Текст
                    Биология
лесных
птиц
и зверей
Под общей редакцией проф. Г. А,
Издание 3-е,
исправленное
и дополненное
Допущено
Министерством
высшего и среднего
специального
образования СССР
в качестве
учебного пособия
для студентов
лесохозяйственных
и биологических
специальностей
высших
учебных заведений
❖
МОСКВА «ВЫСШАЯ ШКОЛА» 1975
Новикова


57 Б63 Г. Г, ДОППЕЛЬМАИР, А. С. МАЛЬЧЕВСКИП Г. А. НОВИКОВ, Б. Ю. ФАЛЬКЕНШТЕЙН Биология лесных птиц и зверей. Изд. 3-е, и* Б63 доп. Под общ. ред. Г. А. Новикова. Учеб. пособш лесохоз. и биол. специальностей вузов. М., «Высшая ла», 1975. 384 с. с ил. Библиогр.: с. 377—381. Перед загл. авт.: Г. Г. Доппельмаир, А. С. Мальчы Г. А. Новиков и Б. Ю. Фалькенштейн. В книге отражена роль птиц и зверей в биотических сообществ оценивается их первостепенное значение для лесного и охотничьего s-зя Особо выделены вопросы рационального использования и охраны леоя рей и птиц. Труд иллюстрирован оригинальными фогографиями. Сраяш но с предыдущим изданием внесены существенные изменения и дошаш Книга может служить не только учебным подобием для студентов авш ственных, биологических и охотоведческих вузов и факультетов, ножз чником по многим вопросам распространения, биологии и хозяйствежзя чения большинства птиц и зверей СССР. 21008—046 Б не—75 001(01)—75 ©Издательство „Выошая школа", 1975
ПРЕДИСЛОВИЕ 1951 г. группой зоологов, организован- ь"‘,ной проф. Г. Г. Доппельмаиром, был опуб- шкован учебник для лесохозяйственных высших учебных заведений Биология лесных зверей и птиц». Книга встретила благоприятные от- елнкп среди преподавателей и учащейся молодежи и быстро разошлась, •ак что в 1966 г. возникла необходимость в ее переиздании. С тех пор tanm знания в области биологии лесных птиц и зверей обогатились новы- га фактами, научными обобщениями и практическими выводами. Вместе г тем перед советской высшей школой встали исключительно ответствен ше задачи, вытекающие из решений XXIV съезда КПСС, в которых, в част гостп. подчеркнута необходимость рационального использования, вое иропзводства п охраны животного мира, а также разработки научных >снов этих важных мероприятий. В отлпчпе от первого издания данная книга, как и опубликованная в i966 г., является не учебником, а учебным пособием и поэтому не впол¬ не соответствует официальной программе настоящего курса лесохозяй- :твенных вузов, что, впрочем, имеет свои преимущества, позволяя допол¬ нительно осветить ряд важных вопросов, не охваченных программой по биологии лесных птиц и зверей. Практика преподавания показала 1то книга с успехом может быть использована также при подготовке зоологов и охотоведов. При составлении книги была широко использована отечественная и от¬ части зарубежная литература. Однако во избежание перегрузки текста многочисленными упоминаниями фамилий, что затруднило бы чтение книги студентами, авторы позволили себе опустить подобные ссылки, как это принято и в других учебных пособиях. Изучение курса био¬ логии лесных птиц и зверей предусматривает сочетание теоретических занятий с практическими, во время которых студенты должны научить- гя распознавать животных по коллекциям, пользуясь определителями, указанными в списке литературы. Таким путем учащиеся сами познакомятся с морфологическими особенностями лесных животных. Учитывая это обстоятельство, в настоящем издании морфологические признаки упоминаются очень кратко, а основное внимание уделяется экологии и практическому значению. Для лучшего усвоения материала 3
можно рекомендовать студентам не ограничиваться определением кол¬ лекционных материалов, но делать зарисовки, записывать наиболее харак¬ терные признаки, наносить на контурные карты ареалы. Чрезвычайно важно сочетать лабораторные занятия с экскурсиями и наблюдениями в природе, причем не только летом, но и зимой, когда много интересных данных по экологии лесных животных можно полу¬ чить, изучая их следы на снегу. Подобные экскурсии особенно жела¬ тельны при исследовании млекопитающих, которые ведут скрытный об¬ раз жизни и малодоступны для непосредственных наблюдений. Приходится с глубоким сожалением отметить, что инициатора издания учебника проф. Г. Г. Доппельмаира уже нет в живых. Он скончался в 1952 г., и создание нового учебного пособия осуществлено одними учени¬ ками Георгия Георгиевича. Материал между авторами настоящего из¬ дания книги распределяется следующим образом: проф. А. С. Маль- чевскому принадлежат вся глава I и орнитологические разделы главы IV; проф. Б. 10. Фалькенштейн принимал некоторое участий в составлении очерков насекомоядных, рукокрылых, зайцев и грызунов; проф. Г. А. Но¬ виков написал введение, общий обзор млекопитающих. Он написал очерки хищных и копытных, почти целиком разделы, посвященные насекомоядным, зайцеобразным, грызунам, отчасти рукокрылым, всю главу III и большую часть главы IV. Он же руководил авторским коллективом и редактировал книгу. При подготовке настоящего издания авторы учли критические замеча¬ ния и советы, содержавшиеся в рецензиях проф. К. А. Татаринова и проф. В. А. Попова. Были приняты во внимание пожелания ряда зоо¬ логов (в особенности М. В. Калинина, Б. Б. Лебле, Ю. Б. Пукинско- го, Г. А. Носкова), высказанные устно и в письменном виде. Авторы весьма благодарны им за дружескую критику, которая помогла устра¬ нению разного рода недочетов. Глубокой благодарности заслуживает содействие многих зоологов, предоставивших оригинальные, порой уни¬ кальные фотографии; их фамилии указаны в подписях к иллюстрациям. Авторы будут весьма признательны читателям за все отзывы и крити¬ ческие замечания, направленные на дальнейшее улучшение настоящего учебного пособия.
ВВЕДЕНИЕ Г^огласно последним данным, в фауне Со- ^“^ветского Союза насчитывается около 770 видов птиц и более 330 — млекопитающих. Из них значительная часть приурочена к лесным местообитаниям, где они вьют гнезда, роют глубо¬ кие норы, прокладывают разветвленные подземные ходы, поедают массу семян, листьев, ветвей, травы, уничтожают множество насекомых и дру¬ гих животных, в том числе и вредных, и полезных для лесного хозяй¬ ства. В процессе своей жизни птицы и звери вступают в тесное взаимодейст¬ вие не только друг с другом, но и с иными животными, а также с рас¬ тительностью, почвой, рельефом, климатическими условиями и осталь¬ ной неживой природой. Природа, которая окружает животных, назы¬ вается их средой или средой обитания. Она включает прежде всего физи¬ ко-химические факторы (температуру, свет, влажность, почву и пр.) и далее биологические, или биотические, факторы (растительность, микро¬ организмы, других животных). Наиболее важные для жизни животных факторы среды составляют их условия существования. Они определя¬ ют как самую возможность обитания того или иного вида в данном мес¬ те, так и особенности его поведения, образа жизни, биологии. Кромэ физических и биотических факторов, огромное влияние на живот¬ ных оказывает деятельность человека (антропогенный фактор). В настоя¬ щее время она подчас играет определяющую роль в существовании зве¬ рей и птиц, особенно в тех ландшафтах, где, как в лесу, хозяйственная деятельность сказывается с особенной силой. Исследованием жизни отдельных видов и группировок животных (а так¬ же и растений) в их зависимости от среды обитания и взаимодействия организмов между собой занимается особая отрасль биологии — эколо¬ гия. Этот термин впервые был предложен известным немецким зоологом Э. Геккелем в 1866 г. Он образован из греческих слов «экое» (или «ойкос»), что означает жилище, местопребывание, убежище, и «логос»— наука. .Изучение экологии животных не только позволяет глубоко понять их биологические особенности в связи с условиями существования, но и дает в руки человека научно обоснованные сведения, необходимые для осуществления плановых мероприятий по преобразованию животного 5
мира в связи с массовым лесоразведением в степной и лесостепной зонах и на вырубках, обогащением охотничьей фауны, охраной полезных животных и т. д. Экологический подход особенно плодотворен при изучении жизни лес¬ ных млекопитающих и птиц, потому что в лесу чрезвычайно отчетливо видна глубокая взаимная связь между населяющими его животными, растительностью и остальными факторами среды. Недаром классик оте¬ чественного лесоведения Г. Ф. Морозов (1931) писал, что «лес не есть только общежитие древесных растений, он представляет собою общежи¬ тие более широкого порядка: в нем не только растения приспособлены друг к другу, но и животные к растениям и растения к животным, и все это находится под влиянием внешней среды». В соответствин с этим экология исследует жизнь и условия существо¬ вания не только отдельных видов животных и образующих их видовых популяции, но также животно-растительные сообщества, или биоцено¬ зы, приуроченные к однородным участкам местности — биотопам. Подоб¬ ные биотические комплексы в совокупности с местной неживой природой В. Н. Сукачев предложил называть биогеоценозами. Нередко их именуют экосистемами. В свою очередь, они входят составными частями в био¬ сферу, т. е. ту оболочку нашей планеты, которая населена живы¬ ми существами и служит им ареной жизни. Чем благоприятнее условия обитания, тем экосистемы производят большую биомассу. При этом рас¬ тения служат источником первичной продукции, а животные — вторич¬ ной. Животные, входящие в тот или иной биоценоз, тесно связаны друг с дру¬ гом, с растительностью, микроорганизмами и неорганическими элемен¬ тами среды. Это взаимодействие проявляется главным образом в пище¬ вых и пространственных связях; последние обусловлены совместным обитанием видовых популяций на одной и той же территории. Взаимодействие членов биоценозов возникло постепенно в результате длительного одновременного исторического развития всех организмов, слагающих лесные сообщества, и прежде всего растений и животных, в том числе зверей и птиц. Эта совместная эволюция привела к возникно¬ вению обширного комплекса видов животных, специально приспособ¬ ленных к жизни в дрегесных насаждениях. Сам внешний облик таких животных, способы передвижения, характер питания и другие черты наглядно свидетельствуют о том, что они представляют определенные жизненные формы, или приспособительные типы, органически связанные со свойственными им местами обитания. Достаточно посмотреть среди птиц на дятлов, поползня, синиц, клестов, кедровку, глухаря, рябчика и других, среди млекопитающих — на белку, бурундука, летягу, лесную куницу, соболя, лося, чтобы убедиться в том, что они — коренные оби¬ татели леса, всецело к нему приспособленные и не могут существовать вне леса или по крайней мере помимо древесных насаждений. Другая группа типичных лесных животных непосредственно не связана с древесной растительностью в отношении питания, но находится в тес¬ 6
ной зависимости от условий обитания, создаваемых лесом. Поэтому такие животные также принадлежат к основным членам животного мира леса. Таковы многие мелкие птицы, рысь, росомаха и др. Наконец, среди обитателей леса есть немало млекопитающих к птиц (лисица, волк, горностай, лесной хорек, сизоворонка, удод и др.), кото¬ рые распространены и в других ландшафтах: но постоянно селятся в лесу, порой особенно здесь многочисленны или же появляются в нем периодически, во время сезонных кочевок. Птицы и звери, населяющие лес, играют очень важную роль в его жизни. Известный отечественный лесовод М. Е. Ткаченко (1939) писал? «Влия¬ ние животного мира на лес многообразно. Можно сказать, от появления в лесу семени, из которого должно появиться будущее дерево., до самой смерти этого одного из долговечнейших организмов нашей планеты всевоз¬ можные представители животного мира сопровождают его и оказывают на него то положительное, то отрицательное влияние. Характер этого воз¬ действия изменяется в зависимости от их развития и различий отдель¬ ных этапов истории развития древостоев», При оценке практического значения животных для лесного хозяйства., их пользы или вреда, нужно помнить, что понятия эти относительны и зависят от местных экологических условий и направления данного хозяйства. Поэтому один и тот же вид в различных районах страны и при разных обстоятельствах может быть полезным, вредным или нейтральным. Например, сорока причиняет известный вред, разоряя гнезда мелких птиц, но в лесных полезащитных полосах она уничтожает массу вредных насекомых, извлекая их из-под подстилки, а кроме того, обеспечивает возможность гнездования кобчиков и других полезных мелких перна¬ тых хищников, занимающих пустые гнезда сорок. Лисица, с одной сто¬ роны, иногда вредит дичи и домашнему птицеводству, а с другой — истребляет очень большое количество вредных грызунов и притом при надлежит к числу ценных пушных зверей. Отсюда ясно, что дать пра¬ вильную оценку практического значения тех или иных животных нелегко и можно лишь на основании детального изучения их экологии и поведе¬ ния в данной местности. Таким образом, наряду с изучением экологии зверей и птиц первостепенное значение имеет исследование их поведения, Этим занимается этология. Экология животных издавна привлекала к себе внимание ученых ш любителей природы. Задолго до появления этого термина в разных стра¬ нах уже производились исследования животных в связи с их условиями существования, т. е. с экологической точки зрения. В нашей стране осно¬ воположником экологического направления в зоологии явился профес¬ сор Московского университета К. Ф. Рулье (1814—1858), который еще в середине XIX столетия, до выхода в свет гениального произведения Ч. Дарвина «Происхождение видов» (1859), отстаивал эволюционные идеи и развил основные принципы и методы экологии животных. Он призывал изучать жизнь животных в связи с окружающими их условиями, с кото¬ рыми все организмы находятся в тесном неразрывном единстве. Вместе 7
с тем Рулье уделял большое внимание таким практическим задачам, как акклиматизация новых видов полезных животных, одомашнивание диких зверей и птиц, борьба с вредителями сельского хозяйства. Принципы и методы экологии успешно применил на практике один из учеников Рулье выдающийся зоолог Н. А. Северцов (1827—1885), кото¬ рый в 1855 г. опубликовал замечательную книгу «Периодические явле¬ ния в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губернии». Она была одним из первых исследований экологии лесных птиц и зверей и не утратила своего значения до наших дней. Большую ценность представила работа последователя Рулье и Северцова М. Н. Богданова (1841—1888) «Птицы и звери черноземной полосы Поволжья» (1871). Для развития изучения лесных охотничьих животных важное значение имела плодотворная дея¬ тельность JI. П. Сабанеева (1844—1898)— автора серии работ по фауне Урала и промыслово-биологических монографий о соболе, волке, глуха¬ ре и других видах, издателя одного из первых русских охотничьих жур¬ налов. Но особенно большие заслуги в этой области имеет А. А. Силан¬ тьев (1869—1918). Ближайший сотрудник и единомышленник В. В. До¬ кучаева и в то же время представитель школы известного зоолога Н. А. Хо- лодковского, Силантьев успешно развил в своих работах экологические идеи Рулье и Северцова в прикладных направлениях, в частности в лесо¬ хозяйственном и промыслово-охотничьем. А. А. Силантьев с полным пра¬ вом может считаться одним из основоположников отечественной при¬ кладной зоологии. Он опубликовал оригинальное исследование «Фауна «Падов» (1894) и капитальный «Обзор промысловых охот в Рос¬ сии» (1898), сумел организовать при Департаменте земледелия группу специалистов, осуществивших ряд исследований, которые были изданы в виде серии брошюр «Материалы к познанию русского охотничьего дела». По инициативе Силантьева были снаряжены экспедиции в Забай¬ калье, Саяны и на Камчатку для изучения соболиного промысла и орга¬ низации заповедников. А. А. Силантьев в 1897 г. впервые ввел в Петер¬ бургском лесном институте курс охотоведения. Позднее здесь была соз¬ дана специальная кафедра. Одновременно с Силантьевым интенсивно развивали промыслово-зоо¬ логические исследования выдающиеся отечественные ученые Б. М. Жит¬ ков (1872—1943), С. А. Бутурлин (1872—1938), Н. А. Смирнов (1878—1942) и др. В конце XIX и начале XX столетия появились капитальные сводки М. А. Мензбира, К. А. Сатунина, Н. Я. Динника и др. Тем не менее вплоть до В&зшкой Октябрьской социалистической рево¬ люции изучение животного мира леса производилось в весьма ограни¬ ченных масштабах отдельными учеными и любителями природы, без должной поддержки со стороны царского правительства. И хотя специа¬ листы-зоологи выполнили ряд крупных работ, их труды не могли в тех условиях принести желательных результатов. Ныне проблемы лесного хозяйства, том числе лесо-зоологические и промы¬ слово-биологические исследования приобрели государственное значение. Исследованиями занимаются многочисленные научные учреждения: ин- 8
статуты Академии наук СССР и союзных республик, лесохозяйственные вузы и научные институты, университеты, отраслевые научно-исследо¬ вательские институты лесного и охотничьего хозяйства с их отделени¬ ями и станциями, государственные заповедники и многие другие высшие учебные заведения, научные и научно-производственные организации. В университетах и иных вузах развернулась массовая подготовка новых кадров зоологов, в том числе для изучения фауны леса и работ по пре¬ образованию и использованию животного мира Советского Союза. Со¬ лидную зоологическую подготовку стали получать студенты лесохозяй¬ ственных и лесотехнических вузов. В Лесотехнической академии имени С. М. Кирова в Ленинграде и в ряде других лесных институтов была организована подготовка охотоведов, вместе с тем хорошо ориентирую¬ щихся в вопросах лесного хозяйства. Позднее подготовка охотоведов была сосредоточена в специальном Пушно-меховом институте в Москве, а позднее — на факультетах охотоведения Иркутского и Кировского сель¬ скохозяйственных институтов. Результаты не замедлили сказаться: на¬ ряду со старыми учеными, возглавившими работу в научно-исследова¬ тельских учреждениях и вузах, появилось большое число хорошо под¬ готовленных, преданных своему делу более молодых специалистов, ряды которых непрерывно пополнялись. В различных городах страны воз¬ никли научные школы, группировавшиеся вокруг ученых старших поко¬ лений, а позднее и более молодых. В Ленинграде проф. Г. Г. Доппель- маир (1880—1952) организовал вокруг себя большое число студентов и молодых специалистов Ленинградского университета и Лесотехниче¬ ской академии, а также Промыслово-охотничьей биостанции (ныне За¬ падное отделение Всесоюзного научно-исследовательского института охот¬ ничьего хозяйства и звероводства имени Б. М. Житкова). Для Доппель- маира был характерен широкий биологический и географический подход к решению, казалось бы, самых узких прикладных вопросов охотоведе¬ ния, промысловой биологии и лесной зоологии. В этом в полной мере сказа¬ лось влияние его учителей — А. А. Силантьева и Г. Ф. Морозова. В Москве громадную по своему значению и масштабу работу вел проф. Б. М. Житков. Организованная им в 1922 г. Биологическая станция (в дальнейшем Центральная научно-исследовательская охотничье-про- мысловая биологическая станция), помимо осуществления большого числа промыслово-биологических исследований в самых различных частях стра¬ ны, стала центром подготовки кадров, выросших под руководством Б. М. Житкова в процесс_ практической научной работы. Из этой школы вышли такие известные ученые, как А. Н. Формозов, Н. П. Наумов, С. П. Наумов, Б. А. Кузнецов и др., в дальнейшем в свою очередь воз¬ главившие научную и педагогическую работу своих учеников. Особенно энергичную деятельность развернул проф. А. Н. Формозов, быстро став¬ ший признанным главой советских зоологов, изучающих экологию млег копитающих и птиц. В области орнитологии и охотоведения интенсивно работал С. А. Бутур¬ лин. Подготовкой охотоведов в Ленинградском лесном институте в те- 9
чеиие ряда лет занимался Д. К. Соловьев. В Московском пушно-мехо¬ вом институте этим делом руководил П. А. Мантейфель, Для изучения фауны Украины много сделал А. А. Браунер. В Казани группа энер¬ гичны молодых исследователей концентрировалась вокруг А. А. Пер- шакова, в Томске — вокруг Н. Ф. Кащенко, в Иркутске — В. Ч. Доро- гостайского, в Ташкенте — Д. Н. Кашкарова и т. д. Оформились и от¬ лично себя зарекомендовали коллективы териологов и орнитологов Алма-Аты, Баку, Тбилиси, Минска, Вильнюса, Тарту и других городов союзных республик. Одним словом, повсюду в Советском Союзе возникли и интенсивно работают группы зоологов и охотоведов, что обеспечивает широкий фронт исследовании. В них принимают самое деятельное учас¬ тие также научные сотрудники заповедников, охотоведческих и проти¬ воэпидемических институтов и станций, осуществивших множество цен¬ ных экологических работ. Особенно интенсивные исследования в области биологии и практического значения лесных зверей и птиц ведутся в ряде университетов (Московский, Ленинградский, Казанский, Воронежский, Томский, Тартуский и др.), в педагогических институтах Москвы и дру¬ гих городов, во Всесоюзном научно-исследовательском институте охот¬ ничьего хозяйства и звероводства и его отделениях, в академических институтах экологии и зоологии, заповедниках и т. д. Обилие материалов по фауне и экологии зверей и птиц позволило создать ряд капитальных сводок по Советскому Союзу и отдельным республикам и областям. Среди работ по зверям особенно должен быть отмечен много¬ томный труд одного из крупнейших отечественных териологов С. И. Огнева «Звери СССР и прилежащих стран» (1928—1950) и еще не¬ законченное издание «Млекопитающие Советского Союза» под редакцией В. Г. Гептнера и Н. П. Наумова: в 1961—1972 гг. вышли первые три книги, посвященные копытным и хищным. Определители млекопитающих были опубликованы Н. А. Бобринским, Б. А. Кузнецовыми А. П. Кузякиным (1944, 1965) и коллективом ленинградских зоологов (Громов и др., 1963). Фауна и экология птиц нашли отражение в коллективной моно¬ графии «Птицы Советского Союза» под редакцией Г. П. Дементьева и Н. А. Гладкова (1951—1954), в книгах «Птицы СССР» А. И. Иванова, Е. В. Козловой, Л. А. Портенко и А. Я. Тугаринова (1951—1960) и др. Кроме того, опубликован ряд монографий и определителей, в том числе в серии «Фауна СССР», издаваемой Зоологическим институтом Акаде¬ мии наук СССР. Аналогичные издания предприняты на Украине, в Узбе¬ кистане, Казахстане и других союзных республиках. В общем за последние 50 с лишним лет советскими зоологами выполнено большое число капитальных сводок и отдельных работ, которые по коли¬ честву и качеству далеко превзошли все, что было сделано в этом отноше¬ нии в дореволюционной России и не уступают трудам зарубежных ученых.
1 птицы ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КЛАССА ПТИЦ jj Птицы — резко обособленная группа живот- ' *иых, образующая самостоятельный класс, который относят к типу хордовых (Chordata) и подтипу позвоночных (Vertebrata). Среди наземных позвоночных класс птиц (Aves) наиболее богат видами; их насчитывается 8580. Тем не менее, по основным морфологическим признакам птицы в целом сос¬ тавляют более однородную группз^ животных, чем позвоночные других классов. Среди птиц нет представителей, отклоняющихся от общего пла¬ на строения столь сильно, как это наблюдается у земноводных, пресмы¬ кающихся и млекопитающих. Например, среди современных и ископа¬ емых птиц отсутствуют безногие формы, в то время как во всех других классах позвоночных они имеются. Оперение — черта, характерная решительно для всех птиц, между тем в классе млекопитающих сущест¬ вуют виды, совсем лишенные волосяного покрова, а у рептилий есть фор¬ мы без роговых чешуй или щитков и т. п. В результате любой представи¬ тель класса птиц не вызывает сомнения в принадлежности его именно к этому классу животных даже при беглом ознакомлении. Однотипность организации птиц объясняется в первую очередь тем, что эволюция их длительное время шла по пути приспособления к актив¬ ному полету. Полет как основной способ передвижения наложил опре¬ деленный отпечаток на строение всех птиц и обусловил принципиальное сходство их внешней и внутренней организации. Нелетающие птицы (страусы, пингвины и др.) хотя и утеряли ряд важных черт, связанных с полетом, тем не менее сохранили признаки, указывающие на то, что предки их летали. Например, скелет передней конечности страуса сох¬ раняет весь план строения скелета крыла летающих птиц. Поэтому неспо¬ собность к полету некоторых современных и ископаемых птиц принято рассматривать как вторичное явление. С другой стороны, относительную однородность организации птиц можно объяснять и тем, что они — наи¬ 11
более молодой по происхождению класс позвоночных животных. Птицы появились в юрском геологическом периоде, а млекопитающие — в триасе, т. е. на несколько десятков миллионов лет раньше. Земноводные (амфибии) и пресмыкающиеся (рептилии) имеют еще более длительный путь эволюции. По анатомическому строению и развитию птицы близки к своим пред¬ кам — пресмыкающимся. Зто были уже высокоразвитые рептилии — псевдозухии, вымершие к середине мезозоя. От них птицы и унаследо¬ вали ряд существенных признаков (см. далее). Итак, основные черты организации класса птиц определяются главным образом их приспособлением к полету и близким родством с пресмыкаю¬ щимися. Эти два положения нужно всегда иметь в виду при ознакомле¬ нии с анатомическими и физиологическими особенностями птиц. АНАТОМИЧЕСКИЕ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПТИЦ Перьевой покров. Перьевой покров — одна из наиболее характерных особенностей птиц, отличающая их от других групп животных. На ран¬ них стадиях развития перо очень похоже на зачаток роговой чешуи. Это дает основание считать, что перья птиц — видоизменившиеся в про¬ цессе эволюции чешуи пресмыкающихся. Чешуи сохранились у птиц лишь на ногах (так называемая подотека). Роговой покров клюва (рам¬ фотека) тоже представляет видоизмененные, слившиеся чешуи. По¬ явление перьевого покрова связано с возникновением у птиц тепло¬ кровности и развитием летательных способностей. В связи с этим и функ¬ циональное значение перьев двоякое: они защищают тело птицы от охла¬ ждения и намокания, а также образуют несущую поверхность крыла и придают птице необходимую для полета обтекаемую форму. Поскольку основания перьев связаны с подкожной мускулатурой, они обладают подвижностью. Благодаря этому птица может менять свою форму и объ¬ ем, тем самым регулируя количество содержащегося в перьевом покрове воздуха, что чрезвычайно важно для поддержания нормальной темпера¬ туры тела, а у ныряющих птиц также для изменения удельного веса. Перья не покрывают равномерно всю поверхность тела птицы, а распо¬ лагаются лишь на определенных участках кожи, называемых птерилия- ми, между которыми имеются голые участки кожи — аптерии. Харак¬ тер расположения птерилий у птиц различный и имеет систематическое значение. У некоторых нелетающих птиц (страусы, пингвины) аптерий нет, и их тело равномерно покрыто перьями. Строение отдельных перьев зависит от их назначения. Типичное перо состоит их опахала и упругого стержня, нижняя полая часть которого называется очином (рис. 1). Опахало пера_образовано тонкими роговы¬ ми пластинками — бородками первого порядка, отходящими с двух сто¬ рон от стержня. На них сидят еще более тонкие многочисленные бородки второго порядка, сцепляющиеся крючочками. Такое строение пера делает 12
®го, с одной стороны, легким, упругим и достаточно прочным, чтобы оказывать сопротивление воздуху при полете, с другой — обусловлива¬ ет его стойкость к различного рода механическим повреждениям Бла¬ годаря способности бородок второго порядка расцепляться и вновь сцеп¬ ляться поверхности опахал при нарушении их цельности могут быстро восстановиться, если птица несколько раз проведет клювом по перу. Перья, имеющие стержень и опахало, называются контурными. Они определяют форму тела птицы и образуют несущую поверхность крыла и хвоста. Мелкие перья, покрывающие все тело, представляют разновид¬ ность контурного пера; их называют покровными. Крупные контурные перья, составляющие наиболее существенную часть крыла, носят назва¬ ние маховых. Различают первостепенные маховые, прикрепляющиеся к кисти, и второстепенные, сидящие на предплечье. Первостепенных маховых у летающих птиц обычно бывает 10 (дятлы, куриные), 11 (утки) или 12 (поганки), количество второстепенных варьирует от 6 (колибри) до 37 (альбатрос). Большие перья XBocfa, выполняющие функцию воз¬ душного руля, называются рулевыми. Их бывает от 8—10 (дятлы) до 24 (лебеди) и даже 26 (некоторые бекасы). Основания маховых и руле¬ вых сверху и снизу прикрыты несколькими иядами особых контурных перьев — верхними и цижними кроющими крыла и хвоста. Помимо контурных, перьев, у птиц имеются обогревающие их тело пухо¬ вые перья и пух. Пуховое перо отличается от контурного тем, что бород¬ ки его не сцепляются и не образуют опахала. Пух — это по существу видоизмененное пуховое перо с резко укороченным центральным стерж¬ нем. У птиц, лишенных пуха, покровные перья иногда являются наполо¬ вину пуховыми (голуби) или бывают снабжены побочными пуховыми перьями (куриные). Из других разновидностей перьевого покрова встречаются еще распола¬ гающиеся чаще всего в основании клюва осязательные щетинки, или вибриссы, — перья, утратившие бородки и сохранившие только стер¬ жень, а также «украшающие» перья, характерные обычно для брачного наряда самцов и представляющие собой чрезвычайно разнообразные, иногда причудливые видоизменения контурного пера. Разнообразная окраска перьев зависит не только от находящихся в клетках красящих веществ — пигментов, но также от микроструктуры самого пера, обусловливающей явление интерференции света. Это осо¬ бенно характерно для колибри, фазанов, голубей и других птиц, имею¬ щих блестящую окраску оперения. Общее число перьев на теле птицы варьирует в зависимости от ее величи¬ ны и образа жизни, а также от возраста и сезона года. Наибольшее коли¬ чество перьев имеют пингвины и другие крупные водоплавающие, наи¬ меньшее — мелкие лесные птицы. Например, у лебедя их насчитывается около 25 ООО, у кряквы — около 12 ООО, тогда как у королька и чижа — примерно 1200 и 2000. Молодая птица в юношеском оперении имеет мень¬ ше перьев, чем взрослая в окончательном наряде. В зимний период коли¬ чество перьев увеличивается. 13
Копчиковая железа. От пресмыкающихся птицы унасле¬ довали сухую кожу, лишенную желез. Исключение состав¬ ляет лишь копчиковая железа, расположенная над корнем хвоста. Она выделяет жироподобное вещество, которое пти¬ ца разносит по всему оперению при помощи клюва. Постоянное смазывание перьев тонким слоем жира способ¬ ствует сохранению их формы и предохраняет от намокания. Уход за перьевым покровом заключается также в регуляр¬ ном «купании» птиц (в воде, в пыли, золе, песке, иногда в муравейниках), значение которого по существу сводит¬ ся к очищению перьев от грязи и паразитов. Характерны для птиц и солнечные ванны, во время которых они про¬ сушивают перья и кожу, принимая для этого специальные позы. У дроф, цапель, некоторых голубей и попугаев копчиковая железа рудиментарна или ее нет вовсе. У ахих птиц фун¬ кция копчиковой железы выполняется самим оперением— пуховой частью покровных перьев или специальным «порошковым пухом», продуцирующим тончайшую пудру,, которая обладает гигроскопическим свойством. Скелет. Основные особенности скелета определяются летаю¬ щим образом жизни птиц и заключаются прежде всего в его легкости и одновременно большой прочности. Легкость скелета обусловлена тонкостью костей и их пневматично- стыо. Большая часть длинных костей имеет трубчатое стро¬ ение и наполнена воздухом. У многих птиц внутренние 14
воздухоносные полости имеются также в ко¬ стях черепа, в шейных позвонках и других элементах скелета. Большая прочность птичь¬ их костей определяется значительной крепо¬ стью самого материала кости, что зависит от повышенного содержания в ней неорганических солей. Приспособление к полету привело, кро¬ ме того, к уменьшению общего количества ко¬ стей за счет слияния или редукции отдельных костных элементов. Череп птицы по сравнению с черепом репти¬ лий и млекопитающих значительно облегчен. Кости, слагающие его, сильно утончены и пневматизированы; у взрослых особей они сли¬ ваются между собой. Таким образом, весь череп представляет собой тонкостенную, но''прочную костную коробку, лишенную швов. Некоторые юрские и меловые птицы (археоптерикс, гес- перорнис) еще имели зубы, но у всех Рис. 1. Различные типы перьев. А — рулевое глухаря; В — пуховое совы; В — покровное тетерева с пуховым придатком; Г — полупуховое вороны; Д— покровное голубя с пуховым основанием; Е — двойное перо эму с рассученными опахалами: й — опахало; 2 — стержень; з — очин
современных птиц челюсти лишены зубов и покрыты роговым чехлом, образующим клюв. Исчезновение зубов связано с развитием полета, требовавшего максимального облегчения черепа. С шейным отделом позвоночника череп птицы соединен не двумя мыщелками, как у млекопитающих, а одним, подобно рептилиям; благодаря этому увели¬ чивается подвижность головы. Птицы унаследовали от рептилий и кине- тизм черепа, т. е. подвижность не только нижней, но и верхней челюсти: при сильном открывании клюва верхняя челюсть у большинства птиц, перегибаясь, приподнимается, а при соединении челюстей может опу¬ скаться. Этим достигается, с одной стороны, максимальное раскрытие клюва, а с другой—увеличение силы смыкания вершин его при схваты¬ вании добычи. Скелет передних конечностей, преобразовавшихся у птиц в крылья, изме¬ нился особенно сильно. Он состоит из трех отделов — кисти, предплечья и плеча. Кисть сохраняет всего 3 пальца. На конце первого пальца (иногда второго или даже всех трех) у некоторых птиц (утиные, пастуш¬ ки и др.) сохранился рудиментарный коготок, свидетельствующий о том, что крыло птицы в процессе эволюции развилось из лапы пресмы¬ кающихся. Даже у обыкновенной курицы можно обнаружить рудимен¬ тарный коготь на первом пальце крыла. К единственной фаланге первого пальца прикрепляется несколько мелких перьев, образующих так назы¬ ваемое крылышко. Оно играет важную роль при взлете и посадке, поэто¬ му особенно сильно развито у лесных птиц, часто взлетающих и садящих¬ ся. Самый крупный второй палец; он состоит из двух фаланг и служит местом прикрепления трех или четырех первостепенных маховых перьев. Движением этого пальца летящая птица может произвольно изменять площадь крыла и форму его вершины и тем самым регулировать скорость скольжения по воздуху при парении или планировании. Третий палец состоит из одной фаланги и несет одно, обычно четвертое маховое перо. Почти все кости пястья и запястья сливаются в одну пястно-запястную кость, так называемую пряжку, к которой прикрепляются остальные первостепенные маховые (рис. 2). Следующий отдел—предплечье—у птиц, как и у других наземных поз¬ воночных, состоит из двух костей: более толстой локтевой и сравнительно тонкой лучевой. К локтевой кости прикрепляются все второстепенные маховые перья, образующие основу несущей поверхности крыла. Луче¬ вая кость обладает способностью скользить вдоль локтевой, благодаря чему с легкостью, почти автоматически осуществляется складывание и расправление крыльев. Третий, плечевой отдел крыла состоит из одной плечевой кости, направ-. ленной при сложенном крыле назад. На переднем (верхнем) конце пле¬ чевой кости находятся сильно развитые гребни, служащие местом при¬ крепления мощной грудной мускулатуры. Относительные размеры отдельных костей в скелете крыла различны и зависят от величины птицы, ее образа жизни и типа полета. У крупных морских птиц, пользующихся динамическим парением (например, у 16
Рис. 2. Скелет крыла и характер расположения маховых перьев: 1 — плечевая кость; 2 — локтевая к.; 3 — лучевая к.; 4 — пряжка; 5 — фалан¬ га первого пальца; 6 — две фаланги второго п.; 7 — фаланга третьего п.; 8 — крылышко; 9 — передняя крыловая перепонка; 10 — задняя крыловая перепонка; 11 — первостепенные маховые; 12 — второстепенные маховые перья альбатросов) наиболее длинные отделы крыла — плечо и предплечье; у колибри и стрижей, летающих пропеллирующим полетом, они наобо¬ рот, укорочены, в то время как кисть резко удлинена. При расправленном крыле плечевая кость и кости предплечья никогда не образуют прямой линии, так как локтевой сустав не может у птиц разгибаться до конца, как у человека. Угол, образующийся между плечом и предплечьем, заполняется передней крыловой летательной пере¬ понкой, составляющей часть летательной поверхности крыла. Необхо¬ димое натяжение между кистью и предплечьем создает более узкая зад¬ няя крыловая летательная перепонка; она, кроме того, прочно соединяет основания первостепенных и второстепенных маховых перьев и тем са¬ мым фиксирует их в определенной плоскости, не лишая известной под¬ вижности. В результате фиксированного положения маховых перьев и черепицеобразного налегания их друг на друга возникает сплошная и в то же время подвижная несущая поверхность крыла. В целом расположение перьев на крыле таково, что в поперечном сече¬ нии оно имеет форму изогнутой пластины с утолщенным передним краем. Это в свою очередь определяет важные аэродинамические свойства кры¬ ла, без которых полет вообще был бы невозможен: при быстром продви¬ жении большие массы воздуха и с большей скоростью проходят над 17
выпуклой стороной крыла и значительно меньшие и с мень¬ шей скоростью — под ним. По законам аэродинамики давление воздуха на крыло обратно про¬ порционально скорости его дви¬ жения. Поэтому над крылом создается уменьшенное дав¬ ление, а под ним — увеличен¬ ное Возникает сила подсоса, благодаря которой даже груз¬ ные птицы (например, глу¬ харь или тетерев) могут неко¬ торое время планировать — лететь, не махая крыльями и не снижая высоты полета. Плечевой пояс, поддерживаю¬ щий кередние конечности, весь¬ ма прочен и в то же время до¬ статочно подвижен. Он образо¬ ван мощными врановыми костя¬ ми, тонкими саблевидными ло¬ патками, а также ключицами, которые у летающих птиц сра¬ стаются, как правило, в одну кость — «вилочку». Последняя, обладая значительной упру¬ гостью, принимает на себя дав¬ ление врановых костей, сбли¬ жающихся и расходящихся при подъеме и опускании крыльев. Врановые кости своими нижними концами упираются в переднюю часть грудной кости, которая у всех летающих птиц очень велика и имеет посредине высокий вертикальный гребень — киль. Крупные размеры грудной кости объясняются мощным развитием управляющей движением крыла грудной мускулатуры, которая нуждается в большой поверх¬ ности прикрепления. У нелетающих птиц (за исключением пингвинов, плавающих при помощи крыльев) киль грудины редуцировался, а раз¬ меру.! грудной кости уменьшились. Превращение передних конечностей в крылья повлекло за собой соответ¬ ствующие изменения и в других частях скелета. Вследствие того, что передние конечности тело птицы не поддерживают и вся тяжесть его при передвижении по земле и ветвям падает на тазовый пояс и задние конеч¬ ности, эта часть скелота также претерпела сильные изменения (рис. 3). Тазовый пояс птиц отличается очень крупными размерами и представ¬ ляет собой, по существу, единую кость, образованную слиянием всех Рис. 3. Сколот голубя: 1 — череп; 2 — кистевой отдел крыла; з — пред- плечье; 4 — плечевая кость; 5 — лопатка; 6 — вра- новая к.; 7 — ключицы, сросшиеся в вилочку; S — грудная к.; 9— тазовый пояс; 10 — бедрен¬ ная к.; 11 — голенно-предплюсневая к. (голень); 12 — цевка; 13 — шейный отдел; 14 — ребра; 15 — копчиковая к. 18
трех костей таза — подвздошной, седалищной и лобковой со сложным, крестцом. Образовавшаяся в результате этого срастания сильно укоро¬ ченная и неподвижная туловищная часть позвоночника не только дает надежную опору телу при передвижении по земле и четвям, но и обеспе¬ чивает более устойчивое положение его во время полета. За исключением африканского страуса, таз у всех птиц «открытого» типа, т. е. лобковые кости не соединены, как у млекопитающих, что связано, по-видимому, с откладыванием относительно крупных яиц с твердой скорлупой. Скелет задней конечности состоит из бедра, голени, цевки и пальцев^ которых у птиц обычно 4, но иногда 3 (эму, нанду, дрофы, часть куликов) и даже 2 (африканский страус). Сокращенное число пальцев, как прави¬ ло, наблюдается у птиц, бегающих среди сухих открытых пространств. Трехпалые дятлы — исключение среди лесных птиц, имеющих, как пра¬ вило, 4 пальца. Цевка—характернейшая кость скелета птиц. Она образовалась путем срас¬ тания костей плюсны и большей части костей предплюсны. Размеры цевки очень сильно варьируют в зависимости от образа жизни птиц. У птиц, лазающих по ветвям деревьев (например, попугаев), она обычно укоро¬ чена, а у болотных форм резко удлинена. Голень (точнее голенно-пред- плюсневая кость), как и у других наземных позвоночных, состоит из большой и малой берцовых костей. Последняя, однако, у птиц, за исклю¬ чением гагар и пингвинов, сильно редуцирована и бывает заметна лишь в верхней части голенно-предплюсневой кости. Бедро представлено срав¬ нительно короткой и направленной вперед бедренной костью. Сочленение бедра с голенью спереди прикрыто коленной чашечкой. С превращением передних конечностей в крылья функцию хватания у птиц стал выполнять клюв. В связи с этим шея приобрела большую под¬ вижность, что в процессе эволюции было достигнуто путем увеличения количества шейных позвонков и приобретения особой седлообразной формы их сочленовных поверхностей. В результате голова у большинства птиц может поворачиваться на 180°, а у сов даже на 270°. В отличие от млекопитающих, имеющих определенное число шейных позвонков, обыч¬ но равное 7, количество шейных позвонков у птиц варьирует от 11 (попу¬ гаи) до 25 (лебеди), чем и определяется в значительной степени длина их шеи. Большая подвижность шеи определяет слабую подвижность глаз. У сов глазные яблоки даже прирастают к своим орбитам. Грудные позвонки связаны между собой более прочно, а у некоторых птиц (например, голубей) они даже сливаются между собой, образуя особую сплошную кость, срастающуюся иногда со сложным крестцом. К грудным позвонкам причленяются ребра, которых может быть от 3 до 9. Ребра состоят из двух подвижно соединенных отделов: позвоноч¬ ного и грудного, прикрепленного к грудине. Позвоночный отдел каждого ребра обладает крючковидным отростком, свободно налегающим на сосед¬ нее (заднее) ребро. Благодаря такому устройству грудная клетка проч¬ на и в то же время подвижна, что имеет большое значение для дыхания. Однако основное назначение крючковидных отростков ребер в том, что 19
они служат надежной и выгодной, с точки зрения экономии сил, опорой для межреберных мышц, расширяющих грудную клетку, что весьма важ¬ но во время полета птицы. Хвостовой отдел позвоночника резко укорочен. Он состоит из нескольких подвижно сочлененных позвонков, оканчивающихся копчиковой костью. Она возникла в результате слияния последних позвонков хвостового отдела. К копчиковой кости прикрепляются рулевые перья, которые располагаются на ней веерообразно. В результате хвост птицы приобре¬ тает форму, наилучшим образом соответствующую его функции воздуш¬ ного руля и балансира. Мускулатура. Степень развития и характер распределения мускулату¬ ры на теле птицы определяются прежде всего ее способностью к полету. Большая работа, выполняемая крыльями, привела к необходимости мощ¬ ного развития грудной мускулатуры. Она сконцентрирована в области грудной кости, у центра тяжести. Грудная мускулатура представляет собой целую систему мышц. Наиболее крупная из них и самая крупная у птиц вообще — большая грудная мышца. Она развивает основное уси¬ лие во время полета, опуская и одновременно вращая внутрь плечевую кость и соответственно все крыло. Большие грудные мышцы (правой и левой стороны) составляют до 25% веса тела птицы (колибри). Под большой грудной мышцей находится ее антагонист — малая груд¬ ная, или подключичная, мышца. Она поднимает плечевой отдел крыла и вращает его наружу. Поскольку для осуществления подъема крыла во время полета не трзбуется столь большого усилия, как при ударах его вниз, эта мышца намного меньше предыдущей. Подключичный мускул достигает значительных размеров лишь у пингвинов, крылья-ласты кото¬ рых, совершая во время ныряния винтообразные движения, развивают одинаковое усилие при подъеме и опускании. Мускулатура предплечья и кисти значительно слабее грудной. Тем не менее она весьма сложна. Помимо мускулов, сгибающих и разгибающих локтевой и кистевой суставы, здесь сосредоточено большое количество мелких мышц, управляющих движением отдельных пальцев передней конечности. В результате первый и второй пальцы крыла способны к весьма разнообразным и сложным движениям, а сидящие на них крылыш¬ ко и самые крупные маховые перья, образующие вершину крыла, могут благодаря этому принимать различные положения. Без этого механизма невозможен маневренный полет птицы. В связи со сложностью движений, выполняемых задними конечностями, шеей и хвостом, мускулатура этих частей тела также хорошо развита. В двия№нии хвоста, например, участвуют несколько мышц, осуществля¬ ющих его подъем и опускание, отведение в сторону, поворот, а также складывание и развертывание. Мускулатура шеи, естественно, еще слож¬ нее и разнообразнее, но более всего дифференцированы у птиц мышцы задних конечностей. Здесь насчитывается около 30 отдельных мускулов, управляющих разнообразными движениями бедра, голени, цевки и паль¬ цев. 20
В целом, по сравнению с представителями других классов позвоночных, мышцы птиц состоят из более тонких волокон; они относительно очень плотные и обладают повышенным обменом веществ. Эти особенности мышечной ткани определяют характерную для большинства птиц спо¬ собность к чрезвычайно быстрым и резким движениям, а также к дли¬ тельному напряжению во время дальних перелетов. Органы кровообращения и дыхания. Большая работа, затрачиваемая птицей при полете, требует совершенного устройства кровеносной и дыхательной систем. Сердце птиц способно выносить очень большую нагрузку. Частота его ударов у мелких птиц достигает в спокойном состоянии нескольких сотен раз в минуту и удваивается во время полета. Размеры сердца крупные, но они зависят от образа жизни и величины птицы. Чем она мельче и под¬ вижнее, тем относительно крупнее ее сердце: у колибри его вес составля¬ ет 2,4%, у пеночек — около 1,8%, а у редко летающего фазана — всего 0,4% веса тела. Сердце у птиц, как и у млекопитающих, четырехкамер¬ ное, вследствие чего не происходит смешения венозной и артериальной крови. Это значительно повышает интенсивность снабжения тканей кисло¬ родом. В дыхательной системе птиц поражает чрезвычайная эффективность лег¬ ких при относительно очень малых размерах, что возможно благодаря совершенно особому их строению. Легкие представляют собой связанную в различных направлениях сквозную систему трубочек и воздушных капилляров, лишенных, в противоположность легким млекопитающих, альвеол. Благодаря этому воздух в легких может распространяться во всех направлениях. Другая особенность дыхательной системы птиц — тонкостенные элас¬ тичные выросты легких — воздушные мешки. Объем их весьма значи¬ телен (10,5 л у пеликанов) — намного больше, чем легких. Газообмена в них не происходит, но благодаря воздушным мешкам в организме всегда имеется неиспользованный кислород. При участии воздушных мешков обмен газов в легких может осуществляться не только при вдохе, но и при выдохе (так называемое двойное дыхание). Смена воздуха в легких и воз¬ душных мешках происходит вследствие дыхательных движений грудной клетки, которые совершаются как в состоянии покоя, так и во время поле¬ та. Частота дыхания в полете увеличивается во много раз: у воробья, например, с 50 до 200 раз в минуту. В результате птица обычно не испы¬ тывает недостатка в кислороде, так как чем быстрее она летит, тем интенсивнее происходит газообмен в ее легких. Помимо участия в процессе дыхания, воздушные мешки имеют терморе¬ гуляционное значение. Образуя воздушную прослойку между органами, они тем самым защищают тело птицы от излишней потери тепла, а во время длительного полета — от перегрева. Водоплавающие птицы, регулируя количество воздуха, содержащегося не только в перьевом покрове, но и в воздушных мешках, могут произ¬ вольно изменять свой удельный вес, что особенно важно при ныряние 21
Голосовой аппарат. В отличие от всех других наземных позвоночных животных функцию голосового аппарата у птиц выполняет не верхняя, а так называемая нижняя гортань. Она помещается в нижней части тра¬ хеи, в месте разветвления ее на бронхи. Расширенные и резко утончен¬ ные кольца трахеи и бронхов, входящие в состав нижней гортани, под¬ вижно соединены очень тонкой перепонкой, которая в отдельных местах вдается внутрь трахеи, образуя голосовые губы. Сокращением особых мышц, сосредоточенных в области нижней гортани и трахеи, создается различная степень натяжения перепонки и голосовых губ, которые при прохождении воздуха вибрируют и издают звук. Голосовой аппарат у птиц развит неодинаково. Наиболее сложного уст¬ ройства нижняя гортань достигает у певчих воробьиных птиц, которые по разнообразию издаваемых звуков не имеют себе равных не только среди птиц, но и во всем животном мире. Лишь обезьяны, ведущие стад¬ ный образ жизни, например павианы гамадрилы, а также человекообраз¬ ные обезьяны (шимпанзе) могут быть в этом отношении поставлены с ними на один уровень. У некоторых певчих лесных птиц насчитывается 20— 25 различных голосовых реакций, каждая из которых имеет определен¬ ное биологическое значение. Наоборот, у американских грифов и аистов голосового аппарата по существу нет. Если последние и издают звуки, то лишь щелкая клювом. Однако птенцы аиста тихо подают голос при выпрашивании корма. Следовательно, отсутствие голоса у взрослых аистов — явление вторичное. Голос играет в жизни большинства птиц огромную роль. Он объединяет отдельных членов стаи и выводка во время кочевок и миграций, при по¬ мощи голоса птицы предупреждают друг друга об опасности, подают сиг¬ нал к бегству и т. п. Особое значение голосовая сигнализация имеет во время токов и брачных игр, а также при воспитании потомства, когда происходит передача опыта птенцам. Помимо голосовых реакций в жизни птиц большое значение имеют не¬ голосовые звуки, издаваемые ими с помощью крыльев, хвоста, клюва и иногда ног. Неголосовые звуки могут быть направленного действия, заменяющими голос, например во время токования, и не направленными, сопутствующими, когда они возникают в связй с движением или питани¬ ем птицы. К неголосовым звукам, помимо щелканья аиста (см. выше), относится «блеяние» бекаса, барабанная трель дятлов, постукивание ног токующего стрепета, «песня» американского воротничкового рябчика, исполняемая крыльями. Шумный взлет тетерева — пример ненаправ¬ ленного, сопутствующего звука, который может, тем не менее, нести полезную информацию: для других тетеревов, находящихся рядом, он может послужить сигналом к бегству. Органы пищеварения, выделения и размножения. Функцию отсутству¬ ющих у птиц зубов выполняют не только клюв, но и желудок. В связи с интенсивным обменом веществ и большим количеством потребляемой пищи очень крупный. Лишь у некоторых тропических видов, питающих¬ ся сочными плодами или нектаром (танагры, нектарницы, цветососы и 22
др.), наблюдается резкое сокращение размеров желудка, а иногда и почти полная его редукция. Желудок у птиц обычно состоит из двух отделов: переднего — железис¬ того и заднего — мускульного. В железистом отделе пища подвергается химической обработке, в мускульном — механической. У хищных и дру¬ гих плотоядных птиц последний отдел тонкостенный, мягкий, сильно растяжимый и служит по существу вместилищем для пищи, подвергаю¬ щейся воздействию к о н ц е к т р и р о в а ш: ьт х желудочных соков, выделяемых железистым отделом. У растительноядных птиц мускульный отдел желуд¬ ка, наоборот, достигает мощного развития. Изнутри он выстлан очень плотной оболочкой и обычно содержит так называемые гастролиты — специально заглатываемые камешки и другие твердые предметы, облег¬ чающие перетирание растительного корма. Для размягчения и частичного переваривания грубой пищи, а также для запасания корма многие птицы (куриные, голуби, хищники и др.) имеют особое расширение пищевода — зоб. У куриных и гусиных птиц значительных размеров достигают, кроме того, слепые кишки, где с помощью особых бактерий производится пере¬ работка трудноусвояемой клетчатки. Крупная по размерам печень явля¬ ется местом накопления и хранения особого углевода — гликогена, слу¬ жащего резервным питательным веществом. В связи с воздушным образом жизни, большой подвижностью, интенсив¬ ной работой сердца и легких пищеварение у птиц, как и весь обмен ве¬ ществ, протекает очень быстро. Например, водянистые ягоды у воробь¬ иных птиц проходят через кишечник в течение 8—10 мин. Мышь пере¬ варивается в желудке совы 4 ч. Потребность в пище у птиц очень боль¬ шая, особенно у мелких, который не выдерживают длительной голодовки и должны есть часто. Потребность в пище падает во время размножения и воспитания потом¬ ства и резко возрастает к осени в предмиграционный и миграционный периоды. В это время, если птица имеет возможность есть много, она делает это и обычно быстро накапливает жир. Легкую способность боль¬ шинства птиц к ожирению следует рассматривать как приспособление к тому, чтобы избегнуть пагубных последствий большой затраты энер¬ гии и возможной голодовки на зимовках и во время миграций. При боль¬ шом и длительном напряжении птицы быстро теряют в весе. Мелкие птицы за 2—3 ч беспосадочного полета теряют 1 г подкожного жира; голубь после 600 км пути теряет 24% своего веса. Таким образом, основнуюч физиологическую особенность птиц — высо¬ кую интенсивность обмена веществ — необходимо ставить в связь с их большой подвижностью и прежде всего с полетом, который ведет к быст¬ рой трате энергии, а следовательно, требует и быстрого ее восстано¬ вления. В непосредственной связи с интенсивным обменом веществ находится и высокая температура тела птиц: у разных видов варьирует от 38 до 43,5°С. У мелких птиц температура тела в среднем равна 40—42 °С. 23
л в Рис. 4, Мочеполовые органы голубя. А — самец; Б — самка: 1 — почки; 2 — мочеточники; 3 — клоака; 4 — надпочечники; 5 — семенники; 6 — семяпроводы; 7 — яичник; 8 — яйцевод; я — рудимент правого яйцевода Из особенностей выделительной системы (рис. 4) следует указать на пар- вые трехлопастные почки, плотно прижатые к внутренней поверхности таза, и на мочеточники, открывающиеся в клоаку. Мочевого пузыря нет. Моча, первоначально жидкая, в клоаке густеет, так как выделяющаяся из нее вода здесь всасывается обратно. Благодаря этому влага в орга¬ низме птицы расходуется очень экономно. У самцов птиц парные семенники, в отличие от многих млекопитающих, располагаются всегда в брюшной полости у переднего края почек. Отхо¬ дящие от них семяпроводы открываются в клоаку. Таким образом, через клоаку у птиц выводятся наружу не только кал и моча, но и половые продукты. Копулятивного органа (пениса) нет. Исключение составляют лишь утиные и страусы, у которых специальный вырост клоаки функци¬ онирует, как пенис. Размеры, форма и окраска семенников сильно варь¬ ируют в зависимости от времени года: весной они крупные, овальной фор¬ мы и белые, а по окончании периода размножения резко уменьшаются в объеме и становятся темными. Основная особенность органов размножения самок заключается в том, что у них функционирует только один (левый) яичник; правые яичник и яйцевод редуцированы. Парными органами размножения обладают лишь самки некоторых дневных хищников и сов. Однако и у них правый яйцевод редуцирован, так что яйца выводятся через левый. В состоянии покоя яичник имеет вид небольшого мелкозернистого образования, за¬ ключающего несколько тысяч слабо дифференцированных яйцеклеток. Весной отдельные яйцевые клетки начинают быстро накапливать жел¬ ток, благодаря чему вся половая железа резко увеличивается в размерах, 24
Рис. 5. Разрез через яйцо птицы (из Боб¬ ринского и Матвеева, 1949): 1 — скорлупа; 2 — подскорлуповая обо¬ лочка; 3 — воздушная камера; 4 — бе¬ лок; S — желточная оболочка; 6 — жел¬ ток; 7 — зародышевый диск (поверх желтка); 8 — халазы приобретает гроздевидную форму и желтую окраску. Накопив желток, яй¬ цеклетка в виде стебельчатого фолли¬ кула свешивается в полость тела над воронкой яйцевода. При окончательном созревании яйца стенка фолликула раз¬ рывается и яйцо через воронку попада ет в яйцевод, где вскоре оплодотворя ется. По мере продвижения по яйце воду яйцеклетка первоначально пок рывается тонким слоем густого белка образующего на ее полюсах скручен ные тяжи — так называемые халазы на которых желток яйца плавает в жидком белке, обволакивающем яйцо спустя некоторое время (рис. 5). Поз¬ днее яйцо одевается подскорлуповой кожицей, состоящей из двух слоев, в промежутках между которыми на тупом конце остается воздушная камера. За¬ тем яйцо покрывается известковой скорлупой, выделяемой особыми же¬ лезами яйцевода, и уже непосредственно перед выходом в клоаку пиг¬ ментируется. В связи с полетом у птиц выработался также особый порядок созре¬ вания и откладки яиц. Яйца созревают очень быстро и поочередно, одно за другим. Они не задерживаются в яйцеводе долго и откладываются обычно через сутки. Таким образом, почти все развитие зародыша про¬ исходит вне материнского организма. Это в свою очередь повлекло за собой возникновение характерных для птиц сложных инстинктов, свя¬ занных с заботой о потомстве: гнездостроения, насиживания кладки, обогревания птенцов и т. п. Головной мозг и органы чувств. В головном мозгу птиц особенно силь¬ ного развития достигают два отдела: полушария переднего мозга и моз¬ жечок. Большие размеры полушарий указывают на высокую нервно- психическую организацию птиц. Она выражается прежде всего в способ¬ ности птиц к быстрой выработке условных рефлексов. Благодаря этому птицы могут достаточно легко приспосабливаться к изменениям окружа¬ ющей обстановки. Кора головного мозга, в противоположность млеко¬ питающим, выражена у птиц слабо и ассоциативную функцию выполня¬ ют у них клетки так называемых полосатых тел, из которых в основном состоят полушария переднего мозга птиц. Крупные размеры моз¬ жечка обусловлены способностью птиц к полету, требующему особенно точной и быстрой координации движений. В связи с повышенной остро¬ той зрения, без чего полет также немыслим, значительного развития достигают и зрительные доли среднего мозга, зрительные нервы, зри¬ тельные бугры промежуточного мозга. На дне промежуточного мозга у 25
Рис. 6. В зависимости ох того, откуда приближается хищник, козодой может, не по¬ ворачивая головы, обоими глазами смотреть вперед и даже назад (фот. Юдина) птиц, как и у других позвоночных, располагается нижний мозговой при¬ даток, или гипофиз. В нем различают переднюю, среднюю и заднюю доли, каждая из которых выполняет определенные секреторные функ¬ ции. Наиболее сложна и разнообразна эндокринная роль передней доли. Выделяемые ею гормоны определяют нормальный обмен, рост и размно¬ жение организма. Функция гипофиза неразрывно связана с секреторной и проводящей функцией гипоталамуса — особой областью промежуточ¬ ного мозга, лежащей под зрительными буграми. Глаза у птиц относительно очень крупные и обладают большой силой акко¬ модации, которая может осуществляться путем изменения формы хрус¬ талика и роговицы, а также зрительной оси глаза. У большинства птиц глаза расположены по бокам головы, поэтому зрение у них в основном монокулярное. Лишь у сов и некоторых дневных хищников, у которых глаза обращены вперед, поле бинокулярного зрения (пространство, на котором птица видит двумя глазами) достигает 60—70°. Обычно же оно равно всего 30° (у человека 150°), но зато поле зрения каждого глаза достигает 150° (у человека 100°). Некоторые птицы (козодой, вальдшнеп, 26
земляной дрозд) способны обращать глаза назад. Не поворачивая головы, они могут наблюдать за врагом со всех сторон (рис. 6). Слышат птицы прекрасно и, несмотря на отсутствие у них наружных уш¬ ных раковин, хорошо улавливают направление звука. Эту функцию по существу выполняют особые подвижные ушные перья над слуховыми проходами. Остроте слуха способствует также и то, что наружные слу¬ ховые отверстия у птиц относительно очень крупные, особенно у сов, разыскивающих добычу главным образом при помощи слуха. Обоняние у большинства птиц плохое и развито лишь у американских грифов, новозеландских киви и некоторых морских птиц. Органы вкуса, так называемые вкусовые почки, расположенные на языке и стенках ротовой полости, способны различать соленый, кислый, горький и сладкий вкус. Органы осязания (тельца Гербста) располагаются на оголенных участках тела, языке, а также на клюве и у основания щетинок. Особенно боль¬ шая концентрация осязательных телец на клюве характерна для птиц, извлекающих корм из почвы (вальдшнеп, бекас) или добывающих его из воды при помощи цедильного аппарата (утки). ОБЩИЙ ОЧЕРК ЭКОЛОГИИ ПТИЦ РОЛЬ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ В ВОЗНИКНОВЕНИИ РАЗНООБРАЗИЯ ПТИЦ Однотипность общей организации птиц следует понимать лишь в самом широком смысле слова. Вследствие различия образа жизни — способа передвижения, характера пищи и приемов ее добывания, что в свою очередь определилось неоднородностью среды обитания и различиями условий, в которых проходила эволюция отдельных групп и видов, птицы в целом очень разнообразны. Разнообразие полета птиц. Неоднородность воздушной среды и тех усло¬ вий, при которых птицам приходилось и приходится летать, привела к большому разнообразию способов полета и устройств летательного аппарата. По существу каждая птица летает по-своему и так, как этого требует та обстановка, в которой она живет. Из этого положения вытекает понятие об относительности летных качеств любой птицы. Как бы хоро¬ шо птица ни летала, попав в чуждую ой среду, она может из хорошего летуна превратиться в плохого или совсем потерять способность пере¬ двигаться по воздуху. Альбатросы и буревестники не могут летать в лесу, а гриф долго не выдерживает морской обстановки. Разнообразие способов полета птиц велико и с трудом поддается клас¬ сификации. По характеру полета птиц принято подразделять на пари¬ телей и птиц, пользующихся машущим полетом. К первым относят мно¬ гих крупных птиц, которые не могут долго летать, махая крыльями, и Э связи с этим используют для своего передвижения воздушные течения. Различают парение динамическое и статическое. 27
Динамическое парение свойственно крупным океаническим птицам — альбатросам, буревестникам и др., летающим над открытыми водными пространствами в обстановке постоянно существующих над морями горизонтальных перемещений и завихрений воздушных масс. Для полета в таких условиях необходимы крылья узкие, способные противостоять сильным порывам ветра и вместе с тем длинные, с большой несущей поверхностью, без чего вообще невозможно парение. В связи с этим крылья альбатросов и других океанических птиц отличаются малой ши¬ риной и очень большой длиной. Размах крыльев у странствующего аль¬ батроса иногда достигает 3,5 м (наибольший размах в классе птиц). Статическое парение характерно для грифов, сипов, орлов, аистов и не¬ которых других крупных птиц. Парение этих птиц основано на исполь¬ зовании воздушных термических потоков, или потоков возвышения, постоянно возникающих вследствие сильного нагревания приземных слоев воздуха. Для улавливания этих потоков и использования их при передвижении на далекие расстояния необходимы большие, широкие крылья с тупой вершиной из крупных и подвижных первостепенных маховых, какие имеют грифы и орлы. Машущий полет типичен для большинства видов. Многие крупные и средних размеров птицы сочетают его с парением. Мелким птицам он служит основным и почти единственным способом полета. Скорость машу¬ щего полета обычно варьирует в пределах от 30—60 км/ч (мелкие воробь¬ иные) до 80—100 (утиные). Колючехвостый стриж способен развивать скорость до 170 км. Машущий полет чрезвычайно разнообразен и зависит от экологической обстановки, в которой живет птица, ее величины и особенностей биоло¬ гии. Различают хлопающий (куриные во время взлета), вибрационный (стрижи и колибри), волнообразный (дятлы, вьюрки, трясогузки), тре¬ пещущий (пустельга во время высматривания добычи) и другие типы машущего полета. Подобная классификация весьма относительна, так как многие птицы способны в зависимости от обстановки видоизменять полет и комбинировать различные его типы. По скорости и степени маневренности машущий полет можно подразде¬ лить на скоростной и планирующий. Скоростной тип обычно маломанев¬ ренный. Он отличается большой весовой нагрузкой на крыло, требую¬ щей частых и напряженных взмахов крыльями. Так летают, например, утки, нырки, чистики, гагары, поганки. Для планирующего полета, например ласточек или крачек, характерна, наоборот, малая весовая нагрузка и поэтому возможна большая маневренность при сравнительно редких взмахах крыльев. Между указанными выше типами машущего полета существует много переходов. Экологические группы птиц. В процессе эволюции птицы заселили все географические зоны и ландшафты. Длительное существование в столь различных условиях привело к образованию экологических групп, резко отличающихся по образу жизни, внешнему и внутреннему строению осо¬ бей. 28
По экологическому принципу птиц принято разделять на водоплаваю¬ щих (пингвшш, гига|»1.г, гусеобразные и др.), болотных (голенастые, мно¬ гие кулики, нистушки и др.), обитателей открытых пространств (страусы, дрофы, рябки п др.) и лесных. Подобное деление, конечно, условно, так как существ у пт большое количество видов, которых трудно отнести к определен Mini экологической группе. Например, многие хищники гнез¬ дятся в лигу или в скалах, а корм добывают на открытых пространствах. С другой стороны, и сами экологические группы далеко не однородны. В пределах каждой их них можно выделить множество форм, облада¬ ющих более частными приспособлениями к среде обитания, к опреде¬ ленной Шипп и особому способу ее добывания. Например, из общих черт водоплаиающих птиц можно указать на очень плотное оперение, сильно развитую копчиковую железу, отнесенные назад ноги, пальцы с плава¬ тельными перепонками и т. п. Но в пределах этой обширной группы встречаются различные типы нырцов, пловцов и надводных летунов. Пред¬ ставители каждого типа, помимо указанных выше общих черт строения, имеют приспособления, обеспечивающие им определенную степень совер¬ шенства ныряния, плавания или полета над водой. У имряющих форм (пингвины, гагары и др.) кости очень слабо или сов¬ сем но пневматизированы. Благодаря этому передвижение под водой облегчается, так как птица становится относительно более тяжелой и ее удельный вес приближается к удельному весу воды. Передвижение под водой, однако, осуществляется по-разному. Некоторые двигаются под водой лишь с помощью ног (поганки), другие — работая ногами и одно¬ временно крыльями (чистики, нырковые утки), наконец, третьи (пингви¬ ны) — при помощи крыльев-ластов. Каждый способ ныряния требует, естественно, своих более частных приспособлений. Крылья у ныряющих птиц, как правило, короткие, заостренные, вслед¬ ствие чего полет их бывает очень напряженный, с частыми взмахами крыль¬ ев и, следовательно, стремительный и мало маневренный. Резко изменять направление и скорость полета многие нырцы (чистики, поганки и др.) не могут. Некоторые из них совсем утеряли способность к полету (пинг¬ вины, недавно вымерший бескрылый чистик и др.). Водоплавающио птицы, которые но могут пырять (пеликаны, лебеди), имеют присное,облепил, обуслонлпнпющпо их in.iroicyio степень плаву¬ чести и способность добыпмть корм пи моды, но пыряя. И связи с этим пти¬ цы данного типа отличаются попыпкчшой ппевматизацией скелета и даже кожи (пеликаны) и имеют обычно длинную шею и длинный клюв. Кормят- (II они па мелконодьпх. Дли падподпых летунов (чайки, альбатро¬ сы, буревестники), кик уже укамымалось, характерны узкие и длинные крылья, способные иыполпнть функцию динамического парения. IlonepxiiocTi. поды служит дли этих птиц источником пищи и местом отдыха. Перечисленные выше экологические типы птиц, связанных с водной сре¬ дой, имеют множество переходов и частных уклонений (подробное пере¬ числение их здесь невозможно). 29
Весьма различны также приспособления у птиц, населяющих болота и сухие открытые простран¬ ства. Однако наибольшего разнообразия они достигают у лесных птиц, что обт.ясняется боль¬ шим многообразием условий существования в лесной среде. ПРИСПОСОБЛЕНИЯ К ПЕРЕДВИЖЕНИЮ В ЛЕСНОЙ СРЕДЕ Лес — исходная и основная среда обитания боль¬ шинства птиц. В лесу жили первоптицы (археоп¬ териксы), здесь обитает основная масса современ¬ ных видов. В лесной среде выработались и разви¬ лись основные формы передвижения птиц. Полет в лесу. Лесная обстановка требует прежде всего маневренного полета, и лесные птицы обладают рядом общих приспособлений к нему (рис. 7). Крылья их, как правило, укороченные, широкие, с тупыми вершинами и, будучи рас¬ правленными, имеют пальцеобразно расположе¬ нные первостепенные маховые. Крылышко хо¬ рошо развито, хвост обычно достигает значи¬ тельных размеров. Все это дает лесным птицам возможность ловко лавировать между ветвями и стволами деревьев, быстро взлетать, тормозить и садиться. В зависимости от образа жизни и размеров птицы характер полета может иметь и более специальное назначение, что в свою очередь неизбежно от¬ ражается на строении крыльев. Например, у тяжеловесных куриных птиц, ведущих в основном наземный образ жизни, выработался особый хло¬ пающий полет, при помощи которого птица мо¬ жет очень быстро взлетать кверху почти из-под самого носа хищника. Такой полет требует чрез¬ вычайно мощной грудной мускулатуры, ибо при быстром взлете птица должна махать крыльями очень сильно, часто и с большой амплитудой. Кроме того, маховые перья должны быть чрезвы- Рис. 7. Силуэты летящих птиц (по Штегману, 1937, и др.), А — чеглок; В — большой улит; В — чирок-трескунок; Г —грач; Д — ястреб-перепелятник; Е — вальдшнеп; Ж — рябчик; 3 — сойка. Крылья лесных птиц (Д—3) — широкие, укороченные, туповершинные
чайно упругими, способными преодолевать сопротивление зарослей ра¬ стений, из которых вылетает тетерев или глухарь. Поднявшись на кры¬ ло, лесные куриные обычно далеко не летают, так как быстро устают. При перемещениях даже на незначительные расстояния они комбини¬ руют машущий полет с планированием. Этим достигается необходимая при их тяжеловесности экономия сил. Более мелкие лесные птицы (синицы, поползни, дятлы и др.) тоже избе¬ гают полета через обширные безлесные пространства. Их летательный аппарат приспособлен к коротким перепархиваниям с ветки на ветку, от дерева к дереву, от рощи к роще. Большинство их передвигается по воздуху как бы толчками, чередуя быстрые взмахи крыльев с периодами отдыха, в течение которых птица продвигается вперед за счет скольже¬ ния и потери высоты, набираемой в период взмахов крыльями. В резуль¬ тате получается волнообразная траектория полета, особенно характер¬ ная для дятлов, коньков, трясогузок и вьюрков. Приспособления к передвижению по ветвям и стволам. Древнейшие птицы юрского периода — археоптериксы, крылья которых имели три свободных подвижных пальца с когтями, передвигались по ветвям де¬ ревьев при помощи всех четырех конечностей. У современных птиц эта форма передвижения сохранилась лишь у птенцов некоторых видов (гоа- цин, бананоед). Во взрослом состоянии все птицы при передвижении среди ветвей опираются только на задние конечности, и лишь немногие (попугаи, клесты) иногда используют для этого также клюв. Громадное большинство лесных птиц (около 90%) передвигаются с ветки на ветку (а также по земле) прыжками. Пальцы ног у них расположены на одном уровне, причем 3 пальца обращены вперед, а 1 назад (анизодак- тилия). Такое расположение пальцев и специальные шероховатые мяг¬ кие утолщения на их нижней поверхности позволяют птицам крепко зажимать ветки самой различной толщины. Особое устройство подош¬ венных сухожилий, обусловливающее автоматическую фиксацию паль¬ цев в согнутом состоянии, дает им возможность держаться на ветке без особого напряжения мускулов. Передвижение прыжками сохраняется у многих птиц лесного происхождения и в том случае, когда они живут в открытых стациях (многие дроздовые и др.). Наоборот, недавние выход¬ цы из открытых местообитаний (лесной конек) при передвижении по земле или вдоль ветвей действуют ногами так, как это типично для птиц полей и степей, т. е. ходят или бегают. Такая закономерность характерна лишь для мелких птиц. Крупные лесные птицы (тетеревиные) не прыгают, а ходят или бегают по земле. Самая крупная лесная птица, передвига¬ ющаяся прыжками, — австралийская птица-лира. Помимо отмеченных выше общих черт строения группа лесных птиц характеризуется множеством более частных приспособлений к разнооб¬ разным условиям лесной среды, связанных со способом передвижения и особенностями питания. Известная часть преимущественно тропиче¬ ских лесных птиц (например, попугаи) приспособилась к лазанию среди ветвей деревьев, поочередно хватаясь то одной ногой, то другой. Ноги 31
Рис. 8. Позы лесных птиц на деревьях (по Про- мптову, 1957). А — длиннохвостая сини¬ ца; В — поползень; В — пищуха; Г белоспинный дятел 32 таких птиц имеют вид широких щипцов: 2 пальца повернуты вперед и 2 — назад (зигодактилия), а по¬ дошвенная сторона пальцев сильно расширена. Некоторые лесные птицы ведут ис¬ ключительно наземный образ жизни и обычно не садятся на деревья. К таковым относится, например вальд¬ шнеп, строение лап которого соот¬ ветствует его способу передвижения: задний палец укорочен и расположен выше трех передних. Многие мелкие птицы (синицы, ко¬ рольки, чечетки), наоборот, приспо¬ собились добывать корм на самых тонких концевых веточках, недоступ¬ ных большинству птиц. Благодаря цепким и гибким пальцам, сильным сгибателям ног и особому расположе¬ нию тазобедренного сустава, прибли¬ женного к их центру тяжести, они способны подвешиваться к концам ветвей и подолгу висеть вниз спиной (рис. 8). У преобладающего большин¬ ства видов стрижей ноги служат для того, чтобы прицепляться к коре де¬ рева или шероховатости скалы, а также передвигаться по вертикальной поверхности снизу вверх. В связи с такой функцией задних конечностей, играющих по существу роль прице¬ пок, у них все 4 пальца обращены вперед, когти большие и круто заг¬ нутые, ноги резко укорочены. Наиболее специализированной груп¬ пой лесных птиц являются древола¬ зы. Лазанье, точнее прыганье по стволам деревьев с целью отыскива¬ ния корма в древесине или коре ве¬ сьма широко распространено среди лесных птиц. Особенно многочислен¬ ны древолазы в тропических лесах Южной Америки. В наших лесах
к ним относятся дятлы, пищухи и поползни. Несмотря на наличие общих прп.шакои (мощное развитие когтей и мышц — сгибателей ног), способ передвижения и строение лап у древолазов различны. Дятлы имоют зигодактильную лапу, а поползни и пищухи — анизодактиль- н ую. Дятлы и пищухи, прыгая вверх по стволу, не только цепляются за кору ногами, но и опираются на жесткие перья хвоста. У попол¬ зней хвост не принимает никакого участия в лазании. Они удер¬ живаются на отвесной поверхности ствола только при помощи лап; это по-настоящему когтелазающие птицы. Благодаря очень сильным, под¬ вижным ногам и цепким когтям поползни могут передвигаться по стволу в любом положении, даже вниз головой. ПРИСПОСОБЛЕНИЯ, СВЯЗАННЫЕ С ПИТАНИЕМ Относительный характер приспособлений. По характеру питания лесные птицы грубо могут быть подразделены на 4 группы: хищных, насекомо¬ ядных, растительноядных и всеядных. В пределах отдельных групп су¬ ществует более узкая специализация. Хищники, например, могут быть подразделены на орнитофагов (птицеедов), миофагов (мышеедов), некро- фагов (трупоедов), ихтиофагов (рыбоедов) и т. д. Такое деление, однако, условно, ибо существуют промежуточные группы со смешанным пита¬ нием. Кроме того, многие виды в зависимости от возраста, сезона года, особенностей района обитания, урожая кормов и других условий пере¬ ключаются с одного корма на другой. Хищные птицы при недостатке их обычных жертв могут становиться насекомоядными; насекомоядные, наоборот, иногда превращаются в хищников (сорокопуты) или переклю¬ чаются на питание ягодами (дроздовые, славки, свиристели и др.); наконец, очень многие растительноядные птицы (куриные, вьюрковые и др.) в летнюю пору, а также в птенцовом возрасте в большом количестве поедают насекомых. Сказанное не исключает определенной специали¬ зации по отношению к пище у представителей каждого вида. Тем не менее даже наиболее узко специализированные в отношении кормов птицы — клесты при неурожае их основного корма — семян хвойных деревьев могут переходить на питание ягодами, семенами злаков, почками и на¬ секомыми. Таким образом, встречающиеся в классе птиц приспособления к определенному роду пищи многообразны и имеют относительный ха¬ рактер. Приспособления в строении клюва и языка. Приспособления, связан¬ ные с питанием, определяются у птиц не только характером пищи, но и приемами ее добывания. Поскольку преобладающее большинство лесных птиц добывает пищу при помощи клюва и языка, ее характер и способ добывания отражаются прежде всего именно на этих органах. Различают насекомоядный, зерноядный, хищный и другие типы клюва, что, однако, столь же условно, как и деление птиц по типам питания. 2—т 33
г Рис. 9. Клювы лесных насекомояд¬ ных птиц (из Портенко, 1957). А — поползень; Б— пищуха; В — большая си¬ ница; Г — королек Птицы, питающиеся, например, насекомы¬ ми и другими беспозвоночными, в зависи¬ мости от способа и места их добывания име¬ ют самую разнообразную форму клюва (рис. 9) и различное строение языка. На¬ пример, у птиц, ловящих насекомых в воз¬ духе (козодой, стриж, ласточка, мухоловка), клюв обычно бывает укорочен и резко рас¬ ширен у основания, благодаря чему дости¬ гается широкий разрез и большой объем ротовой полости. Особенно специализирова¬ ны в этом отношении козодои (рис. 10), у ко¬ торых ветви нижней челюсти при открытом рте способны очень сильно выгибаться на¬ ружу, вследствие чего ротовая полость может изменять свой объем и достигать очень больших размеров. Язык, наоборот, очень короткий. По краям надклювья рас¬ положены длинные щетинки, направленные вперед и в низ. Они облегчают ловлю насе¬ комых, так как ограничивают открытый рог с боков. Известным исключением среди птиц, ловящих насекомых в воздухе, являются щурки, клюв которых не укорочен, а, на¬ оборот, резко удлинен и имеет вид изогну¬ того пинцета. У древолазов, приспособившихся к добыва¬ нию насекомых и их личинок из толщи ко¬ ры и древесины путем долбления (дятлы),- клюв приобрел форму острого долота. Очень длинный язык снабжен на конце зазуб¬ ринками, направленными назад. Поверх¬ ность языка покрыта липкой слизью, вы¬ деляемой слюнными железами. При помощи языка, длинного, гибкого и способного очень далеко выдвигаться вперед, дятел извлека¬ ет личинок насекомых из узких и длинных ходов в древесине. Язык дятлы используют и для добывания муравьев, легко прили¬ пающих к его клейкой поверхности. Пита¬ ние муравьями особенно характерно для группы зеленых дятлов и вертишейки. Не¬ которые древолазы собирают насекомых на поверхности стволов или извлекают их из трещин и щелей коры (пищухи) и имеют клюв в виде изогнутого пинцета. 34
A Рис. 10. Клюв и ротовая полость козодоя. А — сбоку; В — спереди Совершенно особый способ добывания корма выработался у вальдшнепа. Этот лесной кулик специализировался на извлечении мелких беспозво¬ ночных животных из поверхностных слоев почвы. Он зондирует лесную подстилку при помощи своего длинного гибкого клюва, снабженного на конце большим количеством нервных окончаний, и обнаруживает пищу, руководствуясь осязанием. Захват и извлечение добычи осущест¬ вляются путем приподнимания и опускания конца надклювья, что ока¬ зывается возможным благодаря явлению кинетизма — особой подвиж¬ ности верхней челюсти и всего небно-челюстного аппарата. Так же добывают корм бекас, дупель, гаршнеп. Клюв зерноядных птиц далеко не всегда толстый, крепкий и кониче¬ ский, как это обычно считают. Форма его столь же разнообразна, как и форма клюва насекомоядных птиц (рис. И). Определяется она, помимо характера и способа добывания пищи, также способом ее предваритель¬ ной обработки. Например, многие голуби, заглатывающие семена цели¬ ком, имеют сравнительно слабый и тонкий клюв. Работу по измельче¬ нию грубых зерен выполняют у них частично зоб (где они разбухают) и желудок. Тетеревиные птицы в этом отношении близки к голубям. Однако основу их пищи составляют не семена, а вегетативные части растений, отрываемые с большой легкостью. Такой способ питания при¬ вел к образованию у тетеревиных сильного, массивного (особенно у глухаря) клюва с выраженными режущими краями. В пределах богатой видами группы вьюрков встречается множество част¬ ных уклонений от основного типа зерноядного клюва. Они выражаются и особой форме клюва, приспособленного для извлечения семян из со¬ цветий (щегол), плодов (дубоносы), шишек (клесты) и т. п. Например, асимметричный клюв клестов с перекрещивающимися концами надклю¬ вья и подклювья служит для отгибания кроющих чешуек на шишках хвойных и обнажения семян, которые клест достает уже языком. Для 2* а
Рис. 11. Клювы зерноядных птиц. А — вяхирь, В — обыкновенная овсянка; В — клсч'т- сосновик; Г — дубонос клестов-еловиков характерна значительная внутривидовая географиче¬ ская изменчивость величины клюва в зависимости от вида хвойных де¬ ревьев, семенами которых они кормятся: мелкоклювые формы встреча¬ ются в зоне преобладания еловых и лиственничных лесов, а крупноклю¬ вые — там, где основу пищи составляют семена альпийской сосны и кипа¬ риса (Крым, Тунис, Алжир). В связи с тем, что вьюрковые птицы не заглатывают семена целиком, а сперва очищают их от оболочек и размельчают, их клювы, несмотря на большое разнообразие внешней формы, обладают рядом общих при¬ способлений, выражающихся в особом устройстве внутренней стороны надклювья, рогового нёба и режущих краев подклювья. Очищение семян производится ими поочередно на обеих сторонах клюва. При этом пере¬ несение семян с одной стороны клюва на другую, а также фиксация их в определенном положении осуществляются языком, который у вьюрко¬ вых в связи с этим мясистый и способен к сильным боковым движениям. У овсянок другой способ шелушения семян, и форма клюва поэтому иная. Ряд зерноядных птиц (дубоносы, попугаи) имеет особые приспо¬ собления для раскалывания косточковых плодов и орехов. Любой способ предварительной обработки семян и плодов (шелушение, раскалывание, разжевывание и т. п.) требует, естественно, большой силы и подвижности челюстной мускулатуры. У хищных птиц клюв более однотипен, поскольку основная функция его — разрывание жертвы — сходна у преобладающего большинства ви¬ дов. Однако и у этой группы птиц встречаются специализированные клювы. Например, для трупоядных хищников (грифы, сипы, стервят¬ ники) характерен резко увеличенный клюв в связи с необходимостью разрывать кожу крупных животных, отдирать сухожилия, отчленять кости. Соколы на надклювье имеют зубец, используемый для разрыва шейных позвонков при умерщвлении жертвы. Приспособления в строении лап хищных птиц и сов. В значительно бо¬ лее сильной степени характер пищи и способ ее добывания отражаются у хищных птиц и сов на строении лап, которыми они схватывают свою добычу (рис. 12). У соколов (сапсан, кречет, чеглок), бьющих птиц на лету, развилась лапа ударного типа с сильно укороченной цевкой, мощ¬ ными когтями и крепкими суставами пальцев, особенно заднего, прини¬ мающего на себя основную силу удара в момент столкновения сокола
с жертвой. Для хищников, охотящихся за птицами среди густых зарослей или выхватывающих грызунов из травы, характерны длинные ноги, длинные пальцы и ост¬ рые саблевидные когти. Подоб¬ ная лапа хватательного типа типична для ястребов и луней. Большая длина ног полезна для ястребов и при нападении на крупную добычу, которую они могут удерживать на рас¬ стоянии от себя. Наиболее мощные лапы удер¬ живающего типа у орлов, в частности у беркута, а также крупных сов. В лапе беркута обращает на себя внимание ог¬ ромных размеров коготь задне¬ го пальца. Для сов характерна оборотнопалость: способность наружного пальца ног повора¬ чиваться в сторону и назад, что имеет большое значение при удержании добычи. Подобная же особенность свойственна лапе скопы, охотящейся за рыбой. В связи с сильным вооруже¬ нием ног большинство хищных птиц плохо передвигается по земле. Хорошо бегают лишь немногие, например трупояд- ные виды, у которых лапа пе¬ рестала выполнять хвататель¬ ную функцию и ноги имеют слабые пальцы и тупые когти. Характер пищи отражается и на строении других частей те¬ ла — черепа и шеи (особенно у рыбоядных птиц), на устрой¬ стве пищеварительной систе¬ мы (см. выше), а также на степени упитанности птицы. Рис. 12. Лапы хищных птиц (по Штегману, А — беркут; Б — ястреб-перепелятиик; осоед; Г — скопа; Д — гриф 1937), В -- И
Приспособления для транспортировки корма. В пищеварительной систе¬ ме у птиц существуют приспособления, позволяющие им переносить иног¬ да довольно крупные порции корма: зоб, сильно растяжимый пищевод и специальные расширения ротовой полости — подъязычные, горло¬ вые и шейные мешки. Чаще всего эти образования используются для транспортировки пищи птенцам (многие врановые и вьюрки). В отдель¬ ных случаях они служат и для перенесения корма при устройстве запасов. Кедровка, например, в период осеннего запасания кормов может пере¬ носить в подъязычном мешке большое количество орешков весом до 35 г. В ротовой полости и сильно растяжимом пищеводе сойки помеща¬ ется 8—10 желудей среднего размера. Помимо кедровки и сойки, запа¬ сают корма кукша и другие врановые, а также некоторые совы (сычи), синицы (пухляк), поползень. Для птиц в целом запасание кормов, в про¬ тивоположность млекопитающим, не характерно. Кормовые условия играют исключительно важную роль в жизни птиц, влияя на самые разнообразные стороны их биологии. От условий пита¬ ния зависят интенсивность размножения, численность, распределение по территории, наконец, кочевки и миграции птиц. ПЕРИОДИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ В ЖИЗНИ ПТИЦ Годовой жизненный цикл птиц. Сезонные изменения климата вызывают определенную периодичность явлений в жизни птиц. Несмотря на су¬ щественные отличия в биологии отдельных видов, все птицы наших широт подчинены этой закономерности. В результате жизнь птиц каж¬ дого вида в течение года слагается из нескольких последовательно сме¬ няющихся периодов (размножение, линька, миграция или кочевка, зи¬ мовка и т. п.), характеризующихся определенным физиологическим со¬ стоянием птиц. Эти периоды, или сезонные жизненные фазы, и образуют годовой цикл птицы. У каждого вида есть исторически возникший се¬ зонный ритм со своими сроками и продолжительностью слагающих его периодических явлений. Этот ритм может быть различным даже у разных географических рас одного вида и иметь такую же степень постоянства, как и другие физиологические признаки организма. Зимняя жизнь птиц. Видовой состав птиц, оставшихся на зиму в пре¬ делах лесной зоны, беден, так как примерно 2/3 всех птиц отлетает в более южные широты. Птицы, связанные с водными и болотными ста¬ циями, улетают почти все. Лишь в некоторых местах на полыньях оста¬ ются зимовать оляпки, кряковые утки, реже большие крохали. Зимую¬ щие у нас птицы преимущественно лесные: к ним относятся тетеревиные, дятлы, клесты и другие вьюрковые (чечетка, чиж, щур, снегирь), сини¬ цы, сойка, кукша, королек, пищуха, поползень, а также ряд видов сов и некоторые дневные хищники, например ястреб-тетеревятник. В годы урожая ягод рябины в пределах лесной зоны всю зиму кочуют дрозды- рябинники и свиристели, в западных районах встречается черный дрозд. Часть птиц концентрируется зимой вблизи населенных пунктов; таковы 38
ирапоиые, воробьи, овсянки, большая синица, а из куриных—серая куро¬ патка. В мягкие зимы на окраинах городов в небольшом количестве держатся грачи и скворцы. Лимой большинство птиц ведет стайный, кочевой образ жизни. Жизнь и стае облегчает существование отдельных особей: скорее можно заме¬ тить врага, найти корм, место ночевки, легче согреться вместе во время похолоданий. Для синиц типичны смешанные стаи, состоящие из разных видов. Одиночное существование характерно для птиц, ведущих хищный образ жизни (ястреба, совы, серый сорокопут), частично для древолазов. Распределение птиц в природе в зимний период крайне неравномерно и связано в основном с наличием кормовых и защитных мест. Их жизнь зимой протекает очень однообразно и слагается по существу из сна и кочевок в поисках корма. Длинные морозные ночи — критический пе¬ риод для многих птиц, особенно для мелких. Корольки, например, за одну ночь могут потерять до 10% веса тела. За короткий день, который в северных широтах в декабре продолжается всего 5—6 ч корольки иног¬ да не успевают достаточно насытиться и гибнут ночью от потери энергии и истощения. Чтобы сократить расход тепла, многие лесные птицы (дят¬ лы, синицы, поползни) ночуют в дуплах, некоторые собираются группа¬ ми и проводят ночь в густых сплетениях ветвей, тесно прижавшись друг к другу. Так поступают не только мелкие птицы, имеющие относитель¬ но большую поверхность теплоотдачи — длиннохвостые синицы (опо- ловники), ремезы, корольки, крапивники, но даже галки и другие, более крупные птицы. Тетерева, рябчики, глухари и белые куропатки имеют обыкновение забираться в снег, под поверхностью которого в вырытых ими норах — «лунках» проводят ночь, а в сильные морозы и большую часть дня. Недавно было установлено, что в различных подснежных убе¬ жищах иногда проводят морозные ночи и мелкие птицы — гаички, опо- ловники и др. Пролет и прилет. Уже в феврале—марте в лесной зоне начинается пролет и прилет птиц, зимовавших в более южных широтах: свиристелей, щуров, пуночек, подорожников, чечеток и др. Каждый перелетный вид и геогра¬ фическая раса имеют свои сроки прилета и пролета, хотя и постоянные из год в год, но тем не менее растягивающиеся иногда почти на целый месяц. Обычно первыми прилетают старые самцы, позднее самки и молодые птицы. Можно наметить следующую последовательность сроков прилета раз¬ ных видов птиц в лесную зону, например на широте Ленинграда. Пер¬ выми появляются грачи (средняя дата 18 марта), затем скворцы, полевые и лесные жаворонки (в конце марта), с 1 по 10 апреля — зяблики, белые трясогузки, луговые коньки, чибисы, пустельга и некоторые другие хищ¬ ники. Между 10 и 20 апреля со вскрытием рек происходит массовый прилет и пролет речных уток, многих куликов, а также чаек и журавлей; из лесных птиц в это время прилетают все виды дроздов, вальдшнеп, голуби. В последней декаде апреля — начале мая идет интенсивный про- 39
Рис. 13. Схема токового полета лесного конька лет лебедей и гусей; появляются поганки и первые нырки (гоголь, хох¬ латая чернеть); прилетают многие насекомоядные птицы — различные пеночки, лесной конек, горихвостка, мухоловка-пеструшка, вертишейка. В первой декаде мая появляются деревенские ласточки, соловей, а также кукушка и козодой. Между 10 и 20 мая обычно прилетают садовая славка, серая мухоловка, черный стриж; в это же время или несколько позднее идет пролет нырков, гнездящихся в тундре, лесотундре и на севере лес¬ ной зоны — морянки, черного турпана, синьги. Наконец, в последней декаде мая появляются наиболее поздние мигранты — иволга, чечевица, дубровник, камышевки-сверчки, а также коростель, связанный с поздно вырастающей луговой или прибрежной растительностью. Таким образом, общий период прилета в пределах лесной зоны растя¬ гивается более чем на 2 месяца. В связи с этим размножение у разных видов протекает в разное время. У многих оседлых и рано прилегающих птиц в конце мая — начале июня птенцы оставляют гнезда и уже ле¬ тают, а поздно прилетающие только приступают к гнездованию. Токование. Весной изменяется весь жизненный уклад птиц, установив¬ шийся в течение зимы, и происходит перелом в их поведении: распада¬ ются зимовавшие и прилетные стаи, занимаются гнездовые участки, рас¬ пределение по территории становится более равномерным, начинается интенсивное токование самцов. Весеннее оживление наступает под воздействием факторов внешней сре¬ ды, из которых первостепенное значение имеет свет. В результате уве¬ личивающейся продолжительности и интенсивности дневного освещения изменяется деятельность желез внутренней секреции. Нижний мозго¬ вой придаток — гипофиз — начинает активно вырабатывать гормоны, ко¬ торые стимулируют деятельность половых желез. Сперва увеличиваются в размерах семенники старых самцов. Развитие яичников самок и семен¬ ников у молодых самцов наступает несколько позднее. Токование может выражаться в различных звуках, воздушных играх или токовых полетах, наконец в определенных позах и характерных 40
движениях. Токующая птица стре¬ мится занять место повиднее и псом своим поведением как бы лая вить о себе. Используемые при этом средства обычно зависят от экологической обстановки. Лесные, а также птицы сумеречные и ноч¬ ные обращают на себя внимание в основном громкими песнями, частыми и продолжительными криками. Для обитателей откры¬ тых мест наряду с песней харак¬ терны токовые полеты, делающие даже скромно окрашенных мел¬ ких птиц хорошо заметными и слышимыми на большом расстоя¬ нии (рис. 13). У каждого вида ток протекает по-своему, хотя у родственных видов есть общие повадки. Нап¬ ример, большинство тетеревиных птиц во время тока совершает шумные взлеты и подскоки, дятлы барабанят клювом по дереву, многие кулики токуют в воздухе и т. п. Формы проявления тока у птиц очень разнообразны: обществен¬ ные тока тетеревов, турухтанов или дупелей; токование глухаря, свист рябчика, тяга вальдшнепов, Рис. 14. «блеяние» бекаса; «барабанная Токующие журавли (фот. Русакова) трель» дятлов, воркование голу¬ бей, кукование самца кукушки, токовые полеты различных куликов, жа¬ воронков и коньков; «танцы» журавлей (рис. 14); наконец, разнообразней¬ шее пение певчих птиц — все это по существу различные формы токова¬ ния. Его биологическое значение — привлечение особей другого пола и стимуляция у них полового возбуждения. Токуют, как правило, одни самцы и значительно реже оба пола (совы, дятлы) или только самки (плавунчики, трехперстки), у которых вся забота о потомстве (насижи¬ вание яиц, воспитание выводка и т. п.) лежит на самцах. У некоторых птиц хорошо выражено осеннее токование (тетерев, рябчик, пеночка- теньковка), биологический смысл которого не во всех случаях ясен. В целом токование следует рассматривать как первую фазу общего цикла размножения птиц. Наиболее интенсивное токование бывает в период, предшествующий образованию пар. 41
Образование пар. Большинство птиц в период размножения живет па¬ рами, причем заботу о потомстве обычно проявляют оба пола. Таких птиц называют моногамами. Хищники, аисты, лебеди, совы соединяются в пары на много лет. Обычно же пары образуются лишь на данный сезон размножения (у певчих птиц) или даже на период спаривания, например у уток. Есть птицы, у которых пар вовсе не бывает: у них наблюдается явление полигамии или полиандрии. У полигамов (многие куриные, некоторые кулики и др.) самец спарива¬ ется с несколькими самками, и вся забота о потомстве ложится на одну самку. В случае полиандрии (плавунчики, трехперстки, тинаму, нанду) наблюдается обратная картина: самка имеет нескольких самцов, а кладка и птенцы остаются на попечении самца. Отклонения от нормы в числен¬ ном соотношении полов могут привести к изменению обычной для вида формы брачной жизни: моногамы иногда становятся полигамами и на¬ оборот. Гнездостроение. Для воспитания потомства большинство птиц строит гнезда. Характер гнезда специфичен для вида и определяется в основном образом жизни птицы. У водоплавающих, болотных и степных птиц гнезда в целом примитивные. Лишь у некоторых они представляют бо¬ лее или менее сложные сооружения, например плавучие гнезда поганок и лысух или высокие постройки из ила у фламинго. Утиные выстилают лоток гнезда собственным пухом, иногда в таком количестве, что он ста¬ новится объектом промысла (гага). Некоторые водоплавающие птицы гнез¬ дятся в лесу, в дуплах деревьев (гоголь, мандаринка, луток, большой крохаль). Есть птицы, гнездящиеся в норах (зимородок, щурки, бере¬ говая ласточка). Стрижи-саланганы, делающие гнезда из своей слюны, прилепляют их к отвесным стенам скал. Наибольшего совершенства и разнообразия инстинкт гнездостроения дос¬ тиг, однако, в группе лесных птиц. У них можно наблюдать все перехо¬ ды от ямки, выстланной несколькими травинками или перышками (те¬ теревиные, вальдшнеп), или простой площадки из сухих веточек (голу¬ би) до искусных закрытых построек длиннохвостой синицы, крапивника или ремеза (рис. 15). Классифицировать гнезда по месту расположения трудно, так как в зависи¬ мости от обстоятельств многие птицы могут гнездиться по-разному. Тем не менее среди лесных птиц принято различать группы гнездящихся на земле (лесной конек, козодой, тетеревиные), в подлеске или подросте (славки, многие вьюрки, сорокопут-жулан), в кучах хвороста и пнях (дрозды, крапивник, зарянка), в дуплах (дятлы, некоторые совы, сини¬ цы, поползень, скворец и др.), в полудуплах (серая мухоловка), в кронах деревьев. Некоторые птицы, имеющие тяжелые гнезда (дрозд-рябин¬ ник), располагают их на прочной основе (рис. 16), чаще всего на толстых ветвях дерева, обычно в месте отхождения от ствола, другие подвешива¬ ют их к концам ветвей (иволга, ремез). Мелкие лесные птицы помещают свои гнезда обычно невысоко от земли, крупные—как правило, значи¬ тельно выше. Для надежного укрепления гнезда многим птицам требу- 42
Гнезда птиц. А — иволги; Б — райской мухоловки; В — ремеза; Г — ястребиной славки
Рис. 16. Гнездо дрозда-рябинника на грибе-трутовике (тяжелые гнезда дроздов нуждаются в надежной опоре) (фот. Мальчевского) ются определенные мутовки, в связи с чем важное значение приобретает порода дерева или кустарника. Выбор древесной породы зависит, одна¬ ко, от местных условий; очень строгой привязанности к определенному виду дерева не наблюдается. Большинство птиц может гнездиться на разных породах и лишь отдает предпочтение хвойным (снегирь, чиж, клест) или лиственным (щегол, дубонос, зеленая пересмешка). Даже коро¬ лек, устраивающий гнезда почти исключительно на елях, иногда распо¬ лагает их на соснах и других породах. Большинство лесных птиц строит гнезда из растительных материалов, но лоток часто выстилается перьями, шерстью, конским волосом (вьюр¬ ки, синицы); снаружи иногда вплетаются лишайники или верхние слои бересты — «пленки» (зяблик, зеленая пересмешка, длиннохвостая сини¬ ца); дрозды укрепляют стенки землей или штукатурят гнездо изнутри гнилой древесиной (певчий дрозд). В целом строительный материал у каждого вида довольно определенен, особенно внутри гнезда. Однако многие певчие птицы, живущие вблизи человека (зяблик, серая мухо¬ ловка и др.), легко меняют свои привычки и Используют различные от¬ бросы: вату, бумагу и т. п. Некоторые птицы охотно гнездятся в самих постройках человека — стрижи, воробьи, галки, серые мухоловки, го¬ рихвостки, большие синицы, иногда дрозды. Есть лесные птицы, которые совсем не строят гнезда, а откладывают яйца прямо на землю (козодой, 44
Рис. 17. Кладка козодоя (фот. Мальчепского); яйца откладываются прямо на лесную подстилку рис. 17), на дно дупла (дятлы, вертишейка, сизоворонка) или занимают жилища других птиц (соколы, некоторые совы). У одних видов гнездо строит самка (зяблик, щегол, чиж и др.), у других в основном самец (крапивник), но обычно — оба пола. Время, необходимое для постройки, различно и зависит от многих обс¬ тоятельств (погода, сроки размножения и т. п.), но более всего от степе¬ ни сложности самого гнезда. Сравнительно простые гнезда славок стро ятся 2—3 дня, а певчего дрозда за 3 — 5 дней. Закрытые постройки длин¬ нохвостой синицы или ремеза сооружаются в течение двух недель У преобладающего большинства птиц гнездо используется в течение лишь одного сезона и для воспитания одного выводка. Повторное размноже¬ ние в том же гнезде — явление редкое и характерное для немногих птиц — аистов, крупных хищников, воронов. В результате того, что гнезда у этих птиц ежегодно обновляются и достраиваются, они достигают иногда очень крупных размеров. Например, у орлана-белохвоста — 1,5—2 м в диаметре и 1 —1,5 м в высоту. Откладка яиц. Яйца у большинства птиц продуцируются только левым яичешком и созревают не одновременно, как у рептилий, а последователь¬ но. Большинство лесных птиц откладывает их по одному в день. У трубконосых, у части хищников и чистиков в нормальной кладке 1 яйцо; у голубей, козодоев, большинства стрижей — 2; чаек — 3; ку¬ 45
ликов — 4: у воробьиных — обычно 5—6. Тетеревиные откладывают 8 — 12 яиц, утиные —до 14, пастушки —до 16 и, наконец, фазановые (пере¬ пел, серая куропатка) — до 20 — 24. Таким образом, число яиц в кладке у родственных видов в целом сходное. Однако существуют и видовые различия. Например, среди воробьиных при обычной для них кладке 5—6 яиц есть виды, откладывающие почти всегда 4 яйца (дрозд- деряба), 6—7 (пеночка-весничка), 7—8 (синица-пухляк) и 12—15 (большая синица). Число яиц в кладке зависит также от возраста птицы (годова¬ лые самки менее плодовиты), географического положения района, усло¬ вий питания и состояния погоды. Общий вес яиц, отложенных одной самкой в короткий срок, иногда пре¬ вышает вес ее тела. Так, например, у королька вес полной кладки из 10—И яиц составляет около 140%, а у кулика-перевозчика при кладке в 4 яйца — 117 % веса тела самой птицы. Эти цифры указывают, во- первых, на то, что откладывание яиц требует от птицы очень большой затраты энергии и, во-вторых,— на существенные отличия в относитель¬ ных размерах яиц у разных групп. Наиболее крупные яйца у куликов, наиболее мелкие — у кукушки, подкладывающей их в гнезда мелких птиц. У птиц, гнездящихся в закрытых местах, яйца обычно одноцветные, белые или голубые, у гнездящихся открыто — пятнистые, обычно покро¬ вительственной окраски. Однако это правило имеет исключения. В об¬ щем окраска скорлупы специфична для вида и систематической группы. Белая скорлупа типична, например, для яиц голубей, дятлов, стрижей, сов, луней и других; голубая, без пятен — для некоторых цапель, сквор¬ цов, горихвосток, каменок, чеканов, лесной завирушки; голубая с кра¬ пинками — для певчего дрозда, вьюрковых; зеленоватые в крапинку яйца имеют многие дрозды и врановые; пятнистые коричневые — тетереви¬ ные и кулики; красновато-коричневые — соколы и т. п. Форма яиц иног¬ да весьма характерна. Например, у большинства сов и дневных хищни¬ ков яйца округлые, у голубей овальные, у куликов грушевидные. Большинство птиц лесной зоны имеет одну нормальную кладку в году. Вторые кладки, возникающие после воспитания птенцов первого вывод¬ ка, характерны для немногих, преимущественно воробьиных птиц, на¬ пример для большой синицы, многих вьюрковых, дроздовых и некото¬ рых других. У воробьев часть особей успевает за лето вывести потом¬ ство 3 раза. В случае разорения гнезда и гибели кладки большинство птиц гнездится повторно, иногда даже несколько раз. Дополнительные кладки содержат обычно меньшее количество яиц. Насиживание и инкубационный период. Еще до окончания кладки у са¬ мок, а также у самцов некоторых видов на нижней стороне тела образуются оголенные участки кожи — так называемые наседные пятна, благодаря которым облегчается процесс обогревания яиц (рис. 18). Размеры, число и форма наседных пятен у разных видов сильно варьируют. Насиживают кладку обычно самки (тетеревиные, утиные, вьюрковые, синицы, крапивники и др.) или оба пола (голуби, дятлы, стрижи, сквор¬ 46
цы, ласточки, некоторые славки и камышевки и др.), иногда то¬ лько самцы (плавунчики, трех¬ перстки, эму, нанду и др.). Насиживание (рис. 19) начина¬ ется, как правило, после от¬ кладки предпоследнего или последнего яйца. Поэтому птенцы обычно вылупляются в довольно сжатые сроки и бы¬ вают примерно одинакового размера. Однако хищники, со¬ вы и некоторые другие начина¬ ют насиживать после первого отложенного яйца. Это приво¬ дит к растянутому вылуплению и к большой разнице в вели¬ чине и возрасте птенцов, что при непостоянстве кормов вы¬ годно: при обилии пищи выжи¬ вают все птенцы, при недостат¬ ке — хотя бы некоторые. Вы¬ лупляющиеся последними гиб¬ нут от истощения, так как более сильные птенцы перехва¬ тывают корм. У хищников (ча¬ ще всего ястребов), а также сов (сычи) бывают случаи кан¬ нибализма, когда сильнейшие птенцы уничтожают более сла¬ бых и так выживают. Продолжительность инкуба¬ ционного периода (период эмб¬ рионального развития) — стой¬ кий видовой признак птиц, варьирующий лишь в незна- рис lg чительных пределах в зависи- Наседное пятно у самки городской ласточки в мости от степени интенсивно- конце гнездового периода (фот. Люлеевой) сти насиживания кладки, осо¬ бенно в последние дни инкуба¬ ции. Наиболее короткий период эмбрионального развития у некоторых воробьиных птиц, например белоглазок, 10—11 суток, а также у обыкно¬ венной кукушки — 11,5 — 12 суток, что связано с ее паразитическим способом размножения. Птенцу кукушки, воспитывающемуся в чужом гнезде, выгоднее вылупиться первым. Большинство воробьиных птиц сидит на яйцах обычно 12 — 13 суток, лесные виды наших голубей —14 47
Рис. 19. Сойка, насиживающая кладку (фот. Мальчевского) — 16, куриные —20— 26, серый журавль — 28—30, белоголовый сип — около 55, австралийский страус эму — около 60 суток. Самцы ряда видов лесных птиц регулярно кормят самок на гнездах (чиж, зеленушка, коноплянка и др.), но у большинства лесных птиц самки кормятся сами, на время покидая кладку. Утки, уходя с гнезда, при крывают яйца пухом. Некоторые птицы, например эму, отчасти гага, совсем или почти ничего не едят в продолжение всего периода насижи¬ вания и живут все это время за счет собственных жировых запасов. К концу инкубационного периода яйца становятся легче, так как раз¬ вивающийся зародыш в процессе обмена веществ отдает через поры скор¬ лупы значительное количество влаги и углекислого газа. Вес новорож¬ денного птенца, только что освободившегося от скорлупы, составляет примерно 2/3 первоначального веса яйца. Вылупление. Перед вылуплением птенец занимает в яйце весьма опре¬ деленное положение: спина его сильно изогнута, голова подвернута под правое крыло и обращена к тупому концу яйца так, что конец клюва изнутри касается скорлупы. На конце надклювья птенцы всех видов, кроме африканского страуса, имеют так называемый яйцевой «зуб»— твердое роговое утолщение, которое служит для разбивания скорлупы. Освобождается птенец от скорлупы сам, без помощи родителей. Движе¬ нием клюва снизу вверх он проламывает скорлупу сначала в одном месте. 43
затем в другом и т. д. Когда цельность скорлупы нарушена примерно на чет¬ верть окружности, птенец резко выпрямляется, разламывает скорлупу надвое и окончательно освобождается от нее. Большинство птиц сразу же выносит скорлупу из гнезда, режг съедает ее. У куриных, утиных и некоторых других выводковых птиц скорлупа остается в гнезде. Типы развития птиц и забота о потомстве. По типу развития всех птиц обычно подразделяют на птенцовых и выводковых. Подобное деление, однако, условно, ибо есть много видов промежуточного типа. Кроме того, обе упомянутые группы далеко не однородны. Даже в пределах одной систематической группы встречаются представители, у которых степень выводковости или птенцовости выражена различно. Например, среди куликов птенцы турухтана начинают самостоятельную жизнь уже в 2-недельном возрасте и даже раньше, в то время как ку¬ лики-сороки выкармливаются родителями более двух месяцев. У типичных птенцовых видов птенцы вылупляются голые или покрытые редким пухом, обычно слепые, с закрытыми слуховыми проходами, с неустановившейся температурой тела и совершенно беспомощные (рис. 20). Вся конституция их приспособлена лишь для захватывания, загла¬ тывания и переваривания пищи. Птенцы этого типа имеют огромный, обычно ярко окрашенный рот и очень объемистый желудок. Они требу¬ ют постояеного ухода со стороны родителей, которые не только выкармли¬ вают их, но и систематически обогревают, защищают от дождя и сол¬ нечных лучей и очищают гнездо (все певчие птицы) от испражнений. В связи с этим птенцовые гнездятся парами, причем выкармливают мо¬ лодых, как правило, оба родителя. Последние ведут в это время очень напряженную жизнь. Продолжительность их суточной активности в лес¬ ной зоне часто равна 17—20 ч. Многие из них кормят птенцов несколько сотен раз в день. У большинства птенцовых видов птенцы растут быстро, но срок пребы¬ вания в гнезде различен. У видов, гнездящихся на земле или в кустах, птенцы покидают гнезда иногда уже на 8—9-й день, еще не умея летать (овсянки, жаворонки, славки). Птенцы дуплогнездников сидят в гнезде дольше — пока не научатся летать. Птенцы скворца, например, выле¬ тают на 21-й день, черного стрижа — на 42-й, хотя у последнего вида сро¬ ки индивидуального развития могут сильно изменяться в зависимости от погоды, определяющей .условия питания птенцов. Птенцы выводковых птиц, у которых яйца богаче желтком и процесс эмбрионального развития полнее, появляются на свет покрытыми гус¬ тым пухом, с почти установившейся температурой тела, развитыми ор¬ ганами чувств, способные самостоятельно передвигаться и отыскивать корм. Родительская забота у таких птиц выражается в вождении вывод¬ ка по кормным и безопасным местам, в обогреве птенцов и защите их от врагов. Водит выводок одна самка или оба родителя. К настоящим выводковым относятся куриные, гусеобразные, кулики, журавли, дрофы. Это птицы, гнездящиеся на земле, главным образом 49
Рис. 20. Птенцы птенцового типа. А — однодневный кукушонок; Б — пятиднев¬ ный скворец. Вся конституция птенцов этого типа приспособлена для захватывания, заглатывания и быстрого переваривания пищи (фот. Маль¬ чевского)
в открытых стациях или у воды. Среди типичных лесных птиц лесной зоны выводковыми являются тетеревиные и вальдшнеп (рис. 21). Голуби, стрижи, ракши, дятлы, кукушки и многочисленные воробьи¬ ные птицы — типичные птенцовые. Все это главным образом лесные пти¬ цы, гнездящиеся на ветках деревьев и кустарников, в дуплах или норах, реже на земле. Промежуточное положение занимают козодой, чайки, аисты, дневные хищники и др. Птенцы чаек и козодоев, например, ближе к выводковому типу (хорошо опушены, могут передвигаться), однако их долго выкармливают родители; у аистов и хищников птенцы по существу птенцовые, но вылупляются одетыми в густой пух и зря¬ чими. Защита потомства от врагов. Гнездовой период — опасная пора в жизни птиц: многие хищные и врановые птицы, а также различные звери и даже змеи питаются в это время года яйцами и птенцами. У мелких лесных птиц, например, ежегодно разоряется около 40% гнезд. Естественно, что у птиц в связи с этим выработались приспособления, компенсирую¬ щие частые случаи потери кладок. Эти приспособления выражаются прежде всего в способности большин¬ ства птиц легко восстанавливать утерянную кладку и снова начинать цикл размножения (дополнительные кладки), о чем уже говорилось. Кро¬ ме того, у птиц выработались особые формы поведения, направленные на защиту потомства в случае непосредственной опасности, угрожающей птенцам. При появлении хищника на гнездовом участке многие птицы под¬ нимают тревогу. Издаваемые при этом крики специфичны для каждого вида. В лесу в середине лета эти крики столь же характерны, как и пе¬ ние птиц весной. Биологическое значение крика тревоги двоякое. Изда¬ вая громкий крик, птицы, во-первых, отвлекают внимание хищника от гнезда или вылетевших из него птенцов и, во-вторых, предупреждают последних об опасности. Услышав сигнал тревоги, птенцы обычно затаи¬ ваются. Многие .птицы, гнездящиеся на земле или в кустах, притворя¬ ясь больными или ранеными, отводят врага от гнезда. Такое поведение особенно характерно для куриных, утиных, куликов, а из воробьиных птиц—для овсянок и славок. Некоторые птицы, наоборот, активно напа¬ дают на врага и иногда даже обливают его экскрементами (дрозды-рябин- ники, некоторые чайки). Перетаскивание детенышей в безопасные места — способ защиты потом¬ ства, характерный в основном для зверей. Среди лесных птиц он иногда наблюдается только у вальдшнепа. Из водоплавающих поганки могут нырять и плавать под водой вместе с птенцами, скрывая их между перь¬ ями. Некоторые птицы в процессе эволюции утратили инстинкты гнездострое- ния, насиживания яиц и выкармливания птенцов. Они подкладывают яйца в чужие гнезда и всю заботу о потомстве возлагают на другой вид. Таких птиц называют гнездовыми паразитами. Помимо обыкновенной кукушки, гнездовой паразитизм характерен для многих ее африканских и азиатских родичей, а также для некоторых тропических воробьиных, 51
Птенцы" выводкового типа. 4 - пуховой птенец вальдшнепа, (фот, Мальчевского); Б - однодневный птенец рябчика (фог. Неифельд)
Рис. 22. Схема выталкивания эмбрионального пуха юношеским пером у разных групп птиц. А — воробьиные (ворон); Б — кулики (турухтан); В — цапли (большая вынь); Г — утки (чирок-трескунок) дятловых и даже гусеобразных птиц. В наиболее развитой форме гнездо¬ вой паразитизм проявляется у кукушек, обладающих рядом удивитель¬ ных приспособлений, обеспечивающих выживание потомства в гнездах самых различных птиц (подробнее см. ниже). Смена покровов у птенцов. В связи с тем, что поверхность тела у расту¬ щего птенца постоянно увеличивается, возникает необходимость в после¬ довательной смене его «одежды». Различают несколько категорий птен¬ цовых, или возрастных, покровов. Первая из них — это эмбриональ¬ ный пух, в котором птенец появляется на свет. Эта категория характерна для преобладающего большинства птиц, за исключением дятлов, сизово¬ ронок, кукушек, а также ряда воробьиных — славок, сорокопутов, сви¬ ристелей, воробьев, соек, сорок и некоторых других видов, вылупляю¬ щихся совершенно голыми. У птенцов большинства воробьиных птиц эмбриональный пух очень редкий и расположен на голове, спине и пле¬ чах. У птенцов выводковых (куриных, утиных, куликов) и многих полу- выводковых (чайки, козодои) он густой, распределен по всему телу и имеет покровительственное значение, так как окраска его обычно соот¬ ветствует той обстановке, в которой держится выводок. Даже совершен¬ но черный пух птенцов пастушковых птиц (коростель, погоныш, пасту¬ шок) делает их совершенно незаметными на земле, под кочками или среди густых зарослей травянистой растительности. В процессе развития птенца эмбриональный пух, который уже больше не растет, у большинства видов заменяется юношеским, или гнездовым, пером. Однако у ряда видов до появления юношеского пера в промежут¬ ках или под эмбриональными пушинками вырастает более длинный и 53
иной окраски второй птенцовый пух (дневные хищники, гагары, буре¬ вестники) или особая генерация пуховых перьев. Юношеский наряд рыхлее, окраска его скромнее окончательного и, за редкими исключе¬ ниями, одинакова у самцов и самок. Все категории птенцовых покровов продуцируются одним и тем же перь¬ евым сосочком и смену их нельзя считать настоящей линькой. Здесь про¬ исходит просто выталкивание эмбрионального пуха или пуха второй категории юношеским пером (рис. 22). Смену юношеского наряда уже относят к явлению сезонной линьки. В этом случае происходит обновле¬ ние всего рогового слоя и образование молодых перьевых сосочков, про¬ дуцирующих новые перья. Смена юношеского наряда обычно бывает полной — обновляются все перья. Лишь у некоторых групп птиц часть юношеских перьев не меняется до осени следующего года: два первосте¬ пенных и их кроющие у тетеревиных, маховые и рулевые у вьюрков и дроздов и тому подобных. У многих птиц детали этой линьки еще недо¬ статочно хорошо изучены. Взрослый, окончательный наряд молодая птица обычно одевает в первую же осень, реже зимой или к весне. У крупных хищников, например у орланов и некоторых чаек, он сформировывается лишь на третий, четвер¬ тый или даже пятый год жизни. В этих случаях говорят о промежуточ¬ ных возрастных нарядах каждого года. Сезонная линька. Основа механизма сезонной линьки у птиц, как и у зве¬ рей, гормональная. Перед линькой в кровь начинают интенсивно посту¬ пать гормоны щитовидной железы. Этот процесс обычно наступает после спада активности гипофиза и половых желез. Таким образом, линька и размножение птиц — явления взаимосвязанные и обычно исключающие одно другое. Птица, начавшая линьку, неспособна к дополнительным кладкам. При кастрации нарушается периодичность линьки. Исключе¬ ние из правила — белые и тундряные куропатки и некоторые другие птицы, живущие в суровых условиях; у них линька и размножение час¬ тично совпадают во времени. Отрастание нового пера происходит быстро: у мелких воробьиных птиц маховые растут со скоростью 3—4 мм, у крупных (журавль, лебедь) — около 10 мм в день. Естественно, что этот процесс требует большого рас¬ хода веществ и энергии. Для нормального прохождения линьки необхо¬ димо обилие корма. При ослабленном питании нарушаются нормальный ход линьки и правильность строения растущего пера. Большое значе¬ ние имеют также минеральные корма, так как быстрый рост перьев вызы¬ вает усиленный расход солей, прежде всего солей кальция. Послед¬ ние иногда поступают в кровь частично из скелета птицы. У большинства птиц лесной зоны период основной линьки приходится на конец июля, август и сентябрь. Самцы тетеревиных, утиных и других птиц, не принимающие участия в заботе о потомстве, начинают обычно линять раньше самок. Последовательность смены оперения у каждого вида строго определен¬ ная и зависит от систематического положения и образа жизни .птицы. 54
Рис. 23. Сезонные наряды самца белой куропатки. Слева направо: зимний, весенний, летний (из Михеева, 1960) Например, у дятлов и пищух в связи с лазающим образом жизни свое¬ образно линяют хвостовые перья: наиболее крупные и твердые централь¬ ные рулевые выпадают после того, как окончательно вырастут осталь¬ ные рулевые. Таким образом, во время линьки хвост у этих птиц про¬ должает выполнять роль опоры при лазании по стволам. У хищников, для которых полет необходим все время, маховые перья сменяются по¬ степенно, в течение многих месяцев. У большинства водоплавающих и болотных птиц (гуси, утки, лебеди, гагары, поганки, пастушки и др.) про¬ цесс линьки, наоборот, протекает очень бурно, с почти одновременным выпадением маховых перьев и временной потерей летательных способ¬ ностей: на 3—4 недели у уток, 7 недель — у лебедей. Линяющие птицы ведут скрытный, малоподвижный образ жизни. Для селезней утиных характерны особые летние миграции, предшествующие линьке, и массо¬ вые скопления в богатых пищей местах. В течение года у большинства птиц бывает одна (осенняя) линька; иногда птицы линяют 2 (утки, воробьиные и др.) и даже 3 (белые куропатки) раза (рис. 23). Осенняя линька обычно полная, остальные, как правило, частичные, когда меняется лишь часть оперения. У некоторых птиц (тете¬ ревиные) сезонной смене подвержены не только перья, но и роговой по¬ кров на клюве и пальцах ног. Изменение окраски оперения может происходить не только в связи с линькой, но и вследствие изнашивания тусклых вершинных краев пера и выступания наружу более ярких его частей. Так приобретается весен¬ нее блестящее оперение у скворцов, брачный наряд у самцов овсянок, домового воробья и многих др. Сезонные, или периодические, миграции. Периодическими миграциями называют регулярные весенние и осенние перемещения птиц из области гнездования в область зимовок и обратно. Миграции характерны для большинства птиц лесной зоны. Оседлых птиц, встречающихся здесь 55
Рис. 24. Перелеты белого аиста из Европы, по данным кольцевания (из Рюппеля, 1942) круглый год, сравнительно немного. Для основной массы оседлых видов тоже характерны сезонные перемещения. Однако они бывают незначи¬ тельными и совершаются в пределах гнездового ареала вида. Зимовки перелетных птиц находятся иногда очень далеко — в Централь¬ ной и Южной Африке, Индии, Австралии, на Новой Зеландии. Дальние перелеты характерны для стрижей, ласточек, аистов (рис. 24), журав¬ лей, многих куликов, некоторых крачек и др. Исландский песочник, гнездящийся на о-ве Врангеля, улетает зимовать к берегам Австралии; иглохвостые стрижи из Восточной Сибири долетают до Тасмании; дере¬ зб
венская ласточка, окольцованная в Прибалтике, оказалась на зимовке в Южной Африке за 8000 км. Наряду с этим многие птицы лесной зоны СССР (грачи, скворцы, дрозды, различные вьюрки, многие утки и др.) проводят зиму недалеко от области гнездования — в Западной и Южной Европе или даже в пределах нашей страны, и их сезонные перемещения следует относить к категории кочевок. Осенние миграции наступают обычно после окончания линьки, но у не¬ которых птиц (хищники, аисты, многие кулики и др.) они совпадают или даже предшествуют ей. Отлет на зимовку идет примерно в порядке, обратном прилету, но сроки его обычно менее определенны, чем сроки прилета. Рано прилетающие виды отлетают обычно поздно. Сроки отлета у них сильно варьируют в зависимости от погодных условий и нередко совпадают со временем появления снегового покрова и замерзания водо¬ емов. Осенний пролет лебедей, части нырков, чаек, гаршнепа и некоторых других птиц идет иногда уже после выпадения снега. Поздно прилетаю¬ щие птицы отлетают обычно раног а сроки их отлета более определен¬ ны. Черные стрижи, например, регулярно улетают из Ленинграда 15— 18 августа, лишь отдельные особи задерживаются до сентября и даже октября, что случается, однако, крайне редко. Осенью птицы часто делают продолжительные остановки в местах, бога¬ тых кормом, и летят, как правило, медленнее, чем весной. У многих ви¬ дов осенний перелет продолжается несколько месяцев, а скорость дви¬ жения в среднем всего 20—40 км в сутки. Весеннее же продвижение, например, кукушки по территории СССР идет примерно со скоростью 80 км в день. Таким образом, на значительной части своего пути птицы тратят не больше энергии, чем в другие периоды своей жизни, например во время выкармливания птенцов. Однако при перелетах через обшир¬ ные водные или пустынные пространства птицам приходится испыты¬ вать большое напряжение. При перелетах через Сахару птицы, часто без воды и пищи, преодолевают расстояние в 1400 км за 30—60 ч. Мил¬ лионы птиц, гнездящихся в Европе, совершают такие транссахарские перелеты дважды в год. Естественно, что столь тяжелому пути должен предшествовать подготовительный период, в течение которого птицы, благодаря возрастающей прожорливости и повышению общего уровня энергетического обмена, быстро накапливают запасы гликогена в печени и подкожного жира с тем, чтобы еще быстрее расходовать их во время длительного непрерывного полета. Перелеты совершаются в различное время суток: одни виды летят днем, другие (дальние мигранты) — преимущественно ночью. Ночные перелеты особенно характерны для мелких насекомоядных птиц (славки, камышевки, соловьи, зарянка, многие дрозды), а также птиц водно-болот¬ ных и луговых стаций — пастушковых, куликов, многих уток, перепе¬ ла и др. Журавли, аисты, хищники и многие вьюрковые (зяблики,вьюр¬ ки, чижи и др.) совершают перелеты днем. Немногие птицы, например гуси-гуменники, летят прямо с севера на юг. Большинство птиц, гнездящихся в европейской части СССР и в Запад¬ 57
ной Сибири, осенью летит в юго-западном направлении и зимует в Юж¬ ной Европе, Малой Азии или в Африке. Из Восточной Сибири основная масса птиц летит в юго-восточном направлении и зимует главным обра¬ зом в странах Юго-Восточной Азии. В отдельных случаях бывает на¬ оборот: птицы из Восточной Сибири летят осенью на зимовку в юго-за¬ падном направлении, а из европейской части СССР — в юго-восточ¬ ном. Так, пеночки-веснички и каменки, гнездящиеся на Анадыре, ле¬ тят в Африку, а чечевицы или дубровники из Ленинградской области — в Юго-Восточную Азию. Даже в одной и той же области пролет может идти в разных направлениях. Совершая перелеты к местам зимовок и обратно, птицы часто летят не прямым, а окольным путем. Например, дупели, гнездящиеся на Енисее, летят осенью сначала на запад а затем уже, меняя направление, спус¬ каются на юг до Южной Африки. Полярные крачки с Чукотки летят на зимовку в Антарктику не кратчайшим тихоокеанским путем через Берин¬ гов пролив, а дальним — атлантическим, огибая три материка и следуя побережьями Сибири, Европы и Африки. Такие сложные и непонятные на первый взгляд пути объясняются исто¬ рическими причинами. Полагают, что перелетные пути соответствуют тому направлению, по которому некогда шло расселение видов. Это предположение, высказанное в конце прошлого столетия русским зооло¬ гом М. А. Мензбиром, подтверждается наблюдениями за перелетами птиц, расселяющихся в настоящее время с запада на восток или с востока на запад (пеночка-весничка, зяблик, чечевица, дубровник, синехвостка и др.). Весной эти птицы летят в том же направлении, по которому идет расселение вида, а осенью — в обратном. Однако есть и отступле¬ ния. Существуют так называемые вторичные пролетные пути, возникаю¬ щие после того, как птицы откроют более близкие и удобные миграцион¬ ные пути и новые места зимовок. С точки зрения этой теории, упоминав¬ шиеся выше полярные крачки, летающие зимовать в Антарктику с Чукртки через Атлантический океан, еще «не открыли» Берингова пролива. Перелеты птиц изучают главным образом с помощью кольцевания, а также путем экспериментов и визуальных наблюдений (существует, на¬ пример, международная сеть наблюдателей за перелетами на Балтий¬ ском море). При кольцевании птиц метят легкими алюминиевыми коль¬ цами, надеваемыми на ногу. Кольца изготовляются разных размеров. На них указаны серия, номер и адрес, по которому всякий, добывший окольцованную птицу, должен возвратить кольцо в Центр кольцева¬ ния и сообщить дату, место и обстоятельства отлова. Первое металличес¬ кое кольцо было применено в Дании в 1899 г. В СССР Центр кольцевания работает с 1924 г. Он находится в Москве и высылает кольца в заповед¬ ники, орнитологические станции, высшие учебные заведения, охотничьи хозяйства, а также отдельным лицам, собирает все сведения об околь¬ цованных птицах. Ежегодно в стране кольцуют около 200 ООО птиц и ты¬ сячи колец возвращаются обратно. 58
В последнее время орнитологи используют радарные установки, которые помогают обнаруживать мигрирующих птиц и позволяют регистриро¬ вать их поведение в условиях, исключающих наблюдения даже с по¬ мощью сильного бинокля. Путем использования радара удалось, на¬ пример, доказать, что птицы (нырки, чибисы, вьюрки) во время пере¬ летов иногда используют попутные потоки верхних слоев воздуха и совершают миграционный дрейф на высоте нескольких километров. Нырко¬ вых уток наблюдали на высоте 3—4 тыс. м, а чибисов над Ла-Маншем — на высоте 7,5 тыс. м. Визуальными наблюдениями установлено, что высота, на которой совер¬ шаются перелеты, зависит от величины птицы, видовых особенностей ее полета, а также от погодных условий. У крупных птиц она обычно не превышает 1 ООО, а у мелких — 300 м, в большинстве же случаев птицы летят значительно ниже, так что их можно наблюдать невооруженным глазом или в бинокль. В тех случаях, когда птицам приходится во время миграций пересекать горные хребты (Кавказ, Памир, Гималаи), абсо¬ лютная высота их полета иногда достигает 6 тыс. м над уровнем моря. Высокие горы и большие водные пространства для многих мелких птиц представляют, однако, серьезные препятствия, и они вынуждены быва¬ ют лететь в обход. При выборе конкретного пути следования птицам приходится считаться не только с ландшафтными особенностями местности, но также с направ¬ лением ветра и другими внешними факторами. Поэтому один и тот же вид может иметь разное направление перелета на различных отрезках своего миграционного пути. Особенно сильное влияние на направление перелетов оказывают береговые линии водоемов, которых придержива¬ ются не только водоплавающие и болотные, но и очень многие сухопут¬ ные птицы. Поэтому наибольшие скопления перелетных птиц обычно наблюдаются в прибрежной полосе крупных водоемов. Если птицы не видят наземных предметов, например во время тумана, они теряют ориен¬ тировку и прекращают миграцию. Сильный встречный ветер тормозит перелет. При попутном ветре скорость движения может возрастать почти вдвое. Тем не менее, наибольшая интенсивность миграции, например утиных стай, наблюдается при слабом попутном ветре или безветрии. Благодаря кольцеванию получено много новых точных фактов по био¬ логии птиц, определены места зимовок и направление миграций перелет¬ ных видов, степень оседлости и размах кочевок у неперелетных и кочую¬ щих, собраны сведения о продолжительности жизни птиц в природе и т. п. Выяснено, например, что средняя продолжительность жизни боль¬ шинства видов невелика и равна 2—3 годам. Особенно недолго живут в природе утки, подвергающиеся систематическому отстрелу, хотя даже среди них попадаются отдельные особи, достигшие 20-летнего возраста (кряква, широконоска). Продолжительность жизни, близкая к максималь¬ ной в природных условиях, известна также для чирка-трескунка (19 лет), кулика-сороки и полярной крачки (27 лет), серебристой и обыкновенной чаек (30—32 года) и др. 59
При помощи кольцевания установлено, что строго оседлых видов не су¬ ществует. Многие из них в отдельных географических районах соверша¬ ют регулпрные перемещения. Так, серые куропатки, живущие в боль¬ шинстве случаев оседло, в восточных областях европейской части СССР и других районах, где бывают многоснежные зимы, совершают перелеты. Кряковые утки, будучи у нас перелетными птицами, на Британских о-вах живут оседло. Галка в Западной Сибири и на Урале — кочующан птица, а в других местностях встречается в течение круглого года. Кроме того, установлены факты «ложной оседлости». Оказалось, что многие так называемые оседлые виды, на самом деле не живут оседло, хотя и встречаются круглый год в одном и том же месте, как, например, серые вороны под Ленинградом и Москвой. Осенью они отлетают на юго- запад в страны Европы, а вместо них появляются особи, гнездившиеся севернее или восточнее. Важное значение при этом имеет пищевой фактор: например, большие синицы, обычно предпринимающие широкие кочевки, в пунктах регулярной подкормки живут оседло многие годы. Выяснилось, что у ястребов-тетеревягников, ворон, некоторых синиц и других осед¬ лых птиц сезонные кочевки характерны в основном для молодых осо¬ бей — первогодков, в то время как старые птицы живут оседло, придер¬ живаясь района своего прежнего гнездования. С помощью кольцевания удалось установить явление гнездового консер¬ ватизма и у перелетных птиц. Улетая на зимовки, они весной снова воз¬ вращаются на старые места размножения. Привязанность к определен¬ ной гнездовой территории сильнее всего выражена у старых самцов, затем у самок и слабее всего у молодых птиц, для которых оказался ха¬ рактерным значительный «веер разлета» по смежным районам. Степень выраженности гнездового консерватизма различна у разных видов. Мно¬ гие лесные воробьиные птицы (чижи, щеглы и др.) обнаруживают мень¬ шую привязанность к гнездовой территории, чем чайки, крачки, лас¬ точки и другие колониальные птицы. Выяснено, что у большинства видов пролет наблюдается по всей терри¬ тории, соединяющей области гнездования и зимовки, и в этом случае приходится говорить не о пролетных путях, а о направлении миграций. Лишь немногие виды, совершающие перелеты в строго определенных условиях, летят узкими дорогами. Известны также места концентрации пролетных стай различных видов. Таковыми обычно бывают речные и горные долины, побережья крупных водоемов, цепи островов и другие места, отличающиеся благоприятными условиями для миграции, кормеж¬ ки и отдыха. Наряду с большими достижениями в области изучения миграций многие стороны перелетов остаются еще неясными. Известно, что зрительная память развита у птиц очень сильно и что молодые птицы всегда стремят¬ ся следовать за старыми, более опытными особями своего вида. Переда¬ ча опыта и «знание» пролетного пути от поколения к поколению, несом¬ ненно, имеет место у птиц. Однако ролью «вожаков» можно объяснить да¬ леко не все случаи ежегодных перелетов птиц на дальние расстояния. 60
Каким образом, например, молодые кукушки или другие птицы, у кото¬ рых молодые улетают из гнездовой области позднее старых, находят пра¬ вильную дорогу на далекие зимовки и весной возвращаются обратно? Ряд исследователей, основываясь на данных экспериментов, проводив¬ шихся в так называемых круглых клетках Крамера и в планетариях, объясняют подобные факты и вообще перелеты врожденной способно¬ стью птиц определять нужное направление по астрономическим ориен¬ тирам: днем по солнцу, а ночью по звездам. Однако в природе направ¬ ленные перелеты совершаются часто в условиях длительного ненастья, когда птицы, казалось бы, не могут видеть солнце и звезды. Остается предполагать, что в этих случаях птицы способны придерживаться преж¬ него направления, выбранного во время старта при наличии астроориен¬ тиров. Еще труднее понять механизм навигационных способностей птиц, кото¬ рые удалось выявить путем экспериментального завоза окольцованных птиц на большие расстояния, в сторону от их обычного миграционного пути. Опыты со скворцами, увезенными за 1 тыс. км, показали, что пти¬ цы могут каким-то обра'зом определять свое местонахождение по отноше¬ нию к местам зимовок, т. е. навигировать. Из мост, куда их завезли, скворцы, изменив общее направление перелета, летели в район их обыч¬ ных зимовок кратчайшим путем. Так вели себя, правда, лишь старые, более опытные птицы. В пользу навигационной теории у птиц говорят также и- результаты многочисленных экспериментов по изучению «хо¬ минга» — «инстинкта дома», когда многие птицы обнаруживали удиви¬ тельную способность быстро возвращаться к своим гнездам из далеких, совершенно незнакомых мест, куда их увозили. Для выкармливания птенцов северные широты с их длинным днем имеют большое преимущество. Однако не совсем ясны причины, побуждающие птиц улетать с мест зимовок, где сезонные изменения климата и продол¬ жительности дня выражены слабо, а кормовые условия, по-видимому, всегда хорошие. Недостаточно разработан также вопрос о причинах календарных сроков отлета рано улетающих от нас видов птиц, которые трогаются в путь, когда, казалось бы, им незачем улетать, так как время года еще теплое и пищи вполне достаточно. Можно лишь сказать, что стремление к перелету у них возникает под влиянием исторически сло¬ жившегося, определенного для каждого вида сезонного ритма физиоло¬ гических изменений, происходящих в организме. Это легко доказывается экспериментом: перелетная птица, посаженная в клетку, сохраняет ритм активности, характерный для ее вида в период миграции. Дневные пти¬ цы, совершающие перелет в ночное время, мечутся по клетке ночью, дру¬ гие—в сумеречные часы и т. п. Таким образом, при объяснении явления перелетов во многих случаях должны учитываться не только изменения внешних условий, но и особенности внутренней организации самих пере¬ летных птиц. Для многих видов одним из важных условий перехода птицы в миграционное состояние является определенная степень ее- упитанности и запасов подкожного жира. 61
В целом миграции птиц следует рассматривать как видовую наследствен¬ ную адаптацию (приспособление), направленную к тому, чтобы пережить неблагоприятные сезоны года. Успешное осуществление этого приспосо¬ бления связано с целым рядом явлений, определяющих тот или иной характер поведения разных птиц во время миграции. Биологический смысл и механизмы осуществления этих явлений (способность к дальней ориентации и навигации, голосовая активность мигрантов, внутри- и межвидовые подражания в поведении и др.) до конца не выяснены. Непериодические миграции. Помимо ежегодных сезонных миграций, у птиц иногда наблюдаются нерегулярные далекие вылеты из области их обычного обитания. Эти массовые перемещения возникают внезапно, совершаются в различных направлениях, часто кончаются гибелью птиц и значительно реже — возвратом их на родину или акклиматизацией отдельных особей на новом месте. Подобные выселения происходят обыч¬ но в связи с наступлением на родине птиц резко неблагоприятных кор¬ мовых или погодных условий. Такие вылеты наблюдаются у многих лесных птиц, как перелетных и кочующих, так и оседлых, но особенно они характерны для тонкоклювого подвида кедровки, а также для сад¬ жи, или копытки, которая во второй половине прошлого и начале нынеш¬ него столетий неоднократно совершала налеты в Европу из пустынь Средней и Центральной Азии. Непериодические миграции наблюдаются также у фламинго, белых куропаток, клестов и некоторых других птиц. ЭКОЛОГО-СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЛЕСНЫХ ПТИЦ СССР Класс птиц подразделяют на отряды, семейства, роды и виды. Кроме того, различают промежуточные систематические категории: подклассы, над- и подотряды, над- и подсемейства и прочие, характеризовать которые здесь нет необходимости. На основании сходства в строении, развитии и совокупности биологических особенностей всех ныне живущих птиц принято объединять в 2000 с лишним родов, 154 семейства и 27 отрядов. Отряды, семейства и роды птиц перечисляются в определенном соподчи¬ нении и порядке, которые отражают степень предполагаемого родства и общность происхождения отдельных групп. Систематизация по такому принципу — основа естественной классификации любой группы живот¬ ных и растений. Необходимо, однако, помнить, что систематика — не свод неизменных догматических положений, а творческая наука. В процессе развития орнитологии взгляды на систему птиц неоднократно менялись. Накопление новых фактов может и в дальнейшем в какой-то степени изменить наши представления о степени родства между отдель¬ ными группами птиц. Даже наиболее установившиеся категории — отря¬ ды и семейства в оценке разных специалистов и сейчас принимаются раз¬ лично — более дробно или укрупненно. Например, куликов, чаек и чис¬ тиков, связанных между собой общностью происхождения, иногда рассматривают в качестве самостоятельных отрядов, но чаще объединяют в общий отряд ржанкообразных (Charadriiformes). В данном руковод¬ 62
стве отряды характеризуются в укрупненном их понимании, как это при¬ нято сейчас большинством орнитологов. Количество видов птиц, признаваемых и учитываемых наукой, по мере накопления фактов также менялось и в какой-то мере продолжает еще изменяться. Чем лучше узнают птиц, характер их развития, распростра¬ нения и поведения, особенно в областях совместного обитания близких форм, где иногда наблюдается их гибридизация, тем точнее определяются границы каждого вида и, соответственно, общий список реальных видов. В течение текущего столетия в результате проведенной ревизии общий список мировой фауны сократился более чем в два раза — с 19 ООО до 8580. Последняя цифра уже близка к истинному количеству видов птиц, на Земле. Сокращение списка произошло главным образом из-за того, что многие птицы, которых ранее признавали за самостоятельные виды, были переведены в ранг подвидов, например черная и серая вороны,, многие формы наших фазанов и др. Описание новых видов в середине столетия практически закончилось, но процесс вымирания отдельных видов продолжается и даже усиливает¬ ся. Подсчитано, что за последние 300 лет на Земле вымерло 75 видов, птиц (из них 3 из фауны СССР), а 143 находятся под угрозой исчезно¬ вения. Многие виды уничтожены или численность их подорвана чело¬ веком, его неразумным подходом к окружающей среде. В результате ряд видов нуждается теперь в специальной охране. Среди лесных птиц осо¬ бого внимания в этом отношении заслуживают черный аист, беркут, змееяд, рыбный филин, дикуша. Вместе с залетными и птицами, встречающимися на кочевках, в фауне СССР зарегистрировано 774 вида следующих 18 отрядов: 1) гагарообраз¬ ные, 2) поганкообразные, 3) трубконосые 4) веслоногие, 5) аистообраз¬ ные, 6) гусеобразные, 7) дневные хищники, 8) куриные, 9) журавлеобраз¬ ные, 10) ржанкообразные, И) голубеобразные, 12) совы, 13) кукушкооб¬ разные, 14) козодоеобразные, 15) ракшеобразные^ 16) стрижеобразные, 17) дятлообразные, 18) воробьиные. Ниже описывается 14 отрядов, среди представителей которых встреча¬ ются виды, характерные для леса. Наиболее подробно описаны кури¬ ные, дневные хищники, совы, дятлы и воробьиные, т. е. те группы, кото¬ рые наиболее тесно связаны с лесом и имеют большое значение для лес¬ ного или охотничьего хозяйства. ОТРЯД КУРИНЫЕ (GALLIFORMES) Отряд насчитывает 274 вида, из которых 20 встречаются на территории СССР. Это средней величины или крупные, реже мелкие (перепела) птицы с сильными ногами, короткими и широкими крыльями и маленькой голо¬ вой. Оперение плотное; маховые перья сильно изогнуты, очень крепкие и упругие, что необходимо для полета в лесу и взлета из зарослей травы и кустарников. Мелкое перо как бы двойное, с дополнительным пуховым перышком, заменяющим у куриных пух. Самцы обычно крупнее и ярче самок, но у 63
Б Рис. Тетеревиные выродки. А — межняк (помесь тетерева и глухаря); В помесь тетерева и белой куропатки; ряда видов (в основном моногамов) резкого полового диморфизма не наб¬ людается. Куриные ведут наземно-древесный или всецело наземный образ жизни. Полет у них сильный и быстрый, в связи с чем грудная мускулатура достигает мощного развития. Особенно стреми¬ телен бывает взлет с земли, выработав¬ шийся как приспособление к избе¬ жанию опасности от подкрадывающе¬ гося наземного хищника. Продолжи¬ тельность полета, однако, невелика, так как при малых размерах сердца куриные быстро устают. Исключение составляет перепел, перелетающий во время миграций моря, горы и пустыни. По характеру питания куриные расти¬ тельноядны, однако в летний период птенцы и взрослые птицы питаются на¬ секомыми и другими беспозвоночными. В связи с растительной пищей желу¬ док у них толстостенный, мускулистый, слепые кишки длинные, имеется зоб. Кроме того, для куриных характерно заглатывание песка или камешков (так называемых гастролитов), помогающих перетирать грубую пищу в желудке. В связи с необходимостью заглатывать камешки некоторые виды регулярно вылетают на отмели, дороги и железно дорожные насыпи. У северных пред¬ ставителей куриных, например глуха¬ ря, особая потребность в гастроли¬ тах возникает дважды в году: весной в связи с большим расходом их зимой н появлением возможности добывать камешки после таяния снега, и осенью до его выпадения, когда нужно запа¬ сать гастролиты на зиму. В гнездовой период белые и серые ку¬ ропатки, кеклики и некоторые другие живут парами, большинство же — по- лигамы. Неравное соотношение числа самок и самцов, сильное половое воз¬ буждение последних приводят иногда 64
к межвидовому и даже межродовому скрещиванию, которое у куриных слу¬ чается в природе чаще, чем у других птиц. Наиболее активный вид — тете¬ рев; он образует помеси с глухарем, белой куропаткой и даже рябчиком. Обычны помеси между тетеревом и глухаркой — так называемые межняки (рис. 25). Для весенней жизни куриных харак¬ терно токование. Это особая, специ¬ фическая для каждого вида ритуализи¬ рованная форма демонстративного по¬ ведения самцов, во время которого они принимают боевые позы, заявляют о себе голосом, шумят крыльями. У те¬ теревов и глухарей места тока строго определенные, сохраняющиеся й тече¬ ние многих лет. Для тетерева, глуха¬ ря, рябчика известно также осеннее (сентябрь—октябрь) токование; у ряб¬ чика оно иногда приводит к образова¬ нию пар. Биологический смысл осен¬ него тока у других тетеревиных не¬ ясен. Все наши куриные гнездятся на земле. Яйца откладываются в ямку, выстлан¬ ную травинками и перьями. Как ис¬ ключительно редкое явление, извест¬ но гнездование рябчика и глухаря на деревьях в старых гнездах других птиц. В кладке, которая бывает раз в году, 6—12 (у тетеревиных) и до 20—24 (у фазановых) яиц. При разорении гнез¬ да самка откладывает яйца вторично (дополнительная кладка), но в меньшем количестве. Скорлупа пестрая (глухарь, рябчик, перепел и др.) или одноцвет¬ ная (фазан, серая куропатка). Инку¬ бационный период продолжается 17— 26 суток, в зависимости от вида. Птен¬ цы выводкового типа. Забота о потом¬ стве выражается в вождении выводка по кормным местам, в обогревании птенцов и защите их от врагов главным образом путем отвода. Рис. 25. Продолжение. В — по¬ месь тетерева и рябчика; Г—пету¬ хоперая глухарка 3—349 65
Чрезвычайно характерная черта развития куриных — раннее отрастание маховых перьев и соответственно этому их ранняя способность к полету. Птенцы многих видов могут перепархивать уже в возрасте 7—10 дней, а у австралийских большеногих кур — сразу после вылупления. Поло¬ вая зрелость наступает обычно в конце первого года жизни. Линька 2—3 раза в году; предположение, что самцы белых куропаток линяют 4 раза, нуждается в проверке. Линяющая птица не теряет спо¬ собность летать, хотя поднимается на крыло в этот период неохотно. Во время линьки, стараясь освободиться от выпадающих перьев и наруж¬ ных паразитов — перьевых клещей и пухоедов, куриные особенно часто купаются в песке, пыли, золе на так называемых порхалищах, кото¬ рые посещаются регулярно, преимущественно в теплые и солнечные дни. Численность куриных подвержена резким колебаниям. Основные причины гибели: длительные весенние холода и дожди, от которых гибнут яйца и птенцы, особенно тетеревиных; многоснежные и морозные зимы, губительнее всего сказывающиеся на численности серых куропа¬ ток и кекликов; наконец, глистные заболевания и кокцидиоз— заразная кишечная болезнь, которой болеют в основном птенцы и молодые птицы (вызывается она паразитическим простейшим — споровиком кокцидием). В особенно неблагоприятные для размножения годы у глухарей и тете¬ ревов значительное количество самок остается холостыми или имеет выво¬ док из 1—2 птенцов. Куриные населяют тундру, лесную и степную зоны, а также горы. Боль¬ шинство оседло, однако многие виды в течение года совершают кочевки из одних местообитаний в другие. Белая куропатка, глухарь и серая куропатка в некоторых районах кочуют регулярно. Настоящим пере¬ летным видом, однако, может считаться только перепел. В целом для куриных типична большая консервативность мест обитания. Однако, как показали результаты кольцевания, и для них, помимо сезон¬ ных кочевок, характерен осенний разлет молодняка, когда отдельные птицы могут отлетать от места рождения на десятки и даже сотни кило¬ метров. Куриные имеют весьма существенное промысловое и спортивно-охот¬ ничье значение. В охотничьем промысле первое место занимает рябчик, за ним следуют белая куропатка, тетерев, глухарь, а на юго-востоке страны — фазан и бородатая куропатка. По приблизительному подсче¬ ту, в СССР ежегодно добывается от 5 до 50 млн. шт. куриных, преиму¬ щественно тетеревиных. Однако основная часть потребляется на местах и лишь примерно 1/10 идет на заготовки. Весьма важно, что почти все куриные встречаются d СССР в течение круглого года. Это позволяет вести плановое охотничье хозяйство и приурочить промысел к холод¬ ному времени года. Отряд куриных на территории страны представлен 2 семействами — тетеревиных и фазановых. Семейство тетеревиные (Tetraonidae). Тетеревиные — это куриные северного типа. Основная область их распространения находится в зо¬ 66
нах тундры и тайги Евразии и Северной Америки. Южнее их ареал раз¬ общен и представлен отдельными пятнами в лесостепи и в горах Европы и Азии. Обитание на Севере, в условиях продолжительных, морозных, многоснежных зим, определило некоторые особенности морфологии и экологии тетеревиных. Ноздри и ноги (цевки) их густо оперены, побоч¬ ный ствол пера достигает максимального развития, на пальцах осенью и зимой появляется бахрома из роговых чешуй или (белая куропатка) густое оперение, облегчающее хождение птицы по рыхлому снегу. Основ¬ ное число представителей ведет наземно-древесный образ жизни. На про¬ тяжении большей части года лесные тетеревиные добывают пищу глав¬ ным образом на деревьях; она состоит из грубых однообразных кормов— почек, сережек и побегов сережкоцветных и хвои различных пород. На¬ земное питание тетеревиных характерно для летнего, бесснежного пери¬ ода. В силу консервативности поведения и малой подвижности большинство тетеревиных в отличие от многих других птиц (воробьиные, утиные) не в состоянии самостоятельно, без помощи человека быстро заселять при¬ годные для их обитания районы, из которых они, по той или иной причине, исчезли. В связи с этим важное значение приобретает разработка мето¬ дов их искусственного разведения, отлова, производящегося обычно на галечниках или «порхалищах» осенью, транспортировки и подпуска в угодья. Семейство насчитывает 19 видов. В СССР распространено 8 видов, из них 6 характерны для лесной зоны. Обыкновенный глухарь (Tetrao urogallus L.) — самый крупный пред¬ ставитель семейства. Вес самцов от 3 кг (годовалые) до 5,5 кг (старые), средний немногим более 4 кг; в западной части ареала как большая ред¬ кость известны глухари весом до 6,5 кг. Глухарки значительно мельче .самцов и весят 1,5—2 кг •^Глухарь — представитель таежной подзоны, по которой распространен • от лесов Центральной Европы (где теперь встречается лишь местами) и Скандинавии на восток до Забайкалья и среднего течения Лены. Изве¬ стны залеты в лесотундру. Кроме того, обитает в Шотландии, а также в горах Южной Европы — Пиренеях, Альпах, на Балканах и Карпатах. На юге лесной зоны СССР и в лесостепи область распространения сильно сократилась, хотя в отдельных местах, например на Южном Урале, глу¬ харь обычен на окраине лесостепи, где живет в широколиственных ост¬ ровных лесах. Здесь он встречается не круглый год, а совершает на зиму регулярные перелеты в сосняки. В Карпатах для глухаря типичны ель¬ ники у верхней границы леса На европейской территории СССР наиболее характерными местообита¬ ниями глухаря служат различные типы соснового леса, а в азиатской части ареала — также лиственничного, пихтового и кедрового. В Рязан¬ ской области и в Поволжье глухари местами живут оседло в лиственных лесах. Стациальное распределение глухаря зависит, однако, от вре¬ мени года Так, на Европейской Севере в течение снежного периода он 3* 67
Рис. 26, Типичный для глухариного тока участок соснового леса (фот, Роо}
держится преимущественно в борах-беломошниках; большая часть то¬ ков, гнезд и выводков встречается в заболоченных борах (рис. 26) или вблизи них, по гривам среди болот. Так называемые «березовые» и «оси¬ новые» тока — сравнительно редкое явление. Линяющие птицы предпо¬ читают держаться в сырых, заболоченных ельниках. Оптимальные места обитания глухарей приурочены к сосново-кедровым лесам Зауралья, в частности по левобережью Оби. Здесь известны тока, где собирается до 100 самцов и более. Обычное же количество глухарей, слетающихся на тока в европейской части СССР, бывает равно 5—15 и редко достигает 25-30. Уже с марта старые самцы начинают посещать традиционные места токо¬ вания. Они ходят по снегу и «чертят», оставляя следы от распущенных крыльев. В конце марта — начале апреля глухари часто дерутся между собой, поют редко и с большими перерывами. Разгар токования прихо¬ дится на вторую половину апреля—начало мая. В это время петухи регу¬ лярно вылетают на ток с вечера, часто поют на вечерней заре, но в основ¬ ном на рассвете. Начинают токовать глухари еще в темноте. Сначала они поют, сидя на деревьях. Затем, если их ничто не тревожит, слетают на землю, где продолжают токовать особенно активно — поют, с шумом подпрыгивают, иногда перелетают с места на место. Характерный, быс¬ тро следующий один за другим двойной шум крыльев (взлет — посадка) при подскоках глухаря слышен в это время издали. Глухарки подлета¬ ют к токующим самцам чаще всего именно на этой фазе тока. Спаривание происходит на земле, прямо на току. Заканчивают ток глухари снова на деревьях, чаще на более высоких. При спокойной обстановке они поют иногда до 9—10 ч утра — до самого отлета с тока. У отдельных петухов места токования на земле и на деревьях строго определенные не только в данном сезоне, но иногда в течение нескольких лет подряд Распространенное среди части охотников мнение, будто глухари в отли¬ чие от тетеревов токуют только на дереве, неверно Подобное представ¬ ление возникло в связи с тем, что во время охоты нормальное поведение глухарей в разгар тока часто приходится наблюдать лишь до первого выстрела. На земле, где глухари встречаются с глухарками (рис. 27), они поют особенно активно, и именно здесь в наиболее полной форме про¬ является весь видовой ритуал поведения глухаря на току — активная песня, перелеты, пробежки, подскоки и т. п. Песня у глухаря тихая, слышится на расстоянии 200—300 м, и только охотники с исключительно хорошим слухом улавливают ее дальше. Ха¬ рактер 'песни подвержен географической изменчивости. У наших глуха¬ рей она состоит из двух колен: постепенно учащающегося щелканья — «теканья» и «глухой песни» — «точения» В песне глухарей из западной части ареала, живущих в Швеции, Польше и других странах, есть осо¬ бый компонент — так называемый «главный удар» (немецк.) или звук «коркования» (польск.). Он непосредственно предшествует глухому коле¬ ну песни — точению. Это короткий, но самый громкий звук в песне за¬ падных глухарей, отчетливо слышимый с далекого расстояния. Он уди- 69
Рис. 27. Глухарь, токующий около глухарки (фот. Пукинского) вительно похож на звук, возникающий при откупоривании бутылки^с пробкой. Природа его неясна. Можно лишь сказать, что «главный удар»— стойкий, наследственный признак, столетиями передающийся у западных глухарей от поколения к поколению. Например, в Англии, где глухарь вымер еще в XVII—XVIII вв., но снова был ввезен из Швеции в Шотлан¬ дию в 1837 г., этот признак до сих пор сохраняется здесь у всех глухарей. Песня у глухаря короткая, длится 5—6 сек. Когда глухарь распоется, он почти не делает пауз между песнями. Во время «точения», (занимает около 3 сек) глухарь не реагирует даже на выстрел, но видит хоро¬ шо. Полагают, что глухота возникает вследствие особенностей строения слухового прохода, имеющего в заднем изгибе кожистую лопасть, кото¬ рая весной, в период токования, сильно набухает, наливаясь кровью. Эта лопасть при особом положении нижней челюсти во время «точения» якобы закрывает слуховой проход. Возможно, что глухота связана с необычным положением языка и верхней гортани, которые во время песни глухарь втягивает далеко назад, тем самым значительно увеличивая объем глотки, играющей роль резонатора. Молодые глухари-первогодки, прилетая на ток, обычно молчат, иногда только щелкают или «крекают», хотя воспитанные в неволе годовалые самцы уже поют; степень их участия в размножении выяснена, однако, еще недостаточно хорошо. Самки становятся половозрелыми в конце 29
первого года жизни, что установлено при воспитании их в вольерах. Глу¬ харки начинают появляться на току значительно позднее самцов, при¬ близительно с середины апреля. Перестают вылетать на ток они до оконча¬ ния токования, которое в средних широтах прекращается в середине мая, а на Севере, например в Лапландском заповеднике, — в начале июня. Закончив токование, самцы уходят на линьку, продолжающуюся до сен¬ тября включительно. Период наиболее интенсивной линьки — июль, когда меняются маховые, рулевые, а также роговой покров клюва и ког¬ тей. Роговая бахрома на пальцах, как и у других тетеревиных, отпадает по окончании токования и вновь отрастает к осени. Яйца откладываются в зависимости от широты местности в различные декады мая. В кладке обычно 6—8, реже 9—11 яиц. Инкубационный период продолжается около 26 суток. В средних широтах вылупление происходит в первую декаду июня. В возрасте 10 дней глухарята уже способны взлетать невысоко на дерево. По достижении 2 мес. самцы быва¬ ют размером с глухарку и заметно отличаются от молодых самок как по величине, так и по оперению (примесью темных перьев). Выводки в это время держатся на ягодных местах, на вырубках и гарях, вблизи мохо¬ вых болот, поросших сосняком. Осенью и зимой глухари иногда собира¬ ются в небольшие стаи, причем самцы и самки обычно отдельно. Состав кормов глухарей резко изменяется с возрастом, по областям и сезонам. Птенцы питаются преимущественно животной пищей — насе¬ комыми и другими беспозвоночными, но с первого же дня поедают и неж¬ ные растительные корма — ягоды, цветки и т. п. Во второй половине лета они начинают в большом количестве поедать ягоды, семена и зеле¬ ные части растений. У взрослых птиц наиболее разнообразен корм весной и в первую половину лета: подснежные ягоды клюквы и брусники, хвоя, зеленые части и цветки травянистых растений, насекомые, пауки, назем¬ ные моллюски. С середины июля по сентябрь включительно основным кормом становятся ягоды, листья и побеги преимущественно черники и брусники, отчасти голубики, вороники, морошки, костяники, малины и др. В некоторых обжитых районах лесной зоны (Новгородская область, Средний Урал и др.) глухари регулярно вылетают на поля, где питаются овсом, рожью, горохом. Овес и горох хорошо едят глухари и при содер¬ жании в неволе, однако ягоды и хвоя им тоже необходимы. Поскольку склевывать с земли хвою они не могут, ветки сосны надо укреплять так, чтобы глухари имели возможность отрывать ее, как это делают в приро¬ де. Пуховые птенцы при вольерном содержании нуждаются в подкормке муравьиным «яйцом». В сентябре для средней полосы страны характерны регулярные утренние и вечерние вылеты глухарей на осину, вялым листом которой они питаются. В восточных районах глухари едят осенью тронутую морозом лиственничную хвою. Большую часть года, в продолжение всей зимы и ранней весны, пища чрезвычайно однообразна и состоит в основном из хвои и побегов сосны или кедра. Поедают глухари также кедровые «орешки», ягоды и хвою можжевельника, значительно реже — еловую 71
и пихтовую хвою. Глухари, обитающие в лиственных лесах, питаются зимой веточками и почками березы, осины, дуба, едят также желуди. Количество поедаемой за один раз хвои около 200 г (при объеме зоба 1200 см3), 400—500 г в сутки— для самцов. Запасы зимних кормов у глухаря неистощимы и недостатка в них он не испытывает. Иногда глухари, посе¬ щая изо дня в день определенные деревья, ощипывают с них почти всю хвою. Питаясь хвоей, глухарь тем не менее не худеет за зиму, а даже немного прибавляет в весе. Из хищников, нападающих на глухарей, следует отметить лисицу, лес¬ ную куницу, соболя, росомаху, рысь, беркута, ястреба-тетеревятника, филина, орлана-белохвоста, а также каменную и длиннохвостую неясы¬ тей, охотящихся на глухарей менее постоянно и чаще на птенцов. Хотя заготавливается глухарь в значительно меньшем количестве, чем другие тетеревиные, тем не менее промысловое значение его, осо¬ бенно на севере и востоке таежной подзоны, весьма существенно. Мясо его потребляется в основном местным населением. Велико и спортивно¬ охотничье значение глухаря: весенняя стрельба самцов на токах — один из лучших видов охоты, пользующийся мировой славой. Летняя охота по выводкам с легавой запрещена. Сокращение численности глухаря, особенно в местах населенных, за¬ ставляет обратить серьезное внимание на охрану этой ценнейшей пти¬ цы. Помимо полного запрета отстрела самок и строжайшего соблюдения сроков, норм и способов охоты, помимо борьбы с браконьерством, она должна заключаться в запрещении рубок леса в окрестностях токовищ. В охотничьих хозяйствах все тока и птицы, слетающиеся на них, должны быть на строгом учете. Следует также обратить внимание на то, что при подсочке сосны рабочие, ежедневно посещающие определенные участки боров, где рано сходит снег и располагается значительная часть гнезд глухарей, нередко уничтожают много яиц. Для предотвращения этого необходимо проводить разъяснительную работу в бригадах и затем при¬ менять строгие меры взыскания. Заслуживают внимания успешные опыты разведения и содержания глу¬ харей в неволе, проводящиеся в Дарвинском заповеднике и в Институте общей генетики АН СССР под Москвой, В восточносибирских, дальневосточных, камчатских и ср алинских ле¬ сах распространен каменный глухарь (Tetrao parvirostris ^р.). От обык¬ новенного он отличается черным небольшим клюво^ сильной оперен- ностью ног, крупными белыми пятнами на боках тела и хвоста. Самки в противоположность обыкновенным глухаркам не имеют каштаново¬ рыжего «фартука» на зобу. Каменный глухарь меньше обыкновенного: самцы весят около 3,5 кг. Для верхоянских глухарей характерна способ¬ ность накапливать жир зимой; при меньших размерах они наиболее тя¬ желые. Между Енисеем и Леной ареалы каменного и обыкновенного глухарей перекрываются, хотя встречаются они здесь обычно в разных районах. Лишь в междуречье Лены и Нижней Тунгуски, в северо-восточном При¬ 72
байкалье и некоторых других местах эти виды обитают рядом и иногда даже образуют помеси. На большей части ареала каменный глухарь живет в лиственничных лесах, но в южной части также в сосновых, кедровых и пихтовых, а на Камчатке — в сухих и светлых лесах каменной березы. В отличие от пре¬ дыдущего вида каменные глухари токуют от зари до половины дня. У них тоже существуют традиционные места тока, на которые слетается до 25 птиц. Песня их состоит из ритмичного щелканья, глухого колена в ней нет, в связи с чем охота на току затруднительна. Летняя пища раз¬ нообразнее и состоит из растительных и отчасти животных кормов. Осенью и зимой пищей служат побеги и почки лиственницы, кедра, пих¬ ты, а на Камчатке — березовые почки и сережки. В это время глухари встречаются стаями по нескольку десятков птиц. В Якутии отмечено воздействие глухарей на форму кроны деревьев. Там, где птиц много, они создают даже особые лиственничные древостой с шаровидными кро¬ нами: это происходит из-за ощипывания вершин у молоденьких листвен¬ ниц, в результате чего рост замедляется, образуется несколько вершин, а впоследствии дерево имеет несколько стволов. /Тетерев (Lyrurus tetrix L.) распространен по лесной и лесостепной зонам от Европы до Дальнего Востока. На Камчатке и Сахалине он отсутствует. Много тетеревов в Волынском Полесье, Башкирии, Татарии, Приуралье, в лесостепи Западной Сибири, а также в субальпийском поясе горных хребтов Южного Казахстана (Кунгей-Алатау и Джунгарский Алатау). Южная окраина лесной зоны и полоса островных лесов были, по-види¬ мому, коренными местами обитания этого вида. Распространение же в пределах таежной подзоны произошло после изреживания лесов и появ¬ ления лиственных насаждений в связи с освоением тайги человеком, Наиболее характерны для тетеревов места, где участки смешанного или лиственного леса перемежаются с открытыми пространствами: полями, вырубками, зарастающими гарями и цр. Сплошных лесных массивов они избегают В жизни тетерева особое значение имеет береза; ее почки, сережки и по¬ беги — основной корм зимой. В это время тетерева питаются также пло¬ дами можжевельника и так называемой сосновой «озимью» — toxi частью веточек, на которой весной образуются шишки. В бесснежный период пища состоит из ягод и листьев брусники, ягод черники, голубики, клюк¬ вы, морошки, малины, костяники, плодов шиповника, семян сорных трав и полевых культур, муравьев и их «яиц», жуков и других беспо¬ звоночных. В некоторых районах важным кормом служат желуди. В отличие от глухарей тетерева токуют группами на открытых местах: лесных полянах, торфяных болотах, полях и опушках. В северных рай¬ онах, например в Ленинградской области, в Карелии и на Кольском п-ове, они часто собираются в большом количестве на покрытых льдом озерах, а после того как лед сойдет, перемещаются на сушу, где продол¬ жают токовать уже мелкими группами. Там, где тетеревов мало, они токуют и в одиночку. Токование происходит с рассвета до позднего утра, /А
t Рис. 28. Токующие тетерева (фот. Головановой) а также на вечерней заре. Токующие самцы принимают характерные по¬ зы (рис. 28), по временам взлетают вверх и издают громкие звуки: бор¬ мочут и «чуффыкают». Подойти к токующим тетеревам трудно и охота на них в это время года производится из шалашей, устанавливаемых за¬ благовременно на току. Самки прекращают посещать тока и садятся на яйца до окончания токования самцов; обычно это бывает в середине мая. В кладке 5—12 яиц, редко больше (рис. 29). Если первая кладка пропа¬ дает, самка обычно несется вторично, откладывая в этом случае 2 — 5 яиц. Насиживание продолжается около 24 дней. Птенцы первое время питаются беспозвоночными, позднее переходят на растительный, преиму¬ щественно ягодный корм. В середине августа молодых самцов можно уже хорошо отличать по примеси черных перьев. В конце августа молодые начинают самостоятельное существование. Осенью и зимой тетерева держатся стаями, иногда насчитывающими сотни птиц. В это время на них охотятся из шалаша с чучелами, которые выставляются на березах, куда тетерева вылетают по утрам и вечером. На ночь они обычно забиваются в снег, где в морозные дни проводят боль¬ шую часть суток. Тетерев — весьма перспективный промыслово-охот¬ ничий вид. Он сравнительно легко уживается в местах, населенных чело¬ веком. Кавказский тетерев (Lyrurus mlokosiewiczi Tacz.) обитает на Кавказе на высоте 1500—3000 м над уровнем моря в зоне альпийских лугов, зарослей рододендрона и в березняках. Отличается отсутствием белых 74
Рис. 29. Гнездо тетерева (фот. Мальчевского) участков оперения и более длинным хвостом, крайние перья которого у самцов изогнуты не кнаружи, а вниз. Это редкий вид, нуждающийся в охране. Дикуша (Falcipennis falcipennis Hartl.) распространена в темнохвойных, преимущественно елово-пихтовых или лиственничных лесах юго-восточ¬ ной Якутии, Охотского побережья, нижней части бассейна Амура, При¬ морья и Сахалина. Она крупнее рябчика, весит 600—700 г. Живет в малонаселенных местах, придерживается тенистых, сырых участков леса с покровом из мха или багульника. -Из леса практически не выходит, хотя иногда встречается на открытых ягодниках. Летает редко, пред¬ почитает передвигаться пешком. При виде человека или собаки взлетает на ближайшее дерево и здесь замирает в неподвижности. Во время зата¬ ивания дикуша настолько цепенеет, что не улетает даже при выстреле; иногда ее удается даже снять с дерева палкой с петлей на конце. Этой особенностью поведения дикуша снискала славу «глупой» и на редкость не пугливой птицы. На самом деле эта повадка, характерная, впрочем, для птенцов всех тетеревиных, выработалась как приспособление, на¬ правленное к избежанию опасности со стороны летающих хищников, которые всегда могут обратить внимание на шум взлета дикуши, спаса¬ ющейся от наземного врага. Эта же причина по существу заставляет и рябчика затаиваться на дереве после взлета с земли. Дикуша ведет малозаметный, молчаливый образ жизни. Лишь во время токования для самцов характерно демонстративное поведение. Они издают своеобразный воющий крик и заявляют о себе особыми взлетами, кото- 75
Рнс. 30. Самец рябчика (фот. Маракова) рые заканчиваются громким хлопаньем крыльями. На токовище собира¬ ется до 5—7 самцов и токуют до июня. В кладке 7—9 яиц. Питается дику¬ ша во все сезоны хвоей аянской ели и пихты, а летом и осенью также яго¬ дами и листьями черники, брусники, клюквы, морошки, хвоей листвен¬ ницы, частично насекомыми и другими беспозвоночными. Животные корма составляют основу рациона птенцов до перехода их на питание ягодами и хвоей. Поскольку дикуша крайне малочисленна, промыслового значения она не имеет. Более того, этот вид нуждается в специальной охране. Рябчик (Tetrastes bonasia L.) — самый мелкий представитель тетереви¬ ных; весит 350—400 г. Старые самцы отличаются от самок черным под¬ бородком (рис. 30). Рябчик — типичный обитатель лесов, широко рас¬ пространен по всей лесной полосе от западных границ СССР до Колымы, Сахалина и Приморья. На Камчатке отсутствует. Населяет преимущест¬ венно полосу темно хвойных лесов, но в южных частях ареала (Карпаты, Жигули, Южный Урал) обитает также и в лиственных лесах. В подзоне тайги излюбленные места обитания — густые захламленные ельники, перемежающиеся с мелкими вырубками, заросшими ольхой, березой и другими лиственными породами, а также участки леса около лесных 76
ручьев и рек. Большую часть года рябчики живут парами, строго при держиваясь избранного участка и совершая лишь небольшие кочевки в связи с сезонной сменой кормов. Токование самцов резко отличается от токования тетеревов и глухарей. Определенных токовищ не бывает. Каждый самец токует около своей самки. Токование выражается в характерных позах и в тонком свисте, напоминающем по тону свист синиц. Помимо весеннего свиста, способ¬ ствующего окончательному формированию брачных пар, у рябчиков ярко выражен осенний. Он начинается с конца июля, достигает максиму¬ ма в период листопада (в сентябре) и заканчивается в ноябре. В это время сначала старые, а затем молодые птицы начинают соединяться в пары, которые сохраняются большую часть года. Самец оставляет самку лишь на время линьки, совпадающей по срокам с периодом вылупления птен¬ цов и вождения выводка. Гнездо помещается на земле, в сильно захламленных участках леса, среди бурелома и валежника. В Ленинградской области и в Финляндии извест¬ ны редкие случаи гнездования на деревьях в старых гнездах хищных или врановых птиц. В кладке обычно 8—10, иногда до 15 яиц. Птенцы в возрасте 7—8 дней уже способны перепархивать, взлетать и садиться на ветви деревьев. Первое время они питаются пауками, личинками, муравьями и их куколками; позднее начинают поедать семена различ¬ ных трав и ягоды. Летняя пища взрослых рябчиков весьма разнообразна и состоит из ягод черники, малины, брусники, земляники, семян трав, различных насекомых, пауков и других беспозвоночных. Поздней осенью и зимой в пище преобладают сережки, почки и веточки ольхи, реже бере¬ зы и других лиственных пород. В некоторых местах существенное зна¬ чение имеют кедровые «орешки». С выпадением глубокого снега рябчи¬ ки, как и другие тетеревиные, ночуют в снегу. Враги рябчика — лисица, куница, рысь, соболь, ястреба — тетеревятник и перепелятник, круп¬ ные совы. В прошлом рябчик был нашей главной промысловой птицей, но в настоящее время значение его, как объекта заготовок, сократилось. Охотятся на рябчиков самоловами, а также стреляют из ружья с подхода или подманивая осенью на манок; при этом добываются в основном самцы. Белая куропатка (Lagopus lagopus L.) имеет большое промысловое зна¬ чение. Она крупнее рябчика, но мельче тетерева. Самцы несколько боль¬ ше самок: средний вес первых 600 г, вторых — 580 г. Окраска оперения рез¬ ко меняется по сезонам. У самцов различают 3 наряда: зимний, весенний, летний (см. рис. 23). Зимой самцы и самки снежно-белые с черными перь¬ ями в хвосте, а плюсна и пальцы оперены так густо, что нога напоминает заячью лапу (рис. 31); густое оперение ног облегчает передвижение по рыхлому снегу. Белая куропатка населяет тундру и почти всю лесную зону, а также лесо¬ степь и северные окраины степной зоны Зауралья, юго-западной Сибири и Казахстана. Оседлый вид. Регулярные кочевки наблюдаются лишь у куропаток, населяющих зону тундры, откуда основная масса этих птиц 77
Рис. 31. Лапа белой куропатки. Вверху- летом, внизу — зимой (из Фор мозова, 1946) на зиму откочевывает к югу, в долины рек, концентрируясь на довольно узком пространстве северной части лесной зоны, приблизительно по полярному кругу. В лесной зоне белая куропатка держится главным образом на моховых болотах, поросших мелким сосняком или березня¬ ком. На зиму переселяется в речные до¬ лины, на берега озер, гари и другие ме¬ ста, где растут ивы и березки, почками и побегами которых она питается (рис. 32). Белые куропатки в отличие от глухарей, тетеревов и рябчиков редко добывают корм на деревьях. Это бывает лишь при большой высоте снегового покрова, когда во многих местах кусты ив и карликовые березки оказываются под снегом. Летняя пища состоит из листьев, молодых побе¬ гов и ягод черники, вороники, клюквы,, брусники, морошки, цветков и семян различных трав, реже насекомых и дру-' гих беспозвоночных. Осенью и зимой белые куропатки держат¬ ся стаями, а ранней весной разбиваются на пары. При этом самцы, токуя, совер¬ шают токовые полеты и издают громкие, резкие «хохочущие» крики. В отличие от других видов тетеревиных самец не поки¬ дает самку в течение всего гнездового пе¬ риода и принимает участие в воспитании птенцов; известен случай, когда самец да¬ же сидел на гнезде. В кладке обычно 9—11 яиц. Насиживание продолжается примерно 23 дня. К концу августа птен¬ цы достигают величины взрослой птицы. Осенью несколько выводков обычно объе¬ диняются и живут вместе в течение всей осени и зимы. Численность белых куропа¬ ток подвержена резким колебаниям, вы¬ зываемым, по-видимому, глистными забо¬ леваниями и кокцидиозом, от которых эти птицы страдают сильнее, чем другие тетеревиные. Замечено, что в годы с поз¬ дним таянием снегов заболеваемость кок¬ цидиозом увеличивается. По значению в промысле этот вид стоит среди тетереви- 78
Рис. 32. Следы кормившихся белых куропаток (фот. Роо)
ных на втором, если теперь уже не на первом месте. Больше всего ку¬ ропаток ловят зимой у северной границы лесной зоны и много — в За¬ падной Сибири и Башкирии. Тундряные куропатки (Lagopus mutus Mont.), очень похожие на белых, распространены в зоне тундры, на сухих каменистых участках и в верх¬ нем поясе гор Кольского п-ова, Северного Урала и Сибири. Зимой часть их перекочевывает вниз, к границе леса. Численность тундряных куро¬ паток не бывает очень высокой ив охотничьем промысле они существен¬ ного значения не имеют. Семейство фазановые (Phasianidae). Фазановые — куриные птицы южно¬ го типа. Распространены они по всей Земле, но тяготеют к тропикам и субтропикам. В зоны умеренного пояса проникают немногие виды. В СССР дальше всех на север распространены перепел и серая куропатка, но уже под Ленинградом численность их крайне низкая. Центр много¬ образия и происхождения большинства видов фазановых в Юго-Восточ¬ ной Азии. В отличие от тетеревиных для них характерны неоперенные ноздри, голые цевки и отсутствие бахромы из роговых чешуек на паль¬ цах ног. Преобладающее большинство фазановых ведет исключительно наземный образ жизни. Пища разнообразна и, как правило, добывается на земле. В поисках пищи фазановые способны разгребать почву ногами, что для тетеревиных не характерно. На территории СССР встречается 12 видов, преимущественно в степной и пустынной зонах (пустынная курочка, даурская куропатка), в горах, среди россыпей и скал (кеклик) или на альпийских лугах на уровне веч¬ ных снегов (улары). Широко распространены и важны для охотничьего хозяйства лишь фазан, серая куропатка и перепел. Фазан (Phasianus colchicus L.) — более лесная птица, чем перепел и се¬ рая куропатка. В некоторых частях ареала, например в Закавказье и Уссурийском крае, он живет в настоящих лесах с густым подлеском. Бу¬ дучи в основном наземной птицей, спасающейся от преследования бег¬ ством, фазан тем не менее в отличие от прочих наших фазановых часто садится на деревья. Однако излюбленные места обитания фазана — пой¬ менные леса — уремы или тугаи, кустарниковые заросли в нижнем поясе гор, а также камыши и тростники вблизи водоемов. Здесь фазаны нахо¬ дят пищу, воду и надежные убежища от врагов. Мест, лишенных расти¬ тельности, фазан избегает. В естественном состоянии фазан распространен в СССР в дельте Волги, на Северном Кавказе, в Закавказье, Средней Азии и на Дальнем Восто¬ ке. На этой территории он представлен большим числом подвидов, вы¬ деленных на основании резких различий в окраске оперения самцов. Область первоначального обитания фазана, однако, значительно расши¬ рена человеком. Во многих странах Европы, куда фазан попал еще со времен римской экспансии, он распространен очень широко, многочис¬ лен и принадлежит к основным объектам спортивной охоты и охотничь¬ его экспорта. В СССР фазана разводят на юге во многих охотничьих хо¬ зяйствах. Поскольку при выпадении глубокого снега фазаны страдают .80
от бескормицы, разводить их в районах с продолжительными и много¬ снежными зимами нецелесообразно. Кроме того, необходимо помнить о первостепенной защитной роли кустарников; попытки разводить фазанов в местах, где кустарников мало, всегда оканчивались неудачей. Хозяйственная деятельность человека в целом благотворно сказывается на численности фазана. Освоение новых земель, частичная вырубка леса, расширение оросительной системы, полезащитное лесоразведение —все эти мероприятия способствуют расселению фазанов. Однако неумерен¬ ная охота привела к полному исчезновению этой ценной птицы из неко¬ торых мест, например из многих районов Средней Азии и Кавказа. Осенью и зимой фазаны держатся обычно небольшими стаями. Ранней весной перед началом токования самцы отделяются и токуют в одиночку, каждый на своем участке. Токующий фазан ходит по земле и по време¬ нам издает резкий двойной крик, за которым следует хлопанье крыльев. Токование продолжается в течение всего весенне-летнего периода (около 4 мес.). Вблизи токующего самца иногда держится несколько самок. В кладке обычно 8—12 яиц. Ходит с выводком, как правило, самка, одна¬ ко известны случаи, когда выводок охранялся самцом. В естественной обстановке у фазанов обычно наблюдается преобладание числа самцов над самками, что, по-видимому, объясняется большой смертностью по¬ следних в гнездовой период. Пища фазанов чрезвычайно разнообразна. В бесснежный период они питаются прямокрылыми и другими насеко¬ мыми, моллюсками, пауками, семенами, цветками и подземными частя¬ ми различных трав, плодами паслена, лоха, зернами культурных рас¬ тений: пшеницы, ячменя, проса, риса, кукурузы, кунжута и др. Серая куропатка (Perdix perdix L.) в основном населяет степи, луга и поля, предпочитая места, где открытые пространства перемежаются с зарослями бурьяна, кустарников или мелколесьем. Находит благопри¬ ятные условия в полезащитных полосах. Наиболее многочисленна в степной и лесостепной зонах. В связи с развитием земледелия в северных районах, раскорчевкой лесов и распашкой полей в течение последнего столетия куропатка проникла далеко на север в подзону тайги, но чис¬ ленность ее здесь непостоянна. В большинстве мест это оседлый вид. В районах с многоснежными зимами совершает регулярные кочевки. Осенью и зимой серые куропатки живут стаями, весной — парами. В вос¬ питании птенцов участвуют самец и самка. В кладке 15—20, но иногда бывает до 24 яиц. В тех случаях, когда кладка погибает, самка отклады¬ вает яйца вторично. В связи с этим гнездовой период растянут очень сильно: пуховички могут быть встречены с июня по август. Питается насекомыми, семенами сорных трав, плодами шиповника, опавшими зер¬ нами культурных растений, всходами озимой ржи и пшеницы. Поедая вредителей полей и полезащитных лесных полос, приносит пользу сель¬ скому хозяйству. В суровые зимы часто держится по окраинам деревень, у куч соломы, залетает на риги и на гумна. Серая куропатка, как и фазан, — прекрасный объект для разведения в охотничьих хозяйствах: она плодовита и хорошо уживается в непосред¬ 81
ственной близости от жилья человека. Однако при разведении куропаток следует помнить, что для них пагубны суровые многоснежные зимы. Для поддержания численности куропаток надо зимой подкармливать их зерновыми отходами, а также практиковать осенний отлов птиц, зимнее содержание их в неволе и выпуск весной. Возможно и искусственное раз- ведение серых куропаток в вольерах с целью регулярного подпуска в угодья. Обыкновенный перепел (Coturnix coturnix L.) — самый мелкий предста¬ витель наших куриных. Он населяет главным образом степную и лесо¬ степную зоны от западных границ СССР до Байкала. В лесной зоне редок. Гнездится на лугах и полях, но не избегает опушек древесно-кустарни¬ ковых насаждений и начинающих зарастать лесосек. Многочислен в по¬ лезащитных лесных полосах, где иногда устраивает гнезда среди моло¬ дых посадок. Перелетный вид. В степные и лесостепные районы приле¬ тает в конце апреля — начале мая, отлетает в октябре. Полигам. Самцы в воспитании птенцов не участвуют. Токуют они в одиночку в течение всей весны и лета, в некоторые годы до конца августа. В кладке от 8 до 20—24 яиц. Гнездовой период растянут очень сильно; известны случаи нахождения гнезд с яйцами в сентябре. Птенцы начинают перепархивать уже в возрасте нескольких дней. Первое время они питаются насекомы¬ ми, но в дальнейшем пища их, как и взрослых перепелов, состоит из рас¬ тительных и животных кормов: различных беспозвоночных, семян сор¬ няков, зерен культурных растений. Под осень перепела часто кормятся на полях, засеянных просом, и сильно жиреют. Несмотря на небольшие размеры, перепел с давних пор принадлежит к числу важных объектов спортивной охоты. На черноморском побережье Крыма и Кавказа он служит даже предметом промысла. Численность перепела заметно сокра¬ щается. Это происходит из-за неумеренного промысла на путях осеннего перелета и гибели гнезд и птенцов в период сенокоса. Для сохранения имеющихся еще в СССР запасов перепела необходимо создавать специ¬ альнее ремизы для его гнездования (семенные участки кормовых трав) и ограничить сроки и нормы отстрела на путях перелета. ОТРЯД ГОЛУБЕОБРАЗНЫЕ (COLUMBIFORMES) Отряд голубеобразных объединяет 2 родственные группы птиц — ряб¬ ков и голубей. Рябки (Pterocletes) с лесом не связаны; обитают в пусты¬ нях и степях. Голуби, наоборот, преимущественно лесные птицы, но не¬ которые из них живут среди скал в горах, а также в поселках и городах. Всех голубей относят к одному семейству — голубиных. Семейство голубиные (Columbidae). Богатое представителями семейство (289 видов), распространенное по всей Земле. Это мелкие или средней величины птицы, с очень разнообразной окраской оперения. Предста¬ вители многих тропических видов окрашены столь же ярко, как и попу¬ гаи. Оперение плотное, но перья легко выпадают, так как кожа очень тонкая. Покровные перья в основании имеют пуховую часть, заменяЮ¬ 82
щую отсутствующий у голубей пух. Телосложение плотное, голова ма¬ ленькая. Ноги короткие, в связи с чем голуби передвигаются по земле мелкими семенящими шагами. Как большинство зерноядных форм, го¬ луби имеют зоб и сильно развитый мускульный отдел желудка. Пищей служат зерна хлебных злаков и семена сорных растений, иногда ягоды и семена деревьев. Питаясь зернами культурных растений, голуби обыч¬ но подбирают падалицу, но иногда поедают и только что посеянные. При¬ носимый вред в большинстве случаев незначителен. Полет голубей сильный, быстрый, маневренный. Многие из них совер¬ шают регулярные вечерние и утренние вылеты на поля за кормом. Суточ¬ ные перелеты особенно ярко выражены у птиц, обитающих в горах, мес¬ та кормежки и дневного пребывания которых иногда удалены на несколь¬ ко десятков километров. Большая потребность в воде, характерная для голубей, обусловливает также их регулярные вылеты на водопои. В отличие от других птиц голуби пьют, опустив голову вниз, не отры¬ вая клюва от воды. В гнездовой период голуби живут парами, после пери¬ ода размножения, как правило, держатся стаями. Гнездятся в дуплах или строят примитивные плоские гнезда из сухих веточек на деревьях и кустах. Некоторые виды селятся в скалах, норах и зданиях. Полная кладка состоит из 2 белых яиц. Часть видов выводит птенцов по несколь¬ ку раз в год. Живущий в городах полудикий сизый голубь способен раз¬ множаться даже зимой. Насиживание у большинства видов длится 14— 17 дней. Птенцы появляются на свет слепыми и беспомощными, одетыми в волосовидный редкий пух. Первое время самец и самка кормят их от¬ рыжкой из зоба — так называемым «молочком», которое выделяется стенками зоба. Позднее птенцы выкармливаются набухшими в зобе семе¬ нами. Развитие идет сравнительно быстро, особенно у мелких видов, гнездящихся открыто. Обитатели австралийских пустынь — маленькие брильянтовые горлицы (Geopelia) начинают перепархивать уже в 12— 13 дней. Птенцы наших лесных видов вылетают из гнезд в возрасте 3—4 недель, но еще некоторое время продолжают выкармливаться взрослыми птицами. Практическое значение голубей невелико. Как средство почтовой связи они потеряли свое былое значение. Промысел на них не развит, хотя мясо отличается хорошим вкусом, а численность в некоторых районах СССР бывает весьма значительной. Один из американских видов лесных голу¬ бей, известный своей печальной историей странствующий голубь (Ecto- pistes migratorius L.), в прошлом столетии добывался в огромном коли¬ честве. В начале XIX в. он был самой многочисленной птицей мира. В отдельных стаях и гнездовых колониях насчитывались сотни и даже ты¬ сячи миллионов особей. Запасы казались неистощимыми, но уже к концу столетия странствующий голубь был истреблен и исчез как вид. Последний представитель наблюдался в природе в 1899 г. Все породы домашних голубей произошли от дикого сизого голубя (Colu- mba livia L.), населяющего горы Европы, Северной Африки и Азии. В полудиком состоянии он распространен в средней и северной полосе по 83
Рис. 33. Вяхири (самец и самка) на гнезде (фот. Путинского) городам. Численность его в последнее время возросла настолько, что возникла необходимость принять меры к ее сокращению, так как выяс¬ нилось, что голуби могут передавать людям свои болезни — орнитозы. Кроме того, они сильно загрязняют экскрементами здания и памятни¬ ки. Большинство видов голубей обитает в тропиках и субтропиках, главным образом на островах Малайского архипелага и в Австралийской зоогео- графической области. В северные широты проникают немногие виды. В СССР, например, представлено 11 видов голубей и многие из них встре¬ чаются лишь на юге страны. С лесом связано 5 видов. Вяхирь, или витютень (Columba palumbus L.), — самый крупный из наших лесных голубей; весит 500—600 г. Отличается белыми пятнами на боках шеи (старые птицы) и на крыльях (рис. 33). Населяет смешанные и хвойные, сосновые или еловые леса европейской части СССР, Западной Сибири и Средней Азии. Пищей служат семена сорных трав, зерна куль¬ турных растений, ягоды. Перелетный вид, область зимовок которого частью находится на юге СССР — в Крыму, на Кавказе, в Туркмении. Гнездится на деревьях, поблизости от полей, куда летает кормиться. Гнездо представляет рыхлую постройку из сухих веточек. В связи с двойной кладкой гнездовой период растянут с конца апреля до середины августа. В течение всего этого времени можно услышать голос вяхиря — низкое грубое воркованье, имеющее характер периодически повторяю- 84
Рис. 34. Обыкновенная горлица на гнезде (фот. Мальчевского) щихся, строго определенных фраз. Как и прочие виды голубей, вяхирь осторожен. В последнее время стал объектом спортивной охоты. Клинтух (Columba oenas L.) — другой наш лесной голубь, величиной и окраской оперения напоминает домашнего сизого голубя. Он населяет преимущественно лиственные и смешанные леса, старые парки. Гнездит¬ ся в дуплах, на севере, в частности в старых дуплах желны. Воркование клинтуха — повторяющееся «уп-уп-уп-уп...» можно слышать с ранней весны до августа. Похожий на клинтуха бурый голубь (Columba eversman- ni Вр.) распространен в Средней Азии, где обитает в лёссовых обрывах, по долинам рек, в пойменных рощах, а также в горных лиственных ле¬ сах. Обыкновенная горлица (Streptopelia turtur L.) в европейской части СССР распространилась на север до Ладожского озера. Обычна в Западной Сибири и в Средней Азии. Наиболее многочисленна в лесостепи. Гнез¬ дится обычно низко, на ветвях деревьев и кустарников (рис. 34). Кормит¬ ся в лесу и на полях семенами трав и опавшими зернами культурных растений. Иногда поедает на питомниках семена сосны, чем приносит некоторый ущерб лесному хозяйству. В восточных районах страны обык¬ новенную горлицу замещает большая горлица (Streptopelia orientalis Lath.). Она населяет равнинную тайгу Средней Сибири и Дальнего Вос¬ 85
тока и горные леса Средней Азии. Живет как в лиственных, так и в хвой¬ ных насаждениях. Местами многочисленна, например в Уссурийском крае, Прибайкалье, на Тянь-Шане. По биологии сходна с предыдущим видом. За последние десятилетия в СССР очень быстро расширила свой ареал связанная с жильем человека кольчатая горлица (Streptopelia deca- octo Friv.), которая гнездится на зданиях и деревьях в скверах и садах поселков и городов. В 1944 г. она заселила Закарпатскую Украину, в 1949 г. пересекла Карпаты и уже в 1955 г. была отмечена на гнездовье под Киевом. Недавно появилась в Прибалтике. Обитает она также в не¬ которых районах Казахстана и Туркмении. ОТРЯД РЖАНКООБРАЗНЫЕ (CHARADRIIFORMES) К отряду относят несколько групп птиц, из которых в пределах лесной зоны СССР распространены чистики, чайки и кулики. Чистики и чайки связаны в основном с водной средой, а кулики — с открытыми стациями и побережьями водоемов, но среди них есть настоящие лесные виды. По¬ чти всех куликов теперь относят к семейству ржанковых. Семейство ржанковые (Charadriidae) насчитывает более 150 видов, рас¬ пространенных почти по всей Земле, но преимущественно в Северном полушарии. На территории СССР встречается около 70 видов. В лесной зоне гнездится сравнительно небольшое число видов. Кулики — птицы мелкие или средней величины. Большинство прекрасно летает, некото¬ рые хорошо плавают, например плавунчики, имеющие на пальцах ко¬ жистые оторочки. Кладка у лесных видов обычно состоит из 4 относи¬ тельно очень крупных яиц. Птенцы вылупляются одетыми в густой пух, зрячими, способными клевать, т. е. развиваются по выводковому типу, хотя у некоторых видов, например кулика-сороки, а также у бекасов они долгое время выкармливаются родителями. Большинство куликов моногамы, но есть и полигамные виды — вальдшнеп, дупель, турухтан. У плавунчиков насиживают яйца и выводят птенцов самцы. Места зи¬ мовок у большинства находятся далеко, вплоть до Австралии (буро¬ крылая ржанка) и Южной Африки (турухтан, дупель). Некоторые из них — ближние мигранты, зимуют частично в пределах СССР (чибис, вальдшнеп, бекас); для них характерны поздние сроки отлета. У основ¬ ной массы северных видов отлет начинается уже с середины лета, в июле. Пища куликов состоит преимущественно из насекомых и их личинок, моллюсков, червей и других беспозвоночных, иногда семян, ягод и ко¬ решков. У мелких видов, обитающих в тундре, значительную часть пи¬ щи составляют комары. Некоторые кулики приносят пользу сельскому хозяйству уничтожением вредных насекомых. Например, гнездящиеся на севере ржанки-хрустаны, останавливаясь на пролете в степных и лесо¬ степных районах, истребляют много личинок щелкунов, хлебных жуков и гусениц огневок. Полезны для сельского хозяйства также кормящие¬ ся на полях и лугах чибисы и золотистые ржанки. 86
Мясо куликов отличается высокими вкусовыми качествами. Однако в основном они служат объектами спортивной охоты. В большом количест¬ ве добываются лишь вальдшнеп и бекас, реже дупель, гаршнеп, кронш¬ неп и турухтан. Вальдшнеп (Scolopax rusticola L.) — настоящая лесная птица. Гнездит¬ ся в темных сырых лесах, предпочитая пониженные участки, заросшие ольхой и осиной. Питается земляными червями и другими почвенными беспозвоночными, которых достает из земли длинным клювом, руковод¬ ствуясь осязанием. В большом количестве поедает открытоживущих на¬ секомых (жужелиц, щелкунов, листоедов, слоников и др.) и их личинок. В желудках вальдшнепов обнаруживали также корешки и ягоды. Пере¬ летный, рано прилетающий и поздно отлетающий вид. Частично зимует в пределах СССР — в Закарпатье, Крыму, на Кавказе и Средней Азии. На широте Ленинграда и Москвы появляется примерно в середине ап¬ реля, но сроки прилета варьируют в зависимости от хода весны. Вскоре после прилета начинается «тяга» вальдшнепов — их весенний ток. После захода солнца самцы в поисках самок летают над лесом и полянами, изда¬ вая характерные звуки — «хорканье» и «цыканье». Каждый самец имеет свой маршрут. Когда совсем стемнеет, тяга прекращается и перед рас¬ светом на короткое время возобновляется. В средних широтах разгар тяги наблюдается в мае, продолжается она и в июне, а у отдельных сам¬ цов затягивается до конца июля. В южных районах, например в При¬ морье или на Карпатах, тяга ежегодно бывает лишь до начала июня. Кладка состоит из 4 коричневатых пятнистых яиц. Они лежат в гнездо¬ вой ямке, острыми концами внутрь и вниз. Этим достигается компактное их расположение, что необходимо при относительно крупных размерах яиц. Насиживание длится около 3 недель. В связи с сильной растяну¬ тостью сроков токования и размножения пуховые птенцы (см. рис. 21) могут быть встречены с первой половины мая до конца июля. Имеются наблюдения, когда в случае опасности самка улетала вместе с птенцом, прижав его лапами к телу, но так поступают далеко не все птицы. Самцы после окончания тяги частично откочевывают к югу и уходят на линьку в глухие участки леса. Начиная с сентября, они перебираются в более открытые места. Пролет идет с конца сентября и продолжается до замо¬ розков. Летят вальдшнепы по ночам, днем отдыхают и кормятся. В это время они иногда могут быть встречены даже в городских парках. В мес¬ тах, богатых кормом, они часто задерживаются, концентрируясь на срав¬ нительно небольшой площади и образуя так называемые «высыпки», что дает возможность успешно охотиться на них с легавой собакой. В пределах лесной зоны европейской части СССР встречается еще 3 вида куликов, похожих на вальдшнепа, но отличающихся от него меньшей величиной: дупель (Gallinago media L.), бекас (G. gallinago L.) и гарш¬ неп (Lymnocryptes minima Briinn.). Все они, как и вальдшнеп, добывают пищу, зондируя клювом почву. Дупель предпочитает держаться на за¬ ливных лугах, в долинах рек; бекас — на травянистых кочковатых боло¬ тах. Гаршнеп тяготеет к северной части лесной зоны и лесотундре и 87
гнездится на сфагновых бо¬ лотах, а на пролете и зимов¬ ках придерживается илистых побережий водоемов и гря¬ зевых болот. Самый малень¬ кий из них — гаршнеп (вес около 50—70 г) отличается металлическим блеском на перьях спины. Дупель и бе¬ кас хорошо различимы в по¬ лете: поднявшись с земли, дупель летит сравнительно медленно, по прямой; бекас— быстро и бросаясь из сторо¬ ны в сторону. Дупеля току¬ ют на земле, собираясь груп¬ пами на некошеных полянах, бекасы — в одиночку и в воз¬ духе, летая кругами высоко над лесом или болотом, каж¬ дый самец над определенным участком. По временам бекас делает резкие броски вниз и издает характерный звук, напоминающий блеяние яг¬ ненка. Звук возникает в ре¬ зультате вибрации крайних перьев хвоста и частых взма¬ хов крыльев. Гаршнеп так¬ же токует в воздухе, изда- Рис. 36. вая звук, похожий на цо- Кулик-черныш насиживает кладку в старом канье копыт по мостовой. В гнезде сойки (фот. Пукинского) связи с этим гаршнепа иног¬ да называют «ночным извоз¬ чиком». Дупель, бекас и гаршнеп — ценные для охоты виды; осенью они жиреют, и мясо их имеет отличный вкус. При хорошей подружей¬ ной собаке охота на них доставляет большое спортивное удоволь¬ ствие. В азиатской части лесной зоны обитают близкие к нашим бекасам лесной дупель (Gallinago megala Swinh.)n азиатский бекас (G. stenura Вр.). Пос¬ ле вальдшнепа, бекаса и дупеля наибольшее охотничье значение имеет самый крупный наш кулик — большой кроншнеп (Numenius arquatus L.). Вес его достигает иногда 1100 г. Гнездится он на лесных полянах, лугах, болотах, больших вырубках. В мае и июне здесь бывает слышен громкий, заунывный, несколько раз повторяющийся крик «куу-лик...». Отлетает рано — в конце июля—августе. 88
Весьма распространен в лесной зоне кулик-черныш (Tringa ochropus L.). Он обитает на лесных болотах, речках и озерах, часто садится на деревья и гнездится в старых гнездах дроздов и других птиц, иногда в 5—7 м от земли (рис. 35). Птенцы в этих случаях, обычно без повреждений, само¬ стоятельно выскакивают из гнезда в первый же день после вылупления. Величиной черныш с мелкого дрозда. В полете его легко узнать по бе¬ лому надхвостью, которое резко отличается от почти черной окраски спины и крыльев. В период размножения он обращает на себя внимание своими стремительными токовыми полетами, которые совершаются вы¬ соко над лесом и сопровождаются громкой песней «тиклюи-тиклюи-тик- люи...». Перевозчик (Actitis hypoleucus L.) — один из мелких наших куликов. Это типичный обитатель побережий таежных речек и озер. Свое гнездо он часто помещает в лесу, среди травы и кустиков черники на значитель¬ ном расстоянии от воды. Из других куликов в пределах лесной зоны ветре чаются гнездящийся на полях чибис (Vanellus vanellus L.) и на травянис¬ тых болотах вблизи спелых насаждений — большой улит (Tringa nebula- ria Gunn.), а также обитатель более открытых мест кулик фи-фи (Т. gla- reola L.). На обширных лесных моховых болотах гнездится средний крон шнеп (Numenius phaeopus L.), которого, как и большого, легко узнать по длинному, загнутому вниз клюву, а в западной части зоны — золотис¬ тая ржанка (Pluvialis apricarius L.). Обычен в лесной зоне турухтан (Philomachus pugnax L.). Он замечателен исключительным разнообразием весеннего брачного наряда самцов: среди сотен птиц невозможно найти одинаково окрашенных. В мае—июне самцы собираются группами на мокрых лугах и токуют.Токование у турух¬ танов протекает молча. Птицы подпрыгивают, заманивая самок, машут крыльями, распускают воротники, дерутся, временами замирают в при¬ чудливых позах и т. п. Здесь же, около токовищ отдельных самцов, самки устраивают гнезда, в которые откладывают 4 пятнистых яйца. Птенцы отличаются ранней самостоятельностью. Родители покидают их иногда раньше, чем они научатся летать. Осенний отлет турухтанов из лесной зоны начинается уже в июле, когда откочевывают к югу самцы, закончив¬ шие токование, и продолжается в августе до начала сентября, когда ле¬ тят в основном самки и молодые. ОТРЯД ЖУРАВЛЕОБРАЗНЫЕ (GRUIFORMES) Отряд насчитывает около 180 видов, объединяемых в 12 семейств. На тер¬ ритории Советского Союза встречаются представители 5 семейств, из ко¬ торых лишь 2 — семейства пастушков и журавлей небольшим количест¬ вом видов представлены в лесной зоне. Семейство пастушковые (Rallidae). Насчитывает 129 видов, в основном встречающихся в тропиках и субтропиках. В пределах СССР известно только 11 видов. Почти все они ведут сумеречный, скрытный наземный образ жизни. Большинство связано с заболоченными участками и побе¬ 89
режьями водоемов. Перелетные. В кладке 8—16 яиц. Птенцы одеты в черный пух, развиваются по выводковому типу, но у некоторых видов (камышница) долго выкармливаются родителями. Мясо пастушковых имеет отличный вкус, в связи с чем некоторые виды являются объектами любительской охоты и даже промысла. Наиболее многочисленны пастуш- ковые в южных районах СССР, однако отдельные представители прони¬ кают далеко на север в пределы лесной зоны. Из них наиболее обычен ко¬ ростель, или дергач (Crex crex L.). Он гнездится до 62—64° с.ш. Обитает на сырых лугах, лесных опушках, заболоченных мелколесьях и выруб¬ ках, заросших разнотравьем, часто живет в клеверах. Увидеть коростеля очень трудно, так как взлетает он лишь в исключительных случаях. Во время опасности предпочитает убегать, скрываясь в густой траве. В брач¬ ную пору, в конце мая до начала августа, самцы издают характерный рез¬ кий крик, за который коростель получил свое латинское название. На побережьях лесных водоемов, иногда на прудах в парках, среди за¬ рослей болотных растений живет погоныш (Porzana porzana L.). Весной и летом он издает отрывистый, много раз повторяющийся свист, слы¬ шимый обычно в сумерках и ночью. Коростель и погоныш питаются глав¬ ным образом насекомыми и их личинками, мелкими моллюсками и другими беспозвоночными и лишь частично растительной пищей. Более тесно свя¬ зан с лесом большой погоныш (Porzana paykullii Ljugh.), который живет в Приморье, в кочкарниках на заболоченных склонах, поросших редким дубняком. Из других наших пастушковых проникают в лесную зону на север до широты Ленинграда камышница (Gallinula chloropus L.) и во¬ дяной пастушок (Rallus aquaticus L.). Перечисленные пастушковые слу¬ жат предметом спортивной охоты и все, кроме коростеля, носят сборное название «болотных курочек». На север до Ладожского озера распространена лысуха (Fulica atra L.). В связи с высокой численностью, довольно крупными размерами и хоро¬ шим качеством мяса она является важным объектом охоты. Название свое лысуха получила за белую бляшку на лбу, резко выделяющуюся на общем черном фоне оперения. Это настоящая водоплавающая птица; пальцы ее оторочены вырезанными лопастями. Плавает и ныряет прекрас¬ но, на сушу выходит редко. Живет на неглубоких заросших стоячих во¬ доемах. Питается преимущественно растительной пищей. Наиболее мно¬ гочисленна в Западной Сибири, Казахстане и Средней Азии; в больших количествах зимует на юге Каспийского моря — в Азербайджане и Турк¬ мении. Семейство журавли (Gruidae). Немногочисленная (всего 14 видов), но широко распространенная группа. На территории СССР представлена 7 видами, большинство из которых распространено в восточных областях страны. Численность некоторых видов настолько низка, что есть опас¬ ность их вымирания. К ним относятся стерх, или белый журавль (Grus leucogeranus Pall.), несколько десятков пар которого сохранилось в ни¬ зовьях Оби и Индигирки; черный журавль, или журавль-монах (G. топа- chus Pall.), распространенный на юге Сибири, обитающий в районе рек 90
Бурей и Нижней Уссури, очень редкий даурский журавль (G. vipio Pall.) и крайне редкий, живущий в Южном Приморье японский журавль (G. japonensis Mull.). Широко распространен и теснее других связан с лесом серый журавль {Grus grusL.). Гнездится он в самых разнообразных, но всегда заболочен¬ ных малолюдных местах. В лесной зоне чаще всего селится на обширных моховых болотах, поросших мелким березняком и редкими соснами, или в широких поймах рек. Гнездо располагается на кочке, обычно на открытом месте, имеющем хороший сектор обзора. Заметив опасность, журавль заранее незаметно покидает гнездо, которое в связи с этим найти очень трудно. В кладке обычно 2 буровато-серых с темными крапинками яйца. Инкубационный период продолжается около месяца. Насиживают кладку и воспитывают птенцов самец и самка. После размножения наступает линька, которая протекает бурно, с выпадением маховых и потерей лета¬ тельных способностей. Птенцы легко привыкают к неволе и становятся ручными. Летать они начинают в возрасте 10 недель. Питаются журавли смешанной пищей — насекомыми и другими беспоз¬ воночными, лягушками, ящерицами, иногда змеями и грызунами. Су¬ щественную часть их рациона составляют различные побеги и ягоды, в частности клюква и морошка, семена которых журавли распространяют. Осенью, когда птенцы начинают летать, а также во время перелетов они посещают хлеба, овсяные и гороховые поля. В лесной зоне осенний пере¬ лет идет с начала августа до конца сентября. Пролетные стаи летят высо¬ ко, выстроившись треугольником или углом. Прилет происходит с пер¬ вой половины апреля до начала мая. Токование, в котором принимают участие как самцы, так и самки (см. рис. 14), выражается в очень забав¬ ных церемониях, напоминающих игры и танцы. Их можно наблюдать не только весной, но и в другие сезоны года. Хотя мясо серых журавлей вполне съедобно, охота на них должна быть строжайше запрещена, чтобы их не постигла участь других вымирающих видов журавлей. ОТРЯД ГУСЕОБРАЗНЫЕ (ANSERIFORMES) Отряд насчитывает 167 видов, распространенных по всему миру, за исклю¬ чением Антарктиды. В СССР обитает около трети всех известных видов. Многие из них встречаются на болотах, озерах и реках в пределах лесной зоны. Почти все наши виды перелетные, однако на южных окраинах стра¬ ны часть их живет оседло. Кряква (преимущественно селезни), а также большой крохаль в небольшом числе зимуют даже в пределах таежной зоны на быстринах лесных рек и других незамерзающих водоемах. Большинство видов гусеобразных образует пары на короткий период спаривания (утки), другие—на несколько лет (лебеди и гуси). Гнездо обыч¬ но располагается на сухом месте, вблизи водоема. Некоторые виды гнез¬ дятся в дуплах (гоголь, большой крохаль, луток, мандаринка), а иногда 91
на деревьях, в гнездах других птиц (кряква). В Эстонии известны случаи гнездования кряквы в старых гнездах ворон на высоте 3—6 м, а также на тростниковых крышах шалашей. Лоток гнезда гусеобразные обычно выстилают пухом, который самки выщипывают у себя с нижней стороны тела. Яйца сравнительно крупные, светлые, без крапин. Число яиц в клад¬ ке у гусей и лебедей обычно 4—7, у уток 7—14. В случае уничтожения кладки самка, как правило, откладывает яйца вторично, но в меньшем количестве. Насиживание продолжается от 22—27 (у уток) до 35—40 дней (у лебедей). Насиживает всегда самка. Птенцы с первого же дня прекрас¬ но плавают, ныряют и самостоятельно кормятся. Летать начинают в воз¬ расте 1,5—2, а у лебедя-шипуна — 4 мес. Линька протекает бурно, с почти одновременным выпадением маховых перьев, в связи с чем птицы утрачивают способность к полету. Самцы ли¬ няют раньше самок и для них характерны летние кочевки, предшествую¬ щие линьке, и массовые скопления в определенных местах, иногда значи¬ тельно удаленных от районов гнездования. Осенью гусеобразные совершают ежедневные перелеты, связанные с кор¬ межкой. На вечерней заре птицы стаями летят на поля или богатые кор¬ мом озера, а рано утром возвращаются в безопасные места дневок. Стрель¬ ба водоплавающей дичи на вечерних перелетах — весьма распростра¬ ненный и увлекательный способ охоты. Гусеобразные имеют большое хозяйственное значение, но размеры добы¬ чи не поддаются точному учету, так как значительный процент ее исполь¬ зуется самими охотниками. Помимо вкусного мяса, гусеобразные ценны гнездовым пухом (особенно гаги), а также пером и пуховыми шкурками. Мировые запасы гусеобразных в последнее время резко сократились. С целью охраны водоплавающей дичи в СССР организованы заповедники в местах массовых гнездовий, зимовок и пролета: Кызыл-Агачский в Азербайджане, Гассан-Кули в Туркмении, Астраханский в дельте Волги, Дарвинский на Рыбинском водохранилище, Кандалакшский (гагачий) на Белом море и ряд других. Отряд гусеобразные представлен в СССР одним семейством утиных (Апа- tidae). Его обычно подразделяют на несколько более мелких системати¬ ческих групп, из которых в лесной зоне встречаются лебеди, гуси, утки, нырки и крохали. Лебеди — обитатели крупных стоячих водоемов, поросших водно-болот¬ ной растительностью. Питаются они в основном подводными частями растений, которые достают, погружая в воду свою длинную шею. В СССР обитает 3 вида лебедей: кликун (Cygnus cygnus L.), шипун (С. olor Gm.) и малый, или тундровый, лебедь (С. bewickii Jarr.). Для лесной зоны ха¬ рактерен в основном лебедь-кликун, распространенный по всей таежной полосе Евразии, но везде редкий. Самого крупного из лебедей — шипуна (вес иногда более 13 кг) разводят порой в парках. В диком состоянии он весьма редок- сохранился лишь местами, преимущественно в южных и восточных районах страны. В последнее время наблюдается восстановле¬ ние ареала лебедя-шипуна р Прибалтике. 92
Гуси менее тесно связаны с водой, чем другие гусеобразные. Они высоки на ногах и хорошо бегают. Гнездятся чаще на сухих местах. Питаются вегетативными частями, корневищами и семенами главным образом сухо¬ путных растений. Часто летают на поля, где щиплют озимь, поедают горох и зерно хлебных злаков. В СССР распространено 12 видов гусей и каза¬ рок: большинство их обитает в тундре и появляется в лесной зоне только на пролете. В лесной зоне гнездятся серый гусь (Anser anser L.) и гумен¬ ник (A. fabalis Lath.). Отличить их легче всего по ноготку клюваг у гумен¬ ника он черный, у серого гуся белый. Серый гусь — родоначальник ряда пород домашних гусей. В лесной зоне он редок, местами совершенно ис¬ чез. Основная область обитания гуменника — тундра и крайний север лесной зоны, но в Восточной Сибири он распространен по всей тайге. Настоящие утки (так называемые речные, или пресноводные) предпочи¬ тают держаться в заросших мелководных местах. Ныряют редко, обычно .литтть при ранении. Взрослые утки питаются в основном растительным кормом, утята — различными беспозвоночными. В отличие от лебедей и гусей селезни окрашены значительно ярче самок и лишь на лето сменяют оперение на более скромное. Почти все виды настоящих уток встречаются в пределах лесной зоны, но наиболее обычны здесь кряква (Anas platyrhyncha L.), чирок-свистунок (A. crecca L.) и чирок-трескунок {A. querquedula Menetr.). Кряква — родо¬ начальник различных пород домашних уток. Ее легко отличить по синему зеркальцу на крыле. Она предпочитает селиться на речных заводях и озе¬ рах, поросших водными растениями. Спортивно-охотничье значение кряк¬ вы очень велико; из всех уток именно кряква добывается в наибольшем количестве. Чирок-свистунок часто гнездится на небольших болотах и озерах в глубине леса, а трескунок — на травяных болотах в открытой местности. Различать их легче всего по цвету стержней первостепенных маховых перьев, которые у свистунка темные, а у трескунка светлые. Гнездятся в лесной зоне также широконоска (Anas clypeata L.), свиязь {A. penelope L.) и проникающая дальше .всех уток на север, до северных частей тундры, шилохвость (A. acuta L.). На озерах Сибири к востоку от Енисея гнездятся касатка (A. falcata Georgi) и чирок-клоктун (A. formosa Georgi), а в бассейне Амура — мандаринка (Aix galericulata L.). Самцы мандаринки отличаются удивительно яркой окраской оперения и харак¬ терно изогнутыми, торчащими над телом крайними второстепенными ма¬ ховыми перьями. Интересна биология мандаринки: она гнездится в дуп¬ лах и садится на ветви деревьев. Нырковых уток легко отличить от настоящих по широкой плавательной оторочке на заднем пальце ноги. Их строение и образ жизни указывают на то, что они теснее связаны с водной средой, чем виды речных уток: посадка на воде более глубокая, во время кормежки они ныряют и при опасности чаще ныряют, чем улетают. Нырки обычно держатся на откры¬ той воде; здесь они проводят большую часть жизни. Осенью и зимой об¬ разуют крупные, иногда тысячные (синьга, морянки и др.) стаи. В отли¬ чие от настоящих уток они добывают пищу днем. Корм у них смешанный, 93
причем животный, состоящий преимущественно из водных беспозвоноч¬ ных, преобладает над растительным. Группа нырковых уток представле¬ на в СССР 18 видами. В лесной зоне обычны гоголь (Bucephala clangula L.) и хохлатая чернеть (Aythia fuligula L.). Это обитатели глухих лесных водоемов; гоголь пред¬ почитает чистые озера или речки, а хохлатая чернеть — озера с зарос¬ шими берегами. В гнездовой период гоголь по существу лесная птица. Он гнездится в дуплах деревьев, чаще всего крупных осин прибрежной полосы леса. В Волжско-Камском крае занимает обычно дупла осокоря, реже ветлы. Известны случаи гнездования гоголей на высоте 10—20 м, причем на значительном удалении от воды. Птенцы после вылупления сами один за другим выпрыгивают из дупла. Удар о землю для них не страшен: незначительная масса пуховичка и амортизирующее действие наземных растений и упругой лесной подстилки почти исключают воз¬ можность увечья и гибели птенцов. В дальнейшем самка издает призыв¬ ный крик, собирает выводок и ведет его к воде. В некоторых районах для гоголей специально вывешивают дуплянки, изготовленные из обрубков старых осин. Для привлечения гоголя особенно благоприятны участки, примыкающие к устьям лесных рек и ручьев, впадающих в озера. При¬ влечение гоголей практикуется у нас с давних пор. В старину на Руси, в северных районах, существовал даже особый промысел — сбор яиц и гнездового пуха, которым гоголь всегда выстилает гнездо. Кладка состоит из 6—14 голубовато-зеленых яиц весом около 60 г каждое. В природе гоголя можно узнать не только по внешнему облику, но и по очень звуч¬ ному, свистящему полету, характерному для селезней. В северной части тайги встречается и морская чернеть (Aythia marila L.), турпан (Melanitta fusca L.), синьга (M. nigra L.). Во время осеннего про¬ лета на Ладожском озере и озерах Карелии чрезвычайно многочисленна морянка (Clangula hyemalis L.), гнездящаяся в тундре. В это время года она встречается даже в Ленинграде на Неве. В южной половине лесной зоны гнездится еще красноголовып нырок (Aythia ferina L.) — вид, мно¬ гочисленный также в лесостепной и степной зонах. Наибольшее практическое значение из группы нырковых уток имеет обык¬ новенная гага (Somateria mollissima L.). По морским побережьям она проникает в область тайги: гнездится в Кандалакшском заливе и на Соло¬ вецких о-вах Белого моря, а также в Балтийском море у берегов Эстон¬ ской и Латвийской ССР. Беломорская гага устраивает гнезда среди при¬ брежного елового леса, под нависающими ветвями елей. Необыкновенно легкий и эластичный пух гаги обладает исключительными теплоизоли¬ рующими свойствами. Каждое гнездо дает 15—20 г. Из гнезда берут не весь пух, чтобы гага не бросила кладку. Она часто гнездится колониями, занимает искусственные гнездовья и легко привыкает к человеку; это об¬ легчает ее охрану и разведение. Крохали — хорошо ныряющие, преимущественно рыбоядные птицы, жи¬ вущие на водоемах с прозрачной водой. Они широко распространены в лесной зоне СССР. От прочих гусеобразных отличаются длинным 94
узким клювом, по краям ко¬ торого расположены пилооб¬ разные, направленные назад зубчики. Известны 3 вида: большой крохаль (Mergus merganser L.), обитающий главным образом на быстрых лесных реках, озерах с чистой прозрачной водой, и длин¬ ноносый (М. serrator L.)—на морских побережьях; тре¬ тий вид — луток (М. al- bellus L.), питающийся не рыбой, а водными беспозво¬ ночными и семенами расте¬ ний, предпочитает стоячие или спокойно текущие водо¬ емы. Большой крохаль и лу¬ ток часто гнездятся в дуплах старых деревьев и хорошо заселяют искусственные гне¬ здовья соответствующих раз¬ меров. Как и у гоголя, их птенцы самостоятельно вып¬ рыгивают из дупла и затем уводятся самкой (рис. 36). Выводку иногда приходится путешествовать сотни мет¬ ров по лесу, так как гнез¬ дятся крохали часто на зна¬ чительном удалении от бере¬ га. Гнездо большого крохаля легко узнать по светлому, почти белому пуху. Кладка его состоит из 7 — 13 круп¬ ных желтоватых яиц весом по 70—90 г. Промыслового значения кро¬ хали не имеют. Спортивная охота на них мало распространена, так как мясо не слишком вкусное. ОТРЯД АИСТООБРАЗНЫЕ (CICONIIFORMES) Отряд объединяет несколько семейств и более 100 видов птиц самой раз¬ нообразной величины, встречающихся во всех частях света, преимущест¬ венно в тропиках и субтропиках. На территории СССР распространено 19 видов. Основная масса их обитает в южных районах; на север, в преде¬ лы лесной зоны, проникает лишь несколько представителей семейств ца¬ пель и аистов. Рис. 36. Птенцы большого крохаля перед оставлением гнезда в дуплянке (фот. Ивановой) 95
Семейство цаплевые (Ardei- dae). Длинная шея цапель, состоящая из 19 — 20 поз¬ вонков, очень подвижна, но лишь в одной плоскости: птица может чрезвычайно быстро выбрасывать голову и втягивать ее обратно,но с трудом поворачивает шею в стороны. В результате цап¬ ля едва достает клювом до копчиковой железы, которая развита у нее плохо и фун¬ кционально заменена так называемыми пудретками. Они располагаются на опре¬ деленных участках тела и содержат порошковый пух, продуцирующий пудру, предохраняющую перья от намокания. Наиболее широко распространена серая цапля (Ardea cinerea L.), доходя¬ щая на север до широты Ленинграда. Гнездится она обычно колониями (до 250 пар), реже одиночно (на севере) на деревьях, неподалеку от речных пойм, озер и болот. В кладке 4—7 яиц зеленовато-голубоватого цвета. В больших колониях почва сильно удобряется пометом и остатками пищи, в результате чего резко меняется характер растительного покрова. За кормом цапли летают в поймы рек и на берега озер и водохранилищ. Во время полета они складывают шею и по этому признаку их легко от¬ личить от аистов и журавлей, летящих с вытянутой шеей (рис. 37). Пи¬ таются преимущественно мелкой рыбой, а также лягушками, головасти¬ ками, водными насекомыми, иногда молодыми водяными полевками. Из других видов цапель довольно редкие теперь в лесной зоне — боль¬ шая выпь (Botaurus stellaris L.), живущая на болотах и берегах озер, за¬ росших тростником, и малая выпь, или волчок (Ixobrychus minutus L.). Это ночные птицы. В гнездовую пору токующие самцы издают громкие гудящие звуки. Питаются выпи лягушками, мелкой рыбой и водяными насекомыми. Есть указания, что оба вида поедают яйца и птенцов болот¬ ных птиц. Семейство аистовые (Ciconiidae). Из 17 видов аистов мировой фауны на территории СССР гнездится 2: черный аист (Ciconia nigra L.) и белый (С. ciconia L.). В лесной зоне белый аист редок и встречается лишь в ее западной части, а также в юго-восточном Приморье, где он, однако, крайне редок. Обычен в лесостепи. Селится вблизи жилья, гнездится на крышах домов или на сломанных вершинах деревьев. Характерно постоян¬ ство мест гнездования. Область зимовок находится в основном в Централь¬ ной и Южной Африке (см. рис. 24). Белый аист — единственная наша птица, не имеющая (во взрослом состоянии) голоса. Его используют толь¬ ко птенцы, выпрашивая пищу, но лишь до месячного возраста. Позднее /,# /У Рис. 37. Силуэты летящих журавля (слева) и цапли (спра¬ ва) (из Промптова, 1957) 96
они переходят на щелканье клювом, которое впоследствии становится основным средством звукового общения аистов; оно служит сигналом широкого, ситуативного значения, воспринимающегося по-разному, в зависимости от сложившейся обстановки. Черный аист распространен очень широко, но всюду редок и нуждается в специальной охране. На север проникает до широты Ленинграда. В лес¬ ной зоне гнездится на высоких деревьях в глухих участках леса, около болот; в горных районах — на скалах. В кладке 3—5 яиц. Птенцы вылуп¬ ляются в белом пуху. В отличие от белого аиста взрослые птицы издают несложные звуки голосом, а подросшие птенцы могут громко кричать. Щелкают клювом редко и негромко. Основную пищу в лесной зоне состав¬ ляют земноводные (лягушки) и мелкие рыбы (щурята, вьюны), значение которых возрастает в годы с высоким паводком. Очень осторожная птица. Чаще всего ее можно видеть высоко парящей над лесом. ОТРЯД ДНЕВНЫЕ ХИЩНЫЕ (FALCONIFORMES) Отряд насчитывает примерно 270 видов, распространенных по всему зем¬ ному шару. Наибольшее число хищников сосредоточено в тропиках. В СССР известно 47 видов. Самый мелкий из них — кобчик — весит 150— 200 з, самый крупный — черный гриф — свыше 7 кг, размах его крыль¬ ев — около 3 м. Самки крупнее самцов,особенно у ястребов. Самцы и сам¬ ки у большинства видов имеют одинаковую окраску, но у некоторых по¬ левой диморфизм выражен достаточно четко (мелкие соколы, луни). Для многих характерны возрастные изменения окраски оперения. В гнездо¬ вой период хищники живут парами, которые иногда сохраняются в тече¬ ние нескольких лет. Некоторые (кобчики, черные коршуны и др.) гнез¬ дятся колониями. Колониальность частично объясняется тем, что ин¬ стинкт гнездостроения бывает выражен не всегда. Например, кобчики, как и все соколы, сами гнезд не строят, а занимают освобождающиеся гнезда в колониях грачей, иногда специально ожидая вылета птенцов. В кладке крупных видов 1—2 яйца, у мелких — 5—7. Яйца обычно пест¬ рые или светлые, с очень толстой скорлупой. Насиживает, как правило, самка. У мелких форм инкубационный период продолжается 26—28 дней, у крупных — до 55. Птенцы появляются на свет беспомощными, в белом пуху, в большинстве случаев с уже прорезавшимися глазами (рис. 38). Растут хищники медленно: у крупных видов птенцы сидят в гнезде не¬ сколько месяцев. В связи с длительным периодом насиживания и медлен¬ ным развитием птенцов некоторые хищники приступают к размножению иногда очень рано. Например, грифы, гнездовой период которых длится до полугода, начинают гнездиться в январе — марте. Половая зрелость у мелких хищников наступает в возрасте 1—2 лет, у крупных (орлы, ор¬ ланы) — в 4—5 лет. Линька у взрослых птиц сильно растянута, перья меняются постепенно. Таким образом, линька не мешает полету, что чрезвычайно важно для добывания пищи. 4—349 97
Рис. 38. Гнездовые птенцы ястреба-перепелятника (фот. Мальчевского) Летает большинство хищников прекрасно, но способы полета, а в связи с этим и типы крыльев различны (рис. 39). Для крупных, а также для многих хищников средней величины, охотящихся в открытой мест¬ ности, характерен парящий полет, при котором используются восходящие токи воздуха. Он требует большой несущей поверхности крыла, и крылья таких птиц (гриф, сип, стервятник, орланы, орлы, сарычи) бывают длин¬ ными и широкими. Соколы, полет которых чрезвычайно стремителен, имеют, наоборот, узкие заостренные крылья. Для ястребов, охотящихся в лесной чаще, характерен очень верткий полет; крылья у них сравнитель¬ но короткие и широкие, с хорошо развитым крылышком. Вырабатываемые железистым отделом желудка концентрированные желу¬ дочные соки позволяют некоторым хищникам переваривать даже крупные кости (бородач). У многих видов кости не переварив^отся и отрыгиваются вместе с шерстью, перьями и хитином в виде так называемых «погадок». По содержимому этих погадок можно определить видовой состав жертв хищника. По характеру питания хищников подразделяют на рыбоядных (скопа, ор¬ ланы), насекомоядных (кобчик, осоед, степная пустельга), птицеядных (ястребы, многие соколы), мышеядных (канюки, некоторые луни) и др. Большинство хищников, однако, легко переключается с одного вида кор¬ ма на другой и чаще всего поедает разных грызунов (мышей, полевок, сус¬ ликов и др.) или насекомых. В связи с этим хищники должны считаться в основном полезными. Лишь немногие виды в отдельных случаях могут приносить некоторый вред лесному и охотничьему хозяйству. Однако степень вредности хищных птиц часто преувеличивают, их стреляют без 98
разбора, в результате чего погибает много ценных ред¬ ких птиц. Отрицательно ска¬ зывается на численности хищников и применение пес¬ тицидов — различных хими¬ ческих препаратов, уничто¬ жающих грызунов и вред¬ ных насекомых и, как это было выяснено недавно, сни¬ жающих плодовитость или вызывающих бесплодие осо¬ бей, съевших отравленных животных. Отношение к хищным пти¬ цам должно быть в корне изменено. Ряд видов (бер¬ кут, орлан-бело хвост, под¬ орлики, сапсан) необходимо специально охранять, чтобы не допустить их полного вы¬ мирания. Большинство ос¬ тальных также требует ува¬ жительного к ним отноше¬ ния, и ни в коем случае нель¬ зя давать права каждому расправляться с хищниками по своему усмотрению. Приказом Главохоты РСФСР № 173 от 1 июня 1964 г. в охотничьих угодьях общего пользования запрещено стрелять и разорять гнезда всех видов хищных птиц и сов. Запрещена также выпла¬ та премий за уничтожение хищников. Лишь в приписных и специализи¬ рованных, например ондатровых, охотничьих хозяйствах, а также в районах птицеводческих ферм и фазанариев разрешено регулировать численность ястреба-тетеревятника и болотного луня силами квалифи¬ цированных работников. Подобные же постановления приняты и в дру¬ гих союзных республиках. В старину, когда процветала соколиная охота, хищные птицы (особенно кречеты) ценились очень высоко и занимали даже определенное место в государственной экономике Московской Руси. «Белый кречет и шуба со¬ болья» считались лучшими подарками при дипломатических отношениях князей. Беркут, крупные соколы, ястреба — тетеревятник и перепелят¬ ник — сохранили спортивно-охотничье значение до настоящего времени в Киргизии, Южном Казахстане, Туркмении и Закавказье. Отряд дневных хищников объединяет несколько семейств. На территории СССР встречаются представители двух основных семейств: соколиных и ястребиных. Рис. 39. Силуэты летящих хищников. А — черный гриф; Б — болотный лунь; В — сокол-сапсан в момент броска (из Штегмана, 1937) 4» 99
Рис. 40, Головы хищных птиц, Слева — ястреба-тетеревятника, спра¬ ва — кречета (надклювье с резким зубцом) (из Дементьева, 1940) Семейство соколиные (Falconidae). Представители семейства хорошо рас¬ познаются по зубцу на надклювье, которому соответствует вырезка на подклювье (рис. 40). Эта, казалось бы, мелкая деталь — древний и стой¬ кий признак, имеющий важное функциональное значение; с помощью зуб¬ ца сокол быстро умерщвляет жертву, отрывая ей голову. Известно 60 ви¬ дов соколов, из них в СССР — 12. Все это перелетные или широко кочую¬ щие птицы. Область зимовок некоторых видов (кобчик, чеглок) находит¬ ся в тропической и Южной Африке и Юго-Восточной Азии. Соколы гнез¬ дятся в тундре (кречет), в зоне степей и пустынь (степная пустельга), в альпийском поясе гор (алтайский кречет), но многие могут быть встрече¬ ны и в пределах лесной зоны. Наиболее известен сокол-сапсан (Falco peregrinus Tunst.). Он встречается во всех частях земного шара, но всюду редок. Гнездится на больших де¬ ревьях, скалах, иногда на высоких каменных зданиях (в городах) и даже на земле. Поселяясь на деревьях, занимает гнезда других птиц, так как сам гнезд не строит. Живет всегда поблизости от больших открытых про¬ странств, ибо способ охоты требует простора. Это самый стремительный из всех крупных соколов и один из наиболее быстрых летунов. Охотится за птицами, которых бьет на лету. Гораздо реже берет добычу с земли. Перед тем как напасть на добычу, сапсан резко взмывает вверх (делает «ставку») и затем, сложив крылья, бросается вниз, развивая при этом ско¬ рость до 75 м/сек. Налетая на жертву — уток, голубей, куропаток, ку¬ ликов, ворон, галок, грачей, иногда скворцов и дроздов, он бьет ее ког¬ тями задних пальцев. В лесной зоне редок, местами исчез совсем. В тунд¬ ре, где сапсан более многочислен и где он гнездится у рек с обрывистыми берегами, основу питания составляют белые и тундряные куропатки, а также многочисленные там кулики. У гнезда сапсан очень агрессивен» защищая своих птенцов, он способен прогнать даже песца. В связи с этим некоторые птицы, в частности краснозобые казарки и другие гуси, располагают свои гнезда в непосредственной близости от гнезд сапсана, на территории, где сокол не охотится. Другой крупный наш сокол — балобан (Falco cherrug Gray) — населяет лесостепную и степную зоны европейской части СССР и Западной Сибири, 100
Рис. 41. Дербник (фотг Юдина)
Кавказ, Среднюю Азию, Южное Забайкалье. Гнездится часто в островных лесах, занимая гнезда воронов, цапель, сарычей и других птиц. Балобан способен бить птиц на лету и хватать добычу (сусликов, полевок) с земли. Численность балобана, как и других крупных соколов, в послед¬ нее время резко сократилась; он исчез из многих районов. Из мелких соколов в лесной зоне гнездятся чеглок, дербник, обыкновен¬ ная пустельга и кобчик. Чеглок (Hypotriorchis subbuteo L.) распростра¬ нен повсюду, где есть лес. Способом охоты он очень напоминает сапсана: полет также стремителен (см. рис. 7), добычу хватает в основном в возду¬ хе. Ловит преимущественно некрупных птиц: жаворонков, ласточек, мел¬ ких куликов, скворцов, дроздов и др. Иногда питается насекомыми (на¬ пример, стрекозами), которых также хватает на лету. Несколько меньше чеглока дербник (Aesalon columbarius L.; рис. 41). Он населяет лесотундру и тайгу. Сравнительно короткие для соколов крылья обусловливают маневренный полет дербника и дают ему возмож¬ ность охотиться не только на открытых местах, но и в лесу. Изворотли¬ востью в полете дербник напоминает ястреба. Питается преимущественно мелкими птицами — жаворонками, коньками, вьюрками, дроздами и дру¬ гими, в меньшей степени грызунами. Обыкновенная пустельга (Cerchneis tinnunculus L.) распространена в СССР повсюду, за исключением Крайнего Севера, но многочисленнее всего в лесостепи. Характерна для полезащитных лесных полос. Гнездит¬ ся на деревьях, в дуплах и в искусственных гнездовьях, на скалах, иногда даже на зданиях, а также по обрывистым склонам оврагов. Часто занимает гнезда ворон, грачей и сорок. В кладке до 7 яиц. Охотится на открытых местах. Высматривая добычу, пустельга часто задерживается в воздухе и трепещет крыльями на одном месте. По этому признаку и рыжей окраске верха пустельгу можно легко узнать в природе. Питается она мышевид¬ ными грызунами, насекомыми (преимущественно саранчовыми) и ящери¬ цами. На птиц надгадает редко. Пустельгу надо считать полезной, заслу¬ живающей особой охраны и привлечения. Кобчик (Erythropus vespertinus L.) населяет преимущественно лесостепь европейской части СССР и Сибири; в лесной зоне редок. Гнездится на опушках, в лесных колках, байрачных лесах, занимая постройки других птиц, реже дупла. В полезащитных полосах, где кобчики весьма обычны, они селятся в брошенных гнездах ворон, грачей, сорок. Часто гнездится даже в насаждениях 9—10-летнего возраста, в кустах лоха и пр. Там, где кобчиков много, они живут колониями. Это насекомоядные птицы, которые охотятся всегда на открытых местах. Истребляют множество вре¬ дителей сельского хозяйства: свекловичных долгоносиков, клопов-чере- пашек, хлебных жуков, саранчовых и др. Уничтожают также мышевид¬ ных грызунов. Кобчики — полезные птицы, совершенно незаслуженно попадающие под выстрел охотников. Семейство ястребиные (Accipitridae). Семейство насчитывает около 200 видов, из которых в СССР встречается 35. Семейство объединяет самых 102
разнообразных по величине, окраске и образу жизни хищ¬ ных птиц: ястребов, луней, орлов, сарычей, орланов, коршунов, грифов и др. Ястребы — птицы с относи¬ тельно короткими и тупыми крыльями (см. рис. 7), длин¬ ным хвостом и ногами, во¬ оруженными острыми, круто загнутыми когтями. Муску¬ латура ног очень сильная, пальцы весьма цепкие (см. рис. 12), что дает возмож¬ ность ястребу часто одоле¬ вать добычу крупнее его са¬ мого. Ловкие, преимущест¬ венно лесные хищники, спо¬ собные делать маневренные стремительные броски в лес¬ ной чаще. В СССР обитает 4 вида, из которых наиболее широко распространены яс¬ треб-тетеревятник (Accipiter gentilis L.) и ястреб-перепе¬ лятник (A. nisus L.) (рис. 42). Они встречаются всюду, где есть лес. Тетеревятник остается на 5иму в пределах лесной зоны, а перепелятник, как правило, откочевывает и зимой может быть встречен лишь в южной ее части. Гнездятся ястребы в глуби¬ не лесных массивов, обычно в середине кроны дерева. В кладке 3—5 яиц. Оба вида сходны по образу жизни и окраске оперения, но сильно отли¬ чаются по величине. У обоих видов самки значительно крупнее самцов. Самка тетеревятника может весить до 1700 г (самец — до 1200), перепелят¬ ника — до 280 г, в то время как самец весит 150 г. Добыча соответствует их величине. Тетеревятник ловит не только мелких животных (дроздов, соек, дятлов, голубей, белок, бурундуков и др.), но и достаточно крупных: уток, тетеревов, глухарей, рябчиков, зайцев. В некоторых районах, на¬ пример в Якутии, зайцы-беляки составляют около 70% общего рациона тетеревятников. Нападает тетеревятник также и на домашнюю птицу. Перепелятник охотится преимущественно за мелкими лесными птицами — дроздами, вьюрками, птенцами тетеревиных и др.; иногда (главным обра¬ Рис. 42. Ястреб-перепелятник (фот. Пукинского) 103
зом самка) ловит даже взрослых рябчиков и вяхирей. Во время осеннего пролета в южных районах перепелятник добывает жаворонков и перепе¬ лов. Численность ястребов в целом низкая. В европейской части лесной зоны СССР на 100 км2 леса в среднем гнездится всего лишь 2 пары тетеревятни¬ ков и 3—4 пары перепелятников. Процент изъятия ими дичи и мелких лесных птиц при пересчете на большие площади оказывается незначи¬ тельным, в связи с чем повсеместное истребление ястребов, как это недав¬ но широко практиковалось, запрещено. Луни — обитатели открытых пространств, но по способу охоты они рез¬ ко отличаются от других хищников открытых мест, обычно парящих в воздухе. Высматривая добычу, луни летят низко над землей, медленно махая крыльями и совершая круговые облеты Гнездятся и отдыхают они на земле. Наиболее многочисленны луни в степных и лесостепных районах. В лесной зоне могут быть встречены: проникающий дальше всех на север полевой лунь (Circus cyaneus L.), болотный лунь (С. aeruginosus L.), луговой лунь (С. pygargus L.), заходящий в южную часть лесной зоны и, наконец, пегий лунь (С. melanoleucus Penn.), распространенный и доста¬ точно еще многочисленный на Дальнем Востоке. Последний часто гнез¬ дится среди тайги на участках верховых болот, поросших чахлыми лист¬ венницами. Питаются луни преимущественно мелкими позвоночными — грызунами, ящерицами, отчасти птицами. Луни — в целом полезные птицы, хотя болотный лунь местами причиняет некоторый ущерб охот¬ ничьему хозяйству, уничтожая много лысух, уток и другой водоплаваю¬ щей дичи, а также ондатр. Однако в годы массового размножения вредных грызунов и болотный лунь может быть полезным, так как его пища иногда на 70% состоит из мышей и полевок. Поэтому вопрос об его отстреле дол¬ жен решаться специалистами в каждом хозяйстве отдельно, с учетом сло¬ жившихся обстоятельств. Орлы — крупные или средней величины птицы. Для них характерна опе- ренность ног до самых пальцев (см. рис. 44). С лесом связано 5 видов. Из них беркут (Aquila chrysaetus L.) — самый крупный и сильный, пи¬ тается крупными птицами (вплоть до глухаря, гуся и лебедя), зайцами, сурками, молодыми косулями, детенышами оленей и серн, домашними козлятами и ягнятами. В результате прямого преследования беркута че¬ ловеком, сокращения численности крупной дичи и ряда других причин количество этих орлов, гнездящихся в пределах лесной зоны европейской части СССР, катастрофически упало. Из большинства районов он совер¬ шенно исчез; гнездится лишь местами в северной половине лесной зоны (рис 43), а также в горах Кавказа и Средней Азии На востоке и юге страны беркута успешно используют для охоты на дроф, джейранов, ли¬ сиц; отдельные особи берут даже волков. Лесную и отчасти лесостепную зоны населяет большой подорлик (Aquila clanga Pall.), встречающийся обычно в местах, где увлажненный лес со¬ четается с лугами или долинами рек. Он сохранился еще во многих райо¬ нах. Гнездится всегда на деревьях, преимущественно хвойных. Как и для 104
г**- Рис. 43, Гнездо беркута в Лапландском заповеднике (фот, Семенова-Тян-Шав- ского)
других орлов, для него характерно большое постоянство мест гнездова¬ ния. Питается грызунами (мышами, полевками, сусликами), отчасти земноводными, пресмыкающимися, птицами. В западных районах евро¬ пейской части СССР и на Кавказе обитает очень близкий вид — малый подорлик (A. pomarina Brehm). В южных районах обитает еще орел-могильник (A. heliaca Sav.) — круп¬ ный хищник, но мельче и слабее беркута. Он гнездится обычно в остров¬ ных лесах лесостепной зоны, а также на крупных деревьях в поймах рек и в саксауловых лесах пустынной зоны. Охотится за сусликами, зайцами, птицами. Самый мелкий из наших орлов (величиной с сарыча) — орел-карлик (Hi- eraaetus pennatus Gm.) — распространен в южной части Союза и наиболее многочислен в лесостепных дубравах. Здесь он селится в участках старо¬ лесья. Питается мышевидными грызунами, сусликами, различными пти¬ цами, иногда молодыми зайцами. Хотя орлы и нападают порой на ценную дичь, тем не менее сколько-ни¬ будь серьезного ущерба охотничьему хозяйству, в связи с их малой чис¬ ленностью, причинить не могут. Количество орлов все время уменьшается. Во избежание полного исчезновения стрелять их строжайше запре¬ щено. Сарычи, или канюки, — близкие к орлам хищники средней величины. В СССР встречается 4 вида, из которых для лесной зоны характерны 2 — обыкновенный сарыч (Buteo buteo L ) и как пролетный или зимующий вид — мохноногий канюк (В. lagopus Pontopp.). Обыкновенный сарыч населя¬ ет всю лесную зону, лесостепь, лесистые горы Кавказа и Средней Азии. Гнездится всегда на деревьях, обычно поблизости от опушки, а охотится в более или менее открытых местах Кладка состоит из 2—4 слабо пигмен¬ тированных яиц. Наиболее часто канюк встречается в полосе островных лесов, а на севере — в районах сильно развитого земледелия. Питается преимущественно мышевидными грызунами, а также лягушками, ящери¬ цами и змеями, реже кротами, птицами, крупными насекомыми. Этот по¬ лезный хищник, к сожалению, часто истребляется охотниками. У мохноногого канюка ноги оперены до пальцев, но в отличие от орлов с задней стороны плюсны имеется полоса без перьев. Область гнездования зимняка — зона тундры и лесотундры, в лесной и степной зонах он встре¬ чается лишь во время осенних и зимних кочевок. В зерновых районах ко¬ чующие зимняки приносят большую пользу сельскому хозяйству, уничто¬ жая грызунов в то время, когда большинство местных хищников улетело на юг. Орланы — очень крупные хищники с высоким мощным клювом и цев¬ кой, оперенной лишь в верхней части (рис. 44). Как и у крупных видов эрлов, окончательное оперение устанавливается лишь на пятый год жиз¬ ни. На территории СССР представлено 3 вида,из них 2—обитатели лесной зоны. Орлан-белохвост (Haliaeetus albicilla L.) — один из самых крупных дневных хищников: самки весят до 5 кг. Распространен почти по всей стра¬ не. Населяет берега морей, крупных озер и рек различных зон, в том 106
числе лесной. Гнездится на скалах или на деревь¬ ях. В кладке 2—3 яйца. Питается преимущест¬ венно крупной рыбой, ест также падаль и отбро¬ сы вблизи рыбных промыслов. Иногда нападает на глухарей, тетеревов, уток, гусей, домашнюю птицу, зайцев, а в степных районах — на сусли¬ ков. Еще более крупный — тихоокеанский, или белоплечий, орлан (Haliaeetus pelagicus Pall.) обитает на побережьях Охотского моря, на Кам¬ чатке и Сахалине. Как и белохвост, питается преимущественно рыбой, реже падалью, а также крупными птицами, зайцами, новорожденными тюленями и другими млекопитающими. Коршунов, которых в СССР 2 вида, легко узнать на лету по вырезке на конце хвоста. Черный кор¬ шун (Milvus korschun Gm.) встречается повсе¬ местно, за исключением тундры и северной тайги. Наиболее многочислен он, однако, в лесостепи, где часто гнездится колониями. Селится обычно около озер или речных пойм. Гнездится на вы¬ соких деревьях, сооружая крупные гнезда, стро¬ ительный материал которых постоянно обновляет¬ ся Характернейшая черта гнезд коршуна — наличие в них тряпок, кусков газет, папиросных коробок и др. Пища коршуна чрезвычайно раз¬ нообразна: в степи и полях он ловит мышевидных грызунов, сусликов, нелетных птенцов различных птиц, ящериц; в поймах рек — коростелей, утят, птенцов крачек; в населенных пунктах таскает цыплят. Питается также живой и мертвой рыбой, падалью, разными отбросами, крупными насеко¬ мыми. Биологически близкий вид—красный кор¬ шун (Milvus milvus L.) обитает в юго-западных районах СССР и на черноморском побережье Кавказа. Помимо перечисленных выше видов, в пределах лесной зоны распространены змееяд, скопа и осо¬ ед — хищные птицы особой специализации. Змее¬ яд (Сircaetus ferox Gm.) обитает на юге СССР, а в лесной зоне чрезвычайно редок. По участкам ши¬ роколиственных лесов он распространенна север до Ленинградской области. Этот хищник питается в основном пресмыкающимися и земноводными, главным образом змеями, в том числе и ядовиш тыми. Он интересен еще и тем, что в кладке го только одно яйцо. Рис. 44. Лапы дневных птиц. Вврг вния: хищных у,»е
Скопа (Pandion hatiaetus L.) населяет почти весь земной шар и в СССР встречается повсюду, где есть богатые рыбой крупные реки и озера с чис¬ той прозрачной водой У этой большой птицы лапы приспособлены для схватывания и удержания рыбы: IV палеп оборотный, как у сов, и при схватывании добычи поворачивается назад, когти очень круто загнутые и в поперечном сечении круглые, нижняя поверхность пальцев покрыта острыми роговыми шипиками, помогающими удерживать скользкую добычу (см рис 12). Численность скопы крайне низкая. Вид нуждается в специальной охране Пример другой специализации — осоед (Pernis apivorus L.). Это довольно крупная хищная птица (размером с сарыча), питающаяся почти исклю¬ чительно осами, шмелями и их личинками. Раскапывая осиные гнезда, осоед делает в земле и лесной подстилке иногда глубокие ямы. Лишь в редких случаях осоед поедает яйца и птенцов мелких птиц, гнездящихся на земле В лесной зоне европейской части СССР осоед распространен широко и во многих местах довольно обычен. Численность осоеда сильно меняется по годам Отмечено, что в годы с жарким и сухим летом, когда ос много, их становится больше; во влажные и холодные годы они откоче¬ вывают в другие районы Осоеды мало осторожны и потому часто попада¬ ют под незаконные выстрелы охотников. ОТРЯД СОВЫ (STRIGIFORMES) Совы — богатый представителями (133 вида) отряд птиц, приспособлен¬ ных к ночному и хищному образу жизни. Их крупные, направленные вперед глаза обладают большой светосилой и способны видеть в темноте Очень широкие уш¬ ные отверстия и исключительная подвижность шеи и головы позволяют им улавливать шорохи и писки мышей и точно определять их местона¬ хождение В связи с мягким оперением большин¬ ство видов сов обладает бесшумным полетом, что позволяет им подлетать к жертве незаметно. Мощная лапа с оборотным IV (наружным) паль¬ цем, который в момент схватывания добычи по¬ ворачивается вбок и назад, и круто загнутые ост¬ рые когти помогают совам удерживать и закалы¬ вать жертву (рис. 45). Совы встречаются в самых различных ландшаф¬ тах. Есть среди них обитающие в тундре (белая, или полярная, сова), в степях и пустынях (домо¬ вый сыч, пустынная совка, пустынная форма фи¬ лина), но наиболее типичны они для леса. Боль- щинство видов сов в пределах лесной зоны встре- тся летом и зимой, но есть д перелетные, на- > >р сплюшка й болотная сова. В гнездо¬
вой период совы держатся парами, которые у старых птиц сохраняют¬ ся осенью и зимой Молодые птицы после распадения выводка живут поодиночке. В кладке 2—9 яиц белого цвета. У многих видов число яиц сильно колеблется по годам в зависимости от обилия основного кор¬ ма Насиживание начинается, как и у дневных хищников, после откладки первого яйца, в связи с чем птенцы вылупляются в различное время и в одном гнезде можно обнаружить птенцов разной величи¬ ны Они появляются на свет беспомощными, слепыми, но в беловатом пуху, который вскоре начинает заменяться более длинным и темным по¬ кровом, имеющим вид пухового пера. В отличие от дневных хищников птенцы у сов рано приобретают способность передвигаться по ветвям деревьев и перелетать с ветки на ветку, в связи с чем сравнительно скоро оставляют гнезда. Питаются совы разнообразной животной пищей, но чаще всего грызуна¬ ми. Некоторые виды (совки) ловят преимущественно насекомых, пауков и других беспозвоночных, рыбный филин питается рыбой. Для некоторых сов установлена тесная связь с определенным видом жертвы. Например, полярная сова питается главным образом леммингами, и изменение их численности соответственно сказывается на численности этих сов и на ко¬ личестве откладываемых ими яиц. В степной и лесостепной зонах подоб¬ ная связь установлена между болотной совой и обыкновенной полевкой и степной пеструшкой. Мелкую добычу (мышей, полевок, лягушек) совы заглатывают целиком. Зоба у них нет, пищеварение протекает менее энер¬ гично, чем у дневных хищных птиц, кости не перевариваются и в связи с этим в большом количестве отрыгиваются в погадках вместе с шерстью. Почти все совы весьма полезны. Лишь некоторые крупные виды (филин, длиннохвостая и бородатая неясыти) наряду с пользой иногда приносят некоторый вред охотничьему хозяйству, уничтожая зайцев, белок, глуха¬ рей, рябчиков и других промысловых животных. Однако численность крупных сов настолько низка, что говорить о их вреде не приходится. Отстрел всех сов запрещен. Отряд сов делят на 2 семейства: сипух и нор¬ мальных сов. Семейство сипуховые (Tytonidae). Немногочисленные (всего 10 видов) представители этого семейства отличаются длинными ногами, зазубрен¬ ным когтем среднего пальца и сердцевидным, а не круглым, как у нормаль¬ ных сов, лицевым диском. В СССР встречается один вид — сипуха (Туto alba Scop.), распространенная лишь в самых западных областях. Обитает она обычно по соседству с человеком, гнездится на чердаках, на коло¬ кольнях, иногда селится в лесу, в дуплах. В кладке 3—J яиц, которые имеют продолговатую, а не округлую, как у других сов, форму. В перио¬ ды, изобилующие грызунами, у сипухи бывает 2 кладки в году. Сипуха— одна из самых полезных наших сов: питается она мышевидными грызуна¬ ми (мелкими полевками, мышами, водяными полевками и др.) и лишь в редких случаях нападает на птиц, главным образом воробьев. Семейство нормальные совы (Strigidae). Представлено в нашей фауне 17 видами, среди которых следует различать обитателей тайги, листвен¬ 109
ного леса и виды широкого- распространения. Для тайги европейской части СССР и Сибири характерны ястре¬ биная сова, мохноногий и воробьиный сычи, а также длиннохвостая и бородатая неясыти. Ястребиная сова (Surma ulula L.) получила свое наз¬ вание за поперечнополосатый рисунок на нижней стороне тела. Она летает быстрее и маневреннее других сов и часто охотится днем. Ловит преимущественно рыжих по¬ левок и других мышевидных грызунов, иногда и птиц — соек, молодых рябчиков и др. На зиму откочевывает на юг и в это время может быть встречена в лесостепных и даже в степных районах. Мохноногий сыч (Aegolius funereus L.) — оседлый вид, обитающий не только в хвой¬ ных лесах европейской части СССР и Сибири, но и в горах Тянь-Шаня и Кавказа. Из¬ редка гнездится в лесостеп¬ ных дубравах. Питается пре- Рис. 46, Бородатая неясыть с птенцами на гнез- имущественно лесными мы- де (фот. Пукинского) шевидными грызунами, реже землеройками и мелкими пти¬ цами. Гнездится в дятловых или естественных дуплах,иногда в скво¬ речниках и дуплянках, вывешенных для гоголей. В кладке 4—7 яиц. Птенцы сидят в гнезде обычно немногим больше месяца. При недостатке корма наблюдается каннибализм, когда старшие и более сильные птенцы поедают слабых. Самая маленькая наша сова — воробьиный сычик (Glaucidium passeri- пит L.) — весит около 60—80 г. Его основная добыча — полевки, мыши, землеройки, а также синицы, корольки, снегири, поползни. Осенью во¬ робьиный сычик делает запасы, натаскивая в дупла или скворечники боль¬ шое количество мелких зверьков и птиц. Гнездится он в дуплах и охотно как летом, так и зимой поселяется в искусственных гнездовьях. Самая крупная из всех сов-неясытей — бородатая, или каменная, нея¬ 110
сыть (Strix nebulosa Forst.). Как и все другие неясыти, она имеет светлый клюв, но отличается желтым цветом глаз. Темное пятно под клювом создает впе¬ чатление рисунка бороды, за что эта сова и получила свое название (рис. 46). Это срав¬ нительно редкий вид, обитаю¬ щий в северной половине лес¬ ной зоны, в глухих хвойных лесах. Более обычная длинно¬ хвостая, или уральская, нея¬ сыть (Strix uralensis Pall.) на¬ селяет тайгу и полосу смешан¬ ных лесов. Как и бородатая неясыть, она чаще всего гнез¬ дится в старых гнездах хищных птиц, иногда в дуплах или на земле. Питается длиннохвостая неясыть мышевидными грызу¬ нами, землеройками, белками, зайчатами, рябчиками, молоды¬ ми глухарям. Из сов, живущих в листвен¬ ных и смешанных лесах, наибо¬ лее многочисленна обыкновен¬ ная неясыть (Strix aluco L.). Она широко распространена в европейской части СССР и в За¬ падной Сибири, а также в Средней Азии, Крыму и на Кавказе. Северная граница ее распространения проходит в Ленинградской области: здесь она предпочитает парки и участки леса, имеющие старые деревья. Мно¬ гочисленна в лесостепных дубравах. Гнездится преимущественно в дуп¬ лах, реже открыто, в старых гнездах хищных и врановых птиц. Откла¬ дывает 3—5 яиц. Основной корм — мышевидные грызуны, главным об¬ разом рыжие и обыкновенные полевки, лесные и желтогорлые мыши, иногда летучие мыши. Нападает также на землероек, кротов и в лет¬ нюю пору — на лягушек, мелких птиц и крупных ночных насекомых. В южных районах СССР, в лесных урочищах, парках и небольших рощах вблизи усадеб, обитает одна из самых мелких наших сов — обыкновенная совка, или сплюшка (Otus scops L.). Она гнездится в дуплах, иногда в скворечниках. Питается насекомыми. Уничтожая вредных ночных бабо¬ чек и жуков, приносит пользу лесному хозяйству и садоводству. В лист¬ венных и смешанных лесах Дальнего Востока, в Уссурийском крае рас¬ пространены ошейниковая совка (О. Ъаккатоепа Penn.) и восточно¬ Рис. 47, Филин (фот. Пукинског®) lit
азиатская совка (О. sunia Hodg.). Первая из них пита¬ ется в основном мышевидны¬ ми грызунами, вторая — жу¬ ками, крупными ночными ба¬ бочками, пауками. К широко распространенным видам сов прежде всего дол¬ жна быть отнесена болотная сова (Asio flammeus Pon- topp.), которая встречается почти во всех частях земного' шара, а в СССР — от запад¬ ных границ до восточных и от зоны тундр до Кавказа и Средней Азии. Эта сова пред¬ почитает селиться в откры¬ тых местах. В лесной зоне она гнездится на опушках и вырубках, а также по бере¬ гам рек и озер, на лугах и болотах. Гнездо устраивает на земле, среди кустов и травянистой растительности. Болотная сова — весьма по¬ лезная птица, уничтожаю¬ щая большое количество ио- левок и мышей, а когда их мало — крупных насекомых, преимущественно хрущей и саранчовых. На птиц напада¬ ет редко. Близкий вид — ушастая со¬ ва (Asio otus L.), распрост¬ ранена в СССР повсюду, кро¬ ме севера лесной зоны и тундр. Чаще всего она обитает в сос¬ новых лесах, а также в лесных балках, запущенных садах и парках. Се¬ лится в гнездах других птиц, иногда на земле или в дуплах, изредка а крупных дуплянках. Как летом, так и зимой питается почти исключи¬ тельно мышевидными грызунами и лишь в незначительной степени — пти¬ цами размером до сойки и сороки. Ушастая сова, как и другие совы, за¬ служивает всяческой охраны. Не менее широко распространен и филин (Bubo bubo L.- рис. 47), встре¬ чающийся по всей территории СССР, за исключением тундры и лесотунд¬ ры. В большинстве мест филин — настоящая лесная птица, однако в гор¬ ных, степных и пустынных районах он держится в местах, иногда совер¬ Рис, 48. Птенцы рыбного филина с добычей (крупная щука), принесенной родителями (фот. Пукия- ского) 112
шенно лишенных древесной растительности. Гнездится он, как правило.. на земле, откладывая яйца в углубления почвы, но иногда на деревьях, в старых гнездах хищных птиц. В кладке обычно 2—3 яйца. Охотится филин как на мелких, так и на крупных животных, вплоть до глухарей, которых часто ловит на току. Замечено, что появление филина вблизи то¬ ка вызывает прекращение токования глухарей на все утро. Видовой со¬ став животных, поедаемых филином, различен в зависимости от области обитания. Так, в тайге он питается лесными мышевидными грызунами, белками, зайцами-беляками, воронами, рябчиками, тетеревами, глухаря¬ ми и другими лесными зверями и птицами; в степных и пустынных районах ловит мышевидных грызунов, тушканчиков, ежей, зайцев-русаков и то- лаев и т. п. В большинстве мест лесной зоны филин стал редкой птицей, заслуживающей охраны. В степных и пустынных районах полезен. В долинах лесных рек Дальнего Востока и Сахалина встречается рыбный филин (Ketupa blakistoni Seeb.). Он питается в основном рыбой, а также лягушками, раками и т. п. Рыбу филин подкарауливает чаще всего у реч¬ ных перекатов. Высматривает ее, сидя на дереве, а затем бросается в воду. Рыбой же он выкармливает своих птенцов (рис. 48). ОТРЯД КУКУШКООБРАЗНЫЕ (CUCULIFORMES) Отряд насчитывает около 150 видов, большинство которых обитает в тро¬ пиках и ведет древесный образ жизни. Включает 2 группы птиц: баиано- едов, распространенных в тропической Африке, и кукушек (одно семей¬ ство). Семейство кукушковые (Cuculidae). Объединяет 126 представителей, встречающихся почти по всему земному шару. Из них 47 видов — гнез¬ довые паразиты. Они откладывают яйца в чужие гнезда и всю заботу о своем потомстве переносят на другой вид птиц. Эта биологическая особен ность, выражающаяся в утрате инстинктов гнездостроения, насиживания и воспитания птенцов, характерна для кукушек Евразии, Африки и Ав¬ стралии. Американские виды в подавляющем большинстве гнездятся самостоятельно. На территории СССР распространено 5 видов. Из них наиболее многочис¬ ленна и широко распространена обыкновенная кукушка (Cuculus canorus L.). Она встречается по всему СССР, кроме Крайнего Севера. Обитает в самых различных стациях — в лесных, болотистых, степных и пустынных, что объясняется ее разнообразными связями с различными видами птиц — воспитателями ее птенцов. Гнездовой паразитизм у этого вида проявляет¬ ся в наиболее развитой форме. Лишь на территории европейской части СССР известно около 60 видов мелких воробьиных птиц, в гнездах кото¬ рых. находили яйца этой кукушки На протяжении же всего огромного ареала кукушки, занимающего почти всю Евразию и часть Африки, их насчитывается около 300. В связи с этим обыкновенная кукушка обладает специальными приспособлениями, обеспечивающими успешное воспита¬ ние ее птенцов в гнездах самых различных птиц. Яйца у нее относительно 113
очень мелкие, весом около 3 г. Окраска их весьма изменчива и в то же время вполне опре¬ деленная у отдельных самок; обычно она очень сходна с ок¬ раской яиц птиц-хозяев (рис. 49). У обыкновенной кукушки существуют внутривидовые би¬ ологические группы, предста¬ вители которых специализиро¬ вались на подкладывании своих яиц в гнезда воробьиных птиц определенных видов. Эти груп¬ пы кукушек при полном сход¬ стве внешнего облика сущест¬ венно отличаются окраской яиц. В европейской части СССР наиболее обычны расы куку¬ шек, паразитирующих на белых трясогузках, на обыкновенных горихвостках, зарянках, дроздовидных камышевках, луговых че¬ канах, серых мухоловках и на различных славках. Встречаются также кукушки, откладывающие яйца такого типа, как у зяблика, сорокопута и других, но они имеют более узкое распространение. Каж¬ дая самка откладывает свыше 12 яиц — по одному в каждое гнездо своего вида-воспитателя. При этом одно яйцо хозяина гнезда кукушка всегда выбрасывает или съедает. Таким образом, общее количество яиц в кладке не меняется. Обычно кукушка подкладывает яйцо тогда, когда у птицы- воспитателя кладка еще неполная, хотя известны и случаи позднего по¬ явления яйца кукушки накануне вылупления птенцов хозяина. В этом случае кукушонок может не вылупиться или погибнуть. Так как зародыш в яйце кукушки развивается быстрее (всего около 11,5 суток), чем у птиц- хозяев, кукушонок вылупляется обычно первым (см. рис. 20). Спустя некоторое время, он начинает поочередно выкидывать из гнезда яйца или птенцов птицы-воспитателя. Поза выкидывания весьма характерна (рис. 50), все движения стереотипны. Стремление к выбрасыванию из гнезда проявляется до тех пор, пока кукушонок не останется один. В очень редких случаях ему не удается выкинуть птенцов (при расположении гнез¬ да в узком дупле, например у горихвостки), и тогда птенцы вида-воспита¬ теля и кукушонок вырастают вместе в одном гнезде. К нище кукушонок неприхотлив. В зависимости от вида-воспитателя он в одинаковой степе¬ ни усваивает как животные корма (гусеницы, бабочки, жуки, пауки и другие беспозвоночные), так и растительные — ягоды, различные зерна. Известны, например, случаи, когда кукушонок выкармливался пшенич¬ ным зерном (в гнезде полевого воробья), ягодами жимолости (ястребиной славкой) и т. п. (рис. 51). Растет кукушонок очень быстро. На четвертые сутки он увеличивается в весе в 4—5 раз; покидает гнездо он в возрасте Рис. 49. Яйца птиц пз одного гнезда (фот. Мальчев- ского). Слева — кукушки, справа — болот- поп камышевка (вида-воспитателя) 114
Рис. 50, Птенец кукушки, выбрасывающий из гнезда яйцо птицы-воспитателя (фот. Мальчевского) около 3 недель. Приемные родители продолжают выкармливать его почти целый месяц и после вылета из гнезда. Молодые кукушки-самки, присту¬ пая к размножению, как правило, откладывают яЁца в гнезда птиц того вида, у которого воспитывались сами. Кукушка — перелетная птица. В лесной зоне появляется в конце апре¬ ля — начале мая. Вскоре после прилета самцы начинают куковать. Сам¬ ки имеют свой весенний крик — так называемый «хохот», привлекающий самцов. Отлетают кукушки в одиночку в конце августа — начале сен¬ тября, причем первыми мигрируют старые птицы. Зимовки находятся в Южной Африке, а у азиатских птиц — в Южной Азии. Взрослые кукушки — исключительно насекомоядные птицы, уничто¬ жающие огромное число вредных для лесного хозяйства насекомых. Питаются они преимущественно гусеницами, причем в большом количест¬ ве поедают и волосатых, которых другие птицы едят редко. В желудках кукушек находили гусениц дубового, непарного и соснового шелкопря¬ дов. Помимо указанных вредителей, они уничтожают гусениц ивового шелкопряда, бражников, бабочек-монашепок, пядениц, личинок пилиль¬ щиков, майских хрущей и др. В восточных районах европейской части СССР, на Урале и в Сибири в по¬ лосе тайги распространена одноголосая, или глухая, кукушка (Cuculus 115
Рис. 51. Ястребиная славка кормит слетка кукушки (фот. Мальчевского) optatus Gould.). По внешнему виду она мало отличается от обыкновенной, но кукование ее несколько напоминает крик удода. Остальные виды куку¬ шек СССР — малая, индийская и ширококрылая — распространены в лесах Дальнего Востока. ОТРЯД КОЗОДОЕОБРАЗНЫЕ (CAPRIMULGIFORMES) Отряд насчитывает более 100 видов ночных или сумеречных птиц, объеди¬ няемых в 5 семейств. Это птицы с чрезвычайно большим и широким ртом, крупными глазами, короткими ногами, длинными крыльями и мягким оперением, обусловливающим их бесшумный полет. В СССР представ¬ лено лишь 1 семейство — настоящих козодоев. Семейство настоящие козодои (Caprimulgidae). Включает 67 видов, боль¬ шинство из которых обитает в тропиках и субтропиках. Лишь 3 вида про¬ никает в пределы СССР. Из них широко распространен обыкновенный козодой (Caprimulgus europaeus L.). Он встречается во всех зонах, исклю¬ чая тундру и северную тайгу. Излюбленные места его обитания — сосно¬ вые леса, а также вырубки и речные долины. Услышать и увидеть козодоя легче всего в брачный период, который у него продолжается с мая до сере¬ дины июля. По вечерам самцы издают характерный крик — низкое про¬ должительное трещание, напоминающее звук работающего вдалеке мо¬ 116
тора. По временам они взлетают, издавая громкий крик, несколько раз звучно хлопают крыльями, затем садятся и снова заводят свою трель. Пальцы козодоя не приспособлены к обхватыванию веток, поэтому обычно он сидит на земле, поваленном дереве или вдоль сука. Днем козодои сидят неподвижно, прикрыв крупные глаза и плотно прижавшись к земле или суку дерева Окраска оперения напоминает цвет коры или почвы, поэтому заметить птицу очень трудно Яйца откладываются прямо на землю. Кладка состоит из двух пестрых покровительственной окраски яиц. В насиживании и воспитании птенцов участвуют самка и самец. На¬ сиживание длится 16—17 дней. Птенцы полувыводкового типа: они вы¬ лупляются зрячими, одетыми в густой пестрый пух, но беспомощными, требующими обогрева и кормления. Летать начинают в возрасте 18— 19 дней, однако выкармливание продолжается примерно месяц. Питается козодой исключительно насекомыми, активными в сумерки и ночью. Ловит насекомых только на лету. В связи с этим рот очень широ¬ кий, а по краям надклювья имеются щетинки, ограничивающие рот с боков и облегчающие на лету отлов насекомых (см. рис 10). Летая над опушками, лесом и вырубками, козодой истребляет много майских и июнь¬ ских хрущей и вредных бабочек: совок, пядениц, шелкопрядов и др. Должен быть признан одной из самых полезных наших птиц. На востоке страны в Приморье, на лесных опушках и вырубках обитает внешне очень похожий на обыкновенного козодоя большой козодой (Сар- rimulgus indicus Lath.), отличающийся более крупными размерами и бо¬ лее громким голосом. ОТРЯД РАКШЕОБРАЗНЫЕ (CORACIIFORMES) Разнообразная группа (около 200 видов), преимущественно тропических ярких птиц, для которых характерно гнездование в норах или дуплах и птенцовый тип развития. Несколько видов из разных семейств представ¬ лено в фауне СССР. Виды из трех семейств — сизоворонок, щурок и удо¬ дов частично связаны с лесом и полезащитными полосами. Семейство сизоворонковые (Coraciidae). Из двух видов, представленных на территории СССР, широко распространена обыкновенная сизоворонка (Coracias garrulus L.). Ее излюбленные места обитания — участки дре- весно-кустарниковой растительности, сочетающиеся с открытыми про¬ странствами. Наиболее многочисленна эта птица в лесостепной и степной зонах. Проникает также в лесную зону, на север до широты Ленинграда, где сизоворонка — лесная птица. Здесь она гнездится в дуплах. В кладке 5—6 белых яиц почти шарообразной формы. Пища состоит преимущест¬ венно из крупных насекомых. Полезная птица, уничтожающая в большом количестве не только сельскохозяйственных вредителей — саранчу, ко¬ былок, медведок, хлебных жуков и других, но и вредителей леса — гу¬ сениц соснового шелкопряда, майских и июньских хрущей, дровосеков и др. В лесах Приморского края обычен другой представитель семейства — восточный широкорот (Eurystomum orientalis L.) (см. рис. 150), отличаю¬ 117
щийся еще более яркой окраской оперения, чем сизоворонка. Он предпо¬ читает высокоствольные широколиственные леса, хотя и не избегает из- реженной тайги. Повадками напоминает сизоворонку. Питается жуками, прямокрылыми, цикадами, мухами, которых обычно ловит на лету. Часто охотится в сумерках. Семейство щурковые (Meropidae). В СССР 2 вида, из них наибольшее зна¬ чение имеет золотистая щурка (Merops apiaster L.). Она распространена в степи, лесостепи и частично в лесной зоне. Местами многочисленна в полезащитных лесных полосах, куда прилетает охотиться и ночевать. Держится стаями, гнездится колониями в норах, которые роет в обрывис¬ тых берегах речек и склонах оврагов. Питается исключительно насеко¬ мыми. Ловит их в основном на лету, высматривая часто с вершин деревь¬ ев. Уничтожает как вредных (кобылок, хлебных жуков и др.), так и по¬ лезных насекомых (медоносных пчел, диких пчел и ос, крупных хищных мух и др.). Приносит некоторый ущерб пчеловодству. Семейство удодовые (Upupidae). В СССР 1 вид —удод (Upupa epops L.), который обычен в степи и лесостепи. Для лесной зоны удод мало харак¬ терен, хот: я и. встречается вплоть до Псковской и юга Ленинградской облас¬ ти. Гнездится в дуплах, среди камней и в щелях строений. Гнезда отлича¬ ются неприятным запахом, так как взрослые птицы не очищают их от экскрементов. Иногда в целях самозащиты птенцы, поворачиваясь, вы¬ прыскивают далеко наружу едкие, пахучие испражнения. Кормятся удо¬ ды на лесных опушках, огородах, полях и выгонах, а также вблизи жилья на скотных дворах и гумнах. При помощи изогнутого длинного клюва удод достает из навоза личинок мух и жуков; питается также гусеницами и куколками бабочек, выбирая их из лесной подстилки, личинками му¬ равьиных львов, медведками и другими почвенными беспозвоночными. В желудках удодов находили также саранчу, кобылок, клопов-черепашек, волосатых гусениц непарного шелкопряда и других вредителей лесного и сельского хозяйства. ОТРЯД СТРИЖЕОБРАЗНЫЕ (APODIFORMES) Отряд объединяет 2 подотряда: колибри (Trochili), многочисленные пред¬ ставители которых распространены в Америке, и стрижей (Apodes) с од¬ ним семейством стрижевых. Семейство стрижевые (Apodidae). Стрижи внешне похожи на ласточек, но по происхождению далеки от них. Однотипность строения объясняется сходным образом жизни и способом кормодобывания. Пища стрижей состоит из насекомых, которых они ловят на лету, в связи с чем клюв у этих птиц короткий, а разрез рта очень широкий. Крылья узкие и длин¬ ные, полет стремительный, неутомимый. Ноги маленькие, но сильные, с цепкими когтями. У большинства видов все 4 пальца направлены вперед, благодаря чему стрижи не могут быстро передвигаться по земле, но способны цепко держаться за неровности скал, зданий и деревьев, а также лазать по внутренним стенкам дупел. 118
Стрижей насчитывается бо¬ лее 70 видов, в СССР— 5. Из них наиболее широко распространен черный стриж (Apus apus L.), встречаю¬ щийся по всему Союзу, кроме Крайнего Севера. Обитает в горах или в зда¬ ниях крупных городов и сел. Однако во многих местах чер¬ ный стриж — настоящая ле¬ сная птица, гнездящаяся в дуплах старых дубов (в ле¬ состепных дубравах), а так¬ же осин и сосен. Часто ис¬ пользует жилища, оставлен¬ ные дятлами. Иногда посе¬ ляется и в скворечниках. Существует мнение, будто лесные стрижи и гнездя¬ щиеся в городах и скалах— две генетически изолирован¬ ные популяции (расы), имею¬ щие разное происхождение. Возможно, однако, что по¬ добную изменчивость харак¬ тера гнездования следует понимать как проявление экологической пластичности особей. Вопрос требует даль¬ нейшей разработки. В кладке 2, реже 3 яйца бе¬ лого цвета. Насиживают и выкармливают птенцов самка и самец. Кормят птенцов стрижи редко (около 30 раз в сутки), но каждый раз приносят во рту по нескольку сотен мелких насекомых — тлей, жучков, мошек и других двукрылых. Птенцы развиваются крайне неравномерно и могут находиться в гнезде от 5 до 8 недель. Продолжи¬ тельность развития зависит от состояния погоды, определяющей обилие корма. При неблагоприятной погоде, когда летающих насекомых нет, птицы, голодая, впадают в оцепенение, рост и развитие прекращаются; это сохраняет резервы для жизненных функций. В поисках скоплений «воздушного планктона» (мелких летающих насекомых) стаи стрижей, используя скоростной полет, удаляются на сотни километров. Стрижи относятся к поздно прилетающим и рано отлетающим птицам? появляются они обычно в середине мая и уже во второй половине августа Рис. 52. Колючехвостый стриж (фот. Пукинского) 119
основная масса их из лесной зоны улетает, однако отдельные особи задер¬ живаются и могут быть встречены в сентябре и даже в октябре. В лесах Восточной Сибири и Сахалина распространен колючехвостый стриж (Hirundapus caudacutus Lath.; рис. 52). От предыдущего вида он отличается иглами на конце хвоста и тем, что один палец у него обращен назад. Он гнездится в глубоких дуплах старых деревьев, откладывает 5—7 яиц и летает еще более стремительно, чем черный стриж. В желудках колючехвостых стрижей и пищевых комках, приносимых птенцам, находи¬ ли божьих коровок, пенниц, мух, комаров, клопов, дровосеков, мелких бабочек. ОТРЯД ДЯТЛООБРАЗНЫЕ (PICIFORMES) Отряд насчитывает около 400 видов, распространенных во всех частях земного шара, кроме Мадагаскара, Австралийской зоогеографической области, Арктики и Антарктики. Наибольшее разнообразие видов наблю¬ дается в тропических лесах Южной Америки. Отряд объединяет несколько семейств, но в фауне СССР представлено только семейство дятловых. Семейство дятловые (Picidae). Дятлы — птицы с ярко выраженными приспособлениями к древесному образу жизни. Благодаря крупному долотообразному клюву они могут путем долбления доставать насекомых и их личинок из-под коры и из древесины, пить сок деревьев, устраивать глубокие дупла. Язык у дятлов очень длинный и липкий. Концевая часть его заострена и имеет по краям направленные назад зубчики. Действует он как липкий прут, к которому легко прилипают муравьи и их коконы, или как крючок, при помощи которого насекомые и их личинки извлека¬ ются из узких извилистых ходов в древесине. Особенно длинный язык у вертишейки и зеленого и седоголового дятлов, питающихся преимуществен¬ но муравьями (рис. 53). У зеленого дятла язык может выдвигаться на рас¬ стояние, превышающее в 4 раза, а у вертишейки в 5 раз длину их клюва. Столь значительная подвижность языка обусловлена особым строением его мускулатуры и очень длинными подвижными подъязычными костями, которые способны выдвигать и втягивать язык. Эти кости свободно сколь¬ зят внутри специальных влагалищ, располагающихся под кожей вокруг всего черепа и своими концами уходят глубоко в правую ноздрю. Для дыхания служит лишь левое носовое отверстие. Благодаря сильным коротким ногам, 2 пальца которых направлены впе¬ ред, а 2 назад (за исключением трехпалого дятла), цепким, круто загну¬ тым когтям и, наконец, очень твердым и упругим хвостовым перьям, являющимся опорой при лазании, дятлы могут легко передвигаться прыж¬ ками вверх по стволу. За исключением вертишейки, дятловые живут оседло или совершают небольшие сезонные кочевки. В гнездовой период они живут парами, в насиживании яиц и выкармливании птенцов прини¬ мают участие как самка, так и самец. Смена партнеров на гнезде сопро¬ вождается особой голосовой реакцией. Весенняя голосовая песня харак¬ 120
терна для вертишейки, желны и группы зеленых дятлов. У пест¬ рых дятлов она почти целиком заменяется так называемой бара¬ банной трелью. Выбрав сухой сук или ствол дерева, дятел быстро ударяет по нему клювом, в ре¬ зультате чего получается раска¬ тистый, далеко слышимый звук. Эту трель иногда можно услы¬ шать также осенью и даже зи¬ мой — в январе. С конца февраля, в солнечные дни, дятлы барабанят уже регулярно, по-весеннему. Гнездятся дятлы в дуплах, кото¬ рые (большинство видов) выдалбливают сами. Эту сторону дея¬ тельности дятлов следует считать скорее полезной, чем вредной, так как для гнезд чаще всего используются деревья с гнилой древеси¬ ной, а в выдолбленных дуплах селятся синицы, поползни, го¬ рихвостки, мухоловки-пеструшки и другие полезные насекомоядные птицы, а также летучие мыши. В кладке у дятловых обычно от 3 до 8 яиц {у вертишейки иногда до 14). Яйца белые, с блестящей скорлупой. Инку¬ бационный период сравнительно короткий: у черного дятла, например, 13 дней. Птенцы, появляющиеся на свет голыми и слепыми, обладают при¬ способлениями, облегчающими захват пищи в условиях дупла: под- клювье у них длиннее и шире надклювья и на пяточном сгибе находится мозоль, на которую птенец опирается, когда тянется за кормом (рис. 54). К концу гнездового периода птенцы становятся чрезвычайно крикливы¬ ми, так что найти гнездо дятла в это время по их крику не представляет труда. В конце июня — начале июля, в возрасте примерно трех недель птенцы покидают гнездо и вскоре начинают вести самостоятельную жизнь. Большинство наших дятлов летом и зимой питается насекомыми и их личинками, живущими в трещинах коры, под корой или в древесине. Представители отдельных видов иногда значительную часть года питают¬ ся растительной пищей: семенами сосны, ели, орехами, желудями и пр. Многие виды дятлов в период весеннего сокодвижения пьют соки деревь¬ ев, делая в коре отверстия и располагая их обычно вокруг ствола парал¬ лельными рядами. Такое «кольцевание» особенно характерно для большо¬ го пестрого дятла. Чаще всего кольцуется береза, реже — клен, тополь, липа, осина, дуб, бук, груша. Известны случаи кольцевания хвойных пород: ели, сосны, пихты, кедра, лиственницы. Для кольцевания дятел выбирает хорошо освещенные дэревья, растущие на опушках или выруб¬ ках, так как у них весеннее сокодвижение начинается раньше и сахарис¬ тость сока выше, чем у затененных. Ранки, наносимые дереву, быстро заживают и гнилостных заболеваний при этом обычно не бывает. Лишь в редких случаях частое посещение дятлами одного и того же дерева мо- Рис. 53. Язык белоспинного дятла, добывающего насекомых-ксилофагов (наверху) и се¬ доголового дятла, питающегося преи¬ мущественно муравьями (внизу) (из Формозова, 1950) 121
Рис. 54. Новорожденный птенец вертишейки. Хорошо заметна «пяточная мо¬ золь», характерная для птенцов всех дятловых (фот. Мальчевского) жет привести к сильному истощению его, а многократное кольцевание в одном и том же месте — к болезненному разрастанию древесины на по¬ врежденных участках ствола. Дятлы, несомненно, полезные для лесного хозяйства птицы. Причи¬ няемый ими вред (истребление муравьев, кольцевание стволов, уничто¬ жение семян ели и сосны) незначителен, а польза, выражающаяся в истреблении гусениц древесницы въедливой, древоточцев, личинок уйачей, различных короедов и других вредителей леса, почти недоступных для большинства других птиц, огромна. По хорошо заметным следам работы дятлов на стволах легко определить деревья в лесу, зараженные вредите¬ лями и подлежащие выбраковке. Семейство дятлов насчитывает 210 видов, встречающихся повсеместно во всех странах, где есть лес. В пределах СССР представлено 13 видов; из них наиболее широко распространен большой пестрый дятел (Denaro- copos major L.). Он населяет хвойные, смешанные, лиственные леса евро¬ пейской части СССР, Кавказа, Средней Азии и Сибири. В Средней Азии, где распространена особая белокрылая форма, он встречается даже в зоне пустыни в зарослях саксаула. Весьма обычен в садах и парках. В гнездо¬ вой период наиболее многочислен в смешанных лесах, где ель и сосна сочетаются с осиной, мягкая древесина которой весьма удобна для устрой¬ ства дупел. Пестрый дятел охотно занимает искусственные гнездовья, но при этом расширяет скворечник внутри и раздалбливает леток. Большой пестрый дятел — самый многочисленный из дятлов. В отличие от большинства прочих видов он в одинаковой степени растительнояден и насекомояден. Большую часть года он питается семенами сосны или 122
ели. Поедает также желуди и орехи. Шишки он раздалблива¬ ет, как правило, в так называе¬ мой «кузнице» — щели дерева или специально выдолбленном углублении, в котором он за¬ жимает шишку. Последователь¬ ность работы определенная: раз¬ долбив шишку, дятел сначала приносит другую, затем выбра¬ сывает старую и вставляет вместо нее вновь принесенную. Под «кузницей» иногда скопля¬ ются тысячи обработанных дят¬ лом шишек. В урожайные для хвойных пород годы дятлы жи¬ вут относительно оседло, но при неурожаях совершают дальние кочевки, во время которых часть этих птиц проникает в безлесные степные районы, где кочует по речным долинам, хуторам, полезащитным поло¬ сам. Дятлы, зимующие в юж¬ ных лиственных лесах и степ¬ ных посадках, питаются в ос¬ новном вредными насекомыми— короедами, личинками златок, усачей и др. Летом большой пестрый дятел питается насекомыми, уничто- рис жая короедов, личинок усачей, Большой пестрый дятел у дупла вв время древесниц, древоточцев и дру- выкармливания птенцов (фот. Головановой) гих насекомых, разрушающих древесину. При выкармливании птенцов (рис. 55) он переключается на питание открытоживущими насекомыми! майскими хрущами, листовы ми долгоносиками, гусеницами различных бабочек, в частности соснового и непарного шелкопрядов, бабочки-монашенки, а также тлями, червецами. личинками пилильщиков. При этом он, однако, поедает и полезных для леса муравьев. По поводу лесохозяйственного значения большого пестрого дятла сущест¬ вуют противоречивые мнения. Большинство признает его полезным, но даже сторонники противоположного мнения не решаются рекомендовать истребление. Специальные исследования показывают что даже в неуро¬ жайные на семена ели и сосны годы этот дятел способен уничтожить лишь 123
несколько процентов их общего запаса. Таким образом, он не может ока¬ зывать отрицательное влияние на самовозобновление древостоя Белоспинный дятел (Dendrocopos leucotos Bechst.) похож на большого пест¬ рого (см. рис. 8). Он населяет преимущественно смешанные и лиственные леса. Сплошных хвойных массивов избегает. Часто гнездится в старых высокоствольных осиново-березовых насаждениях. Встречается значи¬ тельно реже, чем предыдущий вид. Белоспинный дятел не только летом, но и зимой питается главным образом насекомыми, живущими под корой и в древесине: личинками усачей, березового заболонника, короеда-типо- графа и др. Малый пестрый дятел (Dendrocopos minor L.) населяет смешанные и лист¬ венные леса. Весьма обычен в поймах рек, садах и парках. Осенью и зимой, в период кочевок, его часто можно встретить на приусадебных участ¬ ках, в деревнях и пригородах, даже в центральных районах крупных го¬ родов, например Ленинграда и Москвы. Дупла выдалбливает только в сухих трухлявых деревьях, но часто заселяет и готовые, оставленные другими дятлами. В течение круглого года главную пищу составляют различные беспозвоночные: летом — открытоживущие (тли, долгоносики, пауки), зимой — обитатели коры и верхних слоев древесины. Муравьев поедает редко. Для лесного хозяйства и садоводства весьма полезен. Средний пестрый дятел (Dendrocopos medius L.) — самый осторожный из пестрых дятлов. Распространен в лиственных лесах юго-запада европей¬ ской части СССР (к северу до Курской и Воронежской областей) и на Кав¬ казе. Деревья он долбит сравнительно редко, так как клюв у него малень¬ кий и слабый. Питается насекомыми, которых собирает главным образом с поверхности стволов и ветвей или достает из трещин и складок коры. Полезен для лесного хозяйства. К группе пестрых дятлов, помимо указанных выше видов, относятся еще очень похожий на большого пестрого сирийский дятел (Dendrocopos sy- riacus Hempr. et Ehr.), распространенный в Закавказье и крайних юго- западных областях УССР, малый острокрылый (D kizuki Temm.) и боль¬ шой острокрылый дятел (D nanus Vig.), встречающиеся в лесах Примор¬ ского края. Трехпалый дятел (Picoides tridactylus L.) обитает в северной половине лесной зоны. Характерен также для карпатских ельников и горных лесов Тянь-Шаня и Алтая. Осенью и зимой трехпалый дятел начинает кочевать и в это время может быть встречен южнее основной области гнездования. Наиболее характерное местообитание трехпалого дятла — еловый лес. Питается он круглый год насекомыми и личинками-ксилофагами, за что вполне заслуженно считается одной из самых полезных птиц наших се¬ верных лесов. В одном желудке трехпалого дятла находили свыше 120 раз¬ личных древесинных и подкоровых личинок. Особенно много он уничто¬ жает короедов, в частности гравера и типографа и их личинок. Черный дятел, или желна (Dryocopus martins L.), — самый крупный из наших дятлов. Он населяет преимущественно хвойные старые высоко¬ ствольные леса европейской части СССР, Кавказа и Сибири. При полете 124
Рис, 50, Ель, поврежденная желной (фот. Роо)
Рис. 57, Молодая вертишейка (фот. Мальчевского) издает резкую неравномерную трель, а сидя на дереве — громкие протяж¬ ные крики. Питается преимущественно короедами, личинками усачей и златок, древоточцами и другими, но поедает также муравьев и ягоды. Добывая насекомых из-под коры и из древесины, обычно разрушает сухие деревья или старые пни, но иногда долбит и внешне здоровые строевые ели (рис. 56), что связано с добыванием крупных муравьев Camponotus, поселяющихся в гниющей сердцевинной части ствола. В свежих деревьях желна часто выдалбливает дупла для гнезд с характерным овальным от- -верстием. Из дятлов, типичных главным образом для лиственных лесов, интересен зеленый дятел (Picus viridis L.). На север он распространен до Ладожско¬ го озера, на восток — до среднего течения Волги. Питается муравьями чаще, чем дятлы других видов. Во многих местах его пищу весь год со¬ ставляют почти одни муравьи и их куколки — «муравьиные яйца». В свя¬ зи с подобным характером питания причислять его к разряду особенно полезных птиц нет оснований. Однако зеленый дятел скорее заслужива¬ ет охраны, чем уничтожения, так как немногочислен и, кроме того, бла¬ годаря эффектному виду имеет декоративное значение. Похожий на зеленого седой дятел (Picus canus Gm.) тоже питается пре¬ имущественно муравьями и их личинками. Он распространен в листвен- яых и смешанных лесах европейской части СССР (на север до Южной 126
Карелии), Сибири, Дальнего Востока и Сахалина. К группе зеленых дят¬ лов относится еще чешуйчатый дятел (Picus squamatus Vig.), краем ареала заходящий к нам в Южную Туркмению и живущий в тугайных лесах по р. Мургаб. По характеру питания к предыдущим видам близка вертишейка (Jynx torquilla L.). Она сама питается и своих многочисленных птенцов выкарм¬ ливает почти исключительно муравьями и их «яйцами». По внешнему виду эта птица не похожа на дятлов (рис. 57). Она имеет небольшой сла¬ бый клюв, мягкие рулевые перья и не может долбить кору и древесину и лазать, как все дятлы, по стволам. Распространена вертишейка почти по всей лесной и лесостепной зонам Советского Союза. Населяет преиму¬ щественно смешанные и лиственные леса. Обычна в садах и парках. Гнез¬ дится в дуплах, выдолбленных дятлами, иногда в скворечниках и синич- никах. Вертишейка — серьезный конкурент мелких полезных дупло- гнездников, гнезда которых нередко разоряет, когда подыскивает дупло- для себя. ОТРЯД ВОРОБЬИНЫЕ (PASSER1FORMES) Самый многочисленный отряд класса птиц. Он насчитывает свыше 5 тыс. видов, объединяемых в 57 семейств, что составляет более 1/3 всех семейств и примерно 3/5 всех известных видов мировой фауны птиц. Населяют во¬ робьиные самые различные типы ландшафтов, но наиболее многочисленны в лесу, где преобладают как по числу видов, так и по количеству особей. Это в основном мелкие птицы: самый крупный — ворон — весит до 1500 г, а самый мелкий — королек — всего 5—6 г. Обычно самцы имеют более яркую окраску, но у некоторых видов оба пола оперены одинаково ярко (щегол, сойка, сорока и др.) или одинаково скромно (коньки, камышевки и др.). В гнездовой период все воробьиные, как правило, живут парами на определенных гнездовых участках, в связи с чем их распределение по территории весной и летом достаточно равномерное. Лишь некоторые виды (например, розовые скворцы, береговые и городские ласточки, грачи, воробьи, дрозды-рябинники) гнездятся колониями. Все воробьиные в пе¬ риод размножения вьют гнезда. Одни устраивают их на земле, в кустарни¬ ках или в кронах деревьев, другие в дуплах, норах или в расщелинах скал, третьи помещают в постройках человека. Полная кладка обычно состоит из 5—6 (у синиц до 14) яиц. Инкубацион¬ ный период у мелких форм длится 11 —13 дней, у крупных врановых — 18—21 день. Насиживает яйца обычно самка, у некоторых славок и врано¬ вых также самец. Выкармливают птенцов, за редким исключением, оба родителя. Забота о потомстве выражается, кроме того, в очистке гнезд от экскрементов, систематическом обогревании птенцов в первые дни пос¬ ле вылупления, в предохранении их от перегрева на солнце, а также в различных приемах защиты от врагов. Все воробьиные вылупляются слепыми, с закрытыми слуховыми прохо¬ дами, совершенно голыми (например, славки, сорокопуты) или в редком. 127
эмбриональном пуху (вьюрки овсянки, скворцы и др.). Рас¬ тут птенцы очень быстро (рис. 58): у мелких видов через 10 — £13, а иногда даже через 8—9 (овсянки, белоглазки) дней они уже покидают гнездо, хотя ле¬ тать начинают обычно позд¬ нее — в возрасте 2—3 недель. Птенцы, развивающиеся в дуп¬ лах остаются в гнезде дольше: большая синица вылетает из гнезда на 19-й, скворец — на 21 й день. По окончании гнездо¬ вого периода выводки обычно скоро покидают гнездовые уча¬ стки и соединяются в стаи. У некоторых (например, у соловь¬ ев, зарянок) выводки, наобо¬ рот, распадаются, и молодые птицы начинают вести одиноч¬ ный образ жизни. Период размножения у боль¬ шинства воробьиных сопровож¬ дается характерным пением самцов, которое бывает наи¬ более интенсивным в первую половину гнездования. С мо¬ мента вылупления птенцов ин¬ тенсивность пения заметно ос¬ лабевает и с их вылетом из гнезда обычно прекращается. Характер песни специфичен для вида, однако иногда наблюдают¬ ся довольно значительные ин¬ дивидуальные и географиче¬ ские отклонения. Например, Рис. 58. Развитие мелких воробьиных птиц на примере садовой славки. А — новорожденный птенец; В, В — птенцы в возрасте 5 и 6 дней; Г — птенцы перед оставлением гнезда в возрасте 10—11 дней (фот. Маль,- чевского) 128
у дроздов-белобровиков в различных районах Ленинградской облас¬ ти, даже в отдельных парках совершенно разные напевы. Есть виды — так называемые пересмешники (сорокопуты, сойка, многие камышевки, скворец и др.), у которых песня в значительной степени заимствованная, содержащая голоса других птиц и прочие звуки окружающей среды. Сой¬ ка, например, распевая свою песню, может лаять, кудахтать, скрипеть, как старое дерево в лесу, и т. п. У коньков, жаворонков и других птиц, живущих в открытых местах, пение сопровождается характерными токо¬ выми полетами, делающими этих маленьких птиц более заметными и слы¬ шимыми . Осенняя линька обычно сильно растянута — перо меняется постепенно. В районах с суровым климатом линька протекает более бурно и в это время летательные способности птиц заметно ухудшаются. Половая зрелость у птиц отряда воробьиных наступает, как правило, в возрасте одного года. Продолжительность жизни в естественных усло¬ виях в среднем невелика: многие гибнут в первый же год. В неволе мелкие виды живут до 25 лет. Известны случаи доживания ворона до 69 лет. По характеру питания воробьиные могут быть разделены на насекомояд¬ ных и зерноядных. Однако резкую грань между ними часто провести трудно, так как многие насекомоядные формы осенью едят также ягоды и, наоборот, большинство растительноядных летом питается и выкармли¬ вает птенцов насекомыми. Есть среди воробьиных и всеядные виды (вра- новые), а также формы, ведущие отчасти хищный образ жизни (врановые, сорокопуты). В жизни леса воробьиные играют важную роль, ограничивая численность вредных насекомых. В период выкармливания птенцов родители кормят их по 300—500 раз в день, причем каждый раз приносят в клюве несколь¬ ко насекомых. Многие (сойка, кедровка, дрозды, свиристели, славки и др.) полезны распространением семян деревьев и кустарников. Лишь отдель¬ ные виды воробьиных (вороны, воробьи) наряду с известной пользой мо гут приносить сельскому и отчасти охотничьему хозяйству определенный вред. Воробьиные быстро приспосабливаются к резким изменениям среды. По¬ этому большинство их прекрасно уживается в районах хозяйственной деятельности людей и скорее других птиц реагирует на различные меро¬ приятия, направленные на их привлечение. Большое число видов гнездит¬ ся в городских и пригородных садах и парках. Например, в парках при- d городной зоны Ленинграда ежегодно гнездится около 60 видов воробьи¬ ных, и средняя плотность их населения здесь значительно выше, чем в соседних лесах. Нельзя не отметить и эстетическое значение воробьиных птиц. Прекрас¬ ное пение самцов, яркость оперения многих видов, равно как и легкая приручаемость, — все это послужило причиной тому, что эта группа птиц издавна привлекается в сады, а также служит предметом ловли и содержания в неволе. 5—349 129
Отряд воробьиных подразделяют на 3 подотряда: рогоклювы (Eury- laemi) — всего несколько десятков видов, многочисленные (1500 видов) кричащие воробьиные (Clamatores), распространенные в Западном полу¬ шарии, и певчие (Oscines), к которым относится основная масса представи¬ телей отряда. Все виды воробьиных, встречающиеся на территории СССР, принадлежат к группе певчих. Они составляют почти половину (44%) всех птиц СССР. Ниже описаны важнейшие семейства нашей фауны. Семейство врановые (Corvidae). Около 100 видов этого семейства рас¬ пространены почти по всему земному шару. В СССР обитает 14 видов, и» них лишь немногие могут быть отнесены к числу настоящих лесных оби¬ тателей. К ним относятся прежде всего кедровка и кукша. Оба вида — типичные представители фауны хвойных лесов, распространенные по всей таежной полосе. Кедровка (Nucifraga caryocatactes L.), кроме того, встре¬ чается в Карпатах и на Тянь-Шане, но наиболее многочисленна, однако, в сибирской тайге, в районах произрастания кедра и кедрового стла¬ ника. Основная ее пища здесь — кедровые и стланиковые «орешки», на Тянь-Шане семена ели, а в Карпатах также орехи лещины и буковые орешки. Летом кедровка питается, кроме того, насекомыми (главным образом усачами, долгоносиками и другими жуками) и изредка мышевид¬ ными грызунами и прочими мелкими позвоночными. Сибирские кедров¬ ки (Nucifraga caryocatactes macrorhinchus L.) в годы урожая кедровых «орешков» питаются ими круглый год. В неурожайные годы совершают массовые вылеты в Европу далеко от своей гнездовой области. Биология размножения сибирской кедровки была изучена сравнительно недавно. Оказалось, что гнездо она начинает строить рано, когда в лесу еще толстым слоем лежит снег. Помещается оно на дереве на высоте 7—9 м. Кладка обычно состоит из трех яиц. В строительстве гнезда, наси¬ живании яиц и выкармливании птенцов принимают участие как самка, так и самец. Осенью в местах урожая кедровых «орешков» кедровки концентрируются иногда в больших количествах и поедают часть урожая. Рекомендовать их истребление, однако, нельзя, так как кедровки играют важную роль в расселении кедра и способствуют восстановлению его на вырубках и гарях. Благодаря деятельности кедровок молодые всходы кедра появляются иногда на расстоянии нескольких километров от бли¬ жайших плодоносящих деревьев. Перенося «орешки» в своих подъязыч¬ ных мешках, кедровки прячут их мелкими кучками в мох, лесную под¬ стилку, под камни. В одном подъязычном мешке обнаруживали до 90, а по некоторым данным, до 120 кедровых и свыше 200 стланиковых «орешков», но обычно их бывает 35—50 (рис. 59). Количество «орешков» в одной кладовой варьирует от 3 до 50. Запасы используются не только осенью и зимой, но весной и даже летом следующего года. Они, в част¬ ности, служат основным источником корма для гнездовых птенцов, появ¬ ляющихся у кедровок в трудный, с точки зрения кормовых условий, пе¬ риод весны. По новым данным, в Якутии одна птица запасает 4—5 кг «орешков», делая при этом более 2 тыс. кладовых. Эти кладовые бывают, как правило, индивидуальными, предназначенными для той же птицы, 130
Рис. 59, Кедровки с подъязычными мешками, наполненными кедровыми «орешками»; в центре птица с пустым мешком (фот. Реймерса) которая их сделала. Каждая птица может обнаружить, конечно, не толь¬ ко свои запасы, и в то же время некоторая часть ее кладовых использует¬ ся другими кедровками, а также белками, бурундуками, мышевидными грызунами и даже соболями и медведями. Белки особенно интенсивно используют эти запасы весной, когда их легче найти и когда сильнее всего ощущается недостаток кормов. Поразительна способность птиц при отсутствии обоняния находить «орешки», скрытые толстым слоем снега. Наблюдения показывают, что при этом кедровки действуют очень уверенно и обычно сразу начинают раскапывать снег именно там, где находится кладовая. Механизм этого явления — одна из загадок физиологии птиц. По всей видимости, птица руководствуется очень сильно развитой зрительной и двигательной па¬ мятью. Кукша (Perisoreus infaustus L.) в гнездовой период — очень скрытная птица, и сведения по биологии ее размножения очень скудны. Известно, что она начинает гнездиться, как и кедровка, рано, гнездо помещает на деревьях, откладывает 3—4, реже 5 яиц. После окончания периода раз¬ множения кукша, наоборот, очень подвижная и заметная птица Питается она разнообразной пищей! различными насекомыми (жуками, гусеницами, б* 131
Рис. 60. Гнездовые птенцы сойки (фот. Малъчевского) пилильщиками, муравьями), а также голыми слизнями, мелкими зверь¬ ками (полевками, землеройками), ягодами (брусника, черника, вороника и др.), семенами и побегами растений, грибами. Сойка (Garrulus glandarius L.) — одинаково характерна как для листвен¬ ных, так и для смешанных и хвойных лесов. Наиболее многочисленна, однако, в лиственных лесах и лесостепных борах; отсутствует в северной части тайги. Гнездится она обычно в средневозрастных насаждениях. Гнездо располагается открыто на деревьях (см. рис. 19) на высоте от 1,5 до 7 м, реже в полудупле. В лесостепных борах гнездится также и на кус¬ тах, в частности на бузине. Период размножения растянут очень сильно: свежие кладки можно находить с начала мая до середины июня. В кладке 4—9 яиц. Птенцы появляются на свет голыми, в гнезде находятся 19— 20 дней (рис. 60). Выкармливаются они почти исключительно животной пищей — насекомыми и другими беспозвоночными, а также яйцами и птенцами певчих птиц. Сойки, гнездящиеся в лесостепных борах, кормят своих птенцов главным образом гусеницами и куколками соснового шел¬ копряда и крупными пауками. В период размножения сойки молчаливы и редко попадаются на глаза, но позднее, когда начинают вести кочующую жизнь, встречаются повсюду. Осенью и зимой их можно увидеть около жилья. Они неоднократно отмечались, например, в Ленинграде, в парке 132
Лесотехнической академии. Процесс урбанизации (привыкание к город¬ ским условиям) особенно заметен в городах Центральной Европы. Пища сойки в целом очень разнообразна: различные насекомые, пауки, наземные моллюски, яйца и птенцы мелких птиц, мелкие зверьки, желуди, орехи, зерна гороха и хлебных злаков, ягоды, плоды, грибы и т. п. Несмот¬ ря на то, что сойки разоряют гнезда певчих птиц и иногда вредят фрукто¬ вым садам, их не следует уничтожать. В целом они скорее полезные, чем вредные птицы, особенно в лесостепных районах, где основу их пищи со¬ ставляют серьезные вредители леса: гусеницы и куколки шелкопрядов, майские хрущи, различные листогрызы и др. Большую роль играют сой ки и в расселении дуба. Осенью они регулярно летают кормиться на дубы Набив пищевод и ротовую полость желудями, они возвращаются в окрест¬ ные леса. Роняя и пряча желуди про запас, они заносят их иногда на расстояние нескольких километров от дубовых насаждений. Распростра¬ няет сойка также плоды лещины, косточки черемухи, семена рябины, ма¬ лины и др. Из настоящих лесных врановых интересна еше голубая сорока (Суапо- pica суапа Pall., см. рис. 154), населяющая лиственные леса и поймы рек Приамурья. В зоогеографическом отношении этот вид замечателен разор¬ ванным ареалом: вторая область распространения голубой сороки нахо¬ дится на другой стороне Евразии — на Пиренейском п-ове. Остальные виды наших врановых (грач, ворона, ворон, галка, сорока), хотя весьма обычны в лесной зоне, тем не менее настоящими лесными пти¬ цами названы быть не могут. Кормятся они, как правило, на открытых местах, а древесно-кустарниковую растительность используют в основном для гнездования и ночевок. Большинство названных представителей, будучи птицами сравнительно крупными, многочисленными и связанными с деятельностью человека, имеют немаловажное, главным образом сель¬ скохозяйственное значение. Грач (Corvus frugilegus L.) — птица, наиболее распространенная в средней и южной полосах СССР, на север проникает до широты Архангельска. Гнездится обычно большими колониями на постоянных местах в рощах, вблизи водоемов и возделываемых полей, иногда в городских парках. Из¬ вестны грачевники, насчитывающие сотни гнезд и существующие столе¬ тия. В июле грачи обычно уже покидают гнездовые места и, собираясь в большие, порой тысячные стаи, начинают кочевать по полям и лугам. Деятельность грачей не всегда бывает полезной. Обламывая ветки для гнезд и загрязняя пометом листья, стволы и почву, они иногда оказывают губительное действие на деревья. От помета сильно портится также под¬ лесок, создается антисанитарная обстановка в садах и скверах и т. п. Кроме того, грачи выклевывают посеянные весной зерна или выдергивают всходы полевых и огородных культур: кукурузы, пшеницы, подсолнуха, фасоли и др. Осенью в некоторых районах повреждают бахчевые культу¬ ры и даже каютофель. С другой стороны, грачи полезны, так как истрео- ляют майских" хрущей, гусенпц соснового шелкопряда, клопов-черепашек, свекловичных долгоносиков, хлебных жуков-кузек, озимых совок, щел¬ 133
кунов и их личинок (проволочников) и др. В желудках грачей находили до 133 свекловичных долгоносиков, до 530 проволочников, свыше 50 кло- пов-черепашек. Таким образом, с экономической точки зрения, деятель¬ ность грачей весьма противоречива. В некоторых местах борьба с их по¬ селениями оправдана. Ворона (Corvus cornix L.) в СССР представлена двумя формами: обыкно¬ венной серой и черной. Первая населяет европейскую часть страны и За¬ падную Сибирь, вторая — Восточную Сибирь и Среднюю Азию. В гнездо¬ вой период вороны обитают в городских садах и парках, а также в лесных массивах, летом, после вылета молодых, держатся чаще всего на лу¬ гах, в поймах рек и у берегов водоемов, осенью вместе с грачами кормятся на полях, зимой питаются отбросами вблизи жилищ человека. Пища во¬ рон самая разнообразная: падаль, кухонные отбросы, насекомые, мол¬ люски и другие беспозвоночные, яйца и птенцы разных птиц, в том числе домашних, рыба, лягушки, ящерицы, грызуны и другие мелкие зверьки, а также семена сельскохозяйственных растений. Вороны могут быть вра¬ гами самых различных лесных птиц, в том числе охотничьих. Они разоря¬ ют гнезда, воруют яйца, похищают птенцов. В заповедниках, заказниках и охотничьих хозяйствах они вредны и подлежат уничтожению. Имеется указание на то, что в Архангельской области вороны серьезно вредят по¬ севам кедра в питомниках и лесных культурах. Ворон (Corvus corax L.) — самый крупный вид семейства, встречается по¬ всеместно, но везде малочислен. Период размножения у него наступает очень рано — в марте. Когда кругом много снега и стоят морозы, самки уже насиживают. В этот период их регулярно кормят самцы. Сильно рас¬ тяжимая ротовая полость позволяет приносить пищу редко, но больши¬ ми порциями. В кладке до 7 яиц. Гнездится ворон обычно в безлюдных местах, но иногда даже в городах, на башнях или высоких зданиях. Зимой держится вблизи селений, особенно около боен. Питается падалью, от¬ бросами, крупными насекомыми, моллюсками, птенцами, сусликами и другими мелкими зверями, иногда нападает даже на зайцев. Имеются указания, что на севере ворон клюет телят домашних оленей во время оте¬ ла, однако привлекает его не столько теленок, сколько послед. Кроме того, ворон вредит охотничьему хозяйству, так как ворует приманки и портит попавших в капканы зверей. Галка (Corvus monedula L.) имеет много общих биологических черт с гра¬ чами и воронами. Однако она отличается от них тем, что гнездится в зда¬ ниях или дуплах деревьев. Летом и осенью стаи галок собирают насеко¬ мых на полях. Зимой они вместе с воронами выискивают корм на свалках и в мусорных ямах, выполняя роль «санитаров». Сорока (Pica pica L.) гнездится в густом мелколесье, часто в колючих кустарниках. Весьма обычна в полезащитных полосах и железнодорож¬ ных защитных насаждениях. Шарообразное гнездо помещается на высоте от 1 до 12 л от земли. В кладке 6—8 яиц. Пустые сорочьи гнезда часто за¬ нимает кобчик и пустельга, поэтому старые гнезда надо сохранять; бла¬ годаря им эти полезные птицы получают возможность гнездиться в совсем 134
молодых посадках. Сорока иногда разоряет гнезда мелких и охотничьих птиц, например, серьезно мешала разведению фазанов в Аскании-Нова. В то же время, питаясь в основном насекомыми, она в большом количестве уничтожает вредителей сельского и лесного хозяйства: хлебных жуков-, свекловичных долгоносиков, клопов-черепашек, саранчовых, гусениц не¬ парного и соснового шелкопрядов, майских хрущей, личинок и куколок березового пилильщика и др. Истребляет также ящериц и мыше- видных грызунов, ест различные ягоды. В южных районах вредит бахче¬ вым культурам, делая в поисках влаги глубокие отверстия в арбузах и дынях. Зимой, собираясь вблизи селений, сороки кормятся в основном отбросами, выполняя роль «санитаров». Таким образом, в зависимости от времени года и местных условий сорока может быть и полезной, и частично вредной. Семейство скворцовые (Sturnidae). Насчитывает около 100 видов, основ¬ ная масса которых распространена в тропических районах Азии и Афри¬ ки. В СССР встречается 5 видов, из них обыкновенный скворец (Sturnus vulgaris L.) встречается повсюду, кроме самых северных и восточных райо¬ нов страны. Гнездится он в дуплах, скворечниках и различных строениях. В южных районах часть скворцов выводит потомство 2 раза в лето. Вна¬ чале июня основная масса скворцов покидает гнездовой район, собирается в большие, иногда многотысячные стаи и в поисках корма начинает коче¬ вать по полям, лугам, выгонам, речным поймам. Питаются скворцы преимущественно насекомыми открытых пространств, но при массовом размножении вредных для леса насекомых они истребля¬ ют также и их, причем в большом количестве. Поедают, например, май¬ ских хрущей, гусениц ильмового ногохвоста, сосновых пилильщиков и других серьезных вредителей. В окрестностях Новосибирска одна семья скворцов, которую специально наблюдали, за гнездовой период уничто¬ жила 7800 майских хрущей и их личинок. Известны случаи, когда сквор¬ цы ликвидировали очаги размножения зимней пяденицы, ильмового ного¬ хвоста, дубовой листовертки. Осенью, поедая вишни и виноград, скворцы наносят серьезный ущерб плодоводству, который особенно ощутим в стра¬ нах Западной и Южной Европы. В ФРГ, например, скворцы съедают ви¬ нограда и вишен на сумму 10 млн. марок в год. В последнее время они стали вредить также яблоневым садам. С целью сокращения численности скворцов во многих странах Европы на них разрешена охота, а сквореч¬ ники рекомендуется заменять искусственными гнездовьями типа синич- ников. Из других видов скворцов имеют отношение к лесным биотопам обитаю¬ щие у нас в Приморье серый скворец (Spodiospar cineraceus Temm.) и ма¬ лый скворец (Sturnia sturnina Pall.). Семейство иволговые (Oriolidae). Яркие птицы тропиков Старого Света. Всего 32 вида. В СССР широко распространена обыкновенная иволга (Oriolus oriolus L.), на север проникающая до Южной Карелии. Она из¬ вестна многим по флейтовому голосу и ярко-желтой окраске самцов. Ти¬ пичные ее местообитания — широколиственные и смешанные леса, старые 135
Рис. 61. Иволга у гнезда с птенцами (фот. Пукинского) сады и парки, лесостепные боры с примесью лиственных деревьев. Гнез¬ дится обычно на лиственных деревьях и соснах. Гнездо имеет вид гамака, подвешенного к развилке на конце боковой ветви дерева (рис. 61). Яйца белые с редкими черными точками. В кладке 4—5 яиц. В лесах Дальнего Востока распространена очень похожая внешним видом, голосом и чертами биологии черноголовая иволга (Oriolus chinensis L.), но выделяемая, однако, в особый вид. Иволги весьма полезны для лесного хозяйства. Питаются они крупными гусеницами бабочек: бражников, шелкопрядов, ногохвостов, хохлаток, пядениц и др. Уничтожают также вредных жуков: различных хрущей и листоедов. Частично питаются также плодами вишни, черешни, шелкови¬ цы, винограда, но вред, причиняемый садоводству, незначителен, так как численность иволг везде невелика. Семейство вьюрковые (Fringillidae). Одно из самых крупных семейств класса птиц, насчитывающее несколько сот видов, распространенных поч¬ ти по всему земному шару, кроме Австралийской зоогеографической об¬ ласти. В большинстве своем вьюрковые — мелкие растительноядные пти¬ цы с толстым коническим клювом. Самцы, как правило, значительно ярче самок и хорошо поют. Вьюрковые строят чашеобразные гнезда, помещая их на деревьях, в кустарниках или в древесной поросли. Кладка состоит из 4—7 яиц, обычно голубой пятнистой окраски. Птенцы имеют эмбрио¬ нальное опушение. Ротовая полость у них яркого, мясного цвета. Боль¬ шинство вьюрковых выкармливает птенцов растительной пищей и частич¬ 436
но мелкими беспозвоночными. Многие виды выводят птенцов 2 раза в ле¬ то. В гнездовой период живут парами, осенью обычно стаями. Вьюрки хорошо уживаются в неволе и многих из них содержат и разводят в нево¬ ле. В общем это либо полезные, истребляющие вредных насекомых и семена сорняков, либо индифферентные для лесного хозяйства птицы. От¬ дельные виды иногда приносят некоторый вред, уничтожая ценные семе¬ на, почки и цветки древесных пород. На территории СССР встречается 32 вида вьюрковых. Некоторые обитают лишь в зоне степей и пустынь (пустынный снегирь, пустынный вьюрок), часть видов населяет альпийский пояс гор (красный вьюрок, гималайский, сибирский и жемчужный вьюрки), часть обитает в городских скверах и приусадебных садах (канареечный вьюрок, коноплянка, а на Дальнем Востоке китайская зеленушка). Преобладающее большинство вьюрков, однако, лесные птицы. Среди них следует различать группу северных, таежных видов и представителей южных широколиственных и смешанных лесов. К первой группе относятся клесты, щур, снегирь, чиж, чечетка, юрок. Клесты от прочих птиц отличаются устройством клюва, концы которого перекрещиваются, — это приспособление для извлечения семян из ши¬ шек хвойных деревьев. В СССР 3 вида клестов: еловик (Loxia curvirostra L.), сосновик (L. pityopsittacus Borkh.), имеющий наиболее толстый клюв (см. рис. 11), и самый тонкоклювый белокрылый клест (L. leucopte- ra Gm.). Наиболее обычен клест-еловик — обитатель хвойных лесов европейской части СССР и Сибири, а также Крыма, Кавказа и Средней Азии. Ведет стайный, кочевой образ жизни. В годы урожая семян ели появляется в больших количествах, в неурожайные пропадает, перекочевывая в райо¬ ны, богатые кормом. Основной корм — семена ели и лиственницы. Кроме того, едят семена сосны, пихты, кипариса (в Крыму), а также клена, ясе¬ ня и других лиственных пород. В голодные годы питаются ягодами и семе¬ нами травянистых растений, а также насекомыми из галлов на листьях вяза, тополя и других деревьев. Клесты играют важную роль в жизни леса. В местах, где лиственницы мало, они, уничтожая значительную часть семян, серьезно препятствуют ее естественному возобновлению. В использованных клестами шишках лиственницы, однако, остается большое количество семян, пригодных для выращивания культур. Сбор таких шишек имеет практическое значение и применяется в Финляндии и Чехословакии. Свежие еловые шишки клесты начинают вылущивать уже с июля и к концу зимы снимают иногда до 75% урожая. Во время кормежки они обычно роняют на землю до 50% целых еловых шишек Сохранившиеся в них семена служат основным кормовым фондом для белок, которые благодаря клестам могут использовать его осенью, зимой и даже на следующее лето. Наиболее замечательная особенность клестов — способность размножать¬ ся круглый год, главным образом зимой. Птенцы чаще всего вылетают из гнезд в период с января по март. Выводок состоит из 3—4 птенцов кото¬
рые выкармливаются наиболее спелыми семенами ели и сосны. Самка обычно греет птенцов, а самец кормит ее и птенцов. За один раз он прино¬ сит в сильно растяжимом пищеводе до 300—400 семян. Гнездовая область щура (Pinicola enucleator L.) приурочена к северной тайге. На широте Ленинграда и Москвы он встречается лишь во время кочевок. Предпочитает держаться в ельниках. Зимой щуры питаются преимущественно почками ели и плодами можжевельника, весной — буто* нами, цветками, а также цветочными почками ели, летом — главным об¬ разом семенами ягодных растений. Птенцов выкармливают смешанной пищей: бутонами черники, тлями, комарами, пауками, мелкими жучками и т. п. Снегирь (Pyrrhula pyrrhula L.) встречается в лесной полосе круглый год. Наиболее заметен осенью и зимой. Ранней весной значительная часть птиц откочевывает для гнездования на север лесной зоны; в центральных областях остаются лишь отдельные пары. Пища снегиря довольно разно¬ образна: ягоды рябины, калины, крушины, бузины, плоды можжевель¬ ника, семена клена, ясеня и травянистых растений, цветки сирени, почки плодовых деревьев, особенно боярышника. В отличие от других птиц, питающихся ягодами, снегири не распространяют семена, так как именно их они выбирают из ягод, а мякоть выбрасывают. Чиж (Spinus spinus L.) гнездится в еловых и сосновых лесах. Имеет двой¬ ной, разорванный ареал: распространен в лесах Европы и Дальнего Восто¬ ка. Хорошо маскирует гнездо, которое устраивает обычно высоко, в связи с чем найти его очень трудно. Многие пары выводят птенцов за лето дважды. Питается преимущественно семенами березы, ольхи, ели, молодыми поч¬ ками, а также насекомыми и их личинками. Отмечены случаи, когда чижи в массе уничтожали тлей. Типичный кочующий вид. Во внегнездовое время чижи постоянно, шумными стайками перемещаются в поисках мест, изобилующих кормом. Чиж — излюбленный объект ловли и клеточного содержания. В неволе он способен даже размножаться. Основная область гнездования чечеток (Acanthis flammea L.) находится в северной части подзоны хвойных лесов и в лесотундре. В средних широ¬ тах они встречаются лишь осенью, зимох! и на весеннем пролете. Держатся большими стаями. Питаются семенами ольхи и березы, а к концу зимы — семенами сорных трав: лебеды, чертополоха, крапивы и др. Юрок (Fringilla montifringilla L.) тоже распространен в основном в се¬ верной половине тайги, хотя отдельные пары гнездятся на широте Ленин¬ градской области и даже в Московской области. В средних широтах встре¬ чается в большом количестве (обычно в стаях зябликов) на весеннем и осеннем пролетах. В годы обильного урожая буковых орешков юрки в массе зимуют в Карпатах. Из вьюрковых птиц южного происхождения обыкновенный дубонос, зеленушка, щегол проникают в южную подзону тайги до широты Ленин¬ града и даже севернее, но основная область их обитания — полоса лист- веьных и смешанных лесов. Обыкновенный дубонос (Coccothraustes coccothraustes L.) во многих районах живет оседло. Питается преимущест¬ ве
венно ядрами Постниковых плодов, легко раскалывая мощным клювом (см. рис. 11) косточки черемухи, вишни, черешни. Часто посещает фруктовые сады, которым вредит, в большом количес¬ тве поедая цветочные почки и плоды; значительно снижа¬ ет урожай вишни. В гнездо¬ вой период, наоборот, поле¬ зен, так как питается и вы¬ кармливает птенцов в основ¬ ном вредителями леса: ли¬ чинками пилильщиков, гу¬ сеницами листоверток. В горах Средней Азии во¬ дится арчевый дубонос (Mycerobas carnipes Hodg.), обитающий в зарослях глав¬ ным образом крупносемен¬ ной туркестанской арчи, се¬ менами которой питается. В дальневосточных лесах встречается малый черно¬ головый дубонос (Eophona migratoria Hart.; рис. 62), а также большой черноголо¬ вый дубонос (Е. personata Temm. et Schleg.), который обладает наиболее мощным рис ^ клювом из всех наших Малые черноголовые дубоносы (самец и самка) у вьюрковых птиц. гнезда с птенцами (фот. Пукинского) Зеленушка (Chloris chloris L.) характерна для небольших участков леса, садов и парков. В пределах лесной зоны она встречается летом и зимой. Питается преимущественно семенами сорняков и куль¬ турных растений (конопли, подсолнуха, гороха, редьки и др.). Птенцов выкармливает семенами, реже насекомыми. Как истребители семян сор¬ няков зеленушки полезны. Одна из самых декоративных наших певчих птиц — щегол (Carduelis саг- duelis L.) — оседлая, отчасти кочующая птица. Гнездясь в лиственных рощах, фруктовых садах, полезащитных полосах, парках, щеглы кормят¬ ся обычно на пустырях, огородах, в бурьянах семенами сорных расте¬ ний — репейника, чертополоха и осота. Птенцов щеглы тоже выкармли¬ вают в основном растительной ппщей. 139
Самый многочисленный представитель семейства вьюрковых лесной зо¬ ны — зяблик (Fringilla coelebs L.). В пределах своего ареала (европей¬ ская часть СССР и Западная Сибирь) он встречается во всех типах леса, садах и парках. Прилетает рано — в начале апреля, но к постройке гнезд приступает, в основном, в мае. Гнездится как на лиственных, так и на хвойных деревьях на высоте от 2 до 10 м. Гнездо обладает плотными стен¬ ками, в которые снаружи вплетены лишайники или пленки бересты. В кладке 4—6 яиц голубоватого или розоватого цвета в крапинку. Птен¬ цов зяблик, в отличие от большинства вьюрковых, выкармливает насе¬ комыми, пауками и другими беспозвоночными. Взрослые птицы летом тоже питаются в основном насекомыми, но осенью и ранней весной поеда¬ ют опавшие семена деревьев и трав. Зяблики в целом — очень полезные итицы. Среди поедаемых ими насекомых встречаются долгоносики, вре¬ дящие семенам, листьям и хвое деревьев, щелкуны, листоеды, а также яйца монашенки, гусеницы пядениц, хохлаток и др. Некоторый вред, правда, они приносят лесным питомникам, уничтожая высеянные семена, например сосны. В настоящее время зяблик расширяет свой ареал, про¬ двигаясь в Среднюю Сибирь. Противоположный пример дает обыкновенная чечевица (Carpodacus егу- thrina Pall.), которая, будучи по происхождению восточно-азиатским видом, расселилась сейчас на запад до Польши и Чехословакии. Со своих далеких индийских зимовок чечевица прилетает в европейскую часть СССР одной из последних — во второй половине мая. Это обычная птица лесной зоны, обитающая в поймах рек, на вырубках, на опушках, в садах и парках. Благодаря красной окраске оперения старые самцы очень эф¬ фектны. Как и большинство других вьюрковых, чечевица питается сама и кормит птенцов в основном растительной пищей. Весной и в первой по¬ ловине лета чечевицы интенсивно поедают завязи черемухи, желтой ака¬ ции, жимолости, а также семена вяза, тополя и других деревьев. В гор¬ ных лесах Средней и Восточной Сибири (Саян, Алтай) распространена сибирская чечевица (Carpodacus roseus Pall.). Семейство ткачиковые (Ploceidae). Систематически близкое к вьюрковым семейство, чрезвычайно богатое видами, основная масса которых распро¬ странена в тропических странах Азии и Африки. Стайные птицы, часто гнездящиеся колониями. Зерноядны, но в гнездовой период питаются и насекомыми. На территории СССР семейство представлено высокогорны¬ ми видами снежных вьюрков (Montifringilla) и различными видами во¬ робьев, большинство которых обитает в пустынях Средней Азии. К лесной зоне имеют отношение лишь полевой и домовый воробьи. Полевой воробей (Passer montanus L.) гнездится в различных постройках и сооружениях, а также в дуплах деревьев. Выводит птенцов 2 раза в лето. В кладке 5—6 яиц. В гнездовой период питается и выкармливает птенцов преимущественно насекомыми, и в этот период приносит пользу, особен¬ но плодовым садам, Тем не менее во многих местах полевые воробьи приз¬ наны вредными, подлежащими уничтожению. Уже с конца июня они на¬ чинают собираться вблизи посевов и на огородах. К концу лета в южных 140
районах их состоящие из тысяч особей стаи, кормясь на полях, сильно вредят пшенице, просу, подсолнечнику, конопле, гороху, семенникам редьки и другим сельскохозяйственным культурам. Вредят они и садам, повреждая почки и уничтожая различные ягоды, косточковые плоды, а также лесным питомникам, поедая семена и всходы древесных пород, преимущественно сосны. Воробьи вредны и тем, что выживают полезных насекомоядных птиц из искусственных гнездовий. Домовый воробей (Passer domesticus L.) биологически сходен с полевым, но. связь его с населенными пунктами еще теснее. Будучи весьма плодови¬ тым (выкармливает до 3 выводков в сезон) и пластичным видом, он спосо¬ бен быстро расселяться и занимать новые территории. Из первоначальной области обитания (Евразия и Северная Африка) он примерно за 100 лет широко распространился по всей Австралии, Новой Зеландии, Северной и Южной Америке, попал в Южную Африку, на Филиппины и т. д. В боль¬ шинство этих мест воробей проник, конечно, не самостоятельно, а был завезен человеком и уже после этого стал расселяться. Он и сейчас продол¬ жает расселяться на далекие расстояния, переезжая на палубах крупных океанских теплоходов. Завезенный в середине прошлого столетия в Аме¬ рику, он через несколько десятков лет стал одним из серьезных вредите¬ лей сельского хозяйства. В СССР наибольший вред он приносит в зерно¬ вых хозяйствах Казахстана и Средней Азии. Наряду с домовым воробьем серьезный вред сельскому хозяйству здесь причиняет также испанский, или черногрудый, воробей (Passer hispanio- lensis Temm.). Помимо ущерба, наносимого зерновым, техническим и ого¬ родным культурам, воробей вредит садам, уничтожая плоды черешни, вишни, винограда и др. Кроме того, он распространяет болезни, поедает хранящееся в амбарах зерно и заносит сюда амбарных клещей. В гнездо¬ вой период воробьи приносят некоторую пользу, поедая насекомых. Семейство овсянковые (Emberizidae). Овсянки систематически близки к вьюркам и ткачикам, но отличаютсд от них рядом морфологических и биологических признаков: особой формой клюва (см. рис. 11), большей насекомоядностью и тем, что многие представители, особенно европей¬ ские виды, гнездятся на земле. В СССР распространено 30 видов; боль¬ шинство их приурочено к юго-восточным областям страны. Лесной образ жизни и гнездование в кустах и даже на деревьях характерно в основном для овсянок восточного происхождения. Так, овсянка-ремез (Emberiza rustica Pall.) — скрытная и малозаметная птица, гнездится от Карелии до Камчатки в заболоченных лесах, часто по краям моховых болот. Гнездо устраивает на земле, под кочкой, иногда в кустах. В кладке 4—6 пятнис¬ тых яиц. Гнездовой период заканчивается в середине июля, после чего выводки покидают гнездовые участки и начинают мигрировать в восточ¬ ном направлении. Черногорлая, или таежная, овсянка (Emberiza tristrami Swinh.) гнездит¬ ся на кустах в елово-пихтовой равнинной и горной тайге Приамурья и Приморья (рис. 63). На востоке страны распространены связанные в той или иной степени с лесом желтогорлая (Е. elegans Temm.), рыжая (Е. ги- 141
Рис, 63, Черногорлая, или таежная, овсянка на гнезде (фот. Пукинского) tila Pail.), желтобровая (Е. chrysophrys Pail.), красноухая (Е. cioides Brandt) и седоголовая (Е, spodocephala Pall.), овсянки. В связи с малой численностью, скрытным образом жизни и ограниченностью распростра¬ нения биология многих из них изучена еще недостаточно хорошо. В лесной и лесостепной зонах европейской части СССР, Западной и Сред¬ ней Сибири широко распространена обыкновенная овсянка (Emberiza citrinella L.). В центральных районах она живет оседло. Зимой держится вблизи поселений, часто вместе с воробьями, а летом гнездится на опуш¬ ках, вырубках, в разреженных лесах. Летом питается в основном насеко¬ мыми, которыми выкармливает и своих птенцов, осенью и зимой уничто¬ жает семена сорняков и опавшие зерна культурных растений. Садовая овсянка (Emberiza hortulana L.) особенно многочисленна в лесо¬ степи, но заходит также в южную половину лесной зоны. Это самая обыч¬ ная птица 3—5-летних полезащитных полос. Гнездится также в разре¬ женных лесах. Кормится на открытых местах, но в гнездовой период уничтожает не только вредителей полей (свекловичных долгоносиков, различных саранчовых, яйца клопов-черепашек и др.), но и вредителей леса — гусениц сосновой пяденицы, ильмового ногохвоста и др. В конце лета переходит в основном на питание семенами сорняков и опавшими зернами культурных растений. Семейство жаворонковые (Alaudidae). На территории СССР распростра¬ нено 12 видов, из них лишь лесной жаворонок, или юла (Lullula arborea 142
L.), связан с лесом. Гнездится он на земле — на опушках сосновых лесов, на гарях или молодых лесосеках. Как и полевой жаворонок, токует в воз¬ духе, летая кругами над лесом и издавая мелодичную трель. В разгар размножения песня бывает слышна на зорях, днем и ночью. В кладке 4—6 резко пятнистых яиц. Кормится смешанной пищей — различными беспозвоночными и семенами трав. Семейство трясогузковые (Motacillidae). Представлено двумя группа¬ ми — коньками и трясогузками. В лесу живут немногие представители семейства, например лесной конек (Anthus trivialis L.), многочисленный по всей лесной и лесостепной зонам. Песня самцов сопровождается харак¬ терным токовым полетом (см. рис. 13). В гнездах, которые располагаются на земле на опушках или в редколесье, бывает 4—6 пестрых яиц. Окраска их сильно варьирует. Отдельные пары выводят птенцов 2 раза в лето. Питаются коньки насекомыми и их личинками, которых собирают с земли или на ветвях деревьев. На лесного конька похож луговой конек (Anthus pratensis L.) — обитатель сырых лугов и торфянистых болот, поросших чахлой древесной растительностью. В сибирской тайге обитают сибирский (A. gustavi Swinh.) и пятнистый (A. hodgsoni Rich.) коньки. Среди трясогузок наиболее лесной вид — древесная трясогузка (Dendro- nanthus indicus Gm.), живущая в дубовых и смешанных лесах Уссурий¬ ского края. Она охотится за насекомыми на деревьях и располагает свои плотные красивые гнезда на горизонтальных ветвях. Горная трясо¬ гузка (Motacilla cinerea Tunst.) в восточных частях ареала часто встреча¬ ется в глубине тайги, где гнездится иногда в полудуплах деревьев по бере¬ гам рек и ручьев. Распространена также в горных лесах Карпат, Крыма и Кавказа. Иногда гнездится в городах. Для населенных пунктов, приречных строений и скалистых побережий водоемов типична белая трясогузка (Motacilla alba L.). Она селится преи¬ мущественно в постройках, иногда на деревьях в полудуплах и дуплах, а также в искусственных гнездовьях. В Карелии для нее типично гнездо¬ вание в лесу, среди скал и озер. Принадлежит к самым обычным и широко распространенным воспитателям кукушки. Семейство пшцуховые (Certhidae). Из 6 представителей семейства в СССР встречаются 3 вида пищух. Это мелкие насекомоядные лесные птицы с тонким, загнутым вниз клювом (см. рис. 9). В поисках насекомых они обыскивают кору деревьев, лазая по стволам снпзу вверх, как дятлы, опи¬ раясь на твердые перья хвоста (см. рис. 8). Наиболее многочисленна обык¬ новенная пищуха (Certhia familiaris L.). Она распространена почти по всей лесной и лесостепной зонам СССР, в Крыму и на Кавказе. В боль¬ шинстве мест она оседла, осенью и зимой часто кочует вместе со стаями синиц. Обитает обычно в старых высокоствольных хвойных и лиственных насаждениях. Гнездится в трещинах деревьев или за отставшей корой. В кладке 5—8 белых с красноватыми крапинками яиц. Очень активно кормит птенцов, прилетая к гнезду 250—450 раз в день. Основу питания в это время составляют кровососущие двукрылые, в частности комары. Питается пищуха, кроме того, пауками, жуками-долгоносиками, листо¬ 143
едами, гусеницами бабочек, личинками и яйцами других насекомых. Ги¬ малайская пищуха (Certhia himalayana Vig.) встречается в горных ело¬ вых и арчевых лесах Средней Азии, а короткопалая (С. brachydactyla Brehm) — в дубовых лесах, садах и парках Закарпатья. Семейство поползневые (Sittidae). Обитатели лесов или скалистого био¬ топа — птицы с крепким заостренным клювом (см. рис. 9), очень силь¬ ными лапами, вооруженными острыми, круто загнутыми когтями, что позволяет поползням свободно передвигаться по стволам и скалам в лю¬ бом положении, даже вниз головой (см. рис. 8). Всего известен 31 вид, и СССР распространено 5, из них 3 вида лесных. По всей лесной зоне обитает обыкновенный поползень (Sitta europaea L.). Это оседлый вид, населяющий старые смешанные и лиственные леса. Особенно многочислен в лесах Приморья, Кавказа, а также в высоко¬ ствольных дубравах европейской части СССР. Часто гнездится в старых парках и садах. Для гнездования выбирает дупла с маленьким входным отверстием. Поселяясь в дуплах с широким летком, поползень уменьшает отверстие до 35 мм, обмазывая его глиной. Изредка занимает искусствен¬ ные дуплянки. В кладке бывает до 9 яиц. Они лежат на подстилке из кусочков коры деревьев. Птенцы, которых родители прилетают кормить около 300 раз в день, сидят в дупле примерно 3 недели, после чего выводок кочует по лесу, обращая на себя внимание шумным поведением. После распадения выводка поползни становятся враждебными к особям своего вида и ведут одиночный образ жизни (будучи посаженными в одну клетку, они обычно убивают один другого). Питается поползень главным образом насекомыми, которых собирает на ветвях, листьях и коре деревьев: долго¬ носиками, листоедами, короедами, червецами, усачами, гусеницами пя¬ дениц и других бабочек. Осенью и зимой частично питается желудями, орехами, семенами липы, клена, бука и др. При нахождении большого количества пищи запасает ее впрок, засовывает желуди и семена в тре¬ щины стволов и тому подобные места. Полезный для леса вид, заслужи¬ вающий охраны и привлечения. В горных лесах Западного Кавказа оби¬ тает рыжегрудый поползень (Sitta kriiperi Pelz.). В кедровых лесах Дальнего Востока недавно найден новый для СССР вид — курчавый по¬ ползень (S. vilosa Verr.). Семейство синицевые (Paridae). Весьма богатое представителями семей¬ ство (65 видов), распространенное почти по всем странам света. Очень подвижные, обитающие преимущественно в лесу птицы с сильным кони¬ ческим клювом и сильными цепкими ногами, позволяющими им подве¬ шиваться к очень тонким веточкам деревьев. Населяют самые различные типы хвойных и лиственных лесов, парки, сады и полезащитные полосы. Гнездятся в дуплах или строят искусные закрытые гнезда в виде мешка с боковой трубкой для входа (ремез). Весьма плодовиты. Кладка состоит из 8—14 яиц, при этом нередко бывает 2 кладки в году. Большинство ве¬ дет оседло-кочевой образ жизни. В осенне-зимний период составляют ос¬ нову птичьего населения наших лесов. Держатся стайками, которые обычно состоят из особей разных видов. Все синицы преимущественно IM4
Рис. 64. Длиннохвостая синица кормит птенцов-слетков (фот. Мальчевского) насекомоядны. В поисках корма они обыскивают все ярусы леса (от лес¬ ной подстилки и корней деревьев до тонких веточек и листьев) и уничто¬ жают самых разнообразных лесных вредителей почти на всех стадиях развития. С лесохозяйственной точки зрения это наиболее важная груп¬ па птиц, заслуживающая специальной охраны и привлечения. На территории СССР представлено 15 впдов, из них особенно хорошо под¬ дается привлечению в искусственные гнездовья большая синица (Parus major L.). Она населяет разные типы леса, но предпочитает держаться недалеко от человеческих поселений, встречается даже в центральных районах крупных городов. Гнездится в дуплах, в щелях зданий, иногда в оставленных сорокой гнездах. Размножается 2 раза в лето. Питается гусеницами, куколками и яйцами вредных для лесного хозяйства бабочек (кольчатого, соснового и непарного шелкопрядов, листоверток, пядениц), личинками пилильщиков, жуками (долгоносиками, листоедами), клопа¬ ми и др. Зимой поедает также семена различных растений и отбросы, ко¬ торые находит возле жилья человека. Истребляет она, правда, и полезных лесных пауков,расклевывает плоды, но вред этот по сравнению с пользой, которую она приносит, незначителен. Деятельность больших синиц осо¬ 145
бенно ощутима в южных лесничествах, в частности в лесостепных борах и искусственных лесах, где они в течение многих месяцев уничтожают опас¬ ных вредителей леса, в частности гусениц златогузки, извлекая их из зим¬ них гнезд. Биологически сходна с большой синицей лазоревка (Parus caeruleus L.), населяющая главным образом лиственные леса, сады и парки. Она имеет существенное значение для лесного и садово-паркового хозяйства как истребитель галлообразователей и других вредных насекомых: гусениц плодожорок, златогузок, боярышниц и яиц различных шелкопрядов и др. Лазоревка — западный вид, распространенный на восток до Завол¬ жья. В восточных районах европейской части СССР и в Сибири ее заме¬ щает белая лазоревка, или князек (Parus cyanus Pall.). Для смешанных и лиственных лесов характерны еще длиннохвостая си¬ ница1 (Aegithalos caudatus L.; рис. 64) и болотная гаичка (Parus palustris L.). Последняя внешне очень похожа на пухляка (P. montanus Bald.), распространенного почти по всей лесной зоне. Он встречается преимущест¬ венно в хвойных и смешанных лесах. Гнездится в глухих сырых лесах, занимая дупла, сделанные малым пестрым дятлом, или устраивая их са¬ мостоятельно в трухлявых ольховых и березовых пнях. Летом пухляк питается мелкими насекомыми — тлями, личинками червецов, гусеница¬ ми и яйцами пядениц и других бабочек. Зимой начинает преобладать рас¬ тительная пища: семена трав и деревьев (ели, сосны, березы). Стайки пухляков обычно длительное время держатся и кочуют на определенной территории. Здесь же они постоянно запасают корм в виде семян и насе¬ комых, которых прячут в укромных местах. Запасы используются посте¬ пенно, по мере необходимости, при повторных посещениях тех же участ¬ ков. Хохлатая синица, или гренадерка, синица-московка и сероголовая гаич¬ ка связаны преимущественно с хвойными лесами. Гренадерка (Parus cristatus L.) населяет сосновые леса, московка (P. ater L.) — в основном еловые, а сероголовая гаичка (P. cinctus Bodd.) — приречные заросли и ельники северной тайги. Все перечисленные выше синицы (кроме длиннохвостой) — дуплогнезд- ники и могут быть привлечены в искусственные гнездовья. Семейство сорокопутовые (Laniidae). Небольшие птицы, ведущие час¬ тично хищный образ жизни и имеющие в связи с этим крючковатый клюв с зубцом на надклювье. Питаются крупными насекомыми и мелкими поз¬ воночными, которых нередко накалывают на сухие сучки и колючки, предварительно оторвав своей жертве голову (рис. 65). Гнездятся на де¬ ревьях или в кустах. В кладке 5—6 пятнистых яиц. Птенцы вылупляются совершенно голыми. Всего известно 72 вида, в СССР 10. Наиболее много¬ числен жулан (Lanius collurio L.; рис. 66), который встречается повсюду, кроме тундры и лесотундры. Обитатель онушек, зарастающих вырубок и 1 В настоящее время многие систематики относят длиннохвостую синицу к другому семейству — ополовников (Paradoxornithidae). 146
Рис. 65. Рыжая иолевка, наколотая на сучок сорокопутом-жу- ланом (фот. Мальчевского)
Рис. 66. Самец сорокопута-жулана (фот. Мальчевского) полезащитных полос. Питается главным образом жуками и прямокрылы¬ ми, а также ящерицами, птенцами мелких птиц, землеройками и мыше¬ видными грызунами. Несмотря на хищничество скорее полезный, чем вредный вид. В лесостепных и степных районах многочислен чернолобый сорокопут (Lanius minor Gm.). Он населяет опушки, сады, полезащитные лесные полосы. Гнездо обычно устраивает из полыни и помещает на боковых ветвях деревьев на опушке. Уничтожает массу насекомых, вредных для полеводства и отчасти для лесного хозяйства. В местах, где этих сороко¬ путов много, они имеют существенное значение в борьбе с вредными поле¬ выми насекомыми. На мышевидных грызунов и мелких птиц нападают ре¬ же, чем сорокопуты других видов. Наиболее сильным и постоянным хищником среди сорокопутов является похожий на чернолобого серый сорокопут (Lanius excubitor L.). Всюду редок, но встречается во всех зонах, кроме безлесной тундры. В лесной зоне гнездится на моховых болотах, поросших мелколесьем. Питается крупными насекомыми, мышевидными грызунами, землеройками, мелки¬ ми птицами и их птенцами. По некоторым данным, иногда нападает даже на птенцов белых куропаток. В пределах южной части лесной зоны мо¬ жет быть встречен летом и зимой. Ареалы остальных видов сорокопутов (длиннохвостого, красноголового, тигрового и др.) приурочены к Средней Азии, Закавказью или Дальнему Востоку. 148
Семейство свиристелевые (Bombycillidae). Всего 8 представителей, из них настоящих свиристелей 3 вида, причем 2 — в пределах СССР: обык¬ новенный свиристель (ВотЪусШа garrulus L.), распространенный в полосе тайги и лесотундры обоих полушарий, и обитающий на Дальнем Востоке восточноазиатский свиристель (В. japonica Sieb.). Обыкновенный свиристель — ярко окрашенная птица с характерными красными роговыми пластинками на концах второстепенных маховых перьев и хохлом на голове. Гнезда помещает на соснах или елях на раз¬ личной высоте. В кладке обычно 5 яиц. Птенцов выкармливает смешан¬ ной пищей — бутонами черники, прошлогодними ягодами клюквы и брусники, а также листоедами, комарами, мухами, летающими муравья¬ ми, мелкими стрекозами, ручейниками и другими насекомыми, которых свиристели часто ловят на лету. Осенью стаи свиристелей предпринимают регулярные кочевки к югу, во время которых долетают иногда до Крыма и Астрахани. В это время основным кормом служат ягоды и плоды древес¬ ных и кустарниковых пород, в первую очередь рябины, а также калины, крушины, шиповника, можжевельника, омелы. Питаются они и почками осины, тополя и других лиственных деревьев. Поедая плоды, эти птицы очень быстро (в течение 20—40 мин) усваивают мякоть, семена же обычно не перевариваются и разносятся вместе с экскрементами. Таким образом свиристели играют важную роль в жизни многих видов деревьев и кус¬ тарников, способствуя их расселению. Однако, распространяя омелу — опасного паразита, они тем самым приносят некоторый вред лесным и садовым деревьям. Семейство мухоловковые (Muscicapidae). Семейство представлено несколь¬ кими сотнями видов, распространенных главным образом в жарких стра¬ нах Азии и Африки. Это мелкие, живущие на деревьях птицы, которые питаются преимущественно летающими насекомыми и имеют в связи с этим уплощенный, расширенный в основании клюв. Мухоловки гнездятся в дуплах, полудуплах или на ветвях деревьев. Многие охотно занимают искусственные гнездовья. В кладке 4—8 яиц. Выводят птенцов один раз в лето. В СССР распространено 12 видов, но большинство встречается лишь в восточных областях страны. Наиболее широко распространены серая мухоловка и мухоловка-пеструшка. Серая мухоловка (Muscicapa striata Pall.; рпс. 67) — обитатель парков, садов, разреженных лесов, опушек. Гнездится в полудуплах, иногда под наличниками окон шив углублениях стен, реже на ветвях деревьев. Питается преимущественно летающими насекомыми, поедает и нелетаю¬ щих, собирая их главным образом рано утром пли в плохую погоду. Ис¬ требляет много вредных бабочек (волнянок, совок, хохлаток и др.), мух, жуков и клопов. Полезных насекомых, напрпмер наездников и мух-та- хин, уничтожает сравнительно редко. Мухоловка-пеструшка (Muscicapa hypoleuca Pall.) предпочитает высоко¬ ствольные смешанные или лиственные насаждения, старые сады и парки. Гнездится в дуплах. Охотнее других птиц занимает искусственные гнез¬ довья. В средней полосе большинство гнездовий, развешанных в парках 149
и лесах, заселяется именно этой мухоловкой. Особенно важно привлекать пеструшек в сосновые боры, обычно бедные птицами. Уничтожая главным образом вредных насекомых — гусениц и ба¬ бочек (огневок, пядениц, совок, различных молей), жуков (долгоносиков, щел¬ кунов, листоедов), клопов, мух и других, мухоловка- пеструшка улучшает сани¬ тарное состояние лесов. В молодых насаждениях Бузу- лукского бора в 1934— 1936 гг. очаги размножения сосновой пяденицы были ликвидированы в основном мухоловками-пеструшками. В высокоствольных лесо¬ степных дубравах централь¬ ных областей и в Крыму встречается очень похожая на предыдущий вид мухолов- ка-белошейка (Muscicapa albicollis Temm.). В старых захламленных участках леса обитает широко распростра¬ ненная в лесной и лесостеп- Молодая серая мухоловка (фот. Юдина) н0^ зонах малая мухоловка (М. parra Bechst.). Из других видов мухоловок для терри¬ тории СССР известны обитающие в Восточной Сибири мухоловка-касатка (М. sibirica Gm.), мухоловка-мугимаки (М. mugimaki Temm.) и желто¬ спинная (М. narcissina Temm.), а также чрезвычайно яркая райская мухоловка (Terpsiphone paradisi L.; см. рис. 151), встречающаяся в некото¬ рых районах Средней Азии и южных частях Дальнего Востока. Все мухо¬ ловки полезны для лесного хозяйства и заслуживают охраны и привлече¬ ния. Семейство корольковые (Regulidae). К корольковым принадлежит не¬ сколько видов очень мелких птиц, по образу жизни напоминающих синиц, но систематически близких к славковым, с которыми корольков иногда объединяют в одно семейство. Распространены в хвойных лесах Евразии, Северной Америки и Северной Африки. В СССР обычен лишь желтоголо¬ вый королек (Regulus regulus L.) Это самая маленькая из наших птиц: 150
Рис. 68. Семья желтоголового королька (фот. Пукинского) весит 5—6 г. Свое латинское и русское название она получила за золотис¬ тые или оранжевые (у самцов) перья на темени, напоминающие корону (рис. 68). В хвойных и смешанных лесах западных частей СССР может быть встречен красноголовый королек (Regulus ignicapillus Temm.), про¬ никающий из Западной Европы. Корольки — характерные обитатели еловых лесов. Гнездятся на елях, подвешивая гнезда к ветвям всегда в удалении от ствола. Гнездо почти сферической формы с глубоким лотком. В кладке до 11 яиц. Осенью и зимой корольки ведут стайный образ жизни и часто кочуют по лесу вместе с синицами. Держатся обычно в верхней части крон крупных елей. Пи¬ таясь преимущественно насекомыми, их личинками и япцами, корольки приносят пользу лесному хозяйству. Семейство славковые (Sylviidae). Чрезвычайно богатое видами (около 380) семейство мелких насекомоядных птиц, представители которого на¬ ряду с зябликами, дроздами и синицами составляют в летний период осно¬ ву птичьего населения наших лесов, парков, садов и кустарниковых за¬ рослей. Большинство видов — дальние ночные мигранты. Близкие виды славковых иногда очень похожи и в природе их различают по голосам и повадкам. В фауне СССР насчитывается около 50 видов славок, пеночек, камышевок, сверчков, пересмешек и др. Из славок обычны Черноголовка (Sylvia atricapilla L.), садовая (S. borin Bodd.), серая (S. communis Lath.), ястребиная (S. nisoria Bechst.) и слав¬ ка-завирушка (S. curruca L.). Ястребиная, серая и славка-завирушка — 151
Рис. 69. Пеночка-весничка (фот. Пукинского)
светолюбивые опушечные формы. Остальные виды гнездятся, как пра¬ вило, среди леса в кустарниках или в подросте. Кладка состоит из 4—6 пятнистых яиц. Птенцы вылупляются совершенно голыми, развиваются быстро и оставляют гнездо на 9—11-й день, еще не умея летать (см. рис. 58). Питаются и выкармливают птенцов гусеницами листоверток, пядениц, хохлаток, шелкопрядов, тлями, листоедами, долгоносиками, пауками и другими, которых собирают с ветвей и листьев кустарников и деревьев. В конце лета славки едят также плоды бузины, жимолости, бересклета и других кустарников, способствуя расселению семян. Все славки — полезные для лесного хозяйства птицы, заслуживающие охра¬ ны и привлечения. Пеночки — очень мелкие лесные птицы с серовато-зеленым оперением. Они гнездятся в большинстве случаев на земле, иногда над землей в кус¬ тах и даже на деревьях (корольковая пеночка). Гнездо, как правило, ша¬ рообразной формы, с боковым входным отверстием. Некоторые виды (вес- ничка, теньковка) выстилают лоток гнезда пухом и перьями. Полная кладка состоит из 5— 8 яиц. Питаются и выкармливают птенцов гусени¬ цами (пядениц, хохлаток и др.), мелкими жуками (листоедами, долгоно¬ сиками и др.), комарами, мухами, клопами, тлями, а также пауками. В СССР 14 видов пеночек. Многие из них очень широко распространены почти по всей лесной зоне. Среди них весничка (Phylloscopus trochilus L.; рис. 69), теньковка (Ph. collybita Vieill.), таловка (Ph. borealis Bias.), обитающая в северной тайге и лесотундре, и, наконец, зеленая пеночка (Ph. trochiloides Sundev.), расселившаяся недавно на запад до Прибалти¬ ки. Пеночка-зарничка (Ph. inornatus Blyth.) — одна из обычнейших си¬ бирских птиц, на запад распространена до Урала. Целый ряд видов пено¬ чек характерен лишь для лесов Восточной Сибири или Дальнего Восто¬ ка. Таковы корольковая пеночка (Ph. proregulus Pall.), бурая (Ph. fusca- tus Blyth.), бледноногая (Ph. tenellipes Swinh.), толстоклювая (Ph. schwarzi Radde) и некоторые другие. Из представителей европейской лес¬ ной орнитофауны можно указать на пеночку-трещотку, или желтобровку (Ph. sibilatrix Blyth.). Камышевки и сверчки — насекомоядные птицы, обитающие преимущест¬ венно в тростниковых и кустарниковых зарослях — обычно вблизи водо¬ емов, но иногда и вдали от них. Некоторые виды встречаются в лесу, в парках, садах и на огородах среди деревень, на пустырях или на влажных вырубках. К таковым должны быть отнесены садовая и болотная камышев¬ ки (Acrocephalus dumetorum Blyth., A. palustris Bechst.), а также речной и обыкновенный сверчки (Locustella fluuiatilis Wolf, L. naevia Bodd.). Для всех характерно ночное пение. Песня сверчков напоминает продол¬ жительное, громкое стрекотание кузнечиков, за что эти птицы и полу¬ чили свое название. Болотная и садовая камышевки, наоборот, отличаются чрезвычайно разнообразной песней, в которой очень много звуков, заимст¬ вованных у других птиц. Из пересмешников для лесной зоны характерна зеленая пересмешка (Hippolais icterina Vieill.), названная так за способность подражать голо- 153
Рис. 70. Зеленая пересмешка у гнезда (фот. Пукпнского)
сам разных птиц. Населяет она преимущественно лиственные и смешанные леса. Весьма обычна также в городских садах и парках. Плотные, искусно сделанные гнезда помещает на молодых деревьях, обычно невысоко над землей (рис. 70). Кладка состоит из 4—5 розоватых с темными точками яиц. Пересмешка питается и выкармливает птенцов гусеницами пядениц огневок, совок, а также различными мухами, чем приносит пользу лесно¬ му и садово-парковому хозяйству. Как все представители славковых, заслуживает охраны и с эстетической точки зрения — как хороший пе¬ вец. Семейство дроздовые (Turdidae). Биологически весьма разнородная груп¬ па птиц: одни обитают в горах среди скал (каменные дрозды, синяя пти¬ ца, некоторые горихвостки), другие — на открытых пространствах (камен¬ ки, чеканы), но большинство — в лесах. Кормятся обычно на земле, пе¬ редвигаясь прыжками. Всего известно 304 вида, из которых в СССР встре¬ чается 47. Среди лесных дроздовых различают настоящих дроздов, со¬ ловьев, горихвосток, зарянок и др. В СССР 15 видов настоящих дроздов, из них в европейской части страны и в Сибири обычны рябинник (Turdus pilaris L.), певчий дрозд (Т. philo- melos Вг.), белобровик (Т. iliacus L.), деряба (Т. viscivorus L.). Черный дрозд (Т. merula L.) обитает главным образом в широколиственных лесах европейской части СССР, Кавказа и гор Средней Азии На Карпатах и Кавказе встречается белозобый дрозд (Т. torquatus Ь.). Другие виды дроздов распространены в основном в лесной полосе Сибири и Дальнего Востока. К ним относятся темнозобый дрозд (Т. ruficollis Pall.), сизый (Т. hortulorum Sclat.), оливковый (Т. pallidus Gm.), пестрый (Т. dauma Lath.), сибирский (Т. sibiricus Pall.) и др. Дрозды — обитатели хвойных, смешанных и лиственных лесов. Рябинник и белобровик часто поселяются в городских садах и парках. Черный дрозд в западных частях ареала урбанизировался и стал городской птицей. Свои гнезда дрозды располагают на деревьях, кустах, на подросте или на земле (см. рис. 16, 71). Гнезда массивные, построены частично из земли и выстланы стеблями трав или листьями, либо вымазаны изнутри гнилой древесиной (певчий дрозд). В кладке от 4 до 7 яиц, буровато-зеленых или голубовато-серых с размытыми пятнами. Лишь у певчего дрозда скорлу¬ па яиц ярко-голубая с мелкими черными точками у тупого конца. Часть нтиц выводит птенцов 2 раза в лето. Птенцы покидают гнездо в возрасте ,11—13 дней, не умея еще летать; первое время обычно держатся на земле. Осенью дрозды собираются в стаи и совершают миграции; отлетают позд¬ но. Наиболее оседлый образ жизни ведет черный дрозд, часто остающийся на зиму в пределах лесной зоны. В годы урожая рябины встречается у нас зимой и рябинник. Питаются дрозды главным образом почвенными беспозвоночными: насе¬ комыми и их личинками, земляными червями, слизнями и др. Певчий дрозд помимо земляных червей и моллюсков в гнездовой период уничто¬ жает большое количество гусениц бабочек (пядениц, совок, листоверток, хохлаток), личинок щелкунов, майских хрущей и других вредителей ле- 155
Рис. 71. Дрозд-деряба у гнезда (фот. Пукинского) са. В лесостепных дубравах и борах черные дрозды, копаясь в лесной подстилке, истребляют куколок дубовой хохлатки, личинок майских хрущей и бронзовок. Гусеницы различных бабочек, вредящих лесу (лун¬ ки серебристой, соснового шелкопряда, соснового бражника, хохлатки),— излюбленная пища птенцов. Во время осенних кочевок стаи дроздов, ос¬ танавливаясь в полезащитных полосах, истребляют залегающих там на зиму клопов-черепашек, а на прилегающих к лесным полосам полях — гусениц озимой совки, проволочников и др. В конце лета и осенью мно¬ гие дрозды питаются ягодами рябины, калины, шиповника, крушины, черемухи и других и способствуют распространению их семян. Наименее" полезны рябинники и дерябы: первые, налетая на сады, иногда портят садовую землянику, поедают черноплодную рябину и другие ягоды, а вторые переносят паразитное растение омелу. В СССР распространено несколько видов соловьев, из них наиболее из¬ вестен восточный, или обыкновенный (северный), соловей (Luscinia lusci- nia L.). Он обитает в полосе смешанных и лиственных лесов европейской части СССР и Западной Сибири. На север проникает до Южной Карелии, где гнездится в старых парках, долинах рек и озер. Гнездо вьет из сухих прошлогодних листьев, располагая его, как правило, на земле под куста¬ ми. В кладке, которая бывает один раз в лето, 4—6 яиц оливково-шоко¬ ладного цвета. Корм отыскивает в лесной подстилке. Полезен уничтоже¬ 156
нием бабочек, куколок и гусениц листоверток, шелко¬ прядов и других чешуекры¬ лых, а также вредных для леса долгоносиков, усачей. Высоко ценится, кроме того, как лучший певец наших ле¬ сов. Период пения продол¬ жается с первой недели мая до начала июля. Активность пения заметно ослабевает по¬ сле того, как в гнезде появят¬ ся птенцы. Наибольшей си¬ лой, разнообразием и полно¬ той отличается песня самцов старше 3 лет. Внешне очень похожий западный, или юж¬ ный, соловей (Luscinia mega- rhynchos Вг.) замещает обыкновенного соловья в Закарпатье, Южном Кры¬ му, Закавказье и Средней Азии. Песня его слабее по звуку и беднее коленами. На окраинах болот, в приреч¬ ных зарослях обитает вара¬ кушка (Cyanosylvia svecica L.), самцы которой замеча¬ тельны ярко-голубой окрас¬ кой груди и подражательной песней. В Сибири и на Даль¬ нем Востоке распростране- £ис- 7^- „ . /п j Соловеи-свистун на гнезде (фот. Пукинского) ны соловеи-свистун (Pseudae- J don sibilans Swinch.; рис. 72) и синий соловей (Larvivora суапе Pall.; рис. 73), гнездящиеся в глубине леса на земле или в гнилых пнях, а также соловей-красношейка (Calliope calliope Pall.), придерживающийся опушек и лугов. Горихвосток у нас несколько видов. Почти по всей лесной и лесо¬ степной зонам распространены обыкновенная, или садовая, гори¬ хвостка (Phoenicurus phoenicurus L.). Многочисленна она в сосно¬ вых и березовых насаждениях, а также в старых парках. Гнездится в дуплах или щелях строений; охотно занимает искусственные гне¬ здовья (см. рис. 168). Откладывает 6—9 ярко-голубых без пятен яиц. В гнездовой период питается и выкармливает птенцов чаще всего бабоч¬ ками и их гусеницами (сосновой пяденицей, совками), кобылками, мел¬ кими жуками, наземными моллюсками, а также пауками. В конце лета и 157
Рис. 73. Синий соловей (фот. Пукинского) осенью в пищевом рационе существенное значение имеют ягоды, в част¬ ности бузина, семена которой горихвостка распространяет. На террито¬ рии европейской части СССР горихвостки являются одними из основ¬ ных воспитателей птенцов кукушки. В лесах Восточной Сибири встре¬ чается близкий вид — сибирская горихвостка (Phoenicurus auroreus Pall.). В горном редколесье Тянь-Шаня и Алтая распространена круп¬ ная красноспинная горихвостка (Ph. erythronotus Eversm.). В хвойных лесах горных районов Средней Азии гнездится на земле, под корнями деревьев или под камнями седоголовая горихвостка (Ph. caeruleocephalus Vig.), отличающаяся от прочих горихвосток тем, что у нее нет рыжего цвета в оперении даже в области хвоста. Одна из самых обычных птиц как северных, так и южных лесов европей¬ ской части СССР — зарянка (Erithacus rubecula L.). Повадками она напо¬ минает соловья. Кормится на земле, добывая насекомых и других беспоз¬ воночных. Осенью поедает ягоды кустарников. Гнездится в дуплах или на земле, в основании пней и между корнями. В кладке 5—7 розоватых яиц, испещренных ржавыми пятнышками. Выводит птенцов 2 раза в лето. Часто воспитывает птенцов кукушки. Семейство завирушковые (Prunellidae). Включает около 10 видов, встре¬ чающихся в основном в альпийском поясе и горных лесах Евразии. В лес¬ ной полосе европейской части СССР обитает лишь лесная завирушка (Prunella modularis L.) — скрытная птица, гнездящаяся низко в густом 158
еловом подросте. Лишь вес¬ ной, во время пения, держит¬ ся открыто на вершинах елей. Гнездо вьет из тонких прути¬ ков и мха; откладывает 4—6 голубых без крапин яиц. Корм собирает главным обра¬ зом на земле. Питается и вы¬ кармливает птенцов мелкими жучками, пауками, моллю¬ сками, а также семенами, преимущественно еловыми. В северных лесах Сибири распространена сибирская завирушка (Prunella monta- nella Pall.). Семейство крапивниковые (Troglodytidae). Объединяет 63 вида лесных птиц, рас¬ пространенных преимущест¬ венно в тропиках Западного полушария и в Северней Америке, откуда лишь один вид — крапивник (Troglody¬ tes troglodytes L.) проник и широко распространился по всей Европе, Юго-Восточной Азии и значительной части СССР. Это одна из самых мелких наших птиц (весит 7—11 г), которая встречается в наиболее захламленных участках леса и кормится почти всегда у земли, в ку¬ чах валежника, в зарослях папоротника, крапивы и других подобных местах. Крупное, шаровидной формы гнездо устраивает из мха или сухих листьев, помещая его низко в выворотах корней, в кучах хвороста, на деревьях или в щелях дере¬ вьев. Самец строит обычно несколько гнезд, из которых затем лишь одно выбирается самкой для выведения потомства. В кладке, которая бы¬ вает дважды в году, обычно 6—7 яиц. Пптается крапивник мелкими на¬ секомыми, пауками, ягодами. В средних широтах крапивник встречается круглый год и здесь его песню можно услышать даже зимой. Семейство белоглазковые (Zosteropidae). Многочисленное (85 видов) се¬ мейство мелких лесных или кустарниковых птиц, распространенных в основном в Южном полушарии и в тропиках Старого Света (Африка, Юж¬ Рис. 74. Буробокая белоглазка у гнезда с птенцами (фот. Пукинского) 159
ная Азия, Австралия, Новая Зеландия, о-ва Тихого океана). Один вид — буробокая белоглазка (Zosterops erythropleura Svvinh.) частью ареала за¬ ходит к нам на Дальний Восток, где живет в приречных уремах, в зарос¬ лях ивняка и тополей. Зеленоватой окраской оперения буробокая бело¬ глазка похожа на пеночку, а голосом — на чижа, но от других лесных птиц она, как и все представители семейств, легко отличается белыми шелковистыми перышками, кольцом окружающими глаз (рис. 74). Гнездо ее в миниатюре напоминает гнездо иволги и представляет собой аккурат¬ ный гамачок, подвешенный к развилке тонкой ветки высоко в кроне дере¬ ва. Полная кладка состоит из 3—4 белых с голубым оттенком яиц. Темп индивидуального развития чрезвычайно быстрый: инкубационный период продолжается около 10 дней, а через 9 дней после вылупления птенцы уже начинают оставлять гнездо и перепархивать с ветки на ветку. Жизнь выводка протекает в кронах деревьев. Насекомоядная птица, питание ко¬ торой, однако, еще недостаточно изучено. Семейство личинкоедовые (Campephagidae). Из 70 представителей семей¬ ства, распространенных в Африке, Южной Азии и Австралии, на терри¬ тории СССР встречается лишь один азиатский вид — серый личинкоед (Pericrocotus divaricatus Raffl.), который встречается в лиственных и сме¬ шанных лесах на крайнем юго-востоке страны — в Приморье и При¬ амурье. В отличие от многих лесных птиц серые личинкоеды гнездятся высоко на деревьях (береза, дуб), располагая свои очень аккуратно сви¬ тые, хорошо замаскированные, облицованные лишайниками гнезда на высоте 10—25 м от земли, всегда в значительном удалении от ствола. В кладке 4—6 пятнистых яиц, варьирующих по окраске. Птенцы разви¬ ваются медленно и покидают гнезда лишь на 18—19-й день после вылуп¬ ления. Летать начинают значительно позднее большинства других воробь¬ иных — в возрасте около 3 недель. Живут высоко в кронах деревьев и на землю не спускаются. Питаются насекомыми, которых собирают на ветвях высоких деревьев или ловят на лету.
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КЛАССА МЛЕКОПИТАЮЩИХ SVnлекопитающие, или звери (Mammalia), со¬ поставляют наиболее высокоорганизованный класс позвоночных животных. Они появились на Земле в триасовом пе¬ риоде, возникнув из звероподобных пресмыкающихся териодонтов, су¬ ществовавших еще в пермском периоде. Однако расцвет класса млеко¬ питающих наступил лишь в третичном периоде (с палеоцена). Они широ¬ ко расселились по земному шару и приспособились к существованию в самых разнообразных условиях — на суше, в почве, пресных и морских водоемах, а некоторые овладели активным полетом в воздухе. Этому в большой мере способствовало то, что млекопитающие в отношении своей организации и физиологических особенностей были весьма прогрессивной группой животных. Они быстро приспосабливались к изменению жиз¬ ненных условий, успешно конкурировали между собой и с другими орга низмами. В процессе эволюции у млекопитающих возникли многие приз¬ наки и свойства, ранее не известные в мире животных, которые и позво¬ лили зверям выйти победителями в борьбе за существование и занять их современное место в общей системе природы. Свое название млекопитающие получили из-за того, что их самки выкарм¬ ливают детенышей молоком, выделяемым специальными млечными желе¬ зами, представляющими видоизмененные трубчатые потовые железы К наиболее существенным особенностям зверей, отличающим их от осталь¬ ных позвоночных животных, принадлежат следующие: тело их покрыто волосами (за исключением некоторых групп, например китообразных, слонов и других, вторично лишенных во взрослом состоянии волосяного покрова); грудная полость отделена от брюшной особой грудобрюшной преградой, или диафрагмой; имеется только левая дуга аорты; череп снаб¬ 6-349 161
жен двумя затылочными мыщелками, сочленяющимися с первым позвон¬ ком; каждая половина нижней челюсти состоит лишь из одной зубной кости; млекопитающие рождают живых детенышей (кроме однопроходных, откладывающих яйца). АНАТОМИЧЕСКИЕ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ Размеры и вес. В широких пределах изменяются размеры и вес млеко¬ питающих. Самым мелким зверьком в мировой фауне считается землерой¬ ка белозубка-малютка из отряда насекомоядных. Ее длина (с хвостом) составляет 45 мм, а вес — всего 1,2—1,7 з. Крупнейший зверь — голубой киг длиной до 33 м и весом до 190 т. Среди наземных зверей наибольших размеров достигает африканский слон: он весит до 12 т. В фауне назем¬ ных млекопитающих СССР мельче всех крошечная землеройка-бурозубка (вес не более 3 г), а крупнее остальных — зубр, достигающий 2 м высоты з холке и веса 1 т. Однако подавляющее большинство зверей — живот¬ ные мелких и средних размеров. Кожный и волосяной покров. Как для птиц характерен покров из перьев, так для млекопитающих — волосяной покров, который тоже является производным кожи. Хотя бы в измененном виде он практически имеется у всех зверей. Если волосяного покрова нет у некоторых животных во взрослом состоянии, то волосы в большем или меньшем числе образуются v молодых детенышей или у эмбрионов; отсутствие волосяного покрова у взрослых зверей — явление / J! вторичное. Волос представляет роговое образование. В нем различа¬ ют нижнюю расширенную часть — луковицу — и вы¬ ступающий наружу длин¬ ный стержень; нижняя его часть вместе с луковицей образует корень волоса, сидящий в сумке. В стержне под микроскопом видны 3 слоя клеток: кутикула, сред¬ ний слой и сердцевина. Во¬ лосы содержат пигмент, от которого зависит их окрас¬ ка. Белая окраска волос иногда бывает связана с на¬ личием внутри клеток воз¬ духа. У большинства зверей волосы делятся на 2—3 ос¬ новные категории (рис. 75). Рис. '75,- Строение кожи и типы волос млекопитающих (по Гейл еру, 1960): 2 — подпушь; 2 — остевой волос; з — роговой слой эпидермиса; 4 — мальпигиев слой; 5 — кориум; 6 — мышца волосяного мешочка; 7 — сальная железа; & — корень волоса; 9 — сосочек волоса; 10 — крове¬ носный сосуд; 11 — потовая железа 162
Снаружи меха видны длинные остевые волосы, под ними находится густая и нежная подпушь; нередко среди ости видны еще более длинные направ¬ ляющие волосы. Волосы располагаются не беспорядочно, а определен¬ ными группами. Форма отдельных волос и тип их распределения харак¬ терны для каждого вида зверей. Особое видоизменение волос представляют вибриссы, или осязательные волосы, расположенные группами на морде («усы» и пр.), а иногда на ла¬ пах и брюшной стороне тела. К модификациям волосяного покрова при¬ надлежат также жесткая щетина кабана, иглы дикобраза, ежа и др. Волосяной покров играет очень важную роль в жизни зверей: он защи¬ щает их от неблагоприятного воздействия среды, способствует регуляции температуры тела, нередко маскирует животное. Волосяной покров (мех) достигает наилучшего развития у зверей холодного и умеренного клима¬ та. Возникновение волосяного покрова в процессе эволюции оказалось очень важным приспособлением, облегчившим зверям существование в самых неблагоприятных для жизни ландшафтах. Волосяной покров развивается с возрастом животного и периодически сменяется в течение года. Обычно линька носит сезонный характер, под¬ час сопровождаясь сменой окраски. Она находится в тесной зависимости от сезонных изменений метеорологических условий. У большинства наших наземных зверей зимний волосяной покров значительно гуще и пышнее летнего. Так, на спине у белки на площади кожи 10 мм2 летом насчиты¬ вается 46 групп волос, а зимой 89, т. е. почти вдвое больше. Длина осте¬ вых волос возрастает с 11 до 20 мм, подпуши — с 7 до 12 мм. Сезонный диморфизм волосяного покрова слабо выражен у роющих, впадающих в спячку и водных зверей. У большинства видов 2 линьки, но у некоторых их число доходит до 3—4. Сроки начала и продолжительность линек зависят от метеорологических условий, пола, возраста, упитанности животного и поэтому изменяются по годам. Но порядок сезонной смены волос на отдельных частях тела но¬ сит закономерный характер и в основном сохраняется ежегодно. При этом обычно весенняя и осенняя линьки происходят в обратном порядке (с го¬ ловы к хвосту и наоборот). Мездра на линяющих участках шкурки стано¬ вится синей, что облегчает изучение процесса линьки. У наземных зверей смена волосяного покрова протекает в относительно сжатые сроки, осо¬ бенно весной, а у водных и полуводных сильно растягивается во времени. Волосяной покров обитающих в воде животных имеет значительно менее резкие сезонные различия и даже летом остается сравнительно густым. Это связано с более слабыми колебаниями температуры и с повышенной теплопроводностью воды, пребывание в которой требует хорошей защиты от охлаждения в течение круглого года. Некоторые млекопитающие (заяц-беляк, горностай, ласка, белый песец) на зиму белеют. Сроки побеления в общем совпадают со средними много¬ летними датами установления снежного покрова. Но в отдельные годы этого совпадения не получается, п преждевременное побеление зайцев подчас оказывается для них гибельным. Белая окраска имеет маскирую¬ 6* 163
щее (критическое) значение. Предположения о ее роли в тер¬ морегуляции специально пос¬ тавленными экспериментами не подтвердились. Летняя окраска иногда тоже имеет покровительственное зна¬ чение, хорошо маскируя затаи¬ вшееся животное; например, пятнистый рисунок молодых косуль и оленей (рис. 76), по¬ лосатый молодых кабанов, пес¬ чаная окраска многих пустын¬ ных грызунов и т. д. В ряде случаев характер окраски, по-видимому, объясняется влия¬ нием температуры, влажности воздуха и других факторов среды. Не случайно многие пушные звери Восточной Сиби¬ ри и Якутии, где климат резко континентальный, имеют не только самый пушистый, но и наиболее темный мех (соболь, белка). Волосяной покров тесно связан с кожей. Она слагается из двух основных слоев: поверхностного эпидер¬ миса и более глубокого кориума, состоящего главным образом из волок¬ нистой соединительной ткани. Клетки эпидермиса по мере приближения к его поверхности все более роговеют, отмирают и постепенно слугци- ваются, заменяясь новыми клетками, поступающими из более глубокого слоя, носящего название мальпигиевого. В последний вдается в виде со¬ сочков поверхностный слой кориума. В этих сосочках развиваются мель¬ чайшие кровеносные капилляры и осязательные тельца. Глубже в коже располагаются кровеносные сосуды, нервы и образуется жир. Кожа млекопитающих весьма обильна железами — трубчатыми и альвео¬ лярными. К первым относятся преимущественно потовые железы, ко вто¬ рым — сальные. Как сказано выше, своеобразным видоизменением труб¬ чатых желез являются млечные железы. Волосы представляют производное эпидермиса, хотя их корни распола¬ гаются в глубоко лежащих соединительнотканых слоях. К производным эпидермиса принадлежат также такие роговые образования, как когти, копыта, чешуи (например, панцири броненосцев и ящеров; мелкие чешуй¬ ки на хвосте бобра, выхухоли и др.), частично рога полорогих, у которых роговое вещество в виде чехла покрывает костный стержень. Когти, рога и прочие, как и волосы, испытывают возрастные и сезонные изменения. J04 Рис. 76. Теленок крымского оленя (фот. Гизепко)
Рис. 77. Скелет кролика (по Терентьеву и др., 1952): 1 — череп; 2 — шейные позвонки; 3 — атлас; 4 — эпистрофей; 5 — грудные по¬ звонки; в — поясничные п.; 1 — крестцовые п.; 8 — хвостовые п.; 9 — первое ребро; 10 — рукоятка грудины; 11 — лопатка; 12 — ость лопатки; 13 — акромиои; 14 — грудина; 15 — мечевидный отросток; 16 -г ребра; 17 — плечевая кость; 18 — лучевая к.; 19 — локтевая к.; 20 — запястье; 21 — пястная к.; 22 — фаланги пальцев; 23 — подвздошная к.; 24 — седалищная к.; 25 — лобковая к.; 26 — бед¬ ро; 27—коленная чашечк.»' 28 — большая берцовая к.; 29 — малая берцовая к.; 30 — пяточная к.; 31 — пмЬсна; 32 — предплюсневая к.; 33 — фаланги пальца Скелет. Большим своеобразием отличается скелет млекопитающих (рис. 77). Не останавливаясь на деталях, можно отметить следующие наиболее характерные черты, отличающие его от скелета пресмыкающих¬ ся и птиц. Прежде всего это касается черепа (рис. 78). Он образован мень¬ шим количеством костей, чем у рептилий, так как еще на ранних стадиях онтогенеза некоторые из них срастаются между собой. Мозговая коробка отличается значительно большим объемом в соответствии с сильным раз¬ витием головного мозга. Каждая половина нижней челюсти образована лишь одной зубной костью, которая непосредственно сочленяется с чере¬ пом. Квадратная и сочленовная кости в отличие от других позвоночных не входят в состав челюстного аппарата, а превратились в слуховые кос¬ точки (молоточек и наковальню), расположенные вместе со стремечком в полости среднего уха. Череп сочленяется с позвоночником не одним, а двумя мыщелками. На межчелюстных и верхнечелюстных костях, а также на нижней чел юг ти располагаются зубы. Корни их погружены в альвеолы (лунки), a tin челюсти выступают коронки, у большинства видов покрытые твердой эмалью, препятствующей стиранию. Внутри зуба имеется полость; в нее вдается соединительнотканый сосочек (пульпа) с кровеносными сосуда-
I nc. 78. Череп лисицы, вид сбоку: 1 — носовая к.; 2— верхнечелюстная к.; 3— скуловая к.; 4— глазница; 5 — лобная к.; 6 — заглазничный отросток; 7 — скуловая дуга; 8 — темен¬ ная к.; 9 — стреловидный гребень; 10 — затылочный мыщелок; 11—слухо¬ вая капсула; 12 — наружное слуховое отверстие; 13 — венечный отросток; 14 — сочленовный отр.; 15 — угловой отр.; 16 — нижняя челюсть; 17 — рез¬ цы; is — клыки; 19 — предкоренные зубы; 20 — коренные зубы ми и нервами. Посредством пульпы зуб получает из крови питательные вещества. Зубная система у большинства зверей состоит из зубов различного типа или назначет!?4. Передние зубы называются резцами (incisivi). За ними следует в каждой половине челюсти по одному клыку (canini), далее — предкоренные (praemolares) и, наконец, коренные зубы (molares). Пред¬ корепные зубы в отличие от коренных появляются у молодых животных в виде молочных зубов, которые позднее сменяются постоянными. Иногда зубы продолжают расти в течение всей жизни млекопитающего (например, резцы у грызунов). Общее количество зубов, наличие разных их групп, а также строение сильно отличаются у отдельных групп и видов зверей. Эти особенности служат важным систематическим признаком. Для крат¬ кости они изображаются в виде так называемых зубных формул. Отдель¬ ные группы зубов обозначаются в них первыми буквами латинских назва¬ ний, а их количество — простой дробью, где в числителе указывается количество зубов в одной половине верхней челюсти, а в знаменателе — в нижней челюсти. Общее количество зубов равно удвоенной сумме числа 3 { 4 о зубов в формуле. Например, зубная формула волка: i—,c—,p—,m— = 3 1 4 3 = 42; белки: i —, р —, т — — 22. 1 *1 3
Количество зубов в пределах класса млекопитающих колеблется от 12 (у австралийской плавающей крысы) до 200 (у некоторых дельфинов). Их строение находится в тесной зависимости от характера пищи. У хищ¬ ных зверей сильно развиты клыки, а коренные обычно имеют высокие и острые гребни и бугорки, однако у растительноядных и всеядных хищ¬ ников коренные зубы становятся тупобугорчатыми. У грызунов и копыт¬ ных жевательная поверхность коренных зубов уплощена и снабжена низкими тупыми бугорками или складками эмали. Зайцеобразные и гры¬ зуны обладают сильно развитыми резцами, лишенными корней и постоян¬ но растущими в длину по мере стачивания. У некоторых грызунов (на¬ пример, серых полевок) лишены корней и так же непрерывно растут ко¬ ренные зубы. Характерная особенность строения позвоночного столба млекопитаю¬ щих — плоские сочленовные поверхности позвонков, четкое разделение позвоночника на отделы, постоянное число шейных позвонков (их почти у всех зверей насчитывается 7) независимо от длины шеи. В плечевом поясе у млекопитающих, кроме примитивных однопроходных, отсутствуют коракоиды; их остатки превратились в коракоидные отростки лопаток. Лопатка обладает хорошо развитым продольным гребнем. У од¬ них видов хорошо развита ключица, у других (копытных) она рудимен¬ тарна или даже отсутствует. Скелет парных конечностей сильно варьирует в зависимости от образа жизни и способа передвижения. У быстро бегающих зверей кости конеч¬ ностей удлиняются, число пальцев сокращается, тело опирается на их концы. У роющих кости укорачиваются, становятся более массивными. У летучих мышей пальцы передних конечностей, кроме первого, сильно удлинены и между ними расположена кожистая перепонка. Мускулатура. Мускулатура млекопитающих очень сложна. Степень раз¬ вития различных групп мышц зависит от функций соответствующих орга¬ нов и частей тела. Характерно значительное развитие кожной мускулату¬ ры, обусловливающей большую подвижность кожи. Специфична для млекопитающих грудобрюшная преграда, или диафрагма, отделяющая грудную полость от брюшной. Она играет важную роль в процессе дыха¬ ния. Органы пищеварения. Органы пищеварения отличаются большой слож¬ ностью, пищеварительный тракт в целом удлинен, сильно дифференциро¬ ван (рис. 79), хорошо развиты пищеварительные железы. Пищеварительный тракт начинается ротовым отверстием, вход в которое окаймлен губами, свойственными только млекопитающим. В ротовой по¬ лости помещается мускулистый язык. У некоторых зверей (хомяков, бу¬ рундуков, обезьян и др.) в начале ротовой полости, т. е. в пространстве между губами и зубами, образуются защечные мешки, служащие для со¬ бирания и переноса корма. В ротовой полости пища измельчается зубами и обрабатывается слюной, выделяемой четырьмя парами желез. Далее через глотку пища поступает в пищевод, а затем в желудок, снабженный многочисленными железами. 167
Объем и строение желудка в зависимости от типа питания у разных видов сильно отличаются. Желу¬ док большинства зверей состоит из нескольких отделов. Особенно сложно его устройство у жвач¬ ных копытных, желудок которых имеет 4 отдела: рубец, сетку, книжку и сычуг (рис. 80). Из желудка пища продвигается в двенадцатиперст¬ ную кишку, в которую открываются выводные про¬ токи поджелудочной железы и печени; их соки игра¬ ют очень важную роль в процессе пищеварения. Кишечник подразделяется на тонкий, толстый и прямой отделы. В тонких кишках завершаются хи¬ мические (ферментативные) процессы пищеварения и начинается процесс всасывания продуктов пище¬ варения в кровь, который заканчивается в толстых кишках. На границе между тонкими и толстыми кишками расположена слепая кишка, имеющая вид удлиненного выроста. У некоторых зверей она за¬ канчивается червеобразным отростком. В слепой кишке происходят процессы брожения. Наиболь¬ шего развития она достигает у животных, питаю¬ щихся грубыми растительными кормами. Кишечник заканчивается прямой кишкой. Общая длина ки¬ шечника зависит от характера питания животного. Обычно у растительноядных кишечник относительно длиннее, чем у плотоядных. Органы дыхания и кровообращения. Дыхательная система млекопитающих весьма совершенна. Она обеспечивает интенсивный газообмен, что служит одной из предпосылок высокой постоянной темпе¬ ратуры тела. Легкие млекопитающих представляют два губчатых мешка, в которых сложно развет¬ вляются воздухоносные пути — бронхи. Последние заканчиваются огромным количеством тонкостенных пузырьков (альвеол), оплетен¬ ных кровеносными капиллярами; у хищных их насчитывается до 500 млн. В стенках альвеол происходит газообмен, в процессе которого кровь отдает содержащийся в ней углекислый газ и обогащается кисло¬ родом. Дыхательные движения, обусловленные сокращением грудной клетки и диафрагмы, у крупных животных довольно медленны (около 10 в мин), а у мелких очень интенсивны (до 200 в мин), изменяясь в зави¬ симости от температуры среды и тела животного. Изменение частоты ды¬ хательных двйжений служит одним из средств регулирования темпера¬ туры тела при перегреве. Кровеносная система обеспечивает большую интенсивность тока крови, высокий уровень обмена веществ и поддержание устойчивой температуры тела. Сердце четырехкамерное; имеется только одна — левая — дуга t-ис. 79. Пищеварительный канал полевой мыши: / — пищевод; 2 — пе- гень; 3 — желудок; 4 — поджелудочная желе¬ за; 5 — двенадцатипер¬ стная кишка; 6 и 7 — гонкие кишки; 8—сле¬ пая кишка; 9 — тол¬ стые кишки; 10 — пря¬ мая кишка 168
аорты, отходящая от левого желудочка. Пройдя через сис¬ тему артерий по большому кругу кровообращения, кровь возвращается к сердцу по двум крупным передним полым ве¬ нам и по одиночной задней по¬ лой вене, впадающей в правое предсердие. Из правого желу¬ дочка венозная кровь направ¬ ляется по легочной артерии в легкие. После окисления в легких артериальная кровь возвращается по двум легочным венам, впадающим в левое пред- _—- _ /•аг>тттао 5 — рубец; 6 — пилорический отдел ОсрДИс. Органы выделения, размноже¬ ния и внутренней секреции. Органами выделения служат почки. От каждой из двух почек отходит по одному мочеточнику. Мочеточники впа¬ дают в мочевой пузырь, открывающийся в мочеиспускательный канал, который у самцов выходит в семявыносящий проток полового члена. Половые железы самцов — семенники — имеют вид парных органов овальной формы. У насекомоядных и ряда других зверей они постоянно находятся в полости тела. У большинства млекопитающих семенники помещаются в специальном мешочке (мошонке), представляющем вырост брюшной полости. У грызунов мошонка сообщается с брюшной полостью, в которую втягиваются семенники в состоянии покоя; в период спарива¬ ния семенники опускаются в мошонку. Половые органы самцов имеют же лезистые придатки, выделения которых разжижают семенную жидкость (сперму) и выполняют другие функции. Половые железы самок — парные яичники — лежат в брюшной полости. От каждого яичника отходит по яйцеводу. Яйцеводы открываются в мат¬ ку, где развивается зародыш. У млекопитающих нашей фауны матка бы вает разной формы: двураздельная, двурогая, простая. Шейка матки сообщается с влагалищем, наружное отверстие которого называется по ловой щелью. Во время развития эмбриона в матке возникает чрезвычай но характерное для млекопитающих образование — так называемое дет ское место, или плацента. С помощью плаценты осуществляется питаши' зародыша, газообмен и удаление продуктов распада. У млекопитающих имеется ряд желез внутрепней секреции, выделяющих в кровь сложные химические вещества — гормоны, стимулирующий раз¬ личные жизненные процеесы. Около гортани лежит щитовидпая железа продуцирующая тироксин; при недостатке его в организме нарушается обмен веществ. В грудноредючоети перед грудной костью находится зоб¬ ная железа, сильно развитая у молодых животных; ее гормон стимулирует половое созревание организма. Важную роль играют придатки промежу¬ 169
точного мозга — гипофиз и эпифиз, а также надпочечная железа. Гормо¬ ны, выделяемые половыми железами самцов и самок, влияют на их поло¬ вую активность, определяют развитие вторичных половых признаков и проявление специфических для периода размножения особенностей по¬ ведения. Органы чувств и нервная система. Органы чувств у млекопитающих раз¬ виты очень высоко. Огромную роль в жизни наземных видов играют обо¬ няние и слух. Глаза особенно велики у ночных зверей и обитателей откры¬ тых ландшафтов. Для осязания служат специальные щетинистые волосы— вибриссы. Некоторые звери (летучие мыши, землеройки, дельфины и др.) обладают прекрасно развитой способностью к эхолокации — улавлива¬ нию отраженных звуков ультравысокой частоты, которые они сами про¬ изводят. На весьма высоком уровне развития находится центральная нервная си¬ стема млекопитающих. Головной мозг относительно крупных размеров, состоит из 5 отделов: передний мозг, промежуточный, средний, мозжечок и продолговатый. Наиболее сильно развит передний мозг, или большие полушария. Они имеют кору из серого нервного вещества. Поверхность переднего мозга, особенно у высших представителей класса (хищных, копытных и др.), бороздчатая. Хорошо развитая кора больших полуша¬ рий определяет возможность возникновения весьма сложных условных рефлексов, вырабатывающихся в результате жизненного опыта живот¬ ного. В сочетании с врожденными безусловными рефлексами и инстинк¬ тами они создают все разнообразие проявлений высшей нервной деятель¬ ности млекопитающих, часто поражающей нас сложностью и целесооб¬ разностью. Столь высоко развитая высшая нервная деятельность имеет первостепенное значение для борьбы за существование. Она принадлежит к важнейшим факторам эволюции и успешного завоевания млекопитаю¬ щими жизненного пространства. ОБЩИЙ ОЧЕРК ЭКОЛОГИИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В процессе длительного исторического развития, благодаря относитель¬ ному совершенству организации и физиологии, способности существовать в самых разнообразных условиях млекопитающие распространились по всему земному шару. Они встречаются во всех ландшафтах от полярных областей до тропических лесов, включая тайгу, степи, поля, луга, пусты¬ ни, горы, населенные пункты, а также разнообразные пресные и соленые водоемы. ПРИСПОСОБИТЕЛЬНЫЕ ТИПЫ МЛЕКОПИТАЮЩИХ Млекопитающие отлично приспособлены к свойственной им среде оби¬ тания, которая накладывает подчас столь резкий отпечаток на их строе¬ ние и образ жизни, что можно сразу определить, в каких экологических условиях существует данный вид. Так, антилопа сайга и тушканчик ха¬ 170
рактерны для открытых пространств; летяга и соболь — для леса; крот и слепыш — для подземной среды; кит, тюлень и выдра представляют типичных обитателей воды и т. д. Их можно назвать приспособительными типами, или жизненными формами. Строение тела и экология млекопитаю¬ щих формировались преимущественно в связи со способами добывания пищи, характером движения пт. д.; здесь особенно резко сказалось влия¬ ние среды обитания. Млекопитающие открытых ландшафтов. Для открытых пространств (степей, пустынь, отчасти тундры) наиболее типичны две группы зверей: хорошие бегуны и землерои. В условиях открытой равнины, где почти нет естественных укрытий от врагов и вместе с тем иногда необходимо преодолевать обширные про¬ странства, чтобы добыть корм и воду, способность к быстрому бегу стано¬ вится жизненно необходимой. Именно в степях и пустынях живут самые быстроногие копытные — в СССР сайга, джейран, дзерен, кулан. Все они отличаются легким телосложением, высокими, стройными, крепкими ногами. Конечности опираются на прочные копыта, предохраняющие ноги от ударов и максимально уменьшающие трение о поверхность земли. Скелет конечностей видоизменен — сократилось число костей, что особен¬ но резко выражено у лошадей, которые именно в степях и пустынях про¬ шли свое эволюционное развитие, направленное в сторону перехода от пятипалой конечности к однопалой, наиболее приспособленной к быстро¬ му бегу. Для пустынно-степных копытных типична также неприхотли¬ вость в пище, способность более или менее долго обходиться без корма и воды (например, верблюд), а также стадность. Пастьба стадом, когда одни животные кормятся и озираются по сторонам, а другие отдыхают, позво¬ ляет вовремя заметить опасность и спастись бегством. Хищники, охотящиеся на копытных, тоже отличаются быстрым бегом и неутомимостью. Они незаметно подкрадываются к жертве, а затем броса¬ ются и настигают ее сразу или после короткого преследования. Очень быстро бегают также зайцы и тушканчики, которые с помощью длинных задних ног делают большие прыжки. В степях и пустынях изобилуют зверьки-землерои, нередко селящиеся колониями. Одни из них роют глубокие, но сравнительно просто устроен¬ ные норы, в которых выкармливают детенышей и скрываются от непогоды и врагов, выходя наружу в поисках корма. Другие почти всю жизнь про¬ водят под землей, прокладывая разветвленную сеть ходов, по которым добираются до подземных частей растений. Лесные звери. В совсем иных условиях протекает жизнь обитателей леса. Здесь нет того простора, который способствовал бы возникновению при¬ способлений к быстрому бегу, нет особой необходимости и в усиленной роющей деятельности. Древесно-кустарниковая растительность сама по себе служит хорошей защитой от непогоды и врагов, в лесу много различ¬ ных естественных убежищ, велики и разнообразны запасы растительных и животных кормов. Для лесных млекопитающих характерны совершен¬ но другие приспособительныетппы, чем в открытых ландшафтах, и прежде 171
Рис. 81. Подушечки на ступнях сони-полчка: левая пе¬ редняя (вверху) и левая задняя (фот. Фокина) всего лазающие животные — белки, сони, лес¬ ная куница и др. Они обладают подвижными конечностями, вооруженными кривыми цепки¬ ми когтями. У некоторых, например у белок и сонь, на ступнях развиваются особые поду¬ шечки, а на концах пальцев — расширения, которые служат для прочного обхватывания древесных ветвей (рис. 81). Ряд лазающих зверьков имеет длинный пу¬ шистый хвост, выполняющий при прыжках фун¬ кции руля. Важным приспособлением являет¬ ся также сильное развитие вибрисс, распола¬ гающихся не только на морде, но иногда (нап¬ ример, у белок) также на лапах, груди и брю¬ хе; вибриссы помогают быстро ориентироваться при прыжках в ветвях деревьев. Одни из упо¬ мянутых животных умеют только более или менее проворно влезать на стволы, другие ис¬ пользуют при движении даже тонкие ветки и перебираются по ним из кроны в крону, третьи совершают при этом большие прыжки сверху вниз или по прямой. Есть формы вроде летяги с кожной складкой по бокам тела, способные к планирующему полету (рис. 82). Наконец, в лесной зоне часто встречаются ле¬ тучие мыши: лес для них служит особенно благоприятной жизненной обстановкой. Лесные млекопитающие не только спасаются на деревьях от опасности и добывают там пи¬ щу, но и устраивают убежища для себя и потомства. Многие животные (белка, летяга, куницы, летучие мыши и др.) используют естественные или выдолбленные дятлами дупла; даже черный медведь для зимнего сна забира¬ ется в дупла гигантских деревьев дальневосточ¬ ных лесов. Некоторые звери, например белки и сони, сами строят на деревьях шарообразные гнезда или приспосабливают птичьи. Довольно обширная группа лазающих по деревьям млекопитающих и многочисленные лесные птицы вызвали появление хищников, способных охотиться непосредственно на дере¬ вьях. В нашей фауне к ним принадлежат лишь лесная куница, харза, отчасти некоторые лес¬ ные кошки, в тропических же лесах число ви¬ дов таких хищников значительно больше. 172
Рис. 82. Летяга (фот. Айрапетьянц и Фокина) Среди лесных зверей очень мало хороших землероев: из хищников к ним можно отнести едва ли не одного барсука, из прочих — подземных поле¬ вок, крота и могеру, а встречающийся на лесных прогалинах и опушках слепыш не принадлежит к коренным обитателям леса. Малочисленность землероев в лесу объясняется обилием убежищ в корнях деревьев, низко расположенных дуплах, гнилых стволах, под буреломом и т. д. Впрочем, желтогорлые мыши, часто селящиеся в дуплах, нередко роют также глубокие норы под деревьями и пнями. В лесу живут некоторые копытные: благородный, пятнистый и северный олени, лось, косуля, зубр, кабан. Если их сравнить с копытными, свойст¬ венными открытым ландшафтам, то уже по одному внешнему виду можно заключить, что это звери совсем иного биологического типа. Лесные ко¬ пытные значительно более грузные, не столь быстроноги и легки, как пус¬ тынно-степные. В их способах защиты от врагов стремительное бегство не играет первенствующей роли; они прежде всего прибегают к затаива¬ нию, маскировке, а уже затем, в случае непосредственной опасности, убегают прочь. У лесных копытных значительно слабее развита стад¬ ность. Обычно они держатся поодиночке, парами или небольшими табун- ками и лишь зимой иногда собираются более крупными стадами в связи с ограниченностью удобных для зимовки мест и трудностями передвиже¬ ния по глубокому рыхлому снегу. Даже северные олени, которые в тунд¬ ре образуют громадные стада, в тайге ведут себя иначе и пасутся сравни¬ тельно небольшими группами, не превышающими десятков голов.
В питании лесных зверей очень важную роль играют вегетативные части не травянистых растений, а деревьев и кустарников и особенно их плоды, семена, представляющие высококалорийную пищу, равной которой нет ни в одном другом ландшафте, если не считать зерновые культуры. Горные млекопитающие. Обитание в горах привело к образованию ха¬ рактерной группы копытных, приспособившихся к передвижению по ка¬ менистому неровному грунту, крутым склонам, скалам и осыпям. Эти звери обладают сильными ногами с крепкими узкими копытами, кото¬ рые не снашиваются от соприкосновения с камнями и вместе с тем позво¬ ляют хотя бы на мгновение встать на почти незаметный уступ или камень, чтобы оттолкнуться от него для нового прыжка. Наибольшего совершен¬ ства в этом отношении достигли обитатели скал и крутых горных скло¬ нов: серна, горал, козлы, кабарга и др. Многим горным копытным свойст¬ венна стадность. Нередко вместе с пасущимися козерогами, турами и другими зверями держатся такие осторожные птицы, как горные индейки (улары). Даже грызуны в горах селятся колониями (например, сурки, пищухи и др.), так как совместная жизнь повышает их шансы в борьбе за существование. Роющие звери. В очень резкой форме влияние среды сказалось на внеш¬ нем виде и строении тела зверьков, ведущих подземный, роющий образ жизни: кротов, слепышей, слепушонок, цокоров. Первые из них принад¬ лежат к насекомоядным, остальные — к различным семействам грызунов, но у всех в связи со сходством условий обитания и образа жизни есть много общих черт, характерных для землероев: вальковатая форма тела, голова незаметно переходит в туловище, волосяной покров равномерно бархатистый, глаза и наружные ушные раковины более или менее редуци¬ рованы, обилие кожных желез. В зависимости от способа рытья у одних необычайно сильно развиты резцы (слепыш, слепушонка), у других — передние лапы (крот, цокор). Водные млекопитающие. Строение тела, физиологические и экологи¬ ческие особенности китообразных и ластоногих свидетельствуют об их всесторонней приспособленности к водной среде. Они прекрасно плавают, глубоко ныряют и способны подолгу находиться под водой, не возобнов¬ ляя запас воздуха. Если ластоногие еще неполностью утратили связь с сушей (или заменяющими ее льдами), на которую вылезают для щенки, отдыха и линьки, то китообразные превратились во всецело водных жи¬ вотных, не способных существовать вне воды. В меньшей степени приспособились к водному образу жизни выдра, бобр, ондатра и др. Поэтому их правильнее называть полуводными, или амфи- биотическими, животными, так как хотя они хорошо плавают и ныряют, тем не менее тесно связаны с сушей и постоянно выходят на берег не толь¬ ко для отдыха, но и для добывания пищи. В еще меньшей мере приспособ¬ лены к водной среде такие амфибиотические зверьки, как норка, кутора, водяная полевка и др. В общем приспособление к жизни в воде выражается в видоизменении формы тела в сторону большей его обтекаемости, в укорочении конечнос¬ 174
тей и постепенном превращении в ласты тех, что служат органами движе¬ ния и, наоборот, ослаблении других, в значительном усилении хвоста, если он используется при плавании или в качестве руля. Водные млеко¬ питающие обладают приспособлениями для уменьшения теплоотдачи, которая в воде значительно больше, чем в воздушной среде: этой цели служат толстый слой подкожного жира и грубая кожа морских зверей, а также густой, плотный, с глянцевитой остью волосяной покров пресно¬ водных млекопитающих, калана и котика. ОСНОВНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ Суточная и сезонная жизнь. Поскольку условия существования б отдель¬ ные периоды суток и года бывают неблагоприятными для тех или иных видов зверей, у них выработался комплекс морфологических адаптаций и приспособительных реакций, имеющих регулярный, циклический ха¬ рактер. Простейшим примером сказанного служит то, что млекопитающие делятся на две основные группы: ночных и дневных. Ночной образ жизни ведут очень многие звери. Это вызывается разными причинами: необходимостью избежать чрезмерного перегревания от солн¬ ца и раскаленной земли в том случае, если днем температура приближает¬ ся к крайнему для животных пределу; преследованием со стороны врагов, от которых ночью легче спрятаться; необходимостью добывать в пищу других животных, активных именно ночью, и т. п. Ночные животные час¬ то обладают увеличенными глазами, большими ушами, хорошо развитой способностью к эхолокации. Значительное число млекопитающих — дневные, вернее, наиболее дея¬ тельные в ранние утренние и вечерние часы. Впрочем, в зависимости от сезона и погоды эта закономерность может сильно изменяться Неблагоприятные периоды года млекопитающие переживают по-разному. Одни из них предпринимают миграции. Так, значительные перелеты со¬ вершают некоторые виды рукокрылых. Тундровые северные олени и сай¬ гаки регулярно уходят на сотни и даже тысячи километров, лоси — на десятки и сотни километров. Во всех этих случаях звери возвращаются к себе на родину. Однако известны миграции, начинающиеся под влиянием бескормицы и иных причин, когда животные движутся в определенном на¬ правлении, в большинстве своем гибнут в пути и обратно не возвращаются (белка, лемминги). Сравнительно недалекие, но регулярные сезонные ко¬ чевки предпринимают горные копытные и хнщные звери, переселяющиеся на зиму на малоснежные части склонов, где легче передвигаться и добы¬ вать корм. Некоторые млекопитающие в неблагоприятное время года погружаются в спячку или глубокий сон. Чаще всего спячка наблюдается зимой и иног¬ да длится 6—7 мес. В зимнюю спячку впадают почти все летучие мыши, ежи, сони, тушканчики, хомяки, бурундуки, суслики, сурки. У барсука, енотовидной собаки, бурого и черного медведей настоящей спячки нет, а лишь длительный, более пли менее крепкий сон, при котором температу- 175
Рис. 83. Логово зайца-русака (фот. Новикова) ра тела почти не понижается, животное (особенно медведи) чутко прислу¬ шивается к происходящему снаружи и в случае опасности покидает убе¬ жище. При настоящей же спячке все физиологические процессы резко замедляются, число дыханий сокращается в несколько раз (например, у сурка — с 20 — 24 до 2—3 дыханий в минуту); температура тела превы¬ шает температуру воздуха не более чем на несколько градусов, а иногда даже на десятые доли градуса, в то время как у бодрствующих зверьков она достаточно постоянная и колеблется от 35 до 38° С. У летучей мыши вечерницы температура тела в активном состоянии равняется 37,9° С, а в спячке — всего 0,1° С, у ежа падает с 33,7—35 до 1,8—4,3° С. Зверек находится в полном оцепенении и совершенно не реагирует на прикосно¬ вение. В таком состоянии обмен веществ сокращается до минимума, и ор¬ ганизм расходует очень мало питательных веществ, накопленных с осени в виде обильного подкожного и внутреннего жира. За счет этих же отло¬ жений организм получает необходимую ему влагу, которая образуется в процессе метаболического распада жиров. Все это дает возможность спящему животному пережить тяжелое время года и выйти из убежища, когда в природе появится достаточно пищи и станет тепло. Убежища. Большое значение для зверей имеют убежища, в которых они скрываются от врагов, прячутся от непогоды и выводят потомство. Некото¬ рые млекопитающие, в частности копытные и ряд хищных, не имеют спе¬ циальных жилищ, а укрываются в густых зарослях и пр. Примитивный тип убежища представляет логово — неглубокая яма в земле или снегу, 176
сделанная самим зверем или имевшаяся ранее, где он отдыхает обычно всего один раз и больше в него не возвращается (рис. 83). Затем следуют различные закрытые убежища и прежде всего естественные — дупла, пус¬ тоты под вывернутыми или подмытыми корнями, среди камней и т. п. Мно¬ гие животные сами устраивают себе норы, берлоги, хатки, гнезда. Нора в простейшем случае — прямой подземный, постепенно уходящий вниз ход, заканчивающийся расширением — жилой камерой, иногда выс¬ тланной каким-либо мягким материалом (рис. 84). Но часто нора имеет ряд входных отверстий, несколько гнездовых камер, ходов и тупиков для хранения запасов корма, отправления естественных надобностей и др. Некоторые зверьки устраивают специальные вентиляционные каналы (выхухоль, бобр). Иногда норы заселяются в течение длинного ряда лет (вплоть до тысячелетий!) множеством поколений животных, постепенно углубляются, разветвляются и превращаются в подземные «городки». Так, у барсука норы подчас занимают многие десятки, даже сотни квад¬ ратных метров, идут очень глубоко и имеют многочисленные входные отверстия (рис. 85). Таким образом, млекопитающим при устройстве нор приходится проделывать тяжелую землеройную работу, иногда выбрасы¬ вая наружу кубометры земли. В местах с высоким стоянием грунтовых вод звери вынуждены выискивать возвышенные участки с песчаным грунтом, где лучше дренаж и легче копать. Они отдают предпочтение южным склонам, более прогреваемым и раньше освобождающимся весной от снега. Иногда таких удобных мест бывает немного, они занимаются то самими барсуками, то лисицами, ено¬ товидными собаками, дикими кошками и даже волками. Вообще заселе¬ ние чужих нор — весьма распространенное явление. Так, в норах водя- . ных полевок нередко селятся горностаи, норки и др. Одними ходами поль- Рис. 84. Зимовочная нора бурундука. Видны запасы корма (из Наумова, 1951) 177
зуются разные мышевидные грызуны. В норах зверей скрываются много¬ численные членистоногие, змеи, жа¬ бы и даже некоторые птицы. Подземные полевки, кроты, слепыши и другие землерои устраивают слож¬ ные, но обычно неглубокие норы, и лишь гнездовые камеры выкапывают поглубже. Зимой они нередко перено¬ сят свою деятельность на поверхность земли, роются под защитой снега и здесь же располагают гнезда из сухой травы и пр. После схода снега обна¬ жаются ходы, пронизывающие лес¬ ную подстилку, зимние гнезда поле¬ вок, длинные «колбаски» земли, за¬ полнявшие подснежные норы кро¬ та. Ондатра, живущая по берегам за¬ росших рек и озер, иногда роет но¬ ры, а в низменных местах и на зиму устраивает хатки в виде куч расте¬ ний с жилой камерой внутри и выхо¬ дом под воду. Также и бобры в кру¬ тых берегах роЮт норы, а в заболо¬ ченных угодьях строят хатки из ог¬ рызков ветвей, травы, водорослей, земли, ила. Внутри хатка имеет гнездовую камеру и один или нес¬ колько подводных входов. Известны хатки, существовавшие по 30 лет и больше и достигавший 2 ж высоты, 10—12 м в основании при толщине стенок около 1 м. Кроме того, бобры строят плотины в десятки и сотни метров длиной и выкапывают каналы для сплава обрубков подгрызенных деревьев. Некоторые млекопитающие, как уже упоминалось, делают шарообразные гнезда, напоминающие птичьи. В лесу их устраивают белка и сони, в полях — мышь-малютка, на болотах — водяная полевка, зимой под снегом — обыкновенная и темная полевки. В зимнее время огромное защитное значение имеет снежный покров, об¬ ладающий, как известно, очень слабой теплопроводностью. Этим его свой¬ ством пользуются не только мелкие животные, но даже крупные звери до медведя включительно (а также тетеревиные и некоторые мелкие воробьи¬ ные птицы). Снег надежно защищает их от мороза, но зато в бесснежные и холодные зимы кроты, землеройки и некоторые другие зверьки вымер¬ зают в большом количестве. городка Рис. 85. Схема устройства барсучьего (по Новикову и др., 1970): ( 1 — норы; 2 — входы; 3 — подземные пере ходы;- 4 — камеры 178
Питание. Питание зверей отличается большим разнообразием: они пое¬ дают растения, беспозвоночных и позвоночных животных, падаль, отбро¬ сы и даже минеральные корма (засоленную почву и воду), Одни виды при¬ способлены к питанию определенной пищей и лишь в случае крайней нужды изменяют кормовой режим, другие всеядны. К числу последних относятся бурый и черный медведи, барсук, кабан, серая крыса. Значи¬ тельно ограниченнее ассортимент пищи у кошек, летучих мышей, некото¬ рых полевок, мышей, белок и др. Всех наземных млекопитающих можно разделить на растительноядных, насекомоядных, хищных, трупоядных, всеядных. Однако эта классификация в значительной мере условна. Даже такие типичные хищники, как кошки, не говоря о собачьих, куньих, а тем более медведях, в той или иной мере используют растительную пищу, причем барсук, енотовидная собака, куницы, соболь и другие иногда поч¬ ти целиком переходят на растительный корм, а для бурого и черного мед¬ ведей он играет основную роль. В свою очередь типичные грызуны — белка, сони, желтогорлая мышь — летом постоянно ловят насекомых, иногда мелких позвоночных, а серые крысы обнаруживают хищные на¬ клонности. Большинство млекопитающих при недостатке основных кормов начинает питаться резервными, или дополнительными. Чем легче, безболезненнее вид переключается с одной пищи на другую, тем шире возможности его существования в разнообразных условиях, тем менее па нем сказываются колебания урожайности основного корма. Узкоспециализированные виды с трудом переносят подобные изменения кормовых ресурсов и хотя пыта¬ ются жить за счет дополнительных кормов, однако голодают, истощаются, вынуждены кочевать, в большом количестве гибнут, плодовитость их па¬ дает и общая численность резко сокращается. Питающиеся разнообразной пищей звери при отсутствии основного корма также сильно бедствуют, но все же не в такой мере и не сразу. В связи с неравномерной обеспеченностью пищей у млекопитающих вы- •работался ряд приспособлений, облегчающих переживание неблагопри¬ ятных периодов. Многие обладают способностью поедать двойную-тройную порцию пищи при ее изобилии, а в случае нужды — голодать несколько дней без утраты жизненных сил. В этом отношении интересным примером может служить волк с его огромной прожорливостью и удивительной вы¬ носливостью к голоду. Даже так называемая «кровожадность» некоторых хищников (того же волка, ласки, хорька и др.), когда они за одну охоту уничтожают значительно больше жертв, чем способны съесть, в сущности имеет приспособительный характер, будучи связана с трудностью регу¬ лярного добывания корма. При обилии пищи у многих зверей образуются более или менее значительные жпровые отложения под кожей и на внут¬ ренних органах, а у некоторых жир концентрируется в определенных мес¬ тах тела. Эти жировые отложения служат внутренним резервом на случай голода и на время спячки пли зимнего сна. У ряда видов выработался инстинкт запасания корма. В простейшем случае эти запасы представляют остатки обильной добычи. Так, лесная 179
куница, поймав глухаря, несъеденную часть его прячет где-нибудь под буреломом или среди камней. Масса остатков сгрызенных растений скап¬ ливается в норах ондатры и иногда съедается позднее. Многие зверьки специально собирают запасы. Горностай, норка, ласка, лесной хорек прячут в укромных уголках добытых мелких грызунов, рыбу, лягушек. Большие запасы устраивают многие грызуны: в норах желтогорлой мыши находили до 8 кг отборных семян деревьев, в подземных кладовых слепыша — более 14 кг семян, корней, клубней. Пищухи, или сеностав¬ ки, сушат траву, складывая ее в виде стожков или раскладывая между камнями. Белка сушит на деревьях грибы- собирает орехи, желуди и т. д.; один зверек, но наблюдениям в Западной Сибири, заготовил около 1500 грибов. Подводные запасы ветвей устраивает на зиму бобр. Собранные запасы нередко похищаются другими зверями: кладовые бу¬ рундука и белки разоряют медведь и соболь; остатки добычи лесной ку¬ ницы используют ласка, горностай, лисица и др. Даже люди подчас спе¬ циально разыскивают кладовые грызунов, так как они содержат самые от¬ борные семена, орехи, желуди, необходимые для лесных посадок. Размножение и динамика численности. Период размножения у млекопи¬ тающих иногда приурочен к определенному сезону, и самка приносит один помет в год (волк, лисица, соболь, куница, бобр и др.). В других случаях число выводков возрастает до 2—3, но период размножения в целом остается связанным с определенным сезоном (белка, зайцы). Мыше¬ видные грызуны иногда размножаются даже зимой (если обеспечены обильной полноценной пищей) под защитой снежного покрова или в скир¬ дах и число пометов у них может доходить до 4—5, причем самки, родив¬ шиеся весной, уже в конце лета также начинают размножаться. Наконец, некоторые виды спариваются и приносят детенышей в самое различное время года (тигр, отчасти выдра). Ряд крупных млекопитающих размно¬ жается не ежегодно. Среди зверей есть как моногамы, живущие парами (волк, бобр), так и поли- гамы, у которых самец в период гона спаривается с несколькими самками (копытные, многие грызуны, насекомоядные). Период разбивки на п.чры или образования семейных групп часто сопровождается ожесточенными драками между самцами, преследованием самок самцами и т. д. Во время гона олени, лоси, косули издают своеобразный рев. Общеизвестны брач¬ ные крики кошек. Оплодотворенные самки нередко уходят от самцов и жи¬ вут отдельно до рождения детенышей. Беременность у мелких зверьков (землероек, мышей, полевок) длится всего 16—17 и до 20—25 дней, у хорьков — около 40, у собачьих — от 52 до 65, у рыси — около 75 дней. Более крупные звери вынашивают де¬ тенышей дольше; тигр — примерно 110 дней, кабан — около 120, медведь— приблизительно 210, марал и лось — 250—260 дней. Своеобразный ха¬ рактер имеет беременность у соболя, куниц, горностая, косули и некото¬ рых других зверей. У них развитие оплодотворенного яйца приостанав¬ ливается на несколько месяцев (латентная стадия), но затем происходит ускоренным темпом. В результате из общего периода беременности, для¬ 180
щегося у соболя 268—274 дня, у куницы — 236—275, у косули — 270 дней, лишь не более половины за¬ нимает собственно эмбриональный период, или период вынашивания. У некоторых куньих, например но¬ рок и хорьков, латентный период сильно укорочен и притом весьма изменчив по продолжительности, вследствие чего беременность длит¬ ся от 36 до 75 дней. Детеныши высших млекопитающих рождаются вполне сформировавши¬ мися, хотя у большинства видов сле¬ пыми, голыми или покрытыми пуш¬ ком. Телята копытных появляются настолько хорошо развитыми, что уже вскоре могут следовать за сам¬ кой. Вообще у зверей, приносящих потомство вне специальных укры¬ тий, детеныши рождаются более развитыми, чем у обитающих в но¬ рах. Например, зайчата рождаются покрытыми шерсткой и зрячими, а у дикого кролика детеныши первое время слепые, голые и совершенно беспомощные (рис. 86). Однако новорожденные бобрята в связи с особы¬ ми условиями обитания этого вида настолько развиты, что в самые пер¬ вые дни жизни начинают плавать. Рост и развитие молодняка в разных группах млекопитающих протекает весьма разным темпом. У мелких зверей половая зрелость наступает через 40—45 дней, а у крупных — спустя 2—3 года. Число детенышей в выводке у зверей разных видов изменяется в широ¬ ких пределах. Как правило, крупные приносят 1—2, изредка 3—5 дете¬ нышей, тогда как у мелких в одном помете иногда насчитывается 10—15 и даже больше молодых. Исключение составляют летучие мыши, рождаю¬ щие всего одного, изредка двух детенышей, а с другой стороны — кабан (до 10—12 поросят) и песец (до 18—20 щенков). Величина выводка не одинакова не только у разных видов, но сильно колеблется в зависимости от возраста, упитанности самки и состояния кормовой базы. В годы уро¬ жая семян хвойных пород белка приносит до 3 пометов в год по 5—10 бель¬ чат в каждом; при недостатке полноценного корма — не более 2 пометов, состоящих в среднем всего из 2—5 детенышей. Истощенные самки часто остаются неоплодотворенными, а у забеременевших иногда наблюдается гибель и рассасывание (резорбция) эмбрионов. Плодовитость может су¬ щественно отличаться при разной плотности населения в данной популя¬ ции. Интенсивность размножения мышевидных грызунов в годы наиболее высокой их численности сильно падает. Рис. 86. Однодневные детеныши зайца и кро¬ лика (по Бурльеру, 1958) 181
20 192223 2b 25 26 21 28 23 30 31 32 33 3b 35 36 37 38 39 ЬО 4/ U2' Рис. 87. Колебания численности зайда-беляка и рыси в Коми АССР (из Колосова и др., 1971): 1 — заготовка шкурок зайца; г — заготовка шкурок рыси (в про¬ центах к средней) В общем, плодовитость млекопитающих значительно колеблется, главным образом в зависимости от среды обитания, особенно от урожайности основ¬ ных кормов и от метеорологических условий, а иногда и от уровня числен¬ ности и плотности особей в популяции. Колебания плодовитости в первую очередь определяют численность популяций вида. Вместе с тем большое значение имеют гибель и выживание уже родившегося молодняка и взрос¬ лых животных. Основные причины смертности, во-первых, недостаток полноценной пищи и неблагоприятные условия погоды, во-вторых, мас¬ совые инфекционные заболевания, эпизоотии и инвазии, а также деятель¬ ность хищников. Вследствие различного соотношения рождаемости и смертности числен¬ ность отдельных видов в разные годы может сильно отклоняться в ту или иную сторону. У особенно плодовитых, быстро размножающихся живот¬ ных, например мышевидных грызунов, в отдельные годы наблюдается массовое размножение, через некоторое время сменяющееся столь же мас¬ совой гибелью. В некоторых случаях падение численности бывает обус¬ ловлено снижением интенсивности размножения. Иногда подъемы числен¬ ности наступают довольно регулярно, скажем, через 3—4 года, но обычно эти колебания не носят ритмичного характера, и годы массового размноже¬ ния и депрессий повторяются нерегулярно. У родственных видов числен¬ ность в районах с более благоприятными условиями выше и устойчивее; таковы, например, лесные мышевидные грызуны сравнительно со степны¬ ми и тундровыми. У первых плотность населения в общем выше, а размах ее колебаний относительно меньше. У зайца-беляка наибольшие колеба¬ ния численности наблюдаются на крайнем северо-востоке ареала, где условия обитания особенно суровы и неустойчивы.
Среди факторов, определяющих динамику численности млекопитающих, первостепенное значение имеет обилие полноценной пищи: семян деревь¬ ев — для белки и лесных мышевидных грызунов, зайцев — для рыси (рис. 87), мелких зверьков — для горностая, ласки и т. п. Очень важную роль часто играют метеорологические условия: обилие снега, бесснежие, суровые зимы, внезапные паводки, засуха и пр. Сильное воздействие на состояние популяции иногда оказывают чрезмерно размножающиеся хищ¬ ники. Продолжительность жизни у представителей различных видов зверей весьма неодинакова. В общем мелкие зверьки менее долговечны, чем более крупные. В природе очень редко особи достигают предельного возраста, так как обычно погибают значительно раньше от болезней, стихийных бедствий и врагов. Бурый медведь доживал самое большее до 34 лет, тигр, олень, кабан — до 19, волк — до 16, лесная куница — до 15, выд¬ ра — до 11, соня — до 5,5 года, мышь-малютка — до 2,5, землеройки- бурозубки — менее 1,5 года и т. д. ЭКОЛОГО-СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЛЕСНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ СССР Класс млекопитающих делится на 2 подкласса: яйцекладущих (Protothe- ria) и живородящих (Theria). Первый подкласс заключает всего один от¬ ряд — однопроходных (Monotremata). Однопроходные (утконос, ехидны) распространены только в Австралии, Тасмании и на Новой Гвинее. Эти крайне примитивные животные в отличие от других зверей откладыва¬ ют яйца, которые затем или насиживают в норе, или вынашивают в брюш¬ ной сумке. Подкласс живородящих млекопитающих в свою очередь включает 2 боль¬ шие группы: сумчатых (Metatheria) — с единственным отрядом сумчатых (Marsupialia) и плацентарных (Eutheria). Сумчатые рождают слабораз¬ витых детенышей, которых затем донашивают в выводковой сумке. Они обитают в Австралпи и на ряде смежных островов, а также в Южной, Центральной и отчасти Северной Амерпке. К плацентарным — высшим млекопитающим принадлежит абсолютное большинство современных зверей. Они объединяются в 17 отрядов, населяющих все части земного шара, включая моря и океаны. В общей сложности класс млекопитающих насчитывает 3—4 тыс. видов. Из них несколько более 330 обитает на территории СССР. Все они отно¬ сятся к числу высших млекопитающих. В фауне Советского Союза пред¬ ставлено 9 отрядов: насекомоядные, рукокрылые, зайцеобразные, грызу¬ ны, китообразные, хищные, ластоногие, непарнокопытные и парнокопыт¬ ные. В настоящей главе описано 6 отрядов, к которым принадлежат звери, обитающие в лесах и древесно-кустарниковых посадках. 183
ОТРЯД НАСЕКОМОЯДНЫЕ (INSECTIVORA) Насекомоядные — один из наиболее древних отрядов плацентарных мле¬ копитающих. Это преимущественно мелкие животные с удлиненной мор¬ дой, снабженной подвижным хоботком. Отличаются рядом весьма прими¬ тивных особенностей строения. В частности, полушария головного мозга лишены извилин. Зубы многочисленны, слабо дифференцированы: клыки мало отличаются от резцов и предкоренных. Зубная формула: i , 3(1) C"l(5)~' Р ~Ц2^’ т =: ^(^2 — 28). Наряду с видами, ведущими назем¬ ный образ жизни, имеются формы, приспособившиеся к полуводному и подземному, роющему. Питаются преимущественно беспозвоночными жи¬ вотными, в меньшей мере мелкими позвоночными и растениями. Распро¬ странены очень широко; отсутствуют в Австралии и части Южной Америки. Отряд насчитывает около 400 видов, объединяемых в 9 семейств. Из них в фауне СССР встречается около 40 видов, принадлежащих к 4 семейст¬ вам: ежовых, кротовых, землеройковых и выхухолевых. Все они водятся в пределах лесной и лесостепной зон. Семейство ежовые (Erinaceidae). Самый характерный признак видов, входящих в данное семейство, — колючий защитный покров из игл на спине и боках. Когда зверек свертывается клубком, иглы благодаря силь¬ но развитой кожной мускулатуре становятся торчком. Короткие лапы снабжены довольно длинными когтями, пригодными для рытья. Глаза и 3 12 ушные раковины развиты хорошо. Зубная формула: i —, с — , р — , 3 т— = 36. В фауне СССР насчитывается 4 вида. • ) Обыкновенный еж (Erinaceus europaeus L., рис. 88) распространен в юж¬ ной половине лесной зоны, в лесостепи и отчасти в степях европейской части СССР вплоть до Крыма и Кавказа. За Уралом доходит до Иртыша. Кроме того, встречается на Дальнем Востоке. Местообитания в основном приурочены к лиственным и смешанным лесам с подлеском, особенно к опушкам. Часто встречается в кустарниках, садах, старых полезащитных полосах. В северных районах ареала тяготеет к антропогенному ланд¬ шафту и населенным пунктам. На юге обычен в открытой степи. Днем спит в логове среди кустов и травы или в гнезде, сделанном наподобие шалаша, а в степи — в неглубокой норе. Охотится в сумерках и ночью. Добычей служат всевозможные насекомые и другие беспозвоночные, лягушки, змеи (включая ядовитых), мелкие зверьки, яйца и птенцы из гнезд, расположенных на земле. Выкапывает массу личинок майских хрущей. Изредка ест ягоды. Вопреки широко распространенному мнению, запасов на зиму не делает и яблоки на колючках не переносит. С осени до весны находится в глубокой спячке в гнезде из сухой листвы, травы, мха или в норе и ином земляном убежище. Отдельные зверьки иногда во время оттепелей пробуждаются среди зимы и выходят наружу. Спаривание про¬ исходит один раз в год сразу по окончании спячки. Спустя 40—45 дней 184
Рис. 88. Самка ежа с детенышами (фот. Пукинского) рождается 3—6 и до 8 детенышей. Осенью они становятся самостоятель¬ ными, а весной достигают половой зрелости. Истреблением личинок хрущей и других вредных насекомых еж приносит большую пользу лесному хозяйству. Она далеко превосходит вред, при¬ чиняемый птицам, лягушкам и другим животным. Надо, однако, иметь в виду, что еж служит промежуточным хозяином ряда видов пастбищных клещей — переносчиков пироплазмоза домашних животных. Семейство кротовые (Talpidae). Мелкие зверьки, приспособленные к роющему образу жизни. В соответствии с этим тело у них вальковатое, шея укороченная, голова приплюснутая, с хоботком на конце. Наружные ушные раковины отсутствуют. Глаза недоразвиты и у некоторых видов скрыты под кожей. Хвост короткий, покрытый чешуйками. Передние лапы, служащие основным орудием рытья, весьма своеобразны — они короткие, направлены в стороны, с сильно расширенной, повернутой назад ладонью, снабжены большими когтями. Задние конечности сравни¬ тельно слабые, обычной для мелких зверьков формы. Мех короткий, шел¬ ковистый, со слабо выраженным ворсом. У большинства видов 44 зуба. Семейство включает 18 родов и около 30 видов, распространенных в Евро¬ пе, Азии и Северной Америке. Из них в фауне СССР 3 рода, включающих 9 видов. Особенно широко распространен обыкновенный крот (Talpa europaea L.). В длину он достигает 12—16 см, хвост короткий, но значительно длиннее 185
Рис. 89. Кротовины обыкновенного крота (фот. Пукинского) ступни. Окраска меха в большинстве случаев черная с серым или буро¬ ватым оттенком. Изредка встречаются зверьки бурые, белесые и даже белые. Обыкновенный крот населяет значительную часть лесной и лесостепной зон европейской территории СССР и Урала, прилегающие районы Запад¬ ной Сибири, а также Кавказ. На север доходит до Северной Карелии, Архангельска, нижнего течения Печоры; на-"восток немного заходит за Обь. На юго-западе достигает побережья Черного моря. Южная граница в общем совпадает с изолинией, соответствующей 500 мм осадков в год. Стациальное распределение и численность в разных местообитаниях в основном зависят от обилия почвенных беспозвоночных и пригодности почвы для рытья. В связи с этим крот предпочитает угодья с мягким влаж¬ ным грунтом — лесные поляны, опушки смешанных и лиственных лесов, луга. Реже он встречается в хвойных насаждениях, парках и на огородах. На протяжении года нередко происходит смена стаций: при влажной по¬ годе и весной кроты селятся на холмах, а при засухе и к лету переселяют¬ ся в низины. О присутствии крота свидетельствуют кучки земли (крото¬ вины), которые он выбрасывает наружу при рытье ходов (рис. 89), вход¬ 186
ные отверстия, а также приподнятая почва вдоль поверхностных тунне¬ лей. В отдельных случаях кротовин может быть очень много, так что они занимают до 47% площади лугов. Подземные сооружения крота можно разделить на главные ходы, поверх¬ ностные и глубинные охотничьи ходы, камеры с выстилкой и без нее. Гнезда устраиваются на глубине не более 70 см, часто под защитой корней деревьев и кустов. Выстланы они сухими листьями, травой и мхом. От гнездовой камеры в разные стороны на глубине 10—20 см идут постоян¬ ные, или главные, ходы, по которым крот передвигается на места кормеж¬ ки. Они соединяют отдельные охотничьи участки, пересекая просеки, дороги и тропы. Поверхностные ходы образуют густую сеть в верхнем рыхлом горизонте почвы, наиболее населенном беспозвоночными живот¬ ными. Нередко кормовые ходы заканчиваются тупиками, а иногда расши¬ ряются в виде камер. Системы ходов отдельных зверьков и их семей дос¬ тигают в поперечнике 800 м и соединяются между собой главными хода¬ ми, которыми пользуются многие особи. Иногда в таких ходах удается поймать несколько десятков кротов. Зимой кроты роются особенно глубо¬ ко, но, с другой стороны, под защитой снега прокладывают ходы и по са¬ мой поверхности земли; весной, после схода снега, от них остаются длин¬ ные колбаски почвы и подстилки. Копают они с помощью передних лап, но отнюдь не хоботка, как полагают некоторые. Летом за ночь крот может проложить до 30 м ходов. Основной пищей кроту служат дождевые черви, отчасти насекомые и их личинки, живущие в почве. Насекомые поедаются в наибольшем коли¬ честве при недостатке червей, а также в очагах их массового размноже¬ ния. В частности, кроты уничтожают много жуков-щелкунов и их личи¬ нок (проволочников), личинок и имаго майского и июньского хрущей, куколок пядениц и других вредителей леса. Реже они едят жужелиц, му¬ равьев и пр. Изредка в желудках кротов встречаются растительные ос¬ татки. Широко распространенное представление о необычайной прожор¬ ливости крота не подтверждается новейшими наблюдениями в неволе. Хотя соотношение числа самцов и самок в популяциях обычно близко 1:1, кроты принадлежат к полигамам. Спаривание у них происходит весной: на юге — в феврале, в северных и восточных районах — в апре¬ ле. В этот период самцы очень подвижны, самкп же ведут более скрытный образ жизни и держатся преимущественно в глубинных ходах. Подавляю¬ щее большинство самок размножается один раз в год, но у некоторых бывает вторая беременность. Чаще она наблюдается после суровых мало¬ снежных зим, когда численность кротов падает. Продолжительность бере¬ менности около 40 дней. Молодые (в среднем 5—7 и до 9 в помете) рожда¬ ются в конце мая — начале июня, примерно через месяц становятся само¬ стоятельными и расселяются. Молодые легко отличаются от старых особей более светлой окраской меха и темной (синеватой) кожей на внут¬ ренних поверхностях передних лап. Кроты активны круглый год и роются б поисках пищи во все сезоны как днем, так и ночью. При этом они руководствуются главным образом ося¬ 187
занием, быстро передвигаясь и ощупывая вокруг себя почву чрезвычайно подвижным хоботком. Меньшее значение, по-видимому, имеет обоняние. Кроты ведут в общем оседлую жизнь, но в случае ухудшения условий обитания переселяются в новые участки, иногда более чем на 1 км. Особен¬ но подвижны молодые животные. Нередко зверьки выходят наружу и бегают по поверхности земли под защитой травяного покрова. Период линьки сильно растянут и протекает у взрослых особей в 3 цикла. В сред¬ ней полосе СССР самцы линяют с середины мая до середины июня, затем с половины июля — в августе и, наконец, с середины сентября до послед¬ ней декады ноября. Весенняя линька самок происходит несколько рань¬ ше. Молодые животные линяют первый раз в августе, вторично — осенью, одновременно со взрослыми. Врагов у крота мало. Изредка его ловят, но обычно не съедают некоторые хищные звери, а также совы, канюки, вороны. На численности кротов резко отрицательно сказываются морозные малоснежные зимы, когда почва промерзает особенно глубоко, вплоть до подземных гнезд, в резуль¬ тате чего гибнут и почвенные беспозвоночные и зверьки. Губительно дей¬ ствуют также сильные засухи и длительные ливни. Значение крота для лесного хозяйства и земледелия может быть как отри¬ цательным, так и положительным. Поедая обитающих в почве насекомых, из которых большинство относится к вредным, он приносит пользу. Вред, причиняемый уничтожением дождевых червей, в известной мере компен¬ сируется самим кротом, так как он обогащает почву азотистыми соедине¬ ниями, способствует ее аэрации и увлажнению, а также играет важную роль в процессе образования и трансформации почвы. На выбросах земли, лишенных травяного покрова, грунтовая всхожесть дуба и остролистного клена вдвое выше, чем на задерненной поверхности. Появлению самосева и корневой поросли древесных пород способствует также массовое по¬ вреждение кротами корневых систем травянистых растений, в результате чего их зеленая масса на 30—50% сокращается и соответственно умень¬ шается вредное влияние на естественное возобновление леса. Ощутимым может быть вред в лесных питомниках, молодых лесных посадках, парни¬ ках и на огородах; здесь кроты подрывают почву около растений, завали¬ вают их землей, повреждают корневую систему, и растения засыхают. Крот часто заселяет луга и выгоны, что в известной мере снижает их продуктивность, так как кучки земли затрудняют косьбу. Крот принадлежит к важным пушным видам. Его шкурки стоят недорого, но заготовляются в очень большом количестве. Лучшие по товарным ка¬ чествам добываются осенью, до наступления морозов, а также весной, примерно до конца апреля. Кротов обычно добывают проволочными крото- ловками. Этим же способом их уничтожают там, где они причиняют вред культурным растениям. К востоку от ареала обыкновенного крота распространен сибирский крот (Asioscalops altaica Nik.). Он встречается в Западной и Восточной Сибири к востоку от Оби, на Алтае, в Забайкалье. Границы распространения этого недавно описанного вида нуждаются в уточнении. Сибирский крот 188
хорошо отличается от обыкновенного более крупными размерами тела (длина до 19 см), очень мелкими зубами и коричневатым оттенком меха. Типичный лесной зверек, предпочитающий смешанные леса и чернолесье с густым подлеском и травостоем. В районах вечной мерзлоты тяготеет к лесистым долинам рек. Роется главным образом в верхнем рыхлом гори¬ зонте почвы и даже на лугах почти не выбрасывает кучек земли. Питается преимущественно дождевыми червями и на зиму запасает их в большом количестве. Биология размножения отличается значительным своеобра¬ зием. Спаривание происходит в июне — июле, а детеныши (3—6) появля¬ ются только в апреле — мае, так что беременность длится 9—10 мес.; это обусловлено наличием латентной стадии, захватывающей, по-видимо¬ му, всю зиму. Линька наблюдается 3 раза в год. Два или даже три вида кротов, в их числе малый (Talpa соеса Savi) и кавказский (Т. caucasica Sat.), населяют предгорья и лесистые горные склоны Кавказа и отчасти Закавказья. Местами они достигают альпийских лугов. Биология их изучена недостаточно. Дальневосточный крот, или могера (Mogera robusta Nehr.), обитает в юж¬ ной части Приморья. Это сравнительно крупный зверек (длина тела 14— 21 см), мех его буро-коричневый с серебристо-желтоватой брюшной сторо¬ ной. В отличие от остальных кротов у могеры нет нижних клыков, в связи с чем общее число зубов равно всего 42. Населяет преимущественно широ¬ колиственные леса маньчжурского типа в долинах рек, тогда как горных хвойных лесов избегает. Иногда наблюдается на полях. Несмотря на сравнительно крупные размеры, роет хуже других кротов. Подземные ходы в основном располагаются в верхнем рыхлом горизонте почвы или под самой подстилкой. Даже постоянные ходы и гнездовые камеры обычно устраиваются на глубине всего 20—30 см, хотя некоторые из нор уходят вглубь на 70 см. Выбросы земли могера делает очень редко и только осенью. Особенно слабо роется на склонах сопок и гор. Питается преимущественно дождевыми червями, их яйцевыми коконами, многоножками, личинками жуков, гусеницами, жуками-имаго, реже другими насекомыми, пауками, моллюсками. Изредка поедает землероек и мышевидных грызунов. Спаривание начинается в конце марта — апреле. В течение лета приносит 2 выводка от 5—6 до 8—10 детены¬ шей в каждом. Линька происходит не 3, как у остальных кротов, а 4 раза, в том числе зимой. Могера обладает красивой шелковистой шкуркой крупного размера, но почти не промышляется. Приносит оп¬ ределенную пользу истреблением вредных насекомых, а также земле¬ ройной деятельностью. На самом юге Приморья недавно был обнаружен японский крот, или сред¬ няя могера (Mogera wogura Temm.). Отличается от могеры рядом морфо¬ логических признаков и некоторыми особенностями экологии. Японский крот придерживается безлесных пространств и зарослей кустарников, при рытье выбрасывает большие кучки земли. Семейство землеройковые (Soricidae). Включает наибольшее число видов отряда насекомоядных. На первый взгляд землеройки похожи на мышей, 189
•S: Рис. 90. Обыкновенная бурозубка (фот. Пукинского) но хорошо отличаются вытянутой мордой с длинным подвижным хобот¬ ком, небольшими ушами, очень маленькими глазами, коротким бархатис¬ тым волосяным покровом (рис. 90). Череп характерной конической формы. Скуловые дуги отсутствуют. Зубы слабо дифференцированы на группы. Передние верхние резцы крупные, сильно вытянутые вперед. Остальные резцы, клыки и предкоренные одинаковой формы и называются проме¬ жуточными. От них отличаются бугорчатые коренные зубы. В мировой фауне насчитывается около 20 родов и свыше 100 видов земле¬ роек. Обитающие в СССР делятся на 5 родов: бурозубки, белозубки, бе- лозубки-малютки, куторы и путораки. В фауне лесной зоны представлены первые 2 рода, а также куторы. Наиболее широко распространены и разнообразны землеройки-бурозубки (род Sorex). Они населяют всю лес¬ ную и лесостепную зоны, а некоторые виды встречаются в тундре и степи. Видовой состав изучен недостаточно, поэтому, по данным разных авто¬ ров, в нашей фауне от 9 до 18 видов. Для лесных биоценозов особенно ха¬ рактерны бурозубки: обыкновенная (S. araneus L.), средняя (S. caecutiens Laxm.), крупнозубая (S. daphenodon Thomas), малая (S. minutus L.) и кро¬ шечная (S. minutissimus Zimin.). Все они малы по размерам и даже самая крупная — гигантская бурозубка (S. mirabilis Ognev) имеет тело длиной не более 91 мм, не считая хвоста (до 73 мм), а крошечная бурозубка не превышает в длину (с хвостом) 85 мм. Свое название бурозубки получили из-за того, что вершины всех зубов у них красновато-коричневого цвета. 190
В верхней челюсти насчиты¬ вается 5 промежуточных зу¬ бов. Шерсть на спине и бо¬ ках коричневая или бурая, на брюшке светлая. Хвост покрыт короткими волосами и лишь на конце небольшая кисточка. Обыкновенная и некоторые другие бурозубки распрост¬ ранены почти по всей Евро¬ пе и Северной Америке. Оби¬ тают преимущественно в ле¬ сах или в кустарниках, от¬ крытых ландшафтов избега¬ ют, населяя там перелески и заросли. Довольно высо¬ ко поднимаются в горы. В тай¬ ге Западной Сибири бурозуб¬ ки в среднем составляют бо¬ лее половины, а иногда и до трех четвертей общей численности мелких лесных зверьков. Особенно мно¬ гочисленны они в смешанных и широколиственных лесах с хорошр развитым подлеском, травянистым ярусом, моховым покровом или мерт¬ вой подстилкой. В этих условиях одни только малые бурозубки в некото¬ рых районах составляют до 40% всех мелких млекопитающих. В летние месяцы численность бурозубок в различных типах леса находится в пря¬ мой зависимости от обилия там насекомых и других беспозвоночных жи¬ вотных. Большую часть своей жизни бурозубки проводят в ходах под поверхностью подстилки и почвы, а также в разного рода убежищах. Несмотря на свое название, землеройки могут рыться только в подстилке, во мху или в совсем рыхлой почве. В такой среде, а также в снегу они роют очень быстро и энергично (рис. 91). Большинство ходов бурозубок временные и используются для добывания корма. В более плотном суб¬ страте расположены постоянные ходы, которые иногда служат несколь¬ ким поколениям. Очень часто землеройки бегают по подземным лабирин¬ там кротов и мышевидных грызунов. Здесь иногда случается добывать их подряд по нескольку десятков. Бурозубки ведут бродячую жизнь. В противоположность грызунам, они не связаны с определенными участками, а находятся в почти непрерыв¬ ных поисках пищи. Дело в том, что эти столь мелкие зверьки отличаются чрезвычайно высоким уровнем обмена веществ и проистекающей отсюда необычайной прожорливостью. Обыкновенная бурозубка в сутки съеда¬ ет количество пищи, превосходящее ее собственный вес более чем в 1,5 ра¬ 191
за, малая бурозубка — более чем в 2 раза, а крошечная — даже свыше чем в 4 раза. Последняя кормится в сутки примерно 120 раз. Вследствие этого у землероек нёт выраженных периодов покоя и охоты; они непрерыв¬ но сменяются в течение суток. Питаются бурозубки разнообразной животной пищей и прежде всего на¬ секомыми, некоторые виды поедают также дождевых червей, наземных моллюсков, многоножек и других беспозвоночных. Обыкновенная и дру¬ гие более крупные землеройки часто ловят лягушек, уничтожают детены¬ шей, а иногда даже взрослых мышей и полевок. Обыкновенные и отчасти средние бурозубки в большом количестве, особенно зимой, поедают семе¬ на сосны, ели, березы, липы и, по некоторым данным, истребляют их в средней полосе страны немногим меньше, чем лесные полевки и мыши. При добывании пищи они руководствуются главным образом осязанием и обонянием. Для ориентировки в пространстве большое значение имеет также эхолокация. Период размножения у бурозубок захватывает все теплое время года, так что многие самки успевают принести 2—3 помета, в среднем по 5—10 де¬ тенышей в каждом. Рождаются они в шарообразных гнездах из сухой травы, в гнилых пнях, кочках, среди ксрией деревьев, во мху и в норках других зверьков. Многие из детенышей погибают. Вообще продолжи¬ тельность жизни у бурозубок невелика: обычно не превышает 12—15 мес. Численность их сильно колеблется по годам, главным образом в зависи¬ мости от метеорологических и кормовых условий. После суровых мало¬ снежных зим и засух количество бурозубок резко уменьшается. По-ви¬ димому, условия погоды сказываются на них не только непосредственно, но и вследствие изменений обилия беспозвоночных, обитающих в почве и лесной подстилке. Бурозубки играют важную положительную роль в жизни леса, так как истребляют массу вредных насекомых и отчасти мелких грызунов. Их ходы, пронизывающие лесную подстилку и моховой покров, способствуют разложению органических веществ, аэрации и увлажнению почвы. К тому же бурозубки облегчают естественное возобновление, так как семена сос¬ ны и ели, попав в их поверхностные ходы, прорастают успешнее, чем в густом моховом покрове. В смешанных и широколиственных лесах, лесостепных дубравах, в степ¬ ных областях, на Кавказе, в Средней Азии, на юге Сибири, Дальнем Ьос- токе обитают землеройки-белозубки, в частности малая белозубка (( го- cidura suaveolens Pall.). В верхней челюсти у нее по 3 промежуточных зуба с каждой стороны. Концы зубов белые. На хвосте хорошо заметны длин¬ ные редкие волосы, торчащие в стороны. Эта землеройка в небольшом числе встречается в широколиственных лесах, полезащитных насажде¬ ниях, нередко селится в домах. В лесах, на лугах и болотах Южного При¬ морья живет большая белозубка (С. lasiura Dobson). В нашей фауне встречается еще одна землеройка — обыкновенная кутора (Neomys fodiens Penn.), хорошо приспособленная к полуводному оора- ву жизни. Она крупнее других землероек: длина тела до 94 мм, хвоста 192
до 80 мм. Окраска меха резко двухцветная: сверху черная, снизу белая. По краям ступней и пальцев развиты оторочки из щетинистых волосков, что увеличивает гребущую поверхность задних конечностей. Вдоль сере¬ дины нижней стороны хвоста имеется киль из удлиненных волос, что так¬ же связано с плаваньем куторы. Ушные раковины не развиты и скрыты в волосяном покрове. В верхней челюсти 4 промежуточных зуба. Концы почти всех зубов темно-коричневые. Кутора широко распространена в лесных, лесостепных, некоторых степных областях Европы, на Северном Кавказе, в Азии. Живет в поймах рек, по топким берегам прудов, канав и других водоемов, чаще в широколиственных и ольховых лесах, чем в борах. Прекрасно плавает; на воде держится высоко, как поплавок. Ны¬ ряет не без труда из-за обилия воздуха в волосяном покрове. Мех у нее не намокает. Питается водными насекомыми, моллюсками, мелкими рыб¬ ками, икрой, лягушками. Очень прожорлива. Иногда устраивает запасы. Размножается все лето, вероятно, принося 2—3 помета в среднем по 6— 8 и до 14 детенышей в каждом. Гнездовые камеры располагаются в норах водяных полевок и даже ондатр. В лесах Крыма и юго-запада СССР обитает малая кутора (Neomys апота- lus Cabr.). Она встречается около водоемов от равняя до высокогорий. Семейство выхухолевые (Desmanidae). В семействе всего 2 вида, из них обыкновенная выхухоль (Desmana moschata L.) водится только в СССР — принадлежит к эндемичным видам нашей фауны. Это сравнительно круп¬ ный зверек (длина тела до 22 см) с длинным (18—20 см), почти голым чешуй¬ чатым хвостом, сжатым с боков. На его брюшной стороне, у основания, рас¬ положены крупные железы, выделяющие мускус с сильным запахом. Это вещество служит для мечения территории и смазывания меха. По внешнему виду выхухоль напоминает большую землеройку. Голова снаб¬ жена длинным подвижным хоботком. Задние конечности развиты значи тельно сильнее передних, имеют широкие плавательные перепонки. Мех густой, блестящий, с очень плотным и нежным подшерстком. Окраска сверху буроватая, снизу серебристо-серая. Шкурки выхухоли отличаются красотой и большой прочностью в носке. Выхухоль, ранее широко распространенная в Европе, в настоящее время сохранилась только в поймах Волги, Дона, Урала и некоторых их прито¬ ков. Она отлично плавает и ныряет и прекрасно приспособлена к сущест¬ вованию в водоемах. Местообитаниями ей служат зарастающие тихие старицы, протоки и заводи рек, преимущественно среди леса. В их берегах выхухоль роет норы, открывающиеся под водой. Кормится преимущест¬ венно в сумерках и ночью. Пищей служат всевозможные водные беспозво¬ ночные, корневища и нежные части водных растений, изредка мелкая рыба. Выхухоль принадлежит к моногамам. Она способна размножаться в течение круглого года, но больше всего беременных самок наблюдается весной, после разлива, и осенью, в период межени. Обычно бывает один помет в год (до 5 детенышей), у некоторых — два. Беременность длится 45—50 дней. В возрасте 1,5 мес. молодые животные становятся самостоя¬ 7—349 193
тельными. Численность выхухоли невелика и во многих местах сильно сократилась, так как в связи со строительством гидроэлектростанций поймы рек сплошь заливаются водой и зверьки лишаются своих основных местообитаний. Неоднократно предпринимались попытки акклиматизи¬ ровать выхухоль в различных частях Советского Союза, но положитель¬ ные результаты получены только на реках Белой и Оби. Охота на выху¬ холь допускается в некоторых районах лишь по лицензиям Госохотин- спекции. ОТРЯД РУКОКРЫЛЫЕ (CHIROPTERA) Рукокрылые — единственные среди млекопитающих, приспособившиеся к длительному активному полету. В связи с этим их передние конечности превратились в крылья. Плечевая и лучевая кости, основные фаланги пальцев (кроме первого) сильно удлинены. Между передними, задними конечностями и хвостом по бокам туловища натянута тонкая гибкая ко¬ жистая летательная перепонка (рис. 92). Форма тела грушевидная, при¬ плюснутая. Задние конечности короткие. Наружные ушные раковины ино¬ гда очень крупные. Тело покрыто коротким бархатистым волосяным по¬ кровом. Весьма сильно развиты кожные железы. Череп довольно крупный, массивный, кости его очень рано срастаются. Зубная система «насекомо¬ ядного» типа. Задние предкоренные значительно крупнее передних. Зуб¬ ная формула: i _d_!_L с J_ 3 (2 — 1 — 0) — 38(34 — 32 — 30). 3(1) 1 3(2) 3(1) Отряд насчитывает около 1000 видов и делится на 2 подотряда: крыланов и летучих мышей. Подавляющее большинство видов свойственно тропи¬ ческим и субтропическим странам. В фауне СССР известно около 40 ви¬ дов, которые относятся к подотряду летучих мышей и к 3 семействам! подковоносых, гладконосых и бульдоговых. Обращает внимание законо¬ мерное возрастание к югу числа видов и количества особей. Так, на Коль¬ ском п-ове обитает только 1 вид, в Коми АССР — 3, в Ленинградской об¬ ласти — 9, в Татарской АССР — 10, в Карпатах — 22. Биологические особенности летучих мышей связаны прежде всего с их способностью к полету. Среди них имеются виды с весьма совершенным строением крыла, имеющего узкую и длинную форму (длиннокрылы, вечерницы, некоторые нетопыри), способные к очень длительному и даль¬ нему полету. Так, рыжие вечерницы, как показало кольцевание на мес¬ тах летнего обитания, совершали осенью перелеты к югу на расстояние до 750 км. Несколько менее совершенным полетом обладают ночницы и ушаны с их укороченными широкими крыльями. Полет летучих мышей быстр и ловок. Они легко минуют встречающиеся на пути препятствия, даже в абсолютной темноте. Эта способность основана на эхолокации: во время полета летучая мышь издает звуки ультравысокой частоты (около 40 тыс. колебаний в секунду), отражение которых от окружающих предме¬ тов улавливается слуховым аппаратом животного. Днем летучие мыши спят, подвесившись вниз головой, в затемненных убе¬ жищах (дупла, пещеры, чердаки); вылетают из них обычно с наступлением 194
Рис. 92, Ушан в полете (фот. Дмитриевой) сумерек (особенно вечерницы) и в ночные часы. Однако при некоторых обстоятельствах, например если ночью в воздухе не было летающих насе¬ комых, они охотятся днем, даже при ярком солнечном свете, не говоря о ранних сумерках. Основная масса летучих мышей селится колониями. У видов, обитающих в лесах, число особей в одном убежище редко превы¬ шает несколько десятков, а тем более сотен. На юге страны они собира¬ ются в пещерах многими сотнями и даже тысячами. Нередко в одной коло¬ нии обитает несколько видов или же, напротив, держатся зверьки не толь¬ ко одного вида, но даже одного пола (например, большие ночницы). Пищей большинству наших рукокрылых служат летающие насекомые, активные в темные часы суток, преимущественно жуки и бабочки, в мень¬ шей степени комары и другие двукрылые, которых они схватывают на ле¬ ту. Прожорливость летучих мышей очень велика, пищеварение идет чрез¬ вычайно быстро, так как кишечник короток и слабо дифференцирован на отделы. Вместе с тем летучие мыши могут долго голодать, не слишком при этом худея и сохраняя способность летать. Спаривание происходит обычно осенью, а у некоторых видов весной или зимой. После осеннего спаривания сперма остается во внутренних частях полового аппарата самок, сохраняя жизнеспособность до весны (латент¬ ный период). Весной происходит овуляция и оплодотворение. Беремен¬ ность у крупных видов длится свыше 70 дней, не считая латентного перио¬ да. В помете бывает обычно 1 детеныш, реже 2. Детеныш крепко прицеп¬ ляется к соску матери, которая постоянно носит его на себе, пока тот не приобретет способности летать. Развитие молодняка происходит очень быстро. Зиму в северных и средних широтах рукокрылые проводят в глубокой спячке, длящейся 5—7 мес. Однако в сильные оттепели зверьки иногда 7* 195
Рис, 93. Двухцветный кожан (фот. Дмитриевой) пробуждаются и даже летают. Во время спячки температура тела летучих мышей падает до 10°С и ниже, тогда как в активном состоянии превыша¬ ет 40°С. В сильные морозы летучие мыши иногда гибнут в большом ко¬ личестве. Губительна для них и затяжная холодная весна, задерживаю¬ щая вылет насекомых, которыми они питаются. Летучие мыши полезны для лесного хозяйства, так как среди поедаемых ими сумеречных и ночных жуков и бабочек много наиболее опасных мас¬ совых вредителей леса: хрущей, совок, пядениц и др. Типичная обита¬ тельница старых лиственных лесов — рыжая вечерница способна съесть одного за другим до 30 майских хрущей, после чего множество дубовых листоверток и других вредных насекомых. Весной желудок этой летучей мыши бывает настолько наполнен остатками насекомых, что вес их состав¬ ляет около трети веса тела. Летучие мыши, активные в сумеречные и ноч¬ ные часы, как бы продолжают полезную деятельность дневных насекомояд¬ ных птиц. Они охотно занимают вывешенные в лесу дуплянки, что поз¬ воляет успешно привлекать их в искусственные гнездовья наряду с пти¬ цами. Однако в этих дуплянках входные отверстия надо делать невысоко над дном. Летучие мыши, встречающиеся в лесной и лесостепной зонах, относятся к семейству обыкновенных, или гладконосых. Представители двух дру¬ гих семейств обитают на юге страны, вовсе или почти не связаны с лесны¬ ми биотопами и здесь рассматриваться не будут. 196
Семейство обыкновенные, или гладконосые, летучие мыши (Vesperiilion- idae). Зверьки отличаются отсутствием кожных наростов около ноздрей. Летательный аппарат у них достиг высокой степени развития, что позво¬ ляет обыкновенным летучим мышам летать долго и достаточно быстро. Кроме того, они прекрасно лазают по стволам деревьев и стенам и провор¬ но бегают по земле, так что могут ловить и наземную добычу. Благодаря способности длительно находиться в зимней спячке и совершать дальние перелеты, обыкновенные летучие мыши могут существовать в самых раз¬ нообразных частях страны, включая северные таежные районы. Семейство включает 10 родов. К нему принадлежит большинство видов наших летучих мышей. В лесной и лесостепной зонах СССР известно 17 видов, в том числе 8 видов ночниц: прудовая (Myotis dasycneme Boie), большая (М. myotis Borkh.), водяная (М. daubentoni Kuhl), усатая (М. mystacinus Kuhl) и др. В лесах обитают также ушан (Plecotus auritus L.j рис. 92), гигантская вечерница (Nyctalus lasiopterus Schreb.), рыжая ве¬ черница (N. noctula Schreb.), малая вечерница (N. leisleri Kuhl), нетопырь- карлик (Pipistrellus pipistrellus Schreb.), нетопырь Натузиуса (P. па- thusii Keys, et Bias.), северный кожанок (Eptesicus nilssoni Keys, et Bias.), двухцветный кожан (Vespertilio murinus L.; рис. 93) и др. ОТРЯД ЗАЙЦЕОБРАЗНЫЕ (LAGOMORPHA) Зайцеобразных иногда относят к отряду грызунов в качестве подотряда дйупарнорезцовых, но правильнее считать их самостоятельным отрядом, так как они существенно отличаются от грызунов по морфологии, биоло¬ гии и происхождению. Наиболее характерная особенность зайцеобраз¬ ных — две пары резцов в верхней челюсти, расположенные одна за дру¬ гой так, что непосредственно позади крупных передних находится вторая пара мелких и коротких (рис. 94). В нижней челюсти — всего одна пара резцов. Как и у грызунов, клыков у зайцеобразных нет, и резцы отделены от коренных широким промежутком — диастемой. Хорошим отличитель¬ ным признаком зайцеобразных служит также форма костного неба, кото¬ рое имеет вид не широкого, а узкого поперечного мостика, расположен¬ ного между обоими рядами зубов. Зайцеобразных насчитывается около 60 видов. Они делятся на 2 семейства — заячьих и пищуховых. К первому из них, кроме диких форм, принадлежат домашние кролики с их многочисленными породами. Зайцеобразные распро¬ странены по всем частям света, кроме Австралии, где, од¬ нако, много акклиматизированных диких кроликов. Семейство заячьи (Leporidae). Сравнительно крупные жи¬ вотные, хорошо приспособленные к передвижению прыжка- Рис. 94. Передняя часть верхней челюсти зайца снизу, позади каждого боль¬ шого резца(1) находится дополнительный маленький (2) (из Гептпера и др., 1950) i97
ми, в связи с чем задние лапы у них значительно длиннее передних. Уши длинные. Зубная формула: i—, р-\-т-^~ = 28(26). Зайцы и 1 5 дикие кролики широко распространены в Европе, Азии и Америке; из¬ вестно около 45 видов. В фауне СССР семейство представлено 5 видами, в том числе акклиматизированным диким кроликом. Все они имеют то или иное отношение к лесу или искусственным насаждениям. Заяц-беляк (Lepus timidus L.) особенно характерен для лесной зоны. Он отлично приспособлен к жизни в лесу и к условиям многоснежных зим. Летом беляк рыжевато-бурый, на зиму становится белоснежным, и лишь концы ушей остаются черными. Лапы, особенно зимой, очень широ¬ кие, благодаря чему беляк слабо проваливается в рыхлый снег (рис. 95). Хорошей отличительной особенностью является округлая форма хвоста и в летнем меху серое пятно на его верхней стороне. Уши у беляка корот¬ кие: отогнутые вперед, они едва достают конца носа или лишь немного заходят за него. Вес тела редко превышает 5 кг, а обычно равен 3,5—4 кг. Беляк распространен по всей лесной зоне СССР, а также в тундре, неко¬ торых лесостепных районах европейской части страны и по всей лесосте¬ пи Сибири и Северного Казахстана, где селится в березовых колках. В подзонах тайги и смешанных лесов беляк предпочитает достаточно об¬ ширные хвойные, преимущественно еловые массивы с хорошо развитым лиственным подлеском и травяным покровом. Обычен он также на зара¬ стающих вырубках и гарях, в зарослях ивняка по окраинам болот. Летом беляк населяет более сомкнутые насаждения, зимой — разреженные, богатые лиственным молодняком и кустарником. Стациальное распределе¬ ние беляка в разные сезоны в основном определяется обилием кормов. Убежищами зайцу служат открытые логова, густые заросли, а зимой, кро¬ ме того, в ряде северных и восточных районов — норы в снегу. В эту пору для местообитаний беляка весьма характерны системы кольцеобраз¬ ных и поперечных троп, соединяющих места лежек и жировок. Такие тропы существенно облегчают быстрое передвижение по глубокому снегу, хотя этот заяц хорошо к нему приспособлен. Питание беляка резко различается в летний и зимний (снежный) периоды года. В первый он кормится почти исключительно травянистыми расте¬ ниями, во второй — побегами и корой деревьев и кустарников, не считая сухой травы и сена. Летом предпочтение отдается разнотравью (клевер, одуванчик, мышиный горошек и мн. др.). Охотно поедаются грибы, в част¬ ности оленьи трюфели, которые зверьки выкапывают из-под земли. Зимой беляки обгладывают кору и скусывают побеги различных лиственных пород. Состав их сильно меняется в разных частях ареала. Повсеместно велико значение берез и ив, тогда как осина поедается лишь в средних и более южных районах ареала, а рябина — на севере. В Якутии важную роль играет лиственница. Особенно питательны тонкие побеги и концы ветвей, которые сосредоточены на вершинах деревьев и кустарников. В течение зимы, по мере повышения уровня снега, зайцы получают к ним все больший доступ. Поэтому условия питания для них в этот суровый т
Рис. 95. Следы зайца-беляка (фот. Пукинского)
период года не только не ухудшаются, но, наоборот, улучшаются. Они также усиленно объедают ветки с вершин деревьев, пригнутых к земле тя¬ жестью снега. Поселившись около деревень, зайцы могут сильно обглады¬ вать кору плодовых деревьев. Летом зайцы нуждаются в питьевой воде или заменяющих ее сочных кор¬ мах, а также в течение всего года — в минеральной пище. Ради нее в кон¬ це зимы они поедают снег, куда попала моча, а весной посещают солонцы и обгладывают сброшенные рога оленей и лосей. Благодаря тому, что бе¬ ляки существуют за счет самых массовых видов растений, они, как пра¬ вило, даже в зимнее время не страдают от голода. Однако в Якутии в годы очень высокой численности зайцев они местами сплошь уничтожают за¬ росли кустарников и подроста и вынуждены совершать кочевки в более кормные угодья. Регулярные массовые миграции беляков наблюдаются в тундре (при этом осенью они собираются стадами в несколько десятков особей). Заяц-беляк отличается большой плодовитостью. В южных районах он приносит до 3 выводков в год, в северных и восточных — только 1. В средней полосе страны первый гон происходит в феврале — марте, последующие — в течение лета. Около самки может держаться один или несколько самцов, между которыми тогда возникают столкновения. После 49—51 дней беременности рождаются 4—5 и до 8—12 детенышей. Особен¬ но крупные выводки наблюдаются в Якутии. Зайчата родятся в логове, уже зрячими, покрытыми короткой шерсткой. В первый же день они мо¬ гут передвигаться. Держатся зайчата кучно всем выводком под присмот¬ ром самки. Спустя полторы недели они начинают есть зеленую траву, но не менее месяца питаются молоком матери. Почти сразу же после родов самка спаривается вторично. При благоприятных условиях численность зайцев быстро возрастает и достигает весьма высокого уровня, а затем катастрофически падает. Раз¬ мах колебаний численности сильно отличается в разных частях ареала, достигая максимума на крайнем северо-востоке. В тайге Европейского Севера численность беляка изменяется в 5—20 раз, в лесостепи Западной Сибири — до 65, а в Якутии — в 800—1000 и даже 2500 раз. В такие годы лиственничные редколесья и лесные поляны здесь буквально наводня¬ ются зайцами, зимой они сплошь объедают ивняки, начинают сильно го¬ лодать и гибнут. Однако наибольший урон поголовью зайцев причиняют эпизоотии, принимающие катастрофический характер в годы пака числен¬ ности при холодной и дождливой погоде. Эпизоотии вызываются глист¬ ными инвазиями, кокцидиозом, туляремией и др. Роль хищников, глав¬ ным образом лисиц, в общем невелика, не считая отдельных случаев. Мес¬ тами много зайцев гибнет во время весенних половодий. В южной части лесной зоны, например в Волжско-Камском крае, наблюдается неуклон¬ ное падение численности беляка, что, по-видимому, объясняется сокраще¬ нием общей площади лесов и ухудшением кормовых и защитных условий в сохранившихся массивах. Заяц-беляк линяет 2 раза в год. Интересно, что сроки побеления меха 200
осенью и потемнения весной совпадают со средними датами установле¬ ния и схода снежного покрова в данной местности. В отдельные годы эта приспособительная закономерность нарушается и тогда окраска зверьков перестает быть покровительственной, а наоборот, демаскирует их. Беляк принадлежит к важным объектам промысловой и спортивной охо¬ ты, поскольку добывается ради шкурки и мяса в огромном количестве. Правда, заячьи шкурки ценятся дешево и очень непрочны, но тем не ме¬ нее находят широкое применение. В лесном хозяйстве и садоводстве заяц- беляк может иногда причинять заметный вред, повреждая молодые дерев¬ ца в питомниках и посадках и фруктовые деревья в садах. Зайца-русака (Lepus europaeus Pall.) легче всего отличить от беляка по внешнему виду: он крупнее, весит обычно 4—5 «г, а иногда до 7 кг; уши длиннее, так что отогнутые вперед заходят за конец носа; лапы очень узкие; окраска летом желтовато-серая с хорошо заметной рябью; хвост про¬ долговатый, сверху черный или черноватый. На зиму зверьки более север¬ ных популяций светлеют и даже почти белеют, за исключением темного ремня вдоль хребта; в южных районах окраска меха почти не меняется. Русак обитает в более южных районах, чем беляк. Особенно многочислен в степи и лесостепи, где придерживается открытой местности. В лесной зоне этот заяц распространен только до Ленинградской области, Южной Карелии, юга Архангельской области, Вологодской и Кировской облас¬ тей. За Уралом встречается лишь в Юго-Западной Сибири и Северном Ка¬ захстане. В связи с массовой вырубкой лесов за последние десятилетия русак заметно продвинулся к северу и востоку в глубь тайги, ранее не пригодной для его существования. Кроме того, он акклиматизирован в ряде пунктов Южной Сибири. Всюду русак тяготеет к открытому ланд¬ шафту, особенно если он сочетается с перелесками, рощами, островами леса, кустарниками, где имеются хорошие защитные условия. В некото¬ рых лесостепных районах (например, в Белгородской области) существу¬ ют особые популяции русака, приуроченные к нагорным дубравам. В лес¬ ной зоне он живет на полях, лугах, по опушкам. Часто держится в непо¬ средственной близости к населенным пунктам, вплоть до городов. Русак более травояден, чем беляк. Летом он питается разнообразными дикими злаками, бобовыми и другими травянистыми растениями. В на¬ чале зимы продолжает выкапывать их из-под снега (рис. 96), а кроме того, в массе травит озимые хлеба, поедает на огородах кочерыжки капус¬ ты. В противоположность беляку, русак плохо приспособлен к снежному покрову и в многоснежные суровые зимы лишается доступа к траве и озимям, голодает и гибнет. . Особенно гибелен для русака гололед, сплошным панцирем покрывающий наземную растительность при вне¬ запной смене оттепели морозом. В зимнюю пору, особенно при нехват¬ ке травы и озими, важное значение приобретают кора и побеги листвен¬ ных пород — осины, ив, остролистного клена, дуба, вяза, плодовых де¬ ревьев и т. д. В южных районах русак часто приносит 3 выводка в год, причем зайчата появляются в течение круглого года. В более северных и восточных об- 201.
Рис. 96. Жировка зайца-русака (фот. Новикова) ластях обычно бывает всего 2 помета, приуроченных к весне и лету. В них насчитывается 4—5 зайчат (от 2 до 8). Беременность 45—50 дней. Ново¬ рожденные русаки развиты столь же хорошо, как и беляки. Половой зрелости достигают на втором году жизни. Однако множество их поги¬ бает от непогоды, врагов и болезней. Численность русака неустойчива, но ее колебания не столь велики, как у беляка. Однако и у него годы массового размножения сменяются «мо¬ ром», в результате чего зайцы порой на несколько лет почти исчезают ия данной местности. Во многих районах русаки вообще стали очень редкими Главная тому причина — отрицательное влияние ядохимикатов и химиче¬ ских удобрений, применяемых на полях, где живут и кормятся зайцы. Сильно вредят им бродячие и безнадзорные собаки, тогда как роль диких хищных зверей в общем несущественна. В лесной зоне значение русака в охотничьем хозяйстве невелико, хотя он принадлежит к желанным трофеям охотников-спортсменов. Опыты акклиматизации русака в Сибири, на Алтае, в Казахстане мало где ока¬ зались достаточно эффективными, хотя в некоторых районах он сильно размножился и широко расселился. Не приносят существенных результа¬ тов выпуски зайцев и в пределах их ареала. В ряде европейских стран русак необычайно многочислен и принадлежит к основным объектам спортивной охоты. Во многих пунктах СССР зайцы-русаки в зимние ме¬ сяцы сильно повреждают лесные питомники, посадки, полезащитные по¬ 202
лосы и фруктовые сады. Однако ставить вопрос о специальной борьбе с ними нет необходимости, поскольку достаточно усилить отстрел охотни¬ ками и организовать отлов для переселения в другие районы. Заяц-толай (Lepus tolai Pall.) — самый мелкий представитель рода зай¬ цев. Обитает в степях Забайкалья и пустынях Казахстана и Средней Азии. Местами повреждает плодовые сады и пескоукрепляющие древесно-кус¬ тарниковые насаждения. В лесах Приморья живет своеобразный маньч¬ журский заяц (Caprolagus brachyurus Temm.), по внешнему виду несколь¬ ко напоминающий кролика. Водится он в лиственных лесах, кустарниках, по опушкам таежных лесов на склонах гор и сопок. Зимой питается по¬ бегами и корой разнообразных лиственных пород, опавшими плодами. Гон происходит в феврале — марте. В выводке 1—3 детеныша. Числен¬ ность этого зайца мала и существенного хозяйственного значения он не имеет. Дикий кролик (Oryctolagus cuniculus L.) водится в Херсонской и Одес¬ ской областях, куда был завезен в конце прошлого столетия из Западной Европы. Это сравнительно мелкое животное (вес 1,5—2 кг), буровато-се¬ рой окраски с черным налетом. В отличие от зайцев кролики живут коло¬ ниями в глубоких норах, вырытых в оврагах, лесных и плодовых насаж¬ дениях. Летом питаются травой, зимой, кроме того, побегами и корой деревьев и кустарников, причем иногда вредят садам и лесным культурам. В течение теплого времени года самка приносит 3—4 помета по 4—7 сле¬ пых и голых детенышей, которые лишь в возрасте около 1 мес. начинают самостоятельно питаться. Семейство пищуховые (Lagomyidae). Мелкие животные с хорошо замет¬ ными округлыми ушами и скрытым в мехе очень коротким хвостом. Зубная 2 5 формула: i—, p+m— = 26. В нашей фауне насчитывается 7 видов (из 1 5 общего числа 14), обитающих главным образом в горах, степях и пусты¬ нях. С лесом связана северная пищуха (Ochotona alpina Pall.), которая спорадически обитает в каменистых россыпях тайги и отчасти тундры Северного Урала, Алтая, Восточной Сибири и Дальнего Востока. Она поедает много «орешков» кедрового стланника, а зимой обгладывает кору подроста кедра. Степная пищуха (Ochotona pusilla Pall.) на Южном Урале живет в степ¬ ных кустарниках, по опушкам и даже в глубине дубовых колков с под¬ леском. Питаясь почти исключительно травой и кустарничками, устраи¬ вает запасы в виде стожков сена или кучек его между камнями. Степная пищуха зимой гложет кору и сгрызает побеги степной вишни и других кустарников, а также дуба. ОТРЯД ГРЫЗУНЫ (RODENTIA) Отряд грызунов представляет обширную группу мелких и средней вели¬ чины животных, приспособленных к весьма различному образу жизни, однако имеющих ряд характерных общих черт, отчетливо обособляющих 203
грызунов от остальных млекопитающих, в том числе зайцеобразных. Особенно оригинальна зубная система грызунов и прежде всего строение резцов; они играют очень важную роль в питании и сильно развиты. Резцы всегда лишены корней и растут непрерывно в течение всей жизни живот¬ ного. При этом они стачиваются неравномерно, имеют вид долота, так как покрыты эмалью лишь спереди, а сзади состоят из одного только ден¬ тина. В отличие от зайцеобразных у всех видов грызунов в верхней че¬ люсти только одна, а не две пары резцов. Клыки отсутствуют и между рез¬ цами и коренными зубами находится диастема. Коренные зубы приспо¬ соблены к перетиранию пищи. У некоторых видов они лишены корней и подобно резцам растут непрерывно. Предкоренные зубы почти неотли¬ чимы от собственно коренных, поэтому в зубных формулах они обычно обозначаются вместе. Перетирание грубой растительной пищи облегча¬ ется тем, что у всех грызунов сочленовная головка нижней челюсти и соответственно сочленовная ямка черепа вытянуты в продольном направ¬ лении, благодаря чему челюсть может довольно далеко двигаться вперед и назад. Желудок у большинства видов простой, а кишечник относитель¬ но очень длинный, с сильно развитой слепой кишкой. По внешнему виду и общему строению тела грызуны весьма разнообраз¬ ны; это связано с приспособлением к обитанию в самых различных усло¬ виях. Подавляющее число видов ведет наземный образ жизни: одни в открытых ландшафтах, другие в лесу, кустарниках и в горах, наконец, третьи приспособились к полуводному существованию. Многие обладают хорошими способностями к рытью, а некоторые превратились в подзем¬ ных, роющих животных. Среди обитателей леса значительное число ла¬ зающих и даже планирующих форм. Ряд видов степей и пустынь передви¬ гается большими прыжками. Полуводные грызуны хорошо плавают и ныряют. Большинство видов живет в подземных норах, некоторые — в дуплах и других естественных убежищах или в самостоятельно свитых гнездах. Все грызуны растительноядны, хотя некоторые вместе с тем используют животную пищу и даже принадлежат к всеядным. Одни из грызунов при¬ способлены к питанию высококалорийным кормом — семенами, тогда как другие поедают зеленые и подземные части травянистых или древес¬ ных и кустарниковых растений. Довольно широко распространено запа¬ сание корма впрок, на зиму. В числе приспособлений к переживанию не¬ благоприятных периодов у ряда видов развилась способность к длитель¬ ной зимней, а иногда и летней спячке. Грызуны, особенно мелкие виды, обладают высокой плодовитостью, что компенсирует их массовую гибель от неблагоприятных условий, врагов и болезней. В случае возникновения оптимальной обстановки некоторые грызуны быстро размножаются, и их численность резко возрастает, но затем довольно быстро падает. Высо¬ кая степень приспособляемости, разнообразие жизненных форм позволи¬ ли грызунам заселить самые различные ландшафты на всех материках и широтах, вплоть до далекого Севера, пустынь, высокогорий и пр. Ряд видов освоил антропогенный ландшафт и постройки человека. 204
Грызуны имеют огромное практическое значение как объекты пушного промыс¬ ла, как вредители лесного, сельского, складского и до¬ машнего хозяйства и как переносчики опасных болез¬ ней .человека, домашних и охотничьих животных. Мно¬ гие грызуны служат основ¬ ным кормом для ценных пушных хищных зверей. Отряд включает около 2800 видов, объединяемых пример¬ но в 40 семейств. В фауне СССР грызуны составляют почти половину всех видов млекопитающих. Их насчи¬ тывается около 132 видов и И семейств: беличьи, ле- тяжьи, бобровые, дикобра- зовые, соневые, тушканчико- вые, слепышовые, мышиные, хомяковые, боялычные сони, нутриевые. Последние два, не имеющие отношения к лесу, ниже не рассматрива¬ ются. Семейство беличьи (Sciuri- dae). Грызуны малой, сред¬ ней и относительно крупной рис 07 величины. Хвост обычно гу- Обыкновенная белка (фот. Пукинского) сто покрыт волосами. У не¬ которых есть защечные меш¬ ки. Зубная формула: i —, р+тп =22(20). Семейство включает 1 * около 200 видов и 30 родов, широко распространенных в Европе, Азии, Африке и Северной Америке. В СССР обитает 5 родов и 20 видов, в том числе белок, бурундуков, сусликов, сурков, населяющих леса, степи, пу¬ стыни, горы и даже тундру, Для фауны леса особенно характерны бел¬ ки. В СССР их насчитывается 2 вида: обыкновенная и кавказская бел¬ ки. Обыкновенная белка (Sciurus vulgaris L., рис. 97) всем хорошо известна. Этот зверек отлично приспособлен к жизни на деревьях. Благодаря цеп¬ ким, острым когтям белка свободно лазает по стволам и ветвям деревьев. Делает большие прыжки из кроны в крону и вниз на землю. Длинный 205
пушистый хвост служит ей при этом балансиром и отчасти рулем; недаром его площадь составляет 70% площади тела. Важную роль в ориентировке при лазании и прыжках играют длинные вибриссы, расположенные на морде, передних лапах и даже на брюхе. Белка обнаруживает большую ловкость и проворство не только на деревьях, но и на земле. Характерным признаком белки являются кисточки на ушах, особенно длинные у взрослых зверьков зимой. В эту пору мех у белок становится не только значительно более пышным, чем летом, но и приобретает совер¬ шенно иную расцветку. Окраска сильно отличается также у разных под¬ видов и их групп. Европейские белки летом ярко-рыжие; зимой светло¬ серые с заметным рыжеватым оттенком, причем не слишком пушистые. В противоположность им белки Карпат в летнем меху почти черные. Зверьки с северо-востока европейской части СССР, Урала и Западной Сибири даже летом имеют довольно густой и пушистый рыжий мех, а зи¬ мой становятся светло-серыми с бурым налетом на спине. Самые крупные белки (их называют телеутками) водятся в ленточных борах по Оби, Ир¬ тышу и их притокам. Летом они светло-рыжие, зимой светло-серые и очень пушистые. Даже хвост у телеуток серого цвета, а не рыжего или бурого, как у остальных подвидов. Наконец, в разных районах Восточной Сибири и Дальнего Востока летом белки темно-бурые или черные, а зимой темно¬ серые, дымчатые, очень пушистые. Белка населяет практически всю лесную зону, а также некоторые горные леса от Западной Европы до Сахалина и Камчатки включительно. Наибо¬ лее благоприятны для ее существования спелые и перестойные хвойные, широколиственные и смешанные насаждения. Здесь белка находит наи¬ лучшие защитные и кормовые условия. Впрочем, последние сильно ме¬ няются год от года, в зависимости от урожая семян основных древесных пород. В связи с этим белка предпочитает то еловые, то сосновые или дру¬ гие леса; молодняков она избегает. Часто белки селятся в парках в непо¬ средственной близости от человека и даже в городах, если их там не тре¬ вожат. Для жилья обычно строит шарообразное гнездо — гайно с 1—2 входными отверстиями. Гайно делается из веточек, висячих лишайников, мха, луба и имеет толстые стенки, что хорошо защищает белку от морозов и непого¬ ды. Особенно плотные стенки имеют гайна в северной тайге. Гнезда самок крупнее, чем самцов, и построены более тщательно. Белка селится также в дуплах, подчас используя выдолбленные дятлами. Иногда занимает ста¬ рые гнезда врановых и даже скворечники и дуплянки. Обычно каждый зверек имеет несколько, иногда до трех десятков гнезд, меняя их в случае необходимости, в частности из-за блох. Гайна чаще всего устраиваются на елях, значительно реже на соснах, кедрах, лиственницах. Порой в од¬ ном гнезде зимой живет несколько зверьков одновременно. Летом белка иногда ночует прямо на ветвях деревьев. Ведет дневной образ жизни. Степень активности зависит от обеспеченности пищей и погоды. В сильные морозы, бураны и при навалах снега на ветвях деревьев белка избегает выходить из гнезда. 206
* Б В Г Рис. 98, Еловые шишки, погрызенные белкой и полевками. А, Б — белкой; В — белкой и рыжей полевкой; Г — рыжей полевкой (по Формозову, 1959) Основным кормом служат семена деревьев: в тайге — ели (рис. 98), лист¬ венницы, сосны, кедра, пихты, местами кедрового стланика; в широко¬ лиственных и смешанных лесах — дуба, лещины и др. Семенами белка питается не только на деревьях, но и когда они опадут на землю. Желуди она выкапывает из-под снега глубиной до 40 см. Большое значение осенью, зимой, а иногда и на следующее лето имеют так называемые «кислые шиш¬ ки» ели — упавшие от ветра или неполностью вышелушенные и обронен¬ ные на землю клестами. Во влажном мху у таких шишек чешуйки оста¬ ются плотно прижатыми и сохраняются все семена, тогда как из шишек, оставшихся на ветвях, они высыпаются еще зимой. Таким образом благо¬ даря клестам белки получают возможность долго использовать самый ценный для себя корм. От обилия этой высококалорийной пищи зависит все благополучие популяций белки, ибо остальные кормовые ресурсы играют лишь вспомогательную роль и не способны компенсировать недо¬ статок питательных, богатых жирами семян деревьев и кустарников. Тем не менее некоторые сезонные виды корма также очень важны. Зимой и весной белки сгрызают массу нежных зеленых побегов ели («еловой шейки») и выедают цветочные почки. Весной и в начале лета они едят поч¬ ки, сережки, молодые листья, пьют сок березы и остролистного клена, ради которого прокусывают кору. Позднее белки поедают много ягод зем¬ ляники, черники, брусники, еще не созревшие семена кедра, шляпочные грибы и в течение всего лета — всевозможных насекомых. При случае белка разоряет птичьи гнезда, уничтожая яйца и птенцов, а иногда и взрослых птиц. 207
Как и другие растительноядные звери, белка испытывает недостаток солей и потому в некоторых районах посещает солонцы. Не исключено, что и хищничество ее связано с известной неполноценностью кормового рациона. В годы неурожая семян белки вынуждены довольствоваться всевозможными дополнительными кормами вплоть до висячих древесных лишайников, которые, конечно, не могут заменить основную пищу, так что зверьки голодают, истощаются и даже гибнут. В некоторых районах белки запасают грибы, орехи, желуди. В Якутии находили до 7—10 кг грибов (считая их вес в свежем виде), засунутых зверьками для сушки в развилки ветвей. Массу грибов заготовляют телеутки. Относительная роль кормов изменяется в зависимости от местных усло¬ вий. В частности, на Европейском Севере основным кормом служат се¬ мена ели, второстепенным — семена сосны, грибы, почки, ягоды. Белка- телеутка существует главным образом за счет семян сосны и грибов. В Вос¬ точной Сибири наибольшее значение имеют семена кедра и лиственницы, меньшее — других хвойных пород и грибы. Напротив, для якутской белки основу питания составляют не только семена даурской лиственни¬ цы, но и грибы. В Приморье зверьки питаются весьма разнообразной пищей, но в первую очередь «орешками» корейского кедра. Белка обладает значительной потенциальной плодовитостью, которая, однако, реализуется далеко не всегда, а лишь при оптимальном сочетании экологических условий. На большей части ареала белка приносит 1—2 помета, а в южных районах и в особенно благоприятные годы даже на Се¬ вере — 3. Первый гон происходит в конце зимы — начале весны, после¬ дующие — спустя 50—75 дней после появления потомства. У хорошо упитанных зверьков гон наступает раньше. Этому способствуют также оттепели. При неурожае семян и голоде гон запаздывает, протекает вяло и многие самки остаются неоплодотворенными. Беременность длится 35—38 дней. В выводке насчитывается в зависимости от упитанности и возраста самок от 2 до 12 детенышей, в среднем 6. Прозревают они через 30 дней; 40—50 дней выкармливаются молоком. В возрасте 9—12 мес. достигают половой зрелости. Второй выводок развивается несколько быстрее первого. Иногда самки из весенних пометов уже осенью приносят потомство. В голодные годы не только уменьшается число бельчат в по¬ метах, но они медленнее растут и развиваются и в большом числе поги¬ бают. Изменение численности белки определяется прежде всего урожаем семян хвойных и метеорологическими условиями отдельных лет. В годы обиль¬ ного урожая семян ели и других древесных пород белки усиленно размно¬ жаются, каждая пара приносит в среднем 8—9 молодых, и общее пого¬ ловье популяции возрастает в 4 раза и больше. Наоборот, в голодные годы средняя плодовитость падает до 1,5 молодых, а прирост стада составляет каких-нибудь 75%. Поскольку урожайность семян деревьев сильно ко¬ леблется по годам, вслед за этим резко изменяется и количество белки; оно начинает нарастать уже в год урожая семян. Строгой периодичности подъемов численности белки нет. В различных частях Советского Союза
они наблюдаются через 4—7 лет. В последние годы во многих таежных районах имеет место длительная, сильно затянувшаяся депрессия чис¬ ленности белки, причины которой неясны. Отрицательное влияние на со¬ стояние популяций белки, иногда на весьма обширных пространствах, могут оказать неблагоприятные условия погоды: неожиданные возвраты холодов весной, дождливая холодная осень и т. п. В такие годы, особенно в условиях высокой плотности популяции и недостаточной упитанности, среди белок подчас возникают эпизоотии, вызываемые кокцидиозом, гель- минтозами и пр. Наконец, как и у других животных, колебания числен¬ ности белки в сильной мере регулируются внутрипопуляционными меха¬ низмами. Благодаря им при наступлении максимальной плотности плодо¬ витость начинает падать, при низкой численности — нарастать. Хищники — лесная куница, харза, ястреб-тетеревятник и другие, хотя и уничтожают некоторое количество белок, не могут оказать существен¬ ного влияния на состояние популяций и их динамику. То же, вероятно, можно сказать о зверях и птицах, которые питаются теми же кормами, что и белка, и являются в некотором роде ее конкурентами. К их числу относятся лесные полевки и мыши, бурундук, соболь, медведи, клестыг большой пестрый дятел, кукша, сойка, кедровка и др. Более того, как сказано выше, клесты иногда отнюдь не конкурируют с белкой, а, напротив, обеспечивают ее кормом в виде «кислых шишек». Даже дятлы, которые тщательно обрабатывают массу еловых и других шишек и в дейст¬ вительности принадлежат к пищевым конкурентам белки, одновременно способствуют ее существованию, поскольку долбят и бросают много ду¬ пел, используемых для жилья белками. Белка — достаточно оседлый зверек. Некоторые ороби, окольцованные в Восточной Сибири, отлавливались поблизости до 7 раз, Однако неблаго¬ приятные кормовые условия могут повлечь за собой кочевку, В горных местностях, например в Карпатах, белки регулярно совершают верти¬ кальные перемещения из одного растительного пояса в другой. В таеж¬ ных районах в случае неурожая семян в одном урочище зверьки перехо¬ дят в смежные и иногда скапливаются там в большом количестве. Такие местные передвижения вызываются также лесными пожарами. Из районов повышенной концентрации белки подчас переселяются в соседние, слабо или вовсе ими не населенные. В отдельных, довольно редких случаях, главным образом осенью, подобные кочевки приобретают характер мас¬ совых миграций, в которые вовлекаются целые популяции на обширных территориях. Однако зверьки движутся в одном направлении не сплош¬ ной «массой, а поодиночке и широким фронтом, простирающимся на де¬ сятки километров. Лишь в отдельных пунктах, например достигнув боль¬ шой реки и не рискуя сразу пуститься вплавь, белки на некоторое время собираются вместе. У мигрирующих животных нарушаются обычные повадки, они теряют осторожность, а некоторые становятся даже агрес¬ сивными. Они забегают в деревни и города, пересекают открытые про¬ странства, пытаются переплывать широкие водоемы. Таким путем в 1920 г. они попали на Камчатку, где раньше отсутствовали, преодолев 209
тундру, отделяющую леса полуострова от тайги на материке. Однако мас¬ са мигрирующих зверьков погибает, а уцелевшие оседают там, где их застал мороз, независимо от обилия корма в новых местообитаниях. В интересах планирования промысла белки в настоящее время разработа¬ на методика прогнозов (предсказаний) ее численности и распределения по стациям в предстоящем охотничьем сезоне. Прогнозы основываются главным образом на учете урожайности семян основных древесных пород, от которых зависит существование белки. Еще в 1911 г. был осуществлен первый небольшой опыт акклиматизации белки за пределами ее ареала в Казахстане, где выпустили 7 зверьков в Каркаралинском бору. В 1927 ч 1934 гг, акклиматизационные опыты возобновились и получили особенно широкое развитие в послевоенный период. До 1965 г. было выпущено почти 15 тыс. особей Наиболее успеш¬ но интродукция прошла в районах, где белка отсутствовала по естествен¬ ноисторическим причинам, а именно в горных лесах Крыма, Кавказа и Средней Азии. Здесь белка прижилась, размножилась и расселилась, что позволило начать массовый ее отстрел. Однако в Крыму акклиматизация повлекли за собой ухудшение качества меха, кроме того, белки стали вре¬ дить орехоплодным насаждениям, садам и виноградникам. В большинст¬ ве случаев удовлетворительные результаты принесли выпуски белки- телеутки в ленточных борах и островных лесах Казахстана и Южной Сибири, где, по-видимому, этот вид был ранее. Неудачей закончились выпуски тех же телеуток в ряде областей Украины и РСФСР, населенных местными, менее ценными в пушном отношении подвидами. Линька у белки происходит дважды в течение года: весной и осенью, по окончании первого и последнего гона. Осенью самки и молодые зверьки начинают линять несколько позже взрослых самцов. В пушном хозяйстве охота на белку занимает одно из первых мест. Еже¬ годные заготовки беличьих шкурок приносят около 14% стоимости всей пушнины, однако па протяжении последних десятилетий эта цифра не¬ уклонно сокращается. Наибольшее значение беличий промысел имеет в таежной зоне Урала, Сибири и европейской части СССР. Кавказская, или персидская, белка (Sciurus persicus Erxl.) отличается от обыкновенной меньшим количеством коренных зубов , более корот¬ кими ушами почти без кисточек, пятью мозолями на подошвах задних лап, низким и жестким волосяным покровом, слабо изменяющим ок¬ раску по сезонам. Зимой передняя часть туловища серая с рыжеватым оттенком, задняя черная, бока и брюшко рыжие. Летом спинная сторона более светлая, а нижняя — более рыжая, чем зимой. Кавказская белка распространена в горных лесах Закавказья, а также в Иране, Турции, Сирии, Израиле. Живет преимущественно в широко¬ лиственных и смешанных лесах по склонам гор, поднимаясь иногда до верхнего их предела. В низменностях селится в широколиственно-тополе¬ вых насаждениях с густым подлеском и в садах. Для местообитаний белки характерно обилие древесных и кустарниковых пород, дающих фрукты, 210
Рис. 99. Бурундук (фот. Пукинского) ягоды и другие питательные плоды В качестве убежищ использует преи¬ мущественно дупла, иногда пустоты среди корней, между камнями и даже ниши в постройках и развалинах. Часто издает громкий резкий крик, напоминающий голос зеленого дятла. Хорошо лазает по деревьям, искус¬ но там прячется, но прыгает хуже, чем обыкновенная белка. Много вре¬ мени проводит на земле и здесь обнаруживает большое проворство. Пита¬ ется преимущественно грецкими, лесными, буковыми и другими орехами, а также каштанами и желудямп. В большом количестве поедает мякоть и семена всевозможных фруктов, винограда, ягод, осенью — грибы, из¬ редка насекомых. На зиму устраивает иногда большие запасы орехов и каштанов, пряча их в дуплах, развалинах, каменных изгородях. По биологии размножения сильно отличается от обыкновенной белки. Гон не приурочен к определенным периодам, а идет в течение почти всего года. Больше всего молодых родится в конце января — начале февраля, в конце апреля и с середины июля до конца августа. Лишь в октябре — ноябре наступает период известного покоя. Число детенышей в помете невелико — всего 2—4. Половой зрелости достигают в возрасте 5—6 мес. Самки, родившиеся в январе — феврале, размножаются осенью того же года. К врагам принадлежат ястреб-тетеревятпик, куницы, лесная и до¬ машняя кошки. Численность белки отличается устойчивостью, почти не 211
изменяясь по годам. По-видимому, тому причиной обилие полноценных кормов и благоприятные климатические условия. Кавказская белка добывается в небольшом количестве. Мех у нее невысо¬ кого качества. Местами она вредит урожаю орехов и фруктов. Бурундук (Eutamias sibiricus Laxm.) значительно мельче белки. Легко отличается от нее пятью темными полосами вдоль спины; уши без кисто¬ чек (рис. 99). Хорошо развиты защечные мешки. Широко распространен в лесах Сибири и Дальнего Востока, включая Сахалин, Шантарские и южные Курильские о-ва. К западу от Урала доходит до Архангельской и Вологодской областей, Татарской и Башкирской АССР. Границы ареала в Сибири примерно совпадают с распространением лиственницы, а к за¬ паду от Урала — пихты. За пределами СССР обитает в прилегающих ле¬ систых частях МНР, КНР и Корейского п-ова. Бурундук — типичный обитатель тайги. Он селится в самых разнообразных типах леса, но пред¬ почитает хвойные, сильно захламленные насаждения. За пределами лес¬ ной зоны встречается в степных колках, зарослях кустарников и рощах среди полей. В горах поднимается до верхнего предела леса. Иногда ме¬ няет местообитания, что связано с урожайностью кормов. Живет в неглу¬ боких норах под корнями деревьев (см. рис. 84) и буреломом или среди каменных россыпей. Иногда делает гнезда в трухлявых пнях. Ведет днев¬ ной образ жизни. Хорошо лазает и прыгает по деревьям. Часто издает громкий свист и циканье. На зиму впадает в длительную спячку, которая во время оттепелей может прерываться, а прекращается с весенним по¬ теплением и началом таяния снега. Иногда самец и самка зимуют сов¬ местно. Питается преимущественно кедровыми «орешками», семенами других хвойных и лиственных пород, различных кустарников и травянистых растений, ягодами, а также насекомыми и мелкими позвоночными. Места¬ ми вредит зерновым культурам. Еще в середине лета начинает собирать на зиму запасы (до 8 кг) кедровых «орешков», семян, зерна и др., перенося их иногда на расстояние более 1 га в защечных мешках, которые вмеща¬ ют до 16 кедровых «орешков», 10 г пшеницы и пр. Размножается один раз в год. Гон начинается после пробуждения из спячки, но нередко спарива¬ ние происходит еще в норе. Беременность длится 30—35 дней. В вывод¬ ке от 2 до 12 детенышей, в среднем 5—6. Рождаются они в мае — июне, около месяца выкармливаются молоком, а в августе уже не отличаются по размерам и повадкам от взрослых. Шкурка бурундука стоит дешево и промысловое его значение ничтожно. Тем не менее он играет важную роль в охотничьем хозяйстве, так как им питаются многие ценные пушные хищные звери, а некоторые, кроме того, используют пищевые запасы бурундука. Будучи весьма многочис¬ ленным обитателем кедровой тайги, бурундук, с одной стороны, уничто¬ жает массу кедровых «орешков», а с другой — энергично их расселяет. В очагах весенне-летнего энцефалита на Дальнем Востоке бурундук счи¬ тается основным видом млекопитающих, участвующих в передаче этой опасной болезни. 212
Остальные роды семейства беличьих — суслики, тонкопалые суслики и сурки — относятся в своем большинстве к обитателям открытых ланд¬ шафтов. Однако некоторые виды сусликов селятся среди леса и в полеза¬ щитных лесных полосах и вредят им, поэтому они заслуживают рассмот¬ рения. Суслики — зверьки средней величины, с недлинным хвостом, укорочен¬ ными ушными раковинами, с защечными мешками. В фауне СССР насчи¬ тывается 9 видов. Среди них есть обитатели таежной подзоны. В таежных, горнотундровых и лесостепных областях Восточной Сибири и Дальнего Востока (до Камчатки включительно) обитает длиннохвостый суслик (Ci- tellus undulatus Pall.); в лесостепных и степных областях европейской части СССР широко распространен крапчатый суслик (С. suslicus Giild.); далее на юго-восток — малый суслик (С. pygmaeus Pall.); в степях, полу¬ пустынях и пустынях — желтый суслик (С. fulvus Licht.). Живут суслики в норах, которые обычно располагаются на непаханых землях. Малые суслики иногда роют норы на опушках разреженных поле¬ защитных лесных полос, под корнями деревьев и кустов; длиннохвостые суслики в Восточной Сибири — на лесных опушках, а на Камчатке — в зарослях ольхи. При этом зверьки часто селятся колониями. Отличают¬ ся оседлостью, но молодые уходят за 2—5 км и благодаря этому довольно быстро осваивают новые пространства, а также занимают поля, где до этого были истреблены. Большую часть года суслики проводят в глубокой спячке. Пробуждаются в конце февраля — начале апреля, иногда еще до схода снега и сразу же начинают спариваться. Размножаются один раз в течение лета. Период беременности — около 25—30 дней. В выводке обычно 5—6 детенышей. В противоположность мышевидным грызунам численность сусликов сравнительно устойчива, несколько нарастая лишь в особенно благоприятные для размножения годы. Питаются суслики зелеными частями растений, луковицами, а также се¬ менами диких и культурных растений. Они принадлежат к наиболее опасным вредителям зернового хозяйства. Суслики легко привыкают к новым видам корма; с началом массового полезащитного лесоразведения стали выкапывать и поедать посеянные желуди, орехи, семена абрикоса и других пород, хотя до этого никогда ими не питались. Впоследствии они принялись повреждать ростки и саженцы. Существенную пользу в ограничении численности сусликов приносят хищники, прежде всего степ¬ ные хорьки и степные орлы. В областях наибольшей вредоносности сусли¬ ков их истребляют с помощью ядохимикатов. Семейство летяжьи (Pteromyidae). Зверьки средней величины, приспо¬ собившиеся не только к лазанью по деревьям, но и к планирующим прыж¬ кам. В связи с этим у летяг развита широкая кожная перепонка, покры¬ тая шерстью. Она располагается по бокам тела между передними и задними конечностями. Спереди перепонка прикрепляется к особой длинной кос¬ точке, которая отходит от запястья наружу. Прыгающий с дерева зверек растопыривает лапы так, что перепонка расправляется и вместе с длин¬ ным пушистым хвостом более чем на 170% увеличивает парашютирующую 213
Рис. 100. Летяга (фот. Фокина). Сбоку видна летательная перепонка площадь тела. Голова у летлги небольшая, округлая, с крупными глазами и короткими ушами, лишенными кисточек. Зубная формула: . 1 2 3 00 i — . р — . т — = II. 1 *1 ' 3 Семейство особенно хорошо представлено в тропических лесах Южной Азии, где обитает 33 вида. В фауне СССР только 1 вид — летяга (Ptero- m,ys volans L.). По размерам она несколько уступает белке. Волосяной покров очень нежный, шелковистый, густой. Зимний мех сверху серебрис¬ то-серый, иногда с темной рябью, летний — буровато-серый (рис. 100). Летяга широко распространена в лесах Европы и Северной Азии, в том числе почти по всей лесной и отчасти лесостепной зонам СССР вплоть до Сахалина. Отсутствует в горах юга страны, на Камчатке и Курильских о-вах. Предпочитает спелые и перестойные смешанные насаждения, где есть дуплистые деревья. Для местообитаний весьма характерно присут¬ ствие осичр; здесь летяга селится в дуплах, устраивая в них гнезда из мягких висячих лишайников. Иногда занимает пустые беличьи гайна. Деятельн^преимущественно в сумерках и ночью. Хорошо лазает по де- ревьям.#Йа землю спускается реже, чем белка, и бегает медленнее. Благо¬ даря летательной перепонке и пушистому хвосту способна совершать планирующие прыжки длиной до 35—40 м по косой линии, с одного дере¬ ва на другое или на землю. Умеет круто изменять направление полета. Питается грубой растительной пищей, в том числе круглый год сосновой хвоей, сережками ольхи, почками лиственницы и березы. Летом летяга 214
Рис. 101. Канадский бобр (фот. Иванова) ест также листья деревьев, чешуйки молодых сосновых шишек. С осени все большее значение приобретают почки и веточки черники. Зимой, кро¬ ме хвои и сережек, зверек питается веточками и почками березы, осины, ивы, сосны, весной — набухающими почками. Семена летяга не исполь¬ зует и, следовательно, не принадлежит к пищевым конкурентам белки. Иногда она устраивает небольшие запасы из сережек весом 400—500 г. В течение лета летяга приносит 2 помета, по 2—4 детеныша в каждом. Они родятся с хорошо развитой летательной перепонкой, в течение меся¬ ца питаются молоком. В этом возрасте детеныши свободно лазают по ство¬ лам деревьев и совершают планирующие прыжки. Промысловое п лесохозяйственное значение летяги очень невелико. Мне¬ ние о конкуренции с белкой и даже ее вытеснении ошибочно. Семейство бобровые (Castoridae). К семейству принадлежат наиболее крупные грызуны Северного полушария, ведущие полуводный образ жизни. Тело массивное; когда зверь находится на суше, кажется неуклю¬ жим (рис. 101) Однако в воде оно имеет обтекаемую вытянутую форму. Голова сравнительно небольшая, шея короткая Округлые ушные рако¬ вины слабо выдаются ire меха. Во время ныряния они складываются вдоль и замыкают ушное отверстие. Замыкающим устройством обладают и нозд¬ ри. Губы смыкаются позади резцов, так что зверь может беспрепятственно грызть, находясь под водой. Хвост широкий, плоский, чешуйчатый. Почти у самого заднего прохода располагаются парные анальные железы, а у самца около полового органа — еще одна пара желез, которые выделяют 215
жидкое пахучее вещество, называемое «бобровой струей». Основным ор¬ ганом движения в воде служат задние конечности, лапы которых снабже¬ ны широкой плавательной перепонкой, соединяющей все пять пальцев. Коготь II пальца задней ноги расщепленный, что помогает смазывать шерсть выделениями анальных желез и вычесывать наружных паразитов. Мех очень густой, с блестящей, хотя и несколько грубой остью и чрезвы¬ чайно плотной подпушью, которая в воде почти совсем не намокает. Ко¬ ренные зубы в начале жизни лишены корней; они образуются лишь у ста- 113 рых зверей. Зубная формула: г—, р-г~, т— — 20. Семейство включает I род с 2 близкими видами: обыкновенный бобр населяет Европу и Север¬ ную Азию, канадский — Северную Америку. Обитающий в СССР бобр (Castor fiber L.) достигает в длину (с хвостом) 1,5 м и весит 18—20 кг, но отдельные особи бывают значительно тяжелее. Мех бобра принадлежит к наиболее ценным видам пушнины. Окраска его изменяется от светло-рыжей до черно-бурой с сединой. До 30-х годов прошлого века бобры водились у нас по лесным рекам почти повсеместно, но были истреблены вследствие высокой ценности меха и «бобровой струи», которая использовалась для медицинских целей и пар¬ фюмерии. В начале 20-х годов текущего столетия бобры сохранились в немногих пунктах Белоруссии, Украины, Воронежской области, север¬ ного Зауралья и в Тувинской АССР. В ряде этих мест были организованы заповедники и всюду запрещена охота на бобров, что не только спасло их от окончательного истребления, но и положило начало увеличению чис¬ ленности. Начиная с 1934 г., в нашей стране приступили к широкому рас¬ селению бобра в пределах его прежнего ареала. При этом особенно важную роль сыграли Воронежский и Березинский заповедники, где в основном отлавливали зверей для переселения. По 1969 г. было выпущено свыше II тыс. особей более чем в 60 областях, краях и республиках; в результате общая численность бобров возросла с 1500 голов по крайней мере до 50 тыс. Многочисленные очаги обитания бобров возникли по всей лесной зоне европейской части СССР, а также на юге лесной полосы Сибири к востоку почти до Байкала. Вне пределов СССР бобры сохранились в не¬ которых пунктах Франции, ГДР, ФРГ, Польши, Швеции, в большом чис¬ ле обитают в Норвегии, реакклиматизированы в Финляндии. На востоке они водятся на границе МНР и КНР (бассейн р. Булган). Бобры — типичные обитатели лесных рек и отчасти озер, берега которых поросли ивой, осиной, тополем, березой и другими лиственными деревья¬ ми и кустарниками. Предпочтение отдается достаточно широким и глубо¬ ким рекам с ровным течением или с отдельными омутами, не промерзаю¬ щими в сильные морозы, со сравнительно высокими и крутыми берегами, удобными для рытья нор. Однако в Тувинской АССР бобры живут на гор¬ ных реках, быстро текущих по каменистому ложу. Они отлично плавают и ныряют и могут подолгу находиться в воде. Активны бобры главным образом ночью и в сумерки. Живут семьями, в одиночку, а иногда коло¬ ниями. 216
Бобры отличаются поразительно высокоразвитыми строительными ин¬ стинктами. В крутых берегах они роют норы с выходом под воду и с жи¬ лой камерой, расположенной неглубоко под поверхностью почвы. На низ¬ ких топких берегах строят хатки из толстых ветвей, прутьев и земли. Эти постройки хорошо сцементированы илом, прочны, просторны внутри и имеют выход под воду. Норы и хатки служат зверям много лет подряд, постоянно улучшаются и достраиваются, так что отдельные хатки дости¬ гают в высоту 2,5 м, их основание в поперечнике — 12 м, & толщина стен — около 0,5 м. Кроме нор и хаток, бобры иногда устраивают поперек лесных речек плотины и роют каналы. Плотины делаются из палок и вет¬ вей, скрепленных илом и землей. Некоторые плотины превышают в длину 200 ж при ширине до 7 м в основании и до 1,5 ж по выдающемуся из воды гребню. Благодаря плотине вода в реке поднимается, выходит из берегов и затопляет лес, что дает возможность бобрам расширить территорию за¬ готовки и сплава пищевого и строительного материала. Поддерживаемый плотиной более или менее постоянный уровень воды в реке приводит к тому, что выходы из нор остаются под водой даже во время засух. Каналы, проложенные бобрами, обычно бывают узкими, шириной примерно 40— 50 см и глубиной до 1 ж, но в длину могут доходить до нескольких десят¬ ков метров. Все эти сооружения бобры возводят сообща и тщательно сле¬ дят за их состоянием. Питаются бобры исключительно растительной пищей, несколько изменяю¬ щейся в зависимости от географического положения района и состава его флоры, а также от сезона года. Наибольшее значение имеют кора и ветви мягких лиственных пород — ив, осины, тополей, берез. Летом исполь¬ зуются листья деревьев и кустарников, наземные травянистые, прибреж¬ ные и водные растения. Бобры подгрызают и валят в основном молодые деревья, но изредка диаметром до 1—2 м. На их месте остаются пни с ха¬ рактерной конусовидной формой среза (рис. 102). У поваленного дерева бобры отгрызают ветви, а ствол разделывают на куски разной длины, обгладывая их на месте или предварительно сплавляя по воде к месту жилья. Тонкие ветви съедают целиком, у более толстых ветвей и стволов обгладывают кору. Остатки ветвей и тонких стволов идут на постройку хаток п плотпн. Осенью бобры заготовляют особенно много деревьев и кустов и устраивают под водой запасы ветвей, порой достигающие 30 мъ. В более теплые зимние дни бобры выходят кормиться на берег через спе¬ циальные лазы во льду или полыньи. Бобры — моногамы. Размножаются один раз в год. Спаривание происхо¬ дит в конце зимы — начале весны, обычно в воде. Беременность длится 105 дней. В выводке насчитывается 1—5 детенышей, в среднем 2—3. Рож¬ даются зрячимп, покрытыми густой шерстью, и через 1—2 дня могут плавать. В течение двух месяцев они выкармливаются молоком. Живут бобры долго — в неволе до 35 лет. Известен случай, когда самка 17 лет продолжала размножаться. Численность бобров в ряде мест выпуска, особенно на Севере, нарастает медленно. К числу факторов, сдерживающих рост популяций, кроме срав- 217
Рис. 102. Деревья, иогрызенные бобром (фот. Ильина) нительно невысокой плодовитости, относятся недостаточно благоприятные гидрологические и климатические условия: суровые зимы сопровождают¬ ся промерзанием водоемов, в европейской части СССР зимние оттепели с дождями подчас уносят запасенный бобрами корм, выживают их из нор и при похолодании они погибают в наледях, на реках Западной Сибири длительные высокие паводки приходятся на время, когда бобрята еще малы и беспомощны. Важной причиной задержки роста численности мо¬ жет стать недостаток кормов; по этой причине нередко наблюдаются даль¬ ние кочевки, когда бобры преодолевают даже холмистые речные водораз¬ делы и переселяются в бассейны других рек. Во время таких кочевок, а также в процессе расселения выросших молодых животных многие из них погибают от тяжелых укусов, нанесенных чужими взрослыми бобра¬ ми, строго охраняющими свои участки, через которые вынуждены следо¬ вать мигрирующие особи. Врагов у бобров сравнительно мало. Иногда на них нападают волк, медведь, росомаха. Численность бобров во многих областях настолько возросла, что потре¬ бовалась организация отлова зверей не только для расселения, но и на шкурку. Однако проблема восстановления поголовья и ареала бобра пол¬ ностью еще не решена и требует дальнейшего расселения, охраны и осу¬ ществления различных биотехнических мероприятий, главным образом для улучшения кормовой базы. В Воронежском заповеднике, который сделал особенно много для охраны, восстановления бобра, разработки 218
принципов ведения бобрового хозяйства, а также всестороннего изучения этого зверя ведутся успешные опыты разведения бобров на ферме, на бе¬ регу. Хотя в местах своего обитания бобры в большом числе уничтожают при¬ брежные ивняки и мелколиственные деревья, их никак нельзя отнести к вредителям леса. Стоимость шкурок бобров намного превышает цен¬ ность использованных ими деревьев, не говоря о выдающемся научно¬ культурном значении этих удивительных зверей. Канадский бобр (Castor canadensis Kuhl) был выпущен в 30-х годах в Ро- венской области УССР и в Финляндии. Из последней он расселился по пограничным районам Карелии и на Карельском перешейке Ленинград¬ ской области и настолько здесь размножился, что часть зверей отловили и перевезли в Хабаровский край. В Воронежском заповеднике канадских бобров разводят на ферме. По внешнему виду и биологическим особеннос¬ тям они заметно отличаются от наших бобров. Телосложение у канадского бобра более массивное, коренастое, поскольку туловище и голова короче, а морда тупая. Уши заметно длиннее. Хвост широкий, лопатообразный. Окраска значительно темнее. Канадские бобры более деятельны, очень пугливы, часто перекликаются друг с другом. Строительные инстинкты у них развиты лучше. В Канаде одна из плотин имеет длину 652 м. Гон и щенка у них наступают позже. Период беременности несколько дольше — 107 дней. Плодовитость выше: в выводке бывает 6 и даже 8 детенышей. Канадские бобры в неволе спариваются с европейскими, но безрезуль¬ татно. Семейство соневые (Myoxidae). К семейству принадлежит 28 видов пре¬ имущественно мелких, главным образом лесных лазающих зверьков; по внешнему виду они напоминают одни мышей, другие миниатюрных бе¬ лок. У всех сонь хвост длинный, покрытый волосами. Мех густой и мяг- 113 кий. Зубная формула: г — , р—, т — = 20. Сони широко распростране- 113 ны в Европе, Африке и Азии, а в СССР — в южной половине европейской части страны, на Кавказе, в горах Средней Азии и Казахстана. Здесь оби¬ тает 5 видов, принадлежащих к 5 родам. Из них 4 живут в лесах: полчок (Glis glis L.), садовая соня (Eliomys quercinus L.), лесная (Dyromys nite- dula Pall.) и орешниковая соня, или мушловка (Muscardinus avellanarius L.). Наиболее крупная соня — полчок, в длину достигает (с хвостом) 28—35 см и весит около 100 г. Самая мелкая — мушловка, по размерам и внешнему облику напоминает мышь, но только с пушистым хвостом. Полчок и мушловка окрашены однотонно, у садовой и лесной сонь на мор¬ дочке имеется характерный рисунок наподобие маски (рис. 103, 104). Все сони хорошо приспособлены к лазанью по деревьям, в том числе по тонким ветвям. Этому способствуют цепкие лапки с сильно развитыми мозолями на подошвах (см. рис. 81) и острыми загнутыми когтями. В строении скелета конечностей также имеется ряд важных приспособле¬ ний к лазанью. В этом отношении на первом месте стоит полчок, затем — садовая и лесная сони. Обращают также внимание очень длинные вибрис- 219
Рис. 103, Садовая соня (фот. Айрапетьянц) сы на мордочке и передних лапах, облегчающие ориентировку зверькоь в пространстве во время быстрого передвижения по ветвям. В своем историческом развитии и современном существовании сони тесно связаны с широколиственными лесами, где господствуют дуб и липа. Даже в географическом распространении сони в общем следуют за упомя¬ нутыми породами, поэтому на восток Советского Союза проникают лишь по горам Средней Азии, а в пределах лесной зоны в своем большинстве даже не достигают Урала (см. рис. 152). Одна лпшь садовая соня распро¬ странена до Урала, а на севере ареала чаще встречается в сосновых лесах с примесью лиственных пород. Особенно предпочитают все сони перестой¬ ные и спелые насаждения с обилием дуплистых деревьев и густым под¬ леском. Очень важны для них орехоплодные и фруктовые деревья и кустар¬ ники. Нередко сони живут в садах. Селятся они преимущественно в дуплах, натаскивая туда свежую и сухую листву. Нередко занимают скво¬ речники и дуплянки, иногда устраивают шарообразные гнезда, подчас используют гнезда сорок, ворон и других птиц. Обычно убежища сонь располагаются невысоко, не более чем в 2,5—3 м от земли. Порой зверьки, в частности полчки, прячутся в расщелинах скал, а зимуют под корнями деревьев. Гнезда сонь чрезвычайно неопрятны. Все сони деятельны лишь в ночные часы. Большую часть года они проводят в глубокой спячке, которая длится по крайней мере 7—8 мес. Питаются сони смешанной пищей, но одни преимущественно раститель¬ ной (полчок, орешниковая соня), другие — животной (садовая соня), наконец, третьи — и растительной и животной (лесная соня). Из расти¬ 220
тельных кормов особенно большую роль играют желуди, буковые орешки, лесные орехи, яблоки, груши, всевозможные ягоды, от¬ части молодые листья клена, ли¬ пы, дуба и пр. У плодов фрукто¬ вых деревьев полчок в первую очередь выедает семена, а потом и мякоть. Лишь изредка он пое¬ дает жуков, слизней, гусениц. Напротив, садовая соня — типич¬ ный зоофаг. Основу ее питания составляют жуки и другие насе¬ комые, а также мелкие птицы и их яйца и даже зверьки — мыши, полевки, землеройки. Ягоды для садовой сони играют второстепен¬ ную роль. Лесная соня питается смешанной, но все же преимущест¬ венно животной пищей. Чаще все¬ го она ловит жуков, затем му¬ равьев, гусениц, голых слизней, нередко разоряет гнезда мелкпх птиц, истребляет детенышей мы¬ шей и полевок. В неволе съедает за ночь 8 — 12 крупных жуков; охотно пьет воду. На зиму пол¬ чки устраивают запасы: на Север¬ ном Кавказе в их кладовых нахо¬ дили до 12—15 кг отборных оре¬ хов. Другие сони запасов почти не делают. Рис. 104. Размножаются сонп одпн раз в год. Лесная соня (фот. Фокина) Только орешниковая соня нередко приносит 2 помета. Спарпванпе начинается далеко не сразу после про¬ буждения из спячки. Беременность длится у полчка 20—25 дней, у муш- ловки 20—24, у садовой сони — 25—35 дней. Молодые (3—7 в выводке) появляются лишь в июне — июле и даже в августе. В северных частях своих ареалов сони малочисленны и поэтому не игра¬ ют практической роли. Но уже в некоторых лесостепных массивах они очень мешают привлеченпю птпц-дуплогнезднпков, разоряя их гнезда и занимая дуплянки. Например, в Воронежском заповеднике лесные сони заселяют до 83% дуплянок для птпц и до 48% — для летучих мышей, причем сильно их загрязняют. Но особенно ощутима деятельность сонь на Кавказе и в Средней Азии. Кавказские полчки, будучи весьма много¬ численными в диких фруктарниках и садах (в среднем 70 зверьков на 221
Рис. 105. Лесная мышовка (фот. Фокина) 1 га), местами уничтожают до 18% диких фруктов и до 30% урожая ви¬ нограда. Лесная соня в Средней Азии съедает и портит массу всевозможных фруктов, даже неспелых. Однажды в Узбекистане в саду было собрано более 120 кг зеленого урюка, поврежденного сонями, а в их дуплах нахо¬ дили до 2 тыс. разгрызенных косточек урюка. Наиболее крупная из сонь — полчок, обладающая довольно красивой, хотя и дешевой шкуркой, фигурирует в пушных заготовках. Добывают их капканами. Семейство тушканчиковые (Dipodidae). Включает 3 подсемейства туш¬ канчиков (25 видов) и одно — мышовок (11 видов). По внешнему виду тушканчики и мышовки совсем не похожи друг на друга, но тем не менее несомненно родственны. Тушканчики — типичные прыгающие зверьки с очень сильно развитыми задними конечностями, короткими передними и с длинным хвостом, заканчивающимся кисточкой волос. Все тушкан¬ чики распространены в пустынях, полупустынях, отчасти в степях. Лишь большой тушканчик (Allactaga jaculus Pall.) обитает в лесостепи и даже проник в лесную зону по вырубленным местам. Мышовок в фауне СССР насчитывается 6 видов. Они похожи на мелких мышей с очень длинным цепким хвостом. В лесной и лесостепной зонах, а также в горных лесах от Карпат до Алтая широко распространена лес¬ ная мышовка (Sicista betulina Pall.). Она имеет серо-палевую окраску с рыжеватым оттенком и темную узкую полоску вдоль хребта (рис. 105). Мышовка в большом числе населяет различные типы смешанных, листвен¬ ных и хвойных лесов, предпочитая насаждения с отдельными солнечными 222
Рис. 106. , Голова слепыша (фот. Тимофеевой) полянамп, изобилующими насекомыми, и с большим количеством гнилых пней, стволов и бурелома. В гнилой древесине мышовки устраивают гнез¬ да. Они хорошо лазают по ветвям и траве, помогая себе при этом цепким хвостом. Деятельны мышовки преимущественно ночью. При холодной погоде впадают в оцепенение, но, согревшись, быстро становятся актив¬ ными. В конце лета — начале осени погружаются в спячку и вновь по¬ являются примерно в начале мая. Питаются различными насекомыми, в том числе многими вредными, пауками, а также зелеными частями, цвет¬ ками п семенами травянистых растений. Размножаются один раз в год в различные месяцы лета. В выводке 3—6 детенышей. Прозревают только на 27—28-й лень, в возрасте 35—37 дней покидают гнездо, будучи совер¬ шенно самостоятельными. Семейство слепышовые (Spalacidae). В противоположность предыдущим семействам объединяет жпвотных, всецело перешедших к подземному, роющему образу жизни. В связи с этпм тело у них приобрело цилиндриче¬ скую форму. Большая голова приплюснута в впде клпна. Обращают вни¬ мание огромные резцы, торчащие наружу п изолированные выростами губ от ротоЕой полости (рис. 106). Благодаря этому приспособлению, когда зверек роет резцами, земля не попадает ему в рот. Ушных раковин нет, глаза недоразвиты и скрыты под кожей. Конечности короткие. Воло¬ сяной покров со слабо выраженным ворсом, палево-серого цвета. Зубная 1 3 формула: i —, р -\-т —= 16. Слепыши распространены в лесостепной 1 3 и степной зонах европейской части СССР, в Закавказье и Западном Ка¬ захстане. За пределами СССР обитают в Юго-Восточной Европе, Малой 223
Азии и Северной Африке. Всего известно 8 видов, в том числе в нашей фауне — 3. Обыкновенный слепыш (Spalax microphthalmus Gtild.) часто селится на опушках лесостепных дубрав, в лесных питомниках, полезащитных поло¬ сах, а иногда и в глубине массивов, особенно по лесным балкам. Всю жизнь проводит, роясь под землей, и лишь изредка появляется на ее по¬ верхности. Местонахождение слепыша легко узнать по очень большим кучам земли, выброшенным при рытье нор и располагающимся нередко в одном направлении. Кормовые ходы слепыш прокладывает на глубине до 25 см в горизонте наибольшего скопления подземных частей растений; отсюда отходят основные ходы, ведущие к гнездовым камерам, иногда находящимся в 2—3 м от поверхности. Кроме того, имеются также каме¬ ры для запасов. В процессе рытья слепыш только из кормовых ходов вы¬ кидывает в среднем 1—2 м3 почвы в год или делает 100—300 и больше выбросов земли. Они сохраняются по крайней мере 3—4 года и в результа¬ те поверхность земли в местах обитания слепышей оказывается на 10— 20% покрыта кучами земли. На 1 га целинной степи их. насчитывается иногда до 3 тыс. с лишним. Иными словами, здесь за 3—4 года слепыши выбрасывают наружу более 13 м3 почвы. Питается слепыш зелеными и подземными частями травянистых растений. При случае в массе поедает посеянные желуди, проростки и молодые са¬ женцы дуба, а также клена, гледичии и других лиственных пород. Иног¬ да повреждает корневые системы даже 15—30-летних деревьев. На зиму он создает большие запасы. В 5 камерах одной из нор было в общей сложности найдено 280 непроросших желудей, свыше 4900 кусочков корней дуба и прочее, а всего более 14 кг корма. В другой норе оказалось около 600 же¬ лудей. Наконец, в третьем случае было обнаружено 8,7 кг запасов, в том числе свыше 2000 корней молодых деревцев шелковицы, дуба, белой ака¬ ции и много корней и зеленых частей травянистых растений. Лесные по¬ садки и луга сильно страдают от роющей деятельности слепыша. Числен¬ ность его во многих районах очень высока, хотя размножается сле¬ пыш довольно медленно. В год он приносит всего один помет — 3—4 дете¬ ныша. Семейство мышиные (Muridae). К семейству принадлежат разнообраз¬ ные виды крыс и мышей; только в фауне СССР их насчитывается И видов и 5 родов. В своем большинстве это зверьки мелких размеров, довольно однотипные по внешнему облику, с удлиненной заостренной мордой, большими ушами, длинным хвостом, покрытым чешуйками, голым или слабо опушенным. Защечные мешки отсутствуют. Коренных зубов всего по 3 в каждой половине челюсти. Жевательные поверхности коренных зубов с тремя рядами бугорков; у земляной крысы они слились в попе¬ речные эмалевые петли, В естественном состоянии мыши и крысы распространены в Европе, Аф¬ рике, Азии, но расселились с человеком и по всем остальным материкам и многим островам. Все виды вредят сельскому, складскому и лесному хозяйству. Некоторые участвуют в передаче заболеваний. 224
Домовая мышь (Mus musculus L.) распространена почти повсеместно. В северной и средней полосе страны она живет в домах и хозяйственных постройках, лишь частично выселяясь летом в сады и на огороды; в лесо¬ степи и далее к югу постоянно обитает в природных условиях, в том числе в садах, в лесных питомниках, по опушкам и даже в глубине лесных массивов. Здесь домовая мышь вместе с другими грызунами расхищает семена деревьев и кустарников. Мыши, живущие в природе, размножают¬ ся с весны до осени, зимующие в скирдах — вплоть до зимы, а обитающие в домах — почти круглый год. Беременность длится всего около 20 дней, молодые становятся самостоятельными через месяц, а самки достигают половой зрелости в 2 мес. В выводке насчитывается в среднем 7—9 дете¬ нышей. Даже у зверьков, живущих в природе, бывает 4—5 пометов. Та¬ ким образом, плодовитость домовой мыши очень велика. В особенно бла¬ гоприятные годы она размножается настолько интенсивно, что появляет¬ ся в огромном количестве и сильно вредит. Серая крыса, или пасюк (Rattus norvegicus Berkh.), иногда повреждает молодые плодовые деревья. Это наиболее крупный представитель семей¬ ства в фауне СССР. Она встречается цочти повсеместно, за исключением крайнего востока Сибири и пустынь Средней Азии и Казахстана. Живет не только в постройках, но в южных областях и на Дальнем Востоке и в природе — постоянно или только в летнее время. В этих условиях пасюк роет норы. Питается самой разнообразной пищей, в том числе животной. Отличается весьма высокой плодовитостью, размножаясь почти круглый год. В теченпе года самка приносит примерно 3 помета, подчас до 10— 15 крысят, которые в 3—4 мес. достигают половой зрелости. Пасюк при¬ чиняет очень большой вред в населенных пунктах, на животноводческих фермах, в огородах, а иногда и в фруктовых садах. Вместе с тем он опа¬ сен и в эпидемиологическом отношении. Более мелкая черная крыса (Rattus rattus L.) встречается в сельских местностях и непосредственно в природе. Ареал ее очень обширен, но в СССР она обитает лишь в отдельных пунктах, разбросанных едва ли не по всей стране. В южных областях черная крыса нередко ведет полудре- весный образ жпзнп, хорошо лазает по деревьям и вместе с тем повреж¬ дает их. На Черноморском побережье Кавказа обгладывает стволы и ветви мандариновых и лимонных деревьев п портит их плоды. Черная крыса более растительноядна, чем пасюк. Туркестанская крыса (Rattus turkestanicus Satun.) обитает в горах Средней Азии. По внешнему виду похожа на остальных крыс. Особенно часто се¬ лится в горных широколиственных лесах, насаждениях грецкого ореха и диких фруктовых пород. Здесь эта крыса живет не только в норах, но и в дуплах и часто бывает очень многочисленна. Плодовитость весьма вы¬ сокая: самка приносит в год до 4—5 пометов по 5—9 и до 13 детенышей в каждом. В орехоплодных лесах туркестанская крыса питается главным образом плодами грецкого ореха, дикими фруктами, ягодами. В убежи¬ щах крыс находили сотни скорлупок уже съеденных орехов и огромные их запасы (до 12 кг). В ореховых лесах они уничтожают до 25% урожая. 8—349 225
Рио. 107. Желтогорлая мышь (фот. Пукинского) В фруктовых садах крысы расхищают массу яблок — падалицы. Кроме того, в некоторых случаях обгладывают кору молодых деревьев. Пластинчатозубая крыса (Nesokia indica Gray) обитает в Средней Азии. Размером с пасюка. Живет в долинах рек и на орошаемых землях. Иногда повреждает молодые посадки и фруктовые сады, обгладывая кору деревь¬ ев и перегрызая саженцы под землей. 5 видов мышей нашей фауны принадлежат к роду Apodemus. Среди них для лесного хозяйства наибольшее значение имеют лесная (А. sylvaticus L.) и желтогорлая мыши (А. flavicollis Melch.; рис. 107). Во многих от¬ ношениях они очень близки, в южных районах трудно различимы, а в Крыму и на Кавказе даже скрещиваются между собой и дают плодовитое потомство. Для мышей этих двух видов характерны большие уши, круп¬ ные глаза, длинный хвост. Окраска верха рыжеватая, низа — белая, рез¬ ко отграниченная от темных боков. На груди между передними лапами у лесной мыши часто, а у желтогорлой всегда расположено охристое пятно неясных очертаний. Лесная мышь мельче желтогорлой. Надежное разли¬ чение этих двух видов возможно по совокупности признаков. Ареалы обоих видов в значительной мере перекрываются. Лесная мышь населяет европейскую часть СССР к югу от Ленинградской области, Крым, Кавказ, Северный Казахстан, Юго-Западную Сибирь, Алтай, горы Сред¬ ней Азии. Желтогорлая мышь к северу идет примерно до Южной Карелии, к югу — до Крыма и Кавказа. Оба вида широко распространены в Запад¬ ной Европе; лесная мышь, помимо того, — в Малой Азии и Северной Аф¬ рике. Они особенно характерны для широколиственных лесов. Однако лесная мышь, кроме лесов, нередко живет в зарослях кустарников и даже среди бурьяна в степи. Желтогорлая мышь встречается вне леса, на полях и в постройках только на севере своего ареала. Вообще она более тенелю¬ 226
бива, тогда как лесная мышь часто занимает разреженные насаждения и даже открытые биотопы. Убежищами им служат норы под корнями де¬ ревьев или дупла, иногда высоко над землей. Обе мыши, особенно желто- горлая, отлично лазают и нередко забираются за желудями в кроны высо¬ ких дубов, а желтогорлая мышь к тому же хорошо прыгает. Деятельны мыши почти исключительно по ночам. В большинстве районов описываемые виды находятся между собой в конкурентных отношениях, причем более сильная и очень агрессивная желтогорлая мышь обычно вытесняет лесную, а заодно и лесных полевок. Мыши — типичные семеноядные грызуны. Основу их питания составляют желуди, плоды липы, лесные орехи, буковые орешки и пр. Меньшее зна¬ чение имеют зеленые части растений и насекомые. Будучи весьма прожор¬ ливыми и притом многочисленными зверьками, они истребляют огромное количество опавших на землю семян, а частично даже еще находящихся на деревьях. Вред мышей усугубляется тем, что они энергично запасают корм на зиму. В подземных кладовых желтогорлых мышей находили по нескольку килограммов отборных желудей, орехов, сотни тысяч плодов лппы п т. п. В результате деятельности мышей и полевок в обычные годы пропадает почти весь запас семян и лишь в особенно урожайные годы их остается достаточно для естественного возобновления леса. Мыши с успе¬ хом растаскивают посеянные, заделанные в землю желуди и орехи и под¬ час уничтожают их почти целиком на значительных площадях. Наконец, они сильно вредят молодым саженцам и проросткам разнообразных лист¬ венных пород. Желтогорлая и лесная мыши отличаются высокой плодовитостью. Они приносят 2—3, а на юге в годы обильного урожая семян деревьев до 5 по¬ метов. В выводке бывает 5—6 и до 12 детенышей. При благоприятных ус¬ ловиях самки, родившиеся весной, в конце лета уже сами размножаются. В такие годы, несмотря на высокую смертность от многочисленных врагов п других причин, численность мышей резко возрастает и на 1 га старо¬ лесья можно насчитать 400 и более зверьков. Желтогорлая и лесная мыши принадлежат к наиболее серьезным вреди¬ телям широколиственных лесов. Их отрицательная роль несколько компен¬ сируется пстреблением некоторых вредных насекомых, а также тем, что они служат пищей ценным хищным пушным зверям. Полевая мышь (Apodemus agrarius Pall.), более характерная для полей, селится в некоторых случаях на лесных опушках, зарастающих вырубках, в лесных питомниках и полезащитных полосах. От предыдущих видов она хорошо отличается темной узкой полоской вдоль хребта. Полевая мышь живет в просто устроенных норах. Питается разнообразными семе¬ нами, ягодами, зелеными частями растений, насекомыми. В годы высокой численности сильно вредит посевам зерновых, а изредка также посадкам деревьев и кустарников. Потомство приносит до 5 раз в год. Азиатская мышь (Apodemus speciosus Temm.) водится в тайге и лесостепи Алтая, на юге Восточной Сибири до Сахалина включительно. Она весьма многочисленна в кедровой и в некоторых других типах тайги и в сосновых 227,
Рис. 108. Рыжая полевка (фот. Головановой) борах, а также около полей и на самих полях, населяет редкостойные лиственничники, приречные ельники и ивняки, поросшие березовым молод¬ няком гари сосняков и пр. В течение круглого года азиатские мыши пи¬ таются преимущественно кедровыми «орешками» и создают их запасы. Очень большую роль, особенно в неурожайные для кедра годы, играют семена ели, лесных злаков и других трав, а особенно зерно хлебов. Часто мыши поедают насекомых. В кедровой тайге азиатская мышь уничтожает много «орешков», в том числе посеянных на культивируемых гарях и вы¬ рубках, и сильно вредит хлебным полям. Самки приносят 2—3, по неко¬ торым данным 4—5 пометов в год, причем зверьки, появившиеся весной, уже в середине лета приносят потомство и иногда даже дают 2 выводка, в среднем насчитывающие по 6—8 детенышей, максимум 11—14. Горная мышь (Apodemus mystacinus Danf. et Alst.) в СССР встречается только в Грузии, редка и вряд ли играет какую-либо роль в жизни леса. Изредка на вырубках и даже в глубине лесов попадается мышь-малютка (Micromys minutus Pall.) — самая мелкая среди мышей. Длина ее тела всего 47—70 мм, хвоста — 43—67 мм. Распространена она очень широко от западных границ страны до Дальнего Востока. Живет на лугах, полях, среди кустарников, в скирдах. В траве вьет шарообразные гнезда, укреп¬ ленные между стеблями на некоторой высоте над землей. Питается семе¬ нами, зерном, зелеными частями растений, насекомыми. Семейство хомяковые (Cricetidae). В семействе свыше 600 видов; в фауне СССР их насчитывается 66 (считая акклиматизированную ондатру). Они 228
Рис. 109, Следы и ходы рыжих полевок в снегу (фот Пукинского) делятся на подсемейства полевок, хомяков, песчанок. В своем большинст¬ ве это зверьки мелких и средних размеров, обычно с коротким хвостом. Весьма характерны на жевательной поверхности верхних коренных зу¬ бов два продольных ряда бугорков или соответствующих им эмалевых петель. Основное число видов связано с открытыми биотопами, но некото¬ рые типичны для леса. Есть приспособившиеся к чисто подземному, рою¬ щему или к полуводному образу жизни. Подсемейство полевок (Microtinae) объединяет разнообразных по раз¬ мерам, внешнему виду и образу жизни грызунов, отпосящихся более чем к 10 родам. Среди них наибольшее значение для лесного хозяйства имеют рыжие полевки и в первую очередь рыжая полевка (Clethrionomys glareolus Schreb.). Это небольшой зверек с типичной для полевок внешностью (рис. 108). Окраска верха ржаво-коричневая. Рыжая полевка распростра¬ нена по всей лесной и лесостепной зонам европейской части СССР, в За¬ падной Сибири, на Алтае и на Саянах. За пределами Советского Союза на¬ селяет значительную часть Западной Европы. Весьма характерна для раз¬ нообразных хвойных, смешанных и особенно для широколиственных ле¬ сов, находя в последних оптимальные условия существования. По лесным колкам и полезащитным насаждениям проникает далеко в глубь степной зоны. Роет разветвленные ходы в лесной подстилке и в снегу (рис. 109), устраивает гнездовые камеры под защитой деревьев и буреломом. Часто 229
селится в комлевых дуплах. В тайге занимает кочки и проделывает в тол¬ стом слое мха норки и тропинки. Отличается значительной оседлостью. Хорошо лазает по деревьям и кустам. В широколиственных и смешанных лесах питается главным образом се¬ менами лиственных деревьев и кустарников, а также зелеными частями травянистых растений. В хвойных лесах основным кормом служат семена ели, а затем грибы и ягоды. В северной тайге, где семенные годы у хвой¬ ных пород наступают редко, важнейшим кормом становятся висячие дре¬ весные лишайники, грибы и ягоды, а кроме них вегетативные части травя¬ нистых растений. Поедают также насекомых. Запасов корма почти не де¬ лают. Размножаются обычно 2—3 раза в год, но в некоторых районах при особенно благоприятных условиях даже 4—5 раз, причем размножение иногда продолжается зимой, под снегом. Беременность длится всего 17 — 18 дней. В выводке в среднем насчитывается 4—6 детенышей, но число их колеблется от 1 до 10. Молодые самки из первых пометов в конце лета уже успевают принести потомство. Численность рыжих полевок сильно изменяется по годам, резко возрастая при обильном урожае семян деревь¬ ев, а на Севере — также и грибов. Однако при достижении максимальной численности интенсивность размножения грызунов падает, множество их гибнет от болезней и врагов, в результате чего популяция быстро впадает в состояние депрессии. Эти колебания численности повторяются нерегу¬ лярно, но в южных районах чаще, чем на севере ареала, хотя там размах колебаний значительно больше. Рыжих полевок истребляют почти все лесные хищные звери и птицы. Для многих из них они служат очень важ¬ ным кормом. В годы массового размножения полевки уничтожают огромное количест¬ во семян ели, сосны, лиственных пород, а также их проростков и моло¬ дого подроста. Зимой они обгладывают под снегом кору с ветвей и стволов подроста, молодых деревьев и кустарников. Особенно сильно страдают от них лиственные породы, но иногда также сосна и лиственница. В таежных лесах распространены еще 2 вида из этого же рода: красная (Clethrionomys rutilus Pall.) и красно-серая (Cl. rufocanus Sundev.) полев¬ ки. Первая по величине не отличается от рыжей, но окраска ее спины более интенсивная, яркая. Эта полевка весьма характерна для сибирской тайги, на запад достигает Кольского п-ова, обычна в лесотундре, заходит по участкам древесной растительности далеко в глубь тундры. К югу красная полевка распространена до Калининской и Костромской областей; изолированно встречается в Жигулях. На востоке ареала, в Якутии, красная полевка селится преимущественно в лиственных, отчасти в ело¬ вых лесах, на западе предпочитает ельники, боры, зарастающие сосновые гари. Летом встречается также в открытых местообитаниях. Предпочита¬ ет естественные убежища. Красная полевка по характеру питания напоми¬ нает рыжую. Она хорошо лазает на деревья и постоянно кормится вися¬ чими лишайниками, очень охотно ест ягоды черники, брусники, голуби¬ ки, семена травянистых растений, грибы, а в урожайные годы — семена ели. Зеленые части растений не имеют существенного значения. Чаще, 23 о
№1 ms 1951 1956 1961 1966 Рис. 110. Колебания численности красно-серой (1) и рыжей {2) по¬ левок в Лапландском заповеднике (по Семенову-Тян-Шан- скому, 1970) чем другие родственные виды, поедает насекомых. В обильные на корма годы красные полевки приносят до 3 пометов, причем самки, родившиеся в начале лета, успевают дать 2 выводка. В выводке в среднем насчитыва¬ ется 6—9 детенышей. В голодные годы плодовитость и численность резко падают. Красно-серая полевка крупнее остальных видов этого рода. Рыжего цве¬ та у нее лишь небольшая часть спины, а вся остальная ее поверхность и бока — серые. Эта полевка наиболее многочисленна в горнотаежных районах Сибири и Дальнего Востока, а также Кольского п-ова. К западу доходит до северной Норвегии, к югу — до Горьковской области. Часто встречается в зоне тундры и горных тундрах. Предпочитает более увлаж¬ ненные участки леса с богатым кустарничковым или разнотравным по¬ кровом. Довольствуется кормом, который собирает на земле. Из всех ры¬ жих полевок этот вид в наибольшей мере живет за счет вегетативных час¬ тей растений: стеблей и почек черники, листьев брусники, ожики и пр. За сутки зверек съедает до 2 тыс. почек черники. Под снегом полевки об¬ гладывают кору пв, рябины, съедают тонкие веточки голубики. В большом количестве красно-серые полевки потребляют ягоды черники и голубики, семена марьянника. В противоположность другим лесным полевкам поч¬ ти не едят грибов, очень редко — насекомых, совершенно не используют висячие лишайники. Из всех трех видов красно-серая полевка, как «зеле- пояд», располагает наиболее устойчивой кормовой базой. В связи с этим более стабильна и ее плодовитость. Она приносит за лето 2—3 помета по 4—6 детенышей (иногда до 13). Молодые растут быстро, через 25—30 дней самки приступают к размножению. В итоге в благоприятные годы молодые самки, родившиеся в начале лета, успевают в первый же год своей жизни принести 2 помета. Динамика популяций красно-серой полевки, с одной стороны, и рыжей и красной — с другой, в тех районах, где они обитают совместно, не сов¬ падают (рис. 110). 231
Тяньшанская полевка (Clethrionomys frater Thom.) встречается в горах Казахстана и Киргизии. Она селится главным образом в еловых лесах, отчасти в стелющихся арчевниках. Норы устраивает под корнями деревь¬ ев. Биология ее почти не изучена. Местами вредит лесным посевам, унич¬ тожая семена тянынанской ели. Весьма многочислен и разнообразен род серых полевок: в фауне СССР их 23 вида. Подавляющее большинство живет в открытых ландшафтах, не¬ которые — в горах. Ряд видов полностью или частично связан с лесом, лесными опушками, зарастающими вырубками, древесно-кустарниковыми посадками. Обыкновенная полевка (Microtus arvalis Pall.) — типичный представи¬ тель рода. Широко распространена в лесной, лесостепной и степной зо¬ нах, к востоку до Забайкалья. Отсутствует в северных районах тайги. Се¬ лится преимущественно на лесных полянах и опушках, на лугах, в реч¬ ных поймах, на посевах. Живет также в садах, дубравах, на огородах, в скирдах хлеба и стогах сена, иногда в хозяйственных постройках. Норы обычно расположены более или менее крупными колониями; в них нахо¬ дятся камеры с гнездами и кладовые с небольшими запасами пищи: кор¬ ней, клубней, семян. Зимой устраивает гнезда на большой глубине., но нередко на поверхности земли, под защитой снега. Иногда размножается и зимой, особенно в скирдах. В южных частях ареала приносит ежегодно до 8 пометов по 5—6 и до 13 детенышей. Основой питания служат глав¬ ным образом сочные листья и стебли трав. Охотно поедает семена сорня¬ ков и культурных растений. Уничтожает в значительном количестве се¬ мена сосны, липы, клена и других пород. Нередко сильно повреждает сеянцы, особенно в самом раннем возрасте, а также высеянные семена деревьев. Причиняет большой вред саженцам и молодым деревьям в осен¬ не-зимний период, обгладывая под снегом их кору. Вред возрастает в годы массового размножения, которые обычно повторяются через 4—5 лет, иногда и чаще. Темная полевка (Microtus agrestis L.) очень широко распространена в се¬ верных областях страны. Она немного крупнее обыкновенной. Темная полевка особенно многочисленна в сырых лесах, на гарях, моховых боло¬ тах, сырых заболоченных лугах. Свои норы устраивает в кочках, около пней и кустов. Для ее поселений характерна густая сеть тропинок, про¬ ложенных в траве и мху. Подобно другим серым полевкам в основном пи¬ тается зелеными травянистыми растениями. Поедает клубни, корневища, ягоды, грибы. Под снегом наносит сильные повреждения многим видам деревьев и кустарников, сплошь обгладывая кору, сгрызая мелкие ветви и саженцы. Чаще всего от темной полевки страдают лиственница, сосна, бук, граб, лещина, молодые плодовые деревья. Большой вред эта полевка причиняет посевам зерновых культур и складам зерна. Она обладает вы-^ сокой плодовитостью и через 2—5 лет дает вспышки массового размноже¬ ния. Полевка-экономка (Microtus oeconomus Pall.) — одна из наиболее круп¬ ных полевок рассматриваемого рода. Она широко распространена по всей 232
лесной зоне, заходит местами и в лесостепь, встречается в горах Казах¬ стана и Средней Азии. Чаще всего селится во влажных участках среди леса — на заболоченных лугах и вырубках, поймах, болотах. Полевка- экономка хорошо плавает. Ее норы часто располагаются в кочках. Кроме того, экономка прокладывает густую сеть тропинок и прикрытых травой поверхностных ходов. Питается травянистыми растениями, отчасти яго¬ дами, грибами, мхами. Большое значение имеют кора молодых деревьев, плоды черемухи, рябины, семена ели и сосны, кедровые «орешки», сереж¬ ки березы, осины, лещины. Полевки-экономки, живущие в Сибири, Яку¬ тии и особенно на Камчатке, на зиму собирают большие (до 4 кг) запасы главным образом подземных частей различных растений. У европейских полевок этот инстинкт не развит. Размножаются экономки в течение всего теплого периода года, принося 3—4 помета по 5—8 детенышей. В некото¬ рые годы численность этого вида сильно возрастает. Помимо вреда, наносимого сельскохозяйственным культурам, деревьям и кустарникам, полевка-экономка служит переносчиком инфекционных заболеваний, в частности лептоспироза. Узкочерепиая полевка (Microtus gregalis Pall.) по внешнему виду очень сходна с обыкновенной полевкой. Распространена в северо-восточных районах таежной полосы европейской части СССР и далее на восток по всей лесной зоне Сибири до Анадырского п-ова и среднего Амура. Встре¬ чается также в тундре, лесостепных областях Сибири и Казахстана и " некоторых горных районах, граничащих с МНР и КНР. В лесных мест¬ ностях селптся преимущественно по опушкам, полянам и вырубкам. Обычна на лугах, полях и в зарослях сорняков. В засушливых районах Южной Сибири и Казахстана придерживается березовых колков и полеза¬ щитных лесных насаждений. Здесь отмечена как вредитель молодых на¬ саждений и высеянных семян древесных пород. Подземная полевка (Microtus subterraneus Sel.-Long.) живет в широко¬ лиственных лесах Украины (особенно в Карпатах) и смежных областей РСФСР, на восток до Воронежской области. В небольшом числе споради¬ чески встречается в более северной полосе смешанных лесов и даже в юж¬ ной тайге вплоть до Калининской, Новгородской, Ленинградской, юга Вологодской областей. Эта полевка хорошо приспособлена к роющему образу жизни. Она селится небольшими колониями главным образом в вековых дубравах, отчасти в более молодых насаждениях и даже на за¬ растающих вырубках, а на севере в смешанных лесах. Обычно ее поселе¬ ния хорошо заметны по многочисленным небольшим выбросам земли. Однако в северных районах обитания полевка выбросов не делает. Основ¬ ная масса ходов прокладывается под лесной подстилкой и в самом верх¬ нем горизонте почвы (рис. 111). Некоторые ходы ведут глубже, к гнездо¬ вым камерам и кладовым. Подземные полевки питаются главным образом луковицами, корневищами и корнями травянистых растений, их зелеными частями, а также желудями и другими семенами, поедают насекомых и наземных моллюсков. На зиму устраивают запасы желудей, плодов терна и пр. В одной из колоний обнаружили свыше 1 кг луковиц пролески. В те- 233
Рис. 111. План поверхностных ходов подземных полевок (из Новикова, 1959): 1 — поверхностные ходы; 2 — глубинные ходы; 3 — выбросы земли; 4 — дерево; 5 — подрост; в — пень чение года появляется до 3 пометов, в выводке от 2 до 8 детенышей. Рез¬ кие колебания численности подземной полевке не свойственны, хотя в засушливые годы она становится заметно более редкой. Большой вред сельскому и лесному хозяйству причиняет крупная водяная полевка (Arvicola terrestris L., рис. 112). Вследствие своей величины и внешнего сходства с пасюком нередко ее называют водяной крысой, хотя по строению черепа и зубной системы это типичная полевка. Распростра¬ нена она почти по всей территории СССР, к востоку до р. Лены. В Южном 234
Рис. 112. Водяная полевка (фот. Скалинова) Казахстане п Средней Азии отсутствует. Заселяет поймы рек и озер, бе¬ рега прудов и оросительных каналов. Осенью и зимой встречается далеко от водоемов на лугах, полях, в садах, огородах, иногда овощехранили¬ щах. Плотность населения сильно изменяется не только по годам, но неодинакова в разных районах в зависимости от количества и типов водое¬ мов и характера растительности. Наиболее многочисленна водяная полев¬ ка в дельтах крупных рек и на заболоченных лугах около сильно зарос¬ ших озер Западной Сибири и Северного Казахстана. Особый подвид — малая водяная полевка, населяет верхний лесной пояс Карпат, где встре¬ чается вдали от водоемов в зарослях ольхи, буковых лесах, на лугах и полях. Здесь этот зверек ведет всецело подземный образ жизни. В типич¬ ных местообитаниях водяная полевка устраивает сильно разветвленные норы с несколькими выходами, иногда открывающимися под водой, а так¬ же короткие кормовые. При рытье выбрасывает кучки земли наподобие кротовин, в связи с чем поселения водяных полевок нередко принимают за кротовые. В сильно заболоченных местах, где рыть норы нельзя, они приспосабливают под жилье высокие кочки или делают в зарослях осоки и тростника шарообразные гнезда и хатки. В густых зарослях полевки прокладывают множество тропинок. Хорошо плавают. Во время павод¬ ков спасаются на кустах и деревьях. Летом водяная полевка питается преимущественно зеленым кормом, в особенности прикорневыми частями осок, рогоза, других водно-болотных 235
растений, клубнями и корнями. Ест пищу обычно в определенных местах, где из многочисленных остатков образуются так называемые кормовые столики; по ним легко обнаружить присутствие зверьков. Изредка добы¬ вает моллюсков, насекомых, мелких рыбок. Осенью в связи с отмиранием травянистой растительности переходит на питание клубнями, корневи¬ щами и другими подземными частями растений. По этой причине резко усиливается роющая деятельность полевок, и они широко расселяются, уходя далеко от водоемов. В эту же пору полевки создают в норах боль¬ шие запасы корма главным образом из водно-болотных растений и карто¬ феля (до 48 кг); в одной из нор находилось свыше 100 кусков корней ивы. Зимой прокладывают длинные ходы под снегом и нередко сильно повреж¬ дают деревья и кусты, обгладывая кору и сгрызая ветви. Часто кора унич¬ тожается вокруг всего ствола, что обрекает такие деревья на гибель. Мо¬ лодые посадки вокруг водоемов, изобилующих водяными полевками, иногда повреждаются сплошь, причем многие деревца перегрызаются и после схода снега падают. Очень большой вред эти грызуны причиняют посевам картофеля, овощей, зерновых культур, фруктовым садам. Водяная полевка отличается большой плодовитостью. В средней полосе страны наблюдается 2, иногда 3, а на юге 3—4 помета по 5—7 и до 16 де¬ тенышей в выводке. Молодые полевки развиваются очень быстро. Боль¬ шинство самок начинает размножаться в возрасте 1,5 — 2 мес. Время от времени у водяной полевки происходят массовые размножения и числен¬ ность необычайно возрастает. Спустя 1—3 года наступает депрессия, и зверьки почти пропадают. На состоянии популяций сказываются многие причины. Высокие продолжительные паводки влекут за собой гибель зверьков и снижение их плодовитости, маловодье способствует их размно¬ жению и переживанию неблагоприятного времени. Большое значение имеет глубина снега и связанные с этим условия зимовки, а также летняя погода. Сильное воздействие оказывают хищные звери и птицы. Масса грызунов гибнет от туляремии, которую они передают другим животным и человеку. Водяная полевка принадлежит к второстепенным пушным видам. Ее шкурки заготовляются миллионами штук. Максимальное развитие охоты на этого грызуна способствует ограничению его численности. Борьба с водяной полевкой в местах ее массового размножения производится глав¬ ным образом при помощи отравленных приманок. На зарастающих водоемах, где раньше жили только водяные полевки, в настоящее время акклиматизирована ондатра (Ondatra zibethica L.; рис. ИЗ). Это наиболее крупный представитель всего семейства в нашей фауне. Массивное тело ондатры покрыто пушистым мехом с длинной глян¬ цевитой, довольно редкой остыо и густой мягкой подпушью. Окраска изменяется от светло-рыжей до темно-бурой и даже почти черной. Длин¬ ный хвост сжат с боков и покрыт чешуйками и редкими волосами. На задних лапах развита плавательная перепонка, а пальцы окаймлены жест¬ кими щетинками, также увеличивающими гребную поверхность лап. У самцов около полового органа расположена парная мускусная железа. 236
Рис. 113. Ондатра (фот. Пукинского) Естественный ареал ондатры ограничен Северной Америкой, где она встре¬ чается на большей части материка. Начиная с 1927 г. ее начали акклима¬ тизировать в СССР; в общей сложности было выпущено свыше 285 тыс. ондатр более чем в 118 областях и республиках. В настоящее время он¬ датра заселила огромное пространство, превышающее площадь ареала в Америке. Оно охватывает лесную зону от западных границ до Якутии и Дальнего Востока, а также многие районы юга страны (см. рис. 167). Правда, на значительной части этой территории ареал распадается на от¬ дельные очагп, так как зверьки еще не успели освоить все пригодные для них водоемы или, напротив, настолько подорвали свою кормовую базу, что исчезли из таких обедневших мест обитания. Кроме СССР, ондатра акклиматизирована в ряде стран Западной Европы, а на востоке проник¬ ла в КНР и МНР. Для ондатры наиболее характерны сильно заросшие озера, тихие речные заводи и плавни, не промерзающие зимой до дна. В более крутых берегах она роет норы с подводными входами, в низменных местах делает хатки среди зарослей. Ондатра прекрасно плавает и ныряет, и вся ее жизнь тес¬ но связана с водой. Питается тростником, камышом, осоками, кувшин¬ кой, кубышкой, рдестами и другими водно-болотными растениями. У сор¬ ванных растений обычно съедает лишь небольшую, более нежную часть, а остатки бросает на кормовых столиках. В результате ондатры могут нанести большой урон растительности обитаемого ими водоема и на Се¬ 237
вере, где вегетация замедлена, совсем подорвать свою кормовую базу. Кроме растительной пищи, ондатра ест двустворчатых моллюсков, реже лягушек, раков, рыбу. Зимних запасов она не делает и продолжает кор¬ миться, плавая подо льдом. Ондатра принадлежит к моногамам. За лето она дает на севере 1—2 поме¬ та, на юге 2—3. В последнем случае молодые самки из ранних выводков начинают размножаться в конце того же лета. Беременность длится 25— 26 дней. Среднее число детенышей в помете 7—8, наибольшее 16. Рожда¬ ются они слепыми, голыми, но растут очень быстро, прозревают в возрас¬ те 12 дней и тогда же начинают плавать. К осени выживает от 40 до 80% молодняка. Ранней весной после вскрытия водоемов у ондатр происходит расселение. Нередко зверьки за короткий срок преодолевают десятки километров. Миграции вызываются также пересыханием водоемов в жар¬ кие летние месяцы, истощением кормовой растительности, глубоким промерзанием водоемов. Иногда мигрирующие зверьки пересекают даже широкие водоразделы и перешейки. Численность ондатры подвержена резким колебаниям. Массовая гибель может быть вызвана инфекционными болезнями, промерзанием или усыханием водоемов, неожиданными силь¬ ными паводками, резким ухудшением условий питания. Деятельность хищных зверей и птиц обычно не влияет сколько-нибудь существенно на поголовье ондатры, хотя болотный лунь, лисица, шакал способны подчас, уничтожить немало зверьков. В Северной Америке ондатра принадлежит к основным пушным зверям. В СССР промысел начался с 1935 г. и в настоящее время шкурки ондатры по стоимости занимают третье место в пушных заготовках. Особенно це¬ нится мех темных, так называемых черных ондатр. Они проникли из Фин¬ ляндии на озера Карельского перешейка Ленинградской области, а от¬ сюда были переселены на оз. Вялье той же области, в Ставропольский край и Калмыцкую АССР. В зоне тундры широко распространены лемминги. Некоторые из них встречаются в тайге. В сырых еловых и лиственничных лесах с густым мо¬ ховым покровом обитает лесной лемминг (Myopus schisticolor Lill.) — мел¬ кий зверек с аспидно-серой шкуркой и неясным рыжеватым пятном на задней части спины. Он спорадически встречается от Скандинавского п-ова до побережья Тихого океана, а к югу до Костромской области и Алтая. Всюду лесной лемминг редок и ведет очень скрытный образ жизни, пря¬ чась в норках во мху, среди камней и под корнями. Питается главным об¬ разом зелеными мхами и лишайниками, В некоторые годы на Кольском п-ове наблюдается массовое размножение и миграции леммингов, когда они порознь движутся в одном направлении, переплывают реки, озера и в большом количестве гибнут. В заболоченной тайге Читинской и Амурской областей изредка встреча¬ ется амурский лемминг (Lemmus amurensis Vinogr.). Биология этого зверька совершенно не изучена. Относящийся к тому же роду норвежский лемминг (L. lemmus L.) населяет зону тундры и горные тундры Сканди¬ навского и Кольского полуострова. В некоторые годы он размножается 238
в огромных количествах и тогда появляется и в лесах, главным образом в ельниках-зеленомошниках. Лемминги питаются преимущественно зеле¬ ными мхами, отчасти кустарничками и травами. Зимой, кроме того, сгры¬ зают и обгладывают веточки берез и ив. Массовые размножения наступа¬ ют довольно регулярно, через 3—4 года и обычно завершаются миграция¬ ми и вымиранием большей части зверьков. В годы высокой численности они играют очень важную роль в питании многих хищников. На юге существенный вред полезащитным насаждениям причиняют неко¬ торые типичные степные грызуны. Так, степная пеструшка (Lagurus lagurus Pall.) в районах полезащитного лесоразведения сразу же стала повреждать проросшпе желуди и молодые проростки дуба. Корни моло¬ дых дубков, мелколиственных вязов, зеленых ясеней, лоха и желтой ака¬ ции местами объедает слепушонка (Ellobius talpinus Pall.). Наиболее крупный представитель подсемейства хомяков — обыкновен¬ ный хомяк (Cricetus cricetus L.). Это грызун величиной с крупную мор¬ скую свпнку, окрашенный в желтовато-бурые тона, с белыми пятнами на боках головы п туловища и черным брюшком. Распространен в сред¬ них и южных областях СССР, к востоку до Енисея. Заселяет преимущест¬ венно хлебные и другие поля, а также лесные полезащитные полосы. Иногда проникает далеко в глубь леса. Роет глубокие норы с просторными камерами и несколькими выходами. Собирает в норах большие запасы зерна, клубней, корнеплодов. Впадает в зимний сон, временами просы¬ паясь п поедая запасы. Много шкурок этого вида заготавливается на мех. Хомяки могут причинять значительный вред посевам лесных семян при полезащитном лесоразведении. ОТРЯД ХИЩНЫЕ (CARNIVORA) В отряд входят самые разнообразные по величине и внешнему виду живот¬ ные, начиная с маленькой ласки и кончая огромным медведем. Но всех их объединяет большая или меньшая приспособленность к питанию жи¬ вотной пищей, что прежде всего сказывается на характере зубной системы.- У различных впдов хпщных зверей насчитывается от 48 до 28 зубов. Уменьшение пх числа обычно происходит за счет сокращения количества предкоренных и коренных зубов, реже резцов. Зубная формула имеет . 3 1 4(3—2) 4(2—1) /Q оо и следующий вид: i , с—, р— :—, т ;— = 4о—Zo. Клыки у 3(2) 1 F 4(3-2) 4 (3-2-1) хищников длинные, сильные, поскольку играют очень важную роль в схватывании и поедании добычи. Коренные зубы у большинства видов остробугорчатые, режущие и лишь у некоторых, питающихся главным образом растительной пищей или беспозвоночными животными, тупо¬ бугорчатые, с широкими коронками. Обычно их насчитывается менее 7 с каждой стороны: последний (4-й) верхний предкоренной и 1-й нижний коренной развиты особенно сильно, снабжены большими режущими ко¬ ронками и называются хищническими. Питание животной пищей привело к развитию мощной мускулатуры черепа, в частности жевательной, для 23?
прикрепления которой служат выдающиеся гребни и отростки, а также широко расставленные скуловые дуги. В жизни многих хищников важ¬ ную роль играют когти. У наиболее специализированных хищных зве¬ рей — кошек когти круто изогнутые, очень острые и с помощью спе¬ циальных мышц и связок могут втягиваться внутрь, благодаря чему не тупятся. С характером пищи связано и простое устройство желудка, а также обилие в нем желез. В отношении плодовитости хищные звери заметно уступают грызунам. Большинство их размножается только один раз в год и приносит немного детенышей, а некоторые крупные звери рождают всего 1—2 детенышей и притом не ежегодно. Высокой степени совершенства у хищных достигает головной мозг. Он имеет хорошо раз¬ витые полушария с большим числом извилин, крупными обонятельными долями. Хищные способны существовать в самых разнообразных ландшафтах, начиная от полярных областей, но наиболее многочисленны в тропиче¬ ских странах. В отряд входит 240 видов и 7 семейств. Из них в СССР со¬ вершенно не встречаются только виверровые, а енотовые (американский енот-полоскун) успешно акклиматизированы. За исключением гиеновых, все остальные семейства представлены более или менее полно в лесной фауне. Семейство собачьи (Canidae). Типичные хищники, хорошо приспособ¬ ленные к самостоятельному, активному добыванию животных не только путем скрадывания, но и преследования в угон. Туловище стройное, умеренно или сильно вытянутое. Голова удлиненная, с узкой мордой и стоячими ушами. Ноги прямые, стройные, пальцеходящие; на передних лапах 4—5 пальцев, на задних 4; когти не втяжные, тупые. Хвост пушис¬ тый, более или менее длинный. Окраска волосяного покрова весьма раз¬ нообразная, у некоторых видов яркая. Зубная система режущего типа; 3 1 клыки, хищнические зубы хорошо развиты. Зубная формула: с—, 3 1 ■4 2 р —, т = ^2(40). Собачьи распространены по всем материкам, вклю¬ чая Австралию. Семейство объединяет около 35 видов и примерно 14 ро¬ дов, из них 5 с 8 видами в СССР, причем большинство в той или иной мере связано с лесом или лесными посадками. Волк (Canis lupus L.; рис. 114) — самый крупный представитель семей¬ ства. Самцы из средней полосы европейской части СССР достигают в дли¬ ну 105—160 см, не считая хвоста (35—52 см), и весят 34—49 кг. Распро¬ странен волк почти по всей стране, за исключением некоторых островов Ледовитого и Тихого океанов. Распределение на протяжении ареала в основном сопряжено с обилием диких и домашних копытных и доступ¬ ностью их в зимнее время. Поэтому многоснежных районов, в частности сплошных лесных массивов, волк избегает, особенно многочислен в тунд¬ ре, лесотундре, лесостепи и степи, где домашние животные находятся на вольном выпасе. В горы поднимается до 3800 м над у.м. На распро¬ странении хищника в большой мере сказывается деятельность человека: 240
Рис. 114. Волк (фот. Маракова) с одной стороны, систематическое потребление волков, а с другой — вы¬ рубание лесов, продвижение сельского хозяйства на север и в глубь тай¬ ги, а также разведение домашнего скота, что невольно расширяет возмож¬ ности существования волка в ранее недоступных для него местностях. Повсюду волки прежде всего охотятся за крупной добычей — дикими копытными и домашними животными. Поскольку хищники часто дейст¬ вуют группами, от их нападения не застрахованы даже лоси и благород¬ ные олени, не говоря о более слабых северных оленях, косулях и телятах диких копытных зверей. Из домашних животных, помимо рогатого скота, жеребят и северных оленей, сильно страдают от волков собаки. Волки успешно ловят зайцев, даже русаков. Питаются они также падалью 241
В большом количестве едят мелких грызунов, а при нужде птиц, гадов, насекомых, ягоды, сочные плоды, включая арбузы и дыни. Волки очень прожорливы и за один раз способны съесть более 3 кг мяса. Убежищем волку обычно служит ниша или яма под корнями или в обрыве лесного яра. Удобное место заселяется из года в год, так что лишь пого¬ ловное истребление выводка приводит к исчезновению волков на ряд лет. Однако постоянным логовом волк пользуется лишь в период воспитания молодняка, а в остальное время года ведет бродячую жизнь, правда, в средней полосе страны не выходя при этом за пределы своего обширного охотничьего участка. Иногда волки селятся в норах, скирдах соломы и просто в зарослях и хлебах, причем порой совсем рядом с человеческим - -жильем. Однако они предпочитают уединенные, труднодоступные, глухие урочища, обязательно поблизости от водопоя. К своему убежищу волки приближаются с большой осторожностью, так что выследить их очень трудно. Волки — моногамы; пары у них соединяются на много лет, практически вплоть до гибели одного из партнеров. Гон происходит в конце зимы. В ранее возникших парах он протекает мирно, если только не появится другой, холостой самец. В этом случае, а также при образовании новых пар, наблюдаются ожесточенные драки самцов. Беременность длптся не¬ многим более 2 мес., так что в зависимости от района волчата появляются в апреле — мае, а иногда даже в конце февраля. В выводке их насчитыва- "ется 4—6, изредка до 13. Не впервые рождающие самки более плодовиты, чем первородящие. На плодовитости волчих сказывается также их упитанность, обилие пищи. Детенышей воспитывают оба родителя, а иногда также взрослый, остав¬ шийся холостым самец из предыдущих выводков тех же родителей. Про¬ зревают волчата черец 1,5—2 недели, питаются молоком 4—6 недель, с 2—3 мес. переходят па питание мясом, но нередко остаются голодными и именно с этого времщи начинают выть. Постепенно они приучаются умерщвлять добычу, которую им приносят родители, а к осени оставляют логово и начинают бродячую жизнь. К вполне самостоятельному сущест¬ вованию прибылые переходят лишь с конца зимы — начала весны, дер¬ жась всю зиму тесным выводком. В эту пору волки живут небольшими стаями, редко превышающими 10—15 зверей и имеющими своей основой семью. (Рассказы о сотенных стаях — вымысел.) Позднее в связи с ухуд¬ шением условий питания стаи распадаются, и хищники начинают охо¬ титься в одиночку и парами. Половой зрелости переярки достигают в 2—3 года. Предельный ь'-зраст — 15—16 лет. Волк — умный'. прекЬаегт приспособленный хищник, обладающий ост¬ рым слухом и чутьеЦ большой физической силой, ловкостью и выносли¬ востью. Обычный ночной переход составляет 25—40 км, па иногда дости¬ гает 150 км и более, причем звери почти не отдыхают. Стая волков дви¬ жется гуськом, точно след в след. Накоротке волк способен развить ско¬ рость до 70—80 км в час. Во время охоты волки не только скрадывают или догоняют добычу, но нередко действуют сообща, причем одни звери вы- 242
полняют роль загонщиков, а другие находятся в засаде. Встретить вол¬ ков можно в разное время суток, но обычно в сумерки и ночью. Голоса их — заунывный вой — чаще всего слышны во второй половине лета и осенью. Вой весьма разнообразен и служит волкам важным средством взаимных контактов и передачи информации. Большое значение в их жиз¬ ни играет также так называемый «обонятельный телефон» — определен¬ ные точки, где звери мочатся и испражняются. Таким способом они метят границы своих охотничьих участков, остатки добычи и пр. Благодаря тонкому обонянию — животные, посетившие мочевую точку, узнают все, что нужно о предшественниках, избегают встреч и столкновений с хозяе¬ вами участка, а в случае необходимости, например в период гона, наобо¬ рот, легче находят друг друга. Волков издавна считали самыми вредными хищниками и беспощадно ис¬ требляли всевозможными способами в течение круглого года. Действитель¬ но, они нередко уничтожают много домашних животных (особенно овец и северных оленей) п диких копытных. Однако специальные исследования показали, что жертвами волков становятся в первую очередь больные, увечные и другие неполноценные особи. Уничтожая их, волки способст¬ вуют оздоровлению популяций диких копытных. Вместе с тем хищники препятствуют чрезмерному увеличению поголовья копытных и истощению их пастбищ. Недаром в местах постоянного обитания волков, например, лоси отличаются особенно крупными размерами и упитанностью. Поэто¬ му к волку нельзя относиться огульно, как к безусловно вредному хищ¬ нику, а следует учитывать его реальное значение в данных конкретных условиях и в случае необходимости принимать меры к ограничению чис¬ ленности. Под наиболее строгим контролем волки должны находиться в районах пастбищного животноводства и в интенсивных охотничьих хо¬ зяйствах, однако и здесь их не следует истреблять поголовно. Говоря о вреде волка, нельзя забывать, что он принадлежит к числу носителей вируса бешенства. Здоровые волки на человека, как правило, не напада¬ ют, но бешеные очень опасны. Красный волк (Сиоп alpinus Pall.) очень редко встречается в горах Сред¬ ней Азии, Южной Сибири и Дальнего Востока, в том числе в поясе леса. Величиной он с небольшого обыкновенного волка, но отличается от него густой длинной ярко-рыжей шерстью, крупными округлыми ушами, сближенными в основании, более мелкими и округлыми следами. Биология этого хищника почти не изучена. Держится он обычно стаями и охотится на копытных зверей. На Дальнем Востоке иногда нападает на разводимых в пантовых хозяйствах пятнистых оленей. Красные волки часто совер¬ шают кочевки. Об их присутствии свидетельствует тонкий визгливый вой. Лисица (Vulpes vulpes L.) — очень ценный пушной зверь. Наряду с ти¬ пично окрашенными огневками изредка встречаются особи с более или менее выраженным потемнением окраски — сиводушки, крестовки, чер¬ нобурые. Их шкурки стоят особенно дорого. Изредка попадаются также альбиносы. 243
Лисица распространена в СССР очень широко, но распределена весьма неравномерно в зависимости от обилия кормов, удобных мест для норе- ния, глубины снежного покрова. Сплошных многоснежных равнинных лесных массивов, обычно к тому же заболоченных, она избегает, предпо¬ читая разреженные леса, перемежаемые лугами и полями, долины рек, окрестности деревень. В горах поднимается выше предела леса, до 4500 м над у.м. Селится в глубоких норах барсуков и других зверей, а иногда вырытых самостоятельно на возвышенности или на склоне оврага. Подчас занимает нору много лет подряд. Известны случаи обитания двух семей лисиц и выводков лисицы и барсука в разных концах обширного лаби¬ ринта нор. Характер пищи весьма разнообразен в зависимости от условий обитания, видового состава фауны района, обилия различных кормов. В основном лисица питается мышевидными грызунами, водяными полевками и др. Роль зайцев в питании далеко не столь велика, как считалось ранее, хотя в некоторых районах лисица добывает их довольно часто, а в перио¬ ды заячьего мора поедает много трупов. Нападает иногда на молодых ко¬ суль, ловит различных птиц, в том числе охотничьих и домашних. В лет¬ нее время систематически поедает разных насекомых, дпкие фрукты, в случае бескормицы — падаль, отбросы и пр. Сопоставляя значенпе раз¬ личных кормов в питании лисицы, надо признать, что в целом она — полезное животное. Гон у лисиц происходит в конце зимы — начале весны, еще по снегу. Самки коротким лаем подзывают самцов, которых иногда собирается по нескольку, и между ними возникают драки. Беременность длится 52— 56 дней. В выводке обычно бывает 4—6 лисят, изредка до 12. Прозревают они примерно через 2 недели, до 1,5 мес. выкармливаются молоком. В общей сложности лисята 3—4 мес. проводят в норе, но уже в 1,5-месячном возрасте нередко убегают довольно далеко. В конце лета — начале осени выводки разбредаются, молодняк переходит к одиночной жизни и ведет ее до периода размножения. Половая зрелость наступает через год. Лисица бывает деятельна почти в любое время суток. Обычно она двига¬ ется легкой рысцой, и ее следы — нарыск, тянутся очень ровной цепочкой (рис. 115). Лисица хорошо плавает и умеет лазать на наклонные деревья. Слух и обоняние у нее очень острые, зрение значительно хуже. У лисицы хорошо развита высшая нервная деятельность и нередко (особенно в слу¬ чае опасности и при добывании зверей и птиц) обнаруживаются весьма сложные формы поведения. Лисицы подвержены различным заболеваниям, иногда принимающим массовые масштабы. Много зверей гибнет от зудневой чесотки. В течение года у лисицы бывает 2 линьки. Летняя шкура почти лишена подпуши и имеет редкую тусклую ость. С конца августа начинается от¬ растание волосяного покрова и в начале зимы мех становится выходным, хотя наибольшей добротности достигает лишь к середине зимы. Лисица принадлежит к числу важнейших объектов пушного промысла и спортив¬ ной охоты. С конца прошлого столетия сперва в Канаде, а затем и в дру- 244
Рпс. 115. Следы лисицы (фот. Корытина) гих странах началось массовое разведение темных североамериканских лисиц. В настоящее время в результате успешной селекции выведены раз¬ личные породы лиспц— серебристочерные (их часто, но ошибочно называют чернобурыми), платиновые, белые и др. Их в большом количестве разво¬ дят в зверосовхозах и на колхозных зверофермах. Енотовидная собака (Nyctereutes procyonoides Gray) — один из характер¬ ных обитателей леса. Нередко ее называют также уссурийским енотом, что, однако, неправильно — еноты относятся к семейству енотовых, а 245
Рис. 116. Енотовидная собака (фот. Иванова) не собачьих. Енотовидная собака по величине заметно уступает лисице,, тело ее более приземистое, на коротких ногах, зимой покрыто густым, длинным, довольно грубым мехом. По бокам головы развиты широкие баки. Общий тон окраски буровато-серый, грудь буро-черноватая, на морде характерный рисунок в виде темной маски, чем енотовидная собака напоминает американского енота-полоскуна (рис. 116). Енотовидная собака широко распространена в Южной Азии, а в СССР только в Приморском крае, на юге Хабаровского и юге Амурской области. За последние десятилетия свыше 9 тыс. зверей выпущено более чем в 80 об¬ ластях и республиках главным образом европейской части СССР. Аккли¬ матизация оказалась особенно успешной в средней части РСФСР. На се¬ вере зверь изредка добывается в Карелии, Архангельской и Кировской областях. На юг доходит до Крыма, Кавказа, низовьев Волги. Результаты акклиматизации в азиатской части страны значительно менее удовлетво¬ рительны. В небольшом количестве енотовидные собаки встречаются в Казахстане, Киргизии, Южной Сибири. Из нашей страны енотовидная собака проникла в Финляндию, Швецию, Польшу, Румынию, ГДР Енотовидная собака предпочитает небольшие перелески по луговым рав¬ нинам с озерами и протоками, пологие склоны, поросшие смешанным ле¬ 246
сом с густым подлеском; хвойной тайги избегает Обычно селится в ста¬ рых норах барсуков и лисиц, но иногда роет их самостоятельно. Часто использует различные естественные убежища, а также старые блиндажи, кучи хвороста, торфа и т. п. Питается преимущественно мелкими грызу¬ нами, лягушками, насекомыми, птицами, яйцами, рыбой, ягодами, соч¬ ными плодами, овсом, зелеными частями растений. Весной и осенью пре¬ обладает растительная пища, летом животная. Наиболее тяжелый пери¬ од — зима и ранняя весна, когда енотовидной собаке приходится доволь¬ ствоваться случайной пищей, а нередко только навозом и отбросами на дорогах и помойках. В некоторых районах акклиматизированные звери вредят кладкам и выводкам пернатой дичи. В отличие от всех остальных видов семейства собачьих енотовидная соба¬ ка во многих районах впадает в более или менее длительный зимний сон, который иногда прерывается во время оттепелей. Срок залегания в норы зависит от температуры воздуха, обилия пищи и упитанности животных. К этому моменту они настолько откармливаются, что вес их возрастает в полтора раза, а сало составляет 30—35% живого веса, располагаясь слоем до 1,5 см. По окончании зимнего сна с первым потеплением начина¬ ется гон. Обычно гон парный, реже за одной самкой бегает 3—4 самца. Беременность длится 59—70 дней. Потомство появляется в конце апреля— мае. В выводке бывает 5—7, иногда до 16 детенышей. Прозревают они на 9—10-й день и почти сразу начинают выходить из норы. Молоком пита¬ ются 1,5—2 мес., но уже в 3-недельном возрасте пробуют сосать корм, а затем начинают есть лягушек, рыбу и пр. До конца лета щенки держатся выводком и становятся самостоятельными в сентябре — октябре. Половой зрелости достигают в 8—10 мес. Енотовидная собака деятельна преиму¬ щественно ночью. Вне периода размножения она ведет полубродячий образ жизни и благодаря своей подвижности и умению плавать быстро расселяется в районах акклиматизации. Следы лап отличаются от лисьих более мелкими размерами, округлыми очертаниями, а также тем, что их цепочка располагается по ломаной линии (рис. 117). В рыхлом снегу зверь сильно вязнет. Линька начинается сразу после гона. Сначала выпадает подпушь, а летом — ость. К зиме отрастает новый мех. В результате акклпматпзацпп промысловое значение енотовидной собаки заметно возросло. В северо-западных и некоторых центральных областях она вошла в число основных объектов промысла п добывается в большем количестве, чем раньше на Дальнем Востоке. Мех хотя и не очень краси¬ вый, грубый, но ноский, теплый и недорогой. К сожалению, в некоторых районах енотовидная собака стала вредителем спортивных охотничьих хозяйств, а местами носителем вируса бешенства. Здесь возникла необхо¬ димость борьбы с этим хищником, тогда как первоначально охота произво¬ дилась лишь по лицензиям. Во время зимних кочевок в северную тайгу, а иногда и южнее заходит песец (Alopex lagopus L.). Это типичный обитатель тундры, размножается только там и принадлежит к самым ценным пушным зверям этой зоны. Живет в норах, питается главным образом мелкими грызунами. В годы 247
их обилия песцы приносят до 10 и даже 20 детенышей. Однако массовое размноже¬ ние сменяется периодами го¬ лодания и распространения болезней, а также дальними кочевками, что приводит к гибели множество песцов и к падению общей их числен¬ ности. Семейство медвежьи (Ursi- dae). Включает 7 видов на¬ иболее крупных из совре¬ менных хищников. Харак¬ терны могучее телосложение, толстая короткая шея, ши¬ рокая в основании голова с довольно короткой мордой и иногда большими ушами, короткий хвост, скрытый в мехе, массивные пятипалые стопоходящие конечности с огромными невтяжными ког¬ тями. Окраска варьирует от белой до темно-бурой и бле- стящо-черной. Череп с боль¬ шими гребнями, отростками и мощными скуловыми дугами, служащими для прикрепления сильных мыщц. Зубы крупные, клыки очень великп, коренные зубы с широкими О Л уплощенными тупобугорчатыми коронками. Зубная формула: i —, с —, 3 1 р—, т—=42. Медведи свойственны преимущественно Северному полушарию, где особенно широко распространены в Азии, Европе и Северной Америке, В лесах Советского Союза обитают бурый и черный медведи, в Арктике — белый медведь. Бурый медведь (Ursus arctos L.) имеет внешний вид, типичный для семей¬ ства. Окраска его изменяется от темно-бурой до светло-палевой. Длина тела до 2 м и более, вес до 750 кг, но обычно не свыше 150—200 кг. Самые мелкие медведи водятся на Кавказе, самые крупные — на Камчатке и Дальнем Востоке (рис. 118). Медведь — характерный обитатель лесной зоны. Северная граница рас¬ пространения примерно совпадает с пределами леса и лишь в немногих районах медведь заходит в тундру. На юге страны он водится на Карпа¬ тах, Кавказе и в горных районах Средней Азии. В большей части Запад¬ ной Европы давно истреблен, но в ряде стран сохранился, главным обра¬ Рис. 117. Следы енотовидной собаки на прибрежном иле (фот. Ралля) 248
зом в горах. Медведи предпо¬ читают леса’ таежного типа, испещренные зарастающими га¬ рями и болотами. В горах сис¬ тематически выходят за преде¬ лы леса и пасутся на субаль¬ пийских лугах и даже в голь¬ цах. Нередко живут неподале¬ ку от деревень. В некоторых районах, например на Кавка¬ зе, Алтае и Камчатке, до сих пор многочислен, так что на протяжении дня можно встре¬ тить нескольких зверей. Среди наших хищников мед¬ ведь наиболее всеяден. Пита¬ ется преимущественно расти¬ тельной пищей — зелеными ча¬ стями растений, ягодами, фрук¬ тами, орехами, а также насеко¬ мыми и мелкими позвоночными животными. В северных райо¬ нах нередко охотится на круп¬ ных зверей, включая лося, не только скрадывая пх и напа¬ дая из засады, но даже прес¬ ледуя в угон. Чаще всего его добычей становятся самки и те¬ лята. В местах, где скот и ло¬ шадей пасут в лесу, медведи нападают на них. У отдельных особей обнаруживается особен¬ ная склонность к хищничеству. Медведь охотно ест падаль. Па Дальнем Востоке и на Камчатке ловит рыбу и собирает по берегам лесных речек уснувшую после нереста. В большинстве районов медведь ведет довольно оседлую жизнь и лишь в горных местностях совершает регулярные кочевки, вызываемые недо¬ статком пищи и глубоким снежным покровом, что имеет для него особое значение весной, когда он выходит из берлоги. Деятелен в любое время суток. Несмотря на массивность и кажущуюся неповоротливость, может очень быстро бегать, делать большие прыжки, влезать на деревья, бес¬ шумно подкрадываться, прекрасно плавать. На зиму подавляющее боль¬ шинство медведей погружается в зимний сон, который продолжается от 4,5 до 6,5 мес На Кавказе и особенно в южном Закавказье многие медве¬ ди бродят всю зиму. В Сибири в годы полного неурожая кедровых «ореш¬ ков» некоторые звери, не сумевшие осенью нагулять достаточно жира, Рис. 118. Следы бурого медведя па берегу реки (фот. Перелешина) 249
Рис. 119. Берлога бурого медведя (фот. Путинского) зимой становятся «шатунами». Спит медведь в берлоге, которую устраи¬ вает где-нибудь на сухом месте, в углублении под буреломом, под вывер¬ нутыми корнями дерева, в расщелине скал и т. п. (рис. 119). Изредка медведи залегают открыто, на большом муравейнике или на земле. Подчас берлоги бывают в непосредственной близости от селений и проезжих дорог. Снег постепенно засыпает место лежки зверя, от излучаемого им тепла под снегом образуется пещера и лишь по небольшому отверстию с заиндевевшими краями (его называют «чело») можно обнаружить берло¬ гу. Медведь покидает ее в марте — апреле и первым делом очищает ки¬ шечник, поедая на болотах клюкву, мох и другие растения. Гон у медведей происходит летом, в июне — июле, и иногда сопровожда¬ ется драками самцов. В это время чаще всего приходится слышать рев медведя. Беременность длится около 7 мес. и, возможно, имеет латентный период. Медвежата (1—2, изредка до 4—6) рождаются в берлоге в сере¬ дине зимы очень маленькими, весом около 500 з, беспомощными, покрыты¬ ми редкой шерстью Прозревают через месяц, питаются молоком около 4—6 мес. До выхода из берлоги растут очень медленно. По некоторым дан¬ ным, вместе с молодыми медвежатами («лончаками») около медведицы иногда держатся и прошлогодние («пестуны»), но сведения эти противоре¬ 250
чивы. Медвежата могут находиться с самкой иногда свыше года и зимо¬ вать вместе с ней. Половой зрелости они достигают на 3-м году. В некоторых районах медведь причиняет известный ущерб животновод¬ ству, разоряет пасеки, вредит посевам овса, кукурузы, иногда виноград¬ никам, ломает фруктовые деревья в горных садах и лесах. На Карпатах портит много деревьев. В Сибири ломает ветви кедров, когда лазает за шишками, а кроме того, уничтожает запасы кедровых «орешков», остав¬ ленные людьми в тайге в ожидании санного пути для вывоза. На человека медведь обычно не нападает, а стремится скрыться. Исключение составля¬ ют раненые звери и неожиданно застигнутые около добычи; особенно опасны «шатуны». Охотничье значение медведя сравнительно невелико. Мясо и жир отличаются хорошим вкусом. Шкуры используются для ков¬ ров. Во многих частях страны медведь стал настолько редким, что охоту на него пришлось ограничить, но в других добыча его разрешается круг¬ лый год. Черный, или гималайский, медведь (Ursus thibetanus F. Cuv.) наряду с бурым медведем обитает в лесах Приморского края. По размерам он усту¬ пает бурому, и телосложение у него не столь массивное. Самцы достигают в длину 170 см, весят 110—150 кг. Морда более длинная, остроносая. Уши крупные, далеко выступают из меха и торчат в стороны. Лапы с голыми подошвами и сильно изогнутыми когтями. Окраска меха блестя- ще-черная. На груди чисто-белое или желтое пятно серпообразной формы. Череп не такой мощный, как у бурого медведя, с укороченной нижней челюстью. На Дальнем Востоке черные медведи значительно многочисленнее бурых. Они предпочитают долины и склоны сопок, покрытые смешанными лесами маньчжурского типа. Черный медведь — типичное лесное животное. Он еще лучше, чем бурый, приспособлен к жизни в лесу: прекрасно лазает по деревьям и даже зимние берлоги устраивает в дуплах огромных де¬ ревьев. Питается почти исключительно растительной ппщей. Часто кор¬ мится непосредственно на деревьях, где заламывает ветви, устраивая подо¬ бие «беседок» — площадок. Ранней весной черный медведь кормится прошлогодними кедровыми «орешками» и желудями. Позднее переходит на питание зеленой травой, луковицами, насекомыми, а в середине и конце лета — ягодами черемухи и плодами различных деревьев и лиаи. На других зверей почти не нападает и крайне редко использует падаль. Осенью сильно жиреет, так что сало иногда составляет до 40% живого веса. Зимний сон продолжается с ноября по март — апрель— дольше, чем у местных бурых медведей. Самки размножаются не ежегодно. Спари¬ вание происходит летом. Медвежата (обычно 2) появляются в середине февраля, развиваются они очень медленно. Выводки не распадаются до конца следующего лета. Половой зрелости молодые звери достигают на 3-м году жизни. Охотничье значение черного медведя ничтожно. Местами он вредит пчеловодству и посевам кукурузы. Семейство енотовые (Procyonidae). Свойственно в основном фауне Южной, Центральной и Северной Америки, отчасти Южной Азии. Объединяет 251
Рис. 120. Следы енота-полоскуна (из Сетона, 1950) около 12 видов разнообразных по внеш¬ нему облику зверей среднего и довольно крупного размера. Живут в лесах, мно¬ гие хорошо приспособлены к лазанью по деревьям, некоторые имеют даже хвата¬ тельный хвост и полувтяжные когти. Коренные зубы тупо- или остробугорча¬ тые, хищнические зубы развиты слабо. Зубная формула: i —, с—, п , 3 1 4(3) т —— = 42—36. С 1936 г. в СССР нача- 2(3) ли акклиматизировать принадлежащего к этому семейству американского енота- полоскуна (Procyon lotor L.). Зверек сред¬ них размеров (вес летом около 8 кг), с довольно массивным укороченным туло¬ вищем, острой мордочкой, стоячими ушами, короткими конечностями и пятью подвижными пальцами на каждой лапе (рис. 120). Волосяной покров буровато¬ серый, густой, длинный, с хорошо разви¬ той подпушью. На морде характерная темная маска, довольно длинный пуши¬ стый хвост имеет несколько темных по¬ перечных колец. Енот широко распространен в Северной Америке, где служит важным объектом пушного промысла и звероводства. В СССР его сперва завезли для разведения в зверосовхозах, а затем стали выпус¬ кать в лесах европейской части страны, Закавказья, Средней Азии, Дальнего Востока. Акклиматизация енота оказа¬ лась наиболее успешной в Азербайд¬ жане и Белоруссии. В СССР енот селит¬ ся в низменных и горных лиственных лесах, изобилующих орехоплодными и фруктовыми породами и дуплистыми де¬ ревьями. Часто встречается в садах. Для жилья использует почти исключительно дупла старых деревьев, изредка старые норы барсуков. Деятелен только ночью. Прекрасно лазает по деревьям. Хорошо плавает. Зимой впадает в сон, иногда длящийся 3 мес. Питается разнообразной 252
животно-растительной пищей — лягушками, насекомыми, черепахами, ящерицами и прочими, ягодами, грецкими орехами, яблоками, желудя¬ ми и т. п. Селясь около деревень, нередко таскает кур. Имеет привычку, прежде чем съесть свою добычу, полоскать ее в воде («полоскун»). Енот — моногам. Течка происходит в феврале, иногда летом. Беременность длит¬ ся 63 дня. Детеныши (3—6, изредка до 8) рождаются в апреле — мае. Прозревают через 3 недели, около 7 недель выкармливаются молоком. С середины июня начинают выходить на кормежку вместе с самкой, а в конце лета становятся самостоятельными. Половой зрелости достигают на следующий год. Енот принадлежит к довольно ценным пушным зверям и начал добываться ради шкурок и в районах акклиматизации. Семейство куньи (Mustelidae). Самое обширное, разнообразное, а вместе с тем хозяйственно важное семейство отряда. Включает наиболее мелких представителей отряда хищных (ласка, горностай), некоторые достигают средней величины (выдра, барсук, росомаха) и даже могут быть отнесены к сравнительно крупным (калан). У большинства стройное, вытянутое тело на коротких пальце-стопоходящих или стопоходящих конечностях с 4—5 пальцами, когти невтяжные. Хвост пушистый или лохматый, раз¬ личной длины. У основания хвоста расположены железы с резко пахну¬ щими выделениями. Волосяной покров обычно густой и мягкий, различной окраски, иногда очень яркой и пестрой, у отдельных видов на зиму белею¬ щий. Строение и размеры черепа весьма различны в зависимости от вели¬ чины и образа жизни животных. Зубная формула: i —-—, с—, р. У 3(2) 14 (3-2) ’ т—— =34—28. Сокращение числа нижних резцов до двух, верхних 2(1) и нижних предкоренных до двух и нижних коренных до одного наблю¬ дается лишь у немногих видов. Коренные зубы у большинства видов остро¬ бугорчатые, хищнические зубы хорошо выражены; у калана и барсука в связи с особенностями питания коренные зубы тупобугорчатые. Распространены куньи по всем материкам (кроме Австралии) и ландшафт¬ ным зонам. Многие обитают в лесу, где принадлежат к важным членам лесных биоценозов и наиболее ценным объектам пушного промысла. Семейство куньих охватывает около 70 видов и 26 родов. У нас оно пред¬ ставлено 18 видами и 8 родами, из них 5 (кроме перевязки, медоеда и ка¬ лана) более или менее тесно связаны с лесом. Род ласок и горностаев в фауне СССР насчитывает 7 местных видов и 1 ак¬ климатизированный. Горностай (Mustela erminea L.) — типичный для данного рода вид. Летом мех зверька сверху светло-коричневого цвета, снизу — белого или лимонно-желтого (рис. 121); на большей части ареала на зиму мех белеет и только кончик хвоста остается черным. Горностай распространен по всей Европе и Северной Азии. В СССР оби¬ тает почти повсеместно, за исключением крайнего юго-запада, Крыма и большей части Кавказа. Однако в пределах этого громадного ареала, охватывающего почти все ландшафты, численность горностая весь¬ ма неравномерна, и в некоторых местностях он отсутствует. Наиболее 253
Рис. 121. Горностай (фот. Пукинского) многочислен горностай в зонах лесостепи, леса и лесотундры, особенно в лесостепи Западной Сибири и Казахстана. В лесной зоне предпочитает биотопы, наиболее обильные мышевидными грызунами: сложные ельники, зарастающие гари и вырубки, опушки, берега водоемов и т. п. (рис. 122). Селится также в полезащитных лесных полосах и вблизи деревень. Для жилья использует норы водяных полевок и других грызунов, а также естественные убежища. Питается преимущественно мышевидными грызунами, водяными полев¬ ками, отчасти птицами, яйцами, гадами, рыбой, насекомыми. В случае избытка пищи устраивает небольшие запасы. При нехватке грызунов пользуется остатками добычи других хищников, ест падаль, отбросы, ягоды, но такого рода пища не может полностью заменить основную, горностаи начинают голодать, в поисках корма перекочевывают, концент¬ рируясь в поселках, чтобы прокормиться отбросами, и гибнут. Основ¬ ная причина уменьшения численности горностая в большинстве районов кроется в неустойчивости кормовой базы. В поймах крупных рек большое влияние оказывают весенние паводки. В лесостепных и степных районах массовая смертность вызывается также глистными инвазиями, особенно паразитирующими в лобных пазухах круглыми червями скрябингилюса- ми. Иногда горностай становится жертвой более крупных хищников. Биология размножения горностая изучена недостаточно. Гон происходит весной или в начале лета. Беременность длится около 9—10 мес., причем примерно 7 мес. занимает латентная стадия. Молодые рождаются весной 254
Рис. 122. Следы горностая (фот, Новикова) или даже летом следующего года. В некоторых северных районах самки, оставшиеся весной неоплодотворенными, спариваются летом и приносят потомство уже через 1,5 мес. Детенышей в среднем бывает 8—9, но иногда только 3 или, наоборот, до 14—18. Прозревают они через 1 мес. Выкарм¬ ливаются обоими родителями и покидают нору в возрасте около 2 мес. Часть молодых зверьков уже на первом году жизни достигает половой зрелости и спаривается. Горностай ведет преимущественно ночной образ жизни, но часто бывает деятелен днем. Благодаря тонкому гибкому телу он проникает в норы грызунов. Умеет лазать на кусты и деревья, хорошо плавает. Линька происходит 2 раза в год. Время побеления меха осенью и его потемнения весной в среднем совпадает со срокамп установления и схода снежного покрова. На юге зверьки и зимой сохраняют бурую окраску. Горностай принадлежит к числу ценных пушных зверьков. Его красивые и прочные зимние шкурки заготавливаются в очень большом количестве. Тем не менее во многих районах промысел развит совершенно недостаточ¬ но. Самыми лучшими считаются шкурки из Омской и Челябинской облас¬ тей. Помимо промыслового значения, горностай приносит пользу сельско¬ му и лесному хозяйству, истребляя массу вредных грызунов. Не менее полезна ласка (Mustela nivalis L.). По внешнему виду она похо¬ жа на горностая, но значительно меньше его, и кончик хвоста у нее никогда не бывает черным; в некоторых южных районах мех на зиму не белеет. Распространена еще шире, чем горностай. В СССР отсутствует только на
Рис. 123. Следы и нырок в снег ласки, охотившейся за грызунами (фот. Пукинского) островах Северного Ледовитого океана, в отдельных районах Крайнего Севера, Сибири и редка в некоторых среднеазиатских пустынях. По обра¬ зу жизни, местообитаниям и повадкам ласка во многом сходна с горно¬ стаем (рис. 123). Часто встречается по опушкам, в кустарниках, древес¬ ных посадках, на зарастающих вырубках, на полях, в бурьяне, скирдах, хозяйственных постройках и даже в городах, но лишь при отсутствии свое¬ го конкурента — горностая. Гнезда устраивает в норах грызунов и в естественных убежищах. Еще более, чем горностай, приспособлена к пи¬ танию мышевидными грызунами, преследуя их не только на поверхности земли, но и в их собственных норах, в скирдах соломы и уничтожая в ог¬ ромном количестве. Хищник умерщвляет своих жертв подчас значительно больше, чем может съесть, и тогда отгрызает только головы, устраивает запасы. Биология размножения почти не изучена. Гон происходит в мар¬ те — апреле, но может быть не приурочен к определенному сезону, так как беременных самок ловили даже в январе, а новорожденных детенышей находили с марта по декабрь. Беременность длится, по одним данным, 54 дня, по другим — 112. В выводке насчитывается от 3 до 12 детены¬ шей. Прозревают они через 21—25 дней. В пушном хозяйстве ласка почти 256
Рис. 124. Колонок (фот. Пукинского) никакой роли не играет, но приносит большую пользу истреблением вред¬ ных грызунов. Колонок (Mustela sibiricus Pall.) относится к тому же роду. Он заметно крупнее горностая. Окраска однотонная, светло-рыжая, немного светлею¬ щая на брюхе, губы и подбородок белые (рис. 124). Колонок в основном распространен в Азии, к югу от Советского Союза. У нас он обитает почти на всем пространстве сибирской тайги, а также в лесостепных колках Сибири и Казахстана. К западу от Урала в небольшом числе встречается в Коми АССР, Кировской, Горьковской областях, Татарской АССР, Оренбургской области. На Южном Сахалине акклиматизирован японский подвид —- итатси, биология которого существенно отличается от обыкно¬ венного колонка. . Колонок — типичный обитатель тайги. В лесостепи он населяет остров¬ ные леса, а также тростниковые заросли около озер н рек. Питается преи¬ мущественно мелкими грызунами, отчасти лягушками, птицами, рыбой. Летом и осенью поедает ягоды и кедровые «орешки». Ведет преимущест¬ венно ночной образ жизни. В сильные морозы и метели отсиживается в норе. В горных районах совершает регулярные сезонные кочевки, зимой спускаясь вниз, а летом поднимаясь к границе леса. Гон происходит в конце зимы — начале весны. Беременность длится 28—42 дня. В выводке 9—349 257
бывает от 2 до 12 детенышей. Прозревают они через 1 мес. Выкармливают¬ ся молоком 2 мес. Растут быстро и к осени почти не отличаются от взрос¬ лых. Половой зрелости достигают в 10—11 мес. Численность резко колеб¬ лется от года к году. Шкурки колонка используются в пушной промышленности как в нату¬ ральном виде, так и для имитации соболя и норки. Промысловое значение колонка довольно велико, но во многих районах он добывается в явно не¬ достаточном количестве. Солонгой (Mustela alpinus Pall.) в систематическом отношении близок к колонку. По размерам и строению тела занимает промежуточное положе¬ ние между колонком и горностаем. Мех короче, чем у первого, общий тон окраски более тусклый, подбородок и губы не белые, а белесые. Ши¬ роко распространен в Азии, в том числе в горах и степях Южной Сибири, Забайкалья и Дальнего Востока. Населяет преимущественно верхний предел леса, заросли кедрового стланика, гольцы, а также равнинные степи и тростниковые крепи по берегам озер; иногда селится вблизи жилья человека. По биологии сходен с колонком. Промысловое значение невелико. Приносит пользу истреблением вредных грызунов. Лесной, или черный, хорек (Mustela putorius L.; рис. 125) немного круп¬ нее колонка. Мех у него пушистый, но довольно грубый, с относительно редкой темной остью и шелковистой желтоватой подпушыо. Общий тон окраски блестящий черно-бурый с рыжеватым оттенком на боках, хвост сплошь черно-бурый, окружность рта белая. Лесной хорек — характерный обитатель лесов Западной Европы, а в СССР — южной половины лесной и всей лесостепной зон европейской части страны. По мере вырубания сплошных лесов и распашки лесосек на севере, а также по мере роста лесных насаждений на юге ареал его быстро расширяется. В настоящее время хорек распространен на север до средней Карелии и Перми, на восток — до Урала, на юг — далеко по долинам крупных рек. В Крыму отсутствует. Предпочитает разреженные леса, перемежаемые полями, лугами или болотами, где держится преиму¬ щественно около опушек и водоемов. Нередко живет в деревнях и даже в крупных городах. Особенно часто наблюдается около жилья зимой. Селится в различных естественных убежищах или в норах. Ведет назем¬ ный, преимущественно ночной образ жизни. Несмотря на сравнительно крупные размеры, легко проникает даже в узкие отверстия. Хорошо пла¬ вает. Интенсивно истребляет мелких грызунов, составляющих его о,снад- — ную пищу. При недостатке мышей и полевок ловит шЛцТ лягушек, рыбу, изредка нападает на зайцев. Иногда таскает домашнюю птицу. При оби¬ лии пищи устраивает запасы, в частности из лягушек, которых парали¬ зует укусом в затылочную область. В большинстве случаев хорек скорее полезен, чем вреден. Гон в средней полосе происходит в марте — апреле. Беременность длится около 1,5 мес. Число детенышей в выводке 4—6, изредка до 8. Прозревают они через 1 мес. Молодые держатся с самкой иногда до следующей весны, но обычно уже осенью ведут самостоятельную жизнь. Половой зрелости 258
Рис. 125. Молодой лесной хорек (фот. Мальчевского) достигают на следующий год. В некоторые годы наблюдаются заметные падения численности хорьков, вероятно, вызываемые бескормицей, ин¬ фекционными и глистными заболеваниями. Хорек играет определенную роль в пушном хозяйстве, хотя его шкурка ценится невысоко. Степной, или светлый, хорек (Mustela eversmanni Less.) — обитатель степ¬ ной и лесостепной зон европейской и азиатской частей СССР. Хорошо от¬ личается от лесного светлой окраской меха, характерной темной маской на морде, темным концом и светлым основанием хвоста, а также рядом осо¬ бенностей строения черепа. В районах совместного обитания встречаются особи с переходным типом окраски, а молодые зверьки обоих видов очень похожи. В противоположность лесному хорьку степной предпочитает открытый ландшафт и на опушках лесов и в кустарниках встречается лишь изредка. По мере вырубки лесов, распашки лесосек и сельскохозяй¬ ственного освоения речных долин быстро расселяется на север в глубь лесной зоны. Европейская норка (Mustela lutreola L.) водится по лесным речкам и от¬ части озерам. Строением тела походит на колонка и хорька, но ноги у нее короче, уши меньше выступают из меха. Окраска ее однообразная, темно-коричневая, глянцевитая, подшерсток дымчатый. Окружность рта белая. Распространена норка в европейской части СССР до средней Каре¬ лии и Архангельской области на севере и до Северного Кавказа на юге. По Волге спускается до самого ее устья. На востоке расселилась до Ирты¬ ша. Изредка встречается в некоторых странах Западной Европы.
Рис. 126. Следы европейской норки (фот. Новикова) Местообитаниями служат мелкие, сильно захламленные лесные речки с крутыми берегами, омутами и не замерзающими зимой перекатами. На юге норка селится в тростниковых зарослях плавней больших рек или по горным лесным речкам. Хорошо плавает и ныряет и в случае опасности бросается в воду. Выходное отверстие в ее нору открывается под водой. Иногда норка селится в дуплах упавших деревьев. Зимой значительную часть времени проводит подо льдом, нависшим над прибрежными отме¬ лями, сравнительно редко выходя наружу, а в сильные морозы отсижи¬ вается в норе. В конце зимы — ранней весной наблюдаются кочевки (рис. 126). Летом норка ведет снова оседлую жизнь в районе постоянной норы, иногда укрываясь во временных норах или в естественных убежи¬ щах. Осенью она опять кочует, совершая переходы до 10 км и иногда даже пересекая водоразделы. Пищу добывает как в воде, так и на суше. Питает¬ ся лесными и водяными полевками, лягушками, раками, мелкой рыбой, реже птицами, яйцами, моллюсками, водными насекомыми и пр. Нередко устраивает запасы. Норка — полигам. Течка происходит в конце зимы — начале весны. Продолжительность беременности колеблется от 35 до 42 дней. В апреле — мае рождается от 2 до 7 детенышей, которые через месяц прозревают. Вы¬ 260
водки распадаются в конце лета. Молодые достигают половой зрелости на следующий год. Известны случаи скрещивания европейской норки с лесным хорьком, в результате чего появляются так называемые «норки- тумаки». Опыты спаривания европейской норки с американской остались безрезультатными. Как у других водных животных, линька происходит постепенно и не очень заметно. Мех становится выходным не ранее конца ноября — начала декабря. Весенняя линька еще более растянута. Норка принадлежит к ценным пушным зверям. Численность ее во многих районах неуклонно падает. Американская норка (Mustela vison Briss.) отличается более крупными размерами и белым пятном только на нижней губе; белые отметины раз¬ личной формы и размеров бывают нередко на груди и брюшной стороне. Мех более густой и пышный. Хвост заметно длиннее, составляя до 52% длины тела против 36% у европейского вида. Отчетливые отличительные признаки имеются в строении черепа и зубов. Американская норка населяет почти всю Северную Америку и принадле¬ жит к числу важных пушных зверей. Там ее давно разводят на фермах. В СССР завезли в 1928 г. и теперь она относится к числу основных объек¬ тов клеточного звероводства. С 1933 г. начались опыты акклиматизации норки в природе. По 1971 г. около 21 тыс. зверьков было выпущено в 42 республиках и областях обеих частей СССР. Во многих пунктах акклима¬ тизация прошла успешно, и норка вошла в состав местной фауны. Нату¬ рализации норки в ряде районов (Карелия, Ленинградская область и др.) весьма способствовало регулярное бегство зверьков из зверосовхозов. В результате в окрестностях последних возникли устойчивые популяции этих ценных зверьков. Опыт выпуска в Западной Сибири эффекта не дал. Зато на Алтае, в Восточной Сибири, на Дальнем Востоке, в Татарии и Башкирии норки размножились, широко расселились и добываются в большом количестве на шкурку и для расселения в другие районы. По экологии американская норка близка к европейской. Однако в отли¬ чие от нее предпочитает селиться на озерах и более крупных лесных реч¬ ках. Осенью у американской норки начинается смена стаций. Нередко переселяющиеся зверьки наблюдаются вдали от водоемов. Для жилищ норки занимают норы, дупла, ондатровые хатки. Американская норка чаще, чем европейская, нападает на сравнительно крупных животных (вплоть до ондатры). В районах выпуска в пределах ареала европейской норки она вытесняет и даже истребляет более мелких и слабых местных норок. Весьма нежелательна американская норка в интенсивных ондатро¬ вых хозяйствах, так как усиленно охотится за ондатрой. Разведение аме¬ риканской норки в зверосовхозах позволило детально изучить особенности ее размножения. Оказалось, что период беременности у нее колеблется от 36 до 76 дней, что связано с сильными изменениями продолжительности латентной стадии развития оплодотворенного яйца (от 1—2 до 46 дней). В выводке насчитывается в среднем 5—6 детенышей при вариа¬ циях от 1 до 12 и в виде редкого исключения — даже 17. Таким образом, плодовитость американской норки значительно выше, чем европейской. 261
Рис. 127, I Уральский соболь (фот. Ма ракова) что, безусловно, увеличивает ее шансы при конкуренции там, где они обитают совместно. Шкурки американской норки ценятся дороже, чем европейской, к тому же они крупнее. В зверосовхозах выведены различные породы: платино¬ вые, горностаевые, белые, голубые, сапфировые и другие, отличающиеся оригинальной расцветкой меха. Очень большой ценностью обладает мех зверьков из рода куниц, особенно соболя, лесной и каменной куниц, в меньшей мере харзы. Эти зверьки играют также важную роль в биоценозе леса. Соболь (Martes zibellina L.) — типичный представитель рода (рис. 127), хорошо приспособленный к обитанию в суровых условиях тайги. Тело у него стройное, гибкое. Уши довольно большие. Пушистый хвост равен приблизительно 1/3 длины тела, будучи немного длиннее вытянутых назад задних конечностей. Пяточные мозоли заметны только летом; зимой ступ¬ ни покрыты густым жестким волосом. Мех очень длинный, удивительно пушистый, шелковистый. Окраска варьирует от светлой желто-буроватой (палевой) до темно-бурой, почти черной, иногда с легкой сединой. На гру¬
ди небольшое, неясно очерченное пятно обычно светло-желтого цвета. Наиболее темные зверьки с особенно густым и шелковистым мехом водятся в горных районах, в частности в Забайкалье. Соболь отличается большой географической изменчивостью окраски, размеров тела и строения черепа, что побудило систематиков описать свыше 10 подвидов. В пушном стан¬ дарте соболь разделяется на 12 кряжей. Наиболее ценными считаются баргузинские, коряцкие и витимские, наименее ценными — тобольские; самые крупные — камчатские и алтайские. Вследствие безудержной, ничем не ограничиваемой охоты в царской Рос¬ сии численность соболя резко упала, и ареал, ранее охватывавший громад¬ ное пространство от Карелии до Дальнего Востока, распался на неболь¬ шие изолированные острова. В результате строгой охраны и массового искусственного расселения численность соболя сильно возросла, ион вновь появился в большинстве прежних мест обитания. В настоящее время соболь заселяет не менее 80% площади былого ареала, начиная от района между средним течением Печоры и Уралом, по Уралу, в бассейне Оби и Иртыша. Изолированно расположены районы существования в Кузнец¬ ком Алатау и на Алтае. Очень широко распространен восточнее Енисея. Расселился по Саянам и Тувинской АССР. Обширный район приурочен к Забайкалью и местам севернее Байкала. Встречается в Якутии и на Дальнем Востоке. Изолированные популяции обитают на Сахалине, Камчатке, а также на Шантарских и Карагинских островах. За преде¬ лами СССР водится в МНР, Северо-Восточном Китае и в КНДР. В це¬ лом ряде перечисленных мест численность соболя достигла такого же уров¬ ня, как в XVII столетии. Соболь — типичный обитатель сибирской тайги. Распространение его тес¬ но связано с равнинными и горными елово-пихтовыми и кедровыми леса¬ ми, зарослями кедрового стланика, а в северной части ареала — с лист¬ венничниками. Особенно характерны для него глухие, сильно затененные участки. На Камчатке соболь селится в лесах из каменной березы. Во всех случаях хищника привлекают надежные убежища, обильная и.раз¬ нообразная пища. Соболь деятелен преимущественно ночью, хотя нередко охотится и днем. Активность его зависит от погоды, обилия и доступности корма. При не¬ достатке пищи суточный ход заметно удлиняется. Во время снегопадов и сильных морозов соболь подчас по нескольку дней не выходит из убе¬ жища. В эту пору, по наблюдениям в Кондо-Сосьвинском заповеднике, его охотничий участок сокращается до 25 га, даже в условиях высокой численности участки отдельных особей разобщаются. В иные годы участ¬ ки увеличиваются до 1—3 км2 и частично перекрывают друг друга. В бо¬ лее бедных соболем районах индивидуальные участки зимой составляют 7 км2, а иногда возрастают до 30 км2. Соболь в основном наземный зверь и на деревья забирается лишь для того, чтобы обследовать беличье тай¬ но, осмотреть гнездо птицы или укрыться от врагов. В горах он часто пря¬ чется в каменных россыпях, норовя незаметно выйти где-нибудь в сторо¬ не, но в случае необходимости может очень долго отсиживаться в убежи¬ 263
ще. Движения соболя ловки и грациозны. Зимой он нередко ныряет в рыхлый снег и движется в его толще. Питается главным образом мелкими грызунами, бурундуками, отчасти белками, землеройками, довольно часто ловит спускающихся на землю или ночующих в дуплах или в снегу птиц. По глубокому снегу настигает даже кабаргу. Большое значение в питании имеют кедровые «орешки» и ягоды брусники, черники и т. п. Ягоды выкапывает даже из-под глубокого снега, а кедровые «орешки» достает из шишек, упавших на землю, или из запасов, сделанных кедровками и бурундуками. Соболь добывает пищу в подавляющем большинстве случаев на земле или под снегом и значитель¬ но реже на деревьях, где он передвигается заметно менее уверенно и бы¬ стро. Гон происходит в июне — июле. Беременность длится 268—274 дня, так как в развитии оплодотворенного яйца наблюдается длительный (около 7 мес.) латентный период. Детеныши (от 1 до 7, чаще 3) рождаются в ап¬ реле — мае; немногим более чем через месяц у них открываются глаза, а затем начинают прорезываться зубы. Кормление молоком длится несколько более 1,5 мес. Растут соболята быстро и к концу июня становят¬ ся ростом с белку, а в августе почти не отличаются от взрослых. В июле выводок разбредается, но молодые зверьки продолжают держаться преж¬ него охотничьего участка, да и в дальнейшем поселяются неподалеку от него, так как соболь вообще отличается оседлостью и редко предпринима¬ ет дальние кочевки. Половая зрелость наступает на второй год, и в при¬ роде, по некоторым данным, все звери участвуют в гоне, тогда как в не¬ воле наступление половой зрелости сильно задерживается и многие самки не спариваются. В общем соболь не отличается высокой плодовитостью, но благодаря прекрасной приспособленности к суровым условиям обита¬ ния и сравнительно небольшой естественной смертности может достичь высокой численности, которая относительно слабо колеблется по годам. В районе совместного обитания соболя и лесной куницы в бассейне Печо¬ ры и Зауралье между ними возникают помеси — кидусы. Они в среднем крупнее местных соболей и куниц, но у большинства особей куньи приз¬ наки преобладают над соболиными. Благодаря исключительно ценному меху соболь издавна служил предме¬ том промысла, который в дореволюционной России носил хищнический характер. Еще в конце XIX столетия соболиные шкурки составляли около 30—40% стоимости всей пушнины, добывающейся в стране. В 1900 г. было заготовлено приблизительно 70 тыс. соболей. К 1914 г. относитель¬ ное значение соболя упало до 9%. Наконец, в период с 1924 по 1933 г. заготавливалось всего от 8 до 17 тыс. соболей. Передовые русские ученые еще до Великой Октябрьской социалистической революции возбудили вопрос о необходимости охраны соболя. В 1914 г. Г. Г. Доппельмаир воз¬ главил экспедицию, в результате которой был создан Баргузинский заповедник. Однако только в годы Советской власти регулирование промы¬ сла, охрана и разведение соболя получили широкий государственный раз¬ мах. Охота строго лимитирована и производится по лицензиям, выдавае¬ 264
Рис. 128. Кавказская лесная куница (фот. Рябова) мым с учетом численности соболя в данной местности. В ряде районов были учреждены заповедники и специальные охотничьи хозяйства. Прак¬ тикуются отлов и перевозка соболей в места их прежнего обитания. За период с 1927 по 1971 г. было выпущено более 19 тыс. зверьков в 20 облас¬ тях, краях и автономных республиках азиатской части страны. В резуль¬ тате всех этих мероприятий поголовье соболя во многих районах достиг¬ ло столь высокого уровня, что возникла возможность существенно расши¬ рить промысел. В 1964 г. он достиг максимума и было заготовлено 200 тыс. шкурок, в 1968 г. — свыше 186 тыс. В последующие годы в некоторых областях наметилось известное сокращение поголовья и заготовок соболя. В сравнительно ограниченных масштабах соболя разводят в неволе; в 1969 г. зверосовхозы сдали 6600 шкурок. Лесная куница (Martes martes L.; рис. 128) несколько напоминает соболя, но морда у нее более широкая, уши короче, хвост длиннее. Горловое пят¬ но светло-желтого или оранжевого цвета, причем обычно с длинным от¬ ростком, тянущимся посреди груди назад, до уровня передних конечнос¬ тей. Подошвы зимой покрыты густыми жесткими волосами. Зимний мех очень пышный и мягкий, бурого или каштаново-бурого цвета. Лесная куница распространена по всей лесной и лесостепной зонам Европы, на север до Кольского п-ова, на востоке незначительно заходит за Урал. Изолированно от основной части ареала встречается на Кавказе и в За¬ падном Закавказье 265
Рис. 129. Следы лесной куницы (фот. Новикова) Лесная куница — обитатель глухих, старых, преимущественно еловых лесов. Вместе с тем встречается и в других типах леса, включая некото¬ рые лесостепные дубравы, если находит там необходимый корм и надеж¬ ные защитные условия. Хорошо приспособлена к жизни на деревьях и с легкостью передвигается по ним в достаточно сомкнутых насаждениях. Тем не менее большую часть времени куница проводит на земле и скорее ведет наземный образ жизни (рис. 129, 130). Это ловкий, сильный, неуто¬ мимый хищник; за ночь она может пройти до 20 км и более. Состав кормов куницы довольно разнообразен, но всюду осно'вой его служат мелкие грызуны. При их недостатке куница интенсивнее преследует пернатую дичь и белок. Резервным кормом служит падаль. Ягоды и другие плоды ест постоянно, отдавая предпочтение рябине. Летом часто добывает насе¬ комых, личинок и мед диких пчел. Многоядносхь хищника позволяет ему стойко переносить неблагоприятные кормовые условия. В случае избытка пищи куница прячет остатки добычи в укромные места. Биология размножения в общем сходна с таковой соболя. Гон происхо¬ дит в июле. Беременность длится 236—275 дней и имеет латентную стадию. Детеныши (3—6) появляются в апреле — мае. В качестве гнезда им слу¬ жат дупла, беличьи гайна, а иногда убежища на земле. Они растут до¬ вольно быстро и к осени становятся самостоятельными. За последние годы 266
Рис. 130, Схематический план хода лесной куницы (из Новикова и др., 1970): 1 — место дневки; 2 — ход по снегу; 3 — ход по деревьям; 4 — мочевая точка, 5 —. дефекация; 6 — место поимки полевки во многих районах отмечалось значительное увеличение численности лес¬ ной куницы, в других — ее популяции стабилизировались. Количество ку¬ ниц может колебаться по годам в зависимости от обилия основного кор¬ ма, в средней полосе — мышевидных грызунов, на севере — грызунов и дичи. Однако эти колебания не столь велики, как у других более специа¬ лизированных в отношении питания куньих. 267
Мех лесной куницы обладает большой ценностью. Она служит важным объек¬ том охоты. Попытки клеточного разве¬ дения не принесли положительных ре¬ зультатов и были прекращены. Каменная куница, или бело душка (Ma¬ rtes foina Erxl.), по внешнему виду похожа на лесную куницу, однако мех у нее грубее, окраска более свет¬ лая, горловое пятно чисто белое или светло-палевое, в большинстве случаев сзади подковообразно раздваивающееся и доходящее до оснований передних конечностей, уши короче и шире, хвост длиннее, подошвы слабо покрыты шер¬ стью даже зимой. Каменная куница широко распространена в Западной Европе и Азии вплоть до Северо-За¬ падного Китая, а в СССР—в его южной части, на север примерно до Прибалти¬ ки, Белоруссии, Брянской, Белгород¬ ской, Воронежской областей, включая Молдавию, Украину, Крым, Кавказ, Закавказье, горы Средней Азии и Ка¬ захстана до Южного Алтая. Белодушка значительно менее преды¬ дущего вида связана с лесом, часто обитает в безлесных частях гор, ка¬ менистых балках и оврагах, населенных пунктах, даже в больших горо¬ дах. Вместе с тем живет в старых высокоствольных лесах с дуплистыми деревьями, в парках, полезащитных лесных полосах, иногда однов¬ ременно с лесной куницей. Белодушка хорошо лазает по деревьям, но ловит добычу и спасается от преследования почти исключительно на земле (рис. 131). Питается преимущественно мышевидными грызунами и различными плодами. По биологии размножения сходна с лесной куни¬ цей. Значение каменной куницы в пушном хозяйстве меньше, чем лес¬ ной. Однажды ее безуспешно пытались акклиматизировать в Рязанской области. Опыты клеточного разведения также оказались неудачными. Харза (Martes flavigula Bodd.) сильно отличается от других видов куниц. Она почти вдвое крупнее и по форме тела напоминает очень большого ко¬ лонка. Тело у харзы длинное, с длинным же коротко опушенным хвостом. Волосяной покров редкий, довольно короткий, грубоватый, очень блес¬ тящий, яркий. Шея и передняя часть спины золотистые, постепенно тем¬ неющие книзу и кзади. Верх головы блестяще-черно-бурый. Брюшная сторона золотисто-желтая. На груди белое пятно. Ноги и хвост почти черные. Харза в основном распространена в Южной и Юго-Восточной Азии, а в СССР только на юге Приморского края. Здесь она населяет Чч % Рис. 131. Следы каменной кунипы (фот. Но викова) 268
преимущественно темнохвойные леса по склонам гор, с редкими скалами и каменными россыпями. Охотится главным образом на кабаргу, а также на поросят диких кабанов и телят различных копытных. В большом коли¬ честве уничтожает белок, летяг, зайцев и даже соболей. Ведет бродячую' жизнь, проходя за сутки 10—20 км и более. Быстро бегает по земле, пре¬ красно лазает и прыгает по деревьям Биология размножения сходна о описанной для других куниц Спаривание происходит в июне — июле. Молодые (2—4) рождаются в мае в дупле или ином убежище. К осени они достигают величины взрослых. Численность харзы заметно возрастает на следующий год после подъема численности кабарги. Шкурки харзы не имеют особой ценности. Она добывается в небольшом количестве. Род росомах включает единственный вид — росомаху (Gulo gulo L.). Это один из наиболее крупных зверей семейства куньих. Тело коренастое, медведеобразное, морда удлиненная, уши небольшие. Вес 11—16 кг. Хвост пушистый. Конечности массивные, полупальцеходящие. Мех гус¬ той, лохматый, со сравнительно слаборазвитой подпушью, темный корич¬ невато-бурый или рыжеватый. По бокам тела от плеч до хвоста обычно тянется широкая светлая полоса — так называемая шлея. Росомаха распространена в тайге, лесотундре и отчасти в тундре Север¬ ной Европы, Азии и Северной Америки. Летом во многих местах доходит до побережья Северного Ледовитого океана. Населяет все пространство тайги, а отдельные бродячие особи забегают даже в полосу смешанных и широколиственных лесов. Особенно характерна для различных типов темнохвойных и горных таежных лесов, удаленных от населенных пунк¬ тов. Всюду сравнительно малочисленна, хотя зимой следы росомахи в местах ее обитания попадаются постоянно (рис. 132). Большую часть года кочует, проходя за ночь нередко десятки километров. Оседлую жизнь ведет лишь в период выкармливания молодых и при обилии пищи — крупной падали, около которой держится несколько дней. Иногда около падалв собирается 2—3 зверя. Росомаха — неутомимый, ловкий и сильный хищник. Основной пищей ей служат трупы лосей, оленей и других крупных зверей, задранных и недоеденных волками и медведями или погибших от иных причин. Весной и летом она нападает на молодых копытных животных; взрослые стано¬ вятся ее жертвами значительно реже, преимущественно больные, раненые или по насту, который хорошо держит хищника с его широкими лапами; в это время росомаха преследует северных оленей даже в угон. Скрадом и в угон она ловит зайцев. В случае необходимости довольствуется мелки¬ ми зверьками, птицами, яйцами, лягушками, а также ест ягоды черники, брусники и т. п. Известны случаи нападения на бобров, лисиц, куниц и выдр. Нередко следует за охотящимися куницами и подбирает остатки их добычи. Систематически опустошает продовольственные склады и из¬ бушки охотников, похищает зверьков, попавшихся в ловушки. Хорошо лазает по деревьям, но охотится исключительно на земле. Спаривание происходит осенью, а по некоторым данным летом. Период беременности, как и у других куньих, растянут и занимает около 8—9 мес. Логово уст- 269
Рис. 132. Следы росомахи в глубоком снегу (фот. Шапошникова)
раивает в расщелинах скал, каменных россыпях, под выворотами корней и пр. Здесь в феврале — апреле родится 2—4 детеныша. Они долго не по¬ кидают логово. Ко времени гона выводки распадаются, но и после этого молодые звери держатся поблизости один от другого и иногда совместно охотятся. Мех росомахи хотя и грубый, но довольно красивый и оригинальный. Промысловое значение невелико. Несмотря на то что она охотится на копытных зверей и дичь, ее как редкого хищника не следует причислять к безусловно вредным животным и истреблять, но лишь ограничивать в числе в случае необходимости. В некоторых областях (например, в Ленин¬ градской) охота на росомаху совершенно справедливо запрещена. Род барсуков включает в нашей фауне только 1 вид — барсук (Meles meles L.). Это сравнительно крупный зверь, достигающий в длину 1 м и веса в среднем 6—10 кг. Тело у барсука неуклюжее, широкое сзади и резко сужающееся к голове. Голова вытянутая, узкая. Шея короткая. Лапы короткие, массивные, стопоходящие, с сильными когтями, приспо¬ собленными к рытью. Волосяной покров грубый, длинный, но редкий. Общий тон окраски серый; голова с двумя продольными черными полоса¬ ми по бокам; нижняя сторона и лапы черные, а спина и бока туловища серые (рис. 133). Распространен барсук по всей Европе, частично и Север¬ ной Азии, в СССР — до Северной Карелии, низовьев Северной Двины, нижнего течения Оби и далее к устью Амура. На юге почти всюду встре¬ чается до государственной границы. Населяет самые разнообразные местообитания, приуроченные ко всем географическим зонам, кроме тундры. Многочисленнее всего в средней лесной полосе, в лесостепи и горах. В лесу барсук находит наиболее надежные защитные условия, обильный и разнообразный корм. Для нор избирает южные склоны с песчаной сухой почвой. Занимая одну и ту же нору в течение многих лет, барсук создает под землей целый лабиринт широких и глубоких ходов с многочисленными входными отверстиями, отнорками, тупиками и гнездовыми камерами — «котлами» (см. рис. 85), используемыми нередко и другими зверями — лисицами, енотовидными собаками и даже волками. Норы содержатся в чистоте, ежегодно поднов¬ ляются, имеют вентиляцию. В них барсук проводит значительную часть жизни, так как в большинстве районов (кроме Закавказья и отчасти Кры¬ ма) в течение 5—7 мес. находится в зимнем сне, а летом лишь изредка вы¬ ходит днем погреться на солнце. С наступлением сумерек барсук покидает нору и всю ночь бродит по лесу в поисках пищи. Состав ее смешанный: мелкие зверьки, насекомые и их личинки (в том числе майские хрущи и многие другие вредители сельского и лесного хозяйства), земляные чер¬ ви, лягушки, подземные части растений, ягоды и другие плоды. Спаривание в большинстве случаев происходит весной, иногда летом (ве¬ роятно, у самок, оставшихся ранее неоплодотворенными). В развитии оплодотворенного яйца наблюдается латентная стадия различной длитель¬ ности, так что общая продолжительность периода беременности колеблет¬ ся от 271 до 376 дней. В выводке бывает от 2 до 6 детенышей Прибли- 271
Рис. 133. Барсук (фот. Иванова)
зительно в месячном возрасте у них от¬ крываются глаза и прорезываются зу¬ бы. 2-месячные барсучата начинают выходить на охоту с самкой, а с осени становятся самостоятельными. Линяют барсуки всего один раз в год — ле¬ том. Охотничье значение барсука невелико, но добытые животные используются почти целиком: шкура идет на ворот¬ ники, волос — на кисти, мясо — в пи¬ щу, жир употребляется для смазывания обуви и оружия, а также в медицин¬ ских целях. В лесном хозяйстве бар¬ сук приносит большую пользу истреб¬ лением вредных насекомых и грызу¬ нов. Выдра (Lutra lutra L.) в длину с хво¬ стом достигает 120 см и более, сесит 5—6 и до 10 кг. Выдра прекрасно прис¬ пособлена к водному образу жизни. Тело у нее уплощенное, вытянутое, гибкое, приземистое, на очень корот- рис ких ногах с хорошо развитыми плава- Следы выдры на песке (фот. Теп- тельными перепонками между пальца- лова) ми. Хвост длинный, мускулистый. Остевые волосы меха грубые, но подпушь нежная, шелковистая, чрез¬ вычайно густая, почти не смачивающаяся водой. Общий тон окраски глянцевитый, темно-коричневый, низ с серебристым оттенком. Выдра встречается в значительной части Европы, в Северной Африке, Азии. Близкий вид водится в Северной Америке. В СССР она распростра¬ нена чрезвычайно широко, хотя часто редка, а местами истреблена. На севере доходит до побережья Ледовитого океана и прибрежных островов, на юге населяет Кавказ, горы Средней Азии и Южную Сибирь до Даль¬ него Востока. Водится по глухим, обильным рыбой лесным речкам с кру¬ тыми берегами, омутами и перекатами, полностью не замерзающими на зиму. Прекрасно плавает и ныряет, настигая в воде даже крупную рыбу, но питается преимущественно мелкой и среднего размера, а также лягуш¬ ками и раками. Значительно реже добывает водяных полевок и других мелких зверьков, зайцев, птиц, насекомых. Иногда устраивает запасы (до 8—10 кг). Таким образом, выдра охотится не только в воде, но и на суше, хотя здесь передвигается сравнительно медленно (рис. 134). В снегу сильно вязнет, тем не менее нередко во время кочевок пересекает водо¬ разделы, проходя по снегу несколько километров. Биология размноже¬ ния изучена плохо. Гон чаще всего наблюдается в феврале — апреле. Продолжительность беременности по одним данным составляет всего 273
63—70 дней, по другим достигает 270—300 дней, что более вероятно. Мо¬ лодые (2—3, самое большее 4—5) обычно появляются в апреле — мае, но иногда летом и даже зимой. Прозревают они через месяц. Выводки дер¬ жатся вместе с самкой до глубокой осени и даже зимы. В воспитании моло¬ дых участвуют оба родителя. Мех выдры ценится очень высоко. После удаления ости он становится особенно красивым. В отношении прочности шкурки выдры превосходят все остальные меха, за исключением калана. Тем не менее промысловое значение выдры невелико, так как она малочисленна и в ряде мест нахо¬ дится под охраной. Охота на выдру разрешается лишь по лицен¬ зиям. Семейство кошачьи (Felidae). Включает наиболее высокоспециализиро¬ ванных хищных зверей, всецело приспособленных к плотоядному пита¬ нию, к добыванию жертв преимущественно путем скрадывания или из засады. Размеры кошачьих колеблются от довольно мелких до очень крупных. Туловище у них стройное, вытянутое, гибкое. Шея укорочен¬ ная, но подвижная. Голова округлая. Конечности примерно равной дли¬ ны и у большинства видов не слишком вытянутые, пальцеходящие. На передних лапах по 5 пальцев, на задних по 4. Когти у кошек всех видов, кроме гепарда, втяжные, сильно изогнутые, очень острые. Хвост почти у всех длинный, равномерно покрытый шерстью. Окраска самая различная, но преобладает полосатая или пятнистая, иногда очень яркая. Череп округлый, с укороченными нижними челюстями, хорошо выраженными гребнями и отростками. В связи с хищническим образом жизни сильно развиты клыки, сократилось число коренных зубов и они приобрели ост¬ рые высокие режущие коронки, особенно у хищных зубов. Зубная форму- 3 1 3(2) 1 ла: i —, с—, р т — = 30(28). Иногда, чаще всего у рысей, появля- 3 1 2 1 ется маленький атавистический второй коренной зуб на нижней челюсти. Кошачьи широко распространены почти по всем материкам, за исключе¬ нием Австралии. Большинство видов приспособилось к существованию в лесах, степях и пустынях жаркого климата. Лишь немногие обитают в умеренном климате, но плохо переносят снежный покров. Только рысь может нормально жить в таежных глубокоснежных районах. Семейство делится на 2 подсемейства. Оба представлены в фауне СССР, где насчитывается в общей сложности 12 видов, из них 5 принадлежат к фауне леса и 1 заходит в лес. Все они относятся к родам кошек и пантер, тогда как род гепардов приурочен только к пустыням. В мировой фауне известно 36 видов^ и 4 рода кошачьих. Род кошки — наиболее обширный, объединяющий самые разнообразные по величине, внешним признакам и биологии виды, но сходные по анато¬ мическим особенностям, в частности по строению черепа. Ареал рода сов¬ падает с ареалом всего семейства. Типичный представитель семейства и рода — лесной кот (Felis siluestris Schreb.). По окраске он походит на обычных серых домашних кошек, но общий тон более рыжеватый. Разме¬ ры крупнее: длина тела с хвостом у самца 93—109 см, вес около 6 кг. Хвост 274
относительно короче, равномерной толщины на всем протяжении, тупо закруглен и как бы обрублен на конце. Лесной кот довольно широко распространен в Западной Европе и Малой Азии. В СССР наиболее многочислен на Кавказе. В небольшом количестве обитает в Карпатах и прилегающей части Украины, изредка — в плав¬ нях Днестра, в Полесье и Молдавии. Это типичный обитатель леса. Отличается большой осторожностью и охотится в основном ночью. Днем прячется в дуплах, расщелинах скал, среди корней, в старых норах барсу¬ ков и пр., а изредка даже на чердаках домов среди леса. Постоянно кочу¬ ет и часто меняет свои убежища. Хорошо лазает по деревьям, но охотится преимущественно на земле. Не боится сырости и часто живет в весьма влажных местообитаниях. Питается преимущественно мышевидными гры¬ зунами, реже мелкими птицами и другими животными. Обладает достаточ¬ ной силой и ловкостью, чтобы справиться даже с молодыми копытными. Иногда вредит домашнему птицеводству. Летом изредка ест дикие фрукты и рябину. Гон в феврале — марте; он сопровождается громкими крика¬ ми и драками самцов. Беременность около 8—9 недель. Выводок обычно состоит из 5—7 котят. Растут они быстро и уже в середине июня начинают самостоятельно ловить добычу, а к осени почти не отличаются от взрос¬ лых. Промыслового значения лесной кот почти не имеет. Приносит пользу истреблением вредных грызунов, но в спортивных охотничьих хозяйст¬ вах порой нежелателен, так как уничтожает дичь. Амурский кот (Felis euptilura Elliot) распространен на юге Дальнего Вос¬ тока. Он несколько крупнее европейского лесного кота. Ноги более длин¬ ные, чем у остальных мелких котов. Общий тон окраски изменяется от бледно-серовато-желтого до серовато-бурого с беспорядочно разбросан¬ ными темно-рыжими пятнами; вдоль лба, поперек шеи и вдоль хребта, идут полосы. Биология амурского кота почти не изучена. Живет пооди¬ ночке в широколиственных лесах маньчжурского типа, реже в кедрово- широколиственных лесах и в зарослях ивняка. Находит убежища в рас¬ щелинах скал, под корнями деревьев, в дуплах, где скрывается днем. Питается мелкими грызунами и птицами (до рябчиков и фазанов). Напа¬ дает на зайцев, даже молодых косуль, иногда таскает домашних кур и гусей. Охотно ест отнерестившуюся рыбу. Гон в марте. Беременность около 60 дней. Котята (1—2 и до 8) рождаются в мае. Промыслового зна¬ чения почти не имеет. Рысь (Felis lynx L.) — довольно крупный зверь (вес 8—17 кг) с незначи¬ тельно вытянутым туловищем на высоких прямых ногах (рис. 135). По бокам головы широкие баки, на ушах длинные кисточки. Хвост короткий, как бы обрубленный. Зимний мех очень густой и мягкий. Окраска весьма изменчивая: от палево-дымчатой и до ржаво-красноватой с более или менее ясной пятнистостью, но иногда одноцветная. Рысь — типичный обитатель лесов Европы, Азии и Северной Америки. В Западной Европе она сохранилась в небольшом числе, а в СССР распространена по всей тайге и, кроме того, встречается на Кавказе, в горах Средней Азии и на Дальнем Востоке; на Камчатке отсутствует. 275
Рис. 135. Рысь (фот. Банникова) Селится в глухих высокоствольных горных и равнинных хвойных лесах с густым подлеском и буреломом. На Кавказе иногда встречается выше предела леса. При обилии корма и в период размножения оседла, в осталь¬ ное время широко кочует не только в одиночку, но и выводками. В голод¬ ные годы заходит даже в лесостепь и забегает в города .^Прекрасно лазает по деревьям, искусно затаивается, скрадывает, быстро бегает на короткие расстояния. Широкие, густо покрытые шерстью длинные лапы помогают бродить по рыхлому снегу (рис. 136); по насту передвигается, не прова¬ ливаясь и оставляя лишь легкие отпечатки лап.'/Все это в сочетании с осо¬ бенностями питания позволяет рыси жить далеко на-севере тайги, в зоне глубоких рыхлых снегов, что недоступно остальным кошкам.1 ! Питается в основном зайцами., По некоторым данным, кочевки и измене¬ ния численности рыси в значительной мере определяются обилием зайцев. \ Нападает также на косуль, кабаргу, северных и пятнистых оленей, самок изюбрей, а особенно на их телят. Ловит боровую дичь и иных птиц, мел¬ ких зверьков, при случае даже лисиц и других некрупных хищников.»’ На более крупных зверей чаще нападает по глубокому снегу. Охотится в основном из засады и скрадом, преследует лишь на коротком расстоянии. С деревьев не бросается. Запасов не делает и подчас бросает недоеденную добычу. Гон в феврале — марте. Около одной самки иной раз собирается несколько самцов, между которыми возникают жестокие драки. Беремен¬ 276
ность — 67—74 дня. Молодые (от 2 до 5) появляются в мае — начале июня в логове. Прозревают на 12-й день. В воспитании молодых участвуют оба родителя. Рысята быстро растут и через 2—3 мес. переходят на мясную пищу, после чего выводок начинает совершать все более дальние перехо¬ ды. Выводки сохраняются почти до самого гона, а возможно и дольше, так как половая зрелость наступает лишь в 2-летнем возрасте, и самки, по- видимому, приносят потомство не ежегодно. Мех рыси теплый, довольно прочный и красивый. Однако промысловое значение невелико. В биоце¬ нозах рысь играет важную селективную роль, но в некоторых случаях, особенно в интенсивных охотничьих хозяйствах, ее присутствие может быть нежелательным. Внешний вид и окраска тигра (Panthera tigris L.) общеизвестны. В длину он достигает с хвостом более 4 ж и весит до 320 кг. Широко распространен в Средней, Южной и Восточной Азии, но всюду весьма малочислен, даже редок. В СССР сохранился в южных районах Приморья. Известны отдель¬ ные очень редкие заходы в Читинскую область и южный Таджикистан. В результате охраны численность дальневосточной популяции перестала сокращаться, а ареал в известной мере восстановился. По последним дан¬ ным, здесь обитает около 80 особей. На Дальнем Востоке тигр населяет горную тайгу и смешанные леса, пере¬ сеченные речками, с выходами скал и каменными россыпями, богатые ко¬ пытными животными. Питается тигр прежде всего кабанами, затем изюб¬ рями, лосями, пятнистыми оленями, косулями, кабаргой и др. Изредка нападает на домашних животных, осо¬ бенно на собак. Справляется даже с медведем. В Сихотэ-Алине усиленно преследует волков. В среднем за год взрослый тигр пожирает около 30 крупных зверей. Выводок из тигрицы и 3 тигрят в Сихотэ-Алине за 3 недели съел изюбря, кабана, поросенка и ка¬ баргу. При нужде питается падалью, ловит птиц, мелких зверьков, рыбу, насекомых. Летом ест кедровые «ореш¬ ки». Тигр отличается исключительной си¬ лой, ловкостью, выносливостью. Ве¬ дет преимущественно ночной образ жизни. Несмотря на свои размеры, движется совершенно бесшумно. Спо¬ собен совершать суточные переходы по горам до 80—90 км. Хорошо пла¬ вает. Прекрасно затаивается, подкра¬ Рис. 136. Следы рыси (фот. Шапошникова) 277
дывается к добыче, а затем настигает ее несколькими огромными прыж¬ ками (до 5—7 м в длину и до 2 м в высоту) и обычно сразу же убивает, раздробив шейные позвонки. Может утащить в зубах самую крупную жертву — оленя, лошадь. В зависимости от наличия пищи ведет более или менее кочевую жизнь. Особенно широко бродит зимой, несмотря на то, что передвижение по рыхлому снегу дается ему с трудом, поэтому он предпочитает ходить по замерзшим таежным речкам. Охотничий участок тигра в это время года охватывает примерно 300—400 км2. Тигрица приносит потомство один раз в 2—3 года. Период размножения не приурочен к строго определенному сезону. На Дальнем Востоке гон обычно происходит в декабре — январе. Беременность длится 105—112 дней. В выводке насчитывается 2—4, изредка даже 5 тигрят. Логовом им служат расщелины скал, пещеры, реже ямы от вывороченных с корня¬ ми деревьев. В возрасте '1 мес. тигрята уже могут следовать за матерью. Постепенно выводок все более расширяет район кочевок, останавливаясь неподалеку от убитого зверя. Первое время тигрят самка надолго не остав¬ ляет, но впоследствии начинает уходить на 1—2 недели. Выводок не рас¬ падается в течение 2—3 лет. Половая зрелость наступает на 4-й год. Несмотря на то, что тигр питается промысловыми зверями, никак нельзя отнести его к вредным хищникам, так как деятельность этой кошки не может существенно отразиться на поголовье кабана и других копытных. К тому же следует учитывать большую научную и культурную ценность этого зверя как редко встречающегося животного, стоящего на грани вы¬ мирания. В настоящее время тигр находится под охраной. По специаль¬ ным разрешениям отлавливают живьем лишь немногих молодых зверей для отечественных и зарубежных зоопарков и цирков. В горных лесах изредка водится еще один крупный хищник — леопард (Panthera pardus L.), иногда его неправильно называют барсом. По разме¬ рам он уступает тигру: достигает в длину (с хвостом) почти 3 м и веса 32—40 кг. Тело более гибкое, чем у тигра. Окраска очень пестрая: по бо¬ лее или менее яркому желтому фону беспорядочно разбросаны довольно мелкие сплошные и кольцеобразные пятна. Водится преимущественно в Африке и Южной Азии, встречается в СССР в горах Средней Азии и на Дальнем Востоке, но очень редок. Сравнительно недавно наблюдался на Кавказе. Обитает преимущественно в глухих горных лесах, иногда поднимается за пределы леса, реже встречается в лесах, на равнинах. Большую часть года ведет одиночную полукочевую ночную жизнь, хотя иногда охотится и днем. Прекрасно лазает на деревья и по крутым скло¬ нам. Питается преимущественно копытными: скрадывает их или подсте¬ регает в засаде. За раз может съесть целую косулю. При недостатке основ¬ ной пищи довольствуется птицами, зверьками и пр. Иногда нападает на домашних животных, особенно на собак. На человека бросается, лишь будучи раненым На Дальнем Востоке гон происходит в январе, на Кав¬ казе — ранней весной. Беременность продолжается около 3 мес. Детены¬ ши (2—5) рождаются в логове среди скал. Прозревают через 10 дней. Леопард всюду малочислен и заслуживает охраны. 278
ОТРЯД ПАРНОКОПЫТНЫЕ (ARTIODACTYLA) Парнокопытные представляют наиболее многочисленный по числу видов от¬ ряд копытных зверей. Населяют самые разнообразные ландшафты: тундру, лес, лесостепь, степи, пустыни, горы. Все парнокопытные имеют прак¬ тическое значение, нередко очень большое. Ряд видов давно одомашнен или разводится в полудомашнем состоянии. Отряд распадается на 3 под¬ отряда: небольшую группу нежвачных, или всеядных (свиньи), также небольшую группу мозоленогих (верблюды и ламы) и, наконец, обшир¬ ную группу жвачных, или растительноядных (кабарги, олени и полоро¬ гие). Большинство парнокопытных — звери средних и крупных размеров. В связи с приспособлением к быстрому бегу конечности у значительного числа представителей удлинены, I палец отсутствует, II и V более или менее редуцированы, так что ось конечности проходит между III и IV пальцами, на которые равномерно распределяется сила тяжести. Ногтевые фалан¬ ги пальцев одеты толстыми роговыми копытами. Зубная система в боль¬ шей или меньшей степени приспособлена к перетиранию грубой расти¬ тельной пищи. У всеядных свиней зубы еще четырехбугорчатые и сохра- .3143 нилась первоначальная полная зубная формула: г—, с—, р — ,пг-— = = 44. У жвачных копытных, питающихся травой и побегами деревьев и кустарников, жующие поверхности зубов принимают характерное склад¬ чатое полулунное строение, а число зубов сокращается. Наконец, у ви¬ дов, наиболее приспособленных к такого рода пище, обрывающих расте¬ ния языком и нижними резцами, верхних резцов нет, а нижние клыки приобретают форму резцов. Кроме того, морда у них значительно удли¬ няется и между резцами и коренными зубами образуется диастема У жвачных копытных (включая мозоленогпх) желудок сложный, состоящий из четырех отделов, у всеядных — простой однокамерный. Большинство парнокопытных вооружено рогами, однако обычно они слу¬ жат не для обороны н нападения, а лишь в качестве так называемого тур¬ нирного оружия, пспользуемого самцами во время брачных игр и столк¬ новений. Рога бывают плотными, сидящими на коротких выростах лобных костей, или полыми. Последние представляют собой костные стержни, отходящие от лобных костей и одетые роговыми чехлами. Такие рога не меняются всю жизнь (за исключением американского вилорога), тогда как плотные сбрасываются и отрастают ежегодно. У ряда видов рогами обладают не только самцы, но и самки. Кабарге и кабану орудием защи¬ ты служат сильно развитые клыки. Парнокопытные распространены очень широко. Они отсутствуют (если не считать акклиматизированных) лишь в х\встралии, Новой Зеландии и на океанических островах. Многие виды обитают в лесах и лесостепи. В миро¬ вой фауне описано около 200 видов. В фауне СССР — 22 вида, относящих¬ ся к 4 семействам и 13 родам; 7 видов обитает исключительно в лесу, 4 более или менее тесно связаны с лесом. 279
Рис. 137, Кабаны (фот. Иванова) Семейство свиные (Suidae). В семействе 8 видов, распространенных пре¬ имущественно в тропических лесах и саваннах. В фауне СССР только 1 род с единственным видом — кабан (Sus scrofa L.). Это большой зверь: средний вес самцов составляет около 150 кг, а максимальный достигает 300—320 кг (на Дальнем Востоке), Тело массивное, на коротких сильных ногах. Передняя часть тела значительно выше задней. Морда вытянута в длинное рыло с пятачком. Густая жесткая щетина бурого цвета (рис. 137). Нижние клыки у самцов длиной до 10 см. Под влиянием охоты, вырубки лесов и изменения климатических условий ареал кабана в прошлом значительно сократился, но с 40—50-х годов те¬ кущего столетия наблюдается продвижение границы распространения к северу, в глубь лесной зоны, В настоящее время кабан встречается в При¬ балтике, Белоруссии и на Украине, откуда расселился в соседние области вплоть до Белгородской и Воронежской к востоку и Ленинградской — к северу. Отдельные особи забегают даже в Южную Карелию, Бологодскую и Архангельскую области. За последние 25—30 лет граница отодвину¬ лась к востоку до 250 км и более. Кабан обычен в дельте Волги, на Кавка¬ зе, в Казахстане, Средней Азии и далее от Алтая до Южного Забайкалья и Дальнего Востока, где особенно многочислен. Местообитания весьма разнообразны. На западе населяет глухие равнин¬ ные смешанные леса с дубом, буком и заболоченными участками; на се¬ вере — еловые и смешанные леса около болот, водоемов и картофельных полей; на юге и востоке предпочитает широколиственные и смешанные леса предгорий и нижних частей склонов гор, хотя поднимается до 4000 м над у. м. В Закавказье и Средней Азии постоянно встречается в густых зарос¬ лях около рек и озер. Вообще близость водоемов имеет для кабана большое значение. В районах массового обитания численность в благоприятные годы достигает 30—50 голов на 1 тыс. га. Большей частью кабаны держатся стадами, иногда состоящими из не¬ скольких десятков животных (рис. 138). Крупнее всего стада в период 280
Рис. 138. Следы табунка кабанов (фот. Пукинского) гона, в местах зимовки и осенних жировок. Группы и одиночные звери придерживаются известных участков, размеры которых изменяются п<> сезонам и в зависимости от обилия кормов. Наиболее оседлы самки с по¬ росятами в противоположность одинцам. Суточные переходы на кормеж¬ ку обычно не превышают 5—6 км. Лишь во время осенних кочевок или будучи напуганы кабаны проходят за сутки до 20—40 км. Деятельны они преимущественно ночью, а днем лежат под защитой деревьев или в зарос¬ лях кустарников и высокотравья. Иногда- на место лежки натаскивают большую кучу травы, тростника и даже устраивают навесы, нагибая вет¬ ви кустов; в сильные морозы сгребают наподобие плоской копны сухую лесную подстилку и зарываются в нее целой группой. В летних местах обитания всегда имеются купальни — ямы, наполненные водой и грязью. Питаются кабаны клубнями, корневищами и другими подземными частя¬ ми растений, а также травой, желудями, плодами бука и кедра, дикими фруктами, культурными растениями (в первую очередь картофелем), дождевыми червями, почвенными насекомыми и их личинками, мелкими позвоночными и даже крупной падалью. В поисках подземных кормов перерывают большие площади земли. Повадившись кормиться картофе¬ лем, кукурузой и другими культурными растениями, способны принести существенный вред, не столько пожирая, сколько вытаптывая и разры¬ вая посевы, выкапывая зимой из буртов картофель и т. д. 281
Гон происходит в ноябре — январе и сопровождается драками самцов- секачей, наносящих /другу острыми клыками глубокие раны. От них должен защищать называемый «калкан», возникающий ко времени гоиа по бокам груДиТон представляет подкожное образование из соеди¬ нительной ткани толщиной 2—3 см. Беременность длится 126 —140 дней. Перед опоросом самки уходят из стад. В выводке обычно бывает 4—5 по¬ росят, но иногда до 10—12. Молодые самки менее плодовиты. До 3-месяч¬ ного возраста поросята сохраняют продольно-полосатую окраску. Пита¬ ние молоком продолжается 2—3 мес. Растут поросята быстро и к концу лета достигают веса 20 кг и более. Половая зрелость наступает у самок через 8—10 мес., у самцов на втором году жизни, но спариваться молодые звери начинают с 3 лет. Вследствие гибели молодняка от хищников, бо¬ лезней и неблагоприятных условий жизни до зрелого возраста доживает лишь небольшая часть приплода. Основной враг кабанов — волк. Боль¬ шой урон поголовью наносят массовые заболевания, особенно распростра¬ няющиеся в голодные многоснежные зимы. После них наблюдается рез¬ кое падение численности кабанов. Кабан — ценный охотничий зверь, обладающий вкусным мясом и проч¬ ной шкурой. Он успешно разводится во многих охотничьих хозяйствах от Закавказья и Крыма вплоть до Московской и Калининской областей и прибалтийских республик. В 1935—1966 гг. в 17 республиках и облас¬ тях было выпущено свыше 1 тыс. зверей. Семейство кабарожьи (Moschidae). Состоит всего из 1 рода и вида — кабарги (.Moschus moschiferus L.). Это относительно мелкое безрогое ко¬ пытное, достигающее в длину немногим более 1 м и веса 10—15 кг. Задние конечности длиннее передних, вследствие чего задняя часть туловища приподнята, а спина дугообразно выгнута. Копыта длинные, тонкие, заостренные; копытца боковых пальцев достигают земли. Волосяной по¬ кров густой, но грубый. Окраска взрослых животных почти однотонная, темно-коричневая, с неясной пятнистостью, у молодых пятнистая. У ос¬ нования хвоста расположена железа, выделения которой отличаются рез¬ ким запахом. У взрослых самцов на брюхе развивается большая мускус¬ ная железа («кабарожья струя»). Кабарга встречается в горах Алтая, Восточной Сибири, Забайкалья, Яку¬ тии, Дальнего Востока и Сахалина, а также в Китае, на Корейском п-ове, в МНР. Характерные местообитания — горная и холмистая тайга с голы¬ ми неприступными скалами, обрывами и каменными россыпями. В гольцы выходит редко. На севере встречается в полосе криволесья. Кабарга свободно передвигается по крутым скалам, делает большие прыжки вверх и вниз, спокойно стоит на самых незначительных выступах, где только умещаются ее цепкие копытца (рис. 139). Вместе с тем она хорошо ходит по снегу, но предпочитает бесснежные участки. В тайге часто передвига¬ ется по заснеженному бурелому, так как здесь снег несколько плотнее и лучше держит зверя. На буреломе же устраивается на отдых. Ведет весьма оседлую, преимущественно одиночную жизнь, и только в период 282
i вид (вапити) обитает в Питается разнообразны: маралами, в Забайкалье растениями. В течение t Азии — хангулами. да особенно важную Р^ареала олени живут играют висячие и нак в тугайных лесах до ные древесные и отчг> обитатели горных т наземные лишайники, a ,ix лесов. Для них же побеги, почки, кора пил- ты и лиственных пород. Ле¬ том использует зеленую тра¬ ву, хвощи, шляпочные гри¬ бы и др. Гон происходит в ноябре —декабре. Гон обыч¬ но бывает парный, но иногда самку преследует несколь¬ ко самцов. Тогда более силь¬ ный старается отогнать ела бейших, но дерутся они ред¬ ко. У самцов обильно выде¬ ляется мускус. Гон продол¬ жается почти круглые сутки и сильно изнуряет живот¬ ных. По окончании его они уходят в труднодоступные для человека и хищников места. Беременность длится около 6,5 мес. Детенышей рождается 1—2. Долгое вре¬ мя они остаются очень сла¬ быми, не могут следовать за самкой и прячутся. Все лето до осени питаются молоком. У кабарги много врагов: волк, росомаха, рысь, харза, лисица, даже соболь, а так¬ же орлы и др. Добывается кабарга ради мяса, кабарожьей струи, применяемой в парфю¬ мерии, и кожи, которая идет на изготовление тонкой замши. Опыты разведения кабарги в неволе не дали практических результатов. Семейство оленьи (Cervidae). К семейству принадлежат небольшие и очень крупные стройные животные. У самцов имеются ветвистые, ежегод¬ но сменяющиеся рога; у северного оленя ими обладают и самки. Уши большие. Хвост обычно довольно короткий. Почти все имеют боковые копыта. Молодым животным большинства видов свойственна пятнистая окраска, у некоторых сохраняющаяся и во взрослом состоянии. Верхних резцов нет, нижние клыки приняли форму резцов. Зубная формула: 283
Рис. 140. Кавказский олень (фот. Котова) • 0 0(1) 3 3 QO „ г—, с , р—,т — = оА. Олени распространены очень широко, от- 3 1 3 3 сутствуют лишь в Южной Африке и Австралии. В СССР представлены 6 видами, относящимися к 4 родам: настоящих оленей, косуль, лосей и северных оленей. В мировой фауне их известно около 30 видов. Род настоящих оленей включает животных средней и крупной величины, стройного телосложения, на длинных сильных ногах. Рога ветвистые, с надглазничными отростками. Хвост хорошо заметен. У ряда видов пят¬ нистая окраска остается и у взрослых зверей. Распространены в Европе, Азии, Северной Африке, Северной Америке В СССР водится 3 вида, из них один (лань) акклиматизированный. Благородный олень (Cervus elaphus L.) — крупное животное весом до 500 кг (рис. 140). Особенно велики звери из восточной части ареала. Окраска летом бурая или рыжеватая, зимой несколько более серая. «Зер¬ кало» — пятно на заду — большое, ржавого оттенка. Новорожденные теля¬ та ярко-рыжие и пятнистые. Рога у взрослых быков сильно ветвящиеся: верхние отростки («концы») у европейских подвидов образуют как бы ча¬ шу. Отростки направлены вперед; надглазничных отростков обычно. 2. Различные подвиды встречаются в Прибалтике, Западной Белоруссии, Западной Украине, Воронежской области, Крыму, на Кавказе, в Казах¬ стане, Средней Азии, на Алтае, в Южной Сибири, на Дальнем Востоке. Вне СССР сохранился в ряде стран Западной Европы, Северной Африки, яоре — январе и сопрово туг другу острыми клыка.\ называемый «калкан», в ' представляет иодкожн< ч 2 — 3 см. Беременное тг пз стад. В выводке 'олодые самки менее "■чяют цродольпо-ч^ 284
Азии. Тот же или близкий вид (вапити) обитает в Северной Америке. Оленей на Алтае называют маралами, в Забайкалье и на Дальнем Восто¬ ке — изюбрями, в Средней Азии — хангулами. В северо-западной части ареала олени живут в равнинных смешанных лесах, в Средней Азии — в тугайных лесах долин больших рек. Но на большей части ареала это обитатели горных широколиственных, смешан¬ ных или таежных хвойных лесов. Для них важно, чтобы леса перемежа¬ лись с полянами, травяными болотами, остепненными склонами с раз¬ нообразной травянистой растительностью. В качестве пастбищ часто ис¬ пользуют гари, зарастающие травой, иван-чаем, осинником и березняком. Обязательны хорошие водопои, а в ряде стран — и солонцы. В районах устойчивого снежного покрова избегают многоснежных участков, так как в глубоком рыхлом снегу очень вязнут, сильно изнуряются, начинают голодать и легко становятся добычей врагов. В горах совершают регу¬ лярные сезонные кочевки. Летом активны преимущественно рано утром, вечером, отчасти ночью, а в дневную жару отдыхают в безопасных местах. У оленя хорошо развиты обоняние и слух, зрение — значительно слабее. Двигается обычно шагом, но в случае опасности убегает большими прыж¬ ками. Прекрасно плавает. Питается разнообразными травянистыми и дре¬ весно-кустарниковыми растениями, используя в отдельных районах до 260 видов. Летом кормится преимущественно травой, отчасти листьями деревьев и кустарников, водными растениями. Осенью, кроме того, в боль¬ шом количестве поедает желуди, плоды бука и кедра, дикие фрукты и пр., которые играют роль основных нажировочных кормов. Зимой поедает по¬ беги, кору, прошлогоднюю траву и листья, висячие лишайники. Во мно¬ гих районах систематически, особенно часто весной, посещает солонцы. В марте — начале апреля олени сбрасывают рога. Вскоре начинают от¬ растать новые, так называемые панты (рис. 141) — еще не окостеневшие, насыщенные кровеносными сосудами рога с округлыми концами, покры¬ тые бархатистой шкуркой. В июне панты достигают наилучшего развития и наибольшей хозяйственной ценности. В дальнейшем в пантах проис¬ ходит интенсивное отложение извести, приток крови прекращается, и в июле они отвердевают. В конце лета олени начинают чистить рога от за¬ сохшей кожи, сдирая ее об деревья. В начале сентября рога становятся гладкими и блестящими. К этому времени звери достигают максимальной упитанности. Животные, особенно самцы, становятся оживленными. В сентябре наступает гон, или, как его обычно называют, рев, поскольку в эту пору самцы издают своеобразные громкие звуки. Самки приходят к самцам по двое-трое, но не более десяти. Между самцами происходят драки, порой настолько ожесточенные, что противники ломают рога и наносят тяжелые ранения. Известны случаи, когда звери так крепко сцепляются рогами, что гибнут от голода, будучи не в силах разъеди¬ ниться. Гон особенно активен по ночам. Самцы в эту пору находятся в сильнейшем возбуждении, почти не едят, много пьют и очень истощаются. Рев длится приблизительно месяц. По мере оплодотворения самки поки¬ дают самцов. Период беременности составляет около 8,5 мес. Отел проис- 285
Рис. 141. Европейский олень с пантами (фот. Тилинека) ходит в мае. Самка приносит одного, изредка двух оленят. Пер] они очень слабы и следуют за самкой не сразу. Из хищников для наиболее опасны волки, главным образом в зимнее время. Больш иногда приносят эпизоотии, а также истощение от голода в морозны снежные зимы, особенно если осенью был неурожай желудей, ор других высококалорийных кормов. Олени принадлежат к важным промысловым зверям Алтая, Си Дальнего Востока. Наибольшей ценностью обладают панты, из i изготовляется сильное тонизирующее лекарство — пантокрин. Oi ми качествами обладают мясо и шкура. На Алтае и в Забайкалье ней не только охотятся, но и разводят в загонах в пантовых сов] на колхозных фермах, а летом спиливают панты. Для oxothiikoi сменов отличным трофеем служат рога. Их достоинство опреде.н 286
Рпс. 142, Пятнистый олень (фот. Тплинека) баллах по особой шкале. Еще в XIX в. оленей неоднократно выпускали в охотничьих хозяйствах, где они успешно размножались. В настоящее время олени охраняются в заповедниках и широко расселяются главным образом в европейской части СССР. В 1936—1966 гг. в 31 республике и области от Литвы, Белоруссии до Кавказа, Киргизии и Сахалина было выпущено свыше 1 тыс. особей. В некоторых заповедниках и охотничьих хозяйствах они так размножились, что их приходится добывать для регу¬ лирования численности и получения племенного материала, иначе олени могут начать вредить возобновлению леса. Пятнистый олень (Cervus nippon Temm.) обитает на Дальнем Востоке и в сопредельных странах. По величине он уступает предыдущему виду (вес около 100 кг), отличается легким, стройным тблосложением. Летом окраска рыжая с белыми пятнами (рис. 142), зимой буровато-серая, почти 287
без пятен. Рога с одним надглазничным отростком. Пятнистый оле! был сильно истреблен и теперь принадлежит к редким животным примо] ских широколиственных лесов маньчжурского типа. Реже встречается смешанных насаждениях, а тайги избегает. Олени плохо переносят да тельный и глубокий снежный покров, поэтому зимой их стада пасутс преимущественно на южных склонах сопок, где снега мало и он быст| стаивает или смывается дождями. Летом звери живут поодиночке и в большими группами, скрываясь в густой чаще. Они отличаются ос€£ лостью, перемещаясь на ограниченных участках. Общее поголовье в Пр] морском крае равно примерно 1 тыс. особей. На Дальнем Востоке питаются примерно 130 видами растений. Основну роль даже летом играют деревья и кустарники, прежде всего желуда листья и побеги дубов, аралии, лип, а также ряда других пород. Лето поедают осоки, зонтичные и иные травянистые растения. Желуди олев добывают даже из-под снега. Животные, акклиматизированные в европе! ской части страны, используют свыше 300 видов, в подавляющем болз шинстве другие, чем в Приморье. Однако из них отлично поедаются толз ко 15 видов, хорошо — около 170. Летом здесь они отдают предпочтен! травам. Гон происходит в октябре в продолжении месяца, но у отдельны самок течка длится всего неделю. Самцы ревут менее громко, чем изюбр! и редко дерутся между собой. Около них собирается по 3—4 самки. Перио беременности равен 7,5 мес. Самка приносит только одного теленка. Он остаются вместе до следующей весны, а иногда и дольше. В 10 мес. у моле дых самцов вырастают первые, неветвящиеся рожки. Наибольшего развг тия рога достигают в возрасте 10—12 лет Сбрасывание рогов происходи в конце апреля, а в конце мая — в июне развиваются панты. Они настол! ко ломки, неосторожное прикосновение к ним столь болезненно, что же вотные в период их роста вынуждены скрываться в глухих участках лес и всячески оберегать панты от ударов. Даже самые драчливые звери ста новятся в эту пору спокойными. Окостенение рогов начинается сниз> завершается к концу лета и к периоду гона они полностью очищаютс. от кожи. Наиболее опасны для пятнистых оленей волки, в меньшей мер рысь и другие крупные хищники. Известны случаи массовых эпизоотий Пятнистый олень принадлежит к ценным охотничьим зверям. Его пани стоят в несколько раз дороже, чем изюбриные. Ради них оленей стали раз водить в загонах и на морских островах еще в дореволюционные годы В настоящее время на Дальнем Востоке и Алтае имеется ряд пантовые хозяйств, где содержится около 36 тыс. голов. Пятнистых оленей неодно кратно выпускали в заповедниках и охотничьих хозяйствах европейскЫ части СССР, на север вплоть до Ленинградской области, а также на Южно! Урале и в Закавказье. Всего в 1933—1964 гг. было переселено боле 550 животных. Их акклиматизации и росту поголовья препятствовали дли тельные глубокоснежные зимы и истребление волками. Поэтому едва л] не в большинстве пунктов олени исчезли. Успешнее всего их акклиматн зация прошла в Хоперском заповеднике. Общая численность оленей i районах выпуска в 1967—1968 гг. равнялась примерно 2700 голов. В по 288
Рис. 143. Европейская косуля (фот. Тилинека) добиых, далеких от оптимума условиях пятнистые олени могут существо¬ вать только при постоянной зимней подкормке и тщательной охране. Лань (Cervus dama L.) акклиматизирована и водится в небольшом коли¬ честве в Литовской, Украинской и Белорусской ССР и Калининградской области. По размерам она уступает пятнистому оленю. На боках тела хо¬ рошо заметны ряды белых пятен. Рога на концах расширяются в виде лопатки с несколькими пальцеобразными отростками. В диком состоянии лань водится в средиземноморских странах. В качестве охотничьего и де¬ коративного животного ее разводят во многих странах Западной Европы, Северной и Южной Америки, в Новой Зеландии. Живет лань неболь¬ шими табункамив лесу с густым подлеском и полянами. Летом Читается травой, осенью желудями, зимой побегами и корой. Гон происходит в 10—349 289
октябре, отел — в июне. Ввиду малочисленности лань хозяйственного значения не имеет. Косули, в противоположность настоящим оленям, — сравнительно не¬ большие стройные животные (рис. 143). Рога у них почти вертикальные, расходятся незначительно и ветвятся всего на несколько коротких отрост¬ ков лишь в верхней половине, без надглазничных отростков. Поверхность нижней части рогов бородавчатая. Окраска взрослых зверей летом сверху рыжая, зимой буро-серая, зеркало чистобелого цвета. Волосы зимней шкуры густые, длинные, но очень ломкие Детеныши пятнистые. Род включает всего 1 вид с несколькими подвидами; из них самый крупный сибирский. Косуля (Capreolus capreolus L.) широко распространена в Европе и Азии. В СССР она в основном обитает в южной половине лесной зоны, в лесо¬ степи и горных лесах Ареал распадается на несколько частей. На евро¬ пейской территории страны косуля доходит на север до Прибалтики и Ленинградской области, на юг до Крыма и Закавказья. В Сибири встре¬ чается примерно до 55° с. ш. В последние десятилетия наблюдается за¬ метное увеличение численности и расширение ареала. Сплошных лесных массивов и крутых горных склонов косуля избегает, хотя поднимается до 2000—3000 м над у.м. Предпочитает светлые широколиственные или сме¬ шанные леса с хорошо развитым подлеском, подростом и травяным покро¬ вом на равнинах и пологих холмах, перемежаемые полянами и травяны¬ ми болотами. Хорошо уживается в непосредственной близости от насе¬ ленных пунктов, в отдельных лесных массивах и рощах, окруженных по¬ лями. Здесь постоянно выходит из леса в поймы рек и на поля. В Средней Азии встречается не только в горных лесах, но и в зарослях тростника вдоль рек. Как уже отмечалось, косуля плохо мирится с глубоким снеж¬ ным покровом и потому в основном водится в малоснежных районах. Больших стад косули, как правило, не образуют. Летом они держатся поодиночке, зимой — небольшими табунками, неустойчивыми по составу. В горных районах совершают регулярные кочевки, уходя на зиму в наи¬ менее снежные урочища. Иногда, особенно в Южном Забайкалье и на Дальнем Востоке, предпринимают массовые переселения, преодолевая тогда даже широкие реки. В жаркую погоду косули пасутся преимущест¬ венно рано утром и вечером, а остальное время лежат среди кустарников или в густой траве, подчас вставая и переходя на другую лежку. Зимой кормятся в течение почти всего дня, но регулярно ложатся в снег, пред¬ варительно раскопав его до земли. Летом кормятся травой, листьями и тонкими побегами деревьев и кустарников, желудями и другими плодами. Зимой — побегами и тонкими веточками, выкапывают из-под снега желу¬ ди и траву, иногда поедают древесные лишайники. В некоторых районах посещают солонцы. При чрезмерном возрастании численности в вы¬ сокоинтенсивных лесных хозяйствах могут причинять известный вред, повреждая ценные породы и препятствуя их возобновлению. Гон происходит в августе — сентябре. Самцы издают громкий лающий рев, преследуют самок, иногда дерутся между собой. На месте гона они 290
Рис. 144. Детеныш косули (фот. Новикова и Тимофеевой) вытаптывают и разрывают довольно большие площадки и круговые тро¬ пинки. Самец кроет несколько самок. Беременность длится от 4 до 10 мес., так как у некоторых поздно спаривающихся самок оплодотворенное яйцо, а затем и зародыш развиваются обычным путем, без задержки. Между тем большинству самок свойствен латентный период. В мае — июне рож¬ дается 1—2, очень редко 3—4 детеныша. В первые дни они совершенно беспомощны, неподвижно лежат в траве, оставаясь незаметными даже на самом близком расстоянии благодаря пятнистой окраске (рис. 144). Сам¬ ка находится поблизости и в случае опасности отводит от детенышей. Кормление молоком продолжается до конца лета, но молодняк задолго до этого начинает есть траву. На время течки самки обычно отгоняют де¬ тенышей, а затем соединяются с ними и держатся вместе до следующего / года. У молодых самцов рожки имеют вид небольших выростов («спичек»). Полного развития они достигают лишь на 3-й год жизни. Рога сбрасыва¬ ются ежегодно, вскоре после гона; новые начинают расти в декабре. В мае часто встречаются молодые деревца с ободранной корой и обломанными ветками, о которые косули счищали засохшую шкурку с рогов 10* ш
Наибольшую опасность для косуль, особенно зимой, повсеместно пред¬ ставляют волки, некоторый вред причиняют рысь и другие крупные хищ¬ ники, а также бродячие собаки. Много косуль гибнет от глистных инва¬ зий, эпизоотий и от истощения в морозные снежные зимы. Косуля — очень ценное охотничье животное. У нее превосходное по вку¬ су мясо; из осенних шкур в Сибири шьют теплые шубы; шкурки с конеч¬ ностей используют для ковриков; рога — в качестве украшений комнат и для ручек ножей. Косуля может стать важным объектом спортивной охо¬ ты, так как хорошо живет в густонаселенных местностях, о чем свиде¬ тельствует опыт стран Западной Европы. В европейской части СССР она находится под охраной, промышляется в Сибири и на Дальнем Востоке. Косуль (преимущественно более крупных сибирских) неоднократно вы¬ пускали и в дореволюционный период и в наше время в охотничьих хо¬ зяйствах и заповедниках. За 1931—1966 гг. было переселено около 1 тыс. особей Однако многие опыты оканчивались неудачей вследствие гибели зверей от волков, бродячих собак и истощения во время суровых зим. Для успеха дела необходима энергичная охрана и организация зимней подкормки. При разведении косуль следует учитывать возможный вред подросту и подлеску, однако опыт Чехословакии, где косули весьма мно¬ гочисленны, показывает, что причиняемый ими ущерб вполне компенси¬ руется высокой стоимостью продукции, получаемой при отстреле. „/Лоси — наиболее крупные представители семейства. Взрослые самцы в ^холке достигают более 2 м, в длину до 3 ж и веса 570 кг. Ноги у лосей очень длинные, на спине довольно высокий загорбок, поэтому тело кажется ко¬ ротким (рис. 145). Голова длинная, массивная, горбоносая, с большими ушами. Шея короткая, толстая, со стоячей гривой, а снизу у обоих полов с выростом кожи, покрытым длинным волосом («серьгой»). Рога широкие, лопатообразные или оленевидные, достигающие в размахе 1,5 м и даже больше. Копыта огромные, длинные, узкие; боковые копыта касаются земли только на мягком грунте. Окраска тела взрослых животных круг¬ лый год темно-бурая, конечностей — светлая. Зеркала нет. Молодые ло¬ сята однотонно-рыжеватые. Лоси широко распространены в лесной зоне Европы, Азии и Северной Аме¬ рики. В Евразии обитает один вид — A Ices alces L. В европейской части СССР и в Восточной Сибири он доходит до северного предела леса. В За¬ падной Сибири граница ареала несколько спускается к югу. На Кам¬ чатке лоск отсутствует Часто встречается в островных лесостепных дубра¬ вах и даже появляется в открытой степи. За последние годы вследствие резкого увеличения численности под влиянием охраны и изменения эко¬ логических условий наблюдается значительное расширение ареала (см. рис. 155). Всего в СССР насчитывается около 500—600 тыс. лосей. В европейской части страны плотность популяций составляет 3—6 экз. на 1000 га (в не¬ которых районах до 30 голов и более), тогда как в Сибири всего 0,3— 0,8 экз. на ту же площадь. Наиболее многочислен лось в равнинной или слабо всхолмленной тайге, перемежаемой зарастающими вырубками 192
Рис. 145. Лось, молодой самец (фот. Головановой)
и гарями, обширными болотами, озерами и реками, а также в смешанных лесах, В горы обычно высоко не заходит, но во вре¬ мя кочевок встречается даже в гольцах. Постоянно живет в непосредственной близости от деревень и даже крупных го¬ родов и нередко забегает в их пределы. Летом придерживается опушек лесов око¬ ло болот, а также берегов водоемов. Зи¬ мой предпочитает лесосеки и гари, зара¬ стающие лиственным или сосновым молод¬ няком (рис. 146), а кроме того, типы леса и урочища с меньшим количеством снега и богатые кормом. В районах, где глубина снега не превышает 30—50 см, лоси ве¬ дут оседлый образ жизни, а в местах с глубиной снежного покрова 70 см и бо¬ лее вынуждены либо концентрироваться в менее снежных участках, либо откочевы¬ вать в другие районы. Особенно широкие масштабы носят сезонные миграции в бас¬ сейне Печоры; там лоси проделывают при¬ мерно 300 км в один конец. Дальние коче¬ вки наблюдаются также в Западной Си¬ бири. В горных районах — на Кольском п-ове, Урале, Саянах — подобные переме¬ щения не превышают десятков километ¬ ров. Лось прекрасно приспособлен к жизни в заболоченных лесах. Несмотря на свою величину, он легко ходит по болотам, может двигаться совершен¬ но бесшумно, быстро и далеко плавать и летом подолгу находится в воде, спасаясь от жары и гнуса. Обычно движется шагом или ровной рысью. Отличается малой подвижностью, но в случае необходимости способен за день преодолеть десятки километров. В течение суток пасется и отдыхает по нескольку раз. Суточный цикл меняется в зависимости от сезона и по¬ годы. Зимой кормится главным образом днем, а отдыхает ночью. Летом же из-за гнуса, оводов и жары вынужден пастись по ночам. Инстинкт стадности развит слабо; лишь зимой звери собираются иногда по 10—15 голов, но пасутся то вместе, то разбредаются и потом не встречаются. Летом редко приходится видеть более 2—3 животных одновременно. Старые самцы чаще держатся поодиночке. Из органов чувств у лося луч¬ ше развит слух, затем обоняние. В пищу лось использует в общей сложности не менее 250 видов растений; летом он питается разнообразными травами, листьями деревьев и кустар¬ ников, в большом количестве поедает водно-болотные растения (вахту, кубышку и др.). Зимой ест побеги молодой сосны, осины, ив, можжевель- Рис. 140. Стадиальное распределение, в %, лося в Ленинградской обл. зимой (yl) и летом (Б) (по Тимофеевой, 1970): I — зарастающие вырубки; 2 — хвой¬ ные леса; 3 — смешанные и листвен¬ ные леса; 4 — лесные поляны и опуш¬ ки; 5 — берега водоемов; 6 — болота; 7 — поля 294
Рис. 147. Новорожденный лосенок (фот. Пукинского) ника н др.; при легком морозе гложет кору. За сутки съедает 10—12 кг древесно-кустарниковкх кормов. Сильное повреждение вызывает у неко¬ торых видов энергичное кущение ветвей, но нередко деревья засыхают и гибнут. Воздействие на лесную j астительвость и посадки тем сильнее, что лоси ежегодно зимуют в одних и тех же местах, а численность их во многих случаях значительно превышает допустимую. В ряде районов лоси весной и летом посещают солонцы. В период гона лоси обычно встречаются парами. Однако их только условно можно отнести к моногамам, так как самец по окончании течки у одной самки может спариться с другой и таким образом за сезон оплодотворить нескольких лосих. Гон происходит с конца августа по октябрь. Быки активно разыскивают коров, издавая при этом стонущий рев, который чаще всего слышится ночью. Животные находятся в сильном возбуждении и иногда дерутся между собой. В эту пору лось-самец опасен даже для человека, тогда как обычно при встрече стремится убежать или стоит совершенно спокойно. Беременность длится около 8 мес. Отел происходит в мае — июне. Самки нередко приносят двойню, но к осени обычно оста¬ ется один теленок. Новорожденный (рис. 147) быстро крепнет и спустя 5 дней его уже трудно догнать, а на 10-й он не отстает от матери. Выкарм¬ ливание молоком продолжается вплоть до гона. Лосиное молоко содержит до 13% жира. В возрасте 2 недель лосенок начинает подкармливаться травой и листьями деревьев и кустарников. Лосята растут быстро; в 6 мес. 295
они нередко достигают 160 кг веса. Однако зимой их рост замедляется или вовсе приостанавливается. Годовалые и даже двухгодовалые животные продолжают ходить с матерью, которая отгоняет их лишь на время спа¬ ривания. Изредка они держатся вместе даже в эту пору. Оставшиеся в оди¬ ночестве молодые лоси часто начинают беспорядочно бродить и именно тогда попадают в города. Половой зрелости молодняк достигает на вторую осень жизни, но фактически самки спариваются лишь на третью осень, а молодые самцы участвуют в гоне не ранее 3—4 лет. Полное физическое развитие наступает в 5 лет. Рога появляются в начале второго года жизни и имеют вид спиц длиной до 30 см. В марте — апреле они сбрасываются и затем сменяются новыми, раздвоенными «вилками». Старые быки теряют рога по окончании гона, в ноябре — январе. Новые рога начинают расти в апреле — мае, в течение 2,5 мес. Они покрыты бархатистой шкуркой, которая счищается в августе. Хотя у старых самцов рога в общем более массивные и разветвленные, чем у молодых, тем не менее по числу отрост¬ ков нельзя определить возраст животного старше 4 лет. Достаточно точно установить возраст можно только по степени стертости зубов. На лосей нападают волки, бурые медведи, на Дальнем Востоке также тигры. Однако их жертвами чаще всего становятся больные и увечные животные. Истребляя их, хищники способствуют оздоровлению осталь¬ ного стада. К тому же взрослый бык достаточно силен, чтобы отбиться от хищника. Весьма докучают лосям гнус, оводы, клещи и мухи-кровососки. Лоси бывают заражены глистами. Очень пагубно сказываются необычно многоснежные зимы, когда зверям, особенно стельным лосихам, трудно ходить и добывать корм. Нередко лоси тонут во время ледостава и ледо¬ хода. Численность лосей на протяжении десятилетий испытывает большие ко¬ лебания. Быстрое увеличение численности, сопровождавшееся широким расселением лося, наблюдалось во второй половине прошлого века. Оно сменилось глубокой депрессией. Новый пик численности, причем невидан¬ ный по масштабам, наступил в 50-х годах текущего столетия. В настоящее время поголовье лося постепенно сокращается. Указанные колебания обусловлены не только охраной и промыслом, но главным образом состоя¬ нием зимней кормовой базы и действием внутрипопуляционных регулятор¬ ных механизмов. Характерно, что подъемы и падения численности не огра¬ ничиваются отдельными странами, а иногда даже континентами. Лось — очень ценное охотничье животное. Мясо его отличается хорошим вкусом, шкура очень прочная. В европейской части СССР лосиная охота разрешается только по лицензиям. Неоднократно предпринимались по¬ пытки одомашнить лося. В настоящее время при Печоро-Илычском за¬ поведнике и Костромском сельскохозяйственном институте имеются лоси¬ ные фермы, насчитывающие несколько десятков голов. Лоси хорошо при¬ ручаются, самостоятельно пасутся в лесу, регулярно возвращаются до¬ мой. Их используют в качестве упряжных, вьючных и даже верховых животных. Возможно также мясо-молочное направление лосеводства. Достоинством лося, кроме всего прочего, является достаточно высокая 296
плодовитость. Однако несмотря на все эти успехи работы по разведению лосей не вышли из стадии экспериментов и вряд ли получат сколько-ни¬ будь широкое распространение. В связи с резким увеличением численнос¬ ти лосей во многих лесных массивах, особенно в местах зимовки, они на¬ чали серьезно повреждать молодняки сосны и других пород. Очевидно, в таких лесхозах необходимо регулировать их поголовье исходя из запа¬ сов корма (см. стр. 371—372). Из семейства оленей в фауне леса представлен также род северных оленей с единственным видом — Rangifer tarandus L. Для копытных это живот¬ ное средней величины, достигающее в холке высоты 1,1—1,4 м. По внеш¬ нему виду северный олень кажется приземистым, коротконогим, со срав¬ нительно длинной головой и небольшими ушами. Рога имеются у обоих полов. Они несут по 2 надглазничных отростка, причем нижние сближе¬ ны, располагаются над самой мордой и обычно отличаются один от дру¬ гого по размерам и форме. Остальные отростки отходят назад. Концы их лопатообразно расширены. Копыта приспособлены к передвижению по мягкому грунту и снегу. Они широкие, с острыми краями, сферической вогнутой нижней поверхностью; пальцы могут сильно раздвигаться. Боко¬ вые копыта достигают поверхности грунта. Летняя шерсть короткая, почти без подпуши, довольно однотонного коричневого цвета. Волосяной покров зимой светлый, густой, длинный, с хорошо развитым подшерстком. С ниж¬ ней стороны шеи свешивается длинная грива. Плотная шкура и подкож¬ ный жир хорошо защищают оленя от холода. Северный олень принадлежит к типичным представителям животного мира тундры и арктических островов, но вместе с тем населяет многие районы северной тайги, а также гольцы ряда горных массивов Европы, Азии и Северной Америки (здесь его называют карибу). В пределах лесной зоны СССР олень распространен на Кольском п-ове, в Средней Карелии, Архангельской области, Коми АССР, на Среднем Урале, в Западной Си¬ бири, на Алтае, Саянах и далее к востоку до Камчатки и Сахалина. Север¬ ные олени в тундре до сих пор встречаются стадами в тысячи голов. В тайге они всегда были малочисленное и держались менее скученно. Для их местообитаний обязательны достаточно обширные площади на¬ саждений с ягельным покровом — боров- и ельников-беломошников и мо¬ ховых болот, служащих зимними пастбищами. В течение года они ме¬ няют свои местообитания в зависимости от обилия и доступности корма, глубины снега, а летом подчас из-за гнуса. В тундре перемещения оленей носят характер массовых дальних миграций. В зимнее время тундровые олени появляются в лесотундре и северной тайге, особенно на горных склонах. В лесной зоне кочевки ограничиваются немногими десятками ки¬ лометров. Состав ппщп резко меняется по сезонам. Летом олени питаются исключи¬ тельно зелеными кормами — травой, кустарничками и кустарниками. Весьма охотно едят шляпочные грибы. К осени все более переходят на питание ягелем, который зимой становится основным кормом. Кроме него, олени постоянно едят веточки. ив и карликовой березки, старую 297
траву, висячие древесные лишайники. Весной они пасутся на проталинах, где начинают вегетировать травянистые растения, систематически об¬ гладывают сброшенные рога оленей и лосей, поедают мелких зверьков, яйца, птенцов, сохнущую на рогах кожу, чтобы восполнить сильный не¬ достаток в солях, возникший в организме за зиму. В некоторых районах они посещают солонцы. У северных оленей сильнее, чем у других видов семейства, развит ин¬ стинкт стадности. Лишь летом они держатся поодиночке или небольшими группами, а с осени постепенно собираются в стада, иногда насчиты¬ вающие сотни голов. Приблизительно в сентябре — октябре образуются стада смешанного состава, которые концентрируются в определенных мес¬ тах, где из года в год происходит рев, или «рёхканье». Северные олени — полигамы; около самцов собирается по 3—4 и до 10—12 самок. В боль¬ шом стаде бывает по нескольку самцов, которые ревут («рёхкают»), охра¬ няют свои группы самок и отгоняют соперников. Ожесточенные драки между ними сравнительно редки, хотя после гона приходится встречать самцов со сломанными рогами. Телята в этот период остаются около самок и даже сосут их. Беременность длится около 223 дней. В мае — июне самка приносит 1 теленка. Первоначально он покрыт неж¬ ной темно-коричневой шкуркой (так называемый пыжик). Вскоре после рождения олененок начинает хорошо бегать. Кормление молоком про¬ должается 4,5 мес. Через короткое время по окончании гона самцы теряют рога и всю зиму ходят комолыми. Самки сбрасывают рога лишь после отела. Новые рога у самцов начинают расти в апреле, особенно интенсив¬ но развиваются в середине лета, а в августе очищаются от «бархата». В пору чистки рогов северные олени местами сильно ошмыгивают деревья и кусты. Из хищников северных оленей преследуют волк, медведь, росомаха. Од¬ нако роль их носит в основном санитарный и селекционный характер. Молодые телята иногда становятся жертвами крупных орлов и даяге во¬ рон;! . Страдают олени от кожного и носового оводов. Летом их изводит гнус, заставляя подниматься в горы, выходить на берега моря и озер, а в лесу все время находится в движении, в результате чего возникают це¬ лые системы троп. Из болезней особенно опасны сибирская язва и ко- пытка Дикий северный олень издавна одомашнен человеком и сыграл решающую роль в Освоении Севера. Вместе с тем, как сказано выше, стада домашних оленей вытесняют «дикарей» с лучших пастбищ и тем самым ограничивают численность последних. Во многих тундровых районах дикие олени до сих пор остаются важными объектами охоты; в тайге их промысловое зна¬ чение меньше Семейство полорогие (Bovidae), Включает многочисленные и разнообраз¬ ные виды: быки, буйволы, бизон, зубр, як, антилопы, горал, серна, козлы, бараны и др. Свое название полорогие получили благодаря тому, что их рога представляют роговой чехол, покрывающий конусовидный костный вырост лобных костей. Рога у всех видов, за исключением американского 298
Рнс. 148. Зубр, самец (фот. Банникова) вилорога, не отпадающие. Зубная система редуцирована, резцы и изме¬ ненные клыки имеются только в нижней челюсти. Зубная формула: О 0 3(2) 3 г —, с—, р ■, т —=32(30—28). В состав семейства входя'] живот- 3 1 3(2) 3 ные самой разной величины и внешнего облика, начиная от миниатюрных антилоп размером с зайца до огромных быков. В своем большинстве это обитатели открытых ландшафтов и гор. Лишь немногие связаны с лесом. Обычно живут стадами. Питаются преимущественно травой. Рас¬ пространены полорогие почти по всем материкам, кроме Австралии и Юж¬ ной Америки. В мировой фауне их насчитывается свыше 115 видов, в СССР — 7 родов и 14 видов. Зубр (Bison bonasus L.) — наиболее крупный представитель полорогих в нашей фауне. Это огромный зверь: длина тела взрослого быка доходит до 3,5 м, высота в холке — до 2 м, вес — до 1 т. Тело мощного сложения, в передней части более высокое, поднимающееся горбом (рис. 148). Голова относительно небольшая. Рога круто изогнутые, в основании широко рас¬ ставленные. Хвост длинный, с кистью на конце. Окраска каштаново-бу¬ рая. Шерсть грубая. На шее и груди она свисает в виде гривы. На подбо¬ родке имеется короткая «борода». Самки значительно мельче самцов 299
Еще в историческое время зубр был широко распространен в полосе сме¬ шанных и широколиственных лесов Европы, но в результате неумеренной охоты численность его сильно упала и ареал резко сократился. В начале текущего столетия небольшое число диких зубров сохранялось в Бело¬ вежской пуще и на Западном Кавказе К 1917 г, еще насчитывалось 500— 600 кавказских зубров, но во время гражданской войны все они были перебиты, а последние исчезли примерно в 1926—1927 гг. Чистокровных кавказских зубров теперь нет даже в зоологических садах. В Беловеж¬ ской пуще перед первой мировой войной обитало около 700 зубров, но почти всех их также истребили, Здесь началась работа по восстановлению зубра, прерванная событиями второй мировой войны и возобновленная по окончании ее как в Польше, так и в СССР. В 1955 г. в советской части Беловеясской пущи находилось 22 чистокровных зубра. Кроме того, зубры были выпущены в Кавказском, Хоперском, Мордовском и других заповедниках, на Карпатах, в Украинском Полесье, а в Приокско-Террас- ном заповеднике организован Центральный зубровый питомник Вместе с животными, содержащимися в зоологических садах, к 1968 г в СССР насчитывался 341 чистокровный зубр, не считая более 600 голов гибридов Есть все основания полагать, что восстановление зубра в Советском Союзе увенчается полным успехом. Зубры обитают в широколиственных, смешанных и темнохвойных лесах с густым подлеском и травяным покровом, Это стадные животные и лишь некоторые старые быки держатся в одиночку В Беловежской пуще их группы обычно не превышают 12 голов, очень редко 15—17, а на Кавказе порой достигают многих десятков животных В равнинных местностях зуб¬ ры отличаются большой оседлостью, так что стадо постоянно придержи¬ вается однажды избранного урочища. В Кавказском заповеднике зубры каждое лето постепенно поднимаются все выше в горы, вплоть до альпий¬ ских лугов, а осенью возвращаются вниз Летом питаются травой, листья¬ ми, плодами. Зимой и весной наибольшее значение приобретают кора и ветви,отчасти сухая трава, висячие лишайники, омела. В Беловежской пуще зубры поедают свыше 330 видов травянистых и 35 видов древесно-кустар¬ никовых растений, на Кавказе — более 250 видов трав, 59 — деревьев и кустарников, а также лишайники и грибы. Регулярно посещают солон¬ цы. Пасутся преимущественно утром и вечером. Гоп происходит в августе — сентябре Между самцами бывают сильные драки. В мае — июне рождается по одному теленку. Молодые достига¬ ют половой зрелости в возрасте 2—3 лет При обильном корме самки те¬ лятся ежегодно, при его недостатке — раз в 2 года. Наибольший урон по¬ головью прежде наносили различные эпизоотии Неблагоприятно сказы¬ валось истощение кормовых ресурсов в лесах, чрезмерно населенных, кроме зубров, другими копытными животными. Горал (Nemorhaedus goral Milne-Edw.) встречается в лесах Приморья. Это сравнительно небольшое животное, коренастое, на коротких сильных ногах, похожее на домашнего козла Зимний мех грубый, но длинный и пышный, Окраска бывает серая рыже-бурая или почти белая Рога чер- зоо
ные, слабо изогнутые и расставленные, очень острые. Горал в основном распространен в Гималаях, горах Китая и Корейского п-ова. Район его обитания в СССР составляет очень небольшую крайнюю северо-восточ¬ ную часть ареала. Основные места пребывания сосредоточены в Судзу- хинском заповеднике. Общая численность горала в СССР едва ли превы¬ шает 400 голов. Обитает он на приморских скалах и примыкающих к ним сопках, а также на крутых склонах, поросших дубовым и смешанным кедрово-широколиственным лесом. Свободно передвигается по скалам и карнизам. Зимой придерживается малоснежных участков, так как сильно вязнет в снегу. Живут горалы небольшими группами, на ограни¬ ченных по площади участках. Состав пищи однообразен Даже летом ис¬ пользуется немногим более 20 видов растений — в основном листья де¬ ревьев, осенью главным образом листья широколиственных пород и же¬ луди, отчасти трава. Зимой он довольствуется сухой листвой, побегами, иногда корой и хвоей кедра. Гон происходит в сентябре — октябре и про¬ текает очень незаметно. Беременность, по-видимому, длится 8 мес. Дете¬ ныши — 1—2, крайне редко 3 появляются в конце мая — начале июня. До поздней осени они выкармливаются молоком. Иногда семья сохраня¬ ется до осени следующего года. Охота на горала запрещена, Серна (Rupicapra rupicapra L.) обитает в высокогорьях Кавказа и Закав¬ казья. Это сравнительно небольшое коренастое, но вместе с тем строй¬ ное животное. Короткие рожки у самцов и самок стоят вертикально; кон¬ цы их загнуты крючком назад и вниз. Серны селятся по крутым склонам скалистых гор, летом — на альпийских и субальпийских лугах и в верх¬ ней части пояса леса, зимой спускаются в лес. Не считая сезонных переме¬ щений, упорно придерживаются раз избранных участков. В зависимости от времени года пасутся поодиночке или табунками. Летом питаются преи¬ мущественно альпийскими травами, зимой переходят на древесно-кустар никовые корма, одновременно продолжая есть зеленую и сухую траву Гон происходит в октябре — декабре. Беременность длится около 5,5 мес. Самка приносит одного, реже 2 детеныша, которые вскоре свободно следуют за взрослыми на самых крутых склонах. Численность серн в настоящее время невелика. Заслуживают охраны Козлы встречаются также в горных лесах, хотя все они — типичные оби¬ татели скал и осыпей. В горах Средней Азии, на Алтае и Саянах — сибир¬ ский козерог (Capra sibirica Pall.), на Кавказе — тур (С caucasica Gtild.). В горах южной части Крыма еще в дореволюционные годы акклимати¬ зирован европейский муфлон (Ovis musimon Pall.) из рода баранов. В ди¬ ком состоянии он обитает на островах Сардиния и Корсика и завезен во многие европейские страны. В настоящее время в Крымском заповедно¬ охотничьем хозяйстве и его окрестностях насчитывается более 300 голов. Живут муфлоны небольшими группами: летом по 3—5 особей, зимой по 12—18. Летом они держатся в верхней части пояса леса, где кормятся травянистыми растениями. Зимой, в зависимости от глубины снега, либо пасутся на открытых местах и едят сухую траву, либо уходят в лес и объедают побеги сосны и можжевельника. 301
3 ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ И УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ ЛЕСНЫХ ПТИЦ И ЗВЕРЕЙ ерритория Советского Союза с ее животным * миром принадлежит к Палеарктической зоо- географической области, которая охватывает всю Европу, Северную Аф¬ рику и большую часть Азии. В пределах СССР эта обширная область де¬ лится на несколько подобластей: Арктическую, Европейско-Обскую, Восточно-Сибирскую, Степную, Центрально-Азиатскую, Маньчжуро-Ки¬ тайскую. Географическое распространение млекопитающих и птиц подчиняется общим закономерностям, определяемым историей развития фауны и зо¬ нальным распределением основных ландшафтов на территории Советского Союза (рис. 149). Исторические корни формирования фауны уходят дале¬ ко в глубь третичного периода, но основные особенности видового со¬ става и географического распространения зверей и птиц сложились позд¬ нее — уже в четвертичном периоде. Особенно большое значение для рас¬ селения животных и формирования фаун отдельных частей страны имеет отчетливо выраженная смена ландшафтно-географических зон по мере продвижения с севера на юг, определяемая климатическими причинами. Каждой из зон свойственны свои растительность и животный мир. Крайний Север Евразии и прилегающие острова заняты тундрой. Через узкую полосу лесотундры эта зона переходит в обширную лесную зону, которая в свою очередь сменяется лесостепью, где острова леса вкраплены среди степей и полей, а затем и настоящей степью, правда, большей частью ныне распаханной. Южнее степей расположены полупустыни и затем пустыни. Внезональный характер носят горные районы, которым свойственна вер¬ тикальная смена поясов растительности и животного мира. Основные гор¬ ные массивы в нашей стране сосредоточены на юге и востоке. В горах 302
Рис. 149. Географические воны СССР; ! — тундра; 2 — тайга; Я — европейский смешанный лес; 4 — лесостепь; 5 — широколиственные леса Дальнего Восто¬ ка; в — степь; 7— полупустыня; «—пустыня; 9 — горы; 10 — высокогорье: и ~ вечные снега; 12 — субтропики
даже далеко на юге мы вновь встречаемся с лесом и характерной для него фауной, подчас включающей типичных таежных животных. Хотя каждая географическая зона отличается вполне определенными осо¬ бенностями и очерчивается известными границами, они не резкие, так как переход от одной зоны к другой совершается постепенно, они взаимно проникают по долинам рек, возвышенностям и иным местам, где создают¬ ся подходящие условия для существования животных и растений, оби¬ тающих в смежной зоне. Это явление особенно заметно на животных вследствие их подвижности и приспосабливаемости к различным услови¬ ям обитания. ОСНОВНЫЕ ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ЛЕСНЫХ ПТИЦ И МЛЕКОПИТАЮЩИХ Среди остальных географических зон лесная занимает особенно важное место, определяемое прежде всего ее огромным пространством. Как из¬ вестно, леса на территории Советского Союза покрывают почти 747 млн. га. Большую часть их составляет тайга. Южнее тайги в пределах европей¬ ской части СССР тянется, постепенно выклиниваясь к востоку, полоса смешанных и широколиственных лесов. На Дальнем Востоке тайга пере¬ ходит в своеобразные смешанные леса, в которых наряду с хвойными по¬ родами встречаются виды маньчжурско-китайской флоры. Изолированно от основной части зоны расположены леса Крыма, Кавказа и Средней Азии. На всем обширном пространстве леса сильно различаются в отно¬ шении условий произрастания, состава древесных пород, типов леса, на¬ селяющих их млекопитающих и птиц, биологической продуктивности. Подзона тайги простирается почти сплошь от западных границ страны до Охотского моря. В западной части подзоны преобладают ель и сосна, а на востоке — лиственницы. Широко распространены также временные насаждения из берез и осины. Меньшее значение имеют кедр и пихта. По мере продвижения к востоку видовой состав древесных пород стано¬ вится несколько богаче, однако и там он весьма однообразен. Значительные пространства сибирской тайги занимают разновозрастные зарастающие гари, а около сплавных рек, особенно в европейской части СССР, большие площади вырубок. Сплошные лесные массивы перемежа¬ ются обширными болотами, долинами рек, озерами и пахотными землями. Наиболее заболочена западносибирская тайга. Она, как и европейская тайга, отличается преимущественно равнинным и слабо всхолмленным рельефом, тогда как в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке местность сильно пересеченная, что придает большое разнообразие жизненным ус¬ ловиям, которые в тайге достаточно монотонны на огромных простран¬ ствах. Тайга характеризуется комплексом млекопитающих и птиц, тесно связан¬ ных в своем существовании и историческом развитии с хвойными насаж¬ дениями. Особенно многочисленны таежные виды животных в восточной части подзоны, где развился данный тип ландшафта. К западу число та¬ 304
ежных видов заметно уменьшается, уступая место выходцам из европей¬ ских широколиственных и смешанных лесов. К числу типичных таежных млекопитающих относятся соболь, колонок, росомаха, рысь, кабарга, лось, заяц-беляк, белка, бурундук, красная и красно-серая полевки, лесной лемминг и др. Из птиц наиболее тесно свя¬ заны с тайгой обыкновенный и каменный глухари, рябчик, дикуша, яст¬ ребиная сова, мохноногий и воробьиный сычи, длиннохвостая и борода¬ тая неясыти, желна, трехпалый дятел, кукша, кедровка, снегирь, чиж, клесты, щур, овсянка-ремез, свиристель, желтоголовый королек, пеноч- ка-таловка, некоторые дрозды, синехвостка. Тесная связь наблюдается между фауной тайги и тундры. В северные лес¬ ные районы проникают такие обитатели тундры, как песец, северный олень, белая куропатка. Последние два вида во многих районах тайги обитают постоянно и представлены особыми подвидами. С другой стороны, некоторые лесные звери и птицы в свое время вселились в тунд¬ ру и теперь принадлежат к обычным ее обитателям. С юга и запада в тай¬ гу проникают виды, свойственные смешанным и широколиственным лесам, например, косуля, лесная куница, лесной хорек, барсук, еж, некоторые землеройки и летучие мыши, желтогорлая и лесная мыши и др. Обилие водоемов привлекло сюда многочисленных водоплавающих птиц. На та¬ ежных реках и озерах обычны выдра, норка, водяная полевка. По зарас¬ тающим водоемам широко расселилась ондатра. Местами весьма много¬ числен бобр. Птицы и млекопитающие распределены в тайге весьма нерав¬ номерно. Центральные части сплошных лесных массивов населены жи¬ вотными сравнительно слабо. Они концентрируются преимущественно по окраинам лесов, в более разреженных участках, около рек и озер и т. д., находя здесь более обильные запасы корма и надежные защитные условия. Тайга служит основным местом обитания многих наиболее цен¬ ных пушных и копытных зверей и дает значительную долю продукции охотничьего хозяйства СССР. В полосе смешанных и широколиственных лесов европейской части СССР состав древесных пород заметно разнообразнее, так как к хвойным деревь¬ ям постепенно все в большем числе примешиваются широколиственные (дуб, липа, клен и др.), которые на юге становятся господствующими. Условия обитания для млекопитающих и птиц в смешанных лесах значи¬ тельно благоприятнее, чем в тайге. В сравнительно недавнем прошлом фауна их была весьма богата, но сильно пострадала от массовой рубки лесов, распашки лесосек и истребления наиболее ценных видов живот¬ ных — зубра, оленя, кабана, куницы, бобра и многих др. Наше государ¬ ство систематически проводит широкие мероприятия по восстановлению и обогащению животного мира смешанных и широколиственных лесов, что уже принесло определенные положительные результаты. Удалось спасти от полного уничтожения зубра, увеличилось поголовье кабана, оленя, косули, бобра. Для смешанных лесов характерны еж, крот, сони, желтогорлая и лесная мыши, рыжая и подземная полевки, лесной хорек, барсук, лесная и каменная куницы, косуля и др. Из птиц наиболее типич¬ 305
ны клинтух, горлица, балобан, коршун, орел-Карлик, осоед, обыкновен¬ ная неясыть, сизоворонка, удод, зеленый, седой и средний пестрый дятлы, иволга, дубонос, зеленушка, щегол, мухоловка-белошейка, славки, пе¬ ночки, соловей, черный дрозд и т. д. Охотничье значение этой части лес¬ ной зоны довольно велико, так как численность пушных зверей здесь до¬ статочно высока, а легкодоступные для охотников угодья хорошо ими о промышляются. В пределах лесостепи леса принимают вид отдельных, более или менее обширных, а нередко и совсем небольших по площади островов. В запад¬ ной половине зоны преобладают дубравы; реже встречаются сосновые боры и так называемые осиновые кусты, т. е. небольшие рощи. Для за¬ падносибирской и казахстанской лесостепи характерны березовые колки, но здесь также есть боры. В Средней Сибири острова леса образованы лист¬ венницей. Кроме естественных лесных массивов в этой зоне все более воз¬ растает площадь полезащитных лесных полос, пескоукрепительных на¬ саждений, древесно-кустарниковых полос вдоль дорог, а также искус¬ ственных лесов. Сочетание лесов с полями, степью и поймами рек увели¬ чивает кормовые ресурсы ландшафта, а сами леса, подчас очень старые, высокоствольные и многоярусные, создают прекрасные условия для гнез¬ дования разнообразных и многочисленных птиц. Здесь нередко возникают большие гнездовые колонии серых цапель, грачей, галок, скворцов. Островное положение лесостепных дубрав приводит к резкому возраста¬ нию общей плотности обитающих в них птиц. В ряде вековых дубрав и некоторых старых полезащитных полосах она достигает максимальных показателей для всех лесных биотопов. Видовой состав фауны птиц и зверей в островных лесах примерно тот же, что и в полосе широколиственных лесов, но охотничьих животных зна¬ чительно меньше. Среди них должны быть отмечены куницы, лесной хо¬ рек, барсук, лисица, косуля. Интересно, что в некоторых дубравах пос¬ тоянно обитают зайцы-русаки. Богаты зверем и птицами березовые колки Западной Сибири. В них живет много тетеревов, зайцев-беляков, косуль, колонков, горностаев и др. На Дальнем Востоке к тайге непосредственно примыкают своеобразные смешанные леса, отличающиеся богатством растительности, в которой имеется ряд видов маньчжуро-китайской флоры. В южной части области произрастает более 60 видов деревьев и около 80 видов кустарников. Среди них наряду с елью, пихтой, кедром, представленными частично особыми видами и подвидами, растут амурский бархат, белый орех, раз¬ личные клены, монгольский дуб, маньчжурский орех и многие другие. Стволы оплетены вьющимися лианами, что придает лесам субтропический облик. В этом отношении наиболее типичны смешанные кедрово-широко¬ лиственные леса по долинам и нижним частям склонов сопок. Подобному характеру лесов соответствует и своеобразная фауна, вклю¬ чающая такие эндемичные виды млекопитающих, как харза, енотовидная собака, черный медведь, амурский кот, пятнистый олень, горал, маньч¬ журский заяц, крот-могера, японский крот и др., а также оригинальные 306
Рис. 150. Широкорот (фот. Пукинского) виды птиц: ястребиный канюк, рыбный филин, иглоногая сова, утка- мандаринка, индийская кукушка, широкорот (рис. 150), голубая сорока, серый и малый скворцы, черноголовая иволга, черноголовый дубонос, личинкоед и многие другие. Некоторые широко распространенные звери, в частности лисица, изюбрь, лось, образуют особые подвиды. Необычайное разнообразие растительности, обилие кормов, трудная про¬ ходимость лесов, сильная пересеченность рельефа, множество рек, проток и болот создают особенно благоприятные условия для существования мле¬ копитающих и птиц. Поэтому дальневосточные леса до сих пор отличают¬ ся высокой численностью многих крупных охотничьих зверей: кабана, изюбря, косули, лося, бурого и черного медведей и др. Вместе с тем там успешно интродуцированы американская норка и канадский бобр. Юго-запад европейской территории страны пересекают Карпаты, состав¬ 307
ляющие восточную часть обширного горного массива, в основном прости¬ рающегося за пределами Советского Союза. Предгорья Карпат заняты широколиственными лесами, которые выше по южным склонам сменяются буковыми, а на северных — темнохвойными насаждениями и, наконец, субальпийским криволесьем, перемежаемым с полонинами — лугами. Фауна Карпат достаточно богата и разнообразна. Среди млекопитающих интересны альпийская бурозубка, малая кутора, свыше 20 видов летучих мышей (включая подковоносов, длиннокрыла, широкоушку и др.), белка, малая водяная, подземная и снежная полевки, бурый медведь, лесной кот, рысь, кабан, олень, не считая многих других зверей, а также птиц. Далеко за пределами лесной зоны, будучи отделены от нее широкой поло¬ сой степей и пустынь, лежат горные леса южных районов страны — Кры¬ ма, Кавказа, Средней Азии. Особенности географического положения, горный рельеф, разнообразие почв и климатических условий определили пестроту мест произрастания и типов леса, а вместе с тем сложность рас¬ пределения птиц и зверей. В Крыму леса сосредоточены в его южной части. Они представлены широ¬ колиственными и отчасти сосновыми насаждениями. Состав млекопитаю¬ щих сильно обеднен и лишен многих обычных для лесов видов — кабана, лесного кота, медведя, норки, выдры, лесной куницы, рыжей полевки, белки и др. Зато многочисленны косуля, олень, лисица, каменная куница, желтогорлая мышь, успешно акклиматизированы белка-телеутка, муфлон, кабан. Нижние части северных склонов Главного Кавказского хребта заняты лесостепью, где древесные насаждения образованы преимущественно ду¬ бом, грушей, отчасти грабом, ильмом, карагачом и пр. Выше идут дубо¬ вые, а затем очень тенистые буковые леса, сменяемые глухими елово-пих¬ товыми и, наконец, березовыми и сосновыми. Широколиственные и темно¬ хвойные леса, особенно на северо-западных склонах, отличаются необы¬ чайной величиной деревьев. Бурелом, густой подлесок, высокий траво¬ стой, обилие диких плодов и фруктов создают прекрасные защитные и кормовые условия для многочисленных копытных (оленя, косули, кабана) и медведей. Здесь обычны также лесная и каменная куницы, лисица, волк, нередки рысь, лесной кот, норка, выдра. Весьма многочисленны соня- полчок, кустарниковая полевка. Широко распространенные лесные и желтогорлые мыши местами скрещиваются и дают плодовитые помеси. До недавнего времени в лесах Кавказа обитал зубр, теперь вновь восста¬ навливаемый. Очень разнообразна фауна птиц. Среди них в темнохвой¬ ных лесах распространены некоторые виды, свойственные тайге: клест- еловик, снегирь, чиж, черный дятел, желтоголовый королек, мохноногий сыч. На верхнем пределе леса встречается особый вид тетерева — кав¬ казский. Южные склоны хребта покрыты преимущественно широколист¬ венными, но более сухими лесами. Из оригинальных форм здесь обитает кавказская белка. Леса Западного Закавказья и черноморского побережья южнее Туапсе носят субтропический характер: здесь много вечнозеленых растений, де- 308
Рис. 151. Райская мухоловка (фот. Головановой) ревья оплетены лианами, но животными эти леса населены слабо. Напро¬ тив, леса юго-восточного Закавказья (Талыш) отличаются обилием и раз¬ нообразием зверей и птиц. Здесь обитает дикобраз, многочисленны ка¬ баны, шакал, заходит леопард, лишь сравнительно недавно истреблен тигр, успешно акклиматизированы нутрия и енот-полоскун. Леса Средней Азии весьма разнообразны. В долинах больших пустынных рек развиты так называемые тугаи, представляющие почти непроходимые для человека заросли колючих кустарников, ив, тополей, тростника и высоких трав. В этих чащах водятся бухарский олень, или хангул, кабан, шакал, камышовый кот, фазан. Горные леса имеют совершенно иной вид: на сухих предгорьях развиты рощи фисташки; более влажные участки заняты фруктовыми лесами из яблонь, груши, абрикоса, боярышника и многих других деревьев и кустарников, иногда насаждениями грецкого ореха со вторым ярусом из яблони, груши и пр., выше по склонам лист¬ венные леса сменяются елово-пихтовыми и арчевыми. Здесь широко рас¬ пространены лесная соня, туркестанская крыса, бурый медведь, камен¬ ная куница, лисица, волк, рысь, кабан, косуля, отчасти марал. В орехо¬ вых лесах Киргизии акклиматизирован енот-полоскун. В широколист¬ венных лесах Средней Азии преобладают европейские виды птиц, но есть также и оригинальные, как седоголовая горихвостка, синяя птица, рай¬ ская мухоловка (рис. 151), восточная горлица. В арчевниках живет ар- чевый дубонос. В елово-пихтовых лесах Тянь-Шаня имеются типичные таежные виды; трехпалый дятел, кедровка, клест-еловик и др. 309
ИЗМЕНЕНИЯ ГЕОГРАФИЧЕСКОГО РАСПРОСТРАНЕНИЯ ЛЕСНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ПТИЦ Выше дана общая картина географического распространения лесных зве¬ рей и птиц в том виде, как она сложилась в процессе длительного истори¬ ческого развития. Но если обратиться к отдельным представителям фау¬ ны леса, то здесь наблюдаются некоторые интересные детали. Область распространения вида, или его ареал, обычно изображается на карте в форме сплошной площади с плавно закругленными границами. На самом же деле в этих пределах вид занимает не все пространство, а лишь свойственные ему местообитания. Поэтому распределение его пра¬ вильнее обозначать отдель¬ ными точками, пятнами или полосами. Точно так же и очертания подлинных границ ареала имеют не ровную, а зубчатую форму. В зависимости от степени приспосаоливаемости, под¬ вижности и ряда других свойств вида животные обла¬ дают более или менее широ¬ кими ареалами. У таких эко¬ логически пластичных, или эврибионтных, видов, как лисица, горностай, ворон и многие другие, ареал захва¬ тывает огромные простран¬ ства, включающие самые разнообразные географиче¬ ские зоны от тундры до пу¬ стынь включительно. Напро¬ тив, другие (стенобионтные) виды обитают в очень узких пределах; таковы, например, могера и японский крот, маньчжурский заяц, амур¬ ский лемминг, выхухоль. Некоторые виды в своем распространении бывают связаны с известными типами леса или даже с определен¬ ными древесными и кустар¬ никовыми породами, с кото¬ рыми они входят в %диное Рис. 152. Распространение дуба и других широколиствен¬ ных пород и сонь (по Формозову, 1928): 1 — граница распространения дуба; 2 — то же, липы; 3 — то же, остролистного клена; 4 — места нахожде¬ ния садовой сони; 5 — то же, полчка; в — то же, лесной сони; 7 — то же, орешниковой сони 310
Рис. 153. Распространение занца-беляка в Европе (по Гешгнеру, 1936) растительно-животное сообщество. Эта связь складывалась в процессе совместного исторического развития и носит глубокий характер. Так, желтогорлая мышь принадлежит к типичным обитателям широколиствен¬ ных лесов и на севере встречается лишь в пределах ареала липы, дуба и т. п., а в Заволжье селится только в насаждениях с примесью этих пород. Точно так же восточная граница ареалов различных видов сонь удивительно хорошо совпадает с пределами произрастания широколист¬ венных пород (рис. 152). Напротив, расселение к западу такого харак¬ терного таежного зверька, как бурундук, обнаруживает отчетливую связь с проникновением из Сибири за Урал лиственницы. Нередко ареал оказывается разорванным на две или несколько частей или так, что наряду с основной областью обитания имеются изолирован¬ ные островки, иногда удаленные на большие расстояния один от другого. Такие разорванные ареалы, свойственные многим видам (обыкновенный еж, европейская норка, рысь, заяц-беляк, голубая сорока и др.), возник¬ ли из сплошных в результате исчезновения данного вида в некоторых час¬ тях ареала под влиянием изменения условий обитания, вследствие истреб¬ ления человеком, вытеснения другим вияом и иных исторических и совре¬ менных причин. Так, например, разрыв ареала зайца-беляка, широко распространенного в Северной Евразии и вместе с тем встречающегося в ЗИ
Рис. 154. Голубая сорока (фот. Пуки некого) Альпах, произошел в послеледниковый период (рис. 153). Тогда же воз¬ ник огромный разрыв ареала голубой сороки (рис. 154), которая теперь встречается только на Пиренейском полуострове и на Дальнем Востоке. Такие древние остаточные ареалы называют реликтовыми. Распадение прежде единых ареалов соболя и бобра обусловлено истреблением этих ценных пушных зверей во многих районах, а также вырубкой лесов в недавнем прошлом. Распространение животных, их ареалы не остаются постоянными не толь¬ ко в процессе длительного исторического развития, но и нередко изменя¬ ются буквально на наших глазах. Например, лесной хорек в 30-х годах стал интенсивно проникать в Карелию, и за короткий срок продвинулся к северу более чем на 100 км; он расселяется и в Финляндии. Заяц-русак расширил свой ареал к северу и востоку приблизительно на 2 млн. га за 100 лет; к северу он продвигался примерно со скоростью бив год, а на восток — до 60 км в год. Даже такой крупный зверь, как лось, в го¬ ды подъема численности резко расширяет свой ареал, а в случае депрессии сокращает. Подобная широкая пульсация границ ареала лося имела место как в прошлом столетии, так и в настоящее время (рис. 155), когда за 18—20 лет южный предел его обитания отодвинулся к югу на 200— 400 км. Энергично распространяются на запад таежная зеленая пеночка, овсянка-дубровник, на север — кольчатая- горлица. Следовательно, рас¬ селение животных наблюдалось не только в прошлом, но происходит и 312
Рис. 155. Изменения границ ареала лося в европейской части СССР в XX столетии (по Гептнеру и Насимовичу, 1967) теперь, причем может протекать весьма быстрыми темпами. Интенсивность расселения и размеры ареала зависят от подвижности вида, его древности, непреодолимых естественных преград, от деятельности человека и от дру¬ гих причин. Изучение характера ареалов животных и причин, обусловивших тип аре¬ ала, имеет большое значение не только для познания истории развития и формирования фаун и изучения экологии отдельных видов, но и при ре¬ шении чисто практических задач, связанных с преобразованием охотничь¬ ей фауны, в частности при планировании мероприятий по обогащению ее новыми видамп и восстановлению ранее живших. В самом деле, если современные разрывы ареала, как в случае с соболем и бобром, объясняют¬ 313
ся чисто внешними причинами, не связанными с экологией вида, если в местах прежнего обитания экологические условия остаются благоприят¬ ными для существования животного, следовательно, здесь налицо все основания для успешной реакклиматизации т. е. восстановления ис¬ чезнувшего, точнее сказать, истребленного здесь животного. Гораздо сложнее обосновывать введение нового вида в местность, где он отсутст¬ вует по историческим причинам, несмотря на благоприятные экологиче¬ ские условия, например, белки в лесах Северного Кавказа и Крыма. ЧИСЛЕННОСТЬ ЛЕСНЫХ ПТИЦ И ЗВЕРЕЙ Лес сравнительно с другими ландшафтами населен наиболее разнообраз¬ ными млекопитающими и птицами. Здесь обитает более 100 видов зверей или около 40% наземной териофауны СССР и свыше 400 видов птиц, что превышает 60% общего их количества в нашей фауне. К тому же и чис¬ ленность этих животных в лесу очень высока. Лишь в гнездовых колониях и на зимовках водоплавающих птиц, а также в годы массового размноже¬ ния степных и полевых мышевидных грызунов численность животных на единицу площади превосходит показэтейи, известные для леса. Обилие и разнообразие животного мира леса особенно бросается в глаза там, где его участки перемежаются с полями, лугами, степыо, а на севере с тунд¬ рой. Так, например, в лесостепной зоне в дубравах можно встретить в 6—15 раз больше птиц, чем на полях. Сравнение плотности населения птиц, гнездящихся в различных типах леса и искусственных насаждениях на раэиых широтах, наглядно пока¬ зывает, что количество пар на единицу площади закономерно возрастает по мере продвижения к югу (рис. 156). Если вблизи от северного предела лесной зоны в европейской части СССР на 1 га еловых лесов обитает всего 0,5—0,6 пары, в таежных еловых и елово-пихтовых лесах — от 0,9 до 1,7 пары на той же площади, то в подзоне южной тайги насчитывается уже 2—3 пары, а в полосе смешанных хвойных лесов с примесью широколист¬ венных пород на 1 га гнездится 5 пар и более. В отдельных рощах и старых парках этой части лесной зоны плотность населения птиц в гнездовое время может резко возрастать, подчас достигая 25—30 пар на 1 га. Столь высокая численность особенно характерна для островных лесостепных дубрав и старых древесных посадок среди степей и прежде всего неболь¬ ших по площади насаждений. Здесь сплошь и рядом на 1 га насчитывается 30—40 пар. Очевидно, в данном случае положительное влияние оказыва¬ ет сочетание лесных и полевых биотопов, на стыке которых возникают особенно благоприятные экологические условия. Отмеченное нарастание численности птиц особенно резко выражено в ело¬ вых и лиственных лесах и посадках и в наименьшей мере —в сосновых на¬ саждениях. Вообще увеличение плотности населения птиц, гнездящихся в хвойных лесах, наблюдается лишь до известной широты в связи с ухуд- 314
Рис. 156. Изменчивость средней плотности населения лесных птиц с широтой местности в различных типах насаждений (по Но¬ викову, 1959): 1 — хвойные леса; 2 — лиственные леса; 3 — лиственные посадки шением условий обитания для видов, специально приспособленных к су¬ ществованию в более суровой обстановке тайги. На юге значительно увеличивается плотность населения мышевидных гры¬ зунов — наиболее массовых обитателей леса из числа млекопитающих. Так, если в еловых лесах Вологодской и Калининской областей числен¬ ность мышей и полевок составляет максимум около 100 экз. на 1 га, то в лесостепных дубравах доходит до 400 и даже 900 особей. Обращает внимание тот факт, что изменение численности лесных птиц и млекопитающих происходит параллельно с резким возрастанием к югу запаса растительной массы в естественных сообществах, т. е. с увеличе¬ нием их продуктивности (см. табл. 1). Повышенная плотность населения птиц и млекопитающих наблюдается не только в естественных лесостепных дубравах, но и в искусственных лесных массивах и старых полезащитных полосах юга страны. В них так¬ же концентрируется много животных, хотя число видов может быть срав¬ нительно невелико. Особенно высокая численность птиц и зверьков от¬ мечается в относительно небольших по площади лесных массивах. Обилие и разнообразие птиц и зверей находится в прямой зависимости от характера насаждения. Чем сложнее его структура, чем оно старше, разнообразнее по составу пород, чем выше и пышнее развита в нем расти¬ тельность всех ярусов, тем больше там живет различных животных. На¬ пример, в 20—30-летних дубравах Белгородской обл. насчитывалось 18 видов и 4,5 пары птиц на 1 га, в приспевающих насаждениях (70— 80 лет) — 25 видов и 7 пар, а в перестойном лесу (250—300 лет) — свыше 40 видов и 33 пары. В ельниках-черничниках Ленинградской обл. на ста¬ дии жердняка учтено 2,5 пары на 1 га, в молодняках — 3,8, в приспеваю¬ щих насаждениях — 3,4, а в менее благоприятных по экологическим ус- 315
Таблица t БИОМАССА И ГОДОВОЙ ПРИРОСТ НАЗЕМНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ И БИОМАССА НАЗЕМНЫХ позвоночных ЖИВОТНЫХ в ОСНОВНЫХ ЗОНАХ И ПОДЗОНАХ СОВЕТСКОГО СОЮЗА Зоны и подзоны Сухой вес н тельност биомасса аземной раети- т/км2 годовой прирост Сырой вес био массы наземных позвоночных животных, т/км' Тундра .... 300 120 0,126 Европейская тайга 13 000 300 0,224 Хвойно-широколиственные леса 22 000 500 0,552 Лесостепные дубравы 26 000 560 1,292 Сухие степи 50 50 0,606 Северные пустыни 70 40 0,365 ловиям ельниках-кисличниках Калининской обл. — всего 2,1 пары Слабее всего заселяются птицами сосновые леса, нередко слишком сухие, со слабо развитым вторым ярусом, подлеском и травяным покровом. В то время как в еловых и широколиственных насаждениях плотность населе¬ ния птиц достигает столь высокого уровня, как показано выше, в сосно¬ вых лесах разных типов и на самых различных широтах нигде не гнездит¬ ся более 3,6 пары на 1 га, а чаще всего от 1 до 2—2,5 пары. Млекопитающие так же неравномерно заселяют различные типы лесных насаждений. Например, в лесах Московской обл. на свежей лесосеке на 100 ловушко-суток было поймано 1,4 экз. мышевидных грызунов, в ело¬ во-сосновом лесу с негустым подлеском — 3,5, в елово-березовом лесу — 10,2, а на трехлетней вырубке — 17,3 экз. Весьма неодинаково сезонное распределение зверей по различным место¬ обитаниям. Весной в Якутии 45% зайцев-беляков было учтено на гарях, 39 — в прибрежных кустарниках и молодых лиственничниках, 3% — в чистых ерниках. Напротив, осенью и в начале зимы именно последние две стации служили основным местом обитания, где был насчитан 61 % зайцев. Лоси в Ленинградской обл. летом встречаются в разнообразных, в том числе открытых стациях: 27 % их наблюдалось на болотах и в забо¬ лоченных лесах, 25% — на зарастающих вырубках, 22% — на полянах, опушках, в кустарниках и только 16% — в лесах. Напротив, зимой ос¬ новными местообитаниями становятся различные леса (42%) и вырубки (37%), тогда как открытые урочища посещаются лишь изредка. Говоря о численности и плотности населения зверей и птиц в целпм и их отдель¬ ных видов, надо иметь в виду, что эти показатели могут резко изменяться год от года Тому причиной неустойчивость экологических условий (кли¬ 316
мат, урожайность кормов), воздействие хищников, паразитов и болезне¬ творных организмов, влияние внутрипопуляционных механизмов, регу¬ лирующих плодовитость. Эти колебания численности достигают особенно большого размаха в районах, наименее благоприятных для существования зверей и птиц, например, для зайцев-беляков в Якутии, белок и клестов в Лапландии. ЗАЩИТНЫЕ УСЛОВИЯ И КОРМОВЫЕ РЕСУРСЫ ЛЕСА Отмеченная высокая численность лесных птиц и зверей объясняется тем, что в лесу они находят значительно более надежные и разнообразные за¬ щитные условия и обильные запасы пищи, чем в открытой местности. Лес как среда обитания животных весьма расширяет их жизненные возмож¬ ности, поскольку здесь они могут заселять не только поверхность земли, как в открытом ландшафте, но и все пространство вплоть до вершин крон самых высоких деревьев. Вместе с тем лес глубоко биологически диффе¬ ренцирует среду обитания животных под своим пологом, делает ее очень неоднородной и тем самым создает условия, благоприятные для существо¬ вания большого числа самых разнообразных птиц и млекопитающих, не говоря о насекомых и других беспозвоночных На степени биологической дифференциации внутренней среды леса и боль¬ шей или меньшей ее благоприятности для жизни зверей и птиц сказыва¬ ются многие особенности леса как растительного сообщества Прежде всего на условия обитания под пологом леса глубокое влияние оказывает видовой состав древесных пород, поскольку от него в сильной мере зависит вся экологическая обстановка в лесу. Недаром, как сказано выше, напри¬ мер, сосновые леса населены значительно слабее еловых, смешанных и широколиственных. Большую роль играет ярусность древесных насаждений. Чем сложнее структура растительной группировки, тем больше в ней разного рода мест обитания, или, как их называют, экологических ниш, выше плот¬ ность населения птиц и зверей, разнообразнее их видовой состав. Для обитателей леса важна также полнота насаждения и сомкнутость крон, так как от этого зависит характер микроклимата леса, урожайность рас¬ тительных кормов, обилие насекомых, служащих пищей позвоночным жи¬ вотным, а для лазающих млекопитающих (белка, харза и др.) — возмож¬ ность передвижения по ветвям из кроны в крону. Весьма существенное значение имеет возраст насаждения, так как он резко сказывается на сом¬ кнутости и фаутности леса, развитии крон деревьев, а следовательно, вообще на его защитных свойствах и, в частности, на развитии дупел и других естественных убежищ. Важную роль в жизни животных играет микроклимат. В лесу он весьма своеобразен, резко отличаясь от микроклимата открытых пространств. Лес заметно смягчает температуру, ослабляет ветер, защищает от осад¬ ков и этим делает метеорологические условия под своим пологом весьма 317
благоприятными для обитателей леса. Если же принять во внимание также специфический экоклимат нор, гнезд, дупел и ■ других убежищ зверей и птиц, то окажется, что в лесу они существуют в совершенно иной обстановке, чем живущие в полях, на лугах, болотах. Под влиянием сомкнутой древесно-кустарниковой растительности, пре¬ пятствующей проникновению в глубь леса солнечных лучей, а вместе с тем ограничивающей излучение тепла, в летние месяцы температура здесь в среднем несколько ниже, но ровнее. Однако внутри насаждения темпе¬ ратурные условия неоднородны. В ясные летние дни максимальная темпе¬ ратура наблюдается на поверхности крон, но здесь же она наиболее неустойчива. Под защитой крон, по мере приближения к земле, температу¬ ра становится все ниже и ровнее. Неравномерность температурного ре¬ жима усиливается тем, что деревья и кустарники в лесу обычно распола¬ гаются группами, между которыми имеются прогалины, представляющие, так сказать, «морозобойные окна». Эта их особенность весьма существенна для птиц, гнездящихся на земле по лесным полянам. Однако под кроной даже отдельно стоящего дерева во время заморозка температура на не¬ сколько градусов выше, чем в стороне, что способствует сохранению яиц в наземных гнездах, обычно расположенных около деревьев. Высокими термоизолирующими свойствами обладают моховой покров и лесная под¬ стилка. Почва под подстилкой часто совершенно не промерзает и именно под ней и мхом располагается множество нор мышевидных грызунов и землероек. Лесная растительность оказывает заметное влияние на осадки и влажность воздуха. Большая часть дождевой воды задерживается кронами деревьев, оседает на стволах и нижних ярусах и лишь частично достигает поверх¬ ности земли. Здесь много влаги впитывается напочвенным растительным покровом или подстилкой, которая отличается высокой степенью гигро¬ скопичности. Благодаря этому подземные ходы млекопитающих хорошо защищены от сырости. Зимой кроны деревьев, особенно хвойных пород, хотя бы на время задерживают значительную часть снега, что приводит к образованию снежной нависи, или кухты. Толстая кухта мешает пе¬ редвижению лазающих животных, препятствует добыванию корма белка¬ ми и птицами. Возникновение снежной нависи влечет за собой неравномер¬ ное залегание снега под пологом леса. На лесных прогалинах снежный покров может быть очень глубоким и рыхлым, что обеспечивает мелким зверькам и ночующим в снегу тетеревиным птицам надежную защиту от морозов, но затрудняет передвижение копытным (рис. 157) и некоторым крупным хищникам. Защитные свойства леса усиливаются тем, что там имеется масса разно¬ образных естественных убежищ, в которых животные могут укрыться от врагов и непогоды. Густые кроны елей с низко опущенными ветвями дают приют глухарям и белым куропаткам в период линьки, здесь же устраи¬ вают свои лежки зайцы-беляки и кабаны. Дупла, расположенные на большой высоте, служат убежищем для летучих мышей, куниц, сов и про¬ чих дуплогнездников, а находящиеся около самой земли, в комлевой час- 318
Следы крупного лося-саыца в глубоком снегу (фот, Нови кова)
ти деревьев, заселяются желтогорлыми мышами, лесными полевками и мелкими куньими. Дупла дятлов часто используются всевозможными дуп- логнездниками — птицами, сонями, летучими мышами и пр. Под бурело¬ мом, валежником, в гнилых пнях прячутся мышевидные грызуны, мышов- ки, землеройки, численность которых резко возрастает в захламленных участках леса, что привлекает сюда горностаев, ласок и пр. Под выворо¬ ченными корнями деревьев нередко делает берлогу медведь, располагают свои логова рысь, росомаха, волк, гнездятся тетеревиные. Наряду с использованием естественных убежищ лесные животные обла¬ дают широкими возможностями для устройства нор и гнезд. При этом большое значение имеет архитектоника деревьев и кустарников — форма крон, тип ветвления и прочие особенности внешнего строения деревьев и кустарников. Крупные хищники, например орлы, для постройки своих массивных гнезд нуждаются в деревьях с почти горизонтальными ветвями и соответственно этому с уплощенными вершинами крон или с ветвями, отходящими вверх под углом, но очень мощными. Этим требованиям от¬ вечают, в частности, сосна (см. рис. 43), кедр, лиственница, дуб. Ель с ее направленными вниз ветвями и остроконечной вершиной совершенно непригодна для гнездования беркута, орлана и др. Отмеченное обстоя¬ тельство в сильной мере обусловливает распределение этих птиц в лесах в период гнездования. Самая маленькая птичка тайги — желтоголовый королек — предпочитает определенные типы елового леса, так как преи¬ мущественно вьет гнезда на елях с так называемым гребенчатым типом ветвления, где корольку удобно подвешивать свои гнезда. Напротив, зяблик с равным успехом гнездится почти во всех типах леса в пределах своего обширного ареала, потому что устраивает гнезда в развилках вет¬ вей самых различных пород деревьев. Животные находят в лесу не только надежные защитные условия, но и обильные запасы животных и растительных кормов. Они здесь весьма разнообразны, а многие корма отличаются высокой калорийностью. Это прежде всего плоды и семена деревьев и кустарников: ели, сосны, кедра, лиственницы, дуба, бука, липы, рябины, лещины, диких фрукто¬ вых пород и многие др. Правда, большинство из них обильно плодоносят не ежегодно, а через несколько лет, но в неурожайные годы в лесу имеют¬ ся резервные корма. Максимальная урожайность семян и плодов на 1 га может достигать очень высоких показателей: кедра — 3000 кг (Восточная Сибирь), ели — 132 (Эстонская ССР), лиственницы — 80 (Алтай), сосны- 22 (Воронежская обл.), дуба — 5188 (БССР), бука — 2485 (УССР), лещи¬ ны — 1810 (Мордовская АССР ) и т. д. Древесно-кустарниковые породы, кроме того, служат постоянным источ¬ ником веточного корма, хвои, коры и пр., которые имеют огромное значе¬ ние в зимнем питании многочисленных копытных, грызунов, тетеревиных и других птиц, а для некоторых служат единственным средством существо¬ вания в данное время года. Запас этих кормов очень велик. В ельнике- черничнике IV—V классов возраста в Калининской обл. было насчитано на 1 га 5200 экз. подроста и 1900 стволиков подлеска; на вырубках 5— 320
7-летней давности — 63 ООО экз. подроста и 19 ООО экз. подлеска; в молод¬ няке II класса возраста — 34 600 экз. подроста и 4300 экз. подлеска В молодых сосняках Московской обл. было учтено веточных кормов лося от 0,2—3,3 т/га, в осинниках — от ОД—1,0 т/га. В летнее время осин¬ ник и березняк в возрасте 15 лет обладают запасом листьев на 1 га соответ¬ ственно 7,1 и 9,8 т. Запас хвои в чистом сосновом насаждении III бони¬ тета колеблется в зависимости от возраста от 10,8 до 16,0 т/га. Большое значение, особенно в тайге, имеют ягоды черники, брусники, вороники и других кустарничков и травянистых растений. В некоторых районах 1 га ельников дает до 1000 кг черники, до 700 кг голубики. В сфагновых сосняках урожай голубики доходит до 400 кг. Наконец, сфаг¬ новые болота, столь характерные для северных лесов, изобилуют клюк¬ вой; ее урожай колеблется от 25 до 500 кг. В более южных районах уро¬ жайность диких ягод еще выше: в Марийской АССР в среднем она равна для черники 300—400 кг, клюквы — 600—800, брусники — 900—1000 кг на 1 га. Ягодные кустарнички и травянистые растения используются жи¬ вотными так же как зеленый корм, причем ряд видов растений сохраняется зелеными на зиму, продолжает вегетировать под снегом, где их поедают мышевидные грызуны. Некоторые животные питаются также зелеными мхами и лишайниками — наземными и растущими на деревьях. Нако¬ нец, важный сезонный корм — шляпочные грибы (в урожайные годы — до 100 кг с лишним на 1 га). Лесные насаждения изобилуют разнообразными беспозвоночными и поз¬ воночными животными, которых поедают многие млекопитающие и птицы. Запасы этих животных кормов очень велики. Особенно много в лесу на¬ секомых. Например, на каждом листе клена в среднем живет 83 мелких насекомых и паукообразных, дуба — 26 и т. д., а на целом дереве их нас¬ читываются сотни тысяч. Огромное количество беспозвоночных живет на стволах и ветвях, под корой и в древесине. На 1 га травяно-мохового покрова елового леса под Ленинградом насчитывалось до 125 млн. насе¬ комых и паукообразных. Множество беспозвоночных, в частности дожде¬ вых червей, обитает в верхних горизонтах почвы и в подстилке. Например, в широколиственных лесах на 1 м2 насчитывается до 180 экз. червей. Об обилии в лесу зверей и птиц, которые также служат пищей другим жи¬ вотным, говорилось выше. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПТИЦ И МЛЕКОПИТАЮЩИХ В ЛЕСУ И ИХ МЕСТО В ЛЕСНЫХ БИОЦЕНОЗАХ Поскольку животные отличаются самыми разнообразными экологически¬ ми требованиями и приспособлениями, а среда обитания в свою очередь весьма неоднородна, то даже в пределах какого-либо одного лесного мас¬ сива можно увидеть целый ряд характерных урочищ, отличающихся 11—349 321
определенными экологическими условиями и комплексом видов птиц и зверей. Такие однородные участки местности носят название биотопов. Сходные биотопы объединяются в группы; они примерно соответствуют типам леса. Таковы разного рода еловые леса, сосновые, дубовые и т. п. Особые биотопы составляют не только типы леса, но и насаждения раз¬ ного возраста и происхождения — молодняки, жердняки, приспевающие и т. д., а также семенные, порослевые и др. Некоторые виды животных, в частности мелкие птицы и зверьки, ограни¬ чиваются в своем существовании каким-либо определенным биотопом. Многие другие кормятся далеко от места гнездования или норения и таким образом оказываются связанными с несколькими биотопами. Вся терри¬ тория, где протекает жизнь того или иного животного, составляет его местообитание, или стацию. Стация может либо совпадать с биотопом и даже составлять всего лишь часть его, либо охватывать ряд биотопов. Например, пеночка-весничка в гнездовой период или рыжая полевка вполне довольствуются небольшим участком леса, и их местообитания не выходят за пределы одного биотопа. Крупные хищные птицы часто лишь гнездятся в лесу, а охотятся далеко за его пределами. Поэтому стация, скажем, коршуна включает несколько биотопов леса, поймы, полей и т. д. Благодаря высокой степени подвижности многих животных и присутст¬ вию их в ряде биотопов последние оказываются тесно взаимосвязанными. В результате все биотопы какого-либо определенного лесного массива и его окрестностей составляют единую систему. Поэтому воздействие на животный мир одного из них с большей или меньшей силой неизбежно ска¬ жется на обитателях остальных биотопов. Отсюда ясно, что при плани¬ ровании и осуществлении лесохозяйственных мероприятий надо обяза¬ тельно считаться с указанным обстоятельством во избежание нежелатель¬ ных последствий. Животные, населяющие биотоп, вместе со свойственной ему раститель¬ ностью и неорганической природой составляют единый комплекс, все элементы которого тесно связаны друг с другом. Подобная группировка называется биоценозом (от греческих слов «биос» — жизнь и «койнос» — общий), или сообществом. Для того чтобы подчеркнуть взаимосвязь живых существ и неорганических элементов биоценотических группировок, те¬ перь обычно говорят о биогеоценозах, или экосистемах. Геоботаники поль¬ зуются также термином фитоценоз, но он может быть оправдан лишь исходя из методических соображений, удобства исследования, так как фактически в природе нет отдельных фито- и зооценозов, но лишь единые биоценозы, включающие популяции всех растений, животных и микро¬ организмов данного биотопа. В условиях леса биоценотические группировки в осповио.м соответствуют типам леса. Таким образом, учение о типах леса следует рассматривать не с узко лесоводствениой точки зрения, а в более широком биоло¬ гическом и географическом его значении. В этом отношении весьма цен¬ ны высказывания классика отечественного лесоведения Г. Ф, Морозова* 322
который подчеркивал, что лес есть явление биогеографическое, что он представляет сложное сообщество, в котором важную роль играют не толь¬ ко растения, но и животные, в частности млекопитающие и птицы. С другой стороны, специалист по экологии лесных зверей и птиц, изучая их образ жизни в зависимости от условий обитания и разрабатывая те или иные мероприятия по использованию и преобразованию фауны леса, должен постоянно иметь в виду тесную зависимость животного мира от типов леса. Эта зависимость животных от растений имеет ведущее зна¬ чение в существовании и развитии животного мира биоценоза. В то же время растительность служит наиболее простым и точным показателем при выделении в природе биоценозов и изучении распределения животных в зависимости от условий обитания. Во многих случаях уже по характеру леса можно предугадать состав животного мира древесного насаждения в данный период года Таким образом, в пределах известного географического района млекопи¬ тающие и птицы распределяются по территории в зависимости от экологи¬ ческих условий и прежде всего от характера растительности, участвуя при этом в образовании группировок, или биоценозов. Поэтому можно говорить о биоценотических группировках животных еловых лесов, боров, дубрав, смешанных насаждений и т д., в случае необходимости уточняя эти подразделения до более мелких Основная особенность биоценоза, отличающая его от простой совокуп¬ ности организмов, заключается в тесном взаимодействии между ними и неживой природой данного биогеоценоза. Наиболее отчетливые биоцено- тические связи возникают на основе питания (рис. 158). Это так называв мые трофоценотические связи, или цепи питания. В начале каждой такой цепи находится тот или иной корм растительного происхождения, напри¬ мер семена ели. Ими питается целый ряд насекомых, птиц и зверьков, ■каждый из которых в свою очередь служит пищей более крупным и силь¬ ным насекомоядным или хищным животным. Наконец, некоторые из последних также имеют врагов. В биоценозе имеется много таких цепей и ■циклов питания, причем они тесно переплетаются друг с другом. Следова¬ тельно, биоценоз представляет сложную, многократно перекрещивающую¬ ся систему производителей п потребителей кормовых ресурсов. Среди членов подобных систем есть и конкуренты, и враги, и паразиты, и виды, приносящие пользу своим соседям. Насколько сложны и противоречивы пищевые взаимоотношения, говорит приведенный выше пример с белкой и клестами, а также многочисленные факты, содержащиеся в следующей главе. Важную роль в биоценозах играют также территориальные связи, возни¬ кающие вследствие существования животных в одном и том же биотопе. 'Особой остроты подобные контакты достигают при повышенной числен¬ ности животных и недостатке убежищ и самого пространства. Однако не¬ которые виды предпочитают селиться тесными колониями (вроде грачевни¬ ков), где, конечно, испытывают определенные неудобства, но зато це так страдают от нападения врагов. 11* .523
| Куница | Лисица. | Совы, канюк соколы —\Поле6ки, мыши | [ ТетереЪиные >1 С Дятлы \Землеройки,крот\ мыши I -\ Сойка, кедровка[ Клесты дОукрылые, бабочки \П01беиные беспюк ночные,моллюски \Насекомые~семено~ I еды, листоеды и ip. насекомые ксилофаги /плоды, семена} почки, сережки /Дерг\ - иья, кус-у ушники/ Вегетативные к части . у^ЯгадыГ^\ семена, цЬеты ГриЬы, лишайники, мхи ш/стан— \тщ/ Вегетативные \ части у \ЯстреИы, \Летучие \Горностай,лиска\ Рис. 158. Схема пищевых связей в биоценозе леса
Понятие биоценоз имеет не только большое теоретическое, но и практиче¬ ское, хозяйственное значение, так как в природе все организмы и процес¬ сы находятся в тесном взаимодействии, и человеку в его хозяйственной деятельности, например в лесу, приходится иметь дело не с отдельными, изолированными растениями и животными, а со сложными их комплекса¬ ми — популяциями и сообществами. Для правильного ведения лесного и охотничьего хозяйства надо знать закономерности образования и разви¬ тия этих биологических комплексов, чтобы уметь управлять их динами¬ кой и в случае необходимости перестраивать в нужном для человека на¬ правлении, так как далеко не всегда естественные биоценозы отвечают потребностям хозяйства. Впрочем, к подобного рода «преобразованиям» биоценозов и их животного населения надо подходить с большой осторож¬ ностью, чтобы не нарушить в нежелательном направлении исторически сложившееся в природе равновесие всех ее элементов. ВЛИЯНИЕ НА ФАУНУ ЛЕСА ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА Лесные биоценозы сформировались в процессе длительной совместной эволюции входящих в них растений и животных, благодаря чему отлича¬ ются высокой степенью взаимной приспособленности своих компонентов и их соответствием среде обитания. Тем не менее указанная глубокая при¬ способленность и согласованность все же не абсолютны, а лишь относи¬ тельны и с течением времени претерпевают изменения, развиваясь вместе со всей остальной природой. В одних случаях динамика биоценозов носит очень постепенный и поэтому незаметный характер, в других они изме¬ няются буквально на глазах. Особенно наглядно развитие биоценозов, происходящее под воздействием человека. Деятельность людей — так называемый антропогенный фактор в настоящее время вообще принадле¬ жит к наиболее мощным, глубоко действующим экологическим факторам; с последствиями его влияния приходится сталкиваться буквально на каж¬ дом шагу. В соответствии с планами экономического развития страны в лесной зоне производятся массовые рубки на обширных площадях, вследствие чего образуются громадные пространства зарастающих вырубок, занятых раз¬ новозрастными насаждениями, молодняками или лесными культурами, по рекам сплавляется масса древесины. В результате лесная среда корен¬ ным образом изменяется, а вслед за ней преобразуются все биоценозы, включая входящих в них млекопитающих и птиц. Эти процессы, проте¬ кающие сейчас в весьма широких масштабах, в дальнейшем получат еще большее развитие и распространение, поскольку планами народного хо¬ зяйства предусмотрено значительное увеличение масштабов лесозагото¬ вок Ясно, что осуществление этих важных мероприятий внесет глубочай¬ шие изменения в условия обитания лесных животных на огромных про¬ странствах. Поэтому первостепенное значение приобретает изучение подобных процессов, а также правильное сочетание интересов лесного хо¬ 325
зяйства с задачами охраны леса, полезных зверей и птиц, с повседневны¬ ми нуждами охотничьего хозяйства. Любая рубка, а тем более концентрированная, меняет экологическую об¬ становку для лесных животных не только очень глубоко, но и на длитель¬ ный период, поскольку процесс восстановления древесных насаждений происходит весьма медленно, в течение многих десятилетий. Если же освободившаяся от леса площадь была распахана и превращена в поле, то тогда эта территория нередко полностью исключается из жизненного пространства лесных млекопитающих и птиц. Сокращение лесистости происходило непрерывно в течение исторического периода и привело наряду с прямым истреблением, особенно в южной части лесной зоны и в лесостепи, к резкому обеднению животного мира, вплоть до полного исчезновения ряда видов, главным образом из числа охотничьих. Так, почти полностью вымер зубр, в большинстве лесных мас¬ сивов европейской части страны не стало оленя, кабана, на лесных реках — бобра, сильно сократилась численность косули, крупных хищни¬ ков, тетеревиных птиц и т. д. Вместе с тем массовые рубки леса способст¬ вовали проникновению в глубь тайги ряда обитателей открытого ланд¬ шафта. Недаром за последние десятилетия так далеко на север рассели¬ лась обыкновенная полевка, заяц-русак, лесной хорек, тетерев, перепел, юла и др. Для лесных зверей и птиц сплошная рубка леса, в котором они до этого существовали, означает почти катастрофическое изменение среды обита¬ ния. На месте вырубленного леса с его сложной биологической дифферен¬ циацией жизненного пространства внезапно возникает открытый ландшафт, непригодный для существования большинства дендрофильных видов. Из прежних обитателей леса на свежей вырубке остаются лишь те немно¬ гие виды зверей и птиц, которые не нуждаются в деревьях и лесном мик¬ роклимате, а могут довольствоваться убежищами под невыкорчеванными пнями, в кучах хвороста, в траве или уцелевших кустах подлеска. Таковы лесные мыши, на юге — подземные полевки, а также лесные коньки и обыкновенные овсянки. Вместе с тем на свежих вырубках появляется ряд обитателей открытых пространств: луговой чекап, каменка, полевой и лесной жаворонки, белая и желтая трясогузки, садовая овсянка, перепел, серая куропатка, а из млекопитающих—обыкновенная полевка, землерой¬ ки, иногда слепыш, крот. Насекомоядных птиц вырубки привлекают оби¬ лием насекомых, растительноядных птиц и зверей — множеством ягод и пышным травостоем. Позднее, по мере развития на вырубке пневой поросли и кустарников, многие характерные представители животного мира открытых биотопов исчезают. Их место занимают связанные с зарослями серая славка, соро¬ копут-жулан, чечевица, пеночка-весничка, садовая камышевка и др. На вырубки вылетают кормиться многие птицы из окружающих лесов. Вер¬ тишейки, зеленые и седые дятлы находят здесь массу муравьев, большой пестрый и черные дятлы — личинок короедов и златок в пнях, мухолов¬ ки — двукрылых насекомых. Нередко вырубки покрываются густыми 326
зарослями иван-чая и тогда становятся местом пастьбы лосей. На недав¬ них вырубках кормятся также косули и зайцы. Дальнейшее развитие животного мира вырубки зависит не только от рос¬ та деревьев и кустарников, но и от смены пород, поскольку часто на месте бывших хвойных насаждений развиваются березняки и осинники. Неред¬ ко вырубки заболачиваются. В первые годы на вырубке происходит дальнейшее развитие пневой по¬ росли и кустарников либо она покрывается мелколиственными или сос¬ новыми молодняками. Эти заросли принадлежат к важнейшим пастбищам лосей, а в Сибири — также изюбрей и косуль. Здесь же кормятся зайцы, а когда деревья подрастут — тетерева и глухари. На вырубках бывает масса малины, брусники, земляники, костяники и других ягод — отлич¬ ного корма для выводков и взрослых тетеревиных птиц, а также медведей. Численность мышевидных грызунов на зарастающих вырубках может быть даже более высокой, чем под пологом леса. Вслед за ними там появ¬ ляются хищники — горностай, ласка, лисица. В возрасте 15—20 лет вос¬ станавливающаяся вырубка уже принимает вид низкорослого леса,где верх¬ ний ярус составляют молодые деревья со сформировавшимися стволами и развитой кроной. В подобного рода насаждениях получают возможность существовать многие типично лесные, дендрофильные виды птиц и зверей. Процесс восстановления биоценоза леса в основном завершается в воз¬ расте 60—80 лет. По мере развития лесной растительности изменяется не только видовой состав зверей и птиц, но и плотность их населения. Например, в Жигулях на вырубке широколиственного леса в возрасте 1—2 года насчитывалось 0,94 пары гнездящихся птиц на 1 га, в 5—6 лет — 2,03, 10—12 лет — 3,39, 20 — 1,23, в приспевающем лесу (40—60 лет) — 2,39, в спелом широколиственном лесу (80—100 лет) — 2,95 пары. В заповеднике Де- нежкин камень Свердловской области на вырубке до 10 лет гнездилось 0,41, в 10—20 лет — 1,41, в 20—30 лет — 2,08, в 30—50 лет — 1,28, в спелом сосновом лесу — 1,6 пары на 1 га. Закономерно нарастает числен¬ ность мышевидных грызунов. На вырубках в Тульских засеках на 100 ло- вушко-суток было добыто 7,1 экз. мышей и полевок, в широколиственном молодняке — 10,3, в приспевающем лесу — 11,8, в перестойном лесу — 15,2 экз. Таким образом, даже вырубка леса отнюдь не превращает данное место в безжизненное пространство, но первоначально влечет лишь коренное изменение условий обитания и видового состава млекопитающих и птиц. Более того, зарастание вырубок лиственным и сосновым молодняком резко улучшает кормовые условия тайги и создает возможности обита¬ ния лосям, косулям, зайцам и другим ценным охотничьим животным там, где они ими не располагали. По наблюдениям в Литовской ССР, запас кормов уже на 2—3-м году после сплошной лесосечной вырубки увеличи¬ вается в 5—9 и до 20 раз. В таких местах лоси могут переносить даже суровые многоснежные зимы, не мигрируя и даже не перекочевывая в другие биотопы. Вообще, современное резкое увеличение численности и 327
расширение ареала лося в немалой мере обусловлено появлением обшир¬ ных площадей зимних пастбищ в прежде сплошных таежных массивах, неблагоприятных для зимовки этих зверей. Такова судьба вырубленных участков леса. Но обычно рядом с ними со¬ храняются разной величины делянки нетронутых насаждений и участки недоруба, в которых продолжают жить лесные птицы и звери. Для них условия обитания могут даже улучшиться, так как становятся значитель¬ но разнообразнее прежнего, в частности за счет резкого увеличения про¬ тяженности опушек и появления на соседних вырубках богатых кормовых угодий. Детальные наблюдения в Коми АССР показали, что рубки леса действи¬ тельно нарушают монотонность экологических условий тайги, делают их более разнообразными, мозаичными, вследствие чего фауна леса обога¬ щается новыми видами, а численность многих других не только не падает, но даже возрастает. Так, плотность населения белки на участках леса, окруженных вырубками, выше, чем в сплошных таежных массивах. В ле¬ сах, разреженных рубками, становится больше лесной куницы. На опуш¬ ках концентрируется много зайцев-беляков, лисиц, рябчиков, на выруб¬ ках — горностаев, глухарей и особенно тетеревов. Судя по подсчетам следов зайца-беляка в Вологодской области, на лесосеке с недорубами их в 12 раз больше, чем на свежих сплошных вырубках, и в 3,5 раза боль¬ ше, чем в старом лесу до рубки. Для Архангельской области установлено, что возобновившиеся вырубки заселены плотнее старых ельников лосем и зайцем-беляком в 2,5 раза, горностаем — в 3 раза, лисицей — в 5 раз. Приведенные факты свидетельствуют о том, что влияние рубок на живот¬ ный мир леса значительно сложнее, чем можно было бы думать. Наряду с рубками в лесной зоне, прежде всего в тайге, все еще часто наблюдаются опустошительные пожары, иногда охватывающие обшир¬ ные территории. Лесные пожары имели место всегда, еще до появления в тайге человека, вспыхивая от молний, но получили особенно широкое распространение в период освоения лесных массивов людьми, далеко не всегда осторожно обращающимися с огнем. Короче говоря, лесные пожары хотя и носят характер стихийного бедствия, но тем не менее представляют обычное явление, издавна оказывающее глубокое воздей¬ ствие на фауну леса и вызывающее изменения, подобные наблюдающим¬ ся при рубке леса. Впрочем, здесь существуют и серьезные различия как вообще, так и в зависимости от характера пожара. Наибольшая разрушительная сила свойственна верховым пожарам, во время которых огонь распространяется с огромной скоростью, охваты¬ вает весьма обширные пространства, уничтожая на своем пути едва ли не всех зверей и птиц, не исключая даже самых крупных, если они не успели скрыться. После повальных пожаров на месте прежних цвету¬ щих насаждений остаются безжизненные, выгоревшие пространства с мертвыми обугленными стволами деревьев, которые подчас позднее пре¬ вращаются в почти непроходимые завалы бурелома, очаги развития ко¬ роедов или лесные болота. Лесная растительность на гарях восстанав¬ 328
ливается медленно, особенно там, где до пожара были боры-беломош¬ ники — важнейшие зимние пастбища диких и домашних северных оле¬ ней. Очень пагубны повторные палы. Животный мир пострадавшего от пожара леса очень нескоро приобре¬ тает свой прежний облик. Нередко в течение довольно длительного вре¬ мени пожарище посещается разве что одними только дятлами, привле¬ каемыми обилием короедов и других насекомых-ксилофагов, размножаю¬ щихся в мертвых стволах деревьев. Для начальных стадий возобновле¬ ния растительности на гарях весьма характерно образование зарослей иван-чая, а затем малины. Первые становятся, как и на зарастающих вырубках, пастбищами копытных зверей, вторые систематически посе¬ щаются медведями, лосями, а также различными птицами, в том числе боровой дичью. Немаловажную роль в восстановлении на гарях кедра играют кедровки, бурундуки и некоторые другие животные, затаскиваю¬ щие сюда «орешки» из соседних уцелевших кедрачей. Гари, занятые лиственными и хвойными молодняками, становятся важными кормовы¬ ми угодьями копытных и зайцев. Серьезные изменения условий обитания и экологии лесных зверей и птиц влечет за собой создание плотин и образование водохранилищ на реках. Эти изменения тем сильнее, чем крупнее масштабы гидростроительства. Возникновение больших искусственных водоемов не только сокращает жизненное пространство животных, вынужденных покидать зону затоп¬ ления, но и приводит к существенному изменению экологической обста¬ новки за ее пределами, где иногда резко повышается уровень грунтовых вод, происходит подтопление и даже заболачивание. Все это ^заставляет некоторых животных покидать подобные районы, ставшие для нич небла¬ гоприятными. Так, при затоплении ложа Рыбинскот#во до хранилища, что было осуществлено без предварительной вырубкй^лрсов и расчистки территории, наблюдалось массовое бегство лосей.ШШведей и других лесных зверей. В дальнейшем в окрестностях водохщ^рйшща резко сокра¬ тилась численность выдры, белки, летяги, зайца§русака, ежа и про¬ чих обитателей поймы и пойменных лесов; уменьшилось также количество многих мелких грызунов, а вслед за ними хищников, которые вынуж¬ дены были перекочевать в другие биотопы, хотя и ®рлее бедные грызу¬ нами. Наоборот, водяные полевки широко расселилЗрь по всему побе¬ режью, где ранее отсутствовали. Заметно возросла т§кже численность водоплавающих птиц. Поскольку прибрежные леса % рощи остались на корню и их затопило, то на возвышающихся над водой деревьях стали гнездиться грачи, вороны и даже утки. В настоящее время во все больших масштабах осуществляется искус¬ ственное возобновление леса после его вырубки. Благодаря этому не только значительно ускоряется процесс восстановления лесной раститель¬ ности, но и создается возможность получения насаждений из наиболее ценных древесных и кустарниковых пород. Формирование и смена живот¬ ного населения такого рода лесных посадок происходит примерно так же, iЬ 7?0‘
как это описано применительно к естественному зарастанию вырубок, но только в более сжатые сроки. Большое значение имеют массовые посадки древесно-кустарниковых пород в лесостепной, степной и отчасти в полупустынной и пустынной зо¬ нах. Начатые еще в дореволюционное время, они получили особенно широкий размах в последние 20—25 лет. В одних случаях эти посадки имеют вид полезащитных и дорожнозащитных полос, в других пресле¬ дуют цель укрепления песков, наконец, в третьих — в ранее безлесных местностях создаются крупные лесные массивы. С самого начала эти насаждения вносят серьезные изменения в среду обитания, видовой сос¬ тав и экологию млекопитающих и птиц. Как показала практика, некото¬ рые из типичных степных грызунов, например суслики и тушканчики, до этого никогда не питавшиеся желудями и другими семенами деревьев и кустарников, неожиданно становятся опасными их вредите¬ лями. Подрастающие лесные полосы сперва заселяются видами, жившими в зарослях степных кустарников и бурьяна (луговой чекан, садовая овсянка и др.). В дальнейшем их фауна приобретает все более дендро- фильный характер, так что в наиболее старых полосах и особенно в искус¬ ственных лесных массивах (вроде знаменитого Велико-Анадольского леса) обитают типичные лесные животные, вплоть до дятлов, рыжих поле¬ вок, куниц и др. Лесоразведение на юге страны влечет за собой внедре¬ ние в эти районы все новых и новых видов, ранее ограниченных в своем распространении только лесной и максимум лесостепной зонами. Таким образом, антропогенный фактор оказывает действие как на эколо¬ гию животных, так и на их географическое распространение — стано¬ вится фактором не только экологическим, но и зоогеографическим. Из приведенных примеров видно, насколько большие изменения в биоце¬ нозы леса, в частности животный мир, вносит хозяйственная деятель¬ ность человека. Отсюда становится ясным, что при надлежащей органи¬ зации и научно-обоснованном подходе можно добиться положительных результатов в преобразовании фауны птиц и млекопитающих леса с тем, чтобы они приносили максимальную пользу лесному и охотничьему хо¬ зяйству.
4 ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ЛЕСНЫХ ПТИЦ И ЗВЕРЕЙ Iwjногочисленные млекопитающие и птицы — ''"■обитатели леса и древесно-кустарниковых посадок — имеют разностороннее значение для человека и его хо¬ зяйственной деятельности. Прежде всего они играют очень важную роль в жизни леса и в силу этого должны приниматься во внимание при плани¬ ровании и осуществлении различных лесохозяйственных мероприятий. Некоторые птицы и звери, обитающие в лесах, относятся к вредителям или, наоборот, защитникам соседних полей и садов, а также стад домаш¬ них животных. Многие лесные звери и отчасти птицы принадлежат к ценным промысловым видам, леса составляют важнейшие охотничьи уго¬ дья страны, а интересы лесоводства нередко тесно переплетаются с нуж- дами развития охотничьего хозяйства. Наконец, лесные позвоночные жи¬ вотные участвуют в распространении ряда трансмиссивных болезней чело¬ века и домашних животных ЛЕСОХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ ПТИЦ И ЗВЕРЕЙ Многочисленные исследования отечественных и зарубежных ученых, про¬ изведенные за последние годы, наглядно показали выдающуюся роль млекопитающих и птиц в жизни леса, что заслуживает пристального внимания работников лесного хозяйства. Особенно важно воздействие на плодоношение и естественное, а также искусственное возобновление де¬ ревьев и кустарников, повреждение их вегетативных частей, влияние на наземный растительный покров, лесную подстилку и почву, уничто¬ жение вредных п полезных лесных животных. 331
ВОЗДЕЙСТВИЕ НА ПЛОДОНОШЕНИЕ И ЕСТЕСТВЕННОЕ ВОЗОБНОВЛЕНИЕ ДЕРЕВЬЕВ И КУСТАРНИКОВ Воздействие на плодоношение имеет, пожалуй, наибольшее значение, особенно в настоящее время, когда возобновлению леса уделяется в лес¬ ном хозяйстве такое внимание. Млекопитающие и птицы поедают много семян и плодов всевозможных деревьев и кустарников, в том числе самых ценных в лезохозяйственном отношении: ели, сосны, лиственницы, кедра, дуба, липы, клена, лещины и др. Одни лишь охотничьи звери и птицы используют 17 видов растений из семейства жимолостных, 16 — сосновых, 12 — ильмовых, по 5 — ли¬ повых и бересклетовых и т. д. Птицы поедают семена более 270 видов деревьев и кустарников, причем не только местных, но и акклиматизи¬ рованных. Мелкие лесные грызуны уничтожают семена по крайней мере 40 пород деревьев и кустарников. К числу видов, наиболее интенсивно истребляющих семена деревьев и кустарников, принадлежат из птиц клесты, кедровка, большой пестрый дятел, сойка, дрозды и др., среди млекопитающих — белка, мышевидные грызуны, бурозубки. Животные начинают повреждать генеративные органы растений подчас задолго до образования в них семян. Например, белка зимой нередко «стрижет» множество концевых побегов ели и выгрызает из них цветоч¬ ные почки. На снегу под деревьями, где кормились зверьки, остается иной раз по 400—500 и больше побегов, на каждом из которых было по 6—7 почек. Ясно, что столь массовое уничтожение цветочных почек не может не сказаться на будущем урожае шишек и семян, по крайней мере на некоторых деревьях. Почки ели систематически склевывают также щуры, а молодые шишечки сосны — глухари и тетерева. Но особенно интенсивно лесные звери и птицы поедают семена, прини¬ маясь за них еще до полного созревания. Белка, чтобы насытиться, в сутки разгрызает около 30 еловых шишек или до 200 сосновых и исполь¬ зует все содержащиеся в них семена; большой пестрый дятел обраба¬ тывает 40—70 сосновых шишек (рис. 159); массу их срывают клесты. В одном из районов Калининской области уже к концу декабря почти 38% шишек ели было сброшено на землю и частично опустошено живот¬ ными. Из них 80% сбили клесты, по 10% — дятлы и белки. Правда, птицы извлекают из шишек далеко не все семена и в шишках, обронен¬ ных на землю дятлами, остается около 30% семян, а в сбитых клестами — даже 80—90%. Но поскольку уничтожение семян продолжается непрерыв¬ но, то к моменту их осыпания (в конце зимы-начале весны) на деревьях остается и опадает не более 1/3 первоначального урожая. В некоторых случаях процент сохранившихся семян может быть еще ниже — менее 20. Фактически же почву обсеменяет ничтожно малое их количество, так как и на земле семена усиленно истребляют мышевидные грызуны, белки, землеройки-бурозубки, а также мелкие птицы. По экспериментальным данным, разные виды мышей и лесных полевок могут съедать в сутки от 470 до 1400 семян ели, отдавая предпочтение наиболее крупным, полноценным. Если учесть высокую численность мы- 332
Рис. 159. Обработанные большим пестрым дятлом сосновые шиш¬ ки под его кузницей (фот. Семенова-Тян-Шанского) шевидных грызунов в некоторые годы и их прожорливость, го можно представить, какое огромное количество семян они способны уничтожить на протяжении года. Действительно, например, в елышках-зеленомош- никах Вологодской области при хорошем урожае ели мелкие грызуны используют 83% упавших на землю шишек. Полевки, кроме того, поеда¬ ют и те семена, что уже высыпались из шишек. В этом отношении с ними конкурируют бурозубки, также питающиеся семенами ели и истребляю¬ щие их немногим меньше грызунов. Недаром молодой подрост ели в тай¬ ге обычно возникает лишь в годы обильного урожая, который полностью не могут уничтожить даже все потребители семян. Аналогичная картина наблюдается в уральской и сибирской кедровой тайге. В годы урожая там появляется масса кедровок, которые вместе с белками, бурундуками и другими обитателями тайги, вплоть до собо¬ ля и медведя, в короткий срок «снимают» едва ли не все шишки с деревьев. При этом некоторые животные (кедровка, белка, бурундук и др.) много «орешков» прячут про запас в своих кладовых. В норах бурундуков их находили до 5 кг. Кедровки хоронят собранные ими «орешки» во мху и мертвой подстилке, унося их на многие десятки и сотни метров, а по¬ рой даже за несколько километров. Каждая птица имеет много таких запасов, содержащих до двух десятков «орешков», и в тайге насчитыва¬ ются их тысячи. Подсчитано, что на 1 га тайги и горной тундры Северно¬ го Урала кедровками спрятано от 4 до 34 тыс. кедровых «орешков». В лесах Прибайкалья кедровки ежегодно прячут про запас от 1,5 до 19,5 тыс. «орешков» на 1 га. Множество их в дальнейшем поедается самими птица¬ ми, расхищается зверями, но некоторое количество сохраняется и про- ззз
Сутки с начала опыта Рис. 160. Скорость растаскивания желудей мышевидными грызунами в перестойной дубраве Тульских Засск (ио Наумову, 1948): 1 — количество оставшихся желудей; 2 — процент растащенных же¬ лудей растает, подчас далеко от материнских деревьев и за пределами кедровой тайги, в том числе на вырубках и гарях, что особенно важно в хозяйствен¬ ном отношении. Успешнее всего кедр возобновляется в годы обильного урожая, так как тогда мышевидные грызуны хотя и истребляют 75—85% «орешков», но все-таки их остается достаточно много, чтобы обеспечить нормальное возобновление кедровых насаждений. В неурожайные же годы семян подчас не сохраняется вовсе. Лесные звери и птицы столь же интенсивно уничтожают семена листвен¬ ных деревьев. В этом отношении особенно велика роль мышевидных грызунов (рис. 160). По наблюдениям за ними в неволе, каждый зверек в день съедает (в зависимости от вида) до 4 желудей или от 3 до 6 лесных орехов, пли 200 летучек остролистного клена, или до 270 семян липы. К тому же у некоторых грызунов очень резко выражен инстинкт запаса¬ ния корма. Например, пара желтогорлых мышей, живших в садке порознь, за ночь уносила в норы от 25 до 180 желудей; за 1,5 недели самец натас¬ кал их почти 1500 .При совместном обитании мыши создавали запасы еще более энергично. Ночью они переносили в норы до 200-300 желудей, до 4-5 тыс. буковых орешков. В одном из опытов мыши только за месяц накопили 45 тыс. буковых орешков общим весом около 9 кг. В другом случае за год их запасы достигли почти 30 кг: около 43 тыс. орешков 334
бука, 860 желудей и 381 тыс. семян подсолнечника. В подземных кладо¬ вых грызунов в дубравах находили до 4 кг отборных желудей, до 3-4 кг лесных орехов, 150 г семян липы и т. д. Интересно, что мыши тщательно следят за состоянием своих запасов. Количество собранных грызунами семян может быть настолько велико, что позволяет собирать их для нужд лесного хозяйства. Например, в Смелянском лесхозе Киевской области в 1950 г. таким путем было заго¬ товлено 5 ц первосортных семян липы, в Черкасском лесхозе — 7,6 ц. Во многих лесных хозяйствах США сбор семян деревьев и кустарников из кладовых грызунов производится регулярно. Вследствие указанных биологических особенностей мышей и полевок они способны быстро уничтожить почти весь урожай желудей и других семян, особенно если он не очень велик, а зверьков много. Наблюдения в Шипо¬ вом лесу Воронежской области показали, что из-за грызунов пропадает но крайней мере половина самосева дуба. Лишь в годы обильного уро¬ жая желудей мыши и полевки не могут съесть их полностью, и нормаль¬ ное естественное возобновление бывает обеспечено достаточно хорошо. Сильнее всего истребляются желуди под пологом сомкнутого насажде¬ ния, тогда как при полноте 0,5-0,6 около 40% их все же остается, а на полянах, просеках и в разреженных древостоях, где грызунов меньше всего, желуди сохраняются почти целиком. В этом кроется одна из при¬ чин той неравномерности распределения подроста дуба и его преоблада¬ ния на открытых местах, которая хорошо известна лесоводам, но объяс¬ нялась ими без учета влияния животных. Мелкие грызуны поедают семена и плоды различных пород с разной степенью интенсивности. Сильнее всего от них страдает урожай желу¬ дей, буковых орешков, лесных орехов, семян липы, тогда как семена ясеня, ильмовых, кленов, берез — значительно слабее. В связи с этим возникло предположение, что неравномерное истребление грызунами се¬ мян способствует смене дуба ясенем, бука грабом и семенных древостоев липы порослевыми. Однако это нуждается в дальнейшем исследовании. Таким образом, Одни лишь лесные полевки и мыши способны растащить большую часть опавших на землю желудей, лесных орехов и пр. Но кро¬ ме них этим кормом питаются сойки, дикие голуби, дятлы, мелкие птицы, а также белки, копытные звери и другие, причем птицы и белки собира¬ ют семена не только на земле, но и на деревьях. Сойки подобно таежным кедровкам устраивают запасы, далеко унося туда желуди в своих пище¬ водах; у одной птицы было извлечено из пищевода 7 желудей среднего размера. Запасание желудей продолжается 2-3 мес. Каждая сойка устраи¬ вает за осень до 2700 кладовых. В некоторых местах запасов бывает осо¬ бенно много и там появляется многочисленный самосев дуба. Например, в урочище «Гористое» на левом берегу Днепра в соседних с дубравой зарослях молодых сосен, куда постоянно летали сойки с собранными ими желудями, на площадках по 100 м2 было насчитано от 10 до 40 дуб* ков в возрасте 1—5лет. В 27-летних сосняках Савальского лесничества Воронежской области количество дубков доходит до 522 шт иа 1 га. 335
В Лисинском лесхозе Ленинградской области молодые дубки (10—25 лет) попадаются среди елового леса за 1—2и даже 3 км от старых дубов; нет сомнения, что желуди туда были занесены сойками. Связь между сойкой и желудями дуба настолько глубока, что в процессе совместной эволю¬ ции привела к возникновению у них ряда сопряженных морфологических приспособлений, способствующих расселению дуба сойкой. Кроме перечисленных зверей и птиц, семена и плоды лиственных пород истребляют многие животные. На Кавказе и в горах Средней Азии зна¬ чительная часть урожая грецкого ореха поедается мелкими грызунами, кабанами и другими млекопитающими. В норах туркестанских крыс находили до 12 кг орехов. В отдельных участках ореховых лесов Север¬ ной Ферганы эти прожорливые грызуны настолько многочисленны, что уничтожают не менее 25% урожая. Такова же судьба плодов фисташки в горах Средней Азии, где их поедают мыши, дикобразы, кабаны и даже лисицы. На Северном Кавказе большой вред плодоношению диких фрук¬ товых деревьев (груши, яблони, алычи) причиняют сони-полчки. За лето каждый полчок съедает свыше 400 плодов груши. При средней числен¬ ности около 30 экз. на 1 га они снижают урожайность диких фруктарни- ков примерно на 18%. Достаточно ощутимый урон запасам плодов и. семян могут нанести кабан, олень, косуля. Правда, в большинстве мас¬ сивов они малочисленны, но в некоторых заповедниках и охотничьих хозяйствах сильно размножились и притом способны съесть весьма боль¬ шое количество корма. Например, желудок кабана вмещает до 3 кг пище¬ вой массы, что соответствует 12 тыс. буковых орешков или почти 1800 лесных орехов или более чем 1000 желудей. Очевидно, кабаны пожирают массу корма и вместе с оленями, косулями, мелкими грызунами и птица¬ ми становятся важным фактором, ограничивающим семенное возобновле¬ ние ценных древесных и кустарниковых пород. Таким образом, наряду с отрицательной ролью зверей и птиц в жизни леса ряд видов имеет важное значение в распространении семян некото¬ рых пород с тяжелыми семенами, в частности кедра и дуба. Подобным же образом птицы и звери способствуют распространению многих кустарни¬ ков и других растений, растаскивая их семена в свои кладовые, разнося с экскрементами и т. д. Ботаники выделяют обширную группу растений- зоохоров, т. е. расселяемых различными животными. На явление зоохо- рии обратил внимание еще Ч. Дарвин. По некоторым данным, одни лишь дрозды разносят семена около 30 видов ягодных растений. При этом важно, что за время пребывания в пищеварительном канале птиц не только не теряется всхожесть семян, но даже повышается под влиянием соляной кислоты желудочного сока. Следовательно, они имеют много шан¬ сов прорасти, будучи съедены в одном месте низвергнуты с экскрементами в другом, подчас на значительном расстоянии. Благодаря указанному свойству птицы занесли в сосновые посадки Савальского лесхоза Воро¬ нежской области 18 видов одних только кустарников, в том числе крас¬ ную и черную бузину, крушину, терн, черемуху, рябину, бересклет, боярышник, барбарис, шиповник, черную смородину и др. В лесной 336
даче Сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева с помощью птиц расселились также мушмула, городовина, магнолия, кизильник. Наибольшее значение в расселении семян имеют дрозды, отчасти свирис¬ тели, вороны, сороки, голуби, славки и другие, а всего около 80 видов птиц. Иногда с помощью птиц распространяются некоторые вредные растения, например паразитирующая на деревьях омела; ее плодами с очень клейкой мякотью питаются дрозды, свиристели и другие птицы. Семена омелы прилипают к лапам и оперению и нередко переносятся на большие расстояния, заражая все новые и новые деревья на путях миграций и кочевок птиц. Роль млекопитающих в расселении семян деревьев и кустарников изу¬ чена еще недостаточно. Но и среди них есть ряд видов, участвующих в этом процессе. Существенное значение могут иметь растаскивание плодов и семян и устройство запасов мышами, полевками, белками, бурунду¬ ками, часть которых остается неиспользованной и позднее иногда прорас¬ тает. Семена могут разноситься и в пищеварительном канале зверей, попадая затем на землю с экскрементами и не теряя при этом своей всхо¬ жести. Немало цельных кедровых «орешков» и семян рябины встреча¬ ется в помете медведя. Далеко не всегда перевариваются семена яблони, груши, тиса и другие, съеденные куницами; после дефекации они иногда прорастают. Напротив, лесные полевки в определенной мере снижают эффективность рассеивания семян птицами, так как поеда'З&т массу се¬ мян из их экскрементов. Расселение лесными животными семян деревьев и кустарников особенно важно для восстановления лесной растительности на гарях, вырубках и шелкопрядниках там, где еще не практикуется в широких масштабах искусственное лесовозобновление. Без участия кедровки и некоторых других видов эти опустевшие пространства могут заселяться лишь поро¬ дами с легкими семенами, разносимыми ветром (осина, березы, ель, сос¬ на), но не кедром. Поэтому в восстановлении кедровой тайги, часто страдающей от различных бедствий, роль животных чрезвычайно велика. Участие зверей и птиц в естественном возобновлении лесных насаждений не ограничивается уничтожением и расселением семян деревьев и кустар¬ ников, но продолжается и после появления молодых всходов, а затем и подроста. На эти молодые растения, с одной стороны, воздействуют не¬ которые из видов, которые поедали семена, а с другой — ряд новых. Влияние их нередко столь велико, что заслуживает специального рас¬ смотрения. ПОВРЕЖДЕНИЕ ВЕГЕТАТИВНЫХ ЧАСТЕЙ ДЕРЕВЬЕВ И КУСТАРНИКОВ В ЕСТЕСТВЕННЫХ НАСАЖДЕНИЯХ Этот процесс, как сказано выше, начинается с самых ранних стадий рос¬ та молодых растений. Первоначально наибольший урон самосеву при¬ чиняют мышевидные грызуны, главным образом полевки, как известно, 337
15425 □ 1937s. ШХ Wb 6025 зт 2700 2510 1950 Ь25 650 Клён ясень Липа Дуд 1350 Qjl Ильм 300 300 'У77Л Лещина Рис. 165. Изменение соотношения самосева древесных пород на лесосеке в Тульских Засеках под влиянием де¬ ятельности мышевидных грызунов (из Свириденко, 1940) в основном питающиеся вегетативными частями растений. Среди полевок, вредящих молодым деревцам, можно назвать обыкновенную, темную, экономку, водяную, рыжую, красно-серую и некоторых других. Особен¬ но сильно они вредят зимой, под снегом, когда выбор кормов становится ограниченным, но в большом количестве уничтожают самосев и летом. Полевки летом повреждают самосев довольно равномерно, не отдавая предпочтения каким-либо определенным породам. В результате может погибнуть до 25% растений, но соотношение видов остается без измене¬ ний. Иные последствия имеют повреждения, наносимые желтогорлыми мышами. Они значительно более разборчивы в выборе пищи, охотнее пое¬ дают всходы, например дуба, липы и остролистного клена, чем вяза, ле¬ щины и других, вследствие чего резко изменяется породный состав само¬ сева (рис. 161). В лесах Кавказа лесные и желтогорлые мыши так энер¬ гично истребляют орешки и всходы бука, что в некоторые годы его само¬ сева не остается совершенно. Зимой молодые растения повреждаются главным образом рыжими и обыкновенными, а местами также темными полевками. Хотя их вредо¬ носная деятельность сказывается преимущественно па небольших участ¬ ках, тем ite менее может иметь пагубные последствия (рис. 162). Напри¬ мер, на многих зарастающих вырубках Плесецкого лесхоза Архан¬ гельской области за зиму 1956/57 г. темные полевки объели до 91% моло¬ дых лиственных деревцов, а хвойные породы не трогали. Обыкновенные полевки на вырубках Тульских засек уничтожают в некоторые зимы до 72% молодого подроста, прежде всего ильмовых, остролистного клена и липы, в меньшей мере дуба и рябины, что влечет за собой изменение 333
rm>. iu<i. u /v Молодые осины, обглоданные зимой под снегом полевками (,(ро>\ Головановой)
Рис. 163. Ствол березы, обглоданный зайцем-беляком (фот. Семенова-Тян-Шанского) состава пород. Аналогичное явление наблюдается и в лесах Приморского края, где азиатская мышь, красно-серая, красная и восточная полевки сильнее всего повреждают сибирскую яблоню, маньчжурский ясень, амурскую липу, золотистую жимолость и ложнозибольдов клен. Очень серьезный вред молодому подросту во многих районах страны причиняет водяная полевка. По мере роста молодых деревцов, их, кроме мышевидных грызунов, на¬ чинают усиленно повреждать зайцы и копытные, которые обгладывают кору и объедают побеги и тонкие ветви. На всем пространстве лесной зоны, а местами и в лесостепи насаждениям вредит заяц-беляк, очень многочисленный в некоторых массивах и поедающий разнообразные по¬ роды деревьев и кустарников (рис. 163). Например, в Татарской АССР, где численность беляков доходит до 20 особой на 100 га в хвойных лесах и до 40—50 — в лиственных, они питаются 13 видами деревьев, 12 — кустарников и более чем 65 видами травянистых растений. Каждый заяц ежедневно съедает около 0,5 кг пищи. Отсюда ясно, насколько серьезный ущерб лесному хозяйству могут причинить эти зверьки, особенно в годы массового размножения. Даже в условиях невысокой численности, как это было, например, в Вологодской области зимой 1936/37 г., на старых гарях беляки сгрызли около 80% ив и осин 3—5-летнего возраста. В Якутии, где в некоторые годы на 100 га насчитывается до 70 зайцев, под¬ 340
рост лиственницы и березы повреждается сплошь. В результате скусыва- ния верхушечных побегов молодые деревья сильно искривляются и их прирост весьма заметно замедляется. Березы в возрасте 9—10 лет вслед¬ ствие многократных повреждений достигают в высоту всего 40—100 см вместо нормальных 140—180 см. В некоторые годы зайцы уничтожают здесь весь подрост и кустарники на огромных площадях, нанося серьез¬ ный ущерб лесному хозяйству. От зайцев-русаков сильнее всего страдают сады, питомники и древесно- кустарниковые посадки, но во многих местах южной части лесной зоны и в лесостепных дубравах русаки повреждают также подрост и подлесок в естественных насаждениях, на зарастающих вырубках и гарях. В не¬ которых случаях русаки живут вместе с беляками, и там лесная расти¬ тельность испытывает воздействие обоих видов. В результате, например в Казанских нагорных дубравах, самосев дуба в возрасте до 5—8 лет, защищаемый зимой снегом, поврежден всего на 24—27%, а более рослый, в возрасте 9—12 лет — до 75%, достигший же 13—16 лет объеден полностью. Неоднократное обкусывание вызывает неправильное ку¬ щение, дубки искривляются и в большинстве гибнут. В дубравах Белго¬ родской области, в которых русаки живут круглый год, подрост остро¬ листного клена поврежден на 83 %, полевого клена — на 67%, ильма — на 23% и т. д. Здесь вредная деятельность зайцев составляет основную причину массового отпада самосева указанных древесных пород. Весьма важным фактором, влияющим на естественное возобновление леса, стали лоси, а подчас и некоторые другие копытные звери, сильно размножившиеся за последние годы. В большом числе лесхозов европей¬ ской части страны «проблема лося» превратилась в одну из серьезнейших проблем, настолько интенсивно эти звери вредят молодому подросту. В меньшей мере их деятельность сказывается в лесхозах Сибири и Дальнего Востока. Чаще всего от лосей страдает молодой (до 10—20 лет) подрост сосны (рис. 164) и осины, а затем березы, ивы, дуба. Значительно реже повреждаются ильмовые, тополь, липа и другие породы. Особенно сильно лоси вредят в южной половине лесной зоны, тогда как на севере ее, на¬ пример в Карельской АССР, результаты их деятельности почти неощу¬ тимы. Интенсивность повреждения сосновых молодняков в основном зависит от численности лося и площади, занимаемой молодняками. Там, где зимой на одного лося приходится более 25 га молодняков, вред от них мало ощутим. Но в настоящее время во многих лесхозах плотность населения лосей чрезмерно высока и они объедают молодые сосенки поч¬ ти сплошь. Например, на территории Дарвинского заповедника сосняки I класса возраста в среднем повреждены на 60%, а в местах, где имеется примесь осины или по соседству с осинниками, повреждение сосны дохо¬ дит до 100%, и многие деревья погибли. В различных лесничествах Ленин¬ градской области лоси повредили свыше 75% сосен, в Брянской облас¬ ти — до 80—90% подроста сосны, более 40% молодых дубков и т. д. Ана¬ логичная картина наблюдается во многих областях. Впрочем, оперируя подобного рода данными лесхозов, следует иметь в виду, что подчас 341
Рис. 164. Подрост сосны, поврежденный лосем (фот. Роо)
они бывают недостаточно точными, поскольку администрация иногда относит на счет лосей молодняки и лесные культуры, погибшие от сов¬ сем других причин. В некоторых заповедниках, охотничьих и лесных хозяйствах значитель¬ ный ущерб подросту и подлеску причиняют слишком размножившиеся олени, а иногда и косули (рис. 165). В горных лесах Крыма подрост бука повреждается более чем на 97%, граба — на 58%, остролистного клена— на 49%, ясеня — на 48%. Этот процент значительно колеблется в раз¬ личных типах леса, что связано как с характером растительности, так и с плотностью населения животных. Объеденные растения приобретают низкорослую уродливую форму, а многие просто погибают. Массовое повреждение подроста и подлеска наблюдается в Беловежской пуще и в Воронежском заповеднике. Здесь остролистный клен пострадал на 82— 100%, бересклет — на 100%, ясень — на 64%, дуб — на 50—80% и т. д. На Дальнем Востоке изюбри усиленно объедают подрост амурского бархата. Из-за этого вырастают лишь немногие экземпляры, а остальные погибают. В результате деятельности изюбря гари зарастают другими широколиственными породами, слабо повреждаемыми оленями. В Прибалтике, Западной Украине, на Северном Кавказе и в отдельных центральных областях РСФСР заметный вред лесу причиняют кабаны. Роясь в земле, они иногда повреждают корневые системы многих деревь¬ ев и кустарников. Новейшими исследованиями установлено, что копытные, в частности лось, оказывают воздействие на молодняки не столько уничтожением какого-то количества побегов, сколько значительным снижением интен¬ сивности фотосинтеза и падением прироста в высоту и по диаметру; иными словами, косвенное воздействие важнее прямого. Лоси в Центрально¬ черноземном заповеднике (Курская область) за 4—5 лет своей макси¬ мальной численности съели приблизительно 1,2 т/га побегов моло¬ дых дубов. Между тем общее снижение биомассы поврежденных дубков за счет замедления фотосинтеза составило 26 т/га. Следовательно, поедание всего 1—2% биомассы дубовых молодняков привело к падению продуктивности древостоя на 46%. Как показали наблюдения зарубеж¬ ных лесоводов, сильное повреждение дубовых молодняков копыт¬ ными зверями задерживает прирост деревьев по крайней мере на 5 лет, а в дальнейшем влечет большие потери древесины. В лесах Австрии 1 га здорового 65-летнего насаждения давал 586 м3 древесины, в то время как такой же лес, но повреждавшийся свыше 30 лет оленями, — всего 439 м3, т. е. на 147 м3 меньше. Некоторые повреждения вегетативным частям деревьев и кустарников причиняют даже птицы. Обыкновенный глухарь зимой питается сосновой (или кедровой) хвоей, съедая в месяц более 6 кг. Кормится он иногда на одних и тех же «излюбленных» деревьях и так сильно ощипывает с них хвою, что отдельные сосны и кедры даже засыхают. Каменные глухари в Якутии, передвигаясь по неглубокому снегу, скусывают вершинки и молодые побеги у мелкого подроста лиственницы. Некоторые такие дерев- 343
Рис. 165. Косуля ощипывает листья бересклета (фот. Новикова и Тимофеевой) ца погибают, другие продолжают медленно расти. При повторном пов¬ реждении побегов подрост лиственницы принимает форму куста. В даль¬ нейшем подобные деревья плохо развиваются и годятся только на дрова. Массу почек с лиственных деревьев и кустарников зимой объедают тете¬ рева, рябчики и белые куропатки. Большие пестрые и некоторые другие дятлы, добывая весной сок лиственных деревьев, «кольцуют» их. ПОВРЕЖДЕНИЕ ЛЕСНЫХ КУЛЬТУР Дикие животные порой препятствуют не только естественному возоб¬ новлению леса, но сильно вредят посевам и посадкам деревьев и кустар¬ ников. С этой стороной их деятельности лесоводам приходится сталкивать¬ ся все чаще и чаще по мере увеличения масштабов лесокультурных работ в самых различных частях страны, в том числе за пределами лесной зо¬ ны. Посевы желудей и других семян особенно страдают от мышевидных гры¬ зунов. Интенсивнее всего они истребляют семена, посеянные осенью. Например, в Тростянецком лесничестве Сумской области однажды на лесосеке высеяли по 65 кг желудей на 1 га, но к весне они были уничто¬ жены мышами и полевками. Но и весенние посевы в годы высокой числен¬ ности грызунов погибают почти целиком: в Тульских засеках весной 1938 г. грызуны за несколько дней растащили желуди, посеянные на пло¬ 344
щади 15 га. Наибольший вред посевам семян в лесах причиняют желто- горлые и лесные мыши и рыжие полевки. При создании полезащитных полос на юге страны опасными вредителями оказались обыкновенные и общественные полевки, малые и крапчатые суслики, отчасти большие тушканчики, которые выкапывали посеянные желуди. В некоторых лес¬ хозах посевы желудей, грецких орехов и абрикосов привлекают кабанов, которые иногда истребляют их на 70—90%. Наряду с млекопитающими некоторый ущерб посевам могут причинять и птицы. Желуди растас¬ кивают грачи и вяхири, кедровые «орешки» — вороны, семена сосны — полевые воробьи, зяблики, горлицы, сороки. Мелкие грызуны поедают не только свежие, но и уже проросшие семена, а также молодые растения. Степень повреждаемости лесных культур зависит от плотности популяций грызунов в окружающих естественных насаждениях. Например, культуры дуба и других широколиственных пород в учлесхозе Лес на Ворскле Белгородской области, примыкающие к низкоствольным дубравам, слабо заселенным грызунами, были повреж¬ дены всего на 2%, а около старолесья — на 41—48%. На одной из све¬ жих вырубок в Теллермановском лесу Воронежской области желуди, посеянные в лунки на расстоянии 5 м от стены леса, пострадали на 64%, в 25 м — на 35%, в 50 м — на 24%, а удаленные на 75 м — всего на 8%. Мыши и особенно полевки обгладывают кору и сгрызают побеги не только многих местных культивируемых деревьев и кустарников, но и большого числа акклиматизируемых видов, в том числе уксусного дерева, вязов- ника, гледичии, софоры, персика, лоха, шелковицы и др. В дубравах и искусственных насаждениях лесостепной зоны мышевидные грызуны повреждают в общей сложности 37 видов деревьев и кустарников. Подчас большой ущерб лесным посадкам и питомникам причиняют зай¬ цы. В лесостепи они питаются более чем 47 древесными и кустарниковы¬ ми породами, местными и интродуцированными. В дендрарии учлесхоза Лес на Ворскле русаки сильно объедают биоту, каракас, золотой дождь, пузырник, даурскую крушину, гледичию, белую акацию, лох и др. В питомнике Лисинского лесхоза Ленинградской области в конце 1948 г. кормился всего 1 заяц, но он уничтожил 82% остролистного клена, 10% яблонь, 2% желтой акации. Непоправимый ущерб зайцы-русаки нередко причиняют молодым лесным полезащитным полосам. В Заволжье дуб и вяз в возрасте 8—12 лет были повреждены ими на 76%, белая акация и татарский клен — на 33%. Но русаки обгладывают и подстригают и более старые посадки. В районе Валуйской опытной станции Волгоград¬ ской области 39-летние дуб и вяз пострадали на 45—70%, лох — на 50— 70%, ива — на 40%, желтая акация — на 10—20%. Местами поврежда¬ лись все деревья, причем на некоторых кора объедалась до высоты 1,5 м. Русак, будучи в общем весьма неприхотливым в выборе пищи, все-там явно избегает некоторые породы. Например, в дендрарии учлесхоза Лес на Ворскле он не трогает: канадский и берлинский тополи, грецкий и маньчжурский орехи, амурский бархат, мыльное дерево, айлант, индий¬ 345
скую сирень, в Башкирии — бальзамический тополь, туркестанский вяз, татарский клен и ясень, красную бузину, желтую акацию. Однако некоторые из деревьев и кустарников, не поедаемые в одном районе, по¬ вреждаются в другом, т. е. не абсолютно непригодны в пищу зайцам. Обращает также внимание весьма различное отношение русаков к близ¬ кородственным породам, например к разным видам клена, ясеня, тополя И т. д. Очень нежелательным для лесных посадок в степи может оказаться при¬ сутствие слепыша. Подсчитано, что за лето он способен уничтожить около 10 тыс. дубовых сеянцев и свыше 500 желудей. В полезащитных полосах Херсонской области весной 1951 г. 3 слепыша за 2 дня повредили более 100 прошлогодних сеянцев дуба, клена, гледичии и других, не считая поросли ильмовых, дуба и желтой акации. В лесной зоне молодые посадки сосны чрезвычайно сильно страдают зи¬ мой от лосей. Небольшие по площади участки (менее 0,5 га) звери нередко уничтожают полностью. В массивах, где лосей особенно много, они иногда вовсе не дают разводить сосну и там приходится применять специальные меры защиты посадок. ВЛИЯНИЕ НА НАЗЕМНЫЙ РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ, ЛЕСНУЮ ПОДСТИЛКУ И ПОЧВУ Травянистые растения, ягодные кустарнички, мхи, лишайники, грибы служат важным источником пищи для лесных копытных зверей и грызу¬ нов. Лось поедает свыше 100 видов их, косуля — более 130, благородный олень — свыше 170. Наземный растительный покров находится под сильным воздействием лесных зверей и птиц. В некоторых случаях только обилие раститель¬ ности и ее высокая жизнеспособность снижают степень вредного воздей¬ ствия травоядных животных. Местами приходится наблюдать значитель¬ ные участки разнотравья, вытоптанного или объеденного лосями, оленя¬ ми, медведями. Весьма заметно влияют на наземный растительный покров мышевидные грызуны, в частности лесные полевки, в годы своего массово¬ го размножения и в местах колониальных поселений. Особенно вредно сказываются зимние повреждения, нередко влекущие за собой гибель растений на отдельных участках; можно думать, что вследствие этого происходит та неравномерность распределения наземного покрова, кото¬ рая часто бросается в глаза в наших лесах. На наземную растительность иногда влияют даже птицы, в частности тетеревиные, поедающие массу ягод, кончиков побегов. В зобах белых куропаток на Кольском п-ове на¬ считывали до 4 тыс. кусочков побегов черники. Вместе с тем уничтоже¬ ние травянистой растительности и мхов в некоторых случаях может ока¬ заться полезным для лесного хозяйства, так как облегчает прорастание семян сосны и ели. Многие лесные звери и птицы энергично роются в лесной подстилке в поисках пищи или материала для устройства гнезд. В дубравах весной 346
приходится встречать сотни квадратных метров подстилки» переверну¬ той галками, скворцами и дроздами. Эти участки просыхают несравненно быстрее, чем нетронутые птицами, и там распад органического вещества протекает значительно интенсивнее. Лесную подстилку пронизывают лабиринты поверхностных ходов кротов, полевок, мышей и землероек, что также весьма способствует ее аэрации и разложению. Общеизвестна роющая деятельность мелких грызунов и кротов. Там, где мышей и полевок особенно много, на 1 га можно насчитать тысячи вход¬ ных отверстий в их подземные норы. Перерытая зверьками почва при¬ обретает гороховатую и мелкоореховатую структуру. Благодаря развет¬ вленной системе ходов почва хорошо снабжается воздухом и влагой, что способствует ее трансформации, а заносимые в норы остатки пищи, оста¬ ющиеся там экскременты и трупы самих животных обогащают почву органическими веществами и, следовательно, повышают ее плодородие. Кроты в смешанных лесах Московской и Ленинградской областей в тече¬ ние года выбрасывают на поверхность до 13 т!га земли. При этом они перемещают из глубоких горизонтов почвы более 8 т/га минеральных веществ и свыше 80 кг/га органических. Это приводит к замедлению про¬ цесса оподзоливания почвы и увеличению ее продуктивности. В наиболее кормных для крота угодьях Ленинградской области ежегодно появля¬ ется до 300—500 кротовин на 1 га, а общее их число здесь достигает 5 тыс. На отдельных участках некоторых подмосковных елово-широколиствен¬ ных лесов выбросы крота покрывают до 47% площади. На них хорошо прорастают семена различных деревьев, в других местах заглушаемые травой. В местах своего обитания большое влияние на почву оказывают кабаны. В поисках пищи они то роются неглубоко (на 3—5 см), то иногда «пере¬ пахивают» участки леса по нескольку гектаров, то делают много отдель¬ ных копанок, то глубокие ямы. В различных биотопах Беловежской пу¬ щи порой кабанов занимают от 10 до 60% площади. В течение года они перемещают в хвойном лесу 280—430 м3 почвы, а в елово-широколист¬ венном — до 13 тыс. .и3. Роясь в лесной подстилке и почве, кабаны втап¬ тывают в нее часть желудей и орехов, чем способствуют естественному возобновлению, но одновременно, как отмечено выше, портят корневые системы деревьев и кустарников. Около нор барсуков и лисиц развиваются пышные заросли растепий- нитрофилов — крапивы, лебеды, иван-чая и др. Подобного рода расти¬ тельность появляется и под деревьями, па которых расположились гнез¬ довые колонии грачей, серых цапель и других птиц. Почва здесь оказы¬ вается сильно обогащенной азотистыми веществами, поступающими с экскрементами и остатками пищи. Иногда поверхность земли в грачев¬ никах покрывается толстым слоем войлока из остатков гнездового мате¬ риала и отбросов, перемешанных с почвой. Этот войлок благодаря боль¬ шой гигроскопичности становится хорошим накопителем почвенной влаги. 347
УНИЧТОЖЕНИЕ ВРЕДНЫХ И ПОЛЕЗНЫХ ЛЕСНЫХ ЖИВОТНЫХ Роль зверей и птиц в жизни леса не ограничивается влиянием на расти¬ тельность, мертвый покров и почву. Значительная часть их в той или иной мере питается другими животными, истребляя при этом большое число вредителей леса. Вредных насекомых и других беспозвоночных животных наиболее энер¬ гично уничтожают птицы. Многочисленные виды лесных насекомоядных и большинство хищных птиц имеют не меньшее, а подчас и значительно большее экономическое значение, чем охотничьи виды. Полезную дея¬ тельность насекомоядных птиц, однако, трудно бывает по-настоящему оценить и выразить в рублях. На первый взгляд, она даже мало заметна, так как имеет прежде всего предупредительное значение. Насекомояд¬ ные птицы — санитары леса. Будучи естественными врагами вредных для леса насекомых, они постоянно выискивают и уничтожают последних даже тогда, когда их мало, и тем самым часто предотвращают возмож¬ ность образования столь опасных для лесных культур массовых очагов насекомых, с которыми впоследствии бывает трудно бороться. Если хи¬ мические методы борьбы с вредными насекомыми можно сравнить с дей¬ ствием пожарной команды, то деятельность насекомоядных птиц в лесу позволительно сравнивать с функцией противопожарной инспекции, пре¬ дупреждающей возможность возникновения самого бедствия. В уничтожении вредных насекомых принимают участие почти все виды лесных птиц и прежде всего кукушки, дятлы, козодои и многочисленные представители отряда воробьиных. Среди последних даже такие, каза¬ лось бы, малозначащие для леса, наиболее растительноядные даже в гнез¬ довой период птицы, как чижи, зеленушки, щеглы и некоторые другие, обнаружив скопление насекомых, легко изменяют характер питания и начинают в массе уничтожать их. Наиболее полезными для леса следует признать гнездящихся и зимующих различных синиц, а также пищух, поползней, корольков и многих дятлов. Они уничтожают вредных на¬ секомых на всех стадиях развития, и их полезная деятельность продол¬ жается в течение круглого года. Особенно большую пользу приносят птицы в период выкармливания птен¬ цов. В это время плотность птичьего населения бывает максимальной. Кроме того, значительная часть птиц, питающихся на протяжении боль¬ шей части года растительной пищей (многие вьюрки, овсянки, воробьи), в период гнездования целиком или частично переключается на питание насекомыми. Растущие птенцы чрезвычайно прожорливы и требуют по¬ стоянного кормления. При помощи самозаписывающего актографа было подсчитано, что пара больших синиц за время пребывания птенцов в гнезде (18—19 дней) при средней частоте кормления 24 раза в чае и при 17-часовой суточной активности кормила птенцов 6526 раз и принесла за это время более 19 тыс. различных насекомых и других беспозвоноч¬ ных. Частота кормления птенцов у синиц-лазоревок на 18-й день нахож¬ дения их в гнезде достигала 644 раза в день, а общее количество насеко- 348
мых, которое взрослые птицы принесли птенцам за время пребывания их в гнезде, оказалось примерно равным 28 тыс. У полевых воробьев эта цифра превышает 15 тыс. и т. д. После вылета из гнезд птицы, становясь более активными, едят еще больше. В период, когда выводки еще полные, а родители продолжают интенсивно кормить птенцов, полезная деятель¬ ность лесных насекомоядных птиц наиболее эффективна. Изучение сос¬ тава поедаемых птицами насекомых показало, что ими истребляются преимущественно вредные виды. В 105 желудках большой синицы было насчитано 4120 экз. вредных, 522 безразличных и только 24 экз. полез¬ ных насекомых. Значение птиц усиливается в связи с их подвижностью и способностью быстро собираться в месте повышенной численности насекомых. Напри¬ мер, в Воронежском заповеднике во время массового размножения дубовой хохлатки в очагах поражения на 1,5 км насчитывалось 70 экз птиц 19 видов, а в здоровом лесу — всего 38 особей 14 видов. Очень важно также то, что птицы добывают насекомых буквально во всех ярусах леса: в подлеске, на стволах деревьев и даже из-под коры и в древесине. Вреди¬ телей леса энергично уничтожают не только гнездящиеся, но и пролет¬ ные птицы. По наблюдениям в древесно-кустарниковых посадках в За¬ падно-Казахстанской области, пролетные птицы истребили 38% гусениц и 60% куколок зеленой дубовой листовертки, 75—80% гусениц совок и имаго желудевых долгоносиков, 60% червецов, 50% листоблошек, 60% яйцекладок непарного шелкопряда. В подстилке они угичтожили 55% клопов (главным образом черепашек), 40—70% листоедов и долгоноси¬ ков. Защитная роль насекомоядных птиц для леса столь велика, что если пре¬ кратить их доступ к сильно пораженным вредителями деревьям, то, как показали опыты, в дубравах прирост в высоту и по диаметру таких дубов только за одно лето упадет на 35—50%. Наоборот, привлечение птиц в очаги размножения насекомых повышает прирост деревьев более чем на 30%. Наряду с птицами большое количество вредных насекомых уничтожают землеройки, кроты, еж, летучие мыши, мышевидные грызуны, сони, бар¬ сук, куницы, лисица, енотовидная собака и др. Некоторые из них не менее прожорливы, чем птицы. Землеройки потребляют в сутки количество пищи, равное 116—203% их собственного веса. Содержимое желудка летучих мышей составляет 30% и больше веса их тела. Звери истребляют многих вредителей леса, в том числе таких опасных, как личинки май¬ ских хрущей, куколки дубовых хохлаток и листоверток, бабочки и гусе¬ ницы шелкопрядов и т. д. Подсчитано, что одна обыкновенная бурозубка в год съедает около 5,5 кг различных насекомых и других мелких живот¬ ных, главным образом вредных, средняя бурозубка — около 3,3 кг, т. е. огромное количество особей. Большое число вредных мышевидных гры¬ зунов уничтожают лесные совы, канюки, мелкие куньи, лисицы и др. Правда, наряду с этим жертвами лесных пернатых и четвероногих хищ¬ ников нередко становятся и полезные животные — насекомоядные пти¬ 349
цы, боровая дичь, белка, копытные звери и пр. Однако в целом деятель¬ ность большинства из них все же должна быть признана положитель¬ ной, ЗНАЧЕНИЕ ЛЕСНЫХ ПТИЦ И ЗВЕРЕЙ ДЛЯ СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА Многие лесные птицы и звери добывают себе корм не только в лесу, но и за его пределами — на полях, лугах, в садах и т. д. При этом они спо¬ собны уничтожать огромное количество разнообразной растительной и животной пищи, причиняя известный вред, а в большинстве случаев принося существенную пользу человеку. Насекомоядные и некоторые всеядные лесные птицы принадлежат к числу важнейших врагов таких опасных вредителей полей, как проволочники, свекловичный долгоносик, вредная черепашка, жук-кузька, саранчовые и др. Их в массе истреб¬ ляют грачи, галки, скворцы, кобчики, пустельги и многие другие птицы, гнездящиеся в лесах и полезащитных полосах. Одни из них охотятся за вредителями непосредственно в полях, другие уничтожают их, когда те осенью концентрируются для зимовки в подстилке на опушках леса или в полезащитных полосах. Иногда сильно размножившиеся полевые вре¬ дители привлекают внимание даже таких птиц, которые всегда кормятся только в лесу. Например, осенью 1946 г. в Харьковской области десятки дятлов вылетали на поля и добывали из стеблей кукурузы гусениц куку¬ рузного мотылька. Лесные хищные птицы, совы, а также многие врановые систематически охотятся на иолевых ж луговых грызунов, добывая их в очень большом количестве. Например, обыкновенный канюк за лето вылавливает свы¬ ше 1 тыс. мышей и полевок. Полевки и мыши служат постоянно добычей лисицам, горностаям, ласкам и др. Голуби, зяблики, овсянки, щеглы и другие зерноядные птицы, гнездя¬ щиеся в лесу, полезны уничтожением семян сорняков; кроме того, соби¬ рая на полях опавшие зерна культурных растений, они сокращают кор¬ мовую базу вредных мышевидных грызунов. Вместе с тем некоторые лесные птицы и звери иногда становятся вреди¬ телями сельского хозяйства. Те же грачи при известных обстоятельствах наносят ущерб посевам кукурузы. Полевые воробьи, концентрирующиеся в лесных полосах, совершают опустошительные налеты па поля пшени¬ цы и особенно проса, порой уничтожая до 20% урожая. Стаи дубоносов и скворцов способны причинить заметный ущерб вишневым садам, рас¬ положенным поблизости от леса. Лесные мышевидные грызуны, живущие на опушках массивов и в поле¬ защитных полосах, нередко кормятся на прилегающих полях. Иногда заметно повреждают озимые хлеба зайцы-русаки. Кроме того, они, пое¬ дая сорняки, разносят их семена по полям и лесным посадкам, поскольку почти половина съеденных ими семян выходит неповрежденными с экск¬ рементами и затем хорошо прорастает. В некоторых районах зайцы таким путем расселяют до 20 видов сорных растений. Сильно размножившиеся 350
и широко расселившиеся за последние годы кабаны зимой в значитель¬ ной мере существуют за счет картофеля. Они не только выкапывают клуб¬ ни, оставшиеся в земле, но часто разрывают бурты картофеля на полях. Летом кабаны не только поедают много картофеля, но и сильно портят его посевы. ЭПИДЕМИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ЛЕСНЫХ ЗВЕРЕЙ И ПТИЦ Некоторые виды лесных млекопитающих и птиц, кроме того значения, которое они имеют в лесном и сельском хозяйстве, играют определенную роль и в распространении различных болезней человека, домашних и охотничьих животных. В одних случаях звери и птицы сами являются носителями вирусов и бактерий тех или иных болезней, в других — при¬ надлежат к хозяевам блох, клещей и прочих эктопаразитов, наконец, в третьих — служат основными или промежуточными хозяевами раз¬ личных внутренних паразитов. Входя в контакт с такими животными, люди и домашний скот заражаются и заболевают. Некоторые из подобных трансмиссивных болезней бывают приурочены к определенным ландшаф¬ там и географическим районам, где существуют их природные очаги. К числу трансмиссивных болезней с выраженной природной очаговостью принадлежит очень опасный для человека весенне-летний, или клеще¬ вой, энцефалит. Очаги энцефалита приурочены к кедрово-широколист¬ венным лесам отдельных районов Дальнего Востока, а также ряду дру¬ гих пунктов тайги азиатской и европейской частей СССР. Вирус энцефа¬ лита передается людям клещами (в основном иксодовыми), которые на известных стадиях своего развития живут главным образом на бурунду¬ ках, отчасти на зайцах-беляках, белках, полевках, могерах, волках, рябчиках, дроздах, лесных коньках, овсянках и других видах, кормя¬ щихся на земле. Очаги туляремии связаны с поймами рек и побережьями зарастающих озер главным образом в степной и лесостепной, отчасти и в лесной зонах. В передаче туляремии первостепенную роль играют водяные полевки, в меньшей мере серые полевки, пасюк, обыкновенный хомяк и другие грызуны. Туляремия опасна не только для человека, но производит боль¬ шие опустошения среди ондатр, ею болеют зайцы и некоторые другие пушные звери. Мышевидные грызуны участвуют также в распространении лептоспиро- зов (инфекционной желтухи и т. п.) и других болезней. Хищные звери из семейства собачьих (волк, лисица, енотовидная собака и пр.), отчасти крысы и мыши, могут быть носителями вируса бешенства и представ¬ ляют в случае заболевания огромную опасность для человека и домаш¬ них животных. Эпидемиологическое значение порой имеют некоторые насекомоядные — землеройки, ежи и др. В частности, последние бывают сильно заражены пастбищными клещами — носителями болезнетвор¬ ных микроорганизмов — бабезий, вызывающих у крупного рогатого скота болеань крови — пироплазмоз, или бабезиелез. Заражение скота 351
происходит при укусе клещами—носителями бабезий. Даже птицы быва¬ ют источником ряда болезней, носящих общее название орнитозов. В общем число так называемых зоонозов — заболеваний, общих для че¬ ловека и животных, достаточно велико, и круг видов лесных зверей и птиц, причастных к их передаче, весьма обширен. ОЦЕНКА ПОЛЬЗЫ И ВРЕДА ЖИВОТНЫХ Оценка пользы или вреда животных, как уже отмечалось, сопряжена с большими трудностями, тем более, что один и тот же вид, например грач или лисица, может быть то полезным, то вредным для человека. Абсо¬ лютно полезных зверей и птиц, как и всецело вредных, вообще не сущест¬ вует. Деятельность каждого вида имеет положительную и отрицательную стороны, которые могут проявляться в разной степени в зависимости от местных условий и ряда обстоятельств. В большинстве случаев лесные птицы очень полезны, но иногда бывает трудно сразу решить, какая сто¬ рона их деятельности и в какой степени преобладает. Для этого необхо¬ димо тщательно изучить их образ жизни с учетом сезона года и района обитания. Сойку, например, многие считают вредной, поскольку она разо¬ ряет гнезда полезных певчих птиц и поедает их яйца и птенцов. Однако специальное изучение питания соек в лесостепных борах показало, что там они в большом количестве истребляют гусениц и куколок сосно¬ вого и непарного шелкопрядов, майских хрущей, личинок соснового слоника, и польза от соек намного превышает тот вред, который они приносят, разоряя гнезда. Кроме того, сойка — основной распростра¬ нитель желудей дуба. Таким образом, уничтожать соек недопустимо. Обратный пример дает ворона. Большинство зоологов, исследовавших ее питание, пришло к заключению о необходимости систематического отстрела ворон, так как они часто разоряют гнезда птиц, хотя тоже пое¬ дают нзкоторое количество вредных насекомых и грызунов и, следова¬ тельно, в каком-то отношении полезны. Отрицательная сторона деятельности есть почти у каждого вида птиц, даже у наиболее полезных, например синиц, которые наряду с уничто¬ жением большого количества вредных насекомых поедают также пауков, считающихся полезными. Большое значение для оценки роли птиц имеет общая численность вида. Очень редкие в данной местности птицы не могут быть существенно вред¬ ными или полезными. Например, беркут, сапсан или кречет питаются в основном дичью, тем не менее истреблять этих птиц при их крайней малочисленности не следует ради сохранения вида от полного вымира¬ ния. К тому же добычей хищников становятся в первую очередь больные, слабые особи. Уничтожая их, хищники способствуют оздоровлению по¬ пуляций пернатой дичи, препятствуют распространению болезней. Вред птицы обычно скорее бросается в глаза, чем польза, даже если пер¬ вый не очень существен; давая экономическую оценку птице, надо всегда 352
иметь это в виду. Многие охотники, например, явно переоценивают вред¬ ную деятельность некоторых дневных хищников и сов, в результате чего погибает большое число полезных птиц, несмотря на официальное запре¬ щение их отстрела. Когда речь заходит об оценке роли птиц, нельзя забывать об ихэстетическом значении. Пернатые издавна привлекали внимание людей и пользовались особой любовью народа. Об этом свидетельствуют памятники древней письменности, народные пословицы, поговорки, поэзия, музыка, наконец большое количество страстных любителей певчих птиц среди представи¬ телей самых различных профессий. Повышенный интерес к птицам объяс¬ няется не только тем, что большинство их полезно. Людей привлекает разнообразие окраски оперения птиц, удивительная подвижность, спо¬ собность петь и вить гнезда. Птицы наряду с цветами — лучшее укра¬ шение наших лесов. Сочная песнь соловья или дрозда, журчанье садо¬ вой славки, далекое кукование кукушки, нежные посвисты садовой ка¬ мышевки на вечерней заре и в целом общее звучание весеннего хора птиц— вся звуковая среда леса — неотъемлемая часть его великой оздо¬ ровляющей силы. Лесные птицы могут и должны быть использованы для украшения парков и садов. Их присутствие здесь, несомненно, улучшает отдых людей и способствует воспитанию чувства красоты. Привлечение в сады и парки ярких или хорошо поющих птиц — соловьев, горихвос¬ ток, зарянок, снегирей и других или разведение, например, на город¬ ских и пригородных прудах выводков полудиких уток и лебедей — бла¬ городная задача планировочных архитектурных управлений. В отношении практического значения лесных зверей, в частности хищ¬ ных и грызунов, также надо соблюдать большую осторожность, памятуя разносторонний характер деятельности животных. Применительно к млекопитающим необходимо также принимать во внимание не только их роль в жизни биоценоза леса и значение для лесного хозяйства, но и ценность как объектов охоты. Например, лисица иногда вредит домаш¬ нему птицеводству и дичному охотничьему хозяйству, но, как правило, приносит несравненно большую пользу лесному и сельскому хозяйству истреблением множества мышевидных грызунов. К тому же лисица при¬ надлежит к числу весьма ценных пушных зверей. Лесные мыши и полев¬ ки наносят большой ущерб лесному хозяйству и подлежат истреблению. Однако они же служат основным источником пищи многих пушных зве¬ рей и, очевидно, например в тайге, где пушной промысел имеет перво¬ степенное экономическое значение, а проблема лесовозобновления не принадлежит к первоочередным, нет оснований относить грызунов к вре¬ дителям леса и тратить силы и средства на борьбу с ними. В районах же интенсивного лесоразведения отрицательная деятельность мышевидных грызунов, а иногда и зайцев весьма ощутима и с ними приходится боро¬ ться. По-разному в зависимости от характера лесного хозяйства и чис¬ ленности зверей может оцениваться и роль лося, оленя, косули и других копытных. В некоторых случаях, как сказано выше, даже эти животные могут причинять весьма существенный вред возобновлению леса. 12—349 353
Таким образом, оценка пользы или вреда лесных птиц и зверей требует весьма вдумчивого, разностороннего подхода, в противном случае легко впасть в ошибку и сделать неправильные выводы. ВЗАИМООТНОШЕНИЕ ОХОТНИЧЬЕГО И ЛЕСНОГО ХОЗЯЙСТВ Многие лесные животные, как отмечалось выше, принадлежат к ценным объектам охотничьего хозяйства, а сами леса составляют важнейшие охотничьи угодья нашей страны. Ежегодно в СССР заготовляется пуш¬ нины на сумму около 19—27 млн. руб. Не менее половины ее поступает из лесных и лесостепных областей: здесь добывается 100% белки и собо¬ ля, 90% колонка, почти вся лесная куница, 65% зайца-беляка, 55% гор¬ ностая, более 40% ондатры и крота, 30% норки, 25% лисицы. В 1956— 1959 гг. 31,6% пушнины заготовлялось в европейской части СССР, 29,2% — в Восточной Сибири, 13,6 — в Западной Сибири, 11,1% — в Средней Азии, 6,6% —на Дальнем Востоке, 4,6% — на Урале, 3,6% — на Кавказе. К 1966 г. относительное значение Сибири существенно уменьшилось, здесь было заготовлено только 21,7% пушнины, заметно возрасла роль Дальнего Востока (12,6%) и особенно европейской части СССР (55%). В лесной зоне обитает около 50 видов пушных и копытных зверей и свы¬ ше 60 видов охотничьих птиц. Среди пушных зверей наибольшее значе¬ ние имеет соболь. Стоимость его шкурок в среднем составляет около 25% всех пушных заготовок. Далее следует белка (14%), ондатра (12%), лисица (10%), лесная куница (4%). В огромном количестве заготавлива¬ ются шкурки зайцев (около 2,1 млн. шт.), крота (17 млн. шт.) и др. В лесной зоне добывается много копытных зверей. Одних только лосей ежегодно заготовляется около 35 тыс., кроме того, большое число ко¬ суль, изюбрей, кабанов и др. Из промысловых видов птиц особенно важны тетеревиные, занимающие первое место в заготовках и экспорте дичи, а также домашнем обиходе охотников. Подсчитано, что в стране (включая тундру и степь) ежегодно добывается не менее 12—15 млн. шт. так называемой боровой дичи, но заготовляется лишь небольшая ее часть (в РСФСР порядка 450—650 тыс. шт.). В 1954—1955 гг. рябчик составил 29% заготовок, тетерев — 15, глухарь — менее 1%. Большое спортивно-охотничье значение имеют и водоплавающие птицы, а также некоторые кулики лесной зоны. Поскольку лес и его фауна играет такую важную роль в охотничьем хо¬ зяйстве, последнее оказывается тесно связанным с лесным хозяйством. Не случайно, что эта связь издавна находила отражение в курсах лесо¬ ведения, где охота рассматривалась как одна из побочных форм лесо¬ пользования. В современных условиях проблема взаимосвязи и взаимо¬ действия охотничьего и лесного хозяйства приобрела особую актуальность. Тесная связь между этими отраслями народного хозяйства и необ¬ ходимость координации их планов и действий определяются прежде всего 354
тем, что эксплуатация леса и его промысловой фауны производится на одной и той же территории. При этом в результате рубок, мер ухода за лесом и лесокультурных мероприятий условия обитания животных под¬ вергаются глубоким, а нередко коренным изменениям, что влечет за со¬ бой соответствующие сдвиги в распределении зверей и птиц по биотопам в их видовом составе и экологии, а вслед за этим приводит к изменению возможностей и условий охоты. Поэтому при долгосрочном планирова¬ нии охотничьего хозяйства необходимо постоянно иметь в виду работы, намечаемые в данном районе лесохозяйственными организациями. Пос¬ ледние же в свою очередь должны учитывать потребности охотничьего хозяйства. Это прежде всего касается рубок леса. После них возникают урочища, которые в течение нескольких десятков лет перестают давать полноцен¬ ную древесину, но становятся весьма производительными охотничьими угодьями. Так, мелколиственные молодняки на зарастающих вырубках с их обильными запасами кормов и хорошими защитными условиями привлекают к себе лосей, оленей, косуль, зайцев, тетеревов. Учитывая сказанное, охотничьи хозяйства должны использовать эти угодья с мак¬ симальной полнотой, тем более, что усиление добычи обитающих здесь растительноядных зверей очень важно и для лесного хозяйства, весьма заинтересованного в максимальном снижении потрав молодняков, про¬ изводимых дикими животными. В процессе рубок желательно оставлять на корню хотя бы часть пере¬ стойных деревьев, в чьих дуплах селятся соболь, куница, белка, летяга и др. Не следует отводить под рубку участки, непосредственно примыка ющие к глухариным токовищам, к местам рева оленей, зимним пастби¬ щам копытных, крупнейшим солонцам и иным пунктам, жизненно важ¬ ным для охотничьих животных. Для бобров и отчасти для лосей совер¬ шенно необходимы ивняки, осинники и березняки по берегам рек. В ряде случаев целесообразнее использовать эти насаждения как кормовую базу для зверей, чем вырубать на дрова. Не меньшее значение имеет сог¬ ласование времени лесохозяйственных работ. В частности, санитарные ме¬ роприятия — очистку лесосек от порубочных остатков, вырубку кустар¬ ников и прочее — желательно проводить до или после периода размно¬ жения, чтобы не беспокоить животных, избежать массового разорения гнезд, уничтожения и распугивания молодняка зверей и птиц в зарос¬ лях кустарников, в кучах хвороста и других укрытиях. В лесокультурной зоне на лесосеках, расположенных неподалеку от лес¬ ных питомников, посадок и фруктовых садов, в годы высокой числен¬ ности зайцев, сильно вредящих молодым деревьям, целесообразно остав¬ лять неубранными вершины срубленных осин, представляющих излюб¬ ленный корм для зайцев. Это отвлечет их от жировки в посадках и умень¬ шит причиняемый ими вред. Правильное сочетание интересов лесного и охотничьего хозяйства важно и в районах полезащитного лесоразведения. Как отмечалось выше, лес¬ ные полосы способствуют концентрации и общему увеличению числен¬ 12' 355
ности ряда охотничьих животных: зайцев, хищных пушных зверей, се¬ рых куропаток. При этом наилучшими защитными условиями отличают¬ ся полосы с густым кустарниковым ярусом. Селящиеся в посадках мелкие хищники уничтожают грызунов, а серые куропатки—вредных на¬ секомых и их личинок, так что в увеличении численности этих животных заинтересовано не только охотничье, но также лесное и сельское хозяй¬ ство. В районах массового лесосплава на небольших лесных речках часто уст¬ раивают примитивные плотины для регулирования уровня воды во время сплава. Спускаемая при этом вода создает внезапные искусствен¬ ные паводки. В результате может погибнуть находящийся в прибрежных норах молодняк пушных зверей и кладки водоплавающих и куриных птиц. Кроме того, животные вынуждены покидать свои постоянные убе¬ жища и искать временные на незатопляемых участках, что также сопро¬ вождается увеличением их смертности. Очевидно, и в данном воп¬ росе необходимо сочетание интересов лесного и охотничьего хозяйства. Большое значение для рациональной организации охотничьего хозяй¬ ства на лесных территориях имеет проведение лесоустройства. Подроб¬ ные планы, таксационные описания, бонитировка насаждений, установ¬ ление типов леса очень важны при создании, планировании и повседнев¬ ной деятельности лесных охотничьих хозяйств. Проложенные в лесу квартальные просеки и визиры с пикетажными столбиками весьма облег¬ чают количественный учет зверей и птиц и многие другие охотоведческие мероприятия. Результаты инвентаризации лесного фонда могут быть широко использованы для учета охотничьей фауны и для бонитировки лесонасаждений как охотничьих угодий, поскольку видовой состав и численность лесных охотничьих зверей и птиц находится в определенной зависимости от характера древесных насаждений и лесорастительных условий. Большой интерес для охотоведов представляют данные об отно¬ сительной численности и распределении промысловых животных, собран¬ ные лесными таксаторами и лесоустроителями. Все эти материалы могут существенно облегчить важную и трудную работу по установлению типов и бонитировке лесных охотничьих угодий, без чего невозможна научная организация рационального промыслового и спортивного охотничьего хозяйства. В хорошо организованных охотничьих хозяйствах проводятся регуляр¬ ные наблюдения над динамикой численности промысловых зверей и птиц в связи с изменениями метеорологических условий и урожайности семян деревьев и кустарников, ягод, мышевидных грызунов и прочих кормов. В этих исследованиях заинтересованы не только охотоведы и зоологи, но и в неменьшей мере лесоводы, поскольку животные в годы массового размножения оказывают сильное воздействие на урожайность семян, развитие подроста и пр. Поэтому работники лесхозов, планируя сбор семян деревьев, а также лесокультурные работы, должны учитывать воз¬ можную степень этого воздействия и принимать соответствующие профилактические меры. 356
Лесная администрация не может пройти мимо работ по преобразованию животного мира, в частности путем выпуска новых видов зверей и вос¬ становления истребленных. Их судьба во многом зависит от состояния лесных насаждений, постановки лесной охраны и др. Поэтому в районах акклиматизации лесные и охотничьи организации должны действовать в тесном контакте. Вместе с тем работники охотничьих хозяйств там, где их деятельность развертывается на территории лесхозов, обязаны считаться с интереса¬ ми развития не только своей отрасли, но и лесного хозяйства. Напри¬ мер, необходимо согласование взаимных интересов указанных отраслей в зоне полезащитного лесоразведения в связи с акклиматизацией зайца русака и необходимостью охраны древесно-кустарниковых посадок. Очень остро в настоящее время встал вопрос о регулировании численнос¬ ти лося, а местами и некоторых других копытных, поскольку эти ценней¬ шие охотничьи звери подчас сильно вредят лесному хозяйству. Приведенные выше соображения, конечно, далеко не исчерпывают все стороны рассматриваемой проблемы, но они свидетельствуют о том, на¬ сколько актуален рассматриваемый круг вопросов. Задача сводится к тому, чтобы на основе глубокого изучения многообразных связей живот¬ ного мира с жизнью леса осуществлять такой комплекс биотехнических и лесохозяйственных мероприятий, чтобы в результате как можно пол¬ нее использовать положительную роль фауны и свести к минимуму отри¬ цательное влияние ее на лес. Как показывает опыт, весьма перспектив¬ ной формой такого комплексного использования лесов и населяющих их охотничьих животных являются государственные лесо-охотничьи хозяйства. БИОТЕХНИЧЕСКИЕ МЕРОПРИЯТИЯ Большое значение для рациональной эксплуатации запасов лесных охот¬ ничьих зверей и птиц имеет правильная организация охотничьего хозяй¬ ства, в частности закрепление определенных угодий и массивов за орга¬ низациями, коллективами и отдельными охотниками. Этим не только устраняется обезличка в использовании охотничьих угодий, но и созда¬ ются объективные возможности для осуществления мероприятий, на¬ правленных на обогащение местной фауны и улучшение условий обита¬ ния животных. Эти последние работы называют биотехническими. Они особенно необходимы в наиболее тяжелые для животных периоды жизни. Надо, однако, планируя те или иные работы, всегда иметь в виду не толь¬ ко их экологическое значение, но также техническую осуществимость и экономическую рентабельность. В противном случае охотничье хозяй¬ ство лишь понесет ненужные расходы и будет надолго опорочена сама идея биотехнических мероприятий. В общем они в первую очередь по¬ лезны там, где охотничье хозяйство носит интенсивный характер, угодья используются целиком, и животные для нормального существования 357
Рис. 166. Подкормка зубров (фот. Штудецкого) определенно нуждаются в дополнительном содействии со стороны охото¬ ведов и лесоводов. К наиболее распространенным мероприятиям относится подкормка (рис. 166). Сильнее всего животные испытывают недостаток корма зимой. Для копытных и зайцев ставят копны сена, развешивают лиственные веники, валят осины, раскладывают кучи тонких ветвей. Охотно поль¬ зуются подкормкой многие хищные звери, в том числе соболя, норки, которым скармливают рыбу, падаль и пр. Улучшение кормовых усло¬ вий может быть также достигнуто посадкой кормовых растений, например, полос овса среди леса для косуль, зайцев и медведей, полей топи¬ намбура и картофеля для кабанов. В местах обитания копытных целесо¬ образно устройство искусственных солонцов, которыми пользуются также зайцы, белки и другие пушные растительноядные звери и птицы. Существуют также различные приемы для облегчения гнездования и норения. Во время рубок оставляют на корню старые дуплистые деревья для жилья пушных зверьков, летучих мышей, уток и мелких насекомо¬ ядных птиц, селящихся в дуплах. Сохраняют в лесу поваленные дуплис¬ тые деревья. Складывают в кучи валуны, так как в них часто селятся горностай, ласка, норка и другие хищники. К важным биотехническим мероприятиям относится также устройство гнездовых ящиков для кряк¬ 358
вы и дуплянок для гоголя, мандаринки (на Дальнем Востоке), большого крохаля и лутка, создание защитных кустарников для фазана. Большое значение для повышения численности рябчика и тетерева имеет создание мозаичного лесного ландшафта с чередованием участков хвойных и мел¬ колиственных пород деревьев, старых и молодых насаждений, что в свою очередь зависит от системы рубок, которые на отдельных площадях сле¬ дует проводить с учетом потребностей охотничьего хозяйства. Чтобы сохранить численность глухаря, помимо запрета стрельбы глухарок, необходимо вести учет токов и охранять места токования от рубок. Частое вспугивание с гнезд самок утиных и тетеревиных птиц нередко приводит к тому, что птица, взлетая, давит часть яиц и бросает кладку. Поэтому в местах массового гнездования уток, а также на территориях, примыкающих к токам тетеревиных птиц, т. е. в местах наибольшей концентрации гнезд глухарей и тетеревов, в период насиживания жела¬ тельно не производить лесохозяйственные работы (в частности, подсоч¬ ку), выпас скота и т. п. На территории лесных и охотничьих хозяйств обязательна систематическая борьба с бродячими собаками и кошками. Само собой разумеется, что перечисленные выше предложения будут бес¬ полезны, если не вести строжайшей борьбы со всеми формами браконьер¬ ства. Чрезвычайно важен тщательный подбор егерей, которые облада¬ ли бы должным чувством ответственности и стремлением повышать свою квалификацию. В настоящее время лесхозам вменяют в обязанность проведение простей¬ ших биотехнических мероприятий — устройство галечников, организа¬ цию подкормки и пр. Однако нередко подобные планы не выполняются или к ним относятся формально. Очевидно, их надо согласовать и прово¬ дить совместно с охотничьими организациями. ОБОГАЩЕНИЕ ФАУНЫ ЛЕСНЫХ ЗВЕРЕЙ ПУТЕМ АККЛИМАТИЗАЦИИ И РЕАККЛИМАТИЗАЦИИ Несмотря на относительное обилие и разнообразие пушных и копыт¬ ных зверей, все-таки нельзя сказать, что леса и другие охотничьи уго¬ дья вполне насыщены полезными животными и здесь нет свободных эко¬ логических ниш. Кроме того, некоторые ценные лесные охотничьи зве¬ ри, ранее широко распространенные, стали слишком редкими, а во мно¬ гих случаях совсем исчезли в отдельных частях своих прежних ареалов. Эти «пробелы» в нашей фауне призваны восполнить акклиматизация но¬ вых видов и реакклиматизация, т. е. восстановление ранее обитавших здесь видов животных. Работа по преобразованию животного мира ве¬ дется в нашей стране в весьма широких масштабах. По 1966 г. в СССР выпущено более 410 тыс. зверей, принадлежащих к 45 видам. В их числе 10 260 экз. из отряда насекомоядных (выхухоль, крот), 324 680 грызунов (ондатра, белка, бобр и др.), 23 160 зайцеобразных (русак, беляк, кролик) 47 940 хищных (соболь, американская норка, енотовидная собака, енот- 359
Рис. 167. Распространение ондатры в СССР (из Колосова и Лаврова, 1968) полоскун и др.), свыше 4100 голов копытных (благородный и пятнистый олени, косуля, кабан, зубр и др.). Перечисленные звери выпущены буквально во всех частях СССР от тунд¬ ры до южных и восточных окраин, в том числе во многих районах лесной и лесостепной зон. Одна лишь ондатра акклиматизирована более чем в 118 областях, краях и республиках (рис. 167). Такого массового пере¬ селения диких зверей не знает история охотничьего хозяйства. При этом пришлось преодолевать большие трудности, связанные с выбором мест акклиматизации, отловом зверей, перевозкой их на далекие расстояния, выпуском в природу, охраной и т. д. В настоящее время на шкурки акклиматизированных зверей приходит¬ ся около 15% стоимости всей заготовляемой в СССР пушнины. Наибольший экономический эффект дала акклиматизация ондатры, отчасти американ¬ ской норки. Восстановлены численность и ареал соболя. Год от года растет поголовье бобра. Вместе с тем в таком сложном деле не обошлось без ошибок и неудач. Далеко не все опыты принесли ожидаемые резуль¬ таты, а некоторые привели к совсем противоположным итогам. Полной неудачей закончились выпуски в природу полудомашних серебристо- черных лисиц и домашних кроликов. Широко расселившаяся в европей¬ ской части СССР енотовидная собака в ряде мест начала вредить клад¬ 360
кам и выводкам пернатой дичи, а в некоторых районах стала носителем вируса бешенства. У белки в Крыму сильно ухудшилось качество меха; к тому же здесь она вредит орехово-плодовым садам и виноградникам. Не дали ожидаемых результатов выпуски высокоценных баргузинских и других темных соболей в районы обитания светлоокрашенных подви¬ дов; по мнению инициаторов этих опытов, это должно было повлечь по¬ темнение окраски местных соболей вследствие скрещивания их с интро- дуцированными. Только там, где выпуски производились в районах, ■крайне слабо населенных соболями, спустя длинное число лет возникли популяции зверьков с темным мехом. Многие опыты акклиматизации повлекли весьма нежелательные послед¬ ствия для местных биоценозов. Например, появление в водоемах северных гттирот ондатры привело к почти полному уничтожению ею водно-болот¬ ной растительности, совершенно необходимой для водоплавающих птиц, нерестящихся озерных рыб и др. Поскольку работы по акклиматизации будут продолжаться и впредь, необходим более вдумчивый к ним подход, предварительная тщательная оценка возможных положительных и отрицательных последствий выпус¬ ков, повседневный контроль за ходом и результатами интродукции. В этих целях совершенно необходим единый государственный план, одобрен¬ ный специалистами и хозяйственными организациями. Надо также решительно предостеречь против чрезмерного увлечения переселением зве¬ рей без должного учета экономического и биологического смысла предла¬ гаемого опыта, а только лишь во имя неправильно понятой идеи «преобра¬ зования природы». Какое бы большое значение ни придавалось обогаще¬ нию фауны новыми видами, надо, однако, иметь в виду, что эти работы не могут составить основу мероприятий по повышению производитель¬ ности охотничьего хозяйства. Эта задача может быть решена в основном путем максимального использования местных охотничьих ресурсов и преж¬ де всего пушных и копытных зверей, населяющих наши леса. ОХРАНА ПОЛЕЗНЫХ ЛЕСНЫХ ПТИЦ И ЗВЕРЕЙ Многие млекопитающие и птицы приносят настолько большую пользу человеку или обладают такой культурной ценностью, что заслуживают специальной охраны. В СССР охрана природы, в том числе животного мира, носит государственный характер. Первые мероприятия в этом направлении тесно связаны с именем В.И. Ленина, который придавал большое значение правильному отношению к родной природе. Несмотря на всю свою занятость руководством партией и страной в тяжелой обста¬ новке первых лет Советской России, В.И. Ленин находил время и для забот об охране природы. Еще в мае 1918 г. Совнарком РСФСР издал декрет «О лесах», которым на местные органы Советской власти возла¬ гались обязанности заботиться о лесном хозяйстве и охране леса. В 1919 и 1920 гг. были опубликованы декреты, определявшие общие условия охо¬ ты, охраны и воспроизводства охотничьих зверей и птиц, а в 1921 г. — 361
декрет «Об охране памятников природы, садов и парков». Согласно это¬ му последнему решению охрану природы возглавил Народный комис¬ сариат просвещения. При непосредственном участии В.И. Ленина были созданы первые заповедники: Астраханский в дельте Волги (в 1919 г.), Ильменский на Южном Урале (в 1920 г.), Байкальский, ныне Баргузин- ский(в 1921 г.).Таким образом, уже в первые послереволюционные годь! были заложены основы, на которых строится и в настоящее время охрана природы в нашей стране. В последующие годы был опубликован еще ряд важных решений пра¬ вительства, касающихся охраны природы. В настоящее время в РСФСР и большинстве других союзных республик имеются специальные законы об охране природы, принятие которых весьма укрепило это важное го¬ сударственное дело. Согласно этим законам, охрана природы вменяет¬ ся в обязанность всем гражданам, государственным и общественным орга¬ низациям. В «Директивах XXIV съезда КПСС по пятилетнему плану развития народного хозяйства СССР на 1971-1975 годы» в числе основ¬ ных задач упомянута необходимость усиления охраны природы и разра¬ ботки научных основ ее охраны и преобразования. Это авторитетное ре¬ шение с особенной силой подчеркивает актуальность данной проблемы. В развитие указанных Директив IV сессия Верховного Совета СССР приняла решение о мерах по дальнейшему улучшению охраны приро¬ ды и рациональному использованию природных ресурсов, а Централь¬ ный Комитет КПСС и Совет Министров СССР 29 декабря 1972 г. издали постановление «Об усилении охраны природы и улучшении использо¬ вания природных ресурсов». Этими исключительно важными докумен¬ тами заложены прочные основы охраны природы в нашей стране, опре¬ делены ее задачи и методы. Большое значение для охраны лесной фауны имеют законы и постанов¬ ления, регулирующие охоту. Правда, единого общесоюзного закона об охоте в СССР пет, а лишь законы по отдельным ее вопросам. Однако существуют «Основные положения о производстве охоты и ведении охот¬ ничьего хозяйства», изданные в 1957 г. Министерством сельского хозяй¬ ства СССР, и постановление Совета Министров СССР «О мерах по улуч¬ шению ведения охотничьего хозяйства», принятое в мае 1959 г. На осно¬ вании этих решений и рекомендаций специалистов местные органы власти определяют сроки и способы охоты, ограничивают перечень видов, разрешаемых к отстрелу, а также районы, где допускается охота в данной области. Одно лишь точное выполнение установленных правил об охоте способно принести огромную пользу охране животного мира. К сожалению, они соблюдаются далеко не всеми гражданами, браконьер¬ ство наносит большой ущерб охотничьему хозяйству и охране природы. Некоторые особенно ценные виды зверей разрешается добывать лишь по специальным лицензиям госохотинспекции, выдаваемым охотникам в строго определенном количестве в зависимости от численности зверя и государственных планов отстрела. По лицензиям, например, произво¬ дится отстрел копытных, добыча соболя, куницы, норки, белки-телеут¬ 362
ки и др. Отдельные, наиболее редкие промысловые звери (тигр, пятнис¬ тый олень и др.) находятся под специальной охраной. Охота на них за¬ прещена или допускается в отдельных случаях, например, при поимке живых животных для переселения в другие районы или содержания в зоопарках. Виды животных, находящиеся под угрозой исчезновения, за¬ несены Международной организацией по охране природы в так называе¬ мую «Красную книгу». Тем самым к охране таких редких животных при¬ влекается особенно пристальное внимание государственных организа¬ ций и общественности. Очень важную роль в охране природы играют государственные заповед¬ ники. Они представляют собой более или менее обширные территории, где запрещаются охота, рыбная ловля, рубка леса, пастьба скота и дру¬ гие виды хозяйственной деятельности. Заповедники созданы в различ¬ ных географических зонах и районах Советского Союза, в местах, наибо¬ лее типичных и интересных в природном отношении, которые надо сохра¬ нить в естественном состоянии на будущие времена. Таковы, например, горные тундры и таежные леса Лапландии, где обитают дикие северные олени; некоторые крупные лесные массивы на севере и в средней полосе страны, изобилующие зверями и птицами; горные ландшафты Север¬ ного Кавказа; своеобразные лесные биоценозы Сихотэ-Алияя и т. д. Всего в настоящее время в СССР около 100 государственных заповедни¬ ков. Большинство их расположено в лесной, отчасти в лесостепной зонах или приурочено к горным районам. Кроме охраны природы на своей территории, заповедники служат местом проведения многолетних ста¬ ционарных исследований. В этом отношении они представляют совер¬ шенно исключительные возможности, которые широко используются на¬ учными сотрудниками заповедников и специалистами других учреждений. Недаром именно в заповедниках выполнено большое число работ по экологии многих, ранее почти не изученных зверей — соболя, росомахи, рыси, тигра, северного оленя, изюбря, горала, зубра, бобра, выхухоли и т. п. В заповедниках ведутся также важные опыты по одомашниванию лося, разведению бобра, акклиматизации различных зверей и прочее, результаты которых находят широкое применение в практике охотничье¬ го хозяйства. Благодаря созданию разветвленной сети заповедников удалось не только предотвратить вымирание многих редких видов животных, но и добиться заметного увеличения их численности как на заповедных территориях, так и в прилегающих к ним угодьях. Например, в Воронежском заповед¬ нике в 1927 г. обитало 150 бобров и 38 благородных оленей, а к 1948 г. поголовье бобров возросло до 1100 (не считая 700, отловленных и пере¬ везенных в другие области), а оленей — до 400. В последующие годы стадо оленей превысило 1500 особей и они широко расселились по сосед¬ ним лесам. В Лапландском заповеднике в 1931 г. учтено всего 150 диких северных оленей, а спустя 30 лет — около 5 тыс. В Баргузинском запо¬ веднике в 1935 г. насчитывалось около 170 соболей, а в 60-х годах —- 700—800. Такого рода факты известны для всех заповедников. Онинагляд- 363
но свидетельствуют о высокой степени эффективности этого способа охра¬ ны ценных животных. Рост поголовья охраняемых животных позволил во многих случаях использовать его как племенной материал для отло¬ ва и выпуска в другие места, а иногда для разведения в зверосовхозах. За последние десятилетия в СССР было расселено более 18 тыс. соболей, свыше 10 тыс. бобров, около 10 тыс. выхухолей и так далее, причем зна¬ чительная часть их была отловлена в заповедниках. Кроме государственных заповедников, создаваемых по постановлению Советов Министров союзных республик, имеются заповедники, находя¬ щиеся в ведении всесоюзной и республиканских Академий наук. Наконец, на местах решением краевых и областных исполнительных комитетов советов депутатов трудящихся могут учреждаться охотничьи заказники, на территории которых запрещается охота на срок до 10 лет. Правда, значение их много ниже, чем заповедников, в силу кратковременности «заказа» и обычно недостаточно тщательной охраны. О высокой степени эффективности всей системы охраны полезных живот¬ ных, принятой в нашей стране, могут свидетельствовать данные о росте поголовья охотничьих зверей в Литовской ССР: сравнительно с 1934 г. численность лося к настоящему времени там увеличилась с 200 до 900, оленя — с 18 до 360, косули — с 14 тыс. до 34 тыс., кабана — с 280 до 3200, лесной куницы — с 480 до 4800 особей и т. д. Говоря об охране полезных лесных зверей и птиц, надо иметь в виду возможные отрицательные последствия химических мер борьбы с вре¬ дителями леса и прилегающих полей с помощью авиации. Практика показала, что неумеренное использование ядохимикатов может принести ущерб многим животным, в том числе охотничьим. Даже химические удобрения при их неправильном использовании на полях способны пов¬ лечь гибель лесных зверей и птиц, в частности зайцев, косуль, тетеревов, серых куропаток и др. ОХРАНА И ПРИВЛЕЧЕНИЕ НАСЕКОМОЯДНЫХ ПТИЦ Специального внимания заслуживают мелкие лесные насекомоядные пти¬ цы. Их полезную деятельность надо всячески поддерживать путем охра¬ ны и привлечения. Охрана насекомоядных птиц заключается в строжай¬ шем запрещении их уничтожения и разорения гнезд, а также в соблюде¬ нии сроков и норм рубок ухода. Последние должны производиться по окончании гнездового периода. Правильный уход за насаждениями улуч¬ шает условия гнездования птиц. Следует строго наблюдать за тем, чтобы при химической борьбе с насекомыми применяемые ядохимикаты не ока¬ зывали губительного действия на птичье население. Вообще нельзя пере¬ оценивать эффективность химических методов борьбы. Они обязательно должны сочетаться с биологическими методами, в частности, с исполь¬ зованием деятельности насекомоядных пгиц. Привлечение полезных птиц — весьма действенное профилактическое ме¬ роприятие, улучшающее санитарное состояние леса. Оно слагается из 364
предоставления птицам удобных мест гнездования и отдыха, подкормки в голодные периоды года, в южных лесничествах также устройства во¬ допоев. Приемы привлечения птиц должны быть различными и опреде¬ ляться биологическими особенностями привлекаемых видов. Наиболее распространенная и эффективная мера привлечения птиц — вывешива¬ ние искусственных гнездовий для дуплогнездников. Размеры гнездовья и ширина летного отверстия должны соответствовать величине птицы, для которой оно предназначается (рис. 168). Обычно домики делают четырех основных размеров. Самые мелкие, или синич- ники, изготовляют для синиц, поползней, горихвосток (рис. 169), мухо- ловок-пеструшек. Многие из этих птиц охотно занимают, правда, и до¬ мики средних размеров — скворечники, предназначенные для сквор¬ цов, дятлов, стрижей и др. Однако изготовление синичников с узким летком (диаметром в 3 см) необходимо. Их надо вывешивать в тех местах, где много воробьев, чтобы избежать возможного выселения ими синиц и мухоловок. Большие домики — галочники изготовляют для галок, си¬ зоворонок, сычей и мелких соколов. Наконец, в самые крупные гнездовья привлекают уток — гоголя, лутка, большого крохаля. Большое значе¬ ние имеет конструкция гнездовья. Дятлы, галки и утки, например, пред¬ почитают гнездиться не в дощатых домиках, а в дуплянках, серые мухо¬ ловки — в домиках полуоткрытого типа, стрижи — в горизонтальных дуплянках-«сучках», зарянки — в дуплянках-пнях и т. п. Чтобы легче было очищать домики, крышу или переднюю стенку их делают откры¬ вающимися. С размерами искусственных гнездовий, их устройством и способом изготовления можно познакомиться в специальных инструк¬ циях и руководствах (см. список литературы). Домики для птиц в настоящее время продолжают совершенствовать. Разрабатывают оригинальные типы в целях привлечения новых полез¬ ных видов, выясняют оптимальные для выведения потомства размеры дна гнездовья. Установлено, например, что большая синица охотнее за¬ нимает узкие гнездовья, чем широкие, в которые нужно натаскивать много гнездового материала. Однако в узких домиках, где птенцы, на¬ ходясь в тесноте, давят друг друга, синицам удается воспитать меньшее количество потомства. Искусственные гнездовья часто заселяются огромным количеством (до 20 тыс. экз.) клещей, пухоедов, блох и других беспозвоночных, которые паразитируют на птенцах и даже доводят их до гибели. Для предотвра¬ щения этого лаборатория зоологии Казанского биологического инсти¬ тута АН СССР рекомендует делать скворечники с сетчатым дном. Как показала практика, благодаря этому значительно сокращается количест¬ во паразитов, а у некоторых цикл развития сдвигается на более поздние сроки. Большое значение имеют поиски более дешевых материалов, чем дерево, для изготовления домиков. В степных районах, например, их делают из глины, соломенных матов, а также пустотелых бутылочных тыкв, используемых также и в США. За границей в последнее время широкого применения достигли гнездовья из искусственных материалов, 365
которым птицы, как оказалось, отдают предпочтение даже перед дощатыми. В ГДР и ФРГ стали применять «Holz- zement» (смесь цемента и асбеста), кото¬ рый особенно удобен для изготовления цилиндрических гнездовий с приставны¬ ми круглыми крышками. Гнездовья из этернита охотнее всего заселяются си¬ ницами, а воробьями в меньшей степе¬ ни. Гнездовья из искусственного мате¬ риала значительно более долговечны, чем дощатые, и к тому же не портятся дят¬ лами, которые, как известно, часто дол¬ бят деревянные домики. Для успешного привлечения птиц важно правильно развесить и целесообразно распределить искусственные гнездовья по территории лесхоза. При выборе места, высоты прикрепления и расстояния меж¬ ду отдельными гнездовьями необходимо руководствоваться экологическими осо¬ бенностями каждого вида. Для сквор¬ цов и галок, гнездящихся часто коло¬ ниями, домики иногда стоит вывешивать группами. Наоборот, гнездовья, предназ¬ наченные для горихвосток, синиц и му¬ холовок, размещаются на известном рас¬ стоянии одно от другого. Количество вы¬ вешиваемых гнездовий зависит от типа леса и от обилия насекомых. В хвойных Рис. 168. Типы искусственных гнездовий для птиц. А — дуплянка; Б — дощатый сквореч¬ ник; В — ящик для трясогузок; Г — «гнездо» из тыквы (из Портенко, 1957) 366
^ X-’\s 11й«;й УЬ»' - I Ш'., ;;^е-.- ' л? лесах рекомендуется вы¬ вешивать от 4 до 10 гнез¬ довий, в смешанных и лиственных — от 10 до 40 па 1 га. Привлекать птиц нужно прежде всего там, где вре¬ дители леса дают перио¬ дические вспышки раз¬ множения. Поскольку ме¬ ста обилия насекомых могут изменяться, важно уметь быстро реагировать на эти изменения, кон¬ центрируя искусственные гнездовья в местах пред¬ полагаемого или обнару¬ женного скопления насе¬ комых. В целях экономии средств и рабочей силы важно, чтобы гнездовья были приспособлены для быстрого переноса и раз¬ вешивания. В последнее время орнитологи научи¬ лись перемещать домики даже с выводками синиц и мухоловок, перенося их постепенно к очагу раз¬ множения вредителя. Осо¬ бенно важно привлекать птиц в сосновые насажде¬ ния, часто страдающие от многих вредителей и в то же время бедные птицами из-за отсутствия мест, удобных для гнездования. Наконец, специального внимания заслуживают лесные питомники и куль¬ туры, нуждающиеся в особенно комых. Значительно труднее привлекать птиц, гнездящихся открыто. Для многих из них необходимы подлесок и подрост. Для гнездования мелких насеко¬ моядных птиц наиболее удобны сильно ветвящиеся породы кустарников, с густой листвой, маскирующей самих птиц и их гнезда. Особенно охотно 1 р}1 Рис. 169. Самка горихвостки (фот. Пукинского) у искусственного гнездовья тщательной защите от вредных насе- 367.
заселяются птицами подрост и пневая поросль дуба, вяза, липы и других ши¬ роколиственных пород. Многие птицы часто гнездятся в густых посадках мо¬ лодых елочек и в можжевельнике. Ис¬ ключительно сильно бывает заселена птицами красная бузина, введенная в качестве подлеска в сосновые насажде¬ ния. Некоторые другие породы кустар¬ ников редко используются птицами. Сильно вытягиваясь вверх, они не об¬ разуют мутовок, пригодных для укреп¬ ления гнезд, и, чтобы привлечь птиц, такие кустарники необходимо подре¬ зать (рис. 170). Например, желтая ака¬ ция, которая обычно очень слабо за¬ селяется птицами, после подстригания становится пригодной для гнездования славок, сорокопута-жулана, крапив¬ ника, чечевицы, дрозда-белобровика и др. Однако стремиться создавать воз¬ можно более густые мутовки путем ежегодной подрезки кустарников и мо¬ лодых деревьев почти на одном уров¬ не с целью привлечения птиц не сле¬ дует, так как слишком густая «щетка» ветвей часто только мешает гнездостро- ению. Большинство мелких лесных на¬ секомоядных птиц прячет свои гнезда невысоко над землей, поэтому хорошо защищенная и пригодная для укрепле¬ ния гнезда мутовка на высоте от 0,5 до 3 м всегда удобна для гнездования. Птицы, селящиеся в открытых полу- дупла х, например серые мухоловки и пищухи, охотно устраивают гнезда в специально отогнутой для этой цели коре или на отщепе ствола дерева. Для массивных гнезд дроздов удобны полочки из подручного материала, Рис, 170. Гнезда насекомоядных птиц, помещенных в мутовках, возникших в результате подрезки кустарников. А — гнездо славки-черноголов- ки; В — гнездо крапивника на желтой ака¬ ции (фот. Мальчевского)
устроенные в нишах гнилых пней и в других укрытых местах и хоро¬ шо замаскированные. Привлечение птиц, главным образом дуплогнездников, позволяет в корот¬ кие сроки резко повысить их численность даже в борах, где обычно птиц бывает мало. На Украине путем концентрированного развешивания искус¬ ственных гнездовий удавалось довести число птиц на пробных площадях в среднем до 93 пар на 1 га, а в некоторых случаях даже до 252 пар. Зару¬ бежные ученые считают, что путем искусственного привлечения можно увеличить численность птиц в 10-20 раз за какие-нибудь 3-5 лет. Напри¬ мер, в ФРГ в 30-40-летнем сосновом лесу с примесью березы и с подлес¬ ком первоначально на 1 га гнездились лишь 2 пары зябликов и пара сла- вок-черноголовок. После развески гнездовий (62 шт. на 1 га) уже на сле¬ дующий год поселилось 38 пар, а спустя 4 года — 62 пары. Так как в питании многих насекомоядных птиц большое значение имеют различные ягоды, целесообразно вводить в насаждение ягодные породы деревьев и кустарников. В таких местах птицы обычно долго задержива¬ ются во время послегнездовых и осенних кочевок и наряду с ягодами поедают вредных насекомых. В холодное время года насекомоядных птиц необходимо подкармливать. Подкормка производится на специальных кор¬ мовых столиках, на которые регулярно насыпают семена сорных трав, зерновые отходы, сушеные ягоды, кусочки мяса, крошки и др. Кормуш¬ ки устанавливают на освещенных солнцем местах. Подкормку проводят не только осенью и зимой, но и ранней весной, когда насекомоядные пти¬ цы, в частности синицы, сильнее всего голодают. Подкармливая, можно задержать передвижение и добиться большой концентрации синиц в нуж¬ ных местах. Синицы, которых регулярно кормят на кормушках, обычно держатся в узкоограниченном районе всю осень и зиму, а весной гнез¬ дятся поблизости. Большое значение в жизни птиц имеет вода для питья и купания. В за¬ сушливых районах птичье население лесных насаждений, находящихся далеко от естественных водоемов, обычно бывает бедным. Здесь реко¬ мендуется устраивать небольшие пруды или вкапывать в землю цемент¬ ные или деревянные корыта, которые следует периодически наполнять водой. В организации защиты птиц важную роль играет проведение праздника «Дня птиц», а также разъяснительная работа среди широких кругов населения. Существенную помощь в этом деле могут оказать школы и кружки юных натуралистов. БОРЬБА С ВРЕДНЫМИ И РЕГУЛИРОВАНИЕ ЧИСЛЕННОСТИ ПОЛЕЗНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ По мере того как лесное хозяйство становится все более интенсивным и в нем увеличивается значение лесокультурных мероприятий, все чаще возникает необходимость в защите леса не только от вредных насеко¬ мых, но и некоторых позвоночных животных. Особенно, актуальны эти 369
задачи в южных частях лесной зоны, в лесостепных дубравах и борах, а тем более в районах полезащитного лесоразведения и создания искус¬ ственных лесных массивов. Здесь лесоводам и зоологам приходится стал¬ киваться с отрицательной деятельностью как лесных животных, так и ряда обитателей полей и степей, которые раньше были известны лишь в качестве вредителей сельского хозяйства. Чаще всего лесным культурам вредят различные виды мелких грызунов — желтогорлые и лесные мыши, рыжие, а иногда и обыкновенные полевки. Они выкапывают и поедают4 желуди и другие семена, повреждают молодые растения. В лесах, где грызуны располагают множеством убежищ, борьба с ними сопряжена с большими трудностями, несравнимыми с теми, которые имеют место в степи и на полях. Из существующих способов борьбы с лесными мышевидными грызунами лучшие результаты дали отравленные приманки из подсолнухов, пше¬ ницы, овса, ржи при концентрации яда 6-8%. Во избежание растаски¬ вания приманок птицами их раскладывают вручную в норы грызунов и различные естественные укрытия. К сожалению, со временем токсич¬ ность приманок резко падает. Большие трудности борьбы с лесными грызунами проистекают из того, что затравленные участки вскоре вновь заселяются зверьками. Это обстоятельство вынуждает примерно через 20-30 дней обследовать обработанные делянки и в случае появления све¬ жих повреждений вновь раскладывать отравленные приманки. Однако специальными опытами установлено, что такие повторные отработки все же эффективнее и дешевле, чем истребление грызунов не только на куль¬ тивируемых участках, но и на широких «защитных» полосах вокруг них. Затравки грызунов, производимые осенью, позволяют хорошо обезопа¬ сить осуществляемые одновременно с ними посевы дуба и других пород. Лесоводам известно, что осенние посевы особенно перспективны, но от них часто приходится отказываться исключительно из-за того, что зимой они подчас целиком уничтожаются грызунами. Указанный способ поз¬ воляет беспрепятственно проводить посевы осенью. Наряду с химической борьбой имеют значение некоторые профилакти¬ ческие меры, направленные на ухудшение условий обитания грызунов. Например, выкашивание травы снижает численность мышей и полевок приблизительно в 5 раз, а ликвидация захламленности леса — в 2-3 раза. Несомненную пользу приносит охрана птиц и зверей, питающихся гры¬ зунами. На интенсивность растаскивания семян оказывают также влияние ха¬ рактер и способ предпосевной обработки почвы и заделки семян. Есть данные, что приживаемость посевов дуба при тракторной подготовке почвы значительно выше, чем при ручной. По-видимому, передвижению грызунов мешают валики земли, создаваемые двухотвальным лесным плу¬ гом. Правда, с течением времени они выравниваются и зарастают тра¬ вой. Тщательная заделка семян и разравнивание мест посадки несколько затрудняют мышам и полевкам отыскивание и выкапывание их из-под земли, но в общем мало рентабельны. 370
Советские и особенно зарубежные специалисты много внимания уделили созданию химических веществ (репеллентов), которые бы отпугивали гры¬ зунов от семян и растений. Однако обнадеживающих результатов достичь не удалось. Серьезные меры защиты посадок необходимы от зайцев. Здесь большое значение может иметь усиленная охота на них, в том числе такими эффек¬ тивными способами, как загон в тенета и пр. Большие трудности возни¬ кают в деле защиты леса и посадок от копытных зверей. Небольшие участ¬ ки, представляющие особую ценность, лучше всего огораживать. Однако устройство изгородей сопряжено со значительными затратами, осо¬ бенно в многоснежных районах, где они должны быть очень высокими. Применение репеллентов не дает результатов. Остается еще создание новых кормовых площадей, которые бы отвлекали зверей от пастьбы в молодняках ценных древесно-кустарниковых пород и таким путем пред¬ отвращали их повреждение. В этих целях в древостой вводят отвле¬ кающие растения — иву, березу, осину и т. п. Иногда системати¬ ческими повторными рубками поддерживают мелколиственные молод- няки, где могут кормиться лоси и др. Неплохие результаты приносит создание кормовых полей, например засеянных картофелем и топинам¬ буром, которые охотно поедаются кабанами. Задачам отвлечения копыт¬ ных зверей от повреждения леса может также служить подкормка — стога сена, веники, кучи лиственных ветвей, срубленные осины. Такую подкормку, кроме копытных, используют и зайцы. Вопрос о допустимой плотности копытных зверей очень сложен и еще недостаточно хорошо исследован. Трудность этой проблемы заключает¬ ся в том, что она зависит от очень многих моментов: с одной стороны, от видового состава копытных, обитающих в данном массиве, общей плотности их населения, количественного соотношения видов, потреб¬ ности их в кормах по сезонам, а с другой — от характера лесных насаж¬ дений с точки зрения кормовых ресурсов и защитных условий, направ¬ ления лесного хозяйства, степени его интенсивности, масштабов лесо¬ культурных работ. Вследствие указанных обстоятельств можно высказать лишь предвари¬ тельные, весьма ориентировочные соображения относительно допустимой плотности некоторых видов копытных в различных условиях. Насколь¬ ко можно судить, в средней полосе европейской части страны предельной плотностью лося надо признать такую, когда на одного зверя прихо¬ дится не менее 25 га, а иногда и 30 га зимних кормовых угодий, т. е. сос¬ новых (I класса возраста) и мелколиственных (I—II классов). В против¬ ном случае подрост начинает сильно страдать от повреждений лосями и естественное, а тем более искусственное возобновление леса ставится под угрозу. Для определения допустимой численности лосей имеет значение не только общий запас молодого подроста, но и характер рас¬ пределения молодняков. В том случае, если они занимают отдельные не¬ большие по площади участки, степень вреда может сильно возрасти срав¬ нительно с обширными площадями молодого подроста или его диффуз¬
ным распределением по лесу. В среднем нельзя допускать, чтобы на 1000 га общей площади интенсивных лесных хозяйств средней полосы страны обитало более 3—5 лосей, а на Севере и в Сибири — 7 — 8 голов. В некоторых лесных массивах приходится принимать во внимание так¬ же последствия деятельности оленей и косуль. Оптимальная плотность поголовья этих зверей зависит, кроме отмеченных выше факторов, от разнообразия кормовых ресурсов, так как олени и косули в этом отно¬ шении значительно более требовательны, чем лоси. Считается, что в луч¬ ших по кормовым условиям массивах на 1000 га можно держать 15 оле¬ ней и 20 косуль. Там же, где кормовая растительность сильно потрав¬ лена, численность оленей не должна превышать 5—10 голов. В общем для средних кормовых условий можно принять в качестве обычной нормы 10 —15 оленей на 1000 га. В лесных массивах, населенных одними лишь косулями, их плотность следует поддерживать на уровне не более 30— 35 голов на 1000 га. В хорошо организованных лесных и охотничьих хозяйствах должен быть налажен не только регулярный учет количест¬ ва и распределения зверей, но и наблюдения за степенью их воздействия на лесную растительность, в первую очередь за влиянием на подрост и искусственные посадки. Эти данные позволят контролировать пове¬ дение копытных и своевременно принять те или иные меры. В числе мероприятий по ограничению вредной деятельности копытных, кроме регулирования их численности путем отстрела и отлова, могут быть использованы чисто лесохозяйственные, в частности посадка ив и других кормовых растений, систематическая рубка лиственных молодня¬ ков для поддержания их в I—II классах возраста и т. д. Очевидно, что надежная защита леса от копытных, равно как и от других растительно¬ ядных животных, может быть обеспзчена лишь путем комплекса охот- хозяйственных и лесохозяйственных мероприятий. Таким образом, здесь вновь возникает проблема правильного сочетания задач и интересов обеих отраслей хозяйства. Важно при этом твердо уяснить, что данная пробле¬ ма не является чисто экономической и технической, но вместе с тем и биоценологическохт, так как в основе ее лежат те глубокие, неразрывные экологические связи, которые существуют между всеми элементами при¬ роды, составляющими сложный комплекс биоценоза леса. Забвение этого важнейшего принципа, как показывает практика, неизбежно нано¬ сит серьезный ущерб развитию нашего лесного и охотничьего хозяйства, рациональному использованию всех богатейших ресурсов леса и их охране. НЕКОТОРЫЕ ЗАДАЧИ И МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ЛЕСНЫХ ПТИЦ И ЗВЕРЕЙ Внимательное чтение нашей книги убедительно показывает, что учены¬ ми собраны обширные материалы по биологии и практическому значению лесных птиц и зверей. Многие полученные при этом факты и выводы имеют большое теоретическое значение для экологии в целом, а не 372
только для лесной зоологии. Тем не менее некоторые вопросы еще ну¬ ждаются в дополнительном освещении или вообще не исследованы, слабо изучен ряд видов птиц и зверей. Это не удивительно, если учесть богатство лесной фауны, огромные пространства, занятые лесами, раз¬ нообразие условий обитания под их пологом, сложность лесных экоси¬ стем и свойственных им биоценотических связей. Из сказанного следует, что молодым читателям нашей книги предстоит огромная по своим масштабам, очень сложная работа, к которой сле¬ дует приступить уже на студенческой скамье, во время практики и в научных кружках. При этом надлежит руководствоваться принципом, согласно которому в природе все ее живые и косные компоненты находятся в тесном взаи¬ модействии и непрерывном развитии. Поэтому даже изучая образ жизни отдельных видов лесных животных, мы обязаны учитывать то, чъл они существуют не сами по себе, а являются членами того или иного сооб¬ щества и связаны с другими его звеньями. Далее, надо принимать во внимание, что в каждом биоценозе составляющие его виды представлены не отдельными особями, а популяциями, характеризующимися общими морфологическими признаками и экологическими особенностями. По¬ скольку и биоценозы, и популяции находятся в состоянии непрерывного развития, их изучение должно носить динамический характер. Наконец, предпринимая то или иное исследование, следует стремиться не только к получению новых фактов и обобщений, но и к решению известных практических задач лесного и охотничьего хозяйства, охраны природы, обогащения фауны. Каковы же вопросы или темы, на которые в первую очередь стоит обра¬ тить внимание молодым исследователям — студентам высших учебных заведений? 1. Уточнение видового состава птиц и млекопитающих изучаемой терри¬ тории (области, района, лесного или охотничьего хозяйства, заповедника, заказника, лесного массива). Изменение количественного соотношения видов по сезонам и в разные годы. 2. Систематический сбор данных по биологии отдельных видов птиц и млекопитающих, особенно редких и слабо изученных. 3. Установление распределения животных по стациям, типам леса, на¬ саждениям разного возраста в период размножения и другие сезоны в зависимости от кормовых и защитных условий. 4. Описание нор, логовищ, гнезд и естественных убежищ зверей и птиц. Их расположение и устройство. Использование различных видов расте¬ ний для постройки жилищ. Фаутность деревьев и условия гнездования. Значение архитектоники деревьев и кустарников для витья гнезд. Использование чужих жилищ и биоценотические связи на этой основе. 5. Детальное изучение питания и кормовых ресурсов в различные по урожайности годы. Установление пищевых связей между животными, а также животными п растениями. Влияние зверей и птиц на семенное возобновление, вегетацию, распространение семян и плодов деревьев, 373
кустарников и других лесных растений. Выяснение роли позвоночных животных в борьбе с вредителями леса. 6. Изучение биологии размножения млекопитающих и птиц. Влияние на плодовитость экологических условий (обилие корма, погода и пр.). Сбор данных о размножении и гибели животных. Количественная оцен¬ ка численности важнейших видов птиц и зверей и ее колебаний на протяжении ряда лет. 7. Фенологические наблюдения над сезонной жизнью птиц и млекопи¬ тающих. Сроки и характер прилета и пролета птиц в зависимости от пого¬ ды. Отлов и меченье птиц и зверей. Сроки и закономерности сезонной линьки оперения и волосянного покрова. Изучение зимней жизни жи¬ вотных и роли снежного покрова. 8. Наблюдения над поведением млекопитающих и птиц в различных экологических условиях и при разных обстоятельствах. 9. Изучение влияния деятельности человека на животных и среду их обитания. Последствия различных типов рубок и лесных пожаров, при¬ менения дефолиантов, инсектицидов. Закономерности восстановления лесной растительности и животного мира после этих воздействий. Зна¬ чение фактора беспокойства в жизни животных. 10. Результаты акклиматизации и реакклиматизации отдельных видов животных. Влияние интродуцированных животных на местную фауну и среду обитания. Таков примерный перечень тематики для самостоятельной научной работы студенческой молодежи. Он, конечно, носит ориентировочный характер и должен уточняться в каждом отдельном случае в зависи¬ мости от местных условий и квалификации участников. Вообще внима¬ тельное изучение литературы по избранной теме совершенно обязательно. Поскольку объектом экологического исследования служит животный мир в его совокупности со средой обитания, то оно обязательно должно быть комплексным, включать характеристику растительности, рельефа, почв, микроклимата в разные сезоны, а также изменений природных группировок под влиянием человека. После этих предварительных замечаний, естественно, возникает вопрос о путях реализации изложенных положений. Прежде всего следует подчеркнуть, что наилучшие результаты принесут не кратковременные экспедиционные поездки, как бы они ни были увлекательны, а стацио¬ нарные исследования на определенной территории, например в лесхозе или охотничьем хозяйстве. Действительно, экспедиции хороши на пер¬ вых этапах изучения животного мира, когда надо установить видовой состав и основные особенности распределения и образа жизни зверей и птиц. Но при возникновении более сложных задач из области экологии и биоценологии эпизодические выезды то в один, то в другой район становятся совершенно недостаточными. В этих случаях, а они сехгчас являются нормой, необходимы стационарные круглогодичные многолет¬ ние регулярные наблюдения и количественные учеты. Только с их помощью можно раскрыть разнообразие и динамику природных явле- 374
ний в разные по экологическим условиям сезоны и годы. Поэтому на¬ чиная работу по теме, надо очень вдумчиво подойти к выбору места стационарных исследований, так как от этого в сильной мере будет за¬ висеть успех всего предприятия. Стационар должен быть не только интересным в научном отношении, но и достаточно доступным в любое время года, чтобы его могли свободно посещать студенты и во время летней практики, и в остальные месяцы учебы. Удачно избранный район может послужить местом экологических работ не одному поко¬ лению студентов, что резко повысит научное значение их коллективного труда, поскольку позволит выявить многолетнюю динамику фауны, изменчивость образа жизни животных на фоне изменений среды обитания. Если прежде экологические исследования носили в значительной мере описательный характер, то теперь обязательно широкое использование количественных оценок численности и распределения животных, раз¬ личных сторон их биологии — питания, размножения, активности, влияния на среду и пр. Благодаря этому при обработке данных можно с успехом применять вариационную статистику и другие математиче¬ ские методы. Самый распространенный способ учета птиц — подсчет (по голосам и визуально) особей, встреченных на неширокой полосе вдоль маршрута, проложенного в однородных типах леса. Интересные результаты дает абсолютный пересчет птиц, гнездящихся на пробных площадях. Наконец, существуют упрощенные методы учета, характеризующие встречаемость видов. Мелких зверьков обычно учитывают путем отлова капканчиками, в канавки, цилиндры. Зайцев, хищников и копытных зверей приходится подсчитывать главным образом зимой, по следам на снегу. В связи со специфическими интересами лесного хозяйства, специального внимания заслуживает изучение питания зверей и птиц и их воздействия на растительность и других животных. Здесь первостепенное значение также имеет количественная оценка, для чего необходим сбор массовых данных о кормовых ресурсах, характере пищи, повреждении растений и пр. При изучении питания следует отдавать предпочтение способам, не требующим отлова или отстрела животных. К таким «бескровным» методам принадлежит, например, метод перетяжки пищеводов гнездовым птенцам, сбор остатков пищи, подсчет поедей, анализ содержимого по¬ гадок птиц и экскрементов хищных зверей. Учет растительных кормов и повреждений подроста и подлеска проще всего производить на узких и длинных лентах. Урожайность древесных семян можно определять на модельных деревьях. Часто практикуется глазомерная оценка урожая ягод, грибов, семян по хорошо известной лесоводам шкале Каппера. При изучении различных сторон экологии и поведения животных инте¬ ресные результаты могут принести детальные наблюдения из хорошо замаскированной засады, хронометраж и подсчеты около нор, гнезд, на местах кормежки. В последнее время наряду с визуальными наблюде¬ ниями широко применяются различные актографы-самописцы и прочие 375
автоматические аппараты, сконструированные самими зоологами. Эти приборы позволяют получать ранее совершенно недоступные сведения о жизни животных в норах, дуплах, в ночное время суток. Черезвычайно ценные данные, например о передвижении зверьков в подземных ходах и на индивидуальных участках, приносит меченье их радиоактивными изотопами. Отличные результаты могут быть получены путем радиотре¬ кинга, т. е. пеленгации животных, снабженных миниатюрными радио¬ передатчиками. Одним словом, в настоящее время на вооружении по¬ левых экологов появляется все больше современных технических средств. Их конструирование, изготовление и использование может быть темой студенческой научной работы. Особенного внимания лесных зоологов заслуживает обширный круг вопросов, касающихся экологических последствий лесохозяйственных мероприятий и других форм деятельности людей в лесу. Этого рода тематика важна не только в прикладном, но и в теоретическом плане, поскольку позволяет дополнительно выявить закономерности формиро¬ вания и динамики лесных биогеоценозов и их животного населения, трансформированных человеком. Здесь особенно ценные материалы могут принести детальные сравнительные наблюдения и разного рода количественные учеты на пробных площадях и маршрутах, заложенных в местах, различающихся по способам и масштабам рубок, времени с момента рубки или пожара, типу восстановления леса и пр. Сопостав¬ ление данных, полученных на вырубках и гарях разного возраста, по¬ зволит на протяжении считанного ряда лет изучить процесс восстанов¬ ления лесного биогеоценоза, который фактически длится многие десяти¬ летия. Интересны и доступны для студентов научные и практические работы по привлечению в леса полезных видов птиц. При этом специального внимания заслуживают опыты по созданию условий для гнездования не только обитателей дупел и полудупел (здесь уже накоплен большой опыт), но и птиц, вьющих открытые гнезда в кронах и подседе. Не менее важны практические мероприятия и эксперименты по зимней подкормке птиц. В частности, важно установить путем меченья и повторных отло¬ вов птиц, в какой мере их зимняя подкормка сказывается на последу- щем обитании в данной местности, Вообще массовое меченье животных — чрезвычайно эффективный метод их изучения. Общеизвестно значение кольцевания для исследования сезонных миграций птиц, а также продолжительности жизни, гнездового консерватизма и пр. В несравненно меньших масштабах производится меченье млекопитающих, в частности охотничье-промысловых. Наконец, надо рекомендовать начинающим зоологам не только учиться наблюдать, собирать фактические данные, сопоставлять их с уже опу¬ бликованными, но и приобретать навыки обработки материалов, их литературного оформления в виде статей для научных журналов и устных докладов на заседаниях студенческого кружка, а затем и на научных семинарах и совещаниях. 376
ЛИТЕРАТУРА Литература, приведенная в настоящем списке, дает возможность расширить и углубить познания по биологии лесных птиц и зверей, а также по общим вопросам зоологии позвоночных и экологии животных. В список включены лишь основные книги и статьи, посвященные тематике данного курса. В них в свою очередь упоминаются многие другие работы по фауне и экологии птиц и зверей СССР, отдельных республик и областей. Большое число важных статей опубликовано в журналах: Бюллетень Москов¬ ского общества испытателей природы (отдел биологии), Зоологический журнал, Эко¬ логия, Вестник зоологии, Охота и охотничье хозяйство. Ценные исследования содер¬ жатся в Трудах заповедников, заповедно-охотничьих хозяйств, в Бюллетене научно- технической информации и Трудах Всесоюзного научно-исследовательского института охотничьего хозяйства и звероводства (прежде Институт животного сырья и пуш¬ нины), в Ученых записках университетов, лесотехнических, педагогических и сельско¬ хозяйственных институтов. К введению Дювиньо П., Танг М. Биосфера и место в ней человека (экологические систе¬ мы и биосфера). М., «Прогресс», 1973. К у ч е р у к В. В. и др. Методы изучения теплокровных животных. В кн.: «Методы изучения природных очагов болезней человека». М., «Медицина», 1964. М а р и к о в с к п й П. И. Следы животных М., «Лесная промышленность», 1970. Методы учета охотничьих животных в лесной зоне. Тр. Окского гос. заповедника, в. 9. Рязань, 1973. Морозов Г. Ф. Учение о лесе. Избр. тр. М., «Лесная промышленность», 1971, т. 1. Наумов Н. П. Экология животных Изд. 2, М., «Высшая школа», 1963. Наумов С. П. Зоология позвоночных. Изд. 3. М., Учпедгиз, 1973. . Новиков Г. А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. Изд. 2, М., «Высшая школа», 1953. Новиков Г. А. К истории отечественной экологии наземных позвоночных живот¬ ных. Тр. Ин-та истории естествознания и техники АН СССР. 1957, т. 16, История биол. наук, в. 3. Одум Е. Экология. М., «Просвещение», 1968. Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. М., Изд-во АН СССР, 1963., Основы лесной бпогеоценологии. М., «Наука», 1964. Очерки по историн экологии, М., «Наука», 1970, 377
Ресурсы фауны промысловых зверей СССР и их учет. М., Изд-во АН СССР, 1963. Татаринов К. А. Методичш вказ!вки до лабораторних занять з курсу «Бшлопя jiicoBHX птах1в, 3BipiB та мисливствознавство» (для студентав л1согосподарського фа¬ культету). Льв1в, Вщ-во JlbBiBCbK. лтотехшчного iH-ту, 1968. Ткаченко М. Б. Общее лесоводство. М.—JI., Гослестехиздат, 1939. Ф а р б П. Популярная экология. М., «Мысль», 1971. Формозов А. Н. Спутник следопыта. М., Изд-во МОИП, 1952. Шварц С. С. Эволюционная экология животных. Тр. Ин-та экологии растений и животных Уральск, филиала АН СССР, в. 65, Свердловск, 1969. Ш о в е н Р. Поведение животных. М., «Мир», 1972. Юргенсов П. Б. Охотничьи звери и птицы (Прикладная экология). М.,, «Лесная промышленность», 1968. К главе 1. Птицы Атлас охотничьих и промысловых птиц и зверей. Т. 1. Птицы. М. —JI., Изд-во АН СССР, 1951. Беме P. JI., Кузнецов А. А. Птицы лесов и гор СССР. М., «Просвещение», 1966. Be принцев Б. Голоса птиц в природе. Долгоиграющие пластинки № Д-6227-28, Д-7751-52, Д-0009855-56, Д-0009857-58, ЗЗД-00015441-42, Вып. Апрелевск. завода грампл. Воробьев К. А. Птицы Уссурийского края. М., Изд-во АН СССР, 1954, Воробьев К. А. Птицы Якутии. М., Изд-во АН СССР, 1963. Г а л у ш и н В. М. Хищные птицы. М., «Лесная промышленность», 1970. Гладков Н. А. и др. Определитель птиц СССР. М., «Еысшая школа», 1964. Голованова Э. Н., П у к и н с к и й Ю. Б. Путешествие в мир птиц. Л., Лениздат, 1971. Гриффин Д. Перелеты птиц. М., «Мир», 1966. Дементьев Г. П. Птицы. Руководство по зоологии, т. 6. М.—Л., Изд-во АН СССР, 1940. Дементьев Г. П. Птицы нашей страны. М., Изд-во МГУ, 1962. Дементьев Г. П. и др. Птицы Советского Союза, т. 1—6. М., «Советская наука». 1951—1954. Жизнь животных, т. 5. Птицы. М., «Просвещение», 1971. Иванов А. И. и др. Птицы СССР, ч. 1—2. М.—Л., Изд-во АН СССР, 1951, 1953. Иванов А. И., Штегман Б. К. Краткий определитель птиц СССР. М.—Л., «Наука», 1964. Карташев Н. Н. Систематика птиц. М., «Высшая школа», 1974. К и с т я к о в с к и й А. Б. Половой отбор и видовые опознавательные признаки у птиц. Киев, Изд-во Киевск. гос. ун-та, 1958. Мальчевский А. С. Экскурсии по птицам. В кн.: Райков Б. Е. и Римский- Корсаков М. Н. Зоологические экскурсии. Изд. 6, Л., Учпедгиз, 1956. Мальчевский А. С. Гнездовая жизнь певчих птиц. Л., Изд-во ЛГУ, 1959. Мальчевский А. С., Голованова Э. Н., П у кине кий Ю. Б. Птицы перед магнитофоном и фотоаппаратом (с приложением долгоиграющей пластин¬ ки). Л., Изд-во ЛГУ, 1972. Михеев А. В. Определитель птичьих гнезд. Изд. 2, М., Учпедгиз, 1957. Михеев А. В. Биология птиц. М., Учпедгиз, 1960. Михеев А. В. Перелеты птиц. М., «Лесная промышленность», 1971. Наумов Г., Вепринцев Б. Голоса птиц в природе. Сер. 4. Долгоиграющая пластинка № Д-14867-68. Вып. Апрелевск. завода грампл. Наумов Н. П., Ильичев В. Д. Акустические репелленты и их применение' М., Изд-во МГУ, 1965. Нейфельдт И. Голоса птиц. Долгоиграющая пластинка № 33 Д-00015439-40* Вып. Апрелевск, завода грампл. Орнитология, в, 1—11. М., Изд-во МГУ, 1958—1974. 378
Портенко Л. А. Птицы СССР, ч. 3, 4. М.—Л., Изд-во АН СССР, 1954, 1960. Портенко Л. А. Полезные и вредные в сельском хозяйстве дикие птицы. М.— .Л., Изд-во АН СССР, 1957. Промптов А. Н. Птицы в природе. Изд. 4. М.—Л., Учпедгиз, 1961. Птушенко Е. С., Иноземцев А. А. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. М., Изд-во МГУ, 1968. Семенов-Тян-Шанский О. И. Экология тетеревиных птиц. М., Изд-во Главн. упр. охотн. хоз-ва и заповедников при Сов. Мин. РСФСР, 1959. С п а н г е н б е р г Е. П. Птицы полезащитных насаждений. М., Изд-во МОИП, 1949. Степанян Л. С. Систематический список видов птиц фауны СССР. В кн.: «Итоги науки Зоология позвоночных. 1969». М., Изд-во ВИНИТИ, 1971. С у н г у р о в А. Н. Экскурсионный определитель птиц европейской части СССР. М., Учпедгиз, 1960. _ Флинт В. Е. и др. Птицы СССР. М., «Мысль», 1968. Хейнрот О. Из жизни птиц. М., Гос. изд-во иностр. лит., 1947. Ш т е г м а н Б. К. Дневные хищники. Фауна СССР, т. 1, в. 5. М.—Л., Изд-во АН СССР, 1937. Штейнбахер II. Перелеты птиц и их изучение. М., Гос, изд-во иностр. лит., 1956. Шульвие Л. М. Орнитология. Л., Изд.-во ЛГУ, 1940. Юдин К. А. Птицы. В кн.: Животный мир СССР, т. 4, Лесная зона, М.—Л., Изд-во АН СССР, 1953. К главе 2. Млекопитающие А б е л э н ц е в В. I. Куницевь Фауна УкраТни, т. 1. Ссавщ, в. 3. Кшв, «Наукова думка», 1968. А б е л э н ц е в В. I., П i д о п л i ч к о I. Г. Загальна характеристика ссавщв. Комаховдт, кажани. Фауна Украшп, т. 1. Ссавщ. в. 1. КиТв, Вид-во АН УРСР, 1956. Атлас охотничьих и промысловых птиц и зверей СССР, т. 2. Звери. М.—Л., Изд-во АН СССР, 1958. Б а р а б а ш - II и к и ф о р о в И. И., Формозов А. Н. Териология. М., «Высшая школа», 1962. Бобринский Н. А., Кузнецов Б. А., К у з я к и н А. П. Определи¬ тель млекопитающих СССР. Изд. 2. М., «Просвещение», 1965. Гептнер В. Г., Морозова-Турова Л. Г., Цалкин В. И. Вредные и полезные звери районов полезащитных насаждений. М., Изд-во МГУ, 1950. Гептнер В. Г., Н а с и м о в и ч А. А., Банников А. Г. Млекопитающие Советского Союза, т. 1. Парнокопытные и непарнокопытные. М., «Высшая школа», 1961. Гептнер В. Г. и др. Млекопитающие Советского Союза, т. 2, ч. 1. Морские коровы и хищные. М , «Высшая школа», 1967. Гептнер В. Г., С д у д с к и й А. А. Млекопитающие Советского Союза, т. 2, ч. 2. Хищные. М., «Высшая школа», 1972. Громов И. М. и др. Млекопитающие фауны СССР, ч. 1, 2. М.—Л., Изд-во АН СССР, 1963. ^ Жизнь животных, т. 6. Млекопитающие. М., «Просвещение», 1971. Колосов А. М., Лавров Н. П., Наумов С. П. Биология промысловых зверей СССР. Изд. 2. М., «Высшая школа», 1965. Кочетков Н. И., Изотов А. П., Васильев Ф. П. Как подвывать волков. Граммофонная пластинка № 28432-33. Вып. Апрелевск. завода грампл. Кузнецов Б. А. Основы товароведения пушно-мехового сырья. М., Заготиздат, 1952. Кузякин А. П. Летучие мыши. М., «Советская наука», 1950. Н а с и м о в и ч А. А. Роль режима снежного покрова в жизни копытных животных ла территории СССР. М., Изд-во АН СССР, 1955. 379
Наумов Н. П. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов. М.,Изд-во АН СССР, 1948. Новиков Г. А. Хищные млекопитающие фауны СССР. М.—Л., Изд-во АН СССР. 1956. Новиков Г. А. и др. Звери Ленинградской области. Л., Изд-во ЛГУ, 1970. Огнев С. И. Звери Восточной Европы и Северной Азии, т. 2. Хищные. М.—Л., Госиздат, 1931. Огнев С. И. Звери СССР и прилежащих стран, т. 3. Хищные и ластоногие. М.—Л., Биомедгиз, 1935; т, 4, Грызуны. М.—Л., Изд-во АН СССР, 1940; т. 5, Грызуны. 1947; т. 6, Грызуны. 1948; т. 7, Грызуны. 1950. О г и е в С. И. Очерки экологии млекопитающих. М., Изд-во МОИП, 1951. Попов В. А. Млекопитающие Волжско-Камского края. Насекомоядные, руко¬ крылые, грызуйы. Казань, Нзд-во АН СССР, 1960. Соколов В. Е. Систематика млекопитающих. М., «Высшая школа», 1973. Строганов С. У. Звери Сибири. Насекомоядные. М., Изд-во АН СССР, 1957; Хищные. 1962. Т а в р о в с к и й В. А. и др. Млекопитающие Якутии. М., «Наука», 1971. Териология, т. 1. Новосибирск, «Наука», 1972; т. 2, 1974. Т и м о ф е е в а Е. К. Лось. Л., Изд-во ЛГУ, 1974. Фауна и экология грызунов. Материалы по грызунам, в. 1—И. М., Изд-во МГУ, 1947—1972. Флинт В. Е., и др. Млекопитающие СССР. Изд. 2, М., «Мысль», 1970. К главе 3. Географическое распространение и условия обитания лесных нтиц и зверей Берг Л. С. Географические зоны Советского Союза. Изд. 3, М., Географгиз. 1947. Бобринский Н. А. Животный мир и природа СССР. М., Изд-во АН СССР,1960. Бобринский Н. А., Гладков Н. А. География животных (курс зоогео¬ графии). М., Учпедгиз, 1961. Граков Н. Н. Влияние концентрированных рубок леса на численность лесной куницы. «Бюллетень МОИП, отдел биологии», т. 77, в. 1, 1972. Данилов Д. Н. Охотничьи угодья СССР. М., Изд-во Центросоюза, 1960. Данилов Д. Н. Охотничье хозяйство СССР. Продуктивность охотничьих угодий,- М., Гослесбумиздат, 1963. Животный мир СССР, т. 1. Историческое и географическое введение и общий система¬ тический обзор фауны. М.—Л., Изд-во АН СССР. 1936; т. 4. Лесная зона, 1953; т. 5t. Горные области европейской части СССР. 1958. Зональные особенности населения наземных животных. М., «Наука», 1966. К и р и к о в С. В. Промысловые животные, природная среда и человек. М., «Наука», 1966. Козловский А. А. Лесные охотничьи угодья. М., «Лесная промышленность», 1971. Ларин Б. А. Влияние интенсивных рубок леса на продуктивность охотничьих угодий. Тр. Всесоюзн. научно-исслед. ин-та охотн. промысла, в. 14, М., 1955. Л е б л е Б. Б. Влияние концентрированных рубок ельников на охотничье-промыс- ловую фауну. Тр. Архангельск, лесотехническ. ин-та, в. 19, Архангельск, 1959. Новиков Г. А. Экология зверей и нтиц лесостепных дубрав. Л.. Изд-во ЛГУ, 1959. Новиков Г. А. Географическая изменчивость плотности населения лесных птиц в европейской части СССР и сопредельных странах. «Зоологический журн.», т. 39, в. 3, 1960. Ресурсы биосферы на территории СССР. М., «Наука», 1971. Роль животных в жизни леса. М., Пзд-во МГУ, 1956. Романов А. Н. Изменения охотничье-промысловой фауны под влиянием вырубок, Тр, Коми филиала АН СССР, № 4, Сыктывкар, 1956. 380
Формозов А. Н. Снежный покров как фактор среды, его значение в жизни мле¬ копитающих и птиц СССР. Изд-во МОИП, 1946. Формозов А. Н. Как человек меняет природу. М., Изд-во Общ-ва по распростр. полит, и научн. знаний РСФСР, 1958. Формозов А. Н. Роль лесных полезащитных полос в жизни дичи степных райо¬ нов европейской части СССР. «Охота и охотн. хоз-во», № 5, 1971. Элтон Ч. Экология нашествий животных и растений. М., Изд-во иностр. лит., 1960. К главе 4. Практическое значение лесных птиц и зверей Благосклонов К. Н. Охрана и привлечение полезных птиц. Изд. 5, М., «Про¬ свещение», 1972. Благосклонов К. Н,, Иноземцев А. А., Тихомиров В. Н. Охрана природы. М., «Высшая школа», 1967. Воронцов А. И., Харитонова Н. 3. Охрана природы. М., «Высшая школа», 1971. Д и н е с м а н JI. Г. Влияние диких млекопитающих на формирование древостоев. М., Изд-во АН СССР, 1961. Заповедники Советского Союза. М., «Колос», 1969. 3 л о т и и Р. И., X о д а ш о в а К. С. Роль животных в биологическом кру¬ говороте лесостепных экосистем. М., «Наука», 1974. Колосов А. М., Лавров Н. П. Обогащение промысловой фауны СССР. М., «Лесная промышленность», 1968. Королькова Г. Е. Влияние птиц на численность вредных насекомых (по ис¬ следованиям в лесостепных дубравах). М., Изд-во АН СССР, 1963. Кузнецов Б. А. Биотехнические мероприятия в охотничьем хозяйстве. М., Изд. 2, «Экономика», 1973. Лаптев И. П. Научные основы охраны природы. Изд. 2. Томск, Изд-во Tomcks. ун-та, 1970. Н а с и м о в и ч А. А, Некоторые общие вопросы и итоги акклиматизации наземных животных. «Зоологический журн.», т, 40, в. 7, 1961. Наумов С. П. Хищные птицы в охотничьем хозяйстве. «Охота и охотн. хоз-во», № 10, 1963. Н а у м о в С., Г у с е в 0.0 путях обогащения фауны (некоторые итоги дискуссии). «Охота и охотн. хоз-во», № 6, 1964. Новиков Г. А. Роль позвоночных животных в жизни леса. В кн.: Животный мир СССР, т. 4. М.—Л., Изд-во АН СССР, 1953. Охотоведение, т. 1, 2. Кпров, Кировское отд. Волго-Вятского книжн. изд-ва, 1970. Охотоведение. Сб. научн. тр. Центр, лаборатории охотн. хоз-ва Главохоты РСФСР. Mj, «Лесная промышленность», 1972, в.2, 1974. П и л и т о в и ч С. С., П р а в о т о р о в В. В., Д ё ж к и н В. В. Промысел и заготовка пушнины. М., «Экономика», 1971. Пути и методы использования птиц в борьбе с вредными насекомыми. М., Изд-во Мин. сельск. хоз-ва, 1956. Роль диких копытных животных в лесном хозяйстве. Сообщения Ин-та леса АН СССР, в. 13. М., 1959. Свириденко П. А. Мышевидные грызуны и защита от них урожая, запасов продуктов и лесных культур. Изд. 2. Киев, Изд-во АН УССР, 1953. Строков В. В. Техника использования фауны для защиты леса. М.—Л., Гос- лесбумиздат, 1956. Формозов А. Н., Осмоловская В. И., Благосклонов К. Hs Птицы и вредители леса. М., Изд-во МОИП, 1950. Эренфелд Д. Природа и люди. М., «Мир», 1973. 381
ОГЛАВЛЕНИЕ Предисловие 3 Введение 5 Глава 1 Птицы Общая характеристика класса птиц 11 Анатомические и физиологические особенности птиц 12 Общий очерк экологии птиц 27 Роль среды обитания в возникновении разнообразия птиц 27 Приспособления к передвижению в лесной среде 30 Приспособления, связанные с питанием 33 Периодические явления в жизни птиц 38 Эколого-систематический обзор лесных птиц СССР 62 Отряд куриные (Galliformes) 63 Отряд голубеобразные (Columbiformes) 82 Отряд ржанкообразпые (Charadriiformes) 86 Отряд журавлеобразные (Gruiformes) 89 Отряд гусеобразные (Anseriformes) 91 Отряд аистообразные (Ciconiiformes) - . 95 Отряд дневные хищные (Falconiformes) 97 Отряд совы (Strigiformes) 108 Отряд кукушкообразные (Cuculiformes) 11 '< Отряд козодоеобразные (Caprimulgiformes) 11S; Отряд ракшеобразные (Coraciiformes) 117 Отряд стрижеобразные (Apodiformes) 118 Отряд дятлообразные (Piciformes) 120 Отряд воробьиные (Passeriformes) 127 Глава 2 Млекопитающие Общая характеристика класса млекопитающих 161 Анатомические и физиологические особенности млекопитающих 162 ■Общий очерк экологии млекопитающих . 170 382
Приспособительные типы млекопитающих 170 Основные особенности экологии млекопитающих 175 Эколого-систематический обзор лесных млекопитающих СССР .... 183 Отряд насекомоядные (Insectivora) 184 Отряд рукокрылые (Chiroptera) 194 Отряд зайцеобразные (Lagomorpha) 197 Отряд грызуны (Rodentia) 203 Отряд хищные (Carnivora) 239 Отряд парнокопытные (Artiodactyla) 279 Глава 3 Географическое распространение и условия обитания лесных птиц и зверей Основные особенности распространения лесных птиц и млекопитающих . . . 304 Изменения географического распространения лесных млекопитающих и птиц 310 Численность лесных птиц и зверей 314 Защитные условия и кормовые ресурсы леса 317 Распределение птиц и млекопитающих в лесу и их место в лесных биоценозах 321 Влияние на фауну леса деятельности человека 325 Глава 4 Практическое значение лесных птиц и зверей Лесохозяйственное значение птиц и зверей 331 Воздействие на плодоношение и естественное возобновление деревьев и кустарников 332 Повреждение вегетативных частей деревьев и кустарников в естествен¬ ных насаждениях 337 Повреждение лесных культур 344 Влияние на наземный растительный покров, лесную подстилку и почву 346 Уничтожение вредных и полезных лесных животных 348 Значение лесных птиц и зверей для сельского хозяйства 350 Эпидемиологическое значение лесных зверей и птиц 351 Оценка пользы и вреда животных 352 Взаимоотношение охотничьего и лесного хозяйств 354 Биотехнические мероприятия 357 Обогащение фауны лесных зверей путем акклиматизации и реакклиматизации 359 Охрана полезных лесных птиц п зверей 361 Охрана п привлечение насекомоядных птиц 364 Борьба с вредными и регулирование численности полезных млекопитающих . . 369 Некоторые задачи и методы изучения лесных птиц и зверей 372 Литература 377
ДОППЕЛЬМАИР ГЕОРГИЙ ГЕОРГИЕВИЧ МАЛЬЧЕВСКИЙ АЛЕКСЕЙ СЕРГЕЕВИЧ НОВИКОВ ГЕОРГИЙ АЛЕКСАНДРОВИЧ ФАЛЬКЕНШТЕЙН БОРИС ЮЛЬЕВИЧ БИОЛОГИЯ ЛЕСНЫХ ПТИЦ И ЗВЕРЕЙ Редактор Л. П. ПЕТРОВСКАЯ Художник Э. А. МАРКОВ Художественный редактор Т. А. КОЛЕНКОВА Технический редактор А. К. НЕСТЕРОВА Корректор С. К. МАРЧЕНКО Сдано в набор 6/V-74 г. Подп. к печати 4/XI-74 г. Формат 70X90Vi6. Объем 24 печ. л. Уел. п. л. 28,08. Уч.-изд. л. 26,75. Изд. № Е—255. Тираж 40 000 экз. Бум. тип. № 2. Цена 1 р. 14 к. Зак. 349. План выпуска литературы для вузов и техникумов издательства «Высшая школа» на 1975 г. Позиция 116 Москва, К-51, Неглинная ул., д. 29/14, Издательство «Высшая школа» Ярославский полиграфкомбинат «Союзполиграф- прома» при Государственном комитете Совета Мини¬ стров СССР по делам издательств, полиграфии и книжной торговли. 150014, Ярославль, ул. Свободы, 97.