Палеоботаника. Краткий учебник для студентов геологических факультетов. Орехоплодного питомника - Сикстель Т.А.

Автор: Сикстель Т.А.

Теги: геология палеонтология палеоботаника

Год: 1977

Похожие

Жизнь растений. Голосемянные. Том 4

Палеоботаника. Высшие растения

Жизнь растений. Том 4. Мхи, плауны, хвощи, папоротники, голосеменные растения

Ботаника высших, или наземных, растений

Текст

палео
ботаника
Т. А. СИКСТЕЛЬ
ПАЛЕОБОТАНИКА
КРАТКИЙ УЧЕБНИК ДЛЯ СТУДЕНТОВ ГЕОЛОГИЧЕСКИХ
ФАКУЛЬТЕТОВ
Утвержден Министерством высшего и среднего специального
образования Узбекской ССР
ИЗДАТЕЛЬСТВО .УКИТУВЧИ*
Ташкент — I 977
© Издательство .Уцитувчи", 1977 г.
г 21005-309 1Т7 --
С 353(06)—77"” 137~77
ВВЕДЕНИЕ
Палеоботаника является составной частью палеонто-
логии и неотъемлемой отраслью геологии. Предметом изу-
чения палеоботаники служат остатки растений, сущест-
вовавших в прошлые геологические периоды. Исследова-
ние древних растений раскрывает историю развития
растительности и связь ее с изменениями, которые пере-
живала поверхность нашей планеты. Это позволяет объ-
яснять закономерности развития и распространения со-
временных растений.
Растения составляют значительную часть органиче-
ского мира Земли. Без растений не могут существовать
животные и люди, растения оказывают влияние на со-
став атмосферы, которая окружает Землю, участвуют в
образовании горных пород. Подобную роль выполняли
растения в течение долгой истории Земли. Несомненным
является первичное появление и расселение растений, за
которыми следовало развитие животных.
На земном шаре существуют различные ландшафты:
горные, лесные, степные, пустынные. Каждому ландшаф-
ту соответствует свой комплекс растений, своя флора. В
неменьшей степени состав растений зависит от климата.
Всем известна разница между растениями тропиков, при-
полярных областей и умеренных зон. Поэтому раститель-
ность можно рассматривать как показатель географиче-
ской среды, а по остаткам растений определять, какие
географические условия их породили. Решение этой зада-
чи является одной из проблем палеоботаники.
Ископаемые растения нередко помогают определять
устройство древнего рельефа: устанавливать, где была
речная долина, где эта река замедляла течение, образуя
болото, где проходил берег опресненного морского зали-
3
ва, где поднимались горные склоны и где расстилались
древние пустыни. Как это делается? Если в слоях горных
пород в изобилии встречаются остатки тростников, осок,
кувшинок, это будет свидетельствовать о заболоченности
места, где захоронились растения. Если в составе соб-
ранных остатков преобладают полыни, солянки и другие
засухоустойчивые растения, то перед нами будет рисо-
ваться пустынная степь.
Растения являются материалом, из которого обра-
зуются такие полезные ископаемые, как уголь, торф, газ,
горючие сланцы. Кроме того, гниющая масса растений
обладает свойством концентрировать в себе некоторые
редкие элементы, например германий. Менее известна,
но очень существенна роль растений в образовании из-
вестняков, бурых железняков, некоторых кремнистых
пород.
Немаловажной задачей палеоботаники является оп-
ределение геологического возраста горных пород. Оно
основано на эволюционном развитии растений, которые,
так же как и весь органический мир, развивались от про-
стых форм к сложным. Таким образом, древним отложе-
ниям отвечают простейшие формы растений, а новей-
шим — растения, приближающиеся к современным.
Определение возраста отложений по остаткам ископа-
емых организмов связано с изменением состава их
видов, родов и более крупных систематических единиц
(семейств, классов и др.) во времени. Надо отметить,
что точность и детальность установления возраста по
остаткам растений значительно уступают определениям по
остаткам морских животных. Это зависит от самой при-
роды растения. Большинство животных при наступлении
неблагоприятных условий (засуха, наводнение, изверже-
ние вулкана) покидает данную область. Растения лишены
этой возможности, как правило, они в течение всей
жизни связаны с местом своего обитания. При относи-
тельно небольших изменениях со стороны внешней среды,
главным образом климата, растения продолжают суще-
ствование в этой же местности, обладая способностью
приспосабливаться к переменам. Примером могут слу-
жить береза и ива: в благоприятных условиях умерен-
ного климата это крупные деревья, а в тундре — низко-
рослые кустарники.
В Кузнецком каменноугольном бассейне, который из-
4
вестей как богатейший бассейн карбонового и пермского
возрастов, мощность толщи, содержащей пласты угля,
превышает 10 км. Установлено, что эта толща накапли-
валась в течение многих миллионов лет. Изучение остат-
ков растений в Кузбассе показывает, что некоторые роды
и даже виды растений существовали очень долго без
значительных изменений. Следовательно, географическая
обстановка в каменноугольном и пермском периодах
менялась постепенно, и растения постепенно привыкали
к новым условиям.
Виды растений более долговечны, чем виды жи-
вотных. Именно из-за этих причин международная гео-
хронологическая шкала разработана на основе данных
палеозоологии, а не палеоботаники. Однако в некоторых
континентальных осадочных толщах земной коры нет
остатков животных, но часто встречаются остатки расте-
ний, и тогда определение возраста может производиться
только с их помощью.
Задачи палеоботаники, таким образом, в достаточной
мере разнообразны. Решение их требует всестороннего
изучения сохранившихся остатков. Методика изучения
ископаемых растений сильно отличается от той, которой
пользуются ботаники, изучающие современные растения.
Ботаники имеют возможность наблюдать растение во
всех стадиях его развития от всходов до цветения и пло-
доношения. Для ботаника доступно изучение корня, стеб-
ля, листа, семени и плода растения в разное время их
жизни. Ботаники суммируют все внешние (морфологиче-
ские) и внутренние (анатомические) признаки раститель-
ного организма и на основании этого классифицируют
его, т. е. находят его место в рядах существующего мно-
жества растений.
Палеоботаники лишены этой возможности. Если най-
ден отпечаток листа, то, как правило, остается неизвест-
ным ствол, на котором развивался этот лист. Наоборот,
если найден ствол, то нельзя определить, какие листья,
цветки и плоды он имел. Очень трудно, а часто и невоз-
можно, увязать разрозненные остатки, рассеянные даже в
одном слое горной породы, в единый организм растения.
Эту особенность сохранения ископаемых органических
остатков Ч. Дарвин назвал неполнотой геологической ле-
тописи. Поэтому можно понять, что для древних растений
вид или даже род устанавливается не на основе изучения
5
всего организма, а по остаткам листьев, семян или дру-
гих органов. Такой «вид» или «род» не соответствует
этим понятиям у современных растений.
В настоящее время предложено виды, установленные
только по одному органу, именовать орган-вид (орган-
род). Классификация растений по одному органу носит
название искусственной, в отличие от естественной клас-
сификации, применяемой в ботанике и основанной на
изучении всего организма растения и, в первую очередь,
органов размножения. Особенности палеоботанического
материала обусловили создание методов, отличающихся
от ботанических.
В ботанике разделение растений проводится преиму-
щественно по систематическим признакам—однодольные,
двудольные, спайнолепестные, раздельнолепестные и др.
или по принципу хозяйственного использования — пло-
довые, лубяные, злаки, кормовые растения, алкалоиды
и т. д. Такое деление растений в палеоботанике невоз-
можно. В изучении сохранившихся остатков существен-
ную роль играют внешние признаки: форма листьев, тип
жилкования, строение края листа или величина и форма
пыльцевых зерен, скульптура их оболочек. Эти признаки
в ботанике также учитываются, но как второстепенные,
не имеющие решающего значения в систематике.
За последние десятилетия в палеоботанике выдели-
лись новые методы: изучение анатомии ископаемых дре-
весин — палеоксилология, изучение ископаемых спор и
пыльцы — спорово-пыльцевой анализ, семян — карполо-
гический анализ, сохранившихся покровных тканей ли-
стьев — эпидермальный анализ.
Вследствие недостаточной сохранности древних ра-
стений полного представления о составе флор прошлых
геологических периодов нет; знания о них непрерывно
пополняются, но все еще остаются далекими от заверше-
ния. Если современная флора насчитывает свыше 300 000
видов только наземных растений, то для всех минувших
периодов установлено всего около 50 000 видов. Учиты-
вая, что многие остатки, принадлежащие одному виду,
определяются зачастую как два, а возможно и три орган-
вида (лист, семя, ствол) общее число известных древних
видов будет еще меньшим. Безусловно, развитие растений
сопровождается возрастанием числа видов во времени, но
указанная цифра древних видов, конечно, является свиде-
6
тельством неполноты имеющихся сведений. Широкое
применение буровых работ и детальная геологическая
съемка в значительной степени ускорили и улучшили
сбор палеоботанического материала, что позволило
палеоботаникам повысить темпы исследования и разд-
винуть горизонты представлений о флорах минувшего.
Поэтому стало возможным создать единую систематику,
охватывающую древние, в значительной части уже вы-
мершие растения и их современных потомков. Эта систе-
матика отражает основные этапы развития растительного
мира Земли.
I. ЭЛЕМЕНТЫ БОТАНИКИ
Растения представлены чрезвычайно разнообразными
организмами, от мельчайших одноклеточных размером в
0,001 мм, до великанов-деревьев высотой более 100 м. Су-
ществуют растения, состоящие из многих миллиардов
различных клеток, и наряду с ними есть формы, организм
которых представлен одной гигантской клеткой величи-
ной в несколько десятков сантиметров. Растения обитают
в воздухе, воде, глубоких слоях земной коры и, конечно,
на поверхности нашей планеты.
Растения, состоящие из одной клетки, называются
одноклеточными. Такие растения часто ведут одиночный
образ жизни, но нередко образуют колонии, где клетки
сохраняют самостоятельность питания и размножения.
Есть растения, состоящие из многих совершенно одина-
ковых клеток, и растения с разнообразными клетками,
выполняющими различные функции. Тело растения, со-
стоящее из одинаковых клеток, выполняющих одни и те
же функции, называется слоевищем или талломом. Такое
устройство свойственно крупным многоклеточным водо-
рослям и грибам; вместе с одноклеточными растениями
они называются низшими (Tallophyta). Многоклеточ-
ные растения, построенные из групп различных клеток и
тканей, называются высшими (Cormophyta). В громад-
ном большинстве это обитатели суши.
КЛЕТКИ
Клетки растений несколько отличаются от клеток
животных организмов. По форме клетки растений можно
разделить на паренхимные — многогранные или почти
7
округлые, и прозенхимные— вытянутые в одном направ-
лении так, что у них длина всегда больше ширины.
Величина клеток очень различна. В большинстве клет-
ки измеряются единицами и десятками микрометров, но
известны клетки, достигающие десятков миллиметров
(волокна хлопчатника, рами, конопли и др.).
Структура клетки очень сложна. Снаружи раститель-
ная клетка одета оболочкой, внутри находится прото-
плазма, состоящая из цитоплазмы с вакуолями и пласти-
дами; в ее центральной части помещается ядро, состоящее
из оболочки, ядрышка, ядерного сока и хромосом. Изуче-
ние клеток производится при помощи электронного мик-
роскопа, дающего увеличение в 150 000—200 000 раз.
Основу цитоплазмы составляют белки и углеводы, нахо-
дящиеся в коллоидальном состоянии. Большое значение
имеет содержание рибонуклеиновой (РНК) и дезоксири-
бонуклеиновой (ДНК) кислот. Цитоплазма живой клетки
находится в постоянном движении. Пластиды сообщают
растениям зеленую (хлорофилл) или оранжево-красную
окраску. Зеленые хлоропласты выполняют функцию фо-
тосинтеза.
ТКАНИ
Органы высших растений состоят из групп клеток,
имеющих одинаковое, строение и выполняющих одну
функцию. Они называются тканями. У высших растений
различаются следующие ткани: образовательная, покров-
ная, основная, проводящая, выделительная, механиче-
ская,воздушная. Принцип классификации тканей очень
прост: все органы растений состоят из основной ткани,
она содержит внутри себя проводящую ткань и одета
покровной тканью.
Образовательная (меристематическая) ткань разде-
ляется на первичную и вторичную (камбий). Клетки пер-
вичной меристемы возникают в самом начале развития
растения, еще в стадии проростка, и находятся на вер-
хушке стебелька и на самом кончике корня. Вторичная
меристема (камбий) обеспечивает рост растений в тол-
щину. Клетки этой ткани размещаются внутри пучков
проводящей ткани и по периферии многолетних стеблей
(рис. 1, 5).
В случаях ранения растения здесь же из различных
живых паренхиматических клеток возникают меристема-
8
тические клетки, заживляющие повреждение. Все клетки
образовательной ткани живые паренхиматические, они
имеют тонкие стенки и крупные ядра, при своем развитии
превращаются в клетки любой ткани. Этому способствует
их активность и способность легко делиться.
Рис. 1. Поперечный срез
листа редьки (увеличено):
1 — эпидерма; 2— устьица; 3—воз-
душная полость; 4 — столбчатая
паренхима; 5 — губчатая паренхи-
ма; 6 — сосудисто-волокнистый
(проводящий) пучок; 7 —ксилема;
8 — камбий; 9-флоэма; 10—скле-
ренхима.
Покровная ткань выполняет функцию защиты расте-
ний от высыхания и механических воздействий. Она пред-
ставлена эпидермой, пробкой и коркой. Эпидерма (или
кожица) состоит обычно из одного, реже двух слоев пло-
ских живых клеток и покрывает листья, зеленые стебли,
молодые корни. Клетки эпидермы содержат цитоплазму и
ядро, но лишены хлорофилла. Часть стенки клетки эпи-
дермы, выходящая на поверхность, пропитывается жи-
ровым воскоподобным веществом — кутином. Слой кути-
на называется кутикулой. На эпидерме водных растений
кутикула отсутствует. Для газообмена и испарения слу-
жат устьица. Устьицами называются отверстия между
клетками эпидермы, через которые проходят газы и
Рис. 2. Эпидерма листа, вид сверху (увеличено):
I _ устьица (/) средн клеток эпидермы; // — формирование устьиц; А — гапло-
хейльный тип; Б — синдетохенльный тип:
1 - материнская клетка; 2 — побочные клетки; 3 - замыкающие клетки.
9
пары воды. Клетки, окаймляющие отверстие устьица
(они называются замыкающими), при недостатке воды и
уменьшении внутреннего давления смыкаются (состояние
плазмолиза), при избытке воды — расходятся (состояние
тургора). Устройство устьиц показано на рис. 1 и 2.
Рис. 3. Различные типы выростов на эпидерме (увеличено)'.
1 — ветвистые волоски; 2 — звездчатый волосок; 3 — сосочки на эпидерме.
Эпидерма часто несет волоски, восковой налет и раз-
личные утолщения (рис. 3), способствующие защите
растения от сухости или, наоборот, от излишней влажно-
сти.
Эпидерма только на листьях сохраняется в течение
всей их жизни. На стеблях у многолетних растений уже
в конце первого вегетационного периода эпидерма заме-
няется клетками пробки, возникающими из подстилаю-
щей эпидерму паренхимы. Клетки пробки мертвые, тол-
стые стенки их непроницаемы для воды и воздуха (рис.
4). С течением времени растение вырабатывает новые
Рис. 4. Часть поперечного среза однолетней ветки черемухи
(увеличено):
1 — кутикула; 2 — эпидерма: 3 — пробка; 4 — камбий; 5 — колленхима; 6-пла-
стинчатая; 7 — уголковая колленхима (6,7—сильно увеличено).
10
слои пробки, и тогда старые клетки отделяются от живых
тканей стебля в виде сухих чешуи, отмирают и сбрасыва-
ются. Это хорошо видно на стволах таких растений, как
платаны (чинары). Эти клетки принадлежат к ткани,
называемой коркой. Она дает возможность стволам очи-
щаться от поселившихся на них грибков, лишайников,
насекомых.
Рис. 5. Различные элементы в проводящем пучке
стебля двудольного растения (увеличено)'.
I — сердцевина; И — древесина (ксилема):
/ — спиральные сосуды; 2 - сетчатый сосуд; 3 -паренхима;
4 — волокна; 5 — точечный сосуд; 6 — перегородчатые со-
суды; 111 — камбий; IV — луб (флоэма); 7 — сопровождаю-
щие клетки; 8 — ситовидная (решетчатая) трубка; 9—парен-
хима; 10 — волокна.
Основная ткань представлена деятельными клетками
паренхимы, составляющими основу корня, стебля, листь-
ев. Они образуются из первичной меристемы конуса роста
(рис. 5—6). В центральной части стволов древесных ра-
стений основная паренхима сохраняется в виде остаточ-
ного элемента — сердцевины. К ней, как радиусы, подхо-
дят сердцевинные лучи, также состоящие из клеток ос-
новной ткани. Они снабжают сердцевину питательными
веществами.
Большую роль клетки основной ткани (хлорофилло-
носная паренхима или хлоренхима) выполняют в листь-
(1
ях, где они содержат хлорофилл и в процессе фотосинте-
за вырабатывают питательные вещества. Не меньшее
значение имеют клетки основной ткани, составляющие
всасывающую ткань корневых волосков и присосков ра-
стений-паразитов.
Проводящая ткань состоит из прозенхиматических
клеток, выполняющих две функции: передачу воды с
растворенными минеральными веществами от корней к
Рис. 6. Продольный
разрез кончика кор-
ня (увеличено):
1 — отпадающие клет-
ки корневого чехлика;
2 — образовательная
ткань.
листьям и органических соединений от
листьев к корням. Поэтому проводя-
щая ткань состоит из двух групп кле-
ток. К первой относятся клетки, прово-
дящие воду. Они лишены протоплаз-
мы и внутри пустые. Эти клетки обра-
зуют древесину (ксилему). Вторая
группа клеток передает к корням орга-
нические вещества, выработанные ли-
стьями. Эти клетки наполнены прото-
плазмой и формируют в стеблях расте-
ний луб (флоэму). Клетки древесины
не у всех растений одинаковы. У наи-
более высокоорганизованных (покры-
тосеменных) растений древесина со-
стоит из клеток, называемых сосудами
или трахеями. Высота сосудов дости-
гает 10 см, а у некоторых растений и
более. Для укрепления стенок сосудов
они снабжены специальными утолщениями — спираль-
ными, лестничными, кольчатыми. Трахеи располагаются
вертикальными рядами, и у них разрушаются поперечные
перегородки, что дает возможность для свободного тока
воды.
У голосеменных растений, например, хвойных, клетки,
проводящие воду, называются трахеидами. Они имеют
веретеновидную форму с замкнутыми концами. Длина их
1 —10 мм (рис. 7). Вода проходит через специальные от-
верстия в стенках трахеид — окаймленные поры. Отвер-
стия окружены утолщенными валиками, за что и получи-
ли свое название. Из-за того, что вода проходит от клет-
ки к клетке как бы через множество мельчайших сит,
ток воды у голосеменных растений медленнее, чем у
покрытосеменных. С этим связан менее сильный рост
голосеменных. Проводящие клетки с окаймленными пора-
12
ми (трахеиды) появились у растений на ранних ступенях
развития. От них, в результате эволюции, произошли
трахеи. Ископаемая сосудистая древесина является до-
казательством существования высокоразвитого растения
и отвечает сравнительно молодому геологическому воз-
расту, не древнее мелового периода. Луб (флоэма) состоит
из мелких живых клеток. Протоплазма их лишена ядер,
а целлюлозные стенки пронизаны порами, за что они по-
лучили название ситовидных трубок. Через поры у сосед-
Рис. 7. Элементы древеси-
ны (увеличено)’.
1 — древесные (механические) во-
локна; 2 — сосуды двудольных;
3 — трахеиды сосны с окаймлен-
ными порами; 4—положение окай-
мленной поры в соседних тра-
хеидах.
них клеток происходит обмен питательными веществами,
насыщающими протоплазму. Ситовидные трубки менее
долговечны, чем клетки древесины, срок их жизни около
года.
Выделительная ткань. В отличие от животных у
растений нет органов выделения. Отработанные вещества
не образуют больших масс. При помощи волосков и
железок, расположенных на листьях и стеблях, наружу
выделяются излишние для растения эфирные масла,
нектары и вода. Кроме того, в особых клетках и межкле-
точных пространствах (млечниках) скапливаются и сох-
раняются смолы, эфирные масла и дубильные вещества.
Механическая ткань. К этой ткани относятся клетки,
придающие твердость и гибкость растению. Они возника-
ют из первичной меристемы или камбия. К механической
ткани относятся три группы клеток: колленхима, склерен-
хима и каменистые клетки. Колленхима состоит из живых
клеток с утолщенной целлюлозной оболочкой. Утолще-
ние стенок клеток бывает по углам (уголковая коллен-
хима) и по тангентальным стенкам (пластинчатая кол-
13
ленхима). Клетки колленхимы сопровождают проводящие
пучки.
Склеренхима состоит из толстостенных прозенхимных
клеток, часто называемых механическими волокнами.
Они встречаются в лубе (флоэме), и тогда именуются
лубяными волокнами, и в древесине, где называются либ-
риформом. Склеренхима способствует гибкости стеблей и
стволов и является сырьем для текстильной промышлен-
ности, использующей механические волокна льна, коноп-
Рис. 8. Поперечный срез
листа (увеличено):
1 — кутикула; 2 — эпидерма; 3 —
губчатая паренхима; 4 — столбча-
тая паренхима; 5— клетка с кри-
сталлами.
ли, кенафа. Каменистые клетки (склериды) создаются
утолщением стенок вплоть до полного отмирания прото-
плазмы. Из каменистых клеток состоит скорлупа плодов
ореховых и косточковых растений. Каменистые клетки
имеются и в мякоти плодов груши (рис. 8).
Воздушная ткань (аэренхима) объединяет каналы и
межклеточные пространства, проводящие воздух. Они
встречаются в стеблях высших растений (злаки, членисто-
стебельные) и в слоевищах водорослей, а также в воз-
душных и дыхательных корнях наземных растений.
*
*
Высшие растения характеризуются большим разно-
образием формы, величины, образа жизни. В теле высших
растений выделяют основные органы: стебель, корень,
лист, несущие определенные функции.
СТЕБЕЛЬ
Стебель служит основой растения. Он соединяет корни
и листья, хотя может и полностью находиться в земле. В
этом случае он называется корневищем. Одной из функ-
14
ций стебля является
подача питательных ве-
ществ от листьев к кор-
ням, а также воды с
растворенными в ней
минеральными соеди-
нениями от корней к
листьям. Форма стеб-
лей весьма различна.
Они бывают вьющими-
ся, шиповатыми, соло-
мовидными, членисты-
ми. По форме стебля
иногда можно опреде-
лить систематическую
принадлежность расте-
ния.
Ветвление стебля
также имеет значение
в систематике. У самых
древних наземных рас-
тений стебель делился
вильчато (дихотомиче-
ски), что было унасле-
довано от водорослей с
дихотомирующим слое-
вищем. У большинства
хвойных растений ос-
новной стебель по тол-
щине значительно от-
личается от боковых
ветвей. Такая система
называется монопо-
диальным ветвлением;
оно встречается и у не-
которых покрытосемен-
ных растений (пирами-
дальный тополь). Боль-
Рис. 9. Поперечный разрез стебля
мха (увеличено)'.
1 — эпидерма; 2 — паренхима; 3— клетки, вы-
полняющие функцию флоэмы; 4 - клетки,
выполняющие функцию ксилемы.
Рис. 10. Поперечный срез стебля
хвоща (увеличено):
1 — центральная полость; 2 — карипвльные
полости; 3 — основная ткань; 4 — остаточная
первичная паренхима; 5 - эпидерма, пропи-
танная кремнеземом.
шая часть современных деревьев имеет разветвленную
крону с одинаково развитыми ветвями — симподиальное
ветвление стебля. Последнее обеспечивает наибольшую
несущую способность растения, дает широкий простор
для развития листьев.
15
3
Рис. 11. Поперечный срез корневи-
ща папоротника (увеличено):
1 — эпидерма; 2 — кора наружная и внутрен-
няя; 3 — проводящие пучки; 4 — ксилема
(трахеиды); 5 —флоэма (ситовидные трубки);
б — механическая ткань; 7 — листовые про-
рывы.
Рис. 12. Поперечный срез стебля
плауна (увеличено)'.
1 — кутикула; 2 — эпидерма; 3 -кора наруж-
ная и внутренняя; 4 - клетки коры, выпол-
няющие функции механических; 5 —ксилема;
6 — флоэма.
Большое значение
для палеоботаники
имеет анатомическое
устройство стеблей. В
строении стеблей участ-
вуют все типы тканей.
Поверхность молодых
стеблей покрыта эпи-
дермой, у более зре-
лых появляются клетки
пробки и корки. За эпи-
дермой следует слой
клеток колленхимы, да-
лее расположены тон-
костенные клетки хло-
рофиллоносной основ-
ной ткани, в которой
размещаются сосуди-
сто-волокнистые пучки.
У споровых растений
пучки окружены сплош-
ным кольцом клеток
механической ткани
(рис. 9—12), у семен-
ных клетки механиче-
ской ткани располага-
ются только на полю-
сах, а клетки камбия
в пучках дают возмож-
ность для их роста
(рис. 13—16).
У многолетних ра-
стений пучки, сливаясь,
образуют кольца фло-
эмы, ксилемы и кам-
бия. Ксилема окружает
цилиндр клеток основ-
ной ткани, носящей на-
звание сердцевины. Че-
рез ксилему проходят
сердцевинные лучи,
проводящие питатель-
ные вещества от флоэ-
16
мы к сердцевине. Эти различия положены в основу
стелярной теории. Стелой называется совокупность про-
водящих пучков с вмещающей их основной паренхимой.
Основные типы стел следующие:
Протостела: сердцевина отсутствует, ксилема за-
нимает центральное положение, флоэма расположена по
ее периферии; этот тип характерен для первых наземных
растений — псилофитов, первичных папоротников и пла-
уновидных.
Сифоностела (трубчатая стела): появляется серд-
цевина, она окружена ксилемой и снаружи от нее лубом;
характерна для папоротников и древних лепидофитов.
Диктиостела (сетчатая стела): кольцо древесины
и луба разделено на отдельные участки, каждый из
которых представляет ксилему, окруженную флоэмой.
Э в стел а: сердцевина в виде лучей пересекает кси-
лему и флоэму; характерна для хвойных и покрытосемен-
ных (рис. 17).
Изучение стеблей и стволов древних растений выдели-
лось в особую отрасль палеоботаники—палеоксилологию
(от греч. палео—древний, кейлон—дерево, логос—учение).
Рис. 13. Поперечный срез
двухлетней ветки сосны
(увеличено):
I - кутикула; 2 - эпидерма;
•’ — пробка; 4 — пробковый
камбий; 5 — первичнав кора;
б — смоляные ходы; 7-фло>-
(луб); 8 — камбий; 9— кси-
лема (древесина с двум* го-
дичными кольцами); /д-серд-
иевннные лучи; 1J—сердцевина.
2-300
Рис. 14.
радиальный
сосны
Продольный
разрез древесины
(увеличено):
1 — трахеиды;
2 — окаймленные поры
• стенках трахеид.
17
Рис. 15. Поперечный
срез сосудистого пуч-
ка в стебле тыквы
(увеличено)'.
1 — сосуды ксилемы; 2 —
флоэма (ситовидные труб-
ки и сопровождающие
клетки); 3 — камбий; 4 —
клетки паренхимы.
Рис. 16. Поперечный срез пятилетней вет-
ки липы (увеличено)'.
1 — сердцевина, за ней следует пять колец ксилемы
(3) с сосудами различной величины; 2 — сердцевин-
ные лучи; 4 — пробка; 5 — эпидерма; 6 — первичная
кора; 7 — первичный сердцевинный луч; 8 — камбий;
9 — ситовидные трубки; 10 — лубяные волокна.
КОРЕНЬ
Находясь, как правило, в почве, корни поддерживают
растения в наиболее удобном положении и впитывают
из почвы водные растворы минеральных веществ, снаб-
жая ими стебель и листья. Некоторые мелкие растения
обитают на других, более высоких. Их называют эпифи-
тами, воздушные корни их не достигают почвы (рис. 18).
Рис. 17. Строение стелы:
/ — протостела; 2 — сифоностела; 3 — дик-
тиостела; 4 - эвстела; ксилема обозначена
штриховкой, флоэма—пунктиром.
18
У многих растений корни формируют клубневидные обра-
зования; иногда корни служат наружными опорами
(деревья мангро).
Всасывающая функция корня выполняется при помо-
щи корневых волосков, суммарная длина которых у од
ного растения исчисляется
километрами. Внутри клеток
корня развивается давление
в 2—3 атмосферы, что и за-
ставляет воду подниматься
кверху. Корни извлекают из
почвы различные вещества,
состав их непостоянен даже
для одного растения разного
возраста и зависит от раз-
личных соединений в почве.
Всегда присутствуют в ра-
стениях калий, кальций,
фосфор, сера, магний, желе-
зо; обнаруживаются хлор,
марганец, алюминий, бор,
кремний, следы цинка, меди,
кобальта, никеля и других
элементов.
Рис. 18. Воздушные корни ра-
стения-эпифита.
Сжигая растение и ана-
лизируя золу, определяют состав минеральных веществ,
содержащихся в почве. Часто избыток тех или иных эле-
ментов указывает на наличие залежей руд. На этом осно-
ван так называемый геоботанический метод поисков по-
лезных ископаемых, главным образом металлов.
У примитивных растений (мхов, грибов) настоящих
корней нет. Их роль выполняют тонкие волосовидные об-
разования, называемые ризоидами.
Рис. 19. Формы корней:
1 — рнзонды; 2 — мочковатый
корень; 3—стержневой корень.
2*
У растений более развитых (папоротники, однодоль-
ные) образуется мочковатая корневая система, состоя-
щая из одинаковых по толщине корешков, напоминающих
клубок растрепанных нитей.
Наиболее совершенна стержневая корневая система,
когда от главного корня отходят менее развитые боковые
ответвления (рис. 19).
ЛИСТ
Основная функция листа — питание растения. Лист
усваивает из воздуха, при воздействии хлорофилла, уг-
лерод. Из углерода, кислорода и водорода внутри клеток
листа образуется крахмал, который затем преобразуется
в жировые и сахаристые вещества. Кроме того, лист
служит для газообмена (транспирации), необходимого
растительному организму.
Под однослойной эпидермой, покрывающей верхнюю
поверхность листа, находится основная паренхима, пред-
назначенная для фотосинтеза, клетки ее заполнены зер-
нами хлорофилла. Паренхима, примыкающая к эпидерме
нижней поверхности листа, имеет меньше хлорофилла и
характеризуется рыхлой губчатой структурой; простран-
ства между ее клетками заполнены воздухом, поступаю-
щим через устьица. Нд нижней поверхности листа устьиц
всегда больше, чем на верхней. У высших растений (дву-
дольных) на 1 мм2 нижней поверхности приходится от 40
до 500 устьиц. Наружные стенки клеток эпидермы обыч-
но утолщены и кроются кутикулой. Это тонкая пленка,
которая покрывает листья и зеленые стебли и прерывает-
ся только над устьицами. Кутикула защищает листья от
воздействия солнца, ограничивает газообмен, препятст-
вует заражению бактериями и грибами. Именно кутику-
ла, а не другие ткани листа, сохраняется в ископаемом
состоянии в виде углистой корочки, покрывающей в по-
роде следы листьев. На кутикуле отпечатываются клетки
эпидермы, устьица, а также волоски и характерные утол-
щения. Все это после соответствующей обработки можно
наблюдать с помощью микроскопа и восстанавливать
строение эпидермы листьев и стеблей древних растений.
Эта методика изучения ископаемых растений называется
эпидермальным анализом.
20
Рис. 20. Форма простых листьев:
1 — игольчатая; 2 — линейная; 3 — продолговатая; 4 — лан-
цетная; 5 — овальная; 6 — округлая; 7 — яйцевидная; 8— об-
ратнояйиевидная; 9 — ромбическая; 10 — лопатчатая; 11 —
—сердцевидная; 12—почковидная; 13 — стреловидная.
Листья у высших растений достигают большого разно-
образия, они характеризуются порядком расположения
на стеблях, формой, величиной, строением края, системой
жилок (рис. 20—23).
ОРГАНЫ РАЗМНОЖЕНИЯ
У растений наблюдаются различные способы размно-
жения: вегетативное, бесполое и половое.
Вегетативным размножением называется формирова-
ние новых особей растения от части материнского орга-
низма. Это широко известная посадка клубней карто-
феля, черенков ивы, луковиц тюльпана, усов земляники.
В основе вегетативного размножения находится способ-
ность к регенерации (восстановлению) утраченных орга-
нов. Регенерация присуща и многим животным: ракам, у
которых вырастает новая клешня взамен отломанной;
ящерицам, восстанавливающим оторванный хвост; в
меньшей степени и человеку, у которого легко восстанав-
21
ливается целостность кожного покрова. У растений спо-
собность к регенерации развита сильнее, чем у животных,
благодаря наличию образовательной ткани.
Бесполое размножение у простейших одноклеточных
растений возникает в результате деления материнской
клетки. Низшие растения, у которых еще отсутствует
дифференциация клеток, могут производить новое расте-
ние из каждой клетки своего организма. Некоторые ли-
Рис. 21. Строение слож-
ных листьев:
1 — тройчатый; 2 — перистый;
3 — пальчатый иди длаке-
вндный; 4 — дваждыпернстый;
5—непарноперистый; б—триж-
дыперистый.
шайники, грибы, мхи размножаются отчленением частей
побегов. Бесполое размножение у более развитых расте-
ний (хвощей, папоротников, плаунов) заключается в
образовании особых клеток — спор. У водных растений
(водорослей и водяных грибов) эти споры подвижные
и называются зооспорами. Образование спор, т. е. мелких
одноклеточных зародышей, возникающих бесполым путем,
является нормальной фазой жизни этих растений (кроме
семенных), оно чередуется с фазой полового размноже-
ния.
Половое размножение заключается в слиянии двух
половых клеток, называемых гаметами (изогаметы при
одинаковом строении сливающихся клеток, гетерогаметы
при разнородных клетках). Вновь возникающая клетка
называется зиготой.
22
Рис. 22. Строение
края листовых
пластинок:
/—пильчатый; 2—двоя-
копильчатый; 3 — зуб-
чатый; 4 — городчатый;
3 — выемчатый; 6 —из-
вилистый; 7 — лопаст-
ной лист; 8 — пальча-
то-рассеченный; Р—пе-
ристолопастной.
У папоротников, хвощей и других споровых растений
бесполое (спорофит) и половое (гаметофит) поколения
обособлены в виде самостоятельных отличных друг от
друга растений. Спорофит образует споры, помещающие-
ся в специальных мешочках — спорангиях (рис. 24).
У семенных растений в результате полового размно-
жения образуются семена, развивающиеся не на особых
растениях, а внутри семяпочки. Сначала в семяпочках
(гомологичных спорангиям) образуются споры (мега-
споры), и одна из них развивается в зародышевый мешок.
Рис. 23. Жилкование ли-
стьев:
1 — параллельное; 2 — дугонерв-
иое; 3 — сетчатое; 4 — дихотоми-
ческое; 5 — перистое.
23
Рис. 24. Схема чередования поколений у папоротника:
' — взрослый папоротник - спорофит (уменьшено); 2 - иижияя поверхность сегмента (перышко) с сорусами,
содержащими споры; J - поперечный ра.трез ласта с прикрепленным снизу сорусом, содержащим споран-
гии (увеличено): 4 - спорангий с четырт-н» выпавшими спорами (сально увеличено); 5 - разные формы
спор. 6.7- деление спор (очень сильно увеличено); 8 — прорастание споры (обрах-вание заростка); 9 - м-
ростое (гаметофит) с зачатками аптсриднса (а) и архегония (6); 10— антеридий (сально увеличено); II —
мужская половая клетка-сперматозоид (очень сально увеличено); 12 — 14 — последовательные сталии разли-
тия архегония; внутри-яйцеклетка; 1Л - новый ажземпляр папоротника-спорофита.
Споры в своем развитии проходят процесс повторного
деления; при этом создается довольно большое количе-
ство клеток, образующих небольшое самостоятельное
растеньице в виде зеленой пластинки или ножки разме-
ром в несколько миллиметров. Эти образования назы-
ваются заростком (или гаметофитом). Функция зарост-
ка дать мужские и женские половые клетки. Слияние этих
клеток приведет к началу формирования нового споро-
фита.
Таким образом, все растения, которые размножаются
с помощью спор, имеют два жизненных цикла: сначала
развивается растение спорофит, которое образует споры,
а затем из спор образуется растение гаметофит с поло-
выми клетками. Эти два этапа развития называются
споровым и половым поколениями. У наиболее прими-
тивных растений все споры одинаковы и на каждом заро-
стке образуется несколько антеридиев — бугорков, внутри
которых находятся мужские половые клетки-спермато-
зоиды. Они способны к самостоятельному движению при
помощи особых ресничек. В центре заростка помещается
более крупный бугорок — архегоний с неподвижной жен-
ской яйцеклеткой. У более высокоорганизованных расте-
ний имеются микроспоры, дающие начало обособленным
мужским заросткам, и мегаспоры, из которых развива-
ются женские заростки. Спорофиты и гаметофиты внешне
сильно отличаются.
Подобное чередование спорового и полового поколе-
ний отмечается и у высокоорганизованных растений, но у
них этот процесс скрыт внутри цветка и завязи и потому
наблюдать его затруднительно.
У голосеменных растений (сосна, ель) внутри семя-
почки еще имеются архегонии (рис. 25), а у покрытосе-
менных они уже отсутствуют.
Пыльцевые зерна покрытосеменных являются не чем
иным, как микроспорами (рис. 26), но они не дают муж-
ских заростков, а делятся на вегетативную и генератив-
ную клетки. Из первой образуется пыльцевая трубка, из
второй— два спермия, но в отличие от сперматозоидов
папоротников и голосеменных у них нет двигательных
жгутиков-ресничек.
Как мужские, так и женские клетки у семенных ра-
стений развиваются в специальных органах, гомологич-
ных органам размножения споровых, но получивших
25
Рис. 25. Стадии опыления и оплодотворения у сосны:
/—ветка сосны с женскими (ж) и мужскими (м) шишками (уменьшено): 2—муж-
ская шишка в продольном разрезе: п — пыльцевые мешки; пз — пыльцевое зерно;
вм — воздушные мешки; 3 — семяпочка в разрезе: п — гтыльневход; пт — пыльце-
вая трубка; и — интегумент (покров семяпочки); а — архегоннй; з — женский за-
росток (эндосперм); сч — семенная чешуя с двумя семенами; зс—зрелое семя с
крылом.
более высокую специализацию. Названия этих органов
несколько отличаются у семенных растений, так как были
даны еще очень давно, когда истинная природа размно-
жения, особенно у споровых растений, не была известна.
Так, спорофиллы семенных растений, как правило,
собраны на концах побегов и окружены видоизме-
ненными листьями, называемыми околоцветниками, раз-
деляющимися на чашечку и венчик. Все это сложное
образование носит наименование цветка. Спорофиллы от-
четливо разделены на микроспорофиллы и мегаспоро-
филлы. Микроспорофиллы в цветках называются тычин-
ками, микроспоры — пыльцой, мегаспорофиллы носят
название плодолистиков, мегаспорангии называются
Рис. 26. Формы пыльцевых зерен (сильно увеличено).
26
семяпочками, или семязачатками, а мегаспоры—зароды-
шевыми мешками.
Семенные растения разделяются на голосеменные и
покрытосеменные. У голосеменных нет околоцветника, и
семена помещаются на поверхности мегаспорофиллов. У
покрытосеменных мегаспорофилл имеет вид колбочки и
называется пестиком. Мегаспорангии (семяпочки) поме-
щаются в нижней расширенной части пестика, называе-
мой завязью. В завязи, после оплодотворения яйцеклет-
ки мегаспоры, образуется семя. Разросшаяся завязь об-
разует плод. Формированию семени предшествуют опы-
ление и оплодотворение. Под опылением понимается про-
цесс переноса пыльцы с тычинок микроспорофиллов на
пестик. Оно может быть перекрестным, если пыльца
распространяется с другого экземпляра растения при
помощи насекомых, ветра, а иногда и воды, или само-
опылением, если на пестик попадает пыльца с тычинок
того же цветка.
После прорастания пыльцы на рыльце пестика проис-
ходит ее дальнейшее развитие. Пыльца представляет
собой мелкие одноклеточные образования. Диаметр от-
дельных пыльцевых зерен 8—20 мкм. Они состоят из ядра
и цитоплазмы, содержащей масло, крахмал, сахар.
Пыльцевые зерна одеты двумя оболочками: внутренней—
интиной и наружной — экзиной. Последняя характери-
зуется различной скульптурой поверхности, что исполь-
зуется как систематический признак в спорово-пыльцевом
анализе. При созревании пыльцы ядро делится на две
части и внутри клетки образуется разделяющая перего-
родка, формирующая две неравные клетки. Большая
клетка называется вегетативной, из нее вырастают пыль-
цевые трубки. Меньшая клетка называется генеративной,
она дает начало спермиям. Пыльцевые трубки вытяги-
ваются, проникают в столбик пестика и достигают обо-
лочки зародышевого мешка. При разрыве пыльцевой
трубки спермии попадают в яйцеклетку, и процесс опло-
дотворения завершается.
Между опылением и оплодотворением проходит раз-
личное время — от получаса (кок-сагыз) до года и более
(у хвойных). Формирование семени также требует раз-
ных сроков. Развитие зародыша у семенных растений
обеспечивается значительным запасом питательных ве-
ществ, заключенных в женском заростке, называемом
27
эндоспермом. Защита зародыша осуществляется плотной,
механически прочной оболочкой. Такое устройство соз-
дает возможность длительного поддержания жизнеспо-
собности («всхожести») семян, которая у некоторых ра-
стений сохраняется в течение многих десятков и даже со-
тен лет.
II. ФОРМЫ СОХРАНЕНИЯ РАСТЕНИЙ
В ГОРНЫХ ПОРОДАХ
Для палеоботаники, которая призвана решать воп-
росы не только систематической принадлежности расте-
ний, но и географической среды прошлого, имеет значе-
ние, как сохранилось растение, т. е. обуглилось ли оно,
окаменело, или оставило отпечаток в породе. От неко-
торых растений в породах находят только следы их жиз-
недеятельности.
Одним из первых ученых, обративших серьезное
внимание на различие формы сохранения древних расте-
ний, был крупнейший советский палеоботаник Африкан
Николаевич Криштофович (1885—1953). Он выделил
три основные формы сохранения растений: отпечаток,
углистая корочка (фитолейма) и окаменелость. Меньшее
значение для изучения растений имеют ядра, янтарь,
фитоизвестняки, некоторые углистые и кремнистые
породы.
ОТПЕЧАТОК
Отпечатком называется оттиск, оставленный расте-
нием в породе, без сохранения его тканей. Чаще всего
находят отпечатки листьев, реже плодов, цветков, семян,
стеблей. На отпечатках видны жилки, бороздки, складки,
часто очень четко, особенно на отпечатках в глинистой
породе. Отпечатки образуются на влажной почве, без
перекрытия остатка растения породой или водой. В этих
условиях растение подвергается процессу тления, при
котором углерод растительных тканей соединяется с
кислородом воздуха, образуя двуокись или окись углеро-
да; вода, содержащаяся в растении, испаряется. Отпеча-
ток дает возможность изучать только морфологию создав-
шего его органа, внутреннее строение при этом остается
неизвестным. Для многих растений отпечатки поверх-
ности побегов (древовидные плауны) или сложно пост-
28
роенных листьев (папоротники) позволяют достаточно
точно определить их систематическую принадлежность.
Вспомним характерные листья винограда, шелковицы,
ивы и согласимся, что их нельзя спутать друг с другом.
Значение отпечатков заключается и в том, что они опре-
деляют континентальную среду захоронения растения. В
сочетании с составом и текстурными признаками вмеща-
ющей породы отпечатки позволяют установить речные
поймы и русла, озерное и болотное мелководье.
УГЛИСТАЯ КОРОЧКА (ФИТОЛЕИМА)
Фитолеймой (от греч. фитон. — растение, лейма —
пленка) называются остатки растений, попавших в доста-
точно глубокую реку, озеро или болото. В водной среде,
без доступа воздуха, растение подвергается процессу
гниения, при котором углерод растительных тканей в
сочетании с гидроксильной группой дает различные угле-
водороды и газы. Этот процесс сопровождается актив-
ным вмешательством бактерий и других микроорганиз-
мов.
В процессе гниения ткани растения частично сохраня-
ются, главным образом в виде кутикулярного слоя пок-
ровной ткани — эпидермы. Изучение ископаемых эпидерм
доказало возможность использовать строение клеток
эпидермы для определения систематической принадлеж-
ности растения и дополнения его характеристики (эпи-
дермальный анализ).
Одним из первых начал применять эпидермальный
анализ советский ученый Михаил Дмитриевич Залес-
ский (1877—1946). Большое значение имеют работы
английского ученого Т. М. Гарриса, давшего эпидермаль-
ную характеристику многих триасовых и юрских расте-
ний Великобритании, острова Гренландии и др.
Кроме морфологии эпидермы листьев и стеблей, угли-
стая корочка дает возможность определить среду захоро-
нения растения. При значительных глубинах, измеряю-
щихся многими десятками метров, растение, как правило,
не достигает дна, разлагаясь в результате разрушения
клеток. В этом случае образуется мелкий растительный
детрит, часто сохраняющийся в горных породах. Таким
образом, углистые корочки характеризуют обязатель-
ное наличие воды и сравнительно небольшие глубины.
29
В виде углистой корочки чаще всего сохраняются
листья растений, образующие нередко массовые скопле-
ния. При изучении таких местонахождений обращают
внимание на степень сохранности листьев различных
видов. Это может служить косвенным указанием на более
длительный перенос тех листьев, которые сохранились
хуже. Однако следует помнить, что сохранность листа в
значительной степени зависит от прочности его покров-
ных тканей; так, лучше’других сохраняются в ископае-
мом состоянии игольчатые листья хвойных.
ОКАМЕНЕЛОСТЬ
В виде окаменелости чаще всего встречаются стволы
крупных растений, причем сохраняется только древесина
(ксилема), а луб и покровные ткани обычно не окамене-
вают. Окаменелость представляет собой продукт заме-
щения сосудов или трахеидов ксилемы минеральным
веществом. Процесс этот начинается, по-видимому, при
жизни растения, когда на стенках клеток, проводящих
воду, откладываются минеральные соединения. В пользу
этого говорит неодинаковый химический состав окамене-
лости и цемента породы.
Естественно, что в жарком климате окаменелости
образуются чаще, чем в умеренном, так как растение
вынуждено затрачивать больше воды на испарение, а
вода содержит много растворенных частиц.
Наиболее ценны окаменелости кремнистого состава,
точнее сохраняющие детали строения клеток. В карбо-
натных и железистых (особенно пиритовых) окаменело-
стях клетки, как правило, нарушены.
Как уже говорилось, изучение ископаемых древесин
выделилось в специальную отрасль палеоботаники —
палеоксилологический анализ. Для изучения ископаемой
древесины требуется изготовить из окаменевшего ствола
три прозрачных шлифа (тонких среза): в поперечном,
продольном и тангентальном направлениях. Форма и
размеры проводящих клеток, величина и расположение
окаймленных пор и другие признаки позволяют опреде-
лить класс, порядок, семейство, а иногда и род растения.
Выделение видов не имеет достаточного обоснования.
Орган-роды и орган-виды древесин выделяются по сис-
теме искусственной классификации.
30
Систематическое изучение ископаемых древесин нача-
то немецким ученым Р. Крейзелем.
Окаменевшие деревья часто встречаются большими
скоплениями — остатками древних лесов. Одними из
первых были описаны такие леса в отложениях палео-
гена Варны (Болгария) и триаса Аризоны (США). В
СССР ископаемые леса известны в третичных отложени-
ях Урала, в меловых осадках Каракалпакии, юрских
толщах Таджикистана, в долине р. Ягноб. Этот «лес»
особенно интересен тем, что между деревьями, сохранив-
шимися в прижизненном положении, отчетливо видны
следы ног хищных и травоядных динозавров.
Окаменевшие древесины нередко имеют промышлен-
ную ценность как красивые поделочные и декоративные
камни.
ЯДРА
Ядра образуются в результате заполнения терриген-
ным осадком внутренних полостей стволов и стеблей,
цветков и семян растений. Это возможно при попадании
растений в воду. Течением воды обломочные частицы за-
носятся в пустоты растений и заполняют их. Уплотненный
осадок — слепок внутренней полости растения, отража-
ющий ее скульптурные особенности.
Если ядра образуются в водоемах значительной глу-
бины, то на их поверхности сохраняется слой обуглен-
ного вещества. В этом случае изучение внутреннего
строения может сопровождаться эпидермальным анали-
зом. Чаще всего в виде ядер сохраняются полые стебли
древних членистостебельных растений (хвощевые и др.).
Ядра дают представление о диаметре стебля, его строе-
нии, так как на поверхности ядер четко видны попереч-
ные перегородки, характерные для членистостебельных.
Прекрасно сохраняются иногда ядра семян, особенно
таких, как грецкий орех.
Ядра представляют интерес как свидетели географи-
ческой обстановки прошлого. При массовом захоронении
ориентировка стеблей в сочетании с текстурными и струк-
турными особенностями породы позволяет определять
направление речного течения, береговой линии озера или
морского залива.
31
ЯНТАРЬ
Своеобразной формой сохранения растений является
янтарь. Это смола древних хвойных, уплотнившаяся и
затвердевшая с течением времени. Сам янтарь, хотя и
представляет продукт жизнедеятельности растений, не
может служить материалом для изучения выделившего
его растения. Однако в янтаре сохраняются прилипшие
к смоле кусочки древесины, листьев, а иногда и целые
цветки. Ткани растения в янтаре не сохраняются, но
форма передается с исключительной детальностью.
Всемирно известное месторождение янтаря в отложе-
ниях олигоцена близ города Калининграда (г. Янтарный)
дало уникальные остатки разнообразных насекомых,
пауков, а также лишайников, мхов, листьев наземных
растений и даже цветка орхидеи.
Очень интересны многочисленные включения янтаря
в углях пермского возраста на одном из угольных место-
рождений Китая. Вообще же промышленные месторожде-
ния янтаря очень редки.
ОБУГЛИВАНИЕ
Одной из наиболее распространенных форм сохране-
ния растений является уголь. Уголь — горная порода,
образовавшаяся из различных растений с примесью ми-
неральных (глинистых) частиц. Эта примесь называется
зольностью угля. Уголь может содержать до 40% мине-
ральных примесей (зола). При более высоком содержа-
нии этих веществ порода носит название углистой (угли-
стая глина, углистый песчаник и др.).
Угли, образовавшиеся преимущественно из наземных
растений, называются гумусовыми (гумолиты)] при зна-
чительном участии водорослей и остатков животных
организмов формируются сапропелевые угли (сапропели-
та). Между гумусовыми и сапропелевыми углями суще-
ствуют многочисленные промежуточные звенья.
Для сапропелитов характерно высокое содержание
водорода (до 12%), обусловливающее большую, чем у
гумолитов, калорийность.
Угли, как это легко заметить по их внешнему виду,
представляют собой горную породу сложного состава.
Первой обратила на это внимание английская исследова-
32
тельница Мария Стопе. Она выделила составные компо-
ненты углей (ингредиенты), отличающиеся друг от друга
по блеску, излому, химическому составу и происхожде-
нию. Составные части углей нельзя уподобить минералам,
так как свойства их не остаются постоянными.
Первый ингредиент носит название фюзен (от фу-
зус — веретено, что относится к форме составляющих его
клеток). Образует в угле линзы, соответствующие облом-
кам древесин, или примазки на поверхности напласто-
вания, реже целые прослои или пласты. Фюзен напоми-
нает древесный уголь: он черного цвета, волокнистого
строения с шелковистым блеском. Под микроскопом вид-
но, что фюзен состоит из полых внутри клеток с хорошо
сохранившимися стенками. По сравнению с другими инг-
редиентами обеднен летучими веществами. При сухой
перегонке образует порошок и потому является вредной
примесью в коксующихся углях. Фюзен образуется пре-
имущественно из древесины в условиях относительно сла-
бой увлажненности, когда почва не покрыта постоянным
слоем воды.
Второй ингредиент — кларен (от кларус — светлый,
блестящий)—составляет в пластах угля прослои, иногда
значительной мощности, выделяясь наиболее сильным
блеском и раковистым изломом. Кларен состоит из
разложившихся клеток растительных тканей, называе-
мых гелифицированным веществом. Иногда в нем встре-
чаются различимые только под микроскопом обрывки
тканей, сохранивших клеточное строение. Кларен богат
летучими веществами и играет важнейшую роль в процес-
се коксования.
Третий ингредиент называется дюрен (от дурус —
твердый). Он часто слагает довольно мощные прослои
или целые пласты угля. Блеск дюрена слабый смолистый.
Под микроскопом можно видеть, что основная часть в
дюрене не имеет клеточной структуры, так как стенки
клеток полностью разложились (гелификация). В этой
массе погружены мелкие остатки растений, сохранивших
свою структуру: зерна спор и пыльцы, кутикула, кусочки
фюзена и пр. Дюрен образуется в спокойных водоемах
при длительном разложении растительной массы, куда
постоянно сносятся свежие остатки растений. По свой^
ствам дюрен близок к кларену.
Четвертый ингредиент — витрен (от витрус — стек-
3-300
зз
лянный), как правило, образует только небольшие хруп-
кие линзы с сильным блеском. Клеточная структура в
витрене полностью отсутствует, что объясняется глубокой
гелификацией исходного материала. Нередко витрен фор-
мируется из мелких стволов деревьев, погруженных в гли-
нистую породу. В этом случае внешняя форма ствола
сохраняется, а внутренняя структура клеток полностью
уничтожена. Витрен образуется при полном погружении
растения в воду. Он богат летучими веществами и обычно
малозолен.
Перечисленные ингредиенты не исчерпывают состава
всех углей. После работ М. Стопе стали выделять допол-
нительные составные части, встречающиеся во многих
разновидностях углей.
Составные части могут содержаться в самых различ-
ных сочетаниях, что приводит к громадному разнообра-
зию типов углей. Это разнообразие усугубляется и тем,
что свойства углей, как и других осадочных пород,
изменяются в зависимости от процессов метаморфизма.
По степени метаморфизма выделяются несколько стадий
превращения растительного вещества, которые характе-
ризуются различными химическими свойствами.
Горючее вещество Состав, % Кало- рий- ность Твердый остаток Окрашивание раст- воров едких щело- чей гуминовыми кислотами Уд. вес
С н , летучие O + N
Дерево . 50 6 44 4500 Порошок — <1
Торф . 60 5 35 5500 Густо-корич- <1
невое
Бурый уголь 70 5 25 6200 Темно-бурое 1,20
Бурый уголь 78 5 17 7400 Слип- шийся Бурое 1,25
Каменный Слабо Едва заметное
уголь (газо- спек- желтоватое 1,30
вый) 80 5 15 7600 шийся
Каменный Спек- Не окраши-
уголь (коксо- вый) 88 5 8 8500 шийся вает 1,35
Полуантрацит. 90 5 5 8700 Слип- шийся Порошок 1,38
Антрацит 98 1 1 8200 1,40
Графит . 100 — — — — 2,30
34
Торф. Порода, состоящая из различимых простым
глазом фрагментов растений — стеблей, листьев, кор-
ней, кусочков древесины. Торф окрашен в желтый,
бурый или коричневый цвет. Легкий, при высыхании лег-
ко рассыпается. Образуется из остатков растений в бо-
лотах. Под влиянием процессов брожения и воздействия
микроорганизмов растительная масса перегнивает и
превращается в торф. Если залежи торфа перекрыты
слоем породы, он проходит процесс диагенеза, выражаю-
щийся в дегидратации и увеличении относительного со-
держания углерода. При этом деятельность аэробных
бактерий прекращается. Свойства торфа изменяются, и
он постепенно превращается в бурый уголь.
Бурый уголь. Порода землистого строения, бурой
или черной окраски. Ингредиенты не всегда четко выде-
ляются. Черта на фарфоровой пластинке бурая. Смола и
гуминовые вещества еще жидкие, чем объясняется интен-
сивное окрашивание щелочных растворов. Под воздейст-
вием бокового сжатия, вызываемого складкообразова-
нием, бурый уголь теряет летучие вещества и воду,
уплотняется и переходит в каменный уголь.
Каменный уголь. Порода плотная, часто с силь-
ным блеском, цвет черный или серовато-черный, черта на
фарфоровой пластинке черная, иногда зеленоватая.
Смолы твердые, при нагревании способны плавиться и
спекаться. При дальнейшем давлении и нагревании те-
ряет летучие вещества и превращается в тощий уголь и
антрацит.
Антрацит. Плотный, серо-стального цвета, с метал-
лическим блеском. Антрацит на воздухе почти не горит,
для его сжигания требуется кислородная струя. В усло-
виях высокой температуры, главным образом под воз-
действием магмы, превращается в графит.
Графит. Плотный, с жирным блеском, состоит из
чистого углерода, лишен способности возгораться и
поэтому не является каустобиолитом.
Все перечисленные типы углей соединяются промежу-
точными разностями, образуя непрерывный ряд.
Для накопления растительного вещества и формиро-
вания угольных залежей требуется целый ряд географи-
ческих и геологических предпосылок. Прежде всего
необходимо наличие болотной растительности в условиях
непрерывной смены поколений растений взамен отмира-
3*
35
ющих, что может осуществляться только при постоянном
прогибании области осадконакопления. Растительный
материал может накапливаться двумя путями: автохтон-
ным, если растения подвергаются процессу углефика-
ции па месте своего обитания, и аллохтонным, когда ра-
стения переносятся реками и захороняются вдали от зоны,
где они росли. Автохтонное накопление дает более на-
дежные и выдержанные пласты угля. Для аллохтонных
углей характерна линзовидная форма залегания пластов
с резким выклиниванием по простиранию.
ПРОЧИЕ ФОРМЫ СОХРАНЕНИЯ РАСТЕНИЙ
Одноклеточные бесскелетные растения сохраняются
главным образом в виде продуктов своей жизнедеятель-
ности. Так, бактерии оставляют после себя скопления
закисных соединений железа или азота. Реже однокле-
точные сохраняются в виде массовых скоплений, испытав-
ших процесс гниения.
Растения с наружным скелетом или инкрустирующие
свою поверхность каким-нибудь минеральным веществом
сохраняются в виде этих скелетных образований. Так
образуются фитоизвестняки (известняки растительного
происхождения) и такие кремнистые породы, как опока
и диатомит.
Многоклеточные низшие растения (водоросли), не
имеющие скелетных образований, сохраняются в виде
отпечатков, углистых корочек и массовых скоплений, под-
вергавшихся гниению.
Многоклеточные высшие (сосудистые) растения остав-
ляют свои следы в виде отпечатков, углистых корочек,
ядер, окаменелостей и др.
Основные органы высших растений — корни, стебли,
стволы, листья, цветки, плоды, семена, споры и пыльца—
захороняются различным образом. Ценность их для па-
леоботанического изучения неодинакова. Чаще всего
встречаются в породах остатки спор, пыльцы, листьев;
реже попадаются цветки. Корни растения иногда сохра-
няются в прижизненном положении. В этом случае они
позволяют устанавливать места, где находились расти-
тельные сообщества, но только изредка дают возмож-
ность определить систематическую принадлежность расте-
ния. Породы с остатками корней называются болотными
36
почвами. В Донецком каменноугольном бассейне шах-
теры такие породы называли «кучерявчиками». Часто
горизонты болотных почв встречаются непосредственно
под пластами углей. В этом случае можно предполагать,
что уголь образовался там, где жили растения, без после-
дующего переноса.
III. СИСТЕМАТИКА ДРЕВНИХ РАСТЕНИЙ
В основу систематики растений, как и других живых
организмов, положены существенные и постоянные приз-
наки, позволяющие группировать эти организмы в опре-
деленном порядке. Наиболее мелкой систематической
единицей является вид. Вид объединяет живые или вы-
мершие организмы, обладающие постоянным строением,
близким внешним обликом, одинаковым способом пита-
ния, однородным химическим составом слагающих тело
организма веществ (особенно белков). Организмы, отно-
сящиеся к одному виду, размножаясь, производят подоб-
ные себе существа. Виды растений связаны с определен-
ными условиями внешней среды и потому пространственно
всегда ограничены. Близкие друг к другу виды
объединены в более крупную систематическую единицу-
род. Так род яблоня — Malus —охватывает многие
виды. Наиболее известен вид Malus domestica Borkh.
(Malus— яблоня, domestica —домашняя, Borkh.— сок-
ращение фамилии автора, впервые описавшего этот вид).
К виду Malus domestica относятся все культивируемые
сорта, среди них хорошо известные в садах Средней Азии
Ренет Симиренко, Розмарин белый, Бельфлёр, Белый
налив и др. Дикорастущие в горах Средней Азии
яблони принадлежат к другим видам: наиболее близка
к домашней яблоне Malus siewersii (яблоня Сиверса),
широко распространенная от Казахстана до Памиро-
Алая. Другой вид Malus niedzwetzkyana (яблоня Нед-
звецкой) отличается фиолетово-красной антоциановой
окраской плодов, даже их мякоти. Она известна только в
Тянь-Шане. Гораздо сильнее отличается дикорастущий
вид Malus turkmenorus (яблоня туркменская)—карли-
ковое растение с мелкими цветочками и плодами. Рас-
пространена она, как показывает видовое наименование,
в Туркмении (хребет Копетдаг). Среди множества расте-
ний, существующих вместе с яблонями и раздельно от
37
них, есть растения совершенно несравнимые с ними, и
есть несомненно родственные. В числе последних легко
назвать грушу ( Pyrus ), айву ( Cydonia), боярышник
(Crataegus), рябину ( Sorbus), кизильник (Cotoneaster)
и др. Все эти роды входят в подсемейство яблоневых.
Некоторое сходство в устройстве цветка яблоневые име-
ют с такими растениями как вишня, слива, шиповник. В
соответствии с этим подсемейство яблоневых, подсемей-
ство сливовых, подсемейство шиповниковых и некоторые
другие объединены в одно семейство розанных. Это
семейство входит в порядок розоцветных, который подчи-
нен классу двудольных, относящихся к типу покрыто-
семенных.
Все типы растений составляют мир растений. Все
перечисленные соподчинения и представляют системати-
ку растений. Попытки создать классификацию растений
предпринимались очень давно. В основу их клали раз-
личные признаки: внешний вид (деревья, кустарники,
травы), хозяйственное значение (съедобные, ядовитые,
лекарственные), устройство цветка и пр. В XVIII в. боль-
шое значение имела систематика, предложенная Карлом
Линнеем. На рубеже XIX и XX вв. Адольф Энглер пред-
ложил более детальную классификацию, охватывающую
не только современные, но и вымершие растения. Систе-
матика Энглера дополнялась и изменялась, но и сейчас
применяется достаточно широко (например, в многотом-
ном издании «Флора СССР»). В настоящем кратком
учебнике систематика Энглера применена со значитель-
ными упрощениями.
В мире растений выделяют два отдела, в которые
входят 18 типов:
1. Отдел Низшие растения — Thallophyta
1. Тип Bacteria—Бактерии
2. Тип Cyanophyta — Синезеленые водоросли
3. Тип Bacillariophyta — Диатомовые водоросли
4. Тип Chrysophyta — Золотистые водоросли
5. Тип Pyrrophytta — Пирофитовые водоросли
6. Тип Chlorophy а —Зеленые водоросли
7. Тип Charophyta —Харовые водоросли
8. Тип Phaeophyta — Бурые водоросли
9. Тип Rhodophyta —- Красные водоросли
10. Тип Myxophyta — Слизевики
Н. Тип Fungi —Грибы
38
II. Отдел Высшие растения — Cormophyta
12. Тип Bryophyta — Моховидные
13. Тип Psylophyta—Псилофитовые
14. Тип Lycopsida—Плауновидные
15. Тип Arthropsida (Sphenopsida) —Членистосте-
бельные
16. Тип Pteropsida — Папоротниковидные
17. Тип Gymnospermae —Голосеменные
18. Тип Angiospermae — Покрытосеменные
1. СИСТЕМАТИКА НИЗШИХ РАСТЕНИЙ - THALLOPHYTA
Низшими называются наиболее примитивные однокле-
точные и многоклеточные растения с простым анатоми-
ческим строением, не разделенные на корень, стебель и
лист. Большая часть их относится к водорослям и явля-
ется водными растениями.
Тип Bacteria — Бактерии
Бактерии — одна из древнейших групп организмов,
населяющих Землю. История развития их началась очень
давно, по-видимому в архее, и продолжается в настоящее
время. Тем не менее строение даже современных бакте-
рий изучено еще недостаточно. Бактерии — чрезвычайно
мелкие одноклеточные организмы, величина их измеря-
ется микрометрами. Оболочка клеток бактерий содер-
жит азотистые вещества. Цитоплазма почти никогда не
имеет хлорофилла.
Многие бактерии живут колониями, образуя пленки
в почве, на жидкостях и органических веществах. Такие
пленки преимущественно и являются материалом
для изучения бактерий. Наличие ядра у большин-
ства бактерий установлено при помощи электронного мик-
роскопа. Некоторые микробиологи полагают, что имеются
бактерии с несколькими, но слабо дифференцированными
ядрами.
Форма тела бактерий разнообразна: в виде палочек
(бациллы), шариков (кокки) и спиралей (вибрионы)
(рис. 27). Бактерии могут передвигаться в воде и даже
по твердым предметам. Движение происходит за счет
пульсирующего сжатия цитоплазмы. У некоторых более
сложных форм бактерий образуются постоянные выросты
цитоплазмы в виде жгутиков.
30
Размножаются бактерии простым делением клетки.
Деление у нормальной бактерии наступает через 20—30
мин. Согласно расчетам одна клетка бактерии, при от-
сутствии помех, могла бы своим потомством через три
дня 12 раз опоясать земной шар, а через пять дней запол-
нить все океаны и моря.
Рис. 27. Различ-
ные формы бакте-
рий (сильно уве-
личено):
1 — кокки (шарики);
2 — бациллы (палочки);
3 — вибрионы (спи
рали).
Лишь немногие бактерии обладают хлорофиллом и
питаются, как другие растения, автотрофно. Громадное
большинство бактерии бесцветны, и обычный способ
питания для них невозможен. Однако они наделены свой-
ством разлагать углеродистые и некоторые другие
соединения, извлекая из них углерод и накапливая внутри
себя различные элементы (хемотрофное питание).
Так называемые серные бактерии окисляют серово-
дород, скапливая серу внутри протоплазмы. Живут
они главным образом в нефти и в течение миллионов лет
перерабатывают целые нефтяные месторождения. Так
объяснил происхождение Шорсуйского серного месторож-
дения в Узбекистане А. С. Уклонений. Месторождения
серы такого же генезиса залегают в пустыне Каракумы,
на Волге (близ г. Куйбышева) и в других местностях.
Железобактерии населяют стоячие болота. Они окис-
ляют закисные соединения железа до окисей, откладывая
последние в слизистой капсуле. Такие бактерии в тече-
40
ние жизни громадного числа поколений образуют ориги-
нальную по своей структуре породу, называемую бобовой
болотной рудой. Она является полезным ископаемым.
Древнейшие железные руды такого происхождения изве-
стны в нижнем протерозое штата Мичиган (США).
Бобовая болотная руда сыграла большую роль в про-
мышленном развитии Соединенных Штатов Америки.
Третья группа — это азотные бактерии, чрезвычайно
важные для сельского хозяйства. Они усваивают элемен-
тарный азот из воздуха и обогащают им почву.
Следующая группа бактерий имеет особенно большое
геологическое значение. Эти бактерии играют роль в
осаждении кальция и способствуют образованию извест-
няков. Так были созданы многокилометровые толщи изве-
стняков в самых древних слоях земной коры. Н. М. Стра-
хов считает, что бактерии в процессе образования
известняков сильнейшим образом изменили состав пер-
вичной атмосферы Земли. Они связали углекислый газ и
кальций в виде твердого вещества. Ранее весь этот угле-
кислый газ находился в свободном состоянии в атмосфе-
ре, которая не была пригодна для развития высших
животных.
Таким образом, бактерии, не имея твердого скелета, не
образуют отпечатки или ядра, но сохраняются продукты
их жизнедеятельности. Тем самым бактерии являются
породообразователями.
Бактерии обладают свойством при неблагоприятных
жизненных условиях переходить в бездеятельное состоя-
ние: они могут высыхать или замерзать, превращаясь в
сухой комочек, устойчивый к большим колебаниям
температуры и влажности. Это состояние бактерии назы-
вают условно «спорами», хотя они не имеют общего со
спорами — органами размножения грибов, папоротников
и других растений. «Споры» бактерий имеют ничтожную
массу, воздушные струи поднимают их в верхние слои
атмосферы и переносят на большие расстояния. Попадая
в благоприятную среду, такие «споры» могут вновь вер-
нуться к жизни. «Споры» бактерий сохранились в жиз-
неспособном состоянии в замерзших трупах мамонтов и
мумиях египетских фараонов.
Разнообразие жизненных условий, в которых суще-
ствуют бактерии, очень велико. В связи с этим следует
отметить интересное открытие живых бактерий в девон-
41
ской нефти Западного Урала и Башкирии. Это явление
объясняется тем, что многие бактерии принадлежат к
анаэробным организмам, т. е. не нуждаются в воздухе.
Бактерии энергично участвуют в процессах гниения и
брожения, которые сопровождают формирование торфя-
ников, угольных и особенно нефтяных залежей.
Таким образом, бактерии — одни из древнейших и
наиболее примитивных существ представляют интерес
как энергичные породообразователи и активные участ-
ники различных процессов, совершающихся на поверх-
ности Земли и в ее недрах.
Тип Cyanophyta (Schizophyceae)—
Синезеленые водоросли
Синезеленые водоросли—это одноклеточные, реже
многоклеточные, нитчатые растения. Обычный размер их
клеток меньше микрометра. Они часто образуют колонии
разнообразной формы, окруженные слизистым чехлом
(рис. 28).
Рис. 28. Синезеленые
водоросли (увеличено):
I —Chroococcus, клетки, окруженные
слизистым чехлом; 2—Nostoc, нить
последовательно соединенных клеток.
В клетках синезеленых водорослей нет четко огра-
ниченного ядра и хроматофоров, что свидетельствует о
низкой степени их развития. Цитоплазма содержит не-
сколько пигментов: зеленый, синий, красный, желтый.
Наличие хлорофилла обеспечивает процесс фотосинтеза.
Размножаются синезеленые водоросли простым деле-
нием клетки, а нитчатые формы — распадением нитей. У
42
некоторых нитчатых водорослей есть «споры»— клетки,
отличающиеся от обычных утолщенной оболочкой, спо-
собствующей длительному существованию при высыха-
нии. В благоприятной среде «споры», так же как у бакте-
рий, вновь начинают развиваться.
Сннезеленые водоросли обитают в пресных и мор-
ских бассейнах на сравнительно небольших глубинах,
часто встречаются на сырой почве, на прибрежных ска-
лах и в воде горячих (до 70°) источников.
В процессе жизнедеятельности на поверхности сине-
зеленых водорослей отлагаются известковые, реже крем-
нистые вещества. Поэтому они являются породообразо-
вателями. В горячих источниках образуют известковые
туфы (травертины) или
скопления кремнезема,
а в морях — известня-
ки.
Рис. 29. Микроструктура стромато-
лита, образованного водорослью.
Продольное осевое сечение. Сред-
ний синий (увеличено).
Рис. 30. Строматолиты из
среднего кембрия.
За год современные колонии синезеленых водорос-
лей откладывают на гальках, обломках древесины и дру-
гих предметах слой извести толщиной в 2—6 мм. Они
образуют и так называемые строматолиты., если захоро-
няются в осадках в виде бугров (рис. 29, 30), или онко-
литы, если прикрепляются к гальке, перемещаемой тече-
нием, и слоями покрывают ее со всех сторон (рис. 31).
По данным М. Д. Залесского, из синезеленых водо-
рослей образованы пласты горючих сланцев, развитых в
ордовике Эстонской ССР (рис. 32) и известных под наз-
ванием кукерского сланца, или кукерсита.
43
Рис. 31. Онколитовая
порода, продольный раз-
рез (увеличено), докем-
брий (?).
Разнообразие формы и величины клеток у синезеле-
ных водорослей, образ их жизни и способность выделять
различные вещества заставляют тип синезеленых водоро-
слей разделять на два класса со значительным числом ро-
Рис. 32. Синезеленые водоросли, обнаруженные
в горючем сланце (увеличено), силур:
1 — Gioeocapsomorpha parolinlana Zal.;2 —Gloeocapsomorpha-
prlsca, Zal.
44
дов и видов. Однако ископаемые формы не всегда уда-
ется отнести к одному из этих классов.
Происхождение синезеленых водорослей не установ-
лено. Морфологически они ближе всего к бактериям.
Некоторые альгологи (ученые, изучающие водоросли)
считают их потомками именно бактерий. Однако другие
полагают, что, наоборот, бактерии произошли от синезе-
леных водорослей. Не вызывает сомнения большая древ-
ность синезеленых водорослей, так как остатки их встре-
чаются в толщах протерозоя.
Геологическое значение синезеленых водорослей в
основном определяется их породообразовательной спо-
собностью. В установлении возраста они до недавне-
го времени играли небольшую роль. Однако работы
советских и зарубежных ученых (М. Д. Залесский,
А. Г..Вологдин, К. Б. Кордэ, В. П. Маслов, М. А. Фентон,
О. А. Хёг, Ю. Пиа и др.) открывают большие возмож-
ности для расчленения древних протерозойских, кем-
брийских и ордовикских толщ с помощью синезеленых
водорослей.
Тип Bacillariophyta —Диатомовые водоросли
Диатомовые водоросли—это одноклеточные орга-
низмы, которые состоят из протопласта и пектиновой обо-
лочки, а снаружи одеты твердым кремнистым панцирем.
Название этих водорослей происходит от двух греческих
слов: ди—два, атом—часть, так как скелет диатомовых
состоит из двух створок. Створки формируются из опало-
вого кремнезема (SiO2 + nH2O). Панцирь диатомовых
по форме напоминает коробочку с надевающейся на нее
крышкой. Внутренняя створка всегда меньше, чем на-
ружная (рис. 33). Створки соединяются особым пояском.
Протопласт содержит ядро и хроматофоры, окрашенные
хлорофиллом, каротином, ксантофиллом и диатомином,
придающими водорослям темно-коричневую, иногда зо-
лотистую окраску.
Наличие хлорофилла говорит о том, что диатомовые
водоросли питаются как высшие растения, усваивая уг-
лекислый газ и разлагая его на углерод и водород, с
последующим процессом синтеза.
Благодаря твердому скелету диатомовые водоросли
можно изучать с помощью микроскопа (рис. 34). Диато-
.45
Рис. 33- Строение кремнистой обо-
лочки диатомовой водоросли (увели-
чено):
1 — вид со створки; 2 — вид с пояска; 3—по-
перечное сечение.
мовые водоросли — мелкие (от нескольких микрометров
до 5,5 мм) растения. Особи более 1 мм встречаются
крайне редко. Преобладают формы размером 100—
200 мкм, видимые простым глазом как пылинки в луче
заходящего солнца.
Живое тело водоросли находится внутри твердой
кремнистой оболочки; оно должно дышать, получать
питательные вещества и выбрасывать продукты жизне-
деятельности. Это невозможно, если панцирь будет
сплошным. Поэтому в нем множество мелких отверстий,
расположенных строго закономерно. Размер их ничто-
жен, но достаточен для входа и выхода воды при сокра-
щении мягкой клетки. Таким образом совершается обмен
клетки с внешней средой (рис. 35).
Рис. 34. Диатомит под мик-
роскопом.
46
Внутри скелета цитоплазма свободно сокращается и,
выдаваясь наружу в виде своеобразных выростов, обус-
ловливает способность клетки перемещаться (за счет
трения) по твердому субстрату. Подвижность присуща
только одиночным клеткам. При колониальном образе
жизни движение затрудняется, и диатомовые утрачивают
эту способность (рис. 36). Наличие панциря сужает ареал
Рис. 35. Диатомовая во-
доросль во время дви-
жения; стрелками пока-
зан ток воды (увели-
чено).
Рис. 36. Колония диатомо-
вых водорослей Licmophora
flagellata Olt. (увеличено).
диатомовых водорослей. Они не могут обитать в водах,
содержащих глинистую взвесь или насыщенных солями,
так как осадок будет закрывать отверстия в кремнистых
створках. С другой стороны, этим водорослям необходим
кремнезем в воде для постройки скелетов. Панцирь диато-
мовой водоросли влияет и на процесс размножения. Как
и все одноклеточные существа, диатомовые размножают-
ся делением клетки. Как уже говорилось, створки
диатомовой водоросли неодинаковой величины. Материн-
ская клетка, отделяя от себя дочернюю, остается с боль-
шей створкой, а дочерняя получает меньшую. Первая в
дальнейшем наращивает недостающую нижнюю створку
47
и сохраняет прежний объем. У дочерней клетки также
наращивается нижняя створка, но уже меньшего размера,
поскольку ее верхней створкой будет та, которая раньше
служила как нижняя. Таким образом получается, что в
процессе размножения одна клетка достигает прежнего
размера, а другая не может этого сделать. При много-
кратном делении первоначальный размер клетки диато-
мовой водоросли может уменьшиться в несколько раз.
После этого маленькие клетки сбрасывают обе створки и
остаются на некоторое время голыми.
Без скелета они начинают расти, особенно энергично,
если соединяются две голые клетки, образующие так
называемую ауксоспору. Когда последняя достигает
размера первоначальной клетки, рост ее прекращается и
она начинает формировать новый скелет. Состояние
ауксоспоры представляет для диатомовых водорослей
период наибольшей опасности. В это время они не защи-
щены и доступны для поедания мелкими ракообразными
и другими животными.
Следует отметить взаимосвязь явлений, которая ярко
прослеживается на примере диатомовых водорослей.
Развитие защитного скелета привело к изменению всех
жизненных процессов, включая и процесс размножения.
Все растения, обладающие хлорофиллом, могут оби-
тать на относительно небольших глубинах (до 200 м),
куда еще проникает солнечный свет. В прозрачных водах
эта глубина несколько возрастает.
Диатомовые водоросли образуют большие колонии в
морях на глубинах 25—60 м, населяют поверхность по-
лярных льдов, влажных мшаников, встречаются в
пресных озерах, в реках. Особенно много их в водах с
повышенным содержанием кремнезема, где число диато-
мовых нередко достигает 5 млрд, клеток в 1 м3 воды.
Значительные скопления диатомовых находятся в водах
горячих источников и гейзеров с температурой до +50°
Следовательно, диатомовые зависят от состава воды в
большей степени, чем от ее температуры.
Разнообразием условий обитания объясняется много-
образие формы, величины и наружной скульптуры диато-
мовых.
Геологическое значение диатомовых водорослей очень
велико. Они живут большими колониями и в процессе
жизнедеятельности сбрасывают с себя твердые крем-
48
нистые створки, хотя и очень мелкие, но исчисляющиеся
громадными числами. Створки попадают на дно водоема,
где и накапливаются иногда большими массами. Следо-
вательно, эти водоросли являются породообразователя-
ми. Рыхлая белая масса несцементированных створок
носит название горной муки. С течением времени проис-
ходит процесс диагенеза: рыхлая масса цементируется и
превращается в легкую пористую породу — диатомит
или трепел. Пористость диатомита обусловлена разными
размерами и разной формой слагающих ее створок. Она,
в свою очередь, создает поглотительную, фильтрационную
и теплоизоляционную способности породы.
В Советском Союзе несколько лет назад открыты
крупные месторождения диатомита в Западной Сибири,
на Кавказе и Урале в виде пластов мощностью 2—5, а
иногда и до 50 м. В США известны пласты диатомита
мощностью в 100 м.
Вторая порода, в образовании которой участвуют
створки диатомовых водорослей, называется опокой.
Опока — эта мельчайшие частицы глины, смешанные со
створками диатомовых. Опока встречается чаще, чем
чистый диатомит, но удельный вес ее несколько больше.
При невысоком содержании глинистой примеси она также
является полезным ископаемым.
Значение диатомовых заключается не только в обра-
зовании горных пород, но и в том, что они служат показа-
телями условий накопления осадков. Так, они могут ука-
зывать на близость вулканических областей. В этом
отношении очень интересны месторождения опок в тре-
тичных осадках Кавказа и Туркмении.
Диатомовые водоросли, вместе с другими организма-
ми планктона, принимают участие в образовании нефти.
По остаткам диатомовых можно определять геологиче-
ский возраст. Ископаемые остатки диатомовых водорос-
лей известны с отложений верхнего триаса, более обиль-
ны они в юре. В осадках меловой, палеогеновой и неоге-
новой систем диатомовые весьма обычны. В более древних
отложениях диатомовые водоросли не обнаружены; по-
видимому, они представляют относительно молодую груп-
пу организмов, несмотря на их примитивное строение.
Однако возможность более древнего происхождения ди-
атомовых не исключается.
Форма, величина и скульптура диатомовых водоро-
4-300
49
слей очень разнообразны и поэтому среди них различают-
ся многочисленные роды и виды. В настоящее время
насчитывается до 1200 видов диатомовых водорослей.
Еще больше видов существовало в палеогене и неогене.
Тип Chrysophyta —Золотистые водоросли
К этому типу относятся главным образом одноклеточ-
ные водоросли. Сравнительно меньше распространены
колониальные и еще более редки многоклеточные. Среди
золотистых водорослей встречаются подвижные и при-
крепленные формы. Для геологии наибольшее значение
имеют формы с наружным панцирем.
В составе ископаемых золотистых водорослей уста-
новлено два класса — хризомонады и кремневые жгути*
ковые.
Класс Chrysomonadianeae —Хризомонады
К классу хризомонад относится порядок кокколито-
вых. Это мелкие (5—30 мкм) одноклеточные организмы
с одним-тремя жгутиками. На поверхности клетки раз-
вит панцирь из отдельных известковых пластинок, назы-
ваемых кокколитами (рис. 37). Протоплазма кокколитов
содержит хлорофилл и желтый пигмент фикохризин.
Рис. 37. Хризомонады. Порядок кокколиты (увеличено):
1 — Umbillcosphacra sp. соврем. Оболочка водоросли покрыта круглыми
известковыми пластинками (кокколитами); 2 - Rnabdosphaera sp., соврем.
Оболочка несет булавовидные выросты.
50
Кокколиты обитают главным образом в теплом мелко-
водье, но встречаются и в водах с температурой +3° Они
являются активными породообразователями, в чем и зак-
лючается геологическое значение этих мелких водорос-
лей. Установлено, что в Польше некоторые пласты изве-
стняков в меловой системе на 75% состоят из панцирей
кокколитов. В СССР кокколитовые известняки и мергели
достигают в третичной системе мощности в сотни метров.
Кокколиты известны с кембрия и существуют до
настоящего времени. Изучены они еще недостаточно,
особенно палеозойские. Наиболее детальные исследова-
ния проведены над юрскими и меловыми кокколитами в
Африке, Италии, Польше. В Советском Союзе изучение
ископаемых кокколитов только начинает развиваться.
Класс Silicoflagellatae —
Кремневые жгутиковые водоросли
Этот класс объединяет одноклеточные мелкие (5—80
мкм) водоросли с внутренним скелетом из кремнистого
вещества. Скелет по форме напоминает усеченную пира-
миду, ребра которой состоят из кремнистых трубочек
(рис. 38). По мнению некоторых исследователей, трубоч-
ки наполнены воздухом, что помогает клеткам поддержи-
ваться во взвешенном состоянии. Поверхность скелета
несет бугорки, шипы и валики; расположение и форма их
положены в основу систематики кремневых жгутиковых.
Скелет покрыт тонким слоем цитоплазмы (экзоплазма),
содержащей хлорофилл и фикохризин. Ядро находится
внутри скелета. Клетки вырабатывают маслянистое пита-
тельное вещество — лейкозин. К выступу скелета при-
крепляется один жгутик, вращательное движение кото-
рого дает возможность клетке двигаться.
4*
51
Кремневые жгутиковые размножаются делением клет-
ки. Сначала внутри материнской клетки образуется вто-
рой скелет, затем происходит деление протопласта, и
дочерняя клетка обособляется.
Происхождение кремневых жгутиковых не установ-
лено. Обращает внимание совместное обитание их с диа-
томовыми. Достоверные остатки кремневых жгутиковых
известны из меловой системы, однако не исключена воз-
можность значительно более древнего их происхождения.
Геологическое значение кремневых жгутиковых не
вполне установлено из-за слабой изученности не только
ископаемых, но и современных представителей. Способ-
ность сохраняться в ископаемом состоянии определяет
стратиграфическую ценность этих водорослей для мело-
вой, палеогеновой и неогеновой систем.
Тип Pyrrophyta — Пирофитовые водоросли
Одноклеточные подвижные и реже колониальные не-
подвижные мелкие водоросли. В ископаемом состоянии
известны представители только одного класса — периди-
ней.
Класс Peridineae — Перидинеи
Среди представителей этого класса есть просто орга-
низованные «голые» формы, не имеющие скелета, и более
сложные, с наружным скелетом. Протопласт перидиней
содержит хлорофилл и бурый пигмент пирофилл, при-
дающий водорослям темную окраску.
Перидинеи питаются автотрофно, паразитически и
сапрофитически (гниющим органическим веществом).
Панцирь перидиней слагается двумя скорлупками
(рис. 39) разнообразной формы и скульптуры. Скелет у
Рис. 39. Пирофитовые во-
доросли, класс перидинеи,
меловая система (увели-
чено):
J — Cym nodi urn cretaceum Delf.;
2 — Hlstrlchodlnlum pulchrum
Delf.
52
некоторых форм кремнистый, у других карбонатный,
Существует предположение, что панцирь образуется в
результате пропитывания органической оболочки мине-
ральными растворами.
Размножаются перидинеи делением клетки.
Значение перидинеи недостаточно установлено. Боль-
шое видовое разнообразие позволяет думать, что стра-
тиграфическая ценность их довольно высока, так как они
обитают не только в морях, но и в пресных водоемах.
Остатки перидинеи встречены в третичных, меловых и
юрских отложениях. Имеются отдельные указания о на-
ходках перидиней в каменноугольной системе.
Тип Chlorophyta — Зеленые водоросли
Зеленые водоросли — один из обширных типов расти-
тельного мира. Он насчитывает около 6000 видов ныне
живущих и ряд вымерших форм. Среди зеленых водоро-
слей встречаются одноклеточные, колониальные, много-
клеточные и так называемые неклеточные формы.
Тип зеленых водорослей разделяется на два класса:
собственно зеленые водоросли и сцеплянки. Существова-
ние последних в прошлых геологических периодах точно
не доказано.
Рис. 40. Зеленые водоросли, порядок вольвоксовые (увели-
чено):
J — род Volvox, часть колонии с яйцеклетками (я) и сперматозоидами (с);
2 — колония с дочерними шарами внутри.
53
Класс Euchlorophyceae —Зеленые водоросли
Свое название эти водоросли получили за интенсив-
ную зеленую окраску, обязанную хлорофиллу, другие
пигменты отсутствуют. Зеленые водоросли живут и в
пресных, и в морских водоемах. Питаются автотрофно.
Этот класс делится на четыре порядка: вольвоксовые
(рис. 40), протококковые, улотриксовые (рис. 41) и си-
фоновые (рис. 42).
Рис. 41. Зеленые водо-
росли. порядок улотрик-
совые, род Ulotrix
(сильно увеличено):
1 — нить с зооспорами (з) н
гаметами (t); 2 — зооспора;
3 — гаметы и их копулвциа.
Наибольшее значение в геологическом прошлом имел
порядок сифоновых зеленых водорослей. Они известны с
кембрия (?) и существуют в настоящее время, главным
образом в теплых морях тропической и субтропической
зон, на небольших глубинах.
Сифоновые характеризуются неклеточным строением
слоевища. Все тело водоросли, иногда крупного размера
(0,5 м и более),— одна гигантская клетка. Внутренняя
полость окружена цитоплазмой, часто пропитанной
известью. В цитоплазме находятся многочисленные мел-
кие ядра и зерна хлорофилла.
54
Крахмала сифоновые не образуют, основным продук-
том является масло. Размножаются бесполым и половым
путем. В первом случае отделяются частицы цитоплазмы
с ядрами и хроматофорами. Они называются зооспорами,
дающими начало новому организму водоросли.
Рис. 42. Зеленые
водоросли, поря-
док сифоновые:
1 — Caulerpa, общий
вид /уменьшено)', 2 —
Vaucherla, нить с ри-
зоидами (р), оогониями
(о) и энтериднями (а)-,
3 — оогоний (о) и ан-
теридий (а) при боль-
шем увеличении; 4 —
выход зооспоры (уве-
личено).
При половом процессе на слоевище образуются рядом
два небольших выроста. Внутри одного из них, называе-
мого оогонием, развивается одноядерная яйцеклетка. Во
втором выросте — антеридии — возникают многочис-
ленные сперматозоиды, несущие по два жгутика. Сперма-
тозоиды прорывают оболочку антеридия, проникают в
оогоний и оплодотворяют яйцеклетку, которая через
некоторое время начинает расти, образуя новую особь
водоросли.
Многие сифоновые способны откладывать на своей
поверхности углекислую известь, что делает их рифооб-
разующими организмами. Особого развития такие водо-
55
росли (Dasycladaceae) достигли в триасе, образовав,
например в Швейцарии, мощные толщи известняков.
Изучением древних сифоновых за рубежом занима-
лись К). Пиа, О.А. Хёг и др., в СССР —В. П. Маслов,
К. Б. Кордэ и др.
Геологическое значение зеленых водорослей опреде-
ляется их способностью участвовать в породообразова-
нии, причем рифостроящие формы служат показателями
теплого моря. Доказано, что многие представители древ-
них сифоновых имеют стратиграфическое значение.
Зеленые водоросли без минерального скелета участвуют
в образовании материнского вещества нефти и сапропе-
левых разновидностей углей и богхедов. Одним из первых
исследователей, занимавшихся этим вопросом, был рус-
ский ученый М. Д. Залесский.
Тип Charophyta — Харовые водоросли
Харовые водоросли (Charophyta от греч. харис—
красота, фитон — растение), или лучицы, объединяют
многоклеточные водоросли с зеленой окраской. Оболочка
клеток сильно пропитана известью. Питание харовых
автотрофное. Хары — сравнительно крупные водоросли
(до 0,5 м и несколько более). Тело представлено слоеви-
щем, имитирующим стебли и листья растений и напоми-
нающим более всего хвощи (рис. 43). В действительности
все клетки хары одинаковые и у нее нет органов, соответ-
ствующих корню, стеблю и листьям. Форма распро-
стертых разветвлений слоевища связана с необходимо-
стью поддерживать тело водоросли в воде.
Хары принадлежат к немногим водорослям, которые
живут преимущественно в пресных водоемах и лишь в
отдельных случаях в морских заливах. Прибрежная или
озерно-болотная среда обитания харовых не исключает
возможности того, что от них произошли предки на-
земных растений, хотя их сходство с хвощами и мхами
только внешнее.
Лучицы размножаются половым путем.
Оогонии и антеридии многоклеточные, они помещают-
ся у основания боковых разветвлений слоевища харовых.
Оогонии имеют размер до 2 мм и содержат внутри одну
яйцеклетку. Антеридии располагаются под боковыми от-
56
ветвлениями слоевища и содержат несколько тысяч
подвижных сперматозоидов спиральной формы (рис.
43,2).
Харовые способны выделять на поверхности оогониев
известковое вещество. Оболочка этих органов, называе-
мая горогонитом, сохраняется в ископаемом состоянии.
По характерной скульптуре горогокита (из нескольких
Рис. 43. Харовые водоросли:
1—pog Chara, целый экземпляр при слабом уменьшении; 2 — часть побега
с оогонием (о) и антеридием (а) (увеличено).
спирально расположенных полос) хары легко опознаются
и определяются по родам и видам. Наиболее древние
хары известны с девонского периода, существуют они и
сейчас.
В изучении древних харовых большую роль сыграла
работа крупнейшего русского геолога А. П. Карпинского
(1847—1936) о девонских харовых (трохилисках) Запад-
ного Урала (рис. 44)., Из более поздних исследователей
харовых, в частности юрских, следует отметить англий-
ского палеоботаника Т. М. Гарриса, советского ученого
В. П. Маслова, который занимался третичными харовыми
Киргизии и других областей.
57
Геологическое значение харовых велико. Благодаря
большому разнообразию скульптур горогонитов они
достаточно четко определяют возраст вмещающих пород.
Особая ценность харовых заключается в том, что они
часто сохраняются в красноцветных отложениях, лишен-
ных других органических остатков, например в красно-
цветах меловой системы Средней Азии, Забайкалья, Мон-
голии. Харовые в отдельных случаях создают пласты
Рис. 44. Ископаемые остатки харовых водорослей (увеличено):
1 — Sycldlum melo Sandb., девон; 2 — Chovanella maslovl Jarz., верхний девон;
3 — Charites strobilocarpa (Reid, et Crov.);
a — вид сбоку; б — вид сверху, эоцен.
карбонатных пород в континентальных, прибрежно-мор-
ских и дельтовых образованиях. Эти породы называются
харацитами. Харовые принимают участие в формирова-
нии материнского вещества нефтей, горючих сланцев и
сапропелитов.
Тип Phaeophyta — Бурые водоросли
Это многоклеточные крупные (до 200 м), главным
образом морские растения красновато-бурой окраски.
Кроме хлорофилла, клетки их содержат фукоксантин,
каротин и другие пигменты. Поэтому окраска водорослей
бывает оливково-зеленой и коричневой. Бурые водоросли
обитают преимущественно на глубинах 10—20 м, прик-
репляясь ко дну и создавая густые заросли вдоль берегов.
В арктических морях широко развиты фукусы, покрыва-
ющие сплошным ковром побережья, и ламинарии («мор-
ская капуста»). Слоевища бурых водорослей по внешне-
58
му виду часто напоминают побеги высших растений (рис.
45). Клетки их уже в значительной степени дифференци-
рованы. Так, особые клетки с прочными стенками служат
для прикрепления. Однако их нельзя приравнивать к
корням высших растений, так как они только поддержи-
вают растение. Имеются воздушные камеры, способст-
Рис. 45. Бурая водоросль, род
Sargassum, слоевище с раз-
ветвлениями, напоминающими
листья; плавательные пузыри
(п) и специализированные орга-
ны размножения (р) (умень-
шено).
вующие всплыванию слоевища. Бурые водоросли раз-
множаются бесполым и половым путем. Бесполое размно-
жение происходит зооспорами. Половое размножение
обеспечивается слиянием подвижных половых клеток
(гамет), после чего начинается развитие новой особи
бурой водоросли.
Геологическое значение бурых водорослей пока неве-
лико, поскольку их стратиграфическая ценность только
начинает устанавливаться. Заслуживает упоминания
исследование А. Р. Ананьевым девонских бурых водорос-
лей в районе г. Красноярска. Своей большой массой по-
59
Рис. 46. Ископаемая бу-
рая водоросль Cystosei-
ra partschil Pilar., мио-
цен.
гребенные бурые водоросли принимают участие в форми-
ровании сапропелевых лимнических углей; в образовании
известняков роли почти не играют. Исторически они
представляют интерес как возможные предки наземных
растений (рис. 46).
Предположительно к бурым водорослям относится
семейство нематофитов (прототакситасиевых, рис. 47).
Это полностью вымершие очень крупные водоросли с
диаметром слоевища до 1 .м. Тело их состояло из тонких
тесно переплетенных трубочек, хорошо сохранившихся в
ископаемом состоянии и придающих слоевищам вид
Рис. 47. Ископаемые остат-
ки, предположительно со-
поставляемые с бурыми во-
дорослями (увеличено)'.
1 — род Protosalvinla, верхний де-
вон; 2 —Nematophyton, продольный
срез ствола, силур.
60
древесины. Природа этих растений изучена недостаточно.
Нематофиты известны в силуре и девоне. Описание их
было дано О. А. Хёгом, А. Р. Ананьевым, А. Г. Вологди-
ным и др.
Тип Rhodophyta — Красные водоросли
(багрянки)
Красные водоросли — многоклеточные, обычно мор-
ские растения. Как правило, они ведут прикрепленный
образ жизни, используя подвижные камни. Слоевище
красной водоросли имеет вид срастающихся между собой
нитей; оно ветвится и часто внешне напоминает высшие
растения (рис. 48). У некоторых представителей багря-
Рис. 48. Красная водо-
росль, род Delesserla,
часть таллома, напоми-
нающего листья высших
растений (уменьшено).
нок наблюдается дифференцирование клеток: мелкие пе-
риферические клетки выполняют роль ассимиляционных,
а крупные внутренние скапливают питательные вещества
и служат для механической поддержки. В центральной
части слоевища виден тяж из крупных клеток, проводя-
щих питательные вещества. Эти признаки ставят багрянки
на более высокую ступень, чем все остальные водоросли.
Красные водоросли размножаются бесполым и по-
ловым путем. В первом случае в спорангиях развивают-
ся пассивные споры, которые попадая в воду, переносятся
течением. Половое размножение осуществляется с помо-
щью особых сложно устроенных органов, которые в иско-
паемом состоянии не известны (рис. 49).
61
Эти водоросли получили свое название по красящим
пигментам, в число которых, кроме хлорофилла, входят
красный фикоэритрин, каротин, ксантофилл и др. У мно-
гих багрянок на оболочке клеток выделяется известь с
примесью магнезиальных солей. Эта твердая оболочка
имеет характерную структуру и хорошо сохраняется
в ископаемом состоянии в виде корок, бугров, сталакти-
товидных образований, пластов и рифов, часто большой
мощности, что делает эти водоросли важными породообра-
Рис. 49. Красная водо-
росль, род Lithotham-
n i u m (1 — уменьшено-,
2,3—увеличено)-.
1 —общий вид, соврем.; 2—те-
траспорангнй с высыпающи-
мися тетраспорами; 3 — часть
таллома с антеридиямн (а),
карпогоном (о), спермациями
(с).
зователями. Красные водоросли обитают во всех морях,
но более всего распространены в экваториальных областях
на глубинах до 150 м. Именно для экваториальных форм
отмечена способность в процессах жизнедеятельности
концентрировать в оболочках клеток легкорастворимые
зерна магнезии и соединения титана.
Ископаемые красные водоросли изучали француз-
ская исследовательница П. Лемуан, советские ученые
В. П. Маслов, К. Б. Кордэ и др.
Красные водоросли принадлежат к числу очень древ-
них: в кембрийской системе встречены многочисленные
соленопоры; каменные багрянки-нуллипоры и литотамнии
описаны в меловой, палеогеновой и других системах. В
настоящее время установлено стратиграфическое значе-
ние для многих родов и видов багрянок. К красным водо-
рослям предположительно относятся и кембрийские
Epiphyton (рис. 50).
62
Рис. 50. Род Eplphyton. Древ-
няя водоросль с неясным сис-
тематическим положением. Не-
которые исследователи счи-
тают, что она принадлежала к
красным водорослям, многие
относят ее к синезеленым;
кембрий.
TwiMyxophyta — Слизевики
Слизевиками называются примитивно устроенные ра-
стения, состоящие из скопления протоплазмы без ске-
летных образований (рис. 51). Клетки слизевиков имеют
несколько ядер и обладают способностью к самопроиз-
вольному движению. Обычно они стремятся от солнечного
света и только в период формирования спор движутся к
солнцу. По способу питания слизевики — сапрофиты, они
питаются отмершим органическим веществом.
Остатки слизевиков в ископаемом состоянии сомни-
тельны из-за отсутствия у них жестких образований.
Однако древность этой группы несомненна.
Тип Fungi — Грибы
Грибы объединяют разнообразную группу многокле-
точных растений, насчитывающую более 70 тыс. видов.
63
Тело грибов, называемое мицелием, состоит из развет-
вленных тонких нитей. Настоящих тканей у грибов еще
нет. Грибы отличаются от других растений отсутствием
хлорофилла. Они являются паразитами или сапрофита-
ми, т. е. осмотически поглощают готовые органические
соединения живого или отмершего вещества.
Рис. 51. Слизевики (2—5—сильно увеличено)'.
1 — Didymium, плазмодий; 2 — Physarum. спора; 3, 4 — ее прорас-
тание двумя зооспорами; 5 — зооспоры.
Размножаются грибы большей частью бесполым
путем, образуя многочисленные зооспоры и споры (рис.
52, 53). Распространено и половое размножение.
Грибы живут как на суше, так и в воде, поэтому
особый интерес представляет вопрос об их происхожде-
нии. По-видимому, они произошли различными путями и
от различных водорослей (полифилетическое происхож-
дение), которые вследствие изменения природных усло-
вий были лишены солнечного света и выработали способ-
ность существовать за счет готовой органической мате-
рии.
Не имея твердого скелета, грибы редко самостоятель-
но сохраняются в ископаемом состоянии. Остатки их
обнаруживаются обычно как следы повреждения листьев,
64
а также в окаменелых древесинах, на оболочках спор и
других частях растений. Наиболее древние грибы изве-
стны из силурийской системы, хотя предполагается более
раннее их происхождение.
Грибы играют большую роль в процессах образования
углей и нефти, ускоряя и усиливая гниение, брожение и
другие виды превращения органических веществ.
Рис. 52. Гриб, род Penicillium, многоклеточный мицелий и
конидиеносцы (к), несущие споры (увеличено).
Lichenes—Лишайники
Лишайники представляют собой наиболее отчетливо
выраженный симбиоз (совместное существование) сине-
зеленых или зеленых водорослей и грибов (рис. 54—56).
П. А. Генкель доказал, что в этом симбиозе участвует и
азотная бактерия. Гриб без водоросли погибает, а водо-
росль может вести независимое существование. Следова-
тельно, здесь наблюдается некоторый элемент паразитиз-
ма со стороны гриба. Однако у водоросли без гриба про-
цесс развития замедляется, а иногда и прекращается.
Гриб добывает воду с различными минеральными веще-
5-300
65
ствами и передает этот раствор водоросли. Водоросль
вырабатывает углерод, превращая его в углеводы и от-
дает питательные вещества грибу. Бактерия обеспечивает
сожителей азотом, пользуясь в свою очередь углеводами,
водой и минеральными веществами, добываемыми ее со-
братьями.
Рис. 53. Молодой мицелий дрожжевого гриба (1), хламидо-
споры (2), оидии (3) и почкующиеся клетки (4) (увеличено).
Лишайники весьма устойчивые растения: они расселя-
ются на поверхности камней, поднимаются очень высоко в
горы, проникают далеко на север. Эта устойчивость обус-
ловлена совместным существованием, так как гриб не
только снабжает водоросль водой, но и предохраняет ее
от охлаждения — его пористая масса сохраняет тепло.
Лишайники — пионеры растительного мира в завоевании
новых пространств, они подготавливают почву для про-
никновения высокоорганизованных растений.
66
Следует думать, что лишайники принадлежат к древ-
ним обитателям Земли и в истории развития раститель-
ного мира играли большую роль. Однако остатки лишай-
ников в породах очень редки и наиболее древние изве-
стны только из отложений триаса.
Рис. 54. Лишайники, внешний вид, соврем.:
/— род Раппе На; 2 - род Cladonia (олений мох».
2. СИСТЕМАТИКА ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ — СОИМОРНУТА
Высшие растения — многоклеточные организмы, при-
способленные в основном к наземной среде. Антеридии и
архегонии защищены оболочками. Женская гамета (яй-
цеклетка) неподвижная. Зигота развивается в виде заро-
дыша, первые стадии его роста проходят внутри женского
гаметофита. Единственным пигментом является хлоро-
филл. Клетки дифференцированы на ткани. Достоверно
известны с силура.
Тип Bryopsida — Моховидные
Моховидные — мелкие, примитивно устроенные расте-
ния с отчетливым чередованием вегетативного (споро-
фит) и полового (гаметофит) поколений. Оба поколения
5 *
67
Рис. 55. Развитие таллома лишайника из прорастающих грибных
спор (сп) и водорослей (в) (увеличено):
1 — начальная стадия; 2 — дальнейшее развитие с многочисленными гифами (г)
гриба.
взаимно связаны, но половое по развитию преобладает
над бесполым, споровым. Тип моховидных разделен на
два класса: печеночники и листостебельные мхи.
Класс Hepaticae—Печеночники
Тело печеночников представлено дихотомически
разветвленным слоевищем, прикрепляющимся к почве
или камням (рис. 57) при помощи ризоидов. У многих
из них еще нет отчетливого деления клеток на ткани
(рис. 58).
Половые органы развиваются на слоевищах. Споры
все одинаковые. Печеночники известны из отложений
верхнего карбона, довольно обычны в юре и более мо-
лодых отложениях (рис. 59).
68
Рис. 56. Лишайник в разрезе (увеличено/
1 — корковые слои; 2 — тела водорослей; 3 — мицелий гриба.
В ископаемом состоянии чаще всего встречаются ос-
татки родов Hepaticites и Marchantites. Они известны в
перми Урала и Средней Азии, в юрской и меловой
системах Сибири, Средней Азии, в эоцене Казахстана
и других областей.
Рис. 57. Печеночник, маршан-
ция Marchantla polymorpha,
соврем., общин влд женского
таллома.
69
Рис. 58. Marchantia polymorp-
ha, таллом в поперечном срезе
(увеличено)'.
1 — эпидерма; 2 — воздушные камеры;
3 — основная ткань (паренхима); 4 —
ризоиды.
Рис. 59. Ископаемые остатки пе-
ченочников (увеличено)'.
/ - Marchantltes sezannensis Brongn.;
2 — части таллома, палеоцен; 3, 4- анте-
ридии.
Класс Musci — Листостебельные мхи
Листостебельные мхи
имеют стебель, со спи-
рально расположенными
мелкими листьями, фил-
лоидами (рис. 60). В ли-
сточках прослеживается
срединная жилка. В стеб-
Рис. 60. Лиственный мох, ку-
кушкин лен. Polytrichum juni-
perinum, соврем. Общий вид
женского растения со споро-
гонами.
70
Рис. 61. Иско-
паемые остатки
мхов. Intia
vermicularis
Neub., отпеча-
ток листа, ниж-
няя пермь (уве-
личено).
ле некоторых видов мхов локализуются прозенхимные
клетки, напоминающие своим расположением прово-
дящий пучок, за ним следует слой клеток основной
ткани и эпидерма. Половые органы развиваются на
верхушке главного побега, реже на боковых ветвях.
После слияния половых клеток развива-
ется спорогон, представленный коробоч-
кой. Судя по примитивности строения,
мхи являются древними растениями, но
они плохо сохраняются в ископаемом со-
стоянии. Остатки известны с карбона.
Однако разнообразие карбоновых мхов
доказывает, что появились они значи-
тельно раньше. Мхи — активные породо-
образователи (торф, уголь).
В северных зонах земного шара со-
временные торфяники связаны главным
образом с массовым развитием сфагно-
вых и зеленых мхов. Можно предпола-
гать, что такой же процесс наблюдался в
прошлых геологических периодах.
Наиболее важные работы по изучению
палеозойских мхов выполнены советским
палеоботаником М. Ф. Нейбург. Она до-
казала, что многие пласты угля Кузнец-
кого и Печорского бассейнов обязаны
своим происхождением моховым торфя-
никам карбонового и пермского периодов
(рис. 61).
Относительно места, которое моховид-
ные занимают в общей эволюции расти-
тельного мира, нет единой точки зрения,
ботаники считают их слепой ветвью, не давшей от себя
новых форм. Происхождение мхов от водорослей сомне-
ний не вызывает. По некоторым признакам (слабая диф-
ференциация клеток, отсутствие у многих представителей
стебля и корня) моховидные еще близки к низшим расте-
ниям. Однако устройство органов размножения свиде-
тельствует о принадлежности их к более высокоорганизо-
ванным растительным организмам.
Многие палео
71
Тип Psilophyta — Псилофитовые
Псилофиты— давно вымершие растения. Точное вре-
мя их появления неизвестно, но можно предполагать, что
они начали существовать еще в кембрии. Пока досто-
верные остатки псилофитов найдены в толщах силурий-
ских и девонских пород. Имеются данные о находках
остатков псилофитов в отложениях позднего ордовика.
Изучение псилофитовых затруднялось сравнительной ред-
костью их местонахождений, еще недавно исчислявшихся
немногими десятками. Только в последние годы знания о
псилофитах несколько пополнились. Наиболее значи-
тельны исследования У. Даусона (Канада), Р. Кидстона и
Рис. 62. Псилофиты. Rhynia gwynnevaughanii Kldst. et Bang.,
средний девон:
J - общий вид; с—спорангии (уменьшено)-, 2 - продольный срез стебля;
3 — поперечный срез стебля’ (увеличено); к- эпидерма; у - устьице;
п — паренхима; ф — флоэма; кс — ксилема.
72
В. Лэнга (Великобритания), О. А. Хёга (Норвегия),
А. Р. Ананьева (СССР).
Название псилофиты (от греч. псилос — голый, фи-
тон — растение) подчеркивает основную особенность
многих из них — отсутствие листьев.
Эти небольшие растения (30—50 см, редко до 1 м)
имели облик трав или разреженных кустарников. Роль
корней выполняли ризоиды (волоски), приспособленные
только к мягкой, влажной почве.
Рис. 63. Asteroxylon elber-
feldense Kraus, et Weyl.,
средний девон (уменьшено).
Тонкие стебли псилофитов несколько раз вильчато
разделялись. Вильчатое ветвление, называемое дихотоми-
ческим (от греч. дихе—на две части, томе—сечение), при-
суще высшим водорослям (бурым и красным). Анатоми-
ческое строение стебля псилофитов было примитивным,
тип стебля отвечал протостеле, но его внутренние клетки
уже формировались в различные ткани. В центре нахо-
дился один проводящий пучок с обособленными клетками
73
флоэмы и ксилемы. Пучок окружался основной тканью,
снаружи одетой эпидермой (рис. 62); камбий отсутство-
вал. Наиболее типичным представителем псилофитов
был род Rhynia. .Питание у этого растения осуществля-
лось зеленой поверхностью стебля. У рода Asteroxylon
поверхность стебля несла мелкие чешуйки — филлоиды
(рис. 63), которые можно рассматривать как зачатки
листьев. У рода Psilophyton на стеблях развивались за-
щитные образования—шипы (рис. 64).
/
Рис. 64. Psilophyton prin-
ceps Daws., нижний де-
вон (уменьшено):
1 — общий вид; 2 — верхушка
стебля с шипами; 5—спорангии.
Псилофиты размножались посредством спор. Споры
развивались на верхушках стеблей в довольно крупных
мешочках — спорангиях.
Примитивное строение псилофитов позволяет предпо-
лагать, что они произошли от водорослей. Среди псило-
фитов были формы, стебель и корень которых находились
под водой, а верхушка со спорангиями поднималась над
водной поверхностью (рис. 65).
Причиной выхода этих растений на сушу, скорее всего,
была медленная регрессия моря с постепенным пониже-
нием уровня воды. Совместное нахождение остатков
псилофитов с раковинами лагунных и прибрежно-морских
беспозвоночных указывает, что псилофиты обитали в
дельтах рек, на морских побережьях, вокруг континен-
74
тальных водоемов. Происхождение псилофитов, видимо,
было полифилетическим. Появление их на разных мате-
риках могло не совпадать во времени и продолжаться с
различной длительностью. Обычно они вскоре заменя-
лись другими, более совершенными растениями. Изве-
стные местонахождения остатков псилофитов подтвер-
ждают это. Наиболее крупные местонахождения известны
Рис. 65. Protobarinophyton
obrutschevii Anan., девон:
1 — общий вид (уменьшено)',
2 — два спорогона (увеличено).
в Австралии (лландовери, лудлов), в Шотландии и
Норвегии (нижний и средний девон), в Казахстане
(нижний девон), в Саяно-Алтайской горной области
(нижний и средний девон), в Узбекистане и Таджикиста-
не (средний девон). Более древние представители псило-
фитов дают возможность для расчленения осадочных
толщ. Немаловажное значение они имеют при определе-
нии географической среды прошлого. Главное же значе-
ние псилофитов заключается в том, что они были одними
из первых растений суши.
75
TwiLycopsida —Плауновидные
Современные плауны — это небольшие стелящиеся
растения (рис. 66), распространенные во влажных место-
обитаниях, на обширных площадях лесных зон в умерен-
ном и тропическом климате.
Появились плауновидные на земной поверхности
очень давно. Имеются данные об остатках первых плау-
нов в кембрийской системе, хотя не все палеонтологи
считают это бесспорным. В прошлом существовали не
только близкие к современным травовидные плауны
(селагинеллы известны с карбона), но и древовидные
Рис. 66. Плауновидные, Lycopodium clavatum L., соврем.:
1 — общий вид растения со спороносными колосками; 2 — спорофилл со спорангием;
3 — сперматозоиды; 4 — архегоннй; 5 — спора (2-5-уве.1ичено).
76
формы. Такие плауны существовали с девона до конца
перми и вымерли. Их называют лепидофитами (от греч.
лепида — чешуйчатая, фитон — растение). Кора этих
растений имела не трещины и борозды, как у совре-
менных деревьев, а была как бы разграфлена на пра-
вильные многоугольники или ромбы, повторяющиеся по
всему стволу от корней до верхушки. Эти так называемые
листовые подушки напоминали чешую рыб. Отсюда и
название — чешуйчатые растения. Большие размеры
лепидофитов подтверждаются находками обугленных и
окаменевших стволов длиной 30—40 м. Диаметр наибо-
лее крупных стволов около 1 м, но большей частью
лепидофиты были тонкими (25—30 см в диаметре) и
редко достигали возможных максимальных размеров.
Это связывается с тем, что в густых зарослях лепидофи-
тов деревья тянулись к свету. Значительную густоту
стояния деревьев в палеозойских лесах некоторые спе-
циалисты объясняют тем, что зем-
ная атмосфера содержала углекис-
лого газа больше, чем в настоящее
время, что обеспечивало лучшее пи-
тание растений. Это способствовало
быстрому их развитию на больших
площадях в каменноугольном пе-
риоде.
Для лепидофитов характерно ди-
хотомическое ветвление верхушки
ствола. Этот признак унаследован от
более древних растений. Своеобра-
зие лепидофитов заключается не
только в скульптуре ствола, но и в
особенностях корней. Обычные под-
земные корни их выполняли функ-
ции питания и механической под-
держки растения. Кроме того, у вы-
мерших лепидофитов были и особые
корненосцы — ризофоры. Они отхо-
дили от основания ствола и распро-
странялись по поверхности земли,
разветвляясь один или два раза.
От ризофор отходили тонкие под-
земные корни. Они оставляли на по-
верхности корненосцев округлые
Рис. 67. Stigmarla
ficoides Brongn. По-
верхность корненос-
ца со следами от-
хождения корней
(уменьшено).
77
или овальные рубцы, иногда располагавшиеся спираль-
ными рядами (рис. 67). Корненосцы выделены в орган-
род Stigmaria. Виды этого рода не имеют четкой харак-
теристики и являются формальными. Остатки стигмарий
часто встречаются в пластах углей СССР (Донецкий бас-
сейн), а также Великобритании и других стран Западной
Европы.
Ствол лепидофитов сложного устройства. Большую
его часть занимала многослойная кора, которая отделя-
лась от луба (флоэмы) воздухоносной полостью. Внутрь
от луба располагалось кольцо камбия, а глубже следова-
ла тонкая древесина, окружавшая сердцевину; камбий
Рис. 68. Поперечный срез ствола ископаемого древовидного плау-
нообразного Lepidodendron sp.. карбон:
1 — первичная жора; 2 — вторичная кора; 3 — сердцевина; 4 — ксилема; 5— 'камбий;
6 — флоэма.
78
обеспечивал рост ствола в толщину (рис. 68). От совре-
менных растений лепидофиты отличались слабо разви-
той древесиной, мощной корой и сердцевиной. У много-
численных остатков стволов лепидофитов не обнаружено
годичных колец роста. Такое строение стволов характер-
но для тропических растений, не имеющих периодов по-
коя. Отсюда и возникло предположение о том, что все
области Земли, где обитали лепидофиты, в каменноуголь-
ном периоде находились в тропической зоне.
Листья лепидофитов простые, сидячие или с коротким
черешком. Длина их у крупных растений 20—30 см, а
иногда и больше. Листовая пластинка чаще эллиптиче-
ская, иногда линейная. Она несла одну срединную жил-
ку. Из-за однообразия листья лепидофитов систематиче-
ского значения почти не имеют.
У молодых растений листья покрывали всю поверх-
ность стеблей, но по мере роста листья на нижней части
Рис. 69. Отпечатки коры с листовыми подушками:
1 —Lepldodendron velthelrall Stern., нижннй карбон, ФРГ; 2-Lepldodendron wort-
henll Lesq., карбон в Европе; 3 — схема листовой подушки (увеличено); дя-лнгу-
ляриая ямка; лр — листовой рубеи; та -выходы тяжей аэренхимы (воздухоносные
каналы).
79
ствола опадали, оставляя следы своего прикрепления.
Упомянутая скульптура стволов лепидофитов связана с
этими следами, располагавшимися на своеобразных
«листовых подушках». В каждой «подушке» виден след
прикрепления самого листа, по бокам от него следы воз-
душных каналов, соединявшихся с воздухоносной по-
лостью. Над следом листа различается небольшая ямка,
оставленная вторым листом, помещавшимся в пазухе
первого (рис. 69). Это был маленький мясистый вырост,
Рис. 70. Proto-
lepidodendron
scharyanum
Kraus, et Weyl.
Часть стебля с
называемый язычком (лигула). Значение
язычка точно не установлено. Подобные
образования есть и у современных плау-
нов — селагинелл.
Скульптура на стволах лепидофитов
значительно различается и потому поло-
жена в основу их систематики. Так, вы-
делены семейства протолепидодендровые,
ботродендровые, лепидодендровые, си-
гилляриевые, плевромейевые и др.
Наиболее древними были протоле-
пидодендровые, к ним относится
род Protolepidodendron (девонский пе-
риод). Листовые подушки узко-овальные,
мелкие узкие листья на верхушках раз-
двоенные (рис. 70).
Значительно крупнее ботроденд-
ровые (род Bothrodendron), появив-
шиеся в конце девона (рис. 71). Спороно-
мелкими дихо-
сные шишки прикреплялись непосредст-
томирующи.ми венно к стволу, ниже его кроны.
листочками. Лепидодендровые (род Lepl-
нижний девон, dodendron ) появились в начале каменно-
угольного периода (турнейский век). Они
получили наиболее широкое распространение и сущест-
вовали в течение всего периода. Ромбические листовые
подушки располагались спиральными рядами. Споронос-
ные шишки (орган-род Lepidostrobus) помещались на
концах ветвей (рис. 72). Как и для других лепидофитов,
для них характерна разноспоровость (гетероспория).
Сигилляриевые (род Slgillaria от лат. сигил-
лария—печать) появились в каменноугольном периоде и
существовали еще и в начале пермского. Крона менее
ветвистая, чем у ботродендровых. Многоугольные листо-
80
Рис. 71. Bothrodendron
minutifolium Bobl.,
общий вид, карбон,
(уменьшено).
Рис. 72. Спороносная шиш-
ка древовидных плаунов
Lepldostrobus в продоль-
ном разрезе:
1 — мнкроспорангий с микроспо-
рами; 2 — спорофиллы: 3 — мега-
спорангий с тремя мегаспорами.
вые подушки располагались вертикальными рядами или
в шахматном порядке (рис. 73—74). Спороносные шишки
находились, как у ботродендровых, на стволе ниже
кроны.
Особое место среди лепидофитов занимает семей-
ство Pleuromelaceae . Плевромейи — последние пред-
ставители древовидных плаунов — могут служить приме-
ром угасания организмов в результате изменения окружа-
ющей среды. По внешнему облику плевромейи уже не
были деревьями, они не превышали в высоту 1—3 м.
Узкие эллиптические листовые подушки, вытянутые в
горизонтальном направлении, располагались пологими
спиральными рядами (рис. 75).
6-300
81
Плевромейи существовали с конца перми до середи-
ны триаса, но распространены были сравнительно огра-
ниченно. Остатки их известны в Испании, Франции, ФРГ;
в СССР наличие плевромей отмечено близ г. Рыбинска, в
Северном и Восточном Прикаспии, в Средней Азии, на
Урале (споры), в Казахстане (споры), на Дальнем Вос-
токе.
Рис. 73. Siglllaria
elegans Brongn.,
общий вид, сред-
ний карбон (умень-
шено).
Рис. 74. Отпечатки коры сигиллярий:
1 — Siglllaria schlothelnlana Brongn., средний карбон;
2-Siglllaria brardli Brongn., верхний карбон.
Лепидофиты размножались половым путем. Органы
спороношения имели вид шишек (стробилы) длиной до
70 см (у лепидодендров). Шишки помещались на стволе
или на концах ветвей. От их центральной оси отходили
спорофиллы, с сидящими на них спорангиями — мешоч-
ками со спорами. Споры у лепидофитов были разные (ге-
тероспория). В нижней части шишки развивались жен-
ские мегаспорангии с двумя-тремя крупными женскими
мегаспорами (от греч. мегас— большой). В верхней ча-
сти шишки находились микроспорангии с большим коли-
чеством микроспор — мелких мужских спор.
Когда мегаспоры созревали, чешуи спорофиллов,
ранее плотно примыкавшие друг к другу, раздвигались.
82
Из трех мегаспор развивалась обычно только одна; она
давала начало женскому заростку, несущему архегоний.
Это маленькое растеньице развивалось внутри мегаспо-
рангия, а затем выдвигалось в щель между чешуями;
туда проникали подвижные мужские клетки — спермато-
зоиды, возникавшие из микроспор.
Рис. 75. Pleuromeia stern-
bergii Corda.
/ — общий вид растения; 2 —
участок поверхности ствола с
листовыми подушками; 3 — споро-
филл; 4 — ризофоры с нижней
частью ствола. Вид известен в
нижнем триасе Европы, Средней
Азии, Казахстана, Дальнего Вос-
тока.
После слияния женской и мужской клеток начиналось
развитие зародыша нового молодого растения, еще внутри
мегаспорангия. В таком способе полового размножения
можно видеть значительный прогресс по сравнению с
другими споровыми растениями (мхами и папоротника-
ми), у которых половое поколение (заросток) развивает-
ся как самостоятельное растение.
Развитие зародыша внутри мегаспорангия — пере-
ходный этап к формированию семени.
Для истории развития растений важно установить
причины вымирания лепидофитов. Они связаны, очевид-
6* 83
но, с изменением географических условий и конкурент-
ной борьбой с более совершенными семенными расте-
ниями.
Изучение лепидофитов в Западной Европе начали
немецкий ученый К. Штернберг и французский ученый
А. Броньяр. Более поздние работы выполнены англий-
скими исследователями Р. Кндстоном, А. Ч. Сьюор-
дом и многими другими. В СССР лепидофиты изучались
М. Д. Залесским, А. Н. Криштофовичем и др.
Первые исследователи лепидофитов, основываясь на
европейском материале, пришли к выводу о тропическом
и субтропическом происхождении этих растений. Предпо-
лагалось, что в карбоновом периоде все растения были
теплолюбивыми, поскольку на всем земном шаре климат
был теплым и мягким. Такого мнения палеоботаники и
геологи придерживались продолжительное время. Толь-
ко в XX в. установлена ошибочность этих взглядов. Толч-
ком послужило изучение ископаемых растений в Север-
ной Азии, Индии, Австралии, Африке, Южной Америке.
Оказалось, что на громадных территориях лепидофиты
европейского типа отсутствовали.
Первоначально это открытие привело к неправильно-
му определению возраста отложений. Но благодаря тру-
дам многих ученых, среди которых видное место принад-
лежит советскому палеоботанику А. Н. Криштофовичу,
удалось доказать, что отсутствие лепидофитов объясняет-
ся тем, что климат этих территорий в карбоновом перио-
де был умеренным или холодным, и там существовали
другие растения.
Этот вывод привел к другому, доказывающему, что
расположение климатических зон на земном шаре не
было постоянным и значительно изменялось во времени.
Геологическое значение лепидофитов очень велико.
Изучение родов и многочисленных видов лепидофитов
позволяет расчленять континентальные отложения камен-
ноугольной системы на отделы и ярусы. Лепидофиты —
показатель палеогеографии прошлых геологических пе-
риодов. По их наличию устанавливают рельеф и климат
палеозойских эпох. Карбоновые и пермские лепидофиты
были основой крупнейших лесных массивов и сыграли
существенную роль в формировании каменноугольных
бассейнов в США, в СССР (Донбасс), во Франции,
Великобритании и многих других странах.
84
Тип Sphenopsida (Arthropsida)
—Членистостебельные
Название этим растениям дано по внешней их форме:
стебель у них состоит из отдельных частей — хорошо
выраженных узлов и междоузлий. Листья располагаются
в узлах стебля по его окружности. Такие группы листьев
называются мутовками. Корни также имеют членистое
строение, часто повторно дихотомируя.
Членистостебельные размножаются спорами, собран-
ными в колосовидные шишки (стробилы). Примером сов-
ременного членистостебельного служит полевой хвощ.
Первые представители членистостебельных появились
в девоне. Большая часть растений этого типа вымерла.
В составе членистостебельных установлено пять поряд-
ков. Наибольшее значение имеют порядки клинолистни-
ковых, каламитовых и хвощевых.
Порядок Sphenophyllales — Клинолистннковые
Клинолистниковые—растения, существовавшие с де-
вона до начала триаса; свое название получили за кли-
новидную форму листьев. Они изучались Г. Потонье,
Д. Скоттом, Ш. Рено и др.
Клинолистники представляли группу оригинальных
растений, по-видимому, не оставившую потомков. Стебли
у них были членистые тонкие (до 10 мм) и длинные —
*10 м и более. Скорее всего, это были вьющиеся расте-
ния— лианы (рис. 76). В центральной части стебля
находился один проводящий пучок. Он состоял из клеток
древесины (трахеид), расположенных в трехлучевом по-
рядке. Между лучами древесины (ксилемы) находились
клетки луба (флоэмы) и примыкающие к ним клетки
камбия, способствовавшие вторичному утолщению стебля.
Для всего пучка характерна четко выраженная трех-
угольная форма (рис. 77), неизвестная у других расте-
ний.
Клинолистники размножались спорами, собранными в
довольно крупные спорангии, располагавшиеся на споро-
филлах, сидящих мутовками на оси стробила. У неко-
торых видов мутовки спорофиллов чередовались с мутов-
ками стерильных листочков. Споры округлые трехлу-
чевые, с крупными зубчиками на поверхности, размером
85
С
Рис. 76. Клннолистники Sphenophyllum cuneifolium Sternb.,
средний и верхний карбон в Европе (3,4—увеличено):
1 — общий вид побега со спороносными стробилами (с): 2 - ветвистый по-
бег; 3 — часть поперечного среза стробила с характерно расположенными
спорангиями (с); 4 - спора.
до 10 мкм. По-видимому, всем клинолистникам была
свойственна гетероспория. Стробилы клинолистников по
сравнению со стеблем были массивными, длиной до 12 см.
Спороносные стробилы часто встречаются отдельно от
побегов. В этом случае они описываются под особыми
родовыми названиями как орган-роды: Bowmanltes, Sphe-
nophyllostachys и др. Таким образом, систематика клино-
листников в значительной степени искусственная. Она
основана на строении стебля, числе и форме листьев.
Листья цельные или надрезанные на верхушке, жилкова-
ние веерное, не встречающееся у других членистостебель-
ных (рис. 78). Число листьев в одной мутовке было равно
86
Рис. 77. Поперечный срез
стебля клинолнстника
Sphenophyllum plurifo-
llatum Will, (увеличено):
1 — первичная к силема (древе-
сина) в виде три архного пучка;
2 — вторичная древесина; 3 —
флоэма к камб ий; 4 — пери-
дерма.
1
2
или кратно трем. Наиболее распространены роды Sphe-
nophyllum и Trizygia. У рода Sphenophyllum (от греч.
сфен — клин, филлон — лист) листья в мутовках, одина-
ковой или почти одинаковой величины. Этому роду был
свойствен диморфизм листьев: в нижней части стебля
развивались узкие нитчатые листья, выше сменявшиеся
нормальными клиновидными.
У рода Trizygia. (от греч. слова — тройная) листья
в мутовках различной величины, очертания мутовок на-
поминали бабочек (рис. 79).
Рис. 78. Типы листьев клинолистников:
/ - Sphenophyllum tenerrlmum Ettlng., нижний карбон (увеличено)-, 2- Sphe-
nophyllum cuneifolium Sternb., средний карбон; 3 — Sphenophyllum tbonii Mar.,
пермь.
87
Геологическое значение клинолистников в достаточной
степени велико. Многообразие форм листьев — хороший
показатель для определения возраста. Так, для раннего и
среднего карбона характерны виды с узкими, многократ-
но расчлененными листьями (Sphenophyllum tenerrimum).
Для позднего карбона и ранней перми установлены
виды с более крупными листьями, зазубренными на вер-
хушке (Sphenophyllum thonii).
Клинолистники были
первыми лианами в лес-
ных массивах, вместе с
более крупными расте-
ниями они участвовали в
образовании углей.
Порядок Calamitales—
Каламитовые
Каламитовые также
принадлежат к вымершим
растениям. Они появились
Рис. 80. Каламитовые. Calami
tes multlramis Weiss., общий
вид, верхний карбон—нижняя
пермь.
Рис. 79. Trizygla specio-
sa Royle. Клинолистник,
характерный для перми
Индии.
88
в карбоне (по некоторым данным значительно раньше)
и вымерли в пермском периоде. Название каламиты (от
греч. кадамус — тростник) говорит о внешнем сходстве
этих растений с современным тростником.
Каламиты были наиболее крупными (до 30 м в высо-
ту) из членистостебельных. Диаметр стволов у некоторых
видов (Calamites gigas, Calamites multiramis) иногда рав-
нялся метру (рис. 80).
Стебель каламитов состоял из отдельных членов с по-
лой сердцевиной. В молодом возрасте сердцевина запол-
нялась тонкостенными клетками основной ткани (парен-
химы). По мере роста растения паренхима разрушалась,
оставляя трубкообразную полость, по которой воздух
проходил к корням (рис. 81). Вокруг этой полости нахо-
дились пучки клеток древесины (трахеид), несущих мел-
кие каринальные отверстия, игравшие роль воздушной
ткани, особенно в молодом возрасте каламитов. Вторич-
ная древесина нарастала к периферии, образуя своеоб-
разные клинья, заостренные к центру. Такое строение
стволов способствовало попаданию воды после отмира-
ния растения и образованию отливов внутренних полостей
или ядер. Для ядер характерны продольная ребристость
Рис. 81. Схема поперечного среза
ствола каламита:
1 — полая сердцевина; 2 — сердцевинные
лучи; 3 — каринальные полости; 4— кора;
5—флоэма; 6—вторичная ксилема; 7—кси-
лема.
Рис. 82. Ископаемое ядро ство
ла каламита Calamites undula-
tus Sternb., карбон.
89
и поперечные борозды на месте узлов. Ископаемые ство-
лы (ядра) каламитов и их отпечатки, сохранившиеся
без листьев, именуются по искусственной классификации
как орган-род Calamites (рис. 82).
Листья у каламитов располагались мутовками, они
были простыми, линейными или узкоовальными, несли по
Рис 83. Лиатья кала-
мита Annularia stel-
late Schlotb., карбон
средний и верхний.
Рис. 84. Спороношение ка-
ламита Calamostachys sp.,
продольный срез через
стробил:
1 — спорангии; 2 — спора (увели-
чено).
одной центральной жилке. Общая площадь листьев была
недостаточной для обеспечения питанием крупного расте-
ния, и в узлах каламитов развивалось много тонких
боковых ветвей. Эти ветви не покрывались пробкой и
оставались зелеными, защищенными только эпидермой.
Поэтому не только листья, но и поверхность боковых вет-
вей выполняла функцию ассимиляционной ткани. Листья
каламитов по искусственной классификации именуются
как орган-род Annularia («звездочка», рис. 83).
90
Каламиты имели обособленные спороносные органы-
шишки (стробилы) длиной 5—10 см. В центре шишек
проходила ось с чешуями, являвшимися измененными
листьями-спорофиллами. На чешуях развивались спо-
рангии. Споры были разными (гетероспория), т. е. дели-
лись на мужские и женские, но у многих видов одина-
ковыми (изоспория). В первом случае заростки были
раздельнополыми, во втором — на одном заростке возни-
кали и женский (архегоний), и мужской (антеридий)
половые органы. Споры каламитов округлые, гладкие,
различной величины, с трехлучевой линией разверзания.
Спороносные стробилы по искусственной классификации
выделяют как род Calamostachys (рис. 84).
Каламиты обитали на болотах, в мелких озерах, на
затоплявшихся речных поймах, образуя густые заросли
на больших площадях. Корни каламитов прикреплялись
ко дну водоема, а стебель возвышался над водой. Наи-
большее развитие их отмечено в областях теплого кли-
мата.
Виды каламитов по сохранившимся остаткам опреде-
ляют по отливам внутренних полостей, по листьям и стро-
билам. На отливах внутренних полостей определяется
порядок прохождения ребер через узлы. Они могут чере-
доваться или проходить без отклонений. Кроме того,
учитывается ширина ребер, структура борозд (прямоли-
нейная или извилистая), число ребер на единицу ширины
стебля и пр. У листьев характеризуется величина, форма,
различие в величине на одной мутовке, число листьев в
мутовке, ход жилок; у стробилов—форма и величина, на-
личие стерильных чешуй, форма спорангиев.
Чаще всего встречаются в породах ядра стеблей. Это
совершенно естественно, так как стебель был полый и
находился в воде. В зависимости от того, на какой глуби-
не оказался стебель каламита, он мог образовать откры-
тое ядро, лишенное углистой корочки на своей поверхно-
сти, или ядро, покрытое обугленной тканью.
Геологическое значение каламитов определяется
главным образом их высокой способностью к образова-
нию углей. Для точного выяснения вида каламиты
редко дают удовлетворительный материал и потому опре-
деление возраста с их помощью чаще бывает приближен-
ным. Для палеогеографических выводов остатки калами-
тов, особенно сохранившиеся in situ , т. е. на месте
произрастания, имеют большую ценность.
Порядок Equisetales — Хвощевые
Хвощевые (Equisetales, от лат. equus — лошадь, seta
— щетина) появились в карбоне. Наибольшего раз-
вития достигали в триасе и юре. Один род сохранился до
настоящего времени (рис. 85). Большая часть хвощей
относится к травовидным растениям с тонким (1—3 см)
стеблем. По строению стебля хвощи напоминают кала-
миты, но у них нет камбия. Листья большинства хвощей
срастались между собой, образуя подобие чаши вокруг
стебля. У зрелых стеблей сросшиеся листья часто разры-
вались на две половины или же были надрезанными толь-
Рис. 85. Хвощевые. Полевой хвощ Equisetum arvense L., соврем.
Слева—вегетативный побег, в центре-спороносный:
1 —спорофилл; 2- изолированная спора с плотно охватившими ее элатерами;
3,/-стадии развития споры; 5 — женский заросток с архегонием (ар).
92
ко сверху. У одного рода хвощей (Neocalamites) листья
не срастались. Эпидерма хвощей, пропитанная кремнезе-
мом, обладает значительной прочностью.
Органы размножения—спороносные стробилы оваль-
ной формы. К центральной оси прикреплены мутовки
спорофиллов в виде небольшого грибка, к нижней сторо-
не шляпки которого прикреплены спорангии. В начале
развития стробила шляпки спорофиллов плотно сомк-
нуты. По мере созревания спор спорангии, увеличиваясь
в объеме, заставляют шляпки раздвинуться и споры могут
высыпаться наружу. Споры хвощей гладкие, круглые. К
ним прикреплены полоски ткани—элатеры (пружинки),
способствующие при высыхании кучному рассеиванию
спор. Это необходимо из-за того, что большинство хвощей
относится к разноспоровым растениям. Заросток хвощей
(гаметофит ) длиной около 10 мм развивается из одной
споры и представляет собой пластинку, разделенную на
неравные лопасти. На женском заростке появляется
архегоний, а на мужском — несколько антеридиев со
сперматогенными клетками. Сперматозоиды оплодотво-
ряют яйцеклетку архегония, и она дает начало новому
спорофиту, т. е. бесполому поколению.
Помимо указанного способа размножения, хвощи
расселяются посредством длинных корневищ (подзем-
ная часть стебля), дающих большое количество верти-
кально направленных побегов.
Хвощи обитают во влажной среде — на берегах рек,
на болотистых низменностях. Для защиты корневища от
ударного действия воды служат кремнистые включения
(каменистые клетки), сконцентрированные в эпидерме.
Нередко у хвощей на корневищах образуются небольшие
мешочки, заполненные кремнеземом.
К порядку хвощевых относятся вымершие роды Phyl-
lotheca, Schizoneura, Neocalamites и ныне живущий Equ-
isetum. Phyllotheca (чашелист) имела листовые мутовки,
сраставшиеся на небольшую высоту и рассеченные на зна-
чительное число долей. Спорангии у филлотек распола-
гались непосредственно на стебле (рис. 86). Наибольшего
развития этот род достиг в перми, в отдельных районах
сохранялся до раннего мела.
У Schizoneura (расщепленная) листья в зрелом сос-
тоянии разрывались на две крупные лопасти (рис. 87).
Органы спороношения обособлены в виде шишек на вер-
93
хушках стеблей или боковых побегов. Это одно из харак-
терных растений Гондванского материка в перми и
триасе. В Европе Schizoneura появилась в конце триаса,
в Азии несколько раньше. Вымер этот хвощ в начале
юрского периода.
Рис. 86. Phyllotheca brongni- Рис. 87. Schizoneura gondwa-
artiana Zigno (1), вегетатив- nensis Feist., пермь Индии,
ный побег, нижняя юра, Зап.
Европа; Phyllotheca deliques-
cens Goeppert (2) часть спо-
роносного побега; пермь Си-
бири.
Neocalamites (новый каламит) известен с середины
триаса. Листья у этого рода длинные, узкие, свободные
до самого основания. Спороносные стробилы располага-
лись на обособленных побегах (рис. 88). Представители
этого рода встречены в Европе, Африке, Азии. Вымира-
ние началось во второй половине юрского периода.
Появление рода Equisetum точно не установлено. В
триасе он был уже широко распространен. В настоящее
94
время род Equisetuni насчитывает до 20 видов. Ископа-
емые представители рода Equisetum иногда называются
Equisetites.
Листья этого хвоща сращены в виде высокой чащи,
прижатой к стеблю (рис. 89). Стебли ископаемых хвощей
довольно часто сохраняются в прижизненном положении,
что дает возможность устанавливать расположение реч-
ных пойм, болот, побережий озер, т. е. мест, излюбленных
этими растениями. У рода Eguisetum сохраняются по-
Рис. 88. Neocalamites hoerensis Halle,
участок вегетативного побега с уз-
кими длинными листьями, верхний
триас и юра в Западной Европе,
Средней Азии, Казахстане.
Рис. 89. Equisetum sp.,
участок побега с четырь-
мя мутовками сращен-
ных листьев и рубцом
отходившей ветви, сред-
няя юра. Фергана.
перечные перегородки узлов с характерным звездчатым
строением. Виды Equisetum имеют стратиграфическое
значение, особенно для континентальных отложений
триаса и юры, когда они достигали крупных размеров
(высотой более 10 м и диаметром до 0,3 м).
Как обитатели влажных низменностей хвощи несом-
ненно принимали участие в образовании углей. Хвощи—
интересный показатель относительно невысокого уровня
грунтовых вод.
Причины вымирания хвощевых различны. Процесс
этот происходил в разное время, на отдельных террито-
риях хвощи задерживались значительно дольше, чем на
95
других. Так, Neocalamites в Европе закончил свое суще-
ствование в конце триаса—начале юры, а в Азии сохра-
нился до конца юрского периода. Наоборот, Phyllotheca
в Азии известна преимущественно в перми, а в Европе
она существовала до начала мелового периода.
Тип Pteropsida — Папоротниковидные
Тип папоротниковидные разделяется на два класса:
первичные папоротники или прапапоротники(Рг1тоШ1се5)
и папоротники (Filices). Некоторые ботаники выделяют
среди папоротниковидных три класса. Для папоротнико-
видных характерна макрофилия—способность развивать
крупные, сложноперистые листья при относительно сла-
бом развитии стеблей. У большинства папоротниковид-
ных отчетливо выражена смена поколений. В отличие от
мхов, у них бесполое поколение—спорофит—преобладает
над гаметофитом—половым поколением.
Первые представители папоротниковидных появились
в девоне. В настоящее время насчитывают около 10 000
видов, но роль этих растений в растительном покрове
невелика. Ареал папоротниковидных ограничивается об-
ластями с повышенной влажностью. Остатки древних
папоротниковидных изучали многие ученые. Начало ис-
следований положено К. Штернбергом, Ф. Ф. Шлотгей-
мом, А. Броньяром.
Класс Primofilices — Прапапоротники
Этот класс представлен небольшими деревцами или
кустарниками, стебли их ветвились вильчато. Листья
мелкие, спорангии с многослойной оболочкой без кольца
утолщенных клеток раскрывались верхушкой. Тип стебля
протостелический. Существовали с девона до середины
перми.
Листья у первых папоротников не были четко диф-
ференцированы от стеблей. Позднее (конец девона) у
прапапоротников появились узкие пластинки с одной или
двумя-тремя тонкими жилками. Спорангии довольно
крупные, часто располагались одиночно на концах побе-
96
гов, непосредственно на листочках. У большинства прапа-
поротников все споры были одинаковыми (изоспория).
Прапапоротники по облику еще очень близки к псило-
фитам и потому их генетическая связь сомнений не вызы-
вает. Более поздние прапапоротники сходны с настоящи-
ми папоротниками. Вероятно, прапапоротники дали на-
чало и простейшим голосеменным—птеридоспермам.
Рис. 90. Прапапоротник
Protopteridium minutum
Halle (увеличено):
I — участок небольшого побега со
спорангиями в верхней части; 2 —
спорангий; 3 — спора; средний
девон.
Класс прапапоротников включает четыре порядка (по
некоторым классификациям три-семь) и много родов.
Самым примитивным является род Protopteridium (сред-
ний девон), сходный с типичными псилофитами. Наибо-
лее высоко организованы роды Archaeopteris (поздний
девон), Rlfacopteris (ранний карбон) и др. (рис. 90, 91).
Класс Filices — Папоротники
Среди папоротников различаются травянистые мелкие
формы и настоящие деревья высотой около20 м (рис. 92).
Древовидные папоротники обитают во влажных тропи-
ках.
Папоротники появились в каменноугольном периоде;
в триасовом и юрском периодах отмечено наибольшее их
развитие. В меловом периоде папоротники стали вытес-
няться более совершенными семенными растениями.
У папоротников наиболее развит спорофит (бесполое
поколение), слаборазвитый гематофит (заросток или по-
ловое поколение) существует короткое время.
Несмотря на относительно большие размеры папорот-
ников, ствол у них развит слабо и имеет ограниченную
способность роста в толщину. Часто стебель заменен кор-
невищем. Корень папоротника мочковатый. Это клубок
7-300
97
тонких корневых нитей. Такой корень не в состоянии про-
никать глубоко в почву, и потому папоротники предпочи-
тают легкие, богатые перегноем почвы.
Ствол папоротников не ветвится, прямой, колонно-
образный, листья растут только на верхушке. Поэтому
древовидные папоротники внешне несколько напоминают
Рис. 91. Прапапоротник Archaeopteris hibernica (Forbes)
Dawson:
/ — стержень листа с отходящим пером, несущим спороносные перышки;
девон; 2а — Archaeopteris latifolia Arnold, стерильные листья; 26 — споро-
носные перья; J - Archaeopteris flmbrlata Nath., верхушечная часть листа,
нижний карбои; 4 — Rhacopteris panlcullfera Star, дихотомирующий лист,
на верхушке спороносный, нижний карбон Зап. Европы.
пальмы (рис. 92). Строение стволов полистелическое,
проводящие пучки расположены вокруг центральной ча-
сти ствола, занятой сердцевиной. Внутренняя часть пуч-
ков представлена ксилемой, состоящей из трахеид; кси-
лема окружена кольцом флоэмы. От каждого пучка в
лист отходит так называемый листовой прорыв. В строе-
нии сложноперистых листьев папоротников легко просле-
дить их происхождение от стебля. Они очень разнооб-
разны; у некоторых форм листья достигают 2—3 м, а
98
Рис. 92. Древовид-
ный папоротник
Cyathea, соврем..,
Бразилия (умень-
шено).
наряду с ними существуют папоротники с листочками
менее 1 см. Лист папоротника совмещает функции асси-
миляции и спороношения. Чтобы подчеркнуть отличие от
обычных листьев, его часто называют особым термином—
вайя (от греч. байон— пальмовая ветвь). Части листа
(вайи) носят название перьев и перышек (рис. 93). Со-
ответственно выделяют простоперистые, дваждыпери-
стые, многоперистые листья.
Рис. 93. Различные формы перышек и типы жилкования у рода
Cladopnlebit (слегка уменьшено)'.
1 — Cladophlebls slmplIclnervls Brick; 2 — C. argutula (Heer); 3 — C. denticulate
Font.; 4 — C. haiburnensis (Lindl. et Hutt.).
7*
99
Перышки папоротников имеют округлую, линейную,
языковидную, клиновидную форму. Края могут быть
цельными, лопастными, зубчатыми. Разнообразно и рас-
пределение жилок в перышках: от веерного к перистому
и сложносетчатому (рис. 94). Эпидерма папоротников из-
за тонкостенности составляющих ее клеток в ископаемом
состоянии почти не сохраняется.
Рис. 94. Типы жилкования
у некоторых папоротнико-
образных:
1 — веерное fCardlopterls); 2-пе-
ристое (Pecopterls>; 3 — сетчатое
(Lonchopteris).
Рис. 95. Различные формы спо-
рангиев папоротников (увели-
чено)-.
1 — Cyathea, спорангий с косым коль-
цом и поперечной щелью; 2 — Polya-
tlchum, спорангий с косым кольцом и
косой щелью; 3 —Schizaea, спорангий
с колпачком и продольной щелью;
4 — Angiopterls, спорангий с косой
щелью.
Органы размножения папоротников представлены
спорангиями — мешочками, стенки которых состоят из
одного или нескольких слоев клеток. Внутри спорангиев
развиваются споры, по 200 и более в каждом. Как только
споры созреют, спорангий раскрывается. Для этого в
оболочке существуют утолщенные клетки. Они распола-
гаются в виде горизонтального или косого кольца, иног-
да составляют шапочку на верхушке спорангия (рис. 95).
Размеры спор достигают десятков, редко первых сотен
микрометров. Форма спор округлая или треугольная, они
гладкие или покрыты шипами и бугорками. У большей
части папоротников споры несут скульптуру для тормо-
зящего устройства. Благодаря шипам и бугоркам кучки
спор сцепляются друг с другом, создавая противодейст-
вие ветру. Спорангии одиночные или собраны в кучки—
сорусы, прикрытые покрывальцем—индузием. Иногда
сорусы срастаются, образуя синангии. Устройство орга-
нов спороношения и их расположение на перышках слу-
жат основой систематики папоротников. Споры, освобо-
дившиеся от оболочки спорангия, рассеиваются. Оказав-
100
шись в благоприятных условиях, они начинают прора-
стать, образуя половое поколение папоротников, назы-
ваемое гаметофитом, или заростком. Заросток папорот-
ника мало заметен (рис. 24). Это маленькая (10—20 мм)
зеленая пластинка округлой, сердцевидной или удлинен-
ной формы. Заросток состоит из одного слоя клеток. На
нижней его стороне расположены ризоиды, которыми за-
росток прикрепляется к почве. Жизнь заростка коротка.
Его функцией является развитие половых органов, а
затем существование заростка прекращается. Между
ризоидами заростка, на его нижней поверхности, разви-
ваются половые органы в виде бугорков. Крупный буго-
рок—архегоний. На поверхности видна только шейка ар-
хегония, его брюшко погружено в ткань заростка.
Женская половая клетка (яйцеклетка) находится в
брюшке архегония. При ее созревании верхушка архего-
ния раскрывается. Антеридии, или мужские половые ор-
ганы, имеют вид более мелких округлых бугорков, внутри
которых сосредоточены подвижные мужские половые
клетки-сперматозоиды. Антеридии раскрываются при
выпадении росы или дождя. Форма сперматозоидов
спиральная, на переднем конце спираль заканчивается
пучком жгутиков, дающих возможность движения (в
водной среде). Движение направляется действием яблоч-
ной кислоты, выделяемой архегонием и оказывающей оп-
ределенное химическое раздражение на сперматозоид.
Сперматозоид достигает архегония и проникает в его вну-
тренний канал. Для этого клетки покрова архегония
раскрываются, и отверстие канала, наполненное слизи-
стой жидкостью, позволяет сперматозоиду достичь яйце-
клетки. Здесь происходит процесс оплодотворения жен-
ской яйцеклетки, т. е. слияние ее со сперматозоидом.
После этого начинается развитие зародыша—нового орга-
низма спорофита папоротника. Это развитие идет по пути
закладки основных органов—корня, листьев и стебля.
Таким образом, в жизни папоротников происходит от-
четливое чередование бесполого и полового поколений.
Этот способ размножения папоротников еще несовер-
шенен: несмотря на тормозящую поверхность спор, зна-
чительная их часть рассеивается ветром, уносится дож-
девыми струями, и потому папоротники вынуждены
производить громадное количество спор. У папоротников
развито и вегетативное размножение почками, кусочками
101
корневииХ, даже частями листьев, которые могут дать на-
чало новой особи.
Класс папоротников делится на порядки и значитель-
ное число семейств. Основой этих подразделений служит
устройство и расположение органов спороношения, а
также многочисленные морфологические признаки: строе-
ние вайи, форма и расположение перышек, система жил-
кования и пр. Ниже рассмотрены наиболее широко рас-
пространенные представители папоротников.
Порядок Marattiaies — Мараттиевые
К порядку мараттиевых относятся папоротники с
органами спороношения, называемыми синангиями (от
греч. син — вместе, ангейон — чаша, сосуд). Это группы
Рис. 96. Порядок мараттиевые — Marattiaies
(2в и 3—увеличено):
1а — спороношение Asterotheca; 16 — стерильный лист Pecopterla,
карбон, пермь Европы; 2а-часть спороносного пера Marattia с си-
нангиями на концах жилок; 26 — полураскрытый синангий; 2а— спо-
ра; верхний триас, юра; 3 -Danaeopsls, часть листа, сииэнгин (с) и
спора (сп), верхний триас Зап. Европы, Казахстана, Средней Азви.
сросшихся друг с другом спорангиев, размещенных на
нижней поверхности листьев, вдоль главной жилки. К
этому порядку относятся роды Danaeopsis(Tpnac), Marat-
tia (конец триаса — ныне), характеризующиеся крупны-
ми лентовидными перьями, род Asterotheca (поздний
карбон — начало перми) с очень мелкими перышками на
крупных вайях (рис. 96) и многие другие.
102
ПорядокFilicales —Собственно папоротники
В этот порядок входят несколько семейств. У боль-
шинства стенки спорангиев состоят из одного слоя кле-
ток.
Семейство осмундовые. К нему относятся роды Osmun-
dopsis и Todites. У первого спорангии собраны на спе-
циальной триждыперистой вайе. Для Todites характерно
размещение простых спорангиев на нижней поверхности
перышек (рис. 97). Если папоротники, внешне похожие
Рис. 97. Семейство осмундовые — Osmundaceae. Os-
munda regalis L
1 -двлждылеристый лист (наверху-спороносиый, внизу стерильный),
слева—отдельная спора; 2 — Todites sp., часть пера (справа-споро-
носные перышки, иаверху-отдельная спора.»
на представителей осмундовых, встречены в стерильном
состоянии (без органов спороношения), их относят к
условному роду Cladophlebis. Все три рода особенно
характерны для позднего триаса и первой половины юры.
Род Cladophlebis часто встречается и в нижнем отделе
меловой системы.
Семейство диксониевые. Характерный род Coniopteris
с мелкими перышками, имеющими лопастной и зубчатый
край; сорусы —кучки спорангиев, собранных под общим
покрывальцем (индузием),— расположены на концах бо-
ковых жилок. Листовые пластинки по мере созревания
спор видоизменяются (редуцируются), оставляя только
жилки с сорусами (рис. 98). Род Coniopteris в Запад-
103
ной Европе известен с конца лейаса (ранняя юра) и осо-
бенно характерен для средней юры. В Азии Coniopteris
появился раньше и был широко распространен и в начале
мелового периода (Восточная Азия).
Семейство схизейные. Объединяет разнообразные по
внешнему виду папоротники. Как у осмундовых, споран-
гии не сгруппированы. Они располагаются двурядно
Рис. 98. Семейство диксониевые—Dicksonlaceae, главным образом
средняя юра очень многих регионов:
] — Coniopteris pulcherrima Brick, часть дваждыпернстого стерильного листа:
Coniopteris spectabllis Brick; 2-редуцнровамные перышки с сорусами на концах
жнлох; 3-спороносное перо; 4-спора (увеличено).
вдоль главной жилки перышка. К этому семейству отно-
сится много родов. Один из них Kiukia с мелкими языко-
видными перышками существовал от начала юры до
первой половины мелового периода. Особенно характерен
для средней юры Афганистана, Ирана, Средней Азии
(Дарваз).
Семейство матониевые. К этому семейству относится
род Phlebopteris, объединяющий папоротники с круп-
ными дланевидными (похожими на кисть руки) вайями
и длинными перышками. Сорусы располагаются в два ря-
да вдоль главной жилки перышка. Жилкование перистое
или сетчато-перистое (рис. 99). Появился в позднем три-
асе и существовал до середины мелового периода. У рода
104
Weichsella ( ранний мел) перышки мелкие с сетчатым
жилкованием.
Семейство диптериевые. Папоротники этого семейства
отличаются от других крупными листьями и четким сет-
чатым жилкованием. К нему относятся роды Clathropte-
ris, Dictyophyllum (конец триаса—юра), Hausmannia
(конец триаса—ранний мел). Спорангии у этих папорот-
ников располагаются внутри петель жилок последнего
порядка (рис. 100).
Рис. 99. Семейство
матониевые —Ма-
tonlaceae. Phlebop-
teris polypodioi-
des Brongn., верх-
ний триас, юра
многих регионов:
1 — основание сложно-
го листа пальчатой
ванн (уменьшено); 2—
стерильное перышко:
3 — часть перышка с
сорусами (увеличено);
4 — сорус из шести
спорангиев (увеличе-
но); 5 —спора (сильно
увеличено).
Разнообразие папоротников подчеркивается наличием
среди них форм, обитающих в воде.
Порядок Hydropteridales — Водные папоротники
Болотные или водные, иногда плавающие папоротни-
ки. Споры разные. Женский гаметофит очень мелкий и
почти полностью помещается внутри оболочки мегаспоры.
Молодой спорофит вначале развивается не как самостоя-
тельное растение, а за счет запасов гаметофита. Эта
особенность сближает водные папоротники с голосемен-
ными растениями и позволяет считать их наиболее раз-
витыми среди папоротников.
К водным папоротникам относятся роды Salvinia
[юра (?)— ныне], Marsilea (мел—ныне). У первого
листья располагаются мутовками из трех листьев; два из
них плавают, а третий, рассеченный, погружен и несет
сорусы. У рода Marsilea листья разделены на четыре
листочка. Мегаспоры эллипсоидальные (рис. 101).
105
Рис. 100. Семейство диптериевые— Dipterldaceae:
/ — Сlathropterls meniscloldes (Bronen.): 1,2 — вайя и часть стерильного
пера; 3 — часть спороносного пера; < — спора (сильно увеличено), верх-
ний триас-ннжняя юра Зап. Европы, Урала. Кавказа, Украины, Памира,
Вьетнама; И — Dlctyophyllum nllssonII Nathorst: I — общий вид вайи, 2—
детали жилкования, нижняя юра Зап. Европы, Средней Азии (уменьшено);
111 — общий вид вайн: 1 — Hausmannla ussurlensls Krysht.; 2 — Hausman-
nla blloba Pryn., юра, нижний мел Снбнрн и Дальнего Востока.
106
В ископаемом состоянии сохраняются отпечатки и
углистые корочки листьев, стеблей и корневищ папорот-
ников, окаменевшие стволы и покрытые кутином оболоч-
ки спор. Их изучают спорово-пыльцевым анализом, извле-
кая из пород оболочки древних спор и пыльны. Оболоч-
ки спор и пыльцы более устойчивы, чем другие части
растений. Метод широко применяется, поэтому во многих
геологических организациях работают специальные споро-
Рис. 101. Водные папоротники—Hydropterldales:
1 — Marsllea quadrifolia L., соврем., общий вид; 2 — Salvinla natans L., соврем.
a — общий вид; б — листья и спорокарпии (сп).
во-пыльцевые лаборатории. (Широко известны исследо-
вания Г. Потонье, Й. М. Покровской, в Средней Азии —
Ю. М. Кузичкиной.) Этот метод получил распростране-
ние и потому, что он позволяет сопоставлять одновоз-
растные морские и континентальные отложения, так как
споры и пыльца, разносившиеся ветром, попадали и в
континентальные водоемы, и в морские бассейны.
Геологическое значение папоротников велико. Разно-
образные формы их служат хорошим показателем возра-
ста, главным образом для тех периодов, когда папорот-
ники переживали свой расцвет, т. е. в начале мезозоя.
Триасовая и юрская системы в континентальной и при-
брежно-морской фациях расчленяются на стратиграфиче-
ские единицы часто по остаткам папоротников и их спор.
107
Папоротники сильно изменяются в зависимости от
внешних условий. Среди них есть тропические влаголю-
бивые формы, эпифиты, лианы, а также формы, свой-
ственные умеренному климату.
Тип Gymnospermae — Голосеменные
К типу голосеменных относятся растения, размножа-
ющиеся семенами. Семя—орган размножения, созда-
ющий условия для существования зародыша нового
растения вне материнского организма. Семя является свое-
образной стадией покоя, которая дает растению возмож-
ность переносить периоды холода или засухи. От покры-
тосеменных голосеменные отличаются отсутствием цветка
и плода. Кроме того, древесина голосеменных состоит из
трахеид и лишена сосудов. Тип голосеменных известен с
девонского периода, к нему относится много вымерших
растений. Как вымершие, так и современные голосемен-
ные представлены преимущественно древовидными фор-
мами, но среди них встречаются также кустарники и
лианы. Тип голосеменных разделяется на три класса:
птеридоспермиды, филлоспермиды, стахиоспермиды.
Класс Ptendospermidae —Птеридоспермиды
К классу птеридоспермид относятся только вымершие
растения, существовавшие в палеозое и мезозое. По внеш-
нему облику они напоминали папоротники. Органы раз-
множения развивались на видоизмененных листьях. В
состав класса птеридоспермид входят три порядка: се-
менные папоротники, кейтониевые и глоссоптериевые.
Порядок Cycadofilicales — Семенные папоротники
По общему облику близки к папоротникам, но отли-
чаются от них наличием семязачатков и способностью
стебля к росту в толщину за счет камбия. Появились
в девоне и вымерли в меловом периоде. Изучение семен-
ных папоротников началось в конце XIX в. и значительно
продвинулось к 50-м годам текущего столетия. Особое
значение имеют работы Г. Потонье, Р. Кидстона,
Ф. В. Оливера, Д. Г. Скотта и др.
Семенные папоротники представляли собой кустарни-
ки, небольшие деревья, лианы. Некоторые формы имели
108
воздушные опорные корни. Стволы в поперечнике до
0,5—0,7 м, но чаще были более тонкими. Сердцевина за-
нимала значительную часть ствола, за ней располага-
лись проводящие пучки с камбием, окруженные вторичной
древесиной (ксилемой). Ксилема состояла из трахеид с
окаймленными порами. Во вторичной древесине отмеча-
ются сердцевинные лучи. Кора толстая, разделявшаяся
на внутреннюю, среднюю и внешнюю.
Листья семенных папоротников напоминали листья
современных папоротников. В тропиках и субтропиках
они были крупные (до 1 м и более), дважды- и трижды-
перистые. В более суровом климате листья семенных
папоротников были простыми мелкими, толстыми, иногда
же сильно расчлененными кожистыми. В отличие от на-
стоящих папоротников для птеридоспермов характерны
дихотомия стержня листа, наличие афлебий, переходный
тип жилкования от перистого к сетчатому. Эпидерма
листьев птеридоспермов более устойчива, чем у папорот-
ников, и потому сохраняется в ископаемом состоянии
(материал для эпидермального анализа).
Органы размножения птеридоспермов представлены
измененными листьями (спорофиллами). Микроспоро-
филлы очень напоминали спороносные листья папорот-
ников: микроспорангии помещались на боковых жилках
или краях перышек, иногда они срастались в микроси-
нангии. Микроспоры примитивных птеридоспермов прак-
тически не отличались от спор папоротников. Микро-
споры наиболее развитых, особенно мезозойских,
птеридоспермов были более похожи на пыльцу кордаитов
и хвойных.
Женские органы представлены семязачатками, раз-
мещавшимися на видоизмененных перышках. Это были
крупные спорангии (мегаспорангии), иначе называемые
нуцеллусом. Нуцеллус покрывался оболочкой — интегу-
ментом. Примитивность птеридоспермов сказывается в
том, что покоящийся зародыш в семязачатке не разви-
вался. Микроспоры попадали в семявход (микропиле),
где формировали мужской гаметофит и сперматозоиды.
После оплодотворения развивались семязачатки, а из
них — мелкие, чаще плоские, овальные семена.
Семенные папоротники были связующим звеном меж-
ду прапапоротниками и высокоразвитыми семенными
растениями. В ландшафтах карбона и перми семенным
109
Рис. 102. Семенные папоротники—Cycadofilicales. Liglnopte-
ris oldhamla (Binney):
J — сложный лист с дихотомирующнм стержней, карбон; 2 — семя, окру-
женное чешуйчатой оболочкой (купула) с характерными железками (уве-
личено); 3 — разрез семяпочки (увеличено); м — пыльцевход (микропиле);
пк- пыльцевая ккмера; 4 — пустые оболочки семяпочек.
Рис. 103. Sphenopterls
hoeninghausenli Brongn.
Часть сложного листа,
карбон Европы.
ПО
Рис. 104. Neuropteris heterophylla Brongn.:
1 — общий вид вайи с характерными афлебиями; 2 - перо с семязачатком на вер-
хушке; J — микроспорофиллы; 4 — микроспорофилл в разрезе (увеличено), сред-
ний и верхний карбон Европы.
папоротникам принадлежала важная роль. Наиболее
полно из семенных папоротников представлено семейство
Lyginopteridaceae. Сюда относятся роды Lyginopteris
(рис. 102), Sphenopteris ( рис. 103). Эти два рода ха-
рактеризуются крупными, сложными вайями и очень мел-
кими перышками. Они существовали в раннем и особен-
но среднем карбоне. Семейство Medullosaceae охваты-
вает большое число весьма распространенных родов.
Среди них род Neuropteris, существовавший в карбоне
и перми, с очень крупными сложными листьями и округ-
лыми афлебиями. Перышки у него прикреплялись к
111
Рис. 105. Linopteris muens-
teri Eichw. Часть пера с
характерным жилкованием,
карбон Европы.
стержням посредством пучка жилок, расходящихся в
виде веера. Крупные семязачатки располагались на вер-
хушках перьев (рис. 104). Близкий к нему род Linopteris
отличается более сложным петельным жилкованием (рис.
105). У представителей рода Alethopteris (средний кар-
бон — ранняя пермь) нижний
край перышка сильно низбегал
на стержень пера (рис. 106).
Жилкование перистое, с силь-
ной главной жилкой и дихото-
мирующими вторичными. Род
Callipter is (преимущественно
ранняя пермь) имел крупные
дважды- и триждыперистые ли-
стья. На стержнях листьев рас-
полагались промежуточные пе-
рышки (рис. 107). У рода Odo-
ntopteris (средний карбон —
ранняя пермь) главной жилки
в перышках не было, ее заме-
няли несколько тонких жилок,
входивших в основание перы-
шек. Листья Odontopteris бы-
ли крупными, часто с дихото-
мирующим стержнем и нали-
чием афлебий (рис. 108).
Перечисленные роды харак-
терны главным образом для
Европы и США. На территории
Сибири развивались другие
растения, например, род Anga-
ropteridium, преимущественно
вторая половина карбона) с крупными листьями, на ко-
торых располагались округлые или овальные перышки с
веерным жилкованием (рис. 109). На территории Китая,
Кореи, Монголии и США широко распространен род
Gigantopteris (пермь) с крупными листьями и сложным
сетчатым жилкованием (рис. НО). Более ограниченно
распространение рода Emplectopteris (пермь Китая и
Кореи) с дваждыперистыми листьями, перисто-петель-
ным жилкованием и относительно крупными семязачат-
ками, располагавшимися по краям перышек (рис. 111).
Для многих семенных папоротников (Odontopteris,
112
Рие. 106. Alethopteris gothanli Stock, et Math. Часть пера с харак-
терным низбеганием перышек (1) и семена алетоптерид Trigono-
carpus sp. (2), верхний карбон Китая и Средней Азии.
Рис. 107. Callipteris conferta Sternb.
Верхушка вайи с дихотомирующим
стержнем, на стержне прикреплены
промежуточные перышки, пермь,
иногда верхний карбон Европы,
Средней Азии.
Рис. 108. Odontopterls subc-
renulata Rost (/), (слегка
уменьшено); обычный вид
для Зап. Европы, Средней
Азии, Китая; Odontopterls
osmundaeformis Schloth.
(2), средний и верхний кар-
бон Европы.
8—£00
113
Рис. 109. Angaropterldium car-
dlopteroldes (Schmalh.), сред-
ний и верхний карбон Сибири;
Рис. ИО. Gigantopteris nico-
tlanaefolla Schenk, вид, харак-
терный для перми Китая
и США:
1 — два пера (уменьшено)', 2—детели
жилкования (увеличено).
Gigantopteris и др.) устройство органов размножения не
установлено.
В мезозое число птеридоспермов резко сократилось.
Наибольшее распространение имели роды Lepidopteris,
Dicroidium, Furcula, Pachypteris. Род Lepidopteris
(поздняя пермь—триас) имел дваждыперистые листья с
толстыми бугорчатыми стержнями, на которых распола-
гались промежуточные перышки. Органы размножения
изолированы от листьев (рис. 112, 2). Род Dicroidiu
Рис. 111. Emplectopteris
triangularis Halle (уменьше-
но), род, характерный для
перми Китая и сопредель-
ных областей:
1 — часть вайи с семязачатками;
2 — расположение семязачатков
на перышках.
114
(поздняя пермь — триас) характеризовался дихотомиру-
ющим стержнем листа и языковидными перышками с
дихотомируюшими жилками (рис. 112, /). Органы раз-
множения неизвестны. У рода Furcula (триас) стержень
листа также ветвился вильчато, но листовая пластинка
Рис. 112. Dicroidlum rhomboidale Feist.
(1). Характерный представитель птеридос-
пермов с ветвящимся стержнем листа.
Триас Африки, Австралии, Индии, Антарк-
тиды, встречен в Средней Азии. Lepldop-
terls ex grottonis Goepp. (2). Триас Ев-
ропы, встречен в Средней Азии; 2а —
вайя; 26— собрание микроспорофиллов;
2в — семязачатки.
была цельная со сложной сетью жилок (рис. 113). Органы
размножения неизвестны. У рода Pachypteris (поздняя
юра) листья дваждыперистые с перышками несколько
различной формы. Главная жилка в перышках нечеткая
(рис. 114). Органы размножения неизвестны. Для боль-
шинства мезозойских птеридоспермов географическое
распространение еще недостаточно изучено, среди них
много эндемиков. Примером может служить род
MadygenlaH3 нижнего триаса Ферганы (рис. 115).
8*
115
Рис. 113. Furcula uralica Prynada.
Характерный представитель птери-
доспермов. Раздвоенный лист с сет-
чатым жилкованием, триас Грен-
ландии, Урала, Средней Азии:
Рис. 114. Pachypterls
lanceolata Brongn. Уча-
сток дваждыперистой
вайи. Бат и келло-
вей Европы, Азии, Ин-
дии.
1 — общий вид листа; 2 —детали жилкования.
Порядок Caytoniales — Кейтониевые
Растения вымершие и изучены еще недостаточно.
Общий облик и строение стебля неизвестны. В ископае-
мом состоянии встречаются листья и органы размноже-
ния. В изучении их большая роль принадлежит англий-
скому палеоботанику Т. М. Гаррису. Листья сложного
Рис. 115. Madygenla asiatlca Sixt.
Простоперистый лист с ветвящимся
стержнем. Перышки прикреплены к
верхней поверхности стержня. Триас
Средней Азии, Урала, Сибири:
1 — верхняя поверхность листа; 2 - нижняя
поверхность листа.
116
строения: от четырех до шести овальных листочков при-
креплены к верхушке общего черешка; характерно пе-
тельное жилкование (рис. 116).
Микроспорофиллы перистого строения состоят из
центральной оси и боковых коротких ножек, к которым
прикреплены группы микроспорангиев. Микроспоры мел-
Рис. 116. Кейтониевые. Верхний триас и юра США, Зап.
Европы, Африки, Украины, Средней Азии. Китая и др.:
1 — Sagenopterls phlllipsll Presl, сложный листе характерным жилкова-
нием; 2 — Caytonanthus palIblnii Brick, микроспорофилл, несущий пыльце-
вые мешки; з — Caytonanthus arberl (Thomas), микроспорофнлл; 4 — Сау-
tonla nathorstil (Thomas), мегаспорофилл с семязачатками; 5 — пыльцевые
зерна.
кие с двумя воздушными мешками. Мегаспорофиллы
перистые, центральная ось довольно массивная; на боко-
вых ответвлениях, являющихся видоизмененными листь-
ями, помещались группы семязачатков, заключенных в
общую оболочку. Семена мелкие, овальные.
Листья кейтониевых описываются как орган-род с
наименованием Sagenopteris (пермь—мел). Микроспо-
рофиллы выделены под наименованием Caytonanthus,
мегаспорофиллы — Caytonia.
Порядок Glossopteridales — Глоссоптерневые
Растения вымершие, полностью облик их не установ-
лен. Большое значение в изучении глоссоптерид имеют
работы английской исследовательницы Е. П. Пламстед.
Листья этих растений простого строения, цельные, в
очертаниях овальные, с гладким краем. Жилкование сет-
чатое или петельное. Микроспорофиллы неизвестны.
117
Мегаспорофиллы — обычные листья, на центральной
жилке которых помещались группы семязачатков, окру-
женных общей оболочкой (купулой). Пыльца с двумя
воздушными мешками (рис. 117).
Род Glossopteris (средний карбон—средний триас)
известен преимущественно в странах, в прошлом принад-
лежавших к материку Гондвана (Африка, Австралия,
Рис. 117. Глоссоптеридовые.
Верхний карбон, пермь и
начало триаса Индии, Аф-
рики, Южной Америки.
Австралии, Антарктиды:
1 — Glossopteris consplcua Feist.,
лист простого строения, стериль-
ный; 2 — Glossopteris Indlca
Schlmper, лист с сидячей купулой,
содержащей мелкие семена; 3—
Vertebrarla, корневище глоссопте-
рнд; 4 — спора с двумя воздуш-
ными мешками.
Антарктида, Южная Америка, Индия). Остатки глос-
соптерид встречены в ледниковых отложениях каменно-
угольной системы в Индии и рассматриваются как пока-
затели умеренного и умеренно-холодного климата.
Класс Phyllospermidae (Cycadophyta)—
Филл оспермиды (Цикадофиты)
Этот класс представлен древовидными растениями,
обычно с неразветвленным или слабоветвистым стволом.
Перистые листья расположены на верхушке ствола, на-
поминая пальмы. Органы размножения (стробилы)
разнополые или обоеполые. Семена с покоящимся хоро-
шо развитым зародышем. Появились в конце карбона.
Наибольшего развития достигали в триасе и юре.
Класс делится на два порядка: беннеттитовые и сагов-
никовые (цикадовые).
118
Порядок Bennettitales — Беннеттитовые
Беннеттитовые— деревья с толстым бочонковидным
стволом, реже тонкие и ветвящиеся. В составе их выде-
лены два семейства, оба полностью вымершие. Первые
представители появились в конце карбона. В значитель-
ной степени беннеттиты были развиты с конца перми.
Вымерли в начале позднемеловой эпохи.
Беннеттиты изучались А. Г. Натгорстом, А. Ч. Сьюор-
дом, X. X. Томасом, Т. М. Гаррисом.
Ствол беннеттитов исследован по окаменелостям в
отложениях триаса и юры. Особенно много окаменевших
стволов встречено в США, несколько меньше в Англии.
Изготовленные из них шлифы (тонкие срезы) дали воз-
можность определить анатомическое строение беннетти-
тов. У них была мощная сердцевина (не менее трех пятых
объема ствола), окруженная сравнительно тонким коль-
цом древесины (ксилемы), состоявшей из трахеид. Тра-
хеид было мало, поэтому растения слабо обеспечивались
водой и минеральными соединениями и рост беннеттитов
был медленным. Наружное кольцо ствола тонкое, из кле-
ток луба (флоэмы). Поверхность ствола покрывалась
толстой корой, сохранявшей основания черешков опав-
ших листьев.
Листья у большинства беннеттитов помещались на
верхушке ствола, только у форм с ветвящимся стеблем
они размещались спирально на ветвях. Листья перистые
или цельные с центральным стержнем. Жилкование чаще
перистое, в отдельных случаях петельное. Клетки эпидер-
мы имели волнистые стенки и синдетохейльный тип
устьиц.
В процессе эпидермального анализа, если сохрани-
лась углистая корочка, листья беннеттитов легко отли-
чаются от листьев близких им цикадовых (рис. 118). На
отпечатках строение клеток эпидермы установить очень
трудно, поэтому принадлежность листьев к порядку бен-
неттитов остается спорной.
Органы размножения сложного строения, помещались
в пазухах черешков листьев, непосредственно на стволе
(рис. 119). Зачаток стробила закладывался в раннем
возрасте растения, так как, по-видимому, беннеттитовые
были монокарпическими растениями, т. е. давали семена
один раз и после этого погибали. Стробилы некоторых
119
Рис. 118. Строение
эпидермы беннет-
титовых и цика-
довых:
1 — беннеттит NUsso-
nlopterls grandulosa
Florin; a — эпидерма
нижней поверхности;
б — устьице снндето-
хейльного типа; 2—са-
говник Ctenls nathors-
tll Florin; a — эпидер-
ма нижней поверхно-
сти; б — устьице гапдо-
хейльного типа.
беннеттитов внешне напоминали цветок покрытосе-
менных. Поэтому беннеттиты иногда, хотя это и неточно,
называют первыми цветковыми растениями. Наиболее
интересны обоеполые стробилы беннеттитов (рис. 120).
Внешняя часть такого «цветка» состояла из кольца кро-
ющих листьев. В центре находились мегаспорофиллы,
Рис. 119. Окаменелый ствол
беннеттита Cycadeoldea с
зачатками стробилов.
120
расположенные на «цветоложе» конической или столбча-
той формы. Каждый мегаспорофилл представлял собой
длинную ножку с крупным семязачатком на верхушке.
Между мегаспорофиллами находились защитные чешуи,
прикрывавшие семязачатки до созревания. Микроспоро-
филлы, наподобие кольца тычинок, окружали собрание
мегаспорофиллов. Каждый микроспорофилл имел пери-
стое строение, напоминая облик спороносной вайи папо-
2
Рис. 120. Органы размножения беннеттитов:
расположение стробила в розетке листьев; 2—общий вид стробила Cycadeoldea.
ротника и неся громадное количество микроспорангиев с
микроспорами. Длина такой «тычинки» достигала 10—
12 см. В довершение сходства с папоротниками микро-
спорофиллы в незрелом состоянии были свернуты в кру-
тую спираль, как это свойственно молодым листьям па-
поротников. У некоторых представителей беннеттитов
раскрывшийся «цветок» имел в диаметре более полумет-
ра, однако значительно чаще встречаются остатки более
мелких стробилов. Предполагают, что покроволистики
беннеттитов обладали цветной окраской, что способство-
вало перекрестному опылению при помощи насекомых.
После опыления в стробилах шел процесс оплодотворе-
ния. Некоторые стробилы беннеттитов настолько хорошо
сохранились, что у них удалось установить наличие
пыльцевых трубок. При этом оказалось, что в пыльцевой
121
трубке одновременно находилось по нескольку спермато-
зоидов. Последние были крупными и подвижными, что
сближает беннеттиты со всеми голосеменными и отличает
от покрытосеменных.
Семя у беннеттитов было мелким и представляло ви-
доизмененную семяпочку (рис. 121). Зародыш имел две
семядоли и при созревании заполнял почти все внутрен-
Рис. 121. Разрез созревающего
стробила Cycadeoidea (1) и раз-
рез семени (2):
эс —семя в защитной оболочке ; мч—меж-
семенные чешуи; «—нуцеллус; з—зародыш
нее пространство семени. Такое устройство семян у дру-
гих голосеменных hq встречается, но характерно для мно-
гих покрытосеменных. В стробилах было несколько сотен
семян.
Беннеттиты имеют большое значение в истории разви-
тия растений. В них сочетаются признаки сравнительно
низкоорганизованных птеридоспермов и их предков —
папоротников с чертами, свойственными высшим покры-
тосеменным растениям. С птеридоспермами и папоротни-
ками беннеттиты сходны по внешнему виду: это нераз-
ветвленный стебель и расположение листьев на верхушке
ствола. Способ сворачивания микроспорофиллов и их
устройство у беннеттитов совершенно такое же, как у па-
поротников-и птеридоспермов. Наибольшее сходство вы-
является в строении микроспорофиллов, уподоблявшихся
спороносной вайе папоротников. И последняя общая
черта—подвижность мужских половых клеток, не встре-
чающаяся у покрытосеменных растений. Сходство бен-
неттитов с покрытосеменными выражается во внешнем
122
виде и устройстве стробила, во многом близкого к цвет-
кам покрытосеменных, а также в наличии семян высшего
типа.
Наиболее распространенными родами беннеттитов с
позднего триаса до раннего мела включительно являют-
ся Anomozamites, Dlctyozamites, Nilssonlopterls, Otoza-
mites, Ptilophyllum, Zamlophyllum. С конца карбона до
середины мелового периода—Pterophyllum, Taeniopterls
(рис. 122). Существует, однако, предположение, что да-
леко не все представители двух последних родов явля-
ются беннеттитами.
Листья перечисленных родов различаются формой,
прикреплением сегментов к стержням и жилкованием.
Как уже отмечалось, беннеттиты имеют значение для
восстановления истории развития наземной растительно-
сти. Кроме того, они помогают определять возраст конти-
нентальных толщ триаса и юры при хорошей сохранности
остатков, когда можно воспользоваться эпидермальным
анализом.
Беннеттиты служат показателями внешней среды. Они
произрастали главным образом во влажном, теплом
климате, особенно близ морских побережий, где сменили
плауновые, кордаиты, птеридоспермы и заселили ранее
заболоченные пространства, осушенные в процессе гер-
цинского горообразования.
Особенно большое развитие беннеттитов отмечено в
триасе и юре на территориях Вьетнама, Средней Азии
(Памир), Ирана, Кавказа, стран Западной Европы и об-
ластей США, располагавшихся поблизости от теплого
моря Тетис. В триасовых и юрских отложениях Казахста-
на и Сибири остатки беннеттитов встречаются значи-
тельно реже и не имеют большого разнообразия.
Порядок Cycadales — Цикадовые (Саговниковые)
Название цикадовые дано по современному роду Су-
cas, саговники — от саго — пищевой продукт, получае-
мый из сердцевины ствола Cycas.
Цикадовые — невысокие деревья, с прямым, обычно
неветвящимся стволом. Листья крупные, перистые, рас-
положены на верхушке ствола. Растения двудомные, т. е.
у них существуют раздельные экземпляры с женскими и
мужскими органами размножения.
128
Рис. 122. Листья беннеттитов:
1 — Pterophyllum pshartense Prynada, часть перистого листа, верхний триас Пами-
5а; 2 — Zamlophyilum ivanovtl (Krysht. et Pryn.), нижний мел Дальнего Востока;
— Taealopterls sp., ло-вндимому, не точно установленный род; известен с карбона
до середины мела; 4 — Otozamltes brevlfollus Brauns, верхний триас Европы;
5 — Anomozamltea minor Nath., верхний триас и юра Европы; 6 — PtllophyIlura
cutchense Morris, юра Индии, Средней Азин, Кавказа; 7 — Dlctyozamltes ар., юра
н нижний мел Дальнего Востока.
124
Порядок включает одно семейство, девять современ-
ных родов и более десяти вымерших. Наиболее вероятно,
что саговники появились одновременно с беннеттитами в
конце карбона. Наибольшего распространения достигали
в конце триаса и в юрском периоде.
Древние саговники изучались Д. Г. Скоттом, А. Г. Нат-
горстом, Р. Флорином, Т. М. Гаррисом и др.
Рис. 123. Саговник древо-
видный, общий вид, сов-
рем. (уменьшено).
Высота ствола 2—3, редко 20 м (рис. 123). Сердцеви-
на очень мощная, до половины диаметра ствола. Крах-
малистая сердцевина используется в пищу. Растут са-
говники медленно, древесина образует очень тонкое коль-
цо (до 5 мм). Разрастание в толщину происходит за счет
камбия. Кольцо луба также развито слабо. Кора толстая,
прикрыта броней рубцов опавших листьев, чередующих-
ся с защитными листьями-чешуйками.
По отношению к высоте ствола листья крупные (до
3 м), у современных видов перистые, у вымерших пери-
стые и цельные. Эпидерма состоит из клеток с прямыми
стенками и простыми устьицами, чем она отличается от
эпидермы беннеттитов.
Органы размножения (стробилы), как мужские таки
женские, похожи на шишки. Мужские стробилы состоят
из центральной оси, со спирально расположенными
125
микроспорофиллами. Последние имеют вид расширенной
кверху чешуи или грибка, к нижней поверхности которого
прикреплены пыльцевые мешочки (микроспорангии) с
ныльцой—микроспорами (рис. 124).
Женские стробилы массивные и крупные, иногда
до 0,5 м в длину. Мегаспорофиллы по форме напоминают
Рис. 124. Органы размножения современных саговников.
Мегаспорофиллы с семязачатками:
1 — Cycas revoluta L.; 2 — Cycas clrclnalls L.; 3 — разрез верхушки семя-
почки; о — оболочки; пт — пыльцевые трубки; сп — сперматозоиды; я —
яйцеклетки (увеличено)-, 4 — микроспорофилл с микроспорангиями (увели-
чено); 5 — микроспорангии (увеличено)-, б — часть пыльцевой трубки с
двумя сперматозоидами (увеличено).
обычные листья, но меньшего размера. У современных
саговников они окрашены в желтый или оранжевый цве-
та. Мегаспорофиллы несут от одной до трех пар очень
крупных (до 5 см) семязачатков, окрашенных у совре-
менных форм в красный цвет. Крупные размеры семяза-
чатков— отличительная особенность саговников. Опыля-
ются саговники ветром или насекомыми, привлекаемыми
яркой окраской стробилов. Оплодотворение происходит
при помощи активных мужских клеток — сперматозои-
дов, движущихся внутри пыльцевых трубок. Семена са-
говников также очень крупные, они остаются на мегаспо-
рофиллах до полного созревания. Внешняя оболочка се-
мени мясистая и напоминает плод, однако по своему
происхождению общего с плодом не имеет.
Саговники сходны с беннеттитами, отличаясь от них
примитивностью органов размножения. Последние сбли-
жают цикадовые с птеридоспермами и через них с папо-
ротниками. Изучение современных саговников позволило
понять многие черты вымерших предков этой группы
растений и близких им беннеттитов. В частности, это
относится к установлению активности мужских клеток—
сперматозоидов.
Рис. 125. Листья древних
саговников:
1 — Ctenls burejensls Prynada,
часть листа, нижний мел Сибири
и Дальнего Востока: 2 —
Pseudoctenls mongugalca Pryn.,
часть листа, нижний мел Дальнего
Востока; 3 — Nllssonia compta
(Phil!.), лист небольшой величины
с простыми жилками, юра Зап.
Европы, Средней Азин,нижний мел
Сибири; 4 — Nllssonia vlttaefor-
mls Pryn., мелкий лист, юра Сред-
ней Азин, Казахстана, Сибири.
Современные саговники встречаются в Южной Амери-
ке, Австралии, на Кубе, в Мексике, Восточной Азии. В
прошлом они были распространены значительно шире.
Наибольшего разнообразия саговники достигали на тех
же территориях, что и беннеттиты. Геологическая роль
цикадовых однозначна с беннеттитами. Наиболее обыч-
ными родами у саговников были Ctenis (пермь—ран-
ний мел), с характерным петельным жилкованием; Pseu-
doctenis (пермь—мел); Cycadites (триас—мел), у кото-
рого сегменты листа частично перекрывали стержень;
Nilssonia (пермь — мел) — наиболее полиморфный род с
листовой пластинкой, полностью перекрывающей стер-
жень листа (рис. 125).
Как уже говорилось, беннеттиты и саговники разли-
чаются устройством органов размножения и строением
эпидермы. В породах наиболее часто встречаются отпе-
127
чатки листьев. Если на них не сохраняется углистая
корочка, то изучить строение стенок клеток эпидермы
невозможно. Значит, нельзя и установить, принадлежит
ли этот отпечаток беннеттитам или саговникам. В этих
случаях остатки классифицируют как принадлежащие к
группе цикадофитов, объединяющей листья беннеттитов
и саговников. Для этого детально характеризуют способ
прикрепления листовой пластинки к стержню листа, фор-
му листовой пластинки, ее край, способ расчленения и
тип жилкования. Эта классификация искусственная,
менее совершенная, чем естественная, построенная на
сумме всех признаков растений. К группе цикадофитов
отнесены роды Sphenozamites, Yavorskia, Heilungia
и др.
Класс Stachyospermidae — Стахиоспермиды
Рис. 126. Кордаи-
товые. Общий вид
дерева.
Древовидные растения с ветвистым
стволом, листья большей частью про-
стые, жилкование однонервное, парал-
лельное или веерное, органы размно-
жения (стробилы) однополые. Вклю-
чает четыре порядка: Cordaitales, Gin-
kgoales, Czekanowskiales, Coniferales.
Порядок Cordaitales — Кордаитовые
Название дано в честь чешского
палеоботаника А. Корда. Это крупные,
стройные деревья с высоко располо-
женной, но хорошо развитой кроной,
простыми листьями, мощной корневой
системой. Стробилы однополые, мел-
кие, чешуйчатые, собраны в крупные
рыхлые кисти. По внешнему виду кор-
даиты могли напоминать некоторые
современные хвойные (рис. 126). Су-
ществовали с конца девона до триаса,
когда полностью вымерли.
Кордаиты изучались Ш. Гранд-Эри,
Б. Рено, М. Д. Залесским, Р. Флори-
ном, Г. П. Радченко, М. Ф. Нейбург,
С. В. Мейеном и многими другими
исследователями.
128
Стволы кордаитов достигали высоты 30 м, хотя в
ископаемом состоянии чаще встречаются мелкие экзем-
пляры. Сердцевина была мощная, и в ней, как у совре-
менных ореховых, имелись равномерно расположенные
перетяжки. Такое строение сердцевины способствовало
ее легкому разрушению. При захоронении полость запол-
Рис. 127. Строение ствола кордаитов:
I — слепок внутренней полости Artlsla; 2 — продольный срез моло-
дой ветви; 3 — строение тканей в стволе; с -сердцевина; д—древе-
сина с трахеидами спиральными, лестничными, несущими тесно рас-
положенные окаймленные лоры.
нялась породой, образующей своеобразные ядра с попе-
речными желобками; они известны под наименованием
условного рода (орган-рода) Artisia (рис. 127). Следует
отметить, что образование артизий характерно для кор-
даитов, произраставших в теплом климате; в умеренных
зонах они не встречаются.
Древесина кордаитов состояла из трахеид с теснорас-
положенными окаймленными порами. Она отчетливо дели-
лась на слаборазвитую первичную древесину и хорошо
развитую вторичную. Кольца прироста обнаружены не у
всех представителей кордаитов, в зонах тропического
9-300
129
климата они не образовывались. Однако в корнях они,
как правило, есть. Кора развита хорошо, поверхность ее
гладкая; на ветвях сохраняются следы спирально прик-
репленных листьев. Они были сидячие, эллиптической или
ланцетной формы, с цельным краем. Длина их была раз-
личной (до 1 м). Жилки проходили параллельно, лишь
слабо расходясь в края листа после редкой дихотомии
(рис. 128). Между жилками часто наблюдаются продоль-
ные морщинки, называемые ложными жилками.
Рис. 128. Листья
кордаитов:
/ — Cordaltcs princi-
palis (Germ.) Geln.
Лист простого строе-
ния, средний и иерх-
ний карбон Европы,
Средней Азии. Китая;
2 - Noeggerathlopsls
hlslopll Feist., карбон
Индии; 3 — Crasslner-
vla kusnetzklana
iChachlov), нижняя
пермь Кузнецкого бас-
сейна.
Органы размножения помещались на ветвях между
листьями. Женские стробилы прикреплялись к довольно
толстой оси, образуя рыхлые кисти длиной 5—30 см.
Каждый стробил состоял из чешуйчатых листочков, окру-
жавших сидящие на длинных ножках семязачатки (рис.
129). Пыльцевые трубки у кордаитов не обнаружены, в
семенах у них не было зародыша в стадии покоя. Види-
мо, семя прорастало сразу после оплодотворения. Муж-
ские органы также имели центральную ось с прикреплен-
ными к ней стерильными чешуйками, между которыми
располагались на ножках пыльцевые мешочки (споран-
гии) с пыльцой (микроспорами). Пыльца кордаитов
крупная (до 90 мкм), с большим воздушным мешком,
охватывающим ее со всех сторон. Воздушный мешок сви-
детельствует о приспособлении к ветровому опылению.
130
Семена кордаитов плоские, часто окруженные кожистой
каймой, придающей им вид крылатки. У кордаитов много
общего с гинкговыми и хвойными, но развитие их, по-
видимому, шло параллельно. Предками кордаитов счи-
таются птеридоспермы.
Кордаитовые очень широко распространились в кар-
боне и перми на территориях Африки, Индостана, Азии,
Европы. В СССР остатки кордаитов особенно многочис-
ленны в карбоне и перми Кузбасса, реже в Донбассе,
отличаясь немногими чертами в анатомии стебля, в эпи-
дерме листьев и в устройстве стробилов. Кордаиты засе-
ляли зоны теплого, умеренного и умеренно-холодного
климата. Они создавали крупные, часто заболоченные
леса и потому активно участвовали в образовании углей.
Для определения возраста осадочных толщ имеют нема-
ловажное значение, но остатки их трудны для изучения
из-за однообразного строения листьев.
В систематике кордаитов отдельно рассматриваются
листья под наименованиями Cordaites, Noeggerathiopsis,
Rufloria, древесины—Dadoxylon и Araucarioxylon, семе-
на— Samaropsis, Cordaicarpon, стробилы— Cordaianthus.
Рис. 129. Органы размножения кордаитов. Карбон и нижняя пермь
Европы:
1 — верхушка ветки со стробилами; 2 — собрание мегастробилов Cordaianthus;
3 — сережковидный колосок с мсгастробилами Cordaianthus pltcalrlnal (Llndl. et
Hutt.); За — семязачатки; 4 — семя Samaropsis; 5 — зерна пыльцы (увеличено).
9* 131
Порядок Ginkgoales — Гинкговые
Судя по современному представителю гинкговые (от
япон. гинкго—серебристая) были деревьями с хорошо
развитой кроной (рис. 130). Листья веерного или клино*
видного очертания, цельные или разделенные на лопасти.
Репродуктивные органы раздельные. Появились, по-
Рис. 130. Гинкговые:
1 — Ginkgo blloba L.. общий*вид дерева, соврем.; 2 — побег с мегастробиламн;
3 — побег с микростробилом; 4 — отдельные микроспорофиллы.
видимому, в карбоне. Один род сохранился в виде ре-
ликта до наших дней, остальные вымерли в меловом
периоде и раньше.
Гинкговые изучались О. Геером, А. Г. Натгорстом,
Т. М. Гаррисом, К. К. Шапаренко, Р. Крейзелем, Р. Фло-
рином, В. А. Самылиной и многими другими. Видное ме-
сто в изучении современных гинкговых принадлежит
японским ботаникам Хиразе и Икедо.
По строению стволов гинкговые напоминают хвойные.
Сердцевина у них развита слабо, основную часть ствола
составляет древесина, ежегодно наращивающая кольца
за счет камбия. Древесина (ксилема) состоит из трахеид,
несущих на радиальных стенках один-два ряда окайм-
ленных пор. Кора сравнительно тонкая. Для гинкговых
характерны смоляные камеры в стеблях, корнях, семенах,
13$
листьях, черешках. Из-за большого числа этих камер
древесины гинкговых в ископаемом состоянии сохраня-
ются редко. Впервые достоверные древесины гинкговых в
меловых и юрских отложениях Средней Азии обнаружил
Р. X. Худайбердыев.
Листья гинкговых разнообразны. У видов, близких к
современному, листья черешковые, полукруглого очерта-
ния с цельной или чаще значительно расчлененной листо-
вой пластинкой. У древних родов листья клиновидные,
реже почти линейные, цельные и расчлененные. Жилки
в листьях распределяются в веерном порядке, разветв-
ляются, но не образуют замкнутых петель.
Рис. 131. Органы размно-
жения древних гинкговых:
1 — собрание микроспорофиллов;
2 - семязачатки; 3,4- закрытые
и открытые пыльники; 5 — пыль-
цевое зерно.
5
При сохранении углистых корочек определение гинк-
говых ведется не только по морфологическим признакам
листьев, но и по данным эпидермального анализа.
Гинкговые — двудомные растения с однополыми реп-
родуктивными органами (стробилами). Микростробил
представляет собой простую ось со спирально прикреп-
ленными микроспорофиллами. Последние состоят из
тонкой ножки с сидящими на ней пыльцевыми мешочка-
ми (микроспорангиями). В пыльцевых мешочках нахо-
дятся пыльцевые зерна (микроспоры). По форме и разме-
рам они очень близки к пыльцевым зернам беннеттитов и
саговников. Женские органы — мегастробилы также
устроены очень просто. Это довольно длинная ножка с
сидящими на верхушке двумя семязачатками, причем в
семя развивается только один (рис. 130, 131). Гинкговые
опыляются ветром, однако заостренная форма пыльцевых
133
зерен, лишенных воздушных мешков, мало этому способ-
ствует. При густом стоянии деревьев пыльца, видимо,
стрясывалась. Несовершенство опыления рассматривается
как одна из причин вымирания гинкговых. Процесс опло-
дотворения, т. е. слияния мужской половой клетки с жен-
ской яйцеклеткой, происходит у гинкговых за счет под-
вижных сперматозоидов. Это впервые обнаружил япон-
ский ботаник Хиразе в 1896 г.
Семена гинкговых овальной формы длиной 1—3 см.
Снаружи покрыты мясистой (съедобной) оболочкой, ок-
ружающей скорлупу из каменистых клеток; под ней нахо-
дится тонкая пленка, плотно обтягивающая семя, содер-
жащее зародыш. Семена, встречающиеся в ископаемом
состоянии (Carpolithes), сходны с семенами современно-
го Ginkgo, но , как правило, они не связаны с побегами,
и потому точно увязать их родами, выделенными на ос-
нове изучения листьев, не удалось.
По устройству основных органов гинкговые наиболее
сходны с кордаитовыми. Вероятно, они произошли от
общего предка и развивались параллельно. Однако гин-
кговые обладают более совершенным строением семени.
Гинкговые пережили свой расцвет в юрском периоде.
Главной территорией их развития была древняя Ангари-
да (северо-восточная Азия). На этом материке в мезозой-
ской эре гинкговые составляли обширные лесные мас-
сивы и были основой образования угольных залежей.
По ископаемым остаткам гинкговых можно видеть,
что в прошлом этот порядок был представлен гораздо
разнообразнее, чем сейчас. Если в настоящее время сох-
ранился один вид, то в прошлом у гинкговых насчитыва-
лось более десятка родов и каждый из них подразделял-
ся на много видов.
Гинкговые обитали главным образом в умеренном
климате, что подтверждается опадающей листвой и на-
личием колец прироста.
Наиболее часто встречаются следующие роды: Rhipi-
dopsls (пермь), с крупными черешковыми листьями,
глубоко разделенными на клиновидные лопасти, из кото-
рых средние крупнее крайних. Жилки расходились в
веерном порядке. Это типичный род Ангариды. Spheno-
baiera (с перми до середины мелового периода), с клино-
видными листьями, надрезанными на лопасти в верхней
части. Жилки редкие дихотомирующие. Baiera (триас—
134
меловой период)» с черешковыми листьями и веерной
листовой пластинкой, глубоко разделенной на многочис-
ленные узкие дихотомирующие лопасти. Ginkgo (триас
—ныне), с черешковыми листьями, полукруглой листовой
пластинкой, цельной или разделенной на две-шесть ло-
пастей. Для этого рода характерен полиморфизм. Glos-
sophyllum (триас), с узкоэллиптическими цельными
листьями и вытянутым основанием (рис. 132).
Рис. 132. Листья древних гинкговых:
1 - Rhlpldopsls glnkgoldes Schmalh., пермь Сибири и Индии: 2 - Sphenobalera
longjfoila (FomeT), юра Сибири и Европы:-3 — Balers ahnertll Krysht., юра Сиби-
ри, Средней Азии, Китая! 4 — Ginkgo slblrica Heer; а - лист; б- микростробил
Ixostrobus; в — пустые оболочки пыльников; г — семена Carpollthus, юра Сибири.
Казахстана, Китая, Средней Азин: 5 — Glossophyllum florlnli Kraus.; а — лист,
б — верхушка побега, верхний триас Австрии.
Порядок Cze kanowskiales — Чекановскиевые
Название дано в честь русского геолога, революционе-
ра А. Л. Чекановского. Древовидные растения. Листья
узкие, простые или неоднократно дихотомирующие,
135
располагались пучками. Органы размножения в виде
рыхлых шишек. Эти растения изучали О. Геер, Т. М. Гар-
рис, А. Пант и др.
К чекановскиевым отнесены роды Czekanowskia и
Phoenicopsis (триас— начало мелового периода). Они
характеризовались наличием пучков листьев. У первого
рода каждый пучок был окружен короткими чешуйчаты-
ми листьями и состоял из трех-шести узких (1—3 мм),
длинных дихотомирующих листьев. Репродуктивный ор-
ган Czekanowskia носит название Leptostrobus. У рода
Phoenicopsis листья были простыми, линейной формы, с
параллельными жилками (рис. 133).
Рис. 133. Чекановскиевые.
Характерны для юры и ран-
него мела Сибири, Казах-
стана, Средней Азии, Ки-
тая; меньше были распро-
странены в Европе:
/—Czekanowskia rlglda Heer,
пучок узких дихотомнруюших
листьев; 2 - Leptostrobus crassl-
pes Heer, рыхлый стробил (реп-
родуктивный орган растения с
листьями Czekanowskia); 3-Phoe-
nlcopsls speclosa Heer, пучок
простых линейных листьев.
Порядок Coniferales — Хвойные
Название порядка (от лат. coniferales —шишко-
носные) обозначает растения, несущие шишки. Это глав-
ным образом древовидные растения, реже кустарники.
13(
Известны со среднего карбона; на некоторых территори-
ях, возможно, появились в раннем карбоне.
Наибольшее значение в изучении остатков хвойных
имеют работы А. Г. Натгорста, А. Ч. Сьюорда, особенно
Р. Флорина. В настоящее время хвойные насчитывают
свыше 500 видов. Для них характерна развитая корневая
система, высокий (иногда более 100 м) моноподиальный
ствол. Моноподиальным называют неразделяющийся или
редко разделяющийся ствол с относительно тонкими бо-
ковыми ветвями, располагающимися ярусами. По числу
ярусов определяют возраст таких деревьев, как сосна,
ель. В стволе хвойных небольшая сердцевина, толстый
слой древесины и тонкая кора. Древесина состоит из тра-
хеид с окаймленными порами на радиальных стенках.
Трахеиды располагаются отчетливыми годичными коль-
цами и в радиальном направлении пересекаются сердце-
винными лучами из одного-трех рядов паренхимных кле-
ток. В древесине хвойных много смоляных ходов.
Древние хвойные изучают с помощью палеоксилологи-
ческого метода (по анатомическим срезам окаменевших
древесин). В окаменевших стволах обычно сохраняется
древесина и замкнутая внутри нее сердцевина; кора и луб
не окаменевают. Следовательно, при изучении ископа-
Рис. 134. Abies nordmanniana Lin.:
1 — ветвь пихты со зрелыми шишками, соврем.; а — листья «хвоя); б — семенная
чешуя с семенами; кроющая чешуя снята; в — семенная н кроющая чешуи (сом-
кнутые); г — лист; 2 — Podocarpus macrophyllus Don., ветвь подокарпа с широкими
листьями, соврем.
137
ёмых стволов наиболее важно устройство древесины. Для
этого изготовляют поперечный, продольный и танген-
тальный срезы сохранившихся стволов.
Очертание трахеид хвойных в поперечном срезе мно-
гоугольное. Размеры их закономерно уменьшаются от
весенней древесины к осенней, т. е. от внутренней части
годичного кольца к его периферии. На продольном срезе
видно устройство стенок трахеид. Хвойные определяют
Рис. 135. Древние хвойные.
Ernestiodendron (Walchla)
filiciforme (Schloth.). Верх-
ний карбон и пермь Евро-
пы, Средней Азии.
также по расположению, форме и величине окаймленных
пор. Р. Крейзель, П. Грегус, А. А. Яценко-Хмелевский
составили специальные руководства по этой отрасли па-
леоботаники.
Листья хвойных обычно мелкие простые сидячие,
часто игольчатой формы (рис. 134). Только у самых древ-
них хвойных лист на верхушке разделялся. У некоторых
представителей древних и современных хвойных листья
эллиптической формы с коротким черешком длиной до
10—15 см. Толстая кутикула свидетельствует о приспо-
собленности хвойных к засушливым условиям. Жилки в
листьях чаще всего одиночные (рис. 135—136), реже
13*
Рис. 136. Различные представители древних хвойных:
1 — Pityostrobus ferganensls Tur.—Ket., юра Средней Азин: 2 - Brachyphyllum sp.,
юра Европы, Казахстана. Средней Азин; 3- Pltyophyllum nordenskloidll (Heer),
листья, часто встречающиеся в изолированном состоянии; За — участок листа при
увеличении; распространенный вид юры и раннего мела; 4 — Elatocladus sp., ко-
нечный облиственный побег, средняя юра Европы и Азии; 5 — Elatldes curvlfolla
Nath., юра Европы; 6 — Ulmannla sp.; а — побег; б - пыльца; пермская система
Европы, Средней Азии.
параллельные (рис. 137), иногда они вообще отсутствуют.
Органы размножения однополые и представлены до-
вольно сложными образованиями. Мелкие мужские стро-
билы собраны в густые кисти с общей центральной осью.
В пазухе каждой чешуи находится маленькая шишка —
видоизмененный побег. Микроспорофиллы (тычинки)
несут по два микроспорангия (пыльника). Пыльцевые
зерна снабжены одним или двумя воздушными мешками,
способствующими переносу их ветром (рис. 138). Пыльца
139
хвойных образует три клетки: клетку заростка, генера-
тивную и клетку пыльцевой трубки—и уже в таком виде
освобождается от оболочки пыльника.
Женские шишки крупнее и массивнее. Непосредствен-
но к центральной части оси прикрепляются мелкие крою-
щие чешуйки. В их пазухах рас-
полагаются семенные чешуи —
видоизмененные мегастробилы.
На верхней стороне чешуи, близ
основания, размещаются семяза-
чатки. В центральной части
семязачатка находится женский
заросток. В его верхней части
расположены два архегония с
крупными яйцеклетками. Заро-
сток окружен нуцеллусом и по-
кровом. Микроспора (пыльца)
попадает в нуцеллус, из ее гене-
ративной клетки образуются две
половые мужские клетки — спер-
мин, не способные к движению.
Один спермий ростом пыльцевой
трубки доставляется на поверх-
ность яйцеклетки и оплодотво-
ряет ее, давая начало зародышу.
Из семязачатка образуется семя,
покров формирует оболочку семе-
ни, нуцеллус — пленку, покры-
вающую заросток (эндосперм).
Эндосперм заполняется масляни-
стым веществом, которым питает-
ся молодое растение. У современ-
ных хвойных (сосна, ель) процесс
оплодотворения занимает два го-
да. У некоторых хвойных (кипарисовые) плодущая че-
шуя срастается с кроющей, приобретая мясистое строе-
ние, напоминающее ягоду, но не являющееся плодом.
Нередко на семенах хвойных развивается особое приспо-
собление в виде крыла. Это своеобразное устройство,
известное у многих современных растений, сравнительно
редко отмечается у древних, кроме хвойных. Такое уст-
ройство семени способствует распространению хвойных
ветром.
14С
Хвойные интересны как пример борьбы за существо-
вание. Первоначально они появились в зоне сухих субтро-
пиков, о чем свидетельствует устройство их вечнозеленых
листьев. Впоследствии, скорее всего, в результате появ-
ления высокоорганизованных покрытосеменных растений,
хвойные отступили в более высокие широты, но сохрани-
Рис. 138. Пыльцевые зерна и семена древних хвойных:
1 — Strlatoplnltes $р., верхняя пермь (увеличено)', 2 — Podocarpus
sp.t нижний мел (увеличено); 3— Pltyospermum fasclformc Tur.—
Ket.. семя, снабженное летучкой, юра Средней Азии и Казахстана;
4 — Pltyospermum nansensll Nath., юра Европы; 5 — Pltyospermum
cedrlformls Tur.—Ket., верхняя юра Средней Азии.
ли наследственные особенности. Наиболее важная эволю-
ционная черта хвойных — это неподвижность мужской
клетки, неизвестная у других голосеменных, но свойст-
венная всем покрытосеменным.
Относительно происхождения хвойных еще не все
ясно. Многие ботаники считают их потомками кордаи-
товых. Другие высказываются за то, что хвойные и кор-
даиты развивались параллельно от общих предков —
семенных папоротников. Геологическое значение хвойных
очень велико. Они определяют географическую среду,
входят в состав мощных залежей углей мелового и тре-
тичного возрастов (более половины общих мировых запа-
сов). Чтобы определить возраст отложений по хвойным,
нужны хорошо сохранившиеся остатки листьев и органов
размножения.
141
Наибольшее значение для определения возраста име-
ют представители хвойных:
Род Lebachia (конец среднего карбона — пермь),
побеги ветвистые, густо покрыты короткими изогнутыми
листочками, иногда на верхушке раздвоенными. Жен-
ские шишки цилиндрические, крупные. Остатки побегов,
встреченные раздельно от органов размножения, назы-
ваются Walchia (рис. 135). Род Albertia (триас), листья
довольно широкие эллиптические с параллельными
жилками. Женские шишки овальные. Семенные чешуи с
одним семязачатком (рис. 137). Род Ullmannia (пермь—
ранний триас), побеги густо облиственные с чешуйчатыми
мясистыми листьями, шишки рыхлые, плохо сохраняются
в ископаемом состоянии (рис. 136). Род Elatides (позд-
ний триас — ранний мел) сохраняется в виде побегов со
спирально расходящимися ветвями, покрытыми коротки-
ми заостренными листочками с одной жилкой, женские
шишки овальные (рис. 136). Род Brachyphyllum (триас
и особенно средняя и поздняя юра), побеги перисто вет-
вящиеся, листочки короткие и широкие, прижатые, жен-
ские шишки округлые (рис. 136). Род Elatocladus
(пермь—палеоген) сохраняется в виде стерильных побе-
гов, листья сравнительно длинные (2 см) низбегающие,
с четкой жилкой (рис. 136). К орган-роду Pltyophyllum
(пермь—мел) относятся одиночные узкие длинные (до
10 см) листья с четкой жилкой и поперечными морщин-
ками. Возможно, они связаны с побегами Pityostrobus
(рис. 136).
В мезозое были широко распространены представите-
ли хвойных, выделенные в семейство подозамитовых. Они
существовали с триаса до мелового периода (род Podo-
zamites, рис. 139). Отличаются от других хвойных срав-
нительно крупными эллиптическими листьями с коротким
черешком и рыхлыми шишками, легко распадавшимися
на семенные чешуи, которые выделены в орган-род Суса-
docarpidium (рис. 139).
Класс Chlamydospermatopsida
— Покровосеменные
Этот класс объединяет сравнительно немногочислен-
ные растения со следующими признаками: древесина
состоит из настоящих сосудов, а не из трахеид, как у го-
142
лосеменных; смоляных ходов нет. Листья располагаются
мутовками, семяпочки имеют внутренний покров, а за-
родыш— семядоли. К покровосеменным относятся три
семейства: эфедровые, гнетовые, вельвичиевые. В третич-
ных отложениях встречается пыльца покровосеменных.
Большая часть покровосеменных принадлежит к ксеро-
фильным (сухолюбивым) растениям.
Рис. 139. Подозамнто-
вые:
2-Podozamltes dlstans Braun,
облиственная ветвь; 2 — Су-
cadocarpldlum, женская шиш-
ка подоэамитовых; 3 — Суса-
docarpldium erdmannii Nath.,
семенная чешуя, верхний
триас—нижняя юра Европы и
Азии.
Тип Angiospermae —Покрытосеменные
Это наиболее обширная группа растений, у которых
развивается особый орган размножения — цветок с пести-
ком, образовавшийся от срастания плодолистиков (мега-
спорофиллов). Это образование защищает семязачаток и
при созревании дает плод. Двойное оплодотворение, не-
подвижность мужских половых клеток, сложная проводя-
щая система, состоящая из сосудов и трахеид, дополняют
отличия покрытосеменных от других типов.
Изучение древних покрытосеменных начато Р. Геп-
пертом, О. Геером, И. Ф. Шмальгаузеном. Позднее иссле-
дования вели А. Н. Криштофович, X. Вейланд, М. Э. Чэнд-
лер, П. А. Никитин и многие другие.
Покрытосеменные, по-видимому, появились в триасе.
Значительное разнообразие этих растений отмечается
с конца раннемеловой эпохи. Тогда уже существовали лав-
ровые, магнолиевые, ивовые, буковые, березовые и многие
другие растения, широко представленные в современном
растительном покрове.
143
Из покрытосеменных сначала появились деревья и
значительно позднее травянистые формы.
Тип ветвления в ранней стадии был моноподиальным
(тополь), позднее развилась симподиальность—способ-
ность ствола ветвиться на части равной толщины (дуб,
шелковица).
Древесина покрытосеменных состоит из сосудов, не-
значительного числа трахеид, клеток запасающей ткани,
сердцевинных лучей и древесинных волокон. Главной
составной частью флоэмы являются ситовидные трубки и
клетки-спутницы. Проводящие пучки в стеблях содержат
камбий и принадлежат к открытому типу. Листья покры-
тосеменных очень разнообразны по форме и величине.
Для значительной части их характерны черешок и листо-
вая пластинка. Края листа чаще зубчатые, реже цель-
ные. Жилкование сетчатое, но с различными вариантами
(дуговидное, петлевидное и др.).
Орган размножения покрытосеменных—цветок. Это
видоизмененный стробил голосеменных. На короткой
оси расположен околоцветник (чашечка и венчик), внутрь
от которого размещаются тычинки (микроспорофиллы),
окружающие пестик (сросшиеся мегаспорофиллы, или
плодолистики, рис. 140). Иногда в соцветиях чашечка
отсутствует. Чашечка играет защитную роль, а венчик
служит для привлечения насекомых. Тычинки—это видо-
измененные микроспорофиллы, они состоят из тычиноч-
ной нити и пыльника, который обычно несет по четыре
пыльцевых мешка (микроспорангия) с микроспорами.
Последние прорастают внутри пыльника и образуют муж-
ской гаметофит, называемый пыльцевым зерном или
пыльцой. У пыльцы две оболочки: наружная—экзина и
внутренняя—интина. В ископаемом состоянии сохраня-
ются экзины пыльцы с характерной скульптурой. Внутри
пыльцы находятся две клетки—крупная вегетативная и
мелкая генеративная. Перенос пыльцы на рыльце пестика
у покрытосеменных возможен самоопылением и перекре-
стным опылением при помощи насекомых или ветра.
Попадая на поверхность рыльца, вегетативная клетка
прорастает через поры в экзине и развивается в виде
пыльцевой трубки, проникающей через столбик внутрь
семязачатка. В это время, а иногда и раньше, генератив-
ная клетка пыльцевого зерна делится, образуя два
144
спермин, транспортирующихся ростом пыльцевой трубки
внутрь зародышевого мешка.
Пестик состоит из рыльца, принимающего пыльцевые
зерна, столбика и завязи, внутри которой находятся ме-
гаспорангии, или семязачатки. В мегаспорангии образу-
ется ядро, или нуцеллус, формирующий четыре мега-
Рис. 140. Схема строе-
ния цветка покрыто-
семенных (продоль-
ный разрез):
1—рыльце пестика; 2—ты-
чинка или микроскоро-
?нлл; 3—тычиночная нить;
— пыльник; 5 — пыльца
(микроспоры в микро-
спорангии); 6 - столбик;
7 — завязь; 8 — нуцеллус
или мегаспорангий; 9 -за-
родышевый мешок «мега-
спора); 10 — нектарник;
11 — околоцветник.
споры, из которых развивается одна. Она и дает начало
женскому гаметофиту — зародышевому мешку. В резуль-
тате довольно сложного процесса женский гаметофит
развивает яйцеклетку, вторичное ядро зародышевого
мешка и другие компоненты, необходимые для оплодот-
ворения. Оплодотворением называется слияние спермиев
(мужских половых клеток) и яйцеклеток (женских поло-
вых клеток). У покрытосеменных этот процесс происхо-
дит сложнее, чем у всех остальных растений. При сопри-
косновении пыльцевой трубки с поверхностью зародыше-
10-300
145
зародыш. Весь этот
Рис. 141. Зерновка пше-
ницы в продольном раз-
резе:
J — зародыш; 2 — эндосперм.
вого мешка конец ее разрывается и из нее выходят оба
спермия. Один из них сливается с яйцеклеткой, образуя
так называемую зиготу, из которой развивается зародыш
нового растения. Второй, соединяясь с вторичным ядром
зародышевого мешка, образует эндосперм, питающий
процесс носит название двойного
оплодотворения. В результате об-
разуется семя, состоящее из заро-
дыша, эндосперма и оболочек
(рис. 141). Зародыш слагается из
зачатков корня, стебля, семядо-
лей и почечки. Важнейшее свой-
ство семян — способность их
находиться в стадии покоя. Си-
стематика семян основана на
расположении в них запасных
веществ. Выделено четыре типа
семян в зависимости от того, где
расположены запасные вещества
(рис. 141).
Большое значение в эволюции
растений имеет способность по-
крытосеменных развивать плоды.
Плод образуется из разросшейся
стенки завязи, но в его строении
может участвовать не один пе-
стик, а несколько, иногда и семяножка, разросшиеся во-
лоски стенки завязи и т. д. Генетическая разнородность
плодов привела к тому, что до сих пор нет общепринятой
их систематики.
Относительно истории покрытосеменных в науке так-
же нет установившегося мнения. Громадное разнообра-
зие и массовое распространение в меловом периоде дают
основание думать, что появление и начало развития
покрытосеменных относится к триасовому и юрскому пе-
риодам. Об этом свидетельствуют находки оболочек
пыльцевых зерен, близких пыльце покрытосеменных, в
юрских отложениях многих регионов.
Значение покрытосеменных в геологической истории
невозможно переоценить. Они создали совершенно новые
типы растительных ландшафтов, послужили основным
толчком к развитию копытных животных и значительно
повлияли на эволюцию насекомых и птиц.
146
Систематика покрытосеменных не имеет общеприня-
той схемы и потому существует много различных ее ва-
риантов. Большинством ботаников принимается за основу
деление покрытосеменных, согласно строению зародыша,
на два класса: двудольные и однодольные, которые в
свою очередь делятся на подклассы, порядки, семейства,
роды, виды.
Класс Dicotyledoneae — Двудольные
Главным признаком растений этого класса служит
строение зародыша, состоящего из двух семядолей. Дву-
дольные характеризуются сосудистой проводящей си-
стемой, в которой трахеиды отсутствуют или играют нич-
тожную роль. В составе тканей двудольных присутствует
камбий, обеспечивающий способ-
ность роста стеблей в толщину.
Жилкование листьев у большинства
двудольных сетчатое. Корневая си-
стема чаще всего стержневая, а
стволы ветвятся симподиально.
Большая часть современных древес-
Рис. 143. Ивовые:
7 — Populus mutabl I Is Heer, побег с листья-
ми; 2 — соцветие: 3 — кроющая чешуя цвет-
ка, миоцен Европы и Азии; 4 - Populus 1а-
• tlor А. Вг., лист; 5 — кроющая чешуя цвет-
ка; б, 7 — плод, неоген Европы и Азин.
Рис. 142. Древние покры-
тосеменные. ивовые:
1 — Salix varlans Goepp., ми-
оцен Европы и Азии; i — Salix
reticulata L., антропоген Ев-
ропы.
10*
147
Рис. 144. Березовые:
I — Betula prlsca Ett., неоген; 2,3 —
Betula папа L., соврем, (уменьшено).
Рис. 145. Буковые:
/ — Fagus oricntalls L., неоген; 2 —
Fagus antlpovll Heer, третичный пе-
риод; 3—Nothofagus antarctlca Oerst.,
третичный период; 4 — Fagus ferru-
glnea mlocenlca Ant., миоцен; 5 —Al-
nus feronlae (Ung ), миоцен; 6-Fagus
pllocenlca Sap., плодик, миоцен; / —
Alnus sp., олигоцен (уменьшено).
ных растений принадлежит к двудольным. Для отнесения
растения к классу двудольных нужна сумма признаков,
что очень затруднительно при систематизации ископа-
емых остатков древних растений. Особенно следует учи-
тывать, что немало представителей двудольных имеют
отклонения от указанных признаков.
В ископаемом состоянии наиболее часто встречаются
остатки ивовых (Salix —ива, Populus —тополь, рис.
Рис. 146. Буковые:
1 — QuercHS pseudocastanea Ооерр.; 2 — Quercus castanelfolla, сов-
рем.; 3 — Quersus furuhjelmtl Heer, третичные отложения; /—Quer-
cus alexejevll Pojar., олигоиен; 5 — Quercus sosnowskyl Kolak.,
плиоцен (уменьшено).
148
142, 143), березовых (Betula—береза, рис. 144), буко-
вых (Fagus—бук, Alnus—ольха, Quercus— дуб, рис. 145,
146), гамамелидовых (Liquldambar—ликвидамбар, рис.
147), платановых (Platanus—платан, Credneria—кред-
нерия, рис. 147). Интересны
остатки растений, потомки ко-
торых сохраняются и в настоя-
щее время как реликты. Это
некоторые представители про-
тейных (рис. 148) и анакардие-
Рис. 147. Гамамелидовые
(1) Liquldambar veuropaea
А. Вг. и платановые (2, 3)
Platanus cuneifolia Brongn.,
альб, сеноман Европы и Азии
Рис. 148. Протейные. Pali-
binia densifolia Kor.:
1 — часть сложного листа; 2-ли-
сточек с характерным жилкованием,
эоцен.
вых (Rhus — рус, рис. 149), хотя сравнительно близкие
им и не менее древние обычны и сейчас, например клен
Рис. 149. Анакардиевые.
Rhus turcomanica Kor.,
эоцен.
Рис. 150. Кленовые. Acer
trilobatum (Sternb.), неоген.
149
Класс Monocotyledoneae —О д но дол ьные
Основной признак растений этого класса — у зароды-
ша одна семядоля. Корни мочковатой формы; закрытые,
лишенные камбия проводящие пучки обусловливают не-
возможность вторичного утолщения стеблей. Вторичный
рост у некоторых представителей однодольных достигает-
ся за счет закладки новых рядов закрытых пучков.
Строение стволов моноподиальное. Листья с парал-
лельным или дугонервным расположением жилок. К
однодольным относятся злаки, пальмы, лилейные, осо-
ковые и др.
В прошлом считалось, что однодольные растения, как
менее совершенные, появились раньше, чем двудольные,
и были их предками. В настоящее время преобладает
мнение о происхождении однодольных от двудольных.
В ископаемом состоянии встречены остатки пальм в
виде отпечатков, листьев и окаменевших древесин (палео-
ген). Злаки и осоки чаще попадаются в виде оболочек
пыльцы и остатков листьев начиная с отложений мела, но
в массе с верхнего палеогена.
IV. ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ ФЛОР
Вымирание одних видов и возникновение других слу-
жат основой для установления стратиграфических гра-
ниц и потому являются предметом внимания практиче-
ской геологии.
Сроки существования видов растений различны. Крат-
чайшим сроком формирования и существования вида
растения считают 10—15 тыс. лет. Это время определено
в результате анализа развития растений в областях, за-
тронутых четвертичным оледенением. Что касается выс-
шего предела, то он, по мнению большинства исследова-
телей, измеряется десятками миллионов лет. Таков,
например, возраст современного вида гинкго.
Виды растений не существуют раздельно. Они груп-
пируются, используя свойства друг друга и окружающую
среду, в различные сообщества. Весь комплекс видов
растений определенной территории называется флорой.
Флоры, так же как и виды, формируются и существуют,
несколько изменяясь, длительное время. Существование
150
флор зависит от внешней среды, а также от конкурентных
изменений видового состава внутри самой флоры. Исто-
рия флор тесно связана с историей развития поверхности
Земли. Она имеет много пробелов, не позволяющих до-
статочно полно проследить переходы от одной флоры к
другой. Одним из первых обратил внимание на неравно-
мерность в сроках существования флор А. Н. Криштофо-
вич. Он выделил флоры, существовавшие длительно,
например карбоновую лепидодендровую флору Западной
Европы, названную им Вестфальской. Этот тип флор
А. Н. Криштофович предложил именовать полихронным.
Флоры, существовавшие относительно короткие проме-
жутки времени в период кратковременных регрессий
морей, при изменениях климата, рельефа и других усло-
вий внешней среды, А. Н. Криштофович назвал переход-
ными. По его мнению, полихроиные флоры могли суще-
ствовать более 100 млн. лет. Однако состав этих флор с
течением времени испытывал значительные, хотя и посте-
пенные изменения, и потому конечный состав полихрон-
ной флоры мало походил на исходный, сохраняя лишь
отдельные характерные формы.
Несомненно, что с каждым геологическим периодом
возрастало качественное разнообразие растений, обус-
ловленное увеличением числа их видов. По весьма приб-
лиженным подсчетам, к девонскому периоду на Земле
существовало до 12 000 видов наземных растений, в ка-
менноугольном — 27 000, в пермском — 35 000, в триасо-
вом—43 000, в юрском—60 000, в меловом—до 85 000, в
третичном—свыше 100 000 видов. В настоящее время
насчитывается более 300 000 видов наземных растений.
(Следует отметить, что число современных видов опре-
деляется разными авторами неравнозначно.)
Ниже дана краткая характеристика древних флор по
геологическим периодам. В этом разделе рассматривают-
ся в основном вопросы развития наземных растений. Хотя
во всех периодах количественно преобладали растения
морей и океанов, однако изучены они слабее, чем расте-
ния суши. Кроме того, изменения в развитии водных
растений происходят медленнее, и длительность их суще-
ствования, по-видимому, большая, чем у наземных рас-
тений.
151
ДОКЕМБРИИ
В истории развития растительности Земли остается
неизвестным время появления первых растений, и трудно
допустить, что эта дата будет точно определена. Можно
фиксировать медленно накапливающиеся факты о наход-
ках следов растений в древних, как правило, метаморфи-
зованных толщах. Так, жизнедеятельностью бактерий
объясняется накопление мощных толщ архейских извест-
няков, протерозойских графитов и болотных железных
руд. В протерозойских карбонатных породах установлены
рифы, сложенные синезелеными водорослями, среди
которых выделены условные роды (Collenia и др.). Эти
водоросли имели широчайшее распространение, остатки
их установлены в СССР (Урал, Сибирь), в США (Мон-
тана), в ряде пунктов Китая, Индии и других стран. Уни-
кальные находки окаменевших древесин с сохранившими-
ся трахеидами в толщах протерозоя Чехословакии и Ин-
дии доказывают, что еще до начала палеозоя на Земле
существовали высшие растения. Уникальность находок
может рассматриваться как фактор слабой расселенно-
сти растений, а также неблагоприятных условий сохране-
ния остатков в метаморфических толщах. Для протерозоя
указывается наличие различных спор, напоминающих
споры высших растений; происхождение их остается не
вполне ясным, хотя комплексы таких спор широко ис-
пользуются для целей стратиграфии (С. Н. Наумова,
Б. В. Тимофеев и др.).
КЕМБРИЙСКИЙ И ОРДОВИКСКИЙ ПЕРИОДЫ
В кембрии были широко распространены синезеленые
водоросли; возникло разнообразие зеленых, бурых,
красных и золотистых водорослей. Среди них определены
роды, иногда близко напоминающие современные, но
чаще такие, для которых принадлежность даже к типам
устанавливается с трудом.
В ордовике получили особенно большое развитие
синезеленые и зеленые водоросли и в их числе породооб-
разующие Gloeocapsomorpha и Reinschia (М. Д. Залес-
ский). Наличие наземных растений точно не установлено,
хотя имеются предположения, что описанный А. Н. Кри-
штофовичем из кембрия бассейна р. Алдан Aldano-
152
phyton antiquissimum был примитивным лепидофитом или
его ближайшим предком. Вероятность наличия в кембрии
и ордовике наземных растений, скорее всего мхов и
грибов, подтверждается находками спор с покрытой ку-
тином оболочкой.
Суша представляла собой безжизненные простран-
ства, которые только в дельтах рек, на морских побе-
режьях могли оживляться мелкими растениями, еще со-
хранившими водорослевую природу, но с органами раз-
множения, поднимавшимися над поверхностью воды. Дан-
ные о времени появления растений на поверхности суши
очень неточны. Выход растений из вод моря (скорее все-
го, при медленных регрессиях), вероятно, совершался не-
однократно и в разных регионах, но только немногие из
них сумели закрепиться и продолжать развитие в новых
условиях.
Появление первых наземных растений на различных
континентах, по-видимому, не совпадало во времени. От-
сюда возможно, что на территории Австралии первые
растения появились в силуре, а в Сибири—в начале кем-
брия, но были регионы, где на суше растения существо-
вали еще в протерозое. Даже при таком допущении
нельзя представить поверхность кембрийских и ордовик-
ских континентов иначе чем пустынными: наземные ра-
стения еще не распространились на больших площадях
и, по-видимому, занимали только редкие, особенно бла-
гоприятные долины со смягченным климатом.
СИЛУРИЙСКИЙ ПЕРИОД
Значительные пространства Земли были покрыты
водами мелких эпиконтинентальных морей. В Северном
полушарии встречались отдельные, различной величины
острова. Крупный массив суши находился в Южном по-
лушарии. Широко развитые и в Северном и в Южном
полушариях красноцветные породы свидетельствуют о
преобладании теплого и даже жаркого климата.
В морях силурийского периода значительно увеличи-
лось количество и разнообразие водорослей, принадлеж-
ность которых к ныне существующим типам зеленых
(Palaeoporella, Rhabdoporella и др.), красных (Delesse-
rites и др.), бурых и синезеленых не вызывает сомне-
ний. Среди них установлены представители многих родов
153
и видов, участвующих в породообразовании карбонатов и
каустобиолитов.
Основной вехой в истории развития растений Земли
считается появление в силурийском периоде несомненных
наземных растений.
К числу немногих местонахождений остатков силу-
рийских растений относятся нижнесилурийское (лландо-
вери) в ФРГ и верхнесилурийское (лудлов) в Австралии.
Здесь встречены представители псилофитов Praerhynia
Baragwanathia, Yarravia, Hostimella и др. По-видимому,
этими находками еще далеко не исчерпывается действи-
тельное распространение силурийской флоры, но все-таки
ландшафты силурийских континентов в преобладающем
большинстве по-прежнему носили характер пустынь.
девонский период
В результате каледонской орогении в девонском пери-
оде произошло осушение значительных поверхностей и
образование мощных горных сооружений. В осадках
девонской системы много гипсов, солей, красных песча-
нистых толщ. Широко представлены и наземные вулкано-
генные породы.
К составу водных растений в девонском периоде при-
бавились харовые водоросли, впервые изученные А. П.
Карпинским по материалам севера СССР. Наземные ра-
стения получили значительное развитие. Об этом свиде-
тельствует большое число местонахождений остатков
раннедевонских растений. Они известны на Алтае, во
многих пунктах Сибири, в юго-восточном Китае, в Авст-
ралии, Канаде, на северо-востоке США, в ФРГ, Фран-
ции, Бельгии, Шотландии, Норвегии. Для нижнего девона
характерно совместное нахождение остатков псилофи-
товых (Psilophyton, Taeniocrada, Yarravia Zosterophyllum
и др.) с остатками водорослей (Prototaxites) и близких
водорослям растений (Pachytheca, Nematothallus). В
раннем девоне уже существовали примитивные лепидо-
фиты (Protolepidodendron, Drepanophycus)n первые пра-
папоротники (Protopteridium). Данные о раннедевонской
флоре слишком недостаточны для выявления располо-
жения растительных сообществ (фитоценозов). По-види-
мому, наземные растения еще тяготели к водоемам
(дельтам, озерам, протокам), а состав растений был
154
довольно однообразным на всех континентах. К середине
девона продолжалось развитие наземных растений. При-
митивные псилофиты вымирали, уступая место протоле-
пидофитам (Protolepidodendron, Drepanophycus), про-
тоартикулятам (Hyenia, Calamophyton) и прапапорот-
никам (Protopteridium, Aneurophyton, Cladoxylon).
Остатки растений среднего девона известны в очень боль-
шом числе местонахождений в США, Австралии, в ряде
стран Европы (Бельгия, Чехословакия, Норвегия и др.),
Казахстане, Сибири (особенно близ Красноярска), Сред-
ней Азии (Ханбандытау). В позднем девоне псилофиты
полностью вымерли, их место заняли настоящие лепидо-
фиты (Bothrodendron, Lepidodendron, Leptophloeum).
У папоротников широкое развитие получают макрофиль-
ные формы (Archaeopteris, Svalbardia, Rhacophyton, Cla-
doxylon и др.). Видное место заняли членистостебель-
ные (Pseudobornia), и среди них впервые появившиеся
клинолистники (Sphenophyllum). Кроме того, к поздне-
му девону относятся растения с неустановленным систе-
матическим положением, в которых видят представителей
голосеменных (Psygmophyllum, Qinkgophyllum и др.).
У многих растений позднего девона стволы диаметром
10—12 см были покрыты корой, что свидетельствует о
значительной величине всего растения. Находка в США
ствола Protolepidodendron высотой около 6 м подтвер-
дила это предположение. Флора позднего девона сохра-
нила свои следы в очень многих местонахождениях, охва-
тывающих большие площади. Девонские растения изве-
стны в Канаде, США, ФРГ, Великобритании, Ирландии,
в Тиманском кряже, в Сибири (долина р. Енисей, Мину-
синская котловина), Китае, Казахстане, Средней Азии
(в Туркестанском, Киргизском хребтах, в Кокшаалтау,
близ гор. Джизака), Австралии. Одно из наиболее изучен-
ных (А. Г Натгорст) местонахождений на о. Медвежьем
(в Баренцевом море), где остатки растений сопро-
вождают пласты угля. Таким образом, доказывается, что
в конце девона появились леса и заболоченные прост-
ранства, населенные водными и наземными растениями.
КАМЕННОУГОЛЬНЫЙ ПЕРИОД
В начале каменноугольного периода каледонские
горные сооружения были выровнены и начались морские
трансгрессии, создавшие обширные эпиконтинентальные
155
моря. В среднем и особенно в позднем карбоне вновь на-
чались медленные поднятия и горообразование (герпин-
ская орогения). Значительные площади освободились от
вод моря и превратились в низменности с широкими реч-
ными долинами и озерами. Создались условия для разви-
тия болотной растительности и процессов образования
углей. Каменноугольная система содержит около 25%
всех запасов ископаемых углей земного шара. Это место-
рождения Великобритании, Бельгии, Польши, Франции,
ФРГ, Северной Америки, Аргентины, Бразилии, Австра-
лии, Марокко, Китая. В СССР—Подмосковный, Донец-
кий, Кизеловский, Карагандинский, Экибастузский бас-
сейны, нижние горизонты Кузнецкого бассейна. В конце
карбона усилившееся горообразование нарушило режим
угленакопления. В Южной Америке, Африке, Индии,
Австралии появились ледники.
Моря карбоКового периода заселялись всеми типами
водорослей. Широкое развитие получили пресноводные
зеленые водоросли, давшие начало сапропелевым углям.
Климат в начале каменноугольного периода был сравни-
тельно однородным на очень больших пространствах.
Однако Г. П. Радченко тщательным анализом показал
различия в составе каменноугольных флор и тем самым
обосновал наличие климатических поясов в раннем кар-
боне; позднее в связи с горообразованием различие кли-
матов проявилось более резко.
С середины каменноугольного периода, по А. Н. Криш-
тофовичу, начался расцвет полихронной Вестфальской
тропической и субтропической флоры. Она оставила следы
во всех странах Западной Европы, в Польше, Донецком
бассейне (по данным Е. О. Новик, здесь насчитывается
свыше 250 видов растений), на Северном Кавказе, в
Средней Азии, США. В то же время на территории Сибири
была развита флора, отвечающая умеренному климату,
которую А. Н. Криштофович именовал Тунгусской. На
южных материках и в Индии существовала флора третье-
го типа, наиболее холоднолюбивая, названная Гонд-
ванской. Четвертая флора выделена А. Н. Криштофо-
вичем под наименованием Катазиатской' на территории
1 В. Гота и эти флоры именовал соответственно Еврамерийской,
Ангарской, Глоссоптериевой и Гигантоптерисовой. Однако размеще-
ние флор Готаном указано схематично. Наиболее детальная фито-
география палеозоя предложена в 1970 г. С. В. Мейеном.
156
Китая, Индокитая, Кореи. Она отвечала влажным тро-
пикам.
Состав- Вестфальской флоры сложный. Среди лепидо-
фитов разнообразно представлены лепидодендроны, бот-
родендроны, сигиллярии. Много видов клинолистников.
Широко развиты каламиты—Calamites, Annularia, Aste-
rocalamites. Среди папоротников преобладали Alloio-
pteris, Botryopteris, Pecopteris, Oligocarpia и др. Очень
разнообразны птеридоспермы Neuropteris, Alethopte-
ris, Mariopteris, Lonchopteris, Diplotmema и др. Немно -
гими видами характеризовались кордаиты. В конце кар-
бона появились хвойные (Walchia), цикадофиты (Тае-
nlopteris) и другие голосеменные (Dicranophyilum).
В СССР Вестфальскую каменноугольную флору изу-
чали М. Д. Залесский, Е. Ф. Чиркова, Е. О. Новик; в
Западной Европе — В. Шимпер, Г. Потонье, В. Готан,
Р. Зейллер, Р. Кидстон и др.
Тунгусская флора отличалась составом родов и видов.
Лепидофиты были представлены родами Angarodendron,
Abacodendron, Siberiodendron, Lophiodendron, Demetria;
клинолистники — единичными видами Sphenophyllum;
каламиты—родами Paracalamites, Annularia; хвощевые—
родом Schizoneura; папоротники—рода ми Pecopteris, Ргу-
nadeopteris; птеридоспермы — Callipteris, Angaropteri-
dium, Angaridium, Zamiopteris, Petscheria, Pursongia.
Особенно богаты кордаиты с многими видами Cordaltes,
Rufloria, а также родами Cladostrobus, Crassinervia,
Lepeophyllum и др. Эта зона характеризовалась актив-
ным угленакопленнем. Тунгусскую флору изучали
М. Д. Залесский, В. А. Хахлов, М. Ф. Нейбург, Г П. Рад-
ченко, Н. А. Шведов; позднее — С. В. Сухов, С. Г. Горе-
лова, С. В. Мейен и др.
Гондванская флора по своему составу значительно
беднее первых двух. В ней не установлены настоящие
лепидофиты, членистостебельные представлены своеоб-
разными Schizoneura, Phyllotheca, птеридоспермы — ха-
рактерными для Гондваны Glossopteris, Gangamopterls,
Vertebraria, Gondwanidium. Отмечается ранее появ-
ление первых цикадофитов Taeniopteris. Кордаиты более
однообразны. Здесь происходило мощное накопление
углей. Гондванскую флору изучали О. Фейстмантель,
А. Ч. Сьюорд, Б. Сани; позднее —Е. П. Пламстед,
К. Р. Суранге и др.
157
Для Катазиатской флоры характерны лепидофиты,
иногда близкие к вестфальским (Ulodendron, Lepido-
dendron, Bothrodendron), но co своими эндемичными
элементами (Cathaysiodendron и др.). В состав членисто-
стебельных входят многочисленные Annularia, Calamites,
Lobatannularia, Sphenophyllum. Папоротники пред-
ставлены пекоптеридами, птеридоспермы — родами Alet-
hopteris, Neuropterls, Sphenopteris, а также впервые
появившимися представителями родаО1£ап1ор1епз . Кор-
даиты и хвойные сравнительно редки, а цикадофиты
(Taeniopteris, Pterophyllum, Nilssonia) распространились
(Кайпин в Китае) раньше, чем в других зонах. Кат-
азиатскую флору исследовали А. Шенк, Т. Г. Галле,
X. Ли, X. Сы, В. Йонгманс, Ф. Стокмане, Ф. Мэтью и др.
Перечисленные типы флор не исчерпывали разнообра-
зия в составе растений, существовавших на Земле во
второй половине каменноугольного периода. Границы
распространения флор не могли быть резкими и между
ними развивались смешанные флоры. Кроме того, разно-
образие флор создавалось резко выраженными формами
рельефа. Такие смешанные флоры отмечены на террито-
рии Казахстана и Средней Азии. В Казахстане наблю-
дается смешение элементов Вестфальских и Тунгусских
флор. В Средней Азии на фоне Вестфальского типа фло-
ры, в отдельных районах развиты хвойно-кордаитовые
сообщества, неизвеетные в Европе в среднем и в начале
позднего карбона.
ПЕРМСКИИ ПЕРИОД
На развитие флор в конце каменноугольного и в
пермском периоде влияло мощное герцинское горообра-
зование, охватившее очень большие территории и сопро-
вождавшееся вулканической деятельностью. В середине
периода начались регрессии морей. Болотистые низмен-
ности с характерными лесами лепидофитов и каламитов
стали постепенно исчезать. В результате аридизации
климата и осушения поверхности менялся и состав расте-
ний. Образование углей в Америке и Европе сначала сок-
ращалось, а затем заменилось накоплением солей и крас-
ноцветных пород. Только на востоке Азии (Китай) и в
странах Гондваны географические условия почти не из-
менились, и процессы угленакопления привели к форми-
рованию свыше 17% мировых запасов угля.
158
В ранней перми сохранялись охарактеризованные
А. Н. Криштофовичем типы флор. В Вестфальской флоре
еще существовали немногие представители древовидных
лепидофитов (Sigillaria), но наряду с ними на возвы-
шенных участках суши началось быстрое распростране-
ние хвойных (Walchia, Ullmannia, Lecrosia, Qomphostro-
bus) и первых гинкговых (Sphenobaiera. Rhipidopsis, Ba-
iera). Значительно сократилось разнообразие членисто-
стебельных, но еще встречаются клинолистники, более
редки Calamites и Asterophyllites. Папоротники пред-
ставлены довольно разнообразными пекоптеридами.
Среди птеридоспермов наибольшее стратиграфическое
значение имеет Callipteris, но еще встречаются Aletho-
pteris, Odontopteris, Linopteris, Neuropteridium и др.
Значительно более чем в карбоне распространены остат-
ки цикадофитов (Taeniopteris, Pterophyllum).
Пермскую Вестфальскую флору в Западной Европе
изучали Р. Зейллер, Б. Рено, Г. Потонье, В. Готан, Ю. Ду-
бенже и многие другие; в СССР — М. Д. Залесский,
Е. Ф. Чиркова, А. К. Щеголев и др.
Тунгусская флора сохраняла своеобразие, ее отличие
от Вестфальской проявилось еще сильнее, чем в карбоно-
вом периоде. Лепидофиты для пермской Тунгусской
флоры не указаны; членистостебельные представлены
родами Calamites, Paracalamites, которых к концу пе-
риода вытеснили хвощи (Phyllotheca, Schizoneura).
Папоротники немногочисленны (Pecopteris, Prynadaeop-
teris, Todites), птеридоспермы характеризуются эн-
демичными видами родов Sphenopteris, Callipteris, Со-
mia, Comsopteris и многими эндемичными родами.
Цикадофиты бедны и представлены мелкими листьями
Taeniopteris и Yavorskia. Гинкговые развиты слабо с
немногими видами родов Rhipidopsis и Baiera. В Тун-
гусской флоре по-прежнему преобладали кордаиты, нас-
читывавшие большое число видов, и голосеменные расте-
ния неустановленного систематического положения:
Zamiopteris, Pursongia, Nephropsls, Vojnovskya и др.
Пермская Тунгусская флора изучается всеми исследо-
вателями совместно с каменноугольной.
Гондванская флора ранней перми очень близка к позд-
некарбоновой. Для нее, так же как раньше, наиболее
характерны глоссоптериды при незначительном развитии
других птеридоспермов. Среди членистостебельных появ-
159
ляется характерная Trizygia, но сохраняются представи-
тели хвощевых Phyllotheca и Schizoneura (не тунгус-
ские виды). Скудные остатки папоротников принадлежат
пекоптеридам. Древовидные формы представлены кор-
да ита ми.
Наиболее богатой и разнообразной была в начале пер-
ми Катазиатская флора, изученная трудами Т. Г. Галле,
Ш. Кавасаки, Е. Конно. Здесь дольше, чем в Европе,
сохранились лепидофиты— Lepidodendron, Siglllaria;
из членистостебельных довольно многочисленны кала-
миты Catamites, AsterophyHites и хвощевые batanullaria,
много клинолистников. Многочисленны папоротники, и
среди них на первом месте пекоптериды, реже другие
роды (Cladophlebis). Очень разнообразны, со многими
эндемичными формами, птеридоспермы (Gigantopteris,
Neuropteridium, Emplectopteris, Odontopteris, Alethopte-
ris, Protoblechnum и др.). Значительно богаче, чем в Ев-
ропе, представлен род Taeniopteris. Кордаиты (Cordaites)
и гинкговые (Baiera, Rhipidopsis) сравнительно редки.
Особое место занимают типичные для Катазиатской фло-
ры неггератиевые (Tingia и Plagiozamites).
В ранней перми увеличилось число флор, которые
трудно уложить в выделенные типы и которые занимают
между ними промежуточные положения. Такова, напри-
мер, флора Термит в США, где наряду с обилием хвойных
(как в Западной Европе) присутствует Gigantopteris
(как в Юго-Восточной Азии) и вместе с тем очень много
эндемичных родов (Supaia).
Очень интересна раннепермская флора Средней Азии,
в которой выделяется приморская, сохранившая многие
элементы каменноугольной (пекоптериды и др.), но с
прибавлением типичных каллиптерид (Callipteris). Они
свидетельствуют, что эта флора и в перми развивалась
по пути еврамерийской. Одновременно с этой флорой
существовала другая, занимавшая горные возвышенно-
сти. Здесь было много хвойных, вместе с ними типично
тунгусские элементы (Nephropsis, Vojnovskya и др.).
В Казахстане была развита флора своеобразных
хвойных и птеридоспермов.
Во второй половине пермского периода продолжаю-
щиеся процессы аридизации по существу уничтожили на
территории Европы Вестфальскую флору. Многочислен-
ные леса исчезли и на их месте образовались пустынные
160
пространства. Растения, которые там существовали, не
сохранились в пролювиальных и делювиальных осадках.
Сведений о позднепермской флоре Западной Европы поч-
ти нет. Имеются очень немногие данные только о флоре
начала позднепермской эпохи. В это время членистосте-
бельные еще сохранили редких представителей каламитов,
появились первые Neocalamites, довольно многочис-
ленные птеридоспермы (Sphenopteris, Callipteris), обыч-
ны были Taeniopteris и Pseudoctenis, увеличилось число
гинкговых (Sphenobaiera, Psygmophyllum), но преоб-
ладали хвойные (Ullmannia, Voltzia, Pseudovoltzia).
Тунгусская флора продолжала существовать без рез-
ких изменений. Она была распространена не менее широ-
ко, чем раньше; остатки ее встречены в Кузнецком и Тун-
гусском бассейнах, на Таймыре, Колыме, в Верхоянском
хребте и др. По-прежнему здесь было много Annularia,
Koretroph у Hites, Phyllotheca, своеобразных Pecopteris,
Callipteris, Comia; характерны Rhipldopsis, Ginkgo, Chi-
ropteris, многочисленны кордаиты, редки цикадофиты
(Pterophyllum) и почти отсутствуют хвойные.
Гондванская флора также сохранила обособленность,
и состав ее изменился по сравнению с началом перми
очень мало. В ней продолжали существовать Schizoneura,
Phyllotheca, Glossopteris, Gangamopteris, немногие сфе-
ноптериды и пекоптериды, кордаиты, из гинкговых —
Rhipldopsis.
Катазиатская флора во второй половине перми нача-
ла вымирать вследствие аридизации климата. Если в
начале позднепермской эпохи отмечены почти все виды
растений ранней перми, то в конце перми комплексы
растений были очень бедными: Phyllotheca, Sphenopteris,
Cladophlebis, Pecopteris, Callipteris, Rhipldopsis, доволь-
но обильные Taeniopteris и кордаиты.
Ареалы растительных сообществ в конце перми были
разобщены, и потому для этой эпохи характерно очень
большое число промежуточных флор. К числу их отно-
сится своеобразная флора, обнаруженная в Турции
(Р. X. Вагнер). Здесь присутствовали элементы всех че-
тырех флор: вестфальские пекоптериды, катазиатские
гигантоптериды и Lobatannularia, гондванские глоссо-
птериды и растения, близко напоминающие тунгусские
Zamiopteris. Своеобразно развивалась и флора Средней
Азии со многими европейскими, катазиатскими и энде-
11-300
161
мичными элементами. Данные о флорах каменноуголь-
ного и пермского периодов пополняются результатами
спорово-пыльцевого и палеоксилологического анализов.
ТРИАСОВЫЙ ПЕРИОД
В начале триасового периода, после завершения гер-
цинского орогенеза, произошла сильнейшая регрессия
морей, осушившая громадные пространства и создав-
шая на них континентальный режим.
В морях триасового периода большое развитие полу-
чили зеленые водоросли и среди них карбонатные сифо-
неи (Diplopora, Gyroporella). Обширно представлены
синезеленые, бурые и красные водоросли. Наземные
флоры триаса изучены хуже каменноугольных и перм-
ских. Это объясняется относительно редкими находками
остатков триасовых растений, так как на обширных пу-
стынных пространствах не было условий для их захоро-
нения. Только на севере Евразии в Печорском и Тунгус-
ском бассейнах существовали благоприятные условия для
жизни и захоронения растений. В целом в триа-
совом периоде преобладали более сухие условия, чем в
других периодах. Развивались в основном ксерофильные
(сухолюбивые) формы, а они вообще плохо сохраняются
в ископаемом состоянии. Речные долины, озера и болота
были сравнительно немногочисленными, и раститель-
ность таких оазисов изучена слабо. На долю углей
триасового возраста в общем балансе мировых запасов
этого полезного ископаемого приходится менее 1%.
Впервые флору триаса, как и других периодов, начали
изучать в Западной Европе. Установленные там комп-
лексы растений долгое время считались эталонами, но
их бедность не дает представления об истинном составе
флор триасового периода. Так, для раннего триаса на
территории Западной Европы установлены лепидофиты в
составе единственного рода Pleuromeia, хвощи (Equise-
tites, Schizoneura); папоротники (Pecopteris), птеридос-
пермы (Neuropteridium, Scytophyllum), цикадофиты
(Otozamites), довольно многочисленные хвойные (Albe-
rtia, Voltzia) и растения неустановленного родства.
В составе раннетриасовой флоры Америки были мощ-
ные древовидные хвойные, от которых сохранились мно-
гочисленные окаменевшие стволы.
162
Иной состав имела раннетриасовая флора Индии
и других стран Гондваны. Здесь сохранились растения,
существовавшие в пермском периоде: Schizoneura, Pecop-
teris, Vertebraria, Glossopteris, Dicroidium, Taeniopteris,
кордаиты, к ним прибавились немногие новые формы
хвойных (Voltzia, Araucaria и др.). В Средней Азии в
составе раннетриасовой флоры установлены хвощевые
(Equisetites, Schizoneura), плауновидные (Pieuromeia),
папоротники (Pecopteris, Danaeopsis, Cladophlebis, Ber-
noullia), птеридоспермы (Dicroidium, Aipteris, Scytophy-
llum, Lepidopteris) и много эндемичных родов (Madyge-
nia, Mesenteriophyilum и др.), цикадофиты (Taeniopteris,
Pterophyllum, Nilssonia), гинкговые (Sphenobaiera, Gin-
kgo), хвойные (Ullmannia, Pseudovoltzia и др.).
В Северной Азии состав флоры резко отличался. Там
преобладали папоротники (Todites, Pecopteris, Cladoph-
lebis), им значительно уступали хвощевые и цикадофиты
(Taeniopteris), отмечено наличие гинкговых (Ginkgo) и
хвойных (Elato cladus). В Печорском бассейне отлично
сохранились остатки Pieuromeia rossica Neub., изучен-
ные М. Ф. Нейбург, и своеобразные гинкговые.
Флора среднего триаса изучена недостаточно. Флора
же позднего триаса известна хорошо, и число местонахож-
дений ее остатков достаточно велико. В Западной Европе
установлено большое разнообразие видов хвощевых в
составе родов Equisetites и Neocalamites, папоротников
и птеридоспермов (Danaeopsis, Asterotheca, Pecopteris,
Clathropteris, Dictyophyllum, Marattiopsis, Cladophlebis,
Lepidopteris), цикадофитов (Pterophyllum, Taeniopteris,
Cycadites, Nilssonia), гинкговых (Glossophyllum, Sphe-
nobaiera, Ginkgo), хвойных (Podozamites, Voltzia и др.).
Подобного типа флора установлена в Гренладии,
Швеции, Австрии, ФРГ и др. В Советском Союзе
позднетриасовые флоры представлены очень широко: на
Урале, в Казахстане, Северной и Средней Азии, на Кав-
казе, Украине, Дальнем Востоке. Позднетриасовая
флора не имеет таких резких различий в составе, как
раннетриасовая. Можно отметить, что на юге (Памир,
Кавказ) значительную роль играют цикадофиты, кото-
рые, начиная с широты Иссык-Куля и севернее, уступают
свое место папоротникам и гинкговым. На Дальнем Во-
стоке отмечается обилие цикадофитов и папоротников,
11*
163
среди которых, как и в Европе, видное место занимают
диптериевые.
Таким образом, в конце триасового периода общее
смягчение климата, связанное в известной степени с
нивелировкой герцинского рельефа, повлияло на распро-
странение относительно однообразной флоры. Ее
А. Н. Криштофович считал полихронной. Климатические
пояса приобрели расплывчатые границы, и нанесение их
на карту вызывает затруднения.
Флоры триаса в Европе изучали Т. М. Гаррис, Ф. Крас-
сер, К. Френтцен, А. Шенк и др.; в СССР—М. Ф. Нейбург,
М. И. Брик, В. Д. Принада, А. И. Турутанова-Кетова,
Ф. А. Станиславский, И. Н. Сребродольская, Э. Р. Орлов-
ская, Г. М. Романовская (споры и пыльца) и др.; в Япо-
нии — С. Ойси, Т. Кобояси и др.; в Китае — X. Сы и др.
ЮРСКИИ ПЕРИОД
В юрском периоде в связи с значительными транс-
грессиями морей на континентах образовались большие
низменности с озерами и медленно текущими реками.
Вновь на больших площадях начались процессы углена-
копления. Юрские угли составляют около 5% мировых
запасов.
Конец юрского периода ознаменовался существенной
аридизацией климата и регрессиями многих морей. В
юрских морях были обильно представлены диатомовые
водоросли, появившиеся возможно и раньше. Остальные
типы водорослей продолжали свое развитие. В начале
юрского периода на континентах существовала почти
без изменений флора, унаследованная от триаса. Место-
нахождений остатков этой флоры очень много. В Европе
они известны в большинстве стран, установлены на
Украине, на Кавказе, в Поволжье. Не менее широко они
представлены в Казахстане, Средней Азии, на Урале, на
обширных площадях Сибири и Дальнего Востока. Много
местонахождений в Японии, Китае, Индии, США, Африке,
Южной Америке, Австралии и даже Антарктиде.
Для начала юры наиболее характерно развитие па-
поротников, особенно диптериевых (Clathropteris, Dlctyo-
phyllum), матониевых (Phlebopteris), мараттиевых (Ма-
rattia), осмундовых (Todites, Cladophlebis), обычны
хвощи (Neocalamites, Equisetum), травовидиые плауны
рода Sellaglnellltes.
164
Ближе к экваториальной зоне широко были представ-
лены цикадофиты (Pterophyllum, Taeniopteris, Otozami-
tes, Anomozamites, Nilssonia и др.). На территории
Сибири значение цикадофитов падает, так же как и не-
которых папоротников (матониевых), но увеличивается
число гинкговых, особенно родов Ginkgo, Sphenobaiera
и чекановскиевых (Czekanowskia, Phoenicopsis).
Из хвойных широко были представлены роды Podoza-
mites, Elatides, Elatocladus, Pityophyllum и др. Значе-
ние птеридоспермов сильно сократилось.
С небольшими изменениями эта флора существовала
до позднеюрской эпохи, когда воздействие сухого клима-
та и общая перестройка поверхности континентов
привели к сокращению площадей распространения расти-
тельности, прекращению углеобразования и к изменени-
ям в составе флор. Число местонахождений остатков
позднеюрских растений значительно уступает ранне- и
среднеюрским. Это обстоятельство связано в основном не
с уменьшением численности растений, а с ухудшением
условий захоронения, что довольно обычно для резко
континентальной среды. Состав флоры поздней юры из-
вестен недостаточно хорошо, именно из-за неполноты
фактического материала. Однако следует заклю-
чить, что существование сравнительно однообразных
флор закончилось и опять, как в раннем триасе, произош-
ло разделение растительности в соответствии с формами
рельефа и особенностями климата.
Остатки позднеюрской флоры известны во Франции,
Великобритании, ФРГ, СССР (Грузия, Средняя Азия,
Казахстан, Сибирь), Японии, Индии. Во многих регионах
данные о флорах поздней юры дополнены изучением
остатков спор и пыльцы, а также окаменелых стволов.
В поздней юре среди папоротников преобладали роды
Gieichenia, Coniopteris, Eboracia, Todites, Cladophlebis,
Matonidium, Hausmannia, Stachypteris, Scleropteris.
Довольно широко распространены представители птери-
доспермов— Pachypteris и кейтониевых— Sagenopterls;
цикадофиты: Zamites, Cycadites, Pterophyllum, Nilssonia,
Nilssoniopteris, Pseudoctenls; гинкговые: Ginkgo, Sphe-
nobaiera, Pseudotorellia; чекановскиевые: Czekanowskia,
Phoenicopsis; хвойные: Brachyphyllum, Araucarites, Po-
dozamltes, Elatocladus.
В Сибири, где климат не претерпел резких изменений
300
165
и накопление углей не прекращалось, среди папоротников
преобладает род Cladophlebis, часто встречаются Raph-
aels. Качественное разнообразие цикадофитов значи-
тельно уступает европейскому. Обильно представлены
гинкговые.
Юрские флоры изучались очень большим числом
исследователей, среди которых надо отметить А. Ч. Сью-
орда, А. Г. Натгорста, Т. М. Гарриса, X. X. Томаса,
В. Д. Принаду, М. И. Брик, А. И. Турутанову-Кетову,
Ю. В. Тесленко.
МЕЛОВОЙ ПЕРИОД
В меловом периоде произошла одна из крупнейших
трансгрессий эпиконтинентальных морей и началась
мощная альпийская орогения. Эти два планетарных
процесса наложили отпечаток на устройство поверхности
и климат, что повлекло за собой сильнейшие изменения
в мире растений. В раннемеловой эпохе покрытосеменные
растения, которые появились, по-видимому, значительно
раньше, начали быстро распространяться на поверхности
Земли, вытесняя споровые и голосеменные.
В морях мелового периода очень широко развивались
диатомовые, кокколиты, красные водоросли. Встречены
несомненные лишайники. Угленакопление на континентах
достигло значительного размаха и составило свыше 25%
всех мировых запасов углей.
Наземная флора, раннего мела в Западной Европе
известна под именем вельдской. Следует отметить, что
стратиграфическое понятие вельд не имеет точного объе-
ма: иногда это валанжин-баррем, иногда готерив-баррем.
Местонахождения вельдской флоры известны и впервые
описаны в Великобритании. Позднее они были отмечены
в ФРГ, Бельгии, Португалии, Австрии. В СССР—в окрест-
ностях Москвы, в Курской области, на Дальнем Востоке,
Сахалине, Колыме, на р. Лене, в Казахстане. В Средней
Азии раннемеловая флора известна в основном по данным
спорово-пыльцевого анализа. Изучена флора раннего
мела в США, Африке, Южной Америке. В самом начале
мелового периода еще существовали флоры, близкие юр-
ским. Для них характерно обилие папоротников (Cla-
dophlebis, Ruffordia, Onychiopsis, Phlebopteris, Weich-
selia, Gleichenia) и цикадофитов (Pterophyllum, Otozami-
tes, Ctenis, Nilssonia). Гинкговые в вельдской флоре
166
представлены бедно, но хвойных очень много (Brachy-
phyllum, Cyparlssidium). На Дальнем Востоке раннеме-
ловая флора, при общем близком составе, значительно
богаче гинкговыми.
В осадках апта, а по некоторым данным баррема, от-
мечены остатки листьев с сетчатым жилкованием, напо-
минающие листья дуба, магнолии и других покрытосе-
менных (США), и остатки сосудистых древесин (Англия).
Заслуживает упоминания раннемеловая флора США.
Здесь в Виргинии, Дакоте и других штатах в массе
встречаются стволы цикадовых, иногда отличной сохран-
ности.
В альбском ярусе остатки покрытосеменных в общих
комплексах составляют уже свыше 20%.
К концу мелового периода состав флор сильно изме-
нился. Среди папоротников на первое место вышли глей-
хении, из цикадовых сохранились Nilssonia, Cycas;
из гинкговых только род Ginkgo, хвойные были пред-
ставлены родами Sequoia, Thuja, Taxodium, Glyptostrobus.
Преобладали покрытосеменные—Platanus, Aralia, Mag-
nolia, Laurus, Trochodendroides, Alnus, Carpinus, Ficus,
Sassafras, Populus, Salix, Sabal и др., т. e. в большин-
стве роды, существующие до настоящего времени.
Позднемеловые флоры установлены в очень многих
странах. Замечательно, что в странах Гондваны, например
в Патагонии и Австралии, состав их относительно близок
к Северо-Американской, Сахалинской и другим флорам.
Иными словами, в конце мелового периода флоры Земли
не имели резких зональных различий, что могло быть
только результатом сглаживания различий климатов.
В Казахстане и Средней Азии местонахождения остат-
ков позднемеловой флоры найдены в песках Кызылкум,
Приаралье, горах Каратау и др. Преобладают покрыто-
семенные—Myrica, Platanus, Credneria, Aralia, Magnolia,
Alnus, Carpinus, Juglans, Ficus, Sassafras, Populus, Salix,
Trochodendron. Значительно реже встречаются остатки
цикадофитов— Nilssonia, Otozamites, папоротников—
Gleichenia, Asplenium, хвойных—Glyptostrobus.
Меловые флоры изучали очень многие исследователи:
А. Ч. Сьюорд, Е. В. Берри, А. Н. Криштофович, В. Д. При-
нада, Т. Н. Байковская, В. Г. Красилов, В. А. Вахра-
меев, И. В. Палибин, Н. А. Болховитина (споры и пыльца)
и др.
J67
ТРЕТИЧНЫЙ ПЕРИОД
В третичном периоде продолжалось мощное альпий-
ское горообразование, сопровождавшееся вулканизмом.
В первой половине периода происходили довольно силь-
ные трансгрессии, сменившиеся отступлением морей в
конце периода, когда устройство поверхности приблизи-
лось к современному.
Состав водорослей в третичном периоде был аналоги-
чен современному. Отличия касались количественных со-
отношений в размещениях различных типов и их видового
состава.
В составе наземных флор вновь наметилось разделе-
ние по зонам, что было связано с возникшей разнород-
ностью климатов.
Флоры третичного периода изучены с большой деталь-
ностью, они разделены на мелкие стратиграфические
единицы, что позволяет провести детальный исторический
анализ. В третичном периоде появились и развивались
все современные растительные ассоциации. Впервые
широкое распространение получили злаки и другие тра-
вянистые растения. Они послужили толчком к развитию
копытных. Возникли растительные сообщества пустынь.
Местонахождений третичных флор очень много. Они
известны в Западной Европе, в СССР (западные райо-
ны, Кавказ, Казахстан, Сибирь, Дальний Восток), в Япо-
нии, Китае, Вьетнаме, США, Индии, Африке, Южной
Америке.
А. Н. Криштофович выделил несколько областей с
различными типами флор.
В первой половине третичного периода, когда мягкий
климат еще сохранялся на обширных территориях, во всей
Европе и далее на восток в Центральном Казахстане,
южнее 51° с. ш., существовали субтропические леса с
вечнозелеными Cinnamomum, Lauras, Dryandra, Quercus
и др., хвойными Sequoia, Agatis, пальмами Sabal, Nipa
(Полтавская флора). Севернее 60° с. ш. обитала менее
теплолюбивая флора, были развиты широколиственные
листопадные леса. Отсюда известны Ginkgo, Metasequ-
oia, Ulmus, Quercus, Alnus, Juglans, Platanus, Llquidam-
bar, Carya, Acer, Betula, Magnolia, Sassafras, Tilia и др.
В олигоцене субтропическая флора с представителями
вечнозеленых растений отступила к югу, а ее место
168
заняла листопадная флора. Дальнейшее ее развитие шло
по пути утраты таких растений, как магнолии, дубы, оре-
хи, т. е. она приближалась к современному составу.
В Северной Америке также отмечается развитие двух
флор. На юге (Мексика) существовала теплолюбивая
растительность с Lygodium, Zamia, Cinnamomum, Taxo-
dium, Nipa, Sabal и др., а на севере широколиственная
листопадная, в которой только в начале периода отмеча-
ется пальма Sabal. Первая из этих флор продолжает ев-
ропейский тропический пояс (Полтавская флора, по
А. Н. Криштофовичу), вторая — азиатская (Тургайская
флора). Флора неогена еще более приблизилась к совре-
менной и состав ее уже невозможно распределить между
двумя типами. Появилось большое число переходных
флор; развились обособленные растительности высокого-
рий, степей, тундры, что соответствовало сложности рель-
ефа и резко выраженным климатическим поясам.
Исследователей третичных флор очень много. Это
объясняется отчасти и тем, что, кроме изучения растений
по отпечаткам и углистым корочкам, из третичных пород
извлекаются остатки семян (П. И. Дорофеев), спор и
пыльцы (Е. Д. Заклинская), древесин.
В СССР третичные флоры изучали А. Н. Кришто-
фович, Т. Н. Байковская, В. С. Корнилова, И. В. Пали-
бин, А. И. Пояркова и др.; за рубежом — Д. Аксельрод,
Р. В. Чени, О. Геер, В. Шимпер, X. Вейланд и др.
СЛОВАРЬ СПЕЦИАЛЬНЫХ ТЕРМИНОВ
Автотрбфные растёния (от греч. аутос — сам, трофе—пита-
ние)— растения, способные самостоятельно синтезировать органи-
ческие вещества из неорганических (из воды, двуокиси углерода,
минеральных соединений).
Автохтённые ^гли (от греч. аутос — сам, хтон — земля) —
пласты угля, сформировавшиеся на том месте, где росли растения.
Аллохтонные угли (от греч. аллос — другой, хтон — земля)—
пласты угля, образовавшиеся из перенесенных реками остатков
растений.
Альголбгия (от лат. альга— водоросль, греч. логос — учение)
— раздел ботаники, изучающий водоросли.
Анастомбз (от греч. анастомозис — соединение) — соединение
жилок друг с другом.
Анаэрббные растёния (от греч. ан — частица отрицания 4-
аэробы) — растения, которые могут существовать без свободного
доступа кислорода.
Антеридий (от греч. антерос — цветущий) — мужской половой
орган грибов, мхов, папоротников, хвощей, плаунов.
Ареёл (от лат. ареа — площадь, пространство) — область рас-
пространения какого-нибудь вида, рода, класса.
Архегбний (от греч. архе — начало, гоне — рождение) — мно-
гоклеточный женский половой орган мхов, папоротников, голосе-
менных; имеет форму колбочки, в расширенной части которой со-
держится яйцеклетка.
Ассимиляция (от лат. ассимиляцио — уподобление) — усвое-
ние организмом веществ, поступающих извне.
Ауксоспора (от греч. ауксано — расту 4- спора)—спора у
диатомовых водорослей, возникающая от слияния двух спор; энер-
гично растет, а потом покрывается кремнистым панцирем.
Афлёбия (от греч. а-частица отрицания, флебион— жилка) —
листовидные образования у основания вай некоторых папорот-
ников, часто по форме отличающиеся от обычных листьев; напо-
минают прилистники покрытосеменных.
Аэрёнхима (от греч. аэр — воздух, энхима — налитое) — воз-
духоносная ткань; рыхлая ткань водных и болотных расте-
ний, содержащая в межклетниках воздух.
Аэрббные растёния (от греч. аэр — воздух, биос — жизнь) —
растения, нуждающиеся в свободном доступе кислорода.
170
Базёльный (от греч. базис — основание) — расположенный в
основании.
Бактёрии (от греч. бактерион — палочка) — мельчайшие одно-
клеточные организмы без оформленного ядра.
Бациллы (от лат. бациллюс — палочка) — палочковидные бак-
терии, образующие споры.
Бинарная (двойная) номенклатура — двойное наименование
организмов, принадлежащих к одному виду. Первое пишется с
большой буквы и обозначает наименование рода, а второе — с
маленькой буквы и относится к виду. Пишется по-латыни. Пред-
ложена Карлом Линнеем.
Биолиты — горные породы, образовавшиеся в результате жиз-
недеятельности растений и животных (известняки, угли и др.).
Биоценбз— совокупность растений и животных, населяющих
местность с однородными условиями.
Вййя (от греч. байон — пальмовая ветвь) — листья папоротни-
ков.
Вакубль (от лат. вакуус — пустой) — полость в цитоплазме,
заполненная клеточным соком.
Вегетативная клётка пыльцы (от лат. вегетативус — расти-
тельный) — большая из двух клеток пыльцы; из нее образуется
пыльцевая трубка.
Вегетативное размножёние — размножение растений вегета-
тивными органами — кусочками стебля, корня, листа, луковицами,
клубнями, корневищами.
Вибрибн (от лат. вибраре — колебаться, дрожать) — подвиж-
ная бактерия, имеющая вид запятой или изогнутой палочки.
Вйрусы (от лат. вирус — яд)—возбудители многих инфекцион-
ных болезней нуклеопротеидной природы, в большинстве невиди-
мые в оптический микроскоп, проходящие через бактериальные
фильтры; обладают некоторыми признаками живых существ.
Гёбитус (от лат. габитус — внешний вид) — наружный вид,
внешний облик.
Галофиты (от греч. галос—-соль, фитон — растение)—расте-
ния. приспособленные к жизни на засоленной почве.
Гаметофит — половое поколение растений; развитие начина-
ется с прорастания споры и заканчивается образованием гамет.
Гамёты (от греч. гаметес — супруг) — половые клетки,
сливающиеся при оплодотворении.
Гелиофйты (от греч. гелиос — солнце, фитон — растение) —
светолюбивые растения, не выносящие затенения.
Гелофиты (от греч. гелос — болото» фитон — растение) — бо-
лотные растения.
Генеративная клётка пыльцы (от греч. генераре — рождать,
производить) — меньшая из двух клеток пыльцы; из нее образуют-
ся два спермия.
Гетероспория (от греч. гетерос — другой 4- спора) — р а з -
но споровост ь, образование различных спор.
Гигрофиты (от греч. гигрос — влажный, фитон — растение)—
растения, приспособленные к избыточной влажности.
Гинецёй (от греч. гине — женщина, ойкос — дом) — совокуп-
ность плодолистиков цветка, образующих один или несколько пе-
стиков.
171
Гифы (от греч. гифе — ткань) — тончайшие ветвящиеся нити,
образующие тело гриба (мицелий).
Диатомйн (от греч. диатоме — рассечение) — бурый пигмент
диатомовых водорослей, примесь которого к хлорофиллу создает
характерную желтоватую окраску.
Диатомит — светлая рыхлая или слабосцементированная поро-
да, состоящая из створок диатомовых водорослей; очень пористая,
легкая, содержит 70—98% растворимого кремнезема. Употребляет-
ся для фильтрования, шлифования, как поглотитель взрывчатых
жидкостей.
Диафрагмы (от греч. диафрагма — перегородка) — перего-
родки из клеток, разделяющие полости, в которых находится воз-
дух; образуются в узлах стеблей злаков, хвощей.
Диктиостёла (от греч. диктион — сеть + стела) — сетчатая
стела, видоизмененная амфифлойная сифоностела, встречается у
сильно облиственных стеблей высших папоротников.
Диморфизм (от греч. дис — два, морфе — форма) — наличие у
растений двух форм какого-нибудь органа, например листа.
Дифференциация клёток (от лат. дифференциация — разли-
чие) — превращение однородной массы клеток в клетки различных
тканей.
Дихотомическое ветвлёние (от греч. дихе— на две части,
томе — сечение, деление) — вильчатое ветвление, когда из
точек роста возникают две новые одинаково развитые ветви (у во-
дорослей, псилофитов, плаунов).
Древесина — совокупность мертвых клеток, проводящих вод-
ные растворы в стеблях и корнях.
Дк)рен (от лат. дурус — твердый) — матовая часть полосчатых
углей, содержит большое количество неразложившихся форменных
элементов — спор, пыльцы, обрывков кутикулы, кусочков стеблей
и др.
Зёвязь — нижняя часть пестика в цветке покрытосеменных, в
которой формируются семена; завязь превращается в плод.
Зародышевый мешбк— первичное одноядерное образование
внутри завязи пестика покрытосеменных.
Зарбсток — половое поколение споровых растений (папоротни-
ков, плаунов, членистостебельных).
Зигота (от греч. дзиготос — двуупряжный) — клетка, получив-
шаяся при слиянии двух гамет.
Зооспора (от греч. дзоон — животное-Ь спора) — спора, имею-
щая жгутики и способная двигаться в воде; зооспоры характерны
для некоторых водорослей и грибов.
Изогамёты (от греч. изос — равный, гамос — брак) — одинако-
вые по размерам одноядерные подвижные гаметы (половые клетки).
Изоспорйя (от греч. изос — равный + спора) — равноспо-
ро в ость, образование растением одинаковых спор.
Индузий (от лат. иноузиум — верхняя одежда древних рим-
лян)—п окры вал ьце, прикрывающее группы спорангиев (сорусы)
на листьях многих папоротников.
Интегумёнт (от лат. интегумент — покров) — покров семя-
почки.
172
Интйна (от лат. интус — внутри) — внутренняя оболочка пыль-
цевых зерен и спор.
Кёмбий (от лат. камбиум — обмен) — образовательная ткань,
откладывающая клетки вторичной древесины и луба.
Каменистые клётки — клетки с утолщенными оболочками;
встречаются в плодах, особенно дикой груши.
Карбонёты— минералы, соли угольной кислоты (Н2СО3) —
кальцит, доломит и др. Многие образуются биохимическим путем.
Каротин (от лат. карота — морковь) —желто-оранжевый
пигмент.
Карпологйческий анёлиз (от греч. карпос — плод, логос —
учение)—раздел ботаники и палеоботаники, изучающий плоды и
семена.
Клёрен (от лат. кларус— ясный) — блестящий ингредиент ис-
копаемого угля; состоит из разложенных растительных тканей и
редких форменных элементов, сохраняющих клеточную структуру.
Классификация (в биологии} — систематизация органического
мира на типы, классы, порядки, семейства, роды, виды.
Клётка — простейшая и обязательная единица живого, лежа-
щая в основе строения растений и животных.
Кожица — первичная покровная ткань листьев и стеблей (эпи-
дерма).
Кбкки (от греч. коккос — зерно) — шаровидные бактерии.
Колленхима (от греч. колла — клей, энхима — налитое) — жи-
вая механическая ткань с частичным утолщением оболочек.
Колония — совместное обитание особей одного вида.
Кольца роста — концентрические линии на срезе стволов
деревьев, возникающие в результате годового прироста.
Колючки — видоизмененные укороченные побеги (боярышник)
или листья (барбарис).
Корневйще — удлиненный подземный побег.
Крахмал — углевод, содержащийся в большинстве растений.
Крбна — верхняя разветвленная часть дерева.
Ксантофйлл (от греч. ксантос — желтый, филлон — лист) —
желтый пигмент.
Ксерофйты (от греч. ксерос — сухой, фитон. — растение) —
растения, приспособленные к обитанию в засушливых условиях.
Ксилёма (от греч. кейлон — дерево) — древесина, главной
составной частью которой являются сосуды и трахеиды.
Кутйкула (от лат. кутикула — кожица) — прозрачная пленка,
покрывающая эпидермис листьев и зеленых стеблей, прерывается
над устьицами; состоит из кутина (смесь жироподобных веществ);
служит для защиты от испарения и заражения бактериями и гри-
бами.
Лейкоплёсты (от греч. лейкос — белый, пластос — вылеплен-
ный)— бесцветные пластиды у большинства высших и некоторых
низших растений; в молодых клетках из них образуются хлороп-
ласты.
Лиёны (от исп. лиар — обвивать, виться) — лазящие и вью-
щиеся растения.
Либрифёрм (от лат. либер — лыко) — механические волокна
древесины; у хвойных отсутствуют.
173
Лигнин (от лат. лигнум — дерево) — сложное органическое
вещество, пропитывающее оболочки клеток при одревеснении.
Лигула (от лат. лигула — язычок) —язычок, пленчатый вырост
у основания листовой пластинки; встречается у злаков и плаунов.
Лист — орган высшего растения, служащий для питания и транс-
пирации.
Луб — клетки, проводящие органические вещества.
Лубяные волёкна — волокна механических тканей, особенно
в лубе.
Макрогамета (от греч. макрос — большой 4-гамета) — жен-
ские половые клетки, более крупные, чем мужские.
Макроспора — см. Мегаспора.
Макроспорёнгий — см. Мегаспорангий.
Мацерация (от лат. мацерацио — размягчение) — естественное
или искусственное разъединение клеток ткани.
Мегаспбра (от греч. мегас — большой 4- спора) — у разноспо-
ровых растений та спора, из которой развивается женский гамето-
фит; у семенных растений из мегаспоры развивается зародышевый
мешок.
МегаспорАнгий (от греч. мегас — большой, ангейон — сосуд) —
спорангий, в котором развиваются мегаспоры; семяпочка семенных
растений.
Мегаспорофиллы — видоизмененные листья, на которых раз-
виваются мегаспорангии; у хвойных мегаспорофиллами являются
семенные чешуи, у покрытосеменных — плодолистики.
Мезофйлл (от греч. мезос — средний, филлон — лист) — основ-
ная паренхима листа, разделяется на губчатую и столбчатую.
Меристёма (от греч. меристес — делитель) — образова-
тельная ткань; в узком смысле— образовательная ткань то-
чек роста.
Миколбгия (от греч. микес — гриб, логос — учение) — раздел
ботаники, изучающий грибы.
Микориза (от греч. микес— гриб, ридза — корень) — симбиоз
корней высших растений и мицелия гриба; гриб получает от расте-
ния безазотистые органические вещества, а растение-хозяин от
гриба — воду, минеральные соли и азотистые вещества перегноя.
Мнкрёпиле (от греч. макрос — малый, пиле — ворота) —
пыль цевход, отверстие в покровах семяпочки, через которое
у многих растений проникает пыльцевая трубка.
Микроспора (от греч. макрос — малый 4- спора) — спора,
дающая начало мужскому гаметофиту; у семенных растений мик-
роспорами являются пыльцевые зерна.
Микроспорёнгий (от греч. макрос—малый, ангейон— сосуд)—
спорангий, в котором развиваются микроспоры; у семенных ра-
стений микроспорангиями являются гнезда пыльников.
Микроспорофйллы (от греч. филлон—лист) — видоизменен-
ные листья, на которых развиваются микроспорангии; у покрытосе-
менных растений микроспорофиллами являются тычинки.
Мнцёлий (от греч. микес — гриб)—г р и б н и ц а, вегетативное
тело грибов, состоящее из переплетающихся нитей, называемых
гифами.
Монокарпйческие растёния (от греч. монос— один, карпос—
плод) — растения, которые цветут один раз в жизни и после
174
плодоношения отмирают; все однолетние и двулетние растения и
немногочисленные многолетние (бамбук, агава, ферула, некоторые
пальмы).
Моноподийльное ветвлёние (от греч. монос — один, подос —
нога) —система ветвления, при которой главная ось не прекраща-
ет роста в длину, развиваясь из верхушечной почки, и образует
ниже своей точки роста боковые ветви.
Монофнлйя (от греч. монос—один, филон—род, семейство)—
гипотеза происхождения какого-нибудь семейства, класса, рода
от одного предка.
Нектёр (от греч. нектар — напиток богов) — сладкий сок, вы-
деляемый нектарниками для приманки насекомых.
Нуцёллус (от лат. нуцелла — орешек) — ядро семяпочки;
центральная многоклеточная часть семяпочки, окруженная покро-
вом (интегументом); в нуцеллусе развивается зародышевый мешок.
Окаймлённые пбры — поры в стенках трахеид голосеменных,
через которые проводится вода и растворенные в ней вещества.
Онколйты - известковые или доломитовые стяжения, образо-
вавшиеся низшими водорослями; свободно перекатываются по дну.
Оогбний (от греч. оон — яйцо, гонос — рождение) — однокле-
точный женский половой орган многих водорослей; у харовых во-
дорослей оогоний многоклеточный.
Опёка — пористая кремнистая порода, состоящая из опалово-
го кремнезема (до 90%) с примесью панцирей диатомовых водо-
рослей, спикул губок и др.
Осмос (от греч. осмос — давление) — обмен частицами между
двумя растворами разных концентраций через перепонку.
Пёзуха листё — угол между листом и идущим вверх от него
участком стебля.
Палеоксилолбгия—раздел палеоботаники, занимающийся изу-
чением древних древесин.
Палеоэколбгия — часть палеонтологии, изучающая отношения
древних организмов к окружавшей их среде.
Палинолбгия (от греч. палине — пыль, логос— учение) — раз-
дел ботаники, изучающий морфологию пыльцы и спор.
Паразитизм — сожительство, при котором один организм жи-
вет за счет другого, принося ему вред; паразит может вызвать и
гибель хозяина.
Паренхйма (от лат. пар — равный и греч. энхима — налитое)—
ткань, состоящая из клеток, почти равных по всем направлениям.
Пектйны (от греч. пектос — студнеобразный)— легко набуха-
ющие соединения углеводной природы; входят в состав оболочек
клеток, клеточного сока.
Пигмёнты (от лат. пигментум — краска) — красящие вещест-
ва, находящиеся в пластидах или в клеточном соке растений.
Плазмбдий—голая многоядерная протоплазматическая масса,
способная к движению; характерен для миксомицетов.
Плазмблиз — отставание протоплазмы от оболочки клетки в
результате оттока воды.
Пластйды (от греч. пластос— вылепленный)— бесцветные или
окрашенные органоиды, находящиеся в цитоплазме растений; от-
сутствуют у грибов и бактерий.
175
Плод — образование, возникающее из завязи покрытосемен-
ных растений после оплодотворения яйцеклетки.
Пневматофдры (от греч. пнеума—дыхание, форос—несущий)—
дыхательные корни, развивающиеся у некоторых водных и бо-
лотных растений; растут из подземных корней вверх до поверх-
ности воды или почвы.
Полиморфйзм (от греч. поли — много, морфе — форма) — на-
личие у растения нескольких форм какого-нибудь органа (напри-
мер, листьев) или целых особей, отличающихся друг от друга.
Полифилйя (от греч. поли — много, филон — род) — гипотеза
происхождения семейств, родов, классов от нескольких предков.
Пробка — вторичная покровная ткань, развивающаяся на смену
эпидермы на стеблях.
Прозенхима (от греч. прос — по направлению к, энхима —
налитое) — ткань, состоящая из вытянутых в длину клеток, заост-
ренных на концах.
Прокамбий (от греч. про — раньше, перед 4-камбий)—пер-
вичная образовательная ткань; из прокамбия образуются первич-
ные древесина и луб, камбий.
Протоплазма (от греч. протос— первый, плазма — вылеплен-
ная) — содержимое живой клетки, включая ядро и цитоплазму.
Живое вещество, составляющее организм.
Протостёла (от греч. протос — первый, стела — колонна) —
центральный цилиндр без сердцевины и сердцевинных лучей, со-
стоящий из тяжа древесины и окружающего луба; различают два
типа протостелы — гаплостелу и актиностелу.
Псаммофйты (от греч. псаммос — песок, фитон—растение)—
растения, приспособленные к жизни на песках.
Пыльцё — микроспоры голосеменных и покрытосеменных ра-
стений.
Пыльцевёя трубка — вырост пыльцевой клетки, образующийся
при прорастании пылйнки.
Пыльцевхбд — отверстие в семяпочке; см. Микропиле.
Растйтельность — совокупность растений, определяющаяся
условиями среды (лесная, степная, болотная, высокогорная и пр.).
Рйхис (от греч. рахис — хребет) —ось перистого листа, вайи
папоротникообразных.
Регенерация (от лат. регенерацио — возрождение) — восста-
новление организмом утраченных частей тела; это свойство лежит
в основе вегетативного размножения.
Редукция (от лат. редукцио—уменьшение, возвращение назад)—
наследственно закрепленная недоразвитость органа.
Релйкты (от лат. реликтус — остаточный)— вымирающие виды
растений, входившие в состав флор прежних эпох, сохранившиеся
до настоящего времени.
Репродуктйвные органы (от лат. ре — вновь, продукцио —
производство) — органы, связанные с функцией размножения: по-
лового — цветок, плод, семя; вегетативного - клубень, луковица.
Ризбиды (от греч. ридза — корень, эйдос — вид) —корневид-
ные образования в виде волосков или нитей, характерные для низ-
ших растений и мохообразных.
176
Ризофбры (от греч. ридза — корень, форос — несущий) — к о р-
невые подставки, образующиеся на стеблях некоторых
папоротникообразных; дойдя до земли, они развивают придаточные
корни.
Сапропелйты (от греч. сапрос — гнилой) — угли, образовав-
шиеся преимущественно из остатков простейших животных и ко-
лоний зеленых и синезеленых водорослей; характеризуются высо-
ким содержанием летучих (до 80% на горючую массу) и водорода
(ДО 12%).
Сапрофиты (от греч. сапрос — гнилои, фитон — растение) —
растения, питающиеся за счет мертвого органического вещества
(многие грибы и бактерии).
Сёмя — развивающаяся после оплодотворения семяпочка, за-
ключающая зародыш и запасы питательных веществ.
Семяпбчка (семязачаток)—мегаспорангий семенных растений.
Сердцевина — рыхлая паренхимная ткань, находящаяся в се-
редине стебля и ствола высших растений.
Сердцевинные лучи — радиальные тяжи сердцевинной парен-
химы, идущие из центра к периферии стебля.
Симбибз (от греч. сим — вместе, биозис — образ жизни) —
сожительство двух организмов, из которого оба извлекают пользу.
СимподиАльное ветвлёние (от греч. сим — вместе, подос —
нога) — система ветвления, при которой главная ось прекращает
свой рост или сдвигается вбок, а ее место занимает боковая ветвь.
СинАнгни (от греч. син — вместе, ангейон — чаша, сосуд) —
группы сросшихся спорангиев.
Ситовидные трубки — вытянутые вдоль стебля тонкостенные
живые клетки, сообщающиеся друг с другом через мелкие поры
в поперечных перегородках (ситечках).
Сифоностёла (от греч. сифон — трубка -4- стела) — трубча-
тая стела, в которой древесина и луб представлены как бы
вложенными друг в друга трубками, образующими полый цилиндр,
в центре которого расположена паренхимная ткань — сердцевина.
Склереиды (от греч. склерос — твердый, жесткий, эйдос —
вид) — к а м е н и с т ы е к л е т к и, паренхимные клетки с сильно
утолщенными оболочками.
Склеренхима (от греч. склерос — твердый, жесткий, энхима —
налитое) — механическая ткань, состоящая из толстостенных про-
зенхимных клеток (либриформ, лубяные волокна).
Слоевище — тело низших растений, не расчлененное на сте-
бель и листья.
Смоляные ходы — каналообразные выделительные органы
растений, содержащие смолы и эфирные масла.
Сорус (от греч. сорос — куча) — кучка спорангиев (у папо-
ротников), обычно прикрытая покрывальцем (индузием).
Сосудистые растёния — растения, имеющие сосудисто-волок-
нистые пучки (все высшие растения за исключением .мхов).
Сосудисто-волокнистые пучки — совокупность проводящих
элементов ксилемы и флоэмы.
Сосуды — элементы ксилемы, проводящие воду.
Сперматозоиды (от грёч. сперма — семя, дзоон —животное)—
подвижные мужские половые клетки у мхов, папоротников и
некоторых голосеменных.
СпермАции — мужские половые клетки некоторых водорослей
12-300 177
Спёрмии — мужские половые клетки без жгутиков; характерны
для хвойных и покрытосеменных.
Спора (от греч. спора — семя) — 1. Специальная клетка, отде-
ляющаяся от материнского растения и служащая для бесполого
размножения. 2. Клетка низших растений, находящаяся в бездея-
тельном состоянии при неблагоприятных условиях.
Спорёнгнй (от греч. спора и ангейон — сосуд) — орган, в ко-
тором развиваются споры.
Спёрово-пыльцевбй анализ — один из методов палеоботани-
ки; основан на характерных особенностях спор и пыльцы, позво-
ляющих иногда определять род и даже вид растения; споры и
пыльца встречаются в морских, прибрежно-морских, аллювиальных,
озерных, болотных, вулканогенных и других отложениях, что дает
возможность производить корреляцию толщ разного генезиса.
Спорофиллы (от греч. спора — семя, филлон — лист) — листья,
на которых развиваются спорангии; у хвощей, некоторых папорот-
ников и семенных растений спорофиллы сильно отличаются от
обычных листьев.
Спорофит (от греч. спора — семя, фитон — растение) — бес-
полое поколение жизненного цикла растения; развитие спорофита
начинается с зиготы и заканчивается образованием спор.
Стёбель — осевой орган растения.
Стёла (от греч. стела — колонна, столб) — центральный
цилиндр ствола, включающий систему проводящих клеток.
Стрббил (от греч. стробилос — шишка) — ограниченный в ро-
сте, укороченный спорофиллоносный побег.
Строматолиты (от греч. строма — ложе, подстилка) — карбо-
натные стяжения, возникающие при жизнедеятельности синезеле-
ных, зеленых и других водорослей и образующие караваеподобные
тела на дне; в их образовании, кроме карбонатов, принимают уча-
стие илистые и песчаные вещества и соли, выпадающие химическим
путем; встречаются как в древнейших, так и в современных отло-
жениях.
Таксён (от греч. таксис — расположение в порядке построе-
ния) — систематическая единица (вид, род, семейство, порядок,
класс, тип).
Таллбм (от греч. таллос — отпрыск, молодая ветка)—сло-
евище, тело низших растений, не расчлененное на стебель, ли-
стья и корень.
Таллофйты — слоевцовые, или низшие, растения, тело
которых не расчленено на стебель, корень и листья (бактерии,
водоросли, грибы, лишайники).
Тангентёльный срез—продольный срез, проходящий по хорде.
Ткённ — группы клеток, одинаковые по форме и выполняющие
одни функции.
Трахёи (сосуды) (от греч. трахейа — дыхательное горло) —
сосуды, трубки, образующиеся путем сочленения вертикального
ряда мертвых клеток с разрушенными поперечными перегородками.
Они служат для проведения воды.
Трахейды — удлиненные, обычно заостренные мертвые клет-
ки древесины с утолщенными оболочками и порами в них; через
них проходит вода.
178
Трёпел — осадочная горная порода, состоящая из зерен опала
н халцедона с обломками радиолярий и створок диатомовых. Иног-
да измененный диатомит (употребляется в строительном деле и
технике).
Трохилйски (от греч. трохос — колесико) — водоросли типа
харовых, имевшие шаровидные оогонии со спирально-завитыми
против часовой стрелки покровными клетками в числе 8 — 18; жили
в девонском периоде.
Тургор (от лат. тургере — быть наполненным) — напряженное
состояние клетки, зависящее от большого содержания воды.
Тычинки — часть цветка покрытосеменных, в которой разви-
ваются мужские половые клетки (пыльца).
Устьице — щель в эпидерме, окаймленная двумя клетками в
форме скобок; щель может смыкаться при состоянии плазмолиза
и расширяться при тургоре, регулируя испарение воды у растения.
Фертильный (от лат. ферта лис- плодородный, плодовитый)—
плодовитый, способный к оплодотворению.
Фикофейн (от греч. фикос — водоросли, файос — бурый) —
см. Фукосантин.
Фикоэритрйн (от греч. фикос — водоросль, эритрос — крас-
ный) — красный пигмент, содержащийся в красных водорослях.
Фитоценбз (от греч. фитон—растение, койнос — общий) —
сообщество растений.
Флбра (от лат. Флора—имя богини цветов у древних римлян)—
совокупность всех видов растений определенной территории.
Флоэма (от греч. флойос — кора, лыко) — луб. часть проводя-
щей ткани, состоящая в основном из ситовидных трубок и клеток-
спутниц.
Фотосйнтез (от греч. фос, род. падеж фотос — свет) — про-
цесс образования зеленым растением органических веществ из не-
органических (двуокиси углерода и воды) при {участии световой
энергии, поглощаемой хлорофиллом.
Фукоксантйн (от лат. фукус — род бурых водорослей и греч.
ксантос — желтый) — пигмент темно-бурого цвета, имеющий фор-
мулу С40Н56О6; характерен для бурых водорослей.
Фуркйровать — делиться на два.
Фйзен — ингредиент угля, матовый, сохранивший структуру
древесины; не спекается и понижает коксуемость угля.
Хемосйнтез — процесс образования органических веществ из
неорганических при помощи химической энергии, выделяющейся в
результате окисления аммиака, сероводорода и др.; известен у не-
которых бактерий.
Хлоренхйма (от греч. хлорос — зеленый, энхима — налитое) —
хлорофиллоносная паренхима — ткань, содержащая в клетках хло-
рофилл (хлоропласты).
Хлороплёсты (от греч. хлорос — зеленый, пластос — вылеп-
ленный)— зеленые пластиды, в которых содержится хлорофилл и
совершается фотосинтез, в них же откладывается первичный крах-
мал.
Хлорофйлл (от греч. хлорос — зеленый, филлон — лист) —
зеленый пигмент, необходимый для фотосинтеза.
12* 179
Хромопласты (от греч. хрома — краска, пластос — вылеплен-
ный) — пластиды, окрашенные в желтый, оранжевый или красный
цвет.
Цветбк — орган семенных растений, служащий для полового
размножения.
Цветолбже — осевая часть цветка, продолжение цветоножки
или стебля.
Цветонджка — часть стебля, несущая цветок.
Цитоплазма (от греч. китос — оболочка, сосуд, плазма —
вылепленная) — основное содержимое живой клетки в виде бес-
цветной полужидкой массы, состоящей главным образом из бел-
ков. В цитоплазме размещаются, вакуоли, пластиды, ядро клетки.
Чашелистик — отдельный листочек чашечки.
Чёшечка — наружные листочки в цветках с двойным около-
цветником.
Чёхлик кёрня — группа клеток на кончике корня, предохра-
няющая его от механических воздействий при росте.
Шипы — твердые колючие выросты на покровной ткани ра-
стений.
Эволюция (от лат. эволюцио — развертывание) — процесс ис-
торического развития органического мира.
Эвстела (от греч. еу — хороший) — настоящая стела, цент-
ральный цилиндр, состоящий из проводящих пучков, расположен-
ных по окружности; характерна для голосеменных и большинства
двудольных растений.
Экзина (от греч. экзо — снаружи) — наружная оболочка пыль-
цевых зерен и спор.
Эколбгия растёний (от греч. ойкос — дом, логос — учение) —
наука, изучающая взаимоотношения растений и окружающей среды.
Элатёры (от греч. элатер —погонщик) — пружинки, спирально
завитые на спорах хвощей, способствующие кучному рассеиванию
спор.
Эмбрибн (от греч. эмбрион — зародыш) — зародыш организ-
ма до начала его взаимодействия с внешней средой.
Эндёмы (от греч. эндемос — местный) — виды, расселенные в
ограниченной географической области и не встречающиеся в дру-
гих местах.
Эндоспёрм (от греч. эндон— внутри, сперма — семя) —осо-
бая ткань в семенах, в которой откладываются питательные ве-
щества; у покрытосеменных развивается после двойного оплодот-
ворения.
ЭпидермёльныЙ анёлиз —метод изучения эпидермы древних
растений.
Эпидёрма (от греч. эпи —на, дерма — кожа) — кожица,
первичная однослойная покровная ткань из живых клеток.
ЛИТЕРАТУРА
Давиташвили Л. Ш. Палеоботаника. В кн. .Курс палеон-
тологии*. М.—Л., Госгеолиздат, 1949.
Д р у щ иц В. В., Якубовская Т. А. Палеоботанический ат-
лас. М.. Изд-во МГУ, 1961.
ДрущицВ. В., Обручева О. П. Палеоботаника. В кн.
.Палеонтология". М., Изд-во МГУ, 1-е изд., 1962, 2-е изд., 1972.
Криштофович А. Н. Палеоботаника, 4-е изд. М., Гостоп-*
техиздат, 1957.
Основы палеонтологии. Водоросли, мохообразные, псилофито-
вые, плауновидные, членистостебельные, папоротники, т. XIV. М„
Изд-во АН СССР, 1963.
Основы палеонтологии. Голосеменные и покрытосеменные,
т. XV, М., Изд-во АН СССР, 1963.
Скотт Г. Д. Эволюция растительного мира. Пер. с англ, под
ред. Л. М. Кречетовича. М.—Л., 1927.
С ь ю о р д А. Ч. Века и растения. Обзор растительности прош-
лых геологических периодов. Пер. с англ, под ред. А. Н. Кришто-
фовича. Л.—М., 1936.
Got han W. und Weyland H. Lehrbuch der Palaobotanik
Berlin, 1954.
Magdefrau K. Palaobiologie der Pflanzen. Jena, 1953.
Seward A. C. Fossil plants, I—IV, Cambridge, 1898—1917,
1965-1969.
Traite de paleobotanique. Puble sous la direction de Edouard
Boureau. Paris, 1964, 1967, 1970, 1976.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение 3
I. ЭЛЕМЕНТЫ БОТАНИКИ
Клетки 7
Ткани . 8
Стебель . 14
Корень 18
Лист ............................................... 20
Органы размножения 21
II. ФОРМЫ СОХРАНЕНИЯ РАСТЕНИЙ
В ГОРНЫХ ПОРОДАХ
Отпечаток.................. 28
Углистая корочка (фитолейма) 29
Окаменелость . 30
Ядра 31
Янтарь ... 32
Обугливание . . .•...................................... 32
Прочие формы сохранения растений . 36
III. СИСТЕМАТИКА ДРЕВНИХ РАСТЕНИЙ
1. Систематика низших растений — Thallophyta .
Тип Bacteria — Бактерии............................
Тип Cyanophyta (Schlzophyceae) — Синезеленые водоросли.
Тип Bacillariophyta— Диатомовые водоросли
Тип Chrysophyta — Золотистые водоросли
Тип Pyrrophyta — Пирофитовые водоросли.
Тип Chlorophyta—Зеленые водоросли.
Тип Charophyta —Харовые водоросли
Тип Phaeophyta—Бурые водоросли............
Тип Rhodophyta—Красные водоросли (багрянки).
Тип Myxophyta — Слизевики .
Тип Fungi — Грибы. .
Lichenes — Лишайники
39
39
42
45
50
52
53
56
58
61
63
63
65
2. Систематика высших растений — Cormophyta 67
Тип Bryopsida — Моховидные . 67
Тип Psilophyta — Псилофитовые . 72
182
Тип Lycopsida — Плауновидные .....................
Тип Sphenopslda (Arthropsida) — Членистостебельные
Порядок Sphenophyllales - Клинолистниковые
Порядок Calamities— Каламитовые .
Порядок Equisetales—Хвощевые
Тип Pteropsida — Папоротниковидные
Класс Primofilices — Прапапоротники .
Класс Filices — Папоротники
Порядок Мараттиевые...........
Порядок Собственно папоротники
Порядок Водные папоротники
Тип Gymnospermae — Голосеменные
Класс Pteridospermidae — Птеридоспермиды . . .
Порядок Cycadofllices — Семенные папоротники .
Порядок Caytoniales — Кейтониевые . . . .
Порядок Glossopteridales — Глоссоптериевые . . . .
Класс Phyllospermidae (Cycadophyta) — Филлоспермиды
(Цикадофиты)............. . ....
Порядок Bennettitales — Беннеттитовые . .
Порядок Cycadales— Цикадовые (Саговниковые).
Класс Stachyospermidae —Стахиоспермиды
Порядок Cordaitales — Кордаитовые .
Порядок Ginkgoales — Гинкговые..........
Порядок Czekanowskiales — Чекановскиевые .
Порядок Coniferales — Хвойные...............
Класс Chlamydospermatopsida — Покровосеменные .
Тип Angiospermae — Покрытосеменные
Класс Dicotyledoneae — Двудольные .
Класс Monocotyledoneae — Однодольные .
85
88
92
96
96
97
102
103
105
108
108
108
116
117
118
119
123
128
128
132
135
136
142
143
147
150
IV. ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ ФЛОР
Докембрий .... ........... 152
Кембрийский и ордовикский периоды 152
Силурийский период 153
Девонский период ... 154
Каменноугольный период 155
Пермский период 158
Триасовый период . 162
Юрский период . 164
Меловой период 166
Третичный период . 168
Словарь специальных терминов . 170
Литература
181
Татьяна Алексеевна Сикстель
ПАЛЕОБОТАНИКА
Краткий учебник для студентов
геологических факультетов
Издательство .Укитувчи’
Ташкент — 1977
Редактор Ф. Д. Трофимов
Художественный редактор В. П. Слабунов
Технический редактор О. Л. Грешникова, 3. В. Вильданова
Корректор В. Я. Ганская
ИБ № 534
Сдано в набор 6/IV-1977 г. Подписано в печать 13/ХП-
1977 г. Бумага № 3. 84X108 '/я Физ. л. 5.75. Усл. п. л. 9,66.
Изд. л. 10.02. Тираж 1000. Р01783.
Издательство «Укитувчи*. Ташкент. Навои. 30. Договор 37-77.
Цена 50 к.
Типография № I Государственного комитета Совета Минист-
ров УзСиР по делзм издательств, полиграфии и книжной
торговли. Ташкент, ул. Хамзы, 21. 1977 г. Зак. № 300.