Промысловые водные беспозвоночные - Иванов А.В.

Автор: Иванов А.В.

Теги: биология беспозвоночные гидробиология

Год: 1955

Похожие

Аквакультура беспозвоночных

Зоология беспозвоночных

Сравнительная анатомия беспозвоночных

Промысловые беспозвоночные дальневосточных морей: описание строения и атлас анатомии

Текст

А. В, ИВАНОВ
ПРОМЫСЛОВЫЕ ВОДНЫЕ
БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ
Допущено Главным управлением университетов,
экономических и юридических вузов
Министерства высшего образования СССР
в качестве учебного пособия
для государственных университетов
ГОСУДАРСТВЕННОЕ ИЗДАТЕЛЬСТВО
«советская НАУКА»
Москва — 1955
к ЧИТАТЕЛЯМ!
Издательство ^Советская наука» просит Вас отзывы
и замечания по этой книге присылать по адресу:
Москва Б-64, Подсосенский пер., д. 20.
ПРЕДИСЛОВИЕ
XIX съезд КПСС в своих решениях дал развернутую программу
дальнейшего развития народного хозяйства Советского Союза. В
частности, намечены и пути развития рыбной промышленности, ко-
торой принадлежит далеко не последняя роль в подъеме благосо-
стояния народа. Наиболее полное и рациональное использование
всех природных ресурсов на благо советского человека — задача,
приобретающая в наше время исключительно важное значение. К
числу таких не использованных еще полностью рыбной промышлен-
ностью природных ресурсов относятся так называемые нерыбные
богатства наших водоемов, в частности — разнообразные беспог
звоночные животные. Промыслу их у нас, несомненно, принадлежит
большое будущее.
Несмотря на небывалый расцвет в нашей стране издания науч-
но-учебной литературы по биологии, и в частности по зоологии, у
«ас до сих пор ощущается недостаток учебных руководств по той
обширной области зоологии, которая имеет своим предметом изу-
чение промысловых беспозвоночных. Введенный шесть лет назад в
программу биологических факультетов университетов и естественно-
исторических факультетов педвузов курс «Хозяйственное использо-
вание беспозвоночных» до сих пор не обеспечен учебниками.
Заполнить в какой-то мере этот пробел — задача предлагаемой
книги. Она сложилась на основе шестилетнего опыта преподавания
упомянутого курса в стенах биолого-почвенного факультета Ленин-
градского университета.
Автор ставит себе целью познакомить читателей с биологией,
способами добывания и использования многочисленных и разнооб-
разных промысловых беспозвоночных, обитающих в морях и внут-
ренних водоемах СССР. Главное внимание уделяется тем из них,
которые уже сейчас имеют у нас важное экономическое значение,
например камчатскому крабу, речному раку, перловицам, примор-
скому гребешку, мидиям, трепангу и др. Промысловые беспозвоноч-
ные, отсутствующие в нашей фауне, как правило оставлены без
специального рассмотрения. Исключения сделаны для возможных
3
объектов акклиматизации (омары), для форм, представляющих осо-
бый общебиологический интерес (пальмовый вор, тихоокеанский
палоло) и, наконец, для представителей низших групп животного
царства; без ознакомления с промысловыми кишечнополостными и
губками и с их использованием читатель не мог бы получить полное
представление о роли мира беспозвоночных в промысловой дея-
тельности человека.
Изложение материала построено, в основном, в форме моногра-
фических очерков, посвященных отдельным объектам — видам, ро-
дам, реже целым семействам. Некоторые отступления сделаны лишь
там (во второй части книги), где это оказалось целесообразным по
характеру излагаемого материала.
Выбор порядка расположения материала оказался нелегким.
Казалось бы, естественно принять систематический порядок, начи-
ная с низших животных и кончая высшими. Но желание поставить
на первое место наиболее важные для советского народного хозяй-
ства группы беспозвоночных заставило избрать иной порядок. А
именно, все промысловые беспозвоночные прежде всего разделены
на две группы: съедобные формы, промышляемые или разводимые
ради пищевого продукта, и формы, дающие техническое сырье. Со-
ответственно и книга делится на две части. Далее большие систе-
матические группы расположены в зависимости от их практической
важности, хотя в некоторых случаях и трудно решить, какие пре-
имущества в этом отношении имеет одна группа перед другой. В об-
щем такое распределение групп животного царства совпадает с их
систематическим расположением, но в нисходящем порядке. Нако-
нец, в пределах каждой большой группы отдельные промысловые
формы рассматриваются в систематическом порядке.
Изучение промысловых беспозвоночных сделало в нашей стране
за последние три десятилетия замечательные успехи. Большие за-
слуги в этой области принадлежат коллективам целого ряда науч-
но-исследовательских институтов, лабораторий, биологических и
научно-промысловых станций, так же как и ряду отдельных ученых.
Автор стремился наиболее полно отразить эти достижения отече-
ственной науки.
С чувством большой благодарности автор вспоминает своих
друзей — А. А. Стрелкова, Ю. И. Полянского, 10. К. Петрушевско-
го, П. А. Моисеева, Л. Г. Виноградова и Н. Г. Коробову, советами
которых он пользовался и которые оказали ему существенную по-
мощь при составлении и оформлении настоящей книги.
ВВЕДЕНИЕ
Значение водных беспозвоночных для человека
Животное население морей и пресноводных бассейнов всегда
играло значительную роль в жизни человека. Уже люди каменного
века наряду с собиранием растительных продуктов питания, охо-
той и рыбной ловлей занимались добыванием съедобных водных
беспозвоночных. До сих пор во многих странах сохранились «кухон-
ные кучи» человека палеолитического и неолитического времени,
свидетельствующие о его промысловой деятельности. Таковы, на-
пример, кухонные остатки, обнаруженные на берегах Оки и состоя-
щие из раковин пресноводных моллюсков вместе с костями и крем-
невыми орудиями. Подобные же находки сделаны и в других ме-
стах СССР. На морских побережьях Дании «кухонные кучи» неоли-
тического времени из раковин устриц и сердцевидок, перемешанных
'С костями рыб и других позвоночных, образуют валы до 300 м в
длину и до 60 м в ширину.
В наше время промысел водных организмов — одна из важней-
ших отраслей мирового хозяйства, в «которой занято несколько мил-
лионов человек. Ежегодный вылов водных животных на всем зем-
ном шаре в годы, предшествовавшие второй мировой войне, исчис-
ляется громадной цифрой в 18 млн. т, даже если не учитывать
щобычи китообразных. Рассчитано, что только одни съедобные вод-
ные животные, ежегодно добывавшиеся в предвоенные годы, по пи-
щевой своей ценности соответствуют 7т мирового стада рогатого
скота (около 100 млн. голов).
Из этих 18 ,млн. т большая часть приходится, конечно, на долю
рыб и морских зверей. Мировой ежегодный улов беспозвоночных
животных составляет около 1,2 млн. т (т. е. около 715 от общей до-
бычи водных животных). Однако, водная стихия, особенно море,
значительно больше производит беспозвоночных, нежели рыб.
Вряд ли, поэтому, можно сомневаться в том, что в будущем промы-
беспозвоночных (и растений) будет неуклонно возрастать.
5
На первом месте среди водных промысловых беспозвоночных
стоят формы съедобные. Таковы, прежде всего, многочисленные
моллюски и ракообразные. Некоторые из них (устрицы, мидии, ома-
ры и др.) искусственно разводятся, а культура их составляет целые
отрасли промышленности. Меньшее значение имеют съедобные
иглокожие (трепанги). В незначительном количестве в пищу исполь-
зуются даже некоторые асцидии, черви (палоло) и кишечнополо-
стные (сцифоидные медузы).
Кроме того, значительная доля в промысле водных беспозвоноч-
ных приходится на формы, добываемые ради того или иного тех-
нического сырья. Пальма первенства в этом отношении принадле-
жит моллюскам — поставщикам перламутра и жемчуга. Различные
кораллы и губки промышляются из-за их скелета, идущего на из-
готовление разных украшений и используемого в технике и про-
мышленности.
Последнее время все большее значение приобретает приготовле-
ние из морских беспозвоночных кормовой муки для откорма домаш-
них животных и удобрительного тука. Все возрастающее производ-
ство этих продуктов обеспечивается громадными естественными за-
пасами моллюсков, ракообразных, иглокожих и других беспозво-
ночных, а также отходами, получаемыми при переработке беспозво-
ночных, используемых в пищу или ради получения технического
сырья.
Неменьшие перспективы, как указывает Л. А. Зенкевич (1951),
имеет использование морского планктона (растительного и живот-
ного). Продукция его, особенно в арктических и антарктических
водах, а у нас в Баренцевом море и в морях Дальнего Востока,
настолько высока, что может обеспечить добывание его в промыш-
ленных масштабах. Из планктона можно было бы получать техни-
ческое сырье, лечебный жир, витамины и другие медицинские пре-
параты.
Громадное положительное значение имеют водные беспозвоноч
ные как источник питания промысловых животных. Пищевые вза-
имоотношения водных организмов очень разнообразны и сложны и
выражаются пищевыми рядами, или цепями. Начальным звеном
этих цепей всегда являются водоросли и другие водные растения —
аутотрофные организмы, синтезирующие органические вещества из
неорганических, или же детрит, т. е. продукт разложения в основном
растительных организмов. Следующим звеном является первое жи-
вотное, питающееся этой «первопищей», за ним следует второе жи-
вотное, поедающее первое и т. д. В пищевых рядах иногда насчи-
тывается до шести таких звеньев. Множество самых разнообраз-
ных беспозвоночных, начиная с простейших, служит пищей промыс-
ловым рыбам и другим утилизируемым человеком животным. Так,
камчатский краб — Paralithodes camtschatica, на промысле которого
базируется советская крабоконсервная промышленность, питается,
главным образом, моллюсками и ракообразными. Осетровые пое-
дают кроме рыбы в большом количестве моллюсков, ракообразных,
6
Ьичинок насекомых, червей. Среди животных, обнаруженных в же-
ыудке трески — Gadus morhua, помимо рыб, часто встречаются
(раки-отшельники (в 45% исследованных желудков) и различные
крабы (в 30% желудков). Пикша — Melanogratntnus aeglejinus
поедает почти исключительно бентонических беспозвоночных. Без-
зубые киты, в частности гренландский кит — Balaena tnystacetus
и голубой кит — Balaenoptera musculus, питаются животным план-
ктоном, состоящим, в основном, из ракообразных — эуфазиид
[Rhoda), веслоногих Calanidae и пелагических моллюсков
(СГюпе), которых истребляют в огромных количествах. В желудке
одной особи голубого кита оказалось более тонны эуфазиид —
Rhoda inermis. Зубастые киты (кашалот — Physeter macrocephalus
и Hyperoodon atnpullatus) поедают преимущественно крупных голо-
воногих моллюсков. В желудках этих китов находят самых разнооб-
разных головоногих, нередко громадных кальмаров. Некоторые из
этих моллюсков обитают на больших глубинах и известны науке
лишь по экземплярам, найденным в желудках кашалотов.
Минеральный скелет многих, преимущественно морских, беспо-
звоночных, развивавшихся в массовых количествах в течение дол-
гих геологических периодов, образует мощные слои земной коры.
Таковы различные известняки, мергеля и трепелы. Известняками
называются породы, содержащие не менее 50% углекислой извести
(СаСОз); часто в их составе имеются кремнезем, окислы железа и
другие вещества. Породы с известью от 30% до 50% именуются
мергелями. Массовые отложения кремневых игол губок и панцырей
радиолярий образуют трепел, или горную муку. Эти осадочные по-
роды находят себе разнообразное применение.
Так, в качестве строительного материала для постройки зданий,
изгородей, дорог, мостовых и других сооружений употребляются
твердые известняки, образованные раковинами моллюсков и плече-
ногих (ракушечник), скелетом иглокожих (дерборширокий мрамор,
трахитовый известняк и др.), раковинами фораминифер (фузулино-
вый, нуммулитовый известняки и др.) или скелетом кораллов (ри-
фовый известняк).
Важное свойство извести (СаО), получаемой в результате об-
жига известняка, заключается в том, что при взаимодействии с во-
дой она дает гидроокись кальция, или гашеную известь — Са(ОН)2
в виде белого порошка, который при избытке воды образует тесто,
затвердевающее на воздухе. Поэтому известь широко употребляется
в строительных работах, из нее делают вяжущие вещества и ра-
створы, скрепляющие камни и кирпичи и употребляемые при шту-
катурке.
В химической промышленности известняки применяются тоже
очень широко, причем используется особенно мел, состоящий пре-
имущественно из остатков раковин фораминифер и содержащий от
96% до 98% углекислой извести. Он находит применение в азотно-
кальциевом производстве, производстве соды, карбида кальция и
белильной извести.
7
В металлургии известняки применяются в качестве так называе-
мых плавней, или флюсов, которые засыпают в доменные печи, пе-
реслаивая с рудой. При выплавливании чугуна флюс способствует
отделению от металла кремнезема и глинозема, входящих в состав
руды в качестве пустых пород.
Наконец, в сельском хозяйстве размельченные мягкие и рыхлые
известняки употребляются для известкования кислых подзолистых
почв.
Трепелы, состоящие из игл кремневых губок, или из скелета
радиолярий, или из смеси тех и других и панцырей диатомовых во-
дорослей используются для шлифовки, полировки и чистки метал-
лических, стеклянных и иных изделий. Радиоляриевый трепел и
мергель идут на изготовление тонких сортов наждачной
бумаги.
Ископаемые остатки водных беспозвоночных играют очень важ-
ную роль в исторической геологии как руководящие ископаемые,
позволяющие устанавливать последовательность образования и воз-
раст осадочных пород.
В этом отношении большой практический интерес представляют
ископаемые ракушковые рачки (Ostracoda), радиолярии и в особен-
ности фораминиферы. Их массовое нахождение и широкая распро-
страненность в осадочных горных породах делают их во многих
случаях незаменимыми руководящими формами. Непородообразую-
щими фораминиферами и другими ископаемыми микроорганизмами
широко пользуются в поисках нефтеносных слоев, когда при буре-
нии скважин получают сравнительно узкие колонки породы, в кото-
рые остатки крупных животных обычно не попадают. Видовой
состав фораминифер и относительное обилие отдельных видов, а
также анализ их распределения в колонке хорошо характеризуют
пласты горной породы определенного возраста. Близость нефтенос-
ных горизонтов узнается по появлению вполне определенных видов
фораминифер и их комплексов. У нас в СССР, где поиски нефти
поставлены на широкие научные основания, имеется ряд специаль-
ных микропалеонтологических лабораторий, занимающихся изуче-
нием ископаемых фораминифер в связи с проблемами разведки
нефти.
Многие водные беспозвоночные имеют для человека отрицатель-
ное значение и приносят ему прямой или косвенный ущерб.
Некоторые животные, возбудители опасных заболеваний, на той
или иной стадии своего жизненного цикла связаны с пресной водой.
В воде, например, встречаются цисты дизентерийной амебы
(Entamoeba hystolitica) и яйца паразитических червей — аскариды
(Ascaris lumbricoides), острицы (Enterobius vermicular is), карлико-
вого цепеня (Hymenolepis папа) и др. Вода является необходимой
средой жизни для корацидиев — личинок широкого лентеца
(Diphyllobothrium latum) и для мирацидиев — личинок дигенети-
ческих сосальщиков, среди которых немало человеческих паразитов.
В водных ракообразных, моллюсках и в рыбах обитают личиночные
стадии и партеногенетические поколения таких опасных для здо-
ровья человека паразитических червей, как широкий лентец, ришта
^Dracunculus medinensis) и различные двуустки — кошачья
(Opisthorchis felineus), китайская {Clonorchis sinensis), легочная
[Paragonimus westermanni), кровяная {Schistosoma haematobium)
и 'многие другие.
Водный образ жизни ведут личинки многих кровососущих насе-
комых — комаров (Culicidae), мошек (Simuliidae), мокрецов
(Heleidae) и слепней (Tabanidae), которые досаждают человеку и
домашним животным, питаясь их кровью, или, что гораздо важнее,
являются переносчиками тяжелых паразитарных, бактериальных и
вирусных заболеваний (малярия, японский энцефалит, лошадиный
энцефаломиэлит, туляремия, сибирская язва и др.).
Имеются среди водных беспозвоночных и ядовитые. Особенно
интересны многие морские кишечнополостные, обладающие стрека-
тельными клетками и способные обжигать кожу человека, вызывая
подчас серьезные болезненные явления.
Ловцы губок и кораллов в Средиземном море нередко сильно
обжигаются актиниями и заболевают своеобразной профессиональ-
ной болезнью. Значительные ожоги производят некоторые сифоно-
форы, представляющие опасность для купающихся. Также очень
большой обжигающей силой обладают некоторые гидроидные ме-
дузы, хотя они значительно мельче сцифоидных медуз, которые вы-
шивают обычно только легкие и быстро проходящие ожоги. Чрез-
вычайно токсичные гидроидные медузы — Gonionemus vertens
Появляются в некоторые годы у берегов в окрестностях Владивосто-
а. Соприкосновение в воде с этой небольшой (не более 3—4 см
i диаметре) медузой вызывает у купающегося ожог, который часто
опровождается тяжелым общим заболеванием, длящимся несколь-
о дней и иногда опасным для жизни. Особенно тяжелые послед-
ствия дают повторные ожоги. Причина этому, повидимому, в том,
(что ядовитое вещество стрекательных капсул гидроидных медуз —
рюнгесцин — обладает своеобразной особенностью вызывать анафи-
лаксию, т. е. резкое повышение чувствительности к яду при повтор
ном попадании его в организм.
К числу водных беспозвоночных, приносящих косвенный вред,
относятся многочисленные паразиты промысловых и других полез-
ных животных. Таковы разнообразные простейшие, черви и веслоно-
гие рачки, паразитирующие на и в рыбах. Некоторые из них нано-
сят большой урон рыбоводству и рыбному промыслу, например, в
пресных водах — микроспоридия Lentospora, инфузория Ichthyoph-
thirius, моногенетические сосальщики Dactylogyrus vastator и
solidus, ленточный червь Ligula, карповая вошь Agrullus, а в
морских водах — нематода Contracoecum, моногенетический сосаль-
щик Nitzschia. Обильное заражение трески нематодами часто значи-
тельно снижает ее упитанность и жирность ее печени, (из которой до-
бывают ценный лечебный рыбий жир. Nitzschia была причиной мас-
совой гибели аральского шипа. Большое влияние на упитанность и
9
выживаемость дельфинов и других морских млекопитающих оказы-
вают обитающие в них иногда в огромных количествах очень
патогенные паразитические черви.
Другим примером такого рода могут служить редии и церкарии
дигенетических сосальщиков, вызывающие массовую кастрацию (до
11%) мантры (Mactra sachalinensis) и пластинчатожаберного мол-
люска, промышляемого в бухтах залива Петра Великого (Японское
море), или корнеголовые раки — Sacculina, вызывающие кастрацию
у различных промысловых крабов.
Нередко значительный ущерб приносят и различные водные
хищники, уничтожающие полезных животных. Так, осьминоги в
наших дальневосточных морях поедают камчатского краба
(Paralithodes camtschatica), а планктонные личинки этого ценного
ракообразного массами выедаются хищными рыбами. Крупные греб-
невики (Вегоё), медузы (Rathkea) и щетинкочелюстные черви
(Sagitta) уничтожают большие количества мальков сельди. Большой
урон косякам сельди в Японском море наносит тихоокеанский каль-
мар — Ommastrephes sloanei-pacificus\ он же порой сильно портит
рыбу, попавшую в ставные сети. Поедающие устриц и мидий раз-
нообразные морские звезды и хищные улитки во многих местно-
стях являются серьезными вредителями устрицеводства. Известно,
например, что в 1888 г. устрицеводы штата Коннектикут (в США)
только от морских звезд понесли убыток в 500 000 долларов.
Громадный экономический ущерб приносят морские беспозвоноч
ные — вредители подводных сооружений. Одни из них своей жизне-
деятельностью разрушают портовые сооружения из дерева, камня и
бетона и деревянные суда, другие, обрастая днища судов, снижают
их быстроходность.
Вредителями подводных деревянных сооружений являются глав-
ным образом морские древоточцы — Teredinidae — очень своеоб-
разные пластинчатожаберные моллюски. Они обитают в длинных
цилиндрических ходах, протачиваемых ими в древесине с помощью
маленькой раковины, створки которой покрыты рядами мелких
острых зубчиков. Вся их организация являет яркий пример глубо-
кого приспособления к столь необычному для пластинчатожаберных
образу жизни. Тело терединид имеет сильно вытянутую червеобраз-
ную форму, несет спереди крошечные створки раковины, а сзади
заканчивается двумя трубочками мантийных сифонов, защищенных
парой известковых пластинок (палеток). Сифоны сильно вытяги-
ваются и выставляются наружу через отверстие на поверхности
дерева. Как и у других пластинчатожаберных, брюшной сифон
служит для введения воды в мантийную полость, а спинной — для
ее удаления. Основной пищей терединид являются те опилки дре-
весины, которые они наскребывают, рассверливая ход, хотя вместе
с тем они питаются и планктоном, приносимым водой в мантийную
полость.
Общее количество видов Teredinidae, вредящих деревянным
сооружениям и кораблям, доходит до 150. Из них в водах СССР
10
наибольшее практическое значение имеют Teredo navalis (в Чер-
ном море), Т sinensis, Bankia seiacea и В. sibirica (в Японском
море).
Обыкновенный корабельный червь, или шашень, — Teredo
navalis и его вредоносность известны с древнейших времен. Встари-
ну, когда строились исключительно деревянные суда, терединиды, по
выражению римлян, были summa calamitas navium (т. е. наивыс-
шим бедствием кораблей). Этот вред в настоящее время умень
шился, так как, во-первых, были найдены некоторые более или ме-
нее эффективные меры борьбы с корабельным червем, во-вторых,
деревянные суда имеют теперь лишь второстепенное значение.
В наше время главный вред, причиняемый терединидами, —
разрушение ими деревянных портовых сооружений. При сильном
поражении корабельным червем дерево превращается в труху.
В 1730—1732 гг. деревянные плотины в Нидерландах были разру-
шены терединидами, что вызвало большие бедствия и послужило
первым толчком к серьезному изучению этих моллюсков. Несмотря
на ряд мер, которые принимаются ныне для защиты подводных
деревянных сооружений от нападения терединид, до сих пор они
^приносят миллионные убытки. Часто их разрушительная деятель-
ность носит катастрофический характер.
Другими, но менее опасными сверлильщиками дерева в море
являются некоторые мелкие ракообразные из отряда равноногих —
Limnoria и Chelura. Они разрушают древесину лишь в поверхно-
стных слоях и не поселяются в днищах деревянных судов.
к Существует ряд морских беспозвоночных, сверлящих осадочные
горные породы. Таковы некоторые пластинчатожаберные моллюски,
% также сверлящая губка — Cliona, некоторые многощетинковые
Черви (Polydora), ряд ракообразных (равноногий рак — Sphaero-
tna и усоногое — Lithotrya), и, наконец, некоторые морские ежи.
Однако наибольший практический интерес представляют делающие
ходы в камне пластинчатожаберные. Главные из них — представи-
тели родов Pholas и Pholadidea (Pholadidae) и морской финик —
Lithodomus (Mytilidae). Фоладиды иногда причиняют серьезные
повреждения каменным, кирпичным и бетонным портовым сооруже-
ниям.
Многие морские беспозвоночные, ведущие прикрепленный образ
жизни на твердом субстрате — камнях, скалах, раковинах моллю-
сков и т. д., поселяются (так же как и водоросли) на днищах судов,
•особенно, если последние длительно пребывают на стоянках в пор-
тах. К числу таких животных принадлежат разнообразные гидроид-
ные полипы, мшанки, усоногие раки, в частности морские жолуди-
Balanus, асцидии и даже пластинчатожаберные моллюски (мидии).
Сильно обросший корабль несет на себе дополнительный груз сидя-
чих животных, который иногда достигает нескольких десятков тонн.
Это увеличивает осадку судна. Кроме того, обрастание сильно
снижает быстроходность корабля, которая может падать на 50%;
Расход топлива может возрастать на 40%. Обросшие суда прихо-
дится ставить в дсж специально для очистки днища, что сопряжено
с длительными простоями и очень большими расходами.
В пресных водах вред обрастания не столь чувствителен. Однако
и здесь губки бадяги — Spongillidae и мшанка — Plutnatella
fungosa, разрастаясь в водопроводных трубах, иногда засоряют и
закупоривают их, а их отмершие и разлагающиеся части портят
воду. Бадяги могут иногда настолько развиться в рыбоводных пру-
дах, что представляют серьезную помеху и вынуждают принимать
против них специальные меры.
Наконец, отмечалась отрицательная роль светящихся морских
животных для военного флота при ночных боевых операциях.
Свечение моря, представляющее очаровывающее зрелище, осо-
бенно в южных морях, издавна привлекало внимание человека. Оно
зависит от свечения множества различных обитателей толщи воды.
Особенно ярко светятся некоторые простейшие (ночесветка —
Noctiluca, Pyrocystis), но испускают свет также некоторые радио-
лярии, многие медузы, гребневики, ракообразные и другие планк-
тонные животные. Массовое свечение животных в море, особенно
темной ночью, делает заметными суда, рифы, скалы и берега. За
идущим кораблем остается сзади светлый след, хорошо видимый с
самолета. Подводная лодка заметна с него даже на глубине 20 м.
Сделанный на предыдущих страницах краткий обзор полезных
и вредных водных беспозвоночных показывает, насколько велико и
серьезно их значение для человека. Как положительная, так и от-
рицательная роль их проявляется в чрезвычайных разнообразных
формах. Изучение относящихся сюда явлений составляет содержа-
ние обширных областей науки. В дальнейшем изложении мы созна-
тельно ограничимся лишь рассмотрением промысловых водных
беспозвоночных.
СЪЕДОБНЫЕ. БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ
РАКООБРАЗНЫЕ
Многие ракообразные являются объектами первостепенного хо->
зяйСтвенного значения. В преобладающем большинстве это предт
ставители высших раков — Malacostraca, из которых многие ушь
требляются в пищу с древнейших времен.
В мировом промысле беспозвоночных ракообразные занимают
второе место, уступая по количеству примерно в два раза моллю-»
скам (3,6 млн. ц ежегодной добычи).
Промысел Crustacea преобладает в Атлантике. Здесь ежегодно-
вылавливается более 1,9 млн. ц; остальная часть — 1,7 млн. ц
Задает на долю Тихого океана. В морях южнее экватора добывает-
ся всего 100 тыс. ц\ промысел в пресных водах и того меньше —
около 15—20 тыс. ц ежегодно (Расс, 1948)
Промышляются преимущественно десятиногие раки — Decapoda;
креветки, речные раки, омары, лангусты, камчатский «краб» —
Paralithodes, пальмовый вор — Birgus и настоящие крабы. Предста-
вители других отрядов большого промыслового значения не имеют.
Больше половины ежегодного вылова составляют «длиннохво-
стые раки», причем значительная доля падает на различных креве-
ток. Очень заметное место принадлежит настоящим крабам, не-
сколько меньше вылавливается камчатского «краба». Последнее
место занимает ппомысел речных раков.
У нас в СССР по экономическому значению ракообразным при-
надлежит более важная роль, нежели моллюскам.
ДЕСЯТИНОГИЕ РАКИ
Итак, среди Crustacea наибольший хозяйственный интерес пред-
ставляют Decapoda. Ввиду большого морфологического и биоло-
гического разнообразия в этом отряде остановимся вкратце на его
1 В книге приводятся сведения о среднем ежегодном мировом улове бес-
позвоночных за довоенные годы. Не отражая, конечно, вполне точно состояния
промысла в настоящее время, эти данные, тем не менее, дают общее представ-
ление о масштабах и соотношении уловов различных видов и групп беспозво-
ночных.
13
систематическом расчленении. Отряд десятиногих раков делится на
2 подотряда — Natantia и Reptantia, которые в свою очередь рас-
падаются на ряд прупп:
Отряд Decapoda — Десятиногие раки
Подотряд I — Natantia — Плавающие (креветки)
Группа 1 — Penaeidea — Низшие креветки
» 2 — Eucyphidea — Высшие креветки
Подотряд II — Reptantia — Ползающие
Группа 1 — Palinura — Лангустообразные
» 2 — Astacura — Омарообразные
» 3 — Anomura — Неполнохвостые
» 4 — Brachyura — Короткохвостые, крабы.
Таким образом, старое деление десятиногих раков на 3 подотря-
да — Macrura (полнохвостые), Anomura (неполнохвостые) и Bra-
chyura (короткохвостые) ныне оставлено, только часть этих назва-
ний применяется к систематическим единицам более низкого ранга.
Нсполнохвостые раки Anomura не составляют единой естественной
группы, так как имеют гетерогенное происхождение. Кроме того,
оспаривается и правильность разделения десятиногих раков на под-
отряды — плавающих и ползающих. Поэтому некоторыми прини-
мается иная система Decapoda. Мы будем, однако, придерживаться
вышеизложенной классификации, как принятой в крупных руковод-
ствах и вполне отвечающей нашим целям.
Названные группы Decapoda характеризуются следующим об-
разом.
Подотряд I — Плавающие — N atant ia. Нектонные
формы, известные обычно под названием креветок, или гарнелей.
Тело заметно сплющено с боков, брюшко большое, с хорошо раз-
витым первым сегментом и с хвостовым плавником. Антенны вто-
рые с большой чешуйкой (скафоцеритом) у основания. Брюшные
ножки представляют собой мощные плавательные конечности.
Группа /. Низшие креветки — Penaeidea. Около 300 видов, оби-
тающих в морях на всех глубинах и ведущих частью чисто пелаги-
ческий, частью полубентонический образ жизни. Немногие виды (из
рода Penaeus) обитают в пресной воде. 4, 5 и 6-я пары грудных
ног с клешнями. Из яйца выходит науплиус. Таким образом, Penae-
idea обладают самым примитивным метаморфозом и наиболее пол-
ным набором личинок. Сюда относится большой род Penaeus, мно-
гие морские виды которого являются важными промысловыми
объектами.
Группа 2. Высшие креветки — Eucyphidea. Очень большая груп-
па креветок. Маленькие клешни имеются только на 5-й паре груд-
ных ног или также и на 4-й парс. Из яйца выходит личинка прото-
зоэа. Сюда принадлежит множество промысловых форм (Pandalus,
Palaemon, Leander, Crangon и др.).
Подотряд II. Ползающие — Reptantia. Придонные и
настоящие бентонические раки. Антенны вторые с шиповидной че-
шуйкой (скафоцеритом) у основания или без нее. Первая пара
14
ходних ног (4-я пара грудных конечностей) всегда самая мощная,
часто с большими клешнями. Брюшные ножки не служат для пла-
вания.
Группа 1. Лангустообразные — Palinura. Основание антенн
вторых без чешуи. Задняя часть хвостового плавника кожистая.
Грудные ноги большей частью без клешней. Самцы лишены сово-
купительных ножек. Лангусты (Palinuridae) и раки-медведи (Scyl-
laridae) имеют нескольких важных промысловых представителей.
Группа 2. Омарообразные — Astacura. Три передние пары ход-
ных ног с клешнями, причем первая пара клешней особенно сильно
развита. Антенны вторые с довольно большой чешуей. Характер-
ные представители — речные раки (Astacidae) и омар (Homarus).
Группа 3. Неполнохвостые — Апопгига. Третья пара ходных ног
всегда без клешней. Последний грудной сегмент со свободной
брюшной пластинкой (стернитом). Задняя пара грудных ног всегда
отличается от предыдущей. Сюда относятся формы с длинным
брюшком (Galatheidae, Callianassidae, Thalassinidae и др.), а так-
же и крабообразные формы с коротким редуцированным и асимме-
тричным брюшком — раки-отшельники (Paguridae) и камчатский
♦краб» и его родичи (Lithodidae).
Группа 4. Короткохвостые, или крабы, — Brachyura. Тело уко-
роченное, обычно сплющенное дорзовентрально. Брюшко малень-
кое, уплощенное, но симметричное, подогнуто под головогрудь. Пер
В&я пара ходных ног с клешнями. Маленькие вторые антенны и
глаза могут втягиваться в ямки. Большая группа, многие предста-
Ьители которой съедобны.
В фауне СССР имеются важные промысловые представители
почти всех групп Decapoda. Несомненно, видное место должно быть
Отведено различным креветкам. В дальневосточных морях из мно-
гих возможных промысловых форм особенно большой интерес пред-
ставляют три вида — Pandalus latirostris, Crangon septemspinosa
и Sclerocrangon salebrosa. В Черном море промысловое значение
имеет Leander adspersus и отчасти Leander squilla и Crangon cran-
gon, в Баренцовом море — Pandalus borealis, Sclerocrangon boreas
и Sabinea septemcarinata, и, наконец, в Белом море — Grangon
crangon и Sabinea septemcarinata. Все эти формы относятся к груп-
пе Eucyphidea. Представители другой, самой примитивной среди
Decapoda группы — Penaeidea в нашей фауне редки, например
Gennadas borealis, встречающийся в Охотском море, и промысло-
вого интереса не имеют.
Креветки промышлялись до сих пор у нас в Черном и Японском
морях. На Дальнем Востоке перспективы креветочного промысла
особенно широки.
Из группы омарообразных — Astacura наиболее интересен для
нас речной рак Astacus, которому мы и уделим наибольшее место.
Из его сородичей заслуживают внимания крупные морские раки —
омары и лангусты, отсутствующие в нашей фауне, цо интересные,
как возможные объекты акклиматизации и разведения. Из непол-
15
нохвостых раков — Anomura камчатский краб Paralithodes — са-
мое ценное промысловое беспозвоночное в нашей стране, объект
процветающей у нас крабоконсервной промышленности, заслуживает
внимательного и детального изучения. Настоящие крабы, или ко-
роткохвостые раки, — Brachyura пока не имеют важного экономи-
ческого значения, но разнообразны и изобильны в наших морях и
интересны, как возможные объекты промысла.
ТРАВЯНОЙ ШРИМС — PANDALUS LATIROSTRIS
Травяной шримс, или, как его называют на Дальнем Востоке,
травяной чилим, промышляется у наших берегов в Японском море
с давних пор.
Травяной шримс принадлежит к обширному роду Pandalus (из
семейства Pandalidae), к которому относится немало представите-
лей в морской фауне Дальнего Востока (Виноградов, 1950). Мно-
гие виды этого рода — крупные формы, встречающиеся, правда, на
сравнительно больших глубинах, но зато достаточно изобильные, и
Рис. 1. Травяной шримс—Pcn/laltis latlrostrisz
1 — брюшко; 2 — головогрудь; 3 — глаз; 4 — рострум; б — антенна I; 6 -- скафо-
цернт; 7 антенна II; 8 пятя пара грудных конечностей, служащая для ччегкч;
9 — четвертая пара грудных конечностей; 10 — ходные ноги; 11 — ногочелюсть III;
12 — брюшная ложка; 13 — уропод; 14 — тельсон (по А. Стрелкову)
представляющие поэтому значительный практический интерес. Та-
ковы гребенчатый шримс—Pandalus hypsinotus и северный шримс--
Р, borealis var. eous. Последний вид отличается очень широким рас-
пространением. Его типичная форма—Pandalus borealis встречается
в арктических и северо-атлантических водах и промышляется у бе-
регов северной Европы. Гребенчатый шримс до сих пор не промыш-
лялся, а запасы его и биология не изучены. Так как травяной и се-
верный шримсы .значительно различаются по биологии и по промыс-
ловому значению, рассмотрим их порознь.
16
Географическое распространение. Pandalus tatirostris — типич-
ная бореальная тихоокеанская форма, встречается массами по всему
советскому Приморью до Сахалина и южных Курильских островов,,
на восточном побережьи Японии и в Корее.
Характернейшим местообитанием травяного шримса являются
прибрежные заросли морской травы Zostera и Phyltospadix в хорошо
защищенных от волнения
бухтах.
Некоторые особенности
строения. Pandalus lati-
rostris имеет характерный
облик, свойственный мно-
гим креветкам. Тело его
вытянуто в длину, строй-
но и заметно сжато с бо-
ков (рис. 1). Головогрудь
занимает всю переднюю
половину тела, причем
почти одна четверть дли-
ны животного приходится
на долю рострума. По-
следний сильно сжат с
боков и зазубрен по
верхнему и нижнему кра-
ям. Стебельчатые фасе-
точные глаза расположе-
ны в глубоких выемках
по бокам у его основа-
ния.
Длина тела травяного
шримса (считая от кон-
чика рострума до заднего
края тельсона) у экземп-
ляров из южного' При-
морья достигает 15 см, а
у особей из северного При-
морья и Сахалина —
16,5- 18,7 см. Средний вес
взрослых креветок — от
15 до 20 г. Окраска жи-
вотного весьма характер-
на. Основной фон зеле-
ный, продольные грязно-
Рис. 2. Конечности травяного шримса:
1 — антенна И; 2 — верхняя челюсть; 3 — нижняя
челюсть II; 4 — ногочелюсть III: 5 — грудная
конечность четвертой пары; 6 — пятая пара груд-
ных конечностей (правая нога изображена слева, ря-
дом с ней левая нога); 7 — ходная нога (по
А. Стрелкову)
Зеленые или коричнева-
тые полосы, перемежаю-
щиеся с зелеными, более (
светлыми и яркими, делают креветку почти незаметной среди вы-
гнутых стеблей и листьев водорослей.
2 Промысловые водные беспозвоночные
17
Морфология травяного шримса недавно описана Стрелковым
(1949).
Сегментация тела и набор конечностей — как у всех Decapoda
Natantia и более примитивных Reptantia. Антенны I с двумя члени-
стыми жгутами, антенны II очень длинны; большая чешуйка их
(скафоцерит) сильно вытянута. Верхние челюсти, или мандибулы
(рис. 2, 2) невелики и довольно слабы, что связано с характером
пищи. Первая пара нижних челюстей (максиллы) так же мала в
нежна. Нижние челюсти (максиллы) II, как и у других Decapoda,
снабжены лодочкой (скафогнатитом — рис. 2, 3) — плоским
заостренным придатком, покрытым длинными волосками. Функция
лодочек та же, что и у описанных ниже ракообразных (стр. 48, 77
и 97) — это вентиляторы, вдающиеся в жаберные полости и обеспе-
чивающие здесь своими колебаниями обновление воды.
Ногочелюсти I и II пластинчатой формы, а ногочелюсти III од-
новетвисты, имеют вид настоящих ножек, но лишены коготков и
несут многочисленные чувствительные волоски. Следующая пара
конечностей имеет такое же строение и тоже играет чувствитель-
ную (вероятно осязательную и обонятельную) функцию, но заметно
слабее и тоцьше; волоски здесь группируются в небольшие пучки
Ножки следующей пары особенно интересны своим строением:
,^ни несут на конце маленькую клешню и вторично расчленены
(•рис. 2, 6), а функция их очень любопытна. Они служат для очи-
щения поверхности тела от оседающих посторонних частиц. Кроме
того, они вводятся в жаберные полости (под боковые края голово-
грудного панциря) и здесь очищают жабры от инооодных частиц
и осадка. В связи с этим один из их члеников приобрел вторичную
расчлененность, чего не наблюдается на других конечностях. Этр
делает их весьма гибкими и подвижными и позволяет совершать
сложные очистительные движения в жаберных полостях. Кром^ то-
го, эта пара ножек развита асимметрично — левая гораздо длиннее
и имеет гораздо больше дополнительных вторичных члеников. По-
этому она может вводиться как в левую, так и в правую жаберные
полости. Остальные три пары грудных ног хорошо развиты, длиннее
всех остальных и употребляются при ползании по грунту, что. впро-
чем, бывает довольно редко.
Пять пар брюшных ножек весьма однотипны (рис. 1, 12). Этр
двуветвистые плавательные конечности, несущие длинные волоски,
причем обе ветви имеют вид простых нерасчлененных придаткоц.
Однако у мужских особей первые две пары брюшных ног несут на
эндоподитах половые придатки, имеющие значение совокупитель-
ных органов.
Последняя (шестая) пара брюшных ножек (уроподы—рис. 1, 13)
отличается широкими листовидными ветвями, которые вместе с
тельсоном (рис. 1, 14) образуют веерообразный хвостовой плавник.
Травяной гйримс проводит большую часть жизни в толще воды*
Обычно он4 держится- над дном среди водорослей, где «стоит» не*
подвижно, косо, в наклонном положении, головой кверху. Длинные
Н т
осязательные усики — антенны II раскинуты при этом в стороны.
При тревоге он совершает стремительный «прыжок» задним концом
вперед, подгибая резким движением хвостовой плавник под брюш-
ко. Плавание вперед передним концом осуществляется посредством
плавательных брюшных ножек.
Вход в жаберные полости креветки снабжен фильтрационным
аппаратом. Здесь лежат особые выросты основных члеников груд-
ных конечностей — эпиподиты, снабженные волосками и щетинка-
ми. Благодаря этому в жаберную полость не попадают крупные
Рис. 3. Жабры и мускулатура брюшка травяного шримса:
1 — поперечная мышца; 2 — спинные мышцы; 3 — косые мышцы; 4 —
плевробранхин; 5 — лодочка; ;6[ — нижняя челюсть II; 7 — рострум;
8 — антенна II; 9 — артробран'хии; 10 — грудные ноги; 11 — эпиподиты
грудных ног; 12 — брюшные ножки; 13 — мышцы, .двигающие ноги
(по А. Стрелкову)
частицы, загрязняющие воду. Двуперистые жабры в количестве 11
(на каждой стороне тела) занимают значительную часть жаберной
полости (рис. 3, 4 и 9). Из них 5 жабер прикрепляются к стенке
тела (плевробранхии) и располагаются поперек. Остальные 6 жабер
прикреплены к месту сочленения'конечности с туловищем (артро-
бранхии); они помещаются в нижней части жаберной полости,
вклиниваясь между жабрами предыдущего типа (передняя артро-
бранхия мала и недоразвита). Освежение воды вокруг жабер осу-
ществляется, как сказано, колебаниями лодочек, но также отчасти
и движением отростков двух первых пар ногочелюстей.
Из внутренних органов заслуживают внимания мускулатура и
половая система.
Мускуслатура особенно сильно развита в брюшке, как это свой-
ственно всем длиннохвостым ракам, что вполне понятно, так как рез-
кие и сильные движения брюшка обеспечивают наиболее быстрое
•передвижение (задним концом тела вперед). Среди мышц брюшка
различаются два основных комплекса — спинной и брюшной.
Спинные мышцы — разгибатели брюшка развиты ^раздо слабее
брюшных, которые, сокращаясь, сгибают брюшко на вентральную
сторону. Пищевую ценность представляет как раз брюшко креветок
с его мускулатурой.
2* 19
Половая система травяного шримса (и его сородичей — других
видов Pandalus) интересна во многих отношениях.
Pandalus — протерандрический гермафродит. Каждая особь в
молодом возрасте до двух лет является самцом, но в начале третье-
го года жизни становится самкой. Сперматогонии и оогонии появ-
ляются в гонаде одновременно, но спермии и яйца созревают в раз-
ное время — сначала первые, потом вторые.
Рис. 4. Половой аппарат травяного шримса в муж-
ском (Л) и в женском (Б) состоянии:
1 — половая железа; 2 — яйцевод; 3 — семепровод:
4 — железистый слепой мешок; 5 — наружные мужские
половые отверстия; в — последняя пара грудных ног
(по А. Стрелкову)
Половая железа непарная, но состоит из двух боковых вытянуг
тых лопастей, связанных посредине поперечной перемычкой, вроде
буквы Н (рис. 4, 1). От половой железы отходят две пары половых
протоков — впереди короткие женокие протоки (рис. 4, 2)., которые
до достижения животным женского состояния не функционируют,
хотя и открываются на первом членике шестой пары грудных ко-
нечностей. Задние протоки — семепроводы (рис. 4, 3) развиты хо-
рошо в молодости; по ним проходит сперма в период размножения;
они открываются на основных члениках последних грудных ножок.
Таким образом, яйцеводы и семепроводы никогда одновременно не
функционируют, но всегда имеются налицо.
Питание. Пищей Pandalus latirostris служат главным образом
различные растительные остатки и животные, заглатываемые вместе
с илом. Последний всегда наполняет желудок и частью печень кре-
ветки. Есть указание, что Pandalus питается, кроме того, корневьь
20
ми волосками и листьями зостеры, а также мелкими моллюсками,
мизидами и полихетами.
Экология. Обычные места обитания травяного шримса — за-
росшие морской травой — Zostera и Phyllospadix, защищенные
бухты и лагуны. Здесь креветки проводят большую часть года на
мелководье, но зимой мигрируют на большие глубины до 25—30 м,
где могут быть выловлены в больших количествах обычным кам-
бальным неводом.
Кроме того, эта креветка совершает и летние миграции, верти-
кальные и горизонтальные, в пределах зоны зостеры в срок с апре-
ля по ноябрь—декабрь. Причиной этих миграций являются поиски
пищи, линька, спаривание, нерест и т. д. Однако ни закономерности
этих миграций, ни биология вообще, особенно в отношении разных
возрастов, еще не изучены.
В косяках, которыми держится Pandalus latirostris в летнее вре-
мя, имеются четыре возрастные группы:
1. Так называемые «мальки»-сеголетки; они достигают к осени
5—6 см в длину.
2. Самцы годовики длиной до 11 —11,5 см.
3. Половозрелые самцы двухлетнего возраста, 12,5 см в длину.
4. Половозрелые трехлетние самки в 14—15 см длиной.
Рост креветок продолжается 4 года; общая продолжительность
жизни не превышает 5 лет. Превращение самца в самку происходит
в начале третьего года жизни поздней осенью.
Травяная креветка имеет много врагов; из них главными явля-
ются разные хищные рыбы. Из паразитов упомянем очень харак-
терное паразитическое ракообразное из отряда Isopoda — Bopyrus.
Пораженная этим паразитом креветка сразу узнается по наличию
на головогруди в области жаберной полости большого вздутия, вы-
званного находящейся в нем самкой Bopyrus. Крошечный самец
Bopyrus помещается тут же, на брюшке самки.
Размножение и метаморфоз. Спаривание самца с самкой проис-
ходит очень быстро, в течение 1—2 минут. За это время самец
приклеивает у основания задних грудных ног самки два спермато-
фора. Позднее, при нересте происходит оплодотворение отклады-
ваемых яиц; повидимому, какие-то выделения половых путей самки
освобождают сперматозоиды из сперматофорных масс. Яйца
откладываются в конце августа или в сентябре на третьем году
жизни, когда длина тела достигает 14—15 см- Впорчем, и на сле-
дующем, четвертом году жизни самки способны к откладке яиц.
Оплодотворенные яйца приклеиваются к волоскам на брюшных
ножках самки и носятся самкою не мене 672 месяцев, до мая—
июня следующего года, когда происходит вылупление личинок из
яиц. Число яиц на одной самке колеблется от .150 до 450, в зависи-
мости от ее размеров и возраста.
Из яйца выходят личинки зоэа (zoea), что характерно вообще
Для креветок из группы Eucyphidea. Эти личинки имеют полный
набор сегментов и развитые головные и грудные конечности, тогда
21
как брюшные ножки еще отсутствуют. Все грудные конечности от-'
личаются еще примитивностью и двуветвисты. Личиночные стадии
Pandalidae характеризуются шиповидными выростами головогруд-
ного щита, которые являются приспособлениями, облегчающими
парение в толще воды. В деталях метаморфоз Pandalus
latirostris неизвестен, но вероятно все основные личиночные стадии
сходны с таковыми у Р. borealis (стр. 25).
Зоэа ведут планктонный образ жизни и быстро растут, много?
кратно линяя. К осени первого года жизни они превращаются уже
в молодых креветок-«мальков» (размером в 5—6 см), а к осени
второго года — в половозрелых самцов (11 —11,5 см длиной). В это
время они спариваются с самками, принадлежащими к старшему
поколению, вылупившемуся из яиц 1—2 годами раньше.
Промысел и его перспективы. Травяной шримс отличается весь-
ма высокими вкусовыми качествами и ценится на Дальнем Востоке
как изысканный деликатес. В пищу используется лишь мускулату-'
ра брюшка. Остальные части тела иногда высушиваются и перема-
лываются на высокоценную кормовую муку.
Особенно богаты Pandalus latirostris многие бухты залива Пет-
ра Великого, заливы Судзухе, Ольги, Владимира, Советская Гавань,
Де-Кастри, а также лагуны западного берега Сахалина, залив Де-
Лонга и бухты южных Курильских островов. Однако до сих пор
только в немногих бухтах Японского моря велся планомерный про-
мысел. В годы максимального промысла вылов травяной креветки
все же был очень далек от возможного по запасам. В литературе
существуют сведения об уловах Pandalus latirostris в Приморье в.
довоенные годы. В пепиод с 1933 по 1938 г. ежегодный вылов здесь,
составлял в среднем 450 ц (Таранец, 1938).
Для ловли шримса на Дальнем Востоке применяются небольшие
парусно-моторные суда водоизмещением от 1 т и больше с коман-
дой в 2—4 человека. Употребляется специальный «шримсовый»
трал с прямоугольной деревянной рамой, утяжеленной на нижней
стороне и снабженной с боков дугами для крепления оттяжек..
Размеры рамы 3X0,8 м. Кроме того, очень эффективным оказался
закидной невод, не отличающийся от невода для корюшки и дру-
гой мелкой рыбы. Летом, когда другие орудия лова невозможно
применить в густо разросшихся зарослях морской травы, употреб-
ляются ловушки из проволочного каркаса, обшитого мелкой делью,
с конусовидной горловиной для входа креветок. Внутри ловушки
против отверстия прикрепляется приманка. Высота ловушки 85 см.
Ловушки ставятся порядками по несколько штук подряд.
Промысел травяного шримса в Приморье, на Сахалине и на Ку~
рилах может быть развит значительно шире, чем до сих пор. В бу-
дущем необходимо использовать все бухты с большими запасами.
Pandalus. Затем следует применять комбинированный лов — зи-
мой камбальным неводом или тралом, а летом ловушками. Таким
образом, лов может быть бесперебойным с января по декабрь. Да-
лее следует увеличить ассортимент продукции — делать консервы в.
22
жестянках и стеклянных банках, маринады, продавать быстрозамо-
роженных креветок и свежих креветок на льду и т. д. До сих пор
йа Дальнем Востоке заготавливался лишь варено-сушеный про-
дукт.
При этом способе обработки креветки сперва варятся в соленой
воде, затем по охлаждении из них извлекается мясо брюшка. Ва-
реное мясо сушится на воздухе, на солнце или в специальных су-
шилках при температуре до 50—60° (Сборник технологических ин-
струкций, 1947). Из 1 кг свежих креветок получается 95 г сушеного1
мяса и 207 г сухих отходов. Мясо травяных креветок питательно,
приятно на вкус и, вероятно, найдет большой спрос. В консервиро-
ванном виде оно содержит ло 33,3% белков, до 4,3% углеводов и
до 1,7% жиров (Зикеев, 1950).
СЕВЕРНЫЙ ШРИМС — PANDALUS BOREALIS
По мнению многих исследователей, хорошим объектом промысла
может быть также северный шримс — Pandalus bbrealis, встречаю-
щийся во множестве у наших берегов в Варенцовой море.
Географическое распространение. Северный шри^с распростра-
нен весьма широко. Основная его форма (Р. borealis) встречает-
ся в Карском море, изредка попадается в Белом м<эре, изобильна
в Баренцевом море и особенно в северной части/Аллантики, где
распространена на востоке в Северном море до отмели Доггер и
до пролива Скагеррак, а на западе — от Гренландии до Массачу-
зетского залива.
Тихоокеанский подвид северного шримса — Pandalus borealis
eous обычен вдоль советских берегов от Берингова моря до залива
Петра Великого и вдоль Северной Америки до побережья Оре-
гона.
Некоторые морфологические замечания. По строению тела се-
верный (рис. 5) и травяной шримсы весьма близки. Однако име-
ются различия в форме рострума и некоторых других внешних при-
знаках. Длина рострума у северного шримса превышает длину го-
ловогруди; сверху рострум несет 12—16, снизу — 7 зубцов; между
зубцами сидят многочисленные щетинки. Самым существенным мор-
фологическим отличием от травяного шримса служит число жабер,
которых не 11, а 13 пар. Длина тела достигает в женском состоя-
нии 16 см, в мужском —не более 12 см.
Экология. Pandalus borealis относится к числу креветок, доволь-
но хорошо изученных в экологическом отношении. Распространение
и биология этого вида в Баренцовом море были изучены Паленич-
*0 (1941).
, Северный шримс обитает на довольно значительных глубинах не
только у берегов, но и в открытых пространствах моря. Глубина,
На которой он встречается, колеблется от 40 до 900 м, но в Барен-
цевом море наиболее обильные уловы падают на йрста с глубина-
Ми в 200—325 м. Повидимрму, креветки предпочитают цридоцние,
Сл°и воды с более высокой соленостью. Весьма не безразличен Для^
северного шримса грунт. У берегов Норвегии креветки обычно дер-
жатся над илистым дном, но регулярно раз в сутки совершают миг-
рации к поверхности моря и обратно (Йорт и Руд, 1938). Подъем
в верхние слои воды начинается после полудня, когда солнечное
освещение начинает ослабевать. В полночь креветки приближаются
к поверхности, но еще до рассвета опускаются ко дну. Поэтому
наиболее хорошие результаты дает придонный лов с рассвета до
полудня. Подобные миграции, повидимому, совершает северный
шримс и в водах Варенцова моря.
I
Рис. 5. Северный шримс — Pandalus borealis
eous:
1 — рострум; 2 — антенна I; 3 — антенна II; 4 —
ногочелюсть III; 5 — грудная конечность четвертой
пары; 6 — грудная конечность пятой пары; 7 — ходная
нога; 8 — брюшная ножка: 9 — уропод; 10 — тельсон
(по В. Макарову)
Оптимальной, очевидно, является температура воды от 3 до 6°
Однако в Баренцовом море северный шримс встречается в воде от
1,9 до 6° и особенно часто при низких положительных темпера-
турах — от 0 до 2°. Впрочем, в период дозревания икры и линьки
креветки мигрируют в места с более теплой водой (до 5—6°). Пе-
риод размножения совпадает с гидрологическим летом, когда в
щридонных слоях воды наблюдается наиболее высокая температура,
а развитие пелагических личинок падает на время весеннего нагре-
ва воды и богатого развития планктона. (Паленичко, 1941). Опрес-
нения воды северный шримс не переносит и встречается только в
районах с соленостью не менее 33%о.
Пищей северному шримсу служат различные мелкие организ-
мы — черви, веслоногие рачки, радиолярии, фораминиферы, тинтин-
ноидеи, перидинеи и диатомовые, а также детрит и даже жидкий
ил. Самки, несущие развивающуюся икру, питаются также живы-
ми водорослями, для чего мигрируют на меньшие глубины (йорт
и Руд, 1938).
Размножение и метаморфоз. Икроносные самки в Баренцовом
море попадаются с июня по февраль, т. е. большую часть года.
24
^лупление личинок из яиц и их пелагическая жизнь здесь про-
исходят с января по сентябрь. Такая растянутость периода размно-
жения и медленность развития связаны с суровыми условиями су-
ществования в Баренцевом море. У берегов Норвегии все эти про-
цессы протекают значительно быстрее (Паленичко, 1941).
Личинка зоэа, выходящая из яйца, имеет 3 мм в длину и обла-
дает хорошо развитыми антеннами и ротовыми конечностями, в том
числе всеми тремя парами ногочелюстей (рис. 6, А).
Вторая стадия (4 мм в длину) отличается наличием парных,
направленных вперед шипов по бокам от рострума. На третьей
Рис. 6. Личинки Pandalus: А — аоэа, Б — поздняя мизидная
стадия:
1 — сердце; 2 — печень; 3 — антенна I; 4 — антенна II: б— ногочелюс*
ти; в — экзоподит; 7 — эндополит; 8 — последняя пара грудных ног;
• — брюшной сегмент; 10 — брюшная ножка; 11 — уропод; 12 — тельсон
(по Сарсу)
стадии (5 мм) начинает функционировать четвертая пара грудных
йог, снабженная большой плавательной ветвью, и развиваются
уроподы. Следующие (четвертая — шестая) стадии соответственно
характеризуются функционирующими плавательными ветвями на 5,
6 и 7-й парах грудных ног. На седьмой стадии (9 мм в длину) раз-
вивается последняя пара грудных ног с маленькой плавательной
ветвью, а на брюшке появляются зачаточные брюшные ножки.
Рострум на этой стадии имеет сверху 3 зубца. Восьмая стадия
(13 мм) имеет уже развитые брюшные ножки и отличается нали-
чием 8 зубцов на роструме (рис. 6, Б). Последняя стадия достигает
17 мм длины и уже весьма сходна со взрослым животным. К авгу-
сту сеголетки достигают в длину 25—ЗОлси, к декабрю — 45—60 alm,
а к лету следующего года— около 80 мм.
Как и у Pandalus latirostris, каждая особь сначала становится
самцом, потом самкой. Состояние женской зрелости достигается
при размерах тела в 9—10 см, что соответствует трехлетнему воз-
расту.
Промысловое значение. В фиордах Скандинавского полуострова
Pandalus borealis особенно многочислен и промышляется здесь нор-
вежцами. В 1924 году Норвегия выловила 7280 ц крев!еток, причем
главную массу их составлял северный шримс.
25
В наших водах (Баренцево море) Pandalus borealis встречается
в гораздо меньших количествах. Однако еще Книпович (1899—
1900) указывал, что эта креветка может служить у нас предметом
особого промысла. Дерюгин позднее (1915) писал: «Ввиду прекрас-
ных гастрономических качеств этих креветок и их массового нахож-
дения как в Кольском, так и в Мотовском заливах, возможно было
бы ожидать развития креветочного промысла и изготовления кон-
сервов».
Дерюгин же отмечал и большие количества Sclerocrangon
boreas на Мурмане, а по данным Мурманской Биологической Стан-
ции другая креветка — Sabinea septemcarinata, достигающая 85 мм
в длину, встречается в массовых количествах в восточной части Ва-
ренцова моря. По тем же данным, последняя форма весьма изо-
бильна и в юго-восточной части Белого моря. Таким образом,
сырьевые ресурсы креветок в наших северных морях достаточны,
чтобы обеспечить здесь развитие промысла. Предварительно тре-
буется, конечно, произвести специальные работы по изучению про-
мысловых районов, естественных запасов и биологии креветок.
ЧЕРНОМОРСКАЯ ТРАВЯНАЯ КРЕВЕТКА - LEANDER ADSPERSUS
Основным промысловым видом креветок в Черном море являет-
ся Leander adspersus, которого мы будем называть черноморской
травяной креветкой. Palaemonidae, к которым принадлежит род
Leander, имеют много представителей в пресных водах и потому
иногда именуются семейством пресноводных креветок.
Очень обилен в Черном море и Leander squilla — каменистая
креветка, отличающаяся своей биологией и пока не промышляемая.'
В дальнейшем речь будет преимущественно о Leander adspersus.
Биология этого вида недавно изучена Макаровым и Пилявской
(1951).
Географическое распространение. Ареал травяной креветки очень
обширен. Она обитает в Черном и Азовском морях, недавно аккли-
матизировалась в Каспии, промышляется в Балтийском море и весь-
ма обычна в Северном море у берегов Англии, Швеции и Норвегии,
по атлантическому побережью Европы, в Средиземном и Адриати-
ческом морях.
Каменистая креветка имеет сходное распространение, но не про-
никает севернее датского побережья.
В пределах наших южных морей Leander adspersus распростра-
нен, однако, весьма неравномерно. В Черном море большие запасы
травяной креветки отмечены в Каркинитском, Егорлыкском и Тенд-
ровском заливах, у побережья в районах Евпатории, Севастополя,
Феодосии и Новороссийска, а также в некоторых черноморских ли-
манах. В Азовском море изобилием ее отличаются Таманский и
Яссенский заливы, Утлиокский, Ахтарский и Бейлюгский лиманы,
Камыш-Бурунская бухта и Керченский пролив (Никитин, 1933;
Макаров и Пилявская, 1951).
S6
Некоторые морфологические замечания. Диагностические разли)
цця между Leander adspersus (рис. 7) и L. squilla, очень близких1
морфологически, касаются признаков рострума и верхних челюстей:
у травяной креветки рострум на конце слегка изогнут кверху; ниж-
няя его сторона с крупными пигментными пятнами хроматофоров,
спинной край с 5—7, а брюшной с 3, редко с 4 зубцами. У каме-
нистой креветки рострум едва изогнутый кверху, без пигментных
пятен, с 7—8 спинными и с 3, редко с 2 или 4 брюшными зубцами.
Кроме того, имеется различие в числе члеников верхнечелюстных
щупиков: у Leander adspersus их 3, у L. squilla — 2.
Рис. 7. Черноморская травяная креветка —
Leander adspersus (самка с яйцами):
I — антенна I; 2 — антенна II; 3 — ногочелюсть III;
4 — четвертая грудная ножка; 5 — пятая грудная нож-
ка; в — шестая грудная ножка; 7 — брюшная ножка;
8 — уропод; 9 — тельсон (ориг.)
Из общих характерных признаков отметим наличие на первых-
антеннах трех жгутов, что свойственно всему семейству Palaemo-
nidae. Ногочелюсти третьей пары, в отличие от Pandalus, снабжены
экзоподитом. Короткая четвертая и более длинная пятая пары груд-
ных конечностей с небольшими клешнями, причем клешни пятой
пары значительно крупнее. Брюшные ножки представляют собой
довольно мощные плавники; эндоподиты 4 задних пар имеют во-
лоски, несущие на вершине крючок; посредством этих волосков'
ножки сцепляются попарно. У самцов первая пара брюшных ножек
Длиннее, чем у самок, и отличается формой и опушением волосков,
а эндоподит второй пары‘снабжен совокупительным органом в виде
Длинного бокового отростка со спиральным рядом щетинок.
Длина тела у самцов черноморского Leander adspersus достигает
*8 мм, а у самок — 71 мм. Взрослые -особи L. squilla несколько-
меньше (до 55 мм в длину).
Окраска. Leander adsperus давно известен своей способностью
Менять окраску тела. Обычно креветки полупрозрачны, слегка жол-
д°вато-зеленоваты или желтовато-розоваты, с темнымй пятнами и
п°л°ска1\ги и темными просвечивающими внутренними органами*
27
(желудком, половой железой). Однако в соответствии с фоном, гос-
подствующим в окружающей обстановке, окраска животного мо-
жет резко изменяться, что зависит от перемещения зерен пигмента
в плазме крупных пигментных клеток—хроматофоров. При концен-
трации пигмента в центре клетки окраска животного светлеет, при
рассеивании пигмента по всей клетке — креветка, напротив, стано-
вится темней. По старым наблюдениям Пуше (1876), удаление у
Leander глаз с их стебельками приводит к утрате способности ме-
нять окраску тела, оно остается темным. Затем опытами с перелива-
нием крови от нормальных креветок к ослепленным было доказано,
что степень концентрации пигмента в хроматофорах, а следователь-
но, и окраска тела связаны с гуморальным механизмом, (Коллер.
1925). Кроме того, при инъекции животным, лишенным стебельков
глаз, вытяжек из стебельков тело светлеет, так как при этом зерна
пигмента собираются в центре хроматофоров. Гормон, вызывающий
концентрацию пигмента, был назван контрактином. Он выделяется
парой маленьких, так называемых синусовых, желез, расположенных
в глазных стебельках. Впрочем, некоторое количество контрактина
секретируется и самой нервной системой. Деятельность желез вну-
тренней секреции побуждается импульсами нервной системы, а для
этого необходимо восприятие через зрение определенных световых
раздражений (Вандель, 1949).
Экология. Leander adspersus — типичный обитатель мелководий,
заросших морской травой — зостерой (Zosterd), руппией (Ruppid)
и рдестом (Potamogeton). В таких зарослях, защищенных от волн,
хорошо прогреваемых солнцем и богатых кислородом, креветки на-
ходят убежище в течение лета. В другие сезоны года в зависимости
от гидрологических факторов и количества пищи креветки уходят из
зарослей, встречаясь в самых различных биоценозах на разных
грунтах — на прибрежных песках и камнях, на ракушечных и пес-
чано-ракушечных грядах, на мидиевом иле.
Травяная креветка легко выносит широкие колебания темпера-
туры и солености. Она одинаково хорошо живет и размножается
в заросших водорослями мелководьях опресненного Балтийского
моря, в соленых и холодных водах Северной Атлантики и в теплых
соленых водах Средиземного моря. Ввиду этого понятна та замеча-
тельная легкость, с которой Leander adspersus (да и L. squilld)
акклиматизируется в новых условиях. В 1931 —1934 гг. эта креветка
случайно была занесена в Каспий вместе с пересаживаемой чер-
номорской кефалью и здесь размножилась в больших количествах,
в частности и в устье реки Куры. В 1951 г. Исакова-Кео произвела
пересадку мизид из устья Куры в пруды Куринского экспери-
ментального рыбоводного завода (в 20 км от устья реки) с целью
разведения в качестве корма для рыб. Вместе с этими
ракообразными в пруды случайно попали молодые Leander adsper-
sus, которые здесь и акклиматизировались.
Травяная креветка питается диатомовыми водорослями, детри-
том и мелкими беспозвоночными, вроде веслоногих рачков, мизид,
28
мелких червей, но иногда поедает яйца рыб и трупы более крупных
животных.
Каменистая креветка — Leander squilla обитает в совсем других
биотопах, именно в прибрежных россыпях камней, заросших водо-
рослями, и в небольших мелководных бухточках (Ляхов, 1951).
Паразитофауна Leander не изучена. Наиболее заметным парази-
том является равноногий рак Bopyrus squillarum, обитающий в жа-
берной полости креветки и вызывающий у нее бросающееся в глаза
вздутие на головогруди. Врагами Leander являются очень многие
рыбы. Так, в Черном море этими креветками питаются камбалы,
глоссы, скаты, скумбрия, ставрида, различные бычки и др. Скумб-
рия и ставрида нередко поедают также большие количества личинок
Leander.
Миграции. Уже давно было замечено (Зернов, 1913), что осенью
травяная креветка уходит из прибрежных участков в более глубокие
места, где проводит зимнее время. Недавние наблюдения Макарова
и Пилявской (1951) полностью подтвердили эти данные. Отход кре-
веток на глубины начинается с осенним похолоданием воды в авгу-
сте—сентябре (при температуре воды ниже 16°). Все холодное вре-
мя года креветки проводят на глубине до 40 м, главным образом,
в зоне мидиево-го ила. Весенняя миграция с глубин в мелководные
участки, заливы и бухты происходит в апреле и мае и кончается в
июне, в период повышения температуры в прибрежных участках
моря с 6—7° до 20—22°. Вскоре, однако, прибрежные скопления
креветок несколько разрежаются, так как икряные самки временно
откочевывают на более глубокие места для размножения. Во многих
местах весенняя и осенняя миграции совершаются через протоки
и проливы (гирла), соединяющие заливы и лиманы с морем, причем
креветки идут «густыми массами», что очень облегчает их лов
(Макаров и Пилявская, 1951).
Суточные миграции также имеют место. Они связаны преиму-
щественно- с силой солнечного освещения и состоянием поверхности
воды. В ясную солнечную погоду при отсутствии волнения креветки
перемещаются к берегам на глубины до 1,5—2 м, накапливаясь
здесь особенно в часы захода солнца, ночью и в первую половину
дня. В это время суток промысловый лов их наиболее добычлив.
Размножение. Первые икряные самки Leander adspersus в Чер-
ном и Азовском морях попадаются с конца апреля, в Балтийском
море — с начала мая. Спаривание происходит незадолго до этого,
сразу же после весенней линьки половозрелых самок. Сперва самец
Держится на спине самки, затем поворачивает ее брюшной сторо-
ной к себе и приклеивает к ее телу сперматофоры. При откладке
яиц самка прижимает брюшко к головогруди и выпускает яйца в
пространство, образовавшееся между этими отделами тела. Опло-
дотворенные яйца прикрепляются к брюшным ножкам. Сначала
°ни темнозеленые, позднее светлеют и делаются прозрачными.
По данным Макарова и Пилявской (1951), в Черном и Азов-
ском морях размножение происходит вблизи районов весеннего
29
.массового скопления, а также в лиманах, в местах с пониженной
и равномерной температурой воды.
Количество яиц на одной самке Leander adspersus колеблется в
зависимости от ее размера (и возраста) от 160 до 3600; икряные
самки L. squilla носят меньше яиц, а именно — от 280 до 1600
(Макаров и Пилявская, 1951; Ляхов, 1951).
Метаморфоз. В северо-западной части Черного моря, а также,
повидимому, и в Азовском море вылупление личинок травяной кре-
ветки начинается с конца мая и первых чисел июня.
Из яйца выходит личинка зоэа длиной около 3 мм. Между круп-
ными фасеточными глазами личинки расположен маленький науп-
лиусов глаз. Имеется 10 пар конечно-
стей, из них третья пара ногочелюстей
обладает хорошо развитым, служащим
для плавания экзоподитом. Вторая па-
ра грудных ног сильно недоразвита.
Шестой брюшной сегмент еще не от-
делен от тельсона (рис. 8).
Дальнейший метаморфоз совер-
шается довольно быстро. В Черном
море к середине августа личинки уже
исчезают из планктона. У балтийской
формы Leander adspersus известно все-
го 5 личиночных стадий. Вторая стадия
имеет 4 мм в длину и отличается нали-
чием одного шипа у основания ростру-
ма и пары шипов по бокам от него.
Первые 2 пары грудных ножек с пла-
вательными экзоподитами; имеются 3
пары жабер, принадлежащие 3 первым
парам грудных ножек. Третья стадия
(5 мм длиной) имеет 2 шипа на осно-
вании рострума и сформированные уро-
поды (ножки хвостового плавника).
Четвертая стадия обладает 3 шипами
на роструме и достигает 6 мм. Послед-
Рис. 8. Личинка зоэа Leander
adspersus'.
1 — антенна I: 2 — антенна II;
3 — науплиусов глаз; 4, 5, 6, —
плавательные ветви ногочелюстей;
7 — внутренняя ветвь ногочелюсти
III (по Мортенсену)
няя, пятая личиночная стадия (около 7—8 мм), слиняв, превра-
щается в молодую креветку. Личинки совершенно прозрачны, но
испещрены кое-где желтокрасными хроматофорами. Они ведут
планктонный образ жизни, плавая спиной вниз и вперед задним
концом тела. Пищей им служат различные планктонные организмы,
в том числе веслоногие рачки. Интересно, что линьку они проделы-
вают на дне, лежа на боку. Закончив метаморфоз, они переходят к
придонному образу жизни и осенью откочевывают на глубины вме-
сте со взрослыми креветками.
Особи Leander adspersus живут 3—4 года. Условия обитания
оказывают сильное влияние па темп роста, и вследствие этого раз-
меры взрослых креветок в разных районах обитания оказываются
30
неодинаковыми. Так, в Балтийском море самцы достигают 61 мм,
а самки более 80 мм в длину, тогда как в Черном море даже самки
не бывают более 71 мм. В Сухом лимане Черного моря (близ
Одессы) они значительно крупнее, нежели близ Скадовска.
Промысел и его перспективы. Основным районом промысла чер-
номорской травяной креветки без сомнения будет северо-западная
часть Черного моря с Каркинитским заливом. На изобилие креве-
ток в этой части моря указывал еще Никитин (1933), который,
использовав работы Украинской рыбохозяйственной Станции (1930)
и экспедиций Севастопольской Биологической Станции (1932), под-
считал приблизительно естественные запасы Leander adspersus.
По его данным, на обширных пространствах в Каркинитском зали-
ве, заросших зостерой и руппией, общей площадью в 58 500 га
промысловая биомасса креветок составляет около 18 500 ц, В Азов-
ском море, по подсчетам Никитина, площадь, заселенная креветка-
ми, достигает 43 000 га и имеет промысловую биомассу в 5800 ц.
Таким образом, Черное и Азовское моря, даже не считая районов
второстепенного промыслового значения (Евпатория, Севастополь,
Керченский пролив и др.), могут дать около 25 000 ц креветок. По
данным Кротова (1949), недавно черноморская травяная креветка
размножилась в массовых количествах в Хаджибеевском лимане
близ Одессы.
Итак, естественные запасы креветок в Черном море вполне до-
статочны для организации здесь хорошо поставленного и обшир-
ного креветочного промысла. В северо-западной части моря значи-
тельное место должно принадлежать переработке креветок на консер-
вы в замороженном и сушеном виде, а также на кормовую муку
Естественно, понадобится применение современных креветочных
орудий лова — специальных бим-тралом, оттер-тралов и волокуш с
ячеей в 6—7 мм. Необходимы также создание специального про-
мыслового флота из мелких моторных судов и оборудование бере-
говых баз.
До настоящего времени широко поставленного, организованного
промысла креветок в Черном море нет. Только местное рыбацкое
население занимается более или менее регулярно ловом креветок,
главным образом, по северо-западному побережью. Ловля креветок
здесь производится сетками, подсаками и небольшими волокушами,
и даже эти примитивные орудия лова в периоды миграций креве-
ток дают иной раз очень большие уловы (до 16—30 кг за одно
притонение волокуши). Креветки потребляются здесь вареными, для
изготовления котлет, гурды (особого сыра), супов, а также для
откормки птицы, свиней и других домашних животных (Макаров и
Пилявская, 1951).
В странах Балтийского мор;? Leander adspersus потребляется в
пищу в вареном виде или идет на приготовление полуфабрикатов
(Лавинга, 1937).
ШРИМС-МЕДВЕЖОНОК — SCLEROCRANGON SALEBROSA
Вторым важным промысловым видом в наших дальневосточных
морях является креветка из семейства Crangonidae — Sclerocrangon
salebrosa, или, как ее называют на Дальнем Востоке, шримс-мед-
вежонок. Это самая крупная из дальневосточных креветок, среднего
веса в 100 г. Вместе с тем она отличается большим мясистым
брюшком и очень вкусным мясом, что выделяет ее из числа прочих
креветок.
Распространен это вид очень широко — от залива Петра Вели-
кого до западной части Берингова моря и весьма обычен также в
Рис. 9. Шримс-медвежонок — Sclerocrangon sabhrosa:
! — рострум; 2 — антенна I; 3 — антенна II; 4 — четвертая грудная конечность
с ложной клешней; 5 — 8 — ходные ноги; 9 — брюшная ножка; 10 — уропод;
I! — тельсон (по А. Стрелкову)
Охотском море. Нередко медвежонок встречается большими скопле-
ниями на глубине от 12 до 250 м.
Некоторые морфологические особенности. Массивное, едва сплю-
щенное дорзовентральное тело медвежонка покрыто многочисленны-
ми шипами, особенно на головогруди, которая занимает только одну
треть общей длины тела (рис. 9). Здесь особенно выделяется сре-
динный, усаженный шипами гребень, несущий 3 крупных зубца и
заканчивающийся широким, но коротким острым рострумом. У осно-
вания рострума в глубоких впадинах помещаются глаза. Две трети
туловища приходятся на толстое брюшко; оно массивно, широко
у основания, заметно суживается к заднему концу и тоже несет
многочисленные бугорки-шипики.
Из конечностей остановимся лишь на некоторых.
Верхние челюсти (мандибулы) интересны отсутствием чувстви-
тельного щупика, этого характерного придатка мандибул других
Decapoda. Они очень тонки, с длинной жевательной лопастью,
сильно хитинизированной и изогнутой под углом (рис. 10, 3). Ниж-
ние челюсти (максиллы) обеих пар развиты слабо. Среди ногоче-
люстей бросается в глаза третья их^ пара с булавовидно вздутым
на конце эндоподитом (рис. 10, 8);* они покрыты волосками и,
наряду с другими функциями, повидимому, выполняют роль чув-
ствительных органов.
32
Четвертая пара грудных конечностей, или
годные ноги первой пары, снабжены так назы-
ваемой ложной клешней с подвижным когте-
видным члеником. Это хватательные конечно-
сти (рис. 10, 9). Остальные ходные ноги раз-
виты неодинаково. Две передние пары очень
тонки и слабы, чем резко отличаются от двух
задних пар (рис. 10, 11). Пятая пара грудных
ног несет на конце крошечные клешни
(рис. 10, 10). Вторичная членистость этих но-
жек, столь характерная для пандалид, отсут-
ствует.
Двуветвистые брюшные ножки плоские
(рис. 10, 12). Они служат для плавания, ко-
торое является основным способом передви-
жения у Sclerocrangon salebrosa, несмотря на
то, что он обитает у самого дна. Уроподы (ко-
нечности шестого брюшного сегмента) вместе
с тельсоном образуют хвостовой плавник.
Обычные размеры шримса-медвежонка от
13 до 17 см, но нередко попадаются особи бо-
лее 20 см, и были находимы отдельные экземп-
ляры почти в 30 см длиной.
В жаберной полости на каждой стороне
тела помещаются 5 больших двуперистых жа-
бер, прикрепленных к стенке тела (плевро-
бранхии), и одна маленькая, недоразвитая
жабра, сидящая на сочленении ногочелюсти
III с телом (артробранхия). По набору жабер
Sclerocrangon, таким образом, значительно от-
личается от Pandalus (стр. 19). Вентиляция
жаберных полостей осуществляется колебания-
ми пластинчатых придатков максилл II и но-
гочелюстей.
Подобно громадному большинству креветок,
Sclerocrangon — форма раздельнополая, но, в
противоположность многим ракам, самцы
меньше самок. Характерным их отличием яв-
ляется также особое строение двух первых пар
брюшных ножек.
Экология и промысел. Для медвежонка
очень характерно распределение в областях с
низкой придонной температурой. По данным
Иванова (1931), в Японском море мед-
вежонок встречается в массовом количе-
стве в районах «холодных пятен». Проб-
ные выловы оттер-тралом дают сотни экземпля-
ров крупных Sclerocrangon, причем улов всег-
3 Промысловые водные беспозвоночные
Рис. 10. Конечности
шримса-медвежонка;
1 — антенна I; 2 — ан-
тенна II: 3 — верхняя
челюсть: 4, 5 — нижние
челюсти I и II; 6, 7,
8 — ногочелюсти I, II
и Ш>’ 9 — четвертая
грудная конечность с
ложной клешней; 10, И
— пятая и сетьмая груд-
ные конечности; 1? —
брюшная Ножка;т , Ц. т»
уропод (по А. Стрелкову)
33
да тем богаче, чем ниже придонная температура. Повидимому, оп-
тимальной является температура в —1°. Скопления Sclerocrangon
salebrosa в Татарском проливе, вероятно, встречаются на простран-
стве не менее 2000 км2 (таранец). Обширные «поля», очень бога-
тые медвежонком, известны и в заливе Петра Великого.
Миграции, совершаемые этими креветками, до сих пор не
изучены.
Стрелков (1949), описавший анатомию Sclerocrangon salebrosa,
установил, что пищей ему служат различные ракообразные. В же-
лудке обнаруживаются, подчас, крупные амфиподы.
В настоящее время промысел медвежонка едва начинается.
Ловят его большим распорным тралом (шириной в 30 м). Широ-
кое распространение, явная приуроченность к отрицательным темпе-
ратурам, облегчающая выявление промысловых «полей», крупные
размеры, большое мясистое брюшко, наконец, прекрасные вкусовые
качества, — все это залог того, что медвежонок скоро явится од-
ним из важнейших промысловых беспозвоночных на Дальнем Во-
стоке, где, вероятно, будет промышляться во всех наших морях.
Заготавливать Sclerocrangon salebrosa можно в том же виде, что
и всех прочих креветок (стр. 42).
ОБЫКНОВЕННЫЙ ШРИМС, ИЛИ ГРАНАТ, - CRANGON CRANGON
И ПЕСЧАНЫЙ ШРИМС — CRANGON SEPTEMSPINOSA
Представители обширного рода Crangon (из семейства Crango-
nidae) встречаются во всех морях. Обитающий на Дальнем Востоке
песчаный шримс — Crangon septemspinosa представляет значитель-
ный промысловый интерес. В Черном, Белом и Баренцовом морях
живет другой вид этого рода — шримс обыкновенный Crangon
crangon (= С. vulgaris), который ловится также в Средиземном
море и в водах Атлантического океана.
По строению и по биологии оба вида сходны, но Crangon
crangon изучен гораздо лучше, почему мы и рассмотрим, главным
образом, его, сделав, там, где это будет нужно, замечания относи-
тельно С. septemspinosa.
Географическое распространение. В ареал обыкновенного шрим-
са входят Белое и Баренцово моря, вся северная часть Атлантиче-
ского океана, Средиземное и, наконец, Черное моря. В атлантиче-
ских водах Crangon встречается от финских шхер на востоке до
Исландии на севере и берегов Северной Америки на западе. В
Белом морс большие запасы обыкновенного шримса имеются в
Онежском заливе.
Песчаный шримс распространен в северной части Тихого океана,
в американском секторе Арктики и по западному побережью Атлан-
тического океана. В Тихом океане его ареал простирается на за-
паде от северной части Охотского моря вплоть до залива Петра
Великого и на востоке от арктического побережья Аляски до ост-
ровов Шумагина, а в Атлантике — от залива Лаврентия до Фло-
риды.
34
Некоторые морфологические особенности. Обыкновенный и пес
чаный шримсы, мало отличающиеся друг от друга, близки к опи-
санному уже шримсу-медвежонку, на которого, однако, внешне не
похожи. У Crangon (рис. 11) рострум мал, в особенности по сравне-
нию с Pandalus и Leander, закруглен и усажен щетинками. Голово-
грудь по срединной линии несет только один шип (в отличие от
Sclerocrangon с тремя шипами).
Особенности, характерные для
грудных конечностей Sclerocran-
gon (стр. 32), налицо и ’здесь
(рис. 12). Ногочелюсти III уса-
жены чувствительными волоска-
ми, но на концах не вздуты. Чет-
вертая пара грудных конечностей
с ложной клешней. Следующие
две пары грудных ног тонки и
слабы; из них передняя пара с
маленькими клешнями; с их по-
мощью пища подносится ко рту
и производится очистка тела. Пла-
вательные ножки брюшка не
представляют ничего особенного.
У самок при линьке непосредст-
венно перед откладкой яиц на эн-
доподитах брюшных ножек появ-
ляются многочисленные волоски,
которые после периода яйцено-
шения исчезают.
Конечности служат для полза-
ния и плавания. При ходьбе упо-
требляются три задние пары груд-
ных ног, они же играют важную
роль при зарывании креветки в
грунт. Медленное плавание впе-
ред головным концом совершает-
ся при помощи брюшных ножек,
при быстром плавании задним
концом тела вперед главная роль
принадлежит загребающему воду
хвостовому плавнику.
Жабры совершенно сходны с
таковыми Sclerocrangon (5 пар больших плевробранхий и
маленьких артробранхий у основания ногочелюстей III).
Окраска Crangon crangon чаще всего серая с желтым
Рис. 11.
шримс —
Обыкновенный
Crangon crangon:
1 _ четвертая грудная конечность с лож-
ной клешней; 2 — ногочслюсть III; 3 —
антенна Г, 4 — скафоцерит; 5 — антенна
II; 6 — шестая грудная конечность; 7 —-
восьмая грудная конечность; 8
ная ножка; 9 — уропод; 10
(ориг.)
— брюш-
тельсон
1
пара
зеле-
окраска crangon crangon чаще всего серая с желтым и ________
новатым оттенком. Спинная поверхность тела испещрена многочис-
ленными пигментными пятнами. Последние брюшныЬ сегменты и
хвостовой плавник темнее.
Замечательно, что Crangon, подобно Leander (см. стр. 28),
з*
35
Рис. 12. Конечности обыкновенного шрим-
са:
1 — антенна 1:2 — антенна II: 3 — верхняя
челюсть; 4 — ногочелюсть III; 5 — четвертая
грудная конечность с ложной клешней; 6 — пя-
тая грудная конечность с очень маленькой, за-
крытой волосками клешней; 7 — первая брюшная
ножка самца; 8 — первая брюшная ножка сам-
ки (по Хавинга)
может быстро менять свою окраску. Пигментные клетки — хрома-
тофоры содержат коричневато-фиолетовый, желтый или белый
пигмент, и, в зависимости от распространения его по всей клетке
или концентрации в ее центре, общий тон тела меняется от очень
темного до очень светлого и
может приобретать различ-
ные оттенки в соответствии с
господствующим фоном ок-
ружающей обстановки.
Самки крупнее самцов и
у Crangon crangon достига-
ют 76, а изредка и 90 мм в
длину. Самцы редко бывают
в 60 мм, обычно большин-
ство их меньше 45 мм, и не
представляют промысловой
ценности, так как креветки
менее 45 мм в длину, как
правило, человеком в пищу
не употребляются.
Экология. Биология из-
вестна, главным образом, для
Crangon crangon, причем ис-
следования велись у берегов
северной Европы. Многие
особенности биологии Cran-
gon crangon в условиях Чер-
ного и Белого морей, вероят-
но, должны быть иными.
Виды Crangon очень лег-
ко приспосабливаются к оп-
реснению воды. Как уже от-
мечалось, обыкновенный
шримс распространен в боль-
шей части Балтийского мо-
ря, где вода весьма опрсс-
Северном, эта креветка лег-
йена. В других морях,
ко проникает в эстуарии
в больших количествах.
открытое море. Молодые стадии Crangon crangon легче и дальше
проникают в области опресненной воды, чем крупные взрослые
особи.
например, в
и даже в устья рек, где и ловится иногда
В определенное время года она уходит в
Песчаный шримс — Crangon septemspinosa на Дальнем Востоке
представлен двумя формами — типичной, которая обитает в устьях
рек и в прибрежных участках моря от литорали до глубины в
27 м, и так называемой морской формой — С. septemspinosa
propinqua, живущей в море в условиях нормальной солености на
глубинах от 0 до 35 м.
26
Колебания температуры также выносятся легко, особенно ее
повышения. В воде луж, остающихся во время отливов и сильно
нагреваемых, креветки прекрасно себя чувствуют, выдерживая по-
вышение температуры до 30°. Оба вида — типичные обитатели
прибрежного морского мелководья. Crangon crangon, подобно
своему дальневосточному родичу, не опускается глубже 35 м. Из-
любленный грунт — песок, илистый песок или песчано-галечное
дно. Скалистый грунт и густые заросли водорослей избегаются.
Это связано с потребностью креветок зарываться в грунт, где они
находят временное убежище, спасаясь от врагов и проделывая
линьку. Большую часть дня они проводят в покое, в верхних слоях
грунта, а ночью выползают из него в поисках добычи. При этом
они охотнее плавают, нежели ползают, и иногда значительно под-
нимаются над дном. Яркий искусственный свет ночью привлекает
их в больших количествах, и они всплывают на поверхность
моря.
Пища Crangon большей частью животной природы, хотя при
необходимости поедаются растения и даже детрит (Эренбаум,
1890). В желудке креветок, выловленных в море, находили преиму-
щественно остатки полихет (Nereis и др.), водорослей Viva, Entero-
morpha, у пойманных в солоноватой воде — животных, обитателей
ила (Corophium, Gammarus) или плавающих над дном (Mysis,
Podopsis). Иногда креветки поедают ил (особенно Crangon cran-
gon осенью и зимой в Зюдерзее и в устьях голландских рек). По-
едаются также мелкие улитки и пластинчатожаберные.
Главными врагами Crangon являются различные придонные ры-
бы; для некоторых из них креветки составляют основную пищу.
Большое количество молодых стадий креветок погибает в лужах,
остающихся после отлива. Здесь их иногда массами поедают мор-
ские птицы.
Размножение. Как происходит спаривание, не известно. Вероят-
но, оно совершается непосредственно после линьки, которая
предшествует каждой откладке яиц. Количество яиц, носимых сам-
кой на брюшных ножках, зависит от ее размера. Самка в 4 см
длиной носит до 1500, в 6 см — 6000, а в 7 см — 15 000 яиц.
В Черном море, в районе Севастополя и Карадага, самки Cran-
gon crangon, несущие яйца, встречаются с марта по сентябрь (Зер-
нов, 1913; Ляхов, 1940). В районе Варны они же попадаются доль-
ше — по октябрь (Булгурков, 1938). Повидимому, откладка яиц
происходит дважды в год. Так, по крайней мере в Северном море,
один раз она совершается весною—с марта по июнь. Яйца, отложен-
ные в это время, развиваются очень быстро—всего 4—5 недель,
и в июле многие самки уже лишены яиц. Осенью, в октябре и нояб-
ре, здесь происходит новая- кладка, и личинки начинают вылуплять-
ся в январе—феврале. Развитие, следовательно, на э^от раз длится
около 12—14 недель. Больше всего самок без яиц попадается в кон-
це 'лета, когда яйца весенней кладки уже закончили свое развитие,
а новая кладка еще не наступила. Периоды кладок не резко отгра-
37
ничены, и время созревания яиц в сильной степени зависит от мно-
гих внешних факторов, особенно от температуры воды.
Несмотря на то, что взрослые креветки во множестве встречают-
ся в полупресных, солоноватых водах,
Рис. 13. Личинка зоэа обыкновенного шримса:
1 — антенна I; 2 — антенна II: 3 — нижняя че-
люсть I; 4 — нижняя челюсть II; 5 — три пары
ногочелюстей; 6 — зачатки грудных ног; 7 — тель-
сон (по Эренбауму)
вылупление личинок, как
правило, совершается при
нормальной морской соле-
ности, т. с. в более или
менее открытом море. Зи-
му самцы и самки прово-
дят па сравнительно глу-
боких местах с низкой
температурой, часто в не-
скольких милях от берега.
Здесь развиваются яйца,
отложенные осенью. Вес-
ной, после вылупления ли-
чинок из яиц, когда вода
в прибрежных опреснен-
ных районах согреется и
здесь разовьется достаточ-
но пищи, креветки мигри-
руют к берегам. Молодые
особи при этом обычно
опережают взрослых и по-
этому глубже проникают
в эстуарии и устья рек.
В весенний период раз-
множение происходит уже
вблизи от берегов в за-
метно опресненной воде, в
которой и вылупляются
летние личинки. Поздним
летом с ухудшением усло-
вий жизни у берегов на-
чинается миграция на глу-
бины.
Метаморфоз и рост.
Выходящая из яйца Cran-
gon crangon личинка зоэа
(рис. 13) имеет около
2 мм в длину (не считая
антенн). Она прозрачна,
но кое-где уже испещрена
темными пятнами хроматофор. Плавание совершается посредством
хорошо развитых ногочелюстей и лопастевидного тельсона, снаб-
женного четырнадцатью перистыми плавательными щетинками.
Брюшных ножек и пяти пар задних грудных конечностей еще нет.
Личинка держится в верхних слоях воды.
После первой линьки (вторая стадия) число плавательных щети-
нок тельсона увеличивается до 16, а сквозь покровы заднего конца
тела просвечивают уроподы. Длина тела возрастает до 2,5—
2,8 мм.
На следующей, мизидной стадии уроподы становятся свободными
и двуветвистыми, но не достигают еще длины тельсона. Над анусом
появляется анальный шип. Появляются брюшные ножки и развива-
ются все грудные ноги. Из них четвертая пара обладает плава-
тельной ветвью, которая, впрочем, может иногда развиваться и на
предыдущей стадии. Длина тела 3,2—3,4 мм. На четвертой стадии
(длина 3,8 мм) на брюшке уже имеются 5 пар плавательных ножек
с зачаточными эндоподитами, а на 4 парах задних грудных ног
происходит формирование члеников. У основания грудных ног по-
являются зачатки жабер.
Пятая стадия является последней личиночной стадией. Длина
возрастает до 4,6—4,7 мм, все грудные ножки достигают полного
развития, но жабры еще сильно недоразвиты. Следующая линька
приводит уже к формированию взрослой креветки, причем рострум
становится значительно короче, почему длина тела уменьшается с
4,6 до 4,3 мм.
Все личиночные стадии плавают в поверхностных слоях воды и
питаются планктоном — диатомовыми и другими водорослями и
мелкими животными.
Вылупившиеся в текущем году креветки уже в мае достигают
5—10 мм и успевают мигрировать в опресненные участки, вылу-
пившиеся летом предыдущего года — достигают к этому времени
25 мм. Линьки многочисленны и совершаются через различные
промежутки, почему общее их количество не удается выяснить.
(Замка в возрасте около 20 месяцев достигает около 43 мм и ста-
новится половозрелой, но в холодной воде, где рост совершается
медленнее, половая зрелость самки наступает при длине тела в
36 мм. В конце второго года жизни самка обычно имеет уже 50 мм
в длину. Максимальные размеры самок Crangon crangon в Север-
ном море — 76 мм, а самцов — 60 мм.
Промысел. Удельный вес различных видов Crangon в промысле
креветок вообще довольно значителен (см. стр. 40). Crangon сгап*
gon добывается более всего у берегов западной Европы, и мировой
ежегодный улов его составляет не менее 455 тыс. ц (Расс, 1948).
Обыкновенный шримс очень обычен и у советских берегов в
Черном море, но не настолько обилен, чтобы быть здесь объектом
самостоятельного промысла. В некоторых количествах он попадает-
ся в уловах вместе с другими креветками, главным образом с
Leander adspersus.
Гораздо больший интерес представляет дальневосточный песча-
ный шримс (Crangon septemspinosa). В громадных количествах
он встречается у нас в Японском море в устьях рек, впадающих в
Амурский залив, в Охотском море в лимане Амура, в прилегаю-
39
щей к нему части Сахалинского залива и в озере на острове Боль-
шой Шантар.
Песчаный шримс несколько крупнее обыкновенного — средний
размер его 6 см. Окраска его серая, но сильно варьирует в зависи-
мости от цвета грунта.
До сих пор песчаный шримс ловится только местным населени-
ем кустарным способом — сачками, небольшими неводами. В ва-
реном виде он продается на рынке во многих приморских городах
и селениях. По данным Тихоокеанского научно-исследовательского
института рыбного хозяйства и океанографии, песчаный шримс мо-
жет быть использован для снабжения промышленных центров При-
морья при условии применения специальных орудий лова. В обра-
ботку этот вид можно пускать вместе с мелким сортом травяного
шримса — Pandalus latirostris. Кроме употребления в вареном ви-
де, возможно приготовление сушеного продукта. Известно, что
съедобная часть тела у Crangon (С. crangon), т. е. мускулатура
брюшка, составляет одну треть веса всего тела. Высушенная му-
скулатура брюшка очень питательна, белков в ней содержится
73,25%, жиров — 2,58%, углеводов — 2,06% (данные относятся к
Crangon crangon).
Возможно также приготовление высококачественной кормбвой
муки из высушенных креветок и использование их в качестве на-
живки для крючковой рыболовной снасти. В западной Европе пред-
варительно сваренные Crangon употребляются как наживка при
ловле камбал и угрей.
МИРОВОЙ ПРОМЫСЕЛ КРЕВЕТОК
По сводке Расса (1948), в разных морях света добывается мно-
жество различных креветок. Ежегодный мировой улов креветок пре-
вышает 1,5 млн. ц. В Атлантике добывается 2/3 этого количества,
f/3 — в Тихом океане.
Самой обычной промысловой формой является, видимо, шримс
обыкновенный, или, как его называют в Европе, — гарнель, или
гранат, — Crangon crangon. Он промышляется в Германии, Бель-
гии, Голландии, Англии, Франции и Испании. Мировой улов его
составляет около 455 тыс. ц. Несколько меньше вылавливается
Penaeus setiferus, который добывается у атлантических берегов Аме-
рики, где ежегодно, вместе с небольшим количеством других видов
этого рода, дает около 400 тыс. ц. В Европе, помимо Crangon crangon,
главными промысловыми видами являются: на севере, преимуще-
ственно в Норвегии, — Pandalus borealis и Sclerocrangon boreas,
на юге — Leander serratus и Palaemon fabricii. В США, кроме Pe-
naeus setifer, промышляются многие тихоокеанские виды пандалид и
крангонид: Pandalus borealis eous, Р. goniurus, Р. platyceros, Pan-
dalopsis dispar, Crangon franciscorum, C. alaskensis, C. nigricauda
и др. Креветки добываются в большом количестве также в южнЬй и
восточной Азии, в Китае, Японии, Австралии и в Южной Америке.
Более всего развит креветочный промысел в США, где добы-
вается в обоих океанах до 550 тыс. ц. ежегодно. Второе место за-
40
нимала Германия (Северное море—340 тыс. ц), затем следуют Япо-
ния (230 тыс. ц в 1935 г.), Китай (141 тыс. ц в 1936 г.) и другие
страны (Расс, 1948).
Техника добычи креветок. Для ловли креветок употребляются,
главным образом, бим-тралы, оттер-тралы, волокуши и невода. Лот
производится со специальных судов, причем небольшие суда ловят
бим-тралами, крупные — оттер-тралами.
Бим-тралами называют сравнительно небольшие тралы, прикреп-
ляемые к двум боковым железным «башмакам», или салазкам, сое-
диненным сверху толстым дубовым бревном длиной в несколько
Рис. 14. А— бим-трал (из Ресселя и Ионга); Б—ловля кре-
веток при помощи лошади (по Бударелю)
метров, а снизу — к грунтропу из железной цепи или стального тро-
са, которому дается значительная слабина (рис. 14, А). Мешок
трала крепится к «башмакам», бревну и к цепи или тросу. Часть
мешка, прикрепленная к бревну, называется козырьком, или скве-
ром. На дно бим-трал ложится цепью вниз и бревном кверху и, дви-
гаясь вперед, сперва накрывает облавливаемый участок дна козырь-
ком, который препятствует уходу вверх креветок, спугнутых цепью.
Оттер-трал представляет собой большую донную сеть, которая
тянется по дну на двух тросах (ваерах), прикрепляемых к двум бо-
ковым распорным доскам. Последние крепятся на краях боковых
крыльев трала. Грунтроп длиннее верхней подборы и снабжен гру-
зилами; верхняя подбора снабжена балберами (поплавками). Рас-
порные доски, будучи укреплены под определенным углом к встреч
ному давлению воды, благодаря этому давлению, стремятся разой-
тись во время хода трала и все время держат его устье широко
Раскрытым. Подобно бим-тралу, оттер-трал при облове дна сперва
накрывает его козырьком. Креветочный оттер-трал имеет в ширину
41
от 22 до 75 футов. Ловля большим оттер-тралом продолжается от
одного до двух часов.
Креветочные невода имеют равные крылья и бывают длиной в
360 -540 м. При ловле таким неводом в море выходит судно от 5
до 55 т. При нем еще имеются моторная лодка, весельная шлюп-
ка, работающая в качестве неводника (на ней укладывается невод),
и маленький ялик для выгрузки улова. Большое судно служит ба-
зой и в лове не участвует. Моторная лодка производит разведку
креветок, ведя на буксире шлюпку и ялик. После того как креветки
обнаружены, моторное судно ставят на якорь, и два ловца закиды-
вают невод со шлюпки, стараясь окружить стаю креветок. Невод при-
гоняется на подходящем месте на берегу, а если лов происходит
вдали от берега, то на шлюпку. После выборки сачком креветок в
ялик, он отвозит улов на судно-базу, а моторная лодка со шлюпкой
продолжает поиски и лов. Креветки хранятся в трюме, будучи пере-
ложены измельченным льдом (Тресслер, 1923; Шпарлинский, 1932).
Организованные таким образом команды работают целый день и
каждый вечер возвращаются на берег. Скупщики на специальных
судах собирают в портах улов от рыбаков.
У берегов Англии и Франции на песчанистых отмелях обыкно-
венного шримса Crangon crangon ловят большими сетями на длин-
ных деревянных палках, напоминающими большой бредень, кото-
рый волокут по дну. На очень мелких местах с ровным песчаным
дном ловят тралом, который тащится лошадью (рис. 14, Б).
Техника обработки креветок. При близости рынка к месту про-
мысла креветки поступают в продажу обычно в свежем или варе-
ном виде. В удаленные от моря районы креветки доставляются су-
шеными или консервированными.
Вареные креветки дольше сохраняются, чем свежие; поэтому
иногда практикуют перевозку их на значительные расстояния. Впро-
чем, и свежий продукт пробовали перевозить на льду. Делались,
например, попытки перевоза свежих креветок из Австралии в Ев-
ропу. Варка креветок практикуется часто еще на судне. Сперва
креветки сортируются по величине, после чего варятся в кипящей
подсоленной воде. Затем их остужают холодной водой, что значи-
тельно облегчает их чистку.
Для изготовления сухого продукта креветки, предварительно
сваренные в течение 30—45 минут в соленой воде, остужаются и
раскладываются на специальных сушильных деревянных платфор-
мах. На одной платформе укладывается большое количество креве-
ток слоем в 7—8 см толщиной. Каждые 20 минут их перемешива-
ют лопатой. Сушка продолжается 1—2 дня. На ночь продукт уби-
рают в специальные сухие склады. После сушки креветок обраба-
тывают катками для отделения панцыря от мяса. Затем просеива-
ют на решетах с отверстиями около 2 см. Очищенное сухое мясо
складывается в фанерные ящики или коробки, выстланные перга-
ментной бумагой, а хитиновые остатки — в мешки. Из свежих кре-
12
веток получается около 11 —13% по весу сушеного мяса и прибли-
зительно такое же количество сухих отходов — скорлупа и пр. Су-
шеное мясо креветок пользуется большим спросом в странах Даль-
него Востока, а также в Северной и Южной Америке. Отходы идут
на изготовление кормовой муки, которой кормят различных домаш-
них животных, особенно свиней и птиц.
Однако наиболее совершенным способо^м сохранения является
консервирование в банках. Предварительно очищенные креветки ва-
рятся 5—12 минут. При так называемом «сухом» способе изготов-
1ения мясо укладывается в банки подсушенным, при «мокром» спо-
собе — мясо заливается горячим рассолом. Затем производят
стерилизацию в автоклавах при температуре 115°—121° в течение
12—14 минут для «мокрых» и 60—70 минут для «сухих» кон
сервов.
С недавнего времени стала распространяться консервация за-
мораживанием в картонных коробках, куда укладывают только
«шейки», т. е. брюшки креветок. Замораживание длится 1 час
45 минут.
В Японии из креветок приготавливают очень разнообразные по
луфабрикаты и блюда, в том числе ряд гастрономических изделий
В частности, делаются торты из креветок в сочетании с другими
морскими беспозвоночными и водорослями.
РЕЧНЫЕ РАКИ - ASTACUS
Издавна практикуется в нашей стране промысел речного рака
Astacus (=Potamobius), принадлежащего к семейству Astacidac
(—Potamobiidae). Помимо внутреннего употребления речных раков,
у нас осуществляется и экспорт их за границу.
В советской литературе имеется несколько хороших популярных
сводок по биологии и промыслу речных раков, принадлежащих пе-
ру Кучина (1930), Будникова (1932) и Будникова и Третьякова
(1952). По вопросам, связанным с промыслом Astacus, работали
многие русские исследователи.
Географическое распространение Astacidae. Три рода Astacidae-
Astacus, Cambarus и Catnbaroides отличаются очень своеобраз-
ным географическим распространением. Виды Astacus обитают в
Европе и Западной Сибири, а также в северо-западной части США.
Cumbarus занимает восточную половину Северной Америки; это
типичный американский род. Catnbaroides же водится на Дальнем
Востоке в бассейне Амура, в Корее, на Хоккайдо и на Сахалине.
Столь оригинальное прерванное распространение давно уже служи-
ло предметом оживленного научного обсуждения.
Ископаемые Astacidae, именно виды Astacus, найдены в пресно
годных и морских отложениях нижнемелового времени в Европе
И в Монголии. Следовательно, уже в это время Astacus был широ
;<о распространен в Евразии, и, видимо, тогда уже происходил пе-
реход раков из моря в пресную воду и притом на громадных про-
странствах Европы и Азии, повидимому, независимо в разных точ-
43
ках морского берега (Бирштейн и Виноградов, 1934). История
переселения Astacus из Евразии в Северную Америку, а также пу-
ти и причины переселения до сих пор неясны, несмотря на ряд ги-
потез, высказанных в разное время (Шимкевич, 1886; Ортмап, 1902;
Арльдт, 1910; Шарф, 1911; Бирштейн и Виноградов, 1934). Появле-
ние Astacus в западной Америке произошло, повидимому, очень
поздно — уже в среднетретичное время. Восточно-азиатский Сат-
baroides и восточно-американский Canibarus, вероятно, являются
потомками раков, водившихся в дотретичное время в Монголии.
Гораздо яснее история речных раков в Европе в третичное и
четвертичное время. Здесь в их эволюции исключительное значение
имели условия существования в водах внутреннего моря — Понто-
арало-каспийского бассейна. Еще Гексли (1880) считал, что раки
двигались из этого моря вверх по Дунаю последовательными «вол-
нами». Сходную точку зрения развивал и Шимкевич (1886).
Расселение видов Astacus в Европе было связано с морскими
трансгрессиями, во время которых довольно резко менялась соле-
ность воды. Каждое значительное опреснение вызывало образование
новых форм, приспособлявшихся к низкой солености. Последующие
осолонения заставляли эти формы расселяться уже в чисто пресно-
водные водоемы, т. е. в реки. Понто-арало-каспийский бассейн в* те-
чение своей истории несколько раз опреснялся и осолонялся. Одна
из «волн» опреснения вызвала к жизни распространенного в юго-
западной Европе Astacus pallipes и южно-европейского Л. torren-
tium, другая — серия видов «широкопалых» раков, а третья дала
«узкопалых» раков.
Каждая последующая «волна» эмигрантов оттесняла предыду-
щую в глубь материка. Некоторые же формы приспособились к
жизни в опресненных участках моря; за их счет образовались неко-
торые реликтовые современные виды, заселяющие бывшие морские
заливы. В общем же можно сказать, что эволюция Astacus в Евро-
пе совершалась, по преимуществу, в море, а реки сыграли только
роль убежища для примитивных форм (Бирштейн и Виноградов.
1934).
Вытеснение древних видов более молодыми представляет собой
результат межвидовой борьбы. Вытеснение Astacus astacus позднее
проникшим в пресные воды узкопалым раком A. leptodactylus не
закончилась и поныне. Из бассейна Волги, через каналы, соединяю-
щие притоки этой реки с притоками Северной Двины, и через реки
Онежского и Ладожского озер, всюду вытесняя A. astacus, узко
палый рак проник в реки Белого и Балтийского морей. (Кесслер,
1875), в частности в Неву (Шимкевич, 1886).
Еще в двадцатых годах прошлого столетия в реке Волхов оби-
тал исключительно широкопалый рак, но к семидесятым годам со-
хранился лишь в порогах Волхова и в немногих его притоках, буду-
чи вытеснен A. leptodactylus (Кесслер, 1875). Та же картина на-
блюдалась позднее в Белоруссии и в других местах (Бирштейн и
Виноградов, 1934), а ныне наблюдается в Литве.
44
Дальнего Востока. Однако на
Рис. 15. Обыкновенный рак —
Astacus astacus (самец) (по
К- Кесслеру)
? - Фауна речных раков СССР. Как уже указывалось, в пределах
Советского Союза обитают два рода — Astacus и Cambaroides.
Первый род не проникает на восток далее Западной Сибири, вто-
рой — ограничен Дальним Востоком, где представлен четырьмя
видами. Из них даурский рак (Cambaroides dauricus, описанный
Палласом) и рак Шренка (С. schrenckii, установленный Кессле-
ром) обитают в пределах советского
них мы далее останавливаться не
будем. Оба вида сравнительно не-
велики (не более 12 см) и не пред-
ставляют значительного промыслово-
го интереса.
Виды Astacus составляют две
естественные группы: широкопалых
и узкопалых раков (Скориков,
1907). Представители этих групп
имеют различную хозяйственную
ценность; широкопалые раки ценят-
ся значительно дороже узкопалых,
так как их широкие клешни богаче
мускулатурой. Выход съедобных ча-
стей у широкопалых раков — 27—
30% от живого веса, а у узкопа-
лых — 15—20% (Будников и Тре-
тьяков, 1952).
/. Широкопалые раки. По-
мимо общей формы клешней эта
группа видов характеризуется рез-
кой вырезкой на внутреннем крае
неподвижного пальца клешни, огра-
ниченной двумя коническими бугор-
ками. Подвижный палец против вы-
резки несет один такой же бугорок
(рис. 16, 2—4).
1. Обыкновенный рак — Astacus
astacus (рис. 15). Широко распро-
странен по всей Западной Европе.
Имеет большое промысловое значе-
ние. У нас встречается в речках и озерах Балтийского бассейна, в
Ленинградской области, в Белоруссии, частично на Украине. Оби-
тает преимуществено в эутрофных озерах с хорошим кислородным
режимом.
2. Толстоногий рак — Astacus pachypus. Встречается в бассейне
Каспия и Черного моря в устьях рек, а также в мелководных при-
брежных районах Каспия, Азовского и Черного морей. Приспособ-
лен, повидимому, к обитанию в солоноватой воде. В Каспий изредка
проникает на довольно значительные глубины — до'35 м (Гримм,
1876—1877). Промышленного значения не имеет.
45
3. Колхидский рак — Astacus colchicus. Близок к предыдущему
виду, но отличается от него округлыми (не заостренными) боковы-
ми краями 3-го брюшного сегмента. Имеет очень узкий ареал, так
как обитает только в бассейнах рек Рион и Чорох в Грузинской
Рис. 16. Клешни речных раков — Astacus;
1 длиннопалый рак — A. lepiodactylus; 2 — обыкновенный рак —A. astacus';
3 толстоногий рак — A. pachypus ; 4 — колхидский рак—
A. colchicus (но Н. Плавилыцикову)
ССР, где встречается в больших количествах. Служит объектом
местного промысла и торговли.
/I. Узко палые раки. Более молодая группа видов, отличаю
щаяся длинными клешнями без вырезки и конических бугорков
(рис. 16, 1). Приведем краткую характеристику относящихся сюда
видов (Бирштейн и Виноградов, 1934).
4. Длиннопалый, или русский, рак — Astacus leptodactylus. Это
самый распространенный у нас вид. Будучи чрезвычайно изменчив,
он дает нс менее 5 разновидностей, имеющих каждая свою область
распространения. Разновидности отличаются отчетливо только по
признакам взрослых самцов. Они имеют неодинаковое промысловое
значение и хорошо различаются рыбаками.
A. lepiodactylus leptodactylus (рис. 17). Клешни длинные, вы-
тянутые, но не узкие, с почти прямым наружным краем. Обитает в
46
бассейнах Балтики, Волги, Дона, нижнего Днепра, в Крыму. В За-
падной Европе не встречается.
Рак-портной, или сухопалый рак, — A. leptodactylus sartorius.
Узкие клешни сильно вогнуты с обеих сторон. Головогрудь и брюш-
ко широкие и шиповатые. В промысловом отношении малоценен.
Встречается в Западной Европе, у нас в Белоруссии (Полесье) и на
Украине (район Шепетовки).
Кубанский рак — A. leptodactylus cubanicus. Наружная сторона
коротких и широких клешней поч-
ти без выемки. Тело широкое. Це-
нится за довольно массивные
клешни и брюшко и идет для при-
готовления консервов. Распро-
странен в бассейне Кубани, в
нижнем Доне, в реке Сал (Север-
ный Кавказ) и частью в Азовском
море.
Северо-восточный рак — А-
leptodactylus boreoorientalis. Силь-
но вытянутые клешни значитель-
но вогнуты с обеих сторон. Тело
стройное. Менее ценен, чем А.
leptodactylus leptodactylus, но про-
дается на местных рынках (Урал,
Сибирь, Северный- край). Оби-
тает в бассейне Камы, но так-
же распространяется на север до
Архангельска, а на запад—до Во-
логды.
Каспийский рак — A. leptodac-
tylus caspius. Клешни вогнуты с
обеих сторон в меньшей степени,
чем у северо-восточного рака.
Брюшко и головогрудь стройные.
Встречается в Каспии, где осо-
бенно многочислен в районе Да-
гестана и форта Шевченко. По-
видимому, не представляет цен-
ности, так как ловцами считается
Рис. 17. Длиннопалый рак —
Astacus lepto tactylu^ (самец) (по
К- Кесслеру)
«пустым» и безвкусным. Пробо-
вали делать из мяса этой формы консервы, но без успеха.
5. Рак Пыльцова — Astacus pylzowi. Похож на A. leptodac-
tylus, от которого отличен более широкими клешнями и вытянутой
головогрудью. По Скворикову, описавшему этот вид, обитает в мел-
ких ручьях и арыках Азербайджана. Является объектом местного
промысла и считается вкусным.
6. Рак Кесслера — Astacus kessleri. Описан i Шимкевичеж.
Занимает промежуточное положение между A, leptodactylus и
47
Рис. 18. Жабры речного рака. А —
вскрытая жаберная полость; Б — то же
после удаления подобранхий:
I — глазной стебелек; 2 — ан гонка I; 3 —
антенна II; 4 — верхняя челюсть; 5 — рост-
рум; 6 — лодочка; 7 — ногочелюсть I; 8 —
ногочслюсть II; 9 — ногочелюсть III; 10 —
подобранхии; 11 — артробранхии; 12 — плсв-
робранхии (по Гексли)
A'i pylzowi. Интересен крайне узким распространением. До XX сто-
летия обитал только в окрестностях города Туркестана, но затем
был пересажен в речку Бурмар близ Чимкента и в окрестности Таш-
кента. Водится в мелких родниковых речках и арыках. Промышляёт-
ся местным населением.
Некоторые морфологические замечания. Внешняя морфология и
анатомия речного рака излагается во всех учебниках зоологии и, в
частности, подробно описана Полянским в «Большом практикуме по
зоологии беспозвоночных»
(1946). Ограничимся поэтому
некоторыми замечаниями.
Относительно функций ко-
нечностей, которые представ-
лены обычным для десятино-
гих раков набором, напомним,
что антенны I и II являются
чувствительными органами, в
частности антенны I несут мно-
гочисленные осязательные и
обонятельные волоски, а в ос-
новном их членике находится
орган равновесия. Ногочелюсти
служат не только для поддер-
живания пищи и подачи ее к
ротовому отверстию, но и за-
щищают лежащие под ними
очень нежные максиллы I и II.
Ногочелюсти III, кроме того,
как и у омара (стр. 76), яв-
ляются очистительными орга-
нами: ими рак чистит глаза и
антенны I. Максиллы II снаб-
жены лодочкой (скафогнати-
том) — пластинчатым придат-
ком, вдающимся в жаберную
полость, где он служит вентилятором (рис. 18, А, 6).
Лодочка совершает быстрые колебания (до 100 в минуту). Вода
поступает в жаберные полости через щелевидные отверстия у ос-
нования ног, а выходит из них спереди.
Жабры располагаются на основном членике ногочелюстей, клеш-
ней и передних трех пар ходильных ног (7 пар подобранхий). Се-
рия жабер сидит также на сочленовной мембране тех же конечно-
стей, за исключением первых ногочелюстей (11 пар артробранхий).
Наконец, еще три пары жабер сидят на боковых стенках грудных
сегментов над основаниями последних трех пар ног (плевробранхии).
Всего насчитывается 21 пара жабер. Нежные тонкие пластинки и
веточки подобранхий покрыты жаберными нитями, тогда как артро-
бранхии и плевробранхии имеют перистое строение (рис. 18, А, Б).
48
Основной способ передвижения — ходьба, для чего служат че-
тыре пары ходильных ног. Вопреки распространенной поговорке,
рак двигается передним концом вперед. Усики играют при этом
важную роль органов, обследующих окружающую среду (обоняние
и осязание). При ходьбе тело опирается сразу на две пары ног,
тогда как две пары других в это время шагают вперед. Последова-
тельность шагающих движений ног следующая:
Правая сторона Левая сторона
1-я и 3-я ноги 2-я и 4-я ноги
2-я и 4-я ноги 1-я и 3-я ноги
и т. д.
Как известно, речной рак хорошо плавает. В случае опасности
ОН быстро двигается задним концом вперед, всплывая несколько
над грунтом. Движение при этом совершается, как у креветок, толч-
ками, благодаря ударам хвостового плавника (уроподов и тель-
сона.
Половой диморфизм выражается, помимо общеизвестных раз-
личий в строении передних брюшных ножек и положении половых
отверстий, также в размерах тела и в пропорциях отдельных его
частей. Самцы значительно крупнее самок, и клешни их относи-
тельно больше. Самки имеют более широкое и массивное брюшко.
Окраска и размеры. Окраска изменчива и зависит от цвета воды
и дна. Она колеблется от зеленоватого до черного. Часто цвет хи-
тиновых покровов бывает буровато-оливковым или коричневатым.
Брюшная поверхность тела светлее. Astacus astacus отличается
красноватым брюшком. A. leptodactylus чаще всего обладает серо-
вато-бурой, желто-бурой или черновато-бурой окраской.
Зеленоватый оттенок хитина зависит от наличия в нем циано-
кристаллина — пигмента, который при высокой температуре (при
варке) превращается в красный зооэритрин.
Кесслер (1875), просмотревший большое количество речных ра-
ков разных видов из различных мест, отметил, что самые крупные
экземпляры Astacus leptodactylus происходили из Одессы и Куй-
бышева (Самары); они достигали почти 18 см (считая от вершины
рострума до конца тельсона) L Арнольд (1928) в Ленинградской
области (р. Выдрейка) находил A. astacus (самцов) максимум до
17 см. Этот же автор сообщает следующие интересные данные о
весе тела и относительном весе клешней у самцов этого вида:
Длина Общий вес
в см в г
12,3 68
13 89
13,5 119
17 265
1 На промыслах принято измерять
глаза до конца тельсона.
4 Промысловые водные беспозвоночные
Вес клешней в г % веса кле- шней к весу тела
24 35
34 38
46,5 39
130,7 49,3
раков иначе, именно — от середины
49
Герстфельдт (1859) отметил для Азовского моря экземпляры уз-
копалого рака до 20—21,2 см (без клешней). Максимальная на-
блюдавшаяся длина самцов — около 25 см (Будников, 1932), но
Такие размеры чрезвычайно редки. Считается, что самки Astacus
astacus достигают 12 см а самцы — 15—16 см.
Павловский и Лепнева (1948) указывают для самок A. astacus
максимальные размеры в 18 см, а для самцов — в 25 см, но, пови-
димому, эти цифры должны быть отнесены к A. leptodactylus. Еще
Кесслер (1875) отметил, что широкопалый рак никогда не дости-
гает такой величины, как длиннопалый.
Экология. Дать точную картину биологии речного рака трудно,
так как не только отдельные .виды, подчас и особи одного и того
же вида, в разных местностях и в различных условиях обитания
.резко отличаются своими биологическими особенностями. Кроме то-
го, многие стороны жизни речных раков еще недостаточно изучены.
Поэтому о биологии пока приходится говорить в общих чертах и,
большей частью, по отношению ко всем видам сразу.
Живут раки преимущественно в водоемах с текучей водой —
реках, речках, ручьях и даже канавах, а также в протоках, про-
точных озерах. Особенно требователен к свойствам водоема Asta-
cus astacus, заселяющий текучие воды ручьев, протоков и неболь-
ших рек. Этот вид может обитать лишь в сравнительно глубоких
водоемах, в которых зимою подо льдом сохраняется достаточно тол-
стый слой (0,5—0,75 м) незамерзающей воды. Поэтому он обычно
не проникает далеко в верховья речек. Кроме того, A. astacus оби-
тает и в озерах с чистой, прозрачной водой, если в них не бывает
зимних заморов.
Длиннопалый рак — A. leptodactylus менее требователен и
встречается в весьма разнообразных водоемах, подчас в таких, как
пруды с непрозрачной водой, сделанные в балках и оврагах. Он оби-
тает как в текучих, так и в стоячих водах, пресных и осолоненных,
на песчаном дне и на илистом и проникает как в прибрежные части
Азовского и Каспийского морей, так и в горные речки. Этим объ-
ясняется очень широкое географическое распространение A. lepto-
dactylus. На Урале были случаи заселения длиннопалым раком во-
доемов, образовавшихся после добычи руды или камня. Однако в
непроточных водоемах существование раков возможно лишь до тех
пор, пока не произойдет зарастание растительностью (Ку-
чин, 1930).
Большое значение имеют свойства воды. Вода должна быть до-
статочно богата кислородом, а таковой обычно бывает проточная
вода. Имеет затем значение количество растворенной извести. Раки,
в хитине которых отлагается известь, нуждаются в запасе ее в ок-
ружающей среде, хотя получают ее преимущественно через поедае-
мые водоросли. Как указывалось, длиннопалый рак иногда встре-
чается даже в солоноватых водах. Оптимальная температура воды
около 17—18°. Холодная вода задерживает рост, а слишком теплая
(выше 25°) —губительна, хотя, как сообщают Будников и Третья -
50
ков (1952), широкопалый рак выдерживает временное повышение
температуры до 28°. Наконец, вода должна быть достаточно чистой,
свободной от органических и минеральных частиц. Во второй поло-
вине прошлого века рыбаки озера Ильмень наблюдали, как раки
выползали на берег и затем погибали в тех местах, где крестьяне
мочат в воде лен. Кесслер (1875), много занимавшийся биологией
раков, сообщает, что в реке Волхов в периоды цветения воды от мас-
сового размножения диатомовых водорослей (Melosira, по Кучину,
1902) раки выползают на сушу, уходя из воды; и тогда их можно
собирать руками. Чувствительность раков к химическому составу
воды и к взвешенным в ней частицам (диатомеям) понятна, ибо
^ерез жаберные полости проходят, омывая здесь весьма обширную
повеохность нежных жабер, очень большие объемы воды.
Излюбленными являются прибрежные участки водоемов с кру-
тыми обрывистыми берегами и плотным грунтом. Здесь раки дела-
ют свои норки. Охотно заселяются также участки с валунами на
дне, затонувшими деревьями или с подмытыми корнями прибреж-
ных кустов и деревьев, представляющие множество убежищ и ук-
рытий.
Раки ведут оседлую жизнь, все время придерживаясь опреде-
ленного местообитания, которое покидается только ночью, когда
животные выходят на кормежку. Поэтому характер грунта далеко
для них не безразличен. В чисто песчаных и каменистых местах
речного дна раки обычно не живут. Для них необходим заиленный
грунт, но жидкие илы избегаются, так как на них рак не можёт
передвигаться.
Узкопалые раки и в отношении свойств грунта менее требова-
тельны, нежели широкопалые. Так, например, они встречаются и в
сильно заиленных лиманах, и в открытых опресненных заливах Азов-
ского и Черного морей. Здесь они имеют желтый цвет, соответствен-
но гпунту, и ловятся в больших количествах вместе с бычками.
Ноока делается на различной глубине в зависимости от времени
года. Сначала вырывается углубление задними грудными ногами, за-
тем грунт вычерпывается из него посредством хвостового плавни-
ка: рак упирается в это время клешнями. Норка, в которой рак
обычно прячется днем, выставляя наружу усики и клешни, имеет
до 20 см в длину (у молодых раков до 10 см). Впрочем, при не-
возможности вырыть норку, вследствие илистого дна, раки пользу-
ются в качестве убежища и случайными естественными углубления-
ми, различными темными уголками под камнями и конягами (на-
пример, Д. leptodactylus во многих местах Ильменя и Белозера).
На кормежку раки выходят с наступлением темноты или в пас-
мурные дни. Поэтому и лов раков наиболее добычлив в ночное
время.
Речные раки хорошо переносят временное пребывание вне воды.
В прохладных и влажных погребах и подвалах их можно долго
сохранять живыми. В сухих корзинах-плетенках они1 остаются жи-
выми в течение недель, хотя сильно теряют в весе. Зимой они не
4* 51
впадают в спячку, но глубоко забираются в норки. В это время они
становятся вялыми и малоподвижными, не питаются, все жизнен-
ные процессы у них совершаются медленно и вяло.
Однако, по другим данным, они остаются деятельными и зимой.
В тинистых озерах северо-западных областей, а также на Кубани
A. leptodactylus ловят иногда подо льдом зимой. По наблюдениям
Кучина (1930), раки Пестовского озера (Ленинградская область)
продолжают и зимой ползать по дну подо льдом и часто встреча-
ются на отмелях, где попадаются в мережи, поставленные для лов-
ли палима.
Мы уже отмечали, что длиннопалый рак — Л. leptodactylus
менее чувствителен к недостатку кислорода и к загрязнению воды.
Кроме того, он более подвижен, чем A. astacus. На поиски пиши он
выходит не только ночью, но и днем. Повидимому, он легко приспо-
сабливается к обитанию в таких местах, где нет подходящих усло-
вий для рытья норок. В этих случаях он довольствуется временны-
ми убежищами среди камней, зарослей растений, в иле и т. д. (Буд-
ников, 1932). Наконец, он более плодовит, чем обыкновенный рак.
Все эти особенности обеспечивают ему победу в борьбе с A. asla-
cus и постепенное расширение его ареала за счет последнего.
Проникая в водоемы, занятые A. astacus, узкопалый рак легко
приживается в местах, неподходящих для обитания обыкновенного
рака. Затем, вследствие высокой своей плодовитости, он захваты-
вает и удобные для обыкновенного рака места, постепенно его
вытесняя.
Интересно, далее, что преимущества A. leptodactylus в борьбе
за существование ослабевают при продвижении его на запад. Это
объясняется тем, что здесь в изобильных озерах и других проточ-
ных водоемах с чистой водой условия обитания более благоприят-
ствуют A. astacus, который поэтому и оказывается здесь более стой-
ким (Будников, 1932).
Пища. Раки всеядны. Вопрос о том, какая пища — раститель-
ная или животная — составляет основу их рациона, решается авто-
рами различно. Очень распространен взгляд о преобладающем зна-
чении для взрослых раков животной пищи (Смолиан, 1926; Павлов-
ский и Лепнева, 1948). Большие знатоки биологии речных раков —
Арнольд (1929) и Будников (1932) — напротив, считают, что под-
растающие и взрослые раки питаются, в основном, молодыми побе-
гами различных водяных растений.
В самом деле, трудно себе представить, чтобы рак, медленно
ползающий и плавающий только толчками задним концом вперед,
был бы способен эффективно преследовать подвижных личинок на-
секомых, головастиков и мелких рыб. которые называются :асто в
числе животных, поедаемых раком. Прав, повидимому, Будников,
считая, что подвижные животные не могут составлять основу его
питания и попадают ему на стол лишь случайно. Однако малопо-
движные черви и личинки, а также моллюски и, наконец, ослабден-
ные, больные животные и их трупы легко становятся добычей ра-
52
ков. Совсем обходиться без животной пищи рак не может: для нор-
мального роста она совершенно необходима.
Преобладающее значение растительной пищи было показано
неоднократно. Так, еще Кесслер указывал, что раки охотно поедают
харовые водоросли (Chara) и тростник (Phragmites). Арнольд
(1929), изучавший раков в Ленинградской области, где много элодеи
и харовых, считает, что раки здесь питаются преимущественно этими
растениями. Он же показал также, что Astacus leptodactylus в боль-
ших прудах Докучаевской Станции и в Цацинских озерах (Сталин-
градской области) растительноядны. Именно в степных ороситель-
ных прудах они питаются исключительно урутыо (Myriophyllum) и
роголистником (Ceratophyllum), а в Цацинских озерах — рдестом
(Potamogetori), роголистником и ряской (Lemna) и лишь в неболь-
шой степени — животными: личинками насекомых и ракообразными.
Будников (1932) среди растений, поедаемых раками, называет еще
частуху (Alisma), хвощи (Equisetum), камыш (Scirpus) и осоки.
Наконец, Куренков (1951), специально изучив питание Astacus
astacus и A. leptodactulus, также пришел к выводу, что основной
пищей обоих видов являются растения.
Хара, роголистник, элодея и рдест, богатые солями извести, со-
ставляют необходимый элемент пищевого рациона уже потому, что
извлекать известь, необходимую для построения панциря, непосред-
ственно из воды организм рака не способен.
Молодь раков питается мелкими нежными водорослями и мел-
кими животными; позднее постепенно пища становится все грубее.
Есть указания, что очень молодые раки почти не едят животных, но
с возрастом животная пища все более начинает преобладать, осо-
бенно у старых и крупных раков. Указывалось не раз (Смолиан,
1926; Кучин, 1930), что последние одолевают лягушек, рыб и даже
водяных крыс. Однако, если это и имеет место, то очень редко.
Более сильные и хищные самцы иногда нападают на самок после
спаривания и съедают их.
Давно известна очистительная санитарная роль раков, поедаю-
щих различную падаль, запах которой они чувствуют издалека.
Однако эта роль санитаров нередко сильно преувеличивается.
В неволе раки едят морковь, репу, свеклу, картофельную шелуху,
кукурузу, мякину, хлеб, а также мясо.
Крупная добыча разрывается клешнями и двумя парами перед-
них клешненосных ходильных ног. Работа челюстного аппарата
(верхних и нижних челюстей) лишь подготавливает пищу к окон-
чательному размельчению, которое совершается в жевательном же-
лудке. Здесь пища перетирается «желудочной мельницей», состоя-
щей из сложной системы хитиновых пластинок и зубцов, пропитан-
ных известью и расположенных на внутренней поверхности желудка.
Из печени в желудок поступают пищеварительные соки, под дей-
ствием которых здесь же начинается пищеварение.
Размножение. Период размножения падает на позднюю осень —
октябрь, ноябрь, — но в связи с условиями водоема и в зависимости
53
от погоды может наступить и раньше или же затянуться порою
даже до января (Будников и Третьяков, 1952). На юге, как пра-
вило, размножение происходит раньше. С приближением периода
спаривания самцы начинают бродить по дну водоема, разыскивая
самок. В противоположность многим десятиногим ракам, они руко-
водствуются при этом не обонянием, а осязанием.
Поймав самку, самец опрокидывает ее на спину и заползает на
нее сверху. Во время спаривания он держит ее за клешни и ноги.
Вторая пара совокупительных ножек самца прикладывается к осно-
ванию первой, так что желобки на их поверхностях соприкасаются
друг с другом. Густая клейкая семенная жидкость, выходя из по-
ловых отверстий самца, заполняет желобки первой пары совокупи-^
тельных ножек. Здесь она быстро загустевает, образуя сперматофор'
цилиндрической формы (длиной около 5 мм при ширине в 1,5мм).
Затем сперматофоры выталкиваются из желобков при помощи кон-
чиков совокупительных ножек второй пары. Сперматофоры накапли-
ваются близ половых отверстий самки между основаниями задних *
грудных ног, где склеиваются застывающими беловатыми выделе-
ниями в общую массу, в которой, однако, хорошо разли-
чимы.
По Будникову (1932), один самец может оплодотворить до 5
самок. После спаривания самка быстро уходит в норку, где через
несколько дней и даже недель откладывает яйца. Это происходит
обычно ночью в декабре или в начале января. Самка ложится на
спину и подгибает брюшко на вентральную сторону, так что в
области половых отверстий образуется неполностью замкнутая
полость, в которой совершается оплодотворение. Изоляция ее от
окружающего пространства достигается обильным выделением сли-
зистого секрета кожных желез, который заполняет щели и уплот-
няется в воде. Когда яйца выходят из половых отверстий, выделя-
ющийся одновременно с ними секрет половых путей растворяет
сперматофоры, спермин освобождаются, и происходит оплодотво-
рение. Замечательно, что брюшные ножки в это время ритмически
колеблются, чем достигается равномерное распределение спермиев
внутри камеры. Спермин у Decapoda, как известно, отличаются
своеобразной звездчатой формой и неспособны к самостоятельному
движению. Откладка яиц обычно заканчивается в течение одной
ночи. Клейкая оболочка яиц довольно быстро затвердевает. Яйца
приклеиваются коротким стебельком к волоскам на четырех парах
брюшных ножек и затем длительное время вынашиваются
самкой.
Описанная картина спаривания и откладки яиц обычна для
многих Decapoda.
Плодовитость речного рака невелика. По Кесслеру, одна самка
носит от 60 до 600 яиц в зависимости от возраста и вида. Однако
Скориков указывает, что 600 яиц наблюдается в виде исключения
и только у Astacus leptodactylus. По Дрешеру (1906), самки Л. asta-
cus откладывают следующее количество яиц:
54‘
Размеры самки
в см
7,2-7,9
8,0-8,9
9,0-9,9
10,0-10,9
11,0-11,9
12,0-12,9
Среднее число
яиц
68
93
163
243
302
425
В молодом возрасте многие самки остаются неоплодотворенны-
ми. По Арнольду (1929), среди самок Astacus astacus 9,5 см длиной
с яйцами встречается лишь 59%, тогда как среди самок менее
9 см — яйца несут только 34%.
Вынашивание развивающихся яиц продолжается всю зиму и1
йесну до начала лета, когда происходит вылупление молоди. Во
время вынашивания самка все время
двигает брюшными ножками и взма-
хивает брюшком. Благодаря этому яй-
ца периодически омываются свежей
водой, что важно для дыхания эмбрио-
нов. Самка в это время укрывается в
норке. Поведение самки, несущей яй-
ца, меняется: она становится осто-
рожной и реже, чем в другое время
года, выходит из норки (Кесслер, 1876;
Павловский и Лепнева, 1948). Самка
постоянно очищает яйца и защищает
йх от врагов. Несмотря на это, боль-
шая часть яиц обыкновенно гибнет,
часть их, помимо того, остается неоп-
лодотворенной и не развивается. В ре-
зультате, лишь в небольшом проценте
яйца благополучно заканчивают раз-
витие. От одной самки больше 12—16
рачков обычно не получается. Таким
образом, речные раки отличаются весь-
ма невысоким темпом размножения,
что, естественно, не способствует их
распространению.
Из яйца вылупляются вполне сфор-
Рис. 19. Молодь речного рака
на брюшной ножке самки. А—
молодь, удерживающаяся кле-
шнями; Б — клешня моло-
денького рака:
1 — ножка самки: 2 — пустая обо*
лочка яйца: 3 — экзоподш; 4 —
эндоподит (по Гексли)
мированные, но миниатюрные животные, мало отличающиеся от
взрослых. Развитие, следовательно, носит прямой характер, что
обусловлено большим количеством желтка в яйце и вызвано жизнью
в пресной воде.
Вылупление молоди совершается в период с конца мая по июль.
Оболочка яйца раскалывается на две половины и в таком виде
остается висеть еще долгое время после вылупления молоденько-;
го рака (рис. 19, 2). «Мальки» имеют белый цвет. Их головогрудь
очень выпукла, брюшко уже, чем у взрослых раков, ножки первого:
55,
и шестого сегментов брюшка еще отсутствуют, так же как и хво-
стовой плавник. Клешни сравнительно малы и слабы (рис. 19).
Кишка содержит еще большое количество желтка, за счет ко-
торого малек питается до первой линьки. Дыхание, повидимому,
совершается через стенку кишечника, куда попадает вода через
анальное отверстие. Длина таких мальков в среднем около 9 мм.
Первые дни мальки не могут еще самостоятельно держаться на
теле матери. Незадолго перед вылуплением желточная оболочка
яйца соединяется с задним краем тельсона. При вылуплении она
вытягивается в гибкую, так называемую «гиалиновую нить», на
которой малек оказывается подвешенным к пустой оболочке яйца.
Затем, когда нить обрывается, малек держится уже за стебелек
пустого яйца клешнями, края которых снабжены специальными,
загнутыми назад зубчиками, облегчающими удерживание (рис. 19 Б).
Примерно через 8—12 дней после вылупления мальки линяют в
первый раз. После этого размер их возрастает с 9 до 13—14 мм.
Теперь они начинают покидать на время мать, но при опасности
прячутся под ее брюшком. Через две недели после первой линьки
молодые рачки начинают вести самостоятельную жизнь. В это время
у них появляются уроподы (плавниковые конечности шестого сег-
мента брюшка), а длина тела достигает 15—17 мм. Вскоре линяет
и сама самка.
Линька и рост. В молодом возрасте линьки происходят чаще,
чем в позднем. По Смолиану (1926), в первый год жизни происхо-
дит 8 линек. Первая линька, как выяснил еще Гексли (1880), на-
ступает через 10 дней после выхода из яйца. Обычно она прихо
дится на конец июня или начало июля. Затем, до наступления
осенних холодов, происходит еще 5 линек с промежутками между
ними в 20—25 дней, т. е. за первое лето молодой рак успевает
слинять 6 раз. После зимовки уже в мае—июне рак линяет еще
2 раза и, следовательно, к концу первого года жизни проделывает
8 линек. На втором году жизни рак линяет 5 раз: 2 раза в период
от июля до сентября и 3 раза после зимовки в первую половину
следующего лета. На протяжении третьего года жизни рак испыты
вает только 2 линьки.
Недавно Будников и Третьяков (1952) подтвердили эти данные
с оговоркой, что они справедливы лишь при наличии благоприятных
условий существования. В первое лето, т. е. с момента вылупления
из яйца до наступления осени, по их мнению, происходит не 6, как
считает Смолиан, а 5 линек. Таблица 1, заимствованная из Будникова
и Третьякова (1952), очень наглядно показывает распределение
линек во времени при благоприятных условиях у речных раков из
водоемов северо-западных областей СССР.
После третьего года жизни большинство особей достигает поло-
возрелости. Начиная с четырехлетнего возраста, самцы линяют два
раза в год, а самки — один раз. Самки растут значительно мед-
леннее самцов. Старые раки линяют очень редко или не линяют
вовсе. Распределение линек по сезонам в сильной степени зависит
56
Таблица 1
Количество линек за лето Даты линьки в летний период Количество линек за год
1 е лето (июнь — сен- тябрь)— 5 линек 1 -я линька — конец июня - нач <ло июля 2-я линька — сер< ДИ- На — конец июля 3-я линька — падало — серелина августа 4-я лиьька — конец a bi уста — начало сентября 5-я линька — середина- конец сентября l-я линька 2 я линька 3-я линька 4-я линька 5-я линька 6-я линька 7-я линька 8-я линька 1-й год 8 линек
2-е лето (апрель —сен- тябрь) — 5 линек 1-я линька — май 2-я линька — июнь 3-я линька — июль 4-я линька — август 5-я линька — сентябрь
l-я линька ' 2-я линька 3-я линька 4-я линька 5-я линька 2-й год 5 линек
3-е лето — 4 линьки. Наступление поло- возрелрсти у части особей 1-я линька 1 - .А I М d И 2-я линька _ 3-я линька J 4-я линька — август — сентябрь
1-я линька 1 1 3-й год | 2 линьки 2-я линька J
4-е лето — 2 линьки. Наступление поло- возреюсти у боль- шинства особей 1-я линька — июнь— июль 2-я линька — август- сентябрь
1-я линька 2-я линька 4-й год 2 линьки ► самцов 1 линька самок
5-е лето — 2 линьки у самцов, 1 линька у самок 1-я линька — июнь- июль 2-я линька — август — сентябрь
1-я линька 2-я линька . 5-й год часть сам- цов линяет 1 раз
6-е лето — часть самцов линяет 1 раз 1-я лиюка —июнь — июль 2-я линька — август — сентябрь
1-я линька 1 6-й гот то же
57
от климатических условий и поэтому сильно варьирует в разные
годы и в разных областях.
Чаще всего в июне—июле наступает первая линька взрослых
раков, причем линяют только самцы. Второй раз они линяют в
августе—сентябре. Самки линяют сразу же после освобождения
от молоди; в северо-западных областях это обычно происходит в,
июле (Будников и Третьяков, 1952). Зимой линьки не происходит.
Будников (1932) приводит следующую табличку размеров реч-
ного рака, начиная с вылупления из яйца:
Возраст Длина в см
При вылуплении 0,85—1,10
10 дней (после первой
линьки) 1,30-1,45
30 дней 'после второй
линьки) 1,55—1,75
70 дней 1,90-2,40
1 год 5,0 -0,0
2 года 8,0 -9,0
3 года Ю,0
4 года 12,0
5 лет 15,0
Из этой таблицы видно, что с однолетнего возраста размеры
тела увеличиваются от 1,5 до 3 см в год.
Однако, как показал Арнольд (1900), изучивший большое ко-
личество особей Astacus astacus из Свенцян (близ Вильнюса), раз-
мерные группы как для самок, так и для самцов располагаются
через каждые 0,5 см, т. е. наиболее часты размеры в 8,5, 9, 9,5.,
10, 10,5, И, 11,5, 12 см. Эту же закономерность он (1929) наблюдал
и на Astacus из озер Лужского района (Ленинградской обл.).
Таким образом, после каждой линьки размеры рака возрастают в
среднем на 0,5 см, и, следовательно, самки в год увеличиваются на
0,5 см, тогда как самцы на 1 см.
Впрочем, ежегодный прирост сильно варьирует в зависимости от
климатических условий, области обитания, от температуры, обилия
корма и других условий жизни в данном водоеме. Похолодание и
недостаток пищи могут значительно задержать линьку. Рост сперва
происходит довольно быстро, так как это позволяют более частые
линьки. Затем рост замедляется.
Предельный возраст вряд ли превышает 20 лет. В этом возпасте
рак весит 100—120 и даже до 200 г (Павловский и Лепнева, 1948).
При линьке старый хитиновый покров отслаивается от гиподер-
мы, которая выделяет новый мягкий слой хитина. Затем старая ку-
тикула лопается на спине, в месте соединения головогруди с брюш-
ком, поперечной щелью. Иногда хитин лопается продольно и на*
ногах. Сбрасывание шкурки (экзувия) продолжается от 5 минут до
нескольких часов и может затянуться до суток. Линяющий рак
находится в беспомощном состоянии и легко подвергается нападе-
нию врагов. Поэтому сраЗу же после линьки, которая происходит на
^укрытой площадке дна, рак прячется в норку 'или в какое-нибудь
5S
Х7
укрытие. Проходит не менее 8—10 дней, пока новый хитин не за-
твердеет окончательно и не примет нормальную окраску.
В стенках передней части желудка весной и летом встречаются
большие округлые тела — так называемые гастролиты, или жер-
новки («рачьи глазки»), содержащие до 82% углекислой и фосфор-
нокислой извести1 (рис. 20). Наиболее велики они непосредственно
перед линькой, а после нее рассасываются. Отсюда делают вывод,
что они представляют собой временные запасы извести, которая
затем идет на пропитывание нового хитинового панциря. Послед-
ний, как у большинства ракообразных, богат из-
вестью (у речного рака до 53,3%).
Враги и паразиты. Врагами речного рака яв-
ляются многие рыбы: налим, щука, окунь, сом,
поедающие особенно молодь и «мальков». Ли-
няющих раков и молодь поедают также язь, го-
лавль и жерех. По Арнольду (1929), крупные
окуни в озере Орлове и других озерах Лужского
района (Ленинградская обл.) питаются исключи-
тельно твердопанцырными взрослыми раками и
вследствие этого очень жирны и упитаны. Рака-
ми питаются водяная крыса и особенно выдра
и норка. Ловко достают раков со дна цапли. Раз-
личная водоплавающая птица поедает молодь.
На яйца, прикрепленные к ножкам самки, напа-
дают жуки-плавунцы — Dityscidae, гладыш —
Notonecta и скорпионица — Nepa. Бактерии, раз-
множаясь в сильно загрязненных водах, вызыва-
ют заболевания и гибель раков. Уже указывалось,
что не выдерживают раки и массового развития
в воде диатомовых водорослей.
На панцыре речных раков редко поселяются
другие организмы, но если это происходит, то
эпибионты могут приносить значительный ущерб.
Существуют указания (Подъяпольский и Подъ-
япольская, 1933), что иногда на раках развива-
ются довольно большие колонии мшанок (повидимому, Plumatella
fungosa), которые являются причиной ослабления и гибели старых,
нелиняющих раков. Иногда вредоносны сидячие инфузории, посе-
ляющиеся в больших количествах на теле раков. Такова Vaginico-
la panceri, которая явилась причиной массовой гибели речных раков
в Италии, а также Opercularia microstoma, развивающаяся особен-
но на брюшке и ногах рака. На жабрах поселяется Cothurnopsis
astaci и С. sieboldi (Смолиан, 1926).
Среди эктопаразитов речного рака отметим, прежде всего, оли-
гохет из рода Branchiobdella. Несколько видов (В. parasita и др.)
Ь
Рис. 20. Гастролит
речного рака:
А — верхняя сто-
рона; Б — нижняя
сторона (по Пак-
су)
1 В давно прошедшие времена гастролиты раков употреблялись для изго-
товления лекарств и продавались в аптеках.
59
встречаются на нижней стороне брюшка, на стебельках глаз, у
основания конечностей и на жабрах. Эти грязножелтые, полупро-
зрачные черви 5—12 мм длиной особенно нападают на зимующих
самок. Яйца Branchiobdella (0,3—0,7 мм величиной) приклеиваются
на стебельках к поверхности тела хозяина. Молодые олигохеты
питаются слизью, взрослые, разрушая покровы хозяина, сосут кровь,
особенно на жабрах. При обильном заражении они могут принести
существенный ущерб, сильно ослабляя раков.
В кишечнике раков паразитируют различные грегарины. Особый
вред приносит микроспордия Thelobania contejeani, вызывающая так
называемую «фарфоровую болезнь» раков. Из червей в речных
раках паразитируют некоторые сосальщики, цестоды и скребни.
Небольшие (0,6—3,6 мм) двуустки из рода Astacotrema (A. tuber-
culatum, A. cirrigerum и A. isostomum) встречаются большей частью
в инцистированном состоянии в гонаде, в мышцах и соединительной
ткани брюшка, головогруди и ногочелюстей, а также в стенке киш-
ки, желудка и сердца (К. Бэр, 1827; Цаддах, 1881; Шимкевич,
1886; Соловьев, 1911; М. Соснина, 1947). Но иногда сосальщики
были находимы ползающими в полости тела хозяина. Относительно
патогенного значения Astacotrema имеются большие разногласия.
Одни авторы считают этих двуусток безвредными (К. Бэр, 1827;
Цаддах, 1881), другие, напротив, весьма вредоносными (Шимке-
вич, 1886; М. Завадовский, 1926). Шимкевич склонен даже объяс-
нять вымирание раков в Средней Азии зараженностью Astacotrema.
Однако недавно М. Соснина (1947) показала на большом материа
ле, что даже очень обильное заражение хозяина сосальщиками
ничем не отражается на его жизнеспособности. Не обнаружила она
и никаких признаков кастрации в случаях сильной инвазии гонад.
Astacotrema достигает половой зрелости уже в теле речного рака,
поэтому большинство авторов считают Astacus окончательным
хозяином этого сосальщика. М. Соснина (1947) правильно считает,
что первоначально рак служил для Astacotrema вторым промежу-
точным хозяином, а окончательным была какая-то рыба, как это
характерно для представителей Allocreadiiclae, к которым принад-
лежит этот сосальщик. Повидимому, церкарии Astacotrema разви-
ваются в каком-то пресноводном моллюске. Проникнув через сочле-
новные перепонки рака в его тело, они направляются преимуще-
ственно в гонаду, где обеспечены обильным питанием. Этим объ-
ясняется факт наибольшего заражения именно половой железы (по
крайней мере A. tuberculatum). Заражение рака может происходить
многократно, и сильно зараженные Astacus обычно содержат пара-
зитов самого разнообразного возраста и размера (М. Соснина,
1947). Самым распространенным видом в СССР является, повиди-
мому, A. tuberculatum. В притоках реки Казанки раки заражены
этим видом на 82% (М. Соснина, 1947) или даже поголовно (Еге-
рова и Изосимов, 1932).
В полости тела Astacus обитают иногда неполовозрелые стадии
скребня Echinorhynchus polymorphus, заражающие обычно водяных
60
осликов и бокоплавов. Окончательным хозяином скребня являются
некоторые птицы, поедающие раков. Роль промежуточного хозяина
играет речной рак и по отношению к живущим в нем личинкам
ленточного червя — Dicranotaenia tenuirostris. Эта форма достигает
половозрелости в кишечнике диких и домашних гусей и уток.
Довольно многочисленны грибковые заболевания речных раков.
Из них наибольшее значение имеют «пятнистая болезнь» и «чума»
раков.
Пятнистая болезнь. Распространенная во многих местностях
СССР, Польши и Германии пятнистая болезнь внешне проявляется
в развитии на головогруди, на верхней стороне клешней и на брюш-
ке больших (от 1 до 3 см) округлых коричневых или даже черных
пятен. Края их большей частью резко ограничены и часто окрашены
в яркокрасный цвет. В середине пятна хитин становится хрупким и
нередко разрушается, обнажая мускулатуру. Особенно заметны пят-
на на вареных раках, так как остаются черными и при высокой
температуре; на живых раках они не столь бросаются в глаза.
Возбудителем болезни долгое время неправильно считался плес-
невой грибок Oidium astaci (Гаппих, 1900), но недавно доказано,
что таковым является совсем другой грибок — Ramularia astaci
(Манн и Пиплов, 1938).
Тонкие (3—3,5 р толщиной) гифы грибка разрастаются сна-
чала в толще хитина, где они делают сперва узкие, потом сливаю-
щиеся друг с другом каналы, а затем пронизывают и мускулатуру.
Внутри гиф имеются поперечные перегородки, разделяющие их на
камеры. Мицелий разветвленный. На коротких боковых веточках
мицелия скоро формируются продолговатые (20—40 длиной, при
ширине 3,5—4,5 и плодовые тела — конидии, состоящие из четырех
(реже 2—3) линейно расположенных клеток.
Способ передачи заболевания от одного рака к другому еще не
известен. Возможно имеется смена хозяев, хотя прямых указаний на
этот счет еще нет. При линьке больного рака новый панцирь ока-
зывается пораженным в тех же местах, хотя и в меньшей степени.
Конидии грибка, повидимому, образуются после смерти хозяина или
на сброшенном при линьке старом панцыре. Новая инфекция, ве-
роятно, становится возможной в местах механического повреждения
хитина.
Пятнистая болезнь редко вызывает высокую смертность раков,
но все же отмечались случаи, когда в малых водоемах, слабо про-
точных и заиленных, погибало до 15—30% рачьего населения (Смо-
лиан, 1926). Из заболевших раков погибают далеко не все, лишь те,
у которых разрушается большая часть панцыря и у которых воз-
никает вторичная инфекция. Обычно основной ущерб, приносимый
болезнью, сводится не к гибели животных, а к невозможности пу-
стить их в продажу.
По данным Петпушевского, пятнистая болезнь раков широко
распространена в Ростовской области и на Кубаци. Здесь она
носит хронический характер, поражает небольшой процент раков
61
(в среднем 7%) ив настоящее время не представляет заметной
опасности для промысла. Возможно, однако, что при некоторых
условиях пятнистая болезнь может принять более острую форму и
привести к массовому поражению раков. Гончаров и Будников, на-
пример, считают, что причиной массовой гибели раков на Кубани
в 1943—1948 г. была именно пятнистая болезнь.
Ввиду этого предлагается ряд профилактических мер: тщатель-
ная дезинфекция орудий лова, лодок и другого инвентаря при пе-
реводе бригад ловцов из одного водоема в другой и запрещение
выбрасывания погибших раков обратно в водоем; погибшие раки
должны зарываться в землю вдали от водоема.
Ржавчинной болезнью речных раков называют другое заболева-
ние, которое часто поражает в жаркое время животных, содержи-
мых очень скученно в садках. Заболевшие животные покрываются
красными или розово-красными пятнами. Последние представляют
собой однако только результат воспалительного процесса в местах
механических повреждений, которые наносят себе животные.
Рачья чума. В прошлом столетии у нас повсюду водилось мно-
жество речных раков, но с девяностых годов картина стала резко
изменяться, вследствие мора от так называемой рачьей чумы, рас-
пространившейся с запада. В конце семидесятых годов чума раков
появилась во Франции, быстро опустошив там водоемы, перекину-
лась в Германию и Австрию. Почти по всей западной Европе раки
оказались уничтоженными. Местами они вымерли совсем (Южная
Германия — Баден, Вюртенберг, Бавария, Верхняя Австрия).
В 1880 г. рачья чума захватила уже северную и восточную Гер-
манию (Саксония, Пруссия), а в 1890 г. появилась на западные
окраинах России. По данным Арнольда (1900), в Висле, верховьях
Волги, в Луге и в бассейне Онежского озера чума отмечена в
1891—92 гг. Быстро распространяясь затем на юг и восток, эпи-
зоотия к 1898 г. охватила всю Европейскую Россию и Западную
Сибирь.
Таким образом, за весьма короткое время — около 15 лет —
чума раков охватила огромное пространство — почти всю Европу.
Нетронутыми оказались лишь немногие области, в частности Скан-
динавский полуостров. Во многих местностях в Западной Европе и
в России раки оказались уничтоженными совершенно, и лишь не-
многим речкам и озерам посчастливилось, до сих пор в них сохра-
нилось изобилие раков. Наконец, в 1907 г. чума перекинулась и в
Швецию, будучи завезена с больными раками из Финляндии.
После этой первой великой рачьей эпизоотии на некоторое
время наступило затишье. И вдруг снова в 1918—1919 гг.
в Геомании вспыхнула новая эпизоотия. Быстро проникнув
в СССР, она в 1920—1928 гг. снова нанесла значительный ущерф
нашим естественным запасам речного рака, особенно в центральных
областях и Великолуцкой области. Массовая гибель раков наблю-
далась во многих местах. Мертвые раки выбрасывались на сушу и
прибивались к берегу. Иногда приходилось зарывать в землю массы
62
разлагающихся животных, распространяющих зловоние,-но в ряде
мест раки исчезли незаметно.
В СССР исследование чумы раков производилось Виноградовым
(1929) в Московской области. После мора девяностых годов водо-
емы здесь стали заселяться раками благодаря подсадкам. Однако
в двадцатых годах текущего столетия началась новая вспышка
чумы. Виноградов наблюдал проявления чумы и пятнистой болезни
одновременно и полагает, что между этими заболеваниями имеется
тесная связь.
Все виды раков заболевают в равной степени и одинаково легко.
Одно время считалось, что американский рак Cambarus affinis не
подвержен заболеванию чумой, но это оказалось неверным.
Характерно чрезвычайно быстрое течение болезни, которая во
всех случаях приводит к смерти. Заболевание носит массовый ха-
рактер: как правило, захватывает сразу обширные районы и унич-
тожает в течение недели всех раков.
Характерным симптомом болезни является очень высокая поста-
новка тела на ногах во время хождения. Это объясняется расстрой-
ством функционирования мышц и суставов конечностей.
Часто наблюдается судорожное подергивание конечностей и
хвостового плавника. Иногда можно видеть и судорожно поджатые
ноги и закрытые клешни, а в конце болезни иногда происходит
отпадение клешней и части ног. Далее коренным образом меняется
поведение животного. Раки, ведущие нормально ночной образ жиз-
ни, начинают ползать днем по дну водоема или просто лежат
неподвижно на дне. При этом даже прикосновение к животному и
вынимание его из воды не вызывает реакции бегства — оно остает-
ся совершенно вялым и безучастным.
Недавно заболевшие раки охотно подползают к берегу, а иногда
даже выползают из воды. В начале болезни, следовательно, живот-
ное проявляет беспокойство, выходя из норки на свет и ползая, а
далее становится все более и более вялым.
Наконец, следует отметить, что в некоторых местностях поги-
бают лишь крупные особи, в то время как молодь (4—5 см длиной)
выживает. Причины этого явления остались неизученными.
Хотя чума раков вызвала к себе живейший интерес многочис-
ленных исследователей, возбудитель ее долго оставался неизвест-
ным. Затем длительное время существовало два мнения: одно при-
писывало роль возбудителя бактериям, другое — паразитическим
грибкам. Ныне спор закончился в пользу второго мнения.
Сначала предположили, что возбудителем является сапролегние-
вый грибок Achlya, но это осталось недоказанным. Затем в 1898 г.
Гофер нашел в больных раках бактерию, названную им Bacterium
(Bacillus) pestis astaci, которую он признал возбудителем рачьей
чумы. Культура этой палочки (по Гоферу) весьма вирулентна для
раков. Прививка небольшой дозы бактерий вызывает у раков су-
дорожные сокращения конечностей. Гофер описал симптомы болез-
ни, ее распространение и даже предложил ряд мер борьбы с ней.
63
В его опытах (Гофер и Вебер) Bacterium pestis astaci оказались
болезнетворными также для рыб и млекопитающих (кролики, мор-
ские свинки, мыши). Казалось, возбудитель рачьей чумы был най-
ден, и многими с тех пор бактериальная природа заболевания счи-
талась доказанной.
Вопреки этому, в 1903 г. Шикора обвинил в чуме раков плесне-
вый грибок Aphanomyces astaci, отличающийся весьма большой
патогенностью. Загорелась дискуссия между Гофером и Шикора,
протекавшая, по мнению многих, в пользу первого. Причина этого
в том, что вместе с Aphanomyces находили и бактерий, и хотя за-
ражение раков грибком было осуществлено, но чистых культур
грибка сначала получить удавалось.
Bacterium pestis astaci признается многими возбудителем до
самого последнего времени (Смолиан, 1926; Балье, 1926—1927;
Шименц, 1934; Павловский и Лепнева, 1948). Однако в 1931 г.
Нибелин окончательно установил, что истинным виновником забо-
левания является грибок Aphanomyces. Он получил чистую культуру
грибка на питательной среде, заразил и убил ею здорового рака.
Кроме того, он доказал, что бактерии не являются непосредственной
причиной чумы, но на последней стадии болезни легко внедряются
в организм рака, создавая видимость гибели рака от них (Нибелин,
1936). Шеперклаус (1935, 1941) и Реннерфельт (1936) подтвердили
эти данные и изучили биологию и развитие самого грибка. Грибок
был обнаружен во всех больных и погибших раках и найден даже
в экземплярах, сохранявшихся в музее с 1902 г. с этикеткой
«Astacus fluviatilis, зараженные Bacillus pestis astaci». Очевидно,
Гоферу не удавалось заражать раков чистой культурой бактерий, и
полученный им эффект не может быть отнесен за счет одних бак-
терий. Все эти новые работы заставляют многих исследователей, в
том числе В. А. Догеля, считать возбудителя рачьей чумы оконча-,
тельно установленным, а бактерий рассматривать только как сопро-
вождающих болезнь.
Aphanomyces astaci являетсяэндопаразитическим грибком, специ-
фичным для речного рака. Мицелий его развивается в покровах
и в центральной нервной системе — в мозге и брюшных ганглиях.
Сильно поражаются мягкие сочленовные хитиновые перепонки
конечностей, особенно на проксимальных суставах.
Мицелий слабо ветвится, гифы его лишены поперечных перего-
родок, толщина их сильно колеблется (от 3 до 8 в). Они содержат
общую зернистую протоплазматическую массу с многими мелкими
ядрами. После смерти хозяина, когда условия жизни грибка стано-
вятся неблагоприятными, мицелий прорастает наружу, причем из
мозга он растет через зрительные нервы и глаза. Затем на наруж-
ных ветвях мицелия формируются нитчатые спорангии, которые на
глазе, например, образуют густую кисточку, совершенно закрываю-
щую этот орган. Сначала спорангии не отличаются от остального
мицелия и тоже лишены внутренних перегородок. Затем в них обра-
зуются зооспоры, лежащие в один ряд, позднее они выходят из
64
-сдо'раНгця на его конце и остаются лежать кучкой по 10—40 штук.
-Их поперечник достигает 8,1—9,5 ц. К прорастанию и, следовав
тельно, к заражению раков они не способны. Однако после периода
покоя (через 8—24 часа) из зооспор выходят подвижные бродяжки
эллиптической формы, снабженные двумя боковыми жгутиками.
Они сохраняют подвижность в капле воды в течение 5 суток и они-
то, несомненно, и служат для распространения грибка и заражения
нового хозяина. Наличие этих подвижных бродяжек как раз и
объясняет необычайную быстроту распространения инфекции. По-
пав в кровь рака, бродяжки прорастают и дают начало новым
мицелиям.
Развитие органов полового размножения наблюдалось очень
редко в культурах и еще реже в природе. Оогонии образуются на
концах коротких веточек; они шаровидны и достигают 41,6—48 р
в диаметре. Антеридии редки. Один раз удалось наблюдать, как
ооспора (яйцевая клетка) дала начало гифе через 2 недели после
своего образования (Реннерфельт, 1936).
Искусственное заражение раков после Нибелина (1931) было
успешно проделано также Шеперклаусом (1935). Выяснилось, что
длительность болезни не меньше 1—2 месяцев. Однако (по Гоферу)
при заражении раков в естественных условиях в реке животные гиб-
нут уже через 8 дней (Гофер, как указывалось, защищал гипотезу
бактериальной инфекции).
Итак, распространение болезни происходит посредством подвиж-
ных бродяжек и покоящихся ооспор, окруженных плотной оболоч-
кой. В громадном большинстве случаев болезнь заносится в водоем
из другого района, а затем уже распространяется по данному
водоему. Распространение чумы внутри замкнутого водоема прежде
всего осуществляется при контакте здоровых раков с больными и
особенно с уже погибшими. Бродяжки грибка проникают в тело
рака, повидимому, через тонкие сочленовые перепонки, а также
вместе с пищей и водой. Раки, охотно поедающие падаль, могут
заразиться, съедая своих мертвых собратьев. Однако опытов по за-
ражению через кишечник не было. Вода, непрерывно омывающая
жаберные полости и жабры, может принести бродяжки и ооспоры
грибка.
В проточных водоемах большую роль в распространении заразы,
несомненно, должны играть течения. И действительно-, еще Гофер
. показал, что если поместить в продырявленных ящиках здоровых
раков на несколько сот метров ниже по течению от очага зараже-
ния, то они заболевают и гибнут, и надо их поместить на 15—20 юи
ниже, чтобы они не заразились. Видимо, текучая вода не так быстро
освобождается от зооспор грибка.
Вверх по реке распространение происходит гораздо медленнее и
облегчается, вероятно, рыбами, поедающими заболевших и мертвых
раков. Плотины задерживают заразу, ибо через них не проходят
носители инфекции — раки и рыба. 1
Труднее понять случаи переноса болезни из одного водоема в
5 Промысловые водные беспозвоночные 65
другой, особенно если расстояние между ними значительно. Наблю-
дения показывают, что это осуществляется: 1) человеком через по-
средство больных посадочных или товарных раков; 2) человеком же
через зараженные орудия лова; 3) водяными птицами и летающими
водными насекомыми (плавунцами, водяными клопами).
В борьбе с чумой раков применяется ряд профилактических мер:
1. Очень важно принять все предосторожности при получении и
посадке в водоем нового посадочного материала. Для этого сле-
дует:
а) получать раков из заведомо благополучных мест;
б) выдерживать животных перед посадкой в карантине 8-
15 дней в специальных прудах или в проточной воде;
в) несколько экземпляров посадочных раков послать для ис-
следования специалистам.
2. При ловле раков надлежит пользоваться новыми орудиями
лова, воздерживаясь от орудий, уже бывших в употреблении в дру-
гих водоемах. Не допускать лова чужими рыбаками.
В случае появления чумы принимаются следующие меры:
1. Строжайший карантин и запрещение вывоза раков из пора-
женного района. л
2. Усиленный лов, причем больные раки уничтожаются сжига-
нием или закапыванием (здоровые на вид раки могут идти в пищу
при условии немедленного их использования тут же на месте).
3. Тщательный сбор и уничтожение погибших раков.
4. Если размеры водоема допускают, то следует произвести
полную дезинфекцию известкованием, причем надо стремиться к
полному уничтожению раков и рыбы.
Восстановление ракового хозяйства возможно только через 5 лет
после полной ликвидации заразы, хотя точных сроков в этом отно-
шении опытным путем найдено не было.
Способы лова. Наиболее простым и древним способом ловли
раков, а именно доставанием их из норок, из-под коряг и камней
руками, причем ловец входит в воду, ныне пользуются только ре-
бятишки. Другой старинный способ — высматривание и подхваты-
вание сачком раков, ползающих ночью по дну мелких речек, для
чего ловцы освещают дно горящими лучинами или факелами, еще
широко практикуется в Литве.
Любители-раколовы пользуются для ловли раков так называемы-
ми кругами, рачнями, или хватками. Это сеть, прикрепленная к
железному или деревянному (утяжеленному грузом) обручу, кото-
рый или подвешивается к концу длинной палки тремя бичевками,
пли укреплен на заостренном внизу шесте, втыкаемом в грунт
водоема (рис. 21, Б). Посредине сети привязывается свежая при-
манка — тело беззубки, кусок рыбы или мяса или лягушка. Круг
опускается на дно водоема. Лов производится ночью, причем обыч-
но выставляется большое количество кругов в некотором расстоянии
друг от друга. В течение ночи ловец несколько раз обходит к£уги,
последовательно вынимая из них раков, которые не успевают уйти.
66
Ч В тинистых водоемах, где раки не делают норок, иногда их ло-
вят небольшими бреднями. •
В лиманах Черного моря для ловли раков нередко употребля-
ют рыболовные сети, а в Волго-Каспийском районе — сети для ча-
Рис. 21. Орудия лова речных раков: А — буч; Б —рачня, или хватка; В —
кубанский домик с одним устенком; Г—кубанский домик Садова с двумя устен-
ками и вентерьком; Д — рачной трал, или сак (4 — по К. Будникову и
Ф. Третьякову, 5 — Д — по Г. Петрушевскому)
5*
67
-стиковой рыбы, которые, снабдив'грузилами, .расстилают на дне. В
середине сети привязывают приманку и поплавок. Благодаря по-
плавку средняя часть сети несколько приподнимается над грунтом, и
раки, пробираясь к приманке, легко запутываются. В северо-запад-
ной части Черного моря и в Днепро-Бугском лимане раков ловят с
лодок также специальными сетями — бурилом и рачным волоком.
Первое представляет собой большой (до 32 м длиной) невод с мот-
ней, второй — род невода без мотни (Будников и Третьяков, 1952).
В северо-западных областях употребляются так называемые бучи
(или бычи). Бучем называется цилиндрическая ловушка длиной до
70 см при диаметре в 20 см (рис. 21, А). Она делается из сосновой
драни, укрепленной корой соснового корня или проволокой на четы-
рех деревянных обручах. На обоих концах ловушки из той же драни
делается по воронковидному входу, через который рак может легко
проникнуть внутрь ловушки, но не может выйти из нее. Буч снаб-
жается окошечком с дверцей; через него вынимаются пойманные
раки.
По данным Петрушевского, на юге, в частности в Донской обла-
сти и в Краснодарском крае, употребительны разнообразные ловуш-
ки, которые, в отличие от бучей, делаются из дели. Среди них
имеются открытые раколовки и «полуночники» и закрытые «кубан-
ские домики» с одним или двумя «устенками», т. е. воронковидными
входными трубками (рис. 21, В). Как и бучи, все эти ловушки снаб-
жаются свежей приманкой и ставятся на ночь на дно в некотором
отдалении друг от друга. Наиболее совершенным типом является
«кубанский домик с вентерьком» (рис. 21, Г), недавно изобретенный
рыбаком-рационализатором Садовым. Он имеет то существенное
преимущество, что попавшие в ловушку раки скоро заползают в
боковой вентерь, откуда уже не могут выбраться, освобождая таким
образом самую ловушку и не препятствуя, как это бывает, если они
остаются в ней, проникновению в нее новых раков.
Ловушки, будь то бучи или «домики», снабжаются буйками и
расставляются вдоль обрывистого берега на расстоянии 7—10 м
друг от друга на глубине от 1 до 3 м. Намокая, буч сам погружает-
ся на дно, но «домики» приходится утяжелять грузом. Просмотр
ловушек производят один раз за ночь — на утренней заре — или
3 раза в сутки — при заходе солнца, в полночь и на рассвете. В
первом случае один ловец управляется с 100—150 ловушками, во
втором — лишь с 30—40. Иногда в одну ловушку попадаются сра-
зу до 20 раков. Лов бучами и ловушками производится круглый
год, кроме тех месяцев, когда раки линяют.
В последнее время кое-где делались попытки перейти к активно-
му механизированному лову раков посредством больших бим-тра-
лов, которые на юге называются саками (рис. 21, Д), спускаемых
с-моторных катеров, — попытки, продиктованные вполне понятным
желанием добиться высоких промысловых показателей. Однако при
глове таким способом, вр-первых, раки неизбежно сильно поврежда-
ются и, во-вторых, наравне* со взрослыми раками -вылавливаются
^8
маломерки и молодь, которые, таким образом, погибают. В резуль-
тате систематического облова тралом рачье население водоема очень
скоро может быть совершенно уничтожено- Тралирование с моторно-
го судна, несмотря на его кажущуюся продуктивность, должно быть
категорически запрещено.
Временное содержание и перевозка. Пойманных раков собирают
в специальные корзины или ящики и перевозят без воды на сборные
пункты, где их накапливают в садках перед отправкой торговым
организациям.
Садки для временного содержания живых раков делаются очень
просто. Это пловучие деревянные ящики 2 м длиной и 1,5 м шири-
ной. Дно садка делается из досок, боковые стенки — из планок
10—12 см шириной, причем между планками для прохода свежей
воды оставляются щели в 2 см. Сверху садок снабжен одностворча-
той или двустворчатой дверцей на петлях. Садки делаются в расче-
те на площадь их дна, а не на объем, так как раки не плавают в
них, но ползают.
В садках раки могут жить довольно долго без пищи, но при этом
сильно теряют в весе, а качество их мяса значительно понижается.
Поэтому, при неизбежности длительного содержания раков в сад-
ках, их следует искусственно подкармливать, для чего употребляет-
ся свекла, картофельная шелуха, кукуруза, крапива, посыпанная
ржаной мукой, и т. п. При подкормке дается только свежий корм с
расчетом, чтобы к следующей кормежке он был съеден. Если оста-
ются остатки корма, то его тщательно удаляют. Таким путем можно
добиться не только сохранения постоянного веса животных, но и
увеличения его и повышения гастрономических качеств (упитанно-
сти, жирности). Без подкормки в садках нельзя держать раков бо-
лее двух дней, что предусмотрено специальной инструкцией. Перед
перевозкой раков не кормят, чтобы у них опорожнился кишечник.
При перевозках раков используется их способность обходиться
без волы до двух недель. Их упаковывают в плоские коробки,
сплетенные из еловой драни, корзины или ящики, перекладывая их
слоями совершенно сухого сфагнового мха или мягкой ячменной
соломой. Перед упаковкой раки должны основательно обсохнуть,
так как даже незначительная влажность ведет к согреванию упако-
вочного материала, который «запревает», а повышение температуры
влечет большую гибель перевозимых раков, достигающую в сутки
40—50%, тогда как в нормальных условиях гибнет не более 2% ра-
ков (Будников, 1932). Обсушку раков производят в сарае или в
другом закрытом месте. Вынутых из воды животных выпускают на
слой сухого сфагнового мха. Через 6—8, максимум 14 часов (в за-
висимости от условий обсушки и погоды) раки обсыхают настолько,
что, будучи взяты в руки, не дают на ладони ощущения влажности.
В таком виде их можно упаковывать и перевозить. Однако> на воз-
духе раки сильно истощаются и утрачивают хорошие гастрономиче-
ские качества — мясо их становится жестковатым и сухим. По
Арнольду (1929), рак в 10—12 см длиной теряет в весе 3 гэ
69
течение суток. Рекомендуется поэтому добиваться максимально бы-
строй доставки раков на рынок.
При получении уловов на базы, снабженные садками, или при
пересадке раков с целью акклиматизации в новых районах самый
выпуск их в воду следует производить очень постепенно и осторож-
но. Сначала следует их выпустить ползать в просторный плоский
сосуд со слоем воды в 2,5 см, или облить несколько раз водой, или
корзину с раками периодически погружать в воду. Если раков бро-
сить в воду сразу, то большей частью они гибнут, так как в их жа-
берных полостях остается воздух, и они плавают на поверхности во-
ды, не будучи в состоянии погрузиться (Арнольд, 1929). Однако луч-
шие результаты дает следующий способ выпуска раков. Животные
помещаются на берегу задним концом тела к воде, чтобы они сами
вползли задом в воду. Такую посадку рекомендуется производить
вечером или в пасмурную погоду. В аквариум раков опускают зад-
ним концом тела вниз, держа рукой за обе клешни. При этом воз-
дух из жаберных полостей выходит мимо лодочек-
В зимнее время, когда бучи устанавливаются и вынимаются че-
рез проруби, при накоплении раков и перевозках принимаются осо--
бые меры против их промерзания. Улов складывают в кадушки с
водой, в которых и перевозят к садкам. Обсушку производят в отап-
ливаемом помещении, а при упаковке в корзины кроме мха упо-
требляют еще плотную оберточную бумагу. Наконец, корзины сое-
диняются по нескольку штук вместе, обертываются соломой и заши-
ваются рогожей (Будников, 1932).
Акклиматизация и разведение. Неоднократно в разных местах у нас
делались большей частью удачные пересадки речного рака из одной
местности в другую. Astacus astacus был искусственно разведен в вер-
ковьях Волги, где раньше его не было. Однако затем он был вытеснен
оттуда длиннопалым раком A. leptodactylus leptodactylus. Напротив,
другой широкопалый рак — A. colchicus в XIX столетии был успеш-
но акклиматизирован в реке Куре, куда был перенесен из Западной
Грузии. Но наиболее эффективные результаты дали пересадки узко-
палых раков — A. leptodactylus boreoorientalis. После сооружения
Екатерининского канала эта форма перешла из бассейна Камы в
Северную Двину и распространилась далеко на север и на
запад.
В Сибири прежде речные раки отсутствовали, но в начале прош-
лого века северо-восточный рак был завезен в речки Западной Сиби-
ри и отсюда распространился по бассейну Оби до Тобольска и Омс-
ка и верховьев Ишима. По некоторым данным, впервые раки были
завезены на восток в реку Тобол декабристами Оболенским и Ба-
саргиным. К концу семидесятых годов, благодаря многочисленным
подсадкам и естественному расселению, речной рак распространился
по всему среднему и южному Зауралью. За 40—50 лет он занял всю
систему Иртыша со всеми его притоками (Кесслер, 1877).
По данным Кащенко (1895), в конце семидесятых годов была
сделана попытка акклиматизации раков в университетском озере-
70
в Томске. Первое время после подсадки раки водились здесь в изо-
билии, но к 1888 г. исчезли. Ряд сведений по истории акклиматиза-
ции раков на Урале в текущем столетии приводит Кучин (1909 и
1930). Единственным озером, заселенным раками на Среднем Урале,
в течение долгого времени было озеро Куяш (Свердловская обл.).
Сперва раки разводились искусственно одним любителем в соседнем
небольшом пруде, из которого проникли в озеро через прорвавшую-
ся плотину. В уральских реках Исеть и Мияс запасы раков были
сильно подорваны рачьей чумой в 1900 г., а в 1908 г. и вовсе унич-
тожены. Однако с 1910 г. крестьяне стали делать пересадки раков
в реку Исеть, а в 1912 г. Шадринское общество рыболовства выпу-
стило около 1000 раков, взяв их из реки Течи, и запретило их лов
на 5 лет в заарендованном участке. Затем в 1921 г. в Исеть было
выпущено еще около 200 раков из реки Чусовой. По сообщению
Шадринского государственного музея природы, позднее здесь раки
ловились в изобилии и ежегодно отправлялись на продажу в Сверд-
ловск, несмотря на то, что время от времени они почти исчезали от
мора. Во всех этих случаях пересаживался северо-восточный рак
Astacus leptodactylus boreoorientalis. Неоднократно выращивались
раки и в прудах карповых хозяйств Московской, Рязанской, Там-
бовской, Воронежской и Владимирской областей.
Для посадки берутся половозрелые раки, лучше всего икряные
самки с оплодотворенной икрой, пойманные-незадолго до вылупле-
ния рачат. Их высаживают обычно в апреле—мае. Самцов подса-
живают в тот же водоем осенью в количестве значительно меньшем
(раза в три), чем пересажено самок, так как как один самец оплодо-
творяет несколько самок.
Водоемы, предназначенные для пересадки, должны быть хорошо
изучены; выбираются, естественно, наиболее подходящие по услови-
ям обитания. При пересадках следует остерегаться занесения вместе
с посадочным материалом рачьей чумы и других заболеваний, для
чего необходимо выполнять правила профилактики и карантина
(см. стр. 66). Во вновь заселенных водоемах промысел в полной
мере возможен не ранее, чем через 8— 10 лет.
Искусственное разведение раков в прудах и бассейнах, подобно
тому, как разводят ценную рыбу в рыбоводных хозяйствах, практи-
ковалось уже давно и иногда давало хорошие результаты. Так, в
степной полосе в прудах Тингутинекого оросительного участка
(Сталинградская обл.) раки успешно разводились вместе с рыбой.
В 1910—1912 гг. здесь вылавливались ежегодно значительные пар-
тии раков.
В условиях прудового хозяйства разведение раков вообще имеет
ряд преимуществ, так как в этом случае контроль над жизнью,
размножением и ростом раков легче. Проще, в случае нужды, осу-
ществлять подкормку, возможно устройство искусственных убежищ
и т. д.
Для разведения раков пригодны только такие* пруды, которые
могут быть осушены для облова и вновь 'наполнены водой после:
71
него. Таковы мельничные пруды и особенно водоемы оросительной
системы.
Пруды, в которых разводятся одни лишь раки, нерентабельны.
Одни раки не могут использовать весь производимый прудом корм.
Поэтому практикуется совместное разведение раков и рыбы. Уме-
ренная посадка рака в рыборазводной водоем, не отражаясь на при-
росте рыбы, приносит в то же время значительные доходы. В сред-
нем пруд, заселенный рыбой и раками, дает в весовых единицах
10 — 20% раков и 90 — 80% рыбы (Будников, 1932).
При разведении широкопалого рака иногда приходится создавать
искусственные убежища. Для этого берега водоема обкладываются
камнями, устраиваются насыпи из щебня и камня и грунта, пригод-
ного для рытья норок, или разбрасываются по дну битые дренаж-
ные трубы, связки хвороста, в которых раки могут прятаться.
Эти меры излишни, если разводится длиннопалый рак, который
легко находит себе убежище в зарослях растений и даже просто в
илу.
Бородин (1912) описывает делавшиеся в Германии и Франции
попытки искусственного выведения в массовых количествах молодых
раков из яиц, собранных с самок. Яйца состригаются ножницами с
живых оплодотворенных самок и помещаются в выростные аппара-
ты, так же как и при выведении мальков рыб из икры. Для этого
употреблялся простой прибор — нечто вроде деревянного ящика, в
котором помещается несколько рам, обтянутых холстом. Рамы рас-
полагаются одна над другой на известном расстоянии, и на них
раскладываются яйца. Ящики погружены в воду и все время омы-
ваются водой, ток которой пускается снизу, так что рамы и лежа-
щая на них икра все время находятся в колебательном движении.
В этих условиях хорошего снабжения кислородом и при известном
температурном режиме развитие яиц идет нормально.
Вылупившиеся молодые рачки затем воспитываются в цементных
ящиках, где их кормят мелко измельченной рыбой.
Меры охраны. Неукоснительное выполнение правил охраны ра-
ков— необходимое условие рационального промысла. Основные ме-
ры сводятся к охране раковых угодий, обеспечению чистоты воды и
к научно обоснованному регулированию промысла. Те водоемы, в
которых запасы речного рака сильно упали из-за несоблюдения
правил охраны и промысла или из-за болезней, должны быть на
специальном учете и под особой охраной. Промысел в таких водое^
мах должен быть запрещен на несколько лет.
Необходимо следить за строгим соблюдением санитарно-гигие-
нических правил, запрещающих свалку в воду или на лед мусора,
нечистот, навоза, выпуск в воду фабричных и заводских отбросов,
замочку конопли и льна, мочал и кож. Осушка участков ручьев и
речек посредством их последовательного перегораживания для вы-
лавливания раков и рыбы должна строго преследоваться.
Установление запретов на вылов рака в определенных водоемах
от времени до времени и поочередная эксплуатация угодий — одна
72
из существенных мер повышения естественных запасов рака. Регу-
лирование промысла сводится к установлению минимальных разме-
ров, раков, разрешаемых для вылова и продажи, а также к полному
запрету промысла в периоды размножения и массовой линьки. Не
допускается вылов раков, не достигших длины 10 см по полному
(зоологическому) или 9 см по промысловому измерению.
Действующие сроки запрета во время линек и размножения
очень варьируют в разных областях Союза. Точное их установление
должно осуществляться для каждой местности отдельно.
Развитие промысла в СССР. Советский Союз — самая богатая
но количеству речных раков страна. Во второй половине прошлого
века спрос на раков в России был невелик. Наиболее значительные
города — Петербург, Москва, Варшава и другие — вполне удовле-
творяли свою потребность в раках из близлежащих местностей.
Потребление раков сельским населением было совсем незначитель-
ным. Экспорта за границу не было (Миха, 1901) .
Однако после того как в Западной Европе раки были истреблены
рачьей чумой, промысел раков в России принял иной характер. С
1880 г. раки стали добываться преимущественно для экспорта. С
каждым годом количество вывозимых раков возрастало, чему
способствовали постройки железных дорог.
Раки вывозились преимущественно в Германию из западных
губерний. Улов скупался на местах приезжающими немецкими куп-
цами, которые частью арендовали угодья, строили «ракарни», т. е.
базы для приема, хранения, сортировки и отправки.
Наибольшей вывоз в Германию доходил до 610 000 пудов в год,
но незадолго до первой империалистической войны стабилизировал-
ся на 36 000 пудов, так как это количество определялось спросом.
Немцы везли раков в Берлин, откуда две трети переправлялись в
Париж и другие города Западной Европы.
В Берлине раки рассаживались в пловучие садки и сортирова-
лись. Снулые раки (в количестве 3%),-вопреки элементарным гигие-
ническим правилам, поступали на консервные фабрики, причем
«шейки» и клешни шли на консервы, а из отходов варилось «рако-
вое масло»,которое продавалось в виде жестяночных консервов (см.
стр. 74). Хитиновые панцыри высушивались, нанизывались напит-
ки и продавались в Париж, где употреблялись в кулинарии для
украшения блюд.
Кроме Германии, раки вывозились в Австрию, Францию, Румы-
нию, Болгарию и даже в Турцию (Гримм, 1915).
После Великой Октябрьской Революции промысел раков стал
быстро развиваться. По данным Петрушевского, к 1940 г. он достиг
своего максимума, когда было выловлено 17 119 ц (42 млн. штук)
Отечественная война и последовавшая затем после 1947 г. вспышка
пятнистой болезни задержали развитие советского промысла речных
раков, но к 1950 г. было уже добыто 55,6% улова 1940 г.
За последние 20 лет произошло также перемещение районов про-
мысла. До 1930* г. главными поставщиками раков были БССР-,.
73
Ленинградская, Калининская и Смоленская областй и УССР, но в
сороковых годах центр добычи переместился на юг страны, на
Украину, в Краснодарский кран и в Ростовскую область.
Первое место занимает сейчас Украина, которая дает более 50 %
всех вылавливаемых раков (Бродский, 1952).
В нашей стране имеются все условия для дальнейшего расцвета
промысла речных раков, который, очевидно, будет сочетаться с искус-
ственным разведением. Уже сейчас, благодаря соревнованию и росту
ударничества, намечается новый подъем промысла. В 1950 г. Крас-
нодарский край перевыполнил свой план добычи раков на 22%,
а Украина добыла в два с половиной раза больше, нежели
в 1938 г.
Употребление. Раки употребляются в пищу в вареном виде. Кро-
ме того, из них делают разнообразные консервы. После сортировки
раки моются и варятся в подсоленной воде и затем охлаждаются
холодной водой. После этого производят разделку. Сначала обламы-
вают клешни, потом сдирают панцырь головогруди, для чего служит
особая изогнутая заточенная шпилька. Яичники самок собираются
отдельно. Из «шеек», после освобождения их от хитина, извлекается
кишечник. Крупные клешни обламываются, подвижной их палец
выдергивается, хитин разрезается, и из них извлекается мясо. Обыч-
но при разделке получается «шеек» от 8 до 13%, мяса головогруди
и «икры» — от 5 до 6,6%, т. е. отходы составляют 70% и более.
Самые ценные части — «шейки» и мясо клешней; из них-то и де-
лаются наилучшие сорта консервов.
Варка и разделка может происходить непосредственно на местах
лова раков, откуда заготавливаемый полуфабрикат перевозится за-
тем на консервный завод. При этом должны строго соблюдаться
правила изготовления полуфабриката, его хранения, упаковки и пе-
ревозки, утвержденные Министерством легкой и пищевой промыш-
ленности СССР.
При изготовлении консервов раковое мясо складывают в выст-
ланные пергаментом банки и заливают 2—2,5%-ным раствором по-
варенной соли (с примесью укропного экстракта и слабого раство-
ра уксусной, лимонной или винной кислоты). Банки закатываются
и стерилизуются в автоклавах.
Изготавливают различные сорта консервов, например, «раковые
шейки натуральные», «раковые шейки в томатном соусе», «рако-
вый паштет» и др., различающиеся технологией изготовления. «Ра-
ковый паштет» делается из «мятых и рваных шеек», мяса голово-
груди, печени и яичников. Весь этот материал измельчается, под-
саливается и Обжаривается в растительном или «раковом масле»
с добавлением томата. Затем к полученной массе добавляют спе-
ции и раскладывают ее в банки, которые затем закатываются и
стерилизуются.
Из отходов, т. е. из головогруди’и конечностей, готовят так на-
зываемое «раковое масло». Оно представляет собой смесь рафи-
нированного подсолнечного масла с твердым жиром (например, го-
74
вяжьим), содержащую жировые и другие специфические вещества,
извлеченные из раковых отходов. Для его изготовления измельчен-
ные раковые отходы кипятят в смеси масла и жира. Раковое масло
высоко ценится за границей, где употребляется для изготовления
так называемых раковых супов.
Наконец, из отходов речных раков делают кормовую муку. Она
готовится так же, как и кормовая мука из креветок и крабов, и то-
же служит для кормления домашней птицы и скота. Измельченные
раковые отходы варят сперва в слегка подкисленной воде, затем
сваренная масса высушивается (при температуре 80°) и размалы-
вается в муку.
ОБЫКНОВЕННЫЙ ОМАР - HOMARUS VULGARIS
Едва ли не более всего ценятся из промысловых Reptantia мор-
ские раки — омары, Что объясняется как их хорошими вкусовыми
качествами, так и большими размерами. К сожалению, в наших
водах они отсутствуют или очень редки.
Омар — Homarus, вместе с так называемым норвежских ома-
ром — Nephrops, относится к семейству Nephropsidae, которое, как
и речные раки — Astacidae, принадлежат к Astacura. От ближай-
ших своих родичей Homarus отличается более всего иным числом
жабер. По внешнему виду омары весьма напоминают речных раков,
но значительно превосходят их величиной.
Промышляются два вида рода Homarus—обыкновенный омар—
Н. vulgaris (=Н. gammarus) и американский омар — Н. america-
nus- Эти близко родственные друг другу виды безошибочно разли-
чаются формой рострума. У обыкновенного омара рострум снизу
гладкий, а у американского несет здесь острый шип. Американский
омар значительно крупнее. В остальном оба вида-очень сходны.
Географическое распространение. Обыкновенный омар обитает
на небольших глубинах, несколько ниже границы максимального
отлива. Его ареал — Северное море, атлантическое побережье Ев-
ропы и Средиземное море. Уже Чернявский (1884) указывал на на-
личие Homarus vulgaris в Черном море, а по данным Зернова
(1912, 1913), он встречается здесь в прибосфорском районе и у
Анатолийского берега в промысловых количествах. Северная гра-
ница распространения обыкновенного омара лежит близ Лофотен-
ских островов.
Омары — типичные обитатели каменистых россыпей и скал;
здесь они обычно прячутся в расщелинах и гротах, откуда подсте-
регают свою добычу. Этим объясняется их изобилие у скалистых
берегов в фиордах Норвегии и Шотландии. Неспособность выносить
значительное опреснение воды объясняет отсутствие их в Балтий-
ском море; они проникают только в проливы Скагеррак и Катте-
гат. По атлантическому побережью на юг количество омаров умень-
шается; их много еще у берегов Франции, где существует еще зна-
чительный промысел, но у берегов Португалии и Испании их мало.
Американский омар — Н. americanus, также приуроченный/к
75
скалистым грунтам, распространен в атлантических водах Северной
Америки от Лабрадора до Новой Англии.
Некоторые морфологические замечания. Вся морфология омара
очень близка к таковой речного рака, и мы можем ограничиться
лишь некоторыми замечаниями.
Антенны II несколько длиннее туловища, направлены вперед или
отгибаются назад. Когда животное сидит в своем убежище, они
Рис. 22. Обыкновенный омар Homarus vulgaris (слева) и обыкновен-
ный лангуст— ^aiinurus vulgaris (справа) (из Брэма)
торчат далеко наружу- У их основания хорошо заметны простым
глазом отверстия антеннальных желез (органов выделения).
Мандибулы служат для жевания, тогда как остальные ротовые
конечности больше играют роль поддерживающих и подающих пи-
щу органов. Окончательное размельчение пищи происходит в жева-
тельном желудке. Последняя пара ногочелюстей похожа на неболь-
шие ножки и служит для чистки антенн и глаз, а также для под-
совывания пищевых кусков к ротовым органам.
Четвертая пара грудных ног (рис. 22) снабжена необычайно
мощно развитыми клешнями. Из них правая гораздо массивнее и
тяжелее левой и несет на режущих краях крепкие округлые хити-
новые бугры. Левая клешня гораздо слабее, имеет острые режущие
края, снабженные острыми зубчиками. Массивная правая клешня
служит для раздавливания добычи, главным образом, моллюсков,
а левой клешней животное расчленяет добычу на куски. С возра-
стом относительный вес клешней постепенно возрастает; больше
половины веса старых самцов приходится на клешни. Клешни ома-
ра, кроме того, являются мощным средством защиты.
Бр-кЬ'пгные ножки двуветвисты и листовидно уплощены. Пёрйй'я
‘их пара у самцов играет роль совокупительных органов; юйи тверды,
несколько изогнуты, каждая с желобком на медиальной стороне.
Складываясь вместе, они образуют род трубки. Вторая пара брюш-
ных ног у самца отличается присутствием шпоры на эндоподите.
У самок первая пара брюшных конечностей рудиментарна, а осталь-
ные служат для ношения яиц, которые прикрепляются к их длин-
ным волоскам.
Уплощенные и широкие уроподы развиты сильнее, чем у речно-
го рака- Вместе с тельсоном они составляют мощный хвостовой
плавник, которым омар пользуется так же, как и большинство длин-
нохвостых раков. Совершая резкие удары этим плавником, омар
может стремительно плавать задним концом вперед.
Омар имеет 20 пар жабер (6 пар подобранхий, 10 — артро-
бранхий и 4 — плевробранхий); все они относятся к типу трихо-
бранхий, так как их разветвления волосовидны. У живых омаров
даже снаружи заметны биения «лодочки», т. е. вентиляторного от-
ростка максилл II, который, как и у других Decapoda, служит для
возбуждения тока воды, промывающего жаберную полость. Жабры
настолько хорошо защищены боковыми краями головогрудного
панциря, что могут долгое время (пока они остаются влажными)
обеспечивать дыхание у животного, вынутого из воды. По некото-
рым данным (Герик, 1895), американский омар может прожить во
влажном воздухе до двух недель.
Окраска тела значительно различается у особей различного гео-
графического происхождения и даже может служить для установ-
ления этого происхождения. Омары, добытые у берегов Норвегии,
отличаются одноцветной темнокоричневой или даже почти черной
окраской, добытые у французского побережья — гораздо светлее и
имеют резко ограниченные зеленоватые и синеватые пятна, особен-
но на брюшной стороне. Замечательно, что и омары, обитающие в
юго-западной части Черного моря, много светлее своих сородичей
из Мраморного моря (Консулов, 1932).
Размеры омаров значительны, это одни из самых крупных ра-
ков, с которыми конкурируют только лангусты (Palinurus). Длина
гела достигает 40—50 см и более, а вес в 4,5—6 кг очень обычен.
Американский омар несколько крупнее. Самые крупные особи по-
падаются среди самцов, которые у обыкновенного омара иногда
достигают 65 см в длину при весе около 11 кг, а у американского
омара — 75 см при весе около 15 кг.
Экология. Омар весьма чувствителен к солевому составу воды
и переносит лишь весьма незначительное опреснение. К темпера-
турным колебаниям он менее чувствителен, о чем свидетельствует
и широкое географическое распространение — от Северной Нор-
вегии до Средиземного моря. Глубины с холодной водой избегаются.
Вне воды омар вовсе не выносит очень низких температур и на
морозе быстро гибнет. Выше уже отмечалось, 4то необходимым
условием жизни является скалистый каменистый грунт, который
77
дает возможность укрываться от врагов. Убежище особенно необ-
ходимо в период линьки, когда беспомощный омар подвергается
нападению многих хищников и даже своих сородичей. В это время
омары прячутся в различных естественных полостях или ямках,
которые они вырывают в мягком грунте где-нибудь у основания
камня или скалы или даже на крутом подводном склоне. Но и по
миновании линьки животное неохотно покидает свое убежище, по-
нуждаемое к этому лишь голодом.
Обычным способом передвижения является ползание по дну.
Издавна считалось, что омар может совершать значительные ко-
чевки, но лишь наблюдения недавнего времени (Аппелоф, 1909;
Данневиг, 1923) установили, что он ведет почти оседлый образ жиз-
ни. Мечением было показано, что большая часть особей остается
на том же самом месте; перемещения на 2 км являются редкими
исключениями. Случаи ухода омаров на сравнительно далекие рас-
стояния (до 6,5 км), повидимому, происходят только тогда, когда
место выпуска меченых животных не подходит им по своим усло-
виям.
Естественные миграции наблюдаются осенью, когда омары ухо-
дят на зиму на большие глубины. Весной происходят перемещения
в обратном направлении. Впрочем, эти сезонные миграции незна-
чительны, глубина обитания меняется очень мало — от 5,4—12,6 м
летом до 18—27 м зимой. Известны, однако, случаи, наблюдавшие-
ся у Гельголанда и в других местах, когда омаров находили зимой
зарывшимися целиком, «до глаз и усиков», в песчаный или торфо-
образный грунт на дне, осушенном при очень сильном отливе
(Эренбаум, 1896; Хавинга, 1937).
Таким образом, омары являются оседлыми прибрежными жи-
вотными — факт очень важный в практическом отношении, так
как при опустошении какого-либо промыслового района, нельзя рас-
считывать на восстановление естественных запасов за счет мигра-
ции из соседних районов. С другой стороны, при искусственном раз-
ведении омаров в удачно выбранном месте, можно быть уверенным,
что они не покинут его.
Homarus относится к числу хищников. Излюбленная его пища—
различные моллюски- Крабы, черви, иглокожие и гидроиды тоже
поедаются, но не так часто. Мелкие животные проглатываются це-
ликом, а более крупные раздавливаются или размельчаются снача-
ла клешнями, потом мандибулами. Интересно, что роющиеся пла-
стинчатожаберные выкапываются омаром из грунта. Повидимому,
омары способны даже ловить рыб, о чем свидетельствуют остатки
свежего рыбьего мяса в их желудках. Состав пищи естественно за-
висит от состава бентоса и сильно меняется в различных областях
обитания омара.
Омары и особенно их молодые стадии метаморфоза имеют мно-
жество врагов. Линяющие омары часто делаются жертвами круп-
ных рыб и головоногих моллюсков. Личиночные стадии поедаются
пелагическими рыбами.
73
На панцыре омаров поселяются различные сидячие животные.
Таковы полихеты Serpulidae, мшанки, гидроиды, морские жолуди
и даже мидии (Mytilus edulis). В некоторых случаях эти эпибионты
приносят значительный ущерб своему хозяину, поселяясь, например,
на поверхности глаз и на брюшке самки по соседству с яйцами.
При линьке все эти сожители сбрасываются вместе со старым хи-
тиновым чехлом (экзувием). Из настоящих паразитов омара из-
вестны грегарины’ Porospora gigantea, бесполые стадии которых
обитают в кишке омара, а половые — в мидиях, служащих обычной
его пищей. Между яйцами или на жабрах омара живет паразити-
ческая полихета Histriobdella (=Histr iodr Hus) homari.
Размножение. Спаривание продолжается не более пяти мипут
и совершается вскоре после линьки самки. Самец поворачивает сам-
ку на спину и сидит на ней, так что оба партнера обращены друг
к другу своими брюшными поверхностями. Сперма, выходящая из
половых отверстий самца, течет по трубке, образованной его сово-
купительными ножками. Следующая (вторая) пара брюшных но-
жек, прилегая к ним, замыкает эту трубку сзади. Сперматозоиды
склеиваются в массу сперматофора. После спаривания они обнару-
живаются в так называемом семеприемнике самки, т. е. в особой
полости на вентральной стороне брюшка между четвертыми и пя-
тыми брюшными ножками. Здесь сперматозоиды сохраняют свою
жизнеспособность долгое время. Спаривание и откладка яиц про-
исходят ежегодно в течение лета, когда оба пола линяют (Хавинга,
1937).
Откладывающая яйца самка ложится на спину и прижимает
подогнутое брюшко к вентральной поверхности головогруди. Когда
яйца выходят из ее половых отверстий, происходит их оплодотворе-
ние. Будучи покрыты клейкой массой, они легко приклеиваются к
волоскам брюшных ножек, на которых и вынашиваются самкой в
течение длительного времени.
Число откладываемых яиц огромно и сильно варьирует у самок
различного размера; оно тем больше, чем самка крупнее. Самки
обыкновенного омара носят от 8 до 32 тысяч яиц, а самки американ-
ского омара — от 10,5 до 77,5 тысяч (Аппелоф, 1909; Геррик, 1911)
Сравнение показывает, что американский омар гораздо более пло-
довит, нежели европейский. Так, самка Н. vulgaris в 37,3 см дли-
ной откладывает 32 тысячи яиц, а такая же по размеру самка
Н. americanus — 46,5 тысяч.
Развитие и метаморфоз. Свежеотложенные яйца (откладка
происходит «в июле—августе) узнаются по черно-зелепой окраске.
Форма их чечевицеобразная; наибольший диаметр несколько ме-
нее 2 мм, наименьший — около 1,5 мм. Эмбриональное развитие
совершается почти целый год (около 11 месяцев). За месяц до
вылупления личинок яйца приобретают темнокоричневый или даже
красный цвет, а затем постепенно делаются прозрачными; в это вре-
мя сквозь оболочку яиц просвечивают глаза зародыша.
Вылупление личинок из яиц одной самки происходит постепен-
79
Рис. 23. Мизидная личинка второй стадии
обыкновенного омара:
1 — антенна I; 2 — антенна II; 3 — нэгочслюсть
III; 4 грудные ноги: 5 — брюшная ножка
(по Хавинга)
но и заканчивается в период от 1 до 2 недель. Сйерва выходя^ ли-
чинки из яиц, лежащих поверх других.
Из яйца вылупляется мизидная личинка, т. е. личинка, обла-
дающая уже сегментацией взрослого животного, но отличающаяся
двуветвистостью плавательных грудных ножек и полным отсутстви-
ем брюшных. Вскоре после вылупления длина ее достигает 9 мм.
Рострум ее длинен, глаза велики, антенны малы, а окраска варьи-
рует от светлозеленой до красной.
Через три дня совершается первая линька, и личинка переходит
тзо II стадию, которая легко узнается по наличию зачатков 4 пар
брюшных ножек (рис. 23). Размеры этой стадии 11 мм.
Следующая, III стадия (после второй линьки) имеет около
13,5 мм в длину и характеризуется значительным развитием уро-
подов, которые вместе с
плоским тельсоном фор-
мируют уже мощный хво-
стовой плавник. На брюш-
ных ножках появляются
плавательные волоски.
Антенны II значительно
удлиняются и становятся
кольчатыми.
Третья линька приво-
дит к стадии уже весьма
близкой к взрослому жи-
вотному. От последнего,
помимо размера (16 мм),
эта стадия отличается зе-
леной окраской, коротки-
ми антеннами II и отсут-
ствием первой пары брюш-
ных ножек.
Все личиночные стадии омара ведут планктонный образ жизни,
плавая с помощью грудных ножек и хвостового плавника. Повиди-
мому, они держатся в придонных слоях воды, почему редко попа-
даются в планктонные сети. Достигнув IV стадии, молодь перехо-
дит к донному образу жизни, хотя даже в этот период развития
ее можно встретить и в толще воды у дна. Все следующие стадии
являются несомненно бептоническими.
Пищей планктонным личинкам служат различные мелкие орга-
низмы — веслоногие рачки, диатомовые водоросли и т. д. Но бу-
дучи весьма прожорливыми, они нередко нападают и на более круп-
ную добычу, достигающую иной раз такого же размера, как они
сами. В этих случаях добыча охватывается эндоподитами грудных
ножек, а личинка способна долго плавать с ней при помощи экзо-
подитов тех же ножек.
Рост. Сведения о росте и предельном возрасте отрывочны и не-
полны. Хорошо известны в этом отношении только первые стадии
80
иостэмбрионалыюго развития. На их продолжительность в боль-
шой степени влияет температура воды. Так, при температуре в 14°
весь личиночный период (от I до IV стадии) продолжается до
18 дней, тогда как при 24—27° он протекает в 7—9 дней, т. е. в два
раза быстрее (Хавинга, 1937).
На 15-й день жизни обычно животное переходит в V стадию
(17 мм длиной), длительность которой в среднем около 20 дней-
Следующие, VI и VII стадии также живут
Каков предельный возраст омара точ-
но не выяснено. Если принять, как считает
Хавинга (1937), что животное длиной в
20—30 см линяет один раз в год, а до-
стигнув 30 см, — один раз в 2 года, и с
каждой линькой увеличивается в разме-
рах, сначала на 10%, позднее на 7%, то
наиболее крупные особи должны иметь
возраст до 24 лет.
Самцы, в отличие от самок, линяют
каждая около zu дней.
входом (рис. 24, А, Б). В
приманка — обычно ис-
или рыба. Эти ловушки
на дне. Другая ловуш-
обыкновенную «рачшо».
сетка, натянутая, на металлическое
ежегодно, и рост их естественно совер-
шается быстрее.
Промысел. По данным, сообщаемым
Рассом (1948), из 247 тыс. ц ежегодного
мирового улова омаров 207 тыс. ц добы-
ваются в Америке (Homarus americanus),
причем 155 тыс. приходятся на долю
Канады и 52 тыс. ц вылавливаются США.
В Европе ежегодная добыча составляет
около 40 тыс. ц (Н. vulgaris). Среди ев-
ропейских стран на первом месте стоит
Норвегия, затем следует Великобритания
и Франция.
Орудиями лова служат куполообраз-
ные верши с плоским дном, снабженные
воронковидным
верши кладется
порченное мясо
устанавливают
ка напоминает
Это —
скают с приманкой на веревке на дно. Обычно ловушки привязы-
вают по нескольку штук на одну веревку с буйками.
Во многих промысловых районах отмечается закономерное па-
дение уловов омаров (Хавинга, 1937), что объясняется неумерен-
ным выловом и вследствие этого — истощением естественных за-
пасов.
В связи с этим возникла нужда в охранительных >|iepax, и были
предприняты попытки искусственного разведения омаров. Было вы-
яснено, что в большинстве случаев для поддержания естественных
fl
и Б) л лангуст
(по Бударелю)
fl
Рис. 2-1. Ловушки дня ловли
омаров (.4
тов (В)
которую спу-
кольцо,
6 Промысловы водные бсспо.
81
запасов на одном уровне достаточно, если каждый вылавливаемый
омар успевал участвовать в размножении, хотя бы один раз. Ис-
ходя из этого, в качестве охранительной меры был установлен ми-
нимальный допустимый при вылове размер тела. Для европейского
омара таковым оказалась длина тела от 23 до 26 см, смотря но
промысловому району. Кроме того, запрещается вылов самок, не-
сущих яйца.
Возможность акклиматизации омара в Черном море. Выше уже
отмечалось, что Homarus vulgaris в небольшом количестве обитает
в юго-западной и южной частях Черного моря. Это наводит на
мысль о возможности акклиматизации и разведения этого ценного
ракообразного и создании советского промысла омаров в отече-
ственных водах.
В 1900 г. устрицеводы в Севастополе пытались акклиматизиро-
вать омара, посадив несколько десятков особей, привезенных из
Мраморного моря, в специальный садок. Опыт закончился, однако,
неудачей — все животные погибли через год при весеннем поло-
водье (Золотницкий, 1900).
Позднее на возможность акклиматизации омара указывали
Шпарлипский (1932) и Гутковский (1933), затем необходимость
разработки вопроса о культуре омара в Черном море была призна-
на Конференцией по планированию исследований Черного и Азов-
ского морей, созванной в 1934 г. в Севастополе Академией Наук
СССР. В 1946 г- Ильин предложил акклиматизировать самок, не-
сущих яйца, вывезенных из Мраморного моря. Наконец, сравни-
тельно недавно появились статьи (Долгопольская, 1949; К. Вино-
градов, 1949), посвященные специально этому вопросу и содержа-
щие много доводов в пользу возможности акклиматизации омаров.
Наличие в Черном море районов, где обыкновенный омар являет-
ся уже постоянным обитателем, и отмеченный не раз факт медлен-
ного естественного проникновения его из этих районов в другие
части моря, устраняют сомнения в успехе акклиматизации. Вино-
градов полагает, что акклиматизация средиземноморских особей
может оказаться менее успешной, чем разведение омаров, взятых
из Северной Атлантики, воды которой по термике и солености бли-
же к черноморским, чем воды Средиземного моря. Далее он пред-
лагает широко использовать методы воспитания омаров в новых
для них условиях параллельно со скрещиванием с особями, взяты-
ми из южных районов Черного моря.
Долгопольская (1949), особенно обстоятельно разобравшая воз-
можность акклиматизации омаров, указывает па необходимость вы-
яснить, являются ли омары у Анатолийского берега местными, раз-
множающимися здесь же или происходят от личинок, принесенных
течениями из Босфора. Она предлагает выпустить у наших берегов
самок, несущих яйца, взятых близ Анатолийского побережья, а
также личинок, выведенных искусственно в черноморской воде.
Само собой разумеется, что при искусственном разведении
омара особенное значение приобретут приемы воспитания личинок,
82
применявшиеся уже кое-где в промысловых районах Европы и
Америки.
Искусственное разведение. Так как оплодотворенные яйца вы-
нашиваются самкой на ее брюшных ножках и все время находятся
под ее защитой, гибель развивающихся яиц, как правило, не дости-
гает заметной величины. Но личинки в период их планктонной жиз-
ни подвергаются многим случайностям и гибнут от хищников и не-
благоприятных условий среды в больших количествах. Период
Рис. 25. Установки для разведения омаров в Голландии. Выводковые
садки помещаются иа большом плоту. На деревянных стойках видны
элек. ромоторы, приводящие в движение пропеллеры, обновляющие воду
в садках (по Хавинга)
планктонной жизни личинок является наиболее критическим в жиз-
ненном цикле омара. У близко родственного омару речного рака
этот период отсутствует (см. стр. 56), почему для поддержания
нормальной численности особей достаточно приблизительно 100 яиц
на самку, у омара же для этого требуется не менее 20 000 яиц.
Задача искусственного разведения омара таким образом в зна-
чительной мере сводится к воспитанию вылупившихся личинок в
особо благоприятных для них условиях. Так как зрелые яйца легко
получить в любых количествах, а планктонный период жизни ко-
роток, то задача эта значительно упрощается.
Одна из трудностей воспитания заключается в наклонности ли-
чинок, заключенных в узкое пространство садка, к каннибализму
при недостатке питания. Значительная трудность такж(е состоит в
необходимости поддерживать в садках постоянный и равномерный
ток воды, сила которого не должна быть настолько большой, чтобы
личинки прижимались им к стенкам садка.
6* из
Для разведения американскою омара употреблялись (Мид,
1909) подвешенные в воде особые выводковые садки, сначала из
парусины, позднее деревянные с окнами, затянутыми мельничным
газом для обмена воды. В них вода приводилась в движение по-
средством двулопастного пропеллера. Вся установка помещалась на
специальном плоту (рис. 25). В Голландии этот способ был несколь-
ко видоизменен. Садки стали делать из перфорированного целлу-
лоида или алюминиевых пластинок (размер садков — 1,5XL5X
Х0,9 м). Через многочисленные отверстия в стенках легко совер-
шается обновление воды, а для возбуждения постоянного водного
тока в бассейне рядом с садками устанавливается вращающийся
мотором пропеллер, делающий 8 оборотов в минуту.
Были испробованы и другие варианты (Даниевиг, 1920—1926).
Личинки получаются очень просто. Самка, несущая яйца, гото-
вые к вылуплению, сажается днем в садок; на следующее утро уже
можно выловить вылупившихся личинок, которые плавают у по-
верхности воды, и осторожно перенести в другой садок. Здесь их
необходимо обильно подкармливать. Для изготовления корма упо-
требляются различные морские животные—планстинчатожаберпые,
ракообразные, рыбы или икра рыб, — которые мелко размельчаются
и смешиваются с водой. Приготовленная таким образом свежая пи-
щевая масса вносится в довольно значительных количествах в садки с
личинками. Правильная дозировка пищи требует большого опыта, так
как слишком обильная и частая подкормка вызывает в садке застой
органического вещества, которое не успевает вымываться током во-
ды, а это ведет к нежелательному сильному развитию бактерий, ин-
фузорий и диатомовых водорослей на стенках садка и па теле са-
мих личинок. При недостатке же пищи личинки голодают и начи-
нают поедать друг друга. Повидимому, более целесообразно было бы
употребление живого корма, например веслоногих рачков (Хавин-
га, 1937).
Успеху воспитания личинок очень способствует достаточно высо-
кая температура воды (оптимальная температура для личинок 20-
25°). В теплой воде личинки растут быстрее, промежутки между
линьками значительно сокращаются, что очень важно, так как вме-
сте с экзувием сбрасываются различные обрастающие организмы.
Однако продуктивность ныне применяемых в Америке, Норвегии
и Голландии методов воспитания личинок омаров значительно усту-
пает еще результатам искусственного рыборазведения. Из личинок,
воспитываемых при плотности 2000 штук на 1 м3 воды, до IV ста-
дии, когда они уже могут быть выпущены в море, обычно удаётся
довести немногим более 25%, максимум же — 65%. Интересно, что
отход личинок очень невелик на I стадии и очень высок в конце II
и в течение всей III стадии, причины чего остались невыясненными.
Повидимому, именно II и III стадии являются наиболее чувстви-
тельными этапами личиночного периода жизни. Личинки же, достиг-
шие IV стадии, менее чувствительны и могут содержаться даже в
садках и аквариумах со стоячей водой.
84
Для перевозки молоди, предназначенной к выпуску в море, при-
годны бочки, употребляемые обычно для транспортировки живой
рыбы; в них молодь без ущерба выдерживает перевозку в течение
8 часов (50 особей на 1 л воды). Перенесение из бочки в морс
осуществляется при помощи длинной и достаточно широкой резино-
вой трубки, конец которой опускается на дно моря.
Судьба молодых омаров, пересаженных из садков в море, может
быть выяснена статистикой уловов лишь через 5—6 лет после того,
как в данном районе был сделан выпуск значительного количества
личинок. По европейскому омару подобные данные отсутствуют, но
в Америке, у берегов Род Айленд, где подсадку личинок произвел
Мид (1909), вылов промысловых омаров через несколько лет зна-
чительно возрос, тогда как до подсадки наблюдалось неуклонное
падение естественных запасов.
Использование. Омары высоко ценятся на рынке. В Англии и
Франции существуют особые морские бассейны, в которых держат
некоторое время живых омаров с целью накопить их запасы перед
отправкой на рынок.
Транспортируются и поступают в продажу омары в живом ви-
де. Лишь в Америке делаются консервы. При пересылке живых
омаров или при- отправке их в продажу приходится принимать ме-
ры против их мощных клешней, которыми животное при неосторож-
ном обращении с ним может нанести человеку значительные по-
вреждения. Во Франции перерезают мускулы подвижного пальца
клешни, в Англии этот палец зажимают кусочком дерева. Однако,
оба способа вызывают повреждение клешни, а вследствие воспале-
ния близ раны мясо приобретает неприятный вкус. Поэтому лучше
связывать пальцы клешней железной или медной проволокой.
Мясо омара очень вкусно и питательно. Оно содержит 14,49%
белков, 1,84% жиров, а также витамины и иод. Особенно интерес-
но высокое содержание иода по сравнению с другими исследован-
ными морскими продуктами питания. Вследствие своей высокой ры-
ночной цены омары, однако, в капиталистических странах недоступ-
ны для широких слоев населения. При покупке живых омаров не-
обходимо следить, чтобы панцырь их был твердым. Мягкость пан-
цыря свидетельствует о- недавней линьке, которая вызывает, как и
у камчатского краба (стр. 107) значительное ухудшение качества
мяса.
НОРВЕЖСКИЙ ОМАР — NtPHROPS NORVEGICUS
В числе ценных промысловых ракообразных, которых можно бы-
ло бы акклиматизировать у наших берегов в Черном море, указы-
вают (К. Виноградов, 1949) на так называемого норвежского ома-
ра Nephrops tiorveglcus (рис. 26). Этот, представитель группы
Astacura является ближайшим родичем омара и относится вместе
с ним к одному семейству (Nephropsidae). Он значительно мельче
обыкновенного омара: самцы достигают 22 см, а самки 17 см, хотя
в исключительных случаях бывают и крупнее. Далее \Nephrops ха-
рактеризуется длинными и узкими клешнями, имеет 19 нар жабер
85
(в отличие от омара, обладающего 20 парами), но но анатомиче-
скому строению почти не отличается от омара. Родовое название
свое он получил благодаря почковидной форме фасеточных глаз.
Спинная поверхность его несет поперечные изогнутые бороздки с
короткимн волосками. Окраска тела бледнокрасная. На этом фоне,
местами, особенно на клешнях,
выделяют яркокрасные участки.
Географическое распростра-
нение. Норвежский омар очень
обычен в Северном море, про-
никает на востоке в Скагеррак
и встречается также в атлан-
тических водах от Нордкапа и
Ирландии до Марокко. Поми-
мо того, он свойствен Среди-
земному морю.
Экология. По образу жизни
\ephrops значительно укло-
няется от настоящих омаров. В
отличие от последних, это фор-
ма сравнительно глубоковод-
ная (глубина обитания варьи-
рует от 30 до 700 м), приуро-
ченная к мягким грунтам; пред-
почитается илистый грунт, в
который животные зарываются,
особенно самки, поэтому в лет-
ние месяцы они почти не попа-
даются в трал.
Размножение и развитие.
После спаривания самка, ло-
жась па спину, подобно самке
речного рака и омара, откла-
дывает яйца, '.которые прикреп-
ляются к ее брюшным ножкам.
Рис. 26. Норвежский смар — Nephrops Откладка происходит в июле;
norv<^ cas (opur.) число отложенных яиц колеб-
лется от 1400 до 4100. Однако
процент яйценосящих самок всегда поразительно мал, из чего
можно заключить, что каждая самка размножается далеко не каж-
дый год.
Из яиц выпунляются, как и у омара, мизидные личинки, которые
в Северном море попадаются в планктоне весной и в течение всего
лета — с апреля по август. От мизидных личинок омара они отли-
чаются длинными шипами на спинной стороне брюшных сегментов
и длинными боковыми хвостовыми выростами (рис. 27). На IV
стадии эти признаки исчезают, в это время личинка достигает лишь
11 мм, чем отличается от более крупной IV личиночной стадии
омара.
Темпы роста и предельный возраст не исследованы. Взрослые
самцы линяют в марте и апреле. Самки в это. время несут еще
прошлогодние яйца и линяют только после того, как вылупятся
личинки, именно — в период с июля по сентябрь (но преимуще-
ственно в июле). Достигнув 8—10 см длины, самка становится уже
половозрелой.
Употребление. Несмотря на очень широкое географическое рас-
пространение, норвежский oi\
в немногих местах, именно
вблизи восточных берегов
Англии, у берегов Норвегии
и Бретани, а также в Адриа-
тике, откуда вывозится в
Италию. Ежегодный вылов
Nephrops norvegicus, вероят-
но, достигает 15 тыс. ц
(Расс, 1948). В Северном
море промысел приурочен к
осенним и зимним месяцам
(сентябрь—декабрь).
Лов производится тралом
со специальных судов или
оттер-тралом с траулеров,
возвращающихся в порты с
рыбных промыслов. В отличие от обыкновенного' омара, будучи
пойман, Nephrops быстро погибает и портится. Поэтому уже на
судах улов варится, и на землю доставляется уже вареный про-
дукт. Делаются из норвежского омара и консервы. Прежде он про-
давался в Лондоне в больших количествах под названием «дублин-
ских креветок».
имеет промысловое значение лишь
Рис. 27. Мизидная личинка норвежского
омара:
1 — рострум; 2 — антенна J; 3 — антенна 11;
4 — ногочелюсть III; 5 — грудные ноги; 6 —
брюшные ножки (по Коршельту и Гейдеру)
ОБЫКНОВЕННЫЙ ЛАНГУСТ - PALINURUS VULGARIS
Весьма ценными съедобными ракообразными из Decapoda
Reptantia являются также лангусты — Palinurus (семейство Pali-
nuridae, группа Palinura). Виды этого рода широко распростра-
нены в тропических и умеренных морях Атлантического и Тихого
океанов, многие из них отличаются значительной величиной, сопер-
ничая в этом отношении даже с омарами. Во многих неевропейских
морях лангусты образуют значительные промысловые запасы, кото-
рые до сих пор используются лишь частично. В советских морях
лангусты отсутствуют. Однако они представляют для нас значи-
тельный интерес. Крупные Palinura встречаются в изобилии в от-
крытых частях соседнего СССР Желтого моря. Не исключена
постановка вопроса об акклиматизации лангустов в наших водах
(Шпарлинский, 1932). (
Лучше всего известен промышляемый у берегов Европы Pali-
nurus vulgaris, на котором мы и остановимся.
S7
Географическое распространение. Palinurus vulgaris очень обы-
чен во всех частях Средиземного моря и встречается вдоль атлан-
тического побережья Европы и Северной Америки. На севере он
распространен у берегов Англии и Ирландии, крайней точкой его
ареала здесь являются Оркнейские острова. На юге лангуст рас-
пространен до Мадейры.
Некоторые морфологические замечания. От омарообразных
(Astacura) лангуст (рис. 22) и его сородичи отличаются отсутстви-
ем чешуи (скафоцерита) > основания вторых антенн и отсутствием
клешней- ’Все ходите ноги заканчиваются коготком. Характерны
также редукция конечностей первого брюшного сегмента и мягкий
кожистый хвостовой плавник. Антенны I Palinurus довольно корот-
ки, состоят из трех узких члеников и заканчиваются двумя неболь-
шими жгутами.
Антенны II чрезвычайно длинны, много длиннее тела, и очень
толсты; их базальный членик массивен и шиповат; остальные чле-
ники несут поперечные ряды мелких шипиков. Первая пара ходных
ног значительно толще всех прочих; предпоследний членик несет на
конце мощный шип, который вместе с подвижным когтеобразным
последним члеником образует нечто вроде несовершенного хвата-
тельного органа. Последняя пара брюшных конечностей — уроподы,
образующие вместе с плоским тельсоном большой хвостовой плав-
ник, сильно хитинизированы лишь у основания; остальная их часть
кожиста и гибка. Такую же структуру имеет и тельсон.
Головогрудь на спинной стороне несет многочисленные острые
шипы, увеличивающиеся к переднему краю карапакса. Спереди го-
ловогрудь вооружена двумя парами мощных и острых шипов, на-
правленных вперед. Каждый шип окружен венчиком коротких во-
тосков. Спинные щитки брюшных сегментов имеют по паре пло-
ских ямок, покрытых короткими щетинками. Хитин нижней стороны
брюшка, за исключением твердой пластинки на каждом сегменте,
мягкий, кожистый.
Жабры Palinurus волосовидны (трихобранхии).
Половой диморфизм выражается, помимо различного положения
половых отверстий (у самцов на основании пятой пары ног, у са-
мок — третьей пары), в особом строении последней пары ходных
пог у самки. Они заканчиваются таким же подвижным крючковид-
ным члеником, как и на первой паре ног, но меньшего размера; у
самцов здесь только простые коготки. Совокупительные ножки у
самцов отсутствуют.
Окраска тела сильно варьирует. Обычно спинная сторона тем-
ная, винно-красная или цвета красного дерева, но на головогруди
эта окраска несколько маскируется многочисленными серыми ще-
тинками между шипами. На пяти первых брюшных сегментах —
по два желто-белых пятна, на шестом сегменте — одно медиальное
пятно. Ноги сверху оранжевые, снизу желтовато-белые. Вся ниж-
няя сторона тела большей частью желто-белая.
SS
Обыкновенный лангуст — один из самых крупных и массивных
раков. Обычная длина тела 40 см (не считая вторых антенн), а вес
4 кг, но встречаются особи по 50 см и больше, весом до 8 кг.
Экология. Образ жизгш и условия обитания Palinurus vulgaris
известны плохо. По одним данным (Хавипга, 1937), излюбленным
местом обитания является илистое дно вблизи берегов, но на зна-
чительной глубине. По другим источникам (Бударель, 1948), лан-
густ предпочитает скалистые грунты, поросшие водорослями и уда-
ленные от берегов.
Рис. 28. Личинка филлозома обыкновенного
лангуста:
I антенна I; 2 антенна II; 3 — просвечивающие
нчтасти печени; 1 верхняя челюсть: 5 — ногочслюсть II;
ногочелюсть III; 7 ее экзоподпт; 8 и 9 груд-
ные ноги; К) брюшко (по Кечнингаму)
Лангусты хорошо ходят и ползают по дну, но могут и плавать,,
совершая удары мощным хвостовым плавником. Питаются лангусты
различными беспозвоночными, особенно моллюсками, раковину
которых они раздавливают с помощью крепкого когтя передних
пог. Весной лангусты, приближаются к берегам, летом ловятся
больше всего на глубине от 50 до 100 м, а зимой встречаются еще
глубже.
Размножение и метаморфоз. Как совершается спаривание у лан-
густа — неизвестно. Оранжево-красные япца мельче, чем у омара,
по более многочисленны. Они также прикрепляются самкой к брюш-
ным ножкам, на которых вынашиваются. Самка, в 44 см длиной,
носит не менее 148 000 яиц-
Из яйца выходит планктонная мизидная личинка, которая,
однако, настолько сильно видоизменена, настолько своеобразна,
89
что была описана как особый род под именем Phyllosoma. Насчи-
тывается не менее 10 различных стадий филлозомы и одна переход-
ная ко взрослому состоянию стадия, называемая puerulus.
Только что вылупившаяся филлозома (рис. 28) совершенно
прозрачна и имеет только 3 мм в длину. Она обладает сильно
сплющенной, листовидной передней частью головогруди и малень-
ким узким брюшком. Имеется пара стебельчатых фасеточных глаз
и непарный науплиусов глазок. Обе пары антенн еще не расчле-
нены. Мандибулы и обе пары максилл хорошо развиты. Имеются
также большие ногочелюсти вторые и третьи и три передние пары
ног, но ногочелюсти первые и две последние пары ног находятся
еще в состоянии небольших бугорков. Плавание совершается
взмахами ногочелюстей третьих и двух пар передних грудных ног.
Все эти конечности двуветвисты, причем одна ветвь несет ряды
перистых волосков. Брюшко не расчленено и нс имеет зачатков
ног; небольшой тельсон, однако, ясно отчленен от брюшка.
На третьей стадии филлозома обладает уже двуветвистыми
антеннами; третья пара пог приобретает плавательные перистые
волоски на одной из ветвей; четвертая и пятая пары ног дости-
гают значительных размеров, но еще не функционируют, причем
четвертая пара уже двуветвиста. Появляются зачатки брюшных
ножек; довольно сильно развиваются уроподы. Длина тела па этой
стадии достигает 6—8 мм.
Следующие стадии отличаются лишь незначительными особен-
ностями.
На последней, десятой, стадии личинка имеет уже 20—21 мм
в длину и обнаруживает много черт организации, общих со взрос-
лым раком. Вторые антенны достигают уже половины длины туло-
вища. Жабры развиты полностью.
При очередной линьке филлозома превращается в почти сфор-
мированного, но миниатюрного лангуста — пуэрулус, который
продолжает, однако, вести планктонный образ жизни. Он имеет
почти такие же размеры (21 мм), как и предыдущая стадия, и
подобно ей совершенно бесцветен и прозрачен. Плавательные ветви
грудных ног исчезают, и животное плавает теперь исключительно
-сильными ударами хвостового плавника.
Сколько времени живет пуэрулус в толще воды — неизвестно. Но
так как эта стадия попадается в планктоне очень редко, то, пови-
димому, переход к жизни на дне совершается довольно скоро.
Личинки-филлозомы встречаются вдали от берегов в поверхно-
стном планктоне с июня в течение всего лета. Более старые стадии
филлозом и пуэрулус попадаются только в конце лета, и, повиди-
мому, весь период личиночной жизни длится не менее двух месяцев.
О темпах роста и предельном возрасте Palinurus vulgaris
ничего неизвестно.
Промысел и употребление. В прежнее время лангусты добыва-
лись во множестве у берегов Франции, Англии и в Средиземном
море. Еще недавно у Северной Франции ежегодно вылавливали
90
около 10 тыс. ц. Теперь у побережья Европы лангусты стали очень
редки вследствие неумеренного хищнического вылова. Поэтому бре-
тонские рыбаки, например, вынуждены в последнее время про-
мышлять лангустов у берегов Марокко и у Антильских островов,
где до сих пор имеются банки, очень богатые этими ракообразными.
У побережья Марокко ловят так называемого королевского лангу-
ста — Palinurus regius. Тело его более коренасто и достигает 50 см
в длину, цвет оливково-зеленый с темными полосами.
Различные виды лангустов (Р. argus, Р. interruptus, Р. japoni-
cus) промышляются также в Японии (10—12 тыс. ц ежегодно —
в довоенное время), ряд видов ловится в Австралии, Новой Зелан-
дии, у берегов Южной Африки и США. Из других лангустообраз-
ных добываются (преимущественно в Средиземном море) раки-
медведи — Scyllaridae: Arctus ursus (до 12 см длиной), Scylla-
rus latus (до 45 см), а также Palintiridae: Jasus и Panulirus.
Добывание лангустов производится, так же как и лов камчат-
ского краба (стр. НО), ставными сетями в 1’/2—2 м высотой.
Натыкаясь на сеть, поставленную у дна вертикально, животные
пытаются переползти через нее и запутываются.
В продажу лангусты поступают большей частью в свежем
виде. Так как их ловят преимущественно летом и не всегда есть
возможность сразу доставить их на рынок, то их, как и омаров
(стр. 85), накапливают сперва в особых бассейнах-садках. В по-
следнее время на европейские рынки живые лангусты доставляются
преимущественно с африканского побережья Средиземного моря.
Делаются и консервы, но для этого идут главным образом формы
близко родственные Palinurus (Jasus, Panulirus). По вкусу они не
отличаются от настоящих лангустов.
При одинаковом весе в живом состоянии, один лангуст даст
больше мяса, нежели один омар-
КАМЧАТСКИЙ КРАБ — PARALITHODES CAMTSCHATICA
Первостепенное промысловое значение в СССР принадлежит
камчатскому крабу — Paralithocles camtchaiica, относящемуся к се-
мейству Lithodidae из группы неполнохвостых раков (Апошига).
За свое удивительное сходство с истинными крабами, или коротко-
хвостыми раками (Brachyura) литодиды получили неправильное
название крабов. С настоящими крабами они, однако, находятся
лишь в очень отдаленном родстве, и сходство этих двух групп
объясняется конвергентными процессами: укорочением тела, редук-
цией и подгибанием брюшка на нижнюю сторону. Ввиду этого
Л. Виноградов (1931) предложил называть Lithodidae крабоидами,
что с точки зрения систематики, конечно, правильно. Однако в
промысловой практике этот термин не привился.
Характерная особенность Lithodidae — асимметрйчное строение
брюшка у самок, которое расценивается как наследие от их предков
91
раков-отшельников — Paguridae. Общая картина эволюции непол-
нохвостых раков представляет большой интерес и выяснена доволь-
но полно.
Предками всех Anomura были разные «длиннохвостые» раки.
Развитие неполнохвостых происходило в четырех направлениях.
Обособленную и своеобразную группу представляют совконожки—
Hippidea, приспособившиеся к роющему образу жизни. Предста-
вители другой филогенетической ветви Galatheidea ведут свободно-
плавающий образ жизни и имеют длинное брюшко, по происходя-
щие от них Porcellanidae перешли к ползанию по дну и, независимо
от Lithodidae, приобрели внешний вид крабов. Третья ветвь — раки-
кроты и раки-привидения — Thalassinidea — содержит формы,
обитающие в норках; они сравнительно мало изменены, обладают
хорошо развитым брюшком и, повидимому, происходят от креветок.
От предков Thalassinidea отделилась четвертая ветвь — Paguridea,
эволюция которой привела в конце концов к Lithodidae.
Эволюция последних выяснена Брандтом (1849, 1851), Бувье
(1894), Боасом (1924) и Глесснером (1930). Наиболее примитив-
ными формами среди Paguridea являются прямохвостыс раки-от-
шельники — Pylochelidae, обладающие длинным симметричным
брюшком и живущие в губках, в раковинах Denlaliiun и вообще
предметах с продолговатой прямой полостью, которые они легко
оставляют. Есть указания на то, что уже в мезозое они вели такой
полускрытный образ жизни, укрываясь от хищников. Уже в юре от
них произошли настоящие раки-отшельники — Paguridae, весьма
широко распространенные ныне во всех морях и обитающие глав-
ным образом в пустых раковинах брюхоногих моллюсков, в связи
с чем их брюшко почти совсем утратило склериты, лишено значи-
тельной части ножек и стало мягким и асимметричным.
Заселив холодные моря или приспособившись к жизни па суше
(амфибиотическис Coenobitidae), т. е. уйдя от теплолюбивых, в
основном, морских хищников — головоногих моллюсков, некоторые
крупные виды отшельников смогли обходиться без защитной рако-
вины. От крупных полуназемных форм таким образом произошел
сухопутный пальмовый вор Birgus (стр. 112), обитающий в тро-
пиках на океанических островах, где хищников мало или нет вовсе.
Крабообразный облик достигнут им независимо от Porcellanidae и
Lithodidae в условиях наземного образа жизни. Также независимо
в холодных водах северной части Тихого океана некоторые круп-
ные раки-отшелышки, перестав прятаться в раковину, дали начало
Lithodidae, именно крабам-подкаменщикам, к числу которых отно-
сится, например, обычный в Охотском и Беринговом морях Нара-
logaster grebnitzkii. Подкаменщики рассматриваются как близкие
к промежуточным формам между отшельниками и промысловыми
литодидами (Боас, 1880). Они имеют, хотя и подогнутое уже, но
еще мешковидное кожистое и мягкое брюшко, что заставляет их
укрываться в расщелинах скал и в каменистых россыпях. Приспо-
собление к жизни в открытых местах привело далее к появлению
92
форм более крупного размера с более мощными ногами, со вто-
ричной склеротизацией брюшка и многочисленными острыми за-
щитными шипами, т. е. современных промысловых Lithoclidae. Судя
по особенностям географического распространения, подкаменщики
появились в начале? третичного периода, а высшие литодиды в
середине его (в олигоцене или миоцене).
Lithodfdae дальневосточных морей. В советских морях Дальнего
Востока обитают четыре вида литодид, имеющие промысловый
интерес: камчатский краб —
Paralithodes camtschatica, си-
ний краб — Р. platypus, колю-
чий краб - Р. brevipes и рав-
ношипый краб — Lithodes
aequispia (Макаров, 1938).
1. Камчатский краб — Pa-
ralithodes camtschatica отли-
чается от остальных перечис-
ленных видов пропорциями те-
ла, формой рострума, вооруже-
нием основания вторых антенн,
расположением шипов на пан-
цыре и, наконец, окраской. Ро-
струм очень характерен: конец
его заострен, несколько изо-
гнут вниз и вооружен одним
большим, часто раздвоенным
шипом и парой маленьких ши-
пиков (рис. 29, 1). Подвижный
шип (скафоцерит) антенн II
простой, неразветвленный (рис.
29, 2). Так называемая сердеч-
ная область панциря несет три
пары острых шипов. Количе-
ство и локализация шипов на
5 6
Рис. 29. Рострумы и скафоцериты
дальневосточных Lithodldae.
1 и 2—Paralithodes camtschatica,
3 и 4—Р. platypus; 5 и 6-Р. brevipes
(по В. Макарову)
всем теле, в том числе на ногах, постоянны у всех особей и не
зависят ни от пола, ни от возраста. Панцирь самых крупных
экземпляров самцов имеет 25 см в поперечнике. Камчатский краб—
основной объект крабоконсервной промышленности.
Paralithodes camtschatica был описан Тилезиусом (1815), уча-
ствовавшим в первой русской экспедиции вокруг света под началь-
ством Крузенштерна. В СССР изучение камчатского краба сделало
очень большие успехи, особенно благодаря трудам сотрудников
Тихоокеанского Научного Института рыбного хозяйства и океано-
графии во Владивостоке. Ими опубликованы прекрасные исследо-
вания по экологии, технике лова и обработке. Особенное значение
имеют работы Навозова-Лаврова, Закса, Л. Виноградова и Кизе-
веттера. Биология и промысел камчатского краба недавно описаны
Л. Виноградовым (1941), а морфология Стрелковым (1949)
93
2. Синий краб — Р. platypus является ближайшим родичем кам-
чатского краба и имеет сходное с ним географическое распростра-
нение. Рострум его заострен, но не загнут вниз, и несет пару круп-
ных и пару маленьких задних шипов и, кроме того-, маленький
непарный спинной (рис. 29, 3). Скафоцерит двуветвистып
(рис. 29, 4). Сердечная область панцыря с двумя парами шипов.
Шипы на теле молоди развиты слабо и имеют вид тупых бугорков.
Размеры этого вида те же, что и у предыдущего.
Синий краб распространен от залива Петра Великого и Южного
Сахалина до Берингова пролива. Обитает на глубинах от 14 до
250 м и сравнительно редко используется в консервном производ-
стве. Однако по вкусовым качествам он ничем не уступает камчат-
скому крабу.
3. Колючий краб — Р. brevipes по виду легко отличим. Шипы на
теле крупнее, чем у синего краба. Правая клешня очень массивна
и ярко окрашена в красноватые и беловатые тона. Рострум круто
загнут вниз и тупо закруглен на конце; спинная его поверхность
с одним маленьким и парой больших шипов (рис. 29, 5). Сердечная
область с двумя парами шипов. Скафоцерит в виде четырехветви-
стого шипа (рис. 29, 6).
Колючий краб обитает среди обрывистых прибрежных скал и
камней. Встречается от залива Сяухе (в Южном Приморье) и от
Хоккайдо до залива Корфа (в Беринговом море) и Алеутских
островов на глубинах менее 50 м. До сих пор для изготовления
консервов не употреблялся, хотя мясо его обладает прекрасным
вкусом.
4. Равноишпый краб — Lithodes aequispina отличается резко
от своих сородичей очень большим количеством острых шипов,
которых почти в два раза больше, чем у видов Paralithodes, Ска-
фоцерит двуветвистып. Рострум горизонтален, разделен на конце
на два шипа и вооружен дорзально шестью шипами. Ширина пан-
цыря 14—16 см. Встречается на значительной глубине в Охотском’
и Беринговом морях и пока не промышляется.
Географическое распространение. Камчатский краб широко рас-
пространен во всех наших дальневосточных морях. На юге его
ареал начинается почти от Цусимского пролива и захватывает
почти все Японское море. Здесь он обычен по побережью Кореи
и Японии, но на Хонсю его мало. В наших водах он встречается
от залива Посьет по всему побережью Приморья, в Татарском про-
ливе, на побережье Сахалина, в восточной части Охотского моря,
на Курильских островах й по тихоокеанскому побережью Камчатки.
По Алеутским островам камчатский краб распространен до Аля-
ски, а отсюда на юг до Британской Колумбии. В западной части
Берингова моря он промышляется в Бристольском заливе и дости-
гает на севере залива Нортон (Виноградов, 1946).
Некоторые морфологические замечания. Большая головогрудь
камчатского краба покрыта многочисленными острыми шипами и
вытянута спереди в небольшой рострум. Довольно глубокие бороз-
94
ды делят ее на несколько- областей: переднюю срединную желу-
дочную, лежащую сзади нее срединную — сердечную п две обшир-
ные боковые — жаберные (рис. 30). Названия эти показывают,
чго под ними помещаются соответственные внутренние органы.
Сильно уплощенное и недоразвитое брюшко подогнуто под голо-
вогрудь, как у настоящих крабов, и сильно отличается по форме
у обоих полов. Самки обладают округлым широким брюшком (
Рис. 30. Камчатский краб— Para'ithnies ccrntschitici (самец)
антенны I; 2 — эндоподит ногочелюсти III; 3 — антенна II: 4 — желудочная
область головогрудного панцыря; 5 — сердечная область головогрудного панциря; 6
жаберная область головогрудного панцыря (по Л. Стрелкову)
бросающейся в глаза асимметричностью хитиновых пластинок
(рис. 31, А), у самцов более вытянутое брюшко симметрично
(рис. 31, Б).
В состав брюшка входят, как обычно у Decapoda и большинства
Malacostraca, 6 сегментов и тельсон. Каждый сегмент несет несколь-
ко шиповатых пластинок, склеритов; среди последних имеются
непарные, срединные, принадлежащие 2—6-му сегментам, парные
боковые и беспорядочно расположенные краевые. Центральная
область, помимо того, несет многочисленные мелкие пластиночки.
Внутренняя поверхность брюшка мягка и лишена склеритов. Асим-
метрия брюшка самки выражается в более сильном развитии левых
наружных склеритов (рис. 31, А), и левых брюшных ног (см. ни-
же).
Особые замечания вызывают следующие конечности. Мандибу-
лы — весьма массивны и тверды, имеют острый ревущий край и
несут короткий щупик. Ногочелюсти I сходны с максиллами и по
95
•строению и по функции; ногочелюсти II и III имеют щупикообраз-
ный эндоподит и несут чувствительную функцию (рис. 30, 2).
Четыре пары больших ног отходят от головогруди. Передняя
пара значительно короче и заканчивается клешнями (рис. 30).
Эти клешненосные ноги очень массивны, служат для защиты и на-
падения; они несимметричны: правая клешня сильнее и больше,
нежели левая; она служит для раздавливания добычи — морских
ожей, раковин моллюсков и т. д. Левая, более слабая клешня
служит также для разрывания и удерживания добычи.
Рис. 31. Строение брюшка камчатского краба: Л — брюшко самки;
Б — брюшко самца; В—вид брюшка самки изнутри;
•от 1 до 6 — 1-й — 6-й сегменты брюшка; 7 — тельсон; 8 — краевой щиток; 9—бо-
ковой щиток; 10 — срединный щиток; 11 — последние грудные ножки; 12 — пер-
вая пара брюшных ножек; 13 — 16 — левые брюшные ножки (по Л. Стрелкову)
Ходные ноги в числе трех пар очень длинны и устроены одина-
ково. Каждая состоит из шести члеников и заканчивается коготко-
видным острием. Ноги, как и туловище, покрыты острыми шипами.
Съедобной частью краба является мускулатура ног. Приведем
поэтому (табл. 2) промысловую номенклатуру члеников ног, сопо-
ставив ее с зоологической (Виноградов, 1950) •
Однако этими ногами еще не исчерпывается весь набор груд-
ных конечностей. Последняя (восьмая) пара грудных конечностей
сильно недоразвита (особенность, характерная для Anomura); она
много меньше и слабее ходных ног и запрятана в жаберные поло-
сти. Последние два членика этих ножек несут густую щеточку
волосков (рис. 32, 14). Эта пара ножек служит для очистки жабер
от загрязняющих их осадков и посторонних частиц, проникающих в
жаберные полости с водой, как было доказано Виноградовым
(1945) непосредственными наблюдениями в аквариуме через искус-
ственно сделанные целлулоидные окошечки в стенке жаберной
полости.
Брюшные ножки расположены па внутренней стороне брюшка;
у самцов их нет вовсе. У самок же отсутствуют оба уропода (плав-
никовые ножки 6-го сегмента брюшка) и правые ножки 2—5-го
9G
сегментов. На правой стороне сохраняется только 1.-я ножка; а на
{левой все пять ножек, но они располагаются несимметрично. К
этим ножкам, покрытым волосками, прикрепляются яйца (рИс.
31:, В),
Таблица 2
Членики Зоологические названия Промысловые названия
Первый Ляжка, или тазик Розочка
Второй Основной + седалищный членики
Третий Бедро | Толстый членик
на ноге с клешней Четвертый на ноге без клешни Запястье Коленце Шейка Коленце
на ноге с клешней Пятый на ноге без клешни Клешня Голень Клешня Тонкий членик
на ноге с клешней Шестой на н^г* без клешни Подвижной палец Палец Подвижной палец Коготь
Под боковыми краями головогрудного панцыря находятся
щелевидные отверстия, ведущие в жаберные полости. В последних
лежат жабры — по 11 в каждой. Из них 10 перистых жабер яв-
ляются артробранхиями, так как отходят от мест прикрепления
грудных ног к телу (рис. 32, 9), а одна жабра — плевробранхия—
прикреплена к стенке тела; эта жабра гораздо короче других
(рис. 32, 10). Вода, омывающая жабры, благодаря колебаниям
пластинчатой «лодочки» максилл II, входит в жаберные полости
через их нижние щелевидные отверстия.
Размеры самцов и самок различны- Самцы гораздо крупнее, как
это часто бывает у ракообразных. Самки из-за своего малого раз-
мера не идут даже в консервное производство. Поперечник их
головогруди обычно колеблется между 8 и 16 еле. Ширина панцыря
самцов в среднем более 16 см, а размах ног — почти 1 м; вес
более 2 кг. Самые крупные особи самцов имеют 25 см в попереч-
нике панцыря и 1,5 м в размахе ног при весе до 7 кг. Различаются
полы, кроме того, и своей биологией.
7 Промысловые водные беспозвоночные 97
Тело и ноги камчатского краба имеют сверху красновато-корич-
невую окраску, а снизу желтовато-белую; на боках тела заметны
большие синеватые или фиолетовые пятна.
Из внутренних органов остановимся лишь на половой системе.
Рис. 32. Камчатский краб, вскрытый со спинной
стороны:
1 — надглоточный ганглий; 2 — пищевод; 3 — выдели-
тельная (антеннальная) железа; 4 — глазная артерия;
5 — передний желудок; 6 — антеннальная артерия;
7 — слепой отросток средней кишки: 8 — задний желу-
док; 9 -- артробранхии; 10 — плевробранхии; 11 — серд-
це; 12 — спинная артерия; 13 — нисходящая артерия;
14 — последняя пара грудных ног; 15 — тазики ног;
16 — печень; 17 — глаз; 18 — рострум; 19 — антенна I;
20 — антенна II (по А. Стрелкову)
У самок гонада лежит в брюшке. Не вполне зрелый яичник имеет
форму извитого трубчатого кольца, от которого отходит пара яйце-
водов (рис. 33, Б), При созревании он сильно раздувается и запол-
няет все брюшко. Половые отверстия самки лежат на основных
члениках третьей пары ходных ног (если считать за первую пару
клешни).
Семенник у самцов мешковидный, непарный, но подразделен на
две доли; от него отходят два очень длинных и тонких семепровода
(рис. 33, Л), которые из брюшка проникают в головогрудь и откры-
ваются на основных члениках последних, чистительных, грудных
ножек. Эти ножки у самцов в момент спаривания высовываются из-
98
под панцыря и своими движениями помогают распределению спер-
матофоров на волосках тазиков самки.
Экология. Глубины, на которых встречается камчатский краб,
колеблются в общем от 4 до 250 м и меняются в разные сезоны
года в зависимости от миграций. На зимовку крабы уходят в глу-
бокие места.
Характер грунта имеет большое значение в жизни краба. Этот
типичный донный обитатель способен преодолевать значительные
расстояния. В период промысла в Охотском море краб встречается
на песчаном и песчано-илистом грунте. На голых скалах, камнях
и гальке он жить не может, но скалистый грунт, покрытый слоем
песка или ила сплошь или пятнами, является подходящим субстра-
том. Во время линьки самцы предпочитают россыпи камней и скалы,
так как прячутся в этот пе-
риод в расселинах. Молодь,
укрывающаяся среди водо-
рослей, встречается на за-
росших или илисто-песчаных
пространствах.
Будучи эвритермным жи-
вотным, краб легко перено-
сит значительные темпера-
турные колебания от —2
до 4-18°. Однако оптималь-
5
ные температуры лежат в
пределах от Н-2 до +7°. За-
мечено, что самки более теп-
лолюбивы, чем самцы, кото-
рые вообще держатся в бо-
Рис. 33. Половой аппарат самца (Д) и
самки (Б) камчатского краба:
1 — половое отверстие; 2 — половой проток;
3 — половая железа; 4 — брюшко (по А. Стрел-
кову)
лее глубоких местах.
Весьма чувствителен краб к солености воды; он обитает только
в местах с нормальной морской соленостью (32—35°/00). Впрочем,
Закс и Казаев содержали самок в аквариумах в воде с солено-
стью около 2О°/оо и животные прожили до одного месяца, хотя у
них и происходило абортивное вылупление личинок из икры. В
опресненных районах краб не встречается.
Для нормального существования краба необходимо также доста-
точное изобилие беспозвоночных, служащих ему пищей.
Питание. Пищевой рацион камчатского краба выяснен Навозо-
вым-Лавровым (1927), Логвинович (1945) и Фенюк (1945), но пер-
вые данные по питанию сообщены еще Тилезиусом (1815).
Анализом содержимого желудков установлено, что краб — хищ-
ник, пожирающий главным образом моллюсков. Последние встре-
чаются в 71% просмотренных желудков. Второе место занимают
(56% желудков) различные ракообразные. Полихеты стоят на
третьем месте (31% желудков). Излюбленной пищ)ей являются
брюхоногий моллюск Solariella (Trochidae) и различные Amphipoda
(Фенюк, 1945). Кроме того, регулярной добычей служат другие
99
самые разнообразные бентонические беспозвоночные — иглокожи^
губки, корненожки, мшанки и, наконец, водоросли. Молодь камчат?
ского краба объедает гидранты Obelia, а в условиях аквариума
Питалась моллюсками Littorina и Астаеа, яйцами морских ежей и
даже комарами, случайно попадавшими в аквариум (Закс и Ка-
заев; Логвинович).
Замечательно, что перед линькой краб переходит почти целиком
на питание моллюсками, что связано с необходимостью накопления
извести, запасы которой необходимы для укрепления нового хити-
нового покрова. Состав пищи молодых, неполовозрелых особей и
вполне зрелых оказался тождественным.
Логвинович (1945) изучала питание крабов и в аквариальных
условиях. Оказалось, что краб обнаруживает присутствие добычи
обонянием, а разыскивая ее, руководствуется осязанием. Быстро
движущаяся добыча обнаруживается зрением, которое вряд ли на-
столько совершенно, чтобы животное могло видеть неподвижные
предметы.
Для захвата добычи и раздавливания ее служат клешни. Удер-
живание пищи у рта и поворачивание ее совершаются при помощи
третьей пары ногочелюстей. Ногочелюсти I и II функционируют
как настоящие ротовые органы: они разминают пищу, формируют
из нее удлиненный конус, постепенно перекусываемый режущими
краями мандибул.
В аквариальных условиях краб кормится 2—3 раза в течение
суток, а мелкие особи — даже 4—5 раз. Время от времени про-
исходит нормальный перерыв в приеме пищи, длящийся 2—3 суток.
Постепенное удлинение таких перерывов наблюдается перед перио-
дом размножения. Перед линькой и после нее крабы ничего не едят
в течение от 3 до 69 дней.
Миграции. Представители рода Parallthodes замечательны тем,
что в течение года совершают правильные миграции. Не представ-
ляет исключения и камчатский краб, который к весне мигрирует с
больших глубин, где происходит зимовка, на мелкие места. Здесь
самки линяют, оплодотворяются самцами и нерестуют. Затем в те-
чение лета происходят неправильные кочевки, вызванные поисками
пищи и убежищ для линьки (самцов). Наконец, с приближением
зимы крабы мигрируют на глубокие места зимовок. Косяки, или
стада, крабов при миграционных перемещениях и летних кочевках
Проходят десятки миль. Краб ходит по грунту и даже бегает как
Передним концом вперед, так и боком. При этом концевые, когте-
видные членики ног втыкаются в грунт, а тело приподнято над
дном. Зарываться в ил, например во время зимовок, как это пред-
полагалось одно время, краб не может (Виноградов, 1941).
Скорость передвижения краба по прямой линии — около 1 мили
(1,8 км) в час. Но так как краб бегает и ходит зигзагообразно,
фактически он в течение суток продвигается вперед не дальше, чем
на 9—12,5 км, а косяк в целом и того меньше — всего на 2—4 км.
Общее протяжение миграционных районов велико: в Приморье
100
оно достигает 40, а в Охотском м<>ре 100 миль. Некоторые особи
отбиваются от своих косяков и переходят в косяки соседних рай-
онов. Особенно часто совершаются переходы крабов из слабооб*
лавливаемых районов в такие, где промысел ведется интенсивнее.
Это любопытное явление объясняется очень просто. В тех местах,
где крабов вылавливают меньше, количество их больше, и пищи не
хватает. Поэтому в поисках корма они переходят туда, где легче
найти пищу, т. е. в районы, менее населенные — именно в те, где
их вылавливают больше (Виноградов, 1941).
Зимовки крабов располагаются далеко от берега на глубине
НО—200 м (Виноградов, 1933; Гордеев, 1939). В заливе Петра
Великого в местах зимовок наиболее высокие температуры воды
наблюдаются зимой — в ноябре—январе. Это происходит вслед-
ствие запаздывания с глубиной «гидрологического лета» — волна
летнего нагрева воды до этих глубин достигает только в указанные
зимние месяцы. В это же время на местах летних миграционных
полей температура воды понижается до —0,5°, а на поверхности
появляется лед. Уход крабов на зимовку как раз и обусловливает-
ся постепенным перемещением оптимальных температур от мелко-
водья на глубины.
Весной наблюдается обратное явление. Заливы очищаются от
льда, и температура воды начинает повышаться. «Гидрологическая
зима» к этому времени доходит до зимовок краба, и вода здесь ста-
новится холодной, достигая 0°. Холод гонит крабов теперь к берегу.
Во многих миграционных районах пути весеннего подхода к берегу
пересекают места с еще более низкой температурой (до —1,2°), не-
жели господствующие в это время температуры на зимовках. Обыч-
но, однако, полоса отрицательных температур распадается на изо-
лированные пятна холодной воды, и крабам приходится продвигать-
ся по теплым «коридорам» в промежутках между холодными
пятнами.
.В этот период весенних миграций косяки самцов и самок про-
двигаются отдельно. Очень часто первыми у берегов оказываются
самки, иногда особи обоих полов подходят одновременно, но раз-
ными, путями. Приблизительно на половине пути к берегу самки
«выпускают» личинок из икры. Выловив в этот период самку и по-
местив ее икру в сосуд с водой, можно наблюдать самый процесс
вылупления личинок протозоэа. Оболочка яйца при этом раскалы-
вается пополам. Вылупление личинок происходит при температуре
воды от —1,2 до 4-0,4°.
Косяки самок и самцов встречаются на мелководье при темпе-
ратурах от 4-2 до 4-4°. Лишь в некоторых особенно суровых райо-
нах спаривание и нерест совершаются при 4т 1 и даже —0,1°.
Области спаривания лежат очень близко к берегу. У западных
берегов Камчатки они расположены между глубинами в 9 и 30 м,
а на южном побережье Камчатки и в заливе Петра Великого —
между глубинами 15 и 50 м. 1
Замечателен следующий, очень важный для промысла факт.
101
Ежегодно весенние нерестовые поля занимают почти одни и те же
места. Поэтому после одной весенней путины в любом новом райо-
не можно довольно точно оконтурить участки с хорошими улова-
ми (Виноградов, 1941).
Сроки отдельных этапов весенней миграции с глубин колеблют-
ся очень значительно в разных районах- В заливе Петра Великого
подход па нерестовые площади начинается в середине марта, на
Камчатке — с апреля.
После спаривания самцы сразу же начинают перемещаться в
более глубокие места, разыскивая каменистые россыпи, где при-
ступают к линьке. Самки же продолжают все лето бродить у бе-
рега.
Все самцы данного района линяют одновременно. Сбрасывание
старого хитина происходит на открытом месте; этого требует энер-
гичность движений, производимых животными при линьке. Но, сли-
няв, краб сразу же укрывается под камни или в расщелину. Есте-
ственно поэтому, что места линек самцов приурочены к скалистым
мысам. В этот период самцы в сети не попадаются. Период линьки
длится 6—12 дней, а на местах кормежки самцы появляются еще
через 6—12 дней.
После линьки косяки крабов кочуют в разных направлениях в
поисках пищи. В конце ноября в заливе Петра Великого и в нача-
ле октября в Охотском море начинаются миграционные отходы на
глубины для зимовки.
Враги, паразиты и комменсалисты. Главными врагами камчат-
ского краба являются некоторые рыбы и головоногие. Треска пое-
дает крабов, когда они линяют и находятся в беспомощном состоя-
нии. Осьминоги, излюбленной добычей которых являются ракооб-
разные, ловко обламывают крабам ноги, отдирают панцырь и
съедают внутренности. Планктонные личинки краба в громадных
количествах истребляются кетой, горбушей и анчоусами.
Среди многочисленных животных, поселяющихся на поверхности
тела камчатского краба (см. стр. 107 и 108), пиявки — Ichthyobdel-
lidae, вероятно, являются настоящими его паразитами. Они иногда
встречаются массами почти на всех крабах данного косяка. Особенно
распространена очень крупная (до 40 см) Carcinobdella cyclosto-
тит (по Васильеву, 1939), другая неопределенная еще пиявка
меньшего размера встречается реже. Помимо этих форм, камчат-
ский краб, вероятно, имеет еще целый ряд других паразитов. До
сих пор, однако, ни состав этой паразитофауны, ни ее значение в
жизни краба не изучались.
К числу комменсалистов камчатского краба относится интерес-
ная небольшая рыбка Careptroctus sinensis (Liparidae), самки ко-
торой при помощи особого яйцеклада откладывают икру в жабер-
ную полость краба (К. Виноградов, 1950; Расс, 1950). Кроме того,
на крабе держится другая комменсальная рыбка Eumicrotremus
pacificus (Cyclopteridae), по внешности очень похожая на поверх-
ность панцыря своего хозяина (Навозов-Лавров, 1927).
102
Размножение и развитие. Спаривание происходит весной каж-
дого года. В это время совершается массовая миграция — косяки
крабов продвигаются с глубин к берегам для размножения. Буду-
чи еще на довольно большой глубине, самки освобождаются от вы-
нашиваемой ими икры, так как из нее вылупляются личинки. После
этого на брюшных ножках самки остаются только пустые оболоч-
ки яиц.
Весной самцы и самки встречаются па мелководье. Спариванию
обязательно предшествует линька самки, а перед ней имеет место
так называемое «рукопожатие». Найдя самку, самец схватывает ее
клешнями за клешни и держит в течение 3—7 дней, как бы дожи-
даясь, когда она слиняет. Сразу же после линьки самки самец от-
брасывает ее пустой хитиновый панцирь — экзувий и спаривается
с ней- При этом он прикрепляет к тазикам ее ходных ног застываю-
щую лентовидную массу со сперматоформами. Далее, как сообщает
Закс (1936), через несколько часов или дней самка откладывает
яйца, выпуская одновременно из половых отверстий жидкость, ра-
створяющую сперматофоры и освобождающую этим сперматозоиды,
которые и оплодотворяют яйца. Оболочка каждого яйца вытяги-
вается в длинный полый стебелек; 5—10 таких стебельков перепле-
таются вместе и наматываются на волоски брюшных ножек.
Самка вынашивает икру под брюшком в течение почти целого
года (11,5 месяцев). Количество вынашиваемых яиц колеблется
в зависимости от размеров самки от 20 до 300 тыс. Свежеотло-
женная икра имеет фиолетовый цвет, зависящий от окраски желтка.
Через 1—2 месяца уже формируются зародыши; их золотисто-
красные пигментные клетки просвечивают сквозь оболочку яйца, и
яйца становятся красновато-бурыми. Осенью уже сквозь оболочку
заметны темные глаза зародыша (Виноградов, 1941). Именно в
этот период происходит замедление или даже остановка в разви-
тии, вызванная наступлением зимних холодов (Закс, 1936).
Крепе и Казаев пробовали воспитывать икру в сосудах, защи-
щенных от хищников и паразитов, отдельно от самки. Эти опыты
вполне удались и показали возможность использования этого прие-
ма при искусственном разведении крабов и их акклиматизации.
Метаморфоз. Из яйца вылупляется личинка протозоэа. Вылуп-
ление происходит в апреле (у берегов Приморья) или в мае (в
Охотском море) на глубине 24—40 м, когда самки направляются
к берегу для размножения. Большая головогрудь личинки вооруже-
на длинным рострумом спереди и парой боковых шипов сзади. Ли-
чинка имеет полное число сегментов и характеризуется наличием
фасеточных глаз и развитых ротовых конечностей. Плавает она при
помощи трех пар ногочелюстных ножек. Остальные грудные ножки
находятся лишь в зачатке, а брюшные и вовсе еще отсутствуют.
Брюшко длинное (рис- 34, А), Размеры личинки несколько меньше
0,5 мм.
Протозоэа и зоэа, образующаяся из нее через несколько минут
после вылупления из яйца, ведут планктонный образ жизни. Эти
103
чрезвычайно нежные, совершенно прозрачные существа обитают
в придонных слоях воды и питаются мелкими планктонными орга-
низмами. Если они оседают на дно, то погибают. Повидимому,
зоэа совершают вертикальные миграции, имеющие суточный ритм:
планктонная их жизнь длится около двух месяцев. За это время
они переносятся течением на десятки миль.
Рис. 34. Личинки камчатского краба: А — зоэа четвертой
стадии, на втором месяце после вылупления; Б — глаукотоя;
1 — глаз; 2 — антенна I; 3 — рострум; 4 — антенна II; 5 — него*
челюсти; 6 — уропод; 7 — тельсон; 8 — последняя пара грудных ног
(по Марукава)
Рис. 35. Голо-
вогрудной пан-
цырь «малька-
гОдовика» кам-
чатского краба
(по В. Браж-
никову)
В течение двухмесячной жизни зоэа линяет 4 раза и после чет-
вертой линьки дает личинку глаукотою. К этому времени у нее раз-
виваются уже все ходные ноги, в том числе клешни, панцырь голо-
вогруди покрывается шипами и становится похожим на панцырь
взрослого краба, но брюшко попрежнему остается
длинным (рис. 34, Б).
Глаукотоя сразу же переходит к донному суще-
ствованию, начинает ползать в зарослях агаровой
водоросли Ahnfeltia или среди мертвых обрывков
колоний гидроидов и водорослей. Если глаукотоя
оседает на неподходящих местах, особено на или-
стом грунте, лишенном зарослей водорослей, то она
погибает.
Около двадцати дней глаукотоя ползает в зарос-
лях и затем, линяя, превращается в молоденького
крабика, называемого в промысловой практике
«мальком». Малек уже похож на взрослого краба,
но очень мал — ширина его панцыря всего 2 мм:
Главное внешнее отличие его — изобилие очень длинных и острых
шипов на теле (рис. 35).
Малек ведет такой же образ жизни, как и глаукотоя, в течение
трех лет. За это время он линяет несколько раз- Через три года
1Й4 1
он покидает заросли водорослей и переходит на песчаные места.
В возрасте 6—7 лет, достигнув около 7 см в поперечнике голово-
груди, молодые крабы начинают собираться в косяки и совершать
миграции, подобно взрослым, но отдельно от них. При этих ми-
грациях и кочевках за год молодые крабы проходят сотни
миль.
Выживаемость личинок очень мала. Так как у всех самок дан-
ного района вылупление из яиц происходит более или менее одно-
временно, то планктон сразу обогащается массой личинок. Однако
в аквариальных условиях из 200 тыс. личинок протозоэа следую-
щих стадий достигают только около 7000 (9,5%). Нет сомнений,
что и в природе множество зоэа погибает, становясь жертвами раз-
личных хищников, главным образом рыб. Смертность личинок ;с мо-
мента вылупления I до стадии глаукотоя, т. е. до оседания на дно,
вероятно, составляет около 97%.
Таким образом^ колоссальная плодовитость самок камчатского
краба имеет большое биологическое значение. Только благодаря ей,
вид может сохраняться и даже происходит прирост естественных
запасов краба. !
На седьмом году жизни женские особи начинают заметно от-
ставать в темпах роста от мужских. Самки достигают половозре-
лое™ на восьмом году жизни, самцы же только в десятилетнем
возрасте. К этому времени они имеют уже 12,5 см в поперечнике
панцыря и становятся промысловыми. Общая продолжительность
жизни самцов — 20 лет-
Следующая таблица (табл. 3), заимствованная у Виноградова
(1941), иллюстрирует темпы роста:
Таблица 3

Возраст i 1 Величина в см
Стадия [ (для зоэа—дли- метаморфоза на’ ^я осталь- и роста ных стадии - н .ширина панды- 1 ря) Автор ।

1 несколько 1 минут | « “ 1 w 60 дней | 1 60—89 > и 80 > протозоэа 1 — зоэа ) 0,4 > 0,7 глаукотоя 0,17 малек сеголеток ! 0,2 Закс, 1936 Марукава. 1933 * » »
s| 1 год 'малек годовик | 0,9 я 2 года малек | 1,7 w 3 » » j 2,5 § 4 » » ; 3,4 V- 5 лет > 4,2 Закс, 1936 Марукава, 1933 » > »
6 > Л 1 1 > 5,8 Виноградов, 1935
Продолжение таблицы 3
Возраст Величина в см Автор
Стадия метаморфоза и роста (для зоэа—дли- на, для осталь- ных стадий — ширина панцы- __ря)
7 лет молодь 8,5 Виноградов, 1935
8 » маломерок 10,1 »
9 » » 11,3 >
10 > промысловый 12,7 »
3 краб
и 11 » 5» 13,8 >
3 со 12 » крупный про- 14,7 »
О мысловый краб
13 > > 15,7 »
14 > » 16,6 >
15 » » 17,5 »
16 » 19,1 »
17 » 1 1 > । । 20,0 >
Линька и рост. Мальки крабов в течение первого года жизни
претерпевают несколько линек. С увеличением возраста число ли-
нек постепенно падает и доходит до одной линЬки в год, а с 12-
или 13-летнего возраста часть самцов начинает линять только один
раз в два года (Виноградов, 1941). В вышеприведенной таблице
для самцов от 12 до 17 лет показан средний ежегодный прирост.
Как и у других членистоногих, линька представляет весьма кри-
тический момент в жизни краба. В это время крабы пожираются в
громадных количествах треской и другими рыбами, а иногда и друг
другом. Беспомощные слинявшие самцы с мягким хитином прячут-
ся в расщелинах скал и в россыпях камней и, несмотря на это, по-
гибают во множестве. Самки же, линяющие под охраной самца,
не испытывают необходимости прятаться. Именно по этой причине
в определенный период времени в сети попадается большое коли-
чество слинявших самок и чрезвычайно редко — слинявшие самцы.
Самый процесс линьки совершается следующим образом. Перед
линькой хитин панцыря заметно размягчается. Зависит это от то-
го, что часть извести, пропитывающей его, поглощается кровью и
отлагается затем в печени в виде запасов для пропитывания нового
покрова (Виноградов, 1941). Запас увеличивается еще и за счет
извести, извлеченной из пищи. В этот период, как мы видели, краб
переходит на диэту из моллюсков (Фенюк, 1945).
В момент линьки хитин лопается поперечной щелью на спине
между головогрудью и брюшком, и через образовавшееся отверстие
вылезает животное, облеченное уже новым хитиновым панцырем.
Линьке подвергаются, как и у других членистоногих, все эктодер-
мальные части кишечника, в том числе кутикула жевательного же-
лудка.
юз
Вот что пишет И- Закс (1936) о росте во время линьки: «Раз-
меры слинявшего краба по сравнению с оставленной скорлупой рез-
ко увеличиваются. Набухшие ткани освобождаются от давившего на
них панциря, и краб как бы сразу вырастает на глазах наблюдате-
ля». Сбрасывание старого панциря продолжается от 10 до 20 ми-
нут, но еще в течение трех дней хитин остается мягким.
Линька имеет своим последствием значительное ослабление му-
скулатуры и накопление жидкости в теле, почему мясо краба ста-
новится дряблым. Таких крабов называют тощими или «пустыми»,
и для консервного производства они не годны. Происходит это
вследствие значительного ослабления организма из-за потери энер-
гии во время трудного процесса линьки, а также за счет всасыва-
ния воды тканями тела.
Еще в течение 2—4 недель после линьки краб остается «пу-
стым». В это время бедра его ног легко сдавливаются пальцами,
так что хитиновые стенки противоположных сторон этих члеников
соприкасаются, а мускулатура при этом не оказывает сопротив-
ления. Напротив, у «полных» крабов конечности упруги, и муску-
латура их создает большое сопротивление давлению. Дряблость
мяса заметна уже перед линькой.
Однако гисто-физиологические изменения в тканях, и в частно-
сти в мышцах, в период линьки несомненно очень сложны. Пови-
димому, в этот момент происходят существенные гистологические
перестройки, связанные с обновлением мышц. Исследование этого
процесса, который не может не интересовать работников крабового
промысла и консервного производства, составило бы интересную
и благодарную тему.
Естественно, что после линьки новый панцырь оказывается со-
вершенно чистым. Но затем постепенно он, во-первых, изнашивает-
ся, получая царапины, повреждения и стираясь в некоторых местах,
и, во-вторых, обрастает различными сидячими организмами (эпи-
бионтами).
Изнашивание хитина особенно хорошо заметно на нижней по-
верхности тазиков ходных ног, которые, соприкасаясь с грунтом
при ходьбе, трутся об него. От механических повреждений и от
оседания солей тазики постепенно приобретают бело-желтый цвет и
покрываются тонкими царапинами- К концу года последние стано-
вятся резче и многочисленнее, а цвет изменяется до грязножелтого.
У взрослых самцов, линяющих раз в два года, на втором году
после линьки тазики уже бурые и даже черные от многочисленных
царапин и других повреждений. Изнашивание хитина тазиков поз-
воляет судить о том, как давно происходила последняя линька, а
это необходимо для суждения о темпах роста (Виноградов, 1937;
Гурьева, 1938). Хорошие указания дают и эпибионты. Обрастание
появляется на крабе довольно быстро после линьки. Даже «пу-
стые» крабы часто уже несут на внутренней подогнутой поверхно-
сти брюшка массу мелких зеленоватых яйцевых коконов пиявок
Tchthyobdellidae. Через месяц после линьки на верхней стороне
107
панциря и на ногах другая пиявка прикрепляет свои кожистые ко-
ричневые коконы до 7 мм длиной. Вскоре поселяются и Spirorbis,
гидроиды, мшанки и морские желуди. По степени их развития мож-
но судить о том, сколько времени прошло с момента линьки (Ви-
ноградов, 1941). Интересно, что на самцах, линявших Р/г—2 года
тому назад, поселяются иногда даже мидии. Само собой понятно,
что все это население сбрасывается при следующей линьке вместе
с экзувием.
Разведка. В каждом миграционном районе направление передви-
жения косяков крабов отличается большим постоянством. Ежегод-
но краб передвигается по одним и тем же полям, в одной и той же
последовательности. Зато календарные сроки продолжительности
пребывания косяков на одном поле сильно колеблются в зависи-
мости от погоды и гидрологических факторов.
Методы разведки краба были разработаны Виноградовым (1941,
1945). Для ориентировки в крабовых полях данного района и для
их промысловой оценки он предложил составлять карты анализа
путины, на которых наносятся цифры среднего улова. Эти цифры
накапливаются на карте за много дней (например, за две недели).
Карты анализа путин прошлых лет, кроме того, служат для
составления еще более важных прогнозных промысловых карт. По-
следние составляются с учетом сроков выхода личинок, спаривания,
линьки, кормежки краба в данном районе и представляют собой
сводку цифр средних уловов в течение одного какого-нибудь перио-
да жизненного цикла краба за ряд лет, взятых из карт анализа
путин. Места с устойчивыми высокими уловами обводятся сплош-
ной, а места с переменными уловами прерывистой линией. Нако-
нец, полученные таким образом крабовые поля сносятся на общую
промысловую прогнозную карту, причем указываются календарные
сроки существования каждого поля в прошлом (Виноградов, 1941).
Промысловые карты показывают местонахождение крабовых полей
за ряд лет и позволяют судить о степени и характере их перемеще-
ния из года в год.
Промысел. Начало кустарного промысла камчатского краба от-
носится к очень давнему времени. В заливе Петра Великого промы-
сел возник в 1874 г. На Аляске, в бывших русских владениях, про-
мысел краба существовал до 1837 г.
Консервы из крабов начали делать в Японии в 1907 г. и.З кра-
ба-стригуна Chionoecetes, а консервы из камчатского краба — с
1909 г. В России промышленность на базе камчатского краба воз-
никла годом раньше—в 1908 г. появился первый русский береговой
консервный завод в бухте Гайдамак, затем в 1910 г. открылся вто-
рой завод в бухте Находка. Краболовы, или плогучие консервные
заводы (на пароходах), появились в Японии в 1920 г. и очень бы-
стро развивались за счет браконьерства в советских водах в пе-
риод интервенции. С победой Советской власти на Дальнем Востоке
начинается развитие крупной советской консервной промышленно-
сти — сначала возникают береговые заводы, затем развивается
1.0S
весьма мощный флот плавучих крабсконсервных заводов, флотГ)наг
считывающий ныне множество прекрасно оборудованных крупных
судов. Первый советский краболов вышел в море в 1928 г.
Продукция нашей крабовой промышленности лучшая на миро-
вом рынке. Высокое качество наших консервов зависит от при-
готовления их из свежего мяса только что пойманных крабов.
Тщательность укладки, чистота мяса также имеют значение. Бла-
годаря этому наши консервы быстро раскупаются.
Производственные кризисы в' Японии и недоброкачественность
японской крабовой продукции привели в 1930 г. к падению кра.бог
консервной промышленности в этой стране. С тех пор она не может
оправиться и хотя бы приблизиться к прежнему своему уровню.
Кризис зашел так далеко, что министерство земли и леса Японии,
чтобы спасти фирмы, заваленные нераспроданными партиями кон-
сервов, стало назначать премии промышленникам за сокращение
добычи «крабов и штрафовать тех из них, которые добывали крабов
слишком усердно.
Советское социалистическое хозяйство не знает, что такое кри-
зисы, и- дальнейшие успехи нашей уже и сейчас весьма мощной
крабоконсервной промышленности гарантированы как общим ро-
стом хозяйственной мощи Советской страны, так и самоотвержен-
ным трудом передовиков крабовых промыслов и промышлен-
ности.
Крабовый промысел особенно развит v нас на западном побе-
режье Камчатки. На втором месте стоит Приморье, затем следуют
побережье Сахалина и восточное побережье Камчатки. Зенкевич
(1951) приводит следующие данные о росте продукции Советского
крабового промысла до 1930 г.:
Год Улов в шту- ках Год Улов в шту- ках
1923 696630 1927 5121Н0
1924 964430 198 67 V 050
1925 29 63100 1929 7845360
1926 4424С90
В 1931 г. на западном побережье Камчатки было выловлено уже
8 миллионов штук крабов, т. е. около 220 тыс. ц. Это составляет
почти 50% от общей мировой выработки консервов из Paralitho-
des. Ежегодный мировой вылов Р. camtschatlca и Р, platypus в се7
верной части Тихого океана (СССР, Япония, США) выражается в
570—670 тыс. ц. (Расс, 1948).
Советский Союз имеет самую мощную сырьевую базу для кра-
бовой промышленности, второе место принадлежит Японии, тре-
тье — Аляске.
Техника лова. В настоящее время крабовый промысел связан
или с береговыми или с пловучими крабоконсервными заводами;
В первом случае промысел ведется на небольших судах, ориен-
тирующихся на береговую базу. Вся добыча обрабатывается на бе-
109
репу на специальных заводах. При таких условиях лов в удаленных
от завода районах невозможен.
Гораздо более рентабелен промысел, осуществляемый с пловучих
крабоконсервных заводов — краболовов. Таковыми являются боль-
шие паровые суда в несколько тысяч тонн водоизмещения. Сезон
лова при этом очень удлиняется, а районы лова неограничены. Кра-
болов следует за крабовыми косяками куда угодно, по указанию
поисковых судов-разведчиков.
На борту краболова имеется 8—12 небольших деревянных пло-
скодонных моторных ботов. Последние ежедневно спускаются за
Рис. 36. Схема установки крабовых сетей (по Н. Навозову-
Лаврову)
борт, а к концу дня поднимаются на борт; днем они ставят и вы-
бирают сети и доставляют добычу на краболов, который представ-
ляет настоящий консервный завод, обеспеченный персоналом и все-
ми заводскими установками, и одновременно является складом го-
товой продукции.
Для ловли крабов употребляются специальные крабовые став-
ные сети. Они устанавливаются на дне вертикально в тех местах,
где происходят продвижения косяков. Сети представляют собой
длинные полосы весьма крупноячеистой дели из тонкой нитки.
Ячеи имеют 24 см от одного узла до другого. В ширину имеется
всего 6,5 ячей; длина сети около 50 м; верхняя подбора снабжает-
ся наплавами, а нижняя — грузилами. Сети выставляются поряд-
ками, по 100 сетей в каждом, и, следовательно, один порядок тя-
нется на 5 км. Через каждые 25 сетей бросается якорь с прикреп-
ленным к нему тросом с буйком, причем длина этого троса должна
в 3 раза превышать глубину (рис. 36).
Итак, сети ставятся по пути крабов. Движущиеся крабы, наты-
каясь на сеть, запутываются в ней. Однако если попадается не-
сколько крабов, то через несколько дней, запутываясь все более и
более, они закручивают стоявшую вначале отвесно сеть в длинный
жгут, и следующие крабы проходят через него беспрепятственно.
Обычно сети ставятся на 2—4 дня, попадает в них только сколо
ПО
7% проходящих крабов, поэтому целесообразно было бы выяййпъ
продуктивность и рентабельность тралового лова (Виноградов,
1941).
Обработка улова. После подъема сетей при помощи лебедки, се-
ти с крабами укладываются на боте в определенном порядке. По-
павшие в сеть самки, молодь и «пустые» крабы по возможности
сразу же выпускаются в море. Так как выпутать их из сетей бы-
вает очень трудно, то избегают вести лов на «полях», где молодь
и самки по счету составляют более 15% .Совершенно недопустимо
приготовление из них тука, как это практикуют японцы.
На палубе краболова производится выпутывание крабов из се-
тей. Это делается специальными выпутывалыциками при помощи
особого крючка; как сети, так и самые крабы при этом не повреж-
даются. Затем крабы на носилках переносятся к месту раз-
делки.
Разделка заключается в том, что крючком срывается панцырь
головогруди вместе с внутренностями. Вместе с ногами при этом
остаются связанные с их тазиками и лежащие в головогруди мощ-
ные пучки мышц, которые дают один из лучших сортов мяса для
консервов, уступающий лишь мясу правой клешни. Ноги затем укла-
дываются в металлические корзины, которые помещаются в особые
чаны крабоварки. Варка производится 15—18 минут в кипящей со-
леной (3—4%' поваренной соли) или морской воде. После этого
ноги погружаются в холодную воду, отделяются друг от друга и
раскладываются по сортам в корзины. Далее они идут в рубку.
Для этой операции употребляются специальные ножи, которыми
рубят по суставам; правая клешня разбивается деревянным молот-
ком. Тазики, или розочки, разрезаются ножницами.
После новой сортировки вырубленных члеников ног, из них вы-
тряхивают мясо. После мойки и взвешивания мясо передается в
сортировку и резку на стандартные куски. Затем на специальных
тарелочках мясо подается на укладочные столы, где укладывается
в консервные банки, выстланные пергаментом. Банки закатываются
и затем поступают в автоклавы для стерилизации. Производство
крабовых консервов и вся технология этого процесса прекрасно
описаны Кизеветтером и Некрасовым (1945).
В последние годы трудоемкие операции обработки краба на пло-
вучих консервных заводах механизированы инженером Губаоь, ко-
торый сконструировал для этой цели ряд простых машин. Таковы
панцыресрывательная машина, машина-крабоварка, краборазделоч-
ный полуавтомат для разделки ног и др. Эти механизмы значи-
тельно повышают производительность труда.
Работающие на выпутке крабов могут подвергнуться профес-
сиональному заболеванию: руки, исцарапанные острыми шипами
крабов, воспаляются, появляются нагноения; это вызывается разъ-
еданием ранок морской водой и едкими выделениями печени кра-
бов и покрывающей их слизью, которая содержит гнилостные бак-
терии. Поэтому для предохранения рук употребляют прочные пер-
111
чатки и применяют ежедневные, омывания 2—3%-ным раствором
алюмокалиевых квасцов или формалина, или же полоскания теплой
мыльной водой и смазывание жиром или вазелином.
Использование отходов крабового производства. Иногда для из-
готовления дешевых консервов используется мускулатура брюшка.
На этих консервах делается пометка, что они приготовлены из
брюшка. В начале весны объемистый яичник самок, еще не отло-
живших икру, также утилизируется для приготовления паштета.
Яичник извлекается через разрез в мягкой вентральной поверхно-
сти брюшка. Икра, вынашиваемая самкой на ножках брюшка, в
пищу не годна.
Панцырь, брюшко и внутренности, а также вареные отходы пе-
рерабатываются на тук или на кормовую муку. Однако, отмечает
Виноградов (1941), «повидимому выгоднее всего очищать спин-
ной панцырь от мягких частей, сушить, измельчать и в таком или
прокаленном виде употреблять для цементации стали. Проф. Шум-
кин считает в условиях Дальнего Востока крабовый панцырь наи-
более удобным по добыче и применению цементирующим вещест-
вом». Ставились опыты по получению из панцыря крабов хитина
и по изготовлению из него искусственного волокна. Печень и кровь
крабов пока не утилизируются.
ПАЛЬМОВЫЙ ВОР, ИЛИ КРАБ-РАЗБОЙНИК, — BIRGUS LATRO
К числу промышляемых неполнохвостых раков (Anomura) от-
носится пальмовый вор (краб-разбойник) — Birgus latro. Промы-
сел его невелик и имеет только местное значение. Все же мы
вкратце остановимся на нем, ввиду его исключительно большого
биологического интереса.
Birgus принадлежит к семейству Coenobitidae, очень близкому
к настоящим ракам-отшельникам (Paguridae) и объединяющему
несколько тропических наземных ракообразных. Ближайший соро-
дич пальмового вора — Coenobita, в отличие от него прячет еще
брюшко в раковину брюхоногого моллюска, являясь настоящим су-
хопутным раком-отшельником.
Географическое распространение. Пальмовый вор обитает на
многочисленных островах Тихого и Индийского океанов, главным
образом между южной и юго-восточной Азией и Австралией. Осо-
бенно обычен он на мелких коралловых островах. В конце прошло-
го века он встречался и на больших островах Малайского Архипе-
лага — Яве, Суматре, Борнео, Целебесе, но был здесь истреблен
хищническим промыслом, а также уничтожен завезенными сюда
свиньями, которые являются самыми страшными его врагами; они
разрывают его норку и съедают его
Некоторые морфологические особенности. Будучи настоящим
наземным животным, пальмовый вор живет, хотя и на берегу моря,
но вдалеке от воды в совершенно сухих местах (рис. 37). Он дышит
посредством настоящих легких и при погружении в воду довольно
скоро погибает. Органы дыхания его интересны, как пример заме-
112
нательного морфо-физиологического приспособления к наземному
образу жизни-
По мере роста у молодых животных жаберные полости посте-
Рис. 37. Пальмовый вор —
birgus latro в естественной
обстановке. На переднем плане
краб возле упавших кокосзвых
орехов у входа в норку. На
заднем плане два краба на
стволе кокосовой пальмы (по
Н. Тарасову)
пенно увеличиваются и у взрослых до-
стигают весьма значительного объема,
а их области на головогрудном панцы-
ре разрастаются в большие выпуклые
вздутия. На внутренней поверхности
полостей развиваются многочисленные
гроздевидные складки, пронизанные
кровеносными сосудами (рис. 38, 8).
Благодаря складкам, внутренняя, дыха-
тельная, поверхность полостей значи-
тельно увеличивается. Таким образом,
жаберные полости превращены в лё-
гочные мешки, наполненные воздухом
(рис. 38, 2). Вентиляция лёгких осу-
ществляется благодаря колебаниям ло-
дочек (см. стр. 18), а также движе-
ниям последней пары грудных ног, ко-
торые у других неполнохвостых играют
роль очистителей жабер (стр. 96). Кро-
ме того, от времени до времени голо-
вогрудный щит приподнимается вслед-
ствие сокращения особых дыхательных
мышц. Жабры, однако, не исчезают.
3 4 5 6 7 8
Рис. 38. Поперечный разрез голо-
вогруди пальмового вора. Схема:
1 — сосуды легкого: 2 — полость
легкого; 3 — вход в полость легкого;
4 основание ходной ноги; 5 — печень;
6 — кишка; 7 — жабра; 8 — складки
внутренней поверхности легкого; 9 —
жаберная область головогрудного пан-
цыря; 10 — сердце (по Семпер-Галлеру)
Будучи представлены в полном количестве (14 пар, как у раков-
отшельников и Coenobita), они относительно очень малы (рис. 38,
7). Опыты с удалением этих органов показывают, что они не играют
никакой роли при воздушном дыхании. Birgus, лишенный жабер,
8 Промысловые водные беспозвоночные ИЗ
живет нормально длительное время. Совершенно неспособны жабры
и обеспечить дыхание в воде; краб, погруженный в воду, погибает
через 4 часа.
От близких к нему раков-отшельников и Coenobita пальмовый
вор отличается, кроме того, укороченным брюшком, хорошо защи-
щенным сверху пятью широкими спинными хитиновыми щитками
(тергитами). Брюшко симметрично, но сохраняется еще асимметрия
конечностей шестого брюшного сегмента. Нижняя сторона брюшка
остается мягкой, но и она защищена многочисленными мелкими
фитиновыми бляшками (до 1 мм в диаметре).
Четвертая пара грудных ног, как у многих других Decapoda,
вооружена клешнями, причем левая клешня особенно массивна и
отличается большой силой.
Пальмовый вор относится к самым большим и массивным рако-
образным. Крупные экземпляры имеют более 30 см в длину и до-
стигают 3 кг весом. Окраска тела красновато-желтая и коричневая,
местами черная. Хитин на ногах обычно с синеватым отблеском.
Большие фасеточные глаза окрашены: в красивый рубиново-крас-
ный цвет.
Экология. Основные сведения по экологии и образу жизни
'Birgus приводятся Гармсом (1932). Как сказано, пальмовый
вор живет в сухих местах. Днем он прячется в трещине скалы, рас-
щелине осушенных коралловых рифов или в примитивной норке,
которую выкапывает в почве. Убежище выстилается волокнами ко-
косовых орехов, и на некоторых островах туземцы собирают и ис-
пользуют в быту этот материал из норок крабов. (Дарвин, 1831 —
18^6). Благодаря большой гигроскопичности кокосовых волокон в
убежище пальмового вора сохраняется высокая влажность, что
особенно необходимо для самок, несущих яйца. После захода солн-
ца животные становятся оживленными и выходят из своих убежищ
па поиски пищи. Несмотря на свою массивность и кажущуюся не-
уклюжесть, они очень подвижны и проворны.
Вышедший из убежища пальмовый вор прежде всего разыски-
вает пресную воду и пьет, для чего опускает в воду клешню, подно-.
сиу её ко рту и слизывает с нее капли воды волосистыми щупика-
ми ногочелюстей. Затем он разыскивает пищу и питается.
Пальмовый вор необыкновенно пуглив и осторожен. Будучи по-
тревожен, он молниеносно прячется в норку, откуда уже не выхо-
дит до следующей ночи. Замечательно, что столь резко выражен1
ный ночной образ жизни у Birgus выработался недавно. В трид-
цатых годах прошлого века Ч. Дарвин изучал Birgus на коралло-
вых островах как настоящее дневное животное, а в 1879 г. на
этих же островах пальмовый вор вел уже ночной образ жизни.
По словам одного автора, посетившего в 1870 г. один уединенный
остров, достаточно было днем постоять несколько мгновений тихо,
Как со всех сторон появлялись крабы-разбойники. На необитаемом
острове Поэлое даже в 1919 г. Birgus бродили и питались днем, а
ночью укрывались в норках. В 1929 г. и здесь они стали настояши-
114
ми ночными животными. Такой быстрый переход от дневного к ноч-
ному образу жизни чрезвычайно интересен и говорит о сильной
пластичности инстинктов. К ночному образу жизни пальмовый вор
перешел в тех местах, где днем стал подвергаться частым нападе*
ниям и преследованиям.
Пальмовый вор всеяден, хотя охотнее всего питается мякотью
Кокосовых орехов. Распространенное мнение, что Birgus питается
Исключительно кокосовыми орехами, неверно. На многих островах;
где он обитает, кокосовой пальмы вообще нет. Birgus поедает так-
же орехи канариевого дерева (Canarium) и плоды паидаиового де-
рева (Pandanus), но не брезгует также мясом различных живот-
ных, особенно ракообразных.
По словам коренных жителей островов и китайских поселенцев,,
краб-разбойник добывает пищу таким образом: он влезает по но-
чам на пальму, отщипывает клешней орех, разыскивает его под
деревом и поедает. Однако никому до сих пор не удавалось этого!-
видеть, и Ч. Дарвин (1831 —1836) и другие авторы считают это*
весьма мало вероятным, так как под пальмами всегда валяются
упавшие орехи. Правда, пальмовый вор иногда залезает на деревья^
Пр не очень высоко и всегда, достигнув определенной высоты, сва-‘
л-ивается на землю, так как неспособен слезть назад. Свалившись'
же 'с высокой пальмы, он неизбежно разбился бы о твердую почву
скалы или камни. :
Далее, пальмовый, вор обладает удивительной способностью
лЬвко открывать кокосовые орехи, которые снаружи одеты толстой*
волокнистой оболочкой и весьма тверды. Правда, па это способны^
только особи средней и крупной величины. Сначала животное ос-
вобождает орех от волокон, действуя большой клешней, причем на-
чинает всегда с основания ореха, где находится зародышевое от-
верстие. Прежде обрывается наружная гладкая, затем и внутреш
няя грубая оболочки. Потом зародышевое отверстие протыкается
коготковым члеником ноги, и орех вращается на нем до тех пор,
пока образовавшееся отверстие не станет достаточным для того,
чтобы разломать скорлупу большой клешней. Затем животное раз-
мельчает ядро ореха и подносит его кусочки ко рту маленькой пра*
вой клешней, тогда как большой крепко держит самый орех.
Сила большой клешни поразительна. Ею животное легко раску-
сывает канариевый орех, который только с большим трудом можно
разбить молотком. Клешней легко перекусывается ветка дерева
2—3 см в диаметре и разрывается проволочная сетка клетки. Опи-*
сан случай, когда крупный Birgus ушел из клетки, проделав клеш-
ней большое отверстие в деревянной стенке толщиной в 3 см. Мест-
ные жители уверяют, что пальмовый вор может, защищаясь, схва-
тить клешней ногу ребенка и ампутировать ее, что очень возможно;
так как он весьма активно и смело отражает врага, если застигнут*
вдали от своего убежища.
Размножение и метаморфоз. Период (размножения Birgus_на
Филиппинских остоовах падает на май,’ в более южных широтах—*
8* Ы
на январь—февраль. Как происходит спаривание неизвестно, но
нет сомнений, что оно совершается на суше вдали от воды. Много-
численные яйца прикрепляются гроздевидными пучками на длин-
ных волосках двуветвистых брюшных ножек самки. Они эллипсоид-
ны, 7—g мм в диаметре, коричневаты. Самки, несущие яйца, живут
очень скрытно в сырых норках и чрезвычайно осторожны. Замеча-
тельно, что ко времени выхода личинок самки приближаются к
морю и входят в него, так что личинки сразу же попадают в воду.
Из яйца выходит планктонная личинка зоэа, весьма похожая
на такую же линчинку Coenobita и раков-отшельников; длина ее
около 3,5 мм. Затем следует ряд пелагических личиночных стадий,
в том числе мизидная личинка, и, наконец, подрастающее животное
переходит к жизни на дне. Тут оно, по существу, превращается в
рака-отшельника: большое мягкое брюшко асимметрично и спря-
тано в раковину брюхоного моллюска. Эта стадия достигается че-
рез 4—6 месяцев после вылупления зоэа. Стадия отшельника длит-
ся не очень долго. Сперва она протекает в море у берега, затем
животное начинает жить на суше, переходя в стадию Coenobita.
В это время длина головогруди достигает уже 10—12 см. После
одной из ближайших линек молодой Birgus оставляет раковину.
Далее с каждой линькой он постепенно утрачивает внешность рака-
отшельника и приобретает характерные особенности взрослого паль-
мового вора-
Итак, Birgus представляет собой поразительный пример совер-
шенного приспособления к наземному образу жизни. Его индиви-
дуальное развитие — яркая иллюстрация повторения филогенеза
в онтогенезе. Особенно замечательно быстрое изменение его инстинк-
тов — переход от дневной активности к ночной и приобретение
способности очень ловко открывать твердые орехи кокосовой паль-
мы, которая акклиматизировалась в области распространения
Birgus сравнительно недавно. Наконец, замечателен инстинкт са-
мок, заставляющий их входить в воду к моменту вылупления из
яиц личинок.
Способы ловли. Ловля пальмового вора производится следую-
щим образом. Привязанный к длинной нити кокосовый орех опу-
скают в расщелину или норку, в которой сидят Birgus. Краб хва-
тает орех клешнями и держит его так крепко, что его вытягивают
осторожно за нитку и овладевают им. Такая ловля практикуется с
незапамятных времен и производится безлунной ночью при свете
факелов.
Жители некоторых островов в качестве приманки употребляют
поджаренные кусочки кокосового ореха, которые привязываются к
колышку, крепко вбиваемому в землю возле норки пальмового во-
ра. Ночью крабы выходят из убежищ и объедают п-риманку на ме-
сте, не будучи в силах унести ее. Тут их внезапно освещают факе-
лами и быстро хватают.
Пойманых животных, чтобы они не могли повредить ловцам и
друг другу, подвешивают к укрепленной горизонтально бамбуковой.
116
палке, причем бичевка пропускается снизу и под краями голово-
грудного панцыря, ограничивающими отверстия легких. При пере-
возке живых крабов им связывают клешни, которые представляют
опасную угрозу даже для человека.
Использование. Пальмовый вор издавна ценится как лакомое
блюдо. Кроме вкусного мяса ног, клешней и брюшка, он дает цен-
ный прозрачный жир. Из крупного краба вытапливают до 1,5 л
жира. Промышляется Birgus почти на всех островах, где он имеет-
ся, кроме некоторых мелких необитаемых островов и немногих мест-
ностей, где его не едят из-за религиозных предрассудков. Так, в
Амбоне магометане считают грехом есть животное, которое «под-
носит пищу ко рту руками, подобно человеку».
Жители многих островов содержат крабов-разбойников в боль-
ших количествах в клетках и откармливают их кокосовыми ореха-
ми, от которых они сильно жиреют. В неволе Birgus ест также бе-
лый хлеб, размельченный в кокосовом масле, бананы и рис. От-
кормленные крабы поступают на рынки, куда в прежние времена
они привозились в живом виде по морю нередко из очень отдален-
ных мест.
КРАБ-СТРИГУН — CHIONOECETES OPILIO
Крабы (Brachyura) довольно многочисленны в нашей морской
фауне. Особенно много их у берегов советского Дальнего Востока.
Но интереса в промысловом отношении они не представляют, за
исключением четырех дальневосточных видов — в том числе краба-
стригуна (Chionoecetes opilio), и двух черноморских — травяного
краба (Carcinus maenas) и каменного краба (Eriphia spinifrons).
От прочих групп десятиногих раков Brachyura отличается очень
компактным телом — широкой головогрудью и небольшим подогну-
тым под нее брюшком. В отличие от неполнохвостых раков (Апо-
mura), они передвигаются посредством 5 пар грудных ног. Каждый
сегмент брюшка покрыт одним продолговатым спинным щитком.
Свое русское название Chionoecetes opilio получил за свою
якобы способность перерезать клешнями ячею сетей. Он принад-
лежит к семейству крабов-пауков Majidae; его родичем является хо-
рошо известный краб-паук Hyas. Сведения о промысловом значе-
нии и географическом распространении краба-стригуна сообщает
Виноградов (1941), морфология описана Стрелковым (1949).
Географическое распространение. Chionoecetes opilio чрезвычай-
но широко распространен в северной части Тихого океана. Он
встречается от Чукотского моря до берегов Кореи и Северной Япо-
нии, а вдоль западных берегов Америки — до Калифорнии и даже
до Чили. В Атлантическом океане он обитает вдоль побережья Се-
верной Америки от Гренландии до залива Кэско.
Некоторые морфологические замечания. Головогрудь стрипуна
имеет форму равнобедренного треугольника с закругленными угла-
ми (рис. 39). Поверхность ее покрыта буграми, передне-боковые
края несут шипы, а передний конец образован коротким раздвоен-
117
ным рострумом. Ходные ноги сильно уплощены дорзо-вентрально.
направлены в стороны, а последние две их пары — значительно
меньше.
Усики (антенны) I и II развиты слабо и почти незаметны.
Нижние челюсти (максиллы) II снабжены большими пластинчаты-
ми лодочками, обновляющими воду в жаберных полостях своими
колебаниями. Ногочелюсти имеют сильно развитые выросты (эпи-
подиты), покрытые волосками и служащие для очистки жабер от
Рис. 39. Краб-стригун — Chionoecetes орШо (по А. Стрелкову)»
загрязнения. Интересно, что последние очищаются со всех сторон—
вырост ногочелюсти I двигается в жаберной полости поверх жабер-,
а выросты ногочелюстей II и III под жабрами.
Брюшные ножки недоразвиты. У самок они, правда, отсутству-
ют только на первом и последнем сегментах брюшка, ио у самцов
представлены лишь копулятивными органами на двух передних
брюшных сегментах.
Десять пар жабер принадлежат всем грудным сегментам, кроме
первого ногочелюстного и последнего. Из них 6 пар очень велики,
листовидны и расположены радиально, будучи направлены верши-
нами к области сердца. Остальные 4 пары (1 пара на ногочелюстях
I и 3 пары на ногочелюстях III) малы.
Стригун относится к числу крупных крабов. Ширина головогруд?
ного щита у самцов (из Японского моря) достигает 16 см. Самки,
значительно меньше. Половой диморфизм, кроме того, проявляется
в строении брюшка. У самок оно значительно шире. Цвет тела;се-
рый или красновато-коричневый.
< Экология. Вертикальное распространение краба-стрйгуца отли-.
чается широким диапазоном — от 20—25 м до громадных глубин
118
в 2200 м. Образ жизни его изучен крайне слабо. Однако известно»
что весной косяки стригунов приближаются к берегам, а на мелких
местах с конца марта до начала мая происходит массовое вылупле-
ние личинок и затем — линька самок, спаривание и откладка но-
вых яиц. После этого происходит, повидимому, и линька самцов.
Летом косяки крабов кочуют вдоль берегов — самцы ближе к бе-
регу и отдельно от самок. Это дает возможность ловить самцов;
оставляя в стороне самок. В Приморье крабы пребывают в доступ-
ных для лова местах до глубокой осени, а с похолоданием воды
мигрируют на большие глубины, где и зимуют. Питание Chionoe-
cetes неизучено. Вероятно он имеет много врагов, среди которых,
повидимому, наиболее опасны для него осьминоги и крупные ры-
бы. Во многих местах стригун, повидимому, сильно страдает от па-
разитирующих на нем пиявок (Ichtyobdellidae), черноватые коконы
которых часто попадаются на панцыре крабов.
Размножение и метаморфоз. Половозрелые самки размножают-
ся, видимо, не каждый год, так как большой процент их лишен
яиц. Крупная самка носит обычно на брюшных ножках до 100 тыс.
мелких яиц. После 10—I I-месячного периода эмбрионального раз-
вития из них вылупляются личинки зоэа, которые затем превраща-
ются в личинку мегалопу. Количество линек, темпы роста и долго-
вечность неизвестны.
Ловля и употребление. Мясо стригуна отличается хорошими вку-
совыми качествами и может идти на изготовление сухого продукта
и консервов. Естественные запасы этого краба велики особенно в
Японском море. Лов производится ставными сетями, употребляе-
мыми для камчатского краба. В Корее стригун промышляется в
большом количестве, до второй мировой войны здесь ежегодно из
него производилось от 26 до 28 тыс. ящиков консервов. В некото-
рые годы стригуны ловились и у нас, в Японском море, причем вы-
лов их достигал 500 и более центнеров в год. В дальнейшем на
развитие промысла краба-стригуна необходимо обратить само?
серьезное внимание.
ТРАВЯНОЙ КРАБ - CARCINUS MAENAS
Из черноморских крабов в ближайшем будущем будут, повиди-
мому, промышляться травяной краб — Carcinus maenas (сем. Рог?
tunidae, подсемейство Carcininae) и каменный краб — Eriphia spi?
nifrons (сем. Xanthidae). На возможность их промысла согласно
указывают Зернов (1913), Шпарлинский (1932), К. Виноградов
(1949) и Зенкевич (1951). Оба краба встречаются в массовых коли-
чества^, но наибольшие промысловые возможности сулит травяной
краб, на описании которого мы кратко и остановимся. Изучение
биологии его в условиях Черного моря едва только начинается, и
сведения, приводимые ниже, относятся преимущественно к атланти-
ческим особям.
Географическое распространение. Помимо Черного моря, Car-
cinus maenas обычен в Средиземном море и в Атлантическом окега?
119
не до Нордкапа и Исландии, а также в западной части Балтики
За пределами европейских морей он обитает у берегов Америки,
Цейлона и Гавайских островов.
Некоторые морфологические замечания. Головогрудь травяного
краба больше в ширину, чем в длину, выпукла и несет на переднем
крае 10 больших зубцов. Рострум очень мал и закруглен. Клешни
сильно развиты (рис. 40).
Рис. 40. Травяной краб — Garcinus maenas (по Жу-
бену и Ле Дануа).
Брюшко у самцов гораздо уже, чем у самок. У последних все
брюшные сегменты свободны и подвижны, но у самцов третий, чет-
вертый и пятый брюшные сегменты сращены. Брюшко всегда подог-
нуто и прижато к головогруди, от которого отгибается только при
спаривании. Оно имеет любопытное приспособление для фиксации,
в углублении на нижней поверхности головогруди. С каждой сторо-
ны этого углубления имеется небольшой загнутый вперед зубец
На шестом сегменте брюшка зубцам отвечает пара ямок, в кото-
рые входят зубцы, «пристегивая» таким образом брюшко в голо-
вогруди. Для нарушения этого сцепления брюшко должно несколь-
ко сдвинуться вперед, тогда оно как бы отстегивается. Это приспо-
собление лучше развито у самцов.
Брюшные ножки полнее развиты у самок; их 4 пары (первая
и последняя пары отсутствуют); у самцов сохраняются только две
передние пары, преобразованные в совокупительные органы.
Жабер имеет 9 пар. В отличие от краба-стригуна — на ногоче-
люстях они отсутствуют.
Окраска тела варьирует, будучи то однотонно зеленой, то зеле-
новато-серой. Часто имеется мраморный рисунок. Брюшная поверх-
ность тела обычно красноватая. Самцы значительно крупнее самок.
Поперечник головогруди их достигает 7—8 ел/.
Экология. Травяной краб живет у бе-рего-в, на литорали, встре-
чается часто у самого уреза воды. Он легко выносит сильные коле-
бания температуры и солености воды, в частности опреснение, и
изобилен в устьях рек. Характер грунта имеет, повидимому, малое
значение: краб встречается одинаково часто как на песке, так и на
иле и каменистом грунте. В Черном море он предпочитает песчаные
мелководья, заросшие водорослями.
Carcinus питается водорослями, а также теми беспозвоночными,
которые встречаются в местах его обитания, и трупами различных
животных. Врагами его в АтлантическохМ океане и Средиземном мо-
ре являются осьминоги Octopus и Eledone и омары. В Черном море
у него нет этих опасных врагов. Из наиболее важных паразитов
Carcinus известны некоторые простейшие — кокцидии — Aggre-
gata, размножающиеся бесполым путем в кишечнике краба. Они,
повидимому, не поражают наших черноморских крабов, так как
вторым окончательным их хозяином являются питающиеся Carci-
nus головоногие, которых нет в Черном море.
Другие паразитические простейшие — Porospora бесполую
часть своего цикла проделывают в кишечнике травяного краба, а
половую — в пластинчатожаберном моллюске Cardium.
Очень обычным паразитом является Sacculina carcini (из корне-
головых ракообразных — Rhizocephala), паразитирующая под
брюшком краба. Разветвленные всасывающие пищу корневидные
выросты саккулины пронизывают все органы краба, но не проника-
ют в жабры и сердце. Зараженный краб-самец перестает расти, не
линяет, его семенник получает способность производить яйца и, на-
конец, у него вырабатываются внешние признаки самки —
формируется широкое брюшко и развиваются брюшные
ножки.
Размножение. Спаривание начинается перед линькой самки. Са-
мец сидит на спине самки, дожидаясь когда она сбросит старый
хитиновый покров, после чего животные поворачиваются брюшной
стороной друг к другу. Самка при этом оказывается висящей под
самцом на его нижней стороне. Спаривание продолжается около
24 часов, за это время самец вводит в половое отверстие самки по-
средством первой пары желобовидных совокупительных ножек спер
матофоры. Последние попадают в так называемые сперматэки, или
семеприемники, самки. После спаривания семеприемники затыка-
ются пробочками из застывающих выделений. В них сперма нахо-
дится долгое время, сохраняя способность к оплодотворению. В ус-
ловиях Северного моря откладка яиц происходит зимой. Интересно,
что у другого краба — Cancer pagurus лишь небольшая часть са-
мок откладывает яйца после спаривания, у большей части самок
этот процесс совершается только на вторую зиму, т. е. между спа-
риванием и яйцекладкой проходит более года. Большинство самок
откладывает яйца дважды перед тем, как слинять, и, таким образом,
121
спермы, сохраняющейся в семеприемниках, хватает на оплодотво
Рис. 41. Три стадии метаморфоза
травяного краба: А — молодая ме-
галопа; Б — поздняя мегалопа;
В — молодой краб;
I — рострум; 2 — задний шип головогру-
ди (из Коршельта и Гейдера)
рение яиц двух кладок.
У черноморских Carcinus maenas откладка яиц происходит дваж-
ды в год, причем главная масса самок мечет икру в апреле—июне,
другая __ незначительная часть — в октябре—декабре (Зернов,
1913). Однако Долгопольская (1948), наблюдая сезонность появле-
ния личинок в планктоне в Севастопольской бухте, пришла к вы-
воду, что размножение происходит почти круглый год. В Средизем-
ном море травяной краб размножается с ноября по май, тогда как
в Адриатике имеются два периода размножения — весенний и лет-
ний. Наконец, у берегов Англии;
размножение происходит в течет
ние всего года.
Число яиц, прикрепляемы^
самкой к волоскам на брюшный
ножках у атлантических особей
колеблется от 460 000 до 3 000 000.
Однако, по наблюдениям Виногра_
довой (1951), самки черноморско-
го травяного краба носят не бо-
лее 360 000 яиц.
Метаморфоз и рост. Из яиц
вылупляются личинки зоэа. В мо-
мент вылупления самка совершает
взмахивания брюшком, что облегт
чает освобождение личинок. Пу^
стые оболочки яиц еще некоторое
время висят на ножках самки.
Эоза имеет развитые антенны I
и все головные конечности, а
также две пары ногочедюстей;
взмахивая последними, она пла-
вает. Бросаются в глаза большой
острый шип на спине головогруди и длинный, направленный на
брюшную сторону рострум. Хорошо развиты большие фасеточные
глаза. Известно не менее четырех последовательных стадий зоэа,
которые различаются числом щетинок на плавательных ветвях но
гочелюстей.
После линьки последней стадии зоэа формируется личинка—ме-
галопа (рис. 41, А). Длина головогруди достигает 1,5 мм. Развит
ваются и начинают функционировать уже все конечности. Для пла:-
вания служат брюшные ножки. Замечательно, что мегалопа обла-
дает еще длинным брюшком, чем очень напоминает креветок. Пос-
ле линек, она превращается в маленького краба, ведущего донный
образ жизни. Длина и ширина головогруди на этой стадии достигав
ют 1,7 мм (рис. 41, В).
К концу первого года жизни ширина панцыря равна уже 13,5 мм±
к концу второго у самцов — 51 мм, у самок — 39 мм, а к исходу
г22
третьего — соответственно 60 и 55 мм. В течение первого года
краб линяет 8—11 раз, за второй год — 6 раз и на третьем году
еще 1—2 раза. Половозрелость у самок наступает в двухлетнем
возрасте.
Естественные запасы. Ловля. Употребление. Вкусное мясо, срав-
нительно крупные размеры тела и большие естественные запасы
Carcinus maenas делают его интересным в промысловом отношении.
Однако запасы его у советских берегов пе исследовались. Издавна
известно, что этот краб весьма обилен по крымскому и украинско-
му побережьям. По Зернову (1913), в районе Севастополя в мае
травяной краб попадается в мережи и сети «иной раз целыми го-
рами»; То же самое сообщает и Шпарлинский (1932). По его дан-
ным, приловы Carcinus maenas при неводном лове настолько ве-
лики, что нередко во много раз превышают улов рыбы. Так, в июне
1930 г. этот автор наблюдал лов скумбрии волокушами на острове
Тсндра, причем каждое притонение давало от 2 до 3 ц краба. Нй
кавказском побережье Черного моря, по свидетельству Зернова
(1913), имеются большие запасы каменного краба — Eriphia spinl-
frons.
Лов крабов может производиться донными сетями и тралами,
а также устанавливаемыми на дне ловушками с приманкой, кото-
рые употребительны в странах Западной Европы.
Крабов едят в вареном виде или делают из них консервы.
ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫЕ КРАБЫ ВТОРОСТЕПЕННОГО ЗНАЧЕНИЯ
Сведения о съедобных крабах в советских дальневосточных мо-
рях очень скудны и отрывочны. Хороший обзор этих ракообразных
дал Л/Виноградов (1941). Здесь мы приводим главные из сообщае-
мых им сведений.
Кроме краба-стригуна — Chionoecetes opilio, промысловое значе-
ние которого гораздо выше, чем других крабов, на Дальнем Во-
стоке имеются еще следующие промысловые виды.
1. Четырехугольный волосатый краб — Erimacrus isenbeckiL
Относится к семейству волосатых крабов — Atelecylidae. Оби-
тает на глубине от 10 до 360 м на широком пространстве от Ава-
чинской губы (Петропавловск на Камчатке) до Цусимского про-
лива.
Четырехугольный панцырь и ноги Erimacrus покрыты густым
покровом рыжих волосков. Боковые края головогруди несут 7 пар-
ных зубцов. Широкие ноги шиповаты. Рострум двузубчатый. Раз-
мер от 10 до 12 см в поперечнике панцыря.
Четырехугольный краб особенно изобилен на глубинах от 100 до
130 м и ловится иногда в больших количествах. По данным Вино-
градова (1941), на одном из Курильских островов было изготовлено
несколько тысяч ящиков консервов из этого краба.
2- .Пятиугольный волосатый краб — Telmessus cheiragonus. От-
носится' к тому же семейству Atelecylidae. Лобный край панцыр#
121
несет четыре почти одинаковых зубца, боковые края с 6 зубцами
каждый. Головогрудь в общем пятиугольной формы.
Встречается от северной части Берингова моря до северной Ко*
реи, а также в Калифорнии на глубинах от 0 до 150 м. Часто изо-
билен в опресненных предустьсвых участках моря. Является объек-
том кустарного промысла на Камчатке и в Приморье и продается
на базарах в Петропавловске и во Владивостоке.
3. Краб-плавунчик — Charybdis japonica. Задняя пара грудных
ног веслообразна и служит для плавания, как у всех представите-
лей семейства Portunidac, к которому принадлежит плавунчик. Лоб-
ные и боковые края головогруди с крупными зубцами. Попереч-
ник панцыря от 7 до 8 см.
Краб-плавунчик принадлежит к ракообразным южного происхож-
дения. Его ареал распространяется от залива Петра Великого на
юг вдоль берегов Китая до Гонконга и от Японии до Гавайских
островов. Обитает в мелких заливах с илистым дном. Иногда про-
дается в свежем и соленом виде на рынке во Владивостоке.
4. Мохнаторукий краб — Eriocheir japonicus относится к семей-
ству Grapsidae. В окрестностях Владивостока и в Приморье преж-
де этот краб, обитающий в речках, промышлялся местным корей-
ским населением и продавался на рынках в свежем виде. Он заме-
чателен густыми и очень длинными волосками на клешнях, по ко-
торым легко узнается. Биология мохнаторукого краба изучалась в
окрестностях Владивостока Дулькейтом (1937).
Краб встречается как в пресной воде рек, так и солоноватых
приустьевых пространствах моря. Весной после ледохода начинает-
ся миграция крабов из низовий рек, где они зимуют в ямах, в вер-
ховья рек и в их притоки. Этот ход крабов протекает весьма друж-
но и продолжается весь апрель. В это время они настолько легко
вылавливаются большим сачком, что один ловец за 2—3 часа без
труда добывает до 500 штук. В речках крабы проводят все лето,
интенсивно питаясь. Будучи очень активными многоядными живот-
ными, они способствуют очищению реки от различных отбросов
растительного и животного происхождения. Пищей им служат
личинки насекомых, моллюски, икра и молодь рыб, рыба, попав-
шая в сети и на крючки переметов, линяющие речные раки и т. п.
С конца июня ДО' середины июля крабы линяют и укрываются в
норках под камнями и в других укромных местах. Осенью происхо-
дит постепенная миграция на зимовку — из рек в устья.
Размножение совершается в опресненных прибрежных участках
моря и в осолоненных водах низовий рек, так как размножающиеся
особи не совершают летних миграций в реки. В возрасте 2 лет при
размере около 2,5 см самки становятся уже половозрелыми.
Кроме упомянутого уже весеннего лова сачком, мохнаторуких
крабов ловят еще летом обыкновенными рачнями (см. стр. 66)
или переметами на приманку, привязанную к поводкам. Ловец
осторожно подтягивает к поверхности воды прицепившихся к при-
манке крабов и подхватывает их сачком. Промысловыми являются
124
особи более 5,5 см. Самые крупные экземпляры достигаю^
8 см.
Мохнаторукий краб — второй промежуточный хозяин лёгочной
двуустки Paragonimus westermanni, паразитирующей в легких че-
ловека. Заражение двуусткой происходит при поедании сырых или
полусырых крабов.
Другим видом этого рода является китайский мохнаторукий
краб Eriocheir sinensis. Это тоже пресноводная форма, промыш-
ляемая в Китае. Случайно этот краб был завезен со своей родины
(юго-восточная Азия) в Европу, где акклиматизировался и стал
чрезвычайно быстро распространяться. Впервые в 1912 г. он был
обнаружен в Германии в притоке Везеля. К 1922 г. он проник уже
на 400 км на запад и на 900 км на восток и заселил Везер, Рейм,
Эльбу и Одер. К 1935 г. он достиг на западе Кале и появился
в устье Темзы, на севере проник до Стокгольма и Упсалы на по
бережье Швеции и до Турку в Финляндии, а на северо-востоке
достиг Выборга. Ареал его продолжает быстро увеличиваться. В
новых местах китайский краб чрезвычайно размножился и стал
серьезным вредителем, так как, делая свои норки, подрывает берега
рек. Кроме того, он объедает попавшую в сети рыбу и повреж-
дает самые сети. Поэтому с ним приходится вести упорную борь-
бу. В 1935 г. в одной только Эльбе было выловлено более 5 тыс. Ц
китайского краба. Размеры его панцыря 5—7 см.
МИРОВОЙ ПРОМЫСЕЛ КРАБОВ
Ежегодный мировой улов настоящих крабов (Brachyura) колеб-
лется от 730 до 830 тыс. ц. В Тихом океане добывается 230—
330 тыс. ц, в Атлантическом—около 500 тыс. ц (Расс, 1948). Одна-
ко в отношении стран восточной и южной Азии статистика, пови-
димому, не полна, и в действительности в Тихом океане крабов
вылавливается гораздо больше.
У берегов Европы, в частности в Средиземном море, ловят
преимущественно краба-соню — Cancer pagurus, ширина панцыря
которого достигает 40 см, и травяного краба — Carcinus maenas
(оба вида дают улов около 150 тыс. ц в год), а также краба-пла-
вунца — Portunus puber, Maja squinado, Calappa granulata и др.
На Атлантическом побережье Америки добываются Cancer irrora-
tus, С. borealis, Carcinus maenas и голубой краб-плавунец Calli-
nectes sapidus (более 300 тыс. ц ежегодно).
В Тихом океане у азиатского материка промышляются краб-
плавунчик — Charybdis japonica, Portunus trituberculatus и другие
коабы-плавунцы — Portunidae (около 200 тыс. ц в год) а также
сто игу н — Chionoecetes opilio, волосатые крабы — Erimacrus и
Cheiragonus и китайский краб — Eriocheir sinensis. Улов в 40—
60 тыс. ц ежегодно дают обитающие у западных бёрегов Америки
виды Cancer— С. magister, С. antennarius и С. productus. Из них
125
(& magister — очень крупная форма; поперечник его панцыря До-
стигает 25—32 см. У берегов Австралии добывается песчаный
краб-плавунец — Neptunus pelagicus.
Перечисленными видами не исчерпывается, конечно, список про*
мышляемых крабов. В разных странах по берегам морей ловят И
употребляют в пищу множество других форм. Все крабы съедоб-
ны, и промысловая их ценность определяется главным образом их
доступностью, изобилием и размерами.
’• Интерес представляет атлантический голубой краб Callinectes
sapidus. Он распространен от мыса Кэд до Луизианы, вдоль бере-
гов Северной Америки, и составляет основу так называемой мяг-
кокрабовой промышленности в США (Черчилль, 1919). Голубых
крабов содержат в специальных садках и отправляют на рынок
через несколько часов после того, как они слиняют, когда их пан-
цырь еще мягок. Крабы с затвердевшим хитином ценятся дешевле,
так как обладают водянистым, менее вкусным мясом. Линька в
ййдках происходит дружно, но всегда приводит к большим отходам.
г Ловля и употребление. Крабов ловят сачками, ловушками, пе-
реметами, драгами, тралами, неводами и ставными сетями. Про-
стая или зубчатая драга или трал употребляются при ловё с
ргебольшого моторного или парусного судна, обслуживаемого обык-
новенно двумя человеками. Крабовые ловушки, употребляемые у
берегов Европы, очень похожи на ловушки для речных раков и
омаров (стр. 66 и 81).
Перемет состоит из шнура длиной около 60 м с грузилом на
конце и поводками в 15—18 см. К поводкам прикрепляется при-
манка — мясо. Попавшиеся на нее крабы подхватываются сачком,
когда перемет перебирается со шлюпки.
На рынок крабы поступают в свежем или вареном виде, или в
виде консервов. Свежие крабы укладываются в небольшие ящики
й засыпаются битым льдом. Иногда на рынок отправляют мясо,
вынутое из члеников ног и замороженное.
ДРУГИЕ ОТРЯДЫ РАКООБРАЗНЫХ
Помимо рассмотренных выше десятиногих раков, промысловое
значение имеют лишь немногие ротоногие — Stomatopoda, расщеп-
ленноногие — Mysidacea и некоторые усоногие — Cirripedia.
В Средиземном море промышляются крупные Stomatopoda, осо
бенно морские богомолы — Squilla mantis (25—30 см длиной) И
S. desmaresti. Промысел их незначителен и имеет лишь местное
значение. В некоторых районах Италии ими питаются бедные слои
населения. Довольно много крупных морских богомолов вылавли-
вается также в Японии.
Из Mysidacea некоторые съедобные виды промышляются в стра-
нах Дальнего Востока. В частности в Японии в больших количе--
ствах ловят Neomysis awatschensis, Gastrosaccus vulgaris и A'ceteS
126
japonicus, причем первая форма является объектом очень серьез-
ного промысла. В Индии, в озере Чилка, добывается съедобный
Mesopodopsis orientalis.
Что касается усоногих, то они промышляются для приготовле-
ния тука (удобрения). Таковы морские жолуди Balanus и морские
уточки Pollicipes и Concholepas. В Японии в значительных коли-
чествах (до второй имперйалистической войны на сумму 30 тыс. иен
в год) добывают Balanus sp., в Южной Америке (Чили) ловят
Balanus psittacus и Concholepas peruvianas, и, наконец, на атлан-
тическом побережье Португалии и Испании существует промысел
Pollicipes cornucopia (около 15 тыс. ц ежегодно).
МЕЧЕХВОСТЫ
Заслуживает упоминания промысел мечехвостов — Xiphosura,
которые, хотя и составляют самостоятельный класс членистоногих,
но учитываются статистикой вместе с промысловыми ракообраз-
ными.
Из пяти современных видов этой реликтовой группы, три яв-
ляются объектами промысла. На острове Зунда (Малайский
архипелаг) малайцы употребляют в пищу мясо малайского мече-
хвоста — Tachypleus moluccanus, хотя и не считают эту еду осо-
бенно привлекательной.
Рис. 42. Мечехвосты — Tachypleus moluccamis, употребляемые в Японии
для изготовления тука (по Кроудеру)
В Северной Америке и Японии существует настоящий промысел
мечехвостов (в США ловят Xiphosura polyphemus в Японии —
Tachypleus tridentatus и Т. moluccanus — рис. 42). Здесь эти заме-
чательные «живые ископаемые» безжалостно уничтожаются- в
громадных количествах для изготовления тука (в США ежегодный
вылов 14—15 тыс. ц).
128
моллюски
Среди моллюсков практический интерес представляют очень
многие.. Одни, будучи съедобными, промышляются и даже искус-
ственно разводятся, другие добываются ради перламутра, жемчуга
или раковины, употребляемых для поделок, украшений и различ-
ных технических надобностей, ради получения красок (пурпура,
туши) или волокон биссуса. Кроме полезных моллюсков имеются
и вредные, например, бич подводных морских сооружений — ко-
рабельный червь Teredo, слизни и улитки — вредители культурных
растений. Глохидии — личинки пресноводных перловиц и беззу-
бок — паразитируют па рыбах и далеко не безразличны для ры-
боводства. Наконец, будучи промежуточными хозяевами дигенети-
ческих сосальщиков, многие моллюски играют большую роль is
распространении глистных заболеваний человека и животных.
С древнейших времен человек использует для питания многих
пластинчатожаберных (Lamel 1 ibraiich ia), головоногих (Cephalo-
poda) и даже улиток (Gastropoda). В паше время первостепенное
значение имеют пластинчатожаберные, к которым принадлежат
важнейшие промысловые виды, за ними следуют головоногие и,
наконец, улитки. Есть указания, что в незначительных количествах
промышляются даже боконервные (Amphincura), именно хитоны.
Так, крупный дальневосточный Cryptochilon stelleri употребляется
в пищу алеутами, японцами и китайцами.
Моллюски и ракообразные две важнейшие группы промысло-
вых беспозвоночных, причем первых вылавливается примерно в
2 раза больше, нежели вторых. В мировом улове беспозвоночных,
оцениваемом в среднем в 12 млн. ц ежегодно, па долю моллюсков
приходится 7,5 млн. ц. Ежегодный вылов главных съедобных мол-
люсков иллюстрируется следующей таблицей (табл. 4), составлен-
ной по сводке Расса (1948).
Морские моллюски дают более 97% всего улова, тогда как прес-
новодные — всего около 3%. Почти 2/з моллюсков вылавливаются
в северном полушарии, преимущественно в морях Тйхого океана
(около 4,6 млн. ц).
9 Промысловые водные беспозвоночные 129
Таблица 4
Класс Название моллюска Примерный ежегодный вылов в ц
Lamellibranchia Cephalopoda Lamellibranchia Cephalopoda Lamellibranchia » 9 Gastropoda Lamellibranchia Все классы Устрицы - Ost'aea Мидии — MytUus Каракатицы и россии — Sepia, Rossia и др. Петушки — Tapes Сердцевидки - Cardium Кальмары — Loligo, Ommastrep- hes и др. Осьминоги — Octopus, Polypus Гребешки — Pectin Синовакулы — Sinovacula Песчаная ракушка и венусы— Иуа, Vrnus Арки, меретриксы — Area, Meret- rix Литорины — Littorina Трубачи — Buccinum Морские бритвы — Siliqua Остальные съедобные и несъе- добные моллюски 1 600 (.00 1 100000 1 101. 000 юооооо i 300 000 300000 260 000 175 000 136 000 50000-60000 около 40000 20 000-30000 20000-30000 8 000 около 1 175000
Всего моллюсков'около 7 500000
ПЛАСТИНЧАТОЖАБЕРНЫЕ
Ежегодно во всех странах света добывается не менее 4,5 млн. ц
различных съедобных пластинчатожаберных, т. е. 3/5 мирового уло-
ва моллюсков падает на их долю. По мировому вылову пластин-
чатожаберные значительно превышают ракообразных (4,5 млн. ц
против 3,6 млн. ц). Как видно из приведенной выше таблицы, бо-
iee всего добывается устриц, затем следуют мидии, которым почти
не уступают петушки (виды рода Tapes). Все остальные формы
вылавливаются в гораздо меньших масштабах. Особенно развит
промысел пластинчатожаберных в Японии, что объясняется не
только богатством фауны морей, омывающих Японские острова, но
п древними связями японского парода с морем. В Японии промыш-
ляются 84 съедобных вида — представители 40 родов. Из них
20 видов имеют большое промышленное значение, 10 видов искус-
ственно разводятся. В Японии ежегодно в среднем добывается око-
ло 1,5 млн. ц пластинчатожаберных.
В нашей стране запасы съедобных пластинчатожаберных очень
велики; особенно богаты ими дальневосточные моря. Устрицы, ми-
дии, гребешки, мактры и петушки здесь промышляются издавна и
в настоящее время являются важными промысловыми объектами
из числа беспозвоночных. Кроме того, в наших дальневосточных
морях немало и таких пластинчатожаберных, которые до сих пор
130
не промышлялись, но достаточно крупны, обладают хорошими вку-
совыми качествами и настолько обильны, что обеспечили бы до-
вольно интенсивный промысел. На втором месте по богатству
съедобными моллюсками стоит Черное море. Здесь большие пер-
спективы имеет использование запасов мидий и устриц. Побережье'
Черного моря вероятно станет основным районом советского
устрицеводства.
УСТРИЦЫ — OSTRAEA
Устрицы принадлежат к семейству Ostracidae (из отряда ните-
жаберных Filibranchia). К этому семейству относятся пластин-
чатожаберные, прочно прирастающие к субстрату левой створкой
раковины. Вследствие этого раковина у них асимметрична левая
створка более объемиста и играет роль вместилища, в котором
лежит тело моллюска, тогда как правая, плоская, является как бы
крышечкой. Правая створка сохраняет подвижность; когда она
приоткрывается, обнажается вход в мантийную полость. Другими
характерными особенностями являются отсутствие замка и наличие
только одного мускула-замыкателя, что, впрочем, свойственно и
многим другим прикрепленным или малоподвижным пластинчато-
жаберным. К роду Ostraea относится около 60 видов.
По биологии, промыслу и технике разведения устриц имеется
громадная литература, содержащая несколько тысяч публикаций.
Видовой состав и распространение промышляемых устриц.
1. Тихоокеанская, или гигантская, устрица — Ostraea gigus
(=0. laperousi, ^0. posjetica) весьма обычна у нас в Японском
море, где издавна промышляется. Образует богатейшие скопления-
устричники в заливе Петра Великого, у берегов Сахалина, у побе-
режья Приморья, в заливе Анива (Лаперузов пролив). В опреснен-
ных заливах Посьет и Де-Кастри образует мелкую форму, которая
была описана Разиным (1934) под названием О. posjetica. Этот
вид промышляется также в Японии.
2. Черноморская устрица — Ostraea taurica описана Криницким
(1837). Встречается в изобилии вдоль советских берегов Черного
моря от Одессы по крымскому и кавказскому побережьям. Другим
черноморским видом, встречающимся, впрочем, гораздо реже и не
имеющем промыслового интереса, является О. sublamellosa (Ми-
лашевич, 1916).
3. Обыкновенная устрица Ostraea edulis. Издавна промыш-
ляется и разводится. Прибрежные поселения этой устрицы много-
численны вдоль европейских берегов Атлантики и Северного моря,
Вдоль Норвегии они доходят до 60° с. ш. В Балтийском море
О. edulis не проникает, так как распространению ее на восток
препятствует сильная опресненность балтийских вод.
4. Адриатическая устрица — Ostraea adriatica особенно обильна
в Адриатическом море, в частности в Венецианском заливе, а также
в различных районах Средиземного моря вдоль итальянского побе-
Щ 131
режья, где еще в древности были известны богатые устричнпки
(например, в Тарантском заливе).
5. Португальская устрица — Ostraea (Gryphaea) angulata. Про-
мышляется в Атлантическом океане у берегов Бискайского залива.
Северная граница ее распространения лежит возле устья реки
Луары. Ее развитие у берегов Франции есть результат деятельно-
сти человека — в середине прошлого века она была завезена сюда
Рис. 43. Тихоокеанская устрица — Ostraea gigns: А — лоза я
створка раковины снаружи; Б — правая створка изнутри;
1 — вершина; 2 передний край; 3 — брюшной край; 4 — линии pocia;
5 задний край; 6 -- отпечаток мускула-замыкателя; 7 спинной край;
8 — лигамепт (по А. Иванову)
с португальского побережья и с тех пор сильно размножилась, по-
степенно вытесняя обыкновенную устрицу.
6. Виргинская устрица — Ostraea (Gryphaea) virginica обитает
у восточных берегов Северной Америки.
7. Калифорнийская устрица — Ostraea lurida обычна на запад-
ном побережье Северной Америки.
Кроме того, промышляются следующие виды: О. stentina,
О. cristata (Средиземное море), О. gryphoides (Индия), О. chileti-
sis (Чили), О. elongata (Гавайские острова), О. commercials
(Австралия), О. sinuata, О. angasi, О. glomerata (Новая Зеландия)
и др. Особенно много устриц добывается в Японии, у берегов ко-
торой обитают 17 видов. Из них, помимо Ostraea gigas, промыш-
ленное значение имеют О. rivularis, О. denselamellosa, О. nippona
и О. echinata.
Некоторые морфологические замечания. С (неподвижным обра-
зом жизни связаны многие интересные особенности морфологии и
биологии устрицы.1 Тело ее полностью закрыто массивными створ-
132
ками раковины, которая по своим общим контурам то более или
менее округла, особенно в молодом возрасте, то сильно вытянута
(Ostraea gigas ,0. angulata). Раковина вообще сильно изменчива и
отличается не только у разных видов, но и у разных особей одного
вида; форма ее зависит в большой степени от условий существова-
ния. Нередко раковина деформирована, так как при росте левая,
прикрепленная створка повторяет неровности грунта. Как уже от-
мечалось, раковина неравностворчата (рис. 43, А, Б).
Обычно она не окрашена и более или менее светла. Нередко, од-
нако, например, у пашей дальневосточной устрицы, попадаются осо-
би с лимонно-желтой, зеленоватой, черноватой и фиолетовой или
даже с пятнистой и полосатой раковиной. На поверхности раковины
всегда видны многочисленные линии роста в виде,более или менее
неправильных концентрических слоев или пластинчатых гребешков.
Возвышаясь над поверхностью раковины, они обыкновенно образуют
грубые волнистые складки. Характерно отсутствие наружного
рогового и внутреннего перламутрового слоев,. Гладкая внутренняя
поверхность створок образована белым известковым слоем. На
спинной стороне створки соединяются широким роговым лпгамеи-
том, который, как и у других пластинчатожаберных, будучи упру-
гим, механически раскрывает створки в момент расслабления муску-
ла-замыкателя.
Размеры раковины у разных видов различны. Тихоокеанская
хстрица, принадлежащая к наиболее крупным формам, у наших бе-
регов в местах с. наиболее благоприятными условиями жизни до-
стигает 38 см в длину при ширине в 12 см, но черноморская устри-
ца имеет всего 7,5—8,5 см (редко до II см) в, диаметре; обыкновен-
ная устрица достигает 10--15 см.
Мантийные складки спаяны друг с другом только на спинной
стороне, т. е. обособленные мантийные отверстия для входа и вы-
хода воды отсутствуют. Края мантии пигментированы и несут
многочисленные бородавкообразные чувствительные выросты
(рис. 44, 12).
Ротовое отверстие лежит на спинной стороне спереди между дву-
мя парами треугольных ротовых лопастей, ресничному покрову ко-
юрых принадлежит важная роль в собирании пищевых частин
(рис. 44, 22, 23).
Единственный мускул-замыкатель массивен и помешается
брюшной части туловища. Как и у гребешка (стр. 162), он состоит
из двух частей различного гистологического строения (рис. 44, 10,
13). Над мускулом просвечивает околосердечная сумка (перикар-
дий) с сердцем (рис. 44, 7, 19), а в спинном отделе — темная пе-
чень (рис. 44, 4).
Большие жабры (рис. 44, 14) срастаются в своей брюшной части
мантийными складками. Жаберные нити соединяются друг с дру-
гом лишь длинными густо сидящими ресничками, образующими
нечто вроде щеточек (признак, характерный для отряпа Filibrarr
chia).
133
Чрезвычайно характерная особенность устрицы полное отсут-
ствие ноги.
Живая устрица держит створки раковины приоткрытыми. Вода,
поступающая в мантийную полость, благодаря работе ресничного
покрова мантии, жабер и туловища омывает жабры и на задней
стороне тела выходит наружу.
Рис. 44. Обыкновенная устрица — Ostraea edu-
lis, вскрытая с правой стороны:
1 отверстие печени; 2 — желудок; 3 — кишка; 4
печень; 5 — аорта; 6 — прямая кишка: 7 — желудочек:
8 — заднепроходное отверстие; 9 — околосердечная сум-
ка; 10 — задний отдел мускула-замыкателя; 11 — левая
мантия; 12 — край мантии; 13 — передний отдел муску-
ла-замыкателя; 14 — левая жабра; 15 — жаберная ось;
16 — левая створка раковины; 17 — нижняя петпя киш-
ки; 18 — мочеполовое отверстие; 19 — предсердие:
20 — почка; 21 — половой проток; 22 — внутренняя
ротовая лопасть; 23 — наружная ротовая лопасть: 21 —
часть правой мантии (по Резелеру и Лампрехту)
Пищевод открывается в большой складчатый желудок, (рис 44,
2), в который из начальной части кишки вдается стекловидно-про-
зрачная палочка — кристаллический стебелек. Последний выделяет-
ся стенками кишечника и состоит из белковых веществ студенистой
консистенции. В кислой среде желудка конец стебелька растворяет-
ся, освобождая адсорбированные белком ферменты, перевариваю-
щие углеводы (Ионг, 1931). Кишка (рис. 44, 17) делает сначала
большую петлю в передней части туловища впереди мускула-замы-
кателя и околосердечной сумки, затем поворачивает к желудку и
131
здесь тоже описывает широкую петлю в ткани печени. Впрочем,
ход кишечника значительно различается у разных видов. Задняя
кишка минует околосердечную сумку, тогда как у большинства пла-
стинчатожаберных она пронизывает не только эту полость, но и же-
лудочек сердца. Анальное отверстие лежит позади мускула-замыка-
теля (рис. 44, 8).
Устрица отличается далее тем, что сердце ее имеет лишь одно
предсердие. Однако последнее представляет собой результат слия-
ния двух боковых предсердий. Кровь поступает в предсердие из жа-
бер мантии и почек. Наружные почечные отверстия лежат в мантий-
ной полости у основания жабер. Нервная система замечательна
полным отсутствием педальных ганглиев.
Половые железы занимают значительную часть туловища ь об-
ласти нижней петли кишечника и возле печени. Их мелкие дольки
и каналы сообщаются с половыми протоками, лежащими справа
и слева у основания жабер. Протоки открываются в поч-
ки, через которые половые продукты выводятся в мантийную
полость.
Почти все устрицы (кроме Ostraea atigulata и О. virginlca)
гермафродитны, причем мужские и женские дольки гонад переме-
шаны, а иногда одна и та же долька производит как яйца, так и
спермии, т. е. является гермафродитной. Однако мужские и жен-
ские половые продукты всегда созревают в разное время, благодаря
чему исключается возможность самооплодотворения.
Экология. Устрицы поселяются на твердом субстрате камнях,
скалах, иногда даже на плотном песчано-илистом грунте на неболь-
шой глубине от 1 до 70 м (Ostraea edulis др глубины 50 м). Они
обитают одиночно, будучи рассеяны на значительных площадях,
или густыми поселениями, ограниченными пространственно. Поселе-
ния устриц делятся на устричные банки и береговые устричники.
Первые отделены от берега значительным пространством воды, вто-
рые тянутся вдоль береговой линии более или менее узкой полосой,
которая может быть прерывистой или сплошной. Иногда, например
в Японском море, береговые устричники достигают в ширину 350 м.
Множество устричных банок и устричников известно у пас на Даль-
нем Востоке в заливе Петра Великого, в Приморье и на южном
Сахалине.
Из черноморских устриц Ostraea laurica, обладающая до-
вольно топкой и плоской раковиной, является основной ’формой
биоценоза устричного ракушечника и обычно называется «грядовой
устрицей». О. sublamellosa, раковина которой более толста и ме-
нее правильна по форме, обитает па скалах и камнях и известна
под местным названием «скаловой устрицы» (Никитин, 1940).
Устрицы — типичные теплолюбивые животные. Ни в атлантиче
ских, ни в тихоокеанских водах далеко па север они не распро-
страняются. Северная граница ареала Ostraea edulis лежит у бере-
гов Норвегии на широте 66°, где средняя годовая температура
воды довольно низка. Распространению па север препятствует,
Ь35
прежде всего, низкая средняя температура летних месяцев, недо-
статочная для размножения устрицы.
К низкой солености воды устрицы легко приспосабливаются.
Обитая обычно в чисто морских водах (соленость 33—34°/оо), они
хорошо развиваются и в опресненных местах, НО' сильного опресне-
ния (ниже 17а/оо) не выносят. При высокой солености (до 37°/оо)
('ни тоже не могут существовать. Так, Ostraea gigas, широко рас-
пространенная у пас в Японском море, в больших количествах оби-
тает и в опресненных заливах Де-Кастри и Посьет, видоизменяясь,
однако, в карликовую форму. Адриатическая устрица (О. adriatica)
живет в восточной части Венецианского залива близ Триеста в
условиях нормальной морской солености, а в Венеиии населяет
сильно опресненные бассейны и каналы венецианского арсенала.
Здесь она прекрасно размножается и растет и в течение столетий
составляет предмет промысла.
Соленость воды сказывается как на темпе роста усгриц, так и
на их «упитанности» и других промысловых качествах. Наиболее
жирные, вкусные устрицы развиваются в местах со сравнительно
небольшой соленостью в 20—ЗО%о, например, против устьев рек
или в опресненных бухтах. В воде нормальной морской солености
они растут хорошо, но имеют жесткое невкусное мясо.
В Черном море устричные гряды и банки, образованные биоце-
нозом устричного ракушника, встречаются как в защищенных бух-
тах и заливах, так и у открытых берегов. Условиями, определяющи-
ми их развитие, являются: плотный илисто-песчаный грунт, спокой-
ная вода с температурой нс менее 16°--18° в период размножения
устриц и подходящий рельеф дна (Никитин, 1940).
Из других факторов внешней среды немаловажное значение
имеют течения, от которых зависят как приток кислорода и пищи,
гак и температура и соленость воды, а также количество1 взвешен-
ных в воде частиц грунта. Особенно чувствительны устрицы к за-
носам песком и к заилению, которые в Черном море неоднократно
бывали причиной гибели больших устричных банок. Сильные штор-
мы и бури могут вызвать массовую гибель устриц, так как за ними
следует усиленное затягивание илом и песком банок и отмелей.
В 1866 67 г. близ Севастополя заносами после бури было пол-
ностью уничтожено несколько богатых устричных банок, а в
1878 г такая же печальная участь постигла поселения устриц близ
Хлунки. Наконец, в Каркинитском заливе в декабре 1901 г. была
обнаружена богатейшая устричная банка, а в марте 1902 г. она
погибла под слоем песка.
Часто поселения устриц настолько плотны, что моллюски расио-
1агаются в несколько ярусов, причем старые экземпляры образуют
нижние ярусы, а молодые — самые верхние; при этом, естественно,
они прикрепляются друг к другу. Устрицы наших дальневосточных
устричных банок поселяются настолько густо, что раковины их
стоят вертикально— замковым краем вниз, а брюшным краем кверху.
Срастаясь друг с другом, они образуют громадные сростки
I зв
«устричные щетки». На устричниках же раковины лежат почти го-
ризонтально. Средняя плотность населения Ostraea gigas, но Гор-
дееву, в Приморье 15—20 штук, но может доходить до 50 штук
на 1 м2.
Вместе с устрицами на банках обитают многие беспозвоночные,
входящие в состав устричного биоценоза. Состав этой фауны, есте-
ственно, сильно варьирует в разных морях и в разных условиях.
Обычно она слагается из различных моллюсков (гребешки, мидии
и многие др.), асцидий, иглокожих, гидроидов, актиний, мшанок,
губок, червей. Многощетинковые черви серпулиды, губки, гид-
роиды и мшанки нередко прикрепляются к самим устрицам.
На устричных грядах и банках Черного моря, наряду с Ostraea
taurica, обитают многочисленные моллюски - Modiola adriatica,
Xiytilus edulis galloprovincialis, Pecten ponticus, Venus gallina,
Meretrix rudis, Nassa, Tapes и др., а также разнообразные черви,
|убки, ракообразные и мшанки (Никитин, 1940).
Пища. Пропуская воду через мантийную полость, устрица по-
глощает из нее различные мелкие взвешенные частицы. Химическая
природа частиц не имеет значения; поглощаются как неорганические
частицы, так и живые организмы и детрит. Однако тяжелые ча-
стицы, вроде песчинок, повидимому в рот не попадают.
В желудках устриц обнаружены преимущественно диатомовые
водоросли, которые, повидимому, составляют главную пишу устриц.
Указывалось, что большая роль в питании принадлежит и детриту.
Далее, пищей служат также планктонные веслоногие рачки и ли-
чинки моллюсков и червей.
Количество поглощаемой пищи изменяется в течение года. У
обыкновенной европейской устрицы питание происходит особенно
интенсивно в период с июля по октябрь, а в январе и феврале со-
вершенно прекращается. Устрицеводами замечено уже давно, что
в некоторых районах устрицы особенно упитаны и жирны; условия
питания в этих местах особенно благоприятны. Было показано, что
накоплению жира способствует изобилие в планктоне диатомовых
водорослей.
Враги и паразиты. Врагами устриц являются многие животные.
Среди них некоторые губительны для устриц, будучи их пищевыми
конкурентами. Так, мидии (Mytilus), поселяясь на устричниках и
размножаясь быстрее устриц, почти всегда забивают их своим ко-
личеством; устрицы начинают страдать от недостатка пищи и за-
дыхаются иод покровом облепляющих их мидий. Подобное «паступ-
тение» мидий на устриц наблюдается во многих морях. Пищевым
конкурентом Ostraea edulis являются и асцидии Ciona intestinalis
и брюхоногий моллюск Crepidula jornicala. Наконец, очень опасна
как пищевой конкурент для О. edulis португальская устрица
О. angulata, которая быстро вытеснила обыкновенную устрицу у бе-
регов Франции (устье Луары). Показано, что португальская устри-
ца и мидия в течение часа профильтровывают от 3 До 5,5 а воды,
тогда как обыкновенная устрица только 1 а.
137
Некоторые рыбы способны разгрызать устриц и питаются ими,
например крупный скат —• Myliobates, парт — Pargus pargus, гу-
бан Labrus и барабанщик-губан — Pogonias oromis. Поедают
устриц, особенно молодых, и ракообразные, именно травяной
краб Carcinus maenas и краб-плавунец — Portunus, которые
разламывают раковину моллюска своей клешней.
Рис 15. Раковина чер-
номорской устрицы —
Ostraea taurica, исто-
ченная сверлящей губ
кой (ориг.)
Но особенно опасными врагами устриц являются морские звез-
ды и хищные брюхоногие моллюски. Морские звезды, относящиеся
к самым прожорливым хищникам, нападают на устриц, наползая
на них сверху. Выворачивая на них свой желудок, они поливают
их выделяемым наружу пищеварительным
соком, отдирают верхнюю створку и съедают
их. В Японском море дальневосточная
устрица чрезвычайно страдает от звезд
Allasterias amurensis. Из улиток опасны
Murex, Purpura, Nassa, прогрызающие рако-
вину и поедающие тело устриц. В Северной
Америке устричники очень страдают о г
улитки Urosalpinx, прозванной рыбаками
«устричным сверлом». На Дальнем Востоке
в заливе Посьет значительный ущерб уст-
рицам приносит крупная улитка рапана
(Rapana bezoar), которая делает радулой
отверстие в раковине у края и высасывает
устриц хоботом, введя в нее предварительно
секрет слюнных желез (Разин, 1934). Сов-
сем недавно эта улитка случайно' завезена
(вероятно' в виде коконов, отложенных на
корпусе судна) в Черное море, размножи-
лась здесь у кавказского побережья в боль-
ших количествах и начинает приносить зна-
чительный вред устричным банкам (Эбер-
зин, 1951; Драпкин, 1953). В Японии устри-
цы уничтожаются хищными улитками Thais, Tritonalia, Ceratostoma
и Rapana и нередко подвергаются нападению ресничных червей
(поликлад) Stylochus ijimai и Planocera reticulata, с которыми
приходится даже вести серьезную борьбу (Кан, 1950).
К числу опаснейших врагов устриц относятся также сверлящие
губки CUona celata, С. vastifica и С. lobata, которые делают поло-
сти и каналы в известковых створках раковины (рис. 45). Защи-
щаясь от губки, устрица выделяет новые слои раковины, но рано
или поздно гибнет. Сверлящие губки вызывают так называемую
«пряничную болезнь» устриц, которая в некоторых районах пред-
ставляет серьезную угрозу устрицеводству. Сходный вред приносят
также сверлящие полихеты — Polydora ciliata и Р hoplura, делаю-
щие в толще раковины U-образные каналы.
138
Рис. 46. Личинка-парусник
обыкновенной устрицы:
1 — парус; 2 — спинной продоль-
ный мускул; 3 — мускул-замыка-
тель; 4 — желудок; 5 — печень:
б замковый край раковины;
7 — раковина; 8 — заднепроходное
отверстие; 9 — брюшной продоль-
ный мускул; 10 — рот (по Гексли)
Из паразитов устриц известны некоторые протисты. Так, в же-
лудке и в кристаллическом стебельке моллюска обитает спирохета
Cristispira balbianii, однако до сих пор неясно, насколько она вре-
доносна. В почках устриц встречается стадия развития Porospora.
Другим хозяином этого споровика являются крабы Carcinus и
Portunus, поедающие устриц.
Размножение и развитие. Большинство устриц, в том числе все
виды, обитающие в советских морях, проявляют «заботу о потом-
стве», которая выражается в том, что оплодотворенные яйца на
время развития задерживаются в задней части мантийной поло-
сти. В окружающую воду выходят уже сформированные личинки.
Длительность развития яиц в мантийной полости 10—15 дней. Од-
нако виргинская и португальская уст-
рицы (Ostraea virginica и О. angulata}
выпускают свои яйца прямо в воду.
В однолетнем возрасте обыкновеш
ная устрица уже достигает половозре-
лое™, становясь сперва самцом. В се-
верных областях, например на датских
банках, мужская половая зрелость за-
хватывает и второй год жизни; в юж-
ных, на пример у берегов Франции, —
на втором году устрица производит ужо
яйца. В следующие годы мужские и
женское состояния чередуются. По не-
которым данным (Ортон, 1926; Сперк,
1924), переход от одного пола к дру-
гому длится 14 дней и происходит
дважды в год в южных районах и один
раз в год — в северных.
У этой устрицы яйца созревают в
конце июня начале августа; в ок-
тябре зрелых яиц в гонадах уже нет,
но постепенное созревание ооцитов продолжается и в зимние меся-
цы. Число яиц, откладываемых в мантийную полость, колеблется о г
300 000 до 6 000 000. Оплодотворение происходит в мантийной по-
лости.
Личинка, ведущая планктонный образ жизни, парусник, или
veliger, имеет (у Ostraea edulis) от 0,17 до 0,21 мм в диаметре и
обладает уже прозрачной! двустворчатой раковинкой (рис. 46). Ли-
чинка плавает при помощи длинных ресничек хорошо развитого
паруса (velum). При раздражении парус втягивается между створ-
ками, и личинка опускается на дно. Этим объясняется тот факт, что
во время шторма личинки устриц из планктона исчезают (Хавипга,
1937). Имеются, в отличие от взрослой устрицы, органы равновесия
(статоцисты) и нога. Раковина снабжена одним мускулом-замыка-
телем, по позднее развиваются две мышцы — передняя и задняя,
у взрослой устрицы снова мы видим один мускул.
139
Биологическая роль личинок заключается, прежде всего, в обес-
печении расселения вида. Насколько эта роль велика, показывает
следующее наблюдение. В 1825 г. в северной Ютландии была раз-
рушена насыпь, отделявшая один фиорд, лишенный до того устриц,
от открытого моря. Уже через несколько лет в фиорде появились
изобильные устричники.
Личинки активно разыскивают подходящий для прикрепления
субстрат и особенно охотно оседают на нижней поверхности различ-
ных предметов. Сперва личинка прикрепляется ногой и посред-
ством биссусовой нити, затем, выделяя известковое вещество ра-
ковины, приклеивается левой створкой. Планктонный период жизни
парусника (у Ostraea edulis), повидимому, около 10 дней. Во всяком
случае, при температуре воды в 18—21° первые прикрепленные к
субстрату молоденькие устрицы встречаются уже через 10 -14 дней
после появления в планктоне первых парусников. Наиболее бла-
юприятна для личинок и для превращения их в прикрепленных
моллюсков температура воды не менее 18°; при 16° личинки не
растут. Готовые к оседанию парусники имеют от 0.28 до 0,30 мм
в диаметре.
Реет. После оседания, если температура оптимальна (18—22°),
рост устриц (Ostraea edulis) совершается довольно быстро, как
показывают следующие цифры, заимствованные v Хагмепера
(1916)
Возраст осевшей Длина раковины
устрицы в днях в мм
2 1 0,55 0,75
5 0,85
9 1.1
16 4,0
30 10,0
60 35,5
100 16.5
Таким образом, через 3 месяца моллюск достигает уже более
4,5 см. У американской атлантической устрицы (Ostraea virgiiiicа)
оседающая личинка имеет около 0,33 мм, а через 23 дня вырастает
до 14 мм.
Рост раковины происходит периодически, вероятно за исключе-
нием первых стадий жизни. Обычно па раковине вырастает новая
зона в 3 8 мм шириной, которая сперва очень тонка. Образование
ее заканчивается в несколько дней, затем несколько недель ника-
кого приращения размеров не происходит. За это время новая
зона раковины очень медленно утолщается за счет отложения слоев
извести. Наряду с этим неравномерным периодическим ростом ра-
ковины вес животного возрастает постепенно (Хавинга, 1937).
До первых трех лет жизни возраст моллюска довольно легко уста-
навливается по кольцам, или линиям роста на раковине, причем
140
ежегодно раковина увеличивается на 2 -3 зоны прироста. После
трех лет узнать возраст таким способом уже не удается. Макси-
мальный возраст, достигаемый Ostrae edulis, — 30 лет.
Черноморская устрица Ostraea taurica через год имеет 3
3,5 см в диаметре. На третьем году жизни она достигает женской
половой зрелости при размере в 5—5,5 см. С возрастом темп роста
замедляется, 5—6-летние черноморские устрицы обычно имеют ра-
ковину в 7,5—8,5 см (Никитин, 1940).
История употребления и разведения. Устрицы относятся к числу
тех моллюсков, которых человек употребляет в пищу со времен
седой древности. Об этом свидетельствуют так называемые «кухон-
ные остатки» — кучи пустых раковин, оставшиеся от первобытного
человека. «Кухонные кучи» из устриц обнаружены по всему побе-
режью Ютландии, на Датских островах и па побережье Каттегата.
Последнее местонахождение интересно тем, что ныне здесь устриц
уже нет. Очевидно во времена людей каменного века, которым при-
писывают упомянутые остатки, эта часть Балтики отличалась еще
высокой соленостью воды. В нашей стране «кухонные кучи» устриц
найдены на черноморском побережье в окрестностях древнего
Херсонеса и на берегах залива Петра Великого на Дальнем Восто-
ке, где они представлены огромными скоплениями раковин длиной
до 140 м (Разин, 1934).
Промысел и разведение устриц имеют 2000-летнюю историю. За
150 лет до нашего летоисчисления римляне уже разводили устриц
искусственно (Плиний). Им было известно, что особенно вкусные
устрицы вырастают в опресненных участках моря. Плиний (I век
нашей эры) писал, что в открытом море устрицы невкусны и что
хороши они только там, где имеется приток пресной воды. Собирая
устриц, римляне выдерживали их перед употреблением в соленом
озере Лукрино или в специально вырытых небольших водоемах.
Когда римляне распространили свое господство до берегов Север-
ного моря, то и здесь стали промышлять устриц. Отсюда моллюски
транспортировались далеко внутрь страны, о чем свидетельствуют
«кухонные кучи» этого времени из раковин устриц, на которых
сохранились остатки сидячих животных, характерных для фауны
Северного моря. В небольшом масштабе культура устриц существо-
вала и в Геллеспонте (Дарданелльский пролив) у Константинополя
во времена Византийской империи. Примитивные приемы разведе-
ния того времени до сих пор сохранились еще кое-где в Италии,
например на озере Фузаро в Тарантском заливе.
В Японии начало искусственного разведения двустворчаты:;
моллюсков датируется серединой VIII столетия нашей эры, а куль-
тура устриц возникла в XVII веке. До недавнего времени приемы
устричного хозяйства здесь были еще очень примитивными (на
камнях и бамбуке) й только в XX столетии стали применяться
совершенные методы культуры. В Китае разведение морских пла-
стинчатожаберных {Sinovacula и Anadaria) относится к XVII веку.
С начала- п[5Ьш.лого века устричная промышленность стала раз-
141
виваться в западной Европе, особенно во Франции. Здесь до вто-
рой половины XIX столетия нужды в искусственном разведении
устриц не было, но затем неумеренный и хищнический промысел
привел к сильному истреблению естественных запасов, и устричная
торговля стала катастрофически падать. Так, например, is Канкаль-
ской бухте в 1843 г. было выловлено около 70 000 000 устриц, а в
1868 г. всего лишь 1000 000. Понадобилось вмешательство прави-
тельства, которое вынуждено было законодательным путем резко
ограничить промысел. Естественно поэтому, что именно во Франции
раньше, чем в других странах, начали интересоваться искусствен-
ным разведением устриц.
Заслуга разработки основных приемов устрицеводства принад-
лежит Котэ. Именно ему французская устричная промышленность
обязана своим существованием. Несмотря на это, он был забыт
и умер в крайней бедности, так и не увидев плодов своего самоот-
верженного труда.
Прежде всего Котэ попытался восстановить старые устричные
банки в окрестностях Сен-Мало в Брстании путем заселения их
привозными моллюсками. Затем ему удалось доказать, что у бере-
гов Франции сбор оседающих личинок на специальные коллекторы
не только возможен, но дает результаты не хуже, чем в Италии-
Из этого он сделал вывод, что вполне осуществим и массовый сбор
молодых, только что осевших устриц — так называемого спата, и
последующее воспитание моллюсков в широких масштабах, и что,
следовательно, возможно полное восстановление подорванной
устричной промышленности.
В успешном осуществлении планов Котэ оказались заинтересо-
ванными не только промышленники, но и правительство, выражаю-
щее их интересы. Поэтому по распоряжению Наполеона III вскоре
в мелководном Аркашонском заливе были открыты два устричных
завода. Выбор места оказался весьма удачным. Вскоре 2 000 000
устриц, привезенных сюда из других районов, дали огромное коли-
чество личинок, собранных на коллекторы в виде досок, обмазанных
смолой. Последняя затем соскабливалась вместе со спатом; моло-
дые устрицы далее4 воспитывались в специальных водоемах.
Хотя первые же годы принесли прекрасные результаты, вскоре
стали ясны большие неудобства осмоленных досок, и многие устри-
цеводы стали даже бросать свое занятие. Усиленные поиски мате-
риала, подходящего для коллекторов, некоторое время были без-
успешны. Глиняная черепица оказалась удобной во многих
отношениях, но весьма дорогой, так как ее приходилось разбивать
при снимании с нее спата. Поэтому стали искать такие безвредные
для устриц и застывающие вещества, которыми можно было бы
обмазывать черепицы, а затем легко снимать с них вместе со
спатом. Долгое время все опыты были неудачными, но в 1865 г.
простой каменщик Мишле предложил покрывать черепицы соста-
вом из извести и песка и изобрел особые приемники для воспита-
ния молодых устриц. Позднее, по предложению Кеммерера, коллек-
11 >
торы стали покрывать цементом, состоящим из 1 части 1ашеиой
извести, 4 частей воды и 1 части дефибринированной крови. Этот
состав быстро высыхает и отвердевает в воде. Личинки устриц
оседают на пего очень охотно. К тому времени, когда требуется
снимать молодых устриц с коллекторов, морская вода разлагает
цемент настолько, что эта операция происходит без потерь.
Добыча устриц. Ловля устриц производится с лодок или мотор-
ных судов — ботов, шхун, или примитивным способом при помощи
гак называемых щипцов или по-
средством специальных железных
зубчатых драг.
Щипцы состоят из двух длин-
ных деревянных шестов, скреп-
ленных крест на крест болтом-
осыо, по принципу ножниц. Бо-
лее длинные концы служат руч-
ками, а к коротким концам при-
крепляют нечто вроде больших
железных грабель, зубцы которых
обращены друг к другу. Ловля
производится на мелких местах.
Раскрыв шипцы, ловец поддевает
устриц зубцами и легко отдирает
их от грунта.
Основным орудием лова яв-
ляется, однако, драга. Ловля ею
производится с моторного или па-
русного судна с командой из 2
3 человек. При ловле со сравни-
тельно крупных судов, естествен-
но, употребляется более массив-
ная драга. Обычно она опускает-
ся на стальном тросе при помощи
тебедки. Нередко с каждого бор-
та работают по очереди 1—2
драги, а иногда для промысла
устриц употребляются даже не-
большие пароходы с 6 драгами
(по 3 драги на каждом борту).
Рис. 47. Устричные коллекторы, под-
готовленные к установке в море:
А — черепица, покрытая слоем из-
весткового состава; Б — створки ус-
тричных раковин (по Бударелю)
У нас в Черном море, как указывает
Никитин (1940), лов
устриц возможен только при помощи драги с парусно-весельного
или моторного судна. Проволочная сетка драги должна иметь ячею
в 3—4 см по стороне квадрата, во избежание вылова молодых
устриц.
Разведение устриц. Одна из основных задач устрицеводства
сбор устричной молоди (спата) на коллекторы. Последние выстав-
ляются на устричных банках весной и летом во время размножения
устриц и появления в планктоне их личинок. В качестве коллекторов
144
сперва были распространены так называемые фашины, т. с.
пучки связанных древесных ветвей, лишенных каких-либо вредных
для устриц пахучих веществ. Этот, так называемый итальянский,
способ, повидимому, практиковался еще в древнем Риме. Затем на
•смену фашинам пришла, как было уже сказано, черепица, обмазан-
ная специальным составом (рис. 47, А). В Японии как коллекторы
употребляются бамбуковые стебли, в Австралии — камни и манг-
Рис. 48. Устричный парк в Голландии. На переднем плане справа
коллекторы — черепица, покрытая осевшими молодыми устрицами,
слева ящики-приемники, в которые складываются молодь. Сзади
они же. На заднем плане виден второй бассейн — клэр, за ним —
дамба, отделяющая парк от моря (по Хавинга)
ровые палки. Некоторые устрицеводы в Америке* употребляют кар-
тонные коробки с перегородками для увеличения поверхности, про-
питанные горячим парафином и посыпанные песком. В Англии в
качестве коллекторов применяют пустые устричные раковины
(рис. 47, Б).
Коллекторы с молодыми устрицами остаются в воде до следую-
щего года, пока молодь не подрастет. Все время за ними приходит-
ся следить, оберегая от обрастания водорослями и загрязнения.
Весной, а иногда даже в конце зимы, черепицы вынимаются из мо-
ря, спат снимается с них и после сортировки помещается в при-
емники, или рамы для вскармливания. В каждый приемник сначала
помещают до 15 000 молоденьких устриц, но далее, по мере их ро-
ста., часть постепенно переносят в открытые бассейны, или клэры.
Питомники представляют собой невысокие ящики с дном из сетки,
144
устанавливаемые на ножках в 25—35 см над дном, эго предо-
храняет молодь от заиления.
Приемники содержатся в устричных парках, т е. на специаль-
ных участках морского дна в приливно-отливной зоне. Парк раз-
делен на ряд участков, или бассейнов, и огражден со стороны моря
цементным валом, задерживающим воду, поэтому при отливе он
остается под водой. Отток воды из него регулируется шлюзами
(рис. 48).
Рис. 49. Очистительные бассейны в Конуэе (Англия). На перед-
нем плане бассейн, в котором устрицы предварительно промыва-
ются из шланга. На заднем плане бассейн с устрицами, наполнен-
ный водой (фотогр. Е. Рутенберга)
В приемниках устрицы выращиваются около двух лет. За это
время они не достигают еще размеров, достаточных для продажи
на рынок. Поэтому их продают на специальные устричные заводы
для откорма. На заводах они выращиваются в мелководных искус-
ственных бассейнах — клэрах — до 4—5-летнего возраста и толь-
ко после этого поступают на рынок. Клэры сообщаются с морем
каналами, через которые весной наполняются водою. Летом вода
в клэрах сильно нагревается, что способствует массовому развитию
диатомовых водорослей, и воспитываемые в них устрицы получают
обильный корм. Рост устриц в таких условиях совершается очень
быстро.
В Маренне (Франция), где особенно много устричных заводов,
выкармливают знаменитых зеленых устриц, которые считаются осо-
бым деликатесом и ценятся дороже. Цвет их зависит от диатомовой
водоросли Navicula fusiformis ostraearia, проникающей в жабры.
Из клэров достаточно подросшие моллюски переносятся в спе-
циальные очистительные бассейны (рис. 49). Здесь, после пребы-
10 Промысловые водные беспозвоночные 1 15
вания в чистой и свежей воде в течение нескольких дней, кишечник
устриц опорожняется. Затем воду из бассейнов спускают, раковины
устриц очищают щетками и обмывают, устриц сортируют и упако-
вывают для отправки на рынок.
Выращивание устриц из спата в устричных парках и откармли-
вание их на заводах во Франции составляют самостоятельные от-
расли устричной промышленности. Главные парки сосредоточены в
Аркашонском заливе и дают ежегодно 4 -5 млн. устриц. Они зани-
мают здесь громадную площадь приливно-отливной зоны. Мелко-
водный залив, сообщающийся с морем через узкий пролив, во время
сильных отливов обнажается более чем на половину. Прилив здесь
покрывает сушу на площади около 90 000 га. Устричные заводы на-
ходятся в Маренне, в устье реки Седр и в Ла-Трабладе.
В Аркашоне и Маренне первоначально разводили обыкновенную
устрицу. Но в 1868 г. в устье реки Жиронды с одного судна, укрыв-
шегося здесь от шторма, был выброшен груз испортившихся порту-
гальских устриц. Однако не все они были мертвы, и в этом месте
развилось богатое устричное поселение. Отсюда португальская уст-
рица стала распространяться и скоро появилась у Ла-Рашели, на
острове Ре и в други,х местах, повсюду вытесняя устрицу обыкновен-
ную. В 1920 г. последняя подвергалась массовому заболеванию, что
еще более снизило ее численность. В настоящее время в Аркашоне
и Маренне разводят уже менее ценную португальскую устрицу, и
культура Ostraea edulis сохранилась только в Бретани.
Устриц разводят также в Англии, Норвегии, Голландии, Дании,
Италии, США и Японии. Однако нигде устрицеводство не достигает
такого развития, как во Франции.
Заслуживает упоминания подготовка устриц в клэрах для
транспорта на рынок. Чтобы иметь возможность перевозить их в
живом виде, их постепенно приучают оставаться без воды все доль-
ше и дольше. Для этого клэры ежесуточно осушаются на некото-
рое время рано утром, перед восходом солнца и вечером, после за-
ката. В течение первых шести суток время обсушки постепенно
увеличивают каждый раз от */г часа до 1 часа, затем сроки удли-
няют еще больше, и, наконец, оставляют клэры сухими на всю
ночь. Оставаясь без воды, устрицы плотно закрывают створки ра-
ковины и постепенно приучаются обходиться тем небольшим коли-
чеством воды, которая сохраняется в мантийной полости. После при-
учения их можно в сухом виде перевозить на далекие расстояния.
Будучи положены в морскую воду, они продолжают жить и нор-
мально развиваться.
Значительно отличается техника разведения устриц (Ostraea
gigas и О. rivularis) в Японии. В качестве коллекторов употребля-
ются, главным образом, бамбуковые палки, вбиваемые в дно, камни
и особенно раковины гребешка, мидии, сердцевидки, устриц и мор-
ского ушка. Раковины соединяются в виде гирлянд (от 1 до 6 м
длиной) и подвешиваются над дном на веревке. Спаг на таких кол-
146
лекторах обычно выращивается до взрослого состояния. Для под-
вешивания гирлянд раковин служат плоты, плавающие на бочках с
воздухом, или система параллельных канатов (длиной до 75 м),
натянутых между буйками, или бамбуковые решетки, или колья,
вбитые в дно. Этот способ, называемый «подвесочной культурой»,
дает очень хорошие результаты.
Другой способ выращивания «культура посева» — более
примитивен. Он состоит в том, что устрицы, собранные в виде сня-
та, рассеиваются затем на подходящих участках дна. Несмотря на
свою древность, этот прием удерживается до сих нор в комбинации
с другими более новыми методами разведения.
Охрана от врагов. При разведении устриц все время приходится
принимать меры против их естественных врагов. Для борьбы с мор-
скими звездами употребляются швабры из канатной пряжи, привя-
занные к железному стержню около 3 м длиной, снабженному де-
ревянными колесиками, на которых его катят по дну. Колесики ка-
тятся по устрицам, не повреждая их, но звезды легко запутываются
в швабрах. Звезд вылавливают также сетями, снабженными
приманкой, в которые они набираются в больших количе-
ствах.
С хищными сверлящими улитками (Murex, Urosalpinx и др.)
борются путем тщательных драгировок и сбора во время отлива
как самих моллюсков, так и их кладок. Против крабов пускаются
в ход ловушки с приманками, или вокруг парка делается решетка.
От нападений рыб, питающихся устрицами, устраивают подводные
изгороди, в тех местах, конечно, где этому не препятствуют течения
и глубина. С пряничной болезнью, вызываемой сверлящими губка-
ми, борются, отбирая пораженных устриц и погружая их на корот-
кое время в пресную воду. При этом губки быстро погибают, устри-
цы же не испытывают особенного вреда.
Устрицы и распространение инфекционных заболеваний. В за-
грязненных местах близ больших городов устрицы могут оказаться
механическими переносчиками возбудителей различных кишечных
инфекций, в частности брюшного тифа. Бактерии из загрязненной
воды попадают в пищеварительный тракт моллюска, где могут не-
которое время сохраняться в жизнеспособном состоянии. Ввиду
этого в качестве профилактической меры требуется предварительно
выдерживать устриц в очистительных бассейнах (рис. 49) со све-
жей водой не менее 8 суток, запрещается устраивать устричные
парки и заводы в неблагополучных в отношении инфекции рай-
онах.
Мировой улов устриц. По сводке Расса (1948), ежегодная добы-
ча всех видов устриц в предвоенные годы составляла около
1,6 млн. Ч-
Из этого количества 720 тыс. ц добывалось в бассейне Атлан-
тики, а 760 тыс. ц в морях северной части Тихого океана. Добыча
в Атлантическом океане у европейских и американских берегов
примерно равна, но в Тихом океане главная масса устриц
10* 1 7
(728 тыс. ц) промышляется в Азии, тогда как на долю Америки при-
ходится лишь около 33 тыс. ц.
По странам добыча устриц распределяется следующим обра-
зом (Расс, 1948):
Ежегодный улов
Страна в тыс. ц
Япония 720
Сша 375
Франция 313
Китай 112
Новая Зеландии 70
Австралия 30— 45
Канада 10— 12
Великобритания 10— 12
Испания 10— 12
Промысел и разведение устриц в СССР. В нашей стране про-
мысел устриц развивается в Черном море и на Дальнем Востоке.
Промысел и распространение устриц в Черном море изучались Кар-
повым (1903), Зерновым (1913), Милашевичем (1916) и описаны
Шпарлинским (1932) и Никитиным (1940). Главные сведения по
дальневосточной устрице дал Разин (1934).
В Черном море устрица (Ostraea taurica) распространена до-
вольно широко, но промышлялась лишь в нескольких пунктах крым-
ского и кавказского побережья. Она добывалась на отмелях близ
Тендровской косы (очаковские устрицы), в Каркинитском заливе
(скадовские устрицы), в Севастопольском районе и близ Керчи,
на Кавказе — в Гудаутах, а также в Туапсе и Адлере. Объясняется
это обилием в этих местах достаточно богатых устричных банок.
Общая продуктивность черноморского промысла в среднем равня-
лась 9—10 млн. штук в год. Промысел существовал в конце про-
шлого столетия. Однако беспорядочный, хищнический вылов, произ-
водимый частными предпринимателями, уже к 1900 г. привел к
истощению устричных банок. Этому способствовали и стихийные
причины; выше указывалось уже, что в Черном море большие уст-
ричные поселения в течение последних десятилетий сильно страда-
ли от заносов песком и илом. Поэтому в 1900 г. потребовался пол-
ный запрет на вылов устриц. Оживление промыслов началось затем
лишь с 1906 г. и продолжалось до 1914 г., когда война положила
ему конец. В советское время (1925—1931 г.) возродился интерес
к промыслу устриц, и была поставлена задача планового изучения
запасов устриц и организации промысла.
В 1885 г. в Севастополе в одной бухте открылось первое рус-
ское устричное хозяйство. Из Ласнинского залива было привезено
сюда 30 000 устриц, и ко времени размножения выставлены коллек-
торы, именно фашины. Уже через год хозяйство выращивало около
800 000 молодых устриц, достигших размера двухкопеечной моне-
ты. Однако сильный шторм в 1886 году погубил все дело (Карпов,
1903)
148
Позднее в разное время в Севастополе и в Каркйнитском зали-
ве (в Харлах) существовали еще 5 устричных заводов. В 1914 г.
все они прекратили свою деятельность. В 1929 г. один из сущест-
вовавших прежде заводов был восстановлен.
В 1932 г. Черноморская научная рыбохозяйственная станция
исследовала современное состояние устричных банок в Черном мо-
ре. По данным Никитина (1933, 1940), промысловые скопления
устриц расположены в северо-западной части моря (Каркинитский
и Ягорлыцкий заливы), в районе Севастополя, в Керченском проли-
’.е и у кавказского побережья близ Гудаут. Общая площадь уст-
ричных банок промыслового значения определена Никитиным в
33 000 га, а количество промысловых экземпляров устриц — в
80 млн. Общий вес промысловой биомассы составляет, повидимому,
около 26 000 ц, а вес чистого мяса — 4 000 ц. На основании этих
показателей Никитин (1933) считает организацию устричного про-
мысла в Черном море возможной, но отмечает необходимость введе-
ния устричной культуры наравне с использованием естественных
банок. Промысел может ежегодно давать до 20 млн. устриц, а при
правильной организации устрицсводства каждый год можно полу-
чать свыше 100 млн. устриц (Никитин, 1940). Подходящие для раз-
ведения устриц площади имеются в достаточном количестве и ис-
числяются сотнями тысяч га.
На Дальнем Востоке устричный промысел был развит до Вели-
кой Отечественной войны в заливе Петра Великого. Известно, что
в 1927 г. здесь добыто 47 ц., а в 1938 г. 36 ц. устриц.
Употребление. На «рынок устрицы доставляются в свежем виде
со створками раковины или свежими, но без раковины, а также в
виде жестяночных консервов, сушеными или солеными.
В Европе и США их едят в свежем виде, поливая соком лимона,
и считают деликатесом. Свежая устрица имеет прекрасный вкус,
легко переваривается и весьма питательна.
Устриц в раковинах перевозят упакованными в водоросли, па-
поротник или солому в корзинах. Длительные перевозки произ-
водятся в изотермических вагонах или судовых рефрижераторах.
Устрицы, отправляемые без раковины, тщательно промываются,
мясо упаковывается в банки из белой жести или алюминия или в
стеклянные банки с картонными крышками. Банки укладываются
в ящики со льдом.
В последнее время в Америке стали замораживать живых
устриц, что дало возможность поставлять их на рынок в свежем
виде в течение целого года. Обычно же на рынок устрицы посту-
пают только в осенне-зимний сезон.
Консервы делают в США. Устриц стерелизуют в банках в те-
чение 10 минут в автоклаве при температуре 116° (Шпарлинский,
1932).
На Дальнем Востоке устрицы продаются, главным образом, со-
леными, особенно в жаркое время года.
Изготовление сушеного продукта прои зводится еле чующим об-
149
разом. Полученные с промысла устрицы тщательно промываются
до полного удаления с поверхности загрязнений и сортируются по
размерам. Затем производится варка, чаще всего в открытом котле
в кипящем 3—4 %-ном растворе соли в течение 20—40 минут (в за-
висимости от размеров моллюсков). После охлаждения мясо
вытряхивается из раковин и производится разделение частей тела
на съедобные и несъедобные. В отход идут внутренности и жабры/
Съедобные части ополаскиваются и раскладываются на сетчатых
рамах или циновках для воздушной или солнечной сушки. К
искусственной сушке при помощи специальных сушилок прибегают
в крайних случаях, в ненастную погоду (Сборник технологических
инструкций, 1947).
Иногда сушеные устрицы перемалываются на муку. Небольшое
количество муки с кипятком или с горячим молоком дао г вкусное
и питательное кушанье (Базикалова, 1931).
Из устриц, наконец, готовят очень вкусный и питательный
экстракт. Их режут на кусочки, складывают в котел, долго варят,
процеживают, варят вновь, пока жидкость не загустеет. Затем
экстракт запаивают в банки.
Использование раковин. В связи с широким развитием консерв-
ного дела и потребления чищеных устриц (особенно в США) ста-
ли утилизировать и раковины. Сначала не знали, что с ними делать,
и на консервных заводах накапливались горы раковин, представ-
ляя большую обузу; ныне же из раковин делают толченый про-
дукт — кормовую муку для кормления домашней птицы, известь
для известкования кислых почв, материал для мощения улиц и
насыпки балласта па железных дорогах.
МИДИИ MYTILUS
Весьма важным объектом промысла и разведения среди съедоб-
ных пластинчатожаберных является мидия. Род Mytilus содержит
много видов, обитающих в самых различных морях земного шара.
Семейство Mytilidae относится к отряду нитежаберных Filibranhia.
Промышляемые виды и их географическое распространение.
Наиболее важными промысловыми видами мидий являются лишь
немногие, именно Mytilus edulis, М. е. galloprovincialis, М. graya-
nus, М. californianus, М. magellanicus, М. canaliculus, М. angulatus.
Ежегодный мировой улов этих мидий (преимущественно М. edulis)
в 1936 г. составил около 1,1 млн. ц (Расс, 1948). Для нас пред-
ставляют интерес следующие виды, живущие в наших морях:
1. Обыкновенная мидия — Mytilus edulis — один из самых
обычных морских моллюсков; встречается в массовых количествах
у берегов Варенцова и Белого морей, а на Дальнем Востоке —в Бе-
ринговом, Охотском и Японском морях. Географическое распро-
странение обыкновенной мидии необычайно широко. Кроме пере-
численных морей, она обычна в Атлантическом океане у берегов
Америки и Европы, в частности в Балтийском, Северном и Среди-
земном морях, и промышляется здесь с древнейших времен. Обык-
150
новенная мидия принадлежит к числу биполярных форм, так как
известна также из южного полушария. Размеры раковины обычно
не более 8 см в длину, впрочем иногда на побережье Европы встре-
чаются и гораздо более крупные особи (до 12—15 см).
2. Черноморская мидия — М. edulis galloprovincialis, пред-
ставляющая разновидность мидии обыкновенной, обитает в бассейне
Средиземного моря. Большие запасы ее имеются в Черном и Азов-
ском морях у наших берегов. Раковина достигает 8 11 см.
3. Дальневосточная мидия, на-
зываемая на Дальнем Востоке
также черной ракушкой, -
/И. grayanus (~М. dunkeri), при-
надлежит к самым крупным ви-
дам этого рода. Раковина ее до-
стигает 20 см- в длину. Встречаясь
по всему советскому побережью
Японского моря, она особенно
обильна в заливе Петра Великого.
Некоторые морфологические
замечания. У всех мидий вершина
раковины, расположенная у боль-
шинства пластинчатожаберных на
спинной стороне, настолько сдви-
нута вперед, что сливается с пе-
редним концом раковины. Вслед-
ствие этого раковина мидии
.имеет весьма своеобразную фор-
му, свойственную, правда, не
только ей и ближайшим ее роди-
чам, но и некоторым неродствен-
ным формам (Dreissena, Conge-
ria), у которых эта особенность
развилась конвергентно в резуль- Р||С- °0- MytUu^gruyanus: МИДИ”
Тате СХОДНОГО прикрепленного об- I __ передний конец и вершина раковины;
раза жизни. Процесс смещения ~ - "°га:
г г “ 4 — край мантии; 5 — выводное сифо-
вершины вперед, называемый МИ- нальное отверстие (по А. Иванову)
тилизацией, можно проследить на
разных родах Mytilidae. Так, у Modiola он еще не закончен, и меж-
ду вершиной и передним краем раковины имеется заметное рас-
стояние.
Выпуклые створки Mytilus совершенно одинаковы. Брюшной
край почти прямой, спинной круто изогнут, задний конец закруглен.
Цвет раковины — черный или бурый — зависит от наружного
рогового слоя, который нередко разрушается в старых частях ство-
рок, обнажая известковый, призматический слой. Перламутровый
слой довольно толст, но не отличается ни особым блеском, ни кра-
сотой. На наружной поверхности раковины видны кбнцентрические
линии роста (рис 50)
151
На краях створок наружный роговой слой завернут внутрь, об-
разуя свободный роговой край (рис. 51, А, 5). Створки соединяют-
ся на спинной стороне в передней трети тела посредством эласти-
ческого рогового лигамента (рис. 51, Л, 8). Имеется слабо разви-
тый замок, который сдвинут вместе с вершиной на передний конец
тела. Он представлен серией чередующихся очень тонких параллель-
ных гребешков и бороздок.
Рис. 51. Дальневосточная мидия: Д — с левой стороны, левая
створка раковины удалена; Б — то же, левая мантия отвер-
нута в сторону;
1 — вершина раковины; 2 — передний мускул-замыкатель; 3 — левая
мантия; 4 — мантийные мышцы; 5 — свободный край рогового слоя
раковины; 6 задний мускул-замыкатель; 7 — мускулы-втягиватели
ноги; 8 — лига мент: 9 — нога; 10 — нити бпссуса; 11 — отверстие
биссусовой железы; 12 — мантийный парус; 13 — край левой мантии;
14 — ямка на дне мантийной полости; 15 почечное отверстие;
16 потовое отверстие; 17 — просвечивающая левая почка; 18 — жаб-
ра; 19 ротовые лопасти (по Л. Иванову)
Имеются два мускула-замыкателя, причем передний развит
очень слабо (рис. 51, А, 2, 6).
Мантийные складки спаяны друг с другом почти вдоль всей
спинной стороны; сзади края их соединены поперечной перегород-
кой, называемой мантийным парусом (рис. 51, Б, 12). Между ним
и спинной спайкой остается небольшое отверстие с гладкими края-
ми — верхнее сифональное отверстие, служащее для выхода воды
из мантийной полости (рис. 50, 5). Входит вода под мантийным
парусом, где края мантии образуют бахромчатые выросты (рис. 50,
4). Вполне обособленного нижнего, или вводного, сифонального от-
верстия, таким образом, нет.
Внутренностная масса (туловище) занимает спинную область
152
животного. Рот с околоротовыми лопастями лежит на брюшной
стороне туловища позади переднего мускула-замыкателя; задне-
проходное отверстие помещается в мантийной полости вблизи вы-
водного сифонального отверстия. На брюшной стороне туловища
косо вперед выдается небольшая цилиндрическая нога (рис. 50, 2;
51, 5, 9). Она утратила функции органа передвижения и служит
только для прикрепления моллюска к субстрату, так как мидия
ведет неподвижно прикрепленный образ жизни. Она представляет
собой плотный мясистый вырост с продольной бороздкой на зад-
ней стороне и отверстием биссусовой железы у основания. Из это-
го отверстия всегда торчит пучок очень прочных темпокоричневых
биссусовых питой (рис. 50, 3), при помощи которых и осуще-
ствляется прикрепление к какому-либо твердому предмету. Желе-
за, выделяющая нити биссуса, лежит внутри ноги. Серия очень
мощных парных мускулов-втягивателей ноги соединяет ее со
створками раковины (рис. 51, 7). При их сокращении тело моллю-
ска подтягивается и прижимается к субстрату, к которому подве-
шено нитями биссуса. Это очень важно, особенно при сильном вол-
нении в зоне прибоя, так как иначе мидия, свободно болтающаяся
на биссусе, легко может быть разбита о камни или сорвана
волнами.
Мидии раздельнополы. Пол различим только в период половой
зрелости по цвету просвечивающих половых желез, значительная
часть которых залегает в толще мантийных складок. У половозре-
лых самцов М. edulis, благодаря этому, мантия принимает кремо-
вый, у самок оранжево-красный цвет, а у М. grayanus соот-
ветственно белый и розовый. Впрочем, у старых особей последнего
вида различить пол по цвету мантии невозможно.
Экология. В советских морях биология мидий изучалась, глав-
ным образом, Воробьевым (1938), Матвеевой (1948), Паленичко
(1948) и Марковской (1952).
Живут мидии у берега па камнях, скалах, гальке и илисто-пес-
чанистых грунтах; не могут существовать они лишь на подвижных
песках. В портах они поселяются па различных подводных соору-
жениях: сваях и стенках пристаней, молах и даже на днище судов.
В отношении условий существования мидии неприхотливы.
Mytilus edulis легко переносят большие колебания солености. Одна-
ко, будучи посажены в воду с содержанием солей менее 5%о, они
довольно быстро погибают. При несколько более высокой солено-
сти они могут существовать, например в Азовском море и в Бот-
ническом заливе Балтики, но остаются карликовыми. В опреснен-
ных северо-западном углу Черного моря и в Керченском проливе
они мельче, чем в районах моря с более высокой соленостью (Во-
робьев, 1938). Оптимум солености лежит выше 2О%о. Легко пере-
носятся также широкие температурные колебания (от —2° до
4-30° для М. edulis и от +1° до +26° для М. е. galloprovincialis).
Наконец, мидии хорошо выдерживают временное пребывание па
153
воздухе во время отлива, плотно захлопывая створки раковины.
Однако жара или мороз в это время их губят.
Молодые мидии длиной менее 2 см обладают еще способностью
ползать, в чем легко убедиться, наблюдая их в аквариуме. Во-
робьев (1938) сообщает, что молодые черноморские мидии, живу-
щие на сваях портовых сооружений, летом собираются у самой
поверхности воды, где условия жизни наиболее благоприятны.
Однако по мере роста они переползают все глубже и глубже. Иног-
да они сбиваются прибоем на дно, откуда затем поднимаются на
сваи. Взрослые моллюски утрачивают способность ползать и пере-
двигаются, меняя место прикрепления, только при особо неблаго-
приятных условиях.
Одним из условий процветания мидий является наличие посто-
янных течений, приносящих пищу — планктон и детрит. Мидии
пропускают через мантийную полость огромные количества воды,
извлекая из нес все мелкие взвешенные частицы, независимо' от их
химической природы: планктон, детрит, минеральные тельца.
Воскресенский (1946), изучивший фильтрационную деятельность
мидий, показал, что в тех местах, где их много, они являются
мощными естественными очистителями воды — биофильтраторами.
При нормальной температуре одна небольшая (5—6 см) мидия
каждый час профильтровывает 3,5 л воды, а мидии, заселяющие
1 м2 дна на мидиевых банках, за сутки пропускают через мантий-
ную полость от 50 до 280 м* воды. Повидимому все водные массы
прибрежья профильтровываются мидиями. Дело в том, что в бла-
гоприятных условиях мидии размножаются очень быстро и сплошь
покрывают большие участки дна, располагаясь иногда в несколько
ярусов. Так, биомасса мидий в районе Мурманской Биологической
Станции на отвесных скалах достигает 12 и даже 21,6 кг на 1 м2
(Матвеева, 1948). Илисто-песчанистые отмели Мурмана также
очень богаты мидиями. Здесь в среднем на 1 м2 дна приходится
2624 экземпляра или 4,6 кг (Зенкевич, 1951). В Белом и Черном
морях массовые скопления мидий имеются на глубине нескольких
десятков метров. Обычно мидии прикрепляются друг к другу, обра-
зуя большие гроздья. Замечательно, что всегда при этом их перед-
ние концы обращены друг к другу или к центру скопления особей,
а задние концы с входным и выходным сифональными отверстиями
по возможности удалены друг от друга. Те особи, которые оказы-
ваются в середине скопления, вследствие конкуренции получают
мало пищи и растут очень плохо.
Результатом биофильтрации является образование илистых
грунтов непосредственно под поселениями мидий. Это происходит сле-
дующим образом. Между соседними особями и под ними остаются
лишь узкие пространства, переплетенные многочисленными нитями
биссуса. В этих пространствах отсутствует движение воды и легко
осаждается ил, перемешанный с экскрементами и так называемыми
псевдофекалиями, т. е. взвесью из воды, прошедшей через мантий-
ную полость, склеенной слизью в колбаски. Осаждающийся вл
151
очень мягок и тонок и содержит, таким образом, много органиче-
ских веществ. Так как доступ кислорода к нему весьма ограничен,
он обычно подвергается сероводородному разложению. Образую-
щиеся сероводород и сернистое железо придают ему резкий запах и
синевато-черный цвет (Хавинга, 1937). Образование ила сплошь и
рядом идет весьма быстрыми темпами. Так, в приустьевых про-
странствах Шельды (Голландия) под мидиевыми банками ежегод-
но откладывается слой ила толщиной в 30 см. Мидиевые илы так-
же сильно развиты в Черном море, где образуют характерную зону
на глубине 50—80 м. В Северном море их мощность дости-
гает 8 м.
Подобно устрицам, мидии очень чувствительны к заносам пе-
ском, от них нередко погибают большие мидиевые банки.
Пища и питание. Главными элементами пищи являются про-
дукты разрушения морской травы (Zostera) и других водорослей,
а также планктона и сами живые планктонные организмы. Преоб-
ладание того или иного из этих элементов в пищевом рационе за-
висит от местных условий обитания.
Сравнение темпов роста мидий, обитающих па дне, и мидий,
подвешенных у поверхности воды высоко над дном, показывает,
что последние растут быстрее. Это явление имеет важное значение
для техники искусственного разведения и выращивания мидий и
зависит от того, что у поверхности воды, благодаря течениям, пи-
щи больше. Здесь нет, правда, такого изобилия взвешенных частиц,
как в придонных слоях воды, но зато по своим небольшим разме-
рам они более подходят для питания (Хавинга, 1937).
Поглощаемые пищевые частицы образуются или вблизи поселе-
ний мидий, или приносятся течениями издалека. Так, обитатели
процветающих мидиевых банок, расположенных в эстуариях рек,
питаются детритом, приносимым речной водой, которая вообще
очень богата этими остатками организмов.
Питание мидий происходит круглый год, весной и осенью оно
особенно интенсивно, но зимой заметно замедляется.
Враги, комменсалисты и паразиты. Мидии имеют множество
естественных врагов. Их поедают тюлени и многие морские птицы,
когда они обнажаются во время отлива. У европейских берегов
мидиевые банки сильно страдают от крупного ската — Trygon
pastinaca, который легко разгрызает раковины моллюсков. В даль-
невосточных морях мидий истребляют другие скаты, а также кам-
балы и треска, а в Черном, море осетровые белуга и осетр. Осо-
бенно опасными врагами являются морские звезды в атлантиче-
ских водах, в Баренцовом и Белом морях — Asterias rtibens, в мо-
рях Дальнего Востока — Asterina pectinijera и Allasterias amurensis.
Во многих местах европейского побережья личинки Asterias rubens
оседают на дно и превращаются в молоденьких звезд в одно время
с переходом личинок мидий к донному существованию. Опережая
мидий в росте, они затем питаются почти исключительно молодыми
моллюсками. По некоторым данным (Моссоп, 1921), одна звезда
155
ежедневно съедает 1 2 мидий размером до 2 см. Питаются мидия-
ми также травяной краб — Carcinus maenas и каменный краб —
Eriphia spinifrons. На черноморских мидий нападают хищные улит-
ки Nassa и Odostomia, которые высасывают свою жертву через
край мантии.
В толще раковины мидии нередко поселяется сверлящая губка
Cliona vastifica и сверлящая полихета Polydora ciliata, которая де-
лает здесь свои U-образные ходы и нередко протачивает створку
насквозь. В качестве защитного средства моллюск выделяет но-
вые слои перламутра и все же нередко погибает.
Многие беспозвоночные поселяются на раковине мидий. Таковы
асцидии (Ciona), морские жолуди (Balanus), мшанки (Membra-
nipora, Lepralia и др.), серпулиды (Potamoceras, Spirorbis), гид-
роиды (Clythya, Aglaophenia) и актинии. Небольшой крабик
Pinnotheres pisum (реже также Р. pinnotheres) обитает в качестве
комменсалиста в мантийной полости Mytilus edulis.
Из паразитов черноморских мидий известны партеногенетиче-
ские поколения некоторых трематод, правда, процент заражения
ими очень незначителен (Синицын, 1911). В мидиях у берегов
Англии очень обычны спороцисты и церкарии сосальщика Parorchis
acanthiis, окончательным хозяином которого являются чайки (Ле-
бур и Эльмхирст, 1922). Между жабрами Mytilus edulis в Северном
море обитает паразитическая прямокишечная турбелярия Urostoma
суprine (Графф, 1904—1908).
Размножение, личинки, рост. Яйца и спермин выбрасываются
в воду, где и происходит оплодотворение. Относительно обыкновен-
ной мидии известно, что у европейских берегов при благоприятных
условиях зрелые яйца в яичниках имеются уже в начале марта,
позднее они наблюдаются до> середины октября. Предполагается,
что кладка яиц происходит 2—3 раза в течение лета. У мидий из
эстуария Шельды различают по меньшей мере две кладки — в
марте и в июне.
Плодовитость мидий чрезвычайно велика и растет с возрастом.
Самка Mytilus edulis при каждой кладке выбрасывает от 2 до
4 см3 яиц, что составляет примерно от 5 до 12 млн. яиц. Особенно
крупная самка откладывает сразу до 25 млн. яиц (Фильд, 1921 —
1922). Так как откладка яиц ежегодно происходит несколько раз,
то общее количество их в год может достигать 75 млн. (Воробьев,
1938). Самка Mytilus grayanus, по самым скромным подсчетам, от-
кладывает в один прием около 20 млн. яиц, начинает размножать-
ся на 6 году жизни и достигает 22 лет (Марковская, 1952).
Из яйца выходит типичная трохофора. (рис. 52, А), которая че-
рез два дня жизни в планктоне превращается в личинку парусника
(велигер — рис. 52, Б). В тихую погоду парусники держатся, по-
видимому, в верхних слоях воды, при сильном волнении опускаются
на глубину. Течения разносят их иногда на значительные расстоя-
ния. Длительность планктонной жизни зависит от температуры, со-
лености, количества пищи и наличия подходящего субстрата для
156
оседания и при неблагоприятных условиях может сильно затяги-
ваться. Описаны случаи, когда личинки, вышедшие в аквариуме из
яиц весной, вели плавающий образ жизни до осени (Мэтью, 1913).
Достигнув размера 0,2—0,3 мм, парусник оседает на дно; моло-
денький моллюск некоторое время ползает, затем прикрепляется
нитями биссуса. В это время у него уже развиваются две пары жа-
берных нитей. При благоприятных условиях Mytilus edulis к концу
Рис. 52. Личинки обыкновенной мидии — Mytilus edulis:
Д — трохофора; Б — парусник;
1 — теменной султан; 2 — ротовое отверстие; 3 — аналыюе.
отверстие; 4 — кишка; 5 — брюшной продольный мускул;
6 — замковый край раковины; 7 — желудок; 8 — спинной
продольный мускул; 9 — мускул-замыкатель: 10 — печень;
11 — парус (по Дельсману и по Гёку)
первого года достигают 3 см в длину, через год 5,5--6 см и к
началу четвертого года жизни — 7,5 см. При менее благоприятных
условиях в трехлетием возрасте длина раковины не превышает
5 см, а при неблагоприятных — 4 см (Хавинга, 1934). Продолжи-
тельность жизни М. edulis вероятно не превышает 13 лет (Матве-
ева, 1948). Савилов (1953) изучал изменчивость роста мидии в раз-
личных местообитаниях в Белом море. Оказалось, что в сублито-
ральных зарослях фукусов мидии растут быстрее, достигают большей
величины и живут дольше, нежели мидии на литорали. В общем
в Белом море М. edulis обнаруживает значительное уменьшение
окончательных размеров тела и темпа роста по сравнению с исход-
ными атлантическими формами. Высокая численность и общее
процветание вида однако не снижается.
Рост дальневосточной мидии Mytilus grayanus в бухтах залива
Петра Великого, по Марковской (1952), в первые годы жизни очень
157
высок, но после 9- 10 лег жизни заметно надает. В среднем у
мидий со скалистых грунтов ежегодный прирост раковины равен
8,2 мм, т. е. каждый год моллюск вырастает почти на 1 см.
Промысел. Необычайное обилие мидий во многих местах на
литорали и на прибрежных мидиевых банках делает их очень до-
'туиными для сбора. Кроме того, они представляют собой вкусный
и питательный продукт. Поэтому мидии употреблялись в пищу с
доисторических времен (человеком каменного века) наряду с
устрицами, о чем свидетельствуют древние «кухонные остатки».
Очень распространено было их употребление в странах Средизем-
номорья в древние века (Финикия, Греция, Рим).
В настоящее время более всего промышляется мидия обыкно-
венная, особенно у берегов Европы.
По Рассу (1948), добыча мидий в европейских странах дает
более 90% от мирового улова этих моллюсков, причем больше
всего промышляется мидия в Голландии:
Страна Ежегодная добыча в тыс. ц Страна Ежегодная добыча в тыс. ц
Голландия 615 Испания 50
Франция 170 Г ермания 26
Италия 77 Дания 21
Великобритания 65
В Америке мидия промышляется сравнительно мало. На восточ-
ном побережье США добывают мидию обыкновенную (Л4. edulis).
на западном — мидию калифорнийскую (М. californianus).
В СССР мидия добывается в Черном море и на Дальнем Во-
стоке, но продукт идет, главным образом, для местного употреб-
ления.
В Черном море Mytilus galloprovincialis обитает в массо-
вых количествах у берегов на мидиевых илах, занимающих зону от
50 до 80 м глубины (Зернов, 1913). Исключительно велики запасы
мидий в северо-западной части моря, особенно в Одесском районе.
Множество мидий также в Керченском проливе, в районе Феодосии
и в других местах крымского берега. На кавказском побережье
мидиевые отмели и банки тянутся от Анапы до Сухуми.
По данным Воробьева (1938), далеко неполный подсчет общей
биомассы мидий у наших черноморских берегов дает 64 487 500 т,
причем доступная для промысла биомасса равна 7 290 000 т. В пе-
ресчете на мясо это составит 775 400 т.
Запасы мидий, таким образом, в Черном море необычайно вели-
ки и обеспечили бы развертывание промысла в широких масштабах
и работу многих перерабатывающих заводов. Плодовитость, непри-
хотливость и быстрота роста мидий не требуют, по крайней мере
на первое время, каких-либо специальных мероприятий по охране
и разведению (Шпарлинский, 1932).
Очень велики также запасы мидий (М. grayanus) и в Японском
море, в частности в заливе Петра Великого под самым Владиво-
158
сгоком. Вместе с обыкновенной мидией, громадные запасы которой
имеются в северной части Японского моря, в Охотском и Беринго-
вом морях, дальневосточная мидия может стать объектом мощного
промысла, дающего огромное количество пищевого продукта и
денной кормовой муки. До сих пор промысел дальневосточных
мидий не развернут. В 1933 г. в заливе Петра Великого добыто^
3000 ц мидий.
Очень много 'мидий имеется, несомненно, и в северных наших
морях —• Белом и Баренцовом. Так, Паленичко (1947) исчисляет
промысловые запасы мидий только у Карельского и Поморского,
берегов Белого моря в 3106 т.
Орудия лова. Лов мидий производится зубчатыми проволочными'
драгами с небольших моторных судов и более примитивным спосо-
бом посредством специальных грабель и когтей на длинном шесте,
применяемых на Дальнем Востоке. В последние годы на государ-
ственных промыслах в заливе Петра Великого мидии добываются
водолазами, работающими в настоящих водолазных костюмах —
скафандрах.
Разведение. В некоторых странах Западной Европы чрезмерное;
неплановое истребление мидий создало кое-где угрозу уничтожения
их естественных запасов. Поэтому еще в XIII веке у берегов
Франции (в илистой бухте Анс-де-Лэгюйон) стали искусственно'
разводить мидий. Культура их гораздо проще, чем культура
устриц, и не требует таких больших затрат.
Главная цель, которую преследуют при разведении, поме-
стить мидий в наилучшие условия, чтобы получить максимум про-
дукта. Один из наиболее простых и наиболее дешевых способов-
заключается в воспитании мидий прямо на подготовленном для
этого участке дна — в мидиевом парке. Молодь собирается ид
естественных мидиевых банках и раскладывается по дну папка.
Здесь она воспитывается до достижения продажного размера. Этот
способ применяется в широких масштабах в Нормандии, в Грэп-
вилле, Конкарно, на острове Нуармутье, у устья реки Седр и во
многих других местах (Бударель, 1948).
Лучшие результаты, однако, дает способ, называемый «бушо»
(buchot), или разведение мидий на специальных столбах и плет-
нях. Последние делаются из гибких веток дуба и тамариска, кото-
рыми заплетается пространство между кольями, вколоченными в
дно на некотором удалении от берега (рис. 53, А).
Обычно дубовые или сосновые колья располагаются пятью па-
раллельными рядами, между которыми остается пространство в
25 м. В одном ряде устраивается несколько вертикальных плетней
до 100 м каждый с промежутками между ними в 25 м. Дальше в
море в 100 At от плетней вбиваются еще пять рядов кольев или
столбов из не очищенной от коры ели, предназначенных для сбора
оседаюших на них из планктона мидий. Вторая серия кольев,
таким образом, играет роль коллектора. Вся прибрежная полоса
моря, запятая плетнями и кольями, производит странное впечатле-
15!*
на которых скользят по жидкому илу,
Рис. 53. Разведение мидий: А — часть плетня,
покрытого мидиями, во время отлива; Б -
способ передвижения бушлера по жидкому
илу мидиевого парка (по Бударелю)
гние целого леса, торчащего из воды и тянущеюся вдоль берега на
несколько километров. Вбивание кольев представляет собой тяже-
лую работу, которая возможна лишь в тихую погоду.
Оседание мидий и прикрепление их на столбах у берегов Фран-
ции начинается с середины апреля конца мая, в зависимости от
температуры воды. В середине августа, пользуясь отливом, «буше
леры» подъезжают к столбам на маленьких плоскодонных лодках,
отталкиваясь одной ногой,
перекинутой через борт
(рис. 53, Б). Подросшие
к этому времени мидии
отделяются от столбов и
переносятся на плетни.
Здесь они укрепляются
целыми сростками посред-
ством обрывков старой
рыболовной сети. Через
20 часов мидии сами при-
крепляются на новом ме-
сте. Пересадка мидий на
плетни производится по-
степенно и заканчивается
к зиме. На плетнях мидии
оставляются до тех пор,
пока не достигнут товар-
ного размера, т. е. на 2
3 года. После этого они
быстро теряют свои пище>
вые качества и ценятся
меньше. Лучший сезон
для их сбора начинается
в июне и продолжается
до середины января (Бу
дарель, 1948).
В Средиземном море,
где нет отливов и где поэтому работы на столбах и плет-
нях невозможны, применяется другой способ разведения. В
качестве коллекторов употребляются толстые веревки или
канаты длиной от 50 до 150 м, натягиваемые горизонтально парал-
лельно друг другу с промежутками в 50—80 см на рамах или пла-
вающих плотах. Через некоторое время эти канаты оказываются
покрытыми толстым слоем маленьких мидий. В этот момент кол
лекторы вынимаются из воды, мидии снимаются с них и перено-
сятся в особые корзины, помещаемые в море на расстоянии 60 см
от поверхности воды и 1 м от дна. Здесь они хорошо растут и че-
рез 20 месяцев достигают продажной величины.
На французском побережье искусственно разводимые мидии
ежегодно дают 8000 кг мяса с 1 га.
П50
Употребление. Выловленных моллюсков сперва сортируют.
Мелкие выбрасываются в море или поступают в парк. У нас на
Черном море и на Дальнем Востоке мидий едят свежими или гото-
вят из них сушеный продукт. Их отваривают, вынимают из рако-
вины, выбрасывают биссус, печень, желудок и жабры. Затем их
сушат или жарят в масле.
В Америке мидии консервируются. Иногда их варят в особых
котлах в пару, собирая выделяющийся сок. После разборки, удале-
ния биссуса и других ненужных частей их складывают в банки,
заливают соком и кипятят.
Мидии довольно быстро портятся, если они не сварены, и ста-
новятся ядовитыми. В некоторых местах, где незнакомы с этим про-
дуктом, существует неправильное мнение о том, что они вообще
ядовиты. Этому мнению способствует зараженность мидий в сильно
загрязненных портах бактериями кишечных заболеваний, которые
они могут передавать подобно устрицам. Объясняется это тем, что
мидии легко выносят сильное загрязнение воды и живут даже
вблизи канализационных стоков в загнивающей воде, богатой орга-
ническими веществами, аммиаком и бедной кислородом. Поэтому,
во избежание распространения кишечных инфекций через мидий,
применяются те же предосторожности, что и в отношении устриц
(стр. 147).
Довольно широко распространено маринование мидий, но после
этой обработки они сохраняются недолго. Сушеные мидии пред-
ставляют собой хороший и долгосохраняющийся пищевой продукт
и особенно употребительны в странах Дальнего Востока.
Нередко из мидий делают высокоценную и питательную кормо-
вую муку, которую исползуют для кормления скота и домашней
птицы. Тимохин (1952) сообщает о весьма положительных резуль-
татах кормления кормовой мукой из черноморских мидий кур и
телят в колхозах и совхозах Крыма. Куры при этом лучше росли,
больше несли яиц, сохранность поголовья их повысилась на 12,8%.
Так как в Черном море и на Дальнем Востоке имеются колоссаль-
ные и легкодоступные запасы мидий, то в первую очередь их мож-
но было бы использовать для получения кормовой муки. Одной из
важнейших, ближайших задач животноводства и рыбохозяйствен-
ных организаций является добыча и переработка мидий. Этим
сельское хозяйство было бы обеспечено огромными дополнительны-
ми ресурсами белкового и минерального кормов. Черноморские и
дальневосточные мидии могут и должны сыграть немаловажную
роль в развитии социалистического животноводства.
По данным Кутьина (1939), свежее мясо беломорских мидий
содержит 86,3% воды, 9,3% белков, 0,9% жиров и 0,23% углево-
дов, витамины, а также соединения иода, мышьяка, серы, железа,
кальция и фосфора в формах, легко усвояемых человеком.
Рыбаки в разных странах употребляют мидию, наряду с неко-
торыми другими беспозвоночными, например песчаной ракушкой—
Муа arenaria (стр. 174), червем пескожилом — Arenicola, для
11 Промысловые водные беспозвоночные 16!
наживки кручков переметов, ярусов и других рыболовных снастей.
В частности у нас на Белом море значительная часть трески вы-
лавливалась на мидию. В Англии ежегодно, только на приманку,
употребляется до 100 тыс. ц мидий, причем наживка заготавливает-
ся впрок — моллюски засаливаются.
Очень своеобразное применение нашли мидии в одном англий-
ском городке в Девоншире. Здесь имеется длинный мост в 24 про-
лета, разрушаемый течениями приливов и отливов, которые на-
столько сильны, что размывают цемент. Поэтому на средства го-
родской общины здесь содержатся особые суда, добывающие ми-
дий. Мидиями затыкают щели между камнями устоев моста. Они
прикрепляются здесь биссусом и, покрывая постройку сплошным
слоем, предохраняют ее от размыва водой.
ПРИМОРСКИЙ ГРЕБЕШОК - PECTEN JESSOENSIS
К наиболее ценным промысловым пластинчатожаберным Япон-
ского моря принадлежит приморский гребешок, — Pecten jessoensis.
Семейство Pectinidae, к которому он относится, входит в отряд лож-
нопластинчатожаберных Pseudolamellibranchia.
Многочисленные виды рода Pecten распространены почти во
всех морях земного шара; все они съедобны, многие, будучи про-
мысловыми, имеют значительный экономический интерес. Таковы
Pecten maximus, Р. opercularis Р. jacobeus, Р. swifti, Р. irradiatus,
Р. equisulcatus, Р. magellanicus и др. Из них гребешок Свифта
(Р. swifti), обитающий в Японском море, добывается у наших бе-
регов, наравне с гребешком приморским, с древнейших времен.
Многовековую историю имеет и промысел большого гребешка
(Р. maximus) и гребешка «св. Якова» (Р. jacobeus), которые оби-
тают у атлантических берегов Европы и в Средиземном море.
Р. maximus достигает более 10 см в диаметре и в Европе считается
изысканным блюдом. Р. opercularis около 3 см в диаметре промыш-
ляется во множестве на южном берегу Англии. В Северной Амери-
ке, в древних кухонных остатках индейцев, встречаются огромные
кучи раковин Pecten. Излюбленной пищей был гребешок и в древ-
нем мире Средиземноморья; у греков и римлян гребешок, приготов-
ленный с приправами, считался дорогим и лакомым блюдом.
Из видов, не имеющих промыслового значения, но обычных в
нашей фауне, отметим исландского гребешка (Р. islandicus),
встречающегося в изобилии на Мурмане в зоне литотамния, и не-
большого черноморского гребешка (Р. ponticus).
Мы остановимся на рассмотрении приморского гребешка -
Pecten jessoensis. Главнейшие сведения о распространении и запа-
сах его в наших водах содержатся в работе Разина (1934); по
биологии этого вида работала Базикалова (1930, 1931, 1950); ана-
томия его описана Ивановым (1949).
Географическое распространение. Pecten jessoensis встречается
у побережья Приморья в Татарском проливе, у берегов Южного
162
Сахалина и южных Курильских островов. Очень обилен он также
у берегов Хоккайдо и Корейского полуострова. У нас на Дальнем
Востоке, в Японии и Корее приморский гребешок промышляется
издавна.
Некоторые морфологические особенности. Раковина гребешка
имеет округленные очертания, несет на спинной стороне характер-
ные ушковидные выступы и покрыта радиальными желобками, че-
редующимися с выпуклыми валиками (рис. 54). Створки ее не
Рис. 54. Приморский гребешок — Гecten, jessoensis.
Правая створка раковины:
1 — вершина; 2 — заднее ушко; 3 — задний край; 4 — брюшной
край; 5 — передний край; 6 — переднее ушко; 7 — спинной край
(по А. Иванову)
равны — правая, которой животное погружено в грунт, выпукла,
тогда как левая — совершенно плоская1. Эта последняя окрашена
темнее, в буро-фиолетовый цвет, что делает моллюска мало замет-
ным на фоне грунта. На поверхности раковины хорошо заметны
концентрические линии роста. Задние ушковидные выступы одина-
ковы на обеих створках, но передний выступ на правой створке
имеет небольшую вырезку, через которую у молодого моллюска
проходит пучок биссусовых нитей.
Створки соединяются вдоль прямого спинного края посредством
наружного лигамента. Кроме того, имеется внутренний лигамент
черного цвета с треугольным сечением. Замок у гребешка рудимен-
тарен. На внутренней стороне створок видны отпечатки мускула-
1 Однако у целого ряда других видов, например у Р. swifti и Р. islandicus,
раковина равностворчатая.
1Р 163
замыкателя и мантийных мышц. Наконец, раковина гребешка не
имеет перламутрового слоя.
Мантийные складки нигде не сращены. Край каждой мантии
сильно пигментирован, утолщен и, загибаясь внутрь, образует так
называемый парус (рис. 55, 11). Основание паруса усажено мно-
гочисленными мантийными щупальцами с глазами у их основания
Рис. 55. Приморский гребешок, вскрытый с правой стороны:
1 — внутренний лигамент; 2 — наружный лига мент; 3 — просвечивающий
задний конец мышцы паруса; 4 — место сращения мантийных складок;
5 — околосердечная сумка с сердцем; 6 — прямая кишка; 7 — передний
отдел мускула-замыкателя; 8 — задний отдел мускула-замыкателя; 9 —
основание обрезанной правой мантийной складки; 10 — свободный край
паруса; 11 — парус левой мантии; 12 — щупальца мантии; 13 — левая
створка раковины; 14 — глаза; 15 — нисходящая пластинка наружной
жабры; 16 — внутренняя жабра; 17 — восходящая пластинка наружной
жабры; 18 — верхний край восходящей пластинки жабры; 19 — жаберный
сосуд; 20 — жаберная ось; 21 — внутренностная масса; 22 — биссусовая
бороздка ноги; 23 — нога; 24 — просвечивающая печень: 25 — нижняя
губа; 26 — ротовое отверстие; 27 — верхняя губа; 28 — ротовые лопасти
(по А. Иванову)
(рис. 55, 14). Внутренний свободный край паруса также несет ряд
мелких щупалец. Внутри паруса, параллельно его краю проходит
кольцевая мышца паруса, или велярный мускул; концы его прикреп-
ляются к створке раковины спереди и сзади у ее спинного края.
Таким образом сама мантия и особенно ее мускулистый парус
могут сильно сокращаться.
В отличие от большинства пластинчатожаберных, гребешок
может плавать, при этом важная роль принадлежит парусам ман-
164
тии. Плавание совершается следующим образом. Створки раковины
раскрываются, а затем быстро захлопываются. Вода, находящаяся
в мантийной полости, с силой выталкивается наружу, но по краю
створок встречает сопротивление парусов мантии, которые обычно
загнуты внутрь, но в этот момент расправляются, образуя своего
рода клапан, не пропускающий воду. Поэтому вода выбрасывается
двумя сильными струями вблизи места соединения обеих створок,
так как здесь парусы отсутствуют. В результате тело животного
получает настолько сильный толчок в противоположном направле-
нии, что, отделившись от грунта, делает прыжок в 10—25 см
длиной.
Интересны мантийные глаза гребешка, которые по происхожде-
нию ничего общего не имеют с головными глазами других моллю-
сков. У живого гребешка в темноте они светятся красивым зелено-
ватым отблеском. Строение их весьма сложно. Они имеют эпите-
лиальную роговицу, светопреломляющий многоклеточный хруста-
лик и блюдцевидную инвертированную сетчатку, снабженную так
называемым зеркальцем (тапетум).
Подобно устрице, гребешок имеет один мускул замыкатель, ко-
торый лежит почти в центре туловища. Эта массивная мощная
мышца разделяется на большую переднюю и меньшую заднюю
части. Первая состоит из поперечноисчерченных мускульных воло-
кон, способных к быстрым и энергичным сокращениям. Вторая сла-
гается из гладких волокон. Мускул составляет большую и притом
наиболее ценную по вкусовым и питательным качествам часть тела
(рис. 55, 7, 8).
Чрезвычайно характерный для моллюсков орган передвижения —
нога — у гребешка развит слабо. Нога помещается на передней
стороне внутренностной массы туловища и имеет вид торчащего
вперед плотного пальцевидного выроста (рис. 55, 23). Слабое ее
развитие объясняется малоподвижным образом жизни; для пере-
движения она не служит. На передней стороне ноги видна борозда,
в которую открывается биссусовая железа.
Из особенностей внутреннего строения отметим лишь характер-
ные признаки полового аппарата. У гребешка он состоит из бесчис-
ленных мелких долек половых желез, окружающих петли кишечни-
ка. Как у устриц, половые протоки открываются в почки, через ко-
торые половые продукты выводятся наружу. Таким образом, на-
ружные почечные отверстия представляют собой одновременно и
половые отверстия. Гребешки раздельнополы, но полы по внешним
признакам не различимы. Впрочем, у половозрелых самок тулови-
ще окрашено в розовато-оранжевый цвет, а у самцов в грязнобелый
или кремовый.
Средние размеры раковин Pecten jessoensis 12—13 см, средний
вес моллюска 210 г, изредка попадаются особи более крупные —
до 20 см.
Экология. Приморский гребешок обитает у берегов на глубине
от 0,5 до 48 м, хотя излюбленными являются глубины от 6 до 30 м.
165
Гребешок не переносит опреснения воды. В отношении грунтов он
неразборчив и встречается на илисто-песчаных, илистых, глинисто-
илистых грунтах с приместыо ракуши, щебня и гальки и даже на
чисто галечном грунте или на гравие. Не может гребешок жить
только на скалистом и каменистом дне, а также на подвижных
песках и жидких илах (Разин, 1934; Марковская, 1952).
Приморский гребешок относится к числу неподвижно лежащих
на дне форм, хотя от времени до времени способен переплывать на
другое место. Моллюск лежит неподвижно на дне, обычно слегка
погружаясь нижней выпуклой (правой) створкой в грунт, при этом
верхняя плоская (левая) створка находится па уровне грунта пли
слегка возвышается над ним.
При необходимости перемены места и будучи потревожен, гре-
бешок двигается зигзагообразно, совершая короткие прыжки. На
новом подходящем месте, прежде чем успокоиться, он делает не-
сколько круговых движений, благодаря чему его нижняя выпуклая
створка немного зарывается в грунт.
Способность плавать позволяет гребешку совершать сезонные и
возрастные перемещения, а также менять местообитание в зависи-
мости от изменения условий жизни.
Причины и закономерности этих «миграций», однако, неизучены.
В жаркое время года гребешок переплывает в прохладные места,
уходя несколько вглубь, при похолодании прибрежных вод, напро-
тив, перемещается к берегу. Замечено было также (Разин, 1934),
что в местах, опустошенных промыслом, грешебок доволь-
но быстро появляется вновь, перемещаясь сюда из соседних
районов.
Гребешок питается различными мелкими планктонными организ-
мами, которых захватывает пассивно из воды, омывающей его ман-
тийную полость. Базикалова (1934), изучившая состав пищи, отме-
чает, что в ней имеются диатомовые водоросли, мелкие яйца бес-
позвоночных, инфузории Tintinnoidea, Silicoflagellata, очень редко
мелкие Copepoda и, наконец, детрит.
Вследствие разнообразия своего местообитания приморский
гребешок естественно может входить в состав самых различных
бентонических группировок. На галечно-песчаном грунте он обитает
вместе с многочисленными и разнообразными крупными пластин-
чатожаберными — Pitaria, Venus, Cardium. Spisula, Tellina, Pecten
swifti, Mytilus grajanus, Pectunculus и др., которые являются серьез-
ными его пищевыми конкурентами.
Из прямых врагов гребешка на первом месте, повидимому, стоят
осьминоги, которые оставляют иногда характерные кучи раковин
гребешка с обломанными ушками или краями у замка. По этим
кучам водолазы узнают о близости крупного осьминога.
Молодые гребешки поедаются различными морскими звездами.
Иногда гребешки сильно страдают от сверлящей губки С Попа.
На поверхности раковины гребешка нередко селятся различные
организмы. Таковы из животных — сидячие полихеты, обитающие
16G
в известковых трубках, — крупные Serpula и мелкие Spirorbis,
мшанки, асцидии, актинии, гидроиды, из водорослей — Lithotham-
nion, Laminaria, Sargassum, Codium, Costaria и др. Гребешки, на
которых поселяются водоросли, обычно погибают, так как когда
водоросль разрастается и пловучесть ее превысит вес гребешка, то
она всплывает на поверхность воды, поднимая и моллюска. Во вре-
мя' штормов гребешки гибнут иногда массами, будучи выбрасы-
ваемы на берег. Паразиты гребешка не изучались.
Размножение и рост. По наблюдениям Базикаловой (1934),
плодовитость Pecten jessoensis очень велика. Яичники самки в
12—13 см в диаметре к моменту икрометания содержат от 25 до
30 млн. яиц. Объем половых желез у таких самок достигает 23 см3,
после нереста эта величина падает до 9 см3. Половая зрелость на-
ступает на третьем году жизни, когда раковина достигает по мень-
шей мере 7 см.
Кладка яиц происходит от середины июня до конца июля. Гре-
бешки, обитающие на мелких местах, например в бухтах, скорее
оканчивают кладку. Оплодотворение происходит в воде. Из яйца
развивается личинка-парусник (велигер), которая довольно скоро
оседает на дно, превращаясь в молоденького гребешка, называе-
мого в промысловой литературе «мальком». Уже в июле мальки по-
падаются на глубине от 4 до 17 м в большом количестве на водо-
рослях (Laminaria, Polysiphonia и др.), к которым прикрепляются
прочной нитью биссуса.
В этот период жизни гребешок часто меняет местообитание, так
как, обрывая нить биссуса, охотно ползает посредством сравнитель-
но хорошо развитой ноги или плавает, хлопая створками (Базика-
лова, 1931). Только что осевшие на дно гребешки имеют всего
0,7 мм в диаметре. Дальнейший рост совершается довольно быстро.
В возрасте около двух педель гребешок достигает 2 мм, а к концу
осени — до 7 мм.
Темпы роста изучались Базикаловой (1934), которая показала,
что кольца роста, помимо раковины, очень отчетливы на внутрен-
нем лигаменте. Скорость роста зависит от условий обитания. Высо-
кий темп роста отмечен для особей, обитающих в открытых райо-
нах с твердым грунтом, сильным течением и нормальной соле-
ностью. В закрытых, заиленных бухтах, поросших водорослями,
рост заметно замедлен. В возрасте трех лет гребешок достигает
уже 9,5 см, на 5—6-м году жизни — 12—13 см, а к 15—16-му году
имеет до 18, см в диаметре.
Естественные запасы. По данным Разина (1934), у берегов
Южного Приморья (от южной границы СССР до залива Влади-
мир) обитает около 60 млн. особей гребешка. Около 60% всех
этих гребешков образуют более или менее густые скопления, общая
площадь которых исчисляется в 16—17 тыс. га. Средняя плот-
ность на ней — около 0,25 экземпляров на 1 м2. В отдельных слу-
чаях встречается 7 и более гребешков на 1 м2, а в виде исключе-
ния и гораздо более. Так, Разин сообщает, что на небольшой
167
площади в бухте Разбойник в 1931 г. было выловлено несколько
сот тысяч гребешков. Здесь каждый водолаз за 6 часов вылавливал
ежедневно 8—12 тыс. штук. Гребешки здесь лежали сплошным
слоем, слегка налегая даже друг на друга. Если учесть, что на до-
лю половозрелых, промысловых животных в естественных посе-
лениях приходится обычно 66%, то промысловые запасы у бере-
гов Южного Приморья можно считать около 27 млн. особей (Ра-
зин, 1934).
По данным Базикаловой (1934), в промысловых условиях редко
встречаются особи старше 7 лет. При просмотре весьма большого
материала ею было найдено очень мало 8- и 9-летних моллюсков,
а 11-летняя особь обнаружена только однажды. Преобладающий
возраст на промысловых полях — 4—5 лет.
Промысел. Государственные промыслы гребешка открылись у
нас па Дальнем Востоке в 1930 г. До этого времени добыванием
гребешка занимались лишь частники-ракушколовы, причем техника
Рис. 56. Употребление «корейского окна»
(по Н. Тарасову)
ее была самой примитив-
ной и сводилась главным
образом к ловле сачком и
частью к ловле «на
шнур».
При ловле с лодки
сачком, насаженным на
длинный шест, ловец
сперва высматривает гре-
бешков на дне, затем под-
девает их сачком. Для
разглядывания дна слу-
жило так называемое «ко-
рейское окно» — при-
способление, широко распространенное у рыбаков народов Дальнего
Востока. Это род деревянного ящика, открытого сверху и снабжен-
ного стеклянным дном. Ящик погружается стеклом в воду, и на-
блюдение ведется через стекло. Благодаря этому рябь на поверхно-
сти моря совершенно нс мешает наблюдению (рис. 56). В тихую
погоду один ловец за день вылавливает сачком 100—200 гребешков.
После дождя лов сачком невозможен, так как вода становится
мутной.
Ловля гребешка на шнур — любопытный и весьма древний спо-
соб, возможный только на участках с очень ровным дном. Сначала
ставят буек с камнем или якорем. К последнему привязан шнур
в 1—3 мм толщиной и около 200 м длиной. На шнуре, через пра-
вильные промежутки, укреплены свинцовые грузила. Во время ло-
ва, ловец медленно плывет на лодке, описывая вокруг буйка круг
и держа все время шнур натянутым. При движении по дну шнур лег-
ко попадает между приоткрытыми створками гребешков, лежащих
на грунте. Раздражение шнуром заставляет моллюсков захлопы-
вать створки и тем крепче, чем чаще ловец дергает шнур. Вытащив
168
шнур В лодку через некоторое время, ловец снимает висящих на нем
гребешков (Базикалова, 1931).
Однако более рациональным орудием лова гребешков является
железная треугольная драга, снабженная режущими краями. Еще
лучшие результаты дает сбор гребешков водолазами. Этот способ
и является в настоящее время господствующим на советских госу-
дарственных промыслах в Приморье и дает прекрасные результаты.
Один водолаз вылавливает в день от 4 до 6 тыс. гребешков.
Добыча гребешков в Приморье постепенно растет. По данным
Шпарлинского (1932), в 1926 году частный промысел дал 17 432
штуки гребешков, в 1927 г. — 131 797, в 1929 г. — 166 688. В 1930 г.
появились государственные промыслы, которые дали около 300 тыс.
гребешков. Через год это количество возросло в 6 раз.
Разведение. Интересно, что в Японии в последние годы успеш-
но применяется искусственное разведение Pecten jessoensis. Первый
опыт в этом направлении был сделан в 1934 г. Рыбохозяйственной
экспериментальной станцией на Хоккайдо. Молодь гребешка со-
бирается подвесочным способом, практикуемым для сбора спата
устриц (стр. 146—147). Коллекторы выставляются в море в период,
когда в планктоне появляется максимальное количество личинок.
Подрастающие моллюски оставляются на коллекторах до достиже-
ния ими размера в 1 см. Однако выращивание гребешков до промы-
словой величины возможно лишь в подходящих для этого прибреж-
ных участках. Поэтому собранную с коллекторов молодь обычно
приходится перевозить и нередко на значительные расстояния. Для
перевозки употребляются специальные садки, состоящие из двух
вложенных друг в друга герметических деревянных ящиков. Во
внутренний ящик, наполненный морской водой, на восьми горизон-
тальных проволочных сетках помещаются молодые гребешки. В
пространство между внутренним и наружным ящиками насыпается
битый лед, благодаря чему температура внутри садка не подни-
мается выше 10° Лед и морская вода меняются каждые 2 часа. В
таком садке (с наружным размером 1,2X0,9X0,45 м) помещается
до 1 млн. молоди. Дальнейшие операции сводятся к рассеиванию
молоди на специально выбранных и подготовленных площадях дна.
Вследствие способности гребешка самостоятельно передвигаться,
часть завезенных моллюсков со временем перемещается в соседние
районы, и тем нс менее этот способ дает хорошие результаты (Каи,
1951).
Употребление. У нас из гребешка готовят главным образом су-
шеный продукт, который идет на экспорт. Сначала моллюсков ва-
рят прямо в раковине в морской или подсоленной воде. После варки
тело животного легко отделяется от раковины. Далее изолирован-
ные и промытые мускулы-замыкатели и мантийные парусы сушат на
цыновках на солнце. Жабры, туловище с желудком, печенью,
кишкой и половыми железами высушивают и употребляются в
качестве удобрения. Сушка производится днем, на ночь продукт
убирают в особые помещения, отапливаемые печью, дымоход ко-
169
торой проходит под полом. В 1931 г. мы начали делать консервы
«икру из гребешка», которая готовится главным образом из руб-
ленного мантийного паруса (Башкиров, 1931).
В Японии из гребешка делают преимущественно консервы, для
чего обычно идут мускулы-замыкатели. Их укладывают в жестяные
банки, выложенные пергаментом. По вкусу консервы из гребешка
не уступают крабовым. В Америке гребешки употребляются в све-
жем виде (Базикалова, 1931).
Красивая и изящная раковина гребешка, которая с древних
времен является излюбленным орнаментом в ваянии и архитектуре,
может быть использована в качестве украшений в виде пепельниц,
вместо дешевой посуды и т. д. Поэтому, при развитии
промысла Pecten jessoensis на Дальнем Востоке естественно поду-
мать и об утилизации раковины.
МАКТРА, ИЛИ БЕЛАЯ РАКУШКА, — MACTRA SACHALINENSIS
G начала тридцатых годов в заливе Петра Великого стал успеш-
но развиваться государственный промысел мактры — Mactra
(' Spisula) sachalinensis. Этот ценный,
довольно крупный моллюск
с массивной раковиной во
множестве заселяет мел-
ководные бухты с песча-
ным дном. Mactra при-
надлежит к отряду нас-
тоящих пластинчатожа-
берных Eulamellibranchia
(семейство Mactridae).
Из других видов этого
рода на Дальнем Востоке
имеются еще два — в
Японском море Mactra
sulcataria, которая значи-
тельно мельче М. sachali-
nensis, но гораздо много-
численнее ее, и М. ava-
ils, обитающая во всех на^
ших дальневосточных мо-
рях. В Японии последний
вид представляет объект
крупного промысла (в
Рис. 57. Раковина белой ракушки — Mactra
sachalinensis:
I левая створка снаружи; 2—правая створка изнутри;
3 — отпечаток переднего мускула-замыкателя; 4 —
мантийная линия — след прикрепления мантийных
мышц; 5 — мантийный синус; 6 — отпечаток задне-
го мускула-замыкателя; 7 — замок; 8 — внутренний
лигамент (по Г. Абрикосову)
1923 г. выловлено 33 млн. кг на сумму 1 197 тыс. иен). Для нас
наибольший хозяйственный интерес представляет М. sachalinensis.
Ее распространение, биология и естественные запасы изучались
Заксом (1930), Ивановым (1930) и Разиным (1934).
Географическое распространение. Mactra sachalinensis встречает-
ся по всему советскому побережью Японского моря и особенно
обильна в бухтах залива Петра Великого, у западных и восточных
.берегов Сахалина, в Советской Гавани и в заливе Де-Кастри. У
японского побережья особенно много ее в заливе Хокодате.
Некоторые морфологические замечания. Равностворчатая округ-
ло-овальная, сильно вздутая раковина мактры отличается массив-
ностью и прочностью (рис. 57). Створки очень толсты. Сильно раз-
витый роговой слой — периостракум окрашен в молодости в жел-
товатый цвет, но с возрастом сильно темнеет и даж'е становится
черным; окраска его в сильной степени зависит от характера грун-
та. На старых раковинах этот слой легко стирается (особенно на
вершинах), причем обнажается белый призматический слой по-
чему моллюска часто называют также белой ракушкой. Весьма
характерны гетеродонтный замок и хорошо развитой внутренний
лига мент. Перламутровый слой отсутствует; на внутренней поверх-
ности створок хорошо видны отпечатки двух мускулов-замыкателей
и мантийная линия с ясной сифоналыюй выемкой. Иногда в ман-
тии мактры находят жемчуг, но он мелок и не представляет цен-
ности.
Мантийные складки образуют сильно развитые сифоны.
Длина раковины до 10 см; средние промысловые размеры 7,5
8,5 см; средний вес моллюска 150 г.
Экология. Мактра — типичный обитатель мелкозернистых пе-
сков в прибойных бухтах. Наибольшие плотности ее поселений
падают на глубины от 1,5 до 5 м, а в защищенных бухтах на глу-
бину в 2—3 м, На глубине 5—14 м мактра исчезает; распростра-
нение ее вглубь, повидимому, ограничивается мощным поясом мор-
ской травы Zostera, который развивается в большинстве песчани-
стых бухт Японского моря. Заселенные мактрой участки чаще всего
тянутся на протяжении нескольких километров. Ширина их варьи-
рует от 50 до 600 м в зависимости от приглубости берега.
Подобно многим пластинчатожаберным, мактра зарывается в
песок, выставляя наружу лишь кончики вытягивающихся сифонов.
Моллюски погружаются в грунт обычно не менее чем на 15 см,
впрочем при штиле в безветренные дни иногда они лежат в песке
настолько неглубоко, что виден задний конец раковины.
Вместе с мактрой встречается характерное население песчаного
мелководья. Таковы пищевые конкуренты мактры — роющиеся пла-
стинчатожаберные, прежде всего Mactra sulcataria, затем Telltna
venulosa, Муа arenaria,Dosinia japonica и др. Из других обитателей
этого биоценоза характерны опасные враги мактры (особенно се
молоди): крупная морская звезда — Allasterias amurensis и хищ-
ная улитка Natica. Последняя замечательна своей способностью
передвигаться в толще песка и тем, что делает на раковине пла-
стинчатожаберных правильное круглое отверстие, растворяя известь
кислыми выделениями особой железы, и высасывает хоботком
через него свою жертву. Створки мактры с характерным отвер-
стием — следом хищничества Natica обычны во многих бух-
тах.
171
Мактра сильно поражается редиями и спороцистами несколь-
ких видов сосальщиков. Иванов (1930) исследовал большое количе-
ство мактр в одной из бухт Уссурийского залива и нашел, что
здесь заражено 22 % моллюсков. Сосальщики паразитируют в серд-
це, а затем переходят в печень, кожу, жабры и половые железы, т. е.
поражают все тело хозяина. Сами сосальщики не опасны для здо-
ровья человека, но все ткани моллюска становятся дряблыми и не-
пригодными в пищу. Нередко около 50% всех зараженных мактр
оказываются полностью кастрированными и к размножению неспо-
собными. Столь высокий процент заражения сосальщиками морских
пластинчатожаберных довольно редок; у громадного большинства
видов Черного и Японского морей зараженность не превышает 1 —
2% (Синицын, 1911; Иванов, 1930).
Кроме того, около 5% мактр в Уссурийском заливе оказались
зараженными споровиками (Sporozoa), которые поражают половые
железы и мышцы ноги.
Значительный урон запасам мактры приносят сильные штормы,
выбрасывающие на берег подчас множество моллюсков. Так, в
1932 г. в заливе Америка было штормом выброшено такое количе-
ство мактр, что местные жители собирали их массами и вывозили
одно только мясо моллюска целыми возами (Разин, 1934).
Размножение и рост. Анализ годичного цикла половых желез,
показывает, что в условиях залива Петра Великого размножение
происходит в июле и начале августа. Из искусственно оплодотво-
ренных яиц в аквариуме удалось вывести планктонных личинок
парусников (Иванов, 1930). Эмбриональное развитие было изучено
японскими зоологами Киномито и Хирано (1934). Через 40 часов
после оплодотворения из яйца выходит сформированный парусник.
Оптимальная температура для развития яиц — 16—23°. Молодь
мактры оседает, повидимому, на сравнительно глубоких местах, и
только позднее моллюски перебираются на мелководье. Темпы ро-
ста *могут быть установлены по кольцам роста на створках раковины
и на ямке внутреннего лигамента после протравления ее соляной
кислотой. Рост моллюска до образования первых 3—5 возрастных
колец (т. е. до 3—5 лет) идет наиболее быстро, и к пяти годам
длина раковины достигает в среднем 8,1 см. Затем прирост резко
замедляется. Продолжительность жизни, повидимому, — около
13 лет (Разин, 1934).
Промысел. У берегов Приморья мактра промышлялась корейца-
ми с давних времен, но в небольших размерах. С 1930 г. были ор-
ганизованы государственные промыслы Дальгосторга, который за-
готавливал мактру исключительно в сухом виде для экспорта. Суш-
ка, однако, обесценивает продукт, поэтому были поставлены опыты
по изготовлению консервов.
Для лова мактр на наших промыслах в заливе Петра Великого
употреблялись специальные корейские драги из дерева, снабжен-
ные острыми железными зубцами. Драгировка производилась двумя
ловцами с плоскодонной лодки-кунгаса. При работе двумя драга-
172
ми, одна забрасывается с носа, друга -— с кормы. Затем драги под-
тягиваются вручную с помощью деревянного ворота-лебедки, уста-
новленного в середине кунгаса, при этом драги движутся по дну,
навстречу друг другу к лодке. При ловле одной драгой, сбросив
ее на дно, отплывают от нее, насколько позволяет канат (на 200—
300 м) и опускают с кормы якорь. Далее, стоя на якоре, накручи-
вают канат драги на ворот. Один кунгас за день облавливает от
500 до 1000 м\ добывая в среднем около 3000 моллюсков. Район
действия кунгаса не более 4—5 км.
Еще сравнительно недавно (до 1930 г.) корейцы вылавливали
мактру при помощи корейского трезубца, или щупа, привязанного
к длинному шесту. При лове, производимом с лодки, ловец все вре-
мя ощупывает трезубцем дно. Почувствовав, что зубцы натолкну-
лись на твердую раковину моллюсков, он нажимает сильнее и
втаскивает добычу в лодку. Корейские ребятишки просто нащупыва-
ют моллюсков ногами на мелких местах и ловко выбрасывают их
па песок.
Промысел мактры резко возрос с 1930—1931 г., когда на «не-
рыбные» объекты промысла было обращено' внимание хозяйствен-
ных организаций. По данным Разина (1934), добыча мактры в
1928 г. равнялась 246 ц, а в 1931 г. достигла уже 3420 ц. Запасы
Mactra sachalinensis в наших дальневосточных водах настолько ве-
лики, что вполне могут обеспечить развертывание промысла в круп-
ном масштабе.
В Южном Приморье общее протяжение прибойных прибрежий
песчаных бухт, особенно богатых мактрой, равняется примерно
64 км. Заселенные площади исчисляются в 1418,5 га. Промысловые
запасы на этой площади приближаются к 60 млн. экземпляров или
к 90 000 ц живого веса (Разин, 1934).
Обработка. Как сказано, пока мактра используется только для
изготовления сухого продукта.
Выловленные моллюски обычно оставляются в кучах на берегу
до следующего утра. За это время их мышцы ослабевают, створки
приоткрываются, и их легче чистить. Чистку производят обоюдо-
острым ножом. Раковину держат в левой руке, брюшной стороной
к себе и правой рукой производят два движения ножом — от себя
и к себе. Нож скользит при этом сначала вдоль внутренней поверх-
ности одной створки, затем — вдоль другой. Мускулы перерезаются,
и тело моллюска вываливается.
Для изготовления сухого продукта в дело идут только нога и
мускулы. Отходы обычно выбрасываются, по можно было бы их су-
шить и употреблять как тук для удобрения почвы.
Далее мясо промывается и варится в больших котлах в кипя-
щем растворе соли в течение 10—20 минут. После варки продукт
несколько дней сушится на решетках или цыновках на солнце, за-
тем складывается в фанерные ящики или картонные коробки и хра-
нится в сухих складах. Из 1000 мактр получается 30 кг сухого
продукта (Сборник технологических инструкций, 1947).
173
ПЕСЧАНАЯ РАКУШКА — МУА ARENARIA
Видное место по естественным запасам в наших морях занимает
также съедобный пластинчатожаберный моллюск — Муа arenaria,
или
песчаная
Рис. 58. Песчаная
ракушка — VI у а
arenaria*.
1 — сифоны; 2 — ра-
ковина: 3 — нога
(по .Мёбиусу)
мутровый слой
заметны следы
тийных мышц в виде мантийной линии, которая сзади,
основания сифонов, образует глубокую
ракушка. Виды этого рода принадлежат к зарываю-
щимся в грунт формам и относятся к семейству
Myidae из отряда Eulamellibranchia. Характерны-
ми особенностями Myidae являются: равноствор-
чатая, зияющая сзади раковина, наличие внутрен-
него несимметричного хряща — лигамента, распо-
ложенного на выросте одной створки, загибаю-
щемся под край другой, и сильно развитые спа-
янные друг с другом сифоны.
Кроме Муа arenaria, в советских морях встре-
чается Муа truncata, не имеющая промыслового
значения. От песчаной ракушки она отличается
как бы обрубленными задними концами створок.
Г еографическое распространение. Песчана я
ракушка широко распространенный моллюск,
характерный для илисто-песчаных прибрежий
бореальных и северных морей. Она встречается
во всех наших дальневосточных и северных мо-
рях. В Приморье Муа arenaria известна от зали-
ва Посьет до залива Владимир, далее, на севере,
проникает в Татарский пролив, в частности в
залив Де-Кастри, встречается в изобилии в юж-
ной части Охотского моря и на восточном берегу
Камчатки. Широко распространена она также в
Белом и Баренцовом морях. В Атлантике она
обычна и промышляется у берегов Европы и Се-
верной Америки, где даже разводится искус-
ственно. Сравнительно недавно Муа arenaria
случайно была завезена на тихоокеанское побе-
режье Америки, в гавань Сан-Франциско. Через
несколько лет она настолько размножилась к се-
веру и к югу от Сан-Франциско, что ныне про-
мышляется здесь в больших масштабах.
Некоторые морфологические замечания. Почти
овальная раковина Муа arenaria (рис. 58) имеет
гладкую поверхность грязножелтого цвета, кото-
рый зависит от хорошо развитого рогового слоя.
В тех местах, где последний разрушен, высту-
пает чистобелый призматический слой. Перла-
не развит. На внутренней стороне створок хорошо
прикрепления двух мускулов-замыкателей и ман-
, в месте
) выемку. Замок лишен
зубов, но левая створка имеет большой ложечковидный вырост,
174
несущий хрящеватый внутренний лигамент; на правой створке
ему отвечает особая ямка.
Далее, характерно, что' края мантийных складок срастаются
друг с другом, оставляя лишь спереди отверстие для выхода ноги.
Сифоны чрезвычайно длинны и мускулисты (рис. 58, 1). Они спая-
ны вместе и одеты снаружи морщинистой грубой роговой кутику-
лой. Сифоны способны сильно сокращаться при раздражении или
опасности, НО' в вытянутом состоянии — в 5 раз длиннее раковины.
На вершине их видны сифональные отверстия, окруженные чувстви-
тельными щупальцевидными выростами. Нога хорошо развита, но
служит животному только для зарывания в грунт. Максимальная
длина раковины около 10 см.
Экология. Живет песчаная ракушка на мелководных участках,
зарываясь в илисто-песчаный грунт на глубину 25—30 см. Сифоны
сильно вытягиваются, и их отверстия высовываются из грунта.
Излюбленные места обитания — литораль, осушающаяся во вре-
мя отливов, но во многих местах песчаная ракушка заселяет го-
ризонты никогда не обнажающиеся. В частности, в Японском морс
она обитает в защищенных участках прибрежья и в бухтах мор-
ского и полуопресненного типа на глубине от 1,5 до 10 м. Здесь
Муа обыкновенно встречается среди зарослей морской травы Zoste-
га, на незаросших участках более плотного грунта или даже средн
корневищ. Обнажающиеся во время отмели обильно заселенные
Муа arenaria, покрыты многочисленными отверстиями, представ-
ляющими вход в норки моллюсков. При соприкосновении с возду-
хом бахромчатого конца сифонального выроста, последний сильно
сокращается, втягиваясь внутрь норки. Края норки при этом не
обваливаются, так как стенки ее укрепляются слизью, выделяемой
моллюском. Отверстия норок чрезвычайно облегчают нахождение
моллюсков.
Муа arenaria легко переносит сильное опреснение воды, но при
этом рост ее замедляется. Так, в сильно опресненных водах за-
падной Балтики и в Зюдерзее она имеет мелкую и тонкую рако-
вину.
Характер грунта имеет чрезвычайно большое значение. Совер-
шенно непригодны для жизни Муа подвижные и более или менее
чистые пески. Так, в песчаных прибойных бухтах Японского моря,
заселенных Mactra sachalinensis, она не может существовать. На-
против, она изобильна в защищенных от прибоя участках с песча-
нистым грунтом, содержащим значительную примесь ила.
Такие грунты достаточно плотны для устройства постоянной
порки.
По характеру своего питания Муа является типичным фильтра -
тором; пищей ей служат взвешенные в воде частицы — детрит и
мелкие планктонные организмы. Особенно процветают Муа в ме-
стах с сильными придонными течениями.
Размножение и рост. Яйца выпускаются прямо в воду; выходя-
щая из яйца личинка — парусник через 5—6 дней оседает на дно,
175
Первое время молодой моллюск не зарывается, но лежит на по-
верхности дна, прикрепляясь к раковинам, камням, водорослям
биссусовыми нитями. При необходимости он может оборвать биссус
и переползти в другое место. Просуществовав так некоторое время,
Муа как бы пробует зарываться то в одном, то в другом месте, по-
ка окончательно не выберет подходящее местообитание, на котором
и остается на всю жизнь. Взрослый моллюск, таким образом, уже
не способен менять место.
Рост совершается довольно быстро, но в сильной степени за-
висит от условий внешней среды. При неблагоприятных условиях,
например при сильном опреснении воды, за год раковина выра-
стает всего на 1 см, тогда как в условиях оптимальных, за то же
время, длина ее возрастает на 2,5 см. Двухлетние экземпляры из
сильно опресненных районов моря имеют обычно не более 2 см
в длину, тогда как при нормальной солености — 5—7,5 см. Быстро-
та размножения и высокие темпы роста, так же как легкая приспо-
собляемость к новым условиям делают Муа arenaria благодарным
объектом для акклиматизации в новых местах.
Добыча и разведение. Наиболее развит промысел Муа у берегов
США, где уловы ее составляют около 50—60 тыс. ц в год (Расс,
1948). Здесь, в 1929 г., одного только экстракта (сгущенного буль-
она) из песчаной ракушки было изготовлено 117 тыс. ящиков. У
берегов Европы песчаная ракушка почти не промышляется. Оста-
ются еще нетронутыми запасы Муа arenaria в советских
морях.
Выкапывают песчаную ракушку лопатами или при помощи осо-
бого орудия в виде изогнутых вил с крепкими железными зубьями.
Разведение Муа arenaria практикуется на атлантическом побе-
режье Северной Америки. Молодь собирают в местах, где оседают
личинки и где подрастают моллюски, в период, когда они только
начинают зарываться. Часто в таких местах молоди бывает очень
много. Так, нередки случаи, когда на 1 м2 приходится до 20 тыс.
животных. Собранных моллюсков пересаживают в подходящий грунт
в осушной полосе, выкапывая заостренной палкой ямку и сажая
в каждую ямку по ракушке. При этом соблюдают известные рас-
стояния между ракушками, так как в тесноте они плохо растут,
отбирая друг у друга пищу.
Обработка. На рынок песчаная ракушка поступает или в нату-
ральном виде, или очищенной, т. е. без раковины. Большая часть
Муа arenaria, однако, консервируется или из нее делают сгущенный
бульон — экстракт, так называемый нектар. Для этого моллюски
варятся в пару, а выделяющийся из них сок сгущается и консер-
вируется. Употребителен также, но в меньшей степени, сушеный и
копченый продукт. Наконец, песчаная ракушка применяется и как
наживка на крючковую рыболовную снасть, иногда, как и мидий,
ее для этой цели засаливают впрок.
176
ПЕРЛОВИЦЕОБРАЗНЫЕ, ИЛИ УНИОНИДЫ, — UNIONIDAE
Известно, что ряд пресноводных пластинчатожаберных из семей-
ства перловицеобразных — Unionidae (отряд Eulamellibranchia)
промышляется в разных странах и даже разводится ради перла-
мутра и жемчуга. Менее известно, что многие из них в разное
время добывались и как источник пищи. Ниже мы познакомимся
подробнее с этими формами, как поставщиками технического сырья
(стр. 231), здесь же остановимся вкратце па их пищевом значении.
Раковины перловиц — Unio и беззубок — Anodonta часто встре-
чаются в кухонных остатках человека неолитического времени. Во
Франции эти моллюски постоянно употреблялись в пищу, вплоть
до конца XVII века. В Китае гигантская беззубка-гребенчатка —
Cristaria plicata разводится для пищи в больших количествах. У
нас перловицы и беззубки употреблялись в пищу народом в голод-
ные годы, например в неурожайный 1921 г. в местах, пораженных
засухой (Поволжье). В дореволюционное время в разные периоды
население принуждено было питаться ими в Екатеринодарской губ.,
во многих уездах Саратовской губ., в Воронежской и Казанской
губ. Несомненно, эти случаи были гораздо более многочисленны,
чем это кажется на первый взгляд.
Однако добывание перловиц и беззубок для пищи у нас всегда
носило эпизодический характер и не привилось. Причина этому
отнюдь не в плохом качестве мяса этих моллюсков, а исключитель-
но во влиянии предрассудков, особенно распространенных и силь-
ных в отношении выбора пищи. Поэтому мясо пресноводных мол-
люсков нашло применение лишь для выкармливания домашней
птицы и скота.
Азово-Черноморской рыбохозяйственной станцией начато изуче-
ние пищевых свойств перловиц и беззубок. По данным этой станции
(1931), мясо Unto имеет следующий состав (табл. 5).
Таблица 5
Воды Азота оо- щег о Бел- ков Жи- ров Угле- । _ Золы водов |
в % к общему весу
В сыром виде Сваренное Высушенное । 86,2 70,8 4,9 I 1,0 1 2,4 | 8,9 6,2 15,0 46,7 0,6 1,8 6,6 4,2 1 5,6 j 18,6 1,8 4,4 14,3
Имеется, кроме того, много провитамина 7-дегидрохолестерола,
превращающегося в антирахитический витамин Дз под влиянием
ультрафиолетового света.
Таким образом, мясо унионид по составу близко к нежирной
телятине и мало отличается от мяса морских моллюсков. По вкусу
оно напоминает отчасти коровью печень. Азово-Черноморская рыбо-
12 Промысловые водные беспозвоночные 177
хозяйственная станция произвела опыты по изготовлению из перло-
вицы и беззубки жестяночных консервов, которые по качеству были
признаны вполне удовлетворительными. Позднее были разработаны
приемы хранения и перевозки свежих моллюсков и рецепты изго-
товления из них различных блюд — супов, фарша, котлет и др.
В настоящее время при заготовке раковин унионид для нужд
пуговичной промышленности мясо их используется в сыром виде
для откармливания свиней и другого скота и домашней птицы, а
такжё для изготовления кормовой муки (Жадин, 1952). По Зикееву
(1950), из свежих моллюсков можно- добывать витамины.
Утилизируется в основном мясо следующих видов: обыкновен-
ной перловицы — Unto pictorum; обыкновенной беззубки —
Anodonta cygnea; вытянутой беззубки — Anodonta cellen-
sis; рыбьей беззубки — Anodonta piscinalis; гребенчатой — Crista-
ria plicata (Дальний Восток).
ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫЕ ПЛАСТИНЧАТОЖАБЕРНЫЕ
ВТОРОСТЕПЕННОГО ЗНАЧЕНИЯ
Кроме рассмотренных выше промысловых пластинчатожабер-
ных, в морях СССР обитает немало и таких, которые до сих пор не
промышлялись вовсе или добывались в незначительном количестве.
Однако по мощности запасов они представляют несомненный
практический интерес и в ближайшем будущем могут стать объек-
тами промысла ради получения высококачественного пищевого про-
дукта или кормовой муки. Особенно богато ими Японское море. Об-
щие сведения о них сообщаются Заксом (1930) и Разиным (1934).
Приведем здесь краткие данные о некоторых наиболее интересных
видах.
1. Венера Стимпсона — Venus (Mercenaria) stimpsoni (отр.
Eulamellibranchia, сем. Veneridae). Крупные особи достигают
8,3 см в длину. Раковина овально-треугольная, толстая, с частыми
радиальными ребрышками. Встречается во множестве у берегов
Южного Приморья. Плотность поселения местами до 5 особей на
1 м2. Предпочитаемый грунт — песок, глубина — от 2 до 45 м. Иног-
да составляет значительную долю в прилове белой ракушки —
Mactra sachalinensis.
2. Питария — Pitaria pacifica = Macrocallista chishimana (отр.
Eulamellibranchia, сем. Veneridae). Крупный моллюск до 12,4 см
длиной. Раковина почти овальная с частыми выпуклыми концентри-
ческими ребрышками, серожелтая, с пурпурно-коричневыми полоска-
ми. Обитает вдоль берегов Приморья и у Курильских островов. *
К северу от залива Петра Великого встречается прерывисто на
протяжении более 300 км. Излюбленный грунт — песок; глубина—
16—34 м. Плотность поселения местами очень высока — до
17 особей на 1 м2.
3. Сердцевидка калифорнийская — Cardium caltforniense (отр.
Eulamellibranchia, сем. Cardiidae). Один из очень широко распро-
страненных моллюсков. Встречается от берегов Кореи до Чукот-
178
вкшхг моря и от последнего до Калифорнии; У наших берегов в до-
вольно больших количествах обнаружена в Южном Приморье на
песчаном грунте или на гравии на глубине от 4 до 49 см. Раковина
маленькая, вздутая, желтовато-белая, с 40 радиальными ребрами.
4. Арка вздутая — Area inf lata (отр. Filibranchia, сем. Arcidae).
Очень обычна в бухтах залива Петра Великого и далее на север
до амурского лимана. Обитает на глинисто-илистом дне на глубине
от 2 до 16 м. Плотность населения от 1 до 13 особей на 1 м2. Ра-
ковина среднего размера, косоовальная, вздутая, неравнобокая.
Створки с коричневатым роговым слоем, стирающимся на плоских
радиальных ребрах. В заливе Владимир промышлялась местным
населением.
5. Петушок—Venerupis (=Tapes) philippinarum (отр. Eula-
mellibranchia, сем. Vencridae). Продолговатоовальная раковина,
имеет почти параллельные верхний и нижний края. Наружная по-
верхность ее с радиальными ребрышками, волнистая, с концентри-
ческим коричневатым рисунком. Длина до 6 см. Распространен у
нас по всему Приморью, а за пределами СССР — в Японии, Корее
до о. Тайвань. Обитает в защищенных от прибоя бухтах на заилен-
ном песке. Прежде петушок добывался в заливе Петра Великого
местным китайским населением, причем выкапывался просто лопа-
тами на глубине 1 —1,75 м. На рынке во Владивостоке летом еже-
дневно продавалось до 50 кг свежего петушка (Разин, 1934).
Другие виды этого рода добываются в весьма значительных ко-
личествах (до 1 млн. ц ежегодно) в Японии, Китае, Америке,
Франции.
6. Гребешок Свифта — Pecten swifti (отр. Pseudolamellibranchia,
сем. Pectinidae). Очень красивая, почти треугольная раковина с ши-
роким закругленным брюшным краем, имеет на каждой створке
5 широких, сильно вздутых радиальных валиков; кроме них име-
ются еще мелкие частые ребрышки второго порядка. Цвет ракови-
ны розово-фиолетовый. Встречается в изобилии по всему Приморью,
на Запалисм и Восточном Сахалине, в Японии. Особенно обилен
этот гребешок в заливе Владимир, где в 1928 г. местное китайское
население добывало его для изготовления сухого продукта, отдавая
ему предпочтение даже перед гребешком приморским — Pecten
fessoensis.
ГОЛОВОНОГИЕ
Как уже отмечалось, головоногие занимают в мировом промысле
моллюсков второе место. Ежегодный их вылов составляет около
1,7 млн. ц, причем в морях Атлантического океана вылавливается
всего 150 тыс. ц, тогда как в Тихом океане — 1550 тыс. ц, т. е. в
Ю раз больше. Почти 90% тихоокеанских головоногих промышляют
У берегов Азии, которая является главным производителем и потре-
бителем этого продукта (Расс, 1948).
Более всего добывается каракатиц и родственных им форм:
Sep io la faponica и 5. rondeleti, Sepia officinalis, Rossia macrosoma
12* 179
и др. (всего около 1 100 тыс. ц). Их промысел особенно развит в
Китае, Корее и в Японии. На долю Южной Европы приходится
всего 40—50 тыс. ц в год. Далее следуют кальмары (300 тыс. ц
в год): Loligo vulgaris, L. media, L. officinalis, L. pealei, Todarodes
sagittatus, Todaropsis veranyi, Ommastrephes sloanei — pacificus.
На долю Азии приходится опять-таки львиная доля — 250 тыс. ц,
Америка добывает 30, а Южная Европа 20 тыс. ц.
Наконец, осьминоги дают около 260 тыс. ц. Это Octopus tuber-
culatus, О. punctatus, Polypus hongkongensis, Eledone moschata
и др. Япония, Корея и Китай добывают свыше 230 ц, Америка —
около 29 тыс. ц и лишь 1 тыс. ц — Европа (Расс, 1948).
У нас в морях Дальнего Востока каракатицы отсутствуют, а
рбссии довольно редки, но имеются довольно значительные запасы
кальмаров и осьминогов. В связи с этим в Японском море давно
уже промышляются и те и другие. Поэтому мы обратим свое вни-
мание именно на кальмаров и осьминогов.
ТИХООКЕАНСКИЙ КАЛЬМАР - OMMASTREPHES SLOANEI-
PAC1FICUS
Кальмары, как и все современные головоногие, кроме корабли-
ка — Nautilus, принадлежат к высшему подклассу двужаберных —
Dibranchia и среди последних входят, вместе с каракатицами,
рбссиями и ископаемыми белемнитами, в отряд десятируких —
Decapoda. Этот отряд характеризуется наличием 10 рук, или щупа-
лец, расположенных венцом на голове, причем одна пара, носящая
название ловчих рук, гораздо длиннее всех прочих. Интересующий
нас тихоокеанский кальмар принадлежит к семейству Ommastre-
phidae.
Г еографическое распространение. Ommastrephes sloanei-
pacificus — одно из самых обычных головоногих дальневосточных
морей. Он встречается во всех районах Японского моря от залива
Петра Великого до залива Де-Кастри и побережья Сахалина. Вме-
сте с тем, он является самым обычным головоногим моллюском
в Японии, где добывается в больших количествах от Кюсю до
Хоккайдо по обе стороны Японских островов. Обычен он также и в
Желтом море.
Некоторые морфологические замечания. Вытянутое цилиндриче-
ское туловище кальмара заостряется на заднем конце. В общем
форма тела может быть охарактеризована, как торпедообразная,
что подчеркивается еще наличием широких боковых плавников
(рис. 59). Такая обтекаемая форма есть приспособление к плава-
нию задним концом вперед. *
Десять щупалец образуют венец вокруг рта. Внутренняя поверх-
ность каждого короткого щупальца усажена двумя рядами округ-
лых мускулистых присосок. Ловчие руки несут присоски только на
своих расширенных концевых отделах. Присоски имеют чашевид-
йую форму и прикреплены к щупальцу прочным стебельком
(рис. 60, А). В полости присоски лежит твердое роговое колечко,
180
снабженное серией зубцов (рис. 60, 5). Щупальца служат для при-
крепления животного к различным предметам и для схватывания
и удерживания добычи, причем особенно важную роль играют лов-
чие руки. На передней стороне
головы у основания щупалец ле-
жит ротовое отверстие (рис. 59,
4), окруженное кольцевидной
складкой кожи; из него обычно
выдаются кончики черных рого-
вых челюстей—спинной и брюш-
ной. На голове лежат большие
глаза (рис. 59, 8) и обонятельные
ямки неправильной формы. Глаза
головоногих имеют очень слож-
ное строение и по совершенству
не уступают глазам низших по-
звоночных. Сквозь прозрачную
переднюю стенку глаза — рого-
вицу видна кольцевидная темно-
окрашенная радужная оболочка,
в центре которой видно круглое
отверстие зрачка. В темноте ра-
дужная оболочка сокращается, а
зрачок при этом увеличивается,
пропуская внутрь глаза больше
света. Как у позвоночных, глаза
головоногих способны к аккомо-
дации, т. е. способны приспосаб-
ливаться для видения то на близ-
ких, то на далеких расстояниях.
На брюшной стороне тела на
границе головы и туловища лежит
воронка (рис. 59, 9; 60, В, 4).
Как известно, этот орган голово-
ногих, служащий для плавания,
вместе с щупальцами представ-
ляет видоизменение ноги; соответ-
ственно все эти органы иннерви-
руются от педальных ганглиев.
На брюшной стороне, в мантий-
ной полости расположены пара
больших двоякоперистых (жабер
ктенидиев — рис. 60, В, 15) и от-
верстия внутренних органов: заднепроходное (рис. 60, В, 21), пара
почечных (рис. 60, В 8) и отверстия половой системы (рис. 60, В,
13). У самцов единственное половое отверстие лежит слева; у са-
мок имеется пара половых отверстий и, кроме того, два отверстия
скорлупо-вых желез.
Рис. 59. Тихоокеанский кальмар —
(Jmmastreuhes > inei-nacijlcus.
С брюшной стороны:
1 — расширенная конечная часть ловчего
щупальца; 2 — ловчее щупальце; 3 — щу-
пальце; 4 — ротовое отверстие: 5 — при-
соски; 6 — околоротовая перепонка; 7 —
голова; 8 — глаз; 9 — воронка; 10 — край,
мантии; 11 — туловище; 12 — плавник;
13 — затний конец тела: 14 — вход в
мантийную полость (по А. Иванову)
181
Рис. 60. Наружная морфология
тихоокеанского кальмара: А — при-
соска; Б — роговое колечко приссс-
ки; В — вскрытая мантийная полость
самца:
I — голова; 2 — ямка для воронки;
3 — переднее отверстие воронки; 4 — во-
ронка; 5 — мантия; 6 — мантийный ганг-
лий; 7 — жаберная вена; 8 — почечное
отверстие; 9 — жаберное сердце; 10 — пе-
репонка, соединяющая туловище с манти-
ей; 1! — задняя аорта; 12 — внутренност-
ная масса; 13 — мужское полозое отвер-
стие; 14 — чернильный мешок; 15 — жабра;
16 — головная вена; 17 — мускул-втягива-
таль воронки; 18 — валик запонки;
19 — задняя кишка; 20 — желобок запон-
ки; 21 — анальное отверстие (из А. Иванова)
18'2
Воронка служит для плавания.
Сзади на боковых краях ее рас-
положена пара продольных же-
лобков, ограниченных упругими
валиками, образующими в задней
своей части хрящеватые вздутия
(рис. 60, В, 20). На внутренней
поверхности мантии им отвечают
хрящеватые бугорки (рис. 60, Вл
18). Вдвигаясь в желобки, бугор-
ки плотно пристегивают край ман-
тии к воронке; вместе с желобка*'
ми они образуют брюшной замы-
кательный аппарат мантии, или
брюшные «запонки». Внутри во-
ронки имеется языкообразный
клапан, пропускающий воду че-.
рез воронку только в одном на-
правлении, именно из мантийной1
полости наружу.
Сокращением мощной муску-
латуры мантии вода с силой вы-
брасывается из мантийной поло-
сти через воронку. При этом вход
в мантийную полость замкнут за-’
понками. В результате животное
получает сильный обратный тол-
чок. Затем запонки размыкаются,
и в мантийную полость набирает-
ся новая порция воды. Новое вы-
брасывание воды через воронку
усиливает движение задним кон-'
цом вперед. Таким образом, пла-
вание совершается по принципу
ракеты или отдачи. Плывущий
кальмар складывает щупальца
позади головы так, что они не
мешают движению; при этом кож-
ные продольные гребни на внеш-
ней поверхности щупалец играют^
роль стабилизаторов, и все тело
оказывается идеальной обтекае-
мой формы и легко рассекает во-
ду. Плавники имеют значение ру-
лей глубины, а кроме того, со
вершая колебательные движения,-
способствуют плаванию.
Спинная сторона животного темнее, нежели брюшная. Интерес-
но, что кальмары, подобно многим другим головоногим, способны
быстро менять свою окраску в зависимости от фона окружающей
обстановки, что имеет для них немаловажное биологическое зна-
чение. В соединительнотканном слое кожи у них находятся особые
крупные пигментные клетки — хроматофоры. Плазма их перепол-
нена темными зернами пигмента. К клетке снаружи прикрепляются
многочисленные мускульные волокна, иннервируемые нервными во-
локнами. При сокращении мышц клетка сильно растягивается, пре-
вращаясь в довольно крупное темное пятнышко, видимое простым
глазом, и кожа темнеет; при расслаблении клетка сжимается в
крошечный комочек, и кожа светлеет. Глубже хроматофоров, в сое-
динительной ткани залегает слой серебристых клеток — иридоци-
тов, переполненных блестящими тельцами — иридосомами. При
изменении окраски от растяжения и сокращения хроматофоров,
иридоциты, отражая свет, создают светлый серебристый фон, на
котором разыгрывается смена тонов и оттенков. В спокойном со-
стоянии кожа кальмара бледна и полупрозрачна, с серебристо-го-
лубоватым или зеленоватым металлическим оттенком. Будучи
пойман, кальмар быстро темнеет, становясь бурым и даже красно-
вато-коричневым. То же происходит при раздражении, когда он
возбуждается. Погибая, кальмар снова бледнеет.
Самцы внешне почти неотличимы от самок. Роль совокупитель-
ного органа у самца играет правое брюшное щупальце. Оно отли-
чается несколько видоизмененным концом и недоразвитыми присо-
сками (гектокотилизированное щупальце).
Подобно многим другим головоногим, кальмар обладает чер-
нильным мешком. Однако он открывается не в заднюю кишку, как
у каракатиц и осьминогов, а в мантийную полость рядом с задне-
проходным отверстием. Выбрасывая в воду в момент опасности
выделения чернильного мешка, кальмар скрывается в образующей-
ся «дымовой завесе» и уходит от врага.
Длина тела Ommastrephes sloanel- pacificus от 40 до 50, макси-
мум до 60 см.
Экология. Кальмар — чрезвычайно подвижное и хищное живот-
ное, прекрасно приспособленное к жизни в толще воды. Будучи
великолепным пловцом и следуя за стаями рыб, он, по некоторым
данным, способен за 4 месяца проплыть до 8 тыс. км. На рыбу
кальмар бросается так внезапно и стремительно, что невозможно
уследить. Поймав добычу, кальмар прогрызает ей затылок и съедает
обычно только мозг и мясо передней части спины. Охотятся каль-
мары стаями, преследуя косяки рыб. Нередко они нападают на
рыбу, уже запутавшуюся в ставные сети, и иногда приносят этим
большой ущерб рыболовству.
В наших водах Японского моря, у берегов Приморья и Сахали-
на тихоокеанский кальмар появляется в больших количествах в
июне, но к сентябрю исчезает. Стаи кальмаров обычно сопровож-
дают косяки сельди, которая является главной их пищей. Сравни-
183
тельно короткий срок пребывания кальмаров у наших берегов объ-
ясняется тем, что они приплывают в Японское море с юга в погоне
за мигрирующими косяками рыб, а размножаются на юге при
температуре воды не ниже 15°. Явления, сопутствующие размно-
жению, не изучены, но, по аналогии с другими кальмарами, можно
считать, что при спаривании самец, настигнув плывущую самку,
хватает ее щупальцами поперек туловища и при помощи гектоко-
тилизированного щупальца вводит в мантийную полость спермато-
фор. От действия морской воды сперматофор лопается, и семенная
жидкость проникает в половые пути самки. Вероятно самки от-
кладывают яйца на водоросли в виде гроздевидных кладок, как
это делают другие кальмары.
Из паразитов тихоокеанского кальмара известны личинки лен-
точных червей Tetrarhynchidae, попадающиеся часто в полости тела,
а также инфузории Chromidina, которые обитают в почках каль-
маров и заражают их, повидимому, на 100%.
Ловля. Ловят кальмаров на крючки, закидными сетями и став-
ными неводами. Крючковая снасть употребляется двух родов —
для донного лова днем на приманку, так как днем кальмары ухо-
дят на глубину, и для ловли ночью на поддёв. Последний способ
лова особенно практикуется на Сахалине, а также в Японии и дру-
гих странах Дальнего Востока. В тихую ночь ловцы выезжают на
лодках или моторных судах в открытое море, в место,, где, пола-
гаясь на опыт, ожидают встретить стаю кальмаров. Погасив огни
и соблюдая тишину, ловят, стоя у борта. Снасть, употребляемая
для этой ловли, представляет собой свинцовый груз на конце длин-
ного шнура, снабженный металлической дужкой. К обоим концам
дужки на коротких лесках-поводках подвешено по небольшому
сигарообразному грузилу с двумя венчиками загнутых кверху
острых крючков. Опустив такую снасть за борт на глубину не-
скольких метров от поверхности воды, ловец непрерывно подерги-
вает шнур плавным взмахом руки. Так как кальмар ловит свою
добычу, руководствуясь зрением, то, заметив движущееся грузило,
бросается на него и поддевается при этом крючками. При удачном
лове опытный ловец почти непрестанно вытаскивает добычу, неред-
ко сразу двух кальмаров — по одному на каждом поводке.
Иногда кальмары попадаются массами в ставные невода, но, к
сожалению, эти богатые уловы не всегда реализуются, несмотря на
наличие утвержденных стандартов на приготовление из кальмара
продуктов.
Обработка. В пищу кальмары употребляются в свежем, мари-
нованном или сушеном виде, или из них делаются консервы. У нас
на рынок кальмары поступали в сушеном виде. Для изготовления
сухого продукта по японскому способу внутренности, глаза и тон-
кая роговая пластинка — рудиментарная раковина, лежащая на
спинной стороне тела под кожей, выбрасываются. Тело распласты-
вается вдоль и промывается. Затем кальмары вялятся и сушатся на
ветерке и солнце, для чего их подвешивают на веревке или раскла-
IB4
дывают на сетки, рогожи или циновки. Через несколько дней слегка
подсохших кальмаров кладут под легкий пресс, после чего высу-
шивают окончательно в течение 1—2 суток и складывают в сухие
деревянные или картонные ящики.
Иногда внутренности используются для изготовления одного из
видов сои — излюбленной приправы к многим блюдам у японцев,
китайцев и корейцев. Для этого внутренности солят и варят, сни-
мая пену. Через некоторое время сливают сок, который и пред-
ставляет собой сою.
Производство консервов из кальмаров у нас в Приморье было
налажено еще до Великой Отечественной войны. В США, где каль-
маров добывают главным образом для экспорта, практикуется за-
мораживание в свежем виде и частью консервирование. Здесь же
мясо кальмаров употребляют как наживку при ловле рыбы на
крючковую снасть.
ОСЬМИНОГИ - OCTOPODIDAE
Характерными особенностями отряда восьмируких (Octopoda),
к которому причисляются осьминоги, является отсутствие ловчих
рук (щупалец) и полное исчезновение остатка внутренней раковины.
Рис. 61. Осьминог — Octopus gilbertianus:
1 — голова; 2 — глаз; 3 — щупальце; 4 — присоски; 5 — перепонка, соеди-
няющая щупальца; 6 — туловище; 7 — «ушко» (по Н. Кондакову)
Из наших морей осьминоги обитают лишь в северных и дальне-
восточных. По Кондакову (1941), в морях, омывающих советский
Дальний Восток, обитает не менее 16 видов осьминогов, принадле-
жащих к нескольким родам из сем. Octopodidae. Из них как промы-
словые формы интересны Octopus dofleini, Paroctopus, conispadiceus
и Octopus gilbertianus.
185
Некоторые морфологические замечания. Тело осьминога состоит
из головы, несущей венец из восьми длинных щупалец, рот и гла-
за, и большого овального' туловища (рис. 61). Между головой и
туловищем на брюшной стороне тела расположена воронка.
Щупальца к концу постепенно утончаются. Они весьмьа муску-
листы и подвижны; каждое с двойным рядом крупных мускулистых
присосок без роговых кутикулярных образований. Основания щупа-
лец связаны широкой кожной щупальцевой перепонкой (рис. 61,5),
образующей воронку, на дне которой лежит рот. Глаза располо-
жены на боковых сторонах головы. Радужная оболочка окрашена
обычно в сероватый, серо-зеленоватый или голубоватый цвет. Зра-
чок имеет продолговатую форму (рис. 61, 2). Над глазами торчат
так называемые ушки — кожные сосочки (рис. 61, 7).
Воронка, в отличие от кальмаров и каракатиц, лишена клапана.
Туловище мешковидно, закруглено сзади и лишено плавников.
Большая мантия развита преимущественно на брюшной стороне.
В отличие от десятируких головоногих, она не имеет замыкатель-
ных запонок и в задней своей половине срастается с туловищем
посредством толстой мускулистой продольной перегородки.
Плавание совершается так же, как у кальмара. Вода, набранная
предварительно в мантийную полость, выбрасывается резким со-
кращением мантии через воронку. При этом тело животного начи-
нает двигаться задним концом вперед. Но и находясь в неподвиж-
ности, осьминог периодически наполняет мантийную полость водой
и выбрасывает ее через воронку. Благодаря таким дыхательным
движениям, происходит обновление воды, омывающей жабры,• и
усиливается окисление крови в жаберных сосудах.
Мантийный комплекс органов сходен с таковым кальмара. Кро-
ме пары больших жабер — ктенидиев, в мантийной полости лежат
анальное, два почечных и половые отверстия. У самцов имеется
одно половое отверстие, лежащее справа на половом сосочке. У
самок — два половых отверстия лежат симметрично справа и слева
впереди отверстий почек.
Кроме различий в строении полового аппарата, самцы отлича-
ются от самок только изменением третьего правого щупальца (пер-
вой парой щупалец считается брюшная пара). Это половое, или
гектокотилизированное щупальце изменено только на самом конце.
Здесь нет присосок, но зато развивается длинный продольный
желобок, у основания которого торчит особый придаток. Желобок
служит для захватывания сперматофора.
Подобно другим головоногим, осьминог может произвольно ме-
нять свою окраску, что позволяет ему хорошо маскироваться и
прятаться от врагов или при подстерегании добычи. Спинная по-
верхность окрашена темнее, чем брюшная. Основной фон тела ме-
няется от светлосерого до коричневато-пурпурового, в особенности,
когда животное находится в возбуждении. На спине рассеяны бо-
лее темные пятна, иногда с мраморным рисунком (у Octopus
dofleini). Кожа мягка, слегка морщиниста или бородавчата.
186
Осьминоги представляют собой самых крупных безпозвоночных
дальневосточных морей. Крупные особи Octopus gilbertianus и
Octopus dofleini достигают более 1,4 м в длину и до 30—40 кг
весом. Paroctopus conispadiceus имеет меньшие размеры — до 50-
60 см в длину.
Из черт внутренней организации для нас интерес представляют
лишь некоторые особенности пищеварительной системы. В глотку
открываются две пары слюнных желез, секрет которых способен
переваривать белки. Выделения задних слюннных желез, кроме
того, ядовиты и служат для умерщвления добычи. Объемистая тем-
нокоричневая печень непарна. На ее задней поверхности лежит
поджелудочная железа. Чернильный мешок хорошо развит, но, в
отличие от кальмара, лишен самостоятельного отверстия и откры-
вается в заднюю кишку.
Экология. Подобно всем головоногим, осьминог весьма активный
хищник, но, в отличие от большинства десятируких, ведет преиму-
щественно донный образ жизни. Днем осьминог прячется в рассе-
линах скал, между камнями или в пустых раковинах моллюсков,
подкарауливая добычу. Ночью он более активен и покидает свое
убежище. Передвигается осьминог по дну при помощи щупалец,
перебирая ими и подтягиваясь на них, причем важную роль играют
многочисленные присоски, присасывающиеся к камням и скалам.
С помощью щупалец осьминог может также перетаскивать камни;
нагромождая их, он строит себе убежище, если поблизости нет под-
ходящих естественных скоплений камней или расщелин. Щупальца-
ми схватывается и удерживается добыча.
Виды, промышляемые в наших дальневосточных морях, обитают
у берегов на глубинах от нескольких до 70—100 м. Грунт для них
довольно безразличен, но предпочитаются скалистые или камени-
стые участки дна. Осьминоги, подобно другим головоногим, не пе-
реносят низкой солености воды и не встречаются в опресненных
бухтах и заливах.
Будучи весьма прожорливым, осьминог нападает на самых раз-
личных беспозвоночных, преимущественно на ракообразных и мол-
люсков, хотя известны случаи нападения и на рыб: камбалу, тре-
ску. На плавающих животных осьминог бросается вплавь, задним
концом вперед, складывая щупальца позади головы. Перегнав
добычу, осьминог раскрывает ей навстречу свои щупальца.
Излюбленной пищей его являются ракообразные, особенно крабы,
в том числе и промысловый камчатский краб — Paralithodes
camtschatica (стр. 91). Обламывая ему ноги, осьминог отдирает
спинной панцырь и съедает все внутренности. Плотно закрытые
створки пластинчатожаберных моллюсков осьминог раскрывает,
убив предварительно самого моллюска выделением ядовитых слюн-
ных желез. Остатки своей добычи осьминог собирает, нагромождая
их перед входом в свое убежище в виде защитного вала.
По некоторым наблюдениям, произведенным у берегов Японии,
обычный осьминог Японского моря (Octopus dojleini) спаривается
187
в конце ноября, тогда как откладка яиц, если судить по другим
видам, происходит весной. Спаривание в общем совершается так
же, как и у кальмара, с той лишь разницей, что происходит на
дне, причем самец приближается к самке лишь на столько, на сколь-
ко это необходимо, чтобы кончик вытянутого полового щупальца
мог проникнуть в ее мантийную полость и оставить там сперматофор.
Сперматофоры у крупных самцов очень велики (до 75 см в дли-
ну). При вскрытии приходилось в сперматофорном мешке одного
самца находить множество сперматофоров.
Самка склеивает яйца в четкообразные шнуры, которые поме-
щает между камнями в том же месте, где прячется сама. Яйцо
имеет продолговатую форму; размеры его у разных видов колеб-
лются от нескольких мм до 2 см. Пока происходит развитие яиц,
самка оберегает их и ухаживает за ними, омывая их периодически
струей воды из воронки. Из яиц, как у всех головоногих, выходят
вполне сформированные животные. Рост происходит довольно бы-
стро. На третьем году жизни животное уже достигает промыслового
размера.
Из паразитов осьминогов заслуживают упоминания дициемиды
(Dicyemida) — весьма своеобразные низшие многоклеточные, при-
числяемые обычно к группе так называемых Mesozoa. Дициемиды,
обитающие в головоногих наших морей, изучены Боголеповой
(1952). Они являются постоянными паразитами головоногих, в ча-
стности осьминоги дальневосточных морей всегда заражены ими на
100%. Дициемиды обитают в почках своего хозяина и буквально
переполняют эти органы. Каково их патогенное действие на орга-
низм хозяина — не ясно.
Промысел и способы лова. В, Приморье до сих пор существовал
только кустарный промысел осьминогов. Иногда осьминоги в боль-
ших количествах попадаются в ставные невода, в крабовые сети и
на крючки ярусов, особенно зимой и ранней весной. Очень много
осьминогов у острова Петрова и острова Бельцева, где один водо-
лаз может выловить до 200 штук в течение дня.
Несмотря на то, что осьминогов и кальмаров в наших водах
очень много, промысел их развит крайне слабо. Впервые к вопросу
организации промысла мы подошли в 1931 г. Развитию промысла
отчасти мешает предубеждение русского населения против употреб-
ления в пищу неаппетитных на первый взгляд животных, о которых
к тому же ходит много неправдоподобных басен.
Хорошо изготовленные головоногие, маринованные или поджа-
ренные, очень вкусны и питательны. Но если даже головоногие не
будут находить сбыта на внутреннем рынке, как было до сих пор,
то все же промысел и экспорт их могли бы дать большие прибыли
государству. Имеются, следовательно, все основания для широкого
развертывания промыслов, для чего требуются предварительные
исследования экологического и промыслового характера.
В Японии, Корее и Китае много осьминогов вылавливают
«горшковой» снастью, удочками и острогой. Лов «горшковой» сна
1SS
стью основан на стремлении осьминогов прятаться в различные
расщелины, пещерки и другие полости. К веревке, утяжеленной
грузом, привязывается целая серия крупных пустых раковин мол-
люсков, или глиняные кувшины, или пустые консервные банки, или
простые ящики. Опустив эту снасть на дно в подходящем месте, ее
оставляют на несколько суток. При удачном лове во многих извле-
ченных из воды раковинах, банках, ящиках и т. п. оказывается по
осьминогу. Если снасть поднимается со дна медленно и осторожно,
животные не уходят из своего убежища, а забираются в него глуб-
же и крепче присасываются к его стенкам.
Донная удочка для осьминогов представляет собой небольшую
дощечку с грузом, которую медленно тянут на шнуре по дну в
районе, изобилующем осьминогами. Дощечка снабжена крючками;
к ней привязывается приманка. Привлекаемый последней, осьминог
бросается на дощечку и попадается на крючки. С острогой охотятся
на осьминогов с лодки. При этом с помощью «корейского окна»
(стр. 168), ловец высматривает притаившихся на дне осьми-
ногов.
Использование. Свежие осьминоги идут в пищу в жареном и
вареном виде, но заготавливаются также впрок в сушеном, варено-
сушеном виде и, наконец, в виде маринадов. При сушении, после
вскрытия, удаления глаз, челюстей, глотки и внутренностей, распла-
станный осьминог натирается солью, распирается палочками и су-
шится около двух недель на солнце.
Иногда перед сушкой осьминоги варятся в соленой воде около
получаса. Часто готовят сухие стружки мяса, для чего высушенный
осьминог строгается рубанком. При изготовлении маринадов осьми-
ноги разрезаются, долго варятся в подсоленой воде, затем остужа-
ются, складываются в банки и заливаются уксусом с добавлением
к нему сахара, соли и пряностей.
БРЮХОНОГИЕ
На третьем месте среди других классов моллюсков по мировому
вылову стоят брюхоногие, или улитки. Из съедобных промышляются
преимущественно представители переднежаберных (Prosobran-
chia): трубачи — Buccinum, береговики — Littorina, морское
ушко — Haliotis, морское блюдечко— Petella, рапана — Rapana
и др. и немногие легочные (Pulmonata), именно улитки из рода
Helix. Наиболее развит промысел Littorina и Buccinum (оба мол-
люска дают по 40—60 тыс. ц ежегодно). Обыкновенная литорина—
Littorina littorea и виноградная улитка — Helix pomatia даже раз-
водятся искусственно. В СССР промысел брюхоногих никогда не
был развит, если не считать кустарной добычи рапаны и трубачей
У берегов Приморья старым китайским и корейским населением и
собирания морского блюдечка греками, жившими в Крыму.
Ввиду сравнительно небольшого промыслового значения Gastro-
poda, мы остановимся на них вкратце.
1S9
МОРСКОЕ УШКО — HALIOTIS
Рис. 62. Морское ушко — Haliotis tuber-
culat i
I —голова; 2 — щупальце; 3 — глазной стебе-
лек с глазом; 4 — эпиподиальная складка со
щупальцами; 5 — отверстия раковины; 6 —рако-
вина (по Фишеру)
В азиатских странах на тихоокеанском побережье высоко ценит-
ся мясо съедобных морских брюхоногих Haliotis. Виды этого рода,
известные под русским названием морского ушка, во многих стра-
нах добываются не только ради мяса, но, главным образом, ради
красивой раковины, перламутра и жемчуга.
Насчитывается несколько десятков видов Haliotis. Семейство
Haliotidae входит в подотряд
Zygobranchia, т. е. относится
к наиболее примитивной
группе переднежаберных
брюхоногих (отряд Двупред-
сердные — Diotocardia).
Виды Haliotis распро-
странены в Тихом океане у
азиатского, американского и
австралийского берегов, а
также в Индийском океане
у восточных берегов Африки
и в Атлантике у берегов Ев-
& ропы. Имеются они также в
Средиземном море. В об-
щем это формы теплолюби-
вые, отсутствующие в север-
ных и арктических морях.
Нет Haliotis также в Бал-
тийском море, причиной че-
jvry — недостаточно высокая
соленость. На Дальнем Во-
стоке в наших водах имеет-
ся всего один вид у берегов
Камчатки — Haliotis camt~
schatana.
Раковина Haliotis имеет
очень характерную уховид-
ную форму (рис. 62), ярко
окрашена снаружи и обла-
дает толстым, очень краси-
вым перламутровым слоем. Вдоль завитка раковины проходит ряд
круглых отверстий. Наличие вырезки или отверстий на раковине —
весьма характерная черта Zygobranchia; эти образования рассмат-
ривают как остаток древнего разделения раковины на правую и ле-
вую половины — особенность, полностью развитая у пластинчато-
жаберных. Размеры раковины у разных видов весьма различны,
обычно не более 10—12 см, но некоторые тропические виды принад-
лежат к самым крупным брюхоногим, например тихоокеанская
Я. gigantea, достигающая 20 и даже 25 см.
1Г0
IfaUotis обитают в сублиторальной зоне, на небольшой глубине—
в несколько метров, плотно прикрепляясь к скалам и камням. По
образу жизни они весьма напоминают малоподвижньрс раститель-
ноядных моллюсков, вроде морского блюдечка — Patella, Астаеа
или многих хитонов. Подобно всем этим формам морское ушко пи-
тается водорослями и крайне вяло ползает, перемещаясь за 5 ми-
нут всего на несколько сантиметров.
Сходство с упомянутыми обитателями скал проявляется также и
в характере прикрепления Haliotis к субстрату. Моллюск присасы-
вается к скале большой плоской ногой, связанной с раковиной мощ-
ным мускулом столбика. В момент опасности, в противоположность
большинству брюхоногих и сходно с Patella, Астаеа и др., тело
морского ушка не втягивается в раковину, но края раковины при-
жимаются к субстрату сокращением мускула. В связи с этим у всех
этих биологически сходных форм произошло вторичное упрощение
раковины (у Haliotis в меньшей степени, чем у Patella) и исчезла
крышечка на ноге. Сила, с которой Haliotis присасывается к суб-
страту, очень велика. Отделить животное от скалы можно только
при помощи ножа.
Основание ноги окаймлено кожной складкой — эпиподием, уса-
женным рядом чувствительных щупалец и представляющим собою
весьма характерную принадлежность низших брюхоногих
(рис. 62, 4).
В мантийной полости Haliotis имеется пара первичных жабер,
но правая уже несколько меньше левой. Как и у других Diotocar-
dia, имеется 2 почки и 2 предсердия, а желудочек сердца прободен
задней кишкой. Мантия рассечена продольной щелью, лежащей под
отверстиями раковины, и вода, промывающая мантийную полость,
входит в нее спереди, а выходит через щель мантии и отверстия
раковины.
Размножение, насколько известно, происходит в начале осени.
Из яиц, откладываемых в воду, а не в виде кладок, через 10—14
дней выходят личинки трохофоры, которые скоро превращаются в
парусников. Оседающие на дно парусники дают сначала улиток с
довольно высокой спиральной раковиной, но с возрастом последняя
все более и более становится похожей на раковину взрослого мол-
люска.
Морское ушко добывается преимущественно ради перламутра,
но в некоторых местах и как съедобный объект. Лов Haliotis для
мяса издавна практиковался в Китае, а с конца XIX века развились
промыслы в США и в Японии.
В Америке -(Калифорнии) ловят два вида: Н. fulgens и Н. ги-
fescens; за один 1921 г. здесь было выловлено почти 1,5 млн. фун-
тов. В Японии, у берегов Кореи и в Китае у берегов провинции
Шан-Дунь промышляется Н. gigantea в количестве около 7,5 млн. кг
в год (по данным за 1923 г.). У нас на восточном побережье Кам-
чатки запасы Н. camtschatana, повидимому, недостаточны для орга-
низации промысла.
191
В Японии и Корее Haliotis добывают ныряльщики — обычно
женщины. Погрузившись на дно на глубину до 6 м, они отдирают
улиток особым изогнутым долотом, насаженным на деревянную руч-
ку. В Японии распространен также лов при помощи водолазов, ра-
ботающих в скафандрах. Там же, а также в Корее и Америке, в
холодное время года морское ушко ловят с лодки, пользуясь ящи-
ком со стеклянным дном — «корейским окном» (см. стр. 168),
через которое рассматривают дно. Увидев улитку, ловец поддевает
ее долотом, насаженным на длинный шест, а затем накалывает тре-
зубцем и извлекает из воды.
На Дальнем Востоке из морского ушка чаще всего изготавли-
вается сушеный продукт. Сперва улиток чистят, отделяя мускул
столбика от раковины. В дело идет мускул, который довольно объ-
емист, и нога; остальные части тела и внутренности или выбрасы-
ваются, или идут на изготовление сои. Вычищенное мясо склады-
вают в сосуды и засыпают солью, а через 2—3 дня, когда выступит
сок, откидывают на решета, промывают и, наконец, чтобы отделить
слизь и грязь, мнут ногами, обутыми в чистые соломенные лапти.
Затем моют мясо еще раз, варят и сушат попеременно то на солн-
це, то на огне в течение 5—6 дней. При сушке продукт иногда
коптят.
Кроме того, делают из морского ушка и консервы в банках.
Для этого мясо сначала тоже солят, моют и варят около часа.
В последнее время мясо Haliotis gigantea консервируют также
замораживанием. Нарезанное ломтиками и завернутое в пергамент
мясо укладывается в коробки, в которых и подвергается заморажи-
ванию.
Отходы, как сказано, нередко идут для изготовления сои, т. е.
острого соуса — приправы. Для этого продукт хорошо отмывают
и солят в чанах в течение 2—3 месяцев. Затем его режут на кусоч-
ки и растирают в полужидкую массу, которая складывается в боч-
ки или бутылки, где и хранится.
МОРСКОЕ БЛЮДЕЧКО - PATELLA PONTICA
У нас в Крыму съедобной морской улиткой является морское
блюдечко — Patella pontica (рис. 63), которую греки, составляв-
шие прежде известную часть населения Крыма, употребляли в пищу
под названием «пателлиды». В странах Средиземного моря добы-
вают другой съедобный вид — Patella coerulea, а на атлантическом
побережье Европы — Patella vulgata. В довольно больших количе-
ствах промышляются разные виды Patella также в Японии, Корее
и Китае, где им приписывают целебные свойства.
Морское блюдечко (семейство Patellidae) относится к числу
низших переднежаберных улиток (отряд Двупредсердных — Dio-
tocardia), среди которых входят в состав особой группы Docoglossa.
Все представители этой группы обладают симметричной колпачко-
видной раковиной, простая форма которой считалась раньше прими-
тивной. Однако у личинок и очень молодых улиток раковина спи-
192
у двупредсердных (иююсаг-

6
Рис. 63. Морское блюдечко-Ра-
teila pontica: А — раковина с ле-
вой стороны; Б — вид моллюска
с брюшной стороны:
1 — ротовое отверстие; 2 — губа;
’> — вход в мантийную полость; 4 — го-
лова; 5 подошва ноги; 6 — адап-
тивные жабры; 7 — мантия; 8 — ман-
тийные щупальца; 9 — отогнутый край
ноги; 10 — нога; II — ретрактор голо-
вы (под кожей); 12 — ствол жаберной
воны; 13 щупальце (по А. Иванову)
ралыю закручена, у взрослых животных онг! вторично упрощена в
результате малоподвижного, почти сидячего образа жизни. Кроме
Patellidae к Docoglossa принадлежат еще. два семейства Ас-
maeidae и Lepetidae. Все Docoglossa отличаются от своих сородиче?т
редукцией первичных жабер, которых
dia) две. Однако полное отсутствие
органов дыхания характеризует
лишь Lepetidae, которые дышат
всей поверхностью тела. У Acmaei-
dae в передней части тела разви
вается одна вторичная жабра, а у
Patellidae множество мелких ли-
стовидных вторичных жабер распо-
ложено вокруг основания ноги.
Patella pontica принадлежит к
числу самых обычных прибрежных
моллюсков Черного и Азовского мо-
рей. Размер ее раковины 34—40 мм.
В Японском море у наших берегов
встречается несколько видов из этой
группы, в частности крупная Cella-
па sp. В Белом, Баренцовом и Кас-
пийском морях Patella отсутствует.
, Морское блюдечко — типичный
юбитатель прибойной зоны — встре-
чается на камнях п скалах, плотно
►присасываясь к их поверхности.
•Моллюски обычно сидят в неглубо-
жой выемке камня, причем края
конусовидной раковины плотно при-
дкаты к субстрату. Сила, с которой
потревоженный моллюск прижимает
раковину в скале, очень велика. Что-
бы оторвать Patella vulgata от грун-
та, надо употребить силу, равную
14 кг, т. е. в 2 тысячи раз больше
веса самого моллюска. Однако, если
ввести лезвие ножа между краем
раковины и субстратом, то живот-
ное легко снять.
Морское блюдечко ведет ночной образ жизни. С наступлением
темноты животное начинает медленно ползать, передвигаясь в ми-
нуту не более, чем на 1,5 см. Интересно, что двигается улитка всег-
да в одну сторону, именно влево, поэтому через некоторое время
оказывается в том самом месте, откуда начала свое путешествие.
Во время таких ночных «прогулок» морское блюдечко питается,
грызя водоросли и соскребывая радулой растительные обрастания
на камнях.
13 Промысловые водные беспозвоночные
193
Яйца морское блюдечко откладывает прямо в воду. Из яиц вы-
ходит типичная трохофора, весьма похожая на трохофору кольча-
тых червей. Затем эта личинка превращается в следующую личи-
ночную стадию — парусника. Через некоторое время, осев на ска-
листый грунт в прибрежной полосе, парусник превращается в мо-
тоденькое морское блюдечко.
Морское блюдечко употребляют в пищу в свежем виде.
ОБЫКНОВЕННАЯ БЕРЕГОВАЯ УЛИТКА, ИЛИ ЛИТОРИНА,
LITTORINA LITTOREA
С древнейших времен употребляются в пищу различные виды
береговых улиток — Littorina (подкласс переднежаберные —
Prosobranchia, отряд однопредсердные —Monotocardi, подотряд
Taenioglossa, семейство Littorinidae). Наиболее интересна с практи-
ческой точки зрения обыкновенная литорина — Littorina Uttorea,
промышляемая у берегов Северной Европы и даже искусственно
разводимая.
Литорины являются типичными обитателями приливно-отливной
зоны морского берега и представляют интересный пример приспо-
собления морских животных к более или менее длительному обсы-
ханию. В этом отношении они стоят как бы на пути от морского к
наземному образу жизни. Littorina Uttorea живет почти постоянно
в воде и во время отлива держится в лужах и если обнажается,
то ненадолго. Другие виды остаются на воздухе продолжительное
время, будучи при этом неподвижными и как бы впадая в спячку.
Многие виды, впрочем, могут ползать вне воды. Так, обычная в на-
ших северных морях Littorina rudis может подниматься выше уров-
ня воды до 3 м и более. L. muricata встречается на прибрежных
скалах средн травы, а тропические L. varia, L. fasciata и L. pulch-
га — даже на деревьях. Известно, что L. rudis остается живой во
влажном воздухе в течение одного, a L. irrochata до четырех
месяцев.
Littorina Uttorea относится к сравнительно крупным видам этого
рода — у наиболее крупных особей раковина достигает в высоту
3 см (рис. 64, А). Обычно эти улитки в изобилии покрывают скалы,
камни, водоросли и сваи. Двигаются они крайне вяло, проползая в
минуту всего около 3 см. Пищей им служат прибрежные водоросли
и детрит. Будучи посажены в аквариум, они быстро очищают его.
соскребывая радулой со стекол налет водорослей. В Англии этим
свойством литорин пользуются для очистки устричных ящиков.
Обыкновенная литорина встречается по всему европейскому по-
бережью Атлантики от Гренландии и Исландии до Средиземного
моря включительно и очень обычна у нас на Мурмане и в Белом
море. В Балтике она распространена лишь до острова Борнхгольма
и Рюгена; далее на восток ее нет, так как воды здесь недостаточно
солоны. Однако в литориновое время (от 5 до 2 тысяч лет до на-
шей эры) Littorina Uttorea была очень обыкновенна и повсеместна
194
11 дней
по берегам соленого и теплого Литоринового моря, по очертаниям
почти совпадавшего с современным Балтийским морем.
Литорины раздельнополы, как большинство переднежаберных
улиток. У Littorina littorea период размножения приходится на вре-
мя с февраля по июнь, в зависимости от температурных условии
местности. Через 2—12 часов после спаривания самка откладывает
яйца, причем это происходит ночью. Затем без нового спаривания
кладка повторяется еще несколько раз в течение
У разных видов Littorina наблюдаются
значительные вариации в характере метамор-
фоза. Так, у мурманской L. obtusata кладка
прикрепляется к грунту, а из яиц выходят
сформированные молодые улитки, т. е. разви-
тие носит прямой характер. Littorina rudis—
даже живородящая форма. L. littorea, напротив,
откладывает яйца в воду при высоком ее уров-
не. Яйца ее являются пелагическими, и из них
вылупляются типичные личинки-парусники.
Яйца заключены в приспособленный для пла-
вания кокон. В каждом коконе, напоминаю-
щем по форме широкополую шляпу, находится
2—3 яйца (рис. 64, Б). Диаметр кокона от 0,6
до 0,9 мм\ яйца имеют 0,15 мм в поперечнике и
в 20 раз мельче, чем у живородящей £. rudis.
Выходящие из яиц парусники от 6 до
ведут планктонный образ жизни.
Рост молодых литорин совершается
тельно быстро. К зиме они имеют уже 7—8 мм
в диаметре, а промысловой величины в 15 —
20 мм достигают на втором и третьем году
Жизни.
Литорины широко промышляются в Англии,
Бельгии и Франции (а также кое-где в Азии).
Доступность и дешевизна этого продукта обус-
лавливает массовое его потребление малоиму-
щими слоями населения.
Во Франции L. littorea разводится искусственно в специальных
парках па вбитых в дно сваях.
Из литорин варят вкусный пикантный бульон, который считает-
ся лакомым блюдом. Для этого улиток, тщательно вымыв варяг
прямо в раковинах. Бульон процеживают, а моллюсков выбрасы-
вают. Так как улитки сохраняют жизнеспособность вне воды в те-
чение суток, то транспортировка их на рынок не представляет осо-
бых затруднений.
ТРУБАЧИ - BUCCINUM
Обширное семейство букцинид (Buccinidae), к которому принад-
лежат трубачи, входит в состав подотряда Stenoglossa из отряда
однопредсердных (Monotocardia), т. е. относится к высшим формам
13* 195
месяца.
64. Обыкновенная
Р,ис.
береговая улитка — Lit-
torina littorea: А — раю»
вина со стороны устья.
Б — кокон с двумя яй
цами (/1 — по В. Зацс
пину, Б — из Брэма)
сравни-
Рис. 65. Трубач -
Buccinum undutum.
А — раковина со
стороны устья; Б —
ползущий моллюск:
1 — раковина; 2 — сифон
мантии; 3 — щупальце;
4 — хобот; 5 — нога;
6 крышечка (А по
В. Зацепину, Б — из
Л. Иванова)
из числа переднежаберных брюхоногих (подкласса Prosobranchia)
Наиболее известным представителем этого семейства является
обыкновенный трубач — Bucci пит undatum, весьма распространен-
ный в Атлантике, в частности в Северном и Баренцовом морях, а
также на Дальнем Востоке у советских берегов. В Северном море
он промышляется в довольно значительных количествах (20-
30 тыс. ц ежегодно). В наших морях, особенно в дальневосточ-
ных, кроме того, широко распространены
другие представители Buccinidae — другие
виды рода Buccinium, а также виды родов
Nepiunea и др. На Дальнем Востоке они
промышляются в небольших размерах. По
биологии все они более или менее сходны с
Buccinum undatum и обладают одинаковыми
с ним пищевыми качествами.
Раковина обыкновенного трубача дости-
гает 8, а в особо благоприятных условиях
даже 12 см в высоту. Она покрыта невысо-
кими продольными ребрышками, пересекае-
мыми поперечными линиями роста. Имеют-
ся также грубые, поперечные валики, чере-
дующиеся с желобками, отчего поверхность
раковины приобретает волнистый характер
(рис. 65, А). У других видов и родов скульп-
тура раковины значительно отличается.
Иногда поверхность ее сильно ребриста. У
крупных дальневосточных форм высота ра-
ковины доходит до 20 см.
Большая нога снабжена роговой крышеч-
кой (рис. 65, 6).
Букциниды -- хищники, нападающие на
различных мелких животных и не брезгаю-
щие при случае и падалью. Подобно боль-
шинству высших переднежаберных, они об-
ладают длинным втяжным хоботком (рис.
65, Б, 4). Внутри хоботка находится цилин-
дрическая глотка с языком, несущим ра-
дулу. Эта последняя интересна тем, что в каждом поперечном ряду
ее имеются лишь три зубчатых роговых пластинки — одна централь-
ная и две боковые (признак, характерный для подотряда
Stenoglossa).
Трубачи раздельнополы. Самцы отличаются наличием очень
большого мясистого совокупительного органа, который значительно
расширяется к концу, сильно уплощен и прикрепляется на правой
стороне головы. В покое этот орган свернут и запрятан в мантий-
ную полость.
Трубачи — типичные обитатели сублиторали, где они встреча-
ются на самых различных глубинах и на самых разнообразных
>96
грунтах. Обыкновенный трубач особенно обычен на сравнительно
неглубоких местах прибрежий, в частности на устричных банках,
но никогда не приближается близко к зоне приливов-отливов.
В период размножения, которое, по некоторым данным, проис-
ходит в начале лета, самка после спаривания откладывает на кам-
нях, раковинах моллюсков, панцирях крабов и др. предметах ха-
рактерную кладку. Последняя представляет собой скопление склеен-
ных друг с другом пленчатых или кожистых мешочков с яйцами,
или коконов, грязножелтого или серого цвета. Форма и размеры
коконов, так же, как и порядок их соединения, а следовательно и
вид всей кладки у разных букцинид весьма варьируют. У Вис ci-
num undatum каждый кокон имеет вид округлого или овального
мешочка до 8 мм в диаметре с уплощенной и гладкой нижней и
выпуклой и морщинистой верхней стороной. Оболочка кокона вы-
деляется железистыми стенками матки, когда по ней проходят опло-
дотворенные яйца. Число яиц внутри кокона колеблется от 50 до
2000 и более. Они погружены в прозрачную липкую белковую жид-
кость. Диаметр каждого яйца около 0,25 мм. Интересно, что далеко
не из всех этих яиц развиваются молодые моллюски. Обычно в ко-
коне развивается всего 4—6 яиц, тогда как остальные вскоре рас-
падаются, образуя зернистую массу, которая вместе с белковой
жидкостью служит питательным материалом для развивающихся
зародышей. Подобное явление чрезвычайно широко распространено
среди Stenoglossa.
Из яйцевых коконов выходят не личинки, но почти вполне сфор-
мированные молодые моллюски с хорошо развитой ногой и рако-
виной около 3 мм высотой, состоящей из трех оборотов завитка.
Коконы, оставленные молодью, имеют овальное отверстие на краю
нижней уплощенной поверхности.
Откладка коконов у Buccinum undatum происходит с начала
лета, а в середине лета и осенью кладки попадаются в большом
количестве. Прибой часто выбрасывает их на берег. Рыбаки север-
ной Европы называют их «морским мылом» и употребляют для
мытья рук, заменяя ими пемзу. Благодаря жесткости их употреб-
ляют и для полировки деревянных изделий.
Рост трубачей совершается довольно медленно. Так, промысло-
вого размера (55 мм) Buccinum undatum достигает только через
четыре года жизни.
Наиболее значительный промысел имеется в Англии, Шотлан-
дии и Ирландии, где Buccinum undatum ловится круглый год, а
также в Голландии и Франции. В Японии, Корее и Китае добыва-
ются другие виды букцинид.
У нас в заливе Петра Великого (Японское море), у побережья
Сахалина и в Охотском море имеется множество букцинид (Bucci-
num verkruzeni. Neptunea lirata и N. eulimata). Здесь они могут
быть объектом довольно интенсивного промысла. Запасы их изу-
чались Заксом (1933) и Разиным (1934). На Дальнем Востоке,
кроме того, они могу г стать и объектом искусственного разведения,
197
в силу того, что кладки их легко собираются, а ползающие, вылу-
пившиеся из коконов улитки нс способны плавать и остаются на
том месте, где вывелись.
Ловля трубачей производится драгой, тралом или, например 5
берегов Англии, ловушками-корзинами. Последние снабжаются
приманкой и опускаются на дно с моторного бота, причем одно
судно выставляет за раз до> 180—200 ловушек. Через некоторое
время ловушки поднимаются на борт.
Мясо трубачей, несмотря на его жесткость и грубость, довольно
охотно употребляется в пищу в вареном и маринованном виде.
Кроме того, оно употребляется рыбаками для наживки крючковой
рыболовной снасти.
РАПАНА — RAPANA BEZOAR
Рис. 66. Рапана—
Rapana bezoar:
1 голова: 2 — щупальце;
3 глаз: 4 — сифон мантии;
— нога (из Зимрота)
Rapana bezoar очень крупная и красивая улитка, принадлежа-
щая, как и трубач, к подотряду Stenoglossa, но к другому семей-
ству — Muricidae. У советских берегов она встречается в изобилии
в Японском море в заливе Посьет и в бухте Экспедиции (залив
Посьет), где обитает на мелких местах с
песчаным дном и на устричниках. Здесь
она промышлялась местным корейским
населением ради мяса с древнейших вре-
мен. Ныне промысел ее прекратился.
Раковина рапаны достигает 12—15 см
высоты и 10—12 см ширины и отличается
массивностью. Толщина ее стенок до
5 мм.
Внутренняя поверхность этой очень кра-
сивой раковины окрашена в красный или
оранжевый цвет (рис. 66)
Как уже отмечалось, рапана прино-
сит значительный ущерб устричникам,
поедая стриц. Недавно эта улитка была
случайно завезена в Черное море, вероят-
но в виде коконов, отложенных на кор-
пус судна, прижилась здесь и быстро
размножается (Эберзии, 1951; Драпкин,
1953).
Ловля рапаны довольно проста, так
как живет она у берегов на малых глубинах (1—2,5 м). Ловцы в за-
ливе Посьет, чаще всего корейские женщины и дети, ныряли за
моллюсками на дно или собирали их сачком, бродя по грудь в
воде. Добыча складывается в мешок, повешенный через плечо, или
в плывущее рядом корыто или таз. На берегу раковины улиток
разбиваются, вынутые из них улитки моются; затем отделяется
нога, все же остальные части выбрасываются.
Рапану варят в соленой воде и едят в свежем виде, или же су-
шат впрок на палочках, нанизывая на них ноги улиток по 10—15
штук.
198
ИГЛОКОЖИЕ
Иглокожие в общем имеют сравнительно небольшой практиче-
ский интерес. Лишь немногие из них являются настоящими промыс-
ловыми животными. Таковы некоторые съедобные голотурии, или
трепанги, в том числе дальневосточный трепанг — Stichopus japo-
nicus. Кроме того, в ряде стран Европы, Африки и Азии яичники
некоторых правильных морских ежей (Echinus, Strongylocentrotus
и др.) употребляются в пищу. К вредным иглокожим относятся раз-
личные морские звезды, поедающие промысловых моллюсков и не-
редко приносящие большой ущерб устрицеводству и мидиеводству.
ГОЛОТУРИИ
Под названием трепанга у нас обозначают вполне определенный
вид съедобной голотурии — Stichopus japonicus, которая промыш-
ляется государственными организациями в Японском море в заливе
Йетра Великого и у берегов Южного Сахалина. Работники рыбной
Промышленности, имеющие дело с добычей морских беспозвоноч-
ных, строго отличают этот вид от других голотурий, например, от
кукумарии Cucumaria japonica, которая, хотя и в мепыних ко-
личествах, также промышляется в наших водах.
Однако в иностранной и в зоологической литературе трепангами
принято называть всех голотурий, используемых для изготовления
Пищевого продукта. Все эти довольно многочисленные формы (31
вид и 11 разновидностей) принадлежат к двум близко родственным
семействам — Stichopidae и Holothuriidae из отряда щитощупаль-
цевых (Aspidochirota). Исключение представляет только дальнево-
сточная кукумария (Cucumaria japonica), относящаяся к другому
отряду (Dendrochirota). Трепанги идут из изготовление сухого пи-
щевого продукта, из которого затем готовят супы и рагу, представ-
ляющие в странах Дальнего Востока, особенно в Китае, очень ста-
ринные и весьма высоко ценимые и лакомые блюда. Используются
виды следующих, добываемых преимущественно в Индо-пацифиче-
ской области родов: из семейства Stichopidae Stichopus и The-
199
lenota, из семейства Holotliuriidac Holothuria, Bohadschia, Ac-
tinopyga, Microthele и Halodeitna. Систематический обзор всех съе-
добных голотурий и некоторые данные о их промысле приводит
Панинг (1944).
Таким образом, наш дальневосточный Stihopus japonicus —
только одна из многих съедобных голотурий. Однако именно эта
форма наиболее интересна для нас, и не только как важный объект
советского промысла беспозвоночных, ио и потому, что играет боль-
шую роль в трепанговом промысле и в торговле наших соседей
Китая, Кореи и Японии.
ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫЙ ТРЕПАНГ - STICHOPUS JAPONICUS
Виды рода Stichopus (семейство Stichopidae) довольно много-
численны и встречаются в морях Тихого, Индийского и Атлантиче-
ского оксанов. У нас дальневосточный трепанг промышляется в ок-
рестностях Владивостока с древнейших времен. По его промыслу и
биологии имеются: интересная обзорная статья Алексина (1912), по-
пулярная брошюра Яковлева (1927) и очень хорошее исследование
Савилова (1939). Краткий морфологический очерк недавно опубли-
Рис. 67. Дальневосточный трепанг— Stichopus japonicus:
1 — конусовидные выросты; 2 — ротовое отверстие; 3 — околоротовое простран-
ство; 4 — щупальца; 5 — амбулакральные ножки (по А. Стрелкову)
кован Стрелковым (1949). Биология размножения и темпы роста,
кроме того, изучались японским зоологом Митсукури (1903).
Распространение. Stichopus japonicus — одна из характерных
форм южного происхождения, которых довольно много в фауне
Японского моря. Область его распространения—южные моря Даль-
него Востока. Особенно обилен трепанг в прибрежных районах за-
1ива Петра Великого и Приморья, у берегов Сахалина и Японии
и в Желтом море.
Некоторые особенности строения. Вальковатое тело трепанга до-
стигает 30—40 см в длину. Передний конец несет венчик щупалец,
расположенных, как у всех голотурий, вокруг рта (рис. 67, 4). Чис-
ло щупалец несколько более двух десятков. Клоакальное отверстие
лежит сзади терминально. Брюшная и спинная стороны тела раз-
200
личаются весьма резко, благодаря развитию амбулакральных но-
жек (рис. 67, 5) на трех вентральных радиусах (тривиум) и отсут-
ствию их на спинных ра-
диусах (бивиум). Кроме
того, спинная сторона от-
личается более темной
окраской и наличием мно-
гочисленных, различных
по величине, мягких кону-
совидных выростов, кото
рые придают дальнево-
сточному трепангу харак-
терный вид. Ротовое от-
верстие несколько сдвину-
то па брюшную сторону
(рис. 67, 2), что является
признаком, обшим для
всех Aspidochirota. Дру-
гой признак, характерный
для этого отряда голоту-
рий, — строение щупалец.
Каждое щупальце со-
стоит из цилиндрического
стволика, заканчивающе-
гося дисковидным расши-
рением, покрытым мелки-
ми выростами (рис. 67,4)
Окраска тела светлоко-
;ричневая, иногда Серова'
тая; кончики мягких кону-
совидных выростов — бе-
лые. Стенка тела, которая
утилизируется как съе-
добная часть тела, доволь-
но толста. Как у всех го-
лотурий, она образована
наружным слоем кутику-
лы, лежащей па цилинд-
рическом эпителии кожи,
толстым слоем волокни-
стой соединительной тка-
ни, содержащей пигмент,
от которого зависит окра-
ска животного, и мышеч-
ными слоями. Последние
образуют настоящий кож-
номускульный мешок, что
связано с редукцией у го-
Рис. 68. Дальневосточный трепанг, вскры-
тый со спинной стороны:
1 щупальца; 2 мадрепоровая пластинка;
3 — ампулы щупалец; 4 — окологлоточное амбулак-
ральное кольцо; 5 — кольцо кровеносной системы;
6 — пищевод; 7 — продольные мышечные ленты;
8 — полнев пузырь; 9 — левое водное легкое;
10 — противобрыжеечный кровеносный сосуд;
11 — соединительный сосуд между брыжеечными
сосудами; 12 — среднее восходящее колено кишеч-
ника; 13 — «чудесная сеть>; 14 — ампулы амбула-
кральных ножек; 15 — мышцы клоаки; 16 — клоака;
17 — клоачное отверстие; 18 — выход задней кишки
в клоаку; 19 — задняя кишка; 20 — переднее нисхо-
дящее колено кишечника; 21 — правое водное лег-
кое; 22 — брыжеечный кровеносный сосуд; 23 — нис-
ходящее заднее колено кишки; 24 — брыжейка;
25 — половая железа; 26 — пищеводный кровенос-
ный сосуд: 27 — половой проток; 28 — каменистый
канал (из А. Стрелкова)
01
лотурин скелетного панцыря. Наружный кольцевой слой мышц
прилегает к соединительнотканному слою кожи. Продольные
мускульные тяжи в виде 5 двойных мышечных лент (рис. 68, 7) тя-
нутся вдоль 5 радиусов. Характерно отсутствие ретракторов перед-
него конца тела (общий признак всех Aspidochirota), свойственных
другим голотуриям, но клоакальные мышцы, с помощью которые
клоака подвешивается к стенке тела, хорошо развиты (рис. 68, 15).
В соединительнотканном слое
кожи залегают многочисленные
микроскопически малые известко-
вые тельца. У трепанга они пред-
ставлены известковыми колесика-
ми, пирамидками и продырявлен-
ными или сплошными вытянуты-
ми пластинками (рис. 69, А).
Кишечник (рис. 68, 6, 12, 20)
не имеет заслуживающих упоми-
нания особенностей. Его просвет
обычно наполнен детритом и илом,
которые представляют обычную
пищу этой голотурии. В клоаку от-
крывается пара разветвленных
водных легких (рис. 68, 21).
Амбулакральная система, так
же как у большинства других го-
лотурий, не сообщается с внешней
средой. Каменистый капал закан-
чивается вторичной модрепоровой
пластинкой, лежащей в полости
тела. Таким образом, в каналах
амбулакральной системы находит-
ся полостная жидкость. В брюш-
ных радиусах (тривиума) от ра-
диальных каналов амбулакраль-
ной системы отходят ответвления
в амбулакральные ножки. Начало
всех радиальных каналов дает ка-
нальцы щупалец, которые у голотурий представляют вторично из-
мененные амбулакральные ножки. Щупальца и ножки снабжены
ампулами, а кольцевой амбулакральный канал (рис. 68, 4) од-
ним полиевым пузырем (рис. 68, 8).
Подобно громадному большинству голотурий, Stichopus— форма
раздельнополая. Самцы и самки не отличимы по внешнему виду.
Половая система состоит из непарной гонады в виде пучка ветвя-
щихся трубок (рис. 68, 25). От гонады отходит простой половой
проток (рис. 68,27), открывающийся наружу на передней части тела
Экология. Живет дальневосточный трепанг на небольших глуби-
нах (от 0,5 до 50 м) в защищенных от штормов бухтах и заливах.
202
5
Рис. 69. Скелетные известковые пл а
стинки из кожи дальневосточного
трепанга (.4) и кукумарии (/>)
(ио А. Стрелкову)
Для его существования необходима нормальная соленость воды.
Температурные колебания выносятся легко; трепанг одинаково ак-
тивен как при зимних отрицательных температурах, так и при лет-
них нагревах воды до 21° (Савилов, 1939).
На твердых скалистых грунтах и в зарослях морской травы
Zostera трепанг образует нередко массовые скопления, называемые
«трепанговыми полями». Особенно, повидимому, предпочитаются
такие участки дна, где камни, скалы или заросли водорослей че-
редуются со свободными площадками илистого песка, на которых
трепанги кормятся. По наблюдениям Савилова, произведенным в
водолазном костюме, в тихую погоду трепанги массами выползают
на эти площадки и собирают с помощью щупалец и заглатывают
самый поверхностный слой илистого грунта, богатый различными
мелкими организмами. Ровные песчанистые или илистые простран-
ства дна заселены гораздо реже; здесь трепанги лишены твердого
субстрата, в котором нуждаются для прикрепления во время волне-
ния, и не находят убежищ во время своеобразной летней «спячки».
Ссылаясь на показания опытных водолазов-трепаиголовов, Яков-
лев (1927) указывает, что трепанги чувствительны к перемене по-
годы. При приближении шторма они заползают под камни, в рас-
щелины скал и прячутся в других укромных местах.
Будучи вялыми, малоподвижными животными, трепанги вряд ли
епособны преодолевать значительные пространства. Тем не менее,
существуют указания (Митсукури, 1903), что у побережья Японии
Летом, когда вода сильно нагревается у берегов, трепанг мигрирует
на глубину, а молодые слабые особи зарываются в грунт или за-
ползают под камни и ракушняк. Однако в наших водах подобные
миграции отсутствуют. Нет и осенних миграций. Зиму трепанги про-
водят в тех же местах, где встречаются и летом; зимой они пол-
ностью сохраняют свою активность и непрерывно питаются (Сави-
лов, 1939).
Размножение, развитие и рост. По данным Савилова, размноже-
ние дальневосточного трепанга в заливе Петра Великого начинает-
ся в начале июля, в период наиболее высоких температур в при-
брежных участках моря. К этому времени половая железа сильно
разрастается и занимает значительную часть полости тела. Крупные
особи приступают к размножению несколько раньше молодых. Ос-
вобождение от половых продуктов происходит небольшими порция-
ми в течение одного-трех дней. Сразу же после этого голотурии
заползают под камни, в расщелины скал, пли забираются в пустые
раковины моллюсков, или прячутся среди сростков мидий и устриц
я между корневищ водорослей, где проводят около месяца в со-
стоянии оцепенения, или «спячки». В это время они неподвижны,
не питаются, отчего кишечник у них испытывает дегенерацию, ста-
новясь в конце концов нитевидным. Некоторую дегенерацию испы-
тывают и другие системы органов — водные легкие, кровеносные
сосуды. Мускулатура ослабевает, и стенки тела теряют свою упру-
гость (Митсукури, 1903; Савилов, 1939)
203
В заливе Петра Великого в начале августа уже все особи тре-
панга находятся в состоянии «спячки». В начале сентября голоту-
рии выползают из своих убежищ и начинают усиленно питаться, и
нормальное состояние организма восстанавливается. По мнению Са-
вилова, «спячка» вызывается сильным истощением животных после
выметывания половых продуктов. С этим, однако, не согласуется
тот факт, что большинство морских беспозвоночных не испытывает
подобного истощения, а также и то, что неполовозрелые трепанги
тоже впадают в «спячку».
Личинка, выходящая из яйца, и общий характер метаморфоза
у дальневосточного трепанга не исследованы, но, повидимому, тре-
панг не отличается в этом отношении от большинства голотурий. К
октябрю размеры молоди достигают уже 2,4—4,5 см, а к декабрю—
10 см. Рост продолжается всю зиму, и к июлю следующего года
животные имеют до 25 см в длину. В возрасте одного года голоту-
рии обладают еще полупрозрачными и мягкими стенками тела, но
через год эта особенность исчезает, и, начиная с конца второго года,
определить возраст по внешнему виду оказывается уже невозмож-
ным. По Митсукури, половозрелость достигается не ранее двух-
летнего возраста. Алексин (1912) считает, что Stichopus japonicus
первый раз размножается в трехлетием возрасте. Общая продолжи-
тельность жизни не превышает 5 лет.
Промысел. Употребление трепангов в пищу в Китае практикует-
ся со времен глубокой древности. С древнейших времен промыш-
ляются голотурии, повидимому, и в Японии, и на островах Тихого
океана. О том, что добыча трепанга в заливе Петра Великого на-
чалась тоже очень давно, свидетельствуют остатки весьма развитого
трепангового промысла, обнаруженные по берегу Уссурийского за-
лива, в бухте Стрелок и на Русском острове. Это древние очаги,
устраивавшиеся в ямах, и осколки глиняных сосудов, в которых,
повидимому, варили и солили трепангов (Масленников, 1894).
В 1860 году, когда был основан город Владивосток, в бухте Зо-
лотой Рог уже существовал трепанговый промысел, так же как и
добыча морской капусты. Китайцы, занимавшиеся в те времена
этими промыслами, всю свою продукцию отправляли в Китай. Бухта
Золотой Рог носила китайское название «Хай-шень-вей», что значит
«бухта трепангов». В 1908 году царское правительство- запретило
китайцам ловить трепангов в русских водах, и промысел на время
угас. Через несколько лет, однако, трепангов стало промышлять
русское и особенно корейское население.
С установлением Советской власти развитие трепангового про-
мысла в заливе Петра Великого вступило в новую фазу. Прежде
всего были установлены правила рационального лова, обеспечиваю-
щие естественное восстановление запасов трепанга. Весь залив был
разделен на 3 участка, причем ловля разрешалась в каждом теку-
щем году только на одном; два других охранялись, как заказники.
Благодаря этому каждый участок облавливался один раз в три го-
да, а за два года запрета запасы трепангов успевали восстановить-
201
ся за счет естественного размножения и роста молоди. Одновремен-
но мелкий частный промысел был запрещен.
С 1926 года трепанговый промысел у нас целиком перешел в ру-
ки государства, а именно сосредоточился в ведении Дальгосрыбтре-
ста. По сведениям, имеющимся в литературе (Таранец, 1938), еже-
годно в заливе Петра Великого добывалось около 5600 ц трепанга.
Вся эта продукция экспортировалась в Китай. Запасы трепанга в
наших водах изучались Заксом (1930), который подсчитал, что об-
щая площадь трепанговых полей в заливе Петра Великого дости-
гает 100 кв. миль. Принимая среднюю плотность 0,4 трепанга на
1 м2, Закс выражает общий сырьевой запас трепанга в заливе в
150 миллионов особей, что в переводе на вес солено-сушеного про-
дукта составляет 25 тыс. ц.
Однако наиболее развит промысел Stichorus japonicus в Япо-
нии, где издавна преимущественно добывается именно эта голоту-
рия. На острове Хоккайдо, например, добыча дальневосточного тре-
панга велась долгое время повсеместно и притом настолько хищни-
чески, что к 1912 г. во многих местах трепанг был полностью унич-
тожен. В меньшем количестве S. japonicus ловится в Корее, но зато
до всему побережью страны, причем до второй мировой войны
весь корейский трепанговый промысел находился в руках японских
промышленников.
Таким образом, дальневосточный трепанг добывается только у
4iac в Приморье, в Японии и в Корее. В других странах объектами
промысла являются многие другие виды голотурий из числа пере-
численных выше родов (стр. 199, 200). Наиболее важными в этом
Отношении областями считаются острова Малайского архипелага,
•Филиппины и Австралия, особенно побережье Квинслэнда и в част-
ности пространства Большого барьерного рифа. Второстепенными
областями промысла являются: Эритрея (в Красном море), восточ-
ный берег Африки, Мадагаскар, Маскаренские и Лакедивские ост-
рова, берега Индии (в Индийском океане), Индокитай и многочи-
сленные островные группы Океании (в Тихом океане). Сравнитель-
но недавно стали добывать трепангов у берегов Северной Америки
(Аляска, Ванкувер). В незначительном количестве для местного по-
требления ловят трепанга (Stichopus regalis и виды Holothuria) в
Италии. Общий мировой улов голотурий ежегодно составляет ве-
роятно не менее 10 тыс. т.
Ловля трепангов. Распространенные до первой мировой войны
в заливе Петра Великого способы добычи трепанга издавна прак-
тиковались корейцами, которые заимствовали их от китайцев. Наи-
более простым и, видимо, самым древним орудием лова является
острога длиной до 5 м, снабженная четырьмя прямыми железными
остриями. Ловля острогой возможна лишь на небольших глубинах
при тихой погоде и производится с лодки. Лежа на борту, ловец
высматривает голотурий на дне через «корейское окно». Заме-
ченный трепанг накалывается па зубья остроги и втаскивается в
лодку.
205
Кроме того, корейцы употребляли специальный небольшой трал
с прямоугольной рамой, утяжеленный на одной из подбор свинцо-
выми грузилами. Ловля таким тралом производилась на сравни-
тельно больших глубинах.
Применение водолазных аппаратов для ловли трепангов нача-
лось у нас в небольших размерах еще в конце прошлого столетия.
Однако только после 1926 г., когда трепанговый промысел перешел
в руки государства, этот способ стал основным.
В Приморье промысел трепанга производится дважды в течение
года — весной и осенью, именно с конца апреля до половины июня
и с середины сентября до ноября.
В Японии для лова употребляются разнообразные специальные
тралы, смотря по местности и характеру грунта, но в общем устро-
енные по типу бим-трала или трала Сигсби. Устройство их и упо-
требление подробно описаны Алексиным (1912).
В странах Индийского и Тихого океанов промысловые голотурии
добываются преимущественно очень примитивными приемами. Там,
где ловля осуществляется только местным коренным населением
(малайцами, жителями островов Тихого океана, австралийцами),
утилизируются лишь мелководные формы, которые собираются во
время отлива на обнажающихся рифах и банках или, в лучшем
случае, ловятся на очень незначительной глубине. Тралы, а тем бо-
лее водолазные костюмы, употребляются редко. В последние десяти-
летия прошлого и в начале текущего столетия в этих областях осо-
бенную деятельность развили японские промышленники и дельцы,
которые прибрали к рукам многие промыслы в Австралии и на
островах Тихого океана, подобно тому, как это они сделали в Ко-
рее. Здесь они арендуют суда и набирают команды из туземцев,
которых нещадно эксплуатируют.
Свойства свежего продукта. Так как трепангами на Дальнем
Востоке и в Южной Азии ведется оживленная торговля, то есте-
ственно, что к этому продукту предъявляются разнообразные тре-
бования. Качества сухого продукта во многом зависят не только
от обработки, но и от свойств сырья, т. е. от особенностей добывае-
мых видов. Идущие в переработку голотурии должны быть воз-
можно крупнее, так как при сушке очень сильно сжимаются. Поэто-
му мелкие и молодые особи даже наилучших видов ценятся низко.
Так как утилизируется только кожа, то она должна быть возможно
толще; формы с тонкой стенкой тела малоценны. Худшими счита-
ются также виды, обладающие сильно развитым известковым ске-
летом.
Кожа голотурий при продолжительной варке превращается в.
полужидкую студневидную массу, а у некоторых, например у мно-
гих видов Stichopus. настолько нежна, что уже при прикосновении
рук или даже от действия воздуха дает массу слизи. Такие формы
особенно ценятся, но и требуют большой предосторожности при
обработке. Несмотря на это, хорошо высушенные трепанги чрезвы-
чайно тверды и легко выдерживают длительную лёжку и транспор-
тировку даже в условиях морского тропического климата.
Для оценки сырья имеют значение также окраска животных,
отсутствие или наличие у них выростов — широких (как у Micro-
thele nobilis) или заостренных и узких (как у Thelenota ananas и
Stichopus), кольчатость или складчатость кожи, образующиеся при
высушивании и т. д.
Дальневосточный трепанг у берегов Приморья представлен не-
сколькими различно оцениваемыми формами. Наиболее доступная,
так называемая «песчанка» светлокоричневого цвета, ловится на
глубине 12,5—14,5 м. Более дорогой темнокоричневый трепанг оби-
тает на глубине 18—28 м и, наконец, высший сорт — «скалистый»
трепанг живет на глубине более 30 м. Изредка попадаются «белые»
и «голубые» трепанги, которые ценились весьма высоко и за ко-
торых прежде китайские скупщики платили по 5 руб. за штуку.
Обработка. Сушеный трепанг, способный сохраняться более или
менее долго, приготавливается посредством разваривания и подсу-
шивания голотурий. В древности, повидимому, обычным способом
приготовления было подсушивание на огне или подпаривание и суш-
ка. Впоследствии сушеный трепанг нашел широкий сбыт на рынках
главным образом в Китае, чему способствовало распространение
убеждения в его целебных свойствах, которые сравнивают с укреп-
ляющим и возбуждающим действием «жень-шеня» и лекарств из
«пантов» (оленьих рогов).
Способы приготовления сухого трепанга чрезвычайно разнооб-
разны и варьируют в разных местностях.
У нас на Дальнем Востоке практикуется следующий способ.
Трепанги, добытые водолазом, сразу подвергаются разделке, чистке
и мойке. Разделка сводится к извлечению внутренностей через про-
дольный разрез в задней части тела. Вычищенные и вымытые тре-
панги затем пересыпаются льдом, укладываются в ящики и поме-
щаются в трюм.
На берегу немедленно после приема улова трепанг подвергается
первой варке в котлах в кипящей морской воде в течение 30—
40 минут. Горячий вареный трепанг перекладывается в бочки, пере-
сыпается мелкой солью и перемешивается деревянной лопаткой.
После этого продукт снова перекладывают в кадки, которые плот-
но закрывают крышками. Трепангов перемешивают дважды в день
в течение периода посола, который длится от 4 до 7 суток. Вторую
варку трепанга производят в кипящем рассоле (тузлуке), остав-
шемся от посола, в течение 10 минут. Сваренный трепанг высы-
пается затем на новую деревянную площадку и обсыпается тонко
измельченным древесным углем, с которым осторожно перемеши-
вается, пока не покроется равномерным слоем угля. Далее трепанг
раскладывается на специальных настилах и сушится на солнце и
на ветерке. Наконец, производится сортировка сушеного продукта
и упаковка в двойные джутовые мешки (Сборник технологических
инструкций, 1947)
207
Трепанг, обработанный таким способом, называйся ^сушено-
соленым». Он имеет черный цвет и сохраняет в целости «шишки»,
что особенно ценится (рис. 70). Хорошо приготовленный он может
храниться 2—3 года, но время от времени нуждается в просушке.
Кроме соленого трепанга у пас заготавливается еще «сушено-
пресный», хотя и в гораздо меньшем количестве. Для его приготов-
ления животным прокалывают ножом спину и через отверстие из-
Рпс. 70. Сушено-соленый трепанг (ориг.)
’влекают внутренности. Затем их варят в пресной воде и тщательно
высушивают. Пресный трепанг весит меньше соленого. Из 100 кг
сырца при просушке получается 16,5 кг соленого и только 8—10 кг
пресного трепанга, но последний примерно в 1!/2 раза дороже'
первого.
В Японии применяются по крайней мерс четыре различных спо-
соба обработки. Обычно, после чистки, промывки и варки трепан-
гов просушивают над жаровней и на солнце в течение 5—6 дней,
а второй раз варят в отваре полыни {Artemisia vulgaris}, отчего
продукт приобретает красновато-черный оттенок и хороший блеск,
и, наконец, высушивают окончательно. В Корее существуют три спо-
соба сушки. В Австралии и па островах Тихого океана после варки
-и подсушивания производят чередующиеся распаривание в кипя-
щей пресной воде и сушку, нередко заменяя ее копчением в спе-
циальных коптильнях. Для хранения продукта во влажном тропи-
ческом климате важно полностью удалить из него соль, которая
делает его гигроскопическим; это и достигается многократным
вывариванием в пресной воде (Панинг, 1944).
В зависимости от вида голотурии и способа ее обработки ра:
личают более 100 различных сортов сушеного трепанга.
208
Химический состав сухих голотурий (по Гресхофу, Саку и
ван Эку, 1900) следующий:
Азотистых веществ 7 — 8,3%
Белков 35 —51,6%
Золы 15,5-30,6%
Воды 20,9—22,7%
Бросается в глаза отсутствие углеводов и большое количество
минеральных веществ.
Помимо описанных приемов сушки, практикуются еще различ-
ные способы консервирования. Так, например, в Японии применяет-
ся выдерживание кусочков трепанга в выжимках, получаемых при
производстве рисовой водки — «саке», изготовление консервов в
банках, приготовление вареных трепангов и т. п. Большого промыш-
ленного значения эти способы, однако, не имеют (Алексин, 1912).
Торговля трепангами. Потребление в пищу свежих трепангов
незначительно, и ограничено теми местами, где они ловятся. Боль-
шая часть улова перерабатывается в сухой продукт, который в
странах Восточной и Южной Азии представляет объект оживленной
торговли. Главным потребителем трепангов издавна является Ки-
тай, который до войны держал торговлю этим продуктом в своих
руках и который импортировал его в больших количествах из
Японии, а также с островов Тихого океана, из советского Дальнего
Востока и из Кореи. Помимо того, из года в год увеличивался ввоз
трепангов из Австралии (главным образом из Квинслэнда) и из
Америки. Общее количество ввозимого трепанга достигало весьма
солидной цифры. По Алексину (1912), в среднем ежегодно в китай*
ские порты поступало около 2030 т сухого трепанга, а по Сеалю
(1917), и все 3000 т. Второе место по потреблению трепанга недав-
но еще занимала Япония, которая являлась и главной добываю-
щей страной.
Важнейшими центрами торговли трепангом в Японии были
Иокогама, Нагасаки, Хокодате, Кобе, Осака и др., в Китае —
Гонконг, Шанхай, Ханькоу, Чифу и мн. др., а в Южной Азии —
Макассар, Батавия и Сингапур.
Употребление. Уже отмечалось, что трепанги — старинное ла-
комое китайское кушанье, которое считается целебным. Из тре-
пангов в Китае делают супы и рагу в разнообразных комбинациях
с говядиной, свининой, мясом домашней птицы, ракообразными,
молодыми побегами бамбука, луком или черемшой и пряностями,
В этих блюдах трепанги имеют значение главным образом приправы.
Сами по себе они употребляются редко. Весьма разнообразные
блюла из трепангов готовят также в Японии.
По Митсукури (1903), жители островов Окинава считают целеб-
ными голотурий Actinopyga lecanora tniliaris. Демонтаи (1936)k
сообщает о сильном действии блюд, приготовленных из Actinonuga
vchinata, которые задерживают кровоизлияния и. прекращают
менструацию.
М Промысловые водные беспозвоночные 20$)
На Филиппинах распространено употребление трепангового'супа,
в который добавляют телятину или куриный бульон и который
иногда подают, охладив льдом. Здесь же голотурии иногда жарятся
или употребляются как салат в сыром виде, разрезанными на ку-
сочки и сдобренными уксусом и пряностями.
Самоанцы также едят трепангов (Microthele и Halodeimd) в
свежем виде, а у других видов голотурий употребляют в пищу
только гонады и водные легкие. Надрезанные голотурии выпуска-
ются ими обратно в море, где регенерируют. Жители островов, из
группы Бузуанга сильным раздражением заставляют голотурий
выбросить через клоакальное отверстие кювьеровы органы. Послед-
ние представляют собой многочисленные тонкие железистые тру-
бочки, открывающиеся в клоаку и играющие защитную роль. В воде
они вытягиваются во много раз и образуют липкие белые нити,
облепляющие предмет, прикоснувшийся к голотурии. Эти нити со-
бираются, варятся и идут в пищу.
В Японии с давних времен, как пищевой продукт, заготовляемый
впрок, утилизируются внутренности трепанга. Тщательно промытые,
они развешиваются на тонких жердях, обсыпаются солью и затем
складываются в горшочки.
Итальянские рыбаки охотно употребляют в пищу трепангов,
преимущественно Stichopus regalis, которых режут на куски, обва^
ливают в сухарях и поджаривают. В последнее время в Европе
блюда из трепангов начинают находить признание благодаря тем
европейцам, которые провели долгое время в Китае. Так, в Гам-
бурге продаются как свежие трепанги, так и консервы трепангового
супа, изготовляемые одной фирмой во Франкфурте, которая полу-
чает сухой продукт из Макассара на Целебесе (Панинг, 1944); По
старым данным Севиль-Кента (1893), в главных отелях и клубах
больших австралийских городов суп из трепангов считается дели-
катесом и очень ценится.
КУКУМАРИЯ — CUCUMARIA JAPONICA
Специального рассмотрения заслуживает также кукумария —
Cucumaria japonica. Эта голотурия принадлежит к отряду ветвисто-
щупальцевых — Dcndrochirota и к семейству Cucumariidae.
Cucumaria japonica чрезвычайно широко распространена в при-
брежных водах всех дальневосточных морей и особенно обильна
в заливе Петра Великого, у берегов Южного Сахалина, в заливе
Терпения и в районах Южных Курильских островов. Кроме этогр
вида, в морях Дальнего Востока встречаются и другие виды из
рода Cucumaria, но ни один из них не образует больших запасов.
В Бареицовом море очень обычен весьма близкий к Cucumaria
japonica вид — С. frondosa.
Cucumaria japonica относится к наиболее крупным голотуриям:
Длина ее тела в активном состоянии достигает 30—40 смл а. вес
колеблется от 250 до 1000 г и в среднем равен 300—400 г. Будучи
извлечена из воды, кукумария сильно сжимается и приобретает
21() -'-Mocjrr
яйцевидную или почти шаровидную форму, что дало повод рыбакам
Дальнего Востока называть ее «морским огурцом» или «морской
картошкой». Сокращение выловленных животных иногда настолько
велико, что стенки тела, не выдержав давления полостной жидко-
сти, лопаются, и тогда через разрыв выбрасывается часть внутрен-
ностей. Цвет тела темнобурый или темно-
коричневый до лилового. По данным Се-
люк (1951), в водах Южного Приморья
обитают две формы, которым она при-
дает значение подвидов. Одна форма
встречается на скалистом и каменистом
грунте и имеет черную окраску. Другая
предпочитает илистое дно, окрашена в ко-
ричневый цвет, но обычно испещрена жел-
то-белыми пятнами. В районе Южных Ку-
рильских островов встречаются изредка
д’аже совершенно белые экземпляры.
Брюшная сторона тела всегда окрашена-
светлее. На переднем конце тела вокруг
рта располагается венчик из 10 древо-
видно разветвленных щупалец (рис. 71, 1).
У основания каждого из них, на поверх-
ности тела заметно вздутие, вызванное
Наличием больших ампул, связанных с
Амбулакральными каналами щупалец.
Ври раздражении щупальца быстро втя-
гиваются внутрь. На заднем конце тела
Расположено клоакальное отверстие (рис.
79; 4). Амбулакральные ножки образуют
Иять меридиональных рядов. Тривиум,
Т. е. три ряда брюшных амбулакральных
Йожек, ясно выражен (рис. 71, 5). Здесь
амбулакральные ножки, выполняющие
двигательную функцию, хорошо развиты,
заканчиваются присосками и строго при-
урочены к радиусам. Амбулакральные
ножки бивиума, т. е. двух спинных ра-
диусов, не функционируют и сосочкооб-
разны (рис. 71, 3). Распределение их ме-
нее правильно, так как частью они рас-
полагаются и в интеррадиусах. Поверх-
ность кожи гладкая блестящая.
Рис. 71. Кукумария — С1Д
cumaria j.if onica:
1 — щупальца; 2 — вздутая
у основания щупалец; 3 *— не-
доразвитые амбулакральные
ножки спинной стороны (бнвиу*-
ма); 4 — клоачное отвзрстие^
5 — ряды амбулакральных
ножек брюшной стороны (три-
виума) (по А. Стрелкову)
По внутреннему строению кукумария мало отличается от других
голотурий, что позволяет сделать здесь лишь несколько замечаний.
Стенка тела весьма плотна и достигает более 5 мм в толщину. Ци-
линдрический эпителий кожи богат железистыми клетками и обра-
зует на своей поверхности тонкую бесструктурную кутикулу. Под
Эпителием находится мощный соединительнотканный слой кожи,
и*
211
окрашенный темным пигментом. Свойственный голотуриям кожный
известковый скелет, лежащий в этом соединительнотканном слое,
у взрослой кукумарии отсутствует, но у молодых особей (до 2 см
длиной) представлен микроскопическими продырявленными изве-
стковыми пластинками (см. рис. 69, Б). Такие же пластинки разви-
ваются у взрослых особей в стенках амбулакральных ножек.
Половая железа кукумарии имеет вид густого пучка длинных
неветвящихся половых трубок зеленоватого цвета. Все трубки
открываются в общий половой проток, заканчивающийся половым
отверстием на спинной стороне в передней части тела.
Развитие, как у большинства голотурий, сопровождается мета-
морфозом. Из яйца выходит личинка аврикулярия, ведущая неко-
торое время планктонный образ жизни.
Обычные глубины обитания Cucumaria japonica — от 5 до Юле,
глубже (вплоть до 200 м) она встречается реже. Биология ее почти
неизвестна. Это донное, весьма медленно ползающее, вялое живот-
ное питается гниющими остатками растительных и животных орга-
низмов — детритом, который заглатывает вместе с песком и илом
(Стрелков, 1949).
Нередко в полости тела Cucumaria japonica обитает паразитиче-
ский брюхоногий моллюск Parenteroxenos dogieli. Червеобразное и
чрезвычайно длинное тело этого паразита (иногда более 1 м дли-
ной) одним концом прикрепляется к кишке голотурии. Вся орга-
низация его чрезвычайно упрощена паразитическим образом жизни.
Особенно обычен он в Cucumaria japonica у берегов Сахалина и в
южной части Охотского моря. В случаях обильного заражения вся
полость тела хозяина заполнена большим клубком беспорядочно
перепутанных паразитов. Главный вред, который приносит этот
паразит, заключается, повидимому, в том, что ослабленные им го-
лотурии неспособны противостоять волнению и выбрасываются на
берег во время штормов (Иванов, 1947, 1949).
Несмотря на то, что запасы кукумарии в наших дальневосточ-
ных морях огромны, до сих пор не существует специального ее
промысла. Лишь сравнительно незначительные количества кукума-
рии, получаемые как прилов с промысловых судов, идут на изго-
товление сухого пищевого продукта. По данным Селюк (1951), с
1946 по 1948 гг. в Южном Приморье было выловлено 2422 ц куку-
марии, причем только в одном 1948 г. — 1566 ц. Пищевое значение
кукумарии, как и других голотурий — трепангов, сводится к
использованию ее плотной хрящеподобной кожи.
Технике приготовления сушеной кукумарии посвящена статья
Селюк (1951). Кукумарии, не поступившие незамедлительно после
вылова в производство, дают худший сухой продукт, что зависит
от быстрой порчи сырца и связано с обильным выделением слизи
и с потерей полостной жидкости, количество которой достигает 500—
600 см? на одну особь животного. Ввиду этого хранение сырца без
охлаждения льдом может быть допущено только в прохладное
время года и не более 9—12 часов. После мойки и чистки, т. е.
212
удаления внутренностей, кукумарий варят в пресной воде и затем
сушат на солнце в течение 6—7 суток или в специальных сушил-
ках, причем первый способ сушки дает лучший продукт. Специаль-
ные опыты Селюк по удалению воды из кукумарий путем вымо-
раживания при температуре —3°, —8° тоже дали очень хорошие
результаты. При сушке теряется воды от 81 до 86% к весу варе-
ного полуфабриката, а выход сушеного продукта составляет около
7,5% от веса свежих голотурий. В сушеных кукумариях содержит-
ся до 81,8% белка.
Недавно было предложено готовить из кукумарий кормовую
муку для кормления домашних животных. При больших запасах
кукумарий в наших дальневосточных водах и высоком содержании
белка в ее тканях, это имеет большой практический смысл. Опыты,
проведенные в этом направлении (Эртель, 1951), дали очень об-
надеживающие результаты. Полученная кормовая мука имеет, ко-
ричневый цвет и отличается от рыбной кормовой муки большим
содержанием белков и минеральных веществ. Выход готовой про-
дукции составляет 6,3% от веса свежих кукумарий. Процесс обра-
ботки был разработан Эртель и сводится к удалению полостной
жидкости, варке, размельчению для удаления избыточной воды,
сушке, дроблению и прессованию готового продукта.
ЧЕРВИ
j Если исключить паразитические виды и вредителей культурных
растений, то в обширной группе червей мало найдется форм, пред-,
ставляющих значительный практический интерес. Дождевые черви
(Oligochacta, Lumbricidae), жизнедеятельность которых имеет нема-
лое значение для почвообразовательных процессов, выпадают из
нашего поля зрения. Промышляемыми человеком являются лиш^
некоторые съедобные многощетинковые, или полихеты (Polychaeta),
и пресноводные пиявки (Hirudinea), используемые в медицине.
МНОГОЩЕТИНКОВЫЕ ЧЕРВИ
Давно известно, что жители некоторых островов в Тихом и Ин-
дийском океанах и жители Антильских островов, а также китайцы
употребляют в пищу многощетинковых червей (Polychaeta) — ти-
хоокеанского палоло — Eunice viridis, так называемого «бабо» —
Lysidice ocle, атлантического палоло — Eunice fucata и японского
налоло — Tylorhynchus chinensis. Все эти формы принадлежат к
бродячим, или эррантным, полихетам (Errantia). Первые три вида
относятся к семейству Eunicidae, последний — к семейству Nereidae.
Наибольший интерес представляет Eunice viridis.
Кроме того, некоторые многощетинковые черви во многих стра-
нах добываются рыбаками для наживки крючковой рыболовной
снасти. Так, у нас на побережье Белого моря поморы издавна
употребляли для этой цели пескожила — Arenicola marina (сем.
Arenicolidae из подкласса Sedentaria), которого выкапывают на ли-
торали из песка с помощью специальных вил, «червеницы». Во
Франции и в США, кроме пескожила, собирают также в больших
количествах эррантных полихет — Glycera capitata (Glyceridae) и
Nereis (Nereidae). Улов этих червей в указанных странах в 1936 г.
составил 7 тыс. ц.
ТИХООКЕАНСКИЙ ПАЛОЛО - EUNICE VIRIDIS
В Европе тихоокеанский палоло стал известен в первой полови-
не прошлого века через миссионеров, поселившихся на островах
214
Самоа (Тихий океан). Первые же сообщения о нем возбудили вни-
мание зоологов, так как эта полихета, во-первых, съедобна, во-вто-
рых, появляется периодически в определенных местах в огромных
количествах и, в-третьих, появление ее всегда совпадает с опреде*
ленными фазами луны.
Географическое распространение, образ жизни, размножение.
Eunice vlridis большая придонная полихета, живущая в расще-
линах коралловых рифов у островов Самоа, Фиджи, Танга, Джиль-
берта, а также у Новых Гебрид. Червь имеет зеленоватую окраску
и достигает в длину 40 см и более. Хорошо развитая голова (про-
стомиум) несет 5 щупальцевидных ан-
тенн, что характерно для рода Eunice
(рис. 72, 1).
Вследствие крайне скрытного образа
жизни палоло в глубоких и узких расще-
линах рифов, долгое время (более 40
лет) была известна только задняя поло-
вина животного, которая отрывается и
выплывает на поверхность моря. Голов-
ной конец удалось добыть только Фрид-
лендеру в 1898 г.
Дважды в год, в октябре и ноябре,
т. е. в весеннее время, на поверхности во-
ды появляется неисчислимая масса чер-
вей. Это происходит в определенных ме-
стах морского прибрежья в совершенно
определенное время, которое, хотя и ва-
рьирует значительно из года в год, но ко-
торое можно предсказать наперед с боль-
шой точностью. Дело в том, что появле-
Рис. 72. Тихоокеанский
палоло — Eunice viri us
1 — голова; 2 — передний,
атокный отдел тулозища;
3 — задний, эпитокный отдел
туловища (из В. Фаусека)
ние червей в поверхностных слоях воды происходит всегда при оп-
ределенной фазе луны. Обычно палоло появляется в море три ночи
подряд на рассвете. В первую ночь показываются первые особи —
как бы предвестники массового появления. Во вторую ночь, кото-
рая всегда является ночью вступления луны в последнюю четверть,
появляется основная масса червей. Первые плавающие особи об-
наруживаются на рассвете, а при восходе солнца число червей до-
стигает максимума. Их так много, что море буквально кипит. Бе-
лый платок, погруженный в воду на глубину 10 см, уже не виден.
Если опустить руку в воду, то черви шмыгают между пальцами.
Через 2—3 часа после восхода солнца черви исчезают. В третью
ночь появляются лишь немногие последние, запоздалые особи.
Периодическое появление плавающих палоло наблюдалось на
Фиджи в течение 25 лет. Промежутки между появлениями червей
всегда равнялись 353 или 382 дням, т. е. 12 или 13 лунным месяцам.
Иногда черви появляются дважды в год — в октябре и через
29 дней (лунный месяц) — в ноябре.
Три года подряд Фридлендер (1899) присутствовал при ловле
215
яалоло на островах Самоа и с часами в руках регистрировал это
явление. По его наблюдениям, в 1896 и 1897 гг. черви появлялись
в следующие сроки (табл. 6).
Таблица 6
Год Время вступления луны' Появление Массовое появление червей Последние плаваю- щие черви
в последнюю четверть (по местному времени) отдельных червей
1896 29 октября 3 час. 54 мин — в ночь с 27 на 28 ок- тября —
1897 18 октября 9 час. 42 мин. 16 октября В ночь с 16 на 17 октяб- ря 18 октября
1897 17 ноября 2 час. 35 мин. 15 ноября 16 ноября —
Появляющиеся на поверхности моря Е. viridis не представляют
собой цельных животных. Это только задние участки тела червей,
сегменты, из которых они состоят — задние половые сегменты,
своеобразно измененные и набитые половыми продуктами (рис.
72, 3). В определенное время задний половой участок туловища, или,
как его называют, эпитокный отдел, отрывается и всплывает. Пе-
редний же участок тела червя с головой остается в расщелине
рифа и через некоторое время регенерирует утраченные сегменты.
Эпитокные, оторвавшиеся, участки палоло способны к самостоя-
тельному существованию в течение некоторого времени и хорошо
плавают. Назначение их — выносить половые продукты на поверх-
ность моря. Здесь они освобождаются от половых клеток и гибнут.
В воде оказывается огромное количество яиц, которые тут же
оплодотворяются спермиями. Длина эпитокных кусков до 90 см.
Они раздельнополы, мужские особи светложелтые или охристо-
желтые, женские — зеленые, более или менее темные.
Эпитокия. Резкая дифференциация на бесполый, или атокный,
и половой, эпитокный, отделы туловища весьма обычна у эррант-
ных (бродячих) полихет. Однако это явление не обязательно свя-
зано с отрыванием полового отдела. Очень часто, например, у мно-
гих Nereidae и Syllidae к плавающему образу жизни переходит
целый червь, достигший половой зрелости. К этому времени аток-
ный и эпитокный отделы туловища уже резко различаются, как по
внешнему виду, так и по внутреннему строению. На параподиях
эпитокных сегментов развиваются плавательные лопасти, щетинки
их принимают веслообразную форму. Меняется окраска. Происхо-
дят значительные изменения даже в таких органах, как кишечник
и мускулатура. Червь кажется как бы состоящим из половин двух
различных животных. У Nereis и Syllis такие половозрелые формы,
называемые гетероидными, были описаны сначала под родовыми
названиями Heteronereis и Heterosyllis.
216
У других эррантных полихет выделение половых продуктов свя:
зано с отрыванием заднего эпитокного участка, который затем уплы-
вает. Благодаря этому осуществляется распространение половых
продуктов. Кроме Eunice этой особенностью обладают многие другие
формы (Polygordius, Nereidae, Syllidae, Capitellidae, Glyceridae
и др.). Отрывание заднего отдела осуществляется сокращением
особых кольцевых мышц.
Лунная периодичность. Замечательное явление зависимости жиз-
ненного цикла от лунных фаз, называемое лунной периодичностью,
широко распространено среди полихет. Кроме Eunice viridis, оно
свойственно представителям разных семейств. Рассмотрим несколь-
ко относящихся сюда примеров.
Атлантический палоло — Eunice fucata (Eunicidae) в гетероид-
ной форме во множестве появляется на поверхности моря у Ан-
тильских островов ежегодно между 29 июня и 28 июля, каждый раз
за 3 дня до последней четверти луны. Правильность этой периодич-
ности подтверждена многолетними непрерывными наблюдениями (с
1898 по 1917 гг.).
' Японский палоло — Tylorhynchus chinensis (=Ceratocephale
osowai) (Nereidae) появляется в плавающем виде четыре раза в год,
в октябре и ноябре, непосредственно перед днем ново- и полнолуния
(например, в устье японской реки Сумида). У этой формы пла-
вает передний отдел тела, содержащий половые продукты; задний
отрывается и погибает.
Lysidice ocle (Eunicidae), называемой малайцами «бабо», пла-
вает вблизи Амбоины (море Банду в Малайском архипелаге) в пер-
вые часы утра на вторую и третью ночь полнолуния. Такую же
лунную периодичность имеют виды Nematonereis и Lumbriconereis
(Eunicidae), которые появляются одновременно с «бабо». На Новых
Гебридах за 1—2 дня до появления палоло — Eunice viridis на по-
верхности моря можно видеть множество плавающих Lumbrico-
nereis sphaerocephala и Lysidice fallax (Eunicidae); в другое время
здесь они никогда не встречаются.
Лунная периодичность изучена также у многих видов Nereis
(N. dumerilii, N. irrocata. N. litnbata, N. japonica. N. diversicolor),
а также у Eulalia punctata (Phyllodocidae), Odontosyllis enopla
(Syllidae), Polyophthalmus pictus (Opheliidae) и др. Наконец, по-
добная же связь между размножением и астрономическим положе-
нием луны известна у многих морских рыб и некоторых других
животных.
Таким образом, строгая лунная периодичность в жизни многих
полихет — несомненный факт. Нет сомнения в том, что влияние на
организм оказывают какие-то внешние факторы среды, как-то со-
пряженные с явлениями лунных фаз. Какова природа этих факто-
ров — до сих пор не выяснено.
Использование палоло. Итак, тихоокеанский палоло в виде
набитых половыми продуктами эпитокных участков тела появляет-
ся в день наступления последней четверти луны массами на поверх-
217
нести моря и притом в определенных местностях. Как сказано, это
происходит 1 или 2 раза в год (в октябре и ноябре).
К этому дню, или, вернее, ночи, жители Самоа и Фиджи съезжают-
ся к местам появления палоло, прибывая иногда издалека. Ловля
палоло представляет собой настоящий народный праздник и яв-
ляется древним обычаем, корни которого уходят в глубину веков.
День появления палоло известен заранее по фазам луны. Такое
знание могло, конечно, явиться только результатом многолетнего
опыта. С распространением европейской цивилизации между тузем-
цами обычай ловли палоло понемногу выводится.
Люди всех возрастов с веселыми шутками стекаются к месту
ловли. С вечера начинается ожидание палоло, сопровождаемое
играми и развлечениями. При появлении червей в тихих лагунах
появляется множество лодок, с которых ловят сетями и сачками.
Многие ловцы добывают палоло сетками и корзинами, стоя на при-
брежных рифах и камнях, многие входят для этого в воду.
Палоло поедаются в больших количествах тут же на месте лова
в свежем виде или печеными на костре, для чего их заворачивают
в листья. По вкусу этот продукт напоминает нашу зернистую икру.
Находятся, конечно, и предприимчивые люди, которые скупают
выловленный продукт и перепродают его жителям удаленных
местностей.
Сходным образом употребляются в пищу местным населением
на Антильских островах — Eunice fucata — атлантический палолр,
а на восточных берегах Китая — Tylorhynchus chinensis — япон-
ский палоло.
СЦИФОИДНЫЕ МЕДУЗЫ
Рис. 73. Медуза-корнерот —
Rhizostoma pulmo:
1 — зонтик; 2 — ротовой хоботок
из восьми ротовых лопастей (из Б.
Матвеева и Л. Левинсона)
Единственными съедобными кишечнополостными являются
немногие сцифоидные медузы, главным образом Rhoplema esculente
и другие виды этого рода.
Rhopilema принадлежит к отряду корнеротых медуз — Rhizostoi
meae, которые отличаются очень своеобразным развитием ротовых?
лопастей. Ротовой хоботок этих медуз
очень велик и обладает плотной, почти
хрящеподобной консистенцией. Восемь
ротовых лопастей сильно развиты и от-
личаются весьма складчатыми, бахром-
чатыми краями, которые, срастаясь друг
с другом, оставляют лишь бесчислен-
ные вторичные ротовые отверстия, а
•истинный рот низводится до ничтожной
величины. Тонкие каналы между срос-
шимися складками лопастей ведут от
вторичных ртов в полость глотки. Не-
редко бахромчатые придатки хоботка,
несущие рты, располагаются в два яру-
са, причем верхний образует так на-
зываемые эполеты. Питаются корнеро-
ты мелкими планктонными организма-
ми — рачками, простейшими, диатомо-
выми водорослями.
Корнероты — типичные обитатели
прибрежных участков теплых морей.
Ближайшим родичем Rhopilema является общеизвестная ме-
дуза — корнерот Rhizostoma pulmo, вид — очень обычный у нас
в Черном море (рис. 73).
В Японии и Китае Rhopilema добывается в довольно значитель-
ных количествах. В прежнее время китайское население советского
Дальнего Востока ловило этих крупных (до 35 см в диаметре) и
красивых медуз в заливе Петра Великого, а на базаре во Влади-
219
востоке можно было видеть их в продаже в соленом виде. Эти же
медузы употребляются в пищу на островах Самоа.
В дело идут лишь крупные экземпляры, так как их мезоглея
толще и дает больше твердых веществ. В Японии преимущественно
едят только зонтик, отбрасывая хоботок, ротовые лопасти и эпо-
леты, в Китае используют всю медузу целиком. Японский способ
обработки сводится к заготовке впрок. Сперва медуз погружают на
10 часов в пресную воду, затем, промыв, пересыпают солью с
квасцами. Иногда их перекладывают распаренными дубовыми
листьями и держат под легким прессом. В результате получается
пищевой продукт несколько напоминающий соленые огурцы. Перед
приготовлением блюда медузы полчаса вымачиваются в воде и
затем, после хорошей промывки, разрезаются на кусочки и сдабри-
ваются пряностями. По свидетельству японского зоолога Кишинуэ,
это кушанье легко переваривается и обладает хорошим вкусом.
В Европе медузы в пищу ныне не употребляются. Однако, как
сообщал еще Альдрованди (1642), ими лакомились римляне; этот
автор приводит даже старинный римский рецепт приготовления
блюд из медуз (вероятно, из Rhizostoma pulmo). Борлазе (1758) и
Окен (1835) рассказывают об отдельных случаях употребления
медуз в пищу европейцами как об исключительном явлении.
Ткани медуз чрезвычайно богаты водой и соответственно содер-
жат мало питательных веществ. По исследованию Пентегова, Геор-
гиевского и Ментова (1928), тело Rhopilema esculenta содержит
95,97% воды и только 0,61% белков, 0,03% жиров и 0,63% угле-
водов.
Другая съедобная медуза Chiropsalmus quadrigatus служит
объектом промысла на Филиппинах. Любопытно, что она же от-
носится к числу наиболее опасных обжигающих кишечнополостных.
Chiropsalmus — представитель отряда кубомедуз — Cubomedu-
sae, или Carybdeida, которые также свойственны теплым морям и
особенно распространены в Индо-пацифической области. Перед
употреблением в пищу или перед сбытом на рынок Chiropsalmus
маринуются в уксусе.
Наконец, Rhopilema esculenta употребляется японскими рыбака-
ми как наживка при ловле некоторых рыб (спинорога — Mona-
canthus и парга — Pargus).
В старину медузы находили применение и в медицине, как моче-
гонное, слабительное и рвотное средство.
БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ, ДАЮЩИЕ
ТЕХНИЧЕСКИЕ ПРОДУКТЫ
моллюски
Выше мы рассмотрели тех моллюсков, которые промышляются
или разводятся ради их мяса. Однако во многих классах этого типа
имеются формы, представляющие большой интерес, как поставщики
ценного технического сырья. Таковы морские и пресноводные мол-
люски, дающие перламутр и драгоценный жемчуг, морские моллюс-
ки, служащие сырьем для добывания некоторых красящих веществ
и волокна (биссуса), и, наконец, многочисленные виды, раковина
которых издавна находит применение в виде украшений и как тех-
нический материал.
МОЛЛЮСКИ, ДАЮЩИЕ ПЕРЛАМУТР И ЖЕМЧУГ
Перламутр моллюсков используется с незапамятных времен.
Производство изделий из перламутра и техника перламутровых
инкрустаций возникли в Китае, Японии и в Индокитае еще на заре
исторического времени, т. е. существуют несколько тысяч лет. Або-
ригены Америки в эпоху ее открытия и завоевания европейцами об-
ладали уже старинной техникой перламутрового производства. По-
сле крестовых походов перламутр и его употребление стали распро-
страняться в Европе, сначала в Италии, потом в Голландии и в
других странах. В XV веке в Европе уже существовало кустарное
производство медальонов и шкатулок из перламутра. Однако широ-
кое развитие перламутровой промышленности началось лишь в
XVII веке, когда стали делать пуговицы. В двадцатых годах
XIX века в Австралии, Англии, Франции, Испании и Германии
началось фабричное производство перламутровых пуговиц. В конце
XIX века к этим странам присоединились США и Япония. У нас
перламутровая промышленность, работающая на отечественном
сырье, возникла только при Советской власти (см. стр. 248).
Употребление жемчуга столь же старо, как и использование пер-
ламутра. В Китае, например, жемчуг добывался и употреблялся за
2000 лет до нашей эры. Тысячелетнюю историю имеет употребление
Жемчуга также в Индии, Иране, Иудее, Египте, Эфиопии и Греции.
’.21
Знаменитые банки морской Жемчужницы на Цейлоне служат
местом промысла жемчуга уже не менее 2000 лет. При открытии
Америки жемчуг был найден у коренных американских племен.
Многовековую историю имеет промысел и пресноводного жемчуга в
Китае и в северной Европе. Издревле добывался жемчуг и в Нов-
городской Руси.
Перламутровый слой раковины свойствен далеко не всем моллю-
скам. Среди пластинчатожаберных он хорошо развит лишь у
Nuculidae, перловицеобразпых — Unionidae, жемчужниц — Pterii-
dae и мидиевых — Mytilidae, среди брюхоногих — у Trochidae, Tur-
binidae. Haliotidae и некоторых других, среди головоногих — у кораб-
лика — Nautilus. У остальных представителей пластинчатожабер-
ных и брюхоногих вместо перламутрового слоя развивается так
называемый кальцитовый (Ostraeidae, Pectenidae и др.), или фар-
форовидный слой.
Далее, лишь у сравнительно немногих моллюсков из числа- об-
ладающих перламутровым слоем этот последний достигает доста-
точной мощности и красоты и может быть использован. Кроме того,
добыча перламутра в промышленных масштабах возможна лишь
при достаточном изобилии в данной местности вида, дающего это
сырье. Этим требованиям из морских моллюсков удовлетворяют
немногие брюхоногие, а именно виды Turbo, Trochus и Haliotis,
некоторые пластинчатожаберные, преимущественно представите-
ли рода жемчужниц — Pteria, а также кораблик — Nautilus из го-
ловоногих. Добывается перламутр и из пресноводных унионид —
Unionidae.
Жемчуг способны образовывать почти все моллюски, обладаю-
щие раковиной. Однако практический интерес представляют не-
многие формы из пластинчатожаберных и брюхоногих; именно те
Лают жемчуг высокого качества, которые обладают хорошо разви-
тым слоем перламутра и встречаются достаточно часто.
Хороший жемчуг образуют Trochus, Turbo и Haliotis. Это круп-
ные жемчужины, круглые или овальные, розовые, с шелковистым
блеском, а у Haliotis — зелено-синие, сильно блестящие. Жемчуг,
образуемый Trochus и Turbo, ценится очень высоко, но встречается
чрезвычайно редко, почему могут быть использованы лишь отдель-
ные случайные его находки. Довольно ценные жемчужины, но ред-
ко, дает Nautilus. Экспериментально был получен жемчуг также у
Fissurella и Patella, ио у них, так же как у других брюхоногих, ли-
шенных перламутра (Strombus, Мигех и др.), если и образуются
жемчужины, то состоят из известкового призматического слоя и не
имеют никакой ценности.
Среди пластинчатожаберных издавна известны способностью
образовывать ценный жемчуг жемчужницы пресноводная —Marga-
ritana и морская — Pteria. Известны отдельные очень редкие на-
ходки KpVmibix жемчужин в перловицах Unio и беззубках — Ano-
donta и Cristaria. Mytilidae, именно Mytilus и Modiola, отличаются
весьма высокой способностью образовывать жемчуг. В Северном
море местами одна мидия из двух содержит жемчужины. ОдИако
жемчуг этих форм мелкий, темный и некрасивый, не представляет
ценности. Помышляемая в Средиземном море ради биссуса Pinna
часто образует мелкий красноватый жемчуг, состоящий из призма-
тического слоя. Жемчужины очень низкого качества иногда дают
также Ostraea, Placwna, Pecten, Anomia, Venus, Pectunculus И
многие другие пластинчатожаберные.
Промышленное значение, как поставщики жемчуга,
новодная жемчужница Margaritana и
морская жемчужница Pteria. Послед-
няя дает главную массу добываемого
жемчуга. В последнее время некоторое
значение приобрели также виды мор-
ского ушка — Haliotis, промышляемые
на западном берегу Америки. Наконец,
не последнее место занимает Malleus,
ближайший родич Pteria, тоже про-
мышляемый в небольших масштабах
из-за жемчуга.
Остановимся сначала на происхож-
дении и свойствах перламутра и жем-
чуга и рассмотрим затем главнейших
моллюсков, дающих перламутр и жем-
чуг, с той степенью подробности, кото-
рую они заслуживают по своему эко-
номическому значению.
Перламутр и его свойства. Ракови-
||а брюхоногих и пластинчатожаберных
^йоллюсков, как известно, состоит из
jtoex слоев — наружного органическо-
Ж конхинового (periostracum), средне-
Призматического известкового (os-
*«cum) и внутреннего перламутрового
•|ftypostracum). У брюхоногих призма-
'Тйческий слой может, в свою очередь,
Слагаться из нескольких слоев. У мно-
гие форм вместо перламутрового слоя
развивается кальцитовый, или фарфо-
имеют прес-
Рис. 74. Вертикальный разрез
края раковины и но и при-
легающего к ней края мантии:
1 — соединительная ткань ман-
тии; 2 — внутренний мантий-
ный эпителий: 3 — мантийная
борозда- 4 — свободный край
рогового слоя раковины; 5 —
краевая складка; G — наруж-
ный мантгйный эпителий; 7 —
перламутровый слой; 8 — приз-
матический слой: 9 — роговой
слой (по Шмидту)
ровидный.
Раковина образуется в результате секреторной деятельности
мантии. Рост раковины в общем происходит сходно у всех брюхоно-
гих и пластинчатожаберных и приурочен у первых к краю устья
раковины, а у вторых — к краям створок. Здесь постепенно откла-
дываются сперва наружный конхиновый слой, а потом призматиче-
ский и перламутровый. По краю мантии тянется желобок эпите-
лия, называемый мантийной бороздой (рис. 74, 3). Снаружи от
'него эпителий образует складку, прилегающую к краю раковины
(рис 74'; 5) Эпителий этой так называемой краевой складки за-
тем продолжается в эпителий свободного края мантии, богатый, суб-
эпителиальными одноклеточными железами. На дне мантийной бо-
розды тянется более или менее широкая полоска высоких желези-
стых клеток, называемая железистой подушкой. Наружный
конхиновый слой раковины выделяется клетками мантийной бороз-
ды, призматический — эпителием краевой складки, а перламутро-
вый — наружной поверхностью мантии.
Рис. 75. Структура перламутра
Рита uiflai а:
1 — элементарные пластинки: 2 — пер-
ламутровые листочки (по Шмидту)
В
Рис. 76. Поперечные
шлифы через перла-
мутровый слой мор-
ской жемчужницы —
Рterla margarite]era
(Д) и А пси a nih eus
(Б) (по Шмидту)
Перламутровый слой имеет тонкую пластинчатую структуру. Он
отлагается железистыми клетками мантии сперва в виде кристаллов
извести — арагонита, слагающихся в так называемые элемен-
тарные пластинки (рис. 75, 1). Эти кристаллы имеют форму
плоских полигональных или овальных табличек и именуются перла
мутровыми листочками (рис. 75, 2). Элементарные пластинки на
слаиваются друг на друга и склеиваются тончайшими прослойками
органического рогоподобного вещества — конхина. Конхином ж?
склеиваются и перламутровые листочки, дающие элементарную
пластинку. Толщина конхиновых прослоек около 0,1 в . Если плас-
тинки налегают друг на друга так, что границы их листочков не
совпадают, то на шлифе получаются картины, напоминающие
кирпичную кладку (рис. 76, Д). В противном же случае наблю-
дается вертикальная исчерченность (рис. 76, Б).
Элементарные пластинки нарастают по краю перламутрового
слоя за счет новых кристаллов арагонита, а над сложившимися
элементарными пластинками образуются новые. Поэтому поверх-
224
кость перламутрового слоя покрыта множеством терраскообразных
уступов, соответствующих краям элементарных пластинок. Радуж-
ный блеск перламутра, переливы цветов зависят от интерференции
света, вызываемой его отражением на поверхности элементарных
пластинок. Интенсивность и разнообразие переливов цвета зависят
от толщины элементарных пластинок.
Выяснено (Пфунд, 1917), что наиболее красивый перламутр с
богатой игрой цветов бывает у тех моллюсков, у которых толщина
элементарных пластинок колеблется от 0,4 до 0,6 р. О качестве
перламутра разных форм дает представление табл. 7.
Таблица 7
Морские моллюски Толщина элементар- ных пласти- нок в р. Пресноводные моллюски Толщин 1 элементар- ных пласти- нок В р.
Nautilus Gibhula atansoni a trio tic а Turbo tlcaonicus Haliotis Pteria 0,2 0,3 0,4 0,5 0,5 Obovaria ellipsis Anodonta Margaritana Unio 0,4-0,6 1,1 1,2 1.7
Таким образом, пресноводный перламутр уступает значительно
по качеству морскому. С последним может конкурировать лишь
Перламутр американской пресноводной ракушки — Obovaria ellip-
sis. Помимо толщины элементарных пластинок, большое значение
имеет также и тонкая структура поверхности перламутра.
’’ Итак, окраска перламутра является структурной, или оптиче-
ской, т. е. возникает как следствие оптических явлений, вызванных
тонкой структурой материала и не зависит от его собственного
таета. В связи с этим интересно вспомнить, что оптическая окраска
довольно широко распространена у членистоногих, среди которых
е16 обладают многие насекомые, например наши дневные бабочки
переливницы — Apatura, перламутровки — Argynnis и тропические
бабочки Urania и Morpho и др. (Шванвич, 1949). Нередка оптиче-
ская окраска у различных жуков и у многих тропических пауков.
Основное вещество перламутра — разность углекислой извести,
называемая арагонитом. При кипячении мелко растолченного ара-
гонита в слабом растворе кобальт-питрата получается характерная
для него реакция — образуется лилово красный осадок из основ-
ного кобальт-карбоната. Другая распространенная разность угле-
кислой извести — кальцит (например, в скелете красного корал-
ла •— Corallium) даже при долгом кипячении остается белой. Ана-
лиз перламутра Pteria margarittfera дал следующий состав:
Карбоната кальция М\66 86Л7%
Коды 2,17—3,93%
К он хина 10,21 — 13,36?'
15 Промысловые водные беспозвоночные 225
Конхиновые прослойки легко разрушаются в едких щелочах, и
тогда перламутр распадается на элементарные пластинки и даже
на перламутровые листочки. При действии кислот, напротив, рас-
творяется углекислая известь, но остается тончайшая сеточка кон-
хина.
Перламутр очень прочен. Твердость его по шкале твердости—4.
Это свойство делает его пригодным для обработки различными
; приемами — его можно пилить, сверлить, резать, гравировать,
< шлифовать, полировать. При разбивании он обнаруживает ’ рако
4
Рис. 77. Схема образования жемчужины: А, Б, и
В — последовательные стадии:
1 — перламутровый слой раковины; 2 — мантийный
эпителий; 3 — соединительная ткань мантии; 4 — ино-
родное тело, ядро жемчужины; 5 — мантийный мешо-
чек; 6 — жемчужина (по Шмидту)
вистый излом, но не расщепляется параллельно слоям, как можно
было бы предположить, судя по его структуре.
При сильном высушивании перламутр часто растрескивается,
что вызывается ненормальными силами натяжения, возникающими
в конхиновой основе, лишенной воды.
Жемчуг и его свойства. В поэзии, в мифологии и в книгах ре-
лигиозного содержания — коране, библии, талмуде — жемчуг упо-
минается как символ драгоценности, красоты и чистоты. Относи-
тельно происхождения жемчуга существует много легенд и пре-
даний. По одной старинной индийской легенде, весьма популярной
в древности и в средние века, в лунные летние ночи капли росы и
дождя воспринимаются моллюсками и превращаются в жемчу-
жины...
Важнейшим условием образования жемчуга является ненор-
мальное попадание выделяющего раковину мантийного эпителия в
соединительнотканный слой мантии. Этот попавший внутрь участок
эпителия, разрастаясь, образует эпителиальный мешочек, который
секретирует внутрь вещество раковины, концентрически наслаивая
его (рис. 77). Возникающая таким образом жемчужина растет, и
облегающий ее эпителий соответственно тоже разрастается.,
226 Л1!
Причиной погружения эпителия вглубь мантии обычно являются
различные посторонние тела—песчинки, обломки раковин и т. д.,—
попадающие в промежуток между створкой раковины и мантией.
Такими телами часто бывают и различные паразиты — клещи и со-
сальщики у Margaritana и Anodonta, личинки сосальщиков у Myti-
lus, личинки цестод у Pteria.
У обитающей на цейлонских жемчужных банках Pteria vulga-
ris жемчужины часто образуются под влиянием проникновения в
них личинок ленточного червя — Tylocephalum unionifactor (семей-
ство Tetrarhynchidae). Взрослая цестода паразитирует в кишечнике
крупного ската Rhinoptera javanica. Яйца червя с экскрементами
рыбы попадают в воду и могут быть проглочены жемчужницей
Вылупляющаяся в кишке моллю-
'ска личинка мигрирует под мантию,
где, покрываясь ее эпителием, и слу-
жит причиной образования жемчу-
''жины. Замурованные в жемчужину
личинки не погибают сразу. Если
более молодая жемчужика, содержа-
щая еще живых Tylocephalum, по-
падает в желудок ската, питающего-
'Ся жемчужницей, то в этом оконча-
тельном хозяине личинка превра-
щается в половозрелую ленточную
’глисту. Таким образом, формирова-
ние ' жемчужины вокруг личинки
tylocephalum — паталогический про-
цесс со стороны моллюска — являет-
ся инцистированием паразита, важ-
’felM и необходимым моментом в его
'жизненном цикле.
’fj' Этих паразитов часто можно об-
наружить внутри жемчужины в ее
"’«ядре». Однако многие жемчужины
вовсе не заключают в себе ядра или
Рис. 78. Шлиф через жемчужину
нормальной структуры. Внутри
видно ядро, вокруг него лежат
призматические и конхиновые
слои (последние черного цвета).
Снаружи — перламутровые слои
(по Коршельту)
содержат ядро иной природы,
например остатки отмерших тканей самого моллюска, песчинку, ра-
ковинку фераминиферы, остатки членистоногих. У Margaritana ча-
сто такими тельцами являются «желтые зерна», нередко встречаю-
щиеся в мантии. Постороннее тело производит раздражение и давле-
;ние, впячивает мантийный эпителий внутрь и приводит к отшнуро-
«выванию эпителиального пузырька (рис. 77). Эпителий мешочка
"выделяет не только вещество перламутра, но может секретировать
внутрь и все другие слои, свойственные раковине (рис. 78). Так, у
"'Margaritana, кроме перламутровых, известны жемчужины, состоящие
’лишь из конхина или призматического вещества. Впрочем, все эти
'слои могут чередоваться в, самых различных комбинациях. Описаны
/Жемчужины, состоящие из чередующихся слоев перламутра и кон-
‘хйна; иногда центр конхиновый, а вся остальная толща перламутро*
15*
227
Рис. 79. Жемчужины, обнаружен-
ные в одном экземпляре морской
жемчужницы — I'terii m.ir&arl-
tifera (из Корниша)
вая. Нередки жемчужины, состоящие из призматического вещества
и только снаружи покрытые тонким слоем перламутра. В редких
случаях внутри эпителиального мешочка сначала накапливается
жидкость, в которой кристаллизуются известковые сфериты, а лишь
позднее откладываются концентрические слои.
Если мешочек оказывается у поверхности раковины или не
отшнуровался полностью от покровов мантии, то жемчужина сли-
вается с перламутровым слоем раковины. Постепенно такие жем-
чужины, называемые раковинными жемчужинами, включаются в
толщу раковины. При соприкоснове-
нии нескольких мешочков они могут
срастаться в один большой мешочек,
а жемчужины сливаются друг с дру-
гом, образуя крупную жемчужину
обычно неправильной формы. Жем-
чужины могут формироваться не
только в мантии, но и в мускулах ц
даже в лигаменте.
Наиболее ценные жемчужины
Pteria встречаются в довольно му-
скулистой части мантии, вблизи зам-
ка раковины, но хороший жемчуг
попадается и в других частях тела,
например на внутренней поверхно-
сти створок или в мускуле-замыкате-
ле. Одна жемчужница может содер-
жать несколько жемчужин, но, ко-
нечно, жемчужины вообще встреча-
ются в ничтожном проценте раковин.
Как большая редкость описаны слу-
чаи нахождения до 67 (рис. 79) и
даже до 150 жемчужин в одной осо-
би Pteria.
Структура наиболее красивых и ценных жемчужин сходна с
перламутром; разница — в концентрическом расположении слоев.
Большое значение имеет цвет жемчуга, который зависит от состава
слоев. Наличие конхина под тонким слоем перламутра придаст
жемчужине голубовато-серый или сине-серый цвет. Хорошо извест-
но, что определенные вариации в окраске жемчужин Pteria харак-
терны для тех местностей, откуда происходит жемчуг. Так, японский
и индийский жемчуг имеет нежнорозовый цвет с сильным блеском,
австралийский — совсем белый или серебристо-белый, а панам-
ский — нежно золотисто-желтый.
Разнообразный по цвету жемчуг дает и Margaritana margaritb
fera — белый, матово-серый, красноватый до коричнево-красного,
светло- и темнокоричневый, зеленый с блеском или без блеска,
прозрачный или непрозрачный и т. д. Особенную цену имеет бе-
лый пресноводный жемчуг. Довольно значительно разнообразие
228
жемчужин, которые находят в северо-американских унионидах.
(О жемчужинах из Turbo, Trochus и Haliotis см. стр. 222).
Форма может быть очень разнообразной, но особенно ценится
правильная шарообразная, яйцевидная или грушевидная форма.
Часто встречаются жемчужины неправильной формы, особенно
«мускульный жемчуг».
Для оценки жемчужин большое значение имеет, конечно, и их
величина. Крупные жемчужины находят в больших, массивных
старых раковинах. Размеры варьируют от микроскопических до ве-
личины голубиного яйца. Очень крупная жемчужина (5,6 г весом)
необычайной красоты и идеальной шаровидной формы хранится в
одном из музеев СССР. У испанского короля Филиппа II была
жемчужина, которую оценивали в 1389000 рублей. Размеры ее в
длину — 3 см, в ширину — около 2 см; форма грушевидная, цвет
белый. В одном из музеев Англии хранится жемчужина почти в
11,5 см в окружности. Самая же крупная жемчужина была най-
дена сравнительно недавно на Филиппинских островах в раковине
Tridacna — гигантского пластинчатожаберного моллюска, живу-
щего в коралловых рифах. Эта жемчужина неправильной формы
имеет около 24 см в длину и почти 14 см в поперечнике (Кобб,
1939). Однако ценность ее, повидимому, невелика, так как Tridac-
tta относится к числу моллюсков, лишенных перламутрового слоя.
Удельный вес морского жемчуга— 1,5—2,6, пресноводного — 2,7.
Известно, что при ношении жемчуга на теле в виде украшения он со
временем тускнеет, теряет блеск и даже может изменить окраску.
О таком жемчуге говорят, что он «умирает». Это зависит от того,
что его конхиновое вещество с течением времени высыхает и разла-
гается. В одном погребении, относящемся к 397 г. нашей эры и раз-
рытом в 1544 г., среди различных украшений на женском трупе
были найдены 53 довольно крупные жемчужины, но за 1147 лет
они настолько разрушились, что распались в руках. Но, с другой
стороны, была обнаружена прекрасно сохранившаяся жемчужина,
вправленная в сережку, в египетском погребении XXI династии, от-
носящемся к 945—1090 годам до нашей эры. Однако такие случаи
чрезвычайно редки. Ювелиры считают, что процесс высыхания и
разрушения жемчуга начинается через 50—70 лет, и обычно жемчу-
жины существуют не более 150—200 лет. Поэтому для сохранности
жемчуга и изделий из него большое значение имеет способ его
хранения. Рекомендуется помещать жемчуг в мягкий материал, чи-
стить после ношения и т. д.
Искусственное выращивание жемчуга. Известно, что в Китае со
времен глубокой древности используется гребенчатка Crlstaria
plicata для получения перламутровых (жемчужных) амулетов и
украшений. Для этого между створкой и мантией подкладываются
металлические предметы, например пластинки, изображающие
Будду. С течением времени такие пластинки покрываются перламут-
ром. превращаясь в своеобразные жемчужные фигурки.
Более совершенный способ выращивания жемчуга был вырабо-
229
тан японским зоологом Митсукури. Под мантию трехлетней Pteria
martensi подкладывается кусочек перламутра полусферической фор-х
мы и приклеивается к раковине особым составом. После того как'
он покроется концентрическими слоями перламутра, его вырезают
вместе с прилегающим участком перламутрового слоя раковины,
за счет которого вытачивается недостающая часть шара. В других
случаях сферическая жемчужина склеивается из двух половин. Этот
способ, однако, не дает полноценных жемчужин.
Сходные приемы получения жемчуга от пресноводных перловиц
были разработаны русским автором Хмелевским, которому удалось
вырастить жемчужины до 3—5 мм в диаметре (Арнольд, 1911).
Другой способ, разработанный в Японии вскоре после предыду-
щего, заключается в том, что правильный шарик из перламутра
закладывается в мешочек эпителия мантии и зашивается в мантию
молодой Pteria. Через 7 лет получаются жемчужины в 1,5 — 4 грэ*
на и даже до 6—12 грэн (грэн—мера веса для жемчуга, равная
5р мг). Семилетнпй срок выращивания оказался предельным, так
как Pteria в возрасте меньше трех лет не пригодны для операции,
а дольше 10 лет они не живут.
В 1913 г. Альвердес получил у Margaritana margaritifera жем-
чужины инъекцией в толщу мантии кусочков мантийного эпителия,
которые здесь сами образуют эпителиальные мешочки. Применив
этот способ к Pteria, японцы стали получать жемчужины в 10—
20 грэн. В бухте Гокашо ежегодно оперируется 1 млн. жемчужниц;
это дает около 50 тыс. жемчужин в год. Оперированные Pteria по-
мещаются в парке в особых садках на поплавках в тех местах, где
условия для них наиболее благоприятны.
Искусственный жемчуг. Как известно, искусственный жемчуг в
последнее время получил очень широкое распространение. Первые
искусственные жемчужины были изготовлены еще в 1680 г. фран-
цузом Жакеном. Он получал хлопья серебристого органического
вещества из чешуи мелких пресноводных рыб и покрывал густой
суспензией этого вещества алебастровые и восковые шарики. Полу-
чалась довольно удачная имитация жемчужин.
Эта так называемая «жемчужная эссенция» представляет собой
соединение кальция с продуктом обмена рыб — гуанином, веще-
ством, широко распространенным как экскрет у разных животных.
От блеска крошечных листовидных кристаллов гуанина зависит
серебристый блеск чешуи рыб. Любопытно, что у пауков, у которых
продуктом экскреции тоже является гуанин, это вещество также
часто отлагается в покровах или под ними, обусловливая белый,
серебристый или золотистый рисунок у многих форм.
В Европе жемчужная эссенция добывается из чешуи уклеи, в
Англии — из сельди, в Америке — из сардин и сельди. У нас, на
Дальнем Востоке, тоже существуют заводы, добывающие гуанин
из чешуи сельдей.
Изготовляется два сорта искусственных жемчужин — полые и
из сплошных стеклянных шариков. Первые покрываются изнутри
230
эссенцией и желатиной, а полость затем заполняется воском. Сплош-
ные жемчужины покрываются снаружи не менее чем 6 слоями эс-
сенции, смешанной с целлулоидным лаком.
Хорошо сделанный искусственный жемчуг очень похож на насто-
ящий, но отличить его все же нетрудно. Ацетон и амилацетон дей-
ствует на него, растворяя гуанин, а настоящий жемчуг растворяется
в кислотах, так как состоит в основном из углекислой извести.
ПЕРЛОВИЦЕОБРАЗНЫЕ, ИЛИ УНИОНИДЫ, — UNIONIDAE
Пресноводный перламутр и жемчуг добывается только из пред-
ставителей унионид, или перловицеобразных, — Unionidae. Это се-
мейство относится к отряду настоящих пластинчатожаберных —
Eulamellibranchia и характеризуется более или менее вытянутой ра-
ковиной с хорошо развитым шизодонтным (расщепленнозубым) зам-
ком. В подсемействе беззубок (Anodontinae), впрочем, замок реду-
цирован. Края мантии у большинства образуют сзади сифональные
отверстия. Жабры обычно сращены друг с другом позади ноги.
Яйца откладываются в пространства между пластинками жабер, где
протекает их развитие до стадии глохидия — характерной личинки,
паразитирующей на рыбах.
В состав Unionidae входят 86 родов, в том числе пресноводная
жемчужница — Margaritana, которую некоторые авторы выделяют
в особое семейство Margaritanidae. Не делая этого, мы примем
расчленение семейства Unionidae на следующие 4 подсемейства.
1. Жемчужницы — Margaritanae с единственным родом Marga-
ritana. Это самая примитивная группа унионид, отличающаяся сво-
бодными задними краями мантийных складок и несрастающимися
позади ноги жабрами. Распространены в северном полушарии. Яйца
жемчужниц развиваются как в наружных, так и во внутренних
жабрах.
2. Перловицы — Unioninae насчитывают 54 рода (Тиле, 1934) и
весьма широко распространены в Европе, Азии, Африке, Северной
и Центральной Америке, на Малайском и Японском архипелагах.
В пределах СССР обитают только 3 рода — Unto, Psilunio и Lan-
ceolaria. Морфологически Unioninae чрезвычайно близки к беззуб-
кам, но отличаются наличием сильно выраженного замка раковины.
Глохидии у большинства развиваются только во внешних жабрах.
3. Беззубки — Anodontinae объединяют 12 родов, обитающих в
Европе, Азии, Африке, Северной и Центральной Америке. В нашей
фауне имеются всего 2 рода — Anodonta и Cristaria. Раковина
характеризуется отсутствием замка. Развитие яиц протекает в
наружных жабрах. От перловиц отчетливо отличаются экологи-
чески.
4. Лампсилины — Lampsilinae. Самая обширная группа унионид,
насчитывающая около 600 видов, принадлежащих к 20 родам.
Ограничены исключительно Северной и Центральной Америкой.
Глохидии развиваются в так называемых сумках (marsupia), обра
231
зующихся на краях наружных жабер. Сюда относятся роды --
Lampsilis, Quadrula, Obovaria, Pleurobetna и мн. др. Ламп-
силины отличаются весьма разнообразной биологией (Кокер, Шира,
Кларк и Говард, 1919—1920). Некоторые виды обитают в больших
водоемах на значительной глубине (от 50 до 200 м), другие живут
на периодически пересыхающих мелководьях и в сухое время года
глубоко зарываются в ил. Замечательно, что громадное большинство
форм приурочено к рекам, впадающим в Атлантический океан; в
реках, текущих в Тихий океан, обитают лишь немногие. Некоторые
виды имеют большое экономическое значение, так как тысячи людей
кормятся их промыслом (Кокер, 1917—1918). Добываются ламп-
силины преимущественно ради их перламутра, который идет для
пуговичного производства. Из 600 видов не менее 40 имеют промыс-
ловое значение, а 25 видов добываются особенно усиленно. Из них
заслуживают упоминания Quadrula ebenea, Q. undulata, Q. plicata,
Pleurobetna aesopus, Tritogonia verrucosa, Plagiola securis, Lamp-
sills alatus и Symphynota complanata.
Сравнение распространения унионид в разных странах показы-
вает, что в СССР фауна этих моллюсков очень бедна. Действитель-
но, на всей обширной территории СССР обитают всего 27 видов
(Жадин. 1952), тогда как в США — более 600 видов (Везенберг-
Лунд, 1939). Помимо того, наша и американская фауны качествен-
но различны, так как в Европе и Азии совершенно отсутствуют
Lampsilinae, составляющие в Америке основной контингент фауны
унионид. Однако еще в плиоцене на территории нашей страны
Unionidae были весьма многочисленны (Богачев, 1924, Павлов, 1925,
Линдгольм, 1932). Жадин (1938) указывает, что третичная фауна
унионид в Европейской части СССР и в Западной Сибири состояла
из иных видов, отличавшихся крупными размерами, толстостенной
раковиной с прочным массивным замком. В результате неблаго-
приятных условий ледникового периода и морских трансгрессий
плиоценовые виды во многих местах вымерли, а их место заняли
современные виды сравнительно небольшого размера с тонкостен-
ной раковиной и слабо развитым замком. Лишь некоторые совре-
менные формы (например, Unio crassus var kungurensis и др.)
сохранили облик третичных форм. Обеднение фауны унионид осо-
бенно коснулось Западной и Центральной Сибири. Здесь вовсе нет
Unioninae. По мнению Жадина (1938), после вымирания богатой
третичной фауны вторичному проникновению перловиц в водоемы
Сибири препятствовали географические преграды. На востоке тако-
выми были горные хребты, преграждавшие пути расселения амур-
ских видов, а на западе — неблагоприятная для жизни унионид
река Обь с ее быстрым течением и мутной водой, богатой взвешен-
ными минеральными частицами и бедной кислородом в зимние ме-
сяцы. Сходные особенности среднеазиатских рек (Аму-Дарьи, Сыр-
Дарьи и др.) исключили возможность вторичного проникновения
унионид и в Среднюю Азию.
Unionidae утилизируются человеком в пищу с доисторических
z 32
времен (стр. 177). Добывание из них жемчуга и особенно перла-
мутра началось несравненно позднее. У пас в СССР наибольшее
значение для перламутровой промышленности имеют перловицы, в
меньшей степени утилизируются беззубки, и до сих пор не утра-
тила своего интереса, как производитель жемчуга, жемчужница —
Margaritana.
Так как обитающие в СССР униониды очень близки по морфо-
логии и биологии, то мы рассмотрим их в одном общем очерке.
Систематика, распространение и биология уиионид нашей стра-
ны хорошо освещены в сводках Жадина (1933, 1938, 1939, 1952).
Ему же принадлежит основная работа по промысловому использо-
ванию унионид — «Промысловые моллюски пресных вод СССР»
(1937). Хороший современный очерк по биологии этих моллюсков
имеется у Павловского и Лепневой (1948) и у Везенберг-Лунд)
(1939); биология жемчужницы — Margaritana margarittfera изучена
Пластовым (1934), морфология беззубки подробно изложена Ива-
новым в «Большом практикуме по зоологии беспозвоночных»
(1946). В дальнейшем, в основном, мы будем следовать всем этим
источникам.
Видовой состав и распространение. Как сказано уже, на терри-
тории СССР обитает 27 видов унионид. Промысловый интерес, од-
нако, представляют только следующие 13 видов (по Жадину, 1937,
1952):
/. Жемчужницы — Margaritaninae. 1. Обыкновенная
жемчужница — Margaritana margaritifera (рис. 80, А), обладающая
прочной, умеренно выпуклой толстостенной раковиной овальной
или почковидной формы темнокоричневого цвета. Поверхность рако-
вины в грубых концентрических линиях. Перламутр белый, слегка
синеватый, с жирными пятнами. Длина раковин до 12 см. Обыкно-
венная жемчужница обитает в небольших речках Карелии, Мурман-
ской, Вологодской и Архангельской областей и частично Эстонии.
Сравнительно недавно она встречалась в озере Ильмень и в водое-
мах Валдайской возвышенности. За пределами СССР она распрост-
ранена в Северной и Западной Европе, а также в Северной Амери-
ке. Издавна служит поставщиком жемчуга.
2. Даурская жемчужница — М. dahurica. Отличается тупо су-
женным передним концом раковины и более крупными размерами.
Длина до 17,7 см, вес — до 300 г. Даурская жемчужница распро-
странена в бассейне Амура в горных речках с песчанисто-камени-
стым грунтом. Промышляется с давних пор ради жемчуга, а в по-
следнее время для добычи перламутра.
3. Камчатская жемчужница — М. middendorffi. Овальная рако-
вина заметно вздута, отличается явственным косым пережимом,
идущим от верхушки к середине. Цвет почти черный. Длина до
9 см и более. Область распространения — Камчатка. В прежние
времена добывалась ради жемчуга.
4. Сахалинская жемчужница — М. sachalinensis, описанная
Жадиным сравнительно недавно (1938), отличается формой рако-
233
вины и розоватым, красноватым или фиолетовым^ перламутром.
Длина до 12 см. Встречается в реках Сахалина и, повидимому,
свойственна Южным Курильским островам.
II. Перловицы — Unioninae. 5. Обыкновенная перлови-
ца. — Uniopictorum. Длинная и узкая раковина имеет почти парал-
лельные спинной и брюшной края. Лигамент сравнительно широкий.
Размеры сильно варьируют в зависимости от условий существова-
ния. Крупные особи достигают 14,5 см\ обычно же длина не превы-
шает 9 см. Обитает в озе-
рах и реках всей Европей-
ской части Советского
Союза, в том числе Кавка-
за, а также Северной и
Центральной Европы. У
нас утилизируется для
перламутровой промыш-
ленности.
6. Клиновидная перло-
вица — U. tumidus (рис.
80, Б). От предыдущего
вида легко отличается вы-
пуклой, напоминающей
клин -раковиной, закруг-
ленной спереди и быстро
и равномерно суженной к
заднему концу. Лигамент
заметно длиннее, чем у
U. pictorum. Самые круп-
ные особи имеют до 11 см
длины. Обитает в реках и
озерах Европейской части
СССР и Центральной и
Северной Европы.
7. Овальная перлови-
ца — U. crassus имеет
раковину овального очер-
тания, широко закругленную спереди, а сзади образующую притуп-
ленный клюв. Длина раковины до 8 см, но у некоторых разновид-
ностей до 11 см. Почти во всех реках, а также в речных протоках
и. затонах Европейской части Союза, кроме части бассейна Печоры.
Обычна, кроме того, в Западной Европе.
8. Дальневосточная перловица, — U. douglassiae. Раковина
длинная, вытянутая, сильно вздутая, заостренная сзади. Брюшной
край ее прямой или слегка вогнутый. Длина — максимум 8 см.
Обитает в реках Дальнего Востока — в Амуре, Уссури, Лефу, Суй-
фуне и др. и в озере Ханка. Обычна также в Китае, включая остров
Тайвань, и в Японии.
9. Восточноазиатская перловица U. continentalis. Раковина
б
Рис. 80. Обыкновенная жемчужница —
Margaritana margaritifera (4) и клино-
видная перловица — Unio tumidus (Б)
(по В. Жадину)
эллиптическая, удлиненная, заметно вздутая, с тупым передним кон-
цом. До 6,2 см в длину. У нас встречается лишь на Дальнем
Востоке в бассейне реки Суйфун. Обычна в Китае.
10. Ножичковидная ланцеолярия — Lanceolaria gray ana. Мас-
сивная раковина чрезвычайно сильно вытянута, почти цилиндриче-
ская, спереди закругленная, сзади суженная. В реках Дальнего
Востока — Уссури и др. и
в озере Ханка, а также в
Китае. Не промышляется,
но пригодна для изготов-
ления пуговиц.
III. Беззубки—Ап-
odontinae. И. Обык-
новенная беззубка — Апо-
clonta cygnea обладает до-
вольно выпуклой топко-
стенной, хрупкой ракови-
ной с округленным перед-
ним и более широким
задним краем. Цвет жел-
тый или зеленовато-ко-
ричневатый. Длина рако-
вины до 20 см. Пруды,
речные* запруды в Евро-
пейской части СССР,
Средней и, Северной Ев-
ропы. Используется толь-
ко. для корма домашних
животных, хотя у некото-
рых разновидностей рако-
вина по значительной тол-
щине перламутра пригод-
на для приготовления пу-
говиц.
Рис. 81. Кавказская беззубка — Anodonta
сугеа (Л) и гребенчатка — Crist aria plicata
(Б). Последняя сильно уменьшена
(по В. Жадину)
12. Кавказская беззуб-
ка — А. сугеа (рис. 81,
Л) в отличие от предыду-
щего вида имеет толсто-
стенную прочную ракови-
ну. Окраска зеленовато-коричневая. Перламутр голубовато-белый,
довольно толстый, особенно в передних частях створок. Длина до
14 см. Кавказская беззубка обитает в озерах и реках Кавказа и
Средней Азии. Добывается ради перламутра.
13. Гребенчатка, или гигантская беззубка, — Cristaria plicata
(рис. 81, Б). Самая крупная из нашихунионид, достигающая 23 см,
а в отдельных случаях 34 см в длину при живом весе до 915 г.
Раковина рчрнь широкая, умеренно вздутая, толстостенная. Спин-
ные края створок позади верхушки образуют высокий плоский гре-
235
бень. Перламутр тусклобелый, пятнистый. Гребенчатка распростра-
нена на Дальнем Востоке, в Китае, Монголии, Японии и известна
из четвертичных отложений Сахалина. У нас она обычна в бассей-
не Амура и в озере Ханка. Утилизируется в пуговичной промыш-
ленности.
Некоторые морфологические замечания. Морфология и функция
органов беззубок и перловиц излагаются во всех учебниках и ру-
ководствах по зоологии беспозвоночных, и мы ограничимся лишь
рассмотрением некоторых особенностей строения отдельных
родов.
В раковине наиболее существенные различия наблюдаются в
развитии замка. Unionidae свойствен так называемый шизодонтный,
или расщепленнозубый, замок, состоящий из кардинальных и лате-
ральных зубов. Лучше всего он развит у Unio и Lanceolaria, у ко-
торых на правой створке имеется один, а на левой — два карди-
нальных зуба. Между левыми кардинальными зубами лежит за-
мочная ямка, в которую входит кардинальный зуб правой створки.
Позади кардинальных зубов расположены латеральные, или боко-
вые, зубы в виде сильно вытянутых клиновидных гребней — на
правой створке один, на левой — два. Margaritana отличается зна-
чительным недоразвитием боковых зубов, которые обычно отсут-
ствуют. У Cristaria все зубы рудиментарны, a Anodonta не имеет
их вовсе, или обладает особым зубом на левой створке. У амери-
канских Lampsilinae замок хорошо развит.
Мантийные складки у большинства Unionidae на спинной сто-
роне сзади срастаются, оставляя здесь лишь маленькое спинное
(супраанальное) отверстие. На заднем конце мантии располага-
ются сифональные отверстия, образованные местными пигментиро-
ванными утолщениями мантийных складок; края спинного отвер-
стия гладки, края большего брюшного снабжены щупальцевиднымп
чувствительными сосочками. Между сифойами и под брюшным
сифоном мантийные складки не срастаются. У жемчужниц — Mar-
garitana задние края мантии совершенно свободны и супрааналь-
ного отверстия нет.
Мантийная полость и органы, лежащие в ней, как и у других
пластинчатожаберных, постоянно омываются водой, поступающей
через брюшной вводящий сифон и выходящей наружу через вы-
водной верхний сифон.
Как у всех Eularnellibranchia, жаберные нити соединяются очень
нежными поперечными интерфилярными перемычками. В результа-
те жаберные листки получают тонкое решетчатое строение и пред-
ставляют собой совершенный фильтрационный аппарат. Между
решетчатыми пластинками жабер находится жаберная (интерла
меллярная) полость, разделенная интерламеллярными перегородка-
ми, связывающими одну пластинку с другой так, что образуется
ряд поперечных внутрижаберных канальцев или водоносных тру-
бок, по которым вода‘поступает в наджаберные каналы мантийной
полости. У беззубок и перловиц весь спинной край восходящей
236
(наружной) пластинки каждой внешней жабры прикреплен к ман-
тии, а внутренняя пластинка внутренней жабры спереди на корот-
ком протяжении срастается с телом, тогда как средний ее участок
свободен. Позади ноги внутренние листки жабер спаяны по средин-
ной линии, образуя так называемую диафрагму. Жемчужницы
отличаются развитием в жабрах неправильно рассеянных интерла-
меллярных соединений, которые образуют неправильные или косые
ряды или перегородки (септы). Кроме того, наружная жабра у
жемчужниц связана с туловищем только спереди.
Unionidae раздельнополы. Долгое время предполагалось, что
всем им свойственно только это состояние. Однако беззубки (напри-
мер, Anodonta cygnea) в небольших водоемах со стоячей водой
легко становятся гермафродитными. По Везенберг-Лунду (1939),
в проточных водоемах встречается одинаковое количество самцов
и самок, но в бухтах, остававшихся замкнутыми в течение несколь-
ких десятков лет, попадаются почти только самки, а в водоемах,
изолированных от рек и озер более 200 лет, обитают только герма-
фродитные особи.
Половые железы состоят из бесчисленных долек, залегающих
в спинной части ноги, где они окружают петли кишечника. Каждая
половая железа открывается в мантийную полость сбоку у основа-
ния ноги рядом с наружным почечным отверстием посредством про-
стого каналообразного протока.
Экология. Характер водоемов, населенных унионидами, чрезвы-
чайно разнообразен. Это ручьи и реки, горные и равнинные, стари-
цы и затоны рек, дельты рек и опресненные участки внутренних
морей, озера среди равнин, принадлежащие к эутрофному и олиго-
трофному типу, и пруды. В общем перловицы предпочитают теку-
чую воду рек и проточных озер, но могут заселять и большие пру-
ды, если вода в них достаточно обильна кислородом. Особенно тре-
бовательны к текучести воды жемчужницы — Margaritana и оваль-
ная перловица — Unio crassum. В больших реках у берегов, осо-
бенно под защитой песчаных кос, где осаждается в небольших ко-
личествах ил, на песчаном, илисто-песчаном, глинистом и мергели-
стом грунте обитают преимущественно Unio pictorum и U. tumidus.
В небольших реках особенно благоприятные условия находят эти
виды в мельничных запрудах и других слегка заиленных местах с
постоянным, но медленным течением. Беззубки преимущественно
живут в полупрэточных и стоячих водоемах, в озерах, в речных
старицах и прудах. Жемчужницы не выносят заиления и обитают
на песчаном и каменистом дне быстрых прозрачных речек. Особенно
характерны они для порожистых речек, где скопляются под при-
крытием камней (Жадин, 1938).
Осолоиеяия воды униониды не выдерживают. Для их процвета-
ния необходимо наличие небольшого количества солей кальция и
изобилие (но не чрезмерное) питательного органического вещества,
взвешенного в воде и непрерывно выпадающего из нее, вследствие
падения скорости движения воды. Чрезмерное накопление этих
237
^осадков, образующих вязкий ил, для жизни перловиц неблаго
приятно.
К количеству растворенного в воде кислорода различные фор-
мы относятся по-разному. Жемчужницы, обитающие в быстрых
речках, нуждаются в богатой кислородом воде. Перловицы доволь-
ствуются меньшим его количеством, но процветают только в усло-
виях хорошего кислородного режима. Менее всего требовательны
убеззубки, живущие нередко в замкнутых стоячих водоемах.
Часто раковины унионид бывают сильно изъедены (корродиро-
ваны), особенно близ верхушки, т. е. в наиболее старых своих час-
тях. Особенно часто это наблюдается у жемчужниц из речек Коль-
ского полуострова, у дальневосточной Lartceolaria и нередко у'раз-
t личных Unio и Anodonta. Причиной является растворяющее
действие бикарбонатов, образуемых свободной углекислотой,
содержащейся в воде в тех случаях, когда наружный роговой слой
/раковины получает механические повреждения (Жадин, 1952).
Опыты Жадина (1938) с мечением перловиц и беззубок показа-
ли, что в озерах они совершают небольшие сезонные миграции.
Осенью они перемещаются от берегов на более глубокие места
(с глубины 0,5 м на глубину 1 —1,5 м). По Булдовскому (1935),
совершает миграции и Cristaria plicata, которая в озере Ханка в
начале лета приближается к берегам, а на зиму перемещается
вглубь.
Движения унионид крайне медленны и вялы. Летом они зары-
ваются в грунт настолько, что снаружи остается лишь задняя треть
4 раковины, между створками которой видны края мантии и сифо-
• сальные отверстия. Передвигаясь в таком положении, они оставля-
ют за собой характерный бороздчатый след. При движении нога
выдвигается вперед, набухая от прилива крови, и сокращается дей-
ствием педальной мускулатуры. Скорость передвижения всего
1—1,5 м в час. К осени животные зарываются все глубже и глуб-
же, пока не окажутся погруженными целиком. Зимой они пребы-
вают в оцепенении, плотно закрыв створки раковины. Во время
размножения весной они ползают по поверхности дна, почти в него
не погружаясь. Дальневосточная гребенчатка—Cristaria зарывается
в грунт глубже других форм, так что снаружи торчит лишь кончик
раковины, зато передвигается гораздо медленнее; за час она пере-
мещается не более чем на 16 см (Булдовский, 1935).
Плотность населения сильно варьирует, но в местах с благо-
приятными условиями жизни бывает весьма высокой. Так, по Жа-
дину, Margaritana margarittfera в некоторых местах образует посе-
ления с плотностью в 60 особей на 1 м2.
По данным Булдовского, на 1 м2 в озере Ханка обитает до
7 экземпляров Cristaria plicata, а в низовьях реки Лефу — до 10
Unio douglassiae. Особенно густые поселения образует Margaritana
dahurica в реке Улахе, где местами на 1 м2 приходится от 180 до
400 особей.
Пища; Пищей унионидам служат взвешенные в воде частицы
х238
ила или остатки животных и растений, а, по некоторым данным,
в стоячих водоемах и планктон.
Подобно многим другим пластинчатожаберным, например ус-
трицам и мидиям (стр. 154), перловицы и беззубки играют
роль фильтраторов воды, изменяя тем самым свойства водоема и
условия существования в нем организмов. Через мантийную полость
проходит огромное количество воды, которая при этом освобож-
дается от взвешенных органических и минеральных частиц. Извест-
но, что один крупный экземпляр Lampsilis luteola в течение 42 ми-
нут профильтровывает 1 л воды или около 40 л в сутки. Выделяя
большое количество слизи, моллюски связывают взвешенные час-
тицы, которые затем осаждаются на дно и формируют илы. Жадин
(1952) справедливо замечает, что при том большом изобилии пер-
ловиц и беззубок, которое наблюдается во многих водоемах, они
должны производить огромную работу очищения воды.
Комменсалисты и паразиты. На раковинах унионид нередко
поселяются различные организмы. Так, на беззубках могут жить
мшанки — Plumatella, на перловицах и жемчужницах — различные
водоросли. Давно известны интересные сложные взаимоотношения,
которые существуют между унионидами и горчаками — Rhodeus—
। небольшими рыбками из семейства карповых. Самки горчаков рт-
} кладывают яйца в мантийную полость различных унионид при пр-
* мощи длинного яйцеклада, развивающегося у них перед началом
'Нереста. В нашей фауне имеются три вида горчаков и один подвид.
Rhodeus sericeus amarus обитает в медленно текущих и стоячих
' водах'Европейской части СССР, три формы встречаются на Даль-
нем Востоке. В период размножения самец одевается в брачный
наряд. Однако для этого необходимо наличие беззубки или перло-
‘вицы и, как это ни поразительно, недостаточно одного присутствия
самки. Самка горчака вводит свой яйцеклад в брюшной сифон
моллюска и оставляет яйца в мантийной полости, а самец быстро
выпускает на моллюска семенную жидкость. Оплодотворение икри-
• нок горчака происходит в мантийной полости моллюска, где под
защитой раковины и мантии протекает и развитие рыбки вплоть до
формирования мальков. Последние еще некоторое время пользу-
ются «гостеприимством» своего хозяина и покидают его, только
достигнув известного возраста.
Обитающий в бассейне Амура колючий горчак Acaathorhodeus
asmussi, по данным Крыжановского (1948), размножается с сере-
дины мая до середины июля. В одну особь Unio или Cristaria от-
кладывают свою икру несколько самок, так что в мантийной поло-
сти хозяина образуются комки из нескольких сотен мелких яиц.
Эмбрионы выходят из икринок на весьма ранней стадии развития и
^активно расползаются, проникая в жабры. Самка обыкновенного
.горчака откладывает икру несколько раз (с марта по август), но
Небольшими порциями. Икринки у этого вида более крупные, а
зародыши неспособны расползаться по жабрам хозяина. Интересно,
что недостаток кислорода в мантийной полости моллюска вызвал
239
формирование у эмбрионов горчака очень мощного эмбриональ-
ного дыхательного аппарата.
Из паразитов унионид заслуживают упоминания сосальщики
Gasterostomum (=Bucephalus) и Aspldogaster. Gasterostomum на
стадиях спороцисты и церкарий, известных под названием Bucep-
halus polytnorphus, паразитирует в перловицах, беззубках и в прес-
новодном пластинчатожаберном моллюске — Dreissena, которые
являются его первым промежуточным хозяином. Семейство Gaste-
rostomidae отличается от других дигенетических сосальщиков поло-
жением рта, который помещается не на переднем конце, как обыч-
но, а в середине брюшной поверхности. По этому и по другим
признакам Gasterostomidae часто выделяют в особый отряд Gaste-
rostomata. Взрослые сосальщики, имеющие около 1 мм, паразити-
руют в кишечнике хищных рыб. Мирацидий, вылупляющийся из
яйца, весьма своеобразен—его реснички расположены на длинных
палочковидных выростах (Вудхэд, 1924). Он проникает в тело
перловицы или беззубки и здесь, в половых железах, растет и пре-
вращается в сильно разветвленную спороцисту. Внутри последней
формируются церкарии, которые тоже интересны весьма своеобраз-
ными чертами. Каждая церкария имеет пару длинных хвостовых
придатков, напоминающих два рога; ее ротовое отверстие, как и
у взрослых гермафродитных червей, лежит в центре брюшной
поверхности. Выйдя из моллюска, церкарии при помощи резких
движений хвостовых придатков совершают в толще воды неболь-
шие прыжки. Они настолько велики, что небольшие карповые рыб-
ки отлично их видят и охотно проглатывают. В кишечнике этих
рыб, являющихся для Gasterostomum вторым промежуточным хо-
зяином, церкарии инцистируются. Заканчивают свой жизненный
цикл они в кишке окончательного хозяина — какой-либо хищной
рыбы, проглотившей рыбку, зараженную цистами.
В некоторых местах Unionidae чрезвычайно сильно заражены
этим паразитом. При обильном заражении спороцисты чрезвычайно
сильно истощают организм моллюска и нс могут не снижать его
темпы роста. Впрочем, насколько известно, эта сторона вопроса
специально не изучалась. Жадин (1938) наблюдал явные признаки
кастрации у Unio tumldus, сильно зараженных Bucephalus.
Другой весьма обычный паразит — Aspldogaster conchicola (до
3 мм длиной) обитает в околосердечной сумке и в почках перло-
виц и беззубок. Эти черви (семейство Aspidogastridae) обычно при-
числяются в качестве особого отряда — Aspidocotylea (=Aspido-
bothria) к сосальщикам.
Помимо целого ряда своеобразных черт строения, они отлича-
ются отсутствием настоящей ротовой присоски и развитием на
брюшной стороне мощного прикрепительного органа, состоящего
из многочисленных, расположенных рядами присоскообразных
ямок, разделенных септами. Главная же особенность Aspldogaster
и его родичей — простой жизненный цикл без чередования поко-
лений и смены хозяев. Личинка, вышедшая из яйца, ничего общего
240
не имеет с мирацидием, обладает простыми присосками перед-
ней ротовой и задней или только последней (Виллиаме, 1942) и
превращается непосредственно во взрослого червя, причем из ее
задней присоски формируется сложный прикрепительный аппарат.
В мантийной полости унионид па жабрах и особенно вблизи
выводящего сифона паразитируют мелкие черноватые клещи из
рода Atax (—Unionicola) (семейство Hydrachnidae). Они отклады-
вают яйца на жабры моллюска (у Unio) или на мантию (у Апо-
donta). Вылупляющиеся из яиц шестиногие личинки тут же пре-
вращаются в восьминогих нимф, которые, повидимому, покидаю!'
моллюска и служат для заражения новой особи хозяина (Везен-
берг-Лунд, 1939). В мантийной полости Cristaria из озера Ханка
живет клещ Pentatax (Unionicola) rezwoi (И. Соколов, 1931).
Размножение, личинка и метаморфоз. Данные относительно
возраста, в котором различные униониды достигают половой зре-
лости, еще недостаточны. Известно, однако, что европейские перло-
вицы начинают размножаться в двух-трехлет-нем возрасте (Блас-
тов, 1933), а беззубки — на четвертом году жизни (Везенберг-
Лунд, 1939).
Мужские половые продукты выводятся самцами в воду, вместе
С которой затем попадают в мантийную полость самок. Зрелые
яйца самок поступают сперва в наджаберные каналы мантийной
полости, а затем засасываются во внутрижаберные (водоносные)
канальцы, где они оплодотворяются и развиваются, будучи погру
жены в слизистую массу.
У громадного большинства унионид для вынашивания развива-
ющихся яиц служат только наружные жабры, но у Margaritana и
Psilunio эту роль играют обе пары жабер.
Когда яйца попадают во внутрижаберные канальцы, то стенки
Последних образуют выросты, отграничивающие от них особые
каналовидные полости, лишенные яиц и служащие только для
прохода воды. Это так называемые вторичные внутрижаберные,
или водоносные канальцы.
Жабры, наполненные эмбрионами н личинками, сильно вздува-
ются. Цвет их меняется в зависимости от стадий развития эмбрио-
нов и личинок от беловатого вначале до желто-коричневого и, на-
конец, до темнокоричневого с фиолетовым отсветом.
У лампсилин видоизменения жабер, связанные с вынашиванием
эмбрионов, гораздо глубже. Яйца у них помещаются в особых
мешковидных более или менее обособленных расширениях нижнего
края наружных жабер, называемых выводковыми сумками (marsu-
pia). Сумка развивается или вдоль всей жабры, пли только в ее
задней части и достигает значительного объема либо путем усилен-
ного разрастания, либо благодаря образованию складчатости.
Кроме того, и на мантии в области сумки формируются сосочки
или лопастевидные выросты.
Мнения относительно снабжения развивающихся в жабрах эм-
брионов дополнительным питательным материалом расходятся.
16 Промысловые водные беспозвоночные 241
Одни авторы считают, что эмбрионы питаются за счет кровяных
клеток и клеток, отделяющихся от стенок внутрижаберного каналь-
ца, другие допускают секрецию питательного вещества ихстенками.
Процесс поступления яиц в жабры происходит постепенно и
растягивается до двух недель и даже до месяца. Поэтому в начале
периода так называемой жаберной беременности и яйца, и личин-
ки находятся на всех стадиях развития. Позднее в жабрах имеются
только вполне развитые личинки. Длительность пребывания их в
жабрах зависит от температуры и различна у перловиц и беззубок.
V первых она не более 40 дней, у вторых достигает 7—8 месяцев.
У наших видов, по Жадину (1938), особи со зрелыми половыми
продуктами встречаются почти круглый год, за исключением того
небольшого промежутка времени, который следует непосредственно
после откладки яиц. У перловиц этот промежуток падает на весну
п начало лета, у жемчужниц — на июль-август, у беззубок — на
август-сентябрь, а у гребенчатки — на сентябрь. Созревание поло-
вых продуктов у перловиц заканчивается к осени, весной происхо-
дит выход яиц в жабры и оплодотворение. Формирование личинок
в жабрах и их выбрасывание в воду тянутся от второй половины
мая до начала августа. Иную картину дают беззубки, у которых
личинки достигают полного развития лишь в сентябре, а выход ли^
чинок в воду хотя и наблюдается иногда зимой, но обычно проис-
ходит только на следующий год, в мае-июне.
Плодовитость унионид очень высока. Представление о пей дают
следующие данные Жадина (1938) о количестве яиц. вынашивае-
мых в жабрах различными видами (табл. 8).
Таблица 8
Вид | Вэзраст 1 КоЛвИЧжеХ;ИЦ
I В Жаирил
Unio pictorum
9 tи "idus
„ crassus
Marg tritana margariti-
feri
Anodonta (по Троиц-
ком v, 1934) j
Cristaria plicata |
6 лет
7
7
360 00 »-430 000
300 000
133 0(0
300 000
288 000-694 00J
более 2 000 000
Готовые личинки у всех наших унионид выводятся наружу че-
рез клоакальный отдел мантийной полости, но у лампсилин нижний
край выводковых сумок несет ряд отверстий, через которые они и
освобождаются.
Личинки унионид впервые наблюдались еще Ратке в 1797 г.,
по были приняты им за паразитов и описаны под названием Glo-
chidium parasiticum. В 1830 г. Карл Бэр установил, а двумя годами
позднее Карус окончательно доказал, что это не что иное, как мо-
лодь самих моллюсков. С тех пор они называются личинками-гло*
242
хидиями. В 1866 г. Лейдиг обнаружил их паразитирование на ры-
бах. Очень важным этапом в познании их биологии, питания и
дальнейшего развития явилось большое исследование русского зоо-
лога Фаусека (1903), посвященное паразитизму личинок беззубки.
Размеры глохидия Anodonta микроскопические около 0,3 мм.
Тело его заключено в двухстворчатую раковину с характерными
острыми зубцами на свободных краях (рис. 82, 7). Зубцы покры-
ты многочисленными мелкими шипиками. На поверхности створок
Рис. Я?. Глохидий вытянутой беззубки — Anodonta
ceUensis' А—личинка с раскрытыми створками, вид
с брюшной стороны; Б — личинка с полураскрыты-
ми створками, вид спереди;
I — личиночный мускул-замыкатель; 2 пучки чувствитель-
ных щетинок; 3 — боковая ямка; 4 — педальный бугорок;
5 — энтодермальный мешочек; 6 — клетки личичочн^й ман-
тии; 7 — краевой зубец раковины; 8 — личиночная биссусо-
вая железа; 9 — нить биссуса; 10 — зубчики на краевом
зубце; 11 — замыкательная клетка краевого зубца (по Гер-
берсу)
имеются мелкие отверстия поровых канальцев раковины. Изнутри
раковина выстлана эпителием личиночной мантии. Некоторые клет-
ки последней снабжены пучками жестких чувствительных щетинок
(рис. 82, 2). Медиально, ближе к заднему краю личинки лежит не-
большой педальный бугорок, а по бокам от него помещаются так
называемые боковые ямки. В средней части тела несколько сбоку
лежит личиночная биссусовая железа (рис. 82, 8). Из ее отверстия
торчит длинная клейкая нить биссуса (рис. 82, 9). В отличие от
взрослого моллюска, глохидий имеет только один мускул-замыка-
тель (рис. 82, 1).
Глохидии других родов унионид имеют некоторые отличия, а от-
дельные виды могут быть точно определены по их глохидиям.
Личинки Unto отличаются несколько меньшими размерами (0,14-
0.22 мм), особенно малы глохидии Margaritana margaritifera, дости-
гающие только 0,05 мм. Кроме того, последние на краях створок
раковины несут вместо шиповатого зубца по зубчатой пластинке.
Глохидии выбрасываются из тела матери через выводящий
сифон, будучи склеенными биссусовыми нитями в комки. Они сразу
Же падают на дно, где лежат, похлопывая время от времени створ-
16* 243
ками. По наблюдениям Фаусека (1903), они способны немедленно
перейти к паразитированию на рыбе, но могут пребывать на дне.
оставаясь живыми, до двух дней. Обычно полагают, что глохидии
могут плавать, хлопая створками. Однако это неверно, и только
личинки некоторых японских унионид способны плавать. Когда
дно водоема посещается рыбами, собирающими корм, то они воз-
буждают токи в придонном слое воды движениями своего хвоста,
плавников и глотательными движениями. Этого достаточно, чтобы
лежащие на дне глохидии всплыли. При соприкосновении с телом
рыбы личинки прикрепляются к ее плавникам, жабрам или коже
посредством клейкой нити биссуса и краевых зубцов раковины.
Погружаясь затем в ткани рыбы, глохидий окружается цистой.
Глохидии Ikilo паразитируют главным образом на жабрах рыб, а
глохидии Anodonta — на плавниках (Гармс, 1909). Замечательно,
что глохидий нс имеет развитого кишечника, который в начале его
паразитического существования представлен лишь маленьким слепо
замкнутым эктодермальным пузырьком. Питание происходит за
счет тканей и соков хозяина через посредство личиночной мантии.
Этот удивительный факт, не имеющий себе аналогий, установлен
Фаусеком, который описал захват твердых пищевых частиц псевдо-
подиями клеток мантии. Во время паразитического образа жизни
происходит смена личиночной мантии дефинитивной, растет нога,
появляются зачатки жабер и ротовое отверстие, развиваются кишеч-
ник, дефинитивные мускулы-замыкатели, нервные ганглии, сердце,
околосердечная сумка и почки. Паразитический период продол-
жается от 1 до 2 месяцев, после чего моллюск покидает хозяина и
переходит к свободному образу жизни на дне водоема. На спинной
стороне раковины молодого моллюска некоторое время еще сохра-
няются створки раковины глохидия.
Хозяевами глохидий являются разнообразные пресноводные ры-
бы: окунь, ерш, судак, сазан и карп, линь, чехонь, тарань, язь, гор-
чак, вьюн, форель, щука, колюшка и др. Фаусеку (1903) удалось
заразить глохидиями беззубки даже амфибий — аксолотля и про-
тея, а также головастиков лягушки и жабы-чесночницы. Однако
скоро личинки отваливались, вероятно вследствие линьки хозяина.
Особенного вреда рыбам глохидии не приносят. Ранки, причи-
няемые ими, быстро заживают, а ядовитых веществ они не выде-
ляют. Значительный вред от глохидий наблюдается лишь в случа-
ях сильного заражения или при вторичной инфекции ранок плесне-
выми грибками (Догель 1932).
Темпы роста. Над методикой определения возраста унионид
работали многие авторы. У нас этим вопросом успешно занимались
Властой (1933, 1935) и Сальдау (1939). На поверхности раковины
имеются концентрические дуги темного цвета и морщинистые на
вид, так как роговой слой образует здесь выступающие складочки
и оторочки. Они вызваны ежегодными зимними приостановками
роста раковины, и по ним устанавливается возраст моллюска.
Почти все виды обладают очень сильной изменчивостью, причем
244
тип водоема несомненно налагает на раковину свои отпечаток и
отражается на скорости роста. Так, в больших реках с очень мягкой
или, наоборот, жесткой водой Unio не находят оптимальных усло-
вий, растут медленно, образуют тонкостенную раковину с плохим
перламутром. Напротив, в водоемах с малой скоростью течения,
защищенных от волнения, богатых органическими веществами и
хорошо прогреваемых, они достигают крупных размеров сравни-
тельно быстро, образуют толстостенную раковину со сравнительно
толстым слоем перламутра. Особенно благоприятны, по Властову
(1933, 1940), условия жизни в водоемах лесостепной и степной зон.
Приводимая ниже таблица, составленная по его данным, позволяет
сопоставить возрастные размеры (длину раковины в мм) у жемчуж-
ницы и разных видов перловиц, обитающих в оптимальных усло-
Бросаются в глаза чрезвычайно медленные темпы роста у жем-
чужниц. Быстрее всего растет Unio pictorum.
Сальдау (1939) показала, что у Unio pictorum и U. tumidus
максимальный прирост раковины и половая зрелость наблюдаются
обычно на третьем году жизни. У жемчужницы максимум прироста
раковины падает на 2-й—4-й годы жизни. Ежегодно раковина уве-
личивается на 1,96—6,12 мм. Средний годовой прирост — около
3 мм. Подобные данные относительно Anodonta отсутствуют. Что
касается общей длительности жизни, то считается, что перловицы
живут не более 12—15 лет. Жемчужницы, напротив, очень долго-
вечны. По Руббелю (1911), Margaritana mar gar it if era длиной 60 мм
имеет уже 10-летний возраст и ежегодно дает прирост в 1 мм\ в бо-
лее старом возрасте темпы роста ее заметно снижаются. Таким об-
разом, судя по максимальной величине раковин, жемчужница до-
живает до 70—80 лет, а по мнению Карла (1910), даже до 100
лет.
Естественные запасы. Реки степной и лесостепной полос Евро-
пейской части СССР, питающиеся водами со взвесями, вымытыми
из чернозема, дают наиболее крупных и лучших по качеству пер-
ламутра перловиц. Северная граница обширного пространства, за-
нятого этими водоемами, проходит примерно по направлению от
Львова к Киеву, затем к Туле и к Казани. На юге граница прохо-
245
дит по берегам Черного и Азовского морей и по предгорьям Кав-
каза, а на востоке — по Уралу. Униониды, обитающие вне этой
территории на юге и на севере, оцениваются в лучшем случае как
условно-промысловые. Дальний Восток является второй, хотя и
значительно менее важной, базой промысловых унионид.
В Карелии и на Кольском полуострове и кое-где в других мес-
тах нашего Севера до сих пор обыкновенная жемчужница встре-
чается в больших количествах. Однако этот вид как источник
перламутра имеет лишь второстепенное значение, что объясняется
удаленностью его от мест обработки — центров фабричной выделки
пуговиц, а также наличием значительного количества раковин с
браком — тульберговскими пластинками. Последние представляют
собой участки перламутра с ненормально большим отложением
органического вещества (конхина).
Потенциальные промысловые возможности таят реки Сахалина
и Камчатки с их местными видами жемчужниц (Жадин, 1937).
Для промысла пригодны только такие моллюски, из перламутра
которых можно приготовить хотя бы несколько прочных пуговиц.
Из перловиц клиновидной, овальной, дальневосточной и восточно-
азиатской этому требованию удовлетворяют лишь особи с ракови-
ной, превышающей 6 см в длину, если толщина створок в передней
части не меньше 2 мм. Соответственные показатели для обыкновен-
ной перловицы — длина 7 см при толщине створок в 1,5 мм; для
жемчужниц — 10 см\ для кавказской беззубки 12 см; для гре-
бенчатки — 15 см (Жадин, 1937).
Исследование естественных ресурсов унионид далеко еще по
закончено. В 1937 г. Жадин определил запасы промысловых раку-
шек по отдельным областям следующими приблизительными циф-
рами (табл. 10).
Таблица 10
Область или край Общие запасы в тоннах Норма го дового вы лова в тон пах
Свердловская обл. 128 30
Башкирская АССР 3510 800
Татарская АССР 2060 500
Воронежская обл. 4000 1000
Курская обл. 2000 500
Московская обл. । | 3000 750
Горьковская обл. 2300 400
Ростовская обл. и Краснодарский кран 9700 2000
Ленинградская обл. 100 25
Средне-Волжский край 2000 500
Саратовская обл. и 1000 250
Нижне-Волжский край УССР 4000 1000
Забайкалье и Дальний 1000 100
Восток Закавказье 50 10
Таким образом, на территории СССР общее количество промыс-
ловых унионид близко к 35 000 т, но из них ежегодно можно добы-
вать лишь несколько меньше 8000 т.
Что касается обыкновенной жемчужницы, промысел которой мо-
жет оправдать лишь добычу жемчуга, то, по исследованиям в Се-
верном крае и на Кольском полуострове, промысловые запасы
определены в 3 млн. особей. Это дает возможность ежегодно полу-
чать около 150 ценных и до 5000 мелких жемчужин (Жадин, 1937).
Способы лова. На речных отмелях, на дне временно спущенных
прудов и вообще в очень мелких водоемах практикуется ручной
сбор моллюсков, причем иногда прибегают к помощи грабель.
Кроме того, употребительны также рыбачьи сачки с деревянным
или металлическим ободом. В ряде мест ловят сачками-граблямч,
а в Карелии и на Кольском полуострове жемчужниц достаю!
железными вилами с четырьмя длинными зубцами. На Дальнем
Востоке пользуются двузубыми вилами на длинном шесте, кото-
рыми ловят с лодки или со льда. На реках Азово-Черноморья мол-
люсков- добывают бреднем с цепью на нижней подборе. Для меха-
низированного лова с лодки или моторного судна, а иногда и с бе-
рега употребляется специальная зубчатая драга в 1 м шириной,
которую вытаскивают при помощи лебедки.
Добытые моллюски обычно сваливаются на берегу кучами и за-
крываются от солнца и высыхания травой или ветвями. Ежедневно
или через день их отвозят на выварочный пункт, расположенный
где-либо недалеко от промысла. Здесь производят варку моллюс-
ков в специальных больших котлах, чистку их и сушку побочного
продукта -— мяса.
Был предложен (Всесоюзным научно-исследовательским инсти-
тутом озерного и речного рыбного хозяйства) проект автомашины-
комбайна для заготовки и первичной обработки моллюсков. Этот
комбайн может применяться для добывания унионид в небольших
речках, удаленных от водных транспортных путей. Он служит для
доставки ловцов на место промысла для разбивки стана и для
перевозки улова на выварочный пункт и снабжен всем необходимым
для этих работ, в том числе орудиями лова, лебедкок! для драги,
легким плотиком и т. и.
Добываются униониды летом и осенью, с половины июня до
ноября. На Дальнем Востоке практикуется зимний подледный лоз
жемчужницы, а по свидетельству известного путешественника-
географа Арсеньева, китайцы, занимавшиеся прежде кустарным
промыслом жемчужниц ради жемчуга, доставали их летом и осенью,
пыряя на дно. На промыслах, доставляющих раковины для пуго-
вичной промышленности, один ловец в течение дня вылавливает от
0,5 до 2 ц (Жадин, 1937).
Добыча перламутра и жемчуга в СССР. В царской России пер-
ламутровой промышленности не было; появилась опа у нас только
при Советской власти. До 1923—1924 г. пуговицы и другие изделия
из перламутра ввозились низа границы Австрии. Франции. Гер-
247
мании и частью из Японии. Первая пуговичная фабрика начала ра-
боту в Москве в 1924 г., а вскоре такие же фабрики появились в
Минске, Тбилиси и во Владивостоке. Вплоть до 1930 г. все они ра-
ботали исключительно на импортном сырье, причем расходы на по-
купку сырья за 6 лет составили едва ли не 1 млн. рублей золотом.
В 1930 году ввоз раковин из-за границы был прекращен, но еще
в 1920 г. некоторые кустарные артели на Северном Кавказе сочли
более выгодным вырабатывать перламутровые пуговицы из раковин
местных перловиц. В 1927 г. началась добыча перловиц в Курской
области под Белгородом и в Мордовской АССР. Так возникли пер-
вые промыслы. После прекращения импорта сырья самостоятельная
добыча моллюсков начала распространяться в Лзово-Черноморье.
на Украине, а затем и в других местах. В 1930 г. одна только
рыбацкая кооперация заготовила 150 т раковин. С 1931 г. промы-
сел унионид стал принимать централизованный характер, ибо, во-
первых, спрос на перламутр со стороны промышленности возрос и,
во-вторых, стала развивать работу рыбная промышленность мест-
ных водоемов. К 1936 г. одни лишь Госрыбтресты через колхозы
заготовили 3654 т раковин. В 1937 г. у нас работало несколько
десятков пуговичных фабрик, и перерабатывалось в год более
4000 т сырья.
1929/30 годах общая стоимость продукции равняется уже
1 165 000 руб., а в 1931 г. одни промкооперативныс артели дали
продукции на 2 236 000 руб.
В Европейской части СССР главными центрами добычи явля-
ются Башкирская АССР, южная часть Московской обл., Татарская
АССР, Воронежская обл., УССР, Северный Кавказ.
Промысел’дальневосточных видов начался значительно раньше,
что объясняется лучшим качеством дальневосточного сырья. До-
быча Cristaria и Margaritana dahurica сосредоточена в районе озе-
ра Ханка. Особенно известны промыслы на реках Лефу, Мо, Санта-
Хезу и Уссури, а также в протоках Амура. Margaritana добывается
в протоках Уссури.
Пресноводный жемчуг у нас промышляется с древнейших вре-
мен. Промысел его процветал еще в XIII веке. Карамзин в «Исто-
рии государства российского» сообщает, что в 1488 году царь
Иван III подарил венгерскому королю черного соболя с золотыми
когтями, украшенного двадцатью прославленными «новгородскими
перлами». Очень давно начался и ввоз иноземного жемчуга. Так, в
начале XVI века новгородцы ездили покупать жемчуг в Азов и
Каффу (Феодосию), причем новгородская «Торговая книга» реко-
мендовала: «а купите жемчуг все белый, чистой, а желтого никак
не купите, на Руси его никто не купит...». Жемчуг был дорогим, но
излюбленным украшением; нм украшались шапки и бармы царей и
великих князей, кокошники женщин, оклады образов, церковные
ризы и т. д.
Одним из первых мест жемчужного промысла, повидимому,
был бассейн реки .Меты. После заселения берегов Белого моря
24S
жемчужницу стали добывать в Карелии и на Кольском полуостро-
ве. Особенно славился своим жемчугом город Кемь, который даже
имел изображение жемчуга в своем гербе (Бартенев, 1902).
При Петре Первом и Елизавете Петровне добыча жемчуге!
была сосредоточена в Олонецкой губернии. По указанию Петра
Первого, берг-коллегия послала в районы ловли жемчужниц спе-
циальных наблюдателей-контролеров — людей «доброй совести»—
и потребовала от воевод описания жемчугоносных рек. Весь добы-
ваемый жемчуг поступал в казну. Однако с 1721 по 1731 год казна
получила только 4936 жемчужин на сумму в 87 рублей, тогда как
расходы, понесенные ею, составили 229 рублей. Поэтому в 1736 г.
был издан указ, разрешавший свободный промысел жемчуга и
предписывавший только сдавать лучшие жемчужины в коммерц-
коллегию. С тех пор жемчужный промысел то объявлялся достоя-
нием царской казны, то разрешался всем без ограничений. Промы-
сел происходил в 77 реках в Архангельской, Олонецкой, Новгород-
ской, Петербургской, Псковской губерниях, в Карелии и на Коль-
ском полуострове. Прогрессивное его развитие продолжалось до
I860 г., но затем он стал замирать. В 1870 г. за границу уже было
продано жемчуга лишь на 1500 рублей, тогда как еще в 1860 г. —
на 182 000 рублей (Бартенев, 1902). Причиной упадка промысла
было хищническое истребление жемчужницы. Так, например, в ре-
ках Валдайской возвышенности, еще сравнительно недавно славив-
шихся своим жемчугом, Margaritana сейчас является большой
зоологической редкостью.
О старинном промысле жемчуга в Олонецком крае рассказывает
Алонеус (1787): «...в летнее время, когда вода в реках бывает
низка, делают малый из бревен плот, в середине коего вырубают
небольшую дыру, над оною ложатся, накрывая голову, и, спускаясь
вдоль по реке, смотрят в дыру, где дно песчано и иловато. Увидев
на дне жемчужную раковину, вытаскивают ее сделанными для сего
деревянными клещами... Наловив таким образом множество рако-
вин, все без различия открывают, не заботясь о том, есть ли там
жемчуг или нет, созрел ли он или нс созрел, и таким образом
умерщвляют жемчужную матку». Различные старинные приемы
ловли жемчужниц описаны Хребтовым (1897).
В небольших масштабах добыча пресноводного жемчуга про-
должает существовать и поныне. Однако объем промысла и стои-
мость добываемого жемчуга остаются неизвестными (Жадин, 1937).
На Камчатке ради жемчуга промышлялась в небольших коли-
чествах Margaritana middendortfi, а на Дальнем Востоке — М, cla-
hurica.
Обыкновенная жемчужница дает ценный жемчуг, но процент
Жемчугоносности и свойства жемчуга сильно варьируют в разных
местностях. Считается, что в среднем одна ценная жемчужина
попадается на 2000, на 2700 или даже на 3000—4000 моллюсков.
Мнения на этот счет расходятся, но в действительности в разных
местах это соотношение может быть различным. Ввиду такой ред-
249
/7 b
Рис. 83. Наружные признаки жемчу-
гоносности у Margaritana таг-
g(ritifera\ Л — две раковины с
валиком на поверхности в области
расположения жемчужины; Б — нор
мальная раковина (слева) без жем-
чужины и раковина с искривленным
спинным краем (справа), содержа-
щая жемчужину (по Альтнодеру)
кости хорошего жемчуга большое значение в правильно поставлен-
ном промысле имеет предварительный просмотр раковин и отбор
их. Имеются некоторые внешние признаки, позволяющие судить о
наличии жемчужин. Крупная жемчужина вызывает искривление
замкового края и образование слабого валика на поверхности
створки (рис. 83).
Выяснен срок, потребный для образования жемчужины у Mar-
garitana margarittfera. До достижения продажного размера прохо-
дит 20 лет. Для формирования крупной жемчужины до 8 мм в диа-
метре требуется 30—40 лет. Такой медленный рост (сами жемчуж-
ницы живут 70—100 лет) делает
массовое искусственное разведе-
ние моллюска и выращивание
жемчуга нерентабельными.
Цвет пресноводного жемчуга
варьирует весьма сильно. Особо
ценятся белые жемчужины круг-
лые и крупные. Поштучные цены
до войны 1914 г. на пресновод-
ный жемчуг колебались от 10 коп.
до 50 руб. За эту цену жемчуг
скупался у промышленников, но
ювелиры продавали его по цене в
10 раз большей.
Регулирование вылова и охра
на. На ближайшее время
естественных запасов пресно-
водных моллюсков в наших водо-
емах достаточно для того, чтобы
обеспечить быстро развивающую-
ся перламутровую промышлен-
ность. Однако поскольку естественный процесс возобновления про-
исходит медленно, для этого требуется ряд лет, то необходимо
соблюдение известных правил эксплуатации. Известно, например,
что в США неумеренное вылавливание пресноводных ракушек
серьезно подорвало их запасы в некоторых местах, и здесь стал
ощущаться резкий недостаток сырья.
К сожалению, и у нас интенсивный промысел при полном отсут-
ствии мероприятий по охране и возобновлению кое-где привел к
значительному опустошению запаса унионид. Так, почти совсем
истреблены ракушки в некоторых притоках реки Кубани, сильно
подорваны запасы в башкирской части р. Оки. Об истреблении за-
пасов жемчужницы на Валдайской возвышенности и истощении ее
запасов в других местах нашего Севера мы уже говорили.
Все это заставило Наркомснаб РСФСР издать еще в 1934 г
правила лова и охраны моллюсков, которые, в основном, сводятся
к следующим мерам:
1. Вылов в период жаберной беременности моллюсков запре-
250
щается. Для перловиц время запрета падает па май-июнь, для
беззубок — на осень, зиму и раннюю весну, для жемчужниц — на
август-сентябрь.
2. Устанавливаются минимальные размеры моллюсков, разре-
шаемых к вылову. Для каждого вида в каждой местности такие
размеры принимаются особо, ввиду того что темпы роста в разных
водоемах неодинаковы даже у одного и того же вида.
3. Устанавливаются заказники или заповедники, в которых па
некоторое время промысел должен прекращаться.
4. Предписывается охранять промысловые водоемы от всякого
рода загрязнения, в частности фабричными и заводскими сточными
водами, корой деревьев и т. п.
5. Рекомендуется организация специальных пунктов разведения
моллюсков в районах, где униониды имеют особо благоприятные
условия жизни и дают высококачественную раковину. Такие пунк-
ты могут быть расположены в Башкирской АССР, в бассейне
р. Кубани, в Воронежской области.
Акклиматизация. Для расширения видового фонда наших про-
мысловых моллюсков Жадин (1937) предлагает ввести в пресно-
водную фауну Европейской части СССР несколько дальневосточных
видов и акклиматизировать у нас некоторых наиболее ценных лам-
псилин из Северной Америки, например жирную ракушку — Lam-
psilis luteola, обитающую в медленно текущих и стоячих водоемах.
В 1935 г. он предпринял попытку пересадить Cristaria plicata из
озера Ханка в Валдайское озеро. Моллюски перевозились по желез-
ной дороге, и из 31 особи во время перевозки погибло только 6.
22 экземпляра были высажены в новом месте, но судьба их оста-
лась неизвестной.
Искусственное разведение. Искусственное разведение унионид
Должно идти в двух направлениях. Во-первых, вполне' возможно
Искусственное заражение рыб глохидиями в массовом масштабе.
Во-вторых, иногда рекомендуется выращивание молодых моллюсков
в оптимальных для них водоемах и охрана их от врагов.
Искусственное заражение рыб глохидиями лампсилин впервые
было применено в США в 1912—1913 годах на Биологической
станции в Фэрпорте (Кокер, 1914). Эта операция несложна, произ-
водится в полевой обстановке и дает очень хорошие результаты.
Опыты, произведенные в этом направлении над нашими униони-
Дами, также были вполне удачными (Жадин, 1937). Техника зара-
жения сводится к следующему. Производят лов различной мелкой
рыбы (размером от 6 до 12 см) в тот период, когда глохидии в
жабрах унионид вполне созрели для выхода из тела матери и пе-
рехода к паразитическому образу жизни. Хорошим признаком готов-
ности глохидиев, извлеченных из жабер, являются их энергичные
хлопательные движения створками раковины. Такие глохидии вымы-
ваются из жабер нескольких самок в сосуд с водой и выливаются
затем в садок или чан, куда предварительно посажена рыба. В те-
чение 20—30 минут воде в чане помешивают, чтобы не дать гло-
251
хидиям осесть на дно. От времени до времени одна две рыбки про-
сматриваются на степень их зараженности глохидиями, и, когда
нужная степень заражения получена, рыбу выпускают в водоем.
При удачном заражении на одной рыбке в 10—12 см оседает до
2000 и более глохидиев.
Иногда, желая обеспечить молодым моллюскам, отвалива-
ющимся от хозяина, попадание на подходящий грунт, зараженных
рыб не выпускают на волю, но содержат некоторое время в плову-
чих садках из проволочной сетки, укрепленных на плотах. Однако
рыбы требуют ухода и кормления, часто заболевают и гибнут.
Поэтому выращивание в садках применяется лишь в тех случаях,
когда важно, чтобы разводимый моллюск был сконцентрирован на
определенной небольшой площади дна.
В США разводят разные виды Latnpsilis, Quadrula и Obova-
ria. Так, в 1920 г. произведено искусственное заражение рыб 180
миллионами глохидиев (Ми-
хель, 1926). У нас объекта-
ми разведения могут быть,
в первую очередь, Unio pic-
torum и U. tumidus. Сроки
размножения обоих видов
одни и те же. Хозяевами их
глохидий являются одни и
те же рыбы. Все это, конеч-
но, облегчает технику разве-
дения.
В связи с тем, что в на-
стоящее время у нас на юге

Рис. 84. Створка раковины обыкновенно»:
перловицы— Un io pictorum с вырезанными
для изготовления пуговиц кружками (по
В. Жадину)
создается масса новых водоемов, следует подумать о заселении про-
мысловыми унионидами тех из них, которые почему-либо окажутся
неподходящими для разведения рыбы. Уже отмечалось, что как раз
в водоемах степных и лесостепных зон имеются условия, наиболее
благоприятные для унионид.
Использование. Из раковин унионид у нас делают пуговицы,
простые и фигурные запонки и клавиши для музыкальных инстру-
ментов.
Сырье хранится в сырых подвалах или в специальных сараях,
защищенных от сквозняка, так как пересыхание делает раковины
негодными для производства. После сортировки раковины замачи-
ваются в течение 2—3 дней в специальных чанах или в бочках.
Вырезывание кружков для пуговиц, их обдирка, обточка, просвер-
ливание отверстий производятся на специальных станках. Шли-
фовку производят во вращающихся барабанах с водой, к которой
добавлена размельченная пемза. После шлифовки пуговицы отбе-
ливаются кипячением в очень слабом водном растворе соляной
кислоты. Затем следует сушка и полировка в течение двух часов
во вращающихся барабанах с древесными опилками и обрезками
сукна.
252
Готовые пуговицы нашиваются на картонки, покрытые станио-
лем, и поступают в продажу. Отходы сырья, получающиеся при
этом производстве в виде так называемых «решеток» (рис. 84), т. е.
неиспользованных частей раковин, достигают 85—90% общего веса.
В последнее время они нашли себе применение при изготовлении
облицовочных строительных материалов. Как сообщает Жадин
(1937), облицовка некоторых сооружений московского метрополи-
тена, а также подоконники некоторых школ в Москве сделаны из
материалов, в состав которых входят отходы пуговичного производ-
ства. Указывалось и на возможность изготовления из раковин
унионид известковой муки для подкормки домашних птиц.
Жемчужины, как известно, используются без особой обработки
в ювелирном деле. В ряде случаев в них протачивают отверстия,
например при изготовлении ожерелий, или они используются как
составная часть различных предметов украшения.
МОРСКИЕ ЖЕМЧУЖНИЦЫ — PTERIA
Главная масса перламутра добывается из раковин различных
видов морской жемчужницы — Pteria (синонимы — Margaritifera,
Avicula, Meleagrina), которые дают и наиболее ценный жемчуг
Рис. 85. Морская жемчужница — Pteria margaritlfera
(из Брэма)
Этот род относится к семейству Pteriidae, или Aviculidae, из отряда
нитежаберных — Filibranchia и весьма богат видами, обитающими
в теплых морях. Главные особенности Pteriidae прямой замко-
253
вый край раковины, вытянутый сзади в уховидный отросток; за-
мок, состоящий из 1—2 зубов и пластинчатого выроста; редукция
ноги и переднего мускула-замыкателя и, наконец, сильное развитие
биссусовой железы
Видовой состав и географическое распространение. Промышлен-
ное значение имеют следующие виды Pteria (по Шмидту, 1929):
1. Р, margaritifera (рис. 85), обитающая на мелководьях Индий-
ского и Тихого океанов, в частности у берегов Новой Гвинеи,
Австралии и Новой Каледонии. Несколько разновидностей этого
вида обычны у восточных берегов Аравии, южных островов Тихогй
океана и у побережья Панамы, Мексики и Калифорнии.
2. Японская жемчужница — Р. martensi, распространенная у
берегов Японии.
3. Цейлонская жемчужница — Р. vulgaris, обычная в Красном
море, в Персидском заливе и у Цейлона, а также в 2Малайском
архипелаге, у берегов Новой Гвинеи и Австралии. После сооруже-
ния Суэцкого канала Р. vulgaris проникла в Средиземное море
вплоть до Мальты и Туниса.
4. Калифорнийская жемчужница — Р. californica, промышляе-
мая у побережья Калифорнии.
Меньшее промысловое значение имеют Р. maxima, свойственная
северному и западному побережью Австралии и островам Малай«
ского архипелага, Р. calcharium с австралийских берегов и Р. radi-
ata из Вест-Индии и атлантического побережья Южной Америки.
В небольшом количестве, кроме того, промышляется близкий род
из семейства Pteriidae, именно Malleus malleus, а также Pinna
(Цейлон, острова Ару, Япония).
Некоторые морфологические замечания. Раковина Pteria отли-
чается своей сильно уплощенной формой и неравностворчатостью—
правая створка заметно меньше левой и обладает характерной
вырезкой для мощного пучка биссусовых нитей. Прямой замковый
край образует два уховидных выроста — большой задний и гораздо
более короткий передний. У Р. margaritifera они слабо развиты, но
у средиземноморской Р, tarentina, напротив, чрезвычайно велики,
особенно задний. Общая конфигурация раковины тоже весьма раз-
нообразна — то более или менее округлая (Р. margaritifera
и др.), то сильно вытянутая в длину (Р. tarentina). Вершина рако-
вины лежит в середине или более или менее резко сдвинута вперед
(например, у Р. hirudo из Средиземного моря). Чрезвычайно измен-
чива и скульптура раковины; большинство видов имеет выражен-
ные волнистые концентрические ребра, переходящие у краев рако-
вины в ряды неправильных пластинчатых шипов.
Раковина состоит из двух слоев — наружного призматического
и внутреннего перламутрового, который значительно не доходит до
краев створок.
Размеры сильно варьируют у разных видов. Раковина одной из
крупных форм — Р. margaritifera достигает 30 см в поперечнике
при толщине створок в несколько сантиметров и весит до 9—10 кг
254
P. vulgaris достигает 20 см, а наряду с этим Р. martensi никогда нс
превышает 7—8 см в диаметре.
Экология. Подобно мидиям, Pteria ведут неподвижную жизнь,
прикрепляясь к субстрату густым пучком прочных биссусовых ни-
тей. Сходно с устрицами, жемчужницы образуют банки, хотя обыч-
но и не столь густо населенные. Банки жемчужниц располагаются
у берегов на глубинах от б до 60 м, преимущественно на 10—16 м.
Местообитание Pteria очень разнообразны — скалы, рифы или даже
отмели с песчаным грунтом. Биоценозы банок характеризуются
богатством и разнообразием состава и содержат множество сидячих
форм — кораллов, актиний, гидроидов, асцидий, губок, которые не-
редко поселяются и на самих жемчужницах. Иногда поселения
Pteria настолько густы, что моллюски, подобно мидиям, прикрепля-
ются друг к другу биссусом, так что вытаскиваются целыми гроз-
дьями.
Жемчужницы не выносят опреснения воды и встречаются только
в чисто морских районах. Особенности раковины зависят в большой
степени от условий местообитания, и вследствие этого один и тот
же вид из разных мест имеет различной ценности перламутр. Так,
например, у берегов Цейлона Pteria vulgaris отличается незначи-
тельными размерами (6,5—8 см) и обладает тонкими прозрачными
створками, тогда как особи из Персидского залива и особенно из
Красного моря имеют крупную раковину весом от 0,5 до 1 кг и
отличаются превосходным перламутром.
Естественными врагами жемчужниц, помимо различных хищных
сверлящих брюхоногих моллюсков, являются некоторые головоногие
моллюски и различные морские звезды, а также знакомая уже нам
(см. стр. 138) сверлящая губка Cliona. Водоросль Codium, разрас-
таясь на банках, часто губит жемчужниц, но особенно губительное
действие оказывает на них массовое развитие в прибрежных водах
жгутиконосца Gonyalax, придающее воде красный цвет (так
называемый «красный прилив»). Из паразитов Pteria интерес пред-
ставляют личинки ленточных червей Tylocephalum unionifactor (се-
мейство Tetrarhynchidae), распространенные особенно в жемчужни-
цах цейлонских банок (см. стр. 227).
Период размножения, по крайней мере у японской Р. martensi,
наступает в мае и продолжается около двух месяцев. Через три гоца
моллюски достигают всего лишь 5—6 см, что говорит о медленных
темпах роста.
Промысел. Важнейшими районами добычи морской жемчужни-
цы являются в Индийском океане — Красное море, Персидский за-
лив, побережье Манарского залива на Цейлоне, побережье Мада-
гаскара; в Тихом океане — море Зулу, Большой австралийский
барьерный риф, Торресов пролив (между Квинслэндом и Новой
Гвинеей), побережье Японии; Панамы и Калифорнии, а в Атланти-
ческом океане — остров Маргариты у берегов Венесуэлы и Мекси-
канский залив. В большинстве случаев как лов, так и организация^
промыслов примитивны. Жемчужницы собираются преимуществешю-
2)5
ныряльщиками, водолазные костюмы и аппараты применяются не
везде и крайне редко.
В некоторых местах промысел Pteria имеет многовековую исто-
рию. Так, знаменитые банки жемчужницы на Цейлоне эксплуати-
руются уже не менее 2000 лет.
Приведем очень яркое описание добычи жемчужниц в середине
прошлого века на Цейлоне, которое дает в своей известной работе
Гесслинг (1859):
«Главное место стоянки судов для жемчужной ловли — сухой,
пустынный берег Арипо. Насколько охватывает глаз, все здесь
неумолимо выжжено солнцем. ...Сюда устремляются тысячи людей,
гонимых жаждой наживы. Тогда внезапно вдоль берега моря воз-
никают широкие улицы хижин из бамбука и индийского орешника,
покрытые пальмовыми листьями, рисовой соломой или пестрыми
шерстяными тканями. В лачугах открываются лавки. Искатели при-
ключений, фокусники и ловкие воры шныряют повсюду. Везде спе-
куляция деньгами и кредитом...
Около двухсот лодок каждое утро уходят в море. В каждой
лодке два ловца с двумя помощниками и один малайский солдат
с заряженным ружьем, следящий, чтобы сокровища, содержащиеся
в раковинах, не были изъяты из них до прибытия на берег... Чтобы
облегчить ловцам спуск на дно, на глубину до 20—25 м, длинный
канат, намотанный на вал, прикрепляется к мачте и свешивается за
борт; к канату привязывается камень в 100—150 кг. Камень спус-
кается в воду возле лодки, а ловец, привязанный другой веревкой
к лодке, встав на камень и взяв корзину, дает знак, чтобы его
спускали, и быстро погружается на дно... Обычное время пребыва-
ния под водой 53—57 секунд... Все ловцы — малайцы, приучающие-
ся с детства к своему ремеслу. Шум при этой работе так велик, что
отпугивает кровожадных акул, и многие ловли проходят без их на-
падения.
На берегу раковины жемчужниц раскладываются небольшими
кучками и продаются с аукциона...
Непроданные раковины помещаются в резервуары и, когда oi
гниения их створки раскрываются, жемчужины отделяются и уно-
сятся водой в желобки, где удерживаются полотнищами марли и
собираются в больших количествах. Как только заканчивается
ловля жемчуга, наступает мучительный для жителей период, так
как быстро разлагающиеся под палящими лучами солнца ракушки
распространяют неописуемое зловоние. Ветер разносит этот отвра-
тительный запах на мили расстояния, и воздух, особенно ночью,
делается невыносимым. После окончания лова ракушек Арипо по
степенно лишается своего населения, и берега понрежнему делаются
тихими и пустынными».
Описание организации цейлонских промыслов в настоящее вре-
мя приводится Ресселом и Йонгом (1934).
Хозяйничающие па острове англичане давно уже ввели правиль-
ную эксплуатацию банок жемчужниц. Весь промысловый район
256
разделен на участки, и каждый участок разрешается облавливать
только один раз в 6—7 лет. Английские правительственные учреж-
дения наблюдают за состоянием банок и разрешают лов, когда
количество жемчужниц становится достаточно велико, что бывает
редко. Так, с начала прошлого столетия лов производился только
39 раз и с 1891 г. до 1924 г. — только 6 раз. Одним из наиболее
богатых был улов 1907 г., предыдущие четыре промышленных се-
зона тоже были весьма продуктивными. После 1907 г. наступил
17-летний перерыв.
О разрешении лова делаются публикации в газетах. В назна-
ченный срок пестрая толпа ловцов, скупщиков, спекулянтов, ростов-
щиков и любителей легкой наживы собирается во временный посе-
лок Мариччиккадди. Лов жемчужниц продолжается около трех
месяцев и проходит под строгим контролем англичан. Утром суда
с ловцами уходят в назначенный для лова район и возвращаются в
полдень по сигнальному выстрелу пушки. Выгруженные жемчужни-
цы делятся на три равные кучи. Две из них получает английское
правительство, а третью — ловцы. Свою грабительскую долю —
две трети — англичане тут же продают с аукциона; прибыль от
этой продажи составляет около 200 тыс. фунтов стерлингов за
сезон.
Богатые жемчужные промыслы имеются также в Персидском
заливе в районе острова Бахрейн. Здесь ежегодно занято ловом
жемчужниц до 30 тысяч ловцов. Техника добычи тут столь же при-
митивна, как и на промыслах Цейлона, т. е. моллюски собираются
ныряльщиками. Так как здесь банки жемчужниц находятся на глу-
бине 30—50 то работа ловцов необычайно трудна и опасна.
Опытные натренированные ныряльщики могут пробыть под водой
до 70 секунд; за день они ныряют дб 40 раз и иной раз доставляют
до 2000 раковин. Питание же этих бедняков здесь вообще очень
скудное — преимущественно финики. Очень медленно этот прими-
тивный лов начинает уступать место более совершенному способу
собирания жемчужниц при помощи водолазов в скафандрах.
И все же и в этих условиях работа ловцов остается тяжелой и
опасной. Обычно здесь водолазы-профессионалы через 10—12 лет
работы становятся инвалидами. Водолазные работы производятся
со специальных судов-люгеров. Так ловят жемчужниц не только
в Персидском заливе, но также у берегов Австралии и в Мексикан-
ском заливе.
Искусственное разведение. Естественные запасы Pteria во мно-
гих местах оказались подорванными неумеренным, а часто и хищ-
ническим промыслом. Такая судьба, например, постигла некоторые
банки жемчужниц на Цейлоне до введения английского правитель-
ственного контроля. В Японии до середины XIX века существовали
законы, ограничивающие вылов жемчужниц, но в 1868 г. они были
отменены, и это быстро дало свои результаты — банки были исто-
щены. Поэтому в 1885 г. потребовалось новое ограничение вылова.
Первые попытки разведения Pteria были сделаны на Цейлоне.
17 Промысловые водные беспозвоночные 257
Моллюсков пробовали воспитывать сначала в аквариумах, а затем
помещать в море. Подобные же опыты производились позднее в
Индии, Австралии и в Америке. Однако только в Японии было со^
дано жемчужное хозяйство на Биологической станции в Мисаки и
в заливе Аго с целью выращивания жемчуга. В Аго успеху благо-
приятствовали высокая температура воды, защищенность залива о г
ветров, небольшая глубина. Обитающая у берегов Японии Pteria
martensi размножается в июле — августе. Перед этим — с мая по
июнь — на мелких местах разбрасываются камни-коллекторы для
собирания оседающих личинок. Молоденьким моллюскам дают под
расти и затем переносят на более глубокие места, но не менее, чем
на 1,5 м глубины, чтобы предохранить их от зимних холодов. Через
3 года размер моллюсков достигает 5—6 см, и они становятся при-
годными для искусственного выращивания жемчуга, (стр. 229)
Такие же жемчужные парки имеются в Токийском заливе, в бухте
Гокашо, в Уасуата, на острове Риу-Киу и на о/трове Палау, где
культивируется другой вид Pteria.
БРЮХОНОГИЕ TURBO, TROCHUS, HALIOTIS
Рис. 86. Раковина Turbo olearius
(по Риву)
Вес брюхоногие, добываемые для получения перламутра или
жемчуга, принадлежат к немногим родам низших переднежаберных
(Prosobranchia, Diotocardia). Наибольший промысловый интерес
имеют представители родов Turbo
(сем. Turbinidae), Trochus (сем.
Trochidae) и Haliotis (сем. Halio-
tidae). Довольно полная сводка
данных о промысловом значении
всех этих форм имеется у Шмид-
та (1929).
1. Turbo olearius — наиболее
важное в промысловом отношении
брюхоногое, свойственное Индий-
скому океану и Малайскому ар-
хипелагу. Этот моллюск обладав'!
толстостенной, массивной низко-
конической раковиной с заметно
вздутыми оборотами (рис. 86)
достигает значительных размеров.
Высота раковины до 22 см, шири-
на — до 16 см, вес — до 2 кг.
Перламутровый слой отличается
прекрасными качествами и красо-
той и имеет желто-белый, золотистый или серебристо-блестящий от
тенок, почему этот вид вылавливался ради перламутра уже в гл у
бокой древности.
Характерной особенностью Turbinidae является их очень толстая,
массивная известковая крышечка.
258
Turbo olearius обитает на мелководьи у берегов и нередко встре-
чается на литорали во время отлива. Важнейшие промыслы сосре-
доточены в Пенанге, Сингапуре, Австралии и в Повой Гвинее.
Перламутр употребляется в Китае для инкрустационных работ,
идет для изготовления пуговиц, ложек, шпилек для волос, пряжек
для поясов, используется для украшения театральных биноклей,
вееров. Часто раковины Turbo olearius, после удаления наружных
слоев, употребляются как пресспапье, в качестве подставок для
подсвечников и т. д. Turbo cornutus идет в Японии специально для
изготовления пуговиц; из Т marmoratus в Индокитае делают ложки.
2. Trochus niloticus, издавна являющийся в тропических странах
другим важным поставщиком перламутра, принадлежит к харак-
терным представителям фауны
Индийского и Тихого океанов. Его
гладкая, невысокая, правильно-
конусовидная раковина с плоским
основанием имеет до 12 см в вы-
соту и 8 см в ширину (рис. 87).
Снаружи раковина белая с ко-
ричневато-красными косыми про-
дольными полосками, снизу — с
красными пятнами. Перламутро-
вый слой очень толстый, отлича-
ется красивым беловатым цветом
и стекловидным блеском. Trochus
niloticus добывается близ Синга-
пура, в Красном море, на остро-
вах Фиджи и у берегов Новой
Каледонии.
Перламутр широко использу-
ется в Японии как сырье в пуго-
Рис. 87 Раковина Trochus niloticus
(по Бударелю)
вичном производстве и вообще
употребляется для самых различных поделок. Мелкие Trochidae,
например Gibbula adansoni var. adriatica, с очень ярким блестящим
перламутром в Венеции употребляются в соединении с бисером для
изготовления ожерелий и браслетов и для украшения шкатулок.
3. Разные виды Haliotis — уже знакомого нам морского ушка
(стр. 190, рис. 62) промышляются из-за перламутра с древнейших
времен. В Восточной Азии, особенно в Японии и в Австралии, до-
бывается Haliotis gigantea, раковина которой имеет более 20 см в
диаметре. В Америке промысловыми видами являются Н. fulgens,
Н. cracherochii и Н. rufa. По Тресслеру (1923), из этих видов в
1912 г. добыто не менее 86000 штук жемчужин. Меньшее экономи-
ческое значение имеет новозеландская Н. iris и капская Н. midae.
Последний вид обладает красивым оранжевым перламутром.
Вообще перламутр у всех видов Haliotis отличается ярким блеском
и красивыми разноцветными переливами. Раковины употребляются
Целиком как пепельницы, а перламутр идет на изготовление всевоз-
17*
259
Рис. 88. Жемчужный кораблик — NauHfus
pompilius: А — с правой стороны; Б —
спереди:
1 — головной капюшон; 2 — раковина; 3 — во-
ронка; 4 — -щупальца; 5 — глаз (по Виаллебону)
можных украшений, безделушек и пуговиц, а также в качестве
материала для инкрустаций.
ЖЕМЧУЖНЫЙ КОРАБЛИК — NAUTILUS POMPILIUS
Некоторое, сравнительно небольшое количество перламутра до-
бывается из раковин кораблика Nautilus, единственного современ-
ного рода древнейшей примитивной группы головоногих, именно
подкласса четырехжаберных — Tetrabranchia. Из нескольких видов
этого рода промысловый интерес представляет жемчужный кораб-
лик — Nautilus pompilius. Обороты его большой — до 25 см в диа-
метре — спиральной раковины лежат в одной плоскости (рис. 88,
Л, 2). Внутри раковина разделена перегородками на ряд камер,
причем тело моллюска помещается в последней самой большой ка-
мере; остальные камеры заполнены газом. Раковина кораблика
является экзогастричсской, т. е. расположена по отношению к телу
так, что ее завиток лежит
спереди и над головой.
Снаружи она молочно-бе-
лая, испещрена коричне-
вато-красными попереч-
ными полосами, а над ус-
тьем окрашена в черный
цвет. Перламутровый слой
ее, хотя и довольно тон-
кий, прекрасно развит.
Наполненные газом каме-
ры имеют значение гидро-
статического аппарата,
облегчающего подъем жи-
вотного в поверхностные
слои воды из тех глубин, на которых оно обычно обитает.
Кораблик распространен в Индийском и Тихом океанах от
Никобарских островов через область Больших и Малых Зондских
островов до Филиппин на севере и до островов Фиджи и Новой
Каледонии на юго-востоке. Обычное его местообитание на дне, глуб-
же 100 м, между камнями, где он охотится за ракообразными. Он
ведет, повидимому, малоподвижный образ жизни, способен ползатн
по дну при помощи своих многочисленных щупалец, причем ворон-
ка направлена вниз, а раковина — кверху. Добыча схватывается
щупальцами (рис. 88, 4). Иногда кораблик появляется на поверх-
ности воды, всплывая со дна активно или будучи увлечен токами
воды в результате сильного волнения. Плавание совершается как
и у высших головоногих при помощи воронки.
Кораблик промышляется почти повсеместно в районе его рас-
пространения, особенно у Никобарских островов. На Зондских и
Филиппинских островах его ловят вершами, снабженными приман-
кой в виде разлагающегося мяса или кокосовых волокон, пропи-
танных разовым отваром. Ловушки расставляется на глубине не-
260
скольких сот метров. Лов производится преимущественно весной и
в начале лета, когда нет сильных ветров. В период юго-восточных
муссонов кораблики в большом количестве появляются на поверх-
ности моря и прибиваются к берегам, например, к мелководью
Амбоины. Жители Ново-Гебридских островов и островов Фиджи
ловят их в это время с лодок корзинами. Пустые раковины кораб-
лика, разносимые течениями, встречаются повсюду по берегам
Индийского океана, а у берегов Новой Каледонии их так много, что
их доставляют кораблями на рынки Азии и Австралии (Брэм).
Промысел кораблика производится, главным образом, из-за его
изящной раковины и прекрасного перламутра. Жемчужины очень
красивые и ценные попадаются лишь случайно и крайне редко.
Однако на Филиппинах и на юго-восточных островах Тихого океа-
на мясо кораблика употребляется в пищу. Филиппинцы не особенно
высоко ценят его вкусовые качества, но жители тихоокеанских
островов считают дорогим деликатесом.
Раковины кораблика идут на изготовление различных украшений
и безделушек. В Индонезии раковины украшаются красивыми узо-
рами, которые вырезаются во внешнем известковом' слое. Часто
этот слой совсем удаляется действием кислоты и соскабливанием,
так что совершенно обнажается перламутровый слой. Из таких ра-
ковин делают, главным образом, сосуды для питья, сосуды для цве-
тов и различные украшения и часто украшают их гравировкой или
резьбой. В Китае из раковин кораблика вырабатывают пуговицы.
ОБЪЕМ ПЕРЛАМУТРОВОГО И ЖЕМЧУЖНОГО МОРСКОГО ПРОМЫСЛА
Данные о количестве добываемого морского перламутра за по-
следние годы отсутствуют. Однако общее представление о ежегодной
добыче перламутра из морских моллюсков дают следующие цифры,
приводимые Тресслером (1923) (табл. 11).
Таблица 11
Район промысла । Год Вид сырья Кол-во в тоннах Стоимость сырья
Западная 1922 1040 1 1 т—160—170
Австралия Квинсленд 1921 Pterin 328 фунтов стер- лингов 53897 долл.
1921 Trochus 295 21942 »
Таити Первая Pteria — 8361 »
Филиппины полови- на 1922 ежегодно 300—400 1175000—200000
Новая Каледония ежегодно Trochus 500-700 долл.
Персидский залив ежегодно 2000 —
Красное море 1 ежегодно Trochus 1000—1500 1
'261
Что касается жемчужного промысла, то считается, что им во
всех странах занято около 100 тыс. человек. О размерах ежегодной
добычи жемчуга и ее стоимости никаких новых сведений нет. По
Тресслеру, в 1891 — 1908 г. в США было ввезено жемчуга на
20120798 долларов, а с 1909 по 1921 г. - на 59499534 доллара.
МОЛЛЮСКИ, ДАЮЩИЕ КРАСЯЩИЕ ВЕЩЕСТВА И БИССУС
К числу моллюсков, имеющих практический интерес как произ
водители технического сырья, принадлежат некоторые морские
брюхоногие, из которых в древности добывалась драгоценная крас-
ка пурпур. Другими поставщиками ценного красящего вещества
являются головоногие, из которых добывают сырье для изготовле-
ния акварельной краски — сепии. Наконец, морской пластинчато-
жаберный моллюск Pinna издавна промышлялся ради прочных во-
локон биссуса.
ПУРПУР БРЮХОНОГИХ
Пурпур моллюсков ныне употребляется лишь в немногих местах
земного шара, но в древности и в средние века его применение
было широко распространено. В наше время, таким образом, пур-
пур брюхоногих представляет лишь исторический интерес.
Изобретателями древней пурпурной индустрии считаются фини-
кийцы, так как она была развита у них довольно высоко, но, види-
мо, употребление пурпура гораздо древнее. Уже за 1100 лет до на-
шей эры пурпур употреблялся в Ассирии и в Египте для раскраши-
вания саркофагов и деревянных изображений, а также для окраски
тканей. Очень распространен был пурпур в древней Иудее, Персии,
Греции и в Риме. Особенно процветало производство пурпура в
Средиземноморье в эпоху владычества римских императоров.
Распространение кармина, добываемого из кошенили — насеко-
мого, червеца (Dactylopius coccus), который уже в начале
XVI века стал ввозиться в Европу в больших количествах из Мек-
сики, а также распространение растительных красок сильно умень-
шило добычу пурпура. Но еще в 1440 г. существовало производство
шляп и шлейфов, окрашенных пурпуром. Еще в XVII столетии
пурпур довольно широко употреблялся в Англии и Ирландии, а в
XVIII столетии и в Норвегии. В настоящее время техника его про-
изводства сохранилась лишь на Болеарских островах, в виде совер-
шенно античных красилен, и в незначительных размерах — в Цен-
тральной Америке и в Индии.
В древности пурпур добывался из морских улиток Murex Ьгап-
clarius (рис. 89, А), М. truncutus и Purpura haemastoma, встречаю-
щихся в Средиземном море. Кроме того, использовалась и Purpura
lapillus (рис 89, Б), распространенная по средиземноморскому по-
бережью Африки и в Атлантическом океане.
Все эти моллюски являются представителями обширного семей-
ства Muricidae, относящегося к подотряду Stenoglossa высших пе-
реднежаберных (Prosobranchia, Monotocardia).
?62
Все Muricidae отличаются тем, что их слизистая мантийная же-
леза, называемая гипобранхиальной, способна выделять пурпур.
Гипобранхиальная железа свойственна переднежаберным (Proso
branchia) и заднежаберным (Opistobranchia) брюхоногим; она ле-
жит на потолке мантийной полости между жаброй и задней киш-
кой, входя в состав мантийного комплекса органов. Эпителий ее
содержит большое количество слизистых и клейких железистых
клеток. Главное значение слизи, выделяемой железой, состоит в
Рис. 89. Пурпуроносные улитки — Murex brandarius (Л) и
Purpura lapillus (Б):
1 — хоботок; 2 щупальце; 3 голова; 4 •- сифональнып вырост раковины;
5 раковина; 6 крышечка; 7 нога; 8 глаз; 9 сифон мантии (но Бударе но)
защите нежных органов мантии, в первую очередь жабры и осфра-
дия, от повреждения посторонними частицами.
У Muricidae железа выделяет бело-желтую слизь, которая на
свету переходит последовательно в желтый, зеленоватый, темнозе-
леный, синий, темнокрасный и, наконец, в пурпурно-красный цвет.
Химическая природа пурпура была выяснена совершенно точно.
Из 120 тыс. Murex brandarius было извлечено 1,4 г чистой краски.
Это оказался диброминдиго с формулой CkjHsB^NqCV
По старым исследованиям Лаказ-Дютье (1859), пурпурное ве-
щество могло бы найти применение в фотографии, а именно при
перенесении фотографических изображений на батист или шелковые
ткани.
Моллюски промышлялись в жаркие дни лета и осенью, ибо вес-
ной, во время размножения, сок гипобранхиальной железы отли-
чается плохим качеством. Для ловли служили маленькие верши с
приманкой в виде лягушачьего мяса или раздавленных мидий.
Ловушки устраивались так, что моллюск легко проникал внутрь, но
не мог выползти наружу, и оставлялись на дне до 50 дней. Так до-
бывались виды Murex. Purpura собирались ныряльщиками с утесов
и камней.
263
Во времена римских императоров ловцы пурпуроносных моллюс-
ков составляли особую корпорацию, а надзор За их деятельностью
был возложен на специальных чиновников.
Для добычи пурпура использовались очень большие количества
улиток. Еще в настоящее время в различных местах побережья
Средиземного моря встречаются значительные скопления использо-
ванных раковин. В Таренте утилизировался только Murex branda-
rius, в Саиде — М. trunculus, в Алжире — только Purpura haemas-
toma.
Мелкие моллюски раздавливались с раковиной, у крупных на
раковине делалось отверстие, через которое вынималась часть ман-
тии с гипобранхиальной железой. Полученная масса мацерирова-
лась с солью в течение трех дней, затем медленно в течение 10 су-
ток нагревалась паром в котле. При этом получалась кашеобразная
масса синего, желтого или красного цвета с переливающейся ра-
дужной поверхностью. Затем масса уваривалась настолько, что
объем ее уменьшался в 15—16 раз.
Коссиодор (480—580 г. н. э.) сообщает, что, кроме того, сок
улиток, законсервированных солью, выпаривался до сухого состоя-
ния и в таком виде поступал в продажу. При употреблении этот
продукт растворялся в воде с добавлением меда и мочи. Часто к
краске подмешивались растительные соки для придания ей различ-
ных оттенков.
В древности различались три сорта краски: красный пур-
пур, добывавшийся из Murex brandarius и Purpura haemastoma,
фиолетовый пурпур из Murex trunculus, зеленый пурпур из не
совсем очищенного секрета Murex brandarius. Фабрики, перераба-
тывавшие свежих улиток, располагались по побережью Средизем-
ного моря. Еще финикийцы предпринимали специальные обследо-
вания берегов и затем на подходящих местах устраивали свои фак-
тории. В местах, удаленных от моря, перерабатывался высушенный
продукт.
Цены на пурпур были необычайно высоки. Краска считалась
драгоценной, и пользование окрашенной ею одеждой было доступно
лишь ограниченному числу очень богатых лиц. Так, например, при
императоре Аврелие (270—275 г. н .э.) 1 кг пурпура в переводе
на наши деньги стоил около 8000 рублей.
* Окрашивалась обычно обезжиренная шерсть в горячем растворе
краски ие затем вывешивалась на солнце. Красящее вещество пур-
пура бесцветное вначале на солнце постепенно темнеет, становясь
желтым, зеленым и, наконец, пурпурно-красным (до фиолетового).
На старинном римском барельефе с гроба «пурпурариуса», т. е.
фабриканта пурпура из Пармы, изображены атрибуты его ремес-
ла — лопаточка для помешивания краски, сосуды для окрашива-
ния, чашки весов для взвешивания шерсти и т. д.
Долгое время окрашивались только волокна шерсти. Но позднее,
когда римляне познакомились с шелком из Китая, то стали красить
и готовые шелковые ткани. Платья из шелка, вывезенного из Ара-
ши
вии и Сирии и окрашенные пурпуром, знатные римлянки носили
прямо на теле. Льняные ткани не окрашивались, и только в сере-
дине прошлого столетия были сделаны попытки его окраски, не дав-
шие положительного результата (Шмидт, 1842).
Однако в древности пурпур употреблялся не
только для окраски шерсти и ткани, но также для
окраски слоновой кости, пергамента и для изго-
товления краски для живописцев, румян, упо-
треблявшихся женщинами и мужчинами, и, нако-
нец, для изготовления пурпурно-красных чернил
«для царей».
В Индии для окраски шерсти поныне употре-
бителен пурпур из Мигех. Для окраски 1 кг
шерсти требуется от 4 до 5 тысяч моллюсков.
Раздавленные в пресной воде улитки мацери-
руются в свинцовом сосуде много дней, а затем
шерсть погружают прямо в получившуюся жид-
кость.
СЕПИЯ ГОЛОВОНОГИХ
Широко распространенная, особенно в странах
Дальнего Востока, акварельная краска сепия, или
натуральная китайская тушь, добывается из чер-
нильного мешка головоногих моллюсков, особен-
но каракатицы — Sepia и ее ближайших роди-
чей.
Чернильный мешок головоногих принадлежит
к числу наиболее характерных для них образова-
ний. Он представляет собой довольно объемистый
железистый орган, лежащий во внутренностном
мешке и открывающийся специальным протоком
в заднюю кишку. Он состоит из железистого от-
дела и резервуара, причем обе части сообщаются
отверстием в разделяющей их перегородке
(рис. 90).
Железистый отдел подразделяется многочис-
ленными, вдающимися в его полость складками.
Эпителиальные клетки этих складок постепенно
заполняются зернистым черным пигментом — ме-
ланином. Освобождение пигмента сопровождает -
Рис. 90. Продоль-
ный разрез чер-
нильного мешка
каракатицы —
Sepia о / j ic та 1i s.
Схема:
1 анальное отвер-
стие: 2 — наружный
сфинктер; 3 — ампу-
ла; 4 — внутренний
сфинктер; 5 — проток
чернильного мешка;
6 — железистый от-
дел: 7 — зона обра-
зования железистых
складок; 8 желе-
зистые складки; 9 —
резервуар; 10 — от-
верстие в перегород-
ке: 11 — прямая
кишка (по Жироду)
ся разрушением складок, на смену которым в
глубине железистого отдела все время образуются новые. Накопив-
шийся в резервуаре меланин в виде пустой черной жидкости может
быть выброшен моллюском через прямую кишку и мантийную по-
лость наружу. Как известно, в момент опасности головоногое имен-
но так и поступает, скрываясь в образующемся вокруг него густом
облаке. Чернильный мешок свойствен, за немногими исключениями,
всем современным головоногим, но особенно хорошо развит у ка-
ракатиц — Sepiidae (отряд десятируких — Decapoda).
265
К наиболее известным представителям этого семейства относится
обыкновенная каракатица Sepia officinalis, имеющая в среднем
около 35 см в длину и обычная в Средиземном море, где она про-
мышляется преимущественно из-за ее мяса и раковины (см.
стр. 281) Кроме того, она встречается и в Атлантике.
У нас на Дальнем Востоке каракатицы встречаются крайне
редко и лишь в южной части залива Петра Великого, куда, веро-
ятно, приплывают случайно из более южных широт. В прибрежных
водах Китая и Японии виды рода Sepia и другие близко родствен-
ные каракатицы, напротив, весьма обыкновенны и промышляются
в больших количествах как пищевой продукт и для извлечения
сепии. По сводке Расса (1948), Китай ежегодно добывает различ-
ных каракатиц около 660 тыс. ц, Япония—около 400 тыс. ц, тогда
как у берегов Европы промышляется только 15 тыс. ц.
Зато в наших дальневосточных морях в большом количестве
встречаются кальмары — Ommastrephes sloanei — pacificus и
различные осьминоги (см. стр. 180 и 185). Так как в будущем воз-
можно сильное развитие промысла головоногих ради пищевого про-
дукта, особенно кальмаров, то, может быть, следует подумать об
использовании их и для производства сепии. Ценность этой краски
значительно увеличила бы прибыль, получаемую от промысла.
Чернильный мешок вырезается у свежепойманных моллюсков,
причем предварительно проток его перевязывается. Для производ-
ства сепии содержимое мешков растворяют при нагревании в едком
кали или в едком натре, а отфильтрованный раствор осаждают со-
ляной кислотой. Полученный темнокоричневый осадок промывают
от хлористого калия, образовавшегося при нейтрализации 'кисло-
той, а затем высушивают и растирают. В качестве связывающего
вещества обычно употребляют гуммиарабик (Зикеев, 1950). В Ки-
тае и Японии сгущенную краску прессуют и сушат. Получаются
твердые палочки китайской туши, которые перед употреблением
растираются в воде. Сепия широко используется художниками как
акварельная краска. В Китае, Корее и Японии ею пишут при по-
мощи кисточки
БИССУС ПЛАСТИНЧАТОЖАБЕРНЫХ
Биссус образуется многими Lamellibranchia в виде тонких и
прочных органических нитей, выходящих из буссусовой железы но-
ги и служащих для прикрепления моллюска к субстрату (Mytilidae,
Limidae, Spondilidae, Pectinidae, Pteriidae и многие другие). Бис-
сусовая железа бывает развита и функционирует в течение всей
жизни моллюска (некоторые виды Pecten, Mytilidae, Pteridac
и др.) или только в молодости (многие морские формы, а также прес-
новодные Sphaerium и Unionidae). У тех форм, у которых желе-
за развита сильно, нога теряет свою локомоторную функцию и пре-
вращается в небольшой языкообразный или пальцевидный орган.
Вполне развитой биссусовый аппарат пластинчатожаберных со-
состоит из лежащей в ноге железы с ее резервуаром и протоком и
биссусной бороздки, проходящей от наружного отверстия железы
но нижнему краю ноги до ее переднего конца.
Резервуар железы разделен перегородкой па две части нра
вую и левую, а стенки его образуют многочисленные складки
(рис. 91). Вещество нитей биссуса выделяется субэпителиальными
железистыми клетками, выводящими свой секрет через тонкие про-
токи, проходящие между эпителиальными клетками резервуара. Из
резервуара секрет выводится в
проток железы, где образует
пучок биссусовых нитей, кото-
рые здесь у многих форм более
или менее сливаются в так на-
зываемый биссусный ствоч
(рис. 91, 3).
Рис. 91. Схема биссусэ-
вой железы тастинчаго-
жаберного моллюска:
1 — проток железы; 2 — но-
га; 3 — биссусный ствол; 1
субстрат; 5 — биссусовые ни-
ти (по Гешелсру)
Рис. 92. Пинна — Pinna
nobilis (по Поли)
Биссусная бороздка имеет свои определенные функции. Ее же-
лезистый эпителий выделяет нити, связывающие ствол биссуса с
субстратом.
Некоторые пластинчатожаберные (например Lima, Modiola и
др.) образуют из нитей биссуса густое сплетение, укрепленное при-
клеенными посторонними частицами — нечто вроде гнезда.
Наиболее длинные и прочные нити образуют тропическая Tri-
clacna и Pinna. Существуют указания, что биссус Tridacna употреб-
лялся для практических целей. Однако достоверные сведения об
утилизации биссуса относятся только к Pinna. Впрочем биссус вооб-
ще никогда особо важного экономического значения не имел.
267
Семейство Pinnidae близко родственно морским жемчужницам
Pteriidae. К роду Pinna относится около 30 видов, обитающих в
Атлантике, Средиземном море и в Индийском океане. Ради биссу-
са преимущественно добывается Pinna nobilis (рис. 92), раковина
которой достигает 30 см длины при ширине в 10—15 см и которая
обитает в Атлантическом океане и в Средиземном море. На втором
месте по промысловому значению стоит Р. squamosa — до 80 см
длиной, и третье место занимает Р. rudis.
Раковина пинны имеет весьма характерную форму. Подобно ми-
диям, она испытала сильный процесс митилизации (стр. 151), т. е.
ее вершина сместилась на передний край. В результате она приоб-
рела форму почти правильного равнобедренного треугольника. Кро-
ме того, она отличается редукицей замковых зубов. Лигамент раз-
вит очень сильно. Снаружи створки покрыты выступающими черс-
пицеобразными чешуями. Внутренняя поверхность без перламутро-
вого слоя, оранжево-красная.
Биссус пинны образуется в виде густого пучка многочисленных
тонких шелковистых нитей, которые в зависимости от возраста
моллюска имеют желтоватый, бурый или темнобурый цвет. Окраска
зависит, повидимому, от действия света, так как нити, находящие-
ся внутри биссусового аппарата всегда окрашены в желтый цвет.
Отдельные нити имеют на наружном конце небольшую пластинку
для прикрепления к субстрату. У основания они разветвлены соот-
ветственно разделению протока и резервуара биссусовой железы
пинны сначала на 2, потом на 4 нити (рис. 93, А). Длина нитей
достигает до 20 см. Толщина зависит от возраста моллюска и колеб-
лется от 18—25 и до 40—60 р Нити эластичны и, несмотря на
свою необычайную тонкость, очень прочны. Изучение под микро-
скопом показало, что они имеют овальный поперечник, а на поверх-
ности обнаруживают продольную исчерченность (рис. 93 Б). Обыч-
но они спирально закручены по длине. Они отличаются блеском и
прозрачностью, особенно у могэдых животных. Химическая
природа нитей выяснена еще недостаточно. Белковое вещество, из
которого они состоят, близко к фиброину, входящему в состав
шелка, и содержит целый ряд других белков, тоже имеющихся в
шелке.
Pinna обитает на мелких местах со скалистым грунтом, к кото-
рому прикрепляется пучком биссусовых нитей в весьма характер-
ном положении. Раковина располагается вертикально торчком, при-
чем ее узкий заостренный конец обращен к субстрату. В Средизем-
ном море обыкновенно пинна добывается при помощи крюков или
грабель, насаженных на длинный шест. В XVIII веке в употребле-
нии было очень интересное орудие лова, состоящее из двух
железных скобок, присоединенных одним своим концом подвижно
к длинному шесту. К другому концу скобки привязывался шнур,
который ловец, работающий с лодки, держал в руках. Шарнирное
соединение с шестом было устроено так, что когда ловец не натя-
268
гивает шнур, то скобки расходятся и могут быть надеты на торча-
щую со дна пинну. При натягивании шнура скобки плотно
сжимаются, захватывая ущемленную между ними пинйу (рис. 94).
Вероятно этим приспособлением можно было очень прочно захва-
тить моллюска, так как для того, чтобы оторвать его от грунта,
нужно употребить порядочное усилие.
Рис. 93. Биссу-
совые нити
пинны: А —
отдельная нить;
Б — участки
нити при силь-
ном увеличении,
сверху конту-
ры поперечного
сечения (4 —
по Зейделю,
Б — по Ханау-
секу)
В древности и в средние века биссус пия-
чы употреблялся для изготовления тканей и
цля вязания. Из него делались перчатки, чул-
ки, туфли, кружева и даже целые платья.
По свидетельству Тертуллиана (конец II—
начало III вв.), промысел «ракушечного шел-
ка» и прядильно-ткацкое производство, рабо-
тавшее на этом сырье, особенно процветали на западном побе-
режье Пиренейского полуострова. Изделия из биссуса особенно
ценились арабами в IX—XI вв. Позднее главные центры произ-
водства существовали близ Тарента и Неаполя, а также в Сарди-
нии, Сицилии, в Далмации, на Мальте, на Корсике и на побережье
Франции. Еще в конце XVIII века в Сардинии, Корсике и Сицилии
было довольно широко распространено производство мелких вещей
из биссуса. По некоторым данным, даже в наши дни это производ-
ство, правда, в очень скромных размерах, сохранилось кое-где, и
на местных рынках Корсики и в Неаполе до сих пор можно изредка
встретить перчатки и другие мелкие изделия из биссуса.
Ныне изделия из биссуса рассматриваются как курьезные дико-
винки и хранятся в музеях.
269
Ткани из биссуса отличаются необычайной легкостью, блеском
и красотой, за что очень ценились. Пара перчаток в 1771 г. в Ита-
лии стоила 10—20 золотых дукатов.
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ РАКОВИН МОЛЛЮСКОВ
Без сомнения, моллюски прежде всего стали употребляться че-
ловеком для пищи, и лишь позднее последовала утилизация рако-
вин сперва в естественном, потом и в обработанном виде. Многие
свойства раковин, например острые режущие края, прочность и
твердость материала или форма, способствовали их использованию
в качестве орудий, инструментов, сосудов и приготовлению из них
различной утвари.
Изящество формы, красивая скульптура и окраска, а также
гладкая блестящая поверхность раковин многих моллюсков также
издавна привлекали внимание человека и были стимулом к исполь-
зованию их для украшений. В первую очередь это относится к
морским и преимущественно тропическим формам, ибо именно они
наиболее красивы и разнообразны. С древнейших времен различ-
ные народности придавали раковинам значение амулетов и талис-
манов, приписывая им ту или иную магическую силу. На ранних
ступенях культурного развития раковины моллюсков часто исполь-
зовались как деньги.
Сравнительно недавно возникло употребление раковин моллю-
сков в некоторых отраслях промышленности и в виде строительного
материала. Правда, в качестве строительного материала основная
роль принадлежит известнякам, состоящим из раковин ископаемых
или субфоссильных моллюсков, а не раковинам современных видов.
Данные об использовании раковин имеются в прекрасно состав-
ленной статье Власова о хозяйственном значение моллюсков, по-
мещенной во II томе «Руководства по Зоологии» (1940), и очень
полно изложены в сводках Зимрота (1896—1907), Брюля (1929)
и Эйхгорна (1929).
ИЗГОТОВЛЕНИЕ ИЗ РАКОВИН ОРУДИЙ И УТВАРИ
Уже человек каменного века наряду с орудиями из кремня
пользовался раковинами моллюсков и их осколками в качестве
ножей, скребков и т. д. (Косвен, 1953). Естественно, что такой
удобный и доступный материал, требующий лишь небольшой обра-
ботки, не оставался без внимания. До сих пор еще самые разнооб-
разные вещи домашнего обихода делаются из раковин во всех
частях света.
Индейское население атлантического побережья Америки в
эпоху открытия европейцами этого материка возделывало' поля
мотыгами из раковин и пользовалось примитивными скребками из
створок унионид — Truncilla gibbosa и Quadrula tuberculata. Неред-
ко скребки, резцы и сверла делались из раковины морских моллю-
сков — Pecten, Mytilus, Strombus, Mitra, Terebra и др. По старин-
ному описанию де-Лаэта (1633), северо-американские индейцы
270
индустрия Китая не
из раковин
рыболовный
Pteria
пользовались хорошо отшлифованными ножами, сделанными из
раковин, для разрезания мяса, разделки туш, снятия шкур, чистки
рыбы, обрезания волос, скальпирования врагов и даже для резьбы
по дереву. В Южной Америке ножи делались из створок беззубки
Anodonta anserina.-
В Восточной Африке и в странах Индийского и Тихого океанов
подобные орудия были в большом ходу. Особенно характерны мно-
гочисленные и разнообразные изделия из раковин для Индонезии и
Океании. Старинная металлообрабатывающая
оказала глубокого влияния на эти об-
ласти земного шара. Железо из Евро-
пы попало сюда лишь около 1600 г. на
голландских кораблях, и только после
рейса Джемса Кука (1768—1779) уси-
лилось влияние Европы. Поэтому мол-
люски всегда были здесь основным ма-
териалом для изготовления различных
орудий, и. можно сказать, что в этих
областях не было каменного века, а
скорее речь может идти о «веке моллю-
сков». Отсюда известны очень старин-
ные, разнообразные по устройству то-
поры, мотыги и другие орудия. Более
крупные делались из кусков раковины
Tridacna и Hippopus, размером помень-
ше — из раковины Mitra episcopalis,
Terebra maculata и Cassis rufa.Rjin. из-
готовления скребков шли раковины
Modiola, Pinna, Conus, Pteria и Venus.
Особенно интересны шлифованные
ножи из створок Pteria margaritifera,
которые употреблялись для хирургиче-
ских операций и для татуировки.
В настоящее время эти орудия от-
ходят в область преданий, но еще в на-
чале нашего столетия на островах Са-
моа створки Asaphis и Area находили применение в качестве пилы,
а из раковин Pteria на Маршальских островах до сих пор делают
рыболовные крючки, почти не отличающиеся от аналогичных изде-
лий человека каменного века (рис. 95, А).
Плиний сообщает, что в древнем Египте большие раковины с
гладкой поверхностью использовались для разглаживания папи-
руса. В Иране, Индии и на Зондских островах раковины употреб-
лялись для глажения одежды и тканей, а в Голландии еше в XVI —
XVII вв. с той же целью пользовались раковинами Сургаеа. В юж-
но-американских сигарных производствах в прошлом столетии раз-
глаживание табачных листьев производили раковиной легочной
улитки — Strophoheilus.
В
Рис. 95. Изделия
моллюсков: А —
крючок из раковины
с Маршальских островов; Б —
сигнальный рожок из ракови
иы Tritoniiim\ В — ложка
из раковгоны Cymbiilium
с роговой ручкой из Cypi-
байи (Ява) (по Брюлю)
271
Со времен седой древности раковины применяются в качестве
сигнальных труб и рожков и музыкальных инструментов, как об
этом свидетельствуют старинные индийские хроники. В старой Япо-
нии они служили военными сигнальными рожками. В древнегрече-
ской мифологии раковины крупных брюхоногих Strombus и Ranella
фигурируют как музыкальные трубы и сигнальные рожки (Гомер,
Теокрит).
Особенно же распространены трубы-раковины на островах
Тихого океана. Здесь они служили для сигнализации с судна,
идущего в тумане, для подачи сигнала к сбору воинов, при пожаре
и других происшествиях, на религиозных торжествах и т. д. Часто
для этого использовалась раковина большого Tritonium (рис. 95, 5);
на одном из оборотов завитка делалось отверстие, которое сигналь-
щик приставлял ко рту; для подвешивания трубы через второе от-
верстие, просверленное у края устья, продевался шнурок из коко-
совых волокон (Новая Британия). Сигнальные трубы на тихоокеан-
ских островах, кроме того, делались из раковины различных видов
Cassis и Ranella lampas, в Вест-Индии — из Strombus gigas, во
Флориде — из Busycon perversum, в Индии — из Pteroceras latnbis
и Turbinella pyrum.
Весьма распространено использование раковин в виде сосудов,
чему способствует сама их форма. Большие раковины Cassis cor-
nuta, Busycon и Megalotractus употребляются для варки пищи, а
створки Tridacna — для выпаривания соли из морской воды. Рас-
копки Трои и изучение египетских и перуанских погребений пока-
зали, что раковины нередко служили для хранения в них красок и
косметических средств. Любопытно, что даже в 1840 г. на некоторых
фабриках Германии краски сохранялись в створках Mytilus и Unio.
Из раковин Pyrula, Busycon и Nautilus делают сосуды для питья.
В качестве тарелок употребительны створки различных видов
Pecten, а также Pinna. В древнем Риме раковины Haliotis и мел-
ких Tridacna служили солонками под названием «conchae salis
puri».
РАКОВИНЫ КАК УКРАШЕНИЕ И АМУЛЕТЫ
В Европе сделаны многочисленные находки раковин моллюсков
в стоянках и погребениях человека каменного века (палео- и нео-
литического времени), употреблявшихся как украшение (рис. 96)
и для ношения на голове, на руках и ногах в виде ожерелий и
браслетов, а также для ношения на одежде в виде подвязок, бус
и застежек.
В Африке тоже еще с доисторического времени различные
раковины служат для аналогичных целей. Широко использовались
как украшение они и в древнем Египте. То же можно сказать и о
многих других странах — Индии, Китае, Северной Америке; повсю-
ду украшения из раковин появляются в доисторическую эпоху, а
во многих местах употребительны и поныне.
Широко было распространено употребление раковин и во вре-
мена классической древности в странах Средиземноморья. При
272
раскопках Помпеи обнаружены 40 средиземноморских и 4 инозем-
ных вида, служивших для различных целей, по главным образом
как амулеты. Тут были виды Murex, Haliotis, Conus, Dolium, Myti-
lus, Pinna, Pecten, Cardium. Раковины Cypraea имели особое зна-
чение; они считались символом женственности и фигурировали как
магические предметы в обрядах, связанных с культом Приапуса.
Эти раковины тропического происхождения через римлян распро-
странились затем на север Европы. Интересно, что до сих пор
Рис. 96. Осколок створки гребешка — Pecten
maximus с изображением головы быка — рисун-
ком доисторического человека (по Фишеру)
женщины некоторых слоев населения Неаполя носят Cypraea как
амулет против бесплодия и половых болезней.
В средние века употребление многих раковин было связано с
религиозными верованиями. В этом отношении интересен пример
с гребешком — Pecten. Сперва раковина гребешка служила как
сосуд для питья, затем сделалась символической для пилигримов,
которые носили гребешков на платье. Название средиземноморско-
го гребешка — Pecten jacobeus связано с преданием, по которому
св. Яков скакал на белом коне впереди испанской кавалерии в
битве с маврами при Клавин в 844 г. Сбруя его койя будто бы
была украшена гребешками. В дальнейшем испанские монахи
использовали эту легенду для монопольной торговли гребешками,
которых продавали пилигримам. Сначала название — «раковина
Сант-Яго» относилось к Pecten maximus, обычному у атлантиче-
ских берегов Испании, но затем было перенесено па Р jacobeus,
который и был описан под этим именем Линнеем.
Очень давно в Европе стало распространяться коллекциониро-
вание раковин моллюсков любителями, большей частью дилетан-
тами, которые имели известные значения для прогресса научного
изучения моллюсков. Благодаря этому развилась в широких мас-
18 Промысловые водные беспозвоночные 273
штабах торговля раковинами. Редкие тропические формы ценились
очень высоко. Так, например, раковина пелагического брюхоногого
Carinaria vitrea, которая в 1802 г. была представлена в Европе
тремя-четырьмя экземплярами, оценивалась тогда в 600 долларов;
в 1865 г. опа стоила уже 50 долларов. Scalaria pretiosa предмет
страстных мечтаний многих коллекционеров — в начале XVIII ве-
ка стоила 40 гиней (840 немецких марок), в 1753 г. - половину
этой суммы, а в 1851 г. - 55 долларов. Весьма ценилась Pleura-
iomaria beyrichi, называвшаяся японцами «раковиной миллионе-
ров». В свое время Оустон назначил за поимку этого брюхоногого
моллюска очень высокую премию, но ныне эта форма нс представ-
ляет уже редкости, например, в окрестностях биологической стан-
ции в Мисаки (Япония). С увлечением коллекционируются много-
численные виды Conus, отличающиеся удивительным разнообра-
зием рисунка и окраски. Известны случаи, когда за некоторые
редкостные экземпляры Conus платилась крупная сумма до
20 тыс. марок.
Раковины служат нередко для украшения различных коробочек,
шкатулок, сосудов из дерева, картона; из них делаются искусствен-
ные цветы, картины и т. и. вещи, причем раковины наклеиваются
па поверхность украшаемого предмета. Для этой цели употреби-
тельны преимущественно морские формы. У нас на побережье
Черного моря существует местное производство подобных предме-
тов, которые охотно покупаются курортниками и туристами. Для
подобных вещей употребляются раковины Cypraea, Strombus,
Trochus и многие другие, а у нас — формы, встречающиеся в
Черном море — Pecten ponticus, Nassa, Rissoa, Cardium, Divaricella
и др., а также некоторые Pulmonata, особенно Ena. В Западной
Европе существуют фирмы, которые занимаются изготовлением
подобных вещей и их продажей.
В Европе, в том числе и в СССР, раковинами Cypraea укра-
шают сбрую лошадей. Этот обычай широко распространен в Азии,
1де украшается сбруя верблюдов, лошадей и ослов; из Азии он
перешел в Турцию, затем в Европу.
Из раковин делают также различные украшения и предметы
туалета. В Европе особенно употребительны раковины Gibbula
adansoni var. adriatica, которые обчищаются от наружных слоев,
так что остается только красивый перламутр. Они употребляются,
в частности, для различных ювелирных изделий. Turbo sarma-
ticus идет для брошек, Phasianella, Cypraea, Oliva, Turitella — для
пуговиц и ювелирных работ. Из полированных, красиво окрашен-
ных крышечек Turbo и Trochus делают ожерелья, головки булавок,
пуговицы и запонки. В Англии излюбленными являются Elenchus
irisodonta, привозимые из Тасмании, из них делаются ожерелья.
Очень употребительны раковины Turbo olearius и Nautilus, идущие
на изготовление изящных ваз и т. п. предметов (рис. 97).
Особо следует отметить ,что из раковин брюхоногих — Cypraea,
Amphiperas, Cassis cameo и многих др. вырезаются художествен-
274
ные камеи (рис. 98). Из крупных раковин Strombus &igas делают
брошки, застежки, браслеты, ножи для разрезания книг и т. п.
вещи, вырезая их целиком из стенки раковины. Материал носит
название «розалииа».
Рис. 97. Бокал из раковины Turbo oleari is,
освобожденной от рогового и призматического
слоев. XVII век. Гос. Эрмитаж (ио Л. Ферсману)
Раковины Murex, Turbo, Strombus, Cassis, Dolium, Haliotis,
Pecten, Tridacna и многие др. употребляются очень часто сами по
себе в качестве безделушек, в виде пепельниц и пресспапьс.
Отдельные крупные раковины Tridacna, Murex, Strombus и др. упо
гребляются как декоративные украшения в садах, аквариях и
искусственных гротах.
В большом количестве используются раковины для украшений
и различных поделок в Японии, где очень распространены различ-
ные орнаментации раковинами посуды, шкатулок, ширм и т. д.
В Северной Америке Haliotis и Denlalium широко использова-
лись прежде как монета. Но особенно интересны так называемые
вампумы — кожаные пояса, вышитые кусочками раковин Busycon,
Рис. 98. Камея на раковине Cassis сате”. Изображение «Авро
ры» Гвидо Рени (по Тресслеру)
Buccinum, Dentalium, Venus и др. Им придавалось большое симво-
лическое значение, нередко они служили в качестве документов,
которыми закреплялись различные сделки и договоры между пле-
менами. Известно, например, что на одном вампуме была увеко-
вечена сделка, относящаяся к 1682 г. По этой сделке некий Лени-
Ленапе передавал в распоряжение Вильяма Пенна земли Пенсиль-
276
вании. На поясе посередине имеется изображение Пенна,
держащего за руку индейца.
Очень распространены различные украшения из раковин в
Индонезии и Океании, часто свидетельствующие о хорошем вкусе
мастера. Многим раковинам придается мистическое значение аму-
летов и талисманов, и они высоко ценятся. Так, на Новых Гебри-
дах за одну раковину Amphiperas tortilis можно было приобрести
полтопны сандалового дерева стоимостью в 320—400 немецких
марок. Употребительны главным образом раковины Nautilus»
Conus, Oliva, Amphiperas, Tritonium, Pteria и Tridacna.
РАКОВИНЫ КАК ДЕНЬГИ
Употребление раковин моллюсков в качестве денег началось в
доисторические времена и вероятно было широко распространено
в эпоху отсутствия металлов.
Под названием «каури» известны мелкие раковины Cypraea
moneta (рис. 99 и 100, Б) и С. annulus, которые были самыми рао
Рис. 99. «Каури» — деньги из раковин Cypraea moneta
(из Брэма)
пространенными деньгами в Индии, на Малайских островах, на
Дальнем Востоке, в Малой Азии, Европе и в большей части
Африки. Оба вида настолько обычны, что в прежние времена евро-
пейские корабли целиком нагружали ими свои трюмы. Cypraea
moneta обитает у Маледивских островов, С. annulus, с характерным
колечком апельсинового цвета, распространена от Занзибара до
Филиппин.
«Каури» находят в древних погребениях в Англии, Германии,
Литве, Латвии и в Белоруссии (в Витебской обл.), и можно ду-
мать, что их хождение в качестве денег было очень широким.
Известно, что за 1500 лет до н. э. Китай и Япония имели деньги
«каури».
Ныне «каури» сохранились лишь в некоторых местах централь-
ной Африки и в немногих областях Азии, например на северной
277
как раоы покупались на «каури».
границе Индии, кое-где в Бенгалии. До начала нашего тысячелетия
они употреблялись во всей Индии. По старым караванным путям
отсюда арабские купцы завозили их в Афганистан, Иран, Аравию и
даже в Судан. В конце XV в., с открытием морского пуни в Индию,
португальцы, голландцы и англичане стали перевозить с Маледив-
ских островов на Гвинейский берег Африки большие партии
«каури». Особенно способствовала распространению этих денег в
Африке работорговля, развившаяся в XVIII в. в области Конго, так
начале XIX в. некоторые
французские и немецкие
фирмы вели весьма не-
приглядную спекуляцию
«каури», завозя их в гро-
мадных количествах с Ма-
ледивских островов и из
Занзибара на Гвинейский
берег, где продавали с
громадной прибылью. За
сто лет в Гвинею таким
образом было завезено
115 000 тонн «каури». Все
эти раковины, приложен-
ные друг к другу, состави-
ли бы ряд длиной в
1 500 000 км, что в 37 раз
превосходит длину эквато-
ра и в 4 раза расстояние
от Земли до Луны. Есте-
ственно, чго такое навод-
нение побережья Запад-
ной Африки «каури» вы-
звало резкую инфляцию
этих денег, здесь они сильно упали в цене и в середине XIX в. были
вытеснены деньгами европейских наций. В Камеруне в 1624 г. р*аб
стоил 2—3 пригоршни «каури», а на Гвинейском берегу в 1725 г.—
до 80 тыс. «каури», позднее же — около 'Ц. центнера этих раковин.
В 1800 г. в Верхней Гвинее 100 «каури» равнялись 25 пфеннигам,
а в 1890 г. — 2,5 пфеннигам.
В 1850 г. в Судане за одну раковину «каури» можно было
купить пригоршню бобов, или чашку питьевой воды, или луковицу,
или одну иголку, или небольшой кусочек мяса. Еще в конце XIX в.
в Борну (область Нигерии) одно яйцо стоило 8 «каури», курица —
32—160» фунт баранины — 160—224, шкура антилопы — 1000—
2000, а шкура льва — 4000—8000 раковин «каури» (Шплыер,
1952).
В Африке наравне с «каури» имели хождение деньги «симбос»—
раковины Oliva ancillaria и О. flammulata (рис. 100, В), причем
петух, например, стоил 50 раковин, коза — 300.
278
г а
Рис. 100. Монеты-раковины: А — кольцо,
выпиленное из раковины Tridacna (Соломо-
новы острова); Б — раковины Сургаеа то-
neta и В — Oliva flammulata, употреб-
лявшиеся как деньги «каури» и «симбос» в
необработанном виде; Г и Д — деньги из, на-
низанных на шнур раковин Nass а (Г) или
кружков «пела», вырезанных из раковин
Conus (Д) (по Эйхгорну)
удалялся бугорок, который
раковины заворачивались
Рис. 101. Индейские ожерелья из
монет-раковин: А — ожерелья из
кусочков раковин двух цветов; Б—
ожерелье из раковин Dentalium
(по Стеарису)
Кое-где в Океании как деньги «тамбу» использовались раковины
Nassa camelus. Этот моллюск живет на илистых грунтах в прибреж-
ных мангровых зарослях, и его собирали весной сетями, волочащи-
мися по дну. Для приготовления денег-тамбу раковины предвари-
тельно обрабатывались. Прежде i
имеется на последнем обороте, -
вместе с листьями растений, из-
вестью и мукой из коры мангро-
вых деревьев в банановые листья
и держались несколько минут в
пламени и, наконец, белились на
солнце. В результате деньги-там-
бу приобретали чисто белый цвет.
«Табму» имели лишь местное зна-
чение и в настоящее время фигу-
рируют только в торговых сделках
между местными жителями. Ра-
ковины нанизываются на расти-
тельные волокна в 0,5 м длиной
по 350—400 штук, волокна свя-
зываются вместе и иногда дости-
гают длины в километр и больше
(рис. 100, Г). При платеже отре-
зается конец соответственной
длины. Кольцеобразные связки
многих таких шнуров, содержа-
щие несколько миллионов рако-
вин, весят до 45 ц, имеют от 0,5
до 1,5 м в диаметре и хранятся
завернутыми в листья пандануса.
В 1880 г., например, большая ры-
боловная сеть стоила 45 шнуров
тамбу.
Индейцами в Калифорнии и
маорийцами в Новой Зеландии
прежде употреблялись деньги из
раковины Dentalium. Индейцы
обламывали верхушки раковин и
нанизывали их по 11 —14 штук на
шнурок. Цена этих денег возрастала с увеличением размеров
раковин (рис. 101, Б).
Наконец, заслуживают упоминания круглые дисковидные день-
ги «пела». Они имели естественное или искусственное отверстие для
нанизывания на шнур и вырезались из раковин Conus (Соломо-
новы острова, Микронезия, Сенегамбия — рис. 100, Д), или из
Spondylus (Маршальские острова), или из раковины легочной
улитки Achatina (Африка) На Соломоновых островах имели хож-
дение также дисковидные деньги из раковин Tridacna размером до
279
10 см в диаметре (рис. 100, rl). На один диск можно было приоб-
рести 1—2 тысячи кокосовых орехов, или одну свинью, или чело-
веческую голову. ;
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ РАКОВИН В ПРОМЫШЛЕННОСТИ
В промышленности и технике раковины моллюсков находят
применение как строительный материал, как источник извести,
идут для приготовления кормовой муки и используются в качестве
шлифовочного материала.
Любопытное применение находят плоские и прозрачные ракови-
ны морского пластинчатожаберного Рlacuna placenta. Из створок
Р lacuna, достигающих 13,5 см в диаметре, вырезают пластинки,
которые вставляют в оконные рамы вместо стекла. В Индии этим
материалом «застекляли» окна жилищ еще в XVIII веке, а в на-
стоящее время он употребляется в Японии, Китае, на Целебесе и
на Филиппинах. В последние годы одна только- Манилла потреб-
ляет Placuna до 5 млн. штук ежегодно. Рlacuna placenta обитает
в прибрежных водах (нс глубже 35 м) от берегов Аравии до бере-
гов Китая и Филиппинских островов.
В качестве кровельного материала вместо черепицы раковины
употреблялись лишь в XVIII веке в Индии. У нас на Дальнем
Востоке изредка кровли домов делались из раковин приморского
гребешка — Pecten jessoensis (см. стр. 162). Так, по свидетельству
Виноградова, в поселке Тафуин (Приморье) были два больших
дома, крытых раковинами гребешка. Впоследствии кровля их была
заменена железом. Как кровельный материал употреблялись рако-
вины гребешка и на южном Сахалине.
Массовые скопления современных и субфоссильных раковин
пластинчатожаберных, встречающиеся, например, вдоль берегов
Крыма, а также по берегам Балтийского и Северного морей и об-
разовавшиеся в результате морских трансгрессий, дают материал
для балластировки железнодорожного полотна и шоссейных дорог.
Богатые крымские отложения ракушечника, состоящие из раковин
Cardium edule var. maeotica, Venus gallina var. alba и Solen
tnarginatus var. pontica, были использованы как балласт при строи-
тельстве железной дороги от Севастополя до Курска. В США для
строительства дорог используют раковины устриц — отход устрич-
но-консервной промышленности (Бластов, 1940).
Субфоссильные ракушечные скопления служат также материа-
лом для получения извести. Для этого ракушечник пережигается в
особых печах. Получаемая известь употребляется для изготовления
цемента, для малярно-штукатурных работ или идет для известко-
вания кислых почв. Раковины моллюсков, накапливающиеся в
больших количествах на консервных заводах, последнее время все
шире и шире используются для переработки на кормовую муку для
домашней птицы. Для этого раковины размалываются и тщательно
просеиваются. Наиболее развита промышленная переработка рако-
вин в США, где, как сообщает Бластов (1940), в 1930 г. было вы-
°so
работами кормовой муки из устричных раковин 279 708 т, из раковин
унионид 8693 т и ракушечной извести 71 452 т, всего на сумму
2 670 990 долларов.
Как материал для шлифовочных и полировочных работ употреб-
ляется внутренняя известковая раковина каракатицы Sepia offici-
nalis (рис. 102). Добывание раковин каракатиц особенно развито в
Средиземном море, в частности в Адриатике. Средиземноморская
Sepia officinalis (до 35 см в длину) встречается близ берегов на
илистом или песчаном грунте и держится па определенных
местах, где и ловится большими неводами.
Но особенно любопытна ловля на приманку
весной. В качестве приманки служит жи-
вая самка или деревянная кукла карака-
тицы. Самка отличается от самца несколько
более широким туловищем и отсутствием светлой
полоски на краях плавников. Ес насаживают на
крючок, втыкая его в заднюю часть раковины, и
пускают плавать на длинном шнуре. Подтягива-
нием шнура ловец все время держит каракатицу
в поле зрения. Весной, в период размножения ка-
ракатиц, этот лов бывает весьма удачлив. Самец,
завидев самку, бросается к ней и охватывает се
руками. Тогда ловец очень осторожно подтягивает
животных к поверхности воды и, не вынимая из
воды, осторожно отделяет самца от самки. Одна-
и та же самка может служить для поимки многих
самцов. Наиболее выгодна эта ловля ночью, так
как каракатицы ведут преимущественно ночной
образ жизни. Менее продуктивен лов на дере-
вянную куклу, заменяющую самку, но и на нее
самцы охотно набрасываются, что показывает,
между прочим, насколько большое значение в
жизни головоногих имеют глаза. Разыскивая
самок, самцы руководствуются только зре-
нием.
Триест является центром торговли этим продуктом. Раковины
извлекаются из моллюсков, высушиваются на солнце, сортируются
по величине и качеству и запаковываются в коробки, в которых
перекладываются сухой морской травой. В продажу они поступают
целиком, или в виде кусочков (крупный и мелкий сорт), или в виде
порошка. Последний делается из нижней пористой части раковины
и употребляется как тонкий полировочный материал. Впрочем,
цельные раковины и кусочки имеют такое же применение. Поли
руют изделия из дерева, рога, кости и даже металла. Кроме того,
из раковин каракатиц делают) особые сорта зубного порошка,
употребление которого особенно было распространено в древности.
В ювелирном деле из раковин каракатиц вырезают разнимающиеся
на части формочки для отливки в них золотых вещей.
281
Рис. 102. Внут-
ренняя раковина
каракатицы —
Sepp<a officinalis
с брюш-
ной стороны:
1 — линии между со-
седними камерами;
2 — сифональная ям-
ка; 3 —рострум; 4 —
задний край спинной
пластинки — проост-
ракум (по Мейеру)
ЧЕРВИ
Единственной формой, дающей продукты технического значения,
среди червей является медицинская пиявка — Hirudo medicinalis,
из которой добывается гирудин, употребляемый для лечебных и ис-
следовательских целей. Это дает основание рассматривать медицин-
скую пиявку вместе с остальными животными, поставляющими тех-
нические продукты, хотя, как известно, неменьшее практическое
шачсние ее заключается в прямом использовании в медицине.
ПИЯВКИ
Употребление пиявок для лечебных целей имеет многовековую
историю и распространено поныне во всех частях света. Однако ме-
дицинская пиявка — Hirudo medicinalis находит себе применение
только в СССР и в Западной Европе. В тех же странах, где она
отсутствует или редка, применяются другие местные виды пиявок,
разумеется из числа тех, что способны питаться кровью человека.
В настоящее время используются 14 видов (Гертер, 1936—1937)
(табл. 12).
Из приведенного списка видно, что, во-первых, ассортимент упо-
требляемых пиявок довольно велик, во-вторых, он разнообразен—ис-
пользуются не только челюстные пиявки — Gnathobdellea (7 родов),
но и хоботные — Rhynchobdellea (1 род). Из челюстных пиявок
почти все формы являются более или менее близкими родичами
Hirudo medicinalis, с которой составляют одно семейство — Hirn-
dinidae. Из хоботных пиявок употребляются наиболее крупные и
сильные формы, способные высасывать кровь человека.
Мы остановимся только на медицинской пиявке — Hirudo medi-
cinalis, используемой в нашей стране; она же наиболее изучена. Ос-
новные сведения по биологии, промыслу и использованию медицин-
ской пиявки изложены в работе Гертера (1936—1937) и Арндта
(1940). До сих пор сохранила большой интерес обширная «Моно-
графия врачебных пиявок» Воскресенского (1859). Медицинское
значение пиявок освещено в брошюре Вургафт и Тихановской
(1942).
2S2
Таблица 12
Название пиявки
Область использования
Отояд — Челюстные пиявки
Gnathobdellea
Сем. — Hirudinidae
Hlrudo medicinalls
9 trochita
„ nlpponica
„ sinlca
„ septemstriata
Limnobdella australis
Limn at Is my so me las
Hirui inaria granulosa
Hirudinaria javanlca
9 manillensis
Macrobdella decora
Philobdella gracilis
Сем. Semlscolecidae
Potamobdella oaxacensis
Ютряд — Хоботные ииявки
Rhunchobdellea
Сем. Glossiphoniidae
Haementeria officinalis
9 co stat a
СССР, Зап. Европа
Средиземноморская обл. (ны-
не малоупотребительна)
Япония
Китай
Юлен. Америка
Австралия
Сен^гамбия (употребляется
очень мало)
Индия (используется мало)
О-ва Зунда, Бенгалия, Бирма
Индия. Цейлон, О-ва Зунда,
Филиппины
Сев. Америка
Сев. Америка
Мексика
Мексика
Юг СССР (ныне не употреб-
ляется)
МЕДИЦИНСКАЯ ПИЯВКА - HIRUDO MEDICINALIS
Географическое распространение. В пределах СССР медицин-
ская пиявка обитает на юге и юго-востоке, а именно, в Воронежской,
Курской, Саратовской и Ростовской областях, на Украине, на Кав-
казе, в среднеазиатских республиках, в Казахстане и па Алтае. В
небольших количествах она проникает в Московскую область и па
территорию Татарской Автономной Республики (Щеголев, 1949).
Кроме того, медицинская пиявка встречается в Западной и Цен-
тральной Европе в Англии, Южной Швеции, Дании, Бельгии,
Франции, Германии, Австрии, Чехословакии, Венгрии,, на Балканах.
На востоке опа распространена в Малой Азии и в Иране.
Будучи типичной палеарктической формой, медицинская пиявка
имеется тем не менее и в Северной Америке, ио сюда была завезена
человеком.
Некоторые морфологические замечания. Внешний вид медицин-
ской пиявки хорошо известен, а морфология ее описывается во
всех учебниках и руководствах по зоологии Г
1 См., например, С. В. Аверинцев, 1947, «Малый практикум по зооло-
гии беспозвоночных» или «Большой практикум по золоогпп беспозвоночных»,
ч. 1, 1941, под ред. Ю. II. Полянского.
283
Пиявка способна сильно вытягиваться и сокращаться, вслед-
ствие чего длина се сильно изменяется. Взрослое животное в покое
достигает 8—12 см в длину при ширине в 12—20 мм; изредка по-
падаются более крупные особи, до 20 см. Окраска сильно варьи-
рует, что позволило некоторым авторам различать не менее 65 цве-
товых «разновидностей». Обычно спина имеет темный оливково-
зеленый фон, по которому тянутся 3 пары узких ржаво-красных
Рис. 103. Медицинская
пиявка — Hirudo medi-
cinalis:
1 — передняя присоска; 2 —
задняя присоска (из Б. Мат-
веева п Л. Левинсона)
Рис. 104. Передний конец
медицинской пиявки, вскры-
тый с брюшной стороны:
1 — ганглий брюшной нервной
цепочки; 2 — продольная муску
натура; 3 — протоки слюнных
желез; 4 — глотка; 5 —• лакуна;
6 — кольцевая мускулатура
глотки; 7 — радиальная мус л-
латура глотки: 8 — челюсть
(по Гертеру)
продольных полосок. На полосках располагаются черные точки,
нередко увеличивающиеся кзади. Иногда полоски и точки непра-
вильно расширяются, сливаются и образуют на краевых областях
спины сетчатый или пятнистый рисунок. Брюшная поверхность
желто-зеленая, с крупными неправильными черными пятнами,
нередко сливающимися в продольные боковые полоски (рис. 103).
Из внутренних органов рассмотрим только имеющие непосред-
ственное отношение к кровососанию и питанию.
Передняя присоска пиявки имеет ложковидную форму и значи-
тельно уступает по размерам задней присоске. В глубине ее нахо-
дится небольшое ротовое отверстие в форме трехлучевой звезды.
Рот открывается в ротовую полость, за которой следует мускулн-
284
стая глотка (рис. 104, 4) В ротовой полости находятся три челюс-
ти (характерный признак Gnathobdellea) в виде полукруглых муску-
листых и беловатых валиков. Одна челюсть лежит в медиальной
плоскости, две другие, вентро-латеральные, расположены к ней под
углом в 120э (рис. 104, 8). Каждая челюсть несет на своем крае
80/1-
Рис. 105. Строение челюстного аппарата медицин-
ской пиявки: А—продольный разрез через дорзаль-
ную челюсть; Б—поперечный разрез через челюсть;
В — продольный разрез через режущий край че-
люсти; Г — отдельный зубчик челюсти, рассматри-
ваемый с плоской стороны:
1 — верхний край ротовой присоски; 2 — мышцы, двигаю-
щие челюсть; 3 — слюнные железы; 4 — мозг; 5 — слюн-
ные протоки: 6 — челюсть; 7 — поперечные мышцы;
8 — кутикула; 9 — зубчик челюсти; 10 — эпителий;
11 — общий слюнной проток; 12 — отверстие общего слюн-
ного протока (А — В — по Гертеру, Г — по Ципу)
один ряд острых мелких зубчиков (рис. 105, Б, В, 9). Последние
состоят из органического вещества, пропитанного известью, и имеют
характерную форму сердцевидных пластинок (размером около
80 f«) (рис. 105, Г). Таким образом, килевидный край челюсти
представляет собой как бы тонкую пилочку, которая при сокраще-
нии мускулатуры производит на коже жертвы разрез, действуя на-
подобие круговой пилы.
Замечательны, далее, хорошо развитые слюнные железы, открьь
вающиеся своими протоками между зубчиками челюстей
(рис. 105, 3, 5). Так как они выделяют гирудин, препятствующий
свертыванию крови, то ранки, прорезанные пиявкой на коже чело-
285
оедные известью стоячие
Я 6
Рис. 106. Коконы медицин-
ской пиявки: А — цель-
ный кокон; Б — кохсн.
разрезанный вдоль (ио Гер
(теру)
века или иной жертвы, долго кровоточат, и пиявка имеет возмож-
ность достаточно насосаться кровью.
Роль нагнетательного аппарата при сосании играет глотка, бо-
гатая радиальной мускулатурой. Высосанная кровь поступает в
объемистый желудок, или желудочную кишку, снабженную 10 пар-
ными боковыми выпячиваниями и служащую резервуаром, в кото-
ром накапливается пища. Переваривание и всасывание происходит
в заднем отделе средней кишки, которая имеет вид сравнительно
короткой, прямой трубочки. Анальное отверстие расположено у
основания задней присоски на спинной стороне.
От времени до времени пиявка сбрасывает свою кутикулу, ко-
торая слущивается в виде грязнобелых хлопьев.
Экология. Обычным местообитанием Hirudo medicinalis являются
тоемы с илистым дном, заросшие рого-
листником (Ceratophyllum ), урутыо
(М у г iophy Пит ), пузырчаткой ( U tricu-
laria), кувшинкой (Nymphaea) и ряс-
кой (Lemna). Пиявки не покидают
воду, вне которой быстро высыхают и
гибнут. При непродолжительном пре-
бывании на воздухе их спасает выде-
ляемая ими слизь.
Вылупившиеся из кокона пиявочки
питаются сначала мелкими олигохета-
ми (Enchy(raeidae) и личинками насе-
комых, которых проглатывают. Позд-
нее молодые пиявки переходят к соса-
нию крови головастиков лягушек, три-
тонов и рыб. Взрослые черви питаются
кровью млекопитающих, нападая на заходящий в воду скот или
на человека. Пиявка высасывает за один прием от 3 до 15а крови
(в исключительных случаях до 45 г), вследствие чего тело ее разду-
вается и увеличивается в весе в 5 и даже в 10 раз (североамери-
канская Macrobdella decora, насосавшись, становится тяжелее всего
лишь в 2—2V2 раза).
Зимой и в период размножения пиявка не питается; в это
время слюна ее лишена гирудина. После однократного приема пищи
пиявка может голодать 15 месяцев, за это время насосанная ею
кровь полностью переваривается. Будучи голодны, пиявки быстро
реагируют на всякое волнение воды и начинают быстро плавать,
разыскивая жертву.
По исследованию Синевой (1949), спаривание происходит вводе,
редко вне воды, и продолжается от 10—20 минут до 2—3 часов.
Оно может быть перекрестным, когда каждый из этих гермафроди-
тов одновременно играет роль самца и самки, или односторонним.
Между спариванием и откладкой яиц проходит от нескольких дней
до 3 месяцев.
Откладка происходит в июле — августе, реже затягивается до
286
октября. Пиявка делает ход в сырой земле над уровнем воды и
откладывает в нем кокон с яйцами. Кокон величиной с лесной орех
имеет яйцевидную форму; его толстая оболочка коричневого цвета
снаружи имеет губчатое строение (рис. 106). В коконе содержится
от 5 до 20 яиц (редко больше—до 33). Вещество кокона напоми-
нает фибрин, но имеет другую химическую природу и называется
гирудоином. Откладка коконов продолжается в течение 5—12 дней,
за это время одна пиявка откладывает до 8 коконов. Через 6—8 не-
дель из кокона выходят молодые пиявочки длиной около 17 мм-.
Половозрелость достигается на вто-
ром году жизни. Относительно дол-
говечности медицинской пиявки мне-
ния расходятся. Одни считают, что
пиявка живет 25—27 лет, другие
сомневаются в этом. Точные наблю-
дения показали, во всяком случае,
что пиявки живут более четырех
лет. В этом возрасте они сохраняют
полную плодовитость и не обнару-
живают признаков старения (Ще-
голев, 1946).
Естественными врагами пиявок
являются хищные рыбы и водэпла-
вающие птицы. Молодь поедается
хищными насекомыми: плавун-
цом — Dytiscus, полоскуном — Aci-
fius, личинками стрекоз и пауком
серебрянкой — Argyroneta aquatica.
История употребления. С лечеб-
ной целью пиявками пользуются
Рис. 107. Употребление меди-
цинских пиявок при тучности.
С изображения XVI века
(из Арндта)
с древнейших времен. В Индии ими пользовались при врачевании
уже в V веке до н. э. В IV веке н. э. пиявок уже экспортировали в
Рим из западной Индии. В Китае период использования их с ле-
чебной целью измеряется тысячелетиями. Однако здесь в древности
пиявки употреблялись высушенными и истолченными в порошок как
внутреннее лекарство; в таком же виде пользовалась ими древне-
иудейская медицина.
Гиппократ упоминает пиявок только как паразитов, умалчивая
об их использовании в медицине. Систематическое употребление
пиявок в древней Греции ввел Никандр из Колофона (200 лет до
н. э.). О лечении пиявками писал Гален (130—201 г.), а позднее—
многие другие древние авторы. Пиявками широко пользовались
древние арабские врачи, а знаменитый таджикский врач и мысли-
тель Авиценна (980—1037) очень их рекомендовал и описал тех-
нику их применения.
В средние века и в новое время пиявки тоже пользовались боль-
шим успехом как излюбленное средство «кровопускания» (рис. 107).
Но наибольший размах получила «бделлотерапия» в Европе, осо-
‘<87~
бенно в первой половине прошлого столетия. В это время причину
почти любой болезни видели в количественных и качественных из-
менениях крови, нередко в избыточном накоплении крови и се вос-
палении. Постепенно пиявки стали универсальным средством, кото-
рым стали широко пользоваться врачи и дилетанты. Особенно мно-
го содействовал распространению моды на пиявок французский
врач Бруссэ, хирург наполеоновской армии, и его последователь
Буйо. В 1824 г. в госпиталях Парижа пиявками было высосано
более 1700 центнеров человеческой крови, а с 1829 по 1836 г.
ежегодно потреблялось 5—6 млн. пиявок. В 1837 г. все госпитали
Франции потребили 33 млн. пиявок на на сумму 1,5 млп. фран-
ков, а в 1829 (год максимального потребления) даже 44;6 млн.
штук, общей стоимостью в 1 337 000 франков. Так как местных пия-
вок во Франции не хватало, то они импортировались из Венгрии и
Германии, а частью разводились искусственно.
Вслед за Францией безмерное увлечение «бделлотерапией»
распространилось на другие страны. Уже в 1820 г. в Лондоне было
истрачено 7 млн. пиявок, а в 1832 г. в Англию было завезено
57,5 млн. В Германии разгар моды на пиявок падает на шестиде-
сятые годы. Ежегодно здесь потреблялось около 25 млн. пиявок.
В период крайнего увлечения пиявками стали модны даже рису-
нок и окраска этих животных, которые стали появляться даже на
дамских платьях. Спрос на пиявок был настолько велик, и они так
хорошо оплачивались, что предприимчивые дельцы выезжали за
ними с фургонами в Польшу и в Россию до Киева, Харькова,
Москвы и даже до Чкалова. В Гамбурге велась обширная торговля
пиявками; отсюда они распродавались во' все страны, в том числе
в США.
К концу XIX века увлечение пиявками стало проходить. В цен-
тральной аптеке парижских госпиталей, в которой в 1830—1842 г.
ежегодно расходовалось 828 тыс. пиявок, в 1870—1875 г. было
истрачено 52 млп., а в 1900 — только несколько сотен. Однако- в
1904 г. во Францию все еще ввозилось 16 млп. пиявок.
Сокращение употребления пиявок было вызвано не только более
глубокими знаниями природы болезней, ио и требованиями асеп-
тики. Выяснилось, что перед употреблением каждая пиявка должна
быть вымыта в растворе карболовой кислоты во избежание случай-
ной инфекции. В старой литературе описывались случаи, когда че-
рез пиявок пациенту прививался столбняк. В древности подобные
инфекции, повидимому, не представляли редкости. Неудивительно
поэтому, что еще в IV веке в Индии пиявок, собранных в природе,
не употребляли. В дело шли только пиявки, выведенные искусствен-
но из коконов, так как при опрятном разведении возможность ин-
фекции исключалась.
Ловля. Пиявок ловят в теплое время года—весной, летом и ран-
ней осенью, когда высокая температура воды делает их подвиж-
ными и жизнедеятельными. Осенний лов практичнее потому, что к
осени пиявки уже откладывают коконы, и, следовательно, вылов их
28S
не приносит особенного ущерба их естественным запасам. Вылов-
ленные осенью пиявки хорошо переносят перевозку и содержание в
неволе, но уступают весенним и летним особям в том отношении,
что менее охотно присасываются к коже и сосут кровь.
Старый, очень распространенный в прошлом столетии способ
добычи заключается в том, что ловцы входят в воду по колено
(или глубже) и палкой производят энергичные движения в воде.
Рис. 108. Сбор медицинских пиявок в Греции в XIX веке (по Беллю)
Привлекаемые голой человеческой кожей пиявки сперва начинают
плавать, а потом присасываются к ногам ловца. Тут их подхваты-
вают сачком или просто снимают с кожи руками (рис. 108). В ли-
тературе описаны случаи, когда женщины, добывающие таким спо-
собом пиявок, падали от головокружения вследствие потери крови
и даже умирали (Гертер, 1933). Этот способ добычи был распро-
странен в царской России, на Балканском полуострове, в Западной
Европе, в Абиссинии, в Индии и Северной Америке.
При коллективной ловле в большом водоеме ловцы становятся в
кружок. Один ловец при удаче за 5—6 часов может добыть до
1000 пиявок. На Балканах, где местами медицинская пиявка водит-
ся в массовых количествах, ловлю производили при помощи лоша-
дей, загоняемых в воду в качестве приманки. Для этой цели упо-
треблялись старые, негодные для работы клячи, которые нередко
погибали от множества присосавшихся пиявок (рис. 108).
19 Промысловые водные беспозвоночные 289
В настоящее время у нас пиявок ловят сачками и сетками с бе-
рега, с лодки или вброд. Иногда применяется приманка — куски
сцежей печени, привязанные к бичевке. Можно пиявок собрать,
осматривая вытаскиваемые из воды граблями или специальными
крючками на шестах водоросли и траву.
В период усиленного потребления пиявок (первая половина и
середина XIX века) ловля их временно запрещалась в ряде стран
(в том числе в Германии). Несмотря на это, к концу прошлого сто-
летия в Германии медицинская пиявка была почти нацело уничто-
жена. В прошлом веке во многих местностях добыча пиявок состав-
ляла доходную статью, а водоемы, в которых они водились, сплошь
и рядом сдавались в аренду. Особенно распространена была арен-
да в Турции, богатой медицинскими пиявками. Так, в 1845 г. одно
английское общество предпринимателей заарендовало в Турции
водоемы для ловли пиявок на сумму 2971800 франков.
Содержание в неволе и разведение. Пиявки хорошо живут в не-
воле. Содержат их в прохладном месте в фаянсовой непрозрачной
посуде, плотно завязанной полотном. В воду кладут немного кон-
ского волоса, о который пиявки могут счищать слизь, или смесь из
торфа, глины и небольшого количества измельченного древесного
угля. Для десятка червей требуется не меньше 1 литра воды, при-
чем каждые два дня вода должна сменяться, а сосуд тщательно
мыться.
Так как пиявки способны весьма долго голодать, а при упо-
треблении должны быть голодными, то обычно их не кормят. Однако
при искусственном разведении или очень длительном содержании
вопрос о кормлении приобретает большое значение. Кормление на
животных (рогатом скоте, лошадях и т. п.) применяется редко.
Гораздо чаще пиявкам дают сгустки свежей крови, к которым они
присасываются, или кормят их дефибринированной кровью. В по-
следнем случае пиявкам предоставляют сосать кровь через естест-
венную или искусственную перепонку, например через пузырь,
кожу, кисею или фланель. Так, наливают кровь в бычий или сви-
нЬй пузырь, который опускается в сосуд с пиявками. Последние
присасываются к пузырю и сосут из него кровь. Этот способ, од-
нако. неудобен и потому мало употребителен. Через прокусы в
пузыре, сделанные первыми же насосавшимися животными, кровь
вытекает в сосуд, сильно его загрязняя и расходуясь зря.
Этот существенный недостаток совершенно устранен в простых
аппаратах для кормления пиявок, сконструированных недавно
Щеголевым (1946). Один из них предназначен для кормления
единичных особей. Подогретая до 31—37° кровь наливается в ста-
кан, закрываемый пробкой с отверстием, в котором может пере-
двигаться стеклянный цилиндрик. Нижнее отверстие цилиндрика
аатягивается кожей лягушки. Пиявка сажается в цилиндрик (без>
воды), который опускается до соприкосновения кожи с поверхно-,
стью крови /рис. 109). Другой аппарат для одновременного корм-^
290
Рис. 109. Аппарат
Щеголева для корм-
ления медицинских
пиявок:
1 — цилиндрик с пиявкой, )
затянутый снизу кожей’
лягушки: 2 — стакан;
3 — кровь (по Г. Щего-;
леву)
ления 200—400 пиявок устроен по этой же схеме. Вместо стеклян-
ного цилиндрика берется обыкновенное сито или решето, в кото-
ром сетка заменяется кожей кролика, крысы или другого млекопи-
тающего. Решето вставляется в отверстие деревянного столика,
так чтобы легко было перемещать вверх и
вниз. В решето помещаются пиявки, и оно
опускается до соприкосновения кожи с кровью
и в этом положении заклинивается. Кровь на-
ливается в большой кристаллизатор или в таз.
Аппараты Щеголева обеспечивают гораздо
более полное насасывание кровью, нежели
общепринятый способ кормления сгустками.
Вместо дефибринированной крови Щего-
лев (1946) предложил употреблять кровь ста-
билизированную, которая меньше отличается
от свежей крови. Опыты его с кормлением
стабилизированной кровью дали вполне поло-
жительный результат. Для ее приготовления
к свежей крови добавляется 5%-ный раствор
лимонно-кислого натра, разведенного на воде
или на 0,9 %-ном растворе поваренной соли.
В Индии пиявки разводятся уже много
столетий. В Европе разведение началось лишь
в* начале прошлого века во Франции, затем
в Германии и составляло особую профессию.
К 1830 г. в Венгрии выводилась уже масса
пцявок. Разведением занимались также в юж-
ной России, в Алжире, Тунисе, Марокко, Егип-
те, Греции. В Германии существовал целый
занимавшихся этим делом. До последней мировой войны разведе-
ние кое-где еще существовало в Германии, Венгрии и на Балканах.
Разводятся пиявки в закрытых сосудах — тазах, бочках — ив
естественных и искусственных прудах. Водоемы, выбирающиеся
для этой цели, должны, конечно, удовлетворять всем требованиям, i
которые предъявляют к ним Hirudo medlcinalis. Пруды с притоком
известковистых, солоноватых или очень богатых железом вод из-ч
бегаются. Дно должно быть глинистым и топким. Если берега со-
стоят из неподходящего для откладки коконов грунта (например,
песка или плотной глины), то подсыпается торф, перемешанный с,
дерном.
Поздней осенью пиявки вылавливаются и переносятся в дере-
вянных или цементных сосудах в специальное зимнее помещение.
Если же на зиму черви остаются в пруде, то последний закрыва-
ют хворостом и листвой.
Очень молоденькие пиявки поедают мелких беспозвоночных
(червей, личинок насекомых) и в подкормке обычно не нуждаются.
291
ряд крупных фирм,
Однако для подрастающих пиявок приходится весной переносить
в пруд из других водоемов головастиков, которых они сосут, или
еще раньше заботиться о наличии в пруде достаточного количе-
ства лягушачьей икры. Несколько раз в течение лета пиявок кор-
мят кровью лягушек, которых бросают в пруд завязанными в рыбо-
ловную дель. Перед периодом размножения (в мае — июне) один
раз пиявки подкармливаются кровью млекопитающих, для чего
прежде в воду загоняли одряхлевших коров или лошадей. Позднее
перешли на кровь убойного скота. Кровь наливают в маленькие
плавающие деревянные корытца с фланелевым дном, через которое
пиявки могут насасываться, или кормление производят в сосуде
через свиной пузырь, выловив предварительно червей из водоема.
Наконец, иногда просто сажают пиявок на 5—15 минут в дефибри-
нированную кровь.
При подготовке пиявок для продажи их выдерживают довольно
долго (но не более 6 месяцев) в особых «очистительных» сосудах.
Разведение Hirudinaria granulosa в Индии производится иначе.*
С древнейших времен это занятие составляет главную профессию
особой касты — хохра. Размножение Hirudinaria начинается перед
периодом дождей — в апреле или в мае. Собранных в это время
зрелых пиявок сажают в глиняные горшки, наполненные увлажнен-
ной глиной. Горшки закрывают и ставят дома в спокойном углу.
Через 2—4 недели животные откладывают коконы. После того как
последние отвердеют, их помещают поодиночке в маленькие ямки,
сделанные в глине. В каждом коконе развивается 5—6 пиявочек.
К этому времени коконы вскрываются, и молодь, извлеченная из
них, сажается в сосуд с водой, сменяемой дважды в день. Каждые
2 недели разводящий пиявок кормит их на себе самом. Через два
года выросших пиявок делят на две группы; одна идет для меди-
цинского употребления в продажу, другая идет для получения но-
вого потомства. При постоянной смене воды Hirudinaria живут в
неволе более 10 лет.
Hirudinaria, насосавшаяся крови на пациенте, снимается, и вся
кровь из нее выдавливается, после чего животное идет для вторич-
ного употребления.
Индийцы, разводящие пиявок, утверждают, что укус пойманной
на воле Hirudinaria невыносим по своей болезненности, тогда как
укус особи, выведенной в неволе, не особенно чувствителен.
Употребление. Место на коже пациента, на которое сажаются
пиявки, обмывается перекисью водорода, а затем горячей водой
(употребление спирта, бензина или эфира исключено). Обычно са-
жают сразу от 2 до 8 пиявок. Для этой цели их помещают пооди-
ночке в небольшой стеклянный стаканчик, который прикладывают
отверстием к коже пациента. В Китае и Японии для этого употреб-
ляют трубочки из бамбука. Если пиявка отказывается сосать, то
рекомендуется сделать хирургическим инструментом небольшую ца-
рапину на коже. Выступающая из нее капелька крови или лимфы
292
заставляет пиявку присосаться и начать сосать, что легко узнается
по легкой колющей боли, которую ощущает пациент в тот момечт,
когда червь прорезает кожу своими челюстями. Через !/з—Р/г часа*
пиявка насыщается и отваливается сама, после чего лучше всего
умертвить ее, положив в уксусную кислоту или в нашатырный
спирт. На коже пациента в том месте, где сосала пиявка, остается
кровоточащая ранка характерной трехлучевой формы (рис. НО).
При бделлотерапии считается важным, чтобы кровь вытекала из
ранки как можно дольше, до естественной остановки кровотечения,
что происходит обычно через 6—10 часов. При этом теряется от
40 до 60 см3 крови.
Рис. 110. Ранки, оставленные на коже медицин-
скими пиявками. Справа в прямоугольнике изо-
бражена форма ранок: Л — след от трех челю-
стей; Б — след от двух челюстей; В — след от
одной челюсти (по Рейбштейну)
Старая медицина, приписывавшая лечению пиявками исключи-
тельно большое значение, часто стремилась к максимальному уда-
лению крови, для чего нередко употреблялся следующий прием.
Тело сосущей пиявки перестригалось поперек впереди задней при-
соски острыми ножницами. В результате вся высосанная пиявкой
кровь вытекала через разрез, по мере того как животное высасы-
вало все новые и новые порции.
Влияние пиявок на человеческий организм сводится к двум
факторам — специфическому действию гирудина и к последствиям
потери крови.
Действие гирудина носит местный и временный характер и про-
является в предотвращении свертывания крови, т. е. в развитии ге-
мофилии. Последняя продолжается обычно 10—12 часов (иногда
до суток) и напоминает обычную гемофилию, от которой отличается,
однако, не только своим преходящим характером, но и отсутствием
побочных явлений. Гирудин ускоряет также истечение лимфы, ока-
зывает антитромбическое воздействие и предотвращает сужение
кровеносных сосудов. Под влиянием гирудина улучшается состав
крови, уменьшается количество лейкоцитов, повышается фагоцитоз,
происходит падение РОЭ и повышается количество гемоглобина
(Дорогова, 1935; Вургафт и Тихановская, 1942; Лукашев, 1948).
293
Следствия потери крови от применения пиявок изучались неод-
нократно. Выяснено, что 4—6 пиявок в течение 4—8 часов вызывают
потерю 200—300 см3 крови. Обычно в результате происходит общее
облегчение, нередко наблюдается падение кровяного давления и
предотвращение местных воспалительных процессов.
Современная медицина рекомендует употребление пиявок при
самых различных заболеваниях. Большую пользу приносит бделло-
терапия при заболеваниях кровеносных сосудов — флебитах, со-
провождающихся образованием тромбов. Пиявки хорошо предохра-
няют от послеоперационных тромбозов, эмболий. С успехом практи-
куется лечение пиявками при ушибах и сотрясении мозга, причем
состояние больного или раненого значительно облегчается, в част-
ности уменьшаются или прекращаются мучительные головные боли.
Поэтому в таких случаях бделлотерапия, как средство простое и
легко осуществимое, оказывается особенно практичной в военное
время. Особенно благоприятные результаты дает применение пия-
вок при начинающемся склерозе, гипертонии и в преинсультных со-
стояниях. Общее состояние больного улучшается, кровяное давление
обычно падает в среднем на 20—50 мм рт. ст., и падение это длится
дольше, чем при обычном кровопускании. Наконец, пиявки приме-
няются в тех случаях, когда необходимое кровопускание из вены
технически невозможно, например, у детей, у тучных особ, при кон-
трактуре суставов.
Применение в СССР. У нас в СССР пиявок принято применять
пока только как вспомогательное средство. Однако по мнению мно-
гих специалистов-врачей (Дорогова, 1935; Вургафт и Тихановская,
1942; Михеев, 1941), бделлотерапия имеет все основания рассма-
триваться как весьма ценный самостоятельный метод лечения.
В настоящее время пиявки добываются в естественных водоемах
на Украине, в Куйбышевской и Ростовской областях и в Молдавии.
Ежегодно количество добываемых пиявок увеличивается, что начи-
нает уже угрожать их естественным запасам. Ввиду этого, а также
и потому, что спрос на пиявок не может быть удовлетворен за счет
одного вылова, возникает необходимость искусственного разведения.
В связи с этим у нас ведутся интенсивные исследования биологии
пиявки и разрабатываются научные основы рационального пиявко-
водства. Изучается действие пиявок на человеческий организм.
Центром этих исследований является Бделлологическая лаборато-
рия при Рязанском медицинском институте, работающая под руко-
водством Щеголева. Сотрудница лаборатории Синева в ряде инте-
ресных работ выяснила темные вопросы размножения пиявок
(1949) и зависимости роста от характера питания (1950) и разра-
ботала новые методы выращивания их (1944). Много по биологии
пиявок сделал также Щеголев. В настоящее время ведутся работы
по созданию стойкой, быстро созревающей расы. Уже сейчас вместо
12—15 месяцев, потребных для достижения пиявкой размера, при
котором она может быть использована, удалось добиться созрева-
ния в 8—9 месяцев. Недавно создана специальная лаборатория по
91
выращиванию, которая рассчитывает выпускать до 100 тыс. пиявок
в год. Планируются и большие работы по выяснению естественный
запасов медицинской пиявки в Молдавии, на Украине и в других
частях Юга, а также по вопросам разведения в естественных и
искусственных водоемах, вопросам хранения, транспорта и т. д.
.Наконец, ставится вопрос о создании производственной лаборато-
рии по получению и очистке гирудина (Щеголев и Быков, 1952).
Гирудин и его свойства. Гирудин, открытый в 1884 г. Гейкраф-
том, вырабатывается в слюнных железах только тех пиявок, кото-
рые питаются кровью позвоночных. Совершенно лишена гирудина,
например, большая ложноконская пиявка — Haemopis sanguisuga,
которая поедает червей и других беспозвоночных.
В 1902 г. гирудин был получен в экстракте из передних участков
тела медицинской пиявки. Одна «головка» пиявки дает 0,006—
0,009 г гирудина, а при повторной экстракции — до 0,015 г. (Кир-
санов и Черкасов, 1938). Количество гирудина в железах разных
особей варьирует в зависимости от сезона и физиологического со-
стояния животного; чрезмерно долго голодавшая пиявка имеет
мало этого вещества. Небольшое количество чистого гирудина до-
статочно для того, чтобы надолго лишить кровь способности свер-
тываться. Всего лишь 0,8 мг гирудина (растворенного в 0,2 см3
0,9%-ного раствора поваренной соли) предотвращают свертывание
5 см3 кроличьей крови. Интенсивность действия гирудина на кровь
оказалась весьма различной для разных млекопитающих. Выясни-
лось, что организм человека при частом введении гирудина выраба-
тывает иммунитет к нему. Кроме способности препятствовать
свертыванию крови, гирудин предохраняет кровь в кишке пиявки
от гниения, причем бактерицидные свойства ему, повидимому, не
присущи, так как в кишке Hirudo постоянно обнаруживаются бак-
терии. Впрочем, по клиническим< исследованиям Петрова, Лапкиной,
Капицы и Протасова (1936), гирудин, введенный в кровь человека,
обнаруживает значительную бактерицидную активность.
Гирудин, судя по его химическим свойствам, является вторичной
альбумозой (дейтероальбумозой), т. е. продуктом белкового проис-
хождения (Мейер и Готлиб, 1941). На лакмус он обнаруживает
нейтральную реакцию, растворяется в воде, но дестиллированная
вода уничтожает его активность. Действие абсолютного спирта и
кипячение не лишает его способности препятствовать свертыванию
крови. Последнее очень важно, так как дает возможность стерили-
зовать его препараты (Дорогова, 1935).
Свертывание крови у позвоночных есть особое защитное приспо-
собление, делающее повреждение тканей, сопровождающееся кро-
вотечением, безопасным. Как известно, в крови, вытекшей из кро-
веносного сосуда, через несколько минут образуется желеобразный
сгусток из переплетающихся нитей фибрина, а через некоторое вре-
мя сгусток уменьшается в объеме, уплотняется, образуя тромб.
Фибрин образуется из фибриногена несвернувшейся крови под дей-
ствием активного фермента тромбина. Последний появляется только
295
в свежевыпущенной крови, образуясь, в свою очередь, из протром-
бина.
Свертывание крови препятствовало бы сосанию ее пиявкой, если
бы слюнные железы червя не содержали гирудина. Попадая в
кровь, гирудин действует на тромбин, с которым соединяется. При
56° происходит распадение тромбина, и гирудин освобождается.
Кроме того, гирудин препятствует появлению протромбина и, сле-
довательно, новообразованию тромбина.
Для получения гирудина-сырца «головки» медицинских пиявок
тщательно растираются в ступке с кварцевым песком, затем гиру-
дин извлекается растворителем — водой и выделяется из раствора.
Этот способ был усовершенствован Кирсановым и Черкасовым
(1938), которые предложили для наиболее эффективного размель-
чения «головок» сперва двукратно их замораживать в смеси аце-
тона и твердой двуокиси углерода. Такое замораживание при тем-
пературе —80° нарушает целостность клеток, уменьшает механиче-
скую прочность «головок» и повышает выход гирудина. Водная вы-
тяжка гирудина затем центрифугируется для удаления твердых
примесей и выпаривается досуха в вакууме на водяной бане. Вся
операция должна продолжаться не более одного дня, во избежание
разложения раствора. При этом способе одна «головка» дает
около 15 мг гирудина.
Употребление гирудина. Гирудин является очень ценным лечеб-
ным и профилактическим средством и употребляется во многих слу-
чаях, в частности при переливании крови.
Для консервации обычной трансфузионной (предназначенной
для переливания) дозы крови в 400 см3 достаточно всего 0,02 г
гирудина. Это во много раз меньше количества других употребляе-
мых стабилизаторов крови. Кроме того, применение гирудина хоро-
шо отражается на морфологических, биохимических и биологиче-
ских свойствах консервируемой крови (Ратнер и Гильберт, 1938).
При употреблении гирудина с лечебными целями растворяют
0,01 г в 2 см3 воды или физиологического раствора, таким образом,
для одной инъекции тратится гирудин, добытый из нескольких де-
сятков пиявок.
Гирудин употребляется во всех исследованиях и анализах, когда
требуется, чтобы кровь не свертывалась. Таковы некоторые физио-
логические и серологические работы.
Кровь, высосанная пиявкой и находящаяся у нее в кишке, изме-
няется настолько медленно, что еще через 2,5 месяца можно опре-
делить с помощью преципитиновой реакции ее происхождение.
В паразитологии пиявки употребляются для культивирования в на-
сосанной ими крови различных кровепаразитов.
КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ
Промышляемые человеком кишечнополостные имеются во всех
классах этого типа, кроме гребневиков (Ctenophora). Из Hydrozoa
промысловое значение имеют некоторые гидроидные полипы («мор-
ской мох») и гидрокораллы («акори»), которых добывают ради их
скелета, употребляемого для украшений и технических надобно-
стей. Издревле утилизируется человеком известковый или ро-
говой скелет многих коралловых полипов — Anthozoa. Широко из--
вестно применение красного, или благородного коралла для укра-
шений. В тропических странах как поделочный материал большое
значение имеет роговой скелет «черных» кораллов, а как строи-
тельный материал — скелет «белых» мадрепоровых кораллов.
КОРАЛЛОВЫЕ ПОЛИПЫ
Ввиду большого систематического^ разнообразия промышляемых
крраллов, принадлежащих к четырем отрядам из восьми существу-
ющих, остановимся сперва на классификации Anthozoa.
/ П од кл ас с Восьмилучевые кораллы — О ctoco-
r allia. Колониальные коралловые полипы, обладающие 8 двояко
перистыми щупальцами и 8 гастральными септами ^мезентериями)
Продольные мускульные пучки проходят по «спинной» стороне септ.
Глотка имеет «брюшной» сифоноглиф. Половые железы образуются
на «брюшных» и «боковых» сентах.
1-й отряд — Альционарии— Alcyonaria. Скелет состоит из рас-
сеянных в мезоглее известковых склеритов или является трубчатым.
Внутренний осевой скелет всегда отсутствует. Иногда эктодерма
выделяет наружный кутикулоподобный роговой слой, или роговое
вещество развивается в мезоглее вокруг склеритов. У некоторых
форм имеется диморфизм полипов. Роды Eunephthya, Alcyoniutn,
органчик — Tubipora и др.
2-й отряд — Роговые кораллы, или горгонарии, — Gorgonaria.
Кораллы, образующие древовидную колонию с внутренним осевым
скелетом в виде стержня, который состоит целиком или частично
297
из склеритов, склеенных известковым веществом,, или образуется
роговым веществом, причем склериты исчезают. В последнем слу-
чае в роговом веществе стержня может откладываться в различ-
ном количестве аморфная или кристаллическая углекислая известь.
Диморфизм полипов встречается редко. Очень обширная группа
(около 1100 видов), к которой принадлежит большинство промысло-
вых кораллов. Красный, или благородный, коралл — Corallium,
Gorgonia, Plexaura, Primnoa, Isis и многие другие.
3-й отряд — Морские перья — Pennatularia. Восьмилучевые ко-
раллы, образующие перистые колонии, состоящие из большого пер-
вичного главного полипа и мелких вторичных полипов, связанных
с первым сетью каналов. Гастральная полость главного полипа
продолжается в 4 продольных канала, между которыми почти
всегда образуется роговая более или менее обызвествленная ось.
В мезоглее развиваются игловидные или овальные известковые
склериты. Имеется диморфизм вторичных полипов. Роды Pennatula,
Veretillum, Umbellula, Virgularia и др.
II Подкласс Шести лучевые кораллы — Нехасо-
r a Ilia. Довольно искусственная группа, в которой объединяются
все кораллы, которые не могут быть причислены к Octocorallia.
Щупальца и гастральные септы развиваются в числе, кратном 6,
но у многих форм имеется частичная 8-лучевая или 10-лучевая
симметрия. Имеются неполные септы, недостигающие до глотки.
Кроме рта гастральная полость может сообщаться с наружной
средой, через поры в стенке тела. Щупальца большей частью
неразветвлены. Склериты всегда отсутствуют.
1-й отряд—Актинии — Actiniaria. Одиночные, реже колониаль-
ные сидячие, но не прикрепленные полипы. Парные септы располо-
жены по двулучевой или двусторонней (билатеральной) симметрии
и образуются в промежуточных камерах. Обычно с двумя сифоно-
глифами. Скелет отсутствует. Роды — Actinia, Metridium, Adamsia,
Edwardsia и др.
2-й отряд — Мадрепоровые, или каменистые кораллы, — Madrepo-
raria. Колониальные, реже одиночные, почти всегда прирастающие
к грунту шестилучевые кораллы с наружным известковым скелетом.
Рост гастральных септ происходит во всех промежуточных каме-
рах. Около 2500 современных и более 5000 вымерших видов Fun-
gia, Astraea, Mussa, Madrepora и др. Скелет многих форм исполь-
зуется в технике.
3-й отряд — Корковые кораллы, или зоантарии, — Zoantharia.
Одиночные или колониальные, большей частью прирастающие к
грунту Hexacorallia. Один «брюшной» сифоноглиф. Рост септ про-
исходит лишь по бокам брюшной направительной пары септ. Щу-
пальца образуют два кольцевых ряда. Некоторые отличаются
мощно развитым ценосарком. Gerardia имеет роговой скелет, ради
которого добывается. Известно около 300 видов: Zoanthus, Padythba,
Gerardia и др.
4-й отряд—Антипатарии — Antipatharia. Колониальные, прирау-
298
тающие к грунту Hexacorallia с роговым осевым скелетом, состоя-
щим из концентрических слоев и обладающим двойным лучепрелом-
лением. 6 или 8 щупалец, 6 полных септ, к которым могут прибав-
ляться еще 4 или 6 вторичных. Около 150 видов. Anthipathes,
Schizopathes и др. Некоторые формы промысловые.
5-й отряд — Цериантарии — Ceriantharia. Одиночные двусторон-
несимметричные Hexacorallia с одним «дорзальным» сифоноглифом
и многочисленными полными септами, формирующимися последова-
тельно по сторонам от медиальной плоскости на «брюшной» сторо-
не. Скелет отсутствует. Около 50 видов. Роды — Cerianthus,
Arachnactis и др.
Экономический интерес имеют горгонарии, антипатарии, зоанта-
рии и мадрепоровые кораллы. Практическое значение других
отрядов ничтожно. Так, например, размельченный осевой скелет
морских перьев — Pennatularia находит применение в народной
медицине у жителей острова Ява, а трубчатый скелет органчика—
ТиЫрога из отряда Alcyanaria употребляется по берегам Красного
моря как материал для постройки стен и в Индии как лекарство.
КРАСНЫЕ КОРАЛЛЫ — CORALLIUM
Под именем красного, или благородного коралла, объединяют
различные виды рода Corallium, относящегося к отряду горгона-
рий — Gorgonaria (подкласс Octocorallia). Добываемый издавна в
Средиземном море и в странах Дальнего Востока красный коралл
дает ценный и красивый поделочный материал. Последний обра-
зуется внутри колонии Corallium в виде центрального известкового
стержня, наличием которого этот род отличается от других горго-
нарий. к
Видовой состав и географическое распространение. Красный
коралл, имеющийся в торговле, происходит от разных видов Coral-
lium. В Средиземноморье и на Канарских островах промышляется
Corallium rubrum. Это сублиторальная форма, распространенная
по всему Средиземному морю и в северной части Атлантики от
Ирландии до Бискайского залива, а также па Мадейре и Канар-
ских островах. В Японии добываются С. japonicum — самый рас-
пространенный на востоке вид, а также С. secundum, С. elatius и
С. konojol. В настоящее время известно около 16 видов, принадле-
жащих к этому роду, и возможно, что многие из них также про-
мышляются. В морях СССР Corallium отсутствует.
Строение и развитие. Живая древовидная колония Corallium
имеет красивый мясокрасный цвет и усеяна белыми полипами
(рис. Ill, А, 1). Живое вещество колонии — ценосарк — образует
корковый слой (рис. 111, Б, 7) вокруг известкового скелетного
стержня (рис. 111, Б, 6). В ценосарке располагаются системы
многочисленных трубок, соединяющих гастральные полости поли-
пов. Различаются системы сетчатых (рис. 111, Б, 3) и продольных
каналов (рис. 111, Б, 8), связанные друг с другом. В мезоглее коры
2С9
ценосарка лежат многочисленные известковые иглы — спикулы
красного цвета (рис. 111, Б, 5). Они-то и придают колонии ее кра-
сивую красную окраску. Спикулы имеют характерную для Gorgo-
naria и Alcyonaria форму — несут на поверхности расположенные
определенным образом бугорки. Каждая спикула образуется внутри
особой клетки мезоглеи — склеробласта. В ценосарке иглы распо-
лагаются рыхло и беспорядочно. Центральная известковая ось об
разуется из этих же спикул путем их слияния и цементирования
промежуточным известковым веществом.
Рис. 111. Красный коралл — CoraUium rubrum: А — веточка колонии; Б—
участок колонии с частично удаленным ценосарком:
I — полип; 2 — гастральная полость полипа; 3 — сетчатые гастральные каналы; 4 — mi
вентерий; 5 — известковые спикулы; 6 — известковая ось; 7 — толща ценосарка; 8 — про
дольные гастральные каналы; 9 — щупальце (А — по Хайман, Б — из Деляжа и Эруара;
Как у всех Anthozoa, половые продукты формируются в мезен-
териальных нитях полипов. Из оплодотворенного яйца выходит
свободноплавающая ресничная личинка — планула около 1 мм
длиной. После оседания на дно из нее формируется сперва одиноч-
ный полип. Еще до начала почкования слиянием спикул в нем обра-
зуется вертикальная желобовидная скелетная пластинка — зачаток
стержня. Затем с началом почкования возникают еще два полипа.
Каждый из них формирует такую же свою вертикальную желобо-
видную пластинку. В результате получается три пластинки в центре
колонии, спаивающиеся друг с другом своими выпуклыми поверх-
ностями. Затем к ним присоединяются спикулы, которые заполняют
вогнутые стороны пластинок, и образуется массивный цилиндриче-
ский стержень. На концах молодых ветвей колонии образование
осевого стержня происходит аналогично, поэтому концы ветвей име-
ют трехгранную форму.
Обычная высота колоний Corallium rubrum 20—40 см, при тол-
щине ветвей в 2—4 см, но виды, обитающие у берегов Японии, не-
редко образуют колонии до 1 м высотой и до 20 кг весом. В Сре-
диземном море возле Генуи была найдена колония С. гиЬгит в
>00
26 кг. Самая же большая известная колония весит 37 кг. Это мак-
симальная величина, которой способны достигать колонии СогаШ-
ит.
Экология. Вертикальное распространение Corallitn rubrutn от 10
до 200 м обусловлено требованиями этого вида к условиям внешней
среды. Для нормального развития красного коралла необходимы
спокойная вода, малые колебания температуры и солености, слабое
освещение. В общем красный коралл относится к числу стенобионт-
ных форм, так, например, температурный оптимум его лежитмеж-
ду 13 и 16°. Впрочем, в морском аквариуме в Неаполе долгое вре-
мя удавалось содержать Corallium rubrum при температуре от 10
до 20°. Селится коралл всегда на каменистом грунте — на камнях и
скалах, нередко на скалистых отвесных склонах и в подводных
гротах.
Промысел. История употребления красного коралла восходит к
глубокой древности и тесно связана с торговлей древнего Востока
со Средиземноморьем.
Уже в древнем Китае кораллы были в большом ходу как укра-
шение и рано проникли отсюда в Японию. С Востока кораллы как
драгоценный материал привозились в страны Средиземноморья,
причем торговля ими шла через центральную Азию и Каспий.
Очень рано наметился и другой торговый путь — через Индию. Во
времена владычества Рима кораллы привозились и морским путем—
из Индии через Красное море, а также по сухопутью — через Си-
рию в Месопотамию.
В Европе красный коралл стал известен также очень давно.
В древних погребениях кельтских вождей найдены предметы, укра-
шенные кораллом: застежки, шейные и ручные браслеты, шлемы,
щиты, ножны мечей и кинжалов, копья :и конская сбруя. Галлы в
IV веке также украшали кораллами свое оружие. В’Европу корал-
лы поступали из Рима, Греции и Малой Азии, где в первые столе-
тия нашей эры уже существовал их промысел.
Интересно, что хотя римляне продавали в Галлию большие
партии коралла, сами они до V века почти его не употребляли.
Объясняется это тем, что в то время в Риме вещи охотнее украша-
лись цветной эмалью, и кораллы считались варварским украше-
нием. Однако после того как в Индии распространилось мнение О’
магических, отвращающих зло свойствах красного коралла, он на-
шел большой спрос и в Риме для изготовления амулетов и для
медицинских целей.
Широкое употребление кораллов в Европе началось в XV веке.
В 1561 г. основалась первая торговая компания (в Марселе и
Алжире), занявшаяся торговлей кораллами. В 1604 году Франция
объявила о своей монополии на добычу кораллов у северных афри-
канских берегов. Эта монополия действительно существовала, была
прервана Французской революцией и возобновилась в 1917 г. Се-
мидесятые и восьмидесятый годы прошлого столетия ознаменова-
лись расцветом промыслов красных кораллов, особенно в Италии.
301
Около середины XIX века коралловый промысел развился и в
Японии и до второй мировой войны снабжал всю Восточную Азию.
Таким образом появился второй мировой центр добычи кораллов.
О размерах мирового промысла красного коралла можно судить
по довольно полным статистическим данным за 1906 г. (Пакс, 1929)
(1абл. 13).
Таблица 13
Страна Годовая добыча в кг Стоимость годовой добычи в немецких марках
Италия 59 000 3 200 000
Тунис и Алжир 30 000 1 680 000
Испания 12 000 640 000
Япония 10 000 2 100 000
Другие страны 11 000 600 000
Мировой улов | 1 122 000 | 1 8 220 000
Способы лова. В древности кораллы вылавливались ныряльщи-
ками подобно тому, как ловились и туалетные губки (стр. 330).
Именно таким способом добывался Corallium у африканских
берегов в Средиземном море в XIII веке, а в других местах моря—
на протяжении всего средневековья. В Испании этот примитивный
способ добычи сохранился до наших дней.
В настоящее время кораллы чаще вылавливаются различными
орудиями лова. Употребительны сачки на палках с грузом, которые
опускаются на двух веревках. Коралловая сеть, употреблявшаяся
прежде в Адриатическом море, состоит из двух деревянных балок
(по 2,5 м в длину), связанных крестообразно. Место их пересече-
ния утяжеляется камнем. На концах балок подвешиваются куски
старой дели (рис. 112, А). Эта снасть опускается на дно, кораллы
запутываются в сети и поднимаются на поверхность. Сходно устра-
ивается и итальянская коралловая сеть, но балки тоньше и длиннее
(От 6 до 7 м) и заканчиваются железными зубьями, под которыми
подвешивается мешок из дели (рис. 112, Б). Очень употребительны в
Средиземном море и так называемые «сбиро» — род железных гра-
бель, которые пускаются в ход в расщелинах между камней и скал,
где остальные орудия оказываются бесполезными. В Японии сна-
чала пускают в ход большую крупноячеистую сеть, прикрепленную
к бамбуковой штанге, волоча ее по банке с кораллами. Затем по
тому же месту тащат маленькие сети, устроенные так же, как и
сети на крестовине. Обломанные первой сетью, но не захваченные
ею кораллы собираются вторыми, маленькими. В Средиземном море
ловля кораллов производится с моторных судов о.т 6 до 12 тонн
водоизмещением.
302
’Живая ткань — ценосарк колонии с полипами — образует не-
значительный слой на поверхности известкового древовидного ске-
лета. Удаление его не представляет трудностей; он легко сдирается
Затем куски скелета сортируются по величине, цвету и качеству.
Л
Б
Рис. 112. Орудия для добывания красного коралла: Л — «коралловая
сеть», употреблявшаяся в Адриатическом море; Б — итальянская «корал-
ловая сеть» (А — по Криту, Б — по Парона)
Свойства продукта. Как сказано, скелет Corallium имеет древо-
видную форму; нередко он напоминает оленьи рога. Поперечное
сечение ветвей округлое, в отличие от гидрокораллов (стр. 322), у
которых концы ветвей часто заметно сплющены.
Лишь у немногих видов поверхность скелета гладкая, обычно
303
она несет тонкую продольную исчерченность. Маленькие ямочки на
поверхности отвечают местам полипов.
Цвет скелета благородного коралла колеблется от чисто белого
до глубоко красного. Иногда попадаются пятнистые скелеты.
Японский Corallium konojoi дает скелет молочнобелый с краснова-
той осью, а восточно-азиатский С. japonlcutn имеет темнокрасный
скелет с белой сердцевиной. Среди средиземноморских С. rubrutn
попадаются черные экземпляры с красной серединой.
Соответственно окраске различаются многочисленные сорта ко-
ралла, которые ценятся различно, в зависимости от красоты.
Как уже говорилось, скелет Coralliutn образуется цементирова-
нием многочисленных спикул мезоглеального происхождения. На
поперечных шлифах можно видеть и самые спикулы, и промежуточ-
ное кристаллическое вещество. Кроме того, обнаруживается пра-
вильная структура стержня. Различаются корковый слой и сердце-
вина. Кора имеет концентрическую структуру и радиальную исчер-
ченность. Необработанный коралл обнаруживает матовый блеск и
дает осколки при изломе. Твердость его по шкале твердости равна
3—4, т. е. не уступает мрамору.
Химический анализ обнаружил в скелете Coralliutn следующие
неорганические вещества:
Кальцит—основная
Карбонат магнезии
Сульфит кальция
Кремневая кислота
Сульфит натрия
Хлористая магнезия
Иод
Вода
масса скелета
2—7 %
1.3-1,4%
0,68%
2,4%
2,4%
0,01)044%
0,55—0,6%
Отметим в этом составе ничтожное количество иода.
Кораллы белеют в терпентиновом масле и обесцвечиваются го-
рячим воском. Следовательно, окраска их неустойчива. И действи-
тельно, известно, что коралловые украшения при ношении на теле
иногда блекнут, бледнеют. Как выяснилось, это вызывается выделе-
ниями потовых желез, действующих на вещество, от которого зави-
сит окраска коралла. Иногда бывает достаточно такой поблекший
коралл положить на некоторое время в перекись водорода, как он
восстанавливает свой первоначальный цвет. При накаливании
коралл становится белым, причем выступает характерное черное
«кольцо накаливания» и слышен запах жженого рога. При раст-
ворении в слабой кислоте на поверхности остается нежная кожица.
Таким образом, коралл содержит органическое вещество, но коли-
чество его ничтожно — от 0,2 до 1,35 %. От этого вещества и за-
висит окраска; в черной разновидности коралла оно достигает
3,07%.
Употребление. В Европе из красного коралла делают бусы и оже-
релья, браслеты, броши, серьги, диадемы, застежки, булавки для
304
галстуков, брелоки, перстни и т. д. (рис. 113, zl, Б). Камеи и дру-
гие резные работы, иногда высокохудожественные, также делают-
ся из коралла. С давних пор в западноевропейских странах произ-
водятся из белого коралла некоторые вещи и украшения религиоз-
ного обихода — кресты и распятия, четки и т. п. Готовятся также
вещи домашнего обихода и туалета: гребешки, шпильки для волос,
ручки тростей и зонтов, ножи для разрезания бумаги, ручки ножей
и вилок, ложек и пр.. Иногда делаются шахматные фигуры; одна
Рис. 113. Украшения из красного коралла: А — брошь и шпилька для
волос; Б — бусы; В — итальянский амулет — корнетто (А, Б — по
Паксу, В — по Лаказ-Дютье)
такая шахматная игра, состоящая из фигурок сарацииов и кресто-
носцев, сделанная очень искусно, стоимостью в 8 тыс. немецких
марок, вызывала удивление посетителей всемирной выставки в Па-
риже в 1878 г. Много художественных резных вещей из коралла
делается в Японии. Известен старинный китайский сосуд из стекла,
богато украшенный золотом, жемчугом и кораллами. В одном
музее Будапешта хранится роскошная княжеская мантия XVII века
из синего бархата, расшитая золотом и кораллами. На востоке ко-
раллы употреблялись для инкрустации стен во дворцах. Одно негри-
тянское племя употребляло кораллы в качестве денег.
Во все времена кораллам приписывалось значение амулетов
(рис. 113, В), защищающих от болезней, несчастий и «дурного
глаза». Этот предрассудок, связанный со свойством коралла блед-
неть при длительном ношении на теле, до сих пор распространен в
разных уголках земного шара. В Италии поныне существует народ-
ное поверье о том что маленькие кусочки коралла в естественном
виде, т. е. необработанные, спасают мужчин от «дурного глаза»,
тогда как женщины для этой цели должны носить кусочки коралла
20 Промысловые водные беспозвоночные 305
с естественной случайной дырочкой. Коралловые бусы до сих пор
надевают в Португалии против головной боли, в Германии — от
удушья, в Лондоне — от ангины, в Калабрии и Мексике — от
желтой лихорадки. В древности в странах Средиземноморья матери
давали новорожденному вместе с первыми каплями молока несколь-
крупинок коралла, что будто бы предохраняет детей от эпилепсии и
судорог.
В Средние века и вплоть до XIX века красный коралл широко
применялся в медицине в виде кусочков (fragmenta corallii rubri),
тинктуры (tinctura coralliorum), сиропа, эссенции, порошка, пи-
люль, пастилы и т. д. от самых разнообразных болезней, начиная
от чумы и кончая насморком и головной болью. В наше время
применение коралла в этой области очень ограничено. Кусочки ко-
ралла выставляют в витринах аптек в Западной Европе, как свое-
образное и традиционное «аптечное украшение», а также делают из
них зубной порошок.
ЧЕРНЫЕ КОРАЛЛЫ — GORGONAR1A, ANTIPATHARIA, ZOANTHARIA
Все Anthozoa, черный или темнокоричневый скелет которых идет
на технические надобности, в торговле и в технике носят название
черных кораллов.
Промышляемые формы. Из горгонарий очень хороший рого-
вой материал дают тропические литоральные Plexauridae; потребле-
ние их, однако, ограничено индо-пацифической областью. Особенно
употребителен род Euplexaura, содержащий 29 видов. В Вест-Индии
и вообще в западной части Атлантики промышляется Plexaura
(21 вид). На Бермудских островах добывают в значительных коли-
чествах венерин веер — Rhipidogorgia flabellum из семейства
Gorgoniidae.
Промысловые антипатории принадлежат к весьма распростра-
ненному семейству Antipathidae. В первую очередь добываются
Antipathes. Однако из 50 видов этого рода серьезное промысловое
значение имеют лишь некоторые. Роговой скелет средиземномор-
ского Paranlipathes larix перерабатывается в различные поделки и
украшения. Такое же употребление находит на Востоке Cerripathes
spiralis.
Из отряда зоантарий добывается лишь одна форма из Среди-
земного моря — Gerardia savalia.
Некоторые морфологические замечания. Горгонарии, обладаю-
щие роговым осевым скелетом, составляют особый подотряд Hola-
xonia, в отличие от красного коралла Corallium и других предста-
вителей подотряда Scleraxonia. Это древовидные колонии, в которых
все особи одинаковы, т. е., подобно Corallium rubrum, это моно-
морфные формы. Скелетная ось колонии покрыта снаружи корой
ценосарка.
Полипы рассеяны на поверхности колонии. У Rhipidogorgia они
располагаются на каждой веточке в два ряда. Они имеют 8 перис-
тых щупалец и в общем сходны с полипами Corallium. Для мно-
306
гих горгонарий характерна концентрация больших мезоглеальных
спикул в самом полипе и в частности у его ротового конца. Здесь
они торчат даже наружу, образуя защитный венчик. Когда полип
сокращается, то они смыкаются над втянувшимися ртом и щупаль-
цами.
Роговое вещество скелета носит название горгонина. Скелет
состоит из него целиком, или имеет известковый стержень, или же
представлен горгонином, пропитанным известью, или, наконец, яв-
ляется членистым, и роговое вещество
чередуется с известью (Isidae). Горго-
нин выделяется так называемым осе-
вым эпителием, прилегающим к скеле-
ту снаружи. Одни авторы (Кох, 1878)
считают эпителий эктодермальным,
другие (Келликер, 1865, Кюкенталь,
1925) рассматривают его как дериват
пронизывающих мезоглею клеточных
тяжей. Впрочем, и в этом случае счи-
тается (Кюкенталь, 1925), что отделяю-
щие горгонин клетки происходят от
эктодермы.
Колонии горгонарий прикрепляются
к грунту подошвенным диском или кор-
невидными разветвлениями. Нередко
ветви древовидной колонии располага-
ются в одной плоскости, вследствие че-
го приобретается веерообразная форма
(Plexauridae, Gorgoniidae). Иногда
веерообразная колония образует про-
дольные складки. Часто ветви анасто-
мозируют друг с другом, образуя на-
стоящую плоскую сеточку (Rhipidogor-
Горгонарии—мелководные или суб-
литоральные формы, распространенные
преимущественно в тропических океа-
нических водах.
Антипатарии также образуют древовидные колонии (рис. 114)
и, несмотря на принадлежность к другому подклассу, внешне очень
сходны с горгонариями, с которыми долгое время соединялись.
Однако строение полипов у них резко отлично. Полипы лишены
защитных спикул и имеют всего 6 простых или 8 перистых щупа-
лец. Имеются 6 полных первичных гастральных септ, но к ним
часто добавляются еще 4 или 6 вторичных перегородок. Гонады
формируются только на двух боковых септах. Мезоглеальный слой
ценосарка тонок. Скелет всегда роговой и отличается наличием ши-
пов. Происхождение его не выяснено до конца. Существует гипо-
теза эктодермального происхождения. Эта точка зрения основана
307
единственно на гистологическом сходстве осевого эпителия, выде-
ляющего скелет, с эктодермой; данные по эмбриологии тут отсут-
ствуют. В противовес этому новые данные (Дантан, 1920) говорят
о мезоглеальной природе скелета у аитипатарий. Колонии иногда
достигают 2—3 м высоты.
Антипатарии обитают на глубине от 100 до 1000 м в тропических
и субтропических морях.
Рис 115. Колония Gerardia savalia (по Рей
Ланкестеру)
Зоантарии — большей частью колониальные мономорфные по-
липы с билатеральным расположением септ. Скелет в виде рогового
стержня имеется только у Gerardia, большинство имеет лишь на
поверхности посторонние твердые частицы (песчинки, иглы губок и
пр.), которые играют роль защитного скелета. Генезис скелета
Gerardia неизвестен. Нередко колонии зоантарий образуют корочки,
стелющиеся на поверхности субстрата. Полипы раздельнополы, и
колония часто состоит только из мужских или из женских особей.
Zoantharia часто поселяются на других животных — губках, гид-
роидных, горгонариях, моллюсках, на раковинах раков-огшельни-
ков. К таким формам принадлежат, например Epizoanthus и Paly-
thoa, обитающие на стебле стеклянной губки Haylonema.
Gerardia savalia образует кустистые колонии с многочисленными
ретвями, достигающие 1 м или реже 2 м в высоту (рис. 115).
308
Промысел. Изделия из черных кораллов известны с древнейших
времен, особенно на Востоке. Торговля ими особенно процветала в
древней Иудее. В древней Греции черный коралл считался амуле-
том от укуса скорпиона и от колдовства и употреблялся для меди-
цинских целей. Плиний сообщает, что в Риме из черного коралла,
добываемого в Красном море и Персидском заливе, делали брасле-
ты и амулеты. Но и в самом Средиземном море уже в древности
вылавливались горгонарии у берегов Африки в восточной части
моря, а в средние века и у берегов Алжира.
Черные кораллы живут большей частью в верхних горизонтах
сублиторали, обычно на глубине нескольких метров, и часто обна-
жаются во время отлива. Штормы выбрасывают их на берег. По-
этому собирание большинства форм не представляет особых затруд-
нений. В Малайском Архипелаге они добываются также ныряль-
щиками.
Gerardia savalia промышляется на северном африканском побе-
режье при помощи крестообразно связанных балок с делью на кон-
цах (снасть для добычи красного коралла). Однако это орудие
сильно понижает продуктивность коралловых банок. На местах, где
регулярно производится лов этой снастью, гибкие кустообразные
колонии Gerardia сильно страдают и скоро принимают жалкий вид.
Орудие повреждает нежный роговой скелет, и темп роста колоний
значительно понижается. Основание колонии утолщается и дает
мелкие короткие ветви, а вся колония становится чахлой.
Главными местами промысла черных кораллов, помимо Среди-
земного моря, являются Бермудские острова, Красное море, Цей-
лон, Малайский архипелаг.
Первичная обработка улова столь же проста, как и в случае
красного коралла. Ценосарок счищается ножом или сдирается пес-
ком, но чистка требует некоторой осторожности. При этой операции
легко повреждаются поверхностные слои рогового стержня, так
как в свежем состоянии они довольно мягки.
Свойства продукта. При высоте до 3 м диаметр базальной части
ствола колонии достигает до 20—25 см. Форма колонии бывает дре-
вовидной, кустовидной и веерообразной.
Насколько легко установить систематическую принадлежность
колонии по полипам и другим признакам мягкой живой ее части,
настолько же трудно это сделать по внешнему виду осевого ске-
лета. Он почти одинаков в разных группах. Правда, антипатарии
отличаются шиповатостью скелета, но шипы развиты в средних
частях колоний; на концах ветвей и у основания ствола они отсут-
ствуют. Это объясняется тем, что шипы представляют собой остатки
веточек колонии. На молодых ветвях их нет, а в старых частях
колонии они уже незаметны, так как покрыты новыми наслоениями
рогового вещества. Заметим, что роговой стержень растет не только
на вершинах ветвей, но и наслаивается на поверхности стержня по
мере роста колонии.
Химически роговое вещество горгонарий, антипатарий и зоанта;
309
рий очень сходно, и в этом отношении эти три группы не могут
быть охарактеризованы. Но на шлифах горгонин антипатарии обна-
руживает двойное лучепреломление (рис. 116).
Цвет горгонина от темнокоричневого до глубоко черного, редко
светлокоричневый или желтый. Твердость по шкале твердости 3
(как у мрамора). Удельный вес 1,45. Растертый в порошок горгонин
не имеет ни запаха, ни вкуса. При
Рис. 116. Шлиф через скелет
Antlpathes valdiviae в поля-
сжигании он дает запах жженого
рога.
Структура скелета видна на по-
перечных шлифах. У всех черных ко-
раллов стержень состоит из корково-
го наружного слоя и центрального
тяжа светлой окраски. Кора имеет
слоистую структуру. У горгонарий в
ней между желтых роговых пласти-
нок развивается так называемая губ-
чатая ткань коры; скелет антипата-
рий и Gerardia лишен этой особен-
ности.
Горгонин содержит довольно мно-
го иода, причем количество послед-
него не зависит
от местообитания
ризованном свете при скрещен-
ных николях (по Паксу)
и возраста и постоянно для
вида. Некоторые формы, впрочем,
бедны этим веществом, на-
пример, Antipathes arctica, в скелете которой иода всего 0 02%.
Зато в горгонине у Cirripathes spiralis — 5,45% иода, у Arachnopa
thes ericoides — 6,14%, а у Eunicella verrucosa — 6,92 и даже (по
другим данным) 7,8%. Интересно, что около 82% всего иода орга-
нически связаны, и 18% выделяются в водных растворах. Очень
многие формы содержат также бром и хлор. В общем содержание
галоидов в разных семействах колеблется в следующих пределах
(Мёрнер, 1907) (табл. 14)
Таблица 14
Семейство Иод % Брпм % Хлор %
Plexauridae 0,12-6,02 0,06-4,20 0,12-0,31
Gorgoniidae 0,02-1,53 0,23-2,59 0,04-0,17
Antipatliidae 0,02-6,14 0-1,53 0,43-0,73
В торговле различают много сортов черного коралла по качеству
и ценности.
Употребление. Уже в XVIII веке голландские моряки часто при-
возили в Европу черные кораллы. С тех пор во многих приморских
городах Запада (Бордо, Роттердам, Гамбург и др.) излюбленным
комнатным украшением служат вест-индские веерные горгонарии
310
(венерин веер) — Rhipidogorgia flabellum, пальмообразные Ptero-
gorgia из Антильского моря и глубоководные тихоокеанские антипа-
тарии. Норвежские крестьяне в Трондхиемсфиорде украшают комна-
ты разветвленными скелетами Primnoa resedaeformis. Малайцы
украшают горгонариями вход в свои хижины. Торговля горгонари-
ями особенно процветает
в странах Тихого и Ин-
дийского океанов.
Жители Индо-малай-
ского архипелага преж-
де украшали черным ко-
раллом военное оружие.
Здесь же до сего времени
этот материал употребля-
ется для различных из-
Рис. 117. Малайские браслеты «акар-бахар» из
черного коралла (по Паксу)
делий. Из черного корал-
ла делаются ручки ножей
с накладным серебром и
золотом в виде изящных фигурок. Но обычно на Востоке черные
кораллы идут на изготовление браслетов, бус, венцов и различных
амулетов. В частности на Малайских островах и в Китае очень рас-
пространены примитивно сделанные браслеты «акар-бахар»
(рис. 117), которые, по распространен-
Рис. 118. Медальон из черного
коралла (по Паксу)
го коралла делают гребни,
гарет и т. п.
ному поверью, предохраняют от отрав-
ления, ворожбы, а также от ревма-
тизма.
Подобно красному кораллу, черные
кораллы употребляются как материал
для художественной резьбы. Известно
много тонких камней, оправленных в
серебро, и множество других вещей и
украшений, вырезанных из черного ко-
ралла (рис. 118).
В западной части Атлантики центром
добычи черных кораллов являются Бер-
мудские острова. Здесь из Plexaura де-
лают плети и трости, а из Rhipidogor-
gia — грубые сита и ложки-шумовки.
На побережье Красного моря из черно-
шпильки для волос, мундштуки для си-
Членистый скелет Isididae в Италии и Португалии считается
магическим амулетом от «дурного глаза», а в Японии собирается в
выбросах на берегу моря (Acoberia japonica) и используется в
штукатурных работах и при лакировке различных изделий.
В старинной медицине черный коралл был известен под назва-
нием corallium nigrum и часто прописывался как лекарство от
различных болезней. На Востоке такое употребление черного
311
коралла широко распространено до сих нор. В Китае, например,
порошком из черного коралла лечат глазные болезни, в Индии по-
рошок скелета Melitodes ochracea употребляется как внутреннее ле-
карство, а малайцы считают целебным членистый скелет Isididae
МАДРЕПОРОВЫЕ, ИЛИ КАМЕНИСТЫЕ, КОРАЛЛЫ — MADREPORARIA
Широко распространенные по берегам тропических морей и чрез-
вычайно разнообразные Madreporaria, известковый скелет которых
часто образует береговые и барьерные коралловые рифы и целые
коралловые острова (атоллы), имеют значительный практический
интерес. Скелет многих из них, особенно Astraeidae, /viadreporidae
и Poritidae, добывается ради извести и как строительный материал
В морях СССР Madreporaria или отсутствуют, или (в дальневосточ-
ных морях) представлен
Рис. 119. Схема кораллита мадрепорового
коралла:
1 — тэка; 2 — столбик; 3 — дополнительный столбик;
4 — эпитэка; 5 — основная пластинка; 6 — ребро;
7, S — склеросепты (из Дсляжа и Эруара)
ны редкими и невзрач-
ными глубоководными
формами.
Некоторые морфоло-
гические замечания.
Мадрепоровые кораллы
являются колониальны-
ми, реже одиночными
формами и отличаются
способностью выделять
массивный известковый
скелет эктодермально-
го происхождения. Ске-
лет имеет волокнисто-
игольчатую микроско-
пическую структуру.
Живая ткань — по-
липы и соединяющий
их ценосарк колонии -
развита на поверхности
скелета в виде слоя не толще 1 см. Каждый полип образует слож-
ный, состоящий из многих элементов скелет, называемый коралли-
том. В скелете колониальных форм между отдельными кораллита-
ми обычно развивается промежуточное известковое вещество
ценостеум.
Кораллит в общем напоминает известковую чашечку (рис. 119) „
в которой сидит полип, причем верхняя часть полипа торчит свобод-
но наружу. Основание кораллита в типичных случаях образовано
подошвенной пластинкой (рис. 119, 5), от которой кверху выдаются
радиальные перегородки — склеросепты (рис. 119, 7, 8). Края ча-
шечки образованы так называемой тэкой (рис. 119, 1), формирую-
щейся разрастанием периферических частей склеросепт или неза-
висимо от них. Если склеросепты выдаются в виде гребней за пре-
31?
делы тэки, то возникают так называемые ребра (рис. 119, 6).
В центре чашечки нередко имеется вертикальный столбик (рис.
119, 2), состоящий иногда из нескольких элементов. По периферии
кораллита у его основания подошвенная пластинка может образо-
вывать кольцевидную эпитэку (рис. 119, 4). Наконец, соседние
склеросепты могут соединяться перекладинами. По мере роста ко-
раллита кверху, время от времени подошва полипа выделяет тол-
стую поперечную перегородку — днище, делящее чашечку в гори-
зонтальном направлении.
Таким образом, кораллит в основном имеет радиальную сим-
метрию, причем число склеросепт, как правило, кратно шести (так
же, как и число гастральных септ и щупалец полипа). Количество
склеросепт возрастает параллельно с образованием новых гастраль-
ных септ, при этом как те, так и другие растут от периферии к
центру. Для многих Madreporaria характерно вторичное соединение
друг с другом внутренних краев склеросепт.
Вдаваясь внутрь полипа довольно глубоко отдельными своими
элементами, кораллит, тем не менее, всегда остается наружным об-
разованием. Выделяется он эктодермой основания полипа, которая
представлена здесь в виде слоя клеток каликобластов. Эти клетки
откладывают на своей поверхности небольшие частицы извести в
форме сферических телец, чешуек или сферокристаллов, состоящих
из многочисленных радиальных кристаллических иголочек арагони-
та. Каждое известковое тельце формируется отдельной клеткой
(Кох, 1882).
Колонии образуются вследствие бесполого размножения поли-
пов — почкования или их продольного деления. При первом спо-
собе размножения новая особь выделяет свой собственный корал-
лит, который только связан со скелетом материнского полипа. Про-
дольное деление полипа, напротив, приводит к разделению—бифур-
кации растущего кораллита на два дочерних. При половом размно-
жении из яйца развивается свободноплавающая планула, которая,
осев на грунт, дает начало первичному полипу — основателю новой
колонии.
Формы колоний чрезвычайно разнообразны (рис. 120). Разли-
чаются древовидный, пластинчатый, массивный и меандрический
типы колоний.
Размеры различных форм варьируют в широких пределах. Оди-
ночные полипы имеют диаметр от 5 мм rq 25 см, а полипы коло-
ниальных форм — от 1 мм до 3 см. Известковая масса колоний
иногда достигает громадной мощности, образуя нередко многомет-
ровый слой.
Экология. Мадрепоровые кораллы поселяются, как правило, на
твердом каменистом субстрате. В тех случаях, когда колония растет
на песке или иле, утолщаясь и становясь тяжелее, она начинает
постепенно погружаться основанием в грунт. Примеры такого рода
известны; вблизи острова Ява описан, например, живой коралло-
вый риф мощностью до 20 м, погрузившийся в ил на глубину 7 м.
31Д
Кораллы предпочитают чистую морскую воду. В воде, содержа-
щей большое количество взвешенных частиц, чашечки полипов
уменьшаются и сильнее выдаются наружу, а поверхность колонии
становится бороздчатой. Занос осадками — песком и илом — губи-
телен. Совсем не выносят кораллы также опреснения, только немно-
гие виды, вроде Madrepora cribripora, способны в незначительной
Рис. 120. Мадрепоровые кораллы Большого барьерного рифа Австралии.
На переднем плане слева направо видны представители родов Fungia, Podo-
bacia. Stylophora, Herpetholitna. У правого края над Herpetholitha распо-
лагаются Mussa и два вида Madrepora. Слева от последних видны две коло-
нии Seriatopora, к которым слева примыкает Galaxea. Остальные формы
почти все принадлежат к роду Madrepora (по Севиль Кенту)
степени приспосабливаться к понижению солености. Поэтому про-
тив устьев рек и ручьев коралловые рифы не развиваются. Для
процветания мадрепоровых кораллов необходимо наличие постоян-
ных течений, приносящих в изобилии пищу (вероятно планктон) и
кислород. По этой причине колония разрастается обычно более
всего в сторону преобладающего течения.
В зависимости от места и условий обитания внешний вид коло-
ний варьирует очень сильно, даже в пределах одного вида. В зоне
прибоя скелет всегда массивнее, в тихих лагунах — древовиден, с
ломкими ветвями. Наиболее хрупки колонии глубоководных форм.
814
Большинство тропических видов являются светолюбивыми и не
могут существовать в затемненных местах, что объясняется нали-
чием в их теле симбиотических водорослей Zooxanthella, жизнеде-
ятельность которых необходима для нормального течения процес-
сов обмена веществ у полипов. Рифообразующие кораллы не пере-
носят также низких температур и встречаются только в тропическом
поясе, где морская вода никогда не охлаждается ниже 20,5°. Таким
образом требования, которые они предъявляют к среде (текучая,
находящаяся в движении вода, солнечный свет, высокая темпера-
тура), могут быть удовлетворены только в верхних слоях моря.
В этом, видимо, причины того, что рифообразующие формы оби-
тают только в тропическом поясе на мелководье, у берегов, и не
способны жить глубже 50 м; лучше всего они чувствуют себя на
глубине 20—30 л//
Коралловые банки и рифы обычно слагаются из многих видов
мадрепоровых кораллов (рис. 120) и характеризуются чрезвычайно
изобильным ассортиментом животных, находящих себе здесь при-
ют. Биоценозы кораллового рифа отличаются непревзойденными
богатством и красочностью. Так как расцветка полипов и ценосар-
ка отличается яркостью и разнообразием цветов, то и обитатели
кораллового рифа в большинстве своем имеют яркую цветистую
окраску.
К врагам мадрепоровых кораллов относятся различные рыбы,
•обкусывающие их веточки и обгрызающие колонии (Sparidae,
Diodontidae, Tetradontidae и др.), а также некоторые нитчатые во-
доросли, паразитирующие в полипах. Некоторые живущие в труб-
ках полихеты и сверлящие моллюски вызывают образование взду-
тий на колониях кораллов, напоминающих галлы. Шаровидные
галлообразные образования вызывает также и паразитирующий на
Pocillopora, Sideropora и др. краб Harpalocarcinus marsupialis.
Скорость роста колонии различна у разных видов. Сначала мо-
лодая колония растет медленно, что видно из следующих наблю-
дений Вогана (1913)
Название Размеры в мм колонии через
коралла год после оседания планулы
Fivia 20x20 У 5
Porltes 23X14X3
Eusmilia 20x20X13
Однако, как указывает Догель (1938), с увеличением колонии
рост должен совершаться все быстрее, так как количество размно-
жающихся особей все время значительно возрастает. И действи-
тельно, еще Дарвин отметил, что корабль, затонувший в Персид-
ском заливе, уже через 18 месяцев оказался покрыт слоем корал-
лов в 60 см толщиной, т. е. за год слой увеличивался на 36 см.
Другой корабль, пролежав на дне моря у берегов Америки 65 лет,
оброс слоем кораллов в 5 м. Мадрепоровые кораллы весьма дол-
315
говечны. Известны, во всяком случае, колонии в возрасте
30 лет.
Общеизвестно, что мадрепоровыс кораллы играют большую роль
в образовании земной коры. По данным Мэррей, даже в совре-
менную геологическую эпоху площадь коралловых построек и мор-
ского дна, покрытого коралловым песком, достигает около
8 млн. км2.
Свойства скелета. Неорганические вещества, преимущественно
углекислая известь в форме арагонита, в скелете мадрепоровых
кораллов составляют от 90 до 97,9%. Фосфаты и флюориты со-
держатся в количестве от 0,3 до 2.6%. Очень характерно ничтож-
ное количество иода (в скелете Асгорога — только 0,00025%). При
накаливании измельченного в порошок скелета наблюдается почер-
нение и слышен характерный запах жженого рога. Органических
веществ, однако, немного — от 2 до 8%. При растворении скелета
в слабых кислотах оно остается в виде нежной сетчатой основы.
Твердость скелета приблизительно равна твердости мрамора
(3 по шкале твердости).
Употребление. Во многих приморских тропических местностях
скелет мадрепоровых кораллов используется в широких масштабах
как удобный и прочный строительный материал. Из кораллов стро-
ятся дома на берегах Красного моря, на острове Маврикия и Сей-
шельских островах в Индийском океане и на многих островах
Тихого океана. На Бермудских островах такие дома предпочитаются
из-за их прочности и воздухопроницаемости. Последнее свойство
делает помещения прохладными в жаркое время года. На Малых
Антильских островах из кораллов делают молы — волнорезы; там
же их употребляют для мощения улиц.
Большое экономическое значение в тропиках имеют мадрепоро-
вые кораллы как неиссякаемый источник сырья для добывания из-
вести. На Цейлоне из кораллов готовят цемент; основу цементной
индустрии они составляют и на полуострове Малакка, особенно в
Сингапуре. Здесь же они употребляются как материал для устрой-
ства водопроводных фильтров, и обнаружили ряд существенных
технических преимуществ перед коксом, употреблявшимся для этой
цели ранее.
Во многих тропических странах размельченные кораллы исполь-
зуются как хороший шлифовочный материал при полировке и шли-
фовке металлических и деревянных изделий.
Гораздо менее существенно употребление мадрепоровых корал-
лов в качестве украшений, как материала для изготовления вещей
домашнего обихода и использование в медицине.
Мадрепоровые кораллы издавна представляют излюбленные су-
вениры, привозимые моряками из тропиков, и употребляются как
комнатные украшения. Поэтому в ряде тропических стран, а также
в странах Средиземноморья местное население занимается сбором
кораллов и их торговлей. Так, например, в Сицилии и Леванте про-
даются Asteroides и Dendrophillia, а в Сингапуре — различные тро-
нические формы, в частности одиночные крупные кораллы Futigia,
которые охотно употребляются как комнатное украшение и пресс-
папье.
Во Флориде из кораллов вытачивают вазы и различные другие
украшения. Делают из них также искусственные скалы и гроты в
садах и парках и в аквариумах. На Барбадосе они употребляются
как груз, закрывающий двери домов. Однако чаще они использу-
ются для изготовления различных полезных предметов домашнего
обихода, особенно на Малайском архипелаге и на островах Тихого
океана. Так, например, на Таити они служат в качестве скребков
в различных домашних и ремесленных работах. На Маршальских
островах их употребляют для раздавливания плодов, а на островах
Самоа из них делают искусственных рыбок, нечто вроде блесны
для ужения морской рыбы.
Во многих тропических странах, а также на юге Европы изде-
лиям из мадрепоровых кораллов приписывают магические свойства.
Их носят на теле в виде амулетов, предохраняющих от болезней,
глистов и оберегающих от колдовства и «дурного глаза».
Употребление в медицине теперь имеет лишь исторический инте-
рес. В Европе в старину мадрепоровые кораллы шли для изготов-
ления лекарств под названием corallium album. В Китае и других
странах Востока они сохраняют это значение поныне.
ГИДРОЗОН
В противоположность Anthozoa, класс Hydrozoa очень беден
промысловыми видами, и это понятно, так как среди его предста-
вителей форм с сильно развитым скелетом мало. Те немногие гид-
роидные полипы (подкласс Hydroidea, отряд Leptolida), которые
имеют некоторый промысловый интерес, как раз относятся или к
подотряду Thecaphora, отличающемуся наличием наружного орга-
нического скелета (перисарка), или к подотряду гидрокораллов
Hydrocorallia, единственной группе среди Hydrozoa с массивным
известковым скелетом.
Более или менее серьезное промысловое значение имеют только
два вида морских гидроидных полипов из родов Sertularia и Hyd-
rallmania, употребляемые для различных украшений. Гидрокораллы,
добывавшиеся прежде в тропических морях, ныпе утратили всякое
промышленное значение.
ГИДРОИДНЫЕ ПОЛИПЫ — «МОРСКОЙ МОХ» —
SERTULARIA И HYDRALLMANIA
Употребляемые для технических надобностей некоторые морские
гидроиды носят название «морского мха».
Уже в XVIII столетии в Англии вылавливали и высушивали
морских гидроидов, наклеивая затем на бумагу и изготавливая укра-
шения — нечто вроде искусственных ландшафтных картин. В вось-
мидесятых годах прошлого столетия употребление гидроидов для
317
различных украшений широко распространилось среди жителей при-
морских местностей Северной Европы. Особенно охотно украшались
высушенными гидроидами ламповые абажуры. В конце прошлого
века сначала в Англии, потом в других странах Северной Европы
появился настоящий промысел «морского мха».
Промышляемые виды и их географическое распространение.
Морской мох, фигурирую-
Рис. 121. Общий вид колоний гидрои-
дов Sertularla cupresslna (Л) и
Hydrallmanla falcata (Б) (по Паксу)
гают 60—70 см высоты. Вытянутые
щий в торговле, представ-
лен видами из семейства
Sertulariidae (отряд Leptoli-
da, подотряд Thecaphora).
Это главным образом Ser?
tularia cupresslna и Ну dr al-
lmania falcata.
1. Sertularla cupresslna
встречается в бореальной
части Атлантического и Ти-
хого океанов на литорали и
отчасти на сублиторали.
Кроме того, этот вид обы-
чен в арктических водах в
Баренцевом море, у Новой
Земли и в Средиземном мо-
ре. Но особенно обычна
S. cupresslna на немецком и
голландском побережьях, а
также у берегов Норвегии и
па восточном берегу США.
2. Hydrallmanla falcata
распространена в северной
части Атлантического океа-
на от Карского моря до
Бискайского залива вдоль
берегов Европы, но в Сре-
диземном море отсутствует.
Это литоральная форма, но
встречается и значительно
глубже.
Некоторые морфологиче-
ские замечания. Колонии
Sertularla cupresslna дости-
в вышину и стройные, они
состоят из главного ствола и многочисленных отходящих от него
ветвей, которые, в свою очередь, многократно ветвятся (рис.
121, А). Особенно пышно разрастаются колонии к концу лета
и к осени, когда их и промышляют. Цвет их варьирует от светложел-
того до темнокоричневого. Мужские гонангии белые, а женские —
розовые. Короткие бутылкообразные гидротэки S. cupresslna сидят
318
на ветвях тесно, располагаясь в два ряда, один против другого
(рис. 122, А, 1). Их косые отверстия на краях снабжены двумя
боковыми зубчиками и перепончатой пластинкой — крышечкой.
Гидранты могут глубоко втягиваться внутрь гидротэки. Каждый из
них имеет от 20 до 24 щупалец и отличается от гидрантов боль-
шинства Hydrozoa двусторонней симметрией, что является след-
ствием его прикрепления к ветке колонии почти боком. На стороне,
обращенной прочь от ветки, тело гидранта имеет большое выпячи-
вание, так называемый слепой мешок.
Весной на колонии Sertularia cupressina развивается большое ко-
личество гонапгиев (рис. 122, Л, 4). Их оболочки — гонотэки имеют
вытянуто-овальную форму и значительно крупнее гидротэк. На вер-
Рис. 122. Участок веточки колонии с
гонангием Sertularia cupressina (А) и
Hydrallmania falcata (Б):
1 — гидротэка; 2 — гидрант; 3 — веточка
колонии; 4 — гонангий (По Райтценштейну)
шине гонотэки имеется за-
крытое сначала крышеч-
кой отверстие и два боко-
вых рожковидных высту-
па. Внутри гонотэки раз-
вивается гонофор, кото-
рый у Sertularia значи-
тельно видоизменен и
усложнен. Одна из его
особенностей — образова-
ние за счет эктодермы на
стороне, называемой ус-
ловно брюшной — объе-
мистого зародышевого
мешка. В последнем про-
исходит созревание яиц. В
конце развития гонофора
под особой эктодермаль-
ной пластинкой (мантией)
выделяется слой студени-
стого вещества. Затем этот
слой выпячивается наружу через отверстие гонотэки, разрывая ман-
тию и приоткрывая крышечку, и образует на конце гонотэки вздутый
пузырь, называемый акроцистой. Зрелые яйца выходят из заро-
дышевого мешка в полость акроцисты и развиваются здесь в ли-
чинок планул. Свободная стадия медузы, таким образом, отсут-
ствует.
У Hydrallmania falcata высокая стройная колония также дости-
гает 60 см в длину. Отходящие от главного ствола веточки ее имеют
красивое перистое строение (рис. 121, Б). Окраска живой колонии
желто-серая до коричнево-черной. Мужские гонангии беловатые,
женские — лимонно-желтые. Гидротеки, как и у Sertularia, прикреп-
лены основаниями к веточке, но располагаются в один ряд (рис.
122, Б, 1). Крупные гонангии овально-яйцевидны (рис. 122, Б, 4).
В гонотэке развивается гонофор, вокруг которого за счет эктодеомы
образуется мантия. Яйца откладываются в мантийную полость,.
31^
после чего гонофор редуцируется. Развитие в гонотэкс продолжает-
ся до стадии планулы. Мужские гонангии представляют собой
типичные гонофоры.
Размножение и рост. Период полового размножения у обоих
видов падает на апрель и к началу мая заканчивается. Обе формы
отличаются значительной половой продуктивностью. Образование
гонангиев начинается уже на колониях в 7—8 см высоты и происхо-
дит несколько раз в течение жизни колонии. Число гонангиев на
колониях средней величины весьма значительно. Так, на Sertularia
cupressina размером в 37 см было подсчитано около 6000 гонан-
гиев, а на Hydrallmania falcata в 30 см — около 4200. В каждом
гонангии формируется большое число планул. Колония ближайшего
родича — Abietinaria abietina, обладающая такой же примерно по-
ловой продуктивностью, производит сразу до 90 тыс. планул.
Выяснено, что у обоих видов за год колония вырастает до 25 см
в длину, а так как встречаются экземпляры до 70 см, то, вероятно,
продолжительность жизни колонии равна 27г—3 годам.
Экология. Экология Sertularia и Hydrallmania известна недоста-
точно. Оба вида обитают на глубинах от 1 до 1500 м, но наиболее
процветают на глубине 4—8 м и нередко даже 1—2 м. Особенно
они многочисленны на мелководных банках Северного моря. Пред
почитается илистый песок пли песок с камнями. Hydrallmania
Рис. 123. Орудие для добывания «морского
мха» (по Райтценштейну)
прикрепляется к камням, рассеянным среди песка или ила, a Ser-
tularia поселяется, главным образом, на раковинах пластинчатожа-
берных моллюсков. По этой причине первый гидроид редко отры-
вается и встречается в море в виде «плавающих» колоний, тогда
как второй легко отрывается волнами от грунта, встречается в виде
«плавника» на поверхности моря и выбрасывается на берег.
В отношении температуры и солености воды гидроиды сравни-
тельно мало чувствительны. Температурные условия в северных и
южных областях их ареала различаются весьма значительно. Опти-
мальной является соленость от 31 до 32%, но приспособление к
опреснению вырабатывается легко. Оба вида встречаются даже в
западной части опресненного Балтийского моря и против устьев рек,
где соленость снижается до 24,5%.
Промысел. До второй мировой войны промысел морского мха
был развит у берегов Германии и Голландии, где имеются банки,
заросшие Sertularia и Hydrallmania.
В Германии «морской мох» собирался после штормов на отме-
лях, вылавливались плавающие в воде кустики гидроидов, оторван-
ные бурей, или собирались из ставных рыболовных сетей. Настоя-
щий, некустарный промысел осуществляется, однако, при помощи
320
драги, утяжеленной железной цеиыо. Такая драга тянется судном и
срывает со дна кусты гидроидов. Нередко употребляется в качестве
орудия лова большое утяжеленное камнями деревянное бревйо,
обвитое колючей проволокой, за которую зацепляются гидроиды. Но
особенно эффективны специальные орудия лова, которые вытесняют
Постепенно все остальные. Это нечто вроде бим-трала, лишенного
мешка ( рис. 123). Цепь его обмотана колючей проволокой, в ко-
торую запутывается «морской мох», когда снасть тянется по дну с
судна в течение 15—20 минут. Обыкновенно лов производится на
парусных ботах под парусами при ветре г, 2—3 балла. В тихую
погоду такие суда бездействуют, поэтому в последнее время стали
применять суда с моторными двигателями.
В общем, конечно, «морской мох» представляет собой третьесте-
пенный промысловый объект. Регулярный его промысел был развит
до второй мировой войны только в Германии и Голландии и был
очень невелик. О нем дает представление следующая табличка, от-
носящаяся к некоторым годам начала нашего столетия (Пакс, 1929)
(табл. 15)
Таблица 15
Шлезвиг — Голштиния Вост. Фриз- ские о-ва Голландия
1910 36 560 кг 53000 кг 4500 кг
1915 — 12605 кг
1926 24 000 кг 29 500 кг —
Состояние промысла в настоящее время неизвестно.
Обработка. Обработка сырого продукта весьма проста. Сначала
гидроиды освобождаются на борту судна от посторонних тел, кам-
ней, раковин и т. п. Тут же производится их сортировка и промывка
водой от ила и песка. Затем следует сушка в теплом месте; иногда
для сушки употребляются отжимающие машины. При сушке гид-
роиды теряют в весе 25%. Далее, для придания сухому «мху»
красивого вида, он пропитывается глицерином, отчего становится
полупрозрачным. Очень редко «мох» поступает в розничную про-
дажу неокрашенным; обычно он окрашивается анилиновыми кра-
сками в зеленый цвет. Погружение в уксусную кислоту также прак-
тикуется; оно придает «мху» оливково-зеленый цвет. Одно время
был в моде снежнобелый «мох», приготовлявшийся обработкой сла-
бым раствором соляной кислоты.
Однако вся эта вторичная обработка совершается уже на фабри-
ках и специальных предприятиях. В оптовую же продажу посту-
пает продукт лишь очищенный и высушенный после вылова.
Свойства продукта. Высушенные гидроиды представляют собой
коричневый мохообразный и, вследствие содержания солей, более или
меЦее гигроскопический продукт. Свежевыловленная Sertularla
держит 91—95% воды. Сухой же продукт состоит только из скейё-
tfa — перисарка колонии. Это вещество имеет рогоподобную п^й-
21 Промысловые водные беспозвоночные 321
роду и напоминает хитин, так как дает положительную реакцию
Ван-Визелинга на хитин. В едких щелочах оно не растворяется,
слабые кислоты разрушают его слабо.
Употребление. «Морской мох» находит себе применение как
комнатное украшение. Его употребляют для украшения столовых
приборов, ваз и корзин с фруктами, висячих ламп и ваз для цветов,
цветочных горшков и для изготовления различных безделушек.
Большим спросом пользуется морской мох в производстве искус-
ственных цветов, гирлянд, венков й т. д. Одно время этот материал
был очень употребителен для отделки ламповых абажуров и дам-
ских шляп. При изготовлении различных моделей садов и парков,
для музеев и в архитектурных макетах в качестве материала пред-
почитается «морской мох».
Обрабатывающие «морской мох» мастерские и фабрики, в тон
числе фабрики искусственных цветов, наиболее были развиты в
Германии, Австрии, Англии, Франции, Голландии и США.
США не имеют своих промыслов и ежегодно вывозят «морской
мох» из Европы.
Рис. 124. КолонияStylaster sp.
(по Моусли)
ГИДРОКОРАЛЛЫ, ИЛИ «АКОРИ», — HYDROCORALLIA
Под названием «акори» в торговле, были известны гидрокоралльг
(Hydrocorallia), составляющие особую группу Hydrozoa и отличаю-
щиеся массивным известковым скеле-
том.
Акори употреблялись как украшения
и для поделок различных безделушек.
В Европу эти «кораллы» были завезе-
ны в XVII веке голландцами с запад-
ного берега Африки, где негритянки
носили акори в волосах. В 1708 г. Бас-
смаи в «Путешествии в Гвинею» упо-
минает об акори, или «синих корал-
лах», как о важнейшем предмете не-
гритянской торговли. Из акори дела-
лись старинные негритянские украше-
ния. В начале XVIII века акори исчез-
ли с рынка и в Африке, и в Европе,
так как были вытеснены благородным
кораллом и жемчугом.
В настоящее время акори упо-
требляются только на островах Самоа,
где промышляются и продаются под
именем «красных кораллов» «аму-
ула».
Образование массивного известкового скелета не свойственно
Hydrozoa. Единственное исключение представляет подотряд Hydro-
corallia. Их массивные ветвящиеся колонии (рис. 124) полиморф-
ны, так как гидранты представлены двумя формами гастрозоч-
322
Рис. 125; Группа гидрантов MiUepora nodosa:
I — гастрозоид; 2 — дактилозоид; 3 — трубки ценосар
ка (по Моусли>
дами с ротовым стебельком и четырьмя короткими щупальцами и
вытянутыми дактилозоидами, лишенными рта, но с многими непра-
вильно расположенными щупальцами. Дактилозоиды располагаются
правильным венчиком вокруг каждого гастрозоида (рис. 125).
Поэтому вся колония слагается из отдельных комплексов гидран-
тов, комплексов, являющихся до известной степени самостоятель-
ными физиологическими и морфологическими единицами колонии
и напоминающими в этом отношении кормидии епфонофор. Дакти-
лозоиды захватывают
добычу, а гастрозоид
заглатывает ее, являясь
питающей особью. Га-
стральные полости ги-
дра нтов соединяются
друг с другом посред-
ством разветвляющихся
каналов — трубок це-
носарка (рис. 125, 3).
Промежутки между
трубками заполнены
скелетным известковым
веществом. Скелет, та-
ким образом, является
наружным; он выде-
ляется эктодермой, как
у всех Hydrozoa.
Гидранты обладают
неограниченно долгим,
ростом и время от вре-
мени выделяют извест-
ковую перегородку
(tabula), которой отго-
раживаются от глубже-
южащих частей колонии. Вся голща колонии, лежащая ниже пе-
регородки, отмирает, рост колонии, выделение новых слоев извести
идет с поверхности. Поэтому только наружный слой толщиной
в 1,5—5 мм содержит живые ткани.
На поверхности скелета, соответственно расположению корми-
диев, имеются углубления — полости гидрантов. Они образуют
характерные группы — в центре каждой находится большая по-
лость гастрозоида, вокруг нее венчиком расположены более мелкие
полости дактилозоидов (рис. 126).
У гидрокораллов или имеются, подобно многим Hydrozoa, меду-
зы, рамножающиеся половым путем (Millepora), или развивают-
ся споросаки с половыми клетками (Stylaster). Однако образование4
медуз происходит не так, как у метагенстическнх Hydrozoa. Медузы
формируются не почкованием, но непосредственно из гастрозоидов
путем их перестройки. Такой способ образования медуз очень редок;
21* 323
кроме Hydracorallia он свойствен лишь немногим трахилидам (на-
пример, медузе Conionemus) и говорит о том, что у Coelenterata
медузы филогенетически возникли путем приспособления полипа к
свободноплавающему образу жизни.
Hydrocorallia в общем свойственны теплым морям. Однако не
менее 5 видов встречаются
Рис. 126. Часть ветви
sp. Видны группы
гидрантов; в центре
гастрозоида, вокруг него отвер-
стия дактилозоидов (по Хигсону)
коралла (см. стр. 302). Первичная обработка заключается в осво-
Stv foster
отверстий
отверстие
и в наших дальневосточных морях,
особенно в Охотском море, где кра-
сивейший розово-красный Stylaster
borlopactficus образует на громад-
ных пространствах дна богатые за-
росли и мог бы промышляться.
Скелет гидрокораллов состоит из
арагонита - особой разности изве-
сти, очень распространенной у раз-
личных скелетообразующих кишеч-
нополостных.
Акори Западной Африки имеют
скелет фиолетового или виннокрас-
иого цвета, это Allopora subviolacea.
На островах Самоа, повидимому,
употребляются разные виды Sty ta-
ster, а именно: S. sanguineus, S.
акори ничего
они весьма
к наиболее
granularis, S. roseus.
О способах добычи
неизвестно. Вероятно,
примитивны и близки
простой технике лова благородного
бождении скелета от мягких частей простой сушкой на воздухе.
На островах Само^ акори употребляются как украшение без
всякой дальнейшей обработки. В Западной Африке прежде акори
шлифовались, и различные негритянские племена делали из них
разнообразные и очень искусные вещицы и украшения.
ГУБКИ
Из многочисленных губок лишь немногие формы имеют практи-
ческое значение. Польза, которую они приносят, сводится к употреб-
лению некоторых кремнероговых губок (отряд CornLCiispongida),
в том числе пресноводных бадяг, для туалета, медицинских и тех-
нических целей и к использованию некоторых стеклянных губок
(отряд Triaxonida) в качестве украшений.
КРЕМНЕРОГОВЫЕ ГУБКИ
Наибольший практический интерес представляют относящиеся к
отряду кремнероговых туалетные губки (Spongiidae); меньшее зна-
чение имеют бадяги (Spongillidae).
Все Cornacuspongida, подобно громадному большинству губок,
принадлежат к наиболее сложному, так называемому лейконоидному
типу строения. Последний характеризуется тем, что парагастраль-
ная, или атриальная полость выстлана дермальными клетками, а
воротничковый эпителий сосредоточен в мелких округлых жгути
ковых камерах, залегающих в толще мезоглеи. Помимо системы
приводящих каналов имеются более или менее сложные отводящие
каналы. Вода поступает в тело губки через поры, рассеянные на по-
верхности тела, а атриальную полость покидает через устье, или
оскулюм. Нередко имеются субдермальные полости, лежащие под
тонкой дермальной пластинкой. В результате незаконченного почко-
вания у этих губок возникают колониальные формы с несколькими
устьями и настолько слившимися особями, что границы между ними
совершенно неразличимы.
Скелет кремнероговых губок чаще всего состоит из комбинации
одноосных кремневых спикул со спонгином. Роговой скелет пред-
ставляет собой вторичную и более совершенную форму скелета и
редко отсутствует. У целого ряда форм только кончики кремневых
игл склеены спонгином (Reniera). При более сильном развитии
этого вещества образуются системы роговых тяжей и перекладин,
внутри которых лежат спикулы (Pachichalitia, Chalina). Дальнейший
шаг в развитии — исчезновение спикул приводит уже к чисто
325
роговому скелету, который более эластичен и прочен (Spongiidae)
и развивается преимущественно у прибрежных и литоральных форм,
подвергающихся механическому действию волнения и прибоя.
ТУАЛЕТНЫЕ ГУБКИ - EUSPONGIA И HIPPOSPONGIA
Наиболее ценные промысловые туалетные губки принадлежат к
родам Euspongia и Hippospongia (семейство Spongiidae). Подотряд
Aporhabdina, к которому они относятся, характеризуется редукцией
кремневого скелета; у Spongiidae, в частности, остается только ро-
говой скелет, в волокнах которого могут быть заключены посторон-
ние минеральные тельца — песчинки, обломки игл других губок,
обломки раковин фораминифер и т. д.
Рис. 127. Туалетная губка Euspongia officinalis (из Корниша)
Видовой состав и географическое распространение. 1. Особенно
высокими качествами отличается туалетная губка — Euspongia
officinalis со следующими основными разновидностями:
Левантинская губка — Е. officinalis mollissima, наиболее ценная
форма, добываемая в восточной части Средиземного моря у берегов
Сирии, Крита и Кипра, а также на Большом австралийском рифе.
Форма ее кубковидная, реже округлая или комковидная.
Высоко ценится также далматинская губка — Е. officinalis
adriatica круглой или уплощенной формы. Она распространена во
всей восточной половине Средиземного моря, в Индийском океане и
в Японском морс.
326
Третья разновидность — £*. officinalis lamella за свою пластинчат
тую, лопастевидную форму получила название «слонового уха».
Эта губка промышляется в Греческом архипелаге, у берегов Дал-
мации и Прованса, Египта и Алжира, на Болеарских островах и на
Филиппинах.
2. На втором месте по промысловому значению стоит близко
родственный вид Euspongia zimmocca. Будучи более плотным и
Рис. 128. Схема строения туалетной губки:
1 — субдермальное пространство; 2 — дермальная пластинка; 3 — оску-
л юное отверстие; 4 — поры; 5 — conulu ; 6 — поры, ведущие в
приводящие каналы; 7 — скелетная спонгиновая нить, в которой видны
инкрустирующие ее песчинки; 8 — опорный столбик; 9 — приводящие
каналы; 10 — жгутиковые камеры; 11 — яйцо; 12 — отводящие каналы;
13 — атриальный капал (по Деляжу и Эруару)
жестким, чем все предыдущие формы, он отличается, кроме того,
темным цветом, а потому и менее ценен. Губка имеет форму пло-
ского блюда и добывается в восточной половине Средиземного моря
и на Корсике.
3. Самыми же дешевыми являются так называемые конские
губки — Hippospongia communis и Н. canaliculata. Эти крупные, до
40 см в диаметре, губки желтоватого, красноватого или коричнева-
того цвета, усеяны большими округлыми отверстиями. Скелет и.х
отличается жесткостью, так как содержит гораздо больше посторон-
них неорганических телец, нежели у высших сортов туалетных
327
губок. Распространены конские губки в Средиземном море, в Вест-
Индии, у берегов Флориды, у Бермудских островов, у берегов
Австралии, Тасмании, Новой Зеландии и Филиппин.
Некоторые морфологические замечания. Туалетные губки имеют
вид ноздреватых комьев, уховидных лопастей или ковриг (рис. 127)
и обладают серым, желтоватым, коричневатым или даже черным
цветом. Размеры тела обычно не более 20 см. Впрочем, среди видов
Euspongia и Hippospongia есть гигантские формы, достигающие до
1 м в диаметре.
На поверхности губки бросаются в глаза довольно крупные
оскулярные отверстия (рис. 128, 3) и многочисленные конусовидные
возвышения так называемые conuli — высотой около 1 мм
(рис. 128, 5). Между возвышениями лежат
бесчисленные мельчайшие (около 0,02 мм в
диаметре) норы (рис. 128, 4).
Поверхность тела образована дермаль-
ной пластинкой (рис. 128, 2), под которой
лежит щелевидное субдермальное простран-
ство (рис. 128, 1). Пластинка поддерживает-
ся специальными опорными столбиками
(рис. 128, 8), стенками оскулярных каналов,
но главным образом — основаниями conuli.
Многочисленные поры, пронизывающие пла-
стинку, пропускают воду в субдермальное
пространство, откуда вода поступает в вет-
вящиеся приводящие каналы. Жгутиковые
камеры (рис. 128, 10) округлы и очень ма-
лы (0,03—0,04 мм в диаметре); они откры-
Рис. 129. Часть спонги-
нового скелета туалет-
ной губки:
1 — главное волокно; 2 —
дополнительные волокна; 3 —
coniilus (по Шульце)
ваются в сравнительно широкие отводящие
каналы (рис. 128, 12), проводящие воду в атриальные каналы.
Последние довольно узки и более или менее перпендикулярны к
поверхности тела (рис. 128, 13).
Главное, отличие роговых губок (Aporhabdina) в особенности
скелета, который состоит из сети тонких, разветвляющихся и ана-
стомозирующих друг с другом роговых или спонгиновых волокон.
Минеральные вещества в скелете могут быть лишь в виде инород-
ных телец (песчинок и г. д.), вкрапленных в роговое вещество
волокон. Они приносятся внутрь губки с поверхности ее тела аме-
боидными клетками мезоглеи и служат для укрепления рогового
скелета. Однако наличие их понижает технические качества губки.
Самые лучшие сорта губок (левантинская, далматинская губки)
почти лишены этих неорганических инкрустаций.
Общая конструкция скелета туалетной губки довольно проста.
Различаются главные и дополнительные волокна скелета. Более
толстые главные волокна поднимаются от основания губки, распо-
лагаясь в общем перпендикулярно к ее поверхности. Они развет-
вляются настолько сильно, что между их соседними, более или
менее параллельными ветвями остаются лишь узкие пространства.
заполненные густой ячеистой сетью дополнительных волокон
(рис. 129). Дистальные концы главных волокон скелета проникают
в conuli дермальной пластинки и служат главной для нее опорой.
Волокна спонгинового вещества состоят из двух слоев — осево-
го тяжа и коркового вещества. Первый образован более мягким
веществом, слабо преломляющим свет, и нередко зернист. Корковое
вещество плотнее, сильнее преломляет свет и имеет слоистую струк-
туру.
Спонгин представляет собой эластическое органическое азоти-
стое вещество, содержащее в небольшом количестве иод. Своими
физическими свойствами оно напоминает рог, а по химическому со-
ставу — вещество шелка. При сжигании спонгина получается ха-
рактерный запах жженой шерсти или рога. Спонгиновые волокна
выделяются интерцеллюлярно клетками-склеробластами, назы-
ваемыми в данном случае спонгобластами. Эти клетки, происходя-
щие, по некоторым данным (Гентшель, 1923—1924), за счет дер-
мального слоя, собираются эпителиообразным слоем вокруг расту-
щего волокна, на поверхность которого и выделяют спонгин. По-
следний сперва накапливается в плазме спонгобластов в форме зер-
нистого секрета. Рост спонгиновых волокон сосредоточен, главным
образом, на их концах, т. е. является терминальным.
Euspongia раздельнополы. Мужские особи встречаются гораздо
реже женских. Мезоглея, отличающаяся, между прочим, зерни-
стостью и темным цветом, в глубоких своих слоях содержит группы
половых клеток, которые развиваются из особых округлых клеток
мезоглеи — археоцитов.
Оплодотворение и развитие яиц происходит в теле материнской
губки. Из яйца, богатого желтком, развивается личинка паренхиму-
ла, которая, выйдя из материнского организма и поплавав некото-
рое время, оседает на дно и превращается в молоденькую губочку.
Растут туалетные губки довольно медленно, и проходит несколь-
ко лет, прежде чем они достигают промыслового размера.
Экология. Euspongia теплолюбивые формы, распространение
которых ограничено южными морями. Будучи довольно стеногалин-
ными, они не выносят опреснения воды. Это типичные обитатели
скалистых и каменистых грунтов, заселяющие сублитораль (глуби-
ны от 1 до 200 м). Нередко во внутренних полостях туалетных гу-
бок обитают различные беспозвоночные: офиуры, черви, моллю-
ски, — а некоторые головоногие откладывают в их ткань свои яйца.
Многие беспозвоночные встречаются и на поверхности губок (тако-
вы, например, различные офиуры).
Промысел. Начало промысла туалетных губок восходит к глубо-
кой древности. Губки употреблялись для мытья тела уже за 1900
1700 лет до нашей эры (Критско-микенская культура). Имеются
также многочисленные изображения купальщиков, пользующихся
туалетными губками, на глиняных сосудах аттического происхожде-
ния (рис. 130). Гомер в «Илиаде» и «Одиссее» говорит об употреб-
329
лении губок. Аристотель в своей «Истории животных» различает
три сорта туалетных губок, употреблявшихся при мытье, и интерес-
но, что всех губок он считает животными. Последнее тем более за-
мечательно, что животная природа Spongia окончательно была уста-
новлена лишь в середине XVIII века.
Из древней Греции обычай пользоваться туалетными губками
проник в Египет. Были в обиходе губки и у населения финикийско-
сирийского побережья Малой Азии и отсюда продавались в другие
страны. По данным Плиния и по другим источникам, широкое упо-
требление имели губки и ~
в древнем Риме.
Добывались губки ловцами-ныряль-
щиками, тело которых обвязывалось ве-
ревкой. Ловец в одной руке держал свин-
цовый груз, облегчавший погружение на
дно, а в другой — кривой нож для среза-
ния губок. Добыча складывалась в ме-
шок, повешенный через плечо. Обработка
продукта сводилась к перетиранию и к
промывке губок для удаления тканей и к
освобождению от посторонних тел. После
этого в течение лета губки выбеливались
на солнце.
Торговля губками была сосредоточена
преимущественно’ в древне-греческих го-
родах: Сими, Эгина, Боэтия, в Геллеспон-
те, Калимносе и других местах.
Главные области современного про-
мысла губок — восточная половина Сре-
диземного моря, Вест-Индия, Красное
моря и Филиппины.
которое издревле является центром про-
еще недавно особенно интенсивно велся в
Рис. 130. Изображение гим-
наста, достающего воду из
колодца. С древнегреческой
вазы. Справа на ремешке
висят принадлежности туа-
лета, в том числе губка (по
Гейдеману)
Мекси-
море и
нежные
восточ-
Филип-
В Средиземноморье,
мысла губок, последний
Адриатике, на побережье Греции, в Мраморном море, вдоль берега
Малой Азии и вдоль африканского берега до Туниса, а также в
Сардинии и на Болеарских островах. В западной части Атлантиче-
ского океана большие промыслы сосредоточены на Кубе ив''
канском заливе. Сильно развит промысел также в Красном
на юге Мадагаскара, который поставляет особенно мягкие и
сорта туалетных губок. В Австралии губки добываются на
ном побережье на Великом австралийском барьерном рифе.
пины и Япония также дают большое количество губок. Помимо
того, во многих тропических странах население добывает губки для
местного потребления.
У нас в СССР туалетные губки никогда не добывались. Однако
в наших дальневосточных водах имеются губки с чисто роговым
мягким скелетом, что даст возможность в будущем организовать их
промысел. Таковы Aplisinopsis schmidti, встречающиеся в массовом
количестве в Охотском морс и обитающие в Японском и Охотском
ззо
морях Aplistuopsis lobosa n Spotigionella pulchella (все из семей-
ства Spongiidae).
На средиземноморских промыслах губок до сих пор господствует
самый примитивный способ добычи при помощи ловцов-ныряльщи-
ков, способ, выгодный для частных предпринимателей. Таким обра-
зом губки добываются в теплое время года—с мая по ноябрь. Этот
способ, к которому прибегали древние народы, почти не изменился
и ныне. Разница заключается лишь в том, что прежде веревкой при-
вязывался сам ловец, теперь же конец веревки прикрепляется к
грузу, который зат;ем вытаскивается в лодку помощником. Кроме
Средиземноморья этот способ широко распространен на Филиппи-
нах.
Добыча посредством остроги или гарпуна, в общем, мало про-
дуктивная, распространена в Средиземном морс. На более глубоких
местах, недоступных остроге, лов производится кошкой или тралом,
хотя при этом большая часть губок повреждается.
Настоящие водолазные костюмы (скафандры) и аппараты упо-
требляются лишь на крупных промысловых предприятиях в Среди-
земном море и в Америке. Довольно распространены упрощенные
водолазные аппараты с маской и воздушным шлангом.
Следующие цифры, заимствованные из Арндта (1937), достаточ-
но характеризуют современный объем мирового промысла губок
(табл. 16)
T а б л и ц а 16
Область промысла
Средиземное море
Вест-Индия
Красное море п>
Филиппины
Годы Общее количе-
| ство сухого
добычи продукта в кг
1 1828—1934 347 512
I 1927—1935; 998 654
I 1927—1935 1 347 086
Таким образом, по далеко не полным данным, меньше чем за
десятилетие было добыто не менее 2683 т (в среднем около 300 т
в год). Принимая во внимание ничтожный вес сухих губок, это
количество должно быть признано очень большим. В 1908 г. миро-
вая добыча губок оценивалась в 3 498 000, а в 1928 г в
3 800 760 долларов.
В ряде стран существует немало фирм и предприятий, которые
занимаются добычей, обработкой и торговлей или только скупкой
и продажей губок.
Искусственное разведение. Хищническое, неплановое вылавлива-
ние губок во многих местах привело к истощению естественных
запасов этих животных. Поэтому уже в течение нескольких деся-
тилетий производятся опыты по искусственному разведению губок.
331
Как известно, губки обладают чрезвычайно высокой способно-
стью к регенерации. Это дало повод предполагать, что, разрезая
губок на кусочки, можно производить усиленное их размножение п
разведение. И, действительно, ныне во многих местах разводят
губок искусственно, а одна американская фирма устроила у бере-
гов Флориды даже целый «губковый парк».
Техника разведения такова. Кусочки губки, чтобы они могли
нормально жить и расти, должны быть фиксированы на твердом
субстрате. Поэтому они укрепляются проволочкой па специальных
цементных дисках (рис. 131, 4), которые затем раскладываются на
Рис. 131. Приемы фиксации кусочков туалетних губок при их искус-
ственном разведении: А—укрепление на цементном диске; Б—укреп-
ление на шнуре, привязанном к кольям (.4 — по Муру, Б — по
Сеалу)
дне. Другой способ заключается в нанизывании кусочков губки на
шнур, натянутый над самым дном на кольях (рис. 131, 5).
Однако, искусственное разведение оказалось не особенно рен-
табельным. Выяснилось, что регенерация и рост отрезанных кусоч-
ков губки происходят слишком медленно, гораздо медленнее, неже-
ли рост нормальных губок. Повидимому, все же имеет значение
нарушение целостности колонии при ее разрезании, несмотря на
всю ее незначительность у губок. Выяснено, что личинка конской
губки через 2 года дает губку в 30 см в диаметре, тогда как часть,
отрезанная от губки, дорастает до этого размера лишь за 4—5 лет.
Поэтому единственным рациональным способом восстановления
подорванного хищническим выловом естественного запаса губок
является разумное ограничение промысла и запрещение лова в ве-
сенние месяцы, когда происходит половое размножение губок.
Обработка. Различают первичную и вторичную обработку губок.
Первичная обработка не изменилась с древнейших времен и заклю-
чается в том, что свежие губки усиленно растираются и мнутся
руками или топчутся ногами, а затем промываются для удаления
разрушенных мягких тканей.
Вторичная обработка заключается в ручном или механическом
удалении крупных посторонних тел, белении, иногда размягчении,
сортировке и упаковке. Беление производится химическим способом,
именно погружением в раствор марганцево-кислого калия, после
чего следует промывка сначала слабой соляной кислотой, потом
раствором соды и, наконец, водой (существуют и другие рецепты).
332
Размягчение, к которому прибегают далеко не всегда, достигается
обработкой слабой соляной кислотой или глицерином.
Употребление. В древности губки находили довольно широкое
применение. Они употреблялись не только для мытья тела, но и
для мытья стен, полов, статуй, столов, различной посуды, а также
для промокания письма на папирусе и пергаменте и, наконец, для
процеживания различных жидкостей.
В средние века губки получили распространение главным обра
зом в медицине для остановки кровотечений (рис. 132) или напи-
тывались соками растений — мака, мандрагоры и цикуты — и
употреблялись как средство для усыпления и анестезии под назва-
нием spongiae somniferae. Пережженные губки принимались внутрь
как средство против зоба, что не лишено некоторых оснований, так
как спонгин содержит иод.
В настоящее время употребление туалетных губок гораздо
разнообразнее, чем это может показаться на первый взгляд.
В некоторых странах лишь сравнительно незначительная часть
их употребляется для целей туалета, большая же часть использует-
ся в индустрии. В Германии, например, в начале двадцатых годов
индустриальные предприятия поглощали 60—70% губок (Ромпель,
1923), а в США — еще больше. Так, в 1930 г. в США до 95% гу-
бок употреблялось только для чистки автомобилей. Однако в
Англии, Голландии, Франции и Швеции губки используются, как и
прежде, преимущественно в качестве туалетной принадлежности.
Употребление губок в индустрии и ремеслах очень разнообразно.
Так, из губок делают фильтры, через которые пропускается вода,
питающая паровые котлы, а также другие различные водяные
фильтры. В Италии губками пользуются для фильтрования эссен-
ций и масел.
Иногда губками заполняют резервуары специальных лигроино-
вых ламп, что предохраняет их от взрыва. Губки употребляются
также как хороший изоляционный материал при изготовлении раз-
личных электрических машин. Для тепловой изоляции они исполь-
зуются реже, но введенные в некоторых армиях солдатские шлемы
имеют специальные прокладки из губок.
Сплошь и рядом губки употребляются как шлифовочный и по-
лировочный материал, главным образом в ювелирных, зеркальных,
оптических и керамических производствах. Губки служат для нане-
сения лака и красок в мебельном, бумажном, кожевенном, обувном
и переплетном производствах. На оружейных и орудийных заводах
с помощью губок производят процесс воронения стали.
В полиграфическом производстве губки используются для мыть i
литографских камней, валиков, печатных машин, цинкографск ix
клише, для нанесения красок и т. д.
НахоДяД себе применение роговые губки также в виноделии,
пивоварении и в табачном производстве. Ими очищают винные и
пивные бочки я увлажняют табачные листы при выдерживании
табака.
333
В виде тампонов губки незаменимы при искусственном осеме-
нении домашних животных. Тампоны напитывают спермой и вво-
дят во влагалище самок.
До сих пор еще губки употребительны в медицине. Так, в хирур-
гии нередко еще ими пользуются для удаления крови с операцион-
Рис. 132. Употребление губок при хирургиче-
ской операции. С изображения XVI века.
Губка лежит на полу рядом с бинтами и
инструментами (из Арндта)
ного поля и в качестве
различных томпонов и ма-
териала для компрессов.
Пережженные при невысо-
кой температуре губки до
сих пор употребляются
как внутренне средство,
особенно в Германии.
Утилизируются и раз-
личные отходы и отбросы
губок. Они служат пре-
красным набивочным ма-
териалом при производ-
стве подушек, матрацев,
сидений в автобусах и ва-
гонах, кукол, мячей н
других игрушек и, нако-
нец, эластических подкла-
док под ковры. В этих
случаях обрывки губок
под вер га юте я маш инной
обработке — очистке и
размягчению глицерином
и затем разрезаются на
тонкие пластинки.
Наконец, из остатков
роговых губок, перерабо-
танных с волокнами рас-
тительного или животного
происхождения, готовят специальные гигроскопические ткани, из
которых затем делают особые щетки или купальные и ванные про-
стыни и полотенца.
ПРЕСНОВОДНЫЕ ГУБКИ, БАДЯГИ, — SPONGILL1DAE
Пресноводные губки использовались как медицинское и косме-
тическое средство, а также и для некоторых технических целей.
Употребление их практиковалось с давних пор, особенно в России
и в Южной Америке.
Бадяги (семейство Spongillidae) относятся к тому же отряду’
кремнероговых губок, что и туалетные губки, но к другому под-
отряду (Phthinorhabdina). От роговых губок они отличаются, глав-
ным образом, своим скелетом и способностью образовывать вну-
тренние почки — геммулы.
334
Видовой состав. В СССР обитает около десятка видов бадяг.
Наиболее распространены у нас — Spongilla lacustris, S. jragilis,
Ephydatia midleri, E. fluviatilis, Trochospongilla horrida и Hetero-
meyenia baileyi. Из этих видов Ephydatia fluviatilis, повидимому,
является космополитической. В других странах фауна Spongillidae
несколько богаче (Индия — 32, Китай — 16, Африка — 31, Север-
ная Америка — 32 вида).
Рис. 133. Бадяги — E^hvdatia mulleri (Л) и Spongilla
к custr.s (Б) (по Шредеру)
В Байкале обитают эндемичные пресноводные губки из семей-
ства Lumbomirskiidae— Baikalospongia и Lubomirskia.
Некоторые морфологические замечания. В русской зоологической
литературе имеется прекрасная монография по морфологии, эколо-
гии и систематике пресноводных губок, принадлежащая перу Рез-
вого (1936). Здесь мы ограничимся самыми общими сведениями.
Внешний облик разных видов и даже особей бадяг весьма разно-
образен (рис. 133). Наряду со стелющимися корковыми формами
встречаются массивные, комковатые, кустовидные и древовидные.
Окраска варьирует от грязнобелой до бурой, зеленоватой или голу-
боватой. Зеленый цвет бадяг зависит от наличия в их тканях сим-
биотических одноклеточных водорослей и свойствен почти всем ба-
дягам, выросшим на свету. Поверхность губки неровная; она обра-
зована полупрозрачной, легко срывающейся пленкой — дермаль-
ной пластинкой, сквозь которую просвечивают многочисленные
внутренние полости и каналы. Как и туалетные губки, бадяги
3.35
•представляют собой колониальные формы, возникающие вследствие
незаконченного почкования, и имеют несколько устьев. У живой ба-
дяги края устьев, или оскулярных отверстий, способны медленно
сокращаться при раздражении, а в покое постепенно вытягиваются
в тонкую перепончатую оскулярную трубку длиной до 1 см.
По внутреннему строению бадяги принадлежат к лейконоидноМу
типу (рис. 134) и во многом сходны с роговыми губками. Их тон-
Рис. 134. Схема строения бадяги:
1 — поры; 2 — субдермальное пространство; 3 — приводящий ка-
нал; 4 — жгутиковая камера; 5 — отводящий канал; 6 — оску-
лярное отверстие; 7 — атриальная полость; 8 — яйцо в мезоглее
(из Б. Матвеева и Л. Левинсона)
кая дермальная пластинка натянута между концами пучков скелет-
ных игл и прободена многочисленными очень мелкими порами. Под
ней лежат субдермальные полости (рис. 134, 2), которые отсутству-
ют лишь на небольших участках. Приводящие каналы начинаются
со дна субдермальных полостей и, подобно отводящим каналам,
представляют собой систему неправильно ветвящихся полостей.
Обе канальные системы сообщаются посредством мельчайших жгу-
тиковых камер (рис. 134, 4), лежащих в разделяющих их перего-
родках. Отводящие каналы открываются в атриальные, или «клоа-
кальные» полости (рис. 134, 7), заканчивающиеся оскулярнымп
отверстиями на поверхности тела (рис. 134, 6).
Скелет бадяг поддерживает студенистое вещество мезоглеи и
состоит из одноосных кремневых спикул (рабд) и цементирующего
их спонгина. Архитектоника скелета довольно однообразна у раз-
ных видов. Губка покоится на «базальной мембране», т. е. на тон-
ком слое спонгина, выделенном ее подошвой и выстилающем суб-
страт. От мембраны поднимаются скелетные пучки из склеенных
роговым веществом спикул; эти пучки ветвятся, а их ветви анасто-
мозируются друг с другом, образуя сетеобразную скелетную решет-
ку (рис. 135). Более мощные пучки подходят к поверхности тела
более или менее перпендикулярно и, проходя через субдермальные
пространства, поддерживают дермальную пластинку. Там, где они
ее подпирают, заметны конусовидные возвышения — conuli.
336
Среди спикул различаются более крупные — макросклериты и
мелкие микросклериты (рис. 136). В деталях форма игл может
Рис. 135. Скелетная решетка бадяги-:
I — кремневые иглы, (рабды); 2 — спонгиновое вещество;
3 — главный пучок игл; 4 — соединительный пучок пгл
(ио Кюкенталю и Мэтьюс)
Рис. 136л Скелетные элементы бадяг: А — Spongilla fragilis; Б Ephydatia
fluviatilis; В — Ephydatia miilleri; Г — Spongilla lacustris; Д neteromeyenla
balieyi; E —Trochospongilla horrida;
1- скелетные иглы, макросклериты; 2 — геммульные иглы; 3 амфидиски; 4 скелетные
иглы, микросклериты; 5 — часть стенки гем мулы с поровой трубкой (из Кюкенталя)
22 Промысловые водные беспозвоночные 337
Рис. 137 Разрез через геммулу
Ephydatia fluviatilis;
1 — поровое отверстие; 2 — масса
археоцитов и питающих клеток;
3 — внутренняя оболочка; 4 —
слой амфидисков; 5 — наружная
оболочка (по Вейдовскому)
быть весьма различна — встречаются гладкие и шиповатые, прямые
и слегка изогнутые, заостренные и притупленные и т. д.
Количество склеивающего спикулы спонгина варьирует значи-
тельно у разных бадяг. У ломких Spongilla fragilis и Ephydatia
fluviatilis спонгина мало; он склеивает лишь концы спикул в углах
скелетной сети. У Spongilla lacustris, имеющей кустообразную фор-
му и обладающей тонкими ветвями, спонгин, напротив, развит очень
хорошо. Наконец, у S. arctica все пучки скелета целиком погруже-
ны в спонгин, который образует сети из широких неправильно-пла
стинчатых волокон.
Размножение. Spongillidae раздельнополы. Половое размноже-
ние, как правило, происходит в конце весны или в начале лета.
Оплодотворение и развитие яиц проте-
кает в теле материнской губки. Личин
ка типа паренхимулы, выйдя из тела
матери, оживленно плавает в течение'
12—48 часов, затем оседает на подхо-
дящий субстрат, что происходит в на-
ших широтах в июле, августе или да-
же сентябре (Арндт, 1930).
Кроме того, как известно, Spongilli-
dae размножаются внутренним почко-
ванием, в результате которого в их те-
ле формируются геммулы (рис. 137).
Последние представляют собой покоя-
щуюся стадию, которая обеспечивает
переживание вида при очень небла-
гоприятных внешних условиях (засухи,
холода).
В месте будущей почки сначала на-
капливаются блуждающие археоциты,
отягощенные запасными питательными
материалами. К ним затем сползаются
амебоциты и располагаются вокруг в
виде эпителиеобразного слоя, прерван-
где позднее образуется так называемое
этого слоя выделяют под собой хитино-
идную капсулу геммулы (рис. 137, 3). Далее многочисленные осо-
бые амебоидные клетки мезоглеи приносят на поверхность почки
геммульные микросклериты в виде характерных амфидисков. По-
следние состоят из небольшого стерженька, несущего на обоих кон-
цах подисковидному, зубчатому по краю расширению (рис. 136,3).
Амфидиски образуются в разных участках мезоглеи в специальных
клетках склеробластах и представляют собой модификацию одно-
осной иглы. Амфидиски втискиваются принесшими их амебоцитами
между клетками эпителиеобразной оболочки и капсулой и 'здесь
укладываются в один слой с замечательной правильностью (рис.
137, 4). Оттесненные таким образом к периферии клетки эпителие-
видной оболочки заполняют затем все промежутки между амфиди-
338
кого лишь в одном месте,
поровое отверстие. Клетки
сками зернистой или ячеистой воздухоносной тканью. У некоторых
бадяг затем оболочка выделяет поверх слоя амфидисков вторую
хитиноидную капсулу (рис. 137, 5). Через оставшееся свободным
поровое отверстие (рис. 137, 1) далее внутрь геммулы заползают
питающие клетки — трофоциты, переполненные питательными ве-
ществами, после чего отверстие затягивается тонкой перепоночкой.
Внутри сформированной геммулы различима масса из довольно
крупных археоцитов и питающих клеток, одетая тонкой оболочкой
(Виержейский, 1886, Зыков, 1893; Эванс, 1901).
К зиме бадяги обычно отмирают. К этому времени они образую!
в своем теле геммулы, которые или остаются на своих местах и
тогда весной дают клеточный материал для возобновления губки,
или рассеиваются и служат для основания новых колоний. Весной
в геммулах развивается зародыш. Клетки его выползают через по-
ровое отверстие поодиночке или группами, и из них скоро форми
руется молоденькая губочка.
Внешнее почкование тоже очень обычный способ размножения,
но чаще всего приводит к формированию колоний. Размеры колоний
зависят от возраста и иногда весьма значительны. Индивидуаль-
ность отдельных особей в таких колониях совершенно подавлена,
что особенно ясно проявляется в способности соседних колоний
сливаться в одно целое. Иногда таким способом образуются сплош-
ные покровы из губок (П. Шульце, 1922).
Экология. Бадяги населяют как стоячие, так и текучие пресные
водоемы: озера, реки, пруды, ручьи и т. д., и развиваются на
весьма разнообразном субстрате. Обычно они поселяются на при-
брежных скалах и камнях, на корягах, стволах и ветках затонув-
ших деревьев, а также на деревянных сооружениях: сваях, устоях
мостов, плотинах, дамбах, шлюзах, плотах и днищах барж. Мелкие
бадяги встречаются также на домиках ручейников и раковинах
моллюсков.
Бадяги довольно чувствительны к недостатку кислорода и про-
цветают только в водоемах, где его достаточно. Но в состоянии
геммул они выносят полное отсутствие кислорода и даже сильное
отравление воды сероводородом, что нередко бывает в прудах подл
льдом.
Бадяги питаются не только мелкими планктонными организмами,
но и мельчайшими обрывками отмерших растений и животных;
пищу они извлекают из воды, непрерывно прогоняя се сквозь свое
тело.
Интересно, что загрязнение воды органическими веществами,
даже значительное, благоприятно для роста губок, при условии,
конечно, достаточного количества кислорода (Резвой, 1936). По-
этому бадяги сплошь и рядом сильно разрастаются в реках ниже
больших городов, где вода загрязнена. Здесь они играют важную
роль в естественном очищении воды. Большие заросли бадяг до-
вольно быстро освобождают воду от всевозможных взвешенных
22* 339
частиц, в частности от мелких разлагающихся органических остат-
ков и бактерий (Резвой, 1936, 1937).
Враги бадяг довольно многочисленны. Бадягами питаются: ли-
чинки сетчатокрылых (Sisyrd), сосущие ткань губки своим хобот-
ком, различные личинки ручейников (Lepiocerus, Hydropsyche,
Ecnomus и др.), личинки Chironomidae, прокладывающие ходы
внутри губки, паразитические личинки водяного клещика Unionicola
crassipes, иногда переполняющие ткань губки, наконец, некоторые
брюхоногие моллюски (Limnaea, Planorbis, Teodoxus).
Употребление. В царской России высушенные и размельченные
в порошок бадяги издавна употреблялись народом как средство
для массажа тела при мытье в бане, а женщины пользовались ба-
дягой для получения искусственного румянца (Паллас, 1771). На-
родная медицина употребляла прежде порошок бадяги как втира-
ние против ревматизма, при ушибах, при глазных болезнях и внутрь
как средство против легочных болезней и холеры. В русских апте-
ках бадяги употреблялись для составления мазей и назначались в
виде вытяжек и настоек против скрофулеза, сифилиса и кожных
паразитов (Гмелин, 1770). Указывалось (Барановский, 1853), что
порошок бадяги применялся после телесных наказаний. Размель-
ченная бадяга употреблялась также в Польше, Румынии, Венгрии,
Швеции и Германии частью в виде мазей, частью в спиртовых на-
стойках против ишиаса и подагры. В Китае сушеная бадяга шла в
дело как лечебное средство под названием «лин-сяо-хуа».
Как гомеопатическое средство бадяга употребляется и поныне в
СССР, в Западной Европе и США против невралгии, скрофулёза
и других заболеваний. В Германии гомеопаты прописывают настой-
ку из бадяги — «Die Badiaga-Tinctur» при ряде заболеваний.
Сбор бадяг был прежде широко распространен в России. Бадя-
ги промышлялирь в Киевской, Полтавской и Харьковской губерниях
для аптек и для вывоза в другие страны. Их собирали в августе,
при низкой воде, высушивали и размельчали в порошок. Германия
широко употреблявшая бадяг для медицинских целей, дол-
гое время ввозила их из России и лишь позднее перешла к добы-
ванию на своей территории.
Для медицинских целей добывались почти все виды, встречаю-
щиеся у нас в средней полосе Советского Союза.
Еще Паллас в 1773 г. сообщал, что байкальская губка «Spon-
gin, baikalensis», ныне называемая Lubomirskia baikalensis, исполь-
зуется населением Иркутска в качестве полировочного материала.
Под названием «морской губы» она употреблялась местными
ремесленниками для полировки медной, латунной и серебряной
посуды и для наведения глянца на металлические части икон.
Lubomirskia относится к особому эндемичному для Байкала
семейству Lubomirskiidae, близкому к Spongillidae. Эта губка живет
на глубине 3 м и глубже и образует подушкообразные наросты, от
которых поднимаются цилиндрические или слегка сплющенные
выросты высотой до 1 м и 2,5 см толщиной. Цвет, серый или олив-
340
ково-зеленый в живом виде, при высушивании становится охряно-
желтым. Геммул Lubomirskiidae не образуют, но некоторые из них
(Baikalospongia) формируют так называемые сориты, в которых
развиваются личинки, сходные с образующимися половым путем
(Сварчевский, 1923).
Несвойственная бадягам жесткость высушенной Lubomirskia и
еще более шиповатость ее спикул делают ее действительно хорошим
полировочным материалом. Скелетные иглы Lubomirskia очень
малы (200 длиной) и усеяны острыми шипиками. Пучки их
склеены изобильным спонгином.
В качестве полировочного материала во многих странах упо-
требляются также отложения спикул ископаемых пресноводных гу-
бок Spongillidae — так называемый споигиновый трепел. Значи-
тельные его месторождения известны в Северной Богемии, где
миоценовый слой трепела состоит из игл Spongilla gigantea. Добы-
вается также трепел и спонгиновый шифер для шлифовки и поли-
ровки в Касселе, Мексико, Перу, Луцоне и особенно в Венгрии.
В городе Мексико употребляется также «тиза» — диатомовая
земля, содержащая много спикул бадяг. Она собирается индейцами
и продается в виде шаров, а употребляется для шлифовки стен
комнат перед окраской, для полировки металлических изделий,
инструментов, столовых приборов и т. д. В состав ее входят спику-
лы Ephydatia, Spongilla и Dorsilia. В Финляндии диатомовая земля
со спикулами губок используется как краска для побелки домов.
Многие южно-американские племена, обитающие в области Ама-
зонки, в Боливии, Уругвае и Аргентине, употребляют кремневые
спикулы пресноводных губок в гончарном деле.
Губки собираются в сухое время года на стволах и корнях при-
брежных деревьев, обычно омываемых водой. Эти представители
южно-американских обитающих в реках родов — Parmula, Tubella
и Uruguaya размером с человеческую голову, жесткие, покрытые
снаружи иглами, называются местными жителями «гнездами водя-
ных муравьев» (cupin d'agua). Они сперва обжигаются, затем тол-
кутся. Разведенный в воде порошок, содержащий большое количе-
ство спикул, примешивается к гончарной глине. Манипуляции с
ним вызывают обычно болезненные повреждения кожи на руках.
При переработке глины в сосуд иглы губок располагаются в стен-
ке последнего в наружных слоях перпендикулярно к поверхности,
а во внутренних — параллельно ей. Это достигается похлопыва-
нием по поверхности необожженного ешс сосуда, причем изнутри
в это время его стенка подпирается особым вкладышем.
Такое примешивание игл к глине настолько повышает прочность
сосудов, что некоторые исследователи (Линн, 1932) высказывались
за введение этого приема в технику гончарного дела в Европе.
Описанная гончарная техника применяется аборигенами Южной
Америки издавна; она существовала еще до открытия Америки
европейцами, о чем свидетельствует исследование древней индей
ской посуды.
341
СТЕКЛЯННЫЕ ГУБКИ
Из отряда стеклянных губок (Triaxonida) лишь немногие фор-
мы представляют некоторый практический интерес, поскольку они
являются объектами промысла и служат для изготовления украше-
ний и безделушек.
Triaxonida — это морские, главным образом глубоководные
губки, принадлежащие к сиконоидному или несложному лейконо-
идному морфологическому типу, представленные большей частью
хорошо индивидуализированными особями с ярко выраженной
радиальной симметрией и отличающиеся весьма своеобразным
кремневым скелетом.
Крупные и удлиненные жгутиковые камеры их расположены в
один слой, который, однако, может быть более или менее складча-
тым. В сетевидной ткани мезоглеи проходят приводящие и выво-
дящие каналы.
Основная форма скелета стеклянных губок, из которой легко вы-
водятся все остальные типы спикул — шестилучевые гексактины.
Три геометрические оси в такой спикуле пересекаются под прямым
углом друг к другу. Соответственно спикула имеет шесть концов,
почему самые губки иногда называются шестилучевыми (Нехас-
tinellida). Путем редукции лучей последовательно возникают пяти-
четырех-, трех- и двухлучевые иглы (пентактины, тетрактины,
триактины и диактины), причем от исчезнувших лучей остаются
лишь следы в виде небольших бугорков. С другой стороны, наблю-
даются и усложненные формы скелета, когда на лучах образуются
ветвления или утолщения или диски того или иного вида. Иногда
развиваются и амфидиски, столь характерные для бадяг. Во мно-
гих случаях путем срастания игл возникает правильная прямоуголь-
ная пространственная решетка или сеть неправильных перекладин.
Вообще скелет стеклянных губок необычайно разнообразен.
Помимо макросклер имеются микросклеры, которые отличаются
еще большим разнообразием, красотой и причудливостью. Обычно
каждая форма спикул точно локализована в теле губки. Если спи-
кулы не сливаются в сплошную решетку, то они все же все вместе
складываются в единую высоко интегрированную систему скелета
целого организма. Эта система часто напоминает нежное плетение
из тонких, как бы стеклянных игл и нитей и нередко очень красива.
Стеклянным губкам свойственна весьма разнообразная форма.
Некоторые из них достигают значительной величины (Monorhaphis
chuni имеет тело до 1 л*, сидящее на осевой гигантской спикуле
длиной до 3 м). Размножение происходит внешним почкованием и
половым путем, но развитие до сих пор остается неизученным.
Известна только поздняя личиночная стадия, внешне напоминающая
паренхимулу.
Наиболее богаты стеклянными губками большие океанские глу-
бины (500—1000 м), но встречаются они как глубже, так и на бо-
лее мелких местах, вплоть до верхних горизонтов сублиторали
(15—18 м). Это стенотермные и стеногалийные формы, предпочи-
319
тающие мягкие, илистые грунты. Распространены они во всех морях,
но явно преобладают в экваториальных широтах.
Для изготовления украшений используются два рода — Euplec-
tella и Hyalonema, добываемые в японских и филиппинских водах,
а также между Африкой и Занзибаром.
КОРЗИНКА ВЕНЕРЫ — EUPLECTELLA
Называемая нередко «корзинкой Венеры» Euplectella (подотряд
Hexasterophora, семейство Euplectellidae) принадлежит к самым
изящным стеклянным губкам. Ее цилинд-
рический, иногда несколько искривленный
скелет представляет собой нежную ажур-
ную сеточку и достигает 30 см в высоту
(рис. 138). Стенки губки покрыты пра
вильно расположенными отверстиями и
несут параллельные ребристые складочки,
проходящие спирально. На нижнем конце
имеется густой пучок одноосных игл
(очень длинных диактин), которыми губ-
ка укрепляется в илистом грунте. На про-
тивоположном конце лежит широкий ос-
кулюм, затянутый скелетной сеточкой.
Предполагается, что это «сито» защищает
центральную атриальную (порагастраль-
ную) полость губки от попадания в нее
крупных мертвых животных, которые,
разлагаясь, могли бы отравить губки
(Дофлейн).
Различные виды Euplectella живут на
илистом грунте на глубине от 150 до
2000 м. Область их распространения -
Тихий, Индийский и Атлантический оке-
аны, но добывается Euplectella лишь в
Японии, например в заливе Сагами
(150—300 м), у Филиппин, особенно у
острова Цебу (250 м) и у восточных бе-
регов Африки, близ острова Занзибара.
С Euplectella сожительствуют обычно
различные беспозвоночные. Нередко в ат-
риальной полости Е. aspergillum обитает
равноногий рак Aega spongiphila и один
вид креветки (Palaemonidae). В каждой
особи Е. marschali п Е. oweni живет та-
Рис. 138. Корзинка Вене-
ры — Euplectella-.
1 — оскулярног сито; 2 — поры;
3 — прикрепительные одноос-
ные иглы (по Шульце)
ким же образом парочка креветок— самец
и самка Spongicola venusta, а кроме того, — один вид офиуры.
Все эти комменсалисты забираются в губку еще в состоянии личин-
ки и, вырастая, уже не могут из нее выйти из-за наличия «сита».
343
В Японии особенно употребительна Euplectella owe til, скелет ко-
корой является традиционным украшением, фигурирующим на тор-
жественных народных церемониях, когда жених берет себе в дом
невесту. Поводом служит не только красота и изящество самого
скелета губки, но и постоянное наличие внутри губки парочки кре-
веток Spongicola. В японском народе, поэтому, Euplectella считает-
ся символом высокой и постоянной любви. Японское название ее
«kai-ro-doketsu» означает «вместе стать старыми, вместе быть
Рис. 139. Орудие для добывания стеклянных губок, употребляемое на
острове Цебу (по Чиммо)
похороненными». Скелеты Euplectella продаются в японских лавоч-
ках украшений и безделушек.
На Филиппинских островах промышляется Euplectella aspergil-
lum, тоже используемая в качестве украшения. Здесь она продается
европейцам, которые покупают губку как память о посещении Фи-
липпин. В Европе до сих пор «корзинка Венеры» считается ценным
украшением, а первый экземпляр губки, попавший сюда в шестиде-
сятых годах прошлого столетия, был продан за 600 марок.
Промысел Euplectella довольно сложен, во-первых, потому что
губка живет на больших глубинах, во-вторых, вследствие сильной
повреждаемости тралом или драгой этих хрупких животных. Тузем-
цы острова Цебу поэтому употребляют своеобразное орудие лова, а
именно связанные определенным образом бамбуковые палки, утя-
желенные камнем. Две жерди направлены косо назад и в стороны
и усажены небольшими крючками (рис. 139). Снасть волочится по
дну и зацепляет крючками губок. В результате губки поднимаются
почти неповрежденными.
При обработке Euplectella развешиваются на деревьях. Под дож-
дем и на солнце они очищаются от мягких тканей; остается один
скелет.
344
ГИАЛОНЕМА — HYALONEMA
Hyalonema (подотряд Amphidiscophora, семейство Hyalonema-
tidae) имеет округлое короткое тело, торчащее на конце длинного
стержня из пучковидно
собранных прозрачных
очень длинных одноосных
игл (рис. 140). Иглы име-
ют толщину вязальных
спиц, заострены с обоих
концов; пучок их спираль-
но закручен.
На этом своеобразном
стебле почти всегда посе-
ляются маленькие корал-
ловые полипы (из отряда
Zoantharia) Epizoanthus
и Palythoa, почему раньше
предполагали, что именно
они-то и выделяют крем-
невые иглы стержня. На
стебле Hyalonema нередко
сидят и морские уточки
Lepadidae.
Hyalonema добывается
у берегов Японии и на
Филиппинах. В Японии
скелеты Hyalonema, высу-
шенные и освобожденные
от мягких тканей, прода-
ются в маленьких лавоч-
ках, торгующих безделуш-
ками и подарками. Упо-
требляются они как ком-
натные украшения наряду
с красивыми раковинами
и т. п. предметами и охот-
но покупаются приезжими
туристами. Стержни Hya-
lonema часто продаются
отдельно и тоже употреб-
Рис. 140. Гиалоне-
ма — Hyalonema sp.
из Японии:
1 — тело губки; 2 —
симбиотические полипы
Puiyinow, о пучок при-
кре *ительных одноосных
игл (по Агассицу)
ляются как украшение.
На Филиппинских островах из частей скелета Hyalonema склеи-
ваются причудливые искусственные украшения.
345
ЛИТЕРАТУРА
Аверинцев С. В., 1947. Малый практикум по зоологии беспозвоночных.
Москва.
Алексин М., 1912. Трепанг (Stichopus japonicus Selenka) и его промышленное
значение. Рыбн. промыслы Дальн. Вост. Петербург.
Альвепдес Ф. (Alverdes F.), 1913. Ueber Perlen und Perlenbildung. Zeitschr.
wiss. Zool., Bd. 105.
А п п e л о ф A. (Appelof A.), 1909. Untersuchungen uber den Hummer, mit beson-
deren Beriicksichtigung seines Auftretens an den norwegischen Kiisten. Aarsber
vedk. Xorges Fiskerier, H. 1. Bergen.
Арльдт T. (Arldt Th.), 1910. Die Ausbreitung einiger Dekapodengruppen. Arch.
Hydrobiol. Stuttgart, 5.
Арндт В. (Arndt W), 1929. Glasschwamme. Die Rohstoffe des Tierreichs, T. 7,
Кар. 12. Berlin.
Арндт В., 1930. Schwamme und Gesundheitswesen. Zeitschr. Desinf. u. Gesun-
dheitsw., Jahrg. 22, H. 3.
Арндт В., 1937. Schwamme. Die Rohstoffe des Tierreichs, Lief. 13, Кар. 9.
Berlin.
Арндт В., 1940. Als Heilmittel gebrauchte Stoffe. Die Rohstoffe des Tierrechs^
Lief. 15. Berlin.
Арнольд И. H., 1900. Заметки о рачьей чуме и современном состоянии ра-
чьего промысла на Волге. «Вести, рыбопром.», т. 15, № 6—7.
Арнольд И. Н., 1911. Культура жемчуга. «Вести, рыбопром.», т. 26. № 5—6.
Арнольд И. Н.. 1929. Рачьи озера Лужского округа. Изв. Отд. прикл. их-
тиол. и н.-промысл. исслед.. т. 10, вып. 2.
Базика лов а А. Я., 1930. Некоторые данные по биологии и промыслу гре-
бешка. «Рыбн. хоз-во Дальн. Вост.», № 9—11.
Базика лов а А. Я-, 1931. Промысловые моллюски. Владивосток.
Базикалова А. Я., 1934. Возраст и темп роста Pecten jessoensis Say. «Изв.
АН СССР», Отд. мат. ест. наук, № 2—3.
Б а з и к а л о в а А. Я., 1950. Некоторые данные о размножении гребешка. Изв.
Тихоок. н.-и. ин-та рыбн. хоз-ва, океаногр., т. 32.
Балье Г. (Balss Н.) 1926—1927, 14 Ordnung der Crustacea. Decapoda Latrcille,
1802 — Zehnfiisser. Handb. d. Zool., Bd. 3, Halfte 1. Berlin u. Leipzig.
Бартенев И. О., 1902. О русском жемчуге. Дневн. отд. ихтиол., вып. 10.
Башкиров К. А., 1931. К вопросу о консервировании гребешка и мидии.
«Соц. реконстр. рыбн. хоз-ва Дальн. Вост.», № 8—10.
Бир штейн Я. А. и Виноградов Л. Г., 1934. Пресноводные Decapoda
СССР и их географическое распространение. «Зоол. журн.», т. 13, вып. 1.
Бородин Н. А., 1912. Рыбоводство. Петербург.
Бродский С. Я., 1952. Состояние рачьего промысла на Украине и перспекти-
вы его дальнейшего развития. Тр. н.-и. ин-та прудов, и озерно-речн. рыбн.
хоз-ва, № 8.
Брэм А. Э.» 1941, 1948. Жизнь животных по А. Э. Брэму. Под ред. проф.
Л. А. Зенкевича, т. 2 и т. 1, Учпедгиз, Москва.
346
Брюль Л. (Bruhl L.), 1929. Molluskenschalen als Schmuck und* Gerate. Die
Rohstoffe des Tierreichs, t. 7. кар. 12, Berlin.
Брюль Л., 1933. Muschelseide. Die Rohstoffe des Tierreichs, 1. кар. 6.
Berlin.
Боас Ю. (Boas J.), 1924. Die verwandschaftliche Stellung der Gattung Lithodes.
Biol. Meddel. Kgl. Danske Vidensk. Selskab. 4, 4.
Бувье Л. (Bouvier L.), 1894, Recherches sur les affinites des Lithodes ct des
Lomis avec les Pagurides. Ann. Sci. Nat., Zool., 7 ser., i. 18.
Бударель H. (Boudarel N.), 1948. Les richesses de la mer. Encyclopedic bio-
logique, 29. Paris.
Будников К. H., 1932. Рак, его разведение и промысел. КОИЗ. Москва.
Будников К. Н. и Третьяков Ф. Ф., 1952. Речные раки и их промысел.
Пищепромиздат. Москва.
Булдовский А. Т., 1935. О промысловых пресноводных моллюсках Дальне-
го Востока СССР «Вести. Дальневост. фил. АН СССР», № 12.
Ванд ель A. (Vandel А.), 1949. Generates composition de 1’embranchement.
Traite de Zool., t. 6.
Васильев E. A.. 1939. Материалы по дальневосточным Ichthyobdellidac.
Tp. Карел. Гос. пед. ин-та, т. I, сер. биол. I.
Везенберг-Лунд К. (Wesenberg-Lund С.), 1939. Biologie der Siisswasser-
tiere.
Виноградов В. Л., 1929. Раки и рачья чума в Московской губ. Мое Крае-
вед. вып. 2.
В и ног радов К. А., 1949. О возможности акклиматизации Черном море
новых объектов промысла. «Зоол. жури.», вып. 2.
Виноградов К. А., 1950. К биологии тихоокеанского пинагора в Камчатских
водах. «Природа», К? 3.
Виноградов Л. Г., 1931. Разведка промыслового крабонда ТИРХ’ом. «Соц.
реконстр. рыбн. хоз-ва Дальн Вост.», № 11 — 12.
Виноградов Л. Г., 1941. Камчатский краб. Изд. Тихоок. н.-и. ин-та рыбн.
хоз-ва океаногр. Владивосток.
Виноградов Л. Г., 1945. Разведка краба. Изд. Тихоок. н.-и. ин-та рыбн.
хоз-ва океаногр. Владивосток.
Виноградов Л. Г., 1946. О географическом распространении камчатского
краба. Изв. Тихоок. н.-и. ин-та рыбн. хоз-ва океаногр., т. 22.
Виноградов Л. Г., 1950. Определитель креветок, раков и крабов Дальнего
Востока. Изв. Тихоок. н.-и. ин-та рыбн. хоз-ва океаногр., т. 33.
Виноградова 3. А., 1951. Материалы о плодовитости десятиногих раков
(Decapoda) Черного моря. Тр. Карадагск. биол. ст. АН УССР, вып. II.
В ласт о в Б. В., 1933. Unionidae (перловицы) р. Оки (Башреспублика). Бюлл.
Моск. о-ва. испыт. прир., 3/4.
В ла ст о в Б. В., 1934. Биология жемчужницы (Margaritana margaritifera L.)
и проблема использования ее раковины как перламутрового сырья. Тр. Бо-
родинск. биол. ст. в Карелии, 7.
Властов Б. В., 1935. Методы определения возраста Unionidae по раковине
и их значение в научно-промысловых исследованиях. Зап. Болшевск. биол.
ст., вып. 7—8.
Властов Б. В., 1940. Хозяйственное значение моллюсков. Руковод. по
зоол., т. 2. М.—Л.
Воган Т. (Vaughan Т.), 1917. Corals and the formation of coral reefs. Smiths.
Inst. Ann. Rep.
Воробьев В. П., 1938. Мидии Черного моря. Тр. Азово-Черном, н.-и. ин-
та рыбн. хоз-ва океаногр., вып. II.
Воскресенский А. Е., 1859. Монография врачебных пиявок, содержащая
естественную историю этих животных, анатомико-физиологическое описание их
и полное руководство к практическому пиявочному хозяйству и т. д. Петер-
бург.
Воскресенский К. А., 1948. Пояс фильтраторов как биогидрологическая
система моря. Тр. Гос. океаногр. ин-та, 6 (18).
347
Вургафт Н. Б. и Т и х а н о в с к а я М. Н., 1942. Медицинская пиявка и
техника ее применения. Медгиз. Москва.
Гап пих Э. (Happich Е), 1900 Verlaufige Mitteilung uber eine пене Krank-
heit der Krebse. Baltisclie Wochenschr. Landwirtsch. Gewerbefl. Handel., № 47
Dorpat. Русский перевод в «Вести, рыбп. пром.», 1901, № 1.
Гармс В. (Harms W), 1909. Postembryonale Entwicklungsgeschichte der Unio-
niden. Zool. Jahrb., Abt. Anat., Bd. 28.
Гармс И. (Harms I.), 1932 Birgus latro als Landkrebs und seine Beziehungen
zu den Coenobiten. Zeitschr. wiss. Zool, Bd. 140.
Гёке ли T (Huxley Th), 1880 The crayfish, an introduction the study of zool.
London. Русский перевод Ярцева. Москва, 1900.
Гентшель Э. (Hentschel Е.), 1923—1924. Porifera. Handb. d. Zool., Bd. 1.
Berlin u. Leipzig.
Геррик Ф. (Herrick F.), 1895. The american lobster. A study of its habits and
development. Bull. U. S. Fish. Comm., 15.
Гер пик Ф. (Herrick F). 1911. Natural history american lobster (Hommarus
americanus). Bull. Burreau Fish., vol. 29.
Герстфельдт Г (Gerstfeldt G.), 1859. Die Flusskrebse Europas. Mem.
pres. Acad. St. Petersb., 9.
Гер тер К. (Herter К.), 1936 1937 Hirudinea. Bronn’s Klassen u. Ordn., Bd. 4,
Abt. 3, Buch 4.
Гесслинг T. (Hessling Th.). 1859. Die Permuschelln und ihre Perlen. Leipzig.
Глесснер M (Glaessner M.), 1930. Beitrage zur Stammgeschichte der
Decapoden. Palaeontol. Zeitschr., Bd., 12.
Гофер Б. (Hofer B.), 1898. Ueber die Krebspest. Vortrag. Allg. Fisch.
Zeitung, Jahrg. 23, № 17.
Гримм О. A., 1876—1877 Каспийское море и его фауна. Тр. Арало-Касп.
экспед.
Гримм О. А., 1915. Экспорт раков. «Рыбопромышленность», № 5.
Гутковская А., 1932. Омар как объект промысла рыбного хозяйства
СССР. «Рыбн. хоз-во», № 11—12.
Данневиг A. (Dannevig А.), 1877. Об искусственном разведении омара.
Тр. отд. ихтиол, общ. акклим. жив. раст., т. I.
Данневиг А., 1920—1926. F1 /> devigens utklaekningsanstalt. Aarsber. vedk.
Norges Fiskerier.
Да нневигА., 1923. Hummerens vekst og vandring belyst ved merknings-
fors г k. Norsk Fiskeritidendc, 10 de hefte. Bergen.
Дерюгин К. M., 1915. Фауна Кольского залива и условия ее существо-
вания. Зап. А. Н, 8 сер., 34, 1.
Догель В. А., 1932. Паразитарные заболевания рыб.
Догель В. А., 1938. Сравнительная анатомия беспозвоночных, ч. I,
Учпедгиз.
Долгопольская М. А., 1948. Материалы по фенологии личиночных
стадий Decapoda Севастопольской бухты. Тр. Севаст. бпол. ст., т. 6.
Д о л г о п о л ь с к а я М. А., 1949. Омары в Черном море. Тр. Севаст.
биол. ст., т. 7.
Дом анта и И. (Domantay J.), 1936. Philippine edible holothurians. The
Searchlight, 1.
Дорого в a M. В.» 1935. О гирудине и гирудотерапии. Клинич. медицина,'
т. 12, № 7.
Драпкин Е. И., 1953. Новый моллюск в Черном море. «Природа», № 9.
Дрешер В. (Droscher W.), 1906. Der Krebs und seine Zucht. Neudamm.
Дулькейт Г. Д.» 1937. К экологии пресноводного краба (Eriociieir
japonicus de Haan) в p. Суйфуне. Бюлл. Зоол. секц. Томск о-ва псп.
прир., № 1. Прилож. к тр. Биол. н.-и. ин-та Томск, гос. ун-та.
Егерева И. В. и Изосимов В. В., 1932. Длиннопалый рак (Potamobius
leptodactylus Esch.) в Татарск республике. Тр. Татарск иаучн. рыбхоз,
ст. вып. 1.
Жадин В. И., 1933. Пресноводные моллюски СССР. Ленснабтехпздат.
348
Жадин В. И., 1937. Моллюски горных водоемов Байкальского хребта. 'Гр.
Байк, лимнол. ст., 7.
Жадин В. И., 1937. Промысловые моллюски пресных вод СССР. М.—Л.
Жадин В. И., 1938. Семейство Unionidae. Фауна СССР, нов. сер. 18.
Моллюски, 4, 1
Жадин В. И., 1939. К экологии жемчужницы Margaritana margaritifera.
Изв. Всесоюзн. н.-и. ин-та озерно-речн. рыбн. хоз-ва, 21.
Жадин В. И., 1952. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР. Опре-
делители по фауне СССР, изд. Зоол. ин-та АН СССР, 46.
Закс И. Г., 1927. Предварительные данные о распределении* фауны и фло-
ры в прибрежной полосе зал. Петра Великого в Японском море. Произ-
вол. силы Дальнего Востока, вып. 4. Животный мир. Владивосток.
Закс И. Г 1930. О второстепенных продуктах морей Дальнего Востока.
Экономии, жизнь Дальн. Вост. Хабаровск.
Закс И. Г., 1930. Сырьевые запасы трепанга в дальневосточных морях.
«Рыбн. хоз-во Дальн. Вост.», № 2.
Закс И. Г 1933. Морские беспозвоночные Дальнего Востока. Огпз,
Москва.
Закс И. Г., 1936. Биология и промысел краба Paralithodes в Приморье.
«Вести. Дальневост. фил. АН СССР». № 18.
Зенкевич Л. А., 1951. Моря СССР, их фауна и флора. Москва.
Зернов С. А., 1912. Краткий отчет по командировке от Зоологического
Музея Академии наук для собирания коллекций в Черном море у
берегов Румынии и Болгарии в 1911 г. Ежег. Зоол. муз. А. Н., т. 16.
Зернов С. А., 1913. К вопросу об изучении жизни в Черном море. Зап.
А. Н, т. 32, № 1.
3 и к е е в Б. В., 1950. Переработка водного нерыбного сырья. Пищепром-
издат. Москва.
Зим рот Г. (Simroth Н.), 1896—1897. Prosobranchia. Bronn’s Klassen u. Ordn.,
Bd. 3. Abt. 2.
Золотницкий H. Ф., 1900. К вопросу о размножении устриц и об
опыте акклиматизации омаров в Черном море. Дневп. отд. ихтиол. Русск.
о-ва акклим. жив. раст., вып. 7.
Иванов А. В., 1930. Некоторые данные по биологии и промыслу белой
ракушки (Mactra sachalinensis). «Рыбн. хоз-во Дальн. Вост.», № 9—10—11.
Владивосток.
И в а н о в А. В., 1931. Нахождение промыслового чилимса Sclerocrangon
salebrosa Owen на севере Татарского пролива. «Соц. реконстр. рыбн.
хоз-ва Дальн. Вост.», № 11—12.
Иванов А. В.. 1947, 1949. Строение и развитие эндопаразитического мол-
люска Parenteroxenos dogieli. Сообщ. I, II и III. Изв. АН СССР, сер.
биол. К? 1, 1947; № 2, 1949.
Иванов А. В., Мон чадский А. С., Полянский Ю. И., Стрел-
ков А. А. 1946. Большой практикум по зоологии беспозвоночных, ч. 2.
«Советская наука», Москва.
Иванов А. В. и Стрелков А. А., 1949. Промысловые беспозвоночные
дальневосточных морей (описание строения и атлас анатомии). Владивосток.
Ильин Б. С., 1946. Рыбные запасы Чепного моря «Рыбн. хоз-во», К° 1.
Йорт И. и Руд И. (Hjort J. and Ruud J.), 1938. Depp-sea prawn fisheries
and their problems. Hvalraad ets Skrifter. Scient. resul. mar. biol. research), № 17.
К а н A. ((Cahn A. R.), 1950. Oyster Cultur in Japan. General Headquarters
Supreme Commander for the allied Powers, Nat. Resources Sect., Rep. 134.
К а и A. (Cahn A R.), 1951. Clam Cultur in Japan. General Headquarters
Supreme Commander for the allied Powers, Nat. Resources Sect., Rep. 146.
Карль C. (Carl S.), 1910. Die Flussperlmuschel und ihre Perlen. Karlsruhe.
Карпов В., 1903. Отчет о командировке на Черное море для изучения
устричного дела. «Вести, рыбпром», т. 18. № 6 и 7
Кащенко Н. Ф 1895. Попытки акклиматизации речного рака в Томске.
Томск.
Кесслер К. Ф., 1875. Русские речные раки. Петербург
349
Кесслер К. Ф... 1877. Сведения о распространении долгоногого речного
рака (A. leptodactylus) в Сибири. Тр. Энтом. о-ва, т. 10.
Кизеветтер И. В. и Некрасов А. И., 1945. Производство крабовых
консервов. Изв. Тихоок. н.-и. ин-та рыбн. хоз-ва океаногр., т. 19.
Кирсанов А. В. и Черкасов В. М., 1938. Получение гирудина-сырца.
«Клинич. медицина», ЛЬ 8.
Кобб В. (Cobb W.), 1939. The pearl of Allah. Nat. History, vol. 44.
Кокер P. (Coker R.), 1917—1918. Fresh-water mussels and mussel
industries of the United States. Bull. Bureau Fish., vol. 36.
Кокер P., Шира А., Кларк Г и Говард A. (Coker R., Shira A.,
Clark H. and Howard A.), 1919—1920. Natural history and propagation of
fresh-water mussels Bull. Bureau Fish., vol. 37.
Коллер Г. (Koller G.), 1925. Farbwechsel bei Crangon vulgaris. Verhandl.
Deutsch. Zool. Gesellsch. (Zool. Anz., Suppl., Bd. 1).
Кондаков H. H., 1941. Головоногие моллюски (Cephalopoda) дальневосточ-
ных морен СССР. Исслед. дальневост, морей, т. I. Изд. АН СССР.
Консулов С. (Konsuloff S.), 1930. Die Hummer ini Schwarzen Meer. Zool.
Anz., Bd. 87.
Коршельт Э. (Korschelt E.), 1926. Perlen und Perlmtischcln, Handb. Binnen-
fischerei Mitteleuropas, Bd. 4.
Кротов A. B., 1949. Жизнь Черного моря. Одесск. обл. изд.
Крыжановскин С. Г., 1948. Экологические группы рыб и закономерности
их развития. Изв. Тихоок. н.-и. ин-та рыбн. хоз-ва океаногр., т. 27.
Курен ков И. И., 1951. Питание речного рака. Тр. Моск. техн, ин-та рыбн.
пром, хоз-ва, вып. 4.
Кутьин С. И., 1939. Двинские мидии. Сборн. научн. раб. Архангельск, обл.
сан.-бакт. ин-та за 1935—1937 г., вып. I.
Кучин И. В.. 1902. Рыболовство на Белозере, Чарданском и др. озерах Бело-
зерского и Курильского уездов. «Вести, рыбн. пром.», № 6—-7, 8.
Кучин И. В., 1909. Материалы по рыбоводству и рыболовству в Уральском
крае, ч. I. Зап. Уральск, о-ва любит, естеств., т. 28.
Кучин И. В., 1930. Охрана и разведение раков в озерах. Сельхозиздат.
Кюкенталь В. (Kiikenthal W.), 1925. Octocorallia. Hand. Zool.. Bd. 1, Berlin—
Leipzig.
Л а в ров-На во зо в H. И., 1939. Черноморская креветка в Каспийском мо-
ре. «Зоол. журн.», т. 18, вып. 3.
Лаказ-Дютье Г (Lacaze-Duthiers Н.), 1859. Memoire sur la pourpre. Aim.
Sci. nat. Zool. (4), t. 12.
Лукашев В. A., 1948. Практические замечания о применении пиявок. «Сов.
медицина», № И.
Ляхов С. М., 1940. Decapoda Карадагского участка Черного моря. Тр. Карад.
биол. ст.» вып. 6.
Ляхов С. М., 1951. /Материалы по биологии черноморской креветки Leander
squilla (L.). Тр., Карад. бпол. ст., вып. II.
Ляхов С. М., 1951. Материалы по биологии черноморского мраморного кра-
ба — Pachygrapsus marmoratus (Fabr.). Тр. Карад. биол. ст., вып. II.
Макаров А. К. и Пил я век а я А. Е., 1951. Материалы по биологии чер-
номорской креветки Leander adspersus Rathke. Тр. Карад. биол. ст., вып. II.
Макаров В. В., 1938. Anomura. Фауна СССР. Ракообразные, т. 10, вып. 3.
Манн и Пип лов (Mann und Pieplow), 1938. Die Brandfleckenkrankheit bei
Krebsen und ihre Erreger. Zeitschr. Fischerei, Bd. 36, H. 2.
Марковская E. Б., 1954. К биологии мидии зал. Петра Великого Из-в.
Тихоок. н.-н. ин-та рыбн. хоз-ва океаногр., т. 37.
Марукава Г. (Marukawa Н.), 1933. Biological and fishery research on Japanese
king crab Paralithodes camtschatica. Journ. Fish, exper. Stat., № 4. (на япон-
ском языке с английским резюме).
Масленников С., 1894. О трепанговом промысле в водах Уссурийского за-
лива. Зап. о-ва изуч. Амурск, края, т. 4.
Матвеева Т. А., 1948. Биология Mytilus edulis L. Восточного Мурмана. Тр.
Мурманск, биол. ст. вып. I.
350
Мид A.’(Mead А.), 1909. A method of lobster culture. Proc. IV hit. Fish. Con-
gress., Bull. Bureau Fish., vol 28, 1908 и b. — 39. Ann. Rep Comm. Inland
Fish. Rhode Island for 1909.
Милашевич К. О., 1916. Моллюски Черного и Азовского морей. Фауна Рос-
сии, т. Петроград.
Митсукури К. (Mitsukuri К.), 1903. Notes on the habits and life-history of
Stichopus japonicus Selenka. Ann. Zool. Jap., 5.
Митсукури К., 1905. The cultivation of marine and freshwater animals in
Japan. Bull. Bureau Fish., vol. 24.
Миха О.» 1901. Обзор и статистика вывоза раков из России. «Вести, рыбо-
пром.», т. 16. № 11.
Mocco п Б.. (М о s s о р В.), 1921. Study of the sea mussel. Contrib. to Canad.
Biol.
Д1эррей И. (Murray J.), 1880. Structure and origin of coral reefs. Roy. Soc.
Edinb. Proc., 10.
Мэтьюс A. (Matthews A.), 1913. Notes on the development of Mytilus edulis
and. Alcyonium digitatum in the Plymouth Laboratory. Journ. Mar. Biol. Ass.
Plymouth, vol. 9.
H а возо в -Лавров H. П., 1927. Материалы по этиологии и по промыслу
краба в заливе Петра Великого. Произв. силы Дальн. Вост.,- вып. 4. Жи-
вотный мир. Владивосток.
Нибелин О. (Nybelin О), 1931. Uudersokningar ober kraftpestens orsak. Ny
Svensk Fiskeritidskrift. Goteborg.
Нибелин О.. 1936. Untersuchungen fiber die Ursache der in Schweden gegen-
wartig vorkommenden Krebspest. Mitteilungen. Anst. Binnenfischerei Drot-
tninholm. Stockholm, № 9.
Никитин В. H., 1933. Устрицы, мидии и креветки как объекты промысла в
Черном и Азовском морях. «Рыбн. хоз-во», № 3.
Никитин В. Н.» 1940. Устрицы Черного моря и их промысловое значение.
«Рыбн. хоз-во», № 10.
Ортман A. (Ortman А.), 1902. The geographical distribution of freshwater de-
capods and its bearing upon ancient geography. Proc. Amer. Phil. Soc., 12.
Ортон Д. (Orton J.), 1926. Report on a survey of the Fal estuary Oyster beds
with notes on the biology of Oyster (Ostrea edulis). Falmouth.
Павловский E. H., 1938. Практикум по зоологии. Изд. 2-е. Учпедгиз, Ле-
нинград.
Павловский Е. Н. и Лепнева С. Г 1948. Очерки из жизни пресновод-
ных животных.
Пакс Ф., ((Pax F.), 1929. Seemoos. Akbri. Korallen. Die Rohstoffe des Tierreichs,
t. 7, Кар. 12. Berlin.
П а лен и ч ко 3. Г., 1941. Распространение и биология креветки Pandalus
borealis Кг. в БареНцовом море. «Зоол. журн.», т. 20, вып. 3.
Паленичко 3. Г., 1947. Материалы по распространению и экологии неко-
торых беспозвоночных Белого моря «Зоол. журн.», т. 26, вып. 2.
Паленичко 3. Г., 1948. Особенности биологии беломорской мидии. «Зоол.
журн.», т, 27, вып. 5.
П а н и н г A. (Panning А.), 1944. Die Trepangfischerei. Mitt. Hamburg. Zool.
Mus. Inst., Bd. 49.
Пент его в Б. П., Георгиевский С. И., Ментов Ю. Н., 1928. Про-
дукты моря. Изв. Тихоок. н.-промысл, ст., т 1.
Петррв И. Р., Лапкина Н. В., Капица Л. М., Протасов Н. П.,
1936. Экспериментальные п клинические исследования о гирудотерапии. Вестн.
хирургии им. Грекова, т. 47, кн. 128, № 10.
Подъяпольский Н. и Подъяпольская А., 1933. Рак, его жизнь,
разведение и ловля.
Пфунд A. (Pfund А.), 1917. The colors of mother-of-pearl. Journ. Franklin
Inst.
Разин А .И., 1934. Морские промысловые моллюски южного Приморья. Вла-
дивосток.
351
Расс Т. С., 1948. Мировой промысел водных животных. «Советская паука»,.
Москва.
Расс Т. С., 1950. Замечательный случай биологической связи рыбы и краба.
«Природа», № 7.
Ратнер Л. М и Гильберт Г. П., 1938. Лабораторное испытание гирудина
в качестве консервата. «Хирургия», № 7—8.
Резвой П. Д., 1936. Губки. Фауна СССР, т. 2, вып. 2.
Резвой П. Д., 1937. Тип губок (Porifera, Spongia). Руководство по зоологии,
т. 2.
Реннерфельт Э. (Rennerfelt Е.), 1936. Untersuchungen iiber die Entwick-
lung und Biologie des Krebspestpilzes Aphanomyces astaci Schikora. Mitt.
Anst. Binnenfischerei Drottningholm. Stockholm, № 10.
Рессель Ф. и И о и г Ч., 1934. Жизнь моря. Перевод с англ. Гос. мед. изд.,
М.-Л.
Ромпель П. (Rompel Р.), 1923. Der Schwamm. Eine monographische Darstel-
lung seiner Natur und Geschichte, Verbreitung, Gewinnung und Verwendung.
Frankfurt a. M.
Руббель A. (Rubbel A), 1911. Ober Perlen und Perlbildung bei Margaritana
margaritifera. Zool. Jahrb., Abt. Anat., Bd. 32.
Сэвилов А. И., 1939. Материалы по биологии трепанга в заливе Петра Вели-
кого. Сборн. научн. студ. работ, вып. 9 (зоология). Изд. МГУ.
С а вил or А. И, 1953. Рост и его изменчивость у беспозвоночных Белого мо-
ря Mytilus edulis, Муа arenaria и Balanus balanoides. Тр. Ин-та океанол.
АН СССР, т. 7.
Сальдау М. П., 1939. Темп роста промысловых моллюсков некотооых райо-
нов Европейской части СССР. Изв. всесоюзп. п.-и. ин-та озерно-речн. рыбн.
хоз-ва, т. 22.
Сборник технологических инструкций. 1947. Изд. Тихоок. н.-и. ин-та рыбн. хоз-
ва океаногр. Владивосток.
Сварчевский Б. А., 1923. Спонгиологические очерки. Тр. Иркутск, о-ва
ест., I.
Сеал A. (Seale А.), 1917. Sea products of Mindanao and Sulu, III. Sponges,
tortoise, schell, corals and trepang. Philipp. Journ. Sci. D. Gener. Biol. Ethnol.
Antropol., 12.
Севиль-Кент В. (Saville-Kent W.), 1893. The Great Barrier Reef of Austra-
lia, its products and its potentialties. London.
Селюк О. Д., 1951. Опыт приготовления сушеной кукумарии. Изв. Тихоок.
н.-и. ин-та рыбн. хоз-ва океаногр., т. 34.
Синева М. В., 1944. Наблюдения над выращиванием медицинских пиявок.
«Зоол. журн.», т. 23, вып. 6.
Синева М. В, 1949. Биологические наблюдения над размножением медицин-
ской пиявки. «Зоол. журн.», т. 28, вып. 3.
Синева М. В., 1950. Зависимость роста медицинской пиявки от приемов пи-
щи. Бюлл. Моск, о-ва исп. прир., Отд. биол., вып. 6.
Скориков А. С., 1907. К систематике европейско-азиатских Potamobiidae.
Ежег Зоол. муз. А. Н., т. 12.
Смирнягина А., 1951. Завод в море. «Техника молодежи», № 11.
Смолиан К. (Smolian К.), 1926. Der Flusskrebs, seine Verwandten und die
Krebsgewasser. Handb. Binnenfischerei Mitteleuropas, Bd. 5.
Соснина M. Ф., 1947. К биологии паразита длиннопалого рака Astacotrema
tuberculatum Zaw. Тр. о-ва. ест. Казанск. унив., т. 57, вып. 3—4.
С пер к Г. (Sparck R.), 1924. Studies on the Biology of the Oyster (Ostrea edu-
lis) in the IJmfiord with special Refference to the Influence of Temperature
on the Sex-change. Rep Danish Biol. Stat., 30.
Стрелков A. A., 1949 (см. Иванов А. В. и Стрелков A. A., 1949).
Tap анец A., 1938. Морские и пресноводные богатства Дальневосточного края.
Владивосток
Тиле И. (Thiele J). 1934. Handbuch der systematischen WeichHerkunde, t. 3.
Тиль M., (Thiel M), 1938. Naturgeschichte des Seemooses. Handb. Seefischerei
Nordeuropas, Bd. 3, H. 3.
352
Тимохин И., 1951. Богатства мори — на службу социалистическому сельско-
му хозяйству. «Красн. Крым», № 151.
Тресслер (Tressler), 1923. Marine products of commerce. New-York.
Фаусек В. A., 1903. Паразитизм личинок Anodonta. Зап. A. H., сер. 8, 13.
№6.
Фаусек В. А., 1913. Биологические этюды. Петербург.
Филд И., (Field I), 1921—1922. Biology and economic value of the sea mussel
Mytilus edulis. Bull. U. S. Bur. Fish.,' 38.
Фридлендер Б. (Friedlaender B.), 1898. Ober die sogenannten Palolowurm.
Biol. Centralbl., Bd. 18.
Фридлендер Б., 1899. Nochmals der Palolo und die Frage nach unbekannten
kosmischen Einfliissen auf physiologische Vorgange. Biol. Centrallbl. Bd. 19.
Хавинга Б. (Havinga B.), 1938. Krebse und Weichtiere. Handb. Seefischerei
Nordeuropas, Bd. 3, H. 2.
Хагмейер (Hagmeyer), 1916. Ober die Fortpflanzung der Auster und die
fiskalischen Austerbanke. Wiss. Meeresunt. Helgoland, N. F., Bd. 9.
Хребтов A. K-, 1897. Положение жемчужной промышленности в России.
Петербург.
Чернявский В., 1884. Прибрежные десятиногие ракообразны^ Понта.
Харьков.
Черчилль Г. (Churchill Н.), 1919. Life history of the blue crab (Callinectes
sapidus Say). Bull. U. S. Bureau Fish., vol. 36.
Шеперклаус В. (Schaperclaus W.), 1935. Die Ursache der pestartigen Krebs-
sterben, Zeitschr., Fischerei, Bd. 33, H. 2.
Шеперклаус В., 1941. Fischkrenkheiten. 2 Aufl. Braunschweig.
Ill и к о p а Ф. (Schikora, F.), 1903. Ober die Krebspest und ihren Erreger. Fish.
Zeit., № 23.
Шимкевич В. M., 1886. О видовых признаках и географическом распростра-
нении рода Astacus. Изв. О-ва люб. ест. антр. эногр., т. 1, вып. 1.
Шмидт В. (Schmidt W), 1929. Perlmutter und Perlen. Die Rohstoffe des
Tierreichs, t. 7, Кар. 12. Berlin.
Шпарлинский В., 1932. Новые объекты промысла — моллюски и ракооб-
разные. Снабтехиздат. М.—Л.
Шульце П. (Schulze Р.), 1922. Spongiaria. Biol. Tiere Deutschl., t. 2:
Щеголев Г Г., 1946. О применении видоизмененного метода Ленера для вы-
кормки медицинских пиявок. «Зоол. журн.», т. 25, вып. 2.
Щеголев Г. Г.. 1949. Пиявки. Жизнь пресн. вод СССР, т. 2. Изд. АН СССР.
Щеголев Г и Быков Н., 1952. О медицинской пиявке. «Мед. работник»,
№ 62.
Эбер зин А. Г., 1951. Об изменении состава черноморской конхилиофауны в
связи с инвазией Rapana и о значении этого явления для палеонтологии. До-
клады АН СССР, т. 79, № 5.
Эйзентраут М. (Eisentraut М.), 1929. Polierschulpe. Die Rohstoffe des Tier-
reichs, t 7, Кар. 14. Berlin. . ,
Эйхгоон A. (Eichhorn A.), 1929. Molluskengeld. Die Rohstoffe des Tierreichs,.
t. 7, Кар. 12. Berlin. .
Эренбаум Э. (Ehrenbaum E.), 1890. Zur Naturgeschichte von Crangon vulga-
ris. Sonderbeilage Mitt. Kust Hochseefish Deutsch. Fischereivereinis. Berlin.
.Эренбаум Э., 1896. Der Helgolander Hummer, ein Gegenstand deutschen
Fischerei. Wiss. Meeresunt. Helgoland, N. F., Bd. 1, H. 1.
Эртель Л. Я.» 1951. Кормовая мука из кукумарии. Изв. Тихоок. н.-и. ин-т<..
рыбн. хоз-ва океаногр., т. 34.
Яковлев С. И., 1927. Трепанг. Владивосток.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие 3
Введение. Значение водных беспозвоночных для человека 5
СЪЕДОБНЫЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ
Ракообразные
Десятиногие раки
Травяной шримс — Pandalus latirostris
Северный шримс — Pandalus borealis
Черноморская травяная креветка — Leander adspersus
Шримс-медвежонок — Sclerocrangon salebrosa . ‘
Обыкновенный шримс, или гранат, Crangon crangon и песчаный
шримс — Crangon septemspinpsa
Мировой промысел креветок
Речные раки — Astacus
Обыкновенный омар — Homarus vulgaris
Норвежский омар — Nephrops norvegicus
Обыкновенный лангуст — Palinurus vulgaris
Камчатский краб — Paralithodes camtschatica
Пальмовый вор, или краб-разбойник, — Birgus latro
Краб-стригун — Chionoecetes opilio
Травяной краб — Carcinus maenas
Дальневосточные крабы второстепенного значения
Мировой промысел крабов
Другие отряды ракообразных
Мечехвосты
Моллюски
Пластинчатожаберные
Устрицы — Ostraea
Мидии — Mytilus
Приморский гребешок — Pecten jessoensis
Мактра, или белая ракушка, — Mactra sachalinensis
Песчаная ракушка — Муа arenaria
Перловицеобразные, или униониды, — Unionidae
Дальневосточные пластинчатожаберные второстепенного значения
Головоногие
Тихоокеанский кальмар — Ommastrephes sloaneipacificus
Осьминоги — Octopodidae
Брюхоногие
Морское ушко — Haliotis
Морское блюдечко — Patella pontica
13
13
16
23
26
32
34
40
43
75
85
87
91
112
117
119
123
125
126
128
129
130
162
170
174
177
178
179
180
185
189
190
192
Обыкновенная береговая улитка .Чигорина, Littorina littorea 194
Трубачи — Buccinum 195
Райана Rapana bezoar 198
Иглокожие 199
Голотурии 199
Дальневосточный трепанг Stichopus japonicus 200
Кукумария - Cucumaria japonica 210
Черви 214
Многощетинковые черви 214
Тихоокеанский палоло -- Eunice viridis 214
Сцифоидные медузы 219
БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ, ДАЮЩИЕ ТЕХНИЧЕСКИЕ ПРОДУКТЫ
Моллюски 221
Моллюски, дающие перламутр и жемчуг 221
Перловицеобразные, или униониды, — Unionidae 231
Морские жемчужницы — Pteria . 259
Брюхоногие Turbo, Trochus, Haliotis 258
Жемчужный кораблик — Nautilus pompilius 260
Объем перламутрового и жемчужного промысла 261
Моллюски, дающие красящие вещества и биссус 262
Пурпур брюхоногих 262
Сепия головоногих 265
Биссус пластинчатожаберных 266
Использование раковин моллюсков 270
Изготовление из раковин орудий и утвари 270
Раковины как украшение и амулеты 272
Раковины как деньги . 277
Использование раковин в промышленности 289
Черви 282
Пиявки 282
Медицинская пиявка — Hirudo medicinalis 283
Кишечнополостные 297
Коралловые полипы 297
Красные кораллы Corallium ... 299
Черные кораллы — Gorgonaria, Antipatharia, Zoantharia 306
Мадрепоровые, или каменистые, кораллы — Madreporaria 312
Гидрозои . . . 317
Гидроидные полипы — «морской мох» — sertularia и Hydrallmania 317
Гидрокораллы, или «акорн», — Hydrocorallia 322
Кремнероговые губки . . 325
Туалетные губки — Euspongia и Hippospongia 326
Пресноводные губки, бадяги, — Spongillidae 334
Стеклянные губки . 342
Корзинка Венеры — Euplectella 343
Гиалонема — Hyalonema 345
Литература 346
Редактор И. М. Передельская
Техн, редактор А. Губер
* *
Сдано в набор 23/XII 1954 г. Подписано
к печати З/Ш 1955 г. Бумага 60X92/ic>=
-=22,25 печ. л., 25,0 уч.-изд. л.
Тираж 1200. Т—01466.
Издательство «Советская наука». Зак. 23.
Цена в переплете $ р
* *
Типография изд-ва «Советская наука»,
Неглинная, 29/14.
Зак. 2029.
ЗАМЕЧЕННЫЕ ОПЕЧАТКИ
Стра- ница Строка Напечатано Следует читать
10 6 сверху и —
32 19 снизу дорзовентральное дорзовентрально
34 4 сверху (таранец) (Таранец)
60 3 снизу Егерова Егерева
72 21 сверху выростные вырестные
131 6 снизу 60° 66°
160 подпись бушлера бушелера
под рис. 53
171 10 снизу venulosa, Муа arenaria, venulosa, Dosinia
Dosinia
175 23 сверху во время отмели во время отлива отмели
179 3 „ 49 см 49 м
180 ю , 230 ц, 230 тыс. ц,
234 5 . Uniopictorum Unio pictorит
288 17 снизу 52 млн., 52 тыс.,
341 9 сверху 200 200 р.
А. В. Иванов. Промысловые водные беспозвоночные