЕБРОВСКИЙ
Замечательно, что предки всех крупных групп растений и позвоноч-
ных животных носят признаки приспособления именно к изменчивой
среде континентальных местностей: там, где изменчивы условия жизни,
где холод быстро сменяется зноем, где нет или мало воды и изменчива кор-
мовая база, где, иначе говоря, борьба за существование более обострена,
там возникают сильные организации, способные противостоять негосте-
приимной природе, там созревают организмы стойкие в борьбе, которые
затем овладевают оттуда всем миром. Признаки, годные в переменных
условиях, ставят организм вообще на качественно более высокую ступень.
Где, именно, пришлось пресмыкающимся измениться в первичных млеко-
питающих, мы пока не знаем.
Несколько позже, в юрские времена, от рептилий же произошли птицы.
Об ' этом свидетельствует такая, действительно, промежуточная форма,
как Archaeopteryx (ее теперь переименовали в Archaeornis); это существо
правильнее назвать уже птицей, но признаков пресмыкающегося эта
птица сохранила еще очень много: длинное брюхо с брюшной системой
ребер, тазовые кости промежуточного строения между таковыми у птиц
и ящериц, длинный как у ящериц хвост, но уже с перьями; голову как
у ящериц, без клюва и с зубами; на передних конечностях были маховые
перья, Archaeornis мог летать; однако три пальца были еще в значитель-
ной мере свободны и оканчивались когтями: он мог и лазать, хотя и
плохо, на четвереньках.
К великому сожалению, наши сведения о дальнейшей эволюции млеко-
питающих и птиц полны досадных пробелов: из меловых отложений,
если не считать самых верхних, мы очень мало что имеем. В этих послед-
них найдено несколько своеобразных зубастых птиц, но их своеобразие
по существу не особенно велико. Заслуживает внимания, что американские
экспедиции в Монголию обнаружили вместе с остатками динозавров не-
сколько видов млекопитающих: Zalambdolestes lechei, Deltatherium pretri-
tuberculare, изображенных на рис. 1, и некоторых других; первый из
названных родов встречается и в следующих, уже третичных (самых ниж-
них) отложениях. Таким образом, в верхнем мелу появляются пока еще
совсем неведомыми путями формы млекопитающих приблизительно такого
же характера как ипалэоценовые. Как ни грустно, но приходится исходить
из голого факта: где-то развивалась фауна млекопитающих. В третичную
эру она сразу и неожиданно появляется и в Старом, и в Новом свете. Ко-
нечно, еще не все места изучены палеонтологами, кроме того родина ниж-
нетретичной фауны может оказаться покрытой в настоящее время морем:
не случайно не отыскиваются еще между верхним мелом и нижним эоце>
ном промежуточные ярусы. При таких значительных перемещениях моря
и суши, какие тогда произошли, значительные площади суши могли быть
и просто смыты. Будущее прольет свет на происхождение этой фауны.
ОЧЕРК ТРЕТИЧНОЙ ИСТОРИИ НАЗЕМНОЙ ФАУНЫ СССР
17
Начальные этапы третичной истории протекали тому назад, примерно,
50 миллионов лет.1 Было бы неправильно следить за историей жизни отор-
ванно от условий, в которых протекало ее развитие; а эти условия были,,
конечно, различны в разные времена й в разных районах земли; очерта-
ния суши и моря, рельеф местности, положение полюсов и свойства почвы,
словом, все условия, с которыми самым тесным образом связана жизнь
растительного покрова земли, были иные. Но
с растительным покровом экологически безус-
ловно связан и весь мир животных, в первую
очередь, мир беспозвоночных, а от растительно-
ядных животных зависит развитие хищных и
трупоядных. С другой стороны, растения в про-
цессе приспособления крепко соединили свою
жизнь со многими животными, в первую оче-
редь с насекомыми — их опылителями, а в тро-
пиках и с птицами-опылителями, далее, с жи-
вотными, разносящими семена. Фактов необы-
чайно тесной зависимости животного мира от
растений накопилось множество; приведем здесь
лишь один пример из одной интересной по тща-
тельности и применению физиологической (се-
родиагностика) и морфологической методики
работы Н. Я. Кузнецова над бабочками-белян-
ками.
Это естественное и морфологически ясно
очерченное семейство чешуекрылых приурочено
в своем пищевом режиме к определенным семей-
Рис.1.—Наверху Zalambdo-
lestes lechei (из насекомояд-
ных) , внизу De I ta the riam
pretrituberculare (из хищни-
ков). По Грегори,
рис. И. В. Григорьева.
ствам растений, именно почти исключительно
к крестоцветным, каперсовым, резедовым и
настурциевым (Tropaeolaceae), с одной сторо-
ны, и к мотыльковым, розоцветным, барба-
рисовым и крушинным, с другой. Эти семей-
ства растений, в свою очередь, представляют
собою также две род-
ственные группы, родственность которых подтверждена и серодиа-
гностическим анализом. Вместе с тем первая из них, с крестоцвет-
ными во главе, характеризуется содержанием горчичных глюкозидов,
вторая — сходными алкалоидами и особыми глюкозидами, в частности,
1 В последнее время Шухертом удлинены все сроки, которые мы до сего времени
знали; академик Вернадский считает, что методы определения возраста, примененные
Шухертом (ураново-радиоактивный, палеонтологический и геологический) более на-
дежны чем только один ураново-радиевый, и потому возможно, что вышеуказанную
цифру действительно, быть может, придется увеличить.
2 Животный Мир
18
П. В. СЕРЕБРОВСКИЙ
содержащими эмодин; все эти вещества имеют явное физическое дей-
ствие на кишечник и органы вкуса. Таким образом, указанная группа
чешуекрылых, объединенная не только структурными, но и физиологи-
ческими чертами питания, стройно размещается по группам растений,,
также объединенным как морфологическими, так и физиологическими,
свойствами и, конечно, поэтому, благодаря описанной «избирательной,
олигофагии», вполне зависит в своем географическом распространении
от распространения питающих ее растений. Современное распростране-
ние этих чешуекрылых является вторичной функцией двух факторов:
функцией наследственных инстинктов питания и функцией географи-
ческого распределения питающих растений. Интимно, физиологически
первая функция обусловлена присутствием в кормовых растениях
особых глюкозидов, специфически необходимых для питания (Куз-
нецов, 1930).
Этот и ему подобные примеры показывают, что выяснять историю жи-
вотного мира независимо от истории мира растительности невозможно;,
последнюю же, повторяем, нельзя оторвать от изменений в мертвой,
природе.
Начало третичного времени. Изменения в мертвой природе.
Третичная эра представляет беспокойное, революционное время в исто-
рии земного шара. Горообразовательные процессы на земле шли не по-
степенно и равномерно, а волнами й пароксизмами; история земли знает
их несколько: это каледонский, герцинский и, наконец, альпийский циклы
горообразовательных процессов. На третичную эру падает альпийский
цикл; именно в это время произошли передвижения земной коры, обусло-
вившие образования высочайших хребтов современных континентов, об-
ширных плоскогорий, морей и заливов. Горообразование длится и в на-
стоящее время при частых землетрясениях. Ближе нас интересую-
щие новые горные страны с их подчас высочайшими вершинами —
Кавказ, Карпаты, Альпы — образовались за описываемое время;:
в Азии в это время поднялась ее центральная часть с окаймляющими
ее мощнымц хребтами Гималаев, Туркестана и других. Были под-
нятия и в северо-восточной части азиатского континента. При этом,
конечно, море и суша неоднократно и во многих районах менялись
местами, и начертить моря и континенты, скажем, нижнетретичного
времени было бы чрезвычайно затруднительно: очертания менялись все
время, как продолжают они меняться и теперь; можно говорить лишь
о весьма относительной устойчивости в тот или иной «век» третично-
го времени (конечно, с оговоркой, что эти века длились иной раз мил-
лионы лет).
НАЧАЛО ТРЕТИЧНОГО ВРЕМЕНИ
19
В общих чертах для палеогена характерна следующая картина распре-
деления суши и моря в Европе (рис. 2). Скандинавия, затем северная и цен-
тральная часть нашего Союза были сушей; на восток эта суша простиралась
только до Урала, за которым лежало довольно обширное море, соединяв-
шееся на юге у южных отрогов Уральского хребта с обширным морем, ко-
торое распространялось, примерно, от Закаспийского края на западдо Анг-
лии и Франции. Северный берег этого моря доходил временами до среднего
Поволжья, и Литвы. Далее на запад нельзя указать его северной границы:
она шла где-то в районе современного Балтийского моря. К югу от нее
шла довольно широкая полоса моря, временами закрывавшая всю север-
ную половину Германии, проникавшая на юг до Парижа и Чехо-Слова-
кии, до Киевщины включительно, до Кавказа, который был тогда цепью
«небольших островов, и далее до Каспия. В некоторые эпохи это море,
2*
20
П. В. СЕРЕБРОВСКИЯ
названное «Северо-Европейским» или «Бореальным» (хотя именно на се-
вере его и не было) соединялось со средиземным морем Тэтис, размеры
которого были очень изменчивы. Оно шло на восток до центральных ча-
стей Ирана, Палестины, Сирии и северной Аравии, а на юге клином вда-
валось в современный бассейн Нила, закрывая почти весь Египет. Под
морем временами находились также Алжир, Марокко, Тунис, южная
треть Испании, равно как и вся Италия и часть Балкан к северу до Альп
и Карпат включительно, так как этих гор еще не было; далее на восток оно
покрывало иногда часть Румынии, северную Турцию, Черное море, Крым,
Закавказье Армению и, как сказано, часть Ирана. Таким образом, если
отбросить Скандинавию и незатопленные две северных трети европей-
ской части нашего Союза, то об остальной Европе надо говорить как об
отдельных островах и полуостровах, правда, весьма значительных и
сильно изменчивых в величине и форме.
Азия была затоплена гораздо менее. Западно-Сибирское море, о ко-
тором сказано выше, к северу тянулось до Ледовитого океана. Отдель-
ные крупные бассейны существовали в центральном Туркестане, китайском
Туркестане, в Гималаях и Тибете; южная Аравия, Белуджистан и запад-
ная Индия были под водой, равно как море вторгалось местами в Индию
в южной и отчасти в восточной ее частях. Северная половина Са-
халина была под водой, но во всей Сибири кроме западной, равно
так в Центральной Азии, Китае, Индо-Китае и Японии моря не было.
Судя по тому, что многие животные были одновременно свойственны
и северо-американскому и европейскому континентам, мы должны до-
пустить существование сухопутного соединения Европы и Америки; по
той же причине приходится допускать и связь Северной Америки с Азией,но
в подробностях восстановить эту связь не удается. Если принять вместе
с Вегенером, что материки подвижны (причем ничто не вынуждает нас при-
знавать при этом «неизменность» их), то придется объяснять сбщнссть
элементов фауны Европы и Северной Америки некоторым соприкоснове-
нием этих материков в северной их части. Это северное соединение могло
существовать и независимо от того, что Северная Америка тогда еще не
отделилась от Европы: именно, достаточно допустить поднятие дна в се-
верной части Атлантического океана, не особенно глубокого в этом месте,
и мы такую связь получим.
Наконец, очень вероятно, а для позднейших времен и обязательно до-
пущение наличия суши тотчас к северу от северной береговой линии Евра-
зии на месте современного Ледовитого океана: Ново-Сибирские острова,
Северная Земля, архипелаг Земли Франца Иосифа—все это, вероятно,
остатки этой суши.
Связь Азии с Северной Америкой понять проще: Берингов пролив и
в настоящее время очень узок, и кроме того к югу от него, невидимому,*
НАЧАЛО ТРЕТИЧНОГО ВРЕМЕНИ 21
была также суша на месте Берингова моря, так называемая «Берин-
гиада».
Развитие жизни зависит между прочим и от климата. В геологии на-
копляются данные в пользу того, что полюсы, а, значит, и экватор изме-
няют свое положение на земном геоиде. Заметим попутно: есть основания
полагать, что непостоянно также и время обращения земли вокруг оси,
то есть, длина суток. Если последнее непостоянство отбросить, ибо вели-
чина его для столь геологически недавнего времени как третичное не
могла быть значительной, то этого нельзя сделать по отиблпению к полю-
сам и экватору; наоборот, зная, что на таких северных землях, как
Шпицберген, Земля Гриннелля, Ново-Сибирские острова, произрастали
леса и притом довольно теплолюбивые, мы не можем допустить суще-
ствования в то время полюса на том месте, где он находится в настоя-
щее время.
Множество данных из более ранней истории организмов вместе с из-
вестными соображениями Кеппена и Вегенера о перемещении континен-
тов и связанных с ним блужданиях полюсов почти не позволяют сомне-
ваться в том, что подобного рода явления и, значит, смещения климати-
ческих поясов происходили неоднократно в истории земли и в том числе
в интересующее нас время. Осталась, правда, еще почва для споров и
сомнений: историей климатов занимались очень мало, и еще неизвестно,
какие неожиданности готовят нам будущие открытия в этой области, но
в общем вполне допустимо, что климат у нас в третичное время был сов-
сем другого типа чем современный. По Кеппену и Вегенеру, северный
полюс в нижнетретичноевремя находился у Аляски на севере Тихого океа-
на и на самой Аляске. В таком случае Европа к северу до Балтики, Цент-
рально-Черноземная область и среднее Поволжье нашего Союза, а также
страны далее на восток до Балхаша должны были находиться в очень теп-
лой полосе, в то время как северо-восток Азии, особенно крайний (на-
пример, Анадырский край, земля Чукчей) — в приполярной, если, ко-
нечно, вообще не было каких-нибудь радикальных отличий в бывших
климатических условиях сравнительно с современными. Данные палео-
ботаники указывают на то, что действительно от Европы до Анадыря
растительность меняется в направлении к увеличению холодоустойчи-
вых родов и к уменьшению теплолюбивых.
Однако на деле задача определения климатических зон решается да-
леко не столь благополучно. Нижнетретичная флора Анадыря и Аляски,
то есть, мест в районе бывшего полюса, включала тогда в себе растения,
далеко не соответствующие полярным условиям. Достаточно сказать,
что кроме хвощей, ольхи и тополей там найдены клен, секвойи, таксодий,
виноград, Nyssa aquatica, Pterospermites spectabilis, Caulinites, Glypto-
strobus Ungeri, Woodwardites arcticus, то есть, флора, требующая, по
22
П. В. СЕРЕБРОВСКИЙ
А. Н. Криштофовичу, «довольно ровного, влажного и умеренного кли-
мата».1
Таким образом, вопрос о положении северного полюса еще требует
дополнительной разработки.
Флора палеогена
Обратимся к конкретным фактам нахождения в Евразии той или
иной третичной флоры. Флора средней Европы палеогена носила,
действительно, субтропический характер: в ее составе были паль-
мы, дриофиллы и другие вечнозеленые растения; таковы находки у Сезан-
на, Гелиндена, Белле, Шепней; процитируем для характеристики лесов
хотя бы Сезанна, к востоку от Парижа, следующее описание академика
В. Л. Комарова. «Лес рос на меловых склонах, изборожденных дождевыми
потоками вблизи моря. Крупные деревья каштана с вечнозелеными листь-
ями, горные дубы, лавры и близкие к ним коричные и камфарные де-
ревья достигали очень крупных размеров. Все они были увиты плющем,
ломоносом, луносеменником. Под тенью деревьев росли цветущий в ян-
варе морозник, аралии, бересклет и кусты мирта. Кое-где попадались
деревца туи и красовались группы различных папоротников. Папорот-
никами изобиловали и берега водопадов Сезанна, где вместе с ними росли
мхи, сассафрасовые лавры, липы, магнолии, крупные деревья ореха, ольхи
и ивы. Кое-где выступали и более тропические растения, как, например,
1 По современным растениям и животным нельзя отмеривать отношение к теплу
и холоду их предков, хотя бы они все еще принадлежали даже к одним и тем же ро-
дам. Во времени отношение к температуре может быть и неодинаковым, как оно не-
одинаково и в пространстве. Современная зоогеография указывает на это. В настоящее
время в северо-восточной Азии мы можем наблюдать, например, таких птиц: филина,
вброна, рогатого жаворонка, поползня, сороку, коршуна, большого сорокопута, но
в Алжире и Марокко мы найдем этот же комплекс птиц, относящихся к тем же родам,
но лишь к другим видам; а между тем, конечно, нельзя и сравнивать угрюмую Якутию
с ярким и теплым Алжиром. Итак, если и современные одинаковые комплексы родов
могут указывать на резко неодинаковый климат, то тем более опасно смешивать совре-
менные виды с их предками, хотя бы из тех же родов. Не допустить ли тогда, что леса
из ольхи, секвойи, таксодия с виноградом могли произрастать в то время поблизости
к самому полюсу, мирясь с косыми лучами солнца и полугодовой тьмой? Нам кажется,
что при всей способности растений к приспособлению такое допущение чересчур риско-
ванно. Возможно, что полюс был не там или материки были не на том месте. Разумеется,
возможно, что геологический возраст растений определен неточно; но, как бы то ни
было, пока нахождение флоры одного типа в Гренландии, на Шпицбергене, на Анадыре,
на северном побережье Азии и на Аляске мало объяснимо передвижением полюсов:
куда бы мы их ни передвигали, мы не можем найти положения, примиряющего все
известные факты. Следовательно, либо ошибки геологов или палеоботаников значи-
тельнее чем мы думаем, либо на всей земле тогда вообще было гораздо теплее чем те-
перь. Последнее предположение не исключается, хотя лучше подождать новых данных.
ФЛОРА ПАЛЕОГЕНА
23
хлебное дерево, винная ягода' и опять-таки плющ, к которому на этот раз
присоединялся виноград. Пески и происшедшие из них песчаники того же
времени давали приют араукариям, пальмам с веерными листьями и бам-
букам». Как видно из этой цитаты, во Франции и Бельгии растительность
палеоцена и эоцена была лесною и приближалась к современной флоре
южной части Японии и южных штатов Северной Америки.
Климат и растительность сильно зависят от температуры прилегающих
к данным странам морей; и весьма интересно, что несмотря на подтропи-
ческий характер описанной флоры в прилегающих морях западной Европы
встречались моллюски северных видов. Еще более замечательно, что в па-
леоценовых морях среднего Поволжья попадаются моллюски, отражающие
очень теплый климат; некоторые из них являются прямо тропическими,
что указывает на теплую воду, если, разумеется, здесь нет ошибки модер-
низации. Неудивительно, что и палеоценовая флора берегов этих морей
среднего Поволжья отвечала равномерно-теплому и влажному субтропи-
ческому климату, похожему на современный климат юга Японии: там росли
тогда пальмы, папоротники, Scitamineae, вечнозеленые дубы, лавровые
деревья, падубы и ряд других теплолюбивых видов с большим количе-
ством вечнозеленых форм; однако там же встречались также и буки, березы,
дубы, тополи, ясени. Эта комбинация субтропических видов с буками, бе-
резами, дубами может быть истолкована двояко. Во-первых, палеоцено-
вое время еще близко к началу господства цветковых растений и всегда
в истории флор и фаун первая фаза их развития отличается отсутствием
резко выраженной специализации; такой авторитетный палеоботаник,
как Скотт, считает вероятным, что лишь позднее «растения, как и их изу-
чающие, стали специалистами». Следовательно, возможно, что лишь позд-
нее такие виды как березы, дубы и тополи приспособились к умеренному
и прохладному климатам, а такие как пальмы, лавровые и другие вечно-
зеленые деревья и кустарники удалились в более южные широты. Во-
вторых, умеренный и достаточно теплый, а, главное, ровный климат по-
зволяет, как это показывает искусственная культура, нашей почти север-
ной березе произрастать бок-о-бок с пальмами в грунту. Возможно и,
пожалуй, наиболее вероятно, что в палеоцене Поволжья было и то, и
другое, то есть, специализация была еще далеко не столь значительной,
а климат заметно более теплым.
В эоцене в Европе было, повидимому, даже еще теплее чем в палео-
цене. В Швейцарии в эоценовых отложениях найдены обильные остатки
.лесных деревьев, рисующие скорее растительность Малайского архипе-
лага чем растительность даже самого крайнего юга Европы: там росли
миртовые и сандаловые деревья, крупные фикусы с толстыми листьями,
эвкалипты, гваяковые деревья, крылоплодники й им подобные представи-
тели ныне жаркого климата. Подобная же растительность обнаружена
24
п. В. СЕРЕБРОВСКИЙ
в Киевщине и на Волыни около современной 50-й паралле^ отсюда
известны многочисленные пальмы (сабаль, нипа), папоротник Chryso-
dium lanzeanum, Cinnamomum, миртовые деревья и другие частью индо-
малайского, и даже австралийского типа. Затем климат снова несколько
ухудшился; в олигоцене в средней Европе зимы, несомненно, уже были,
так как деревья уже имеют явственные кольца нарастания, что бывает
только в результате остановки роста зимой; но эти зимы были, вероятно,
очень мягкими,
К эоценовым видам в западной Европе позднее постепенно присо-
единяются виды, ныне свойственные менее теплому, но все же еще теп-
лому климату, именно кипарисы и близкие к ним хвойные; пальмы как
веерного типа, так и похожие на финиковые еще росли в средней Европе,
равно как и лавровые деревья, но одновременно с ними росли клены,
вязы, дубы, ясени, бузина, четыре вида сосны и один вид ели, похожий
на аянскую ель Дальнего Востока; последние пять видов хвойных в оли-
гоцене и дали ту смолу, которая затвердела в янтарь, добываемый ныне
на берегах Балтики. Несомненно, что в южной и северной Европе ра-
стительность была неодинакова. В олигоцене на Волыни также еще росли
пальмы, лавры, секвойи, даммаровые деревья, пальмы-сабаль; к ним
присоединялись: Frenella, Podocarpus, Brachyphyllum, Convallarites reine-
ckioides, Carpinus grandis, Cinnamomum Scheuchzeri, Oreodaphne ukrainica,.
Acer trilobatum, Leptospermites spicatus и L. crassifragnus, Syncarpites,
Myrtophyllum Montresorii, Andromeda protogaea. Далее на восток флора
со многими вечнозелеными растениями, в том числе дриофиллами, идет
до Волги и южного Урала и все еще является очень теплолюбивой и вла,-
голюбивой.
В советской части Азии даже и в меловое время не было явственных
форм жаркого тропического климата. Там даже в самых нижних третич-
ных слоях нет ни пальм, ни вечнозеленых тропических и подтропических
форм, обнаруженных в Европе; даже в Корее и на Хоккайдо, да и южнее
их также нет, хотя из пальм и начинает встречаться сабаль.1 Чрезвы-
чайно поэтому вероятно, что условия развития растительного и живот-
ного мира в Азии были не столь благоприятны как Б Европе. Среди
нижнетретичных, скорее всего, олигоценовых находок|в Азии мы имеем
в Закаспийском крае (находки у озера Ер-ойлан-дуз, по Кришто-
фовичу) Dryandra Schrankii, Celastrophyllum turcomanicum и другие
растения типично ксерофильного типа; а это указывает, несмотря на
близость моря, на более сухой климат, на приспособленность «к пере-
1 Кстати сказать, эта пальма, повидимому, не указывает на тропические условия,
так как нормально встречается иногда в миоцене вместе с грецким орехом, каштаном,
буком, фикусами.
ФЛОРА ПАЛЕОГЕНА
25
живанию жарких и сухих периодов в течение вегетации» (Криштофо-
вич). До сих-пор мы ошибочно думали,что усыхание Азии началось
позднее; но все-таки там еще не было столь сухо как теперь, тем не менее
было несравненно теплее до самого_ крайнего современного севера.
Постепенно шло охлаждение климата, и более чувствительные расте-
ния оттеснялись им в южные широты, создав тем ту монотонную флору
из ильмов, грабов, буков, комптоний, трап, гинкго, которая заняла всю
Сибирь однородной (по Криштофовичу) массой; в этом факте в значитель-
ной степени лежит причина различия древнетретичных флор Сибири и Ев-
ропы. В Сибири меловая флора приспособилась к дальнему северу и позд-
нее начала отсюда расселяться к югу при ухудшении климата, в то время ’
как в Европе после не столь жаркого палеоцена наступили более жаркие
времена, и в нее с юга нахлынули пришельцы индо-малайской флоры, ко-
торые вообще в третичное время распространялись из Азии в Африку
по меньшей мере до средней Сахары; эти пришельцы смешались с эво-
люционировавшими на месте палеоценовыми растениями. Более чем ве-
роятно, что затем в олигоцене и сюда стали проникать северные
типы.
Бросим беглый взгляд на эту монотонную часть нижнетретичной
флоры Сибири, невидимому, соответствующую довольно долгому пери-
оду относительного покоя в Азии. Флоре киргизских степей, конечно,
не с полной точностью соответствуют флоры, обнаруженные в окрестно-
стях Томска, на Байкале, в Монголии, на Сахалине, в Уссурийском крае
и Манчжурии на восток' до Японии и Аляски; в общем это время, по
А. Н. Криштофовичу, данные которого мы здесь все время используем,
«должно соответствовать периоду с конца эоцена до начала миоцена»,
главным образом, значит, олигоцену. Флора Томска, по М. Э. Янишев-
скому, содержит вид сосны, болотный кипарис Taxodium distichum,
Myrica dryandroides, тополь Populus balsamoides, грецкие орехи ,
Juglans acuminata и J. densinervis, граб Carpinus grandis, орешник Co-
ry lus aft. insignis, бук Fagus aff. Antipovi и F. aff. groenldndica,
Liquidambar europaeum, вид Nyssa и Dyospyros brachysepala. Зайсан-.
ская флора Ашутаса, по Палибину, гораздо богаче по составу (или
лишь полнее известна) и содержит еще гинкго и лириодендрон. Не пере-
числяя различных находок далее на восток, приведем только список
флоры, обнаруженной у залива Посьета А. Н. Криштофовичем; здесь
найдены вид хвоща Equisetum, папоротник Osmunda Heeri, секвойи
Sequoia Langsdorjii и S. Sternbergii, таксодий Taxodium distichum,
Glyptostrobus europaeus, вид сосны Pinus, гинкго Ginkgo adiantoides, то-
поль Populus latior, вид ольхи Alnus, орешник Corylus Mac Quarrii,j\3en-
ква ZelkovaUngeri, бук Fagus Antipovi, дуб Quercus lonchytis, каштан Cas-
tanea Kubinyii, крушина Rhamnus inaequalis и Dyospyros aff. brahysepala.
26
П. В. СЕРЕБРОВСКИЙ
Большой список известен из дуйских и мгачских слоев западного бе-
рега Сахалина (Геер); он также не указывает на подтропический климат,
который был в то время свойствен Украине и западной Европе. Впрочем,
несмотря на то, что некоторые определения Геера внушают подозрения
в их точности, не приходится сомневаться, климат Сахалина был теп-
лее современного. Эта умеренность флоры сказывается и гораздо южнее,
на Коккайдо в Японии «свита Ишикари». Интересно, что общесибирская
нижнетретичная флора некоторыми элементами и общей монотонностью
напоминает также и флору Аляски того времени; обмен формами, очевид-
но, совершался и тогда, и условия произрастания разнились нерезко.
Вообще о нижнетретичной флоре Азии да, впрочем, и Европы мы
не можем судить с уверенностью, необходимой для нашей цели; недостаток
материала или, правильнее, его недостаточная обработанность дают
себя чувствовать. Но все же можно без особого риска сделать вывод:
в Европе пальмы и вечнозеленые растения тропиков и субтропиков ука-
зывают на более благоприятные чем ныне времена для растительности;
хотя кольца нарастания у олигоценовых деревьев средней Европы и ука-
зывают на зимы, но, вероятно, очень мягкие, как ныне на южном берегу
Крыма или в приморских частях Закавказья; флоры северной половины
Азии указывают на значительно менее теплый климат и на сравнительно
большее его однообразие.
Животцый мир палеогена
О животных Азии да, пожалуй, и Европы раннетретичного времени мы
знаем, к сожалению, меньше чем о растениях. Большинство палеозооло-
гических работ относится к области нам в данной работе неинтересной —
к выяснению фауны моря, а не суши. Конечно, и условия сохранения для
весьма многих животных в общем несравненно менее благоприятны
чем для растений; достаточно вспомнить хотя бы бурые угли и торфяники,
заключающие в себе обильные коллекции растений. Существуют, впро-
чем, богатые залежи остатков и животных: кладбища их представляют,
например, места, куда те^вивЛТвода откладывает то, что несет, затем
былые вязкие болота или'топкие берега водоемов; завязшие в них живот-
ные образовали подземные музеи, и обнаружение такого склада древних
животных представляет большую удачу. Ряд их известен для западной
Европы; так, большие скопления третичных животных найдены под Па-
рижем, близ Лондона, Вены; но на территории Союза, известно их вообще
немного и заключают они фауны более поздние чем интересующая нас
древнетретичная. <
Было бы правильно идти по следующему порядку изложения. С расти-
тельностью и, главным образом, с покрытосемянными растениями связан
ЖИВОТНЫЙ МИР ПАЛЕОГЕНА
27
прежде всего колоссальный мир насекомых: жизнь покрытосемянных,
из которых очень многие опыляются насекомыми, без последних уже
невозможна. Затем и вообще растительноядные животные всех групп
сильно зависят от характера растительности. Словом, желательно бы сле-
довать порядку экологических зависимостей и связей1' Но большая часть
насекомых, обитавших в древнетретичные времена на территории нашего
Союза, совершенно неизвестна; почти тоже приходится сказать и о боль-
шинстве позвоночных. Мы поэтому не можем дать методологически по-
следовательной картины развития фауны и’ограничимся, к сожалению,
лишь кратким обзором существующего материала, расположив его в по-
рядке систематики, а не экологии, дабы видеть хотя бы эволюцию глав-
нейших филогенетических ветвей.
Вне сомнения, древнетретичные тропические и подтропические леса
европейской части Союза изобиловали как насекомыми, так и всякими
иными животными; так же несомненно, что насекомые, пожалуй, в боль-
шинстве относились уже к тем же отрядам, семействам и даже в значи-
тельной мере родам, которые и ныне населяют тропики и субтропики:
эволюция насекомых в массе, но не в отдельных случаях, шла крайне мед-
ленными темпами по сравнению с эволюцией позвоночных и особенно мле-
копитающих. Количество видов третичных и четвертичных насекомых,
описанных из западной Европы и Северной Америки, достигает десяти
тысяч. Поразительные результаты дало изучение фауны прусского (бал-
тийского) янтаря, который представляет собой отвердевшую смолу хвой-
ных лесов, покрывавших область Балтийского моря и прилежащих райо-
нов в нижнеолигоценовую эпоху. Насекомые сохранились здесь целиком:
сохранились их волоски и иногда даже окраска. Вполне понятно поэтому,
что по многим группам эти янтарные насекомые и соответствующая фауна
изучены в отношении их внешности так же хорошо, как современные;
таковы, например, группы муравьев, ручейников, сеноедов, многих дву-
крылых. Фауна ручейников (Trichoptera), например, оказалась очень
богатой. Изложим в несколько сокращенном виде то, что для этой статьи
любезно написано А. В. Мартыновым. Количество описанных из одного
только балтийского янтаря видов ручейников (152) гораздо больше числа
видов (83) современной фауны Пруссии, больше числа современных
видов Дании (135), Латвии, Ленинградской губернии (135) — фаун, кото-
рые мы не можем назвать бедными. Значительны наши данные также
о фауне перепончатокрылых, двукрылых и некоторых других. Палеоге-
новые насекомые известны затем из многих других пунктов Евро-
пы: Чехии, Баварии, Франции, Англии, Дании. Известно довольно
много видов и из Северной Америки, фауна которой не раз тесно со-
прикасалась то с европейской (по преимуществу) фауной, то с азиат-
ской. «Только при свете всех этих сведений, равно как и данных по
28
П. В. СЕРЕБРОВСКИЙ
ископаемым третичным растениям возможно сколько-нибудь разобраться
и понять те скудные и отрыв очные'факты, которыми мы в настоя-
щее время располагаем для нашего обширного Союза. Для Союза
остатки третичных насекомых известны с Кавказа, из юго-западной
Сибири и с Дальнего Востока. Наиболее древними из этих местона-
хождений являются юго-западно-сибирские, расположенные в Зайсан-
ской котловине (гора Ашутас и окрестности). Насекомые отсюда откры-
ты Беличевым (1911) и добыты, главным образом, Нейбург (1927). Марты-
нов (1929) и Нейбург определяют геологический возраст этих отложений
как верхнеолигоценовый или переходный к миоцену. Отсюда описано
[Мартынов (1929), Кузнецов (1928)] всего 14 видов, из них 8 стрекоз,
2 термита, 2 жука, 1 ручейник и 1 бабочка. Эти данные, конечно, чрез-
вычайно скудны, но и они дают нам некоторые опорные пункты для суж-
дения о тогдашней фауне» (А. В. Мартынов).
Попробуем сначала дать кратчайшую общую характеристику третич-
ной фауны насекомых Европы. Фауна эта весьма разнообразна, но очень
неравномерно сохранилась по разным группам и далеко неодинаков»
понятна; мы будем основываться в своих выводах, главным образом, на
ручейниках, изученных относительно хорошо, хотя будем принимать в»
внимание и другие группы. Как сказано выше, нижнеолигоценовая
фауна ручейников средней Европы была очень богатой и состояла из
тех же семейств, какие живут там и в настоящее время.1 Ульмер
(1912) насчитывает в ней 56родов, из них 30 современных и 26вымерших;
виды этих родов отличны от современных; в общем фауна эта носит доволь-
но современный облик и по составу напоминает современную средиземно-
морскую, затем сонорскую (в Северной Америке) фауны; с фаунами же
других стран сходства в ней меньше. Тогда еще не было в ней холодолюби-
вого в общем семейства Limnophilidae, к которому ныне в Европе от-
носится треть всех видов ручейников, не было также и Sericostomatinae,
но зато тогда жило немало ныне отсутствующих видов, субтропических и
тропических родов, например, семейств Calamoceratidae, Odontoceratidae,
Leptoceridae и других. Присутствие этих родов, а также сравнительно не-
большое число видовяЯ^рохладных южных рек и ручьев, равнокак и от-
сутствие Limnophilidae придает этой фауне субтропический характер, а~бо-
гатство и разнообразие фауны говорит о хорошем орошении и расчленен-
ности рельефа страны. Нахождение в янтаре термитов также, невидимому,
указывает на теплый климат. Теплолюбивые роды ручейников, свойствен-
ные по преимуществу стоячим или медленно текучим водам и всегда чут-
1 Из этого не следует,что эта фауна одинаково благополучно и безо всяких переры-
вов жила на месте до нашего времени; наоборот, можно не сомневаться, что ледниковый
период произвел в ней опустошения и что после него она воссоздавалась снова.
ЖИВОТНЫЙ МИР ПАЛЕОГЕНА
29
кие к изменению климата, смогли удержаться, да и то в виде редких релик-
тов, лишь кое-где в Португалии и у нас в Закавказье. Наоборот, роды, жи-
вущие в быстро текущих горных речках, как обычно, весьма устойчивые
в отношении климатических перемен, в большинстве сохранились в Евро-
пе и до настоящего времени. Но, как выше уже указано, виды этой фауны
все новые. Следовательно, с олигоцена и до нашего времени, то есть,
примерно за 30 миллионов лет эволюция этих существ продвинула
их только до степени новых видов. Этот темп изменений чрезвычайно мед-
ленный, но он бывает и медленнее: так, некоторые тли, например, пихтовая
тля Aphis transparens из тех же янтарей, с олигоцена изменились столь
мало, что.их можно бы отнести все еще к современным видам. Интересно,
что современная реобионтная, то есть, приуроченная к быстрым водам фауна
ручейников Европы обнаруживает несомненные признаки родства с сонор-
ской их фауной в Северной Америке; в олигоцене это родство выражено
еще яснее, и в янтарях обнаружены роды, встречающиеся ныне только
или почти только в Америке; таковы роды Phyllocentropus, Allotrochia,
Potamyia. Из этих фактов очевидно, что в олигоцене существовала связь
Европы с Америкой, затем нарушенная. Стрекозы обнаруживают иные
отношения. Раннетретичные виды принадлежат к семействам Aeschnidae
и Libellulidae и напоминают частью индо-малайские, частью американ-
ские формы. В эоценовых отложениях Дании обращает на себя внима-
ние присутствие семейств Flatidae и Ricaniidae из цикадовых полуже-
сткокрылых; они свойственны тропикам. Довольно теплолюбивая, во
всяком случае умеренно теплолюбивая фауна насекомых заходила в па-
леогене и в Гренландию.
Попытаемся хоть что-нибудь восстановить из былого фауны насекомых
Союза нижнетретичного времени. Совершенно ясно, что сказанное о
Пруссии, разумеется, не во всей полноте может быть отнесено и к западной
части Союза, так как нет оснований подозревать в ней существенно иные
флору и фауну. Далее, можно с большим вероятием предположить, что
среднетретичная, то есть, олигоценовая и миоценовая фауна указанного
европейского типа распространялась и дальше на юго-восток в горис-
тую страну, занимавшую часть Черного моря с Крымом, затем на Кавказ
и, вероятно, также в южные области европейской части Союза, конечно,
с некоторыми изменениями (возможно, на восток до южного Урала). Мио-
ценовые стрекозы Кавказа подтверждают это предположение; о них ска-
зано ниже. Указанные черты сходства с современным населением Индий-
ской области, а также Северной и Центральной Америки обнаруживает
как фауна насекомых тихих или стоячих пресных вод Европы, так
и растительность и в значительной мере наземная фауна других групп.
С палеонтологической историей насекомых Туркестана и Сибири дело
обстоит значительно хуже; в этих странах мы знаем третичных насекомых
30
П. в. СЕРЕБРОВСКИЙ
только из двух пунктов: из Зайсанской котловины, с горы Ашутас,
и из приморского края из района рек Амагу и Кудя. Из восьми видов
стрекоз Ашутаса два (Lithagrion sibiricum и Basiaeschna aschutasica) от-
носятся К родам, известным из миоцена Колорадо в Америке, остальные же
(Projagoria, Epacantha, Necrocantha) относятся к особым родам, более
или менее близкими некоторым современным родам из Малайского архи-
пелага и Японии или к современным северо-американским родам (Мар-
тынов, 1929). Это также как-будто указывает на более теплый климат чем
теперь, тем более, что в слоях Ашутаса найден также термит Ulmeriella
cockerelli, относимый к роду, найденному в верхнем олигоцене средней
Европы (Ротт в Семигорье). Характерно, что среди фауны Ашутаса нет
сонорских форм, но есть формы близкие к западно-американским того
времени; это снова указывает на связь Сибири с Северной Америкой и на
обмен элементами фауны и флоры с востока. На ту же связь указывают
и находки в Монголии млекопитающих (стр. 44).
Сухопутные моллюски третичных отложений Союза очень недоста-
точно исследованы; так, из палеогена нам ничего не известно, между тем
как, например, из олигоцена центральной и западной Европы известна
богатая и своеобразная фауна. Среди нее отмечены кроме родов, водящихся
в настоящее время в южной Европе (Pomatias, Conchostoma, Poiretia и дру-
гие), еще тропические элементы, совершенно чуждые современной фауне
Европы; так, из переднежаберных представители родов Craspedopoma
(в настоящую эпоху живущего на Азорских и Канарских островах), Pol-
licaria (ныне в восточной Индии), Leptopoma (ныне с индо-полинезийским
распространением); среди же легочных моллюсков найдены в семействах
Helicidae, Clausiliidae и Pupillidae виды с восточно-азиатским родством;
многие из этих родов сохранились еще в миоцене. Немногие виды назем-
ных моллюсков из неогена Союза происходят, главным образом, из верх-
него миоцена (тортон и сармат) Подолии, Волыни, Бессарабии и Крыма;
это Oxychilus flavus, Helicodonta involutaeformis, Arianta duboisi, Helix
jasonis, H. pseudoligata, H. thortoni, Ena sharmani, Pomatias reticulata, P.
romanowskiiuP. subpictus и из.верхнего плиоцена Parmacella novorossica и
Chondrula subtridens; из этих родов в тех же местах ныне более неводят-
ся Helicodonta, Arianta, Parmacella, представители которых встречаются
к западу и югу от этих мест. Пресноводная малакофауна- неогена Союза
была довольно богато представлена в реках понто-каспийского бассейна
видами Lymnaea, Viviparus, Melanopsis, Unio, Corbicula’, эта фауна
обитала не только на всем юге европейской части Союза, но следы ее
найдены также в неогеновых отложениях на средней Волге и на Каме;
восточнее она довольно богато представлена в отложениях на Ишиме и
Иртыше (В. А. Линдгольм);
ПОЗВОНОЧНЫЕ ПАЛЕОГЕНА ЗГ
Позвоночные палеогена
Переходя к позвоночным, мы должны прежде всего указать, что,
к сожалению, мы мало знаем о населявших роскошные европейские
леса, особенно в пределах Союза, амфибиях и рептилиях, равно как и
птицах. Но все сделанные находки показывают, что гады принадлежали
в основном к тем главнейшим систематическим группам, какие сущест-
вуют и в настоящее время; лягушки появились еще по меньшей мере
с юры и были весьма близки к нынеживущим, например, Palaeobatrachus.
Эта последняя еще жила в третичное время в Европе. Кроме нее об-
наружены современные роды: жабы (Bufo), собственно лягушки (Rana);
в олигоценовых отложениях Керси лягушки почему-то сохранились
с мягкими частями (конечно, минерализованными): это так называемая
Rana pictatа; водились в Европе также и чесночницы (Pelobates). Гораздо
реже почему-то, вероятно, случайно находят хвостатых амфибий, близких
к современным саламандрам и тритонам. Кроме общеизвестной гигант-
ской саламандры Andrias scheuchzeri, принятой в свое время Шейхцером
за остатки грешника, погибшего при всемирном потопе, примерно тогда
же (олигоцен, миоцен) в средней Европе жил ближайший вид, Andrias
tsctuidii. Большая часть амфибий питалась, вероятно, насекомыми. Изо-
билие последних было причиной наличия также многих мелких пресмы-
кающихся. Более крупные из последних жилина счет разнообразных
мелких позвоночных. Из ящериц в Европе жили агамы, игуаны, ящерицы
нашего рода Lacerta, гекконы Plestiodon, вараны, безногие ящерицы
семейства Anguinidae, именно Diploglcssus, Propseudopus и другие. Вараны
и гекконы, хотя и встречаются ныне в лице близких видов в самой южной
части Палеарктики, но вообще, гораздо более теплолюбивы. Еще бо-
лее экзотический и притом тропический характер фауне пресмыкающихся,
придавала Iguana еигораеа.
На то же указывает наличие средних и крупных питонов (Palaeophis,
Palaeopython, Paleryx, Scytalophis), живших в Европе, вероятно, за счет
обильных тогда млекопитающих. Черепах было много и притом разно-
образных (Dytоlotna, Emys,Testudo, Pseudosphargis, Trionyx). Обилие корма,
равно как и теплый, даже жаркий климат позволяли жить здесь довольно
большому числу видов крокодилов: гавиал Eosuchus (из эоцена Бельгии),
современный род Tomistoma, уцелевший до наших дней на Борнео, Суматре:
и Малайском полуострове (жил в Средиземноморье к северу до Венгрии),
род Diplocynodon (к северу до Англии и Германии) и сам крокодил (Сго-
codilus), известный в Европе с верхнего мела и бывший многочисленным
в течение третичного времени во всей средней и южной Европе, северной
Африке, Ост-Индии и' Северной Америке; число видов этого рода было,
значительно.
32
П. В. СЕРЕБРОВСКИЙ
Общие богатства природы были почвой для развития богатого мира
птиц, о котором мы судим по находкам в западной Европе и Северной Аме-
рике, так как из Союза известно только семь находок. Это так мало, что
можно бы говорить о полном незнании третичной орнитофауны Союза; но
это не совсем так. Если, как сказано выше, полтавско-поволжские леса
были близки к таковым Европы, то всякий орнитолог уверенно скажет, что
в таком случае более половины видов западной Европы могло гнездиться
и здесь, а многие, вероятно, шли и в Азию. Достаточно указать, что в Ин-
дии и Китае живет ныне ряд родов, населявших в палеогене западную
Европу, и еще несколько родов, населяющих современную Северную
Америку, а последняя была связана с Сибирью. Есть поэтому основания
воспользоваться материалом, добытым в западной Европе. Вообще не-
известно, где и когда подготовлялась фауна третичных птиц; несомненно
одно, что она развивалась в мезозое. Хотя меловых птиц принято считать
зубастыми потому только, что среди них найдены виды с зубами, но это
не совсем верно: среди них найдены и беззубые; форм их вообще известно
крайне мало, и по этим находкам мало что можно утверждать. Птицы
эволюционировали медленнее чем млекопитающие, и в палеогене Европы
от палеоцена по олигоцен мы уже имеем некоторое, правда, небольшое
количество современных родов, а часть вымерших уже очень близка
к ним.1 После такого неутешительного предисловия попытаемся хотя бы
распределить вымерших птиц по их вероятным местам; на большее рас-
считывать нельзя.
Наибольшее количество вымерших родов приходится, конечно, на па-
леоцен и эоцен. Древние пышные леса с их унылым мраком, вероятно,
оглашались пением многочисленных пташек (Passeriformes), но они хуже
всех сохраняются, и мы отсюда имеем лишь пять видов, да и о них трудно
сказать что-либо определенное: все это вымершие роды. Кукушки и трого-
ны Archaeotrogon, вероятно, жили также в этих лесах и вместе с другими
лесными птицами служили кормовой базой для хищников; но и относи-
тельно этих последних родов (Palaeocircus, Lithornis) трудно сказать,
1 Перед историком фауны стоит задача выяснить, конечно, не систематику, а взаимо-
связи и отношения внутри различных биоценозов и между ними, равно как и противоре-
чия, двигавшие развитие их и всей фауны. Для этого казался бы более выгодным тот факт,
что палеогеновая фауна состоит из форм, близких к современным. Но это не всегда так.
Все знают, например, где живут и гнездятся утки, но не все знают, что есть утки, гнездя-
щиеся на деревьях и отчасти даже кормящиеся там. Далее, все назовут нашу кукушку
древесной птицей, но она может жить в почти безлесной местности и в альпийской зоне
по кустам. Куда же разместить вымерших уток и кукушек? Еще труднее разместить
ракш, так как наша синеворонка, например, живет и в чистой степи, и в перелесках,
и на лесных полянах. Но если современные птицы дают много неожиданного, то что же
говорить о вымерших, которые обыкновенно относятся по меньшей мере к иным видам,
а чаще к иным родам.
ПОЗВОНОЧНЫЕ ПАЛЕОГЕНА
33
кого именно они ловили. Зато среди десятка видов ракшеподобных, навер-
ное, многие были древесными; уже тогда жили роды, могущие быть внесен-
ными в список ракш (Coraciiformes), например, Geranopterus. Среди кури-
ных, представленных,десятком видов, некоторые (Palaeortyx, Paraortyx),
близкие к современным американским группам, вероятно, обитали также
в лесах. Полнее можно осветить жизнь болот и берегов водоемов.Уже тогда
на них посвистывали кулики нашего рода улитов (Tetanus), к числу ко-
торых относятся всем известные современные черныши, фифи и перевоз-
чики. В густой траве прятались пастушки Quercyrallus, очень похожие
на современных Railas; может быть, на болотах же жил древний журавль
Palaeogrus princeps и настоящий журавль Grus, относившийся однако
к особому виду. Там же обитал и близкий к маленьким нашим цаплям Рго-
herodias, промышлявший, вероятно, лягушками. Уток и гусей еще почти
не было в эоцене, но другие водоплавающие были; так, были гагароподоб-
ные Eupterornis и Colymboides. На настоящих больших водоемах охотились,
надо думать, за рыбой вымершие веслоногие Odonopteryx, Argillornis.
По берегам моря или здесь же, быть может, водился фаэтон Prophaeton;
пеликан был представлен тогда родом Рrotopelecanus. Еще мало
разъясненные со стороны экологии да и систематического положения
Gastornis ростом иногда со страуса бродили, вероятно, по лугам.
Интересно констатировать уже для того времени род рябков Pte-
rocles, живший в западной Европе; ныне представители этого рода живут
исключительно в степях, пустынях и полупустынях, которых тогда в Ев-
ропе, по всей вероятности, Не было; может быть, тогда рябки придержи-
вались широкой береговой дюнной полосы, куда могла вытеснить их
с лугов или из лесов борьба за существование.
Олигоценовая фауна птиц богаче и понятнее. В лесах прибавляются
дятлы Palaeopicus, два вида; попугай Archaeopsittacus verreauxi, быть
может, имеющий и поныне своих потомков в Африке, также, вероятно,
был лесной птицей; впервые появились голуби Gerandia. Куриные не
только продолжали жить по лугам и лесам, но достигли здесь большого
разнообразия; они принадлежат к родам Taoperdix, Palaeocryptonyx;
Palaeortyx. Трудно сказать, где жил имеющий некоторые сходные приз-
наки с американскими гоацинами Filholornis. Трогоны, как и в эоцене,
продолжают существовать и приближаться к современным трогонам Аме-
рики. Мелких пташек найдено все еще немного, но достойно внимания,
что это уже современные группы: сорокопут и трясогузки. В дуплах
деревьев, вероятно, жил похожий на стрижа Cypselavus. Тогда уже был
и современный стриж Cypselus. Стрижик-салангана (Collocalia) ныне
живущий на юге Азии, жил тогда и в западной Европе. В зависимости от
значительного количества птиц, сравнительно беззащитных, каковы ку-
риные, голуби, трогоны, ракши, кукушки, олигоценовые леса служили
3 Животный Мир
34
П. В. СЕРЕБРОВСКИЙ
убежищем многочисленных пернатых разбойников: Palaeohierax, появив-
шийся еще в верхнеэоценовое время, продолжал существовать; появились
орлы Aquila или Aquilavus и коршуны Milvus; последние два рода об-
ращали свое внимание, вероятно, и на луговых лдгушек, луговых птиц,
и рептилий, хватали рыбу у бер'егов, нападали на население болот, так как
если и в настоящее время эти хищники довольно неразборчивы, то в про-
шлом быть более односторонне развитыми они тем более не могли. Ночьк>
в лесах, на опушках и по лугам искали свою добычу совы: кроме вымершего
рода Neerobyas были филины Bubo, несколько видов сов Strix и болот-
ных Asia. Открытые воды внутренних бассейнов служили местопребыва-
нием гагароподобных Colymboides, позднее вымерших, затем бакланов,
Oligocorax и пеликанов; появились олуши Sula, вероятно,уже бывшие
рыбоядными. Из водоплавающих впервые появляются утки Anas, нырки
Fuligula и лебеди Cygnus, распределявшиеся по местам обитания, вероятно,
примерно так же, как и современные. У берегов бродили цапли Proardea,
ибисы Ibis и вымершие позднее виды Ibidopodia. Луга и, может быть,
также прибрежные полосы занимали в большом количестве и другие
аистоподобные, среди них вымерший Propelargus. На болотах гнездились,
фламингоподобные Palaelodus и настоящие фламинго. У воды гнезди-
лись настоящие чайки Larus в нескольких видах. По лугам за пресмы-
кающимися и гадами охотились хищники, родственные африканскому
секретарю (Am phiserpentar ius); ныне эта птица, правда, представленная
другим родом, живет в Африке под строгой охраной закона; не будь
найдены ископаемые секретари в Европе, все считали бы, что их вскор-
мили змеи Африки и что там их исконная родина.1
В дальнейшем мы укажем из млекопитающих также целый ряд
примеров наличия в Европе значительного числа представителей эфиоп-
ской фауны; очевидно, Африка имела связь с Европой. Продолжим наш
обзор птиц. По лугам у воды и по болотам держались кулички-улиты
Tetanus и пигалицы Vanellus, хорошо знакомые по современным их
видам. По открытым местам жили авдотки Oedicnemus, дрофы совре-
менного рода Otis и несколько видов рябков Pterocles; все это птицы,
живущие ныне в сухих, даже порой песчаных местностях. Невольно на-
прашивается рискованная догадка: не было ли уже в олигоцене засушли-
вых местностей; для этого допущения однако нет никаких оснований;
наоборот, в высокой степени вероятно, что эти птицы тогда еще не были
1 Это далеко не единственный случай. Упоминавшиеся выше трогоны ныне живут
только в тропической Америке, и, не будь ископаемых трогонов в Европе, никому и в го-
лову не пришло бы думать, что они были также и здесь: ныне в Европе нет ни одного вида,
хоть сколько-нибудь родственного трогонам. Вообще подобных неожиданностей много,
и мы позже сделаем из них ряд выводов.
ПОЗВОНОЧНЫЕ ПАЛЕОГЕНА
35
в такой мере специализованными как теперь; нужны дальнейшие данные
для решения этого вопроса.
По сравнению с эоценовой фауной в олигоцене как будто произошел
общий сдвиг фауны птиц в сторону ее приближения к современному кли-
мату и современным условиям; вспомним о хвойных «янтарных» борах:
и они как-будто указывают на то же. Но, как бы то ни было, фауна птиц
в олигоцене еще заключает в себе подтропические элементы, ныне имеющие
потомков в Индии, Африке и Америке. Известная часть родов принадле-
жит к ныне живущим в Палеарктике, то есть, в Евразии без Индии и Ин-
до-Китая, но с прибавлением северной Африки к югу до Сахары; в даль-
нейшем фауна птиц становится еще более палеарктической по составу
родов, но не по иным разнообразным отношениям. Так было в западной Ев-
ропе и, вероятно, в южной половине европейской части Союза; о Сибири
же и Средней Азии предпочтительнее пока не говорить ничего. Ко-
нечно, все эти птицы или часть их как-то распределялись по Европе
и Азии, хотя бы отчасти, но об этом важном для выяснения истории на-
шей фауны обстоятельстве мы ничего сказать не в состоянии; о поздней-
шей фауне мы, идя, впрочем, уже не палеозоологическим, а зоогеографи-
ческим путем, скажем ниже гораздо больше.
И о нижне-третичных млекопитающих Союза по сравнению с поздней-
шими мы также вынуждены судить, главным образом, лишь по находкам
их в западной Европе и Северной Америке; в Европе их найдено немало,
они имеют много общего с нижнетретичными животными Северной Аме-
рики, что с несомненностью указывает на наличие соединения между этими
территориями. Палеоценовый мир млекопитающих Европы и Америки
нельзя назвать совсем неспециализованным,1 но входящие в него группы'
в общем были гораздо менее значительно, чем теперь, отличимы друг от
друга; иногда их даже смешивали между собой; так, Hyopsodus из группы
насекомоядных был назван Маршем даже «прадедом лемуров» (Lemura-
vus). Лемуров современных было бы странно путать с насекомоядными,
но тогда их черты отличения были еще очень слабо выражены. То же про-
изошло и с семейством Mixodectidae: и они чрезвычайно сходны с ранними
предками лемуров; Осборн считает их даже предками грызунов. Это '
третья группа, ныне также очень резко отграниченная. Некоторые формы
из насекомоядных имеют «череп в общем похожий на таковой хищни-
ков» (Циттель); это уже четвертая группа, также ныне чрезвычайно явст-
венно отграниченная. Наконец, семейство Pantolestidae можно спутать
с ранними копытными.
1 Начало господства какой-либо большой группы характеризуется всякий раз
и истории земли «неспециализованностью», вернее, малой специализованностью входя-
щих в эту группу- видов (см. стр. 14); далее она, специализуясь гораздо сильнее,
отрицает свое предшествующее состояние.
3*
П. в. СЕРЕБРОВСКИЙ
-36
Итак, в одной и той же группе можно видеть признаки четырех и бо-
лее групп; то же пришлось бы сказать и о многих других; так, предок
современной лошади (Tetraclenodon или Euprotogonia) был в то время ни-
как не «лошадью»: его пятипалая конечность, крошечные, с собачку, раз-
меры и скорее всеядные нежели травоядные зубы, равно как и другие при-
знаки, всё указывает на те же схематичные и до известной степени безраз-
личные черты, какими характеризуется значительная часть ранних третич-
ных млекопитающих. Наичаще последние были очень небольшими зверь-
ками; зубная система их обыкновенно не указывает на сильно специфиче-
ский способ питания: оноуних могло быть весьма разнообразным. Вероят-
но, всеядность и, следовательно, способность обитать где угодно были
причиной, почему во время революционной смены растительности в конце
мезозоя выжили именно эти звери. Строение их тела схематично: перераз-
витых органов чаще всего нет; нередко, впрочем, хвост оказывается очень
длинным, даже, например, и у предка лошади; это понятно: длинный хвост
перешел им по наследству от их давних предков — рептилий. Они были
чаще пятипалыми или четырехпалыми животными; у очень многих видов
первый палец ног резко оттопыривался, образуя нечто подобное руке;
это форма приспособления к лазанию по деревьям. Тропические и
субтропические леса Европы, равно как и богатые леса Азии, вскормили
эту молодую фауну, позднее пышно развернувшуюся и давшую потом раз-
ных львов, оленей, верблюдов, лошадей,1 даже китов и тюленей, обезьян
и, позднее, самого человека. Но оттопыренный палец был находим даже
у таких животных, потомки которых позднее приспособили свои конеч-
ности к беганию исключительно по земле.
Выше мы видели, что растительность на громадном протяжении Евра-
зии была очень богатой и в общем однообразной; западная Европа,
Украина и страны далее на восток до Заволжья включали в себе однако
более теплолюбивые элементы, чем страны к востоку и северу от них.
По животному миру западной Европы мы можем до некоторой степени
* Должно предупредить, что применяемые нами ниже названия, общеупотребитель-
ные и прочно укоренившиеся в систематике, способны вызвать ложное представление о
живших в те времена животных: так, предок лошади, о котором сказано выше, относится
к «копытным» и, в частности, к «лошадям», хотя на «копытное» и «лошадь» он очень мало
похож; один зверек из «копытных», небольшой и пятипалый, имел противополагающийся
палец и довольно хорошие клыки; он, очевидно, лазил по деревьям подобно обезьяне
и разбойничал там среди пернатого и четвероногого «бесклыкового» населения. Предки
оленей именуются, конечно, также «копытными» и «оленями»; они были однако мелкими
безрогими зверьками с многопалыми конечностями, хотя и не без копыт. Слово «хищник»
в дальнейшем пусть не ассоциируется у читателя с теперешними медведями, куницами,
гиенами или львами; палеоценовая Patltolambda с внешнего вида напоминала соба-
ку или крупную кошку и имела клыки; пожалуй, это «хищник». Однако уже к эоцену
подобного рода животные переделались на бегемотоподобных Coryphodort.
ПОЗВОНОЧНЫЕ ПАЛЕОГЕНА
37
судить, хотя и не без риска ошибки, о млекопитающих западной и южной
областей европейской части Союза. Богатая растительность и обилие пло-
дов, равно как и насекомых, позволяли жить в общем весьма разнооб-
разному и обильному миру млекопитающих. Третичное время по спра-
ведливости называют «эрой млекопитающих», хотя не следует забывать,
что и птиц тогда было не мало, а количество насекомых было, конечно,
во много раз больше.
В течение всего палеогена в лесах Европы и Северной Америки жили
мелкие сумчатые животные, напоминавшие современных опоссумов Север-
ной Америки. Это замечательно, ибо ныне сумчатые, притом в большин-
стве проделавшие громадный этап специализации, населяют преимуще-
ственно лишь австралийскую область, где океан окружил их родину,
осудив их на строгую изоляцию на несколько миллионов лет. Для сум-
чатых это было спасением: в Австралию не смогли позднее проникнуть,
высшие, плацентарные млекопитающие, и благодаря этому сумчатые
«арестанты» выжили и дали своеобразный мир форм, приспособленных
к разным условиям жизни параллельно современным высшим млекопитаю-
щим. В Европе лишь немногие из них дожили до миоцена, большинство
же еще раньше не выдержало состязания с плацентарными и погибло.
Также мелкими и по большей части еще очень мало специализованны-
ми зверьками были нижнетретичные насекомоядные, каковы Estonyx,
Plesiestonyx, Platychaerops, Adapisorex и другие; вероятно, это были без-
защитные зверьки, укрывавшиеся днем в норах и дуплах и отчасти, быть
может, уже и тогда начавшие вести подземный или наполовину подземный
образ жизни подобно современным землеройкам и кротам. К концу палео-
гена в олигоцене уже наметились будущие кроты, ежи и землеройки;
последние стали очень близки к нашим современным, чего еще нельзя
сказать о тогдашних ежах и кротах. Интересно, что одни и те же роды, на-
пример, вымерший род Ptolemaja, обитали все страны от Северной Америки
через Европу до Египта в Африке.1 Летучие мыши по крайней мере
в олигоцене уже существовали, но пока мы не можем установить, каковы
именно они были; в Египте летал предшественник современных вампиров.
Гораздо лучше обследованы те группы млекопитающих, которые раз-
вивались непосредственно в связи, с растительностью: это копытные
и грызуны. Первичные копытные, так называемые Condylarthra, вначале
1 Еще раз напомним, что в обсуждаемую эпоху очертания материков и океанов были
совсем иные нежели теперь; и какова была связь Америки с Европой, сказать трудно;
это вопросы, еще не решенные. Однако названные маленькие зверьки, тихоходные
и не уходящие далеко от своих убежищ, ясно показывают, что, если даже между Европой
и Северной Америкой^ не было сплошной обширной сущи, то во всяком случае был тес-
ный контакт; то же и с Африкой. Тем не менее связь и единство этих флор и фаун нельзя,
преувеличивать: и там, и тут были свои местные условия жизни и предшествовавшая
история животных была неодинакова.
38
П. В. СЕРЕБРОВСКИЙ
явно преобладали; по большей части это были некрупные звери, жив-
шие, вероятно, в траве и кустах и даже лазавшие по деревьям, с ко-
нечностями пяти-, четырех- и трехпалыми, на которых были нетипичные
копытца; по зубам это травоядные, всеядные и очень редко хищные мле-
копитающие. Сюда относится долго принимавшийся за предка лошади
Phenacodus, ныне оказавшийся недостойным этой чести; настоящий предок
лошади, повидимому, был однако чрезвычайно близок к фенакоду и жил
в Северной Америке: это Tetraclenodon, иначе Euprotqgonia; возможно, что
в самом начале третичного времени он дал от себя ответвление в Америке,
именно Eohippus, которого, быть может, не следует отличать от Нуга-
cotherium Европы и Америки: до такой степени они были похожи друг на
друга. Впрочем, в нижнетретичное время вообще было несколько род-
ственных видов и родов этой группы, так что разобраться, какая форма от
какой происходит, нередко очень трудно; поэтому ряд авторов начинает
родословную лошади именно с эогиппа (рис. 3). Последний по виду напо-
минал небольшого, с кошку, игрушечного коня, с той существенной раз-
ницей, что на передних ногах он имел по четыре пальца, а на задних
по три; его зубы следует признать за травоядные, хотя они были устрое-
ны гораздо проще чем у лошадей: их жующая поверхность еще далеко
не имела сложных складок в виде петель и полупетель, как у нашей
лошади; вместо них еще были бугорки, числом от шести на коренных
и менее на предкоренных. Можно полагать, что как Eohippus, так и род-
ственные ему формы были крайне беспомощны в борьбе за существование,
и их обилие представляет поэтому большую загадку.
Хищники из млекопитающих тогда уже были; их называют крео-
донтными (Creodontia); бесспорно также, что это были «хищники» не
столь специализованные, как позднейшие. Но почти одновременно
с ними появились и настоящие хищники в виде виверровых, существо-
вавших с ранних отделов третичного времени; они, конечно, были
опасны для тогдашних игрушечных лошадок. Виды Eohippus и близкие
к ним едва ли были норковыми зверями: их лапы непригодны для
рытья нор; они также, почти наверное, не были лазящими по деревьям;
их зубы для борьбы с хищниками слабы; быть может, они спасались в бо-
лотах как свиньи и были столь же плодущи, как очень многие мелкие
животные. Поэтому неудивительно, что эволюция травоядных и их пожи-
рателей протекала довольно быстро и что истреблялись без остатка те
из «копытных», организация которых была недостаточно гибка или имела
полученные за прежнюю историю неудачные для дальнейшей эволюции
детали, например, в строении ног, как это выяснено В. О. Ковалевским.
Жившие рядом с эогиппом его родичи Pleuraspidotherium, Parachino-
lophus, Pachinolophus, равно как своеобразные по зубам, но все же
очень близкие к «лошадям» роды Palaeotherium, Anchilophus, Lophothe-
ПОЗВОНОЧНЫЕ ПАЛЕОГЕНА
39
rium и другие, вымерли уже в олигоцене, а некоторые и гораздо раньше;
вымерли также и тапироподобные виды Lophiodon, жившие в средней
Европе1 и на восток шедшие до внутренней Азии (у нас они найдены
в Тургайской области в «индрикотериевой» фауне). Другие, как, на-
пример, «лошадиные», очевидно, перешли на открытые места и начали
развивать бег и соответственно приспособленную к бегу по более сухой
Рис. 3,—Схема эволюции американских лошадей;' слева направо и сверху вниз:
Eohippus (нижний эоцен), Orohippus (средний эоцен), Mesohippus (средний олигоцен),
Merychippus (миоцен), Pliohippus (плиоцен); последнюю форму уже можно назвать ло-
шадью. Главным образом по Лёллю.
почве конечность; более высоконогие и вообще более крупные избегали
хищников в первую очередь. Переход на новые стации означал и
перемену трав, которыми они питались, почему и зубы должны были
изменяться, и именно в сторону большей прочности и сложности петель
эмали. Предки лошадей, постепенно изменяясь через Orohippus и Epihip-
pus, уже в среднем олигоцене в Северной Америке проходят стадию
Mesohippus, ростом с овцу, то есть, значительно крупнее своего недав-
него предка Eohippus; он имел на ногах только по три пальца, которые
псе касались земли; из них третий, средний, был значительно толще
других. Очень близкий к мезогиппу европейский род Anchitherium был
1 Вероятно, не все они истреблены хищниками: среди них были довольно крупные.
И не столь беззащитные животные; их вымирание, быть может, зависело от острой
конкуренции: как бы ни были обильны тогдашние подтропические леса и болота, но
количество пиши в них все же было небеспредельно, а между тем количество видов
и особей травоядных животных было тогда велико.
П. В. СЕРЕБРОВСКИЙ
Ш
еще крупнее; он жил еще частью в олигоцене, но, главным образом,
позднее в миоцене; такой темп эволюции следует признать довольно
быстрым, даже и для млекопитающих, хотя мы знаем и еще более бы-
стрые превращения. Одновременно также довольно быстро эволюциони-
ровали и хищники. Креодонтные родов Miacis, Pterodon, Hyaenodon и
другие частью эволюционируют, главным же образом вытесняются дру-
гими, например, виверровыми (Proviverra) и несколько позднее настоя-
щими хищниками; эти последние, если судить по их строению, про-
изошли от креодонтных, но их развитие плохо изучено. Большая часть
настоящих хищников появилась в Европе в олигоцене; при вниматель-
ном рассмотрении этой группы выясняется, что тогда уже стало наме-
чаться семейство хорьковых, происшедшее, вероятно, от виверровых;
далее, известна первобытная куница Plesictis, наметилось семейство-
выдр (Plesicyoti, Atnphictis и другие), был и целый ряд довольно свое-
образных Amphicyoti, Cynodoti, Paracynodon и других; пищей этим хищ-
никам служили, конечно, далеко не исключительно первобытные ко-
пытные, но и многие мелкие зверьки, равно как пресмыкающиеся,,
рыбы и птицы. Упомянем еще о следующих группах. Группа свиней
(Suidae) оказывается довольно древней: она существовала в Европе
уже в эоцене, и верхнеэоценовых Choeromorus, вероятно, можно счи-
тать за предков настоящих свиней; невидимому, образ их жизни был
приблизительно таким же, как и у современных. Вообще в третичное
время родов и видов свиней было много, что, несомненно, стоит в связи
с их нетребовательностью к пище, обитанием в стациях мало пригодных
для других животных и сильной плодовитостью. Организация их до-
вольно первобытна и мало подвижна в смысле развития. Должно упомя-
нуть еще о близком к свиньям семействе антракотериев, вымерших
к среднему миоцену без остатка; они были ростом от свиньи до носорога
и, вероятно, вели образ жизни свиней. Оригинальной группой является
семейство Anoplotheriidae; они трудно сравнимы с какой-либо из обще-
известных групп: корпус их как-будто близок к собачьему, голова,.
-Пожалуй, ближе к голове.тапира, по зубам это, скорее, всеядные живот-
ные, однако на их пальцах были скорее когти чем копыта; ростом они
были с тапира; их громадный сильный хвост наталкивает на предположе-
ние, что они могли им пользоваться при плавании, что однако едва ли
правильно. Несколько родов и видов этих животных - жили только
в Европе и совершенно вымерли уже в палеогене.
Карликовые оленьки (Т ragulidae), от которых дошло до нашего времени
несколько форм в Азии и Африке, найдены в Европе с олигоцена. Helo-,
cidae, представляющие лишь подсемейство Tragulidae, интересны тем,,
что от них можно вести прямой ствол полорогих жвачных; их в Европе
было несколько видов, и, вероятно, они вели образ жизни. подобный
ПОЗВОНОЧНЫЕ ПАЛЕОГЕНА
41
современным их родичам; есть основание думать, что это семейство вклю-
чало в себя и предков оленей, но последние ответвились когда-то раньше.
Довольно рано появилось семейство носорогов (Rhinocerotidae), но-
нижнетретичных представителей этого семейства нельзя равнять с совре-
менными столь характерно и односторонне развитыми носорогами: боль-
шинство олигоценовых видов безрогих носорогов 1 (Aceratheriidae) были
некрупными и более деликатного сложения видами; некоторые, впрочем,
были гигантами и крайне своеобразны в смысле телосложения; о них
скажем ниже. Тапиров еще не было, но в олигоцене уже были их
предки; современный род Tapirus выработался лишь в миоцене; тапиры
отделились, надо думать, от Condylarthra. Нельзя не упомянуть так-
же о развитии слонов, ибо позже они жили в Европе и Азии в боль-
шом числе; в нижнетретйчные времена в Европе их еще не было.
Первобытные слоны, точнее, мастодонты, имеющие мало по виду обще-
го с позднейшими настоящими слонами, обнаружены в отложениях
Египта. Африка вообще мало дала для палеонтологии, почему по-
нятен тот интерес, который вызвало обнаружение значительного скоп-
ления костей в Египте близ Каира в озерной области, занимающей углуб-
ление в пустыне на запад от долины Нила в местности Фаюм; там обнару-
жены речные отложения, выносившиеся рекой в море; в них заключается
значительное количество интересного’раннетретичного материала, между
прочим киты, Hyopotamus, человекообразные обезьяны и остатки пер-
вобытных слонов. В основании линии слонов может быть поставлен Мое-
ritherium, ростом с крупную свинью; из него, если судить по скелету,
можно вывести дальнейших представителей линии слонов; верхние и ниж-
ние «бивни» только еще начали формироваться, хобота не было. Поводи-
мому, Moeritherium, вел полуводное существование или любил болота;
резцы ему могли служить для вытаскивания подводных стеблей; он най-
ден в среднеэоценовых пластах. В них же там же, в Фаюме найден и его ве-
роятный потомок Palaeomastodon (рис. 4); он крупнее, и резцы его уже стали
превращаться в бивни: верхние и нижние, причем нижние были длиннее
верхних; их можно рассматривать уже как существенное вооружение:
ими он мог с еще большим удобством вырывать подводные растения; раз-
вит уже и небольшой хобот, но шея была еще длинна по сравнению с край-
не укороченной слоновой. Род Palaeomastodon был представлен несколь- *
ними видами; у них замечается как бы переход от водного к сухопутному
образу жизни. Palaeomastodon легко мог измениться в карликового масто-
донта Tetrabelodon pygmaeus, находимого в Алжире и южной Европе,
от которого идет, можно сказать, живописная по убедительности линия
1 У некоторых авторов нет уверенности в том, что все «безрогие» носороги были;
действительно безрогими: у некоторых из них мог быть небольшой рог.
Рис. 4.—Схема эволюции
слоновых; снизу [вверх-;
Palaeomastodon (нижний
олигоцен Фаюма в Егип-
те), мастодонт Tetrabe-
lodon pygmaeus (нижний
миоцен Алжира и юж-
ной Европы), узкозубый
мастодонт Tetrabelodon
angustidens (средний и
верхний миоцен Евро-
пы), длиннорылый масто-
донт Tetrabelodon longi-
rostris (мио-плиоцен Ев-
ропы), овернский масто-
донт Tetrabelodon arver-
nensis (плиоцен Европы)
и современный слон (Ele-
pltas); последний не явля-
ется продолжением этой
линии и произошел, веро-
ятно, от несколько иного
ряда, ответвившегося в
первой половине третич-
ного периода. Главным
образом, из Абеля и Ос-
борна.
ПОЗВОНОЧНЫЕ ПАЛЕОГЕНА
43
постепенного развития мастодонтов, вплоть до слоноподобного Tetrabelo-
don (Mastodon) arvernensis из плиоцена и, может быть, в другую сторону,
до современного слона, о чем будет сказано ниже.
Из древней и большой группы грызунов в палеоценовых отложе-
ниях встречаются остатки зверьков с признаками грызунов, напри-
мер, Paramys, известного из Европы и Северной Америки; трудно еще
говорить об образе жизни этих грызунов, но, вероятно, они были лесными;
возможно, что Paramys был предком белок, ибо белки уже жили в лесах
олигоценового времени в Европе. Бобры едва ли плавали в речках и озе-
рах Европы, но в Северной Америке их предки уже появились- в олиго-
цене. В то время как белки и сони сновали по деревьям, в кустах нахо-
дили себе пищу предки современных дикобразов (Hystrix), появившихся
с олигоцена; вероятно, в норах обитали с олигоцена небольшие хомяки,
уже довольно близкие к современным.. Совершенно ясно, что именно под-
тропические и более умеренные северные леса Европы были, как
уже сказано, той богатой почвой, на которой расцвела эта обильная
фауна.
Необходимо еще упомянуть о группе древесных млекопитающих, име-
нуемых полуобезьянами или лемурами; в то время они были еще очень
близки к насекомоядным; от них, как известно, происходят обезьяны.
Лемуры прятались в густых древесных кронах лесов Европы и Северной
Америки. Уже в палеоцене в Европе обитали из них Caenopithecus и не-
сколько видов Adapts, Chiromyoides и других, а в Северной Америке во-
дился уже «гомункул» Anaptomorphus. Именно последнего некоторые ис-
следователи, например, Коп, Шлоссер, считают возможным поместить
на прямую линию человеческого родства через обезьян; это был не-
большой зверек с громадными глазами и, вероятно, поэтому с ночным
образом жизни; почему то он не мог выработать хорошего зубного во-
оружения для защиты; в таком случае должны были прогрессировать
его мозг и способность лазать по деревьям; жил он в Америке и позднее,
в эоцене. В эту эпоху там было немало родов и видов этой группы (Nothac-
tus, Omomys, Hemiacodon, Euryacodon, Aphanolemur и другие); много их
известно и из Европы (Necrolemur, как сказано выше, Caenopithecus
и Adapts, затем Cryptopithecus, Pronycticebus, Periconodon и другие);
трудно судить об их пище; вероятнее, что они были всеядными.
Обезьян тогда в Европе еще не было; они появились в ней со среднего
миоцена. Отложения в Фаюме подарили нам ценнейшие сведения: там
найдено три рода обезьян: Moeripithecus, Parapithecus и Propliopithe-
cus; по строению зубов последний стоит на прямой линии развития к че-
ловеку и мог быть прямым потомком Anaptomorphus, в свою очередь,
его, можно поставить в предки жившему в миоцене в Европе Pliopithe-
us (Сансан), которого можно отнести уже к обезьянам человекоподобным.
44
П. В. СЕРЕБРОВСКИЙ
От названных обезьян найдены нижние челюсти; не зная остального,,
трудно судить с уверенностью об их организации.
Все, что до сих пор сказано о нижнетретичных животных, относится
преимущественно к западной Европе: на территории Союза удачных нахо-
док того времени обидно мало; однако мы должны учитывать следующее.
Очень богатая западно-европейская растительность отнюдь не является
изолированной; наоборот, она имеет много общего как с северо-американ-
ской того времени, так и с волынской, киевской, полтавской, поволжской и
даже азиатской; отсюда можно с полным основанием сделать заключение,
что общий характер фауны был таким же и в пределах нашей страны, точ-
нее, в пределах всей южной и отчасти центральной частей Союза в Европе.
Рис. 5. — Реставрация головы Protitanotherium. По
Грегори, рис. И. В. Григорьева.
BJ Азии отношения были
иными, но и это заключе-
ние, пожалуй, касается
не общих и характеристи-
ческих черт фауны, а лишь
более или менее сущест-
венных еечастностей. Упо-
мянем о некоторых азиат-
ских находках. В эоцене
такие, на первый взгляд,
чисто западно - европей-
ские формы, как Lophiodon
(стр. 39) шли через всю юж-
ную часть Союза в Азию,
по меньшей мере до ме-
ридианов Монголии (Ирдин-мана, по Грегори), где они с точностью
констатированы; крайне интересно, что, как и в растительном мире,
американские формы обитали и на территории восточной Сибири,
доходя также по меньшей мере до Монголии. Так, по находкам
последних американских экспедиций по Монголии в той же формации
Ирдин-мана в Гоби (по Грегори) найдено большое количество разных
форм Titanotherium (рис. 5), между тем до сих пор эту группу прихо-
дилось считать, главным образом, американской. Эти громадные и тяже-
лые животные, очевидно, травоядные жили сравнительно короткое время.
В Монголии за видами Lophiodon и-Protitanotherium охотился тогда ко-
лоссальный хищник Andrewsarch.us (pwt. 6) из креодонтных. Значительно
позже, в олигоцене, Жили в Центральной Азии и у нас в киргизских
степях и затем южнее, громадные животные, сближаемые с носорогами;
они описаны академиком А. А. Борисяком и названы индрикотериями
(Jndricotherium); рис. 7 показывает внешний вид подобных своеобразных
гигантов; они были растительноядными, но как будто не травоядными..
ПОЗВОНОЧНЫЕ ПАЛЕОГЕНА
45
Рис. 6. — Реставрация Andrewsarcfius. По Грегори,
рис. И. В. Григорьева.
Рис. 7. — Реставрация Baluchitfierium, близкого к Indricotherium. По Гре-
гори, рис. И. В. Григорьева.
46
П. В. СЕРЕБРОВСКИЙ
Вместе с индрикотериями обнаружены там же (Чолкар-тениз) лофио-
донты, антракотерии, безрогий небольшой носорог Epiaceratherium tur-
gaicutn и некоторые другие (грызуны, Chalicotherioidea). Наличие индри-
котериев и таких форм как гигантский хищник Эндрьюса (Andrewsar-
chus) позволяет думать, что внутренние части Азии имели свою довольно
своеобразную фауну, которую еще предстоит открыть. Она, разумеется,
если исключить весьма своеобразные формы, в общем одного типа, что.
и европейско-американская. Указанием на это служат находки, относя-
щиеся уже к нижнему миоцену в Тургайской же области и изученные
и частью еще изучаемые А. А. Борисяком. Там обнаружены снова без-
рогие носороги Aceratherium и своеобразный брахипотерий (Brachypo-
theriutri), затем мастодонт похожий на Mastodon angustidens, Trilophodon
nopinatus, ряд оленей и грызунов. Все же необходимо указать на крайнюю
недостаточность наших сведений о наземной палеофауне Союза, особенно
палеогеновой.
Заключение о палеогеновой фауне
Вся громадная северная половина Союза вместе с потонувшим участ-
ком суши на месте Ледовитого океана должна была обладать большим
и сложным миром наземных животных, но наши знания о нем почти рав-
ны нулю; при подобных обстоятельствах время написания сколько-ни-
будь удовлетворительной истории фауны на территории Союза еще не
пришло; выше были упомянуты очень многие животные, водившиеся по.
соседству, только для того, чтобы дать представление, какого рода жи-
вотных позволительно вообще ждать в пределах Союза для нижнетре-
тичного времени. О более поздних временах можно сказать больше
потому, что для этих эпох уже появляется возможность пользоваться
зоогеографическими, а не только палеонтологическими данными, кото-
рые хотя и прибавляются, но все еще недостаточны. История фауны тре-
бует выяснения, хотя бы в приближенном виде, основных и характерных
черт процесса ее развития в рассматриваемом отрезке времени. Мы же
могли дать только материал для дальнейшего исследования, но не самое
историю; этот материал следующий..
Однообразие по сравнению с позднейшими временами лесной и про-
чей растительности на громадных протяжениях от Франции до Киевщины
и далее до Поволжья и Урала, затем сходство растительности на всей се-
верной половине Азии, переходящее на восток и в Северную Америку,
указывают, что мы видим более ранние этапы процесса приспособительной
специализации к различным климатическим поясам и местным специфи-
ческим условиям, когда такой дифференциации на фитогеографические
пояса и провинции, как ныне, еще не было. Однако сибирская и восточ-
ная флора очень заметно отличалась от европейской (средних и южных ее
НЕОГЕН. ИЗМЕНЕНИЯ В МЕРТВОЙ ПРИРОДЕ
47
частей), которая имела немало субтропических и тропических элементов.
Того же следует ожидать и для развивающейся параллельно с раститель-
ностью фауны. Действительно, индрикотериевая фауна и находки в Монго-
лии явно говорят нам о заметных отличиях азиатской фауны от евро-
пейской.
Разные группы животных, например, насекомые, птицы, млекопитаю-
щие, развивались за это время весьма неодинаково. Максимальные темпы
эволюции обнаружила наивысшая группа, группа млекопитающих, что
является частной формой выражения закона ускорения Энгельса. Разные
группы в пределах одного класса, например, млекопитающих, развивались
разными темпами, но общий характер развития свидетельствует о начав-
шейся и идущей специализации в смысле приспособительного изменения
организации и дробления на группы и виды, завоевывавшие одну новую
стацию за другой; узости приспособления мы еще почти не видим в опи-
сываемое время, и большинство проходит лишь первые этапы специали-
зации. Самая ранняя третичная фауна еще состоит из очень архаических
видов; она эволюционирует и сменяется, особенно в олигоцене, на фауну,
в которой уже ясно намечаются линии современных групп. Особо резких
общих изменений как в мертвой природе, так и в растительности за это.
время нет; идет постепенное похолодание климата; в Азии, может быть,
и раньше климат был гораздо континентальнее и во всяком случае не
столь теплым как в Европе; повидимому, идет также усыхание района
киргизских степей (о частях, не входящих в Союз, мы пока не говорим).
Однако изменения в очертаниях морей, очень значительные и местами
быстрые, в это время были; они должны были создавать непрерывное сме-
шение и смену жизненных условий: составы биоценозов должны были
сильно меняться; вероятно, это было одной из значительных причин быст-
рого темпа развития млекопитающих.1
Неоген. Изменения в мертвой природе
Перейдем ко времени неогена: миоцену и плиоцену. В очертаниях
суши и моря к этому времени произошли важные изменения с явной тен- 1
денцией к сильному сокращению как средиземноморского, так и других
бассейнов: Германия уже непокрыта морем (рис. 8); поднялись Альпы;
Балканы по большей части представлены также сушей, ибо и здесь про-
изошли горообразовательные процессы; очень сильно сократилось море
в северной Африке, Персии, Афганистане, отчасти в Закаспийском крае,
и Туркестане; Малая Азия также осушилась. Образовались мощные:
грабены (провалы) и в плиоцене были затоплены морем: нынешние
1 Хотя основная причина лежит в сложности и высоте их собственной организации,
равно как и в сложности биоценозов вообще.
48
П. В. СЕРЕБРОВСКИЙ
Красное море и Персидский^ залив, который занимал тогда также поч-
ти весь бассейн Тигра и Ефрата. После миоцена началось новое интенсив-
ное поднятие Кавказа, который к концу третичного времени в главных
частях сформировался окончательно. В средней Европе к востоку от
наметившихся Карпат и от Венского бассейна через всю Украину до Кас-
Рис. 8. — Распределение суши и моря в-верхнетретичные времена; горизонтальная
штриховка — морские бассейны; пунктирная штриховка — лагунные бассейны. По
А. А. Борисяку.
пия и Арала было море, менявшее свои очертания и, повидимому, не сплош-
ное; фауна его ясно указывает на участки иногда сильно опресненные,
иногда сильно осолоненные; вероятно, здесь преобладали лагуны и заливы
с впадающими в них реками пресной воды, в виде отдельных отрезанных
участков моря; это большое море постепенно мелело, отступалок югу, раз-
биваясь на ряд озер-морей, частью опресненных. В области Каспийской
впадины море в плиоцене, в так называемое «акчагыльское» время вслед
за бывшим'перед тем отступлением вновь расширилось, дойдя к северу до
Камы и Белой, к западу до Пятигорска (восточная граница не определена);
НЕОГЕН, ИЗМЕНЕНИЯ В МЕРТВОЙ ПРИРОДЕ 49
оно затопляло все Заволжье до Волги. Акчагыльское море в следующие
века, «апщеронский» и «бакинский», сильно сузилось. Границы Каспий-
ского, Черного и Азовского морей все время были очень подвижными; и
позднее, в ледниковый период, Каспий нескоро принял современные очер-
тания, а в плиоцене и позднее неоднократно соединялся с Черным морем
проливом; остатки этого пролива представляет Маныч; для судеб фауны
он имел значение, отгораживая с севера сухопутную фауну Кавказа.
Обское море в олигоцене исчезло окончательно, благодаря чему громадная
часть Европы стала, надо думать, еще более доступной для вторжения
азиатской фауны и флоры и сама начала посылать в Азию своих завое-
вателей. Море в Азии вторгалось по временам у разных ее краев, но эти
вторжения не имели для флоры и фауны большого значения (рис. 8). Сое-
динение Азии с Северной Америкой было и продолжало содействовать об-
мену флоры и фауны.
Гораздо большее значение имело для органического мира ухудшение
климата. Северный полюс, по Кеппену и Вегенеру, сдвигался вдоль се-
верных берегов Северной Америки от Аляски на восток к Гренландии;
до этой последней в плиоцене он еще не доходил. Возможно, что в плио-
цене экватор шел севернее чем ныне. Близость к экватору, при достаточ-
ной влаге вызывала пышную растительность — первое условие для пыш-
ного же развития фауны, но ухудшение неогенового климата сказалось
в усилении континентальности, на что есть много указаний как чисто
геологических, так и зоогеографических. В полосе ныне полупустынной,
идущей от Палестины до Туркестана, находят верхнетретичные отложе-
ния, содержащие очень часто пески, песчаники, гипс, мелководные ла-
гунные отложения; все это указывает на обмеление и усыхание. В со-
гласии с этим выводом стоят и зоогеографические данные; эта страна
является как бы центром возникновения многих полупустынных и пустын-
ных животных; таковы из млекопитающих, вероятно, мышевидный хо-
мячок Calomyscus, соня Myomimus personatus, из птиц рябки Pterocles,
пустынные курочки Ammoperdix, чеканы Saxicola.
Усиление континентальности происходило, повидимому, всюду в Евра-
зии и прилежащих частях северной Африки, равно как и в некоторых
районах Северной Америки. Центрально-азиатские пустыни и степи, ве-
роятно, начали формироваться раньше; во всяком случае пятна их
должны были быть ясно обозначенными с миоцена, в пользу чего есть
зоогеографические соображения, так как иначе было бы непонятно при-
сутствие в этом ареале своих полупустынных и пустынных родов птиц;
из сравнения современных родов с ископаемыми выясняется темп эво-
люции большинства птиц, который указывает, что для образования
новых родов требуется много времени: приблизительно с миоцена. Второе
пустынно'е пятно — Сахара в северной Африке — в сильно сокращенном
4 Животный Мир
50
П. В. СЕРЕБРОВСКИЙ
виде существовало, вероятно, также с очень давнего времени; здесь
зарождались пустынные формы животных, ныне очень резко выражен-
ные; за короткое время они не могли бы столь сильно приспособиться
к пустыне. Однако не следует верхнетретичную континентальность и
ее следствия сравнивать с современной континентальностью и ее след-
ствиями; достаточно сказать, что еще в плиоцене в Ливии и у Фаюма
росли леса; в ней найдена растительность индо-малайского типа (Энгель-
гард) как продолжение раннетретичной, конечно, иной по составу и содер-
жащей, например, флору араукариевых (Dadoxyloti aegyptiacum), расти-
тельности также древесной (Шустер). Известна для второй половины
третичного времени лесная растительность также из ныне сухих частей
Азии. Возможно, что современные пустыни представляли степи с лесами
вдоль рек и по склонам гор и что лишь в средине степей лежали
настоящие пустыни; такова была, вероятно, средина Гоби — «Гобия»
авторов; в Гобии и зарождались степно-пустынные элементы, и, может
быть, здесь же в плиоцене лазил по деревьям, спрыгивая на землю
в поисках за пищей наш предок, в то время бывший еще полной обезья-
ной. Если же мы говорим 6 падении температуры и возрастании конти-
нентальности в третичное время, то мы имеем в виду ухудшение кли-
мата лишь относительное.
Растительный мир неогена
Взглянем на растительный мир неогена и обратимся с начала к мио-
цену. «Во Франции в это время мы находим еще растительность, зна-
чительно отличающуюся от современной. Росли крупные папоротники
осмунда, вьющиеся папоротники лигодии, за которыми сейчас надо
ехать в Японию или в тропический пояс Африки. Пальмы не стали
менее разнообразными, но изобилие их уменьшается. Они сконцентри-
рованы теперь в местах, более защищенных от ветра, и держатся солнце-
пеков, но все же среди них мы находим не только более северные
в настоящее время, как финиковые пальмы и пальма-сабаль, но и более
южные' геономы, маникирии и ротанги. Хвойные представлены мамон-
товыми деревьями (иначе секвойи), болотными кипарисами и многими,
другими, обитающими ныне в более теплых областях Америки. Зато
впервые появляются свойственные и современной Европе буковые и
грабовые леса, крупные, теперь уже исчезнувшие породы ольхи,,
клена и тополя, разнообразные породы дубов, камфарные деревья,,
южные акации с их длинными бобами и многие другие породы юга.
В миоценовое время еще попадались саговники с крупными пери-
стыми листьями, столь обыкновенные.в юрских, мезозойских отложениях;
но теперь жизнь их висит на волоске и затем угасает. Отложения миоцена
РАСТИТЕЛЬНЫЙ МИР НЕОГЕНА
51
настолько богаты растениями, что в одном только месте, в Энингене близ
Шафгаузена на границе Швейцарии и Германии, известный палеонтолог
О. Геер нашел более 500 различных пород растений вместе с остатками
млекопитающих, птиц, пресмыкающихся, насекомых и других животных.
Все эти организмы были снесены потоками в большие озера и на дне
их погребены под слоями ила» (В. Л. Комаров). Богатая раститель-
ность найдена также на Рейне, и эта флора вообще чрезвычайно на-
поминала таковую Японии, а еще более флору Китая и Гималаев; не-
ожиданным является тот факт, что рейнская древняя растительность была
систематически гораздо ближе к китайско-гималайской чем к росшей
в промежутке между ними, например, к кавказской флоре. Ищут объяс-
нения этого в том, что китайско-гималайская и тибетская флоры в то
время развивались в условиях более прохладного климата, и их состав-
ные элементы могли поэтому расселяться сначала к северу и далее по Си-
бири и на запад до Рейна в Европе.1
Однако в связи с выше сказанным единство истории не только индо-
гималайских, китайских и европейских деревьев, но и связанных
с ними животных приходится признать не случайным. Об этом будет
сказано ниже. Здесь мы отметим только одну группу, именно дятлов,
жизнь которых самым тесным образом связана с деревьями. Ныне
живущие дятлы Палеарктики почти все имеют ближайших родствен-
ников в китайско-гималайской, индийской и японской фаунах. Связь
с Америкой представляется несколько более отдаленной; бесспорно,
что и американские дятлы, частью, вероятно, в олигоцене, частью еще
ранее представляли одну группу с евразиатскими, но теперь это во мно-
гих случаях довольно далекие от наших роды. Среди восточно-азиат-
ских дятлов есть один, сохранивший коллективные примитивные черты:
это дятел-пигмей (Dryobates pygmaeus), который населяет ареал от
Уссурийского края и Манчжурии на юг через Китай до Формозы, Хай-
нана. Тибета и Гималаев включительно; эволюционист может от него вы-
вести большую часть пестрых дятлов Евразии и Америки. Уже, вероятно,
1 Нам кажется возможным другое объяснение. Вся флора Европы и Азии в ее сред-
них частях имеет много общих элементов и, если в промежутке между крайним западом
и крайним востоком у растений начали возникать особые признаки, или сюда вторглись
особые виды и роды, то это могло стоять в связи с местными особенностями, которых
необязательно искать только в климате: они могли заключаться и в почве, и в своеобра-
зии борьбы за существование, и впрошлой истории района. И ныне наблюдаются изуми-
тельные с первого взгляда явления: долгохвостая синица Англии гораздо ближе (почти
до полного сходства) к таковой Японии, в то время как в Италии, на Кавказе, в Пер-
сии и Сибири живут другие виды и подвиды этих синиц; из этого не следует, что эту
птичку надо «расселять» из Японии в Англию или обратно, или видеть причину сходства
исключительно в сходстве климатов Англии и Японии; подобных случаев можно при-
нести несколько.
4*
52
П. В. СЕРЕБРОВСКИЙ
в плиоцене, если не раньше, американские дятлы отделились в особую
группу, к которой, в особенности к группе американских пестрых дятлов
(D. villosus), близки наши пестрые и даже трехпалые дятлы (Picoides),
хотя есть, на первый взгляд, и большая разница в количестве пальцев:
у американских их четыре; однако четвертый палец у американских
дятлов столь мал, что явно находится на пути к исчезновению. Не
позднее плиоцена, может быть, даже ранее трехпалый дятел переселился
в Азию, хотя возможно, что предки его вместе с родственными группами
заселяли кроме Америки и области восточной Азии. Американская груп-
па пестрых дятлов (D. villosus) продолжала далее развиваться на месте,
евразиатская, в свою очередь, на своем месте. Бесспорно, что эти энер-
гичные птицы могли бы вторгаться время от времени с одного континента
на другой; и если зоогеограф не видит следов этого вторжения, то над этим
фактом приходится задуматься. Прежде всего, как обстоит дело с другими
дятлами, а также и с чисто древесными, особенно плохо летающими
видами птиц других отрядов? Группа большого пестрого дятла (Dryocopus
major), с тех пор как она отделилась от прародительского вида, ве-
роятно, также чрезвычайно близкого к дятлу-пигмею 1 (D. pygmaeus),
если не тождественного ему, не имела более отношения к Северной
Америке и к американским дятлам; это отделение мыслить позднее
плиоцена едва ли бозможно; вернее, что оно произошло значительно
раньше; на это указывает уже то, что эти птицы заселили всю Евразию
и северную Африку и местами образовали новые виды, на что нужно
геологически "немалое время. Затем непонятно, почему ни один вид не
проник в Северную Америку, если, как сказано, они приспособляются
к самым различным лесам. Группа зеленых дятлов очень далека от пест-
рых; вероятно, она ответвилась от общего ствола еще ранее и теперь, не-
зависимая и обособленная, расселилась почти столь же широко, как и
пестрые дятлы; и ее приспособляемость, следовательно, также очень
велика, и в фаунах Китая, Гималаев, Индии и Японии мы находим мно-
гочисленные' явно родственные виды и даже роды этой группы, но ни
один из них не проник в Северную Америку. Группа белоспинных
дятлов ответвилась, вероятно, еще до неогена или в миоцене, но едва
ли позднее, от группы пигмеев (D. pygmaeus); от нее позднее произошли
многие виды (D. minor, D. leuconotus, D. owstoni, D. insularis, D. hype-
rythrus); вероятно, давно, может быть, в плиоцене, от этой же группы
ответвились где-нибудь на Дальнем Востоке предки некоторых американ-
ских видов (D. borealis, D. scalaris, D.nuttali, D.arizonae), однако после
своего сформирования ни один подвид или вид американцев не проник
в Азию, равно как и азиаты не достигли до лесов Америки.
1 Он в действительности не очень мал ростом.
растит'ельный мир неогена 53
С древесной же растительностью тесно связана группа поползней
(Sitta); в Северной Америке поползней больше чем у нас, но наш необы-
чайно жизнеспособный и уживающийся в самых различных лесах обык-
новенный поползень (Sitta еигораеа) и близкие к нему виды не проникли
в Северную Америку, равно как и американские к нам; в этом отношении
сходство с историей дятлов очень велико. С лесами же, хотя не столь те-
сно, связана большая группа кукушек той группы, к которой принадле-
жит наша кукушка; в Старом Свете их много видов, в Северной Америке
нет ни одного: там свои кукушки (Crotophaga, Geococcyx, Coccysus), но они
давно имеют с нашими очень мало общего, и их предок ответвился от ра-
нее единого ствола, может быть, еще в начале третичного периода; и здесь
мы видим то же явление. Нам могут возразить, что общего в лесных био-
ценозах Северной Америки и Азии с Европой все же очень много; это
безусловно верно, но при более тщательном изучении вопроса оказы-
вается, 4т о общими являются чаще всего 1) птицы, могущие в крайнем
случае обходиться высокими или даже низкими кустами, 2) птицы, сфор-
мировавшиеся, вероятно, еще ранее неогена, 3) птицы, до такой степени
широко расселившиеся по земле (например, дрозды, чижи), что искать
теперь, кто от кого произошел и кто куда переселялся, нет возмож-
ности. За выключением сомнительных случаев количество видов птиц,
жизнь которых строго связана с деревьями, общих Северной Америке и
Евразии, оказывается небольшим; среди них надо кроме того отличать
4) птиц, переселившихся с одного материка на другой геологически
совсем недавно, в ледниковое и послеледниковое время. Последних легко
узнавать: на обоих континентах они крайне мало отличаются друг от
друга, чаще только до подвида, или даже совсем не отличаются; боль-
шинство их северные виды.
Из всего сказанного можро сделать следующие выводы. Общность фау-
ны и флоры Северной Америки и Евразии, несомненно, очень велика и
продолжала, как увидим ниже, существовать и в неогене; однако в нео-
гене уже намечаются тормозы к обмену элементами по меньшей мере
древесной флоры и, конечно, фауны. На помощь палеонтологии здесь при-
ходят зоогеография и геоботаника; получается возможность высказать
более или менее правдоподобную гипотезу о том, что в неогене Палеаркти-
ка стала особенно энергично обмениваться элементами флоры и фауны
с Китаем, Гималаями, Тибетом, тогда еще не столь суровым по условиям
развития жизни, и Индией и что эта общая жизнь двух ныне столь резко
зоогеографически различных областей в некоторых отношениях имела
даже большее значение чем соприкосновение с Северной Америкой. Но
причины общности нельзя видеть лишь в сходстве условий существова-
ния, то есть, климата, почвы, питания; к тому же оно, где бы полюс ни
находился, не могло быть очень большим на столь громадном протяжении,
54
П. В. СЕРЕБРОВСКИЙ
как от Рейна до Китая. Ясно, что общность является также результатом
малой специализации растений и животных: они еще не были тогда столь
узко приспособлены к какому-либо одному климату, одной почве, одному
питанию, как приспособились позднее. Обмен элементами между Аме-
рикой и Азией на севере в области Берингиады в неогене начал за-
трудняться.
Продолжим обзор неогеновой растительности. В европейской части
Союза, в частности, в Новороссии, обнаружена сарматская флора; тер-
мин «сарматский» применяется для верхнего миоцена южной части нашей
страны. Сарматская флора Новороссии имела характер приблизительно
современной растительности средних широт Китая; это были, главным
образом, деревья с опадающей листвой: каштаны, грабы, клены, орехи,
буки, дубы, затем дзелква Унгера (Zelkova Unger i), Sapindus, Taxodium,
Liriodendron Procaccinii, Ailanthus Cotifucii, Sterculia tridens, Eucommia
ulmoides. Последние четыре формы растут ныне в Китае в почти'неизме-
ненном виде, a Liriodendron кроме того и в Северной Америке. Далее,
в 1912 г, на Догу Снятковым и Меффертом на правом берегу Крынки
обнаружено скопление остатков сарматской флоры не менее чем из 50
видов, изученных А. Н. Криштофовичем; здесь оказались болотный ки-
парис, два вида ореха, два дуба, два платана, три вида клена, граб, лещи-
на, ольха Кеферштейна, каштан, бук, тополь, боярышник, слива, крупно-
листник, береза, тюльпанное дерево,тис, виноград, павой, а из береговой
растительности рогоз, тростник и сальвиния; этот список явно говорит,
что условия жизни на Дону для растительности были менее благопри-
ятны чем в западной Европе: очевидно, по направлению на восток
климат становился более континентальным; но вместе с тем донская
миоценовая растительность была, пожалуй, все-таки богаче современной
закавказской.
Миоценовая флора Сибири начинает понемногу выясняться: флора
из окрестностей Тары изучена Криштофовичем, флора с Бухтармы
на Алтае Шмальгаузеном; флора с Ашутаса в Зайсанской котловине
еще не определена в смысле возраста, но вполне может оказаться также
миоценовой. Изучение этих флор позволило А. Н. Криштофовичу и дру-
гим высказать мнение, что в миоцене в западной Сибири росли широколист-
венные леса типа, например, современных амурских или северо-японских:
среди кленов, тополей и ив здесь росли растения, ныне вовсе не живу-
щие ни здесь, ни в Европе, ни на Кавказе, например, Buettneria. В составе
бухтарминской флоры были Hypnum cf. cardifolium, Sequoia Langsdorffi,
Abies alba, Picea excelsa, Pinus sp., Juniperus communis, Arundo donax,
Carex sp., Betula lenta, B. Sokolovii, Alnus cardijolia, A. serrulata,
A. glutinosa, A. incana, Carpinus betuloides, Corylus avellana, Fagus
Antipovii, F. ferruginea, F. deucalionis, Que reus etymodrys, Populus helia-
РАСТИТЕЛЬНЫЙ МИР НЕОГЕНА
55
darn, Salix cf. viminalis, Planera Richardii, Fraxinus ornus, Lirioden-
dron tulipifera, Tilia cordata, Acer ambiguutn, A. Lobelii, A. paltna-
tum, Juglans densinervis, J. crenulata, Spiraea opulifolia, Prunus ser-
rulata.
По существу эта флора чужда современной этих мест, хотя гораздо
к ней ближе чем более ранние азиатско-американские флоры; по типу
она близка к современной японско-манчжурской флоре и характеризует
достаточно влажный и тепло-умеренный климат. Как далеко к северу
простиралась более чем ныне теплолюбивая флора, уверенно сказать
трудно. С Ново-Сибирских островов известна будто бы «миоценовая»
флора (Шмальгаузен), содержащая Aspidium Meyeri, Sequoia Langsdorffi,
Taxodium distichum miocenum, Glyptostrobus neosibiricum, Taxites tenuL
folius, Dammara Tollii, Pinus sp., Populus Richardsoni, P. arctica, Nissi-
dium spicatum, N. acuminatum, Diospyrus, Capralithes, но в последнее
время ее возраст вызывает у некоторых сомнение; по А. Н. Кришто-
фовичу, эта флора гораздо более ранняя.
Для восточных частей Сибири по миоцену мало данных; кое-что добыто
О. Н. Мироновым и И. П. Хоменко на Сахалине, но пока не разобрано;
там во всяком случае были грецкие орехи, клены, и можно не сомневать-
ся, что преобладали широколиственные породы. По Криштофовичу, «то,
что мы знаем о Японии, дает нам основание утверждать, что в миоцене и,
вероятно, в нижнем плиоцене происходила постепенная смена более бед-
ной и умеренной аркто-третичной флоры с каштаном, грабами, кленами
и прочими, современной японской флорой, смена, указывающая на потеп-
ление в этом процессе; причем, судя по находкам фауны, возможно, что
была волна очень теплого периода в начале четвертичного периода». Та-
кие формыкак Comptonia типа С.asp lent folia и Liquidambar там сохраня-
лись до миоцена; до четвертичного периода дожил грецкий орех Jug-
lans cinerea, когда, таким образом, произошел последний разрыв флор
японской и американской. Замечательный «ископаемый гербарий» в Ши-
обаре в Японии, относящийся к самому концу плиоцена, заключает чисто
современную японскую флору. Наши сибирские находки менее богаты,
но все же говорят о длительном темпе отступания широколиственных
лесов в последние эпохи; так, в 1914 г. при устье Бурей были открыты '
А. Н. Криштофовичем в образованиях молодого третичного и, возмож-
но, даже четвертичного возраста растительные остатки, содержащие
Gingko, Zelkova и Ulmus; еще более ранняя находка грецкого ореха Jug-
lans cinerea на Алдане показывает, что там еще в конце плиоцена или даже
в четвертичную эпоху были, несомненно, широколиственные леса типа
манчжурских. Наследие растительности северных берегов Сарматского
моря (флора его южных берегов носила гораздо более тропический ха-
рактер) на крайней восточной окраине европейской части Союза сохрани-
П. В. СЕРЕБРОВСКИЙ
56
лось, вероятно, почти до плиоцена (более поздних данных нет), будучи
уничтожено лишь с наступлением ледниковых условий. Возможно, что-
во внутренней Сибири ход изменений растительности был несколько отли-
чен, ио, вероятно, он мало отличался от только что указанного в западной
Сибири с наличием в ней пресноводных бассейнов, несомненных спутни-
ков мягкого климата, а в восточной Сибири ряд несомненных пережитков
древней третичной флоры сохранился и до настоящего времени (Уссурий-
ский край) в виде таких форм как Taxus, грецкий орех Juglans cinerea,
Phellodendroti atnurense, Carpinus, разные клены (Aceraceae), Araliaceae
и другие, что лишний раз указывает, что суровость климата сама по себе
далеко не может быть причиной полного вымирания «субтропических»
форм, как их любят называть, забывая, что они просто являются третич-
ными (по Криштофовичу). Иными были, вероятно, условия изменений фло-
ры в Монголии, где, по словам Чани (Chaney), найденные остатки флоры
говорят как бы за древнюю пустынность края. К наступлению ледникового-
периода и, вероятно, во время него в Сибири огромные пространства
были покрыты хвойными лесами из пород Северной Америки, за что
говорят находки на реке Омолое (Сукачев), на Алдане (Криштофович) и
Анадыре (он же). Мы не имеем оснований выводить эти породы с востока,
из Америки; скорее, они надвинулись и там, и здесь на прежние простран-
ства, занятые широколиственными лесами, с севера, с территорий, кото-
рые на севере ранее чем на юге были лишены аркто-третичной раститель-
\ ности типа анадырской или «кенайской» (сходная с анадырской из Север-
ной Америки). Местами на юге, как, например, на юге западной Сибири и
в Монголии, в процессе усыхания, особенно выразившемся после осуше-
ния Акчагыльского моря, произошло почти полное выключение древес-
ных форм и наступила эпоха приспособления на месте к засушливым
условиям, тогда как раньше смена видов происходила очень часто путем
переселения уже выработавшихся где-нибудь раньше типов. Нам не
' приходится удивляться такому относительно позднему переживанию тре-
тичной флоры в суровой ныне Сибири, так как в эпоху плиоцена расти-
тельность Европы — страны с более морским климатом и, особенно, при
более южном положении — носила еще более роскошный характер; по
происхождению многие элементы этой флоры нисколько не отличались
от сибирских и по существу представляли, так сказать, «японо-китай-
скую» флору в том смысле, что они были общи громадной части конти-
нента от западной Европы до Японии, уцелев позднее, главным образом,
в Японии и Китае. Местные отличия, конечно, были и даже весьма
значительные.
Очень полная флора плиоцена описана де-Папом для долины Роны
ниже Лиона; она существенно отличалась влажным и теплым климатом,
с-очень мягкой, лишенной морозов зимой от того, что было в Азии; удалось
РАСТИТЕЛЬНЫЙ МИР НЕОГЕНА 57
восстановить довольно полнуюкартину плиоценовых лесов этой местности;
здесь совместно росли растения, родичи которых ныне встречаются одни
в Америке, другие в Китае и Японии, третьи на Канарских островах, часто
же и теперь свойственны странам у Средиземного моря; поморскому бе-
регу росли пальмы-сабаль, с их низкими стволами и крупными веерными
листьями, на влажных местах располагались кусты восковниц, на высоких
мысах на солнце каменные дубы образовывали рощи; по берегам озер
и речек за полосой тростников высились ольхи, окруженные группами
олеандров, ивы, осокори, серебристые тополи; равнолистный тополь
соперничал с осиной и уступал густой тени платанов; на горных склонах
росли деревья гинкго, тюльпанное, лавр-сассафрас, серый орех и орех-
хиккори, свойственные теперь только Северной Америке; увитые павоем
и другими лианами деревья эти образовывали великолепный широколист-
венный лес. Выше в горах чередовались теневые и солнечные склоны:
на первых высился лес из Канарского и коричного лавров, остролиста и
других вечнозеленых деревьев с массою крупных папоротников, свойст-
венный ныне, главным образом, горным склонам на Канарских островах;
на более солнечных склонах лес был образован дубами, кленами, кашта-
ном, грабом, ильмом; особенно велики были дубы, среди которых можно
с уверенностью указать на пробковый дуб и дуб каменный; среди леса
выдавались скалы известняка, на которых деревья расти не могут; их за-
меняли кустарные заросли из мелких дубов, самшита, кустарного клена,
калины и других пород. Выше 1000 м над морем дубовые леса сменя-
лись лесами йз ореха, бука, кавказских деревьев лапины, дзельквы, а
также клена, явора; еще выше поднимался хвойный лес, состоявший из
японского дерева торреи, калифорнийской секвойи и, повидимому, тене-
риффской сосны. В настоящее время климат здесь вдвое суше. В этой
плиоценовой флоре 67% растений практически тождественны с ныне жи-
вущими в разных местах, но лишь 37% удержались там до наших дней,
остальные частью вытеснены в разные местности Средиземного моря,
даже к Аральскому морю, частью сохранились в Китае, Японии и не-
которые в Северной Америке, например, в Калифорнии. На ряду с этим
не лишне подчеркнуть, что там сохранились еще пальмы и тюльпанные
деревья, изобиловавшие в эоцене.
По направлению на восток эта растительность изменялась в направле-
нии, уже указанном выше; но на Украине она, вероятно, была еще весьма
близкой к тому, на что мы только что указали; по крайней мере так было
в самом начале плиоцена; к концу его, а,может быть, уже и со средины,
климат сильно изменился в сторону ухудшения. Эта южно-европейская
флора изменялась и в направлении к северу; именно находки на Рейне
или в верхнем плиоцене Майна показывают, что там растительность была
гораздо ближе к нынешней и во всяком случае указывает на худший
58
П. В. СЕРЕБРОВСКИЙ
климат: там мы находим Ainas, Carpinas, Corylas, Betula, Picea excelsa,
Abies pectinata, Larix europaea, Pinas, с поредевшими рядами Ginkgo,
Carya, Juglans, Zelkova, Aesculus^w. уже без лавров и пальм. В Англии
также видно постепенное уничтожение былой теплолюбивой флоры; инте-
ресно, что там кроме того обнаруживается также оскудение древесной
растительности вообще, но зато пышно разрастаются травы.
Мы нс можем представить наши ландшафты без трав, а между тем
в сущности почти неизвестна история третичных трав; и нельзя в этом
усматривать или неумение их определять, или нежность их сложения:
травы болотные — осоки, кувшинки, тростники, ситники — обнаружены
во всех третичных слоях; далее, листья и стебли, например, крапивы,
придорожника, лопуха и многих других трав не нежнее, чем листья мно-
гих деревьев и кустарников; сохранность нежных растений бывает изуми-
тельной, иногда почти гербарной. Следовательно, отсутствие третичных
трав не случайно; но пока тайна их еще не разгадана. Правда, стали чаще
пользоваться методикой определения пыльцы, что дает надежду на уясне-
ние истории третичных трав. Между прочим, П. А. Никитин еще не опуб-
ликовал списков найденных им в Воронежской губернии будто бы пли-
оценовых и более поздних растений, среди которых он с несомненностью
обнаружил и много злаков, частью вымерших у нас, но сохранившихся
в Америке, Азии, на Дальнем Востоке, в Африке и Австралии; расти-
тельность в среднем плиоцене 1 Воронежской губернии была еще тепло-
любивой и также дает много доказательств постепенного ухудшения
климата—прелюдии к потрясениям следующего за плиоценом ледни-
кового периода. Вообще едва ли допустимо, чтобы травы и среди них
злаки не существовали в третичное время: между прочим', уже сложив-
шиеся в это время травоядные животные изобиловали как в миоцене, так
и в плиоцене; открытые места, вероятно, типа степей были, повидимому,
всюду, особенно, надо полагать, в районах, где скопления этих животных
обнаруживаются особенно часто: на Балканах, на Украине, в западной
.Сибири и Монголии. Несомненно, что в Центральной Азии, Туркестане,
Иране и северной Африке их было много: указанием на это служат
степные и пустынные животные этих районов, ныне представленные не
только особыми родами, но иногда и семействами; для их развития необ-
ходимо было немалое время. И сами злаки представлены разнообразными
и резко отличными семействами, и для их развития требовалось боль-
шое время; то, что громадное их число приурочено к степному ландшафту
и вообще открытым прсстранствам, также требует наличия таких мест
с давних времен. И если европейские третичные скопления растений не
включают трав, то это заставляет пока предположить, что густые тени-
1 Если подтвердится, что это, действительно, плиоцен.
ЖИВОТНЫЙ МИР НЕОГЕНА 59
'Стые леса и, быть может, изобильный, густой подлесок из кустарников и
папоротников (а они найдены) был средой неблагоприятной для злаков.
Быть может, из их места возникновения они даже и не успели еще к тому
времени переселиться в Европу в том значительном числе видов, в каком
они позднее там оказались^
~ Животный мир неогена
^Животный мир, населявший пышные леса миоцена и первой еще очень
благоприятной по климату половины плиоцена, велик и разнообразен;
он уже более или менее близок к современному, но мы еще далеки от
того, чтобы познать историю верхнетретичной фауны, то есть, развитие
биоценозов и входящих в них элементов, их внутренних связей и отно-
шений между собой; можно уловить лишь общий характер изменений, и
он по существу тот же, что и у растений: фауна специализуется все более,
развиваются формы, приспособленные к различным стациям и вообще
к более континентальному климату и к континентальной растительности,
причем степень специализации и особенно ее темп весьма различны у раз-
ных групп животных и растений. В Сибири, быть может, за все третичное
цремя не было ни тропической, ни субтропической фазы: в ней нет при-
знаков вечнозеленых растений, пальм и других тесно связанных ныне
с тропиками групп. Там, равно как ив Монголии и Центральной Азии, где
шло усыхание и приспособление организмов к непостоянному климату, а
также на недавно затонувших частях Азии, на месте современного Ледови-
того океана, следовательно, вообще в местах с негостеприимными усло-
виями жизни возникали наиболее стойкие в переменных условиях суще-
ствования типы, которые, выдержав последнее испытание в условиях лед-
никового периода, сильно поредев и перестроившись, стали нашими со-
временниками.
С миоценовыми богатыми лесами и болотами был, несомненно, связан
богатый же мир насекомых; хотя их описано значительное число из Гер-
мании, Кроации, Италии, Венгрии, Богемии и Польши, все-таки это лишь
обрывки того бывшего изобилия, которое есть все основания предпола-
гать. Из пределов Союза материала особенно мало; плиоценовых находок
мало и в западной Европе, в Союзе же их почти нет; это особенно отно-
сится к некоторым группам, каковы, например, бабочки: в Союзе из тре-
тичных отложений известен из бабочек всего один вид. К нижнемиоцено-
вому миру относятся остатки насекомых, описанные Коккерелем с речек
Амагу и Кудя, впадающих в Тихий океан к северу от бухты Ольги; отсюда
описано равнокрылых (Homoptera) б видов, жуков (Coleopterd) 4, пере-
пончатокрылых (Hymenoptera) 1, Mecoptera 1, ручейников (Tricho-
pterd) 5, двукрылых (Dipterd) 5, и это все же удача. С Кавказа известны
60
П. В. СЕРЕБРОВСКИЙ
только миоценовые насекомые, именно две стрекозы (Epiaeschna stav-
ropolitana из под Ставрополя и Heliaeschna parallela с Апшеронского
полуострова), одна муха — Tubtfera miocaenica из под Ставрополя, два
муравья с Кубани и из Грузии и несколько жуков. Наконец, из верхне-
миоценовых или даже плиоценовых отложений под селом Ново-Киевским:
в Южно-Уссурийском крае обнаружен домик личинки ручейника Phry-
ganea Icrystafovitchi. По европейским находкам и по указанному ничтож-
ному материалу из Союза все же можно сделать вывод, что характер фауны
насекомых в общем таков же, как й флоры: в нем мы имеем представите-
лей групп, ныне живущих, как правило, гораздо южнее, например, тер-
митов, и очень много китайско-гималайского элемента, северо-американ-
ского, наоборот, немного. Очевидно, связь с Америкой в согласии с тем,
что отмечено выше, становится затруднительной; по Кеппену и Вегене-
ру, Северная Америка к этому времени уже отошла от Европы на весьма
значительное расстояние; зоогеографические соображения А. В. Марты-
нова говорят о том же.
ч Зоогеография помогает восстановлению истории третичной фауны,
особенно плиоценовой. Случаи перерывов в распространении некоторых
организмов, совершенно с первого взгляда непонятные, начинают выяс-
няться: ухудшение климата, особенно в ледниковый период, уничтожило-
очень многое из плиоценовой фауны, особенно в средине Евразии, причем
Манчжурия и Уссурийский край оказались дальневосточным убежищем
плиоценовой флоры и фауны, а в Европе на Пиренейском и АпеннинсКом
полуостровах, отчасти на Балканах и в Закавказье оказались также
места, где нашли приют плиоценовые беженцы. Они позволяют, с одной
стороны, видеть размеры опустошения, с другой, до некоторой степени
по уцелевшим плиоценовым реликтам восстановить, какого рода фауна
тогда была.
Богатый мир насекомых обусловливал присутствие обильного мира на-
секомоядных животных разных систематических групп. Можно не сомне-
ваться, что в миоцене лягушки оглашали кваканьем леса, луга и болота
гораздо более чем ныне. В Германии в миоцене обнаружена лягушка Ра-
laeobatrachus, находимая с верхней юры, то есть, с мезозоя; громадные жабы
родов Latonia и Ре lophilus найдены в миоцене средней Европы; В мио-
цене и еще более в плиоцене состав лягушек становится чрезвычайно-
близким к современному; так, плиоценовая древесная лягушка принадле-
жит к одному виду с современной древесной лягушкой (Hyla arborea); это
объясняет тот факт, что названный западно-европейский вид, идущий на
восток лишь до Дона, вновь встречается, правда, в заметно измененной
форме в Уссурийском крае, Корее и Японии; было бы непонятно, как,
развиваясь столь далеко одна от другой, обе колонии этой лягушки, во-
сточная и западная, пришли к единому облику несмотря на разницу
ЖИВОТНЫЙ МИР НЕОГЕНА
61
в условиях развития; проще допустить, что древесные лягушки еще в плио-
цене принадлежали к одному широко распространенному-виду и что хо-
лод ледникового времени уничтожил этот вид от средины Амура почти
до западной Европы, а остатки его, несколько изменившиеся, уцелели по
краям в более теплых местах на востоке и западе. По тем же соображе-
ниям мы считаем, что и жерлянка (Bombina bombind) была в плиоцене
почти такой, как и ныне. Маленькие водные саламандры Hynobius были
распространены от Дальнего Востока до Туркестана включительно. Ве-
роятно, и современные роды собственно саламандр водились уже в Ев-
ропе. Тритоны, принадлежащие уже к современному роду Molge, не только
были распространены широко от Европы до Японии, но жили в Северной
Америке; вероятно, они населяли оба континента и гораздо ранее. Бес-
спорно были в Европе и такие гады, от которых до нашего времени
ничего не дошло: в Северной Америке, где ледниковый период произвел
разрушений меньше, сохранилось гораздо больше амфибий, а между тем
ее фауна имеет корень общий с европейской.
Пресмыкающиеся миоцена и особенно плиоцена Европы, несомненно,
были гораздо более изобильны чем теперь; среди них немало известных
родов, которые ныне уцелели в южных углах Евразии; они и в то время
были уже весьма близки к современным. Так, продолжали жить агамы,
гекконы, ящерицы нашего рода Lacerta, безногие ящерицы Anguinidae
и другие; из крокодилов еще жил род собственно-крокодилов (Сго-
codilus') и, может быть, род Diplocynodon, характерный собственно
для палеогена. Из черепах продолжали жить речные Trionyx, Emys,
широкое распространение начал получать современный род сухопутных
черепах Testudo, представленный разнообразными видами. Среди пос-
ледних попадается несколько гигантов; так, из плиоцена Пиренеев
известен вид (Т. perpiniana) с панцырем длиной 1.20 метра в северной
Индии (Сивалик) один вид доходил до 2 метров. Змеи из миоценовых и
плиоценовых отложений Европы близки к современным; так, для Евро-
пы известны Provipera, Coluber, Elaphis, Natrix; современный уж (Nat-
rix), быть может, еще раньше миоцена проник в Северную Америку, хотя
могло быть и обратно; в Азии, как полагает С. А. Чернов (неопубликован-
ные данные), развивался современный род щитомордников (Ancistrodon), '
родственник современных американских гремучих змей; несколько видов
их ныне живет в Азии, между прочим на Дальнем Востоке и в центральных
частях южной Сибири; по прежним представлениям щитомордник —
американского происхождения. В миоцене еще жили в Европе два рода
удавов, оба вымершие.
Если‘обилие беспозвоночных, обусловленное теплым миоценовым кли-
матом и его богатой растительностью, дало в результате обилие гадов,
то те же богатые возможности жизни обусловили развитие птиц и млеко-
62
П. в. СЕРЕБРОВСКИЙ
питающих. Из птиц в миоцене Европы угасают многие тропические виды?
аисты близкие к марабу, попугаи, секретари, трогоны, ласточки-салан-
ганы и другие, что указывает на ухудшение климата и смену раститель-
ности, действительно, происшедшую. Нельзя сказать, чтобы в миоцене
Европы не было совсем лесных видов, но именно птиц тропических
лесов стало меньше, ибо исчезают леса тропические. В то же время птиц,,
живущих у воды, по сырым лугам, болотам и на открытой воде, в Европе
было много: чайки, буревестники, все относящиеся уже к современным
родам, далее, бакланы Miocorax и Phalacrocorax, олуши и птица-
змея (Plotus), два вида пеликанов, около десяти видов уток, три вида гу-
сей и один вид лебедя —все это довольно богатая и почти современная,
фауна; по берегам в траве и на болотах ютились пастушки Pararallus,
Miorallus и Rallus, лысухи Miofulica в числедвух видов, кулики: кронш-
непы, песочники (прежние Tringa), черныши (прежние Totanus) и другие;
по топким илистым болотам кормились родственные фламинго Palaelo-
dus, известны ибисы и близкий к ним Ibidopsis. В Европе жил близкий-
к священному ибису Pseudotantalus; обнаружены и различные виды цапель;
из выше названных змея-птица и сам священный ибис живут [ныне" лишь,
в тропиках, первая, впрочем, на север до Сирии. Очевидно, по более
сухим лугам и полянам бродили три вида первобытных куропаток Palaeo-
perdix; лесные куриные из Palaeortyx жили еще в большом числе, но яв-
но начали угасать; зато появились фазаны Miophasianus и сам Phasianus-
и куры Miogallus и потом сам Gallus. Обнаружены, наконец, филины и со-
вы; далее найдены орлы и орланы Haliaetus; о дятлах сказано'
выше на стр. 51. Еще продолжает жить из стрижей Cypselavus. Из воро-
бьиных отмечены вьюрки и вороновые (Miocorvus). Характерно для миоце-
новой орнитофауны, как и для фауны гадов и насекомых, то, на что отчасти,
уже указывалось выше: продолжающееся наличие ныне более южных
групп, хотя и меньшее чем в предыдущие эпохи; попадается еще много-
форм, ныне уцелевших в Африке и еще боЛее в Индии, Гималаях и Китае;
таковы куры (Gallus), фазаны, саланганы, многие дятлы. Надо толь-
ко отметить, что такие северные формы, как белые куропатки, глухари,
и отчасти тетерева с рябчиками, вероятно, начали свое развитие с мио-
цена где-то в другой области, может быть, в северной половине Евразии,
откуда у нас нет никаких ископаемых остатков, или, наконец, в Северной
Америке.
В нашей стране обнаружено пока лишь ничтожное количество мио-
ценовых птиц (верхний миоцен, мэотис) с юга Украины. Известен пе-
ликан, кажется, баклан, куры (Gallus) и страусы Struthio novorossicus и
Struthiolithus chersonensis. Остатки страусов слишком фрагментарны,
чтобы можно было подробно говорить об этих птицах; невидимому, это.
были страусы близкие к нынешним африканским, но крупнее их. Из
ЖИВОТНЫЙ МИР НЕОГЕНА
63
верхнего миоцена Закавказья описана крачка Sterna milne-edwardsi,
из Сибири известен страус из гиппарионовых отложений под Павлодаром;
к сожалению, от него уцелел лишь один шейный позвонок; судя по нему,
это также был очень крупный страус.
Из птиц плиоцена известно несколько десятков видов, и, если не счи-
тать двух или трех вымерших родов (аистоподобного Amphipelargus
с острова Самоса и рода Palaeocryptonyx из куриных, из олигоцена
Франции, причем и эти роды относятся к самому раннему плиоцену),,
то все остальные являются современными палеарктическими родами..
Среди них есть около десятка вымерших видов, большая часть которых
с островов Средиземного моря. Подавляющее большинство других
представлено современными видами; впрочем, из этого не следует,
что их распределение, численность и взаимоотношения со средой были
теми же, как ныне; наоборот, все, что мы знаем о плиоценовой фауне,
позволяет думать, что тогда были особые взаимоотношения, о которых
еще предстоит догадываться. Своеобразие плиоценовой орнитофауны за-
ключается между прочим в следующем: дикие куры еще держались на
юге Европы и фазаны еще жили в Греции, но наиболее интересны страусы,
которые держались и позднее в Забайкалье, Китае и Манчжурии. Далее,
по зоогеографическим данным мы кое-что еще можем вывести о пти-
цах плиоцена, как и об остальной фауне; это сделано ниже. Наконец,
следует еще заметить, что вопрос о конце плиоцена в последнее время
сильно осложнился, точнее, трудно теперь сказать, когда начался сле-
дующий за ним ледниковый период; это не позволяет уверенно отнести
некоторых птиц к фауне плиоцена, так как возможно, что они в дей-
ствительности являются четвертичными.
Обратимся к млекопитающим. Естественно, что богатая растительность
лесная и, вероятно, луговая обусловили пышное развитие этой группы
животных, не имевшей в то время уже никакой другой в качестве конкур-
рента; в наше же время в сущности от экономики иволи человека зависит
вопрос, жить или не жить млекопитающим.1 Млекопитающие миоцена
и плиоцена известны не только по западно-европейским данным: материал
по ним, добытый в Союзе, относится, преимущественно, к этому времени,
точнее, большая часть наших находок относится к так называемой! «гип-
•парионовой» или «пикепмийской» фауне; все эти названия означают
почти одно и то же. Эта фауна широко распространена в разных гори-
зонтах верхнего миоцена и в переходных к плиоцену пластах, которые
1 Млекопитающие, как и всякий другой класс, семейство, отряд, конечно,
никогда не выступали самостоятельной группой, жившей «в себе». Они были составной
частью весьма различных биоценозов, восстановить которые мы не можем, [^почему и вы-
нуждены придерживаться систематического порядка изложения, что в принципе непра-
вильно.
64
П. В.. СЕРЕБРОВСКИЙ
многие русские авторы считают еще также за миоцен. Близка к ней и «си-
валикская» фауна северо-западной Индии из нижнего плиоцена. Из этого
не следует, что гиппарионовая фауна была одинакова все это время; она
явно изменялась, но основной ее характер за это время был довольно одно-
типным. Но прежде отметим, что связь с Северной Америкой, хотя, неви-
димому, уже менее тесная, все же существовала и в неогене; на это ука-
зывают случаи нахождения в одно время на обоих континентах одних ро-
дов; так, Dinocyon из собачьих хищников водился в верхнем миоцене и в
нижнем плиоцене Европы; в плиоцене он обнаружен в Северной Америке;
из медведеподобных хищников Hyaenarctos обитал в плиоценовых лесах
Америки, Франции, Греции, Гималаев и Индии, в Китае и, вероятно, во
многих других районах Евразии; куницы (Mustela) в миоцене и плиоцене
обитали как в Европе, так и в Америке; то же надо сказать р выдрах и
зайцах; из лошадиных Anchitheriwn в миоцене жил, возможно, в различ-
ных видах также в Европе и в Северной Америке; безрогие носороги
(Асе rathe rium) в миоцене и плиоцене водились и в Северной Америке,
и в Евразии; число таких примеров можно было бы увеличить. С другой
стороны, связь Европы с Китаем и Индией была более тесной и непосред-
ственной, чем ныне, равно как ис Африкой. 1 Также древняя, но по вре-
мени еще более ранняя фауна обитает на Мадагаскаре, отделившемся
от Африки во время расцвета фауны лемуров и до того, как появились
обезьяны; это единственный район, где много лемуров и нет не только
обезьян, но и большинства одновременно с ними появившихся животных,
населяющих ныне Африку. Африка, Индия с островами и большая часть
неогеновой Евразии жили некоторое время общей жизнью. Типичная для
Палеарктики современная фауна существовала в неогене в виде предков
современных видов, часто весьма к ним близких, и в виде отдельных весьма
многочисленных элементов неогеновой фауны. Вероятно, лишь на крайнем
севере начали в то время слагаться и некоторые биоценозы современной
фауны, но доказать этого пока нельзя; известно только, что жизнь на
север простиралась гораздо далее чем теперь.
Среди различных групп миоценовых млекопитающих уже почти нет
схематических мало специализованных всеядных видов; наоборот, специа-
лизованных очень много; некоторые специализовались уже очень высоко,
но многие все же заметно примитивнее нынешних.
В фауне Евразии все еще существовала сумчатая крыса или опоссум
из Didelphyidae. Насекомоядныеспециализовались исталиблизкик нашим;
появились, например, кроты (Talpa), ежи (Erinaceus), землеройки(Sorici-
dae), но еще попадаются и вымершие, непохожие на современные формы:
1 Общеизвестны также и связи Африки с Европой и особенно с Индией: до сего вре-
мени большие комплексы птиц, млекопитающих и насекомых являются общими Индии
и Африке и крупным островам к югу и востоку от Индии и Китая.
ЖИВОТНЫЙ МИР НЕОГЕНА 65
Dimylidae из кротоподобных, Galerixn F>alaeoerinaceus из группы ежей;
летучие мыши, хотя среди них еще есть и древние группы (Palaeonycteris,
Cynonycteris),yyw.^nw3.v.viv. современным: это нетопыри(Vespertilio, Vespe-
rtigo), подковоносы (Rhinolophus). Муравьеды принадлежали к современ-
ному африканскому роду капских муравьедов (Orycteropus); они найдены
также в Бессарабии и Греции; это новое указание на связь нашей фауны
с африканской; во Франции найден из неполнозубых ящер или пан-
голин (Manis). Грызуны в миоценовой природе уже занимали экологи-
чески приблизительно те же места, какие занимают их современные потом-
ки; белки были очень похожи на наших; найдены и сони (Myoxus),
первобытный бобр (Steneojiber); теперешний бобр (Castor fiber) выработал-
ся в Европе в плиоцене, тогда же или в плейстоцене он распростра-
нился и в Северную Америку, где видоизменился в канадского бобра
(Castor canadensis); общность происхождения обоих видов подтвер-
ждается между прочим и тем, что на них обоих живет один и
тот же паразит — жучек Platypsyllus castoris; насекомые в массе эволю-
ционируют медленнее и неудивительно, что жучек остался прежним,
в то время как бобры изменились. Хомяк (Cricetus) выработался в плио-
цене. Кролики (Lepus) также уже были; они, вероятно, были чисто лес-
ными, и лишь позднее от них ответвились зайцы, приспособившиеся и
к открытым пространствам. Есть основание полагать, что кролики ответ-
вились от предков, имевших много общего с сеноставцами (Ochotona),
уцелевшими в Азии по горам до нашего времени, но в неогене жившими
и. в западной Европе. Мыши и полевки известны лишь из плиоцена, но
есть основание предполагать, что они возникли раньше. Найден и дико-
браз (Hystrix), ныне отодвинутый климатическими условиями на край-
ний юг Европы, в Закавказье и Закаспийский край. Обилие грызунов
следует связать с обилием растительности, а их дробление на группы и'
приспособительные отличия необходимо понять как следствие изменения
растительности и климата, равно как и конкурренции. Вообще класс
млекопитающих не только не клонился к упадку, но развертывался и ов-
ладевал природой. Копытных было очень много; о них будем говорить
ниже. К миоцену же выработались основные группы хищников; еще
очень архаичные виверры и близкие к ним Ictitherium обитали по меньшей '
мере в южной половине Европы и между прочим на Украине; последние
жили и в западной Сибири; в миоцене же появился тип гиены (Hyaena);
вообще собачьи хищники имели широкое распространение: виды Ат-
phicyon, достигавшие размеров волка, были распространены от Франции
через Европу и Азию до Индии включительно и во времени от олигоцена
до плиоцена включительно; они имели успех подобно волкам и шакалам,
вероятно, в разных биоценозах благодаря их всеядности и довольно слабо
выраженной хищной специализации. Значительное число подобных хищт
5 Животный Мир
66
П. В. СЕРЕБРОВСКИЙ
ников относится К родам Pseudocyon, Pseudarctos, Sitnocyon и другим. Были*
еще хищники, как бы переходные от собачьих к медведеподобным, напри-
мер, Ursavus, ростом с волка, нопредок медведей остается неразысканным;
сами медведи (Ursus) известны с плиоцена в Европе, Азии и Америке,-
они находили корм среди пышной растительности, но не брезговали тру-
пами, равно как и живыми млекопитающими. Мелкие зверьки и птицы
начиная с верхнего миоцена служили добычей куниц (Mustela) и, ве-
роятно, похожих на них Plesictis. Более всеядными были миоценовые пред-
ки современных барсуков, скорее всего, лесных хищников Trochictis,
Trocliotherium, а в нижнем плиоцене Protneles', сам барсук появляется
в переходных к плиоцену пластах в Иране и Китае и лишь в четвертич-
ное время в Европе. Две линии кошачьих хищников — настоящие кошки
(Felinae) и саблезубые тигры (Machairodontinae) продолжают развитие,
постепенно приближаясь к позднейшим представителям этих групп;
успех их развития был связан, несомненно, с обилием травоядных живот-
ных. Выдроподобные хищники (Lutrinae) и в их числе выдры (Lutra)-
появились с миоцена.
Крайне своеобразную форму открыл Ю. А. Орлов в миоплиоцене за-
падной Сибири под Павлодаром: им найден зверь, представлявший сред-
нее между выдрой и тюленем; он назван семантором (Semantor tnacrurus);
в лице этого хищника мы имеем документ о ходе превращения наземного
животного в водное.
Обратимся к многочисленным копытным миоцена и плиоцена. Из них
очень многие упомянутые выше (стр. 38—43) архаические и мало-специа-
лизованные виды вымерли, и названия современных родов, особенно для:
плиоценовых животных, не представляют редкости. Не без труда, но все
же можно многих из них распределить и по стациям; такое распределение
будет сделано, конечно, не без риска ошибки: вспомним, например, что*
одна из современных жирафф — окапи — является типичным лесным
животным, тогда как ее близкий родич — обыкновенная жираффа — дер-
жится по открытым местам с перелесками и на лесных полянах; кстати,
и та, и другая в виде близких, иногда даже до практической неотличимо-
сти близких видов водились в верхнемиоценовое время на громадном про-
тяжении от Китая и Монголии на востоке через западную Сибирь (наход-
ки Ю. А. Орлова под Павлодаром), Закавказье, Украину, Грецию, южную
Европу и северную Африку на юг по меньшей мере до центральной Аф-
рики, Ирана и Индии; их находят вместе с целым комплексом других жи-
вотных гиппарионов ой фауны (см. выше, стр. 63); она свойственна верх-
нему миоцену и нижнему плиоцену.
Летние жары манили к воде многих животных, а топкие илистые берега
водоемов местами являлись предательскими: животные завязали в них и
погибали; и ныне такие топкие озера-болота губят иногда целые табуны
ЖИВОТНЫЙ МИР НЕОГЕНА
67
лошадей; за тысячи лет существования такое болото иногда всосет в себя
громадный палеомузей; кроме того текущая вода может в известных ме-
стах систематически из года в год откладывать трупы и кости на дне
• водоема, причем и в таком случае образуется известное скопление
костей. Последние найдены в разных местах: на Самосе и в Пикерми в Гре-
ции, в Бессарабии, Тулчине, Тирасполе, Ананьеве, Гребенниках, Чобру-
чах, Тудорове, Новой Елизаветовке на Украине, в Крыму, в урочище
68
П. В. СЕРЕБРОВСКИЙ
Эльдар в Закавказье, в Иране близ Мараги,у Павлодара в западнойСибири,
(рис. 9), в Монголии и Китае, в Сиваликских холмах северной Индии;
не все эти склады одновременно образовались, и фауна их не вполне
одинаковая, по она содержит много общих форм: прежде всего в ней всегда
есть один или два вида трехпалых лошадей Hipparion. В. О. Ковалев-
ский считал этот род даже непосредственным предком лошади, что
оказалось неверным. Мы выше (стр. 39) проследили эволюцию лошади
до Mesohippus и Anchitherium, которые.имели на ногах по три ступающих
пальца; далее, как выяснили некоторые палеонтологи (Марш, Осборн,
Павлова), шло удлинение и усиление третьего пальца и вместе с тем
прогрессировало уменьшение второго и четвертого; третий палец в пли-
оцене и дал собственно «копыто» лошади; перед этой стадией была про-
межуточная, когда лошадь ступала на третий сильно развитой палец,
но другие два крайние пальца еще существовали и висели по бокам треть-
его, не доставая до земли; быть может, они еще служили при ходьбе по
болотам, где, оттопыриваясь, увеличивали площадь упора; этой-то стадией
развития ноги и отличается гиппарион; он, почти наверное, был жителем
открытых пространств, так как вся его организация приспособлена к дли-
тельному бегу. Несостоятельность предположения Ковалевского выяснена
позднее: оказалось, что гиппарион отличается от лошади еще и несколько
более сложными складками эмали на зубах; эти складки должны бы
быть, наоборот, более простыми; между тем среди других видов трех-
палых лошадей, которых вообще много в Северной Америке, оказались
такие, как Merychippus (рис. 3) из среднего миоцена, далее Protohippus
из верхнего и затем Pliohippus из нижнего плиоцена; эти формы и по
ногам, и по зубам представляют совершенный переход к собственно-лоша-
ди (Equus), появившейся в верхнем плиоцене; названные предковые виды
связаны и с ней, и друг с другом рядом промежуточных вариантов,
равно как связываются они и с более древними предками лошади;
вообще развитие лошади выяснено прекрасно и служит убедитель-
ным аргументом в пользу идеи развития. Лошадь развивалась од-
новременно и на евразийском, и на американском континентах, ибо
они в третичное время были связаны между собой. Род же гиппарион
не был предком лошади, а лишь боковой ветвью ее предков; гиппа-
рионы были очень жизнеспособны, на что указывает хотя бы их гро-
мадное распространение в Старом Свете; в Северной Америке жили их
ближайшие родичи; разумеется, в разных областях образовались местные
виды гиппарионов. Учитывая все зоологические и палеонтологические
данные, мы можем высказать предположение, что гиппарион, вероятно,
еще не был полупустынно-степным видом вроде современной дикой ло-
шади Пржевальского или пустынно-горным вроде азиатских онагров
или африканских ослов: он вел полустепную, полулесную жизнь подобно
ЖИВОТНЫЙ МИР НЕОГЕНА
69
некоторым современным зебрам; при значительном числе местных видов
можно считать однако вероятным, что стации их были в разных местах
неодинаковы. Кости сопутствующих гиппарионам животных принадле-
жат различным по образу жизни животным и, без сомнения, очутились
в одном месте только благодаря тому, что животные сходились к одной
и той же предательской топи и гибли в ней, или вследствие того, что кости
тех и других откладывались водой в одном и том же месте. Гиппарионовая
фауна не мала по числу и разнообразию видов. Несмотря на отрывочность
данных, нельзя поддаться искушению связать разные виды с различными
стациями; но надо сделать важную оговорку: виды даже одного рода могут
относиться к различным стациям; лошади, например, могут быть обита-
телями пустынно-скалистых местностей, местностей степных, лесных;
на организации эти различия отражаются, но мало, и по ископаемым остат-
кам, вероятно, нельзя уловить таких мелких отличий. Поэтому распреде-.
ление по стациям и выяснение взаимосвязей, естественно, является гипо-
тетичным во многих случаях. Кроме того еще раз необходимо напомнить,
что различные находки не вполне синхроничны. Мы будем иметь в виду1,
главным образом, южно-украинских и бессарабских представителей гип-
парионовой фауны; павлодарская фауна, по Ю. А. Орлову, вероятно, ока-
жется близкой к украинской. Почти подтропическая растительность была
разнообразна, но ее нельзя представлять исключительно лесной; суще-
ствовали и, может быть, в изобилии открытые места, на что указывает ряд
видов. Поросшие травой равнины с кое-где выступающими голыми песча-
ными местами давали прибежище многочисленным лягушкам, ящерицам
и черепахам современного типа, а из млекопитающих полевым и луговым
мелким и крупным грызунам, за которыми охотились кроме аистов,
цапель и разных других пернатых хищников (стр. 62) также Ictiterium,
которые напоминали отчасти виверр, отчасти ихневмонов (Herpestes)-, их
было несколько видов (Ictitherium robustum, I. sarmaticum, I.hipparionum,
I. tauricum'); попадались и куницеобразные (Mustela leporina, palaearce-
tica, Promephitis meoticd); эта последняя группа хищников приспособля-
лась к разным стациям; можно думать, что именно она, да еще кошачьи
и более универсальные собачьи хищники вытеснили затем иктитериев
и Lycyaena parva из виверровых; по крайней мере выше они уже почти
не встречаются, вымирая в плиоцене. От иктитериев еще в верхнем
миоцене ответвилась группа гиен. Борьба за существование, разрушая,
тем самым созидает; гиены оказались очень стойкими, может быть, вслед-
ствие неразборчивости в пище, выносливости и дерзости; встречающаяся
среди гиппарионовой фауны гиена Hyaena eximia могла искать добычу
и на открытых местах.
Открытые места, обширные лесные поляны и степи, хотя бы и не столь
беспредельные как теперь, кормили громадное количество копытных
70
П. В. СЕРЕБРОВСКИЙ
животных; среди них большую роль играли антилопы. Эти легкие и строй-
ные, преимущественно травоядные животные, спасающиеся своим не-
подражаемым бегом, уже и тогда были близки к современным; в те времена
водились в Союзе три вида газели (Gazella schlosseri, G. deperdita и G.
brevicoruis), древние сернобыки Palaeoryx majori и P. pallasii, козло-
рогие антилопы Tragoceros frolovi, T. amaltheus, T. leskewitshi, лесные
антилопы Protragelaphus scousesi. В иных из встречавшихся антилопах
можно признать нечто вроде современной канны (Oreas), в других
куду (Strepsiceros), в третьих хохлатых антилоп (Cephalophus) и других;
часто они отличаются от современных лишь несколько большей
примитивностью, меньшей специализацией. Фауна антилоп занимала
в те эпохи гораздо более северное положение; позже ухудшение
климата вытеснило ее из Европы и большей части Азии, оставив в Индии
и Африке; а в Союзе нам история сохранила лишь газель и своеобразную
сайгу. По открытым же местам жили и первобытные верблюды Ргосате-
lus, а, быть может, и некоторые жираффы, некоторые из многочисленных
Тогда носорогов и, возможно, мастодонтов; об этом трудно говорить с уве-
ренностью, но почти наверное по открытым местам паслись из птиц стра-
усы, которые и ныне в Африке пристраиваются к стадам копытных.1
Можно почти не сомневаться, что животный мир кустарников и пере-
лесков с полянами, вероятно, весьма разнообразными вследствие обилия
всевозможных растительных форм, был более богат чем животный мир
более открытых пространств; борьба за существование, вероятно, создала
в них и тогда своеобразную ярусность: травянистые низыэксплоатирова-
лись мелкими антилопами и кабарговыми, растения повыше объедались
антилопами покрупнее, верхушки кустов и невысокие деревца поедали
жираффы. Эти последние были в общем близки к современным, но частью
очень оригинальны; попадается в гиппарионовой фауне и современный
род жираффов в виде Camelopardalis parva, и близкий к ныне живущей
окапи Saipotherium; вообще фауна жирафф была тогда гораздо обильнее
формами чем в настоящее время в Африке, где уцелели лишь две фор-
мы; тогда кроме названных водились у нас на Украине Helladotherium
duvernoyi, Achtiaria expectans и другие. Теплый климат и роскошная
растительность суть условия, благоприятные для жизни, но они же ведут
к обильному размножению, а это создает конкуренцию: благоприятное
1 Копытные не могут обидеть птицу, и она чувствует себя в стаде в большей безо-
пасности от хищников; с другой стороны, страус с его длинной шеей и острым зрением
в свою очередь помогает стаду видеть приближение врага; поразительно, что почти каж-
дый из «складов» костей гиппарионовой фауны заключает в себе и остатки страуса. Стра-
усы эти были в общем близки к африканскому страусу (Struthio camelus), но все же
едва ли особенно родственны ему и почти наверное не относились к его предкам; они были
более крупными.
ЖИВОТНЫЙ МИР ^НЕОГЕНА
71
превращается во зло, которое дробит виды по специальностям, хотя бы
в отношении ярусности кормов, равно как и в других отношениях.
Не одна конкуренция была злом тогдашних веков, но и много-
численность хищников; те же скопления у Гребенникова, Тудорова, Чоб-
ручей, Новой Елизаветовки содержат хищников Pogonodon copel, два
вида саблезубых тигров (Machairodus schlosseri и М. cultridens), гиену
Hyaena eximia, Simocyon primigenius и других.
Вероятно, в тех же приблизительно стациях паслись многочисленные
носороги, как безрогие (Aceratherium incisivum, A. kowalewskii, A.schlos-
seri), так и рогатые (Rhinoceros schleiermacheri, Rh. pachygnatus, Rh. cf. lep-
torrhinus) и другие; нужно, правда, сделать оговорку: некоторые «безро-
гие» носороги могли быть рогатыми. Наконец, там же пасся и Hipparion
gracile. Гиппарионов на Украине, может быть, было два вида или две раз-
новидности, так как найденный в Крыму мелкий и более ранний гиппарион
-отнесен А. А. Борисяком к особой форме Hipparion gracile var. sebastopoli-
tanum. Ю. А. Орлов под Павлодаром нашел, кажется, двух гиппарионов,
живших, конечно,одновременно. >
Чрезвычайно трудно поместить в какую-либо определенную стацию
мастодонтов и динотериев: ни один вид из этих замечательных групп
недожил до наших дней, а по характерным органам нельзя догадаться,
.какие стации эти животные конкретно предпочитали. У них расти-
тельноядные зубы, но из слонов мамонт питался преимущественно
травой, а близкий к нему индийский слон питается и травой, и, чаще, вет-
вями деревьев, нередко весьма крупными; для нижних бивней диноте-
риев трудно даже придумать функцию. Жизнь этих гигантов геологически
была краткой, и вот эти и подобные им случаи показывают, что в природе
далеко не все целесообразно, как учат телеологи. Мастодонтов и диноте-
риев было несколько видов: длинноносый мастодонт (Mastodon longi-
rostris; рис. 4), который позже в плиоцене, вероятно, превратился
в слоноподобного овернского мастодонта (М. arvernensis) и ряд других
(М. borsoni, М. pentelici, М. turicensis). Ветвь мастодонтов оказалась
довольно податливой в отношении приспособляемости. Так, на Кубани
в миоценовых же пластах, но значительно более ранних, еще вместе
с анхитерием найден мастодонт Platybelodon danovi, с ложковидным »
удлинением нижней челюсти; этой ложкой он, быть может, копал
рыхлый ил с водорослями, которые и шли ему в пищу.
Вернемся к гиппарионовой фауне. Из динотериев жил гигантский Di-
notherium giganteum и, может быть, развившийся из него D. gigantissimum;
возможно, что эти великаны или часть их жили в лесу. Вероятно, также
в лесу, по полянам и опушкам жили олени Procervus variabilis, Da-
macerus bessarabiae, Cervocerus novorossiae, Cervavites taracliensis, почти
наверное, некоторые антилопы, из мелких зверей кролики, из жирафф,
72 П, В. СЕРЕБРОВСКИЙ
быть может, Samotherium, многие хищники в виде гиен, собачьих хищ-
ников, саблезубых тигров (Machairodus schlosseri иМ. си It г ideas'), из мел-
ких куницеобразных Mustela palaearcticaиМ. leporina, затем виверровые.
Термитники разграблял муравьед Годри (Orycteropus gaudryi). Болота,
речки и озера, вероятно, были населены разнообразными животными, на-
чиная от громадного количества лягушек, тритонов, болотных черепах и
мелких насекомоядных и грызунов, среди которых уже был близкий к сов-
ременному бобр (Castor) и кончая болотными антилопами, к числу кото-
рых относятся, возможно, Procobus melania и другие, и свиньями Sus-
erlmantheus. Гиппопотамов у нас тогда еще не было; примитивный гиппо-
потам водился несколько позднее в Индии; в Европу уже в плиоцене про-
ник африканский гиппопотам, живший там и позднее, в первую половину
ледникового времени.
Итак, гиппарионовая фауна носит несмотря на многие современные
роды еще довольно первобытные черты: в ней много своеобразных видов,
ныне не встречающихся. История многих из них остается неизвестной,-
но происхождение некоторых несколько выяснено, например, происхож-
дение гиппариона, мастодонтов (рис. 4). О происхождении других мы
можем лишь догадываться; таковы свиньи, грызуны, олени, верблюды,
саблезубые тигры, гиены, иктитерии; большинство их возникло на терри-
тории Евразии, северной Африки и Северной Америки, о чем уже сказано
выше. Возможно, что и биоценозы эти развивались в существенных чертах
на месте. Конечно, как и всегда, элементы мигрирующие проникли к нам
из разных стран, равно как и наши виды рассеялись далеко за пределы
места своего возникновения.1 Далее, борьба за существование ведет
к видоизменению приспособительно к новым условиям: животное эволю-
1 Эти постоянные передвижения, текучесть отступания и наступания в жизненной
борьбе, создающие впечатление внезапных появленийи исчезновений, характерны для всей
истории земли, и можно изумляться, как Кювье мог говорить о «гармонии» в природе и как
могут некоторые из современных естествоиспытателей исповедывать«равновесие»в биоце-
нозах: его не видно даже на геологически ничтожно малых отрезках времени. Однако
такая текучесть видов, как бы ни странно звучало это утверждение, во многих случаях
есть результат обратного явления—спайки внутри сообщества.Живой организм приспо-
собляется не к чему-то вообще, а к вполне конкретной комбинации живых и мертвых
вещей и процессов; если, например, луговое сообщество растений вследствие изменения-
почвы и климата продвигается на запад, то на запад же двинутся все питающиеся этими
растениями животные и среди них насекомые, далее, питающиеся этими насекомыми
птицы и зверьки, живущие на счет птиц и зверей хищники и т. д. Но сообщество не есть,
физиологически слитый организм, оно не может двигаться всем своим составом вместе
и равномерно: одни виды забегают вперед, другие отстают или совсем не следуют за сооб-
ществом, в него вплетаются новые виды; далее, следующие таким движением животные
в свою очередь вплетаются в состав новых биоценозов и видоизменяют свои приспособ-
ления; в результате получаются возможности расселения за очень далекие пределы
родины.
ЖИВОТНЫЙ МИР НЕОГЕНА 7S
ционирует; это видно и на гиппарионовой фауне: по сравнению с палеоге-
новой прогресс ее специализации зашел очень далеко, хотя современные
потомки тех же антилоп, грызунов и хищников нередко еще более специа-
лизованы.
Обратимся к дальнейшим событиям. Флора, как указано (стр. 50),.
свидетельствует о переменах климата в неблагоприятную сторону и ука-
зывает на специализацию растений: формируются растительные сообще-
ства, близкие к современным. Животные реагируют на эти перемены: идет
вымирание одних и распространение и эволюция других. Повидимому,
во вторую половину плиоцена сформировывается в Сибири хвойная тайга
к из пород, ныне представленных частью в Сибири же, частью в Северной
Америке; но нет основания выводить из последней эти породы: по Кри-
штофовичу, и в Евразию, и в Америку хвойная тайга могла надвинуться
из самых северных частей этих континентов, вероятно, простирав-
шихся в то время на север далее чем теперь, и оттеснила к югу флору ши-
роколиственных лесов; даже и позднее, во время ледникового периода
тайга приблизительно того же типа продолжала существовать в Сибири
и лишь в моменты максимальных напряжений ледниковых условий ча-
стично гибла, частично продвигалась к югу. Тем не менее видовой состав
и сообщество, вероятно, разнились от современных.
В европейской части Союза в плиоцене хвойная растительность, если
правильны.выводы П. А. Никитина, доходила по крайней мере до Воро-
нежской губернии, где, согласно этому автору, найдены пихта, ель и сос-
на; широколиственные породы также были и указывают на климат более
теплый чем ныне; была и значительная примесь чуждых современной
воронежской флоре видов, равно как и видов азиатских; встречены и се-
веро-американские виды. Древесная и кустарниковая растительность была
довольно богата: отмечено не менее 16 видов, равно как и травянистая
растительность была обильнее современной. Из вполне чуждых элементов
можно назвать водный папоротник Azolla cf. pinnata, ныне оби-
тающий в тропической Азии, Африке и Австралии, Spirematospermum
Wetzeleri— вымершее травянистое растение, ныне распространенное на
Дальнем Востоке, в Америке, Африке, Австралии, затем два вида бразе-
ний (Brasenia'), вымерший вид американского водного растения, лиану
Menispermum, северо-американский род Decodon из семейства Lythra-
сеае, к которому относится в плиоцене Decodon globosus; семена найдены
вместе с остатками ив, зверобоя, Epipremnutn, Potamogeton, Najas?
Aldrovanda, что показывает, что Decodon рос у воды. В верхнем плиоцене
большая часть чуждых Воронежу теплолюбивых растений выпала, а со-
хранились почти исключительно северные и американские элементы; дре-
весная растительность стала скуднее; к пихте, ели и сосне прибавляется
лиственица; если прибавить Cornus и Ainas, то этим почти исчерпывается
Z4
П. В. СЕРЕБРОВСКИЙ
список обычных древесных пород воронежских отложений верхнего плио-
цена. Об аналогичном обеднении и перестройке плиоценовой флоры от
ухудшающегося климата в западной Европе сказано выше (стр. 57).
Недостаток данных не позволяет набросать картину флоры и фауны
второй половины плиоцена. Здесь должно сделать оговорку относительно
термина «плиоцен». Очень многие авторы присчитывают к плиоцену и ряд
первых эпох четвертичного периода; здесь всюду под плиоценом разу-
меются доледниковые времена. В последнее время есть выводы, согласно
которым даже эпоха миндельского (второго) оледенения относится по
меньшей мере к среднему плиоцену. Если это правильно, в таком слу-
чае мы должны всего-на-всего срезать верхний и средний плиоцены, от-
неся то, что мы за них считали, к четвертичному периоду, времени развития
оледенений. Мне кажется более правильным закономерности мертвой при-
роды (ледниковые эпохи) не смешивать с закономерностями живой (состав
фауны).Четвертичный период должен отсчитываться от первого оледенения.
За выяснением состава фауны, перед ледником приходится обра-
щаться к помощи зоо- и фитогеографии. Уже упоминалось, что плио-
ценовые реликты сохранились после разрушений, произведенных лед-
никовым периодом, в южной половине Европы, в Закавказье (Батум-
ская область, долина Алазани, талышинские леса Азербайджана), от-
части в Закаспийском крае и в Туркестане (особенно в горной Бухаре,
в верховьях Аму), затем на Дальнем Востоке по Амуру, особенно
в Уссурийском крае. Такие растения, как грецкий орех (Juglans),
пробковое дерево (Phellodendrori), лианы представляют именно реликты,
ибо иначе непонятно, почему области распространения их столь разор-
ваны, почему многие из них не встречаются между Уссурийским
краем и Закавказьем. Из птиц уже указана голубая сорока (Cyanopica
суапеа), живущая, с одной стороны, в Португалии, с другой, в Забай-
калье, Манчжурии и северном Китае; можно назвать еще зеленушку
(Chloris chloris), живущую почти во всей Европе и в Туркестане и от-
сутствующую далее в Сибири до Дальнего Востока, где живет ближайший
к ней. другой вид китайской зеленушки (Chloris sinica); обыкновенная
европейская завирушка (Prunella modularis) на Дальнем Востоке пред-
ставлена очень близкой Р. rubidus. Из гадов уже упоминалось (стр. 60)
о перерыве в области распространения древесной лягушки и жерлянки.1
Среди насекомых фактов такого рода много. Например, из жуков семей-
ства Carabidae род Broscosoma имеет прерывчатое распространение (дан-
ные факты любезно сообщены А. П. Семеновым-Тян-Шанским); в южном
1 Вообще перерывов в распространении птиц и других животных гораздо больше,
>но очень многие из них объяснимы допущением небольшого, градусов на 5, понижения
температуры, которое могло произойти в какое-либо из надвиганий ледников; подобные
(перерывы не указывают на плиоценовую фауну; о них ниже.
ЖИВОТНЫЙ МИР НЕОГЕНА
75
Тироле один вид (В. baldense), в Сиккиме, в Гималаях, второй и третий
(В. gracile и В. ribbei), в Китае в Сычуани четвертый (В. moriturum) и
в Японии пятый (В. dbnitzi). В том же семействе Carabidae из родаTrzc/zo-
tiduius два вида живут в горах средней Европы, а другие в горах Китая,
в Уссурийском крае, Корее, Японии и даже на Зондском архипелаге.
Из чешуекрылых род Brahmaea распространен в Малой Азии, Закавказье,
Индии, Японии и Уссурийском крае; род' Actias из семейства Attacidae
имеет представителей в Уссурийском крае, Японии, Китае, Индии и
в центральной Испании и южной Франции (сообщение Н. Я. Кузнецова).
Но фактов подобного прерывчатого распространения все же нс так много,
чтобы можно было’ прямо указать на большинство доживших, хотя бы и
в измененном виде, плиоценовых форм. Однако несомненно, что фауна лед-
никового периода и современная содержат большое их количество; мы
только не можем выбрать их из смеси с позднее пришедшими из разных
мест, особенно с севера, где в том же плиоцене начала формироваться фауна
гораздо более холодостойкая. Попробуем все же восстановить еще некото-
рое количество элементов плиоценовой фауны несколько иным путем
и возьмем широко распространенные виды, вернее, ставшие уже группами
близких видов и подвидов, теснейшая генетическая связь которых не под-
лежит сомнению. В пользу того, что тип их в основном сложился еще
в плиоцене, говорят соображения эволюционного характера, например,
темпы эволюции, амплитуда расхождения крайних форм, и соображения
зоогеографического характера, например, колоссальность области рас-
пространения. Так, из птиц обыкновенный поползень (Sitta europaed)
в лице своих подвидов расселился от Тихого океана до Атлантического
й от крайнего севера до Бирмы, причем крайние формы разошлись уже
до степени резких видов. Или, сокол-сапсан расселился еще значитель-
нее, заняв почти всю сушу земного шара, и его крайние уклонения также
очень велики. Филин живет во всей Евразии, Африке и Северной Америке 1
и т. д. В таком случае возникает вопрос: неужели столь важные изменения
в строении и столь обширное расселение осуществились всего лишь за один
геологически кратковременный четвертичный период? Такое допущение
невероятно, почему мы и можем признать, что подобные формы входили
в состав плиоценовой фауны. Совокупность подобных соображений позво-
ляет предположить, что в составе плиоценовой фауны были из птиц —
сквореЦ Sturnus vulgaris, воробьи Passer domesticus и Р. pyrrhonotus,
1 Положим, американский филин (Bubo virgirtiarlus) сильно отличается по оперению
от евразиатского, но глаз специалиста-эволюциониста; все же видит единство их проис-
хождения. Африканская группа «фараоновых» филинов (Bubo ascalaphus) также значи-
тельно отличаетсяот европейской и ростом вдвое меньше, но и в ней, если терпеливо разо-
браться, видно единство давней истории; кроме того в Палестине и Месопотамии живут
формы но оперению и величине промежуточные.
76
П. В. СЕРЕБРОВСКИЙ
большая синица (Par us major), синица-московка (Р. ater), полевой
жаворонок (Alauda arvensis); обыкновенный поползень (Sitta europaea)
и близкие к нему виды, большой сорокопут (Lantus excubitor), даур-
ская ласточка (Hirundo daurica) и деревенская (Н. rustica), филины
(Bubo bubo), сокол-сапсан (Falco peregrinus) и близкие виды, пу-
стельга (Т. tinnunculus), черный коршун (Milvus migrans) и близкие
к (нему виды, скалистый голубь (Columba livia), горлица восточная
(Streptopelia orientalis), авдотка^ (Burrhinus oedicnemus), зуек-галстуч-
ник (Charadrius dubius). Из этих видов большая, часть связана с Ин-
дией, Китаем и иногда с прилегающими островами, что дает новые до-
казательства в пользу того, что ближайшие их предки населяли Евразию'
в плиоценовое время. По целому ряду соображений зоогеографических
(большие, иногда почти космополитические ареалы, связь с тропиками)
и эволюционистских (характер рисунка и другие), с не меньшим, а, по-
жалуй, еще с большим правом можно внести в подобный список еще сле-
дующие виды: сизоворонку (Coracias garrulus), зимородка (Alcedo attis)„
удода (Upupa epops), козодоя (Caprimulgus europaeus) и близких, стрижей
(Cypselus apus, C. melba и других), дятлов большого пестрого (Dryoba-
tes major), среднего (D. medius), белоспинного (D. leuconotus), зеле-
ного (Picus viridis) и близких видов, седоголового (Р. canus), сипуху
(Tyto alba) и| близких, цапель серую, белую, чепуру, пурпуровую
(Ardea cinerea, A. alba, A. garzetta, A. purpurea), малую и большую выпь
(Botaurus), колпицу (Platalea), орлов (Aquila гарах и A. fasciata), стервят-
ника (Neophron perenopterus), грифов (Gyps), ягнятника (Gypaetus bar-
batus), фламинго (Phoenicopterus roseus), бакланов, пеликанов, поганок
(Podiceps cristatus, P. griseigena и P. jluviatilis), ходулочника (Himantopus
himantopus), кулика-сороку (Haematopus ostralegus), шилоклювку (Re-
curvirostra avocetta), крачек (Hydrochelidon leucopareia, Hydroprogne
caspia, Sterna albijrons), курочку-крошку (Porzana pusilia), камыш-
ницу (Gallinula chloropus), султанскую курицу (Porphyrio poliocepha-
Uis), лысуху (Fulica atra), каравайку .(Plegadis falcinellus), фазанов
(Phasianus) и серых куропаток (Perdix).1
1 По ряду причин не внесены в этот список гуси, утки, многие' куриные и голуби;
возможно, что многие из них в плиоцене обитали "лишь на ограниченных территориях
Палеарктики и, следовательно, для большей части ее не были характерными. И ныне
большинство их не проникает в подтропические районы. Это призывает к осторожности:
не были ли они в плиоцене свойственны лишь северным частям Евразии и Америки, где,,
вероятнее всего, формировалась значительная часть(современной фауны нашей страны.
Далее , из того, что в приведенных списках указаны определенные современные виды,
не следует выводить, что эти виды и в плиоцене были точно такими же: названием вида
мы указывали лиШь на определенную историческую ветвь, на вершине которой назван-
ный вид ныне находится; в плиоцене же он мог быть другим подвидом или даже видом,
не очень резко отличающимся от современного потомка.
ЖИВОТНЫЙ} МИР НЕОГЕНА 77
Из млекопитающих, если основываться на тех же принципах, то
есть, па громадном ареале при наличии возможностей приспособляться
к разным условиям от влажных подтропических лесов Китая, Гималаев
и Индии до севера, или при небольшом ареале на вхождении в состав
фауны реликтовых уголков (стр. 74), где вообще сохранилось много
плиоценовых форм, мы должны назвать следующие виды для ре-
конструируемой верхнеплиоценовой фауны: волка, лису, барсука, еното-
видную собаку (Nyctereutes), хорзу (Mustela /lavigula), хомячка крысо-
видного (Cricetulus triton), выхухоль (Desmana), сонь семейства Mus-
cardinidae, водяную крысу (Arvicola amphibius), благородного оленя
(Cervas elaphus), полевую мышь (Apodemus agrarius), горностая, ласку,
норку.
Само собой разумеется, что восстановление списка верхнеплиоценовых
видов животных и растений еще не есть история флоры и фауны этого пе-
риода; это только материалы для общего фона. На основании их и прини-
мая во внимание предшествующую историю, мы можем сказать только,
что в общем почти на всей территории Союза в плиоцене стало холоднее;
жизнь была еще обильна, вовсяком случае обильнее чем затем, но прежние
подтропические формы потерпели ущерб и на их место выдвинулись
новые, более стойкие в борьбе с похолоданием и континентальностью
климата. И вот сравнительно мало измененное потомство ныне и входит
в состав флор и фаун Евразии. Эти общие соображения еще не есть последо-
вательно развернутая картина движения громадного комплекса жи-
вотных и растительных, сообществ: каждое сообщество проходило слож-
ную историю развития, взаимоотношения его элементов состояли в борьбе
и во взаимосвязи. Кроме того чуждые виды вторгались извне или само
сообщество высылало своих пионеров на завоевание смежных ареалов:
отношения в центре ареала сообщества были не те, что по краям. Отноше-
ния в биоценозах в разных климатических зонах и на разных высотах
при разных условиях почвы и орошения были своеобразны. Трудно пере-
числить всю сложную сеть частных закономерностей, которые предстоит
восстановить историкам жизни; сейчас мы не можем этого сделать за ску-
достью данных и, если мы все же говорим, чего именно требуем от исто-
рии, то только для того, чтобы показать, насколько написанное до сих пор
не похоже на собственно историю, и пригласить широкие круги биологов
содействовать; ее появлению в будущие годы.
И тем не менее изо всего того, что сказано, нетрудно видеть, что ранее
гораздо более однообразные флора и фауна от Европы до Японии чем даль-
ше, тем больше расчленяются, дифференцируются, давая иллюстрацию и
законам диалектики, согласно которым развитие есть детализация, кон-
кретизация общего и что оно идет, как правило, от простого к слож-
ному.
П.~в. СЕРЕБРОВСКИЙ
78.
Далее нас интересует не только общий фон верхнеплиоценовой исто-
рии организмов: нам надо также дознаться, как возникали и развивались»
специфические особенности отдельных районов нашей обширной страны,,
равно как и особенности отдельных слагаемых тогдашней фауны/ Эти.
вопросы обсуждаются в следующих статьях^
ЛИТЕРАТУРА
Перг, Л. Рыбы бассейна Амура. Зап. Акад. Наук, XXIV, № 9.— Климат и жизнь..
Москва, 1922.
Б о р и с я к, А. Историческая геология. ГИЗ, 1932.
Вегенер, А. Происхождение материков и океанов. ГИЗ, 1925.
Голенкин, М. -Победители в борьбе за существование. Москва, 1927.
Oreg or у, W. Mongolian mammalsof the «Age of reptiles». Scicnt. Month., XXIV, 1927..
Комаров, В. Как произошел растительный мир. Москва, 1930.
Ко р ре n, W. und W/e g е n е г, A. Die Klimate der geologischen Vorzeit. Berlin, 1924..
Криштофович, А. Новые данные к вопросу о третичной и меловой флоре Арало-
Каспийского края и ее отношение к ископаемой флоре Северной Азии. Отчет Почв.
Вотан. Отр., вып. I, IV..— Курс палеоботаники. Геол. Разв. Изд., 1933.
Кузнецов, Н. Связь географического распространения белянок (Lepidopterer
Asciidae) с распространением их кормовых растений и ;С химизмом последних.
Ежег. Зоол. Муз. Акад. Наук, XXXI, 1930.
Lambrecht, К. Handbuch der Palaeornithologie. Berlin, 1933.
L у d e k k e r, R. A geographical history of mammals. Cambridge, 1896.
Мартынов, А. Третичные ископаемые Ашутаса. Tp. Геол. Муз. Ак. Наук, 1929.—
Экологические предпосылки для зоогеографии бентонических животных. Русск..
Зоол. Журн., 1930.
Мензбир, М. Зоологические участки Туркестанского края и вероятное происхожде-
ние фауны последнего. Москва, 1914.— Очерк истории фауны Европейской части.
СССР. Москва, 1934.
Никольский, А. Рептилии. I—II. Фауна России. Изд. Акад. Наук, 1915 и 1916-
Амфибии. Там же, 1918.
Osborn, Н. The age of mammals in Europe, Asia and North America. New York, 1910.
Павлова, M. Очерк исторического развития изучения третичных и послетретичных:
ископаемых млекопитающих в России. Бюлл. Моск. Общ. Исп. Пр., отд. геол.,..
XXXI, 1922.
Палибин, И. О третичной флоре Западной Сибири. Прот. Общ. Ест. Юрьев. Унив.,.
XVIII, 1909.
€ а т у н и н, К. О зоогеографических округах Кавказского края. Изв. Кавк. Муз...
1912.
Се верц о в; Н. О зоологических областях внетропических частей нашего материка
Геогр. Изв., XIII, 1877.
Серебровский, П. К орнитогеографии Передней Азии. Ежег. Зоол. Муз. Акад.
Наук, 1928.
Скотт, Д. Эволюция растительного мира. ГИЗ, 1927.
Сушкин, П. Зоологические области средней Сибири и ближайших частей нагорной?
Азии. Бюлл. Моск. Общ. Исп. Пр., 1925.
Ш а р ф ф, Р. Европейские животные. Москва, 1918.
Янишевский, М.ОмиоценовойфлореокрестностейТомска.Тр.Геол.Ком.,СХХХ1,„
1915.
В. И. ГРОМОВ а Г. Ф. МИРЧИНК
ЧЕТВЕРТИЧНЫЙ ПЕРИОД И ЕГО ФАУНА
Охлаждение климата, вполне отчетливо наметившееся в конце третич-
ного периода, постепенно привело к распределению суши и моря и к кли-
мату, сходным в общих чертах с современными, и это вызвало в свою
очередь полное и повсеместное вымирание одних животных и растений
и частичное исчезновение в результате миграций других с тех территорий^
которые они занимали ранее. Таким образом уже в плиоцене разрушаются
прежние фаунистические комплексы и возникают новые биологические-
ассоциации; они создаются частью из уцелевших третичных реликтов,,
частью из мигрировавших, частью из вновь появившихся форм в резуль-
тате медленной эволюции автохтонов, приспособившихся к новым, изме-
нившимся условиям существования. В истории земли открывается следую-
щая страница — о четвертичном периоде или «квартере», играющем роль
переходного к современному.
Четвертичный период, охватывающий последний миллион лет, предста-
вляет в общем лишь кратковременный эпизод в истории земли, пережившей
много сотен подобных эпизодов. Он в тридцать раз короче предшествовав-
шего ему третичного периода. И все же в течение этой последней фазы
в истории земли совершалис> такие величественные явления, как образо-
вание Эгейского, Красного и Мертвого морей, произошло отделение Мальты
и Сицилии от Африки, неоднократно нарушалась и восстанавливалась
связь между Каспийским, Черноморским и Средиземноморским бассей-
нами, произошло окончательное отделение от Азии Северной Америки,,
Ново-Сибирских, Японских и Зондских островов; в течение этого времени
происходили опускания и поднятия громадных участков суши и связан-
ные с этим явлением морские трансгрессии и регрессии, то заливавшие,,
то освобождавшие огромные пространства материков. И, наконец, что осо-
бенно характерно для всего четвертичного периода, это — образование
громадных ледников, неоднократно погребавших под мощным, до 1 000 м,
ледяным покровом большую часть Европы, северной Азии и Северной Аме-
рики (до 8 млн. кв. км); эти явления естественно сопровождались значи-
тельными колебаниями температуры, наступавшими, впрочем, весьма
so
В. И. ГРОМОВ U Г. Ф. 'МИРЧИНК
постепенно; такие колебания делали возможным существование в течение
тысячелетий под одними и теми же широтами то тропических гиппопота-
мов, то слонов и носорогов, то арктических леммингов, песцов, овцебы-
ков и мамонтов. Такие же резкие изменения происходили и в раститель-
ном мире, где, как и среди фауны, мы встречаем то элементы флоры
субтропические с Brasenia, Aldrovanda, то арктические с Betula папа.
Не следует однако думать, что смена фаунистических и растительных как
холодных, так и теплых комплексов полностью повторялась; напротив,
па протяжении четвертичного периода наблюдается постепенное изменение
животного мира по мере приближения к настоящему времени. В течение
четвертичного времени совершенно исчезают с лица земли многие пред-
ставители четвертичной фауны: таковы южный и древний слоны (Elephas
meridionalis и Е. antiquus), мамонт (Е. primigenius), носороги Rhinoceros
etruscus, Rh. mercki uRh. tichorhinus, лошадь Equus stenonis, некоторые
виды оленей из рода Megaceros, антилопы Spirocorus и Parabubalis,
пещерный медведь (Ursus spelaeus), пещерный лев (Felis spelaea), пе-
щерная гиена (Hyaena spelaea), Elasmotiierium, Glyptodon, Megatherium,
Mylodon, Mastodon americanus и другие. При этом одни из них, напри-
мер, Elephas meridionalis, Alces latifrons, Cervas verticornis, Equus
stenonis, Rhinoceros etruscus, Hippopotamus major, Bison schoettensacki,
Elasmotherium и другие вымерли совершенно в начале четвертичного
периода, не пережив максимального оледенения, или дали в течение
этого времени новые формы, более приспособленные к изменявшимся
условиям существования и частью вымершие в конце четвертичной эпо-
хи, частью перешедшие в современную нам эпоху; таковы слоны Ele-
phas trogontherii и Е. primigenius, длиннорогий бизон (Bison priscus
var. longicornis), В. priscus deminutus или олени Megaceros var. germa-
niae, Megaceros var. hiberniae, Equus equus, верблюды Camelus knoblo-
chi, C. bactrianus; другая группа, напротив, проходит через весь квар-
тер, повидимому, без особо значительного изменения и вливается в сот
•став современной нам фауны; таковы благородный олень (Cervas
elaphus), бараны (Ovis), Saiga, волк (Canis lupus), лиса (Vulpes vulpes)
медведь (Ursus arctos), зайцы (Lepus) и другие. Из сказанного видно,
что некоторые группы животных должны были достигать особого раз-
вития в определенные моменты четвертичного периода; действительно,
во второй половине квартера, например, на территории европейской
части Союза наибольшего расцвета достигают быки Bison priscus var.
longicornis, олени Cervas megaceros var. germaniae (гигантский олень),
лошади, антилопы на ряду с верблюдом Camelus knoblochi и слоном-^
трогонтерием (Elephas trogontherii). Таким обрдзом, мы можем констатит
ровать весьма сложный исторический ход развития современной нам
фауны, корни которой спускаются к самым низам квартера и, проникая
ЧЕТВЕРТИЧНЫЙ ПЕРИОД И ЕГО ФАУНА
81
еще глубже, уходят в третичный период, где мы однако уже не находим
ни одного современного нам вида. Появление современных
видов животных и даже родов, в частности, оби-
лие быков, лошадей, оленей, является, таким образом,
Рис. 10. — Карта распространения оледенений в Европейской части Союза.
По А. П. Павлову.
одной из характерных особенностей четвертич-
ного времени. Этот процесс формирования современной фауны
протекал параллельно и не без причинной зависимости с другим, не
менее сложным процессом формирования современного нам лика земли,
<1 Животный Мир
82 В. И. ГРОМОВ и Г. Ф. МИРЧИНК
1
в общих чертах уже вполне наметившегося в четвертичное время. Ряд
крупных событий, о которых уже упомянуто выше, и особенно, мощ-
ное оледенение значительной площади Евразии и Северной
Америки я в л я ет с я второй характерной особенностью*
четвертичного периода.
Наконец, третьим, весьма существенным собы-
тием четвертичного периода, несомненно, следует считать
появление человека. Многочисленные следы деятельности
палеолитического человека в виде так называемых «кухонных отбро-
сов» сравнительно нередки среди четвертичных отложений различных
стран; гораздо реже остатки самого человека, по которым можно
судить о его физическом типе и эволюции к современному Homo sa-
piens. Но все же накопившийся материал свидетельствует о том, что
процесс очеловечения, завершившийся в течение четвертичного времени,
привел к тому, что по крайней мере в конце этого периода уже нельзя
не учитывать в некоторых случаях нового фактора в истории четвертич-
ного периода, именно непосредственного воздействия человека на окру-
жающую его среду; это его воздействие, и в первую очередь на животный
и растительный мир, в конце четвертичного времени, а также самый факт
появления человека, играющего заметную роль в четвертичное время, яв-
ляется настолько знаменательным, что некоторые считают нужным под-
черкнуть его и в самом названии этого времени; так, следуя А. П. Павлову,
предложившему вместо «четвертичного периода» название «антропоген»,
С. С. Ильин настаивает на закреплении этого термина в геологической ли-
тературе, а А. М. Жирмунский считает более целесообразным изменить его
на «антропозой».
В Союзе, как и в других странах, четвертичный период характеризуется
резкими проявлениями ледниковых явлений, когда в связи с ухудшением
климатических условий на десятки тысячелетий погребаются под сплош-
ным ледниковым покровом громадные пространства европейской и ази-
атской части Союза. Таких похолоданий — «оледенений» — в течение
четвертичного периода большинство ученых всюду насчитывает не ме-
нее трех: «миндельское» (QM), «рисское» (QR) и «вюрмское» (QW),
и соответственно им две межледниковых эпохи: «миндель-рисскую»
(QMR) и «рисс-вюрмскую» (QRW), когда устанавливался климат, относи-
тельнодаже более теплый чем современный. С момента окончательного ис-
чезновения вюрмских ледников начинается послеледниковая фаза (Q2),
называемая иногда «голоценом». Однако многие геологи, как А. М. Жир-
мунский, А. Л. Рейнгардт, А. П. Павлов, А. Н. Мазарович, А. П. Пра-
вославлев, В. И. Крок ос, В. В. Резниченко, В. П. Рейнгартен, И. В. Да-
ниловский и некоторые другие, склонны видеть следы еще более древнего,
«гюнцского» оледенения; впрочем, достаточных оснований для решения
ЧЕТВЕРТИЧНЫЙ ПЕРИОД И ЕГО ФАУНА
-85
этого вопроса, нет; еще меньше оснований к тому, чтобы вообще значи-
тельно увеличивать количество оледенений, как это думает, например,
А. А. Григорьев. Есть и такие исследоват'ели, которые признают только
одно оледенение, например, В. Л. Личков, а климатические колебания рас-
Рис. и. — Карта распространения оледенений в Европейской части Союза.
По Г. Ф. Мирчинку.
сматривают как «стадиальные перерывы» на относительной периферии бо-
дее или менее далеко вдававшихся ледниковых языков единой ледниковой
эпохи и связывают эти перерывы с перемещением полюса и изменением
солнечной радиации. Нет пока еще полного единодушия у геологов и
<>"
84
В. И. ГРОМОВ if Г. Ф. МИРЧИНК
относительно границ каждого оледенения, как это видно из рис. 10и 11; нет
также полного единообразия во взглядах и относительно времени первого,
«гюнцского» оледенения, которое,например, А. П. Павловым и А. Н. Ма-
заровичем относится к плиоцену.
Таково в самых общих чертах современное состояние наших знаний
об истории четвертичного времени, во многом сходной для различных,
иногда весьма удаленных друг от друга точек земного шара; пока мы еще
не можем составить себе вполне отчетливого и ясного представления не
только о деталях, но иногда даже и об отдельных крупных фазах четвер-
тичной истории; в особенности это следует подчеркнуть относительно слабо
изученной территории Союза. И если это приходится констатировать даже
для геологической, в узком смысле, истории четвертичного периода, то
тем более приходится подчеркивать недостаточность и отрывочность на-
ших знаний в отношении последовательного развития органического
мира: изучение ископаемых остатков животных и растений в Союзе еще не
вполне вышло за пределы простого накопления фактического материала,
а точный учет его стратиграфического значения только начинается; тем
труднее поэтому говорить о происхождении современной фауны, и только
в очень редких случаях и для очень немногих групп животных мы в со-
стоянии сейчас высказать некоторые соображения. Эти замечания необ-
ходимо иметь в виду и помнить, что даваемая ниже картина отнюдь не
претендует на исчерпывающую полноту и не пытается решать вопросов
о происхождении современной фауны, но представляет попытку подве-
дения некоторых итогов изучения четвертичной фауны на территории
Союза. Основанием для этой попытки послужил уже накопившийся
как литературный, так и вообще известный авторам фактический мате-
риал. После этих замечаний попытаемся наметить, хотя бы схематично,
главнейшие этапы развития четвертичной фауны в тесной связи с гео-
логической историей Союза, придерживаясь, насколько возможно, с од-
ной стороны, стратиграфического, с другой, регионального признака,
начиная с гюнцской и кончая послеледниковой эпохой.
Гюнцское оледенение
О гюнцском времени, которое приходится относить к плиоцену
(А. П. Павлов, А. Н. Мазарович) или, по другим, к началу постплио-
цена (А. М. Жирмунский), наши сведения крайне скудны; одно можно,
повидимому, считать более или менее установленным, это — заметное
охлаждение климата, которое начало чувствоваться во многих местах
уже в конце третичного периода и которое привело к довольно значи-
тельному оледенению Евразии. В Союзе ледниковые отложения, в узком
смысле слова, для этого времени еще не доказаны, но некоторые экви-
ГЮНЦСКОЕ ОЛЕДЕНЕНИЕ
S5
валеиты гюнцскому оледенению, хотя и весьма нровизорно, все же
могут быть намечены; так, в предгорьях Кавказа в это время
были отложены галечники, которые находятся ныне на высоте 175 м
над современным уровнем рек. Кавказ тогда уже представлял высоко
поднимавшийся над северо-кавказской степью хребет, с которого сте-
кали многочисленные реки, но долины их не были еще так офор-
млены, как в настоящее время. Эти реки выносили с гор массу галечника
и отлагали его широким веером на равнине, примыкавшей к среднему и
нижнему течению Кубани по низине, расположенной к северу от Влади-
кавказа и в бассейне нижнего течения Терека; в некоторых местах эти
галечники содержат фауну позвоночных (слонов Elephas meridionalis,
Е. cf. planifrons, например, на реке Лабе между Ново-Лабииской и Не-
красовской, на реке Кубани у Григорополисской станицы,1 в травертинах
Пятигорья), но эта фауна еще совершенно не изучена. Трудно сказать,
было ли в то время на Кавказе сколько-нибудь значительное оледенение,
так как нигде .еще не обнаружено непосредственной связи этих отло-,
жений с образованиями, которые можно было бы считать ледниковыми.
В других местах, например, в так называемых «средне-левантинских»
отложениях в Бессарабии, развитых по нижнему течению Прута, встре-
чаются отдельные рассеянные большие обломки кварцита и кристал-
лического известняка, имеющие характер валунов (А. П. Павлов), при-
сутствие которых наводит на мысль о заносе их льдинами. Аналогичные
образования обнаружены на Черноморском побережье в так называемых
слоях Чауды.* 8 Все это, если и не является прямым доказательством
значительного оледенения, то во всяком случае говорит о значительных
колебаниях температуры хотя бы в течение года, когда реки могли
покрываться льдом.
Каспийский бассейн представлял в то время замкнутый
солоноватоводный бассейн, границы которого еще недостаточно уста-
новлены; в геологической литературе отложения этого времени из-
вестны под названием «апшеронского яруса» с Apscheronla propinqua
(Н. И. Андрусов). В конце гюнцского времени такой же бассейн, «бас-
сейн Чауды» (рис. 1.2), находился на месте современного Черного
моря, населенный фауной с многочисленными представителями пла-
стинчатожаберных моллюсков семейств Cardidae (Didacna baeri-crassa,
Cardium pseudocrassum, C. tschaudae, C. caucasicum, C. hoffbaeri), Dreis-
sensidae(Dreissensia polymorphavar. arnouldi, D. aralensis, D.fluviatilis, D.
rostriformis var. distincta, D. tschaudae). К северо-западу отсюда из упомя-
1 Неопубликованные данные Г. Ф. Мирчинка.
8 Мы не можем останавливаться здесь подробно на сображениях разных иссле-
дователей, приводимых в доказательство гюнцского оледенения, чтобы не выйти из
рамок основной темы.
86
В. И. ГРОМОВ ц Г. Ф. МИРЧИНК
нутых уже левантинских отложений известны моллюски рода Paludina
и особенно многочисленные украшенные скульптурой ракушки из семей-
ства Unionidae(JUnio procumbens,U.davilaiu U.porumbarui), Paludina bifar-
cinata, P. bielzivi P. rudis,a у селения Бабель к востоку от г. Рени найде-
ны А, П, Павловым в нижнем горизонте многочисленные виды Paludina и
других (Р. pseudo-neumayri или Р. neumayri-sabban Р. pseudo-sad leri, Clessi-
nia subvariabilis, Bithinia labiata, Pisidium slavonicum, несколько видов
Lymnea caenobii и L. megarensis, Planorbis cornu, Unio rumanus и U.
tumidus). О характере области, лежащей к северу от арало- каспийской
впадины в пределах современной Русской равнины, ничего определенного
Рис. 12,—Бассейн Чауды; черные пятна—выходы слоев
Чауды; горизонтальная штриховка — Чаудинское озе-
ро-море; пунктир—предполагаемое направление реч-
ных долин. По Н. И. Андрусову из Л. С. Берга.
сказать нельзя; извест-
но только, что совре-
менной гидрографичес-
кой сети там еще не су-
ществовало. Что пред-
ставляла в это время
азиатская часть
Союза, мы также не
знаем, если не считать
весьма отрывочных и
неполных сведений от-
носительно некоторых
мест западной Сибири
по Иртышу и частью
восточной; они относят-
ся к верхним отделам
третичной толщи.
Что касается фау-
ны млекопитающих гюнцского времени, то кроме уже упомянутых!
слонов в галечниках на Кавказе, некоторые (А. П. Павлов) отно-
сят к гюнцскому времени пески у деревни Морозовки в Бессара-
бии, содержащие остатки Mastodon borsoni, а также пески и конгло-
мераты у Рени на левом берегу Прута с М. borsoni и М. arvernensis, Rhino-
ceros etruscus и даже отложения у Бабеля с Hipparion crassum (Слов-
цов).
В самое последнее время на северном Кавказе в песках, подстилаю-
щих суглинки по Азовскому побережью между Таганрогом и Ростовом,
были открыты остатки древней фауны, стоящей на грани с плиоценом,
а, может быть, и целиком еще относящейся к плиоцену (Громов). В ниж-
ней части этих песков, лежащих на размытой поверхности сарматских
известняков у станицы Морская, были найдены Mastodon arvernensis,
Elephas cf. planijrons и E. meridionalis, примитивными видами лоша-
ГЮНЦСКОЕ ОЛЕДЕНЕНИЕ
87 -
дей, верблюдов, оленей. Того же возраста фауна содержится и в песках
у деревни Мержановка, а также у станицы Хапры, где собраны
остатки слонов Elephas cf. planifronsn Е. meridionalis, эласмотерий, Rhi-
noceros sp« (не Rh. antiquitatis), два вида лошади, два вида оленя, косуля
(Capreolus), свинья (Sus) и медведь (Ursus), гиена (Hyaena), Canis, Tro-
gontherium cuvieri, а также немногочисленные остатки Hipparion sp.
Можно с уверенностью сказать, что этот список будет пополнен наход-
ками мастодонта (Mastodon arvernensis) и верблюда (Camelus), так как
геологические условия залегания этой фауны у Хапров, Мержановки и
Морской, а также и самый характер песков, содержащих эту фауну, со-
вершенно одинаковы; по возрасту эта фауна относится уже, вероятно,
К концу гюнцского времени. Трупы животных, населявших в то время
берега мелеющего Чаудинского бассейна и дельты впадавших в него рек,
в большом количестве заносились речными наносами и сохранились до
настоящего времени, подобно, например, известной фауне тираспольского
гравия (MR) или «хозарского» яруса на нижней Волге (RW).
Этими данными исчерпываются сведения о млекопитающих гюнцского
времени, имеющие хотя бы некоторое стратиграфическое обоснование, если
не считать еще очень мало изученной фауны курганского гравия (Укра-
ина); только путем, правда, далеко ненадежных, сопоставлений с анало-
гичной фауной западной Европы, базируясь, главным образом, на рабо-
тах А. П. Павлова, можно бы. расширить этот список. Так, следуя
А. П. Павлову, мы должны отнести к гюнцскому же времени и отложения
эпохи Треву (Trevoux) в восточной Франции с мастодонтами, носоро-
гами, тапирами (Mastodon arvernensis, Rhinoceros leptorrhinus, Tapirus
arvernensis), Cervus capreolus astralis, Palaeoryx cordieri, Ursus (Helarc-
tos) arvernensis, Castor aff. fiber; в него же входит фауна и ряда других
местонахождений: Монпелье, Руссильон; из английских местонахождений
сюда попадают красный и норвичский краги.
В конце гюнцского времени вся эта фауна претерпевает изменения:
исчезают крупные антилопы группы Palaeoryx, появляются слоны и ло-
шади. К этому времени относятся (А. П. Павлов) верхнеплиоценовые пес-
ки эпохи Шаньи (Chagny) в области ла-Бресс (La Bresse) в бассейне реки
Сены в восточной Франции с фауной из Equus stenonis, Elephas meridio- *
nalisviE. planifrons, Rhinoceros etruscus, на ряду c Mastodon arvernensis,
Machairodus crenatidens, Bos (Leptobos) elatus. Tapirus arvernensis и мно-
гочисленными оленями из группы Axis, Capreolus, Polycladus (Майэ
и Роман). Эта фауна идентична со многими другими из западной Европы;
из вейбернского и чайлсфордского крагов (crag of Weibourne, Chillesford
beds) в Англии, Перье в Оверни, долины Арно в Италии; в Бессарабии
именно с этим временем параллелизируются уже отмеченные нижне-ба-
бельские слои с Paludina.
88
В. И. ГРОМОВ и Г. Ф. МИРЧИНК
Гюнц-миндельское межледниковье
После гюнцского времени наступает эпоха, которая стоит уже, невиди-
мому, на грани между третичным и четвертичным периодами. В западной
Европе она отмечена значительными изменениями в животном мире:
исчезли Tapirus arvernensis, Mastodon borsoni и M. arvernensis, Hipparion;
широкое развитие получили олени, слон Elephas meridionalis. Этому
времени соответствуют во Франции пески Шалон-Сен-Ком (Chalon-Saint-
Cosme) с Equus stenonis, Cervas megaceros sedgwiclci,1 бык, величиной
с бизона (Bison priscus), Elephas, Trogontherium cuvieri, Canis; сюда же
относится фауна Сен-Пре (Saint-Prest) близ Шартра2 (департамент Eure
et Loire) с Elephas meridionalis, Trogontherium cuvieri, Cervas (Dama)
falconeri, C. (Alces) cornutorum, C. ardens, Hippopotamus major, Rhino-
ceros, Equus stenonis, а также из ряда других местонахождений: из
Мальбаттю (Malbattu) близ горы Перрье (Montagne de Perrier prfes
d'lissoire Durfort) во Франции, Тегелен в Голландии, из «лесного» слоя
в Англии (Cromer «Forest bed», Norfolk) и других; впрочем, эти последние
относятся, вероятно, уже к низам постплиоцена, a Forest bed, возможно,
уже к миндельскому времени. Следовательно, в западной Европе остава-
лось еще немало элементов, ныне глубоко чуждых нашей фауне, особенно,
если мы еще упомянем живших там обезьян-макак, сохранившихся
в южных районах (Пиренеи, вероятно, вся южная половина Пиренейского
полуострова) и гораздо позднее. Но несомненно весьма увеличивается ком-
плекс животных, свойственных умеренному и даже прохладному климату,
равно как и видов, доныне живущих в Палеарктике или вымерших лишь
недавно (лошади, олени, кабаны, волки, лисы, медведи, разные группы
птиц, рептилий и амфибий). Перестройка плиоценовой флоры и фауны,
если бы были известны биоценозы того времени, оказалась бы, веро-
ятно, гораздо более существенной.
В Союзе пока нельзя указать аналогичных местонахождений
млекопитающих. Близка к ним по возрасту так называемая Ишимская фа-
уна (Ю. А. Орлов, А. А. Борисяк),занимающая промежуточноеместомежду
верхним плиоценом и нижним плейстоценом. В Бессарабии к этому вре-
мени относят верхние слои Бабеля с многочисленными видами моллюсков
1 Майэ называет этого оленя Megaceros hibernicus (гигантский олень), но, как это
выяснено в настоящее время (ЗЁргель), эта форма свойственна только самым верхним,
отделам квартера; поэтому в данном случае имеет место или смешение разновозрастной
фауны, или ошибка в определении Майэ.
2 Отсюда указываются орудия человека «шельско-ашельского» типа; однако харак-
тер фауны, известной из этого классического местонахождения, заставляет сомневаться
в полной синхронности всех находок; это отмечается многими, и можно считать, что не-
которые находки, в том числе и палеолитические орудия, относятся к значительно более,
высоким горизонтам.
ГЮНЦ-МИНДЕЛЬСКОЕ МЕЖЛЕДНИКОВЬЕ
89
(Paludina sadleri, Р. alta, Р. thodensis, Р. craiovensis, Р. aethiops, Р. mega-
rensis var. condoidlatd), Unio (U. tumidus, U. pictorum), Dreissensia (D.
polymorphavar. fluviatilis), Pisidium (P. jassiense), Lithoglyphus neumayri,
Planorbis corneus, Melanopsis covurluensis, M. aeicularis, Neritina
quadrifasciata и другими моллюсками. Близки, вероятно, по возрасту
к гюнц-миндельскому времени и недавно обнаруженные В. Н. Сукачевым
в нижнем течении Иртыша отложения озерного типа с флорой граба,
бука и ясеня. Но подобные сопоставления носят еще слишком провизор-
ный характер для того , чтобы им можно было придавать большое зна-
чение.
В Каспийском и Черноморском бассейнах эта
эпоха, по мнению одних, «не отмечена никакими отложениями, или они
еще не обнаружены» (А. П. Павлов); по другим (Г. Ф. Мирчинк), отло-
жения апшеронского яруса следует рассматривать, скорее, как межлед-
никовые образования и относить их к концу, а не началу понца и к на-
чалу гюнц-минделя; сюда же в таком случае попадает и фауна Черно-
морского бассейна Чауды (см. карту, рис. 12). Таким образом, морских
эквивалентов гюнц-миндельскому времени мы в сущности нс можем
пока наметить.
В пределах собственно Русской равнины за это время начинают наме-
чаться ложбины стока Дона, Днепра, Камы, но по сравнению с современ-
ными они оказываются значительно смещенными к востоку (Г. Ф. Мир-
чинк).
Для Кавказа и вообще горных областей можно считать устано-
вленным, что после отложения гюнцских галечников наступило время рез-
кого углубления речных долин. Кавказские реки прорезали за это время
толщу пород в 75 м и образовали уступы 175-метровых террас; типичным
примером такой террасы является широкая и хорошо выраженная терраса
между Баталпашинском и соляными озерами. На Енисее у Красноярска
и выше, а также по Ангаре мы встречаем аналогичные явления углубле-
ния русел рек с отметками, расположенными на 175—200 м до 100—80 м
над современным уровнем рек’; одним из объяснений подобных явлений
может служить предположение, что это врезание гидрографической сети
связано с поднятием горной страны, освобождающейся от тяжести лед-
никового покрова и восстанавливающей равновесие; значительные массы
воды, освободившейся при таянии ледника, также способствовали углу-
блению речных долин.
Для азиатской части Союза мы не располагаем никакими дан-
ными к характеристике гюнц-миндельского времени; правда, в геологиче-
ской литературе есть попытки расчленения и стратиграфической увязки
четвертичных отложений Сибири и Европы (Р. С. Ильин, А. Кузьмин,
Н. Горностаев), но фактический материал, на котором базируются эти
В. И. ГРОМОВ U Г. Ф. МИРЧИНК
00
попытки при полном отсутствии палеонтологического обоснования этой
стратиграфии, еще так мал, что все соображения этих ученых не выхо-
дят пока за пределы догадок.
Из всего сказанного о гюнце и гюнц-минделе видно, что наши сведе-
ния о фауне этого времени крайне скудны и отрывочны; однако все то,
что известно, свидетельствует о глубокой древности этой фауны и о при-
надлежности ее в целом к иному фаунистическому комплексу с элемен-
тами весьма характерными для верхнего и даже среднего плиоцена; в осо-
бенности это следует подчеркнуть для гюнцского времени и в меньшей
степени для гюнц-миндельского, когда намечается переход от плиоцено-
вой к четвертичной фауне.
Миндельское оледенение
Следующий момент в истории нашей страны характеризуется в общем
ослаблением процессов эрозии, накоплением галечников, а затем песча-
но-глинистых образований. Постепенное понижение средней годовой тем-
пературы приводит, по мнению большинства ученых, к развитию ледни-
ковых явлений: значительные пространства европейской части Союза
покрываются льдами миндельского ледника, спускавшегося с высот Фен-
но-Скандии; этот мощный ледник покрыл все пространство к северо-западу
и северу от Мозыра, Речицы, Рославля, Лихвина и Москвы (рис. 10и 11) и
отложил поддонную морену, сохранившуюся в Белоруссии, в Западной
и в Московской области и известную у местных геологов под названием
«нижней морены»; в пределах бывшей Ленинградской губернии и Север-
ного края эта морена не сохранилась благодаря разрушительному воз-
действию последующих ледников. Вопрос о распространении миндель-
ского ледника в азиатской части Союза, как и о самом наличии
этого ледника приходится считать пока открытым.1 В экстрагляциаль-
ных, то есть, не подвергшихся оледенению областях на Украине,
па севернохм Кавказе, а также во многих местах Средней Азии,
начинается процесс образования лёсса, в отложениях которого сущест-
венную роль играет ветер; 2 значительного развития достигают в это
время особенно на северном Кавказе также процессы делювиальные и
пролювиальные, то есть, смыва со склонов к подошве несортированного
материала разрушенных горных пород и вынос из него мелкозема на
равнину .временными потоками.
1 Существующие литературные данные лишены достаточного обоснования
(см. выше).
2 О времени и способах отложения и образования лёсса существует громадная лите-
ратура; останавливаться на ней мы не будем: этот вопрос не имеет прямого отношения
к нашей теме.
МИНДЕЛЬСКОЕ ОЛЕДЕНЕНИЕ
91
Впереди ледника, наступавшего на Русскую равнину с высот Фенно-
Скандии, текли талые ледниковые воды, которые в районе оледенения
образовывали мощные потоки, переносившие грубые пески, гравий и
галечники; однако в большинстве случаев эти потоки не имели оформлен-
ных русел, и только значительно южнее края ледника их воды концентри-
ровались в определенные ложбины стока, по которым и происходил
дальнейший спуск вод на юг. Одна из таких хорошо выраженных лож-
бин стока совпадала с современной долиной Днепра и достигала в сред-
нем Приднепровье ширины в несколько десятков километров, но к по-
рогам сужалась почти до современной ширины; другая долина стока,
сравнительно узкая и с резко очерченными крутыми склонами, сфор-
мировалась к концу миндельского времени на месте современного
Днестра, где также отлагались в то время песчано-галечные образова-
ния. Большие массы талых вод спускались в то время, вероятно, и по
долине Дона. Каково было значение Волги при этом спуске вод еще
недостаточно ясно; повидимому, оно было не велико, ибо по Каме
и Волге спускались воды менее мощных ледников с Урала, где также
был в то время самостоятельный центр оледенения.
В горных странах, на Кавказе с концом миндельского времени
связывается образование уступа 100-метровой террассы к 40—-50-мет-
ровой, то есть, реки углубили русла еще на 50 — 60 м; может быть,
с этим же временем следует связать образование аналогичных уступов
и на сибирских реках. Этим углублением речных долин реки Кавказа,
Днестр, сибирские Енисей и Ангара и, вероятно, приуральские отли-
чаются от долин среднего течения Дона и Днепра, где в то время про-
исходили обратные явления заполнения старых долин; это находит
свое объяснение в том, что на Кавказе, в Приднестровье и в Сибири
усилились явления поднятия, в то время как на Дону и в Приднеп-
ровье в течение всего миндельского и, вероятно, мипдель-рисского
времени происходило опускание при некотором, может быть, одновре-
менном поднятии Украинской кристаллической полосы, что привело
в конечном итоге к сильному замедлению стока и создало условия,
аналогичные тем, которые наблюдаются в настоящее время в Полесье,
то есть, в результате образовались значительные, заболоченные про-
странства, свидетелями которых являются мощные иловато-болотные об-
разования среднего Приднепровья, подстилающие рисские ледниковые
отложения, а также и отложения с видами Paludina у Пивихи близ
Канева на Днепре (Вернадский и Резниченко, Тутковский).
Черноморский бассейн в течение миндельского оледене-
ния по временам имел, повидимому, сообщение с Каспийским, который
в конце этого времени увеличивается в размерах и дает начало «бакин-
ской» трансгрессии, границы которой еще не установлены. Это соедине-
92
В. И. ГРОМОВ и Г. Ф. МИРЧИНК
ние происходило через долину Маныча, представлявшего мощный солоно-
ватый поток, по берегам которого сохранились террасы с фауной морских
моллюсков и млекопитающих, пока еще очень мало изученных. Руково-
дящими ископаемыми для Черноморского («Древне-Эвксинского») бассей-
на являются Didacna pontocaspica, Monodacna pseudocardium, Adacna
laeviuscula и A. plienta, Dreissensia polytnorpha. Местами в определенных
участках к ним присоединяются разнообразные виды Paludina; однако
среди форм этого бассейна уже нет характерных элементов Чаудин-
ской фауны (А. Д. Архангельский)..
Фауна «Бакинского» моря (Каспий) содержит много пресноводных
форм (П. А. Православлев), среди которых обильно представлены
Paludina aff. achatinoides и Р. fasciata и Corbicula fluminalis. По данным
Андрусова, особенно характерны для бакинского яруса Dreissensia poly-
morpha и D. pontocaspica, Didacna crassa, D. baeri и carditoides, Clessinia
Micromelania, Neritina. Бакинский бассейн (Каспий)1 соединялся в свою
очередь через Узбой с громадным пресным озером, занимавшим сарыка-
мышскую и аральскую впадины. «Таким образом, в древне-эвксинское
время вдоль южного края восточно-европейской платформы распола-
галась система соединенных протоками гигантских озерных бассейнов,
пресных на востоке и солоноватых на западе; система эта до известной
степени напоминала систему Великих озер Северной Америки или систему
озер Онежского и Ладожского. Есть все основания думать, что система
эта не была изолирована от океана и что избыточные воды ее стекали
в. бассейн Средиземного моря через ложбину, существовавшую на месте
современного Дарданельского пролива» (Архангельский). Колебания
уровней Каспийского и Черноморского бассейнов совершались и в тре-
тичное время (рис. 13).
В Бессарабии к миндельскому времени Павлов относит фауну верхне-
бабельских слоев, а из английских—классическое местонахождение
Forest-bed (см.выше) с Equus stenonis, Е. caballus fossilis, Rhinoceros etrus-
cus, Cervus verticornis, C. sedgwicki, Trogontherium cuvieri, видом Machai-
rodus и другими (Майэ).
Из всего сказанного видно, что в наших знаниях о четвертичной фауне
Союза для миндельского времени существует большой пробел; есть неко-
торые основания предполагать, что в это время существовали в не под-
вергшихся оледенению экстрагляциальных областях южный слон (Elephas
meridionalis), этрусский носорог (Rhinoceros etruscus), что на Русской
равнине появились лошади Equus robustus (в понимании Шварца) и
Е. stenonis, верблюд, из быков Bison schoetens'acki, виды Cervidae и среди
1 Архангельский называет этот бассейн «древне-каспийским», «бакинский» же свя-
Зывает, следуя Андрусову, с Чаудинским временем.
МИНДЕЛЬ-РИССКОЕ МЕЖЛЕДНИКОВЬЕ
93
них древнейший представитель группы Megaceridae — Cervas pliotaran-
doides.
Более полными, хотя также далеко не исчерпывающими данными мы
располагаем о флоре и фауне эпохи, которую обычно связывают с тая-
нием миндельского ледника и последующим миндель-рисским временем.
Рис. 13.—Карта акчагыльского и киммерийского бассейнов
(средний плиоцен). По А. Д. Архангельскому.
Мицдель-рисское межледниковье
Черноморский (Древне-Эвксинский) бассейн (рис. 14) предста-
влял в конце минделя и начале миндель-рисса солоноватое озеро, по раз-
мерам превосходившее бассейн Чауды(рис. 12); фауна этоговремени хоро-
шо известна из отложений Миусского лимана, для которых руководящими
формами, по Н. А. Соколову, являются Paludina diluviana, Litoglyphus
naticoides, Dreissensia polymorpha, Corbicula fluminalis на ряду с типичными
Каспийскими формами — Dreissensia rostriformis, D. ienuissima и D. crassa,
Cardium (Didacna) trigonoides, Adacna laeviuscula и A. plicata; А. П. Пав-
лов указывает отсюда 11 видов Paludina, из которых виды группы
94
в- И. ГРОМОВ и Г. Ф. МИРЧИНК
Рис. 14— Древне-Эвксинский бассейн (горизонтальная
штриховка). По Н. И. Андрееву из Л. С. Берга.
Р. diluviana вообще являются руководящими для миндель-рисса; эта фауна
является в общем одновременной фауне «палюдипоных» песков и суглин-
ков окрестностей Таганрога и деревни Бессергенонки (А. И. Москвитин),1
откуда, невидимому, происходят слон Elephas trogontherii (он же Е. wiisti)
и бизон Bison cf. schoetensacki (В. И. Громов), а также фауне тирасполь-
ского гравия, где, кроме уже указанных млекопитающих, было найдено
более 12 видов Paludina, виды Unio (JJ. kungurensis и U. tiimidus), Corbi-
cula fluminalis, Dreissensia polymorphavar. arnouldi, D. angustau D. semilu-
naris, Valvata macrostomata, Litoglyphus naticoides и многие другие; та
же фауна населяла лиманы и устья других рек Черноморского бассейна
миндель-рисского времени. Древне-эвксинская трансгрессия и начале
миндель-риеского века
заканчивается образо-
ванием Дарданелльско-
го пролива, через кото-
рый проникают в Чер-
номорскую котловину
постепенно, а не ка-
тастрофически быстро,
как думают некоторые
(П. А. Православлев),
в связи с его осолоне-
нием, элементы среди-
земноморской фауны.
Новые поднятия по пе-
риферии этого бассейна
оттесняют его воды, и
на месте Древне-Эвк-
синского бассейна образуется так называемый «Узунларский» водоем,
близкий по своей солености к современному Азовскому морю, насе-
ленный Cardium edule, Syndesmia ovata, Mytilaster. Образования же
Древне-Эвксинского бассейна с. Didacna crassa, слагающие террасы по
Черноморскому побережью, оказываются местами приподнятыми до 50—
60 м над уровнем современного моря. Дальнейшее развитие материковой
жизни приводит к возникновению обширных степей черноземного типа
(нижний горизонт ископаемой почвы) вдоль побережья Азовского моря
с обильной фауной быков, лошадей и грызунов (Spalacidae').
1 Эти пески, содержащие местами в большом количестве фауну беспозвоночных,,
объединялись обычно с песками у станицы Хапры, имеющими возраст близкий к плиоце-
ну (см. выше), в один горизонт под названием «палюдиновых песков», стратиграфически
отвечающий миндель-риссу. Только в самое последнее время их удалось расчленить
(неопубликованные данные).
МИНДЕЛЬ-РИССКОЕ МЕЖЛЕДНИКОВЬЕ
95
Нас и ий на поступление талых ледниковых вод в конце миндель-
ского и начале теплого и влажного миндель-рисского времени ответил
увеличением размеров и дал начало бакинской трансгрессии (см. выше).
На суше в пределах средней полосы Русской равнины в связи со смяг-
чением климата прекратилось поступление лессового материала и начался
процесс почвообразования, который завершился созданием второго или,
по другим воззрениям, третьего сверху горизонта ископаемой почвы
Украины и Северного Кавказа. Некоторое представление о флоре, покры-
вавшей Русскую равнину в то время, можно получить по остаткам лихвин-
ского озерного отложения близ Лихвина на Оке; 1 пыльцевой анализ,
произведенный В. С. Доктуровским, указывает, что в начале эпохи суще-
ствования Лихвинского озера среди лесов из сосны, березы, липы, дуба,
вяза, ольхи, орешника заметно преобладала ель, но что затем количество
ее постепенно уменьшается и граб составляет уже значительный процент
общей массы пыльцы; его сопрозождает падуб Ilex aquifolium (Г. Ф. Мир-
чинк, В. С. Доктуровский, В. Н. Сукачев, А. М. Жирмунский).
Единственное пока крупное местонахождение млекопитающих миндель-
рисского времени, известное под названием «тираспольского гравия»,
находится у нас близ Тирасполя на левом берегу Днестра. В эпо-
ху таяния миндельского ледника здесь была широкая ложбина стока та-
лых вод, часто менявших русла; эти потоки отложили здесь массу гравия
и песку, среди которых встречаются и отдельные глыбы пород, занесен-
ные из верховьев Днестра плавающими льдинами; таким образом, главная
масса гравия была отложена еще в миндельское время. По берегам этой
ложбины жили слоны, лоси, олени, бизоны, лошади, носороги, вер-
блюды [Elephas wiisti, он же Е. trogontherii var. meridionalis, Alces lati-
frons, Cervas elaphus fossilis, C. verticornis (Зёргель), C. euryceros var.
belgrandi, C. savini, Bison schoetensacki, Equus caballus fossilis, E.
stenonis, Rhinoceros etruscus var. heidelbergensis, Rhinoceros aff. hemitaedus,
Ursus deningeri, вид Camelus (M.Павлова)]; все эти формы кроме верблюда
являются общими известной фауне Мосбаха, Мауэра и Зюссснборна в
Германии (Vaufrey), с которой тираспольская фауна, согласно боль-
шинству геологов, и должна быть сопоставлена по времени.
Возможно, что отдельные элементы той же миндель-рисской фауны
обнаружены недавно на нижней Волге в так называемых «до-хозарских»
1 Следует, впрочем, оговориться, что по состоянию современных знаний мы не мо-
жем еще утверждать, что отложения, известные под этим названием по северному и
западному побережьям Каспия, действительно, являются одновременными образова-
ниями. К этому же времени относятся межледниковые отложения из Одинцова под
Москвой, из Красного Бора у Смоленска близ Полоцка; но ]шора из последнего место-
нахождения неизвестна кроме одного остатка ольхи из буровой скважины под
Полоцком.
96 В. И. ГРОМОВ и Г. Ф. МИРЧИНК
песках и торфяниках1 («косожская» и «сенгильская»серии П. А. Прав ослав-
лена) близ Черного Яра: это древний слон (Elephas antiquus meridion-
aloides), носорог Мерка (Rhinoceros tnercki), виды быков, лошадей, ги-
гантских оленей; возможно, что к этому времени следует отнести также
остатки Alces Latifrons в галечниках второй надпойменной террасы на
Иртыше в Тобольском округе западной Сибири, а также
находки в песках у Павлодара (Elephas antiquus, Elasmotherium и другие).
Рисское оледенение
Рисское оледенение, сменившее теплое миндель-рисское межледни-
ковое время, по мнению большинства геологов, было максимальным:
сплошной ледниковый покров достигал в это время до Кременчуга и по
.Дону до устья Медведицы. Наступавшему леднику предшествовали массы
вод, спускавшихся преимущественно по древним широким ложбинам,
которые в настоящее время заняты бассейнами Дона и Днепра; эти потоки
несли массу материала и отлагали его по мере того, как ослабевала их пе-
реносная сила, то в виде грубых песков и гравия с прослоями галечника
в более северных широтах, то в виде тонких лессовидных суглинков, изве-
стных под названием «пресноводных» суглинков, в среднем течении совре-
менного Днепра; значительные песчаные толщи были отложены в это
время также по Волге и Дону; в средне-волжском крае и Татарской
республике ими слагаются 60—80-метровые террасы, свидетельствующие
об относительной длительности и мощности этих потоков. Значительного
развития достигли в это время ледники на Кавказе, Урале и Алтае
(карга рис. 15), а также в гольцовых нагорьях восточной Сибири.
В западной Сибири граница максимального оледенения про-
ходила значительно южнее левого берега Оби и спускалась, повидимому,
несколько южнее 60° с. ш. Конечно-моренные образования, известные по
линии Большой Пельт—село Самарово у устья Иртыша—юрты Еутские близ
устья М. Югана—низовья реки Ваха, повидимому, не являются предельной
границей распространения этого ледника, спускавшегося, вероятно, еще
южнее. Как показывает петрографический состав ледниковых валунов
(Я. С. Эдельштейн), этот ледник питался из двух центров: один из них на-
ходился на северном Урале, другой к востоку или северо-востоку от Оби
в верховьях Таза (В. А. Обручев) или, возможно, даже на Таймырском по-
луострове; таким образом, ледниковый покров западно-сибирской низмен-
ности состоял из двух, а, может быть, и более отдельных ледников, кото-
рые в эпоху максимального развития, повидимому, сливались вместе, при-
чем уральский ледник на юге и юго-востоке переходил под селением
Многочисленные остатки флоры из этих торфообразных отложений еще не изучены.
I
/
7 )|(ииотиый Мир
Рис. 15.—Граница максимального оледенения Азйи и восточной Европы по данным разных авторов. Оригинал В. И. Громова.
В. И. ГРОМОВ U Г. Ф. МИРЧИНК
Самаровым на правый берег Оби и Иртыша; в результате такого
сплошного оледенения воды Оби, Иртыша и Енисея оказались под-
пружеппыми; в связи с этим к югу от границы максимального развития
ледникового покрова, то есть, примерно от 57—58° с. ш., на площади
западно-сибирской низменности, повидимому, существовало громад-
ное озеро или цепь озер с границами, нам еще неизвестными; воды этих
бассейнов, возможно, находили сток через так называемый Тургайский
пролив в Арало-Каспийскую впадину (Г.Танфильев). Таким образом, совре-
менных рек Оби и Иртыша в их нижнем и среднем течении тогда не суще-
ствовало; впрочем, все эти вопросы еще не могут считаться окончательно
решенными. Значительному оледенению подверглись в это время также
Алтай, Саяны и вообще гольцовые нагорья восточной Сибири; по па край-
нем востоке и северо-востоке от Лены сплошной ледниковый покров, не-
видимому, отсутствовал: там шло накопление отдельных фирновых полей
в депрессиях доледникового рельефа (А. А. Григорьев).
В экстрагляциальных областях европейской
части Союза так же, вероятно, как и в азиатской, климат стал более,
континентальным по сравнению с предшествовавшим миндель-рисским
межледниковьем; значительно сократились лесные площади, расширились
открытые степные пространства и снова создались благоприятные условия
для образования лёссового материала, а из него —лёсса и лёссовидных
пород.1
В южной Украине, по Азовскому побережью, в степях север-
ного Кавказа поверх нижнего горизонта почвенного покрова (см. выше)
лёссовидные породы образовали мощные толщи на водоразделах, на
высоких террасах и, в частности, перекрыли тираспольский гравий:
В Поволжье и в бассейне Дона основные элементы эрозионной сети, как
мы видели, уже были к этому времени заложены, и теперь склоны
их начали смягчаться и затягиваться шлейфами делювиальных образо-
ваний. Черноморский («Узунларский») бассейн, а также, вероятно, и
Каспийский сократились в размерах, повидимому, до современных границ,,
и связь между ними потерялась; интенсивные процессы выветривания
привели в результате к образованию так называемого «астраханского»
горизонта красных глин.-
Существенным пробелом и в то же время весьма значительным фактом
в наших познаниях о четвертичном периоде является полное отсутствие
каких-либо сведений о рисской ледниковой фауне и флоре.
1 В юго-западной части Русской равнины реки, текущие с юга, оказались запружен-
ными ледниковым покровом; они разлились и отложили здесь песок и тонкий илистый ма-
териал — «озерный» лёсс; к этому времени относится 'образование так называемых «бо-
ровых песков» по долинам Мокши, Алатыря, Суры.
РИСС-ВЮРМСКОЕ МЕЖЛЕДНИКОВЬЕ
99
Рисс-вюрмсксе межледниковье
Таяние могучего рисского ледника повело к освобождению от ледни-
кового покрова больших областей европейской и азиатской части Союза,
которые начинают медленно подниматься, восстанавливая нарушенное
равновесие; реки становятся более полноводными и быстрыми и начинают
интенсивно углублять русла; они не только пропиливают собственные
наносы, но и глубоко врезаются в подстилающие их коренные породы;
так, в это время на кавказских реках образуется уступ от 40—50-метро-
вых террас к 20—25-метровым, на Дону формируется за это время уступ
от верхней к средней террасе, в горной части Сибири на Енисее, Ангаре
образуются такие же уступы с теми же в общем относительными отметка-
ми; то же самое происходит и в пределах западно-сибирской низменности,
где, например, Обь в нижнем течении, пропилив отложения донной море-
ны максимального оледенения, расположила ледниковые валуны в ос-
нование второй (первой надпойменной) террасы, предположительно вюрм-
ского времени, и образовала 20-метровый уступ (В. И. Громов); ио здесь это
связано не с поднятием самой страны, как в горных частях, а
с понижением базиса эрозии после того, как сплошной ледниковый
покров, служивший запрудой, разорвался при отступлении ураль-
ского и сибирского ледников и воды пра-Оби и пра-Иртыша нашли сво-
бодный выход к полярному морю (см. выше).
К.а спийский бассейн еще в конце рисского оледенения сно-
ва увеличивается в размерах; на севере берегом этого бассейна, получив-
шего название «Хозарского моря», были Ергени близ Сарепты; значитель-
но опресненный, этот бассейн был населен многочисленными видами
Paludina, Unio, Cardium, Dreissensidae и временами имел связь с Черно-
морским бассейном через Маныч (Архангельский).
Река, протекавшая на месте современной Волги и впадавшая близ
Сарепты в Хозарское море, образовывала обширную дельту со множест-
вом островов, и рукавов, далеко простиравшихся к югу и занимавших
в общем все пространство от Сталинграда до Баскунчака. Многочислен-
ная фауна, которая теперь погребена в толщах диагонально-слоистых
«хозарских песков», населяла берега и острова этого бассейна в самом *
конце рисского оледенения й в первую половину следующего рисс-
вюрмского межледникового времени. Наиболее типичными представи-
телями этого фаунистического комплекса, как показывают находки у
Черного Яра на нижней Волге, нужно считать бизона Bison pris-
ons longicornis, оленя Megaceros var. germaniae, верблюда Camelus knoblochi;
обилием в этой фауне отличаются быки и преимущественно род Bison;
возможно, что этот род сопровождался также быком-туром (Bos primigenius)
и В. volgensis (В. И. Громова); из слонов был характерен ЕlephasMrogon-
7*
100
В. И. ГРОМОВ и Г. Ф. МИРЧИ НК
therii, полный череп которого найден в 1930 г. у Черного Яра.1 Постоян-
ными членами хозарской фауны были также олень Cervus elaphus fossilis,
виды лошадей и ослов, Saiga tatarica и, повидимому, носорог Rhino-
ceros antiquitatis, из хищников лев Felis spelaea, виды Canis и Vulpes; на-
Рис. 16.—Реставрация гигантского оленя (Cervus tnegaceros ger-
maniae). Геологический Институт Академии Наук. Рис. Е. Г. Мо-
розовой-Эккерт.
конец, вместе с перечисленными животными найден Elasmotherium sibiri-
cum, но вопрос о его стратиграфическом положении еще нельзя считать
• решенным. Остатки той же фауны найдены и в других местах нижней Волги:
в Никольском, Каменном Яре и других; севернее Черного Яра в пределах
1 Мамонт, появившийся в начале рисса и сменивший слона-трогонтерия,. здесь
отсутствует; это заставляет некоторых исследователей (А.Н.Моза'рович, В. И. Громов)
отнасмаВысозарскую фауну к концу миндель-рисса.
РИСС-ВЮРМСКОЕ МЕЖЛЕДНИКОВЬЕ
101
современной средней Волги к названным животным примешиваются уже
типичные лесные формы, как лось (Aloes aloes) и бобр (Castor fiber); это
вполне согласуется, как увидим ниже, с наличием широколиственных
лесов в северной части Русской равнины.
Рис. 17.—Реставрация сибирского эласмотерия (Elasmotherium sibiricum). Геологи-
ческий Институт Академии Наук. Рис. А. П. Быстрова.
Распространение хозарской фауны огромно: от Румынии на западе (Не-
ринг) до Центральной Азии, причем на востоке Союза, в Забайкалье, к пе- *
речисленным видам следует, вероятно, прибавить своеобразных антилоп
Spirocerus kiakhtensis (В. И. Громов) и Parabubalis capricornis (В. И. Гро-
мова) и, может быть, даже страусов Stru.th.io (А. Я. Тугаринов), а в гор-
ных частях восточной Сибири, Алтая, Крыма и Кавказа также Hyaena spe-
laea (А. Н. Рябинин) и медведь пещерный, Ursus spelaeus(A. А. Ворисяк).
Как видно из состава животных хозарского комплекса, в основном
это фауна открытых степных пространств, занимавших в рисс-вюрмское
время всю среднюю полосу восточной Европы и южной части восточной и
102
В. И. ГРОМОВ и Г. Ф. МИРЧИНК
западной Сибири к северу до 57°с. ш.; северная граница этой зоны в По-
волжье и в западной Сибири сдвинута несколько на север по сравнению
с болсс западными и более восточными областями, судя по распростране-
нию оленя Megaceros; на запад степная зона доходила до'_Венгрии, где уже
Рис. 18,—Реставрация слона-трогонтерия (Elephas trogontherii). Геологический Инсти-
тут Академии Наук. Рис. А. П. Быстрова.
нет Elasmotherium и Bison priscus longicornis; таким образом, распростра-
нение степной зоны в широких чертах соответствовало современному,
отличаясь лишь более северным захождением в область современной лист-
венной полосы (В. И. Громова). Значительного развития достигли, пови-
РИСС-ВЮРМСКОЕ МЕЖЛЕДНИКОВЬЕ
103
димому, в это время черноземного типа степи и в Приазовье. Остатки поч-
венного покрова этого времени известны у геологов под названием верх-
него (или среднего, по мнению некоторых) горизонта ископаемой почвы.
В последнее время в нем по Азовскому побережью констатировано оби-
лие быков, лошадей и грызунов (В. И. Громов).
Рис. 19. — Реставрация пещерного льва (Felis spelaea). Геологический Институт Акаде-
мии Наук. Рис. Е. Г. Морозовой-Эккерт.
К северу от степной полосы в области центральной части Русской
равнины сплошным развитием пользовались широколиственные леса, ме-
стами окружавшие более или менее значительные озера; остатки их запе-
чатлелись в межледниковых отложениях Муравы на Березине, в Новых
Паникарах, у Клецова и Лоева на Днепре, в Дрожжине, Микулине, Поты-
лихе, Троицком и Ильинском под Москвой, в торфяниках близ Галича
(А. М. Жирмунский, Г. Ф. Мирчинк и другие; см. рис. 15). Анализ рас-
тительных остатков (В. С. Доктуровский) дает возможность установить
следующие растительные ассоциации расцвета рисс-вюрмской флоры:
lirasenia schroteri (она же-В. purpurea — руководящая форма для этого
времени), Aldrovanda vesiculosa, роголистник Ceratopyllum demersum,
Najas marina, водяной орех Trapa muzanensis, телорез Stratiotes aloides;
104
В. И. ГРОМОВ и Г. Ф. МИРЧИНК
к этим теплолюбивым формам примешиваются обыкновенные: белая и
желтая водяные лилии Nymphaea alba и Nuphar luteum, рдесты Potamoge-
ton natans и P. acutifolius, Chara fragilis и другие; тут же найдены плоды
граба Carpinus betulus, клена Acer platanoides, а также остатки липы,
дуба, ольхи, сосны, орешника и в небольшом количестве березы. Среди
этой флоры наиболее замечательно присутствие растений, ныне совершен-
но вымерших, например, бразении, обитающей ныне на юго-востоке Азии
и в Австралии, с рядом редких водных обитателей: водяного ореха, альд-
ровапды, тяготеющих к югу; последнее заключение приложимо и к неко-
торым древесным породам, современные ареалы которых находятся зна-
чительно южнее, например, к грабу. Важно также отметить, что весь
рисс-вюрмский период к северу приблизительно от 55° с. ш. был лесным.
Но к концу этого времени замечается ухудшение климатических усло-
вий, что находит свое отражение в замене гипновых торфяников сфаг-
новыми и в заметном увеличении сосны, ели и вообще заменой болотно-
лесной флорой, в состав которой кроме сосны, ольхи и березы входят
ивы Salix aurita, S. cinerea S. caprea, малина (Rubus idaeus), тростники,
хвощ Equisetum limosum, осоки Carex lasiocarpa и C. rostrata, папоротники,
сабельник Comarum palustre,белокрыльник Calla palustris; на ряду с этими
растениями по близости встречались граб, липа, дуб и орешник.
Ухудшение климатических условий в конце рисе- вюрмского времени,
а по мнению других (В; Громов), в конце миндель-рисса, не про-
шло бесследно и для мира млекопитающих; в результате этих изме-
нений разрушается рисс-вюрмский фаунистический комплекс, одни эле-
менты которого исчезают совершенно (слон Elephas antiquus, -Elasmo-
therium), иные мельчают (россомаха, медведь, лошадь) и дают новые
вариететы или новые виды (мамонт Е. primigenius, бизоны Bison priscus
longicornis, В. priscus deminutus), другие, наоборот, увеличиваются
в размерах (Megaceros), многие уходят в места с более благоприят-
ными условиями существования (Saiga, Asinus, Camelus), и только часть
остается на месте и приспосабливается к новым более суровым условиям
наступающего ледника (волки, олени); впервые появляются элементы
арктической фауны (песец, белая куропатка, северный олень).
На юге европейской части Союза «послеузунларское» озеро-море, нахо- '
дившееся в рисское время на месте современного Черного моря, в конце
этого века начинает постепенно увеличиваться в размерах и в результате
перекрывает своими осадками на Крымском полуострове отложения древ-
не- эвксинского, узунларского и послеузунларского бассейнов, а на север-
ном Кавказе образует террасу, достигающую высоты 30—35 м над совре-
менным уровнем моря. Это трансгрессирующее море, получившее.назва-
ние «Карангатского», достигло в рисс-вюрме максимальных размеров и
почти совпадало в границах с современным Черным морем, но по соле-
РИСС-ВЮРМСКОЕ МЕЖЛЕДНИКОВЬЕ . 105
Рис. 20.—Череп первобытного быка-тура (Bos primigenius), спереди. Экземпляр
' Геологического Института Академии Наук.
Рис. 21,—Череп бизона длиннорогого (Bison priscus longicornis), спереди. Экземпляр-
Палеозоологического Института Академии Наук.
ВЮРМСКОЕ ОЛЕДЕНЕНИЕ 107
ности и температуре воды было выше последнего. Из, примерно, 100 видов
моллюсков, известных для этого времени, около 25 живут ныне в Среди-
земном море; но, что особенно характерно для карангатской фауны, это
ежи, совершенно не живущие ныне в Черноморском бассейне. Из наиболее
типичных представителей карангатской фауны можно указать: Tapes
calverti, Cardium tuberculatum, Venus verrucosa, Mactra corallina, Thra-
cia papyracea, Scrobiculariaplana, Tellina nitida, Nucula nucleus, Area noae,
Modiola adriatica, Pecten varus, Ostrea taurica, Aporrhias pes-pelecani,
Retusa truncatula, Natica sp., Cerithiolum reticulatum, Calyptrea chi-
nensis, Gibbula albida, Echinocyamus pusillus (Архангельский). Еще не со-
всем Ясно, как далеко проникало Карангатское море в низовьях Дона;
есть основания предполагать, судя по нахождению Cardium edule и Ceri-
thium ferrugineum в суглинках на Маныче, что в это время (или в узун-
ларское) существовало соединение с Хозарским морем (Каспий), куда
в одну из этих эпох только и могли проникнуть Cardium edule и
Му ti las ter.
Весьма значительные события происходят в течение рисс-вюрмского
межледниковья и на севере Союза; так, в пределах северо-западной обла-
сти громадные пространства суши захватываются бореальным морем, кото-
рое доходит в окрестностях Ленинграда до Петрозаводску и Мги; большие
завоевания делает это море также в бассейне Мезени и Печоры; вероятно,
в это же время, в конце рисс-вюрмского межледниковья, заливаются мо-
рем большие пространства в низовьях Оби и Енисея (см. карту рис. 15).
Н. М. Книпович на основании изучения фауны северно-русской трансгрес-
сии приходит к выводу, что Бореальное море по мере улучшения климата
становилось теплее и что был момент, когда оно населялось фауной <5олее
теплолюбивой чем фауна поверхностных частей современного Белого
моря и Мурманского побережья Ледовитого океана, о чем свидетельствует
нахождение Cardium edule и С. ес/пмtarn, которые ныне на Мурманском по-
бережье отсутствуют. Есть, впрочем, идругое, более вероятное мнение, по-
скольку оно подкрепляется и геологическими данными, которое дает иное
толкование присутствию теплолюбивый форм, объясняя их различием
фациальных условий, сменявшихся в одном и том же месте в период мор-
ской трансгрессии; так, в более мелководных областях, лучше прогре-
вавшихся солнцем, жили Cardidae, а затем, когда эта область стала более
глубоководной, там поселились Yoldia и Tellina baltica (М. А. Лаврова).
Вюрмсцое оледенение
Постепенное ухудшение климата в конце рисс-вюрмского времени
снова привело к значительному оледенению; это последнее—вюрмское оле-
денение было гораздо меньше предшествовавшего ему рисского(рис. 11),
но все же достигало Минска, Смоленска, Твери на Русской равнине;
Рис. 22.—Реставрация ледникового ландшафта в области Валдайской возвышенности. По панно Геологического Музея Академии Наук,
работы Е. Г. Морозовой по данным К. К. Маркова, М. А. Лавровой и В. И. Громова. Рис. И. В. Григорьева.
Рис. 23.—Тот же пункт, что ина рис. 22, в его современном виде. По панно Геологического Музея Академии Наук, работы Е. Г. Моро-
зовой. Рис. И. В. Григорьева.
110
В. И. ГРОМОВ U Г. Ф. МИРЧИНК.
на Кавказе вюрмские ледники недоходилйдо слияния Кубани и Тебер-
ды; в пределах западно-сибирской низменности граница
этого оледенения не спускалась ниже устья Иртыша, а затем, довольно
круто поднимаясь, уходила, вероятно, на северо-восток К Таймырскому
полуострову; впрочем, граница этого оледенения как на равнине, так и
в горных областях Сибири еще далеконеможет считаться установленной,
равно как не решен для этих мест еще и сам вопрос о количестве оле-
денений вообще.
В экстрагляциальных областях снова создались условия резко для
этих мест континентального климата: развились обширные степные про-
странства и получили сильное развитие эоловые, делювиальные и пролюви-
альные процессы; снова наступила эпоха лёссообразования; в Белоруссии,
в северной Украине и прилежащих частях образовался в это время
лёссовый покров поверх ледниковых отложений рисского времени;к этому
же времени относится образование верхнего лёсса южной Украины, При-
азовья и степной части северного Кавказа; с этим же временем, вероятно,
связано образование значительных лёссовых толщ Средней Азии. В бас-
сейнах Волги и Дона на склонах происходит образование громадных пла-
щей делювиальных суглинков. В Прикаспийской низменности в покину-
тых Хозарским морем частях образуются светлые «ипично-континенталь-
ные карбонатные суглинки и супеси частью аллювиально-делювиального^
частью, вероятно, эолового происхождения, так называемого, «атель-
ского яруса»? Море далеко ушло на юг и потеряло связь с Черномор-
ским бассейном, который также был сильно опреснен.
Новое поднятие по периферии Карангатского моря (Черное море),
в начале вюрмского века привело к значительному сокращению и опрес-
нению этого бассейна, так что весь северо-западный участок его превра-
тился в «низменную и болотистую сушу по крайней мере до современной
изобаты 40 м». Но это лишь верхний предел поднятия; в действительности
оно было, вероятно, гораздо значительнее. На месте сократившегося таким
образом Карангатского моря остался бассейн, получивший название «Нов о-
Эвксинского» (рис. 24). По солености он был близок к современным почти
пресным, лиманам и населялся фауной Adacna plicata, Monodacna роп-
tica и М. colorata, Dreissensiapolymorpha, D. rostriformis, D. pontocaspica,
Hydrobia caspia, Neritina. Происхождение этой фауны, по мнению Архан-
гельского, отнюдь нельзя объяснить проникновением из Каспия. «Мы
имеем здесь, несомненно, дело», говорит он, «с расселением реликтов
древне-эвксинской фауны, переживших эпоху осолонения в опресненных,
лиманах и предустьевых частях Карангатского моря совершенно так,
' 1 Впервые описавший их под этим названием П. А. Православлев склонен,
относить ательский ярус к межледниковому рисс-вюрмскому времени.
ВЮРМСКОЕ ОЛЕДЕНЕНИЕ
111
как ново-эвксинские реликты переживают и современное Черноморское
осолонение».
Ближе к краю ледника картина была иная: талые воды, вытекавшие
из-под вюрмского ледника, выносили массу песчаного материала; их
русла здесь еще не были оформлены и постоянно менялись; поэтому впе-
реди ледника возникали обширные песчаные — «зандровые» — простран-
ства; южнее приледниковые воды стягивались в долины таких крупных
рек как Припять, Днепр, Десна, Дон, Волга, и отлагали здесь толщи
вынесенного с севера более тонкого песчаного материала.
Рис. 24,—Карта Ново-Эвксинского бассейна; 7—пески и глины с Dreissensia polymorpha
и D. pontocaspica; 2— область, в которой под отложениями предыдущего типа достиг-
нуты торф и речные и озерные осадки; 3— глины с Dreissensia rostriformis вариацией
distincta; 4 — глина с гастроподами; 5 — глины без остатков донной фауны; б — те же
глины, переслаивающиеся с {'диатомовым илом. По А. Д. Архангельскому.
С началом таяния вюрмского ледника реки снова стали более полно-
водными, переносная сила их увеличилась; они врезались в собственные
наносы в верхнем и среднем течении и образовали на берегах уступы от
средних к нижним надпойменным террасам. Но начавшееся сокращение
вюрмского ледникового покрова продолжалось сравнительно недолго:
ледник остановился, а, возможно, даже и снова продвинулся к югу до
линии Лепель—Сенно—Витебск—Торопец—Вышний Волочок (см. карты
рис. Юи И); на этой линии задержка была даже более длительной чем на ли-
нии максимального продвижения; поэтому на периферии так называемого
«Озерного края» образовались резко выраженные всхолмления типичного
ледникового ландшафта с конечными моренами, озами, дроумлинами,
И12
В. И. ГРОМОВ и Г. Ф. МИРЧИНК.
•озерами выпахивания. Этим двум фазам развития вюрмского ледника —
основной максимальной и стадиальной, так называемой «бюльской» —
отвечают также конечно-моренные образования крупных кавказских рек;
.наконец, геологически молодой ледниковый ландшафт сохранился также
и на северном Урале, в Вольшеземельской тундре и, повидимому, на се-
вере западной Сибири, под Обдорском, а также в предгорьях Алтая и Саян.
Как во время максимального продвижения вюрмского ледника, так
и во время бюльской стадии его отступания вытекавшими из него талыми
водами были отложены зандровые поля в верховьях Березины, на севере
западной области бассейнов Мологи и Шексны; по берегам Дона, Днепра
и других рек свидетелями их более высокого уровня в бюльское время
остались нижние надпойменные террасы, сложенные песками и покрытые
ныне обычно сосновыми борами; особенно хорошо можно проследить
связь нижних надпойменных террас с конечными моренами на реках Кав-
каза, например, Кубани. Дальнейшее отступание вюрмского ледника так-
же не было непрерывным; как в равнинной части Союза, так и на Кавказе
этот ледник оставил ряд конечно-моренных возвышенностей, свидетельст-
вующих о временных остановках; о характере отступания этого ледника
в пределах азиатской части Союза мы, естественно, ничего не можем ска-
зать, ибо даже сам вопрос о наличии этого оледенения, соответствующего
самостоятельной геологической эпохе, едва ли может считаться раз-
решенным. Сравнительно непродолжительные «послебюльские» оста-
новки вюрмского ледника не оказали большого влияния на развитие
гидрографической сети; поэтому никаких террас по берегам рек
Русской равнины, текущих на юг, нет; но в горных областях, например/
на Кавказе, насчитывают соответственна остановкам до трех террас до-
полнительно к основной.
Новое наступление ледников создало условия для распространения
« севера' на юг арктической флоры и фауны; еще мало сведений об
ее истории; по этой причине мы совсем не касаемся здесь истории
арктической флоры, отсылая читателя к трудам специалистов. Эта флора
получила название «дриасовой» по имени характерной «куропаточьей
травы» (Dryas octopetala) и в общем весьма напоминала современную тунд-
ровую растительность; в ее состав входили: ива миртовая (Salix туг-
sinites), ива травянистая (S. herbacea), полярная ива (S. polaris), карлико-
вая береза (Betula папа), мхи Hypnutn, Distichum, Titntnia, простертая
азалия (Azalea procumbens), красная каменоломка (Saxifraga oppositi-
folia). Насколько далеко заходила к.югу эта растительность в моменты
максимального наступания льдов, сказать не легко, но, судя по тому,
что береза, осина, а из животных песец и белая куропатКа^обнаружены да-
же в Крыму, приходится допускать ее распространение очень далеко
к югу; до Кавказа она, повидимому, не доходила. В Сибири арктическая
ВЮРМСКОЕ ОЛЕДЕНЕНИЕ
T1Z
растительность также спустилась с гор вниз и из пределов тундры на юг.
В желудке и во рту березовского мамонта, сохранившегося в вечно мерзлой
почве весьма удовлетворительно, найдена та же флора, которая растет
и ныне на лугах крайнего севера Сибири (осоки, травы, полевой тмин,
бобы Oxytropis, арктическая разновидность едкого лютика (Ranuncu-
lus асег). Несомненно, что .в защищенных местах и вдали от ледников
.росли также и леса, состоявшие уже из современных холодоустойчивых
«ли, березы, ольхи, сосны, осины, в Сибири еще лиственицы, кедра
Рис. 25. — Мамонты зимой. С картины Ф. Роубаля в Зенкенбергском Музее во
Франкфурте на Майне. Из Natur und Museum,. 1927.
(Pinus sibirica), ползучего кедра (P. pumila),. пихты; южнее, в бассейне
Амура, в южном Туркестане, в Закавказье сохранились еще многие-
плиоценовые теплолюбивые виды.
Животный мир вюрмского времени известен также еще далеко не до-
статочно; тем не менее с уверенностью можно сказать, что к этому времени
уже совершенно исчезают эласмотерии. Длиннорогая разновидность би-
зона (Bison priscus longicornis) превращается в типичного короткорогого
Bison priscus deminutus. Значительно сокращается ареал оленя Megaceros;,
последний удерживается, повидимому, лишь на юге, в Крыму невероятно,
на Кавказе, в гористых частях на востоке, в Прибайкалье и дает новую фор-
му, более крупную Megaceros var. hiberniae, дожившую почти до историче-
8 Животный Мир
774
В. и. ГРОМОВ и Г. Ф. МИРЧИНК
скоговремени. Совершенно исчез верблюд Camelus knoblochi, по крайней
мере, с территории европейской части Союза, тогда как сильно измельчен-
ная форма его еще продолжала, повидимому, держаться в некоторых мес-
тах Сибири, например, в Минусинском крае. Широкое и повсеместное рас-
пространение получил мамонт Elephas primigenius, в которого постепенно
превратился до-вюрмский (а по другим данным, дорисский) слон-трогон-
терий (Е. trogontherii), а также постоянный спутник мамонта шерсти-
стый носорог (Rhinoceros antiquitatis); последний, впрочем, не везде
дожил до времени полного исчезновения вюрмских ледников: к концу
вюрма ареал его быстро сократился, и он вымер. Значительным и почти
повсеместным развитием пользуются олени изтруппы благородного Cervas
elaphus и лошади Equus. В степях Предкавказья, на Русской равнине и
даже в Крыму нередки ослы Asinas, сайги Saiga tatarica; из хищников
пещерные медведь, гиена, лев (Ursus spelaeus, Hyaena spelaea, Fells
spelaea) и волк (Canis lupus); из них первые два преимущественно в горах.
Наконец, только с этого времени, если строго держаться фактического
материала, нам становится известной настоящая арктическая фауна,,
проникающая вплоть до южных окраин восточной Европы, в Союзе до Кры-
ма: это песец (Alopex lagopus), овцебык (Ovibos moschatus), северный олень
(Rangifer tarandus), россомаха (Gulo gulo), белая и альпийская куропатки
(Lagopus lagopus и L. mutus), полярный жаворонок (Otocoris alpestris), ка-
нюк и другие. Конечно, это еще неможет служить доказательством, что все.
эти формы появились только в вюрмское время, тем более что,.,
например' остатки леммингов были найдены в Смоленской губернии
в отложениях, которые следует относить к концу рисского оледе-
нения (Жуков).1 Что касается северного оленя, то он, повидимому, особен-
но широко и повсеместно был распространен, только начиная с вюрмскрго
времени, и лишь в историческое время ареал‘его значительно сократился,,
вероятно, не без содействия человека; интересно, что, повидимому, в конце
вюрма уже были местные формы (К. К. Флеров), если судить по находке
в солютрейской стоянке Мальта близ Иркутска.
Наконец, важным фактором, оказавшим влияние на развитие живот-
ного мира Союза, является в это время человек, хотя большинство извест-
ных до сих пор стоянок палеолитического человека на территории Союза
и не выходит за пределы второй половины вюрмского оледенения, охва-
тывая промежуток времени после максимума этого оледенения и до бюль-
ской стадии его отступания; исключение, может быть, составляют только
немногие из них, отнесенные к среднему палеолиту (мустье и ашель),
которые, возможно, принадлежат еще к самомуконцу рисс-вюрмского
1 Лемминг, описанный И. Д. Черским из нижнеудинской пещеры, по определению
Б- С. Виноградова, оказался принадлежащим к роду Myopus, а не Letnmus.
ВЮРМСКОЕ ОЛЕДЕНЕНИЕ
115
Рис. 25,—Реставрация мамонта (Elephas primigenius). Геологический ИнститутГ Академии Наук. Рис. Е, Г. Морозовой-Эккерт.
8*
116
В. И. ГРОМОВ и Г. Ф. МИРЧИ к
межледниковья.1 Изучение остатков животных, служивших человеку
предметом охоты, а также изучение флоры, например, углей из остат-
ков кострищ, дают возможность проследить для отдельных районов
не только эволюцию животного мира и смену древесной растительно-
сти, но и постепенное развитие современного экологического облика
страны, начиная с поздне-ледникового времени; одновременность же
в развитии палеолитических культур на всей территории Союза дает не-
которые основания и для более широкой интерполяции (В. И. Громов,
Г. Ф. Мирчинк).
Так, фауна средне-палеолитических стоянок южной, степной и средней
полосы европейской части Союза характеризуется обилием степных эле-
ментов: быки на ряду с оленем Megaceros. Например, на одной из стоянок
в степной полосе северного Кавказа на Ильской были найдены: мамонт
(Elephas primigenius), виды лошади, осла, кабан, бык Bison priscus,
олень Cervus elaphus, волк, Ursus spelaeus, Hyaena spelaea, Megaceros
(В. И. Громова); эта фауна еще несет облик хозарской фауны, но
уже заметно обедненной исчезновением таких более древних форм,
как Elasmotherium, Camelus; Elephas trogontherii замещен в ней ранней
формой Elephas primigenius; вместо Bison priscus longicornis найдены
переходные формы к типичному Bison priscus; отсутствует Bos volgensis;
сходную фауну в стоянках этого времени мы находим в Крыму.
В начале верхнего палеолита сказывается заметное похолодание даже
в Крыму; среди смешанной лесо-степной фаунытамжили песец, северный
олень , и белая куропатка (Lagopus lagopus), а среди лесов, которыми,
вероятно, были покрыты склоны гор, отмечена береза; продолжает еще
изредка встречаться мамонт; довольно многочисленны сайги (Saiga ta-
tarica) и в. то же время кабаны Sus scrofa, олени из группы благородных
(Cervus elaphus), лошади Equus, гигантские олени Megaceros и другие;
из хищников найдены обыкновенный медведь (Ursus arctos), может быть,
сменивший пещерного, жившего в Крыму несколько раньше, в ашель-
ское время, пещерный лев (Felisspelaea), рысь (в конце вюрма), горностай,
ласка и хорек современных видов, затем волк, лиса и корсак (Vulpes
corsac) и множество грызунов: хомяк (Cncetus cricetus), слепушенка (Ello-
bius talpinus), тушканчик Alactaga saliens, полевка Arvicola terrestris,
1 Целый ряд новых находок нижнего и среднего палеолита, сделавшихся извест-
ными за последние годы, как то, находки мустьерского отщепа на миндель-рисской
погребенной почве близ Ростова-на-Дону, находки мустьерской стоянки Козак на
Украине, открытие множества стоянок ашельского и мустьерского времен на терра-
сах восточного побережья Черного моря в связи с их геологической интерпретацией,
а также результаты обработки четвертичной фауны в целом, позволяют поставить
вопрос о пересмотре стратиграфии палеолита и отнесения его верхних отделов
(орипьяк) к риссу, а солютре-мадлен к рисс-вюрму и вюрму.
Г ВЮРМСКОЕ_.ОЛЕДЕНЕНИ Е
П7
заяц Lepus timidus, сеноставец Ochotona pusilia, суслик Citellus ru-
fescens, желтая пеструшка (Lagurus luteus); большое количество птиц
дополняет этот своеобразный фаунистический комплекс верхне-палеоли-
тического Крыма, из которых мы приведем лишь немногих: уже упомя-
нутую белую куропатку (тундровой нет), тетерева (Lyrurus tetrix), дерб-
ника (Aesalon columbarius), поганку (Tadorna tadorna), дрофу (Otis tarda),
Рис. 27,—Реставрация носорога Rhinoceros tichorrhinus. Геологический Институт Акаде-
мии Наук. Рис. Е. Г. Морозовой-Эккерт.
мохноногого сыча (Gryptoglaux tengmaltni), желтоносую и красноносую
клушиц Pyrrhocorax"(A. Я. Тугаринов). Кроме естественного для Крыма »
степного комплекса, как видим, здесь были и холодоустойчивые виды,
совершенно чуждые современному Крыму; остальные виды принадлежат
к современным, гнездящимся в умеренных широтах.
Фауна, свидетельствующая о развитии безлесных открытых про-
странств, населяет в эпоху верхнего палеолита более северные широты
Русской равнины, где также характерно наличие арктических форм, напри-
мер, песца и лемминга; но состав этой фауны менее разнообразен: изредка
встречаются носорог Rhinoceros tichorrhinus, овцебык, не редок мамонт,
обычны лошади, благородный олень, пещерный лев, волк, лиса,
118
В. И. ГРОМОВ и Г. Ф. МИРЧ И НК
россомаха, суслик Citellus rufescens, но почти отсутствуют быки: повиди-
мому, они предпочитают держаться значительно южнее; та же фауна изве-
стна с берегов Енисея и Ангары в Сибири (Громов). Арктическая-фауна
в эпоху вюрма в западной Европе распространялась к югу до Дордони и
Пиренеев. Степные животные с сайгой, лошадью Пржевальского, сусли-
ками, тушканчиками, по большей части современных видов, распростра-
нялись по западной Европе также очень широко; ряд их проник к западу
до Испании и Англии, которая тогда еще не была отделена морским проли-
вом от континента.
Рйс. 28. — Послетретичные трансгрессии в области Понто-Арало-
Каспийского бассейна. Из А. Д. Архангельского.
В самом конце верхнего палеолита исчезли почти повсеместно Ele-
phas primigenius, а несколько раньше Rhinoceros tichorrhinus, с началомтеп-
лой послеледниковой эпохи ушли к северу арктические формы. Новое,
уже почти современное ухудшение климата приводит к вытеснению степ-
ных животных лесными с характерным преобладанием в лесах европей-
ской части Союза (лось, кабан, бобр, благородный олень, козуля);
такая же картина наблюдается и в Сибири (В. И. Громов).
Конец вюрмского оледенения (бюльская стадия) в пределах европей-
ской части Союза отмечается в результате значительного притока талых
ледниковых вод новым увеличением размеров Каспийского бассейна,
получившего название «Хвалынского моря»и затопившего всю Астрахан-
скую губернию на север до Камышина (карта рис. 28); это прлупресновод-
ноеморе было населено типично-каспийской фауной современного типа.
В Ново-Эвксинском бассейне (Черное море) вместе с опусканием дна
начинает чувствоваться осолонение, первыми признаками которого
ВЮРМСКОЕ ОЛЕДЕНЕНИЕ
119
является проникновение туда таких средиземноморских форм, как Саг-
dium edule, Mytilaster monterosatoi, Syndesmya ovata. Постепенно исче-
зают ново-эвксинские формы, и бассейн, получивший название «Древне-
Черноморского» (рис. 29), заселяется фауной, весьма отличной от современ-
ной черноморской, во-первых, своим однообразием и, во-вторых, преоблада-
нием родов и видов, приспособленных к жизни в менее соленой воде
:чем современная черноморская. Наиболее характерными представи-
телями этой древне-черноморской фауны являются Mytilus galloprovin-
Рис. 29. — Схематическая карта отложений Древне-Черноморского бассейна:
1 — мелководные отложения с донной фауной; 2 — глубоководные серые глины; 3 — переслаивание
серых глин с черным i сапропелевым илом; 4 — черный сапропелевый ил; 5 — область, в которой
черноморские отложения ^отсутствуют и на поверхность выходят ново-эвксинские глины. По
А. Д. Архангельскому.
cialis, Syndesmya ovata, Hydrobia ventrosa. Весьма показательным для этой
фауны оказывается также отсутствие в ней многих типичных для совре-
менного Черного моря моллюсков, в том числе Modiola phaseolina.
Здесь уместно отметить, что колебания солености Черного моря столь
характерные для его геологической истории, излагаемой здесь преимущест-
венно на основании работ А. Д. Архангельского, по мнению этого ученого,
•«не связаны с ледниковыми явлениями», как это принимается большинст-
-вом, но «зависят исключительно от движений коры», в результате которых
то усиливался, то почти прекращался приток соленых средиземноморских
«од через Дарданелльский пролив.1
1 Обоснование этого мнения изложено в цитированных работах А. Д. Архангель-
ского.
120
В. И. ГРОМОВ и Г. Ф. МИРЧИНК
В Прибалтике и частью на севере Русской равнины, а, вероятно,
также и на севере Сибири еще в последнее время существования вюрм-
ского ледника, когда его край совпадал с севернымпобережьем Финского’
залива, начала намечаться морская трансгрессия, известная по наиболее
характерному для неемоллюску Yoldiaarctica под названием «Иольдиевой»
(карта рис. 30); климат этого времени, вероятно, был еще суровым, что
доказывается нахождением карликовой березы Betula папа и ее спутников
в синхроничных образованиях-
Последующее время характери-
зуется постепенным улучше-
нием климатических условий;
это век «Анцилового» озера,
(карта рис. 31), что ведет к.
появлению в средних широтах
широколиственных лесов. Од-
нако в эпоху так называемо-
го «Рыбного озера» (или «Нев-
ского ледникового озера»), не-
посредственно предшествовав-
шую иольдиевой трансгрессии,
воды и, по всей вероятности, и
суша были населены животны-
ми; но из отложений Рыбного-
озера пока известно еще очень
немного остатков фауны.
В Сибири, вероятно, именно-
в это время степи проникают-
далеко на север, и создаются
Рис. 30.— Иольдиевое море. По де-Гееру из Даже на Ново-Сибирских ОС-
C. А. Яковлева. тровах условия, благоприят-
ные для .существования там мамонта, лошадей, сайги, пещерного-
льва и других. Климатический оптимум совпадает с началом «Лито-
ринового» временй, когда Анциловое озеро, существовавшее на месте
современного Балтийского моря, сменилось «Литориновым» морем, от-
крытым на запад (карта рис. 32). Эти изменения климатических условий,
оказываются столь значительными, что торфяники (Доктуровский) всей
северной полосы Союза к северу от линии Рязань—Пе^мь вплоть до Архан-
гельска подсыхают, и на них появляется строевой лес, давший начало так
называемому «пограничному горизонту» торфяников. На юге замечается в
Это время максимальное продвижение степей к северу; пески нижних над-
пойменных террас, в частности в Полесье, приходят в движение и образуют-
барханы и дюны, заходящие и на смежные участки более высоких террас...
ЧЕТВЕРТИЧНЫЙ ПЕРИОД И ЕГО ФАУНА
12?
С конца литоринового времени климат ухудшается, становится более
влажным, снова возобновляется рост торфяника и лес начинает надви-,
гаться на степь.
Дальнейшая история Балтийского бассейна сводится к постепенному
усыханию Литоринового моря ;к этому времени(«время Путлам») наберегах
Ладожского озера.уже жил человек свайных построек; среди культурных
остатков его встречаются кости только современных животных. Конец
времени Lymnaea и «время Муа» знаменуют уже начало современности
(Марков, Яковлев).
Рис. 31. — Анциловое море. По де-Гееру из
С. А. Яковлева.
Рис. 32. Литориновое море. По де-Гееру
из С. А. Яковлева
ЛИТЕРАТУРА
Андрусов, А. Апшеронский ярус. Тр. Геол. Ком., нов. сер., вып. ПО, 1923.
Архангельский, А. Краткий очерк геологической истории Черноморья. Путев.
Экскурс. Четверт. Геол. Конф., 1932.— Геологическое строение СССР. 1932.
Архангельский, А., и Страхов, Н. Геологическая история Черноморья.
’Бюл. Моск. Общ. Исп. Прир., 1931.
Б о р и с я к, А. Очередная задача русской палеонтологии. Природа, 1928.— Ursus
spelaeus roseicus, и. нош. Докл. Акад. Наук, 1930,— Копалыпй ведмщь лесу
Украши. Зб1рник Пам. Тутьковского. II, 1931.
122
В. И. ГРОМОВ а Г. Ф. МИРЧ ИНК
Горностаев, И. Четвертичные отложения у северных подножий Джунгарского
Алатау. Изв. Сиб. Отд. Геол. Комит., IX, 1929.
Григорьев, А. Об оледенении территории Якутии в четвертичный период. Труд.
Ком. Изуч. Четвертич. Пер., I, 1932.
Громов, В. К вопросу о возрасте сибирского палеолита. Докл. Акад. Наук, 1928,—
Элементы африкано-азиатской фауны в четвертичных отложениях Сибири. Бюлл.
Информ. Бюро, изд. Гл. Геол.-Разв. Упр., 1932.— О геологии и фауне палеолита
СССР. Там же. — Новые данные о млекопитающих северного Кавказа. Бюлл.
№ 1, секции Асе. Изуч. Четв. Период., Ленинград, 1935.— Проблема множе-
ственности оледенений. Пробл. Сов. Геол., III, 7, 1933. — О стратиграфическом
значении четвертичной фауны Поволжья. Тр. Четв. Комм. Акад. Наук, IV,
в. 2., 1935.
Громова, В. О новой ископаемой антилопе (Parabubalis capricornis, n. g., n. sp.)
из Забайкалья. Ежег. Зоол. Муз. Акад. Наук, XXXII, 1931.— Новые материалы
по четвертичной фауне Поволжья и по истории млекопитающих восточной Европы
и северной Азии вооОще. Труд. ком. Изуч. Четвертич. Пер., II, 1932.—
Die Saugetierfauna einer mittelpalaolithischen Station bei Ilskaja im nOrdlichen
Kaukasus. Тр. Зоол. Инет. I, 1932.
Даниловский, H. Сравнительная таблица схемы отложений четвертичной систе-
мы. Природа, 1930. *
Доктуровский, В. Ueber die Stratigraphie der russischen Torfmoorc. Oeol. For.,
1925.— О межледниковых флорах СССР. Почвоведение, 1930.
Эдельштейн, Я. К вопросу об оледенении севера западно-сибирской равнины.
Природа, 1931.
Жирмунский, А. Геотектоника Западной области. Тр. Моск. Отд. Геол. Ком., I,
1919.— О границе плиоцена и постплиоцена. Геол. Вести., VI, 1928.— Основные
вопросы стратиграфии четвертичных отложений. Тр. 3-го Всесоюзного Съезда
Геол., Ташкент, 1930.— Межледниковые отложения бассейна Западной Двины.
Бюлл. Информащ Бюро, изд. Гл. Геол.-Разв. Упр., 1931.— Опыт сопоставления
западно-европейских, американских и русских схем по геологии антропоге-
новой эры. Изв. Глав. Геол.-Развед. Упр., XLIX, 1930.
Жуков, М. Letnmus obensis Brandt, Dicrostonyx torquatus Pall., Microtus cf. raticeps
Keys, et Blas, из послетретичных отложений Смоленской губ. Бюлл. Моск. Общ.
Исп. Прир., Отд. Геол., II, 1—2, 1924.
Ильин, Р. Природа Нарымского края. Матер. Изуч. Сибири, 11, Томск, отд. Общ.
Изуч. Сибири, Томск, 1930.— О картировании послетретичных отложений. Бюлл.
Информ. Бюро Асе Изуч. Четв. Пер., изд. Главн. Геол,- Разв. Упр., 1931.
К n i р о w it s с h, N. Zur Kenntnis der geologischenGeschichte der Fauna des Weis-
sen und des Murman Meeres. Зап. Минер. Общ., XXXVIII, 1900.
К p о к о с, В. Материалы для характеристики четвертичных отложений восточной и
южной Украины. Матер. Дослщж. ГрунЛв Украши, 1927.
К у з ь м и н, А. Материалы к расчленению ледникового периода в Кузнецко-Алтайской
области. Изв. Зап\ Сиб. Геол. Ком., VIII, 1929.
Л е п и к а ш, Л. Геоморфолопя i четвертинт поклади понизбя р. Самары i долини
Дн!пра в1д Днипропетровська до Запорожжя. Мат. Комп. Эксп. в районе
Днипроп., вип. I, 1934.
Л и С и ц ы н, К. Геологический путеводитель по реке Манычу. Путев. Экск., 11 Конф.
Четв. Пер., 1932.
Л и ч к о в, Б. Движение материков и климата прошлого земли. Изд. Акад. Наук СССР,
1931.
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА СХЕМ ОТЛОЖЕНИЙ ЧЕТВЕРТИЧНОЙ СИСТЕМЫ
Составил И. В. Даниловский
А. Пенк и Эд. Брюнкер (1909) В. Зергель (1925) П. Вольдштедт (1929) Периоды А. П. Павлов (1925) С. А. Яковлев (1926) П. А. Православлев (1926) Периоды А. Л. Рейнгард (1928) Периоды Г. Ф. Мирчинк (1928) Периоды А. М, Жирмунский (1928) И. В. Даниловский
Эпохи Эпохи Ярусы Геологическая хронология Эпохи Века Эпохи Века Эпохи Эпохи) Века
Послеледниковое время Послеледниковое время Время Lymnaea | Голоцен Современное время Время балтийской трансгрессии » древнебалтийской регрессии » » трансгрессии » литориновой регрессии » » трансгрессии Позднеанциловое время Раннеанциловое время Время иольдиевой регрессии » » трансгрессии Позднерыбное время Раннерыбное время Балтийское море с Муа » » Древнебалтийск. море с Lymnaea » » Литориновое море » » Анциловое озеро » » Иольдиевое море » »> Рыбное озеро » » Верхнечетвертичная Q3 | Верхний аллювий Современный (время Муа) Субатлантический (время Lymnaea) Литори- ( Суббореальный новое -j время \ Атлантический Анцило- ( Бореальный впемя I Переходный (субаркти- н ческ. и арктическ. климат) Послеледниковое время С? Послеледниковые аллювиальные и озерноморские отло- жения Балтийского моря ЕЙ н э п о и о д | Современная Субатлантическая Суббореальная Атлантическая Бореальная Субарктическая Арктическая н э h о if о j Исторический век Субатлантическая стадия / Суббореальная стадия Литориновое { время ( Атлантическая стадия ( Бореальная стадия Анциловое { время ( Субарктическая стадия никДвремя { Арктическая стадия
Древний аллювий
(Вюрм IV) Позднелед- никовое время Даунская стадия Гшницкая » Бюльская » Ammersee1 » Ледниковое время IV с Межледниковое время IV Ь—IV с & Вюрм III (Балтийск, оледенение) Межледниковое время Вюрм II—Вюрм III Конечные морены средней Швеции Лянгеляндское наступание X (U О с о О. Ь X < Неовюрмский (Меклен- бургский) Дагеротская стадия Готская стадия Датская стадия оледенения Ледниковый пресноводн. басе. » » » Ледник Среднечетвертичная Q2 | Верхний дилювий Позднеледниковый Вторая половина ледникового периода Аманаузская (Мамиссонская) стадия Кончахырская (Арнаджийская) стадия Тебердинская (Зармакская) стадия Агурская (Косарская) стадия о III стадия отступания 11 » » I » » , Плейстоцен Qa I Неовюрмская Плейстоцен Qs | Вюрмский век J II Осциляция ледника W5 (I » » W1 Межстадиальная фаза Wo—Wj Стадия отступания ледника Wa Межстадиальиая фаза Wa—Wa Максимальная фаза оледенения Wa Межстадиальная фаза Wi—Wa Фаза наступания ледника Wi
Цюрихская стадия Килльвангенская (максимальная) Фаза наступления Ледниковое время IV Ъ Межледников, время IV а—IV b Оледенение IV а Иорм II Межледниковое время Вюрм I—Вюрм II Вюрм I Померанская стадия Бранденбургская (макси- мальная) Фаза наступания Хвалынский Межледниковая эпоха Более ранняя стадия оледенения Пресноводный морской бассейн Ледник Вюрмский Последнее оледенение (IV) _1 Вюрмский век Хвалынсцая
Вюрмский Вюрмская
Рисс-Вюрмское (Шельское) межледниковое время Короткая эпоха
Межледниковое время IV »—IV а Ледниковое время IV « Межледниковое время III Ь—IV а Оледенение III Ь Межледниковое время III а—III b Межледниковое время Превюрм I—Вюрм II Превюрм Межледниковое время Рисе II—Превюрм Рисе II Межледниковое время Рисе I—Рисе II Заала-вислинское межледниковое время Скерумгедская серия Холодная фаза Эемское море Ашельский • Рисс-вюрмский межледниковый Короткая межледниковая эпоха (3) Рисс-вюрмский век Шельская Рисс-вюрмекий (Шеельский) век
оледен.) Стадия отступания Maximum оледенения Фаза наступания
Рисе (III (наиб. Ледниковое время III а Рисе I Заальское оледенен. Варта—стадия Maximum оледен. Фаза наступания Рисский (Хозарский) Рисский Предпоследнее оледенение (III) Рисский век Рисская Рисский век
Миндель-рисское (Кромерское). (межледник, вр.) Продолжительна^ и теплая Межледниковое время III а—III а Оледенение III а Межледниковое время II b—III а Межледниковое время Прерисс—Рисе I Прерисс Межледниковое время Миндель II—Прерисс Эльстер-Заальское межледн. время Тирасский - Нижнечетвертичная Qa | Древний дилювий Кромерский Первая половина ледникового периода [ Большая межледниковая эпоха Миндель-рисский век Пост плиоцен Q( | Кромерская Постплиоцен Qi | Миндель-рисский (Кромерский) век
Миндель (II) Ледниковое время II Ь Миндель II Эльстерско е оледенение Миндельский (Бакинский) - Миндельский Оледенение II Миндельский век Миндельская Миндельский век.
Г юнц-миндельское (Сен-Престское межледн. вр.)
Межледниковое время II а—II Ь Оледенение II а Межледниковое время I Ь—II а Межледниковое время Миндель I—Миндель II Миндель I Межледниковое время Гюнц II—Миндель I Дилювиальное доледниковое время Норфолькский Сен-Престский Гюнцский Предполагаемая межледниковая эпоха Доминдельское время Сен-Престская Доминдельское время
Гюнц (I)
Оледенение I Ь Межледниковое время I а—I b Оледенение I а Гюнц II Межледниковое время Гюнц I—Гюнц II Гюнц I <и О (U *т- Гюицский Предполагаемое оледенение Гюнцский век Гюнцская
Пре дледниковое время Нредледниковое время т—
1 Вставка в схему А. Пенка по данным К. Тролля. ** Поратский
Животный Мир, стр. 122.
ЧЕТВЕРТИЧНЫЙ ПЕРИОД И ЕГО ФАУНА
123
Mayet, L., et Roman, F. Elephas planifrons Falconer des sables des Changy etfau-
nes mammifferes d’age villafranchien—saint-prcstien. Ann. Univ. Lyon, XLHI, 1923.
М_и*р чинк, Г. Межледниковые отложения Европейской части СССР и их значение
в четвертичной истории. Геол. Вести., 1929 и 1930. — Геологические условия на-
хождения палеолитических стоянок в СССР и их значение для восстановления че-
твертичной истории. Тр. II Междун. Конф. Изуч. Четв. Пер., V, 1933.
Мозарович, А. Опыт схематического сопоставления неогеновых и палеотретичных
отложений Поволжья. Изв. Ак. Наук, 1929.
Москвитин, А. Четвертичные отложения окрестностей Таганрога. Путев. Экск.,
II Конф. Четв. Пер., 1932.
Обручев, В. Признаки ледникового периода в Северной и Центральной Азии. Бюлл.
Комис. Изуч. Четвертич. Пер., 3—4, 1931. — Некоторые данные о третичных
и послетретичных отложениях северной окраины киргизской горной страны.
Изв. Геол.-Развед. Упр., IX, 1930. '
П^а в л о в, А. Неогеновые и послетретичные отложения южной и восточной Европы.
Мемуар. Геол. Отд. Общ. Люб. Ест. Антр., Эта., 1926.— Aper^u gfiologique des
; gisements des mammiftres fossiles du sud de la Russie. Nouv. Mem. Nat. Moscou,
XVII, 4, 1915. -
П а в л о в a, M. Les Slephants fossils du sud de 1’URSS. Всеукр. Акад. Наук. Зб1рн.
Пам. Тутьковського, 11, 1931.
Православлев, П. Материалы к познанию нижневолжских каспийских отложе-
ний. 1. Астраханское Заволжье. ‘Тр. Варшав. Общ. Ест., 1902. — К легенде мор-
ских послетретичных обложений. Геол. Веста., 1926.
Резниченко, В. В горах и кручах района Каневских дислокаций. Геол. Путевод.
2-го Всесоюзн. Съезду Геол., Киев, 1926.
Рейнгардт, А. Ледниковые эпохи Кавказа ц их отношение к ледниковым эпохам
Альп и Скандинавии. Тр. Ленингр. Общ. Ест., VII, 1928.
Ренгартен, В. История долины Ассы на Северном Кавказе. Изв. Русск.Геогр.
Общ., 1925.
Pji б и н и н, А. Об остатках пещерных льва и гиены из четвертичных отложений Сиби-
ри. Бюлл. Информ. Бюро, изд. Главн. Геол.-Развед. Упр., 1932.
Soergel, W. Cervus megaceros mosbachensis, n. sp., und die Stammesgeschichte der
Riesenhirsche. Abh. Senkenberg. Naturf. Ges., XXXIX, 1927.
Синцов, И. О палеонтологическом отношении новороссийских неогеновых осадков
к пластам Австро-Венгрии и Румынии. Зап. Новоросс. Общ. Ест., XXI—XXII,
1897.
Соколов, Н.К истории Причерноморских степей с конца третичного периода. Почво-
вед, 1904. — Der Mius-Liman und die Entstehungszeit der Limane. Зап. Русск.
Минер. Общ., XI, 1902.
Танфильев, Г. География России, Украины и примыкающих к ним с запада
территорий, II, 2, 1923.
Тугаринов, A. Ein f ossiler Strauss in Transbaikal ien. Докл. Акад. Наук СССР,
1930.
V a u f г е у, R. Le progrfes de la paUontologie humaine en Allemagne. L’Anthropologie,
XLI, 5—6, 1931.
П. В. СЕРЕБРОВСКИЙ?
ПОСЛЕЛЕДНИКОВОЕ ФОРМИРОВАНИЕ СОВРЕМЕННОЙ
ФАУНЫ И ВОЗДЕЙСТВИЕ ЧЕЛОВЕКА НА ПРИРОДУ1
Хотя уже в вюрмский период Евразия имела те же виды животных
и растений, что и ныне, или виды, крайне близкие к современным, все
Же распределение сообществ и ландшафты были иными даже и в после-
вюрмские рремена. Постепенно ликвидировались последствия леднико-
вых явлений и создавались современные отношения в фауне и флоре.
Тундровые участки;отступали следом за льдами на север, а в средней
Европе они кроме тогр поднимались в горы вслед за поднимающейся сне-
говой линией. За ними шли северные животные: на север ушли лемминги,
песцы, мускусный овцебык (скоро и совсем исчезнувший), тундровые и
белые куропатки, хотя последние одновременно продолжали в Европе
Жить ц на прежнем месте в лесах; то же следует сказать и о зайце-беляке.
В горы поднялись тундровые куропатки, которые до сих пор живут
в Альпах, Пиренеях и Шотландии; в Крыму белые куропатки удержать-
ся не смогли. Северный олень также поднялся в горы средней Европы, где
жил еще и в историческое время; впрочем, он остался жить и в лесах.
Лесные участки, раньше небольшие и отодвинутые на юг, стали расши-
ряться и подниматься к северу, завоевывая освобождаемые тундрой места;
лесные животные двигались вместе с ними. Вообще надо сказать, что хотя
входящие в состав биоценозов виды, конечно, имеют каждый свои отличия
и не все двигаются вместе одинаково и во все стороны, но, как правило,
движение их совершается все же целым комплексом.
Последующие события, повидимому, не были ровным и постепенным,
приближением к современному состоянию; вообще к сложным явлениям
природы, когда ее изучение начинает давать более ясную картину, вовсе
1 В этой главе даны лишь самые общие выводы и соображения о судьбах 'фауны
впослевюрмские времена; конкретизация картины будет сделана во втором томе «Живот-
ного Мира» в главах об естественных зонах страны; там же читатель найдет и большую
часть доказательств, приведенных в этой главе положений. Я в каждом случае буду
намеренно ограничиваться лишь немногими ссылками на факты.
ПОСЛЕЛЕДНИКОВОЕ ФОРМИРОВАНИЕ СОВРЕМЕННОЙ ФАУНЫ
125
не приложимы принципы голого эволюционизма; в частности, и развитие
современных ландшафтов шло не по грубой эволюционистской схеме,
как это видно из ниже изложенного.
Колебания климата и растительности в послевюрмское время первыми
стали изучать Стеенструп, Андерсон и Гольмбоэ; была установлена по-
следовательность появления господства; березы, сосны, дуба, бука и
ели. Далее, Блитт и Сернандер и его школа установили хроно-
логическую шкалу («шкала Блитта-Сернандера»), которая с некоторыми
изменениями получила широкое распространение. Нельзя однако удов-
летворяться лишь этой шкалой, так как прежние геологические термины
также прочно удерживаются. Геологические градации послеледникового
времени связаны с изменениями Балтийского бассейна и называются име-
нами преобладавших в нем тех или иных моллюсков; остатки их и являют-
ся документами, по которым распознаются соответствующие геологиче-
ские пласты (стр. 120—122). В Прибалтийском крае, отчасти на севере Рус-
ской ра'внины, а, вероятно, также и на севере Сибири еще в конце вюрма,
когда край ледника проходил по северному берегу Финского залива, на-
чала намечаться «Иольдиевая» морская трансгрессия, названная но моллю-
ску Yoldia arcticcr, иольдиевое время соответствует «арктической» фазе Сер-
нандера. В это время климат остается еще суровым; карликовая береза
(Betula папайи ее спутники еще обыкновенные берегам иольдиевого моря
и южнее; это время соответствует верхнему палеолиту. Затем климат не-
сколько улучшается, хотя остается в общем еще холодным; позднее начи-
нает чувствоваться потепление. Балтийский бассейн получает характер
озера, названного «Анциловым». Анциловые времена геологов соответст-
вуют «субарктической» и «бореальной» фазам шкалы Блитт-Ссрнандера.
В еще холодное субарктическое время на севере Союза наблюдается арк-
тическая растительность и в северо-западной части Русской равнины из
лесных пород имеют значение береза, сосна, ель; в средней части — пих-
та, ель и береза. В теплую «бореальную» стадию в северо-западной части
равнины преобладает сосна, наблюдается примесь дубово-смешанного ле-
са, а ель отсутствует; в то же время в средней части равнины замечается
максимум сосны (60%), до 40—50% березы с примесью смешанного дубо-
вого леса (по Криштофовичу, 1933). Далее следует «литориновое» время, •
когда Анциловое озеро сменилось «Литориновым морем»; это время соот-
ветствует «атлантической», «суббореальной» и «субатлантической» стадиям
выше названной шкалы.
В прохладную и влажную «атлантическую» фазу происходит значи-
тельное развитие болот и широкое распространение смешанных лесов;
в средней полосе Союза в средине этой фазы наблюдается максимум бере-
зы, а к концу—дуба (16—20%). В теплую и сухую «суббореальную» фазу
происходит обширное высыхание болот; во время ее степная раститель^
726
, П. В. СЕРЕБРОВСКИЙ
ность («доисторические степи» Танфильева) проникает далеко к северу;
в средней части Русской равнины усиливается распространение ели, сос-
ны (до 30—40%), продолжается максимум дубово-смешанных лесов с оль^
хой (максимум последней); в северо-западной части страны в начале фазы
увеличивается значение смешанных дубовых лесов, затем наблюдается
сокращение ели и увеличение количества сосны; к концу этой фазы на се-
веро-западе появляются даже бук и граб. В снова прохладном и влажном,
«субатлантическом» периоде вновь наблюдается значительный прирост
торфяников, наступление тундры на лес (остатки пней на окраине тундры),
деградация,степных почв и наступление леса на степи в виде сокращения
размеров «доисторических» степей; продвижение степей к северу в суббо-
реальное время окончилось приблизительно 3—З1^ тысячи лет тому назад.
Вероятно, в период с климатом литоринового времени пески в Полесье
образовали дюны и барханы, поросшие ныне сосновыми лесами.
Относительно послеледниковых эпох в Сибири мы вообще имеем ряд
сведений; но крайне трудно установить, каким эпохам в Европе они со-
ответствуют.' Разительнее всего находки на Ново-Сибирских островах.:
там обнаружены кости мамонта, лошадей, сайги, пещерного льва (или
тигра); мамонт мог там вымереть и позже ^гем в Европе, почему «время
мамонта» оказывается весьма относительным. Громов считает возможным
отнести эти находки к анциловому времени; но, кажется, лучше бы по-
дождать дальнейших исследований. Точно так же трудно обсуждать на-
ходки на Ляховском острове толщ торфа между двумя горизонтами иско-
паемого льда, из которого извлекли крупные стволы ольхи Ainas fra-
ticosa до б м длины; эти толщи могут быть межледниковыми; но, может
быть, там были местные колебания климата, с нашими межледниковыми
эпохами несравнимые.
Далее, как указал в свое время Глинка, под современными почвами
«на территории Приморской и, повидимому, южной части Амурской обла-
стей существуют многочисленные остатки древних, надо полагать, тре-
тичных продуктов выветривания «латеритного» типа, которые обра-
зуются лишь в климате гораздо более теплом чем ныне. До сего времени
большинство исследователей было склонно относить образование этих
латеритных почв на плиоцен, а не на четвертичное время. Действитель-
но, бассейн Амура, особенно Уссурийский край, полон третичными релик-
тами флоры и фауны, и одного повышения температуры в одно из межлед-
никовий для объяснения образования этих почв, конечно, недостаточно;
поэтому в дальнейшем пока будет осторожнее считать, что гораздо более
теплый климат в Уссурийском крае и Манчжурии был в плиоцене, а не
в четвертичное время.
Палеолитические стоянки в Сибири обнаружены, но они в большинстве
случаев еще не сопоставлены более точно во времени с европейскими
ФАУНА ТУНДРОВАЯ И ВЫСОКОГОРНАЯ
127
и вообще мало изучены; они известны, главным образом, из южной поло-
вины средней^ Сибири: с Ангары, Иркута, Томи, Енисея; на них найдены
мамонт, шерстистый носорог, лошадь, джигетай, лось, северный олень,
марал (Cervas canadensis asiaticus), косуля, гигантский олень, баран-
качкор (О vis аттоп), сибирская коза или джим (Capra sibirica), бык,
зубр, сайга, один из зайцев (вероятно, беляк), алтайский сеноставец,
белка, суслик Citellus eversmanni, какой-то байбак, несколько видов,
полевок, россомаха, пещерный лев, лиса, песец, волк и современный мед-
ведь; характерны в древнейших из них мамонт, песец и северный олень
(Громов, Тугаринов, Оболенский и другие). Если ныне качкор и джим.
живут в малодоступных высоких горах, то это может быть следствием
двух причин: стало теплее и появился преследующий их человек; первая
причина не подлежит сомнению, так как эти животные в низинной тайге
не живут, а она далеко не всюду и не часто посещается охотниками. В об-
щем найденный в стоянках комплекс видов почти современный, по кли-
мат, очевидно, был более суровым, так как за короткое послеледниковое
время едва ли могло произойти переприспособление низинных животных
к жизни почти исключительно в альпийской зоне. Наконец, в пещерах
Алтая найдена копытная мышь (Dicrostonyx) вместе со степной пеструшкой
(Lagurus) и другими; эта мышь также указывает на суровый климат..
Перечисленная фауна млекопитающих занимала в эпоху оледенения,
вероятно, большую часть Сибири; установлено, что мамонт и зубр дохо-
дили до крайнего восточного ее предела; их кости обнаружены и на север-
ном из Японских островов, именно на Иедзо. Остается добавить, что Саха-
лин отделен от материка узким и мелким проливом и что небольшого-
поднятия довольно, дабы он присоединился к континенту; в свою очередь
Лаперузов пролив, отделяющий Сахалин от Иедзо, также очень мелок,,
и поднятие присоединяет к Азии и этот остров, но не более, так как Сан-
гарский пролив, разделяющий Иедзо и Ниппон, глубже и древнее.
Фауна тундровая и высокогорная
Зоогеографические данные позволяют расшифровать вопрос о после-
ледниковых фаунах значительно больше чем скудные данные палеонто-
логические, но, к сожалению, они лишь в редких случаях допускают раз-
гадать сроки событий; они прежде всего позволяют точно установить,
что в четвертичное время* ныне обитающие в Сибири виды или уже жили,
или тогда они были крайне близки (до подвида, в крайнем случае до очень
близкого вида) к современным; этот вывод читателю уже знаком по ранее
изложенному в отношении Европы; попытаемся, если не установить сроки,
то примерно прикинуть, давно или недавно произошло то или иное изме-
нение. Бесспорно, что фауна тундры в некоторой ее части возникла давно,.
128
П. В. СЕРЕБРОВСКИЙ
вероятно, еще в плиоцене, на что указывает следующее. К фауне тунд-
ры относятся несколько, резко очерченных видов и родов, уже потерявших
свое родство в результате дивергенции (расхождения); таковы из птиц
белая сова, подорожник, пуночка, из млекопитающих белый медведь
и, пожалуй, песец и лемминги. Прибрежная фауна тундры, строго говоря,
не тундровая, сформировалась из иммигрантов с более южных берегов
Атлантического и Тихого океанов, частично на месте, по берегам Ледо-
витого моря. Академик Мензбир недавно высказал мысль,, знакомую, как
кажется, большинству зоогеографов, что фауна тундры гораздо больше
видов получила из фауны горных центрально-азиатских степей, нежели
обратно, как отчасти склонен думать Неринг. Действительно, в известной
мере это, видимо, так и есть; мохноногий сарыч, альпийский жаворонок,
Может быть, лемминги и ряд насекомых имеют ближайших, родственни-
ков в фауне Якутии, Монголии и других частей Центральной Азии; ба-
раны, а из птиц кречета (Hierofalco) сохранили привязанность к скалам,
как и их центрально-азиатские родичи; ряд северных видов до сих пор
живет на том пути расселения из Монголии в тундру, который пред-
ставляют дикие хребты Забайкалья и Якутии.; на них, конечно, ближе
к вершинам, даже летом прохладно и нет леса; ряд растений и насе-
комых является общим. Давно известно проникновение некоторых степ-
ных обитателей по Якутии далеко к северу; так, тарбаган,, столь обыч-
ный в средине Азии, живет на Верхоянском хребте, то есть, у полюса
холода; суслик идет далеко в область тундры в низовьях Колымы, и
если бы он успел расселиться на запад до Лапландии и на восток в Се-
верную Америку, то мы имели бы «типичное» тундровое животное; кости
сайги, то есть, типичной степной антилопы, найдены на Ново-Сибирских
островах; допустимо, что эти кости занесены туда из более южных частей
Якутии, тем не менее, очевидно, и она прошла сходный путь, но не
смогла удержаться на севере. Наконец, поразительно, что на Аляске в чет-
вертичных отложениях найден даже верблюд Camelus arcto-americanus.
Когда же произошло это «переселение» степняков из средины Азии на ее
северо-восток? Многие зоогеографы издавна стремились «выводить»
состав чуть ли не каждой фауны непременно со стороны ипритом из мест,
где больше всего имеется родственных видов этой фауны; мы не склонны
• итти этим путем, к тому же не оправдывающимся при проверке палеонто-
логическими данными: место, где живет много видов одного рода, есть
место благоприятное для жизни форм этого рода лишь в данный геологи-
ческий момент. Для сусликов и тарбаганов, а тем более для еще более
мелких существ степные и полупустынные участки восточной Сибири
были достаточны для того, чтобы они на них же и развивались. Восточная
Сибирь — обширная и давняя континентальная площадь, и ничего нет
удивительного в том, что на ней и возникли многие виды степняков. Но
ФАУНА ТУНДРОВАЯ И ВЫСОГОРНАЯ
129
ледниковый период мог уничтожить громадную их часть; поэтому, если
действительно так было, ныне их там много меньше чем в Центральной
Азии.' Некоторые геологи, например, Обручев, склонны чуть ли не всю
восточную Сибирь покрыть льдом в период максимального оледене-
ния, но на это пока нет достаточных оснований. Почти наверное тарба-
ган и суслики оттеснялись с крайнего севера в ледниковое время, но как
далеко к югу, мы не знаем; возможно и вероятно, что и в средине Якутии
оставались все-таки для них пристанища, откуда они затем снова расселя-
лись. Далее, при попытке определения времени движения степняков необ-
ходимо учитывать следующее обстоятельство. Хотя биоценозы, как уже
сказано выше, выступают в борьбе за существование целыми комплек-
сами, но входящие в эти комплексы виды не суть органы единого тела:
они в значительной мере автономны; биоценоз во времени всегда прояв-
ляет «текучесть», своего состава. Поэтому нельзя приурочивать расселения
элементов фауны в восточной Азии к одной эпохе: ее фауна могла полу-
чать представителей одного за другими в разное время, хотя, конечно,
большинство степняков или по меньшей мере многие их виды могли
переживать свою историю и совместно. Итак, весьма возможно, что эта
степная группа в восточной Сибири довольно давняя, доледниковая.
Вопрос нельзя считать решенным.
Проще представить себе, что произошло в Сибири тотчас же по минова-
нии последнего в ней оледенения, очень вероятно, совпадающего по време-
ни с вюрмским оледенением в Европе., Несомненно, в общем фауна холод-
ной степи и тундры, потеряв мамонта, носорога, гигантского оленя и раз-
ных других, стала отходить к северу, следом за ледником, и в горы; как
уже сказано выше, она понемногу заняла свое современное место-
обитание. И поэтому так же, как на вершины Альп, так и на вершины
Яблонового хребта, Саян, Алтая и отчасти Тарбагатая поднялись «севе-
ряне» и среди них белая тундровая куропатка. Горные козлы и бараны,
хотя и не являются обитателями собственно-тундры, но, приспособившись
к прохладному климату и соответствующей растительности, они потом
оказались в альпийской зоне гор вместе с белыми куропатками; заяц-
беляк и северный олень отчасти последовали в тундру, отчасти остались
и в низинах; песец ушел на север и в горы, но на последних однако
не везде удержался: на Саянах и на Алтае его нет, но южнее, на Тянь-
шане он в качестве большой редкости живет или жил еще недавно,
в XIX веке, что констатировано Северцовым. «,
Обратимся к горной фауне. Белая сова, копытная мышь, подорожники,
многие кулики и ряд других не пошли в южные горы ни в Сибири, ни
в Европе; они вернулись только на север. В горах представители тундры
заняли места по большей части в альпийской зоне: их'стихией остались
открытые места, и они влились в состав горной фауны. Мы видели, сколь,
9 Животный Мир
130
П. В. СЕРЕБРОВСКИЙ
условны различия между тундровыми и степными обитателями несмотря
на большую разницу между резко выраженной степью (допустим, украин-
ской) и резко выраженной тундрой (скажем, восточно-сибирской); эта ус-
ловность особенно чувствуется в высокогорных степях, как чувствовалась
она и на низине в условиях ледникового времени: там и здесь резкие коле-
бания температуры дня и ночи, зимы и лета, колебания количества корма,
и качества э^ого корма. Это сходство условий ведет к обобщению фаун,
степи и тундры. Но в горах мы замечаем также условность различия между
горными и тундровыми видами: тундровая куропатка (Lagopus mutus)r
повидимому, совершенно одинаково чувствует себя и в горах, и в тундре;
байбак (Arctomys) свободно живет там и здесь, и в степи; горные вьюрки.
Montifrirfgilla brunneinucha живут и в горах, и в восточно-сибирской тунд-
ре. Какие формы мы должны признать из современной горной фауны соб-
ственно горными, то есть, обитателями скал, а не тундровыми? Повиди-
мому, ими являются из оленей кабарги (Mosch us), яки (Poephagus), бараньи
(Ovis), козлы (Capra), полукозлы (Hetnitragus), горалы (Cernas goral)r
серно-козы (Netnorrhoedus), серны (Rupicapra), сеноставцы (Lagomys) и
некоторые другие; из птиц — горные курочки (Caccabis), горные индей-
ки (Tetraogallus), клушицы (Pyrrhocorax), стенолазы (Tichodroma), горные
дрозды (Monticola solitaria, М. saxatilis), горные вьюрки различных ви-
дов (Montifringilla), горные чечетки (Acanthis), горные чечевичиики, гор-
ные завирушки (Accentor и Prunella), горные коньки (Anthus spinoletta),,
горные соколы (Falco altaicus и другие), грифы (Gyps, Vultur, Gypaetos)r.
скалистые голуби (Columba rupestris, С. livid), скалистые ласточки (Ptyo-
noprogne rupestris) и разные другие; из рептилий — скалистые ящерицы
Lacertan другие). Выключим из этого списка яков, полукозлов, горалов и
серно-козлов, как не живущих в наших пределах; из остальных млекопи-
тающих в сущности лишь кабарги и козы являются безусловно горными,,
возникшими в связи с образованием гор, может быть, в Центральной Азии,,
и серны, о месте возникновения которых очень трудно что-либо сказать;
бараны же не безусловно гооные животные, потому что они для пастбищ
выбирают, главным образом, луга, а не скалы; некоторые, как архар
(Ovis orientalis), нормально могут пастись и по долинам, и в степи внизу
от них человек вывел домашних овец); на северо-востоке Сибири бараны
сходят с гор в тундру. В ледниковое время, может быть, подавляющее
большинство горных форм сошло с гор в прилежащие низины, первона-
чально придерживаясь, вероятно, последних подобий гор в виде берего-
вых обрывов, кургановидных холмов, небольших выходов скал.
Словом, современная^ высокогорная- фауна нашей страны является
сборной и.состоит: 1) из элементов, возникших за вторую половину тре-
тичного времени в районах, изобиловавших горами, преимущественно,
вероятно, в средине Азии (таковы, козы, бараны, кабарги, яки, горные
ФАУНА ТУНДРОВАЯ И ВЫСОКОГОРНАЯ 131
/
индейки, чечевичники, вьюрки, горные щеврицы), 2) из элементов степи,
особенно высокогорной, 3) из элементов тундры (тундровые куропатки,
зайцы, северные олени), 4) из элементов вообще широко распространен-
ных, каковых в Палеарктике немало и которые живут в самых различ-
ных стациях.
Лесная зона гор заселена таежными животными и в известной мере
специально горными (кабарга, сеноставцы). К числу таежных в текущий
момент истории нашей фауны надо прибавить животных, бывших, вероят-
но, ранее луговыми, полянными или полянно-опушечными, каковы марал,
на Кавказе благородный олень, косуля, а, может быть, и лось; горные
леса служат в настоящее время им наиболее надежными убежищами от
преследования человеком. Высокогорная фауна нашей страны, может
быть, потому, что она состоит из наслоений разных исторических и эко-
логических формаций, а, возможно, также и вследствие своих специфи-
ческих свойств, повидимому, не образует таких прочных биоценозов,
как леса, степи, болота. Условия существования на горных высотах слиш-
ком тяжелы и капризны для того, чтобы каждый вид был ровно распре-
делен всюду по подходящим для него местам. Равнинного жителя удив-
ляет редкость и спорадичность распространения многих горных видов;
они очень часто живут как бы колониями, обычно небольшими и отстоя-
щими далеко одна от другой; это наблюдение, пожалуй, в большей мере
относится именно К мелким животным, которых человек не трогает и кото-
рым вообще для существования нужно немного. Кавказ гораздо более
обилен дикими животными и особенно крупными млекопитающими неже-
ли горные местности Сибири, несмотря на то, что большое количество ско-
товодов превращают его альпийскую зону летом просто в выпасы для ско-
та; на сибирских хребтах кочевников, наоборот, как правило, очень немно-
го, и в этом отношении Алтай, Саяны, Яблоновый хребет, действительно,
дают бесчисленные иллюстрации разрозненности и в общем большой бед-
ности и угнетения высокогорной фауны. Мы не рискуем утверждать того
же. относительно растений, выходящих за пределы нашей компетенции, но
что касается горных животных, то их фауна напоминает нечто вроде ре-
зерва случайных видов, при том видов особенно устойчивых в борьбе за
существование. И неслучайно, что поиски мест возникновения основных
групп животных (да и растений) всегда приводят к районам континенталь-
ным с их переменными условиями существования и относительно незави-
симой и крепкой качественно высшей фауной.
Естественно, что высокогорная и вообще специфичная горная фауна
различных областей неодинакова на всем ее протяжении. Об Урале при-
ходится сказать немного. На нем почти нет горной фауны; большая ее
часть истреблена ледниковым временем; в северных его частях тундровые
куропатки проникают несколько на юг по вершинам хребта, образующим
о*
332
П. В. СЕРЕБРОВСКИЙ
как бы альпийскую зону; вероятно, через северную часть Русской рав-
нины пришла из Финляндии на Урал оляпка (Cinclus cinelus) — птица
горных ручьев и речек; в южной половине Урала есть еще горный вид:
горная трясогузка (Calobates melanope); каменный дрозд (Monticola sa-
xatilis) и горная чечетка (Acanthis flavirostris) сюда только изредка
залетают.
Кавказская горная фауна развивалась отлично от азиатской. Тундро-
вые элементы вроде белых куропаток, зайца-беляка, чечетки Acanthis
linaria exilipes, на Кавказ не попали; недошли до Кавказа также многие
центрально-азиатские виды вроде серно-козлов (Nemorrhoedus), горалов
(Cernas goral), полукозлов (Hemitragus), яков (Poephagus), винторогих
козлов (Capra falconeri), баранов (Ovis), кабарги, горных кречетов. Но
Кавказ стоял все-таки рядом с горным «трактом» из Азии через Пер-
сию, Турцию, Балканы в Европу, и ряд видов, вероятно, азиатских по
происхождению, на него попал: баран Ovis otion armeniaca на Кавказе
живеТ, хотя и йена Главном хребте, а на Малом Кавказе; кроме того на
нем есть козлы, туры и безоаровы козлы (Capra aegagrus), места возникно-
вения которых мы, впрочем, не знаем; может быть, они сформировались
на месте. Более вероятно, что из Азии на Кавказ пришли предки совре-
менных чечевичников (Carpodacus rubicilla, С. erythrinus), горных индеек
(Tetraogallus caucasicus и T.caspius). Вообще Кавказ не богат эндемичными
видами; эндемичных родов вроде прометеевой мыши (Prometheomys sha-
poshnikovi) еще меньше. Горная фауна Кавказа есть фауна обще-па-
леарктическая и в весьма значительной степени средиземноморская. Кав-
каз нельзя назвать сильно опустошенным в ледниковое время: на нем,
особенно в Талыше и Батумской области, уцелели плиоценовые леса, хотя
йв измененном виде, что говорит .за бывшую возможность сохранения
на нем также и прежней богатой фауны.
Высокогорная область Туркестана своеобразна. Тундровые- формы
дошли в ней лишь до Тарбагатая, где живет ныне тундровая куро-
патка; немногие, как, например, песец, вероятно, уже вымерший, и
сорокопут Lanius funereus, свойственный зоне криволесья, в незначи-
тельном числе дошли до Тянь-шаня. Представители северной тайги
из числа холодо-устойчивых, каковы, например, ястребиная сова
(Surnia), трехпалый дятел (Picoides), кедровка (Nucifraga caryocatactes),
также дальше Тянь-щаня не продвинулись. Такое отсутствие северных
видов довольно характерно для Туркестана. В течение ледниковой эпохи
его горы, во первых, были, повидимому, не столь высоки, так как под-
мечено за время ледникового периода и после него их поднятие; во
вторых, они оледеневали значительно. Фауна их отчасти спускалась
вниз, где встречалась со своеобразными представителями степной, а по-
том и пустынной фаун. По восстановлении приблизительно современной
ФАУНА ТУНДРОВАЯ И ВЫСОКОГОРНАЯ 133
/
картины ее вертикального распространения должно было в известной
степени вновь усилиться влияние Центральной Азии и именно ее высоко-
горной фауны, которое и раньше имело важное значение. В плиоцене
Туркестан, вероятно, был не более как северным форпостом северо-за-
падной части Гималаев; в пользу этого говорят реликты плиоценовой
флоры и фауны, обнаруженные во многих местах Туркестана, особенно
по верхнему течению Аму-дарьи и по низовьям Пянджа: дикобраз,
земляная крыса Nesokia boettgeri, летучая мышь Otonycteris hetnpri-
chi, индийский медоед (Mellivora indica), гиены Hyaena bocharensis и
H. bilkewiczi, из птиц Trochalopteron lineatum, райская мухоловка
(Tchitrea paradisi), синий дрозд (Myiophoneus temminckii), из рептилий
очковая змея Naja oxiana. Поднятие Памира и оледенение изгнало зна-
чительную часть индо-гималайских форм из этого района, но зато позво-
лило проникнуть сюда некоторому количеству видов из Тибета. К числу
последних относятся, например, тибетская саджа (Syrrhaptes tibetanus),
тибетская горная индейка (Tetraogallus tibetanus), заяц тибетский, не-
сколько потом видоизменившийся (Lepus pamirensis), тибетский байбак,
изменившийся До степени другого вида или подвида (Arctomys aureus).
В результате крайне пустынный и высочайший Памир представляется
ныне местом довольно своеобразным; его крайне скудная фауна состоит по
большей части из широко распространенных и наиболее стойких общепа-
леарктических видов с добавлением немногих эндемиков, каковы, на-
пример, архары (Ovis polii) и выше названные тибетские виды, среди ко-
торых есть ряд и вновь возникших, следовательно, также эндемичных
видов и подвидов,
Высокогорная фауна других частей Туркестана, своей самой значи-
тельной частью входящая в «восточно-тянь-шанский участок» Мензбира,
также не является оригинальной в отличие от ниже лежащих биоцено-
зов; она содержит формы по большей части общие большинству высокогор-
ных областей западных и отчасти северных частей Центральной Азии,
в целом ряде случаев идущие до Алтая и Монголии и даже до Саян и За-
байкалья. Конечно, в ней есть свои местные формы: например, на ряду
с широкограспространенным желтым грифом (Gyps fulvus) в пей живет
гималайский его родич Gyps himalayensis; есть, наконец, небольшое число >
родов вроде кулика Ibidorrhynchus struttersi, не идущего далее Тянь- *
шаня к северу и востоку; но в общем высокогорная фауна Туркестана не
особенно оригинальна.
Двигаясь далее на восток и север вдоль пограничных хребтов Союза,
мы на Алтае имеем еще многое из тянь-шанского комплекса, но уже
встречаемся, в последний раз с желтоносой клушицей; далее, в Урян-
хайской земле мы теряем горную курочку (Alectoris какеНк), еще несколь-
ко далее, в Саянах, —горную индейку, каменного козла, еще далее —
134
П. В. СЕРЕБРОВСКИЙ
барана; в район^Байкала встречаются уже как редкость последние ягнят-
ники (Gypaetos barbatus) из грифов, и к северному Забайкалью мы при-
ходим почти ни с чем: собственно центрально-азиатская фауна здесь
почти не выражена. Но здесь зато имеются свои, восточно-сибирские
горные виды, которые как-бы встречным потоком идут по горам южной
Сибири на запад и юго-запад.
Далее на север лишь в Якутии после большого перерыва мы вновь
находим горного барана, довольно заметно отличимого от алтайского кач-
кора (Ovis ammori), а именно барана снежного (Ovis nivicola), и вторично
встречаем байбака.
Едва ли можно сомневаться, что режим ледникового периода, соеди-
ненный вто же время или несколько спустя с ксеротермическим режи-
мом, производил чем далее на север, тем ббльшие опустошения. По
миновании его горные формы начали восстанавливаться и стягиваться
к прежним горным системам. Понятно, что заселение и восстановление
должно было итти более из южных, менее пострадавших резерваций,
вследствие чего на юго-западе оказывается и больше горных видов; есте-
ственно также, что при движении от Туркестана на северо-восток условия
горной жизни постепенно все более ухудшаются.
Мы сейчас говорили больше о высокогорной фауне, лишь частично
задевая фауну более низких зон; в виду того, что в Сибири и в гораздо
меньшей степени в Туркестане эти низкие зоны покрыты лесами или
кустарниками, мы об остальных горных животных говорить здесь не бу-
дем, рассматривая их вместе с историей тайги.
Фауна лесов
Пятна тайги, росшей между ледниками, южнее их, в восточной и
в южной Сибири, по отступании ледника стали расширяться; вскоре
после этого отступания, вернее, быть может, одновременно с этим и в
Сибири начался ксеротермический период, подобный суббореальному
в Европе, и возможно, что и в одно с ним время. Поэтому нельзя думать,
что тайга быстро приняла свой современный вид; но в общем и в ксеро-
термический период ее разрастание совершалось очень обширно; она
состояла из устойчивых видов, перенесших ледниковые невзгоды: ели,
пихты, сосны, кедра, лиственицы, березы, осины; из прежних более
теплолюбивых третичных растений уцелели немногие. Элементы совре-
менного состава тайги существовали, конечно, и раньше, ибо хвойные
известны с гораздо более ранних времен, но элементы нельзя смешивать
с биоценозами. Реликтами более теплых времен в Сибири являются не
пальмы или вечно зеленые растения, которых в бореальной зоне и рань-
ше не было, а скромная липа, сохранившаяся в Кузнецком Алатау
ФАУНА ЛЕСОВ
135
I
вместе с комплексрм, чуждым современной сибирской флоре, но уцеле-
вшим в Манчжурйи, именно с Osmorrhiza amurensis, Polypodium lineare,
Asplenium Saulii; отдельными деревцами липа и крушина доходят до
Красноярска (Тугаринов). Есть хорошие зоогеографические доказатель-
ства недавнего понижения температуры в Сибири, хотя зоогеография и
не может подсказать, вюрмского или иного времени. Между прочим, ука-
зано, что границы распространения организмов, в частности, птиц (Сере-
бровский, 1924), следуют, в грубых чертах, изотермам весны, в част-
ности, времени начала их размножения.1
Приведем намеренно лишь те случаи, когда связь в распространении
<с температурой прямая, хотя чаще она бывает косвенной, например,
когда птица связана с определенным растительным комплексом, а этот
последний зависит от температуры. Поставим вопрос: что стало бы с гра-
ницами современных птиц в таежной Сибири, если бы весенние темпера-
туры понизились на 5 или б°? Несомненно, что значительное число птиц
'было бы изгнано из большей части южной половины средней и восточной
•Сибири. Но путь к югу преграждается Алтайско-Саянской дугой цент-
рально-азиатского нагорья. Поэтому птицы должны были бы отходить
:к востоку от этого выступа в Манчжурию и к западу в западную Си-
бирь. По миновании холодного периода такие беженцы начали бы снова
.движение на север, и разобщенные западные и восточныеколонии стали бы
•сходиться; передовые из них сошлись бы где-нибудь между Енисеем и
Байкалом, опаздывающие имели бы в этом промежутке разрыв в распро-
странении.’Подобную картину именно теперь мы и видим, и опа доказы-
вает, что понижение температуры, действительно, недавно было. Встречу
и полное соприкосновение восточных и западных колоний можно дока-
зать только в тех случаях, когда за время разобщения их члены разош-
лись до степени хотя бы разных подвидов; но такие примеры есть. Так,
на Енисее встречается наша городская ласточка (Delichon urbica) с разно-
видностью (D. lagopoda) из восточной Сибири; переходов между ними пет;
это как раз доказывает, что они только что сошлись, а не сформирова-
лись на местах. Также можно назвать несколько видов, у которых раз-
рыв ареала до сих пор не заполнен, или же в районе между Енисеем
и Байкалом в грубых чертах гнездятся лишь единичные пары; таковы
черношейная поганка (Podiceps nigricollis), малая чайка (Larus tninu-
tus), крачка Chlidonias leucoptera, совка Otus scops pulchellus на за-
паде и совка восточная (Otus scops japonicus') на востоке. Сходных переры-
вов в распространении птиц по тайге Евразии можно дать и больше,
1 Так, северная граница ареала распространения черпошеей поганки (Podiceps
nigricollis) следует в грубых чертах изотерме мая (ст. ст.)+120, лысухи (Fulica atra)
и болотной курочки (Porzana porzana) +7° мая.
136
И. В. СЕРЕБРОВСКИЙ
/
но наиболее офпирные из них1 уже едва ли объясняются только оледе-
нением Сибири,'скорее всего, они являются результатом всей совокупно-
сти ледниковых' явлений. Без приведенного допущения недавнего пони-
жения температуры разрывы в таежной фауне оказываются непонят-
ными, и против нашего их толкования едва ликтобудетвозражать. Факты
перерывов важны для воссоздания списка элементов былых фаун: виды
с разрывами явно уже существовали в четвертичное время.
В приведенных примерах разрывов даны не только лесные, но и болот-
ные виды, что вполне естественно: холод изгонял и тех, и других. Манч-
журия и Китай служили несравненно более надежным убежищем нежели
западная Сибирь с Туркестаном. Можно удивляться громадному масштабу
истребления лесной фауны и на европейском конце Палеарктики: в южных
частях Европы уцелело даже меньше таежных видов, чем в восточной
Сибири в южной ее половине; это в особенности изумительно, если при-
нять во внимание современный умеренный и в общем благоприятный кли-
мат Европы. Ныне восточная Сибирь самое негостеприимное для таеж-
ных животных и, в частности, для птиц место: поздняя весна крайне
задерживает начало размножения, к чему могут приспособиться очень
немногие/ виды; зимой свирепствуют морозы, и неудивительно, что
в лесах Якутии за целый день можно не услышать ни одной птицы.
Подсчитано недавно (Штегман), сколько типичных таежных видов
птиц тяготеют к Европе и сколько к восточной Сибири. В лесах Пире-
неев живут лишь восемь таежных видов, например, кедровка, снегирь,
глухарь, и из них местный вид только один (Acanthis citrine Па), осталь-
ные кроме глухаря идут на восток в сибирскую тайгу до восточных
ее частей включительно. BJсредней Европе прибавляются еще четыре
вида: уральская сова, трехпалый дятел, чечетка; гаичка Poecile bo-
realis;. все они распространены на восток вплоть до восточной Сибири,
некоторые до Японии. В Скандинавии, из которой птицы были ледни-
ками изгнаны нацело и которая потом населилась преимущественна
с востока, прибавляется еще одиннадцать видов, явно холодолюбивых,
среди них кукша, щур (Pinicola enucleator); все они кроме одного рас-
пространены до восточной Сибири включительно. В Финляндии при-
бавляется еще два вида, также сибирские. С Уральского хребта при-
бавляется еще шесть новых таежных видов, среди них соловей-красно-
шейка, синехвостка, завирушка, дрозды. Далее на восток встречаем еще-
новые виды, и за Енисеем в восточной Сибири прибавляется партия в две-
надцать видов, так что общее количество специально таежных форм дости-
1 Например, голубая сорока в форме подвида (Cyanopica cyanea cooki) в Испании!
типичная Cyanopica cyanea в Забайкалье, зеленушка (Chloris chloris) в Европе и зе-
ленушка восточная (Ch. sinica) в Амурской области и Манчжурии, завирушка (Pru-
nella modularis) в Европе и завирушка восточная (Р. rubidus) в Японии.
ФАУНА ЛЕСОВ
137
/
гает сорока двух вместо восьми пиренейских, с которых мы начали. Вме-
сте с тем нет никаких оснований предполагать, что таежная фауна птиц
в восточной Сибири не своя, а пришла с юга: в ней всего три или четыре
вида потенционально центрально-азиатского происхождения. Гораздо-
заметнее связь с Северной Америкой: с ней одиннадцать видов общих и
ряд сибирских видов представлены в Америке своими формами; поэтому
можно говорить лишь о частичном обмене представителями послеледни-
кового периода и в третичное время.
Данные по млекопитающим не противоречат только что сказанному:
в западной Европе чисто таежных видов меньше чем в Сибири. Амфибий
и рептилий больше, но привлекать для объяснения этого факта историю
на этот раз нет надобности: климат Сибири, особенно восточной, для
большинства из них невыносим. Таким образом, оказывается, что самое
неблагоприятное для жизни птиц и млекопитающих место — восточная
Сибирь — является в видовом отношении неожиданным образом наиме-
нее .обедненной; это стоит в согласии с уже высказанным предположе-
нием: тайга восточной Сибири пострадала от ледника меньше чем в дру-
гих странах; в Европе было четыре ледниковых наступления, в восточной
Сибири , вероятно, лишь одно, да и то не распространявшееся так широко,
как полагает Обручев.
Правильное убывание числа видов таежных птиц с востока на за-
пад указывает зоогеографу, что после ледникового периода заселени
тайги шло преимущественно с востока и в гораздо меньшей мере с за-
пада; уже сказано, что в западной Сибири эндемичных, таежных видов
почти нет; после обнаружения там следов колоссального оледенения
это обстоятельство оказывается естественным, и нельзя ожидать, чтобы
общая таежная фауна отсюда многое получила. Не получила она ничего-
и с Кавказа, где всего обнаружено лишь три таежных вида. Что южно-
сибирские хребты сильно оледеневали, не может быть сомнения: на Алтае
существуют громадные морены, курчавые скалы, ледниковые озера;
и потому естественно, что, хотя эти хребты густо поросли с севера тайгой,
в ней число таежных видов северного происхождения меньше чем в Си-
бири восточной; но зато вследствие сравнительно южного положения
в них живут некоторые виды, общие с манчжурской и китайско-гималай-
ской фаунами. В общем мы не хотим сказать, что лесная фауна восточной
Сибири пострадала мало: наоборот, в этом отношении ее нельзя и срав-
нивать с Китаем и Индией, где ледниковый период никаких разрушений
не произвел; мы хотим лишь подчеркнуть, что в Европе и в западной Си-
бири холодной рукой ледниковой эпохи изъято видов гораздо больше.
Кроме типичных таежных видов, как видно и из выше приведенных
примеров, в наших лесах живет громадное количество видов, жизнь ко-
торых связана с более южными лиственными лесами, с высокими кустами,
138
П. В. СЕРЕБРОВСКИЙ
перелесками, полянами, оврагами; эта сборная группа очень велика. Не-
строгая привязанность некоторых входящих в нее видов к лесным мас-
сивам, надо думать, содействовала их сохранению. Широко-распростра-
ненные и холодоустойчивые виды жили и раньше на этой территории;
часть других, связанная с широколиственными лесами, после оледене-
ния надвинулась из западной Европы и прошла на восток до Урала,
до западной Сибири, Енисея, а немногие и несколько дальше; третья
группа, подобно дубровнику и чечевичнику из птиц, пришла на террито-
рию Европы с востока, куда в свою очередь многие еще раньше продви-
нулись к нам вслед за зарастанием освободившейся из-подо льда мест-
ности и вслед за улучшением климата из Манчжурии и Китая; часть —
средиземноморский элемент —пришла с юга западной Европы. С другой
стороны, нет оснований считать, что Кавказ и Туркестан дали что-нибудь
для лесов кроме, может быть, весьма немногих видов. Это понятно:
северные склоны Кавказа сами были значительно опустошены ледни-
ками и были отгорожены с севера степями, переселению же из За-
кавказья, где фауна сохранилась богатая, мешал хребет. Движению на
север туркестанской лесной фауны мешали степи и пустыни, да и сама
она была тогда невелика; до сих пор она даже на памяти орнитологов
пополняется с юга; так, к северу распространяется синий дрозд Myio-
phoneus temminckii turkestanicus, райская мухоловка (Tchitrea paradisi),
горлица Peristera cambayensis (Мензбир, Шнитников). Но самое главное
то, что лесная фауна Туркестана сама очень сильно пострадала позднее
или во время ледниковой эпохи от ксеротермического климата (Сере-
бровский, 1928). В результате, главным образом, из комбинации восточно-
сибирских и европейских элементов сформировались две теперешние
части тайги: западная и восточная, с границей приблизительно по Ени-
сею, равно как и лежащие южнее их зоны лесостепи и широколиствен-
ных лесов.
Два слова о лесной фауне Кавказа. Она состоит в значительной сте-
пени из широко распространенного общепалеарктического элемента, жив-
шего там с третичного времени (Сатунин, Никольский, Серебровский).
В эпохи межледниковые степи далеко не всегда отделяли Кавказ от более
северных частей; на Кавказе жили те же слоны, туры (мы разумеем здесь
быков), зубры, пещерные медведи, что и в Европе; поэтому там и не долж-
но ждать ничего, резко разнящегося от европейских видов. Неудивитель-
но поэтому, что там мы ныне имеем благородного оленя, косулю, кабана
(только что, увы, лишились зубра), медведя, волка, лису, пщкала, рысь,
куниц, ласку, из птиц — тех же дятлов, синиц, поползней, горихвосток,
мухоловок, крапивника, зябликов, зеленушек. Но южное положение
и близость Средиземноморья и Персии, куда проникает фауна Тур-
кестана, с одной стороны, и где имеются элементы общие с Индией, с дру-
х ФАУНА СТЕПЕЙ И ПУСТЫНЬ 139
гой, накладывают определенный отпечаток на фауну Кавказа: именно на
нем уцелели пантера или барс (Fells pardus), в Талыше тигр, здесь сохра-
нились полосатая гиена (Hyaena hyaena), дикобраз; из птиц уцелел прими-
тивный в некоторых отношениях тетерев Млокосевича (Tetrao mloko-
sevitshi), средиземноморский королек (Regulus ignicapillus), большой са-
рыч (Buteo buteo), оригинальный поползень Sitta kriiperi. Итак, в общем
Кавказ ныне имеет гораздо больше 'элементов общих с южной Европой
и вообще Средиземноморьем нежели с Индией и Туркестаном.
Фауна степей и пустынь
Обратимся к вопросу о влиянии ледниковых явлений на формирова-
ние степей. Степи и их фауна легко уживались в соседстве с ледниками.
Многие геологи и климатологи принимают, что степи и пустыни в зна-
чительной мере являются прямым результатом климатического режима,
устанавливающегося вместе с оледенением. Сторонники «эоловой» тео-
рии образования лёсса защищают взгляд, что лёсс является продук-
том отложения минеральной пыли из воздуха. «Сухие фёны, дувшие
с ледника, быстро высушивали‘освобожденные от воды площади наносов
и уносили песок и пыль, отлагая первый по соседству в виде барха-
нов, а пыль на почвы тундр и степей, расположенных дальше; развева-
ние наносов препятствовало быстрому развитию на них растительности»
(Обручев, 1933). Степные периоды наступали или почти одновременно
с оледенением, или, чаще, несколько позднее, во всяком случае позднее
начала оледенения. Повидимому, сухость холодного воздуха многие степ-
ные растения и животные переносят удовлетворительно, но сам холод,
и, особенно, резкие суточные и сезонные колебания температуры гибельно
отражаются на многих растениях и животных; поэтому вне всякого сом-
нения, ледниковый период был одновременно периодом вымирания одних
животных открытых ландшафтов и нарождения других, более приспособ-
ленных, то есть, периодом формирования степной фауны. Однако до лед-
никовой эпохи степи, вероятно, существовали и были продуктом сухого
континентального режима в безводных местностях, а также высоко под-
нятых. Истоки современной степной фауны идут, таким образом, опять из
Центральной Азии, Персии к высокогорным зонам европейских хребтов.
Теоретически и тундры должны были дать степи некоторые элементы.
Но значительная доля исходного материала для развития прежних и
отчасти современных степных биоценозов почти наверное поступала
с прежних лесных территорий, во первых, потому, что лесных живот-
ных в начале третичного времени было гораздо больше чем степных,
которые для Европы в сущности даже еще и не доказаны; во вторых, лес
может изживать сам себя и переходить в открытые пространства, что
140
П. В. СЕРЕБРОВСКИЙ
доказано, например, для ельников; во всяком случае лесные поляны и
луга вдоль рек обычны, и несомненно, что ряд растений издавна стал
приспособляться к условиям полулесной 'жизни.
Изучение орнитологической фауны степей и пустынь Азии и северной
Африки дало немало доказательств сказанному. Так, степи Украины и
западной Азии в известной мере наполнены видами не степными, а именно
лесными или бывшими лесными, а в’одоемы степи видами, легко уживаю-
щимися и в лесной области. В степи очень обычны, например, аисты, хотя
для гнездования аисты как белые {Ciconia alba), так и черные {Melanope-
largus niger) обыкновенно выбирают высокие деревья или здания; на зда-
ниях белый аист начал гнездиться, конечно, исторически недавно, а в
лесной области белый и черный аисты гнездятся иногда прямо в условиях
тайги. Орел-могильник {Aquila heliaca) более обыкновенен в степи чем
в лесной зоне, но в степи нормально он не гнездится, а строит гнездо толь-
ко на деревьях и в степи углубляется лишь настолько, насколько прони-
кают в нее хоть жалкие деревца.- Конечно, значительный комплекс видов,
повидимому, давно уже стал чисто-степным: степной орел {Aquila ni-
palensis) гнездо строит на земле или на скале; жаворонки гнездятся на
земле и поют на лету, что целесообразно лишь в степи; дрофы, вихляи,
стрепета {Otis) суть настоящие жители степи и при том сухой, так как
они утратили кобчиковую железу для смазывания пера в предохранение
от влаги.
От чисто-степных форм существуют все переходы к пустынным. По-
следняя группа небольшая, но с признаками гораздо более узкой специа-
лизации: уэтих форм развиты защитная «пустынная» окраска, приспособ-
ления к хождению по песку, недостатку воды и бережному ее расхо-
дованию, способность пить даже соленую воду (у джигетая, дзерена) и
питаться солянками, способность пережидать в состоянии спячки за-
сушливые месяцы средины лета. Зоогеография устанавливает области
более древних пустынь, каковыми приходится считать средину Цен-
тральной Азии (Гобию) и западную ‘половину Сахары; может быть, и
пустыни Аравии также очень давние. Повидимому, несколько позднее
развились пустыни Персии, Афганистана и Белуджистана. Самыми позд-
ними являются, вероятно, пустыни Туркестана и Закаспийского края;
о том, что третичная растительность последнего давно подготовлялась
к сухому климату, сказано выше, но пустынь, повидимому, все
же там не было. Зоогеографические данные также приводят к мысли,
что эти пустыни Союза недавние (Серебровский, 1928). Все эти данные
Подсказывают, что наиболее древние роды и виды и комплексы видов’
степных и пустынных животных зародились в Центральной Азии и
Сахаре, центральной или западной, что пустыни Индии и закаспийско-
туркестанские еще только ныне производят новые формы: собственные
ФАУНА СТЕПЕЙ И ПУСТЫНЬ 141
подвиды в них'уже есть, есть и не очень резкие виды. Заселились они,
конечно, и довольно богато, главным образом, уже готовыми видами из
€олее древних центров пустынь, причем некоторые из этих давних цен-
тров могли находиться очень близко: в области восточного конца усы-
хавшего моря Тэтис, то есть, в Персии, Афганистане, Турции. Новыми
видами в них являются в известной мере измененные виды лесов и, мо-
жет быть, еще более виды кустарников и лесных полян.
Выше уже несколько раз упоминалось о степных животных; теперь
позволительно лишь напомнить некоторые моменты в развитии пустынь
и степей Евразии и перейти к обсуждению послеледниковых голоценовых
изменений. Пустынные и степные животные в течение второй половины
ледникового времени неоднократно вторгались в Европу 1 и изгонялись
из нее, и всякий раз не полностью, но в весьма значительной степени,
последующим изменением ландшафта, облесением или новым наступа-
нием ледников.
Последнее, вюрмское оледенение с его длительной бюльской стадией,
может быть, представляющей, так сказать, «дополнительное» или «нео-
вюрмское» (Жирмунский) оледенение, для стран Союза имело и в пределах
Европы и особенно в пределах Сибири громадное значение, раз тунд-
ровые животные дошли даже до Крыма, Тарбагатая и Тянь-шаня. В лито-
риновое (в частности, в суббореальное) время произошло несомненное
расширение степей и увеличение среди них также и пустынных участков.
Момент этот настолько к нам близок, что его последствия ясны до сих пор;
зоогеография обнаружила много реликтов этого недавнего остепнения и
опустынивания. Выше уже сказано о нахождении степных элементов на
крайнем востоке Сибири; впрочем, там эти элементы не особенно
•обильны; они могут оказаться гораздо более давними, и правильнее,
может быть, говорить о последствиях недавнего расширения уже бывших
там степей.
Гораздо яснее вопрос о степях средней части южной Сибири; о релик-
товом характере, например, степей по Енисею писалось неоднократно
(Сушкин, Тугаринов). Конечно, возможно, что степные участки, колеб-
лющиеся в величине и составе видов флоры и фауны, существуют там
•с третичного времени, не будучи ни разу вытеснены тайгой или тундрой
нацело, хотя больше данных, повидимому, за недавнее, голоценовое их
расширение; очень может быть, что и ныне острова леса, длинными
языками выбегающие в степь, есть результат продолжающегося надви-
гания леса на степь; но главным доказательством являются далеко на
север выдвинутые участки остаточной степи, например, в Красноярском
районе, в Минусинском крае.
1 Частично по крайней мере степные и полянные животные были в ней и раньше;
дю пас более интересует типичная степная и особенно пустынно-степная фауна.
I
142 , И. В. СЕРЕБРОВСКИЙ
Из млекопитающих там встречаются такие виды как степная пест
рушка (Lagurus' lagurus), джунгарский хомячек (Oicetulus songarus)f
из птиц утка-пеганка (Tadorna tadorna), огарь (Casarca ferruginea),
гусь-сухонос (Cygnopsis cygnoides), из куликов шилоклювка (Recurviro-
stra avocetta), восточная дрофа (Otis dybovskyi), удод (Upupa epops). Ныне
участки тайги надвинулись с севера и с гор на эту степь, и, если
не считать оставшихся широких окон степи с только что названным,
комплексом видов, то вся степная полоса оказывается отодвинутой
южнее.
Тот же процесс наблюдается и западнее, в пределах западной Сибири
и Урала. Местами на протяжении от Нарымского края до бывшего Ачин-
ского уезда под тайгой обнаружены горизонты ископаемых почв, подсти-
лаемых лёссовидными суглинками; эти почвы, вероятно, степного проис-
хождения (Соколов, Драницын, Благовещенский). Но для западной Си-
бири существуют зоогеографические указания, свидетельствующие об
относительно недавно бывшем там грандиозном оледенении, сменившемся
едва ли более влажным и теплым климатом (на это указаний нет), а, ско-
рее, прямо сухим и весьма континентальным степным режимом; последний
с некоторым изменением в лучшую сторону продолжает там оставаться и
до сего времени. Этим указанием на мощное оледенение Урала и западной
Сибири служит отсутствие там собственных видов и даже в громадном
большинстве случаев и своих подвидов, о чем выше уже упомя-
нуто. Это отсутствие свидетельствует, что обширное оледенение здесь было*
недавно, может быть, в вюрмское время; за то же говорят и другие зоогео-
графические соображения.
Попутно следует упомянуть также о следах, хотя и не имеющих отно-
шения к образованию степной фауны, но связанных с тем же оледенением.
На Урале встречаются, не переходя исподволь друг в друга, но образуя
иногда помеси, сибирские и европейские виды и разновидности; так, под
Обдорском обитают, образуя помеси, но не переходы, европейский соро-
копут со своим северо-сибирским заместителем, а европейский поползень
в районе Урала встречается с сибирским. Такие факты легко объяснимы
лишь при допущении очень недавно бывшего радикального разрыва об-
ластей их распространения, очевидно, в эпохи максимального оледене-
ния. Возможно, что в степной части западной Сибири долгое время дер-
жались условия сухой тундры с редкими группами корявых деревьев
или с целыми островами чахлого леса; этот ландшафт без резких пере-
ходов перешел затем сначала в сухую и холодную степь, также с лес-
ками, которые лишь значительно позднее стали зарастать сплошными
настоящими лесами с востока; при таких условиях здесь продолжали ,
держаться формы, приспособившиеся к континентальным условиям и
к полуоткрытым ландшафтам с островками лесов.
‘ ФАУНА СТЕПЕЙ И ПУСТЫНЬ 143
В связи с .обсужденными вопросами важно коснуться также судьбы
водоплавающих, болотных и прибрежных птиц, главным образом, ку-
ликов и уток, которые в тундре живут издавна, так как благодаря низ-
кой температуре воздуха и несмотря на его сухость испарение бассейнов
идет слабо и водоемы в тундре всегда есть, местами даже во множестве..
Зоогеография может и в этой области указать на следы прошлого. Во пер-
вых, в западно-сибирских озерах местами нередки свойственные северу
утки, к числу которых принадлежит, например, турпан (Oede.mia fuscay
очень может быть, что это остаток прежнего их здесь изобилия. Есть
предположение, что Енисей, Обь и частью Иртыш оказались подпружен-
ными ледниками и что вдоль ледников было расположено огромное прес-
ное озеро, имевшее сток в Каспий; по его берегам в условиях
тундрово-степного режима жило, вероятно, немало куликов, уток, гусей и
чаек. Ныне мы наблюдаем следствия этих условий: давно замечено, что в
Киргизской степи на восток до бассейна Енисея тундровые'и лесотундро-
вые кулики группы песочников (Erolia или Tringa), грязовики (Llmlcola),
затем Crocethia и плавунчики (Phalaropus) почему-то очень долго задер-
живаются, хотя и в небольшом количестве, весной, иногда встречаются
и среди лета, и очень рано, нередко в конце июля, а чаще в августе, их
уже можно видеть с выводками. Как бы’ ни сомневались орнитологи в их
гнездовании, считая что рождающиеся в гнездовое время особи суть «бро-
дячие» и «холостые», с недоразвитыми половыми железами (Бостанжогло,
Мензбир), все же не подлежит сомнению, что в отдельных случаях эти ку-
лики там гнездуют, еще чаще остаются летующие и, возможно, очень
рано возвращаются из тундры многие выводки. Иначе как за остатки
прошлого этих явлений понимать нельзя: небольшая часть северного эле-
мента в указанной степи задержалась, большая проследовала вслед за
отступающим ледником. В Европе подобных явлений меньше, потому
что сибирская тундровая степь была по условиям существования, ве-
роятно, чем-нибудь ближе к тундре чем в Европе, где послеледниковый
климат был к тому же умереннее.
Наконец, очень возможно, что великий западно-сибирский пролетный
путь, идущий по степному пространству вдоль бассейнов Оби, Урала
и по смежным районам, путь, по которому летят тундровые и северные
лесные птицы со всей западной и частью даже восточной Сибири зи-
мовать на берега Каспия, а некоторые и дальше, также указывает на не-
давнее прошлое. Действительно, если подпруженпые воды рек разли-
вались вдоль края ледников в виде озера, то это озеро, вероятно, прости-
ралрсь от бассейна Иртыша на северо-восток.1 Южный его берег пред-
ставлял полосу тундры, где гнездились современные ее обитатели к югу
1 Сток это озеро имело (Мирчинк, Громов и другие) в Каспий, ио ничто не мешает
допущению, что по временам-оно соединялось и с Ледовитым морем ; такое допущение
144
И. В. СЕРЕБРОВСКИЙ
до Киргизских степей; по отступлении тундры на север его пернатые оби-
татели продолжали лететь прежним путем зимовать на Каспий.
Все, что здесь только что сообщено о западной Сибири, свидетель-
ствует о недавности описанных событий; трудно допустить, чтобы такие
легкие следы, как смыкание на Урале ареалов обитания западных и вос-
точных подвидов или гнездование куликов, могли сохраняться длитель-
ное время вопреки постоянным изменениям в обстановке; все это следует
отнести к следствиям, вероятно, не ранее как последнего, вюрмского
оледенения западной Сибири.* 1
Переживания фауны в степях Сибири, наверное, всегда имели большое
значение для Европы: гонимые в борьбе за существование животные втор-
гались в Европу во все сухие степно-пустынные эпохи; в гораздо более
скромных размерах шел, впрочем, и встречный поток эмигрантов. Недав-
но (Свирйденко, Бируля) объяснили, каким образом даже мелкие живот-
ные могли при движении на запад преодолевать серьезные препятствия
вроде Волги. Азиатский скорпион Buthus eupeus thersites перебрался на
правый берег Волги несмотря на то, что ни зимой, ни летом решительно
не способен перейти реку; обратно, восточно-европейская сольпуга Ga-
leodes araneoides перешла на левый берег Волги и расселилась до Урала;
засыпающие на зиму грызуны, не способные воспользоваться зимней доро-
гой по льду, также тем не менее расселились на запад. Все случаи подоб-
ных непостоянных и подвижных переправ в действительности являются
результатом того, что почти каждая река в нижнем течении делится на
рукава и сама способна обойти животных справа или слева; нижнее ко-
лено Волги от Сталинграда до Каспия оказывается не чем иным, как новым
руслом, ранее же Волга текла западнее, правее, там, где ныне вдоль быв-
шего ложа расположены Сарпинские озера; Ергени были, вероятно, пра-
вым берегом Волги. До этого русла, то есть, до современных Сарпинских
озер и прошли по сухому пути мелкие азиатские животные; затем
Волга изменила русло, прошла восточнее, и эти животные оказались на
ее правом берегу; реки они не переходили. Вероятно, Волга не сразу свер-
нула на восток, и в те годы, когда она возвращалась на прежнее русло,
европейские виды смогли двигаться также по сухопутью на восток.
Остатков движений в долготном направлении очень много; среди них
особенно много следствий недавнего ксеротермического периода суббо-
легче объяснило бы также и проникновение в Байкал тюленя, хотя, конечно, он мог
пробраться в Байкал и по более длинному, речному пути.
1 Некоторые (Жирмунский) предостерегают от неосторожного употребления подраз-
делений ледниковой эпохи, принятых для западной Европы; методологически это совер-
шенно правильно, но в настоящем случае все данные ведут к тому, чтобы считать западно-
сибирское оледенение по времени, если не вюрмским, то «неовюрмским», во всяком слуг
ч’ае последним и недавним. Этим мы не хотим сказать, что рисского оледенения там не
было. *
ФАУНА СТЕПЕЙ И ПУСТЫНЬ
145
реального времени, но есть также следы более давних миграций в ранние
степные периоды четвертичного времени. Степной орел-могильник (Aquila
heliaca) ныне на западе нормально гнездует лишь до степей по Дунаю и
до Балкан, но когда-то он шел через всю Европу до Испании и Малой
Африки,1 так как там уцелела колония, измененная до степени совер-
шенно особого вида, так называемого адальбертова орла (Aquila adalberti).
Такое изменение для столь краткого периода, какой прошел со времени
последнего степного периода, чересчур велико; очевидно, мы имеем в этом
случае результат более давнего разрыва. Степной сарыч (Buteo ferox)
ныне дальше. Дона на запад гнездует редко и распространен больше по
степям Азии, кости его обнаружены на одной палеолитической (вероятно,
вюрмского времени) стоянке под Будапештом; но возможно, что инстинкт
прежнего пролета иногда в виде атавизма у него проявляется, и он за-
летает на запад до венгерских степей; это уже остаток недавнего сухого
периода, когда степи Украины более напоминали азиатские и шли в за-
падную Европу далее. Можно уловить следы более ранней и более зна-
чительной миграции этой же птицы: в Малой Африке уцелел остров гнез-
дования степного сарыча, и население его оказывается уже изменившимся
до степени близкого вида или подвида (Buteo cirtensis), что указывает на
то, что отделение его началось, пожалуй, в первую половину четвертич-
ного периода и едва ли позднее; другие виды дают аналогичные явле-
ния (Серебровский, 1928).
Все подобные примеры указывают на результаты периодически насту-
павших в четвертичное время степных эпох; конечно, больше следов оста-
лось от недавней ксеротермической эпохи суббореального времени. При-
веду еще примеры. Станчинский указывает, что в средине европейской
части Союза непонятным образом нет на гнездовье многих водоплавающих
птиц, ныне идущих с запада и с востока гораздо далее на север; он пра-
вильно указывает, что здесь, очевидно, недавно произошло сильное обед-
нение водоемами. Формозов указывает на ряд фактов сильно-прерывча-
того распространения песчаных видов млекопитающих в южной половине
европейской части Союза: они рассеяны островами по уцелевшим, иногда
незначительным выходам песков; так как перечисляемые им виды далеко
от песков, как правило, не уходят, то такое распространение островами,
очевидно, есть результат того, что пески некогда имели гораздо более
широкое распространение и отдельные песчаные районы соединялись друг
с другом перемычками. К указанным видам относится, например, тушкан-
чик Scirtopoda telum; в песках калмыцких и кара-погайских степей он
живет нормально и не представляет редкости, но неожиданно он найден
(Мартино) на песках по реке Иловле в бывшей Саратовской губернии и обна-
1 Термин для обозначения Алжира, Туниса и Марокко, вместе взятых.
10 Животный Мир
146 / П. В. СЕРЕБРОВСКИЙ
ружен (Браунер) в песках левого берега Днепра под Алешками. Ящерица
Eremias arguta в восточной Европе придерживается песков; ее родичи
распространены в пустынной Азии и Африке; на Украине ее ареал оби-
тания является островным, разбитым на участки песка, часто барханного;;
вероятно, эта ящерица широко расселилась в последний степно-пустын-
ный период голоцена. Подобных фактов из разных групп животных поря-
дочно. Выясняется, что после этого периода произошло в европейской
части Союза весьма сильное сокращение степей и тем более песков; почти
наверное, Горьковский, Иваново-Вознесенский и Московский районы
были почти чисто-степными, позднее они наполовину заросли тайгой, ко-
торая надвигалась прежде всего по долинам рек, где несколько влажнее
почва и воздух.
Ксерофитный период, бесспорно, был и в Туркестане; это ясно из того,,
что в лесах Ферганы и южнее, например, в Гиссарском хребте живет един-
ственный дятел с признаками полупустынного вида; он, очевидно, удер-
живался в сухой период на кустах; в то же время здесь нет и многих дру-
гих весьма обычных в Палеарктике видов, каковы поползень, пищуха,
сойка, зяблик, вальдшнеп; подобный изъян в фауне объясним только
Допущением почти полного временного отсутствия древесной растительно-
сти. .Кустарниковых, горных и степных видов здесь уцелело много; они то
с прибавлением гималайских, сибирских и средиземноморских видов и
составляют ныне древесную, вернее, кустарниковую и отчасти горную
фауну Туркестана.
Фауна степей тесно смыкается с фауной полупустынь и пустынь.
О расширении ареала обитания представителей этой группы в ксерофит-
ный период только что сказано; ныне эта группа животных большой роли
в европейских степях Союза не играет, но фауну Туркестана нельзя мыс-
лить без животных пустынь и полупустынь. Хотя пустыня как бы враж-
дебна жизни, но все же и в ней, как и под снегами полярных стран, сотни
растительных и животных видов ведут жизнь крайне своеобразную.
Выше упомянуто, что переменные условия вызывают к развитию качест-
венно высшие формы, обладающие относительно большой независимостью.
Но что получается, когда усиление континентальности климата дости-
гает крайности и условия питания ухудшаются до едва выносимого пре-
дела? Анализ непрерывного ряда переходов от фауны богатой степи до
фауны безжизненных песков самой средины лютейших пустынь прежде
всего показывает постепенное исчезновение видов. И оно едва ли объяс-
няется только постепенным убыванием корма: несомненно, происходит
истинное и прогрессирующее вымирание видов, даже уже освоившихся
с жизнью в пустынях, вымирание, идущее совместно с прогрессирующим
доныне увеличением пустынных пространств, начавшимся, как кажется,
уже с первых эпох третичного времени. На вымирание указывают прежде
ФАУНА СТЕПЕЙ И ПУСТЫНЬ 147
всего факты необычайной разорванности ареалов обитания многих пу-
стынных видов при видимом отсутствии недостатка питания или необхо-
димых стаций.
Сюда же относятся случаи крайне ограниченного; по существу даже
исчезающего ареала распространения. Примером разорванности ареалов
и вымирания может служить воробей пустынного типа, Passer simplex;
одна колония его жила в пустынях по среднему Нилу, и там, но Гартерту,
теперь этот воробей более уже не обнаруживается: вероятно, вымер;
вторая колония живет в северо-западной Африке; третья обнаружена
в Закаспийском крае близ станции Репетек; может быть, есть четвертая:
в стране Зиркух в Персии (Зарудный); исследование автором настоящей
статьи экземпляров этого воробья в коллекциях Академии Наук указало,
что северно-сахарские из них не представляют ничего особенного, но мно-
гие экземпляры из Репетека несут признаки дегенерации. Едва ли можно
сомневаться, что раньше этот вид имел сплошное распространение, а ныне
уцелел лишь в трех, вернее, в двух пунктах; но он имеет окраску пустын-
ного типа, следовательно, вымиранию и дегенерации перед ним предшест-
вовало приспособление; очевидно, приспособительные возможности орга-
низмов не беспредельны.
В отличие от мест континентальных, но еще вполне пригодных для
жизни, пустыни ведут к специализации крайне узко-односторонней и
приспособительной к чрезвычайно негостеприимным условиям. Есть осно-
вания полагать, что выработка таких крайних специалистов началась
еще в начале третичного периода. Что млекопитающие имели достаточно
времени где-нибудь в средине Центральной Азии и в Африке в наметив-
шихся пятнах будущей Сахары выработать свои специальные приспособ-
ления, нас не удивляет: этот класс животных вообще эволюционировал
быстро. Но птицы развивались уже медленнее,ги мы поэтому имеем, в сущ-
ности, лишь немного истинно пустынных родов, напрцмер, попыток
(Sy г Maples), рябков (Pterocles), саксаульных соек (Podoces и Pseudo-
podoces), дроф (Otis), некоторых жаворонков (Melanocorypiia, /\laeinon),
у которых при том родство со степными и кустарниковыми, а у некоторых
даже с лесными еще совершенно ясно. Так, саксаульные сойки суть из-
мененные ореховки, птицы высоких кустарников и лесов; саксаульный
воробей, выше названный Passer simplex, серогорлый воробей (Passer
griseogularis)суть настоящие воробьи (Passer), измененные лишь немного.
Но откуда могли взяться пустынные змеи, ящерицы, черепахи, насе-
комые, если в своей массе они развиваются еще более медленно1 исовре-
1 Почти в каждой систематической группе можно обнаружить ветви, развившиеся,
наоборот, крайне быстро, и это должно всегда иметь в виду, когда речь идет, об ускоре-
нии темпа развития.
10*
Т48
Ц.В. СЕРЕБРОВСКИЙ
менные роды сплошь и рядом выработались еще в мезозое. Здесь нельзя:
не вспомнить догадки Семенова-Тян-Шанского (устное сообщение),
что весьма значительное число форм могло развиться с очень давних вре-
мен по усыхавшим берегам моря Тэтис с его многочисленными заливами
и лагунами и дать просто песчаные, дюнные, прибрежные виды; затем
они приспособились и к жаре; поэтому некоторым из них впоследствии
было уже не столь трудно приспособиться и к песчаным пустыням. Таковы,
вероятно, муха ктырь-гигант (Satanas gigas), которую обнаруживают
не только в пустынных песках, но и, например, под Алешками на песча-
ном берегу Днепра, поющий клоп Stibaropus henkei, найденный на морском
пляже у Евпатории, жуки Ammobius, Mecinotarsus, Scarites, Heteroce-
rus; из птиц, вероятно, сюда можно отнести некоторых рябков (Pterocles),
найденных в палеогене Европы, то есть, в то время, когда ни о какой пу-
стыне там говорить не приходится, но береговые дюны, наверное, были.
Сказанного, конечно, недостаточно для понимания происхождения
степно-пустынной и пустынной фауны Туркестана и европейских участ-
ков пустыни: кроме песчаных пустынь, существуют глинистые, камени-
стые и другие. Сколь велико различие в их фаунах, может показать хотя
бы список мелких, обитающих в них зверьков, составленный Б. С. Ви-
ноградовым.
Пески
Тонкопалый суслик (Spermophilopsis leptodactylus).
Мохноногий тушканчик (Dipus sagitta).
Гребнепалый тушканчик (Paradipus ctenodactylus).
Тушканчик Лихтенштейна (Eremodipus lichtensteini).
Большая песчанка (Rhombomys opirnus).
Полуденная песчанка (Meridiones meridianea).
Заяц-толай (Lepus tolai).
Глинистая пустыня
Желтый суслик (Citellus fulvus).
Тушканчик Северцова (Alactaga severtzovi).
Тушканчик малый (Alactaga elater).
Земляной зайчик (Alactagulus acontion).
Мышь Северцова (Mus musculus severtzovi).
Серый хомячек (Cricetulus migratorius).
Большая песчанка (Rhombomys opimus).
Тамарисковая песчанка (Meriones tamaricinus).
Песчанка краснохвостая (Meriones erythrurus).
Слепушонка (Ellobius talpinus).
Заяц-толай (Lepus tolai).
ВОЗДЕЙСТВИЕ НА ФАУНУ ЧЕЛОВЕКА 74Р
В этих списках общими являются лишь заяц и большая песчанка;
остальные дают характеристику различия, и оно не малое. Пока мы еще
.не имеем исследований на тему о происхождении фауны пустынь, но
когда оно появится, то, почти наверное, автор его придет к заключению,
что фауна их сборная: из лесов, кустарников, водоемов и их берегов, со
скал и из степей и что лишь меньшее число видов можно будет назвать
давними и истинно-пустынными.
Воздействие на фауну человека
< Человек для большей части территории Союза доказан пока лишь
с эпохи рисс-вюрма и вюрма; в Крыму он жил, может быть, и ранее.
Бонч-Осмоловским обнаружены стоянки с кремнями даже до-шелльского
типа, но пока синхронизировать их с запади о-европейскими стоянками со-
ответствующих эпох трудно; они. могут оказаться и не очень ранними.
Бесспорно, человеческое общество как несравненно высшая форма развития
должно было существенно воздействовать на природу и в том числе на
самых высших животных. Что касается ранних эпох человеческого раз-
вития, то' по этому вопросу пока еще нет специальных исследований, и нам
поэтому придется коснуться его лишь кратко и поверхностно.
О происхождении человека существует большая литература, популяр-
ная и специальная; позволим себе указать лишь на некоторые палеонто-
логические факты. В миоцене и нижнем плиоцене в Европе и Индии
жила группа видов человекообразных обезьян; из них едва ли не большин-
ство авторов останавливаются на дриопитеке (Dryopithecus), происшед-
шем, может быть, от плиопитека (Pliopithecus) или близкой к последнему
формы. Дриопитек объединял в своих признаках как человекообразных
обезьян — гориллу и шимпанзе, так и предка человека, и ничего не будет
неожиданного, если впоследствии окажется, что общеизвестный питекан-
троп (Pithecanthropus) вецет начало от дриопитека. Питекантропа, вероятно,
следует считать уже за человека или, по меньшей мере, за существо,
непосредственно предшествовавшее человеку. Еще нет единодушия в
определении геологического возраста остатков питекантропа, что и не
удивительно: он найден на Яве, а точная синхронизация наземных третич-'
ных и четвертичных отложений проведена покалишь для западной Европы.
Ява слишком далека, и ее животный мир уже по одному этому не может
быть близким к таковому западной Европы; и приходится поэтому лишь
указать, что время появления питекантропа большинство склонно отно-
сить приблизительно на грань между плиоценом и четвертичным пе-
риодом.
Местом возникновения человека большинство ученых, и в их числе
Сушкин, склонно считать Центральную Азию, ибо там, действительно,
150
П. В; СЕРЕЕРОВСКИЙ
в плиоцене и позднее происходило сокращение третичных лесов, и чело-
векообразные обезьяны должны были или вымирать, или приспособляться
к безлесным участкам; а это последнее приспособление, как общепризнано,
должно было вести к двуногому хождению — этой важной предпосылке
к «очеловечению».1
Последние годы принесли новое подкрепление мысли, что пите-
кантроп стоит на прямой линии развития человека: под Бейпином
в Китае найдены остатки человека, до такой степени близкого к пи-
текантропу, что фотографии (сверху) их черепов можно перепутать,
хотя объем черепа этого существа, названного синантропом (Sinanthro-
pus) все же больше чем у питекантропа; кроме того при синантропе най-
дены каменные орудия. Известную «гейдельбергскую челюсть» и рань-
ше некоторые склонны были относить к виду, весьма близкому к пи-
текантропу; теперь же выяснилось, что похожий на последнего синантроп
обладал, действительно, почти такой же челюстью; это дает право предпо-
лагать, что синантроп или, может быть, правильнее, «гейдельбергский чело-
век» населял и Европу. За то же как будто говорят и найденные в тех же
слоях остатки фауны: с гейдельбергским человеком найдены древний слон,
этрусский носорог, мосбахская лошадь, широколобый лось, бвернский
медведь, медведь Денинглера, лев, кабан, косуля, благородный олень,
зубр, тур; этот комплекс приблизительно соответствует миндель-рисскому
времени, но очень может быть, что и времени несколько более раннему;
некоторые авторы (Шётензак, Гейки) относят гейдельбергского человека
к первой межледниковой эпохе; во всяком случае, он жил в нача-
ле ледникового периода, а не во вторую его половину, как чело-
век неандертальский и другие палеолитические племена. При синант-
ропе найден комплекс видов, указывающий, повидимому, на те же вре-
мена.
Следующий этап развития — «неандертальский» человек; он жил
в Европе несколько позже и по признакам был уже гораздо ближе к
человеку «разумному» (Homo sapiens), появление которого в Европе падает
ещё на несколько более позднее время. О «пильтдаунском» человеке
из Англии с его чисто обезьяньей челюстью, но с черепом без над-
бровного валика, вопрос еще не решен в виду спорности данных о величине
его мозга, времени обитания и даже принадлежности черепа и нижней
челюсти к одному и тому же виду и индивиду; если он реконструирован
правильно, то это одна из боковых ветвей, стоящая на уровне развития
приблизительно неандертальца.
1 Процесс очеловечения и роль при нем коллективного труда освещены в статье Эн-
гельса, которая и до настоящего времени не утратила новизны; мы рекомендуем ее чита-
телю; понятно, что под словом обезьяна в ней следует понимать существо, близкое к пите-
кантропу.
ВОЗДЕЙСТВИЕ НА ФАУНУ ЧЕЛОВЕКА
151
Изо всех данных в общем вытекает, что четвертичное время, все илй
почти все, в западной Европе и, вероятно, во многих местах южной и
средней Азии и Африки есть время первобытного человека. Павлов пред-
ложил называть четвертичный период «антропогеном», Жирмунский «ан-
тропозоем (ср. стр. 82)».1
До сих пор, повидимому, никто не пытался осветить порядок разви-
тия власти человека над природой; поэтому и нельзя определенно ответить,
с какого момента следует отсчитывать антропоген или антропозой; ясно
лишь одно, что момент появления человека еще не означает нарождения
особой закономерности развития живой природы, характеризуемой под-
чинением ее человеку, и что, следовательно, мы не имеем права весь
период времени, начиная с питекантропа, называть именем человека,
как предлагают это Павлов и Жирмунский. Есть для этого и объективные
данные: элементы флоры и фауны в западной Европе, где человек был,
и на территории Союза, где человек почти до верхнего палеолита отсут-
ствовал или был крайне редок, одни и те же и находятся приблизи-
тельно в том же численном соотношении; различия, конечно, были, но
они были не велики и естественно являлись результатом некоторых не-
одинаковых условий существования.
1 Методологически правильнее .отмечать номенклатурно появление особой законо-
мерности развития живой природы. Поэтому прежде всего следует решить нопрос,
появилась ли вместе с человеком новая качественно высшая закономерность развития
дкивой природы в целом, подчиняющая себе предшествующую низшую. Жирмунский
склонен решить вопрос положительно; нам кажется, что так думать нельзя. Огля-
дывая историю органического мира и человеческого’общества с целью установления
порядка нарождения качественно высших форм развития, легко убедиться, что время
появления, с одной стороны, и время широкого развертывания, торжества, подчинения
низшей формы движения, с другой, не одно и то же. Время появления буржуазии не есть
время ее власти, которая развернулась лишь спустя несколько веков; время зарождения
пролетариата не есть время его диктатуры; время появления идеи в науке не есть
время ее признания и господства; мысли Леонардо-да-Винчи о непостоянстве материков
и морей были признаны лишь через сто лет; идеи развития органического мира, вы-
сказанные еще древними, завоевали успех лишь после Дарвина; мысли Ломоносова
признаны лишь в XIX веке, судьба учения Маркса и Энгельса такова же. Подобных
примеров из органического мира также немало: время появления млекопитающих (три-
ас) не есть время начала их господства (палеоцен), время появления птиц (верхняя
юра) не есть время начала их господства (на грани с третичной эрой). Вообще предки
высших групп, как это неоднократно отмечалось, появляются весьма задолго до
того, как эта группа быстро и широко распространится, замещая отживающие
группы. Палеонтологи, как кажется, ранее других начали освобождаться от гипноза
голого эволюционизма. Новое качество чаще всего зарождается как часть развивающе-
гося прежнего низшего качества и новые свои особенности первоначально имеет в весь-
ма несовершенном виде; оно не только не главенствует, но иногда даже исчезает в начале
своего развития; совершенствование его идет эволюционно, но всегда бывает момент,
когда породившая его прежняя, пока еще главенствующая форма развития изживает се-
бя, и в этот момент качественно высшая быстро и широко распространяет свое влияние.
152
П. В. СЕРЕБРОВСКИЙ
Было бы крайне интересно попытаться восстановить действительно
дикую природу четвертичного времени. Ныне она в сущности лишь полу-
дикая: напрасно думать, что те леса и степи, которые расположены,
например, в большинстве районов европейской части Союза,. мало отли-
чаются от первобытных биоценозов. Стоит только попасть в уголок,
случайно уцелевший от особого воздействия человека, и нас прежде всегц
поражает в нем обилие диких млекопитающих и птиц, между тем как
везде вокруг такие животные, как медведь, олень, лось, а местами даже
волк и лиса, встречаются ныне как редкость, не говоря уже о выбитых
бобрах, турах, зубрах, диких лошадях. Обширные государственные
заповедники Северной Америки, где настойчиво запрещено не только
беспокоить животных, но даже рвать цветы, совершенно не походят на
места не охраняемые.
Изменение численного состава доминирующих видов, производимое
человеком, должно очень сильно отзываться на жизни биоценозов в их
целом; но пока мы можем только утверждать это и не в состоянии дока-
. зать. Изменение в развитии степи, вносимое тем или иным количеством
копытных млекопитающих, по Пачоскому, таково, что можно говорить:,
степь в значительной мере есть продукт деятельности млекопитающих;
подробнее об этом ниже. Точно так же лесоводы пришли к выводу, что бе-
резовые леса есть почти нацело продукт деятельности человека, именно'
вырубания и выжигания им других лесов, особенно еловых; более того, вы-
сказывается предположение, что и большая часть сосновых лесов, равно как
и оси новых,также в значительной мере есть продукт деятельности человека
(Морозов, Сукачев). Стации, в которых обитают ныне все наиболее ценные
животные, повидимому, совсем не те, в которых эти животные обитали до
начала преследования их человеком: охота, пожары, лесные работы и вооб-
ще весь комплекс культуры оттеснил их в недоступные дебри, в глушь,,
в болота, в то время как раньше стациями обитания крупных копытных,
а вследствие этого и крупных хищников были, надо думать, опушки,
поляны, степи, луга как места наиболее кормные. Таким образом, лесные
пожары, охота, преследование, распугивание, безусловно, должны были
иметь значение для развития биоценозов уже и в первобытные времена;
тем не менее очень многое зависит от характера воздействия, от количества
людей и энергии их деятельности. К сожалению, наука еще очень далека
от знания образа жизни первобытых обществ. Данные по этому вопро-
су, изложенные в трудах Зёргеля, Обермайера, Осборна, Ефименко,
и многих других исследователей, или основаны все-же пока на допу-
щениях, или поневоле неполны, или противоречивы.
Что первобытный человек был собиратель-охотник, а в некоторые
эпохи и рыболов, несомненно; но в каком количестве добывал он различ-
ных животных? Остатки многих тысяч диких лошадей на одной и той же
ВОЗДЕЙСТВИЕ НА ФАУНУ ЧЕЛОВЕКА 153
.громадной стоянке, остатки многих сотен мамонтов, громадного числа
пещерных медведей нам известны; но как их понимать? На подобных
стоянках люди могли жить тысячелетиями, и в таком случае эти большие
цифры, поделенные на число лет, оказываются небольшими. Выловить
или убить мамонта, не имея орудия, чтобы выкопать яму-ловушку, не
имея металлической сабли для перерубания живому мамонту ахиллового
.сухожилия, как это делают при охоте на слона негры в Африке, не
;имея лошадей для загона, не имея на протяжении большей части па-
леолита даже собаки, — едва ли для палеотического человека было
легко возможно.
Нельзя спешно решать этих вопросов: следует указать на большие
трудности для восстановления картины первобытной жизни, хотя она и
необходима, дабы представить себе характер и степень воздействия перво-
бытного человека на живую природу. Приходится ограничиться вероят-
ным допущением, что первобытный человек не мог еще особо существенно
вмешиваться в процессы этой природы: в лучшем случае он, может быть,
ускорил гибель мамонта, шерстистого носорога, овцебыка, пещерного
медведя, гигантского оленя, которые, впрочем, и независимо от пего по'
разным причинам уже вымирали. Леса и степи Сибири, особенно леса гор-
ные, и ныне местами не населены густо; и в то же время в Сибири не сохра-
нились ни туры, ни зубры, которые были обычны в Европе совсем недавно,,
когда культура в ней развилась уже сложная, и высокая. Если к этому
вспомнить о колоссальном росте былых зубров, размах рогов которых пре-
вышал метр, и о сравнительно очень скромных размерах современных зуб-
ров и бизонов; если вспомнить, что в Беловежской пуще зубры-коровы
непонятно долго оставались яловыми, хотя их охраняли и кормили, то
невольно приходят новые вопросы о причинах их гибели. Не был ли
организм этих животных ледниковым периодом до известной степени над-
ломлен, и не шло ли затем его в физиологическом отношении кризисное
состояние и вырождение, последним толчком, для которого послужила
перемена ландшафта после отступания ледников. Или животные были
согнаны человеком с лучших пастбищ, а жизнь в несвойственных стациях,
в лесу и болотах изнуряла их и довела до вымирания. Или все-таки нами
что-то не учтено, и человек, действительно, сильно их преследовал и уби-
вал, кормясь ими? Пока уверенных ответов на эти вопросы пет.
За палеолитом следует неолит, когда уже безусловно началась оседлая
жизнь, земледелие и приручение животных; землю, почти наверное, как-
то пахали. Но возделывание почвы резко нарушает естественные росшие
на ней биоценозы и при том надолго; вытаптывание травы на выгонах
также чрезвычайно сильно меняет характер растительности; одомашнен-
ные животные, несомненно, резко меняют свои особенности; чтобы их раз-
вести надо, конечно, сильно истребить хищников. Все многочисленные
154 / П. В. СЕРЕБРОВСКИЙ
объективные данные за то, чтобы признать уже громадное влияние чело-
века в эту эпоху на развитие живой природы.
Таким образом, пока условно можно принять границу между палео-
литом и неолитом за начало антропогена — новой эры в жизни живой
природы, хотя бы в ограниченных районах.
Не подлежит сомнению, что с неолита начинается резко прогрессирую-
щее увеличение численности людей, так как неолитические стоянки извест-
ны на более обширных площадях; а затем мы вступаем в период истори-
ческий, о котором данные гораздо более обширны и точны; они общеиз-
вестны, укажем лишь на следующее. Следя за развитием исторического
человеческого общества, мы видим кроме увеличения численности людей
постепенное усложнение и прогресс их культуры, с которой многосложно
возрастает интенсивность и энергия воздействия человека на природу;
5 этом воздействии легко уловить стороны разрушительную и созидатель-
ную. С одной стороны, ускоренным темпом шло уничтожение диких расти-
тельных биоценозов путем распахивания целинных участков, рубки
и выжигания леса, уничтожение вместе с ними и комплексов животных,
живших в этих биоценозах; охотничий промысел и рыболовство совер-
шенствовались в результате изобретения новых орудий. В первую очередь
сокращалось число наиболее ценных для человека крупных животных.
Если принять только даты сильного уменьшения или полного истребле-
ния в западной Европе дикой лошади, северного оленя, лося, тура, зубра,
бобра, то все эти даты падают на время феодального общества и начало
капиталистического. В XIX веке, главным образом, в результате дейст-
вия уже развитого капиталистического общества идет дикое разграбле-
ние вольной природы благодаря предприимчивости торговцев пушниной
и дичью, усердию фабрикантов оружия, капканов, ловушек, благодаря
ввозу пороха, свинца, стрихнина даже в самые отдаленные и еще богатые
животными районы, ввозу алкоголя при скупке дичи в целях закабаления
местного населения. К настоящему, переживаемому моменту торговцы пу-
шниной уже обратили внимание даже на домашних крыс, собак, кошек
и на водяную крысу, не говоря о кротах, ценимых довольно высоко; это,
вероятно, изумило бы общество XIX века, в котором даже мех хорька
считался вульгарным, когда еще не редки были шкурки бобра,котика,
соболя и совсем обычной была куница. То же можно сказать и об охот-
ничьей птице: еще во второй половине XIX века в центральной Рос-
сии кряковые утки продавались по 5 копеек штука, чирки шли по 5 ко-
пеек пара не только потому, что деньги стоили дороже, но и потому, что
эта дичь была не редкой на любом болоте.
К настоящему моменту список начисто истребленных и вымерших
«на этих днях» видов млекопитающих и птиц очень велик. Без преувеличе-
ния можно сказать, что новое общество из рук предшествующего получает
ПОСЛЕЛЕДНИКОВОЕ ФОРМИРОВАНИЕ СОВРЕМЕННОЙ ФАУНЫ
155
вольную природу; хищнически разграбленную и нищую; не случайно
число заповедников с первых же годов революции начало в Союзе быстро
расти:’ приходится спешно озаботиться об охране последних остатков
редких видов.
На ряду с разрушительной шла уже со времени неолита, особенно
же со времен рабовладельческого общества, также усиленным темпом
и созидательная работа человека, выразившаяся в создании, если мож-
но так выразиться, собственного «человеческого» биоценоза, состоящего
из ряда злаков, овощных растений, фруктовых деревьев, ягодных кустар-
ников и довольно большой группы млекопитающих и птиц. К текущему
моменту этот комплекс организмов, можно утверждать, уже переполняет
многие районы земли, все более ширится и обещает в будущем расши-
риться еще дальше.
Само собой понятно, что дело освоения природы человеком состоит
пев одном численном уменьшении элементов прежних биоценозов: нельзя
забывать, что биоценоз есть синтетическое, спаянное взаимосвязями целое
и что уменьшение или полное уничтожение отдельных элементов его не-
медленно отзывается на всем биоценозе в целом. Подобного рода примеров
немало в специальной литературе, посвященной экологии и биоценоло-
гии (Кашкаров, Фридерикс); в ней же можно прочесть и о величайшем
значении вводимых новых элементов биоценозов путем произвольного и
непроизвольного завоза и заноса из других стран. Но вопрос о биоценозах
и ходе их развития опоздал постановкой, и сейчас в сущности невозможно
.дать полной и ясной картины развертывания власти человека над живой
природой, нет также места говорить о ней подробно здесь: нашей задачей
было лишь указать на величайшее значение в процессе формирования
современных флоры и фауны деятельности человека, особенно за пос-
ледние тысячелетия.
ЛИТЕРАТУРА
Берг, Л. Рыбы бассейна Амура. Зап. Акад. Наук, XXIV, № 9.—Климат и жизнь. Мо-
сква, 1922.—О происхождении северных элементов в фауне Каспия. Докл. Акад.
Наук, 1928.—Лёсс как продукт выветривание и почвообразования. Тр. II Между-
нар. Конф. Ассоц. Изуч. Четв. Пер. Европы, I, 1932.
Бялыницки й-Б и р у л я, А. К вопросу о нижнем течении реки Волги как зоо-
географической границе. Докл. Акад. Наук, 1928.— Предварительное сообщение
о хищниках (Carnivora) из четвертичных отложений Крыма. Докл. Акад. Наук,
J930.
Bonc-Osmolovskij, G. Le paUolithique de Crimfie. Бюлл. Ком. Изуч. Четв.
Пер., 1929.
Б о р и с я к, A. Ursus spelaeus rossicus, nov. n. Докл. Акад. Наук, 1930.
Глинка, К. О древних процессах выветривания в Приамурье. Почвовед., 1911.
Григорьев, А. Об оледенении территории Якутии в четвертичный период. Тр.
Ком. Изуч. Четв. Пер., I, 1932.
150
И. В. СЕРЕБРОВСКИЙ
Г ромов а, В. Об остатках млекопитающих каменного века из Закавказья. Ежег.
Зоол. Муз.,1929.—Новые материалы по четвертичной фауне Поволжья и по исто-
рии млекопитающих восточной Европы и северной Азии вообще. Тр. Ком.
Изуч. Четв. Пер., 1932.
Г р о м о в, В. К вопросу о возрасте сибирского палеолита. Докл. Акад. Наук, 1928.—
Элементы африкано-азиатской фауны в четвертичных отложениях Сибири. Бюлл.
Информ. Бюро, изд. Гл. Геол.-Разв. Упр., 1932.— О геологии и фауне палео-
. лита. Там же.
Бфименко, П. Дородовое общество. Москва—Ленинград, 1934.
Энгельс, Ф. Роль труда в процессе очеловечения обезьяны. Арх. Маркса и Энгельса,.
1925.
Ж и р м у н с к ий, А. Вопрос о нижней границе антропозоя и некоторые другие воп-
росы синхронизации антропозойских отложений. Тр. II Междунар. Конф.
Ассоц. Изуч. Четв. Пер. Европы, I, 1933.
Кашкаров, Д. Животные Туркестана, 1932.
Кашкаров, Д., и Курбатов, В. Экологический очерк фауны позвоночных:
центральных Кара-Кумов. Тр. Сргд.-Аз. Гос. Унив., ХП-а, вып. 7.
Криштофович, А. Третично-четвертичная граница и ближайшие задачи изучения
четвертичных образований Дальнего Востока. Мат. Четв. Геол. СССР, 1932.—
Курс палеоботаники. 1933.
Kusnezov, N. Some new Eastern and American elements in the fauna of Lepidoptera-
of Polar Europe. Докл. Акад. Наук, 1925. — Об отсутствии в Крыму некоторых:
элементов его фауны чешуекрылых. Докл. Акад. Наук, 1929.
Мензбир, М. Зоологические участки Туркестанского края. Москва, 1914.—
Ueber die Entstehung der Fauna der Tundren.f'Moskau, 1918.— Очерк истории,
фауны европейской части СССР. 1934.
Никольский, А. Рептилии. I, 1915; II, 1916. — Амфибии, 1918. Фауна России,.
Акад. Наук.
О b о Це n's k i j, S. Materials for the quaternary fauna of mammals in Siberia. Докл.
Акад. Наук, 1926.
Обручев, В. Признаки ледникового периода в северной и Центральной Азии. Бюлл.
Ком. Изуч. Четв. Пер., 1931. — Проблема лёсса. Тр. II Междунар. Конф.
Ассоц. Изуч. Четв. Пер. Европы, П, 1933.
Осборн, Г. Человек каменного века. Ленинград, 1924
Р я б и н и н, А. Об остатках пещерного льва и гиены из четвертичных отложений Си-
бири. Бюлл. Инф. Бюро Геол.-Разв. Упр., 1932.
С ату ни н, К. О зоогеографических округах Кавказского края. Изв. Кавк. Муз.,
1912.
Северцов, Н. О зоологических областях внетропи чески х частей нашего материка.
Изв. Геогр. Общ., XIII, 1877.
Серебровский, П. Роль климата ь эволюции птиц. Бюлл. Моск. Общ. Исп.
Пр., 1925.— Роль климата в распространении птиц. Природа и Охота на Украи-
, не.— К орнитографии Передней Азии. Ежег. Зоол. Музея Акад, Наук, 1928.—
История органического мира. 1931,
S o е г gе 1, W. Das Aussterben diluvialer Saugetiere und die Jagd des diluvialen Men-
schen. Jena, 1912. — Die Jagd der Vorzeit. Jena, 1922.
С т а и ч и н с к и й, В. Послеледниковые изменения Европейской России по данным
современного распространения птиц. Изв. Геогр. Инет., III, 1922.—Полевой конек
Agrodroma : campestris в Смоленской губернии, как возможный реликт^ пу-
стынно-степной фазы. Тр. Смол. Общ. Ест. Врач., 1926.
{ПОСЛЕЛЕДНИКОВОЕ ФОРМИРОВАНИЕ СОВРЕМЕННОЙ ФАУНЫ 157
Танфильев, Г. География России, Украины и примыкающих к ним с запада тер-
риторий. II, 2, 1923.
Т у г а.р и н о в, А. Зоогеографические участки Приенисейской Сибири. Докл. Акад.
Наук, 1925.—К послетретичной истории ландшафта Сибири. Докл. Акад.'Наук,
1925.—Опыт истории арктической фауны Евразии. Тр. li Междунар. Конф.
Ассоц. по Изуч. Четв. Пер. Европы., в. V,. 1934. — О происхождении аркти-
ческой фауны. Природа, 1929.
‘Формозов, А. О пустынном элементе в фауне южной части восточной Европы. Докл.
Акад. Наук, 1929.
8 t egm anti, В. Die Herkunft der palaarktischen Taiga-Vogel. Arch. Nalttrg., 1932.
Яковлев, С. О связи бассейна Балтийского моря с бассейном Волги в поздпс-ледни-
ковое время. Докл. Акад. Наук, 1928.
Л. С. БЕРГ
ЛАНДШАФТНЫЕ ЗОНЫ СОЮЗА
В предыдущих очерках изложена история фауны и частью флоры
Союза в течение четвертичного времени вплоть до времени исторического
(бронзового века). В связи с климатическими колебаниями, ландшафтные
зоны в течение послеледникового времени испытывали значительные
смещения, и об этом надо сказать несколько слов, чтобы иметь возмож-
ность судить о том направлении, в каком пойдет в дальнейшем развитие
ландшафтов.
Ниже дана таблица, иллюстрирующая смену климатов и соответ-
ствующих ландшафтов в послеледниковое время после отступания
ледникового покрова последнего оледенения.1 Из таблицы видно,
что современная эпоха отличается климатом более холодным и влажным
чем ей предшествующая; это очень важно иметь в виду при рассмотрении
вопроса о смене ландшафтов. В соответствии с изменением климата, про-
должающимся с известными колебаниями в настоящее время, перемещают-
ся и ландшафтные зоны: тундра наступает на лес, лес на степь, степь на
полупустыню. Напротив, в предыдущую, более сухую и теплую эпоху
леса далеко заходили в область современной тундры, а степи простирались
севернее параллели Москвы. Приведем примеры. К югу от подзолистой
(лесной) зоны мы встречаем подзоны серых лесных суглинков, иначе назы-
ваемых деградированными суглинками, и. деградированных черноземов;
ныне эти почвы покрыты лесами; между тем под лесами чернозем не обра-
зуется; следовательно, здесь происходило надвигание леса на степь. К во-
стоку от Дона, в зоне лесостепья, можно наблюдать на водораздельных
степных пространствах рощи из ивы и осины (так называемые «кусты»),
которым в западно-сибирском лесостепье соответствуют березовые рощи
(так называемые «березовые колки»); за последние сто с лишним лет коли-
чество осиновых «кустов» в Хреновской степи Воронежской области
1 Абсолютная хронология по де-Гееру, смена растительности по данным В. С. Докту-
ровского (Торфяные болота. 1932; его же в «Почвоведении», 1930, № 4); см. также
А. Н. Криштофович. Курс палеоботаники, 1933. А. М. Жирмунский. Изв. Гл. Геол,-
Разв. У пр., 1930,
ЛАНДШАФТНЫЕ ЗОНЫ СОЮЗА
159
Смена ландшафтов северной и восточной Европы в послеледниковое время
Наименование эпосе и время от современного момента Климат Бассейны в области Балтийского моря Растительность
Современная (субатлантическая) 2 500 лет Более хо- лодный и влажный чем в преды- дущую эпо- ху Современное Балтийское море НаДвигание леса на степь и тундры на тайгу. Проникновение ели в ду- бовые леса; образование торфяни- ков в лесостепье; распространение торфяников в лесной зоне; образова- ние в водораздельных торфяниках слоя торфа мощностью в 1—3 м.
Суббореа л_ь- н а я (ксеротермиче- ская) 2 500—5 000 лет Неолит, свайные постройки Ат л а н ти ч е с- к а я 5 000—7 000 лет Сухой кон- тиненталь- ный с малым количеством осадков Умеренный Литорино- > вое море (Litorina litorea) Значительное высыхание торфяни- ков; появление в них «пограничного горизонта», свидетельствующего о за- селении болот лесами из сосны и березы, пни которых встречаются в пограничном горизонте. Большое распространение дубовых лесов с липой и вязом. Вторичное появление ели, на западе бука; дале- ко на север проникает водяной орех; в низинных торфяниках нижний слой осокового торфа; в водораздельных торфяниках нижний слой мало разло- жившегося сфагнового торфа; силь- ное развитие болот.
Бореальная 7 000—9 000 лет Палеолит Теплый и сухой Анциловое озеро (Ancylus fluviatilis) Сосновые леса получают широкое распространение; появляются дуб, липа, вяз, ольха, начинают образо- вываться большие торфяные болота.
Арктическая 9 000—И ООО лет Холодный Иольдиево море (Yoldia агс- tica) Появление зарослей ив, а потом лесов из березы и сосны, местами отложение гипнового и других тор- фов.
увеличилось. Эти осиновые и березовые рощи есть авангард леса,
наступающего на с тень. В лесостепье, степях и пустынях весьма рас-
пространены соло нц ы, которые, по исследованиям почвоведов, представ-
ляют собою выще леченные солончаки; этот процесс выщелачивания со-
лончаков может осуществляться в широком масштабе лишь в том случае,
если происходит из менение климата в сторону большей влажности. Песча-
ные пустыни Туркестана образовались не в современную эпоху, а в пре-
дыдущую, более с ухую, ибо в настоящее время пески, будучи предостав-
лены самим себе, покрываются растительностью и закрепляются.
Таким образо м, процесс смещения ландшафтных зон продолжается
и в современную э поху, и это обстоятельство всегда следует иметь в виду..
160
Л. С. БЕРГ
В ниже следующем дано описание ландшафтных зон на низйнах,
а затем описание таких же вертикальных зон в горных системах. Цель
предлагаемого очерка — дать краткое географическое введение к последу-
ющему описанию животного мира. Программа его следующая.
I. Низины. Зоны: 1) тундра, 2) леса умеренного климата: а) тайга,
б) смешанные леса, 3) леса Дальнего Востока, 4) лесостепье, 5) степь,
6) полупустыни, 7) пустыни, 8) леса субтропические.
II. Горные ландшафты: 1) Крым, 2) Кавказ, 3) Туркестан, 4) Алтай,.
5) Саяны, 6) Забайкалье, 7) горы Дальнего Востока и Северо-восточной
Сибири, 8) Камчатка, 9) Сахалин, 10) Урал.
Ландшафты низин
Зона тундр
Тундры занимают крайний север Европы, Азии и Америки. Типичные :
тундры отличаются следующими признаками: они безлесны, если не счи-
тать древесной растительности, иногда встречающейся в долинах; зима
продолжительная и суровая, лето короткое и холодное, но с длитель-
ным освещением; средняя температура самого теплого месяца не превос-
ходит 10°, но и не ниже 0°; заморозки случаются и летом; облачность вели-
ка; ветры сильные; атмосферных осадков мало, так как вследствие низ-
кой температуры в атмосферу поступает ничтожное количество паров;
на известной глубине от поверхности земли обычно горизонт никогда не
тающей мерзлоты. Ниже рассматриваются тундры вместе с лесотундрами,
то есть, с подзоной, переходной к лесной зоне.
Южная граница лесотундры идет от южного конца Кольского залива
к нижнему течению Поноя; тундрой покрыт весь Канин на юг до 67° с. ш.
далее граница идет приблизительно по полярному кругу к Обдорску,
затем к низовьям Таза, пересекает Енисей близ устья реки Хантайки,
идет по северной окраине Среднесибирского плоскогорья и, пересекая
Лену и Индигирку под 70° с..ш., направляется к Нижнеколымску, вер-
ховьям Анадыря, реке Гижиге и к заливу Корфа на Камчатке; тунд-
рой покрыты и Командорские острова.
Некогда тундра распространялась гораздо южнее чем ныне; по
мере отступания великого ледникового покрова к северу страна
впереди, южнее его покрывалась на севере болотной и тундровой
растительностью, а на юге лесами; во многих местах как у нас, так
и в западной Европе обнаружены гораздо южнее зоны тундр, в ископае-
мом состоянии остатки растительности тундрового типа; в основании сфаг-
нового Толполовского болота у Детского Села найдены остатки следую-
щих арктических растений: карликовой березы (Betula папа), куропаточьей
травы (Dryas octopetala), полярной ивы Salix reticulata, водяного лютика
УСЛОВНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ
|т т т т т | Тундра
| 4 -*—] Тайга
llllllllllllllllllllll
Смешанные леса
ШШрйШЛесос/»
WZZZZZ^C™*
|v у У| Полупустыня
Широколиственные и смешанные леса Дальнего Востока
ГПустыня •
мвн Субтропические леса
] Горный ландшафт
Рис. 32,А. — Карта ландшафтных зон Союза. По Л. С. Бергу. Чертеж К. Н. Соболевского.
ЗОНА ТУНДР
161
(Ranunculus aquatilis), многочисленных мхов (Aulacomnium turgidum,
Drepanocladus latijolius)-, эти растения приурочены к глинам, относя-
щимся к самому началу послеледникового времени и залегающим на мо-
рене (Ануфриев, 1925).
Зону тундр можно подразделить на следующие подзоны.
1. По северной окраине располагается арктическая тундра, где
нет не только деревьев, но_ обычно и кустарников; последние, если и появ-
ляются, то лишь по течению рек; сфагновых торфяников нет; раститель-
ность вообще весьма скудная; большим распространением пользуется
•«пятнистая» тундра (стр. 169); представителями этого типа могут слу-
жить тундры южного острова Новой Земли, северного Ямала, северной
части Таймыра, Ново-Сибирских островов и острова Врангеля.
2. Южнее арктической тундры идет подзона типичной или
кустарниковой тундры, где нет деревьев, но кустарниковые
заросли встречаются не только по течению рек, но весьма характерны
«(карликовые березы и ивы, багульник) и для междуречных пространств.
Сфагновые торфяники есть, хотя большого развития не достигают; этот
тип тундры представлен на севере Канина, на Колгуеве, Ямале; для этой
и следующей подзоны весьма характерны лишайниковые ассоциации на
песчаных грунтах (Городков).
3. Еще южнее идет подзона южной тундры, где лесная раститель-
ность есть, но только вдоль течения рек; на водораздельных простран-
ствах встречаются, самое большее, отдельные деревья среди кустарнико-
вых зарослей; сфагновые торфяники хорошо развиты; такова тундра в се-
верной части Кольского полуострова, по южному берегу Чешской губы,
.далее Тиманская тундра; некоторые (Буш, Городков) относят южную
тундру уже к лесотундре; Городков называет эту подзону северной лесо-
тундрой. На Кольском полуострове к северу от границы хвойных лесов
из сосны и ели расстилается область березы; она окаймляет гра-
ницу хвойного леса сплошной неширокой полосой, а затем вдается вдоль
течения рек языками вплоть до моря; кусты березы встречаются и на
водораздельной тундре.
4. Наконец, по южной окраине тундры, на границе с областью сплош-
ных лесов, располагается подзона лесотундры или предлесья, где
мы находим леса не только вдоль рек, но островами и в междуречье,
на водораздельных пространствах; сфагновые торфяники достигают гро-
мадного развития.
Предыдущее деление, конечно, весьма схематично, и границ упомя-
нутых подзон в настоящее время провести на карте за недостатком сведе-
ний обычно нельзя.
Рельеф тундры разнообразен. Тундра Кольского полуострова, как
и весь полуостров, сложена докембрийскими сланцами, гнейсами и грани-
11 Животный Мир
162
Л. С. БЕРГ
тами, собранными в складки в докембрийское время и местами прорезан-
ными выходами диабаза и реже диорита; с течением времени складки
были нацело денудированы; все породы разбиты массою трещин, иногда
до сих пор открытых; трещины и стоящие в связи с ними опускания играют
заметную роль в рельефе; коренные породы покрыты новейшими отложе-
ниями — моренами, озами, песчаными полями, торфяниками, озерами.
Рыбачий полуостров и остров Кильдин сложены песчаниками, конгло-
мератами, глинистыми сланцами и доломитами нижнесилурийского воз-
раста. Берега Мурмана к западу от Кольского залива имеют в высоту
500—300 м; к востоку они сильно понижаются. На Канинском полуострове
от Канина Носа на юго-восток тянется кряж Канинский Камень высотою,
в 150—175, максимум до 200 м; он имеет платообразный вид, сложен в ос-
нове из кристаллических сланцев, собранных в крутые складки, и частью-
из палеозойских (силур-пермь) пород, а с поверхности покрыт валунным
суглинком и песком, иногда образующими бугры и гряды; тундра у под-
ножия Канинского Камня имеет в высоту до 60—75 м над океаном.
Тиманский кряж тянется от Чешской губы до истоков Вычегды и на
севере входит в область тундры; он представляет плато, вытянутое с СЗ
на ЮВ и разбитое на севере на четыре параллельных гряды; Тиман состоит
из палеозойских пород, сложенных в складки и прорезанных выходами
диабазов и порфиритов; на севере высоты кряжа не превосходят 255 м
(Чернышев, 1915).
Остров Колгуев, покрытый моховой тундрой, достигает в высших точ-
ках 9О.м; в тундре вечная мерзлота, оттаивающая в августе на треть метра.
Между Печорой, ее притоком Усой, берегом океана и хребтом Пай-хой.
располагается Большеземельская тундра; южная часть ее покрыта осад-
ками морской постплиоценовой трансгрессии, центральную же и северную
части занимают моренные отложения; на водоразделе между Ледовитым
океаном и притоками Печоры и Усы тянется гряда, вытянутая приблизи-
тельно с запада на восток; она имеет 160—230 м абс. высоты и 65—30 м
.относительной; этот «Земляной хребет», как его называют местные жи-
тели, представляет собою моренную гряду, местами имеющую характер
типичной конечной морены. Хребет Пай-хой (450 м), состоящий из палео-
зойских пород и кристаллических сланцев, возвышается над тундрой не-
более чем на 100 м; продолжением-его служит остров Вайгач, отделенный
от материка проливом Югорский Шар шириной всего в 4 км.
Тундры западной Сибири в ледниковое время были покрыты ледни-
ковым покровом: ледник спускался по Оби на юг до впадения Иртыша;
морской постплиоцен по Оби пока с достоверностью не найден; на Енисее;
же он развит хорошо и идет на юг до 673/4 ° с. ш.; от Енисея осадки эти
тянутся на восток к Хатанге. На Ямале выходов коренных пород нет,,
а то,- что здесь называют «хой» (хребет), есть несколько повышенная
Рис. 33,- Мурманская тундра с Lecanora tartaria и Empeiruni nigrum; вершины Оленьего острова. Фото Н. Д. Митрофан
ЗОНА ТУНДР
165
часть тундры на водоразделе Карского моря и Обской губы; высота этого
водораздела около 90 м; южная часть полуострова относится к лесотундре,
средняя к типичной тундре, северная к арктической. Линия от Енисея
ниже Дудинки и до устья Оленека составляет южную границу Таймыр-
ской тундры; она входит в состав Северо-Сибирской низины, сложенной
мезозойскими, морскими четвертичными и ледниковыми отложениями, а
также изверженными породами — «траппами»; на севере Таймыра распо-
ложено плато Быранга, обрывающееся на юг крутыми склонами; в районе
реки Таймыры оно достигает 500 — 600 м абс. высоты. На острове
Котельном, самом обширном из Ново-Сибирских островов, есть возвы-
шенности до 320 м высотой; острова лишены даже кустарниковой расти-
тельности; на них известны третичные отложения с миоценовой флорой,
а также четвертичные с остатками растений и костями млекопитающих.
От Анабары до дельты Лены тундра сложена меловыми отложениями, от
дельты Лены до Колымы—четвертичными. Берег между Яной и Индигиркой
местами сложен ледяными слоями: «каменный» лед иногда достигает мощ-
ности около 15 м; иногда видны два слоя льда, разделенные слоем межлед-
никовой глины с остатками животных и растений; берег местами дости-
гает высоты 65 м, местами же совершенно плоский. Чукотская Земля —
это преимущественно горная страна, сложенная гранитами, гнейсами и
кристаллическими сланцами; высоты достигают 600—900 м; тундра по
большей части каменистая, но бывает торфяная, кочкарная и болотистая;
как полагают, страна в ледниковое время частью подвергалась оледе-
нению.
Климат тундр ы.— Южная граница тундры приблизительно сов-
падает с июльской изотермой температуры воздуха в 10°, идущей в общих
чертах параллельно берегу Ледовитого океана; при средней июльской
ниже 10° деревья обычно уже не могут расти; в связи с низкой темпера-
турой воздуха стоит малая испаряемость влаги как на суше, так и в океа-
не, а отсюда малое количество атмосферных осадков: в среднем около 200—
300 мм в год. По мере продвижения с запада на восток климат тундр де-
лается все более материковым: зимы становятся более суровыми, осадков
меньше; Мурман стоит еще под сильным влиянием Гольфштрома и имеет
довольно много осадков (Кола около 400 мм), умеренную зиму (на полу-
острове Рыбачьем в Вайде-губе под 70° с. ш. средняя температура февра-
ля, самого холодного месяца, —6.2°, средняя июльская и августовская
9.1° и годовая амплитуда меньше чем на Черноморском побережье Кав-
каза) и лишен, как и весь Кольский полуостров, вечной мерзлоты; тогда
как в дельте Лены (73° с. ш.) выпадает менее 100 мм осадков в год и сред-
няя температура 'февраля в 1883 г. была —42°, а июля 5°. Вечная мерзло-
та появляется начиная от Канина полуострова и восточнее Мезени. За
Колымой уже начинает сказываться влияние Тихого океана; климат
166
JI. С. БЕРГ
делается заметно более ’морским: зимние температуры не так низки,
лето становится прохладнее.
Тундра — страна холода: морозы, то есть, дни без оттепели, длятся
здесь о’!' полугода, в европейской ее части до 8 месяцев и даже более в си-
бирской ее части, а в дельте Лены до 8х/2 месяцев; морозы на западном Мур-
мане начинаются в конце октября и продолжаются до последних чисел
апреля, но под влиянием теплого течения большой силы не достигают:
па Мурмане январь в среднем теплее чем на северном берегу Каспийского
моря: в Вайде-губе—6°, тогда как в Астрахани —9°; напротив, в сибир-
ской тундре бывают морозы в — 50° и ниже, но следует иметь в виду,
что в глубине материка в Сибири зима гораздо суровее чем на побе-
режье.
На небольшой глубине в почве обычно встречается вечная мерзлота.
Между Мезенью и Печорой песок, порода водопроницаемая, к концу лета
оттаивает до глубины в полтора метра и более, глина до метра с четвер-
тью, а торф, отличающийся плохой теплопроводностью, всего до 35—40 см
(Танфильев); поэтому в лесотундре можно наблюдать острова леса на пес-
ках, тогда как суглинки, даже незаболоченные, не покрыты лесом (Город-
ков, 1929); наименьшее протаиваниеГородков наблюдал в сухих отмираю-
щих торфяниках, где торф протаивал лишь до 30 см (Гыданская тундра,
71° с. ш.). Несмотря на наличие мерзлоты почва все же с поверхности
прогревается настолько, что жизнь растений вполне возможна; на Кани-
ном Носу в суглинистой почве наблюдали свыше 36°; следует еще принять
во внимание большую продолжительность летнего дня в тундре. Мерзло-
та оказывает громадное влияние на лежащий над нею почвенный слой;
она охлаждает почву, не позволяет воде проникать вглубь, тем содейст-
вуя застаиванию воды, и уменьшает испарение почвы; все это способствует
заболачиванию местности; наличие текучей почвенной воды препятствует
образованию мерзлоты; в Пустозерске Шренк нашел мерзлоту, начиная
от 1.4 м глубины до 19.2 м, далее шел талый грунт; на Кольском полуост-
рове в связи с его сравнительно мягким климатом мерзлоты нет. Присут-
ствие мерзлоты при малом количестве атмосферных осадков вызывает
своеобразное явление физиологической сухости, играющее весьма важную
роль в жизни арктических растений: влага в виде почвенной мерзлоты
недоступна для растений; если лед и тает, то получается очень холодная
вода, мало пригодная для растений; затем сильные ветры влекут за собою
интенсивное испарение растением и без того скудных запасов влаги.
Расположение изобар над Ледовитым морем таково, что зимою на
побережье ветры дуют с суши, то есть, сравнительно теплые, а летом
с моря; получается смена ветров, несколько напоминающая муссонную;
так, в дельте Лены зимою дуют ветры с Ю, ЮВ и ЮЗ с преобладанием
южных, то есть, с материка; летом же В, ЮВ и СВ с преобладанием
ЗОНА ТУНДР
Т67
восточных, то есть, с моря; подобная же смена ветров наблюдается на
Мурмане и на берегах Белого моря.
Максимум осадков выпадает в тундре обычно во второй половине
лета — в июле и августе, в европейских тундрах местами в сентябре;
меньше всего осадков в феврале и марте; несмотря на малое количество
осадков дождьидет часто. Наибольшее число дней с осадками приходится
в тундре на осень (сентябрь и октябрь), наименьшее на весну (март и
апрель): снег в тундре может выпадать во все месяцы; наиболее редок он
в августе; в Мезени, лежащей уже в лесотундре, случалось, что снег
выпадал в июле и в августе. Снеговой покров в тундре ничтожен, чему
способствуют кроме малого количества осадков еще сильные ветры,
сгоняющие снег. Почва, не защищенная снеговым покровом, сильно
промерзает зимою, и в результате получается вечная мерзлота. Отно-
сительная влажность воздуха в тундрах велика: в час дня она летом не
менее 70%; этим объясняется чувствительность человека к летним пе-
ременам температуры.
Солнца в тундре мало: облачность очень велика, наибольшая в Европе
и Азии; в среднем годовом выводе около трех четвертей неба покрыты
облаками; наибольшая облачность в европейских и западно-сибирских
тундрах бывает осенью, а в восточно-сибирских обычно летом; зимою
же и весною тундра, начиная от Лены к востоку, имеет сравнительно
ясное небо: облачность 50—55%, тогда как на берегах Белого моря
она зимою доходит до 80%; причина заключается в том, что в восточ-
ной Сибири зимою господствует антициклон, во время которого небо
ясное. Вследствие соседства с океаном сила ветра в тундрах значительна.
Растительность тундры в соответствии с окружающей обста-
новкой носит своеобразный отпечаток. Тундры безлесны; большинство рас-
тений многолетники: травы и низкорослые кустарники; из однолетних
только небольшое гречишное Koenigia islandica, встречающееся у пас на
севере и в Финляндии. Вообще известно, что по мере движения к северу, а
также при поднятии в горы число однолетников уменьшается щричину этого
явления нетрудно видеть: вегетационный период на севере так короток,
что однолетнее растение рисковало бы не успеть дать плодов; па крайнем
севере даже многолетники не успевают справиться с плодоношением, и
значительная часть их, например, на Шпицбергене развивается исключи-
тельно вегетативным путем; в тундрах нередко семена растений вызревают
лишь на следующий год после цветения. Весьма много вечнозеленых ра-
стений. Многие растения растут дерновинками, например, куропаточья
трава (Dryas octopetala), или стелются по почве, например, полярные ивы
и береза, что, как думают, дает им возможность лучше использовать лет-
нюю теплоту почвы. Растения тундры отличаются очень медленным ро-
стом и подобно высокогорным имеют склонность расти подушками
168
Л. С. БЕРГ
таковы многие камнеломки (Saxifraga), что дает им, как полагают, лучшую
защиту от ветра, а, следовательно, и от высыхания, столь губительного»
в тундре. Большую роль в тундре играют лишайники; особенно важное
значение в качестве корма для оленей имеет ягель или олений мох;:
лишайники растут очень медленно: у ягеля прирост за лето равен всего
I—3 мм; указывают, что при этих условиях возобновление потравленного-
оленями лишайникового покрова требует 15—20 лет.
Для жизни растений и животных тундры имеет важное значение зна-
чительно большая интенсивность ультрафиолетового излучения на севере-
чем в средних широтах: при тех же высотах солнца ультрафиолетовых,
лучей с длиной волны в 290—320 микромикронов на севере под 68° с. ш-
почти вдвое больше чем под 47 —54°; это обстоятельство открыто лишь
в последние годы; тем же свойством отличаются и высокогорные зоны;
указывают, что ультрафиолетовые лучи способствуют образованию в ор-
ганизмах витаминов. Причина богатства высоких широт ультрафиолето-
выми лучами пока остается неясной; Кестнер думает, что здесь имеет зна-
чение меньшая мощность атмосферы у полюсов; по мнению же Л. Иванова,,
следует принять во внимание значительную прозрачность воздуха на севе-
ре и почти полное отсутствие пыли.
Образцом типичной или кустарниковой тундры может служить Канин-
ская тундра (Поле, 1903); она тянется от 67X/4O с. ш. на север до мыса Ка-
нин Нос (68°40' с. ш.); в ней преобладает торфяная тундра, образованная
сфагнами, Polytrichum и лишаями; сфагновые мхи имеют для торфообра-
зованйя первенствующее значение в отличие от более восточных мест,,
например, печорской тундры, где они отступают на задний план. Среди
тундры разбросаны торфяные бугры и понижения, занятые водой; таким,
образом, здесь большим развитием пользуется бугристая тундра; бугры
имеют в высоту 2—3 м и состоят, главным образом, из мхов Sphagnum,
Polytrichum, Dicranum и лишаев; поверхность бугров иногда состоит-
из голого торфа, обычно же покрыта ползучими растениями: багульни-
ком, водяникой, голубикой, брусникой, подбелом (Andromeda polifolia),
болотным вереском (Cassandra calyculata), березовым ерником (Betulcc
папа), северными ивами (Salix herbacea, S. glauca и S. lanata); последние две
образуют кустики до 30 см высотой; самым характерным растением бугров-,
является морошка ,(Rubus chamaemorus), затем ивы, березовый ерник,,
альпийская толокнянка (Arctostaphylos alpina), а из трав седмичник (Тri-
entalis еигораеа), типчак (Festuca ovina), пушица (Eriophorum vaginatum),
и ситник (Juncus trifidus)', между буграми располагаются понижения, за-
нятые торфяниками и летом обычно покрытые водою от растаявшего снега.
Мерзлота летом залегает довольно глубоко: Поле не нашел ее даже на глу-
бине 1.6 м; кроме сфагнов в понижениях бросаются в глаза'заросли осок
и пушиц.
ЗОНА ТУНДР
16»
В европейской лесотундре острова леса образованы преимущественно
елью с примесью пушистой березы и осины; кое-где они состоят из одной
березы или из одной сибирской лиственицы. В западно-сибирской лесо-
тундре острова леса состоят из лиственицы и ели и растут по коренным,
берегам рек и на водоразделах по сухим, защищенным от ветров склонам,
холмов; в долинах рек здесь встречаются заливные леса из крупной ели
(Городков, 1916).
Почвы тундры. — При господствующих в тундре низких тем-
пературах разложение почвенной минеральной массы слабое: преобла-
дают продукты физического выветривания; равным образом и органическая
часть почвы разлагается слабо, почему на поверхности накопляется тор-
фянистый горизонт; низкие температуры препятствуют развитию микро-
организмов; в результате всего этого почвы в тундре имеют малую мощ-
ность. Особого типа почв, свойственного лишь тундрам, нет. Подзолообра-
зовательный процесс в тундре при ее безлесье, естественно, не может быть
хорошо выражен. Почвы тундры принадлежат к торфяно-болотным и ило-
вато-болотным, но на песках развиты слабо-подзолистые; на глинистых
грунтах встречаются скрыто-подзолистые — глеевые почвы.
По микрорельефу и растительности различают несколько видов тунд-
ры. 1) Весьма распространена по всему северу от Канина и далее на во-
сток совершенно ровная сухая глинистая «пятнистая» тундра; она опи-
сана для Канина, тиманской, карской, обской, енисейской тундр, дель-
ты Лены и других мест. Пятнистая тундра состоит из голых глинистых
пятен, величиной с тарелку или колесо, обычно совершенно лишенных
растительности; пятна вкраплены в сухую тундру, покрытую раститель-
ностью, или же лишь окаймлены бордюром из растений. 2) Между Инди-
гой и Печорой встречаются обширные площади сухой торфяпо-кочкар-
ной тундры (Танфильев, 1911); на ровной незаболоченной поверхности,,
сплошь покрытой торфяным слоем мощностью в 30—60 см, расположены
небольшие кочки, состоящие, главным образом, из стеблей мха Polyt-
richum и типца (Festuca ovina). 3) В пониженных равнинных местах,
богатых влагой, развивается «моховая» тундра, образованная торфя-
никами из Polytrichum, Hypnum, Aulacomnium и других мхов; здесь
же отдельными группами поселяются и лишайники, и есть невы-
сокие заросли полярной березки и багульника. 4) , «Бугристая» или
«торфяно-бугристая» тундра встречается на Канине, в Тиманской и
Большеземельской тундре, в низовьях Енисея; особенно распростра-
нен этот тип в лесотундре, на севере лесной зоны, то есть, как
указывает Городков, близ границы вечной мерзлоты: крупнобугри-
стые торфяники наиболее характерны для области спорадической мерз-
лоты, где на водораздельных болотах мокрые талые низины чередуются
с мерзлыми сухими буграми; в Тиманской тундре многочисленные здесь
Л, С. БЕРГ
170
торфяные бугры имеют в длину 5—25, в высоту 3—5 м; с поверхности
они грязнобелого или седого цвета от присутствия лишайников; кроме
лишайников, торфяного мха (Sphagnum), мха Polytrichum и других мхов
на буграх растут морошка, стелющаяся ива (Salix herbacea), березовый
ерник, водяника, багульник, пушица. Драницын указывает, что в основе
бугра обычно имеется «минеральное» ядро из грунта, и приписывает
образование бугра выпячиванию субстрата при замерзании воды; с этим
объяснением соглашается и Городков (1928).
О причинах безлесья тундры существуют разные мнения. Гризебах
искал причину в недостатке тепла на севере. Миддендорф (1864) видел
ее в сильных холодных и влажных ветрах, дующих с Ледовитого моря.
Каминский (1924) говорит, что лес, возможно, мог бы существовать и при
более низкой температуре июля или августа чем 10°, но при условии,
чтобы относительная влажность была менее велика чем в тундрах, где
она в августе в среднем суточном выводе не менее 80—90%; по мнению
названного ученого, роль высокой относительной влажности как факто-
ра, мешающего распространению леса в полярных странах, более значи-
тельна чем роль сильного ветра; полярная граница лесов соответствует
местам, где средняя температура воздуха в самый теплый месяц не ниже
10° и где средняя относительная влажность в 1 ч. дня одного из теплых
месяцев года не выше 70%. Танфильев считает, что безлесие тундры есть
следствие низкой температуры почвы. Напротив, бильман (1890) думает,
что древесную растительность губит зимнее испарение молодых побе-
гов, ибо к ним не поступает вода из замерзшей почвы и стволов. Но Го-
родков (1929) указывает, что при морозах ниже 20—25° испарения из тка-
ней растения не происходит несмотря ни на какой ветер; наибольшей
опасности высохнуть зимой, говорит Городков, деревья подвергаются там,
где зимой температура сравнительно высока, а не там, где она низка;
распространение лесов к северу зависит не от зимних температур, а от
летних; на полярном Урале весной Городкову приходилось наблюдать
1 мая у верхнего предела растительности, как лиственица уже распусти-
ла свежую хвою, в то время как мерзлая почва еще была покрыта плотным
снеговым покровом; безлесие тундры, по Городкову (1929), обусловлено,
как сказано, причинами, действующими не зимой, а летом, именно оно
«вызвано несоответствием между испарением и поступлением воды в кор-
невую систему из сильно охлажденной почвы в течение вегетационного
периода». Большое значение имеет наличие вечной мерзлоты, оттаиваю-
щей в течение короткого лета лишь на ничтожную глубину; все факторы,
которые ведут к позднему оттаиванию мерзлоты, способствуют тем самым
и безлесию: низкие температуры лета, большая относительная влажность
воздуха, наличие мохового покрова, суглинистый или глинистый грунт;
к этому присоединяется еще влияние ветра, усиливающего испарение.
ЛЕСНАЯ ЗОНА
171
Лесная зона
Зона лесов умеренного климата с суровыми зимами простирается на юг
приблизительно до южной границы ели, именно до линии: Житомир —
Киев—Карачев — Калуга, по Оке до Рязани — Горький — Казань — устье
Вятки — по Каме до устья Белой—севернее Бирска—севернее Кировска
и далее на юг вдоль предгорий Уральского хребта, а в западной Сибири
по линии: Ирбит — Тюмень, далее по Ишиму ниже города Ишима — не-
сколько выше Тары—Колывань и далее южнее Томска. Лесную зону можно
разделить на две подзоны: тайги и смешанных лесов; граница между этими
подзонами идет так: низовья Невы — Новгород — Тихвинский канал —
Бежецк — Ярославль—Иваново-Вознесенск —Горький; граница эта соот-
ветствует северному пределу распространения дуба на водоразделах.
В Поволжье на меридиане Козмодемьянска приблизительно под 57° с. ш.
начинается пихтово-елово-дубовая полоса, где распространены пихтово-
еловые леса с примесью дуба; северная граница этой полосы идет через
Санчурск — южнее Яранска— южнее Уржума — Сарапул и далее к
Кунгурскому лесостепному острову.
I
Подзона тайги
Характеризуется хвойными лесами, в которых присутствует ель или
есть лиственица, пихта, кедр; второстепенную роль играют такие листвен-
ные породы как береза, осина, ольха. Климат тайги отличается сравни-
тельно теплым и довольно влажным летом и прохладной или холодной
зимой; средняя температура июля всюду не менее 10° и не более 19—20°;
максимум осадков всюду приходится на вторую половину лета, июль
и август, минимум — на февраль и март. Климат тайги в наших пределах
можно разделить на два подтипа: 1) западный, на восток до Енисея, с об-
лачной и сравнительно богатой осадками зимой, и 2) восточно-сибирский, от
Енисея до водораздела с Тихим океаном, с ясной и малоснежной зимой.
Основным фактором, определяющим климат восточной Сибири, является
мощный зимний антициклон, который располагается здесь с октября
по март; зима здесь тихая, солнечная, но чрезвычайно суровая, лето срав-
нительно жаркое и бедное осадками. В Якутске зимою не редкость морозы
в —50°, бывают и — 60°; летом же здесь случаются жары свыше 35°; сред-
няя июльская в Якутске 19°; столь высокой температуры под широтой в 62°
нет нигде на свете; но суточные амплитуды чрезвычайно велики: случается,
что днем жара достигает 35°, а после захода солнца температура опускает-
ся до 5°. Осадков в бассейне среднего течения Лены мало, всего 250—
150 мм; из них на лето приходится около 100 мм; в Якутске выпадает всего
187 мм в год, максимум в августе (42 мм). Большим распространением
пользуется вечная мерзлота, южной границей которой служит линия,
172
Л. С. БЕРГ
проведенная южнее Мезени к Березову на Оби, а отсюда к устью Под-
каменной Тунгуски; далее граница идет на юго-восток по направлению
к У pre; произрастанию лесов мерзлота не мешает, и в Якутии даурская
листвсница с ее поверхностной корневой системой прекрасно растет на
почвах, оттаивающих всего на 50—100 см.
Р е л ь е ф.— Почти вся лесная зона восточной Европы была покрыта
ледником, равно как и северная часть западно-сибирской равнины, и это
заметно сказалось на рельефе. До сих пор нет единогласия в вопросе о том,
Рис. 34 —Дюна в Сестрорецке, Ленинградский район. Фото В. А. Дубинского.
сколько оледенений претерпела русская равнина в четвертичное время;
наиболее распространено мнение о трех оледенениях.
На Кольском полуострове и в Карелии распространены массивно-
кристаллические и метаморфические породы; это восточная окраина
Фенноскандии, восточный предел которой приблизительно обозначается
линией от устья Онеги до середины восточного берега Онежского озера; на
юге кристаллические породы идут до Свири. Высшими точками Кольско-
го полуострова являются Хибины (1300м) и Ловозерские Тундры (1120м),
сложенные, главным образом, из нефелинового селенита; на этих горах
следы оледенения известны до высот в 800—1000 м; хвойные леса идут
вверх до 350 м абс. высоты. На севере Карелии высоты достигают 600—
650 м. Следы работы ледника обнаруживаются в Карелии с необыкновен-
ной ясностью: сельги (озы и друмлины), бараньи лбы, куполовидные
ПОДЗОНА ТАЙГИ
173
холмы, множество озер свидетельствуют о когда-то бывшем ледниковом
покрове. Отложения с Yoldia arctica у Петрозаводска относятся не к
позднеледниковому иольдиевому морю, а к межледниковой морской транс-
грессии, сооответствующей бореальной трансгрессии в среднем течении
Онеги, в нижнем течении Северной Двины, Печоры и, невидимому, меж-
моренным глинам с Yoldia arctica в низовьях Мги, притоке Невы. Таким
образом, есть основание думать, что в межледниковое время Белое море
соединялось с Финским заливом через посредство Онежского озера. В ио-
льдиево же время соединения между Белым морем и Финским заливом,
по новейшим данным (К. Марков, 1933), не было. О Тиманеком кря-
же уже сказано на стр. 162; к югу он повышается, достигая в верховьях
Вычегды 325 м высоты. Западно-сибирская низменность сложена гори-
зонтальными отложениями, третичными и четвертичными, и лишь па севере,
по Сосве и Оби встречаются островки верхнеюрских и нижнемеловых
отложений. Южная граница ледниковых отложений идет между Сургу-
том и Самаровым. Возможно, что в западной Сибири было два оледенения.
Во время существования ледника к югу от него должно было распола-
гаться громадное пресное озеро — результат подпора ледником вод
Оби. Ниже Красноярска на правом берегу Енисея тянется Енисейский
кряж, сложенный докембрийскими и нижнепалеозойскими породами;
абсолютная высота его к югу от Ангары 300—450 м, к северу от псе почти
под 60° с. ш. кряж достигает 1132 м высоты. К востоку от Енисейского
кряжа простирается обширное Среднесибирское плоскогорье; оно идет за
Лену в бассейны Алдана и Маи, а на севере отграничено Таймырской тун-
дрой, то есть, приблизительно линией, соединяющей место пересечения
Енисея полярным кругом и устье Оленека; средняя высота плоскогорья
300—500 м. В пределах плоскогорья есть горы эрозионного происхожде-
ния: Тунгусские горы высотой до 1050 м, Вилюйские 1040 м и другие. Пло-
скогорье сложено в основе морскими отложениями кембрийского и силу-
рийского возраста, покрытыми нередко наземными верхнекаменпоуголь.
ными или пермскими осадками; большим распространением пользуются
лавовые покровы, главным образом, диабазы; по южной окраине плоско-
горья слагающие его слои иногда собраны в крутые складки; процессы
складчатости, происходившие в конце силура, местами захватили и внут-
ренние части плоскогорья, дав начало пойогим складкам. Ледниковый
покров не покрывал Среднесибирского плоскогорья, по па окраинных
возвышенностях, например, на Верхоянском хребте, быЛи ледники; некото-
рые считают, что мощная вечная мерзлота Якутии есть наследие леднико-
вого времени.
Почвы. — В лесной зоне умеренного климата почвообразователь-
ный процесс под лесами идет по подзолистому типу. Замечательны почвы
в долине средней Лены: тогда как в Якутском крае вообще преобладают
174
Л. С. БЕРГ
почвы подзолистого и болотного типов, в долине средней Лены мы встре-
чаем почвенные комплексы, как бы внедряющиеся сюда из более сухих,
стенных зон; вслед за почвами сюда, далеко на север вторгаются степные
растения (ковыль, типец) иживотные, например, якутский суслик (Citellus
eversmanni jacutensis). В долине Лены в округе Якутска на первой надлу-
гоной террасе, возвышающейся над рекой на 6—9 м, развиты черноземо-
нидно-солонцеватые почвы; среди этих почв встречаются пятна корково-
столбчатых и типичных столбчатых солонцов, окруженных единичными ку-
стиками Atropis tenuiflora; черноземовидные же почвы покрыты лугово-
степной растительностью полуксерофитного типа (Festuca lenensis, Кое-
leria gracilis, Stipa capillata, Thymus serpyllutri). На водораздельных
пространствах средней Якутии распространены кроме подзолистых почв
еще почвы, напоминающие лесные суглинки, затем черноземовидно-солон-
цеватые, солонцы, солоди, солончаки; наличие солодей говорит о том,
что некогда в этой стране был более сухой климат, сменившийся совре-
менным более влажным.
Растительность. — В пределах лесной зоны на суше мы
встречаем три ландшафтных типа растительности: леса, болота, луга.
Из хвойных в европейской части тайги встречаются ель, сосна Pinus
silvestris, а на северо-востоке сибирская пихта (Abies sibirica) и сибир-
ская лиственица (Larix sibirica), а частью и сибирский кедр (Pinus
sibirica). В Сибири распространены ель, сосна, пихта, сибирская'и даур-
ская лиственицы и кедр; при этом в Сибири и на севере европейской Рос-
сии растет сибирская ель (Picea excelsa obovata), а в остальной части лесной
зоны обыкновенная ель (Picea excelsa). Южная граница сибирской ели
в Зауралье идет по линии Златоуст—Камышлов—Ялуторовск — Ишим—
Тюкалинск — Колывань. Сибирская лиственица распространена на запад,
до линии: Онежская губа Белого моря — Белоозеро — верхнее течение
Керженца — среднее течение Ветлуги. Сибирская пихта идет на запад,
почти так же далеко; сибирский кедр имеет в Европе ограниченное рас-
пространение. Из лиственных пород встречаются береза, осина, ольха,
а из широколиственных местами встречается липа (на северном берегу
Онежского озера, в Шенкурском районе, местами в западной Сибири).
В.европейской тайге на ее южной окраине кое-где встречаются кроме липы
дуб, остролистый клен (Acer- platanoides), вяз, ясень. Дальше всего на
север в виде сплошных насаждений идет на Кольском полуострове береза,
на Канине и в Тиманской тундре местами ель, местами береза, в Больше-
земельской ель, в Сибири, как и в Северной Америке, лиственица:.
до Енисея сибирская, за Енисеем даурская.
Основные типы леса в европейской части тайги — это ельники и сос-
няки. Таежные ельники делятся на следующие типы: 1) ельники-зелено-
мошники: со сплошным моховым ковром из Hylocomium, Hypnum и дру-
ПОДЗОНА ТАЙГИ
175-
гих; бывают ельники-кисличники, черничники, брусничники; 2) ель-
ники-долгомошники с покровом из Polytrichum commune', 3) сфагновые-
ельники; 4) травяные ельники в долинах небольших рек; 5) кустарные
ельники. Сосняки приурочены преимущественно к песчаным почвам (тогда
они называются борами) и к болотам; они разделяются на ряды, парал-
лельные ельникам, именно, на сосняки-зеленомошники, долгомошники,
сфагновые, травяные и кустарные; кроме них есть тип соспяков-бело-
Рис. 35.—Заливные луга и озерки в долине Днепра под Киевом.
мошников (лишайниковые боры), которому в сущности нет аналога среди
ельников.
В западной Сибири тайга на севере начинается приблизительно под
65° с. ш. и идет на юг до линии несколько севернее Ирбита, далее через
Тюмень и Тару к району между Томском и Колываныо. Западно-сибир-
скую тайгу Городков делит на подзоны: елово-листвепичиую, кедрово,-
болотную и урманно-болотную. Урман это густой хвойный лес с преобла-
данием пихты; из других хвойных здесь много ели и кедра, но мало лист-
веницы. За Енисеем место сибирской листвепицы занимает даурская
(Larix dahurica), господствующая здесь и чрезвычайно характерная для
ландшафта. Для тайги в бассейне Лены Комаров намечает следующие
176
Л. С. БЕРГ
подзоны, считая с севера: 1) лиственичную; 2) елово-лиственичную,
начиная от полярного круга; затем 3) сосново-елово-лиственичную;
сосна появляется несколько севернее устья Вилюя; 4) кедровую, которая
начинается у Олекминска. На Лено-Вилюйском плато, по описанию Або-
лина, самым распространенным типом растительности является сырая
лиственичная тайга; обычно она имеет покров из багульника (Ledum ра-
lustre)', сильно заболоченные участки встречаются не часто; нередки боры
из одной сосны или из сосны с лиственицей, или из одной лиственицы;
большие площади заняты брусничной лиственичной тайгой; после пожара
или вырубки на месте брусничной тайги появляется береза, при этом
нередко образуется своеобразный ландшафт, напоминающий лесостепье:
«более или менее обширные березовые, березово-лиственичныеичистолист-
веничные типа боровой тайги перелески на лессовидном коричневосером
карбонатном лесном суглинке чередуются с не менее обширными лугосте-
пями на черноземовидно-солонцеватых почвах и структурных солонцах».
В о л о т а. — По типам растительности, развитой на болотах, можно
различать следующие типы болот: 1) гипново-травяные; 2) лесные как
с гипновыми, так и со сфагновыми мхами и 3) сфагновые. По растительности
и свойствам воды Аболин делит болота на: 1) топи: болото постоянно или
периодически снабжается мутной водой, отчего мхи плохо развиваются;
2) буромошники, питаемые жесткой грунтовой водой: гипновые мхи
образуют сплошной ковер бурого цвета; 3) беломошники, питаемые
мягкой грунтовой водой; сфагновые мхи образуют сплошной ковер
светлозеленого цвета; 4) красномошники, питаемые исключительно ат-
мосферной влагой; сфагновые мхи образуют мощный ковер красного или
коричневого цвета; наиболее характерны для лесной зоны красномошники,
представляющие конечную стадию развития болот. Каждый из выше упр-
мянутых четырех типов может заключать болота травяные, кустарниковые
и лесные.
Луга. — В поймах более крупных рек можно различать три полосы:
1) ближайшую к руслу или прирусловую, обычно песчаную; 2) среднюю,
суглинистую и 3) наиболее удаленную от русла или притеррасную, глини-
стую. На песках прирусловой части растут ивняки, черемуха, крушина;
за ними расстилаются луга, наиболее развитые в средней части поймы;
за лугами в наиболее удаленной от реки части средней полосы нередко
можно встретить леса из ольхи, осины и даже дуба. Луга притеррасной
части отличаются присутствием осоковых болот.
Подзона смешанных лесов
Эта подзона, развитая в Европе, отсутствует в Сибири, но снова
появляется в Приамурье; здесь мы рассмотрим только европейскую
часть.
ПОДЗОНА СМЕШАННЫХ ЛЕСОВ
177
" Р е л ь е ф.— Сложную историю имела северо-восточная часть подзоны,
где распространены крупные водные бассейны. К южному берегу Фин-
ского залива примыкает силурийское плато, северный обращенный к мо-
рю край которого носит название «глинта», слагаясь силурийскими
и кембрийскими отложениями. Силурийское плато в нриневском крае
достигает высшей точки в Дудергофских высотах (175 м). В области между
Финским заливом и Ладожским озером можно наблюдать, по одним авто-
рам, следы двух оледенений, по другим, трех. В восточной части Фин-
ского залива и в районе дельты Невы хорошо видны следы четвертичных
бассейнов в виде террас, береговых валов, уступов; но к какому из поздне-
ледниковых водоемов приурочить эти следы, пока еще среди исследова-
телей нет единогласия. Долина Невы от невских порогов и до устья,
а также район к северу до Сестрорецка освободились от льда около 12
тысяч лет тому назад.
В иольдиевое время Финский залив, входивший тогда в состав
Балтийского ледникового озера, соединялся с Ладожским озером;
в это же время Белое море соединялось с Онежским озером. Но
было ли в иольдиевое время непосредственное соединение областей Онеж-
ского и Ладожского озер, то есть, соединялось ли Белое море с Финским
заливом, на этот вопрос геология, как указано выше, отвечает отри-
цательно.
Высота береговой линии пресноводного анцилового бассейна восточ-
ной части Финского залива (у Лахты) находится ныне на 4.5 м абс.
высоты.
Литориновоеморе, сменившее Анциловое озеро, затопило долину Невы
вверх почти до современного устья реки Ижоры; следы этого моря на
берегах Финского залива у Лахты лежат на высоте 8 м.
Валдайская возвышенность на большей части своего протяжения тя-
нется вдоль границы девонских и каменноугольных отложений, дости-
гая 322 м абс. высоты; в основе своей она предопределена выступами ниж-
некаменноугольных пород, на которых ледник откладывал обломочный
материал. Область возвышенности с востока окаймлена множеством озер
(Валдайское до 80 м глубины). В пределах Клинского и Дмитровского
районов Московской области тянется резкий уступ, отделяющий север-
ную, лесистую и болотистую, на север тянущуюся до Волги низину
от расположенного к югу плато; высота плато в окрестностях Кли-
на достигает 288 м абс. высоты, а уровень Волги у устья Шоши лежит
на 113 м.
Полесье есть низменное, болотистоулесистое пространство в бассейнах
Припяти, Буга и Шары; высота Припяти у Мозыря 109 м; центральная
часть Полесья свободна от валунных отложений. На поверхности Полесья
много песков. В пределах подзоны смешанных лесов обширные песчаные
12 Животный Мир
178
. '.П. С. БЕРГ
массивы имеются еще на левобережьях Днепра против Полесья, Оки
(Мещерская низменность), и средней Волги; все эти песчаные площади,
представляющие собою отложения послеледниковых вод, отделяют область
моренных отложений на севере от лёссовой области на юге.
Подпочвами в подзоне смешанных лесов служат моренные отложе-
ния, пески, разного рода покровные суглинки и супеси; большим распростра-
нением пользуются лёссовидные породы, на юго-западе местами переходя-
щие в настоящий лёсс. Область распространения лёсса и лёссовидных су-
глинков в пределах современной подзоны смешанных лесов, несомненно,
была некогда занята на юге степями, на севере лесостепьем; надо думать,
что преобладающей лесной породой в этом доисторическом лесостепье
сторону большей влажности заставило
был дуб; изменение климата в
Рис. 36,—Дубовая роща на террасе реки Луги.
дуб уступить место ели.
В предыдущую, более
сухую, ксеротермичес-
кую эпоху подзона сме-
шанных лесов в значи-
тельной части принад-
лежала к лесостепному
ландшафту, где должны
были формироваться по-
чвы типа черноземов;
впоследствии эти степ-
ные почвы были дегра-
дированы (оподзолены)
наступающим лесом. В
качестве следов этой
эпохи мы во многих местах встречаем подзолистые почвы с более или
менее ясными остатками степного типа почвообразования (черноземовид-
ные почвы, темноцветные деградированные и другие); подобного рода
почвы встречаются в Черниговском, Калужском, Смоленском, Влади-
мирском и других районах.
По растительности подзону смешанных лесов можно опреде-
лить как такую, где растут совместно ду’б и ель; к северу в тайге ис-
чезает дуб; к югу, в лесостепье, ель. Эту подзону можно разде-
лить на две полосы: 1) елово-дубовую, без граба; к востоку от реки
Ветлуги она представлена дубово-пихтово-еловой; 2) грабово-елово-
дубовую, с грабом; грабовая полоса занимает юго-западную часть
подзоны смешанных лесов. Северная и восточная границы граба
Carpinus betulus идут примерно от Минска на Выхов на Днепре, Старо-
дубский район, западнее Конотопа, к Полтаве. Отдельные экземпляры
и небольшие заросли дуба идут на север вплоть до Финского залива,
ШИРОКОЛИСТВЕННЫЕ ЛЕСА ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА
179
"йо дубовые леса впервые появляются на территории Псковского края;
на левом берегу Оки в пределах Московского края значительна при-
месь лесостепных элементов. Замечательно нахождение на юге Полесья
кустарника понтийской азалии или желтого рододендрона (Azalea
pontica, иначе Rhododendron flavum), основная область которого Кавказ
и Малая Азия. В Поволжье к востоку от реки Ветлуги развита дубово-
пихтово-еловая полоса; там сибирская пихта (Abies sibirica) как лесо-
образующая порода заходит далеко на юг, образуя леса против Чебоксар,
где она почти подходит к левому, заливному берегу Волги. В ниже-
городском и казанском Заволжье к левому берегу Волги примыкает
обширная песчаная полоса, покрытая сосновыми борами.
Широколиственные леса Дальнего Востока
Подзона смешанных лесов не переходит к востоку за Уральский хре-
бет, но после громадного перерыва снова появляется на Дальнем Востоке,
в бассейне Амура; здесь опять распространен дуб, правда, другой вид,
не европейский, а манчжурский (Quercus mongolica), а вместе с ним ряд
широколиственных пород: клен, ясень, липа, вяз, граб и другие, по многие
представлены другими чем в Европе видами. Описываемая область сов-
падает с областью распространения дуба на низинах бассейна Амура; она
начинается на Амуре между Албазином и Благовещенском и доходит по
Амуру почти до 50° с. ш.; сюда же относится и долина Уссури. В отличие от
субтропических ландшафтов западного Закавказья с их мягкой зимой
мы в описываемых частях Дальнего Востока не встречаем примеси вечно
зеленых лиственных - кустарников и деревьев, ибо зима здесь суровая.
Климат на среднем Амуре и в Уссурийском крае ясно муссонного типа:
летом над океаном стоит высокое давление, и на Дальнем Востоке
дуют влажные .и сравнительно не очень жаркие юго-восточные ветры;
напротив, зимою преобладают сухие и холодные севсрозападпые
и северные ветры с суши из области сибирского максимума; в соответ-
ствии с. этим осадки выпадают в теплое время года: па месяцы
с апреля по ноябрь приходится 85 — 95 % и более годовой суммы
осадков; зима же сухая: с декабря по март выпадает всего 15—5%
осадков; зима суровая и холодная: в Никольске-Уссурийском, который
лежит почти под 44° с. ш., то есть, южнее Ялты, средняя темпера-
тура января—20.8°, то есть, на 25° ниже ялтинской, в июле средняя
температура 20.1°. Вегетационный период в Южно-Уссурийском крае начи-
нается в середине апреля, а кончается во второй половине октября. Осад-
ков в Приханкинской низменности выпадает около 600 мм в год. В соот-
ветствии с распределением давления и ветров облачность наименьшая
зимой, наибольшая летом; летом и осенью много туманов. В юго-запад-
ной части Зейско-Буреинской низменности на тяжелых глинах развиты
12*
180
Л. С. БЕРГ
почвы интенсивно-черного цвета, производящие впечатление настоящих
черноземов, за каковые их раньше принимали, но это не черноземы, а
луговые полуболотные и вместе с тем оподзоленные почвы.
Основной тип растительности в Приамурье—лес, частью широ-
колиственный, частью хвойный. На Амуре между Албазином и Благове-
щенском забайкальские хвойные леса из даурской лиственицы и сосны сме-
няются лиственными из дубаQuercus mongolica; часты рощи из лиственицы
Larix dahurica, белой (Betulaplatyphylla)n черной (Betula dahurica) берез,
ильма, черемухи, с подлеском из дальневосточного кустарника из бобовых
Lespedeza bicolor; встречаются ясень, липа, черноклен Acer ginnala, берес-
клет, разнолистый орешник (Corylus heterophyПа). Сосна Pinas silvestris
образует леса только выше Албазина; от Албазина до устья Зеи она обык-
новенна, а ниже по Амуру встречается лишь изредка; сибирская ель
(Picea excelsa obovata) встречается по Амуру вниз до устья реки Гарина,
нигде не образуя сплошных лесов. Зейско-Буреинская низменность по-
крыта травяной растительностью в рост человека; особенно много здесь
вейника Calamagrostis langsdorffi. Весьма любопытно нахождение на лугах
среднего Приамурья некоторых степных форм, например, ковыля Stipa
capillata; здесь же встречается суслик, гнездится дрофа Otis tarda dybows-
kii и красная утка Casarca ferruginea. Редкие леса на Зейско-Буреинской
низменности состоят из монгольского дуба, черной березы Betula dahu-
rica, белой березы В. platyphylla и осины. По берегам и островам крупных
рек, особенно по Бурее, распространены поемные леса с богатой и-разно-
образной растительностью. На Уссури растительность приобретает манд-
журский отпечаток: масса древесных и кустарных пород, среди которых
много характерных южных форм; есть и лианы. В долине Уссури растут
высокоствольные леса из белокорого ильма (Ulmus japonica), бархата
(Phellodendron amurense), манчжурского ореха (Juglans mandshurica), бе-
лой амурской сирени (Syringa amurensis), черемухи, яблони, груши, боя-
рышника; хвойных нет; на холмистых водоразделах растет дуб с неболь-
шой примесью белой и черной березы и осины, а выше смешанные леса
из кедра, ели, пихты, липы, клена, дуба. В Южно-Уссурийском крае
к югу от линии станция Иман — река Тютихе значительно увеличивается
разнообразие деревьев, кустарников и лиан; характерны смешанные,
хвойно-лиственные южно-уссурийские леса, сохранившиеся, главным
образом, на возвышенностях, где преобладает дуб с подлеском из ле-
щины, кроме того корейский кедр (Pinas koraiensis), цельнолистая пих-
та (Abies holophylla), аянская ель (Picea yezoensis) и другие.
Приханкинская низменность покрыта полуболотными почвами с гос-
подством вейника Calamagrostis langsdorffi; на песчаных береговых
валах по северному берегу озера Ханки растет корейская сосна Pinus
funebris.
ЛЕСОСТЕПЬЕ
181
Весьма богата водная растительность Южно-Уссурийского края; там
встречаются лотос Nelumbo speciosum, который после большого перерыва
мы опять видим в дельте Волги и в низовьях Аракса, затем Brasenia
purpurea — род, некогда обитавший в Европе и характерный для меж-
ледниковых отложений, водяной орех Trapa incisa; местами в Уссурий-
ском крае попадается гигантская кувшинка Euryale jerox.
Лесостепье
В своеобразном ландшафте лесостепья' или зоны островных лесов че-
редуются участки леса с участками степи. Есть два типа лесостепья: или
крупные массивы леса чередуются с обширными степными участками, или
же рощи пятнами разбросаны по степному фону; второй тип есть про-
изводное первого. Зона лесостепья, расположенная между зонами лесной
и степной, во всех отношениях является между ними переходной. Лесо-
степная зона на севере ограничена приблизительно южным пределом рас-
пространения ели, простираясь, грубо говоря, к югу от северного преде-
ла полосы серых лесных суглинков и деградированных черноземов; юж-
ная граница лесостепья, понятно, может быть проведена лишь условно.
С ландшафтной точки зрения мы считаем за лесостепье все места, где лес-
ные массивы или более или менее обильно рассеянные рощи еще находятся
на водораздельных плато. Итак, мы проводим южную границу лесостепья
следующим образом: на Ананьев — верховья Ингула — Кременчуг на Дне-
пре— Полтаву — между Харьковом и Изюмом южнее Змиева — Валуйки—
Бобров, далее выступ к югу, охватывающий Шипов лес, затем пересекая
Каменную степь к Новохоперску — Борисоглебск — отсюда к Волге
несколько севернее Саратова, далее вверх по Волге к устыо реки
Самары, в Заволжье река Самара до Бузулукского бора, включая
и его, далее выступ к северу за реку Кинель и на восток к Стерли-
тамаку.
В Пермском и Уфимском краях есть несколько лесостепных островов
в подзоне смешанных лесов, частью даже (Кунгурский остров) вдающихся
в подзону тайги.
В Зауралье южная граница лесостепья идет так: Троицк — несколько
южнее Петропавловска — Иртыш примерно под 54° с. ш. — далее юж-
нее Чанов, а отсюда на юго-восток к Барнаулу и предгорьям Алтая,
между Бией, Обью и Салаирским кряжем. К лесостепью относится также
район Кокчетавских возвышенностей. Начиная от реки Томи и восточ-
нее лесостепье в Сибири встречается пятнами: в так называемой Кузнец-
кой степи, далее в Ачинском, Красноярском, Тулунском, Верхоленском,
Иркутском районах. Затем снова можно встретить лесостепье в Забай-
калье, но оно будет описано в главе о горных ландшафтах.
182
Л. С. БЕРГ
Лесостепье можно разделить на западное, где основная лиственная по-
рода дуб, и восточное или сибирское, где дуб заменен березой. Однако
замечательно, что лежащие по эту сторону Урала лесостепные острова
Кунгурский и Красноуфимский носят сибирский характер: они облесены
березой, а не широколиственными породами. В широтном направлении
лесостепье можно разделить на две подзоны: 1) на севере располагается
неширокая подзона дубовых лесов в Европе и березовых в Сибири; здесь
борьба леса со степью закончилась, и лес окончательно завладел террито-
рией степи; 2) к югу отсюда расстилается подзона настоящего или южного
лесостепья.
Климат. — Лесостепье есть область, где в современную климати-
ческую эпоху лес надвигается на степь. Поэтому климат северной части
лесостепья не отличается от климата зоны лесов, на юге же лесостепья
мы встречаем уже степной климат. Северная граница лесостепья прибли-
зительно совпадает с июльской изотермой в 20° на уровне моря и с север-
ной границей вторичноподзолистых почв, когда-то бывших черноземами;
южная же граница лесостепья идет примерно по оси полосы барометри-
ческого максимума, которая тянется от северной Бессарабии к Харькову,
Уральску и далее к Байкалу. В отношении распределения ветров лесо-
степье принадлежит в общем еще к лесной области: здесь преобладают
влажные юго-западные ветры в отличие от зоны степей, где господствуют
сухие ветры из северной половины горизонта, а местами восточные. Сред-
няя температура июля в лесостепье от 20° на севере до 21—22° на юге.
Январские изотермы идут с северо-запада на юго-восток, и температура
января убывает к востоку, от — 5° на западе Украины до —16° в Пред-
уралье и от—19° до—21° в сибирском лесостепье. К западу от Днепра
по южной окраине лесостепья выпадает около 450 мм осадков в год; во-
сточнее осадков меньше: в Сибири на севере 450—400, на юге до 300 мм.
Максимум осадков в июне (как в степях), на севере местами в июле (как
в лесной зоне); минимум осадков в январе и феврале, местами в марте.
Рельеф лесостепья представляет много отличий от рельефа лесной
зоны; зависит это от того, что грунтом в лесостепье служит, как правило,
лёсс — порода, отличающаяся своеобразными свойствами. Для лёссовых
ландшафтов характерны крутые, не покрытые растительностью обрывы
желтых массовых толщ, глубокие, сильно ветвящиеся овраги, платообраз-
ные водораздельные пространства. Все это совершенно не похоже на тот
мягковолнистый рельеф, какой мы видим севернее, в области моренных от-
ложений, лишенных лёссового покрова. Характерной чертой микрорелье-
фа лесостепья является изобилие западин (блюдец)—неглубоких у г луб*
лений разной величины, иногда заполненных озерками, болотами или
временными скоплениями воды. В Полтавском крае западин местами так
много, что расстояние между соседними западинами иногда составляет
Рис. 37.—Колки в Оренбургской степи у совхоза Броды. Фото Н. Д. Митрофанова.
ЛЕСОСТЕПЬЕ
185
от 2 до 60 м; глубина их 0.75—1,5 м. В лесостепье между Доном и Волгой
западины обычно зарастают осиной и ивой, образующими рощи; эти рощи
являются «определенной стадией одного сложного процесса — превра-
щения водораздельных западин в лесные территории» (Т. Попов). Для
рельефа западно-сибирского лесостепья весьма характерны гривы —
длинные и узкие пологие возвышения, вытянутые в северо-восточном на-
правлении и поднимающиеся над низинами на несколько метров; они тя-
нутся иногда на много километров; в Барабе есть грива длиной в 160 км.
Происхождение грив не выяснено; вершины и склоны их нередко покрыты
черноземом.
Переходим к описанию крупных черт рельефа. До среднего Днеп-
ра тянется Волыно-Подольское плато высотою до 392 м на водораз-
деле Днестра и Южного Буга; еще выше оно, до 407 м, у Крсменца
в пределах Польши. По долинам рек, пересекающих плато, местами
обнажаются древне-кристаллические породы; они принадлежат к области
Волыно-Азовского или Украинского кристаллического массива, прости-
рающегося от южного Полесья до Азовского моря.
В западной части Волыно-Подольского плато встречаются оригиналь-
ные, обычно грядообразные возвышенности, носящие имя «толтров» и
наиболее типично развитые у Каменец-Подольска; над окружающим
черноземным плато толтры обычно подымаются на 50—60 м. Толтры есть
не что иное как мшанковый барьерный риф, образовавшийся в миоценовом
море.
К востоку от Днепра лежит обширное пространство, свободное от валу-
нов; на западе оно ограничено примерно линией Брянск — Полтава, па во-
стоке простирается до линии Богородицк — Бирюч, а на севере не дохо-
дит до городов Козельск — Тула. Это пространство приблизительно со-
ответствует южной’З части . Среднерусской возвышенности, которая на
пространстве между верховьями Оки и Дона достигает высоты 309, м.
Донецкий кряж представляет остров лесостепья среди степи; его облесен-
ность, правда, былая, есть следствие довольно значительной высоты кря-
жа: в Мечетной Могиле он достигает 369 м; в общем он имеет характер
слабо волнистого плато.
На правом берегу Волги возвышаются Жегулевские горы или Же-
гули, возвышающиеся на 371 м над уровнем океана и па ['354 м
над уровнем Волги у устья реки Самары. Жегулевская дислокация
произошла в третичное время после отложения саратовских слоев и до
акчагыльской трансгрессии. В Заволжье мы снова встречаемся с до-
вольно значительными высотами; к югу от Белебея среди равнинного
ландшафта выделяется Белебеевская возвышенность с высотами до 449 м;
она служит водоразделом между бассейнами КамьГ и Белой. Западно-
сибирское лесостепье отличается в общем равнинным рельефом; о за-
186
Л. С. БЕРГ
падинах и гривах уже сказано; кроме них здесь в понижениях рельефа
много замкнутых озер, пресных и соленых.
Почвенный покров лесостепья ясно свидетельствует в пользу не-
давно происшедшего изменения климата в сторону большей влажности,
в результате чего лес стал надвигаться на степь. В лесостепье под лесом мы
встречаем серые лесные суглинки, иначе — деградированные суглинки,
и деградированные, оподзоленные черноземы, а под степными участками
разные типы чернозема. Так как под лесом чернозем не образуется, то
очевидно, что лес занял участки, некогда бывшие под черноземной степью,
и превратил этот чернозем в деградированный и в серые лесные суглинки.
Основная причина деградации, то есть, выщелачивания солей и оподзо-
ливания, есть повышенное количество влаги, получаемой почвой. Процесс
надвигания леса на степь продолжается и в настоящее время; его можно
набл юдать по всему европейскому лесостепью от Бессарабии до Пр’едура-
лья, а также в Сибири. Время, когда степи простирались гораздо север-
нее чем ныне, надо относить к послеледниковой сухой или ксеротерми-
ческой эпохе.. На Украине полоса деградированных лесных почв имеет
оч ень малую ширину; поэтому исследователи украинских почв (Махов,
1927) полагают, что леса надвинулись на область украинского чернозема
не с с евера, а с запада. Из интразональных почв для лесостепья как ев-
ропейского, так и сибирского чрезвычайно характерны солоди. Как пока-
зал Гедройц (1912, 1928), солончаки под влиянием увлажнения переходят
в солонцы, а эти последние при дальнейшем изменении климата в сторону
увлажнения — в солоди. Солоди до известной степени (морфологически) -
сходны с подзолистыми почвами, но отличаются от них рядом признаков.
В сибирском лесостепье большим распространением пользуются карбо-
натные солончаки; есть также, главным образом.на юге, солончаки, засо-
ленные хлористыми и сернокислыми солями.
В почвенном отношении лесостепье восточной Европы можно разде-
лить с севера на юг на следующие подзоны.
Количество гумуса в
верхнем горизонте
Серые лесные земли (деградированные суглинки)... 2—5%
Деградированный чернозем........................ 5
Выщелоченный чернозем и северный чернозем .... 8
Мощный и тучный черноземы............................... 10.5
В западной Сибири лесостепье идет на юг до южной границы среднего
чернозема; так как подзона южного чернозема, относящегося уже к зоне
степей, очень не широка, то можно сказать, что здесь лесостепье идет на-
юг почти.до южной границы чернозема. В лесостепье западной Сибири,,
начиная с севера, можно различить, следующие почвенные подзоны;-
ЛЕСОСТЕПЬЕ 187
I) к западу от Тобола, на Иртыше и еще кое-где по северной окраине
черноземной зоны полосу северных, сильно выщелоченных черноземов;
2) прерванную полосу солончаково-займищных почв, особенно развитую
между Иртышом и Обью; 3) неширокую полосу тучных черноземов, ме-
стами прерванную пятнами почв предыдущей полосы; 4) полосу средних
или обыкновенных черноземов.
Растительность. — Как сказано, европейское лесостепье мож-
но в общем назвать дубовым, сибирское —березовым. Для центрального ле-
состепья (между Днепром и Волгой) весьма характерны дубняки па серых
лесных суглинках; они состоят из дуба^ясеня, осины, липы, клопов остро-
листого и полевого. В правобережной Украине на этих почвах растут
грабовые дубравы, в которых почти равноправное положение занимают
дуб, ясень, остролистый клен, липа и граб. В Подолии можно встретить
грабовые дубравы с господством черешни в верхнем ярусе. На западе
Подолии и в северной Бессарабии встречаются буковые леса. В правобес
режной Украине самый южный лесостепной лес это Черный лес у станции
Знаменка на высоте около 2 Юм; основная порода здесь дуб Quercus peduncu-
lata, второе место занимает граб, третье полевой клен; замечательно,
что здесь на берегу озерка имеется гипновое и сфагновое болото, на ко-
тором растет ряд северных растений: береза Betula verrucosa, грушанка
Pirola rotundifolia, осока Carex litnosa, пушица Eriophorufn latifolium
и другие. Пачоский относит Черный лес не к дубравам, а к чернолесью.
Отличие между этими типами заключается в отсутствии в чернолесье
сухолюбивых элементов: ракитника Cytisus ruthenicus, спиреи Spi-
raea crenijolia, бобовника Amygdalus папа и других. На Донецком кряже
на плато кое-где есть леса из дуба и ясеня, а кроме того есть байрамные
или овражные леса; следует отметить нахождение в лесах Донецкого кря*-
жа граба.
Из хвойных деревьев в лесах лесостепья встречается почти исключи-
тельно сосна,1 растущая, главным образом, на песках и супесях; изред-
ка ее можно встретить на меловых обнажениях, а в Зауралье па граните;
кое-где сосна попадается на торфяниках; южная граница распространения
сосны приблизительно совпадает с южным пределом лесостепья. Из боров
к востоку от Днепра заслуживает внимания Хреновский бор, расположен-
ный на песчаной надлуговой террасе левобережья реки Битюга, выше
города Боброва: на высоких дюнных холмах здесь господствует бор-бело-
мошник с живым покровом из ягеля Cladonia rangijerlna и сухолюбивых
трав, каковы Gnaphalium dioicum, Hieracium pilosella и другие. В Сос-
новых борах на севере Воронежского края по левому берегу реки
Воронежа гораздо больше бросаются в глаза северные элементы: кроме
1 Как исключение на севере встречаются ель и сибирская лиственица.
1S8 * Л. С. БЕРГ
ягелсй в борах-беломошниках на торфяных болотах можно встретить
н изобилии бруснику, чернику, грушанки, а около станции Сомово най-
дена даже клюква; весьма обыкновенен вереск, встречается можжевель-
ник Juniperus sabina, рябина Sorbus aucuparia, костяника (Rubus saxa-
tllis), но здесь же встречаются и степные формы: красный василек (Centa-
urea marschalliana), песчаный ковыль Stipa joannis sabulosa, дрок Genista
tinctoria, ракитник Cytisus ruthenicus и другие^ В сосняках сибирского
лесостепья местами попадается сибирская лиственица (Larix sibirica).
Своеобразны «ленточные» боры в Кулундинском лесостепье.
Степные участки лесостепья представляют собою остатки сплошных
степей, разорванных вторгшимися на их территорию лесами; в этих сте-
пях, которые Коржинский назвал луговыми, дерновинки злаков сближены
между собою и среди растительности видную роль играют не злаки как
в типичных степях, а двудольные; впрочем, в девственных целинных сте-
пях лесостепья злаки и, в частности, ковыль Stipa stenophylla, должны
были играть значительно более видную роль.
В северных лесостепных степях Центрально-Черноземной области ран-
ней весной почва сплошь покрыта ковром из мха Thuidium abietinum;
в начале лета господствуют широколиственные злаки: овес Avena pubes-
cens, костер (Bromus erectus), полевица (Agrostis canina), типчак (Festuca
sulcata) и тонконог (Koeleria gracilis) занимают подчиненное положение;
из ковылей характерны широколиственный Stipa joannis и узколиствен-
ный S. stenophylla, свойственный также южным степям, кроме того ряд
двудольных.
В безвалунной области, где расположены города Орел, Курск, Харь-
ков, на выходах меловых пород растет своеобразная меловая флора,
которую считают за остатки верхнетретичной растительности, пережившие
здесь все невзгоды ледниковой эпохи; это кустарничек Daphne спеогит,
лучше всего растущий, впрочем, на черноземной целине, далее, крестоцвет-
ник Schiwereckia podolica, зонтичное Bupleurum ranunculoides, губоцвет-
ное Scutellaria alpina var. ZupuZma, проломник Androsace villosa и другие.
Европейское лесостепье не заключает благоприятных условий для
развития болот; однако местами встречаются даже сфагновые болота,
например, у Харькова, где попадается также клюква, Eriophorum vagi-
natum, Scheuchzeria palustris. На севере западно-сибирского лесостепья
болота пользуются большим распространением; нередко они засолены,
превращаясь в солончаки.
Степи
Под именем степей следует подразумевать пространства более или ме-
нее ровные, безлесные, не заливаемые полыми водами, не заболоченные и
покрытые в течение всего вегетационного периода более или менее гу-*
СТЕПИ
189
стой травянистой растительностью, растущей на почвах типа черноземов.
На севере степи вторгаются в зону лесостепья (см. выше). Здесь мы бу-
дем рассматривать только степи, принадлежащие к зоне степей.
В Причерноморье степи идут на юг до самого моря, в Предкавказье
доходят до линии Краснодар — Лабинская—Пятигорск — Грозный. На
востоке южным пределом степей служит линия: Нижнечирская на Дону,
на Волге между Камышиным и Дубовкой, в Заволжье примерно на юг
до линии железной дороги Саратов — Уральск, а далее на Темир — Тур-
гай— северный берег озера Денгиз—’южнее Акмолинска—Иртыш ниже
Семипалатинска; вообще южной границей степей служит граница между
темно-каштановыми и светло-каштановыми почвами (Неуструев, 1929).
Климат. — Наши степи отличаются умеренным количеством осад-
ков от 450 до 300 мм, а на юге в области каштановых степей даже меньше
300 мм, причем максимум осадков приходится на первую половину лета,
именно на июнь. Лето теплое и сравнительно сухое; средняя температура
каждого из летних месяцев не ниже 20° и не выше 23.5°. В степях] пре-
обладают сухие северные, северо-восточные и восточные ветры. Снеговой
покров в степях не высок: на севере максимальная высота его 20—30 см.
Рельеф. — Волыно-Азовский кристаллический массив,- о котором
сказано выше (стр. 185), мало сказывается на рельефе степей. Выходы гра-
нито-гнейсов в русле Днепра дают начало знаменитым днепровским поро-
гам. Заметное участие в рельефе принимают кристаллические породы се-
вернее Азовского моря; высшей точкой приазовской кристаллической
области является куполообразное гранитное вздутие Токмак-могила,
высотой 308 м, расположенное на водоразделе Днепра и Азовского моря.
Под именем Приволжской возвышенности понимают область возвышен-
ностей на правом берегу Волги, где водоразделы не ниже 200—210 м.
В Заволжье следует отметить возвышенности Общего Сырта, имеющие
в бывшем Новоузенском уезде 100—190 м высоты; восточнее Общий Сырт
повышается. Мугоджары, северной своей частью входящие в состав
степной зоны, достигают в горе Бер-чогур 650 м высоты. В степях в бас-
сейне Ишима и восточнее, атакже южнее рельеф^представлен «мслкосопоч-
ником»; под этим именем понимают невысокие холмы и увалы с пологими
склонами, сложенные из коренных пород — гранитов, порфиров и прочих,
а также из осадочных палеозойских; третичные отложения, относимые
условно к эоцену и олигоцену, повсюду залегают горизонтально; область,
развития мелкосопочника входит в состав Киргизской складчатой страны.
По почвам и растительности степную зону можно разделить
на двеподзоны: северную, где почвами служат типичные черноземы, и юж-,
нуюили сухую степь, где почвы каштановые. В европейской части степной
зоны развиты следующие типы чернозема: обыкновенный или средний, юж-
ный или бедный и, наконец, приазовский или предкавказский. В западной
190
Л.. С. БЕРГ
Сибири северная подзона степей представлена южными черноземами,
ибо на типичных или средних черноземах здесь расстилается лесостепье.
Приазовские черноземы весьма своеобразны: залегая к югу от полосы
обыкновенных черноземов, они тем не менее по своей значительной мощ-
ности, до 1.05—2 м, как бы приближаются к мощным черноземам; про-
исхождение этих черноземов неясно. В степной зоне весьма нередки
солонцы.
Каштановые степи развиты узкой полосой на побережье Черного моря
от дельты Дуная до дельты Днепра, затем узкой же полосой по правобе-
режью Днепра вверх, не доходя до Никополя, далее в северной части
Крыма и на противолежащей стороне материка на восток, не доходя до
Бердянска; затем после перерыва они снова появляются к востоку от Донца
и на восток дб Дона, где идут несколько севернее Калача, затем появля-
ются на правом берегу Иловли и по правобережью Волги несколько ниже
Камышина; есть они и в бассейне Маныча, Сала и Кумы. В Заволжье
они развиты между рекой Большим Иргизом (притоком Волги) и желез-
ной дорогой Саратов — Уральск. В западной Сибири каштановые почвы
идут на север примерно до параллели северного конца озера Селеты-ден-
гиз под 53.5° с. ш. За Иртышом каштановые почвы мы встречаем в Ку-
лундинской степи, а затем на левобережье Енисея в Минусинском5 крае..
По растительности зону степей в том объеме, как мы ее здесь ограни-
чиваем, можно охарактеризовать как область злаковых и именно ковыль-
ных степей, тогда как более южные, полупустынные степи имеют полын-
но-злаковую и полынную растительность. На черноземах в зоне степей
развиты крупно-дерновинные ковыльные степи с преобладанием пери-
стого ковыля (Stipa stenophylla) и ковыля-волосатика (S. capillata). Злаки,
вообще господствующие здесь, принадлежат к узколистным, соответ-
ственно засушливому климату степей; таковы кроме названных ковы-
лей типчак (Festuca sulcata) и тонконог (Koeleria gracilis). Мнение, будто
девственная степь имела сплошной, однообразный и настолько высокий
травяной покров, что в траве скрывался всадник с лошадью, нужно
признать неправильным (Пачоский): всегда были различные йпы степ-
ной растительности в зависимости от рельефа; в девственных степях
было очень много крупных травоядных—диких лошадей (тарпанов), сай-
гаков, оленей, козуль; они ходили стадами, выпасали и вытаптывали
большие участки, прокладывали тропинки.
Весьма характерны для степи заросли степных кустарников, так назы-
ваемые «дерезняки». В Старобельском районе Харьковского края они
состоят из дерезы Caragana frutescens, бобовника или дикого миндаля
(Amygdalus папа), степной вишни Prunus fruticosa и таволги Spiraea
crenifolia; иногда они образованы ракитником (Cytisus ruthenicus), тер-
ном (Prunus spinosa) и терносливой (Prunus insititia). Дерезняки приуро-
Рис^38.—Ковыльная степь, Оренбургский край, совхоз Броды. Фото Н. Д.Митрофанова.
ПОЛУПУСТЫНЯ 193
чены обычно к неровностям рельефа — склонам, лощинам, но встречаются
и на плато. Леса в зоне степи встречаются или в пойме рек (в плавнях),
или на надлуговых террасах, или по склонам речных долин, или по дну
и склонам балок. Пачоский (1915) дает следующее описание плавневого
леса по Днестру против Тирасполя. Лес этот высокоствольный, богатый
лесными породами; здесь много вяза Ulmus pedunculata, есть берест U.
campestris, дуб Quercus pedunculata, ясень, осокорь, серебристый тополь
Populus alba, верба Salix alba, полевой клен (Acer campestre), татарский
клен (A. tataricum,) боярышник, лещина, бузина, свидипа, бересклет,
калина, ежевика; можно встретить дубы, обвитые лианой —диким вино-
градом Vitis silvestris. На песчаных надпойменных террасах в бассейнах
Буга, Днепра, Дона обычны дуб, осина, березы Betula verrucosa и В. pubes-
cens; лески имеют вид «колков» — островков, приуроченных к пониже-
ниям, где близка грунтовая вода. По склонам высокого правого берега
в низовьях Днепра попадаются груша, боярышник, кустарный берест,
дуб, яблоня, терн, спиреи, дикий виноград. На левобережьях Днепра
и Дона есть обширные площади песков. На Днепре в котловинах среди
песков встречаются рощицы дубовые, березовые, осиновые, грушевые;
под дубами кое-где встречен ландыш. Как исключение в степной зоне встре-
чаются сосновые леса. По притоку Днепра Самаре ниже города Новомо-
сковска на левом берегу расположен большой лесной массив: начиная от
берега растет ольшатник из Alnus glutinosa, затем идет дубовая полоса,
далее сосновый бор и, наконец, солончаки. Низовье реки Самары ниже
Новомосковска лежит в пределах песчаной террасы левобережья Днепра
(Котов, 1928); есть сосна на супесях в южной, степной части бывшего Са-
марского уезда (Неуструев и Прасолов, 1916). Сфагновые болота чужды
ландшафту степей, но все же кое-где пятна этих болот встречаются; так,
в Арчадинско-Донском районе есть небольшие сфагновые болота с типич-
ными для них растениями: росянкой Drosera rotundifolia, плаунами Lyco-
podium clavatum и L. inundatum, мхом Polytrichum commune, папоротни-
ком Dryopteris thelypteris. В западной Сибири местами встречаются и
в степной зоне на водоразделах березовые лески; они попадаются даже
в каштановой , степи; так, в самом центре изгиба, образуемого Ишимом,
среди невысокого мелкосопочника сохранился участок березового леса
с Betula verrucosa площадью более 10 гектаров.
Полупустыня
Полупустыня составляет переход от степей к пустыням. Ландшафты
ее отличаются следующими признаками: тогда как в степях раститель-
ность образует, как правило, сплошной ковер, в полупустынях мы в про-
межутках между растениями видим участки голой почвы, но все же
13 Животный Мир
194
Л. С. БЕРГ
площадь под растительностью в отличие от пустынь больше площади го-
лых пространств; почвы и' грунты, а также поверхностные и грунтовые
воды обычно засолены; много соленых озер, масса солончаков; солонцы
к югу замирают; максимум осадков в июне и мае; почвы на севере светло-
каштановые, на юге серобурые; почвенный и растительный покров отли-
чается пестротой.
Полупустыня занимает область низовий Волги, начинаясь на правом,
берегу чуть ниже Дубовки, а в Заволжье идет на юг от железной до’роги
Саратов •— Уральск. На запад полупустыня идет до среднего Дона и боль-
ших Манычских озер, на юг до низовья реки Сулака, а за рекой Уралом
южная граница ее идет примерно по линии: устье Эмбы — северный обрыв
Ус.ть-урта — севернее Аральского моря — севернее Балхаша, относя
Голодную степь или Бедпак-дала к пустыне.
Рельеф. — Между Ергенями, низовьями Сулака и Эмбы располо-
жена Прикаспийская низменность, лежащая по соседству с Каспийским
морем (—26 м) ниже уровня океана. В Поволжье отрицательные отметки
степи прекращаются в районе между Енотаевском и Черным Яром; что
касается долины Волги, то она ограничена в пределах полупустыни срав-
нительно крутыми берегами, метров на 20 над водой, как справа, так и
слева со стороны Ахтубы; отрицательные же отметки приурочены
к самой долине Волги и, если относить их к уровню Волги, идут вверх
до селения Ровного между Камышиным и Саратовом.
Древнекаспийские отложения в низовом Поволжье состоят из двух
ярусов: нижнего, хазарского, и верхнего, хвалынского. Хазарская транс-
грессия по Волге распространялась вверх только до Каменного Яра;
хвалынские же осадки идут гораздо выше, но и они не доходят до Саратова,,
достигая абсолютной высоты около 50 м. Замечательно, что хвалынские
осадки языками входят в долины речек, спускающихся с Ергеней и с вы-
сокого правобережья Волги, а также покрывают надлуговую террасу са-
мой волжской долины; таким образом, рельеф здешних мест был вырабо-
тан еще до наступления хвалынской трансгрессии Каспия. Хвалынские
осадки занимают от \15 до х/8 береговых обрывов Волги и сверху покрыты
нетолстым слоем лёссовидного суглинка, местами барханными песками
и ильменными отложениями.
Для дельты Волги и соседних мест весьма характерны «бэровские
бугры» или, вернее, гряды; они состоят из глинистых песков и вытянуты
с запада на восток; длина их до 8—10 км и более, высота до 6—8 м;.
в дельте обычны более короткие гряды; на север гряды идут до района
Енотаевска; происхождение бэровских гряд неясно.
Значительные площади в Прикаспийской низменности заняты песка-
ми; много солончаков и соленых озер: Эльтон, Баскунчак и другие. Гора
Богдо, поднимающаяся над Баскунчаком на 171 м, сложена триасовыми
ПОЛУПУСТЫНЯ
195
известняками, глинами и песчаниками. К востоку от реки Урала на 17 м
ниже уровня океана лежит Индерское самосадочное озеро; на 56 м над
уровнем озера возвышаются Индерские горы, сложенные дислоцирован-
ными пермскими и триасовыми гипсами, песчаниками и известняками,
юрскими и меловыми, а также верхнетретичными отложениями, На
водоразделе рек Сагыза и Эмбы расположены возвышенности Иман-
кара (225 м) и Кой-кара (125 м), обе типа брахиаптиклипалсй.
Между Прикаспийской низменностью и Мугоджарами расположено
Эмбенское плато, сложенное третичными и меловыми отложениями и во
многом аналогичное Тургайской столовой стране. Мугоджары только своей
южной частью входят в пределы полупустыни; на юге этот хребет резко
обрывается уступами горы Джаман-тау, сложенной из изверженных и
метаморфических пород, и сменяются равниной с мало выраженным
рельефом.
К востоку от системы Мугоджар, между нею и горами Улутау, распо-
ложена Тургайская столовая страна, сложенная из горизонтальных тре-
тичных и четвертичных отложений; Арало-Каспийское море никогда сюда
не заходило. Возвышенности имеют вид невысоких плато, подымающихся
на 100—200 м над низинами. Горы Улутау, сложенные из гранита, до-
стигают ИЗО м высоты; они покрыты степной растительностью, по в более
влажных ущельях есть заросли из осины, березы, ив, черемухи, боярыш-
ника, шиповника, жимолости, кизильника, ежевики, хмеля. К востоку
от них начинается Киргизская складчатая страна, область мелкосопоч-
ника; наивысшие точки лежат у Каркаралинска (1463 м) и в горах
Кызыл-рай (1468 м); для возвышенностей этой страны весьма характерна
сосна, но в общем мелкосопочник покрыт степной растительностью.
К л и мат полупустынь есть среднее между климатами степей и пу-
стынь; осадков еще меньше чем в степях, меньше 250 мм: Ахтуба 247,
Астрахань 171, Гурьев 161, Иргиз 158, Тургай 249; максимум осадков в се-
верной части выпадает, как и в степях, в июне, вторичный максимум
осенью, но на юге максимум переходит на май, то есть, па весну, как
в пустынях. Соответственно минимум осадков в северной части как в
степях зимой, а на крайнем юге летом, как в пустынях. На берегу Каспий-
ского моря осадков меньше чем в некотором отдалении от него, что вообще >
характерно для плоских берегов морей. Высота снегового покрова очень
невелика. Лето еще более жаркое чем в степях: средняя июльская темпе-
ратура 24—26°, зима же более суровая; там, где зимы не смягчаю тся влия-
нием Каспийского моря, там средняя январская от —- 16 до --- 12", то есть,
заметно ниже чем даже на берегах Финского залива; минимальные темпе-
ратуры доходят до — 40°, летом же нередки жары до 40°. Облачность
меньше чем в степях, а солнечного сияния больше; наименьшая облач-
ность в августе, наибольшая в декабре.
13*
196
Л. С. БЕРГ
В условиях сухого климата полупустыни почвы отличаются малым
содержанием гумуса и малой мощностью гумусовых горизонтов, что стоит
в связи со скудостью растительности, меньшей интенсивностью хими-
ческих процессов в почве и, как следствие, с меньшим разложением мине-
ральной массы; слабо выщелачиваемые почвенными водами почвы содер-
жат большое количество солей кальция, магния, частью натрия и калия,
и водная вытяжка из почвы имеет слабо-щелочную реакцию. Горизонт
вскипания с соляной кислотой лежит недалеко от поверхности почвы или
даже на самой поверхности; равным образом повышается и горизонт
скопления солей. В связи со все меньшей ролью воды в почвообразовании
начинает преобладать влияние материнской породы (Неуструев): глини-
стые породы более подвержены засолению, песчанистые гораздо менее;
поэтому глины несут на себе более пустынный тип почв, растительности
и фауны чем пески; последние как бы переносят нас в более северные зоны.
В связи со сказанным стоит и чрезвычайная пестрота («комплексность»)
почвенного и растительного покрова полупустынь. Основной тип почв
в пустыне это светлокаштановые почвы, но’почвы эти чередуются с со-
лончаками, солонцами и разнообразными почвами западин. Солончаки
образуются там, где грунтовые воды, поднимаясь капиллярно вверх,
имеют возможность, испарившись, оставлять на поверхности легко раст-
воримые соли кальция, магния, натрия или смеси этих солей. Если под
влиянием выщелачивания растворимые соли будут удалены, но в погло-
щающем комплексе почвы останется натрий, то такая почва носит назва-
ние солонца. Солонцы несмотря на свое название—почвы незасоленные
или, лучше сказать, засоленные не более чем окружающие не солонце-
ватые почвы. Характерные особенности солонцов стоят в связи с нали-
чием натрия в их поглощающем комплексе. Присутствие в поглощающем
комплексе солонцов натрия влечет за собою появление в почвенном ра-
створе соды нормальной и двууглекислой; и та, и другая, особенно пер-
вая, вредны для растений. Каждый солонец был когда-то солончаком,
и переход от стадии солончака в стадию солонца происходит в результате
усиленных процессов выщелачивания (Гедройц), что, как правило, свя-
зано с изменением климата в сторону большей влажности. Таков именно
современный ход климатической кривой, выражающийся в увеличении
атмосферных осадков по сравнению с доисторическим временем (Берг).
Растительность полупустынь можно вкратце охарактери-
зовать так: это полынные степи. На севере мы имеем растительность
полынно-злакового типа, то есть, с преобладанием злфков; по мере
движения к югу количество злаков уменьшается, и начинает преобла-
дать полынь; на юге в полупустыне заметно увеличивается количество
солянок, и пустыня — это уже царство солянковой растительности. В по-
лупустыне, ,в отличие от настоящих степей, травяной покров очень не-
ПУСТЫНИ
797
густой: растения расположены довольно разбросанно, преобладают мел-
кие дерновинки; растительность низкорослая, но зато чрезвычайно раз-
вита корневая система, превосходя своей мощностью надземные части;
кроме полыней заметную роль играют многолетние дерновинные злаки
тех же или близких.видов, что и в зоне степей; особенно много здесь тип-
чака (Festuca sulcata valesiaca), так что полупустынную растительность
можно также назвать типчаково-полынной; затем встречаются тонконог
(Koeleria gracilis) и ковыли, преимущественно из группы Stipa capillata,
но также и перистые. Слабо засоленные суглинки покрыты белой по-
лынью—разными формами Artemisia maritima, к которым примешаны тип-
чак, ковыль и другие злаки. Почвы глинистые, более засоленные, покрыты
черной полынью Artemisia paucijlora; у нее листья расправляются лишь
после дождя, а в другое время ее черные стебли кажутся совершенно без-
листыми; в наиболее сухие месяцы она даже совсем сбрасывает листву.
Видную роль местами играет изен (Kochia prostrata). Местами полынь
заменена кокпеком (Atriplex сапит). Следует отметить весьма заметное
участие однолетников в весеннем ландшафте полупустыни; они развивают-
ся весною, когда выпадает сравнительно больше осадков, но скоро, с на-
ступлением жаров отцветают; таковы тюльпаны Tulipa biebersteiniana
и Т. schrenki, лютик Ranunculus polyrrhizus, бурачниковое Rindera tet-
raspis, ревень Rheum tataricum и другие. Весной на поверхности почвы
много мхов, лишаев, синезеленых водорослей (Nostoc, массами на солон-
цах); в Зауралье на поверхности столбчатых солонцов много лишайников,
главным образом, Parmelia vagans. При неумеренном выпасе в полупу-
стыне прежде всего исчезают степные дерновинные злаки и разрастаются
ромашник Pyrethrum achillaeifolium и полыни, увеличивается количе-
ство однолетников и двулетников, появляется много Роа bulbosa; нако-
нец, остаются только представители семейства Chenopodiaceae. На солон-
цах кроме черной, полыни растет Camphorosma monspeliacum, кустики
биюргуна (Anabasis salsa), кокпек, эбелек (Ceratocarpus arenarlus),
Kochia prostrata, Ferula caspia, тюльпаны, Statice gmelini, верблюжья
колючка (Alhagi camelorum). Для солончаков наиболее характерны Sa-
licornia herbacea, Obione verrucifera, Statice, черная полынь, кустарник
Nitraria schoberi, Salsola, Tamarix и другие.
Пустыни
Зона пустынь расположена примерно к югу от линии: северный край
Устюрта.—севернее Балхаша; на ки; она идет до подножья гор, окайм-
ляющих Туркестан с юга; с известной оговоркой к зоне пустынь можно
отнести также низовья Куры и Аракса, а также Апшеропский полуостров.
Пустыни умеренного климата отличаются следующими свойствами.
Здесь выпадает очень мало атмосферных осадков, обычно менее 150 мм
'198
Л. С. БЕРГ
в год, и лишь по близости гор больше; максимум осадков приходится
на песпу; лето жаркое, почти совершенно бездождное; зимою бывают мо-
розы, хотя на юге и не сильные; растительный покров скудный; площадь,
не покрытая растительностью, больше покрытой; преобладание принад-
лежит солянкам; весною на короткое время развивается довольно богатая
растительность «эфемеров»; почвы типа сероземов, малогумусные, вскипаю-
щие с поверхности; большим распространением пользуются солончаки.
Климат зоны пустынь весьма своеобразен. Лето здесь, как сказано,
жаркое, безоблачное, бездождное, более жаркое чем в тропиках; средняя
температура июля 26—28°, в отдельные дни летом на юге Туркестана тем-
пература может доходить до 50° в тени; в 1 час дня наблюдаются в среднем
следующие температуры.
Июль Октябрь Январь
Цазалинск 32.2 13.7 —8.1
Ташкент 33.3 18,6 3.1
Голодная Степь .... 35.4 19.8 2.1
Маргелан 33.9 19.0 1.9
Почва в Туркмении нагревается летом местами до 80°. Суточные ампли-
туды температуры воздуха велики: в сентябре, когда они достигают мак-
симума в связи с минимумом облачности, в Ташкенте они составляют
16°. Осень в пустынях сухая, солнечная и теплая. Зимы на севере суро-
вые: в Казалинске бывали морозы до—33°; средняя январская в низовь-
ях Сыр-дарьи —12°, то есть, ниже чем на берегах Финского залива.
В южном Туркестане зимы гораздо мягче; средняя температура января
в Ташкенте —1.2°, но случалось, что здесь термометр опускался до —28°.
Зимою Туркестан расположен к юго-западу от области сибирского анти-,
циклона, и давление уменьшается по направлению к юго-западу; поэтому
зимою здесь господствуют северо-восточные ветры, приносящие холод.
Продолжительность морозного периода следующая.
i Последний мороз Первый мороз Безморозное время
Казалинск . . . • ... 18.IV 8.Х 173
Ташкент ЗО.Ш 19.Х 204
Голодная Степь .... 1.IV 17.Х 200
Байрам-али 19.111 28.Х 224
ПУСТЫНИ
199
Как и вообще в материковом климате, весна в Туркестане теплая,
и апрель заметно теплее октября. В апреле в южном Туркестане уже на-
ступает лето. Летом изобары расположены так, что градиент падает с се-
веро-запада к юго-востоку; поэтому летом преобладают северо-западные
ветры. Воздух летом очень сух, и испаряемость весьма велика; это об.
стоятельство побудило некоторых думать, что Туркестан находится в
состоянии прогрессивного высыхания. Взгляд этот однако неправилен
(Берг); за историческое время климат нисколько не изменился в сто-
Рис. 39,—Большие Барсуки, пески |Ялу. Фото В. А. Дубянского.
рону большей сухости, и даже, напротив, можно привести данные в поль-
зу увлажнения климата за последние несколько тысяч лет; есть основа-
ния думать, что песчаные пустыни Туркестана образовались не в совре-
менную эпоху, а раньше. В настоящее же время песчаные пустыни,
будучи предоставлены сами себе, покрываются растительностью и за-
крепляются.
В пустыне выпадает 80-—200 мм осадков в год, и лишь по близости гор
это количество увеличивается (в Ташкенте 350 мм при высоте над уровнем
моря в 478 м). На северной окраине зоны пустынь наибольшее количество
осадков выпадает в мае, в средней части в апреле, па юге в марте. Лё-
том минимум осадков; в Байрам-али (33°40' с. ш.) за десять лет не выпало
ни капли дождя в течение июля, августа и сентября, а в 1903 году;
200
Л. С. БЕРГ
дождей не было с июня по ноябрь включительно. В 1917 году в Ташкенте
за 200 дней с 19 марта по 4 октября выпало всего 0.5 мм.
Туркестан это страна солнца: тогда как в лесной зоне восточной Евро-
пы в среднем 65—75% неба покрыты облаками, в зоне пустынь средняя
годовая облачность всего 35—45%. Наименьшая облачность в августе,
наибольшая зимою, обычно в январе (50—60 /0).
Почвы. — Преобладающий почвенный тип — это сероземы, почвы
светлого, серовато-буроватого цвета, сильно карбонатные, мало-гумусные,
развитые обычно на лёссах. Почвы эти прежде принимали просто за лёсс;
говорили о лёссовых или «эолово-лёссовых» почвах, но Неуструев показал,
что это неверно: сероземы есть нормальная зональная почва, правда,
залегающая чаще всего на лёссе, но могущая развиваться и на других
породах. В случаях легкого доступа грунтовых вод к поверхности лёссы
быстро засоляются и превращаются в солончаковатые сероземы, а иногда
в солончаки. Большим распространением пользуются солончаки в доли-
нах рек, например, Сыр-дарьи. Замечательны пухлые солончаки или «ке-
биры», залегающие в соседстве водоемов, но в местах, не заливаемых или
редко заливаемых водою; поднимающиеся к поверхности соли, преиму-
щественно сернокислый и хлористый натрий, выделяются на поверхности,
образуя рыхлый, пухлый слой, в котором количество солей может дохо-
дить до 23%; из растений на кебирах обыкновенны Tamarix, Nitraria
schoberi, Halostachys caspia и другие. В долине Сыр-дарьи большие пло-
щади занимают слабо-солончаковатые луговые почвы, расположенные на
аллювиальных осадках и покрытые чием (Lasiagrostis splendens), ажреком
(Aeluropus litoralis), чингилом (Halimodendron argenteum), а иногда дре-
весной растительностью: джиддой и тополем; почвы эти засолены лишь
с поверхности. Как в области древних долин, так и среди песков часто
встречаются «такыры»— почти совершенно голые глинистые площади,
поверхность которых растрескивается паркетообразно; они ооразуются
там, где вода в едва заметных понижениях может отложить глинистый
нанос. Весною вода, разливаясь тонким слоем на поверхности такыра,
может превращать его во временное озеро.
Пески пустыни представляют азональное явление, переносящее нас
в более северные зоны. Благодаря способности песков сохранять влагу
на них развивается богатая растительность, кустарниковая и травяная.
Следует иметь в виду, что большинство сыпучих песчаных площадей Тур-
кестана есть вторичное явление; они произошли из закрепленных песков
благодаря деятельности человека, именно вследствие неумеренного вы-
паса скота или вырубки песчаных кустарников; предоставленные самим
себе пески при современных климатических условиях закрепляются.
Рельеф и растительность. — Начиная с севера, зону
пустынь на низинах можно разделить на три подзоны: 1) северные третич-
ПУСТЫНИ
207
ные плато: Устюрт,' Каракумское (Приаральское) плато и Бедпак-дала;
они покрыты почвами преимущественно типа серобурых солонцеватых
суглинкрв; 2) песчаные пустыни, пересекаемые большими реками: Ка-
ракумы закаспийские, к востоку от них долина и дельта Аму-дарьи,
Кызылкумы, к востоку от них присырдарьинская низменность, Кара-
кумы приаральские, Муюнкумы, пески Семиречья; 3) лёссовые пред-
горные равнины. Описание этих подзон начнем с севера.
Рис. 40.— Устюрт, северный обрыв. Фото М. В. Баярупаса.
1) Устюрт, расположенный между Каспийским и Аральским морями,
со всех четырех сторон окаймлен обрывами и потому представляет со-
бою типичное плато. Поверхность Устюрта представляет монотонную
равнину; кое-где встречаются понижения, занятые песками или соле-
ными озерами. Из песчаных пространств отметим пески Сам (абс, вы-
сота 75—85 м) у озера того же имени. Высшие точки Устюрта имеют
330 м абс. высоты. Устюрт сложен из горизонтальных сарматских отло-
жений. Каракумское (Приаральское) плато представляет продолжение
Тургайской столовой страны. Плато Бедпак-дала па западе обрывается
к реке Сары-су крутым уступом в 40—60 м; на юге оно доходит до
реки Чу, спускаясь довольно пологим скатом; его абсолютная высота
202
Л. С. БЕРГ
здесь около 130 м. На третичных плато, покрытых серобурыми кар-
бонатными суглинками, развита растительность из полыней Artemi-
sia maritima, A. terrae-albae и A. turanica, боялыча (Salsola arbuscula),
биюргуна (Anabasis salsa), тас-биюргуна (Nanophyton erinaceum) и
Caragana grandiflora var. steveni; преобладают полыни и боялыч, места-
ми чистые заросли полыни; на поверхности в изобилии лишайник Aspi-
cilia alpino-desertorum; очень редко попадаются ^чахлые кусты черного,
саксаула; часто встречаются кустарные солянки: терскен (Eurotia сега-
toid.es), изен (Kochia prostrata), кокпек (Atriplex сапит), Anabasis aphylla.
Боялыч— это полукустарник высотой в 30—50 см; кусты его разбросаны
на расстоянии от 0.5 до 2 м один от другого; биюргун это мелкий полу-
кустарник высотой 10—15 см; тас-биюргун—стелющийся полукустарни-
чек; полыни имеют в высоту 30—50 см; на квадратный метр их приходится
пятьдесят экземпляров; карагана растет в небольших понижениях куста-
ми до 1 м высотой; среди ее зарослей часто встречается полынь Artemisia
maritima terrae-albae и ковыль Stipa caragana.
2) Значительная часть площади закаспийских Каракумов покрыта
песками; здесь различают пески четырех типов: барханные, бугрис-
тые, грядовые и песчаную степь. Первичные не закрепленные бар-
ханные пески, не обязанные деятельности человека, находятся в Кара-
кумах только на берегу Аму-дарьи, где они образовались от разве-
вания аллювиальных песчано-глинистых амударьинских осадков. Вся
остальная площадь Каракумов; покрыта песками, находящимися
в естественном состоянии в той или иной стадии самозарастания. На
Аму-дарье ширина барханной полосы у Чарджуя достигает 40—50 км.
Отдельные барханы, высотой до 10 м, нередко соединяются в бар-
ханные цепи высотой от 3 до 8 м; цепи вытянуты в северо-восточном
направлении, указывая на преобладание ветров С и СЗ летом и Ю и
ЮВ зимою. Полулунные или серповидные барханы с рогами, направ-
ленными по ветру, лишь изредка! встречаются в долине Аму-дарьи;
в остальных же Каракумах их нет. По исследованиям Дубянского,
первым пионером на здешних барханных песках является злак селин
(Aristida pennata var. karelini); вслед за ним поселяются кустарники
из рода Calligonum. Закрепляя песок, пионеры разрезают барханную
гряду на ряд неподвижных участков, промежутки между которыми мо-
гут двигаться, а закрепленные участки превращаются в бугры; таким
путем получает начало оригинальный ландшафт бугристых или ку-
старниковых песков; высота бугров наичаще б—8 м. Среди раститель-
ности надо отметить на буграх песчаный или белый саксаул (Artiiro-
phytum persicum, иначе A. acutifolium); на дне же наиболее заросших
котловин поселяется солончаковый или черный саксаул (Arthrophytum
ciphyllum, иначе A. haloxylori). Песчаный саксаул всегда растет в смеси,
Рис. 41.— Долинный ландшафт оазиса; Туркмения. Фото Е. Н. Павловского.
ПУСТЫНИ
.205
с кустарниками—Caltigonum setosum, кандымом (С. eriopodum), древо-
видной солянкой Salsola richteri (черкез), чогоном (Salsola subaphylla),
астрагалом Astragalus ammodendron. Между тем солончаковый саксаул
растет чистыми насаждениями, предпочитая днища ложбин; он не-
редко достигает высоты в 4—6 м. и диаметра до полуметра. Своеобразны
грядовые пески: они представляют собою длинные параллельные друг
другу увалы или гряды обычно меридионального простирания; высота
гряд 15—20 м, расстояние между ними обычно 60—80 м. Грядовые пе-
ски закреплены травянистой растительностью; кустарникам принадле-
Рис. 42. — Камыши в устье Аму-дарьи, Талдык.
жит второстепенная роль. Изредка в Каракумах встречаются ровные
рли слабохолмистые песчаные пространства — песчаные равнины. На
северо-востоке Каракумы подходят к обрыву Каракумского или Унгуз-
ского плато, имеющего абсолютную высоту до 215 м.
На западе Каракумы соприкасаются с системой Узбоя, под како-
вым именем мы понимаем совокупность русел и связанных с ними
котловин, по которым некогда происходил сток вод Аральского моря
в Каспийское; впоследствии эта система превратилась в ложе для стока
части вод Аму-дарьи в Каспийское море. Система Узбоя состоит из сухого
русла Куня-дарьи, впадающего в Сарыкамышскую котловину, которая
в свою очередь выпускает сухое русло Узбоя. Куня-дарья.— это одно
из старых русел Аму-дарьи. Дно Сарыкамышской котловины на 45 м
ниже уровня океана; на дне ее встречается много раковин моллюска Саг-
206
Л. С. БЕРГ
dium edule, поднимающегося до высоты, соответствующей современному
уровню Каспийского моря. До проникновения сюда С. edule Сарыкамыш-
ский бассейн находился в соединении с Аральским морем, с одной стороны,
и с Каспийским через посредство Узбоя, с другой. Об этом свидетельст-
вуют отложения с пресноводными раковинами, которые на склонах Сары-
камышской котловины подымаются до абсолютной высоты в 54 м. До точна
такой же высоты встречены осадки древнего Аральского моря, и на такой
же высоте находится начало Узбоя из Сарыкамышской котловины. По
историческим данным (Бартольд) с половины XIII века по 1573 год
часть вод Аму-дарьи стекала по Узбою в Каспийское море.
Дельта Аму-дарьи начинается у Нукуса: рукава ее беспрерывно изме-
няются. К восточным берегам Аральского моря на пространстве между
дельтами Аму-дарьи и Сыр-дарьи примыкают пески Кызылкумы, почти
сплошь закрепленные. Здесь есть разные типы песков. Опишем сезонное
развитие растительности в песчаной степи в юго-восточной части Кызыл-
кумов. Поверхность представляет собою слабо-всхолмленную равнину,
на которой местами разбросаны бугры высотой в 4—15 м; грунтовые воды
расположены на глубине 4—20 м. Весною на этих песках развивается бо-
гатая злаково-разнотравная растительность: мятлик Роа bulbosa var..
vivipara, костер Bromus tectorum, пыреи, осока Carex stenophylla, маки
Papaver pavoninum, Hypecoum pendulum, астрагалы, Echinospermum
echinophorum и другие; к началу лета вся эта растительность выгорает,
и на смену ей появляется летне-осенняя, вегетирующая с середины мая
до осени; это—мотыльковое ак-курай (Psoralea drupacea), джусан (Arte-
misia maritima), бургун (Artemisia scopariaeformis).
Каракумы аральские лежат у северо-восточного конца Аральского
моря. Значительная часть их покрыта закрепленными бугристыми пес-
ками; высота бугров не более 6—8 м; сыпучие барханы развиты только»-
там, где растительность уничтожена человеком.
Пески Муюн-кум расположены между рекой Чу и хребтом Каратау;
здесь много саксаула. Семиреченская равнина орошается реками Или,
Караталом, Биенью, Аксу и Лепсой. Низший пункт этой равнины —
озеро Балхаш — лежит на абсолютной высоте 345 м. Балхаш, хотя и
бессточное озеро, имеет в западной части воду пресную. Озеро это в общем
мелкое; как исключение встречаются глубины около 20 м (максимум
27—28 м близ полуострова Кень-тюбек).
3) Ближе к предгорьям распространены лёссовые равнины. Из них
опишем Голодную Степь, расположенную между Сыр-дарьей и Джи-
заком. Высота «степи» 240—290 м, а в предгорьях почти до 400 м. Раннею
весной земля покрыта сплошным невысоким травяным покровом сочной
зелени, состоящей из осоки Carex hosti й мятлика Роа bulbosa var.
vivipara, среди которых выделяются яркие цветы Gagea, Holosteum, Его-
ПУСТЫНИ
207
dium, Veronica, Geranium, Ceratocephalus, Trigone Ila; в середине апреля
они по большей части отцветают, а на смену им распускаются другие виды,,
между прочим мак, местами покрывающий землю сплошным- ковром, под
которым не видать зелени осоки и мятлика. В конце апреля степь начи-
нает слегка желтеть и к середине мая принимает совершенно летне-осенний
облик: осока, мятлик и другие весенние виды исчезают, и почва покры-
вается грязновато-серым ковром невзрачного мелкого стелющегося моло-
чая Euphorbia chamaesyce («табан-кок»); этот молочай не образует сомкну-
того покрова, а разбросан пятнами в 3—8 см в диаметре с промежутками
в 9—12 см; вегетирует он вплоть до осени; площадь, занятая молочаем,
окаймлена зарослями Diarthron , vesiculosum, куян-джуна (Halocharis
hispida), ак-курая (Psoralea drupacea), полыни Artemisia scopariaejor-
mis и другими. Большие пространства в Голодной Степи заняты солонча-
ками, на которых растут Statice leptostachya, сарсазан (Halocnemum stro-
bilaceum), Kalidium caspium, куян-джун, тамариск, балык-кузь (Salsola
lanata), Kochia prostrata, полынь Artemisia maritima, Gamanthus gamo-
carpus и другие; на влажных солончаковых берегах водоемов массами
растет Salicornia herbacea.^
Лёссовая и песчаная зона прорезаются большими реками — Аму-
дарьей и Сыр-дарьей, Или и другими. Реки эти берут начало высоко
в снежных горах и, протекая по пустыне, теряют громадное количество
воды на испарение; много воды берется также на орошение. Максималь-
ное количество воды эти реки несут летом, когда в горах наиболее интен-
сивно идет таяние льдов и снегов. Аму-дарья у Чарджуя в среднем за
1887—1901 годы несет в секунду 1993 куб. м воды, больше всего в июле
старого стиля: 4747 куб. м, меньше всего в феврале старого стиля:
860 м. Вода Аму-дарьи чрезвычайно мутна: в 1911 году у Керков река
пронесла за год около 50 куб. км воды и около 0.2 куб. км наносов, из кото-
рых на летнее полугодие приходится 92%. По этой причине река весьма
быстро накопляет в своем русле мели и вследствие большой скорости тече-
ния столь же быстро перемещает их. Амплитуда колебаний горизонта Аму-
дарьи по среднему и нижнему течению колеблется в пределах 1-3 м.
Тугаи или поемные леса в долинах рек состоят из разных видов гребен-
щиковых (Tamarix, джингыл), колючки (Halimodendron argenteum, чин-
гиль), тала (Salix), единичных тополей Populus euphratica и pruinosa,
•джиды (Elaeagnus hortensis). В долинах рек нередки солопчаковатые
луга, покрытые более или менее сплошным покровом дерповин злаков.
Aeluropus litoralis, Cynodon dactylon, Atropis distans, иногда с невысо-
ким камышом; к ним примешиваются Suaeda maritima, Dodartia orien-
talis, солодка (Glycyrrhiza glabra), часто образующая целые заросли,.
Statice gmelini, S. otolepis, иногда разбросаны отдельно или группами ку-
сты гребенщиков и колючки Halimodendron.
208
Л. С. БЕРГ
К правому берегу Сыр-дарьи, примерно от устья реки Арыси и до ни-
зовьев, примыкает присырдарьинская низменность. Севернее гор Каратау
опа доходит до озера Теле-куль в низовьях реки Сары-су. Низменность
состоит из двух частей: современной поймы и древней долины Сыр-дарьи;
последняя возвышается над поймой метров на 5—10 и несет на себе много
солончаков и такыров, а местами обширные заросли саксаула.
Ку р о - аракси некая пустыня расположена в восточном
Закавказье в низовьях Куры и Аракса; по Куре она простирается
вверх до Евлаха, по Араксу тянется примерно до предгорий. Эта низ-
менность, частью залегающая ниже уровня океана, сложена аллю-
виальными наносами Куры и Аракса. К пустыне же можно отнести
и Апшеронский полуостров. Климат этой пустыни отличается мяг-
кими зимами: температура января около 2° или немного выше: Баку (абс.
выс. 2 м) 4°, Сальяны (—19 м) 2°, Кюрдамир (8 м) 2°. Снегового покрова
почти нет; число дней со снеговым покровом в Джевате 11, в Сальянах
14; растительность на Мугани пробуждается уже в январе. Лето чрезвы-
чайно жаркое; средняя температура июля 26—28°. Осадков менее 300 мм;
лето сухое; максимум осадков приходится на весну, лишь в Баку на зиму
(в Баку: зима 53, весна 44, лето 17, осень 66, год 180, максимум ноябрь
28, минимум июль 5 мм). Мягкость зимы позволяет кочевникам держать
всю зиму скот на подножном корму. Благодаря жаркому лету процветают
культуры хлопка, винограда, кунжута. Почвы пустынного типа: серо-
земы, нередко солонцеватые; необычно для пустынь присутствие столбча-
тых солонцов. Главный период вегетации приходится на весну и начало
лета. Весенняя растительность, заканчивающая свое развитие к апрелю,
состоит из мелких однолетников; ее на короткое время местами сменяет
покров из злаков Agropyrum triticeum и A. orientate, Phleum paniculatum,
Hordeum leporinum, Bromus japonicus и других. В мае господство полу-
чают многолетники, среди которых преобладают полыни из группы Arte-
misia maritima; иногда полынь представляет единственный покров; ку-
с тики полыни не образуют сплошного ковра, оставляя в промежутках
пространства голой почвы. На слегка засоленных почвах преобладает
многолетник карган (Salsola verrucosa). В низовьях Аракса, а также юж-
нее станции Кюрдамир встречается лотос Nelumbo nucifera.
Субтропические леса
Зона субтропических лесов представлена у нас лишь в Закавказье,
именно в Колхиде и Талыше; мы имеем сейчас в виду леса лишь на
ни зинах упомянутых мест. Характеристика этой зоны такова: лето жар-
кое; зима не холодная, позволяющая растениям беспрерывно вегетиро-
вать; осадков много; растительность-— широколиственные леса, заключа-
ющие некоторую примесь вечнозеленых пород.
14 Животный Мир
Рне. 4з — Камыши на Араксе, Армения; видны следы каоанов. Фото Е. Н. Павловского.
СУБТРОПИЧЕСКИЕ ЛЕСА
211
Колхидская-низменность расположена по нижнему
течению Риона вверх приблизительно до Кутаиса; на север идет
до устья Кодора, на юг до Кобулет; низменность эта сильно заболочена.
В низовьях Риона в 2 км от моря среди торфяных болот расположено
мелкое озеро Палеостом, повидимому, ранее бывшее морским заливом.
Климат Колхиды влажный и теплый; осадков выпадает местами свыше
100 см в год, причем распределение осадков более или мспее равномерно
в течение всего года, и сухого периода нет; вотгодовое распределение осад-
ков в Поти за 43 года в мм.
I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII Год
127 94 81 79 57 133 163 230 201 157 147 130 1 598
В Поти максимум осадков приходится на август, самый теплый месяц;
в других местах Колхиды максимум бывает осенью и зимой; минимум
везде в мае; осадки выпадают, главным образом, в форме Ливией; однажды
в Поти в июне выпало за один день 207 мм дождя. Облачность сравнитель-
но велика: в Поти 62%; наибольшая зимой и весной, наименьшая па се-
вере в августе, на юге в октябре. Защищенная горами от холодных восточ-
ных ветров и согреваемая теплым морем Колхидская низменность имеет
очень мягкую зиму; с другой стороны, и лето здесь жаркое. В следующей
таблице даны средние месячные температуры воздуха для Поти: в верх-
нем столбце для 1 часа дня, в нижнем для суток<
I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII Год
1 ч. дня 7.3 8.7 11.6 15.0 19.4 23.2 25.7 26.1 23.6 20.4 14.9 10.7
Сутки 4.9 5.2 8.8 12.0 16.1 20.2 22.8 23.3 20.2 16.7 11.6 8.2 14.3
Замечательна весьма теплая осень: октябрь теплее апреля па 4—5°;
это обстоятельство стоит частью в связи с высокой температурой моря
в южной части кавказского побережья, частью же зависит от теплых вет-
ров-фёнов, которые дуют осенью. Зима очень умеренная; однако бывали го-
ды, когда температура в Поти опускалась до—11.5°; в среднем здесь в году
один день без оттепели. Ветры носят муссонный характер: летом, когда
над Черным морем давление повышено, дуют влажные и прохладные
с моря; зимою, когда в Закавказье область максимума, в Колхиде дуют
ветры с суши, сравнительно теплые и вместе с тем сухие. Зимний муссон
имеет нередко характер фёна так, в Кутаисе за год в среднем 114 дней
14*
212
Л. С. ЬЕРГ
с фёнами; зимою при фёнах температура в Кутаисе подымается в среднем
на 2—5°; при фёне 24—27 марта 1899 г. температура здесь доходила до 30°,
а относительная влажность падала до 9 /0.
Почвы Колхидской низменности относятся к типу болотных и полубо-
лотных; в восточной части, где местность повыше, развиты слабо-под-
золистые и аллювиальные; красноземов на равнине нет: они развиты
в предгорьях и горах.
В связи с теплым и сырым климатом Колхиды стоит необычайно пыш-
ное развитие растительности, для которой характерна примесь вечнозе-
леных растений, изобилие лиан, вьющихся растений и папоротников. На
песчаном морском побережье растут колючие кустарники: облепиха
(Hippophae rhamnoides) и ежевика Rubus discolor; кустарники эти обвиты
ломоносом Clematis vita Iba и сассапарелью (S mi lax exce Isa). За этой полосой
расстилаются болота, покрытые густым лесом из высокой ольхи Ainas
glutinosa var. barbata с примесью вербы Salix fragilis, лапины (Pterocarya
fraxinifolia); все это перевито хмелем, ежевикой, вьюнком Calystegia,
обвойником (Periploca graeca). Где местность повышается хотя бы на 30—
50 см, там мы находим уже дуб Quercus armeniaca, граб Carpinus betulus,
а частью кавказский бук (Fagus orientalis) и грушу (Pyras communis).
На деревьях можно встретить эпифитный папоротник Polypodium vul-
gare. Из лиан кроме выше перечисленных на деревьях обычен кол-
хидский плющ (Hedera colchica). Из других вечнозеленых растений,
свойственных колхидскому лесу, например, у Поти, отметим падуб Ilex
aquifolium, иглицы Ruscus acalea tus и R. hypophyllum и даже самшит (Bu-
xus semperyirens). Вблизи озера Палеостом^на торфяных осоковых боло-
тах встречается гигантский древовидный папоротник Osmunda regalis;
но вместе с тем на болотах у того же озера растут сфагновые мхи — факт
удивительный для субтропической зоны.
Несколько далее вглубь материка местность немного повышается и
делается суше; тут преобладают дуб и граб, к которым примешивается
масса деревьев и кустарников: дзелква (Zelkova crenata), азалия Azalea
pontica, боярышник Crataegus oxyacantha, орешник Corylus avellana,
грабинник Carpinus' orientalis, каштан (Castanea vulgaris), гранатник
(Punica granatum), Cotoneaster pyracantha, близ жилищ вековые деревья
грецких орехов.
Талышинская иначе Ленкоранская низменность
расположена на юго-западном побережье Каспийского моря к югу от
Муганской степи в виде узкой полосы шириной в 5—30 км и длиной до 100
км, между морем и Талышинскйми горами. Низовья рек, орошающих низ-
менность, сильно заболочены. Параллельно береговой линии вытянуты
цепи дюн высотой в 4—б м; под Ольховкой ширина дюнной полосы около
СУБТРОПИЧЕСКИЕ ЛЕСА 213
2 км. На побережие местами есть пресные и солоноватые озера и озерки, так
называемые «морцы», отделенные от моря дюнами.
Климат низменности теплый, лето жаркое, зима умеренная: в Ленко-
рани, под 383/4° с. ш. июль имеет почти 26° в среднем, январь 3°, но
бывают и очень суровые зимы: так, в январе 1925 года температура в Лен-
корани опускалась до — 15°, Араке и Кизил-агачский залив замерзли
и погибла масса водяной птицы. Осадков много, около 1 200 мм в год,
больше всего в сентябре (216 мм), меньше всего в июне (24 мм); таким
образом, здесь в отличие от Колхиды есть сухой сезон; иногда случается,
что за все лето выпадает менее 1 мм дождя. Ветры носят муссонный харак-
тер: летом и весною преобладают ВЮВ и ЮВ, то есть, ветры с моря, зимою
же с ноября по февраль ЗСЗ, то есть, с суши; эти изменения в направ-
лении ветров находятся в зависимости от соответственного распре-
деления атмосферного давления. Ветры с суши являют характер фё-
нов, теплых и сухих, спускающихся с гор ветров; они зимою повы-
шают температуру иногда до 19°. Летом на побережье хорошо выражены
бризы.
Почвы на самом побережье аллювиальные, далее красноземы, а повыше
буроземы, имеющие желтый цвет. Прибрежные дюны покрыты кустар-
ными зарослями, на севере, главным образом, эфедрой (Ephedra vulga-
ris), на юге гранатником (Punica granatum); как там, так и здесь широко
распространена ежевика Rubus sanctus; это почти вечнозеленое растение
цветет и приносит плоды вплоть до конца декабря. Из кустарников на
дюнах иногда обильна примесь шиповников, обычна мушмула (Mcspllus
germanica) и айва (Cydonia oblonga), обе единичными экземплярами; кое-
где встречаются лианы: обвойник и виноград. По берегам озер развиты
тростниковые болота с гигантскими зарослями камыша (Phragmites com-
munis); среди камыша своеобразное болотное зонтичное /lydrocotyle
vulgaris. На сухих местах низменности растут леса, основной породой
которых является железное дерево (Parrotia persica), нередко образую-
щее чистые заросли; вместе с железным деревом растет весьма характер-
ный каштанолистный дуб (Quercus castaneifolia var. obtusiloba), а кроме
того граб Carpinus betulus и дзелква (Zelkova crenata). Подлесок в лесах
состоит обычно из вечнозеленой иглицы Ruscus hyrcanus; к вечнозеленым
же принадлежит кустарник Danae racemosa. По опушкам и на полянах
обычны лианы; на дубах нередок плющ Hedera pastuchovi; обильны обвойник
и сассапариль. На заболоченных местах низменности растет невысокий лес
из почти чистых зарослей ольхи Alnus barbata, обычно обильно перепутан-
ных лианами; лес этот неудачно назван Радде «джунглями». Для ольшат-
ников характерна эндемичная ленкоранская ежевика Rubus raddeanus,
цветущая в мае розовыми цветами; в подлеске много боярышника Cra-
taegus monogyna, очень много касатика Iris pseudacorus.
214
Л. С. БЕРГ
Горные ландшафты
Горный Крым
Границу между степной и горной частью Крыма можно провести не-
сколько севернее Севастополя, Бахчисарая, Симферополя, Карасубазара
и Феодосии.
Рельеф. — К югу от названной линии располагаются Крымские
горы, состоящие из трех параллельных гряд, точнее, трех на западе, двух
на востоке, слабо выпуклых к северу. Самая южная из этих гряд, при-
брежная и вместе с тем самая высокая, носит название Яйлы. Яйла начи-
нается на западе между мысом Фиолент и Балаклавой и кончается горой
Агармыш у Старого Крыма. Южный склон Яйлы крутой, местами на за-
паде отвесный, северный покатый. Вершина Яйлы представляет собою
не гребень, а волнистую равнину, то покрытую лугами, то каменистую.
На востоке, приблизительно от Алушты, глубокие понижения отделяют
от Яйлы ряд отдельных плато: Чатырдаг (1525 м), Демерджи-яйлу и Ка-
раби-яйлу. За Алуштой хребет отступает от моря на 6—8 км. Ширина
Яйлы не велика, не более 3—4 км; только плато Караби-яйлЫ шире,
около 7 км. Высота Яйлы в среднем 1 200 м, наибольшие же высоты, рас-
полагающиеся к северо-востоку от Ялты, приблизительно одной и той же
высоты 1530—1540 м; высшая точка Яйлы, Роман-кош, имеет 1553 м;
высота Ай-петри 1233 м..
Яйла сложена, главным образом, сланцами, песчаниками, конгломе-
ратами и известняками юрского и частью верхне-триасового возраста.
На плато Яйлы прекрасно выражены воронки, борозды, пещеры, подзем-
ные реки и другие карстовые явления, получающие начало в результате
выветривания и химического растворения известняков, а не провалов,
как обычно думают. Все породы Яйлы сильно дислоцированы, падение их
на С, СЗ и СВ.
Кое-где имеются выходы изверженных пород; например, Аюдаг у
Гурзуфа, представляющий собою лакколит, сложен из диорита. Напро-
тив, Карадаг (574 м) представляет собою настоящий, но давно потухший
вулкан, действовавший, как думают, в юрское время; ныне он сильно
разрушен, и значительная часть его погрузилась под уровень Черного
моря. В ледниковое время ледяного покрова на Крымских горах не было.
Вторая за Яйлой, расположенная севернее гряда, так называемая Ме-
ловая, значительно ниже: высота ее 450—595 м; она расположена по линии
Инкерман-Феодосия; на северном пологом склоне этой гряды лежит Симфе-
рополь; в строении гряды принимают участие, главным образом, меловые
отложения, частью нуммулитовые известняки (эоцен); последние у Бахчи-
сарая образуют причудливые скалы. Меловая гряда так же, как и третья,
представляет не что иное как южный край свиты пластов, полого падающей
ГОРНЫЙ КРЫМ
21'5
ша север; это собственно не горы, а моноклинальный гребень, получивший-
ся в результате эрозии.
Третья, самая северная гряда еще ниже, всего 150—250 м абсолют-
ной высоты; она отделена от предыдущей понижением в 3—5 км шириной,
по которому идет железная дорога от Симферополя до'Бельбека; она сло-
жена из третичных известняков и полого спускается к северу, переходя
в горизонтальные отложения степи.
Южный край Яйлы есть сбросовая плоскость. Продолжение Яйлы
видят в горах Мачин в Добрудже; промежуточную же область обычно
рассматривают как опустившуюся под уровень Черного моря. Горо-
образовательные процессы в Крымских горах происходили, по Фохту,
в начале верхней юры и в конце миоцена, по Добрынину (1922), в нижне-
меловое и верхне-плиоценовое время. Последний автор рассматривает
Крымскйе горы как одну сводовую антиклиналь, протягивающуюся с
ДЮЗ на ВСВ; южный край ее расколот сбросом, о котором сказано выше,
а купол расчленен системой продольных и поперечных сбросов и сдвигов.
Летом 1927 г. на южном берегу Крыма произошли довольно сильные
землетрясения с эпицентром близ Ялты.
Южный берег Крыма тянется на протяжении от мыса Фиолент до
Феодосии, почти на 200 км. На западе горы близко подступают к морю,
но постепенно от Байдарских ворот отходят, образуя прибрежную полосу
сначала в 2—5 км шириной, а между Алуштой и Чатырдагом в 12 км;
восточнее, у Судака горы опять подходят к берегу.
По климату горный Крым можно разделить на три части: 1) южный
берег^ который тянется от Фороса у Байдарских ворот до Алушты и обла-
дает средиземноморским климатом, 2) Яйлу и 3) остальную часть горного
Крыма, климат которой может быть назван степным или лесостепным.
Южный берег Крыма относится к северной окраине средиземномор-
ского климата: максимум осадков здесь выпадает зимой, минимум при-
ходится на август; однако весна здесь, как и в материковой части Крыма,
сухая (вторичный минимум в мае), а кроме того есть вторичный максимум
в июне и июле — как бы отголосок летнего максимума, какой свойствен
материковому Крыму. В типичном средиземноморском климате, например,
по берегам Средиземного моря, летом господствуют пассаты, то есть, сухие
северо-восточные ветры; зимою пассат до этих мест не хватает,и в прохлад-
ное время года на берегах Средиземного моря преобладают циклопы и за-
падные ветры, Несущие осадки. На южном берегу Крыма сезонное распре-
деление ветров уже не типично средиземноморское. Летом над Черным
морем давление выше чем на материке; поэтому в Крыму в это время пре-
обладают юго-западные ветры. Зимою обратно: над сушей давление выше
чем над Черным морем; в результате в Крыму зимою обычно дуют
северо-восточные ветры. Защищенный массивом Яйлы от холодных ветров
216
Л.С. БЕРГ
севера, южный берег имеет очень мягкую зиму; об этом можно судить по
тому, что обычно растительность здесь не перестает вегетировать и зимой;
в декабре и январе в изобилии всюду начинает цвести подснежник Ga-
lalltllus plicatus. О климате южного берега можно получить представле-
Как видно из этой таблички, морозы бывают и на южном побережье.
Самую теплую зиму в Крыму имеет Форос: декабрь 7.4°, январь 4.8°,
февраль 4.3°. Магарач близ Ялты (абс. высота 80 м) имеет более теплое лето
чем Форос, но более холодную зиму; в Ялте бывают зимы, когда средняя
температура января +8.9°. Лето и осень отличаются большим числом,
часов солнечного сияния. Самое лучшее время в Крыму осень — сентябрь-
и октябрь: сентябрь в Ялте теплее чем июль в Москве, а октябрь гораздо
теплее московского мая; кроме того в Ялте осенью тихо и много света.
Лето на южном побережье жаркое, но, поднявшись метров на 300 вверх,,
мы заметим понижение температуры градуса на три.
Яйла обладает своеобразным климатом, переходным от средиземно-
морского к климату лиственных лесов умеренных широт. На Яйле на вы-
соте 1500 м средняя температура июля должна быть 13.5°; осадков много,,
в среднем 500—1000 мм, но бывают годы, когда выпадает свыше 1500 мм;
максимум осадков приходится на разное время, обычно на зиму, но на
Караби-яйле (974 м) на лето; минимум осадков выпадает обычно в конце
зимы или в начале весны, но местами в конце лета или осенью. Приводим
рис. 44. - Дес чз сосны Pinus nipa pallasiana у подножия Ай-петри, Крым. Фото Б. Н Меншуткина.
ГОРНЫЙ КРЫМ
219
годовой ход температуры воздуха и осадков для Ай-петри, где метеоро-
логическая станция расположена на 1180 м над Ялтой (немного запад-
нее).
I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII Год
Температура 1895—1915 ип риведенная к 1881 - 1915
—3.6 —3.3 —0.3 3.9 9.2 13.0 16.6 15.5 11.1 7.9 1.4 — 1.1 5.8
—4.2 —3.2 —0.6 3.3 9.4 1 12.8 Осадки в 15.7 м м, 15.6 1901—1 11.4 920 7.8 1.6 — 1.1 5.7
163 102 95 45 Ч и 57 | 82 ело дней 77 с оса 34 дкам 70 и, 190 82 1—1921 ,03 119 1031
23 ,8 17 12 ,3 ,2 10 8 11 ,3 ,8 2, 176
Продолжительность солнечного сияния В % ОТ возможной
40 39 53 58 65 73 76 83 81 60 47 36 62
На Яйле около 60 дней в году со снегом. Подвергаясь весной и летом
медленному таянию, снеговой покров Яйлы питает множество ключей,
орошающих южный берег. Ветры на Яйле довольно сильные, но во всяком
случае слабее чем на станции Ай-петри, где средняя годовая скорость
ветра 5.8 м в секунду. Туманов очень много: в году свыше 100 дней с тума-
нами. Осенью, зимою и в начале весны во время антициклонов на Яйле
иногда бывает теплее чем на северном и южном склонах, небо ясное и
влажность очень мала; это случается при так называемых фёнах из свобод-
ной атмосферы.
Климат северного склона Крымских гор и южного берега к востоку
от Алушты можно назвать, до высоты около 500 м, климатом лиственных
лесов, а ниже Степным или лесостепным. Осадков 300—500 мм в год;
максимум осадков в июне и июле, минимум — весною или в конце зимы,
или в начале осени.
Растительность южного берега Крыма носит черты средиземноморской;
для последней характерно присутствие вечнозеленых деревянистых ра-
стений, но Так как южный берег Крыма находится на самой окраине среди-
земноморской области, то эта особенность выражена в Крыму очень слабо.
К вечнозеленым растениям Крыма принадлежат иглица Ruscus aculea-
ius, земляничное дерево (Arbutus andrachne), ладонник (Cistus tauricus)
и плющ(Hedera helix). Но ни одно из этих растений не образует в Крыму
зарослей «маквиса», столь характерных для средиземноморских стран.
220
Л. С. БЕРГ
Вечнозеленая средиземноморская флора распространена на южном бе-
регу от мыса Айя и немного восточнее Алушты; вверх она идет невысоко,
до 300 м, обычно даже ниже. Для нижнего пояса гор южного побережья
из древесных растений характерны древовидный можжевельник Juni-
perns excelsa, дуб Quercus piibescens и скипидарное дерево или дикая фи-
сташка (Pistacia mutica). Выше этой зоны, примерно с 250 м, господствует
крымская сосна (Pinus nigra pallasiana; обычно ее называют Р. laricio:
pallasiana), иногда спускающаяся до уровня моря, а па Ай-петри дохо-
дящая до края Яйлы; это типичный горный средиземноморский вид,
распространенный в близких формах от Пиренеев до Крыма и частью
до новороссийского побережья Кавказа. Еще выше идет пояс буковых
лесов (Fagus silvatica) с примесью сосен крымской и обыкновенной, осины,
клена, граба и бересклета. Характерными породами этой зоны явля-
ются обыкновенная сосна и бук. В верхних частях букового пояса'
попадаются единичные экземпляры тиса (Taxus bacca/а). Буковые леса
доходят до края Яйлы (1000 м и выше) и резко обрываются у края безлес-
ного плато; кроме обыкновенного бука на склонах крымских гор растет
вместе с ним и кавказский Fagus orientalis (или близкая к нему форма).
Яйла почти безлесна; лишь кое-где под защитой скал встречаются не-
большие заросли бука, кленов, ясеня, рябины, граба, а также отдель-
ные сосны Pinus silvestris и тисы; впрочем, местами на Яйле встречаются
буковые леса, например, близ вершины Ай-петри на высоте 1240 м, на
вершине Караби-яйлы (1255 м), на юго-восточной части Демерджи-яйлы
(1280 м), на нижнем плато Чатырдага (1280 м). На более сухих местах Яйлы
господствует лугово-степная растительность; здесь главную роль играют
злаки: типчак Festuca sulcata, тонконог Koeleria gracilis, костер Bromus
variegatus. В более влажных местах преобладают луговая и частью субаль-
пийская растительность: манжетка Alchemilla flagellata, ползучий клевер
Trifolium repens, Filipendula hexapetala, крымский «эдельвейс» (Cerastium
biebersteini из гвоздичных) и осока Carex humilis. К числу характерных
альпийских растений Яйлы относятся Androsace villosa, Dr aba cuspi-
data, Viola altaica. Преобладающие почвы на Яйле черноземовидные,
горно-луговые, иногда сильно гумусные.
Вопросу о причинах безлесия Яйлы посвящена обширная литература,
подробно разобранная Вульфом (1925), который приходит к выводу,
что некогда Яйла была сплошь облесена, впоследствии же лес был истреб-
лен человеком. Однако Поплавская обнаружила на северном склоне
Бабуган-яйлы на высоте 1250—1350 м особые экологические формы бука,
свидетельствующие о том, что бук находится здесь у верхней границы
своего распространения. Выше могла бы расти ель, но ее в Крыму нет.
Северный склон Яйлы покрыт вверху буковыми и грабовыми лесами,
в которых встречаются насаждения сосны крымской и обыкновенной и еди-
КАВКАЗ
221
нично липа Tilia parvifolia, клены, кизил, рябина, можжевельник"Juni-
perus foetidissima,. береза Betula verrucosa. Ниже буковой зоны идет
зона лесов из дуба и граба Carpinus orientalis; па западе, приблизи-
тельно от Бахчисарая и в заповеднике встречается крымская сосна.
Ниже зоны дубовых лесов идет дубовое лесостепье, на север прости-
рающееся немного за линию Симферополь — Карасубазар.
Кавказ
Предкавказье в общем представляет продолжение южно-русских сте-
пей и полупустынь; но в средней части оно повышается, образуя Ставро-
польское плато (гора Стрижамент 827 м) из пород третичного возраста,
сложенных в пологую антиклиналь. Это плато, служащее водоразделом
между бассейнами Кубани, с одной стороны, и Терека и Кумы, с другой,
отделяет западное Предкавказье от восточного. Главный Кавказский хре-
бет тянется на протяжении свыше 1100 км от Анапы на ВЮВ; за восточную
оконечность принимают гору Ильхи-даг близ впадения реки Сумгаит
в Каспийское море с. ш.). Наиболее высокая часть — между Эль-
брусом и Казбеком, где средняя высота гребня 3500—3600 м; почти на
всем этом протяжении хребет подымается выше снеговой линии. Высшая
точка хребта — двухвершинная гора Эльбрус (5629 и 5593 м) — по-
тухший вулкан; с Эльбруса спускается 22 ледника, общей площадью
в 144 кв. км; ледники и снега Эльбруса питают Кубань и некоторые при-
токи Терека. Из других вершин отметим Дых-тау (5198 м), Коштан-тау
(5145 м), Казбек (5043 м). В составе Главного Кавказского хребта можно
отличить Водораздельный хребет, не пересекаемый реками, и окаймляю-
щие его хребты, иногда более высокие чем Водораздельный. К западу от
Крестового перевала (2379 м) Водораздельный хребет на значительном про-
тяжении покрыт вечными снегами и ледниками, и многие вершины его
превосходят высоту Монблана; к западу от Крестового перевала ось хреб-
та состоит из гранитов и гнейсов,-прорезанных жилами зелепокаменпых
пород; с севера и с юга гранитная ось окаймлена метаморфическими слан-
цами. Восточнее Крестового перевала Водораздельный хребет понижает-
ся, и в нем отсутствуют граниты; только в некоторых вершинах (Базар-
дюзи 4487 м и другие) он достигает снеговой линии и покрыт ледниками.
Высочайшие вершины Кавказского 'хребта — Эльбрус, Дых-тау, Адай-
хох, Казбек — находятся не в Главном хребте, а в хребте, расположен-
ном севернее; ему можно присвоить название Передового. Начинаясь на
западе массивом Эльбруса, Передовой хребет тянется в 10—30 км север-
нее оси Водораздельного и оканчивается на востоке у Шах-дага (4245 м).
Местами поперечные перемычки соединяют Передовой хребет с Водораз-
дельным, давая начало котловинам. Севернее Передового хребта располо-
жено несколько параллельных ему, более низких.
222
Л. С. БЕРГ
Оледенение Кавказского хребта весьма значительно: ледники, числом
около 1400, покрывают площадь в 2000 кв. км; самый крупный ледник
Дых-су длиною свыше 15 км; ниже всех спускается Лекзыр, до 1734 м.
В ледниковое время на северном склоне в долинах Кубани и Ардона лед-
ники спускались до 900 м абс. высоты; в западном Закавказье ледники
спускались еще ниже: в долине Кодора до 350 м. Почти все древние морены
относятся к последней ледниковой эпохе (вюрм); снеговая линия в это
время опускалась на западном Кавказе на 1200—1300 м ниже чем в настоя-
щее время (Рейнгард, 1927).
Эпохи складчатости приходятся на Кавказе на палеозойское время,
на мезозойское и на верхне-третичное (Ренгартеп, 1932). Главный
Кавказский хребет сложен несимметрично: на северном склоне пре-
обладают лейасовые сланцы, меловые же отложения развиты слабо;
напротив, на южном склоне последние пользуются большим распростра-
нением. Начиная с плиоцена вновь усиливается вулканическая деятель-
ность, продолжавшаяся вплоть до конца ледниковой эпохи. К третичному
времени относится образование вулканических конусов Эльбруса.
Переходим к описанию Малого Кавказа, как называют горную страну
Закавказья. С Главным Кавказским хребтом Малый Кавказ соединяется
при помощи Месхийского массива, служащего вместе с Аджаро-Ахалцых-
ским или Имеретинским хребтом (до 2800 м) водоразделом между бас-
сейнами Куры и Риона. Видным элементом в строении Закавказья является
Армянское плоскогорье, расположенное на высоте в среднем 1500 м
между Арсианским и Соганлугским хребтами на западе, Шахдагом (бас-
сейн Гокчи) на востоке, Триалетским хребтом на севере и Агридагским
на юге; плоскогорье сложено молодыми вулканическими породами и несет
на себе несколько потухших вулканов: Алагез (4095 м), Большой Арарат
(Масис по армянски; 5156 м) и другие. Большой Арарат извергал еще
в четвертичное время; склоны его покрыты потоками застывшей лавы;
снеговая линия лежит на высоте 4250 м, а с вершины спускается много
коротких ледников.
Описание климатов и растительности Главного Кавказского хребта
дадим по вертикальным зонам. В Предкавказье вертикальные зоны начи-
наются лесостепьем. В пределах лесостепья западного (кубанского)-
Предкавказья расположены Крымская, Майкоп, Подгорная; далее на во-
сток лесостепье тянется, по направлению к Кисловодску. В Майкопе (44°
36' с. ш., высота 230 м) средняя январская температура воздуха—2.2°,
июльская 22.3, осадков 665 мм; в Кисловодске (827 м) январь —4.9°,
июль 19.0, осадков 553 мм, максимум осадков в июне, минимум в январе.
В западном предкавказском лесостепье чередуются покрытые чернозе-
мом лугово-степные площади с островами лесов из дуба, груши, береста
Ulmus campestris, татарского клена, лещины, крушины, растущими на
КАВКАЗ
223
деградированных черноземах и серых лесных суглинках. Такого типа
леса на Ставропольской возвышенности, где в центральной части плато
луговая разнотравная степь, на периферии дубово-ясеневый лес с грабом,
а на северном склоне грабовый или грабово-буковый лес. В восточном
Предкавказье лесостепье занимает неширокую полосу в предгорьях, но
кроме того здесь можно наблюдать горное лесостепье, особенно развитое
на южных склонах; здесь встречаются дуб, ясень, липа, черешня, шипов-
ник, барбарис, можжевельник, а из трав серебристый шалфей (Salvia
canescens), покрывающий большие пространства, затем ковыли, Scutella-
ria orientalis, разные виды Teucrium.
Выше лесостепья в западном Предкавказье (бассейн Кубани) распола-
гается пояс широколиственных лесов из дуба, граба,
ясеня, кленов Acer platanoides, A. campestre, A. laetum, A. la la ricuin,
бересклетов, кизиля, березы, орешника, осины и местами кавказского
бука. Эта зона идет примерно до 1500 м. В восточном Предкавказье
к востоку от меридиана Эльбруса характер растительности несколько
меняется в связи с большей сухостью; в зоне лиственных лесов здесь ра-
стут кавказский бук, дуб, граб, липа.
Над зоной широколиственных лесов идет зона х в о й н ы х. В запад-
ном Предкавказье эта зона, расположенная между 1500 и 2100 м,
представлена пихтовыми, елово-пихтовыми, буковыми и реже чисто
еловыми лесами; здешняя пихта это Abies nordmanniana, ель Picea
orientalis и бук Fagus orientalis. В подлеске хвойных лесов встречаются
колхидские формы: Rhododendron ponticum, падуб Ilex iic/tiifoliuii! и
кавказская черника (Vaccinium arctostaphylos). На полянах средн хвой-
ных роскошная травяная растительность с Heracleum pubesccns, Inula
helenium, Aconitum orientale; травы нередко выше всадника. В восточном
Предкавказье нет ни пихты, ни ели; в соответственной зоне здесь рас тут
буково-грабовые и сосновые леса; первые поднимаются до высоты 1НОО—
2000, вторые до 2 500 м; местами к сосне присоединяется береза; в ущелье
Черека есть тисовая (Taxus baccata) роща.
Над высокоствольными лесами из пихты, ели, бука и сосны в Главном
Кавказском хребте как на северном, так ина южном склонах располага-
ются парковые леса из белой березы, к которой в восточном Предкавказье
присоединяется Betula raddeana; в подлеске не редки густые заросли кав-
казского рододендрона (Rhododendron caucasicum). В восточном Закав-
казье в этой зоне совместно с березой растет нередко горный дуб Quercus
macranthera.
До высоты 2300—2400 м, начинаясь местами, например, в долине
Чегема с 1600—1700 м, вдут на обоих склонах субальпийские
луга из высокорослых трав: Veratrum lobelianum, Polygonum roseum,
Ranunculus caucasicus, Scabiosa caucasica, Senecio. С этими лугами
22)
Л. С. БЕРР
чередуются густые, трудно-проходимые заросли кавказского рододенд-
рона, в конце мая и начале июня усеянного крупными телесного цвета
цистами; кавказский рододендрон поднимается до 3000 м; ему сопутст-
вуют обыкновенно черника, брусника, голубика, водяника, кислица
Gxalls acetosella. В нижнем ярусе субальпийской зоны появляются круп-
ные кустарники и деревья: белая береза, рябина, субальпийский клен
Acer trauivetteri, нередко сосна, кавказский бук, горный ильм, а из
кустарников гордовина, жимолость, рябина Sorbus aria, смородина,
малина, черника, брусника, можжевельник; здесь же'встречаются очень
высокие травы, нередко выше роста человека. Субальпийские луга частью
являются, как полагают, вторичным типом растительности, возникшим
на месте вырубленных лесов.
Выше субальпийских лугов располагается альпийская расти-
тельность; здесь преобладают ковры низкорослых трав: злаков Роа alpina,
Phleum alpinum, колокольчиков, генциан, примул, незабудок, Viola
alpina, Dryas caucasica, Corydalis conorrhiza. Флоре альпийской зоны
Главного Кавказского хребта свойственно много эндемичных растений,
но встречаются и некоторые широко распространенные: Galium verum,
Solidago virga-aiirea, Thymus serpyllum, Stipa pennata, Koeleria cristata,
Phleum boehmeri. Под самым снеговым покровом и на россыпях камней
мы встречаем лишайники, а также разрозненные группы карликовых
крупок Draba и камнеломок Saxijraga. Следует отметить незначительное
развитие болот и озер в высокогорной области Кавказа. О климате этой
зоны дают представление следующие станции.
Январь Август Осадки (за год)
Коби 1 987 м . . . — 8.1° 13.9° 1 192 мм
Крестовый 2 380 м — 11.6 11.6 1693 »
Гудаур 2204 м . . - 6.6 13.7 1 477 »
Гудаур, хотя на 217 метров выше Коби, в январе на 1.5° теплее вслед-
ствие температурной инверсии, вызванной стоком холодного воздуха
вниз. Но еще более теплой окажется зима на Главном хребте, если мы срав-
ним ее с зимой на плоскогорье той же высоты; так, в Карсе на 1742 м
средняя январская —14.4°, то есть, ниже чем на Крестовом перевале,
хотя Карс лежит южнее и много ниже. В альпийской области самым теп-
лым месяцем является август, но и в августе бывают заморозки. Осадков
в западной половине центрального Кавказа выпадает много, свыше 1000 мм;
восточнее осадков меньше, и годовая сумма может опускаться до 500 мм;
максимум осадков приходится на раннее лето или позднюю весну.
КАВКАЗ
225
Переходим к лесной зоне южного склона Кавказского хребта в преде-
лах восточного Закавказья (бассейн Куры). В Кахетии внизу располага-
ются или, лучш,е сказать, раньше располагались дубовые леса из Quer-
cus longipes с многочисленными лианами: диким виноградом, ломоносом
Clematis vitalba, плющем Hedera helix, обвойником, сассапарилью, хме-
лем. Выше этих лесов растут буковые леса из Fagus orientalis или,
восточнее, дубовые из Quercus iberica; в этих последних имеется большая
примесь других древесных пород: грабинников Carpinus orientalis и
С. schuschaensis, кленов Acer campestre, A. laetum, A. hyrcannm, лип Tilia
begoniaefolia,T.cordata и других, ясеня Fraxinus excelsior, ильмов и дру-
гих. Подлесок в этих лесах хорошо развит, но не заключает вечнозеленых
пород, нет также лиан. На южном склоне Кавказского хребта восточ-
ным пределом сплошного распространения ели и пихты является бассейн
Лиахвы, притока Куры; на границе с Колхидою в Окопском районе
южной Осетии есть леса из каштана, бука, ели и пихты; последние сосны
попадаются на Главном хребте, не доходя Закатал; ель и пихта в еди-
ничных экземплярах, как правило, не переходят к востоку за меридиан
Тифлиса. Местами встречаются заросли из древовидных можжевельников
J uniper us polycarpus, J. foetidissima и других; таковы, например, мцхет-
ские леса недалеко от Тифлиса; леса эти растут на сухих почвах и имеют
парковый характер.
В предыдущем мы не касались западного Закавказья (бассейн Черного
моря). Здесь можно различить следующие области. Север от Новороссийска
и вплоть до места несколько южнее Джубги, но не доходя до Туапсе,
имеет климат средиземноморский: лето жаркое, сухое; наибольшее коли-
чество осадков выпадает в декабре и ноябре, наименьшее в августе и мае;
в Новороссийске за 1896—1910 годы выпадало в среднем в декабре НЗ мм,
в августе 28, за год 683 мм; облачность наибольшая в декабре и
январе (70%), наименьшая в августе (35%); зима умеренная: сред-
няя температура января 2.1°, августа 24.0°. Для Новороссийска ха-
рактерен холодный и сухой северо-восточный ветер «бора», дующий пре-
имущественно в холодное время, с октября по март и иногда понижающий
температуру до —27°; в среднем в году бывает 46 дней с борой; случается,
что бора дует по несколько дней, достигая силы в 20—30 м и секунду
и больше. Характерны заросли из кустарников, среди которых преобла-
дает колючее держи-дерево (Paliurus aculeatus), занимающее обшир-
ные площади и появляющееся на месте вырубленного леса; много также
кустарного граба Carpinus orientalis, низкорослого дуба Quercus pube-
scens и сумаха Rhus cotinus, встречаются древовидные можжевельники
Juniperusexcelsa, J. oxycedrusn J. foetidissima, приморская сосна Pinus pi-
thyusa, растущая в Закавказье от Анапы до Пицунды (а кроме того в Крыму,
Малой Азии, у Константинополя, Деде-агача, в Сирии), скипидарное дерево
15 Животный Мир
226
Л. С. БЕРГ
(Pistacla mutica)— все деревья, свойственные также южному берегу Кры-
ма; из колхидских растений у Новороссийска и даже у Анапы встречаются
сассапариль и дикий виноград (Vitis vinifera); выше в горах, которые до-
стигают в среднем 1000 м высоты, растут леса из дуба, граба, осины, кав-
казского бука (на север он доходит почти до Анапы), ясеня, Полевого и гор-
ного ильмов, лип Tilia caucasica и Т. platyphyНа, груши,черешни, каштана.
Горы западного Закавказья, начиная от Туапсе и на юго-восток, отли-
чаются растительностью колхидского типа. На берегу моря при устьях
некоторых рек, например, Мзымты, Бзыби, расположены заболоченные ни-
зины, покрытые лесом из ольхи Alnus barbata, близкой к A. glutinosar
лапины (Pterocarya fraxinifolia), ясеня, клена, перевитых лианами; на бо-
лее сухих местах болот растут самшит, тис, бук. Предгорья до высоты.
600—1000 м покрыты дубовым лесом типично колхидского вида с массою-
лиан; кроме дуба здесь растут вязы, ясень, липы, дзелква (Zelkova ere-
nata), граб, клены, лавр, самшит, хурма, масса кустарников. Выше 600—
1000 м растет буковый лес, в котором из лиан обычно есть только плющг
кроме бука—дуб, граб, клен, липа, каштан, идущий до высоты 1800м. От
1200 до 1900 м идет пихтовая зона с Abies nordmanniana; здесь кроме пих-
ты бук, клены, граб, а в подлеске вечно-зеленые кустарники: падуб, лавро-
вишня, Rhododendron ponticum, кроме того масса Vaccinium arctostaphy-
los; к югу от Туапсе встречается кавказская ель (Picea orientalis); на
полянах высокорослая травянистая растительность. На 1800—2100 м
березняки верхней лесной зоны выше описанного типа с примесью йлена
Acer trautvetteri и с подлеском из карликового бука, понтийского родо-
дендрона, азалии, лавровишни; здесь встречаются также Betula medve-
devi, Quercus pontica и Rhamnus imeretina; местами много кавказ-
ского рододендрона. Климат нижней зоны гор этой части западного-
Закавказья такой же, как и в Колхидской низменности: богатый атмосфер-
ными осадками, с жарким летом и сравнительно теплой зимой, со средней
температурой самого холодного месяца не ниже 3°; словом, климат зоны
субтропических лесов. Самое теплое место в западном Закавказье—это Гаг-
ры, имеющие среднюю годовую температуру воздуха в 15.1°, такую же
как Ницца (15.0°); нов Гаграх лето теплее (август 24.1°), а зима холоднее
(декабрь 9.2°, январь 7.3°, февраль 7.6°) чем в Ницце. Бывают’ годыг
когда зимою случаются сильные морозы; так, в Сочи отмечено—15.6°;
но обычно вегетация возможна круглый год; в Сухуме зимою цветет ряд
растений: фиалки, первоцвет, орешник, самшит. Явление инверсии темпе-
ратуры сильно развито; так, в Сочинском районе наименее подвержена
заморозкам зона, расположенная на высоте 100 м; не только выше, но и-
ниже там холоднее. Осень в зайадном Закавказье теплая: октябрь в Ба-
туме теплее апреля на 5.5°; в Гаграх в октябре почти так же тепло, как
в Москве в мае. Осадков много — более 1000 м в год: Сочи 1408, Сухум.
КАВКАЗ
227
1443, Батум 2408 мм; больше всего осадков выпадает зимой или осенью,!
меньше всего в мае, местами в июне или в августе; но сухого периода нет,
ибо осадки выпадают во все месяцы приблизительно равномерно; нередки
ливни; случается, что за одни день выпадает свыше 200 мм. Ветры имеют
муссонный характер: в холодное время года сухие и теплые северо-восточ-
ные, дующие с гор; летом юго-западные, морские, влажные; восточный
муссон (зимний) нередко приобретает характер фёна; так, в Батуме по-
добный фён поднял вечером 28 февраля 1915 года температуру до 24°,.
влажность же опустилась до 16%; хорошо развиты, особенно в теплое
время года, береговые бризы. >
В нижней части предгорий почвы представлены реликтовыми красно-
земами, чередующимися в понижениях с подзолистыми почвами; паибо-.
лее типично развит этот комплекс у Батума. На красноземах, образовав-
шихся на продуктах выветривания андезитовых туфов, растут буковые
леса; выше красноземы сменяются сначала бурыми лесными почвами,
а затем серыми лесными. Красноземы окаймляют Колхидскую низмен-,
ность с северо-востока и юго-востока, располагаясь в предгорьях и;
частью в области средних гор; на север они идут до широты Очемчири,',
на юг южнее Батума.
Горный Талыш . состоит из параллельных складок простирания
СЗ—ЮВ; в сложении гор принимают участие серые глинистые сланцы и
песчаники юрского возраста, а частью изверженные породы. Талышинские
горы достигают 2582 м высоты. В лесах нижней горной зоны, как и на низ-,
менности, основой служит железное дерево, обычен всюду граб; чем
выше, тем больше типичного каштанолистного дуба; южнее Ленкорани
очень характерна ленкоранская акация (AIbizzia julibrissin), не подии- >
мающаяся выше 400—500 м; лесу не чужды лианы; в долинах речек леса
из талышинской ольхи (Alnus subcordata); в глухих ущельях растет вели-;
чественныйгирканскийклен (Acer hyrcanum), В лесах средней горной зоны
нет железного дерева: здесь растут колоссальные буки Fagus orientalis и
дубы Quercus castaneifolia. Леса верхней горной зоны на высотах 1200—
1800 м состоят, главным образом, из горного дуба Quercus macranthera.
На западе горного Талыша развита горная кустарниковая растительность,
ксерофитного типа. Альпийской растительности в Талыше нет.
В Дагестане можно различить: 1) прикаспийскую низмен-:
ность, 2) предгорья, 3) горный Дагестан и 4) высокогорный. На се-,
вере прикаспийской низменности растительность полупустынная: полынь.
Artemisia maritima, Alhagi camelorum, Salsola verrucosa, много солонча-
ков. На юге же, в дельте Самура, местами встречаются широколиственные-
леса с сильным развитием лиан. Предгорья поднимаются до 1000—1200 м
абс. высоты и имеют климат средиземноморский на юге и лесной на севере.
Максимум осадков на юге приходится на осень и на зиму. Нижним ярусам.
15*
228
Л. С. БЕРГ
предгорий свойственны каштановые почвы, верхним темнокаштановые и
черноземы, иногда достигающие большой мощности. В низких предгорьях
южного Дагестана растет лиановый лес из дубов, граба, вязов, кавказ-
ского бука; из лиан встречаются сассапариль, обвойник, виноград, еже-
вика Rubus discolor. В более высоких предгорьях, на 800—1000м, господ-
ствуют густые леса из грузинского дуба, кавказского бука, граба, вязов,
клена; есть также горный дуб Quercus macranthera, доходящий до 1200 м,
лиан же здесь нет. В нижних ярусах предгорий на сухих склонах боль-
шим распространением пользуются заросли кссрофитвых кустарников
с опадающей на зиму листвой («шибляк»); преобладают здесь заросли
колючего кустарника держи-дерева (Paliurus), много крушины Rhamnus
pallasi. На сухих каменистых склонах в той же зоне растут сухолюбивые
растения — колючие травы и полукустарники («фригана»): Capparis, Echi-
ит, Centaurea, Cirsium, Salvia. Горный Дагестан обнимает бассейн четы-
рех Кой-су, горный Сулак и верховья Самура. Для внутреннего, известня-
кового Дагестана весьма характерны высокие сложенные из юрских из-
вестняков синклинальные плато, нередко прорезанные каньонообразными
долинами; средняя высота этих плато около 1900 м, высота же уровня рек
около 700 м. Примером может служить Гунибское плато (2354 м). Гуниб,
на высоте 1570 м, имеет среднюю июльскую 17°, январскую—4°; зима
сухая, малоснежная, не холодная; облачность зимой меньше чём
летом; осадков 400—800 мм; максимум весной и ранним летом. Горный
Дагестан относится к области нагорных ксерофитов; лесов здесь мало,
лишь на северных склонах встречаются сосновые леса, а над ними бе-
резняки из Betula alba и В. raddeana, образующие верхний субальпийский
горизонт; изредка в виде примеси встречаются граб, клен, ясень, липа,
осина. Южные склоны и плато совершенно безлесны и несут раститель
ность типа фриганы. >
Горностепная область восточного Закавказья
обнимает Армянское плоскогорье кроме Эриванской котловины. Высоты
от 1400 до'2000 м. Климат здесь континентальный, близко подходящий
к степному; лето прохладное; самый теплый месяц имеет 15—19°; зимою же
на Армянском плоскогорье располагается область высокого давления
и низких температур; годовая сумма осадков на севере 700—500, на юге
500—300 мм; максимум их приходится на весну, частью на лето; зимою
обычно много снега. Почвы—черноземы, типичные и каштановые. Расти-
тельность на плато степного типа; нередки ковыли; в горах, окаймляющих
Армянское плоскогорье, нет ни ели, ни пихты, ни бука; на самом пло-
скогорье местами встречаются леса из армянской сосны (Pinus агтепа).
Полупустыни и пустыни по среднему течению Аракса имеют лето
жаркое: средняя июльская и августовская в Эривани (994 м) 25.0°, ян-
варская —6.4°. Осадков в этой области 150—300 мм; максимум их в мае,
Рис. 45. — Туркмения, Кара-кала; ландшафт обитания грызуна Rhombomys. Фото Е. Н. Павловского.
ГОРНЫЙ ТУРКЕСТАН
237
.минимум в конце лета. Почвы типа сероземов; растительность пустынная:
.колючие астрагалы, акантолимоны, верблюжья колючка, на песках
(например, близ Эривани) Callig'onum и Achillea tenuijolia; полупустыня
к северу от Эривани носит полынный характер; ближе к Араксу на за-
соленных аллювиальных почвах располагается солянковая пустыня.
Возвышенные степи по среднему течению Куры между Тифлисом и
Евлахом отличаются климатом, переходным от средиземноморского
к степному; осадков 400—500 мм; максимум их обычно в мае. Почвы светло-
каштановые суглинки, по мере приближения к горам переходящие
<в бурые черноземы. Большим развитием пользуются злаки Andropogort
ischaemon, также Festuca sulcata, ковыль; местами, например, около Ка-
раяз, развиты полынные степи.
Горный Туркестан
В горном Туркестане можно различить три системы: копетдаго-памир-
скую, прикаспийскую и Тянь-шань. В копетдаго-памирской системе про-
цессы складкообразования происходили еще в третичное время; сюда от-
носятся Копет-даг (в пределах Туркмении 2940 м), хребет Петра Великого
(до 7000 м), Заалайский хребет(7130 м) и Памир. Копет-даг в пределах Турк-
мении сложен, главным образом, меловыми отложениями, третичные же
(палеоген, сармат, акчагыл) слагают северную и западную окраины;
хребет нигде не заходит в снеговую область. В хребте Петра Великогр
и в Заалайском, а также в Гиссарском наблюдается типичная альпий-
ская складчатость морских мезозойских и третичных отложений, причем
складки здесь выпуклы к северу. Близ восточной оконечности хребта
Петра Великого располагается пик Сталина (7495 м) — высшая точка
Союза. Памир представляет высокое пустынное нагорье — Тибет н мини-
атюре, где хребты ,из сложенных в крутые складки пород достигают 5000—
5500 м абс. высоты, а дно долин лежит на 3600—4000 м. Высшая точка
Памира, вершина Мустагата (в пределах Китая) имеет около 7800 м.
Древнее оледенение наложило заметный отпечаток на рельеф Памира.
В прикаспийской системе наиболее мощные процессы складчатости про-
исходили в мезозойское время. Сюда принадлежат Мангышлаке кис горы
(557 м), Красноводское плато (255 м), Большой Балхап (1867 м).
. Тянь-шань состоит из ряда цепей; это Джунгарский Алатау, За-
илийский Алатау с его продолжением Чу-илийскими горами, Купгей-Ала-
тау— Александровский хребет, Каратау, Терскей-Алатау— Сусамырские
горы, продолжением которых, возможно, служат Чаткальские горы, Кок-
шаад. Прежде Представляли себе Тянь-шань как складчатые горы, обра-
зовавшиеся в третичное время; в настоящее время рассматривают цепи
как массивы, образовавшиеся путем поднятия и раскалывания прежних
пенепленов. В палеозойское время происходили интенсивные горо-
232
Л. С. БЕРГ
образовательные складчатые процессы. С начала перми и до конца
юры в Тянь-шане и на Алае почти сплошь господствует континентальный
период — время отложения ангарских слоев. В течение мела и третич-
ного времени местами отлагались ханхайские наземные отложения, иног-
да несогласно налегающие на ангарские. В мезозойское континентальное
время образовались те своеобразные и весьма характерные плоские вер-
шинные денудационные поверхности хребтов, «сырты», какие наблю-
даются в области Хан-тенгри, в Джунгарском Алатау и других. В начале
третичного времени область Тянь-шаня представляла нечто подобное
теперешней Киргизской складчатой стране. В третичное время снова про-
изошли дислокации, главным образом, сбросового характера. Отметим,
что между Ташкентом и Чимкентом третичные отложения собраны в склад-
ки. Одни принимают две ледниковые эпохи для Тянь-шаня, другие же
(Махачек) только одну. Понижение снеговой границы по сравнению с со-
временной составляло в ледниковое время 600—800 м, а внутри гор даже
400—500 м, то есть, гораздо меньше чем в Альпах. Общая площадь совре-
менного оледенения в Тянь-шане и Памиро-Алае составляет не менее
9000 кв. км, то есть, в 2х/2 раза больше чем в Альпах. Самый большой лед-
ник, Федченко, расположенный в бассейне Сурхоба, притока Аму-дарьи,
имеет в длину 77 км; это самый длинный из всех долинных ледников;
мира; другой громадный ледник Иныльчек, спускающийся с Хан-тенгри
(6992 м), имеет в длину 60 км, нижний конец его на 2 800 м. Снеговая
линия в Тянь-шане достигает вследствие сухости воздуха значительной
высоты’: в северных цепях она лежит на 3400—3600 м, то есть, метров;
на тысячу выше чем в северных цепях Альпов. Ниже всего снеговая
линия в Джунгарском Алатау (3200 м). По мере движения к югу, а.
также к востоку снеговая линия повышается; в центральном Тянь-шане;
перевалы даже выше 4000 м летом свободны от снега. На Памире снего-
вая линия на высоте около 5000 м.
В низинах Туркестана максимум осадков, как мы видели, весной,,
минимум летом; в горах же максимум переходит на лето, минимум на зи-
му. Ташкент (470 м), Ходжент (320 м), Андижан (500 м) имеют максимум,
осадков в марте, Ош (1015 м) уже в апреле, Нарынское (2015 м) и Иркеш-
там (2850 м) в мае, ПаМирский пост (3640 м) в июне, а в Караколе на.
Иссык-куле (1805 м) в июле. Минимум осадков в горах в январе иг
феврале, а не в августе как на низинах. В горах Туркестана пустыня иг
степь заходят далеко вверх: Копет-даг почти сплошь от подошвы до гребня:
занят горностепной растительностью. Особой пустынностью отличается?
Памир: на Памирском посту в среднем за 1910—1917 годы выпадало*
в год всего 34 мм осадков; за весь год с 1 октября 1913 по 30 сентября
1914 года выпало лишь 2 мм осадков, за один день в мае. Но в снеговой
области гор, дающих начало] ледникам, выпадает, очевидно, свыше
Рис. 46,—Туркмения, Кара-кала; Пархайские горы и долинный ландшафт. Фото Е. Н, Павловского.
. ГОРНЫЙ ТУРКЕСТАН
235
1000 мм в год. Весьма распространено явление инверсии температуры:
на склонах гор, но не на плато, зимою и летом ночью температура выше
чем в долинах. Затем надо принять во внимание, что распространяющиеся
с севера волны холода не достигают высоты даже в 500 м; по этой причине,
например, Ташкент (478 м) зимою значительно теплее Турткуля, который
лежит на этой же широте, но на 400 м ниже. Фён в предгорьях турке-
станских гор есть явление весьма обыкновенное (например, по Чирчику,
затем у Ашхабада). Замечательное умеряющее действие оказывает
Иссык-куль на температуру окрестностей: хотя Каракол лежит на
J000 м выше Алма-аты (760м), тем не менее в Караколе, расположенном
близ берега незамерзающего озера, январь на 3° теплее чем в Алма-ате.
Почвенно-растительные зоны в горах Туркестана располагаются сле-
дующим образом: выше песков, солончаков и сероземов низин и низких
предгорий идет горностепная каштановая зона (горные аналоги кашта-
новых почв); она залегает в Джунгарском Алатау на 600—800 м лад уров-
нем моря, в Чимкентском районе на 800—1000 м; здесь развиты сухие
полынно-злаковые с господством ковыля Stipa capillata или кустарни-
ковые степи; выше этой зоны располагается зона черноземов; это область
злаковых степей (ковыль и Festuca sulcata), расположенная в Джунгар-
ском Алатау на 800—1200, в Фергане на 1100—1600ми выше (до 1800м);
в верхней части этой зоны появляется разнотравная растительность,
а также заросли лиственных деревьев—грецкий орех Juglans /аПах, ябло-
ня и другие. Еще выше располагается горнолуговая субальпийская под-
зона, где развиты горно-луговые, черноземовидные и влажно-луговые
.темноцветные почвы с большой мощностью гумусового горизонта; па них
располагаются высокотравные луга (в Джунгарском Алатау на 1200—
2000 м), в западном Тянь-шане с 1700 до 2500—2700 м и даже до 3000—
3200 м; для горных лугов западного Тянь-шаня характерны заросли круп-
ных зонтичных Prangos, Ferula. Наконец, под снегами и ледниками лежит
горно-луговая альпийская подзона с горнолуговыми и влажполуговыми
горнотундровыми почвами; здесь расстилаются низкотравпыс горные
луга.. Местами степи идут гораздо выше чем сейчас указано; так, к югу
от реки Нарына полынные степи расположены на 2500—3000 м. Памир
по характеру почв и растительности следует отнести к высокогорной
пустыне: характерные растения здесь терскен (Eurotia ceratoides), Лсагг-
tholimon diapensioides. Древесной растительностью горы Туркестана очень
небогаты. Хвойные деревья, хотя здесь и ерть, но представлены преиму-
щественно сухолюбивыми древовидными можжевельниками (арча), из
которых Juniperus pseudosabina turkestanica распространен вплоть до суб-
альпийской подзоны, кое-где образуя настоящие леса. Лишь в горах
северного Семиречья мы местами встречаем хвойные леса, несколько
напоминающие, тайгу., В Джунгарском Алатау, Заилийском Алатау,
Л. с. БЕРГ J
азп
по Иссык-кулю кроме западной части, в Таласском Алатау, в Чаткаль-
CKtiM и Ферганском хребтах, в восточной части Алайского и Заалай-
С Кого хребтов распространена тяньшанская ель (Picea schrenkiand); ель
м Типь-шане заходит вверх на такую высоту, на какой в Альпах уже
обычно залегают вечные снега, а начинается на высоте, где в Аль-
пах хвойные, как правило, кончаются; так, в Александровском хребте
оль обнимает здну от 1850 до 2900 м. В Тарбагатас есть леса из сибирской
лиственицы (Larix sibiricd). Сибирская пихта (Ables sibiricd) местами
и Джунгарском Алатау образует сплошные насаждения; есть она также
П Таласском Алатау и в Чаткальском хребте. Во всем остальном Турке-
стане из хвойных встречается одна арча-. Дуба в Туркестане нет. В Заи-
лийском Алатау, как и вообще в центральном Тянь-шане, пет грецкого
ореха, но характерны леса из яблони, осины., тяныпаиской березы,
клена, абрикоса, вяза.
Алтай
Горную систему Алтая делят на четыре главных водораздельных
хребта: южный Алтай, внутренний Алтай, Сайлюгем и монгольский Ал-
тай. Южный или Большой Алтай, называемый в своей западной оконеч-
ности Нарымским хребтом, разделяет воды Черного Иртыша и озера Зай-
сана от системы реки Бухтармы, притока Иртыша. Южный Алтай отхо-
дит от массива Табын-богдо-ола, который достигает высоты 4500 м. К то-
му же массиву примыкает плоскогорье Укок (2200—2300 м). Внутрен-
ний Алтай в горе Белуха достигает 4500 м. Хребет Сайлюгем лежит на гра-
нице с Китаем и служит водоразделом, между бассейнами рек Оби и Кобдо;
вершины в хребте Сайлюгем достигают 3550 м, поднимаясь выше снеговой
линии. Северным продолжением системы Сайлюгема считают Кузнецкий
Алатау; высшая точка его достигает 2100 м; в ледниковое время в Куз-
нецком Алатау было не мало ледников, теперь же их здесь нет. Вследствие-
суровости климата Кузнецкий Алатау в своей северной части выше 1100 м
лишен лесов. К западу от Кузнецкого Алатау расположен Салаир-
ский кряж высотой до 600 м; он покрыт тайгой. Пространство между
Салаирским кряжем и Кузнецким Алатау носит название Кузнецкого
угленосного бассейна.
Алтай сложен из массивно-кристаллических пород, метаморфических
сланцев и палеозойских отложений не моложе девона; лишь по окраинам
известен нижний карбон. Последние сильные складчатые дислокации,
создавшие палеозойский Алтай, произошли приблизительно около конца
полеозойского времени. После нижнего карбона начался продолжитель-
ный период денудации, превративший Алтай в полуравнину. В конце па-
леозоя или начале мезозоя, по прежним представлениям Обручева, и в
первую половину постплиоцена, по новейшим , начался период сбросовых
АЛТАЙ
237
дислокаций, вновь расчленивших, но уже по иным направлениям, фунда-
мент древнего Алтая. Алтай снова превратился в горную страну, но теперь
состоящую из плато разной высоты. Господство плато, иногда полуразру-
шенных размывом, чрезвычайно характерно для рельефа современного
Алтая. Даже в наиболее расчлененных размывом самых высоких и узких
уступах, каковы Катунские, Южно-Чуйские и Северно-Чуйские Белки,
можно восстановить прежнюю ровную поверхность плато. Снеговая линия
в южном Алтае лежит на высоте 2600—3000 м; в Катунских и Чуйских
Белках на южной стороне главной цепи на 2600—3000, на северной на
2400—2600 м. Наиболее мощное оледенение свойственно Катунским
и Чуйским Белкам. С Белухи спускается 15 ледников, из коих Берель-
ский имеет 8.5 км в длину; нижний конец его лежит на 1950 м высоты.
Общая площадь оледенения Алтая, не считая Монгольского, около 230
кв. км, то есть, гораздо меньше оледенения Тянь-шаня. В ледниковое вре-
мя снеговая линия спускалась ниже теперешней на 800—1200 м. Вопрос
о числе оледенений в Алтае еще не решен: мнения расходятся между
•одним и тремя.
Зимою в Алтае преобладают сухие южные и юго-западные ветры,
летом влажные северо-западные и западные. Поэтому максимум осадков
приходится в Алтае на лето, с июня по август; местами наблюдается вто-
ричный максимум во второй половине осени. Сбросовые котловины цент-
рального Алтая, каковы Уймонская и Чуйская степи, отличаются чрез-
вычайной сухостью. Южный Алтай тоже очень сух: плоскогорье Укок
(2400 м) получает всего 240 мм в год. Высокие степные плато, окруженные
горами, зимою сильно охлаждаются; так, в Чуйской степи (Кош-агач,
1700 м) средняя январская равна —31°; снеговой покров очень топок,
достигая всего 7 см; как следствие уже на глубине 1 м наблюдается веч-
ная мерзлота; с другой стороны, на склонах зимою обычны инверсии тем-
пературы, и в общем зимою Алтай представляет как бы теплый остров
между холодными областями Сибири и Центральной Азии.
Поднимаясь из Зайсанской котловины вверх, мы встречаем такую
последовательность почвенно-растительных зон: светлокаштановые, ще-
бенчатые темнокаштановые, горные черноземы, подзолистые, горно-луговые.
В отношении растительности в Алтае можно различить следующие зоны.
Степи прилегают к Алтаю с северо-запада, запада и юга и по окраи-
нам идут до высоты в 350—600 м, где сменяются лесами. В степях пред-
горий заметное участие принимают злаки и кустарники (таволга, жимо-
лость, шиповник, карагана, бобовник Amygdalus папа). Широкие степные
долины западного и центрального Алтая, лежащие на высоте до 1000 м
над уровнем моря, обычно покрыты плотным дерном типца (Festuca ovina)
и других трав, свойственных низким степям. Несколько иной облик имеют
горные степи, развитые на высотах свыше 1000 м. Высокие степи восточ-
238
Л. С. БЕРГ
лого Алтая (Чуйская и Курайская) ближе подходят к щебенистым степям
соседней Монголии; особенно типичны здесь астрагалы Astragalus bre-
vl/olliis и A. dilu tus и другие низкорослые бобовые, злаки, полыни и солян-
ки. На плоскогорье Укок, где развиты скелетные каштановые почвы,
растительный покров состоит из полыней и лапчаток (Potentilla), степного
пырея (Agropyrum cristatum), а ближе к горам здесь на ряду с степными
появляются и альпийские растения: эдельвейс (Leontopodium alpinum)t
альпийский мак (Papaver alpinum); по окраине плато к нему спускается
несколько ледников, которые оканчиваются на 2500—2600 м, оказываясь
в ближайшем соседстве с сухой степью.
Лесная область Алтая со стороны западных и южных степей начинается
на высоте 350 м; на северо-востоке же через «кузнецкую чернь» (пихтовые
леса) лесная область Алтая соприкасается с сибирской. Леса приурочены
преимущественно к северным склонам. Из хвойных на Алтае встречаются
сибирская лиственица, которая является господствующею породою и до-
стигает границы леса, затем кедр, пихта, ель; сосна приурочена к пред-
горьям и не идет выше 700метров. Лиственные породы имеют подчиненное
значение; широколиственных пород совсем нет, если не считать того, что
между Салаирским кряжем и Кузнецким Алатау местами встречается липа
Tilia cordata, иногда в форме чистых насаждений. В качестве примеси
к хвойным встречаем березу, осину, рябину, черемуху, а в подлеске калину,
таволгу, малину, бузину, жимолость, шиповник, барбарис, боярышник и
смородину; много багульника («маральника», Rhododendron dahuricurri), ко-
торый встречается здесь от зоны сосны и вплоть до 1800 м. Травянистая
растительность в более сырых долинах, где к лиственице примешаны кедр,
пихта, ель, представлена гигантскими ярко-синими шпорниками Del-
phinium elaium, аконитом Aconitum septentrionale, крупными зонтичными
Archangelica decurrens, Bupleurum aureum. На высоте 1400 м исчезает
береза, выше осина, еще выше пихта и ель; верхнюю границу леса на бо-
лее сырых склонах образует кедр, на более сухих лиственица. В Куз-
нецком Алатау граница леса лежит на 1100—1400 м, в восточном Алтае
на 1950—2000 м, в центральном на 2050—2465 м, в южном на 2300 м,
в западном на 1700 м.
Пояс альпийских кустарников, захватывающий и верхнюю полосу
леса, состоит из карликовой березки (Betula папа), мелких ив и мож-
жевельников.
От 2000—2400 и до 2800—3000 м располагается область альпийских
лугов, для них характерны синие голубки Aquilegia glandulosa, альпий-
ская фиалка Viola altaica, белые Anemone narcissiflora и Callianthemum
rutaefolium из лютиковых, мытники, горечавки.
Альпийские луга вверху сменяются альпийской «тундрой»: в Теректин-
ском хребте на высотах от 2000 до 2500 м господствует лишайниковая
САЯНЫ
239
«тундра»; здесь-встречаются заросли кустарниковой круглолистой березки
Betula rotundtfolia тл Dryas; под березками преобладают мхи; по близости
снеговых пятен травянистые лужайки, переходящие местами в болота
с торфяными мхами, пушицей и осоками.
Саяны
Саяны состоят из двух систем: западной и восточной; граница
между ними находится в истоках Казыра и Уды. Восточные Саяны
тянутся от впадения реки Сисима в Енисей до промежутка между
южным концом Байкала и озером Косоголом. Хребты западных Саян
вытянуты по северо-восточному и востоко-северо-восточному напра-
влению, хребты восточных по северо-западному. Западные Саяны начи-
наются восточнее Телецкого озера в истоках Большого Абакана, где
Саяны примыкают к Алтаю. В приабаканской части отдельные верши-
ны достигают 2800—2900 м. Ледников в западных Саянах пет. У се-
верного склона западных Саян расположёна Минусинская котловина,
прорезанная Енисеем; в наиболее пониженных точках опа лежит
на 280—300 м над уровнем моря. От горного узла в истоках рек Казыра
и Уды Саяны поворачивают на юго-восток. Гора Пирамида в месте сопри-
косновения западных и восточных Саян имеет 3290 м высоты, а гора Мун-
ку-сардык на границе с Монголией 3490 м; с этой последней горы спу-
скается несколько ледников. В районе реки Иркута Саяпы имеют вид
плоскогорья высотой 2000—2700 м; здесь на горизонтальных вершинных
поверхностях нередко залегают базальтовые покровы мощностью свыше
100 м; следы древнего оледенения хорошо заметны; некоторые ледники
имели в длину до 25 км (Ламакины).
Климат Саян известен плохо. Осадки преобладают летние, причем
по мере передвижения на юг и юго-восток количество осадков убывает;
особенно быстро уменьшается количество зимних осадков, процент же
летних увеличивается; в этом видно приближение к климату Монголии.
Облачность по мере приближения к Монголии тоже уменьшается: на се-
вере средняя годовая 60—55%, на юге 45%; особенно быстро убывает
облачность по мере движения к югу зимой; на западе облачность
распределена по сезонам почти равномерно, на востоке Же зима отличается
ясным небом, лето же облачное. Годовой ход температуры воздуха на стан-
ции Монды (1310 м , верхнее течение реки Иркута, 51° 42' с. ш.) таков:
июль 15.7°, январь—20.9°.
Растительность в Саянах Минусинского края такова: предгорья по-
крыты черноземными степями, которые на южных склонах идут до 400 м;
на этой высоте на северных склонах черноземы уже деградированы, и не-
редко мы встречаем леса. Обширных лиственичных боров, которые столь
240
Л. С. БЕРГ
характерны для восточного склона Кузнецкого Алатау и Абаканского
хребта, здесь уже нет или почти нет. Между 600 и 1000 м на почвах подзо-
листого типа растут леса из березы, осины, пихты и сосны, а выше сплош-
ная тайга из ели, пихты и кедра. От 1000 до 1600 и идет криволесье, появ-
ляются заросли ив. Выше всего подымается в горы кедр. Леса идут вверх
ниже чем в Алтае: уже на высоте 1600 м лесная растительность исчезает,
и мы вступаем в альпийскую область.
В области Тункинских Белков, расположенных к северу от главного
Восточно-Саянского хребта, выпадает всего 300—400 мм осадков; по-
этому растительность имеет сухолюбивый характер. Нередки чистые на-
саждения сосны и сибирской лиственицы. На берегах Иркута то высоко-
ствольный еловый лес, то группы тополей, то ивы и гороховник Caragana
arborescens. Северные склоны хребта покрыты то лиственичным, то ело-
во-пихтовым лесом, а в ущельях растет чистый кедровый лес. Сосновые
леса в долине Иркута идут вверх не выше 800 м, а дальше господствует
листве ница; на сухих склонах в подлеске лиственичного леса даурский
рододендрон. Верхняя граница леса, образованная чаще лиственицей
чем кедром, лежит на 1800—2000 м; отдельные деревья идут до 2100—
2300 м; выше располагается пояс кустарников (2000—2400 м): заросли
березки Betula rotundifolia и рододендронов, ива Salix vestita, Caragana
jubata, ольха Ainas fruticosa, смородина Ribes graveolens, альпийская
таволга (Spiraea alpina). Альпийские луга плохо развиты, преобладает
высокогорная тундра, главным образом, лишайниковая.
Прибайкалье и Забайкалье
В озвышенности Забайкалья не имеют характера хребтов с ясно выра-
женным гребнем; горы имеют здесь вид плоских и широких водораздель-
ных плоскогорий, рассеченных размывом на куполообразные вершины
и гривы; вид с перевала представляет ряд поросших лесом плоских мас-
сивов, отделенных друг от друга широкими и глубокими долинами. Судя
по топографической карте, в Забайкалье можно было бы ожидать наличия
складчатых горных кряжей; на самом же деле картина совершенно иная.
Хребты Забайкалья, сложенные преимущественно из дислоцированных
массивно-кристаллических пород и кристаллических сланцев, имеют
востоко-северо-восточное простирание; между тем простирание слагающих
их пород нередко иное. Дело объясняется тем, что после окончания про-
цессов складчатости горная страна, сильно денудированная, была рас-
членена сбросовыми дислокациями на более или менее длинные полосы,
из которых одни опустились, образовав грабены (впадины), другие же
остались на месте в виде горстов (массивов); последние представляют
собою современные хребты. Время образования этих сбросовых дис-
ПРИБАЙКАЛЬЕ И ЗАБАЙКАЛЬЕ
241
.локаций трудно определить; по Обручеву,они происходили в верхне-палео-
зойское или мезозойское время. Возможно, что в это же время наметился
•грабен, давший в середине третичного времени начало котловине современ-
ного Байкала (1741 м глубины, уровень на453 м абс. высоты). 11о северному
-берегу Байкала тянется Приморский хребет; он не превосходит 1800 м абс.
высоты.Из хребтов Забайкалья известностью пользуется Яблоновый хребет,
•который, грубо говоря, тянется на водоразделе систем Ледовитого моря
и Амура. Это справедливо лишь для юго-западной его части, где хребет
«служит водоразделом между рекой Хилком, притоком Селенги, и Ипгодой,
-образующей с Ононом Шилку; но, дойдя до верховий реки Читы, Ябло-
Рис. 47.—Лес в Забайкалье. Фото Н. Д. Емельянова.
новый хребет тянется на водоразделе между рекой Витимом и его прито-
жом Каренгой, теряя, таким образом, значение водораздела между бас-
сейнами Лены и Амура. Высшая точка Яблонового хребта это голец
Саранакан (1610 м) в 65 км наССВ от города Читы. В своей юго-западной
части Яблоновый хребет имеет гребень водораздела в виде широкой
равнины, покрытой густым лесом; кое-где поднимаются плоские и
невысокие вершины с очень пологими склонами. В том месте, где
железная дорога пересекает Яблоновый хребет, перевал имеет 1050 м
абс. высоты; превышение хребта над долиной Ингоды здесь равно
305—325 м, над долиной Хилка 105—125 м, так что восточный склон
более крут. На перевале залегает толща иослетретичпых озерных
наносов. Высшей точкой всего Забайкалья является голец Сохондо
-(2540 м) в Борщовочном хребте, в верховьях реки Ингоды; он сложен
из порфира. К СЗ от Яблонового хребта расстилается плоско-
го Животный Мир
242
Л. С. БЕРГ
волнистое Витимское плоскогорье, покрытое болотами и орошаемое
Витимом. Абсолютная высота плоскогорья 850—1450 м; преобладают
высоты 1000—1350 м; сложено оно, главным образом, из гранитов, грани-
то-гнейсов и гнейсо-гранитов. В бассейне реки Патома, правого притока.
.Лены, расположено Патомское нагорье, сложенное из гранитов и метамор-
фических пород. Средняя высота нагорья 850—1050 м, наибольшая
(гора Лонгдор) 1956 м. К Средне-Сибирскому плоскогорью нагорье спу-
скается крутым уступом в 400—500 м высотой.
Забайкалье—оригинальная страна, где сибирская тайга соприкасается
с монгольскими степями: степь по понижениям заходит далеко к северу:
до Байкала-(остров Ольхон и соседние места), верхней Ангары, Баргу-
зина. Тайга'по горам простирается из Сибири далеко на юг, до верховий
Онона и Ингоды, внедряясь в сухие степи Монголии. Это смешение двух
стихий можно проследить на климате, почвах, растительности и животном
мире. В отношении климата надо еще учесть мощное влияние Байкала-
На берегу этого озера весна и лето гораздо прохладнее, а осень и зима
заметно теплее, чем в местах, удаленных от озера. Для того, чтобы пока-
зать это влияние, приведем данные о годовом ходе температуры в Лист-
веничном, лежащем на берегу Байкала, и в Верхнеудинске, располо-
женном под той же широтой (5 Г 50'), но в некотором удалении от восточ-
В январе и декабре в Лиственичном на 10° теплее, чем в Верхнеудин-
ске; напротив, в июне и июле на берегу озера на 7° холоднее, чем вдали
от берегов. Максимальная температура воздуха в Лиственичном не-
в июле, а в августе, минимальная не в январе, а в феврале, как вообще
бывает в океаническом климате. Годовая амплитуда в Лиственичном
всего 29.6°, тогда как в Верхнеудинске 45.4°. Вообще в отдалении от
Байкала лето в Забайкалье теплое (июль 20°), зима же суровая (январь
от —23° до —33°). Осадков в Забайкалье и Прибайкалье выпадает немно-
го, в среднем около 300 мм в год, а местами и менее: на острове Ольхоне
(Байкал) всего 169 мм. Лишь в юго-западном Прибайкалье довольно
много осадков: в Мысовой 515 мм, в Переемной (по трехлетним наблюде-
ПРИБАЙКАЛЬЕ И ЗАБАЙКАЛЬЕ
243
ниям) даже 689 мм. Максимум осадков выпадает в июле, минимум в фев-
рале; в Селенгинске летом выпадает 74% осадков, зимою всего 3%. Снега
очень мало: наибольшая за зиму высота снегового покрова в Верхнеудин-
ске всего 17 см, в Троицкосавске 13 см, а в Оловянной только 2 см. Вслед-
ствие ничтожной мощности снегового покрова грунты сильно промерзают,
и мерзлота достигает большого развития: около станции Магзон (51°43'
с. ш.) мощность вечномерзлого слоя достигает 67 м; это, конечно, край-
няя величина. Летом грунт оттаивает в среднем до глубины в 3 м. Ледяной
покров на реках весьма значителен. Весеннего половодья почти не бывает,
ибо снеговой покров ничтожен. Зима в Забайкалье отличается ясным
небом и затишьем. Максимум облачности приходится па июль, минимум
на январь и февраль. Вообще же облачность не велика: Верхнсудипск
53%, Троицкосавск 47, Нерчинский завод 39 (июль и август 53, ян-
варь 19); зимою нигде в Союзе нет такого ясного неба как в Забайкалье.
Забайкалье характеризуется пестрым чередованием лесистых хребтов
и степных долин. Здесь можно различить следующие степные и лесостеп-
ные районы: селенгинский, нерчинский, баргузинский, верхне-ангарский;
Вертикальная зональность в южном Забайкалье, по Прасолову (1917),
такова: 1) 500—800 м, сухая степь в долинах и на невысоких всхолмле-
ниях; 2)800—1000 м, горная степь предгорий; 3) 1000—1200 м, лесостепье;
4) 1200—1700—1900 м, горная тайга, внизу смешанные леса, вверху
кедрово-лиственичные; 5) 1700—2500 м, гольцы. В северном Забайкалье
гольцовая область начинается на высоте около 1200 м, в южном верхняя
граница леса лежит на 1700 и даже на 1900 м, например, па Сохопдо.
Только на самом юге Забайкалья между озером Тарей и Аргунью мы ви-
дим настоящие сплошные степи — продолжение монгольских степей.
Далее к северу, километров в 50—70 от границы, а также к западу но
Онону и Селенге степь встречается только отдельными островами, входя
в состав лесостепья.
Почвенный покров в местах, покрытых тайгой, принадлежит к типам
подзолистому и болотному. В общем значительная часть Забайкалья за-
нята горной тайгой с преобладанием слабо-подзолистых почв. Стенные же
почвы (черноземы и им подобные) развиты, главным образом, па юге
Забайкалья: вдоль линий Чита — Сретенск и Верхнсудипск Урга.
Но даже на севере, в бассейне Верхней Ангары на южных склонах встре-
чаются почвы, приближающиеся к степным и покрытые степной расти-
тельностью: типчаком, тонконогом, ковылями, степной осокой; па северных
же склонах здесь, на Верхней Ангаре, развиты листвепичпые и листве-
нично-сосновые леса; по более влажным склонам, а также по дну долин
нередки кедровники то чистые, то с примесью пихты и лиственицы;
изредка встречается ель, обычно в смеси с пихтой и кедром или листве-
ницей. В бассейне Баргузина встречаются почвы, напоминающие светло-
1б*
244 . Л. С. БЕРГ
каштановые; есть здесь и солонцы; горные склоны, обращенные на север,
заняты лиственицей, на юг—сосной; наверху господствует лиственица
с подлеском из сибирского багульника (Rhododendron dahuricum).
Нерчинские степи расположены на абсолютной высоте 620—690 м,
горы же здесь поднимаются до 850 м абс. высоты. Степи покрыты луго-
во-степными карбонатными почвами, вскипающими с глубины 30—70 см;
широко распространены в нерчинских степях столбчатые солонцы. Из
преобладающих в этих степях растений можно отметить вострец Agro-
pyrum pseudagropyrum, ломонос Clematis angustifolia, затем Hemerocal-
lis graminean Phloiodicarpus dahuricus. На песках, которые весьма распро-
странены между Селенгой, Чикоем и Хилком, располагаются сосновые
боры; выше их лежит лссостепье с лиственично-сосновыми лесами на
черноземах и особых лесных почвах. В Акшинском районе и в части
Нерчинско-заводского развиты солонцы и солонцеватые каштановые
почвы; на самом юге (Абагайтуй — Дуроевская) господствуют полынные
степи; на склонах гор можно наблюдать переход от каштановой степи к
черноземам и выше к горным лугам; на вершинах гор, особенно по Адун-
чолону, среди горной степи и лугов растут березово-осиновые лески на
темносерых слабо-подзолистых почвах.
Альпийские луга, столь характерные для Алтая, слабо развиты в За-
байкалье; изредка они встречаются в виде лужаек, например, на Сохондо.
Зато пояс субальпийских кустарников хорошо представлен в Забайкалье;
так, в этом ярусе на Сохондо мы находим кедровый стланец (Pz’nus pumila),
березку Be tn la exulis, Rhododendron chrysanthum, J uni per us dahurica,
голубику, чернику, голубой вереск.
Дальний Восток и северо-восточная Сибирь
Старые географы под именем Станового хребта понимали продолжение
Яблонового и считали, что оба они служат водоразделом между бассей-
нами Ледовитого моря и Тихого океана; но это представление непра-
вильно. Яблоновый и Становой хребты, повидимому, не связаны друг
с другом; Яблоновый на севере идет между рекой Витимом и его притоком
Каренгой, не имея здесь, таким образом, водораздельного значения. Под
именем Станового хребта мы в настоящее время понимаем систему хреб-
тов, протягивающихся между верховьями Алдана и его притока Маи;
хребет идет приблизительно на водоразделе бассейнов Лены и Амура,
но реки названных бассейнов берут начало вовсе не с водораздельного
хребта, а начинаются на довольно высоком плоскогорье, с севера и юга
окаймленном хребтами, через которые прорываются реки, с одной стороны,
к Лене, с другой, к Амуру. В верховьях Зеи главная цепь Станового хреб-
та достигает свыше 2500 м. К западу Становой хребет переходит
ДАЛЬНИЙ ВОСТОК Й СЕВЕРО-ВОСТОЧНАЯ СИБИРЬ '245
в систему цепей, которую мы назовем Олекмо-Байкальской; она тянется
от верховьев Алдана к северному концу Байкала, достигая в хребте
Удокан 2800 м высоты.
В бассейне верхнего Амура мы из области палеозойских складок
вступаем в другую область: здесь встречаются собранные в складки
верхнепалеозойские и мезозойские осадки, причем последние как назем-
ные, так и морские. О третичных отложениях на Сахалине и Камчатке ска-
зано ниже. Между Японским морем и Татарским проливом на востоке и
рекой Уссури и нижним течением Амура на западе, а па юг до Владиво-
стока тянется горная система Сихотэ-алиня, состоящая из ряда парал-
лельных хребтов, вытянутых в северо-восточйом направлении; вершины
Сихотэ-алиня обычно не превосходят 650—850 м, высшие точки достигают
почти 1900 м.
Горы, идущие по западному берегу Охотского моря, пазываютей
Алданскими или Джугджуром; они достигают 1300 м высоты и распада-
ются на две главных цепи: западная, более высокая служит водоразделом
между бассейнами Лены и Охотского моря; восточная (Приморский
хребет)> более низкая, тянется по берегу моря. Алданский хребет и
орографически, и тектонически переходит на севере в Верхоянский хребет
(2500 м), типично складчатый хребет, в сложении которого видное уча-
стие принимают дислоцированные триасовые осадки; в хребте отмечены
следы не менее двух оледенений. Верхние течения Индигирки и Колымы
пересекаются хребтом Черского (3100 м), состоящим из нескольких
параллельных цепей; хребет сложен гранитами, палеозойскими и три-
асовыми осадками; в ледниковое время испытал мощное оледенение.
Климат гор Дальнего Востока известен очень плохо. Здесь ясно ска-
зывается муссонный тип климата: господство летом влажных и прохлад-
ных ветров с моря, а зимой сухих и холодных с суши. Очень сильно охлаж-
дает воздух таяние льдов Охотского моря. Благодаря этим причинам лето
в горах Дальнего Востока прохладное, и лесная растительность не идет
высоко в горы: на Сихотэ-алине, например, лес прекращается уже па 1000 м.
Вместе с тем вследствие скудости зимних осадков ледников здесь
нигде нет. На хребте Тукурингра (533/4° с. ш.) велись в 1914 году наблюде-
ния на высоте 579 м; они дали среднюю июльскую 18.7°, а январскую
—23.6°; летом бывали жары до 30°, зимою морозы до —36°.
В южном Приморье случаются сильные ливни; в июне 1929 года в Су-
чане за одни сутки выпало 238 мм. Из месячных сумм можно отметить
август 1900 г., когда в Владивостоке выпало 423 мм.
Наблюдения в течение одного года (1917—1918)в Верхоянском хребте
под 64° с. ш. на высоте 1020 м показали резкую инверсию температуры:
средняя январская — 29°, тогда как в Якутске —50°; осадков за год
всего 163 мм.
246
Л. С. БЕРГ
Почвы слабо-подзолистые, каменистые, с пятнами торфяно-болотных
среди скал и россыпей. На водораздельном плато Станового хребта на вы-
соте 1300—1500 м преобладают болотные и полуболотные почвы с зарос-
лями вейника Calamagrostis langsdorffi, местами же полуболотно-подзо-
листыс почвы, покрытые лесами из даурской лиственицы с подлеском
из кедровника и березы Betula middendorffi. На Малом Хингане леса на
севере состоят из даурской лиственицы и аянской ели (Picea yezoensis).
Для лесов Алданского хребта характерны даурская лиственица, кустарные
кедровник и ольховник, каменная береза, осина, аянская ель. Невысокий
хребет Хехцыр у Хабаровска покрыт лиственными и смешанными лесами
из массы пород: желтой березы (Betala costata), манджурского ореха
(Juglans mandshurica), кленов, черемух, ильмов, белой и черной березы,
ольхи, тополя, осины, к которым на северном склоне присоединяются ко-
рейский кедр, аянская ель, даурская лиственица, клен укурунду (Acer
ukurundaense); в этих лесах необычайно густой, высокий и разнообразный
подлесок из орешников, манджурской аралии, амурской сирени (Syrin-
ga amurensis), жимолости, винограда, лимонника (Schizandra), японского
хмеля, «кишмиша» (Actinidia). Сихотэ-алинь на большей части своего про-
тяжения покрыт лесами; на севере более высокие горизонты заняты дре-
мучей тайгой из ели, пихты и лиственицы, а вдоль рек растут ольха,
черемуха, рябина, осина, тополь, березы, клены, ясень, дуб; на юге начи-
нают присоединяться характерные уссурийские формы, представители
которых только что названы при описании хребта Хехцыр. На вершинах
гольцов развита ягельная горная тундра со стланниками (кедровником
и золотистым рододендроном), брусникой, голубикой, куропаточьей тра-
вой и другими.
Камчатка
Посреди полуострова тянутся два параллельных хребта, имеющих
направление на ССВ. Западный хребет, называемый иногда Серединным,
в сопке Белой или Ичинской достигает 3660 м высоты. Между Сере-
динным хребтом и Охотским морем расположена область «тундр»,
залегающих на высоте в 600—750 м. Оба хребта сложены сланцами,
гранитами, сиенитами, местами прорванными изверженными породами.
Между Восточным хребтом и Беринговым морем лежит ряд вулканов,
частью действующих, частью потухших. Из них самый высокий Клю-
чевская сопка (4860 м). Там, где полуостров Камчатка примыкает к мате-
рику — от Берингова моря (бухта Корфа под 60° с. ш.) и до Пенжинской
губы — расположено невысокое плато, так называемый Парапольский
дол, покрытый моховой тундрой.
Камчатка расположена между 60 и 51° с. ш., и климаты ее, есте-
ственно, разнообразны; внутри полуострова климат гораздо более кон-
КАМЧАТКА И САХАЛИН
247
тинентальный чем на берегах; западное побережье отличается более
•суровым климатом чем восточное. Осадков в Петропавловске в среднем
•883 мм, максимум в августе — октябре, минимум в январе; зимою вы-
падает много снега, нередко более половины всей годовой суммы осадков.
Напротив, на западном берегу,где зимою дуют сухие западные ветры из об-
ласти сибирского максимума, зимы малоснежны: в Болыперецке (523/4°с.ш.)
в 1910 г. выпало в виде снега лишь 17% годовой суммы осадков; равным
образом и в долине реки Камчатки зимы не многоснежны. В Петропавлов-
ске (53° с. ш.) средняя температура августа (самый теплый месяц) 12.2°,
«февраля (самый холодный месяц)—11.6°; лето, как видим, прохладное,
зима же умеренная, то есть, климат типично океанический.
Характерным деревом Камчатки является каменная или горная бе-
реза (Betula ermani), имеющая серую или красноватую кору и густую
кудрявую крону; она растет не густо, образуя насаждения в виде парка;
рощи из березы чередуются с полянами, покрытыми высокой травой.
По восточному побережью каменная береза покрывает морские берега
вместе с кедровником, ольховником и рябинником Sorbus saiiibtictfolia’,
заросли этих кустарников весьма характерны для Камчатки. В сере-
дине полуострова каменная береза идет до 600—750 м абс. высоты, а па
побережье лишь до 300 м и даже ниже. В долине реки Камчатки внизу
каменной березы нет; здесь растут леса из даурской лиственицы, рощи
аянской ели, а также белая береза (Betula japonicay при поднятии в горы
•сначала исчезает ель, затем лиственица и белая береза. Выше пояса
каменной березы (600—750 м) в горах центральной Камчатки идет роскош-
но развитый пояс кустарных зарослей, иногда совершенно непроходимых,
из кедровника, ольховника, рябинника. На 1000 м начинаются альпий-
ские тундры и луга. В долинах рек растут леса из ив и тополей. Приреч-
ные луга покрыты, главным образом, вейником Calamagrostis laiigsdorf//,
осоками и чиной Lathyrus pratensis. Характерны заросли шаламайиика
(Filipendula kamtschatica), травы, вырастающей за один месяц до 2 м вы-
соты. Около теплых ключей встречается много южных растений. В одном
месте на восточном берегу,близ устья реки Семячика,найдена роща из кам-
чатской пихты (Abies gracilis), близкой к сахалинской. Западное побережье
'болотисто.
Сахалин
Этот остров рассматривается здесь только в части, лежащей от 50°
с. ш. к северу. Против мыса Лазарева Сахалин отделен от материка про-
ливом всего в 7.5 км ширины, ежегодно зимой замерзающим. Посреди
Сахалина находится низина, орошаемая реками Тымь и ПоропаЙ и окайм-
ленная с востока и запада хребтами. Высшая точка Сахалина, вер-
шина Невельского в Восточном хребте, под 50.5° с. ш., достигает 2013 м.
Л. С. БЁРГ
ЗЛЯ
В строении Сахалина принимают участие породы массивно-кристалли-
ческие (гранитов йет), палеозойские, меловые, третичные и четвертичные..
11ослетрстичиые морские, отложения развиты до высоты в 60—120 м. Глав-
ная '.нюха горообразования приходится на время между плиоценом и на-
ступлением послетретичной морской трансгрессии; до этой трансгрессии
Сахалин был соединен с материком в области мысов Погоби — Лаза-
рева. Следов, оледенения на Сахалине не обнаружено.
Климат Сахалина суровее чем можно было бы ожидать по положе-
нию острова, лежащего между широтами Тулы и Одессы; лето здесь,
прохладное, а зима холодная; причина заключается в холодных ветрах,,
летом южных, юго-восточных и восточных, дующих с холодного моря,,
зимою северо-восточных из области сибирского максимума. Восточное:
побережье имеет климат более суровый чем западное. Наиболее благо-
приятным климатом отличается серединная низменность, защищенная1
хребтом от тех и других ветров.
з
Год ’
I II III IV ' V VI VII VIII IX X XI XII
Селение Рыковское на реке Тымь, 50°47' с. ш., 125 м., 1881—1915
—23.4|—18.3|—11.1|—0.9 | 5.3 | 11.4 | 16.3 | 15.8 | 10.9 | 2.0 |—8.3 |—18.4| —1.6;
Александровск на западном берегу, 50°50', 1881—1915 >
—19.2|—15,7|—9.6 |—0.2 | 5.2 | 10.7 | 15.5 | 16.1 [ 12.0 | 0.0 |— 5.7 |-'13.9[ 0.0'
I
Селение Рыковское, осадки в мм, 1886—1895
15 | 16 | 20 | 28 [32 | 50 | 70 | 95 | 96 | 62 [39 | 26 | 551 ’
Летом в центральной низине бывают жары свыше 30°, зимою морозы:
почти в—50°; весной стоит засуха, а летом и осенью муссонные дожди..
Побережья Сахалина известны своими туманами, которые нередко длятся;
неделями;, если подняться вверх в горы, то. туманы исчезают; мало тума-
нов и в середине острова. Облачность на Сахалине в среднем годовом,
выводе приблизительно такова же, что и на берегах Финского залива,.
60—65%, но распределение ее по сезонам совершенно иное: наибольшая
облачность бывает летом, наименьшая зимой и весною; это следствие:
муссонного климата. Снег в горах остается до середины августа, но веч-
ных снегов в горах нет. Вечная мерзлота пользуется большим распро-
странением.
По восточному побережью, затем в области Амурского Лимана и в верх-
нем течении Пороная. развиты тундры. Остальная площадь Сахалина.
УРАЛ '
24&
покрыта тайгой из елей Picea yezoensis и Р. glehni и сахалинской пихты
(Abies sachalinensis). На влажных торфянистых почвах растут леса из да-
урской лиственицы (Larix dahuricd), особенно распространенные на полу?
острове Шмидта, а частью по западному и восточному берегам острова,
ниже зоны елово-пихтовой тайги. Местами, где морские берега возвышены,
лиственичный лес доходит до самого моря; но на низменных берегах он
постепенно переходит в тундру, проходя через стадию чахлых карликовых
листвениц. В Западном хребте зональность такова: внизу елово-пихто-
вые леса, выше к ним примешиваются каменная береза (Beta la ermani}
и курильский бамбук (Sasa kurilensis), еще выше каменная береза с за-
рослями кедрового стланца. В долине реки Тыми на склонах предгорий
на торфяно-подзолисто-глеевых почвах растут лиственично-елово-пих-
товые леса с примесью березы. На торфяно-болотных почвах высоких
речных террас растут лиственичные леса на сфагновом моховом покрове.
На коричневых аллювиальных’почвах первой речной террасы реки Тыми
встречаются ассоциации высокотравно-осоковая, березово-высокотравная
и елово-пихтовая. Кроме того в поймах рек нередки рощи вязов, берез,
ив, тополей, ясеней. На юге- на западном берегу в елово-березовых лесах
встречается колючий манджурский Еleatherococcus, а в подлеске клен-
укурунду.
Урал
Урал делят на северный от Константинова камня (68° 29' с. ш., 450 м)
до горы Ишерима (61°04' с. ш., 980 м), средний отсюда на юг до горы
Юрмы (55° 25' с. ш.) и южный от Юрмы до среднего течения реки Урала,
где он течет по 52° с. ш. Высшей точкой северного Урала, а равно и всего
Уральского хребта является гора Народная под 65° с. ш., высотой
1875 м; ранее за высшую точку принимали гору Тельпос-из в верховьях
реки Щугора под 63°55' с. ш.; она имеет в высоту 1685 м. К югу от горы
Сабли (1648 м, южнее 65° с. ш.) в Урале определенно вырисовываются два
параллельных хребта, из которых водоразделом служит восточный. Север-
нее 62° с. ш. Урал распадается на несколько цепей. Водораздельная гряда
среднего Урала носит название Поясового камня; в ней лежит высшая то-
чка среднего Урала Конжаковский камень (1595 м). В южной части сред-
него Урала перевалы очень невысоки: железная дорога Пермь—Свердловск
пересекает Урал на высоте всего 410 м; близ Свердловска Урал пони-
жается еще более, до 300 м. Южнее Урал снова повышается, и начало юж-
ного Урала, вершина Юрма, достигает 1045 м. Водораздельный хребет
в южном Урале носит название Урал-тау; он отодвинут к востоку и ниже
(достигая лишь 950м), чем расположенные западнее цепи Юрма и ее про-
должение Таганай (1220 м)и Уреньга (1275 м). Наибольшей высоты юж-
ный Урал достигает, севернее 54° с. ш., в вершине Яман-тау (1646 м).
250
Л. с. БЕРГ
К югу от реки Белой Урал теряет характер цепи (хребта) и превращается
п высокую (640—420 м) равнину, в которую глубоко врезаны долины;
равнина эта сложена из дислоцированных девонских и частью каменно-
угольных пород.
Хотя в иные годы на Яман-тау и Иремеле (1600 м) снег в защищенных
долинах не сходит, но, как правило, Урал нигде не достигает снеговой
линии. Однако в 1929 году на восточном склоне горы Сабли А. И. Алеш-
ковым открыты три небольших ледника; самый крупный из них,
ледник Гофмана, имеет в длину около километра; нижний конец лед-
ника находится на 720 м абс. высоты, а верхняя часть фирновых
снегов на 900 м. Весьма велико различие между западным и восточным
склонами Урала: тогда как западный склон, снабженный предгорьями,
полог, восточный круто спускается к западно-сибирской низменности.
Интенсивные горообразовательные процессы на Урале происходили
в верхнепалеозойское время. Уже после того, как девонские и каменно-
угольные отложения были сложены в складки, они были прорезаны извер-
женными породами, излившимися на восточном склоне: диабазами, пор-
фирами, порфиритами. На восточном склоне кроме изверженных пород
большим развитием пользуются граниты и кристаллические сланцы, на
западном же осадочные породы девонского и каменноугольного возраста.
€ востока Урал окаймлен морскими третичными (эоцен и олигоцен) отло-
жениями.
В ледниковое время ледник покрывал Уральский хребет на юг
приблизительно до 61° с. ш. К восточному склону Урала примыкает
так называемая увалистая полоса; она сложена, главным обра-
зом, поверхностно-изверженными породами (порфиритами и другими),
перемежающимися с обрывками сильно дислоцированных осадочных
толщ палеозойского возраста; здесь очень мало глубинных извержен-
ных пород. Восточная граница этой полосы окаймлена горизонталью
в 180—190 м абс. высоты, откуда начинается западно-сибирская низ-
менность. Увалистая полоса сильно всхолмлена; холмы не образуют
правильно вытянутых гряд, а разбросаны в беспорядке. Эта «полурав-
нина» прекрасно видна с вершины Качканара (881 м). Абсолютные
высоты здесь колеблются между 210 и 250 м, и лишь немногие отдель-
ные вершины подымаются до 414 м.
Весьма характерны долины многих рек западного склона южного
Урала: Инзер, Белая, Сакмара, Урал сначала текут с севера на юг в про-
дольных долинах,,а затем резко поворачивают на запад, пересекая хреб-
ты вкрест простирания. Восточный склон Среднего Урала изобилует
озерами; особенно много озер между Свердловском и Челябинском: из
них можно отметить Иткуль, Иртяш, Увильды (глубина 28 м), Аргази,
Тургояк (глубина .34 м).
УРАЛ
251
Климаты Урала при его громадном меридиональном протяжении (свы-
ше 2500 км) весьма разнообразны: на севере хребет упирается в побережье
Ледовитого океана и покрыт тундрой, на юге по среднему течению реки
Урала на хребет заходит степь. Урал оказывает заметное влияние на кли-
маты прилегающих склонов, западного и восточного. Так как на Урале
преобладают западные ветры, приносящие влагу, то западный склон
гораздо богаче осадками, особенно осенними и зимними, чем восточный.
В связи с этим высота снегового покрова в Предуралье гораздо больше,
чем в Зауралье. В средней части хребта к западу от Урала осадков мил-
лиметров на 150 больше, чем на восточной стороне; в средней части хребта
выпадает в год 600 мм и даже больше (Бисер под 58.5° с. ш. на высоте 471 м
имеет 683 мм); к северу от 61° с. ш. количество осадков уменьшается;
такое же уменьшение наблюдается и к югу от Златоуста (55°), Относитель-
ная влажность и облачность к западу от хребта больше чем к востоку от
него. Высокогорных станций на Урале нет. Наиболее высоко лежащая
это—Ивановский рудник (856 м) под 55° с. ш.; здесь средняя температура
января—15.8°, июля 14.7°, тогда как в Златоусте, лежащем на 400 м
ниже под той же широтою, январь имеет такую же температуру, а июль
16.0°. В Ивановском руднике зимою наблюдается инверсия температуры,
то есть, повышение температуры с высотой: с декабря по март здесь теп-
лее или не холоднее чем в Златоусте; 3 декабря в 7 час. утра в Ивановском
руднике температура воздуха была +1.0°, тогда как внизу в Златоусте
—21.1°; в то же самое время наверху было сухо (относительная влаж-
ность 28%), тогда как внизу влажно (влажность 85%).
Северная оконечность Урала от подошвы до вершины покрыта тундрой.
У истоков Кары под 68° с. ш. Гофман встретил хилые дерева листвениц;
под 67° с. ш. на восточном склоне граница леса лежит на 300 м. Замеча-
тельно, что в области реки Соби против Обдорска подножье Урала и пред-
горья слабо облесены, в центральном же хребте леса, по наблюдениям
Городкова, хорошо развиты: сибирская лиственица, образующая верх-
нюю границу леса, здесь достигает 20 м высоты; обыкновенна ель Picea
excelsa obovata и береза Betula tortuosa; у верхней границы леса заросли
ольхи Alnus fruticosa. В долине Соби высота более сплошных листвсничпых
лесов на южных склонах 210 м, но угнетенные лиственицы среди зарослей
ольхи подымаются до 310 м, а единичные сильно изуродованные экземпля-
ры ее и кусты ольхи встречены по южным склонам до высоты в 400 м. Та-
ким образом, мы здесь видим инверсию ландшафтных зон: внизу тундра,
вверху лес; это, очевидно, результат температурной инверсии. На плос-
ких перевалах и водоразделах под полярным кругом леса исчезают на
260 м. Западный склон Урала в этих местах лишен древесной раститель-
ности, и вообще жизненные проявления растительного мира на
этом склоне запаздывают недели на две. Под 64° с. ш. граница леса
2,12 л. с. БЕРГ
лежит па 520 м. Между 62° и 61° альпийская зона начинается на 730 м
и почти непрерывной полосой занимает водораздельные возвышенно-
сти; южнее же 61° альпийская зона представлена островами на вершинах
гор, а все остальное пространство покрыто пихтово-еловым лесом. В вер-
ховьях бассейнов Лозьвы и Сосьвы, то есть, под 62° с. ш. вершины гор
заняты россыпями, покрытыми лишаями и кое-где цветковыми (лишай-
никовая тундра); в виде сланников здесь в расселинах скал растут ель,
кедр, пихта, береза, шиповник, рябина, малина, ольха; выше всех заби-
рается еловый сланник, местами не поднимающийся над землей даже на
5 см; местами на водораздельном хребте великолепные альпийские луга;
границу леса здесь (62° с. ш.) образует береза; несколько десятков са-
жен ниже береза вытесняется мало-помалу елью Picea excelsa obovata и
пихтой Abies sibirica, на отрогах жена одних горах растут ель или пихта,
на других кедр (Pinus sibirica), сосна же и лиственица Larix sibirica
здесь не идут высоко в горы, занимая предгорья; а на сибирской рав-
нине (62°) господствует пихтово-еловая тайга (Н. И. Кузнецов, 1887).
В северном Урале под 61—65° в лесной зоне развиты подзолистые,
подзолисто-болотные и торфяно-болотные почвы; в долинах рек обыкно-
венны неглубокие сфагновые торфя'ники; в гольцовой зоне преобладают
тундровые болотные почвы, россыпи и пятнистые тундры. Предгорья
среднего и частью северного Урала в области Полюдова камня и Высокой
Пармы, где развиты девонские, каменноугольные и артинские (нижне-
пермские) породы, сплошь покрыты елово-пихтовым лесом; здесь преобла-
дают высоты в 500 — 600 м; развитые здесь «подзолистые почвы сильно
щебенчаты и переходят нередко в грубые каменистые.
В среднем Урале южнее 59° нет настоящей альпийской области, и хре-
бет здесь сплошь покрыт лесом. Начиная от широты Свердловска (292 м,
56° 50' с. ш.) Урал возвышается среди лесостепья. В среднем Урале гос-
подствуют пихтово-еловые леса с примесью березы, осины, сосны. Почвы
под лесами среднего Урала подзолистые, в долинах южной части распро-
странены темноцветные полуболотные (луговые) почвы на мягких наносах;
в долинах и на склонах южной части Среднего Урала встречаются посевы.
Южный Урал, начиная с высоты в 720 м и до высоты в 1600 м, покрыт
лесом; самые высокие вершины — Иремель, Зигальга, Яман-тау— безлес-
ны. На юг до 52° с. ш. Урал покрыт лесом, южнее же лесостепьем. В юж-
ном Урале пихтово-еловые леса существуют лишь в северной части; пре-
обладают сосновые и лиственично-сосновые леса, которые перемежаются
с березняками; появляются дуб и липа. Западная часть южного Урала
отличается от восточной присутствием дуба, вяза и ильма, особенно к югу
от реки Белой, в восточной господствуют лиственично-сосновые леса
(береза, осина, клен, липа); по Сакмаре преобладают осиново-березовые
насаждения. На месте вырубленных хвойных лесов растут березняки и
Животный мир, на 252 стр.
УРАЛ '
253
осинники. Под лесами в южном Урале развиты подзолистые почвы; на
известняках встречаются темноцветные почвы, частью черноземного типа;
под березняками, которые раньше не были тайгой, развиты темноцвет-
ные подзолистые почвы, серые лесные почвы, деградированные черно-
земы и полуболотные деградированные темноцветные почвы; в долинах
рек Белой и Инзера местами существует земледелие. К югу от реки Бе-
лой под лиственичными лесами на твердых коренных породах почвы под-
золистые, на глинистых породах приближаются к серым лесным землям,
а на полянах — к деградированным черноземам; земледелие слабо развито;
болотных почв мало. К югу от реки' Белой на безлесных местах появ-
ляются тучные черноземы, а ближе К Сакмаре и реке Уралу возвы-
шенность принимает степной характер.
ЛИТЕРАТУРА
Архангельский, А. Геологическое строение СССР. Западная часть. Москва,
2-е изд., 1933—1934;
Берг, Л. Климат и жизнь. Москва, 1922.—Основы климатологии. Ленинград, 1927.—
Ландшафтно-географические зоны СССР. I, 1931; 2-е изд., 1935.
Б у ш', Н. Ботанико-географический очерк Европейской части СССР. Ленинград, 1932.
Вознесенский, А. Карта климатов СССР. Труд. Сел.-Хоз. Метеор., XXI, 1930.
'Г линка, К. Почвы России и прилегающих стран. Петроград, 1923. — Почвоведе-
ние. 3-е изд., Москва, 1927. ,
Каминский, А. Климатические области восточной Европы. Труд. Лесн. Опыт.
Дел., XIV, 1924.
К б р р е n, Th. Oeographische Verbreitung der Holzgewachse aes europaischen Russ-
lands tmd des Kaukasus. Beitr. Kennt. Russ. Reiches, V, 1888; VI, 1889.
К 6 p p e n, W. Versuch einer Klassifikation der Klimate. Geogr. Zeitschr., VI, 1900;
также Peterm. Mitt., 1918,
Небольсин, С. Среднее количество атмосферных осадков в Европейской России.
1888—1912. Геофиз. Сборн. Гл. Физ. Обсерв., III, , 1916.
Об ру ч е в, В. Геологический очерк Сибири. Москва, 1927.
’Растениеводство в СССР, изд. Всесоюзн. Инет. Растениеводства, 1 и 2, 1933,
в части 1 статьи Г. С ел янинова о климате с многочисленными картами,
Л. Прасолова о почвах с почвенными: картами, В. Таланов а,
В, К у з ь м и н а, Р. А б о л и н а, Е. Б у н а к о в а, Н. С а п о ж и и к о в а,
П. ,Ж у к о в с к о г о. Природные условия и зоны полеводства (с картами).
РеверДатто, В. Растительность Сибири, Томск, 1931.
Рубинштейн, Е. Средние месячные температуры воздуха в Европейской части
СССР. Ленинград, 1926.
Танфильев, Г. География России. II, 1—3, Одесса, 1922—1924.
Карты. — Климатический атлас СССР. Ленинград, 1933, изд. Гос. План. Ком. —
Геологическая карта Европейской части СССР. 1934, изд. Центр. Геол.-Разв.
Инет.—Почвенная карта Азиатской части СССР. 1927, изд. Акад. Наук.—Почвен-
ная карта Евр. части СССР, 1931, изд. Акад. Наук.—Карта четвертичных отложе-
ний Евр. части СССР. 1932, изд. Гл.-Геол. Развед. У пр.—Геоботаническая карта
Евр. части СССР, под ред. Н. И. Кузнецова, 1928. -Карты, изд. Гл. Геодез.
Ком.: растительности (В. А л е х и н а), почв (Л. П р а с о л о в а) и другие.—
Атлдс Ленинградской области и Карелии. Лгр. 1934, изд. Геогр.-Экон. Инет.
ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ОБЗОР
ФАУНЫ СССР ПО ГРУППАМ
Bi С. ВИНОГРАДОВ и К. К. ФЛЕРОВ
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ — MAMMALIA
В настоящее время невозможно указать точное число видов млекопи-
тающих, живущих в Союзе, не только вследствие еще недостаточной изу-
ченности этой группы, но также и потому, что у современных исследова-
телей пока не выработалось единства взглядов на разграничение разных
систематических единиц. . Предварительно можно счесть, что в Союзе
обитают около 360 видов млекопитающих, относящихся к семи отрядам.
Отряд насекомоядных (jnsectivbra) является древней группой, извест-
ной уже с верхнего мела; современное ее распространение охватывает
Евразию, Африку, Северную и Среднюю Америку; она не представлена
лишь в Южной Америке и в австралийской области; общее количество
видов отряда около 400, объединяемых в 8 семейств; в пределах Союза
обнаружены 3 семейства, заключающие около 52 видов. Семейство кро-
тов (Talpidae) заключает около 65 видов, распространенных в палеаркти-
ческой, неарктической и восточной областях; в пределах Союза живут
представители родов Talpa, Mogera, Desmana в количестве 5 или 6 видов;
замечательным и эндемичным представителем этого семейства в нашей фауне
является выхухоль (Desmana moschata), единственным современным родичем
которой является лишь пиренейская выхухоль (Galemys pyrenaictis). Семей-
ство ежей (Erinaceidae) представлено, кроме палеарктической, в эфиопской
и восточной областях; из 6 известных родов его в Союзе найдены 3, заключа-
ющие в себе 12 видов. Семейство землероек (Soricidae) составляет наиболее
обширную и широко распространенную группу насекомоядных; в пре-
делах Союза насчитывают 33 вида этого семейства, относящихся к 5 ро-
дам; из наиболее интересных представителей этого семейства надо упомя-
нуть пегую кутору (Diplomesodon pulchellum), являющуюся своеобразным
эндемиком песчаных пустынь Туркестана.
Отряд рукокрылых или летучих мышей (Chiropterd) содержит около
1000 видов, распространенных почти по всему земному шару кроме
P|ic. 49.—Еж обыкновенный (Erinaceus europaeus). Фото Н. Д. Митрофанова.
млекопитающие
257
полярных стран; наибольшего богатства фауна рукокрылых достигает в тро-
пических и субтропических странах; в умеренных широтах она представ-
лена значительно беднее, и лишь один представитель, Eplesicus nilssoni,
достигает в своем распространении полярного круга. Из 12 семейств отря-
да в пределах Союза представлены лишь 3: подковоносы (Rhinolophi-
dae), гладконосые летучие мыши (Vespertilionidae) и бульдоговые летучие
мыши (Molossidae); всего в Союзе насчитывается 38 видов летучих мышей.
Семейство подковоносов в Союзе представлено 4 видами, свойственными
южным частям нашей страны. Наиболее обильно представлено в Союзе
семейство гладконосых летучих мышей (Vespertilionidae), заключающее
32 вида нашей фауны, относящихся к 10 родам; из характерных родов
этого семейства можно назвать вечерниц (N у с talus), двухцветных кожа-
Рис. 50.—Землеройка-бе лозубка (Crocidura suaveolens). Фото Н. Д. Митро-
фанова.
нов (Vespertilio), широкоухов (Barbastella), ушанов (Plecotus) и стрсло-
ухов (Otonycteris). Следует отметить представителей родов, свойственных
теплым странам и встречающихся на южных окраинах нашей страш'д,
например, стрелоуха (Otonycteris), распространенного в северной Африке,
Белуджистане и Кашмире и найденного в южной Туркмении и Таджи-
кистане, а также трубконосов (Marina), обитающих в южной и I Антраль-
ной Азии и найденных на нашей территории в Уссурийском крае, на
Сахалине, в Кузнецком Алатау и на Саянах. Семейство Molossidae свой-
ственно теплым странам обоих полушарий; его представитель .— складча-
тогуб китайский (Nyctinomus insignis) найден на территории Союза близ
Владивостока.
Обширный отряд грызунов (Rodentia) представлен в Союзе прибли-
зительно 140 видами; число это составляет около половины всех видов
наземных млекопитающих нашей страны; однако по отношению к мировой
фауне грызунов, насчитывающей свыше 2000 видов, в Союзе представ-
лено не более 8% современных видов отряда; из 23 семейств грызунов
17 Животный Мир
258
Б. С. ВИНОГРАДОВ и К. К. ФЛЕРОВ
в Союзе обитают представители 10 семейств. Семейство летяг (Pteromyi-
dae или Petauristidae) представлено 'лишь одним видом Pteromys vo-
lans, являющимся отголоском богатой фауны этой группы южной Азии,
с числом видов не менее 45; два вида обитают в Северной Америке..
Обширное семейство беличьих (Sciuridae), распространенное во всех обла-
стях, кроме австралийской, и насчитывающее в общем не менее 300 ви-
дов, представлено в Союзе 26 видами, из которых в нашей стране оби-
тают 2 вида настоящих белок (Sciurus), 1 вид бурундука (Eutamias), 16*
видов сусликов (Citellus и Spermophilopsis) и 7 видов сурков (Marmota);
и в то же время в одной индийской области насчитывается не менее 100»
видов белок. Суслики, бурундуки и сурки свойственны исключительно-
голарктической области, причем из бурундуков в Евразии живет лишь.
1 вид, тогда как в Северной Америке 16; сусликов в Палеарктике насчиты-
вается 17 видов, а в Северной Америке свыше 50; сурки наиболее обильно,
представлены в Палеарктике (около Ювидов) и менее обильно в Северной:
Америке (5 видов). Семейство бобров (Castoridae) характерно для голарк-
тической области; в него входят два современных представителя, из кото-
рых один сохранился в немногих пунктах Евразии, другой в Северной
Америке. Семейство сонь (Muscardinidae или Myoxidae) свойственно стра-
нам Старого Света; наибольшее количество его видов распространено
в Африке и средиземноморских странах; в Союзе обитают 5 видов, относя-
щихся к 5 родам. Семейство мышеобразных грызунов (Muridae) является
самой обширной группой современных млекопитающих и содержит"
около 900 или 1000 видов, распространенных по всему земному шару;
в Союзе обитают 75 видов этого семейства, что составляет более половины:
всех грызунов нашей страны. Из 12 подсемейств этой группы в Союзе-
представлено 5: мыши, хомяки, полевки, песчанки и цокоры. Из подсе-
мейства мышей (Marini) в нашей фауне 10 видов. Подсемейство хомяков.
(Cricetini) наиболее обильно в Южной и Северной Америке; в Палеарктике:
их 16 видов, из которых 8 живут в пределах нашей страны. Подсемейство
полевок (Microtini), насчитывающее более 200 видов, свойственно исклю-
чительно северному полушарию и представлено в Евразии и Северной.
Америке приблизительно одинаковым количеством видов. Подсемейство
цокоров (Myospalacini), характерное для китайско-манчжурской под-
области, представлено в Союзе тремя видами. Подсемейство песчанок:
(Gerbillini), представленное в Союзе 2 родами и 6 или 8 видами, достигает'
наивысшего богатства на материке Африки, где их не менее 60 видов,
распределяющихся на значительное количество родов. Семейство слепы-
шей (Spalacidae) является одной из наиболее характерных групп грызунов-
Палеарктики и представлено в Союзе 3 или 4 видами. Семейство тушкан-
чиков (Dipodidae) свойственно почти исключительно Палеарктике й харак-
терно для пустынно-степной зоны Евразии и северной Африки, где оно.
Рис. 51.—Бурундук Eutamias asiaticus. Фото Н. Д. Митрофанова.
17*
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
26Т
представлено приблизительно 40 видами, относящимися к 12 родам;
в Союзе обитают 18 видов семейства. Семейство дикобразов (Hystrici-
dae) представлено в Союзе лишь одним видом, распространенным в Сред-
ней Азии и восточном Закавказье; в Старом Свете дикобразы в числе око-
ло 15 видов распространены в южной Европе, западной и южной Азии и
Африке; ближайшими родичами их являются древесные дикобразы
(Erethizontidae), распространенные в Южной и Северной Америке. Семей-
ство пищух (Ochotonidae) является одной из характерных групп Голарк-
тики; в Евразии их 15—20 видов, в Союзе 7; около 10 видов свойствен-
ны Северной Америке. Семейство зайцев (Leporidae) распространено в Ев-
разии, Африке, Северной и Южной Америке; наибольшее количество его
Рис. 52.—Тушканчики Alactaga elater. Фото Н. Д. Митрофанова.
форм приурочено к Северной Америке, где зайцев около 30 видов; в пре-
делах Союза обитают 4 вида.
Отряд наземных хищников (Carnivora Fissipedia) представлен в нашей
фауне 41 видом, относящимся к 5 семействам. Из семейств медведей
(Ursidae) в фауне Союза живут 3 вида, относящихся к 2 родам; во всем
семействе не менее 6 видов, распространенных кроме Палеарктики в во-
сточной, неарктической, и неотропической областях. Семейство куньих
(Mustelidae) содержит около 125 видов, относящихся к 22 родам; в пре- »
делах Союза представлены 8 родов и 20 видов. Семейство псовых
(Canidae), распространенное на всех материках, имеет в фауне Союза
б представителей. Из семейства гиеновых (Hyaenidae) в нашей стране
встречается 1 вид; из трех известных видов этого семейства 2 распро-
странены в Африке и 1 кроме Палеарктики встречается также в Африке
и в индийской области. Семейство кошек (Felidae) заключает 5 родов и
55 видов, распространенных во всех областях кроме австралийской;
в Союзе из них представлены 4 рода с 11 видами.
262
Б. С. ВИНОГРАДОВ а К. К. ФЛЕРОВ
Отряд ластоногих (Carnivora Pinnipedia) обнимает 3 семейства, 15 ро-
дов и 31 вид. Семейство сивучей (Otariidae), состоящее из 4 родов
с 13 видами, распространено в Тихом и Антарктическом океанах; в водах
Тихого океана, омывающих берега Союза, обитает 3 вида, из которых осо-
бый интерес представляет морской котик (Callorrhinus ursinus) как цен-
ное промысловое животное. Семейство моржей (Odobenidae),^заключаю-
щее 1 род и 1 вид, является кругополярным и распространено кроме
Северного Ледовитого океана в северных частях Тихого и Атлантического.
Семейство тюленей (Phocidae) имеет космополитическое распространение и
Рис. 53,—Байбак (Marmota bobac). Фото Н. Д. Митрофанова.
заключает 10 родов с 17 видами; из этого числа 10 видов обитают в мо-
рях и некоторых озерах Союза.
Надотряд китообразных (Cetacea) является космополитическим и за-
ключает 5 семейств, относящихся к двум отрядам. К отряду зубатых ки-
тов (Odontoceti) относится семейство дельфиновых (Delphinidae), заклю-
чающее 19 родов с 81 видом, из которых в водах Союза встречаются 14
родов с 20 видами. Вторым семейством являются кашалоты (Physeteri-
dae) с б родами и 17 видами, из которых в водах Союза встречаются 5
родов с 8 видами. Отряд беззубых китов (Mystacoceti) разделяется на 2
семейства; из них семейство Balaenidae имеет 1 род с 4 видами, причем
3 вида встречаются в морях Союза, а семейство Balaenopteridae заключает
6 родов с 14 видами; в морях Союза представлены 3 рода с 8 видами по-
следнего семейства.
j ’nc. 54.—Белые медведи (Thalassarctos maritimus) в зоологическом саду Хагенбека
в Гамбурге. Из Natur und Museum, 1931.
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
265
Надотряд копытных (Ungulata), являющийся крайне разнообразной
по составу группой млекопитающих, представлен в современной фауне
пятью отрядами и объединяет около 330 видов. В пределах Союза обитают
представители" только двух отрядов этого надотряда, именно, парноко-
пытных (Artiodactyla) и непарнокопытных (Mesaxonia).1
Отряды Artiodactyla и Mesaxonia охватывают 12 семейств, из которых
Союзу свойственны 5, а Палеарктике 7. Семейство полорогих (Bovidae),
заключающее 45 родов с 169 видами, представлено в Палеарктике 38 ви-
дами; главная его масса населяет эфиопскую область, несколько меньшее
число восточную, 4 вида северо-американскую; в пределах Союза встре-
чаются 13 видов полорогих, из которых кавказский тур (Capra cylindri-
cornis), обитающий на Главном Кавказском хребте, эндемичен для нашей
фауны. Семейство кабарг (Moschidae) имеет в Союзе одного представителя—
кабаргу обыкновенную (Moschus sibiricus); два другие вида свойствен-
ны Палеарктике и восточной области. Семейство оленей (Cervidae) пред-
ставлено в Союзе 8 видами, из которых 4 эндемичны для Палеарктики,
три общи с Неарктикой и 1 с эфиопской областью; из всего числа в 55 ви-
дов оленей 12 населяют восточную Сибирь, 18 — палеарктическую,
20 — неарктическую и неотропическую области, 3 — общи Палеарктике
и Неарктике, 1 — Палеарктике и восточной области и 1 — Палеарктике
и северу эфиопской. Семейство свиней (Suidae), заключающее 7 родов и
19 видов, представлено и в Палеарктике, и в Союзе 1 видом; два рода
с 2 видами распространены в восточной . области, три рода, эндемич-
ные для Эфиопии, охватывают 7 видов, два неотропических и неаркти-
ческих заключают 3 вида; один является общим для Палеарктики,
восточной и северной части эфиопской области: это род Sus, охва-
тывающий 7 видов, из них 5 характерных для восточной области,
и один общий для Палеарктики и эфиопской области — обыкновенный
кабан Sus scrofa; это единственный представитель семейства Suidae
в Союзе.
Отряд непарнокопытных (Mesaxonia), заключающий 3 семейства,
имеет в пределах Палеарктики представителей только одного семейства —
лошадиных Equidae; из общего числа в 9 видов этого семейства 4 свой-
ственны Палеарктике (только один вид обитает в Союзе, это кулан или *
онагр Equus (Asinus) hemionus и 5—эфиопской области. Кроме того в тре-
тичных и четвертичных отложениях найдено большое число остатков
1 Еще в недавнее время в морях, омывающих северо-восточную Азию, была распро-
странена «морская корова» Стеллера (Hydrodamalis stelleri), невидимому, истребленная
человеком лет 250 назад; она являлась представителем третьего отряда в нашей фауне—
сиреновых (Sirenia). Далее, в четвертичных и третичных отложениях Союза найдены мно-
гочисленные остатки слонов (Proboscidea) и носорогов (Rhinoceros) и только даманы
(Hyracoidea) совершенно неизвестны из пределов Союза.
Б. С. ВИНОГРАДОВ и К. К. ФЛЕРОВ
носорогов, семейство Rhinocerotidae, современные представители которых
распространены только в восточной и эфиопской областях.
Современное распределение млекопитающих на земной поверхности
обусловлено, с одной стороны, факторами исторического порядка, то
есть, историей развития фауны и сменой ландшафтов в предшествующие
эпохи и, с другой, современными экологическими условиями. Влияние
факторов исторических, в частности ледникового периода, изложено
в предыдущих главах книги; мы ограничимся здесь анализом современ-
ных экологических факторов распределения млекопитающих.
Одним из важнейших экологических факторов, регулирующих рас-
пределение млекопитающих и порождающих ряд специальных в их орга-
низме приспособлений, является совокупность климатических условий;
из элементов климата наибольшее значение имеет температура. Млекопи-
тающие, будучи теплокровными, способны переносить значительные коле-
бания внешней температуры как благодаря наличию в их организме спе-
циальных физиологических приспособлений, так и вследствие выработки
ими соответствующих биологических особенностей. Тело млекопитающих
холодных стран одето в холодный период года пушистым мехом с густым
подшерстком; этот мех сменяется весной на более короткий и грубый
летний. В пределах Союза с его преобладающим континентальным кли-
матом создались особо благоприятные условия для выработки приспо-
соблений, именно, в отношении к температуре; с ними связано наличие
в Союзе ряда ценных «пушных» видов млекопитающих, свойственных
преимущественно холодным частям нашей страны. На ряду с ними и у
некоторых крупных млекопитающих нашего севера, например, у север-
ного оленя, грубая шерсть имеет хорошо развитый подшерсток в отличие
от оленей более южных широт. Следует отметить, что и жившие на терри-
тории нашей страны в ледниковый период мамонт Elephas primigenius
и носорог Rhinoceros tichorrhinus в противоположность своим современ-
ным родичам тропических стран были также одеты густой шерстью. Да-
лее, отчасти воздействием низкой температуры, обусловлены сезонные
кочевки животных полярных стран в лесную зону, наблюдаемые, напри-
мер, у северного оленя, волка (Canis lupus), россомахи (Gulo gulo), песца
{Alopex lagopus) и других, хотя, конечно, это явление более сложного
порядка и связано также с недостатком пищи и другими неблагоприят-
ными условиями зимней жизни; так, перемещения к югу перед наступ-
лением холодов наблюдаются также у немногих млекопитающих и более
южных широт, например, у летучих мышей; под влиянием тех же факто-
ров некоторые высокогорные животные с наступлением холодов спускают-
ся в нижние зоны гор. Из других способов защиты млекопитающих от
холода следует указать также устройство ими убежищ: логовищ, гнезд,
нор, хотя эти убежища имеют также и другое значение, как это указано
'’ис 55.— Хорек степной (Mustela eversmanni), симка с молодыми. Ростов-на-Дону.
Фото Н. Д. Митрофанова.
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ ]
269
ниже. Далее, некоторые млекопитающие с наступлением холодов впа-
дают в зимнюю спячку, которая в некоторых случаях не продолжительна
и не глубока, например, у медведя Ursus arctos и белки Sciurus vulgaris,
или же продолжается все холодное время, причем животное впадает в
полное оцепенение, сохраняя лишь слабый обмен веществ при торможении
других жизненных функций; таковы сурки, суслики, у которых в период
глубокой спячки жизнедеятельность поддерживается за счет жира и дру-
гих питательных веществ, накопленных в теле за летнее время. При ме-
нее продолжительной и глубокой спячке животные часто собирают запасы
пищи назиму: таковы белка, бурундук (Eutamias asiaticus), сони, напри-
мер, Glis glis, и некоторые полевки. Глубокий снеговой покров на значи-
тельной части нашей страны также обусловливает специальные приспосо-
бления в организации млекопитающих; из них, в частности, надо отмстить
отрастание в зимнее время огромных когтей у копытного лемминга
(Dicrostonyx torquatus), заметное увеличение зимой ногтей у обского
лемминга (Lemmus obensis) и у некоторых северных форм стадной полев-
ки (Stenocranius gregalis); эти приспособления связаны, очевидно,
с необходимостью разгребания снега и разламывания ледяной корки
для добывания пищи; волосистая подошва у многих северных видов
является в значительной мере приспособлением для хождения по
снеговому покрову. Необходимо указать также на зимнее побеление
шерсти у северных животных, например, у копытного лемминга,
песца, зайца-беляка (Lepus timidus); северный олень имеет зимой значи-
тельно более светлую окраску чем летом; белый медведь (Thalassarctos
maritimus), не покидающий никогда области льда и снега, сохраняет
белую окраску в течение всего года. Приспособления млекопитающих
к температуре высокой наиболее ясно] выражены преимущественно у
обитателей жарких пустынных частей Союза. Одним из основных приспо-
соблений в этом направлении является развитие ночной жизни и роющая
деятельность; последняя позволяет животному укрываться от дневной
жары в глубоких норах. Как приспособление [к летнему , зною следует
рассматривать также явление летней спячки, подмеченное для немногих
пустынных грызунов, в частности, для желтого (Citellus julvus) и тонко-
палого суслика (Spermophilopsis leptodactylus).1
Одним из главных условий жизни млекопитающих является также
влага, необходимая для обмена веществ и других жизненных процессов.
1 У тонкопалого суслика, одного из немногих дневных млекопитающих средне-
азиатских пустынь, летом тело покрыто очень короткими грубыми волосами, тогда как
зимой этот суслик одевается в густой длинный шелковистый мех; такое явление служит
примером приспособления животного к резкому континентальному климату наших пу-
стынь с их жарким летом и холодной зимой; следует прибавить, что этот суслик не зале-
гает в зимнюю спячку, а остается жизнедеятельным всю зиму.
270
Б. С. ВИНОГРАДОВ и К. К. ФЛЕРОВ
Своеобразно, что многие мелкие млекопитающие пустынных и степных
мест и при нормальных условиях не нуждаются в воде и довольствуются
влагой, содержащейся в поедаемых ими растениях. Разная степень влаж-
ности атмосферы и наличие водоемов являются также существенными
факторами распределения млекопитающих; но влажность атмосферы как
самостоятельный фактор распределения трудно отделить от сопутствую-
щих ей экологических и биоценологических условий, в частности распре-
деления растительности; приходится констатировать в этом отношении
лишь явления общего порядка, то есть, например, что для ряда млекопи-
тающих нужен относительно влажный климат, соответствующий хотя
бы климату лесной зимы, тогда как другие млекопитающие могут жить
лишь в условиях сухого степного или пустынного климата. По отноше-
нию к характеру и распределению водоемов млекопитающие реагируют
разным образом7~Речные долины, берега рек, озер и других водоемов
служат излюбленными местами обитания для многих млекопитающих, на-
пример, для тигра (Felis tigris), камышевого кота (Felis chaus), кабана
(Sus scrofa), бухарского оленя (Cervas elaphas bactrianus), отчасти лося
(Alces dices) и ряда мелких зверьков, каковы пластинчатозубая крыса
(Nesokia), крыса-карако (Rattus norvegicas сагасо), «пашенная» полевка
(Microtus agrestis), дальневосточная полевка (М. michnoi pelliceus), а'от-
части и крот (Talpa еигораеа) и землеройка. Некоторые млекопитающие
являются более тесно связанными с водоемами, переходя уже к полувод-
ному образу жизни, и обнаруживают разные степени приспособления
к водной среде; наименее выражены эти приспособления у водяной крысы
(Arvicola amphibius), более ясны у водяной куторы (Neomys fodiens)B виде,
например, киля из волос на верхней поверхности хвоста, оторочек из ще-
тинистых волос на краях лап; у акклиматизируемой в настоящее время в
Союзе ондатры (Ondatra zibethica) задние лапы имеют уже хорошо разви-
тые перепонки между пальцами, хвост сплющен с боков и покрыт чешуй-
ками, шерсть имеет характерное для водных млекопитающих всех отрядов
двуярусное строение с длинными и остевыми волосами и коротким тон-
ким и густым подшерстком, защищающим кожу от смачивания. Еще боль-
шая степень специализации в этом направлении наблюдается у бобра
(Castor fiber}, у которого кроме морфологических приспособлений к вод-
ному образу жизни выработались и своеобразные биологические особен-
ности в виде способности к устройству каналов, запруд, «хаток». Дальней-
шие ступени приспособлений к водному образу жизни развиты у морских
млекопитающих. Из последних наименее измененной является морская
выдра или морской «бобр» (Enhydra lutris), имеющий однако в строении
и функциях задних конечностей уже некоторые черты сходства с ластоно-
гими. Более эволюционировали приспособительные признаки сивучей, мор-
жей, тюленей (Pinnipedia), у которых обе пары конечностей превращены
Рис. 56,—Морская свинья (Phocaena communis), Александровск, Кольский полуостров. Фото Н. Д. Митрофанова,
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
273
>в ласты и в строении всего тела произошли глубокие изменения, рез-
ко отличающие эту группу млекопитающих] от родственной ей по про-
исхождению группы наземных хищников (Carnivora Pissipedia)- дальней-
шая стадия специализации наблюдается у сиреновых; наконец, наивысшая
степень приспособления к водному образу жизни достигнута китообраз-
ными (Cetacea).
Приспособления к сухости климата наиболее ярко выражены у обита-
телей пустынных пространств. Как уже сказано, большинство мелких
млекопитающих пустынно-степной полосы не нуждаются в воде для питья;
есть предположение, что некоторые пустынные грызуны довольствуются
преимущественно водой, образующейся в организме в результате расще-
пления клетчатки, входящей в состав их растительной нищи. Для круп-
ных млекопитающих, каковы джейран (Gazella subgutturosa), кулан (Equiis
Jiemionus), сайга (Saiga tatarica), вода необходима, и развитая у этих
животных способность к долгому и стремительному бегу позволяет им
'быстро перебегать обширные пустынные пространства и достигать водных
источников. Классическим примером приспособления к недостатку влаги
является, конечно, верблюд, который способен долго выносить жажду и
довольствоваться горькой и соленой водой; отчасти это же относится
к закаспийскому барану (Ovis orientalis), джейрану и сайге; последние
два вида могут довольствоваться даже морской водой. Выше указано
на наличие у некоторых пустынных животных, в частности у желтого
суслика, летней спячки, совпадающей с периодом наиболее высокой тем-
пературы и выгорания растительности.
Формы рельефа земной поверхности являются также важным (((акто-
ром распределения млекопитающих; в этом отношении имеет значение
весь сложный комплекс внешних условий, изменяющийся в связи со строе-
нием рельефа: высотой местности, давлением, температурными особен-
ностями, условиями освещения, орошения, характера растительности.
Высокие горы населены характерными млекопитающими, для которых
этот тип ландшафта представляет необходимое условие существования,
и лишь немногие из высокогорных обитателей мирятся с иной жизненной
обстановкой. Для верхнего пояса гор в разных районах нашей обширной
страны характерны разные животные; для Кавказа, например, характер- >
ны своеобразная группа горных козлов — кавказских туров (Capra
severtzovi и С. cylindricornis), серна (Rupicapra rupicapra), замечательный
грызун прометеева мышь (Prometheomys shaposhnikovi), снежные полевки
(Chionomys) и другие; для гор Средней Азии характерны памирский гор-
ный баран (Ovis polii), сибирский козел (Capra sibirica), випторогий козел
•(Capra falconneri), три вида сурков (Marmota), высокогорные полевки
Alticola, полевки Phaiomys, пищухи Ochotona и другие; характерные оби-
татели живут также в горах Сибири и Дальнего Востока. Горные млеко-
18 Щивотный Мир
214
Б. С. ВИНОГРАДОВ и К. К- ФЛЕРОВ
питающие обнаруживают различные приспособления к той своеобраз-
ной обстановке, в которой они обитают; в частности, бараны, антилопы
и козлы приспособлены к быстрому передвижению даже по почти совер-
шенно недоступным для человека скалам; пищухи и отчасти высоко-
горные полевки и сурки являются обитателями каменных россыпей и скал;
прометеева мышь и другие виды полевок ведут роющий образ жизни на
участках гор с более мягкой почвой. Менее характерны обитатели среднего
и нижнего пояса гор, но и среди них можно найти ряд видов, обнаружи-
вающих специальные Приспособления к жизни в горах; так, например,
вымерший в недавнее время кавказский зубр (Bison bonasus caucasicus)
по сравнению с равнинным беловежским обнаруживал и некоторые ха-
рактерные для горного животного особенности. Некоторые из горных мле-
копитающих живут также и в прилежащих к горам равнинах, но при
этом часто придерживаются тех местностей, которые сохраняют хотя бы
признаки горного ландшафта; так, дикобраз Hystrix hirsutirostris,
поселяясь в равнине, выбирает преимущественно холмистые местности;
это же в значительной мере относится к маралу (Cervas canadensis), ка-
барге (Moschus moschiferus) и горалу (Nemorrhoedus); полевка Стрель-
цова (Alticola streltzovi), встречающаяся в высокогорных районах Алтая,
селится также и среди степи, но непременно на холмах с обнажающимися
кристаллическими породами. Наоборот, некоторые виды млекопитающих
мало связаны в своем распространении с рельефом и встречаются как на
равнине, так и в горных местностях до значительных высот; примерами
могут служить слепушонка (Ellobius talpinus), рыжие полевки (Evoto-
mys), кроты, водяные крысы, медведь Ursus arctos, волк, рысь (Lynx lynx)r
росомаха, северный олень, барсук (Meles) и другие. Далее, ряд видов мо-
жет считаться, исключительно или преимущественно, связанным в своем
распространении с равнинами; таковы тушканчики (за двумя исключе-
ниями), хомяк (Cricetus cricetus), полевая мышь (Apodetnus agrarius),
некоторые из сусликов; в западной Сибири вместе с переходом равнины
в предгорья Алтая перестает встречаться краснощекий суслик (Citellus
erythrogenys) и заменяется сусликом Эверсманна (Citellus eversmanni);
также исчезают хомяк и полевая мышь; полевая мышь, распространен-
ная по всей равнинной южной Сибири на восток до Уссурийского края,
образует в своем распространении перерыв в Забайкалье и вновь встре-
чается в долине Амура и Уссури.
Связь млекопитающих с почвой наиболее ярко выражена на роющих
грызунах, распространение которых во многих случаях связано с распре-
делением разных типов почв. Черноземным почвам свойственны, напри-
мер, обыкновенный слепыш (Spalax microphthalmus), крапчатый суслик
(Citellus suslicus), цокор (Myotalpa aspalax), обыкновенная полевка и
другие. Зоне глинистых степей и пустынь соответствует распространение
МЛЕКОПИ ТАЮЩ НЕ
277
многих Характерных видов грызунов, например, малого (Citellus pygmaeus)
it желтого сусликов, многих видов пятипалых тушканчиков (Alactagini),
’краснохвостой песчанки (Gerbillus erythrurus), эверсманнова хомячка
(Mesocricetus eversmanni). Особенно характерна фауна песчаных про-
странств, достигающая высшей специализации в барханных и бугри-
стых песках Средней Азии; характерными обитателями последнего ланд-
шафта являются тонкопалый суслик, трехпалые тушканчики мохноногий
(Dipus sagitta), гребнепалый (Paradipus ctenodactylus) и тушканчик Лих-
тенштейна (Eretnodipus lichtensteini), большая песчанка (Rbombomys opi-
mus), полуденная песчанка (Gerbillus meridianus), пустынный кот (Fells
thinobius). Все эти животные замечательно приспособлены к жизни на
песчаном грунте; в частности, перечисленные тушканчики имеют на
задней ступне щетку из длинных волос, позволяющих им легко, рез-
кими прыжкам^ передвигаться по зыбкой поверхности песка, оставляя
на нем лишь едва углубленные следы; подошвы у тонкопалого суслика
и песчанок также густо покрыты волосами, имеющими то же назначение,
что и в предыдущем случае. Весьма своеобразны и биологические особен-
ности этих животных, в частности расположение и устройство нор в рых-
лом песчаном грунте у тушканчиков. Для других млекопитающих харак-
терно обитание в каменистых и щебнистых местах; так, характерным
обитателем щебнистой почвы является в Забайкалье тарбаган (Marmota
sibirica)', многие виды пищух (Ochotona) и высокогорных полевок (АШ-
cola) и некоторые виды сурков селятся, как уже сказано, в каменных
россыпях; туркменская мышевидная соня (Myomimus personatus) и мыше-
видный хомячек (Calomyscus) обитают в каменистых пустынях.
Зависимость млекопитающих от растений велика чрезвычайно; для
очень многих их видов растения являются основной пищей; в связи с этим
распространение некоторых млекопитающих тесно связано с распростра-
нением или определенных типов растительности, или определенных видов
растений; так, например, граница распространения сонь (Muscardlnl(lae)
в Союзе почти совершенно совпадает с границей распространения ши-
роколиственных деревьев, а распространение бурундука (Etilamias
asiaticus) с распространением некоторых хвойных пород. Далее, растения
создают среду, необходимую для существования определенных групп
млекопитающих: для одних необходима лесная растительность, для дру-
гих степная, для третьих растительность пустынь или тундр.
Обратно, не следует забывать и о том влиянии, которое оказывают
млекопитающие на окружающую природу; общеизвестно, что травояд-
ные млекопитающие оказывают значительное влияние па растительный
покров объеданием определенных растений; это'последнее является иногда
и положительным фактором: есть наблюдения, что в степях частичное
выедание травянистой растительности грызунами и копытными способ-
278
Б. С. ВИНОГРАДОВ и К. К. ФЛЕРОВ
ствует естественному возобновлению травяного покрова, подобно тому как
ему же содействуют степные пожары или сенокосы. Надо также отметить
участке многих млекопитающих в распространении растений путем пере-
носа их семян, особенно семян, снабженных колючками и прицепками.
Далее, роющие млекопитающие оказывают значительное влияние на поч-
ву, что в особенности заметно в степях, где многочисленные норы грызу-
нов пронизывают не только верхние слои почвы, но иногда идут глубоко
в подпочвенные слои; так, норы байбака (Marmota bobac) достигают глу-
бины трех метров и более. Норы грызунов способствуют проникновению
' в почву и подпочвенные горизонты воздуха и влаги, что ускоряет почво-
образовательные процессы; вместе с тем эти животные вносят в почву
органические вещества в виде остатков пищи, материала гнезд, помета;
наконец, выбрасывая на поверхность подпочвенный грунт, грызуны
косвенно изменяют состав растительности около нор, где часто вырастают
растения, чуждые окружающей степи. В иных случаях грызуны ухудша-
ют свойства почвы, вынося на поверхность соленосные породы.
Между млекопитающими и другими животными определенной местно-
сти создается при сходных экологических условиях сложная цепь взаимо-
отношений. Эти взаимоотношения между особями одного вида могут выра-
жаться прежде всего в конкурренции; наоборот, для млекопитающих,
живущих колониями или стадами, многочисленность особей может до-
ставлять и преимущества, хотя бы, например, в смысле предупреждения
об опасности. Связи между особями различных видов млекопитающих или
между млекопитающими и другими животными данной местности чрез-
вычайно разнообразны; одна из наиболее известных форм связи подобно-
го типа — это взаимоотношения между плотоядными или насекомоядными
млекопитающими и их добычей: так, при массовых размножениях мел-
ких млекопитающих создаются благоприятные условия для существо-
вания хищных зверей и птиц, и перекочевки и миграции хищников в зна-
чительной степени связаны с передвижением питающих их.] животных
или с изменением численности последних. Млекопитающие связаны с
другими животными также различными косвенными путями; как на один
из многочисленных примеров этого можно указать, что в норах млекопи-
тающих иногда гнездятся птицы, селятся ящерицы и живет ряд насеко-
мых, причем из последних некоторые иногда оказываются специфическими
обитателями нор и не встречаются иначе нигде в окружающей природе.
Вообще большое количество насекомых связано в своем распространении
с наличием помета млекопитающих, при этом некоторые насекомые пи-
таются пометом (жуки-навозники, мухи), другие предают этих копро-
фагов и их личинок: таковы жуки семейств Histeridae, Staphylinidae.
Наконец, с млекопитающими тесно связано существование большого ряда
наружных и внутренних паразитов и паразитических микроорганизмов,
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
279
.из которых некоторые вызывают, в свою очередь, заболевания человека
и домашних животных; норы таких хозяев паразитов представляют оча-
ги заразы.
Хозяйственная деятельность человека производит глубокие изменения
в условиях обитания и распространении млекопитающих; распашка це-
лины и использование ее для сельского хозяйства, вырубка лесов или их
насаждение в безлесных местностях, устройство городов и селений, все
это, изменяя лик земли, в сильной степени изменяет и фауну страны
и является, с одной стороны, причиной вымирания некоторых млекопи-
тающих, с другой, причиной преобладания и размножения других ви-
дов их, которые приспособляются к указанным новым условиям суще-
ствования. Следует заметить однако, что вымирание таких зверей, как
дикая лошадь или тарпан, тур, было обусловлено, повидимому, не только
названными выше причинами, но и рядом других, еще не изученных;
так, можно было бы назвать ряд видов, для которых одно лишь изменение
естественных условий обитания уже является гибельным: таков, напри-
мер, байбак (Marmota bobac), совершенно не уживающийся на распахан-
ной целине. Влияние человека на фауну млекопитающих сказывается
также и в прямом использовании многих видов зверей на хозяйственные
цели: получение пушнины, кож, мяса, жира, шерсти, рогов, копыт; если
это использование не соразмеряется с естественным приростом зверя, то
сперва проявляется уменьшение его численности, а затем нередко насту-
пает и полное его истребление; так истреблены зубр, стеллерова или мор-
ская корова, дикая лошадь; ряд видов по этой же причине находится на
пути к вымиранию — это бобр, соболь, лось, морская выдра, котик, И
спасти их положение могут лишь меры, к счастью, уже предпринятые
в последнее время, к охране и разведению этих животных.
Обратно, как уже и упомянуто, изменение человеком естественных
условий обитания и насаждений на больших пространствах определен-
ных видов культур зачастую в' начальной стадии освоения этих про-
странств благоприятствует процветанию некоторых видов млекопитаю-
щих, преимущественно грызунов, приспособляющихся к новым условиям
существования, а. затем борьба, проводимая человеком с этими преуспе-
вающими зверями и ‘ряд агрикультурных мероприятий являемся в свою
очередь важным фактором, влияющим на фауну сельскохозяйственных
районов. Некоторые виды мелких зверей в процессе своего приспособ-
ления дошли до непосредственной близости к человеку, селятся в его
жилых постройках, амбарах, складах и стали паразитами его домашнего
и сельского хозяйства; таковы серая (Rattus norvegicus) и черная (Rattus
rattus) крысы, домашняя мышь (Mas musculus) и заменяющие их
в некоторых районах виды, например, рыжая полевка (Evotomys tutilus),
хомяки, водяная крыса, пластинчатозубая крыса, землеройка; некоторые
Б. С. ВИНОГРАДОВ и К. К- ФЛЕРОВ
рые из этих «синантропов» (сожителей человека) развезены и расселены
человеком по всему земному шару; таковы крысы и мыши.
Ряд видов диких млекопитающих разводится человеком в естествен-
ной или искусственной обстановке для хозяйственного их использования;
это «вольное и «клеточное» звероводство; такое разведение в настоящее
время нередко сочетается с улучшением пород этих животных путем от-
бора, в результате которого некоторые, например, чернобурые и серебри-
стые лисицы начинают превращаться, в сущности, в домашних животных.
В последнее время для таких целей разведения в естественной и искус-
ственной обстановке нередко используются виды, перевезенные из других
местностей, даже с других материков: производится их акклиматизация.
Так, недавно в Европу перевезена из Северной Америки мускусная крыса
или ондатра, разводимая в настоящее время также и в северных районах
Союза, или производятся попытки разведения в южных реках Союза
нутрии или южно-американского болотного бобра (Myocastor coypus),
а также предпринимаются шаги к акклиматизации и других видов.
В частности, в последнее время в Союзе произведены опыты реаккли-
матизации бобра: несколько бобров были перевезены из Воронежского
заповедника на Кольский полуостров, где они на свободе на следую-
щий год дали потомство. Наконец, [общеизвестно, что некоторые виды
млекопитающих уже издревле переведены человеком в домашнее состо-
яние и что путем искусственного подбора и гибридизации из них выведены
многочисленные породы, соответствующие разным хозяйственным нуждам;
эти породы нередко столь резко отличаются одна от другой и от своих
исходных форм, что проявляют между собой даже более резкие отличия
чем естественные роды. В последние годы в нашей стране производятся
поиски в природе новых животных годных для одомашнения, равно как
и опыты выведения новых пород домашних млекопитающих и улучшения
пород существующих применительно к нуждам социалистического хозяй-
ства.
литература
Andersen, К. Catalogue of the Chiroptera. British Museum. I. London, 1912.
Beddard, F. A book of whales. London, 1900.
Brehm, A, Thierleben. Saugetiere. 4. Aufl., I—IV (10—13). Leipzig, 1922—1925.
Б p э м, А. Жизнь животных. Пер. под ред. Н. М. Книповича, X, 1914, Петроград.
Д и и н и к, Н. Звери Кавказа. I—II. Зап. Кавк. Отд. Имп. Русск. Географ. Общ.,
XXVII, 1910-1914.
Dobson, G. Catalogue of the Chiroptera. British Museum. London, 1878.
Lydekker, R. Catalogue of the ungulate mammals in the British Museum. I—V.
London, 1913—1916.—A geographical history of mammals. Cambridge, 1896.
Miller, G. Catalogue of the mammals of western Europe in the British Museum. Lon-r
don, 1912.—North American recent mammals. Bull.U. S. Mus. Washington, 128,
1923.
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
281
М i v а г t, С. Monograph of the Canidae. London, 1890.— The cat. London, 1881.
Огнев, С. Звери восточной Европы и северной Азии. I—11. Москва — Ленинград,
1929—1931.
Osborn, Н. The age of mammals. New York, 1910.
Павловский, E., Виноградов, Б.; и Ф л e p о в, К. Млекопитающие
Таджикистана? Изд. Акад. Наук, 1936.
С.а т у н и н, К. Географическое распространение млекопитающих Российской Импе-
рии. Охотн. Энцикл., прем. Журн. Охотн; Вести., 1908, 1.— Млекопитающие
Кавказского края. I—II. Зап. Кавк. Муз., А, № 1, 1915.
Seton, Е. Lives of game animals. I—IV. New York, 1928—1929.
S cl a t e r, W. The geography of mammals .London, 1899.
Смирнов, H. Очерк русских ластоногих. Зап. Ак. Наук, (8) XXIII, 1908.—Опре-
делитель ластоногих, 1930.
Туркин, Н., иСатунин, К. Звери России. I—III. Москва, 1902, 1004, 1911.
Trouessart, Е. Catalogue mammalium viventium et fossil ium. I—II. Bcroiini,
1898.—Quinquenale suppiementum, Berolini, 1904. — Faune des mamm if (Ires.
d’Europe. Berlin, 1910.
T h опт as, O. Catalogue of the Marsupialia and Monotremata in the British Museum, Lon.
don, 1888.
T u 1 1 b e r g, T. Ueber das System der Nagethiere. Upsala, 1899.
Виноградов, Б. Млекопитающие СССР. Грызуны (определитель). Изд, Акад.
Наук, 1933.
Виноградов, Б., Ф л]е ров, К., Смирнов, Н., и А д л е р б с р г, Г.
Звери Арктики. Ленинград, 1935.
Weber, М. Die Saugetiere. I—II. Jena, 1927.
Winge, H. Pattedyr-Slaegter. I—II. Kjobenhavn, 1923—1924.
А. Я. ТУГАРИНОВ
ПТИЦЫ —AVES
Ответить на вопрос, каков численный состав птичьего населения
Союза, сколько видов и подвидов птиц населяет нашу страну, нелегко
по ряду причин. Главное затруднение не в том, что птичье население Сою-
за еще мало изучено и что мы можем со временем увеличить его списки:
если говорить о видах, то вряд ли последующие исследования прибавят
5—10 видов, не обнаруженных пока на нашей территории; трудности ле-
жат в различии мнений современных систематиков о том, считать ли ту
или иную форму за вид или подвид: если одна школа систематиков склон-
на определенную сумму признаков считать недостаточной для признания
видовой самостоятельности данной формы, то другая находит возможным
признать ее за вид; иными словами, мы сталкиваемся с проблемой вида,
далеко еще не разработанной и чрезвычайно сложной. Поэтому разные
авторы для одной и той же местности насчитывают разное число видов
и подвидов; наконец, по мере систематической разработки групп специа-
листы иногда вынуждены отказываться от различения выделенных ра-
. нее другими систематиками подвидов или, наоборот, описывать новые,
ранее не различавшиеся; короче, работа систематиков в области орнито-
логии еще далеко не закончена, ибо еще не установлены принципы отне-
сения известной формы к систематической группе того или иного порядка.
На основании сказанного мы будем в дальнейшем помнить, что все при-
водимые цифры видового состава наших птиц могут колебаться.
Если для всей палеарктической области, по сводке Гартерта, насчиты-
вается более 1100 видов птиц, то на долю Союза из этого числа прихо-
дится примерно 700; если же считать с подвидами, то эту цифру следует
приблизительно удвоить. Территориально Союз составляет немногим ме-
нее половины палеарктической области. Имея в виду, что своими окраи-
нами эта область захватывает север Африки до тропика, Аравию, бас-
сейн Инда, Тибет, северный Китай и Японию, то есть, страны совершенно
иного климатического пояса, а наш Союз лежит почти нацело в умерен-
ной и холодной зонах, можно сказать, что наша орнитофауна достаточно
богата и, как увидим из дальнейшего обзора, и разнообразна.
Рис. 58. — Гагара краснозобая (Colymbus stellatus) на гнезде; Мурманск. Фото Н: Д. Митрофанова.
риС 59.— фламинго (Phoenicopterns ruber)-, заповедник Чапли или Аскания-Нова. Фото Н. Д. Митрофанова.
птицы
287
Небольшой отряд гагарообразных, представленный в нашей фауне
общеизвестными видами гагар и поганок, численно не достигает и десятка
видов. Птицы из отряда аистообразных, куда относятся семейства цапель,
аистов, бакланов, довольно разнообразны, но в видовом отношении пред-
ставлены не богато кроме, быть может, цапель и бакланов. Гораздо раз-
нообразнее отряд пластинчатоклювых: видов уток, нырков, гусей, гаг
и других можно насчитать более полусотни; приблизительно то же коли-
чество дают и дневные хищники. Около 25 видов падает на долю куриных,
причем наиболее богат представителями род настоящих фазанов. Птиц,
объединямых в отряд пастушковых, куда относят гдроф, журавлей, водя-
ных курочек, лысуху, коростеля и других, в нашей стране немногим бо-
лее двух десятков; из них около половины падает на журавлей. Чрез-
вычайно богато представлены кулики: кроме авдоток, тиркушек и бегун-
ка, выделяемых в особое семейство, мы имеем-более 60 видов куликов.
Довольно разнообразно семейство чаек и крачек, насчитывающее до 30
видов. Весьма характерное семейство чистиков представлено двумя десят-
ками видов в наибольшей части за счет обитателей тихоокеанских берегов.
Семейство голубей и близких к ним рябков ограничено 15 видами. Отряд
ракшеобразных, в который соединяют семейства сов, стрижей, козодоев,
дятлов, щурок и других, систематически весьма разнообразен; для нашей
фауны это мелкие семейства с 2 или 3 представителями; полнее других
представлено семейство сов: их около 20 видов. Самым многочисленным
является отряд воробьиных, в Котором можно насчитать около поло-
вины всех видов птиц нашей фауны; из особо богато представленных се-
мейств отряда назовем вьюрковых (более 70 видов), дроздовых (около
60), столько же славковых, довольно много врановых (около 20 видов),
трясогузковых (24), синиц (19), жаворонков (14).'
Громадная территория нашей страны в орнитологическом отношении
изучена далеко недостаточно: только по отношению к очень небольшим
и немногим ее участкам мы имеем работы, дающие не только списки оби-
тающих в них птиц, но и сведения об образе их жизни на фоно местных
природных условий; для большинства же районов существуют лишь спи-
ски пернатых обитателей их с весьма краткими данными об условиях их
обитания; наконец, не мало и таких мест, об орнитофауне которых мож-
но. лишь догадываться на основании сведений из соседних районов; по-
следние относятся, главным'образом, к отдаленным и слабо населенным
частям азиатской части Союза: к громадным пространствам Якутии, Чу-
котского полуострова, тундровой зоны Сибири, Охотского побережья,
западной половины Камчатки, горным районам Прибайкалья, южной
части Станового хребта, восточного Саяна, к Тунгусскому бассейну, ниж-
нему течению Оби. Таким образом, русским орнитологам предстоит еще
большая исследовательская работа, и было бы ошибочно думать, что она
А. Я. ТУГАРИНОВ
4Н8
будет завершена, когда выяснится состав орнитофауны всей страны и бу-
дут даны очерки жизни 'птиц в разных местностях: дальнейшее изучение
должно установить закономерности в распределении птиц по стациям
в связи с ландшафтами, состав и динамику птичьего населения, роль
его в общей экологии.1 Вообще можно заключить, что мир птиц, несмо-
тря на' свой по сравнению с другими группами животных незначитель-
ный количественный состав, изучен в нашей стране еще недостаточно с
точки зрения и фаунистики, и зоогеографии, и экологии; что же касается
изучения «орнитоценозов», то эта задача лишь стоит в порядке дня.
Выше дана цифровая характеристика видового состава фауны птиц
Союза; следует дать ее качественную оценку, то есть, указать, в каком отно-
шении стоят разные представители наших птиц к птичьей фауне вообще,
к фауне палеарктической области, в частности; удобнее всего это сделать
по отрядам и семействам.
Семейство гагар (Colymbidae) насчитывает вообще всего 4 вида, населя-
ющих север Старого и Нового Света, и все эти виды свойственны нашей
фауне. Представителей семейства поганок (Podicipidae) у нас насчитывает-
ся 5, и все они общи с Палеарктикой, но это составляет лишь незначитель-
ное число членов семейства, распространенного по всему земному шару,
с большим числом обитателей тропических стран. Из отряда трубконосых
(Procellariiformes) мы имеем всего 4 представителей: трубконосые— это
обитатели открытых морских и океанических вод, главным образом, южно-
го полушария, никогда не проникающие вглубь суши; поэтому не удиви-
тельна их бедность в фауне нашей континентальной страны; среди них
один род — глупыш (Fulmarus glacialis) — обитатель исключительно
арктических вод, один представитель семейства альбатросов (Diomedei-
dae) и два вида кочурок (Oceanodroma) все связаны с водами Берингова
и Охотского морей. Состоящее из 40 примерно видов семейство бакла-
нов (Phalacrocoracidae), рассеянное по всему свету с большим числом
форм в южном полушарии, у нас насчитывает 6 представителей; из них
пеликаны (Pelecanus), в числе трех общих с Палеарктикой видов свойствен-
ные южным частям нашей страны, также большинство родственников
имеют в южных широтах Старого и Нового Света. Примерно также об-
стоит дело в семействе цапель (Ardeidae): в фауне Союза насчитывается
немного более десятка его родов и видов, тогда как в нем заключается до
сотни видов, населяющих южные части всех материков, с большим числом
островных оседлых форм в южном полушарии; большая часть наших
1 Количественный учет птичьего населения также имеет громадное практическое
значение. Упомянем еще об изучении перелетов при помощи кольцевания. В Европе
и Америке это дело получило за последние годы большое развитие, и в большинстве
стран существуют объединяющие эту работу центры; у нас оно организовано лишь
недавно.
19
ЖИВОТНЫЙ мир
Рис. 60. — Гнездо гаги Somauna spectaotus; Александровск, Кольский полуостров. Фото Н. Д. Митрофан
Рис. 61.— Сапсан (Falco peregrinus). Фото Н. Д. Митрофанова.
птицы
293
видов свойственна южной окраине Союза. Семейство аистов (Ciconiidae)
/принадлежит только Палеарктике, и в нашей фауне оба его представителя:
' черный (Ciconia nigra) и белый (С. alba) аисты. Нельзя не упомянуть о
членах древнего семейства ибисов (Ibididae); это почти все тропические
птицы обоих полушарий в числе более 30 видов; к ним у нас относят три:
каравайка (Plegadis falcinellus), японский ибис (Nipponia nippori) и кол-
пица (Platalea); все они связаны с наиболее южными частями нашей стра-
ны; в качестве залетного попадается и житель Африки—священный ибис
(Ibis aethiopica). Представителем весьма своеобразного семейства фламин-
говых (Phoenicopteridae), известных в ископаемом состоянии еще'с олиго-
цена, является у нас фламинго или краснокрыл (Phoenicopterus roseits); в
фауне Старого Света это семейство представлено только этим видом, тогда
как очень близкие формы населяют тропическую и субтропическую Аме-
рику. Из пластинчатоклювых (Anseriformes) лебеди имеют в Палеарк-
тике трех представителей, и все они населяют нашу страну; под именем
гусей и казарок известно несколько родов и видов этих птиц, населяющих
почти исключительно северную и арктическую зону Евразии и Америки;
среди них род гусей-гуменников (Melanonyx) в качестве гнездящегося
свойствен почти исключительно нашему северу, и только один М. Ьга-
chyrrhynchus бывает пролетом, гнездясь на Шпицбергене и в Ислан-
дии; из Казарок назовем оригинальную краснозобую казарку Ruji-
brenta ruficollis, обитающую только у нас в тундрах низовьев Оби и Ени-
сея; настоящие утки и чирки представлены у нас 12 видами; это число
составляет мецее четверти известных вообще видов, рассеянных па всех
материках и островах земного шара; интересен причудливо окрашенный
дальне-восточный вид утки-мандаринки (Aix galericulata), ближайший
родич которой живет в Северной Америке; чирок японский (Querqne-
dula formosa) обитает исключительно в восточной Сибири; нырковых уток
в нашей стране примерно то же число, хотя вообще их известно гораздо
менее, и живут они по преимуществу в северном полушарии; сюда же
относятся гаги (Somateria), обитатели арктической зоны Евразии и Аме
рики, которых известно четыре вида — все члены и нашей фауны. В отря-
де дневных хищных птиц (Falconiformes) мы почти не имеем таких, которые
были бы связаны в своем расселении только с нашей страной, и можно
указать лишь на один вид долгохвоста (Haliaetus pelagicus), свойственный
исключительно нашему тихо-океанскому побережью; в остальном это ши-
роко распространенные в Палеарктике птицы, а большая часть видов и
вне ее. Отряд куриных (Gallijormes), если и не богат в пашей фауне, то
содержит ряд интересных представителей; во первых, только у нас живет
весьма своеобразный кавказский тетерев (Lyrtirus mlokosiewiezi) — эн-
демичный вид высоко-горной зоны Кавказа; в Закавказье обитает турач
(Francolinus francolinus): в нашей фауне это единственный вид, тогда
А. Я. ТУГАРИНОВ
204
как остальные в числе до полусотни населяют Африку. Нельзя не выде-
лить еще одной птицы куриной семьи — дикуши (Falcinellas falcinellus):
□то жителц глухой тайги нашего Приамурья и Сахалина, единственный
вид этого рода в Палеарктике; близкие формы населяют Северную Аме-
рику; вообще среди наших куриных большинство свойственно исключи-
тельно нашей зоогеографической области; таковы тетерев, глухарь,
рябчик, каменная куропатка (Alectoris), серая куропатка, горные индей-
ки; из пяти видов этого рода четыре живут у нас в горах Кавказа (энде-
мики), Памира, Алтая, Саяна и Копет-дага. Упомянем, наконец, о 14 фор-
мах фазанов, обитающих, главным образом, в наших средне-азиатских
республиках, на Кавказе и в Приамурье. Из девяти видов журавлей
(Gruidae), населяющих Палеарктику, семь свойственны и нашей стране,
причем белый журавль (Sarcogeranus loucogeranus) и, повидимому, жу-
равль черный (Gras monachus) гнездятся исключительно в Союзе; один
американский вид (G. canadensis) добывался на Чукотском полуострове.
Одним из богатых членами семейством являются у нас кулики (Charad-
riidae); в их числе можно было бы насчитать до дюжины таких видов,
которые как гнездящиеся принадлежат только фауне Союза, причем
большая часть этого количества связана с востоком Сибири. Если иметь
в виду, что видов куликов известно до 200, то окажется, что треть всей
этой семьи живет на территории нашей сыграны. Семейство чаек (Laridae)
насчитывает в фауне Союза около трех десятков видов, что составляет
около трети всех видов этого семейства, рассеянного во всех концах зем-
ного шара; два вида чаек гнездятся только на нашей территории: это
черноголовая хохотунья (Larus ichthyaetus) на Сиваше и в арало-кас-
пийской низменности и розовая чайка (Rhodosthetia rosea) в тундрах ни-
зовьев Индигирки и Колымы. На восточной окраине Азии по берегам Бе-
рингова и Охотского морей живут более двух десятков представителей
весьма своеобразного отряда чистиковых (Alciformes)', это птицы, в совер-
шенстве приспособленные к водному образу жизни, оседлые в своих него-
степриимных широтах и зимою лишь откочевывающие к границе плаву-
чих льдов; все представители отряда свойственны исключительно поляр-
ным побережьям северного полушария, и только три вида чужды нашей
фауне. Нельзя обойти молчанием небольшое семейство рябков (Ptero-
clidae); большая часть относящихся сюда птиц населяет пустынно-степные
области Африки и Азии в числе более 20 видов; в Союзе они также насе-
ляют пустынную зону Туркестана и Памира и представлены четырьмя
видами. Близкие к ним по систематическому положению голуби (Colum-
bidae), широко распространенные по всему свету в числе нескольких сотен
видов, особенно в южных широтах, у нас представлены бедно, как и во
всей Палеарктике: их насчитывается всего десять видов. Переходим
к группе мелких семейств, большинством систематиков обыкновенное
Рис. 62.— Степной орел (Aquila nipalensis); молодые птицы в гнезде; Чапли или Аскания Нова. Фото Н. Д. Митрофанова.
Рис. 63. — Орлан-белохвост (Haliaetus albicilla), молодой и гнезде; Ладожское озеро.
Фото Н. Д. Митрофанова.
ПТИЦЫ}
299
объединяемых в отряд ракшеобразных (CoracHjorines) по имени одного
из представителей — ракши (Coracias), свойственного и нашей фауне;
другие ракши или сизоворонки населяют тропики Азии и Африки, один
род (Eurystomus) того же семейства свойствен нашему Уссурийскому краю.
По преимуществу субтропическим является и семейство зимородков
(Alcedinidae), в нашей фауне насчитывающее три вида; замечательна спо-
собность этих птиц питаться рыбным кормом. По пестроте и красочности
оперения не уступает предыдущим видам семейство щурок (Mcropidae);
они многочисленны в Африке; в Палеарктике живут три вида, из которых
два в южных частях нашей страны. Семейство удодов (Upupidae) свой-
ственно тропической Африке; в палеарктической области, как и в пашей
фауне, единственный род и вид это удод (Upupa epops). Здесь же упомя-
нем о космополитическом семействе сов (Strigidae); в Палеарктике их
около 25 видов; три четверти этого количества живут в пашей стране;
один вид филина, Bubo blackistoni dbrriesi, отличающийся голыми
пальцами, известен только из Уссурийского края. Три вида козодоев
(Caprimulgus), населяющих, главным образом, южные части Союза, явля-
ются членами семейства Caprimulgidae, насчитывающего до иолсотпи ви-
дов во всех частях земного шара. Назовем еще семейство стрижей (Су/мт-
lidae)-, этих замечательных летунов у нас три вида; к этому, же семейству
принадлежит колючая касатка (Chaetura), свойственная восточной Си-
бири и ближайшие родственники которой населяют Гималаи, Индию
и Зондские острова. Из семейства дятлов (Picidae), населяющих леса всего
света, в Союзе живут 13 видов. В отряд воробьиных (Passeri/оппеи) вхо-
дит немногим меньше половины всей нашей фауны; остановимся па не-
которых наиболее крупных семействах. Воронья семья (Corvidae) состоит
из почти двух десятков видов; это самые крупные представители семейства,
рассеянного по всему свету; надо отметить присутствие в пашей фауне
голубой сороки (Cyanopica суапеа), живущей на юге восточной Сибири
от Забайкалья и еще только в Испании и Португалии; своеобразна сак-
сауловая сойка (Podoces panderi), типичный житель пустынь Туркестана;
всем известна у нас иволга (Oriolus oriolus); отмечаем ее как единствен-
ного члена семейства (Oriolidae), остальные виды которого свойственны
тропикам Старого Света. Семейство вьюрковых имеет в пашей фауне
более 70 видов; это наши чижи, щеглы, воробьи, чечетки, клесты, овсянки,
снигири; среди них есть, например, два вида горных вьюрков (Leucostic-
te), а также 6 видов овсянок (Emberiza), которые живут только на терри-
тории Союза; есть и представители родов и видов, обитающих очень широ-
ко, по крайней мере на всем северном полушарии (род Carpodacus); есть
жители бесплодных пустынь, тайги, альпийских высот и тундр. Семей-
ство жаворонков (Alaudidae) распространено на всех материках и богаче
всего представлено в Африке; у нас оно насчитывает до полутора десятка
А. Я. ТУГАРИНОВ
dw
nii/loii; среди них два вида черных жаворонков (Melanocorypha) обитают
исключительно в казахстанских и украинских степях. Среди семейства
трясогузковых (Motacillidae), куда относятся трясогузки и коньки,
также есть один вид конька (Anthus gustavi), известный только из Уссу-
рийского края и севера Сибири; вообще же коньки род почти космополи-
тический, а трясогузки свойственны всему Старому Свету кроме Австра-
лии и Полинезии. Относительно широко распространенного, главным об-
разом в Палеарктике семейства синиц (Paridae) можно сказать, что все
его почти два десятка представителей нашей фауны общи с Палеарктикой.
Из семейства поползней (Sittidae) есть одна форма, Sitta arctica, жи-
вущая только у нас в Якутии. Сравнительное обилие в фауне Союза
мухоловок (Muscicapidae) в числе до дюжины видов является результатом
разнообразия их на нашем Дальнем Востоке и в Сибири; это один из при-
меров родства нашей дальне-восточно-сибирской фауны с китайско-гима-
лайской фаунистической областью, где много близких видов и где вообще
семейство мухоловок представлено очень богато. Того же порядка пример
с обитанием в Уссурийском крае одного из представителей семейства
личинкоедов (Pericrocotus cinereus); это причудливо окрашенные жители
тропиков Старого Света в количестве до 200 видов. Семейство славковых
(Sylviidae), куда относятся славки, пеночки, камышевки, насчитывает
у нас до 60 видов; в нем есть 9 видов, гнездящихся исключительно на
территории Сибири и Дальнего Востока; славковые имеют родственные
связи в различных частях суши; собственно-славки, например, род Syl-
via, распространены, главным образом, в средиземноморской подобласти
Палеарктики; наоборот, некоторые роды камышевок явно родственны
югу и юго-востоку Азии; настоящие камышевки (Acrocephalus), которых
у нас до десятка видов, населяют весь Старый Свет, но совершенно отсут-
ствуют в Америке. Из птиц, объединяемых в семейство дроздовых (Тиг-
didae), мы имеем также видов около 60; к ним относятся дрозды, соловьи,
варакушки, зорянкй, чеканы; больше всего в нашей фауне собственно-
дроздов (Tardus) — более20видов, из них7 живут только в нашей стране,
именно в восточной Сибири; в семействе многие формы имеют родствен-
ные связи с китайско-гималайской областью; есть обитатели альпийской
зоны (горихвостки). Упомянем в заключение о маленьком семействе зави-
рушек (Accentoridae), среди которых есть два вида, свойственных только
фауне Союза.
Все это разнообразное птичье население распределяется по террито-
рии Союза с известными связями и закономерностями. В основе распре-,
деления современных видов птиц, как и других животных, лежит прежде
всего история их происхождения и развития; поскольку определенные
виды формировались в известных условиях ландшафта и были связаны
с ним своей организацией, ясно, что они и будут, и могут обитать только
Рис. 64.—Тетерев (Lyrurus tetrix), молодой; Чердынский край. Фото Н. Д. Митрофанова.
Рис. 65,— Серая куропатка (Perdix perdix). Фито Н. Д. Митрофанова.
птицы
305
в родственной обстановке: житель тайги не может существовать вне ее
и обитатель пустыни окажется в корне неприспособленным к обстановке
леса. Но и в условиях одной ландшафтной зоны разные виды населяют
различные ее части: в таежной зоне Европы и большей части Азии живет
обыкновенный глухарь (Tetrao urogallus), но начиная е Забайкалья и до
Камчатки обитает уже другой его вид (Tetrao parvirostris); это не озна-
чает, конечно, что ныне занятые видами области, как и сами ландшафты,
в которых они обитают, являются чем-то неизменным; в связи с изме-
нениями в распределении суши и вод на поверхности земли н со сменами
климатов зоны ландшафтов с их обитателями испытывали перемещения:
места былых степей и пустынь, увлажняясь, покрывались лесной расти-
тельностью, на месте современных тундр существовала кое-где пустыня.
Важно установить, что существование каждого вида обусловливается ря-
дом факторов — элементов ландшафта, и выяснить, в какой мере и чем
именно влияет каждый из них на распределение птиц по лицу нашей
страны.
Климатические условия являются фактором первостепенного значе-
ния; все элементы: температура, осадки, воздушные течения, каждый
в отдельности оказывают влияние на живой организм. Но кроме непосред-
ственного влияния ряд других факторов в их основе вызывается теми же
климатическими агентами; если жизнь какой-либо птицы связана с опре-
деленным растительным кормом, то наличие последнего зависит также от
климатических условий; если где-либо недостаточная температура не по-
зволяет вызревать данному растению, то там не может жить и птица—его
потребитель. Вообще количество корма является решающим моментом
в жизни птиц, и обилие его компенсирует низкие температуры; так, па-
пример, в Монголии с ее суровой зимой зимует большое число сибирских
птиц, благодаря бесснежью могущих легко добывать корм. 11аша страна
лежит в северных широтах с резкими сменами времен года, где от трех
до пяти и более месяцев температура стоит отрицательная; это ведет
к периодам то повышенной жизнедеятельности, то замирания жизни: гро-
мадное большинство птиц не в состоянии оставаться па своей родине
в районах гнездовья, и поэтому возникает замечательное явление пере-
летов: перед наступлением теплого периода птицы устремляются в паши
широты, чтобы провести здесь период размножения и снова осенью вместе
с молодыми вернуться на места зимовок. Дать подсчет числа видов оседлых
и перелетных для нашей страны в общем трудно: в разных частях Союза
один и тот же вид часто оказывается то оседлым, то откочевывающим к югу.
Можно приблизительно указать лишь число видов бесспорно и вполне
оседлых, вроде тетерева, рябчика, филина; для всего Союза это число
составляет с небольшим сто видов. Но и среди них наблюдаются отступ-
ления; так, черная ворона (Corvus corone), оседлая в большей части сибир-
20 Животный Мир
зов
А. Я. ТУГАРИНОВ
ской территории, в Туруханском крае и Якутии является определенно
перелетной и зимующей на юге Сибири; белые куропатки (Lagopus lago-
pus) в Европе оседлы, а живущие в тундрах Сибири зимою продвигаются
К югу на границу лесов; птицы высоких гор на зиму спускаются в низины.
На южных окраинах Союза: в Закавказье (Талым), Туркестане, на чер-
номорском побережье (Сиваш) лежат места массовой зимовки перелетных
птиц; большинство птиц однако покидает пределы нашей страны и уно-
сится далеко на юг: в Африку, Индию, Китай; многие летят в южное полу-
шарие за экватор (аисты, ласточки) и даже в Австралию (многие из ку-
ликов, гнездящихся на северо-востоке Сибири). Итак, периодичность
тепла и холода создала у нас явление сезонных передвижений большин-
ства птиц, разделив их на вполне оседлых, откочевызающих к югу и
настоящих перелетных.
Из элементов ландшафта строение поверхности и фэрмы рельефа,
с его вертикальным расчленением играют не последнюю роль в распре-
делении птиц. Немалое число их определенно связано с горными райо-
нами и вне их никогда не гнездится; таковы бородач (Gypaetos barbatus),.
стенолаз (Tichodroma muraria). В степени их проникновения вверх по
вертикали есть тоже закономерность: одни предпочитают нижний пояс
гор: таковы кулик-серпоклюв (Ibidorrhynchus struthersi) и каменнаяку-
ропатка (Caccabis kakelik); другие населяют субальпийскую область
(горные индейки рода Tetraogallus, канареечные вьюрки рода^Зеппих);
некоторые гнездятся только выше предела лесов, в области горных
тундр, таковы вьюрки родов Leucosticte, Montifringilla, альпийская
галка (Pyrrhocorax alpinus), зимующий дупель (Capella solitaria).
Равнинность или расчлененность поверхности также не остается без.
влияния на распределение птиц: одни нуждаются в спокойном равнин--
ном рельефе, таковы дрофа (Otis tarda), жаворонки рода; Melanoco-
rypha, тиркушки рода Gldreola; другие требуют возвышенностей, до-
лин, склонов, таковы чеканы рода Oenanthe, ynop,(Upupa epops), камен-
ный воробей (Petronia petronia). Почва тоже не является безразличным,
фактором: есть птицы, предпочитающие в пустынных районах щебне-
вые (толстоклювый зуек Pagoa leschenaulti) или песчаные (рябки Pte-
rocles) пространства; другие живут на влажных почвах лугов, пойм, в мяг-
ком слое которых находят корм, таковы чибис (Vanellusvanellus), крон-
шнеп (Numenius arcuatus) и другие кулики, коростель (Crex сгех). Далее,
характер и распределение водоемов принадлежат к числу факторов круп-
нейшего значения; не говоря о морских побережьях, с которыми связано
не мало характерных форм (чайки, морской песочник Erolia maritima,.
камнешарка Arenaria interpres), речные и озерные бассейны обуслов-
ливают распределение очень значительного, числа видов пернатых:
одних привлекает сама вода (утки, крачки рода Sterna, гагары рода.
20*
Рис. 67. — Веретенник (Limosa limosa); заповедник Чапли или Аскания-Нова, Украина. Фото Н. Д. Митрофанова.
’М'ИНШММ
Рис; 68 — Молодые шилоклювки (Recurvirostra avocetta); Чапли или Аскания-Нова, Украина. Фото Н. Д. Митрофанова,
птицы
313
Colymbus), то текучая, то стоячая, в которой птицы находят корм, других
та всегда более обильная и пышная древесная и травяная растит ельность,
обычно связанная с берегами водоемов (водяные курочки, камышевки
Acrocephalus, усатая синица Panurus barbatus).
Требования птиц к составу растительности вполне определенны; при
этом играет роль как само присутствие известных растений, зеленью, пло-
дами и семенами которых птицы питаются, так и тех животных и насеко-
мых по преимуществу, которые развиваются на растительности и идут в
пищу птицам; есть птицы, связавшие свою жизнь с чисто хвойным и лесами
(клесты рода Loxia), другие предпочитают смешанные насаждения, тако-
вы разные синицы, пеночки рода Phylloscopus, зяблик (Fringilla caelebs);
есть любители речных урем (некоторые овсянки рода Emberiza, сибирский
снигирь Uragus sibiricus, различные мухоловки), камышей (камышевки
Acrocephalus, Locustella), высоко-травных степей (стрепет Tetrax
tetrax, перепел Coturnix coturnix), кустарных зарослей (славки рода
Sylvia, сорокопуты рода Lanius); в области пустынь одни свойственны
саксауловым лесам (саксаульный воробей Passer ammodendri, пустынная
славка Sylvia папа), другие — безплодным глинистым пространствам;
в тундрах севера приурочены к сухим гористым участкам сивка (Eudro-
mias morinellus), полярный жаворонок (Otocorys alpestris), к между-
речьям, увалам с их скудной растительностью, либо болотным низинам,
поросшим карликовой березой, ивняками и осокой — тундровый конек
(Anthus corvinus), чечетки .(Acanthis linaria), некоторые кулички, напри-
мер, Erolis minuta, Limosa lapponica. Перечисленными условиями не
ограничивается распределение птиц: выше уже отмечена зависимость его
от присутствия и распространения других животных, объектов питания
птиц; у насекомоядных, равно как и у ночных хищников распространение
часто тесно связано с распространением преследуемых ими животных:
других птиц, млекопитающих, рептилий, водных животных (крупные соко-
ла на севере и белые куропатки, луни и мышевидные грызуны, кулики и
личинки Chironomidae); обратно, известны случаи одинаковости в распро-
странении животных и птиц, как-будто и не связанных зависимостью
друг от друга, таковы горная индейка игорный баран (Ош); по эти случаи
можно отнести на счет еще малой изученности взаимоотношений живот-
ных в сообществах.
Из сказанного следует, что в сущности нельзя назвать ни одного
элемента ландшафта, который не оказывал бы в большей или меньшей сте-
пени влияния на распределение птиц, и если, с одной стороны, существует
приуроченность птиц к географическим зонам и внутризональным ланд-
шафтам, то рядом намечается и строгая привязанность отдельных видов
к более мелким видоизменениям ландшафта, к «микроландшафтам» или
стациям (биотопам); каждой стации свойствен свой мирок существ—«био-
А. Я. ТУГАРИНОВ
VI
ценоз». Взаимоотношения на почве потребления одного организма другим,
паразитирования, взаимозащиты, сожительства, тесно переплетаясь,
дают сложный- комплекс жизненных отношений. В таких сообществах
птицы играют не последнюю роль: объединенные общностью экономиче-
ских требований, они создают свое птичье сообщество, которое можно
назвать «орнитоценозом», однако понять причинность таких сообществ
мы можем, лишь изучив весь комплекс отношений между всеми создаю-
щими биоценоз организмами и их требований к внешней среде. Как
пример подобного орнитоценоза можно указать на «птичьи базары», столь
характерные на скалистых берегах европейского полярного побережья.
Люрики(А//е alle), кайры (U ria loinvia), чистики (Uria grylle), чайки-моев-
ки (Rissa rissa), то обособленными, то смешанными сообществами в сот-
нях особей гнездятся на островах из кристаллических пород; их объеди-
няет общность требований к условиям гнездовой обстановки, а в водах
моря они находят обильный корм из планктонных организмов; здесь же
держится и их преследователь, чайка-бургомистр (Laras glaacus). Другой
тип временного, но уже не гнездового сообщества составляют скопления
самых разнообразных птиц на зимовках, например, на Каспии у берегов
Талыша: тысячные стаи бакланов, пеликанов, уток, казарок (Rufibrenta
ruficollis), лебедей, цапель, разнообразных куликов, водяных курочек,
словом, большинство гнездящихся у нас птиц, жизнь которых связана
с водой, пользуясь умеренными условиями зимы и обилием растительного
и животного корма, проводят там зимние месяцы. Рядом с этими приме-
рами массового сообщения есть наблюдения тесного сообщества различных
по своей экологии птиц; так, исследователи севера давно установили фак-
ты устройства гнезд соколом-сапсаном (Falco peregrinus) и различ-
ными пластинчатоклювыми (казарками, гагами) в непосредственном
соседстве в немногих метрах одно от другого; с одной стороны, ловкий
хищник, заклятый враг водоплавающей птицы и, с другой, беззащитная
казарка; удовлетворительного, основанного на наблюдениях объяснения
этого факта мы еще не имеем.
Итак, явления распределения птиц, как и других животных, мы можем
рассматривать и по крупным географическим районам — зонам и ланд-
шафтам, и внутри их — по стациям. Изучение распространения по ланд-
шафтам и зонам дает материал для зоогеографических представлений:
мы устанавливаем ареалы, подобласти, провинции, округа, участки;
каждое из этих зоогеографических подразделений не может быть подраз-
деляемо как нечто самодовлеющее, но является следствием исторически
сложившихся и текучих условий. На территории Союза представлены
ландшафты тундры, тайги, лесостепи, степи и пустыни; они охваты-
вают большую часть севера Евразии, и на них мы имеем сложную и раз-
нообразную картину орнито-географических подразделений; они следуют
Рис. 69.—Дергач {Crex е rex) среди луговой растительност. Фото Н. Д. Митрофанова.
Рис. 70. — Чибис обыкновенный (Vanellus vanelluS). Фото Н- Д. Митрофанова.
Рис. 71. — Моевки (Rissa tridactyla)-, Александровск,Мурманское побережье.-Фото Н. Д- Митрофанова.
21 животный Мир.
рис. 72. — Конек лесной (Anftus triviaIts) на гнезде. Фото Н. Д. Митрофанова.
птицы
323
не только в направлении этих зон, но сменяются и на различных мериди-
анах также\в соответствии с теми ландшафто-климатическими областями,
которые представлены на нашей территории. Показательный пример
н этом смысле представляет восточная Сибирь с ее холодным континен-
тальным климатом и в отношении птиц хорошо характеризованным иным
фаунистическим обликом, несущим в отличие от западной Сибири черты
большей древности и с иными фаунистическими связями; трудами рус-
ских орнитологов эта картина в основных чертах выяснена и будет опи-
сана в последующих главах этой книги.
Человек, особенно в местах его высоко развитой хозяйственной и про-
мышленной деятельности, сильно изменяет природный ландшафт: неда-
ром географы говорят об особых областях «культурного» ландшафта.
Уничтожение лесов, распашка степей или их интенсивный выпас, шлю-
зование рек, оросительные или осушительные работы — все это нарушает
сложившийся уклад жизни и частично влияет на климатические условия
районов; птицы не остаются безразличными к этим переменам; само собой,
громадное влияние оказывает и прямое преследование охотничьих и
промысловых видов птиц. Можно привести многочисленные примеры из-
менений в составе орнитофауны под влиянием человека, не говоря об об-
щем и численном изменении некоторых пород (глухарь, тетерев); но и
помимо непосредственного преследования со стороны человека происхо-
дят перегруппировки в составе фауны птиц: одни не мирятся с культур-
ной растительностью на месте бывших степей, таков стрепет; другие,
например, перепел или жаворонок, по существу птицы степные, охотно
поселяются на распаханных участках даже среди тайги, а за ними
распространяются и их преследователи — мелкие хищники. Искус-
ственные стации, как фруктовые и ягодные сады, лесные защитные
Посадки, парки, наоборот, привлекают лесных обитателей в безлесных
местностях (парк Аскания Нова). Не забудем, наконец, и «спутников»
человека: ласточек, воробьев, голубей, по мере колонизации человеком
новых пространств следующих за ним; даже большие города прив-
лекают некоторых птиц; вспомним галку, стрижа, некоторых хищников
(сапсан), домового сычика (Athene noctud), устраивающих свои гнезда
на высоких строениях. Словом, человек вольно или невольно вносит
значительные изменения в состав и распределение птичьего населения,
влияя на количественный состав одних, помогая расселяться дру-
гим, оттесняя, наконец, третьих. В своем отношении к птицам он уже да-,
ипо поставил вопрос об их пользе или вреде для себя; вопрос этот в каж-
дом отдельном случае требует особого решения: часто кажущийся явный
пред компенсируется полезной ролью; так, огульное обвинение большин-
ства дневных хищников в истреблении дичи в высшей степени спорно.
Нужны еще обстоятельные и длительные наблюдения над ролью отдельных
‘.’Р"
324
А. Я. ТУГАРИНОВ
видов пернатых в тех биоценозах, членами которых они состоят, чтобы
вынести окончательный приговор; и только тогда можно будет говорить
о наших «друзьях» и «врагах». В обстановке природных условий Союза
эта работа только что началась.
Л ИТ I.’ I’ Л Т У Р А
Catalogue of birds in the British Museum.V XXVII, 1874—1895.
Алфе раки, С. Гуси России. Москва, 1904,
Бианки, В. Птицы. ColymbiformcH и Procellariiformes. Фауна России. Изд. Акад.
Наук, 1913.
Б и р у л я, А. Очерки из жизни птиц полярного побережья Сибири. Науч. Результ.
Русск. Поляр. Эксп., I, 1907,
Бостанжогло, В. Орнитологическая фауна Арало-Каспийских степей. Бюлл.
Моск. Общ. Исп. Прир., XI, 1011.
Б у т у р л и н, С. Определитель видон птиц СССР. Москва, 1928.
Н а г t е г t, Е. Die VOgel der palilarktischen Fauna. Berlin, 1903—1924.
Д e p ю г и н, К. Путешестпие n долину среднего и нижнего течения Оби и фауна этой
области. Тр. СПБ. Общ. Ест., XXIX, 1898.
Зарудн ы й, Н, Орнитологическая фауна Оренбургского края. Прилож. VII, Зап.
Ак. Наук, I, 1888.—Орнитологическая фауна Закаспийского края. Мат. Фаун.
Флор. Росс. Ими., II, 1896. — Птицы пустыни Кизыл-Кум. Там же, XIV,
1915.
Иванов, А, Птицы Якутского округа. Матер. Ком. Изуч. Якут. Авт. Респ., XXV, 1929.
К а ш к а р о в, Д. Метод количественного учета фауны позвоночных и анализ получен-
ных данных. Тр. Ср.-Аз. Гос. Унив. VIII, 1927.
Loudon, Н. Voriaufiges Verzeichnis der Vogel der Russischen Ostseeprovinzen.
Ежегод. Зоол. Муз., XIV, 1909.
Мензбир, М. Птицы России. I — II. Москва, 2-е изд. 1895. — Охотничьи и промы-
словые птицы Европейской России и Кавказа. Москва, 1900— 1902.—Зоологи-
ческие участки Туркестанского края и вероятное происхождение фауны послед-
него. Временник Общ. им. Леденцова, Москва, 1914.
Р I е 8 k е, Т. Birds of the Eurasian tundra. Mem. Boston Soc., VI, 1928.
C a T у и и и, К. Систематический каталог птиц Кавказского края. Зап. Кавк. Отд.
Русск. Геогр. Общ,. XXXVIII, 1911 и 1912.
Селорцов, Н. О зоологических, преимущественно орнитологических обла-
стях внетропических частей нашего материка. Изв. Русск. Геогр. Общ., III,
1877.
Серебровский, П. Роль климата в эволюции птиц. Бюлл. Моск. Общ. Исп. Пр.,
1925. — К орнитофауне Передней Азии. Ежегод. Зоол. Муз., XXIX, 1929.
Сомов, Н. Орнитологическая фауна Харьковской губернии. Харьков, 1897.
С т а н ч и н с к и й, В. Послеледниковые изменения Европейской России по данным
современного распространения птиц. Изв. Геогр. Инет., III, 1922.
Сушкин, П. Птицы Уфимской губернии. Мат. Фаун. Флор. Росс. Имп., IV, 1897.—
Птицы средней Киргизской степи. Там же, VIII, 1908. — Птицы Минусинского
края, западного Саяна и Урянхайской земли. Там же, XIII, 1914.—Зоологические
области средней Сибири и ближайших частей нагорной Азии и опыт 'исто-
рии современной фауны палеарктической Азии. Бюлл. Моск. Общ. Исп. Пр.,
1925.
» птицы 325
Stegmann, В. Die Vogel Siid-Ost-Transbaikaliens. Ежегод. Зоол. Муз., XXIX, 1929.—
Die Vogel dauro-mandschurischen Uebergangsgebietes. Journ. Ornithol., 1930—
1931.
Taczanolvski, L. Faune ornithologique de la Sibfirie orientale. Зап. Ак. Наук,
XXXIX, 1891.
Тугаринов, А.,и Бутурлин, С. Материалы по птицам Енисейской губернии.
Зап. Краснояр. Подотд. Русск. Геогр. Общ., I, 2—4, 1911.
Тугаринов, А. Миграции птиц северной Азии. Природа, 1930. — О происхождении
арктической фауны. Там же, 1929. — Ископаемые птицы. Там же, 1932.
С. А. ЧЕРНОВ
ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ —REPTILIА И ЗЕМНОВОДНЫЕ — AMPHIBIA
По количеству видов, встречающихся в пределах Союза, земноводные
и пресмыкающиеся среди остальных позвоночных занимают последнее
место. В настоящее время насчитывается около 150 видов пресмыка-
ющихся и земноводных вместе, нахождение которых констатировано
в Союзе и видовая самостоятельность которых не вызывает сомнений.
В это число не вошло около полутора десятков таких видов, система-
тическое положение которых недостаточно выяснено.
Из указанного общего числа 123 приходится на долю пресмыкаю-
щихся, а из них 52 вида на змей (Ophidia или Serpentes), 66 видов на
ящериц (Sauria) и 5 видов на черепах (Chelonia или Testudinatd). Коли-
чество видов земноводных в Союзе значительно меньше: бесхвостых
(Salientia) насчитывается примерно 20 видов и хвостатых (Caudata)
8 видов, не считая форм, систематическое положение которых не может
считаться выясненным.
Несмотря на то, что число представителей этих двух классов позво-
ночных сравнительно невелико и что изучение герпетобатрахологической
фауны территории Союза ведется сравнительно давно, все же нельзя ее
признать достаточно по сравнению с другими странами Европы изучен-
ной. Ее недостаточная изученность кроме колоссальной территории Сою-
за объясняется небольшим значением гадов в народном Хозяйстве,
бедностью видового состава фауны на большем протяжении Союза,
наконец, трудностью диагностики группы вследствие сильной изменчи-
вости большинства видов. В результате кроме списков гадов для отдель-
ных и немногочисленных районов (списков к тому же обычно неполных) и
попутных наблюдений мы имеем лишь несколько более или менее обсто-
ятельных обзоров фауны гадов районов Союза и трехтомную сводку
А. М. Никольского «Земноводные и пресмыкающиеся», вышедшую
в 1915—1918 годах в издании Академии Наук в серии «Фауна России и
сопредельных стран» и в настоящее время нуждающуюся в переработке.
Сравним общее количество родов и видов гадов на земном шаре с коли-
чеством их на территории Союза. Среди ныне живущих пресмыкающихся
!
Рис. 73. — Гюрза (Vipera libetina)-, Закавказье. Фото Н. Д. Митрофанова.
ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ И ЗЕМНОВОДНЫЕ 32»
(без крокодилов и ящерогадов, отсутствующих в Союзе) насчитывается:
около 307 родов и 1580 видов змей, примерно 260 родов с более чем 1600
видами ящериц и 52 рода с 224 видами черепах; в общей сложности коли-
чество пресмыкающихся достигает внушительной цифры и, свидетельствуя
о большом их многообразии, подчеркивает их бедность в пашей фауне.
Приблизительно ту же картину мы видим и у земноводных. Не считая
небольшой группы безногих, земноводные представлены па земном шаре
более чем 100 родами бесхвостых (Anura) — их более 1500 видон, и 38 ро-
дами хвостатых (Caudata) — их 165 видов. Несколько иная картина полу-
чается при сравнении состава герпетобатрахофауны Союза с такой же фау-
ной Палеарктики: именно, в пределах Союза обитает около 60% видов,
живущих в Палеарктике. После этих замечаний перейдем к кра ткому об-
зору герпетобатрахофауны Союза, останавливаясь на важнейших ее пред-
ставителях.
Из змей наиболее многочисленно (около 30 видов) в Союзе семейство
ужовых (Colubridae), представитель которого —обыкновенный уж (Natrlx
natrix) — является одной из самых известных змей в умеренной и южной
европейской части Союза, в западной Сибири и Закавказье; обыкно-
венный уж кроме того распространен в средне-азиатских странах, Казах-
стане, Малой Азии, Алжире и во всей Европе за исключением ее север-
ной части. Другой вид этогорода, водяной уж (N. tessellata) имеет более
суженную область распространения и на север лишь немного заходит за
50° с. ш., а на восток до Тарбагатая. На Дальнем Востоке водится кра-
сивый зеленый, испятнанный черными и оранжевыми пятнами тигровый
уж (N. tigrina lateralis), близкий родственник японского и южно-
корейского тигрового ужа, и японский уж (N. vibakari). К числу
широко распространенных в Союзе змей следует отнести узорчатого
полоза (Elaphe dione), который, занимает юго-восток европейской части
Союза, где встречается сравнительно редко, и умеренную часть Азии
до берегов Великого океана. Из того же рода лазающих ужей (Elaphe)
только на Дальнем Востоке встречаются полоз краспоспиппый (Е.
ritfodorsata), распространенный кроме того в Китае, Корее и па Фор-
мозе, полоз тонкохвостый (Е. taeniurus), известный с Суматры, Борнео,
из Сиама, Китая и других мест юго-восточной Азии, и полоз Шренка
(Е. schrenki) из Кореи и Манчжурии; последний является одним из
самых крупных среди лазающих ужей. Из представителей этого же
рода в Закавказье живет эскулапова змея (Е. longissinia), распростра-
ненная также в средней Европе, Италии и на Балканском полуострове,
и полоз закавказский (Е, hohenackeri), водящийся также в Малой Азии.
Одной из наиболее крупных и красивых змей Украины, Крыма и Кав-
каза является желтобрюхий полоз (Coluber jugularls caspius или Za-
menis gemonensis caspius), распространенный также в юго-восточной
С. А. ЧЕРНОВ
<Ц()
Европе и в западной части Казахстана. Другой подвид этого вида, крас-
побрюхий полоз (Coluber jugularis erythrogaster) распространен в цен-
тральном и восточном Закавказье. Весьма интересны по распространению
также полозы краснополосатый (С. rhodorrhachis) и пятнистый (Coluber
tyria или С. diadema); первый в пределах Союза известен только из
Туркменистана, южного Узбекистана и западного Таджикистана и имеет
областью своего распространения Египет, Аравию, Сирию, Иран;
второй в пределах Союза распространен примерно так же, как и первый,
но занимает кроме того Африку, южную Азию от Кашмира, северо-запад-
ную Индию и Аравию до восточных берегов Каспийского моря. Отметим
также небольшую змейку Lytorrhynchus ridgewayi, известную из Турк-
менистана и распространенную в Афганистане и Иране. Из 7 ви-
дов рода Lytorrhynchus 2 констатированы в Америке (Аризона, Ка-
лифорния), а остальные населяют северную Африку и западную Азию.
Не меньший интерес представляет бойга (Dipsadomorphus trigonatus),
единственный вид этого рода в пределах Союза известен только из
Туркмении; остальные виды этого рода населяют, главным образом,
Индию, Индо-Китай, Австралию, Суматру, Борнео и только два — запад-
ную Африку. Таким же единственным в фауне Союза представителем
рода волкозубов (Lycodori) является L. striatus. Этот вид, распростра-
ненный в Индии, на Цейлоне и в Иране, обнаружен в южных районах
средне-азиатских республик Союза. Совершенно иное распространение
видов рода Tarbophis, представитель которого, так называемая кошачья
змея (Т. fallax iberus), известен из восточной части Закавказья и из
Ирана; другой подвид живет в Европе, остальные виды свойственны
Африке. Следует упомянуть также о представителях рода Contia,
известных из Кавказа и из Туркменистана, и ядовитую очковую змею
(Naja naja), живущую также в Туркменистане. Виды Contia из Туркмении,
главным образом, свойственны Ирану и сравнительно мало известны, кав-
казские виды известны лучше, и ареал их распространения отодвинут зна-
чительно на запад, до Малой Азии и Кипра. Очковая змея, представлен-
ная в Туркмении особым подвидом, отличающимся от типичной формы
отсутствием рисунка в виде очков на передней части тела, в своем распро-
странении захватывает всю южную Азию от восточного берега Каспий-
ского моря до Китая и Малайского архипелага, в то время как основная
масса видов этого рода свойственна Африке. Широко распространена в Со-
юзе медянка (Coronella austriaca), которую ошибочно считают ядовитой.
Наконец, к берегам Дальнего Востока, возможно, подходит, из субтропиче-
ских частей Великого океана морская змея (Hydrus platurus).
Семейство ядовитых змей, гадюковых(У7репс!ае), представлено в фауне
Союза 10 видами. Наиболее известным представителем его является гадю-
ка обыкновенная (Vipera berus), широко распространенная в Союзе и
I
ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ И ЗЕМНОРОДНЫЕ
333
встречающаяся, главным образом, в лесах; этотвид также широко распро-
странен и в Европе. Следует далее назвать гюрзу (V. lebetina), встреча-
ющуюся кроме Кавказа (главным образом, в восточном Закавказье) и
Туркмении, в северной Африке, Малой Азии, Сирии, Афганистане и Каш-
мире, затем гадюку Казнакова (V. kaznakovi), известную только с Чер-
номорского побережья Кавказа и западного Кавказа, армянскую га-
дюку (V. raddei), известную только из Армении, и гадюку-носорога или пес-
чаную гадюку (V. ammodytes), отличающуюся от всех наших гадюк присут-
Рис. 75. — Teratoscincus scincus; закаспийские пески. Фото 11. Д. Митрофанова.
ствием на верхнем конце морды покрытого чешуйками отростка и распро-
страненную кроме Закавказья в Венгрии, Греции, Албании, Малой Азии
и Сирии. В песках Туркмении водится небольшая, но весьма ядовитая змей-
ка эфа (Echis carinatus), один из двух видов рода, распространенного в пу-
стынях северной Африки, Аравии и Ирана. В пределах Союза встречают-
ся также и представители подсемейства гремучников (Croialini), хотя
настоящих гремучих змей с погремушками на конце хвоста в Союзе нет.
К этому подсемейству относятся ядовитые щитомордники (Ancistrodon),
живущие на Дальнем Востоке, в Бурят-Монгольской республике, Казах-
стане, средне-азиатских республиках, юго-восточном Закавказье и со-
предельных южных местностях.
Остается упомянуть еще о двух семействах змей, представленных
в Союзе весьма небольшим количеством видов, именно о слепунах (Typlilo-
С. А. ЧЕРНОВ
pidut1) it удипоных (Hoidae); из первых единственным представителем в фау-
ну C((io:tii является слепун червеобразный (Typhlops vermicularis), живу-
иС.'.ЛО.— Agama caucasica. Озеро Гокча.
Фото Н. Д. Митрофанова.
щий в средне-азиатских респуб-
ликах, восточной части Закавказья
и Предкавказья, в Малой Азии,
Сирии, Иране. Семейство удаво-
вых в фауне Союза представлено
так называемыми степными уда-
вами рода Егух, обитающими на
Кавказе, в Туркменистане, Казах-
стане, Узбекистане и других ме-
стах бывшего Туркестана.
Из подотряда ящериц (Sauria)
космополитическое семейство гек-
конов (Geckonidae) представлено в
фауне Союза 9 видами. Наиболее
интересны из них сцинковый гек-
кон (Teratoscincus scincus) — жи-
тель пустынь Туркмении, Узбе-
кистана, Казахстана и Таджики-
стана— своеобразного вида и об-
раза жизни, затем гребнепалый
геккон (Crossobamon eversmannt),
единственный вид рода, свойствен-
ного только Туркмении, Узбеки-
стану, Казахстану, Таджикистану-
и Ирану, и род Alsophylax, рас-
пространенный только в бывшем
Туркестане, Иране и восточном
Туркестане. Род голопалых гек-
конов (Gymnodactylus) представ-
лен в Союзе пятью видами, из ко-
торых геккон Данилевского (Gym-
nodactylus danilevskii) живет
только.] в Крыму. Из близкого к
гекконам и весьма малочисленного
семейства Eublepharidae в преде-
лах Союза, именно в Туркмени-
стане, обнаружен только Euble-
pharis macularis, известный также
из северо-западной Индии, Белуд-
жистана и Ирана. Семейство
Рис. 77. — Сухопутная черепаха Testiido Нити, откладывающая яйца. Закавказье,.
Фото II. Д. Митрофанова.
пресмыкающиеся и земноводные
337
агамовых (Agamidae), распространенное только в Старом Свете, пред-
ставлено в нашей фауне родом Agama (наибольшее число видов рода
живет в Африке) и родом круглоголовок (Phrynoceplialus), из которых боль-
шинство видов живет в Центральной Азии. Из первого отметим турке-
станскую агаму (A. lehmanrii), известную только из гор Узбекистана,
и гималайскую агаму (Agama himalayana) из Таджикистана.
Герпетофауна Союза включает и двух безногих представителей семей-
ства ящериц — веретеницевых (Anguidae)', один из них - - желтопуз
(Ophisaurus apodus) живет в Крыму, на Кавказе, в Туркмении, Узбеки-
стане, Таджикистане, северной Африке, юго-восточной Европе и юго-запад-
ной Азии, другой — веретеница ломкая или медяница (Angitis /ragilis) —
населяет европейскую часть Союза без Крыма и северной зоны, захваты-
вает .в своем распространении почти всю Европу, западную Азию, часть
северной Африки. В Туркменистане, Узбекистане, Таджикистане и юж-
ном Казахстане живет весьма своеобразная ящерица—серый варан (Vara-
nusgriseus), гигант среди остальных наших ящериц; он населяет северную
Африку, юго-западную Азию и Аравию; шкура его идет на выработку ко-
жи. Известно более 30 видов этого единственного в семействе вараповых
рода, населяющего исключительно Старый Свет. Из обширного семейства
собственно-ящерицевых (Lacertidae), распространенного также только
в Старом Свете, представителями которого наша фауна наиболее богата
(около 28 видов), назовем: два вида долгохвосток (Tachydromus), живущих
в южной части Дальневосточного края, в Манчжурии и Корее,1 обширный
род собственно-ящериц (Lacerta), достигающий у нас наибольшего много-
образия на Кавказе, род ящурок (Eremias), особо богато представленный
в Туркменистане и Узбекистане формами с достаточно выраженными при-
способлениями к жизни в песках, и, наконец, змееголовку красивую
(Ophisops elegans), живущую в Закавказье и распространенную в Турции,
Иране, Палестине, Сирии и других местах юго-западной Азии. Наконец,
упомянем семейство сцинковых (Scincidae), представленное в фауне нашего
Союза 4 родами в Закавказье, Казахстане, Узбекистане, Туркменистане
и Таджикистане; это семейство почти космополитично, но наибольшее ко-
личество видов живет в Старом Свете.
Сравнительно небольшой отряд черепах в Союзе насчитывает 5 видов
и Зрода. Из них один вид, болотная или речная черепаха (Einys or-
bicularis), живет, главным образом, на Украине, на Кавказе, в Крыму,
в южной части Союза на восток до нижнего течения реки Сыр-дарьи;
другой вид—дальневосточная черепаха (Amyda sinensis) —встречается
в водоемах Дальнего Востока и кроме того в Китае, Корее и, повиди-
мому,-в . Японии; третий — каспийская черепаха (Cleinmys caspica) —
1 Остальные 8 видов этого рода населяют Китай, Японию, Индию, Индо-Китай,
Малайский полуостров, Яву, Борнео.
22 животный Мир
338
С. А. ЧЕРНОВ '
живет в восточной части Закавказья, но распространен также в южной
Далмации, Греции, на Ионических островах, Крите, Кипре, в Малой Азии
и Сирии. Остальные два вида принадлежат к роду Testudo и являются
наземными животными; это степная черепаха Testudo horsfieldi в сред*
не-азиатских республиках и греческая черепаха (Т. graeco) на Ка вказе.
Выше приведены цифры, свидетельствующие о : бедности нашей фа*
уны земноводными. Мы укажем только те формы, которые представляют
интерес по своему распространению. Из хвостатых такой формой является
семиреченский тритон (Ranodon sibiricus)— единственный вид рода^
известный только из восточного Казахстана (с гор Семиречья), а из
бесхвостых сирийская чесночница (Pelobates syriacus), до сих пор
найденная только в окрестностях- Тифлиса, и крестовка кавказская
(Pelodytes caucasicus), известная также из нескольких мест Закавказья
и близкая к другому виду, населяющему юго-западную Европу.
.Как современное распространение видов, некоторые случаи кото-
рого из мира гадов приведены выше, так и современный облик животно*
го, его физиология, взаимоотношения и взаимодействия с другими жи-
вотными являются результатом исторического процесса развития видов;
происходившего и происходящего в изменяющейся внешней среде путем
естественного отбора наиболее приспособленных. Естественный отбор
происходит в конкретной для данного, вида внешней среде и сохра-
няет те организмы, которые обладают особенностями, делающими орга*
низмы более приспособленными, к данной конкретной внешней среде.
В свете этих положений эволюционной теории должно рассматривать и
современное распределение гадов по стациям как в горизонтальном,
так и в вертикальном направлении. . .. ..л
. Многие виды пресмыкающихся Союза населяют пустыни всех ви*
дов ; и Тесно связаны с ними всем своим: существованием. Даже почти
совершенно лишённые растительности пески Средней . Азии оживляются
пресмыкающимися, в. частности ушастой круглоголовкой (Phrynocepha-
lus mystaceus)', .приплюснутое'тело которой, способность чрезвычайно-
быстро погружаться ..в песок, присутствие на- пальцах бахромы.из длйн*
ных чешуек и окраска под цвет песка, являя пример приспособленности
к существованию на песках, говорят о ближайшей истории этого вида.
Жителями песков:, главным образом, азиатской части Союза,, находя*
щихся .в разных стадиях зарастания их растительностью, являются и
несколько других видов рода./круглоголовок. (Phrynocephalus), весьма
интересных как формой тела, так.и окраской; затем, ведущие-ночной образ
жизни (Crossobanton eversmanni) и сцинк овый геккон (Тeraioscincus scincus).,
ряд видов ящурок, в частности ящурка, или-скаптейра полосатая-(Еге-
mias pcripta), сетчатая (Eremias или Scapteira grammica) и-ряд других.
Из змей пустыням более или менее свойственны; стрела-змея (Taphrome*.
I
22*
ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ И ЗЕМНОВОДНЫЕ
341
topon lineolatum) с тонким телом и быстрыми движениями, совершенно
безвредная вопреки распространенному среди местного населения пред-
ставлений, затем степной удав (Егух), обладающий способностью погру-
жаться в песок, очень ядовитая эфа песчаная (Echis carinatus) и другие.
Беднее представлены пресмыкающиеся в степях, для которых, главным
образом, в европейской части Союза более или менее характерны степная
гадюка (Vipera renardi), желтобрюхий полоз (Coluber jugular is caspius)
из змей, ящерица прыткая (Lacerta agilis) из ящериц. Еще беднее лес,
характерными обитателями которого могут быть названы лесная гадюка
(Vipera berus), живородящая ящерица (Lacerta vivipara) и веретеница
ломкая (Anguis fragilis).
Ряд пресмыкающихся связан с горами, и отдельные виды их подни-
маются в вертикальном распространении до 3000м и выше над уровнем
моря. Типичными обитателями гор являются разнообразные горные яще-
рицы (Lacerta saxicola) и другие, распространенные в Союзе, главным об-
разом, на Кавказе, несколько видов Agama, например, Agatna caucaslca,
ящурка глазчатая (Eremias multiocellata), гологлаз алайский (АЫе-
pharus alaicus) и другие.
Вода также не лишена пресмыкающихся, и некоторые из них настолько
с ней связаны и приспособлены к жизни в ней, что покидают ее сравнитель-
но редко. Из таких видов упомянем дальневосточную черепаху, лишенную
наружных роговых щитов (Amyda sinensis), являющуюся большим вреди-
телем рыболовства, так как она рвет сети и поедает рыбу, морскую змею
пеламиду двуцветную (Hydrus platurus), возможно, заходящую к южным
берегам Дальне-Восточного края и отличающуюся от всех остальных
змей Союза сплюснутым и сжатым с боков хвостом, приспособленным
для плавания, черепаху болотную (Emys orbicularis), уничтожающую
в водоемах южной части Союза значительное количество рыбы и водя-
ного ужа (Natrix tesselata).
Земноводные несравненно более связаны с водой, что отражено и в на-
звании; в определенные моменты развития они настолько к ней приспо-
соблены, что отсутствие воды влечет гибель их икры или личинок. Боль-
шинство наших земноводных во взрослом состоянии либо населяют влаж- t
ныеисырые места поблизости отводы, либо живут в ней, Но отдельные
формы, в частности зеленая жаба (Bufo viridis), иной раз были находимы
даже в пустыне, в норах, в местах, отдаленных от ближайшего водоема
на десятки километров. Из земноводных Союза, наиболее тесно связан-
ных с водой, назовем озерную и съедобную лягушек (Rana ridibunda
и 7?. esculenta), оглушительные концерты которых, особенно весной,
приходится слушать жителям средней и южной полосы европейской чат
сти Союза, чернопятнистую лягушку Дальне-Восточного края (R. nigro-
maculata), живущую на юге жерлянку (Bombina bomblna), гребенчатого
342
С. А. ЧЕРНОВ
тритона (Triturus cristatus). Есть среди наших земноводных и обитатели
деревьев, это квакши (Hyla), зеленый цвет которых и способность
довольно быстро его изменять делают их почти незаметными в листве.
.Некоторые из земноводных, например, семиреченский тритон (Ranodon
sibiricus'), кавказская, саламандра (Salamandra cautasica), являются ти-
пичными обитателями гор; так, семиреченский тритон даже не встре-
чается ниже 1800 м над уровнем моря. .
< Как пресмыкающиеся, так и земноводные в наших .широтах q прибли-
жением зимы, прекращают свою деятельность: забираются в норы, щели
и трещины,: закапываются, в ил, проникают в погреба и, Другие места,
могущие служить убежищами, и проводят там без движения время до. наг
ступления теплых весенних дней.
л. ' Хозяйственное значение пресмыкающихся и земноводных невелико;
Многие из них, несомненно, являются полезными животными, так как
уничтожают значительное' количество вредных насекомых и грызунов.
.Особого внимания и защиты в этом отношении заслуживают' наши.,жабы,
некоторые полоза (например, Elaplie hoheriackeri', питающийся: црчти
исключительно грызунами) и ящерицы. Но в.то же время среди прег
смыкающихся есть и такие,, например, сухопутные растительноядные
черепахи, которые могут наносить и непосредственный ущерб культу-
'рам. Особое место занимают ядовитые змеи. Несмотря на то,, что они
питаются, главным образом, . грызунами, то 'есть,- являются полезными
для сельского хозяйства животными, вред, наносимый ими как.человеку,
так и домашним животным, значительно превышает их пользу; упуще-
ние змей, например, эфы, гюрзы, кобры кроме того, что вызывает ряд
иногда очень продолжительных болезненных явлений (а если не при-
няты соответствующие меры, то даже и смерть укушенного) способствует
попаданию в организм ряда бактерий. Определенного интереса заслу-
живают пресмыкающиеся и как промежуточные хозяева для некоторых
живущих во взрослом состоянии на домашних животных эктопаразитов,
главным образом, клещей, и как резервуар пищи для ряда кровососу-
щих насекомых, главным образом, для москитов — переносчиков про-
тозойных заболеваний. Некоторые пресмыкающиеся и земноводные кроме
того, что они являются конкурентам и рыбам, наносят и непосредствен-
ный вред рыбоводству и .рыболовству, поедая как мальков, так и взро-
слых рыб; таковы черепахи, водяной уж; в желудке водяного: ужа
мне приходилось насчитывать до 30 мальков форели.
. Непосредственное использование пресмыкающихся и земноводных чело-
веком также не велико. В настоящее время из кожи пресмыкающихся,
особенно варанов и водяных, ужей, вырабатывается ряд предметов.:
nofi'ca,.шляпы; обувь. Необходимо, конечно, отметить, что мясо лягу г
ШОК рода Rana й черепах вполне съедобно и ‘ вкусно; дальневбсточна
Рис. 79.— Квакша (Hyla arborea). Гянджа. Фото Н. Д. Митрофанова.
Рис. 80. —Зеленая жаба (Bufo viridis). Закавказье. Фото Н. Д. Митрофанова.
|1 ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ И ЗЕМНОВОДНЫЕ
345
черепаха является даже объектом экспорта. Использование пресмыкаю-
щихся в качестве сырья для кожной промышленности дало в 1931 году
свыше 25 тысяч варанов и более 100 тысяч змей, главным образом,
водяных ужей; но этим не исчерпывается влияние человека на фау-
ну Reptilia и Amphibia, и стоит вспомнить одни ирригационные ра-
боты, проведенные и проводимые, в частности, в Средней Азии, для
использования под сельскохозяйственные культуры ранее бесплодных
пространств: они изменяют еще более облик их фауны.
ЛИТЕРАТУРА'
Бобринской, Н. Определитель змей Туркестанского края. Ташкент, 1923.
В о u 1 е n g е г, G. Catalogue of the Batrachia Salientia in the British Museum. 2 ed. Lon-
don, 1882.—Catalogue of the lizards in the British Museum. I, III, 2, 1885 — 1887.—
Catalogue of the snakes in the British Museum. I, III, 2 ed., 1893—189(1,— Mono-
graph of the Lacertidae. I— II, London,. 1920—1921,—The snakes of Europe.
London, 1913.
Werner, F. Uebersicht der Gattungen und Arten der Schlangen der’ Famltle Colu-
bridae.I—II. Arch. Naturg., A, 1923, 1924; Zool. Jahrb., Syst., LVII, 192G.
Волянский, В. Земноводяш та плазуни околидь Mi ста Одеси. Зап. Прир. Мат.
Секц. Одес. Укр. Акад. Наук, 2, 1928.
Gee, N„ and В о ri n g, A. A check list of Chinese Amphibia, with notes on geogra-
phical distribution. Bull. Peking Soc. Nat. Hist., IV, 1929—1930.
D u n n, E. The salamanders of the family Hynobiidae. Proc. Amer. Art. Scl., LVIII, 1923.
Elpatjewsky, W„ und Sabanejew, L. Erganzungen zur herpetologlschcn
i;iFauna des Russischen Reichs. Zool. Jahrb., Syst., XXIV, 1907.
Емельянов, А. Пресмыкающиеся и земноводные Приморья. Приморье, Владино-
сток, 1923,—Змеи Дальнего Востока. Зап. Владивосток. Отд. Русск. Гсогр. Общ.,
III, 1929.
Lantz, L. LesEremias del’Asie occidentale. Bull. Mus.G6orgie, IV—V, 1928.
Mertens, L., und Muller, L. Liste der Amphibien und Reptilien Europa». Abh.
Senckenb. Naturf. Ges., XLI, 1, 1928.
Никольский, А. Пресмыкающиеся и земноводные. Фауна России. I—III, 1015—
;1918.— Пресмыкающиеся и земноводные Кавказа. Тифлис, 1913.
Pawlowsky, Е. Gifttiere und ihre Giftigkeit. Jena, 1927.
Schreiber, E. Herpetologia europaea, 1912.
Сидоров, С. Амфибии и рептилии Арала. Бюл. Моск. Общ. Исп. Прир.,ХХХШ, 1925,
Соболевский, Н. Герпетофауна Талыша и Ленкоранской низменности. Мем. Зоол,
Отд. Общ. Люб. Ест., Антр., Этногр., V, 1929.
Терентьев, П. Очерк земноводных (Amphibia) Московской губернии. Москва, 1024.
Терентьев, П. и Чернов, С. Краткий' определитель пресмыкающихся и земно-
водных СССР. Учпедгиз, 1936 (печатается).
Ф а у с е к, В. Биологические исследования в Закаспийской области. Зап. Русск. Геогр.
Общ., XXVII, 1906.
Чернов, С. Пресмыкающиеся Туркмении. Тр. Сов. Изуч. Произв. Сил. Серия Турк-
менская, вып. 6.
Ш а б х и, М. Кожа рептилий — новая статья экспорта. Животн. Сырье, 1931.
Шнитников, В. ПресмыкающиесяСемиречья.Тр.Общ.Изуч. Казахстана,VIII, 1928.
Л. С. БЕРГ
РЫБЫ —PISCES1
В пределах Союза известно.около 80Q видов рыб, ие считая подвидов,
которых описано около 170, но так как фауна морских рыб Дальнего Во-
стока исследована еще недостаточно, то,общее количество, видов соста-
вит,. Вероятно, около 1000. Из числа 800: около 300 видов принадлежат
к пресноводным и.проходным рыбам и'околб 500—к морским и солоновато-
водным.. Наиболее .богат рыбами,как пресноводными, так и морскими,
Дальний Восток: в бассейне Амура насчитывается около 90 видов, считая
,с проходными; в морях Беринговом, Охотском и -Японском в наших, пре-
делах около 350. видов, не считая проходных.; тогда, как во всем Ледови-
том море от Нордкапа до Берингова пролива всего «коло 100 видов.
Среди пресноводных рыб наиболее богато видами- семейство карповых
(Cyprinidae), затем лососёвых (Salmonidae), среди морских — семейство
подкаменщиков (Cottidae). Наиболее многочисленны по количеству осо-
бей, а потому-имеют промысловое-значение; следующие виды: сельди
в Баренцевом, Белом, Балтийском морях-и на Дальнем Востоке Clupea
harengus,B Каспийском морях Caspialdsa, в: Японском море иваси (Sa г-
dinops meldnosticta) /затем вобла (Rutilus rutilus caspicus) Каспийского
моря, треска- севера и Дальнего Востока (Gadtis- morhua и ее формы},
дальневосточные лососи; (Oncorhynehus); очень много, также, мойвы (Mat-
lotas villosus). В дальнейшем мы рассмотрим отдельно морских и прес-
новодных рыб. •
Морские, рыбы
Наши моря относятся к следующим . зоогеографическим областям:
арктической (Белое, море, восточная, часть Варенцова, Сибир-
ское,' Ледовитое, северная часть Берингова, Охотское),, с у б а р кти-
ческой (юго-западная часть Варенцова, - южная часть - Берингова,
северная часть Японского), бореальной или у м е’р е иной (Фин-
ский залив Балтийского моря, Черное и Азовское моря), су б т р о-
п и ч е с к о й (залив. Петра, Великого и вообще южная часть Японского
моря). ...
. ‘.Включая «многообразных (Cyclostomata); .
phi Бы
347
Состав ихтиологической фауны Б е л о г о моря, насчитывающей око-
ло 40-чйсто-мор'ских, не проходных видов, представляет значительный инте-
рес. Среди рыб здесь находятся разные элементы: 1) арктические, каковы:
«сайка (Boreogadus saida), навага (Eleginus navaga), камбала Liopsetta
iglacialis, Lycodes, Aspidophoroides b’lriki, арктический четырехрогий бы-
чок(Myoxocephalus quadricornis iabradoricus); 2) субарктические и
бореальные, каковы: сельди Clupea harengus pallasi maris-albi (встре-
чается в больших Количествах) и С. harengus harengus ( в небольшом коли-
честве), треска Gadus anorhua maris-albi, G. tnorhua hiemalis и G. morhua,
morhua, пикша (Melanogrammus .aeglefinus),1 сайда (Pollachius virens),2
-морской окунь (Sebast'es marifius), макрель(Scomber scombrus), морская
камбала (Pldtessa pldtessa), лиманда (Limanda limanda), речная камбала
(Pleuronectes jlesus bogdanovi), Myoxocephalus scorpius. Замечательно при-
сутствие в Белом море, а частью' и в Баренцевом, амфибореальных форм,
то есть, Таких, которые,
отсутствуя в Ледовитом :
океане у;берегов .Сибири, .
появляются снова в се-
верной части Тихого океа-
на; таковы тихоокеанская
минога Lampetra japonica
sen fentriohalis (от Мотов- -p?c- 81 —Nemacliiltis stpliczkai вариация’laaio-nlgrt.
- - . „ - . • • Из -Л. Г. Берга.
ского залива на восток -
до Оби),, сельдь Clupea harengus pallasi maris-albi (в северной части Ти-
хого океана С. harengus pallasi), лосось' Salmosalar (на восток до Кар-
ской губы, .на Камчатке S-.’periShinensis), кумжа Salmo trutta (на восток
не доходя Печоры; на Камчатке.S. mykiss),; корюшка- Qsmerus eperlanus
dentex natio dvinensis (подвид dentex на восток до Енисея, а затем
в северной части Тихого океана), мойва Mallotus villosus (Белое и Ба-
ренцево моря, а затем северная часть Тихого океана), угорь Anguilla
-anguilla (Европа от Печоры до Азовского моря; в Японии, Корсе и Ки-
тае А. anguilla japonica), песчанка'Ammodytes, треска Gadus morhua, G.
morhua maris-albi и G. morhua hiemalis (G. morhua на восток до Новой
Земли ц Карской губы; в северной части Тихого океана О. morhua та-
crocephalus). Как указывает Дерюгин(1928), во время йоследпего оледе-
нения -Белое море было заполнено Льдами, а потому вся его фауна
Послеледникового происхождения: в иольдиеВо время сюда проникли
арктические элементы,: а в теплое литорйновое—бореальные; выше пе-
речисленные виды с разорванным ареалом обитания, но большей части
1 Обнаружена летом 1931 года в Белом море между Лондой и Кпяжей губой.
2 Обнаружена в 1931 годуЛв Княжей губе. :
Л. С. БЕРГ
М8
отсутствующие у берегов Сибири, могут, как думает Дерюгин, быть ре-
ликтами литоринового времени; но так как эта эпоха продолжалась
сравнительно короткое время, тогда как в европейском Ледовитом море
и в Тихом океане сплошь и рядом успели образоваться особые виды, то,
очевидно, мы имеем дело и с реликтами плиоценового времени, когда
было соединение Тихого океана с Ледовитым морем в области Берингова
пролива (Берг, 1918, 1934).
В Баренцевом море встречается около 100 чисто морских
видов, то есть гораздо больше чем в Белом, но и здесь можно различить те
же группы. Из числа промысловых рыб упомянем о треске (Gadus morhua),
WKwe(Melanogrammiis aeglefinus), морском окуне (Sebastes marinas), сель-
ди (Clupea harengus), различных камбалах — палтусе (Hippoglossus
hippoglossus), «ерше» (Hippoglossoides platessoides), лиманде (Limanda
limanda), морской камбале (Platessa platessa), речной камбале (Pleuro-
nectes flesus septentrionalis). Надо отметить двух весьма многочисленных,
употребляемых на наживку рыб—мойву (Mallotus villosus) и песчанку
(Ammodytes hexapterus, подвид близкий к A. marinas1, Линдберг).
Фауна Сибирского Ледовитого моря от восточного берега Новой
Земли до Берингова пролива отличается своей бедностью и вместе с тем
арктическим характером; отсюда известно около 25 чисто арктических
видов, из коих назовем Myoxocephalus quadricornis labradoricas,
Gymnacanthus tricuspis, Artediellus scaber, Icelus bicorhis и I. spatala,
Triglops pingeli, T. pingeli beani, Leptagonas decagonas,1 Aspidophoroides
dlriki, Eumicrotremas derjagini, Liparis liparis, L. fabricii, L. laptevi,
Careproctus reinhardti, Liopsetta glacialis, Lumpenus medias, Lycodes
agnosias, L. jugoricus, L. seminadus,' L. rossi,L. pallidas и L. attenuatus,
Oymnelis viridis, Boreogadus saida, Eleginus navaga и E. gracilis, Arcto-
gadus borisovi.
Почти все виды Сибирского Ледовитого моря распространены также
или в Баренцовом море, или в северной части Тихого океана; из исклю-
чений отметим Arctogadus borisovi, свойственный восточной части Сибир-
ского моря от северного побережья Таймырского полуострова до дельты
Колымы. В прилегающую к Берингову проливу часть Сибирского моря
проникают некоторые тихоокеанские формы, свойственные Берингову
морю, например, некоторые виды Myoxocephalus.
В водах Берингова, Охотского и Японского морей в пределах Союза
обнаружено пока, не считая пресноводных и проходных, около 350 видов;
но фауна этих вод известна недостаточно, и в ней, несомненно, живет
свыше 400 видов.
Для Берингова моря (включая и американское побережье)
-...«
1 Найден однажды в Карском море (Есипов, 1933).
РЫБЫ
349
указывается около 280 видов; больше всего здесь представителей се-
мейств Cottidae й Liparidae.
Из Охотского моря известно около 240 видов; здесь гораздо
в большей степени чем в Беринговом море преобладают арктические и
субарктические рыбы, .именно представители семейств Cottidae (свыше
50 видов), Liparidae (свыше 30 видов), (Lycodidae около 30 видов). Для
Охотского моря характерно присутствие глубоководных рыб из семейств
и родов, свойственных Тихому океану (Cyclothone micrbdoii, Lampanyc-
tus nahnochir и другие); всего известно отсюда семь видов, припадле-
жащих к пяти настоящим глубоководным семействам.
В советской части Японского моря встречается свыше 230 видов.
Характерно для этого моря полное отсутствие глубоководных форм. Не-
мало здесь рыб с амфибореальным распространением (см. выше).
Как уже сказано, южная часть Японского моря, примерно от линии
северная часть залива Петра Великого — пролив Цугара, относится
к субтропической области. Как указывает Линдберг, из числа 233 видов,
свойственных заливу Петра Великого, 47% представляют южные формы,
то есть, встречающиеся не севернее пролива Цугара, 16% северные, то
есть, свойственные лишь Охотскому и Берингову морям, тогда как
28% падает на виды, распространенные и на севере, и на юге; отсюда ясен
субтропический характер фауны залива Петра Великого; Линдберг
отмечает нахождение в этом заливе таких тропических форм как молот-
рыба (Sphyrna zygaena), Chirocentrus dorab, Alectis ciliaris, StromateoL
des, Priacanthus, Diodon holacanthus. К этому надо прибавить многочислен-
ные южно-японские формы, доходящие на север только до залива Петра
Великого или еще, может быть, до залива Ольги, каковы из семейства
Monacanthidae Stephunolepis cirrifer, Pseudomonacanthus modestus, из
семейства Tetrodontidae несколько видов Sphaeroides, летучая рыба
Cypselurus agoo, сабля-рыба Trichiurus japonicus, представители lleml-
rhamphidae, Scomberesocidae, Scombridae, Triglidae, Echeneidae, Goblldae и
других; особенно много южных форм здесь держится летом, Среди боре-
альных рыб в заливе Петра Великого можно отметить треску Gadus tno-
rhua tnacrocephalus, среди арктических — навагу Eleginus gracilis; из про-
мысловых большое значение в заливе Петра Великого имеет японская сар-
динка или иваси (Sardinops sagax melanosticta), на север доходящая до
Камчатки (Кроноцкий залив, 1933, Панин), затем морская сельдь Clupea
harengus pallasi и разнообразные камбалы. Фауну залива Петра Вели-
кого, состоящую из 233 видов, нужно признать весьма богатой: в районе
Неаполитанского залива известно всего 180 видов рыб.
Фауна рыб Черного моря, представленная без проходных почти
100 видами, состоит из двух элементов: из черноморских автохтонов —
остатков фауны верхнетретичных солоноватых озер, бывших на месте
л;С. БЕРГ
Черного и Каспийского морей,, и из переселенцев из Средиземного моря.
К числу первых относятся многие бычки (Gobiidae): Benthophilus, Caspio-
soma, Knipowitschia, Hyrcanogobius, Benthophiloides, многие виды рода
Gobius, Proterorhinus, сельди из;родов Caspialosa и Clupeonella, осетро-
вые, морской судак Lucioperca marina, Percarina. К средиземноморским,
переселенцам принадлежит большое количество видов: представители
родов Spratella, Sardina, Sardinella, Engraulist угри.(Anguilla), кефаль
(Mugil), Serranos, Crenilabrus, макрель (Scomber), морской петух (Trig-
la), барбулька (Mullus), морские [собачки (Blennius), Lophius, некоторые
бычки: Aphya minuta, Pomatoschistus microps, Gobius niger, Zostericola
ophiocephalus и другие, а также многие иные рыбы,
Азовское море заключает обедненную фауну Черного моря; заме-
чательно, что некоторые виды, свойственные северо-западной части Чер-
ного моря и Каспийскому морю, отсутствуют в Азовском; таковы морской
судак (Lucioperca marina), Benthophiloides brauneriи бычек Gobius kesslerL
В К а с п и й с к о м м о p e мы находим те же элементы, что и в Черном,
нов обратном отношении: верхнетретичных реликтов здесь много, а среди-
земноморских,'форм очень мало; к числу последних из рыб принадлежат
атеринка (Afherina mochon pontica natio caspica) и морская игла Syngna-
thus nigrolineatus caspius. Из верхнетретичных реликтов мы встречаем
здесь те же роды, что и в Черном море: осетров (Acipenser), белугу (Huso),.
сельдей (Caspialosa), тюльку (Clupeonella), всех выше перечисленных
верхнетретичных бычков, морского судака, каспийскую миногу (Caspio-
myzon wagneri). Но кроме того в составе каспийской фауны находятся
северные переселенцы: каспийский лосось (Salmo tru.tta caspius) и бело-
рыбица (Stenodus leucichthys), о которых см; ниже. По своей фауне
Каспийское .море (но не его бассейн) составляет особую каспийскую-
подобласть голарктической области.1
.. Ар а л ь с к о е м о р.е населено обедненной каспийской фауной, точнее
фауной южной части Каспийского моря;, в Арале нет ни бычков, ни сель-
дей, ни атеринки, ни морской иглы; вообще живут в нем из рыб лишь
такие, которые способны выносить полное опреснение. Помимо чисто прес-
новодных форм мы находим в Аральском море шипа Acipenser nudiven-
tris, аральского лосося. (SaImo trutta aralensis), аральского усача (Bar-
bus brachycephalus), mmaw (Chalcalburnus_chalcoides aralensis).
В восточной части Ф и н сж о г о з а л и за] к востоку от меридиана устья.
Наровы мы встречаем весьма обедненную фауну Балтийского моря; кроме
чисто пресноводных форм, каковы щука, лещ, плотва и другие, здесь мы
находим и проходных, каковы лосось, минога речная и морская (Petro-
myzon marinus, изредка в реке Парове), сельдь-финта (Alosa fallajt до-
* Берг, Л. Разделение Палеарктики на зоогеографические области. Труды 1-г.6
Всесоюз. Геогр. Съезда, III, 1934. .. . .
45У
я . РЫБЫ.
Лужской губы), речной угорь, ряпушка,
корюшка,, сиги и другие, и, наконец, чисто
морских: морскую сельдь (Clupea harengus
membras) на восток до Сестрорецка, кильку
(Spratella sprattus baltica) до деревни
Ручьи Ораниенбаумского района, Belone
belone до района Кронштадта, макрель
(Scomber scombrus) до Лужской губы, Рота-
toschistus minutus до Нарвской губы,1
Myoxocephalus quadricornis до устья Невы,
Myoxocephalus scorpius до устья Наровы,
песчанку(Атшо(/у/ез lanceolatus) до)района
Кронштадта, бельдюгу (Zoarces viviparus).
до района Кронштадта, пинагора (Cyclo-
pterus lumpus) до района Кронштадта,
тюрбо (Rhombus maximus) изредка до
района Кронштадта, речную камбалу
(Pleuronectes flesus trachurus) до устья
Невы, треску (Gadus morhua calldrias) до
Невской губы, морскую колюшку (Spi-
nachia spinachia) изредка до района Крон-
штадта, морскую иглу (Nerophis ophidion)
до района Кронштадта и деревни Ижоры.2
Пресноводные рыбы3
По фауне пресноводных рыб террито-
рия Союза большею частью входит в со-
став голарктической или «периарктиче-
ской» области, и лишь бассейн Амура и
реки, впадающие в Тихий океан южнее
устья, Амура (в пределах Союза вплоть
до реки Тумень-ула на. границе с Кореей),
а также Сахалин, относятся к переходной
амурской или манчжурской области.
х Найден В. С. Михиным в ноябре 1932 Года.
2 В районе острова Гогланда встречаю’гся ещё
следующие морские формы: Gobius niger, Aspicot-
tus biibalis, Liparis liparis,Pholis gunneilus, Lum-
penus. lampetraeformis, Ammodytes tobiahus, Sipho-.
riostomiis typhle (Mela-Kivirikko. Vertebrata fen-
nica, 1909). ’ -
Подробности см. в' моей книге) «Рыбы пре-
сных вод» СССР, 3-е изд., 1932—1933.
Рис. 82,—Помесь сибирского осетра (Acipenser baeri) со стерлядью (Acipenser ruthenusy, река Лена. Из Борисова.
352
Л. С. БЕРГ
В голарктической области мы различаем в пре?
делах Союза подобласти циркумполярную, байкаль-
скую, средиземноморскую и нагорно-азиатскую.
Циркумполярная подобласть, за-
ключающая две провинции: ледовитоморскую и тихо-
океанскую, отличается сильным преобладанием
семейства лососевых, особенно сигов; напротив, кар-
повыми эта подобласть, особенно тихоокеанская про-
винция, бедна. В бассейне Ледовитого моря широко
распространены миноги (Lampetra), осетры (Acipen-
ser), лососи (Salmo), сиги (Coregonus), гольцы (Salve-
Unas), таймень (Hucho), ленок (Brachymystax), нельма
(Stenodus), хариусы (Thymallus), плотва (Rutilus),
ельцы (Leuciscus), гольяны (Phoxinus), пескари (Gobio),
караси (Carassius), Nemachilus, щука (Esox), окунь
(Perea), ерш (Acerina), подкаменщики (Cottas), ко-
люшка (Pungitias), налим (Lota). Род Salmo отсут-
ствует в Сибири в бассейне Ледовитого моря, но
зато там живут Hucho, Brachymystax и Acipenser,
которых нет в европейской части провинции; впро-
чем, стерлядь проникла через каналы в Северную
Двину.
. Сибирский округ в своей восточной части заклю-
чает некоторые американские элементы; таковы дал-
лия (Dallia pectoralis) на Чукотской земле, чукучан
(Catostomas catostomas rostratus)n Колыме, сиг-чзалек
(Coregonus cylindraceus) в восточной Сибири. В Ко-
лыме, по исследованиям Дрягина, отсутствуют тай-
мень (Hacho taimen), тугун (Coregonus tugun), плотва
(Rutilus rutilus lacustris), карась Carassius carassius,
(но есть C. auratus gibelio), пескарь (Gobio gobio
tungassicus), щиповка (Cobitis taenia); все эти виды
есть в Лене; но в Колыме имеются Hypomesus oli-
dus, Catostomas и в дельте арктическая треска
(Arctogadus borisovi) и в небольшом количестве пред-
ставители рода Oncorhynchus.
В тихоокеанской провинции нет всех тех выше
упомянутых видов, которые отсутствуют в- Колыме,
но кроме, того нет стерляди (Acipenser ruthenus) и
сибирского осетра (A. baeri), ерша (Acerina сегпиа),
ельца (Leuciscus leuciscus baicalensis); зато здесь
есть представители рода Salmo и несколько видов
РЫБЫ
353
1
i -
рода Oncorhynchus; эта провинция обнимает бассейн реки Анадыря,
Камчатку и реки, впадающие в Охотское морс, равно как и тихо-
океанскую часть американской территории Аляски. Камчатка из стро-
То пресноводных рыб' заключает одного хариуса Thymallus arcticus
’grubei natio mertensi.
Байкальская подобласть обнимает собою одно озеро Байкал;
^больше половины видов, населяющих это озеро, являются эндемичными;
здесь эндемичны два семейства: Cottocomephor.idae (роды Abyssocottus,
Cottinella, Limnocottus, Batrachocottus, Asprocottus, Procoltus и Cotto-
comephorus) и Comephoridae (род Comephorus, голомянка); оба эти семей-
ства, хотя и близки к Cottidae, но- все же не обнаруживают никаких
родственных отношений к современным пресноводным или морским Cotti-
dae; это, очевидно, формы очень древние, выработавшиеся в самом Бай-
кале в течение его долгого существования, по крайней мере с середины
третичного периода.1
К средиземноморской подобласти относятся в Союзе бас-
сейны Балтийского, Черного, Каспийского и Аральского морей, а также
воды Туркмении, не принадлежащие к бассейнам Каспийского и Араль-
кого морей. В-отличие от циркумполярной подобласти лососевые здесь
отступают на задний план, и преобладание переходит к карповым. Балтий-
ская провинция заключает еще сравнительно много лососевых и состав-
ляет как бы переход к-циркумполярной подобласти; из числа южных форм
можно отметить леща (Abramis brama), белоглазку (A. sapa), синца (A. bal-
lerus), сырть (Vimba vimba), чехонь (Pelecus cultratus), сома (Slluius ц1а-
nis). Озера Ладожское и Онежское заключают пресноводные формы четы-
‘ рехрогого бычка Myoxocephalus quadricornis, тожественные с такими же
бычками из озер Швеции или весьма .близкие к ним. Небольшой клочок
переднеазиатской провинции обнимает бассейны рек Мургаба, Теджсиа
и соседних в Туркмении; фауна этих рек весьма бедна; в. пей мы остро-
"чаем ельца-Leuciscus latus, пескаря Gobio gobio lepidolaemus, DlseoHlta-
thichthys rossicus, -Varicorhinus heratensis, маринку Schizothorax pelza-
mi, быстрянку Alburnoides bipunctatus eichwaldi, Nemachiltis nitiiiip-
terurus, щиповку Cobifis aurata.
Понто-каспийско-аральская провинция охватывает бассейны Черно-
го, Каспийского, Аральского морей, включая реки Сары-су, Тургай, Чу
с озером Иссык-куль, но кроме верховий Аму-дарьи и Сыр-дарьи. Энде-
мичны для этой провинции роды CaspiomyZon, Pseudoscaphlrhyiicluis, Са-
~ spiqlosa, Clupeonella, Leucalbiirnus, Chalcalburnus, SqualaIbtinuts, Ca-
poetobrama, Percarina и ряд Gobiidae-. Goblosoma, Bentliophiloldes,
1 О происхождении фауны Байкала см. в моей книге—Климат и жизнь. Москва,
1922; также в Докладах Акад. Наук, А, 1928, й в Изи. Акад. Маук, отд. мат. и ест.,,
1934, № 2—3.
23 Животный Мир
354
Л. С, БЕРГ
Beiltliophilus, Proterorhinusnpp. Провинция эта заключает ряд реликтовых
родов; таковы Umbra (бассейн Миссиссиппи, восточные штаты Северной
Америки, Дунай, Днестр), Pseudoscaphirhynchus (бассейн Аральского
моря) и Scaphirhynchus (Миссиссиппи), Misgurnus (Европа и Дальний Во-
сток), Huso (бассейны По, Чернотой Каспийского морей, бассейн Амура),
подрод Eudontomyzon рода Lampetra (бассейн Черного моря» Манчжу-
рия). Следует отметить особое богатство видами родов Acipenser,
Leuciscus, Chondrostoma, Barbus, Nemachilus, Gobius,
Фауна Днестра очень близка к дунайской; эндемичными для обеих
рек являются Aspro zingel, Umbra krameri и Gobio kessleri. В Днестре
нет ни одного эндемичного вида. В Дону нет представителей рода
Barbus. В Кубани еще меньше видов чем в Дону; здесь большая
примесь форм, свойственных частью Тереку, частью западному Закав-
казью: восточный голавль (Leuciscus cephaius orientalis), подуст Chon-
drostoma colchicum kubanicum, пескарь Gobio ciscaucasicus, усач Bar-
bus tauricus kubanicus, уклейка Alburnus charusini, щиповка Cobitis
caucasica; замечательно присутствие в Кубани оригинальной миноги
Lampetra mariae, распространенной во всех реках, впадающих в северную
часть Черного моря на запад вплоть до Дуная; нет в Кубани налима,
язя, вьюна, подкаменщика.
Рыбы крымских речек весьма немногочисленны; в них находим'черно-
морского лосося (Salmo trutta labrax), форель S. trutta labrax m, fario,
голавля (Leuciscus cephaius), гольяна (Phoxinus phoxinus), пескаря (Gobio
gobio), крымского усача (Barbus tauricus), рыбца (Vimba vimba tenella),
сазана (Cyprinus carpio), Nemachilus barbatulus, щиповку (Cobitis taenia),
бычка Gobius fluviatilis, две формы шемаи (Chalcalburnuschalcoides), быст-
рянку Alburnoides bipunctatus jasciatus, подкаменщика (Coitus gobio),
колюшку (Gasterosteus aculeatus). В Крыму всего одна эндемичная форма—
усач Barbus tauricus, в сущности, подвид от В, escherichi, свойственного
западному Закавказью и Малой Азии. Для западного Закавказья харак-
терно присутствие рода Varicorhinus (V. sieboldi и V. tinea).
Бассейн Волги населен приблизительно 70 видами рыб; по сравнению
с Доном в нем живут следующие новые виды: каспийская минога (Cas-
piomyzon wagneri), ручьевая минога (Lampetra planeri), сельди из рода
Caspialosa, таймень (Hucho taimen), белорыбица (Stenodus leucichthys),
ряпушка (Coregonus albula и C. sardinella vessicus), хариус (Thymallus
thymallus), снеток (Osmerus eperlanus morpha spirinchus), озерный го-
льян (Phoxinus perenurus), усач (Barbus brachycephaius caspius); некото-
рые из этих форм, например, Stenodus leucichthys, Coregonus sardinella
vessicus, проникли в Волгу из бассейна Северного Ледовитого океана вме-
сте с другими северными реликтовыми формами (например, ракообраз-
ными), свойственными Каспию; другие же распространились в Волгу из
РЫБЫ
355
бассейна Балтийского моря; таковы свойственные лишь верхнему тече-
нию Волги Lampetra planeri, Coregonus albula, Osmerus eperlanus m. spi-
rinchus.
В бассейне Куры и вообще в реках, впадающих в южную часть Каспия,
есть несколько эндемичных родов (Acanthalburnus, Leucalburuns') и видов
из родов Salmo (озеро Гокча), Chondrostoma, Barbas, Alburnus, Nemachi-
lus. Но здесь нет обычных европейских хариуса, ельца, язя, гольяна,
пескаря, вьюна, ерша и других.
В бассейне Аральского моря живут следующие формы, общие с южной
частью Каспия или весьма близкие к ним: лосось Salmo trullii araleil-
sis, жерех Aspius aspius taeniatus iblioides, усачи Barbus cupilo conoce-
phalus и В. brachycephalus, шемая Chalcalburnus chalcoides aralcnsis,
колюшка Pungitius platygaster aralensis. Для Сыр-дарьи и Аму-дарьи
характерно наличие родов Pseudoscaphirhynchus, Aspiolucius, Capoetobra-
та, Squalalburnus (Сыр-дарья), Glyptosternum. Совершенно отсутствуют
в Туркестане миноги, налим, горчак и вьюн. В озере Иссык-куль водятся
маринка Schizothorax pseudaksaiensis issykkuli, осман Diptychus dybows-
kii, пескарь Gobio gobio latus, чебак Leuciscus schmidti, чебачок L. bergi,
гольян Phoxinus issykkulensis, сазан Cyprinus carpio, голыши Nemachi-
lus strauchi ulacholicus и N. dorsalis.
Нагорноазиатская подобласть обнимает все внутрен-
ние бассейны Центральной Азии, включая бассейн Балхаша, а также
верховья рек Аму-дарьи, Сыр-дарьи и других. Фауна этой подобласти при
всей ее бедности отличается сильно выраженным эндемизмом и оригиналь-
ностью родов; для нее весьма характерно присутствие родов Schizotho-
rax, Schizopygopsis, Diptychus, а также многочисленных Nemachilus^
В балхашской провинции мы на ряду с представителями названных
родов кроме Schizopygopsis встречаем эндемичного окуня Perea schrcnkl —
второй вид в этом роде. К тибетской провинции, для которой харак-
терен род Schizopygopsis, относятся воды Аму-дарьи в пределах
Памира.
В амурской или манчжурской переходной об-
ласти к амурской провинции принадлежат бассейн Амура, реки к югу
от устья Амура и Сахалин; эта провинция заключает в себе оригиналь-
ное сочетание форм северных, происходящих из ледовитоморской про-
винции, и южных, ведущих начало из китайской подобласти. На. ряду
с представителями родов Lampetra, Hucho, Brachyinystax, Coregonus, Esox,
Lota мы встречаем такие южные формы, как змееглав (Ophicephalus),
желтощек (Elopichthys), толпыга (Hypophthalmichthys), Gobiobotia, Lepto-
botia^ Эндемичных родов в этой провинции только два: Pseudaspias:
из карповых и Mesocottus из подкаменщиков; из эндемичных видов-
весьма характерны калуга или амурская белуга (Hucho daaricus),
23* "
Л. с. БЕРГ
зз'о
амурский осетр (Acipenser schrenki), Leptobotia mandschurica, амурская
щука (Esox reicherti), Cottas amblystomopsis, Mesocottus haitej; из числа
китайских видов в Амуре отметим из карповых Mylopharyngbdon ае-
thiops, Ctenopharyngodon idella, Squaliobarbus carriculus, Xenocyp-
ris macrolopis, Saarogobio dabryi, Gobiobotia pappenheimi, Elopichthys
bambusa, Hypophthalmichthys molitrix, из сомовых Pseudobagrus fulvi-
draco, из колючеперых Siniperca chuatsi, Percottus glehni. С другой сто-
роны, следующие формы, широко распространенные в Сибири, есть и
в Амуре: таймень (Hucho taimen), ленок (Brachymystax lenok), озерный
гольян (Phoxinus percnurus), Ph. czekanowskii, гольян (Ph. phoxinus),
пескарь (Gobio gobio), карась (Carassius auratus gibelio), Nemachilus bar-
batulus toni, щиповка (Cobitis taenia), налим (Lota lota), пестроногий под-
каменщик (Cottas poecilopus). Следует отметить наличие в Амуре пред-
ставителей рода Oncorhynchus, главным образом, кеты и горбуши, имею-
щих большое промысловое значение.
На Сахалине есть амурская щука (Esox reicherti), подкаменщик
Mesocottus haitej, а А. Я. Таранец нашел вьюна (Misgurnus jossilis).
Замечательны отношения амурской области к средиземноморской: в
обеих мы находим ряд форм, частью тожественных, частью близких, но
отсутствующих в промежутке, то есть, в Сибири; таковы горчак (Rhodeus
sericeus), вьюн (Misgurnus fossilis), сазан (Cyprinus carpio); с этим надо
сравнить распространение белуг: в бассейне Амура Huso dauricus,
в Европе и на Кавказе Н. huso. Причина заключается в том, что в из-
вестные эпохи третичного времени Сибирь была населена более тепло-
любивой фауной, впоследствии истребленной в течение ледникового
времени, но сохранившейся до сих пор в амурской области.
Целый ряд видов, свойственных Амуру, встречается и в Японии;
не касаясь проходных форм, отметим из карповых карася, сазана, коня
. Hemib arbus labeo, затем Pseudorasbora parva, Opsariichthys ansirostris,
“из вьюновых вьюна, гольца Nemachilus barbdtulus toni, щиповку
Cobitis taenia, из сомовых Parasilurus asotus.
ЛИТЕРАТУРА
Бер г, Л. Рыбы. Фауна России, I, 1911; III, вып. 1, 1912; вып. 2, 1914; вып. 3,1933,—
Рыбы пресных вод СССР. 3-е изд., 1932—1933.—Об амфибореальном (прерыви-
стом) распространении морской фауны. Изв. Геогр. Общ., LXVI, 1934.—
Uebersicht der Verbreitung der Siisswasserfische Europas. Zoogeographica, I,
1932.
Д e p io г и н, К. Фауна Белого моря и условия ее существования. Исследов. Морей
СССР, вып. 7—8, 1928.
J е s s i р о v, W. Ichthyofauna of the Kara sea. Arctica, I, 1933.
Кесслер, К. Рыбы Арало-КасгГийско-Понтийской области. СПБ, 1877.— Рыбы
• С.-Петербургской губернии. СПБ., 1864.
ЛИТЕРАТУРА
357
Книпович, Н. Zur Ichthyologie des Eismeeres. Зап. Акад. Наук, (8), XVIII, 1907.—
Гидрологические исследования в Каспийском море в 1914—1915, 1921.—Опреде-
литель рыб морей Варенцова, Белого и Карского. Тр. Ипст. Изуч. Сев., XXVII,
1928.—Определитель рыб Черного и Азовского морей. Москва, Изд. Главн. Управ.
Рыбол., Рыбн. Пром., 1923.
Солдатов, В., и Линдберг, Г. Обзор рыб дальневосточных морей. Изв.
Тихоок. Инет. Рыб. Хоз., V, 1930.
Шмидт, П. Рыбы восточных морей. СПБ. 1904.—Охотское море и его фауна рыб.
Вест. Акад. Наук, 1935, № 5.
Андрияшев, А. Рыбы Берингова и Чукотского морей. Исследов. Морей СССР,
изд. Гидрол. Инет, (печатается).
Л. С. БЕРГ
БЕСЧЕРЕПНЫЕ — ACRANIA
Бесчерепные состоят из одного класса Leptocardii с семейством
Branchiostomidae. В пределах Союза встречается один вид — европейский
ланцетник (Branchiostoma lanceolatum или Amphioxus lanceolatus), най-
денный Н. Я. Данилевским и А. О. Ковалевским в Черном море. Он
обычен у берегов Крыма от мыса Тарханкут вплоть до Керченского
пролива (по сообщению В. Н. Никитина).1 В районе Севастополя,
как и в других местах, он приурочен к ракушечному песку, в мел-
ком же и плотном песке не живет. Ковалевский находил ланцет-
ника у Георгиевского монастыря к югу от Севастополя; здесь на глу-
бине 15—20 м его можно поймать до ста штук в одну драгу (С. А. Зер-
нов). Постоянным спутником ланцетника у берегов Крыма является
песчанка Ammodytes cicerellus. Половозрелые ланцетники у Севасто-
поля встречаются с начала июня до середины августа. По данным
В. Н. Никитина, ланцетник не встречается ни у кавказских, ни у запад-
ных, ни у северо-западных берегов Черного моря; что касается берегов
Анатолии, то, хотя он здесь не был обнаружен, но подходящие грунты,
с наличием песчанки, имеются у Инеболи.
Европейский ланцетник свойствен только берегам Европы, где он
распространен от северной Норвегии (Бодэ под 67° 20' с. ш.) до Чер-
ного моря, найден в самой южной части Каттегата, но в Бельтах и в
Балтийском море отсутствует, указывается для берегов северо-западной
Африки. В Тихом океане встречаются другие виды, чуждые водам
нашего Дальнего Востока. Равным образом и по атлантическому по-
бережью Северной Америки В. lanceolatum заменен другими видами.
ЛИТЕРАТУРА
3 е р н о в, С. К вопросу об изучении жизни Черного моря. Зап. Акад. Наук, (8),
XXXII, № 1; 1913.
Franz, V. Branchiostoma. Die Tierwelt der Nord- und Ostsee, Lief. VIII, Leipzig, 1927.
Pietschmann, V. Acrania. Kukenthal-Krumbach, Handb. Zool. VI, 1, 2, 1933.
1 Экземпляры из Ялты есть в Зоологическом Институте Академии Наук. У Ла-
спи, Алупки и Мисхора ланцетник обыкновенен.
В. В. РЕДИКОРЦЕВ
ОБОЛОЧНИКИ — TUNIC АТА
Оболочников разделяют на аппендикулярий, асцидий, пиросом и сальп.
Пиросомы совершенно не известны в морях Союза, а из сальп встречается
только два вида: Cyclosalpa backeri и Doliolam nationale в Тихом океане.
В настоящее время известно 21 семейство, до 120родов и»до 1500 видон обо-
лочников; наибольшее число их падает на асцидий. Около половины
семейств асцидий, заключающих почти девять десятых известных видов,
могут считаться космополитическими. Наибольшего расцвета фауна оболоч-
ников достигает в тропических и субтропических морях; если сравнение
с фауной арктики выступает не столь рельефно, то это объясняется малой
изученностью фауны тропиков. Наименее исследованными являются Ант-
арктика, южно-китайское побережье и север Тихого океана; по попятным
причинам очень слабо изучена глубоководная, абиссальная фауна. В мо-
рях Союза насчитывается около 150 видов оболочников, то есть, около
10% всех известных видов; следует заметить, что в то время как фауна
Черного, Белого и Варенцова морей изучена почти исчерпывающим обра-
зом, моря Берингово, Охотское и Японское, особенно в глубоководных
частях, обещают сильно пополнить фаунистические списки оболочников,
Для процветания оболочников требуются определенные условия; бу-
дучи обитателями исключительно морской воды, они очень чувствитель-
ны к степени солености и не выносят опреснения выше определенного про-
цента; поэтому они не встречаются в морях с пониженной соленостью:
в Каспийском, Азовском и советских частях Балтийского; поэтому же
после обильных дождей в устьях рек, впадающих в море, поголовно отми-
рают неподвижные асцидии, а свободно-плавающие аппепдикулярии по-
гружаются в более глубокие слои; впрочем, колебания солености могут
достигать все же значительных пределов; так, аппепдикулярии Fritil-
laria borealis существует, с одной стороны, в Атлантическом океане при
солености в 3.5% а, с другой, в Финском заливе при 0.6—0.7%.
Температурные условия также играют известную роль: существуют
определенно холодо-любивые формы, есть и не переносящие низких тем-
ператур; но, например, выше упомянутая аппепдикулярия встречается
360
В. В. РЕДИКОРЦЕВ
при температурах от 12.9 до 1.14°. Для бентонических неподвижных
асцидий большое значение при выборе места поселения играет свойство
грунта; каждый грунт имеет свою фауну с преобладанием определенных
видов; у асцидий вырабатываются разнообразные приспособления: широ-
кая подошва, способствующая закреплению на камнях и крупной гальке,
корневидные придатки на нижнем конце тела; на илистом грунте тело
асцидий сильно удлиняется, или на конце его развивается стерженек;
листья водорослей, на которых не находят себе места крупные виды,
обволакиваются колониями асцидий. Глубина, па которой встречаются
оболочники, колеблется от водной поверхности до предельных глубин,
достигнутых исследованиями; пелагические формы — аппендикулярии,
сальпы, пиросомы, личинки асцидий — могут быть наблюдаемы среди
планктона самых поверхностных слоев моря, но во время сильного вол-
нения или чрезмерного повышения температуры они погружаются в
более глубокие сло^, причем у аппендикулярий эти миграции в вертикаль-
ном направлении наблюдаются как суточные явления, а у пиросцм и боче-
ночка (Doliolum) связаны с метаморфозом. Аппендикулярии, пропуская
воду сквозь «цедильный» аппарат своего домика, задерживают и в массе,
поглощают взвешенные в ней микроорганизмы. Неподвижно сидящие
асцидии населяют все глубины от прибойной полосы и до глубины свыше
5000 м. У асцидий, населяющих прибойную полосу, наблюдается извест-
ное приспособление, выражающееся в консистенции их оболочки: она
или толста и тверда (Tethyum, Boltenia, Styela), или даже покрыта рого-
видными пластинками (Chelyosoma); такая оболочка противостоит ударам,
волн,.песка и гальки. Наиболее обильна фауна средних глубин, от 100'
до 200 м; абиссальная фауна вообще слабо изучена, но не менее 15 видов,
достигают глубины свыше 4000 м, а два вида глубины до 5600 _м.,
В распространении оболочников можно указать примеры космополи-
тизма; так, общеизвестная Ciona intestinalis встречена во всех морях
за исключением антарктических; столь же широко распространены вйды
рода Botryllus; обе эти асцидии хорошо приспособляются к температур-
ным колебаниям, и широкому распространению их способствует то обстоя-,
тельство, что они обрастают подводные части судов.
, На примерах из асцидий можно установить факты циркумполярного’
распространения: таковы Rhizomotgula globularis, Pelonaia corrugata,
Goniocarpa rustica, Dendrodoa aggregata и другие. Примеры биполярности
в распространении дают аппендикулярия Fritillaria, встречающаяся от
Гренландии до Огненной Земли, асцидия Agnesia, встречающаяся в Бе-
ринговом море и у южной оконечности Южной Америки, и Sydneioides,
живущая у Австралии и Японии; при этом наблюдается иногда как бы
перекрест, то есть, обитающие на севере Тихого океана повторяются на
юге Атлантического (Styela).
ОБОЛОЧНИКИ
361
- Фауна оболочников морей Союза слагается из фаун, которые можно
характеризовать как арктическую, бореальную и субарктическую; пре-
обладает первая, так как и моря Союза по их режиму относятся преиму-
щественно к этому типу.. Чисто арктическими по видовому составу фауны
оболочников можно считать Белое море, большую часть Варенцова, Кар-
ское, Берингово моря и Северный Ледовитый океан. Мурман и прилегаю-
щие части Варенцова моря,
частично моря Охотское и
Японское находятся под
влиянием теплых течений,
и в них замечается пре-
обладание видов бореаль-
ных. Наконец,, Черное мо_-
ре носит отпечаток явно
субарктический. Для каж-
дой фауны характерны свои
роды и виды; так, исклю-
чительно арктическими мо-
жно считать,, например, ро-
ды Rhizomotgula, Киекеп-
thalia, Corellopsis; боль-
шинство видов родов Den-
drodoa и Synoicum свойст-
венно также арктике; с
другой стороны, достигаю-
щий расцвета в субтропи-
ках и тропиках род Poly-
сагра, насчитывающий не
менее 125. видов, представ-
лен в арктике только дву-
' Рис. 84,—Асцидия Tethyum roretzi. По прсппрпту
Зоологического Института Академии Наук, рис.
И. В. Григорьева.
мя видами, а род Microcos-
mus с его 30 видами — одним единственным. В известной степени наблю-
дается и смешение фаун, когда арктические или бореально-арктические ви-
ды проникают в Субарктику, следуя за струями холодного течения, причем '
в Тихом океане наблюдается проникновение в более южные широты по
сравнению с Атлантическим; наоборот, вслед за теплым течением на’
север проникают субарктические виды. В Охотском море несмотря на его
арктический режим., наблюдаются представители даже субтропических,
родов, например, род Symplegma.
Фауна Черного моря вследствие его гидрологических особенностей
является вообще сильно обедненной и носит явный отпечаток средиземно-
морского происхождения; фауна оболочников этого моря исчисляется
362
В. В. РЕДИКОРЦЕВ
не более как 12 видами. Белое море с его арктическим режимом уже зна-
чительно богаче (28 видов) и по составу фауны схоже с Варенцовым и
Карским. Мурманское побережье, находящееся под влиянием теплого
Гольфштрома, насчитывает до 40 видов оболочников, обнаруживая при-
месь бореальных видов. Берингово море носит арктический характер;
многие виды в нем общи с американским побережьем. Охотское море,
особенно в своих глубинах, содержит много эндемиков. Японское море
на ряду с представителями арктической фауны, которые здесь достигают
крайних южных широт, включает и роды более южных широт, например,
Perophora,
На полюсах на ряду с качественной бедностью по сравнению с
тропиками наблюдается богатство количественное: аппепдикулярии встре-
чаются иногда массами, перегружающими сети, и представляют господ-
ствующий элемент планктона, не уступая в численности веслоногим рач-
кам; асцидии настолько густо устилают дно моря, что дают основание
говорить о биоценозе- (Ascidia obliqua в Кольском заливе); дночерпатель
в Баренцевом море за один улов захватывает тысячи Pelonaia. Другие
асцидии, наоборот, встречаются одиночно (Ffyodosomatidae). Другое
явление, отмеченное и для других представителей арктической фауны,
это крупные индивидуальные размеры.
Нередко тесное сожительство асцидий, В образовании сростков при-
нимают участие до десятка и более экземпляров; сростки образуют
Molgula, Dendrodoa, Ascidia, Ciona; зачастую наблюдается сожительство
разных видов (Boltenia echinata и Goniocarpa rastica, Dendrodoa и Ascidia);
колонии асцидий могут совершенно обрастать тело одиночных асцидий.
Экономическое значение оболочников не велико; свободно плавающие
аппендикулярии и личинки асцидий в большом количестве идут в пищу
рыбам и, следовательно, косвенно человеку. В сущности все асцидии
съедобны, и приморскими жителями они потребляются, но как постоянный
продукт рынка известна только одна крупная асцидия Tethyum roretzi,
встречающаяся в Японском море и под Владивостоком; ее в Японии и
Китае приготовляют на подобие общеизвестного трепанга. Промышлен-
ного значения оболочники пока не имеют.
ЛИТЕРАТУРА
Delage, J., et Н ё г о u а г d, Е. Traite de zoologie concrfete. VIII, 1898.
H ar t m ey er, R. Die Ascidien der Arktis. Fauna Arctica, III, 1903. — Ascidiacea. Da-
nish Ingolf-Expedition, II, 1923—1924.
H и и s, J., I hie, I., Lohmann, H., und Neumann, G. Tunicata. Kiikenthal-
Krumbach, Handbuch der Zoologie, V, 1933—1935.
Metcalf, M. The Salpidae. Bull. U. S. Nat. Mus., II, 1918.
P с д и к о p ц e в, В. Оболочники. Фауна России. Изд. Акад. Наук, I, 1916.
8 с с 1 i g е г, О., Hartmeyer, R., und Neumann, G. Tunicata, Mantel-
tiere. Bronn’s Klass. Ordn. Tierreichs, III, Suppl., 1893—.1913.
К. М. ДЕРЮГИН
КИШЕЧНОДЫШАЩИЕ — ENTEROPNEUSTA
Класс кишечнодышащих (Enteropneusta) представляет большой теорети-
ческий интерес, так как в строении относящихся к ней форм обнаружено
также присутствие хорды. Представители этой небольшой группы живут
Рис. 85,— Saccoglossus mereschkowskii. По К. М. Дерюгину.
исключительно в морях в качестве донных, копающихся в илу обитателей.
В последнее время благодаря интенсивному исследованию морей Союза вы-
яснилось наличие в его водах трех видов кишечнодышащих, относящихся
к трем родам. Раньше всех стал известным один представитель этой группы,
описанный Вагнером в 1885 г. из окрестностей Соловецких островов на
Белом море под именем Balanoglossus mereschkowskil', в 1889 г. Шимкевич
364
К. м. ДЕРЮГИН
отнес его к новому роду Saccoglossus. В 1924 г. S. mereschkowskii был
обнаружен Окуневым в Корабельной бухте у Териберки на Мурмане,
в 1925 г. в Черной губе у Новой Земли Ушаковым и Гурьяновой и в 1927 г.
Гурвичем в губе Порчниха на восточном Мурмане; наконец, в 1929 г.
Ушаков обнаружил S. mereschkowskii в заливе Лаврентия в Беринговом
море, а в 1930 г. в Тауйской губе в Охотском море. Идентичность индиви-
дов из всех указанных районов подтвердил недавно ван-дер-Хорст. Жи-
вет S. mereschkowskii на литорали (Териберка, Порчниха) или немного
глубже (10—20 м в Белом море, в Черной губе). Второй вид, Balanoglos-
sas proterogonius, описан в 1928 г. Велиховым из Золотого Рога в Япон-
ском море у Владивостока; в 1926 г. он найден Дерюгиным и Тарасовым
в других мелководных бухтах залива Петра Великого. Наконец, третий
представитель этой группы, Har'rimania maculosa, мбыт в 1929 г. Уша-
ковым в бухте Провидения и бухте Лаврентия в Беринговом море на глу-
бинах 11—18 м; Риттером он описан из района Кадьяка у Аляски и из
пролива Принца Вильяма.
ЛИТЕРАТУРА
Шимкевич, В. Наблюдения над фауной Белого моря. Тр. СПБ. Общ. Ест.,
XX, 1889.
Ван-дер-Хорст К. Кишечнодышащие (Enteropneusta) морей СССР. Исслед.
Морей СССР, изд. Гос. Гидрол. Инет., в. 19, 1933.
К. М. ДЕРЮГИН
ЩЕТИНКОЧЕЛЮСТНЫЕ —CHAETOONATH А
Класс щетинкочелю'стных—червеобразных организмов, свойственных
планктону разных морей и в соответствии с этим почти прозрачных—на-
считывает мало представителей. В водах Союза различают лини, два рода.
К первому принадлежит Krohnia hamata, живущая в Барепцовом морс,
а также имеющая широкое, почти космополитическое распространение
в холодных глубоких слоях бореальных, субтропических и тропических
морей. Другой род, Sagitta (стрелка), пользуется также почти космополи-
тическим распространением; для вод Союза Молчановым и Гольцовым
описано несколько видов, которые Риттер-Захони считает синонимами
вида Sagitta elegans (прежняя S. bipunctata); последний образует две формы:
одну крупную холодноводную форму f. arctica, которая холодным Лабра-
дорским течением далеко заносится на юг, и другую мелкую, тепловод-
ную форму f. typica, которая Гольфштромом далеко заносится па север.
5. elegans пользуется громадным географическим распространением
в Баренцевом, Карском, Белом, Беринговом, Японском и других морях;
в Чёрном море Никитин указывает на присутствие S. setosa и S. eitxitia;
для Японского моря Марукава приводит кроме S. elegans еще S. in/lata,
S. hexaptera, S. minima и S. robusta. Промыслового значения щетинко-
челюстные не имеют, но вместе с планктонными рачками служат пищей
пелагическим рыбам.
ЛИТЕРАТУРА
Дерюгин, К. Фауна Кольского залива и условия ее сушестпоплиия. Зии, Ак.
Наук, XXXIV, 1915.
<3 al z ow, P.Chaetognathaderpazifisch-borealen Subregion.Zool,Jahrb..8yet., XXVIII,
1909.
Ritter- Zachony, R. Die Chaetognathen. Fauna Arctica, V, 1010.—Chactogna-
tha.Das Tierreich, XXIX, 1911.
Michael, E. Classification and vertical distribution of the Chactognatha of San
Diego region. Univ. Calif. Publ., Zool.^VlII, № 3, 1011.
A. M. ДЬЯКОНОВ
ИГЛОКОЖИЕ — ECHINODERMATA
Тип иглокожих разделяется на пять классов: классы морских лилий
(Crinoidea), морских звезд (Asteroided), офиур (Ophiur aided), морских ежей
(Echinoidea) и голотурий (Holotharioided); все они живут исключительно
в морях, притом в морях с достаточной соленостью, и очень чувствительны
к опреснению; поэтому в опресненных внутренних морях Балтийском, Кас-
пийском и Азовском они отсутствуют совершенно; в Черном море, где бла-
годаря своеобразному режиму вся . бентоническая фауна ютится вдоль уз-
кой опресненной прибрежной полосы, иглокожие очень немногочисленны:
известны только три голотурии и две офиуры, все очень мелкие и среди-
земноморского происхождения; в то же время в северных и особенно
восточных морях Союза иглокожие по своей численности, размерам и
красоте форм ярко выделяются на фоне морского населения. Главная мас-
са иглокожих приурочена к теплым тропическим морям, где они находят
наиболее благоприятные солевые и температурные условия; на коралло-
вых рифах Индийского океана, в Малайском архипелаге живет огромное
разнообразие форм. На всем земном шаре известно приблизительно 5 000
ныне живущих видов иглокожих; цифра эта, конечно, не может счи-
таться окончательной. В северных и восточных водах Союза несмотря на
кажущееся обилие иглокожих, объясняемое большим количеством особей,
видовой состав их надо признать довольно бедным: известно только около
200 видов, что составляет лишь 4% мировой фауны. Правда, не все районы
изучены полно: северные моря обследованы уже настолько хорошо, что
к обнаруженным в них 80 видам вряд ли можно ожидать значительных
добавлений, но этого никак нельзя сказать про моря Японское и Охот-
ское и западную часть Берингова: выяснение фауны иглокожих этих
морей только началось.
Фауна морских лилий вообще в водах Союза еще слабо изучена.
В арктических водах их известно 3 вида: Heliometra glacialis, широко
распространенная от берегов Норвегии до Берингова, Охотского и
Японского морей, Peliometra prolixa—только арктический обитатель и
глубоководная стебельчатая лилия из рода Ilicrinus. В восточных морях
ИГЛОКОЖИЕ
367
число видов не меньше 5, но состав их еще хуже изучен. Из 17 от-
рядов других иглокожих все за исключением морских ежей отряда
Cassiduloidea имеют представителей в водах Союза; впрочем, в боль-
шинстве случаев не только семейства, но и отряды представлены в фау-
не Союза только частично и не полно; так, большой отряд морских ежей
Cidaroidea имеет только одного представителя у южных берегов Камчатки;
обширное семейство ежей Echinidae представлено только па Мурмане
одним видом Echinus esculentus; отряд голотурий Aspidochirola представ-
лен лишь двумя видами в Японском-море; большой отряд безногих голо-
турий Apoda только 9 видами; широко распространенный отряд офиур
Phrynophiurida только семью видами. И лишь немногие группы иглоко-
жих, главным образом, некоторые роды находят, видимо, в пределах морей
Союза наиболее благоприятные условия существования; к таким группам
относятся, например, из морских ежей роды Strongylocentrohts и Echiil-
arachnius, из звезд Solaster и Leptasterias, из офиур представители се-
мейства Amphiuridae и рода Ophiura, из голотурий род Спешна ria; все
они насчитывают значительное число видов, обычно встречающихся в мас-
сах. По классам виды фауны Союза распределяются следующим образом:
морских звезд 81 (из них северными можно считать 33, восточными 61),
офиур 46 (северных 19, восточных 33), морских ежей 19 (северных 5, вос-
точных 15), голотурий 44 (северных 21, восточных 27) и морских лилий
7 видов (северных 3, восточных 5); таким образом, из общего числа при-
мерно. в 200 видов на долю северной фауны приходится 80 и на долю
восточной 120; общи для обеих фаун 25 видов, что говорит за фауни-
стическую обособленность этих морей. Из упомянутых 25 видов, общих
для северных и восточных морей, все за исключением двух бореальных
принадлежат к арктическим или арктическо-бореальным видам, большею
частью циркумполярным с очень широким распространением во всех
холодноводных частях северного полушария; за немногими исключениями
они идут далеко на юг по азиатскому берегу Тихого океана вплоть до
берегов Кореи и Японии и реже замещаются в Японском море близкими
видами, например, Myriotrochus mitsukurii вместо арктического М. rhikii.
Фауна северных морей Союза — Варенцова, Карского и Северно-Сибир-
ского— в главной массе состоит из арктических (38) и арктическо-бореаль-
ных (24) видов, постепенно убывающих в числе с запада па восток; в Ва-
ренцовой море, находящемся в его западных частях под сильным влия-
нием теплого атлантического течения, примешивается несколько чисто бо-
реальных атлантических видов, которые, следуя вдоль теплых струй тече-
ния, не идут далеко на восток, а обрываются примерно у среднего Мурмана;
таковы Echinus esculentus, Asterias rubens, Psi taster -and romeda, Ophiura
albida; в Карском море и дальше на восток этих бореальных видов уже
нет. Но в Белом море, где создались условия замкнутого бассейна благо-
A. M. ДЬЯКОНОВ
МН
даря своеобразному гидрологическому режиму горла моря, препятствую-
щему обмену фаун с Варенцовым морем, бореальный элемент сохранился
в лице очень обычной там Asterias rubens; беломорские особи этой звезды
разобщены с основным ареалом ее обитания и должны рассматриваться
как реликты теплого послеледникового времени. В остальном фауна Бело-
го -моря (22 вида) складывается из арктических и арктическо-бореальных
видов, живущих и в Баренцевом море, но многие виды этого последнего
в Белом море отсутствуют. Карское море по числу видов беднее Варен-
цова: в нем отсутствуют бореальные виды, а многие арктическо-бореальные
до него не доходят. Еще беднее видами мелководное Северно-Сибирское
море, где благодаря сильному опресняющему действию впадающих в него
рек условия для жизни иглокожих очень неблагоприятны, и только
в восточной его части появляются некоторые восточные виды Берингова
моря. Из всех северных морей известно только три эндемичных вида,
обособившихся, видимо, лишь недавно; все остальные пришли извне,
в главной массе с запада, из северных частей Атлантического океана,
расселяясь в восточном направлении, и только немногие проникли
с востока, например, Leptasterias groenlandica, Stegophiura nodosa, Сиси-
maria calcigera. Вся эта северная фауна является сравнительно молодой:
она сформировалась, лишь когда установились господствующие здесь
физико-географические условия, то есть, в послеледниковое .время.
Иная картина наблюдается в восточных морях. Хотя прилежащая
к Союзу часть Берингова моря, Японское море, а отчасти и Охотское
находятся под сильным влиянием соседних фаун, но в этих морях встре-
чается большой процент видов и форм эндемичных. Фауна западной
части Берингова моря находится под влиянием богатой и в значительной
степени автохтонной фауны американского побережья; в то время как
вдоль самого азиатского берега это влияние еще слабо, и там мы встречаем
большой процент арктических циркумполярных видов, в местах от берега
более удаленных, а особенно на больших глубинах это влияние особенно
сильно; так, например, в районе Командорских островов живет большое
число, видов, характерных для тихо-океанского побережья Северной Аме-
рики и Алеутских островов. В холодноводном Охотском море с его суро-
выми термическими условиями живут опять арктические или арктическо-
бореальные виды, но с большой примесью эндемичных видов идаже родов,
например, рода Trophodiscus; американские виды в нем часто замещены
близкими другими или представлены в виде географических рас. Инте-
ресна самая юго-западная часть побережья Камчатки, где под влиянием
придонной ветки теплого течения, заходящего через Курильский пролив,
создались благоприятные условия для поселения бореальных и даже
южных видов, каковы Aporocidaris fragilis, Asteronyx loveni, Pseudarch-
aster parelii, Luidiaster dawsoni.
ИГЛОКОЖИЕ'
369
На больших глубинах Охотского моря, соединяющихся с глубинами
Тихого океана, на тысяче метрах и глубже встречена интересная фауна
иглокожих, содержащая представителей чисто глубоководных групп,
каковы морские звезды семейств Brisingidae и Zoroastridac, крупная
офиура Amphiophiura ponderosa vt ряд других.
Рис. 86.—Вскрытая морская звезда Solaster papposus, зараженная паразитом Dendro-
gaster (в форме клубка переплетающихся ветвей, заполняющего полость тела звезды);
Мурманский берег, Александровск, Биологическая станция. Фото I I. Д. Митрофанова.
Наконец, в Японском море наблюдается смешение фаун совершенно
различного происхождения: в него проникает еще довольно много север-
ных и даже арктических видов, например, Stegophiura nodosa; в нем же
24 Животный Мир
370
A. M. ДЬЯКОНОВ
обитает ряд эндемичных форм, каковы род Lysastrosoma, Luidiaster
luberculatus, Amphiphalis rossica, и много других; в него, наконец, заходит
большое число чисто южных видов, характерных для субтропических
вод Тихого океана, например, Luidia quinaria, Patiria pectinifera,
Pannychia moseleyi, Labidoplax variabilis, Astrocladus coniferus.
Японское море в отличие от Охотского благодаря большей изоли-
рованности и более недавнему происхождению не имеет выраженной
глубоководной фауны иглокожих.
Для восточных морей Союза весьма характерна чрезвычайная инди-
видуальная изменчивость ряда групп, особенно тех, которые насчиты-
вают здесь сравнительно большое число видов; с другой стороны, на
ряду с большим количеством особей отдельных видов нас поражают
те огромные, подчас гигантские размеры, каких достигают в них некото-
рые виды, по сравнению с видами северных морей. Все это говорит за то,
что в северных частях Тихого океана эти группы иглокожих не только
ндходят наиболее благоприятные места обитания, но и имеют центры
возникновения. К таким группам относятся роды Str ongylocent rotas,
Echinarachnius, Stegophiura, Leptasterias, Evasterias и другие. Пути
расселения этих групп намечаются из Тихого океана в северном напра-
влении через Берингов пролив и далее на восток вдоль северных берегов
Америки в пределы Атлантического океана, где некоторые представители
достигают иногда пышного развития, захватывая огромные территории;
Наглядный пример такого распространения дает род Strongylocentrotas: все
его виды, не менее 10, живут в северных частях Тихого океана, но один из
нйх, S. droebachiensis, распространился в указанном направлении, заселил
северную часть Атлантики и в изобилии проник в Баренцево море, дойдя
на восток до Таймырского полуострова, почти замкнув таким? образом
круг своего распространения; другой еж из рода Echinarachnius расселил-
ся из Тихого океана и проник в северную часть Атлантического, но далее
на восток не пошел. Можно предположить, что и вообще многие виды
северных морей Союза имеют ту же историю расселения и являются вы-
ходцами из северных частей Тихого океана; но есть примеры, правда,
более редкие, и обратного распространения — из Берингова пролива на
запад; таковы Stegophiura nodosa или Leptasterias polaris polythela,
недавно обнаруженная у Ново-Сибирских островоб.
Строгая зависимость иглокожих от солености и температуры уже
видна из приведенных примеров; но реагируют на колебания температуры
не все иглокожие одинаково: некоторые очень чувствительны к малей-
шему повышению температуры (арктические формы) и встречаются
исключительно в районах с постоянной отрицательной температурой,
другие (особенно широко распространенные виды) менее прихотливы
и могут жить при довольно различных температурных условиях.
ИГЛОКОЖИЕ
371
Большинство иглокожих Союза обитают приливную (литораль-
ную) и ниже лежащую (сублиторальную) зоны, хотя многие из них могут
жить и на довольно больших глубинах, давая там особые расы, например,
Solaster papposus, и лишь немногие живут исключительно на больших
Рис. 87.— Ветвящаяся офиура Gorgonocephaius arcticus-, Мурманское побережье,
Александровск, Биологическая станция. Фото II. Д. Митрофанова.
глубинах до двух тысяч метров, например, Poiirhilesia jejjreysii, Ко-
rethraster hispidus. Тоже можно сказать и относительно приуроченности
иглокожих к грунтам: есть виды, населяющие самые разнообразны
грунты и образующие иногда расы в зависимости от характера грунта;
24:;!
A. м. дьяконов-^
примером последних может служить обыкновенный северный еж, дающий
и Кольском заливе две резкие формы в зависимости от того, живет ли он на
литотамнии или на каменисто-песчанистом грунте. Однако многие виды
строго приурочены к определенным грунтам; особенно характерны в этом
отношении многочисленные иловые обитатели, которые часто целиком за-
рываются в ил и для которых органические части ила являются пищей;
таковы Brisaster fragilis, все виды отряда Molpadonia, многие офиуры, Cte-
nodiscus crispatus. Многие иглокожие, встречаясь массами, характеризуют
Рис. 88.—Еж Strongylocentrotus droebachiensis форма atroviolacea-, Мур-
манский берег, Кольский залив. Фото А. М. Дьяконова.
отдельные биоценозы, например, биоценоз морских лилий, биоценоз
Ophiura sarsi, биоценоз Ophiocten sericeum.
' Следует обратить внимание еще. на одну экологическую особенность
в жизни иглокожих; многие северные и восточные виды их не имеют ха-
рактерных для иглокожих свободно плавающих личинок, а проходят
сокращенный цикл развития с проявлением «забот» о потомстве; это явле-
ние, несомненно, стоит в связи с суровыми температурными условиями
их обитания; у таких форм яйца и молодь развиваются на теле или внутри
тела матери. Так, виды звезд семейства Pterasteridae имеют на спинной
стороне под тонкой поверхностной кожей «выводковые» сумки; у двух
видов Trophodiscus из Охотского моря молодь развивается на спине между
иглами; у видов Leptasterias яйца, собранные в клубки, помещаются во
Рис. 89. - Морская лилия /lelionielга ulatialis; Мурманское побережье,
Александровск, Биологическая станция. Фото Н. Д. Митрофанова.
ИГЛОКОЖИЕ
375
рту или около рта, причем звезда во время развития молоди поджимает
лучи в виде колокола и не принимает пищи; у L. groenlandica потомство
развивается внутри желудка матери; у голотурии Cucumaria glacialis
выводковые камеры образуются внутри тела; тесная связь молоди со
взрослым организмом наблюдается у ветвящейся офиуры Gorgonocepha-
lus, где дети оказываются паразитами родителей.
Непосредственные взаимоотношения между иглокожими и человеком
не велики; однако иглокожие, встречаясь везде огромными массами,
несомненно играют существенную роль в общей экономике моря и тем
оказывают косвенное влияние на хозяйственную деятельность человека.
С одной стороны, они служат пищей для морских животных, а отчасти
и для человека, с другой, сами являются потребителями пищевых рессур-
сов моря. Личинки их как составная часть планктона идут в пищу всем
животным, питающимся планктоном, в том числе и рыбам; по моржи,
тюлени, некоторые рыбы и прибрежные птицы охотно поедают и взрослых
морских звезд, ежей и голотурий; некоторые иглокожие служат пищей
и человеку: на востоке существует промысел по добыче голотурии-тре-
панга (Stichopus japonicus'), ценимого в Китае и Японии; алеуты Командор-
ских островов едят голотурий и половые продукты морских ежей в сыром
виде. Многие иглокожие, со своей стороны, являются пожирателями раз-
ных морских животных и даже рыб, а некоторые морские звезды устраи-
вают массовые набеги на устричные банки, уничтожая их нацело.
ЛИТЕРАТУРА
Britten, М. Holothurien aus dem Japanischen und Ochotskischen Mecre. Или. Акад.
Наук, XXV, 1906.
Clark, H. North Pacific Ophiurans. Bull. Smiths. Inst., LXXV, 1911.- Hawaiian and
other Pacific Echini. Mem. Mus. Comp. Zool. Cambridge, XXXIV, 1912; XLVI,
1914—1917.
Дьяконов, А. Морские ежи. Фауна России. Иглокожие, I, 1, 1023. Иглокожие
северных морей. Определители Фауны СССР, 1932.
Fisher, W. Asteroidea of the North Pacific and adjacent waters. Bull. Smith». Inst,,
LXXVI, 1, 1911; II, 1928; III, 1930.
Горбунов, Г: К познанию фауны иглокожих Земли Франца Иосифа И моря
Королевы Виктории. Тр. Аркт. Инет., II, 1932,—К познанию фауны иглоко-
жих побережья северлого острова Новой Земли. Там же. VII, 1933. • Игло-
кожие северной половины Карского моря. Там же, VIII, 1933,
Н of s t е п, N. Die Echinodermen des Eisfjords. Kungl. Svens. Vetensk, Handl, LIV,
1915.
Mitsukuri, K. Studies on Actinopodous Holothurioidea. Jourii. Coll. Scl. Univ. To-
kyo, XXIX, 1912.
Савельева, T. К фауне голотурий Японского и Охотского морей. Исследов.
Морей СССР, вып. 19, 1933.
Ш о р ы г и н, А. Иглокожие Белого моря. Тр. План, Морск. Инет., II, 1926,— Иглоко-
жие Варенцова моря. Там же, III, 1928.
К. м. ДЕРЮГИН
ПЛЕЧЕНОГИЕ ИЛИ РУКОНОГИЕ — BRACHIOPODA
Рис. 90,—Phynchonella
psittacea. По
Г. О. Сарсу.
Плеченогие или руконогие (Brachiopoda), напоминающие по известко-
вой двустворчатой раковине пластинчатожаберных моллюсков, относятся
к типу червеобразных (Vermoidtia); группа эта представлена в современ-
ную эпоху лишь 60 родами и подродами, охваты-
вающими до 250 видов на всем земном шаре, в то
время как видов в ископаемом состоянии в ней на-
считывается до 7000, распределяемых более чем в
800 родов. В северных и в восточных морях Союза
плеченогие представлены бедно, а в южных морях
Союза они отсутствуют. В прекрасно изученном:
Баренцевом, море живут четыре вида: Rhynchonella
psittacea, Waldheimia cranium. Terebratulina caput-
serpentis и Terebratella spitzbergensis; в Белом море
живет лишь Rhynchonella psittacea; из Охотского моря в районе юж-
ного побережья описана Миддендорфом Terebratula frontalis; для Япон-
ского моря характерна крупная розоватая Terebratula koreanica, спу-
скающаяся на глубины до 2000 м; там же обнаружены еще два или.
три вида, пока не определенных.
Плеченогие промыслового значения не имеют; группа эта является
весьма важной в палеонтологическом отношении: отдельные виды иско-
паемых плеченогих служат руководящими формами для установления,
геологических слоев. Некоторые современные плеченогие являются древ-
нейшими организмами и почти без изменении проходят через ряд геоло-
гических эпох; такова, например, Lingula.
ЛИТЕРАТУРА
Дерюгин, К. Фауна Кольского залива и условия ее существования. Зап. Акад..
Наук, XXXIV, 1915.
Middendorff, A. Reise in den aussersten Norden und Osten Sibiriens. II, Zoologies
I, 1851.
Schrcnck, L. Reisen und Forschungen im Amur-Lande. II, Zoologie, 1859—1867...
Г. Г. АБРИКОСОВ
МШАНКИ—BRYOZOA
В пресных водах Союза известно 19 видов мшанок; три вида относятся
к отряду Gymnolaemata и подотряду Ctenostomata, остальные к отряду
Phylactolaemata. Пресноводные мшанки очень изменчивы как но строе-
нию отдельных частей, так и по форме колоний; в связи с этом у ряда
видов существуют географические подвиды и, главным образом, экологи-
ческие морфы. Всего на земном шаре в пресных водах известно 58 видов;
таким образом, в Союзе обнаружена примерно одна треть их, причем 4
вида — Hislopia placoides из Байкала, Fredericella lepnevae из Телоцкого
озера, Plumatella longa с Камчатки и Р. incrustata из Казахстана—можно
считать эндемичными для Союза.
Изучены пресноводные мшанки Союза очень слабо; лучше исследована
европейская часть Союза, откуда известно 12 видов, причем 3 вида только
из юго-восточной части реки Еруслана и прилегающего района; остальные
9 видов европейской части — Paludicella articulata, Fredericella sultana,
Plumatella benedeni, P. emarginata,'. P.^ fungosa,[P. fruticosa, P.^repcns, P.
punctata, Cristatella mucedo — суть виды широко распространенные; наибо-
лее известна из HnxPlumatella fungosa (рис. 91), которая еще в] 768 году опи-
сана Палласом именно из окрестностей Владимира. Три вида, встреченные
в юговосточной части, Fredericella jordanica, Plumatella auricomis и P,
casmiana имеют азиатский характер: первые два известны из Передней Азии,
Палестины и Ирана, а последний из Японии; наша форма является под-
видом японского вида. Для азиатской части Союза существуют лишь отры-
вочные указания на нахождение пресноводных мшанок: из шшадпой Си-
бири известны три широко распространенные формы: Plumatella fungosa,
Р'. emarginata и Cristatella mucedo. Интерес представляют мшанки Байкала:
там на ряду с теми же широко распространенными Plumatella fungosa^
emarginata, Р. repens и Cristatella mucedo встречается уже упомянутая
эндемичная Hislopia placoides (рис.92 и 93); другие виды этого рода встре-
чаются в пресных водах Индии и сопредельных с пою странах; байкаль-
скую форму надо рассматривать как реликт водоемов третичного времени,
имевших более южный характер. По мшанкам восточной Сибири нет
378
i Г. Г. АБРИКОСОВ
данных. Фауна Дальнего Востока, Уссурийского края1 довольно своеоб-
разна: там, с одной стороны, не найдены такие широко распространенные
формы, как Plumatella jungosa и Cristatella mucedo, а, с другой, там на
ряду с обычными формами как Plumatella repens и особенно Р. emarginata
встречена типично индийская Australella indica; другие виды этого рода
известны из Южной Америки и Австралии. Для Средней Азии есть только
два указания на пресноводных мшанок, причем в обоих случаях встре-
чены также индийские формы; в Бухаре обнаружена на ряду с довольно
широко распространенной Plumatella punctata еще Р. testudinicola, ин-
дийский вид, относящийся к подроду Afrindella, распространенному
в тропических и субтропических странах. В озере Иссык-куле найдена ин-
дийская Victorella bengalensis; последнее нахождение особенно интересно,
ибо род Victorella является вообще типичным обитателем солоноватых
водоемов морских побережий, и нахождение его в Иссык-куле можно сра-
внить только с нахождением представителя этого рода в озере Танганай-
Рис. 91.—’Нарост из мшанки Plumatella jungosa. По Боргу.
ке; в обоих этих случаях мы имеем дело с реликтами. Таким образом, на
юго-востоке , европейской части Союза в состав фауны пресноводных
мшанок внедряется переднеазиатский, а в Средней Азии, Байкале и
в Уссурийском крае индийский элемент (карта рис. 93).
В морях мшанки очень многочисленны, и основная масса морских
мшанок относится к группам, совершенно не представленным в пресных
водах —к отряду Stenolaemata и, главным образом, к подотряду Cheilo-
stomata отряда Gymnolaemata; представители отряда Phylactolaemata встре-
чаются только в пресных водах. Моря Союза за исключением северных вооб-
ще изучены в отношении мшанок слабо, хотя северные моря, в особенности
Баренцево и Белое, довольно хорошо; особенно хорошо изучен Кольский
залив; его можно счесть, пожалуй, в отношении мшанок наиболее изучен-
ным местом’на земном шаре; из него известно 155 форм, 51 из которых ши-
роко распространены как в арктических, так и в бореальных водах (фор-
мы бореально-арктические), большая же часть суть формы арктические.
1 Данные по Уссурийскому краю приводятся по материалам Дальне-Восточной
экспедиции Зоологического Института Академии Наук, еще не опубликованным.
МШАНКИ
379
Рис. 92,— Мшанка Hislopia placoides, формаsabulosa; Байкал, Чивыр-
куйский залив. Фото Португалова.
МАСШТАБ 1:100 000 000
Рис. 93.— Карта распространения передне-азиатского и индийского элементов в фауне
пресноводных мшанок Союза; кружок—Plumatella auricomis и Frederlcella jordanica
(река Еруслан); треугольник — Afrindella testudinicola (Бухара); черный кружок—
Hislopia placoides (Байкал); крест Vic to re Ila bengalensis (Иссык-куль) и Australella in-
dica (Уссури). Рис. Г. Г. Абрикосова.
380
Г. Г. АБРИКОСОВ
В самом Баренцевом море известно около 200 форм; фауна их состоит
в основном из тех же двух главных групп — арктической и бореально-
арктической, встречающихся в разных частях моря в различных соотно-
шениях. В Белом море известны 93 формы; арктические формы здесь
также преобладают; особый интерес представляют найденные в Белом
море три вида бореальной природы, распространенные по берегам запад-
ной Европы и в Средиземном море; это Flustra foliacea, Bugula calathus
и Membranipora aurita; первые два не встречаются по берегам Норвегии
и в Баренцовом море, а последний только раз встречен у северной Норве-
гии; такое распространение дает возможность рассматривать эти формы
как реликты более теплого водоема, имевшего сообщение с Балтийским
и Немецким морями. По последним данным, Flustra foliacea встречается
и в Печорском море. Обратно, в Белом море не найден ряд обычных в Ба-
ренцовом море форм, например, Defrancia lucernaria, Alcyonidium dis-
ciforme, представители Retepora и другие. Моря на восток от Новой Земли
изучены слабо; из Карского моря известно около 100 форм, из моря Братьев
Лаптевых 85, из Восточно-Сибирского моря только 62; ряд форм
этих морей эндемичен для них и не] заходит в Баренцево море;
с другой стороны, ряд форм, обычных для Варенцова и Белого мо-
рей, встречается и во "всех этих морях и может рассматриваться как
формы циркумполярные; в Восточно-Сибирском море кроме того уже
встречается форма тихоокеанского происхождения — Myriozoum orien-
tate.
Фауна мшанок дальне-восточных морей Союза начала изучаться лишь
в последние годы; собраны громадные материалы, но пока можно дать
лишь предварительные результаты их разработки. Общее число форм,
найденных, главным образом, в Японском море, надо считать около 200;
по составу эта фауна смешанная; довольно большой процент форм отно-
сится к бореально-арктическим, циркумполярным формам, распростра-
ненным там, как и в Атлантическом океане, далеко на юг, особенно по
азиатскому побережью; к ним относятся такие хорошо известные и
в наших северных морях формы как Gemeltaria loricata, Bugula murray-
ana, Menipea ternata, Cabarea ellisi; они встречаются в Японском море,
главным образом, на глубинах; в более же мелких местах и на литорали
встречен целый ряд форм, частью новых, южных и в некоторых случаях
даже субтропического характера.
По южным морям Союза, Черному и Каспийскому, существуют, глав-
ным образом, старые данные, не дающие настоящей картины фауны.
В Черном море у берегов Союза известно только 15 форм, из них несколь-
ко эндемичных, несколько широко распространенных, а в большинстве
относящихся к средиземно-морской фауне. В Каспийском море известно
только 2 широко распространенные солоновато-водные формы, а кроме
МШАНКИ
381
того в северном ’Каспии ^довольно далеко (до изобаты 2 м) заходит
пресноводная форма Plumatella emarginata.
В союзных водах Балтийского моря известна только одна форма мор-
ских мшанок, очень распространенная в солоноватых водах по всему Евро-
пейскому побережью, именно Electra crustulenta, которая выдерживает,
особенно весной, почти пресную воду; кроме нее так же, как и в Каспии,
в Финский залив довольно глубоко выходят пресноводные формы Plu-
matella repens.
Мшанки играют довольно большую .роль в образовании некоторых
биоценозов, являясь, с одной стороны, основанием, на котором поселяются
другие формы, а с другой, обрастая сами другие формы. В жизни водо-
емов вообще на некоторых горизонтах мшанки имеют в количественном
отношении довольно большое значение, образуя густые заросли, а иногда
и рифоподобные постройки; некоторые известковые формы играют впол-
не определенную роль в образовании как современных, так и ископаемых
рифов; так, можно указать на мшанковые известковые рифы третичного
времени по берегам Керченского пролива.
Хозяйственное значение мшанок ничтожно; пищей для рыб они благо-
даря более или менее твердому скелету не служат, и только в редких слу-
чаях в желудках рыб были найдены их Достатки. Но по побережью Охот-
ского и отчасти Берингова морей местное население использует крупные
мясистые колонии одной мшанки из Ctenostomata на корм собакам и даже
для собственного питания. Необходимо указать на довольно, повидимому,
существенный вред, приносимый пресноводными мшанками водопроводным
сооружениям: они {образуют механические препятствия водяному {току,
а также способствуют загрязнению воды отмирающими частицами; сведе-
ния о таком вреде известны из Германии, Бельгии, Франции и Англии.
ли ТЕРАТУРА
Абрикосов, Г. О пресноводных мшанках СССР. Докл. Акад. Наук, 1927.
Д е р ю г и н, К. Фауна Кольского залива. Зап. Акад. Наук, 1915.—Фауна Белого моря.
Иссл. Морей СССР, VH—VIII, 1928,— Баренцево море по Кольскому меридиану.
Труд. Инет. Изуч. Сев., XIX, 1924 — Гидрология и бентос восточной части Фин-
ского залива. Иссл. Невы и ее бассейна, 1925.
Kluge, Н. Die Bryozoe’n des Sibirischen Eismeeres. Tp. Мурм. Биол. Ст., Ill, 1029.
Г p и м м, А. Каспийское море и его фауна. Тр. Арал.-Касп. эксп., II, 187(1.
Остроумов, А. Поездки на Каспий. Тр. Общ. Ест. Казан. Унии., XXXIX, 1905.—
Опыт исследования мшанок Севастопольской бухты в систематическом и морфо-
логическом отношениях. Там же, XVI, 1886.
Зернов, С. К вопросу об изучении жизни Черного моря. Зан. Акад. Наук, 1913.
Насонов, Н. Arthropodaria kovalevskii, n. sp., и регенерация ее органов. Тр.
Особ. Зоол. Лаб. Сев. Биол. Ст., 2 (V), 1926.
В. А. линдгольм
МЯГКОТЕЛЫЕ ИЛИ МОЛЛЮСКИ — MOLLUSCA
Тип моллюсков обнимает и в систематическом, и в экологическом отно-
шении очень разнородные организмы: в нем находятся обитатели суши,
пресных вод, морей и океанов от зоны прибоя до больших глубин. Оби-
лие и разнообразие моллюсков таково, что, как справедливо замечает
Зимрот, один из лучших их знатоков, даже одни брюхоногие моллюски
«представляют чрезвычайно богатую область, в освоении которой без
остатка даже знаток должен отказать себе из-за краткости человеческой
жизни». Показательно поэтому, что в литературе нет кроме устаревшего
каталога Пэтеля сводки по всей совокупности этих животных, где был
бы выяснен видовой их состав. Только в последнее время вышло руко-
водство Тиле, дающее обзор всех родов моллюсков. Общее количество
видов моллюсков составляет несколько десятков тысяч. Фауна моллю-
сков Союза за исключением Крыма, Кавказа, Белого и Черного морей,
изучена недостаточно. Поэтому трудно сказать, в каком соотношении
находится видовой состав «малакофауны» Союза к таковой же фауне
всего света. По сухопутным моллюскам известны из пределов Союза
около 625 видов брюхоногих (Gastropoda), noi пресноводным около
205 видов; из них брюхоногих 159 видов и пластинчатожаберных 46;
по малакофауне морей из пределов Союза известны приблизительно
из Atnphineuria 24 вида, из лопатоногих (Scaphopoda) 4 вида, из брюхо-
ногих 460, из головоногих (Cephalopoda) 14 и из пластинчатожаберных
(Lamellibranchiata) 300 видов; эти цифры подлежат в будущем значитель-
ным изменениям, бесспорно, в сторону увеличения. ~
Наземную малакофауну Союза можно экологически разделить на фау-
ну равнин и фауну-гор; первая занимает огромную территорию: всю
европейскую часть Союза за исключением горного Крыма и Кавказа
и всю равнинную Сибирь к северу от арало-каспийских и прибалхашских
степей, Алтая и бассейна Амура. Видовой состав этой фауны довольно
однообразен; он богаче к западу от Волги, на восток же постепенно стано-
вится беднее; горная фауна занимает южную горную полосу Союза, начи-
наясь с горного Крыма, весь Кавказ, закаспийские и туркестанские хреб-
МЯГКОТЕЛЫЕ ИЛИ МОЛЛЮСКИ
383
ты, алтайский массив и горные участки Амурского и Приморского края;
видовой состав этой фауны несравненно богаче и разнообразнее фауны
равнинной и географически по перечисленным участкам резко дифферен-
цирован. Для процветания наземной малакофауны необходимы влага, раз-
нообразный растительный покров и известковая почва; чем разнообраз-
нее древесный состав лесов, тем богаче фауна моллюсков.
Рассмотрим распределение по семействам сухопутных брюхоногих.
Из сидячеглазых легочных моллюсков (Pulmonata Hasoniinalopliora)
встречается в Союзе на суше только семейство Ellobiidac в форме 'грех
крошечных видов рода Carychium, из которых один вид распространен
Рис. 94. —Eobania vermiculata. Рис. Н. Н. Кондакова.
через всю страну на восток до Енисея, второй в Амурском крае и третий
в Талыше; род этот свойствен северному полушарию и известен начиная
с палеоцена. Второй род, Phytia, имеет представителей по побережью
южной Европы и Англии; из них один водится в Крыму. Остальные ле-
гочные сухопутные моллюски фауны Союза принадлежат к обширному
подотряду стебельчатоглазых (Stylommatophora) и представлены рядом »
семейств. Космополитические семейства янтарок (Suedneidtie) имеют
около 10 видов в Союзе; среди них некоторые панпалеарктические, другие
с ограниченным распространением, как, например, центрально-азиатская
Succinea martensiana. Голарктическое семейство Cochlieophltie представ-
лено одним видом Cochlicopa lubrica, очень чутко реагирующим па эколо-
гические условия размерами раковины. Древнее семейство Pupillidae
известно с карбона и распространено по всему свету; оно представлено
в Союзе не менее чем 12 родами и около 45 видами; в этом семействе не ред-
ки виды с обширным распространением, например, Vertigo antivertigo,
384
В. А. линдгольм
распространенная от Испании и Ирландии до Енисея, или голарктическая
Ptipilla muscorum; есть и реликты, например, виды Euxinolauria на Кав-
казе, имеющие ближайших родственников на Азорских и Канарских
островах. Семейство Valloniidae из крошечных улиток, свойственное се-
верному полушарию, представлено у нас приблизительно 10 видами.
Семейство Enidae, свойственное Европе, Азии и Африке, имеет в Союзе
многочисленных представителей — около 10 родов со 115 видами; глав-
ными очагами видообразования этого семейства является на территории
Союза Кавказ и Центральная Азия с многочисленными эндемиками.
Очень древнее и известное с палеоцена западной Европы семейство Clau-
siliidae имеет в настоящую эпоху крайне прерывчатое распространение
с тремя центрами: в Европе с северной Африкой и Передней Азией,
в восточной Азии начиная с Кореи и Японии и кончая Явой, ^Цейлоном
и Кашмиром, и в Южной Америке; в Союзе оно представлено 12 родами
и приблизительно 60 видами, распространенными в европейской части
Союза и на Кавказе. В противоположность столь же древнему семейству
Pupillidae среди Clausiliidae очень редки виды с большим ареалом рас-
пространения; около полусотни видов принадлежат Кавказу и составля-
ют одну из интереснейших групп его животного мира, состоя почти сплошь
из эндемиков; некоторые роды, как Serrulina, имеют ближайших род-
ственников в миоцене западной Европы, другие(Pontophaedusa, Caspiophae-
dusd) среди ныне живущих форм восточной Азии. Семейство Ferussa-
ciidae, характерное для Средиземья, представлено в Крыму и на Кавказе.
Широко распространенное в тропиках семейство Subulinidae имеет в Союзе
только одного эндемического представителя Obeliscella retteri из окрест-
ностей Аулие-ата. Архаическое семейство Olaecinidae, ныне процветаю-
щее в тропической Америке, известно в Европе с мела; ныне живут в Юж-
ной Европе и в Алжире 3 или 4 вида хищников рода Poiretia и 2 вида эн-
демиков (Р. mingrelica и Р. roseni) в западном Закавказье. Такое же древ-
нее семейство Endodontidae с почти космополитическим распространением
известно в Союзе по двум родам с несколькими видами; на западном
Кавказе живут три эндемика. Семейство Zonitidae представлено довольно
богато 7 или 9 родами и приблизительно 45 видами, большинство которых
является эндемиками на Кавказе и в Крыму, немногочисленны же виды,
обладающие широким распространением (Zonitoid.es nitidus, Retinella
hammonis и R. рига); среди кавказских эндемиков следует отметить обита-
теля пещер Oxychilus (Conulopolitd) raddei; богаче других представлены
на Кавказе и в Крыму роды Lindholmella и Daudebardia—хищники, пожи-
рающие голых слизняков и червей. По хищному образу жизни сходно
с предыдущими семейство Vitrinidae, распространенное в северном полу-
шарии; около дюжины видов обитает в Союзе, и из них большинство сосре-
доточено па Кавказе. Из голых улиток семейство Arionidae имеет в Союзе
МЯГКОТЕЛЫЕ ИЛИ МОЛЛЮСКИ
385
всего 3 или 4 вида; к ним относится и обыкновеннейший грибной слизень
Arion subfuscus, не'избегающий и хвойных лесов. Из семейства Philomy-
cidae редко встречается на Дальнем Востоке китайский голый слизняк
Meghimatium bilineatum. Зато следующее семейство, Limacidae, нигде так
богато не представлено и родами, и видами как в Союзе, главным образом,
на Кавказе: их 12 родов и около 100 видов, между которыми находятся
общеизвестные вредители полей и огородов Agriolimax agrestic и A. reti-
culatus, а также Umax cinereoniger, Eulimax brandti, гиганты среди наших
Рцс. 95.—Массы Helicella derbentind на полыни Artemisia, scoparia; Тсрско-Дпгв«
станский песчаный массив. Фото А. Гожева.
голых слизней. Обратно, семейство Trigonochlamydidae из 6 родов и 20
видов содержит исключительно хищников, истребителей червей и улиток
и почти ограничено Кавказом. Из огромного, преимущественно тропи-
ческого семейства^Ап’ор/гапИйае встречаются в Союзе представители толь-
ко 2 родов: голарктический tAVt^Euconulus fulvus и около 7 видов индий-
ского рода Macrochlamys в Центральной Азии. Последние два семейства
сухопутных улиток — Fruticicolidae и Helicidae — резко разграничены
географически; первое, более примитивное, широко распространено в Аме-
рике, центральной и восточной Азии и в тропической Африке; в Союзе
его представители^есть во всей Сибири, включая Камчатку и Сахалин,
и в гористых частях Средней Азии, и только один вид Frttlicicola fru-
ticum проходит через западную Сибирь и всю континентальную Европу,
на север до Архангельска, а на юг до Пиренеев и Кавказа; в пределах
25 животный Мир
В. А. линдгольм
Соннш это семейство имеет около 50 видов, достигая наибольшего разнообра-
зия в Фергане и на Дальнем Востоке. Семейство Helicidae населяет Европу,
Переднюю Азию, северную Африку, Канарские и Азорские острова и бо-
гаче всего представлено по побережью Средиземного моря; в Союзе живет
около сотни видов, главным образом, на Кавказе; к этому семейству при-
надлежат крупнейшие виды среди наших сухопутных раковинных улиток,
например, виноградная улитка (Helix pomatia), Н. buchi, Н. lucorum и
другие; эндемиками богаты Крым и особенно Кавказ, где встречается ряд,
автохтонных родов (Fruticocampylaea, Circassina, Diodontella); виды,
несомненно, принадлежащие к Helicidae, известны в Европе с эоцена.
Обращаясь к обзору водной малакофауны Союза, начнем его с харак-
теристики пресноводных моллюсков. Брюхоногие представлены в реках,
озерах и болотах Союза переднежаберными (Prosobranchia) и легочными
(Pulmonata); к первым принадлежит известное в средней Европе с мела
семейство Neritidae, имеющее в Союзе широко распространенного пред-
ставителя Theodoxus fluviatilis в реках Черноморского, Азовского и Бал-
тийского бассейнов и водящегося в реках средней и западной Европы и
в опресненных частях Балтийского моря. Семейство Viviparidae, извест-
ное также с верхнего мела и пережившее расцвет в юго-восточной Европе,
пожалуй, в верхнем миоцене и в нижнем плиоцене, ныне представлено-
в европейской части Союза, включая Закавказье, тремя видами Viviparus
и имеет на Дальнем Востоке в бассейне Амура еще 2 вида. Очень древ-
нее семейство Valvatidae, представители которого известны с юры, имеет
ныне голарктическое распространение; род Valvata населяет в 10 видах
различнейшие водоемы Союза, начиная с болотистых луж (V. macro-,
stoma) и кончая реками (V. naticina) и крупнейшими озерами как Байкал,
причем не избегает его глубин, населенных эндемиками (V. baicalen-
sis и V. bathybia). Из космополитического семейства Hydrobiidae населяют
некоторые виды озера Балтийского бассейна, другие как эндемики насе-
ляют горные источники и ручьи Закавказья и Туркестана (Bythinella
adsharica, Horatia borutzkii, Зг или 4 вида Pseudamnicola); к этому же се-
мейству принадлежит Stenpthyra recondita— единственный представитель
на Дальнем Востоке восточно-азиатского рода, биологически приурочен-
ного к опресненным водоемам морских побережий; из рода Bithynia
некоторые европейские виды (В. tentaculata и В. leachi) распространены:
через большую часть Союза; другие, как манчжурская В. striatula, огра-
ничены амурским бассейном, Близкое семейство Benedictiidae состоит-
из двух родов Benedictia и Kobeltocochlea и содержит семь эндемичных
видов в Байкале и один в озере Косоголе, Семейство Baicaliidae ограни-
чено в распространении Байкалом и. Ангарой и насчитывает более 30 ви-
дов. Характерное для тропических и субтропических стран семейство
Melaniidae было в неогене юго-восточной Европы очень богато представ-
МЯГКОТЕЛЫЕ ИЛИ МОЛЛЮСКИ
387
лево; ныне из его немногих европейских видов обитают два (Fagqtia
esperi и F. acicularis) в бассейне Днестра, Буга и Днепра, а другой, пере-
дне-азиатский вид Melanopsis praetnorsa широко распространен в речках
Закавказья й Закаспийского края; на Дальнем Востоке живет китайский
род SemisuIcospira в двух или трех видах.
Легочные моллюски (Pulmonata) представлены в Союзе четырьмя
семействами, принадлежащими все к отряду сидячеглазых (llasommato-
Рис. Qb.—Rapana bezoar, Японское море. Рис. Н. Н. Кондаком.
ptiora) и имеющими космополитическое распространение; почти нее они из-
вестны с юры. Прудовики семейства Lymnaeidae встречаются почти везде;
род Lymnaea имеет в Союзе около дюжины видов, между ними общеиз- >
вестную L. (Galba) truncatula, распространителя фасциолеза среди скота.
Род Myxas представлен в европейской части Союза, как и вообще в сред-
ней Европе, типическим видом М. glutinosa. Семейство Physhlae, весьма
богатое в Северной Америке, имеет в Палеарктике очень немногих пред-
ставителей, из которых Physa fontinalis и Aplexa liypnorttm принадлежат
к панпалеарктическим видам; средиземноморский вид Physa acuta живет
под Харьковом, в'Крыму, в Закавказье и в Средней Азии. Гораздо
25*
В. А. линдгольм
зм
богаче представлено космополитическое семейство катушек (Planorbidae),
насчитывающего около полусотни форм с почти панпалеарктическим рас-
пространением (Planorbis planorbis и Р. corneas) и доходящих на восток
до Енисея и Байкала; к нему же принадлежит эндемик нижнего течения
южно-русских рек Anisus strauchianus; род Choanomphalas с 15 видами
характерен для Байкала и Ангары; японо-индийский род Glyptophysa
имеет в Уссурийском крае одного представителя. К семейству колпачков
(Ancylidae), представленному ныне богаче всего в Америке, Азии, Африке
и Австралии, принадлежат два средне-европейских вида, из которых
один, обитающий преимущественно в стоячих водоемах Ancylus lacustris,
доходит до Уссурийского края, а обитатель рек и ручьев Pseudancylus
fluyiatilis до бассейна Волги и Печоры; на юг оба распространены до
Закавказья; Байкал населен 5 или 6 видами эндемического рода
Pseudancylastrum.
Значительно беднее представлены пластинчатожаберные моллюски
(Lamellibranchiata) в пресноводной фауне Союза; они обнимают всего
около 50 видов; важнейшим среди них в промысловом отношении семей-
ством, несомненно, являются перловицы (Unionidae), пережившие в верх-
нем миоцене до среднего плиоцена особый расцвет в юго-восточной Евро-
пе, в южной половине европейской части Союза и в западной Сибири до
Иртыша; но эта богатая фауна, насчитывавшая 2 или 3 десятка видов рода
Unio на территории Союза, исчезла, оставив всего три общеевропейских
вида: U. pictorum, U. tumidus и U. crassus, ограниченных на востоке
Уральским хребтом; в бассейне Амура встречаются уже другие предста-
вители этого рода, U. douglasiae и U. continentalis; богаче эндеми-
ческими формами Unio фауны Крыма и Кавказа, откуда описано около
десятка форм.
Род беззубок (Anodonta) представлен в Союзе целым рядом видов—
Anodonta cygnea-, A. cellensis, A. piscinalis и A. anatina в европейской
части Союза и Сибири, А. сугеа на Кавказе и в Средней Азии, A. berihgiana
на Камчатке, Сахалине и в Приморье, A. woodiana, A. arcaeformis,
A. euscaphys в бассейне Амура. Самый крупный вид не только этого
семейства, но и вообще всех пресноводных моллюсков живет в Амуре и
его притоках, это восточно-китайская Cristaria plicata, раковина которой
более тридцати сантиметров длины. Кругополярное семейство жемчу-
жниц (Margaritanidae) представлено 4 или 5 видами: из них один
(Margaritana margaritifera) живет в реках Карелии и Мурманского
края, один или два (М. ddhurica и М. mongolica) обитают в бассей-
не Амура, один вид (М. middendorjji) на Камчатке и один на Сахалине.
Тропическое семейство Cyrenidde заходит двумя видами в пределы
'Союза: Corbicula jluminalis, распространенная в неогене до низовьев
южно-русских рек и до Омска на Иртыше, в настоящее время обитает
МЯГКОТЕЛЫЕ ИЛИ МОЛЛЮСКИ
389
в Закавказье и Закаспийском крае до устьев Аму-дарьи; С. sutfunensis
живет в речках Уссурийского края. Космополитическое семейство шаро-
вок (Sphaeriidae) населяет всякие стоячие и текучие водоемы всего Союза
вплоть до Новой Земли и Командорских островов; последнее относится,
главным' образом, к роду Pisidium (около 15 видов); роды Sphaeriutn
(около 8 видов) и Musculium (2 вида) не заходят так далеко па север.
Рис. 97.—Dendronotus arborescens; Японское море. Рис. Н. Н. Коцдокопп.
Наземные моллюски всецело зависят от влаги, тепла, растительности
и состава почвы; они предпочитают, как правило, сырые места с разнооб-
разной растительностью на известковой или гумусовой почве и опреде-
ленно избегают песков и первичных пород; их фауна богаче в южных
странах, особенно с влажным климатом, чем в северных; большинство
предпочитает гористые страны, где они распространяются до подножья
ледников; в горизонтальном направлении они доходят до берегов Ледови-
того океана. Экологически можно различать обитателей хвойных и лист-
венных лесов, болот, степей, скал и альпийских лугов, где они
.Ш В. А. линдгольм
составляют определенные биоценозы. Пресноводные моллюски менее зави-
сят от климата; огромное большинство их обитает на равнинах, сравни-
тельно немногие поднимаются высоко в горы; среди них можно также раз-
личить биоценозы болот, стоячих водоемов, озер, рек и ручьев, родников
и источников. В горизонтальном направлении они занимают почти всю
территорию Союза, доходя на север до южного острова Новой Земли
(Pisidium convention), до Колгуева (Lymnaea palustris и L. ovata) и
до 73х/2° с. ш. на Таймыре (Aplexa hypnorum). Моллюски Байкала среди
фауны Палеарктики стоят особняком и некоторые населяют глубины
до 800 м.
Сухопутные моллюски имеют среди других животных массу врагов:
ими питаются личинки некоторых жуков и мух, хищные моллюски (Poi-
retia, Daudebardia), ряд амфибий '(жабы, лягушки и тритоны) и рептилий
(веретеница, ящерицы, желтопуз); особенно много потребляют их в пи-
щу птицы (вороновые, дрозды, скворцы, вся лесная и болотная пернатая
дичь); среди млекопитающих их истребляют землеройки, ежи, мыши и
хомячки. Ряд крупных видов Helicidae идет также в пищу человека (He-
lix pomatia,H. lucorum, Н. vulgaris). Вредителями сельско-хозяйственных
культур среди сухопутных моллюсков являются улитки Agriolimax agrestis
и A.reticulatus, но лишь при благоприятных метеорологических условиях.
Другие виды улиток, например, Limax maximusnL. flavus, вредят овощам
в подвалах и растениям в оранжереях; некоторые другие виды (Trochu-
lus hispidus, Arion circumscriptus, Helicella, Parmace На) могут также иног-
да вредить огородным и садовым культурам. Пресноводные моллюски
также служат пищей ряду птиц, между ними в первую очередь водопла-
вающей и болотной дичи (уткам, куликам); среди млекопитающих питают-
ся ими разводимая у нас на севере мускусная крыса, выхухоль и кутора;
огромную роль играют моллюски в питании рыб, включительно до ценней-
ших пород: сиговых и осетровых. Из беспозвоночных являются их вра-
гами пиявки из рода Clepsine, водяные жуки Dytiscus и их личинки.
Доисторический человек временами питался при отсутствии другой живот-
ной пищи видами Unionidae, оставляя кучи их раковин; современный че-
ловек прибегает к ним только при острой нужде, но пользуется йми при
откармливании свиней и уток. Серьезным вредителем является, как уже
указано, малый прудовик Lymnaea (Qalba) truncatula как промежуточ-
ный хозяин паразита скота Fasciola hepatica. Некоторый вред могут на-
нести Dreissena через обрастание барж» пароходов, решоток водоприем-
ников и Водопроводных труб, Непосредственную пользу извлекает человек
из раковин Unionidae, выделывая из них перламутровые изделия и до-
бывая жемчуг из видов жемчужниц (Margaritana).
Вырубкой лесов, осушкой болот, устройством запруд человек чрез-
вычайно сильно влияет на жизнь и состав биоценозов моллюсков; затем
МЯГКОТЕЛЫЕ ИЛИ’ МОЛЛЮСКИ
391
он случайно, а иногда и намеренно завозит некоторые виды наземно-
пресноводных моллюсков, создавая этим в фауне так называемый «ад-
вентивной» элемент. С кулинарными целями завезена из Франции и Гер-
мании и акклиматизировалась в некоторых местностях Союза Helix
pomatia; благодаря случайным завозам поселились сначала в оранжереях
западно-европейские Oxychilus draparnaldi, Physa acuta и северо-амери-
канские Zonitoides arboreus, которые затем кое-где (в Москве, Киеве,
Харькове) акклиматизировались; наконец, со своим водным транспортом
человек способствовал распространению дрейссены по рекам Союза и
средней Европы.
Перейдем к обзору малакофауны морей Союза и начнем с южных морей
Каспийского с Аральским и Черного с Азовским, которые в неогене, как
известно, пережили неоднократные перемены, были периодически связаны
'между собою и оказались в конце концов — Каспий и Арал замкнутыми
внутренними бассейнами, а Черное море, получив через Босфор сооб-
щение, хотя и незначительное и лишь косвенное, с океаном через Среди-
земное море,— превращенным в полузамкнутый бассейн. Вследствие замк-
нутости Каспия в нем сохранились, правда, лишь ничтожные остатки
'богатой фауны, населявшей в плиоцене Сарматский бассейн, от которого
произошли и Каспий, и Черное море. Современная сильно обедненная ре-
ликтовая малакофауна Каспия насчитывает 37 видов брюхоногих и 20
видов пластинчатожаберных; огромное большинство из них эндемики,
хотя фауна в целом и нуждается еще в критической переработке. Среди
«брюхоногих, весьма мелких, самыми характерными являются виды се-
мейства Microtnelaniidae: род Microtnelania с 12 видами, Clesslnlola
с 4 или 5 видами, Caspia с 8 видами; кроме них имеют представителей
семейства Hydrobiidae (Lithoglyphus exiguus) и Neritidae (ThcodoxilS pal-
Iasi nTh.schultzi); далее, чисто пресноводные семейства Valvalldac и Pla-
.norbidae представлены каждое одним видом: Andrussovia dybowslcll и Оу-
raulus eichwaldi. Пластинчатожаберные представлены родами семейства
Cardiidae (Adacna, Monodacna, Didacna и Cardium edule, проникшим
из Черного моря) и Dreissena (5 видов), между ними D, polymorplta; между
прочим во время гражданской войны фауна Каспия обогатилась одним *
.видом, Mytilaster lineatus из семейства Mytilidae: он был завезен мотор-
ными лодками из Черного моря и ныне сильно размножился. В Аральском
-море мы находим еще более обедненную сармато-каспийскую фауну: Звида
«брюхоногих (Micromelania и 2 вида Hydrobia) и 7 видов пластипчатожа-
'берных (1 вид Adacna, Cardium edule и 5 видов Dreissena).
В Черном и Азовском морях остатки малакофауны сармато-каспий-
ского типа ютятся в лиманах и отчасти в нижнем течении южно-русских
рек—Днестра, Днепра, Буга, Дона, Кубани, где живут немногочисленные
представители родов Micromelania, Monodacna, Adacna. Само кЧерное
В. А. линдгольм
dvi
море заселено в современную эпоху пришельцами из Средиземного моря,
которые смогли приспособиться к своеобразным экологическим условиям
современного Черного моря; его фауна состоит из двух видов хитонов,
73 видов брюхоногих и 48 видов пластинчатожаберных, из которых 14
брюхоногих и 18 пластинчатожаберных проникли и в Азовское море.
Пребывание в Черном море наложило на большинство этих выходцев
из Средиземья особый отпечаток, превратив их, по Милашевичу, отчасти
в особые расы, отчасти в эндемические виды. Все брюхоногие Черного
моря крайне мелки: самый крупный вид, Cerithiutn ponticum, достигает
лишь 50 мм, a Patella pontica 35—40 мм. Среди пластинчатожаберных
живет в Черном море местная раса съедобной устрицы, Ostrea taurica;
значительную роль в питании человека играют также мидия Mytilus
galloprovincialis, сердцевидка Cardiutn edule и черенок Solen marginatus;
водится в Черном море несколько видов древоточцев (Teredo), вреди-
телей деревянных судов и подводных построек. Вообще же моллюски
Черного моря имеют большое значение как пища ценных осетровых рыб;
это относится и к моллюскам Каспийского моря. Ракуша многих сердце-
видок употребляется для технических целей, например, для балласти-
ровки путей железных дорог и для фабрикации облицовочных строи-
тельных материалов.
О моллюсках Финского залива, единственной части также полузамкну-
того Балтийского моря, входящей в пределы Союза, можно сказать, что
среди них преобладают благодаря сильному опреснению пресноводные
виды родов Lymnaea, Viviparus, Bithynia, Valvata, Sphaerium, Pisidium,.
Anodonta, Unio, и лишь западнее острова Котлина присоединяются к ним
Theodoxus fluviatilis и первый и единственный морской вид из пластинчато-
жаберных Tellina (Масота) baltica — один из немногих морских видов-
моллюсков Балтийского моря с широчайшим распространением вдоль
побережья Европы. Общей характерной чертой малакофауны^Каспий-
ского, Черного и Балтийского морей является отсутствие головоногих
(Cephalopoda^ типичных обитателей океана, и лопатоногих (Scaphopoda)^
ЛИТЕРАТУРА
Общая литература по моллюскам введена в список на стр. 396 и 398.
к
К. М. ДЕРЮГИН
МОЛЛЮСКИ СЕВЕРНЫХ И ДАЛЬНЕ ВОСТОЧНЫХ МОРЕЙ 1
Перейдем к обзору фауны моллюсков северных и дальне-восточных
морей Союза, состав фауны которых значительно богаче и разиооЬрпзиее.
Моллюски северных и дальне-восточных морей Союза давно привле-
кали внимание исследователей и многие из них играют немаловажную
роль в питании местного населения и в экспорте, особенно па Дальнем
Востоке; но пока в литературе нет полных сводок "по этой разнообразной
группе, й громадные пространства сибирских и дальне-восточных морей
являются почти не изученными; только в последние годы выясняется
фауна моллюсков Японского моря.
Из моллюсков северных морей прежде всего надо остановиться па
самом примитивном классе боконервных моллюсков (Amphlneitra); он
представлен довольно разнообразными формами двух различных групп:
из бляшконосных (Plac.oph.orа) хитонами Lepidoplearus,' Lepidoclllton,
Tonicella, Ischnochiton, которых в северных морях насчитывается (J или
7 видов, й из бороздчатобрюхих (Solenogastres) с родами Proneoinenla и
Chaetoderma. К классу лопатоногих (Scaphopoda) относятся лишь два
вида: Dentalium entdie и Siphonodentalium vitreum, из которых первый'
живет лишь в субарктической части Варенцова моря. Класс двустворча-
тых (Lamellibranchiata) представлен сравнительно богато и насчитывает
свыше 100 видов, среди которыхГнаибольшее число относится К родам
Portlandia (Yoldia), Astarte, Modiolaria, Cardium, Neaera, Peden. Еще
богаче в северных морях брюхоногие (Gastropoda), насчитывающие свыше-
150 видов; -из них среди переднежаберных (Prosobranchia) особенно много-
численны виды родов Bela (Lora), Margarites, Solariella, Veliitlna, Na-
tica, Buccinum, Neptunea, Rissoa, Trophon, Littorina, а среди заднежабер-
ных (Opisthobranchia) наиболее разнообразно представлены роды Cylichna
и Philine. Из голых моллюсков (Nudibranchiata) преобладают виды рода-
1 Статья является дополнением к предыдущей статье покойного В. А. Линд-
гольма.
К. М. ДЕРЮГИН
.7/Л/
Coryphella, представлены роды Dendronotus, Doris, Acanthodoris, Aeolis,
(hilvina, Cratena, Ancula и другие. Крылоногие моллюски (Pteropoda)
представлены характерными холодноводными Clione limacina и Limacina
Jielicina; в Баренцевом море иногда попадается и бореальная Spirialis
retroversa. Наконец, класс головоногих (Cephalopoda) в северных морях
очень беден; известны лишь четыре вида: небольшой осьминог Octopus
bairdi, два небольших десятиногих Rossia glaucopis и R. rniilleri и крупный
десятиног Ommatostrephes todarus, более западной, тепловодной природы,
встречающийся в Баренцевом море. В промысловом отношении из север-
ных моллюсков могла бы быть использована мидия Mytilus edulis, довольно
многочисленнаявприливной полосеМурманского побережьяи Белого моря.
Многие моллюски северных морей являются надежными показателями хо-
лодноводных и тепловодных районов и давно использованы геологами для
характеристики древних морей; к холодноводным надо отнести Portlandia
(Yoldia) arctica, Neptunea despecta borealis, Bela nowaja-zemljensis, Cylichna
densistriata, к тепловодным — Dentalium entale, Pecten tigrinus, Mactra
elliptica, Scaphander punctostriatus, Acera bullata. Однако к Portlandia
(Yoldia) arctica как показателю холодных вод надо относиться осто-
рожно, ибо описан подвид Р, (Yoldia) arctica aestuariorum из Печоры
и Лены, который живет при положительных температурах до 10—12°.
Состав моллюсков Белого моря интересен как показатель этапов
эволюции этого моря; так, со времен холодноводного иольдиевого моря
здесь сохранились как реликты Portlandia (Yoldia) arctica, Cylichna
densistriata, Bela nowaja-zemljensis, a co времен более теплой эпохи лито-
ринового моря — виды Litorina, Cyprina islandica, Neptunea despecta.
Сибирские моря восточного сектора изучены пока слабо; данные
о фауне моллюсков есть, главным образом, для их прибрежных районов;
повидимому, в них преобладают формы кругополярные, среди которых
вкраплены иногда особые, сибирские формы, например, в море Лапте-
вых Portlandia (Yoldia) arctica inf lata, Bela amundseni, в Чукотском
море Trichotropis coronata.
Моллюски дальне-восточных морей изучены очень слабо. О населении
азиатской части Берингова моря почти ничего неизвестно кроме прибреж-
ных районов Командорских островов; для этих островов приводится около
100 видов моллюсков, среди которых много кругополярных форм, но есть
и ряд тихоокеанских; таковы из головоногих Qoniatus fabricii, из голых
моллюсков Cadlina pacifica, из брюхоногих Buccinum cyaneum mb г chi-
anum, Volutharpa ampullacea, из двустворчатых Mactra jalcata, Paphia
staminea, Monia macroschisma.
Фауна Японского и особенно Охотского морей также изучена крайне
недостаточно, и сведения о моллюсках черпаются из устаревших работ
Миддондорфа (1845 и 1851), Шренка (1859—1867); в самое последнее время
МОЛЛЮСКИ СЕВЕРНЫХ И ДАЛЬНЕ-ВОСТОЧНЫХ МОРЕЙ
39 “>
Рис. 98.— Осьминог Octopus beardi-, Мурманский берег, Алексапдропсц, Ниологи-
ческая станция. Фото Н. Д. Митрофанова.
Рис. 99.— Осьминог Polypus arctlcus. Рис. Н. Н. Кондакова.
К. М. ДЕРЮГИН
396
экспедициями Гидрологического Института и Тихо-Океанского Института
Рыбного Хозяйства собран богатый материал и по фауне Японского
моря до 3 500 м глубины; в нем приближенно можно учесть около
12—15 видов боконервных, 2 или 3 вида лопатоногих, около 130—150
видов двустворчатых, около 175—200 видов брюхоногих, около 10 ви-
дов головоногих ,й 1 или 2 вида крылоногих. Среди хитонов в Японском
море обращает на себя внимание гигантский Cryptochiton stelleri, распро-
страненный также в Охотском и Беринговом морях; из двустворчатых
характерны Nucula castrensis, Ostrea gigas, Monia macroschisma, Thepra
lubrica, Laternula kamakurana, Felaniella olivacea, Macrocallista chi-
chimana, Trapezium japonicum, много видов Pecten, Venus, Tellina; из брю-
хоногих характерны Antiplanes perversa, виды Olivella, Plicifusus, Alect-
rion„ Murex, Columbella, Rapana, Epitonium, Turbonilla, Potamides,
Sigaretus, Alaba, Crepidula, Leptothyra, Globulus. Моллюски Японского
моря дают интересный зоогеографический материал; так, в районе залива
Петра Великого на ряду с южными формами Theora, Laternula, Macro-
callisia, Globulus, Rapana встречаются на более значительных глубийах
холодноводные Venus fluctuosa, Pilidiurh commodum, Pyrene rosacea,
Veluiiha plicatilis; затем обращает на себя внимание чрезвычайно круп-
ная величина некоторых дальневосточных моллюсков: Rapana bezdar,
Peden jessoensis, Cryptochiton stelleri и многих других.
Многие моллюски дальне-восточных морей имеют промысловое значе-
ние; таковы Mactra sachalinensis, Pecten jessoensis, Rapana bezoar, Ostrea
gigas, Mytilus giganteus, Ommatostrephes, Polypus, Octopus; в Японии
съедобные ракушки и головоногие дают продуктов на 37 млн. иен в год;
в Союзе на Дальнем Востоке промысел ограничивается, главным об-
разом, Mactra sachalinensis, Pecten jessoensis и немногими другими видами;
раковины некоторых моллюсков могут быть использованы для пугович-
ного производства. Некоторые двустворчатые являются вредителями де-
ревянных судов и подводных сооружений; таковы бурильщики Teredo и
Bankia в Японском море; виды Pholas и Lithodomus точат даже камен-
ные подводные сооружения.
В Охотском море наиболее освещен район Шантарских островов;
в нем на общем фоне арктических форм обнаружен ряд видов, вероятно,
более широко распространенных в Охотском море, например, Symmetro-
gephyrus pallasi, Trochus schantaricus, Buccinum ochotense и другие.
ЛИТЕРАТУРА
Dall, W. Summary of the marine shell-bearing mollusks of the north-west coast of Ame-
rica. Bull. U. S. Nat. Mus., CXII, 1821.
Хоменко, И. Материалы по стратиграфии третичных пластов нефтеносной площади,
восточного Сахалина. Труд. Глав. Геол.-Разв. Упр., 70, 1931.
МОЛЛЮСКИ СЕВЕРНЫХ ИеДАЛЬНЕ-ВОСТОЧНЫХ МОРЕЙ
397
Рис. 100,—Биоценотическая группа из устрицы Ostrea gigantea, двустворчатой Saxicava
arctica, 6bt4Ka'Acanthagobias tlavimanus и краба Pachygrapsus\ Японское море.
Рис. Н. Н. Кондакова.
,il/S В. А. ЛИНДГОЛЬМ U к., М. ДЕРЮГИН
I > Л и I Z с n h erg, Ph., et Fischer, H. Moll usques provenant des campagnes de 1’Hi-
I'ondclle et de la Princesse Alice dans les mers du nord. Result. Camp. Sci.
Accompl. Albert I, XXXVII, 1912.
Дерюги н, К. Фауна Кольского залива и условия ее существования. Зап. Акад.
Наук, XXXIV, 1915,—Фауна Белого моря и условия ее существования. Исследо-
вание Морей СССР, VII—VIII, 1928.
Г’a v г е, J. Les mollusques post-glaciaires et actuels du bassin de Geneve. Мёт. Soc.
Phys. Hist. Nat. Geneve, XL, 1927.
Жадин, В. Пресноводные моллюски СССР. 1933.
G е г т a i n, L. Mollusques terrestres et fluviatiles. I—II. Faune de France, XXI—XXII,.
1930—1931.
Geyer, D. Die Weichtiere Deutschlands. Stuttgart, 1909. — Unsere. Land- und Stiss-
wasser Mollusken. 3 Aufl., Stuttgart, 1927.
Герценштейн, С. Материалы к фауне Мурманского берега и Белого ^моря. Тр.
СПб. Общ. Ест., XVI, 1885.
Hesse, Р. Die Nacktschnecken der palaarktischen Region. Abh.. Arch. Molluskenkun-
de, II, Frankfurt, 1926.
KnipowitsCh, N. Eine zoologische Exkursion im nordwestlichenTeile des Weissen
Meeres im Sommer 1885. Ann. Mus. Zool., I, 1901; II, III, 1902. —Zoologische
Ergebniss.e der Russischen Expedition nach Spitzbergen. Ann. Mus.' Zool. Acad.
Sci. St^tersb., 1901, 1902.
Kobelt, W. Studien zur Zoogeographie. I—II. Wiesbaden, 1897—1898.
L i n d holm, W. Die Mollusken des Baikal-Sees. Kiew und Berlin, 1909.
Месяцев, И. Моллюски Варенцова моря. Тр. Гос. Океан. Инет., I, 1, 1931.
Midden d orff, A. Reise in den aussersten Norden und Osten Sibiriens. II, 1, 1851. —
Beitrage zu einer Makcozoologia Rossica. St. Petersb., I, 18ф7; II — III, 1849.
Милашевич, К. Моллюски Черного и Азовского морей. Фауна России. Петроград,
1916.
О d h n е г, N. North and arctic Invertebrates. Kung. Sv. Vet. Akad. Hand., XLI, 1907;
XLVIII, 1912; L 1913. — Die Molluskenfauna des Eisfjordes. Там же, LIV, 1915.
P a e t e 1, F. Katalog der Conchylien-Sammlung von Fr. Paetel. 4. Neubearbeitung, Ber-
lin, I, 1888; II, 1889; III, 1890.
Sars, G. Mollusca regionis arcticae Norvegiae. Christiania, 1878.
S c h r e n c k, L. Reisen und Forschungen im Amur-Lande. II, 1859—1867.
S i m г о t h, H. Die Nacktschneckenfauna des Russischen Reiches. St. Petersburg, 1901.—
Mollusken. Brehm’s Tierleben, 4 Aufl., 1925.
Tayl о r, J. Monograph of the land and freshwater Mollusca of the British Islands. I—III
London, 1894—1921.
T h i e 1 e, J. Arktische Loricaten, Gastropoden, Scaphopoden und Bivalven. Fauna Arcti-
ca, V, 1928. — Handbuch der systematischen Weichtierkunde. Jena, 1929—1934.
Westerlund, C. Fauna der in der palaarktischen Region lebenden Binnenconchy-
lien. Karlskrona, 1884—1889.—Katalog der in der palaarktischen Region lebenden
Binnenconchylien. Karlskrona, 1890.
А. А. ШТАКЕЛЬБЕРГ
ДВУКРЫЛЫЕ — DIPTERA
Двукрылые представляют весьма многочисленный отряд высоко орга-
низованных насекомых; количественный состав его в целом вследствие
отсутствия соответствующих сводок совершенно не поддается учету;
в начале текущего века число известных видов Двукрылых оценивали
в 50 000; с того времени количество описанных форм возросло и дости-
гает ныне цифры не менее 74 000.
Фауна двукрылых Союза чрезвычайно богата и разнообразна, по выра-
зить это богатство в цифрах, хотя бы и приближенных^ также невозможно:
слишком еще недостаточна изученность этой фауны; однако, чтобы дать
хотя бы приближенное представление о том, с какого порядка цифрами мы
в этой фауне имеем дело, можно взять числа из каталога палеарктических
представителей отряда (Беккер, Бецци, Кертес и Штейн, 1901——1907); и нем
приведено для палеарктической области 13 330 видов; к настоящему
моменту число их приближается к 20000; ежегодно в списки двукрылых
фауны Союза включаются новые формы десятками, и фауна окраин Союза,,
бесспорно, таит в себе еще огромное число форм, которые науке неизвест-
ны. Не будет поэтому ошибкой заключить, что общее число видов двукры-
лых фауны Союза ни в каком случае не меньше числа видов, известных
в настоящий момент для палеарктической области; эта величина, следова-
тельно, выведена лишь по аналогии с таковыми для сопредельных с Сою-
зом стран. Фактическое положение наших познаний по этому вопросу
чрезвычайно сильно отстает от предположительных числовых данных: ни
для одного района Союза еще нет полных сводок видового состава двукры-
лых, а для многих районов не выяснен видовой состав даже важных в хо-
зяйственном отношении групп; даже по. наиболее полно в отношении ви-
дового состава изученным районам Союза, например, Ленинградской
области известно около двух третей (2500 видов), по Московской области
или району Харькова едва ли более трети возможных в данных рай-
онах видов двукрылых; все это показывает, что степень изученности
фауны двукрылых Союза крайне низка и совершенно не соответствует ни
значению, которое имеют представители этого отряда в общей экономике
природы, ни интересу, которые они представляют с научной точки зрения.
400
А. А. ШТАКЕЛЬБЕРГ
В вопросе об общей зоогеографической характеристике фауны двукры-
лых Союза надо прежде всего отметить, что фауна эта в основе является,
как и следовало ожидать, чисто палеарктической и что лишь некоторые
районы Закавказья и юг Дальнего Востока заключают в своем населении
представителей чуждых Палеарктике элементов, которые придают фауне
двух названных районов своеобразный колорит; из этих чуждых полу-
тропических форм можно назвать, например, мушек Diopsidae со стебель-
чатыми глазами, свойственных Закавказью и Дальнему Востоку, и ярко
окрашенных комаров Megarrhinus из семейства Culicidae, с пучками золо-
тистых волос на брюшке, встречающихся на Дальнем Востоке. Занимая
большую часть Палеарктики, Союз исчерпывает в отношении двукрылых
и большую часть ее фаунистических возможностей: лишь небольшое число
палеарктических групп чуждо фауне Союза; это или западно-средиземно-
морские (многие Asilidae и Bombyliidae), или средне-европейские горные
элементы (Ischyropteга из Syrphidae, некоторые Dolichopodidae, Empididae
и Muscidae). .
О распространении двукрылых в пределах Союза приходится сказать,
что они в большом числе видов и особей распространены решительно
всюду: от Новой Земли, которой свойственно не менее 100 их видов, до
крайних южных пределов. На этой необозримой территории прежде все-
го в зависимости от природных условий местности и в меньшей, невиди-
мому, степени зависимости от геологического ее прошлого наблюдается бес-
конечное разнообразие видовых сочетаний как биоценотического, так и
фаунистического характера. Зависимость биоценозов двукрылых от фак-
торов среды с достоверностью не выяснена, но известные закономерности
в распределении двукрылых дают для этого предварительный материал.
О горизонтальном распределении двукрылых по территории Союза
можно сказать, что оно в значительной мере зависит от экологической
специализации видов: чем безразличнее вид к окружающим условиям,
тем он шире распространен. Нередки поэтому среди двукрылых случаи
весьма широких географических ареалов, захватывающих или всю Пале-
арктику, или большую ее часть, или целую обширную ее зону; в качестве
примера можно отметить, что из 210 видов журчалок (Syrphidae), свой-
ственных Ленинградской области, не менее 60 видов свойственны также
и фауне Уссурийского края. На ряду с этим наблюдается много случаев
и обратного явления, особенно частых среди экологически специализо-
ванных, в частности растительноядных видов, каковы, например, некото-
рые минирующие мушки Agromyzidae, или среди менее подвижных форм;
это — явление узких географических ареалов, иначе говоря, явления эн-
демизма; насколько известно, особенно значительный процент таких энде-
мичных форм двукрылых заключает фауна Кавказа (некоторые Syrphi-
аае и Dolichopodidae).
ДВУКРЫЛЫЕ
401
Вертикальнее распределение двукрылых также для многих форм до-
статочно широко: на высотах в 2 500 и даже в 3 000 м живут многие обыч-
ные формы наших равнин; но следует отметить, что фауна горных высот
в 3 000. и 4 000 м имеет уже и свои элементы; эти последние в пределах
Союза едва затронуты изучением; преобладающее большинство специфи-
чески альпийских форм дают семейства Muscidae, Dolichopodidae и limpi-
didae. Следует коснуться еще подземной фауны, именно фауны пещер;
она вследствие замкнутости мест обитания особенно резко географически
ограничена; основной контингент ее составляют семейства /lelomy-
zidae, Mycetophilidae, частично Tipulidae, именно род Trichoeera и отдель-
ные виды рода ЫтпоЫа, и Psychodidae, в частности москиты /7/lehoto-
mus; если причислить к пещерами подземные норы грызунов, то придется
упомянуть кроме Helomyzidae также Cypselidae и Dolichopodidae.
Влияние климата, в частности, и в особенности температуры и влаж-
ности сказываются на фауне двукрылых очень резко и совместно с ланд-
шафтом обусловливают как географическое распространение двукрылых,
так в значительной мере и распределение их во времени: от года к году
и по сезонам. Амплитуда жизненных возможностей для двукрылых в отно-
шении элементов климата, в частности, температуры, весьма пирока; так,
не касаясь неопределенно низких температур, выдерживаемых двукрылы-
ми в состоянии анабиоза в зимний период, можно упомянуть о многих
формах, попадающихся зимой в активном состоянии на снегу при темпера-
туре в— Г,—2° и даже в —7° (Chionea из Limnobiidae, Cryomobla, Seo-
liocentra и другие из Helomyzidae); обратно, другие формы, и частности
жужжала (Bombyliidae и Nemestrinidae), проявляют чрезвычайную актив-
ность при температурах выше 40®. Существенное значение для двукрылых
имеет также ветер; он оказывает отрицательное влияние па жизнедеятель-
ность этих насекомых: места, открытые ветру, обладают обедненной фау-
ной двукрылых по сравнению с местами защищенными. Наконец, большое
влияние оказывает на жизнь двукрылых инсоляция: в одних случаях у
двукрылых резко выражен отрицательный гелиотропизм, который выра-
жается в том, что насекомые избирают тенистые места (многие Tlpitli-
dae, Mycetophilidae), других, наоборот, привлекает .яркое солнечное
освещение; особенно резко последнее сказывается па группах южного
происхождения в более северных широтах (Asilidae, Bombyliidae и Mllto-
grammatini из Tachitiidae).
Влияние рельефа на фауну двукрылых, строения поверхности и харак-
тера почвенного покрова также очень велико и особенно резко сказывается
на фауне естественно ограниченных ландшафтов, где нередко наблю-
даются случаи экологической специализации фауны; так, в особенно
наглядной форме подобное явление наблюдается в фауне песков:
окружающая среда сказывается не только на общем поевстлении фона
26 Животный Мир
40J 'А. А. штакельберг
»
окраски, но и на некоторых приспособительных чертах строения, выра-
жаясь, например, в появлении крупных торчащих в стороны щетинок на
липках и в других признаках {Asilidae, Oligochaetus из Dolichopodidae,
Nyctella из Tachinidae). Факторы рельефа вместе с факторами климата
также оказывают влияние на фауну двукрылых; одним из частных
примеров его служит фауна речных долин, открытых к югу, которая кон-
денсирует в себе по сравнению с другими стациями, пожалуй, наибольшее
число форм двукрылых.
Воздействие человека на фауну двукрылых различно в зависимости
от интенсивности хозяйственного использования местности. Можно ду-
мать, что человек в таежной зоне способствует обогащению фауны двукры-
лых: их фауна на лесных опушках и полянах значительно богаче фауны
сплошных лесных насаждений, в особенности, хвойных, и поэтому про-
реживание лесных массивов и связанное с ним появление новых элементов
флоры влечет за собой во многих случаях появление и новых элементов
фауны, в частности, двукрылых, правда, при некотором обеднении исконной
фауны тайги; таким образом происходит между прочим продвижение степ-
ных элементов в область таежной зоны {Asilidae, Bombyliidae, Phasiini из
Larvivoridae). Обогащению данной местности двукрылыми способствует
также введение новых культур; частным примером такого явления служит
фауна ботанических садов, в особенности слегка запущенных: она отли-
чается особым богатством и разнообразием. Интенсивные формы хозяйства
вызывают обеднение фауны двукрылых в количестве видов при некоторой
компенсации формами из группы «синантропов» {Musca, Fannia, Lucilia,
Sarcophaga), среди которых двукрылые по сравнению с другими отрядами
являются преобладающими.
Воздействия обратного порядка — со стороны двукрылых на чело-
века и его хозяйство — также существенны и многообразны; в этом на-
правлении мы встречаемся с бесчисленными фактами положительного
и отрицательного значения двукрылых. Среди первых должно указать
прежде всего на паразитических мух, часто сильно снижающих числен-
ность многих вредителей; к таковым относятся мухи Tachinidae, живу-
щие на счет гусениц вредных бабочек, личинок пилильщиков, Sar-
cophagjdae и Bombyliidae, живущие на счет саранчевых, и другие. Очень
существенна также положительная роль двукрылых, особенно Syrphi-
dae, Muscidae и Tachinidae в отношении опыления культурных растений.
Еще ощутительнее роль двукрылых как отрицательных для чело-
века факторов. Общее число видов двукрылых, вредных в Союзе и со-
предельных странах, очень значительно; в сельском хозяйстве видов,
питающихся культурными растениями, не менее 320; среди них, на-
пример, такие как гессенская и шведская мушки, которые в 1923 году
па Украине (по Знаменскому) истребили годовую норму потребления
ДВУКРЫЛЫЕ
403
15 миллионов человек. Роль вредителей животноводства также очень
существенна: слепни, жигалки и другие кровососы являются перенос-
чиками сибирской язвы и других болезней; одни кожные оводы при-
носят убытка до 140 милл. руб. (по Павловскому). Сам человек не
избавлен от вредного воздействия двукрылых: малярийный комар Anophe-
les является передатчиком малярии, в прежние годы самой распро-
страненной болезни в Союзе: в годы катастрофических эпидемий пере-
болело малярией в Союзе до 12.5 милл. человек, с числом смертных
случаев до 60 тысяч (Добрейцер). В состав так называемого «гнуса»
входят комары, слепни, мошки и другие кровососы из двукрылых, и он
в некоторых районах Сибири является бичем, в сильнейшей степени
затрудняющим, в особенности, первые шаги по пути освоения новых
земель.
ЛИТЕРАТУРА
Baer, W. Die Tachinen als Schmarotzer der schadlichen Insekten. Berlin, 1021,
B e cker, Th., В e z z i, M., Kertesz, C., und Stein, P. Katalog der pnlll-
arktischen Dipteren. I—IV, 1903—1907. .
Becker, Th., D z i e d z i c k i, H., S'c hnab 1, J., und V 1 I I с в (' u v e, J.
Diptera. Науч. Рез. Эксп. братьев Кузнецовых на Поляр. Урин, Зин, Акад.
Наук, VIII, 1915.
Федченко, Б. Diptera. Primitiae Faunae Mosquensis. Москва, 1892.
Frey, В. Diptera Brachycera aus den arktischen Kttstengegendeii HIblrletiH. Зан.
Акад. Наук, VIII, 1915.
Hen del, F. Blattminenkunde. I. Dipterenminen, 1—2. 1926—1928. ZwelfKmlcr odcr
Diptera. Allgemeiner Teil. Tierwelt Deutschlands, II, 1928.
Якобсон, Г.’ Насекомые Новой Земли. Зап. Акад. Наук, VII, ШИН,
Ярошевский, В. Список двукрылых насекомых, собранных преимущественно
в Харькове и его окрестностях. Тр. Общ. Исп. Прир. Харьк. Уинн., IH7IJ—I8H7.
Lindner, Е. Die Fliegen der palaarktischen Region, Lief. 1—91, 1024 1035,
L и n d b e c k, W. Diptera danica. I—VII, 1909—1927.
LundstrSm, C. Diptera Nematocera aus den arktischen Gegcnden HI blrleiiH. Зан.
Акад. Наук, VIII,' 1915.
П о р ч й н с к и й, И. Осенняя жигалка. Труд. Бюро Энт., VIII, 1010, Муха Иоль-
фарта. Там же, XI, 1916.
Олсуфьев, Н. Слепни. Фауна СССР, новая серия (печатается).
Родендорф, Б. Семейство Sarcophagidae. Фауна СССР, новая серия (печатается). t
Рубцов, И. Мошки. Фауна СССР, новая серия (печатается).
Штакельберг, А. Определитель мух европейской части СССР. Изд. Акад.
Наук, 1933. — Семейство Culicidae. Фауна СССР, новая серия (печатается).
Thienem ann, A. Vorarbeiten fur eirie Monographic der Chlrononilden-Mctaniorpho-
se. Arch. Hydrobiol., 1914 —1922.
26*
А. С. СКОРИКОВ
ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ — HYMENOPTERA
К отряду перепончатокрылых насекомых принадлежат пчелы, шмели,
осы, муравьи, блестянки, наездники, орехотворки, пилильщики, рого-
хвосты и другие; отряд состоит из трех подотрядов: Phytophaga, Hete-
rophaga и Aculeata, к которым в недавнее время прибавлен четвертый —
Pelecinoidea, включающий небольшое, но своеобразное по строению семей-
ство Pelecinidae; подотряды распадаются на 16 надсемейств. Исчисление
видового состава перепончатокрылых страдает большою произвольностью,
как и вообще исчисление энтомонаселения земного шара. Фризе определяет
состав отряда в 46 000 видов, Гандлирш в 70 000; оба автора имеют в виду
наличный известный состав; другие энтомологи задаются целью гадатель-
но определить, сколь велико энтомонаселение земли вообще, включая
в него и число видов, еще неизвестное человечеству; в этих определениях
сказывается в полной мере субъективизм; отказываясь от беспочвенной
трактовки вопроса, попытаемся ответить на него по отношению к перепон-
чатокрылым на несколько иных основаниях. Точные цифровые данные
из ряда источников, приуроченные к 1930 году (стр. 412), дают все же лишь
приблизительную оценку числа Hymenoptera, известного в данное время;
этими результатами и приходится удовлетвориться.
На вопрос, какова изученность отряда в объеме всего света, отвечать
труднее всего. Мы располагаем тремя моментами для сравнения успехов
описательной науки в данном направлении; это конец XIX столетия и.ко-
нец первого и третьего десятилетий XX века; они позволяют с некоторою
вероятностью установить динамику изучения отряда во всесветном мас-
штабе. Конечно, отдельные части отряда изучались и изучаются неравно-
мерно: есть семейства, изучение которых почти закончено во всесветном
масштабе; так, Bombidae за последние 10 лет увеличили число видов для
Палеарктики только на 1.2 %, л для земного шара на 3.3%. Далее, изуче-
ние концентрируется из крупных групп в целом для Tenthredinidae,
1clineumonidae, Chrysididae, Vespoidea и Sphecoidea-, в стадии кульминацион-
ной напряженности находится изучение Apoidea и Formicoidea; наконец,
в начавшемся подъеме мы застаем изучение Bethyloidea, Proctotrypoi-
перепончатокрылые
4Q&
Рис. 101.— Численность видов (черная часть сектора)
в надсемействах перепончатокрылых Палеарктики и
сравнении с общим их числом.
dea. и, в особенности,
Chalcidoidea-, ba послед-
ние 20 лет темп обога-
щения новыми видами
понизился, в среднем,
на 19% в год, но про-
цесс освобождения от
ошибочно описанных'
видов за этот же период <
шел вяло; учитываяэти
обстоятельства, можно
лишь предположитель-
но сказать, что. через
40 —50 лет инвентари-
зация Hymenoptera в
основном может быть.
закончена с предпола-
гаемым итогом в 90—
100 тысяч видов. Есте-
ственно предположение,
что Палеарктика изуче-
на полнее чем другие'
области света, и это
едва ли можно оспари-
вать. Не упуская этого
обстоятельства из вида,
попытаемся все же срав-
нить видовое разнообра-
зие палеарктической фа-
уны с тропическим. По-
лагая, что богатство
тропической фауны ви-.
дами зависит прежде
всего от разнообразия
ландшафтов, а послед-
нее при прочих равных
условиях зависит от
величины территории,
приходим к вероятно-
му допущению, что тро-
пики проявили творче-
ство лишь в 2 или 3
Рис. 102.—То же, и Союзе по сравнению~с Палеарк-
тикой. Оба рис. А. С. Скорикова.
406-
А. С. СКОРИКОВ
раза больше чем Палеарктика; с этим согласуются. и цифры таблицы на
стр. 412, где число видов Hymenoptera в Палеарктике составляет 32%
всесветного их числа.
Группы перепончатокрылых распределяются по частям земного шара
разно (стр. 412 и. рис. 101); одни, например, Tenthredinoidea, Chrysidoidea
и, пожалуй, Apoidea, половину представителей имеют в Палеарктике;
при большем пространстве тропиков, равном четырем девятым суши,
другие группы (и таких большинство) в большем проценте видов населяют
внепалеарктические страны; наконец, муравьи (Formicoidea), немки (Мп Ш-
loidea) и другие резко преобладают в тропиках. Таково современное поло-
жение вещей; иначе обстояло оно в предшествующие геологические эпохи;
так, муравьи, имеющие теперь в Палеарктике всего 9.2% своих видов,
были весьма богато представлены в Европе, до Германии включительно,
в далекие времена — до нижнего олигоцена; при этом надо отметить, что
большое число ископаемых видов их принадлежит к современным родам, то
есть, уцелевший осколок прежней мирмекологической фауны состоит из
наиболее консервативной части группы, что позволяет назвать его релик-
том. В палеарктической фауне надсемейства участвуют в разных своих до-
лях (в %) в зависимости, главным образом, от их зоогеографического харак-
Tertthredinoidea..............44.0
Oryssoidea.....................24.5
Trigonaloidea .................6.2
Ichneumonoidea................30.0
Cynipoidea....................45.2
Chalcidoidea...................23.1
Proctotrypoidea...............29.4
Pelicinoidea....................—
Plumarioidea............. . . —
Bethyloidea...................44.5
Chrysidoidea.................49.0
Formicoidea................. 9.2
Mutilloidea ... ...... 10.7
Vespoidea.....................20.5
Sphecoidea............. 57.8
Apoidea ......................45.5
тера. Из этих чисел ясно, что наибольшую приспособленность к палеарк-
тическим условиям существования обнаруживают Sphecoidea, Tenthredinoi-
dea и Chrysidoidea', а наименьшею отличаются кроме Pelecinoidea и Plu-
marioidea, Trigonaloidea, Formicoidea, Mutilloidea и Vespoidea.
В оценке наших знаний1 по фауне Hymenoptera Союза при ее зоогеогра-
фическом анализе, мы в наибольшей степени находимся в зависимости
от степени ее изученности; при взгляде на рис. 102 бросается втлаза не-
изученность многих групп перепончатокрылых, что сильно осложняет по-
ставленную задачу. Наиболее изученные в Союзе группы Chrysidoidea, Ми-
1 В инвентаризации энтомофауны земного шара принимают сообща участие все куль-
турные народы; их национальные особенности нивеллируются в общей сумме знания,
и получается некоторая цельная интернациональная работа. Когда же мы переходим
К оценке результатов познания отечественной фауны любой страны, то при этом индиви-
дуальность в отношении природоведения в разных странах сказывается рельефно, а уча-
стие специалистов других стран в общем ограничено.
ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ
407
filloidea и Sphecoidea говорят, что его фауну перепончатокрылых соста-
вляют 42—51 % всего видового состава Палеарктики, но применять ко всем
надсемействам эти проценты в качестве критерия изученности было бы не-
справедливо. Более суровый климат Союза должен действовать отбираю-
ще при движении западно-палеарктического элемента в его пределы, и
отбор этот должен быть чувствительнее для теплолюбивых групп; важным
условием является также наличие соответствующих характеру группы
экологических условий, которые зависят от разнообразия ландшафтов;
рядом с этим нельзя сомневаться, что бедность сведений о Pi'oclotrypoi-
dea, Bethyloidea, Chalcidoidea и Cynipoidea Союза есть несомненное след-
ствие малого внимания к этим группам. Несмотря на эти затруднения,
все же можно сказать, на основании других данных, что фауна перепон-
чатокрылых Союза есть органическая часть Палеарктики (рис, 102).
Разнообразие ландшафтов и климата создает зоны и стации, обуслов-
ливая состав энтомонаселения и его размещение по экологической обста-
новке. Природа Союза крайне разнообразна, а его обширность, в особен-
ности в равнинной части, дает простор для развития не только по зонам,
но и меридионально и для проявления их фаунистической физиономии в
полном размере; вследствие этих благоприятных обстоятельств в фауне
Союза находят себе место и мезофильные группы, иксерофильные, приуро-
ченные к определенным ландшафтам, причем те и другие используют прису-
щую им потенцию в меру разнообразия экологической обстановки ланд-
шафтов.: Приведем несколько примеров из наилучше изученных групп,
взяв из мезофилов шмелей и пилильщиков, а из ксерофилов—муравьев
и немок (Mutillidae),
Шмели в их распределении по лику земли строго придерживаются
растительных зон до степей включительно, но в сухих степях они обед-
нены; каждой зоне присущи ее «указатели» в виде серии характерных
видов;, горы, богато заселенные шмелями, тоже имеют своих зональных
представителей; кроме широтной смены видовых группировок есть и мери-
диональные; фауною шмелей можно с особым успехом пользоваться
для зоогеографического расчленения суши как во всесветном масштабе,
так и при более дробном районировании; характерное распространение их
родов говорит о многом из геологической их истории, хотя эта группа
насекомых считается в числе самых молодых; можно видеть, как распро-
странены роды по земному шару, а также, в какой мере каждый из пих
принимает участие в образовании зоогеографических «царств»: две ветви
шмелиных родов Старого и Нового Света (в Африке, кроме ее палеаркти-
ческой северной части, и в Австралии шмелей пет; в Австралию они пере-
везены из Европы около полстолетия назад) уходят общим корнем в верх-
немеловой или нижнеэоценовое время, когда они жили на одной цельной
территории; затем, разобщенные гео-историей, они продолжали жить
408 А. С. СКОРИКОВ
раздельно до нового, весьма недавнего по геологической оценке времени,
когда оконечности северных материков обоих полушарий были связаны
Берингиадою; к этому моменту, можно думать, относится взаимный обмен
некоторыми родами: Америка дала Евразии Pratibombus, а сама получила
представителей Bombas и Subterraneibotnbus; в наше время однако нет ни од-
ного достоверного общего вида для обменявшихся частей суши: так быстро
они были переработаны природою, благодаря их выдающейся пластичности.
Пилильщики (Tenthredinoided) более древняя группа; возраст ее
относят к миоценовой эре; в этой группе даже семейства расчленены гео-
графически. Расцвета пилильщики достигают, в Неарктике; Палеарктика
имеет много общих родов с Неарктикой, оставляя за собою, невидимому,
наибольшую численность видов; зональность распространения присуща
и этой группе; для более северных лесных районов европейской части
Союза характерен род Tenthredella, а для степных пространств—род Tenth-
redo, причем эти роды по численности видов как бы замещают один дру-
гого с юга на север; Nematini также приурочены, главным образом, к се-
веру; на Кавказе есть эндемичные роды Kokujewia и Macrophyopsis.
Что касается довольно богатой фауны муравьев, то она сравнительно-
пестра в зоогеографическом отношении. Для фауны Союза Рузский даег
, такой анализ, в процентах: за исключением 3 космополитов и 2 «пале-
огейских». форм голарктические занимают 7; далее, транспалеарктов 9.8,
средиземноморских форм, в Крыму, на Кавказе и в Туркестане, 30.3,
центрально-азиатских 7.4, сибирских 7.9 и европейских 11.7;. таким,
образом, определенное преобладание принадлежит средиземноморскому
элементу, как и подобает для южной группы. Рядом с этим хорошо вы-
ступает зональный характер распределения муравьев; наиболее богата
лесная фауна, преимущественно обитающая в лиственных лесах; тайга,
сильно обеднена и почти не имеет своих форм; богаты по составу степи
и пустыни, являя и наиболее своеобразную фауну; горная фауна муравьев,
как и следовало ожидать по зоогеографическому характеру группы, бед-
нее других по видовому составу и наименее оригинальна, на три четверти
состоя из форм, общих с той или другой фитогеографической зоной. В фауне
Союза насчитывается до 26 видов эндемиков с 4 родами. Муравьи не
избегают и культурных мест и, в частности, жилья человека, а некоторые
являются синантропами и подчас вредителями, обнаруживая пристрастие
к сахаристым и мучнистым веществам.
Немки (Миtillidde) Союза—эфиопского происхождения, имея боль-
шинство родов, общих с этой фауной; преобладающим элементтом на тер-
ритории Союза являются средиземноморские обитатели; как типичные
к тому же ксерофиты они обитают и в пустынях, где составляют обычный
и характерный элемент; поэтому Mutillidae имеют наиболее разнообра-
иый й богатый видовой состав в Туркестане, обнаруживая в этом значц-
;Рис. 103 —Березовый пилильщик (Cimbex fanorata) на ветке березы. Ленинградская область. Фото Н. Д. Митрофанова.
ПЕРЕПОНЧА ТОКРЫЛЫЕ
411
тельное сходство с палеарктической Африкой, но они пышнее расцвели
в Туркестане благодаря более разнообразной экологической обстановке
и, быть может, и большему пространству суши. Соответственно данной
характеристике и зональное распространение Mutillidae дает иную кар-
тину чем у мезофильных групп; они занимают лесостепную зону в евро-
пейской части Союза и простираются к югу от нее, в Сибири же идут
южною ее окраиною в обедненном видовом составе, достигая так Дальнего
Востока; к северу от указанной границы в восточной Европе живет лишь
ничтожное число видов, которое, переходя в Сибирь, спускается до общей
для группы границы; в Туркестане разворачивается пустынная по преиму-
ществу фауна двух группировок: связанная с песками и связанная с ланд-
шафтом иного характера; кроме того есть и чисто горный элемент, отдель-
но располагающийся; наконец, в фауне Союза очень много эндемиков
в данной группе, в особенности из рода Myrmilla и Ephutomma.
Указанные зональные зоогеографические группировки, в особенности
определенно проявляющиеся у шмелей частью вследствие паилучшей
их изученности, наблюдаются и в вертикальном направлении в горных
•странах; на; Кавказе и в Туркестане вместе с тем горная фауна шмелей
имеет совершенно иной видовой состав чем на Русской равнине, если мы
будем сравнивать даже сходные растительные ‘ландшафты лесной и тра-
вяной растительности. Что касается происхождения зоогеографических
группировок среди шмелей, то они объясняются геологической историей
этого семейства; так, по происхождению шмели — жители умеренно-теп-
лого климата и внетропического; в третичное время, во вторую половину
его, шмели в Палеарктике дифференцировались зоогеографически еще
слабо, чему благоприятствовал ровный климат в разных широтах; с по-
следним крупным периодом складкообразования', связанным с так назы-
ваемою альпийской складчатостью, вместе с приподнявшимися горными
хребтами обособилась и горная фауна, подвергшаяся иному чем пи рав-
нинах климату. Роль горообразования в зоогеографической дифферен-
цировке шмелей особенно сильно сказалась в Новом Свете благодаря
тому, что там хребты имеют меридиональное направление, протягиваясь
через ряд климатических поясов; эта же обстановка и сопутствующие ей
факторы обусловили и морфологическую дифференцировку шмелей, в осо-
бенности в Новом Свете, по тем же указанным причинам.
Перепончатокрылые включают, с одной стороны, большое число насе-
комых, вредных для сельского и лесного хозяйства, каковы пилиль-
щики, толстоножки, а, с другой, еще большее число полезных насеко-
мых, каковы медоносные пчелы, шмели и многие одиночные пчелы,
опыляющие культуры, которые без участия насекомых не дают семян и
плодов, например, гречиху, клевер, люцерну, плодовые деревья; нако-
нец, многочисленные наездники и другие паразиты насекомых косвенно
412
А. С. СКОРИКОВ
приносят большую пользу, уничтожая вредителей из этого класса,
служащих им пищею. Таких паразитирующих на других насекомых
среди перепончатокрылых очень большое число; сюда относятся такие:
богатые видами группы, как Ichneumonoidea, Chalcidoidea, Proctorypoi-
dea, Chrysidoidea, Mutilloidea; кроме того некоторое количество пара-
зитов есть и в других группах перепончатокрылых, в том числе даже
среди Apoidea’, в. общем едва ли не больше половины систематического-
состава перепончатокрылых принадлежат к паразитам. По высоким,
интеллектуальным способностям очень интересно одно из крупнейших
надсемейств Sphecoidea или роющие осы, представляющие неисчерпае-
мую область для изучения зоопсихологии среди насекомых в области
забот о потомстве.
Количественный состав перепончатокрылых Весь свет Пале- арктика Союз
1 2 3
Подотряд Phytophaga Надсемейство Tenthredinoidea 4 410 2160 580
» Oryssoidea . . . •. 170 40 1
Подотряд Heterophaga Надсемейство Trigonaloidea 80 5 1
» Ichneumonoidea 26 100 8 000 2410
» Cynipoidea 1880 850 60
» Chalcidoidea 9 840 2 270 . 50
» Proctotrypoidea 4 220 1240 —
» Pelecihoidea 50 . — —
Подотряд Aculeata Надсемейство Plumarioidea 40
» Bethyloidea 1 100 490 —
. » Chrysidoidea 1470 720 380
» Formicoidea 5 100 470 125
» Mutilloidea 3 900 380 190
» , Vespoidea 2 660 520 165
» Sphecoidea 9 100 2 500 1 060
» Apoidea 11 840 6530 1 280
81 970 26175 6 480
32% от 24%. от
фауны все- фауны
светлой палеаркти- ческой
Рис. 104—Гнездо и осы Polistes gal lira; Закавказье. Фото Н. Д. Митрофанова.
ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ
415
I
ЛИТЕРАТУРА
A n d г ё, Е. Species des Hymenoptferes d’Europe et d’Algerie, Beaune-Paris. I—XI,
1879—1913. — Fam. Mutillidae, Gen. Ins., XI, 1903.
Berthoumieu, V. Fam. Ichneumonidae, subfam. Ichneumoninae. Там же, XVIII, 1904.
Bischoff, H. Fam. Chrysididae. Там же, CLI, 1913. —Biologic der Hymenop-
teren. Berlin, 1927.
В r u e s, C. Fam. Scelionidae. Gen. Ins., LXXX, 1908.
Dalia Torre, K. Catalogue Hymenopterorum. I—X. Lipsiae, 1894—1896,—
Fam. Vespidae. Gen. Ins., XIX, 1904.
Dalia Torre, K., und К i e f f e r, J. Fam. Cynipidae. Там же, IX, X, 1902.
Emery, C. Fam. Formicidae, subfam., Ponerinae. Там же, CXVIII, 1911. Fam.
Formicidae, subfam. Dolichoderinae. Там же, CXXXVII, 1912.
Фабр, А. Инстинкт и нравы насекомых. СПб, I, 1898; II, 1905.
F г i е s е, Н. Die europdischen Bienen. Berlin-Leipzig, 1923.—Apidae, Megachlliliac.
Tierreich, XXVIII, 1911.
Handlirsch, A. Hymenoptera. Chr. Sehrdder, Handb. Ent., Ill, 1924.
Kieffer, J. Fam. Evaniidae. Gen. Ins., II, 1902. — Fam. Dryilnidae. Там же,
LIV, 1907.— Fam. Bethylidae. Там же, LXXVI, 1908.—Fam. Stephanidae.
Там же, LXXVII, 1908—Fam. Ceraphronidae. Там же, XCIV, 1909, Fam.
Serphidae. Там же, XCV, 1909.—Fam. Scelionidae. Там же, LXXX, II, 80,
1910.— Fam. Belytidae. Там же, CXlI, 1910,—Fam. Diapriidae. Там же, CXX1V,
1911. — Fam. Bethylidae. Tierreich, XLI, 1914. — Fam. Serphidae vt Culllcc-
ratidae. Там же, XLII, 1914. — Fam. Scelionidae. Там же, XLVHI, 1920.
Konow, F, Fam. Siricidae. Gen. Ins., XXVIII, 1905.
Кузнецов-Угамский, H. Этюды по зоогеографии Tenthredlnidae. Biojiji.
Ср.-Аз. Гос. Унив., XIII, XIV, 1926; XV, 1927.
Л ё б б о к, Д. Муравьи, пчелы и осы. СПб., 1884.
Мейер, Н. Паразитические перепончатокрылые. Сем. Ichneumonidae. I - IV.
Определит, изд. Акад. Наук, 1933—1935.
Рузский, М. Муравьи России. Тр. Общ. Ест. Казан. Унив., XXXVIII, 1005;
XXXIX, 1907.
Schmiedeknecht, б. Fam. Ichneumonidae, subfam. Pimplinae, Gen, Ins.,
LXII, 1907. — Fam. Ichneumonidae, subfam. Cryptinae. Там же, LXXV,
1908,— Fam. Chalcididae. Там же, XCVII, 1909. — Die Hymenoptci'cn Nord-
und Mitteleuropas. 2 Aufl. Jena, 1930.
Скориков, А. Шмели Палеарктики. Изв. Сев. Обл. Ст. Защ. Раст., IV, 1922. —Die
Hurhmelfauna Turkestans und ihre Beziehungen zur zentral-aslallschcn Fauna.
Тр. Памир. Эксп., VIII, 1928,—К фауне мутиллид Средней Лани. Тр. Таджик.
Базы, 5, 1935.— Современное [состояние вопроса об опылении культур насеко-
мыми. Тр. Зоол. Инет. Акад. Наук, IV, 1936.
Schulz, W. Fam. Trigonaloidae. Gen. Ins., LXI, 1907.
Szepligeti, G. Fam. Braconidae. Там же, XXII a, 1904. — Fam. Ichneumonidae.
Там же, XXXIV, 1905; CXIV, 1911.
Wagner, W. Psychobiologische Untersuchungen an Hummeln. Zoologlca, XLVI, 1907.
Wheeler, W. The ants of the baltic amber. Schrift. Phys. Oekon. Ges. KOnigsberg,
LV, 1914. — Social life among insects. New York, 1023.
Н. Я. КУЗНЕЦОВ
ЧЕШУЕКРЫЛЫЕ ИЛИ БАБОЧКИ — LEPIDOPTERA
Фауна чешуекрылых Союза представлена очень значительным числом
и большим разнообразием форм; оценить ее в точных цифрах при совре-
менном положении ее исследованности затруднительно; можно предло-
жить лишь следующие соображения. По округленному подсчету (Ре-
бель, 1918) число видов чешуекрылых земного шара оценивается в 80 000,
из них для палеарктической области в 10 660; а так как Союз обнимает
значительную часть этой области и все ее климатические зоны.в нем пред-
ставлены прекрасно, то с грубым приближением можно счесть до 80%
последнего числа видов представленными и в пределах Союза. Но, с другой
стороны, диагностическое исследование и регистрацию отряда, как и
вообще всех насекомых, должно считать не только незаконченными,
а едва ли достигшими даже полупути развития: быстро разрастающаяся
описательная литература приносит ежегодно сотни описаний новых форм
чешуекрылых. Поэтому указанное число палеарктических видов отряда
можно без опасения увеличить в полтора раза и, следовательно, число
видов, фактически существующих на территории Союза, повысить до 12 000.
Фауна чешуекрылых Союза может быть охарактеризована значительно
полнее чем фауна большинства других отрядов насекомых прежде всего
потому, что она зарегистрована на огромных пространствах Союза зна-
чительно лучше других фаун, хотя и неравномерно в разных его отделах.
Фаунистическое обследование чешуекрылых в Союзе проведено преиму-
щественно силами любительства, а также в заметной степени и через
посредство германских торгующих насекомыми фирм, которые высылали
на прибыльные места юга и востока Союза коллекторов. Оба эти обстоя-
тельства повели к тому, что зарегистрованными и сравнительно изучен-
ными оказались лишь крупные и внешне заметные формы, масса же форм
мелких и неэффектных, к которым относятся численно, вероятно, более
двух третей отряда, осталась в сравнительном пренебрежении несмотря
па се серьезное теоретическое и важное практическое значение. Поэтому
'Степень полноты фаунистической регистрации чешуекрылых Союза может
27 Животный Мир
Рис. 105.—Самка грушевой сатуэнии (Saturnla pyri) в дневном покое на ветке яблони; Полтава. Фото Н. Д. Митрофанова.
ЧЕШУЕКРЫЛЫЕ
419
быть приблизительно оценена для так называемых «крупных» чешуекры-
лых (Macrolepidopterd) в 75%, а для «мелких» (Microlepidoptera) не выше
25°/0 от их действительного числа.
«Фаунистические элементы» для Европы, по Ребелю (ЮЗI), состоят из
двух групп. «Голопсихрическая» группа их содержит виды: «евро-сибир-
ские» (к которым принадлежит большинство средне-европейских), «бо-
реальные» (или арктические, ограниченные распространением па край-
нем севере, часто циркумполярным), «альпийские» (с центром распростра-
нения в альпийских областях средней Европы) и «борео-альнийские»
(альпийского происхождения). «Голотермическая» группа обнимает виды:
«средиземноморские» (с центром распространения вокруг Средиземного
моря), «атлантические» (или «лузитанские», ограниченные в своем распро-
странении крайним юго-западом Европы и крайним севером Африки), «пон-
тийские» (с центром распространения в степных странах вокруг Черного
моря) и «понто-средиземноморские» (виды смешанного типа из понтийских и
средиземноморских). К этой схеме можно, повидимому, с достаточным осно-
ванием добавить «пустынную» (эремическую) группу видов Уварова (1921),
установленную этим автором для прямокрылых, и подразделения этой по-
следней у Амзеля (1933) на виды: «панэремические» (распространенные
по всему поясу палеарктических пустынь от Марокко до Средней Азии),
«восточно-пустынные (с распространением от Палестины и Сирии па восток
до Монголии и северо-западной Индии), «средне-пустынные» (с распростра-
нением в Египте, Палестине и на Синае) и «западно-пустынные» (с распро-
странением по пустыням Африки от Египта на запад).
Как только что указано, территориально фауна чешуекрылых Союза
обследована очень неравномерно; естественно, наилучшему исследованию
подверглись окрестности столиц, затем привлекли внимание коллекторов-
любителей и торговцев южные и восточные окраины, обещавшие и, дей-
ствительно, давшие им наиболее богатую жатву. Из пограничных с Союзом
стран современные прибалтийские государства оказались имеющими фау-
ну чешуекрылых, обследованную наиболее широко и полно. Наилучше
исследованными областями Союза кроме районов вокруг Ленинграда1,
и Москвы являются Закавказье.в его центре, Южно-Уссурийский край,
затем область Онежского озера, бассейны рек Вятки, Камы и средней
Волги, западное Приуралье до его южных пределов, в западной Си-
бири — Томский район и область Алтая, в Средней Азии—значитель-
ные области закаспийских стран до Памира включительно. В общем фауни-
стическая литература по чешуекрылым Союза, несмотря на ее многочис-
ленность (Кузнецов, 1929), мелка и относится К разбросанным областям,
разделенным большими необследованными промежутками. Современной
сводки ее не дано, старая же и преждевременная сводка Ершова (1877)
потеряла значение. Тем не менее, несмотря на отрывочность и неполноту
27*
410
Н. Я. КУЗНЕЦОВ
исследования, дать общую характеристику чешуекрылых Союза возможно;
опа вкратце может быть выражена в следующих положениях.
Фауна чешуекрылых Союза почти вполне укладывается в палеаркти-
ческую область. Граничащая с последней с юга область ориентальная
или индо-малайская вторгается с ее фауной в пределы Союза лишь на юге
дальне-восточного края, и примесь ее элементов там столь велика, что
вполне оправдывает прямое отнесение районов нижнего Амура и Уссури
к ее манчжурской подобласти (Кузнецов, 1915 и 1929); несравненно менее
влияние индийской фауны выражено в горных частях средне-азиатских
республик, например, на Памире, в областях, пограничных с Ираном,
а также в южном Закавказье. Влияние неоарктической фауны чувствуется
на крайнем северо-востоке Союза, например, па Камчатке и в Чукотском
крае, который, впрочем, еще слишком мало исследован.
Что касается систематического состава фауны чешуекрылых Союза,
то при современном состоянии систематики этого отряда в пределах зем-
ного шара одними авторами насчитыватся 72 семейства (Ребель, 1918),
другими 89 (Хэмпсон, 1918), и из первого числа в Союзе отсутствуют
16, а из второго 24, причем почти все недостающие в Союзе семейства
включают в себе сравнительно очень небольшое число сомнительных или
совершенно мало изученных форм из тропиков обоих полушарий, все же
главные семейства, составляющие численную основу отряда, представ-
лены в Союзе достаточно богато и разнообразно. В настоящем издании •
невозможно дать для фауны Союза по семействам и другим группам харак-
теристики полной, и приходится ограничиться чертами наиболее выдаю-
щимися. Поэтому, идя в ниже предлагаемом перечислении от групп спе-
цйализованных или «высших» к генерализованным или «низшим», можно
дать лишь следующие приблизительные числовые характеристики глав-
нейших из населяющих Союз семейств чешуекрылых (стр. 421).
Из данного подсчета вытекает, что доминирующими элементами фау-
ны чешуекрылых Союза являются прежде всего семейства, и вообще
численно доминирующие во всех областях света, это совки (Noctuidae),
пяденицы (Geomet г idae), листовертки (Tortricidae), огневки (Pyralido-
dea) и молевые (Tineodea); они составляют основной фон фауны; К послед-’
нему примешано - значительное количество форм из семейств, также
широко распространенных всюду, но имеющих в умеренном и холодном
поясах Старого Света уже малое число представителей; таковы, на-
пример, вся серия семейств Papilionodea, затем семейства: Sphingidae,
Ceraridae, Lasiocampidae, Hypogymnidae, Thaumetopoeidae, Attacidae,
Drepanidae, Hepialidae, развитые более в жарких поясах земли. Наконец,
лишь вкраплены в этот фон ничтожными пятнами такие группы, как,
например, Libytheini, Botnbycidae, Dimorphidae, Сallidulidae, Thyrididae,
Plialaenoididae, Uraniidae, Amatidae, Heterogynidae, Syssphingidae, из
ЧЕШУЕКРЫЛЫЕ
421
\
Виды Число видов в Союзе, предполо- жительно и макси- мально округлен- ное Процентное отно- шение этого числа ко всему числу видов семейства Процентное отно- шение его к сум- ме видов всей фауны Союза -
Amatidae 15 0.5 0.12
Lithosiidae 250 5.0 2.1
Noctuidae 2250 8.0 20.0
Hypogymnidae 90 5.0 0.7
Geometridae 1500 10.0 12.5
Attacidae 20 2.0 0. 15
Sphingidae 50 4.0 0 4
Ceruridae 90 3.0 0.7
Drepanidae 14 3.6 0. 1
Lasiocampidae ..... 80 6.0 0.7
Danaidae 300 5.0 2,5
Cupidinidae 190 5.0 1.1
Asciidae ... . . . . 80 15.0 1.5
Papilionidae ...... 42 6.0 0,3
Urbicolidae 75 .2.0 0,6
Alucitidae . . 150 5.5 1.3
i Pyralididae 1500 8.0 8,0
I Zygaenidae 120 12.0 0. 1
I Psychidae 120 30.0 0. 1
j' Cossidae 105 16.0 0, Н
( Tortricidae 1250 3.5 0,0
j Aegeriidae 135 12.0 1.0
Dichomeridcx 1 200 15.0 10.0
i Gracilariidae 250 14.0 2.0
Plutellidae ....... 60 30.0 0.5
Tineidae ........ 350 20.0 3,0
Hepialidae . 25 7.0 0,2
Eriocephalidae 35 47.0 0.3
которых одни, например, Dimorphidae или Heterogynidae и вообще лич
тожны по числу, другие же, как Amatidae или Tliyrldldae развиты в тро- 4
пиках весьма пышно.
Состав фауны чешуекрылых палеарктической области, значительную
часть которой представляет фауна Союза, отнюдь нельзя счесть гомоген-
ным; наоборот^ в него входят элементы чрезвычайно гетерогенные, и часто
те формы, которые по ареалу их распространения па карте традиционно
422
И. Я. КУЗНЕЦОВ
признаются «чисто-палеарктическими», оказываются принадлежащими
по происхождению фаунам совершенно иным. Примерами могут
служить хотя бы общеизвестные Papilio machaon, Р. alexanor и Р. ро-
dalirius, за пределами Палеарктики кроме махаона не найденные, а
между тем генетически ей вовсе не принадлежащие и относящиеся:
первый к группе Р. machaon — Р. polyxenes, преимущественно неоаркти-
ческой и отчасти ориентальной, второй к группе Р. glaucus (turnus) —
Р. daunus, почти преимущественно неоарктической, и третий к группе
Р. podalirius—Р. marcellus—Р. protesilaus, преимущественно неотро-
пической, а затем неоарктической и ориентальной. Дальнейшими приме-
рами таких чуждых Палеарктике форм в пределах Союза могут служить
следующие. Papilio bianor maacki из Уссурийского края относится к индо-
малайской группе этого рода; род Leptosia, широко распространенный в
форме четырех видов, представляет осколок неотропического подсемейства
Dismorphiini; также широко распространенный'род Gonepteryx в сущности
принадлежит тропикам Азии и Америки; таковы же роды Apatura, Li-
menitis, Neptis, развитые, главным образом, в фауне ориентальной и,
очевидно,, из нее происходящие ; Danais chrysippus, доходящий до Араль-
ского моря, является индо-африканской формой; Libythea celtisиз Крыма,
Кавказа и Средней Азии принадлежит к тропической группе, спорадиче-
ски разбросанной по всем странам света; Cigaritis acamas, доходящий до
Туркмении и Казахстана, есть представитель индо-африканской группы;
из бражников большинство форм, живущих в Союзе, относится к выход-
цам из тропиков Азии или Африки: таковы виды Manduca, Ampelophaga,
Dilephild, Herse, Hippotion, Theretra, Marumba, Callambulyx, Smerin-
thus, Celerio; то же относится из семейства Attacidae к родам Actias,
Antheraea, Caligula, Rhodinia, принадлежащим к области ориенталь-
ной; общеизвестный и широко распространенный род Aglia является
в северном полушарии Старого Света единственным представителем
семейства Syssphingidae, развитого, главным образом, в тропиках
Америки, и параллелен в этом отношении роду Leptosia (Кузнецов, 1915);
осколком африкано-индийской группы Brahmaeidae являются три
формы Brahmaea, отмеченные на юге Закавказья и Уссурийского края;
совершенно чуждо фауне палеарктической области и Союза то ничтожное
число форм обширного тропического» семейства Thyrididae, кото-
рым последнее в ней представлено; из ночниц (Noctuidae) чужды фауне
Палеарктики и Союза из более известных роды Panthauma, Eriopus, Pro-
denia, Euplexia, Scoliopteryx, Zethes, Megazeth.es, Sypna, Hypocala, Der-
inaleipa, Arete, Ophideres, Dichromia, которые все принадлежат к области
ориентальной и частью даже к малайскому ее отделу; из пядениц (Qeo-
liletridae) таковы же, например, роды Megalochlora, Agathia, Jotaphora,
Cystldia, группа Jankowskia и Amraica, род Erebomorpha, ибо они отно-
ЧЕШУЕКРЫЛЫЕ .
423
сятся к индо-малайским группам и в фауне Союза приурочены лишь к юж-
ной части Приморья; такими же чуждыми и так же распространенными
являются подсемейства Chalcosiini из пестрянок (Zygaenidae), Epipasch-
niirir из огневок и род Eurydoxa из листоверток.
Обратно, характер-
ным для фауны Союза,
а вместе с ним и Пале-
арктики является оби-
лие следующих групп:
из Papilionodea подсе-
мейства Satyrini, осо-
бенно родов Satyrus,
Erebia, Epinephele, Cae-
nonympha, Triphysa, из
Papilionidae рода Par-
nassius, затем Colias
из белянок (Asciidae),
большинство родов из
голубянок (Cupidini-
dae); из совок (Noctui-
dae) характерна огром-
ная часть подсемейства
Agrotidini, большое чис-
ло своеобразных мел-
ких родов, эндемичных
или почти эндемичных
для Средней Азии (на-
пример, Thargelia, Ha-
deronia, Namangana и
многие другие) и Уссу-
рийского края: то же
МОЖНО сказать про труп- Рис. 106.—Олеандровый бражник (/Мр/м/.ч nerll) ндпсв-
пы Acidaliini и Laren- ном покое; КРЫМ- Фо™ М'
tiini из пядениц (в пос-
ледней необъятны комплексные роды Cidaria и Tephroclystla) и группу
Zygaenini из пестрянок с огромным родом Zygaena. Переименованные
группы вместе с огромным количеством форм, мало зоогеографически
изученных,—форм огневок (Pyralidodea), листоверток (Tortrlcodea) и
молей (Tineodea), — численно перевешивают все другие и создают фон
фауны Союза в ее общем и целом.
В качестве подразделений фауны чешуекрылых Союза выступают ее
подобласти, имеющие характер широтно-зональный.
424
Н. Я. КУЗНЕЦОВ
Сравнительно узкую полосу крайнего приморского севера Союза;
в Европе и Азии, занятую ландшафтом тундры и отчасти лесотундры,
можно назвать подобластью «арктической». Для нее характерны из днез-,
ных форм виды Colias. (например, С. hyperborea, С. nastes), Parnassian
(например, Р. eversmanni, Р. tenedius), особенно Вrenthis (В. chariclea,
В. polaris, В. frigga) ,Erebia (Е. disa, Е. discoidalis, Е. fasciata, Е. rossi),.
Oeneis (например, Ое. пота, Ое. pansa), из медведиц Hyperborea czeka-.
nowskii, Hyphoraia jestiva, H. alpina, H. subnebulosa, из волнянок Dasy
Рис. 107. — Пяденица Nothopteryx polycommata, покоящаяся на ветке дуба.
Фото П. И. Слащевского.
chira rossi, из совок виды Schoeyenia, Platagrotis и, особенно, Anarta
и Sympistis, из пядениц роды Psodos, Pygmaena, Malacodea и подроды
Psychophora и Dasyuris.
К югу от арктической зоны вплоть до южного берега Крыма, Закав-
казья, Туркестана и южной части Приморья распространена обширней-
шая «боревразййская» фаунистическая подобласть чешуекрылых; она
охватывает ландшафты тайги, леса, лесостепья и степи и дает основной
фон всей фауне отряда в Союзе; охарактеризована она может быть тем
обширным комплексом форм, который указан выше (стр. 423), как
численно преобладающий в Палеарктике и Союзе. Боревразййская фауна
богата, но в общем настолько однообразна в долготном распростра-
нении, что, например, даже фауна Камчатки несмотря на ее отдаленность
ЧЕШУЕКРЫЛЫЕ
426
\
от европейских лесов мало чем отличается от фауны последних кроме
весьма значительной .своей обедненное™.
Третью, .«средиземноморскую» подобласть представляют в Союзе фауны
южного берега Крыма, Закавказья, приаральских и прикаспийских
стран и низменных частей Туркестана. Эта подобласть, имеющая преиму-
щественно ксерофйльный характер, своеобразна по присутствию в пре-
делах Союза, например, родов Thais и Hypermnestra из Papilionidae,
Zegris из белянок, Thaleropis, Danais, многих видов Satyrus, Epinephele
из Danaidae, Libythea, затем Thestor и Polyommatus из Cupidinidae,
Parnara и Carcharodus из Urbicolidae, родов Dilephila, Pterogon, многих;
видов Celerio, Hippotion, Theretra из Sphingidae, родов Chondrostcga,
Chilena, Taragama,pachypasa из Lasiocampidae, Perisom&ia из Altacidae.
Brahmaea из Brahmaeidae, из совок множеством форм Agrotidi‘ill, Pseit-
dohadena, Metachrostis, Helifothis, Melicleptria, Chloridea, Aedophron,
Armada, Eublemma, Porphyrinia, Ophiusa, Anumeta, Leucanitis, Aleiicani-
Its, Grammodes, Apopestes, Earias, из пядениц видов Euchloris, Ptycho-
poda, Acidalia, Rhodostrophia, Artiora, Zamacra, представителей Ama-
tidae, родов Ocnogyna и Axiopoena из Lithosiidae, большого числа видов
Zygaena и чрезвычайного обилия Cossidae в Туранской низменности,
ровно как и огневок Pyralididae, вообще и, в частности, их группы
Phycitini.
Наконец, совершенно своеобразную фаунистическую подобласть пред-
ставляет среди фауны] чешуекрылых Союза подобласть «манчжурская»,
охватывающая в пределах Союза земли к югу, а участками и к северу от
среднего и. нижнего течения Амура, е ландшафтом смешанных и широко-
лиственных лесов третичного типа. Фауна ее столь богата представителями
индо-китайско-японской фауны, а через эту последнюю и из фаупы
индо-малайской вообще, что автор этих строк счел, как уже сказан»» выше,
вообще возможным отнести ее к области ориентальной (Кузнецов, 1915,
1929) или по крайней мере признать ее областью к этой последней пере-
ходной. Манчжурская подобласть характеризуется множеством форм,
только ей одной присущих на всем пространстве «оффициалыюй» уоллэсо-
вой Палеарктики. К ним относятся из Papilionodea вид Papilla тропиче-
ского типа Р. bianor и роды Sericinus, Luehdorfia, из Danaidae Ара tn га
типа А. schrencki, обилие видов Limenitis, Neptis, Pyrainells, Vanessa,
присутствие родов Danais (в виде D. tytia), Yphthima, Lethe, обилие видов
Zephyrus из голубянок, роды Jsmene, Satarupa, Aerotnaclltis из толстого-
ловок, Ampelophaga, Marumba, Callambulyx, Phyllosphingla, Centrochry-
salis, Dolbina, Sphingulus, Sphecodina из бражников, особое обилие родов
и видов Ceruridae-, далее, присутствие Cifuna и Nuinenes из Hypogymni-
dae, Metanastria, Paralebeda, Bhima из Lasiocampidae, Actias, Antheraea,
.Caligula, Rhodinia из Attacidae, Brahmaea из Brahmaeidae, представителей
Н. Я. КУЗНЕЦОВ
42в
Callidulidae и Thyrididae, чрезвычайное обилие непалеарктических ро-
дов совок, особенно из группы Quadrifini, например, Panthauma, Sphragi-
fera, Zethes, Megazethes, Leacomelas, Sypna, Chrysorithrum, Ophideres,
Arete, Dermaleipa, обилие группы Hypenini, затем присутствие Phalaenoi-
didae; из пядениц, например, обилие рода Hipparchus, присутствие родов
Aracima, Agathia, Naxa, Problepsis, Leptostegna, Jotaphora, обилие
группы Boarmiini, роды Cystidia, Zethenia, породы Jankowskia, Amraica,
нахождение представителей экзотических семейств Uraniidae, Epicopii-
dae, Epiplemidae, обилие Lithosiini, далее, своеобразные роды из Zygae-
nidae, Pidorus и Elcystna из Chalcosiini, сравнительное обилие предста-
вителей Heterogeneidae, например, роды Phrixolepia, Miresa, Parasa, и
весьма значительное количество родов и видов Pyralididae тропического и
субтропического происхождения.
Дальнейшее подразделение перечисленных подобластей на провинции
возможно для Союза в следующем виде. Арктическая подобласть позво-
ляет различить в себе провинции «европейскую», с более бедной фауной,
«западно-сибирскую», еще мало изученную и, очевидно, также несравнен-
но более бедную чем провинция «восточно-сибирская», плохо отделимая
на крайнем северо-востоке от фауны Аляски. Боревразийская подобласть
позволяет усмотреть в ней провинции «западно-европейскую», приблизи-
тельно до центрально-черноземного пространства европейской части
Союза, «восточно-европейскую», «западно-сибирскую», «восточно-сибир-
скую» со включением Камчатки и «горно-туркестанскую». Средиземно-
морская подобласть распадается на провинции «восточно-средиземномор-
скую», обнимающую южный Крым и западное Закавказье, и «ирано-
туранскую», обнимающую восточное Закавказье и низменности Туркестана.
Манчжурская подобласть представлена в Союзе одной «амурской» провин-
цией, по сравнению с провинциями «южно-» и «средне-китайской» и «японо-
корейской», уже весьма значительно обедненной.
Экологически, по отношению к ландшафту, арктическая подобласть
занимает суровый и сравнительно сухой пояс тундры и лесотундры; бор-
евразийская — зону в общем 'влажных тайги и леса, сухих лесостепьй
и степи, как горных, так и низменных пространств;средиземноморская —-
в значительной мере зону ксерофитных полупустынь, пустынь в Средней
Азии, зону угнетенного горного леса в Крыму и влажных лесов третич-
ного типа в Колхидском, Талышском и Ленкоранском округах Закавказья;
наконец, для манчжурской подобласти характерны леса из широколиствен-
ных пород третичного типа манчжурской флоры.
Взаимоотношения между фаунами перечисленных подобластей и про-
винций в Союзе можно в крайне обобщенных чертах указать следующие.
Состав фауны арктической позволяет сблизить последнюю с фауной южных
районов средней Сибири, особенно прибайкальских стран, что дает воз-
ЧЕШУЕКРЫЛЫЕ
427
можность выводить элементы арктики из «ангарской» фауны древнего кон-
тинентального массива этого названия (Кузнецов, 1933,1935); к этой фауне
близка также и арктическая фауна Северной Америки. Крайпе широкая
по распространению фауна боревразийской подобласти, судя по большему,
сравнительно с Европой, богатству ее в Сибири и умеренных областях
Азии, также, вероятно, по преимуществу азиатского происхождения;
обеднение ее в западно-сибирской низменности, параллельное с обеднением
фауны западно-сибирской провин-
ции арктической подобласти, ве-
роятно, обусловлено трансгрессия-
ми Полярного океана в четвер-
тичный период (Кузнецов, 1925,
1935). Средиземноморская фауна
Крыма представляет остаток юга
фауны восточного Средиземномо-
рья, в частности, фауны анатолий-
ской, остаток, оторванный недавно
образовавшейся срединной впади-
ной Черного моря (Кузнецов,
1929); фауна третичных закавказ-
ских лесов, особенно Закавказья
восточного, проявляет некоторые,
впрочем, слабые связи с фауной
Индии; фауна Туранской низмен-
ности, в общем весьма своеобраз-
ная, обнаруживает очень мало па-
раллельных черт с фаунами сход-
ных по ландшафту зон Монголии
или северной Африки, а ее связи
с лежащими к югу фаунами Ира-
на, Белуджистана и северо-запад-
Рис. 108. — Пестрянки Zygaetin llllpeiulttlae
на цветах чертополоха. По ХсПмонсу ил
Брома.
ной Индии пока неясны из-за их неизученное™. Наконец, фауна амур-
ской провинции является, бесспорно, первичной, хотя и обедненной
фауной третичного периода в ее современном индо-малайском выра-
жении.
Биоценотически чешуекрылые связаны прежде всего с растительностью,
их пищевым субстратом, причем иногда, как уже давно отмечено, но мало
изучено, некоторые систематические группы чешуекрылых интимно свя-
заны с определенными систематическими группами растений. Такие слу-
чаи «избирательной олигофагии» ясны на примерах многих Papilio-
nidae, приуроченных к растениям, содержащим эфирные масла (руто-
вым, цитрусовым, зонтичным, аристолохиевым), многих Sphingidae,
Н. Я. КУЗНЕЦОВ
мя
приуроченных к пасленовым, Satyrini, приуроченных к злакам; особенно
ясно это приурочение белянок (Asciidae) к крестоцветным, каперсовым,
резедовым и мотыльковым группам растений; в последнем случае это
экологическое приурочение, а, следовательно, и полная зависимость
в географическом распространении, обусловлены присутствием в пере-
численных кормовых растениях специальных глюкозидов, специфически
необходимых для питания (Кузнецов, 1930).
В животных биоценозах чешуекрылые входят в непосредственную
связь с небольшим числом групп и являются лишь пассивными объектами
потребления и паразитирования. Они служат пищей в виде личиночных
фаз насекомоядным наземным млекопитающим типа землеройки, крота,
ежа, громадному числу насекомоядных птиц и, вероятно, также рептилий
и амфибий (данных почти нет); в имагинальной фазе несомненно их значе-
ние как пищи для летучих мышей, стрекоз, но для птиц это значение
выяснено мало. Объектами паразитизма чешуекрылые служат в личиноч-
ной фазе огромному полчищу перепончатокрылых и двукрылых насекомых.
Отношения чешуекрылых к человеку почти исчерпываются вредом,
наносимым гусеницами его хозяйственным культурам, запасам и лесам.
Из существенно полезных чешуекрылых в пределах Союза можно отме-
тить лишь тутового шелкопряда (Bombyx mori), обусловливающего шел-
ковую промышленность. Вредные же виды чешуекрылых, наоборот,
насчитываются сотнями; из них наибольшую известность в Союзе при-
обрели озимая совка (Еихоа segetum) и луговой мотылек (Phlyctaenodes
sticticalis) в полеводстве, монашенка (Porthetria monacha) и сосновые
шелкопряды (Dendrolimas pint и D. sibiricus) в лесоводстве, непарный
шелкопряд (Porthetria dispar) в лесо- и садоводстве, белянка-капуст-
ница (Mancipium brassicae) в огородничестве; число вредителей мень-
шего значения очень велико. Распахивая целинные степи, уничтожая
леса, осушая болота, человек уничтожает или численно понижает населя-
ющих их чешуекрылых; обратно, специализируя культуры на широких
пространствах, он активирует привязанных к ним их вредителей. И если
первое явление в пределах Союза статистически трудно доказуемо, то вто-
рое общеизвестно и вызывает обширное применение разнообразных мер
борьбы с чрезмерным размножением этих вредителей.
ЛИТЕРАТУРА
Amsel, Н. Die Lepidopteren Palastinas. Zoogeographica, IL, 1933.
Elwes, H. President’s address. Trans. Ent. Soc. London, 1894.
E p in о в, H.- и Ф и л ь д, А. Каталог чешуекрылых Российской Империи. Тр. Русск.
Энт. Общ., IV, 1870.
Fillpjev, J. Life zones in Russia and their injurious insects. Fourth Internat.
Congr. Ent., II, 1929.
ЧЕШУЕКРЫЛЫЕ
429
\
Hampson, G. Catalogue of the Lepidoptera Phalaenae in the British Museum. I. Lon-
don, 1898.
Hering, M. Biologie der Schmetterlinge. Berlin, 1926.
Hofmann, E. Die Isoporien der europaischen Tagfalter. Jahresb. Wilrttemb. Natur-
wiss., 1873.
H or muz a к i, C. Die Entwicklung der europaischen Lepidopterenfauna suit der Ter-
tiarzeit im Lichte der Palaogeographie, Pflanzengeographie und 1 ’al,'Ionto!ogie.
Bui. Facult. Sti. Cernauti, IV, 1930.
Koch, G. Die geographische Verbreitung der europaischen Schmetterlinge. Leipzig,
1857.
К у з н e ц о в, Н. Географическое распространение насекомых. Шарп, Д., Насеко-
мые, обраб. Н. Кузнецова, СПб. 1902,—О некоторых элементах фауны чешуе-
крылых палеарктической области. Русск. Энт. Обозр., XV, 1915. Sonic new
eastern and American elements in the fauna of Lepidoptera of Polar Europe, Докл.
Акад. Наук, 1925. — Об отсутствии в Крыму некоторых элементом его фауны
чешуекрылых. Там же, 1929.— Зоогеографические области и их подразделения
в применении к отряду чешуекрылых. Фауна СССР и сопред. стран. Изд, Акад,
Наук, II, 1929.—Список фаунистической и описательной литературы ио фауне
Российской Империи и сопредельных стран. Там же, — On the absence of certain
elements from the lepidopterous fauna of the Crimea. Entom., LVH1, 1030, -
Abhangigkeit der geographischen Verbreitung der Weisslinge, Asciidae, von der
Verbreitung ihrer Futterpflanzen und der chemischen Zusammensetzting derletz-
teren. Zeitschr. Morph. Oekol. Tiere, XVII, 1930.—Связь географического распро-
странения белянок С распространением их кормовых растений и с химизмом пос-
ледних. Ежегодн. Зоол. Музея; Акад. Наук, XXXI, 1930.—The origin of Hie lepi-
dopterous fauna of the arctic Eurasia. Арктика, III, 1935.
К у ренцо в, А. О вертикальном распределении чешуекрылых в южном Сихота-Али-
не. Зап. Русск. Геогр. Общ., 1929.
Л а м п е р т,/ К. Атлас бабочек Европы и отчасти Русских Азиатских иладспиП,
Ред. Н. Холодковского и Н. Кузнецова! СПб., 1911—1813.
М о л ь т р е х т, А. О географическом распространении чешуекрылых Дальне-Восточ-
ного края с выделением в особую фауну уссурийских Lepidoptera, Зан, Влади-
вост. Отд. Гое. Русск. Геогр. Общ., 1929.
Pagenst echer, A. Die arktische Lepidopterenfauna. Fauna Arctica, II, IDO I,--Die
geographische Verbreitung der Schmetterlinge. Jena, 1909.
Petersen, W. Die Lepidopteren-Fauna des arktischen Gebietes von Europa und die
Eiszeit. Beitr. Kennt. Russ. Reich., (3), 1887,—Lepidopterenfauna Vol! I'stland
(Eesti). Г—II. Tallin-Reval, 1924,
R e be 1, H. Ueber Anzahl und Verbreitung; der Lepidopterenarten, Verh. Zool,-Bot, Ges.
Wien, LXVIII, 1918.—ZurFrage der europaischen Faunenelemenlo, Alin, Nat.-I list.
Mus. Wien, XLVI, 1931.
S e i t z, A. Die Grossschmetterlinge der Erde. I—XVI. Stuttgart, 1900 1930,
Speyer, A. und A. Die geographische Verbreitung der Schmetterlinge Dculschtands
- und der Schweiz. I—II. Leipzig, 1858—1862.
S: p u.l e r, A. Die Schmetterlinge Europas. I—III. Stuttgart, 1908— 1910.
S t a u d i n g e r, O., und Rebel, H. Catalog der Lcpidopteren dos palliarktischen
Faunengebietes. Berlin, 1901.
W al 1 a c e, W. The geographical distribution of animals', I—II. London, 1876.
А. В. МАРТЫНОВ
РУЧЕЙНИКИ—TRICHOPTERA
Ручейники (Trichoptera) представляют, вероятно, самый крупный
отряд водных насекомых; по числу видов, около 2 700, с ними конкури-
руют лишь стрекозы. Следует отметить, что фауна ручейников Южной
Америки, Африки, Австралии, а также Ирана, Малой Азии, Афганиста-
на и Индии еще слабо, а частью и вовсе не изучена; поэтому следует
ожидать еще большого обогащения отряда рядом новых видов. В Союзе
фауна ручейников представлена довольно богато и включает более
600 видов.
Ручейниками эти насекомые названы, очевидно, потому, что личинок
их всегда можно найти в ручьях. Однако экология личинок этой группы
гораздо шире: они встречаются в самых разнообразных текучих водах,
от больших рек, горных и равнинных, до самых мелких родников и источ-
ников, равно как и в разных стоячих водоемах: озерах, прудах и даже
болотах, исключая загрязненные. Ручейники обладают полным превра-
щением и генетически близки к чешуекрылым (Lepidopterd); взрослые
насекомые даже напоминают внешностью молей; днем они располагаются
вблизи водоема, в котором живут их личинки, и сидят на прибрежной
траве, кустарниках или на ветвях деревьев, перед вечером же начинают
летать стайками и спариваться; некоторые могут отлетать от своего водоема
на километр и более. Яйца откладываются в воду; кладки их имеют вид
студневидных или слизистых кучек, иногда, колец. Вылупляющиеся из
яиц личинки тотчас строят домики и живут около года, иногда два года.
Отряд распадается на два подотряда, легко различаемых, главным обра-
зом, по личинкам. Личинки одного подотряда, по имагинальной фазе на-
зываемого «цельнощупиковым» (Intergripalpid), эруковидны, то есть,
подобны гусеницам: голова их направлена вниз или вниз и вперед, пара
анальных придатков развита слабо, сегменты брюшка не разделены ясны-
ми перетяжками; они строят переносные домики и живут как в текучих,
так и й стоячих водоемах. В этот подотряд входят восемь семейств, из кото-
рых Limnophilidae, Phryganeidae, Leptoceridae, Molannidae и Sericosto-
inatldae представлены в Союзе довольно хорошо,’семейства же Beraei-
РУЧЕЙНИКИ
431
\ '
dae, Calamoceraiidae и Odontoceridae имеют очень немногих представителей.
У другого подотряда — «кольчатощупиковых» (AniiiilipaIpia) — личинки
камподеовидны, то есть, подобны роду Campodea из низших насекомых:
голова их направлена
вперед, членики брюшка
более или менее разделены
перетяжками, анальные
придатки развиты доволь-
но хорошо. Они или строят
из выделений паутинных'
желез особые укрепленные
убежища с раструбом спе-
реди, задерживающим пи-
тательные частицы, или
свободны; лишь в семей-
стве Hydroptilidae они
строят чехлики, но осо-
бые, крупные, плоские и
обычно прикрепленные.
В этом подотряде также
8 семейств: Rhyacophilidae,
Hydroptilidae, Philopota-
midae, Stenopsychidae, Ar-
ctopsychidae, Hydropsychi-
dae, Polycentropidae, Psy-
chomyidae; большинство их
обитает в - текучих водо-
емах.
Если общий состав ВИ- риС щд _Ручейник Macronema radiotunr, Усеу-
дов ручейников Союза вы- рийский край. Рис. И. в. Григорыти.
ясней удовлетворительно,
то фауны отдельных областей его изучены очень неравномерно и
частью очень мало известны; лучше других выяснена фауна северо-
западного й западного края, например, бывшей Киевской губернии,
затем фауна бывшей Московской губернии; фауна прочий областей евро-
пейской части Союза обследована недостаточно. С Кавказа известно доволь-
но много (около 130) видов,-и общий состав его фауны выяснен, по распро-
странение многих видов остается неясным: так, фауна Дагестана остается
еще очень слабо известной. Изученность Средней Азии также довольно
пестра, хотя состав видов выяснен, повидимому, удовлетворительно. Во-
сточная Сибирь известна значительно хуже западной; особенно мало сведе-
ний о фауне Забайкалья и северо-восточной Сибири. Фауна Уссурийского
А. В. МАРТЫНОВ
№
края и нижнего течения Амура более или Менее выяснена в Самое
последнее время, однако -хребет Сихотэ-Алин и приморская, полоса
Уссурийского края до Амура й севернее остаются пока мало затронутыми. -
Что касается географического распространения и состава фауны ручей-:
ников в отдельных районах, то следует сказать, что, если в общих отно-.
шениях фаун областей, подобластей, частью и других крупных зоогеогра-
фических единиц, довольно ясно сказывается третичная геологическая,
история этих стран, то внутри этих районов горизонтальное и вертикаль*
ное распространение ручейников теснейшим образом связано с личиноч-:
ной экологией населяющих их видов, из которых одни обитают в.равнин-
ных, стоячих и Медленно текучих водоемах — «лимнадофильные» формы,
другие в разных водоемах горных стран — «реофильпые» формы..В резуль-
тате состав и характер населения ручейников данного района оказывается
обусловленным его орографией, рельефом, климатом и историей. Вследствие
того, что горные виды, личинки которых живут в прохладных:быстрых
реках, ручьях, родниках, как правило, не могут переходить в' стоячие и
медленные воды, и [обратно, то очевидно, что-население , горных стран
должно резко отличаться от населения равнин и-низменностей.Так, фауна
Кавказа не имеет ничего общего с соседней фауной южно-русских степей;
так же своеобразны фауны горного Крыма и горных частей Туркестана';
в холмистых местностях с более спокойными реками; как, например, на
Урале, какого своеобразия уже нет. Горные виды, как приспособленные
к определенным условиям и обычно к низким температурам воды, могут
распространяться только по подобным же горным местностям; расшире-
ние ареалов идет у них обычно очень медленно,, и в результате население
горных областей оказывается в своей главной части почти всегда, авто-
хтонным, древним, с большим числом обособленных местных видов —энде-
миков. Наоборот, население озер и равнинных рек состоит по болящей
части, из. форм,, широко -распространенных. Путем сравнения' и анализа
распространения таких .видов нередко можно выяснить, какие виды или
группы их являются в данной стране новыми пришельцами и какие,
наоборот, автохтонными или же древними пришельцами, - ". ' .
- Далее, формы прохладных текучих вод сильно отличаются от форм
водоемов стоячих и медленно , текучих пр отношению их ж изменениям
климата. Так, понижение температуры во время ледникового периода
вызвало сильные перемещения в фауне ручейников равнин и обусловило
образование сложной смешанной фауны с обширными ареалами отдель-
ных видов; такова фауна .европейской части Союза и западной Сибири.
Но подобные же изменения климата гораздо слабее отзываются на населе-
ний сорных потоков и рек, изменяя, главным образом, лишь его вертикаль-
ное распределение. Это обстоятельство еще более увеличивает различия
между фаунами низменных равнин и горных стран: последние'в значитель-
РУЧЕЙНИКИ
433
Рис. ПО.— Личинки ручейника
^Neuronia ruftents. И.т Ульмерп.
ной мере сохраняют доледниковый или третичный характер, в то время
как фауны равнин представляются фаунами новыми, обязанными смешан-
ным характером, главным образом, ледни-
ковому периоду.
Характер окружающей растительности
имеет для ручейников вполне второсте-
пенное значение; он имеет значение для
лимнадофильных форм, поскольку личин-
ки некоторых из них предпочитают дер-'
жаться среди определенного типа приб-
режных зарослей. Влажность или сухость
климата отражается на населении ручей-
ников сильнейшим образом: засушливые
области вроде Монголии и низменного
Туркестана имеют ничтожную фауну из
личинок наименее прихотливых политоп-
ных видов; горное население их также
Небогато й ютится более в средней и верх-
ней зоне, а безводные пустыни вовсе ли-
шены фауны ручейников. Влажность и су-
хость оказывают резкое влияние и на
взрослых ручейников, изменяя их окраску;
Так, ручейники западного Закавказья и
Амурско-Уссурийского края отличаются
темной окраской, а формы низменного Туркестана и Монголии, кик при*
вило, желтые или бледножелтыо.
Итак, экология личинок, рельеф, кли-
мат и орошение разных стран создают
важнейшие различия между населением
отдельных районов. Разумеется, у этих
различиях сказывается также и предыду-
щая третичная история, поскольку опре-
деленный климатический режим длился
долгое время и менялся постепенно. Вы-
сокая степень экологической дифференци-
ровки населения ручейников, устойчив
вость и древность горных их фаун и от-
Рис. 111.—Чехлики ручейников: „ _ - „
7 - Limnophilus stigma- 2 - L. йосительное богатство их в Союзе делают
decipiens. Из Ульмера. исследование их фауны весьма интересным
' и важным в деле выяснения истории фауны
Союза и даже голарктического царства вообще. Очень важна одна особен-
ность их, именно сохранение старых древних фаун в обширных горных
28 Животный Мир
434
А. В. МАРТЫНОВ
странах и их устойчивость в случаях ухудшения климата. Эти обстоятель-
ства и обусловили, надо думать, радикальное различие между фауной
западной и южной Европы и фауной Сибири. В группах лимнадофильных
и в большинстве наземных групп древние элементы в значительной мере
вымерли, и такие резкие различия, как указанное различие между фау-
нами Европы и Сибири, совершенно стерлись,
Вместе с личинками веснянок и поденок личинки ручейников состав-
ляют важнейшую составную часть пищи рыб водоемов текучих и стоячих;
в озерах это их значение разделяют еще ракообразные, в водоемах типа
прудов и заводей — личинки двукрылых. Ручейники, как и веснянки,
живут в естественных чистых водах и, как правило, не выносят их загряз-
нения со стороны человека и домашних животных; поэтому не только стоя-
чие водоемы в районе человеческих поселений, но и небольшие текучие
воды, например, ручьи, на небольшом расстоянии ниже деревень или го-
родов обычно лишены соответствующего населения. Как в текучих, так
и в стоячих водоемах личинки ручейников входят в состав очень разно-
образных биоценозов в зависимости от характера биотопов, температур-
ного и кислородного режима, климатических условий и от химизма
воды.
ЛИТЕРАТУРА
Л е п н е в а, С. Личинки ручейников Олонецкого края. Труд. Олон. Науч. Эксп., VI;
1928.
Март ы н о в, А. К фауне Trichoptera Петербургской губернии. Труды Русск. Энт.
Общ., XXXIX, 1910.—К познанию Trichoptera Кавказа. I. Изв. Варшав.
Унив., 1912, 1913; Труды Русск. Энт. Общ., XI, 1913,— К познанию фауны
Trichoptera Урала. Там же, XI, 1914,— Заметка о фауне Trichoptera Крыма.
Ежегод. Зоол. Муз. Акад. Наук, XXI, 1916.— Ручейники. Практ. Энт., V, Ле-
нинград, 1924. — Экологические предпосылки для зоогеографии пресноводных
животных. Русск. Зоол. Журн. 1929. — Contributions to the aquatic entomofauna
of Turkestan. Ежегод. Зоол. Муз. Акад. Наук, 1927. — Trichoptera сборов Оло-
нецкой научной экспедиции. Труды Олон. Научн. Эксп., VI, 1928. — К познанию
ручейников Центрального Кавказа. Сев.-Кавк. Гидроб.Ст., I, 1926.— Ручейники.
I. Trichoptera Annulipalpia. Определители фауны СССР, изд. Акад. Наук,
1934. — Ручейники Амурского края I. Труд. Зоол. Инет. Ак. Наук II, 1935.
Me Zachlan, R. A monographic revision of Trichoptera of the European fauna.
London, 1880.
S i 1 f v e n i u s, A. Zur Trichopterenfauna von Ladoga-Karelien. Acta Soc. Faun.
Flor. Fenn., XXVII, 1906.
Ulmer, G. Trichcptera. Catal. Coll. Selys Longschamps, VI, 1907,—Trichoptera.
Gen. Ins., 1907.— Trichoptera. Brauer’s Stisswasserfauna Deutschl., V—VI, 1909.—
Trichoptera. Tierwelt Mitteleurop., VI, 1927.
А. В. МАРТЫНОВ
СКОРПИОННИЦЫ — MECOPTERA
Отряд Mecoptera представляет бедную группу, заключающую всего
около 200 видов; главные ее семейства — Panorpidae, Bittacidae и Borel-,
dae — представлены ив фауне Союза, но в общем эта фауна остается очень
Рис. 112.—Скорпионова муха Рапогра Рис. 113.—Во reus hiema Us на снегу. По Хеймопсу
communis. По Шарпу, рис. Н. В. Гри- из Брэма.
горьева.
слабо изученной. Семейство Panorpidae представлено в фауне Союза при-
близительно 30 видами, приуроченными преимущественно к влажным
местам; виды его встречаются в долинах, балках, поросших лесом или
кустарником, садах, лесах. Семейство Bittacidae представлено лишь одним
видом Bittacas tipularias, встречающимся в южных районах европей-
ской части Союза. Из рода Boreas семейства Boreidae описано несколько
видов; наша обычная форма, Boreas westwoodi, встречается обыкновенно
на снегу; другие виды описаны из Крыма и Туркестана; один вид
28*
436 А. В. МАРТЫНОВ
констатирован с Дальнего Востока. Вся группа Mecoptera может быть
названа реликтовой, так как в мезозойское и даже в верхне-палеозойское
времена она была гораздо богаче. '
ЛИТЕРАТУРА
Brauer, F., und L б w, F. Neuroptera austriaca. Wien, 1857.
E s b e n-P e t e r s e n. Mecoptera. Coll. Zool. Sclys Longclianips, 1921,— Bestemmelses-
tabel over Danmarks Mecopterer, Megalopterer og Neuropterer. Fauna og Flora,
Silkeborg, 1914—1915.
Navis, L. Nevropteres nouveaux de I’Extreme Orient. Русск. Энт. Обозр., XI,
1911. — Deux Boreus nouveaux d’Europe.. Там же.
Пл игинский, В. Новые виды рода Boreus Latr. из Крыма. Там же, XIV, 1914.
А. В. МАРТЫНОВ
СЕТЧАТОКРЫЛЫЕ — NEUROPTERA
Из отряда сетчатокрылых нередко исключают в качестве особых отря-
дов вислокрылых (Megalopterd) и верблюдок (Rhaphidioptera), но в сущ-
ности эти две мелких группы очень близки к настоящим Neuroplera или
Neuroptera Planipennia, и их удобнее рассматривать вместе.
Рис. 114.—Bucharispa, новый род и вид из Туркмении. По пре-
парату Зоологического Института Академии Наук, рис.
И. В. Григорьева.
Из вислокрылых в Союзе достоверно известны только дни или гри
вида рода Stalls из семейства Sialidae, и недавно открыт представитель
семейства Chauliodidae, из той же группы на Дальнем Востоке]— лид
рода Protohermes, еше не описанный. Sialidae заключают около 10 видов,
распространенных в умеренных частях северного полушария, а/гакже^в юж-
ной Африке, Австралии и Индии. Chauliodidae — тропическое семейство;
во всей этой группе личинки водные. Верблюдки также очень небольшая
группа, и личинки их наземные, хищные; известно их лишь 2илиЗ вида
из европейской части Союза. Прочие сетчатокрылые состоят по крайней
мере из 10 семейств, распространенных во всех странах света. Число ви-
дов в отряде свыше 3 000, но фауна сетчатокрылых Союза затронута лишь
для некоторых семейств. Семейства Chrysopidae и Hemerobiidae, конечно,
и в Союзе представлены, наверное, десятками Видов,,но еще не изучены;
438
А. В. МАРТЫНОВ
муравьиные львы (Myrmeleonidae) многочисленны в степных и пустынных
частях Туркестана и Закавказья, но также почти не изучены; семейство
Ascalaphidae и оригинальные Nemopteridae с длинными лентовидными зад-
ними крыльями также теплолюбивые группы; первое встречается кроме
Туркестана и Кавказа также на Дальнем Востоке и в южной Сибири,
второе известно только из Закавказья; в фауне Союза из обоих семейств
известно около 12 видов. Мелкие Coniopterygidae также не изучены,
но представляют значительный интерес как истребители мелких полужест-
кокрылых, клещей и мелких пауков. Личинки большинства сетчатокры-
лых охотятся за мелкими насекомыми и высасывают их; Chrysopidae и
Hetnerobiidae таким же образом истребляют тлей и, следовательно, яв-
ляются полезными насекомыми, как и Coniopterygidae.
ЛИТЕРАТУРА
Brauer, F., und L б w, F. Neuroptera austriaca. Wien, 1857.
Heymons, R., und Kuhl gatz, A. Neuroptera. Siisswasserfauna Deutschlands,
VII, 1909.
Esben-Petersen. Bestemmelsestabel over Dantnarks Mecopterer, Megalopterer
og Neuropterer. Fauna og Flora Silkeborg, 1914—1915.
S m i t h, R. The biology of Chrysopidae. Cornell Univ. Agr. Exp. Sta. Mem., LVIII, 1922.
S t i t z, H. Ordnung Neuroptera. Tierwelt Mitteleuropas, Ins., Ill, 1928.
Van der Weele. Megaloptera. Coll. Zooi. Selys Longchamps, V, 1910.
А. И. СЕМЕНОВ-ТЯН-ШАНСКИЙ
ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ ИЛИ ЖУКИ —COLEOPTERA
Отряд жуков или жесткокрылых (Coleoptera), в котором насчитывается
более 200 000 научно зарегистрованных видов, является самым многочис-
ленным отрядом насекомых в современной фауне. Если по числу особей
среди насекомых в наших широтах и преобладают представители других
отрядов, как, например, в большинстве случаев двукрылых, то ио числу
видов жуки в нашей фауне являются безусловно преобладающими и вме-
сте с чешуекрылыми и прямокрылыми наилучше изученными среди на-
секомых вообще и в фауне Союза, в частности.
Отряд жесткокрылых составляют около 115 семейств, из которых па-
леарктической области свойственно ПО; почти вее они представлены и
в фауне Союза. Что же касается общей суммы видов жесткокрылых, насе-
ляющих громадную территорию Союза, то сумма эта не может быть опреде-
лена сколько-нибудь точно вследствие недостаточной обследованпости
значительных площадей нашей страны и недостаточной еще разработан-
ности отдельных систематических групп жуков; только приблизительно
можно определить сумму видов жесткокрылых фауны Союза в 20 000}
причем фауна жуков отдельных местностей в средних широтах пашой
страны составляет сумму приблизительно в 3.000 видов, Наименее
обследованными относительно фауны жесткокрылых могут быть названы
в пределах Союза: вся дальняя северо-восточная окраина — Чу-
котский полуостров, Анадырский край и прилежащие к ним части восточ-
ной Сибири, остров Сахалин, почти вся арктическая зона СибирИ,
значительная часть сибирской тайги, Саянская горная система, псе При- >
амурье, значительная часть Киргизских степей и часть наших средне-
азиатских пустынь и нагорий; из этих местностей Союза можно ожидать
еще немало новых фактов. Громадная фауна жесткокрылых Союза содер-
жит разнородные элементы. Присутствие в ней автохтонных не только
видов, но и родов весьма значительно, что объясняется экологически-.
ми особенностями многих групп жуков, связанными с почвой и климатом,
малой подвижностью и ничтожными миграционными способностями многих
форм и большой геологической древностью отряда, нисходящей до нижне-
440
А. П. СЕМЕНОВ-ТЯН-ШАНСКИЙ
пермской эпохи при полном их расцвете и жизнеспособности в наш геоло-
гический момент. Наибольший процент эндемических родов в фауне
Союза .падает на фауну средне-азиатских пустынь, в особенности пес-
чаных; количеством эндемичных родов жуков в Средней Азии особенна
выдаются семейства чернотелок (Tenebrionidae), затем семейства узко-
надкрылых (Oedemeridae), Allecalidae, пластинчатоусых (Scarabaeidae),
жужелиц (Carabidae), долгоносиков (Carcalionidae), щелкунов(Elateridae).
В связи с древностью происхождения и зависимостью от экологиче-
ских и климатических условий находятся протяжение, конфигурация^ и
разнообразие ареалов обитания большинства жуков; среди этих ареалов
в пределах Союза мы встречаем как ареалы громадного, преимущественно,
зонального протяжения, так и ареалы, сжатые до минимальных размеров;
примером первых могут служить, прежде всего, голарктические ареалы
в арктической и бореальной зонах, как, например, в родах жужелиц.
(Carabas, Miscodera); примером вторых — ареал бескрылого слоника Otior-
rhynchas rugosus, живущего в наши дни только на Дудергофской возвы-
шенности и в недальних от нее окрестностях в Северо-Западной области;,
далее могут быть названы весьма сжатые ареалы жука-скакуна Cicin-
dela galatea в Фергане, песчаной ферганской жужелицы Scarites tur~
kestanicas, крупной жужелицы Carabas miles в юго-восточной части
Туркмении, мелкой жужелицы Eustomis formpsas в горах Семиречья;
наконец, ареалы длинного ряда жуков, свойственных альпийской зоне
Туркестана и отчасти Кавказа, а также и некоторых форм, свойственных
Крымской Яйле. Часть таких ареалов является ярким примером так
называемого реликтового эндемизма.
На ряду с ареалами, находящимися в крайнем ущербе, ^встречаются
в Союзе и широко разорванные ареалы также реликтового типа; в ка-
честве примера последних можно назвать ареалы жуков-дровосеков.
Xylotrechus pantherinas, Grammoptera erythropus, еще более широка
разорванные ареалы жужелиц Drypta dentata, Phryganophilus auritas,
Trichodes irkutensis, Calosoma inquisitor и других видов, а также широка
разорванные ареалы многих родов, как, например, дровосеков Rosalia,
Prionus, златок Eurythyrea, жужелиц Trichotichnas и Cychras, рода Аг-
thromacra семейства •Lagriidae, родов Rhysodes (семейства Rhysodidae),
Osmoderma и Gnorimus (семейства Scarabaeidae). Среди бесспорно рели-
ктовых элементов в фауне Союза должен быть, прежде всего, назван
замечательный дровосек Callipogon relictus, живущий в лесах Уссурий-
ского края. и прилегающей к нему Манчжурии и являющийся самым
крупным по объему тела насекомым нашей фауны. Он является един-
ственным представителем в Евразии рода Callipogon, другие виды кото-
рого, живут только в Центральной Америке и северной части Южной, -
со включением Антильского архипелага, что свидетельствует о значи-
Рис. 115.—Самка майского хруща Melolonffia hippocii^lani па ветке березы; Ленинград-
ская область. Фото Н. Д. Митрофанова.
443
ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ
\
тельной древности видов этого рода, нисходящей к палеогену. Не менее
ярким примером явлений переживания геологических периодов является
примитивный дровосек Parandra caspia, живущий в Ленкорани и смежных
частях Ирана и принадлежащий к роду, другие представители которого
рассеяны в тропических областях всех частей света, включая Австралию
и часть Северной Америки. Если некоторые из подобных «живых ископае-
мых» находятся в стадии вымирания, то этого никак нельзя сказать про
только что названных двух дровосеков, которые наблюдаются обыкно-
венно в значительном количестве особей, что обусловливается их боль-
шей неприхотливостью к пище: личинки их питаются древесиной различ-
ных древесных пород. Весьма замечательно} нахождение в Талыше
и Ленкорани единственного представителя обособленного рода Nomius
из семейства жужелиц (Carabidae); вид его Nomius pygmaeus встре-
чается весьма спорадично и редко, кроме того лишь в некоторых пунктах
западного Средиземья и отчасти средней Европы, а также и Северной
Америки; происхождение этого рода надо относить к мезозойской эре.
В систематическом отношении состав фауны жесткокрылых Союза
представляет много характерного. В Туркмено-Хорасанских горах и
восточном Закавказье встречается представитель семейства Phylloceridae,
характерного для восточного Средиземья (Phyllocerus elateroides);
в восточном же Закавказье живет Arrhaphipterus shelkovnikovi, предста-
витель семейства Rhipiceridae, другие представители которого свойственны
средиземноморской и палеархеарктической (японо-китайско-гималай-
ской) подобластям Палеарктики; в пустынях Туркмении и Бухары живет
также единственный в фауне Союза вид (Eremoxenus chart) тропического
семейства Brenthidae, имеющего лишь очень немногих представителей
в средиземноморской подобласти; в Южно-Уссурийском крае и по сред-
нему течению Амура встречаются два представителя семейства Ceplia-
loidae1 (Ephatnillus variabilis и Sponidium pallens), большая часть видов
которого свойственна Северной Америке (кроме нее Cephaloldae пред-
ставлены только в Японии); в Уссурийском же крае живет один пред-
ставитель архаического семейства Cupedidae (Cupes clathratus), предста-
вленного кроме того в фауне всего Нового Света, индо-малайской и эфиоп- >
ской областях, в Японии, Корее, на Мадагаскаре и в Австралии; широко
расселенное в тропиках всех частей света, а также в Австралии и пред-
ставленное лишь немногими видами в средиземноморской подобласти древ-
нее и специализованное семейство Paussidae имеет в Союзе представи-
теля в лице восточно-средиземноморского вида Paussus turcicus, встречаю-
щегося в Закавказье и Туркестане; в Уссурийском крае и среднем
* Семейство Cephaloidae, по нашему мнению, входит в состав более многочисленного
семейства Melandryidae (Serropalpidae) в качестве его подсемейства.
ш
А. П. СЕМЕНОВ-ТЯН-ШАНСКИЙ
Приамурье в виде He/ofa fulviventris и Othnius kraaizi представлены семей-
ства Helotidae и Othniidae, другие представители которых живут: первого
в палеархеарктической подобласти и в областях индо-малайской и эфиоп-
ской, второго там же за исключением Африки, но с привключением Цент-
ральной Америки. Общий палеарктический фон фауны Союза нарушают
также многие другие представители родов индо-малайского корня, живу-
щие в Союзе только в Южно-Уссурийском крас и вдоль среднего течения
Амура; из этих чуждых палеарктической фауне элементов можно назвать
виды родов Episcapha из семейства Erotylidae, Ichthyurus из Cantharididae,
Moechotypa, Olenecamptus, Chelidoniutn, Polyzonus из дровосеков, Calosilpha
из мертвоедов, Callynomes, Eophileurus из пластипчатоусых, Thlaspida и
семейства Chrysotnelidae. В южных частях средне-азиатских областей,
главным образом, в Туркмении и южной Бухаре мы встречаем представи-
телей чуждых палеарктической фауне родов, например Anthia из жужелиц,
Melatnbia из семейства Trogositidae, Aeolestes и Plocederus из дровосеков,
Dynamopus из пластинчатоусых, Phonapate из семейства Bostrychidae;
центр современного процветания этих родов лежит в эфиопской области,
хотя большинство их имеет представителей и в области индо-малайской.
В зоогеографическом отношении фауна Союза обнимает в своем со-
ставе все четыре подобласти палеарктической области. Фауна крайнего
севера Союза представляет «арктическую» зону европейско-сибирской
подобласти Палеарктики; фауна тайги представляет вторую провинцию
или зону последней подобласти; фауна лесо-степи входит в состав «зоны
островных лесов», а фауна черноземных степей представляет провинцию
или «зону степей» той же европейско-сибирской подобласти; к ней же на
основании фауны жесткокрылых должен быть отнесен и Главный Кав-
казский хребет без его южных и западных склонов в качестве особой «кав-
казской» ее провинции. Южная, горная часть Крыма, все западное Закав-
казье, южные склоны Большого Кавказа и большая часть Армении с Та-
лышем и Ленкоранью по фауне жесткокрылых входят в состав средизем-
номорской подобласти Палеарктики, причем ленкорано-талышский район
представляет часть «гирканской» провинции, долина Аракса — северную
окраину «сумерийской» провинции, а южный берег Крыма со средиземно-
морскими частями Кавказа и Закавказья входят в состав «восточно-сре-
диземноморской» провинции. Фауна пустынь и полупустынь, а также и
горных частей Туркмении, Туркестана, Киргизских степей с нижнего За-
волжья до Зайсанской котловины на востоке представляет «средне-азиат-
скую» подобласть Палеарктики, распадающуюся в пределах Союза на три
зоогеографических провинции: «киргизскую», составляющую северную ок-
раину Турана, «туранскую», включающую кроме Туркестана и всю Турк-
мению с Туркмено-Хорасанскими горами и со включением также отдель-
ных участков Предкавказья и Закавказья и «джунгарскую», обнимающую
ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ
445
горные части Семиречья. Фауна южного Забайкалья обнаруживает на себе
несомненное влияние «монгольской» провинции средне-азиатской подобла-
сти; наконец, Уссурийский край и большая часть Приамурья в фаунисти-
ческом отношении представляют «манчжурскую» провинцию японо-китай-
ско-гималайской подобла-
сти, которую по общему
характеру ее фауны мы
называем «палеархеаркти-
ческой». По’ своим генети-
ческим чертам фауна этой
части Союза близка к
третичному первообразу
фауны лесной зоны нашей
страны благодаря ослаб-
ленному здесь воздействию
ледникового периода и пол-
ной преемственности неко-
торых климатических осо-
бенностей, прежде всего
условий влажности. Два
главных реликтовых очага
мало измененной третич-
ной фауны жесткокрылых
в пределах Союза нахо-
дятся в Уссурийском крае
с Приамурьем и в районе
Ленкорани у южного по-
бережья Каспия; третий,
менее выраженный очаг ле-
жит на Черноморском по-
бережье Закавказья.
Фауна жуков европей-
ско-сибирской подобласти
характеризуется лишь не-
значительным процентом эндемичных в ней родов, ареалы же расселенных
в ней видов, по большей части, очень широки и в некоторых случаях
достигают почти полной циркумполярное™. В арктической зоне, иначе
зоне тундр,' преобладают многоядные хищники из семейств Staphylinidae,
Carabidae, Dytiscidae, затем многоядные виды, питающиеся разлагающи-
мися растительными веществами (Staphylinidae, Cryptophagidae), такими
. же животными веществами (Silphidae) и, наконец, некоторые растениеяд-
ные жуки из семейства Chrysotnelidae, а также плесепееды Lathridiidae.
Рис. 116.—Златка Julodisvariolariswa колючке Л Ihagl
camelorum; Старая Бухара, Джильвап-арык, Фото
Ф. К. Лукьяновича.
446
А. П. СЕМЕНОВ-ТЯН-ШАНСКИЙ
Зону тайги характеризуют, по преимуществу, древоядные формы, глав-
ным образом, из дровосеков (Cerambycidae) и короедов (Ipidae), а также
и разные тенелюбы, к которым относятся многие жужелицы (Carabidae);
ареалы этих форм обыкновенно также зонально сильно растянуты, причем 1
многие из них широко разорваны в Сибири, а во многих случаях и на евро-
пейской части Союза,
Зона островных лесов характеризуется смешанной, а потому более
богатой фауной, в состав которой входит очень значительное количество
форм, общих с западной Европой; в этой зоне мы встречаем большинство
видов, связанных с широко-лиственными породами деревьев, из семейства
Scarabaeidae, Lucanidae, Cerambycidae, Alleculidae и других, а также )
многих степняков. Эндемизм в этой полосе выражен, главным образом,
среди крупных видов Carabas.
В фауну жуков степной области кроме одной ей присущих эндемич-
ных форм вкраплены также элементы, с одной стороны, средиземномор-
ской подобласти, с другой, средне-азиатской; в ней преобладают тра-
воядные фитофаги из семейств Chrysomelidae, Cerambycidae (как, например,
виды Dorcadiori), Meloidae, Tenebrionidae и другие.
Кавказская провинция европейско-сибирской подобласти характери-
зуется кроме ряда ей одной присущих видов из родов Carabas, Nebria
и других из нескольких родов семейства Cerambycidae, из которых неко-
торые представляют эндемичные роды (Derostichas, Aphaonus, Enoploderus,
Parmenopsis, Hybometopia), также присутствием некоторых средне-евро-
пейских видов, каковы дровосеки Ergates faber, Rhagiam bifasciatum,
жужелицы Chlaenius flavipes, Atrdnus collaris, а также Melandrya
caraboides.
Для частей средиземноморской подобласти, входящих в состав Союза,
характерны некоторые группы жужелиц, как, например, виды подрода
Procerus, дровосеки Morimus, Cerambyx, Stromatium, эндемичный в За-
кавказье род Rhesus.
Гирканская провинция средиземноморской подобласти ярко характе-
ризуется рядом эндемиков реликтового характера: Parandra caspia, ;
Sinodendron persicum, Clinidiam marginicolle.
В средне-азиатской подобласти преобладают более или менее спе-
циализованные формы пустынного типа, особенно формы песчаных пус-
тынь и солончаков; здесь мы встречаем не только громадное число
эндемичных видов, но и значительное содержание эндемичных родов,
представляющих в некоторых случаях эндемичные группы высшего
порядка: подсемейства и трибы. Горные части средне-азиатской подо-
бласти характеризуются, [с одной стороны, высоким захождением j
в них отдельных элементов степей, полупустынной и даже пустынной
фауны (виды Lethras, Prosodes), с другой, значительным содержанием
ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ
447
\
эндемичных не только видов, но также и родов, отчасти богатых видами
(Oreomela, Colpostoma, Turanium, Cleroclytus и других); лишь немногие
участки гор Средней Азии, например, горы северной Ферганы и восточной
Бухары, представляют очаги мало измененной, хотя и сильно обедненной
третичной фауны, причем в горах Ферганы наблюдаются отрывки ареа-
лов широко распространенных на западе видов.
Манчжурская провинция палеархеарктической (японо-китайско-ги-
малайской) подобласти, характеризующаяся сильным развитием и разно-
образием лесов смешанного типа, прежде всего большим изобилием и раз-
нообразием жуков, связанных с деревьями, хотя и среди других групп
их наблюдается в этой провинции большое богатство и разнообразие;
вообще эта часть территории Союза, входящая в состав палеархеаркти-
ческой подобласти, обладает наиболее богатой фауной в нашей стране;
в ней же сосредоточено и большинство самых выразительных реликтовых
форм.
Джунгарская провинция средне-азиатской подобласти отличается
от туранской прежде всего сильным развитием в ней нагорных еловых
лесов, которые дают возможность существовать в ее фауне ряду ксило-
фагов, вполне или по большей части отсутствующих в пределах туранской
провинции; из них можно упомянуть ряд дровосеков (виды родов Tetro-
pium, Asemutn, Acmaeops, Leptiira), Pytho depressus, среди которых немало
форм, общих с Сибирью. Сюда же относится и эндемичный в горах Семи-
речья вид арктического’рода Diachila (D. fausti), имеющего представите-
лей также в горных местностях Сибири.
Многочисленные палеонтологические данные (ископаемых жестко-
крылых описано свыше 3 700 видов) говорят, что географические ареалы
жуков в прежние эпохи, с палеогена и раньше, были значительно шире
современных и что фауна, носившая субтропический или даже тропиче-
ский характер, имела однородный состав на громадных протяжениях.
Так, в олигоценовое время в Европе, следовательно, и на значительной
части Союза, жили виды рода Megacephala подсемейства Cicindcllnl, ныне
представленного только одним видом на юге Испании, в северной Африке,
Месопотамии, Иране и в южных частях Закавказья и Турана (другие
виды живут ныне в тропиках и один в Северной Америке); рода Cupes *
из семейства Cupedidae, представленного ныне только в Уссурийском крае,
Манчжурии, Корее, Японии, Северной Америке, в тропиках и Австралии;
рода Ptomascopus семейства Silphidae, ныне представленного в фаунах
только Уссурийского края, Манчжурии, Японии, Кореи и Китая. Подобные
примеры не единичны. Начавшаяся уже в миоцене дифференцировка фау-
ны жесткокрылых в связи с мощными горообразовательными процес-
сами и климатическими изменениями достигла максимума в ледниковое
вре»(я. В то время как в Европе, так и в Северной Америке непосредственное
-МЛ' А- П. СЕМЕНОВ-ТЯН-ШАНСКИЙ
влияние, на /фаунистические перестроения имели развитие и про-
стирание ледников, на громадном протяжении;; Сибири и Туркестана
наибольшее влияние на фауну жуков оказало развитие континентально-
сти климата как результат образования;грандиозного горного барьера,
опоясавшего с юга Среднюю Азию. В результате этих влияний произошло,
с одной стороны, обеднение видового состава фауны, с другой, сокращение
и разрывы ареалов многих видов, причем в некоторых случаях разви-
лись и новые формообразовательные процессы.
По своим биологическим особенностям и биономическому строю жуки
составляют целый ряд групп; из них главнейшие следующие: растение-
ядные или фитофаги (семейства Chrysomelidae, Curculionidae, значительная
часть семейств Scarabaeidae, Meloidae, Alleculidae, Mordellidae), из которых
в особую группу выделяются древоядные жуки или ксилофаги (Ipidae,
Cerambycidae, Lucanidae, значительная часть Buprestidae и некоторые Bos-
trychidae), затем грибоеды или мицетофаги (семейства Mycetophagidae, Его-
tylidae, Endomychidae, Laihridiidae), сапрофаги (семейства Silphidae, Cryp-
tophagidae, Pselaphidae, Anthicidae, Staphylinidae), навозники или копро-
фаги (семейства Scarabaeidae, Hydrophilidae), многоядные хищники (се-
мейства Carabidae, Staphylinidae,Histeridae,Dytiscidae, Gyrinidae, Hydrophi-
lidae), более специализованные хищники (семейства Coccinellidae, Cleridae),
мертвоеды (семейства Silphidae,Dermestidae), многоядные потребители раз-
ных органических остатков (семейства Ptinidae, Tenebrionidae). Особую
биологическую группу составляют мирмекофилы й термитофилы, сожители
муравьев и термитов; норы мелких млекопитающих имеют также свою
фауну жуков, слагающуюся из мелких навозников, сапрофагов и отча-
сти хищников; в гнездах землероек живут Leptinus testaceus из семей-
ства Silphidae. Особенно богата фауна нор в Средней Азии.Пещеры и
другие подземные полости имеют свою специальную фауну, в которой
жуки занимают первое место; для фауны пещер Союза, особенно разви-
тых в Крыму и на Кавказе, характерны, преимущественно, группы Тге-
chini и Sphodrini из жужелиц и мелкие мертвоеды; впрочем, пещеры на
территории Союза богатством фауны не отличаются, уступая в этом пе-
щерам западной Европы, и ждут детального исследования, особенно на
Кавказе. Наконец, глубоко ушедшие в землю каменные глыбы имеют под
собой специальную фауну жуков, преимущественно из групп Scaritini
и Trechini семейства Carabidae; они в Союзе также недостаточно изучены.
С другой стороны, среди жуков мы имеем естественные группы, приспо-
собленные к специальной среде; таковы, например, водяные жуки — пла-
вунцы Dytiscidae и Haliplidae, вертячки Gyrinidae, водолюбы Hydrophi-
lidae, болотные гигрофилы из семейств Carabidae и Staphylinidae, пескорои
из семейства Scarabaeidae, отдельные роды семейств Tenebrionidae, Carabi-
dae, Histeridae, Heteroceridae, обитатели засоленных почв в виде представи-
ЖЕС ТКОКРЫЛЫЕ
449
\
гелей Carabidae, Tenebrionidae, Staphylinidae. Существует и особая эколо-
гическая группа форму живущих исключительно- на морских побережьях
в полосе прибоя и питающихся животными и растительными отбросами
моря; из таких литоральных форм жуков в фауне Союза характерен на
'берегах Черного моря один вид интересного рода чернотелок Phaleria —
Ph. pontica; на берегах Тихого океана Phaleromeld subhumeralis, свой-
ственный у нас берегам только Черного моря Trachyscelis aphodioidcs,
из того же семейства; на берегах’Камчатки и Командорских островов виды
Lyrosoma из семейства Silphidae.
Сообразно1 перечисленным свойствам жуки входят в состав различ-
нейших биоценозов, занимая везде видное место; для каждой стации среди
экуков находятся весьма выразительные представители. Особенно харак-*
терны жуки разных семейств, преимущественно, -Tenebrionidae, Scarabaei-
dae, Carabidae, Curculionidae, отчасти из семейства Cerambycidae роды Dor-
cadion, Neodorcadion, населяющие пустыни, в особенности песчаные.
Среди этих обитателей мы встречаем не только формы, всецело сложив-*
апиеся в песчаном субстрате (многие из них выработали свои морфологи-*
ческие особенности еще на дюнах исчезнувших морей), но также и срав-
нительно недавно к нему приспособившиеся. Некоторые жуки, особенно
характерные для* песков Турана, являются несомненными дериватами
обитателей субтропических лесов; в качестве примера, таких форм можно
назвать пустынные виды дровосеков подсемейства Prionini, большинство
песчаных Представителей группы {Dynastini, песчаных представителей се-
мейств Bostrychidae, Brenthidae, Buprestidae (как, например, пустынные ви-
Abi^Chrysobothris, Melanophila);.не.менее характерны жуки, живущие на
ролончаках и солонцах, заболоченных пространствах, в лесных зоиаИ,
горных местностях, в водоемах.
- Жуки населяют местности, лежащие в пределах Союза под всеми
широтами до самых северных островов Ледовитого океана включительно:
и Новая Земля, и Земля Врангеля, и Ново-Сибирские острова заключают
в своей^фауне по несколько десятков видов жуков, преимущественно из
семейств Staphylinidae, Carabidae, Dytiscidae, Chrysotnelidae.
В вертикальном направлении жуки распространены также широко:
-от местностей^ лежащих ниже уровня океана до крайнего предела органи-
ческой жизни у вечных снегов и ледников в горах. В высокогорной
обстановке выработалось среди жуков немало специализованных форм:
плоские альпийские жужелицы, бескрылые листоеды (Chrysolite lidae),
слоники (Curculionidae), мертвоеды (Silphidae)..Горные потоки вплоть до
истоков населены фауной водяных жуков, именно плавунцов и вертячек.
Но фауна альпийской зоны отдельных горных систем Союза весьма раз-
лична; так, в то время как фауна сибирских нагорий монотонна, фауна
верхних зон гор Туркестана коренным образом отличается от фауны
29 Животный^Мир
450
А. П. CEMEHOB-TЯН-ШАНСКИЙ
соответствующих зон Сибири и Кавказа; это объясняется их глубоким,
генетическим различием: во время горообразовательных процессов в
Туркестане и на Кавказе были постепенно подняты на высоты со-
ставные. элементы различных биоценозов; они и дали начало альпийским
фаунам, во многих случаях сближенным между собою только конвергентно.
Зависимость фауны жесткокрылых от климата и других физико-геогра-
фических факторов весьма значительна; особую чувствительность жуки
проявляют к влажности. Обеднение фауны жуков средне-азиатских
равнин и нагорий объясняется, главным образом, их сухостью, которая &
первую очередь обеднила и модифицировала значительную часть расти-
тельного покрова. Зависимость жуков от последнего везде громад-
на; отсутствие в отдельных местностях леса производит в большинстве
случаев выпадение в их фауне целых семейств жесткокрылых; но в то
время как в горах Туркестана наблюдается почти полное отсутствие та-
ких семейств как Lucanidae и значительное обеднение семейств дров осек ов
(..Cerambycidae) и Melandryidae, в Анадырском крае мы встречаем еще до-
вольно обильную фауну дровосеков несмотря на крайнее в нем угнетение
лесной растительности; то же наблюдается и в северной части Сахалина;
Причиной этого является, Вероятно, сохранившаяся в этих странах влаж-
ность климата, позволившая пережить многим, древесным породам... Мень-
шую чувствительность обнаруживают жуки к в.ечной мерзлоте почвы и
К температурным минимумам; так, фауна области верхоянского холодо-
вого: полюса ничем существенно не отличается от фауны соседних частей
Сибири. ., . , ' ''
у: В состав жесткокрылых креме многих их видов, являющихся парази-
тами других насекомых, каковы представители семейств Rhipiphoridae}
Meloidae, входят два эктопаразита млекопитающих — бобра (Platypsyllus
castoris) ц выхухоли (Silphopsylias destnanae); разумеется, распростра-
нение этих жуков-паразитов находится в полной зависимости от распро-
странения их хозяев. .
: Влияние человека на состав фауны жуков Союза весьма значительно;
хищническое ца протяжении веков Истребление леса, главным же образом,
выжигание громадных его площадей и выборочная рубка деревьев старого
возраста содействовали обеднению фауны жуков ксилофагов и лесных
тенелюбов^ причем некоторые исчезли на больших протяжениях бесслед-
но; из последних можно назвать хотя бы дровосеков Grammoptera erythro-
pus, Тragosoma depsarium, жука-отшельника (Osmoderma eremita), Gnorimus
variabilis n других обитателей дуплистых деревьев, прежде всего дубов. Не
менее пострадала и фауна жуков черноземных степей вследствие почти
сплошной их распашки; жалкие остатки этой фауны удерживаются только
по оврагам и лесным опушкам лесостепных и степных областей. Обеднению
фцу|1Ь1> содействует и осушка заболоченных пространств, выпас скота;
ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ " ' 451
\
Оскудение фауны гор Средней Азии является также до некоторой степени
результатом деятельности человека: с древних времен кочевники угнетали
горную растительность, истребляя леса и производя непрерывные потравы;
при этом ареалы отдельных видов могли быть разорваны искусственно.
Обратная сторона влияния человека на жесткокрылых выразилась в том,
что он во многих случаях содействовал широкому распространению и раз-
множению некоторых их видов; так, жужелицы Sphodrus leucophthalmus
и Pristonychus 1егг1со1а,как и плесенеед Thes. bergrothi широко распростра-
нились, несомненно, вслед за человеком в его погребах и подвалах; так
же распространились и замечательный кожеед Thelydrias contractus и
вредитель суконных и других мануфактурных изделий Niptus hololeu-
cus. Далее, путем распространения многих культур растений при
распашке . больших пространств с истреблением н^ них первобыт-
ной растительности человек опрокинул на t эти культуры многие виды
насекомых, среди которых;жуки, занимают,виднейшее место; общее, число
вредных' видов жуков превосходит тысячу; по множеству вредителей
культурных растений из листоедов (Chysomelidae) стали прибавляться
многие виды из пластинчатоусых (Scarabaeidae), щелкунов (Elaterldae),
чернотелок (Tenebrionidae), долгоносиков (Curculionidae), нарывников
(Meloidae), шипоносок (Mordellidae), Alleculidae и других; на южных
окраинах Союза, например, в Туркестане, новые вредители из жесткокры-
лых зарегистровываются ежегодно, и мы должны быть готовы к тому,
что еще многие десятки жуков местных фаун сделаются вредителями
культур. Лесному хозяйству чрезвычайно вредят многие ксилофаги:
короеды и лубоеды (Ipidae), дровосеки (Cerambycidae), златки (Bupres-
tidae), долгоносики (Curculionidae), причем наносимый ими вред иногда
локализован климатическими условиями; так, усач Siromatium julvutn,
Жестокий вредитель деревянных изделий на черноморском побережье
Закавказья, не наносит никакого вреда на южном берегу Крыма,
Но на ряду с большим количеством вредителей есть среди жуков
и немало полезных; так, жужелицы Catosoma и Carabus являются весьма
деятельными истребителями самых разнообразных вредных насекомых
в разных стадиях их развития, а также и моллюсков; бблыпая часть
божьих коровок (Coccinellidae) являются энергичными истребителями тлей;
некоторые плавунцы из семейства Dytiscidae истребляют комаров, в том
числе и малярийных; все виды Mylabris являются врагами саранчевых,
истребляя их кубышки; многие Cleridae, Staphylinidae и Histeridae истреб-
ляют личинок и взрослых насекомых, вредящих деревьям; отдельные виды
семейства Histeridae и Staphylinidae. являются врагами разносящих
чумные и другие, заболевания блох, в норках их хозяев—мелких млеко-
питающих; виды Lytta и Mylabris из нарывников (Meloidae) 'имеют
лекарственное Значение.'
29*
452
А. П. СЕМЕНОВ-ТЯН-ЩАНСКИЙ
; ЛИТЕРАТУРА
О е mm ing er, М., et Harold, В. Catalogue Coleopterorum hucusque descriptor
rum. I—XII. 1868— 1876.
Handlirsch, A. Die fossilen Insekten. 1906—1908.— Beitrage zur exakten
Biologie. Sitz.-Ber. Akad. Wiss. Wien, CXXII, I, 1913.
Heyden, L. Catalog der Coleopteren von Sibirlen, mit Einschluss derjenigen der Tu-
ranischen Lander. 1881; Nachtrag I, 1893; II, 1898.
Якобсон, Г. Жуки России и Западной Европы. I—XI, 1905—1915. — Chryso-
melidae palaearctici novi vel parum cogniti. V—VI. Ежег. Зоол. Муз. Акад.
Наук, XXVI, 1926.
J е a n n е 1, R. Esquisse du peuplement de 1’Europe par les espfcces du genre Choleva
Latr. C. R. Acad. Sci. Paris, CLXXCI, 1923.—Les Trechus des Hautes Montagnes.
Contrib. Et. Peupl. Hautes Montagnes. Soc. Biog£ogr., II, 1928.— Monographic des
Trechinae. Abeille, XXXV, 1928.
Kolbe, H. Ueber die Lebensweise und die geographische Verbreitung der coprophagen
Lamellicornler. Zool. Jahrb., Suppl., VIII, 1905. — Ueber boreal-alpine Verbreitung
von Tieren etc. Ent. Rundsch., XXVI, 1909.— Ueber ekto- und entoparasitische Co-
leopteren. Deut. Ent. Nat. Bibl,II, 1911. — Glazialzeitliche Reliktenfauna im hohen
Norden. Deut. Ent. Zeitschr., 1912.
Ли н деман, К. Обзор географического распространения жуков в Российской импе-
рии. Труд. РуСск. Энт. Общ., VI, 1871.
Плавильщиков, Н. Жуки-дровосеки вредители древесины. Москва, 1932.
РейхардТ, А. О роде Pachylopus Er. и его ближайших родичах. Докл.
Акад. Наук, 1925.
Schenkling, S. Coleopterorum catalogue, 1910—1935.
Семе п ов-Тя н - Ш ан ски й, А. Заметки о географическом распространении
в России видов рода Brychius. Bull. Soc. Nat. Moscou, 1897. — Заметки ожест-
' кокрылЫх Европейской России и Кавказа. Там же, 1898, 1899; Русск. Энт.
Обозр., I, 1901; П, 1902; IV, 1904; V, 1905.— Несколько соображений о прошлом
фауны и флоры Крыма. Зап. Акад. Наук, (8), VIII, 1899. — Callipogon
(Eoxenus) relictus, sp. n., представитель неотропического рода дровосеков
в русской фауне. Труд. Русск. Энт. Общ., XXXII, 1899. — О географи-
ческом распределении представителей рода Lethrus Scop, на площади Европей-’
ской России. Русск. Энт. Обозр., I, 1901. — Заметка о представителях груп-
пы Ditomidae в фауне Крыма. Там же, II, 1902. — Новые данные о Calli-
pogon (Eoxenus) relictus Sem. Там же, II, 1902. — Об условиях обитания й
.зоогеографическом значении Callipogon (Eoxenus) relictus Sem. Там же,
IV, 1904. — Клиторальной фауне Крыма. Там же, I, 1901; V, 1905.—Не-
сколько биономических соображений по поводу состава представителей подсемей-
<Ства Cicindelini в фауне западного Прибайкалья. Там же, VIII, 1909.—
1 О новом представителе рода Rosalia Serv. из Южно-Уссурийского края. Там
же, XI, 1911. — Ободном новом виде рода Sympiezocnemis Solsky и о некото-
рых его особенностях. Там же, XIII, 1913, —Очерк фауны жуков Туркестана.
Масальский, В. Туркестанский край. Россия, под ред. В. Семенова-Тян-Шанского,
XIX, 1913. — Зоогеографическое значение группы Pterolomini в фауне Па-
леарктики. Докл. Акад. Наук, А, 1932. — Классификация жуков-могильщиков
и их географическое распространение. Труд. Зоол. Инет. Акад. Наук, I, 1932.—
Sur la distribution gfiographique de Nomius pygmaeus Dej. Bull. Soc. Ent. Fran-
co, 1933. — Географическое распределение жуков-кравчиков (триба Lethrini се-
ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ
453
\
мейства Scarabaeidae) в связи с их классификацией. Изв. Акад. Наук СССР,
1934. — Пределы и зоогеографические подразделения Палеарктической области
для наземных сухопутных животных на основании географического распреде-
ния жесткокрылых насекомых. Труды Зоол. Инет. Акад. Наук, II, 1935.—
Многочленниковые прионы (бывший род Polyarthron Serv.) турапской фауны; их
филогенетические и зоогеографические соотношения [(Coleoptera, Ceranibycidae).
Труды Таджикской Базы Акад. Наук,’№ 5,1935.—Предисловие к статье Г. Дмит-
риева: Материалы к энтомофауне Жигулевских гор. Энт. Обозр., XXV, 1935.
Семене в-Т я н - Ш а н с к и й, А., и М е д в е д е в, С. О новых и мало известных
представителях подсемейства Aphodiini. Русск. Энт.Обозр., XXIII, 1929. —Жуки -
носороги(Oryctes Ill.) русской и среднеазиатской фаун. Ежегод. Зоол. Муз. Акад.
Наук, XXXII, 1932.
Семенов-Тян -Шанский, А., иРейхардт, А. Высокоспециализониппый
представитель новых рода и трибы подсемейства Aphodiini. Русск. Энт. Обозр.,
XIX, 1925.
Семенов-Тян-Шанский, А., и Знойко, Д. Палеарктические представи-
тели рода Coryza Putz. Русск. Энт. Обозр., XXI, 1927.
Спесивцев, П. Определитель короедов Европейской части СССР. Изд. 3-е, 1931.
Вилькинс, A. Les Cicindfeles touraniennes. Тр. Русск. Энт. Общ., XXIV, IH89.
Winkler, A. Catalogue Coleopterorum regionis palaearcticae, 1924— 1932.
В л а с о в, Я. Die Fauna der Wohnh6hlen von Rhombomys opimus Licht, tuid SpcT-
mophilopsis lepdodactylus Licht, in der Umgebung von Aschabad Zool, All/.,, CI.
1933.
АЛЕКСАНДР Н. КИРИЧЕНКО
ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫЕ —HEMIPTERA1
Настоящие полужесткокрылые или клопы (Hemiptera Heteropterd)
представляют численно большой отряд насекомых, но чрезвычайно
мало изученный в тропических странах. В фауне Союза из общего числа
около 22 000 видов настоящих полужесткокрылых ныне известно только
около 2 000 видов, в то время как палеарктической области в целом свой-
ственно около 4 000; эти цифры характеризуют однако только современ-
ный уровень знаний,, насколько он выразился в литературе и отчасти
в музейных коллекциях; выше упомянуто,.что фауна тропических областей
или, вернее, вся фауна отряда кроме палеарктический и неарктической
ее части в отношении настоящих полужесткокрылых изучена чрезвычайно
слабо, причем не только в смысле сбора материала, но и обработки и опи-
сания уже имеющегося: все европейские и северо-американские музеи
насыщены еще не описанными видами экзотических полужесткокрылых.
Что касается фауны палеарктической области и, в частности, Союза, то
в ней изучением охвачены отдельные территории и собран значитель-
ный материал, позволяющий иметь общее представление о гемиптероло-
гической фауне Палеарктики и Союза. Но на колоссальной территории
Союза еще очень много мест, совершенно или почти совершенно неисследо-
ванных в отношении полужесткокрылых, их населяющих; да и в более
изученных районах часто остаются мало известными те или иные биотопы;
так, например, на ряду с более или менее известными полужесткокры-
лыми среднего пояса высоких гор остается мало исследованной (альпий-
ская область Кавказа) или почти неисследованной (гольцы Алтая и дру-
гих горных хребтов Сибири) высокогорная область; гемиптерологическая
фауна лесных областей известна больше в отношении полужесткокрылых,
живущих на травянистых растениях и кустарниках чем обитателей де-
ревьев; очень плохо изучены клопы-паразиты птиц и млекопитающих.
В систематическом отношении настоящие полужесткокрылые делятся
приблизительно на 50 семейств, из которых громадное большинство имеет
* Кроме подотрядов тлей (Aphidodea) и червецов (Coccodea), рассматриваемых от-
дельно (стр. 463—473).
ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫЕ
455
\
представителей во всех частях света, в том числе в палеарктической области
и в фауне Союза. Только 13 семейств, насчитывающих от одного до по-
лутора десятка видов и лишь в одном случае (Colobathristidae) значи-
тельно превышающих эту цифру (до 70 видов), не имеют представителей
в фауне нашей страны; в то же время некоторые семейства, например,
Cimicidae (постельных клопов, паразитов человека, домашних и диких
птиц, летучих мышей) или Hydrometridae (длинных и тонких палочко-
образных насекомых, живущих на поверхности воды, водяных растениях
. и мокрых берегах водоемов), представляя собой высоко-специализовапные
4>ормы, распространены по всем или почти по всем материкам света. Это,
.несомненно, указывает на глубокую, геологическую древность отряда.
Фауна, настоящих полужесткокрылых Союза характеризуется следу-
ющими отношениями к фаунам соседних -зоогеографических областей.
. Полужесткокрылые неарктической области в Maicce совершенно отлич-
ны от полужесткокрылых Палеарктики и, следовательно, нашей страны:
не говоря уже о видовом составе, роды полужесткокрылых невритиче-
ской фауны в большинстве являются неотропическими; так, из 80 родов
группы Pentatomoidea Северной Америки 58 не встречаются в пашей об-
ласти и только 22 являются общими; из 48 родов семейства Col'eidae
. 42 чужды Палеарктике и только 6 являются общими; из 44 родов Redlivll-
•dae 34 свойственны Северной и Южной Африке и только 10 встречаются
одинаково и в Палеарктике, и в Неарктике; 13 родов семейства Tiligiti-
dae из 18, встречающихся в Северной Америке, отсутствуют в фауне ма-
териков Старого Света. И только сравнивая гемиптерофауну Палеарктики
и наиболее северных и холодных частей Северной Америки, например,
южного Лабрадора, мы видим, что в очень бедной гемиптерофаупе Послед-
. него представлены роды, по преимуществу, общие для обоих континентов,
причем в 50% общность эта простирается и на виды, тогда как в Британ-
ской Колумбии из 139 родов настоящих полужесткокрылых 50 исключи-
тельно свойственны неарктической и неотропической областям. Общими
видами настоящих полужесткокрылых населена циркумполярная область,
. то есть, бассейн Ледовитого. океана в Европе, Азии и Америке, по так
как настоящие полужесткокрылые в общей массе являются типично тепло-
..любивыми организмами, то в условиях арктической природы они сохра-
нились в ничтожно-малом количестве .видов (Chiloxanthiis borealis,
Calacanthia trybomi), Материковая связь Азии с Америкой, дававшая воз-
.можность обмена фаун и существовавшая, повидимому, до третичного вре-
.мени в виде, исчезнувшей Беринговой суши, также по Может быть выяс-
нена с достаточной ясностью, так как, очевидно, физико-географические
условия Берингии были так же неблагоприятны для жизни и процве-
тания большинства Hemiptera, как неблагоприятны они для них и ныне не
только в арктике, но и во всей лесной области Евразии. Среди настоящих
4S0 АЛЕКСАНДР Н. КИРИЧЕНКО
полужесткокрылых, действительно, мы можем насчитать только 5’7
лидов, большею частью распространенных широко и в Палеарктике и
в НеарктИке, в громадном большинстве относящихся к транспалеаркти-
ческим видам, и уже совершенно ничтожное количество видов (5), встре-
чающихся, в Средиземноморье Палеарктики и в сонорской подобласти
Неарктики. Если однако трудно обнаружить все значение Беринговой
.суши в заселении Палеарктики и, в первую очередь, севера Евразии,
с одной стороны, и Америки, с другой, на основании видового состава
фауны ныне живущих видов, то для освещения вопроса о взаимном влия-
нии фаун обоих континентов кое-что может дать анализ зоогеографиче-
.ского характера отдельных родов. Этот анализ приводит к выводу, что-
в современной фауне полужесткокрылых Палеарктики мы можем насчи-
тать очень немного родов, возникновение которых связано с американским
континентом (Chlorochroa, Coriscus, Ligyrocoris, Notonecta), но в фауне
; Северной Америки очень много родов палеарктического происхождения
(наиболее характерны Phimodera, Aelia, Ceraleptas, Emblethis). Замеча-
тельно, что характернейшее семейство Plataspidae и, в частности, входй-
щий в него род Coptosoma с 250 видами, рассеянными по всему свету
(в фауне Союза 3 вида), совершенно не представлено в Америке, в то время
как один из наших видов рода, Coptosoma scutellatum, широко распростра-
нен во всей лесной зоне европейской части Союза, в южной и средней
. Сибири. То сухопутное соединение поперек северной части Тихого океана,
. о котором сказано выше, в гемиптерофауне восточной Азии и северо-
; западной Америки сказалось в нахождении на Камчатке, Командорских.
островах, Ситхе, Аляске, Прибыловых островах и в Орегоне эндемического
. вида Irbisia sericans
Элементы ориентальной или индо-малаиской зоогеографической об-
. ласти несравненно в более слабой степени чем в фауне Японии, Кореи
.. и северного Китая, но все же ярко представлены среди настоящих полу-
жесткокрылых тихоокеанского побережья Союза, то есть, в Уссурийском
крае и в долине среднего Амура; в горных лесах Дальнего Востока живет
ряд -видов настоящих полужесткокрылых, относящихся к чисто индо-
. малайским, родам (таковы роды Poecilocoris, Plautia, Homalogonia, Leila,
. Emphanysis) или к родам общим ориентальной и эфиопской зоогеографи-
ческим областям (Carbala, Menida, Homoeocerus, Gorpis, Eurystylus);
ббльшее богатство гемйптерофауны других частей палеарктической во-
сточной Азии — Японии, Кореи, Китая — этими чуждыми Палеарктике-
элементами, вероятно, должно быть объяснено термофильностьюописы-
ваемого отряда насекомых. ’ ;
С эфиопской зоогеографической областью фауна Союза не имеет общих
границ, но в фауне последнего среди настоящих полужесткокрылых:
мы можем назвать хотя бы Ectomocoris quadrimaculatus, который живёт
Рис. 117.—Скопление личинок и взрослых стадного клопа Tropidothorax leucopterus.
Фото Н. Д. Митрофанова.
ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫЕ
459
\
в Сенегале и южной Африке, но в то же время встречается в Закавказье,
Азербайджане ц южном Дагестане.
Фауна настоящих, полужесткокрылых Союза в общем может быть оха-
рактеризована как бедная и довольно однородная по видовому составу,
с эндемизмом, выраженным довольно слабо и лишь в наиболее специ-
фических условиях географического ландшафта (пустыни Средней Азии,
высоко-горная область Кавказа) или геологической истории страны
(Амуро-Уссурийский край). Тундры Евразии почти лишены гемиптсро-
фауны; лесотундра обладает фауной, собственно говоря, лесной и видами,
наиболее далеко зашедшими на север, но обособившимися в отдельные
виды лишь в немногих случаях. Обширнейшая лесная зона обладает ха-
рактерными видами, не встречающимися в степной зоне; но на ряду с ними
не редки виды, живущие и там, и здесь; лесные виды средней полосы,
например Центральной Черноземной области и лесов северного или южно-
го склона Кавказа, имеют очень много общих видов и почти не имеют
эндемиков; тайге заенисейской Сибири свойствен ряд специально восточ-
но-сибирских видов, которых мы считаем ангарским элементом гсмип-
терофауны, но их не так много, и громадное большинство принадлежит
тем же родам, что и европейские лесные виды. Таким образом, исследо-
ватель встречает резкое изменение фауны настоящих полужесткокрылых
Союза только с прикаспийских пустынь и полупустынь Средней Азии,
Оптимальными условиями в жизни полужесткокрылых являются высокая
температура и низкая влажность, и для Союза расцвет отряда проявляется
в условиях пустынь или полупустынь, то есть, в континентальном кли-
мате, и в то же время значительная геологическая древность отряда
позволила отдельным представителям его систематических групп, связан-
ных с лесом или третичным влажным климатом, сохраниться и в условиях
Средней Азии (роды Aradus, Calisius). Точно так же типичная фауна полу-
жесткокрылых, свойственная солончакам северного побережья Черного
моря, восточного Предкавказья, Закавказья и Средней Азии, хотя и в силь-
но обедненном составе доходит до западной Сибири- и Забайкалья, а
в некоторых случаях (Halosalda lateralis) даже до Якутии.
Фауна гор Крыма не имеет эндемиков. Высокогорная зона Главного
Кавказского хребта и Малого Кавказа населена немногими (виды Муппе- *
cophyes, [Scirtetellus, Homolaner, Capnoda caucasica), по чрезвычайно
характерными эндемиками. Горы Средней Азии характеризуются большим
количеством эндемических видов и даже родов (виды Millinla, Capnoda,
Oressibia, Mormidella, Myrmecophyes), приуроченных к альпийской зоне
от 2 000 ми выше. Гольцовая зона Алтая и восточно-сибирских хребтов
почти Неизвестна в отношении полужесткокрылых,
Еще менее по сравнению- с настоящими полужесткокрылыми изу-
чена группа Hemiptera Homoptera, главным образом Cicadarip или
АЛЕКСАНДР Н. КИРИЧЕНКО
itno
Aiti'/ienorrhyncha, которых насчитывается во всемирной фауне приблизи-
тельно 11 500 видов, в том числе около 700 видов в Союзе. Систематическим
изучением цикадовых в Союзе за все время занимались только три лица,,
и понятно, что приведенная выше цифра совершенно не отражает дейст-
вительного положения. Между тем в цикадовых мы имеем, несомненно,
очень древнюю и более древнюю, чем настоящие полужесткокрылые, груп-
пу насекомых. Изучение верхне-пермских отложений Союза (Ганд-
лирш и Мартынов) и Австралии (Тилльярд) обнаружили богатую фауну
цикадовых (роды Scytinoptera, Permocicada, Sojanoneurd). Совершенно
очевидно, что в перми Homoptera, по крайней мере подотряд Cicadaria,.
находился в состоянии явного процветания, то-есть в то время, для
которого о существовании отряда Hemiptera Heteroptera еще нет указаний.
Среди цикадовых мы находим исключительно наземных насекомых;
в еще большей степени, чем настоящие полужесткокрылые, они термо-
фильны; вследствие этого громадное большинство известных видов суть
жители тропических и субтропических стран. Поэтому целый ряд из
немногочисленных в общем семейств цикадовых (13) имеет ничтожное
число представителей в палеарктической области, а следовательно, и
в Союзе; так, семейство Membracidae насчитывает в Европе только три,,
а в европейской части Союза два вида, во всей палеарктической области
к ним присоединяются единичные виды из северной Африки и очень не-
многочисленные на Дальнем Востоке, в Японии и Китае; в тропической же
Африке, южной и юго-восточной Азии и, в особенности в Южной Америке,
семейство это представлено более чем 1 300 видами, отосящимися к 289>
родам. Семейство Flatidae, представленное в Союзе только в пустынях
и полупустынях Туркестана и Закавказья двумя родами Phantia и Zarudnya
с немногочисленными видами, богато выражено в тропиках. Из семейства
Achilidae единичные виды и роды встречаются в палеарктической области
(Helicoptera lapponica и Н. parnassia, Meenoplus albosignatas) и у нас,
с одной стороны, в болотах европейско-сибирской тайги, с другой, на край-
нем юге области; громадное же большинство представителей семейства
живет в условиях тропического климата. Известные певчие цикады семей-
ства Cicadidae представлены в фауне Союза немного более чем 35 видами
(в палеарктической области их около 120), и в то же время тропические
фауны насчитывают их 1 300 видов; также и среди широко распространен-
ного и многочисленного по составу во всех областях семейства Cicadellidae
есть яркие примеры древности и остаточности в нашей фауне рассматри-
ваемого подотряда; так, космополитический род Тettigoniella, единствен-
ный европейский вид которого Т. viridis широко распространен по всей
Палеарктике (массами встречается на болотах тайги, во влажных лесах
южного побережья Каспийского моря, в Уссурийском крае, Средней
Азии, приспособляясь к самым различным климатическим условиям),
ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫЕ
461>
\
в тропических и субтропических странах, в особенности в тропической
Америке представлен буквально колоссальным числом видов.
К этому можно прибавить, что в фауне цикадовых Союза мы имеем
единичные виды (Lamenia bosnica, Trypetimorpha fenestrata) представи-
телей семейств Derbidae, Tropiduchidae, Lophopidae, и таким образом
решительно все семейства Homoptera Cicadaria, хотя бы в виде ничтож-
ных фрагментов сохранились и в нашей фауне.
В палеарктической фауне по крайне несовершенным снедениям
известно около 1 800 видов цикадовых, в неарктической около 1 500;
соотношения этих двух фаун аналогичны отмеченным выше для настоя-
щих полужесткокрылых: характерная черта их это проникновение на
север большого числа родов неотропического происхождения; в фауне
неарктической области среди родов цикадовых только около 59 родов
являются общими й для палеарктической области и более 153 чужды ей.
Фауна цикадовых Союза может быть характеризована следующими
зоогеографическими элементами. Вся арктическая зона ее лишена пред-
ставителей этого подотряда, так как на границе тайги и отчасти лесотунд-
ры оканчивается область распространения единичных видов семейства
Cicadellidae. Для тайги можно отметить характерные и ей одной свойст-
венные роды Peuceptyelus (Р. coriaceus) и голарктический Batllysniulopho-
rus (В. reuteri); в зоне тайги и при этом далеко на севере — на силурий-
ском плато в Ленинградской области — мы являемся свидетелями заме-
чательного переживания певчей цикады Melampsalta montana. В степной
зоне особенно обильны виды- семейства Issidae, среди которых споради-
чески встречается и представитель индо-малайского рода Lusandu (L.
taurus), и уже представлены виды нескольких родов певчих цикад.
Для Крыма и Кавказа можно привести в качестве руководящих и
ландшафтных тоже певчих цикад, но относящихся к родам Cicada,
Tettigia, Tibicen, а также вид Triecphora sanguinelenta из семейства Сег-
copidae и характерный . средиземноморский вид Aglena ornata. Высоко-
горной области Кавказа свойствен эндемический род Lepyroniellu. Пусты-
ни песчаные и солончаковые, равно как и горные области Туркестана,
населены очень многочисленными бескрылыми родами и видами трибы
Orgeriaria семейства Cixiidae, эндемическими не только для Туркестана, '
но, как правило, для отдельных хребтов й даже для того или другого скло-
на их. Туранской пустынной фауне принадлежат также уже упомянутые
два рода тропического семейства Flatidae — Zarudnya и Phantia; виды
последнего живут и в Закавказье. В фауне цикадовых Дальнего Востока
мы обнаруживаем тот же индо-малайский зоогеографический элемент,
о котором сказано при обзоре настоящих полужесткокрылых; самые
характерные его представители суть роды Litnois, Zaraida, Kolla,
Tricentrus.
АЛЕКСАНДР Н. КИРИЧЕНКО
4М
Другой подотряд отряда Homoptera — Psylloidea — насчитывает во
несмирной’фауне около 1 000 видов, из которых только около 245 видов
относятся к палеарктическим и 72 вида встречаются в Союзе.
Для человека полужесткокрылые имеют прежде всего значение па-
разитов: постельный клоп (CimeX lectularius) распространен всюду,
С. hemipterus в тропиках. Указывали на постельного клопа как пере-
носчика туберкулеза, сибирской язвы, чумы, возвратного тифа, однако
непосредственным передатчиком их он не служит. В Америке прото-
зойные заболевания переносят виды Triatoma. В хозяйстве умеренных
стран Hemiptera имеют небольшое значение, в тропиках оно велико для
хлопка, риса, кофе, сахарного тростника. Вред хлебам в Союзе нано-
сят вспышки Eurygaster integriceps (черепашки), а ежегодные убытки
зерновым Aelia и Тrigonotylus, свекле Poeciloscytus, Lygtts, крестоцвет-
ным Eurydema. Велико значение полужесткокрылых в передаче болезней
растений, например, вируса мозаичной болезни свеклы и картофеля
(Lygus, Poeciloscytus). Вред от водных клопов Naucoris и Notonecta
в рыбном хозяйстве пока не учтен. Положительное значение имею!1
хищники Reduviidae, Nabidiie, Cryptocerata; они учитываются при борьбе
с монашенкой: Picromerus высасывает ее гусениц. Питание Macrolo-
ptius трипсами на табаке ставит возрос о ввозе его в табаководческие
районы. Использование Hemiptera человеком как пищи известно в
Мексике и Египте. Англия ввозила водных клопов Sigara mercenaria
и Notonecta americana как корм для птиц и рыб. Множество клопов,
даже с отвратительным запахом, служит нормальной пищей птиц, о
чем судят по вскрытию желудков ^последних.
ЛИТ ЕР АТУ РА
В erg г oth, Е. Enumeratio Pentatomidarum post catalogtim bruxellensem descripta-
i rum. Mem. Sqc. Ent. Belg., XV, 1908. — Suppiementum catalog! Heteropterorum
bruxellensis. II. Там же, XXII, 1913.
China, W. The origin of British Heteropterous fauna. Contr. Et. Peupl. Isles Brit., 1930.
Horvath, G. Les relations entreles faunes hemipterologiques de 1’Europe et de I’Ame-
rique du Nord. Ann. Hist .-Nat. Mus. Hung., VI, 1906.
Кириченко, А. Насекомые полужесткокрылые. Фауна России. Изд. Акад. Наук,
I, 1913; II, 1916.
Lethierfy, L., et Severin, О. Catalogue general des Hemipteres. 1893—1896-
О s h a n i n, B. Vefzeichnis der palaarktischen Hemipteren, I—III. Прилож. Ежегод.
Зоол. Муз; Акад. Наук, XI—XV, 1906—.1910. — Katalog der palaarktischen
! Hemipteren. Berlin, 1912.
Keute.r, O. Charakteristik und Entwickelungsgeschichte der Hemipteren-Fauna (He?
teroptera, Auchenorhyncha und Psyllidae) der palaarktischen Coniferen. Acta
Soc. Sci. Fenn., XXXVI, 1908,— Neue Beitrage zur Phylogenie und Systematik
der Miriden, nebst einleitenden Bemerkungen iiber die Phylogenie der Heteropteren-
Familien. Там же, XXXVII, 1910.
Weber, H. Biologie der Hemipteren. Berlin, 1930.
А. К. МОРДВИЛКО
ТЛИ —APHIDODEA
Тли делятся на два семейства: Chermesidae и Aphididae; к первому от-
носится подсемейство Chermesini; это галлообразователи на ели, отдель-
ные поколения которых, переселенцы, живут, не образуя галлов, па хвое
или коре других хвойных группы Abietini: пихты, сосны, кедра, листве-
ницы; представители второго подсемейства, Phylloxerini, сосут па лист-
венных деревьях: ивовых, дубе, реже груше, винограде; Chermesidae
наиболее мелкие тли; яйцекладущи у них не только самки, но и девствен-
ницы. К семейству Aphididae относится большинство тлей, из которых jmiilli
немногие живут на папоротниках, а большинство на хвойных и покрыто-
семенных; девственницы у Aphididae живородящи. Семейство Aphididae
делится на подсемейства: Callipterini, Aphidini, Greenideini, Setaphidini,
Lachnini, Anoeciini, Pemphigini; из них Greenideini встречаются лишь
в юго-восточной Азии, a Setaphidini в юго-восточной Азии, Африке, Юж-
ной Америке и Австралии. Далеко не все группы тлей одинаково хорошо
изучены; не для всех сведена их синонимика; для Европы можно при-
нять их 300—350 видов, а для всей Палеарктики 700—800; вообще же тлей
всего 1 000—1 500 видов; наилучше они изучены в Европе, затем в Турке-
стане, в Северной Америке, на Яве, Формозе, частью в Японии; тли Афри-
ки, Южной Америки и Австралии лишь слабо затронуты изучением.
Тли очень древние насекомые; в пермское время существовали группы
Archescytinidae и Permopsyllidae, которые могут считаться либо их пред-
ками, либо непосредственно родственными этим предкам; из верхней
юры известна Genaphis valdensis, у которой было уже типичное жилкова-
ние тлей; в олигоцене существовали уже современные виды, например,
Aphis transparens, почти не отличимая от Mindarus abietintts, сосущего па
побегах ели и распространенного во всей Голарктике; повидимому,
уже в начале третичного периода существовали почти все современные
роды тлей И даже их отдельные виды, о древности которых можно судить
по их широкому распространению: больше 10 видов распространены ныне
во всей Голарктике. Подсемейство Setaphidini связано ныне с южными
материками: юго-восточной Азией, Центральной Африкой, Бразилией,
Австралией; это показывает, что группа произошла еще в Гондване; рой
А. К. МОРДВИЛКО
404
Ncopliyllaphis на хвое Podocarpus найден в юго-восточной Азии и восточ-
ной Австралии; невидимому, он одновременен с Podocarpus и, значит,
существует по крайней мере с юры; в олигоцене Podocarpus существовал
и в Европе. Эволюция тлей неразрывно связана с эволюцией растений:
тли с более древних растений переходили на более поздние, если послед-
ние оказывались для них подходящими, и на них со временем видоизме-
нялись; можно указать много примеров такого перехода, когда определен-
ные виды или виды одного, рода или близких родов живут и на более
древних, и на более новых растениях; они могли перейти лишь с более
древних растений на более новые.
Особенности жизненных циклов тлей показывают, что тли произошли
в умеренном климате с его сменой сезонов; у всех современных тлей
с весны развивается несколько поколений девственниц, а к концу лета и
осенью, иногда и раньше, от девственниц происходят самки и самцы;
самки откладывают яйца, которые зимуют; весне и лету наилучше отве-
чают девственницы, которые сильно увеличивают количество особей,
особенно живородящие, через что ускоряется развитие, а яйца наилучше
сохраняют вид в течение зимы. В тропиках с, их ровным климатом такой
цикл немыслим; если бы тли произошли в тропиках, то у них там сохра-
нилось бы обоеполое размножение и не было, бы гетерогонии; очевидно,
тли вторичным образом проникли в тропики и там утратили обоеполое
поколение; так, одни и те же виды в Японии обладают гетерогонией, а
на Формозе или Яве — только девственным размножением. Чередованию
поколений должно было предшествовать несколько одинаковых обоепо-
лых крылатых поколений: при одном поколении в году никаких циклов
не получилось бы; первые поколения заменились девственницами, но
сперва девственницы мало отличались, от самок и были и яйцекладу?
щими, и крылатыми; яйцекладущими они остались у Chertnesidae, а . у
Aphididae перешли к живорождению. Далее, некоторые девственницы
стали бескрылыми, и особенно сильно изменились основательницы, кото-
рые, развившись из перезимовавших яиц, живут в наилучших условиях
питания. Изменялись и половые особи; из них потеряли крылья сперва
самки; у Pemphigini и Phylloxerini все половые особи личинкообразны
и лишены хоботка и не принимают пищи; самки их откладывают по одному
яйцу. Если благодаря девственному размножению получается огромное
количество особей, то для вида безразлично, много ли самка отложит яиц
или одно; с другой стороны, мелким самкам легче в укромных местах от-
ложить яйца. Лишь у немногих видов из разных групп Aphididae и самцы,
и самки крылаты; у всех остальных тлей самки бескрылы; в подсемействе
•Callipterini ряд родов имеет только самок бескрылых, а все другие особи
крылаты; у других родов бескрылы и основательницы, а у третьих,
наконец, и летом встречаются бескрылые девственницы.
ТЛИ
465
\
У многих тлей чередование поколений связано с гетерецией, то есть,
со сменой хозяев или с миграцией с одних хозяев на другие и потом через
несколько поколений с возвращением на первые. Происхождение гетере-
ции таково: с одной стороны, шла и идет эволюция циклов, причем особен-
но изменялись основательницы; с другой, в истории земли появлялись
новые группы растений или, что почти то же, в данную область проникали
растения других областей; многие из этих новых растений могли подойти
для тех или других тлей, которые и переходили на них или со всеми поко-
лениями, если на них могли выжить и основательницы, то есть, если
основательницы еще мало отличались от летних девственниц, или же без
основательниц, если последние очень видоизменились на прежних хозяе-
вах. В последнем случае сперва возникала факультативная гетереция,
когда весь цикл поколений может протекать на первичном хозяине, но
летом тли могут размножаться и на вторичном (переселенцы), а затем и
обязательная, когда тли летом размножаются только на вторичном хозяи-
не. Отсюда вытекает, что, во первых, первичные хозяева гетерецийных
тлей должны быть древнее вторичных, и, во вторых, что ко времени появ-
ления вторичных хозяев у них уже должна была завершиться эволюция
циклов. На этом основании можно сказать, что у хермесов (первичный
хозяин ель, вторичный пихта, сосна, кедр, лиственица) или у кровяной
яблоневой тли (первичный хозяин Ulmus americana, вторичный яблоня,
боярышник, рябина) эволюция циклов закончилась в мелу, так как их
вторичные хозяева в мелу уже существовали. Но иногда тли мигрируют
и на более древние растения и тогда исключительно на корни их. В земле
не может завершиться полный цикл поколений; поэтому корпи только
и могут быть вторичными хозяевами; однако яйца могут зимовать в зем-
ле, если они там поступают на попепечение муравьев (муравьи посещают
не всех тлей, например, не посещают тлей, выделяющих восковой пушок).
Гетерецийные тли могут зимовать на вторичных хозяевах, особенно на кор-
нях и размножаться на них неопределенное время девственным путем.
Отсюда, если при переменах климата исчезнут первичные хозяева, то тли
могут сохраниться на вторичных, но у них с течением времени выпадут
основательницы, полоноски и обоеполое поколение; получаются неполно-
циклые формы (без обоеполого поколения), например, когда в одной области *
исчезнет первичный хозяин, а в другой сохранится. Нсполноциклые тли
говорят о прежнем распространении первичных хозяев; так, например, в на-
стоящее время существуют три вида Наташе lis, один в Северной Америке,
два в Китае и Японии; думают, что Hatnamelis был распространен непре-
рывно, но пока он обнаружен в плиоцене Франции; он является первич-
ным хозяином для Hamamelistes и Hormaphis, для которых вторичным
хозяином служит береза. Оказывается, что два неполноциклых вида этих
тлей встречаются на березах почти во всей Европе и Сибири, и эти виды
30 Животный Мир
А. Я. МОРДВИЛКО
4*J
ближе к японским полноциклым чем к северо-американским. Вязы труп
ИМ Uryoptelea в третичное время были и в западной, и в средней Сибири;
И там найдены неполноциклые формы Tetraneura ulmi на корнях злаков
и Т. pallida на корнях Thymus. Поэтому, если мы встречаем Т. ulmi на кор-
нях злаков на Яве и Цейлоне, Т. hirsuta на корнях злаков на Филиппинах,
в Индостане, в Африке, Т. rubra на корнях злаков в Египте, то мы можем
думать, что в прежнее время в Дальне-Восточной Азии в период наиболь-
шего охлаждения, а в южной Африке, может быть, в третичное время су-
ществовали вязы. Сильно распространены фисташковые неполноциклые
тли Fordea, например, Forda formicaria (первичный хозяин Pistacia
terebinfhus, вторичный корни злаков) распространена почти во всей
Голарктике; Trifidaphis phaseoli (первичный хозяин Pistacia mutica,
вторичный корни травянистых двудольных) распространена от Средней
Азии, Кавказа, восточной Африки до Гренландии, в Северной Америке,
Бразилии и Аргентине. Для некоторых неполноциклых форм еще неиз-
вестны их первичйые хозяева.
Тли очень тесно связаны со своими хозяевами; например, каждому
виду фисташек соответствуют свои виды тлей; Colopha compressa образует
галлы на листьях Ulmus pedunculata и не встречается на U. montana
и U. campestris. Но существуют и многоядные виды, некоторые лишь,
на близких растениях, а другие на далеких; в последнем случае можно
думать, что они с более древних растений перешли на более новые и не
успели видоизмениться в видовые формы. Привязанность тлей к расте-
ниям делает то, что с гибелью в данной области растений гибнут и их
тли, о чем иногда можно судить и по ископаемым данным; так, в начале
третичного времени, в миоцене и позднее, в Европе существовали многие
деревья юго-восточной Азии, и на них тогда жили тли Greenideini; с ис-
чезновением же этих растений (дубы, Ficus, Artocarpus) исчезли и Gree-
nideini, но из миоцена описана Aphis macrostyla, которая относится
к Greenideini. Неполноциклые тли являются как бы пережитками преж-
них климатических и флористических отношений.
Тли легко выдерживают высокие температуры, но при достаточной
влажности; поэтому, попав в тропики, они там и сохраняются на подхо-
дящих растениях; как на приспособление против тропических ливней
можно указать на плоскую форму тела с каймой из восковых трубок, напри-
мер, у Hormaphidini, или плоскую и округлую форму тела у Echinaphis.
На ксерофитных растениях живут особые тли, например, в Туркестане
ряд эндемичных форм; трудно однако указать, в чем проявляются при-
способления против сухости. К холоду тли относятся, различно: некото-
рые холодо-устойчивы и живут на Исландии и в Гренландии, а другие
мало холодо-устойчивы; так, Tetraneura ulmi идет на север до гра-
ницы вязов, a Eriosoma lanigerum ограничена к северу январской изо-
таи
467
термой —4° и —3°. В Европе, повидимому, нет исключительно северных
форм тлей, но в Якутской области они есть; возможно, что в Европе се-
верные формы не сохранились во время ледниковой эпохи, в восточной
же Сибири, где не было сплошного оледенения, они сохранились, но не
успели проникнуть в Европу. Наиболее критическим временем для тлей
является зима; ее они переживают вообще в виде яиц. Однако у хермесов
зимуют вылупившиеся из яиц личинки, также не линявшие личинки дев-
ственниц зимуют на березах у неполноциклых Hormaphidiiur. личинки
хермесов и Hormaphis могут, повидимому, переносить сильные холода,
так как живут и в восточной Сибири; в теплых странах зимуют и более
взрослые девственницы, например, в Батуме или на южном берегу
Крыма Eriosoma lanigerum на яблонях.
Итак, преимущественно история, климат и растительность определяют
формы тлей той или другой области или зоны; враги их, хищники и пара-
зиты, лишь ограничивают их размножение, но на распространение не влия-
ют. Целый ряд насекомых живет почти исключительно на счет тлей:
личинки мух-журчалок (Syrphidae), личинки некоторых комариков Се-
cidomyidae, взрослые божьи коровки и их личинки, личинки Hemerobl-
idae, некоторые клопы, как Anthocoris, пауки, клещи; не брезгают тлями
и мелкие птицы, иногда и ящерицы; мелкие наездники откладывают
в тело тлей яйца; в личинок же Syrphidae и Hemerobiidae особые наездники
также откладывают яйца; вообще с тлями прямо или косвенно связан
целый ряд животных. Экскременты тлей содержат сахаристые вещества
и слизываются муравьями; высчитано, что за три летних месяца 20000 ра-
бочих муравьев Formica rufa получают от тлей на березах, сосне и ели
около 10 кг сухого сахара (Окланд, 1930); экскременты тлей, падая па
листья и побеги растений, дают «медвяную росу», поедаемую мухами,
осами, пчелами.
Размножаясь в огромных количествах, тли вредят растениям; вред
увеличивается, когда от их сосания сморщиваются и скрючиваются листья
и побеги; кровяная яблонная тля вызывает наросты на побегах и вет-
вях; Brachycolus noxius, сося внутри верхушечного листа, охватываю-
щего колос ячменя, не дает колосу освободиться; виноградная филокссра,
сося на корнях лозы, губит виноградники. Меры борьбы с тлями очень
разнообразны: опрыскивание и опыливание ядами, особые сроки посева,
разведение паразитов. Кровяная тля ввезена в Европу из Америки и силь-
но повреждала яблони, но недавно из Америки ввезли в Европу и спе-
циального ее паразита, наездника Aphelinus mali; он ограничивает размно-
жение тли и местами сводит ее на нет; разводят его и в Союзе.
Когда человек вырубает или выжигает леса, распахивает целины, насаж-
дает новые культуры, то тем самым он влияет и на фауну тлей: одни из них
гибнут, но для других, наоборот, создаются этим благоприятные условия.
30*
А. К. МОРДВИЛКО
ЛИТЕРАТУРА
Г1 О Г П е г, С. Eine monographische Studie fiber die Chermiden. Biol. Anst. Land-Forst-
wirt., VI, 1908. — Beitrage zu einem neuen System der Blattlause. Arch. Klassif.
Phylog. Ent., I, 1930.—Aphidoidea. Blattlause. Sorauer, Handb. Pflanzenkr., V,
1932.
Холодковский, H. Beitrage zu einer Monographic der Coniferen-Lause. Horae
Soc. Ent. Ross., XXX, 1895; XXXI, 1896; XXXI, 1898.—Хермесы, вредящие
хвойным деревьям. 1915.
М а г с h а 1, Р. Contribution 5 l’etude de la biologie des Chcrmes. Ann. Sci. Nat., Zool.,
(9), XVIII, 1913.—Etude biologique et morphologique du puceron lanigere du pom-
mier. Ann. Epiph., XIV. 1928.
Мордвилко, А. К биологии и морфологии тлей. Horae Soc. Ent. Ross., XXXI, 1897;
XXXIII, 1901. — Beitrage zur Biologic der Pflanzcnlfiuse. Biol. Centralbl., 1907,
1908, 1909.— Aphidodca. Фауна России, изд. Акад. Наук, I, 1914; 11, 1919.—
Evolution of cycles and the origin of heteroecy (migrations) in plant lice.
Ann. Mag. Nat. Hist., (10), XI, 1928. — Видообразование у тлей. Энт. Обозр.
XXV, 1933. — On the evolution of aphids. Arch. Naturg., Ill, I, 1934.—
Die BlattUuse mit unvollstandigem Generationszyklus und ihre Entstehung. Erg.
Fortsch . Zool., VIII, 1935.— Тли; циклы поколении и их эволюция. Природа,
1935.— Кормовые растения тлей. 1929. — Распространение тлей и их хозяев-
растений к северу в восточной Европе. Изв. Акад. Наук, 1835.—Pemphiginae.
Фауна СССР (в печати).
Невский, В. Тли Средней Азии. Ташкент, 1929.
АЛЕКСЕЙ Н. КИРИЧЕНКО
ЧЕРВЕЦЫ—COCCODE А
Долгое время это важное практически и в научном отношении надсе-
мейство не привлекало внимания, но ныне повышенный интерес к нему
возник после того, как выяснилось его исключительное значение для сель-
ского хозяйства. Численный состав червецов невелик; общее число их
оценивалось в 2 055 видов; теперь это число увеличилось приблизительно
втрое: изучению подверглись богатые фауны Африки, Индии, Цейлона,
Бразилии, Австралии, Японии и Средиземноморья. Однако и. в целом, и
по отдельным фаунам изучение группы недостаточно: большинство описан-
ных видов является надземными паразитами древесных пород, опыт же
показывает, что богатая фауна обитает и на травянистых растениях,
особенно на их ко'рнях; затем не выяснен расовый состав многоядных
и вариирующих видов; наконец, экология червецов, определяющая их
распространение, почти не затронута. Наибольшее внимание уделено фау-
нам тропическим, обедненные Же фауны умеренного пояса привлекали
меньше внимания и, если удовлетворительно изучена фауна Соединенных
Штатов, то фауна даже средней Европы известна лишь отрывочно. На тер-,
ритории Союза изучение червецов только начато: кроме кратких сведений
о вредных видах опубликованы лишь немногие данные о фаунах северных
областей европейской и азиатской частей Союза, южной Украины, Крыма
и Туркестана, но эти данные весьма ориентировочны; поэтому райониро-
вание Союза в отношении фауны червецов возможно только крайне при-
близительно. Центром разнообразия червецов являются тропические
страны; в Палеарктике наиболее богаты средиземноморская и япопо-ки-
тайско-гималайская подобласти, но и в них значительный процент видов
представлен единичными видами родов, в тропиках очень богатых видами;
таковы в подсемействе Lecaniini роцыЕесапшт, Ceroplastes, Coccus, Pulvi-
naria; ареалом разнообразия подсемейства Monophleblnl является индо-
малайская и другие тропические области, и лишь единичные виды прони-
кают в субтропические районы Палеарктики; японо-китайская подобласть
заметно отличается от Средиземноморья богатством рода Kerines из Erio-
coccini, в чем имеет сходство с неарктической фауной, где характерно
АЛЕКСЕЙ Н. КИРИЧЕНКО
47«
обилие рода Orthezia из Ortheziini, представленного в Палеарктике всего
несколькими видами. Бедная фауна европейско-сибирской подобласти
при детальном изучении должна увеличиться, главным образом, за счет
подсемейства Pseudococcini', наиболее бедна тундра, насчитывающая
всего несколько видов из родов Orthezia, Newsteadia, Ceroputo.
Итак, в Союзе районы, относящиеся к средиземноморской подобласти,
то есть, южный берег Крыма и Закавказье, среднеазиатской (Туркестан)
и японо-китайской подобласти (Уссурийский край) являются участками
с богатой фауной червецов; для остальной же ббльшей части Союза нельзя
ожидать особого разнообразия видов. Во всех районах необходимо отли-
чать виды автохтонные, которые дают главный материал длязоогеографи-
Рис. 118-Червецы: слева самец leery a purchasi, справа самка Pseudococcus adonidum.
По Рэйли, Иммсу и Берлезе-j J
ческих соображений, от видов, завезенных и для зоогеографии значения не
имеющих; последние носят обычно космополитический характер и могут
лишь характеризовать экологические зоны района. Характеризовать
разные фауны червецов Союза по указанным причинам затруднительно;
можно сделать лишь отдельные заключения. Так, в фауне Туркестана
обнаружено значительное число эндемических видов, например Aspidio-
tus transcaspiensis и A. arthrophyti, Leucaspis archangelskyae, Lepidosaphes
pistaciae; описанный из Волыни Ceroputo volynicus является реликтовым;
к реликтовым же относится Kertnes roboris в Херсонском округе. Наибо-
лее богата средиземноморская фауна на южном берегу Крыма, в Закав-
казье и в Туркестане; характерны из нее Gueriniella serratulae, Mar-
chalina hellenica, Ceroputo superbus, Pulvinaria pistaciae, Filippia oleae,
Trabutina elastica, Parlatorea oleae, Lepidosaphes zlocistii и L. juniperi.
В фауне Туркестана кроме средиземноморских форм характерны формы
туранские: Margarodes и Neomargarodes, Pulvinaria oricntalis, Nayacoc-
cits serpentinus, Cerococcus longipilosus, C. perovskiae, Leucaspis kerma-
ЧЕРВЕЦЫ
47'1.
nensis, Parlatorea ephedrae, Drosicha turkestanica; последняя является
представителем подсемейства Monophlebini, распространенного, в частно-
сти, в индо-малайской области. Для Уссурийского края характерна Dro-
sicha corpulenta, распространенная в Японии и в Китае. Фауна европей-
ско-сибирская характеризуется соответственно зональности раститель-
ного покрова и другим экологическим факторам несколько дальше.
В частности, для причерноморских степей характерны Neomargarodes fe-
stucae, Phenacoccus hordei, Trionymus phenacoccoides и T. tricici, Epidiaspis
subterranea и туранский Phenacoccus inermis. Для субарктической полосы
тундры характерны Orthezia cataphracta, Newsteadia freccosa, Ceroputo
pilosellae.
Из видов, свойственных определенной ботанико-географической зоне,
но мигрировавших и вошедших в состав фауны зон, для них не характер-
ных, следует указать на Sphaerolecanium prunastri, характерного и степ-
ной зоне для косточковых, и Physokermes abietis для елей. Из совершенно
иноземных видов, чаще всего привезенных из тропиков или субтропиков,
зарегистрирована большая группа, связанная с цитрусовыми: Chrysoin-
phalus aurantii и Ch.dictyospermi, Parlatorea zizyphi, Lepidosaphes gloveri
L. pinniformis, Pseudococcus gahani, Pulvinaria citricola, Ceroplastes
floridensis, Icerya purchasi на черноморском побережье Кавказа; кроме,
того отмечены на бамбуках в Аджаристане, Талыше и на южном берегу
Крыма Antonina bambusae, ана маслине на южном берегу Крыма и черно-
морском побережье Кавказа Pollinia pollinii.
Из экологических элементов сйязь между составом флоры и фауной
червецов особенно ясна в случаях монофагии, причем в этих случаях:
вполне выражена зональность в пределах района по почвенным, климати-
ческим и иным условиям, определяющим стации кормового растения;
так, Aulacaspis rosae связан с розоцветными, Aspidiotus abietis с соснами,
Kertnes quercus с дубами в зоне лиственных- лесов, Cryptococcus fagl
с буком, Gossyparia ulmi с берестом, и все они встречаются па обшир-
ных территориях всюду, где произрастают их кормовые растения. Еще
более узкое значение для характеристики фаунистических подобластей
'имеют многоядные виды вследствие их независимости от состава флор.
В Союзе к широко-распространенным многоядным видам относятся, напри- '
мер, Lepidosaphes ulmi, Chionaspis salicis, Pulvinaria betulac, Phenacoccus
aceris, Orthezia urticae; надо, впрочем, отметить, что чрезвычайное морфо-
логическое разнообразие в зависимости от кормовых растений и геогра-
фического района, например, таких видов как Lecanlum eorni, Pulvina-
ria betulae, Eriococcus aceris, заставляет предположить комплексный
характер этих видов.
Для большинства видов ареал распространения ограничивается,
экологическим барьером — температурой и влажностью в определенных
АЛЕКСЕЙ И. КИРИЧЕНКО
т
риститсльпых стациях и в определенном климатическом поясе. Так,
И саперных еловых лесах мы встречаем Phenacoccus piceae, в. засушли-
вой степной зоне Украины и Крыма Ph. chersonensis на корнях полыни;
Erlococcus insignis — обычный вид в степи и лесостепи Украины, се-
верного Кавказа и Крыма, Trionymus perrisi обычен на корнях луговых
злаков в средней полосе европейской части Союза, Pulvitiaria artemisiae
на корнях полыни в степной зоне Украины и Крыма и в пустынях Турке-
стана, Kermes roboris на дубах в южной лесной и лесо-степной зоны
Молдавии, Украины, северного Кавказа, Lecanium persicac характерен
для Крыма, Закавказья и южных районов Украины на значительном
числе древесных растений, Physokermes coryli типичен для северных и
центральных районов лесной зоны. Влияние температуры отчетливо за-
метно на распространении Aspidiotus hederae, Coccus hesperidum, Saisse-
tia oleae, Pulvinaria floccifera, Pseudococcus adonidum и P. citri — повсе-
местных многоядных вредителей комнатных и оранжерейных растений,
в. естественных условиях растущих на южном берегу Крыма и в запад-
ном Закавказье. Распространение других видов можно связать с влиянием
влажности; характерно нахождение широко-распространенных в Среди-
земноморье (сухие субтропики) Ceroputo superbus и Gueriniella serra-
tulae только на сухом южном берегу Крыма, но не обнаруженных во влаж-
ном Закавказье; в лесостепной Украине, в степях Кавказа и субальпий-
ских лугах западного Закавказья найден Erlococcus inermis, известный
также из Англии, но не встречающийся в засушливых степях Украины;
Cryptococcus fagi и Orthezia urticae широко распространены в странах
с умеренным и влажным климатом.
Микрорельеф и структура почвы, а с ними и условия влажности
характеризуют распространение корневых видов; в степной Украине
на овсянице (Festuca ovina) в, местах с влажностью минимальной встре-
чается в массе Neomargarodes festucae, в условиях противоположных
заменяемый Antonina purpurea; род Margarodes вообще встречается
на сухих почвах и вместе с Neomargarodes особенно многочисленен и
характерен для пустынь и полупустынь Азербайджана, Армении и Турке-
стана. Данные по вертикальному распределению червецов очень ограни- ’
чены; в альпийской зоне Кавказа найден Ceroputo pilosellae, характерный
также для тундры.
Метеорологические факторы, обусловливающие во многих случаях
расселение червецов, играют значительную роль и в динамике их разви-
тия и массовых размножений; можно отметить резкие сокращения числен-
ности червецов от зимних температур таких видов как Aspidiotus ostrei-
formis в степной Украине, Epidiaspis leperei в Крыму,. Pseudococcus citri
в Азербайджане; от повышенной влажности заметно сокращается числен-
ность в степной Украине Sphaerolecanium prunatsri и Phenacoccus hordei.
ЧЕРВЕЦЫ
473
Иноземная фауна червецов Черноморского побережья, заселившая
насаждения цитрусов, с одной стороны, может быть сближена с опреде-
ленными элементами из таковых же районов Средиземноморья, с другой,
оказывается от Сочи до Батума неодинаковой: для батумского района ха-
рактерно размножение Chrysomphalus aurantii, для сухумского Ch. dic-
tyospermi, затем Pulvinaria citricola еще не завезена из сухумского
района в батумский; более сухой сухумский район благоприятен для разви-
тия вредителей, свойственных Италии, а влажный батумский —• Палести-
не. Расселение червецов с посадочным материалом из других стран играет
особо существенную роль; история заражения цитрусовых насаждений
всего мира червецом Гсегуа purchasi и расселение Aspidiotus perulcio-
sus указывает на исключительно важную роль человека. В Союзе главным
центром ввоза иноземной растительности явилось в течение десятков лег
черноморское побережье Кавказа; вместе с цитрусовыми в этот район
были ввезены и здесь акклиматизировались многие виды червецов,
связанных с этой культурой; там же и на Талыше, где культивируют
бамбуки, акклиматизировалась Antonina bambusae; в чайном районе
Чаква ново-зеландский лен повреждает Trionymus diminutus; на Украине
расширение площадей злаковых посевов благоприятствовало переходу
Phenacoccus hordei с дико-растущих злаков на ячмени и пшеницы; точно
так же, вероятно, Sphaerolecanium prunastri с терновника после появле-
ния степных садов перешел на косточковые в этих садах.
ЛИТЕРАТУРА
Balachowsky, A. fitude biologique des Coccides du bassin occidental tie tn МЙ-
diterranee. Encycl. Ent., XV, 1932.
Борхе ениус, H. К фауне червецов и щитовок Кавказа. Тр. Краснодар, Сол.-
Хоз, Инет., IV, 1936.—Карантинные и близкие к ним виды кокцид СССР.
(Печатается).—Определитель кокцид (Coccidae), вредящих сельско-хозяИстпоп-
ным культурам, декоративным растениям и лесу в СССР. (Печатается).
Fern aid, М. Catalogue of Coccidae of the world. Agr. Coll. Bull., LXXXVIH, Ain-
herst, Mass., 1903.
Leonard i, G. Monografia delle cocciniglie italiane. Portici, 1920.
L i n d i n g e r, L. Die Schildlause (Coccidae), Stuttgart, 1912. — Beltrllgo zur Kcnnt-
nis der SchildlSuse, Zeitschr. Wiss. Ins.-Biol., V—VII, 1909—1011; Ent. Knud.,
XLVIII, 1931.
Mac Gillivray, A. The Coccidae. Urbana, 1921.
Sanders, G. Catalogue of recently described Coccidae. U. S. Dep. Agr. Tuclin. Ser.,
X, 12, 16, 1906—1911.
Б. Н. ШВАНВИЧ
ПУЗЫРЕНОГИЕ ИЛИ ТРИПСЫ —THYSANOPTERA
Трипсы представляют весьма своеобразный и стоящий особняком
отряд, заключающий в общем весьма мелких насекомых, среди которых
экзотические представители, имеющие около 1 см в длину, являются ги-
гантами, тогда как у большинства длина тела колеблется около 1 мм.
Отряд делится на два подотряда: Terebrantia, у которых самки имеют
яйцеклад, и Tubulifera с самками без яйцеклада. Число видов трипсов
достигает, по Иммсу, нескольких сот; для Европы Признер насчи-
тывает около 470 видов и форм; для Союза Ион считает вероятным
нахождение около 370 видов из числа известных, количество же ви-
дов, действительно зарегистрованных в Союзе, равняется лишь 79;
таким образом, трипсы фауны Союза изучены в очень малой степени.
Большинство трипсов живет на цветах, но есть также обитатели листвы,
мха, отмерших стволов. Трипсы растительноядны, но для семейства
Aeolothripidae установлено хищничество; они встречаются повсеместно,
где есть растительность, но в общем число их видов и особей убывает от
экватора к полюсам и с поднятием на горы, Отмечено чрезвычайно широ-
кое распространение отдельных видов трипсов, что объясняется частью
многоядностью многих из них, частью тем, что благодаря жизни на цветах
они меньше зависят от экологической обстановки чем другие многие
организмы. Ряд видов имеет экономическое значение благодаря вреду,
который они причиняют культурным растениям: ржаной трипс (Ыто^
thrips denticornis) и Haplothrips aculeatus на хлебных злаках, табачный'
трипс (Thrips tabaci) на табаке, капусте, плодовых деревьях и мно-
гих других растениях. .
, ЛИТЕРАТУРА
Imtns, A. A textbook of general entomology. London, 1926.
John, O. Ein neuer Haplothrips aus Fergana, nebst Verzeichnis der bisher in Russland
gefundenen Thysanopteren. Entom. Mitt., XIV, 1925. — Пузыреногие (Thysano-
ptera). Изд. Защ. Раст., 1928.
1‘ r i c s n e r, H. Die Thysanopteren Europas. 1928.
Е. Н. ПАВЛОВСКИЙ
БЛОХИ —APHANIPTERA
Блохи являются хорошо обособленным отрядом насекомых, все пред-
ставители которого ведут паразитический образ жизни; отряд разделяется
на три весьма неравномерные по количеству относящихся к ним видов
семейства: Pulicidae, Sarcopsyllidae и Vermipsyllidae; последние два семей-
ства вмещают в себе всего шесть родов: Echidnophaga, Sarcopsylla- и
Hectopsylla в семействе Sarcopsyllidae и Chaetopsylla, Arctopsylla и
Vermipsylla в семействе Vermipsyllidae; семейство же Pulicidae весьма
богато родами и видами; в Палеарктике к нему принадлежит общим числом
41 род и 9 подсемейств: Coptopsyllini, Ceratophyllini, Hystrlchopsylltni,
Neopsyllini, Ctenopsyllini, Ctenophthalmini, Ischnopsyllinl, Rhadino-
psyllini и Pulicini. Некоторые из родов богаты видами; например, в роде .
Ceratophyllus более 60 видов, род Ctenophthalmus содержит около 40
видов.
Блохи являются паразитами теплокровных животных, то есть, птиц и
млекопитающих; из млекопитающих хозяевами блох являются человек,
хищные, грызуны, насекомоядные, рукокрылые^ исключительно бедны
блохами копытные: на верблюдах, лошадях и овцах паразитирует только
один вид блохи — Vermipsylla alacurt в Средней Азии. Взрослые блохи
питаются кровью хозяев, причем некоторые виды их тесно связаны с хо-
зяевами; таковы, например, блохи летучих мышей, слепыша; другие же,
будучи свойственны тому или другому хозяину, могут жить на хозяевах
не только иных видов, но даже семейств и отрядов; такова, например, ,
собачья блоха, в некоторых местах Поволжья заменяющая человеческую.
Род Ctenophthalmus богат видами, которые имеют сравнительно широкий
круг хозяев, живущих в данной стации. Нередки случаи паразитирова-
ния того или другого вида блох на млекопитающих и птицах; так, кури-
ная блоха Echidnophaga gallinacea живет на курах, ежах и человеке.
' Блохи не имеют крыльев, которые у них редуцированы нацело; форма
их тела сплющена с боков; покровы блохи несут шипики и волоски; эти
придатки и обильно усаженные ими ноги помогают блохам держаться
в шерсти и между перьями хозяина, и в то же время сплющенная форма
4'М
Е. Н. ПАВЛОВСКИЙ
тела позволяет им хорошо передвигаться в шерсти хозяина. Сося кровь
хозяина, блохи впрыскивают в его покровы слюну, оказывающую на
Кожу раздражающее действие благодаря ее токсическим свойствам;
кроме того блохи при ползании по телу хозяина щекотят его и тем вызы-
вают раздраженней причиняют беспокойство. Блохи проделывают полный
метаморфоз; яйца откладываются свободно; личинка червеобразная, без-
ногая, с длинными щетинковидными волосками и скребущими ротовыми
органами; личинки редко живут на самом хозяине и питаются органиче-
скими веществами: пометом, испражнением взрослых блох; куколка не-
Рис. 119. —Зрелая личинка блохи Leptopsylla
p.avlovskyi.
подвижная, часто закокониро-
ванная.
Блохи, следовательно, не
только связаны с хозяином, на
цотором живут imago этих па-
разитов, но зависят и от внеш-,
ней обстановки биотопа, где,
откладываются их яйца, живут
личинки и находятся куколки;
такими биотопами являются гнезда, логова, норы хозяев; в них взрос-
лые блохи находят пищу — кровь хозяина, здесь же благоприятная
обстановка и для стадий метаморфоза: необходимая влажность, темпе-
ратура, меньшая чем на открытом месте летом и большая зимой, 'наличие
подходящих [!для питания веществ; благодаря этому блохи могут жить
в самых разнообразных стациях, начиная от полярной области и кон-
чая песками Средней Азии.
Географическое распространение блох определяется распростране-
нием их хозяев для видов, тесно связанных с определенным хозяином
(стенадаптивные виды); у других же видов на их распространение
влияют и экологические факторы внешней среды, благодаря чему ареал
географического распространения их уже чем ареал распространения их
хозяев; так, Sarcopsylla penetrans наблюдается на человеке и млекопитаю-
щих в тропической Африке, но не живет в Палеарктике; южная крысиная
блоха •Xenopsylla cheopis, хотя и распространена крысами по свету, но
живет лишь в ограниченном числе пунктов и, очевидно, не является,
космополитом, так как нуждается в более теплом климате. Благо-
даря зависимости от внешней среды многие блохи оказываются приуро-
ченными лишь к определенным стациям, и можно говорить о блохах лес-,
ных, степных, пустынных, домовых и других. Изучение зоогеографии блох
на основе их экологических особенностей является благодарной задачей.
Филогенетически бло.х связывают или с жуками, или с двукрылыми..
Значение блох как паразитов весьма существенно, тем более, что блохи,
грызунов могут переносить чумных бактерий и тем способствовать поддер^,
БЛОХИ
477
жанию чумных очагов в природе; они могут передавать чуму и человеку;
таковы блохи крыс, сусликов, тарбагана; в последнее время установлено,
что крысиные блохи передают крысам крысиный тиф, стоящий в близком
соотношении с сыпным тифом человека. Кроме того блохи являются пере-
носчиками крысиных трипанозом (Trypanosoma lewisii) и, наконец, слу-
жат промежуточными хозяевами ленточных .червей: крысиного цспеня
(Hymenolepis diminuta) и цепеня тыквовидного (Dipylidiпт caninum)
собак и кошек; обе эти глисты могут паразитировать и в человеке.
Фауна, экология и эпидемиологическое значение блох изучаются в Союзе
энергично.
ЛИТЕРАТУРА
Ар гиропул о, А. Блохи (Aphaniptera) Закавказья. Тр. Азсрб.'1Йдж.'ш, Микро-
биол. Инет., V, 1, 1935.
Вагнер, Ю. (Wagner, J'.) Katalog der palaarktischen Aphaiiipteren, Wien,
1930. —Аналитические таблицы для определения Aphaniptera, живущих па
Muridae. Паразит. Сборн. Акад. Наук, 1, 1930. — Систематический оОзор видов
Aphaniptera. Horae Soc. Ent. Ross., XXXVII, 1906; XXXIX, 1910,
Голов, Д., и И о ф ф, И. К вопросу о роли блох грызунов юго-востока СССР
* в эпидемиологии чумы. Тр. I Всесоюз. Противочум. Совещ., Саратов, 1027 (I02H).
И о ф ф, И. Итоги работ по изучению фауны блох на юго-востоке СССР. Тим же.
И о ф ф, И., и Тифло в, В. К фауне и экологии блох лесостепи. Нарва. Сбор.,
изд. Акад. Наук, I, 1930.
Павловский, Е. Наставление к собиранию и исследованию блох. Настав. собир.
зоол. коллекц., изд. Зоол. Муз. Акад. Наук, XV, 1927. — Курс паразитологии
человека. Биомедгиз, 3-е изд. (печатается).
Т а р б и н с к и й, С., Ион, О., и Вагнер, Ю. Определитель tut еекомых.
Ленинград, 1927.
Вестник Микробиологии, Эпидемиологии и Паразитологии (много работ' разных
авторов).
Е. Н. ПАВЛОВСКИЙ
ПУХОЕДЫ — MALLOPHAG А
Пухоеды представляют отряд бескрылых насекомых с грызущими
ротовыми органами, паразитирующих на птицах и млекопитающих;
он подразделяется на 9 семейств: ; Boopidae, Trimenopidae (Trimenopon,
Philandesia), Gyropidae (Gyropus, Gliricola), Menoponidae
(Menopon, Colpocephalutn, Eomenopon, Myrsidea, Tri-
Рис. 120. — Кури-
ный пероед Lipeu-
rus variabilis.
noton, Pseudotnenopon, Ancistona и
другие), Laemobothriidae, Ricinidae
(Ricinus), Trichodectidae (Trichodectes,
Damalinia, Eutrichophilus, Eurytry-
chodectes, Trichophilopterus), Nesioti-
nidae, Philopteridae (Goniodes, Gonio-
cotes, Lipeurus, Physconella, Philop-
terus, Degeeriella, Rallicola, Parri-
cola, Aptericola, Paragoniocotes, Or-
nithobius, Bothriometopus, Heteroproc-
tus, Estiopterum, Philoceanus, Tra-
beculus, Docophor aides). Некоторые
роды относительно богаты видами:
Рис. 121.— Пухоед
Menopon pallidum.
Menopon содержит 192 вида, Colpo-
cephalutn 166, Тrichodectes 63, Philopte-
rus и Degeeriella no 266, Esthiopterum
149 видов; всего же насчитывается 1522 более или менее надежных вида.
В Союзе фауна Mallophaga изучена чрезвычайно слабо; есть только
несколько списков, да и то некоторые из них касаются лишь домашних
птиц и млекопитающих. В филогенетическом отношении Mallophaga стоят
близко ко вшам, с которыми имеют много общих черт строения. Mal-
lophaga называются «пероедами» или «пухоедами», так как питаются перья-
ми и пухом птиц, а также и волосами млекопитающих («власоеды»); кроме
того они сгрызают ороговевшие чешуйки эпидермиса кожных покровов;
замечательно, что некоторые Mallophaga могут сосать кровь птиц. Инте-
ресно, что одйа и та же аппаратура органов пищеварения обслуживает
ПУХОЕДЫ
47»
не только жевательную функцию, но и сосание жидкой нищи (крови);
правда, пока остается неясным, сосут ли Mallophaga кровь, уже высту-
пившую из поранений кожных покровов, или сами могут своими грызу-
щими органами ранить покровы хозяина до крови.
Mallophaga в своей жизни и распространении неразрывно связаны
с хозяевами. Они претерпевают неполное превращение, все стадии кото-
рого локализируются на хозяине; вне тела хозяина Mallophaga могут
жить лишь короткое время. Внешней средой Mallophaga является
прежде всего перовой и волосяной покров птиц и млекопитающих, ко-
торые являются теплокровными животными. Распространение видов
Mallophaga связано с географическим распространением их хозяев, а
приуроченность некоторых их видов к определенным видам птиц зависит
от филогенетической близости соответствующих хозяев; другими сло-
вами, филогенез Mallophaga и их хозяев в ряде случаев, видимо, про-
текал параллельно. Поэтому наличие определенных паразитов у рази их
хозяев может служить своего рода доказательством систематической
близости последних; в этом отношении значительный интерес предста-
вляют виды Mallophaga таких млекопитающих как, например, сумчатые.
На своих хозяевах Mallophaga встречается вместе со вшами па млеко-
питающих и с клещами на млекопитающих и птицах. Наконец, отмечена
некоторая зональность распространения Mallophaga по телу хозяина.
Своим присутствием, например, щекотанием при ползании по телу,
Mallophaga могут сильно беспокоить хозяев; у птиц они портят перья,
выгрызая в опахале дыры; у млекопитающих при значительном зараже-
нии они портят шерсть. Некоторые Mallophaga (Trichodectes lalus собак
и Т. subrostratus кошек) являются промежуточными хозяевами ленточ-
ной глисты — цепеня тыквовидного (Dipylidium caniniitri). Человек может
сильно ограничить численность Mallophaga на животных специальными
мерами борьбы и зоогигиеническими условиями содержания животных
или, наоборот, способствовать их размножению плохим содержанием
животных.
ЛИТЕРАТУРА
Gleb el, С. Insecta epizoa. 1874. >
Harrison, L. The genera and species of Mallophaga. Parasitology, IX,
Piaget, E. Les Pediculines. Leyden, 1881—1885.
Кистяковский, О. Материалы до фавни Mallophaga УкраНш, Зап. Ф1з,-
Мат. Виддил. Укр. Акад. Наук, И, 1, 1926.
Благовещенский, Д. К анатомии власседа морской свинки (Oyroptis ovalls).
Паразит. Сборн., изд. Акад. Наук, II, 1931.—Mallophaga домашних млекопи-
тающих и, птиц. Определ., изд. Акад. Наук (печатается).
Е. Н. ПАВЛОВСКИЙ
ВШИ —SIPHUNCU LATA ИЛИ ANOPLURA
Вши образуют группу мелких паразитических насекомых, близко
стоящую к пухоедам и власоедам (Mallophaga)’, они хорошо обособлены
тем, что паразитируют исключительно на млекопитающих, включая и
Рис. 122.— Свиная вошь
(Haematopinus suis).
человека. Совокупность их ротовых частей обра-
зует колюще-сосущий хоботок, лежащий в мешке
под глоткой и нервными узлами; при сосании вошь
выдвигает хоботок наружу и вкалывает его в по-
кровы хозяина; все вши кровососущи и другой
пищи не принимают. Как правило, вши приспо-
соблены к жизни на одном определенном виде хо-
зяина и на хозяев другого вида не переходят'; но
один хозяин может иметь несколько видов вшей;
таковы, например, человек и крупный рогатый
скот. Вши являются наружными паразитами, дер-
жащимися в шерсти и волосах хозяина, а у че-
ловека также в платье и белье; вне хозяина вши
существуют очень недолго, до нескольких дней,
смотря по температуре и влажности; держатся
они на хозяине при помощи цепких ног, концевой
коготь которых закрывается на подобие лезвия
перочинного ножа.
Вши относятся к четырем семействам: Pediculi-
dae с родами Pediculus, Phthirius (оба-на человеке), Pedicinus (на обезья-
нах), Haematopinidae с родами Haematopinus (на лошади, олене, быке,
свинье, ламе), Linognathus (на собаке, быке), Polyplax (на мышах, лем-
минге, крысах), Hoplopleura (на землеройках), Haemodipsus (на зайце,
кролике), Solenopotes (на быке), Echinophthiriidae с родами Echinophthi-
rius, Antarctophthirius (на ластоногих) и Haematomyzidae с родом Нае-
matomyzus (на слоне).
Фауна вшей Союза совсем не изучена; есть только отрывочные указа-
ния на вшей домашних и некоторых диких животных. Географическое
вши
481
распространение вшей связано прежде всего с распространением их хо-
зяев, но факторы внешней среды могут оказывать также влияние, благо-
даря чему вши данного вида хозяина могут быть не везде, где живет сам
хозяин, или дают различные количественные показатели завшивленности!
например, известно, что дикие кролики в одних местах сильно заражены
вшами, в других же слабо. Зоогеографических данных о вшах вообще
крайне мало; некоторые виды являются космополитами, каковы ваш
человека, но за полярный круг заходят в своем распространении ввш и
других хозяев (например, леммингов); также и в вертикальном распро-
странении отмечено нахождение вшей Arvicola nivalis на высоте 2 (>()() м.
Филогенетически вши близки к Mallophaga; такие виды вшей, как,
например, платяная вошь, позднего происхождения; она появилась
лишь тогда, когда человек стал одеваться.
Значение вшей для человека весьма велико; при массовом размно-
жении вшей несметное число их может покрыть тело человека; при соса-
нии вши впрыскивают в кожу человека слюну, вызывающую зуд, жжение
и другие неприятные ощущения, которые при завшивлении суммируются
до нестерпимого состояния; организм слабеет, теряет сопротивляемость;
в некоторых случаях дело оканчивается даже смертью. Осложнением
вшивости является колтун — образование гнойной корки па голове по-
добно шапке, под которой массами плодятся вши. Точно так же вши вред-
ны и для домашних животных, так как вызывают, например, у свиней и
лошадей, сильное истощение. Чрезвычайно большое значение платяных
и головных вшей человека состоит в том, что они являются специфиче-
скими переносчиками возбудителей сыпного и возвратного тифон чело-
века, а также так называемой волынской лихорадки; поэтому борьба
со вшивостью ведет к предохранению людей от заболевания названными
болезнями.
ЛИТЕРАТУРА
Ferris, G. A catalogue and host list of Anoplura. Proc. Calif. Acnd. Sci., (4),
VI, 1916. — Contributions toward a monograph of the sucking Hee, 1 V, Lcl'ind
Stanford Jun. Univ. Public., II, 1 —5, 1919 — 1932; London, Oxford Univ.
Press, 1932.
Freund, L. Bibliographic der Lause. Zentralbl. Bakt., Abt. I, LXXXIV, 1027. t
Hase, A. Siphunculata, Anoplura seu Aptera. Lause. Biol. Tioro Deutschl.,
XXXIV, 1931.
Nuttall, Q. Bibliography of Pediculus and Phthirius. Parasitology, X, 1017.
Павловский, E. Вши; строение, жизнь и болезнетворное действие их на человека.
Изд. Наркомздрава, 1920.
31 Животный Мир.
А. В. МАРТЫНОВ
ВЕСНЯНКИ — PLECOPTERA
Подобно ручейникам веснянки относятся к водным насекомым: моло-
дые их фазы живут в воде, взрослая же фаза летает, личинки огромного
Рис. 123,— Веснянка Perla cephalotes. По Шёнемунду,
рис. И. В. Григорьева.
большинства веснянок
обитают в текучих во-
дах, особенно в горных/
и вместе с горными ру-
чейниками составляют
нередко главную часть
населения горных ручь-
ев и потоков. Напоми-
ная, таким образом, по
основной экологии гор-
ных или реофильных
ручейников, веснянки
в систематическом от-
ношении оказываются
очень далекими от них:
это насекомые с непол-
ным превращением и,
как показывает изучение их строения, особенно крыльев, родствен-
ные, с одной стороны, тараканам, с другой, прямокрылым. Взрослые
формы имеют редуцированные ротовые части и не питаются; это
обстоятельство обусловливает их независимость, как и ручейников,
от окружающей наземной растительности; законности их географичес-
кого распространения зависят всецело от основных черт экологии их
личинок. Изучены веснянки, совершенно неудовлетворительно; общее
число описанных видов их доходит до тысячи; из пределов Союза их
известно 75—80. Между тем их изучение представляет большой интерес
с разных точек зрения, особенно же для выяснения характера старой тре-
тичной фауны горных стран. Личинки веснянок, как уже сказано, оби-
тают почти исключительно, кроме Арктики, в текучих водах и, главным
образом, в водах быстро текучих: в горных ручьях, потоках, родниках,
реках; большинство их определенно «реобионтно», то есть, только в таких
ВЕСНЯНКИ
483
и
близкими к среди-
Рис. 124. Личинка
веснянки Clilo rope г 1а
grammatlea. Из
Шёпемупдз,
водоемах и может жить. Холодолюбивые формы кроме того определенно
«стенотермны», то есть, выносят колебания температуры лишь в узких
пределах; естественно поэтому, что в горных районах население веснянок
должно содержать высокий процент эндемиков-автохтонов. Так, изучение
двух семейств веснянок в районе северных склонов Центрального Кавказа
дало для них 15 видов, из которых 13 оказались хотя
земноморским, но особыми видами; такой же харак-
тер носит, по всей вероятности, и горная фауна Тур-
кестана (по неопубликованным данным). В фауне
Дальнего Востока много сходства с фауной северо-
западной части Северной Америки. Фауна спокой-
ных равнинных рек, например, фауна европейской
части Союза, бедна и состоит как из свойственных
таким водам видов, главным образом, рода Chloro-
perla, так и из вообще неприхотливых «политопных»
видов, обладающих поэтому широким распростране-
нием, вроде Nemura variegata. Горные фауны богаче
и состоят по большей части из специальных видов.
Что касается до связи географического распростране-
ния веснянок с историей страны и с физико-геогра-
фическими факторами, то в этом отношении при
дальнейших исследованиях будут обнаружены, ве-
роятно, очень многие действительные аналогии с
теми группами ручейников, которые свойственны
текучим водам; такие Сходства становятся очевидны-
ми уже и теперь, например, в фауне Кавказа.
Вместе с ручейниками и личинками водных дву-
крылых -и поденок веснянки образуют в разных водоемах характерные
биоценозы, но связь с водной растительностью у них гораздо слабее чему
ручейников. Личинками веснянок питаются рйбы, но значение их как
пищи рыб ниже значения ручейников и поденок. Будучи в большинстве
холодолюбивыми и оксифильными, то есть, требовательными к кислороду,
личинки веснянок, как правило, не выносят загрязнения.
. ЛИТЕРАТУРА
К1 а р а 1 е k, F. Plecoptera. Fam. Perlodidae. Catal. Coll. Selys Lotigchamps,
IV, 1912. — Plecoptera. Siisswasserfauna Deutschlands, VIII, 1009.
McLachlan, R. Materiaux pour une faune nevropt6rologique de I' Asle Septentri-
onal e. Bruxelles, 1872.
Якобсон, T., и Бианки, В. Прямокрылые и ложпосетчптокрылыс Российской
империи. Петербург, 1902.
Мартынов, А. К познанию веснянок Кавказа. Nemurldae и Leuctridae. Раб.
Сев.-Кавказ. Гидроб. ст., II, 1928.
31*
М. И. РИМСКИЙ-КОРСАКОВ
ЭМБИИ—EMBIODEA
Эмбий представляют своеобразную ^небольшую группу насекомых,
составляющую отряд, в известной степени примыкающий к веснянкам
и термитам. Тело их удлиненно-цилиндрическое, с однородными сег-
Рис. 125. — Взрослая самка Haploembia ramburi; южная Франция. Рис.
М. Н. Римского-Корсакова.
ментами, как у личинок насекомых; в особенности походят на личинок
бескрылые формы. Самки всегда бескрылы, самцы у одних видов бес-
крылы, у других крылаты. Развиваются эмбии с неполным превра-
щением, откладывая яйца в паутинные галлереи, которые эти насекомые
устраивают под камнями, среди опавшей листвы, на коре деревьев,
где и держатся постоянно; крылатые самцы вылетают (прилетают на
свет). Паутина у эмбий выделяется из железистого аппарата в первом
членике лапок передних ног; явление это стоит особняком во всем
классе насекомых. Питаются эмбии растительной пищей; предполагаемое
хищничество самцов не доказано. В тропиках, а также в оранжереях,
некоторые виды могут приносить известный вред растениям.
ЭМБИИ
485
В Палеарктике насчитывается эмбий 12 видов, из них в Союзе за-
регистрировано всего 2 вида: бескрылая Haploembia taurica, эндемичная
для Крымского полуострова и очень обыкновенная по всему побережью
от Севастополя до Коктебеля, и Embia tartara, крылатая, водящаяся
в Закаспийской области, Казахстане и Бухаре, также довольно обычная.
В тех же местах, а также в Закавказье, найдены и другие формы эмбий,
но они ждут обработки.
ЛИТЕРАТУРА
,Е и d е г 1 е i и, G. Embiidinen. Coll. Zool. Selys Longchamps, 1912.
Krauss, H. Monographic der Embien. Zoologica, LX, 1911.
Кузнецов, H. Наблюдения над Embia taurica Kusnezov (1903) на южном бе-
регу Крыма. Horae Soc. Ent. Ross., XXXVII, 1904.
Римский-Корсаков, M. Наблюдения над строением и регенерацией конечно-
стей у эмбий. Труды СПб. Общ. Ест., XLII, 1913.
М. Н. РИМСКИЙ-КОРСАКОВ
ТЕРМИТЫ — ISOPTERA
Термиты составляют отряд насекомых, замечательный и единственный
в том отношении,. что все представители его ведут общественный образ
Рис. 126. — Крылатая особь термита Hodoterm.es ahnge г ianus.По Якобсону.
Рис.. 127.—Заменяющая
матка или царица тер-
мита Hodotermes ahn-
gerianus. По Якобсону.
жизни, в связи с чем у них наблюдается в большей
или меныпей степени полиморфизм особей, состав-
ляющих общину. Огромное большинство термитов
жители тропиков, где они представляют нередко
грозную силу, разрушающую постройки человека,
уничтожающую его пищевые запасы и губящую рас-
тущие деревья. В Союзе зарегистровано до настоя-
щего времени. 8 видов термитов, водящихся на по-
бережьях Черного моря, по берегам Каспия и в
Средней Азии. В европейской части Союза водится
2 вида термитов: Reticulitermes (Leucotermes) Inci-
fugus и Calotermes flavicollis; оба вида известны
также из западной Европы и Северной Америки.
Первый вид распространен в Одессе и ее окрестно-
стях, по склонам лиманов, и на север доходит до
Алешковских песков, известен с Кинбурской косы,
констатирован также в Бессарабии. В Одессе он вре-
дит за последние годы в значительной степени городским постройкам,
незаметно подкапываясь и поселяясь в их деревянных частях, которые
ТЕРМИТЫ
487
оказываются сплошь источенными их ходами; в степи встречается обычно
под камнями; в Алешковских виноградниках он уже давно обратил на
себя внимание поселением в чубуках лоз, где грызет древесину; известен
он также из разных мест Кавказа: из Гагр, Ленкорани, Азербайджана;
в Одессе ведется в настоящее время серьезная борьба с этим термитом
путем дезинфекции помещений. Calotermes flavicollis констатирован на
черноморском побережье Кавказа, в Хосте. Высказывается предположе-
ние, что оба эти вида термитов завезены в Союз из западной Европы па
судах, но это далеко нельзя считать доказанным. В Казахстане, в Голод-
ной Степи большое распространение имеет Hodotermes turlceslaiiiciis,
Рис. 128. — Термитник Hodotermes в разрезе; Туркестан. По Якобсону.
гнездящийся в земле и разрушающий телеграфные столбы, которые он
облепляет коркой из земли и экскрементов, нередко до высоты изоляторов;
вредит он также постройкам вдоль железной дороги. То же делает закас-
пийский термит Hodotermes vagans septentrionalis, широко распространен-
ный в Закаспии, где он также разрушает балки, доски и даже кирпичные
стены. Hodotermes ahngeriartas в красноводском районе строит подземные
гнезда с надземными надстройками в виде холмов в полмстра высотой.
Предохранительные меры борьбы с термитами заключаются в пропиты-
вании дерева хлористым цинком или мазутом.
ЛИТЕРАТУРА
Эщерих, К. Термиты. СПБ., 1910.
Якобсон, Г., и Б и а н к и, В. Прямокрылые и ложносетчптокрыные Российской
империи. СПБ, 1903.
Якобсон, ;Г. Термиты. Труды Бюро Энт., X, 1913.
Никитин, С. О термитах в окрестностях Одессы. Зап. Одссск. Общ. Естеств.,
XLII1, 1927.
Дехтярев, Вести. Винодел., XXX, 1929. .
Г. я. БЕЙ-БИЕНКО
ПРЯМОКРЫЛЫЕ — ORTHOPTERA И УХОВЕРТКИ — DERMAPTERA
Отряды прямокрылых и уховерток представлены в фауне Союза срав-
нительно небольшим числом видов, хотя все основные группы их обоих
свойственны и фауне Союза. Их численный и систематический состав
в Союзе выражается для прямокрылых примерно в 650 и для уховерток
в 27 видов и подвидов. В это число для прямокрылых входят по подотря-
дам: для таракановых (Blattoded) 51, богомоловых (М ant odea) 18, палсч-
ников (Phasmatoded) 3, прыгающих (Saltato-rid) около 580видов и подвидов.
Из сравнения чисел в последней сводке Якобсона и Бианки 1905 года
оказывается, что в течение 25 лет сведения о фауне прямокрылых
Союза более чем удвоились; по отдельным областям видовой состав раз-
бираемых отрядов количественно распределяется следующим образом.
Северные области Союза Степная полоса европейской ча- сти Союза Крым Кавказ Западная Сибирь Казахстан (без. южной области) Средняя Азия Восточная Сибирь Уссурийский край Всего видов в СССР
Тараканы (Blat- todea) . . 7 9 ' 10 12 3 5 30 2 4 52
Богомолы (Мап- todea) . . . — 5 6 И 2 6 13 — 1 18
Палочники (Phasmatodea) — — — 1 — 1 3 — — [3
Прыгающие (Sanatoria) . 51 157 по ±250 87 124 ±250 89 76 ±580
Уховертки' (Dermatoptera) 4 6 9 10 5 6 8 6 9 27
Итого . . 62 177 135 ±274 92 136 ±304 97 89 ±680
ПРЯМОКРЫЛЫЕ
489
Эти цифры довольно точно отражают действительное число видов как
вообше в Союзе, так и по его областям, потому что фауна этих отрядов
в Союзе может считаться
довольно хорошо изученной;
общее количество видов пря-
мокрылых Союза, вероятно,
не- превышает 800 или 900.
Союз лежит целиком в
пределах Палеарктики и за-
нимает большую часть по-
следней, поэтому удобнее го-
’ ворить о происхождении фау-
ны Orthoptera и Dermatoptera
Палеарктики вообще, не ис-
ключая из изложения и тех
ее областей, которые не вхо-
дят в пределы Союза. Фауна
Палеарктики слагается преж-
де всего из остаточной тре-
тичной фауны влажного тро-
пического периода, пережив-
шей климатические катастро-
фы, преимущественно ледни-
кового времени и наиболее
полно сохранившейся в Ус-
сурийском крае и, в меньшей
степени, в Средней Азии и на
Кавказе, хотя отдельные эле-
менты этой фауны разбросаны
по всей Палеарктике и до-
стигают даже полярной зо-
ны. Примерами этой фауны
является ряд видов, рас-
пространенных или имеющих
ближайших родичей в совре-
менной тропической фауне Ин-
дии, Африки, Малайского ар-
хипелага и Австралии;тако-
Рис. 129,—Окрылившаяся саранча Lwustamlgrato-
ria на колосе пшеницы. Фото Н. Д. Митрофанова.
вы, например, из саранчевых роды Охуа, Gonista, Chrotogoiius (среднеазиат-
ская Охуа fuscovjttata найдена также и в Индии), имеющие в Союзе пред-
ставителей в Средней Азии и отчасти в Уссурийском крае, а также все
представители тропической группы Tetrigini. Из сверчков сюда относятся
Г. Я. БЕЙ-БИЕНКО
.100
роды Pteronemobius, Gryllotalpa,Tridactylus, наибольшее количество видов
Которых представлено также в Уссурийском крае и Средней Азии; Tri-
dactylus japonicus из Уссурийского края и Закавказья водится во всей
индо-малайской области и в Австралии; Gryllotalpa africana, найденная
в Уссурийском крае, свойственна Китаю, Индии и Африке; из четырех
уссурийских видов Pteronemobius три встречаются в индо-малайской об-
ласти. Среди кузнечиков аналогичных представителей имеют роды Сопо-
cephalus и Homorocoryphus; асреди богомолов роды Mantis, Sphodroman-
tis и Hierodula. Что касается тараканов и уховерток, то к первым из
них необходимо отнести роды Periplaneta и Ectobius, найденные в Ев-
ропе в ископаемом состоянии уже в нижнем олигоцене (балтийский
янтарь), а в настоящее время кроме Палеарктики представленные боль- ’
шим числом видов в африканской, ориентальной (Periplaneta) и даже
в австралийской областях; из других родов для тараканов характер-
на Panesthia, а для уховерток Timomenus, которые, будучи широко
распространенными в ориентальной области, заходят в число немногих
видов в лесные области восточной Палеарктики. Характерной эколо-
гической особенностью указанных тропических элементов фауны Союза
является их приуроченность к влажным, мезофитным и даже гидрофитным
стациям: они встречаются по берегам водоемов и в лесных областях юж-
ных частей Союза; вероятно, в современный период берега водоемов
с пышной растительностью в наибольшей мере напоминают влажные тре-
тичные биоценозы. Другой особенностью видов этой фауны является их
принадлежность к тем родам, которые представлены в тропиках огромным
количеством видов, как, например, Conocephalus, Охуа, Tetrix, Ptero-
nemobius, Ectobius; оказывается, что в Палеарктике уцелели представители
только тех тропических родов, которые благодаря обилию видов имели
больше шансов на приспособление. Среди остатков тропической фауны '
необходимо различать виды, сохранившие идентичность с ныне живущими
в тропиках формами (Охуа fuscovittata, Gryllotalpa africana, Tridac-
tylus japonicus, Homorocoryphus nitidulus, Timomenus komarovi) и имею-
щие в Палеарктике северную границу распространения, и виды, транс-
формировавшиеся здесь в самостоятельные формы; сюда относятся все
Tetrigini, Chrotogonus turanicus, ряд видов в родах Conocephalus, Gryllus,
Ectobius. Но кроме таких представителей автохтонной третичной фауны,
почти не изменивших своего тропического облика, в фауну Союза входит
ряд 'родов, также, несомненно, имеющих корни в третичной фауне,
но уже изменивших облик благодаря изменению экологической среды.
К ним относятся,' например, среДне-азиатские высоко-горные бескрылые
саранчевые из группы Eumastacini исключительно тропического, распро-
странения и из рода Conophyma, имеющего ближайших роДичей в Индии
и представленного в Средней Азии большим количеством видов. Такое
Рис. 130,— Личинки («саранчуки») азиатской саранчи (Locus ta migrate ria) на степной растительности. Фото Н. Д. Митрофанова.
ПРЯМОКРЫЛЫЕ
493
неожиданное в высоко-горных областях нахождение видов, имеющих
корни в третичной тропической фауне, может быть объяснено поднятием
равнинной фауны тропического периода во время горообразовательных
процессов (Уваров);' это объяснение подтверждается тем, что высоко-
горные тропические элементы Средней Азии приурочены к областям тре-
тичной складчатости.
Вторым автохтонным элементом является часть фауны, которая может
быть названа древне-средиземноморской («атлантической» у Уварова);
это исключительно ксеротермическая фауна. К ней относятся из сараи-
чевых все Pamphagini, большинство Oedipodini, ряд родов из других
подсемейств (Dociostaurus, Eremippus), из кузнечиков все Sagliii,
многие роды из Decticini, характернейшие монгольские Deiucitiilliliil,
имеющие много общих морфологических черт с западно-среднзсмпомор-
скими Ephippigerini и ксерофильными африканскими Hetrodlnl, среди
тараканов — Polyphagini. Областью максимального развития этих групп
в Палеарктике является территория, некогда покрытая древним среди-
земным морем Тетис и простирающаяся от Монголии на востоке
до Марокко на западе; в пределах Союза данная фауна сосредоточена
в Средней Азии, Закавказье, отчасти в Крыму. Замечательно, что эта
фауна генетически связана с ксерофильной фауной пустынь южной
Африки, [Австралии и Америки; во всех этих областях опа состоит
из представителей тех же Oedipodini, Decticini, Polyphagini-, Sag!til извест-
ны также из южной Африки и Австралии, a Pamphagini из первой
области; есть даже общие роды, например, Sphingonotus, распространен-
ный от Австралии до Центральной Америки. Вероятным центром зарож-
дения этой ксерофильной фауны были области древних пустынь южного
полушария, остатками которых являются пустыни южной Африки и
Австралии. Обмеление, а затем высыхание Тетиса к конце мезозоя
и в третичное время обеспечило приток в северное полушарие большого
числа форм, подвергшихся здесь основательной переработке, но сохра-
нивших явную близость к исходной фауне и даже немногие общие роды.
Некоторые элементы этой фауны проникли и в пустынные области
Америки в эпоху, когда последняя была связана северной Африкой или
путем контакта (по Вегенеру), или через Атлантиду. Отряд /ti'i'imiloptera
лишен этого элемента фауны, так как среди уховерток пег настоящих
ксерофилов.
Дальнейшая эволюция фауны разбираемых отрядов происходила
путем вторжения так называемой «ангарской» фауны, с ее центром проис-
хождения в восточной Сибири, Монголии, северном Китае, связанной
с Ангарским материком; к этому материку относят также и фрагменты
суши на севере Тихого океана (Сахалин, Японию), некогда соединяв-
шей восточную Азию и Северную Америку. В ангарской фауне выра-
4Ы
Г. Я. БЕЙ-БИЕНКО
жены дна экологические типа: влажный таежных биоценозов и сухой
степей и полупустынь. Ангарская фауна начала проникать в западную
Ланю и Европу уже в начале третичного периода, так как уже в ниж-
нем олигоцене Европы имелись отдельные ее представители (род Forfi-
ciila в балтийском янтаре); значительное количество ангарских форм
находится и в Северной Америке. К выходцам с Ангарского матери-
ка относятся из саранчевых роды: Chorthippus с- огромным количеством
видов (один встречается и в Северной Америке), Gomphocerus, распростра-
ненный от Уссурийского Края до Испании, Podisma с большим количест-
вом видов в Палеарктике й Северной Америке, PQdisinopsis и Chrysochra-
оп, ближайший родич которых, Neopodismopsis, свойствен Северной
Америке, Dasyhippus, распространенный от Альп до Камчатки и Северной
Америки, Bryodema и Angaracris, имеющие близкого северо-американ-
ского родича Аегochoreales; из кузнечиков к ним относятся Gampsoc-
leis и Tettigonia, распространенные от южной Европы до Китая и Уссу-
рийского края, а также Atlanticus, представленный четырьмя видами
в Уссурийском крае и северном Китае; он известен также в числе 9 видов;
по преимуществу из юго-восточных штатов Северной Америки, тогда
как западные штаты лишены этого рода. Подобное распространение ока-
зывается довольно широко представленным среди многих животных и
растений и может быть объяснено существованием в населяемых ими
областях реликтового климата; действительно, восточное побережье
Азии и Америки находится в полосе муссонов. Из уховерток сюда от-
носятся роды Forficula и Anechura. Фауна эта затем подвергалась
влиянию и обледенений, и теплых межледниковых периодов; на юге
и юго-западе Европы есть ее островки в высокогорных областях.
Podismopsis, свойственный Сибири и полярной части Союза, найден
в Черногории; Dasyhippus также имеет высоко-горные островки оби-
тания в западной Европе; с другой стороны, в северной Европе есть
островки сухолюбивых саранчевых (Bryodema tuberculatum в быв-
шей Ленинградской губернии, Sphingonotus оттуда же и из Швеции)..
Специализация ангарской фауны на два экологических типа происходи-
ла, вероятно, в разных частях Ангарского материка; влаголюбивая часть
ее возникла в восточной части ангарской суши, соединявшей Америку
с Азией, в Берингии (Сушкин); в ней возник биоценоз тайги. В пределах
Союза ангарская фауна преобладает в Сибири и в северной части Союза.
Из прямокрылых собственно или прыгающих (Sanatoria) многие
виды являются характерными ландшафтными насекомыми, а некоторые
весьма агрессивными вредителями, борьба с которыми ведется на мил-
лионах гектаров площади. В Союзе известно около 75 видов саранчевых,
около 30 кузнечиков и 10 сверчков, вредящих культурам; 10—12 видов
саранчевых являются вредителями крупных масштабов, например,
Рис. 131.— Saga ephippigera, самка; Закавказье. Фото Н. Д. Митрофанова.
ПРЯМОКРЫЛЫЕ
497
сибирская кобылка, мароккская и азиатская саранча. Возможный вред
от саранчевых при отсутствии контролирующих мероприятий исчисляется
в 27—40 миллионов золотых рублей (Бей-Биенко).
Современное распределение прямокрылых резко зависит от раститель-
ного и почвенного покрова: в первом случае от густоты, высоты и ярус-
ности, во втором от механического состава и физических свойств. Микро-
климат стации играет решающую роль при выборе местообитания, а состав
растительности имеет часто подчиненное значение. Большое значение
микроклимата сказывается в том, что широко распространенные виды
в различных почвенно-ботанических зонах имеют стации обитания с раз-
личной валовой массою растительного покрова и с различным механиче-
ским составом почв. Так, сибирская кобылка (Gotnphocerus sibiricus), имея
оплошное распространение в лесо-степной и в северной части степной зоны,
в таежной зоне свойственна только песчаным биоценозам, а в полупустыне
мезофильным растительным формациям с густым покровом. В северных
зонах фактором в минимуме является температура воздуха, а так как
открытые стации с песчаной или каменистой почвой имеют более теплый
микроклимат, то они и заселяются видами более южных зон; в южных
же зонах северные формы избирают стации с густым растительным покро-
вом на влагоемких почвах, где микроклимат более умерен; геофильные
виды на юге' становятся фитофильными; прочие, кроме микроклимата,
экологические условия также отличны в северных и южных зонах распро-
странения вида, поэтому позволительно признать формообразующее значе-
ние несовпадения стаций обитания у одного и того же вида в различных
зонах. Аналогичная картина наблюдается и при вертикальном распреде-
лении; так, Gomphocerus sibiricus, обитающий в полупустынном юго-во-
сточном Алтае на мезофильных стациях с густым и богатым раститель-
ным покровом, обнаружен в альпийской зоне юго-восточного Алтая на
стациях ксерофитного типа; несомненно, и у других Saltatoria намечается
зональное смещение стаций обитания.
В значении деятельности человека на фауну прямокрылых надо под-
черкнуть наличие тесной зависимости между характером фауны участков
и характером сельскохозяйственного их использования; освоение целин-
ных земель под угодьл вызывает, с одной стороны, сокращение числа
видов, а, с другой, способствует резкому увеличению количества осо-
бей других немногих видов, которые, сталкиваясь с культурами, причи-
няют им огромный вред; увеличение числа особей может также быть след-
ствием интенсивного выпаса, который разрежает растительный покров,
уплотняет почву, делает микроклимат более теплым; естественный слож-
ный комплекс саранчевых сменяется группой из немногих видов, которые
дают вспышки массового размножения. Другая возможность массового
размножения саранчевых осуществляется при экстенсивных формах
32 Животный Мир
Г. Я. БЕЙ-БИЕНКО
1!)Н
земледелия, в частности при залежной системе: распашка целины, исполь-
зование ее для посева в течение 2 или 3 дет и затем оставление ее на десяток
и больше лет под залежь для восстановления плодородия; годы такого
восстановительного периода могут создать также вспышку массового раз-
множения. Вообще примитивная хозяйственная деятельность является
основной причиной, создавшей саранчёвый вопрос в ряде областей. Одна-
ко для большинства прямокрылых освоение земель является катастро-
фой, и некоторые виды вымирают в данном районе; так, крупный Calli-
menus multituberculatus, приуроченный к целинным черноземным степям
и живший прежде в Воронежской области, на Украйне и Северном Кав-
казе, ныне сохранился только в немногих местах восточного Предкав-
казья; аналогичным примером может служить и мароккская саранча
(Dociostaurus maroccanus), которая в некоторых районах Средней Азии
(Ферганская долина) исчезает даже как фаунистический объект в
связи с освоением оптимальных для этого вида полупустынь с расти-
тельностью-из эфемер.
Что касается остальных подотрядов, то из них палочники и богомолы,
будучи представлены весьма немногими видами в южных частях Союза,
почти лишены эндемичных для Палеарктики родов;' в обоих подотря-
дах их насчитываются буквально единицы; несмотря- на до, что в тро-
пиках эти насекомые весьма многочисленны. Три вида палочников Союза
относятся к роду Gratidia, бесчисленное количество видов которого
распространено в тропической Африке. Из богомолов роды Mantis,:
Hierodula, Empusa также многочисленны в тропиках, а характерная ту-
ранская Oxytespis wagneri имеет ближайших родйчей в Сенегале. Эн-
демичная для сухих частей Палеарктики Bolivaria brachypterа явля-
ется характерным ландшафтным видом в полынных степях.
Фауна таракановых Союза более многочисленна и количественно
наиболее богато представлена в: Средней Азии; предел ее численности
в Союзе около 60—65 видов; значительных прибавлений необходимо
ожидать только для Дальнего Востока. Из всего числа видов лишь немно-
гие имеют широкое распространение, причем если из этой группы исклю-
чить такие пришлые фор^ы, каковы пруссак (Blattella germanica') и чер-
ный таракан (Blatta orientalis), то к числу широко распространенных
видов могут быть отнесены не более 3 или 4, и среди этих видов нет ни од-
ного транспалеарктического. С другой стороны, ряд зоогеографических
провинций Союза характеризуется наличием эндемичных и узко распро-
страненных видов: с Кавказа известны 2 эндемичных вида, из. Крыма
также 2, а из Средней Азии около 20, относящиеся к 8 родам, из которых 4
свойственны только Средней Азии; таким образом, и в данном случае
Средняя Азия характеризуется наиболее сильно выраженным энде-
мизмом.
ПРЯМОКРЫЛЫЕ
499
Необходимо отметить относительное богатство представителями в Турк-
мении подсемейства Polyphagini; так из 8 известных видов Polyphaga
большинство, именно 6, известны из Туркмении, населяя также и Иран;
вероятно, эта часть пустынной подобласти может рассматриваться как
центр происхождения рода Polyphaga. Так же своеобразно присутствие
в Средней Азии большого количества форм подсемейства Eelobihii,
связанного с лесами; необходимо предполагать, что экология этих видов
в Средней Азии оказалась значительно отличной от экологии западно-
европейских видов, живущих в лесных местностях. Наконец, обращает
на себя внимание нахождение на Дальнем Востоке Сryptocercns rellclus,
являющегося представителем тропического подсемейства; единствен-
ный ближайший родственник его населяет также умеренную часть Се-
верной Америки. Ландшафтными видами для лесной зоны являются
Ectobius lapponicus и Е. sylvestris, а для черноземных степей Е,
duskei.
Отряд уховерток лишен ксерофильных форм, связан с лесными био-
ценозами и требователен к теплу; поэтому фауна Союза небогата ухо-
вертками, и на долю ее приходится из примерно 106 палеарктических
видов только четвертая часть. Современная фауна Палеарктики сложи-
лась по преимуществу из ангарских и ориентальных тропических ро-
дов; ядро ангарской фауны составляют роды Forficula и Aiieclliira, зак-
лючающие около 50% видового состава всей фауны. В третичное время
эта фауна была широко распространена в Евразии, но затем в связи
с похолоданием и усыханием климата в центральных частях она рас-
кололась на две половины, из которых одна была оттеснена па край-
ний восток Азии, а другая в западную Европу и Средиземье: указан-
ные две области и являются центрами современного многообразия
уховерток в Палеарктике, имеющими весьма близкую фауну. Отголоском
общего происхождения фауны является наличие в этих центрах ряда
близких видов и родов (например, Forficulq auricularia и Atiecllitra
orsinii на западе и F. vicaria и A. sven-hedini на востоке), Среди
уховерток Союза имеются 4 вредных вида: F. auricularia и F. hntiix,.
вредящие огородничеству, Oreasiobia fedtshenkoi, повреждающая табак
в Чимгане, и Anechura asiatica, поедающая цветы каучуконоса тау-са-
гыза в Каратау.
Некоторую роль в распространении уховерток играет и человек,
широко развозящий с товарами некоторые виды; таковы обыкновенная и
известная изо всехчастей света Forficula auricularia, недавно завезенная
в западную Сибирь F. tomis, наконец, Anisolabis marl Ilina, известная
в Союзе с берегов Черного моря и завезенная во многие портовые города,
в том числе и во Владивосток.
32*
Г. я. бей-биенко
ЛИТЕРАТУРА
Пиранов, В., и Б е й - Б и е н к о, Г. Опыт фитоэкологического изучения Ortho-
ptera на Алтае. Изв. Зап.-Сиб. Геогр. Общ., V, 1926.
Б е й - Б и е н к о, Г. Заметка о Dociostaurus crucigerus br.evicollis Ev. в западной
Сибири. Изв. Зап.-Сиб. Музея, I, 1927. — К вопросу о зонально-экологическом
распределении саранчевых в Западно-Сибирской и Зайсанской низменностях.
Труд. Защ. Раст., I, 1930.
Burr, М. Dermaptera. Genera Ins., CXXII, 1911.
Якобсон, Г., и Бианки, В. Прямокрылые и ложносстчатокрылые Российской
империи. СПБ, 1905.
Предтеченский, С. Саранча, Locusta migratoria L., в средней России.
Изв. Отд. Прикл. Энт., III, 1927.
Рубцов, И. Саранчевые и места их массового размножения в Приангарье. Труд.
Защ. Раст., I, 1932.
Semenov, A. Dermatoptera nova aut minus cognlta. Русск. Энт. Обозр., II, 1902; III,
1903; VIII, 1908.
Т а р б и н с к и й, С., Ион, О., и В а г и е р, Ю. Определитель насекомых. Прямо-
крылые, уховертки, трипсы, блохи. ГИЗ, 1927.
Уваров, Б. Саранчевые европейской части СССР и западной Сибири. Москва, 1925.—
Саранчевые Средней Азии. Ташкент, 1927. — Саранча и кобылки. Промиздат,
1927. — Composition and origin of the palaearctic fauna of Orthoptera. X Congrfes
Intern. Zool., 1927.
А. В. МАРТЫНОВ
ПОДЕНКИ —EPHEMEROPTER А ИЛИ AGNATHA
Подобно ручейникам и веснянкам поденки имеют водных личинок пли
нимф, но систематически они стоят далеко от тех и других и родственны
стрекозам; подобно последним они имеют неполное превращение, Взрос-
лые насекомые живут очень недолго, от одного часа до немногих дней,
и большую часть времени проводят в воздухе, летая и спариваясь; их
ротовые части и кишечный канал совершенно редуцированы, и они попсе
не принимают пищи; яйца откладываются в воду; личинки или нимфы
живут долго, иногда два и три года; из врослых нимф выходят не Iннщо,
а крылатые, но не половозрелые subimago, которые вскоре линяют и дают
imago. Поденок известно около 600 видов, но их фауна в Союзе изучена
очень плохо,ичисло известных в Союзе видов не превышает 50, В отряде
насчитывается 13 семейств, и почти все они представлены в Союзе. Для
европейской части Союза есть сведения по фауне поденок бывшей Москов-
ской губернии, некоторых районов Волги, бывшей Архангельской губер-
нии; далее, подверглись изучению в систематическом и экологическом
отношениях поденки Туркестана; есть некоторые данные о поденках Ал-
тая и Кавказа; и только.
Так как роль взрослых поденок сводится к размножению, то вся
жизнь их протекает собственно в молодой стадии и все законности геогра-
фического распространения их связаны, очевидно, с экологией личинок,
физико-географическими условиями водной среды и историей местности.
Экология личинок поденок в общем довольно разнообразна: среди них
существуют формы и стоячих, и текучих, и быстро-текучих вод типа гор-
ных потоков; преобладают однако формы текучих йодосмов. Горные
области обладают более разнообразной их фауной и, повидимому, доволь-
но богатой эндемичными видами; равнинные страны имеют фауну более
однообразную. Но в виду того, что фауна поденок сколько-нибудь обшир-
ных областей вроде, например, Кавказа, остается вовсе нс обследован-
ной, 'все такие выводы о характере их распространения пока гада-
тель ны.
.V)2
А. В. МАРТЫНОВ
Личинки поденок представляют видную часть бентонического насе-
ления рек, и ими, как и личинками ручейников, питаются рыбы; важней-
шей составной частью пищи рыб поденки оказываются во время их превра-
щения в subimago и imago.
Рис. 132.—Самка поденки Polymitarcys
с пакетами яиц. Из Нидхэма.
Рис. 133.—Личинка поденки Epheme-
rilla ignita. Рис. О. А. Черновой.
ЛИТЕР АТУ РА
Eaton, A. A revisional monograph of recent Ephemeridae or may flies. Trans. Linn.
Soc. London, 12, III, Zool., 1883—1888.
Brodsky, K,Zur Kenntnis der mittelasiatischen Ephemeropteren. Zool. Jahrb. Syst.,
lix, 1930.
Ульянин, В. Материалы для энтомологии Московского учебного округа. Изв. Общ.
Люб. Ест. Айтр. Эти., VI, 2, 1869.
Якобсон; Г., и Б и а н к и, В. Прямокрылые и ложносетчатокрылые Российской
империи. Петербург, 1902.
A. H. БАРТЕНЕВ
СТРЕКОЗЫ — ODONATA
Если Тиллиард в 1917 году насчитывал на всем свете 2 601 вид стрекоз,
то в. действительности их, вероятно, не менее 5 000; первое число распре-
деляется так: неотропическая область охватывает 747 видов, индийская
595, эфиопская 395, австралийская 304, неарктическая 304 и палеаркти-
ческая 256; итак,. Палеарктика самая бедная видами стрекоз область.
В Союзе водится около 200 видов: в европейской его части больше 65,
в западной Сибири около 40, в восточной Сибири не менее 65, па Кавказе
около 80, в Туркестане не менее чем на Кавказе. Но в Союзе наука еще
не исчерпала всех существующих видов: последнее десятилетие принесло
описания новых видов даже для европейской России и ее границ; впрочем,
надежд на открытие в Европе еще новых видов мало; наоборот, в азиат-
ской части Союза, конечно, существуют еще неописанные виды. Одона*
тофауна европейской части Союза изучена неравномерно: почти совсем
не изучен север к югу до Олонецкого края и до среднего Урала; недостаточ-
но известны Белоруссия, черноземная полоса, пространство между быв-
шими Рязанской и Владимирской губерниями, Волгой и Р,остовом-Ш1-
Дону, степи востока Украины; для Заволжского края до Урала и Орен-
бурга есть только .старые данные. Наилучше исследованы бывшие Ленин-
градская, Московская, Харьковская, Полтавская, Киевская, Херсонская
губернии и Крым; северный Кавказ изучен удовлетворительно, ио с про-
белами; по Закавказью даны почти исчерпывающие списки только для
Черноморского побережья и для Государственного Заповедника; По осталь-
ным частям Закавказья есть только отрывочные сведения; Туркестан
известен очень отрывочно; для Сибири даны неполные списки, тоже для t
Забайкалья и Южно-Уссурийского края.
Итак, Палеарктика имеет меньше 10% видов всего света, а Союз около
80% видов, свойственных Палеарктике. Интересны эндемики юго-западной
Европы, ибо многие из них имеют своих заместителей, например,
на Кавказе и в восточной Сибири; связь с западной Европой проходила
через.Центральную Азию, Туркестан и Кавказ, а не через Сибирь. В Евра-
зии и Северной Америке обнаружены: 1) ряд общих родов, характерных
для Голарктики (напр. Libellula, Leucorrhinia, Sympetrum, Cordulia,
Calopteryx, Agriori) и преимущественно тропического распространения
A. H. БАРТЕНЕВ
М4
(Ihllllald, Macromia, Gomphus, Aeschna, Atiax); 2) викарирующие
виды и подвиды (например, Cordulia аепеа, С. shurtleffi, Aeschna
cllsabethae, Ae. subarctica); 3) общие виды (например, Libellula quad-
rlmaculata, Sympetrum scoticum, Aeschna juncea и Ae. palmata'); все
они имеют связь через Берингов пролив. Одонатофауна Палеарктики
в общем древняя, доледниковая и ледниковая, в настоящую эпоху сильно
убывающая, с преобладанием автохтонов и реликтов; особо интересными
исчезающими реликтами являются: Libellula pontica (Сигнах), Sympet-
rum parvulum и Leucorrhinia ussuriensis (Южно-Уссурийский край), Soma-
tochlora theeli (нижнее течение Енисея) и S. gratiosa (западная Сибирь),
Macromia sibirica (юг Сибири), Aeschna undulata (средний Урал) и Ae. eli-
заМЛае (северо-западная Россия), Cordulegaster mzymtae (Кавказский за-
поведник) и другие. О древности фауны стрекоз можно судить хотя бы
по тому, что переднеазиатские группы биотопов, характерных для
Calopteryx splendens, оказались доледниковой древности;послеледниковых
иммигрантов с юга среди стрекоз Союза мало (Crocothemis erythraea,
Sympetrum fonscolombei); Libellula depressa только в последнее время про-
никла с юго-запада Европы на юг Финляндии. Грандиозные миграции
Libellula quadrimaculata происходят обычно в пределах ее ареала, хотя
и не расширяют последнего; но Sympetrum fonscolombei расширяет свой
ареал к северу, по крайней мере отчасти, миграциями.
В биологии стрекоз особо характерны лёт имаго большинства видов-
на ярком солнце, стоящий, очевидно, в связи с тем, что стрекозы на лету
ловят летающих насекомых, и жизнь личинок в пресных водоемах; сле-
довательно, для существования вида необходимо сочетание двух условий:
в воде и на суше. Стрекозы связаны с пресными водоемами, и их распро-
странение прежде всего зависит от последних; для них необходимы
не загрязненные, стоячие или не сильно проточные, с прибрежно-водными
зарослями пресные водоемы; у озер с чистыми, без зарослей, берегами
и у крупных рек (Волги, Днепра) стрекоз или нет, или мало (Gom-
phus flavipes), то же и у горных рек (Onychogomphus flexuosus) и речек.
Но географическое распространение стрекоз не связано с речными систе-
мами; оно чаще изменяется широким фронтом, а не узкими миграцион-
ными языками; далее, оно не имеет характера космополитного и вполне
пригодно для зоогеографического изучения.
Палеарктика делится по одонатофауне на три зональные подобласти:
северную, среднюю и южную; северная идет к югу не дальше бывшей Яро-
славской губернии, а в Азии занимает всю Сибирь; от бывшей Тульской
губернии до Причерноморских степей идет переходная зона к средней под-
области; северное побережье Черного и Азовского морей, северная поло-
вина Предкавказья и северная часть Туркестана и Южно-Уссурийский
край входят в состав средней подобласти; близ северных предгорий Кав-
СТРЕКОЗЫ
505
казского хребта начинается переход к южной подобласти, лежащей уже
за пределами Союза.
В вертикальном направлении различаются, например, па Кавказе
три зоны: на северном Кавказе от 428 до 728 и выше метров, в Закавказье
те же зоны, но до 643, 1 500 и до 2 000 м; в Туркестане Crocothcmls cryth-
гаеа указана до 3 061 м; виды северного характера водятся па Кавказе
только высоко в горах, южные виды в горы не поднимаются.
Данных по влиянию климата на стрекоз почти нет; приводятся только
самые общие установки; можно отметить отдельные факты. Несомненна
связь, для разных видов различная, вылупления из личинок со сроками
Рис. 134.—Стрекоза Libellula quadrimaculata. Рис. И. В. Григорьева.
и темпами развития лётного времени; южные виды вылупляются в умерен-
ных широтах во второй половине лета и тем позднее, чем севернее; вылу-
пление каждого вида из личинки требует определенной температуры воз-
духа. Стрекозы летают преимущественно, а иногда исключительно в такое
время, когда место их лета непосредственно освещено солнцем; поэтому
в местностях с исключительно малым числом солнечных дней число видов
меньше нормального. Стрекозы не любят ветра, но наблюдены случаи
(Pantala flavescens, тропический вид, на север доходящий до Камчатки
и Туркестана), когда вид расширяет свой ареал в направлении преобла-
дающих летом ветров, то есть, где ветер становится фактором распростра-
нения вида. Стрекозы Союза зимуют почти все на стадии личинки, но
к югу увеличивается число видов, зимующих на стадии имаго. В общем
стрекозы как древняя и убывающая группа отличаются слабыми пла-
стичностью и приспособляемостью; из-за этой неприспособленности они
с трудом селятся у новых, чистых, искусственных водоемов.
A. H. БАРТЕНЕВ
HIM
Связь с рельефом и почвой возможна только постольку, поскольку
от них зависит наличие подходящих водоемов; связь с растительным по-
кровом ограничивается потребностью в прибрежно-водной раститель-
ности; детали не изучены. Взрослые стрекозы ловят летающих насеко-
мых, между прочим вредных комаров, и поэтому должны быть отнесены
к полезным насекомым; личинки их, по последним данным, полезны для
рыб; вредителями же молоди рыб они бывают лишь в исключительных
случаях; Уилсон советует заботиться, чтобы водоемы изобиловали не
только рыбами, но и стрекозами.
Разделение одонатофауны Палеарктики на три зональных подобласти
имеет исторические причины. Южная подобласть имеет происхождение
к югу от древнего моря Тетис, не испытала влияния ледникового перио-
да и лишь недавно вошла с меж- и послеледниковыми миграциями видов
с юга в состав Палеарктики. Средняя и северная подобласти произошли
к северу от Тетис и из его островов и непосредственно испытали влияние
ледникового периода. Средняя подобласть в своей европейской части
испытала последнее в виде миграций с севера на юг и обратно, сильно
опустошивших доледниковую фауну. В настоящее время одонатофауна
средней подобласти состоит из двух различающихся групп видов: долед-
никовых автохтонов и пришельцев, главным образом, с юга. Северная
подобласть в ледниковую эпоху в большей части была занята ледниковым
покровом, уничтожившим большую часть доледниковых видов' совре’
менная ее фауна образовалась частично на месте из остатков доледнико-
вых и частично из пришельцев с юга, юго-запада и востока в после-
ледниковую эпоху; северные формы приспособились к северным условиям
в периоды оледенений (Leucorrhinia, Cordulia, Somatochlord) и перешли
от существования в проточных к непроточным водам и к лёту в первую
половину лета; южные виды приурочены больше к проточным водоемам
и летают в северной половине их ареала во вторую половину лета (Sym-
petrum, Aeschna, Lestes).
Человек содействует убыванию стрекоз при осушительных рабртах,
при использовании воды для технических целей, при $пуске водремов,
загрязнении их с фабрик, при поселении возле водоемов, при зали-
вании водоемов нефтью,, вырубании лесов; наоборот, человек содействует
распространению стрекоз при оросительных работах,, организации пру-
довых хозяйств, при превращении проточных водоемов в непроточные
или полупроточные, при рисовых посевах;.
ЛИТЕРАТУР А
Бартенев, А. К одонатофауне Кавказских гор. Bull. Mus. G6orgie, П, 1924.—Мате-
риалы к познанию западного Кавказа в одонатологическом отношении.Труд. Сев.-
Кавк. Ассоц. Научно-Исследоват. Инет., 72, 1930.—Ober die geographische Ver-
СТРЕКОЗЫ
507
breitung von Pantala flavescens Fabr. Zool. Jahrb., Syst., LX, 1930. -Опыт биоло-
гической группировки стрекоз европейской части СССР. Русск. Зоол. Жури., X,
1930; XI, 1931,—Характеристика одонатофауны Кавказского Гос. Заповедника
(печатается). — Об основных принципах истории и сложения палеарктической
фауны (печатается).
Дьяконов, А. Новый вид стрекозы рода Aeschna из северной и северо-западной
России. Изв. Сев. Обл. Станц. Защ. Раст., III, 1922.
Я к о б с о н, Г., и Б и а н к и, В. Прямокрылые и ложносетчатокрылые Российской
империи. СПб., 1905.
Солодовников, С. Материалы к фауне и биологии личинок стрекоз реки Донца
и некоторых его притоков. Труд. Харьк. Тов. Посп. Прир., LII, 1929.
Т i 11 у а г d, R. The biology of dragonflies, 1917.
Valle, K. Material enzur Odonatenfauna Finnlands. Notul. Ent., XI, 1931.
Walker, E. The North American dragonflies of the genus Aeschna. Univ. Toronto Stu-
dies, Biol. Ser., XI, 1912.
Wilson, C. Dragonflies and damselflies in relation to fish culture. Bull. Bur, I'IhIi,,
XXVI, 1917—1918.
i
М. Н. РИМСКИЙ-КОРСАКОВ
НИЗШИЕ НАСЕКОМЫЕ — APTERYGOTA
Низшие или первично-бескрылые насекомые—- Apterygota— представ-
лены в фауне Союза всеми четырьмя их отрядами, образующими дан-
ный подкласс насекомых, а именно отрядами бессяжковы^ (Protura),
вилохвостых (Diplura), ногохвостых (Collembola) и щетинохвостых
(Thysanura); почти все семейства, составляющие эти отряды, являются
Рис. 135.—Щетинохвостка Halomachilis maritimus. По Хеймонсу
из Брэма.
также представленными в фауне Союза, что объясняется незначитель-
ным числом их в подклассе Apterygota. Общее число видов, зарегистро-
ванных для Союза, не превышает 60: Protura 2 вида, Diplura 3 вида,
Thysanura 4 вида, Collembola около 50 видов. Для фауны Союза группа
Apterygota изучена весьма несовершенно; число фаунистических списков
Apterygota крайне незначительно, и специалистов, которые посвятили
бы себя их изучению, в настоящее время в Союзе нет.
В связи вообще с очень широким географическим распространением
значительного числа видов Apterygota, в особенности Collembola, в фауне
НИЗШИЕ НАСЕКОМЫЕ
509
данной группы Союза совершенно отсутствуют эндемики, и почти все
виды являются обще-палеарктическими, из которых многие свойственны
также и Неарктике; в частности это относится к арктическим и высоко-
арктическим видам Collembola.
Наиболее широким распространением пользуются вообще предста-
вители Collembola; многие из них являются циркумполярными видами.
Thysanura свойственны, наоборот, главным образом, югу и на севере встре-
чаются только в жилищах человека. Данных по экологии Diplura и
Protura почти нет; последний отряд связан, повидимому, с лесом, в осо-
бенности сосновым. Многие Collembola живут при низких температурах,
встречаются зимой на снегу и на ледниках (иногда в массовом коли-
честве). Среди Thysanura есть виды, живущие в сообществе с муравь-
ями. Большинство Collembola так или иначе связано с растениями:
некоторые виды встречаются на грибах, другие среди лишайников на де-
ревьях, третьи во мху; немногие виды встречаются на поверхности водо-
емов. Некоторые виды немного вредят на огородах.
Влияние человека сказывается и на распространении некоторых Thy-
sanura: таково нахождение космополита Lepisma saccharina в домах;
другой вид, Thermobia domestica, по всей вероятности, завезен в Ленин-
град из западной Европы.
ЛИТЕРАТУРА
Беккер, Е. Определительные таблицы Collembola. Опред. Насек, под ред. <1»и лииье-
ва и Оглоблина, 1933.
Berl е s е, A. Monografia del Myrientomata. Redia, VI, 1910.
E s c h e r i c h, K. Das System der Lepismatiden. Zoologica, XLI1I, 1905.
Handl irsch, A. Myrientomata und Collembola. Biol. Tiere Deutschl., XX, 1020.
Ф и л и п ч e н к о, Ю. Низшие насекомые окрестностей Бологова. Труды I Ipecn, Виол,
Станц. СПб. Общ. Ест., 11, 1904.
Римский-Корсаков, М. Zur geographischen Verbreitung und Biol ogle der Pro-
turen. Русек. Энтом. Обозр., XI, 1911.—Определительные таблицы Protill'a, Dip-
dura, Thysanura. Опред. Насек, под ред. Филипьева и Оглоблина, 1033.
Н. Г. ЛИГНАУ
МНОГОНОЖКИ — MYRIOPODA
Новейшая систематика принимает в группе многоножек следующие
четыре класса, численность которых крайне различна: Sytnphyla с 39
видами, широко распространенными, Pauropoda с 48 видами европейскими
и американскими, Diplopoda с (> 800 видами, из них 1 200 видами евро-
пейскими, и Chilopoda с 1 700 видами, из которых 500 палеарктических.
Многоножки Союза изучены крайне слабо в Сибири — только страны по
Енисею, от устья до Иркутска, окрестности Томска на Оби, места на Аму-
ре, по Шилке, Уссури и около Николаевска; есть данные о Вайгаче и Са-
халине; но наиболее изучено побережье Чукотского полуострова и острова
Беринговы и Прибыловы; в Средней Азии наиболее исследован горный
район Иссык-куля, степи же отрывочно и поверхностно (Геок-Тепе,
окрестности Балхаша и Ташкента); в европейской части Союза удовлет-
ворительные списки имеют Москва, Харьков, Одесса, южный берег Кры-
ма, Черноморское побережье Кавказа; небольшие списки имеют Минск,
Киев, Воронеж, Рязань, Тифлис, Минеральные Воды, Военно-Грузинская
дорога, верховье реки Белой, горы Оштен, Талыш и район Александро-
поля; вне изучения остается все пространство от Волги до Енисея, за
исключением линии Канск — Красноярск.
В общем мириоподная фауна Союза обнаруживает ясно выраженный
эндемизм: Сибирь, Украина, Крым содержат уже значительное число мест-
ных форм, еще более Туркестан и Кавказ. Северная половина европейской
части Союза, очень мало исследованная, кажется однородной с северной
Европой; есть основание признать своеобразие Урала. Южные окраины
Союза показывают влияние западной Европы; таковы Chromatoiulus,
распространившийся на Украине и в Крыму; Pachyittlus в Крыму и на
Кавказе, Scutigera, Scolopendra также пришельцы с запада. Центральная
Азия и Кавказ являются особенно мощными центрами видообразования,
причем эндемики Кавказа замкнуты в пределах этой страны, а азиатские
широко распространены: Bothriogaster, Polyporogaster из Geophilomor-
pha, Phadinoscytalis и Trachycormocephalus из Scolopendridae идут на запад
до Средиземья, a Escarius из Geophilomorpha, дошедший до Крыма (Керчь),
занял, главным образом, восток и достиг Северной Америки.
многоножки
511
Экологическая обстановка много значит для многоножек. Леса дают
приют преимущественно растительноядным Diplopoda, степи — хищ-
ным Chilopoda. Заселившая побережье Черного моря сколопендра отсут-
ствует в лесистой Абхазии и обнаружена у Пятигорска и Тифлиса. Почва
в связи с климатом тоже имеет значение; так, пески — не подходящий для
них субстрат: многоножки в пору яйцекладки и в периоды покоя зимой
и летом зарываются в норы, для чего песок не годен. Chilopoda деятельны
ночью, днем же прячутся под камнями или в земле; наиболее мелкие
из Chilopoda и большинство Diplopoda располагаются в опавшей листе,
под корой древесных обрубков и в трухлявой древесине, всегда при изве-
стной влажности; поэтому в южных странах сухое лето вносит паузу
в жизнь Diplopoda, а зима более долгую паузу для всех.
Климат влияет на географическое расселение: мириоподная фауна
Чукотского полуострова (два Lithobius и один Geophilus) и Абхазии или
Туркестана — это контрасты, образовавшиеся более всего в результате
климата. Немало значит и высота. Вообще горы мало обитаемы много-
ножками, но различий много: сколопендра в Крыму не поднимается за
пределы прибрежных зарослей, также и Pachyiiilus jlavipes, но его заме-
ститель в Абхазии Р. medeae сплошь заселяет район с лесами листвен-
ными, а также пихтовыми, прибрежные овраги, высоты и даже найден
на альпийских лугах на высоте 2 000 м. Scutigera у Одессы, в Крыму и
на Кавказе обитает у моря, и в Туркестане две местные формы найдены
в низменностях, но третья, Thereonema oreiotes живет на высоте 1 780 м.
Вообще, кавказские Diplopoda обнаруживают значительную экологиче-
скую широту («эйриойкию»); в Туркестане, наоборот, ряд форм приурочен
к большим возвышенностям, доходя до ледников. В Арктике и в горных
странах доминируют хищники.
Биоценотика многоножек освещена скудно. В разных природных
условиях группировки их различны и некоторые порой очень подвижны.
Сколопендра и мухоловка деятельны ночью; Pachyiulus flavipes в Крыму
надолго залегает в летнюю спячку в земляном коконе, ио после дождя
расползается во множестве, забираясь и в дома; Geophiloinorpha, мелкие
Lifhobiidae и другие, напротив, не покидают известного слоя почвы. Все
же не трудно заметить типичные группировки в Крыму под камнями,
в Абхазии в опавшей листве сырых оврагов и в карстовых воронках
альпийских лугов.
Экология определяет в большой мере и фауну; ее состав отвечает атмо-
сферному и почвенному режиму; но и морфология зависит от того Же:
увеличение или уменьшение тела, число и формы придатков, окраска
связаны с природой места. Этим объясняются сходства фаун и их разли-
чия: Крым и Средиземноморье, Туркестан и северная Африка, своеобразное
богатство Абхазии, убожество Арктики, эндемизм восточно-европейской
Н. Г. ЛИГНАУ
ли
низменности и Сибири. Однако и исторический процесс играет большую
роль: пышное развитие Escarius и Scutigeridae Средней Азии, бедность
южного Крыма сложились как результат географической истории.
Воздействие человека на многоножек выражается в завозе их из одних
стран в другие: в Северной Америке отмечено восемь видов европейских
Diplopoda. Замечательно массовое присутствие в садах Сухума Orthomor-
pha gracilis из Нужной Америки, завезенной с чужеземными растениями.
ЛИТЕРАТУРА
Attems, С. Myriopoda. Kttkenthal und Krumbach, Handb. Zool., IV, 1926.—
Myriopoda. Geophilomorpha. Tierreich, LII, 1929,—Die Gattung Brachydesmus
Heller. Verh. Zool.-Bot. Ges. Wien, LXI, 1911.
Исаев, В. Наблюдения над многоножками Diplopoda Черноморского побережья
Кавказа. Тр. СПб. Общ. Ест., XLII, 1911.
Jawlowski, Н. Krocionogi okolic Warszawy i niectore gatunki z innych miejsco,
wosci Polski. Spraw. Kom. Fizjogr. Polsk. Akad. Umiej., LX1II, (1928), 1929—
On European Diplopoda introduced in America. Fragm. Faunist. Mus. Zool. Pol.
I, 1930.
Latzel, R. Die Myriopoden der Oesterreichisch-Ungarischen Monarchie. Wien, 1880.
L i g n a u, N. Vielfiissler aus Abchasien. Ежегод. Зоол. Муз. Акад. Наук, XIX,
1914.—Zur Kenntnis der zentralasiatischen Myriopoden. Zool. Anz., LXXXV,
1929.—Einiges liber die Myriopodenfauna der Ukraine. Rev. Ent. URSS, XXV,
1933.
Lo'hmander, H. Neue Diplopoden aus Ukraine und dem Kaukasus. Укр. Акад.
Наук, Тр. Физ.-Мат. Видд.,У1, 1928.—Neue Diplopoden aus Persien. GSteborgs
Kungl. Vet. Handl.,' Ill, 1932.—Ueber Diplopoden aus Zentralasien Ark. Zool.,
XXV, A, 1932.
Muralewitsch, W. Zur Myriopodenfauna des Kaukasus. Zool. Anz., XXXI,
1907.—Очерк фауны Myriopoda Кавказа. Изв. Кавк. Муз., V, 1910.
Stuxberg, A. On the Myriopoda from Siberia and Waigatsch island collected
during the expedition of prof. NordenskiSld, 1875. Ann. Mag. Nat. Hist., 1876.
В. В. РЕДИКОРЦЕВ
ПИКНОГОНЫ — PANTOPOD А
Этот численно небольшой класс членистоногих насчитывает 10 се-
мейств, 51 род и до 345 видов; из них 9 семейств, 12 родов и около 40 ви-
дов свойственны фауне Союза. Пикногоны исключительно обитатели
морей; они ведут придонный образ жизни, медленно передвигаясь среди
зарослей водорослей и полипняков, и по местообитанию и образу жизни
относятся, следовательно, к бродячему бентосу. Большинство пикиогопов
обитает литоральные зоны, но встречаются они и на значительных глуби-
нах, причем один и тот же вид может обитать на различных глубинах;
например, Colossendeis angusta вылавливался на глубинах от 40 до 2 050 м,
Nymphon grossipes от 4 до 1 466 м. Некоторые виды очень обычны:
например, Chaetonymphon spinosutn и Nymphon grossipes в арктических
морях входят в состав почти каждого придонного улова; первый из них,
а также дальневосточный Nymphon striatum вылавливаются иногда
до сотни особей зараз.
В фауне Союза преобладают виды арктические, в меньшей степени
аркто-бореальные; придонная фауна Черного моря, бедная вообще, дает
только 4 вида, все средиземноморского происхождения. Число инцестных
для северных морей видов распределяется неравномерно, чтб, впрочем,
зависит от различной степени изученности их фаун. Так, подробно и,
быть может, исчерпывающе изученное Баренцово море включает 24 вида,
не менее хорошо изученное Белое море 18 видов, а моря дальневосточные—
Берингово, Охотское, Японское, к изучению которых только что нристу-
плено— обнаружили только 13 видов; но так как среди них 4 вида являют-
ся эндемичными, то одно это обстоятельство подтверждает, что фауна пик-
ногонов этих морей далеко не исчерпана. Распространение Pseudopallene
circularis, Boreonymphon robustum, Chaetonymphon spinosutn, Nymphon
grossipes, N. longitarse можно считать циркумполярным.
Образ жизни пикногонов мало изучен; по природе они являются хищ-
никами. Отложенные самкой яйца вынашиваются самцом на третьей паре
ног; на личиночной стадии некоторые виды паразитируют в теле гидроид-
ных полипов; метаморфоз заключается в постепенном нарастании числа
конечностей и их члеников; наблюдалось явление неотении.
33 Животный Мир
SI 4 в. В. РЕДИКОРЦЕВ
Рис. 136,—Colossendeis probosMea; по препарату Зоологического Института Академии Наук, рис.
И. В. Григорьева.
ЛИТЕРАТУРА
Догель, В. Материалы по истории развития Pantopoda. СПб., 1913.
Loman, J. Biologische Beobachtungin an einem Pantopoden. Tijdschr. Nederl. Dierk.
Ver., X, 1907.
P r e 11, F. Beitrage zur Kenntnis der Lebensweise einiger Pantopoden. Bergens Mas. Aar-
bok, X, 1909.
Шимкевич, В. Pantopoda. Вып. I и 2. Фауна СССР и сопредельных стран. 1929—1930-
Semper, С. Ueber Pycnogoniden und ihre in Hydroiden schmarotzenden Larvenformen.
Arb. Zool. Inst. Wtirzburg, I, 1874.
Е. Н. ПАВЛОВСКИЙ
КЛЕЩИ —AC ARINA
Клещи являются обширным отрядом класса паукообразных; размеры
их колеблются от микроскопической величины до 2.5 см; по роду пита-
ния они являются или хищниками, нападая на мелких насекомых, или
паразитами наземных позвоночных и беспозвоночных (среди последних
также паразитами насекомых и паукообразных), или же растительноядны-
ми формами; наконец, они питаются разными продуктами (сыр, мука, сухие
плоды), а также остатками трупов (старые шкуры, сухожилия). По обра-
зу жизни клещи разделяются на наземных, свободно живущих или пара-
зитических Geacarina и пресноводных Hydracarina; немногие виды
обитают в море (Halacarina). Паразитические клещи живут за счет расте-
ний или животных; одни из них являются временными, другие постоян-
ными паразитами; большая часть клещей паразитирует на покровах хо-
зяев (наружные паразиты), меньшая является эндопаразитами (паразиты
подкожной клетчатки, воздухоносных мешков птиц); паразиты животных
сосут кровь, лимфу или питаются самими тканями и их патологическими
выделениями.
В отличие от огромного большинства паукообразных клещи испыты-
вают более или менее сложное превращение, проходя стадии яйца, личин-
ки, нимфы и imago; таковы, например, чесоточный клещ и клещ Ixodes
ricinus; это наиболее простая форма метаморфоза, которая усложняется
увеличением числа нимфальных стадий (например, у Ornithodonts) или
прохождением особых покоящихся стадий (например, у водных клещей);
у паразитических клещей метаморфоз может быть сопряжен со сменою ,
хозяев. Огромное большинство клещей яйцекладущи, немногие живо-
родящи, например, Pediculoides ventricosus.
Современная систематика подразделяет клещей на шесть подотрядов;
Notostigmata (всего с 3 видами примитивных клещей), Holothyroldea (с 8
видами), Parasitiformes (весьма обширный подотряд с тремя группами
семейств: Mesostigmata, Uropodina, Ixodides), Thrombldtiformes (еще более
обширный подотряд, охватывающий 70 семейств; сюда относятся между
прочим клещи-краснотелки и водяные), Sarcoptiformes (обнимающие
зз*
Е. И. ПАВЛОВСКИЙ
д/а
большую группу чесоточных в широком смысле клещей, относящихся
к 37 семействам, Acaridiae, и группу Oribatei из 27 семейств) и Tetrapo-
dlli (из двух семейств). Общее число видов клещей достигает 6 000, родов
около 1 000. Фауна их в Союзе изучена вообще недостаточно; лучше извест-
ны водяные клещи, которых в фауне Союза насчитывается уже более 400
видов, и группа Ixodoidew, последних в Союзе известно около 55 видов.
Географическое распространение клещей весьма широко; самыми се-
верными пунктами их нахождения являются Шпицберген (42 вида) и Зем-
ля Франца Иосифа (5 видов); распространение клещей связано с приспосо-
бительными свойствами их к экологической обстановке, а для паразити-
ческих форм также и с наличием подходящих хозяев. Некоторые роды
являются космополитами, например, Bdella, Hygrobates, Piona, Oribata,
Tyroglyphus, другие же эндемиками; например, исключительно аркти-
ческими родами являются Svalbardia, Arctoseius. В вертикальном направ-
лении клещи поднимаются до снеговой линии высоких гор; интересно,
что большая часть видов, найденных в горах, встречается и в умеренных
областях. Пресные воды весьма широко заселены водными клещами
(Hydracarina) и некоторыми видами других групп клещей, В морях клещи
распространены не только в зоне прибоя или супралиторали (напри-
мер, Sarcoptiformes, некоторые Oribatidae, Gamasidae, Trombidiiformes и
Bdellidae), но заселяют и толщу воды до больших глубин (Halacaridae до
1 410 м). В солоноватых бассейнах живет сравнительно большое число
водяных клещей, которые широко распространены также и в воде пресной.
Из иксодовых клещей самым северным является Ixodes ricinus, в сред-
ней полосе Союза к нему присоединяется Dermacentor, а еще южнее Нуа-
lomma, Rhipicephalus, Boophilus, Argas, Ornithodorus.
Палеонтологические остатки клещей известны из третичных отложе-
ний; найденные в них виды весьма сходны с ныне живущими, что говорит
за малую изменчивость клещей; поэтому можно предполагать, что клещи
являются древними членистоногими. Древнейшим ископаемым клещом
считается Protacarus crani, в общем близко напоминающий современных
Eupodidae; примитивными чертами Protacarus являются цилиндрическая
форма ног и разделение их на семь частей; найден он в девонских красных
песчаниках Шотландии; весьма возможно, что клещи происходят не от
одного корня, а имеют полифилетическое происхождение.
Значение этого отряда паукообразных весьма велико; среди клещей
много вредоносных паразитов для человека, домашних животных и для
пушных зверей; таковы, например, чесоточные клещи. Важной особен-
ностью некоторых клещей является способность их передавать возбуди-
телей некоторых паразитарных болезней человеку и домашним живот-
ным; так, переносчиком клещевого возвратного тифа в Средней Азии
является Ornithodorus papillipes; куриный спирохетоз передает Argas
КЛЕЩИ
517
persicus; пироплазмозы до-
машних животных (крупно-
го рогатого скота, лошадей,
овец и других) передают
Ixodes ricinus, Dermacentor
reticulatus, Rhipicephalus bur-
sa; тейлериоз крупного ро-
гатого скота распространяют
некоторые виды Hyalomma;
эти болезни имеют очень боль-
шое экономическое значение;
предохранение животных от
таких заболеваний достигает-
ся организацией борьбы с
клещами; в Мексике возбуди-
тель мексиканского сыпного
тифа передается от крыс при
посредстве клеща Liponyssus;
Рис. 137, —Самка клеща Dermacentor niveus.
в распространении чумопо-
добного лимфаденита (туляремии) также замешаны клещи. Кроме того
клещи имеют значение и как яд овитые, животные; общее действие их
Рис. 138, —Самка клеща Ornithodorus Рис. 139.—Самка клеща Acarus siro, форма
lahorensis; Средняя Азия. Из Е. Н. equi, со спинной поверхности. По Н. О. О ле-
Павловского. неву.
Е. Н. ПАВЛОВСКИЙ
агя
токсичности сказывается в уменьшении удоя молока и нагула мяса у ко-
ров, укус многих клещей болезнен и вызывает патологические измене-
ния кожных покровов. Наконец, '.надо отметить значение клещей семей-
ства Tyroglyphidae в качестве амбарных вредителей продуктов: муки,
сухих плодов и прочих.
ЛИТЕРАТУРА
Jacob, Е. Die Verwandtschaft der Zeckengattungen. Zeitschr. Morph. Oekol.Tiere, I,
1924.
Neumann, L. Ixodidae. Tierreich, XXVI, 1911.
Nuttall, G., Wa rburt о n, C., Co op er, W., and Robinson, L. Ticks.
A monography of the Ixodoidea. Cambridge, 1908, 1911, 1915, 1926.
О л e н e в, H. Паразитические клещи ixodoidea фауны СССР. Опред. фауны СССР,
1913. — Чесоточные клещи. Изд. Акад. Наук, 1932.
Павловский, Е. Наставление к собиранию и исследованию клещей Ixodoidea.
Изд. Акад. Наук, 1928.
Schulze, Р. Die heutige Verbreitung einzelner Tierarten im Lichte der erdgeschicht-
lichen Vergangenheit, besonders der Zecken Darmacentor reticulatus und Hyalomma
marginatum. Zeitschr. Morph. Oekol. Tiere, XV, 1929.
С о к о л о в, И. Водяные клещи (Hydracarina). I. Hydrachnellae. Фауна СССР, изд.
Акад. Наук (печатается).
Thor, Sig. Einftthrung in das Studium der Acarina (Milben). Tierwelt Deutsehl.,
XXII, 1931.
V i t z t h u m, H. Acari, Milben. Kiikenthal und Krumbach, Handb. Zool., Ill, 1931.
В. В. РЕДИКОРЦЕВ
СЕНОКОСЦЫ — OPILIONES
Сенокосцы распространены по всему свету и на север проникают
до Шпицбергена, но, как и все паукообразные, численно увеличиваются
к югу и достигают расцвета в тропиках. Всего известно 12 семейств, 674
рода и свыше 3 000 видов
этого отряда. На долю
Союза, по весьма скудным
данным, приходится 4 се-
мейства, 24 рода и 72 вида,
из которых 35 видов явля-
ются эндемичными; фауна
чересчур слабо изучена,
особенно фауна окраин.
Некоторые виды, напри-
мер, Mitopus morio, Pha-
langium cornutum, Opilio
parietinus, распростране-
ны очень широко: по всей
Палеарктике от Шпицбер-
гена и Исландии до север-
ной Африки, Сибири, Ира-
на, Китая и Северной Аме-
рики, включая Мексику.
Вертикальное распростра-
нение сенокосцев также
колеблется в больших
пределах: они встречают-
Рис. 140. — Сенокосец Phalanglutn cornu turn; по пре-
парату Зоологического Института Академии Наук
рис. И. В. Григорьена.
ся как в глубоких доли-
нах и на равнинах, так и
высоко в горах, достигая в Андах высот
до 4 000 м; в Альпах некоторые виды населяют высоты выше 1 000 м.
Сенокосцы определенные тене- и влаголюбы; действие прямых сол-
нечных лучей и сухость воздуха сказываются на них губительно: смерть
I
в30 , в. В. РЕДИКОРЦЕВ
их наступает иногда через полчаса; они избегают открытых пространств,
степей, а тем более пустынь; только позднею осенью их можно встретить
открыто сидящими на стволах деревьев или, в городских условиях, на
заборах и стенах домов; обычно они скрываются среди растительности,
подо мхом, камнями, досками, в подвалах, темных стойлах; их излюблен-
ным биотопом являются влажные лиственные леса, где формы с корот-
кими конечностями из семейств Trogulidae, Nemastomiaae встречаются
на стволах и листьях деревьев, среди кустов и широколистной травы;
в таких условиях колебания температуры незначительны: солнечные лучи
с трудом проникают сквозь растительный покров; мох и листва в со-
единении с влажностью воздуха умеряют зимние холода; при сильном
понижении температуры сенокосцы могут проникать в глубину почвы
до 1 м; они найдены также в пещерах и шахтах на глубине до 200 м. Сре-
ди кустов и травы, иногда в очень густых зарослях, сенокосцы передви-
гаются с изумительной быстротой: благодаря длине ходильных ног и обиль-
ной расчлененности их лапок они способны передвигаться в такой обста-
новке быстро и без предварительной ориентировки; многие виды не огра-
ничиваются определенным биотопом, встречаясь одинаково и в лесу, и
на лугах, и в городских условиях. Питаются сенокосцы растительными
веществами: плодами, растительным детритом, в неволе размягченным
хлебом, а на ряду с этим и живыми и мертвыми насекомыми и паукооб-
разными; добыча придерживается одной хелицерой и размельчается дру-
гой. Обладающие удлиненными хелицерами виды Ischyropsalidae выедают
моллюсков из их раковин; все охотно пьют воду. Яйца откладываются
в щели и в почву довольно глубоко благодаря наличию длинного яйце-
клада; живут сенокосцы по году и более. Уничтожением гусениц и вообще
вредных насекомых, а также слизней они приносят известную пользу.
ЛИТЕРАТУРА
Hansen, Н., and Sorensen, W. On two orders of Arachnida. Cambridge Univ.
Press, 1904.
H e n k i n g, H. Biologische Beobachtungen an Phalangiden. Zool. Jahrb., Ill, 1888.
KSstner, A. Opiliones. Biol. Tier. Deutschl., XIX, 1924.
R о ew er, C. Die Weberknechte der Erde. 1923.
Simon, E. Les Arachnides de France, VII, 1879.
В. В. РЕДИКОРЦЕВ
ЛОЖНОСКОРПИОНЫ—PSEUDOSCORPIONES
Небольшой отряд ложноскорпионов . ^считывает 16 семейств, 162
рода и свыше 800 видов; из них в Союзе, фауна ложноскорпионов которого
еще слабо изучена, отмечено 8 семейств, 24 рода и 65 видов; из последних
32 являются эндемичными. Распространены ложноскорпионы по всему
свету за исключением крайних арк-
тических и антарктических областей,
хотя 2 вида заходят за северный по-
лярный круг; центр их обилия лежит
в тропиках. Голарктическое семей-
ство Neobisiidae распространено по
всей Европе, Средней Азии и умерен-
ной Америке; семейство Atemnidae
по преимуществу, циркумтропичес-
Кое. Виды имеют обычно ограничен-
ный ареал распространения, но си-
нантропы являются космополитами;
таков обычный книжный ложноскор-
пион Chelifer cancroides, отмеченный
для всей Евразии от Испании до Вла-
дивостока и от Мурмана до Белуд-
жистана, от Египта до Капштадта в
Африке, от Гренландии до Огненной
Рис. 141. — Ложноскорпиоп Chelifer по-
dosus, прицепившийся к ноге домппшей
мухи. Рис. В. В. Рсдикорцснп.
Земли в Америке. Пещерные виды, как правило, являются эндемиками.
Виды рода Garypus населяют морские побережья, даже прибойную по-
лосу, где животные дважды в сутки во время приливов оказываются
под водою, скрываясь на это время в гнезде из плотной паутины. С другой
стороны, Obisium jugorum встречен в Альпах на высоте 3 000 м и ниже
1 800 м не спускается.
Встречаются ложноскорпионы повсюду, иногда помногу вместе, и
ведут скрытый образ жизни: под опавшей листвой, мхом, корою деревьев,
камнями, в муравейниках, ульях, гнездах птиц, норах млекопитающих,
в. В. РЕДИКОРЦЕВ
MJ
и жилых помещениях среди книг, белья; зачастую наблюдается явление
«форезии», когда ложноскорпионов находят на теле насекомых, птиц
и млекопитающих; явление это объясняется хищничеством: питаясь мел-
кими насекомымй, клещами и многоножками, ложноскорпионы, не рас-
считав своих сил, хватают клешнями ногощупалец и более крупных насе-
комых, которые и уносят их с собой; косвенно это служит средством рас-
селения. Под надкрылья крупных жуков ложноскорпионы проникают
вслед за мелкими паразитическими клещиками, а на тело позвоночных,
охотясь за пухоедами, власоедами и вшами; в муравейниках они мирно
уживаются с муравьями, которые терпят их, несомненно, за очищение
гнезда и его обитателей от клещей, в частности, из семейства Antenno-
phoridae, паразитирующих на муравьях.
Ложноскорпионы яйцеродящи, причем отложенные яйца самка вы-
нашивает на брюшке; яиц обычно немного, и развившиеся зародыши пи-
таются оставшимися неразвитыми яйцами, поступающими через половое
отверстие самки, против которого как раз помещается оотека с заро^
дышами.
ЛИТЕРАТУРА
Beier, М. Pseudoscorpionidea. Kiikenthal und Krumbach, Handb. Zobl., Ill, 1932.
Chamberlin, J. The Arachnid order Chelonethida. Stanford Univ. РцЫ., VII, 1931.
Kastner, A. Pseudoscorpiones. Biol. Tier. Deutschl., XXV, 1927.
P e д и к о p ц e в, В., Ложноскорпионы Уральской фауны. Зап. Урал. Общ. Люб,
Ест., XXXIX, 1924.
Simon, Е. Les Arachnides de France. Chernetes, VII, 1879.
В. В. РЕДИКОРЦЕВ
СОЛЬПУГИ — SOLIFUGAE
Сольпуги или фаланги, или бихорхи распространены в жарких и
теплых поясах почти всего света; в Старом Свете северной границей их
распространения является 40—45° с. ш.; нет их в Китае, Японии и Ав-
Рис. 142. — Сольпуга Galeodes araneoides. По препарату Зоологического Инсти-
тута Академии Наук рис. И. В. Григорьева.
стралии; на^Малайском архипелаге они представлены всего одним видом;
в Африке распространены до мыса-Доброй Надежды, в Америке от южных
штатов Северной через Мексику до севера Южной; некоторые виды по Кор-
дильерам доходят до Чили и Аргентины, но на ее востоке — в Бразилии,
Парагвае, Гвиане, Венецуеле — их не обнаружено. Всего известно 3
семейства с 24 родами и 165 видами; из них на долю Союза приходится
соответственно 2, 5 и 15, причем из 15 видов 12 являются эндемичными.
tu
В. В. РЕДИКОРЦЕВ
Сольпуги — обитатели степей и пустынь, бедных осадками; они ве-
дут ночной образ жизни, часто появляясь на свет костра; днем скрывают-
ся под камнями и другими прикрытиями; они хищники и питаются, глав-
ным образом, насекомыми, но нападают и на мелких ящериц из кругло-
головок; очень прожорливы; движения их очень быстры; в помощь ногам,
пускаются и ногощупальцы. Яйца откладываются кучкой в углубления
почвы, и самка остается при них, пока, уже через 1—2 дня, не вылупятся
молодые и не слиняют первый раз, что происходит через несколько недель
после выхода из яиц. Укус сольпуг местными жителями считается очень
опасным, но ядоносный аппарат не обнаружен и мелкие виды не в состоя-
нии даже прокусить кожу.
ЛИТЕРАТУРА
Б и руля, А. Материалы по фауне сольпуг России. Тр. СПб. Общ. Ест., XXI, I
1890. — Zur Kenntnis der russischen Galeodiden. Horae Soc. Ent. Ross.,
XXVII, 1893.
H e у m о n s, R. Biologische Beobachtungen an asiatischen Solifugen. Abh. Berlin. ।
Akad., 1901.
Павловский, E. Фаланги Туркмении и вопрос об ядовитости их укуса для чело-
века. Мургаб. Параз. Эксп., 1930, 1932.
R о е w е г, С. Solifugae. Bronn’s Klass. Ordn. Tier-Reichs, V, 1932.
Д. Е. ХАРИТОНОВ
ПАУКИ —ARANEINA
В фауне пауков Союза зарегистрировано 1 068 видов и 38 разновид-
ностей, которые относятся к двум подотрядам, 29 семействам и 222 родам.
Представители наиболее примитивного по организации подотряда, с сег-
ментированным брюшком, Liphistiomorphae, в фауне Союза отсутствуют;
подотряд Mygalomorphae, характерный для тропических и субтропических
областей земного шара, в пределах Союза (на юге европейской части и
в Средней Азии) имеет небольшое число представителей средиземно-
морской фауны и один род Atypus, сравнительно широко распространен-
ный в пределах Палеарктики; громадное большинство пауков Союза от-
носится к подотряду Arachnomorphae.
Приведенные цифры являются очень низкими вследствие слабой
изученности аранеофауны Союза; мы имеем более или менее удовлет-
ворительные фаунистические списки лишь для бывшей Московской гу-
бернии (344 вида), Крыма (279 видов) и бывшей Донской области (222
вида); для Туркестана известно 218 видов; до 100 видов и более зарегист-
рировано в бывших Ленинградской, Тверской, Пермской, Смоленской,
Нижегородской, Воронежской, Саратовской, Екатеринославской, То-
больской, Елисейской губерниях, на Кавказе и на Камчатке; о фауне
пауков других областей мы имеем лишь незначительные данные или
ничего не знаем; поэтому можно счесть, что 1 106 найденных форм состав-
ляют не более 40% численного состава обсуждаемой группы в пределах
Союза. В пределах Палеарктики к 1919 году зарегистрировано 3 400 ви-
дов пауков.
Слабая изученность фауны пауков Союза не дает возможности охарак-
теризовать ее с точки зрения зоогеографической. Из общего числа в 1106
известных из Союза форм 427, то есть, около 39% описано и известно
лишь из его пределов; процент эндемичных форм вариирует по семействам
от 25% в семействах Dysderidae, Argyopidae, Agelenldae до 100% в семей-
ствах Dipluridae и Hersiliidae; по областям мы имеем следующие числа
эндемичных форм: в -Туркестане 65 видов, на Кавказе и в Крыму 35,
в западной Сибири, очень слабо изученной, 27, в восточной Сибири
Рис. 143.—Встреча самок тарантула Lycosa singoriensls. По препарату Зоологического Института Академии Наук, рис. И. В. Григорьева.
ПАУКИ
527
123, на Дальнем Востоке 30 и на Камчатке 44 вида; н европейской
части Союза и для видов более широко распространенных в пределах
Союза 71 вид. Из 679 форм, не эндемичных для Союза, 34 относятся
Рис. 144. — Паук-крестовик (Araneus diadematus) на ветке дрока. И:< Nа!ш4ишi Mu
seum, 1931.
к арктической фауне, причем 2 из них общи с фауной арктической Аме- '
рики, 325 форм широко распространены в Европе, 103 формы широко рас-
пространены по всей Палеарктике, из них 53 обнаружены в фауне Север-
ной Америки, 82 формы свойственны южной Европе, 113 относятся
к средиземноморской фауне, отчасти с более значительным распростране-
нием в странах южной Европы, 18 форм центрально-азиатских и 4 космо-
полита. По семействам богатый видовой состав при значительном энде-
мизме обнаруживают семейства Linyphiidae и Lycosidae; богатство
Д. Е. ХАРИТОНОВ
видового состава Linyphiidae, одного из наиболее высюко-организованцых
семейств, приспособленного к самым разнообразным условиям обитания,
объясняется разнообразием климатических и почвенных условий и расти-
тельности; с другой стороны, наличие больших пространств равнинного,
степного и отчасти пустынного характера, являющихся основной средой
обитания бегающих пауков семейства Lycosidae, определяет богатство ви- ;
дового состава и обилие особей также и этого семейства.
Одним из наиболее крупных и характерных представителей фауны
Союза является «русский тарантул» (Lycosa singoriensis); он распространен
по всему югу и юго-востоку европейской части Союза и степной части ;
западной Сибири, а в западной Европе известен из Венгрии, Галиции,
Буковины и Румынии; северная граница его распространения точно совпа-
дает с северной границей лесостепи; степень ядовитости его меняется
в зависимости от широты местности. Другой гораздо более ядовитый
паук — каракурт (Latrodectus tredecimguttatus) сбитает на юге европей-
ской части Союза, начиная от Оренбурга, в Киргизских степях, Централь-
ной Азии и в странах, примыкающих к Средиземному морю; укус его смер-
телен для некоторых домашних животных; укусы других пауков —
Cheiracanthium punctorium из семейства Clubionidae и некоторых крупных :
* крестовиков из семейства Argyopidae вызывают слабые явления.
Отношения пауков к другим животным изучены мало; несомненно,
пауки играют большую роль в уничтожении вредных насекомых, однако
этим вопросом специально не занимались; так, Васильевым отмечена
роль Pholcus phalangioides, Philodromus poecilas и Lephthyphantes nebu-
losus в уничтожении малярийных комаров; вообще в вопросе о биологи-
ческих методах борьбы с вредными насекомыми пауки представляют
интересный материал. В жилищах человека всюду в Союзе встречаются ’
обычные два домашних паука: Teutana grossa из семейства Theridiidae
и Tegenaria derhami из семейства Agelenidae, оба космополиты; на юге ;
к этим видам присоединяются еще несколько видов, например, Pholcus \
phalangioides.
ЛИТЕРАТУРА
Харитонов, Д. Каталог русских пауков. Ежегод. Зоол. Муз. Акад. Наук, XXXII,
прилож., 1932. . ' .
Comstock, J. The spider book. New York, 1913.
Федотов, Д. Материалы к фауне пауков Тверской губернии. Труды Пресн. Биол.
Ст. СПб. Общ. Ест., III, 1911.
Menge, A. Preussische Spinnen. 1—XI. Danzig, 1866—1879.
R ое wer, C. Arancae. Tierwelt Mitteleuropas, 1928.
Simon, E. Les arachnides de France. I—VI, Paris, 1874—1884, 1914, 1926, 1929.
Спасский, С. Определитель пауков Донской области. Изв. Донск. Инет. Сел. Хоз.
V, 1925.
В. В. РЕДИКОРЦЕВ
ЖГУТОНОГИЕ — PEDIPALPI
Жгутоногие представлены в Союзе одним эндемичным дальпс-посточ
ным видом Typopeltis amurensis из окрестностей бухты Ольги. Отряд
вообще не велик: насчитывается в нем всего 3 семейства, 22 рода и 02
вида; это по преимуществу обитатели тропиков и субтропиков; боль-
шинство видов падает на Малайский архипелаг, затем на Среднюю Аме-
рику и север Южной; в Европе и Австралии жгутоногие в настоящее вре-
мя отсутствуют; в Европе остатки их найдены в каменноугольных отло
жениях.
Жгутоногие — обитатели равнин и гор; в Гималаях они проникают
до 1 200 м. Ведут они ночной образ жизни, днем скрываясь под опавшей
листвой, корою деревьев или камнями; предпочитают места с повышенной
влажностью; некоторые виды встречаются внутри термитников и прони-
кают в жилища людей. Большинство их ведет одиночный образ жизни;
передвигаются они'одинаково быстро вперед и вспять, пользуясь тремя
парами задних ног, а бичеобразной первой парой, направленной вперед,—
как органом осязания; схваченные, они энергично защищаются и могут
прокусить кожу, но ядовитых желез не имеют; питаются насекомыми,
многоножками, мокрицами, червями и голыми моллюсками; яйцекладущи;
самка носит отложенные яйца на себе и до выхода молодых скрывается
в вырываемых ею в почве норках; молодь остается на теле матери до вто-
рой линьки.
ЛИТЕРАТУРА
Вбгпег, С. Ein Beitrag zur Kenntnis der Pedipalpen. Zoologica, XLII, 1004.
Hansen, H., and S 6 r’e n s e n, W. The order Palpigradi. Ent. Tidskr., 1808.
Kastner, A. PedipalpL Kukenthal und Krumbach, Handb. Zool., Ill, 1032.
T a p н а н и, И. Анатомия телифона. Зап. Ново-Алекс. Инет., XVI, 1004,
34 животный мир
В. В. РЕДИКОРЦЕВ
СКОРПИОНЫ — SCORPIONES
Отряд скорпионов характеризуется систематической дробностью;
небольшое число семейств, морфологически и зоогеографически резко'
очерченных, заключает иногда всего один или два рода с небольшим
числом видов; распространение большинства семейств его очень широко;
все это указывает на древность отряда, что и подтверждается палеонтоло-
гическими данными. Малая подвижность, зависящая от климатических
и топографических условий, не способствует быстрому распространению
и обусловливает склонность к образованию подвидов; однако некоторые
виды, будучи синантропами, сделались космополитами; например, Iso-
metrus. maculatus встречается повсюду в портовых городах; центрально-
американские виды, обитающие леса из экспортных древесных пород,
тоже широко развезены человеком и, найдя на новой родине подходя-
щие условия существования, становятся ее жителями.
Распространены скорпионы во всех частях света, но преимущественно
в тропиках и субтропиках; всего насчитывается б семейств, 77 родов и до
500 видов; для палеарктической области отмечено 5 семейств, 18 родов
и около 100 видов, из которых 12 родов с приблизительно 40 видами яв-
ляются эндемиками; особенно богата последними ее азиатская часть.
Для Союза известно 2 семейства, 7 родов и 12 видов. Границы распростра-
нения отряда опоясывают широким поясом земной шар между 45° с. ш.
и 54° ю. ш. В палеарктической области, по Крепелину, можно раз-
личать подобласти: «средиземноморскую» (южная Европа, Малая Азия,
Алжир) и «азиатскую» (Монголия, Средняя Азия, Передняя Азия, север-
ная Африка до 15° с. ш.). Начинаясь от Бискайского залива на юге Фран-
ции, граница распространения скорпионов идет по южному склону Альп
через Тироль и южные предгорья Карпат к Крыму (45° с. ш.), по южному
склону главного Кавказского хребта, то есть, везде под защитою с севера
горных высот, через южную часть бывшей Астраханской губернии и быв-
шей Уральской области, охватывая с севера Каспийское и Аральское моря,
СКОРПИОНЫ
531
по южной окраине Джунгарии и Монголии, южной Манчжурии и север-
ной Кореи до моря. Палеарктическая область имеет несомненную связь
с эфиопской через «африканскую» подобласть и с ориентальной областью
через азиатскую подобласть; резко обособлена средиземноморская под-
область, не имеющая близкой связи с эфиопской областью, по родом
Calchas связанная с ориентальной.
Скорпионы мало подвижны, строго привязаны к определенным усло-
виям и неохотно меняют их на другие; хотя иногда они встречаются десят-
ками под одним камнем, но мало общительны, держатся одиночно и схо
дясь лишь во время поисков другого пола; днем они прячутся под прикры-
тиями, с наступлением сумерек выползают из убежищ в поисках за пи-
щей. Скорпионы-ксерофилы обитают сухие безлесные местности, часто
пустынного характера (Buthus, Scorpio)-, сыпучие пески пустынь харак-
теризуются эндемичными формами с ограниченным ареалом распростра-
нения и по морфологическим особенностям хорошо приспособленными
к этой стации: они малы, с гладкими покровами тела и расширенными и
усаженными жесткими щетинками лапками, ног; такие виды способны
быстро зарываться в песок; опираясь на почву передними и задними но-
гами или только последними, клешнями и концом заднебрюшца, средними
ногами поочередно правой и левой стороны они разгребают песок и сторо-
ны; минуты через полторы скорпион уже на 5 см скрывается под песком;
сухолюбы поднимаются высоко в горы (до 8—10 тысяч фут) и могут пере-
носить очень суровые климатические условия. Скорпионы-гпдрофилы
t (Euscorpins) населяют лиственные леса с равномерной температурой и
высоко в. горы не поднимаются.
Скорпионы живородящи, или же молодь выходит из яиц тотчас но
их откладке; мать хелицерами помогает новорожденным освободиться
от яйцевых оболочек; по выходе из яиц молодые держатся па теле матери
несколько дней до линьки. Продолжительность жизни скорпионов исчис-
ляется несколькими годами; пищею им служат, главным образом, насе-
комые, которых они ловко схватывают клешнями и убивают уколом жала;
небольшой европейский скорпион не останавливается перед нападением
даже на значительно более крупного тарантула. Ужаления наших скор-
пионов очень болезненны, но смертные случаи не установлены; яд же
более крупных тропических видов часто ведет к смерти, особенно детей.
ЛИТЕРАТУРА
Б и р у л я, А. Фауна России и сопредельных стран. Паукообразные, I, 1017. — Члени-
стобрюхие паукообразные Кавказского края. I. Скорпионы. Зап. Канк. Муз.,
V, 1917.
Blanchard, Е. reorganisation du regne animal. Arachnidce, Paris, 1855.
Dufour L. Histoire anatomique et physiologique des scorpions. Mini. Acad. Sci. Paris,
XIV, 1856.
34*
В. В. РЕДИКОРЦЕВ
Ф а у с е к, В. Биологические наблюдения в Закаспийской области. Зап. Русск. Геогр.
Общ., 1906.
К г а е р е 1 i n, К. Die geographische Verbreitung der Scorpione. Zool. Jahrb., XXIII,
1905.
Laurie, M. Notes on the anatomy of some scorpions and its bearing on the classifica-
tion of the order. Ann. Mag. Nat. Hist., (6), XVII, 1896.
P о с о c k, R. Les moeurs des scorpions. Rev. Scient., LII, 1893.
П авловский, E. Джулек и некоторые биологические наблюдения в его окрест-
ностях. Тр. СПб. Общ. Ест., XVII, 1916.
Е. Ф. ГУРЬЯНОВА
ВЫСШИЕ РАКИ — MALACOSTRACA1
В Союзе высшие раки представлены всеми восемью главнейшими их
отрядами: Leptostraca (Тонкопанцырные), Mysidacea (мизиды), Etipha-
siacea (эйфазиды), Ситасеа (кумовые), Isopoda (равноногие), Amphlpoda
(бокоплавы), Decapoda (десятиногие) и Stomatopoda (ротоногие раки),
Из отряда Leptostraca в настоящее время живет единственное семейство
Nebaliidae, насчитывающее около 20 видов, из которых в морях Союза
известна только Nebalia bipes, живущая в прибрежных зарослях и сапер-
ных и дальне-восточных морях.
В отряде Mysidacea известно около 330 видов, в Союзе около 60 видов;
по преимуществу это формы морские; в арктических морях Союза 14 ви-
дов, из них наиболее обычны Mysis oculata, Erythrops erythrophthalmus,
Praunus inermis; они имеют значение как пища трески. В Черном и Азов-
ском морях известно 14 видов, часть которых, например, Diamysls metslltll-
kovi, Mesomysis kovalevskyi, Hemimysis pontica, суть древние автохтоны,
реликты солоноватого Сарматского моря и держатся в опресненных ли-
манах; другая часть, например, Leptomysis pontica, Mesomysis Itellerl и
M. kroyeri, являются средиземноморскими колонистами, проникшими из
Средиземного моря после прорыва Дарданелл и Босфора. В Каспий-
ском море 16 видов; это эндемики понто-каспийского бассейна; некото-
рые из них, например, Mesomysis kovalevskyi, Limnomysis benedenl, встре-
чаются в реках бассейна Каспия и являются там реликтами Каспийского
моря, некогда занимавшего большее пространство. Фауна мизид Даль-
него Востока мало изучена; известно пока 14 видов; наиболее широко рас-
пространены из них Qastrosaccus vulgaris, Держащийся песчаных берегов
в прибойных местах, и виды Neomysis, служащие в Японском море пред-
метом промысла. Из пресноводных мизид широко распространена на се-
вере европейской части Союза Mysis relicta, реликт ледникового вре-
мени, происшедший от морского арктического вида М, oculata и остав-
шийся после отступания ледника в ледниковых озерах и эстуариях
1 Обзор пресноводных Amphipoda составлен А. В. Мартыновым.
E. Ф. ГУРЬЯНОВА
крупных рек севера. На Камчатке в озерах живет Neomysis avatshensis.
Большинство мизид ведет пелагический образ жизни и совершает значи- •
тельные вертикальные миграции; некоторые держатся yj дна и даже
зарываются в песок, например, Gastrosaccus vulgaris.
Из отряда Ситасеа всего известно около 400 видов, по преимуществу
Морских; некоторые из них солоноватоводные, характерные для опрес-
ненных участков морей; часть заходит в пресные воды. В Союзе известно
около 60 видов; из них в северных морях 12 видов и наиболее распростра-
нены Diastylus ralhkei, D. scorpioides и D. goodsiri. В Черном море 12
видов; 7 из них, например, Schizorrhynchus eudorelloides и S. scabriusculus,
Caspiocuma campylospoides, суть древние автохтоны и реликты понто-кас-
пийского бассейна, заселяющие солоноватые лиманы; остальные средизем-
номорского происхождения и живут в самом Черном море; таковы Bodotria
scorpioides, Iphinoe serrata maeotica, Pseudocuma longicornis. В Каспий-
ском море все его 19 видов суть древние автохтоны; большинство энде-
мичны для Каспия (виды Pterocuma, Caspiocuma, Cercopodia, Schizorrhyn-
chus); некоторые в качестве реликтов встречаются в дельте Волги: Pte-
rocuma pectinatum, Pseudocuma cercaroides, Stenocuma glaciloides в прес-
ной воде. В дальне-восточных морях, мало изученных, известно 18 видов;
наиболее широко распространены из них Mesostylis dalli, М. alaskensis и
М. bidentata, Lamprops beringi; к ним примешаны формы арктического
происхождения: Leucon nathorsti, Campylaspis, Petalosarsia. В пресных
водах Камчатки живет Lamprops korroensis. Ситасеа формы бентониче-
ские, часто зарываются в грунт или держатся среди ризоидов водорослей,
заселяя самые разнообразные глубины.
Из отряда Tanaidacea известно около 240 видов; в Союзе в северных
морях известно пока 5 видов; наиболее распространены Leptognathia
sarsi, Typhlotanais finnmarchicus, Sphyrapus anomalus, в Черном море —
Apseudes latreillei coecus; это формы мелкие, морские, живущие, главным
образом, в жидком иле, ползающие по его поверхности и зарывающиеся
в него.
В отряде Isopoda подавляющее большинство форм морские, но многие
заселяют солоноватые воды и устья рек; существуют пресноводные и сухо-
путные группы с приспособлениями для воздушного дыхания; некоторые
ведут амфибиотический образ жизни; число видов огромно; родов около
400, причем некоторые насчитывают до 50 видов; подотрядов 8. В Союзе
насчитывается около 300 видов. В арктических морях известно 37 видов,
из которых некоторые, например, Munnopsis typica, Synidothea nodulosa,
Mesidothea sabini, паразитические Dajus mysidis и Phryxus abdominalis,
циркумполярны и широко распространены как в западной, так и в восточ-
ной части советского сектора Арктики; высоко-арктический рачок Мип-
nopsurus giganteus биполярен. Мощная струя теплого Нордкапского те-
ВЫСШИЕ РАКИ
535
чения, вливающаяся в.Баренцево море, служит основным путем проник-
новения в северные'Воды атлантических бореальных форм, ко торые засе-
ляют Баренцево море, но Новая
Земля преграждает пути распростра-
нения этих тепловодных форм, и уже
в Карское море и дальше на восток
они не проникают. Виды бореаль-
ного рода Idothea, например, Idothea
granulosa и I. pelagica, доходят лишь
до меридиана Святого Носа у входа
в горло Белого моря и дальше на во-
сток не встречаются; барьерная роль
Новой Земли ярко выступает при
сравнении фауны Варенцова моря с
фауной Карского и сибирских морей:
если в Баренцевом море насчитывает-
ся около 30 видов Isopoda, то в Кар-
ском 18, а в море Лаптевых только
7; это обеднение объясняется выпаде-
нием бореальных видов. Наиболее
характерные формы к востоку от Но-
вой Земли это Mesidothea sibirica и
М. sabini robusta, заселяющие илис-
тое дно сибирского побережья, омы-
ваемого опресненными водами. Фауна
Черного моря изучена мало; обычны
Idothea tricuspidata, laera nordmanni,
Sphaeroma serratum. В Каспийском
море фауна Isopoda чрезвычайно бед-
на; известно только 3 вида laera nord-
manni, которая заходит в пресную во-
ду по Волге до Саратова, Mesidothea
entomon glacialis форма caspia и Nan-
noniscus c as plus', две последние формы
арктического происхождения и про-
никли в Каспий из Ледовитого океа-
на, вероятно, путем бифуркации рек
в постплиоценовую эпоху. Дальне-
восточные Isopoda начали изучаться
Рис. 145. — Mesidothea sabini; 1 »;iрепцово
море. По Е. Ф. Гурьяновой.
только в самое последнее время;
в Беринговом, Охотском и Японском морях насчитывается уже около
130 видов; наиболее распространенными из них являются Idothea ochotensis
и I. derjugini, Cleantis isopus й C. planipes, Tecticeps renoculis и T. glaber,
Е. Ф. ГУРЬЯНОВА
ИМ
Neosphaeroma, Arcturus crassispinis, A. ulbani и A. hastiger, Synidothea epi-
merata, S. laevis, S.cinerea и S. brazhnikovi. Биология морских Isopoda
очень разнообразна; некоторые живут в прибрежных зарослях (Sphaeromi-
dae, Idotheidae) и питаются микрофауной и флорой, другие хищники, цеп-
ляются за кожу рыб и прогрызают ее (Cirolanidae)-, личинки Gnathiidae
паразитируют на рыбах; представители Epicaridae настоящие паразиты,
утратившие внешний облик ракообразного; многие формы семейства Sphae-
romidae являются вредителями, просверливая деревянные части судов и
пристаней (Limnoria lignorum и L. japonica). Многие морские формы захо-
дят в устья рек в солоноватые воды, подвергаясь широким и резким коле-
баниям солености от нормальной морской солености до пресной воды; та-
кова laera albifrons на Мурмане. В пресных водах Союза распространены
немногие представители семейства Asellidae: самый обыкновенный рачок—
водяной ослик (Asellus aquaticus) — заселяет прибрежные части озер,
речек, прудов; в Байкале живут 4 эндемичных вида Азе Пиз и один вид—
A. monticola — на Кавказе. Mesidothea entomon, обычный «морской та-
ракан», встречающийся в устьях больших сибирских рек и Белого моря,
в Финском заливе и в ледниковых озерах Олонецкого края, например,,
в Ладожском, есть реликтовая форма, сохранившаяся подобно Mysis
relicta после отступания ледника; она живет и в Каспийском море, в ко-
торое, вероятно, проникла из Ледовитого океана.
Сухопутные равноногие раки или мокрицы подотряда Oniscoidea рас-
пространены по Союзу очень широко; их насчитывается 44 вида; наиболее
обыкновенны мокрицы Armadillidium vulgare и A. pulchellum, Porcellio
scaber и Р. pictus, Oniscus murarius. На Кавказе известно 10 видов, от-
носящихся к родам Armadillidium, Cylisticus, Porcellio, Hemilepistus,
Metoponorthus, Ligidium; в Крыму 20 видов, относящихся к тем же ро-
дам, и еще Leptotrichus, Philoscia, Armadilloniscus и Tylos; в Туркестане
5 видов Porcellio, Hemilepistus, Meteponorthus, живущих в песках и пу-
стынях. На берегу Черного моря обычна Ligia oceanica, а на берегах
Японского моря Ligia cinerascens и Trichoniscus papillicornis.
Отряд Amphipoda (бокоплавов), очень богатый и широко распростра-
ненный, с тремя подотрядами: Gammaridea, Hyperidea и Caprellidea,.
насчитывает около 500 родов с многочисленными видами в морских и прес-
ных водах. Hyperidea преимущественно планктонные формы, осталь-
ные бентонические. В арктических морях Союза известно около
350 видов; из них наиболее распространены циркумполярные Gammarus-
locusta, Stegocephalus inflatus, Rhachotropis aculeata, Ampelisca eschrichti;
они являются пищей рыб и гренландского тюленя; некоторые, как Gam-
marus duebeni, Pseudalibrotus litoralis, заходят в устья рек, поднимаясь
иногда далеко в пресную воду. Как показали последние работы, фауна
бокоплавов арктических морей смешанн я. Основу составляют настоя-
ВЫСШИЕ РАКИ
537
щие автохтоны Арктики, например, роды Onismus, Pseudalibrotus, и со-
лоноватоводные реликты краевого опресненного бассейна Полярного
моря ледникового и послеледникового времени. Морские автохтоны Арк-
тики заселяют в настоящее время сибирское побережье от Ноной Земли
до Берингова пролива, солоноватоводные реликты опресненных частей
Полярного бассейна сохранились в виде изолированных колоний
в устьях крупнейших сибирских рек. Вся западная часть Арктики иг
в частности Баренцево море, пронизаны новой фауной, пришедшей
Рис. 146,—Обыкновенный речной рак (Potamobius astacus). Из IhitilUl.
Из северной Атлантики; весь восточный сектор Арктики (Чукотское и
Бофортово моря) заселен фауной тихоокеанской. В чистом виде авто- *
хтонную арктическую фауну бокоплавов мы имеем лишь в Карском
море и в море Лаптевых, но и сюда по глубоким желобам, соединен-
ным с глубинами Полярного бассейна, вместе с атлантическими водами
вдоль склона континентальной ступени проходят бореальные северо-
атлантические виды, отсутствующие в Баренцевом море по причине его
мелководности (например, Neohela monstrosa, Pardallsca abyssl). В Черном
море известно около 70 видов; одни из них, например, \Gammarus locusta,
Ampeliscadiadema,B^uBathyporeia, Arherusa, Perioculodes, Stenothoe, ат-
лантического происхождения, другие, как Cordiophilus baeri, Gmelina
г. ф. Гурьянова
Л 1,4
kttsnezovi, Gatnmarus maeoticusnG. robustoides, Corophium helicorne, Amathil-
lina, являются автохтонными элементами древнего понто-каспийского бас-
сейна и держатся в опресненных лиманах и устьях рек, не смешиваясь
с морской фауной. В Каспийском мэре известно 58 видов с массою энде-
миков, каковы Axelboeckia spinosa, Carinogammarus caspius, Dikerogam-
marus haemobaphes, виды Gmelina, Gtnelinopsis, Amathillina, Niphargoides,
Corophium. К арктическим элементам Каспия, проникшим из Ледовитого
океана в послеледниковое время, относятся Pseudalibrotus caspius и Р.
platycerus, Pontoporeia microphthalma и Gammaracanthus loricatus caspius.
Многие каспийские бокоплавы заходят в устья рек и поднимаются по
ним очень высоко, например, по Волге выше Саратова; к ним относятся,
главным образом, виды Gamma г us (G. abbreviate, G. obese, G. macrurus,
G. robustoides и G. diminutus), Carinogammarus и Corophium. Многие,
например, Axelboeckia spinosa, Gmelinopsis tuberculata, Iphigenella acantho-
poda, заселяя дельту Волги, являются там реликтами самого отсту-
пившего и сократившегося в размерах Каспийского моря. В дальне-
восточных морях, еще почти не изученных, известно около 150 видов;
многие высоко-арктические виды, как Socarnes bidenticulatus, Апопух
nugax, Stegocephalus inflatus и Rhachotropis aculeata, спускаются вдоль
азиатского побережья из Ледовитого океана до Японского моря. Наиболее
широко распространенные и обычные формы дальневосточных морей это
Gatnmarus locustoides и G. kygi, Anisogammarus pribylofensis, Carinogam-
marus subcarinatus, виды родов Pontharpinia, Parrharpinia, Metopella,
Pontogeneia, Amphithoe и другие.
Довольно богата фауна Amphipoda и в пресных водах. Бокоплавы
пресных вод Союза относятся к семействам Gammaridae и Corophiidae,
имеющим совершенно разное значение: первое включает около 290 видов и
много их форм и населяет почти все бассейны Союза; ко второму относятся
только два рода: один с одним видом с Камчатки и второй, Corophium,
с четырьмя видами, преимущественно из устьев и нижнего течения- Волги,
Дона, Днепра. Эти районы рек носят реликтовый и морской характер, то
есть, имеют фауну, значительная часть которой обитает также и в морях
Азовском, Черном, в предустьевых пространствах, в Каспийском и даже
в Аральском; эти элементы остались в реках, впадающих в Понт и Каспий
со времени последней морской трансгрессии.
Представители семейства Gammaridae обитают в самых различных во-
доемах: текучих, стоячих и подземных. Среди них следует различать по
преимуществу две группы: понто-арало-каспийские виды и остальные,
среди которых встречаются реликтовые формы уже северного происхож-
дения. К первой группе относится до 25 видов и ряд форм; громадное
большинство их сосредоточено в низовьях больших рек Союза, причем
некоторые виды их встречаются в громадных количествах и, очевидно,
ВЫСШИЕ РАКИ
539
играют роль в питании рыб; наиболее обычными формами являются Dike-
rogammarus haemobaphes и D. villosus, Pontogammarus robustoides, P.sarsi,
P. obesns и другие; эта реликтовая группа состоит сплошь из обособ-
ленных видов и родов, встречающихся еще только в морях; лишь немногие
виды поднимаются вверх по течению, заходя, например, в Каму и Оку.
Рис. 147. — Рак-отшельник Pagurus bernhardus. Из Бэпшп.
Из остальных Gammaridae главная масса сосредоточена в Байкале, откуда
известно до 230 видов и длинный ряд их форм. Байкальские виды очень
разнообразны и относятся к 35 родам, причем некоторые из них, например,
Echinogammarus, Acanthogammarus, Pallasea, Hyallelopsis, содержат по
множеству видов; лишь пять или шесть родов известны и вне Байкала,
прочие же для Байкала эндемичны и придают его фауне своеобразный
характер, свидетельствующий о древности фауны этого озера; ряд ви-
дов заходит в Ангару и даже Енисей, но по существу все виды Байкала
Л40
Е. Ф. ГУРЬЯНОВА
кроме трех эндемичны для него; они обитают как в прибрежных водах,
так и на глубинах; глубоководные формы отмечаются присутствием килей
и большой длиной конечностей; многие ярко окрашены; некоторые, на-
пример, Acanthogammarus godlewskii, Ommatogammarus flavus, Echino-
gammarus viridis, представлены массами особей и дают пищу рыбам,
например, омулю. Для объяснения изумительного богатства фауны Gam-
maridae Байкала предложено несколько гипотез, однако вопрос о про-
исхождении этой фауны остается темным.
По сравнению с Байкалом население прочих пресных вод Союза
кроме отмеченных выше морских реликтов представляется бедным и об-
нимает всего 35 известных видов; это население распределено крайне
неравномерно. В озерах северной части европейской части Союза обитают
четыре вида: Gammarus scandinavicus и G.pulex, Pontoporeia affinis, Palla-
sea quadrispinosa,HO из них три на юге исчезают, и остается Gammarus
pulex, который идет в Сибирь, северный Туркестан, Монголию и Закав-
казье, но отсутствует в районах понто-каспийских видов; в Иссык-куле
к нему присоединяются еще три или четыре вида. Если присоединить
сюда еще два особых вида, Eucrangonyx pusillus и Gammarus telezkensis
из Телецкого озера, то этим почти исчерпывается фауна озер Союза. В те-
кучих водоемах фауна богаче: так, в Крыму найдено 8 видов, в Туркестане
9 видов и 9 форм, на Кавказе б видов; кроме них известно до пяти видов
из разных мест, обитающих в подземных водах или в мелких водоемах,
питающихся подземными источниками: род Synurella. Туркестанская
и крымская фауны, а, вероятно, и кавказская генетически примыкают
к балканской. Род Corophium представлен, как сказано, четырьмя видами;
большинство их свойственно низовьям южных рек, но С. curvispinum
заходит далеко вверх по рекам и обнаружен даже в Германии.
В отряде Euphasiacea известно около 80 видов; формы эти исключи-
тельно морские, пелагические, совершающие суточные вертикальные
миграции, держащиеся стаями и служащие пищей рыб и тюленей; в се-
верных морях Союза известно б видов; все они циркумполярны; наиболее
богаты по числу особей Rhoda inermis и Rh.raschii и Thysanoessa neglecta.
В южных морях Союза отряд отсутствует, в дальне-восточных не изучен.
Отряд Decapoda, .десятиногих раков, делится на три подотряда: Масги-
ra, Anomura, Brachyura. Из первого, в который относятся длиннохвостые
раки или креветки, известно около 1 500 видов; формы эти по преиму-
ществу морские и многие служат предметом промысла; в северных морях
Союза их около 20 видов; наиболее обыкновенны Pandalus borealis и
Р. annulicornis, Solerocrangon boreas, видыSpirontocaris, Hetairus, Eulaeus, .
Sabinea; большинство из них циркумполярны. В Черном море около 10
видов; наиболее обыкновенные и встречающиеся в массе Athanas nites-
cens, Crangon vulgaris, Gebia litoralis, виды Leander. В Каспийском море
ВЫСШИЕ РАКИ
541
живут представители семейства Potamobiidae: Potamobius leptodactylus
и Р. pachypus. В дальне-восточных морях пока известно около 50 видов;
Pandalus kessleri, Р. goniurus и другие служат предметом промысла
в Японском море; креветки Leander paucidens, видь! Palaemon, Тrogloca-
ris и Palaemonetes и другие заходят в реки и живут в пресной воде (напри-
мер, в озере Ханка, бассейне Амура и Суйфуна). Вообще в пресных подах
Союза широко распространены виды семейства Potamobiidae или «речные
Рис. 148.— Сухопутный краб Potamon potamius; Закавказье. Фото Н. Д. Митрофанова,
раки», которых в Союзе известно 8 видов; наиболее широко распро-
странен Potamobius leptodactylus, заселяющий реки и озера европейской
части Союза и Сибири, Каспийское море и лиманы Черного моря; в водах
Балтийского бассейна и в бассейне Волги водится становящийся уже ред-
ким и вытесняемый предыдущим видом Potamobius astacus. В Турке-
стане живет Р. kessleri, в западном Закавказье Р. colchicus, в бассейне
Амура Cambaroides dauricus и С. schrencki, в Каспийском море и Черномор-
ских лиманах Potamobius leptodactylus и Р. pachypus.
В подотряд Anomura, среднехвостых раков, относятся раки-отшель-
ники и крабовидные раки типа Lithodes; известно их около 1 100 видов,
Е. Ф. ГУРЬЯНОВА
По преимуществу морских; в Союзе известны только морские: в северных
морях три вида—два рака отшельника Eupagurus pubescens и Е. bernhar-
<liis и крабовидный Lithodes maja; в Черном море — два вида отшельников:
Diogenes varians и Clibanarius misanthropus; в Каспийском Апотига от-
сутствуют; на Дальнем Востоке известно пока около 15 видов; из них
наиболее широко распространен съедобный «камчатский краб» (Parali-
thodes kamtshatica), имеющий большое промысловое значение.
Подотряд Brachyura, короткохвостых раков или крабов, насчитывает
до 3 500 видов, по преимуществу морских; в северных морях Союза живут
два вида: Hyas araneus hoeckiw. Н. coarctatus, оба циркумполярные; в Чер-
ном море 8 видов; из них самый обыкновенный Pachygrapsus marmoratus,
из других часто встречаются Рог tunas arcuatus и Р. holsatus и Carcinus
moenas; все они колонисты из Средиземного моря. В Каспийском море
крабов нет. Крабы дальне-восточных морей почти не изучены: известно
пока 5 видов; наиболее часто из них встречаются Cheirogonus cheirogonus,
Eriocheir japonicus и Heterograpsus penicillatus. Из пресноводных крабов
в Союзе известен Potamon potamius на южном берегу Крыма и
в Закавказье.
Отряд Stomatopoda, ротоногих раков, насчитывает 158 видов, все они
субтропические или тропические; в Союзе известен только один вид Squilla,
живущий в Японском море и точнее не определенный.
ЛИТЕРАТУРА
Беклемишев, В. К вопросу о речных Peracarida Понто-Каспийского бассейна.
Русский Гидроб. Журн., 1923.
Б е н и н г, А. К изучению придонной жизни реки Волги. Моногр. Волж. Биол. Ст., I,
1924. ;
Бирштейн, Я., и Виноградов, Л. Пресноводные Decapoda СССР и их
географическое распространение. Зоол. Журн., XIII, 1934.
Budd e-L u и d, G. Crustacea Isopoda terrestria. 1885.
Бражников, В. Материалы по фауне русских восточных морей. Зап. Акад. Наук,
XX, 1907.
Дерюгин, К. Фауна Кольского залива. Зап. Акад. Наук, 1915. — Фауна Белого
моря. Исслед. Морей СССР, VII—VIII, 1928.
D е г j'u g i n, К., und Kobjakova, Z. Decapoda des Japanischen Meeres. Zool. Anz.,
СХП, 1935.
Державин, А. Каспийские элементы в бассейне Волги. Тр. Ихт. Лаб., Астрахань,
И, 1912.—Maiacostraca пресных вод Камчатки. Русск. Гидроб. Журн., II, 1923.—
Каспийские Mai acostraca в фауне рек южного Каспия. Там же, II, 1923. — Матери-
алы по Понто-Азовской карцинофауне. Там же, IV, 1925.—Арктические элементы
в фауне Peracarida Японского моря. Там же, VIII, 1929. ч
Гурьянова, Е. К фауне Malacostraca Варенцова, Белого и Карского морей. Тр.
Ленингр. Общ. Ест., LIX, 1930. — Морские арктические равноногие раки
(Isopoda). Определ. Фаун. СССР, изд. Акад. Наук, 1932. — Фауна Crustacea
Malacostraca южной части Карского моря. Исслед. Морей СССР, XXI, 1935. —Zur
ВЫСШИЕ РАКИ
543
Zoogeographie der Crustacea Malacostraca des arktischen Gebictcs. Zoogeographica,
VI, 4, 1935.
К e с с л e p, К. Русские речные раки. Тр. Русск. Энт. Общ., VIII, 1875.
Л и н к о, A. Schizopoda русских северных морей. Науч. Результ. Русск. Поляр. Эксп., I,
1908.
Мартынов, А. Реликтовые ракообразные бассейна нижнего Дона. Ежегод. Зоол.
Муз. Акад. Наук, 1925,—Zur'Kenntnis der Amphipoden der Krim. Zool, Jahrb.,
LX, 1931.—О фауне Amphipoda Телецкого озера. Изв. Гос. Гидрол. Инет.,1029.
S а г s, G. Crustacea Caspia. I—IV, 1893—1896. — Account of the Mysldae In the
collection of Dr. Grimm; 1895.
Скориков, А. К системе европейско-азиатских Potamobiidae. Ежегод. Зоол. Муз.,
XII, 1907.
С о в и н с к и й, В. Ракообразные Азовского моря. 1893. — Высшие ракообразные, со-
бранные двумя черноморскими глубоководными экспедициями. 1895.
3 е р н о в, С. К вопросу об изучении жизни Черного моря. Зап. Акад. Наук, XXXII,
1913.
В. М. РЫЛОВ i
НИЗШИЕ РАКООБРАЗНЫЕ —CRUSTACEA ENTOMOSTRACA
Из пяти порядков: Phyllopoda (листопогие рачки), Ostracoda (ра-
кушковые), Copepoda (веслоногие), Branchiura (рыбьи вши) и Cirripe-
dia (усоногие рачки) в пределах Союза сравнительно более полно изучены
первые три.
Порядок Phyllopoda заключает в себе два подпорядка: Euphyllopoda
(настоящие листоногие) и Cladocera (ветвистоусые); у первых не менее 10
пар ног, у вторых 4—6; преобладает партеногенетическое размножение,
перемежающееся с половым. Подпорядок Euphyllopoda подразделяется
на три трибы: Anostraca (без развитого щита-панцыря; около 130 видов),
Notostraca (щитни; с развитым спинным щитком; более 50 видов) и Соп-
chostraca (с двустворчатой раковиной; около 180 видов). В Союзе Euphyllo-
poda изучены неполно: известны 61 вид в 22 родах, относящихся к 10
семействам. В северной зоне характерен ряд арктических форм, например,
Polyartemia forcipata, Artemiopsis bungei, Artemiella skorikovi. Южная
часть Союза отличается видами семейства Leptestheridae, которые на север
доходят до широты Тобольска, присутствием Streptocephalus torvicornis,
доходящего на севере до Жигулей, и родом Chirocephalus, особенно на
Кавказе; первый из этих родов распространен, главным образом, в тро-
пиках. В средней и центральной частях Союза широко распространены
Apus cancriformis, встречающийся и на юге, Pristicephalus josephinae, Lepi-
durus apus; на Украине найден Chirocephalopsis grubei, западная форма;
на Дальнем Востоке обнаружены северо-американские и близкие к ним
формы, например, Lepidurus ussuriensis, а также южно-азиатские, напри-
мер, Pristicephalus longicornis; в Забайкалье найден Branchipodopsis
af finis, широко распространенный в Монголии; остальные виды этого
рода свойственны южной Африке. Euphyllopoda населяют преимущест-
венно мелководные, весенние и дождевые лужи, нередко пересыхаю-
щие летом. Все виды пресноводны, но ряд форм живет специально
1 При участии 3. С. Бронштейна (Ostracoda) и С. С. Смирнова (Euphyllopoda).
Рис. 149. — Заросли Fucus и колонии Balanus во время отлива; Мурманский берег.
Фото Н. Д. Митрофанова.
35 Животный Мир
НИЗШИЕ РАКООБРАЗНЫЕ
547
в солоноватых и соленых континентальных водоемах, например, Artemia
salina, Branchinectella salina, Branchinella spinosa; все эти три вида, осо-
бенно первый, очень характерны для таких водоемов юга. Не-
сколько видов обитают в водах рисовых полей, например, в Туркестане,
принося росткам риса значительный вред.
Подпорядок Cladocera обнимает 8 семейств; все они представлены и
в Союзе, где из 60 родов найдено 49; известно несколько сот видов,
в Союзе около 130, главным образом, пресноводные рачки. В морях оби-
тают лишь роды Penilia, Evadne и Podon, с очень малым числом видон;
в Баренцевом море широко распространены Podon leuckarti и Evadne
nordmanni, характерные и для Белого моря, но отсутствующие в Кар-
ском; они же живут и в восточной части Финского залива; для Черного
моря известны пять видов и характерны Evadne spinifera и Penilia
schmackeri, отсутствующие в северных морях; Cladocera восточных мо-
рей почти не изучены.
В пресных водах Союза широко распространен ряд видов, встречаю-
щихся и на крайнем севере, и на юге, и далеко на востоке; таковы космо-
политные Daphnia pulex и Chydorus sphaericus; некоторые характерны для
севера, примерно до широты полярного круга; таковы Bythotrephes lon-
gimanus форма arctican Bosmina obtusirostris форма arctica. В северной зо-
не, но к югу от полярного круга, и в северной части средней зоны встречают-
ся элементы северной фауны: ряд форм Bosmina, например, В. coregoni с ее
вариететами, вариететы В. obtusirostris, Bythotrephes longimanus, доходя-
щий примерно до Москвы, а южнее найденный только в высокогорных
озерах Кавказа.
В южных областях, включая Туркестан, обнаружены некоторые
субтропические формы, например, Ceriodaphnia rigaudi и Latonopsis в Тур-
кестане, Daphnia lumholtzi в низовьях Волги, Pseudosida bidentata
в Батуме. Каспийское море характеризуется рядом' автохтонных Clado-
cera, образование которых связано с геологической историей понто-
арало-каспийского бассейна; таковы роды Apagis, Cercopagis, виды Evad-
ne, Polyphemus exiguus; некоторые из них известны также из Арала
и Азовского моря.
Экология Cladocera изучена мало. Степень минерализации воды и ее
солевой состав имеет очень большое значение; в континентальных солоно-
ватых водоемах степного и полустепного ландшафта, например, в Казах
стане, огромное большинство Cladocera отсутствует, нотам обитают немно-
гие формы, специальные для таких вод, например, Moina microphthalma;
Holopedium gibberum живет только в бедных известью водах; ряд видов,
например, Acantholeberis curvirostris, Scapholeberis microcephala, обитает
только в болотистых, богатых гуминовыми веществами водоемах. Боль-
шинство Cladocera Союза эйритермично, но некоторые приурочены к
35*
548
В. М. РЫЛОВ
низким температурам, другие к высоким, например некоторые виды Moina.
Большинство Cladoceга является бентоническим, то есть, формами, живу-
щими в связи с дном и берегами; население из видов Daphnia, Bosmina,
Bythotrephes, Leptodora живет в открытой толще воды и в составе пресно-
водного планктона играет крупную роль. Ветвистоусые рачки являются
важным источником питания рыб как в стадии малька, так и в зрелом
возрасте, и учет их необходим при оценке продуктивности водоемов
с рыбо-хозяйственными целями.
Порядок Ostracoda заключает подотряды Myodocopa и Podocopa;
к первому принадлежат морские формы, ко второму морские и пресно-
водные; из 8 семейств с 130 родами и свыше чем 2 000 видами в пределах
Союза известно около 50 морских и 160 пресноводных и солоноватоводных
видов. В Баренцевом море для планктона характерны Conchoecia elegans I
и Philotnodes brenda-, второй вид под вопросом указан и для Белого моря,
Ostracoda которого не изучены. В восточной части Балтийского моря
известны 16 видов. В общем моря Союза относительно Ostracoda изучены
чрезвычайно плохо, а для Дальнего Востока нет почти никаких данных.
Огромное большинство морских Otsracoda относятся к бентосу. Пресновод-
ные Ostracoda Союза изучены также далеко неполно. Большинство их
имеют широкое распространение; так, Cyprinotus incongruens и Cypria
ophthalmica в пределах Союза встречаются, вероятно, всюду. К ледни-
ковым реликтам относится, вероятно, большинство форм, живущих
в ключах, например, Scottia browniana, Cypridopsis subterranea, Candona
zschokkei; на крайнем севере обитает ряд арктических видов, отсутствую-
щих южнее, каковы Eucypris glacialis, Candona rectangula; примерами
южных форм являются Hungarocypris madaraszy, Doleocypris sinensis,
Hemicythere sicula; последняя известна из Донца, низовьев Днестра и
из озера Иссык-куль. Фауна Ostracoda азиатской части Союза исследована
очень мало. Для Каспийского моря сведения ничтожны, для Аральского
их нет. Байкал изучен очень неполно; из него известны 32 вида; его фау-
на характеризуется присутствием эндемичных форм. Пресноводные Otsra-
coda формы бентонические; отношение их к факторам среды изучено мало;
отмечен ряд холодолюбивых видов в холодных ключах и подземных во-
дах; многие формы эйритермичны; ряд их приурочен к солоноватым кон-
тинентальным водоемам, какова Eucypris inf lata, выносящая высокие
концентрации солоноватых вод Средней Азии, Тургайской области и
окрестностей Севастополя и Тифлиса; для болотистых вод характерна
Candona stagnalis. Большинство пресноводных Ostracoda Союза встре-
чается в самых разнообразных водоемах и, невидимому, широко приспо-
соблено к колебаниям факторов среды. Некоторые. Ostracoda играют, по-
видимому, значительную роль как пища рыб; так, в Азовском море
Cyprideis litoralis имеет важное значение в питании леща.
НИЗШИЕ РАКООБРАЗНЫЕ
549
Порядок Copepoda распадается на 10 подпорядков, из которых в Сою-
зе более полно изучены только два: Gymnoplea и Podoplea; к первому
принадлежат около 30 семейств, более 150 родов и свыше 1 000 видов;
к Podoplea принадлежат около 45 семейств, более 150 родов и свыше 1 000
видов; из пределов Союза известно всего около 350 видов Copepoda,
и из них около 200 пресноводных, что далеко не исчерпывает состава этой
группы рачков в Союзе.
Рис. 150. — Самка Lepidurus macrurus, сверху и сбоку; север Евразии.
По Сарсу.
Copepoda морей Союза изучены неполно, а дальне-восточных морей
не изучены почти совсем. Для Варенцова, Карского и Белого морей харак-
терны Calanus jinnmarchicus и С. hyperboreus, Pseudocalanus elongates,
Oithona similis, в Белом море живет бореальная форма Oiothrlx[bldentata,
в Карском Limnocalanus grimaldii, отсутствующий в Баренцовом морс.
В Черном море кроме С. finnmarchicus, Р. elongates и О. similis харак-
терны формы, отсутствующие в северных морях: Paracalanus parvus,
Oithona папа, Pontella mediterranea; это формы теплолюбивые.
Наиболее распространенными в Союзе родами пресноводных Cope-
poda являются роды Diaptomus из Gymnoplea, Cyclops из Podoplea, некото-
рыми разделяемые на ряд родов, и Canthocamptus из Podoplea; меньше
распространены роды Heterocope, Limnocalanus, Hemidiaptomus, Paradiap-
550
В. М. РЫЛОВ
tomus из Gymnoplea. Пресноводные Gymnoplea вообще имеют узкие
ареалы распространения, и космополитов среди них нет. В Союзе из них
широко распространен Diaptomus coeruleus. Из Podoplea многие виды имеют
очень обширное, до космополитического, распространение; таковы Еи-
cyclops serrulafus, Canthocamptus staphylinus. Крайний север Союза ха-
рактеризуется арктическими формами, как Diaptomus glacialis, Hete-
rocope borealis, Maraenobiotus brucei; второй из них в западной Европе
является ледниковым реликтом. Север Союза ниже полярного круга и
северная часть средней зоны характеризуются некоторыми северными
формами, отсутствующими южнее, но основной комплекс представлен
широко-распространенными видами; некоторые из северных видов по
рекам распространяются и южнее; так, Heterocope appendiculata по Волге
доходит до Саратова, a Diaptomus graciloides даже до ее устья и най-
ден в предустьевом районе Каспийского моря. В озерах между Балтий-
Рис. 151. — Самка рачка Limnoca lanus macrurus; ледниковый реликт
северных озер. По Сарсу.
ским и Белым морями, например, в Онежском, обитает Limtiocalanus
macrurus, пример ледникового морского реликта; происходя от L. gri-
maldii Балтийского и Карского морей, эта последняя форма образовалась
во время распада ледникового Иольдиевого моря, покрывавшего север
в виде морского пролива между Балтийским и Белым морями, на ряд
пресных озер; рачек известен только из тех озер, которые были под
уровнем этого ледникового моря.
На юге живет ряд южных видов,( например, виды Hemidiaptomus,
Diaptomus fischeri и D. similis, Tropocyclops prdsinus, ряд видов Harpacti-
coida. Каспийское море характеризуется эндемическими формами, на-
пример, Heterocope caspia, по Волге доходящей до Саратова, Eurytemora
grimmi, а также присутствием северного Limnocalanus grimaldii на ряду
с некоторыми другими северными видами из ракообразных, проникшими
в Каспий в конце ледниковой эпохи из северных морей. Фауна свободно
живущих Copepoda азиатской части Союза изучена далеко неполно;
в ней отмечены специфические формы вроде Diaptomus incongruens и
ряда других, Podop lea, Cyclops dengizica, ряда Harpacticoida; некоторые
НИЗШИЕ РАКООБРАЗНЫЕ
551
характерны для солоноватых водое-
мов степного и полупустынного ланд-
шафта; таковы Paradiaptomus asiati-
cus и Diaptomus salinas; последний
широко распространен в Европе,
Азии и Африке севернее Сахары.
Фауна Дальнего Востока характери-
зуется специфичными формами, како-
вы Epischura chankensis из озера
Ханки, Heterocope soldatovi из бассей-
на Амура, ряд видов Diaptomus, по
одному виду Pseudodiaptomus и Sino-
calanus;rB ней ясна примесь японско-
го элемента. Некоторые виды запад-
ной области азиатской части Союза
заходят на юго-восток европейской
его части; таковы Hemidiaptomus
ignatovi, Diaptomus acutilobatus. Кро-
ме Каспия эндемичные виды отмече-
ны для Байкала, Ханки и Иссык-
куля. Пресноводные Gymnoplea пред-
почитают чистые воды и ведут планк-
тоничёский образ жизни; для планк-
тона озер Союза характерны Diapto-
mus. gracilis, D. graciloides и D. bacil-
li fer в северных озерах и в высоко-
горных озерах Кавказа и Туркеста-
на. Podoplea представлены в прес-
ных водах, главным образом, бентони-
ческими формами и обитают в мелких
водоемах; некоторые однако играют
крупную роль в озерном планкто-
не, например, Cyclops scutifer, Ther-
mocyclops oithonoides.
Отношение веслоногих рачков к
факторам среды изучено неполно;
в морях большую роль играет соле-
ность, причем одни виды предпочита-
ют опресненные участки моря, другие
приурочены к открытому морю; ряд
видов обитает только в солоноватых
континентальных водоемах; есть
552
В. М. РЫЛОВ
виды, характерные для болотных вод, в частности, для сфагновых болот,
например, Cyclops muscicola, ряд Harpacticoida. Большинство пресно-
водных свободно-живущих Copepoda эйритермичны; немногие приурочены
к низким температурам; таковы Cyclops insignis и С. strenuus. Из тепло-
любивых форм дйя Союза отмечены Tropocyclopsprasinus, Diaptomus Ыап-
ci в Туркестане. Свободно-живущие веслоногие рачки играют крупную'
роль в питании рыб как в стадии малька, так и во взрослом состоянии.
Усоногие раки (Cirripedia) с помощью второй пары антенн неподвиж-
но прикреплены к субстрату и имеют своеобразный вид, напомина-
ющий вид моллюсков; они прикрепляются к подводным скалам и дру-
гим предметам, иногда к кожным покровам морских животных, например,
китов. Окружающая тело кожная мантия обычно заключает извест-
ковые инкрустации, которые у взрослых раков образуют скелет из не-
скольких пластинок, в простейшем случае из пяти. Усоногие раки исклю-
чительно морские, свободно-живущие или паразитические формы; у по-
следних грудные конечности редуцированы, иногда отсутствуют. Величина
раков крайне разнообразна: от 2—3 мм до полуметра. Усоногие раки
большей частью гермафродиты; у немногих видов семейства Scalpellidae
существуют «дополнительные» карликовые самцы; в редких случаях полы
разделены совершенно (некоторые виды Scalpellidae). Усоногие обычно се-
лятся группами и иногда почти сплошь покрывают подводные предметы;
обычно они населяют лишь мелководье, нередко в приливно-отливной зо-
не, осушаемой при отливах; некоторые живут в тканях других живот-
ных, например, губок, кораллов; есть сверлящие формы: так, Lithotrya
делает ходы в известковых скалах; нередки они и как «паразиты места»,
то есть, формы, для которых другое животное служит лишь местом при-
крепления, и как настоящие паразиты, которые иногда разрушают кож-
ные покровы хозяина; вполне паразитический образ жизни ведут предста-
вители подотрядов Ascothoracica, Apoda, Rhizocephala, сильно измененные
морфологически и иногда лишенные конечностей совершенно (Dendro-
gas ter, Sacculina). Отряд подразделяется на 5 подотрядов: Thoracica,
Acrothoracica, Ascothoracica, Apoda и Rhizocephala и насчитывает 15 се-
мейств и около 70 родов.
Отряд усоногих раков обладает обширным распространением; наиме-
нее богаты родами и видами холодные арктические и антарктические
области; огромное большинство живет в тропических и субтропических
морях. В морях Союза усоногие исследованы очень неполно; всего пока
известно 46 видов.
ЛИТЕРАТУРА
Cirripedia
В Г о С h, Н. Cirripedia. Kiikenthal und Krumbach, Handb. Zool., Ill, 1926. — Cirripedia
thoracica von Norwegen und ausdem norwegischen Nordmeere. Viedensk. Skrift., I,
НИЗШИЕ РАКООБРАЗНЫЕ
553
1924.—Results of Dr. Ё. Mjbbergs Swedish scientific expedition to Australia. Cirri-
pedia. Kurigl.Sven. Vetens. Akad. Handl., LII, 1916.—Studies on PacificCirripeds.
Vidensk. Medd. Dansk Natursh.Forening, LXXIII, 1922.
Darwin, C. A monograph of the subclass Cirripedia. 1—II. Ray Society, 1851—1853.
Gruvel, A. Monographie des Cirripfedes ou Thficostracds, Paris, 1905.
H'oek, P. Report on the Cirripedia. Rep. Sci. Challenger, Zool., VIII, 1883.
W el t n e r, W.Die Cirripedien der Arctis. Faun. Arct., 1, 1900.—Cirrlpialla der dent -
schen Tiefsee-Expedition. Wiss. Erg. Deutsch. Tiefscc-Exp., XX III, 1922.
I
О s t г ax о da
Alm, G. Monographie der schwedischen Siisswasserostracoden. Zool. Bklr. Uppsala
IV, 1915.
Brady, G., and Norman, A. A monograph of the marine and fresh water Oslraco-
da of the North Atlantic and of North Western Europe. Sci. Trans. Roy. Dublin Soc.,
(2), IV, 1889; V, 1896.
Бронштейн, 3. Ostracoda материковых вод СССР. Фауна СССР, изд. Акад. Наук
(печатается).
Kile, W. Ostracoda. Biol. Tier. Deutschl., XVI, 1926.
Mflller, G.'Deutschlands Susswasserostracoden. Zoologica, XXX, 1900.—Ostracoda.
Tierreich, XXXI, 1912.— Ostracoda. Kiikenthal und Krumbach, Handb. Zool.,
Ill, 1927.
S a r s, G. An account of the Crustacea of Norway. Ostracoda, IX, 1922—1925.
Schreiber, E. Beitrage zur Kenntnis der Morphologie, Entwicklung und Lebens-
weise Susswasserostracoden. Zool. Jahrb., Anat., XLIII, 1922.
Sk ogsberg, T. Studies on marine Ostracods. Zool. Bldr. Uppsala, Suppl. I, 1920.
Wohlgemuth, R. Beobachtungen und Untersuchungen Uber die Biologie der Suss-
wasserostracoden. Intern. Rev. Hydrogr., VI, 1914.
Copepoda
Боруцкий, E. Пресноводные и солоноватоводные Harpacticoidea СССР. Опред.
Орган. Пресн. Вод СССР., изд. Акад. Сел. Хоз., III, 1931.
В г е h m, V. Copepoda. Kiikenthal und Krumbach, Handb. Zool., Ill, 1927.
Giesbre cht, W. Systematik der pelagischen Copepoden des Golfes von Neapel. Faun.
Flor. Golf. Neapel, XIX, 1922.
Giesbrecht, W., und S c h m e i 1, O. Copepoda. I. Gymnoplea. Tierreich, VI, 1898.
Kiefer, F. Cyclopoida Gnathostoma. Там же, LIII, 1929.
Рылов, В. Свободно-живущие веслоногие пресноводные ракообразные. Пресноводная
Фауна Евр. России, изд. журн. Природа и Главрыба, I, 1922.— Пресноводные
Calanoida СССР. Опред. Орган. Пресн. Вод СССР., изд. Акад. Сел. Хоз., I, 1930,
— Das Zooplankton der BinnengewSssen Die BinnengewSsser, XV, 1935.
S a r s, G. An account of the Crustacea of Norway. IV—VII, 1920—1921.—On the Crusta-
cean^fauna of Central Asia. Copepoda. Ежегод. Зоол. Муз. Ак. Наук, VIII, 1903.
S р a n d 1, Н. Copepoda. Biol. Tier. Deutschl., XIX, 1926.
Phyllopoda
D a d а у, E. Monographie systematique des Phyllopodes. Ann. Sci. Nat., (9), XI, 1910;
(10), XX, 1915; (10), VI, 1923; (10), VIII, 1925; (10), IX, 1926; (10), X, 1927.
L i 11 j e b о r g, W. Cladocera Sueciae. Nov. Act. Reg. Soc. Sci. Uppsala, (3), XIX, 1900.
54 в. м. рылов
RyloV, V. Das Zooplankton der Binnengewasser. Die Binnengewasser, XV, 1935.
S a r s, G. The Phyllopoda of the Jana expedition. Ежегод. Зоол. Муз. Акад. Наук, II,
1897.— On the Crustacean fauna of Central Asia. Там же, VI, 1901; VIII, 1903.
Смирнов, C. Phyllopoda Арктики, Труд, Арктич, Инет,, LI, 1936,
S р a n d 1, Н. Euphyllopoda. Biol. Tier. Deutschl., XIV, 1925.
Storch, О. Cladocera. Там же, XV, 1925.
W a g 1 e r, E. Phyllopoda. Ktikenthal und Krumbach, Handb. Zool., Ill, 1927.
W e i s m a n n, A. Beitrage zur Naturgeschichte der Daphnidcn. Zeitschr. Wiss. Zool.,
XXIV, 1874; XXVIII, 1877; XXX, 1879; XXXIII, 1880.
Верещагин, Г. К планктону озера Великого Новгородской губернии. Раб. ‘Лаб.
Зоол. Каб. Варшав. Унив., II, 1912.
В. Л. ВАГИН
ГЕФИРЕИ — GEPHYREА
Прежде класс гефирей объединял в себе два отряда: невооруженных
(Inermid), с семействами Priapulidae и Sipunculidae, и вооруженных (Лг-
Рис. 153.—Echiu-
rus echiurus.
matd), с семействами Echiuridae и Sternaspidae. В
тике их принимают как отдельные классы Pria-
pulida, Sipunculida и Echiurida, a Sternaspidae
отнесены к многощетинковым червям (Polychaeta).
Priapulida— цилиндрической формы, с перед-
ним и задним закругленными концами; тело раз-
делено на хобот и туловище; рот, окруженный
зубами в несколько рядов, на пе-
реднем конце хобота; анальное от-
верстие на заднем конце; хобот
снаружи с продольными бороз-
дами; систематическое положение
класса неясно. Живут Priapulida
в илу на дне морей или в литора-
ли, выкапывают трубки-ходы на
подобие земляных червей, двигают-
ся крайне медленно, сидят в труб-
ках, ^выставив наружу^ хвостовой
жаберный придаток, питаются
илом и живущими в илу организ-
мами. Весь класс состоит из двух
родов: Priapulus, с хвостовыми
придатками, и Наlicryptus, без них.
В морях Союза живут на лито-
рали и малых глубинах Priapulus'
современной система-
Рис. 154.—Рrlapulus cau-
datus.
caudatus, встречающийся повсеместно в северных морях, па востоке в
морях Охотском и Японском, вид'арктический, заходящий в бореаль-
ную зону, распространенный циркумполярно, и Halicryptus spinulo-
sus, обитающий в Балтийском, Варенцовой, Белом и Сибирских морях;
!ЯИ’>
В. Л. ВАГИН
последний выдерживает большое опреснение: его находят на Мурмане
в устьях речек. К большим глубинам, до 100—500м, приурочен Р. Ысаи-
datus, живущий в Баренцевом, Карском и Гренландском морях, а в во-
дах Союза у берегов Новой Земли и Северной Земли. Все виды Pria-
pulus являются биполярными и встречаются в виде вариететов в антаркти-
ческих и субантарктических водах.
Sipunculida имеют веретенообразное тело, с вворачивающимся хобо-
том. Ротовое отверстие, окруженное щупальцами, на переднем конце
хобота и анальное у основания его; живут в илу на дне морей или в ли-
торали, выкапывают ходы или используют раковины мол-
люсков, трубки червей; питаются заключенными в илу
органическими остатками; встречаются* во всех морях
Союза и представлены четырьмя родами из восьми изве-
стных и десятью видами. Из них Physcosoma japonicum
характерен для малых глубин и литорали Японского,
Охотского и южной части Берингова^морей; Phascolosoma
pavlenkoi — тоже для Японского и Охотского морей;
Рис. 155.—Phas-
colion strombi и
его трубка,
справа.
Рис. 156. — Phascolosoma та г gar Пасе ат.
Phascolosoma margaritaceum является циркумполярной
арктической формой, встречается на глубинах до 500 м в
Баренцевом, Белом, Карском, Сибирском и Беринговом морях; вариетет
его встречается и в Антарктике; найден и у Азорских островов. Phascolion
strombi также вид циркумполярный и арктический, с захождением
в субарктйку и в антарктические воды, живет в раковинах моллюс-
ков и трубках червей. Phascolosoma minutum найдена в Союзе только
в Карском и Баренцевом морях; вариететы описаны из Антарк-
тики.
Echiurida не имеют хобота; их цилиндрическое мешковидное тело
несет ротовое отверстие на переднем конце, под головной лопастью, и
анальное на заднем; живут в илу в норах, дышат поверхностью кожи и
головной лопастью, которую выставляют наружу; питаются заключен-
ными в илу органическими остатками. К Echiurida относят семь родов.
Из них в морях Союза встречаются: Echiurus echiurus, укителъ песчано-
илистых грунтов литорали и малых глубин в Баренцевом, Сибирском,
Беринговом, Охотском морях и северной части Японского; это — аркти-
ческо-бореальный вид, заходящий далеко на юг в бореальную зону;
ГЕФИРЕИ
557
Urechis unicinctus, живущий от литорали до 100 м в Японском и Охотском
морях; высоко-арктический вид Hamingia arctica редок в Баренцевом
море; наконец, род Thalassema живет в Беринговом море.
ЛИТЕРАТУРА
В а 1 t z е г, F. Echiuriden. Faun. Flor. Golf. Neapel, 1917,-—Priapulida, Sipunculida,
Echiurida. Kiikenthal und]Krumbach, Handb. Zool, II, 1931.
Fischer, W. Priapuliden, Sipunculiden und Echiuriden der Arctis. Faun. Arct., V,
1928. — Sipunculida, Priapulida und Echiurida. Tierwelt Nord und Ostsec, I, D,
1925. — Sipunculiden. Semper’s Reise Arch. Philipp., II, 1883.
Ten Brocke, A. Sipunculoidea und Priapuloidea. Tierw. Deutschl., XV, 1929.
The el, H. Sipunculoidea, Sven. Vetensk. Akad. Handl., XXXIX, 1905. — Echhiroi-
dea. Там же XL.
Wesenber g-L und, E. Sipunculoidea of Danish Ingolf Expedition. Sci. Res, Dan.
Ingolf Exp., 1930. — Some remarks on the biology and anatomy of the genus Pria-
pulus and ist distribution in Danish and adjacent waters. Vidensk. Med. Dan.
Nat. Hist. Foren., LXXXVIII, 1930.
Н. А. ЛИВАНОВ
ПИЯВКИ — HIRUDINEA
Пиявки богато представлены в пресноводной фауне Союза: все три
их отряда — щетинковые (Acanthobdellea), хоботные (Rhynchobdellea) и
челюстные (Gnathobdellea)— встречаются в различнейших водоемах.
По числу видов преобладают хоботные; из них не менее 18 видов клеп-
син семейства Glossosiphonidae, среди которых 5 видов Protoclepsis с широ-
ко распространенными Р. tessellata и Р. maculosa на водоплавающих пти-
цах, 1 вид Hemiclepsis с широко распространенной Н. marginata, б видов
Glossosiphonia с часто встречающимися широко распространенными G.-
complanata и G. concolor, 2 вида Helobdella с обыкновенной и широко рас-
пространенной Н. stagnalis, 3 вида Haementeria и 1 вид Torix. Из рыбьих
пиявок семейства Ichthyobdellidae можно считать не менее 5 видов Pi-
scicola с широко-распространенной Р. geometra, 3 вида Cystobranchus, 2
вида Trachelobdella и 1 вид Codonobdella' кроме того в Белом и Баренце-
вом морях 2 вида Johanssonia, 2 вида Crangonobdella, 1 вид Mysidobdella
и 1 вид Oxytonostoma.
В пресных водах по изобилию не уступают хоботным челюстные, но
число их видов не велико. Из семейства Herpobdellidae 4 вида Негро-
bdella с часто встречающимися и широко распространенными Н. octoculata
и Н. nigricollis, 2 вида Trocheta, 1 вид Archaeobdella. Из семейства Hiru-
dinidae 1 вид Hirudo, именно Н. medicinalis, 1 вид Haemopis — широко
распространенная Н. sanguisuga — и 1 вид Limnatis.
Щетинковые пиявки представлены единственной и редкой Acantho-
bdella peledina, для которой установлен и весь отряд.
Всего для Союза известно около 50 видов пиявок, для мировой фауны
около 250; первое число должно увеличиться при лучшем изучении Даль-
него Востока, Туркестана и Закавказья; пока хорошо известны пиявки
европейской части Союза: окрестностей Москвы, Ярославля, Мурома,
Казани, Саратова, Харькова, бассейна Донца и Днепра к югу Киева,
Южного Буга; но северная часть Союза, Приамурье, Урал и Кавказ
исследованы очень слабо. Почти все виды, отмеченные для Германии,
констатированы и в Союзе.
пиявки
559
В зоогеографическом отношении фауна пиявок Союза от западной
его границы до Байкала на восток и дальше представляет одно целое
с фауной средней! и западной Европы; в ней по крайней мере 7 видов
являются транспалеарктами; это Piscicola geometra, Hemiclepsis mar-
ginata, Glossosiphonia complanata, Helobdella stagnalis, Herpobdella octo-
culata и H. testacea, Trocheta subviridis; на север эта фауна тянется в евро-
пейской части Союза до Архангельска и дальше, на юг до Крыма и в За-
кавказье; обычные ее формы: Piscicola geometra, Hemiclepsis marginata,
Protoclepsis maculosa и P. tesselata, Glossosiphonia complanata, G. concolor,
и G. heteroclita, Herpobdella octoculata, H. testacea и H. lineata, llaemen-
teria sanguisuga, Hirudo medicinalis; в эту фауну вклинивается своеобраз-
Рис. 157. — Медицинская пиявка (Hirudo medicinalis), сверху и сбоку. Из Мокан*
Тандона.
ная Acanthobdella peledina, найденная в Онежском озере, Имандре, Енисее
и связанная с лососевыми рыбами; нигде кроме северных озер Финляндии
она вне пределов Союза не встречается и, представляя переходную форму
от Oligochaeta к пиявкам, является реликтом, зоогеографический характер
которого еще не выяснен. Далее, весьма зоогеографически интересны
пиявки Байкала: они живут только в нем, тогда как во всех прилегаю-
щих мелких [текучих и стоячих водах и даже в самых «сорах» Байкала
процветает обычное население Палеарктики; к байкальским пиявкам
относятся несколько видов Protoclepsis, Haementeria echlnulata, Torix
baikalensis (ближайшие родичи этого вида известны только из юго-вос-
точного Китая) и несколько видов Piscicola и других родов Ichthyobdel-
lidae; невидимому, эти автохтоны Байкала должны быть связаны с релик-
тами, характерными для этого водоема вообще. Наконец, особняком
в зоогеографическом отношении стоит Archaeobdella esmonti из лиманов
южно-русских рек'и Каспия; это несомненный реликт понто-сарматского
!>б()
Н. А. ЛИВАНОВ
бассейна, по организации являющийся своеобразно измененной Herpo-
bdella.
Через Крым, Кавказ и Туркестан фауна Союза в известной мере смы-
кается с южными фаунами; к южным по происхождению надо отнести тур-
кестанских Limnatis turkestanica и Trachelobdella turkestanica, крымскую
Helobdella algira, встречающихся в южной полосе европейской части
Союза Trocheta subviridis и Т. quinqueannulata и, вероятно, далее про-
никающую на север до Казани, а, может быть, и до Вятки Haementeria
costata.
Hirudinea вообще связаны преимущественно с пресной водой, морские
формы относятся только к Ichthyobdellidae; в слабо-соленом Каспии встре-
чается Piscicola caspia, а в лиманах и Каспии ряд Archaeobdella, отно-
сящейся уже к Herpobdellidae. Большинство пресноводных пиявок эйри-
термичны и являются обитателями хорошо прогревающихся водоемов;
лишь автохтоны Байкала, виды Acanthobdella, связаны со слабо прогре-
вающимися водами, хотя назвать их стенотермами низких температур
нельзя. В большинстве случаев пиявки связаны с каменистыми грунтами
и заменяющими твердый субстрат подводными предметами или водными
растениями; однако’ряд челюстных пиявок, питающийся' червями и мол-
люсками, каковы Trocheta, Archaeobdella, живут на грунтах илистых.
С загрязненностью вод пиявки считаются мало и часто в изобилии засе-
ляют загрязненные водоемы, богатые пищей. Но во всяком случае насе-
ление большой реки разнится от населения озер и прудов: в первых ха-
рактерны Glossosiphonia complanata и Ichthyobdellidae, во вторых — He-
lobdella stagnalis, Protoclepsis, Haementeria sanguisuga, Hirudo medi-
cinalis.
Биоценотические отношения делают пиявок важным компонентом
биоценоза каменистого или илисто- и песчано-каменистого грунта дна
большой реки: здесь на каждом камне обилие Glossosiphonia complanata,
Herpobdella octoculata и H. testacea; то же в прибрежной полосе с камнями
прудов или озер, где кроме указанных характерны Glossosiphonia con-
color, Herpobdella stagnalis, Hemiclepsis marginata, Herpobdella nigricol-
lis; у илистых берегов обильны Haementeria sanguisuga и Herpobdella
lineata; на зарослях встречаются Helobdella stagnalis, Glossosiphonia com-
planataviG.heteroclita, Protoclepsis,Herpobdella octoculata; в пазухах листь-
ев и на корневищах в илу обычна Herpobdella testacea; в усыхающих водое-
мах на илу бывает изобилие Haementeria sanguisuga, Herpobdella lineata,
Trochaeta. Вопросы биоценотики еще очень слабо разработаны, но- важ-
ные в биоценозах отношения питания и, обратно, пожирания врагами
для пиявок в общем следующие. Acanthobdella и Ichthyobdelli-
dae связаны в пресной воде с рыбами, кровь, которых высасывают;
Ichthyobdellidae Байкала и морей живут как на рыбах, так и на. рано-
пиявки
561
образных (Amphipoda, Crangonidae, Mysidae); на рыбах паразитирует
также Hemiclepsis marginata; виды Protoclepsis связаны с водоплавающими
птицами; Glossosiphonia complanata и G. concolor живут по преимуществу на
счет моллюска Lymnaea, другие Glossosiphonia связаны с другими моллюс-
ками; Helobdella stagnalis питается и моллюсками, и мелкими олигохе-
тами; по Ковалевскому, Haementeria costata связана с черепахой iimys
orbicularis; однако она нападает и на человека, а нахождение ее в окрестно-
стях Казани и в Чувашской республике говорит за питание также на других
животных. Из челюстных пиявок Hirudo medicinalis связана с млекопитаю-
щими и, в частности, с человеком, но большинство их живет как хищники
на счет олигохет, других пиявок и собственных сородичей; таковы Hae-
menteria sanguisuga, Herpobdella, Trocheta, Archaeobdella. Потребителями
пиявок в системах питания-пожирания являются рыбы, водные птицы,
выхухоль, сами же пиявки и, наконец, многочисленные паразиты из со-
сальщиков, грегарин, трипанозом. Перечисленные факты определяют
как их биоценотические отношения, так и их значение в экономике при-
роды и человека. Пиявки важны как большое звено в пищевых рессурсах
пресных вод, в частности, для животных, с которыми связано хозяйство.
Медицинская пиявка (Hirudo medicinalis) пока еще применяется в меди-
цине и используется населением.
ЛИТЕРАТУРА
Grube, Е. Beschreibungen einiger Egel-Arten. Arch. Naturg., XXXVII, I, 1871.
Кесслер, К. Материалы для познания Онежского озера. Прилож. Труд, I Съезда
Естеств., 1868.
Ковалевский, А. Отчет о зоологических исследованиях в Севастополе. Изи. Акад.
Наук, XII, 1900. Etude biologique de 1’ Haementeria costata. Там же, 1900.
Лискевич, С. Материалы к познанию Hirudinea Казанской губернии. Труд. Студ,,
Кружка Любит. Природы, Казань, II, 1922.
Ливанов, Н. Hirudineen-Gattung Hemiclepsis. Zool. Jahrb., Syst., XVH, 1002.
Л у к и н, E. Биологические заметки о пиявках бассейна Донца. Тр. Харьков. Общ.
Ест., LII, 1929.
Плотников, В. Glossosiphonidae, Hirudinidae, Herpobdellidae. Ежегод. Зоол.
Муз. Акад. Наук, X, 1905.
Зеленский, В. Ueber einige auf Arthropoden schmarotzende Ichthyobdelliilon. Zool.
Anz., XLIV, 1914.—К фауне пиявок Мурмана. Тр. Петр. Общ. Ест., XL.IV, 1014.—
Notes sur 1’anatomie de I’Oxytonostoma. Там же, XLV, 1915,—Исследования по
морфологии и систематике Hirudinea. Петроград, 1923.
30 ЖИВОТНЫЙ Мир
П. Г. СВЕТЛОВ
ПОЧВЕННЫЕ МАЛОЩЕТИНКОВЫЕ ЧЕРВИ — OLIGOCHAETA
TERRICOLA
Разделение олигохет на водных и почвенных (Oligochaeta limicola,
и О. terricola) морфологически не обосновано: нет семейства, которое не со-
держало бы водных представителей, и Oligochaeta terricola не представ-
ляют поэтому естественной группы; но это подразделение оправдывается
с точки зрения географии и экологии группы. Почвенные представители,
известны в шести семействах олигохет, но для северного полушария ха-
рактерны только два: Enchytraeidae и Lutnbricidae. Ив Союзе обнаружены
представители только этих двух семейств, хотя не исключена возмож-
ность нахождения и других семейств, особенно в Уссурийском крае и
Средней Азии: эти области граничат с местами, где Megascolecidae и Glos-
soscolecidae замещают исчезающих по мере продвижения к югу Lumbri-
cidae и Enchytraeidae.
О составе почвенной фауны Enchytraeidae Союза данные отрывочны:
Михаельсен приводит 8 видов, преимущественно с северных окраин
Союза; Чейка описал ряд новых видов, собранных Русской Полярной
Экспедицией; Буров описал новый вид для Иркутска. Систематиче-
ское изучение этого семейства в Союзе не начато; между тем исследо-
ватель, имевший дело с почвами и их населением, знает, что эти малень-
кие белые черви встречаются массами в самых разных грунтах; по
данным Бретчера, они на лугах Швейцарии содержатся в количестве
до 80000 экземпляров на квадратный метр; количественный учет населе-
ния почв Камской поймы, произведенный Фридманом и Баскиной,
показал, что Enchytraeidae составляют по числу особей около 50% всего
микроскопического населения почвы; по фауне этого семейства собраны
многими учреждениями большие материалы, но они не обрабатываются
за отсутствием специалистов.
В отношении дождевых червей (Lumbricidae) дело обстоит несколько
лучше; сведениями п.о их фауне в Союзе мы обязаны, главным образом,
Михаельсену, а также Эйзену; из русских авторов фауной дождевых
червей занимался Кулагин, а в последнее десятилетие кроме
ПОЧВЕННЫЕ МАЛОЩЕТИНКОВЫЕ ЧЕРВИ 5б'>
автора этих строк занималась еще Четыркина, работы которой обра-
щают на себя особое внимание благодаря экологическим выводам. На
территории Союза до сего времени обнаружено около 50 видов и 70 варие-
тетов Lumbricidae; это довольно большое число, если принять во вни-
мание, что всего в этом семействе известно не более 160 видов; веро-
ятно, что число видов для Союза в будущем даже несколько уменьшится
по выяснении ошибочных данных и упразднении сомнительных видов.
Из этого числа около 15 видов принадлежат к широко распространен-
ным, идущим всюду за культурой человека; 8 имеют более ограничен-
ный ареал, являются общими с западной Европой и не^ обнаружены
восточнее Урала; наконец, 24 констатированы только в пределах Союза;
из них только один имеет большой ареал распространения: от Камчатки
до Волги, это Eisenia nordenskioldi. Ареалы распространения прочих ви-
дов в точности неизвестны: частью это эндемики, свойственные горным
местностям (Кавказу, Туркестану), частью редкие виды. На основании
изучения фауны Lumbricidae Кавказа Михаельсен выступил с теорией, по
которой Кавказ является центром распространения видов этой группы
для всей Евразии; поводом для этого послужило нахождение на Кавказе
большого количества новых видов и разновидностей, имеющих примитив-
ный характер. Но эта теория плохо согласуется с новейшими фактами, и
представить распространение червей Палеарктики как результат ирра-
диации их из одной сравнительно небольшой области совершенно невоз-
можно. К тому же количество кавказских эндемиков не так велико
(13 видов и 27 вариететов) и в этом отношении Кавказ не представляет
исключения по сравнению с другими горными местностями; так, в Швей-
царии известно 22 эндемичных вида; много эндемиков обнаружено также
в Испании. Горы являются, повидимому, изолирующей преградой при
распространении этих животных, и поэтому Кавказ в числе прочих гор-
ных местностей является скорее резерватом древних форм на ряду с ост-
ровами, например, с Ирландией, а не общим центром распространения
этой группы. Иррадиация эндемичных видов в соседние местности наблю-
дается, но это скорее явления частного характера; например, Dendrobaena
mariupolensis, повидимому, является одним из кавказских эндемиков,,
распространившихся на север и на запад до побережья Азовского моря
и бывшей Екатеринославской губернии.
Экология дождевых червей имеет большой интерес, но пока экологи-
ческие группировки и связь их с определенными местами обитания только,
намечаются. Главным фактором, определяющим расселение дождевых
червей в почвах, является влажность; в очень сухих грунтах черви не
живут, хотя некоторые виды и являются, повидимому, ксерофильными;.
другие, наоборот, селятся в очень влажных грунтах, и, например, Se-
niella tetraedra столь же характерна для грунтов водоемов, как и для
36*
ш
П. Г. СВЕТЛОВ
очень влажных почв. В общем Lumbricidae населяют всевозможные поч-
вы вплоть до значительно засоленных почв степных районов (Четыркина).
Особую экологическую группу представляют Lumbricidae, заселяющие
преимущественно культурные почвы. Характерным червем для тайги
является Dendrobaena octaedra. Богатая фауна дождевых червей содер-
жится в долинах рек на поемных лугах: в них Lumbricidae представлены
рядом видовых комплексов, связанных с растительными ассоциациями;
по исследованиям Фридман и Баскиной, особенно богатая фауна на Кам-
ской пойме свойственна участкам луга с п^обладанием злака Deschamp-
sia caespitosa. А
В литературе есть указания на то, что почвенные олигохеты могут
быть вредителями сельско-хозяйственных культур и якобы повреждают
корни растений. Исследования Иогена, показали, что на здоровые
корни олигохеты не нападают; но Enchytraeidae часто в больших коли-
чествах селятся на уже поврежденных подземных частях растений, на-
пример, на картофельных клубнях, проточенных проволочными червями,
и причиняют этим вторичный вред; точно так же эти последние черви
часто селятся на корнях растений, поврежденных нематодами, но эконо-
мический эффект этого вреда, вероятно, ничтожен. Гораздо большую
роль почвенные олигохеты играют в процессе почвообразования; этот
вопрос был выдвинут впервые Дарвином, но с тех пор серьезно не
разрабатывался, хотя все исследователи сходятся на признании важной
роли дождевых червей в почвах и явного преобладания их среди рою-
щих животных; приходится лишь удивляться,, что почвенные олигохеты
до сих пор так мало известны с этой стороны.
ЛИТЕРАТУРА V
С е j к а, В. Die Oligochaeten der russischen in den Jahren 1900—1903 unternommenen
Nordpolarexpedition. I—HI. Mem. Acad. Sci. St-Petersbourg, (8), XXIX, 1910—
1914.
Michaelsen, W. Oligochaeta. Tierreich, 1900.— Zur Kenntnis der Lumbriciden
und ihrer Verbreitung. Ann. Mus. Zool. St-Petersb., XV, 1910. — Die Verbreitung
der Oligochaeten irn Lichte der Wegener’schen Theorie der Kontinentverschiebung.
Verh. Naturw. Unterh. Hamburg, XXIX, 1922. — Oligochaeta. Kiikenthal und
Krumbach, Handb. Zool., 1928.
Светлов, П. Наблюдения над Oligochaeta Пермской губернии. 1. Изв. Перм.
Науч.-Исслед. Инет., II, 1923.
Stephensen, J. The Oligochaeta. Oxford, 1930.
Четыркина, И. Распределение Lumbricidae по почвам Троицкого округа Ураль"
ской области. Тр. Перм. Науч.-Исслед. Инет., 1930.
В. В. ИЗОСИМОВ
ВОДНЫЕ МАЛОЩЕТИНКОВЫЕ ЧЕРВИ — OLIGOCHAETA LIMICOLA
В состав фауны Oligochaeta limicola пресных вод Союза входят семей-
ства Aeolosomatidae, Naididae, Tubificidae, Lumbriculidae, Enchytraei-
dae, Branchiobdellidae, Phreoryctidae, Glossoscolecidae, Lumbricidae. Из
общего количества Oligochaeta около 400 видов мировой фауны, принад-
лежащих к этим семействам, в Союзе отмечено 133 вида и 13 разновидно-
стей; в это число не входят Lumbricidae, из которых обитатели влажных
почв могут присутствовать и в пресноводных бассейнах.
В фаунистическом отношении наилучше изучен бассейн Волги; для
Иваново-Вознесенской области известен 61 вид, а ожидаемым пределом
для этой области является 70—75 видов (Ласточкин); не полно изучена
Ленинградская область; еще слабее изучены бассейны Днепра и Допа;
еще менее изучены остальные районы кроме Байкала. Повидимому, бедна
фауна Oligochaeta горных областей; так, для Кавказа с озером Гокча изве-
стен 21 вид. Ряд форм чрезвычайно широко распространен; например,
свойственные европейской части Союза Paranis uncinata пР. naidina, Nais
communis, Stylaria lacustris, Phyacordilus coccineus, Peloscolex jerox,
Lumbriculus variegatus, Phreoryctes gordioides встречены и на Камчатке.
Вследствие слабой изученности распространения Oligochaeta в Сибири,
Туркестане и многих местностях европейской части Союза трудно гово-
рить о характере распространения отдельных форм; в число видов с огра-
ниченным распространением входят Chaetogaster setosus, Amphichaeta
sannio, Arctonais bomondi, Vejdovskyella macrochaeta, Dero tubicola и
D. asiatica, Pristina amphibiotica, Potamotrix okaensis, Ilyodrilus hammoni-
ensis lacustris, Tubifex templetoni, Limnodrilus virulentus, Pachydrilus
minimus и P.kamfshatkanus, Edmondiella simplex, Henlea irkutensis, неко-
торые Enchytraeidae севера; этот перечень говорит о слабой изученности
фауны.
Своеобразна фауна Байкала, для которой известно 50 форм; из них
8 являются широко распространенными, причем 4 относятся не к Байка-
лу собственно, а к прилежащим водоемам и 4 встречаются в самом Байка-
ле; остальные 42 формы нигде кроме Байкала не встречены; из семейства
В. В. ИЗОСИМОВ
Lumbriculidae вне Байкала не найдены роды Agriodrilus и Stylosco-
lex'; невидимому, эта фауна одновременно и реликтовая, и эндемичная;
за реликтовость говорит разрозненное нахождение родов Claparediella,
Lamprodrilus, за эндемизм большое количество только байкальских ви-
дов, выработавших приспособления в условиях большого водоема.
Некоторые Oligochaeta встречаются в водоемах разных типов, но дают
характерные количественные отношения; типичной для ключей и ручьев
является Nais е Unguis, которая может встречаться вместе с Nais vari-
abilis, формой больших озер, и Limnodrilus parvus biannulatus; находи-
мая в родниках Rhynchelmis limosella может встречаться в прудах и в ли-
торали озер. В речном русле для Волжского бассейна характерны для
каменистого грунта на быстром и среднем течении Nais behningi, Limno-
drilus nevaensis, также Nais obtusa и N. pseudoblusa и Stylaria lacustris; на
медленном течении прибавляются Ophidonais serpentina и выпадает N.
behningi; для песчаных и глинисто-илистых грунтов характерны Limno-
drilus newanensis, Propappus volki; на тихом течении к ним прибавляются
Ophidonais serpentina, Stylaria lacustris, Nais pardalis; на илистых грун-
тах совместно с Limnodrilus nevaensis и L. hoffmeisteri могут встречаться
Ilyodrilus hammoniensis и Limnodrilus claparedianus.
В нитчатых водорослях и разных обрастаниях встречаются виды
Aeolosomatidae и Naididae; болотным комплексом форм является Pristina,
Lumbriculus, Slavina и Nais communis; в дистрофных озерах могут жить
эйритопные виды на ряду со сфагнофильными; при сильной дистрофии
сохраняется только Lumbriculus variegatus.
В озерах максимальное количество видов сосредоточено в прибрежье
и побережье; в глубоких частях фауна бедна; глубже всех заходят Ilyod-
rilus hammoniensis и Tubifex tubifex до 48 метров на озере Белом. Хотя
еще мало данных о распространении Oligochaeta по биотопам отдельных
озер, все же намечаются некоторые комплексы форм (Ласточкин). Напри-
мер, для побережья характерен тубифицидный комплекс форм: Tubifex
tubifex, Limnodrilus hoffmeisteri,L. claparedianus и L. udekemianus, который
либо замещается, либо присутствует вместе с комплексом Paranis unci-
nata, Nais josinae, Aulodrilus litnnobius и Nais simplex. В зарослях He-
leocharis встречаются Enchytraeoides lobatus, Tubifex smirnovi, Stylaria
lacustris, Nais simplex, Peloscolex ferox, Mesenchytraeus nodularis, En-
chytraeus argenteus; но среди зарослей может встречаться и второй комп-
лекс: Henlea stolli, Paranis uncinata, Peloscolex ferox, Aeolosoma hemp-
richi, Chaetogaster langi. В сублиторали среди зарослей Chara, Zanichellia,
Heleocharis и в грунте под Equisetum при заилении встречен упомянутый
тубифицидный комплекс с уменьшением Limnodrilus claparedianus и
с увеличением других компонентов. На открытых грунтах в сублиторали
преобладают в песке Tubifex smirnovi, Limnodrilus nevaensis и ветре-
ВОДНЫЕ МАЛОЩЕТИНКОВЫЕ ЧЕРВИ
567
чаются Chaetogaster diaphanus, Ch. langi и другие. В зарослях Potamogeton,
в песчаном грунте Limnodrilus nevaensis L. udekemianus, Tubifex smirnovi,
Rhyacodrilus coccineus; вглубь идут Limnodrilus nevaensis, Tubifex
barbatus, Ilyodrilus hammoniensis и в зарослях — Stylaria lacustris.
Oligochaeta представляют в экономике природы значительную группу,
являясь источником питания многих животных, в том числе и рыб. Среди
Oligochaeta есть как паразитические (Chaetogaster lymnaei, Branchiobdella
parasita), так и хищные виды (Nais). Многие Oligochaeta, роясь н грунте,
способствуют его перемешиванию; громадную роль в создании грунта
играют тубифициды: за сутки один червь транспортирует на поверхность
из глубины количество детрита, превосходящее в четыре раза вес самого
червя (Альстерберг); некоторые тубифициды зарываются на глубину
до 8—12 см. Так как среди Oligochaeta есть формы, реагирующие па са-
пробность, то некоторые из них вошли в таблицы Кольквица-Марсона.
ЛИТЕРАТУРА
Бенинг, А. К изучению природной жизни реки Волги. Моногр. Волж. Биол. Стан.,
I, 1924.
Грабь е, С., и Черн ос витов, Л. Олигохеты озера Челкара. Русск. Гидроб.
Жури., VIII, 1929. ’
Иванов. П. Фауна олигохет Петербургской губернии. Фауна Петерб. Губ., II, 1022.
Kolkwitz, !R., und Marsson, М. Grundsatze fflr die biologische Beurteilung des
Wassers. Mitt Prtif.-Anst. Wasserversorg., Berlin, I, 1902.
Ласточкин, Д. Материалы по фауне водных Oligochaeta России. Тр. СПб. Общ,
Ест., XIX, 1918.—Ряд работ в Изв. Иван,-Возн. Пол. Инет. им. Фрунзе, Х> . XVII,
1921, 1927, 1930.— Материалы по фауне Oligochaeta limicola России. 1’пб.
Окск. Биол. Ст., V, 1927.
Малевич, И. Oligochaeta Косинских водоемов. Тр. Косин. Биол. Ст., V, 11)27.—
К фауне Oligochaeta Севанского озера. Тр. Сев. Озерн. Ст., 1929.— Ollgochaeta
водоемов Мещерской низменности. Тр. Косин. Биол. Ст., IX, 1929.—К фауне
пресноводных Oligochaeta Кавказа. Раб. Сев.-Кавк. Гидроб. Ст., III, 1930,
.Michaelsen, W. Oligochaeta des zoologischen Museums. Изв. Акад. Наук, XV,
1901.— Die Oligochaeten des Baikal-Sees. Wiss. Erg; Zool. Exp. Korutncv, 1905.—
Die Oligochaeten der Wolga. Раб. Волж. Биол. Ст., VII, 1923.—Oligochaeten aus
dem Gebiet der. Wolga und Kama. Там же, IX, 1926.—Zur Kenntnis des Balkal-Sccs.
Русск. Гидроб. Журн., V, 1926.—Oligochaeten der Kamtschatka-Expedltlon. Ежс-
год. Зоол. Муз. Акад. Наук, XXX, 1929.
Michaelsen, W., und Verescagin, G. Oligochaeta aus dem Sclenga-Goblcte
des Baikal-Sees. Тр. Ком. Изуч. Байк., Ill, 1929.
Светлов, П. Наблюдения над Oligochaeta Пермской губернии. Иан. Биол. Инет.
Перм. Унив., III, 1924; IV, 1926,—К фауне Oligochaeta Самарской губернии.
Там же, IV, 1926.
Удальцов, A. Naididae Глубокого озера. Днев. Отд. Ихт., II, 1905.
С е j к а, В. Die Oligochaeten der russischen Nordpolarexpedltlon. Зап. Акад. Наук,
(8), XXIX, 1910, 1912, 1914.
С е г п о s v i t о v, L. Oligochaeten aus Turkestan. Zool. Anz., XCI, 1930.
Н. И. АННЕНКОВА
МНОГОЩЕТИНКОВЫЕ КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ - POLYCHAETA
Многощетинковые кольчатые черви или полихеты являются обитате-
лями преимущественно морей; часть их—«блуждающие» (Errantia)— ведет
свободный образ жизни, часть же строит трубки, песчанистые или извест-,
ковые — это «сидячие» (Sedentarid) полихеты. Полихеты населяют все
моря, и наиболее богаты йми литоральная и сублиторальная зоны; хотя
и глубины до 3 000 и 5 000 м не лишены их, но количество их уменьшается
к глубинам. Одни виды являются лишь литоральными, сублиторальными
или абиссальными, другие, например, Harmohtoe imbricata, распространены
во всех зонах. Живут полихеты в самых разных грунтах, и некоторые при-
урочены к одному из них, другие же, предпочитая определенный грунт,
способны существовать в любом. Ряд их является типичными комменса-
листами губок, асцидий, гидрополипов, иглокожих, часть живет парази-
тически, например, на коже и плавниках рыб (Ichtyotomus sanguinarius),
в полости тела других полихет (Labrorostratus parasiticus). Главная масса
полихет живет в условиях нормальной морской солености, но некоторые
виды легко переносят значительные ее колебания; таковы «эйригальные»
Nereis diversicolor, Polydora ciliata, Ampharete vega; известны также со-
лоноватоводные и пресноводные формы в водоемах, или связанных с морем,
или в замкнутых, реликтовых; последние в большинстве случаев энде-
мичны; наибольшее количество форм эйригальных, солоноводных и прес-
новодных падает на тропический пояс, и главным центром их является
Индостан, откуда известно около 20 эндемичных видов из общего числа
в 56—60; в Палеарктике известны пресноводные и солоноватоводные
полихеты из речек Балтийского, Немецкого и Средиземного морей
и Ламанша; в Союзе они найдены в Байкале, Каспийском море и в релик-
товых лиманах южно-русских рек; тропические солоноватоводные и
пресноводные формы большею частью являются эндемичными видами из
широко распространенных морских родов; палеарктические в большинстве
случаев принадлежат к эндемичным родам, резко отличающимся от мор-
ских, с очень ограниченным ареалом распространения, таковы Mercierella
МНОГОЩЕТИНКОВЫЕ КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ
569
aenigmatica, Hypania invalida, Нура-
niola kovalevskii, что указывает на
их древнее происхождение.
Расселению полихет способству-
ют, главным образом, морские тече-
ния, ибо активное их расселение очень
ограничено; ясно, что при пассивном
занесении в новых местах уживают-
ся виды, либо обладающие большой
приспособляемостью, в первую оче-
редь, аркто-бореальные и широко рас-
пространенные, либо могущие найти
подходящие условия; арктические
виды спускаются в бореальный и да-
же экваториальный пояс, находя со-
ответствующие температурные усло-
вия на больших глубинах. Не все
моря изучены одинаково в отноше-
нии полихет, и чем глубже изучение
фауны этой группы, тем больше рас-
ширяется .ареал распространения ее
видов и тем резче выясняется взаим-
ное проникновение фаун полихет
разных морей: становится почти не-
возможным проведение границ рас-
пространения отдельных видов. И тем
не менее среди полихет есть формы
космополитические, . циркумполяр-
ные, спускающиеся в бореальные ве-
ды, арктические, антарктические и,
наконец, приуроченные к теплым
морям. Из полихет морей Союза наи-
более полны сведения относительно
морей Каспийского и Черного и Се-
верного Ледовитого океана в его за-
падной части. Изучение же морей
Дальнего Востока находится еще
в начале.
Геологическое прошлое Каспия
наложило отпечаток и на его фауну
полихет: в ее состав входят как древ-
ние аборигены, унаследованные от
Рис. 158.— Коль-
чатый червь Ро-
tamoceros trlque-
ter в его трубке.
По Мэк-Интошу.
570
Н. И. АННЕНКОВА
древнего Сарматского моря, так и колонисты, иммигранты из Средиземного
моря, попавшие в Каспий в послеледниковую эпоху через Манычский про-
лив. К древним автохтонам относятся Hypania invalida, Hypaniola ко-
valevskii, Parhypania brevispinis, Manayunkia caspica; pop Parhypania свой-
ствен только Каспийскому, a Hypania и Hypaniola понто-каспийскому
бассейнам; они составляют обособленную группу солоноватоводных видов,
резко отличную от ныне живущих в других морях. Род Manayunkia из-
вестен из разных Meet северного полушария: из Северной Америки, Ламан-
ша, Байкала, Индостана, и является типично солоновато-пресноводным;
в Союзе он представлен М. baicalensis и М. caspia; последняя распростра-
нена по всему Каспийскому морю и в реликтовых лиманах рек Черного
моря в солоноватой и пресной воде; она очень близка к М. aestuarium
из речек Ламанша и Немецкого моря. К иммигрантам из Средиземного
моря относится чисто морская Fabricia sabella, широко распространенная
и живущая также в Азовском и Черном морях.
В Черноморском бассейне главную массу составляют иммигранты
из Средиземного моря после прорыва Дарданелл; таковы широко распро-
страненные Nereis zonata, Harmothoe imbricata, Terebellid.es stroemi; вто-
рую группу средиземноморских иммигрантов составляют кельтийско-боре-
альные воды, живущие и в Средиземном море, например, Melinna palmata,
Harmothoe reticulata, Polynoe scolopendrina; затем ряд кельтййско-бореаль-
ных форм, вероятно, проник в Черное море через Средиземное, но исчез
из последнего; таковы Sabellaria spinulosa alencki, Nereis longissima,
Magelona rosea; далее, в состав черноморской фауны входят реликты Сар-
матского моря — понто-каспийские Hypania curalida, Hypaniola kova-
levskii, Monayunkia caspica, но они сохранились лишь в реликтовых
лиманах южно-русских рек, куда были оттеснены солеными водами Среди-
земного моря; наконец, в Черном море есть немного эндемиков, из кото-
рых наибольший интерес представляет Lycastopsls pontica из береговой по-
лосы севастопольской бухты: он очень близок к L. boumeri из литорали
вестиндских островов.
Фауна Азовского моря значительно беднее и однообразнее черно-
морской; в ней живут наиболее эйригальные формы, как Nereis diversi-
color и N. succinea, Perinereis cultrifera, Terebellides stroemi. В реликто-
вом озере Палеостоме, почти пресноводном, находится в изобилии Nereis
succinea и Mersierella aenigmatica; обе некогда проникли из Средиземного
моря; N. succinea обычный эстуарный вид из разных частей Черноморского
бассейна, а М. aenigmatica типично солоноватоводный и даже пресновод-
ный; он живет в лондонских доках, в каналах и речках Ламанша, а в Сре-
диземном море принадлежит к фауне, исчезающей и сохранившейся
лишь в речках африканского побережья и Испании; в черноморском' бас-
сейне он найден только в Палеостоме.
МНОГОЩЕТИНКОВЫЕ КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ
571
В состав фауны полихет арктических морей Союза входят в подавляю-
щем большинстве формы арктические, и из них преимущественно аркти-
ческие, хотя и далёко заходящие в бореальные воды, а также и высоко-
арктические; к ним относятся, например, Harmothoe badia, Maelenis loveni,
Anaitis wahlbergi, Eteone spetsbergensis, Marenzellaria wireni, Ampharete
vegae; вторую группу составляют формы аркто-бореальные, например,
Harmothoe imbricata и Н. nodosa, Gattyana cirrosa, Pholoe minuta, Onuphis
conchilega; третью группу, общую для всей Арктики, составляют космополи-
тические формы Capitella capitata, Owenia fusiformis, Terebellides stroemi,
Maldane sarsi, Nicomache lumbricalis. Распределение всех этих форм
в морях Баренцевом, Карском, Лаптевых и Восточно-Сибирском разное;
общими являются циркумполярные арктические и аркто-бореальные
воды; их около 60%; затем в Баренцевом и Карском морях есть некоторое
количество арктических и аркто-бореальных форм, свойственных лишь
атлантической части Арктики; таковы Macellicephala violacea, Eusyllis
blomstrandi, Sphaerosyllis erinaceus, Ephesia peripatus, Petaloproctus
tennis; наконец, в Баренцевом море в сфере влияния Гольфштрема живет
значительная группа бореальных видов, причем состав ее уменьшается
к северу и востоку; в Кольском заливе от 16 до 18% бореальных видов,
например, Lepidonotus squamatus, Aphrodite aculeata, Laetmonice flli-
cornis, Hydroides norvegica, а у Земли Франца Иосифа лишь 1 %. В Восточ-
но-Сибирском море к циркумполярным формам примешиваются виды
восточной части Арктики и более или менее распространенные в Тихом
океане, например, Enipo canadensis, Pectinaria granulata, Arcteobia
anticostiensis, Gattyana ciliata; они проникают в Восточно-Сибирское
море с теплым течением из Берингова моря и распространены на запад
лишь по пути его следования приблизительно до острова Герольда;
крайним восточным пунктом их обитания является залив Св. Лаврентия.
К арктическим морям относится и Белое, в состав фауны полихет
которого входит около 50% арктических видов, среди них и высокоарк-
тические формы, например, Harmothoe badia, Nemidia torelli, отсутству-
ющие в горле моря и в соседних районах Варенцова моря и отрезанные,
таким образом, от своего основного ареала; для Белого моря они рас- >
сматриваются как арктические реликты иольдиевой холодной эпохи.
Затем в Белом море насчитывается около 24—25% аркто-бореальных форм
и некоторое количество космополитов, около 14—15% бореальных или
преимущественно бореальных видов; из них отсутствующие в горле
моря и изолированные в нем представляют бореальные реликты. Ха-
рактерно отсутствие в Белом море некоторых широко распространенных
в арктических морях видов, например, Onuphis conchilega, Spiochaeto-
pterus typicus; оно также связано с историей этого водоема и объясня-
ется вымиранием их во время бореальных трансгрессий.
I
572
H. П. АННЕНКОВА
Выше упомянуто, что фауна дальне-восточных морей Союза очень
мало изучена, но в последнее время благодаря обширным изысканиям,
проводимым в них Гидрологическим Институтом под руководством
К. М. Дерюгина, накоплен огромный материал, после обработки которого
можно будет говорить о фауне полихет этих морей в целом; пока же
позволительно указать лишь на некоторые элементы этой фауны. Основную
группу в ней составляют циркумполярные формы: космополиты Terebelli-
des stroemi, Artocama proboscidea, Maldane sarsi, Nicomache lumbricalis,
преимущественно арктические и аркто-бореальные виды Harmothoe imbri-
cata, H. nodosa и H. rarispina, Gattyana cirrosa, Phyllodoce groenlandica,
Nephthys ciliata и N. malmgreni, Myriochele oculata, Stylarioides plumosa,
Flabelligera affinis; высоко-арктические виды вроде Harmothoe badia,
Ampharete vegae, Anaitis wahlbergi пока не найдены даже в Беринговом
море; Nemidia torelli известна лишь из бухты Эмма. Вторую группу со-
ставляют бореальные пацифические формы азиатского побережья, напри-
мер, Arcteobia anticostiensis. Третью группу составляют формы, общие
для азиатского и северо-американского побережья: Nereis vexillosa, Ser-
pula columbiana и S. zygophora, Lepidonotus robustus, Eunice depressa. Рас-
пределение этих групп в Беринговом, Охотском и Японском морях различ-
но:, в Беринговом у его западного побережья основную группу составляют
циркумполярные виды; к ним присоединяется небольшое количество
видов, распространенных до Японского моря, но не известных для амери-
канского побережья и Японии; у южной оконечности Камчатки в Ава-
чинской бухте встречаются уже и бореальные американские виды, напри-
мер, Serpula zygophora, Nicomache personata, Lepidonotus ‘{robustus, и
формы Охотского моря, например, Ampharete crassiseta. В Охотском море
циркумполярные виды также составляют наиболее крупную группу, но
в нем живет и значительное количество форм северного Японского моря,
не известных пока в других частях Тихого океана; это охотско-японские
формы; наконец, в Охотском море есть некоторое число бореальных
американских форм: Еипоё barbata и Е. depressa, Lepidonotus robustus.
В Японском море, в северо-западной его части, циркумполярные формы со-
ставляют также значительную группу, но многие ее виды уже не доходят
до него; наоборот, число видов, общих с американским побережьем, воз-
растает: Serpula columbiana, Bispira polymorpha, Amaga anops и ряд дру-
гих; в небольшом числе в северное Японское море проникают и южно-япон-
ские формы, и биполярные, как Aphrodite talpa и A. australis. Наконец,
для всех этих трех морей, а особенно для Японского, известны эндемич-
ные формы.
Полихеты играют существенную роль в питании морских рыб. Чело-
век их использует различно: обычно как наживку при ловле рыбы, а
в Японии Nereis japonica идет на удобрение.
Кольчатый червь Nereis diversicolor. По Мэк-Интошу.
I
s
twH
u
£
574 Н. П. АННЕНКОВА
ЛИТЕРАТУРА
Анненкова, Н. Ueber die ponto-kaspischen Polychaeten. Ann. Mus. Zool., XXVIII,
1927; XXX, 1929.—К фауне Polychaeta Земли Франца Иосифа. Труд. Аркт. Инет.,
1932.
Бобрецкий, Н. Материалы для фауны Черного моря. Зап. Киев. Общ. Ест., I,
1870.— Дополнение к фауне аннелид Черного моря. Там же, VI, 1882.
Дерюгин, К. Фауна Кольского залива. Зап. Акад. Наук, XXXIV, 1915.-— Фауна!
Белого моря. Иссл. Морей СССР, 1928.
Ушаков. И.,Зак с, М., и Г урьянова, Е. Литораль Кольского залива. Труд.
Мурм. Биол. Ст., I, 1925; Труд. Общ. Ест., VIII, 1928.
F a u v е 1, Р. Annelides ро1усйё1ез. Compagne Arctique du due d’Orleans de 1907, 1911-
Johnson, H. A preliminary account of the marine Annelids of the Pacific coast. Proc..
Calif. Acad. Sci., I, 1894.— Polychaeta of the Puget Sound region. Proc. Soc.
Nat. Hist. Boston, XXIX, 1901.
Marenzel 1 er, E. Annulaten des Beringsmeeres. Ann. Naturhist. Hofmus., V, 1890..
Moor, P. Description of some new Polynoidae from North Greenland waters. Proc. Acad.
Nat. Sci. Philadelphia, LIV, 1912.— Polychaeta from the coastal slope of Japan
and from Kamchatka and Bering Sea. Там же, LV, 1903.— New species of Poly-
chaeta from the North Pacific, chiefly from Alaskan waters. Там же, LVII, 1905.
Г heel, H. Annfilides polychfetes des mtrs de la Nouvelle Zemble. Kgl. Sven. Vet.
Akad. Hand., XVI, 1878.
Wir en, A. Chaetopoder fran Sibiriska Ishafvet och Berings haf. Vega Exped., II, 1883.
5
Н. с. СМИРНОВ
КОЛОВРАТКИ — ROTATORIA
Коловратки (Rotatoria) представляют хорошо охарактеризованную
группу животных, которая входит в качестве класса в сборный тин чер-
вей. Населяя почти все пресноводные водоемы и моря, коловратки пред-
ставляют большую группу приблизительно из двух тысяч форм, огромное
большинство которых живет в пресных водах и лишь несколько десятков
видов, например, некоторые виды рода Synchaeta, являются исключительно
морскими обитателями; некоторые виды приурочены к континентальным
водоемам с повышенной соленостью, таковы Brachionus mullerl, Pedttlia
oxy иг а и другие.
В Союзе найдено около 800 форм коловраток, то есть, менее половины
описанных видов, что объясняется слабой изученностью фауны Союза,
в особенности его азиатской части. Широко распространенный взгляд,
будто коловратки являются космополитами или почти космополитами,
должно счесть несостоятельным; это особенно ярко выражается па геогра-
фическом распространении коловраток моря; даже при слабой изучении,
сти морских коловраток можно наметить ряд зоогеографических районов,
различных по коловраткам. Так, сравнивая фауну коловраток Карского
моря и северных частей Варенцова (характерные виды Synchaeta tdllltira,
S. glacialis и S. hyperborea) с фауной Немецкого и Балтийского морей (ха-
рактерны Synchaeta vorax, S. triophthalma и другие), мы видим, что общий
характер этих фаун различен. Среди пресноводных коловраток также ecu.
группы форм, имеющих совершенно определенные границы распростра-
нения, на что было указано Воронковым; выводы этого автора могут
быть приняты и здесь..
На карте Союза можно наметить три больших зоогеографических
района распространения коловраток. Первый составляют арктические
моря, их побережья и острова; он характеризуется рядом морских форм
(см. выше) и чрезвычайной бедностью пресноводной фауны. Второй, обни-
мающий всю северную и отчасти среднюю часть европейской части Союза,
обладает характерными формами, например, Nptholca longispina, Gastro-
pus sty lifer, которые. иногда сносятся много южнее реками, текущими
f>76
H. С. СМИРНОВ
на юг (Волгой, Днепром). Третий район—это область южных форм, напри-
мер, Tetramastix opoliensis, Brachionus jalcatas, географически совпадаю-
щий с югом европейской части Союза; границы его в азиатской части
Союза определить невозможно. Последние два района имеют большое
число общих видов, и их различие заключается в немногих характерных
формах и в различии ролей, которые играют определенные виды во всей
фауне коловраток. Нако-
нец, фауна Союза не име-
ет, повидимому, коловра-
ток тропических.
Вопрос об эндемизме
коловраток должно ре-
шать с большой осторож-
ностью: установление фак-
тов отсутствия требует ог-
ромного числа сведений.
Можно лишь указать, что,
повидимому, Байкал содер-
жит ряд эндемичных форм
Рис. 160. — Коловратка Notholca olchonensis; озеро коловраток, например,
Байкал- Synchaeta pachypoda, No-
tholca lyrata и N. olchonen-
sis. На ряду с формами, встречаемыми в самых разнообразных пре-
сноводных водоемах, какова, например, Keratella quadrata, большин-
ство видов коловраток имеет характерное экологическое лицо: так,
Notholca triarthroides, найденная впервые в Ладожском озере, а затем
в Байкале, не будучи обнаружена нигде в других местах, повидимому,
характерна для крупных пресноводных бассейнов Палеарктики; с другой
стороны, Trichotria carta является одной из немногих реофильных форм;
далее, среди коловраток встречаются и чисто планктонные формы и все
переходы к жизни у дна и даже просто в сырых местах; наконец, отмечены
формы паразитические, например, виды Albertia, некоторые Proeles.
ЛИТЕРАТУРА
Hudson, С., and G о s s е, Р. The Rotifera or wheel-animalcules, both British and
foreign. II, 1886, suppl. 1889.
H a r r i n g, H. Synopsis of the Rotatoria. U. S. Nat. Mus. Bull., LXXXI, 1913.
H a r r i n g, H., and Myers, F. The Rotifer fauna of Wisconsin. Trans. Wiscons.
Acad. Sci., XX—XXIV, 1922—1930.
Collin, A., Diffenbach, H., Sachse, R., und Voigt, M. Rotatoria und
Gastrotricha. Stisswasserf. Deutschl., XIV, 1912.
Воронков, H. Географическое распространение коловраток. Красноярск, 1926.—
Коловратки реки Оки. Изв. Общ. Люб. Ест. Антр. Эти., II С, 1911. —Коло-
вратки Московской губернии. Тр. Гидроб. Ст. Глубок. Оз., II, 1907.
П. В. УШАКОВ
НЕМЕРТИНЫ — NEMERTINI
Немертины живут преимущественно в морях, но встре-
чаются и в солоноватых, ив пресных водоемах. Пресновод-
ные немертины встречаются крайне редко; в пределах
Союза они пока найдены только на побережье Финского
залива (в Петергофе), в реликтовом озере Палеостоме,
в искусственных водоемах на южном берегу Крыма, в
Туркестане, в Волге, в Аральском море, а также в аква-
риуме Московского ботанического сада. В морских водах
немертины встречаются, наоборот, весьма часто как -
прибрежной полосе, так и на больших глубинах. Фауна
немертин морей Союза изучена крайне слабо, и имеющиеся
данные далеко не исчерпывают всего разнообразия форм.
В литоральной зоне Мурмана и Белого-моря наиболее
обычными формами являются Lineus gesserensis, Amphi-
porus lactifloreus, отчасти Cephalothrix linearis, которые
нередко образуют массовые скопления под камнями; среди
прибрежных водорослей довольно обычны Tetrastemma
candidum и Т. vermiculus, на лопастях ламинарий Т. lami-
nariae; наиболее разнообразна фауна немертин в зарос-
лях известковых водорослей литотамния на глубине око-
ло 20 м: Micrura varicolor и М. lithotamnii, Amphiporus
murmanicus, Emplectonema derjugini- на глубинах в 100 и
выше метров [в Варенцовой и Белом морях наиболее
обычны Cerebratulus barentsi, Amphiporus angulatus
и A. groenlandicus. Для Черного моря пока отмечены 18
видов, среди них Carinina grata, Eunemertes gracilis, Pro*
sorrhochmus viviparus, Lineus lacteus.
В; дальне-восточных морях встречаются наиболее эф-
фектные формы, окрашенные в самые разнообразные цве-
Рис. 101, —Не-
мертипа Emр le-
ctin ie та derjugi-
nl; Кольский за-
лив.
та, но фауна немертин этих морей еще совершенно не затронута; неко-
торые экземпляры из рода Cerebratulus в Японском море достигают длины
37 Животный Мир
578 и. в. Ушаков
свыше метра. В самое последнее время с больших глубин Японского моря
добыта своеобразная форма из Группы пелагических немертин. Среди
немертин наблюдаются весьма интересные случаи комменсализма^
например, у Nemertopsis actinophila, живущей под подошвой актиний.
Среди немертин существуют и паразитические формы, например, Malaco-
bdella, поселяющаяся в мантийной полости Муа и других моллюсков в
Кольском заливе.
ЛИТЕРАТУРА
В ti г g е г, О. Nemertinen. Faun. Golf. Neapel, XXII, 1895.— Die Nemertinen. Faun.
Arct., Ill, 1903.— Nemertini. Tierreich, XX, 1904.
В 6 h m i g, L. Nemertini. Kiikenthal und Krumbach, Handb. Zool., II, 1929.
Brinkmann, A. Die pelagischen Nemertinen. Bergens Mus. Skrift., 1917.
Coe, W. The Nemerteans. Harriman Alaska Exp., XI, 1904.— Nemerteans of the west
and northwest coasts of America. Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard, XLVII, 1905.
Reisinger, E. Nemertini. Biol. Tier. Deutsch., XVII, 1926.
У ш а к о в, П. К фауне немертин Белого моря. Иссл. Морей СССР. 1926.— Eine neue
Nemertine des Japanischen Meeres.Zool. Anz., LXXII, 1927.— Beschreibung eini-
ger neuen Nemertinenarten vom Barents-Meere, Weissen Meere und Nowaja Semlja.
Zool. Jahrb., Syst., LIV, 1928.—К фауне немертин Варенцова моря. Tp. Инет.
Изуч. Севера, XXXVII, 1928.
И. Н. ФИЛИПЬЕВ
СВОБОДНО-ЖИВУЩИЕ КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ — NEMATODA LIBERA
Круглые черви или нематоды обычно принимаются в качестве класса,
но иногда считаются за отдельный тип животного царства, равнозначный
позвоночным, моллюскам и другим крупным типам; последний взгляд
не может считаться имеющим преимущества ни с точки зрения морфоло-
гии, ни с точки зрения удобства; действительно, нематоды обнаруживают
ряд сходных черт с коловратками, волосатиками и другими мелкими
группами, с которыми и могут быть объединены в общую группу.
Нематоды живут везде — в море, в пресной воде, в почве, внутри расте-
ний и животных; их можно найти в каждой пробе, откуда бы она ни была
взята; исключение представляет только планктон, где нематоды не живут.
Экологически нематоды могут быть разделены на несколько групп, с ко-
торыми частью совпадают и группы систематические. Это—морские формы
(наиболее крупная группа), солоноватоводные формы, пресноводные
формы, почвенные формы, паразиты растений, сапрозои, то есть жители
гниющих веществ, животных и растительных, паразиты беспозвоночных,
насекомых и других членистоногих, дождевых червей, наземных мол-
люсков, наконец, паразиты позвоночных.
Число видов нематод очень велико: в настоящее время их насчитывают
более 4000; немного более половины из них паразиты; но судя по тому,
насколько увеличивается число описаний свободных нематод, особенно
морских, по мере их исследования, можно с уверенностью сказать, что
свободных нематод гораздо больше чем паразитных. Так, за последние ,
10 лет число новоопйсаний морских и солоноватоводных нематод достигло
в процентах 111, пресноводных 36, наземных и паразитов растений 51,
паразитов беспозвоночных 64, паразитов позвоночных 41, в общем
56%.
Морские воды Союза обследованы еще совершенно недостаточно, хотя
лучше их и за границей обследовано только Северное море. Из других
морей более или менее достаточные данные есть только для Средиземного
моря и для антарктических вод. Подробнее других обследовано Черное
море (Филипьев), давшее 120 видов, вероятно, более половины наличной
580
[И. Н. ФИЛИПЬЕЩ
фауны. Зоогеографически, как и для других систематических групп, фау-
на нематод этого моря оказалась обедненной средиземноморской фауной,
лишенной наиболее крупных форм. Фауна северных морей Союза изучена
гораздо слабее несмотря на то, что из них известно больше 160 видов
(Филипьев, Штейнер, Савельев); фауна эта несравненно богаче черномор-
ской. По тихоокеанской фауне, которая, несомненно, окажется разнооб-
разнее северной, известны только отрывочные материалы.
Относительное богатство материала из Черного моря и из морей север-
ных объясняется тем, что в них при сборах была применена методика
отмывания нематод от грунта и было охвачено большое разнообразие
биоценозов. Наиболее богаты нематодами те из грунтов, которые дают
наиболее расчлененные обитания, одновременно спокойные и постоянные
в физико-химическом отношении. Такими во всех морях являются глубо-
кие крупные пески и битая ракуша; затем большое разнообразие дают
кораллины, мшанки, губки; несколько менее разнообразны илы. Однако
здесь, повидимому, надо применять другие орудия лова; так, колоссаль-
ное богатство дали шваберные сборы германской антарктической экспе-
диции (Штейнер, 1932), сразу увеличившие число видов в одной из систе-
матических групп нематод с 2 до 120. Это служит хорошей иллюстрацией
слабости современных познаний о морской фауне нематод вообще.
Солоноватые воды наилучше всего обследованы в Голландии (де-
Ман), хуже известна Балтика; в советской части Финского залива из
вероятных 70 видов найдены 22 (Филипьев); совсем недостаточны сведе-
ния по Азовскому морю (Филипьев) и по озерам около устья Днепра
(Парамонов); фауна Каспийского (указано 2 вида) и Аральского (указан
1 вид) морей почти неизвестна. По происхождению большая часть со-
лоноватоводных видов является близко родственной к морской фауне, при-
надлежа к тем же систематическим группам; однако отмечены и типично
солоноватоводные роды, напр., Adoncholaimus, Paracytholaimus, или груп-
пы видов. Значительно меньшая часть видов пресноводного происхожде-
ния, причем число таких видов, постоянно обитающих в солоноватых водах,
не велико, а места обитания ограничены наиболее опресненными участка-
ми; ряд чисто пресноводных видов, попадающихся в солоноватоводных
стациях, принадлежит, очевидно, к случайным гостям, не обитающим
в таких местах постоянно.
Пресноводные нематоды в западной Европе так хорошо обследованы,
что новых видов оттуда почти и не описывают. Для фауны Союза есть
данные по Волге, Каме (Миколецкий), Оке (Филипьев); всего 73 вида
для бассейна Волги; по Невской губе (Филипьев) 39 видов; совсем отры-
вочные данные приводятся для Москвы, Бологого, Валдайского озе-
ра, Памира, Телецкого озера; совершенно неизвестна еще и фауна Бай-
калА.
581
'I
СВОБОДНО-Ж'ЛВУЩИЕ КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ]
Пресноводная фауна состоит из трех элементов. Во-первых, в нее вхо-
дят недавние морские иммигранты, близкие к солоноватоводным формам,
иногда даже могущие обитать в солоноватых водах; это небольшая окси-
фильная группа; интересно
отметить среди них Enoploi-
des fluviatilis, найденного в
Волге и Оке: это вид морско-
го рода, аналогичный по зна-
чению реликтовым гаммари-
дам и мизидам. Во-вторых,
к типично пресноводной фау-
не относятся преимуществен-
но пресноводные группы, как
семейство DorylaimidaenTri-
lobidae,H ряд родов и видов
из других групп. В третьих,
это случайные иммигранты
из почвенной фауны. Болот-
ная фауна представляет преи-
мущественно комбинацию ви-
дов, свойственных пресным
водам или сырым почвам; не-
сколько особо стоит фауна
торфяников с рядом ориги-
нальных форм.
Почвенная фауна более
или менее изучена только в
западной Европе в пределах
лесной почвенной зоны; веду-
щими факторами в распреде-
лении нематод оказались вла-
га и проницаемость, то есть,
физические свойства почвы;
в Союзе эта фауна почти не Рис. 162,—Корешок чайного куста в продольном
„„„„„„ .. ___ разрезе с нематодами Туlenchus similis и их яйца-
исследована, между тем раз- ми_ jq0 щНейдеру и Буреру.
нообразие почв Союза дает
основание думать, что она окажется богаче и разнообразнее европейской;
это подтверждается на американских данных; неожиданно богатыми ока-
зались и сухие почвы пустыни с совершенно оригинальными формами.
Сапрозойные нематоды нуждаются в особом подходе к их изучению:
сапрозойные условия встречаются очень не широко на земной поверхно-
сти, но представляют экологические острова, очень редко рассеянные
37*
И. И. ФИЛИПЬЕВ
М2
в природе. На каждом таком острове живет своя особая фауна, не повто-
ряющаяся на острове соседнем; эти острова очень непостоянны, и потому
их фауна дает ряд интересных приспособлений: размножение делается
очень быстрым (однополым, гермафродитным или партеногенетическим);
вырабатываются специальные приспособления: для расселения в виде
инцистированных личинок, могущих переносить неблагоприятные усло-
вия и расселяющихся из мест заражения; иногда личинки инцистируются
на насекомых (короедах, навозниках) и разносятся ими. Метод культур
и исследования живого материала на месте должен быть рекомендован
для изучения этих форм. Особо следует упомянуть про фауну гнилого
дерева, в частности, оригинальную фауну сожителей короедов (Фукс).
В Союзе специально фауной сапрозоев никто не занимался.
Фауна нематод паразитных на растениях привлекла большое внима-
ние вследствие ее практического значения; наиболее обстоятельно изучена
свекловичная нематода Heterodera schachti (Кораб), за последние годы
подверглась изучению галловая нематода на Черноморском побережье
(Устинов, Гурвич, Левашов), найдены вредные нематоды на хлопке и
картофеле (Кирьянова), обнаружена в Москве хризантемная нематода
Aphelenchoides ritrema-bosi (Ломакина), установлена патогенная роль
нематод в болезнях каучуконосов (Кокух, Свешникова, Скарбилович).
Сводку литературы дал Филипьев.
Паразиты беспозвоночных изучены также слабо; намечены две фауны
в двух кругах хозяев: в насекомых и других наземных членистоногих и
в дождевых червях. В насекомых паразитируют представители трех групп:
Mermitidae, Anguillulata, Oxyurata (сводка Филипьева); первые являются
полостными паразитами, причем взрослые свободны; кроме разрозненных
данных об отдельных нахождениях видов этого семейства мы имеем толь-
ко более полно описанную фауну с Волги (Штейнер); виды этого семейства
чрезвычайно многочисленны. Большинство паразитных Anguillulata имеют
свободных личинок, самцов и самок; самка забирается в хозяина уже пос-
ле оплодотворения и там достигает полного роста; эта группа приурочена
к немногим семействам насекомых, связанных с сырыми местами: гнилым
деревом (короеды, долгоносики, усачи), землей (шмели, навозники).
Практическое значение первых двух групп, ограничивающих размно-
жение ряда вредителей как из водных, так и из наземных групп, заслужи-
вает самого внимательного изучения.
ЛИТЕРАТОРА
А11 g е n, С. Neue freilebende marine Nematoden von der Westkiiste Schwedens. Zool.
Jahrb., Syst., LVII, 1929^— Freilebende marine Nematoden aus den Umgebungen
der staatlichen zoologischen Station Kristineberg an der Westkaste Schwedens.
Capit. Zool, II (8), 1929. — Sfldschwedische marine Nematoden. Goteborgs Handb.,
СВОБОДНО-ЖИВУЩИЕ КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ
583
6 о
5 В, 1(2), 1929. — Freilebende marine Nematoden aus dem DrObakabschnitt des Oslo-
fjords. Zool. Jahrb., Syst., LXI, 1931. — Ueber einige sibirische Sllsswassernemato-
den. Arch. Hydrobiol., XXII, 1931. — Die Desmodoren, LXII, 62, 1032.
Cobb. N. The Mononchs (Mononchus Bastian, 1866). Contrib. Nematology, VI. Soil Sci-
ence, II, 1917. — One hundred new Nemas. Contrib. Nematology, 11, 11)20.
Фи липье в, И. Свободно живущие морские нематоды окрест остей Ссклстополя.
Тр. Особ. Зоол. Лаб. и Севаст. Биол. Ст. Ак. Наук, IV, 1918 -1021. - Новые
данные о свободных нематодах Черного моря. Тр. Ставроп. Ceii.-Xito. Цист.,
1 (6), 1922. — О свободных нематодах Азовского моря. Там же, I (17), 1022,—
Les N6matodes libres des mers septentrionales appartenant ft la famllle des
Enoplidae. Arch. Naturg., 91, A (6), 1927.—Свободные нематоды и.т реки Оки.
Тр. Окск. Биол. Ст., VI, 1928. — Les Nematodes libres de la baled» lit Neva etc.
Archiv Hydrobiol., XX, 1929; XXI, 1930. — Нематоды вредные и полезные
в сельском хозяйстве. 1934. — The classification of the free living N.'in.itoils, and
their relations to the parasiticNematods. Smithson. Miscell. Coll; LXXXIX.0, 1034.
off art, H. Die Aphelenchen der Kulturpflanzen. Monogr. Pflanzenscliutz, IV, 1939.
о о d e у, T. The genus Anguillulina Gerv. et v. Ben. 1859, vel TylenchtiH Bant. Jotirn.
Helminth., 1932.
Jagerskiold, L. Freilebende Stisswasserncmatoden. Siisswasserfauna Dvtilnclil.,
XV, 1909.
Kreis, H. Die freilebenden marinen Nematoden der Spitzbergen-Expcditlon. Mitt.
Zool. Mus. Berlin, XIV, 1928.—Weiterer Beitrag zur Kenntnis der frullebondeii ma-
rinen Nematoden. Arch. Naturg., 92, A (8) 1928. — Freilebende marine Noillntodcn
von der NW-Kiiste Frankreichs. Capit. ZooL, II (7), 1929.
M a n, J. Die frei in der reinen Erde und im sflssen Wasser lebenden Nematoden der Nle-
derlandischen Fauna. Leiden, 1884. ' .
Micoletzky, H. Die freilebenden Erdnematoden. Arch. Naturg., 87, A, 1022.—
Freilebende Nematoden der Wolga. Раб. Волж. Биол. Ст., VIII, 1023.NetlO Olid
seltene freilebende Nematoden aus dem Wolgagebiet (Kama). Zool. An*., LXXII,
1927.
Парамонов, А. Свободные нематоды Кинбурнской косы. Тр. Гос. ИхтиОЛ. Оп.
Ст., IV, (1), 1929.
•Schulz, Е. BeitrSge zur Kenntnis mariner Nematoden aus der Kieler lilicllt. Zool.
Jahrb., Syst., LXII, 1932.
'Schuurmaus-Stekhoven, J. jr., and A d a m s, W. The free living marine
Nemas of the Belgian coast. Мёт. Mus. Hist. Nat. Belgique, IL, 1031.
S t e i n e r, G. Die Nematoden der Deutschen Stidpolarexpedition 1901-1003. I.II. Dent.
Sttdpolarexped., XX, 1931.
Thorne, G. The genus Acrobeles. Trans. Amer. Microsc. Soc., XLIV, 1025.
к. и. СКРЯБИН а Р. Э. ШУЛЬЦ
ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ—NEMATODA PARASITICA
Представители класса круглых червей, Nematoda, по образу жизни под-
разделяются на свободно-живущих нематод, обитающих в пресноводных
бассейнах, морях, почвенном слое, гниющих субстратах, на паразитов
растений и паразитов животных (стр. 579). Нематоды, паразитирующие на
растениях, по систематическому положению примыкают к свободно-живу-
щим нематодам, группируясь вместе с последними в пять отрядов: Епор-
lata, Chromadorata, Monhysterata, Desmoscolecata, Rhabdiasata. Нематоды
же, паразитирующие на животных, особенно на позвоночных, за немно-
гими исключениями значительно отклоняются от своих свободно-живущих
предков как по анатомическому строению, так и по биологическому цик-
лу и обособились в восемь отрядов, из которых представители семи отря-
дов являются облигатными паразитами и только лишь один отряд Rhab-
diasata представлен как паразитическими, так и свободно-живущими
формами.
Массовое, систематическое и планомерное изучение паразитических
нематод Союза началось с 1917 года, когда организовались первые науч-
но-исследовательские гельминтологические учреждения и стали ежегодно
формироваться в разных местах Союза специальные гельминтологические
экспедиции, применявшие унифицированный метод полных гельминтоло-
гических вскрытий (по Скрябину), позволяющий учитывать весь гельмин-
тоценоз животных как в качественном, так и в количественном отно-
шении.
Огромную роль в деле изучения фауны нематод сыграла организован-
ная с 1922 года постоянная Комиссия по Изучению Гельминтофауны
Союза при Зоологическом Институте Академии Наук, объединившая
деятельность советских гельминтологов: биологов, ветеринарных и
медицинских врачей, лесоводов и зоотехников. Эта Комиссия к 1935 году
организовала 150 союзных гельминтологических экспедиций, которые
в общей сложности обследовали около 80 тысяч экземпляров позво-
ночных; огромный материал, собранный этими экспедициями, обра-
ботан лишь в незначительной степени и хранится в Центральном
ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ
585
Гельминтологическом Музее Всесоюзного Института Гельминтологии
в Москве.
Разные точки Союза обследованы в гельминто-фаунистическом отноше-
нии далеко неравномерно: Казахстан и средне-азиатские республики
обследованы значительно полнее многих областей европейской части
Союза, особенно слабо изучена гельминтофауна Ленинградской области,
на территории которой за исключением Новгородского района не работала
ни одна специальная гельминто-фаунистическая экспедиция. Совершенно
необследованными пунктами являются Чукотско-Анадырский край, Кам-
чатка, южно-сибирская горная система (Саянский, Яблоновый, Стано-
вой хребты), значительные пространства арктической зоны Евразии и
горные хребты Средней Азии. Фауна нематод, паразитирующих в органах
и тканях животных, представлена свыше чем 3 000 видов, распределенных
между примерно 400 родами, сгруппированными в 45 семейств.
В Союзе зарегистрировано к настоящему времени около 650 видов
паразитических нематод, что составляет около 22% общего числа всех
описанных по настоящее время форм.
Ниже следующая таблица дает представление о соотношении числа
видов и семейств паразитических нематод Союза к общему числу всех
известных по настоящее время представителей этого класса червей.
Отряды Число семейств Число родов Числ( видон в Соикю
всего в Союзе всего в Союзе всего
Rhabdiasata . ... • . 2 2 4 4 35 15
Strongylata 10 9 85 70 760 235
Ascaridata 2 2 35 16 255 58
Oxyurata ....... 9 8 86 27 510 75
Trichocephalata .... 3 3 9 6 200 54
Dioctophymata 2 2 4 4 30 8
Spirurata 14 12 112 49 775 143
Filariata 3 3 63 , 24 325 02
— — 22 — 100 • ’
Итого ... 45 41 422 200 3000 650
Следовательно, число семейств нематод, представленных в фауне
Союза, не многим меньше общего количества семейств этого класса; ро-
ды, зарегистрированные в Союзе, составляют свыше 50% всех известных
родов, а число видов составляет 22% всех описанных.
586 к. и. СКРЯБИН U Р. Э. ШУЛЬЦ
Отряд Rhabdiasata представлен в Союзе 15 видами, относящимися^
главным образом, к родам Rhabdias и Strongyloides. Виды Rhabdias парази-
тируют в легких амфибий и рептилий, виды Strongyloides, представлен-
ные в Союзе только паразитами кишечника млекопитающих, являются
по существу биологическими видами, приспособившимися к обитанию
в теле разнообразных хозяев. Следует подчеркнуть наличие в Союзе
S. stercoralis, патогенной для человека формы, возбудителя «кохинхин-
ской диарреи».
Отряд Strongylata представлен в Союзе 235 видами; из трех надсемейств
отряда наиболее полно изучены Trichostrongyloidea, распадающиеся на
три основных семейства: Trichostrongylidae, Heligmosomatidae и Ami-
dostomatidae. Первое из них, Trichostrongylidae, представленное в Союзе
свыше чем 30 родами, заключает, главным образом, паразитов желудоч-
но-кишечного тракта млекопитающих, парнокопытных по преимуществу,
и лишь единичные роды отмечены у птиц (Т richest г ongylus, Ornithostron-
gylus) и рептилий с амфибиями (Oswaldocruzia). Среди трихостронгилид
млекопитающих есть как стенадаптивные виды, способные обитать только
в организме специфических хозяев (Ostertagia arctica у северных оленей,
Molinostrongylus skrjabini у летучих мышей, Hyostrongylus rubidus у
свиней и диких кабанов), так и формы, могущие встречаться у животных
разных отрядов (Т richest г ongylus instabilis у парнокопытных, одноко-
пытных, грызунов и человека). Trichostrongylidae парнокопытных имеют
огромное распространение: в природе нет ни одной головы крупного ро-
гатого скота, овцы или верблюда свободной от этих паразитов, причем,
скопляясь в количестве десятков тысяч экземпляров, они могут вызывать
появление эпизоотий, особенно гибельных для молодняка, В отдаленных
местностях Союза отмечается представительство разнообразнейших соче-
таний видов и родов трихостронгилидозного гельминтоценоза, отчего
и зависит острая патогенность трихостронгилидозных инвазий в одних
районах и слабая их ощутимость в других. Heligmosomatidae имеют ши-
рочайшее распространение, главным образом, среди грызунов, причем
в Союзе отмечен ряд эндемических видов (Heligmosomum travassosi от
хомяка в Горьковском крае, Longistriata skrjabini от уссурийской белки
и бурундука). Amidostomatidae представлены в Союзе несколькими вида-
ми под кутикулой мышечного желудка водоплавающих птиц (роды Ami-
dostomum и Epamidostomum). Metastrongyloidea,.. второе надсемейство
Strongylata суть паразиты дыхательной и кровеносной систем млекопи-
тающих; они имеют в Союзе довольно широкое распространение. Пред-
ставители семейства Metastrongylidae встречаются у парнокопытных
(роды Dictyocdulus, Synthetocaulus, Cystocaulus и другие), вызывая неред-
ко массовый падеж молодняка, главным образом, овец от глистной пнев-
монии—у свиней и кабанов (Metastrongylus, Choe г os t г ongylus), у хищни-
ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ
587
ков (Angiostrongylus, Kutassicaulus), у насекомоядных и хорьковых (С re-
nos ота). Интересны две эндемические формы: Crenosoma taiga из легких
сибирского колонка и С. skrjabini из легких землеройки. Представители
семейства Pseudaliidae паразитируют по преимуществу у зубатых и
беззубых китов (роды Pseudalius, Halocercus, Otophocaenurus и другие)
в Черном море, Японском море и на Мурманском побережье. Многочис-
ленные представители хорьковых таежной зоны Евразии — куницы, горно-
стаи, соболи — инвазированы интересными родами Filaroides в легких
и Skrjabingylus в лобных и носовых пазухах; Skrjabingylus nasicola обра-
зуют в черепе хозяев ряд перфораций костной ткани. Strongyloldea,
третье надсемейство Strongylata представлено в нашей фауне формами
огромного санитарного и экономического значения. Семейство St rongylldae
имеет на 100% представительство в толстом отделе кишечника одноко-
пытных; исследования выяснили, что в организме одной лошади могут оби-
тать до полмиллиона экземпляров этого семейства, относящихся, глав-
ным образом, к роду Trichonema. К Strongyloidea относится, равным
образом, семейство Ancylostomatidae, некоторые представители которого
заслуженно считаются бичами человечества; мы разумеем Ancylostoina
duodenale и Necator americanus — возбудителей «анкилостомидозов» че-
ловека; это заболевание является стационарным в области обитания поло-
вины населения нашей планеты; считается, что 25% населения земного
шара заражено анкилостомидозами; до 1923 года Союз считался свободным
от этой инвазии, но гельминтологические экспедиции последнего времени
выяснили, что некоторые южные районы его являются северными грани-
цами распространения анкилостомидозов; в частности, в Союзе установ-
лены четыре очага этой инвазии: Грузия, Азербайджан, Туркменистан и
Владивостокский район. К Strongyloidea относится, равным образом,
семейство Syngamidae, представленное в Союзе несколькими видами
родов Syngamus и Cyathostoma из трахеи птиц, с эндемическим видом
S. microspiculum из казахстанского баклана.
Отряд Ascaridata представлен в Союзе 46 видами двух семейств: Asca-
rididae и Heterocheilidae. К Ascarididae относятся прежде всего общеиз-
вестные аскариды человека и домашних млекопитающих (роды Ascarls,
Parascaris, Toxascaris, Тохосага); заслуживает упоминания обнаружение
в Армении и на Северном Кавказе Neoascaris vitulorum крупного рогатого
скота и в Тобольской тундре аскариды у северного оленя (вид но опре-
делен). Распространение остальных аскарид совпадает с географическим
распределением их хозяев. Из паразитов птиц упомянем о видах рода
Ascaridia: A. columbae у голубя, A. lineata у кур, A. cylindrical у тетере-
виных птиц. Из семейства Heterocheilidae в Союзе отмечены представители
ряда родов: Contracoecum у цаплевых и баклановых птиц и у тюленей,
Phaphidascaris acus у щук, многочисленные виды Роггосоесит у птиц от
К. И. СКРЯБИН u Р. Э. ШУЛЬЦ
ш
хищных и воробьиных. Интересно широкое распространение в Грузии
среди домашних уток Porrocoecum crassum; у сомов донского бассейна
обнаружена Goezia ascaroides.
Отряд Oxyurata представлен в Союзе 75 видами, относящимися
к восьми семействам. Представители семейства Atractidae в огромном
количестве населяют кишечник сухопутных черепах Testudo ibera и Tes-
tudo horsjieldi Средней Азии и Закавказья. Семейство Kathlanidae пред-
ставлено тремя эндемическими формами: Spironoura armenica, S. araxia-
na, ganclophorus ararath от водяной черепахи Армении (Emys orbicula-
ris). Oxyuridae в Союзе имеют весьма широкое распространение: острица
человека (Enterobius vermicularis), превратившаяся буквально в комнат-
ную нематоду, встречается и в советских субтропиках, и в арктической
зоне, и в Дальневосточном крае; то же можно сказать об Oxyuris equi ло-
шади и Passalurus ambiguus кролика. Эндемичными формами пока при-
ходится считать Skrjabinema tarandi из северного оленя, Dentostomella
translucida из грызуна Rhombomys opimus из Казахстана, несколько
видов рода Aspiculuris из Muridae и Dermatopallarya baylisi из тонко-
палого суслика Каракумской пустыни. Семейства Heterakidae и Subulu-
ridae представлены в Союзе значительным количеством видов из птиц;
кроме банальных форм от гусей и кур, распространенных по всему Сою-
зу, интересны Heterakis montieelliana у дроф Казахстана и Allodapa lep-
rincei у козодоев Узбекистана.
Отряд Trichocephalata представлен в Союзе 54 видами, относящими-
ся ко всем трем входящим в этот отряд семействам. Trichinellidae вклю-
чает единственную форму, Trichinella spiralis, наиболее широко распро-
страненную в Белоруссии, Северо-Кавказском крае и на Украине, и
вызывающую нередко серьезное заболевание людей трихиннеллозом. Се-
мейство Trichosomoididae представлено своеобразным видом Trichoso-
moides crassicauda, паразитирующим в мочевом пузыре крыс и имеющим
самца в половых органах своей самки. Наиболее широко распространено
в Союзе семейство Trichocephalidae, в частности, два его основные рода
Trichocephalus и Capillaria. Виды Trichocephalus (Т. trichiurus человека,
Т. ovi's и Т. skrjabini жвачных, Т. leporis зайца и Т. suis свиньи) встре-
чаются всюду, где обитают их хозяева; вид жеТ. vulpis из собаки, невзи-
рая на космополитичность его хозяина, констатирован в Союзе только
в Закавказье и на Северном Кавказе. Род Capillaria представлен выше
чем 30 видами из млекопитающих, птиц и отчасти рыб; особенно обильна
фауна капиллярий у куриных и воробьиных птиц; у волжских стерлядей
описана эндемичная Capillaria tuberculata, а у лебедей Иссык-куля не-
сколько эндемичных видов этого рода.
Отряд Dioctophymata представлен в Союзе лишь восемью видами.
Особого внимания заслуживает эндемичная форма Soboliphyme baturini
ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ
589
из камчатского и забайкальского соболя, которая относится к самостоя-
тельному эндемичному семейству Soboliphymidae. Почечный паразит со-
баки Dioctophyme renalis имеет в Союзе очаговое распространение, встре-
чаясь, главным образом, в Карелии, в бассейне Сыр-дарьи и по течению
Амура. Птичий паразит Eustrongylides ajricanus обнаружен у бакланов
Казахстана.
Отряд Spirurata представлен в Союзе 143 видами, относящимися
к 12 семействам из общего числа 14 , составляющих этот отряд; среди них
в Союзе пока не найдены представители Seuratidae и Hedruridae; однако
они не зарегистрированы не потому, что их нет, а оттого, что далеко еще
не все группы хозяев подверглись равномерному изучению. С другой сто-
роны, в .Центрально-Черноземной области Союза найдено «эндемическое»
семейство Skrjabinuridae; оно не констатировано пока в других районах,
но не потому, что представителей его там нет, а оттого, что соответствую-
щие хозяева (козодои Caprimulgus) подверглись пока еще слишком
недостаточному гельминто-фаунистическому изучению. Наиболее бога-
тым видами является семейство Spiruridae; в нем мы встречаем ряд ги-
стопаразитов, обитающих либо в формируемых ими новообразованиях
(Spirocerca в пищеводе собаки, Habronema в желудке лошади), либо
в тканевых галлереях, которые минируют паразиты своим телом, как,
например, виды рода Gongylonema в пищеводе млекопитающих, главным
образом, парнокопытных. Из эндемичных видов отметим Spirocerca arctica
в желудке песцов, Habronema skrjabini в желудке диких котов дальне-
восточного края, Protospirura sciurica у белки в западно-сибирском крас,
Hartertia zakharovi из сорокопутов северо-кавказского края и Ascarops
kutassi в сусликах северного Кавказа и Украины. Широко распростра-
нены Ascarops strongylina и Physocephalus sexalatus из желудка свиней
и диких кабанов. Из семейства Thelaziidae отметим широко распростра-
ненных в Союзе нематод из слезно-носовых каналов млекопитающих (глав-
ным образом, Thelazia) и птиц (преимущественно Oxyspirura), а также из
плавательного пузыря рыб (Cystidicold) и из воздухоносных мешков Павло-
вых птиц (Desmidocerca). В качестве эндемичных форм отметим Skrjabinela-
zia taurica из крымских ящериц, Comephoronema verestshagini из кишеч-
ника байкальской голомянки и ряд других форм. Семейство Acnariidae
представлено в Союзе чрезвычайно богатым количеством форм из-под
кутикулы мышечного желудка птиц; многочисленные виды Acuaria ши-
роко распространены у воробьиных птиц, Echinuria у утиных и ибисо-
вых, Seuratia у буревестников, Cosmocephalus у чаек, Streptocara у гагар
и чаек. Чрезвычайно интересную форму представляет эндемичная Antenno-
cara skrjabini, найденная у чаек западно-сибирского края. Из Acuariidae
млекопитающих отметим единственный вид Parabronema skrjabini из пар-
нокопытных: крупного рогатого скота, маралов, изюбрей, овец, верблюдов;
ДО
к. и. Скрябин и р. э. Шульц
интересно, что все остальные виды этого рода являются стенадаптив-
ными паразитами слонов, как африканских, так и индийских. В желези-
стом желудке, главным образом, водяных птиц обитают представители
рода Tetrameres, характеризующиеся резко выраженным половым димор-
физмом, с тремя эндемичными для Союза видами. В почках дальне-восточ-
ного китообразного белухи обитает интересный представитель семейства
Crassicaudidae — Crassicauda oserskoi, самцы и самки которого соеди-
няются хвостами в почечной лоханке, в то время как их головные концы
изолированы друг от друга, располагаясь в разных точках коркового
слоя почек. Весьма неполноценно изучены виды семейства Canjallanidae
и Cucullanidae, что связано со сравнительно слабой обследованностью
гельминтофауны рыб Союза. Physalopteridae отмечены у млекопитающих,
птиц и разнообразных рептилий.
Отряд Filariata представлен в Союзе очень интересными формами.
Прежде всего необходимо указать на эндемичное семейство Cystopsidae,.
включающее один род с единственным видом Cystopsis acipenseris, локали-
зирующимся в толще кожи волжских стерлядей и располагающимся ря-
дами в межжучковых пространствах. Широкое распространение, особенно,
в юго-восточных частях европейской части Союза, имеют паразиты под-
кожной клетчатки лошадей и ослов — Parafilaria multipapillosa, вызы-
вающие особое заболевание—«сечение лошадей». В брюшной полости мно-
гих млекопитающих встречаются виды Setaria, причем у северного оленя,
обнаружена эндемичная форма Setaria tundra, а у алтайского марала
Setaria altaica. Виды Dirofilaria представлены в Союзе двумя видами:
D. immitis в сердце собаки и кошки и D. repens в подкожной клетчатке-
собаки; последний вид один раз зарегистрирован у человека. Из энде-
мичных филяриид упомянем Litomosa vite из брюшной полости казах-
станской песчанки, Pseudaprocta gubemacula ria из подкожной клетчатки
северо-кавказской горной сойки, Aprocta semenovi из глаза козодоя,
Chandlerella lienalis из селезенки перепелки, Splendidofilaria pavlovskyi
из сердца узбекистанских сорокопутов, Hastospiculum varani из брюш-
ной полости каракумского варана, Diplotriaena bargusinica из воздухо-
носных мешков забайкальского дрозда. Из интересного семейства Dra-
cunculidae назовем своеобразную эндемичную нематоду из подкожной
клетчатки рыбы Pseudaspius leptocephalus с низовьев Амура Philomet-
ra rischta и гигантскую, до двух метров длины, нематоду подкожной клет-
чатки человека Dracunculus medinensis, именуемую «риштой» в Старой:
Бухаре; этот город является единственным в Союзе очагом данного пара-
зита, с которым настолько успешно борется Узбекистанский Тропический:
Институт, что в 1936 году последний в Союзе риштозный очаг, вероятно,
будет окончательно ликвидирован.
ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ
591
ЛИТЕ РАТУ РА
Деятельность двадцати восьми гельминтологических экспедиций в СССР, 1919—1925.
Под ред. К. И. Скрябина. Москва, 1927.
Озерская, В. Глистные болезни пищеварительного тракта свиньи и их значение
в экономике свиноводческого хозяйства. Сельколхозгиз, 1930.
Панова, Л. Гельминтология в Казахстане. Сборн. посвящ. К. И. Скрябину,
Москва, 1927.
П е т р о в, А. К познанию гельминтофауны пушных зверей СССР. I. Паразитические
черви хорьковых (Mustelidae). Сборн., посвящ. А. И. Скрябину, Москва, 1927.'—
То же. III. К познанию нематод сибирского колонка. Труд. Гос. Инет. Эйснер.
Ветер., VIII, 2, 1928.—Глистные инвазии собаки и их санитарное и экономи-
ческое значение. Сельколхозгиз, 1931.
Раевская, 3., и Баданин, Н. Глистные инвазии верблюдов’ Сельколхоз-
гиз, 1933.
R a u t h е г, М. Nfcmatodes. Kiikenthal-Krumbach, Handb. Zool., II, 1930.
Скрябин, К. (S k г j a b i п, К.). N6matodes des oiseaux du Turkestan Rimae.
Ежегод. Зоол. Муз. Акад. Наук, XX, 1915. — Sur quelques N6matodes de»
oiseaux de Russie. Parasit., IX, 4,1917.—Глистные инвазии голубей. Сельколхоз-
гиз, 1932.
Скрябин, К., и Е р ш о в, В. Гельминтозы лошади. Сельколхозгиз, 1933.
Скрябин, К., и Орлов, И. Трихостронгилидозы жвачных. Сельколхозгиз, 1034.
Скрябин, К., И Шульц, Р. Гельминтозы человека. Основы медицинской
гельминтологии. 1931.
С к в о р ц о в, А. К изучению гельминтофауны водяных крыс Arvicola terrestrlu.
Вести. Микробиол. Эпидем. Паразит., XIII, 1934.
Шульц, Р. Паразитические черви кроликов и зайцев и вызываемые ими заболева-
ния. Сельколхозгиз, 1931.
Ш у л ь ц, Р., и Л а н д а, Д. Паразитические черви большой песчанки (Rhomboinye
opimus Licht.). Вести. Микробиол. Эпидем. Паразит., XIII, 4, 1934.
Василькова, 3. К фауне нематод чаек и крачек СССР. Сборн., посоящ.
К. И. Скрябину, Москва, 1927.
Yorke, W., and Maplestone, Р. The Nematods parasites of Vertebrate»
London, 1926.
К. И. СКРЯБИН u Р. Э. ШУЛЬЦ
ЛЕНТОЧНЫЕ ЧЕРВИ —CESTODA
Класс Cestoda разбивается на шесть отрядов, из которых представи-
тели пяти констатированы в Союзе.
Отряд Diphyllidea, наименьший по числу видов и представленный
морскими формами, в Союзе не зарегистрирован.
Отряд Tetrarrhynchidea, систематика которого разработана чрезвы-
чайно слабо, представлен в Союзе небольшим количеством видов рода
Rhynchobothrius, например, Rh. erlnaceus из акул и скатов Мурманского
побережья.
Отряд Tetraphyllidea, включающий паразитов рыб, представлен
в Союзе сравнительно небольшим количеством форм. Виды семейства
Proteocephalidae с основным родом Proteocephalus являются обычными
для большинства пресноводных рыб всех обследованных водных бассей-
нов. Представители семейства Phyllobothriidae (виды родов Phyllobothrium,
Anthobothrium) и семейство Onchobothriidae (роды Onchobothrium, Callio-
bothrium) констатированы у разных морских рыб, главным образом,
Японского моря и отчасти Мурманского побережья; пример Phylloboth-
rium tridax от Raja radiata из Варенцова моря.
Отряд Cestodaria представлен в Союзе широко распространенным
видом Amphilina foliacea из брюшной полости разнообразных осетровых
рыб Волги, /Байкала.
Отряд Pseudopyllidea, лентецы, распадается на четыре семейства,.
из которых представители двух семейств, Diphy llobothriidae и Caryophyl-
laeidae, широко распространены в Союзе. Из Diphyllobothriidae обра-
щает на себя внимание широкое распространение паразитов человека
и рыбоядных хищников (из Carnivora, Pinnipedia). Еще совсем недавно
считалось, что в Союзе встречается единственный вид рода Diphyllobo-
thrium — D. latum (лентец широкий), паразитирующий в кишечнике
человека, собаки, кошки; обследование гельминтофауны человека и живот-
ных советской Арктики — Тобольского севера, Туруханского края, Яку-
тии, а также Командорских островов, Сахалина и Забайкалья выяснило
наличие огромного разнообразия представителей этого рода. В Турухан-
ЛЕНТОЧНЫЕ ЧЕРВИ
593
ском крае и Якутии оказался широко распространенным у малых народ-
ностей севера D. tungussicum, являющийся эндемичным для Союза ви-
дом; на тобольском севере найдены эндемичные формы D. skrjabini и
D. obiensis, в Забайкалье констатированы эндемичные, виды D. minus и
D. strictus; наконец, на Командорских островах у песцов обнаружен
D. mansoni, распространенный в Японии и Китае. Из других Psetidophyl-
lidea отметим широкое распространение в Союзе представителей рода
Ligula, плероцеркоид которого, обитая в брюшной полости рыб, вызы-
вает иногда эпизоотии; Schistocephalus живет в полости тела колюшек,
Triaenophorus и Cyathocephalus в кишечнике и пилорических придат-
ках различных хищных пресноводных рыб. Из семейства CaryophyIlaei-
dae необходимо подчеркнуть наличие в Союзе двух эндемичных предста-
вителей рода Caryophyllaeus: С. armeniacus из Capoeta с озера Севан
в Армении и С. skrjabini из Cyprinidae с бассейна Дона.
Наиболее подробно изучена фауна цестод отряда Cyclophyllidca,
цепеней, представители которых в половозрелой стадии паразитируют
по преимуществу в пищеварительных органах птиц и млекопитающих.
Из своеобразного семейства Acoleidae, у представителей которых вагина
лишена наружного отверстия, в результате чего мощно вооруженный
penis прорывает ткани тела самки в момент полового акта, отметим
раздельнополый вид Dioicocestus asperus, стробила-самец и стробила-
самка коего паразитируют в кишечнике чомг (Podiceps). Семейство Tetra-
bothriidae представлено в Союзе большим количеством видов Tetrabo-
thrius, паразитирующих, главным образом, на чайках и крачках северной
зоны. Семейство Mesocestoididae представлены, с одной стороны, видом
Mesocestoides lineatus, распространенным у собак и кошек от Белорус-
сии до Сахалина включительно, а, с другой, М. alaudae из жаворонков
Северного Кавказа, Казахстана и Средней Азии. Семейство Davaineldae
широко представлено в Союзе рядом видов, паразитирующих, главным
образом, на птицах. Многочисленные виды рода Raillietina составляют
основной элемент фауны цестод куриных, голубиных и воробьиных птиц;
виды рода Idiogenes характерны для дневных хищников, Chapmania
для дроф и стрепетов. Davaineidae играют значительную роль в экономи-
ке птицеводческого хозяйства; так, у домашних кур, индеек, фазанов,
в особенности в молодом возрасте, могут наблюдаться гибельные эпизоо-
тии, вызываемые, главным.образом, видами рода Paillietina. Семейство
Hymenolepididae представлено в Союзе огромным количеством видов,
относящихся к родам Hymenolepis, Weinlandia, Aploparaksis, Diorclus,
Fimbriaria. Первые два рода представлены выше чем сотней видов, парази-
тирующих, главным образом, у водоплавающих птиц: утиных, ржан-
ковых, куликов, чаек, бакланов, пеликанов. Определенный интерес имеет
эндемичный род и вид Hymenofimbria merganseri, зарегистрированный
38 Животный Мир
594
К. И. СКРЯБИН и Р. Э. ШУЛЬЦ
пока только в Казахстане. Ряд представителей Hymenolepididae, парази-
тирует в Союзе на млекопитающих, особенно на грызунах, летучих мы-
шах и насекомоядных. Широко распространенный вид Н. папа может
вызывать у человека, особенно у детей, ряд патологических явлений.
Семейство Dilepididae, состоящее из трех подсемейств, представлено
в Союзе большим количеством видов, паразитирующих, главным образом,
на птицах. Из Dilepidini отметим роды Anomotaenia, Dilepis, Cyclorchida,
Lateriporus, Amoebotaenia, Kovalevskiella, Gryporrtvynchus, паразитирую-
щие, главным образом, на воробьиных птицах и куликах. Подсемейство
Paruterinini, характеризующееся наличием особого околоматочного
органа, представлено в Союзе, главным образом, родами Paruterina,
с эндемичным видом Р. cholodkovskyi из сорокопутов, Biuterina, phabdo-
metra, Ascometra и Anonchotaenia. Наконец, из Dipylidiini упомянем
о видах рода Monopylidium из разных птиц и Dipylidium (с удвоенным
комплектом половых органов) из млекопитающих. Dipylidium caninum
является космополитической формой, встречающейся во всех точках
земного шара, где живут его промежуточные хозяева: блохи и дефини-
тивные хозяева — хищники. Родственная форма Progynopylidium not-
leri, характёризует гельминтофауну кошек Средней Азии, не поднимаясь
к северу далее широты Аральского моря, что определяется географиче-
ским распространением ее промежуточных хозяев, ящериц семейства
Geckonidae. Семейства Anoplocephalidae и Stilesciidae, объединяемые в от-
ряд Ahopldcephalata, представлены в Союзе богато не столько по числу
видов, сколько по массовому количеству экземпляров отдельных форм.
Особенно широко распространены виды Moniezia у парнокопытных:
М. expansa, М. benedeni у крупного рогатого скота, овец и коз, М. baeri
у северных оленей. В ряде районов Союза на ряду с Moniezia встречается
'Thysaniezia ovilla; оба эти паразита наносят союзному животноводству
огромный экономический ущерб, так как ежегодно весной после выгона
скота на пастбища наблюдаются вспышки эпизоотий со значительным па-
-дежем молодняка. Виды рода Cittotaenia зарегистрированы в Союзе на
'зайцах, кроликах, сусликах, представители же Anoplocephala и Рагапор-
locephala являются нередкими паразитами лошадей и ослов. Из Stile-
<siidae надо отметить частую форму Stilesia vittata из верблюдов (Казах-
стан, Средняя Азия), Avitellina centripunctata из овец (Средняя Азия
и Закавказье) и Avitellina arctica из северного оленя. У рептилий Союза
в отдельных случаях обнаружены виды рода Oochoristica.
Семейство Taeniidae представлено в Союзе весьма патогенными для
человека и животных формами. Укажем на Echinococcus granulosus с его
16-процентным распространением у дефинитивных хозяев собак и бО-
’процентным распространением у облигатных промежуточных хозяев —
крупного рогатого скота, овец, коз и верблюдов; на Taeniarrhynchus
ЛЕНТОЧНЫЕ ЧЕРВИ 595
saginatus (человек, крупный рогатый скот), на Multiceps multiceps, возбу-
дителя вертячки овец и Multiceps serialis (собака, кролики и зайцы), на
Hydatigera taeniaeformis (паразиты кошки, мыши и крысы), па многочис-
ленные виды рода Taenia (Т. solium, Т. hydatigena, Т. pisiformis'). За послед-
нее время найден ,у собак советской Арктики Taenia krabbei, с соответ-
ствующими цистицерками в мышцах северного оленя, и у собак Таджи-
кистана Multiceps gaigeri, зарегистрированный пока только из Индии,
Вредоносное значение тений и для народного здравоохранения, и для эко-
номики животноводства настолько очевидно, что детализировать этот
вопрос нет надобности. У грызунов Союза широко распространены пред-
ставители рода Catenotaenia с рядом эндемичных видов от сусликов,
песчанок, тушканчиков, а у хищных птиц повсеместно встречается Clmlo-
taenia globifera. Семейство Nematotaeniidae представлено в Союзе единст-
венным видом Nematotaenia dispar паразитирующим в кишечнике лягушек.
Суммируя все выше сказанное, мы приходим к выводу, что фауна
цестод Союза по сравнению с другими классами паразитических червей
разработана до чрезвычайности слабо. Огромные территории еще ждут
исследователей; что же касается изучения разных цестод отдельных хо-
зяев, то оно наиболее подробно изучено у человека и домашних млекопи-
тающих; огромное большинство диких млекопитающих, птиц, рыб,
рептилий и амфибий за отдельными исключениями еще совершенно не
изучалось по линии цестодологии.
Ряд ленточных червей является серьезными вредителями здоровья
человека, домашних и промысловых животных; с ними медицинские и
ветеринарные организации ведут систематическую борьбу. В плане госу-
дарственных противоглистных мероприятий намечено полное уничтожение
в течение ближайших лет некоторых цестод на территории Союза; в пер-
вую очередь будут подлежать ликвидации три вида: Taenia solium, Taeniar-
rhynchus saginatus, Echinococcus granulosus.
ЛИТЕРАТУРА
Деятельность двадцати восьми гельминтологических экспедиций в СССР, КИО—1025.
Под ред. К. И. Скрябина, Москва, 1927.
Baer, J. Monographie des C£stodes de la famille des Anoplocephalidne. Bull. Biol.
France Belg., Suppl., 1927.
Холодковский, H. Объяснительный каталог коллекций паразитных черней
Зоологического Кабинета Военно-Медицинской Академии. Вып. I. Цепеии. СПб.,
1912.
С 1 е г с, W. Contribution a I’fitude de la faune h61minthologiquc de 1’Oural. Revue
Suisse Zool., XI, 1803.
Fuhrmann, O. Cestoidea. Kiikenthal und Krumbach, Handb. Zool., 1930.—Les
Taenias des oiseaux. NeuchStel, 1932.
M e g g i 11, F. The Cestodes of mammals. London, 1924.
38*
596 К- и. СКРЯБИН U Р. Э. ШУЛЬЦ
Панова. Л. Гельминтология в Казахстане. Сборы., посвящ. К. И. Скрябину.,
Москва, 1927.
Петров, А. Глистные инвазии собак и их санитарное и экономическое значение.
Сельколхозгиз, 1931.
С к р я б и н, К. (Skrjabin, К-) Vogelcestoden ausrussischenTurkestan. Zool. Jahrb.,
Syst;, XXXVII, 1914.— Глистные инвазии голубей. Сельколхозгиз, 1932.
Скрябин, К. и Шульц, Р. Гельминтозы человека. I. Медгиз, 1929.
К. И. СКРЯБИН и Р. Э. ШУЛЬЦ
СОСАЛЬЩИКИ —TREMATOD А
Современная гельминтология подразделяет класс Trematoda на два
подкласса: Monogenoinea и Digenoinea, с малым количеством форм у пер-
вого подкласса и огромным разнообразием видов у второго.
Monogenoinea, являющиеся, как правило, эктопаразитами, главным
образом, рыб, изучены в Союзе чрезвычайно слабо.
Из отряда Monopisthodiscoidea в Союзе отмечены представители семей-
ства Gyrodactylidae, виды родов Gyrodactylus и Dactylogyrus, обитатели
жаберных листков рыб. Кроме ряда космополитических форм, найденных
у пресноводных рыб обследованных бассейнов (Дона, Волги, Оби), кон-
статированы некоторые Эндемические виды, зарегистрированные у рыб
Аральского моря.
Из отряда M'onopisthocotyloidea в Союзе зарегистрированы представи-
тели только одного семейства Tristomatidae, в частности, Epibdella hippo-
glossi на коже камбаловых рыб Ледовитого моря и Nitzschia elongata на
жабрах осетровых рыб волго-каспийского бассейна.
Более полно представлен в Союзе отряд Polyopisthocotyloidea. В нем
мы имеем виды Diclybothrium, обитающие на жабрах осетровых рыб
(Волга, Байкал), своеобразного Diplozoon paradoxum, характерного
представителя так называемых «двойниковых» животных, сформирован-
ного из двух на всю жизнь сросшихся друг с другом гермафродитных
особей, паразитирующих у огромного числа пресноводных рыб, и Octobo-
thrium harengi, весьма часто встречающегося паразита на жабрах сельде- *
вых рыб донского и волжского бассейнов. У лягушек европейской части
Союза весьма обычным паразитом является Polystomum integerrimum,
достигающий гермафродитной стадии в полости мочевого пузыря, а у бо-
лотной черепахи Emys orbicularis долины реки Аракса зарегистрирован
Polystomum ocellatum. Эндемической формой для Союза из моногенети-
ческих трематод при современном состоянии знаний приходится считать
Ankyrocotyle baicalensis, паразитирующую на жабрах хариусов Thymallus
arcticus, var. baicalensis и некоторых других рыб озера Байкала.
598
К. И. СКРЯБИН u Р. Э. ШУЛЬЦ
Подкласс дигенетических трематод (Digenoinea), состоящий в подав-
ляющем большинстве из эндопаразитических форм, изучен в Союзе зна-
чительно полнее. Современная систематика дробит Digenoinea на 13 отря-
дов, из числа которых представители трех — Faustulata, Alcicornata
и Heronimata — в Союзе пока не зарегистрированы.
Отряд Gasterostomata представлен в Союзе, с одной стороны, космо-
политичным видом Bucephalus polymorphus, паразитирующим в кишеч-
нике пресноводных рыб, а, с другой, Prosorrhynchus squamatus из кишеч-
ника морских рыб советской Арктики — Salvelinus alpinus, Myoxocepha-
lus scorpius и некоторых других.
Отряд Aspidogasterata в фауне Союза представлен одним родом Aspido-
gaster с двумя видами; эндемическим для бассейна Дона A. donicum от
карповых рыб и палеарктическим A. conchicola от двухстворчатых мол-
люсков.
Отряд Sanguinicolata, виды которых являются обитателями крове-
носной системы рыб, представлен в Союзе губительным паразитом кар-
повых рыб Sanguinicola inermis, обнаруженным в пределах Московской
области, и Apopocotyle simplex на камбаловых Варенцова моря.
Отряд Hemiurata представлен в Союзе четырьмя основными формами:
Hemiurus levinseni и Derogenes various из тресковых рыб и Ledthaster gibbo-
sus и L. confusus из разнообразных морских рыб Варенцова и Карского
морей. В бассейне Амура у лососевых рыб кеты и горбуши констатирован
Brachyphallus amurensis, пока еще нигде за пределами Союза не обнару-
женный.
Из трематод отряда Notocotylata на территории Союза пока констати-
ровано всего шесть форм; к ним относятся Notocotylus attenuates и Са-
tatropis verrucosa — довольно частые паразиты слепых кишек домашней
и дикой водоплавающей птицы, и более редкий вид N. chionis, описанный
в Союзе лишь однажды у домашних гусей. У водяных крыс Волжского
бассейна встречается форма, ранее найденная лишь во Франции, Noto-
cotylus noyeri, и эндемичный вид N. volgensis. Вид, весьма близкий к по-
следнему, N. quinqueserialis, обнаружен на территории Союза у ондатр,
привезенных из Америки; надо думать, что и этот паразит является заве-
зенным оттуда же. Эндемичным родом и видом является Ogmocotyle pygar-
gi, паразит кишечника дальне-восточной косули и представитель осо-
бого подсемейства Ogmocotylini.
Небольшой по объему отряд Paramphistomata. в Союзе представлен
одним семейством Paramphistomatidae и пятью видами, среди них шаб-
лонной формой домашних и диких парнокопытных — ParampMstomum
cervi; родственная форма Cotylophorum skrjabini, паразит северного оленя,
является эндемиком севера Союза. У диких кабанов Казахстана зареги-
стрирована форма, известная также как паразит человека, Gastrodiscoi-
СОСАЛЬЩИКИ
$99
des hominis, а у речных бобров нередко встречается Cladorchis subtrique-
trus. Одним из самых частых паразитов бесхвостых амфибий является
Diplodiscus subclavatus, форма, широко распространенная по всей террито-
рии Союза. Наконец, у рыб Японского моря встречается Plectognathotrema
cephalopore (у Cantherinus modestus).
Из раздельнополых трематод в Союзе встречаются лишь представи-
тели отряда Schistosomata, включающие одно семейство Schistosomatldae.
и два подсемейства Schistosomati и Bilharziellini. Из представителей
первого широко известны медицинскому миру как возбудители весьма
-злокачественного заболевания кровеносной системы, мочевого пузыря
и толстой кишки Schistosoma haematobium и S. japonicum, известны лишь
как случайно завезенные в Союз гости; из трематод того же отряда впер-
вые обнаружен и описан в Союзе паразит крупного рогатого скота и овец
Ornithobilharzia turkestanica, факультативно паразитирующий также
у кошек; на Дальнем Востоке у овец встречается О. bomfordi, ранее извест-
ная лишь в Индии. Из представителей подсемейства Bilharziellini у птиц
широкое географическое распространение в Союзе имеет Bilharziella
polonica — паразит венозной системы домашней и дикой водоплавающеЦ
птицы, являющейся носителем и другого вида, Dendritobilharzia odhneri)
•смежная форма, D. loossi, паразит пеликанов, является пока эндемичной
формой Казахстана. У диких уток Союза встречается также Trlchobil-
harzia ocellata; эта трематода интересна еще тем, что она в личиночной
стадии может являться факультативным паразитом человека, проникая
в стадии церкария через кожные покровы последнего, например, во время
купанья, и вызывая своего рода «глистный дерматит».
Отряд Strigeata включает одно семейство Strigeidae, представители
которого.чаще всего являются паразитами птиц; так, Apatemon gracilis,
Cotylurus cornutus и Cyathocotyle prussica в Союзе встречаются повсемест-
но у домашних и диких уток, a Cyathocotyle orientalis обнаружен у домаш-
них уток Дальнего Востока. Strigea strigis паразитирует у хищных птиц,
Neodiplostomum morchelloides и N. fungiloides пока считаются эндемиками
в Союзе, будучи зарегистрированы лишь в Западной области: первая
форма у неясыти серой, вторая у вальдшнепа. И у млекопитающих встре-
чается в Союзе ряд форм этого отряда. Весьма частым паразитом является
Alaria alcito космополитичная форма, паразит домашних и диких плото-
ядных. (собаки, волка, песца, лисицы), Prohemistomum skvortzovi и
Pharyngostomum fausti — эндемики Союза, оба пока зарегистрированы
у собак лишь по волжскому бассейну: первая в северной его части
(в Горьковском крае), вторая у дельты Волги.
Наиболее богатым видами из дигенетических трематод является отряд
Fasciolata, к которому современная систематика относит свыше 50 се-
мейств. Семейство Fasciolidae, интересное 'между прочим тем, что вклю-
600
К. И. СКРЯБИН и Р. Э. ШУЛЬЦ
чает наиболее крупных из известных трематод, в Союзе представлен»
небольшим количеством форм. Широко известным как возбудитель особо-
го заболевания, фасциолеза, является Fasciola hepatica — паразит желч-
ных ходов разных млекопитающих, главным образом, парнокопытных,
а также и человека. Большая часть остальных видов семейства, встречаю-
щихся в Союзе, является паразитами желчных ходов морских млекопи-
тающих: Campula oblonga, С. rochebruni обитают в печени дельфинов-
Черного моря, Odhneriella rossica в печени моржа Ледовитого моря, Ortho-
splanchnus в печени тюленя Карского моря, и лишь одна форма является;
обитателем кишечника: это паразит белухи Татарского пролива, Odhne-
riella seymouri. Другим семейством, представители которого парази-
тируют, главным образом, в желчных ходах, является семейство Dicro-^
coeliidae; типичный представитель семейства Dicrocoelium lanceatum
является космополитической формой, паразитирующей в самых разно-
образных млекопитающих, от грызунов до человека включительно, цо чаще
всего в парнокопытных; ряд видов того же рода паразитирует у птиц
(Dicrocoelium mosquensis у воробьиных), равно как и все виды родов Os-
waldia (О. collurionis паразит сорокопута и других) .и Lyperosomum
(L. donicum у ласточек и других); у стрижей встречается Platynosomum
elathratum. Наконец, род Eurytrema имеет в Союзе представителей как
у птиц, так и млекопитающих, причем у птиц виды этого рода локали-
зуются в Печени (Е. kozhevnikovi у мухоловок), а у млекопитающих
в Поджелудочной железе (Е. paricreaticum) у овец и крупного рогатого
скота Дальнего Востока и Средней Азии, Е. соеlomaticum, как и первый
вид, у верблюдов Средней Азии. Третье семейство, Opisthorchidae?
заключает по преимуществу паразитов печени; типичный вид его Opis-
thorchis felineus встречается в Союзе по бассейнам Волги, Дона, Днеп-
ра, Северной Двины и особенно часто Оби, где дает высокий процент
поражения человека, собаки, кошки и ряда диких плотоядных; викарной
формой, замещающей Opisthorchis на Дальнем Востоке, является С1о-
norchis sinensis. Ряд видов Metorchis паразитирует у млекопитающих
и птиц, a Pseudamphistomum truncatum у плотоядных. Эндемичным
родом и видом является Notaulus asiaticus, паразит желчных ходов
орла-могильника в Казахстане. Из семейства Heterophyidae, виды
которого являются уже паразитами кишечника млекопитающих и
птиц, в Союзе представлены роды Rossicotrema, Apophallus, Crypto-
cotyle, Maritrema, Nanophyetes. Из эндемиков можно отметить Nanophye-
tes shikhobalovi — паразита малых народностей побережья Амура, Rossi-
cotrema donicum — паразита собак и кошек по Дону, Cryptocotyle
quinqueangularis — паразита кошек на Дону. Семейство Troglotrema-
tldae представлено в Союзе лишь тремя родами и видами: паразитом лег-
ких человека и плотоядных Дальнего Востока Parogonimus westermanni^
СОСАЛЬЩИКИ
601
паразитом кишечника тюленей Ледовитого моря Pholeter gastrophilust
видами рода Renicola, паразитирующим в почках птиц. Своеобразней ло-
кализацией в дыхательных органах, по преимуществу в воздухоносных
мешках болотной птицы, отличается семейство Cyclocoeliidae, представ-
ленное в Союзе родами Cyclocoelum, Tracheophilus, Jlyptiasmus, Uvitel-
lina с целым рядом эндемических форм. Из семейства Steringophoriclae
в Союзе отмечены Steringophorus furciger из камбаловых Баренцева
моря эндемичный вид Rhcdotrema skrjabini из Lyccdes agnestus Карскио
моря и Fellodistoma fellis из желчного пузыря зубатки. Из Znginidae
отметим эндемика Варенцова моря Nordcstrcma messjatzevi из крупных
камбал. Из Monorchidae упомянем Monorcheides soldatcvi на Aspido/lio-
roides olriki Варенцова, и Карского морей. Семейство Allocreadiidae
представлено в Союзе большим количеством форм, паразитов пресновод-
ных и морских рыб, относящихся к родам Allocreadium и некоторым дру-
гим. Семейство Azygiidae представлено двумя родами Azygia, главным
образом, у пресноводных рыб, и Otodistcmum 'у скатов. Семейство Gor-
goderidae, паразиты мочевых пузырей, представлено в Союзе видами
Gorgodera и Gorgoderina из лягушек и Phyllodistomum. из пресноводных
рыб. Семейство Plagiorchidae, одно из самых крупных’семейств трема-
тод, включающее десятки родов, объединенных в несколько подсемейств,
представлено в Союзе большим количеством видов, паразитирующих
в разнообразных органах млекопитающих, птиц, рептилий и амфибий;
отметим ррды Plagiorchis, Prosthogonimus, Opisthioglyphe, Haplometra,
Pneumonoeces, Opisthogonimus, Telorchis, Cercorchis, Astiotrema. Семейство.
Lecithodendriidae представлено в Союзе разнообразными видами Lecitho-
dendrium из кишечника летучих мышей, Eumagecetes из клоаки птиц и не-
сколькими видами из кишечника амфибий, относящимися к родам Рго-
sotocus и Pleurogenes. Семейство Orchipedidae, включающее единствен! ый
род Orchipedum, представлено в Союзе несколькими эндемическими видами
из трахеи птиц: О. centorchis из сыр-дарьинского пеликана и О. armenia-
сат из лысухи с озера Севан. Семейство Philophthalmidae отмечено в фауне
Союза представителямщиз двух родов: Philophthalmus из конъюнктиваль-
ного мешка хищных птиц и Proctobium из клоаки куликов. Семейство
Eucotylidae, виды которого паразитируют в мочевых канальцах почек
птиц, представлено рядом форм, относящихся к родам Eucotyle, Tanai-
sia, Tatnerlania. Семейство Clinostomatidae представлено несколькими
видами рода Clinostomum из цапель. Семейство Cathetnasiidae представ-
лено видом Cathemasia hians из кишечника черного аиста в Казахстане.
Из семейства Psilostomatidae необходимо отметить виды родов Psilosto-
mum, Psilochasmus, Psilotrema, Apopharynx из различных, главным
образом, болотных птиц и, реже, млекопитающих. Семейство Harmostcma-
tidae представлено паразитами млекопитающих и птиц: Ityogonimus
(i02 KJ И. СКРЯБИН и Р. Э; ШУЛЬЦ
talpae из кротов, Skrjabinotrema ovis, эндемическим родом из овец, несколь-
кими видами рода Leucochloridium и Harmostomum из различных птиц.
Семейство Echinostomatidae, являющееся паразитом кишечника разнооб-
разнейших птиц и, реже, млекопитающих, представлено в Союзе несколь-
кими десятками видов, относящихся к родам Echinostoma, Echinochasmus,
Echirwparyphium, Patagifer, Euparyphium, Himasthla, Chaunocephalus,
Hypoderaeum, Paryphostotnum и другими; особенно сильно инвазированы
болотные птицы; некоторые виды являются возбудителями энзоотий до-
машних и промысловых птиц; есть несколько форм паразитирующих на
человеке.
Хозяйственно-экономическое значение трематод чрезвычайно велико,
так как они играют серьезную отрицательную роль в экономическом и
санитарном состоянии страны в связи с тем, что трематоды могут вызы-
вать заболевания у человека, сельскохозяйственных, пушных и промыс-
ловых животных; эти заболевания нередко принимают характер эпи-
демий, энзоотий и эпизоотий.
Влияние человека на фауну трематод проявляется то в виде умень-
шения возможностей распространения отдельных видов трематод, то,
наоборот, в виде содействия их развитию. Так как трематоды в началь-
ных этапах развития чаще всего связаны с водной средой, то и мероприя-
тия человека, направленные к обводнению территорий или, наоборот, к
их осушке мелиоративными работами, могут иметь результатом или огра-
ничение, или увеличение возможностей развития паразитов. Так, напри-
мер, мелиорация является одной из мер, с помощью которых осущест-
вляется борьба с возбудителем фасциолеза, Fasciola hepatica. Путем искус-
ственного перенесения животных можно изменить их фауну трематод;
так, например, при переброске южно-американских грызунов нутрий
с их родины в Союз они теряют многих из свойственных им трематод, так
как последние, не находя на новых местах нужных им промежуточных
хозяев и не приспособившись к развитию в других, не имеют возможно-
стей к дальнейшему распространению. Наконец, человек может оказывать
непосредственное воздействие на распространение трематод путем проведе-
ния медико-и ветеринарно-санитарных мероприятий и ими влиять не толь-
ко на фауну трематод человека и домашних животных, но и отчасти диких,
участвующих в обмене соответствующими паразитами.
ЛИТЕРАТУРА
Деятельность двадцати восьми гельминтологических экспедиций в СССР, 1919—1925;
Под ред. К. И. Скрябина, Москва, 1927.
Fuhrmann, О. Trematoda. Kiikenthal und Krumbach. Handb. Zool., II, 2, 1928.
И с а й ч и к о в, И. К познанию паразитических червей некоторых групп позво-
ночных русской Арктики. Трематоды. I. Тр; Морск. Науч. ИнСт. Ill, 2,
1928.—То же. II. Тр. Гос. Океаногр.'Инет., Ill, 1, 1933.
ЛИТЕРАТУРА
603
Я я й м а н, Э. Паразитические черви рыб залива Петра Великого. Изи. Тихоок.
Науч.-Пром. Ст., III, 6, 1930. — Болезни рыб, причиняемые паразитическими
червями. Гельминтозы рыб. Снаб. Техиздат, 1934.
Панова, Л. Гельминтология в Казахстане'. Сборн., посвящ. К. И. Скрябину,
Москва, 1927.
Петров, А. Глистные инвазии собак и их санитарное и экономическое значение.
Сельколхозгиз, 1931.
Семенов, В. Трематоды птиц Западного края СССР. Сборн., посвящ.
К. И. Скрябину, Москва, 1927.
Скрябин, К. (S k г j a b i п, К-)- Vogeltrematoden aus Russisch-Turkestan. Zool.
Jahrb., Syst., 1913. — Глистные инвазии голубей. Сельколхозгиз, 1932.
S k г j a b i n, K. and Issaitschikoff, I. Four new species of the family
Discocoeliidae from livers of birds. Ann. Trop. Med. Paras., XXI, 3, 1927.
Скрябин, К. и Шульц, Р. Гельминтозы человека. I. Медгиз, 1920.
Гельминтозы крупного рогатого скота. Сельколхозгиз (в печати).
В. Н. БЕКЛЕМИШЕВ
РЕСНИЧНЫЕ ЧЕРВИ —TURBELLARIA
Класс Turbellaria распадается на четыре отряда: Acoela, Polyclada,
Alloeocoela и Rhabdocoela; из них два первые чисто морские (Acoela живут
также в Каспии и Арале), тогда как два последние населяют и море, и
сушу; в состав Alloeocoela входит и группа Triclada, прежде выделяв-
шаяся в самостоятельный отряд.
В отряде Acoela известно 70 видов; из них в водах Союза найдено 32-
в Белом море 4, в Кольском заливе 6, в Финском заливе 3, у побережья
Крыма 17, в Одесском заливе 7, в Каспийском море 3 и в Арале 1; ни
с побережья Дальнего Востока, ни с северного побережья Сибири Acoela
не описаны.
Отряд Polyclada, многочисленный в теплых морях, в водах Союза
представлен бедно, и сведения о нем весьма отрывочны; для Белого моря
приводится 1 вид, для Кольского залива 4; лучше всего известно Черное
море: для Севастополя приводится 9 видов; старые авторы упоминают
3 или 4 вида из других мест Черного моря, но систематическое положение
этих форм большей частью гадательное. Из других наших морей Polyclada
не описаны.
Среди Alloeocoela группа морских триклад содержит всего около 30-
видов; из них в Белом море найдено 2, в Кольском заливе 2 и в Черном
море 4; из других морей Союза Triclada неизвестны. Из других групп
Alloeocoela описано около 100 1 морских видов; с Соловков известно 7
видов, цз Кольского залива 3, из Севастополя 17, из Одесского залива
7, из одесских лиманов 1; два вида описаны из солоноватых вод на побе-
режье Японского моря.
Из отряда Rhabdocoela описано 200 морских видов. 2 В морях Союза
глубинные микротурбеллярии совершенно не изучены, а из биоценоза
1 По последней ревизии Rhabdocoela и Alloeocoela (Графф, 1913). Значимость
многих из описанных с тех пор видов спорна: некоторые из них можно признать лишь
условно; поэтому подсчеты приблизительны.
2 И здесь, как и в отношении Acoela и Alloeocoela, надо считать, что описанные виды
составляют незначительную долю существующих: каждое исследование, даже в хорошо
изученных морях и биотопах, открывает значительный процент новых видов; нет ни од-
РЕСНИЧНЫЕ ЧЕРВИ
605
песка известен лишь Schizorrhynchus tataricus из-под Георгиевского мо-
настыря близ Севастополя; из обычной литоральной фауны Rhabdocoela
Рис.163.— Pro-
mo по tus orien-
talis, Аральское
мор?; рис. В. П,
Беклемишева.
Рис. 164. — О II-
: stanel la sexma-
си lata с брюш-
' ной стороны; ок-
рзстности Ле-
нинграда. По
Н. В. Насонову.
из Соловков описано 11 видов, из
Кольского залива 14, из Финского
залива 18 видов, частью пресновод-
ных, из Севастополя 38, из Одесского
залива 9 видов; для тихоокеанского
побережья и для северного побережья
Сибири данных нет.
Паразитических форм среди мор-
ских Rhabdocoela известно 28 видов,
из них 24 в европейских морях, в
том числе 5 видов с Мурмана, 1 вид
Рис. 165. — Polycladodls. Из
Штейнманна и Бреслау.
из Белого моря; паразитируют оии,
моллюсках, но
главным йбразом, в иглокожих и
также и в червях. В пресных водах
Rhabdocoela весьма многочисленны; их известно около
ного участка моря, для которого был бы известен исчерпывающий список его мелких
турбеллярий; в то же время большая часть морей земного шара в отношении мелких тур-
беллярий вовсе не изучена; кое-что известно для окрестностей биостанций в Севастополе,
Соловках, Кольском заливе, Триесте, Плимуте, Бергене, Вудсхолс; из тропических
<506 В. Н. БЕКЛЕМИШЕВ
275 видов, а с мелкими Alloeocoela около 290; громадное большинство
их описано из Европы. Для европейской части Союза известно около
150 видов Rhabdocoela, с мелкими Alloeocoela около 160, главным обра-
зом, благодаря исследованиям Н. В. Насонова; полнее всего иссле-
дована фауна окрестностей Ленинграда, откуда известно 63 вида.
По Rhabdocoela Закавказья есть лишь небольшой список для озера
Гокча; для Средней Азии даны 2 вида, для Семиречья 8, для За-
уралья 5, для западной Сибири, из Томска 34, для Прибайкалья
описано 8 видов и для Ангары 16, для Камчатки 2. Итак, если евро-
пейская часть Союза исследована сравнительно хорошо, что позволило
Н. В. Насонову сделать интересное зоогеографическое обобщение, то для
азиатской части мы имеем лишь разрозненные сведения.
Наземные Rhabdocoela, открытые лет 10 назад, населяют влажный мох,
опавшую листву и рыхлую влажную почву; из Союза представители этой
наземной фауны пока не описаны, если не считать земноводных форм
вроде Geocentrophoга sphyrocephala и двух типично наземных видов, обна-
руженных автором этих строк в Перми среди ризоидов Marschantia ро-
lymorpha.
Пресноводные триклады (Paludicola или Probursalia) в зоогеографи-
ческом отношении интересны благодаря склонности к эндемизму; их из-
вестно около 270 видов, из которых почти половина из пределов Союза.
Фауна триклад восточной Европы и западной Сибири бедна и неориги-
нальна; здесь проходят восточные границы ряда европейских форм, где-
то между меридианами Ленинграда и Казани. На Кавказе живет, несом-
ненно, эндемическая фауна триклад: описано 5 новых видов. Из Сибири,
кроме Байкала и его придаточных вод, известен 1 вид из Томска, 1 из
Красноярска, 2 из Владивостока и 7 с Камчатки; эти данные показывают,,
что восточная Сибирь, как и Центрально-Азиатское нагорье, обладает
собственной, эндемической фауной триклад. Особняком стоит фауна
триклад Байкала и Ангары, представляющая сказочное богатство и разно-
образие форм: из Байкала описано более 80 видов, но только по внешно-
сти, Между тем система пресноводных триклад не может быть построена
без знания, байкальских форм.
Наземных триклад известно не менее 500 видов, из них свыше 20 из
морей известны лишь отрывочные материалы. Причинами этого являются специальная
методика сбора и необходимость комбинированного изучения по живому материалу
и по срезам; необходимо расширить исследование и на новые биотопы. Недавно в этом
направлении сделаны два открытия: в Гренландии на глубине 100—410 м обнаружена це-
лая фауна, совершенно отличная от литоральной и состоящая сплошь из новых видов,
принадлежащих большей частью к новым родам и Даже семействам; такая сравнительно
глубоководная фауна должна быть распространена и в других морях. Затем открыта
своеобразная фауна турбеллярий морского песка.
РЕСНИЧНЫЕ ЧЕРВИ
607
палеарктической области; из пределов Союза указана всего одна форма,
с Кавказа.
Несколько слов о больших замкнутых водоемах Союза. О фауне три-
клад Байкала уже сказано: по новейшим работам там существует столь
же своеобразная фауна малых турбеллярий, Rhabdocoela и Alloeocoela.
Каспийское море также содержит богатую эндемичную фауну турбелля-
рий: оттуда известны 6 видов Triclada и 23 мелких Alloeocoela, R/inbdocoela
и Acoela, причем из этих 29 видов 27 эндемичны для Каспия. Из Арала
известны 1 вид Acoela, 1 Alloeocoela, 8 Rhabdocoela. В Иссык-куле
обнаружены Plagiostomum lemani и 1 вид триклад. О фауне Балхаша
неизвестно ничего.
ЛИТЕРАТУРА
Беклемишев, В. Некоторые вопросы географического распространения пресно-
водных триклад. Русск. Гидробиол. Журн., II, 1923.—Ueber die Turbellarienfaunii
des Aralsees. Zool. Jahrb., Syst., LIV, 1927.
Graff, L. Turbellaria. Bronn’s Klass. Ordn. Tierreichs, IV. Acoela und Rhabdocoeii-
da, 1904—1908; Tricladida, 1912—1917.
Нас он OB, H.Les traits gen ёгаих de la distribution g4ographique des Turbellaria Rhitb-
docoela dans la Russie d’Europe. Изв. Росс. Акад. Наук, 1924.—Представители се-
мейства Graffiidae (Turbellaria) в озере Байкале. Изв. Ак. Наук СССР, VII,
1930. — Zur Morphologic der Turbellaria Rhabdocoelida des Japanischcn Mccith.
Тр. Лаб. Эксп. Зоол. Морф., II, 1932.
Sabussowa, Z. Die Turbellarien der Kamtschatka-Halbinsel nach den Saintniun-
gen der Rjabuschinsky-Expedition 1908—1909. Zool. Jahrb., Syst., LVH, 1020.
Сибиряков а, О. К фауне Turbellaria Rhabdocoela реки Ангары. Русск. Гид-
робиол. Журн., VIII, 1929.
Stammer-Traunf els, R. und M e i x.n e r, J. Pblycladida. Bronn’g Khuwcn
Ordn. Tierreichs, IV, 1930.
П, Д. РЕЗВОЙ
КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ — COELENTERATA
Все кишечнополостные являются водными животными; одни из них
ведут сидячий образ жизни и прикреплены на дне водоема, другие яв-
ляются свободно-плавающими; первых обычно называют полипами, вторых
медузами; как правило, происходит чередование поколений сидячего и
свободно-плавающего. Многие кишечнополостные являются одиночными
животными, но еще чаще они образуют колонии, в особенности в стадии
полипоидного поколения. Колонии могут состоять или из одинаково уст-
роенных особей, или из особей различного устройства, приспособленных
к выполнению разных функций; так, у сифонофор особи колонии получают
характер просто устроенных органов, а вся колония — образ одиночной
особи. Кишечнополостные делятся на четыре класса: гидроидных поли-
пов и медуз (Hydrozoa), сцифоидных медуз (Scyphozoa), кораллов (Antho-
zoa) и гребневиков (Ctenophora).
Гидроиды богато представлены во всех морях Союза и часто образуют
обширные заросли на небольших глубинах. Самыми обычными формами
наших северных морей являются Hydralmannia falcata, Sertularia ри-
mila, Oonothyrea loveni, Obelia longissima. Среди гидроидов интересна
Cordylophora lacustris, приуроченная к слабо соленым районам Чер-
ного, Азовского и Каспийского морей; повидимому, из них она завезена
в Немецкое и Балтийское моря, откуда распространилась и продолжает
распространяться по западно-европейским рекам. К классу же Hydrozoa
принадлежат все пресноводные представители кишечнополостных, среди
которых наибольшею известностью пользуются гидры семейства Hyd-
ridae, населяющие сильно заросшие водоемы. В недавние годы была пе-
ресмотрена систематика гидр на основании детального изучения их мор-
фологии; немногие виды, объединявшиеся в единственный род Hydra
(Н. viridis, Н. fusca, H.grisea), были разбиты на несколько десятков видов,
сгруппированных в несколько родов; фауна Союза еще не переисследо-
вана с точки зрения этой новой систематики. К тому же классу относится
и своеобразный паразит Polypodium hydriforme, известный из Волги; он вре-
дит стерляди, в икре которой паразитирует одна из его стадий развития.
К классу Scyphozoa принадлежат крупные медузы, наблюдаемые
в морях Союза иногда большими стаями; самая обычная среди них это
КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ
609
Aurelia aurita, свойственная всем морям Союза, заходящая и в Балтий-
ское море; для морей нашего севера характерна Cyanea arctica; обычной
•формой в Черном море является Pilema pulmo.
К классу Anthozoa кроме. настоящих ко-
раллов с твердым известковым скелетом отно-
сится также и отряд актиний (Actinaria) или
морских анемон; эти бесскелетные, одиночные,
иногда очень крупные полипы довольно много-
численны в морях Союза; обычными формами
являются Actinoloba dianthus, Actinia equina,
Chondractinia nodosa^v. Ch. digitata (Баренцево
море). Из мягких, колониальных кораллов
>(Alcyonaria) в северных морях обычна Gersemia
rubiformis.
В последние тоды Тихоокеанской экспе-
дицией Гидрологического Института в наших
Рис. 166. — Актиния Metri-
dium dianthus-, Кольский за-
лив. По К. М. Дерюгину.
дальне-восточных морях, преимущественно в Охотском, обнаружены раз-
личные горгониды из группы восьмищупальцевых кораллов: Calcigorgia
Рис. 167.— Биоценотическое сообщество: а—ра-
ковина Pecten islandicus, поросшая крупными
гидроидами, Ь — Lafoeina maxima-, среди по-
следних с — губка Halichondria panicea, d —
гидроиды Gonothyrea gracilis, e— мшанка Scru-
pocellaria arctica и /—сложная асцидия Didem-
num resinaceum. По К. M. Дерюгину.
spiceilifera, Plumarella longi-
spina, Calyptrophora ejimai
(в виде огромных кустов до двух
метров высоты), Primnoa resedi-
formis в] форме pacitica, даже
огромные морские перья — Реп-
natularia (больше метра высо-
ты), Pavonaria finmarchica, а
также представитель мадрено-
ровых кораллов — Caryophyl-
lia clavus (на больших глубинах
Охотского и Японского морей).
Весьма интересным является
нахождение в Японском и Охот-
а ском морях представителя срав-
нительно малочисленной груп-
пы гидрокораллов из семейства
•Stylasteridae, свойственной пре-
имущественно южным морям.
Гребневики (Ctenophora) все
являются пелагическими живот-
ными; самым крупным и обыч-
ным представителем этого класса в наших морях является морской огурец
(Вегоё cucumis) в Баренцевом, Белом и других морях.
39 Животный Мир
610
П. Д. РЕЗВОЙ
Фауна кишечнополостных изучена в Союзе неравномерно и в общем;,
очень слабо. Только по гидроидам есть сводки Линко и Куделина,,
в которых приведено 285 видов для морей Союза; остальные группы очень,
мало затронуты в зоологической литературе.
ЛИТЕРАТУРА
В г о с h, Н. Oktokorallen des nordlichsten Pazifischcn Ozeans und ihre Beziehungen:
zur atlantischen Fauna. Norsk. Vet. Akad. Oslo, I, Mat.-Naturw. Klasse, I, 1935.
Chun, C. Coelenterata. Bronn’s Klass. Ordn. Tierreichs, II, 1889—1892.
Delage, Y., et H ё г о u a r d, E. ТгаЛё de zoologic concrdte. II, 1901.
H i c k s о n, S. Coelenterata and Ctenophora. Harmer and Shipley, Cambridge Nat. Hist.,.
I, 1906.
Kuhn, A. Entwicklurigsgeschichte und Verwandtschaftsbeziehungen der Hydrozoen.
Erg. Fortschr. Zool., IV 1913.
Kiik.enth al, W. Coelenterata. Kiikenthal und Krumbach, Handb. Zool., I, 1923—
1925.
Линко, А., и Куделин А. Гидроиды. Фауна России, I и II, 1911, 1912, 1914..
Mayer, A. Medusae of the world. Carnegie Inst., 1910.
Pax, F. Die Aktinien. Erg. Fortschr. Zool., IV, 1914.
R о c h, F. Experimentelle Untersuchungen an Cordylophora caspia (Pallas). Zeitschr,.
Morph. Okol. Tiere, II, 1924.
Рылов, В. О происхождении Cordylophora lacustris. Докл. Акад. Наук, 1922..
S a v i 11 е - К’ е n t, W. The great Barrier Reef of Australia. 1893.
Schulze, P. Bestimmungstabelle der deutschen Siisswasserhydrozoen. Zool. Anz.,.
LIV, 1923.
Рис. 168. — Медуза Chrysaoга hyoscella, Северное море. ILiNaltir und
Museum, 1931.
П. Д. РЕЗВОЙ
ГУБКИ —PORIFERA
Губки образуют низший, наиболее просто организованный тип среди
многоклеточных животных; клеточные элементы у них обладают значи-
тельной самостоятельностью и не образуют настоящих тканей и обо-
собленных органов; особенности
эмбрионального развития и свое-
образие структуры позволяют про-
тивопоставить тип Porifera всем
остальным многоклеточным жи-
вотным.
Тип Porifera с единственным
классом того же названия под-
разделяется на хорошо различа-
ющиеся отряды: отряд известковых
губок (Calcarea), шестилучевых
или стеклянных (Triaxonida), четы-
рехлучевых или лучистых (Tetra-
xonida), кремнероговых (Cornacu-
spongida) и, наконец, ветвистово-
локнистых губок (Dendroceratida).
В фауну Союза входят предста-
вители всех этих отрядов.
Громадное большинство губок
является обитателями моря; в кон-
тинентальных водоемах живет
очень небольшое число форм, при-
Рис. 169.— Губка Phakellia dlltsoid; Коль-
ский залив. По К. М. Дерюгину.
надлежащих исключительно к кремнероговым губкам. Мировая фауна
губок изучена еще далеко не полно, и систематика всего типа разрабо-
тана еще слабо. Отсутствие сводок и сложность синонимики не дают
возможности сколько-нибудь точно выразить в цифрах состав мировой
фауны. Из морей Союза лучше других изучены моря Баренцево (около
130 видов) и Белое (около 50 видов); Карское море и другие, омывающие
614
П. Д. РЕЗВОЙ
побережье Союза, изучены значительно слабее; по фауне губок Берин-
гова, Охотского и Японского морей существуют только разрозненные
данные; для Черного, моря указано около 50 видов, но эти данные значи-
тельно устарели, и губки Черного моря требуют переисследования; для
Каспия указано б видов. Фауну морских губок Союза приходится по-
этому считать еще очень слабо изученной и по необработанным еще
материалам из восточных морей судить о ее богатстве, еще почти не
затронутом исследованием. В то же время каждая вновь появляющаяся
работа по сравнительно хорошо изученному Варенцову морю дает также
и новые для его фауны виды.
В пресноводных водоемах Союза известно 13 видов с 20 вариететами
бадяг семейства Spongillidae; во всей Европе их насчитывают 12 видов
с 15 вариететами, а в мировой фауне около 120 видов с 70 вариететами.
В Байкале живет своеобразная группа губок, которую приходится выде-
лить в особое семейство Lubotnirskiidae, с 9 видами и рядом вариететов,
относящимися к трем родам; при переисследовании байкальских губок
это число, вероятно, несколько уменьшится.
В фауне губок северных морей можно выделить несколько групп по
характеру их географического распространения. Арктические виды,
свойственные только арктическим областям, приурочены, главным обра-
зом, к отрицательным донным температурам; они имеют в большинстве
случаев циркумполярное распространение, и от Варенцова моря к востоку
относительное количество их форм увеличивается. Субарктические и боре-
альные виды господствуют в северном Атлантическом океане; они же гос-
подствуют и в западной части Варенцова моря и к востоку быстро умень-
шаются в числе. Широко-распространенные и космополитические формы
свойственны тропическим, умеренным и арктическим морям. Биполярные
виды встречаются в Арктике, Антарктике и Субантарктике; их известно
очень небольшое число. Наконец, существуют виды, описанные только
для какого-нибудь одного из северных морей Союза; считать их эндеми-
ками очень мало основания: скорее всего, это мало известные формы,
которые в дальнейшем будут найдены и в других морях.
По фауне восточных морей Союза слишком мало материала для зоо-
географических выводов. Фауна губок Черного моря представляет обед-
ненную средиземноморскую фауну.
В фауне Союза большинство представителей семейства Spongillidae
обладает широким, почти космополитическим распространением; таковы
Spongilla lacustis, Ephydatia fluviatilis; в Туркестане к этому элементу
примешиваются индийские формы, одна из которых, Spongilla carteri,
проникает по низовьям южно-русских рек и , в европейскую часть
Союза. В Южно-Уссурийском крае констатирован китайский элемент
в форме Spongilla stanleyi. Представители семейства Lubotnirskiidae
ГУБКИ
615
Рис. 170.— Губка Tell/•
la polyura; Кильский
залив. По К. М. Де-
рюгину,
свойственны Байкалу, но можно ожидать их нахождения и в других
азиатских водоемах; так, один вид Baikalospongia описан из Урянхай-
ского края. *
Морские губки наиболее пышно развиваются на небольших глуби-
нах сублиторали; начиная с 200 м число их видов с глубиною быстро умень-
шается; на океанических глубинах фауна их бедна, но здесь встречаются
специальные глубоководные виды; впрочем, шестилучевые гуоки (1'ria-
xonzda) достигают максимального развития на зна-
чительных глубинах, от 400 до 2000 м.
Наиболее подходящими грунтами для развития
губок являются скалистые и каменистые; к грунтам
иловым приурочены формы, снабженные на нижнем
конце спутанным клубком длинных тонких спикул,
при помощи которого они и закрепляются в этом
мягком грунте. Большинство морских губок, в осо-
бенности формы теплых морей, требуют высокой
солености; в опресненных участках фауна их замет-
но беднеет.
Биоценотические взаимоотношения губок с дру-
гими водными организмами мало выяснены. Губки
входят в состав многих биоценозов сублиторали и
литорали; часто находят их растущими на водорос-
лях (морские губки) и на высшей водной расти-
тельности (пресноводные губки). Для фауны, селя-
щейся на губках, они являются не безразличным
субстратом; мы находим на поверхности губок или
внутри их тканей только специально приспособив-
шееся население, на которое не оказывают вред-
ного действия выделения губок, отпугивающие большинство животных.
В морях к таким животным принадлежат, например, ракообразные и мало-
щетинковые черви (Oligochaeta'); некоторые головоногие, например, Russia,
откладывают яйца в ткани кремнероговых губок; на пресноводных губ-
ках паразитируют личинки насекомых: Sisyra, ручейников Leptocerus,
некоторых Chironomidae; для байкальских губок характерным паразитом
является рачек Acanthogammarus parasiticus.
В экономии водоемов губки играют роль очень активных фильтрато-
ров, процеживающих через свое тело большие массы воды и задерживаю-
щих из нее мелкие взвешенные частицы; в мелких водоемах, например,
в рыбоводных прудах, эта роль должна иметь большое значение; проходя
через тело губки, вода подвергается и химическим воздействиям. Губки
имеют очень небольшое прикладное значение в хозяйстве человека:'
.в морях Союза туалетная губка (Euspongia officinalis) не встречается; ее
616
П. Д. РЕЗВОЙ
искусственное разведение могло бы быть поставлено в Японском море-
До мировой войны из России вывозилось значительное количество суше-
ной бадяги, находившей применение как лечебное и косметическое сред-
ство; в прежнее время байкальские губки применялись для чистки и по-
лировки металлов.
ЛИТЕРАТУРА
Delage, Y. Embryologie des eponges. Arch. Zool. Exp., X, 1892.
Delage, Y., et H er ouar d, E. ТгаНё de zoologie concrete, II, 1899.
H a e c k e.l,. E. Die Kalkschwamme. I—III, 1872.
Hentschel, E. Parazoa-Porifera. Kiikenthal und Krumbach, Handb. Zool., I, 1923—
1925.— Die Kiesel- und Hornschwamme des nOrdlichenEismeeres.Fauna Arct.,1929..
Мечников, И. Исследования о губках. Зап. Новоросс. Общ. Ест., IV, 1877.
М i п с h i n, Е. Sponges, phylum Porifera. Ray Lankester. Treat. Zool., II, 1900.
Резвой, П. Пресноводные губки. Фауна СССР, изд. Акад. Наук, Губки, II, 2, 1936.
R i d d 1 е у, S., and Dendy, A. Report on the Monaxonida.' Challenger Reports, XX,
1887.
Schulze, F. Untersuchungen iiber den Bau und die Entwicklung der Spongien. Zeit-
schr. Wiss. Zool., XXV—XXXV, 1875--1881.— Report on the Hexactinellida.
Challenger Reports, XXI, 1887.
S о 11 a r s, J. Porifera. Sponges. Harmer and Shipley, Cambridge Nat. Hist., I, 1906,—
Report on the Tetractinellida. Challenger Reports, XXV, 1888.
Сварчевский, Б. Материалы по фауне губок Байкальского озера. Зап. Киев.
Общ. Ест., XVII, 1901.
Vosmayer, G. Porifera. Bronn’s Klass. Ord. Tierreichs, II, 1887.—Bibliography of
sponges 1551—1913. London, 1928.
Зыков, В. О развитии геммул у Ephydatia fluviatilis. Изв. Моск. Общ. Люб..
Ест. Антр. Эта., (2), VI, 1892.
В. А, ДОГЕЛЬ
ПРОСТЕЙШИЕ — PROTOZOA
Одноклеточные животные, образующие первый тип животного царства,
или тип простейших (Protozoa), делятся на четыре класса: саркодовых
(Sarcodina), жгутиконосцев (Mastigophora), инфузорий (Infusoria) и споро-
виков (Sporozoa); эти классы характеризуются, главным образом, устрой-
ством органов движения. Первый класс (Sarcodina) состоит из голых
(амебы) или снабженных скелетом (прочие Sarcodina) животных, движу-
щихся при'Помощи непостоянных и меняющих форму выростов тела -—
ложноножек или псевдоподий; ложноножки могут быть короткими, лопа-
стными (амебы) или тонкими, нитевидными, ветвящимися.
Первый отряд данного класса — амебы (АтоеЫпа) — встречается преи-
мущественно в пресных водах, но также и в морях. Пресноводные амебы
подобно большинству пресноводных простейших более или менее космо-
политны; распространение морских видов плохо изучено. Некоторые виды
амеб кроме пресных вод приспособлены и к жизни в почве, входя в со-
став так называемых почвенных Protozoa; такова Amoeba terricola. Ряд
амеб перешел к паразитическому образу жизни, преимущественно в ки-
шечнике высших животных; в том числе около десятка видов живет
в толстой кишке человека. Большинство этих человеческих кишечных
амеб (Endamoeba coll, Endolimax папа, Dientamoeba fragilis, lodainoeba
biitschlii) живут в просвете кишки, питаются бактериями, спорами гриб-
ков и безвредны для хозяина; напротив, дизентерийная амеба (Endamoeba
histolytica) проникает в стенки кишки, вызывает образование язв, крова-
вые поносы и является возбудительницей амебной дизентерии. Главным
образом амебная дизентерия распространена в тропиках, но есть много-
численные данные и о распространении Е. histolytica в Европе и в преде-
лах Союза. Вполне эндемичным следует считать амебиаз в Средней Азии
и в Закавказье, на южном[Поволжье, в Одессе; но и относительно северо-
западной части Союза, например, Ленинграда, есть новые данные 1929'
года, говорящие о наличии эндемичной амебной дизентерии.
Представители отряда раковинных амеб (Thecamoebina), имеющие ха-
рактер амеб, покрытых однокамерной раковиной, встречаются в пресных
61S
В. А. ДОГЕЛЬ
водах; особенно богатую фауну их можно найти в пропитанных во-
дою сфагновых мхах (роды Quadrula, Hyalosphenia, Euglypha и другие);
наиболее распространенные роды Thecamoebina, каковы Arce На и Difflu-
gia, пользуются повсеместным распространением в пресноводных водоемах.
Отряд корненожек (Foraminifera), состоящий примущественно из мно-
гокамерных форм, носит морской характер; корненожки живут на дне
морских и притом обладающих достаточной соленостью бассейнов; так,
в Аральском и Каспийском морях встречаются лишь единичные виды"
корненожек, например, Rotalia veneta, Textularia caspia, Polystomella
atelia-borealis в Каспии, Discorbina araucaria и Polystomella striato-
punctata в Арале; Черное море несколько богаче корненожками, обнару-
живая около десятка видов. Настоящая обильная морская фауна корне-
ножек живет лишь вдоль северного побережья Союза и в дальне-восточ-
ных морях; так, для Кольского залива описано около 100 видов корне-
ножек, которые составляют лишь небольшую часть арктических Fora-
minifera; они вообще известны в числе около 1000 видов, причем боль-
шинство этих видов может встретиться по северному побережью Союза.
В последние годы получены (Бродский) интересные, но еще* требующие
дополнительной проверки сведения о нахождении довольно значительного
числа многокамерных типично морских корненожек в колодцах пустыни
Кара-кум; особенное сомнение вызывает нахождение в колодцах океани-
ческой планктонной корненожки Globigerina; оно наводит на мысль, что
автор имел дело с субфоссильными формами. Общее число видов пресно-
водных раковинных корненожек, которые все более или менее космо-
политны, превышает 200.
Следующий отряд—солнечники (Heliozoa)—состоит из пресноводных
и морских форм; большинство солнечников ведет плавающий образ жиз-
ни, обладая скелетом из тонких кремнеземных игол (Acanthocystis и дру-
гие) или будучи лишены опорных образований (Actinosphaerium); неко-
торые роды однако, например, Clathrulina, прикрепляются к субстрату
при помощи стебелька.
Последний отряд саркодовых — лучевики (Radio laria)— населяет лишь
морские водоемы большой солености; так, Radiolaria совершенно отсут-
ствуют в Арале, Каспии и Черном море; кроме того лучевики относят-
ся к числу стенотермных животных и избегают холодных вод;
вследствие этого Radiolaria почти, нацело отсутствуют и в морях,
омывающих северное побережье Союза, где они встречаются лишь край-
не редко; например, в Кольском заливе их всего 3 вида; для вод, омы-
вающих Новую Землю и Землю Франца Иосифа, указывается около 10
видов. Дальне-восточные моря несравненно более богаты радиоляриями,
однако число видов их еще не установлено.
Второй класс простейших — жгутиконосцы (Mastigophora) — состоит
ПРОСТЕЙШИЕ
619
из животных, обладающих в качестве органоидов движения одним или
несколькими, обыкновенно немногими жгутиками; жгутики представляют
длинные и подвижные волосовидные плазматические выросты, отходя-
щие от переднего конца тела животного; в огромном большинстве случаев
жгутики свободны, но у некоторых паразитических Mastigophora один
из жгутиков прирастает почти на всем своем протяжении к поверхности
тела, образуя нечто вроде подвижного киля — «волнообразную перепон-
ку». Многие из жгутиконосцев содержат зеленые, желтые или бурые хро-
матофоры, напоминая в этом отношении одноклеточные водоросли и харак-
теризуясь растительным образом питания; другие питаются анимально,
твердой пищей. Жгутиконосцы составляют существенную часть прес-
новодного и морского планктона; в пресноводных замкнутых водоемах
некоторые жгутиконосцы, например, хризомонады (Chrysomonadina), мо-
гут развиваться в таких количествах, что вызывают «цветение» воды;
содержащая зерна красного пигмента Euglena sanguinea, появляясь
в прудах и лужах в больших количествах, вызывает явление «кровавой
воды». Некоторые группы, например, Chlamydomonadidae и колониальные
жгутиконосцы Volvocidae, ограничены пресными водами; другие, каковы
кремневые жгутиконосцы (Silicoflagellidae) и панцырные жгутиконосцы
(Peridinea), встречаются исключительно или преимущественно в морях.
Видов Peridinea указано для Черного моря около 40, для Кольского
залива около 30. В биологическом отношении интересен один из панцыр-
ных жгутиконосцев — ночесветка (Noctiluca), обладающая способностью
светиться зеленым фосфорическим светом; ночесветка живет в большом
количестве в Черном море и в дальне-восточных морях.
Большое количество Mastigophora ведет паразитический образ жизни
и имеет патогенное значение. Одна часть этих паразитов, например, 67-
ardia, Trichomonas, Chilomastix, поселяется в кишечнике хозяев, другие
формы становятся кровяными паразитами (Trypanosoma, Trypanop las-
та, Leishmania); патогенное значение кишечных жгутиконосцев чело-
века и домашних животных не может считаться окончательно доказан-
ным. Из кровяных Mastigophora в пределах Союза особое значение имеют
Trypanosoma и Leishmania. Trypanosoma su-auru является возбудите-
лем длительной и смертельной болезни верблюдов на юго-востоке евро-
пейской части Союза и в Средней Азии; передатчиком этого паразита
служат слепни. Trypanosoma equiperdum есть возбудитель «случной бо-
лезни» лошадей, заражение которою происходит без передатчика путем
непосредственного контакта во время случки; этот вид трипанозом изред-
ка попадается в разных местах Союза. Leishmania tropica вызывает кож-
ные заболевания, известные под именем «восточной язвы» и весьма рас-
пространенные в Средней Азии и Закавказье; так, например, в Мерве
в 1927 году из 1 200 обследованных туземцев обнаружено 760 человек боль-
620
В. А. ДОГЕЛЬ
ных во время обследования или перенесших кожный лейшманиоз ранее.
Восточная язва распространяется при посредстве москитов из рода Phle-
botomus. Другой вид, Leishmania donovani, распространенный в пределах
Союза в Туркестане, является возбудителем опасной, нередко даже смер-
тельной болезни человека «кала-азар»; по симптомам кала-азар напоми-
нает несколько малярию, а передатчиком ее считают каких-нибудь крово-
сосущих насекомых, вероятнее всего, тоже москитов Phlebotomus. Из
жгутиконосцев, паразитирующих в беспозвоночных, следует отметить ин-
тересную группу Hypermastigina, отличающуюся необычайно сложным
строением и наличием значительного числа жгутиков; эти жгутиконосцы
живут в кишечнике термитов, содействуя последним в переваривании
древесины, которая составляет главную пищу термитов; целый ряд этих
Mastigophora был обнаружен в Мургабе в Hodotermes murgabicus. По-
добно некоторым амебам довольно многие виды мелких жгутиконосцев
(Bodo, Oicomonas') встречаются в поверхностных слоях почвы, причем
число их иногда достигает свыше 100 000 на 1 грамм почвы; почвенным
Mastigophora приписывается известное влияние на плодородие почвы,
ибо они питаются бактериями, а бактерии принимают оживленное уча-
стие в обогащении почвы азотом; характер выше указанного влияния
пока еще не вполне выяснен.
Третий класс простейших образуют инфузории (Infusoria). Двумя глав-
ными специфическими чертами инфузорий является движение при помо-
щи многочисленных волосовидных выростов- тела, ресничек, ударяю-
щих по воде наподобие весел, и дифференцировка ядерного аппарата на
два ядра разного строения и различного физиологического значения;
одно из ядер, большое ядро или макронуклеус, заведует всеми вегета-
тивными функциями организма, другое же, микронуклеус, играет глав-
ную роль в половом размножении инфузорий. Большинство инфузорий
живет в пресных водах и более или менее космополитно.
Главная масса инфузорий (около 1000 видов) относится к отряду рав-
норесничных (Holotricha), ведущих свободно-подвижной образ жизни;
сюда относятся многие из наиболее распространенных и известных видов,
например, туфелька (Paramaecium),, одетый панцырем из хитиноидных
пластинок Coleps и другие. По способу питания часть инфузорий питается
бактериями, некоторые же, например, Didinium, являются хищниками
и поедают других инфузорий и вообще простейших. На ряду с Holotricha
пресные воды населены представителями отрядов разноресничных (Не-
terotricha), брюхоресничных (Hypotricha) с ресничками, покрывающими
лишь брюшную сторону тела, и кругоресничных (Peritricha). Последний
отряд имеет лишь околоротовую спираль ресничек и состоит преимущест-
венно из сидячих форм, прикрепляющихся к субстрату при помощи сок-
ратимого (сувойка или Vorticella) или несократимого стебелька; колонии
ПРОСТЕЙШИЕ
621
некоторых Peritricha, например, Ophydium, достигают больших размеров,
до нескольких сантиметров в диаметре.
Совершенно особую группу составляет подкласс сосущих инфузорий
(Suctoria), которые во взрослом состоянии лишены ресничек и ведут
сидячий образ жизни, но снабжены особыми сосательными щупаль-
цами, при помощи которых они высасывают добычу, а именно рес-
ничных инфузорий. Как кругоресничные, так и сосущие инфузории
очень часто поселяются на теле других водных животных: рачков, насе-
комых.
На фоне общего для большинства пресноводных инфузорий космопо-
литизма выделяется фауна Байкала, содержащая ряд своеобразных или
эндемичных форм; так, в Байкале- живет серия видов, встречающихся
обычно лйшь в морях, например, Lacrimaria lagenula, Condylosoma cati-
datum и несколько видов Tintinnbpsis-, кроме того некоторые настоящие
пресноводные инфузории Байкала, особенно из брюхоресничных, обла-
дают характерным выростом или «крылом», которое ни у каких других
инфузорий кроме байкальских не было найдено; наконец, в Байкале об-
наружено значительное количество эндемичных Peritricha и Suctoria,
главным образом, сидящих на рачках-бокоплавах (Amphipoda), которыми
столь богат Байкал. В морях большим распространением пользуется,
главным образом, семейство Tintinnidae из отряда малореснйчных (ОН-
gotricha); это планктонные инфузории, одетые раковиной и снабженные
лишь околоротовым венчиком ресниц. Фауна инфузорий Черного моря,
вообще довольно хорошо изученная, образует сравнительно большой
комплекс из 150 видов, среди них .'свыше 20 видов Tintinnidae. Для
Кольского залива указано больше 120 видов инфузорий, две трети ко-
торых являются чисто морскими, из них Tintinnidae приблизительно 30
видов; число этих последних инфузорий во всем Баренцевом море гораздо
более значительно. Соленые озера имеют свою фауну инфузорий, среди
которой встречается не мало специфичных форм, каковы, например, не-
давно описанные из озера Соленого под Севастополем Cladotricha kollzovi
и Palmarium salinum.
Из паразитических инфузорий заслуживают внимания инфузории, ,
населяющие пищеварительный канал копытных животных. В рубце и
сетке жвачных встречается до 120 разных видов и разновидностей инфу-
зорий, образующих особый отряд Entodiniomorpha; они заражиот пого-
ловно все особи хозяина, ибо инфекция передается от одной особи к дру-
гой путем непосредственного контакта через жвачку; на 1 куб. см содер-
жимого рубца приходится нередко свыше миллиона особей инфузорий;
столь постоянное и массовое нахождение инфузорий в желудке жвачных
заставляет предполагать, что .они имеют значение для пищеварения хо-
зяина, взбалтывая и размельчая пищу, быть может, содействуя перева-
622
В. А. ДОГЕЛЬ
риванию клетчатки; впрочем, полезное влияние инфузорий на пище-
варение жвачных нельзя еще считать доказанным. В желудке жвачных
встречаются, главным образом, представители родов Entodinium, Diplo-
diniutn, Epidinium, Ophryoscolex; в общем фауна разных жвачных более или
менее сходна, но северный олень и кавказский буйвол имеют несколько спе-
цифических для них видов, а одногорбый верблюд содержит даже особый
род Caloscolex. В толстой и слепой кишке однокопытных развивается другой
комплекс инфузорий, который состоит частью из Entodiniomorpha (Сус-
loposthium, Tripalmaria), частью же из равноресничных инфузорий;
в общем кишечная фауна лошади и осла содержит до 40 видов инфу-
зорий.
Патогенных инфузорий сравнительно немного. Равноресничные ин-
фузории Ichthyophlhirius и Chilodon cyprini живут на жабрах и на коже
рыб, вызывая иногда в прудовых хозяйствах массовую гибель мальков;
инфузории эти обнаружены во всей европейской части Союза. Одна из
разноресничных инфузорий, Balantidium coli, встречается в толстой киш-
ке свиньи и человека, вызывая у последнего серьезное, напоминающее
дизентерию заболевание кишечника; В. coli имеет космополитное распро-
странение,=но у человека относится к числу редких паразитов.
Последний класс простейших— споровики (Sporozoa) — состоит целиком
из паразитических Protozoa-, споровики отличаются тем, что, как правило,
на известной стадии жизненного цикла у них происходит распадение тела
на одетые плотной оболочкой тельца, споры, служащие для распростра-
нения вида; соответственно с их паразитическим образом жизни Sporozoa
содержат значительное число патогенных форм. Первый отряд спорови-
ков— грегарины (Gregarinida)—не имеет практического значения, так:
как живут исключительно внутри беспозвоночных животных, а именно
в кишечнике и полости тела червей, членистоногих, иглокожих и неко-
торых других. Второй отряд — кокцидии (Coccidiida)—содержит внутри-
клеточных паразитов из эпителия кишечника, печени, почек разных жи-
вотных; в пределах Союза особенно важное значение имеет род Eimeria,
различные виды которого вызывают массовые кишечные заболевания у
кроликов, кур и крупного домашнего скота. Третий отряд — кровяные^
споровики (Haemosporidia) — содержит важнейших одноклеточных парази-
тов человека, а именно род Plasmodium, возбудителя малярии. Этот пара-
зит красных кровяных телец, переносимый с человека на человека кома-
рами из рода Anopheles, имеет весьма широкое распространение; во всей
жаркой полосе земного шара, малярия эндемична; в более северных широ-
тах, например, в средней и северной Европе, она распространена значи-
тельно слабее чем на юге; в пределах Союза малярия особенно распростра-
нена в Средней Азии, в Закавказье, в нижнем и среднем Поволжье;
в общем же северная граница ее распространения определяется приблизи-
ПРОСТЕЙШИЕ
623-
тельно летней изотермой в 15—16°. К кровяным споровикам относится
также группа Piroplasmoidea, различные роды которой (Babesia, Thei-
leria) паразитируют в эритроцитах млекопитающих; переносчиками пиро-
плазм служат различные виды клещей. Babesia bigemina вызывает сопро-
вождаемую большой смертностью «техасскую лихорадку» крупного ро-
гатого скота на Кавказе; другой вид, В. bovis, является возбудителем пиро-
плазмоза скота в Северо-Западной области; В. equi найдена на Кавказе,,
в Закавказье и в Туркестане, где причиняет тяжелые заболевания
лошадей.
Отряд слизистых споровиков (Myxosporidia) характеризуется очень
сложно устроенными многоядерными спорами со стрекательными капсу-
лами и распространен почти исключительно в рыбах; в настоящее время
известно около 300 видов Myxosporidia, в том числе более 150 пресновод-
ных; не менее 50 видов обнаружено в различных пресноводных рыбах
Союза; многие из Myxosporidia являются причиной массовых заболева-
ний культурных и промысловых рыб; так, Lentospora cerebralis поражает
хрящи мальков форели и вызывает у них смертельную болезнь «вертеж»;
Myxobolus pfeifferi, образующий крупные цисты в мускулатуре усачей,
причиняет «шишечную» болезнь^ которая в 80-х годах XIX века почти
нацело уничтожила усачей в реках восточной Франции. Интересно пол-
ное отсутствие Myxosporidia в Аральском море.
Большинство представителей следующего отряда—микроспоридий (Mi-
crosporidia) —паразитируетв членистоногих, но около40видов обнаружено
в рыбах; распространение этих споровиков, обладающих мельчайшими
спорами с одной стрекательной капсулой, в пределах Союза плохо изуче-
но. Известно, что один из видов Nosema, N. apis, живущий в эпителии
кишки у пчел и нередко причиняющий массовую гибель этих насеко-
мых, широко распространен по европейской части Союза; другой вид N.
bombycis, виновник очень опасной • эпидемической болезни шелковичных
червей — «пебрины», связан в распространении с районами шелководства;
он констатирован на юге европейской части Союза и в Закавказье, но
благодаря успешно применяемым мерам борьбы не пользуется широким
распространением.
Последний отряд образуют мясные споровики (Sarcosporidia); они об-
разуют в мышцах разных млекопитающих, реже птиц, продолговатые
цисты, иногда свыше сантиметра длиной, набитые спорами; во многих
местах Союза свыше 90% свиней и овец содержат мясных споровиков;,
к счастью, заражение этими паразитами большей частью не сопровож-
дается болезненными явлениями, и лишь у мышей наблюдались случаи
массовых смертельных заболеваний, вызываемых мясными споровиками;
способ распространения инфекции до сих пор еще не выяснен.
О 24
В. А. ДОГЕЛЬ
ЛИТЕРАТУРА
Аверинцев, С. Rhizopoda пресных вод. Тр. СПб. Общ. Ест., 1906.
Brandt, К. Die Tintinnioideen der Planktonexpedition. Ergebn. Planktonexp.,
1906—1907.
Догель, В. Определитель инфузорий семейства Ophryoscolecidae. Опред. Акад.
Наук. 1929.
С а 1 k i n s, G. Biology of Protozoa, 1926.
D of 1 е i n, F. Lehrbuch der Protozoenkunde. 1—111. Jena, 1927—1929.
Weny on, C. Protozoology. I—II, 1926.
Эпштейн, Г. Патогенные простейшие, спирохеты и грибки. ГИЗ, 1920.
Якимов, В. Болезни домашних животных, вызываемые простейшими (Protozoa).
1931.
Gajewskaja, N. Zur Oekologie, Morphologic und Systcmatik Ider Infusorien des
Baikalsees. Zoologica, XXXII, 1933.
Mereschkowsky, K. Studicn Ober Protozoen des ndrdlichen Russlands. Ann.
Naturf. Ges. St. Petersburg, VII, 1877.
Россолимо, Л. Tintinnoidea Черного моря. Русс. Протист. Арх., I, 1922.
Ламперт, К. Жизнь пресных вод. СПб., 1900.
Келлер, К. Жизнь моря. СПб., 1896 и 1905.
Schewiakoff, W. Beitrage zur Kenntnis der Holotrichen Ciliaten. Zoologica,
1889.
Swarczewsky, w. Zur Kenntnis der Baikalprotistenfauna. Arch. Protistenkunde,
LXI, LXII, LXIII, 1928. .
Z у k о w, W. Die Protozoa des Potamoplanktons der Wolga bei Saratow. Zool. Anz.s
XXV, 1902.
Дополнение
А. Я. ТУГАРИНОВ
ПЕРЕЛЕТЫ ПТИЦ НА ТЕРРИТОРИИ СОЮЗА
Сезонные перелеты птиц, гнездящихся в северном полушарии, уже
давно привлекают внимание исследователей. Мы имеем очень обширную
литературу, как специальную, так и популярную, посвященную явлениям
перелета, изучению направлений, по которым следуют птицы, а также
обстановки, в которой протекает это явление: скорость передвижения,
его сроки, напряженность, условия погоды. И тем не менее мы еще очень
далеки от удовлетворительной разработки этой интереснейшей проблемы.
Являются спорными даже такие существенные вопросы, как время и
причины возникновения перелетов; не всегда ясны условия, вызвавшие
то или иное направление пролетных путей; еще очень слабо выяснено вли-
яние перелетов на эволюцию отдельных видов, и т. д.
Оставляя в стороне эти общие вопросы в учении о перелетах и обра-
щаясь к положению изученности явления для населяющих нашу страну
птиц, прежде всего приходится констатировать, что нам предстоит еще
очень большая работа. На громадных пространствах Союза, на его по-
бережьях, на линиях его речных систем в различных ландшафтно-гео-
графических зонах явления перелетов развертываются в большом много-
образии и сложности. В ряду подлежащих изучению вопросов в первую
очередь следует поставить установление пролетных путей и мест зимовок
гнездящихся в Союзе птиц. Вопрос этот имеет отнюдь не только научшЗЙ
интерес. Массы пролетных птиц из числа охотничье-промысловых своим
появлением, хотя бы и временным, обогащают естественные рессурсы
отдельных районов и делают их промысловыми. В большей степени это
касается мест массовых зимовок. Также небезразличным является поло-
жение, когда выведшиеся в Союзе птицы вырастают и множатся под охра-
ной законов, а затем либо улетают в населенную страну, где и добываются,
либо зимуют в мало населенных районах и возвращаются К нам не столь
поредевшими рядами. Работы по изучению пролетных путей и мест зимо-
вок птиц Союза заметно оживились за последние годы. В этом отношении
большую и плодотворную деятельность развернуло Центральное Бюро
40 Животный Мир
626
А. Я. ТУГАРИНОВ
Кольцевания в Москве. Собранные им и частью уже обработанные мате-
риалы дали исключительно интересные результаты, в некоторых случаях
в корне изменяющие господствовавшие ранее представления о распреде-
лении на зимовках гнездящихся в Союзе птиц и о путях их миграций.
Уместно указать, что вообще опытное изучение перелетов путем кольце-
вания не только уточнило знания о сезонных странствованиях птиц, но
и выяснило ряд интересных биологических моментов — явления абмигра-
ции, перемены мест гнездования в разные годы, существование в пределах
вида особых путей для различных популяций. Чрезвычайно интересные
данные этого порядка получены благодаря кольцеванию и для Союза.
Достаточно взгляда на карту на стр. 627, чтобы увидеть, что птицы
Союза во время сезонных миграций посещают не только все страны Ста-
рого Света, но частично и американский материк. Некоторые из них про-
никают далеко за экватор, зимуют в странах южного полушария, иногда
на весьма удаленных океанических островах. Путь некоторых видов,
например, гнездящихся у нас на (северо-востоке Сибири,и {встречающихся
зимою на юге Австралии, в Новой Зеландии, исчисляется в 15 и более
тысяч километров.
Это поистине «вечные странники»: на родине они проводят 2х/2—3
месяца, примерно столько же в районе зимовок и остальные полгода на-
ходятся в медленном продвижении по пути пролета. Так,например, ’скла-
дывается жизнь некоторых куликов — сибирского веретенника, сибир-
ского среднего кроншнепа, дутыша, отлетающего ддоль берегов Америки
до Аргентины. Для (Других пролетный путь ’оказывается гораздо короче,
иногда напоминая скорее лишь откочевку в более удобные места зимовок.
Это «удобство» определяется возможностью легкого добывания пищи, и
для таких видов (температурные условия (большого значения не имеют.
Для отдельных особей такого вида вопрос решается чисто индивидуально:
часть их продвигается иногда далеко на юг, другая часть задерживается
по пути, поскольку питание оказывается обеспеченным.
Говоря о перелетах, мы должны отмечать собственно пути, по кото-
рым летят птицы, и направления, которых птицы придерживаются. Пер-
вое понятие предполагает знание /деталей пролета, ;то есть, знание от и до
каких именно пунктов проходят отдельные отрезки пути, каких речных до-
лин, берегов, водоемов, островов, горных перевалов птицы придерживают-
ся. В большинстве случаев сведения этого рода вообще еще очень огра-
ничены, а для территории Союза остаются почти не изученными. Сложность
этой задачи заключается в том, что почти каждый вид имеет свои детали
пролетных путей. Легче поэтому устанавливаются направления этих пу-
тей. Мы имеем право на основании точно выясненных данных говорить
что известный вид улетает зимовать, например, с Печоры к берегам Да-
нии, следуя через Балтику; но в большинстве случаев мы еще не знаем,
ПЕРЕЛЕТЫ ПТИЦ НА ТЕРРИТОРИИ СОЮЗА
627
-....-.... /.• ----------- 2; ---------------3,----------------4;
ХЯХХХХХХХХХХХХХ 3 • ——————— 77 , ........... 2 ——•••—-'• — • 8ч >—< > I I ——< ,
Рис. 171.— Главнейшие направления путей пролета птиц на территории Союза. Ориг.
А. Я. Тугаринова, чертеж К. Н. Соболевского.
1. Балтийско-Беломорское направление, главным образом, птиц морских по-
бережий: гагар, уток, гусей, чаек.
2. Западно-Европейское направление, главным образом, воробьиных птиц.
3. Малоазийско-Африканское направление, главным образом, цапель, некоторых
хищников, куликов, воробьиных; южной Африки достигают аисты, ласточки.
4. Каспийско-Черноморское направление, преимущественно гусей, уток,
куликов, некоторых воробьиных.
5. Туркестанское направление самых различных отрядов птиц.
6. Хинганское направление представителей всех отрядов птиц; Австралии и
Новой Зеландии достигают некоторые кулики.
7. Амурское направление некоторых - пластинчатоклювых, куликов, часки
других птиц. I
8. Камчатско-Японское направление, преимущественно бакланов, чистиков,
некоторых уток, куликов, чаек.
9. Чукотско-Американское направление, до Средней и Южной Америки, главным
образом, некоторых куликов, с Чукотского полуострова — воробьиных.
40*
628
А. Я. ТУГАРИНОВ
летит ли он, скажем, к берегам Белого моря и потом сворачивает на юг или
пересекает лесные пространства севера прямо на юго-запад. Вопрос еще
более усложняется, когда мы имеем дело с видами очень широкого рас-
пространения, которые населяют всю северную половину Европы и встре-
чаются в южных частях на пролете буквально повсеместно. Назовем для
примера лебедя-Кликуна, турухтана, чечетку, свиристеля. Для неко-
торых из подобных видов мы в праве предполагать, что они летят в основ-
ном в южном направлении, широким фронтом, детали же их пути обус-
ловливаются экологическими требованиями вида — водоемами для ле-
бедя, древесной и кустарной растительностью для свиристеля. Однако
и в этих случаях возможны совершенно неожиданные открытия, ставшие
известными в результате кольцевания. Так, оказалось, что такие широко
расселенные виды, как утки (кряква, шилохвость и другие) имеют широт-
ные пролетные пути, а обитающие, например, в западной Сибири, летят
зимовать не на юг, а в значительной части на запад, в область Средиземно-
морья и даже в с еверную Африку. В результате изучения миграций таких
видов мы должны быть готовы к новым неожиданным выводам, и представ-
ление об отлете широким фронтом потребует серьезного пересмотра.;
Остановимся на главнейших направлениях пролетных путей, кото-
рых придерживаются гнездящиеся в Союзе птицы. Эти направления
можно разделить в основном на две группы: береговые и материковые.
Первых придерживаются, главным образом, виды, жизнь которых привя-
зана к воде и которые населяют морские побережья; это различные чай-
ки, виды семейства чистиковых, гаги, бакланы, некоторые кулики. На
севере в арктических и субарктических частях Союза можно назвать два
таких направления пути: одно идет примерно от устья Лены вдоль бере-
гов западной Сибири и Европы; в области Варенцова моря пути их раз-
ветвляются: более северное направление идет в обход Скандинавии,
а другая его ветвь через Белое море отворачивает на юг, пересекает
Озерный край и выходит на Балтийское море, откуда продолжается к ат-
лантическим берегам Европы. Это последнее направление принято называть
«беломорско-балтийским». Виды, населяющие побережья Полярного моря
к востоку от Таймыра, летят в обратном направлении на восток, дости-
гают Берингова моря и в большинстве уклоняются к югу, к берегам
Камчатки, а затем вдоль Курильской гряды летят в Японию, частью и юж-
нее, к Филиппинским и Зондским островам. Некоторые виды, живущие
на крайнем северо-востоке Сибири, улетают к берегам Аляски, спускаясь
затем до Калифорнии и южнее. Береговые обитатели Охотского моря от-
кочевывают вдоль азиатских берегов до Кореи, иногда перелетают на остро-
ва Японии, а частично достигают Формозы и побережий Китая.
Гораздо более сложной представляется картина перелетов над матери-
ковыми пространствами Союза. Птичье население, на них обитающее, при
ПЕРЕЛЕТЫ ПТИЦ НА ТЕРРИТОРИИ СОЮЗА
629
значительном разнообразии видового состава расселено в различных гео-
графических зонах, имеет свои экологические привязанности, истори-
ческие связи и пути расселения. Все эти факторы в немалой степени влия-
ли на выработку направлений и путей ежегодных перелетов. Поэтому
остается коснуться лишь главнейших относящихся сюда явлений. Можно
считать установленным, в частности путем кольцевания, что громадное
большинство птиц, населяющих Европейскую часть Союза, а частью и
север Приуралья, отлетает на зиму в западном и юго-западном направ-
лениях. Одни из них задерживаются в средней полосе западной Европы,
именно из числа зерноядных или мало требовательных к ' роду пищи,
каков, например, грач; насекомоядные улетают дальше, к берегам Среди-
земного моря, в северную Африку, а иные, например, аисты, ласточки ле-
тят за экватор до юга Африки. По отношению к некоторым, гнездящимся,
главным образом, в северной половине Европейской части Союза можно
сказать, что вначале они летят прямо на запад, а затем, достигнув Бело-
руссии, принимают более южное направление. Птичье население, обитаю-
щее в средней и северной полосе западной Сибири, включая басс.ейн Оби,
откочевывает в основном также на запад, причем, видимо, его пути идут,1
главным образом, через южное Приуралье и низовья Волги. Однако
здесь, вероятно, перекрещиваются пути различных популяций, из которых
одни следуют далее на запад, другие с низовьев Волги направляются
к югу вдоль берегов Каспия и находят свои зимние квартиры в Закав-
казье, Иране, Афганистане, Сказанное касается птиц, населяющих соб-
ственно западную Сибирь, если же взять пространства, составляющие
Казахстан на восток до Балхаша и Алтая, то отсюда по крайней мере та-
кие птицы, как утки-кряквы, свиязь, шилохвость, улетают через Сред-
нюю Азию на юг в Индию. Как в эту последнюю страну, так и в ближе-
лежащие Иран и Афганистан переселяются на зиму птицы ид средне-
азиатских республик Союза. Для многих видов такие районы Средней
Азии, как низовья Атрека, отдельные местности по Сыр- и Аму-дарьс,
Мургабу, Теджену и сами являются местом зимовок птиц, привязанных
к воде — уток, цапель, бакланов. Сюда, видимо, собираются птицы, оби-
тающие в средней Сибири, в бассейне Енисея, а кольцеванием установ-
лено, что с индийских зимовок именно здесь лежит.путь некоторых видов,
гнездящихся в средней Сибири. Нужно однако оговориться, что указан-
ное туркестанское направление для птиц приенисейской Сибири является
не единственным. Доказательством этого служит хорошо выраженный
пролет как в области верхнего Енисея, так и в Монголии. В сотнях кило-:
метров от границ Союза в северной Гоби, как и в других частях Цен-
тральной Азии, наблюдается пролет многих видов, гнездящихся в Сиби-
ри, В том числе и в зоне сибирской Арктики. Из каких именно частей
Сибири, где и какими путями вглубь центрально-азиатских пространств
630
А. Я. ТУГАРИНОВ
проникают гуси-гуменники, различные кулички, многие воробьиные,
остается совершенно неизвестным.
Больше можно сказать о пролете сибирских птиц в обход Централь-
ной Азии с востока. Это направление оформляется в Забайкалье. Очень
большое число видов, населяющих среднюю, 'а .частично и западную Си-
бирь, летит вначале на восток до Даурии. Сюда же стекаются обитатели
и более северных частей Сибири, из системы Тунгусок, из бассейна Лены,
частью и Колымы. Этот мощный поток мигрантов устремляется затем
к югу, в общем придерживаясь Большого Хингана, чтобы затем снова
разделиться на ряд русел. Одни следуют далее в Китай и Индокитай, дру-
гие в Индию, часть направляется на Филиппины и Зондские острова,
а некоторые из следующих этим путем достигают Австралии и даже Но-
вой Зеландии. Вообще для птиц восточной Сибири хинганский пролет-
ный путь по числу следующих им видов можно считать одним из главней-
ших. Богатая и своеобразная фауна птиц, населяющих Приморье и Уссу-
рийский край, на зиму отлетает в те же страны, что и мигранты хинган-
ского пути, но спускается к югу через Корею и Манчжурию. Некоторые
гнездящиеся на Дальнем Востоке виды отлетают на зиму в^ Японию,
например, утки. Отмеченным выше, в качестве берегового, пролетным
путем с Камчатки вдоль Курильских островов в Японию следует также
немалое число птиц, не связанных с водой, часто лесных; это интересное
обстоятельство находит объяснение в истории возникновения этого пути.
Такова схема главнейших направлений ежегодных миграций птиц
Союза. По отношению к отдельных видам она значительно усложнена.
Выше указано, что обитатели европейского севера Союза отлетают к за-
паду; однако есть виды, которые, гнездясь здесь, летят на восток, навстречу
основному потоку, преодолевают громадные лесные пространства запад-
ной Сибири, а затем в области Забайкалья спускаются к югу и по 'хин-
ганскому пути достигают Индо-Китая и Зондских островов (пеночка-та-
ловка); аналогичен случай с широко распространенной в арктических
тундрах и в альпийской зоне Сибири ржанкой Eudromias morinellus:
с низовьев Лены, Колымы, с Чукотского полуострова она севером Сибири
должна следовать на зимовку в Африку. Еще пример: на всем тундровом,
а частью и таежном севере Союза от Кольского полуострова до Берингова
пролива и Камчатки гнездятся гуси-гуменники; их встречают на пролете
буквально повсеместно в южных частях как Европейской части Союза,
так и Средней Азии и всей Сибири; но оказывается, что ни в низовьях
Волги, ни тем более на Каспии этот вид не бывает на пролете, так же
как нет его и на южно-каспийских зимовках, привлекающих миллионные
стаи водяной птицы. Известны, наконец, и такие случаи: весною в тех или
иных частях страны вид появляется регулярно, но совершенно не наблю-
дается осенью; очевидно, осенний его путь иной чем весенний.
ПЕРЕЛЕТЫ ПТИЦ НА ТЕРРИТОРИИ СОЮЗА
631
Разобраться в этих явлениях не так просто. В некоторых случаях
дело сводится к тому, что птицы, сравнительно недавно расширившие свою
гнездовую^ область, в своих сезонных миграциях как бы повторяют тот
путь, которым шло их расселение (примеры: пеночка-таловка и ржанка).
Труднее поддаются объяснению случаи с птицами широко, а, следова-
тельно, и давно расселенными; здесь приходится учитывать ряд событий
прошлого — явления смен ландшафтов, изменения условий климата, рас-
пределения вод, смен растительности, а наша осведомленность в этих во-
просах часто совершенно недостаточна.
В настоящее время можно набросать лишь самую общую картину пе-
релетов птиц на территории Союза. Из нее совершенно очевидно, что
приходится отказаться от тр афаретного представления о том, будто птицы
летят куда-то «на юг», что в действительности свои места зимовок они
находят, нередко лишь преодолев тысячекилометровые расстояния то
в западном, то в восточном направлениях, прежде чем уклонятся в на-
стоящее южные широты. Далее, столь же неправильно представление,
находящее, к сожалению, себе место и в новейшей литературе, о том, что
в основном линии пролета идут по главнейшим речным системам. Если по-
следние отчасти и служат путями пролета, то, главным образом, для птиц,
всем своим образом жизни и организацией привязанных к воде, либо вооб-
ще нуждающихся в тех стациях, которые приурочены к водоемам, в част-
ности к речным долинам; но коль скоро перелетный инстинкт увлекает
птицу в ином направлении, она оставляет привычную для жизни обстанов-
ку ги летит вне ее. Можно наблюдать вереницы тех же гусей-гуменников,
летящих десятки километров над снежными хребтами Сибири или над
пустынями Монголии 1и Средней Азии, встретить лесных птиц среди степ-
ных бурьянов; на высочайших вершинах Кавказа находят трупы погиб-
ших там во время перелета мелких птичек. Вспомним также случаи пере-
летов птиц лесных и полевых над обширными водными пространствами,
например, перепелов через Средиземное море. Все это указывает,
что пути .пролета отдельных видов, взятые в целом, не стоят в за-
висимости от .топографии и ландшафта тех стран, над которыми они
пролегают.
Иное дело ответить на вопрос: было ли так всегда с момента форми-
рования пролетных путей.. То, что известно, приводит к мысли, что как раз
в ряде случаев можно говорить об изменениях условий ландшафта тех
стран, над которыми протянулись воздушные дороги птиц. Направле-
ния птичьих путей оказываются более стойкими чем топография и ланд-
шафт. Это не значит, конечно, что воздушные трассы птиц остаются чем то
совершенно неизменным:, они также перестраиваются, иногда угасают,
возникают их новые варианты и магистрали, но эти изменения не всегда
идут одновременно с изменениями лика земли.
632
А. Я. ТУГАРИНОВ
Необъятные пространства Союза для изучения перелетов представ-
ляют громадные возможности, которые увеличиваются еще и тем, что
в своих границах мы имеем области, где птицы в громадных количествах
остаются на зимовку; таким образом мы получаем возможность для мно-
гих видов нашей фауны изучить весь цикл их годовой жизни, Назовем
побережья Каспия в пределах Азербайджана и Туркмении, Закавказье,
Черноморское побережье, некоторые районы Средней Азии. Изучение ор-
нитофауны Союза почти целиком ограничивалось до сих пор периодом
летней жизни птиц; по существу наши сведения обнимают 5—6, а иногда,
и менее месяцев годичного жизненного цикла птицы. Ни изучению мигра-
ционных периодов, продолжающихся иногда 2—3 месяца, ни изучению
жизни на зимовках должного внимания не уделялось. Между тем весь
уклад жизни в эти моменты изменяется коренным образом: меняются тре-
бования к стациям, повадки птиц, неизбежно разнообразится состав
пищи, для многих создается совершенно отличный температурный режим.
Не в меньшей степени возникают и новые биоценотические отношения
в разные сезоны года: птицы оказываются как бы посредниками, времен-
ными членами совершенно различных ценотических группировок. Углуб-
ленное изучение отмеченных явлений, несомненно, вскроет немало новых
интересных и поучительных фактов.
ЛИТЕРАТУРА
Wetmore, A. The migrations of birds. Cambridge, 1926.
Thomson, A. Problems of .bird migration. London, 1926.
Мензбир, M. Миграции птиц. Биомедгиз, 1934.
Житков, Б. Перелеты птиц. Москва, 1924.
Дерюгин, К. Новые данные о перелете птиц. Ленинград, 1924.
Тугаринов, А. Миграции птиц северной Азии. Природа, 1930.
Der Vogelzug. Журнал, посвященный изучению перелетов. Берлин, с 1929 г.
3 с h ц z, Е., und W е i g о 1 d, Н. Atlas des Vogelzugs. Berlin, 1931.
ДОПОЛНИТЕЛЬНЫЕ ИЛЛЮСТРАЦИИ
Рис. 172. — Реставрация корифодонта Coryphodon из нижнего эоцена; слева самец, справа самка. Из Осборна, рис. И. В. Григорьева.
стр. 3.6 635
Рис. 173. — Реставрация динотерия Dinotherium giganteum; скомбинировано: левая фигура по Абелю, правые по Хэтчинсону.
Рис. И. В. Григорьева
К стр. 70 637
Рис. 174. — Руководящие для четвертичного периода формы слонов; А — мастодонт Mastodon arpernensis-, коренной зуб, верхний плиоцен; окрестности Таган-
рога; коллекция Геологического Института; В — слон широколобый (Elephas plamfrons) позднего типа; последний коренной зуб; окрестности Ростова; та же кол-
лекция; С — южный слон {Elephas meridionalisY, тот же зуб, оттуда же, та же коллекция; D— слон-трогонтерий (Etepkas irogbniherii): тот же зуб; нижняя Волга
та же коллекция; Е —мамонт {Elephas frimigeruus); последний коренной нижний зуб; коллекция Зоологического Института; F— хобот мамонта, по К-К. Флеро-
ву; О — хобот индийского слона {Eleytui^maximus}, также; Н—хобот африканского слона {Loxodort'.a~ja^rlcana), также; I — Elephas plani,rons\ нижняя челюсть;
Ростов; коллекция Геологического Института; К —Е. meridlonatis; нижняя челюсть, по Майэ; L — Е. trogonihetii\ нижняя челюсть; нижняя Волга; коллекция Гео-
логического Института; М — Е. primigenius\ передняя часть нижней челюсти; коллекция Зоологического Института.
К стр. 80 639
К стр. 84
641
4 5
8 9 10
Рис. 175. — Руководящий^ моллюски четвертичных отложений; 1—Didacna crassa;
2 — Carbicula fluminalis; 3 — Paludina deluviana; 4 — Cardium tuberculatum; 5 — C.
edule; 6 — Dreissensia rostriformis; 7 — Tapescolverti;8 — Dreissensia polymorpha;9 — Li-
torina litorea; 10 — Yoldia arctica; 11—Nassa reticulata; 12 —Ancylus fluviatllis;
13 — Succinea oblonga; 14 — Vallonia tenuilabris; 15—Pupilia. По В. И. Громову.
7
41 Животный Мир
Рис. 176. — Руководящие растения вюрмского времени; 1 и la — Trapcr, 2 — Ranunculus aquatilis; 3 — Aldrovanda
vesiculosa; 4—Brasenia; 5— Ceratophyllum demersum; 6 — Carpinus betulus; 7 — Stratiotes aloides. По оригиналам
В. И. Громова рисунки И. В. Григорьева,
К стр. 172
645
Рис. 177,—Лиственничная тайга в низовьях
манова.
Оленека, 71° 33' с. ш.
Фото А. А. Ро-
Рис. 179. — Елово-пихтовая тайга с примесью камчатской оерезы tuetula егтат]; средний Сихотэ-алинь, гора Лысая.
Фото Б. П. Колесникова,
К стр. 179
649
Рис. 180. — Широколиственный лес; на первом плане мапджурений дуа (Quercus
mongolica); Южно-Уссурийский край, Виноградовка. Фото А. М. Дьяконова.
К стр. >79
G51
Рис. 181. - Маиджурскии орех (Julians mandsliiirica\н iaiire юж i к о усе у pi 1 Некого типа;
долина Даунах;). Фото А. М. Д|>якопона.
К стр. 170
653
Рис. 182.- Лилия Lilium dahuricum в лесу уссурийского тина; окрестности Хаба-
ровска. Фото В. М. Савича.
Рис; 183, — Заросли Eleutherococcus из семейства аралиевых; Южпо-Уссурийский
край, Виноградовка, Фото А. М. Дьяконова.
К стр. 1 г9.
655
Рис. 184. — Папоротник Dryopteris jilix-mas в кедрово-широколиственном лесу с' Pi-
nns koraimsis, Abies nephrolepis; слева Eleutherococcus senticosus; бассейн Амура.
Фото В. М. Савича.
Рис. 185. — Папоротник Adianthum pedatum в кедрово-пихтовом .тесу ниже Хаба-
ровска. Фото В. М. Савича.
dnw уннлоаиЖ
Рис. 186. — Заводь в долине Даубихэ; Южно-Уссурийский край. Фото А. М. Дьяконова.
К стр. 179. 657
К стр. 180.
659
Рис. 187. — Вейник Calamagarostis langsdorffi по берегу Амура ниже Хабаровска.
Фото В. М. Савича.
Рис. 188.—Лиственичный лес из Larix dahurica- заболоченные места реки Тон
около Хабаровска, бассейн Амура. Фото В. М. Савича.
Рис. 189.—Гольцовый пояс среднего Сихотэ-алиня, гора Снежная, сланец из Pinus pumila. Фото Б. П. Колесникова.
К стр. 180. 661
Рис. 190.—Лес с лианой Periploca graeca; Ленкорань. Фото А. Я. Тугаринова.
К стр. 212. 663
Рис. 191. — Каровое озеро, верховья реки Бадук, Теберда. Фэто Н. Г. Сергиева.
стр. 221.
К стр. 222.
667
Рис. 192. — Домбайская поляна, вид на Аманаузский ледник, Теберда; елово-пихто-
выи лес (Abies nordmanniana с елью Picea orientalis). Фото Н. Г. Сергиева.
Рис. 193.—Долина ^Кичкине-Кол, верховья Кубани; сосна Pinus silvestris hamata. Фото А. М. Дьяконова.
К стр. 222. 669
11 _.j.
Рис. 194. — Долина Кичкине-кол; пихтовый лес из Abies погатаптапа; палатки среди зарослей Veratrum. Фото А. М. Дьяконова.
К стр. 224-
43 Животный Мир
Рис. 495. — Долина реки Большой Хутык, район Теберды. Фото Н. Г. Сергиева.
стр. 224. б73
43*
Рис. 1W>.—Близ озера Иссык-куль; урочище Джеты-огуз- Фото В. А. Дубинского.
I. 232.
X
Рис. 197— Лес из тянь-шанской ели {Picea schrenkiana)', Заилийский Алатау. Фото В. А. Дубинского.
стр. 236. 6'77
Рис. 198,— Кочурлинское озеро, Катунские Альпы, центральный Алтай. Фото М. В. Тронова
стр. 236. 679
К стр, 237.
681
Рис. 199. — У Телецкого озера, восточный берег; Алтай. .Фото О. А. Алекина.
Рис. 200. — Телецкое озеро против урочища Яйлю; Алтай. Фото Л. Н. Бородина.
Рис; 201. —Высокое разнотравье у Телецкого озера, северо-восточный Алтай, на пути к Кара-Колу. Фото О. А. Алекина.
К стр. 238. 683
К стр. 239.
685
Рис. 202.— Алтай, восточный склон Белухи, ледник Мёнсу. Фото М. В. Тронова.
Рис. 203. — Восточные Саяны; долина реки Шибык. По Л. Головачеву.
241.
Рис —204 Майское озеро, восточные Саяны; верхняя граница тайги; заросли высокогорных ивняков (Salix lanata) и отдельные
кедры. Фото А. Я. Тугаринова.
Оо
Рис. 205. Восточные Саяны, горно-тундровая зона в верховьях реки Маны, пихтово-кедровое редколесье. Фото А. Я. Тугаринова
стр. 242. 6S.9
К стр. 247.
6У7
Рис. 206. - Вулканический ландшафт: Кроноцкая сопка, восточная Камчатка. Фото
1 Е. М. Крохина.
Рис. 207. — Камчатка, горное озеро: Фото Е. М. Крохина.
44
Рис. 208.—Северный Урал, гора Уральская Сабля. Фото К. Ф. Маляревского.'
стр.
Рис, 209, — Южный Урал, россыпи. Из Тюлиной.
К стр. 252.
К стр. 347—356.
697
1
2
Рис. 210- — Представители фауны рыб Союза; 1—Zeus faber, из Смитта; 2—керчак
или морской скорпион (Myoxocephalus scorpius), Нарвская губа, рис. В. В. Редзько.
К стр. 347—356.
699
1
3
Рис. 211.—‘Представители фауны рыб Союза (продолжение); 1—кета (Qncorhynchus
keta), река Тымь, Сахалин; 2 — сарган (Belone acus), Казантип, Крым; 3_,— пинагор
(Cyclopterus lumpus), Финский залив. Рисунки В. В. Редзько.
К стр. 347—356.
707
,Рис. 212- — Представители фауны рыб Союза; 1 — акула-ноготница или катран (Squalus
acanthias), из Смигга; 2 —скат Raja clavata, самец, из Смитта; 3 —скумбрия (Scomber
scombrus), Нарвская губа, рис. В. В. Редьзко.
К стр. 362.
703
Рис, 213.—Колония сложной асцидии Synoicum jacobsoni; ?Охотское море, Тауйская
бухта, остров Коровий. По В. В, Редикорцеву рисунок И. В. Григорьева.
к стр. 406.
7 С 5
Рис. 214. — Самец (крылатый) и самка (бескрылая) немки1 Dasylabris sarafsfiani;
Средняя Азия; Алайская долина. По препаратам Зоологического Института Академии
Наук рис. И. В. Григорьева.
К стр. 420.
707
Рис. 215. - РарШо Ыапог maacki на грязи у лесного ручья; Южно-Уссурийский
край, Яковлевна. Фото А. М. Дьяконова.
Рис. 216. — Сатурния Actias artemis, самец, в лесной траве; Южно-Уссурийский край, Яковлевка.
Фото А. М. Дьяконова.
К стр. 428.
К стр. 440.
711
Рис. 217. — Дровосек Callipogon relictus, самка, на стволе дуба; Южно-Уссурийский
край, Яковлевка. Фото А. М. Дьяконова.
К стр. 464.
713
ЭВОЛЮЦИЯ ЦИКЛОВ У ТЛЕЙ
однодомность (автэция)
Рис. 218,—Эволюция циклов у тлей; 1—в сезон несколько обоеполых крылатых
поколений (таких форм не сохранилось); 2 — в сезон несколько девственных крылатых
поколений, к концу его — обоеполое поколение: самцы крылаты, самки первоначально
также (Drepanosiphum platanoid.es), а затем бескрылые (Callipterea)-, 3 — основательни-
цы бескрылые, следующие поколения девственниц крылатые, самцы крылатые, самки
бескрылые; 4 — основательницы бескрылые, следующие поколения бескрылые или
крылатые, самка бескрылая, самцы крылатые или бескрылые (большинство тлей);
5 — факультативная гетереция: летом развиваются как на первичных, так и на вто-
ричных хозяевах, но яйца зимуют только на первичных; 6—закономерная гетереция,
размножение летом только на вторичном хозяине, яйца зимуют только на первичном;
7 — на вторичном хозяине тли не только размножаются летом, но и зимуют на них
(девственницы); 8 — неполноциклые формы; живут и размножаются только на вто-
ричном хозяине и только девственным путем; первичные хозяева исчезли. Точки —
яйца ° — бескрылые особи; Ц- крылатые; 2 самки, самцы; О девственницы. Рис.
И. В. Григорьева. Ф
К стр. 466.
715
Рис.. 219. —Формы тли Forcla formfcaria; А — основательница; В — бес-
крылая девственница второго поколения; С — луновидный галл на листе
Pistacia terebinthus; D — переселенец; Е — эмигрант; G — переселенец
sexuvirginipara на корнях злаков; по А, К. Мордвилко'; F — колония
тлей Macrosiphum на стебле рудбекии; по Хоттсу и Фрайсону. Рисунки
В. П. Рупини.
К стр. 472.
717
Рис. 220. — Червецы и щитовки; X — Orthezia urticae", В—Pseudo-
coccus gahani; С— Pulvinaria vitis-, D — Lecanitim prunastri-, все —самки.
Рис. А. Гартье. .
К стр. 529 и 530.
719
Рис 221. — Верхняя фигура, телифон Typopeltis amurensis; Южно-Уссурийский
край; по экземпляру Зоологического Института рис. И. В. Григорьева- ниж-
няя фигура—скорпион Buthus etiDeus. по nnenanaw ЯллплгииАпглгл Ии
^*5 Животный Мир
Рис. 222.— Формы коловраток: — Synchaeia hyperbore а, сбоку; Карское море; В —то же, сверху;
рисунки Н. С. Смирнова;^ С — Stephanoceros eichhorni, по Хэдсону и Хоссе; рисунок В. П, Рупини.
стр. 575.
К стр. 584—595.
123
Рис. 223. — Представители круглых и ленточных паразитических червей; А —
кривоголовка двенадцатиперстная (Ancylostoma duodenale), самец и самка, из
Скрябина и Шульца; В — острица (Enterobius vermicularis), самец и самка, из
Павловского; С — гвоздичник (Caryophyllaeus laticeps), из Догеля; D — цепень
эхинококка (Echinococcus granulosus) из кишечника, по Павловскому; Е—тоже
из печени коровы, по Павловскому; F — лентец малый (Diphyllobothrium minus)-
слева — стробила; справа — головка, из Скрябина и Шульца. Рис. И. В. Гри-
горьева.
I
К стр; 597—603,
725
Рис. 224. — Представители сосальщиков: А—печеночная двуустка (Fasciola hepatica),
из Павловского; В — двуустка китайская (Clonorchis sinensis), из Скрябина и Шульца;
С — Gyrodactylus elegans, из Догеля; D — спайник (Diplozoon paradoxtim), из Догеля;
Е — Pseudamphistomum truncatum, из Скрябина и Шульца; F — Nitzschia elongata, из
Догеля; G — японская бильхарция (Schistosoma japonicum), самец и самка, из Скряби-
на и Шульца. Рис. И. В. Григорьева.
К стр. 617—524.
727
Рис. 225. — Представители простейших (Protozoa): А —амеба Amoeba, proteus, по
Дофлейну; В — радиолярия' Acanthometra elastica, по Гертвигу; С — солнечник Actino-
sphaerium eichhorni, по Дофлейну; D — диффлугия Cryptodifflugia oviformis; Е — нумму-
лит Nummulites- cumingi, по Брэди, одна сторона открыта для показания камер; F —
жгутиконосец Bodo lacertae, по Грасси; О — ночесветка Nocticula miliaris, по Дофлейну
Н.— цератий Ceratium hirundinella, по Дофлейну; I — трипанозома Trypanosoma lewisi,
по Хартману; К — дисентерийная амеба (Entamoeba histolytica), по Шаудинну; L —
спирохета сифилиса (Spirochaeta pallida), по Шаудинну. Рис. В. П. Рупини.
К стр. 617—624.
72.9
Рис. 226. — Представители простейших (Protozoa)-. А — туфелька Paramaecium саи-
datum, по Шевякову; В —сувойка Carchesium polypinum, по Дофлейну; С—стентор
Stentor coeruleus, по Дофлейну; D — колония Carchesium polypinum, по Дофлейну;
Е — стилонихия Stylonychia mylilus, по Бючли; F — Dileptus anser, по Шевякову; G — Di-
dinium nasutum, по Шевякову; Н — грегарина Gregarina cuneaia, по Беляржу; I — па-
разитные инфузории Sphaerophyra pusilia, присосавшиеся к туфельке, по Бючли;
К — малярийный плазмодий (вид Plasmodium), цикл развития, по Дофлейну.
Рис. В. П. Рупини.
ОБЪЯСНЕНИЯ] МЕНЕЕ 1 УПОТРЕБИТЕЛЬНЫХ ЗООЛОГИЧЕСКИХ
И ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИХ ТЕРМИНОВ, ВСТРЕЧАЮЩИХСЯ В НА-
СТОЯЩЕМ ТОМЕ
Абиссальный — относящийся или при-
уроченный к большим глубинам.
Абмиграция —4 явление рассеяния и рас-
ширения ареала гнездования птиц,
оседлых в данной области.
Аборигены — первоначальные, исход-
ные обитатели.
Автохтоны — организмы, возникшие
и живущие на данном месте.
Адвентивный — пришлый извне.
Азональный — не обнаруживающий под-
разделения на пояса.
Аллювиальный — наносный, намывной,
относящийся к новейшему четвертич-
ному времени.
Амфибиотический — живущий или спо-
собный существовать и в сухопутной,
и в водной среде.
Амфибореальный — встречающийся в бо-
реальных океанических частях запад-
ного и восточного полушария с пере-
рывом в арктике.
Анабиоз — состояние скрытой жизни,, спо-
собное перейти в состояние активное.
Анатолийский — относящийся к Малой
Азии;
Андезиты — группа вулканических гор-
ных пород, родственных базальтам.
Анкилостомоз — заражение] глистой-кри-
воголовкой Ancylostoma.
Антарктический — относящийся к стра-
нам и областям близ южного полюса-
Антропоген — время четвертичного пе-
риода, характеризующееся появлением
и деятельностью человека.
Антропозой — то же, что антропоген.
Ареал — область распространения. •
Арктический — относящийся к странам
и областям близ северного полюса.
Арктобореальный — относящийся одно-
временно к странам и областям аркти-
ческим и бореальным (см.) или пере-
ходный между ними.
Ашельский — один из периодов перво-
бытной культуры человека.
Бентос — совокупность организмов, жи-
вущих на дне водных бассейнов.
Биотоп — место и совокупность его фи-
зических и биологических условий,
характерных для данного организма.
Биономический — связанный с внешни-
ми и внутренними условиями жизни.
Биоценоз — совокупность организмов,
связанных общими условиями сущест-
вования и создающих эти условия один
для другого.
Биполярный — относящийся к бореаль-
ным областям северного и южного
полушария.
Бореальный — относящийся к странам
умеренно-холодного климата север-
ного полушария. >
Боревразийская подобласть — занимает
всю умеренную Европу и Азию до
стран арктических и средиземномор-
ских в Европе и до Китая, Манчжу-
рии и Японии в Азии.
Бэровские гряды — продолговатые па-
раллельные холмы чрезвычайно пра-
вильной формы в южной части Астра-
ханского района и дельты Волги.
Вариетет — та или другая из форм из-
менчивого организма, взятая безот-
/:м
ОБЪЯСНЕНИЯ МЕНЕЕ УПОТРЕБИТЕЛЬНЫХ ТЕРМИНОВ
носптельно от причины ее возникно-
вения.
Вегетационный — относящийся к расти-
тельности.
Викариат — явление замещения данно-
го организма другим, с ним по проис-
хождению явно родственным, в стра-
не другой.
Гельминтофауна — фауна из внутрен-
них, глистных паразитов.
Гельминтоценоз — биоценоз, состоящий
из внутренних глистных паразитов.
Гельминтология — учение о внутренних,
глистных паразитах.]
Гелиотропизм — направление и движе-
ние организмов в сторону естествен-
ного солнечного освещения.
Гемиптерологическая фауна — фауна из
полужесткокрылых насекомых.
Генерализованный — обобщенный, ис-
ходный в эволюционном процессе.
Генезис — происхождение.
Генетический — связанный с происхож-
дением и родством.
Геоботаника — учение о растительности
в связи со строением земли и
почвы.
Геоид — тело, имеющее сложную фи-
гуру земного шара.
Геоморфология — учение о формах зем-
ной .поверхности.
Геотектоника — строение земной коры,
ооусловленное внутренними (эндоген-
ными) силами.
Геофильный — привязанный к поверх-
ности земли и почвы.
Г ермафродит — организм, обладающий^
органами размножения обоих полов.
Герпетобатрахологический — относя-
щийся к пресмыкающимся и голым
гадам одновременно.
Гетерогенный — различный по составу
и происхожден ю.
Гетерогония — чередование поколений,
преимущественно с разными формами
размножения.
Гетереция — периодическое переселе-
ние организмов в течение жизненного
цикла с одного питательного субстра-
та, обычно растения, на другой.
Гигрофильный — требующий сильной
влажности обитаемой среды.
Гидрофитный — связанный с гидрофиль-
ными (см.) растениями.
Гипновый — связанный со мхом Нурппш.
Глинт — обрыв силурийского плато вдоль
южного берега Финского залива.
Глюкозиды — сложные эфироподобные
вещества растительных тканей, при
расщеплении дающие обычно глюкозу.
Голарктический — обнимающий все уме-
ренные страны Старого и Нового Света
к югу до Сахары, Гималаев и Мексики.
Голопсихрический — обнимающий эле-
менты арктические, бореальные и аль-
пийские в Европе и Азии.
Голотермический — обнимающий эле-
менты средиземноморской подобласти
и понтийские (вокруг Черного моря).
Голоцен — современный геологический
период.
Горст •— возвышенность, получившаяся
в результате опускания окружающих
пород.
Грабен — углубление, получившееся в
результате опускания пород.
Денудирование — понижение поверхно-
сти суши в результате работы воды,
льда, ветра.
Детрит — мелко раздробленные и взве-
шенные в воде продукты разложения
животных и растений.
Дефинитивный—получившийся в оконча-
тельном результате.
Дивергенция — расхождение.
Дигенетический — имеющий два корня
или способа происхождения.
Диморфизм — существование организ-
ма одного и того же вида в двух раз-
ных формах.
Дислокация — нарушение горизонталь-
ности или сплошности пород.
ДистрофныЙ — богатый гуминовыми ве-
ществами и бедный минеральными пи-
тательными солями, при кислой реак-
ции воды (о водных бассейнах).
Доминирующий — преобладающий.
Зоогеография — область зоологии, изу-
чающая закономерности географиче-
ского распространения животных.
ОБЪЯСНЕНИЯ МЕНЕЕ УПОТРЕБИТЕЛЬНЫХ ТЕРМИНОВ
Зоопсихология — область зоологии, изу-
чающая проявления высшей нервной
деятельности у животных.
Изобара — картографическая линия,
соединяющая точки одинакового ба-
рометрического давления.
Изобата — картографическая линия,
соединяющая точки одинаковых глу-
бин.
Изотерма — картографическая пиния,
соединяющая точки одной темпера-
туры.
Имагинальпый — относящийся к взрос-
лой, половозрелой фазе (форме) жи-
вотного.
Иммигрант — организм, вселившийся
в данную область извне.
Инвазия — вторжение, более или менее
внезапное вселение.
Инверсия — обращение, нарушение
обычной зональности.
Интразональный —лежащий промежу-
точно между определенными поясами.
Инсоляция — освещение и нагревание
солнечным излучением.
Инцистирование — выделение с поверх-
ности тела твердой оболочки, цисты.
Ихтиология — часть зоологии, изучаю-
щая рыб.
Каньоны — глубочайшие овраги и до-
лины размывания горных пород, обыч-
но с почти вертикальными стенами.
Карбон — краткое обозначение каменно-
угольного периода.
Карст — обозначение земной поверхно-
сти, сложенной из крупно-зернистых
известняков или гипсов и характеризу-
ющейся присутствием впадин, воронок,
ям, пещер и подземных водоемов.
Карцинофауна — фауна ракообразных.
Квартер — краткое обозначение четвер-
тичного периода.
Комменсализм — частичный случай со-
жительства организмов, при котором
один существует на счет остатков пи-
щи другого.
Конвергенция — схождение и близость
не родственных организмов по призна-
кам, выработавшимся от действия сход-
ных факторов.
733
Копрофагия — питание экскрементами
животных.
Космополитизм — повсеместное обитание
на земном шаре при наличии подхо-
дящих условий.
Краги — третичные, плиоценовые об-
разования, почти незаметно сливаю-
щиеся с отложениями четвертичной
системы.
Ксеротермический —характеризующийся
сухим климатом и довольно высокой
температурой.
Ксерофильный — сухолюбивый.
Ксерофитный — обладающий флорой
из сухолюбивых растений.
Ксилофаги — потребители древесины.
Лабильность — функциональная под-
вижность.
Лакколиты — куполообразные горы,
происшедшие вследствие поднятия оса-
дочных пород породами извержен-
ными, но не прорвавшимися на по-
верхность.
Лейшманиоз — заболевания, вызывае-
мые простейшими рода Leishmania.
Лимнадофильный — приуроченный к
стоячим или медленно текучим водое-
мам.
Литораль — прибрежная область или
полоса водоема, охватываемая при-
бойным движением воды;
Малакофауна — фауна моллюсков.
Мезозойский — относящийся к триасо-
вому, юрскому и меловому периодам
жизни земли.
Мезофильный — приуроченный к усло-
виям средней влажности.
Мезофитный — обладающий раститель-'*
ностью, требующей умеренного увлаж-
нения.
Метаморфизованные — породы, изменен-
ные под воздействием высокой темпе-
ратуры, высокого давления или того
и другого.
Метаморфоз — изменение формы орга-
низма за время индивидуального раз-
вития.
Микроклимат — климат небольших и
мелких пространств.
734
ОБЪЯСНЕНИЯ МЕНЕЕ УПОТРЕБИТЕЛЬНЫХ ТЕРМИНОВ
Микромикрон — тысячная доля микрона
и миллионная миллиметра.
Миоцен — средний отдел третичного
периода, между олнгоценом и плио-
ценом.
Мирмекологический — относящийся к
муравьям.
Мирмекофилия — постоянное сожитель-
ство различных животных с муравьями.
Мицетофаги — потребители грибов и
плесеней.
Моногенетический — имеющий один ис-
точник происхождения.
Монофагия — приуроченность лишь к од-
ному узко и строго определенному
роду пищи.
Морфа — форма или общий облик орга-
низма, зависящий от мелких местных
условий и не передающийся по на-
следству.
Неарктика или неоарктика — зоогео-
графическая область, охватывающая
Северную Америку приблизительно до
границ Мексики; см. карту рис. 4 .
Неоген — верхний, более поздний отдел
третичной системы.
Неолит — верхний, более поздний пе-
риод человеческой культуры камен-
ного века.
Неотения — достижение половой зре-
лости • при сохранении личиночных
признаков строения.
Неотропический — относящийся к зоо-
географической области, которая об-
нимает Южную и Центральную Аме-
рику приблизительно до северной гра-
ницы Мексики; см. карту рис. 48.
Нимфа — неполовозрелая фаза живот-
ного, следующая за личинкой, пере-
ходная к фазе имагинальной, но,
в отличие от куколки, подвижная и
продолжающая питание.
Нуммулиты — род ископаемых корне-
ножек; см. стр. 727.
Облигатный — обязательно присущий.
Одонатофауна — фауна стрекоз.
Оксифильный — требующий большого
количества кислорода.
Олигофагия —У приуроченность к не-
большому, часто строго определенно-
му кругу пищевых веществ.
Олигоцен — верхний отдел древних от-
ложений третичного периода, между
эоценом и миоценом.
Оотека — капсула, облекающая одно-
временно откладываемые яйца.
Органоиды — внутриклеточные образо-
вания, вероятно, имеющие значение
органов тела.
Ориентальный — относящийся к зоо-
географической области того же наз-
вания; см. карту рис. 48.
Орнитология — отдел зоологии, посвя-
щенный изучению птиц.
Орнитофауна — фауна птиц.
Орнитоценоз — биоценоз, охватывающий
определенную группу птиц или насе-
ление птиц определенной области.
Палеарктика — зоогеографическая об-
ласть, обнимающая Европу, северную
Африку и северную Азию до Гима-
лаев; см. карту рис. 48.
Палеархеарктическая область — то же,
что манчжурская провинция японо-
китайско-гималайской подобласти па-
леарктической области.
Палеоботаника' — учение об ископаемых
растениях и флорах геологического
прошлого земли.
Палеоген — нижний, древний отдел
третичного периода.
Палеогея — зоогеографическая область,
охватывающая Австралию, острова Ти-
хого океана, Южную и Среднюю Аме-
рику и Мадагаскар с окружающими
островами.
Палеозойская — древнейшая эра жиз-
ни на земле, охватывает кембрийский
силурийский, 'девонский, каменно-
угольный и пермский периоды.
Палеозоология — учение о вымерших
животных прошлых периодов жизни
земли.
Палеоклиматология — учение о клима-
тах прежних периодов жизни земли.
Палеолит — нижний, древний отдел
человеческой культуры каменного века.
ОБЪЯСНЕНИЯ МЕНЕЕ УПОТРЕБИТЕЛЬНЫХ ТЕРМИНОВ
735
Палеонтология — учение о вымерших
организмах прошедших периодов жизни
земли.
Палэонен — самый нижний отдел эоцена.
Палеоэкология — учение об условиях
Жизни организмов в бывшие геологи-
ческие периоды.
Палюдиновые слои — третичные, плио-
ценовые отложения с моллюском Ра-
ludina.
Панпалеарктический — проходящий че-
рез всю палеарктическую область.
Партеногенез — развитие организма из
женского элемента, яйца, без участия
мужского, семени.
Пацифические формы — населяют Тихий
океан или сушу на нем и вокруг него.
Пелагический — относящийся к откры-
тому пространству моря или океана.
Пенеплены — полуравнины, страны быв-
шие некогда горными, складчатыми,
но затем выравненные размыванием.
Периарктический — охватывающий всю
арктическую подобласть.
Пермский — относящийся к пермскому
геологическому периоду, между ка-
менноугольным и триасовым.
Петрография — часть геологии, изучаю-
щая строение горных пород.
Пилорические придатки — слепые вы-
. росты кишечника у выхода из желудка
в начале тонкой кишки.
Пироплазмоз — поражение красных
кровяных телец паразитными споро-
виками.
Планктон — совокупность организмов,
населяющих толщу воды во взвешен-
ном в ней состоянии, независимых от
' твердого субстрата как опорного эле-
мента и не могущих противостоять
волнению и течениям.
Плацентарные — млекопитающие, име-
ющие развитой послед или плаценту.
Плейстоцен — эпоха, переходная; между
третичным периодом и геологической
современностью; отложения плейсто-
цена налегают на плиоценовые.
Плероцеркоид — форма пузырчатых
глист, с плотным, без полости, телом
и головкой на переднем конце.
Плиоцен — самый верхний отдел тре-
тичной системы.
Полиморфизм — проявление одного и
того же организма в нескольких фор-
мах, единовременное или в течение
времени.
Политопный — живущий в многообраз-
ных и различных условиях сущест-
вования.
Полифилетический — возникший и мо-
гущий образоваться из нескольких
или многих источников и предков.
Постплиоцен — то же, что плейстоцен.
Радиация — излучение; исхождение как
бы по радиусам от некоторого центра.
Регрессия — отступание.
Редукция — недоразвитие когда-то раз-
витого органа или признака.
Резерват, резервация — заповедник.
Реликт — остаток, пережиток некогда
чего-то большего.
Реобионты — организмы, живущие в те-
кущей воде.
Реофильный — предпочитающий под-
вижную, текущую воду как среду оби-
тания.
Ризоиды — корнеобразные выросты.
Сапробный — живущий в богатой орга-
ническими разлагающимися вещества-
ми среде.
Сапрозои — животные, обитающие в
разлагающихся органических средах.
Сапропелевый ил, сапропель — водный
ил, относительно богатый белками и
жирами, в образовании которого зна-
чительное участие принимает планктон.
Сапрофаги — животные, питающиеся
разлагающимися органическими веще-
ствами.
Серодиагностика — различение организ-
мов по реакциям на белки сыворотки
(serum) крови.
Силурийский период — один из древ-
нейших геоло! ических периодов, ле-
жащий между предшествующим ему
кембрийским и следующим за ним
девонским.
Синантроп (Sinanthropus). — ископаемая
форма человека, найденная в Китае.
•/. 16
ОБЪЯСНЕНИЯ МЕНЕЕ УПОТРЕБИТЕЛЬНЫХ ТЕРМИНОВ
Синантропы (synanthropi) — животные
и растения сожители человека.
Синоним — термин или научное назва-
ние предмета, данное ему по какой-
либо причине вторично.
Синонимика — выяснение всех названий
и терминов, под которыми описаны
или подразумевались данные предме-
ты или явления.
Синхроничный или синхронный — точно
одновременный.
Сонорская — подобласть неарктической
области; см. карту рис. 48.
Спирохетоз — заболевания, вызывае-
мые спирохетами.
Спорадичный — встречающийся разбро-
санно, беспорядочно и редко.
Стации — места обитания, характери-
зующиеся совершенно определенными
физическими и биологическими усло-
виями.
Стационарный — длительно происходя-
щий или ведомый на данной стации.
Стенадаптивный — обладающий узкими
пределами жизненной приспособляе-
мости.
Стенотермичный — выносящий лишь
в узких пределах колебания темпера-
туры.
I Стратиграфия — учение исторической
геологии о последовательности в на-
пластованиях земной коры.
Сублитораль — прибрежная область
водного бассейна, лежащая ниже и
дальше действия прибойного движе-
ния воды.
Субстрат — материальная основа, почва.
Субфоссильный — находимый в поло-
жении лишь ископаемого объекта в
одних местах и еще живущий в дру-
гих.
Сфагновый — относящийся к торфяным
мхам Sphagnum.
Сфагнофильный — приуроченный к тор-
фяным мхам и болотам.
Таксономия — систематика.
Термофильный — теплолюбивый, тре-
бовательный к высокой температуре,
оксический — ядовитый.
Трансгрессия — наступление моря на
сушу.
Транспалеарктический — распростра-
ненный через всю палеарктическую
область.
Третичная система -- в жизни земли рас-
полагается над меловой и предшест-
вует современному и четвертичному пе-
риодам.
Триасовая система — в жизни земли на-
чинает мезозойскую эру, расположена
над пермской и переходит в юрскую.
Триба — условная систематическая еди-
ница, охватывающая сходные роды
внутри семейства или подсемейства жи-
вотных.
Трихинеллоз — болезненные явления,
вызываемые заражением трихинами.
Тубифицидный — связанный с иловым
малощетинковым червем Tubifex.
Убиквисты — повсеместно распростра-
ненные организмы в самых различных
условиях обитания.
Фасциолоз — болезненные явления, вы-
зываемые печеночной двуусткой Fasci-
ola.
Фации — в геологии, осадки одного воз-
раста и одной провинции, но проис-
шедшие разным путем при разных
условиях.
Филогения — учение о происхождении
организмов и возможностях устано-
вить между ними по происхождению
связи и взаимоотношения.
Фитогеография — учение о географиче-
ском распространении растений.
Фитофаги — животные, питающиеся
живыми растениями.
Хелицеры — верхние челюсти у пауко-
образных животных.
Хроматофоры — клетки или их скопле-
ния в коже и соединительной ткани
под нею, содержащие красящие веще-
ства, пигменты.
Церкарии — личиночные, хвостатые
формы червей-сосальщиков, ведущие
свободную жизнь.
ОБЪЯСН ЕНИН МЕНЕЕ УПОТРЕБИТЕЛЬНЫХ ТЕРМИНОВ
131
Циркумполярный — лежащий вокруг
полюса в обоих полушариях, восточ-
ном и западном.
Цистицерк — наиболее типичная форма
развития ленточных глист, в виде
пузыря с жидкостью и ввернутой
внутрь головкой червя.
Четвертичный период — геологический
период, — наступивший после третич-
ного и продолжающийся по настоя-
щее время.
Эйригалинный—способный выдерживать
значительные колебания в солевом
составе воды как среды обитания.
Эйриойкия — широкая амплитуда эко-
логической обстановки.
Эйритермичный — способный выдержи-
вать значительные колебания темпе-
ратуры.
Эйритопный — с широким разнообрази-
ем местообитаний.
Эйтрофный — содержащий пищевые
вещества в большом количестве (о
водных бассейнах).
Экология — учение о влиянии факторов
внешней среды, отдельном и совокуп-
ном, на организмы.
Экстраглячиальный — расположенный
вне областей или вне времени оледе-
нения.
Эктопаразиты — паразиты наружных
покровов тела.
Эмодин — триоксиметилантрахинон, ве-
щество, входящее в состав глюкозидов
крушиновых, мотыльковых и других
растений.
Эндемичный — обитающий только и ис-
ключительно в данной области.
Эндопаразиты — паразиты внутренних
тканей и полостей организма.
Энзоотия — болезнь животных, имеющая
ограниченное распространение или
охватывающая известные группы жи-
вотных, при массовом развитии пере-
ходит в эпизоотию.
Энтомонаселение — фауна насекомых.
Эоцен — нижний, древнейший отдел
третичного периода.
Эпидермис — надкожица, верхний отдел
кожных покровов.
Эпизоотия — массовые повальные болез-
ни скота и животных.
Эпифитные растения — растущие или
помещающиеся на других растениях.
Эремический — приуроченный к обла-
стям пустынь и пустынной обстанов-
ке.
Эстуарный — относящийся к устьям и
лиманам речных систем.
Эфемеры — степные и пустынные расте-
ния с очень краткой, весенней жизнью.
Эфиопская область — охватывает сред-
нюю и южную Африку с прилежащими
островами и Мадагаскаром в особен-
ности, с неопределенной северной гра-
ницей по Сахаре; см. карту рис- 48.
Юрский период — часть мезозойского
времени между триасовым и меловым
периодами.
47 ЖИВОТНЫЙ Мир
УКАЗАТЕЛЬ РУССКИХ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЙ
Авдотка 34, 76
Агамы 31, 61, 337, 341
Азалии 112, 178, 212
Аисты 140, 293
Аконит 223, 238
Актинии 609
Акула 701
Алакурт 475
Альбатросы 288
Альдрованда 73, 80, 103
Амебы 617, 618, 727
Амфибии 326
Антилопы 70, 80, 87, 101
Аппендикулярии 359, 360
Аралии 56, 653
Араукариевые 50
Архар 130, 133
Аскариды. 587, 589
Астрагалы 205, 238
Асцидии 421, 423, 428, 703
Атеринка 350
Бабочки 416
Багульник 168, 176
Бадяги 614 .
Байбак 130, 133, 262, 278, 279
Бакланы 62, 76, 288
Бамбук 249
Бараны 80, 130, 132—134, 273, 313
Барбулька 350
Барс 139
Барсук 66, 274
Бархат 180
Бегемот 80, 88
Беззубки 388, 392
Белки 258, 269
Белоглазка 353
Белокрыльник 104
Белорыбица 350
Белуга 350, 354—356
Бельдюга 351
Белянки 17
Березы 54, 58, 80, 112, 120, 125, 160,
168, 180, 223, 226, 228, 238—240, 244,
246, 247, 249, 251, 647
Берест 222
Бескрылые 508
Бессяжковые 508, 509
Бесхвостые 326—329
Бесчерепные 358
Бизоны 80, 88, 92, 94, 95, 99, 102, 104,
105, 113, 116, 274
Блестянки 404, 406, 412
Блохи 475, 480
Бляшконосные 393
Бобр 65, 72, 87, 101, 118, 258, 270, 286
Богомолы 488, 490, 498
Божьи-коровки 448, 451
Бойга 330
Боконервные 393
Бокоплавы 533, 536—540, 561
Бородач 306
Бороздчатобрюхие 393
Боченочки 360
Боярышники 212, 213
Бражники 420, 421, 425, 427
Бразения 73, 80, 103, 181
Брусника 168
Брюхоногие 382, 393
Буки 25, 54, 55, 212, 220, 223, 225, 227
Бульдоговые летучие мыши 257
Буревестники 288
Бурильщики 396
Бурундуки 258, 259, 269, 277
Быки 80, 81, 87, 92, 96, 99, 104, 105,
116, 118, 265
Бычки 346—351, 353
Вараны 31, 337
Варакушки 300
Василек 188, 228
УКАЗАТЕЛЬ РУССКИХ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЙ 7.3!)
Вейник 180, 246, 247, 659
Верблюдки 437
Верблюды 70, 80, 86, 87, 92, 95, 99, 104,
113—116, 128
Вереск 168
Веретеницы 31, 61, 337, 341
Веретенник 309
Вертячки 448
Веслоногие 33, 544, 549, 550, 552
Веснянки 482
Ветвистоусые 544, 547, 548
Ветвистоволокнистые 613
Вечерницы 257
Виверры 65
Вилохвостые 508
Виноград 21, 193, 226
Вислокрылые 437
Вихляй 140
Вишни 55, 190
Власоглавы 588
Вобла 346
Водолюбы 448
Водомерки 455
Водосборка 238
Водяника 168
Волки 77, 80, 114, 266
Волкозуб 330
Волосатики 579
Воробьи 75, 147, 306, 313
Воробьиные 32, 299
Ворона 305
Врановые 299
Вши 480
Вьюн 356
Вьюрки 130, 299, 306
Выдры 66, 379
Выпь 76
Выхухоль 77, 254
Вязы 55, 180, 193, 222, 465, 466
Гавиал 31
Гагары 33, 283, 288, 294, 313
Гаги 289, 293
Гадюки 330, 331, 333, 341
Газели 70
Гаичка 136
Галка 306, 323
Галлицы 467
Гекконы 31, 61, 333, 334, 338, 594
Гефиреи 555
47*
Гидроиды 608
Гидромедузы 608
Гидрополипы 608
Гидры 609
Гиены 65, 69, 71, 80, 87, 101, 114, 116,
133, 139, 261
Гингко 25, 55, 58
Гиппарионы 68, 71, 87, 88
Гиппопотам 72
Гладконосые 257
Гладыши 456
Глупыши 288
Глухарь 305
Гоаципы 33
Голавль 354
Головоногие 382, 392, 394
Гологлаз 341
Голожаберные 393
Голомянка 353
Голотурии 366, 375
Голуби 33, 76, 130, 176
Голубика 168
Гольцы 352—356, 598
Гольяны 352, 354—356
Голыши 352—356
Горал 130, 132, 274
Горбуша 356
Горихвостки 300
Горлицы 76, 138
Горностай 77
Горчак 356
Грабы 24, 54, 56, 58, 104, 178, 212, 213,
221, 225
Гранатник 213
Гребневики 608
Грегарины 622, 729
Гремучники 333
Грифы 76, 130, 133
Груша 212
Грушанка 187
Грызуны 43, 257
Грязовики 143
Губки 613, 616
Гуси-гуменники 293
Гюрза 327, 333, 342
Даллия 352
Даманы 265
Дафнии 547,- 548
Двукрылые 59, 399
740
УКАЗАТЕЛЬ РУССКИХ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЙ
Двупарноногие 510—512
Двустворчатые 393
Двуустки 390, 600, 602, 725
Дельфины 262
Дербник 117
Дереза 190
Держи-дерево 225, 228
Десятиног 394, 396
Десятиногие 533
Джейран 273
Джим 127
Дзелква 25, 54, 55, 58, 212, 213, 226
Дикобразы 42, 65, 133, 261, 274
Дикуша 294
Динотерии 71, 637
Длиннохвостые 540
Дождевые черви 562—565
Долгоножки 401
Долгоносики 440, 448, 449, 451
Долгохвост 293
Долгохвостки 337 ,
Древоточцы 392, 421, 425
Дрейссены 85, 89, 92—94, ПО, 111, 390,
391
Дровосеки 446, 448, 451, 711 ,
Дрозды 130, 132, 133, 138, 300
Дрок 188 ;
Дрофы 34, 117, 140, 142, 147, 180, 306
Дубы 54, 55, 179, 180, 187, 193,212, 213,
220, 223, 225—228, 649
Дупель 306
Дятлу; 33, 51, 52, 76, 132, 299
Ежевика 212, 213, 228
Ежи 64, 65, 254, 255
Ежи морские 366, 367
Ели 54, 58, 174, 180, 223, 226, 236, 246,
249, 251, 252 '
Ельцы 352, 354
Енотовидная собака 77
Ерник 168
Ерш 352
Жабы 31, 341, 343 '<
Жаворонки 76, 114, 147, 299, 300, 306;
313
Жалоносные 404, 412 >
Жгутиконосцы 617, 619, 620, 727 и : .
Жгутоногие 529 1>
Железное дерево 213 •. • . .
Желобобрюхие 393
Желтопуз 337
Желтощек 355
Желтушки 423, 424
Жемчужницы 388
Жерлянки 61, 341
Жесткокрылые 59, 439
Жираффы 66, 70
Жолудь морской 545
Жужелицы 74, 75, 440, 443, 445, 446—
449, 451
Жужжалы 400—402
Жуки 59, 439
Жуки-олени 446, 448, 450
Журавли 33, 294
Журчалки 400, 461
Завирушки 74, 130, 136, 360
Заднежаберные 393
Зайцы 65, 80, 117, 133, 148, 209, 261
Звезды 366—368
Зеленушки 74, 136
Землеройки 64, 254, 257
Земляничное дерево 219
Земноводные 326, 345
Зимородки 76, 299
Златки 448, 449, 451
Златоглазки 437, 438
Змееглав 355
Змееголовка 337
Змеи 61, 133, 326, 330, 341
Зорянки 300
Зубры 138, 274, 279
Зуйки 76, 306
Зяблик 313
Ибисы 34, 62, 293
Иваси 346, 349 ' ;
Иволги 299
Ивы 55, 104, 112, 160, 168, 170, 193,
207, 212, 240
Иглы 350, 351
Иглицы 212, 213, 219 !
Иглокожие 366
Игуана 31
Иксодовые 515—517
Ильм 180
Индейки 130, 132, 366
Индрикотерий 44
Инфузории 617, 620, 729
Ихневмоны 69
'указатель русских НАЗВАНИЙ животных и растений 741
Кабаны 11'6, 118, 265, 270
Кабарги 130, 132, 265, 274
Казарка 293, 314
Кайры 314
Калуга 355
Камбалы 347, 348, 351
Камнеломки 112, 168, 224
Камнешарка 306
Камыш 213
Камышевки 300, 313
Камышница 76
Канареечные 306
Канна 70
Каперцы 17, 228
Капустница 428
Каразайка 76, 293
Карагана 190, 202, 240
Карако 270
Каракурт 528
Карапузики 278, 448, 451
Караси 352, 356
Карповые 346
Карпы 354—356
Касатик 213
Касатка 293
Катушки 86, 89, 388, 391
Качкор 127, 134
Кашалоты 262
Каштаны 25, 54, 212
Квакши 60, 342, 343
Кедры 113, 174, 244, 252
Кедровка 132
Кета 356, 699
Кефаль 350
Килька 350, 351
Кипарисы 25, 54, 55
Кислица 224
Китообразные 262, 273
Киты 262
Кишечнодышашие 363
Кишечнополостные 608
Клевер 220
Клены 21, 24, 54—56, 104, 174 180, 193,
223—227, 246
Клесты 313
Клещи 515, 517
Клопы 454, 462
Клушицы 117, 130
Кобра 342
Ковыли 174, 180, 188, 190, 197, 202,
224, 235
Кожаны 65
Кожееды 451
Козлы 127, 130, 132, 263, 273
Козодои 76, 299, 589
Кокцидии 622
Коловратки 575, 721
Колпицы 76, 293
Кольчатые 565, 568
Колючеперые 356
Колючка 197, 227, 445
Колюшки 351, 352, 354, 355
Комары 400
Конь 356
Коньки 130, 300
Копытки 147
Копытная мышь 269 •,
Копытные 37, 265
Кораллы 608, 609
Корненожки 618
Корова морская 265
Короеды 446, 448, 451
Королек 139
Коромысла 29, 504, 506
Коростель 306, 315
Короткохвостые 542
Корсак 116
Коршуны 34, 76
Корюшка 347
Костер 188, 206, 208, 220
Костяника 188
Косули 87, 118
Котик 279
Коты 270, 277
Кочурки 288
Кошки 66, 80, 100, 114, 116, 117, 120,
139, 261, 270, 277
Крабы 397, 542
Кравчики 446
Краснокрыл 293
Крачки 63, 76, 306
Креветки 541 »
Кремнероговые 613 '
Крестовики 527
Крестовка 338
Крестоцветные 17
Кречет 128
Кровяная тля 466, 467
Крокодилы 31, 61
Кролики 65
Кроншнеп 306 г
Кроты 64, 65, 254, 270
742
УКАЗАТЕЛЬ РУССКИХ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЙ
Круглоголовки 337, 338
Круглоротые 348
Круглые черви 579, 584, 723
Кругоресничные 620, 621
Крушинные 17
Крушина 25, 226, 228
Крушиннииа 422
Крылоногие 394
Крысы 77, 133, 270, 279
Ктыри 148, 400—402
Кувшинки 104
Куду 70
Кукушки 53
Кулан 265, 273
Кулики 62, 76, 294, 307
Кулички 34
Кумжа 347
Кумовые 533
Куницы 64, 66, 69, 72, 261, 267
Куриные 293
Куропатки 62, 76, 114, 116, 130, 303, 306
Куропаточья трава 112
Курочки 76, 130, 135, 306
Куры 33, 62, 76
Кутора 254, 270
Лавры 24
Лддонник 219
Ланцетник 358
Лапина 212, 226
Лапчатка 238
Ласка 77
Ластоногие 262, 270, 592
Ласточки 76, 130, 135, 136
Лебеди 34
Легочные 383, 386, 387
Лейшмания 619, 620
Лемминги 114, 269
Лемуры 35, 43
Ленок 352, 355, 356
Лентецы 592 , 723
Летучие мыши 133, 257
Летяги 258
Лещ 350, 353
Лилии 104, 653
Лилии морские 366
Лиманда 347, 348
Лимонник 246
Липы 55, 221, 225, 226, 238
Лисицы 77, 80, 100
Лиственицы 58, 174, 175, 180, 188, 236,
249, 252, 659
Листовертки 420, 421, 423
Листоеды 444—449, 451
Листоногие 544
Личинкоеды 300
Лишайницы 421, 425, 426
Ложноскорпионы 521
Ломоносы 212, 225, 244
Лопатоногие 382, 392, 393
Лоси 80, 95, 96, 101, 118, 270
Лососи 346, 347, 350, 352, 355
Лотосы 180, 208
Лошади 36—39, 60, 64, 68, 69, 80, 86,
87, 88, 92, 95, 96, 100, 104, 114, 116,
117, 120, 265, 273
Лошадиные 81, 265
Луговой мотылек 428
Луни 313
Лучевики 618
Лучистые 613
Лысуха 62, 76, 135
Люрики 314
Лютики 113, 161, 197, 223
Лютки 503, 504
Львы 80, 100, 103, 114, 116, 117, 120
Лягушки 31, 339, 341, 342
Майки 446, 448, 450, 451
Майские жуки 441
Маки 206, 238
Макрель 347, 350, 351
Малина 104
Малоресничные 621
Малощетинковые 562—567
Малярийный комар 622
Мамонт 80, 104,114—116,118,120,266,639
Манжетка 220
Марал 127, 274 “
Маринка 355
Мароккская кобылка 498
Мастодонты 41—43, 46, 71, 80,86—88,639
Медведи 66,80,87, 95, 101, 104, 114, 116,
261, 263, 269, 274
Медведка 490
Медоед 133
Медузы 608
Медяница 337
Медянка 330
Мертвая голова 422
УКАЗАТЕЛЬ РУССКИХ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЙ 74.3
Мертвоеды 445, 447, 449
Мешконосы 421
Мидия 394
Мизиды 533, 536, 561
Миндаль 187, 190, 237
Миноги 347, 350, 352, 354, 355
Млекопитающие 254
Многоножки 510
Многощетинковые 555, 568
Моевки 314, 319
Можжевельники 54, 188, 220, 221, 225,
235, 244
Мойва 346—348
Мокрицы 536, 537
Молевые 420, 421, 423
Моллюски 382, 393
Молот-рыба 349
Молочаи 207
Монашенка 428
Моржи 262
Морошка 168
Москиты 401, 620
Муравьеды 65
Муравьи 404, 406, 442, 467
Муравьиные львы 438
Мухи 400—402
Мухоловки 133, 138, 300
Мхи 112
-Мшанки 377—381
Мышеобразные 258, 588
Мыши 148, 257, 258, 279
Мягкотелые 382, 393
Мятлик 197, 206, 224
Навага 347, 349
Наездники 404, 406, 412
Налимы 352, 355, 356
Нарывники 444, 451
Насекомоядные 37, 254
Настурциевые 17
Нельма 352
Нематоды 579, 584
Немертины 577
Немки 406—408, 411, 412, 705
Непарнокопытные 265
Нерпухи 262
Нетопыри 65
Ногохвосты 508, 509
Норка 77
Носороги 41, 46, 64, 71, 80, 86—88,
92, 95, 96, 100, 114, 117, 118,
265,: 266
Ночесветка 619, 727
Ночницы 420, 423
Нырки 34, 287
Обвойник 212
Обезьяны 43
Облепиха 212
Оболочники 359
Овес 188
Оводы 403
Овсянки 299, 313
Овцебык 114, 117
Огарь 142, 180
Огневки 420, 421, 423, 425, 426
Озимая совка 428
Окуни 347, 348, 352, 355
Олени 80, 81, 87, 88, 92, 95, 96, 99, 100,
102, 104, 113—116, 118, 127, 265, 270,
274, 275
Оленьки 40
Олуши 62
Ольхи 21, 25, 54, 58, 73, 126, 193, 212,
213, 226, 227, 240, 251
Оляпка 132
Ондатра 270
Опоссум 64
Орех водяной 103, 181
Орехи 25, 54—56, 58, 74, 180,235, 246
Орехотворки 406, 407, 412
Орешник 25, 54, 58, 180, 212
Орланы 62, 297
Орлы 34, 62, 76, 140, 145, 295
Осетры 350—352, 354, 356
Ослики 536
Ослы 100, 104, 114, 116
Осман 355
Осообразные 404, 406, 412
Осоки 54, 104, 187, 206, 220
Острицы 588, 723
Осьминоги 394—396
Отшельники 539, 542
Офиуры 366, 367, 372
Очковая змея 133, 330
Падуб 95
Палочники 488
Палтус 348
Палюдина 86, 88, 89, 91—94, 99
744
УКАЗАТЕЛЬ РУССКИХ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЙ
Пальмы 23, 24 /
Панголин 65
Папоротники 23, 25, 73, 104, 135, 212, 655
Парнокопытные 265
Пастушки 33, 62
Пауки 525
Пебрина 623
Пеганки 117, 142
Пеламида 341
Пеликаны 76, 288
Пеночки 313
Первокопытные 37, 41
Перевозчики 33
Переднежаберные 393
Перепел 313
Перепончатокрылые 59, 404—406
Перловицы 30, 86, 89, 94, 99 388, 390,
392
Песец 114, 266
Пескари 352—356 '
Песочники 62
Пеструшка 127
Пестрянки 421, 423, 425—427
Песчанки 148, 258, 277, 347, 348—351,
358
Петух морской 349, 350
Пигалица 34, 306, 317
Пикногоны 513
Пикша 347, 348
Пилильщики 404, 406, 408, 409, 412
455. ’
Пинагор 351, 699
Пиросомы 359
Питекантроп 149
Питоны 31
Пихты 54, 58, 174, 178, 180, 223, 226,
236, 247, 249, 252, 463
Пищухи 261, 273
Пиявки 558—561
Плавунцы 390, 445, 448, 449, 451
Плавунчики 143
Планарии 604
Пластинчатожаберные 382, 388, 393
Пластинчатоклювые 293 t
Пластинчатоусые 440, 446, 448, 449, 451
Плауны 193
Плащица 480
Плесенеед 451
Плеченогие 376
Плотва 350, 352
Плющи 212, 213, 219, 225
Поганки 76, 135, 288, 593
Подбел 168
Поденки 501, 502
Подкаменщики 346, 349, 352—356
Подковоносы 65, 257
Подмаренник 224
Подснежник 216
Подуст 354
Полевки 77, 116, 258, 269, 270, 273,
274, 279, 481
Полозы 329, 330, 341, 342
Полорогие 265
Полужесткокрылые 454—455, 460
Полукозлы 130, 132
Полуобезьяны 43
Полыни 197, 202, 206—208, 227, 385
Поползни 53, 75, 76, 139, 300
Попугаи 33
Пресмыкающиеся 326, 345
Пробковое дерево 56, 74, 180
Прометеева мышь 132, 273
Простейшие 617—622, 727, 729
Прудовики 30, 86, 387, 390, 392
Прыгающие 488, 494, 497
Прямокрылые 488
Птица-змея 62
Птицы 282
Пузыреногие 474
Пустельга 76
Пухоеды 478—481
Пушицы 168, 187, 188
Пчелиные 404, 406, 412
Пырей 208, 238, 244
Пяденицы 420—422
Равноногие 533—536
Радиолярии 618, 727
Раки 537, 540—542
Ракитник 187, 188, 190
Ракообразные 533, 544
Ракши 33, 299
Ракушковые 544, 548
Рдесты 73, 104
Ревень 197
Ресничные 604
Ржанки 294
Ришта 590
Роголистник 103
Рододендроны 178, 223, 226, 238, 244
Ромашник 197
УКАЗАТЕЛЬ РУССКИХ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЙ
745
Россомаха 104, 114, 266, 274 .
Росянка 193
Ротоногие 533, 542
Рукокрылые 254
Руконогие 376
Ручейники 27, 59, 430
Рыбец 353, 354
Рыбы 346
Рысь 274
Рябины 188, 224, 247
Рябки 33, 34, 49, 147, 148, 294, 306
Ряпушка 351, 354
Сабаль 24
Сабельник 104
Сабля-рыба 349
Саджа 133
Сазан 355, 356
Сайга 80, 100, 104, 114, 116, 120, 273
Сайда 346, 347
Саксаул 202
Саламандры 31, 61, 342
Салангана 33
Сальпы 359
Самшит 212
СапСан 76, 291, 314
Саранча 389, 491
Сардины 349, 350
Саркодовые 617
Саркоспоридии 623
Сарыги 128, 139, 145
Сассапариль 212
Сатурния 417, 709
Свиньи 40, 72, 87, 116, 118, 265, 270
Свинья морская 271
Сверчки 490
Седмичник 168
Секвойи 21, 25, 50, 54, 55
Сельди 346—351
Семантор 66
Сенокосцы 519
Сеноставцы 65, 130
Сердцевидки 85, 93, 94, 99, , 107, 119,
265, 266, 391—393
Серна 130, 273
Сернобыки 70
Сернокозы 130, 132, 274
Серны 130
Сетчатокрылые 437
Сивка 313
Сивучи 262
Сиги 351, 352, 355
Сидячие черви 568
Сизоворонка 76, 299
Синец 353, 701
Синицы 76, 300, 313
Сипуха 76
Сиреновые 265
Сирень 180, 246
Ситник 168
Скакуны 440, 447
Скат 592, 701
Скворцы 75
Складчатогуб 257
Сколопендры 510
Скорпионницы 59, 435, 436
Скорпиону 144, 530, 531, 719
Славки 300, .313
Слепни 403
Слепуны 333, 334
Слепушонка 116, 148, 274
Слепыши 94, 258, 274
Слизни 384, 385, 390, 503
Слоники 449
Слоны 41, 43, 80, 85—88, 92—96, 102,
104, 114—116, 118, 120, 266, 639
Смородина 240
Снеток 354, 355
Снигирь 136, 313
Собаки 87, 100
Соболь 279
Совки 135, 420, 423, 425
Совы 34, 132, 299
Сойки 147, 299
Соколы 76, 130, 291, 293, 314
Соловьи 300
Солитеры 595
Солнечники 618, 727
Солодка 207
Сольпуги 144, 523
Солянки 197, 205, 207, 208, 227
Сомы 353, 356
Сони 49, 59, 65, 77, 258, 269, 277
Сороки 74, 136, 299
Сорокопуты ^3; 76, 132, 313
Сосальщики 597, 725
Сосны 25, 54, 55, 58, 113, 174, 180, 217,
220, 225, 228, 244, 252
Спиреи 55, 187, 190, 240
Споровики 617, 622, 623
Среднехвостые 541
746
УКАЗАТЕЛЬ РУССКИХ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЙ
Стебельчатоглазые 383
Стеклянницы 421
Стенолаз 130, 306
Стервятник 76
Стерлядь 351, 352
Страусы 62, 70, 101
Стрекозы 29, 30, 503—505
Стрела-змея 338
Стрелки 365
Стрелоух 257
Стрепет 140, 313
Стрижи 33, 76, 299, 401
Струнцы 590
Сувойка 620, 729
Судак 350
Сумах 225
Сурки 258, 262, 273; 277—279
Суслики 117, 118, 127, 148, 174, 258,
269, 274, 277
Сухонос 142
Сцинковые 337
Сырть 353
Сыч 117
Сычик 323
Таволга 55, 187, 190, 240
Таймень 352
Тамариск 197, 200, 207
Тапиры 41, 87, 88
Тараканы 488, 490, 493, 498, 499
Тараканы морские 355, 534—536
Тарантулы 349, 526—528
Тарбаганы 128, 277
Тарпан 279
Телифон 529, 719
Телорез 103
Термиты 30, 486, 487, 620
Тетерева 117, 139, 293, 301
Тигры 66, 71, 72, 87, 92, 270
Типчак 168, 169, 188, 190, 197, 220,
231, 235, 237, 472
Тиркуши 306
Тисс 56, 220, 223
Тли 29, 454, 463, 464, 466
Толокнянка 168
Толпыга 355
Тонконог 174, 188, 190, 197, 220, 224
Тонкопанцырные 533
Тонкопряды 420, 421
Тополя 21, 25, 54, 55, 193, 207
Торфяные мхи 168, 170
Трепанг 375
Треска 346—349, 351
Трипсы 474
Тритоны 61, 338, 342
Трихина 588
Трогонтерий 80, 94, 95, 99, 102, 104,
114, 116
Трогоны 32
Тростники 104
Трубконосы 257
Трубконосые 288
Трясогузки 33, 300
Тугун 352
Турач 293
Турбеллярии 604
Турпан 143
Туры 105, 265, 273
Туфелька 620, 729
Тушканчики 116, 145, 148, 258, 261, 277
Тюлени 262, 270
Тюлька 350
Тюльпан 197
Тюльпанное дерево 54, 55
Тюрбо 351
Угри 347, 350
Угрицы 582
Удавы 334, 341
Удод 76, 142, 299, 306
Ужи 61, 329, 330, 341
Уклейка 354, 355
Улитки 30, 385, 386, 390, 391
Улиты 33
Усачи 350, 354, 355
Усоногие 544
Устрица 107, 392, 396, 397
Утки 34
Уховертки 488, 489, 493,. 494, 499
Ушаны 257
Фазаны 62, 76
Фаланги 523
Фаэтон 33
Фиалки 220, 224, 238
Филины 34, 75, 76
Филлоксеры 463, 464
Фисташки 220, 226, 466
Фифи 33
Фламинго 62, 76, 285, 293
УКАЗАТЕЛЬ РУССКИХ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЙ
Форель 354
Фукусы 545
Хальциды 405—407, 412
Хариусы 352—354, 597
Хары 104, 566
Хвостатые 326, 329
Хвощи 21, 25, 104, 506
Хермесы 463, 464
Хирономиды 313, 615
Хитоны 393
Хищные 31, 40, 261, 262, 273
Хлебное дерево 466
Хоботные 265
Ходулочник 76
Хомяки 65, 116, 258, 274
Хомячки 49, 77, 142, 148, 277
Хордовые 363
Хорек 267
Хорза 71, 77
Хохотунья 294
Цапли 33, 76, 288
Цепени 594, 723
Цикадки 460, 461
Цикады 29, 459—461
Циклопы 549—552
Цокоры 258, 274
Чайки 34, 135, 293, 294, 314
Чебак 355
Чебачек 355
Чеканы 49, 306
Человек 82, 149—152
Червеобразные 376
Червецы 469, 717
Черви 562, 565, 568, 577, 579, 584, 592,
597, 604
Черенок 392
Черепахи 31, 61, 326, 335, 337,338,341,
426, 561, 588, 597
Черника 223, 226
Чернотелки 440, 446, 448, 449, 451
Черныши 33, 62
Чесночницы 31, 338
Чехонь 353
Чечевичники 139
7Г7
Чешуекрылые 416, 430
Чешуйницы 509
Чибис 34, 306, 317
Чий 200
Чина 247
Чирки 293
Чистики 294, 314
Чомга 593
Шаламайник 247
Шалфей 223, 228
Шаровки 389, 392
Шелкопряды 420, 428
Шемая 350, 353—355
Шилоклювка 76, 142, 311
Шип 350
Шипоноски 451
Широкоухи 257
Шмели 404, 408
Шпанка 451 -
Щелкуны 440, 451
Щетинкочелюстные 365
Щетинохвостые 508
Шиповки 353—356
Щитни 544, 549
Щитовки 454, 469, 717
Щитомордники 61, 333
Щуки 352, 355, 356
Щур 136
Щурки 299
Эдельвейс 238
Эласмотерий 80, 96, 100, 102, 104, 116
Эмбии 484
Эфа 333, 341
Эфедра 213
Эхинококк 723
Ягель 187
Ягнятник 76, 130, 134, 306
Язь 355
Як 130, 132
Янтарки 383
Ясени 55, 225
Ящер 65
Ящерицы 31, 61 130, 326, 334, 337, 34
Ящурки 146 , 337, 338, 341
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЙ1
Abies 463
— alba 54
— gracilis 247
— holophylla 180
— nephrolepis 655
— nordmanniana 223, 226, 667 , 671
— pectinata 58
— sachalinensis 249
— sibirica 174, 178, 236, 252
Abietini 463
Ablepharus alaicus 341
Abratnis ballerus 353
— brama 353
— sapa 353
Abyssocottus 353 b
Acanthalburnus 355
Acanthis 130
— citrinella 136
— exilipes 132
— flavirostris 132
— linaria 132, 313
Acanthobdella 560
— peledina 558, 559
Acanthobdellea 558
Acanthocystis 618
Acanthodoris 393
Acantholeberis curvirostis 547
Acanthogammarus 539
— godlew'skii 540
— parasiticus 615
Acanthogobius flavimanus 397
Acantholimon diapensioides 235
1 Для упрощения указателя в нем
везде принята лишь двойная номенкла-
тура форм ниже рода, то-есть формы
ниже вида условно поставлены как ви-
довые. В тексте читатель находит необ-
ходимые разъяснения.
Acanthometra elastica 727
Acaridae 516
Acarina 515
Acarus equi 517
— siro 517
Accentor 130
Acer ambiguum 55
— campestre 193, 223, 225
— ginnala 180
— hyrcanum 225, 227
— laetum 223, 225
— lobelii 55
— palmatum 55
— platanoides 104, 174, 223
— tataricum 193, 223
— trautvetteri 224, 226
— trilobatum 24
— ukurunduense 246
Aceraceae 56
Acera bullata 394
Aceratheriidae 41
Aceratherium 46, 64
— incisivum 71
— kovalevskii 71
— schlosseri 71
Acerina 352
— cernua 352
Achilidae 460
Achillea tenuifolia 231
Achtiaria expectans 70
Acidalia 425
Acidaliini 423
Acipenser 350, 352, 354
— baeri 351, 352
— nudiventris 350
— ruthenus 351, 352
— schrenki 356
Acmaeops 447
Acoela 604, 606
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЙ
Acoleidae 593
Aconitum orientate 223
— septentrionale 238
Acrania 358
Acrocephalus 300, 313
Acrothoracica 552
Actias 75, 422, 425
— artemis 709
Actiniaria 609
Actinia equina 609
Actinidia 246
Actinoloba dianthus 609
Actinosphaerium 618
— eichhorni 727
Acuaria 589
Acuariidae 589
Aculeata 404, 412
Adacna 391
— laeviuscula 92, 93
— plicata 110
— plienta 92, 93
Adapis 42
Adianthum pedatum 655
Adopisorex 37
Adoncholaimus 580
Aedophron 425
Aegeriidae 421
Aelia 456
Aeluropus litoralis 200, 207
Aeolestes 444
Aeolis 393
Aeolosoma hemprichi 566
Aeolosomatidae 565, 566
Aeolothripidae 474
Aerochoretites 494
Aeromachus 425
Aesalon columbarius 117
Aeschna 504, 506
— elisabethae 504
— juncea 504
— palmata 504
— subarctica 504
— undulata 504
Aeschnidae 29
Aescuius 58
Afrindella 378
— testudinicola 379
Agama 337, 341
— caucasica 334, 341
— himalayana 337
74
Agama lehmanni 337 4
Agamidae 337
Agathia 422, 426
Ageiinidae 525, 528
Aglena ornata 461
Aglia 422
Agnesia 360
Agriodrilus 566
Agriolimax agrestis 385, 390
— reticulatus 385 , 390
Agrion 503
Agromyzidae 400
Agropyrum cristatum 238
— orientale 208
— pseudagropyrum 244
— triticeum 208
Agrostis canina 182 •
Agrotidini 423, 425
Ailanthus confucii 54
Aix galericulata 293
Alaba 396
Alactaga elater 148, 261 '
— saliens 116
— severtzovi 148
Alactagini 277
Alactagulus acontion 148
Alaemon 147
Alaria alcito 599
Alauda arvensis 76
Alaudidae 299
Albertia 576 - 1
Albizzia julibrissin 227
Alburnoides bipunctatus 353, 354
— eichwaldi 353
— fasciatus 354
Alburnus 355
— charusini 354
Alcedinidae 299
Alcedo attis 76
Alces alces 101, 118, 270
— latifrons 80, 95, 96
Alchemilla flagellata 220
Alcicornata 598
Alciformes 294
Alcyonaria 609
Alcyonidium disciforme 380 • 1 r
Aldrovanda 73, 80 . • .
— vesiculosa 103, 643
Alectis ciliaris 349
Alectoris 294 ................
750
УКАЗАТЕЛЬ- ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЙ
Alectojps kakelik 133
Alectrion 396
Aleucanitis 425
Alhagi camelorum 197, 227, 445
Alle alle 314
Alleculidae 440, 446, 448, 451
Allocreadiidae 601
Allocreadium 601
Allodapa leprincei 588
Alloeocoela 604, 605, 606
Allotrochia 29
Alnus 25, 58, 73
— cardifolia 54
— barbata 212, 213, 226
— fruticosa 126, 240, 251
— glutinosa 54, 193, 212, 226
— incana 54
— serrulata 54
— subcordata 227
Alopex lagopus 114, 266
Alosa fallax 350
Alsophylax 334
Alticola 273, 277
— streltzovi 274
Alucitidae 421
Amaga anops 572
Amathillina 537, 538
Amatidae 420, 421, 425
Amidostomatidae 586
Amidostomum 586
Ammobius 148
Ammodytes 347
— cicerellus 358
— lanceoiatus 351
— tobianus 348, 351
Ammoperdix 49
Amoeba proteus 727
— terricola 617
Amoebina 617
Amoebotaenia 594
Ampelisca diadema 537
— eschrichti 536
Ampelophaga 422, 425
Ampharete crassiseta 572
— vega 568, 571, 572
Amphibia 326, 345
Amphichaeta sannio 565
Amphictis 40
Amphicyon 40, 65
Amphilina foliacea 592
Amphineuria 382, 393
Amphipelargus 63
Amphiophiura ponderosa 369
Amphioxus lanceoiatus 358
Amphiphalis rossica 370
Amphipoda 533, 536, 538, 561
Amphiporus angulatus 577
— groenlandicus 577
— lactifloreus 577
— murmanicus 577
Amphiserpentarius 34
Amphithoe 538
Amphiuridae 367
Amraica 422, 426
Amyda sinensis 337, 341
Amygdalus nana 187, 190, 237
Anabasis aphylla 202
— salsa 197, 202
Anaitis wahlbergi 571, 572
Anaptomorphus 42
Anarta 424
Anas 34
Anax 504
Anchitherium 40, 64, 68
Ancistona 478
Ancistrodon 61, 333
Ancula 394
Ancylidae 388
Ancylostoma duodenale 587, 723
Ancylostomatidae 587
Ancylus flaviatilis 159, 641
— lacustris 388
Andrewsarchus 44, 46
Andrias scheuchzeri 31
— tschudii 31 ’
Andromeda polifolia 168
— protogaea 24
Andropogon ischaemon 231
Androsace villosa 188, 220
Andrussovia dybowskii 391
Anechura 494, 499
— asiatica 499
— orsinii 499
— svenheddini 499
Anemone narcissiflora 238
Angaracris 494
Angiostrongylus 587
Anguidae 337
Anguilla 350
— anguilla 347
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЙ
7SJ
Anguilla japonica 347
Anguillulata 582
Anguinidae 31, 01
Anguis fragilis 337, 341
Anisogammarus pribylofensis 538
Anisolabis maritima 499
Anisus strauchianus 388
Ankyrocotyle baicalensis 597
Annulipalpia 431
Anodonta 388, 392
— anatina 388
— arcaeformis 388
— beringiana 388
— celensis 388
— cygnea 388
— cyrea 388
— euscaphys 388
— piscinalis 388
— woodiana 388
Anoeciini 463
Anomotaenia 594
Anomura 540—542
Anonchotaenia 594
Anonyx nugax 538
Anopheles 622
Anoplocephala 594
Anoplocephalata 594
Anoplocephalidae 594
Anoplotheriidae 40
Anostraca 544
Anseriformes 293
Antarctophthirius 480
Antennocara skrjabini 589
Antennophoridae 522
Antheraea 422, 425
Anthia 444
Anthicidae 448
Anthobothrium 592
Anthocoris 467
Anthozoa 608, 609
Anthus corvinus 313
— gustavi 300
— spinoletta 130
— trivialis 321
Antiplanes perversa 396
Antonina bambusae 471, 473
— purpurea 472
Anumeta 425
Anura 329
Apagis 547
Apatemon gracilis 599
Apatura 422, 425
— schrencki 425
Aphaniptera 475
Aphanolemur 42
Aphaonus 446
Aphelenchoides ritzema-bosi 582
Aphelinus mali 467
Aphididae 463, 464
Aphidini 463
Aphidodea 454, 463
Aphis macrostyla 466
— transparens 29, 463
Aphrodite aculeata 571
— australis 572
— talpa 572
Aphya minuta 350
Aplexa hypnorum 387, 390
Aploparaksis 593
Apoda 367, 552
Apodemus agrarius 77, 274
Apoidea 404, 406, 412
Apopestes 425
Apophallus 600
Apopharynx 601
Aporocidaris fragilis 368
Aporocotyle simplex 598
Aporrhias pes-pelecani 107
Aprocta semenovi 590
Apscheronia propinqua 85
Apseudes latreillei coecus 534
Apterygota 508
Apus cancriformis 544
Aquila 34
— adalberti 145
— fas ci ata 76
— heliaca 140, 145
— ni pal ens is 140, 295
— rapax 76
Aquilavus 34
Aquilegia glandulosa 238
Arachnomorphae 525
Aracima 426
Aradus 459
Araliaceae 56, 653
Araneus diodematus 527
Araneina 525
Arbutus andrachne 219
Area noae 107
Archaeobdella 558, 560, 561
752
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЙ
Archaeobdella esmonti 559
Archaeopsittacus verreauxi 33
Archaeopteryx 16
Archaeornis 16
Archaeotrogon 32
Archangelica decurrens 238
Archescytinidae 463
Arcella 618
Arete 422, 426
Arcteobia anticostiensis 571, 572
Arctogadus borisovi 348, 352
Arctomys 130
— aureus 133
Arctonais bomondi 565
Arctopsylla 475
Arctopsychidae 431
Arctoseius 516
Arcturus crassispinis 536
— hastiger 536
— ulbani 536
Ardea alba 76
— cinerea 76
— garzetta 76
— purpurea 76
Ardeidae 288
Arenaria interpres 306
Argas 516
— persicus 516
Argillornis 33
Argyopidae 525, 528
Arherusa 537
Arianta 30
— duboisi 30
Arion circumscriptus 390
— subfuscus 385
Arionidae 384
Ariophantidae 385
Aristida karelini 202
— pennata 202
Armada 425
Armadillidium 536
— pulchellum 536
— vulgare 536
Armadilloniscus 536
Armata 555
Arrhaphipterus shelkovnikovi 443
Artediellus scaber 348
Artemia salina 547
Artemiella skorikovi 544
Artemiopsis bungei 544 ':
Artemisia maritima 197, 202, 206, 208;
227
— pauciflora 197
— scoparia 385
— scopariaeformis 206, 207
— terrae-albae 202
— turanica 202
Arthromacra 440
Arthrophytum acutifolium 202
— aphyllum 202
— haloxylon 202
— persicum 202
Artiodactyla 265
Artiora 425
Artocama proboscidea 572
Artocarpus 466
Arundo donax 54
Arvicola amphibius 77, 270
— nivalis. 481
— terrestris 116
Ascalaphidae 438
Ascaridata 585, 587
Ascaridia 587
— columbae 587
— cylindrica 587
— lineata 587
Ascarididae 587
Ascaris 587
Ascarops kutassi 589
— strongylina 589
Ascidia 356
— obliqua 362
Asciidae 421, 423, 428
Ascometra 594
Ascothoracica 552
Asellidae 536
Asellus 536
— aquaticus 536
— monticola 536
Asemum 447
Asilidae 400—402
Asinus 100, 104, 114, 116
Asio 34
Aspicilia alpino-desertorum 202
Aspiculuris 588
Aspidiotus abietis 471
— arthrophyti 470
— hederae 472 , .
— ostreiformis 472 -
— perniciosus 473
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЙ
Aspidiotus transcaspiensis 470
Aspidium meyeri 55
Aspidochirota 367
Aspidogaster 598
— conchicola 598
— donicum 598
Aspidogasterata 598
Aspidophoroides 348, 601
Aspiolucius 355
Aspius aspius 355
— iblioides 355
— taeniatus 355
Asplenium saulii 135
Aspro zingel 354
Asprocottus 353 •
Astarte 393
Asterias rubens 367, 368
Asteroidea 366
Asteronix loveni 368
Astiotrema 601
Astragalus ammodendron 205
— brevifolius 238
— dilutus 238
Astrocladus coniferus 370
Atemnidae 521
Athanas nitescens 540
Athene noctua 323
Atherina caspica 350
— mochon 350
— pontica 350
Atlanticus 494
Atractidae 588
Atranus collaris 446
Atriplex canum 197, 202
Atropis distans 207
— tenuiflora 174
Attacidae 75, 420 -422, 425
Atypus 525
Auchenorrhyncha 459
Aulacaspis rosae 471
Aulacomnium 169
— turgidum 161
Aulodrilus limnobius 566
Aurelia aurita 609
Australella indica 378, 379
Avena pubescens 188
Aves 282
Avitellina arctica 594
— centripunctata 594
Axelboeckia spinosa 538
48 Животный Мир
Axiopoena 425
Axis 87
Azalea pontica 178, 212
— procumbes 112
AzoIIa pinnata 73
Azygia 601
Azygiidae 601.
Babesia 623
— bigemina 623
— bovis 623
— equi 623
Baicaliidae 386
Baicalospongia 615
Balaenidae 262
Balaenopteridae 262 •
Balanoglossus mereschkowskii 364
— proterogonius 364
Balantidium coli 622
Balanus 545
Baluchitherium 45 '
Bankia 396
Barbastella 257
Barbus 354, 355
— brachycephalus 350, 355
— caspius 354
— capyto 355
— conocephalus 355
— escherichi 354
— kubanicus 354
— tauricus 354
Basiaeschna aschutasica 30
Basommatophora 383, 387
Bathyporeia 537
Bathysmato^phorus reuteri 461
Batrachocottus 353
Bdella 516
Bela 393
— amundseni 394
— novaja-zemljensis 394
Belone acus 699
— belone 351
Benedictia 386
Benedictiidae 386
Benthophiloides 350, 353
— brauneri 350
Benthophilus 349, 353 .
Beraeidae 430
Beroe cucumis 609
Bethyloidea 404, 406, 407, 412
754-
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЙ
Betula 58
— alba 228
— costata 246
— dahurica 180
— ermani 247, 249, 647
— exulis 244
— japonica 247
— lenta 54
— medvedevi 226
— middendorffi 246
— nana 80, 112, 120, 125, 160, 168, 238
— platyphylla 180
— raddeana 223, 228
— rotundifolia 239, 240
— sokolowii 54
— tortuosa 251
— verrucosa 187, 193, 221
Bhima 425
feilharziella polonica 599
Bilharziellini 599
Bison 99
— bonasus 274
— caucasicus 274
— deminutus 80, 104, 113
— priscus 80, 88, 104, 113, 116
— longicornis 80, 99, 102, 104, 105,
113, 116
— schoettensacki 80, 92, 94, 95
Bispira polymorpha 572
Bithynia 386, 392
— labiata 86
— leachi 386
— striatula 386
— tentaculata 386
Bittacidae 435
Bittacus tipularius 435
Bittferina 594
Blatta orientalis 498
Blattella germanica 498
Blattodea 488
Blennius 350
£
Boarmiini 426
Bodo 620
— lacertae 727
Bodotrea scorpioides 534
Boidae 334
Bolrvaria brachyptera 498
Boltenia 360
— echinata 362
Bombidae 404
Bombina borribina 61, 341
Bombus 408
Bombycidae 420
Bombyjiidae 400—402
Bombyx mori 428
Boophilus 516
Boopidae 478
Boreidae 435
Boreogadus saida 347, 348
Boreonymphon robustum 513
Boreus 435
— hiemalis 435
— westwoodi 435
Bos 96
— elatus 87 ’
— primigenius 99, 105
— volgensis 99, 116
Besmina 547, 548
— arctica 547
— coregoni 547
— obtusirostris 547
Bostrychidae 444, 448, 449
Botaurus 76
Bpthriogaster 510
Bothriometopus 478
Botryllus 360
Bovidae 81, 92, 99, 116, 118, 265
Brachionus falcatus 576
— miilleri 575
Brachiopoda 376
Brachipotherium 46
Brachycolus noxius 467
Brachymystax 352, 355
— lenok 356
Brachyphallus amurensis 598
Brachyphyllum 24
Brachyura 540, 542
Brahmaea 75, 422, 425
Brahmaeidae 422, 425
Branchinecteila salina 547
Branchinella spinosa 547
Branchiobdella parasita 567
Branchiobdeilidae 565
Branchiostoma lanceolatum 358
Branchiostomidae 358
Branchiopodopsis affinis 544
Branchiura 544
Brasen ia 73, 80, 643
— purpurea 103, 181
— schroteri 103
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИИ ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИИ
755
Brenthidae 443, 449
Brenthis 424
— chariclea 424
— frigga 424
— polaris 424
Brisaster fragilis 372
Brisingidae 369
Bronius erectus 188
— japonicus 208
— tectorum 206
— variegatus 220
Broscosoma 74
— baldense 75
— donitzi 75
— gracile 75
— moriturum 75
— ribbei 75
Bryodema 494
— tuberculatum 494
Bryozoa 377
Bubo 34
— ascalaphus 75
— bubo 76
— virginianus 75
Buccinum 393
— cyaneum 394
— morchianum 394
— ochotense 396
Bucharispa 437
Bucephalus polymorphus 598
Buettneria 54
Bufo 31
— viridis 341, 343
/Bugula calathus 380
— murrayana 380
Bupleurum aurcuin 238
— ranunculoides 188
Buprestidae 448, 449, 451
Burrhinus oedicneinus 76
Buteo buteo 139
— cirtensis 145
— ferox 145
Buthus 531
— eupeus 144, 719
— thersites 144
Buxus sempervirens 212
Bythinella adsharica 386
Bythotrephes 548
— arctica 547
— longimanus 547
Cabarea ellisi 380
Caccabis 130
— kakelik 306
Cadlina pacifica 394
Caenopithecus 42
Calacanthia trybomi 455
Calamagrostis langsdorfi 180, 246, 247, 659
Calamoceratidae 28, 431
Calanus finnmarchicus 549
— hyperboreus 549
Calcarea 613
Calchas 531
Caleigorgia spiceilifera 609
Caligula 422, 425
Caiisius 459
Caila palustris 104
Callambulyx 422, 425
Callianthemum rutaefolium 238
Callidulidae 420, 426
Calligonum 202, 231
— eriopodum 205
— setosum 205
Callimenus multituberculatus 408
Calliobothriuni 592
Callipogon 440
— relictus 440, 711
Callipterea 713
Callipterini 463, 464
Callorrhinus ursinus 262
Callynomes 444
Calobates melanope 132
Calomyscus 49, 277
Calopteryx 503
— splendens 504
Caloscliex 622
Calosilpha 444
Calosoma 451
— inquisitor 440
Calotermes flavicollis 486, 487
Calyptrea chinensis 107
Calystegia 212
Camallanidae 590
Cambaroides dauricus 541
— schrencki 541
Camelopardalis parva 70
Camelus 86, 87, 92, 95, 104, 116
— arcto-americanus 128
— bactrianus 80
— knoblochi 80, 99, 113 1
Camphorosma monspeliacum 197
48*
7f>6
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЙ
Сampodea 431
Campula oblonga 600
— rochebruni 600
Campylaspis 534
Candona rectangula 548
— stagnalis 548
— zschokkei 548
Canidae 104, 261
Cants 87, 100
— lupus 80, 114, 266
Cantharididae 444
Cantherinus modestus 599
Canthocamptus 549
— staphylinus 550
Capella solitaria 306
Capillaria 588
— tuberculata 588
Capitella capitata 571
Capnoda 459
— caucasica 459
Capoeta 593 •
— skrjabini 593
Capoetobrama 353, 355
Capparis 228
Capra 130
— aegagrus 132
— cylindricornis 263, 273
— falconeri 132, 273
— severtzovi 273
— sibirica 127, 273
Capralithes 55
Caprellidea 536
Capreolus 87, 118
Caprimulgidae 299
Caprimulgus 299, 589
— europaeus 76
Carabidae 74, 75, 440, 443, 445, 446, 448,
449
Carabus 440, 446, 451
— miles 440
Caragana frutescens 190
— grandiflora 202
— jubata 240
— st even i 202
Carassius 352
— auratus 352
— carassius 352
— gibelio 356
Carbula 456
Carcharodus 425
Carchesium polypinum 729
Cardidae 85, 107, 391
Cardium 99, 393
— caucasicum 85
— echinatum 107
— edule 94, 107, 119, 206, 265, 391
392, 641
— hoffbaeri 85
— pseudocrassum 85
— trigonoides 93
— tschaudae 85
— tuberculatum 107, 641
Careproctus reinhardti 348
Carex 54
— hosti 206
— humilis 220
— limosa 187
— lasiocarpa 104
— rostrata 104
— stenophylla 206
Carinina grata 577
Carinogammarus 538
— caspius 538
— subcarinatus 538
Carnivora 261, 262, 273, 592
Carpinus 56, 58
— betuloides 54
— betulus 104, 178, 212, 213, 643
— grandis 24
— orientalis 212, 221, 225
— schuschaensis 225
Carpodacus 299
— erythrinus 132
— rubicilla 132
Cary a 58
Carychium 383
Caryophyllaeidae 592, 593
Caryophyllaeus 593
— armeniacus 593
— laticeps 723
Caryophyllia clavus 609
Casarca ferruginea 142, 180
Caspia 391, 535
Caspialosa 346, 350, 353, 354
Caspiocuma 534
— campylospoides 534
Caspiomyzon 353
— wagneri 350, 354
Caspiophaedusa 384
Caspiosoma 349
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЙ
757
Cassandra calyculata 168
Cassiduloidea 367
Castanea kubinyii 25
— vulgaris 212
Castor 72
— canadensis 65
— fiber 65, 87, 101, 118, 270
Castoridae 258
Catostomus 352
— catostomus 352
— rostratus 352
Catatropis verrucosa 598
Catenotaenia 595
Cathemasia hihns 601
Caudata 326, 329
Caulinites 21
Cecidomyidae 467
Celastrophyllum turcomanicum 24
Celerio 422, 425
Cernas goral 130, 132
Centaurea 228
— marschalliana 188
Centrochrysalis 425
Cephaloidae 443
Cephalophus 70
Cephalopoda 382, 392, 394
Cephalothrix linearis 577
Ceraleptus 456
Cerambycidae 446, 448—451
Cerambyx 446
Cerastium biebersteini 220
Ceratium hirundinella 727
Ceratocarpus arenarius 197
Ceratocephalus 207
Ceratocottus bubalis 351
Ceratophyllini 475
Ceratophyllum demersum 103, 643
Ceratophyllus 475
Cercopagis 547
— robusta 551
Cercopidae 461
Cercopodia 534
Cercorchis 601
Cerebratulus 577
— barentsi 577
Ceriodaphnia rigaudi 547
Cerithiolum reticulatum 107
Cerithium ferrugineum 107
— ponticum 392
Cerococcus longipilosus 470
Ceroccocus perovskiae 470
Ceroplastes 469
— floridensis 471
Ceroputo 470
— pilosellae 471, 472
— superbtis 470, 472
— volynicus 470
Ceruridae 420, 421, 425
Cervavites taracliensis 71
Cervidae 81, 92, 104, 265
Cervocerus novorossiae 71
Cervus 87
- — ardens 88
— asiaticus 127
— bactrianus 270
— belgrandi 95
— canadensis 127, 274
— capreolus 87
— carnutorum 88
— elaphus 77, 80, 114,
275
— euryceros 95
— falconeri 88
— fossilis 95, 100
— germaniae 80, 99
— megaceros 100
— pliotarandoides 92
— savini 95
— sedgwicki 88, 92
— verticornis 80, 92, 95
Cestoda 592
Cestodaria 592
Cetacea 262, 273
Chaetoderma 393
Chaetogaster diaphanus 567
— langi 566, 567
— lymnaei 567
— setosus 565
Chaetognatha 365
Chaetonymphon spinosum 513
Chaetopsylla 475
Chaetura 299
Chalcalburnus 353
— paralensis 350, 355
— chalcoides 350, 354
Chalcidoidea 405—407, 412
Chalcosiini 423, 426
Chalicotherioidea 46
Chandlerella lienalis 590
Chapmania 593
116, 118,
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЙ
75S
Chara 566
— tragi 1 is 104
Charadriidae 294
Charadrius dubius 76
Chauliodidae 437
Chaunocephakts 602
Cheilostomata 378
Cheiracanthium punctorium 528
Cheirogonus cheirogonus 542
Chelidonium 444
Chelifer cancroides 521
— nodosus 521
Chelonia 326
Chelyosoma 360
Chenopodiaceae 197
Chermesidae 463, 464
Chermesini 463
Chilena 425
Chilodon cyprini 622
Chilomastix 619
Chilopoda 510, 511
Chiloxanthus borealis 455
Chionaspis salicis 471
Chionea 401
Chionomys 273
Chirocentrus dorab 349
Chirocephalus 544
Chirocephalopsis grubei 544
Chiromyoides 42
Chironomidae 313, 615
Chiroptera 254
Chlaenius flavipes 446
Chlamydomonadidae 619
Chlidonias leucoptera 135
Chloridea 425
Chloris chloris 74, 136
— sinica 74, 136
Chlorochroa 456
Chloroperla 483
— graramatica 483
Choanomphalus 388
Choeromorus 40
Choerostrongylus 586
Chondractinia digitata 609
— nodosa 609
Chondrostoma 354, 355
— colchicum 354
— kubanicum 354
Chondrostega 425
Chondrula subtridens 30
Chordata 363
Chortippus 494 .
Chromadorata 584
Chromatoiulus 510
Chrotogonus 489
— turanicus 490
Chrysaora hyoscella 611
Chrysididae 404
Chrysidoidea 406, 412
Chrysobothris 449
Chrysochraon 494
Chrysodium lanceatum 24
Chrvsomelidae 444—446, 448, 449,
451
Chrysomonadina 619 , ,
Chrysomphaius aurantii 471, 473
— dictyospermi 471, 473
Chrysopidae 437, 438
Chrysorithrum 426
Chydorus sphaericus 547 ,
Cicada 461
Cicadaria 459, 461
Cicadellidae 460, 461
Cicadidae 460
Cicindela galatea 440
Cicindelini 447
Ciconia alba 140, 293
— nigra 293
Ciconiidae 293
Cidaria 423
Cidaroidea 367
Cifuna 425 ' :
Cigaritis acamas 422
Cimbex femorata 409
Cimicidae 455
Cinclus cinclus 132
Cinnamomum 24
— schettchzeri 24
Ciona 362
— intestinalis 360
Circassina 386
Cirolanidae 536
Cirripedia 544
Cirsium 228
Cistus tauricus 219
Citellus 258 . ,
— erythrogenys 274
— eversmanni 127, 274
— fulvus 148, 269 ,
— jacutensis 174 : ... ,, .
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЙ
7!><)
Citellus pygmaeus 277
— rufescens 117, 118
— suslicus 274
Cittotaenia 594
Cixiidae 461
Cladpcera 544, 547, 548
Cladonia rangiferina 187
Cladorchis subtriquetrus 599
Cladotaenia globifera 595
Cladotricha koltzovi 621
Claparediella 566
Ciathruiina 618
Clausiliidae 30, 384
Cleantis isoptts 535
— planipes 535
Clematis angustifolia 244
— ' vitalba 212, 225
Clemmys caspica 337
Clepsine 390
Cleridae 448, 451
Cleroclytus 447
Clessinia 92
— subvariabilis 86
Clessiniola 391
Clibanarius misanthropus 542
Clinidium marginicolle 446
Clinostomatidae 601
Clinostomum 601
Clione limacina 394
Clonorchis sinensis 600, 725
Clubionidae 528
Clupea harengus 346—348
— maris-albi 347
— membras 350
— pal Iasi 347, 349
Clupeonella 350, 353
Cobitis aurata 353
— caucasica 354
— taenia 352, 354, 356
Coccidia 622
Coccinellidae 448, 451
Coccodea 454
Coccus 469
— hesperidum 472 .
C'occysus 53
Cochlicopa lubrica 383
Codonobdella 558
Coelenterata 608
Coenonympha 423
Coleoptera 59, 439 •
Coleps 620
Colias 423, 424
— hyperborea 424
— nastes 424
Collembola 508, 509
Coliocaiia 33
Colobalhristidae 455
Colopha compressa 466
Colossendeis angusta 513
— proboscidea 514
Colpocephalum 478
Colpostoma 447
Coluber 61
— caspius 329, 341
— diadema 330
— erythrogaster 330
— jugularis 329, 330, 341
— rhodorrhachis 330
— turia 330
Colubridae 329
Columba livia 76, 130
— rupestris 130
Columbella 396
Colymbidae 288, 294
Colymboides 33, 34
Colymbus 313
— stellatus 283
Comarum palustre 104
Comephoridae 353
Comephoronema verestshagini 589
Comephorus 353
Comptonia 55
— asplenifolia 55
Conchoecia elegans 548
Conchostoma 30
Conchostraca 544
Condylarthra 37, 41
Condylosoma caudatum 621
Coniopterygidae 438
Conocephalus 490
Conophyma 490
Contia 330
Contracoecum 587
Conulopolita raddei 384
Convallarites reineckioides 24
Copepoda 544, 549, 550, 552
Coptopsyllini 475
Coptosoma 456
— scutellatum 456
Coracias 299
7(iO
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЙ
Coraclas garruius 76
Coraciifonnes 33, 299
Corbicula 30
— fluminalis 92—94, 388, 641
— suifunensis 389
Cordiophilus baeri 537
Cordulegaster mzymtae 504
Cordtilia 503, 506
— aenea 504
— shurtleffi 504
Cordylophora lacustris 609
Coregonus 352, 355
— albula 354, 355
— cylindraceus 352
— sardinella 354
— tugun 352
— vessicus 354
Coreidae 455
Corellopsis 361
Coriscus 456
Cornacuspongida 613
Cornus 73
Coronella austriaca 330
Corophiidae 538
Corophium 538, 540
— curvispinum 540
— helicorne 537
Corvidae 299
Corvus corone 305
Corydalis conorrhiza 224
Coryphella 393
Corylus 58
— avellana 54, 212
— heterophylla 180
— insignis 25
— macquarrii 25
Coryphodon 36, 635
Cosmocephalus 589
Cossidae 421, 425
Cothemasiidae 601 '
Cotoneaster pyracantha 212
Cottidae 346, 349, 353
Cottinella 353
Cottocomephoridae 353
Cottocomephorus 353
Cottus 352
— amblystomopsis 356
— gobio 354
— poecilopus 356
Coturnix coturnix 313
Cotylophorum skrjabini 598
Cotylurus cornutus 599
Crangon vulgaris 540
Crangonidac 561
Crangonobdella 558
Craspedopoma 30
Crassicauda oscrskoi 590
Crassicaudidae 590
Crataegus monogyna 213
— oxyacantha 212
Cratena 394
Crenilabrus 350
Crenosoma 587
— skrjabini 587
— taiga 587
Creodontia 38
Crepidula 396
Crex crex 306, 315
Cricetini 258
Cricetulus triton 77
— migratorius 148
— songarus 142
Cricetus 65
— cricetus 116, 274
Crinoidea 366
Cristarta plicata 388
Cristatella mucedo 377,. 378
Crocethia 143
Crocidura suaveolens 257
Crocodilus 31, 61
Crocothemis erythraea 504, 505.
Crossobamon eversmanni 334, 338
Crotalini 333
Crotophaga 53
Cryomobia 401
Cryptocercus relictus 499
Cryptochiton stelleri 396
Cryptococcus fagi 471, 472
Cryptocotyle 600
— quinqueangularis 600
Cryptodifflugia oviformis 727
Cryptoglaux tengmalmi 117
Cryptophagidae 445, 448
Cryptopithecus 42
Ctenodiscus crispatus 372
Ctenopharyngodon idella 356
Ctenophora 608
Ctenophthalmini 475
Ctenophthalmus 475
Ctenopsyllini 475
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИИ ЖИВОТНЫХ II 1‘ЛСТ1:11ПП
761
Ctenostomata 377, 381
Cucullanidae 590
Cucumaria calcigera 368
— glacialis 375
Culicidae 400
Cumacea 533, 534
Cupedidae 443, 447
Ctipes 447
— clathratus 443
Ctipidinidae 421, 423, 425
Curculionidae 440, 448, 449, 451
Cyanea arctica 609
Cyanopica cyanea 74, 136, 299
— kooki 136
Cyathocephalus 593
Cyathocotyle prussica 599
— orientalis 599
Cyathostoma 587
Cychrus 440
Cyclocoeliidae 601
Cyclocoelum 601
Cyclophyllidea 593
CyCloposthium 622
Cyclops 549
— dengizica 550
— insignis 552
— muscicola 552
— scutifer 551
— strenuus 552
Cyclopterus lumpus 351, 699
Cyclorchida 594
Cyclosalpa backeri 359
Cyclostomata 346
Cyclothone microdon 349
Cydonia oblonga 213
Cygnopsis cygnoides 142
Cygnus 34
Cylichna 393
— densistriata 394
Cylisticus 536
Cynipoidea 406, 407, 412
Cynodon 40
— dactylon 207
Cynonycterix 65
Cypria ophthalmica 548
Cyprideis litoralis 548
Cypridopsis subterranea 548
Cyprina islandica 394
Cyprinidae 346, 593
Cyprinotus incongruens 548
Cyprinus carpio 354 35(1
Cypselavus 33, 62
Cypselidac 299, 401
Cypselurus agoo 349
Cypsclus 33
• aptis 76
— in cl ba 76
Cyrcnidae 388
Cystidia 422, 426
Cystidicola 589
Cystobranchtts 558
Cystocaulus 586
Cystopsidac 590
Cystopsis acipcnseris 590
Cytisus ruthenicus 187, 188, 190
Dactylogyrus 597
Dadoxylon aegyptiacum 50
Dajus mysidis 534
Dallia pectoralis 352
Damacerus bessarabiae 71
Damalinia 478
Dammara tollii 55
Вапаё racemosa 213
Danaidae 421, 425
Dana is 425
— chrysippus 422
— tytia 425
DAphnia 548
— lumholtzi 547
— pulex 547
Daphne cneorum 188
Daphnis nerii 423
Dasychira rossi 424
Dasyhippus 494
Dasylabris sarafshani 705
Dasytiris 424
Datidcbardia 384, 390
Davaineidae 593
Decapoda 533
Decodon 73
— globosus 73
Decticini 493
Dcfrancia lucernaria 380
Degeeriella 478
Delichon fagopoda 135
— urbica 135
Delphinidae 262
Delphinium elatum 238
Deltatherium pretritubcrculare 16, 17
762
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ И. РАСТЕНИЙ
Dendritobilharzia loossi 599
— odhneri 599
Dendrobaena mariupolensis 563
— octaedra 564
Dendroceratida 613
Dendrodoa 361, 362
— aggregata 360
Dendrogaster 369, 552
Dendrolimus pini 428
— sibiricus 428
Dendronotus 393
— arborescens 389
Dentalium entale 393, 394
Dentostomella trahslucida 588
Deracanthini 493
Derbidae 461
Dermacentor 516
— niveus 517
— reticulatus 517
Dermaleipa 422, 426
Dermatopallarya baylisi 588
Dermatoptera 488, 489, 493
Dermestidae 448
Dero asiatica 565
— tubicola 565
Derogenes varius 598
Derostichus 446
Deschampsia caespitosa 564
Desmana 77, 254
— moschata 254
Desmidocerca 589
Desmoscolecata 584
Diachila 447
— fausti 447
Diamysis metshnikovi-533
Diaptomus 549, 551
— acutilobatus 551
— bacillifer 551
— blanci 552
— coeruleus 550
— fischeri 550
— glacialis 550
— gracilis 551
— graciloides 550, 551
— incongruens 550
— salinus 551 e
— similis 550
Diarthron vesiculosum 207
Diastylus goodsiri 534
— rathkei 534
Diastylus scorpioides 534
Dichomeridae 421
Dichromia 422
Dicranum 168
Dicrocoeliidae 600
Dicrocoelium lanceatum 600
— mosquense 600
Dicrostonyx torquatus 269
Dictyocaulus 586
Didacna 391
— baeri 85, 92
— carditoides 92
— crassa 85, 92, 641
— pontocaspica 92 , 641
— trigonoides 93
Didelphyidae 64
Didemnum resinaceum 609
Didinium 620
— nasutum 729
Dientamoeba fragilis 617 . . ,
Difflugia 618
Digenoinea 597, 598
Dikerogammarus haemobaphes 538, 539
— villosus 539
Dilephila 422, 425
Dilepidini 594
Dilepis 594
Dileptus anser 729
Dimorphidae 420, 421
Dimylidae 65
Dinocyon 64 ..
Dinotherium giganteum 71, 637 .
— gigantissimum 71
Dioctophymata 585, 588
Dioctophyme renalis 589 •
Diodon holacanthus 349
Diodontella 386
Diogenes varians 542
Dioicocestus asperus 593
Diomedeidae 288
Diopsidae 400 •
Diorchis 594
Diospyros 55
— brachysepala 25
Diphyllidea 592 .
Diphyllobothriidae 592
Diphyllobothrium 592
— latum 592
— mansoni 593 ,
— minus 593, 723
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЙ
763
Diphyllobothrium obiense 593
— skrjabini 593
— strictum 593
— tungussicum 593
Diplocynodon 31, 61
Diplodinium 622
Diplodiscus subclavatus 5?9
Diploglossus 31
Diplomesodon pulchellum 254
Diplophysa 355
— dorsalis 355
— strauchi 355
—• ulacholica 355
Diplopoda 510—512
Diplotaenia bargusinica 590
Diplozoon paradoxum 597, 725
Diplura 508, 509
Dipiuridae 525 ,
Dipodidae 258
Dipsadomorphus trigonatus 330
Diptera 59, 399 ,
Diptychus 355
— dybowskii 355
Dipus sagitta 148, 277
Dipylidiini 594
Dipylidium 594
— caninum 477, 479, 594
Dirofilaria 590
— immitis 590
— repens 590
Discognathichthys rossicus 353
Discorbina araucana 618
Dismorphiini 422 „
Distichum 112'
Dociostaurus 493
— maroccanus 498
Docophoroides 478
Dodartia orientalis 207
Dolbina 425
Doleocypris sinensis 548
Dolichopodidae 400—402
Doliolum 360
— nationale 359
Dorcadion 44C, 449
Doris 393
Dorylaimidae 581
Draba 224
— cuspidata 220 .
Dracunculidae 590
Dracuncultis medinehsis 590
Dreissena 390, 391
— polymorpha 391
Dreissensia 89
— angusta 94
— aralensis 85
— arnouldi 85, 94
— crassa 93
— distincta 85, 111
— fluviatiiis 85, 89
— polymorpha 85, 89, 92 94, 110,
Hi, 641
— pontocaspica 92, 110, .111
— rostriformis 85, 93, 110, 111, 641
— semilunaris 94
— tenuissima 93
— tschaudae 85
Dreissensidae 85, 99
Drepanidae 420, 421
Drepanocladus latifolius 161
Drepanosiphum platanoides 713
Drosera rotundifolia 193
Drosicha corpulenta 471
— turkestanica 471
Dryandra schrankii 24
Dryas 239
— caucasica 224
— octopetala 112
Dryobates arizonae 52
— borealis 52 , ,
— hyperythrus 52
— insularis 52
— leuconotus 52, 76
— major 76
— medius 76
— minor 52
— nuttali 52 • .
— owstoni 52 ,
— pygmaeus 51, .52
- - scalaris 52
— villosus 52
Dryocopus major 52
Dryopithecus 149
Dryopteris thelypteris 193
— filix mas 655
Dryoptelea 466
Drypta dentata 440
Dynamopus 444
Dynastini 449
Dysjderidae 525
Dytiscidae 445, 448, 449, 451 .
76'1
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИИ ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЙ
Dytiscus 390
Dytoloma 31
Earlas 425
Echeneidae 349
Echidnophaga 475
— gallinacea 475
Echinaphis 466
Echinarachnius 367, 370
Echinidac 367
Echinochasmus 602
Echinococcus granulosus 595, 723
Echinocyamus pusillus 107
Echinodermata 366
Echinogammarus 539
— viridis 540
Echinoidea 366
Echinoparyphium 602
Echinophthiriidae 480
Echinophthirius 408
Echinospermum echinophorum 206
Echinostoma 602
Echinostomatidac 602
Echinuria 589
Echinus esculentus 367
Echis carinatus 333, 341
Echium 228
Echiurida 555, 556
Echiuridae 555
Echiurus echiurus 555, 556
Ectobius 490, 499
— duskei 499
— lapponicus 499
— sylvestris 499
Ectomocoris quadrimaculatus 456
Edmondiella simplex 565
Eimeria 622
Eisenia nordenskioldi 563
Elaeagnus hortensis 207
Elaphe 329
— dione 329
— hohenackeri 329, 342
— longissima 329
— rufodorsata 329
— schrenki 329
— taeniurus 329
Elaphis 61
Elasmotherium 80, 96, 102, 104, 116
-- sibiricum 100 *
Ulatcridae 440, 451
Elcysma 426
Electra crustulenta 381
Eleginus gracilis 348, 349
— navaga 347, 348
Elephas 43, 88
— antiqtms 80, 96, 104
— meridionalis 80, 85—88, 92, 95, 639
— meridionaloides 96, 639
— planifrons 85—87, 639
— primigenius 80, 104, 114—116, 118,
120, 266, 639
— trogontherii 80, 94, 95, 99, 102,
104, 114, 116, 639
— wiisti 94, 95
Eleutherococcus 249, 653
— senticosus 655
Ellobiidae 383
Ellobius talpinus 116, 148, 274
Elopichthys 355
— bambusa 356
Emberiza 299, 313 .
Embia tartara 484
Embiodea 484
Emblethis 456
Em petrum nigrum 163
Emphanysis 456
Empididae 400, 401
Emplectonema derjugini 577
Empusa 498
Emys 31, 61
— orbicularis 337, 341, 561, 588, 597
Ena sharmani 30
Enchytraeidae 562, 564, 565
Enchytraeoides lobatus 566
Enchytraeus argenteus 566
Endamoeba coli 617
— histolytica 617
Endomychidae 448
Endodontidae 384
Endolimax nana 617
Engraulis 350
Enhydra lutris 270
Enidae 384
Enipo canadensis 571
Enoplata 584
Enoploderus 446
Enoploides fluviatilis 581
Entamoeba histolytica 727
Enterobius vermicularis 588, 72
Enteropneusta 363
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИИ
765
Entodiniomorpha 621, 622
Entodinium 622
Entomostraca 544
Eobania vermiculata 383
Eohippus 38, 39
Eomenopon 478
Eophileurus 444
Eosuchus 31
Epacantha 30
Epamidostomum 586
Ephamillus variabilis 443
Ephedra vulgaris 213
Ephemereila ignita 502
Ephemeroptera 501
Ephesia peripatus 571
Ephippigerini 493
Ephutomma 411
Ephydatia fluviatilis 614, 616
Epiaceratherium turgaicum 46
Epiaeschna stavropolitana 60
Epibdella hippoglossi 597
Epicaridae 536
Epicopiidae 426
Epidiaspis leperei 472
— subterranea 471
Epidinium 622
Epihippus 39
Epinephele 423, 425
Epipremnum 73
Epipaschniini 423
Epiplemidae 426
Episcapha 444
Epischura chankensis 551
Epitonium 396
Eptesicus nilsoni 257
Equidae 81, 265
Equisetum 25, 506
— limosum 104
Eqtius 68, 86, 96, 100, 104, 114, 116,
117, 120
— caballus 92, 95
— equus 80
— fossilis 92, 95
— hemionus 265, 273
— robustus 92
— stenonis 80, 87, 88, 92, 95
Erebia 423, 424
— disa 424
— discoidalis 424
— fasciata 424
Erebia rossi 424
Erebomorpha 422
Eremias 337
— arguta 146
— eremias 338
— multiocellata 341
— scripta 338
Eiemippus 493
Eremodipus lichtensteini 148, 2/7
Eremoxenus chan 443
Erethizontidae 261
Ergates faber 446
Erinaceidae 254
Erinaceus 64
— europaeus 255
Eriocephalidae 421
Eriocheir japonictfs 542
Eriococcini 469
Eriococcus aceris 471
— inermis 472
— insignis 472
Eriophorum latifolium 187
— vaginatum 168, 188
Eriopus 422
Eriosoma lanigerum 466, 467
Erodium 206
Erolia 143
Erotia maritima 306
Erotis minuta 313
Erotylidae 444, 448
Errantia 568
Erythrops erythrophthalmus 533
Eryx 334, 341
Escarius 510, 512
Esox 352, 355
— reicherti 356
Estiopterum 478
Estonyx 37
Eteone spetsbergensis 571
Eublemma 425
Eublephafidae 334
Eublepharis macularis 334
Euchloris 425
Eucomnia ulmoides 5.4
Euconulus fulvus 385
Eucotylidae 601
Eucotyle 601
Eucrangonyx pusillus 540
Eucyclops serrulatus 550
Eucypris glacialis 548
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЙ
Evasterias 370
Evotomys 274
— rutilus 279
766
•
Eucypris inf lata 548
Eudontomyzon 354
Eudromias morinellus 313, 630
Euglena sanguinea 610
Euglypha 618
Eulaeus 540
Eulimax brandti 385
Eumagecetes 601
Eumastacini 490
Eumicrotremus derjugini 348
Eunemertes gracilis 577
Eunice depressa 572
Eunoe barbata 572
— depressa 572
Eupagurus bernhardus'542
— pubescens 542
Euparyphium 602
Euphasiacea 533, 540
Euphorbia chamaesyce 207
Euphyllopoda 544
Euplexia 422
Eupodidae 516
Euprotogonia 36, 38
Eupterornis 33
Eurotia ceratoides 202, 235
Euryacodon 42
Euryale ferox 181
Eurydoxa 423
Eurystomus 299
Eurystylus 456
Eurytemora grimmi 550
Eurythyrea 440
Eurytrema 600
— coelomaticum 600
— kozhevnikovi 600
— pancreaticum 600
Eurytrichodectes 478
Euscorpius 531
Euspongia officinalis .615
Eustomis formosus 440
Eustrongylides africanus 589
Eusylis blomstrandi.571
Eutamias 258
— asiaticus 259, 269, 277
Eutrichophilus 478
Euxoa segetum 428
Euxinolauria 384
Evadne 547
— nordmanni 547
— spinifera 547
Fabricia sabella 570
Fagotia acicularis 387
— esperi 387
Fagus antipovi 25, 54
— deucalionis 55
— ferrugion 55
— groenlandica 25
— orientalis 212, 220, 223, 225, 227
— silvatica 220
Falcinellus falcinellus 294
Falco altaicus 130
— peregrinus 76, 291, 314
— tinnunculus 76
Falconiformes 293
Fannia 402
Fasciola hepatica 390, 600, 602, 725
Fasciolata 599
Fasciolidae 599
Faustulata 598
Felamella olivacea 396
Felidae 261
Felinae’66
Felis chaus 270
— pardus 139
— spelaea 80, 100, 114, 116, 117, 120
— thinobius 277
— tigris 270
Fellodistoma felis 601
Ferula 235
— caspia 197
Ferussaciidae 384
Festuca lenensis 174
— ovina 168, 169, 237, 472
... — sulcata 188, 190, 197, 220, 231, 235
- 1-' valesiaca 197
Ficus 466
Filariata 585, 590
Filaroides 587
Filhornis*33.
Filipendula hexapetala 220
— kamtshatica 247
Filippia oleae 470
Fimbriaria 594
Fissipedia 261, 273
Flabelligera affinis 572
Flatidae 29, 460, 461
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЙ
7о;
Flustra foliacea 380 j Foraminifera 618 Forda formicaria 466, 715 Fordea 466 Forficula 494 — auricularia 499 — tomis 499 — vicaria 499 Formica rufa 467 Formicoidea 404, 406, 412 Francolinus francolinus 293 Fraxinus excelsior 225 — ornus 55 Fredericella jordanica 377, 379 — lepnevae 377 — suetana 377 Frenella 24 Fringilla caelebs 313 Fritillaria 360 — borealis 359 Fruticicola fruticum 385 Fruticicolidae 385 . Fruticocampylaea 386 Fucus 545 Fulica atra 76, 135 Fuligula 34 Fulmarus glacialis 288 Gammarus diniliiuliis 538 — duebeni 536 — kygi 538 — locusta 536, 537 — locustoides 538 — macrurus 538 — maeoticus 537 — obesus 538 — pul ex 540 — robustoides 537, 538 — scandinavicus 540 — telezkensis 540 Gampsocleis 494 Garypus 521 Gasterosteus aculeatus 354 Gasterostomata 598 Gastornis 33 Gastrodiscoides horn inis 599 Gastropoda 382, 393 Gastropus sty lifer 575 Gastrosaccus vulgaris 533, 534 Gattyana ciliata 571 — cirrosa 571 Gazella brevicornis 70 — deperdita 70 — schlosseri 70 — subgutturosa 273 Geacarina 515
Gadus collaris 351 — hiemalis 347 — macrocephalus 347—349 — maris-albi 347 — morhua 346—349, 351 Gagea 206 Galanthus plicatus 216 Oaiba truncatuia 387, 390 Galeodes araneoides 144, 523 Galerix 65 Galium verum 224 Galiiformes 293 Gailinula chloropus 76 Gallus 62 Gaivina 394 Gamanthus gamocarpus 207 Gamasidae 516 Gammaracanthus loricatus 538 Gammaridae 538—540 Gammaridea 536 Gammarus 538 — abbreviate 538 Gebia litoralis 540 Oeckonidae 334, 594 Gemellaria loricata 380 Genaphis valdensis 463 Genista tinctoria 188 Geocentrophora sphyrocephala 605 Geococcyx 53 Geometridae 420—422 Geophilomorpha 510. 511 Geophilus 511 Gephyrea 555 Gerandia 33 Geranium 207 Geranoperus 33 Oerbillini 258 Gerbillus erythrurus 277 — meridianus 277 Gersemia rubiformis 609 Giardia 619 Oibbula albida 107 Gingko 55, 58 — adiantoides 25
768
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИИ ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЙ
Olareola 306
Gliricola 478
Olis glis 269
Olobigerina 618
Globulus 396
Glossoscolecidae 562, 565
Glossosiphonia 558, 561
— complanata 558—561
— concolor 558—561
— heteroclita 559, 560
Glossosiphoniidae 558
Glycyrrhiza glabra 207
Glyptodon 80
Glyptophysa 388
Glyptosternum 355
Glyptostrobus europaeus 25
— neosibiricus 55
— ungeri 21
Gmelina 537
— kusnezovi 537
Gmelinopsis 538
— tuberculata 538
Gnaphalium dioicum 187
Gnathiidae 536
Gnathobdellea 558
Gnorimus 440
— , variabilis 450
Gobiidae 349, 353
Gobio 352
— ciscaucasicus 354
— gobio 352, 353, 355, 356
— kessleri 354
— latus 355
— lepidolaemus 353
— tungussicus 352
Gobiobotia 355
— pappenheimi 356
Gobius 350, 354
— fluviatilis 354
— kessleri 350
— niger 350, 351
Gobiosoma 353
Goezia ascaroides 588
Golemys pyrenaicus 254
Gomphocerus 494
— sibiricus 497
Gomphus 504
— flavipes 504
Gon’epteryx 422
Gongylonema 589
Goniatus fabricii 394
Goniocarpa rustica 360, 362
Goniocotes 478
Gon io des 478
Gonista 489
Gonothyrea loveni 608
— g'racilis 609
Gorgodera 601
Gorgoderidae 601
Gorgoderina 601
Gorgonocephalus 375
— arcticus 371
Gorpis 456
Gossyparia uimi 471
Gracilariidae 421
Grammodes 425
Grammoptera erythropus 440, 450
Gratidia 498
Greenideini 463, 466
Gregarina cuneata 729
Gregarinidina 622
Gruidae 294
Grus 33
— canadensis 294
— monachus 294
Gryllotalpa 490
— africana 490
Grylius ectobius 490
Gryporrhynchus 594
Gueriniella serratulae 470, 472
Gulo 104
— gulo 114, 266
Gymnacanthus tricuspis 348
Gymnelis viridis 348
Gymnodactylus 334
— danilevskii 334
Gymnolaemata 377, 378
Gymnoplea 549—551
Gypaetos 130
— barbatus 76, 134, 306
Gyps 76, 130
— fulvus 133
— himalayensis 133
Gyraulus eichwaldi 391
Gyrinidae 448
Gyrodactylidae 597
Gyrodactylus 597
— elegans 725
Gyropidae 478
Gyropus 478
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЙ
769
Habronema 589
— skrjabini 589
Haderonia 423
Haematomyzidae 480
Haematomyzus 480
Haematopinidae 480
Haematopinus 480
— suis 480
Haematopus ostralegus 76, 307
Haementeria 558
— costata 560, 561
— echinulata 559
— sanguisuga 559—561
Haemodipsas 480
Haemopis 558
— sanguisuga 558
Haemosporidia 622
Halacarina 515
Haliaetus 62, 297
— pelagicus 293
Halichondria panicea 609
Halicryptus 555
— spinulosus 555
Halimodendron 207
• — argenteum 200, 207
Haliplidae 448
Halocercus 587
Halocharis hispida 207
Halocnemum strobilaceum 207
Halomachilis maritimus 508
Halosalda lateralis 459
Halostachys caspia 200
Hamamelis 465
Hamamelistes 465
Hamingia arctica 557
Haploembia ramburi 484
— taurica 484
Haplometra 601
Harmostomatidae 601
Harmostomum 601
Harmothoe badia 571, 572
— imbricata 568, 570—572
— nodosa 571, 572
— rarispina 572
— reticulata 570
Harpacticoida 550—552
Harrimania maculosa 364
Hartertia zakharovi 589
Hasiospiculum varani 590
Hectopsylla 475
Hedera colchica 212
— helix 219, 225
— pastuchovi 213
Hedruridae 589
Helarctos arvernensis 87
Heleocharis 566
Heliaeschna parallela 60
Helicella 390
— derbentina 385
Helicidae 30, 385, 386, 390
Helicodonta 30
— involutaeformis 30
Helicoptera lapponica 460
— parnassia 460
Heligmosomatidae 586
Heligmosomum travassosi 586
Heliometra glacialis 366, 373
Heliothis 425
Heliozoa 618
Helix buchi 386
— jasonis 30
— lucorum 386, 390
— pomatia 386, 390, 391
— peeudoligata 30
— thortoni 30
— vulgaris 390
Helladotherium duvernoyi 70
Helobdella 558
— algira 560
— stagnalis 558—561
Helocidae 40
Helomyzidae 401
Helota fulviventris 444
Helotidae 444
Hemerobiidae 437, 438
Hemerocallis graminea 244
Hemiacodon 42
Hemibarbus labeo 356
Hemiclepsis 558
— marginata 558—561
Hemicythere sicula 548
Hemidiaptomus 549, 550
— ignatovi 551
Hemilepistus 536
Hemimysis pontica 533
Hemiptera 454, 455, 460
Hemirrhamphidae 349
Hemitragus 130, 132
Hemiurata 598
Hemiurus levinseni 598
49 Животный Мир
770
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ. НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЙ
Henlea irkutensis 565
— stolli 566
Hepialidae 420, 421
Heracleum pubescens 223
Herominata 598
Herpestes 69
Herpobdella 558—561
— lineata 559, 560
— nigricollis 558, 560
— octoculata 558—560
— testacea 559, 560
Herpobdellidae 558, 560
Herse 422
Hersiliidae 525
Hetairus 540
Heterakidae 588
Heterakis monticelliana 588
Heteroceridae 448
Heterocerus 148
Heterocheilidae 587
Heterocope 549
— append!culata. 550
— borealis 550
— caspia 550
— soldatovi 551
Heterodera schachti 582
Heterogeneidae 426
Heterograpsus penicillatus 542
Heterogynidae 420, 421
Heterophaga 404, 412
Heteroproctus 478
Heteroptera 454, 460
Heterophyidae 600 .
Heterotricha 620
Hetobdella stagnalis 560
Hetrodini 493
Hieracium pilosella 187
Hierodula 490, 498
Hierofalco 128
Himantopus himantopus 76
Himasthla 602
Hipparchus 426
Hipparion 68, 87, 88
— crassum 86
— gracile 71
— sebastopolitanum 71
Hippoglossoides platessoides 348
Hippoglossus hipoglossus 348
Hippophae rhamnoides 212
Hippopotamus major 80, 88
Hippotion 422, 425
Hirudinea 559, 560
Hirudinidae 558
Hirudo 558
— medicinalis 558—561
Hirundo daurica 76
— rustica 76
Hislopia placoides 377, 379
— sabulosa 379
Histeridae 278, 448, 451
Hodotermes 487
— ahngerianus 486, 487
— murgabicus 620
— septentrionalis 487
— turkestanicus 487
— vagans 487
Holopedium gibberum 547
Holosteum 206
Holothurioidea 366
Holothyroidea 515
Holotricha 620
Homalogonia 456
Homo sapiens 82* 150
Homoeocerus 456
Homolaner 459
Homoptera 459—462
Homorocoryphus 490
— nitidulus 490
Hoplopleura 480
Horatia borutzkii 380
Hordeum leporinum 208
Hormaphidina 467
Hormaphidini 466
Hormaphis 465, 467
Hucho 352, 355
— dauricus 355, 356
— taimen 352, 354, 356
Hungarocypris madaraszy 548
Huso 350, 354
— huso 356
Hyaena 65, 87
— bilkewiczi 133
— bocharensis 133
— eximia 69, 71
— hyaena 139
— spelaea 80, 101, 114, 116
Hyaenarctos 64
Hyaenidae 261
Hyaenodon 40
Hyallelopsis 539
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЙ ‘П1
Hyalomma 516, 517
Hyalosphenia 618
Hyas araneus 542
— coarctatus 542
— hoecki 542
Hybometopia 446
Hydatigera taeniaeformis 595
Hydra 609
— fusca 609
— grisea 609
— viridis 609
Hydracarina 515, 516
Hydralmannia falcata 608.
Hydridae 609
Hydrobia 391
— caspia 110
— ventrosa 119
Hydrobiidae 386, 391
Hydroehelidon leucopareia 76
Hydrocotyle vulgaris 213
Hydrodamalis steilerx 265
Hydroides norvegica 571
Hydrometridae 455
Hydrophilidae 448
Hydroprogne caspia 76
Hydropsychidae 431
Hydroptilidae 431
Hydrozoa 608, 609
Hydrus platurus 330, 341
Hygrobates 516
Hyla 342
— arborea 60, 343
Hylocomium 174
Hymenofimbria merganseri 594
— nana 594
Hymenolepididae 593, 594
Hymenolepis 594
— diminuta 477
Hymenoptera 59, 404—406
Hynobius 61
Hyopotamus 41
Hyopsodus 35
Hyostrongylus rubidus 586
Hypania 570
— invalida 569, 570
Hypaniola 570
— kovalevskii 569, 570
Hypecoum pendulum 206
Hypenini 426
Hyperborea czekanowskii 424
Hyperidea 536
Hypermastigina 620
Hypermnestra 425
Hyphoraia alpina 424
— festiva 424
— subnebulosa 424
Hypnum 112, 169, 174
— cardifolium 54
Hypocala 422
Hypoderaeum 602
Hypogymnidae 420, 421, 425
Hypomesus olidus 352
Hypophthalmichthys 355
— molitrix 356
Hypotricha 620
Hyptiasmus 601
Hyracoldea 265
Hyracotherium 38
Hyrcanogobius 350
Hystrichopsyllini 475
Hystricidae 261
Hystrix 42, 65
— hirsutirostris 274
laera aibifrons 536
— nordmanni 535
Ibididae 293
Ibidopodia 34
Ibidopsis 62
Ibidorrhynchus struttersi 133, 306
Ibis 34
— aethiopica 293
Ichneumonidae 404
Ichneumonoidea 406, 412
Ichthyobdellidae 558—560
Ichthyophthirius 622
Ichthyotomus sanguinarius 568
Ichthyurus 444
Icerya purchasi 470, 471, 473
Icelus bicornis 348
— spatula 348
Ictitherium 65, 69
— hipparionum 69
— robustum 69
— sarmaticum 69
— tauricum 69
Idiogenes 593
Idothea 535
— derjugini 535
— granulosa 535
49*
172
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЙ
Idothea ochotensis 535
— pelagica 535
— tricuspidata 535
Idotheidae 536
Iguana europaea 31
Ilex aquifolium 95, 212, 223
Ilicrinus 366
Ilyodrilus hammoniensis 565—561
— lacustris 565
Indricotherium 44
Inermia 555
Infusoria 617, 620
Insectivora 254
Intergripalpia 430
Inula helenium 223
lodamoeda btttschlii 617
Iphigenella acanthopoda 538
Iphinoe maeotica 534
— serrata 534
Ipidae 446, 448, 451
Irbisia sericans 456
Iris pseudacorus 213
Ischnochiton 393
Ischnopsyllini 475
Ischyropsalidae 520
Ischyroptera 400
Ismene 425
Isometrus maculatus 530
Isopoda 533—536
Isoptera 486
Issidae 461
Ityogonimus talpae 601—602
Ixodes ricinus 516, 517
Ixodides 515
Ixodoidea 516
Jankowskia 422, 426
Johanssonia 558
Jotaphora 422, 426
Juglans 58, 74
— acuminata 25
— cinerea 55, 56
— crenulata 55
— densinervis 25, 55
— f al lax 235
— mandshurica 180, 246, 651
Julodis variolaris 445
Juncus trifidus 168
Juniperus communis 54
— dahurica 244
Juniperus excelsa 220, 225
— foetid issima 221, 225
— oxycedrus 225
— polycarpus 225
— pseudosabina 235
— sabina 188
— turkestanica 235
Kalidium caspium 207
Kathlanidae 588
Keratella quadrata 576
Kermes 469
— quercus 471
— roboris 470, 472
Knipowitschia 350
Kobeltocochlea 386
Kochia prostrata 197, 202, 207
Koeleria cristata 224
— gracilis 174, 188, 190, 197, 220
Koenigia islandica 167
Kokujewia 408
Kolla 461
Korethraster hispidus 371
Kovalevskiella 594
Krohnia hamata 365
Kuekenthalia 361
Kutassicaulus 587
Labidoplax variabilis 370
Labrorostratus parasiticus 568
Lacerta 31, 61, 130, 337
— agilis 341
— saxicola 341
— vivipara 341
Lacertidae 337
Lachnini 463
Lacrimaria lagenuia 621
Laemobothriidae 478
Laetmonice filicornis 571
Lafoeina maxima 609
Lagomys 130
Lagopus lagopus 114, 116, 306
— mutus 114, 130
Lagriidae 440
Lagurus 127
— lagurus 142
— luteus 117
Lamellibranchiata 382, 388, 393
Lamenia bosnica 461
Lampanyctus nannochir 349
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЙ
773
Lampetra 352, 354, 355
— japonica 347
— mariae 354
— marina 352
— planeri 354, 355
— septentrionalis 347
Lamprodrilus 566
Lamprops beringi 534
— korroensis 534
Lanius 313
— excubitor 76
— funereus 132
Larentiini 423
Laridae 294
Larix dahurica 175, 180, 249, 659
— europaea 58
, — sibirica 174, 188, 236, 252
Lar us 34
— glaucus 314
— ichthyaStus 294
— minutus 135
Larvivoridae 402
Lasiocampidae 420, 421, 425
Lasiagrostis splendens 200
Laterioporas 594
Laternula 396
— kamakurana 396
Lathridiidae 445, 448
Lathrodectus tredecimguttatus 528
Lathyrus pratensis 247
Latonia 60
Latonopsis 547
Leander 540
— paucidens 541
Lecaniini 469
Lecanium 469
— corni 471
— . persicae 472
— prunastri 717
Lecanora tartaria 163
Lecithaster confusus 598
— gibbosus 598
Lecithodendriidae 601
Lecithodendrium 601
Ledum palustre 176
Leishmania 619
— donovani 620
— tropica 619
Lelia 456
Lemmus 114
Lemmus obensis 269
Lemuravus 35
Lentospora cerebralis 623
Leontopodium alpinum 238
Lephthyphantes nebulosus 528
Lepidochiton 393
Lepidonotus robustus 572
— squamatus 571
Lepidopleurus 393
Lepidoptera 416, 430
Lepidosaphes gloveri 471
— juniperi 470
pinniformis 471
— pistaciae 470
— ulmi 471
— zlocistii 470
Lepidurus apus 544
— macrurus 549
— ussuriensis 544
Lepisma saccharina 509
Leporidae 261
Leptagonus dccagonus 348
Leptasterias 367, 370, 372
— groenlandica 368, 375
— polaris 370
— polythela 370
Leptestheridae 544
Leptinus testaceus 448
Leptobos elatus 87
Leptobotia 355
~ mandschurica 356
Leptocardii 358
Leptoceridae 28, 430
Leptocerus 615
Leptodora 548
Leptognathia sarsi 534
Leptomysis pontica 533
Leptopoma 30
Leptosia 422
Leptospermites crassifragnus 24
— spicatus 24
Leptostegna 426
Leptostraca 533
Leptothyra 396
Leptotrichus 536
Leptura 447
Lepus 65, 80
— pamirensis 133
— timidus 117, 209
— tolai 148
774 УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ. НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЙ
Lepyroniella 461
Lespedeza bicolor 180
Lestes 506
Lethe 425
Lethrus 446
Leucalburnus 353, 355
Leucanitis 425
Leucaspis archangelskyae 470
— kermanensis 470
Leuciscus 352, 354
— baicalensis 352
— bergi 355
— cephalus 354
— latus 353
— oriental is 354
— schmidti 355
Leucochloridium 602
Leucomelas 426
Leucon nathorsti 534
Leucorrhinia 503, 506
— ussuriensis 504
Leucosticte 299, 306
Leucotermes lucifugus 486
Libellula 503
— depressa 504
— pontica 504
— quadrimaculata 504, 505
Libellulidae 29
Libythea 425
— celtis 422
Libytheini 420
Ligia cinerascens 536
— oceanica 536
Ligidium 536
Ligula 593
Ligyrocoris 456
Lilium dahuricum 653
Limacidae 385
Limacina helicina 394
Limanda limanda 347, 348
Limax cinereoniger 385
— flavus 390
— maximus 390
Limenitis 422, 425
Limicola 143
Limnatis turkestanica 560
Limnobia 401
Limnobiidae 401
Limnocalanus 549
— grimaldii 549, 550
Limnocalanus macrurus 550
Limnocottus 353
Limnodrilus biannulatus 566
— claparedianus 566
— hoffmeisteri 566
— nevaensis 566, 567
— parvus 566
— udekemianus 566, 567
— virulentus 565
Limnomysis benedeni 533
Limnophilidae 28, 430
Limnophilus decipiens 433
— stigma 433
Limnoria japonica 536
— lignorum 536
Limois 461
Limosa lapponica 313
— limosa 309
Lindholmella 384
Lineus gesserensis 577
— lacteus 577
Lingula 376
Linognathus 480
Linyphiidae 527, 528
Liopsetta glacialis 347, 348
Liparidae 349
Liparis fabricii 348
— laptevi 348
— liparis 348, 351
Lipeurus 478
— variabilis 478
Liphistiomorphae 525
Liponyssus 517
Liquidambar 55
— europaeum 25
Liriodendron 54
— procaccinii 54
— tulipifera 55
Lithagrion sibiricum 30
Lithobiidae 511
Lithobius 511
Lithodes 541
— maja 542
Lithodomus 396
Lithoglyphus exiguus 391
— neumayri 89
— naticoides 93, 94
Lithornis 32
Lithosiidae 421, 425
Lithosiini 426
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗЗАНИЙ ШИРОТНЫХ и растений
Li th о try а 552
Litomosa vile 590
Litorina 393, 394
— liiorea 159, 041
Locusta inigratoria 489, 491
Locustella 313
Longistriata skrjabini 586
Lophiodull 39, 44
Lophius 350
Lophopidae 461
Lophotherium 39
Lora 393
Lota 352, 355, 356
Loxia 313
Loxodonta africana 639
Lubomirskiidae 614,
Lucanidae 446, 448, 450
Lucilia 402
Luciopcrca marina 350
Lttehdorfia 425
Luidia quinaria 370
Luidiastcr tuberculatus 370
— dawsoni 368
Lumbricidae 562—565
Lumbriculidae 565, 566
Lumbricttlus 566
— variegatus 565, 566
Lumpenus lampetraeformis 351
— medius 348
Lusandra taurus 461
Ltttra 66
Lutrinae 66
Lycastropsis boumeri 570
— pontica 570
Lyeodes 347
— agnosttis 348
— attenuatus 348
— jugoricus 348
— paliidus 348
— rossi 348
— seminudus 348
Lycodon 330
— striatus 330
Lycopodium clavatum 193
— inundatum 193
Lycosa singoriensis 526, 528
Lycosidae 349, 527, 528
Lycyaena parva 69
Lymnaea 30, 121, 387, 392, 561
— caenobii 86
Lymnaea megarensis 86
ovala 390
— palustris 390
— truncatnla 387, 390
Lymnaeidae 387
Lynx lynx 274
Lyperosoinum 600
•— donicum 600
Lyrosoma 449
Lyrurus mlokosicwiczi 293
— tetrix 117, 301
Lysastrosoma 370
Lythraceae 73
Lytorrhynchus 330
— ridgewayi 330
Lytta 451
Maccllicephala violacea 571
Machairodontinae 66
Machairodus 92
— crenatidens 87
— cultridens 71, 72
— schlosseri 71, 72
Macoma baltica 107, 392
Macrocallista 396
— chilubrica 396
Macrochlamys 385
Macrolepidoptera 419
Macromia 504
— sibirica 504
Macronema radiatum 431
Macrophyopsis 408
Macrosiphum 715
Macrura 540
Mactra coral lina 107
— elliptica 394
— falcata 394
— sachalinensis 396
Maelenis loveni 571
Magelona rosea 570
Malacobdella 578
Malacodea 424
Malacostraca 533
Maldane sarsi 571, 572
Mallophaga 478—481
Mallotus villosus 346—348
Mammalia 254
Manayunkia 570
— aestuariorum 570
— baicalensis 570
.776
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЙ
Manayunkia caspica 570
Manis 65
Mantis 490, 498
Mantodea 488
Mancipium brassicae 428
Manduca 422
Maraenobiotus brucei 550
Marchalina hellenica 470
Marenzeliaria wireni 571
Margaritana dahurica 388
— margaritifera 388
— middendorffi 388
— mongolica 388’
Margaritanidae 388
Margarites 393
Margarodes 470, 472
Maritrema 600
Marmota 258, 273
— bobac 262, 278, 279
— sibirica 277
Marschantia polymorpha 605
Marumba 422, 425
Mastigophora 617—620
Mastodon americanus 80
— angustidens 46
— arvernensis 42, 71, 86—88, 639
— borsoni 71, 86, 88
— longisostris 71
— pentelici 71
— turicensis 71
Mecinotarsus 148
Mecoptera 59, 435, 436
Meenoplus albosignatus 460
Megacephala 447
Megaceridae 92
Megaceros 80, 96, 102, 113, 116
— germaniae 80
— hiberniae 80, 113
— hibernicus 88
Megalochlora 422
Megaloptera 437
Megarrhinus 400
Megascolecidae 562
Megatherium 80
Megazethes 422, 426
Meghimatium bilineatum 385
Melambia 444
Melampsalta montana 461
Mclandrya caraboides 446
Melandryidae 443, 450
Melaniidae 386'
Melanocorypha 147, 300, 306
Melanogrammus aeglefinus 347, 348
Melanonyx 293
— brachyrrhynchus 293
Melanopeiargus niger 140
Melanophila 449
Melanopsis 30
— acicularis 89
— covurenensis 89
— praemorsa 387
Meles 274
Melicleptria 425
Melinna palmata 570
Meilivora indica 133
Meloidae 446, 448, 450, 451
Meloloptha hippocastani 441
Membracidae 460
Membranipora aurita 380
Menida 456
Menipea ternata 380 ,
Menispermum 73
Menopon 478
— pallidum 478
Menoponidae 478
Mercierelia aenigmatica 569, 570
Meriones erythrurus 148
— meridianus 148
— tamaricinus' 148
Mermitidae 582
Meropidae 299
Meryhippus 39, 68
Mesaxonia 265
Mesenchytraeus nodularis 566
Mesidothea entomon 535, 536
— glacialis 535
— robusta 535
— sabini 534, 535
— sibirica 535
Mesocestoides alaudae 593
— lineatus 593
Mesocestoididae 593
Mesocottus 355
— haitej 356
Mesocricetus eversmanni 277
Mesohippus 39, 68
Mesomysis helleri 533
— kovalevskii 533
— kroyeri 533
Mesostigmata 515
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЙ
777
Mesostylis alaskensis 534
— bidentata 534
— dalli 534
Mespilus germanica 213
Metachrostis 425
Metanastria 425
Metastrongylidae 586
Metastrongyloidea 586
Metastrongylus 586
Metopella 538
Metoponorthus 536
Metorchis 600
Metridium dianthus 609
Miacis 40
Microcosmus 361
Micromelania 92, 391
Micromelaniidae 391
Microlepidoptera 419
Microtini 258
Microtus agrestis 270
— michnoi 270
— p'elliceus 270
Micrura varicolor 577
— lithotamnii 577
Miltogrammatini 401
Milvus 34
— migrans 76
Mimula 459
Mindarus abietinus 463
Miocorax 62
Miocorvus 62
Miofulica 62
Miogallus 62
Miophasianus 62
Miorallus 62
Miresa 426
Miscodera 440
Misgurnus 354
— fossilis 356
Mitopus morio 519
Mixodectidae 35
Modiola adriatica 107
— phaseolina 119
Modiolaria 393
Moechotypa 444
Moeripithecus 42
Moeritherium 41
Mogera 254
Moina 548
— microphthalma 547
Molannidae 430
Molge 61
Molgula 362
Molinostrongylus skrjabini 586
Mollusca 382, 393
Molossidae 257
Molpadonia 372
Monacanthidae 349
Monhystcrata 584
Monia macroschisma 394
Moniezia 594
— bacri 594
— bencdeni 594
— expansa 594
Monodacna 491
— colorata 110
— pontica 110
— psettdocardkim 92
Monogenoinea 597
Monophlebini 469, 471
Monopisthocotyloidea 597
Monopisthodiscoidea 597
Monopylidium 594
Monorcheides soldatovi 601
Monorchidae 601
Monticola saxatilis 130, 132
— solitaria 130
Montifringilla 130, 306
— brunneinucha 130
Mordellidae 448, 451
Morimus 446
Mormidella 459
Moschidae 265
Moschus 130
— moschiferus 274
— sibiricus 265
Motacillidae 300
Mugil 350
Mullus 350
Multiceps gaigeri 595
— multiceps 595
— seriaiis 595
Munnopsis typica 534
Munnopsurus giganteus 534
Murex 396
Muridae 258, 588 .
Murina 257
Murini 258
Mus musculus 279
— severtzovi 148
778 УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЙ
Musca 402
Muscardinidae 258, 277
Muscicapidae 300
Muscidae 400, 401
Musculium 389
Musteia 64, 66
— eversmanni 267
— flavigula 77
— leporina 69, 72
— palaearctica 69, 72
Mustelidae 261
Mutillidae 407, 408, 411
Mutilloidea 406, 412
Mya 121, 578
Mycetophagidae 448
Mycetophilidae 401
Mygalomorphae 525
Myiophoneus temminckii 133
— turkestanicus 138
Mylabris 451
Mylodon 80
Mylopharyngodon aethiops 356
Myocastor coypus 280
Myodocopa 548
Myomimus personatus 49, 277
Myopus 114
Myospalacini 258
Myotalpa aspalax 274
Myoxi dae 258
Myoxocephalus 348
— labradoricus 347, 348
— quadricornis 347, 348, 351, 353
— scorpius 347, 351, 598, 697
Myoxus 65
Myrica dryandroides 25
Myriochele oculata 572
Myriopoda 510
Myriotrochus mitsukurii 367
— rinkii 367
Myriozoum orientate 380
Myrmecophyes 459
Myrmeteonidae 438
Myrmilla 411
Myrsidea 478
Myrtophyllum montresorii 24
Mysidacea 533
Mysidae 561
Mysidobdella 558
Mysis oculata 533
— relicta 533, 536
Mystacoceti 262
Mytilaster 94, 107
— lineatus 391
— monterosatoi 119
Mytilidae 391
Mytilus edulis 394
— galloprovincialis 119, 392
— giganteus 396
Myxas 387
— glutinosa 387
Myxobolus pfeifferi 623
Myxosporidia 623
Naididae 565, 566
Nais 567
— behningi 566
— communis 565, 566
— elinguis 566
— josinae 566
— obtusa 566
— pardalis 566
— pseudobtusa 566
— simplex 566
— variabilis 566
Naja naja 330
— oxiana 133
Najas 73
— marina 103
Namangan a 423
Nannoniseus caspius 535
Nanophyetes 600
— shikhobalovi 600
Nanophyton erinaceum 202
Nassa reticulata 641
Natica 107, 393
Natrix 61
— lateralis 329
— natrix 329
— tessellata 34, 329
— tigrina 329
— vibakari 329
Naxa 426
Nayacoccus serpentinus 470
Neaera 393
Nebalia bipes 533
Nebaliidae 533
Nebria 446
Necator americanus 587
Necrobyas 34
Necrocantha 30
УКАЗАТЕЛЬ'ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЙ
779
Necrolemur 42
Nelumbo nucifera 208
— speciosum 181
Nemachilus 352, 354, 355
— barbatulus 354
— barbatus 356
— malapterurus 353
— toni 356
Nemastomidae 520
Nematini 408
Nematoda 579, 584
— libera 579
— parasitica 584
Nematotaenia dispar 595
Nematotaeniidae 595
Nemertini 577
Nemertopsis actinophila 578
Nemestrinidae 401
Nemidia torelli 571, 572
Nemopteridae 438
Nemorrhoedus 130, 132, 274
Nemura variegata 483
Neoascaris vitulorum 587
Neobisiidae 521
Neodiplostomum fungiloides 599
— morchelloides 599
Neodorcadion 449
Neohela monstrosa 537
Neomargarodes 470, 472
— festucae 471, 472
Neomys fodiens 270
Neomysis 533
— avatshensis 533
Neophron percnopterus 76
Neophyllaphis 464
Neopodismopsis 494
Neopsyllini 475
Neosphaeroma 536
Nephthys ciliata 572
— malmgreni 572
Neptis 422, 425
Neptunea 393
— borealis 394
— despecta 394
Nereis diversicolor 568, 570, 573
— japonica 572
— lorigissima 570
— succinea 570
— vexillosa 572
— zonata 570
Neritidae 386, 391
Neritina 92, 110
— quadrifasciata 89
Nerophis ophiodon 351
Nesiotinidae 478
Nesokia 270
— boettgeri 133
Neuronia ruficrus 433
Neuroptera 437
Newsteadia 470
— freccosa 471
Nicomache lumbriculus 571, 572
— personata 572
Niphargoides 538
Nipponia nippon 293
Niptus hololeucus 451
Nissidium minatum 55
— spicatum 55
Nitraria schoberi 197, 200
Nitzschia elongata 597, 725
Noctiluca 619
— miliaris 727
Noctuidae 420—423
Nomius 443
— pygmaeus 443
Nordostrema messjatzevi 601
Nosema 623
— apis 623
— bombycis 623
Nostoc 197
Notaulus asiaticus 600
Nothactus 42
Notholca olchonensis 576
— longispina 575
— lyrata 576
— triarthroides 576
Nothopteryx polycommata 424
Notocotylata 598
Notocotylus attenuatus 598
— noyeri 598
— quinqueserialis 598
— volgensis 598
Notonecta 456
Notostigmata 515
Nucifraga caryocatactes 132
Nucula castrensis 396
— nucleus 107
Nudibranchiata 393
Numenes 425
Numenius arcuatus 306
780
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЙ
Nummulites cumingi 727
Nyctalus 257
Nyctella 402
Nyctereutes 77
Nyctinomus insignis 257
Nymphaea alba 104
Nymphon grossipes 513
— longitarse 513
— striatum 513
Nyssa 25
— aquatica 21
Obelia longissima 608
Obeliscella retteri 384
Obione verrucifera 197
Obisium jugorum 521
Oceanodroma 288
Ochotona 65, 273, 277
— pusilia 117
Ochotonidae 261
Ocnogyna 425
Octobothrium harengi 597
Octopus 395, 396
— bairdi 394
Odhneriella rossica 600
— seymouri 600
Odobenidae 262
Odonata 503
Odonopteryx 33
Odontoceratidae 28
Odontoceridae 431
Odontoceti 262
Oedemeridae 440
Oedicnemus 34
Oedipodini 493
Oenanthe 306
Oeneis 424
— norna 424
— pansa 424
Ogmocotyle pygargi 598
Ogmocotylini 598
Oicomonas 620
Oidemia fusca 143
Oithrix bidentata 549
Oithona nana 549
— similis 549
Olaecinidae 384
Olenecamptus 444
Oligochaeta 559, 562, 565—567, 615
— limicola 562, 565
Oligochaeta terricola 562
Oligochaetus 402
Oligocorax 34
Olistanella sexmaculata 605
Olivella 396
Ommatogammarus flavus 540
Ommatostrephes 396
— todarus 394
Omomys 42
Onchobothriidae 592
Onchobothrium 592
Oncorrhynchus 346, 352, 353, 356
— keta 699
Ondatra zibethica 270
Oniscoidea 536
Oniscus 537
— murarius 536
Onuphis conchilega 571
Onychogomphus flexuosus .504
Oochoristica 594
Ophicephalus 355
Ophideres 422, 426
Ophidia 326
Ophidonais serpentina 566
Ophiocten sericeum 372
Ophisaurus apodus 337
Ophisops elegans 337
Ophiura 367
— albida 367
— sarsi 372
Ophiuroidea 366
Ophiusa 425
Ophryoscolex 622
Ophydium 621
Opilio parietinus 519
Opiliones 519
Opisthioglyphe 601
Opisthobranchia 393
Opisthorchidae 600
Opisthorchis 600
— felineus 600
Opsarichthys uncirostris 356
Orchipedidae 601
Orchipedum 601
— armeniacum 601
— centorchis 601
Oreas 70
Oreodaphne ukrainica 24
Oreomela 447
Oressibia 459
УКАЗАТЕЛЬ ЛАГИНСКЦХ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЙ
781
Orgeriaria 461
Oribata 516
Oribatei 516
Oribatidae 516
Oriolidae 299
Oriolus oriolus 299
Ornithobilharzia bomfordi 599
— turkestanica 599
Ornithobius 478
Ornithodorus 515, 516
— lahorensis 517
— papillipes 516
Ornithostrongylus 586
Orohippus 39
Orthezia 470
- cataphracta 471
— urticae 471, 472, 717
Ortheziini 470
Orthomorpha gracilis 512
Orthoptera 488
Orthosplanchus 600
Orycteropus 65
— gaudryi 72
Oryssoidea 406, 412
Osmerus dentex 347
— dvinensis 347
— eperlanus 347, 354, 355
— spirinchus 354, 355
Osmoderma 440
— eremita 450
Osmorrhiza amurensis 135
Osmunda heeri 25
— regalis 212]
Ostertagia arctica 586
Ostracoda 544, 548
Ostrea gigantea 397
— gigas 396
—• taurica 107, 392
Oswaldia 600
— collurionis 600
Oswaldocruzia 586
Otariidae 262
Othnidae 444
Othnius kraatzi 444
Otiorrhynchus rugosus 440
Otis 34, 140, 147
— dybowskii 142, 180
— tarda 117, 180, 306
Otocorys alpestris 114, 313
Otodistomum 601
Otonyctesir 257
— hemprlchi 133
Otophocaenurus 587
Otus japonicus 135
— pulchellus 135
— scops 135
Ovibos moschatus 114, 117
Ovis 80, 130, 132, 313
— ammon 127, 134
— armeniaca 132
— nivicola 134
— ofion 132
— oriental's 130, 273
— polii 133, 273
Owenia fusiformis 571
Oxalis acetosella 224
Oxya 489, 490
— fuscovittata 489, 490
Oxychilus draparnaldi 391
— flavus 30
— raddei 384
Oxyspirura 589
Oxytespis wagneri 498
Oxytonostoma 558
Oxytropis 113
Oxyurata 582, 585, 588
Oxyuridae 588
Oxyuris equi 588
Pachinolophus 38
Pachydrilus kamtshatkanus 565]
— minimus 565
Pachygrapsus 397
— marmoratus 542
Pachyiulus 510
— flavipes 511
— medeae 511
Pachypasa 425
Pagoa leschenaulti 306
Pagurus bernhardus 539
Palaelodus 34, 62
Palaemon 541
Palaemonetes 541
Palaeobatrachus 31, 60
Palaeocircus 32(
Palaeocryptonyx 33, 63
Palaeoerinaceus 65
Palaeogrus princeps 33
Palaeohierax 34
Palaeomastodon 41, 43
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ 9КИВОТНЫХ Ц РАСТЕНИЙ
782.
Palaeonycteris 65
Palaeoperdix 62
Palaeophis 31
Palaeopython 31
Palaeortyx 33, 62
Palaeoryx 87
— cordieri 87
— major! 70
— pallasii 70
Palaeotherium anchilophus 39
Paleryx 31
Paliurus 228
— aculeatus 225
Pallasea 539
— quadrispinosa 540
Palmarium salinum 621
Paiudicella articulata 377
Paludicola 605
Paludina 86—88, 91 —94, 99
— achatinoides 92
— aethiops 89
— alta 89
— bielzi 86
— bifarcinata 86
— condoidlata 89
— craiovensis 89
— diluviana 93, 641
— f asci ata 92
— megarensis 89
— neumayri-sabba 86
— pseudo-neumayri 86
— pseudo-sad leri 86
— rudis 86
— sadleri 89
— thodensis 89
Pamphagini 493
P,andalus annulicornis 540
Pandalus borealis 540
— goniurus 541
— kessleri 541
Panesthia 490
Pannychia moseleyi 370
Panorpa communis 435
Panorpidae 435
Pantala 504
— flavescens 505
Panthauma 422, 426
Pantolambda 36
Pantolestidae 35
Pantopoda 513
Panurus barbatus 313
Papaver alpinum 238
— pavoninum 206
Paphia staminea 394
Papilio 425
— aiexanor 422
— bianor 422, 425
— daunus 422
— glaucus 422
— maacki 422, 707
— machaon 422
— marcellus 422
— podalirius 422
— polyxenes 422
— protesilaus 422
— turnus 422
Papilionidae 421, 423, 425, 427
Papilionodea 420, 423, 425
Parobronema skrjabini 589
Parabubaiis 80
— capricornis 101
Paracalanus parvus 549
Parachinolophus 38
Paracynodon 40
Paracytholaimus 580
Paradiaptomus 550
— asiaticus 551
Paradipus ctenodactylus 148, 277
Parafilaria multipapillosa 590
Paragoniocotes 478
Paralebeda 425
Paralithodes kamtschatica 542
Paramaecium 620
— cau datum 729
Paramphistomata 598
Paramphistomatidae 598
Paramphistomum cervi 598
Paramys 42
Parandra caspia 443, 446
Paranis naidina 565
— uncinata 565, 566
Paranoplocephala 594
Paraortyx 33
Parapithecus 42
Pararallus 62
Parasa 426
Parascaris 587
Parasilurus asotus 356
Parasitiformes 515
Parazoa 616
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЙ
7Sy
Pardalisca abyssi 537
Parhypania 570
— brevispinis 570
Paridae 300
Parlatorea ephedrae 471
— oleae 470
— zizyphi 471
Parmacella 30, 390
— novorossica 30 '
Parmelia vagans 197
Parmenopsis 446
Parnara 425
Parnassius 423, 424
— eversmanni 424
— tenedius 424
Parogonimus westermanni!600
Parricola 478
Parrotia persica 213
Partharpinia 538
Partis ater 76
— major 76
Paruterina 594
— cholodkovskyi 594
Paruterinini 594
Paryphostomum 602
Passalurus ambiguus 588
Passer 147
— ammodendri 313
— domesticus 75
— griseogularis 147
— pyrrhonotus 75
— simplex 1.47
Passeriformes 32, 299
Patagifer 602
Patella pontica 392
Patiria pectinifera 370
Pauropoda 510
Paussidae 443
Paussus turcicus 443
Pavonaria finmarchica 609
Pecten 393, 396
— islandicus 609
— jessoensis 396
— tigrinus 394
— varus 107
Pectinaria granulata 571
Pedalia oxyura 575
Pedicinus .480
Pediculidae 680
Pediculoides ventricosus 515. .
Pediculus 480
Pedipalpi 529
Pelecanus 288
Pelecinidae 404
Pelecinoidea 404, .406, 412
Pelecus cultratus 353
Peliometra prolixa 366
Pelobates 31
— syriactts 338
Pelodytes caucasictts 338
Pelonaia 362
— corrugata 360
Pelophilus 60
Peloscolex ferox 565, 566
Pemphigini 463, 464
Penilia 547
— schmackeri 547
Pentatomoidea 455
Perea 352
— schrenki 355
Percarina 350, 353
Percottus glehni 356
Perdix 76
— perdix 303
Periconodon 42
Pericrocotus cinereus 300
Peridinea 619
Perinereis cultrifera 570
Periplaneta 490
Periploca graeca 212, 663
Peritricha 620, 621
Perioculodes 537
Perisomena 425
Peristera cambayensis 138
Perla cephalotes 482
Permocicada 460
Permopsyllidae 463
Perophora 362
Petaloproctus tenuis 571
Petalosarsia 534
Petauristidae 258
Petromyzon marinus 350
Petronia petronia 306
Peuceptyelus coriaceus 461
Phadinoscytaljs 510
Phaiomys 273
Phalacrocoracidae 288
Phalacrocorax 62
Phalaenoididae 420, 426
Phalangium cornutum 519
784
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЙ
Phalaropus '143
Phaleria 449
— pontica 449
Phaleromela subhumeralis 449
Phantia 460, 461
Pharyngostomum fausti 599
Ptiascolion strombi 556
Phascolosoma margaritaceum 556
— minutum 556
— pavlenkoi 556
Phasianus 62, 76
Phasiini 402
Phasmatodea 488
Phellodendron 74
— amurense 56, 180
Phenacoccus aceris 471
— chersonensis 472:
— hordei 471—473
— inermis 471
— piceae 472
Phenacodus 38
Philandsia 478
Philine 393
Philoceanus 478
Philodromus poecilus 528
Philometra risclfta 590
Philomodes brenda 548
Philomycidae _385
Philophthalmidae 601 j
Philophthalmus 601
Philopotamidae 431
Philopteridae 478
Philopterus 478
Phiioscia 536
Phimodera 456
Phlebotomus 401, 620
Phleum alpinum 224
— boehmeri 224
— paniculatum 208
Phloiodicarpus dahuricus 244
Phlyctaenodes sticticalis 428
Phocaena communis 271
Phocidae 262
Phoenicopteridae 293
Phoenicoprerus roseus 76/293
— ruber 285
Pholas 396
Pholcus phalangioides 528
Pholeter gastrophilus 601
Pholls gunnellus 351
Pholoe minuta 571
Phonapate 444
Phoxinus 352
— czekanowskii 356
— issykkulensis 355
— percnurus 354, 356
— phoxinus 354, 356
Phragmites communis 213
Phreoryctes gordioides 565
Phreoryctidae 565
Phrixolepia 426
Phryganea krystafovitchi 60
Phryganeidae 430
Phryganophilus auritus 440
Phrynocephalus 337, 338
— mystaceus 338
Phrynophiurida 367
Phryxus abdominalis 534
Phthirius 480
Phycitini 425
Phylactolaemata 378
Phyllobothriidae 592
Phyllobothrium 592
— tridax 592
Phyllocentropus 29
Phylloceridae 443
Phyllocerus elateroides 443
Phyllodistomum 601
Phyllodoce groenlandica 572
Phyllopoda 544
Phylloscopus 313
Phyllosphingia 425
Phylloxerini 463, 464
Physa acuta 387, 391
— fontinalis 387
Physalopteridae 590
Physconella 478
Physcosoma japonicum 556
Physeteridae 262
Physidae 387
Physocephalus sexalatus 589
Physokermes abietis 471
— coryli 472
Phytia 383
Phytophaga 404, 412
Picea excelsa 54, 58, 174, 180
— glehni 249
— obovata 174, 180, 251, 252
— orientalis 223, 226, 667
— schrenkiana 236, 677
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЙ 7К5
Picca yezoensis 180, 246, 249
Picidae 299
Picoides 52, 132
Picus canus 76
— viridis 76
Pidorus 426
Pilema pulmo 609
Pilidium commodum 396
Pinicola enucleator 136
Pinnipedia 262, 270, 592 •
Pinus 25, 54, 55, 58
— armena 228
— funebris 180
— hamata 667
— koraiensis 180, 655
— laricio 217, 220
— nigra 220
— pallasiana 220
— pithyusa 225
— pumila 113, 244, 661
— sibirica 113, 174, 252
— Silvestris 174, 180, 220
Piona 516
Pirola rotundifolia 187
Piroplasmoidea 623
Pisces 346
Piscicola 558, 559
— caspia 560
— geometra 558, 559
Pisidium 89, 389, 392
— conventum 390
— jassiense 89
— slavonicum 86
Pistacia mutica 220, 226, 466
— terebinthus 466, 715
Pithecanthropus 149
Placophora 393
Plagiorchidae 601
Plagiorchis 601
Plagiostomum lehmani 606
Planera richardi 55
Planipennia 437
Planorbidae 388, 391
Planorbis corneus 89, 388
— cornu 86
— planorbis 388
Plasmodium 622
Platagrotis 424
Platalea 76, 293
Plataspidae 456
Platessa platessa 347, 348
Platybelodon danovi 71
Platychaerops 37
Platynosomum clathratum 600
Platypsyllus castoris 65, 450
Plautia 456
Plecoptera 482
Plecotus 257
Plectognathotrenia cephalopore 599
Plegadis falcinellus 76, 293
Plesictis 40, 66
Plesicyon 40
Plesiestonyx 37
Plestiodon 31
Pleuraspidotherium 39
Plearogenes 601
Pleuronectes bogdanovi 347
— flesus 347, 348, 351
— septentrionaiis 348
— trachurus 351
Plicifusus 396
Pliohippus 39, 68
Pliopithecus 42,' 149
Plocederus 444
Plotus 62
Plumareiia longispina 609
Plumarioidea 406, 412
Plumatella auricomis 377, 379
— benedeni 377
— casmiana 377
— emarginata 377, 378, 381
— fruticosa 377
— fungosa 377, 378
— incrustata 377
— longa 377
— punctata 377, 378
— repens 377, 378, 381
— testudinicola 378
Plutellidae 421
Poa alpina 224
— bulbosa 197, 206
— vivipara 206
Podiceps 593
— cristatus 76
— fluviatilis 76
— griseigena 76
— nigricollis 135
Podicipidae 288
Podisma 494
Podismopsis 494
50 Животный Мир
786 УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЙ
Podocarpus 24, 464
Podoces 147
— panderi 299
Podocopa 548
Podon 547
— leuckarti 547
Podoplea 549—551
Poecile borealis 136
Poecilocoris 456
Poephagus 130, 132
Pogonodon copei 71
Poiretia 30, 384, 390
— mingrelica 384
— roseni 384
Polistes gallica 413
Pollachius virens 347
Pollicaria 30
Pollinia pollinii 471
Polyartemia 544
Polycarpa 361
Polycentropidae 431
Polychaeta 555, 568
Polyclada 604
Polycladodis 605
Polycladus 87
Polydora ciliata 568
Polygonum roseum 223
Polymitarcys 502
Ро1упоё scolopendrina 570
Polyommatus 425
Polyopisthocotyloidea 597
Polyphaga 429
Polyphagini 493, 499
Polyphemus exiguus 547
Polyplax 480
Polypodium hydriforme 608
— lineare 135
— vulgare 212
Polyporogaster 510
Polypus 396
— arcticus 395
Polystomella stella-borealis 618
— striatopunctata 618
Polystomum integerrimum 597
— ocellatum 597
Polytrichum 168—170
— commune 175, 193
Polyzonus 444
Pomatlas 30
— reticulata 30
Pomatias romanovskii 30
— subpicta 30
Pomatoschistus microps 350
— minutus 351
Pontella mediterranea 549
Pontharpinia 538
Pontogammarus obesus 539
— robustoides 539
— sarsi 539
Pontogeneia 538
Pontophaedusa 384
Pontoporeia affinis 540
— microphthalma 538
Populus alba 193
— arctica 55
— balsamoides 25
— euphratica 207
— heliadum 55
— Jatior 25
— pruinosa 207
— richardsoni 55
Porcellio 536
— pictus 536
— scaber 536
Porifera 613, 616
Porphyrinia 425
Porphyrio poliocephalus 76
Porrocoecum 587
— crassum 588
Porthetria dispar 428
— monacha 428
Portlandia 393
— aestuariorum 394
— arctica 394
— inflata 394
Portunus arcuatus 542
— carcinus 542
— holsatus 542
Porzana porzana 135
— pusilia 76
Potamides 396
Potamobiidae 541
Potamobius astacus 537, 541
— colchicus 541
— kessleri 541
— leptodactylus 541
— pachypus 541
Potamoceros triqueter 569
Potamogeton 73, 587
— acutifolius 104
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЙ 787
Potamogeton natans 104
Potamon potamius 541, 542
Potamotrix okaensis 565
Potamyia 29
Potentilla 238
Pourtalesia jeffreysii 371
Prangos 235
Pratibombus 408 •
Praunus inermis 533
Priacanthus 349
Priapulidae 555
Priapulus 555, 556
— bicaudatus 556
— caudatus 555
Primnoa pacifica 609
— resediformis 609
Prionini 449
Prionus 440
Pristicephalus josephinae 544
— longicornis 544
Pristina 566
— amphibiotica 565
Pristonychus terricola 451
Proardea 34
Problepsis 426
Proboscidea 265
Probursalia 605
Procamelus 70
Procellariiformes 288
Procerus 446
Procervus variabilis 71
Procobus melania 72
Procottus 353 •
Proctobium 601
Proctotrypoidea 404, 406, 407, 412
Prodenia 422
Proeles 576
Progynopylidium nolleri 594
Prohemistomum skvortzovi 599
Proherodias 33
Projagoria 30
Promephitis maeotica 69
Prometes 66
Prometheomys shaposhnikovi 132, 273
Promotus orientalis 605
Proneomenia 393
Pronycticebus 42
Propappus volki 566
Propelargus 34
Propha6ton 33
Propliopithecus 42
Propseudoptis 31
Prosorrhynchus squamatus 598
Prosobranchia 386, 393
Prosodes 446
Prosorrhochmus vivipanis 577
Prosthogonimus 601
Prosotocus 601
Protacarus 516
— crani 516
Proteocephalidae 592
Proteocephalus 592
Proterorrhinus 350, 354
Protitanotherium 44
Protoclepsis 558, 561
— maculosa 558, 559
— tesselata 558, 559
Protoh erm es 437
Protohippus 68
Protopelecanus 33
Protospirura sciurica
Protozoa 617, 622, 727, 729
Protragelaphus scousesi 70
Protura 508, 509
Provipera 61
Proviverra 40
Pru.nella 130
— modularis 74, 136
— rubidus 74, 136
Prunus fruticosa 190
— serrulata 55
— spinosa 190
Pselaphidae 448
Pseudalibrotus 537
— caspius 538
— litoralis 536
— platycerus 538
Pseudalidae 587
Pseudalius 587
Pseudamnicola 380
Pseudamphistomum truncatum 600, 725
Pseudancylastrum 388
Pseudancylus fluviatilis 388
Pseudaprocta gubernacularia 590
Pseudarchaster parelli 368
Pseudarctos 66
Pseudaspius 355
— leptocephalus 590
Pseudobagrus fulvidraco 356
Pseudocalanus elongatus 549
50*
788
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЙ
Pseudococcini 470
Pseudococcus adonidum 470, 472
— citri 472
— gahani 471, 717
Pseudocuma cercaroides 534
— longicornis 534
Pseudocyon 66
Pseudodiaptomus 551
Pseudohadena 425
Pseudomenopon 478
Pseudomonacanthus modestus 349
Pseudopallene circularis 513
Pseudophyllidea 592, 593
Pseudopodoces 147
Pseudorasbora parva 356
Pseudoscaphirrhynchus 354
Pseudoscorpiones 521
Pseudosida bidentata 547
Pseudosphargis 31
Pseudotantalus 62
Psilaster andromeda 367
Psilochasmus 601
Psilostomatidae 601
Psilostomum 601
Psilotrema 601
Psodos 424
Psoralea drupacea 206, 207
Psychidae 421
Psychodidae 401
Psychomyidae 431
Psychophora 424
Psylloidea 462
Pterasteridae 372
Pterocarya fraxinifolia 212, 226
Pterocles 33, 34, 49, 147, 148, 306
Pteroclidae 294
Pterocuma 534
— pectinatum 534
Pterodon hyaenodon 40
Pterogon 425
Pteromyidae 258
Pteromys volans 258
Pteronemobius 490
— ectobius 490
Pteropoda 394
Pterospermites spectabilis 21
Ptinidae 448
Ptolemaja 37
Ptomascopus 447
Ptychopoda 425
Ptyonoprogne rupestris 130
Pulicidae 475
Pulicini 475
Pulmonata 383, 386, 387
Pulvinaria 469
— artemisiae 472
— betulae 471
— citricola 471, 473
— floccifera 472
— orientalis 470
— pistaciae 470
— vitis 717
Pungitius 352
— aralensis 355
— platygaster 355
Punica granatum 213
Pupilia muscorum 384
Pupillidae 383, 384
Pygmaena 424
Pyralididae 421, 425, 426
Pyralidodea 420, 423
Pyrameis 425
Pyrene rosacea 395
Pyrethrum achillaeifolium 197
Pyrrhocorax 117, 130
— alpinus 306
Pyrus communis 212
Quadrifini 426
Quadrula 618
Quercus armeniaca 212
— castaneifolia 213, 227
— etymodrys 55
— iberica 225
— lonchytis 25
— longipes 225
— macranthera 223, 227, 228
— mongolica 179, 180, 649
— obtusiloba 213
— pedunculata 187, 193
— pontica 226
— pubescens 220, 225
Quercyrallus 33
Querquedula formosa 293
Radiolaria 618
Raillietina 593
Raja clavata 701
— radiata 592
Rallicola 478
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЙ
739
Rallus 33, 62
Rana 31, 342
— esculenta 341
— nigromaculata 341
— pictata 31
— ridibunda 339, 341
Rangifer tarandus 114
Ranodon sibiricus 338, 342
Ranunculus acer 113
— aquatilis 161, 643
— caucasicus 223
— polyrrhizus 197
Rapana 396
— bezoar 387, 396
Rattus caraco 270
— norvegicus 270, 279
— rattus 279
Recurvirostra avocetta 76, 142, 311
Reduviidae 455
Regulus ignicaplllus 139
Renicola 601
Reptilia 326, 345
Repticulitermes lucifugus 486
Retinelia hammonis 384
— pura 384
Retusa truncatula 107
Rhabdemetra 594
Rhabdias 586
Rhabdiasata 584—586
Rhabdocoela 604—606
Rhachotropis aculeata 536, 538
Rhadinopsyllini 475
Rhagium bifasciatum 446
Rhamnus imeretina 226
— inaequalis 25
— pallasi 228
Rhaphidascaris acus 587
Rhaphidioptera 437
Rheum tataricum 197
Rhesus 446
Rhinoceros 87, 88, 265
— antiquitatis 87, 100, 114
— etruscus 80, 86, 87, 92
— heidelbergensis 95
— hemitaedus 95
— leptorrhinus 71, 87
— mercki 80, 96
— pachygnatus 71
— schleiermacheri 71
— tichorrhinus_80, 117, 118,266
Rhinocerotidae 41, 266
Rhinolophidae 257
Rhinolophus 65
Rhipicephalus 516
— bursa 517
Rhipiceridae 443
Rhipiphoridae 450
Rhizocephala 552
Rhizomolgula 361
— globulalis 360
Rhizopod a 624
Rhoda inermis 540
— raschii 540
Rhodeus sericeus 356
Rhodinia 422, 425
Rhododendron caucasicum 223
— chrysanthum 244
— dahuricum 238, 244
— flavum 178
— ponticum 223, 226
Rhodosomatidae 362
Rhodosthetia rosea 294
Rhodostrophia 425
Rhodotrema skrjabini 601 •
Rhombomys 229
— opimus 148, 277
Rhombus maximus 351
Rhus cotinus 225
Rhyacodrilus coccineus 565, 567
Rhyacophilidae 431
Rhynchelmis limosella 566
Rhynchobdellea 558
Rhynchobothrius 592
— erinaceus 592
Rhynchonella psittacea 376
Rhys odes 440
Rhysodidae 440
Rlbes graveolens 240
Ricaniidae 29
Ricinidae 478
Ricinus 478
Rindera tetraspis 197
Rissa rissa 314
— tridactyla 319
Rissoa 393
Rodentia 257
Rosalia 440
Rossia 615
— glaucopis 394
— miilleri 394
51 Животный мир
700
УКАЗАТ ЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЙ
Rossicotrema 600 — donicum 600 Rotalia veneta 618 Rotatoria 575 Rubus chamaemorus 168 — discolor 212, 228 — idaeus 104 — raddeanus 213 — sanctus 213 — saxatilis 188 Rufibrenta ruficollis 293, 314 Rupicarpa 130 — rupicarpa 273 Ruseus aculeatus 212, 219 — crenata 213 — hypophyllum 212 Rutilus 352 — caspicus 346 — lacustris 352 — rutilus 346, 352. Salix glauca 168 — herbacea 112, 168, 170 — lanata 168 — myrsinites 112 — polaris 112 — reticulata 160 — vestita 240 — viminalis 55 Saimo 352, 355 — aralensis 350, 355 — caspius 350 — fario 354 — labrax 354 — mukiss 347 — penshinensis 347 — salar 347 — trutta 347, 350, 354, 355 Salmonidae 346 Salsola 197 — arbuscula 202 — lanata 207
Sabellaria alencki 570 — spinulosa 570 , Sabinea 549 Saccoglossus 364 — mereshkovskii 363; 364 Sacculina 552 Saga ephippigera 495 . ; Sagini 493 Sagitta 365 — arctica 365 — elegans 365 — euxina 365 — hexaptera 365 — inf lata 365 — minima 365 — robusta 365 — setosa 365 Saiga 80, 104 — tatarica 100, 114, 116, 120, 273 . Saissetia oleae 472 Salamandra caucasi?a.342 Salicotnia herbacea 197, 207 Salientia 326 Salix 207 — alba 193 — aurita 104 — caprea 104 — cinerea 104 — fragilis 212 — richteri 205 — verrucosa 208, 227 Sanatoria 488, 494, 497 Salvelinus 352 — alpinus 598 Salvia 228 — canescens 223 Samotherium 70, 72 Sanguinicola inermis 598 Sanguinicolata 598 Sapindus 54 Sarcodina 617 Sarcogeranus leucogeranus 294 Sarcophaga 402 Sarcopsylla 475 — penetrans 476 Sarcopsyllidae 475 Sarcoptiformes 515, 516 Sarcosporidia 623 Sardina 350 Sardinella 350 Sardinops melanosticta 346, 349 — sag ax 349 Sasa kurilensis 249 Satanas gigas 148 Satarupa 425 Saturnia pyri 417 Satyrini 423, 428 Satyrus 423, 425
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЙ
7.9/
Sauria 326, 334
Saurogobio dabryi 356
Saxicava arctica 397
Saxicola 49
Saxifraga 168, 224
— oppositifolia 112
Scabiosa caucasica 223
Scalpellidae 552
Scaphander punctostriatus 394
Scaphirrhynchus 354
Scapholeberis microcephala 547
Scaphopoda 382, 392, 393
Scapteira grammica 338
Scarabaeidae 440, 446, 448, 449, 451
Scarites 148
— turkestanicus 440
Scaritini 448
Scheuchzeria palustris 188
Schistocephalus 593
Schistosoma haematobium 599
— japonicum 599, 725
Schistosomata 599
Schistosomatidae 599
Schistosomatini 599
Schiwereckja podolica 188
Schizandra .246
Schizopygopsis 355
Schizorrhynchus 534
_ — eudorelloides 534
— scabriusculus 534
— tataricus 605
Schizothorax 355
— issykkuli 355
— pelzami 353
— pseudaksaiensis 355
Schoeyenia 424
Scincidae 337
Scirtetellus 459
Scirtopoda telum 145
Scitamineae 23
Scuridae 258
Sciiurus 258
— vulgaris 269
Sclerocrangon boreas 540
Scoliocentra 401
Scoliopteryx 422.
Scoiopendra 510
Scolopendridae 510
Scomber 350
— scombrus 347, 351, 701
Scomberesocidae 349
Scombridae 349
Scorpio 531
Scorpiones 530
Scottia browniana 548
Scrobicularia plana 107
Scrupoceiiaria arctica 60!)
Scutellaria alpina 188
— lupulina 188
— orientalis 223
Scutigera 510, 511
Scutigeridae 512
Scyphozoa 608, 609
Scytalophis 31
Scytinoptera 460
Sebastes marinus 347, 348
Sedentaria 568
Semantor macrurus 66
Semisulcospira 387
Senecio 223
Senieiia tetraedra 563
Sequoia langsdorfi 25, 54, 55
— sternbergi 25
Sericinus 425
Sericostomatidae 430
Sericostomatinae 28
Serinus 306
Serpentes 326
Serpuia Columbiana 572
— zygophora 572
Serranus 350
Serropalpidae 443
Serrulina 384
Sertularia pumila 608
Setaphidini 463
Setaria 590
— altaica 590
— tundra 590
Seuratia 589
Seuratidae 589
Sialidae 437
Sialis 437
Sigaretus 396
Silicoflagellidae 619
Siiphidae 445, 447—449
Silphopsyllus desmanae 450
Silurus glanis 353
Simocyon 66
— primigenius 71
Sinanthropus 150
51*
792 УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ названий Животных и растений
Siniperca chuatsi 356
Sinocalanus 551
Sinodendron persicum 446
Siphonodentalium vitreum 393
Siphonostomus typhle 351
Siphunculata 480
Sipunculida 555, 556
Sipunculidae 555
Sirenia 265
Sisyra 615
Sitta 53
— arctica 300
— europaea 53 , 75, 76.
— krflperi 139
Sittidae 300
Skjabinelazia taurica 589
Skrjabinema tarandi 588
Skrjabingylus 587
— nasicola 587
Skrjabinotrema ovis 602
Skrjabinuridae 589
Slavina 566
Smerinthus 422
Smilax excelsa 212
Soboliphyme baturini 588
Soboliphymidae 589
Socarnes bidenticuiatus 538
Sojanoneura 460
Solariella 393
Solaster 367
— papposus 369, 371
Solen marginatus 392
Solenogastres 393
Solenopotes 480
Solidago virga-aurea 224
Solifugae 523
Somateria 293
— spectabilis 289
Somatochlora 506
— gratiosa 504
— theeli 504
Sorb us aria 224
— aucuparia 188
— sambucifolia 247
Soricidae 64, 254
Spalacidae 94, 258
Spalax microphthalmos 274
Spermophilopsis 258
—- leptodactylus 148, 269
Sphaeriidae 389
Sphaerium 389, 392
Sphaeroides 349
Sphaerolecanium prtinastri 471—473
Sphaeroma serratum 535
Sphaeromidae 536
Sphaerophyra pusilia 729
Sphaerosyllis erinaceus 571
Sphagnum 168, 170
Sphecodina 425
Sphecoidea 404, 406, 407, 412
Sphingidae 420, 421, 425, 427
Sphingonotus 493, 494
Sphinguius 425
Sphodrini 448
Sphodromantis 490
Sphodrus leucophthalmus 451
Sphragifera 426
Sphyrapus anomalus 534
Sphyrna zygaena 349
Spinachia spinachia 351
Spiochaetopterus typicus 571
Spiraea alpina 240
— crenifolia 187, 190
— opulifolia 55
Spirematospermum wetzeleri 73
Spirialis retroversa 394
Spirocerca 589
— arctica 589
Spirocerus 80
— kiakhtensis 101
Spirochaeta pallida 727
SpironoUra araxiana 588
— armeniaca 588
Spirontocaris 540
Spirurata 585, 589
Spiruridae 589
Splendidofilaria pavlovskyi 590
Spongilla carteri 614
— lacustris 614
— stanleyi 614
Spongillidae 614
Sponidium paliens 443
Sporozoa 617, 622
Spratella 350
— baltica 351
— sprattus 351
Squalalburnus 353, 355
Squaliobarbus curriculus 356
Squalus acanthias 701
Squilla 542
УКАЗАТЕЛЬ латинских названий.ЖИВОТНЫХ и РАСТЕНИЙ 79J!
' ' . ..I..,-1 , \
Staphylinidae 278, 445, 448, 449, 451
Statice 197 '
— gmelini 197, 207
— leptostachya 207
— otolepis 207
Stegocephalus inflatus 536, 538
Stegophiura 370
— nodosa 368—370
Steneofiber 65
Stenocranias gregalis 269
Stenocuma glaciloides 534
Stenodus 352
— leucichthys 350, 354
Stenolaemata 378
Stenopsychidae 431
Stenotho6 537
Stenothyra recondita 386
Stentor coeruleus 729
Stephanoceros eichhorni 72?
Stephanolepis 349
Sterculia tridens 54
Steringophoridae 601
Steringophorus furciger 601
Sterna 306
— minuta 76
— milne-edwardsi 63
Sternaspidae 555
Stibaropus henkei 148
Stichopus japonicus 375
Stilesia vittata 594
Stilesiidae 594
Stipa capillata 174, 180, 190, 197, 235
— caragana 202
— joannis 188
— pennata 224
— sabulosa 188
— stenophylla 188, 190
Stomatofioda 533, 542
Stratoites aloides 103, 643
Strepsiceros 70
Streptocara 589
Streptocephalus torvicornis 544
Streptopelia orientalis 76
Strigea strigis 599
Strigeata 599
Strigeidae 599
Strigidae 299
Strix 34
Stromateoides 349
Stromatium 446
Stromatium fulvum 451
Strongylata 585—587
Strongylidae 587
Strongylocentrotus 367, 370
— atrovioiacca 372
— droebachierisis 370
Strongyloidea 587
Strongyloides 586
— stercoralis 586
Struthio 101
— camelus 70
— novorossicus 62
Struthiolithus chersonensis 62
Sturnus vulgaris 75
Styela 360
Stylaria lacustris 565—567
Stylarioides plumosa 572
Stylasteridae 609
Stylommatophora 383
Stylonychia mytilus 729
Styloscolex 506
Suaeda maritima 207
Subterraneibombus 408
Subulinidae 384
Subuluridae 588
Succinea martensiana 383
— oblonga 641
Succineidae 383
Suctoria 621
Suidae 40, 265
Sula 34
Surnia 132
Sus 87
— erimantheus 72
— scrofa 116, 118, 265, 270
Svalbardia 516
Sydneioides 360
Sylvia 300, 313
— nana 313
Sylviidae 300
Symmetrogephyrus pallasi 396
Sympetrum 503, 506
— fonscolombei 504
— parvulum 504
— scoticum 504
Symphyla 510
Sympistis 424
Symplegma 361
Syncarpites 24
Synch aeta 575
794 УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЙ
Synchaeta glacialis 575 — hyperborea 575, 721 — pachypoda 576 — tamara 575 — triophthalma 575 — vorax 575 Syndesmia ovata 94, 119 Syngamidae 587 Syngamus 587 — microspiculum 587 Syngnathus caspius 350 — nigrolineatus 350 Synidothea brazhnikovi 536 — cinerea 536 — epimerata 536 — laevis 536 — nodulosa 534 Synoicum 361 — jacobsoni 703 Synthetocaulus 586 Synurelia 540 Sypna 422, 426 Syringa amurensis 180, 246 Syrphidae 400, 467 Syrrhaptes 147 — tibetanus 133 Syssphingidae 420, 422 Taragama 425 Tarbophis 330 — fallax 330 — iberus 330 Taxites tenuifolius 55 Taxodium 54 — distichum 25 — miocenum 55 Taxus 56 Taxus baccata 220, 223 Tchitrea paradisi 133, 138 Tecticeps glaber 535 — renoculis 535 Tegenaria derhami 528 Tellina 396 — baltica 107, 392 — nitida 107 Tenebrionidae 440, 446, 448, 449, 451 Tenthredella 408 Tenthredinidae 404 Tenthredinoidea 406, 408, 412 Tenthredo 408 Tephroclystia 423 Teratoscincus scincus 333, 334, 338 Terebeilides stroemi 570—572 Terebrantia 474 Terebratella spitzbergensis 376 Terebratula frontalis 376
Tachinidae 401, 402 Tachydromus 337 Tadorna tadorna 117, 142 Taenia 595 — hydatigena 595 — krabbei 595 — pisiformis 595 — solium 595 Taeniarrhynchus saginatus 595 Taeniidae 595 Talpa 64, 254 — europaea 270 Talpidae 254 Tamarix 197, 200, 207 Tamerlania 601 Tanaidacea 534 Tanaisia 601 Taoperdix 33 Tapes calverti 107, 641 Taphrometopon lineolatum 338 Tapirus 41 — arvernensis 87, 88 — koreanica 376 Terebratulina caput-serpentis 376 Teredo 392, 396 Testudinata 326 Testudo 31, 61, 338 — graeca 338 — horsfieldi 338, 588 — ibera 335, 588 — perpiniana 61 Tethyum 360 — roretzi 361, 362 Tetrabelodon angustidens 43 — arvernensis 43 — longirostris 43 — pygmaeus 41, 43 Tetrabothriidae 593 Tetrabothrius 593 Tetraclenodon 36, 38 Tetramastix opoliensis 576 Tetrameres 590 Tetraneura hirsuta 466 — pallida 4бб
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЙ
795
Tetraneura rubra 466
— ulmi 466
Tetrao mlokosevitshi 139
— parvirostris 305
— urogallus 305
Tetraogallus 130, 306
— caspius 132
— caucasicus 132
— tibetanus 133
Tetraphyllidea 592
Tetrapodili 516
Tetrarrhynchidea 592
Tetrastemma candidum 577
— laminariae 577
— vermiculus 577
Tetrax tetrax 313
Tetraxonida 613
Tetrigini 489, 490
Tetrix 490
Tetrodontidae 349
Tetropium 447
Tettigia tibicen 461
Tettigoniella 460
— viridis 460
Tettigonia 494
Teucrium 223
Teutana grossa 528
Textularia caspia 618
Thais 425
Thalassarctos maritimus 263, 269
Thalassema 557
Thaleropis 425
Thargelia 423
Thaumetopoeidae 420
Thecamoebina 617, 618
Theileria 623
Thelazia 589
Thelaziidae 589
Thelydrias contractus 451
Theodoxus fluviatilis 386, 392
— pallasi 391
— schultzi 391
Theora 396
— lubrica 396
Thereonema oreiotes 511
Theretra 422, 425
Theridiidae 528
Thermobia domestica 509
Thermocyclops oithonoides 551
Thes bergrothi 451
Thestor 425
Thlaspida 444
Thoracica 552
Thracia papyracea 107
Thrombidiformes 515
Thuidium abietinum 188
Thymallus 352
— arcticus 597
— baicalensis 597
— grubei 353
— mertensi 353
— thymallus 354
Thymus 466
— serpyllum 174, 224
Thyrididae 420—422, 426
Thysaniezia ovilla 594
Thysanoessa neglecta 540
Thysanoptera 474
Thysanura 508, 509
Tichodroma 130
— muraria 306
Tilia begoniaefolia 225
— caucasica 226
— cordata 55, 225, 238
— parvifolia 221
— platyphylla 226
Timmia 112
Timomenus 490
— komarovi 490
Tineidae 421
Tineodea 420, 423
Tingitidae 455
Tintinnidae 621
Tintinnoidea 624
Tintinnopsis 621
Tipulidae 401
Titanotherium 44
Tomistoma 31
Tonicella 393
Torix 558
— baikalensis 559
Tortricidae 420, 421
Tortricodea 423
Totanus 33, 34. 62
Toxascaris 587
Toxocara 587
Trabeculus 478
Trabutina elastica 470
Trachelobdella 558
— turkestanica 560
7<J6
УКАЗАТЕЛЬ латинских названий животных и растений
Tracheophilus 601
Trachycormocephalus 510
Trachyscelis aphodioides 449
Tragoceros amaltheus 70
— frolovi 70
— leskewitshi 70
Tragosoma depsarium 450
Tragulidae 40
Trapa incisa 181
— muzanensis 103, 643
Trapezium japonicum 396
Trechini 448
Trematoda 597
Triaenophorus 593
Triaxonida 613, 615
Tricentrus 461
Trichinella spiralis 588
Trichinellidae 588
Trichiurus japonicus 349
Trichobilharzia ocellata 599
Trichocephalata 585, 588
Trichocephalidae 588
Trichocephalus 588
— leporis 588
— ovis 588
— skrjabini 588
— suis 588
— trichiurus 588
— vulpis 588
Trichocera 401
Trichodectes 478
— latus 479
— subrostratus 479
Trichodectidae 478
Trichodes irkutensis 440
Trichomonas 619
Trichonema 587
Trichoniscus papillicornis 536
Trichophilopterus 478
Trichoptera 27, 59, 430
Trichosomoididae 588
Trichosomoides crassicauda 588
Trichostrongylidae 586
Trichostrongyloidea 586
Trichostrongylus 586
— i'nstabilis 586
Trichotichnus 75, 440
Trichotria curta 576
Trichotropis coronata 394
Triclada 604, 606
Tridactylus 490
— japonicus 490
Triecphora sanguinolenta 461
Trientalis europaea 168
Trifidaphis phaseoli 466
Trifolium repens 220
Trigla 350
Triglidae 349
Triglops beani 348
— pingeli 348
Trigonaloidea 406, 412
Trigonella 207
Trigonochlamydidae 385
Trilobidae 581
Trilophodon inopinatus 46
Trimenopidae 478
Trimenopon 478
Tringa 62, 143
Trinoton 478
Trionymus diminutus 473
— perris i 472
— phenacoccoides 471
— tritici 471
Trionyx 31
Tripalmaria 622
Triphysa 423
Tristomatidae 597
Triturus cristatus 342
Trochalopteron lineatum 133
Trocheta 558, 560, 561
— quinqueannulata 560
— subviridis 559, 560
Trochictis 66
Trochotherium 66
Trochulus hispidus 390
Trochus schantaricus 396
Troglocaris 541
Troglotrematidae 600
Trogontherium canis 88
— cuvieri 87, 88, 92
Trogositidae 444
Trogulidae 520
Trombidiformes 516
Tropaeolaceae 17
Trophodiscus 368, 372
Trophon 393
Tropiduchidae 461
Tropocyclops prasinus 550, 552
Trypanoplasma 619
Trypanosoma 619
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЙ
7У7
Trypanosoma equiperdum 619 — lewisii 477, 727 — su-auru 619 Trypetomorpha fenestrata 461 Tubifera miocaenica 60 Tubifex barbatus 567 — smirnovi 566, 567 — templetoni 565 — tubifex -566 Tubificidae 565 Tubulifera 474 Tulipa biebersteiniana 197 — schrenki 197 Tunicata 359 Turanium 447 Turbellaria 604 Turbonilla 396 Turdidae 300 Turd us 300 Tylenchus similis 581 Tylos 536 Typhlopidae 333 Typhlops vermicularis 334 Typhlotanais finnmarchicus 534 Typopeltis amurensis 529, 719 Tyroglyphidae 518 Tyroglyphus 516 Tyto alba 76 Unionidae 86, 388, 390 Upupa epops .76, 142, 306 Upupidae 299 Uragus sibiricus 313 Uraniidae 420, 426 Urbicolidae 421, 425 Urechis unicinctus 557 Uria grylle 314 — lomvia 314 Uropodina 515 Ursavus 66 Ursidae 261 Ursus 66, 87, 104 — arctos 80, 116, 269Д274 — arvernensis 87 — deningeri 95 — spelaeus 80, 101, 1147116 Uvitellina 601 Vaccinium arctostaphylos 223, 226 Vallonia tenuilabris 641 Valjoniidae 384 Valvata 386, 392 — baicalensis 386 — bathybia 386 — macrostoma 94, 386 — naticina 386 Valvatidae 386, 391 Vanellus 34
Ulmeriella cockerelli 30 Ulmus 55 — americana 465 — campestris 193, 222, 466 — japonica 180 — montan a 466 — pedunculata 193, 466 Umbra 354 — krameri 354 Ungulata 265 Unio 30, 89, 94, 99, 388, 392 ’— continentalis 388 — crassus 388 — davilai 86 — douglasiae 388 — kungurensis 94 — pictorum 89, 388 — porumbarui 86 — procumbens 86 — rumanus 86 — tumidus 86, 89, 94, 388 — vanellus 306, 317 Vanessa 425 Varanus griseus 337 Varicorrhinus 354 — heratensis 353 — sieboldi 354 — tinea 354 Vejdovskyella macrochaeta 565 Velutina 393 — plicatilis 396 Venus 396 ' — fluctuosa 396 — verrucosa 107 Veratrum lobelianum 223 Vermipsylla 475 — alacurt 475 Vermipsyllidae 475 Vermoidea 376 Veronica 207 Vertigo antivertigo 383 Vespertilio 65, 257
798 УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ И РАСТЕНИЙ
Vespertilionidae 257 Vesperugo 65 Vespoidea 404, 406, 412 Victorella 378 — bengalensis 378, 379 Vimba tenella 354 — vimba 253 Viola alpina 224 — altaica 220, 238 Vipera ammodytes 333 — berus 330, 341 — kaznakovi 333 — lebetina 327, 333 — raddei 333 — renardi 331, 341 Viperidae 330 Vitis Silvestris 193 — vinifera 226 Vitrinidae 384 Viviparidae 386 Viviparus 30, 386, 392 Volutharpa ampullacea 394 Volvocidae 619 Vorticella 620 Vulpes 100 — corsac 116 — vulpes 80 Vultur 130 Xenopsylla cheopis 476 Xylotrechus^pantherinus 440 Yoldia 107, 394 — arctica 120, 125, 159, 173,394,641 Yphthima 425 Zalambdolestes lechei 16, 17 Zamacra 425 Zamenis caspius 329 — gemoniensis 329 Zanclophorus ararath 588 Zanichellia 566 Zaraida 461 Zarudnya 460, 461 Zegris 425 Zelcova 55, 58 — crenata 212, 213, 226 — ungeri 25, 54 Zephyrus 425 Zethenia 426 Zethes 422, 426 Zeus faber 697 Zoarces viviparus 351 Zonitidae 384 Zonitoides arboreus 391 — nitidus 384 Zoogonidae 601 Zoroastridae 369
Waldheimia cranium 376 Weinlandia 594 Woodwardites arcticus 21 Zostericola ophiocephalus 350 Zygaena 423, 425 — filipendulae 427 Zygaenidae 421, 423, 426
Xenocypris macrolopis 356 Zygaenini 423.
УКАЗАТЕЛЬ РУССКИХ АВТОРОВ
Аболин, 176, 253
Абрикосов, Г. 377, 379, 381
Аверинцев, С. 624
Адлерберг, Г. 281
Алехин, В. 253
Алешков, А. 250
Алфераки, С. 324
Альстерберг, 567
Андерсон, 125
Андрияшев, А. 357
Андрусов, А. 85, 121
Анненкова, Н. 568, 574
Ануфриев, 161
Аргиропуло, А. 477
Архангельский, А. 93, 107, 119, 121,
253
Бадаиин, Н. 591
Баранов, В. 500
Бартенев, А. 503, 506
Бартольд, 206
Баскина, 564
Бей-Биенко, Г. 488, 497, 500
Беккер, Е. 509
Беклемишев, В. 542, 604, 607
Беличев, 28
Бенинг, А. 542, 567
Берг, С. 78, 155, 158, 196, 253, 346,
352, 354, 358
Бианки, В. 324, 483, 487, 500, 502
Бирштейн, Я. 542 '
Бобрецкий, Н. 574
Бобринской, Н. 345
Бонч-Осмоловский, Г. 155
Борисяк, А. 19, 44, 46, 48, 71 , 78, 88,
101, 121, 155
Боруцкий, Е. 553
Борхсениус, Н. 473
Бостанжогло, В. 143, 324
Бражников, В. 542
Браунер, 146
Бретчер, 562
Бродский, К. 502
Бронштейн, Э. 544, 553
Бунаков, Е. 253
Буров, 562
Бутурлин, С. 324, 325
Буш, Н. 161, 253
Быстров, А. 101, 102
Бялыницкий-Бируля, А. 144, 155, 324,
524, 531
Вагин, В. 555
Вагнер, В. 415 1
Вагнер, Ю. 477, 500
Ван-дер-Хорст, К. 364 '
Василькова, 3. 591
Верещагин, Г. 554, 567
Вернадский, В. 17, 91
Вилькинс, А. 453
Бийоградов, Б. 114, 148, 254, 281
Виноградов, Л. 542
Власов, Я. 453
Вознесенский, А. 253
Волянский, В. 345
Воронков, Н. 576
Вульф, Е. 220
Гаевская, Н. 624
Гальцов, П. 365
Гедройц, 186, 196
Герценштейн, С. 398
Глинка, К. 155, 253
Голенкин, М. 78
Голов, Д. 477
Горбунов, Г. 375
Горностаев, И. 90, 122, 155 '
Городков, Б. 161, 166, 169, 170, 175, 251
800
УКАЗАТЕЛЬ РУССКИХ АВТОРОВ
Гофман, 251
Грабье, С. 567
Гребенников, 71
Григорьев, А. 83, 98, 122, 155
Гримм, А. 381
Громов, В. 79, 86, 94, 97, 99—101, 103,
104, 111, 116, 118, 122, 126, 127, 143,
156
Громова, В. 101, 102, 116, 122, 156
Гурвич, 582
Гурьянова, Е. 533, 542, 574
Данилевский, Н. 358
Даниловский, Н. 82, 122, 358
Дехтярев, 487
Державин, А. 542
Дерюгин, К. 324, 356, 363, 365, 374,
376, 381, 393, 398, 572, 632
Динник, Н. 280
Догель, В. 514, 617, 624
Доктуровский, В. 95, 103, 122, 158
Драницын, 142
Дьяконов, А. 366, 375, 507
Елпатьевский, В/345
Емельянов, А. 345
Ершов, В. 591
Ершов, Н. 419, 428
Есипов, В. 356
Ефименко, П. 152, 156
Жадин, В. 398
Жирмунский, А. 82, 84, 95, 103, 122,
141, 144, 151, 155, 156
Житков, Б. 632
Жуков, М. 114, 122
Жуковский, П. 253
Забусова, 3. 607
Закс, М. 574
Зарудный, Н. 147, 324
Зеленский, В. 561
Зернов, С. 358, 381, 543
Знойко, Д. 453
Зыков, В. 616, 624
Иванов, А. 324
Иванов, Л. 168
Иванов, П. 567
Изосимов, В. 565
Ильин, Р. 82, 122
Ион, О. 474, 500
Иофф, И. 477
Исаев, В. 512
Исайчиков, И. 602, 603
Каминский, А. 170, 253
Кашкаров, Д. 155, 156, 324
Кеппен, Ф. 253
Кесслер, К. 356, 543, 561
Кириченко, Александр 454, 462
Кириченко, Алексей 469
Кирьянова, Е. 582
Кистяковский, О. 479
Клер, В. 595
Клюге, Г. 381
Книпович, Н. 107, 122, 357, 398
Кобякова, 3. 542
Ковалевский, А. 561
Ковалевский, В. 38, 358
Кокух, 582
Комаров, В. 22, 51, 78, 175
Кораб, 582
Криштофович, А. 22, 24, 25, 54—56, 73,
78, 125, 156, 158
Крокос, В. 82, 122
Куделин, А. 610
Кузнецов, Н. И. 252, 253
Кузнецов, Н. Я. 10, 17, 18, 28, 75, 78,156,
416, 419, 420, 422, 425, 427—429, 485
Кузнецов-Угамский, Н. 415
Кузьмин, А. 122
Кузьмин, В. 253
Кулагин, Н. 562
Курбатов, В. 156
Куренцов, А. 429
Лавров, М. 107
Ланда, Д. 591
Ламакины, 239
Ласточкин, Д. 565, 567
Левашов, 582
Лейман, Э. 603
Лепикаш, Л. 122
Лепнева, С. 434
Ливанов, Н. 558, 561
Лигнау, Н. 510, 512
Линдберг, Г. 349, 357
Линдгольм, В. 30, 382, 398
Линдеман} К. 452
{УКАЗАТЕЛЬ русских АВТОРОВ
801
Линко, А. 543 , 610
Лисицын, К. 92, 122
Лискевич, С. 561
Личков, Б. 83, 122
Ломакина, 582
Ломоносов, М. 151
Лукин, Е. 561
Ляйман, Э. 603
Малевич, И. 567
Марков, 121
Мартино, 145
Мартынов, А. 27, 28, 30, 60, 78, 430,
434—437, 460, 482, 483, 502, 538, 543
Масальский, В. 452
Махов, 186
Медведев, С. 453
Мейер, Н. 415
Мензбир, М. 78,128,138,143,156,324,632
Мережковский, К. 624
Месяцев, И. 398
Мефферт, 54
Мечников, И. 616
Миддендорф, А. 170, 376, 394, 398
Миколецкий, 580
Милашевич, К. 398
Миронов, О. 55
Мирчинк, Г. 79, 83, 85, 89, 95, 103,
116, ,123, 143
Мозарович, А. 82, 84, 100, 123
Мольтрехт, А. 429
Мордвилко, А. 463, 468
Морозов, 152
Москвитин, А. 94, 103, 123
Муралевич, В. 512
Насонов, Н. 381, 605, 607
Небольсин, С. 253
Невский, В. 468
Нейбург, М. 28
Неуструев, 189, 193, 196, 200
Никитин, П. 58, 73
Никитин, С, 487
Никольский, А. 78, 138, 156, 326, 345
Оболенский, С. 127, 156
Обручев,, В. 96, 123, 129, 137, 139, 156,
236, 253
Огнев, С. 281
Озерская, В. 591
Оленев, Н. 517, 518
Олсуфьев, Н. 403
Орлов, И. 591
Орлов, Ю. 66, 67, 69, 71, 88
Остроумов, А. 381
Ошанин, В. 462
Павлов, А. 82, 84—89, 92, 93, 123, 151
Павлова, М. 78, 95, 123
Павловский, Е. 281, 345, 475—478,
480, 481, 515—518, 524, 532
Палибин, И. 78
Панова, Л. 591, 596, 603
Парамонов, А. 580, 583
Пачоский, И. 152, 190, 193
Петерсен, В. 429
Петров, А. 591, 596, 603
Плавильщиков, Н. 452
Плеске, Ф. 324
Плигинский, В. 436
Плотников, В. 561
Поплавская, 220
Попов, Т. 185
Порчинский, И. 403
Православлев, А. 82, 92, 94, 96, 110, 123
Прасолов, Л. 193, 243, 253
Предтеченский, С. 500
Радде, Г. 213
Раевская, 3. 591
Ревердатто, В. 253
Редикорцев, В. 359, 362, 513, 519,521 —
523, 529, 530
Резвой, П. 608, 613, 616
Резниченко, В. 82, 91, 123
Рейнгардт, А. 82, 123, 452
Рейхардт, А. 452, 453
Ренгартен, В. 82, 123, 222
Римский-Корсаков, М. 484—486, 508, 509
Родендорф, Б. 403
Россолимо, Л. 624
Рубинштейн, Е. 253
Рубцов, И. 403, 500
Рузский, М. 415
Рылов, В. 544, 553, 554, 610
Рябинин, А. 101, 123, 156
Сабанеев, Л. 345
Савельев, 580
Савельева, Т. 375
Сапожников, Н. 253
Сатунин, К. 78, 138, 156, 281, 324
802
УКАЗАТЕЛЬ РУССКИХ АВТОРОВ
Сварчевский, В. 616, 624 : ,
Светлов, П. 562, 564, 567
Свешникова, 582
Свириденко, 144
Северцов, Н. 78, 129, 156, 324
Селиванов, Г. 253
Семенов, В. 603
Семенов-Тян-Шанскйй, А. 74, 148, 439,
453, 500
Серебровскйй, П. 11, 39, 43, 78, 124,
135, 138, 140, 145, 156, 324
Сибирякова, О. 607
Сидоров, С. 345
Синцов, И. 123
Скарбилович 582
Скворцов, А. 591 .
Скориков, А. 402, 404, 405, 415, 543
Скрябин, К. 584, 591, 592, 596, 597, 603
Словцов, 86
Смирнов, Н. 281, 575
Смирнов, С. 544, 554
Снятков, А. 54
Соболевский, Н. 345
Сивинский, В. 543
Соколов, 142.
Соколов, И. 518
Соколов, Н. 93, 123
Солдатов, В. 357 1
Солодовников, С. 507
Сомов, Н. 324
Спасский, С. 528
Спесивцев, П. 453
Станчинский, В. 145, 156, 324
Страхов, Н. 121
Сукачев, В. 89, 95, 152
Сушкин, П. 78, 141, 324, 494
Таланов, В. 253
Танфильев, Г. 98, 123, 126, 156, 157, 166,
169, 170, 253
Таранец, А. 356
Тарбинский, С. 477, 500
Тарнани, И. 529
Терентьев, П. 345
Тифлов, В. 477
Тугаринов, А. 101, 114, 123, 127, 135,
141, 156, 157, 282, 324, 325, 625, 632
Тудоров, 71
Туркин, Н. 281
Тутковский, 91
Уваров, Б. 419, 493, 500
Удальцов, А. 567
Ульянин, В. 502
Устинов 582
Ушаков, П. 574, 577, 578
Фаусек, В. 345, 532
Федотов, Д. 528
Федченко, Б. 403
Филипченко, Ю. 509
Филипьев, И. 428, 579, 580, 582, 583
Фильд, А. 428
Флеров, К. 114, 254, 281
Формозов, А. 156, 157
Фридман, 564
Харитонов, Д. 525, 528
Холодковский, Н. 468, 595
Хоменко, И. 55, 396 '
Чернов, С. 326, 328, 345
Черносвитов, Л. 567
Чернышев, ,162
Черский, Й. 114 ' •
Четыркина, И. 563, 564
Щабхи, М. 345
Шванвйч, Б. 474
Шевяков, В. 624
Шимкевич, В. 364, 514
Шмальгаузен, И. 54, 55
Шмидт, П. 357
Шнитников, В. 138, 345
Шорыгин, А. 375
Шренк, Л. 166, 376, 394, 398
Штакельберг, А. 399, 403
Штегманн, Б. 136, 156, 157, 324, 325
Штейнер, 580, 582
Шульц, Р. 584, 591, 592, 596, 597, 603
Эдельштейн, Я. 96, 122
Энгельгардт, 50
Эпштейн, Г. 624
Якимов, В. 624
Якобсон, Г. 403, 452, 483, 486, 487, 500,
502
Яковлев, С. 121, 157
Янишевский, М. 25, 78
Ярошевский, В. 403
УКАЗАТЕЛЬ ИНОСТРАННЫХ АВТОРОВ
Allgen, С. 582 Alm, G. 553 Amsel, Н. 419, 428 Andersen, К- 280 Andre, Е. 415 Attems, С. 512 Chamberlin, J. 522 Chaney, 56 China, W. 462 Chun, C. 610 Clark, H. 375 Cobb, N. 583 Cockerell, T. 59
Baer, J. 595, 596 Baer, W. 403 Balachowsky, A. 473 Baltzer, F. 557 Becker, Th. 399, 403 Coe, W. 578 Collin, A. 576 Comstock, J. 528 Cooper, W. 518 Cope, 43
Beddard, F. 280 Beier, M. 522 Bergroth, E. 462 Berlese, A. 509 Berthoumieu, V. 415 Bezzi, M. 399, 403 Bischoff, H. 415 Blanchard, E. 531 B6hmig, L. 578 Borner, C. 468, 529 Boring, A. 345 Boulenger, G. 345 Brady, G. 553 Brandt, K. 624 Brauer, F. 436, 438 Brehm, A. 280, 508 Brehm, V. 553 Brinkmann, A. 578 Britten, M. 375 Broch, H. 552, 610 Brues, C. 415 Budde-Lund, G. 542 BUrger, O. 578 Burr, M. 500 ' Daday, E. 553 Dall, W. 396 Dalia Torre, K- 415 Darwin, C. 151, 553, 564 Dautzenberg, P. 398 Delage, J. 362, 610, 616 Dendy, A. 616 Diffenbach, H. 576 Dobson, G. 280 Dofiein, F. 624 Dufour, L. 531 Dunn, E. 345 Duzee, van E. 462 Dziedzicki, H. 403 Eaton, A. 502 Eisen 562 Elwes, H. 428 Emery, C. 415 Enderlein, G. 485 Engels, F. 151, 155, 156 Esben-Petersen, 436, 438 Escherich, K. 487, 509
Calkins, G. 624 Cejka, B. 562, 564, 567 Fabre, H. 415 Fauvel, P. 574
804
УКАЗАТЕЛЬ ИНОСТРАННЫХ АВТОРОВ
Favre, J. 398
Fernaid, М. 473
Ferris, G. 481
Fischer, H. 398
Fischer, W. 375, 557
Franz, V. 358
Freund, L. 481
Frey, B. 403
Friederichs, K. 155
Friese, H. 404, 415
Fuhrmann, 595, 602
Gee, N. 345j
Germain, L. 398
Gemminger, M. 452
Geyer, D. 398
Giebel, C. 479
Giesbrecht, W. 553
Goff art, H. 583
Goodey, T. 583
Gosse, P. 576
Graff, L. 607
Gregory, W. 44, 45, 78
Griesebach, 170
Grube, E. 561
Gruvel, A. 553
Haeckel, E. 616
Hampson, G. 420, 428
Handlirsch, A. 404, 415, 452, 460, 509
Hansen, H. 520, 529
Harold, B. 452
Harring, H. 576
Harrison, L. 479
Hartert, E. 324
Hartmeyer, R. 362
Hase, A. 481
Heer, O. 51
Hendel, F. 403
Henking, H. 520
Hentschel, E. 616
Hering, M. 429
H&ouard, E. 362, 610, 616
Hepse, P. 11, 398
Heyden, L. 452
Heymons, R. 427, 435, 438, 508, 524
Hickson, S. 610
Hoek, P. 553
Hofmann, E. 429
Hofsten, N. 375
Hopkins, H. 362
Hormuzaki, C. 429
Horvath, G. 462
Hudson, C. 576
Huus, J. 362
Ihle, I. 362
Imms, A. 474
Jacob, E. 518
jagerskjSld, L. 583
Jawlowski, H. 512
Jeannel, R. 452
Johnson, H. 574
Kastner, A. 520, 522, 529
Keller, K. 624
Kertesz, C. 399, 403
Kiefer, F. 553
Kieffer, J. 415
Kile, W. 553
Klapalek, F. 483
Kobelt, W. 398
Koch, C. 512
Koch, G. 429
Koppen, W. 21, 49, 60, 78, 253
Kolbe, H. 452
Kolkwitz, R. 567
Konow, F. 415
Krapelin, K- 530, 532
Krauss, H. 485
Kreis, H. 583
Ktthn, A. 610
Kiikenthal, W. 610
Kuhlgatz, 438
Lambrecht, K. 78
Lampert, K- 429, 624
Lantz, L. 345
Latzel, R. 512
Laurie, M. 532
Leonardi, G. 473
Lethierry, L, 462
Liljeborg, W. 553
Lindinger, L. 473
Lindner, E. 403
L6w, F. 436, 438
Lohmander, H. 512
Lohmann, H. 362
Loman, J. 514
УКАЗАТЕЛЬ ИНОСТРАННЫХ АВТОРОВ
London, Н. 324
Lubbock, J. 415
Lundbeck, W. 403
Lundstrom, С. 403
Lydekker, R. 78, 280
Man, J. 580, 583
Maplestone, P. 591
Marchal, P. 468
Marenzeller, E. 574
Marsh, 68
Marsson, M. 567
Marx, K. 11, 151
Mayer, A. 610
Mayet, L. 87, 88, 92, 123
McGillivray, A. 473
McIntosh, 569, 573
McLachlan, R. 434, 438, 483
Meggit, F. 595
Meixner, J. 607
Menge, A. 528
Mertens, L. 345
Metcalf, M. 362
Michael, 365
Michaelsen, W. 562, 563, 564, 567
Micoletzky, H. 583
Miller, G. 280
Minchin, E. 616
Mitsukuri, K- 375
Mivart, C. 281
Moquin-Tandon, 559
Moor, P. 574
Muller, G. 553
MUller, L. 345
Myers, F. 57^
Navas, L. 436
Needham, J. 502
Nehring, A. 110, 128
Neumann, G. 362
Neumann, L. 518
Norman, A. 553
Nuttall, G. 481, 518
Obermayer, 152
Odhner, N. 398
Okland, 467
Osborn, H. 68, 78, 152, 156, 281
Paetel, F. 382, 398
Paerenstecher, A. 429
505
Pax, F. 610
Piaget, E. 479
Pietschmann, V. 358
Pocock, R. 532
Prell, F. 514
Priesner, H. 474
Rauther, M. 591
Rebel, H. 416, 419, 420, 429
Reisinger, E. 578
Reuter, O. 462
Riddley, S. 616
Ritter-Zachony, R. 365
Robinson, L. 518
Roch, F. 610
Roewer, C. 520, 524, 528
Roman, F. 87, 123
Sachse, R. 576
Sanders, G. 473
Sars, G. 376, 398, 543, 549—551, 553, 554
Saville-Kent, W. 610
Schenkling, S. 452
Schlosser 43
Schmeil, O. 553
Schmiedeknecht, O. 415
Schnabl, J. 403
Schonemund, 482, 483
Schbtensack, 150
Schreiber, E. 345, 553
Schrenck, L. 376, 398
Schuchert, C. 17
Schulz, E. 583
Schulz, W. 415
Schulze, P. 518, 610, 616
Schuster, 50
Schtlz, E. 632
Schuurmans-Stekhoven, J. 583
Sclater, W. 281
Scott, D. 14, 23
Seeliger, O. 362
Seitz, A. 429
Semper, C. 514
Seton, E. 281
Severin, G. 462
Sharff, R. 78
Sharp, D. 435
Silfvenins, A. 434
Simon, E. 520, 522, 528
Simroth, H. 398 '
806
УКАЗАТЕЛЬ ИНОСТРАННЫХ АВТОРОВ
Skogsberg, Т. 553 Smith, R. 438 Sorensen, W. 520, 529 Soergel, W. 88, 95, 123, 152, 156 Sollars, J. 616 Spandl, H. 553, 554 Speyer, A. 429 Spuler, A. 429 Staudinger, 0. 429 Steenstrup, 125 Stein, 399 Stein, P. 403 Steiner, G. 583 Stephensen, J. 564 Stitz, H. 438 Storch, 0. 554 Stummer-Traunfels, R. 607 Stuxberg, A. 512 Szepligeti, G. 415 Ulmer, G. 433, 434 Valle, K. 507 Vanfrey, R. 95, 123 Villeneuve, J. 403 Vitzthum, H. 518 Voigt, M. 571 Vosmaer, G. 616 Wagler, E. 554 Walker, E. 507 Wallace, W. 429 Warburton, C. 518 Weber, H. 462 Weber, M. 281 Weele, van der, 438 Wegener, A. 12, 21, 49, 60, 78, 493 Weigold, H. 632 Weismann, A. 554 Weltner, W. 553
Taczanowski, L. 325 Taylor, J. 398 Ten-Brocke, A. 557 Theel, H. 557, 574 Thiele, J. 382, 398 Thienemann, A. 403 Thomas, 0. 281 Thomson, A. 632 Thor, Sig. 518 Thorne, G. 583 Tillyard, R. 460, 507 Trouessart, E. 281 Tullberg, T. 281 Wenyon; C. 624 Werner, F. 345 Wesenberg-Lund, E. 557 Westerlund, C. 398 Wetmore, A. 632 Wheeler, W. 415 Wilson, C. 507 Winge, H. 281 Winkler, A. 453 Wir£n, A. 574 Wohlgemuth, R. 553 Yorke, W. 591 Zittel, 35
ОПЕЧАТКИ
С гр. Строка Напечатано Надо
351 2 снизу Подробности 3 Подробности
438 15 сверху und Kuhlgatz und H.
570 18 снизу curalida invalida
583 5 » S chuurmaus Schuurmans
616 4 » Vosmayer Vosmaer
Следующие, томы «ЖИВОТНОГО МИРА СССР»
будут иметь следующее содержание:
Том II—Животный мир тундр.
Животный мир лесной области, с подзонами тайги и смешанных лесов.
Европейской части СССР, Сибири и Дальнего Востока.
Объемом до 30 листов.
Том III;—Животный мир лесо-степной зоны, степей, пустынь и горных стран СССР
в Европе и Азии.
Объемом до 40 листов.
Том IV.—Животный мир морей и океанов, омывающих СССР.
Объемом до 30 листов.
Животный мир пресных вод описывается в томах 2-м и 3-м.
Выход II тома предполагается в 1937 г., выход III и IV томов в 1938 г.
Технич. редактор И. П. Пошешулин Корректор Л. Г. Афанасьева
Сдано в набор 15/Х 1935 г. Подписано к печати 15/Х 1936 г. Формат бумаги 72x1107,». Объем 501/,.
3 вкл. I1/, п. л. Печ. зн. вл. 46000. Тир. 5225 экз. Уполн. Главлита В-37636. АНИ №307. Зак.3104.
1-я Образцовая тип. Огиза РСФСР треста «Полиграфкнига». Москва, Валовая, 28.