Текст
А. К. СКВОРЦОВ • ИВЫ СССР
A. К. SKVORTSOV
WILLOWS OF THE USSR
A TAXONOMIC AND GEOGRAPHIC REVISION
PUBLISHING OFFICE «NAUKA»
MOSCOW 1968
А. К. СКВОРЦОВ
ИВЫ СССР
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ И ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ОБЗОР
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»
МОСКВА 1968
633.878.31 (47+57)
Ивы СССР. Скворцов А. К. 1968. М.» «Наука».
На основе изучения многих видов в природе, материала большинства
основных гербариев СССР и нескольких тысяч листов, полученных из зару-
бежных гербариев, автор дает обстоятельный систематический обзор рода
Salix. В монографии рассмотрены также вопросы изменчивости, гибридиза-
ции и эволюции ив.
Книга интересна для ботаников, биогеографов, работников лесного хо-
зяйства.
МАТЕРИАЛЫ К ПОЗНАНИЮ ФАУНЫ И ФЛОРЫ СССР,
ИЗДАВАЕМЫЕ МОСКОВСКИМ ОБЩЕСТВОМ ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ
Новая серия
Отдел ботанический
Выпуск 15 (XXIII)
Ответственный редактор
В. Н. ТИХОМИРОВ
PROCEEDINGS OF THE STUDY OF. THE FAUNA -AND FLORA OF THE USSR,
PUBLISHED BY MOSCOW SOCIETY OF NATURALISTS
New series,
section of Botany
Number 15 (XXIII)
Chief Editor
V. N. TIKHOMIROV
2-10-5 ‘
458-68(1}
С бесконечной благодарностью
посвящаю моим родителям
Род Salix — один из наиболее крупных родов флоры СССР и самый
крупный в нашей природной дендрофлоре. В большинстве районов
СССР ивы играют заметную роль в сложении растительного покрова и
широко используются в хозяйственных целях. В местах повышенного
увлажнения, особенно по берегам водоемов и в речных долинах, ивы
почти везде принадлежат к числу доминирующих, ландшафтных расте-
ний. В лесной зоне они очень распространены и во многих других .место-
обитаниях; но особенно широким становится участие ив в растительно^
покрове зон лесотундры и тундры. Ивы заходят к северу дальше Bcei
других наших древесно-кустарниковых пород: в этом отношении к ним'
приближаются только карликовые березки и некоторые верескоцветные.
Почти такую же ландшафтную роль, как в Арктике, играют ивы в суб-
альпийском и альпийском поясах многих горных систем; и в горы ред-
кие древесные породы заходят так высоко, как ивы,
В хозяйстве ивы используются главным образом в качестве: 1) источ-
ника дешевой древесины; во многих районах ивы — главный или един-
ственный источник местной древесины; 2) мелиоративных пород,
незаменимых для закрепления берегов, склонов, развеиваемых песков;
3) декоративных растений; наиболее известны плакучие ивы, серебри-
стые ветлы и красная верба, но ассортимент ив в декоративных посад-
ках может быть значительно расширен; 4) кормовых растений: мелкий
и крупный рогатый скот, северный олень, лось охотно едят листву и мо-
лодые ветви ив; 5) медоносов; особенно ценно для пчеловода раннее
цветение ив; 6) источника разнообразных химических веществ (танни-
дов, салицина и пр.); 7) материала для изготовления гнутых и плете-
ных изделий: корзин, мебели, каркасов юрт, для подвязки лозы на ви-
ноградниках и т. п. Конечно, разные виды ив пригодны для названных
целей в различной степени.
Несмотря на широкое распространение и разнообразное использова-
ние, ивы СССР еще совершенно недостаточно изучены систематически.
Неясность систематики ив препятствует не только их наиболее рацио-
нальному использованию, но и затрудняет составление точных характе-
ристик растительного покрова многих районов. Неясность систематики
рода Salix затрудняет также и разработку некоторых более.общих бота-
нических вопросов, как, например, флористического районирования или
истории развития мезофильных и криофильных флор.
Род Salix уже с давних пор пользуется репутацией трудного для си-
стематики. «Виды этого рода крайне трудны для выяснения» (Лин-
ней) \ «В умеренных и холодных районах бесчисленные ивы излишест-
вуют поразительным непостоянством форм — крест и конфуз ботани-
1 «Species huius generis difficillime extricantur» (Linne, 1753: 1022).
5
ков» (Эндлихер)1. «Род Salix имеет дурную репутацию из-за изменчив
вости, имеющей место внутри видов, и из-за нечеткости морфологиче-
ских границ между многими обычно признаваемыми видами» (Рауп)1 2.
Основной причиной этой «дурной репутации» рода является значи-
тельный генотипический полиморфизм видов, большая изменчивость
особей при подчас .очень «тонких» различиях между видами (см.
гл. III, § 4). К этому добавляются еще два обстоятельства: 1) разнопо-
лость растений и разновременность развития цветов и листьев, что не
позволяет наблюдать на одном растении все необходимые признаки, и
2) сравнительная частота естественных межвидовых гибридов.
В России и СССР систематикой ив занимался целый р'яд исследова-
телей; среди них особенно выделяются Р. Э. Траутфеттер, Э. Л. Вольф,
П. А. Лакшевиц и М. И. Назаров. Важное значение для нас имели и ра-
боты ряда западноевропейских и японских исследователей. Знания и
представления, достигнутые к 1935—1936 гг., были подытожены
М. И. Назаровым в его обзоре рода Salix для «Флоры СССР» (т. 5,
1936). Почти все маши последующие «флоры» и другие публикации,
трактовавшие систематику ив, опирались на этот труд М. И. Назарова,
либо следуя ему целиком, либо внося лишь сравнительно небольшие из-
менения главным образом по линии описания новых видов. Между тем
обзор рода Salix во «Флоре СССР», при всей его важности и всем его
несомненном положительном значении, в основном был только сводкой,
а не критической переработкой всех накопившихся к 1935—1936 гг. ма-
териалов; критическая переработка, конечно, уже тогда, позволила бы
очень многое трактовать совсем по-другому. Но и со времени заверше-
ния труда М. И. Назарова прошло более 30 лет. В течение этого перио-
да продолжалось интенсивное исследование флоры нашей страны. На-
копились огромные новые материалы, в значительной мере сосредото-
ченные теперь в новых же ботанических центрах; особенно резко возрос
объем наличных гербарных фондов из азиатской'части Арктики и край-
него Северо-Востока, из Якутии, Дальнего Востока и Средней Азии.
Расширилась территория СССР. Значительно продвинулось вперед на-
ше понимание сущности и критериев вида. Наконец, появилось немало
новой литературы, которую надо было как-то критически оценить и сопо-
ставить. Одних только новых для нашей страны видов ив после 1936 г.
указано 48.
Изложенные обстоятельства достаточно ясно показывают необходи-
мость современной критической обработки, систематики ив СССР.
Автор начал работу над ивами с изучения в 1949—1951 гг. средне-
русских видов в зимнем состоянии. Это изучение показало большую ста-
бильность и таксономическую ценность признаков морфологии почек ив
и позволило составить ключ для определения ив зимой (Скворцов,
1955). В 1953 г. автору довелось побывать в районе Алма-Аты и на
р. Или. Попытки определить среднеазиатские сборы показали ясно, что
в .систематике ив Средней Азии царит совершенная неразбериха. Это и
послужило непосредственным толчком к тому, чтобы заняться ивами
более основательно. С 1955 г. автор смог приступить к планомерной ра-
боте по пересмотру систематики ив СССР.
Как биолог и систематик автор воспитан на представлении об объ-
ективном существовании видовых границ и о том, что место, занимаемое
видом в природе, служит не менее важной характеристикой вида, чем
1 «In temperatis et frigidiusculis hemisphaerae borealis utrinque continentis innu-
merae Salices mira formarum inconstantia luxuriant, botanicorum crux et scandalurn»
(Endlicher, 1841: 178).
2 «Tt^e genus is notorious for the variation that occurs within species, and for poor
definition of morphological boundaries between many of the commonly recognized spe-
cies» (Raup, 1959: 7).
&
Рис. 1, Область изучения (/) и районы собственных наблюдений и сборов автора (2)
морфологические или физиологические признаки входящих в состав
данного вида особей. Поэтому выявлению географического характера
видов автор стремился уделить не меньше внимания, чем уяснению мор-
фологических границ и различий. Как ни велика территория СССР, од-
нако, оставаясь в ее пределах, для большинства наших видов ив нельзя
дать полноценных географических характеристик: ареалы оказываются
-обрезанными политической границей, и остается неизвестным, что же
именно отрезано. После долгих колебаний я решился раздвинуть рамки
исследования и проработать критически также систематику ив во фло-
рах ряда соседних и близлежащих стран (а именно: Западной Европы,
Северной Африки, Малой Азии, Западного и Северо-Восточного Китая,
Монголии и КНДР) так, чтобы ареалы всех видов флоры СССР можно
было, представить в целом виде, по крайней мере в пределах Старого
Света. При этом в обработку пришлось включить 18 европейских видов,
не входящих во флору СССР. Границы области, охваченной настоящей
обработкой, показаны на рис. 1.
Мы никогда заранее не можем знать, какие признаки окажутся в
каждом отдельном случае наиболее важными для различения видов,
поэтому решающее значение для видовой систематики имеет возмож-
ность исследования максимального числа признаков у максимального
числа особей. Пока что этому требованию более всего удовлетворяют
традиционные макроморфологические признаки вегетативных и генера-
тивных органов. Следовательно, их изучение и в настоящий момент
остается основой'видовой систематики. Наиболее эффективными мето-
дами работы являются наблюдение в природе, исследование гербарных
материалов и, в меньшей мере, наблюдения в культуре. Исследования*
хромосом, как свидетельствуют литературные данные, для систематики
семейства Salicaceae пока что практически бесперспективны; то же
показали и некоторые 'разведочные данные, полученные моей сотрудни-
цей М. Д. Голышевой. Поэтому кариологический метод мной использо-
ван не был. Несравненно; более перспективным оказалось исследование
анатомии листа.
Результаты проделанной работы свидетельствуют о том, что реаль-
ная картина видового состава ив СССР очень резко отличается от изла-
гаемой в литературе. Например, выяснилось, что из приводимых в лите-
ратуре для флоры СССР 203 видов 96 являются синонимами и должны
быть исключены из списка самостоятельных видов. При этом дело здесь
7
вовсе не в «точке зрения» на вид. Автор совсем не сторонник «крупных»
видов-конгломератов. Все дело в том, что виды до сих пор не были до-
статочно хорошо изучены, а, как известно, «закрытие» вида, т. е. дока-
зательство его тождества другому, ранее описанному, требует гораздо
более тщательного изучения, чем «открытие», для которого достаточно
составить и опубликовать латинское описание.
По мере продвижения работы результаты ее частично были опублико-
ваны в отдельных сообщениях (Скворцов, 1955—1967; Скворцов, Го-
лышева, 1966; Скворцов, Дервиз-Соколова, 1966). В настоящей книге
содержание этих работ не повторяется полностью: почти все коммен-
тарии и аргументы относительно частных таксономических и номенкла-
турных вопросов, а также данные по анатомии листа здесь опущены, но
в 'Соответствующих местах на ранее опубликованные статьи приведены
надлежащие ссылки. К сожалению, я не смог дать точных ссылок на
мой обзор семейства Salicaceae в «Арктической флоре СССР», так как
этот обзор еще не вышел из печати к моменту завершения работы над
рукописью настоящей книги.
Ограниченность объема книги заставила также опустить подробные
морфологические описания каждого вида; в публикации, рассчитанной
в основном на специалиста, такие описания не являются, конечно, наи-
более существенным элементом. Практический аспект — возможность
определения видов — достаточно обеспечивается наличием ключей для
определения, а также характеристик секций и подсекций.
Вместе с тем я счел существенно важным предпослать систематиче-
ской части несколько глав общего содержания, отчасти вводящих чита-
теля в систематический конспект, а отчасти излагающих основные
выводы, которые можно сделать из этого конспекта. Краткий историче-
ский очерк (гл. I) может представить некоторый интерес и для систе-
матиков, работающих с другими группами, как некоторый конкретный
фрагмент для истории систематики.
Автор надеется, что проделанный им труд позволяет привести, хотя
бы в основных чертах, на’ши знания об ивах СССР и близлежащих
стран к современному уровню систематики и к .современному уровню
изученности флоры этих стран. Автор, разумеется,' далек от мысли,
что настоящая работа решает все без остатка проблемы системати-
ки ив рассматриваемой области. Ряд неясностей еще остается (см.,
например, примечания к S. saxatilis, S. rhamnifolia, S. phyltcifolia,
S. rostnarinifolia), и для их выяснения нужны новые материалы и
новые наблюдения; вместе с тем с дальнейшими исследованиями, не-
сомненно, возникнут и новые проблемы.
За дружелюбное участие и поддержку, за разнообразную помощь,,
без которой завершить настоящую работу в намеченном объеме было
бы невозможно, я приношу свою глубокую благодарность:
Дирекции Ботанического сада Московского университета в лице
Н. А. Базилевской и И. М. Культиасова; заведующему кафедрой
высших растений университета Л. В. Кудряшову; кураторам герба-
рия МГУ М. И. Караваеву и В. Н. Павлову.
Моим сотрудницам по Ботаническому саду И. К.
А. И. Рудаковой, М. Д. Голышевой.
Дирекции и сотрудникам Ботанического института
. и в особенности Б. К. Шишкину, Б. А. Тихомирову, И.
ко, С. Ю. Липшицу, В. И. Грубову, В. П. Бочанцеву, О.
Л. И. Цветковой, Е. С. Дроздовой, Е. В. Волковой, А.
В. Г. Беру, Б. А. Юрцеву, В. В. Петровскому.
Артамоновой,.
в Ленинграде»
Т. Васильчен-
И. Рожковой,
Я. Марковой,
8
Многочисленным коллегам в разных концах нашей страны::
Л. П. Сергиевской (Томск), А. Л. Харадзе (Тбилиси), А. А. Дмитри-.
евой (Батуми), В. И. Перфильевой, Т. Ф. Галактионовой, В. Н. Анд-
рееву и И. П. Щербакову (Якутск), М. М. Сторожевой- (Свердловск)-,.
Е. М. Егоровой (Южносахалинск), А. И. Введенскому, Ф. Н. Русано-
ву, П. А. Гомолицкому, А. У. Усманову (Ташкент), М. Р. Расуловой,.
В. И. Запрягаевой, П. Н. Овчинникову, Ю. Н; Соскову (Душанбе),
И. И. Карягину|(Баку), Я. И. Мулкиджаняну (Ереван), А. И. Барба--
ричу (Киев), И. В. Артемчуку (Черновцы), П,. Л. Львову (Махач-
кала), К. В; Блиновскому (Ашхабад), А. П. Расиньшу (Рига),
А. В. Гурскому (Хорог), Р. Н. Шлякову (Кировск), Д. П. Воробьеву
(Владивосток), А. И. Толмачеву (Ленинград), В.
В. Н. Ворошилову, А. И. Шретеру, В. Б. Куваеву (Москва).
Дирекции ботанических садов в Алма-Ате, Кировакане, Владиво-
стоке; заповедников Хоперского, Паркентского и Аксу-Джабаглинско-
го; Красноярского и Дубовского лесхозов Волгоградской области,
Алданского лесхоза в Якутии.
Зарубежным коллегам: М. Дейлу (Dr. М. Deyl, Praha), Г. Мод-
жи (Dr. G. Moggi, Firenze), Ф. К. Мейеру (Dr. F. К- Meyer, Jena).,.
Г. Мёйзелю (Prof. Н. Meusel, Halle-Saale), Г. Флетчеру (Prof.
Н. R. Fletcher, Edinburgh), К. X. Рехингеру (Prof. К. Н. Rechinger,
Wien), Г. Мерксмюллеру (Prof. Н. Merxmiiller, Munchen), К. Ларсе-
ну (Prof. К. Larsen, Aarhus), X. Сантапау (Rev. Dr. Н. Santapau,
Calcutta), К. Вициозо (Prof. С. Vicioso, Madrid), А. Ханзену
(Dr. Hansen, K0benhavn), Д. Уэббу (Prof- D.. A. Webb, Dublin),
Д. Кенту (Dr. D. H. Kent, London).
Всем коллегам, предоставившим свои материалы и названным в.
§ 3 гл. II.
С особой признательностью я хочу упомянуть своего первого на-
ставника в области систематики — П. А. Смирнова.
Н. Сукачеву।,.
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
Глава I
КРАТКИЙ ОЧЕРК ИСТОРИИ
изучения Систематики ив ссср
И СОСЕДНИХ СТРАН
§ 1. ЛИННЕЕВСКАЯ ЭПОХА
/Линней в 1753 г. установил 29 видов ив; из них только одна —
S. babylonica — внеевропейского происхождения. Позже Линней описал
еще три вида: S. depressa (Fl. Suecica, ed. 2, 1755), S. aegyptiaca (Cen-
turia plantarum I, 1755) и S. retusa (Species pl., ed. 2, 1763). S. depressa
вскоре (1763) переведена самим автором в синонимы S. lanata, и во
всех последующих прижизненных публикациях Линнея остается. 31 вид.
Линней отчетливо сознавал трудность систематики рода и подошел
к ее обработке с большой осторожностью. В «Species plantarum» после
изложения рода Salix Линней добавил следующее многозначительное
примечание: «Species huius generis difficillime extricantur. Solum pa-
lustre, arenosum, alpestre, calidum mutavit mira metamorphosi species,
ut de iisdem hesitarint saepius Botanici... Incipienda itaque harum histo-
ria e novo...» (1753: 1022). Виды, отсутствующие в Скандинавии, Линней
признает лишь с очень большой осторожностью. Таковых у него восемь:
S. triandra, S. babylonica, S. helix, S. rosmarinifolia, S. aegyptiaca,
S. retusa, S. vitellina, S. purpurea, нои из них два последних он наблюдал
в культуре в Швеции. Известно, что при составлении «Species plantarum»
Линней широко использовал растения, полученные из России; им посто-
янно цитируются и сочинения по русской флоре, в первую очередь
«Flora Sibirica» Гмелина. Линней очень оживленно общался с Гмели-
ном и сам заявлял, что получил от Гмелина по экземпляру каждого из
его растений (сравним Stearn, 1957: 106). И однако, из 15 видов ив, опи-
санных Гмелином, Линней цитирует только семь, притом только те,
какие указываются и для Европы. Следовательно, Линней не признал
ни одной чисто сибирской ивы Гмелина. Даже такой резко своеобразный
вид (к тому же изображенный у Гмелина), как S. berberifolia, не вошел
в «Species plantarum»! Некоторые ивы Линней выращивал сам с целью
их более тщательного изучения; по крайней мере, это достоверно извест-
но относительно S. depressa, которую он вывез из Лапландии.
Из 31 описанного Линнеем вида, ив семь теперь надо отнести к сино-
нимам, 24 остается. Из скандинавских видов, которые Линней имел в
руках, он не . распознал самостоятельность только двух: S. Starkeana
и S. myrsinifolia. Поэтому мы можем считать усилия Линнея разобрать-
ся в ивах и построить «harum historia е novo» в общем успешными.
Авторитет и принципы'Линнея занимали доминирующее положение
в европейской ботанике и некоторое время после смерти самого Линнея,
10
Несмотря на то что последняя треть ХУ1Ы .века была временем бурного
развертывания ботанических исследований и массового появления новых
«фло£», число видов ив в этих «флорах» оставалось весьма скромным
и основу видового* набора составляли линнеевские виды. В Западной
Европе в эту эпоху наиболее существенные дополнения к познанию ив
были сделаны в труд ах. ©колол и (Scopoli, 1772), Виляра (Villars, 1786—
J789) и Гофмана (Hoffmann, 1785—1791). «Historia Salicum» Гофма-
на—первая монография по роду Salix, широко задуманная (на один
вид приходится, до трех цветных, таблиц), но выполненная менее чем
наполовину (описано только 15 видов).
Самый важный труд по флоре нашей страны, появившийся в линнеев-
скую эпоху.— «Flora Rossica» Палласа (Pallas, 1788). Здесь приводит-
ся 35 видов ив, из них 26 линнеевских (теперь для территории, охвачен-
ной «флорой» Палласа, известно не менее 65—70 видов ив, из них 21 вид
линнеевский). Паллас в своих путешествиях почти не’обращал внима-
ния на ивы; лишь небольшую часть из описанных им видов ив Паллас
собрал сам; большинство ив, в том числе все или почти все сибирские
виды, было собрано для него другими лицами (В. Ф. Зуев, Н. П. Соко-
лов и др.; пользовался Паллас и сборами старшего- Гмелина). В описа-
ниях и указаниях на местообитания ив у Палласа много путаницы и не-
увязок; то же и в определениях дошедших до нас образцов. Например,
под названием «S. fusca» среди образцов Палласа встречается не менее
трех разных видов: S. saxatilis, S. rectijulis, S. s pheno phylla\ под
«S. serotina» смешаны S. viminatis и S. alba\ во «Flora Rossica»
S. arbuscula повторяются два раза с разными описаниями (стр. 80 и
83). Из-за такой небрежности Палласа почти все вновь установленные
им виды ив очень долгое время оставались неясными и спорными.
«Omnes fere Salices Pallasii sunt dubiae»,— отмечал Вильденов (Willde-
now, 1806: 683). Поэтому нельзя признать, что в изучении ив нашей
страны Паллас открыл новую важную страницу, как он это сделал,
например, в отношении астрагалов.
§ 2. КОНЕЦ XVIII ВЕКА —ПЕРВАЯ ТРЕТЬ XIX ВЕКА В ЗАПАДНОЙ ЕВРОПЕ:
ПЕРИОД МАССОВОГО ОПИСАНИЯ НОВЫХ ВИДОВ
С конца XVIII века в европейской ботанике намечается отход от
норм и представлений Линнея, ослабление авторитета Линнея. Эта тен-
денция уже довольно явственно заметна у Гофмана, а к началу XIX века
для большинства европейских ботаников главным становится авторитет
Вильденова, на которого даже как бы перешло1 само авторство «Species
plantaium». Одновременно характерной чертой нового периода стано-
вится стремление к максимальному выявлению многообразия ив. В те
времена морфологическое различие обычно одновременно- воспринима-
лось и как различие таксономическое, потому стремление к выявлению
многообразия ив практически вылилось в массовое описание новых
видов.
В свое время Скополи весьма оппозиционно относился к Линнею:
в первом издании «Flora Carniolica» (1760) он не захотел принять ни
линнеевской системы, ни линнеевской номенклатуры. В 1772 г. в преди-
словии ко второму изданию своей «Флоры» Скополи писал: «Я сохра-
нил видовые названия Линнея, хотя большинство из них произвольны,
многие неясны, и лишь меньшая часть — поучительны». И тем не ме-
нее труд Скополи несет на себе, бесспорно, печать линнеевской эпохи и
влияния Линнея. И свой подход к виду Скополи выражает в духе Лин-
нея: «Laboravi equidem, ut limites invenirem et numerosas varietates ad
suas species reducerem» '(1772, vol. 2: 252). «Воистину трудился, чтобы
отыскать границы и многочисленные разновидности свести к надлежащим
11
видам». В новую эпоху девизы «трудиться для отыскания границ>
и «сводить разновидности к видам» теряют силу. Виды начинают умно-
жаться с невероятной быстротой. Если еще в 1798 г. в третьем издании
«Английской флоры» Хадсона (W. Hudson) фигурируют одни только^
линнеевские виды ив в числе 16, то уже через шесть лет в «Британской
флоре» Смита (Smith, 1804) приводится 45 видов, из них 19 вновь уста-
новлено самим Смитом. В последующие годы Смит продолжает описы-
вать все новые и новые виды ив в редактируемой им иллюстрированной.
«English Botany». В 1806 г. Вильденов (Willdenow) насчитывает уже
всего (включая внеевропейские) 116 видов, из них 30 установлено самим.
Вильденовом. К 1828 г., по подсчету Коха (Koch 1828), было описано*
182 вида ив, из них европейских 165. А в 1835 г. (Hooker, 1835) уже для
одних только Британских островов указывается 71 вид Salix (в настоя-
щее время для Британских островов следует признавать 19 видов).
Одновременно с резким увеличением числа видов исчезают разновид-
ности: у Вильденова на все 116 видов нет ни одной разновидности, нет
их практически и у Смита.
До.крайностей дробления видов дошел Шлейхер. Он издал большой
набор экссиккат швейцарских ив, в котором дал около 120 новых видо-
вых названий. Правда, ни один из этих «видов» Шлейхер не описал:
в его каталогах (Schleicher, 1807, 1821) значатся лишь одни голые назва-
ния. Поэтому мы, к счастью, можем с «видами» Шлейхера не считаться;
однако так не могли поступать ботаники 150 лет назад, когда не суще-
стовало общепризнанного правила игнорировать «nomina nuda». Боль-
шинство «видов» Шлейхера было формами Salix myrsinifolia. Чтобы
объяснить такую «вспышку видотворения», позже некоторые предпола-
гали, что Шлейхер увеличивал число «видов» для усиления сбыта экс-
сиккат, которые он продавал, но это вряд ли вполне справедливо. Взгля-
ды Шлейхера были крайними, но небыли случайными (ведь в понимании
вида он не так далеко ушел от Смита), они продолжали существо-
вать и дальше: во второй половине века они ярко проявились в изве-
стных работах Жордана (A. Jordan) и, наконец, особенно ярко — в ра-
ботах М. Ган доже (М. Gandoger; о нем подробнее в § 3).
Не обошлось и без попыток дробления рода: Рафинеск (Rafinesque,.
1817, 1838) и Опиц (Opiz, 1852) вместо рода Salix предложили по целой
серии родов. Скромнее их был Кернер (A. Kerner, 1860), ограничивший-
ся выделением в особый род Chamilea только одной S. reticulata.
Усиленное изучение ив в рассматриваемый период выразилось и в
появлении ряда монографий: Уэйда (Wade, 1811; объемистая, но слабая
компиляция), Серэнжа, Хоста, Коха, Форбса, Садлера, Фриса (Seringe,
1815; Host, 1828; Koch, 1828; Forbes, 1829; Sadler, 1831; Fries, 1832).
Монография Серэнжа, сравнительно умеренная в отношении видодроб-
ления, была тесно связана с изданными этим же автором экссиккатами
(1805—1814, 88 номеров), благодаря чему она и теперь сохраняет из-
вестное значение. Книга Хоста — незаконченный амбициозный труд со
108 цветными таблицами in folio; автор хотел как бы повторить Гофма-
на, но с еще более широким размахом; однако' научное значение книги
Хоста уже при ее появлении заметно уступало более скромным трудам;
Серэнжа и Коха. Книга Форбса со 140 цветными таблицами и описани-
ем, под видовыми названиями, такого же числа находящихся в культуре*
в Вобурне. клонов уже вообще имела ценность скорее для любителей
редких книг, чем для систематики.
В относящихся к рассматриваемому периоду работах скандинав-
ских авторов, и прежде всего Валенберга и Фриса (Wahlenberg, 1812,
1826; Fries, 1825, 1828, 1832,, 1840), мы также найдем немало новых ви-
дов. Ночодновременно эти работы важны и тем, что зафиксировали опре-
деленным образом понимание линнеевских видов.
12
1 § 3. ПЕРИОД СТАБИЛИЗАЦИИ ЧИСЛА ВИДОВ
В ЗАПАДНОЙ ЕВРОПЕ:
ОТ КОХА ДО ВИММЕРА И БУЗЕРА
Описание едва отличимых один от другого новых видов и забвение
.линнеевских заветов об осторожности, о том, что не всякое различие зна-
менует -собой вид, не могли не вызвать очень скоро и отрицательной ре-
акции. Первым выступил против видодробления у ив Кох —один из са-
! мых внимательных и точных европейских исследователей начала прош-
лого века (Koch, 1820). На основе наблюдения ив в природе Кох подчер-
1 ?кивает наличие у них большой амплитуды изменчивости; здесь же Кох
решительно развенчивает «виды» Шлейхера. В обзоре ив Европы (1828)
Кох идет еще дальше и уже, вопреки Смиту и Вильденову, решительно
сокращает число европейских видов до 48 (теперь из этих 48 мы еще 13
отнесли бы к числу синонимов или -гибридов).
. Противником видодробления был и Тауш (Tausch, 1832), который
изучил ивы в гербарии Вильденова и, сравнив их с написанным у Вильде-
нова, выявил множество противоречий, недоработок и излишних видов.
Кох и Тауш подорвали тенденцию видодробления, но, конечно, не могли
•его сразу остановить, тем более что Тауш сам описал несколько лишних
1 видов, а в своих экссикаттах — Plantae selectae Bohemicae и Dendro-
theca Bohemica — предложил еще больше. Но уже в 1837 г., благодаря
выходу в свет капитального и авторитетного «Синопсиса» (Koch, 1837),
.позиция Коха окончательно побеждает в Средней-Европе.
После Коха следующий важный шаг в упорядочении понимания ев-
ропейских ив сделал Кернер (Kerner, 1860), но завершением этапа кон-
солидации и прояснения европейских видов мы обязаны Виммеру.
И Кернер, и Виммер параллельно с печатными трудами издали превос-
ходные экссиккаты (Wimmer, Krause, Herbarium Salicum, fasc. 1—11,
1849-—1857; A. Kerner, J. Kerner, Herbarium osterrechischer Weiden,
i Decades 1 —10, 1863—1869). Последняя публикация Виммера — «Sallees
Europaeae» (1866) —включает в -себя основное содержание и всех пре-
. дыдущих его работ. По своей детальности, тщательности и фундамен-
тальности эта монография превзошла все прежние работы по ивам, она
.как бы подвела итоговую черту под столетним периодом изучения ев-
ропейских ив после Линнея. Естественно, что для систематики ив она на-
долго осталась стандартом. Виммер подверг число европейских видов
дальнейшему сокращению- — до 34 (теперь в Европе следует -считать
58 видов; но надо иметь в виду, что у Виммера почти не было в руках
.материалов из южной и северо-восточной Европы).
i Виммер дает очень подробные описания всех органов растения, ха-
рактеристику местообитаний, географическое распространение. Особен-
но внимательно он относится к внутривидовой изменчивости, которая от-
мечается и описательно, и путем выделения разновидностей. Важным
достижением Виммера было и то, что он смог показать гибридную при-
роду большого числа прежде признававшихся «видов». Предположения
г или даже уверенные высказывания о существовании у ив гибридов были
сделаны, конечно, и раньше Виммера. Еще Скополи (Scopoli, 1760 :411)
говорил о наблюдавшемся им опылении ив пыльцой других видов («Ге-
’ cundae ex alieno mare feminae a me plures observatae»). О гибридизации
ив, правда довольно глухо, упоминает Декандоль (De Candolle, 1832).
Ряд. форм трактовал как гибриды и Кернер. Но только Виммер смог
последовательно и убедительно очистить видовой состав европейских ив
) от тяжелого балласта гибридов. В «Salices Europaeae» содержится опи-
сание 57 гибридов. В диагностике гибридов Виммер опирался не только
на свой острый глаз морфолога и систематика: под руководством Вим-
jviepa во Вроцлаве над искусственным скрещиванием ив работал Вихура
i 13
(Wichura, 1854, 1865). Конечно, экспериментально удалось проверить
лишь часть предполагаемых гибридных сочетаний; ряд растений Виммер
зачислил в гибриды напрасно: например, он счел за гибрид S. glaucaX
Х5. appendiculata иву, которую сам же ранее описал как самостоятель-
ный вид — S. Laggerii-. теперь мы знаем, что это, безусловно, самостоя-
тельный, превосходный вид. Но подобные отдельные погрешности, ко-
нечно, не умаляют основной заслуги Виммера.
Современник Виммера швед Андерсон (Andersson) посвятил изуче-
нию ив также значительную часть жизни. Ранняя работа Андерсона
(1845) об ивах Лапландии не столь значительна по сравнению с труда-
ми Валенберга и Фриса и теперь не вызывает интереса. Более важны'
последующие работы по ивам Индии (1851, 1860) и Северной Америки
(1858). Обработки Андерсона легли в основу изложения рода Salix во
«Флоре Британской Индии» Хукера (Hooker J., 1890), а на Хукера, в
свою очередь, опирались все последующие авторы, трактовавшие об ивах
Гималаев; поэтому существующие в литературе представления о гима-
лайских ивах до сих пор почти не изменились по сравнению с представ-
лениями эпохи Андерсона. Андерсону также принадлежит обработка,
рода для «Продромуса» Декандоля (1868); здесь для мировой флоры
приводится 160 видов. Параллельно этому краткому обзору Андерсон
хотел издать подробную монографию ив, однако успел закончить только'
половину (1867). При большой широте охвата рода, трактовки Андер-
сона, однако, не имеют такой точности, глубины и основательности, как.
у Виммера, хотя в последних монографических работах Андерсона';
(1867, 1868) ’влияние взглядов Виммера очень заметно.
Столь же основательным знатоком ив, как Виммер, и может быть да-
же еще более проницательным, был в Швейцарии Бузер. В 1883 г. Бу-
зером был подготовлен превосходный большой обзор ив Швейцарии, но*
по неизвестным причинам обзор этот остался в свое время ненапечатан-
ным и увидел спет только много лет спустя после смерти Бузера (Ви-
ser, 1940), когда он уже не мог не оказаться частично' устаревшим. При
жизни Бузера появилось только несколько совсем небольших статей:
(Buser, 1881, 1887, 1894, 1897, 1909). Бузер понимал ийы великолепно;,
что касается объема и отграничения среднеевропейских видов, то здесь
вообще трудно указать что-либо существенное, в чем теперь можно
было бы с ним не согласиться. К обоснованию самостоятельности видов
Бузер привлекает также их ареалы. Некоторые виды, «закрытые» Вим-
мером, Бузером были признаны. .
Весьма важны также наблюдения Бузера над гибридами. После
Виммера гибриды ив «вошли в моду», их стали находить везде —и
больше всего там, где их вовсе не было. Бузер первый резко выступил
против гибридомании (Buser, 1887, 1909). Он же первый высказал за-
ключение, что у ив наиболее легко гибридизируют между собой не наи-
более близкие виды; наоборот, особенно часты гибриды между пред-
ставителями разных секций (Buser, 1940). К сожалению, все статьи,,
опубликованные Бузером при жизни, появились в малораспространен-
ных изданиях и касались только отдельных частных вопросов, поэтому
они не оказали существенного влияния на развитие систематики ив.
Как своеобразный уникум на фоне ботанической литературы конца
XIX века выделяется 28-томная «Флора Европы» М. Гандоже. В 21 то-
ме содержится изложение рода Salix (Gandoger, 1890). Здесь для Евро-
пы приводится более 1600 видов ив, из них 1576 видов, установленных
самим Гандоже. Salix purpurea разделена здесь на 62 вида, S. reticula-
ta— на 67, a S. саргеа — на 76! Теоретическое обоснование своей кон-
цепции вида Гандоже видел в известных работах А. Жордана.
Как относиться к «видам» Гандоже по существу, это достаточно ясно-
без всяко'й дискуссии. Но есть и другая сторона дела: как подходить с
14
номенклатурной, т. е. чисто формальной, точки зрения к опубликован-
ным им бинарным названиям? Недавно Фукс (Fuchs, 1960) выступил с.
утверждением, что с формальной точки зрения все бинарные названия..
Гандоже имеют точно те же права, что и названия, опубликованные лю-
бым другим автором. Ротмалер (Rothmaler, 1962) резко- возражал, ука-
зывая на недопустимость того, чтобы совершенно' аномальное сочинение,,
с которым в отношении существа дела никто .не считается, заставило’
бы систематиков, и так уже изнывающих ст непомерного груза синони-
мии, учитывать еще лишних несколько десятковтысяч названий. Но-
вопрос может быть решен проще, без эмоциональных апелляций. Ган-
доже сам создал для нас формальное основание, отвергнуть формаль-
ные права его названий. Дело в том, что его мелкие «виды» включены в.
виды обычного объема и таким образом бинарные названия подчинены
бинарным же. А правила номенклатуры, как известно1, не допускают
существования внутри какого-либо таксона других таксонов того же
ранга, а также не допускают бинарных названий для внутривидовых,
таксонов. Поэтому ни одно из 1576 названий ив, предложенных Гандоже.
в его .«Флоре Европы», не имеет никаких номенклатурных прав ни в ка-
ком ранге.
§ 4. В ЗАПАДНОЙ ЕВРОПЕ ОТ КОНЦА XIX ВЕКА ДО КОНЦА 30-х ГОДОВ:
XX ВЕКА: УВЛЕЧЕНИЕ ГИБРИДАМИ
И ПОНИМАНИЕ ВИДОВ В ДУХЕ АШЕРСОНА
В фундаментальном и авторитетном труде Виммера утверждалось,,
что число видов ив в Европе невелико и окончательно выяснено, но что-
зато каждый вид полиморфен и существует широкая возможность гиб-
ридных комбинаций. Поэтому после Виммера вся деятельность исследо-
вателей рода Salix устремилась по руслу различения и описания раз-
новидностей, форм и гибридов. Особенно широко развернулось описание
форм и разновидностей в конце XIX—начале XX века с появлением.
«Синопсиса» Ашерсона и Гребнера, в котором многоступенчатая иерар-
хия внутривидовых таксонов получила крайнее выражение. Как извест-
но, в это же время в Западной Европе и в России происходило становле-
ние так называемого «морфолого-географического» направления в си-
стематике, главной сущностью которого1 было понимание вида не как
просто варианта структуры и функции, а прежде всего как некоторого-
эколого-географического феномена, как состоящей из множества осо-
бей некоторой целостности («племени», по выражению В. Л. Комарова),
занимающей определенное место в природе. Школа же Ашерсона про-
должала смотреть на все таксономические единицы со старой, чисто-
типологической, формально-описательной точки зрения; всякий геогра-
физм и биологизм были ей вполне чужды, точно так же как было1 чуждо,
понимание того, что морфологические различия совсем не обязательно,
в то же время являются и различиями таксономическими.
В изучении рода Salix в рассматриваемый период ашерсоновское
направление преобладало. Наиболее важным трудом по ивам Европы
после работы Виммера явился большой обзор рода в «Синопсисе» Ашер-
сона и Гребнера, написанный Зееменом (Seemen, 1908—1910). В духе
всего «Синопсиса» для каждого вида регулярно приводятся внутривидо-
вые подразделения, а количество описываемых гибридов огромно: 213
простых, 59 тройных и четверных (у Виммера тройных и четверных гиб-
ридов не было). Любопытно отметить, что, в то время как европейские
ивы Зеемен понимал широко, выделяя в них множество разновидностей,
форм, гибридов, к экзотическим (азиатским и африканским) видам под-
ход у Зеемена был диаметрально противоположным, -словно автор пе-
реходил в другую веру: здесь он описывал чуть не каждые один.-два
15.
новых, попавших ему в руки образца как новые виды; на долю разновид-
ностей и гибридов тут уже ничего не оставалось. Зеемену же принад-
лежит и первая монография ив Японии (Seemen, 1903).
Следующая за Зееменом заметная фигура в изучении европейских
ив — швед Энандер. Основные его два труда — превосходно собранные и
.подробно комментированные экссиккаты скандинавских ив (Enander,
1905—1910) и исследование об ивах в гербарии Линнея (Enander, 1907).
После этого Энандер почти ничего не писал, и о его дальнейшей дея-
тельности можно «судить только по пометкам на гербарных образцах.
Хотя Энандер, несомненно, работал с любовью и тщательностью и был
в свое время авторитетом, так что, например, Гёрц и Флодерус считали
себя в известней мере его учениками, надо прямо сказать, что ивы он
.понимал плохо. В бесчисленной массе разновидностей, подразновид-
ностей, форм, подформ и подподформ (subsubforma!), а также всех мы-
слимых двойных, тройных и четверных гибридных комбинаций у Энан-
дера безнадежно утонуло главное: понимание видовых границ. Особенно
показательны определения Энандером сибирских растений. Хотя в
1913 г. Энандер специально для изучения ив совершил поездку по Сиби-
ри, однако он не понял буквально ни одного сибирского вида, сводя все
к разным гибридным комбинациям, составленным в основном из извест-
ных ему европейских видов. Например, характернейшие образцы:
S. sphenophylla с Камчатки (сборы В. Л. Комарова) Энандер определил
как «S. arcticaxlcmataxreptans», и т. п.
Следуя хронологическому порядку, после Энандера надо упомянуть
Тёпфера (A. Toepffer). Основной вклад этого исследователя — огромный
(772 номера) набор экссиккат (Salicetum Exsiccat'um, fasc. 1 — 15), из-
дававшийся с 1906 по 1929 г. Вначале это были главным образом разные
случайные формы, иногда гибридные, имевшиеся в питомнике Фрейзинг
под Мюнхеном, но затем Тёпфер стал издавать и специально собранные
.им или для него материалы из Альп, с Балкан и даже из Африки и
.Азии (последние, правда, часто лишь в виде крупноформатных фото-
графий). В комментариях к экссиккатам Тёпфер проявил себя тоже
как ашерсоновец, но значительно более умеренный и не лишенный био-
.логических представлений; в описании новых форм и видов он был до-
вольно умерен. Им же написаны подробная монография ив Баварии
(Toepffer, 1914, 1915) и прекрасный очерк рода Salix для известной
•«Lebensgeschichte» Кирхнера, Лёва и Шрётера '(Toepffer, 1925).
Гёрц вначале шел по стопам Энандера, описывая бесчисленные суб-
формы и тройные гибриды (см. особенно Gorz, 1922, а также его экссик-
каты—'«Salices Brandenburgenses selectae»), но все же он не утратил
в такой степени, как Энандер, «чувство’ вида». Занявшись изучением
кавказских и азиатских ив, Гёрц перешел, как в свое время Зеемен, к
.другой крайности — описанию излишних видов. В то же время ряд нахо-
дившихся у него в руках действительно хороших новых видов с Кавка-
за или из Китая он странным образом считал гибридами. Впрочем, и в
его бранденбургских экссиккатах большинство «гибридов» также ника-
ких реальных признаков гибридности не имеет. Значительно ценнее дру-
гая серия экссиккат Гёрца — «Salicaceae Asiaticae» (75 номеров, 1931 —
1934).
Последней крупной фигурой ашерсоновско-гибридологического на-
правления в изучении ив был Флодерус (Floderus). Им изданы моно-
графические обзоры ив Новой Земли (1912), Гренландии (1923), Скан-
динавии (1931) и целая серия статей по ивам Европы, Сибири и отчасти
лаже Восточной Азии. Флодерус начал как последователь Энандера —
с бесчисленной массы гибридов, в которых растворялись виды, притом в
самом буквальном смысле: Флодерус прямо утверждал, что на Новой
Зчемле, в Гренландии, на Камчатке (а отчасти даже и в северной Скан-
16
динавии) экземпляры «чистых» видов редки, а гибридные растения резко
преобладают. Однако' в работах последнего десятилетия жизни Флоде-
рус начинает отходить от гибридомании и предстает перед нами как
опытный и порой проницательный исследователь.
Из работ, относящихся к рассматриваемому периоду, но' стоящих вне
основного ашерсоновско-гибридологического потока, следует назвать две
монографии по ивам Британских островов: Уайта (White, 1890) и Лин-
тона (Linton, 1913; он же издал сотню экссиккат британских ив), а так-
же объемистую (двухтомную с атласом), но, к сожалению, малоориги-
нальную и .довольно поверхностную монографию европейских ив Камю
(Camus, 1904, 1905).
§ 5. В РОССИИ И СССР
ОТ ТРАУТФЕТТЕРА ДО НАЗАРОВА
В России изучение ив в послелиннеевскую эпоху развивалось не-
сколько' иным путем, чем в Западной Европе, поэтому его удобнее рас-
смотреть отдельно. Если не считать малоинтересной статьи Брая (Bray,
1818), содержащей слабо обоснованные описания нескольких «новых»
видов в духе Смита, первыми после трудов Палласа существенными ра-
ботами по ивам у нас явились два одновременно (1832) опубликован-
ных труда Р. Э. Траутфеттера «De Salicibus Livonicis» и «De Salicibus
Frigidis». Счастливо миновав веяния видодробительства, Траутфеттер
трактует виды основательно и обстоятельно, близко к стилю Коха, и сра-
зу завоевывает авторитет лучшего знатока ив в нашей стране; в течение
последующих почти 60 лет значительная часть обработок этого рода в
русской литературе принадлежит Траутфеттеру. В 1833 г. появляется
следующая его работа — обзор рода во «Флоре Алтая» Ледебура (прав-
да, здесь Траутфеттер во многом следовал трактовкам, уже намеченным
самим Ледебуром). Далее идут «Salicetum» (1836) — незаконченный
обзор ив мировой флоры, и затем целая серия обработок ив в много-
численных сибирских «флорулах», появлявшихся в изданиях Академии
наук и Петербургского ботанического сада (Траутфеттер, 1847, 1877.
1878 и др.; Траутфеттер, Мейер, 1.856).
Кроме Траутфеттера в XIX веке наиболее важные обработки ив с
описанием ряда новых видов дали: для всей России — К. Ф. Ледебур
(1834, 1850), для Восточной Сибири и Забайкалья — Н. С. Турчанинов
(1854), для Енисея и Сахалина — Ф. Шмидт (1869, 1872), для Средней
Азии—Э. Л. Регель (1880, 1882). По общему духу и по трактовке видов
все эти труды сходны с работами Траутфеттера и отражают уже вполне
сложившийся в XIX веке общий стиль русских таксономических и фло-
ристических работ. Новые виды описываются тщательно и с осторож-
ностью; иногда даже эта осторожность чрезмерна, и самостоятельные
сибирские и дальневосточные виды остаются нераспознанными: число
выявленных в XIX веке видов ив (не считая, разумеется, синонимов)
не превышает числа видов, выявленных в XX веке. Наряду с отечествен-
ными авторами существенный вклад в изучение ив нашей страны в
XIX веке сделал уже упоминавшийся Андерсон: им были обработаны
материалы, накопившиеся к 1850—1855 гг. в Петербургском ботаниче-
ском саду, и- на основании их установлен ряд новых видов.
Наших исследователей увлечение гибридами в XIX веке еще почти
не захватило; все внимание пока было сосредоточено на выявлении ви-
дов. Поворот намечается в исследовании И. Ф. Шмальгаузеном (1875)
естественных гибридов Петербургской губернии. Но вполне разверты-
вается гибридологическое направление у нас только с появлением
Э. Л. Вольфа, который после смерти Траутфеттера стал у нас главным
авторитетом по ивам. Хороший дендролог и садовод, профессор
2 А. К. Скворцов , 17
Ленинградского лесного института, Э. Л. Вольф был довольно слабым
систематиком. Его объемистые работы об ивах Европейской России
(1900) были выдержаны вполне в стиле Ашерсона; все усилия Э. Л. Воль-
фа были направлены на установление разновидностей и гибридов, но
зато многие виды остались плохо или неверно понятыми; почти ничего
положительного в изучение ив нашей Европейской части эти работы не
внесли. Гораздо лучший обзо-р рода Salix был написан Э. Л. Вольфом
для «Флоры Юго-Востока» (1930). После 1900 г. Э. Л. Вольф перешел
в основном к изучению ив Азиатской России, главным образом Средней
Азии. Совершенно как Зеемен, различая у видов Европейской’ Рос-
сии массу разновидностей и гибридов, у среднеазиатских растений
Э. Л. Вольф чуть ли не в каждом новом образце видел новый вид. Им
было описано (Вольф, 1903а, б, 1905, 1906, 1907, 1908, 1909, 1911,
1912, 1929) 18 видов ив; из них теперь остались пять видов, остальные —
синонимы или гибриды.
.Почти одновременно с Э. Л. Вольфом работал П. А. Лакшевиц. Его
подход к выделению форм и разновидностей у европейских ив был го-
раздо умереннее, и он был сдержаннее в описании новых видов у азиат-
ских. Но взгляд его был, несомненно, острее, чем у Э. Л. Вольфа, и
суждения вернее. П. А. Лакшевиц писал очень мало: опубликованы
только его примечания к растениям «Гербария русской флоры» (1911,
1914). Им были также обработаны ивы для «Flora Caucasica critica»
Кузнецова, Буша и Фомина, но в связи с прекращением издания «Фло-
ры» обработка эта не появилась в свет (собственно, даже неизвестно,
была ли она готова в рукописи). Судя по1 многочисленным пометкам в
ленинградском гербарии, П. А. Лакшевиц готовил также обработку ив
Сибири, но и она не была доведена до завершения. П. А. Лакшевиц
много' собирал и сам, особенно в Прибалтике, но гербарий его, видимо-,
не сохранился (Расиньш, 1959:84).
Почти совсем не осталось литературных следов от Ф. А. Теплоухо-
ва. Будучи дендрологом и лесоводом, он особенно интересовался ивами
и собрал большой гербарий ив, главным образом .приуральских, но от-
части и среднеевропейских (гербарий этот сохранился', по крайней мере
частично, в Ленинграде). С мнением и с определениями Ф. А. Тепло-
ухова считались многие его современники (см., например, Петунников,
1901), но, видимо, сам себя он не считал систематиком и в печати по
таксономическим вопросам избегал высказываться. ,
Из дореволюционных русских ботаников, внесших заметный , вклад
в изучение ив, следует еще отметить П. В. Сюзева, который, правда,
не оставил крупных литературных трудов по ивам, но зато усиленно
собирал ивы, Главным образом на Урале, в «средней полосе» и на Даль-
нем Востоке, затем — К. Р. Купфера, усердно изучавшего ивы Прибал-
тики и издавшего ряд образцов их в «Гербарии русской флоры», и
Д. П. Сырейщикова, давшего очень тщательные описания и изображе-
ния ив Московской области (1907). Обстоятельное сравнительное ис-
следование анатомии листа ив (и тополей) дал В. Я- Добрбвлянский
(1891); к сожалению, оно лишено рисунков и поэтому практически не
могло быть в дальнейшем использовано для целей систематики.
В 20-е и отчасти 30-е годы значительная часть наших материалов
пересылалась для определения Гёрцу в Германию и Флодерусу в Шве-
цию; Флодерус имел в руках также большое количество' материалов,
собранных у нас шведскими экспедициями (на Енисее, Лене, Камчатке
и др.). Этими авторами опубликован ряд работ, целиком или в значи-
тельной мере посвященных ивам СССР (Floderus, 1926а, 1930, 1933а,
1936, 1939, 1941; Гёрц, 1930, 1936, 1937; Gorz, 1928, 1933, 1934а, Ь, с).
ОднаКо эти работы Гёрца и Флодеруса обусловили лишь очень скром-
ный прогресс в познании наших ив. Отчасти это объясняется тем, что
18
ни Гёрц, ни Флодерус совсем не наблюдали наших ив в природе, а от-
части— их чисто типологическим подходом к виду.
Некоторые крупные исследователи в 20—30-х годах сами обрабаты-
вали свои материалы по ивам, не опираясь на зарубежных специа-
листов: так, В. Л. Комаров во «Флоре Камчатки» и «Определителе
Дальневосточного края» основывался главным- образом на своих опре-
делениях, тоже и П. Н. Крылов во «Флоре Западной Сибири»; тщатель-
но работали над определением своих арктических сборов Б. Н. Город-
ков и А. И. Толмачев.
Еще в предреволюционные годы начал изучение ив во Владимир-
ской губ. М. И. Назаров; собранные им прекрасные комплекты влади-
мирских ив имеются в Москве и Ленинграде. В 20—30-х годах М. И. На-
заров изучал ивы Прибайкалья; однако его первая печатная работа об
ивах появилась только в 1933 г. Тем не менее, когда возникла необхо-
димость обработки ив для «Флоры -СССР», единственным человеком,
который мог за это взяться, оказался М. И. Назаров. В его распоряже-
нии были два-три года — срок, явно недостаточный для критической
проработки даже одних только хранящихся в Ленинграде материалов.
Как видно из множества пометок в гербариях, Назаров работал очень
усердно и просмотрел все материалы, имевшиеся в то время в Москве'
и в Ботаническом институте в Ленинграде. Он смог выяснить, какие
растения имели в виду его предшественники при описаниях своих видов,
й правильно передать это во «Флоре СССР». Но он почти не смог npoi-
работать эти виды критически и проверить, какие из них заслуживают
признания, а какие — нет. Естественно1, у М. И. Назарова не оставалось
иного выхода, как признать практически все виды, какие были до него
описаны. Следовательно, для «Флоры СССР» была подготовлена лишь
сверенная о гербарием сводка литературных данных; критический эле-
мент представлен в ней незначительными фрагментами. Установка пер-
вых toimob «Флоры СССР» на «мелкий» вид и на скорость обработки
при снижении требований к ее критичности делала обработку М. И. На-
зарова и в том виде, в каком он успел ее подготовить, вполне приемле-
мой для «Флоры». М. И. Назаров дал также обзоры рода для «Флоры
Забайкалья», «Флоры УССР» и «Флоры БССР» (последние два напеча-
таны уже после войны); он продолжал и критическую работу над ивами
всего Союза, особенно интересуясь Кавказом и Восточной Сибирью;
однако никаких поправок и уточнений к «Флоре СССР» он не опубли-
ковал.
§ 6. ЯПОНСКАЯ ШКОЛА В ИЗУЧЕНИИ ИВ
С конца прошлого столетия в Японии появились свои систематики,
которые вскоре стали играть важную роль в изучении флоры Восточной
Азии. Из японских авторов, внесших существенный вклад в изучение
ив, прежде всего должны быть названы Макино, Коидзуми, Накаи и Ки-
мура (Makino, Koidzumi, Nakai; Kimura). Заслугой Макино является
создание очень большого гербария, в котором превосходно представле-
ны и ивы .(основной фонд хранится в Токио, но отдельные дубликаты
встречаются и в других местах, например в Ленинграде). Макино имел
консервативный взгляд на вид, но зато в его «Флоре Японии» все виды
ив представлены с единой критической точки зрения, тогда как изложе-
ние во «Флоре» Ови (Ohwi, 1965) более компилятивно, а Коидзуми, На-
каи и Кимура вообще не дали соответствующих их представлениям пол-
ных списков ив Японии. После консервативного Макино, Коидзуми и
Кимура выступили как видодробители, аналогичные Зеемену и
Э. Л. Вольфу. Разумеется, при богатстве и малой изученности флоры
Японии, Сахалина и Курильских островов в числе описываемых ими
2*
видов оказывались и вполне реальные, но большинство «новых» вид^в
Коидзуми и Кимуры на деле были лишь синонимы. Многочисленность
описанных ими видов и малая доступность о-ригинальных материалов
крайне затрудняют понимание этих видов и сопоставление их с расте-
ниями континента. Типы, а иногда и вообще все известные материалы
большинства видов, описанных Кимурой, до сих пор хранятся в его ча-
стном гербарии. Экссиккаты японских ив представлены всего1 лишь
несколькими номерами, изданными Гёрцем (Gorz, 1931), и в серии
«Японской флоры», издаваемой Музеем естественной истории в Токио.
Правда, описания Кимуры очень подробны и точны и часто сопровожда-
ются отличными фотографиями, чего нельзя сказать об описаниях Коид-
зуми.
Более умеренно и трезво смотрел на вид Накаи,’порой не стесняясь
относить к синонимам и виды, ранее им самим описанные. Основная за-
слуга Накаи — создание многотомной «Flora sylvatica Когеапа». Ивы
изложены здесь в общем очень хорошо, а описания и рисунки настолько
точны, что позволяют разобраться во всем написанном даже и без гер-
барных материалов.
В последнее время Суда (Suda, 1958—1960, 1963), ученик Кимуры,
развертывает цитотаксономическое изучение рода.
§ 7. ПОСЛЕДНИЕ 25 ЛЕТ В СССР И ЗАПАДНОЙ ЕВРОПЕ
Для систематики последних десятилетий характерен медленный, но
неуклонный переход от чисто типологической концепции вида к биологи-
ческой, или, точнее сказать, популяционной. Следствием этого является
отход от чисто формальной ашерсоновской внутривидовой систематики.
Утрачивается интерес и к морфологическому описанию межвидовых
гибридов; в большинстве «флор» и монографий гибриды из равноправ-
ных с видами рубрик переводятся в примечания, а то и вовсе исчезают.
Отказ от сложной ашерсоновской внутривидовой иерархии и более
сдержанное отношение к гибридам у ив привели к пониманию того, что
под ярлыками гибридов или разновидностей в Западной Европе скры-
вался целый ряд прекрасных, вполне обособленных видов; эти виды и
были восстановлены. Кроме того, в отношении западноевропейских ив
в работах новейшего периода сделан ряд уточнений относительно рас-
пространения видов или их разграничения. В последние 20—25 лет из-
дан ряд существенных работ по систематике и географии ив Западной
Европы (Almeida, 1944; Chmelaf, 1963а, b; Fijalkowski, 1958а, b; Franco,
1949; Neumann, 1955; Pawlowski, 1946; Rechinger, 1938, 1947; Vicioso,
1951). Из обработок во «флорах» особенно заслуживают внимания обра-
ботки ряда исследователей (Стоянов, Стефанов, 1948; Beldie, 1952;
Chassagne, 1956; Dostal, 1950; Lawalree, 1952; Pawlowski, 1956; Rechin-
ger, 1957, 1964).
Последняя обработка Рехингера во «Флоре Европы» (1964), к сожа-
лению, не вполне удовлетворительна: автор принимает за виды ряд
безареальных и морфологически нечетких форм, в свое время установ-
ленных Флодерусом, и даже пополняет эту категорию еще несколькими
новыми, установленными самим Рехингером, но столь же неясными ви-
дами; ряд существенных промахов имеется и в указаниях на распростра-
нение видов.
В работе Вилкинсона (Wilkinson, 1944) приведено много данных о
хромосомах ив; из полученных автором результатов с очевидностью сле-
дует, что- от исследования хромосом ожидать многого для систематики
ИВ Ц£ приходится.
В СССР в последние 25 лет появилось немало новой литературы об
ивах, преимущественно в составе региональных «флор». Новые ботани-
20
ческие центры, интенсивное развитие которых началось еще до войны,
после войны проявили себя рядом новых «флор», причем, в отличие от
довоенных, создававшихся почти исключительно в Москве и Ленингра-
де, послевоенные региональные флоры создаются в основном на ’местах.
Обработку ив Кавказа, значительно улучшенную по сравнению с преж-
ней обработкой Гёрца, дал А. А. Гроссгейм (<1945). Очень подробный и
очень тщательный обзор ив Кольского' полуострова написан Р. Н. Шля-
ковым (1956). К сожалению,.?. Н. Шляков слишком верил Флодерусу
и признал ряд лишних видов; от этого, а также от признания массовых
гибридов и переходных форм, границы видов в «Мурманской флоре»
выглядят довольно расплывчатыми. Ивам Средней Азии и Казахстана
посвящены работы В. П. Дробова (1941а, б, 1953) и П. П. Полякова
(1960). В. П. Дробов еще умножил и без того избыточное число средне-
азиатских видов, не выяснив должным образом тех, что были описаны
раньше. Обработка П. П. Полякова гораздо более умеренная и пред-
ставляет собой шаг вперед, но все же и она содержит значительные не-
ясности в.понимании многих видов, и общее число видов в ней все еще
излишне велико. В трактовке рода Salix во «Флоре Средней Сибири»
М. Г. Попов (1959) в основном следует Турчанинову и Назарову.
М. Г. Попов сделал немало и собственных наблюдений, но не успел их
доработать. К тому же, следуя своим общим концепциям, М. Г. Попов
неоправданно преувеличивает роль гибридизации. Значительно более
четко изложение у Л. И. Малышева (1965).
Следует упомянуть также новые обзоры ив Украины (Назаров, Ко-
тов, Гержедович, 1952), Ленинградской области (Корчагин, 1957), Эсто-
нии (Krall, Viljasoo, 1965) и Латвии (Расиньш, 1959).
Несмотря на эти многочисленные работы, и в послевоенный период
заметные шаги вперед от «Флоры СССР» были сделаны только в отдель-
ных частных вопросах и для отдельных районов. В отношении наиболее
крупных и наиболее богатых ивами частей нашей страны — Сибири,
Дальнего Востока и Средней Азии — понимание систематики и геогра-
фии ив продвинулось менее всего. Недостаточный прогресс был достиг-
нут и в понимании ив Кавказа; оставалось много неясностей даже и в
отношении Европейской части. Поэтому в сводке «Деревья и кустарники
СССР», несмотря на то что том с ивами вышел через 15 лет после обра-
ботки М. И. Назарова во «Флоре СССР» (Правдин, 1951), в изложении
рода Salix таксономическую часть пришлось заимствовать из «Флоры
СССР», а ареалы — в основном из довольно поверхностной компиляции
Шмукера (Schmucker, 1942).
Что касается истории становления внутриродовых подразделений
рода Salix, попыток построения внутриродовой системы, то в этом отно-
шении усилия исследователей до сих пор сводились главным образом
к выявлению групп узкого родства — секций; и этот процесс, этот поиск
еще далеко не закончен, особенно если иметь в виду весь род в целом.
А пока не выявлены достаточно четко основные ячейки родства, вполне
понятно, что трудно ставить вопрос об их связи друг с другом. Поэтому
не случайно, что проблемы филогении ив в литературе почти не обсуж-
дались: для этого еще не пришло время, еще отсутствовала необходимая
опорная база.
21
Глава П
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
§ 1. ПРЕДСТАВЛЕНИЕ О ВИДЕ,
КОТОРОМУ СЛЕДУЕТ АВТОР
Поскольку основное содержание настоящей книги — изложение си-
стематики ив на видовом уровне, а сущность вида часто является пред-
метом дискуссий и не всегда понимается одинаково, автору кажется не-
обходимым кратко изложить свое представление о виде; т. е. то пред-
ставление, которое, по мнению автора, * наиболее соответствует
современному состоянию наших знаний о природе вида и которое под-
крепляется выводами, сделанными из работы над ивами.
.Виды существуют объективно. Под этим разумеется не только объ-
ективность существования особей, составляющих виды, и не только объ-
ективность различий между этими особями, но прежде всего тот факт,
что может и должно быть найдено объективное положение межвидовых
границ. Точка зрения, что вид является категорией условной, что это
всего лишь удобный классификационный прием,— такая точка зрения,
давно известная, а в последнее время особенно настойчиво пропаганди-
руемая Джилмуром и Уолтерсом (Gilmour, 1940; Gilmour, Walters,
1964),— мной полностью отвергается.
Вид — это не комплекс свойств и признаков, не вариант структуры
и функции; вид — это некоторое интегрированное природное образова-
ние, состоящее из множества биологически связанных между собой осо-
бей, это часть потока жизни на Земле, обособленная от других подобных
частей, от других множеств особей. Граница между двумя видами, меж-
ду двумя множествами особей необходимо возникает, когда каждое из
этих множеств вступает на ^свой собственный, только ему свойственный
путь исторического развития:
Естественную основу целостности вида составляет нормальное поло-
вое размножение — панмиксис. Панмиксис свойствен подавляющему
большинству растений и животных. Именно существование полового1
размножения привело и к разделению живого мира на виды. Где нару-
шается панмиксис — неминуемо нарушается нормальная структура вида
и возникают различные аномалии, порой делающие установление видо-
вых границ невозможным. У растений самый характерный пример таких
аномалий— апомиктные группы, всегда наиболее трудные для система-
тики. Панмиксис же является и механизмом, обеспечивающим существо-
вание внутри вида значительного генотипического многообразия. Всем
группам растений, имеющим нормальное половое размножение, свой-
ственна внутривидовая генотипическая изменчивость — индивидуальная
и популяционная; каждый индивид и каждая популяция‘генотипически
чем-то отличны от каждого другого индивида и другой популяции.
Основная задача систематики на видовом уровне — нахождение объ-
ективно существующих в природе межвидовых границ. Для достижения
этой цели важно избежать попыток действовать чисто дедуктивным пу-
тем, опираясь на априорное представление о таксономической ценности
тех или иных признаков. Таксономическое значение каждого1 признака
может быть установлено только индуктивным путем, в каждом отдель-
ном случае отдельно. Неизбежно, что при таком подходе некоторые виды
получаются очень «полиморфными», а другие — более «однородными»;
одни очень «крупными», а другие — слишком «мелкими»; различия меж-
ду видами в одних случаях нам будут казаться «значительными», а в
других — «незначительными». Смущать нас подобные результаты • не
должны. Не можем же мы предъявлять природе требование, чтобы она
22
сформировала все виды именно так, чтобы нам удобно было их разли-
чать и чтобы они не казались бы нам ни слишком крупными, ни слиш-
ком мелкими.
Разумеется,'и та самая межвидовая граница, которую мы ищем, не
обязана быть всегда резкой и определенной. В иных случаях решить во-
прос \один вид или два?» трудно не из-за недостаточности нашего зна-
ния растений, а в силу самого положения вещей, в природе, в силу недо-
статочной обособленности видов. И это не должно нас смущать; важно
лишь, чтобы и тут существующая в природе ситуация была описана
возможно более объективно. Иногда в подобных* случаях нас выручает
категория подвида, а иногда необходим й более'.-или менее подробный
комментарий.
Установление видов и нахождение их .объективных границ основы-
j ваются на изучении трех -линий биологических фактов, трех категорий
I признаков, это будут: .
! 1. Признаки, изучаемые на отдельно, взятых, изолированных особях,—
I морфологические и физиологические. Для систематики в принципе рав-
j неценны все виды этих признаков: макроморфологические, анатомиче-
; ские, цитологические, физиологические, биохимические и т. п.; реальная
; же таксономическая ценность каждого признака в каждом конкретном
случае может быть, как сказано, установлена только ad hoc, опреде-
ляясь степенью постоянства признака внутри вида и степенью выражен-
i ности гиачуса между видами. Неприемлемы периодически появляющие-
ся утверждения, что какие-либо из этих признаков принципиально более
важны; нельзя, в частности, принять и утверждения А. Лёве (A. Love,
1964) об исключительной ценности цитологических признаков и их прин-
ципиальном превосходстве над традиционными макроморфологически-
ми. Эти последние потому именно, и стали традиционными, что' их иссле-
довать несравненно легче, чем, например, те же цитологические призна-
ки. А в систематике, где мы никогда заранее, a priori, не знаем, какой
признак окажется в исследуемом случае таксономически важным, а ка-
кой— нет, решающее значение имеет просмотр наибольшего числа раз-
t пых признаков у наибольшего числа особей. Никакое применение даже
> самых тонких и рафинированных методов к единичным особям не может
’ дать в отношении установления видовых границ того решающего ответа,
какой дает изучение массового материала. Поэтому совершенно ясно, что
при * п р и н ц и п и а л ь н о й равноценности всех категорий признаков
практически основной опорой систематики и сейчас, несмотря на
все успехи химии, цитологии и т. п., остается традиционное морфологи-
ческое исследование.
2. Признаки, характеризующие отношение растений к среде,— эколо-
гические и географические. Эколого-географическая характеристика вида
не менее' важна, чем совокупность его морфологических и физиологи-
ческих свойств; именно она дает основу для понимания, вида как реаль-
но существующего природного тела, занимающего определенное, только
ему одному свойственное место в природе. Важнейшим критерием пра-
вильности определения видовых границ является соответствие результа-
тов, полученных по линии морфологического исследования, с данными
экологии и географии. Если же видовые границы, намеченные па осно-
вании исследования структуры и функции отдельных особей, не находят
себе экологического и географического соответствия, правильность про-
ведения этих границ остается под вопросом.
3. Признаки непосредственной биологической связи и преемственно-
сти между особями — генетические. Нормальное половое размножение —
панмиксис — есть тот механизм, который обеспечивает биологическое
единство и устойчивость вида. Барьеры, ограничивающие панмиксис,
нарушают это единство. Длительное существование таких барьеров
23
приводит к разделению вначале единого потока жизни на самостоятель-
ные русла, каждое из которых в дальнейшем имеет свою историю, иначе
говоря, приводит к разделению одного вида на несколько.
Нередко как решающий таксономический критерий для разграниче-
ния групп выдвигается возможность или невозможность получения ги-
бридов между этими группами, а также степень жизнеспособности и
плодовитости этих гибридов. Однако степень генетической совместимо-
сти или несовместимости, определяющая возможность гибридизации,—
это всего лишь один среди многих других возможных физиологических
признаков, и, следовательно, ее таксономическая ценность в разных
случаях может быть весьма различной. Ведь вид—не комплекс свойств,
а некоторое природное образование. Поэтому для установления видо-
вых границ основное значение имеет не степень потенциальной
генетической совместимости или несовместимости, а полнота и длитель-
ность фактической генетической обособленности, приводящая к
разделению первоначально единого потока жизни, что неизбежно ведет
и к образованию различий в структуре и функции. При этом безразлич-
но, что именно послужило первопричиной возникновения генетической
обособленности: несовместимость ли геномов, или же экологическая
дифференциация, или географическая дизъюнкция. Если популяции по-
тенциально вполне генетически совместимы, но фактически вполне
обособлены и имеют каждая свою историю, приведшую к развитию у
них своих признаков и к занятию ими разных мест в природе, такие
популяции, без сомнения, надо относить к разным видам. Наоборот,
если мы обнаруживаем в эксперименте неполную или даже слабую
потенциальную генетическую совместимость популяций, но ни морфоло-
гия, ни экология, ни география не свидетельствуют о том, что эти попу-
ляции представляют собой полностью обособленные потоки жизни, их
надо относить к одному виду.
Рассмотренные три основные категории биологических фактов, ха-
рактеризующих вид, соответствуют и основным этапам развития нашего
понимания вида. Раньше всего вид был понят как морфолого-физиоло-
гический феномен, как некая морфофизиологическая дискретность; за-
тем вид предстал перед нами как феномен эколого-географический и,
наконец, как феномен генетический.
Подвид, как и вид,— не сумма признаков, а множество особей. Под-
вид— это не вполне обособленный вид. Раз он не вполне обособлен,
это значит, что его граница не может быть проведена столь же резко- и
четко, как граница вида (отсюда и практический вывод: определение
каждого отдельного образца до подвида не всегда возможно; требова-
ние определения до подвида не может быть обязательным). Разумеется,
подвиды могут быть обособлены более и менее явственно; в отношении
наиболее четких подвидов приходится решать вопрос: не правильнее
ли их признавать за виды, а в отношении наименее четких — стоит ли
их вообще различать.
Как и в отношении вида, главный критерий при выделении подвида —
степень обособленности. Если особи одной популяции существенно от-
личаются от особей другой популяции, то сами по себе эти различия
еще не дают основания выделять подвиды; выделить подвиды мы смо-
жем только в том случае, если сможем провести, пусть нерезкую, гра-
ницу между ними. Если же границы провести нельзя, нельзя выделять
и подвидов; в таком случае внутривидовую изменчивость надо описы-
вать в рамках терминов и понятий, не входящих в иерархию таксоно-
мических единиц (как клина, экотип, география признаков и генов
и т. п.).
Практически мы часто сталкиваемся с вопросом: если есть два (или
более) дизъюнктивных ареала и все растения. из пределов каждого
24
ареала обладают признаками, по которым их можно отличить от рас-
тений другого ареала, но эти отличительные признаки очень «мелки»,
то считать ли эти дизъюнктные популяции за подвиды или за самостоя-
тельные виды? Я думаю, что логично и в большинстве случаев будет
правильным второе решение — считать за виды. Не только большинство
советских ботаников, предпочитающих «мелкое» понимание вида, прш
держивается этого взгляда; весьма показательно, что к нему пришли
и такие видные фигуры «западной» школы, как Рехингер и Мерксмюл-
лер. Их высказывания на этот счет (Merxmuller, 1960: 156, 158; Rechin-
ger, 1960: 173) совершенно- совпадают с тем, что в свое время писал
В. Л. Комаров в предисловии к «Флоре Камчатки» (Комаров, 1927).
Убедительные примеры правильности такого взгляда можно найти и в
. роде.£а/а- (например, в секции Pentandrae или в подсекции Arbusculae).
Вид, в котором нет подвидов, обозначают как .монотипный (т. е. со-
держащий только один номенклатурный тип); вид, разделенный на под-
виды, будет политипным (содержит несколько номенклатурных типов).
У нас в СССР преобладает тенденция, заложенная В. Л. Комаровым и
закрепленная «Флорой СССР», представлять виды монотипными; то,
что сторонник политипного вида отнес бы к подвидам, во «Флоре СССР»
принимается за самостоятельный вид. На Западе преобладает скорее
противоположная тенденция. Однако между обеими точками зрения нет
непримиримого противоречия. Нередко одну и ту же конкретную си-
туацию можно описать и в рамках «политипной», и в рамках «монотип-
ной» концепции. Например, сибирская ель по В. Л. Комарову — само-
стоятельный вид; но можно европейскую и сибирскую ели представить
и как подвиды одного вида. Каждый метод будет иметь свои достоин-
ства и свои недостатки. Я более склонён признавать два вида, выражая
этим свое представление о вторичном возникновении переходной поло-
сы между Picea excelsa и Р. obovata, а также свой интерес к истории
развития флоры нашей Европейской части. Но с точки зрения простой
регистрации фактов признание одного вида с двумя подвидами, воз-
можно, даже более рационально. Совершенно аналогичный случай пред-
ставляет пара видов ив — S. Starkeana и S. Bebbiana.
К сожалению, не всегда термины используются в точном смысле.
«Монотипность» вида иногда понимают не в номенклатурном, а в мор-
фологическом смысле, и под монотипным. видом разумеют вид «одно-
родный», забывая о том, что полная «однородность» всякого- неапомикт-
ного вида—: чистая химера. При существовании в природе мутационного
процесса и естественного отбора и при наличии внутри вида полового
размножения ни один вид и не может быть вполне однородным или «мо-
нотипным» в морфологическом .понимании этого слова. Нельзя согла-
ситься с неудачной, недостаточно доработанной мыслью В. Л. Комарова,
высказанной в предисловии к «Флоре СССР»: «признать за самостоя-
тельные виды все растения, хотя бы и очень близкие, но обладающие
каким-либо наследственно! передающимся признаком, по которому их
можно отличать» (Комаров, 1934: 7). Эта неудачная формулировка
позволяет признать за особый вид любую локальную популяцию или
даже семью, обладающую высокой проявляемостью всего лишь какого-
нибудь одного гена, редкого или подавляемого в других популяциях того-
„же вида. Эта точка зрения очень напоминает взгляды Жордана и Ган-
доже и, по существу, открывает дверь для неудержимого видодроби-
тельского произвола. Эколого-географическая характеристика вида,
важность которой Комаров постоянно подчеркивал во всех своих рабо-
тах, из этой установки совершенно выпала.
Необходимо решительно возразить и против некоторых метаморфоз
понятия «политипного вида». Нередко в качестве «политипного вида»
преподносится какая-нибудь сложная группа, в которой автор не захотел
25
или не смог вполне разобраться; при этом в категорию подвида свали-
вается все: и действительные подвиды, и культурные разновидности, и
полноценные виды, и безареальные морфологические варианты, и когда-
то кем-то описанные, но теперь никому не ясные таксоны, и даже просто
синонимы. Внешне все выглядит превосходно: систематика как будто
разработана «детально», обычно бывает предложен и ряд новых номен-
клатурных комбинаций; по существу же — дело только запутано. Осо-
бенно грешит такими «политипными видами» западно-европейская ли-
тература.
Различать какие-либо таксономические группы внутри подвида у
растений, обладающих нормальным половым размножением, нет смысла:
слишком расплывчаты будут эти группы; для обозначения всех более
мелких, чем подвид, частей вида вполне достаточно, широкого термина
«популяция». Заметные, повторяющиеся или чем-либо интересные осо-
бенности, необязательно связанные с какой-либо определенной популя-
цией, обозначаются как разновидность. Этот термин теперь восприни-
мается скорее как морфологический; таксономический смысл его до-
вольно неопределенный (у диких растений; для культурных растений
этот термин имеет весьма определенное значение). Столь же неопреде-
ленна и «форма», хотя она, как и разновидность, в «Международных
правилах номенклатуры» по традиции еще значится среди таксономи-
ческих единип.
§ 2. НАБЛЮДЕНИЯ В ПРИРОДЕ
Из изложенного представления о виде с неизбежностью вытекает,
что для видовой систематики важнейшее и решающее значение должны
иметь наблюдения над растениями в природе; если же это невозможно,
то по крайней мере должен быть привлечен массовый гербарный мате-
риал. Автор по мере сил старался следовать этим требованиям. В при-
роде мне удалось наблюдать 85 видов ив, большинство из них неодно-
кратно в разных районах.
Наиболее полные и достоверные таксономические результаты полу-
чаются, если следовать методу, который я назвал бы методом таксоно-
мической трансекты. Выбирается местность, богатая ивами, и затем
определяются подряд, от куста к кусту без пропусков, все особи. Такое
определение сразу дает материал для выяснения экологических особен-
ностей видов, амплитуды их изменчивости и их отличий друг от друга.
Одновременно берутся гербарные образцы, которые возможно более
полно отразили бы варианты изменчивости каждого вида.
Другой метод изучения ив в природе (этот метод обычно рекомен-
дуется в литературе) — двух-трехкратное в течение одного сезона соби-
рание материала с одного помеченного куста. Этот метод очень хорош
для первоначального ознакомления с ивами. Однако на него трудно
рассчитывать при изучении ив далеких краев, которые посещаются
только экспедиционным порядком; здесь вместо мечения кустов в при-
роде приходилось брать черенки и выращивать образцы для наблюде-
ния в ботаническом саду (см. § 4). Кроме того, метод меченых кустов
и принципиально менее ценен, чем метод таксономических трансект,
так как при нем внимание исследователя неизбежно концентрируется
на деталях морфологии сравнительно немногих особей, тогда как тран-
секта дает характеристику множества, показывает сферу изменчивости
целой популяции. Строго говоря, только трансекта и является методом
непосредственно таксономическим, тогда как с помощью методов мече-
ния и наблюдения в культуре добываются лишь морфологические
данные^ которые еще требуют последующей таксономической интер-
претации.
26
Автор наблюдал и изучал ивы в природе в следующих районах (сравним рис. 1)
(буква Т обозначает, что, здесь были заложены таксономические тр ан секты в больших
популяциях): 1. Кольский п-ов: окрестности г. Колы, VIII 1946.— 2. Хибины, долина
#р. Белой и окрестности ст. Имандра, VIII 1946; VII 1956 (Т).— 3. Южное побережье Кан-
далакшской губы в р-не ст. Пояконда, VIH 196'6.— 4. Южная Карелия: заповедник Ки-
вач и с. Кончозеро, VII 1956 (Т).— 5. ОкрестностиЛенинграда: Павловск — Пушкин,
IV 1954; III. 1961 (Т); Зеленогорск, III 1961; Кавгрлово, III 1962.— 6. Окрестности
г. Изборска/ (Псковской обл.), VII 1959,— 7. Долина р. Абавы между Кандавой и Са-
биле (Западная Латвия), VII 1959.— 8. Долина Западной Двины между Плявинем и
Кокнесе и близлежащие водоразделы, VII 1959 (Т).— 9. Куршская коса в окрестностях
пос, Ниды, VII 1961 (Т).— 10. Велижский р-н Смоленской обл., VII 1960 (Т).— 11.
Слободской и Демидовский р-ны Смоленской обл., VII 1962.— 12. Долина Днепра близ
Ярцева (восточнее Смоленска), VII’1958 (Т).— 13. Между Рославлем и Шумячами (юг
Смоленской обл.), VII 1957 (Т). —14. Знаменский р-н (восток Смоленской обл.),
VII 1958 (Т).— 15. Окрестности г. Тарусы Калужской обл., V 1957 (Т).— 16. Севернее
Москвы: в окрестностях ст. Подсолнечной и с. Озерецкого, 1949—1953 (Т).— 17. За-
паднее Москвы: Звенигород, Голицыне, ст. Алабино, 1949, 1960—1965 (Т).— 18. Во-
сточнее Москвы; Лосиный остров, ст. Балашиха, ст. Хрипань, 1949—1953 (Т).— 19.
Южнее Москвы: по р. Пахре от с. Колычеве до Боровского кургана, 1948—1953 (Т).—
20. Приокская полоса Московской обл. в Серпуховском и Каширском р-нах, 1945—
1953 (Т).— 21. Михайловский р-н Рязанской обл., VI 1948.— 22. Долина верхнего Допа
в .районе Галичьей Горы, V, VII 1949; VIII 1965.— 23. Хоперский заповедник (Новохо-
перский р-н Воронежской обл.), VI 1963.— 24. Окрестности Воронежа: долина р. Воро-
неж и Воронежский заповедник, VII 1965.— 25. Петровский р-н Саратовской обл,,
VI 1949.— 26. Красноярский и Руднянский р-ны Волгоградской обл.: долины Терем,
Медведицы и Медведицко-Иловлинский водораздел, V 1959; VI 1961 (Т).— 27. Дубов-
ский р-н Волгоградской обл., V 1962.— 28. Острова на Волге у Волгограда, V 1962
(Т).—29. Арчединские пески между г. Фролово и р. Доном, V 1962; VI 1963 (Т).— 30.
Долина Днепра у Киева, X 1957.— 31. Окрестности г. Иван-Франко близ Львова,
1X 1957.— 32. Карпаты по линии Ворохта-Ясиу-Да-лов, 1X 1957 (Т).— 33. Окрестности
г. Хуста в Закарпатье, IX 1957.— 34,. Южный берег Крыма в районе Алушты, VII
1966.— 35. Окрестности г. Вологды, . IX 1960.— 36. Окрестности г. Кириллова Вологод-
ской обл., IX 1960.— 37. Окрестности городов Сольвычегодска и Великого Устюга,
IX 1960 (Т).— 38. Окрестности с. Звоз на Северной Двине (выше устья р. Емцы),
IX 1960 (Т.).— 39. Ильменский заповедник на Южном Урале,-VI 1950.— 40. Район Де-
нежкина Камня на Северном Урале, VI—X 1951 (Т).—41. Верховья р. Со*би на Поляр-
ном Урале, VII—VIII 1964 (Т).— 42. Верховья р. Хадаты (левый приток Щучьей) на
Полярном Урале, VII 1964 (Т).— 43. Долина нижней Оби у пос. Лабытнанги, VIII
1964 (Т).— 44. Окрестности ст. Сейда (южнее Воркуты), VII 1964.— 45. Ущелье р. Бзы-
би в нижнем течении (Абхазия), IV 1953.— 46. Долина р. Арагвы близ г. Мцхета,
IV 1953,— 47. Окрестности г. Кировакана в северной Армении, IX 1962 (Т).— 48.
Окрестности г. Иджевана и между Иджеваном и Красносельским, IV 1953 (Т); IX
1962.— 49. Разданский р-н Армении, верхнее течение р. Мармарик, IX 1962 (Т).— 50.
Каньон р. Касах выше г. Аштарак, IV 1953 (Т).— 51. Долины р. Цав южнее Кафана
(южная Армения) и р. Охчи близ ст. Пирчеван (Юго-Западный Азербайджан), X 1962
(Т).— 52. Талыш: между Ленкоранью и Л ериком, X 1962.— 53. Близ с. Касмальян
(Зувандская, или Диабарская котловина в Талыше), X 1962.— 54. Окрестности г. Ка-
ра-Калы в западном Копет-Даге, X 1956.— 55. Фирюзинское ущелье в Копет-Дагс
близ Ашхабада, X 1956 (Т).— 56. - Долина Аму-Дарьи близ ст. Фараб, X 1956.--57.
Р. Зеравшан выше Самарканда, IV 1958 (Т).—58. Зеравшанский хр. южнее Самар-
канда (Аман-Кутанское лесничество), X 1956; IV 1958.— 59. Верхнее течение Кашка-
Дарьи выше Китаба, IV 1958.— 60. Ущелье р. Варзоб севернее г. Душанбе, X 1954;
V—VI 1965 (Т).— 61. Нижнее течение Гунт у кишлаков Мордж и Чартым (Западный
Памир), IX 1954 (Т).— 62. Окрестности г. Хорога; по р. Шахдаре и по Пянджу, IX
1954 (Т).—63. Урочище Джамантал близ Муртаба (Восточный Памир), IX 1954.— 64.
Перевал Чигирчик к юго-востоку от г. Оша, IX 1954.— 65. Лесничество Ак-Терек у
подножия хр. Браубаш-ата (севернее Джалалабада); X 1954.— 66. Паркентский запо-
ведник (западная часть Чаткальского хр., Западный Тянь-Шань), X 1962 (Т).— 67.
Долина р. Ангрен в Западном Тянь-Шане, X 1956; V 1958 (Т).— 68. Окрестности пос.
Газалкент и массив Чимган в Западном Тянь-Шане, X 1956; V 1958 (Т).— 69. Низовье
4( каньон р. Джебоглы ('северо-западная оконечность Таласского хр.), V 1958 (Т.)—70.
Р. Арысь ус. Тамерлановки и совхоза Дармина, V 1958 (Т.) — 71. Долина Сыр-Дарьи
близ Яны-Кургана и Тартугая, X 1956.— 72. Окрестности с. Бурно-Октябрьское в до-
лине между Каратау и Таласским хр., V 1958.— 73. Долина р. Таласе выше с. Буден-
ного, V 1958 (Т.)—74. Р. Чу в Буамском ущелье близ с. Рыбачьего, IX. 1956, VI 1958
(Т).— 75. Северные склоны хр. Терскей в районе г. Пржевальска и курорта Джеты-
огуз, IX 1956; VI 1958 (Т).—76. Заилийский хребет над Алма-Атой, IX 1953; V 1958;
IX 1963 (Т); V 1965 (Т).—77. Долина р. Или у Илийска, IX 1953; V 1958; IX 1963
(Т).— 78. Урочище Сарытогой в нижнем течении Чарына, IX 1963 (Т); V 1965 (Т).— 79.
Урочище Кур-тогой на среднем течении Чарына, V 1965.— 80. Окрестности Иркутска
и низовья р. Китой, VIII 1955 (Т).— 81. Окрестности села Лиственничного на
27
Байкале, VIII 1955.— 82. Долина нижнего течения Селенги ниже Улан-Удэ, VIII
1955 (Т).— 83. Тункинская долина у поселка Аршан и голец Аршан, VIII 1955 (Т).—
84. Северный Сихотэ-Алинь, окрестности ст. Высогорной (Мули), 1X 1955 (Т).— 85,
Окрестности Советской Гавани, IX 1955.— 86. Окрестности Владивостока, IX—X 1955
(Т).—87. Долина р. Суйфуна у станции Раздольное, севернее Владивостока, IX 1955
(Т).—88. Окрестности станции Кангауз (между Владивостоком и Сучаном), IX 1955.—
89. Супутинский заповедник (близ г, Уссурийска), X 1955,—90. Заповедник Кедрова
падь и мыс Гамов в самой южной части Приморья, X 1955 (Т).— 91. Окрестности
с. Ильинка на западном побережье оз. Ханка, X 1955 (Т).— 92. Верхнее течение
р. Сучан, IX 1967.— 93. Долина р. Уссури близ Хабаровска, X 1955,—94. Окрестности
Якутска, VIII 1967.— 95. Окрестности г. Алдана, IX 1967.— 96. Пос. Большой Нимныр
в Алданском нагорье, IX 1967. — 97. Окрестности Южносахалинска, X 1967.— 98. Окрест-
ности Поронайска на Сахалине.— 99. Горы Гарц, X 1964.
♦
§ 3. ИЗУЧЕННЫЕ ГЕРБАРНЫЕ МАТЕРИАЛЫ
Кроме собственных сборов автора были проработаны и учтены сле-
дующие гербарные фонды (в скобках указан год, в котором закончена
работа над соответствующим материалом).
А. Основные отечественные хранилища
Ботанического института АН СССР в Ленинграде: общий гербарий
(1964); гербарий Европейской части СССР (1963); гербарий Сибири
и Дальнего Востока (1964); гербарий Кавказа (1963); гербарий
Средней Азии. (1960); гербарий Восточной Азии (1965);
Московского университета — все фонды (1963);
Томского университета — гербарии Забайкалья, Красноярского края
(1955), Монголии (.I960) и значительная часть Западносибирского
гербария (1955);
Ташкентского университета — все фонды (1959);
Института ботаники АН ГрузССР в Тбилиси — кавказские фонды
(1962);
Института ботаники АН АрмССР в Ереване — кавказские фонды (1962);
Института ботаники АН АзССР в Баку — все фонды (1962);
Института ботаники АН КазССР в Алма-Ате — все фонды (1965);
Института ботаники АН ТаджССР в Душанбе —все фонды (1962);
Института ботаники АН УССР в Киеве — гербарий Украины (после-
революционных сборов) (1957).
Института биологии Уральского филиала АН СССР в Свердловске
(1953 и частично сборы последующих лет).
Б. Менее крупные отечественные хранилища1
Главного ботанического сада в Москве (1966);
Всесоюзного института лекарственных растений (ВИЛАР— 1966);
Географического факультета Московского университета (1963);
Львовского университета — частично (1957);
Пермского университета — частично (1953);
Львовского музея природы (1957);
Полярно-альпийского ботанического сада в Хибинах—частично (1956);
Черновицкого университета (1962);
Дагестанского университета в Махачкале (1962);
Батумского ботанического сада (1962);
1 Фонды этих хранилищ в количественном, отношении значительно уступают
вышеперечисленным, тем не менее для некоторых важных районов, например, Карпат,
Аджарии, $Копет-Дага, Курильских островов, именно материалы этих сравнительно
небольших гербариев оказались наиболее существенными.
28 •
Института ботаники АН УзбССР в Ташкенте —частично (1956—1959);
Ленинабадского' педагогического института (1962);
Ленинградской лесотехнической академий (1961);
Дальневосточного филиала АН СССР во;.Владивостоке (1967);
Сахалинского комплексного научного института (1967);
Якутского филиала АН СССР (1967);
Новосибирского ботанического сада АН СССР (1964);
Кавказского государственного заповедника (1962);
Ашхабадского ботанического сада АН ТуркмССР (1959).
ft-'
В. Материалы зарубежных гербариев
Были получены для изучения либо непосредственно, либо благодаря
любезному посредничеству Ленинградского ботанического института:
Университета во Флоренции — большая часть европейских фондов, око-
ло 3000 листов (1964);
Народного музея в Праге — общая европейская коллекция, около
2000 листов (1966);
Естественноисторического музея в Вене — фонды Ближнего Востока И
некоторые европейские группы, около 400 листов (1964);
Британского музея — фонды Ближнего Востока и Гималаев, частично
(1966);
Королевского ботанического сада в Эдинбурге — фонды Малой Азии и
Гималаев, около 300 листов - (1966);
Государственного гербария в Мюнхене — некоторые европейские груп-
пы, около 300 листов (1963);
Королевского ботанического сада в Кью (Англия)—ряд автентиков и
английских видов;
Колледжа Троицы в Дублине — некоторые ирландские виды;
Музея естественной истории в Париже — ряд автентиков и материалов
из Северной Африки и Франции;
Государственного музея в Стокгольме— ряд автентиков и скандинав-
ских образцов;
лотанического музея в Копенгагене — материалы Ближнего Востока;
Университета в Бергене — сборы из Гималаев;
Университета в Граце — ряд альпийских видов;
Университета в Иене (гербарий Хаускнехта)—значительная часть
ближневосточных материалов;
Университета в Софии — ряд видов Болгарии;
Университета Токио —ряд автентиков;
Государственного гербария США в Вашингтоне — азиатские материалы;
Арборетума Арнольда в США — ряд автентиков и некоторые азиатские
виды;
Ботанической службы Индии в Калькутте — гималайские виды.
Г. Прочие материалы
Были получены в обмен, в дар или же для просмотра и определения
от учреждений или непосредственно от самих коллекторов — соотече-
ственников и зарубежных коллег. Наиболее существенные материалы
предоставили: В. Н. Вехов (Индигирка и Северная Карелия); В. П. Ви-
ноградов и С. В. Голицын (Липецкая область); П. Б. Виппер и
Л. Ф. Правдин (Забайкалье); И. Д. Гусейнов (Азербайджан); Л. Де*
мидова (северная Якутия); Т. Г. Дервиз-Соколова (Чукотка и Анадырь);
С. С. Иконников (Памир); И. В. Каменецкая (Грозненская область и
Красноярский край); Н. Д. Кожевникова (Киргизия); В. Н. Коркина
(Южное Приморье); Л. Махаева (Нижний Енисей); Л. И. Малышев
29
(Восточные Саяны); Н._ А. Миняев с сотрудниками (Псковская обл.);
Г. В. Попов (Южный Урал); Л. И. Попова (Киргизия); В. С. Преобра-
женский и Е. Поповичев (Витимское нагорье); С. И. Сагитов (Кара-
Калпакия); Н. Смирнова (окрестности Иркутска); Л. Н. Соболев (Кир-
гизия); В. В. Туганаев- (Удмуртия); В. Фельдман (Новгородская об-
ласть); проф. X. Ем (Македония); Dr. J?. Chmelaf (Чехословакия);.
Dr. Е. L. Swann (юго-восточная Англия); Prof. К. Larsen (Скандина-
вия, Альпы, Исландия); Dr. A. R. Pinto da Silva (Португалия); Prof.
О. de Bolos (Каталония); Prof. J. Chaze (Франция); Dr. A. Neumann
(Альпы); Dr. H. Hartmann (северо-западные Гималаи); Dr. H. Hal-
grimsson (Исландия); Dr. S. Steindorsson (Исландия).
Перечисленные материалы позволили критически изучить все виды,
приводимые в настоящей работе. Ни один вид не принят только на
основании литературных сведений; точно так же никакие признаки, не
проверенные непосредственно на материале, не приняты для описаний
или ключей.
§ 4. НАБЛЮДЕНИЯ В КУЛЬТУРЕ
В 1952 г. в ботаническом саду Московского университета мной был
заложен коллекционный питомник ив. Большая часть образцов посту-
пила в 1954 —1958 гг. из собственных сборов автора в различных рай-
онах СССР. К концу 1962 г., когда основные наблюдения над коллек-
цией были завершены, в ней насчитывалось 265 клонов ив СССР,
относящихся к 74 видам и подвидам. Если откинуть клоны, взятые из
природы Подмосковья, которые можно было бы наблюдать, не пере-
саживая в коллекцию, и считать только образцы, привезенные издалека,
то состав коллекции определится в 67 видов и подвидов, представлен-
ных 251 клоном. Перечень видов коллекции дан в одной из статей автора
(Скворцов, 19616). *
Наблюдения в культуре имели большое значение в некоторых отно-
шениях. Прежде всего, они были очень важны для пополнения морфо-
логических характеристик тех видов, которые не удалось наблюдать в
природе во всех фазах развития (как, например, дальневосточные или
карпатские виды в фазе цветения).
В отношении S. dasyclados существенно’ важные данные были полу-
чены при посеве нескольких образцов семян и изучении выросших рас-
тений. Этот вид еще и сейчас в некоторых авторитетных трудах (Rechin-
ger, 1957, 1964) считают одичалым гибридом. Оказалось, однако,,
что семена у S. dasyclados нормальные, нормально прорастают и в.
семенном потомстве не получается никакого гибридного расщепления.
Конечно, заключение о том, что этот вид не является гибридом, мож-
но достаточно обосновать и наблюдениями вида в природе, и геогра-
фическими данными; тем не менее и прямой эксперимент не лишен зна-
чения.
Наконец, наблюдения над тем, насколько сохраняются или изменяют-
ся признаки растений при переносе из природных местообитаний в усло-
вия питомника, позволили сделать надежные заключения о характере
изменчивости у ив (см. гл. III, § 4).
При всей ценности наблюдений в питомнике и важности их для неко-
торых разделов работы, в целом они могли сыграть, конечно, лишь,
подсобную роль. 250 клонов — это довольно много для живой коллек-
ции, но это очень мало по сравнению с 90—100 тысячами изученных
гербарных образцов и 20—30 тысячами образцов, просмотренных в при-
роде. Представить каждый вид в питомнике столь полно, как это можно
сделать чв гербарии — сериями образцов из всех частей ареала, — вооб-
ще немыслимо. Кроме того, содержание 250 клонов в питомнике вряд.
30
ли легче и'дешевле, чем содержание 10 тысяч образцов в гербарии.
И, наконец, растения в питомнике находятся в совершенно чуждой им
среде, изолированными от нормальной природной обстановки. Поэтому
метод наблюдений в культуре по его значению/^^систематики, конеч-
но, нельзя •—разве только за исключением каких-нибудь особых случа-
ев— ставить выше гербарной работы и тем более выше наблюдений не-
посредственно в природе. - -:
§ 5. СОСТАВЛЕНИЕ КАРТ АРЕАЛОВ
•
Все помещенные в настоящей книге карты ареалов являются ориги-
нальными. Основу их составляют показания этикеток исследованных и
определенных автором гербарных образцов. Для территории СССР ли-
тературные указания при вычерчивании карт были использованы в
очень небольшой степени; в использовании их почти и не было нужды,
поскольку через руки автора прошло подавляющее большинство самих
гербарных первоисточников, на которых основывались прежние литера-
турные указания. Да и положиться на достоверность литературных све-
дений можно было только в отношении некоторых видов и некоторых
районов. Для зарубежной Азии от Турции по Монголию включительно
все показания на картах основываются только на исследованных гер-
барных образцах; для Северо-Восточного Китая, Кореи и Японии, наря-
ду с гербарием, были также использованы с необходимыми критически-
ми коррективами и показания литературы. Для Западной Европы и Се-
верной Африки литературные данные использованы широко, однако все
наиболее важные детали ареалов и здесь проконтролированы гербарны-
ми материалами. При этом многие указания западноевропейской лите-
ратуры при изучении гербария были отвергнуты: так, отвергнуты указа-
ния S. purpurea для Греции, Македонии и Малой Азии, S. саргеа — для
Ирана, S. myrsinifolia— для Апеннинского полуострова, S. phylicifo-
lia— для Пиреней, S. ctnerea— для Корсики и Сардинии и т. д. Из стран
Западной Европы наибольшие трудности для проведения контуров аре-
алов возникли, как ни странно, на Британских островах. Несмотря на
наличие множества «флор» и прекрасного нового «Атласа» (Atlas of
the British Flora, 1962), естественность произрастания многих ив здесь
остается под вопросом. Неясно, исконными ли жителями островов явля-
ются S. alba, S. pentandr a, S. purpurea, S. viminalis, и если да, то где
границы их естественного распространения.
/
§ 6. НОМЕНКЛАТУРА, АВТЕНТИКИ, СИНОНИМЫ
Линнеевские названия ив в предлагаемой работе приняты без крити-
ческой проверки, в том понимании, которое установилось еще в первой
половине прошлого века на основе 'интерпретаций главным образом
Смита, Валенберга и Фриса. Следует заметить, что в отношении трак-
товки по крайней мере трех линнеевских видовых названий — arbuscula,
arenaria и rosmarinifolia — до сих пор остаются некоторые сомнения.
Основной гербарий Линнея попал в Англию, и авторы важнейших пос-
ледующих трудов по ивам Скандинавии, а равно и Средней Европы, не
видели линнеевских образцов. Они судили о видах Линнея лишь по крат-
чайшим его диагнозам и по различным замечаниям в работах Смита
(Smith), в руках которого находился линнеевский гербарий. Впро-
чем, в прошлом веке не было «метода типов», и автентичным гербарным
образцам далеко не придавалось того значения, какое придается им
теперь; более важным обычно считался «ясный смысл» диагнозов. Еще
Виммер писал, что «Herbarii Linnaeani... auctoritas est nulla, ubi verba
Linnaei contradicunt» (Wimmer, 1866: LVI); «Авторитет линиеевского
31
гербария равен нулю, если он противоречит словам Линнея». Не прида-
вал решающего значения гербарию и сам Линней: соответствие его гер-
бария тексту «Species plantarum» далеко не полное, а этикетировка с
современной точки.зрения неудовлетворительна (Jackson, 1912; Savage,
1945; Stearn, 1957). В 1907 г. детальное исследование ив линнеевского
гербария опубликовал Энандер (Enander, 1907). К сожалению, Энандер
почти ни в одном образце не мог усмотреть «чистого» вида; поэтому и
труд Энандера не привел к окончательному уточнению типификации
линнеевских видов. Таким образом, устранение все еще остающихся
сомнений в отношении понимания линнеевских названий является зада-
чей будущих исследователей линнеевского гербария, а сейчас у нас нет
иного выхода, как применять эти названия в традиционном смысле —
так, как они стабилизировались в европейской литературе с 30—50-х го-
дов прошлого века.
. Без сверки с типами, на основе прочно установившегося в европей-
ской литературе понимания или на основе достаточной очевидности,
Принят ряд видовых названий, данных и другими старыми авторами
(Скополи, Вильденов, Бротеро и др.).
Номенклатура остальной, большей части видов критически пересмот-
рена. Автор приложил все возможные усилия, чтобы изучить типовые
образцы всех опубликованных видов ив, имеющих отношение к нашей
флоре. Для значительного большинства видовых названий, как прини-
маемых, так и относимых в синонимы, это удалось сделать. Наиболее
богат типами гербарий Ленинградского ботанического института. Кроме
типов видов, описанных Ледебуром, Турчаниновым, Траутфеттером, Ан-
дерсоном и последующими авторами, здесь есть также ряд автентиков
Палласа, причем некоторые из них (S. Gmehnii Pall., S. arbutifolia
Pall.) пребывали в неизвестности и только мной были обнаружены. Там
же мне удалось обнаружить тип S. excelsa Гмелина-младшего, а также
изотипы S. Starkeana Willd., S. coesia Vill. и S. daphnoides Vill. Типы
ряда видов Э. Л. Вольфа, отсутствующие в. Ботаническом институте,
сохранились и были мной исследованы в гербарии Ленинградской лесо-
технической академии. Сравнительно небольшое число голо- или изоти-
пов имеется в гербариях Москвы, Ташкента и Алма-Аты. Типы 28 видо-
вых названий были получены для просмотра из-за рубежа.
Вопрос о трактовке видов, типы которых исследовать не удалось, в
большинстве случаев можно было решить достаточно уверенно на осно-
вании других данных. Для видов, описанных из Северной Америки и хо-
рошо выясненных американскими авторами (как S. vestita, S. alaxensis,
S. Bebbiana), достаточно было просмотреть серию хороших образцов из
Америки. Значительное число дальневосточных видов надежно иденти-
фицируется благодаря наличию очень хороших изображений автентич-
ных образцов (S..Mtyabeana, S. kangensts, S. tontomussirensis, S.
rarta, S. metaformosa, S. serice&cinerea, S. Sugawarana, S. Koidzumii,
S. taraikensis, S. orotchonorum). Остается небольшое число названий —
преимущественно сахалинских и курильских видов, описанных Кимурой
(Kimura), для которых нет хороших изображений. Неоднократные по-
пытки получить для просмотра материалы Кимуры, которые все хранят-
ся в его личном гербарии, кончились безуспешно. Но, к счастью, сейчас
в отечественных гербариях уже накоплены значительные материалы с
острова Сахалина и Курильских о-вов, и вероятность того, что какие-то
виды ив с этих островов еще не собраны, очень мала. Следовательно,
остается привязать имеющиеся названия к наличному материалу. Бла-
годаря подробности и тщательности описаний Кимуры это удается сде-
лать довольно хорошо.
В итоге, из описанных с территории СССР видов остаются вовсе не-
ясными только S. macilenta Anderss. и S. behrirtgica Seemen, типы кото-
32
рых находились в Берлине и, возможно, утрачены. Из западноевропей-
ских видов неясны пока S. hibernica Rech. f. и S. cantabri&a Rech, f., опи-
санные совсем недавно по крайне скудным матёр/'7<хом... Из принятых
Мной названий остаются некоторые сомнения в отношении дальневосточ-
ных S. vulpina Anderss. и S.kurilensis Koidz.; поскольку типов исследо-
вать'не удалось, я принимаю трактовку, даваемую этим видам Кимурой.
Несколько _синонимов, выяснение , которых еще нельзя считать оконча-
тельным.,.помечены мной в конспекте знаком вопроса.
Старые авторы, цитируя при описании нового вида несколько образ-
цов, обычно не выделяли среди них того, который ныне мы обозначаем
как голотип. Теперь мы можем задним числом выделять голотипы давно
описанных видов. Однако я считал целесообразным производить такое
выделение только в тех случаях, где это вызывалось какой-либо опреде-
ленной необходимо.стью (как, например, уточнение объема вида). Если
же подобной необходимости не было, голотипа я не. выделял; в таких
случаях в рубрике «тип» цитируются все образцы, на которые дана
ссылка в оригинальном описании.
Синонимия в роде Salix очень велика, и привести ее всю невозможно-
(и ненужно). Синонимы, давно разъясненные и, следовательно, теперь
потерявшие какое-либо значение, не приводятся.
Номенклатура подродов, секций и подсекций мной также критически
Проверена и приведена в соответствие с требованиями Международного
кодекса. При выборе названий секций приняты во внимание, за немно-
гими исключениями, только те названия, которые были установлены па
евразиатском материале. В Америке номенклатура секций (как и вся
систематика ив) развивалась совершенно обособленно, и сопоставить
ее с евразиатской можно будет только после совместного изучения
евразиатских и всех американских видов: попытка решить эту задачу
на основе литературных данных ни к чему, кроме грубых ошибок,
не приведет.
Для всех подродов, секций и подсекций указываются типы (до сих
пор большинство секций не было типифицировано). Подробнее о но-
менклатуре и типификации внутриродовых подразделений см. статью
автора в «Новостях систематики» за 1968 г.
Глава III
экология И МОРФОЛОГИЯ ив
§ 1. ОТГРАНИЧЕНИЕ РОДА SALIX
И ЕГО ОБЩАЯ МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Семейство Salicaceae, как известно, очень естественное и резко от-
граниченное, отчего большинством современных систематиков выделяет-
ся в особый порядок Salicales. Столь же четко и бесспорно разделение
семейства на две основные группы — ивовую и тополевую1. В отноше-
нии же числа родов среди исследователей полного единства нет. Многи-
ми и сейчас принимается классическое разделение на два рода — Popu-
lus и Salix, Но можно так или иначе обосновать и признание шести ро-
1 Однако возведение этих групп в ранг самостоятельных семейств, как это пред-
лагает Л. А. Куприянова (19:65), не оправдано: этим было бы -затушевано совершенно
несомненное тесное родство между ивами и тополями.
3 А. К. Скворцов
33
дов: трех в тополевой группе (выделяются Tremula и Turanga) и трех —
в ивовой (выделяются Chosenia и Toisusu)1. Я считаю наиболее пра-
вильным принимать всего три рода: Populus, Chosenia и Salix, Разделе-
ние ив и тополей не нуждается в аргументации, но. в обоснование отде-
ления чосении надо сказать несколько слов.
Чосения, как и тополи, ветроопыляема. Как и тополи (и в отличие от
ив), она зацветает только, достигнув более или менее значительного воз-
раста и роста, и цветки у нее вынесены в верхние части кроны. Очень
своеобразна кора старых деревьев чосении: она слущивается пластин-
ками — несколько похоже на ивы секции Amygdalinae, но все же не
совсем так. Согласно М. С. Гзырян (1955), в анатомии древесины для
чосении характерны, как и для тополей, гомогенные лучи — признак,
более прогрессивный по сравнению с гетерогенными лучами, свойст-
венными роду Salix. Сережка чосении совершенно повислая; нектарни-
ки полностью редуцированы; тычинки не. свободные, как у ив, а при-
росшие к прицветной чешуе, и нити их, также в отличие от ив, при цвете-
нии почти не вытягиваются и не выносят пыльники из-под прицветной
чешуи.
Перечисленные отличия, полагаю, оправдывают признание чосении
за самостоятельный род. Но, конечно, сходства чосении с ивами отри-
цать нельзя. Основной принцип устройства цветка, включая его онтоге-
нез и анатомию (Hjelmquist, 1948), тот же, что у ив; известны цветки
чосении с явными рудиментами нектарников (Kimura, 1938b); по строе-
нию почек чосения очень сходна с Salix eardiophylla, а по анатомическо-
му строению листа — с примитивной американской секцией ив Longifo-
Нае. Поэтому и трактовку чосении в качестве, например, подрода надо
считать также допустимой. Согласиться же с отнесением чосении в осо-
бую, отдельную от ив, трибу, как это предлагали Накаи (Nakai, 1930)
и Кимура (Kimura, 1938b),' никак нельзя. Можно с уверенностью счи-
тать, что чосения обособилась уже после разделения ив и тополей и
произошла от какой-то части ствола примитивных ив. К ветроопылению
она перешла, несомненно, вторично; вторично же, параллельно с топо-
лями, у нее развились и отличия от ив в анатомии древесины.
Но если чосения еще может с достаточным правом претендовать на
самостоятельность, то уже с дальнейшим расчленением рода Salix сог-
ласиться вряд ли возможно. Признать за самостоятельный род Toisusu
(Kimura, 1928, 1934b: 396, 1938b: 392) я не могу. Все отличие"Toisusu от
Salix сводится к поникшим сережкам и опадающим столбикам; на осно-
вание этих же признаков, а также наличия естественных гибридов с
чосенией Кимура (1938b) сближает Toisusu и Chosenia и относит их обе
к трибе Chosenieae, в отличие от трибы Salicineae. Однако у многих ив
(S. songarica, S. radinostachya SchneicL, S. denticulata Anderss.) сереж-
ки также очень заметно поникающие; опадение столбиков встречается,
например, в секции Humboldtianae. Однако надо отдать должное наблю-
дательности Кимуры, который отметил весьма обособленное положение
S. cardiophylla и тот весьма любопытный факт/ что по ряду признаков
чосения действительно сближается с этой ивой.
Остальные попытки расчленить род Salix теперь имеют уже только
исторический интерес. Установление целой серии родов Рафинеском и
Опицем (Rafinesque, 1817, 1838; Opiz, 1852) не было основано на каком-
либо глубоком исследовании, а лишь отражало общую дробительскую
тенденцию первой половины прошлого века; выделение S. reticulata в
особый род Chamitea (Kerner, 1860) было основано, конечно, на недоста-
1 А. В. Ярмоленко в свое время (1949) выделял еще род Tsavo: но это уже чис-
тое недоразумение, так как принадлежность Tsavo к тополям из группы тураиг с не-
сомненностью .видна даже с первого взгляда.
34
точном знакомстве с внеевропейскими ивами; теперь совершенно ясно,
что обособленность S. reticulata совсем не так значительна, как это ка-
залось Кернеру.
Основные признаки рода Salix могут быть сформулированы (если
прежде всего иметь в виду особенности ив, отличающие их от чосении и
тополей) .следующим образом. *
Ивы— деревянистые растения различного облика и различных раз-
меров: от могучих высокоствольных деревьев (S’. cardiophylla достигает
высоты 35 м, a S. alba и S. excelsa — 30 м; диаметр ствола этих видов
может быть до 1 л и даже более) до крохотных кустарничков с погру-
женными в субстрат стволиками длиной всего в несколько сантиметров;
большинство видов — кустарники. Часто наблюдается укорененне ветвей
куста, но образование корневых отпрысков, столь обычное у тополей, у
ив отсутствует (за единственным исключением американской S. interior)^
Терминальная почка сохраняется у одно-двухлетних сеянцев многих ви-
дов (как кажется, без особой связи с систематичёским положенном этих
видов), но в дальнейшем отмирает, и нарастание побега происходит
симподиально\ Настоящие укороченные вегетативные побеги (брахи-
бласты), хорошо выраженные, например у бальзамических тополей, у ив
отсутствуют.
Пазушные почки снаружи одеты одной более или менее кожистой
чешуей, представляющей собой пару сросшихся предлистьев. Эта чешуя
либо имеет свободные края, заходящие друг на друга на адаксиальной
стороне почки, либо края ее срослись, и тогда вся чешуя имеет вид цель^
ного колпачка. Прилистники обычно хорошо развиты у мезофильных
видов лесной зоны, и тогда они зеленые, ассимилирующие; но часто они
почти или вполне редуцированы. Черешок в сечении желобчатый или
округлый, но никогда не сплюснут с боков, как у многих тополей. Листо-
вая пластинка цельная, обычно по краю более или менее железисто-зуб-
чатая, редко вполне цельнокрайняя; ни лопастной, ни дельтовидной, как
у некоторых тополей, пластинки листа ив не бывает.
Соцветие — сережка, большей частью прямостоячая, реже более или
менее поникшая, сидячая (на прошлогоднем побеге) или завершающая
небольшой облиственный побег, однополая. Цветки сидячие в пазухах
прицветных чешуй2, без околоцветника. Место околоцветника занимают
одна-две или несколько выделяющих нектар железок, иногда сливаю-
щихся в лопастный железистый диск. Эти железки, очевидно, гомологии-
1 Указание Шарфеттера (Scharfetter, 1953: 86) на наличие у некоторых тропиче-
ских ив терминальной почки и у взрослых особей — неправильно. Совершенно безосно-
вательно также утверждение Шарфеттера о том, что симподиальный характер побе-
гообразования у ив — явление вынужденное, вызванное переходом в умеренный кли-
мат. Симподий свойствен и тропическим видам; у видов умеренного климата рост
побега нормально заканчивается и точка роста засыхает еще задолго до наступления
осени; только у порослевых побегов остановка .роста часто действительно имеет вы-
нужденный характер. То, что переход к симподию — важный организационный приз-
нак, подлинная причина которого нам, однако, неизвестна, доказывает и пример
тополей. Бореальная группа осин сохранила моноподий, а южная группа турапговы.у
тополей, имеющая представителей и в африканских тропиках, перешла, подобно ивам,
к симподию. У некоторых арктических Ив имеются подземные столоны, характер ро-
ста которых моноподиальный.
I2 Прицветные чешуи представляют собой несомненно модифицированные листья
оси сережки. У некоторых видов (S. fragilis, S. Capusii и др.) на оси сережки часто
наблюдается постепенный переход от развитых листьев к прицветным чешуям; в сек-
ции Vetrix в основании нижних прицветных чешуй можно наблюдать ушки, очевидно
соответствующие прилистникам нормальных листьев; при полификации сережки при-
цветные чешуи вновь превращаются в листья. Поэтому попытки отнести прицветные
чешуи к оси самого цветка (Fischer, 1928) более чем натянуты и не могут быть при-
няты. Это показал, впрочем, уже Хьельмквист (Hjelmquist, 1948). И у тополей при-
цветные чешуи относятся к оси сережки, а не цветка. Поэтому все предположения
о первоначальном сложном, ветвистом характере соцветия y-Salicaccac пока не имею?
фактического основания.
3* -35
i
ны бокальчатому диску (иногда именуемому околоцветником) тополей
и, вероятно, представляют собой видоизмененные прицветнички, а воз-
можно, и дальнейшие филломы редуцированной оси цветка. Тычинки в
числе 2—12; если их две-три, то они расположены трансверзально с
экстрорзными пыльниками; если много, расположены без заметного по-
рядка. Пыльца липкая, опыление насекомыми (приводимые иногда в ли-
тературе указания на наличие анемофилии у некоторых видов, например
S. polaris, крайне сомнительны). По морфологии пыльцевых зерен ивы
сходны с чосенией, но весьма отличаются от тополей (Куприянова, 1965) .
Завязь обычно на ножке — гинофоре, из двух трансверзально располо-
женных плодолистиков, паракарпная, с 4—12 анатропными семяпочка-
ми. Семяпочки с одним интегументом; семена, как и у тополей и чосении,
очень мелкие, с базальным пучком волосков (происходящим из плацен-
ты), без эндосперма, с содержащим хлорофилл зародышем, очень быст-
ро прорастающие.
Хромосомы ив мелки и однообразны по форме. Основное число у ив
(как и у всего семейства) — 19; известен ряд подсчетов с основным чис-
лом 22, что, вероятно, является следствием фрагментации. Для многих
видов ив известно по 2—3 различных числа хромосом. Наибольшее чис-
ло 2/т= 190 (т. е. декаплоидное) известно для S. myrsinites и S. glauca
subsp. callicarpaea (Wilkinson, 1944; Love, Love, 1961).
Род Salix заключает в себе 330—350 видов, распространенных на
большей части суши. Совсем нет ив в Австралии, Новой Зеландии, Океа-
нии, в антарктической области, а также в восточной части Индонезии,
западной тропической Африке и восточной Бразилии. В остальной части
тропического пояса число видов представлено немногими единицами.
Больше всего видов в северных областях Евразии и Северной Америки
и в горах Китая.
§ 2. ОСНОВНЫЕ ЧЕРТЫ ЭКОЛОГИИ ИВ
Все семейство Salicaceae характеризуется влаголюбием, светолюби-
ем и способностью быстро заселять вновь образующиеся субстраты.
Поэтому значительная часть видов приурочена к речному аллювию, где
они являются пионерными растениями. В засушливом климате кроме
берегов рек и водоемов Salicaceae растут только в условиях повышенно-
го увлажнения: в ложбинах, оврагах, котловинах и т. п.; в климате же
с благоприятным балансом влаги — в самых разнообразных местооби-
таниях. Эти основные особенности экологии семейства наиболее ярко
отражаются в строении семян — мелких, в массах разносимых ветром, и
у большинства видов чрезвычайно быстро прорастающих на поверхно-
сти открытых влажных субстратов. Зеленый сформированный зародыш
и слабая легкопроницаемая оболочка позволяют семенам ивовых в уме-
ренных и теплых районах прорастать в подходящих условиях уже в пер-
вые сутки (в Арктике прорастание затягивается на два-три дня и даже
более). Но эта же быстрота прорастания при практическом отсутствии
в семенах запасных веществ оказывается губительной в затенении или
на недостаточно влажном субстрате.
Малое количество запасных веществ и быстрое прорастание семян
напрасно трактуются Шарфеттером (Scharfetter, 1953: 95) как «атавизм
тропического прошлого». Эти качества — не атавизм, а наоборот, глав-
ное и вполне современное оружие ивовых в завоевании местообитаний.
К тому же отсутствие периода покоя у семян ивовых совсем не абсолют-
но. У секции Pentandrae семена созревают осенью, а прорастают, как
правило, весной. В природной обстановке могут сохранять всхожесть до
следующего сезона и прорастать весной также семена арктических ив
(по моим наблюдениям — S. lanata, S. myrsinites, S. reticulata-, вероят-
на 6
но, и других видов). И в этом есть очевидный экологический смысл.
Если бы у S. pentandra, коренным местообитанием которой являются
осоково-вейниковые переходные болота и болотистые редины, семена
созревали, как у других наших ив, в. июне, проростки практически все
погибали бы, поскольку к этому времени' на таких болотах развивается
высокий и густой травяной'*' покров. А благодаря прорастанию ранней
весной сеяйец успевает уже в июне-июле завершить свой первый годовой
прирост.- Точно так же для арктических ив нет никакого преимущества
в том, что их семена, созревающие порой к наступлению заморозков,
прорастут к началу зимы; гораздо выгоднее, если они прорастут в нача-
ле следующего лета. Наблюдения С. И. Сабитова (1964) показали, что
время созревания семян ив в дельте Аму-Да;рьи точно соответствует вре-
мени спада паводка и обнажения пригодных для заселения ивами субст-
ратов. Несомненно, подобное соответствие обнаружится при вниматель-
ном исследовании еще и для других районов и субстратов.
При общем сходстве основных экологических характеристик ивы
оказались гораздо более пластичными, чем тополи; они смогли вырабо-
тать более широкую гамму жизненных форм и приспособиться к несрав-
ненно большему разнообразию условий. Соответственно и число видов
ив примерно в 10 раз превышает число видов тополей. Основные разли-
чия в жизненных формах и условиях жизни ив и тополей показаны ниже:
Populus
Все виды — только деревья
Большей частью обильно размножаются
корневыми отпрысками
Максимум видов — в теплых районах
умеренной зоны
В тундровых и альпийских областях от-
сутствуют
На болотах и олиготрофных субстратах
отсутствуют
Salix
Меньшинство видов—.деревья; подав-
ляющее большинство — кустарники,
кустарнички или формы, переходное
между кустарником и низкоствольным
деревом
Корневой поросли не дают
Максимум видов — в холодных районах
умеренной зоны
В тундровых и альпийских областях
особенно многочисленны
Многие виды растут на болотах и оли-
готрофных субстратах
Если теперь характеризовать экологию ив более подробно, то преж-
де всего надо отметить наличие двух основных экологических групп -
видов аллювиальных и неаллювиальных. Первые нуждаются в хороша
аэрируемом субстрате и проточном увлажнении и потому селятся па
наносах (аллювии или делювии) вдоль рек, ручьев или ложбин стока.
Это чаще всего деревья или же высокие кустарники с большой энергией
роста, нередко дающие гибкие хлыстовидные побеги (лозу) и обычно
узколистные. Некоторые, виды требуют определенного характера аллю-
вия. Например, S. songarica, S. alba, S. Wilhelrnsiana предпочитают мел-
кий песчаный или песчано-илистый нанос; S. viminalis, S. Schwcrin.il,
S, turanica— песок или мелкую гальку, - a S. Niedzwieckii и S. elacag-
nos — крупный грубый галечник.
Неаллювиальные виды могут селиться на разнообразном субстрате,
в том числе на глинистом, торфянистом иди покрытом мхами; конеч-
но, также и на песчаном. Эти виды менее требовательны к аэрации
субстрата и часто мирятся с застойным увлажнением и заболачиванием
или же вообще довольствуются умеренным увлажнением обычных лес-
ных или луговых почв. Сюда относятся лесные, скальные, болотные,
тундровые и альпийские виды; жизненные формы их очень разнообраз-
ны, однако можно заметить, что у них более обычны широкие листья, а
хорошая лоза образуется редко.
Аллювиальные виды часто имеют более широкую зональную и высот-
ную амплитуду, нежели виды неаллювиальные. Например, виды,
37
г основном приуроченные к лесной зоне, по долинам рек выходят в степ-
ную и полупустынную область (5. triandra, S. viminalis, S. elbursensis)
или в зону тундры (S. viminalis, S, dasyclados, S. ddensis). Абсолютная
высотная амплитуда у аллювиальных S. pycnostachya, S. Capusii, S. Wil-
helmsiana в Средней Азии составляет около 3000 м, а у S. alaxensis и
5. boganidensis в Колымском крае-—около 1000 м. Неаллювиальные
виды имеют обычно более строгую, зональную и поясную приуроченность.
Различение двух описанных экологических групп весьма важно, но,
понятно, ему нельзя придавать абсолютного значения. В условиях высо-
когорий и высокой Арктики, куда настоящие крупные аллювиальные
виды не доходят, аллювиальные субстраты часто заселяются видами, по
своей природе неаллювиальными. Так, например, неаллювиальные S. со-
&sia и S. rosmarinifolia subsp. schugnanica на Памиро-Алае от высоты
примерно 3000 м выходят и на аллювий; неаллювиальные S. reptans и
S. nummularia в низовьях Енисея или Лены также часто заселяют аллю-
виальные пески. Кроме того, в высокогорьях много и местообитаний про-
межуточного характера — ложбин стока, еще не имеющих выработанно-
го русла и значительных прибрежных отложений; у таких ложбин аллю-
виальные виды сходятся с неаллювиальными. Но и в лесной и лесостеп-
ной зонах, где различие между аллювиальными и неаллювиальными
видами проявляется наиболее четко, местообитания промежуточного
характера также встречаются: это, например, малопроточные пониже-
ния в поймах, берега стариц, заиленные берега медленно текущих речек
и т. п. И здесь часто неаллювиальные виды встречаются с аллювиаль-
ными, например, S. triandra — один из характерных аллювиальных ви-
дов— в таких условиях часто растет, особенно в более южных районах,
вместе с неаллювиальной S. cinerea. На высоких прирусловых валах, по- 1
зади фронта аллювиальных видов, часто поселяется неаллювиальная
3. myrsinifolia, а иногда и 3. caprea. S. acutifolia растет как на аллю-
виальных песках в поймах, так и на удаленных от рек песчаных массивах.
Различно отношение разных видов й к степени увлажнения. Напри-
мер, S. jenisseensis, S. recurvigemmis, S. caprea или виды секции Daph-
nella не выносят постоянного насыщения почвы водой до самой поверх-
ности. Наоборот, 3. myrtilloides, S. lapponum, S. fuscescens, S. rosmari-
nifolia, S. pyrolifolia, S. cinerea особенно часто встречаются именно в
подобных условиях. Однако эти последние виды могут довольствоваться
и не столь резким и постоянным увлажнением й даже расти лучше при
лучшем дренаже. 3. pentandra, в первобытной природе обитающая на
лесных осоково-вейниковых болотах или в переходных зонах вокруг
сфагновых болот и имеющая здесь вид небольшого деревца, часто с
признаками угнетения, при освоении местности и осушении болота мо-
жет вырасти до таких же больших размеров, как 3. alba или 3. fragilis.
Очевидно, что в условиях переувлажнения и сильной заболоченности
многие ивы растут не потому, что им эти условия необходимы, а потому,
что только здесь они избавляются от конкуренции других пород. Об
этом же говорит и опыт культуры ив: болотные виды, такие как 3. lap-
ponum, S. myrtilloides и т. п., в зоне положительного баланса влаги ра-
стут очень хорошо в условиях обычного суходола, если только их огра-
дить от конкуренции других древесных и травянистых растений.
Некоторые виды требовательны к реакции субстрата и степени его
минерализованности. У горных и арктических видов это выражается
обычно в предпочтении основных или, наоборот, кислых пород. Пред-
почитают основные породы (как изверженные, так и осадочные) 3. reti-
culata, S. vestita, S. polaris, S. alpina, S. rotundifolia, S. saxatills, S. ber-
berijolia, S. W aldsteiniana, S. glabra, 3. crataegifolia, S. tarraconensis,
S. reburvigemmis, S. jenisseensis, S. Kuznetzowii, S. caucasica, S. elaeag-
nos. Из равнинных видов эвтрофный, минерализованный субстрат пред-
38
почитают S. triandra, S. songarica, S. cinerea, S. Kochiana, S. Vinogra-
dov ii9 S. Ledeboyriana; естественно, что эти виды будут одновременно
'и наиболее солеустойчивыми (однако на настоящих солончаках ни одна
•ива расти не может). Наоборот, силикатные породы, граниты и олигот-
рофный субстрат предпочитают S. herbacea, S. numtnularia, S. brevis er-
rata, S. phlebophylla, S. aurita, S. atrocinerea, S, glauca, S. Helvetica.
При некоторых сочетаниях условий базиф.ильные виды могут встречать-
ся и на ‘кислых породах, например, S. polaris в Саянах ((Малышев,
1965), или, наоборот, оксифильные — на известняках, например, S. phle-
bophylla на горе Тардоки-Яни (наблюд. В. С. Шаги) или в районе
Уэлена-Наукана (наблюдения Т. Г. Дервиз-Соколовой). Многие виды
как будто более или менее индифферентны к реакции субстрата; впрочем,
для большинства ив в этом направлении нет достаточных наблюдений.
Как уже было отмечено, светолюбие — общее свойство семейства
ивовых. Действительно, нет ни одной ивы, которая предпочитала бы за-
тенение открытому положению. Однако некоторые ивы способны вы-
носить известную степень затенения и расти в лесах.-Наиболее «лесной»
вид — S. caprea-, она может расти даже среди сомкнутого древостоя,
лишь бы ее крона не была целиком в плотной тени других деревьев.
В подлеске субарктических березняков в Хибинах и на Урале встре-
чается S. hastata. В не слишком’ густых участках карпатских и судет-
ских ельников нередка S. silesiaca. Небольшое затенение также выносят
и часто встречаются в светлых сосновых и лиственничных лесах S. Star-
keana, S. Bebbiana, S. abscondita, S. taraikensis. Наоборот, некоторые
среднеазиатские ивы столь резко светолюбивы, что страдают даже от
частичного затенения. S. Wilhelmsiana может расти только открытыми
куртинами и погибает среди сомкнутого ивняка, образованного другими
видами ив.
Разные виды ив приспособлены к жизни в весьма различных усло-
виях влажности и температуры воздуха. Если минеральный состав п
степень увлажненности субстрата могут быть сходными, например, па
Кольском полуострове и где-нибудь в Средней Азии, то влажность и
температура воздуха этих двух районов резко различаются, и эти раз-
личия сказываются и на строении органов ив. Видам аридных областей
свойственны особенно рыхлая крона, мелкие и узкие листья с обильным
развитием устьиц не только на нижней, но обычно и на верхней стороне;
сеть жилок густая, но жилки погружены в толщу паренхимы и не вы-
даются ни сверху, ни снизу. На микроскопическом препарате листа
видно, что число клеточных слоев увеличено, все слои плотные, мало
различаются по высоте, клетки приближаются к палисадному типу,
а вся анатомическая структура листа — к изолатеральной.
Ивам лесных, лесотундровых и субальпийских областей, живущим
в условиях умеренной влажности и температуры воздуха, обычно свой-
ственны сравнительно широкие и мягкие листья, лишенные устьиц на
верхней стороне и обладающие четко билатеральным макро- и микро-
скопическим строением. Большинство ив альпийского пояса и высокой
Арктики (S. polaris, S. herbacea, S. numtnularia, S. berberifolia, S. alpi-
na, S. retusa, S. phlebophylla, S. rotundifolia и др.)1 обнаруживает черты
«криоксероморфизма» в структуре листа: листья их мелкие, кожистые,
структура их вновь приближается к изолатеральной как макроскопиче-
ски (одинаков внешний вид листа с обеих сторон, устьица имеются с
обеих сторон), так и микроскопически.
В силу своей способности быстро поселяться на вновь образующих-
ся субстратах ивы очень распространены в разнообразных вторичных
местообитаниях, создаваемых деятельностью человека. Ивы повсюду
легко заселяют различные рытвины, карьеры, насыпи, запущенные поля
и огороды и т. п., если только грунт не слишком сух. В зоне хвойных
39
и хвойно-широколиственных лесов ивы занимают огромные площади
на запущенных лугах. С другой стороны, деградирующие от беспорядоч-
ной рубки лесные участки также часто через фазы березняка или осин-
ника переходят в ивняки. Наиболее обычны на вторичных .антропоген-
ных местообитаниях в Европейской части СССР и Западной Сибири
S. aurita, S. cinerea, S. Starkeana, S. phylicifolia, S. myrsinifolia (на Кар-
патах место S. myrsinifolia занимает S. silesiaca), в приатлантических
районах Европы — S. repens, S. atrocinerea, а в Восточной Сибири и на
Дальнем Востоке — 3. Bebbiana, S. taraikensis, S. rosmarinifolia и
S. brachypoda. Некоторые из этих видов (особенно 3. myrsinifolia,
3. Starkeana, 3. taraikensis) столь обычны и характерны именно для
вторичных 'местообитаний, что теперь даже трудно определить их искон-
ное, первоначальное место в природе.
§ 3. ОБЗОР МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ИВ
ПО ОРГАНАМ
В литературе имеется несколько обзоров морфологических призна-
ков ив (Wimmer, 1866; Camus A., Camus Е. С., 1904; Toepffer, 1925;
Buser, 1940; Rechinger, 1957). Однако автору удалось найти ряд новых
морфологических признаков и деталей, важных для систематики. По-
этому представляется целесообразным дать обзор морфологических
признаков ив еще раз. Одновременно этот обзор будет иллюстрировать
и схему исследования растений, предлагаемую автором. Конечно,
здесь не имеется в виду дать исчерпывающее морфологическое опи-
сание ив: это не входит в план настоящей работы. Будут кратко затро-
нуты только те признаки, которые оказались наиболее существенными
для систематики рода, и только под углом зрения их значения для си-
стематики.
Сравнительно немногие из наших видов — высокоствольные деревья.
Гораздо чаще встречается форма роста в виде низкоствольного, сильно
ветвящегося почти от самой земли ширококронного деревца, а от этой
формы все переходы к кустарнику.-У кустарников нижние ветви обычно
косовосходящие или полулежачие и часто укореняются, вызывая рас^
ползание куста; у некоторых болотных и тундровых видов такое распол-
зание особенно интенсивно, и в крайних случаях форма роста становится
ползучей. Однако у некоторых альпийских и арктических видов при сте-
лющемся характере роста укоренения ветвей не происходит или оно
происходит с трудом.
Настоящих брахибластов, какие имеются, например, у берез или
бальзамических тополей, у ив нет. Но у. некоторых арктических и аль-
пийских видов (|и именно у тех, у которых укоренение ветвей затрудне-
но) обращает на себя внимание своего рода диморфизм побегов: наряду
с побегами ограниченного, быстро заканчивающегося роста, развиваю-
щими за сезон всего два — четыре листа и обычно ортотропными или
восходящими, имеются долго растущие хлыстовидные плагиотропные
побеги, развивающие до 10—15 листьев (например, у Salix nummularia,
S. ovalifolia, S. retusa).
У многих наиболее редуцированных арктических кустарничков ство-
лики целиком погружены в субстрат, а на поверхность выносятся толь-
ко листья и сережки. У таких видов обычно развиваются настоящие
столоны — растущие в толще субстрата, удлиненные, долго не одревес-
невающие побеги с рудиментарными чешуйками вместо листьев. В отли-
чие от надземных побегов ив, столоны растут моноподиально. Посколь-
ку столоны — безусловно, вторичное, филогенетически позднее образо-
вание,4 то, следовательно, мы имеем в них пример вторичного перехода
от симподия к моноподию.
40
В северных широтах или высокогорьях ивы за лето развивают ^толь-
ко одну генерацию побегов. Уже в южной части хвойной зоны, как,,
например, в районе Москвы, Томска, Иркутска, в благоприятных усло-
виях может развиваться и вторая генерация из только что заложивших-
ся на побеге почек. В Закавказье и Средней Азии уже в обычных, сред-
них условиях развиваются две-три генерации- побегов, а в особо бла-
гоприятных условиях-может развиться и четыре. Побеги второй и пос-
ледующих генераций и в зимнем безлистном состоянии легко отличить
от побега первой генерации тем, что у них нижние междоузлия неуко-
роченные или незначительно укороченные.
У многих видов ив, особенно у более крупных и старых особей,,
осенью можно наблюдать (нередкое, впрочем, и у других наших дре-
весных пород) отчленение и опадение наиболее слабых, угнетенных по-
бегов во внутренней части кроны. У S. Wilhelmsiana -и S. songarica
осенью отмирают тонкие верхушки побегов — и тем на большем протя-
жении, чем слабее весь побег; однако эти засохшие верхушки не опа-
дают, и ветви кустов S. WUhelmsiana и S. songarica часто бывают усея-
ны сухими торчками. Но наиболее интересное явление имеет место у
гималайской альпийской S. Lindley апа. Годичный прирост у этого кар-
ликового вида равен нескольким сантиметрам; к осени запасные веще-
ства откладываются только в нижней половине побегов, только здесь
формируются и нормальные почки; верхняя половина побега, отслужив
свою службу для ассимиляции, на зиму запасных веществ не получает
и осенью отчленяется и опадает.
Кора старых стволов у большинства ив трескается грубыми продоль-
ными трещинами. Однако у секции Amygdalinae кора отслаивается
неправильной формы пластинками, после опадения или удаления кото-
рых остается гладкой (наподобие эвкалиптов; сходный характер коры
имеет и чосения). Если надрезать кору до древесины и отвернуть, то
изнутри, со стороны камбия, у большинства видов кора (точнее, луб)
будет белой или почти белой; но у некоторых она ярко канареечно-
желтая. Впрочем, эта окраска не у всех индивидов одинаково интен-
сивна; более постоянно наличие желтой окраски у тех же видов в коре
корней. Наружная окраска коры молодых (одно-трехлетних) побегов
у всех видов широко варьирует, однако для. каждого вида, особенно
в пределах ограниченной области, можно установить определен-
ную гамму, . из которой окраска коры не выходит. Например,
у S. triandra в Европе и Западной Сибири кора побегов всегда желто-
ватая и никогда не имеет в окраске красных тонов; однако в некоторых
районах Кавказа красные тона тоже встречаются. У S. Starkeana
окраска побегов колеблется в очень узкой гамме от оливково-оранжева-
той до красной; у S. viminalis — от светло-серовато-желтой до желто-
бурой и т. п.
По мере старения побегов кора становится постепенно более тусклой
и серой. У некоторых -видов (особенно среднеазиатских представителей
секции Helix) окраска молодых побегов до перехода к обезличенному
серому тону проходит не одну, а две фазы: вначале она красноватая или
красно-бурая (сплошь или пятнами), затем, обычно на второй год, пе-
реходит в светло-серовато-желтый, еще довольно яркий тон, а потом
уже начинает сереть.
В Арктике или высоко в горах кора одно-дву-трехлетних побегов
обычно интенсивнее окрашена, чем у тех же видов в более умеренных
условиях. Однако.кора старых ветвей и стволов именно в этих крайних
условиях севера и высокогорий бывает часто не серой, а очень светлой,,
желтоватой или беловатой (например, у S. pycnostachya на Памире от
высоты 3000 м кора старых стволов светло-серая, почти белая, а у
S. turanica — цвета слоновой кости; у S. dasyclados и S. (viminalis на
41.
/Полярном Урале старые стволы также не серые или черноватые, как,
. например, под Москвой, а яркие желтоватые) .
Важно иметь в виду, что побеги, особенно собранные в начале или
середине лета, благодаря содержанию в их коре дубильных веществ,
при сушке часто сильно темнеют.
На коре одно-дву-трехлетних (реже и более старых) ветвей у неко-
торых видов наблюдается равномерный сизый восковой налет, легко
стирающийся, но при сушке вновь выступающий.
Побеги -могут быть совершенно голыми или же более или менее опу-
шенными. Следует различать опушение шелковистое (волоски белова-
тые, прижаты в одном направлении), коротковойлочное ('белые или чаще
серые короткие волоски лежат неправильно и смято), бархатистое (бо-
лее длинные волоски отстоят более или менее вертикально от побега),
клочковатое, или паутинистое (тонкие длинные волоски совершенно
спутаны и часто сбиты в клочки неправильной формы). По мере старе-
ния побега опушение постепенно утрачивается и его специфический
характер стирается, обычно приближаясь к типу коротковойлочного.
Толщина побега, естественно, в значительной мере зависит от сте-
пени его развития. Но если брать только умеренно, среднеразвитые по-
беги и измерять их всегда после окончания прироста и в одном месте,
(удобно и мной принято измерение между третьей и четвертой почкой
от вершины), то амплитуда варьирования окажется весьма умеренной
/и для каждого вида можно будет установить известные пределы толщи-
ны годовалого побега.
Под корой ветвей поверхность древесины у большинства видов глад-
кая, но у некоторых (особенно часто в секции Vetrtx) древесина под
корой с выступающими продольными рубчиками (валиками, наплыва-
ми) длиной от 2—3 до 20—30 мм. Иногда (S. cinerea, S. auritd) эти
рубчики очень густые, чаще же довольно рассеянные и короткие. Появ-
ляются рубчики уже на первом году жизни побега, но полного развития
достигают у трех-четырехлетних побегов. Степень развития рубчиков
в пределах одного вида варьирует. Снаружи на коре ветвей рубчикам
соответствуют продольные втяжения (не выступы!), так что над руб-
чиками кора получается истонченной. Важно отличать описанные руб-
чики древесины, всегда расположенные без особого порядка, от встре-
чающихся у всех видов коротеньких парных рубчиков, сидящих по обе
стороны от места отхождения дочерних побегов или спящих почек.
Очень большое значение для систематики ив имеет детальное изуче-
ние морфологии почек. Разнообразие внешней формы почек ив было
уже давно замечено некоторыми авторами (Shirasawa, 1895; Nilsson,
1908; Resvoll, 1909) и использовано для различения ив зимой. Однако
работы названных авторов охватили сравнительно небольшое число
видов и выявили слишком мало деталей; некоторые другие работы, за-
трагивающие почки ив (Schneider, 1903; Вольф, 1908), были еще более
поверхностны. Поэтому морфология почек ив до сих пор не получила
надлежащей разработки.
Положение почек по отношению к побегу (прижатые или под углом
отстоящие), и особенно внешняя форма почек обычно очень постоянны.
Надо различать общее очертание почки (со спинки), характер верхуш-
ки (со спинки: острая, тупая, округлая; в профиль: прямая, пригнутая
к побегу, отвергнутая от побега; оттянутая в носик или неоттянутая)';
степень уплощенности адаксиальной поверхности и выраженности бо-
ковых килей (которые соответствуют килям двух предлистьев, образо-
вавших, срастаясь вместе, почечную чешую). Почки следует измерять
в трех направлениях: по длине, ширине и толщине.
Весьма важно отметить характер почечной чешуи: срослись ли ее
.края на адаксиальной стороне или нет. Почечная чешуя со свободными
-42
краями встречается только в некоторых наиболее примитивных сек-
циях, Анатомическое строение молодой* почечной чешуи аналогично
структуре листа, только с тем отличием, что. ее эпидермис, особенно на-
ружный, сильнее кутинизирован; между эпидермисами заключен рых-
лый, зеленый мезофилл, в-котором расположены сосуды. К осени чешуя
становится более плотной, а к зиме или в начале зимы у многих видов
О / 2 см
Рис. 2. Соотношение размеров почек по длине одного побега у Saiix alba (мате-
риал с Алтая)
Счет почек от верхушки побега (слева направо). Почки 1, 2 и 10—14— вегетативные, почки
3—9 — цветоносные. Масштаб относится к размерам почек. Расстояния между почками
на рисунке пропорциональны расстояниям на побеге
чешуя целиком (или частично —на J/2—4/s) отмирает. Отмершая чешуя
делается более тонкой (мезофилл ссыхается) и более бурой или даже
черноватой; жилки обычно становятся темными. Большей частью отми-
рают чешуи только у цветоносных почек. Отмершая чешуя весной при
раскрытии почки быстро целиком отваливается. У других же видов
почечная чешуя остается до. весны живой, совершенно такой же, какой
она была осенью, или только сильнее пигментируется и кутинизируется.
Такая чешуя после раскрытия почки обычно не отваливается, а долго
еще держится в основании молодого побега, иногда одетая на нем как
колечко. Признак отмирания или неотмирания чешуи довольно постоя-
нен и очень помогает различению видов в безлистном состоянии. Однако
он подвержен географической изменчивости (в сторону Арктики и вы-
сокогорий отмирание чешуй 'Ослабевает) и потому, будучи хорош для
различения видов в одной местности, этот признак не всегда пригоден
.для характеристики всего вида в целом.
Размеры (а часто и форма) почек на протяжении побега неодинако-
вы. Существуют три основных типа изменения формы и размеров почек
по длине побега.
I тип (тип «alba», рис. 2). Форма всех почек на побеге одинакова
или меняется очень постепенно. Цветоносные и вегетативные почки ио
внешнему виду неотличимы; узнать характер почки можно только ис-
следовав ее содержимое. Наиболее крупные почки — третья — седь-
мая от вершины побега; самая верхняя (или две верхних) несколько
меньше; начиная с четвертой — шестой, размеры почек по направле-
нию к основанию побега постепенно, без резких перепадов, убывают.
Весной раскрывается большая часть почек; из нижних, более мелких
почек вырастают более слабые побеги. Самые нижние, наиболее мел-
кие почки не раскрываются вовсе и остаются спящими. Но предсказать
точно, какие почки раскроются, а 'какие останутся спящими, заранее
нельзя. Этот тип в нашей флоре свойствен преимущественно поздно цве-
тущим крупнорослым видам, несущйм сережки на облиственных по-
бегах. 1
II тип (тип «arctica», рис. 3). Верхние одна-три (иногда до пяти-ше-
сти) почки на побеге почти все одинаково крупные и одинаковой формы
(самые верхние иногда несколько мельче), затем следует резкий пере-
.пад размеров (а иногда и формы), остальные почки все почти одинако-
во мелкие. Весной раскрываются только верхние крупные почки: одни
из них дадут генеративные, а другие — вегетативные побеги; мелкие же-
почки останутся спящими и могут быть пробуждены к жизни только»
какими-нибудь особыми воздействиями. Этот тип свойствен главным
О
L
2 см
4
Рис. 3. Соотношение размеров почек по длине
одного побега у Salix arctica sp. crassijulis
(материал с Командорских о-вов)
Счет почек от верхушки побега. Почки 2, 3, 5 при ис-
следовании содержимого оказались цветоносными; поч-
ки 1 и 4—вегетативными; почки 6—8— спящие (не пред-
назначены для раскрытия предстоящей весной). Масш-
таб относится к размерам почек. Расстояния между поч-
ками иа рисунке пропорциональны расстояниям на по-
беге
образом арктическим видам, .сережки которых завершают нормально-’
облиственный побег. ' 4 • •
III тип (тип «саргеа», рис. 4). Генеративные и вегетативные почки
резко различны уже по внешнему виду: по размерам, а часто и по фор-
ме. Генеративные расположены ближе к вершине побега; однако самые-
верхние одна-две — обычно вегетативные; вегетативные расположены:
Рис. 4. .Соотношение размеров почек по длине одного побега у Salix
саргеа (материал из окрестностей Владивостока)
Счет почек от верхушки побега (слева направо). Почки 1—3, 7, 10—16 — вегетатив-
ные; почки 4—6, 8, 9— цветоносные. Масштаб относится к размерам почек. Рас-
стояния между почками на рисунке пропорциональны расстояниям на пббеге
в нижней части побега, а также обычно по одной-две вставлены и меж-
ду цветоносными. Размеры нижней партии вегетативных почек к осно-
ванию побега уменьшаются постепенно, и предсказать, какие весной
раскроются; а какие останутся спящими, заранее нельзя. Этот тип свой-
ствен большинству рано цветущих видов лесной зоны.
Хотя, конечно, есть и некоторые переходные случаи, большей
частью, однако, тип почек выражен очень четко и является важным при-
знаком, характеризующим целые группы родственных видов (иногда
целые секции).
В содержимом почки, которое в течение всей зимы остается также-
в довольно стабильном состоянии, надо прежде всего установить соот-
носительные размеры зачатка сережки и зачатков листьев; далее, часто
имеет значение форма зачатков листьев и характер их жилкования
(иногда параллельнонервное!) и опушения. Конечно, все это может
быть лучше всего рассмотрено только на наиболее крупных почках.
В литературе (см., например, Toepffer, 1925; Rechinger, 1957) ука-
зывается, что в почках у ив зачатки листьев завернуты краями на:
44
^нижнюю сторону (vernatio revoluta), что совершенно неверно; края за-
чатков листьев в почке незакрученные, и только весной у молодых, уже
выросших из почки, но еще не вполне развернувшихся листьев края
часто закручиваются кнаружи. Особенно характерно и постоянно такое
закручивание для видов секции Vimen; нередко встречается оно также
у Vetrix, Arbuscella и иногда у-других секций, но здесь уже не является
постоянным признаком. >
Размеры почек также в известных пределах постоянны для каждого
вида. У мужских особей, по крайней мере у видов с III типом почек,
генеративные почки обычно крупнее, чем у женских (а у S. саргеадаже
иначе окрашены).
Число листьев на побеге у видов, имеющих II тип почек, как прави-
ло, ограниченное. У 5. polaris, S. herbacea и других развивается всего
два—пять листьев; у более крупных кустарников, таких, как 5. Reinii,
S. alatavica, S. jenisseensis,— до 15—25. Ограниченность числа листьев у
этих видов связана с тем, что формирование .-зачатков листьев в почке
происходит осенью и весной листья только развертываются. Это, конеч-
но, одно из проявлений приспособления к укороченному вегетационно-
му периоду. Однако детерминация числа листьев обычно не абсолют-
на: выше уже была речь о хлыстовидных, длительно растущих побегах
S. nummularia и S. ovalifolia; какой-либо внешний толчок может вы-
звать длительный рост побега с закладкой новых листьев также и у ви-
дов/имеющих в норме ограниченное число листьев (как те же S. Reinii,
S. alatavica и др.).
Листорасположение у ив в типе спиральное (приблизительно 2/s); из-
редка, например, у S. nummularia, оно приближается к дистихии; чаще
встречается ложносупротивное положение, когда при сохранении рас-
хождения в 2Д листья сидят попарно—'у ряда видов секций Helix
(subsect. Purpureae) и Incubaceae, а также у гималайской S. salweinensis.
На молодом побеге несколько самых нижних листьев, следующих за
профиллами (почечной чешуей), обычно имеет мелкие размеры и недо-
развитую форму; часто они даже не зеленеют и у большинства видов
скоро опадают. Эти нижние недоразвитые листья правильнее всего
именовать катафиллами (cataphylla). Катафиллы отсутствуют у неко-
торых аркто-альпийских видов (например, S. reticulata), у которых за
сезон на побеге развертывается всего два-пять листьев, уже в почке
вполне преформированных; при коротком вегетационном периоде ката-
филлы для таких видов являются недопустимой роскошью. Отсутству-
ют катафиллы и на побегах второй генерации («Ивановых»),
Среди остальных листьев побега полезно различать нижние (folia
inferiora v. primigena): хотя уже вполне развитые, но все же еще не
вполне принявшие характерную для вида форму и не достигающие нор-
мальных для данного побега размеров; средние (folia successiva,
«Folgeblatter» по Троллю), которые, пожалуй, лучше обозначить как
ординарные (folia ordinaria), ибо они одевают не только середину, но и
большую часть побега —это наиболее развитые листья; и наконец,
верхние (folia ultima)—один-два самых верхних листа, которые обыч-
но опять имеют несколько уклоняющуюся форму и неполные размеры.
Во избежание неясностей и недоразумений, везде дальше в описаниях
и в ключах, если специально не оговорено, будут подразумеваться толь-
ко ординарные листья.
Степень развития прилистников у ив сильно колеблется, но каждому
виду свойственна своя амплитуда этих колебаний. Наиболее развиты
прилистники на порослевых побегах и наименее — на коротких боко-
вых побегах и на побегах из старой части кроны. Важнее и устойчи-
вее, нежели абсолютные размеры, форма прилистников. Она может
быть разной: от узко-линейно-шиловидной до округлой. Кроме общей
45
характеристики формы прилистника, не всегда достаточно полно выра-
жающей все существенные детали, важно также различать: выделяется
или нет главная жилка прилистника; прямая она или искривленная;,
имеет ли прилистник фигуру, более или менее симметричную относитель-
но своей средней жилки, или же он резко неравнобокий; имеется ли у
него четко обозначенная вершина и какова она; есть ли железки на верх-
ней поверхности прилистника; и наконец, каков его край (цельный, же-
лезистый, зубчатый, плоский, загнутый).
Прилистники обычно опадают раньше своих листьев, но иногда, на-
оборот, остаются дольше, вплоть до следующего года. У секции Daphnel-
la прилистники в основании приросли к черешкам и, следовательно,,
всегда опадают только вместе с листьями. У многих видо*в прилистники
редуцированы до крохотных, менее 1 мм, рудиментов.
Черешки у ив в юбщем короче, чем у тополей; у некоторых видов;
листья почти сидячие. В поперечном сечении черешки либо округлые с
выпуклой верхней стороной (большинство видов подрода Vetrix), либо
с узкой бороздкой сверху (большинство видов подрода Salix), либо це-
ликом Желобчатые (обычно в подроде Chamaetia\ также у некоторых
видов секции Helix). На верхней стороне черешка в основании пластин-
ки у большинства видов подрода Salix имеется пара (реже две-три
пары) железок, у порослевых побегов часто превращающихся в грозде-
видные или листочковидные выросты.
Пластинка листа может иметь форму от округлой (и даже почко-
видной у 3. kurilensis) до узколинейной. Важный числовой показатель,
характеризующий форму листа,— отношение длины пластинки к ее ши-
рине. Этот показатель может быть в пределах от 0,7 (3. kurilensis) до
30 (S. Wilhelmsiana, S. Gordejevii). Характеризует форму листа также
положение места наибольшей ширины: выше середины, посредине или
ниже середины длины листа. Форма листа по длине побега может оста-
ваться постоянной, иногда от катафиллов и вплоть до самых верхних
листьев (3. caprea, S. Bebbiana,'S< taraikensis, S. reticulata и др.), либо
же определенным образом меняться: обычно нижние листья короче, но
относительно шире, более тупые, и место наибольшей ширины у них вы-
ше середины; у расположенных выше листьев место наибольшей шири-
ны передвигается ближе к основанию листа и верхушка делается более
острой. У некоторых видов секции Vetrix (S. caucasica, S. Kuznetzowii)
форма листа по длине побега меняется столь резко, что если собрать по-
беги весной, а затем с того же куста срезать верхнюю часть побегов
осенью, то трудно будет поверить, что эти побеги принадлежат одному
виду (рис. 5).
Цвет листьев у каждого вида ив довольно характерен и постоянен,
благодаря чему при известном опыте многие виды узнаются уже на рас-
стоянии; к сожалению, различимые натренированным глазом оттенки
зелени почти не поддаются передаче словами и все цветовые шкалы
также слишком грубы для этой цели. Поверхность листа может быть
от совершенно матовой (3. Kochiana, S. myrtilloides) до глянцевитой
блестящей (виды секций Pentandrae, Glabrella, Arbuscella). Нижняя по-
верхность листа может/почти не отличаться от верхней (3. coesia,
S. pycnostachya, S. pseudopentandra, S. Fedtschenkoi), либо отличаться
довольно резко по цвету и опушению. Различие в цвете между обеими
сторонами листа зависит главным образом от наличия снизу беловато-
го или голубоватого воскового, налета, сверху отсутствующего или слабо-
развитого. Налет этот может быть равномерно развит по всей нижней
поверхности всех листьев побега (например, в секции Arbuscella), либо
же распределение налета закономерно меняется по длине побега (что1
особенно характерно для 3. myrsinifolia). Для некоторых видов и даже
целых4 групп (секция Pentandrае) характерно полное отсутствие , воско-
вого налета на листьях; однако наличие или отсутствие налета может
быть и признаком совершенно факультативным (S. triandra).
В отношении жилкования представляет интерес главным образом '
положение жилок в мезофилле: либо жилки лежат в середине мезо-
филла и тогда не выдаются, по крайней мере jia живом листе, ни на>
нижней, ни на верхней поверхности, либо же они более или менее резко •
Рис. 5. Изменение формы листа по длине одного побега у Sa-
lix caucasica (четыре листа слева) и 5. Kuznetzowii (два листа
справа).
Цифры обозначают порядковый номер листа, начиная от
основания побега
вдавлены сверху и выдаются снизу. Положение жилок обычно характер
ризует довольно крупные группы — секции или даже группы близких
секций.
Край листа может быть либо плоским, либо более или менее подвер-
нутым книзу. В первом случае на микроскопическом срезе строение
верхнего эпидермиса близ края листа сходно со строением нижнего
эпидермиса, во втором — эпидермис и лежащая под ним колленхима
развиты на верхней" стороне сильнее, чем на нижней. Плоский край
обычно сочетается с жилками, погруженными в мезофилл, а подверну-
тый—с жилками, выдающимися снизу. Подвернутый край обычно бо-
лее или менее каллезно уплотнен (за счет развития краевой колленхи-
мы); плоский край может быть либо также каллезным, либо, наоборот,
утонченным, как бы заостренным (S. Kirilowiana, S. Niedzwieckii и др.;
рис. 6).
У большинства видов'край листа более или менее зубчатый, с сидя-
щими на зубчиках мелкими железками. Редко край вполне цельный (по
единичные мелкие железки по краю могут быть и в этом случае обнару-
жены). Железки могут располагаться на верхушке зубчиков и на самом
перегибе края листа с верхней поверхности на нижнюю (обычно у ви-
дов с плоским краем листа—-секции Salix, Subalbae, Helix); такое поло-
жение железок обозначим как маргинальное. Железки могут распола-
гаться и не на самом перегибе, а на (расстоянии долей миллиметра от
него, но все же соответственно зубчикам — субмаргинальное положение
(большинство видов с заметно повернутым краем листа из секций
Vetrix^ Vimen); наконец, железки могут быть совершенно' сдвинуты с
47 7
Рис. 6. Анатомическое строение
листа:
•а — край симметричный, со слабым развитием
..колленхимы у Salix arbuscula; б — почти сим-
метричный, с 1
Ьеапа; в — асимметричный у 5. glabra
подвернутого края листа на верхнюю сторону и уже не соответствуют *
никаким зубчикам на самом крае — это будет положение экстрамарги- s
налъное (некоторые виды секции Vimen). Зубчатость края листа может
быть ровной и равномерной (секции
Salix, Pentandrae, Subalbae, Da- ;
phnella, Helix, Myrtosalix) или не-
равномерной (Vetrix, Glabrella).
-Почти всегда зубчики постепенно
делаются чаще и мельче к верхушке
листа; у некоторых видов зубчики
если есть, то только в нижней поло-
вине листа (5. aretica, S. fusees- —
cens). По направлению к вершине
побега зубчатость листьев обычно
возрастает; но бывает и наоборот
(S. recurvigemmis),
Нижняя поверхность листьев .
всегда усеяна многочисленными
устьицами; много устьиц и на верх-
ней стороне катафиллов; однако на i
верхней стороне ординарных листь-
ев большинства видов устьица от-
сутствуют. Поэтому наличие устьиц
на верхней стороне развитых листь-
ев обычно является довольно хоро-
шим таксономическим признаком;
оно свойственно главным образом
листьям с ксероморфной структу-
рой (виды секций Helix, Retusae).
Устьица видны под сильной лупой в
виде мелких светлых пятнышек (это
просвечивают воздушные камеры
под устьицами). К сожалению, при :
каких-то не вполне ясных условиях
сушки на гербарных образцах усть- ,
ица иногда получаются почти не-
края различимыми. Поэтому, если устьиц
на- верхней стороне листа не обна-
~ о vrxw. ружено, надо проверить, видны ли
мощной колленхимой у S. Mtya- ОНИ НЯ КатафИЛЛЯХ. Иногда ВЫЯВЛС-
нию устьиц помогает смачивание ли-
ста.
Лист может быть совершенно голым или же в различной степени
опушенным. Типы опушения листьев сходны с типами опушения побе-
гов, но есть и некоторое своеобразие. Шелковистое или серебристое
опушение наблюдается тогда, когда все волоски прижаты в одну сторо-
ну; беловойлочное опушение состоит из тонких белых спутанных воло-
сков и соответствует паутинистому опушению побегов, но на листьях
оно более равномерно и обычно не выглядит клочковатым; бархатистое
отстоящее опушение на листьях встречается очень редко и, пожалуй,
хорошо выражено только у S. caprea и менее постоянно — у некоторых
других видов из секции Vetrix (S. Kuznetzowti, S, pedicellata). Коротко-
войлочное опушение такого типа, как оно часто наблюдается на побе-
гах— плотное и сероватое, на листьях почти не встречается; зато на
листьях нередко бывает рыхлое опушение из тонких сероватых длинных
часто спутанных волосков, которые в случае особо сильного развития
можно было бы назвать серопаутинистым (бывает главным образом на
-48
верхней стороне листьев, например, у S. hastata, S. caprea, S. Bebbiana
и др.).
Катафиллы и нижние листья иногда снизу* имеют опушение из длин-
ных шелковистых волосков, вскоре-опадающих. Очень часто и ординар-
ные листья, в зрелом состоянии голые,
в самом молодом возрасте имектг опу-
шение из прямых или спутанных во-
лосков с одной стороны или с двух;,
у некоторых видов (например, S. si-
lesiaca, S. caucasica) опушение моло-
дых, только развертывающихся листь-
ев весьма густое, а затем оно опадает
целиком.
Анатомическое строение диета ив
весьма разнообразно (рис. 7). Верх-
ний эпидермис может быть сходен с
нижним или же от него значительно
отличается. Если верхняя сторона ли-
ста матовая, то на микроскопическом
срезе могут быть обнаружены (как,
например, у S. triandra) параллельные
морщинки или гребешки на верхней
поверхности эпидермиса. Мезофилл
может быть то почти целиком плотным
палисадным, то иметь очень рыхлый
губчатый слой. . У некоторых групп
под нижним эпидермисом различается
бедная хлорофиллом гиподерма (под-
робнее об анатомии листа см. Сквор-
цов, Голышева, 1966).
Листья некоторых арктических ив
осенью не опадают, а остаются в от-
мершем виде на последующие годы и
только постепенно разрушаются. Этот
признак особенно характерен и постоя-
нен для нескольких видов секции Муг-
tosalix, но иногда в условиях высокой
Арктики проявляется и у некоторых
других видов (S. pulchra, S. polaris,
S. nummularia, S. reptans).
Соотношение во времени между
Рис. 7. Строение мезофилла:
а — из ©латеральное, из одной столбчатой
паренхимы, без гиподермы у S. Miyabeana,
б — билатеральное, со столбчатой и губ-
чатой паренхимой и нижней гиподермой
у S. lanaia; в — изолатеральное с двусто-
ронней гиподермой у S. interior
развитием вегетативных побегов и
сережек может быть разным. Следует различать:
1. Сережки ранние (amenta praecocia). Цветение наступает, когда
листовые почки только еще начинают раскрываться.
2. Сережки почти ранние (amenta subpraecocia). К началу цветения
значительная часть листовых почек раскрылась и катафиллы частично
развернулись.
3. Сережки одновременные (amenta coaetanea). К началу цветения
развернулись уже не только катафиллы, но в значительной мере и ниж-
ние листья, однако ось вегетативных побегов еще заметно не вытяну-
лась.
4. Сережки поздние (amenta serotina): к моменту начала цветения
ось вегетативных побегов уже заметно вытянулась.
Эти типы в известной мере соответствуют степени развития цвето-
носного побега, а также и типу почек: ранние сережки бывают сидячи-
ми или почти сидячими, с немногими катафиллами в основании; им со-
4 А. К. Скворцов
49
ответствуют обычно почти III типа. Поздние сережки завершают собой ;
более или менее развитый облиственный побег; им обычно соответствуют
I или II типы почек.
В Арктике и альпийских поясах гор резко преобладают виды с позд-
ними или одновременными сережками (при наиболее частом II типе
почек); ранний тип сережек здесь свойствен очень немногим видам
(S. pulchra, S. apoda, S. lanata). В холодно умеренном, бореальном по-
ясе преобладают ранние виды (и III тип почек). Дальше к югу, особен-
но у нас в Средней Азии, а также в тепло умеренных районах зарубеж-
ной Азии, снова становится очень распространенным поздний тип сере-
жек, на этот раз сочетающийся с I типом почек.
Тип развития сережек не является абсолютно зафиксированным
для каждого вида. Например, у некоторых видов с сережками раннего
или почти раннего типа (таких, как S. саргеа, S. myrsinifolia, S. phylici-
folia) близ северных пределов ареалов развитие сережек задерживается
и переходит в «одновременный» тип. Это же может случиться и под
влиянием каких-либо особых условий, задерживающих весеннее разви-
тие: например, мощный снеговой покров или длительное заливание по-
лыми водами могут вызвать переход от свойственного виду раннего
типа к «одновременному» или даже позднему ,(у S. pulchra в некото-
рых районах Арктики, у S. viminalis в поймах нижней Волги и ниж-
него Дона). Встречаются и различия, не объяснимые так просто каким-
либо внешним фактором: например, у S. pyrolifolia в Прибайкалье по-
падаются растения как с ранними, так и с «одновременными» сереж-
ками.
Ивы с сережками раннего типа совсем не обязательно рано распуска-
ются и по календарным срокам (хотя в известной мере такое соответст- .
вие действительно наблюдается): например, S. aurita с сережками ран-
него типа распускается не только позже S. cinerea и S. саргеа, имеющих
также ранние сережки, но часто и позже S. Starkeana с ее «одновремен-
ными» сережками.
В каждой местности последовательность цветения видов ив из года
в год довольно постоянна. Особенно точно соблюдают свое место в оче- J
реди рано цветущие виды. Например, в Московской области S. саргеа
зацветает на два-четыре дня раньше S. cinerea, S. dasyclados— на три-
пять дней раньше S. viminalis. У поздно цветущих видов сроки менее !
определенны и более растянуты. Например, у S', aurita в Московской
области в пределах одного небольшого урочища в совершенно идентич- j
ных условиях можно встретить особи, различающиеся по сроку начала \
цветения на семь-восемь-дней. =
Если у ранних видов цветение одной особи продолжается три-пять ;
дней, то у наиболее поздних (S. Wilhelmsiana, S. Capusii) оно может ' ?
растянуться до 8—10 и даже 15 дней.
Мужские сережки опадают скоро после цветения, женские — после
созревания семян и опорожнения коробочек. Ранние сережки опадают .1
обычно вместе со своей короткой ножкой и катафиллами, отчленяясь
непосредственно от прошлогоднего побега. Опадение сережек- позднего 1
и «одновременного» типов часто бывает двуступенчатым: вначале отчле-
няется в своем основании и опадает сережка, а позже — остальная часть (
цветоносного побега. У сравнительно немногих видов в пазухах листьев j
цветоносных побегов развиваются нормальные почки, и тогда нижняя j
часть побега не опадает вовсе. Это особенно характерно для секций j
Chamaetia и гималайской Lindleyanae, но иногда встречается у некото- i
рых Retusae и более примитивных видов подрода4 Salix. Случается, что j
ранние или почти ранние сережки опадают двуступенчато (S. rosmarini- '
folia, S. coesia и др.); возможно, это указывает на то,- что подобные ви- j
ды крайнему типу сережек перешли сравнительно недавно.
50
Прицветные чешуи у большинства наших видов подрода.Salix и у
некоторых видов секции Helix.у женских .с'ёрежек скоро после цветения
опадают; у остальных наших ив они остаются и лишь более или менее
ссыхаются. Чешуи могут быть либо бледными;-желтоватыми, зеленова-
тыми, рыжеватыми или слегка диффузно розоватыми, либо же могут
быть окрашены (целиком или только в верхней половине) в чернова-
тый цвет. Темная окраска чешуй обычно ассоциируется с ранним типом
сережек; бледная, как правило, свойственна позднему типу; опадающие
чешуи всегда бледные.
Размеры и форма прицветных чешуй очень изменчивы у каждого
вида и поэтому в качестве систематических признаков могут быть ис-
пользованы в довольно ограниченной степени. Несколько более постоян-
ный характер имеет опушение чешуй. Крайними вариантами являются,
с одной стороны, длинные прямые волоски, сосредоточенные преимуще-
ственно в верхней половине чешуи и на ее наружной стороне, а с дру-
гой— короткие и обычно смятые волоски, преимущественно развитые
в нижней половине чешуи и на ее внутренней стороне; но есть и пере-
ходные, и смешанные типы; иногда чешуи почти голые. Особенностью
S. rorida и видов секции Pentandrae является наличие на чешуях одной-
двух-четырех железок.
Нектарники у подрода Vetrix, как правило, имеются по одному в
цветке (адаксиальные); исключения у наших видов встречаются очень
редко и только как индивидуальные аномалии; форма нектарников в
этом подроде довольно постоянна для видов и даж;е секций. У подродов
Salix и Chamaetia число и форма нектарников менее постоянны как от
вида к виду, так и внутри вида. У значительной части ив из этих подро-
дов в мужских (и реже также в женских) цветках два нектарника:
передний (абаксиальный) и задний (адаксиальный); нередко передний
и задний нектарники в основании соединены между собой, а часто меж-
ду ними развиваются и дополнительные лопасти.
У S. cardiophylla обычно один абаксиальный нектарник и два неболь-
- ших, одинаковых адаксиальных. По мнению некоторых авторов
(Sugaya, 1960), это — наиболее примитивное состояние, показывающее,
что адаксиальные нектарники гомологичны паре профиллов; абаксиаль-
ный нектарник в таком случае приходится рассматривать как сле-
дующий филлом на оси цветка. Эта трактовка, на мой взгляд, наи-
более убедительна и правдоподобна и дает ключ к пониманию морфо-
логической природы как нектарников ив, так и околоцветного диска
тополей.
Большей частью нектарники зеленоватые или желтоватые; у. sect.
Cheilophilae и Helix subsect. Purpureae окрашенные в пурпурный цвет, а
у остальных групп Helix — обычно в буроватый (цвет, конечно, не всег-
да хорошо сохраняется на гербарных образцах).
В отношении числа тычинок в цветке ив существуют три варианта:
две тычинки; три тычинки; непостоянное число от трех и более. Укло-
нения от нормально свойственного виду типа очень редки; чаще других
встречается многотычиночная форма двутычиночной S. alba\ отмечены
многотычиночные цветки и у S. fragilis; очень редко наблюдается
S. acmophylla с двумя-тремя тычинками. Примитивным состоянием у ив,
несомненно, является многотычиночность; редукция числа тычинок, ве-
роятно, шла параллельно в нескольких филогенетических линиях. Под-
вергается дальнейшей редукции и двутычиночный вариант, но это про-
является не в утрате второй тычинки, а в слиянии обеих тычинок в одну.
Полное или частичное, факультативное или постоянное, слияние нитей
тычинок наблюдается в секциях Subvimirtales, Сапае, Vimen, Daphnella,
Flavidae,'Helix, Cheilophilae. Как аномалия частичное слияние тычиноч-
ных нитей встречается и в других секциях подрода Vetrix.
4*
51
Морфология тычинок ив бедна. Нити могут быть голыми или опу-
шенными. Пыльники различаются по наличию или отсутствию пурпурной
пигментации перед раскрыванием, а также по размерам; виды с ран-
ними сережками чаще обладают более крупными и пигментированными
пыльниками, а при позднем типе сережек пыльники обычно мельче и не
имеют пигментации. Однако пыльники арктических и альпийских видов
большей частью сильно пигментированы; у этих видов нередко и тычи-
ночные нити окрашены в оранжевый или пурпурный цвет. Но, по-види-
мому, ни у одного вида наличие пигментации тычинок не является
абсолютно постоянным. Размеры пыльников сравнительно стабильны и
часто могут быть использованы для различения видов. Практически на
гербарном материале приходится иметь дело главным образом с опо-
рожнившимися пыльниками, поэтому размеры следует указывать имен-
но для сухих пустых пыльников; свежие пыльники примерно на 7з—’
V2 длиннее.
Морфология пыльцы ив пока дает очень мало опорных точек для си-
стематики рода; намечающиеся межвидовые различия недостаточно
четки и определенны и к тому же представляют значительные техниче-
ские трудности для выявления (подробности см. в специальных работах,
подытоженных в сводке Л. А. Куприяновой, 1965). Завязь может быть
сидячей, но чаще она на ножке. Обычно ножка несколько удлиняется
после цветения, параллельно с ростом самой коробочки; для многих
видов секции Vetrix характерно особенно, сильное удлинение ножки
завязи: у S. Bebbiana, S. pedicallata, S. silesiaca к созреванию коробочек
ножка может достигнуть длины 4—5 мм. Размеры завязи, столбиков и
рылец от начала цветения до созревания также изменяются, поэтому, во
избежание недоразумений, во всех описаниях следует иметь в виду
части гинецея после цветения, ближе к созреванию коробочек. Фор-
ма и размеры зрелой коробочки у ив.не очень разнообразны: крайние
варианты отмечаем, с одной стороны, у S. erythrocarpa (коробочка
широкояйцевидная, тупая, длиной 3—4 мм), с другой — у S. Bebbia-
na (коробочка узкая, почти шиловидная, длиной до 10—И мм).
Коробочка может переходить в столбик или резко, или очень плавно, не-
заметно.
Наличие или отсутствие опушения завязи у большинства наших
ив — признак постоянный; однако не менее чем у 20 видов нашей фло-
ры этот признак является факультативным. Обычно. опушение состоит
из довольно коротких, более или менее прижатых кпереди волосков и
потому выглядит шелковистым. Реже встречается опушение из ленто-
видных извилистых волосков (особенно характерно для секции
Myrtosalix); при рассматривании без лупы такое опушение кажется
сероватым, а под сильной лупой волоски, благодаря сильному лучепре-
ломлению, переливаются разными цветами. Опушение из тонких сильно
спутанных белых волосков характерно для секции Villosae. Грубыми,
толстыми волосками отличается опушение завязи S. alatavica.
Столбики всегда более или менее сросшиеся, хотя бы только в осно-
вании; длина их различна (от 0 до 2—3 мм); рыльца обычно двулопаст-
ные или двураздельные, от очень коротких (0,1—0,15 мм) —до 1 мм или
даже несколько более. Длина столбиков и рылец у каждого вида ко-
леблется в довольно ограниченных пределах. Колеблется также и сте-
пень сращения столбиков и расщепления рылец. Нередко рыльца, во
время цветения как будто цельные, при подсыхании расщепляются поч-
ти по всей длине. Иногда доли рылец, принадлежащих к разным плодо-
листикам, кажутся больше связанными между собой, чем доли одного
и того же рыльца. На этом основании Вихура (Wichura, 1848), а за ним
и Эцхлер (Eichler, 1878:46) приводят два разных типа положения ры-
лец на диаграмме цветка ив: сагитальный и трансверзальный. Ясно, что
52
различие этих двух типов чисто вторичное или даже просто кажущееся,
не имеющее коренной морфологической природы, и не должно
отражаться на диаграмме цветка. Истинное морфологическое поло-1
жение рылец/ив соответствует положению плодолистиков: оно транс-'
верзальное. '
Семена всех ив устроены чрезвычайно сходно, и каких-либо инте-
ресных для .систематики различий в них пока не обнаружено.
Хромосомы ив мелкие, короткие, морфология их однообразна, и труд-
на для изучения. Подсчеты числа хромосом, как.вытекает из имеющихся
в литературе сведений (Blackburn, Harrison, у 1924; Wilkinson, 1944;
Almeida, 1946; Hakansson, 1955; Love, Love, 1961), также пока не дали
чего-либо существенно важного для систематики. С одной стороны, для
очень многих видов известно по нескольку разных чисел хромосом, с дру-
гой— одни и те же числа повторяются у множества разных видов. Вил-
кинсон (Wilkinson, 1944) предположил, что подрод Salix является цели-
ком тетра- или'полиплоидным, но последующие данные (Suda, 1958)
опровергли и это предположение.
§ 4. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ИВ
И ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ ПРИЗНАКОВ
Уже в предыдущем параграфе были сделаны некоторые замечания об
изменчивости признаков у ив. Рассмотрим теперь этот важный для си-
стематики вопрос более подробно. Хотя в работах ряда авторов, особен-
но тех, которые боролись против излишнего видо- или гибридотворения
у ив, как, например, Кох, Бузер или в недавнее время Болл (Ball, 1946),
приведен ряд существенных наблюдений и выводов по поводу изменчи-
вости у ив, все же в целом, вопрос этот не был еще достаточно детально
рассмотрен.
Если присмотреться к более или менее значительной популяции лю-
бого вида Salix в любом районе, особенно действуя методом таксономи-
ческой трансекты, т. е. обращая внимание не выборочно на некоторые
экземпляры, а стараясь оценить каждое попадающееся растение, то
мы обнаружим весьма значительное морфологическое разнообразие.
Проще всего объяснить это разнообразие, допустив у ив большую плас-
тичность и легкую податливость к изменениям под влиянием внешних
vcjobhA. «Solum palustre, arenosum, alpestre, calidum mutavit mira meta-
morphosi species». [«Болотная или песчаная, альпийская или теплая поч-
ва подвергают, виды ив удивительным превращениям» (Linne, 1753:
1022)]. Однако такое общее объяснение нас теперь, конечно, удовлетво-
рить не может. Необходимо выяснить, имеем мы дело — ив какой мере—
с фенотипической изменчивостью, и в какой мере—с генотипической.
Обнаружить фенотипическую изменчивость и определить ее характер
мы можем, наблюдая один клон в разных условиях. Изменения, претер-
певаемые при этом ивами, оказываются в общем очень сходными с из-
менениями, наблюдаемыми и у других растений: так, в затенении листья
ив становятся крупнее, но тоньше, и опушение их слабеет; на свету, на-
оборот, листья у того же клона будут мельче, но толще и плотнее и опу-
шены сильнее. При избытке влаги побег длиннее и листья крупнее, при
недостатке — побег короче и листья мельче, и т. д. Стоит ли доказывать,
что ботаник, обладающий хотя бы небольшим опытом, легко может рас-
познать • фенотипическую природу подобных изменений. Затруднения
иногда возникают лишь в отношении гербарных экземпляров, когда ис-
следователь видит одну веточку, но не знает, как выглядело все расте-
ние. Здесь нередко и довольно опытные исследователи могут впасть в
ошибку: например, S. Korshinskyi Gorz была основана на чисто феноти-
пическом варианте — водяном побеге S. pycnostachya.
53
Но в рамки подобных фенотипических вариантов укладывается лишь
незначительная часть наблюдаемого у ив многообразия. В одном и том
же местообитании, при отсутствии каких-либо уловимых различий в ус.
ловиях среды, оказывается, что каждый экземпляр ивы имеет свои осо-
бенности, отличающие его — и порой весьма резко — от растущих рядом
других особей того же вида. В то же время один клон — как бы он ни
разросся в разные стороны, порой даже в разные условия увлажнения и
на разные субстраты, или как бы он ни был размножен посадками — все
равно сохраняет свои признаки, но которым его можно опознать.
Следовательно, из наблюдений в природе с полной очевидностью вы-
текает, что главная причина изменчивости ив — не легкость реагирова-
ния их на различные условия местообитания, а генотипический полимор-
физм видов. Не менее выразительно свидетельствуют о том же и наб-
людения в культуре. Перенос растений с родины в московский питомник
не сопровождался сколько-нибудь значительными морфологическими
изменениями. Конечно, не все растения чувствовали себя в питомнике
столь же хорошо, как на родине: иные обмерзали, у иных был замедлен
рост, некоторые совсем не цвели. Растения в питомнике, вероятно, не вос-
производили в точности те же размеры листьев или ту же величину при-
роста или даже, быть может, именно ту самую степень опушенности,
какие они дали бы на родине. Но все отмеченные в природе особенности,
отличающие клон или семью, сохранялись и в условиях питомника са-
мым стойким образом. Например, в низовьях Селенги мной были встре-
чены на значительном удалении одна от другой две небольшие группы
S. udensis (этот вид там редок): в одной растения имели форму коротко-
ствольных, широко ветвящихся, кустовидных деревьев, а в другой — ма-
леньких, стройных и узкокронных. От обеих семей были взяты черенки,
и в Москве выросли опять те же самые широкие кусты и узкие стройные
деревца. На р. Или среди обычных рыхло раскидистых кустов S. Mlchel-
sonii был встречен один с полуплакучими ветвями; он же остался полу-
плакучим среди других раскидистых и в Москве; на Или одни экземпля-
ры имели ярко-желтую, а другие— оранжевую окраску побегов; эти же
отличия повторились и в Москве. В северном Сихотэ'-Алине были собра-
ны черенки обычной и особо крупнолистной S. taraikensis\ и в Москве
один куст имеет листья средней величины, а другой — необычно крупные
и т. д.
Стойкость, с какой в культуре сохраняются морфологические особен-
ности клонов, позволяет сделать заключения, важные и для гербарной
работы, а именно: 1) изменчивость гербарных образцов, собранных в
природе, адекватно отражает генотипический полиморфизм видов и
2) гербарные образцы, взятые от культивируемых растений, могут быть
использованы для таксономической работы на равных правах с образ-
цами, собранными в природе (разумеется, при условии, что происхожде-
ние культурных образцов точно известно).
Стойкими и генотипически обусловленными у ив являются не только
морфологические, но и физиологические особенности. Наблюдения в пи-
томнике наиболее отчетливо выявляют это в отношении ритмов развития.
Образцы одного и того же вида, взятые с различной высоты над уров-
нем моря, имеют разную длительность вегетации и в разное время за-
канчивают свой сезонный цикл. У Х. pycnostachya из урочища Джаман-
тал на Памире (высота около 3800 м) в Москве полностью завершается
развитие, желтеют и сбрасываются листья несколько раньше, чем у мест-
ных московских ив; образцы Той же S. pycnostachya из-под перевала
Чигирчик (южнее Оша, высотц около 2300 м) завершают вегетацию при-
мерно одновременно с московскими ивами. Ни джамантальские, ни чи-
гирчикские растения в Москве не подмерзают. А три клона из лесниче-
ства Ак-Терек Джалалабадской области (район ореховых лесов, высота
54
около 1400—1500 м) в Москве обычно не успевают сбросить листья и
вполне завершить внутренние процессы подготовки к зиме, отчего побеги
часто обмерзают. Аналогичные наблюдения были сделаны и над образ-
цами S. turanica и S. iliensis из нашей коллекции.
Сходные различия в длительности вегетационного цикла обнаружи-
ваются между образцами одного вида, взятыми из более северных и из
более южных местообитаний. S. phylicifolia из' района Денежкина камня
(Северный Урал) немного раньше желтеет и сбрасывает листья, чем
наша подмосковная; хибинские же растения заканчивают в Москве лис-
топад на три — пять недель раньше местных. У; высокогорных и аркти-
ческих видов раннее завершение вегетации в московских условиях осо-
бенно разительно: S. alatavica и S. Karelinii сбрасывают листья па месяц
раньше местных московских ив; у S. lanata и S. arbuscula из Хибин листо-
пад происходит обычно в середине августа, а у S. reticulata и *$. polaris,
привезенных оттуда же,— в начале августа или даже еще в июле (у этих
последних видов, следовательно, периоду, зимнего покоя в Москве пред-
шествует еще двухмесячный период летнего покоя!).
Генотипически обусловленными являются и такие особенности, как,
например, различный рост корней или разное число генераций побегов в
течение сезона. Хибинские образцы S. phylicifolia^ привезенные в Москву
в виде молодых растений с корнями, в течение трех-четырех лет пребы-
вали в столь угнетенном состоянии, оставались такими карликами (вы-
сотой 5—15 см от земли), что их трудно было даже признать за тот же
самый вид, который встречается и под Москвой (например, около Сол-
нечногорска) дикорастущим в форме нормальных кустов в человеческий
рост. Оказалось, что все дело в крайне медленном и поверхностном, рас-
пластанном росте корней хибинских растений. Положение корней близ
поверхности почвы, благоприятное в холодном и влажном климате Коль-
ского полуострова и зафиксированное генотипически, оказалось вредным
в Москве, где поверхностный слой почвы летом, даже при периодическом
поливе, легко пересыхает. Около пяти лет понадобилось хибинским рас-
тениям, чтобы развить корни, идущие вглубь, и только тогда кусты стали
нормально расти, цвести и вообще стало видно, что это действительно
S. phylicifolia. Однако по годичным приростам и по общим размерам кус-
тов хибинские растения с подмосковными не сравнялись и через 14 лет.
Среднеазиатские ивы, которые, конечно, не чувствуют себя в Москве так
хорошо, как местные подмосковные, тем не менее большей частью дают
здесь в год две-три (иногда даже четыре) генерации побегов, тогда как
московские в тех же условиях и при той же примерно структуре куста
дают только одну-две генерации.
Наследственно закрепленным является и начало цветения и распус-
кания листьев весной. Образцы S. triandra и S. viminalis из поймы ниж-
ней Волги зацветают на две-три недели позже, чем находящиеся здесь
же в питомнике другие экземпляры тех же самых видов. Эта любопыт-
ная особенность ив нижневолжской поймы, впервые бегло отмеченная
Палласом (1776), была затем подробнее изучена и описана А. Д. Фур-
саевым (1937) и В. Н. Сукачевым (1935, 1953). Последний очень удачно
обозначил подобные формы как позднепойменные экотипы. Описанные
выше различия по длительности вегетационного периода, по характеру
роста корней, по числу генераций побегов также, конечно, надо тракто-
вать в рамках понятия экотипа. Аналогичную природу имеют и отмечен-
ные в § 3 особенности окраски коры у высокогорных растений.
Генотипически обусловленные различия в ритме развития могут
иметь, подобно морфологическим признакам, также й чисто индивиду-
альный характер. В § 3 уже было сказано, что у S. aurila в одних и тех
же условиях можно встретить особи, зацветающие в разные сроки.
Т. Т. Трофимов в нашем ботаническом саду высеял семена с одного
55
Рис. 8. Параллелизм в индивидуальной генотипической изменчивости формы листа
Salix саргеа. Все листья взяты из средней части умеренно развитых побегов:
1 и 2— крайние варианты изменчивости из окрестностей Кировакана (Сев. Армения); 3 и 4—то же
из окрестностей ст. Голицыне (Московской обл.); 5 и 6 — довольно редко встречающаяся почти
округлая форма листа: 5— из Камышинского р-на Волгоградской обл., 6— из Французского цент-
рального массива
куста S. aurita и обнаружил, что в потомстве были особи с разницей в
сроках зацветания около недели. При самом внимательном обследовании
этих растений я не мог обнаружить в них никаких признаков гибрид-
ности: все были чистейшей S. aurita.
Как распределена изменчивость в популяциях и в рамках целых ви-
дов, насколько йозволяет она различать какие-либо внутривидовые так-
соны? Совершенно определенно можно сказать, что у ив преобладает
индивидуальная изменчивость. Как уже было отмечено в начале этого
параграфа, в любой популяции при внимательном исследовании можно
найти отличия каждой особи от каждой другой; но если мы сравним зна-
чительные популяции разных районов, то убедимся, что в каждой повто-
ряются сходные морфологические признаки и варианты. На рис. 8 при-
ведены примеры сходства в амплитуде изменчивости формы листа у
S. саргеа из.различных, очень удаленных один от другого районов.
На фоне поразительного богатства индивидуальной, внутрипопуля-
ционной изменчивости особенности отдельных популяций выступают сла-
бо, вернее, они могут наблюдаться трлько в сравнительно немногих слу-
чаях. Естественно, что легче отметить общие отличительные черты у
небольших изолированных популяций, которые можно сравнить с одной
семьей.
56
Общие черты более широких популяций, в тех случаях когда они
вообще могут быть обнаружены, выглядят более расплывчатыми. Напри-
мер, у S. pycnostachya на северно-м пределе ареала, в Западном Тянь-
Шане, преобладают особи с опушенными листьями средней величины;
без сережек их порой трудно отличить от S. Olgae. В высокогорьях Па-
мира преобладают -растения с голыми сравнительно мелкими и узкими
листьями, а в районе ореховых лесов южной Киргизии — крупнолистные;
из Куляба известно много образцов с сильным опушением листьев. В не-
которых районах (например, на Восточном Памире) S. pycnostachya
встречается почти исключительно с голыми коробочками; в других
местах почти столь же обычны особи с опушенными коробочками. Но
все отмеченные различия имеют лишь самый общий, суммарный, ста-
тистический характер, и на основании их никаких морфологических
или географических границ провести не удается; поэтому выделять
какие-либо внутривидовые таксоны у S. pycnostachya я не считаю воз-
можным.
Весьма расплывчатые контуры слабо намечающихся рас можно уви-
деть у S', viminalis. Растения Западного Алтая обычно имеют сравни-
тельно широкие листья с особенно густым, иногда даже теряющим обыч-
ный шелковистый характер опушением; именно такая форма была опи-
сана под названием S'. polia Schneid. Однако отграничить эту расу
невозможно; из того же Западного Алтая (с р. Ульбы) наша сотрудница
Н. М. Суворова привезла серию образцов, ничем неотличимых от евро-
пейских. В другую сторону уклоняется морфология S. viminalis на стен-
ном Южном Урале и в Тургае: здесь преобладают растения особенно
узколистные, с особенно серебристым опушением, черешки и средние
жилки листьев снизу часто характерно рыжеватые. Невозможность про-
ведения границ, по моему мнению, не позволяет и расам S. viminalis дать
какой-либо таксономический статус; приходится ограничиться описатель-
ным изложением географии признаков.
Но есть и примеры, правда не очень многочисленные, достаточно от-
четливо выраженных подвидов: у S. berberifolia, S. pulchra, S. alba и др.
Характер отличий этих подвидов будет показан в надлежащих местах
систематического конспекта.
Индивидуальная изменчивость у ив не только преобладает над гео-
графической изменчивостью. Более того, она заслоняет даже межвидо-
вые различия. Основная трудность систематики ив именно в том и сос-
тоит, что внутривидовые вариации велики и бьют в глаза, а межвидовые
различия отыскиваются и формулируются с трудом. Поэтому ивы и при-
обрели репутацию «botanicorum crux et scandalum». У ив, пожалуй, более
чем в каком-либо другом роде, важно воздерживаться от придания ка-
кому бы то ни было признаку таксономического значения a priori, не про-
верив его в каждом новом случае заново. Только из-за того, что наличию
или отсутствию опушения коробочки априорно придавалось значение
видового признака, было описано из числа относящихся к нашей флоре
не менее десятка лишних видов. В действительности, как было уже упо-
мянуто, по крайней мере для 20 видов ив нашей флоры опушенность
коробочки — признак факультативный. Немало лишних видов появилось
на свет и благодаря представлению об абсолютном постоянстве формы
и числа нектарников (в.действительности у подродов Salix и Chatitaella
признаки нектарника далеко не всегда постоянны). Даже такой признак,
как наличие или отсутствие столбика, и тот нельзя априорно признать за
таксономически важный. У S. coesia, S. Miyabeana, S. acmophylla, S. let*
rasperma Roxb. длина столбика варьирует от 0 до 0,5—0,7 мм.
Хотя видовые границы у ив и заслоняются большим размахом измен-
чивости, а самые, казалось бы, надежные признаки часто бывают нена-
дежными, тем не менее таксономическая- ситуация в роде Salix сущест-
57
венно иная, чем, например, у Hieracium (что, впрочем, и следовало ожи-
дать, принимая во внимание наличие у ив нормального полового
размножения). При известном опыте и тренировке вполне возможно раз-
личать виды ив почти что «с первого взгляда» и во многих случаях даже
опознавать их по одному единственному листу.
Это показывает, что большая изменчивость ив только маскирует ви-
довые границы. Но границы эти существуют, и они не менее реальны и
четки, чем у каких-либо «хороших» или «легких» для систематики групп.
Виды ив — это, несомненно, вполне «хорошие» виды; трудность их рас-
познавания заключается в том, что признаки, легко воспринимаемые,
различаемые и формулируемые, к которым мы привыкли и которыми
хорошо обходимся в систематике других групп, у ив часто «не работают».
Стабильные же межвидовые различия у ив нередко лежат в плане таких
признаков формы, величины, цвета, которые сравнительно трудны для
восприятия и еще труднее для формулировки. К этим признакам надо
привыкнуть, в их различении надо натренироваться.
Разграничение видов ив приходится часто основывать на признаках
«мелких», порой даже малозаметных и таких, которые a priori могли бы
показаться совершенно «незначительными» или «несущественными».
Например, различие в характере опушения по краю нижних катафиллов
у S. pentandra и S. pseudopentandra весьма постоянно на всем огромном
протяжении .ареалов этих видов. Очень постоянен и важен для рас-
познавания вида характер катафиллов у S. recurvigemmis', весьма ста-
бильно положение почки под углом к побегу у S. saxatilis, отличающее
этот вид от других видов секции Myrtosalix. S. Fedtschenkoi отличается
от S. Karelinii главным образом тем, что листья у первой с обеих сторон
почти одинакового цвета, несколько лоснящиеся и с обеих сторон с устьи-
цами. Эти различия вполне можно было бы считать «несущественными»
и оба вида объединить, как это сделал, например, Поляков (1960). Ока-
зывается, однако, что в Америке есть целая группа горных видов из со-
става секции Hastatae, выделяющихся среди остальных видов секции
именно теми самыми признаками, которые отличают S.' Fedtschenkoi от
S. Karelinii. Очевидно, надо заключить, что S. Fedtschenkoi является
единственным у нас осколком группы, развитой главным образом в си-
стеме Скалистых гор в Северной Америке, а вовсе не формой S. Kareli-
nii. Этот пример—еще одна наглядная иллюстрация недопустимости
априорной сценки признаков.
Случается, однако, что нельзя найти и «мелких» признаков, которые
обладали бы полным постоянством внутри вида. Тогда в характеристи-
ках видов и ключах для определения приходится прибегать к комбина-
циям признаков. В качестве примера разграничения видов по сочетанию
ряда признаков, ни один из которых не является абсолютно постоянным,
рассмотрим различия между S. viminalis и S. dasyclados. Эти виды, не-
сомненно, родственны, растут в сходных местообитаниях, и ареалы их на
большей части своего протяжения совпадают. Виды эти постоянно сме-
шивались, и в отношении их границ ни в литературе, ни в гербариях
достаточной ясности пока нет.
Местообитания. Оба вида аллювиальные. S. viminalis встречает-
ся во внеаллювиальных условиях редко и только на песчаном грунте.
S. dasyclados, кроме речного аллювия, часто растет и по небольшим
ручьям и даже по выходам грунтовых вод на склонах долин.
Облик. S. dasyclados, если нет каких-либо повреждающих воздей-
ствий,— дерево. S. viminalis — высокий, иногда древовидный кустарник.
Древесина: под корой у S. viminalis всегда гладкая, у S. dasycla-
dos часто с отчетливыми рубчиками. Однако рубчики бывают хорошо
выражены не у всех особей; в Европейской части они чаще встречаются
на югечи пропадают на севере ареала.
58
Побеги: двулетние у 3. viminalis голые, светло-желтые или серова-
тые; у S. dasyclados нередко с остатками дпушеиия (на севере чаще го-
лые), обычно желто-бурые, или буро-коричневые. Годовалые: побеги у
3. viminalis коротковойлочные или голые, толщиной 1,2—2 мм, у 3. da-
syclados густобархатисто-войлочные или почти голые, толщиной 1,8—
3 мм. У S. viminalis побеги дают тонкую гибкую лозу; у 3. dasyclados
прут грубый и менее гибкий.
Цветоносные почки: у 3. viminalis размерами 6—10X2—ЗХ
Х1,5—‘2,5 мм, у S', dasyclados — 8—-15x2,5—5X2,5—3 мм.
Прилистники: у 3. dasyclados серповидные, у S. viminalis линей-
ные, но на сильных порослевых побегах часто также серповидные.
Пластинка листа: у 3. viminalis шириной 5—15 мм (на сильных
порослевых побегах до 25 мм), у 3. dasyclados— 15—40 мм.
Опушение листа снизу: у 3. viminalis постоянно густошелко-
вистое, у 3. dasyclados — от густошелковистого до. почти отсутствующего.
Железки по краю листа: у 3. viminalis экстрамаргинальные,
только у нижних листьев маргинальные, у 3. dasyclados—- маргинальные,
иногда с единичными экстрамаргинальными.
Сережки: у обоих видов ранние (но у 3. viminalis есть и поздние
экотипы). Там, где обе растут вместе, 3. dasyclados зацветает на не-
сколько дней раньше.
Прицветные чешуи: у3. dasyclados черные (редко бурые), боль-
шей частью островатые и густо опушены волосками, превышающими
верхушку самой чешуи на 1,5—3 мм. У 3. viminalis — бурые (редко впол-
не черные) , большей частью на верхушке тупые или.неровно выгрызен-
ные, рыхло опушенные волосками, превышающими верхушку чешуи на
0,3—1,5 мм.
Пыльники: у 3. viminalis длиной 0,5—0,7 мм, у 3. dasyclados —
0,7—1,0 мм.
Коробочка: у 3. viminalis сидячая, не сплюснутая или незначи-
тельно сплюснутая, большей частью серебристая от густого опушения,
зрелая длиной 5—7 мм (но у поздних экотипов — до 8 мм). У 3. dasycla-
dos— сидячая или на ножке длиной до 0,8 ммг к созреванию большей
частью сильно сплюснутая, . обычно сравнительно слабо опушенная и
оттого не серебристая, а зеленая, зрелая длиной 7—9 мм.
Столбик: у 3. viminalis длиной 0,4—0,8 мм, короче рылец или ред-
ко равен им (последние длиной 0,8—1,5 мм). У 3. dasyclados столбик
длиной 0,8—1,8 мм, длиннее -рылец, равен им или короче (рыльца дли-
ной 0,7—1,5 лсд)..
Как видно, отличительных признаков множество, но все они варь-
ируют, и крайние варианты оказываются «заходящими». Тем не менее
изучение очень большого материала, как гербарного, так и живого в при-
родных условиях показывает, что виды эти вполне обособленные и что
при наличии хорошо и полно собранных образцов надежное различение
этих видов всегда возможно.
Наиболее устойчивый комплекс признаков — цвет прошлогодних по-
бегов, форма прилистников, ширина листьев, положение краевых желе-
зок, окраска прицветных чешуй, форма и размеры коробочки, длина
столбика — может быть принят для ключа.
§ 5. МЕЖВИДОВАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ У ИВ
Как уже было упомянуто (гл. I § 3), мысль о существовании у ив
гибридов первый высказал еще Скополи (Scopoli, 1760); сто лет назад
трудами Кернера (Kerner, I860), Виммера (Wimmer, 1853, 1866) и осо-
бенно .экспериментальными работами Вихуры (Wichura, 1854, 1865)
59
существование многочисленных естественных гибридов и сравнительная
легкость получения разнообразных искусственных гйбридов ив 'были*
установлены с бесспорностью. Впоследствии в понимание естественной
гибридизации у ив много уточнений было внесено Бузером (Buser, 1887^
1909, 1940). В различных «флорах» и отдельных флористических и так-
сономических статьях число указаний на гибриды у ив огромно. Экспе-
риментальным получением и изучением гибридов ив занимались в по-
следние десятилетия особенно Нильсон (Nilsson, 1918, 1928, 1930, 1937,.
1954), Икено (Ikeno, 1918, 1922) и В. Н. Сукачев (1934, 1939 и неопубли-
кованные данные).
Несомненно, ивы принадлежат к родам с наибольшим числом из-
вестных межвидовых гибридов. Очень много известно гибридов между
видами, относящимися к разным, даже неродственным секциям. Осо-
бенно поразительны гибриды между карликовыми кустарничками из
секций Retusae или Chamaetia и крупнорослыми представителями сек-
ций Arbuscella, Lanatae или Villosae, Гибриды очень часто плодовиты
и при расщеплении дают целый веер дальнейших морфологических ва-
риантов.
Флодерус (Floderus, 1931) для Фенноскандии указывает 177 различ-
ных гибридных комбинаций ив, а Рехингер (Rechinger, 1957) для Сред-
ней Европы— 181. Э. Л. Вольф (1900) для Европейской России насчиты-
вал более 70 гибридов; Д. П. Сырейщиков (1907) для Московской губер-
нии указал и изобразил 16 гибридов. М. И. Назаров во «Флоре СССР-
признает для СССР около 210—220 возможных межвидовых гибридов-
Значительное число (около 60) образцов межвидовых гибридов ив изда-
но в «Гербарии флоры СССР».
Из указаний западноевропейской и отечественной литературы (Wim-
mer, 1866; Seemen, 1908—1910; Enander, 1905—1910; Camus, 1904—1905;
Gorz, 1922, 1928, 1934; Floderus, 1912, 1923, 1926, 1931; Hulten, 1928, 1943;
Chassagne, 1928, 1956; Rechinger, 1957; Schmalhausen, 1875; Вольф, 1900;
Лакшевиц, 1911, 1914; Назаров, 1926,. 1936; Дробов, 1953; Шляков, 1956;
Попов, 1959; и др.) вытекает, что гибриды ив многочисленны не только*
по числу возможных сочетаний, но и по числу особей, т. е. что гибридиза-
ция у ив носит в природе массовый характер. По утверждению Флодеру-
са, в некоторых странах, например в Гренландии, на Камчатке, на Но-
вой Земле и отчасти даже в северной Скандинавии, гибридные особи
количественно будто бы даже преобладают над экземплярами, которые
можно отнести к «чистым» формам исходных видов. В отношении Новой
Земли близкого взгляда придерживался и М. И. Назаров (1926). Соглас-.
но данным названных авторов и полиморфизм ив в значительной мере
является результатом гибридизации.
Несмотря на господство в литературе представлений о массовой гиб-
ридизации ив в природе и о большом влиянии гибридизации на морфоло-
гию и эволюцию ив, некоторые авторы высказывались более сдержанно
о распространении и значении гибридизации. Первым, кто указал на
ограниченность гибридизации и ее значения, был не кто иной, как иссле- i
дователь, заложивший самый фундамент представлений о гибридах ив,— j
Вихура (Wichura, 1854, 1865). Во-первых, он установил, что гибриды су-
ществуют и возможны далеко не между каждым видом ив и любым!
другим; между многими видами и группами ив не только естественных^
но и искусственных гибридов не получается. Гибриды и не слишком ча-
сты в природе: по примерному подчету Вихуры, наиболее обычные гиб- j
риды, как S. purpureaX'S. viminalis или S. auritayiS. repens, встречают- |
ся по одному на 300—500 особей исходных родительских видов, a-S. tri- ?
andra X 5. viminalis, по оценке Вихуры, встречается в отношении '
1 :50 000. Далее, Вихура указал на трудность или невозможность диагно-
стировать по внешним признакам тройные и четверные гибриды: «Даже
во
самый острый дар проницательности вряд ли достаточен для установле-
ния природы сложных гибридов» (Wichura, 1854). Наконец, он же уста-
новил, что многие гибриды обладают слабой жизнеспособностью и по-
ниженной, плодовитостью, что приспособленность к условиям существо-
вания у гибридов, как правило, худшая, чем у их родителей (Wichura,
1865), и что, следовательно, гибриды не имеют в природе больших .перс-
пектив. С острой критикой гибридомании, быстро распространившейся
после работ Вихуры и Виммера, выступал Бузер (Buser, 1887, 1909,
1940). Он показал, что значительная часть гибридов, описанных его
современниками (в том числе и Кернером)вовсе не гибриды, а всего
лишь простые варианты изменчивости видов; полиморфизм видов он не
ставил в причинную зависимость от гибридизации. Бузер подчеркивал,
что естественная гибридизация ив происходит далеко-не везде, а только
в определенных типах местообитаний, а именно нестабильных от приро-
ды или вторично нарушенных. На редкость гибридов ив во флоре Восточ-
ной Азии указывал Накаи (Nakai, 1930).
К сожалению, как уже было отмечено, работы Бузера остались ма-
лоизвестными; скоро были забыты и труды Вихуры. И несмотря на то,
что Гериберт Нильсон, опять же на основании экспериментальных дан-
ных, снова напомнил о невозможности диагностики тройных или четвер-
ных гибридов (Nilsson, 1928), такие гибриды продолжают числиться в
литературе в изобилии: Флодерус. (Floderus, 1931) для Фенноскандии
указывает 111 тройных и четверных гибридов (и даже один пятерной!),
.а Рехингер (Rechinger, 1957) для Средней Европы—38.
На основании своего опыта изучения ив я пришел к заключению, что
как частота гибридов ив в природе, так и роль гибридизации в возникно-
вении полиморфизма ив в действительности, очень далеки от того, как
они изображаются в отечественной и западноевропейской литературе
последних десятилетий. Несомненно, Вихура и Бузер оценивали гибри-
дизацию более правильно.
В том, что гибридизация у ив вовсе не имеет повсеместного и массо-
вого характера и не является причиной внутривидовой изменчивости,
наиболее наглядно можно убедиться, обследуя ивовые заросли, в ко-
торых один или два вида особенно резко отличаются по своей морфо-
логии от остальных. Так, у верхнего предела ельников на северном
•склоне хребта Терскей в районе г. Пржевальска имеются огромные,
почти сплошные заросли ив: S. tianschanica, S. alatavica, S. Karelinii, a
у ручьев — S. argyracea, Последний вид отличается от прочих особен-
но резко. Пропустить растение, промежуточное по своим признакам меж-
ду S. argyracea и каким-либо из остальных трех видов, исследовате-
лю, внимание которого сосредоточено на ивах, было бы невозможно.
И все же ни одного такого промежуточного растения мне встретить не
удалось.
В долине Оки ниже г. Серпухова нередко встречается S. acutifolia.
Опять-таки морфологический разрыв между этим видом и остальными
растущими в долине ивами столь велик, что любое растение, которое ока-
залось бы в середине этого разрыва, было бы немедленно замечено даже
на расстоянии. И однако, никаких гибридов S. acutifolia на Оке отмечено
не было.
В. районах распространения S. aegyptiaca в СССР (Талыш, верхний
Сумбар в Копет-Даге) встречаются еще только виды подрода Salix, ни-
когда с видами секции Vetrix не гибридизирующие. И тем не менее
изменчивость 5. aegyptiaca в этих районах вполне «нормальная», т. е.
мало чем уступающая, например, изменчивости S. caprea или S. cinerea
в нашей «средней полосе».
Рассмотрим несколько более подробно один из наиболее часто фигу-
рирующих в литературе случаев мнимой гибридизции. Уже давно, со
61
времен Коха, известно, что у 3. myrsinifolia по всему ареалу вида встре-
чаются формы как с голыми, так и с опушенными коробочками. И Кох„
и Виммер, и Бузер считали признак опушения коробочки у этого вида
факультативным. Но вот Энандер (Enander, 1910) решил, что только
форма с голыми коробочками представляет собой «чистый» вид, а нали-
чие опушения — всегда признак, заимствованный через гибридизацию от
других видов. Никакими серьезными доводами, никакими наблюдениями
в природе это заключение не было подкреплено. Тем не менее заключе-
ние Энандера было принято на веру и нашими (П. А. Лакшевиц,
М. И. Назаров), и иностранными авторами; еще в 1957 г. Рехингер отме-
чает этот вывод как «заслугу» Энандера (Rechinger, 1957: 88). Сторон-
ников гибридологического направления нимало не смущало ни то, что
серьезной аргументации Энандер не привел, ни то, что Энандер как си-
стематик и знаток ив — величина, несоизмеримая с Кохом, Виммером или
Бузером, ни даже то, что границы вида, совершенно четкие и ясные в
трактовке Виммера и Бузера, при переходе на позицию Энандера де-
лаются расплывчатыми и неуловимыми. От кого же получает 3. myrsi-
nifolia опушение коробочек? Говорят, от видов секции Vetrix или от
3. phylicifolia. Действительно, в нашей «средней полосе», как и в Сред-
ней Европе и в Скандинавии, S. myrsinifolia часто растет вместе с 3. сар-
геа, 3. cinerea, S. aurita. Однако 3. саргеа, по наблюдениям Бузера (Ba-
ser, 1940), вообще гибридов с 3. myrsinifolia не образует: и я не видел
нигде растений, которые можно было бы рассматривать как подобный
гибрид. Следовательно, опушенность коробочки S. myrsinifolia могла бы
получить только от 3. cinerea или 3. aurita. Но почему же кроме опуше-
ния коробочек к 3. myrsinifolia не передаются никакие другие признаки
последних видов (как, например, характер роста, рубцы древесины, фор-
ма почек, характер опушения листьев, окраска листьев, размеры частей
гинецея и т. п.)? Ведь невозможно же допустить, чтобы все подобные
признаки, вместе взятые, зависели от одного гена, который бы при скре-
щивании подавлялся как рецессивный. В каждой значительной популяции
S', myrsinifolia можно найти немало особей с опушенными коробочками,
но не оказывается особей, у которых был бы заимствован от S. aurita
или S. cinerea еще какой-нибудь другой признак. Если же изредка встре-
чаются особи, промежуточные между S. cinerea и S. myrsinifolia (я встре-
чал такие единичные кусты в Московской области и на Южном Урале),,
то они сразу и заметны как гибриды: стало быть, остальные признаки не'
являются рецессивными. Наконец, на Урале и на Кольском полуострове'
значительные части ареала S. myrsinifolia выходят далеко за пределы
ареалов S. aurita и S. cinerea. Однако здесь особи с опушенными коро-
бочками встречаются не реже (а на Кольском полуострове даже чаще).
Предположение, что опушение коробочек получено от S. phylicifolia, ока-
зывается также неверным. 3. phylicifolia, как известно, имеет листья
совершенно голые и со стойкой сизовато-белой окраской снизу. А Коль-
ские 3. myrsinifolia по сравнению, например, с подмосковными, укло-
няются как раз в противоположную сторону, отличаясь сильным опуше-
нием листьев и сдвигом в сторону преобладания зеленой окраски нижней;
стороны. Подлинные гибриды 3. myrsinifolia X 3. phylicifolia, не слиш-
ком редкие в Ленинградской области и на севере Московской и Влади-
мирской областей, видимо, на Кольском полуострове как раз очень ред-
ки. Далее: ближайший родственник 3. myrsinifolia — итальянская:
3. apennina A. Skv. И у нее опушение коробочек — признак факультатив-
ный. Ближайшие к секции Nigricantes группы — секция Glabrella и под-
секция Vulpinae. И здесь у 3. jenisseensis и 3. Reinii (Glabrella), 3. site-
siaca и 3. pedicellata Desf, (Vulpinae) опушение коробочек факульта-
тивно.4 Должны ли мы и здесь придумывать, от кого бы эти виды могли:
получить опушение? Таким образом, следуя трактовке Энандера, мы.
62
на каждом шагу будем вступать в противоречие с фактами и р'ади спа-
сения одной надуманной априорной концепции должны будем нагромож-.
дать все новые и новые допущения. Если же вернуться к трактовке Коха,
Виммера и Бузера,, все сразу становится на свои места, и 3. myrsinifolia
вновь делается ясным и четким во всех отношениях видом.
Сплошь и рядом в определениях Энандера, Флодеруса, Гёрца и дру-
гих диагностируется участие 3. purpurea в предполагамых «гибридах»
на основании только одного признака — частичного срастания тычиноч-
ных нитей. Но мы уже видели в § 3, что тенденция к срастанию тычиноч-
ных нитей параллельно проявляется в целом ряде групп, причем в раз-
личной степени. Если, например, в секции Vimen у 3. sitchensis Sanson
или в секции Vetrix у S. Sieboldiana Blume срастание тычинок — явление
нормальное, то почему же у других видов этих секций сросшиеся тычин-
ки не могут встретиться как аномалия, совсем независимая от гибриди-
зации? Пожалуй, особенно часто аномальное срастание тычинок наблю-
дается у 5. cinerea и 5. rosmarinifotia. Но какое-же основание принимать
за гибрид подобные экземпляры этих видов, растущие порой в сотне или
тысяче километров от ближайшей популяции 3. purpurea или 3. Vinogra-
dovii и не имеющие ни одного другого признака, говорящего об их гиб-
ридности? Между прочим, абсурдность такого вывода ясна была уже и
М. И. Назарову (1936), и уже он не принимал растение за гибрид только
на основании срастания тычиночных нитей.
Флодерус в свое время (Floderus, 1926) утверждал, что среди ив Кам-
чатки преобладают гибриды. В настоящее время по ивам Камчатки на-
коплены очень большие гербарные материалы. Центральную часть полу-
острова вообще можно считать одним из районов, наиболее полно
отраженных в ботанических коллекциях. И вот, изучение этих материа-
лов с несомненностью показывает, что гибриды ив на Камчатке крайне
редки. Весь материал, за исключением лишь единичных (обычно — плохо
собранных) образцов, без всяких натяжек и затруднений раскладывает-
ся по’видам. Ярлычки же Флодеруса, в большом количестве имеющиеся
в ленинградском гербарии, показывают, что Флодерус принимал за гиб-
риды растения, не имеющие никаких признаков гибридности. Например,
образец 3. arctica subsp. crassijulis (№ 1665 шведской камчатской экспе-
диции) Флодерус определил как четверной (!) гибид «S. arctica X Cha-
missonis X cuneata X glauca». Почти ни один образец S. arctica с Кам-
чатки не был определен Флодерусом правильно. Не смог он также ясно-
отграничить 3. pulchra subsp. parallelinervis от 3. udensis, растворяя и
эти виды в многочисленных гибридных комбинациях. Не лучше получа-
лось определение камчатских ив у Энандера. Совершенно ясно, что Фло-
дерус и Энандер попросту не смогли разобраться в ивах Камчатки.
По Гёрцу (Gorz, 1928, 1934), на Кавказе также множество гибридов
ив. Особенно много, здесь находил Гёрц гибридов 3. silesiaca. Встретив
в кавказских материалах некоторое количество образцов, похожих, по
его мнению, на 3. silesiaca, Гёрц решил, что этот вид распространен па
Кавказе. А так как подавляющее большинство кавказских растений явно
в рамки 3. silesiaca не укладывалось, Гёрц вынужден был, с одной сто-
роны, допустить существование целой кучи гибридов, а с другой — опи-
сать еще три «новых» вида (3. Palibinii, 3. paracaucasica, S. daghesta-
llica). Таким образом, по Гёрцу, цикл 3. silesiaca представлен на Кавказе
чрезвычайно сложным конгломератом из четырех видов и множества
гибридов. Между тем непредвзятое исследование кавказских ив в при-
роде и в гербарии ясно показывает, что с кавказской «3. silesiaca» дело
обстоит очень просто: на Кавказе есть всего один вид, очень четко очер-
ченный и во всех отношениях «хороший», родственный 3. silesiaca, но
явственно от нее отличающийся и практически ни с какими другими кав-
казскими ивами не гибридизирующий—3. caucasica.
63
Точно так же секция Helix, по Гёрцу, представлена в Закавказье
сложным сочетанием нескольких видов (S. purpurea, S. tenuijulis, S. са-
spica) и их гибридов. И опять непредвзятое исследование показывает,
что ни S. tenuijulis, ни S. caspica в Закавказье нет и в помине. Нет там
также ни европейской S. purpurea, ни ее гибридов. А вместо всего этого
есть только один эндемичный кавказско-малоазиатско-иранский вид,
давно описанный Буассье, но затем незаслуженно забытый,— 5. elb иг sen-
sis Boiss.; варианты нормальной изменчивости этого вида и принимались
то за S. tenuijulis, то за S. caspica, то за 5. purpurea, то за разнообразные
гибриды.
Гёрц заметил отличие аджарской «S. phylicifolia» от европейской и
объяснил это отличие гибридизацией с будто бы имеющейся на Кавказе
настоящей S. phylicifolia. На деле этого последнего вида на Кавказе
опять-таки нет, а то, что Гёрц принимал за гибрид,— вполне самостоя-
тельный вид, колхидский горный эндем 5- Kikodseae. Пытаясь свести
кавказские ивы к гибридам среднеевропейских видов, Гёрц проглядел
наличие на Кавказе и еще ряда эндемов. Игнорирование ашерсоновской
школой всякого географизма, отсутствие ботанико-географического кру-
гозора оказали Гёрцу плохую услугу.
Рассмотренные примеры, мне кажется, достаточно иллюстративны,
и приводить дальнейшие нет необходимости.
Почему же роль гибридов у ив была столь сильно переоценена? При
чины этого довольно очевидны.
1. Априорная оценка таксономической ценности признаков и типоло-
гический подход к виду, представление о морфологии вида не как о не-
которой сфере изменчивости, а как о постоянном комплексе признаков,
который принимается за морфологический идеальный «тип» вида. Все,
что по мнению исследователя недостаточно близко совпадает с этим
идеальным типом, зачисляется в гибриды. Если, например, автор решил,
что «типичная» S. myrsinifolia должна иметь голые завязи, то образцы
с опушенными завязями уже не допускаются в «чистый» вид. Если автор
1решил считать «типичными» для S. myrsinites голые листья, то образ-
цы с опушенными листьями уже, конечно, могут быть только гибридами
(неважно, что никакие другие факты об этом не свидетельствуют: раз
нет полного совпадения с идеальным типом, в «чистые» растению доступ
закрыт). Если автор считает, что 5. polaris должна иметь строго цельно-
крайние листья, то наличие зубчиков уже, понятно, говорит о гибриди-
зации с S. herbacea, и мнимые гибриды S. herbacea появляются на Урале
и на Оби, тогда как в действительности S. herbacea доходит к востоку
только до Печоры.
2. Недостаточное знание видов, особенно тех, которые исследователь
мало наблюдал (или вовсе не видел) в природе. Энандер, Флодерус и
Гёрц повторяли все вновь и вновь одну и ту же ошибку: принимали ма-
лознакомые им виды за гибриды лучше им известных видов. Ряд приме-
ров этого был уже приведен выше. Можно привести и еще. Например,
Флодерус десятки образцов 5. glauca с Кольского полуострова зачислил
в гибриды 5. glaucaxS, reptans только потому, что не имел ясного пред-
ставления о S. reptans; в действительности ни один из этих образцов ни-
каких признаков 5. reptans не имеет. Согласно его же определениям,
гибриды S. nummulariaXS, herbacea встречаются в северной Норвегии
до 20° в. д. Однако все образцы подобных «гибридов», какие мне уда-
лось получить из Стокгольма, оказались либо S. polaris, либо S. herbacea
без всяких признаков S. nummularia,
И я должен признаться, что тоже, особенно в первые годы работы
с ивами, когда мой опыт еще был мал, нередко зачислял в гибриды об-
разцы, которые не укладывались в рамки моих представлений о видах.
Потом большей частью оказывалось, что не растения были гибридными,
64
а мои представления о границах видов были недостаточно адекватными.
Особенно долго я не мог установить _границы между 5. viminalis и
S. dasyclados: все время я приходил к признанию массовой гибридизации
между этими видами в Сибири и на Урале. В конце концов выяснилось,
что представление о морфологических возможностях 5. viminalis, со-
ставленное мной первоначально на Оке в Московской области, для всего
ареала вида оказывается недостаточным и должно быть расширено.
Как только я понял это, сразу материал стал хорошо раскладываться по
видам почти без всякого сомнительного остатка.
3. Выборочное коллектирование. В обычных экспедиционных сборах
из самых разных районов гибридов ив нет или ничтожно мало. Если же
исследователь работает стационарно или полустационарно и стремится
с максимальной полнотой вьГявить разнообразие растительных форм
своего района, гибриды ив в. его сборах, как правило, появляются. На-
конец, если исследователь-«саликолог» специально занимается поисками
гибридных ив, он их, понятно, находит и не так уж мало. И если он еще
будет обрезать все гибридные кусты на экссиккаты и рассылать их по
разным гербариям, то, конечно, в этих гербариях удельный вес ивовых
гибридов окажется совсем не таким, каков он в природе.
После всех этих критических замечаний подытожим теперь, как же,
по представлениям автора, обстоит дело с естественной гибридизаци-
ей ив.
1. Гибридизировать может не любой вид ивы с любым другим. Меж-
ду многими парами видов достоверных гибридов еще не было найдено
(например, неизвестны S. purpureaxS. myrsinifolia, S, capreaxS. myrsi-
nifolia, S. hastataxS. glauca и др.)- Между подродом Salix и другими
двумя подродами гибридизация почти полностью отсутствует. Достовер-
но известен только один подобный гибрид —S. triandraXS. viminalis*,
это сильно растущий куст с корой типа S. triandra, с голыми листьями,
по форме напоминающими S. viminalis, довольно.обильно цветущий, но
не дающий жизнеспособного семенного потомства. Между подродами
Chamaetia и Vetrix гибриды нередки; участвует в подобной гибридизации
и наиболее обособленный вид Chamaetia — S. reticulata. Более подроб-
ные сведения о возможных и невозможных гибридных комбинациях, о
жизнеспособности гибридного потомства и т. п. читатель найдет в уже
упоминавшихся трудах Вихуры и Бузера, а также у Нильсона (Nilsson,
1918, 1930, 1937, 1954), Икено (Ikeno, 1918, 1922), В. Н. Сукачева (1934,
1939). Почти все изданные в «Гербарии русской флоры» гибриды ив
определены правильно; по-видимому, большей частью правильно опре-
делены гибриды в работах Кимуры (Kimura). Что касается остальных
литературных указаний на гибриды, к ним надо относиться с очень боль-
шой осторожностью. Несколько «переборщил» в отыскании гибридов
даже Виммер. Нельзя верить всем указаниям на гибриды и у М. И. На-
зарова (1936). Сам М. И. Назаров собрал большое количество гибрид-
ных ив, главным образом во Владимирской области, и большей частью
правильно их определил, однако в кавказском, сибирском и средне-
азиатском материале он часто определял гибриды ошибочно; кроме
того, во «Флору СССР» им внесено много недостаточно достоверных
указаний, заимствованных из работы Э. Л. Вольфа и из западной лите-
ратуры.
Автор настоящей книги не ставил целью. критически пересмотреть
все описанные гибриды и систематически изложить все сведения о гиб-
ридах; взяться за это дело — значило бы отложить основную и, конечно,
гораздо более важную задачу — пересмотр видовой систематики ив
СССР — ad calendas graecas. Однако, поскольку о гибридах ив Азиат-
ской части СССР достоверных сведений еще'очень мало, ниже приводит-
ся список таких гибридов; имеются в виду, разумеется, только те образ-
5 А. К. Скворцов
65
цы, которые автор сам исследовал; значительная часть их наблюдалась
в природе (помечены «!!»).
S. berberifoliaxS. saxatilis (Восточные
Саяны!!, нижняя Лена)
S. tschuktschorumxS. saxatilis (Чукотка,
Индигирка)
S. FedtschenkoixS. iliensis (Таджики-
стан),
? <$. pyrolifoliaXS. myrsinifolia (Север-
ный Урал!!)
S. capreaXS. Schwerinii (Южное При-
морье!!)
S. capreax 5. lapponum (Северный
Урал!!)
S. capreaX5. Integra (Приморье)
S. cinereaXS. tenuijulis (p. Или!!)
S. cinereaxS. Vinogradova (Южный
Урал)
S. armeno-rossicaxS. elbursensis (Арме-
ния!!)
S. armeno-rossicaXS. caprea (Армения!!)
S. turanicaXS. iliensis (Западный Па-
мир)
S. turanicaXS. tenuijulis (Киргизия!!)
S. viminalisxS, phylicifolia (Северный
Урал!!)
S. viminalisxS. pulchra (низовье Лены)
S. alaxensisxS. pulchra (низовье Лены)
S. viminalisxS. Miyabeana (Иркутская
обл.!!)
S. dasycladosXS. Miyabeana (Забай-
калье)
S. dasycladosxS. abscondita (Забай-
калье!!)
S. gracilistylaxS. Schwerinii (южное
Приморье!!)
S. acutifoliaxS. rosmarinifolia (Казах-
стан)
S. brachypodaxS. Integra (южное При-
морье!!)
S. acmophyllaxS. excelsa (Копет-Даг!!)
S. triandraxS. songarica (Прибалхашье).
S. nummulariaxS. reptans (Чукотка)
S polarisxS. pulchra (арктическая Яку-
тия)
S. fuscescensXS. pulchra (Чукотка),
? S. fuscescensXS. arctica (низовья
Лены)
S. fuscescensXS. udensis (Сахалин!!,
Курилы, Камчатка)'
? S. ardicaxS. Chamissonis (о. Ратма-
нов)
? S. ardicaxS. phlebophylla (о. Вран-
геля)
S. glaucaXS. phylicifolia (Северный
Урал!!)
Хотя приведенный список, конечно, дает еще весьма неполное пред-
ставление о гибридизации ив в Азиатской части СССР, однако нельзя
не отметить в нем значительной аналогии с данными, имеющимися отно-
сительно гибридизации ив в Европе. Так, в нашем списке отсутствуют
гибриды между отдельными видами секции Vetrix; нет гибридов между
Vetrix и "Glaucae^ Lanatae и Myrtosalix; наоборот, имеется целая серия
гибридов Vetrix^Vimen, Vetrixy^Helix и VitnenXHelix.
2. Гибридизация ограничена определенными районами и определен-
ными условиями, за пределами которых она практически отсутствует или
очень редка. Гибриды сравнительно часты в окультуренном европейском
ландшафте. По Бузеру (Buser, 1940), богаты гибридами верхние пояса
Альп, особенно подледниковые мореныи осыпи. Богата гибридами се-
верная Фенноскандия: «Lapponia est terra hybridarum feracissima» (Wim-
mer, 1866: XLIX). Возможно, богатство гибридами Альп и Лапландии
имеет общее объяснение: в обоих случаях речь идет о недавно освобо-
дившихся от ледника территориях, где растительный покров и флора
еще не вполне стабилизировались. Однако, например, на Полярном Ура-
ле гибридизация ив практически отсутствует; незначительна она, судя
по гербарным материалам, и в сибирской Арктике. Бедны гибридами
ив Кавказ, Средняя Азия, Дальний Восток и большая часть Сибири.
Несколько чаще встречаются гибриды в Прибайкалье, но и здесь речь
идет о гибридизации только между немногими видами.
3. Даже в сравнительно богатых гибридами областях нигде гибриды
нешреобладают над исходными видами (за исключением особых слу-
чаев, Ъ которых см. ниже).
66
4. Гибридизация не имеет существенного значения в возникновении
внутривидовой изменчивости. Подробнее об этом уже говорилось выше.
5. Как отмечал еще Бузер, у ив легче всего образуются гибриды сов-
сем не обязательно между родственными Видами. Наоборот, особенно
часто встречаются гибриды между представителями разных секций А.
Как бы ни казалось это парадоксальным, однако, это несомненный факт,
полностью подтверждаемый и моими наблюдениями. Читатель уже мог
заметить, что в приведенном выше перечне гибридов Азиатской части
большинство — гибриды межсекционные. Вопреки всем представлениям
своего времени, в том числе и утверждению такого авторитета, как Вим-
мер, Бузер отверг существование естественных гибридов между S. caprea
и S. cinerea (Buser, 1940). Необычайная наблюдательность Бузера и
здесь оказалась на высоте. При пересмотре гербарных материалов, в том
числе и множества листов, определенных разными авторами как S. cap-
reaXcinerea (ряд таких определений имеется, в частности, среди «Salices
Brandenburgenses» Гёрца), и я не мог найти растения, которое можно
было бы точно принять за такой гибрид. Все оказывались принадлежа-
щими либо к S. caprea, либо к 5. cinerea. Не видел я ни разу такого гиб-
рида и в природе, хотя в ивовых популяциях «средней полосы», которые
я множество раз обследовал, S. caprea и S. cinerea являются, самыми
обычными видами, постоянно встречаемыми и в непосредственном сосед-
стве друг с другом. Не видел я и гибрида S. eapreaXS. aurita, но оба
вида в нечерноземных областях тоже чуть ли не на каждом шагу встре-
чаются рядом. Не видел я и таких гибридных сочетаний, как, например,
S. MichelsoniixS. tenuijulis, S. turanicaXS. argyracea, S. absconditaX
XS. caprea, S. MiyabeanaxS. Integra, S. SchweriniixS. udensis, хотя со-
ответствующие пары очень часто растут вместе. Зато межсекционные
гибриды с участием этих же видов существуют, в частности, я сам видел
в природе S. tenuijulisxS. turanica, S. tenuijulisxS. cinerea, S- Miyabea-
naxS. viminalis, S. integraxS. brachypoda, S. SchweriniixS. capreat.
S. absconditaxS- dasy dados.
6. Хотя, как уже было подчеркнуто, в общем гибридизация у ив не
носит массового характера, отдельные случаи массовой гибридизации
имеются, и они заслуживают особого рассмотрения. Таких случаев в на-
шей флоре четыре. Первый: S. Starkeana и S. Bebbiana. Как было отме-
чено в гл. II § 1, соотношение между этими двумя видами представляет
полную параллель отношениям между сибирской и европейской елыо,
подробно рассмотренным в свое время Е. Г. Бобровым (1944). S. Bebbia-
na занимает всю Сибирь и заходит по северу лесной зоны в Европу —
вплоть до Скандинавии. Европейская S. Starkeana идет к востоку да
Урала и отчасти выходит в западносибирскую лесостепь. Северо-восточ-
ная граница S. Starkeana налегает на юго-западную границу S- Bebbiana,
и во всей широкой полосе контакта виды свободно гибридизируют; раз-
граничение их в этой полосе почти невозможно. Наиболее правдоподоб-
ным объяснением такой ситуации, вероятно, будет предложенное
Е. Г. Бобровым для случая с елью: виды, изолированные во время оле-
денения, в послеледниковое время стали расширять свои ареалы, и так
как они оказались экологически и генетически еще очень мало диверги-
ровавшими, то и стали в полосе контакта вторично смешиваться. Вполне
вероятно, что теперешнее положение не является стабилизовавшимся и
что один из видов (именно, европейский) теснит другого (азиатского).
Аналогичный случай, но в других географических рамках, представ-
ляют S. repens и S. rosmarinifolia. Первый вид — атлантический, второй —
бореальный евросибирский, континентальный. S. repens пережила оле-
1 Собственно говоря, этот вывод вытекает уже из данных, приводимых Вихурб&
но только Бузер его отчетливо сформулировал.
5*
деление не где-то на юге средней Европы или на Балканах, как S. Star-
keana, а на атлантическом побережье. Соответственно после оледенения
она не дошла до Урала, а встретилась с S. rosmarinifotia в Средней
Европе; полоса контакта и гибридизации этих двух видов идут от Ба-
варии через Чехию, западную Польшу и балтийское побережье к Фин-
ляндии.
Третий случай массовой гибридизации пары близких видов — уже
совсем иного рода. S. alba — вид европейско-западносибирский, выходя-
щий и к Средиземному морю. S. excelsa— вид иранский. В аридных и
полуаридных районах восточной Малой Азии, Закавказья и Средней
Азии (являющихся в то же время районами древнейших культур) оба
вида с незапамятных времен широко культивируются, и естественные
границы их ареалов в этих районах давно стерты и перемешаны челове-
ком. В результате мы встречаемся с такой массой промежуточных форм,
притом распространенных весьма пестрым образом, что порой даже ка-
жется, не проще ли теперь все считать за один вид.
Наконец, четвертый случай массовой гибридизации особенно своеоб-
разен и интересен. Речь идет о S. fragilis и 5. alba. Первая из них — эн-
демичный малоазиатский вид, каким-то образом, вероятно не позже,
а скорее раньше средних веков попавший в Европу и здесь широко
распространившийся преимущественно вегетативным путем (ветви
S. fragilis, как известно, легко обламываются и легко укореняются).
Везде в Средней Европе, а также на западе и в средней полосе нашей
Европейской части 5. fragilis настолько широко гибридизирует с S. alba,
что, по мнению многих наблюдателей, «чистая» S. fragilis встречается
реже, чем гибриды с S. alba. В Малой Азии, насколько позволяют судить
имеющиеся, впрочем довольно скудные, материалы, такой массовой гиб-
ридизации между S. fragilis и S. alba не происходит.
Как видно, каждый из наблюдаемых в нашей флоре случаев массо-
вой гибридизации обладает своими особыми конкретными причинами;
вполне естественный характер эти причины имеют только в первых двух
рассмотренных парах. Поэтому все эти случаи не опровергают, а наобо-
рот, только лучше оттеняют основной высказанный выше вывод о том,
что гибридизация у ив имеет весьма ограниченное значение — вряд ли
более важное, чем в других родах цветковых растений, сходных с родом
Salix по числу и по характеру распространения видов.
Вопрос о возможной роли гибридизации в эволюции рода Salix будет
затронут в § 1 следующей главы.
Г л а в а IV
эволюция и ФИЛОГЕНИЯ ив
§ 1. морфологическая эволюция ив
Главная трудность установления путей эволюции и филогенеза за-
ключается в том, что о степени примитивности признаков мы заключаем
преимущественно на основании наших представлений о степени прими-
тивности таксонов, которым эти признаки свойственны, а о примитивно-
сти таксонов — на основании оценки степени примитивности их призна- ,
ков. Получается замкнутый круг, вращаясь в котором, мы можем строить
сколько угодно вариантов филогенетических схем, но во всех этих схе-
мах под сомнением будет оставаться главное — направление линий. Что-
бы остановить подобный холостой ход, надо зацепиться за что-то ле-
жащее вне «круга вращения». Такой зацепкой может быть или ясное
палеонтологическое свидетельство, или нахождение трудно опровержи-,
мых признаков родства с другими группами. Если для проблемы проис-
£8
хождения как всех сережкоцветных, так и семейства ивовых в частности;
ситуация выглядит пока малоблагоприятной, то в отношении основных
направлений эволюции внутри семейства Salicaceae дело обстоит не-
сколько лучше. Естественность семейства Salicaceae и тесное родство
между ивами и тополями (даже несмотря на различия в пыльце, под-
черкиваемые Л. А. Куприяновой, 1965) вне сомнений. Следовательно,
у нас есть прочная внешняя опора для суждения , о том, какие группы
внутри рода Salix являются наиболее примитивными: очевидно, это те
группы, которые ближе всего стоят к тополям. Без долгих обсуждений
ясно, что это — подрод Salix. Наиболее примитивными признаками бу-
дут, таким образом, признаки этого подрода, особенно если они к тому
же напоминают и признаки тополей. В оценке некоторых признаков
можно также отчасти опереться на наблюдения онтогенеза, тератологии
или на общие соображения.
Отправляясь от этих исходных позиций, основные направления мор-
фологической эволюции внутри рода Salix можно представить следую-
щим образом.
Примитивные признаки
Аллювиальные местообитания
Жизненная форма: прямоствольное де-
рево
Почечная чешуя со свободными краями
Нижние катафиллы широкие с парал-
лельным жилкованием
Градация размеров почек I типа
Черешки сверху желобчатые, с железка-
ми у основания пластинки
Молодые листья выделяют пахучую смо-
лу
Лист остроконечный
Лист плоский: жилки не выступают ни
сверху, ни снизу; край не подвернут
Зубчатость по краю листа мелкая и рав-
номерная
Железки маргинальные
В мезофилле выраженная гиподерма
Сережка узкоцилиндрическая, длинная,
рыхлая, более или менее поникающая
Прицветная чешуя в основании' сраста-
ется с ножкой коробочки, абаксиальным
нектарником и тычинками
Прицветные чешуи неокрашенные, у
женских сережек после цветения опа-
дающие
Прицветные чешуи коротко опушенные
с внутренней стороны, особенно у осно-
вания
Нектарников два-три или вместо отдель-
ных нектарников железистый диск ,
Тычинок много (три и более), число их
непостоянно
Нити тычинок сравнительно короткие,
опушенные
Пыльники мелкие, непигментированные
Завязь на ножке
Столбики частично или почти совсем
свободные, расходящиеся
Признаки прогрессивные
Неаллювиальные местообитания
Кустарник, кустарничек
Почечная чешуя в виде цельного kojf
пачка
Нижние катафиллы узкие, жилкование
их, как у листьев, перистое
Градация размеров почек II и III ти-
пов
Черешки сверху выпуклые, без железок
Листья несмолистые
Лист тупой или коротко приостренный
Лист с вдавленными сверху и выдающи-
мися снизу жилками и с подвернутым
краем
Зубчатость грубая и неравномерная или
же отсутствует
Железки субмаргинальные или экстра-
маргинальные
Гиподерма не выражена
Сережка более толстая и короткая, тор-
чащая, плотная
Прицветная чешуя вполне свободная
Прицветные чешуи окрашенные (бурые
или черные), неопадающие
Прицветные чешуи с опушением из длин-
ных волосков преимущественно на вер-
хушке
Нектарник один адаксиальный
Число тычинок постоянное: три или две;
дальнейшая эволюция ведет к сраста-
нию нитей обеих тычинок
Нити более длинные, голые
Пыльники крупные, пигментированные
Завязь- сидячая
Столбики целиком сросшиеся
Опираясь на перечисленные признаки, можно оценивать и степень
примитивности или продвинутое™ тех или иных секций. Но, конечно,,
надо иметь, в виду, что в наших оценках всегда будет элемент гипотетич-
ен
ности. Прежде всего разные признаки эволюционируют необязательно
вместе; по одним признакам группа может оказаться примитивной, а по
другим — продвинутой. Например, S. cardiophylla, безусловно очень при-
митивная в отношении структуры почки и цветка, обладает листьями
говеем не примитивного анатомического строения. Но если у этого вида
примитивные признаки все же в целом резко преобладают и общее за-
ключение о примитивности S. cardiophylla вряд ли может быть постав-
лено под вопрос, то, например, в отношении секции Helix вынести сужде-
ние гораздо труднее. Здесь при общем преобладании прогрессивных
признаков (почки типа III, листья без гиподермы, черные неопадающие
прицветные чешуи, один нектарник, сросшиеся тычинки и т. п.) есть и
признаки примитивные: плоские мелкозубчатые листья, 'а у некоторых
видов — неокрашенные опадающие прицветные чешуи. Приходится ду-
мать: то ли при общей значительной продвинутости группы некоторые
примитивные признаки у нее сохранились, то ли эти признаки приобре-
тены вторично. В некоторых случаях о вторичном переходе к признакам,
которые, вообще говоря, являются примитивными, можно думать доволь-
но определенно. Например, все. возможные родственные связи секции
Vitnen упираются в неаллювиальные группы, сама же секция Vimen
состоит почти исключительно из аллювиальных видов. Очевидно, зд^сь
переход к аллювиальности вторичный. По всей видимости, вторичной
является форма прямоствольного дерева у S. саргеа и S. dasyclaaos*,
вторично потеряли окраску прицветные чешуи S. Starkeana и S. ЬеЬ-
Ыапа.
Свидетельством одновременно и пройденного филогенетического пути,
и возможности в отдельных случаях движения по этому пути как бы
«вспять» являются и не слишком редкие у ив атавистические проявления
как генотипического, так и физиологического порядка. Например, у спя-
щих почек в основании ветвей сеянцев S. pycnostachya мной были найде-
ны почечные чешуи с несросшимися краями. У пролептических (выходя-
щих из почек осенью) сережек почечные чешуи как правило не окрашены
даже у видов, которым вообще свойственна черная окраска чешуй.
В секциях, где в цветках у всех видов имеется нормально только один
нектарник, иногда встречаются особи с двумя нектарниками (таков, на-
йример, один мужской клон S. argyracea в нашей коллекции). Не слиш-
ком редко встречается многотычинковая форма S. alba — вида, которо-
му нормально свойственны две тычинки; иногда многотычиночность
наблюдается и у S. fragilis и т. д.
Некоторые признаки эволюционируют в значительной мере парал-
лельно. Например, коротким опушенным тычинкам обычно сопутствуют
©пушенные совнутри, но не имеющие длинных волосков на верхушке
прицветные чешуи; наоборот, при голых и длинных тычинках прицветные
чешуи, как правило, сильно опушены на верхушке. Вероятно, такая со-
пряженность в развитии опушения связана с механизмом опыления насе-
комыми: на волосках скопляется пыльца.
С ранним цветением обычно коррелирует III тип почек (тип саргеа),
сидячая сережка, пигментация прицветных чешуй и пыльников; с позд-
ним же цветением сочетаются I и II типы почек, удлиненная ножка се-
режки с более или менее развитыми листьями на ней, бледная окраска
прицветных чешуй и пыльников.
При раннем цветении сережка, в почке находится в более продвину-
той фазе развития —от-этого цветоносные почки значительно крупнее
вегетативных; пигментация чешуй и пыльников, надо думать, имеет на-
значением поглощение солнечных лучей, что, вероятно, важно при ран-
нем цветении и не так важно при позднем. Впрочем, в подроде Salix
описанная корреляция весьма неполна: здесь и у рано- цветущих видов
прицвётные чешуи непигментированные.
70
Что касается самого срока цветения, то ему никакого определенного,
для всех групп одинакового эволюционного значения придать -нельзя.
Всем европейским видам подрода Salix свойственно сравнительно позд-
нее цветение, почему Шарфеттер в свое время (Scharfetter, 1953) хотел
признать позднее цветение признаком первичным. Однако уже в секции
Subalbae у 3. Pierotii сережки ранние, а в секции Humboldtianae есть
виды (S. tetrasperma, S. Bonplandiana), иногда'цветущие еще в ноябре-
декабре, когда не только нет молодых новых листьев, но еще не опали
листья старые. Во многих секциях (особенно Helix: и Arbuscella) имеются
виды как с очень ранними сережками, так и с поздними. Как мы видели
в гл. III § 4, даже внутри одного вида могут существовать значительные
различия в сроках цветения.
По многим линиям сходный морфологический прогресс осуществлял-
ся параллельно в различных ветвях рода Salix, Переход от древесной к
кустарниковой форме роста независимо осуществили виды секций
Amygdalinae и Longifoliae в подроде Salix; несомненно, виды подродов
Vetrix и Chamaetia произошли не от этих секций и, стало быть, также
независимо перешли к кустарниковому росту. В рамках секции Humbold-
tianae можно наблюдать переход от почечной .чешуи со свободными
краями к цельной колпачковидной: у африканской 3. subserraia Willd.
и американской 3. amygdaloides Anderss. встречаются почечные чешуи с
частично сросшимися краями. Безусловно, совершенно независимо от ли-
нии секции Humboldtianae пришла к цельной почечной чешуе секция
Pentandrae: по ряду признаков (выделение листьями смолы, наличие
в листе гиподермы) эта секция более примитивна, чем Humboldtianae;
во всяком случае, произвести Pentandrae от-Humboldtianae невозможно.
Третья группа, которая перешла к колпачковидной чешуе такж.е, несом-
ненно, независимо,— американская секция Longifoliae. Это очень изоли-
рованная группа с совершенно своеобразной структурой листа (двусто-
ронняя бесхлорофильная гиподерма, как у чосении или туранговых то-
полей); ни от Humboldtianae, ни от Pentandrae произвести Longifoliae
нельзя.
Сокращение числа тычинок до двух также происходило параллельно
ь разных линиях; по меньшей мере таких линий три: 1) та же изолиро-
ванная американская секция Longifoliae; 2) группа родственных секций
Pentandrae — Salix — Subalbae; 3) подроды Vetrix и Chamaetia, которые
заведомо нельзя произвести ни от Longifoliae, ни от Salix — Subalbae.
Параллельно и независимо в разных филогенетических линиях шла и
дальнейшая эволюция андроцея: срастание двух тычинок в одну
(см. выше гл. III, § 3). То же самое мы можем констатировать и в отно-
шении нектарников: переход от нескольких нектарников к двум, а затем
и к одному, имеющему постоянную форму, хотя и завершился вполне
только в подроде Vetrix, но явно намечается и в других линиях: в секци-
ях Salix'и Subalbae, у Humboldtianae, у Glaucae.
Помимо признаков, которые можно с известной степенью достовер-
ности характеризовать как примитивные или прогрессивные, ивы, разу-
меется, дали и богатейший веер признаков, которые под подобные ха-
рактеристики подвести не удается: это будут просто признаки, отражаю-
щие многообразие конкретных путей становления отдельных видов (от-
части это многообразие признаков отражено в гл. III, § 3; дальнейшее
представление о нем можно составить, просмотрев ключи для определе-
ния секций и видов). В рамках отдельных узких групп, конечно, мы мо-
жем часто и из этих признаков считать одни исходными, а другие про-
изводными, но в подобных конструкциях элемент гипотетичности будет
особенно велик, ибо здесь мы оказываемся уже далеко от твердых исход-
ных точек — родства ив с тополями и примитивности подрода Salix.
Никак, например, нельзя уверенно сказать, какой из двух крайних типов
71
строения сережки в секции Arbuscella — тип S. pulchra или тип S. arbus-
cula — является исходным, а какой производным; быть может, исходным
является что-то среднее.
Тем не менее и признаки, которые нельзя использовать как мерило
эволюционной продвинутости, не лишены интереса для общих заключе-
ний о характере морфологической эволюции ив. Они дают нам обильный
материал, показывающий широкое распространение в эволюции ив па-
раллельного и конвергентного развития. Например, золотистую окраску
опущения прицветных чешуи мы находим из наших видов только у
S. lanata и S. brachypoda, О непосредственном родстве секций, к кото-
рым принадлежат эти виды, говорить невозможно, ибо,почти по всем
линиям секции эти резко различаются. У других же секций, которые
можно было бы принять за связующее звено, такая окраска не встречает-
ся; ее нет даже и у других видов тех же секций Incubaceae и Lanatae.
Супротивное расположение листьев встречается у одного вида гималай-
ской секции Daltonianae (S. salwinensis Hand.-Mazz.), у нескольких ви-
дов секции Helix и у S. subopposita Miq. из секции Incubaceae. Эти три
секции опять никак невозможно принять за наиболее родственные друг
другу, в других же секциях видов с супротивными листьями нет. Един-
ственно правдоподобным объяснением для появления как золотистой
окраски сережек, так и супротивного листорасположения будет призна-
ние совершенно независимого, конвергентного возникновения этих осо-
бенностей.
В нижеследующей табличке сведены признаки, которые можно с до-
статочным основанием считать возникшими параллельно или конвергент-
но, независимо в разных группах.
Признаки
• Рубцы древесины
Жёлтая окраска луба
Сизый восковой налет на побегах
Почки с отогнутым назад кончиком
Округлые равнобокие прилистники
Узколанцетные или линейные прилист-
ники
Широкие резко неравнобокие прилист-
ники при узколанцетных листьях
Прилистники, остающиеся после опаде-
ния листьев
Прилистники, приросшие к черешкам
Листья, попарно сближенные
Золотистое опушение сережек
Наличие в пределах одной секции видов
и с бледными и с черными прицветными
чешуями
Голые и опушенные коробочки в преде-
лах одной секции
Почти изолатеральная хлоренхима листа
Билатеральный мезофилл при почти изо-
латеральной структуре эпидермиса и
края листа
Диплоиды и полиплоиды в пределах
одной секции (по литературным дан-
ным.)
Секции, в которых эти при-
знаки встречаются
Vetrix\ менее развитые — у
Vimen, Arbuscella
Hastatae, Lanatae, Daphnella, Helix
Amygdalinae, Villosae, Daphnella, Helix
Myrtosalix, Vetrix, Lanatae, Daphnella,
Arbuscella
Hastatae, Daphnella
Salix, Glaucae, Arbuscella, Vimen, Helix
Humboldtianae, Amygdalinae, Salix, Sub-
albae, Arbuscella, Vimen
Arbuscella, Lanatae
Eriostachyae, Daphnella
Daltonianae, Incubaceae, Helix
Lanatae, Incubaceae
Retusae, Myrtilloides, Glaucae, Hastatae,
Vetrix, Arbuscella, Helix
Urbanianae, Subalbae, Chamaetia, Retu-
sae, Myrtilloides, Glaucae, Myrtosalix,
Glabrella, Nigricantes, Vetrix, Arbuscella,
Daphnella, Helix, Incubaceae, Cheilo-
philae
Humboldtianae, Amygdalinae, Retusae,
Incubaceae, Cheilophilae, Helix
Pentandrae, Salix, Glaucae, Arbuscella,
Villosae, Helix
Amygdalinae, Subalbae, Retusae, Glaucae,.
Myrtosalix, Glabrella, Nigricantes, Vetrix,
Arbuscella, Vimen, Villosae. Helix
Перечисленные примеры конвергенций нельзя, конечно, огульно
объяснить просто «сходством условий». Если, например, колючие подуш-
72
ки у Astragalus, Onobrychis, A cant ho limo n, Convolvulus или безлистные
побеги у Ephedra, Haloxylon, CalligonumV Eremosparton, или круглые
плавающие листья у Caldesia, Ну dr о char is,- Limnanthemum, Nuphar мы
действительно наблюдаем в сходных условиях, то подыскать какое-либо
«сходство условий» для объяснения золотистого опушения сережки у
арктической 5. lanata и у луговой дальневосточной 3. brachypoda не
удается. Не удается их подыскать для объяснения супротивного распо-
ложения листьев у 5. Integra, S. subopposita, S, salwinensis. He более
возможно говорить о «сходстве условий» и для объяснения ярко-желтой
окраски луба у аллювиальной S. rorida (хотя другие тут же растущие
аллювиальные виды, в том числе и родственная S. kangensis, такой
окраски не имеют), у болотной 3. pyrolifolia, у арктической приручьевой
S. lanata и у растения песков аридной зоны 3. caspica. В анатомическом:
строении листа мы отмечаем большое сходство, между 3. chaenomeloid.es
Kimura и 3. alatavica (различие только в размерах клеток). Но что об-
щего в экологии тяньшанской субальпийской 5. algtavica и 3. chaeno-
meloides— растения области влажных субтропических лесов южной Япо-
нии, Тайваня и Восточного Китая? Очевидно, мы должны сделать вывод,
что в разных линиях (и на разных уровнях) филогенеза сходные типы
строения могут иметь совершенно различный экологический смысл.
Как известно, у ив межвидовые и межсекционные гибриды не состав-
ляют редкости; значительная часть этих гибридов плодовита. Естествен-
но возникает вопрос: а не обусловлена ли эволюция ив в той или иной
степени гибридизацией? В частности, не являются ли только что рас-
смотренные конвергенции и параллелизмы следствием отдаленной гиб-
ридизации? Иными словами, не имеет ли эволюция ив так называемого
«сетчатого» характера?
Наши суждения о филогении всегда неизбежно содержат весьма зна-
чительный элемент гипотетичности, и категорические высказывания о пу-
тях филогенеза, особенно при отсутствии палеонтологической документа-
ции, разумеется, невозможный Поэтому нельзя категорически утверждать,
что у ив на этих путях не было пересечения линий, не было сетчатых
участков. Однако привести какие-либо доказательства, какие-либо кон-
кретные примеры, которые свидетельствовали бы о роли отдаленной
гибридизации в эволюции ив, не удается. Все конкретные случаи, кото-
рые на первый взгляд могли бы быть такими доказательствами, при бли-
жайшем рассмотрении говорят об обратном.
Вплоть до последнего времени в западной литературе (Rechinger,.
1964), а отчасти и в нашей (Попов, 1959) существует мнение, что
3. dasyclados — одичалый гибрид между S. viminalis и каким-либо видом
ив секции Саргеае,. скорее всего 5. cinerea. Действительно, побеги и
листья 3. dasyclados внешне имеют вид, как будто промежуточный меж-
ду S. viminalis и S. cinerea-, у 3. dasyclados обычно имеются рубчики
древесины — признак, особенно ярко выраженный у 5. cinerea. Но если
посмотреть внимательнее, то промежуточное положение 3. dasyclados
оказывается мнимым. 3. dasyclados — дерево, достигающее высоты 20 м
при диаметре ствола до 90 см — показатели, совершенно немыслимые
для предполагаемых «родителей». Форма почек и опушение листьев
3. dasyclados совсем не напоминают тип Vetrix. Ничего нет от 3. cinerea
и в цветке 3. dasyclados. Остаются одни рубцы древесины; но надо иметь
в виду, что слабые рассеянные рубчики встречаются и в секции Arbus-
cella, и у Nigricantes, т. е. эта особенность не является исключительной
принадлежностью секции Vetrix-, отчего же тогда не быть рубчикам и в.
секции Vimen? Короче говоря, морфология не дает серьезных доказа-
тельств гибридной природы 5. dasyclados.. На всем протяжении своего
колоссального ареала 3. dasyclados занимает определенное место в при-
роде, в том числе и в совершенно девственной, и имеет нормальное
73
-семенное размножение. И наконец, 3. dasyclados имеет в горах Азии це-
лый ряд родственников: сибирскую 3. sajanensis (особенно близка),
тянь-шанскую 3. argyracea и гамалайскую 3. obscura Anderss. Следова-
тельно, перед нами не рдин «гибрид», а целая группа видов очень опре-
деленного географического характера, группа, судя, по этому характеру,
...не менее древняя, чем сама S. viminalis. В свете этих фактов утверж-
дение о гибридном происхождении S. dasyclados повисает в воздухе.
М. Г. Попов (1959) предполагал, что гибридами являются также
3. Bebbiana (3. StarkeanaxS. саргеа), S. udensis (S. viminalisXS. Miy-
abeana), .3. sajanensis (S. viminalisXS. saxatilis), S. vestita (S. reticula-
taXS- Krylovii). Ни одно из этих предположений не выдерживает крити-'
ки. В Америке, где широко распространена 3. Bebbiana, нет ни 3. саргеа,
ни S- Starkeana. А в средней полосе Европейской части СССР, где 3. сар-
геа и 3. Starkeana встречаются рядом на каждом шагу, 3. Bebbiana от-
сутствует. М. Г. Попов также не обратил внимания на то, что опушение
листьев S. Bebbiana совершенно иного типа, чем у S. саргеа. Гибрид
S. viminalisXS. Miyabeana, действительно, встречается в Прибайкалье;
но он совсем не похож на 3. udensis; коробочки у обоих предполагаемых
/родителей сидячие, а 3. udensis как раз отличается удлиненной ножкой
.коробочек. 3. sajanensis абсолютно лишена каких-либо черт, напоминаю-
щих. S. saxatilis; общее у них только то, что обе встречаются в Саянах и
.на Баргузинском хребте в субальпийской области. S. sajanensis по всем
признакам — вполне характерный член секции Vimen; в Гималаях есть
очень близкий к 3. sajanensis вид — 3. obscura Anderss., но ни 3. saxatilis,
.ни вообще какого-либо другого вида из секции Myrtosalix в Гималаях
нет. 3. vestita имеет, как известно, главный ареал в Северной Америке
(Лабрадор; меньший фрагмент в Скалистых горах), причем американ-
ские образцы 3. vestita абсолютно неотличимы от наших прибайкаль-
ских; 3. Krylovii же в Америке отсутствует. По очень характерному строе-
нию листа и цветоносного побега 3. vestita совершенно сходна с осталь-
ными членами секции Chamaetia и ничего общего не имеет с S. Krylovii;
какие увидел М. Г. Попов у 3. vestita признаки, заимствованные от
3. Krylovii,— совершенно непонятно.
Нильсон (Nilsson, 1931) при исследовании потомства (Fa) гибрида
3. саргеаXS. viminalis обнаружил экземпляр, по многим признакам на-
поминающий S. cinerea. Нильсон заключил, что ему удалось воспроиз-
вести S. cinerea, и он назвал свое новое растение 3. neocinerea. По мне-
нию Нильсона, S. cinerea — апофитный вид, возникший только в совре-
менную эпоху в районах деятельности человека, политопно из повторных
скрещиваний S. саргеа с. S. viminalis. «S. neocinerea» не скрещивается
со своими родителями, и это как будто тоже говорит в пользу того, что
Нильсону действительно удалось воспроизвести искусственно процесс .
видообразования. Работа Нильсона нередко упоминается и в более об-
..щей литературе как пример «синтеза» вида (Cain, 1944; Scharfetter,
1953).
Однако заключения Нильсона по многим пунктам не выдерживают
критики. Прежде всего, на двух прекрасных фотографических таблицах,. -
приложенных к его работе, мы видим совсем не 3. cinerea, а какое-то
растение с неопределенной «физиономией». У S. cinerea листья очень ха-
рактерны во всех фазах развития — от весны до осени, и этой характер- ’
ности у растения Нильсона нет. Нет у этого растения и рубчиков древе-
сины— очень стойкого признака S. cinerea; хотя Нильсон и пытается
доказать их наличие, на его фотографии видно что-то весьма неясное,
тогда как у 3. cinerea уже к концу первого года жизни побега рубчики •
^бывают выражены очень отчетливо. Короче говоря, морфологическое по-
добие ^весьма условно. Утверждение об апофитном характере 3. cinerea
показывает незнакомство Нильсона с видом в природе. 3. cinerea имеет
‘74
вполне определенное место и в совершенно девственном ландшафте —
зарастающие илистые берега малопроточных водоемов. Далее, представ-
ление о повторном возникновении S. cinerea от скрещиваний S. саргеа
и S. viminalis совершенно не вяжется с характером ареала этих двух ви-
дов: в южном Казахстане, например, оба «родителя» отсутствуют, a S. ci-
пегеа нередка. Если S. cinerea — продукт расщепления гибрида, тогда
почему же вместе с ней мы не видим других вариантов гибридного рас-
щепления-— от S. саргеа до S. viminalis? И что тогда представляют собой
виды, родственные S. cinerea,—-кавказско-малоазиатская S. pseudomede-
miij атлантическая S. atrocinerea, западноамериканская S. Scouleriana?
Наконец, остается неизвестным, способна ли «S. neocinerea» существо-
вать в природе в тех же условиях, что и S. cinerea.
В целом, принимая во внимание все морфологические, экологические,
географические и систематические данные, заключения Нильсона о вос-
произведении им S. cinerea и о характере этого вида нельзя не признать
поспешными и наивными.
Весьма важным обстоятельством, говорящим против значения отда-
ленной гибридизации в эволюции ив, является постоянство признаков
большинства видов на протяжении огромных ареалов (гл. III, § 4). Так,
например, образцы S. coesia из Альп и с Памира совершенно неразличи-
мы, хотя в Альпах и на Памире S. coesia растет в окружении совсем раз-
ных видов. С Памира гибриды -S. coesia неизвестны, но в Альпах таковые
есть — и тем не менее морфология альпийской и памирской S. coesia тож-
дественна. S. myrtilloides в Европе нередко гибридизирует с S. aurita
и S. lapponum. В Приморье ни S. aurita, ни S. lapponum, ни даже близ-
ких к ним по морфологии .видов нет; все же S. myrtilloides из Приморья
совершенно неотличима от европейской; опять, значит, гибридизация с
S. aurita и S. lapponum не приводит ни к какой интрогрессии и ни к ка-
кому влиянию на эволюцию S. myrtilloides. Можно привести и еще ряд
подобных примеров.
§ 2. ОПЫТ РЕКОНСТРУКЦИИ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИХ СВЯЗЕЙ
МЕЖДУ ОСНОВНЫМИ ГРУППАМИ ИВ
Выяснение филогенетических отношений — самая заманчивая цель
систематика. Однако эта заманчивая цель может оказаться и весьма
обманчивой. Пытаясь реконструировать ход эволюции, мы не можем
обойтись без гипотез, а от конструирования гипотез бывает недалеко и
до простого фантазирования. Поэтому, конечно, нельзя переоценивать
значения любых филогенетических схем, нельзя забывать, что по своей
достоверности они не могут равняться с элементарными фактами, на ко-
торых они основываются.
Имея все это в виду, попытаемся все же выяснить основные филоге-
нетические связи внутри рода Salix. Надо сразу оговориться, что заклю-
чения, которые будут сделаны, во многом носят только предварительный
характер, так как далеко не все еще виды ив мировой флоры автором
достаточно детально изучены; базироваться же на литературных сведе-
ниях никоим образом нельзя, поскольку многие важные группы ив, осо-
бенно китайские, изучены и описаны в литературе еще совершенно не-
удовлетворительно. Очертания секций, указания на характерные приз-
наки видов и другие сведения, даваемые в основных источниках по ивам
Китая (Schneider, 1916b; Hao, 1936), при критическом сопоставлении с
материалом оказываются изобилующими грубыми ошибками.
Подрод Salix, как уже было отмечено, ближе других стоит к тополям,
а следовательно, и к первоначальному общему корню семейства. Боль-
шинство членов подрода — аллювиальные деревья, преимущественно
распространенные в теплоумеренных (а отчасти и в тропических) обла-
75
стях, с примитивным строением прицветной чешуи, нектарников, тычи-
ночного аппарата и гинецея. Однако, несмотря на то что подрод Salix*
по-видимому, следует считать единым и естественным (не полифилетич-
ным), внутри него можно отметить значительное расхождение отдельных
типов (см. схему), причем из этих
типов трудно выделить какой-либо'
один, самый примитивный во всех
отношениях. По одним признакам;
более примитивны одни секции,,
а по другим — другие.
Американская секция Longi-
foliae специализирована в сторо-
ну приспособления к аридному
климату: все виды обладают мел-
кими и узкими листьями изолате-
рального ксероморфного строе-
ния, внешне очень напоминая
среднеазиатские виды секции He-
lix. Секция Longifoliae в общем
сохранила примитивное устройст-
во цветка, но. число тычинок све-
дено к двум. В строении листа
только у одной этой секции — ве-
роятно благодаря исконному оби-
танию в аридном климате, сохра-
нилась двусторонняя почти бес-
хлорофильная гиподерма — точно’
такая же, как у чосении и туранговых тополей; только в одной этой .сек-
ции также сохранилась — столь характерная для тополей — способность
к образованию корневой поросли. Секция, видимо, не дала дальнейшего
потомства; упомянутое сходство с Helix, несомненно, чисто конвергент-
ного порядка.
Секция Humboldtianae распространена как в Старом, так и в Новом
Свете, в тропических, субтропических и отчасти в теплоумеренных рай-
онах; у нее несколько проблематичные связи с Longifoliae и более
ясные — с Glandulosae и с Amygdalinae; к последней секции особенно
близка американская S. amygdaloides Anderss. Атуgdalinae даже можно
было бы принять за группу, производную от Humboldtianae, если бы не
своеобразный характер коры, не встречающийся более ни у каких других
ив и напоминающий только чосению. Longifoliae, Humboldtianae и Amyg-
dalinae представляют собой по преимуществу ксероморфные линии раз-
вития, приуроченные к жаркому или засушливому климату; далее всех
в холодный климат выдвинулись S. triandra и американская 5. interior
Rowlee (sect. Longifoliae).
Остальные группы подрода представляют собой чаще всего гумидный
тип. Восточноазиатская секция Glandulosae, с одной стороны, довольно,
ясно связана с Humboldtianae, а с другой — с Pentandrae. У Glandulosae-
в почках иногда (S. chaenomeloides, S. Mesnyi) из-за первой почечной че-
шуи видна и вторая, т. е. почка у этой секции наиболее близка к почке
тополей, что дало Накаи повод выделить ее в особый род Pleiolepis (Na-
kai, 1928). Секции Pentandrae, Salix и Subalbae, несомненно, тесно род-
ственны между собой. Несмотря на произрастание в холодном климате и.
неаллювиальных местообитаниях, морфологически наиболее примитивна
секция Pentandrae, a Salix и Subalbae легко могут быть от нее произве-
дены; по сравнению с Pentandrae последние две секции более ксеро-.
морфны.
Св^зи секции Urbanianae с другими группами подрода недостаточно
определенны; наиболее правдоподобно родство с Glandulosae. Крайне
76
примитивная в устройстве цветка (тычинки и ножка завязи в основании
-срастаются с прицветной чешуей, напоминая тополи) монотипная секция
Urbanianae имеет листья скорее типа, свойственного видам подрода
Vetrix.
Подрод Salix весьма четко отграничен от двух других подродов; нет
секций, в отношении которых можно было бы колебаться, относить их к
подроду Salix или нет. Если о чем и можно еще думать — это о разделе-
нии подрода, например, о выделении в качестве подродов также Urbania-
nae (Toisusu) и Longifoliae.
В отношении же подродов Vetrix и Chamaetia положение совсем иное.
Между этими подродами границу можно провести лишь с большими ого-
ворками и со значительной долей условности. Признаки, отличающие
подрод Chamaetia, в значительной "'мере могут быть объяснены как при-
способительные, возникшие при переходе к крайним северным или высоко-
горным условиям существования, возможно в разных линиях филогенеза.
С этой точки зрения может быть объяснено позднее цветение, а также
структура почек и побега: ведь и раноцветущие виды, как мы знаем, на
крайних северных пределах образуют экотипы с запаздывающим разви-
тием сережек и с соответственно измененной структурой почек и цвето-
носного побега. Тип II почек (тип «arctica») также, несомненно, связан
со специфическим характером развития побега в крайних условиях: то,
что должно развернуться в предстоящем сезоне, максимально подго-
товлено уже в почке; наоборот, то, что не является самым необходимым
(спящие почки, катафиллы), сведено к минимуму. Упрощенная форма
листьев и своеобразное жилкование (стягивание места отхождения бо-
ковых жилок к основанию листа, так что получается впечатление почти
пальчатонервности — см. особенно S. reticulata, S. kurilensls, S. phlebo-
phylla), несомненно, являются результатом редукции или; быть может
правильнее сказать, известной степени неотении (приближением к струк-
туре низовых листьев). Такую редукцию, или неотению, листа очень хо-
рошо можно проследить, например, в рамках секции Myrtosalix (S. туг-
sinites~*S. rectijulis^S. phlebophylta^S. rotundifolia) или секции
Glaucae (S. glauca-^S. arctica->S. sphenophylla-^S. kurilensis). Одна-
ко, например, примитивную структуру нектарников у большинства ви-
дов Chamaetia объяснить каким-либо вторичным приспособлением труд-
но. Вместе с тем общие всем Chamaetia черты в габитусе растений, рит-
мах развития, строении почек и листьев, а также в экологии и географии
настолько выпирают на первый план, что заслоняют собой признаки
сходства с секциями подрода Vetrix. В некоторых секциях (особенно
Retusae) морфологическая редукция зашла так далеко, что родственные
связи вообще становятся неясными. Поэтому отказываться от выделения
подрода Chamaetia пока не следует. Нужно лишь иметь в виду, что этот
подрод, во-первых, значительно ближе к Vetrix, чем к подроду Salix, и,
во-вторых, возможно, окажется полифилетичным.
Из групп подрода Vetrix ближе всего к подроду Chamaetia стоят
евразиатские секции Eriostachyae и Glabrella и азиатско-американская
бореальная секция Hastatae (эти же секции, как мы дальше увидим, за-
нимают ключевое положение и в самом подроде Vetrix.) С гималайской
секцией Eriostachy.ae легко связывается гималайская же альпийская сек-
ция Lindleyanae — основной представитель подрода Chamaetia в Юго-
Восточной Азии; с той же Eriostachyae или с Glabrella довольно очевид-
ное оодство имеет секция Glaucae', от общего корня с Glaucae, наиболее
вероятно, произошли Retusae (отчасти, впрочем, имеющие сходство и с
Myrtosalix). Наконец, Myrtosalix по ряду признаков сближается с Hasta-
tae, хотя и вряд ли является ее прямым производным. Наиболее обособ-
лена секция Chamaetia (Reticulatae), имеющая несколько особо прими-
тивных черт в структуре тычинок, завязи, рыльца и весьма своеобразную,
не повторяющуюся у других ив, анатомию листа. Вероятно, Reticulatae
77
представляют собой самостоятельный ствол, обособившийся много рань-
ше, чем остальные секции подрода Chamaetia разошлись с родоначаль-
ными стволами подрода Vetrix. Подыскать ближайших родичей. секции
Reticulatae пока не удается.
Весьма неясно положение секции Myrtilloides. Отчасти она сходна с
Retusae; но не исключено, что она окажется лишь редуцированным срав-
нительно поздним производным от Vetrix (от секции Vetrix или Incuba-
ceae) .
Вероятные пути развития секции подрода Chamaetia можно предста-
вить следующей схемой:
Gia breLL a Haste, t а в
Переходим, наконец, к самому большому и сложному подроду —
Vetrix. В нашей флоре среди этого подрода довольно четко вырисовы-
вается основное ядро, от которого без особых натяжек можно вывести
большинство основных секций. Это секции—Glabrella, Nigricantes и
Hastatae. В близком родстве этих секций между собой, пожалуй, нет
оснований сомневаться. От Glabrella довольно ясно улавливается линия
связи к Arbuscella, а от Arbuscella (хотя и несколько менее ясно) —
к Vimen; с Vimen, несомненно, тесно связаны Subviminales, Villosae и
Сапае. От Hastatae прямая связь идет к Lanatae, а от Nigricantes —
к Vetrix. Менее ясны родственные связи секций Incubaceae и Daphnella.
Некоторые американские виды- (S. humilis Marsh.) как будто говорят
о связи Incubaceae с секцией Vetrix. Daphnella по строению сережки
сближалась Виммером с Lanatae, но плоский мелкозубчатый лист и по-
стоянно развитые почти равнобокие прилистники скорее говорят о бли-
зости к Hastatae, и особенно к группе 3. pyrolifolia — S. Mackenzieana.
Большинство американских видов и значительная часть китайских. .
также хорошо укладываются в круг родства Glabrella — Hastatae.
Труднее всего "определить положение и родственные связи секций
Helix и примыкающих к ней Flavidae и Cheilophilae; эта группа стоит •
совершенно особняком. Главная особенность ее, конечно, не в срастании:
тычинок, что наблюдается и в других группах. Дело в том, что у Helix
много признаков, которые, вообще говоря, имеют у ив . значение прими-
тивных: плоский мелкозубчатый лист, короткие тычинки, мелкие и обыч-
но коротко опушенные изнутри прицветные чешуи, у многих видов к
тому же опадающие; некоторые виды (S. pycnostachya, S. linearifolia,.
гималайская S. sericocarpa) нередко вырастают в довольно крупные-
деревья; ареал всей группы в целом довольно южный. Можно было бы
думать о прямом родстве с подродом Salix (особенно, например, с сек-. |
цией Subalbae), но слишком много у Helix и прогрессивных признаков:
отсутствие почти у всех видов гиподермы в листьях, черные неопадаю-
щие прицветные чешуи у большинства видов, постоянное наличие толь- *
78 I
ко одного нектарника, нередкое наличие ярко-желтой окраски .луба (не-
замеченной у какого-либо вида подрода Salix) и т. п. Группа —
Flavidae— Cheilophilae— целиком евразиатская, и центр ее многообра-
зия лежит в Азии; надо думать, она здесь и возникла, вероятно в очень
древние эпохи, от каких-то примитивных корней подрода Vetrix.
Теперь, естественно, подходим и к вопросу о самих корнях подрода
Vetrix. Во флорах СССР, Западной Европы или Северной Америки нет
ни одной группы подрода Vetrix, которую можно было бы уверенно свя-
зать с какой-либо группой подрода Salix. Но во флоре горной Юго-Во-
сточной Азии такие группы имеются.'Я полагаю, есть достаточные ос-
нования сближать секции Eriostachyae (S. Ernestii Schneid., S. eriostachya
Anderss. и др.) и Daltonianae (S. Daltoniana Anderss., S. salwinensis
Hand.-Mazz. и др.) с секцией Urbanianae. Очень сходен общий облик се-
режек— длинных, часто более или менее поникающих, с крупными плен-
чатыми прицветными чешуями; очень сходна завязь — ланцетная, посте-
пенно переходящая в удлиненные почти свободные столбики,с рыльцами,,
разделенными на линейные, обычно загнутые доли. У большинства видов
Eriostachyae и Daltonianae имеются два нектарника — признак, совер-
шенно необычный для подрода Vetrix и весьма примитивный. Иногда у
видов этих секций встречаются и железки на черешке у основания
пластинки. У S. cardiophylla же строение листа, как уже раньше было
отмечено, приближается к типу подрода Vetrix. Остается, конечно, раз-
ница в структуре почечной чешуи и в числе тычинок. Но мы уже знаем,
что такая же разница в числе тычинок существует между секциями-
Pentandrae и Albae, а между тем близкое родство этих секций несомнен-
но; различные же степени срастания краев почечной чешуи могут встре-
титься даже в пределах одного вида (как; например, S. amygdaloides
Anderss., S. subserrata Willd., S. Mesnyi Hance). Прямо из секции Erio-
stachyae может быть выведена секция Glabrella, а от не^—Nigricantes
и Hastatae.
Гималайская секция Denticulatae (S. denticulata Anderss., S. longi-
flora Anderss., S. luctuosa Levi, и др.), очевидно довольно родственная
Daltonianae, но отличающаяся главным образом укороченными столби-
ками и рыльцами и мелкими листьями, может с большой долей вероят-
ности рассматриваться как связующее звено между Daltonianae и груп-
пой Helix. По листьям Denticulatae особенно сходны с подсекцией Сае-
siae, а по сережкам — с подсекцией Ригригеае.
Прилагаемая схема изображает вероятные филогенетические соот-
ношения групп в подроде Vetrix.
§ 3. ТИПЫ АРЕАЛОВ ВИДОВ ИВ
Полученные автором ареалы ив оказались географически весьма
определенными, что дает основание предпринять попытку их естествен-
ной группировки. Конечно, в деталях у каждого ареала есть неповтори-
мое своеобразие. Но вместе с тем нельзя не заметить между многими
ареалами явственных черт сходства, которые и позволяют объединить
ареалы в группы.
Как совершенно справедливо отмечает А. И. Толмачев (1962), гео-
графическая классификация типов распространения растений неизбеж-
но окажется различной в зависимости от того, в рамках какой террито-
рии она проводится-. Действительно, например, если взять только
пределы Московской области, то здесь Hepatica nobilis и Delphinum
elatum будут, безусловно, принадлежать к одному географическому
типу, тогда как общие ареалы этих видов резко различны. Целиком сов-
падает распространение в пределах Московской области также у Кое-
leria grandis и Veronica incana— видов, опять-таки имеющих резко раз-
личные общие, арелы. Сравнивая наши рис. 29 и 55, нельзя не отметить,
сходства ареалов S. saxatilis и S. alaxensis. Однако S. alaxensis имеет
•еще вторую, столь же крупную часть ареала в Америке, a S. saxatilis в
Америке совершенно отсутствует; поэтому ареалы этих двух видов, взя-
тые в целом, считать однотипными уже вряд ли будет возможно. Пред-
лагаемая мной ниже группировка ареалов, в соответствии с общими
рамками настоящей работы, дана для пределов Старого Света.
Группировка ареалов может также оказаться весьма различной в
зависимости от подхода к их интерпретации. В последнее время в этом
отношении две крайние точки зрения представляют собой взгляды
Хультена (Wulten, 1937, 1950, 1958) и Мёйзеля (Meusel, 1943; Meusel,
Jager, Weinert, 1965). Мёйзель делает основной упор на каузальное, эко-
логическое объяснение ареалов; соответственно за важнейший признак
ареала принимается его широтное положение. Хультен пытается объ-
яснить развитие ареалов исторически, поэтому важнейшее значение при-
дается очертаниям ареалов и возможности нахождения общих целым
группам ареалов центров и направлений развертывания. Каузальная
трактовка отражает ту бесспорную истину, что растение встречается
только там, где оно может расти; если оно в каком-то месте обитает,
значит здесь есть налицо необходимые для него условия. Но совершен-
но ясно, что обратное заключение не всегда справедливо: если растение
в какой-то области отсутствует, это еще не означает, что оно здесь ра-
сти не может; оно, возможно, еще не имело времени проникнуть в эту
-область. И тут каузальный подход оказывается бесполезным. Между
тем исторический подход к ареалу применим всегда, ибо ареал во всех
без исключения случаях сложился исторически (в том числе, конечно, и
ареал заносных или интродуцированных растений). Для каузально-эко-
логической трактовки ареала география является, собственно, только
исходной отправной точкой, а дальнейшее исследование, т. е. выяснение
конкретных условий, определяющих произрастание вида, обязательно
должно переместиться в область экологии; всякая же история остается
совершенно в стороне. Поэтому история развития ареалов и флор, есте-
ственно, не попадает в поле зрения Мёйзеля. Но систематик стремится
отыскать родство, а родство связано с историей; поэтому стремление к
исторической интерпретации ареалов больше импонирует систематику.
Впрочем, и здесь есть одно существенное «но», и заключается оно в
-опасности, при попытках разгадать историю, привнести в группировку
ареалов некоторые предвзятые концепции. Например, ареал S. cinerea
можно трактовать и как развившийся из европейского центра и можно
вывЬдить его из Джунгарии; ареал S. myrsinifolia можно выводить из
80
Альп или из Скандинавии; ареал S. nummular ia — из Арктику./или из
гольцовых областей Южной Сибири. В зависимости от того или., иного-
представления получается и разная группировка. Тем самым группи-
ровка вместо фактического сходства ареалов будет отражать их
гипотетическое развитие. Чтобы подобным образом не подчинять
фактов гипотезам, на мой взгляд, наиболее правильно группировать
ареалы на основе представлений о географических элементах флоры —
«геоэлементах» по Клеопову и Вальтеру (Walter 1954: 137), придержи-
ваясь только рамок действительного географического сходства и ста-
раясь не вносить в группировку никаких дедуктивных элементов, ника-
ких гипотез; гипотезы можно строить потом,-в объяснение полученных
группировок. Само название группировки должно отражать только гео-
графические факты.
Исходя из этих представлений, изученные мной виды ив по характеру
их распространения в Старом Свете можно, сгруппировать в следующие
типы1:
I. Средиземноморский и южноатлантический
S. pedicellata S. salvlfolia
S. atrocinerea S. amplexicaulis
II. Средне - и южноевропейский горный и альпийский
а) Широкий средне- и южноевропейский
S. elaeagnos S. retusa
б) Альпийский
S. serpyllifolia S. Mielichhoferii
S. appendiculata S. helvetica
S. Laggerii
в) Альпийско-пиренейский
S. foetida S. breviserfata
г) Пиренейский и центральнофранцузский
S. pyrenaica S. basaltica
S, tarraconensis
. д) Апеннинский
S. apennina S. crataegtfolia
e) Альпийско-карпатско-балканский
S. alpina . S. glabra
S, Waldsteiniana S. silesiaca
IIL. Европейский арктический и аркто-альпийский
а) Аркто-альпийский европейский
S. herbacea (А)
б) Арктический европейский
S. myrslnites S. arbuscula
IV. Европейский и евразиатский бореальный
а) Атлантический и среднеевропейский
S. repens S. purpurea
S. daphnoides
1 Виды, распространенные также и в Америке, помечены буквой А.
6 А. К. Скворцов
81
б) Европейско-западносибирский
S. pentandr а
S. myrsinifolia
S. cinerea
S. aurita
S. phylicifolia
S. lappontun
S. Starkeana
в) Евразиатский бореальный
S. rosmarinifolia S. caprea
S. dasyclados S. myrlilloides
S, viminalis
г) Бореально-средиземноморский
S. alba S. triandra
д) Сарматский
S. Vinogradovii S. acutifolia
S. caspica
V. Восточноазиатский бореальный
а) Маньчжурский
S. Integra S. kangensis
S. Pierotii S. cardiophylla
S. gracilistyla S. Miyabeana
б) Японско-курильский
S. Gilgiana S. kurilensis
S. vulpina S. Nakamurana
S. Reinii
в) Собственно восточноазиатский бореальный
S. brachypoda
S. taraikensis
S. abscondita
S, udensis
S. rorida
S. Schwerinii
S. pseudopentandra
S. dshugdshurica
VI. Сибирский бореальный и альпийский
а) Широкий сибирский бореальный
S. Bebbiana (A) S. pyrolifolia
S. jenisseensis
б) Среднесибирский горный и альпийский
S. Nasarovii S. rectijulis
S\ Turczaninovii S. divaricata
S. vestita (A) S. sajanensis
S. berberifolia S. Saposhnikovii
в) Среднесибирско-монгольский долинный
западный: восточный:
S. Rochiana S. microstachya
S. Ledebourana . S. Gordejevii
S. rhamnifolia
т о
VII. Си б и pc к и й и е в р о с и б и р с к и й арктический и а р к-
-альпийский
а) Сибирский
S. numtnularia S. reptans.
S. arctica (A) S. recurvigemmis
S. polaris (A)
б) Евросибирский
S. lanata (A) S. glauca (A)
4 S. ha'stata S, reticulata (A)
82
VIII. Северо-восточный
альпийский
а)
S. ovalifotia (А)
б) Северо-восточный
S. erythrocarpa
S. tschuktschorum
S. Chamissonis (A)
S. phlebophylla (A)
в)
Г)
IX. Среднеазиатский
субаркто-арктический и
Крайний северо-восточный (берингийский)
S. rotundlfolia (A)
S. sphenophylla (A)
S. fuscescens (A)
S. alaxensis (A)
Восточносибирский аркто-субарктический
S. pulchra (A) S. boganidensis
Восточносибирский горный и альпийский
S. saxatilis
S. Krylovii
а) Среднеазиатско-монгольский
S.alatavica S. tenuijulls S. turanica S. coesia
б) Среднеазиатско-гималайский
S. Karelinli
в) Среднеазиатский восточный (тянь-шаньский)
S. tlanschanlca S. Michelsonil
S. argyracea S. iliensis
S. Kirilowlana
г) Среднеазиатский западный '(памиро-алайско-афгански
S. pycnostachya S. Fedtschenkoi
S. linearifolia S. Capusii
д) Среднеазиатский центральный
S. song ar lea S. Niedzwieckii
S. Olgae
Ир анский
S. Wilhelmslana S. aegyptiaca
S. excetsa >S. acmophylla
Кавказско-мало азиатский
S. apoda S. Kuznetzowll
S. armeno-rossica S. elbursensis
S. caucasica S. pantoserlcea
S. fragilis S. pentandroides
S. kazbekensis S. pseudodepressa
S. Kikodseae S. pseudomedemli.
Разумеется, и предлагаемая группировка, и названия групп относят-
ся только к ареалам ив и не могут быть общей классификацией элемен-
тов флоры. Для подобной общей классификации время еще не настало;
слишком мало еще у нас ареалов, вычерченных в своем полном объеме
на основе тщательной таксономической проработки групп.
Из предложенной группировки ареалов ив, мне кажется, можно сде-
лать следующие общие заключения.
1. Очевидно, с очень большой долей вероятности мы можем прини-
мать, что виды, входящие в одну группу, имеют в общих чертах,
сходную новейшую историю, т. е. представляют собой не только единый
географический, но и, в известных рамках, единый генетический эле-
мент флоры.
2. Различие между типами ареалов, по-видимому, является отраже-
нием того, что в новейшее время, т. е. по крайней мере в поздне- и пос-
леледниковую эпоху, развертывание флоры шло из разных районов, и&
разных центров. Конечно, сам этот центр мог под влиянием изменений
8&
6*
климата переместиться, однако вряд ли очень далеко. Наибольшие сме-
щения следует допускать для Северной Европы, где оледенение захва-
тило наибольшие площади, но и тут нет оснований считать, что группы
II, III, IVa, IV6 являются послеледниковыми пришельцами откуда-то
извне.
3. Необходимо отметить нерезкую разграниченность некоторых групп,
наличие переходных, связующих форм .ареалов. Например, восточно-
азиатскую бореальную группу i(Vb) можно рассматривать как дальней-
шее расширение к северу и западу маньчжурской группы (Va), а груп-
пу Via — как расширение группы VI6. В свою очередь, группа Via при
дальнейшем расширении, особенно к западу (S. pyrolifolia-+S. dasy-
dados—^S. myrtilloides), переходит в группу IVb. Надо думать, все эти
переходы тоже свидетельствуют о сходстве исторических судеб соответ-
ствующих видов; но это сходство частично уже находится в столь дале-
ком прошлом, что расшифровать его без натяжек и произвольных допу-
щений сейчас вряд ли возможно.
4. Виды, являющиеся ближайшими родственниками (как, например,
S. viminalis — S. turanica— S. armeno-rossica, S. hastata — S. Kareli-
nil— S. apoda, S. daphnoides— S, acutifolia— S. rorida), большей
частью разбросаны по разным географическим группам. Это говорит о
-том, что в современном составе эти группы сравнительно молодые оо-
разования. Но в. то же время, конечно, ясно, что состав групп форми-
ровался в течении сложной и долгой истории, претерпевая неоднократ-
ные изменения, в результате чего каждая группа содержит как более
древние, так и более молодые элементы. Преобладанием древнего
(и, вероятно, автохтонного) ядра особенно выделяются, во-первых,
среднеазиатская группа видов, целиком заключающая в себе подсекцию
Tenuijules и почти целиком подсекцию Kirilowianae, и, во-вторых,
маньчжурская группа (IVa), заключающая в себе эндемичную прими-
тивную монотипную секцию Urbanianae, секцию Subviminales, а также
kangensis, которую вполне можно выделять в монотипную подсекцию.
Географическая определенность и историческая обусловленность
ареалов ив очень наглядно выступают также, если сопоставить ареалы
ив с ареалами 'других растений, обладающих иной фитоценотической
и экологической приуроченностью. На рис. 9—12 приведено несколько
примеров таких сопоставлений. Пожалуй, особенно разительно сход-
ство ареалов Pinus pumila и Salix udensis (рис. 12). Но в то же время
особенно заметно и различие в экологии этих видов, S. udensis — вид,
распространенный преимущественно на низменности или на небольших
высотах, приуроченный к берегам текучих вод. Кедровый стланик, на-
оборот, избегает берегов вод и влажных днищ падей и приурочен к
верхним поясам гор.
Весьма поучительно и совпадение ареала S. songarica со средне-
азиатским центром полыней (рис. 11). Нет никаких оснований считать,
что S. songarica — какой-то чуждый, привходящий элемент в турке-
станской пустынной области, что этот вид как-то сносится реками с
гор и т. п. S. songarica, несомненно, характерный вид низменности, и се-
лится он предпочтительно именно на глинистом или песчано-глинистом
наносе равнинных рек, в горы же заходит очень редко, недалеко и толь-
ко очень небольшими колониями. S. songarica — столь же характерный
•вид среднеазиатской- пустынной области, как и различные анабасисы,
•тамариксы, полыни и т. д.; вся разница только в том, что местообита-
ния, подходящие для S. songarica, в этой области имеют очень ограни-
ченное распространение.
Таким образом, как справедливо подчеркнул недавно и Хультен
‘(Hulten, 1958:5), единство типа ареала совсем не обязательно связано
-с экологическим й фитоценотическим единством. Оно и понятно: ведь
>84
Рис. 9. Ареалы Salix саргеа L. (\)\ Ramis chia secunda (L.) Garcke (2)
Рис. 10. Ареалы: Salix pyrolifolia Ledb. (/); Ramis chia obtusata (Turcz.) I'reyn (2)
Рис. 1,1. Среднеазиатский центр рода Artemisia (Крашенинников, 1946) (/) и ареалы:
Salix songarica Anderss. (2); Pinus sibirica (Rupr.) Mayr. (Тихомиров, 1946; 'Шуми-
лова, 1962) (5); Salix jenisscensis (Fr. Schmidt) Fl-od. (4 и треугольники)
Рис. 12. Ареалы: Artemisia norvegica Fries (Hulten, 1954; Толмачев, 1962) (/); Salix
arbuscula L. (2); Pinus pumila (Pall.) Rgl. (Тихомиров, 1946; Толмачев, 1962) (£); Sa-
lix udensis Trautv. et Mey. (4)
любая естественно сложившаяся флористическая область состоит не из
одного единственного фитоценоза и экологические условия в ней не
представляют идеальной однородности.
По флоре ив довольно четко проводится и целый ряд ботанико-гео-
графических рубежей. Так, например, оказалось, что ни один специфиче-
ски кавказский вид ивы не переходит к северу через линию, идущую
по подножию Большого Кавказа южнее Анапы — на Майкоп — южнее
Невинномысской — на Минеральные Воды — по правобережью равнин-
ного течения Терека — на Грозный — Хасавъюрт — Махачкалу. С другой
стороны, некоторые евросибирские виды, распространенные на предкав-
казских равнинах (S. cinerea, S. acutifolia, S. viminalis, S. caspica), хотя
иногда и подходят вплотную к подножию Кавказа, на него не поднима-
ются и через упомянутую линию к югу не переходят. Совпадением юго-
восточных границ ареалов S. саргеа и S. pseudomedetnii и северо-запад-
ной границы S. aegyptiaca очень ясно очерчивается на юго-востоке За-
кавказья область влияния гирканской флоры. Любопытно, что, напри-
мер, в южной Армении S. aegyptiaca встречается именно только там, где
растут и дикий платан, и Euonymus velutina-, в Талыше же S. aegyptiaca
обычна повсюду: и в области влажных лесов почти от моря вплоть до
пояса бука, и в аридной Диабарской котловине. •
Весьма определенную границу имеет и среднеазиатская флора ив.
Так, евросибирские бореальные и сарматские S. pentandra, S. alba, S. vi-
minalis, S. саргеа, S. Bebbiana, S. acutifolia, S. Vinogradovti, S. caspica
не идут на юг далее северного Приаралья, Казахского мелкосопочника
и Тарбагатая. Наоборот, настоящие среднеазиатские виды почти не за-
ходят в Тарбагатай и мелкосопочник. По флоре ив, следовательно, Тар-
багатай надо относить к Сибири, а Джунгарский хребет — к Средней
Азии. , .
Ареалы ив хорошо выделяют и такую важную ботанико-географи-
ческую линию, как границу Западной и Восточной Сибири по Енисею:
близ Енисея находятся восточные пределы ареалов-S. pentandr a, S. phy-
licifolia, S. lapponum, S. cinerea и западные — S. pseudopentandra и
S. Saposhnikovii, Форпостам европейско-западносибирской флоры за
Енисеем в Енисейском кряже соответствуют здесь S. pentandra и S. ci-
nerea, а в Минусинской котловине —S. alba и S. cinerea.
Сибирский элемент во флоре лесного северо-востока Европейской
части СССР отмечен заходящими сюда ареалами S. jenisseensis, S, ру~
rolifolia, S. recurvigemmis. Среднеевропейский элемент во флоре При-
балтики— ареалами S. daphnoides, S. purpurea, S. repens. Число при-
меров отражения в ареалах ив разнообразных как хорошо известных,
так и пока еще только вырисовывающихся ботанико-географических за-
кономерностей можно было бы еще умножить. Но читатель сам легко
найдет их, рассматривая карты ареалов.
§ 4. ОСНОВНЫЕ ЧЕРТЫ ИСТОРИИ РОДА
Представители рода существовали уже по крайней мере в среднем
мелу (Криштофович, 1957; Graham, 1964), а возможно, и раньше. В кон-
це плиоцена в Европейской части СССР, на Кавказе и в Сибири уже
обитали современные виды (Баранов, 1950; Дорофеев, Межвилк, 1956;
Никитин, 1957). В межледниковых отложениях также с достоверностью
определяются только современные вйды. Есть находки ив и в средне-
и нижнетретичных отложениях, но они с достаточной достоверностью-не
определяются. Следовательно, о том, что происходило с родом Salix
в третичном периоде, как шло развитие рода в эту важнейшую для
покрытосемянных растений эпоху, палеонтология пока почти ничего
определенного сказать не может. Это оправдывает попытку наметить
87
некоторые важнейшие черты истории рода на основании данных систе-
матики и географии современных групп.
Подобного рода попытку для европейских ив предпринял не так дав-
но Шарфеттер (Scharfetter, 1953). По его представлению, виды подрода
Salix формировались в третичном периоде, вида подрода Chamaetia —
в конце третичного и начале плейстоцена, виды подрода Vetrix —
в конЦе -ледникового периода и позже. Несмотря на то что построения
Шарфеттера не лишены известной логичности, в них есть очень суще-
ственные дефекты. Явным анахронизмом звучит представление о широ-
ком видообразовании в послеледниковом периоде. Вряд ли теперь мож-
но оспаривать положение, что «четвертичное оледенение не внесло ни-
чего существенно нового за период около 500 тысяч лет в растительность
земного шара, которая уже задолго до этого явления приобрела свой
современный не только родовой, но и видовой состав» (Криштофович,
1957:439). К грубо неправдоподобному выводу о времени возникнове-
ния большинства видов ив привели Шарфеттера ложные исходные по-
сылки его рассуждений. Прежде всего, Шарфеттером слишком пере-
оценено филогенетическое значение ритмов развития ив, в частности
соотношение сроков цветения и развития вегетативных побегов. Как
уже было показано в гл. III, § 4, ритмы развития у ив относятся к числу
приспособительных признаков, относительно легко изменяющихся не
только в рамках секции, но даже и внутри одного вида; рано цветущие
виды имеются и в очень примитивных группах (как, например, Hum-
boldtianae). Второй ложной посылкой Шарфеттера было то, что он со-
вершенно игнорировал возможность наличия у европейских ив ближай-
ших родственников на других континентах. Все европейские виды под-
рода Vetrix Шарфеттер рассматривает в качестве единой группы, кото-
рая имела общий ствол еще в конце ледникового периода.
Ввиду грубых погрешностей предлагаемую Шарфеттером схему раз-
вития рода Salix принять в целом нельзя. Можно согласиться с отдель-
ными ее элементами, в частности с происхождением Chamaetia от ветвей
более древних, чем представленные ныне в Европе из подрода Vetrix.
Кроме прямых палеонтологических свидетельств, ойорными точками
для оценки возраста современных видов могут быть дизъюнкции в ареа-
лах. Например, S. coesia имеет разрыв от Альп до Тянь-Шаня и Алтая.
Очевидно, что такой разрыв S. coesia могла преодолеть только в период,
когда на пространстве от Альп до Алтая существовал климат, сходный
с климатом современной Чуйской степи или сыртов Тянь-Шаня. Позже
эпохи максимального оледенения представить себе такую климатиче-
скую обстановку трудно. Поскольку со времени разрыва никаких уло-
вимых различий между альпийскими и алтайскими растениями не
возникло, по-видимому, возраст S. coesia должен быть во всяком случае
значительно старше эпохи максимального оледенения.
S. vestita имеет колоссальную дизъюнкцию от канадских Скалистых
гор до Прибайкалья. Вид этот не является арктическим и при клима-
тических условиях, сходных с современными, через Аляску и Чукотку
он не мог пройти. Судя по наблюдениям Л. И. Малышева (1965) и сов-
ременному американскому ареалу (Raup, 1943, 1959), S. vestita при-
урочена к влажному климату; в современном климате нашего
верхоянско-колымского северо-востока она вряд ли могла бы жить. По-
этому для возникновения современного дизъюнктного ареала S. vestita
на северо-востоке Азии и на Аляске должны иметь место значительные
колебания климата. Опять-таки, представить себе такие колебания вряд
ли возможно иначе как в связи с максимальным оледенением в Америке.
Но S. vestita из Америки нельзя отличить от растений Прибайкалья.
Стало быть, и здесь возраст вида должен быть значительно старше эпо-
хи максимального оледенения. Приходим к тем же выводам, что и палео-
ботаника; возраст рассмотренных видов, вероятно, доледниковый.
88
Некоторые дизъюнкции у ив соответствуют близким, трудно отли-
чимым видам. Таковы, например, пары S. apoda— 3. Karelinii, S. ample-
xicaulis — S. Integra, S. glabra — S. Reinii. Последняя дизъюнкция осо-
бенно своеобразна (см. рис. 35): Японские острова и Курилы, с одной
стороны, и Балканский полуостров и Восточные Альпы, с. другой. Одна-
ко ей можно подыскать довольно близкую аналогию в виде пары Picea
Glehnii— Р. omorika\ обе ивы, как и ели, умеренно криофильны. В. от-
ношении возраста такой дизъюнкции, как будто-, можно думать самое
позднее о миндель-рисском межледниковье, когда в Европе еще доволь-
но широко были распространены виды, общие свосточноазпатской фло-
рой. Но наличие таких .видов в Европе в это время .уже вряд ли означало
непрерывность их ареала от Европы до Восточной Азии. Целостным
ареал был, вероятно, только раньше — в плиоцене.
Довольно сходный характер имеет соотношение между 3. amplexi-
caulis и S. Integra (см. рис. 63). Но эти виды более теплолюбивые,
и дизъюнкция между ними скорее будет аналогична разрывам в родах
Forsythia (F. oval a, F. viridissima в Корее—F. еигораеа на Балканах)
или Syringa (S. oblata в Северном Китае и Корее — 3. vulgaris па Бал-
канах). Третичный возраст этой дизъюнкции еще более' очевиден.
Если повнимательнее присмотреться к дизъюнкции 3. apoda -
S. Karelinii (см. рис. 34), то щее придется датировать третичным перио-
дом. Виды эти альпийские и субальпийские. Оледенение гор Ирана не
было в плейстоцене столь значительным, чтобы создать для альпий-
ского вида непрерывный ареал от Кавказа до Памиро-Алая; в частно-
сти, весь Хорасан был, видимо, как и теперь, аридным районом (С2н-
ницын, 1962). Поэтому, вероятно, надо считать, что 3. apoda и 3. Karell*
nil имели единый ареал только в плиоцене, когда горы Ирана, правда,
не были так высоки, но климат был влажнее.
Перечисленные дизъюнкции касаются сравнительно молодых групп.
Если же рассматривать дизъюнкции, существующие в примитивных
группах подрода Salix, то мы увидим, что их возраст (а стало быть,
и возраст соответствующих видов) намного выше.
5. tetrasperma Roxb. из секции Humboldtianae — палеотропический
вид, распространенный на небольших высотах в Индии, Южном Китае,
Индокитае — до Явы. В неотропической области ему соответствует
5. Bonplandiana Kunth, распространенная в Мексике и Гватемале и по-
дымающаяся в горы несколько выше (до 2000 ж). Оба вида близко-
родственны и вполне могут рассматриваться как один ряд (series).
Когда могла образоваться такая дизъюнкция? По-видимому, не позже
палеогена; по крайней мере так оценивает вероятное время существова-
ния связи между палеотропической и неотропической флорами
Е. В. Вульф (1944). Он принимает, что Дакая, связь осуществлялась через
Африку; но в Африке ничего соответствующего S. tetrasperma илиЗ. Воп-
plandiana нет. Следовательно, даже отнесение дизъюнкции между рас-
сматриваемыми видами, скажем к концу палеогена, уже требует каких-
то допущений. Похоже, что приходим к раннетретичному возрасту.
В секции Humboldtianae имеются три чрезвычайно близких вида,
свойственных аридным субтропикам: S. acmophylla (Иран “Туркме-
ния— Северная Индия), 3. laevigata Bebb. (Калифорния) и 3. subser-
rata Willd. (Африка от дельты Нила до Капской области, стало быть,
также и в тропиках). Для этой группы схема палеогеновой связи через
Африку подходит лучше (хотя нельзя не заметить, что иранский и кали-
форнийский виды ближе между собой, чем к африканскому виду).
Поскольку дивергенция между рядами, естественно, древнее, чем
внутри рядов, а дивергенция между, секциями значительно древнее ди-
вергенции между рядами, то при (хотя бы и верхне-.) палеогеновом воз-
расте расхождения ближайше родственных видов в пределах одного
89'
I
ряда, возраст основных секций подрода Salix надо отсчитывать, несом-
ненно, от самого порога третичного периода.
Настоящих тропических видов ив всего около десятка: четыре-пять
в секции Humboldtianae, три-четыре в секции Glandulosae и одна-две
в секции Longifoliae. Но в этих же секциях есть и виды умеренного кли-
мата. Подрод Salix, как мы видели, состоит из группы значительно ди-
вергированных секций, каждая из которых имеет свои примитивные и
свои прогрессивные черты; некоторые из этих групп принадлежат цели-
ком к умеренному климату (аналогичное положение и в роде Populus:
и здесь только в некоторых группах имеются отдельные тропические
виды). Поэтому допускать тропическое происхождение рода (как и се-
мейства), вероятно, будет неправильно. Скорее всего, род возник в теп-
лоумеренном поясе или в субтропиках, незначительно продвинулся в тро-
пики, но главным образом развитие пошло в сторону умеренного, а за-
тем и холодного климата. Наиболее богатый секциями и видами подрод
Vetrix не имеет ни одного тропического представителя.
Подрод Vetrix в своем развитии прошел, по-видимому, два этапа.
1. Формирование основных примитивных секций, таких, как упоминав-
шиеся выше Eriostachyae, Daltonianae, Denticulatae, происходило в пер-
вой половине третичного периода, и представители этих, секций вошли
в состав теплоумеренной так называемой «арктотретичной» флоры.
2. В связи с похолоданием севера Евразии во второй половине третич-
ного периода резко; уменьшилась область распространения этих групп,
они отступили на юго-восток Азии, где сохранились и поныне; частич-
но, конечно, виды этих групп и вовсе вымерли. В то же время широко раз-
вернулся второй, филогенетически более молодой и холодолюбивый слой
подрода Vetrix, в лице многочисленных бореальных секций, распростра-
нившийся по всей Голарктике. При этом нельзя представлять себе дело
таким образом, что теплолюбивые группы, почувствовав холод и необхо-
димость, удалиться в теплые края, спешно стали «рождать из себя» хо-
.лодолюбивые секции. Несуразность такого представления очевидна.
Несомненно, холодолюбивые группы в какой-то мере уже сформирова-
лись раньше, надо думать, в условиях средних и верхних поясов гор. При
наступлении похолодания, когда теплолюбивые группы вымерли или
ушли на юг, холодолюбивые остались и резко расширили свое распро- ;
странение, одновременно получив возможность широких миграций и, ко- с
вечно, стимул к дальнейшему формообразованию.
О том, что бореальные группы Vetrix являются относительно новы-
ми, вполне развернувшимися только в новой климатической обстанов-^
и в значительной мере в новых центрах в бореальной Евразии и Амери-
ке, свидетельствует отсутствие ряда бореальных секций и подсекций в
очаге консервации арктотретичных типов — Юго-Восточной Азии. В бо- :
гатейшей ивовой флоре юго-восточных Гималаев и Юго-Западного Ки-
тая нет ни одного представителя секций Hastatae, Nigricantes, Arbuscel-
la, Subviminales, Villosae, Lanatae, Daphnella, Incubaceae, бореальных .
подсекций секции Vetrix. Развитие бореальных групп подрода Vetrix
(как и немногих бореальных групп подрода Salix) происходило, несом-
ненно, не в одном центре, а в ряде районов голарктической области как
в Европе, так и в Азии и в Америке. Свидетельством известной региона- ।
лизации, наличия ряда центров остались эндемичные секции и подсек-
ции: Canae, Salix, Kusnetzovianae в Европе и Западной Азии, Urbani-
anae и Subviminales в маньчжурской области, Caesiae, Tenuijules, Kiri- j
lowianae в Центральной Азии, Pentandrae subseot. Lucidae и другие j
группы в Северной Америке. С другой стороны, есть и свидетельства I
широчайших межконтинентальных связей. Например, секция Hastatae
имеет вчЕвразии всего пять представителей, разбитых на три изолиро-
ванные группы: 1) цикл 5. hastata — S. Karelinii — S. apoda', 2) S. Fed-
30
tschenkoi-, 3) S. pyrolifolia. В Америке же секция Hastatae очень богата
видами, причем там имеются и связующие звенья между теми группа-
ми, которые в рамках Старого Света выглядят изолированными. Разви-
тие бореальных групп секций Vetrix происходило также, очевидно,
в Евразии и Америке совместно: в Америке есть родственники и S. сар-
геа, и S. cinerea, и S. aurita, и S. taraikensis, и подсекции Vulpinae,
a S. Bebbiana и сейчас имеет почти голарктический ареал.
Подрод Chamaetia, как мы видели в § 2, нельзя считать производным
. от бореальных групп подрода Vetrix-, секции этого подрода имеют общий
корень только с наиболее примитивными группами Vetrix. Следователь-
но, и образование секций подрода Chamaetia надо представлять себе
близким по времени и месту к формированию примитивных групп Vet-
rix. Очевидно, таким местом были высокогорья тех же районов, в кото-
рых 1в нижележащих поясах происходило развитие первоначальных ство-
лов Vetrix. Наступление похолодания способствовало расширению ареа-
лов и видового состава групп подрода Chamaetia, но не в такой мере,
как это имело место с подродом Vetrix. В подроде Chamaetia не удает-
ся так четко, как в подроде Vetrix, выделить более молодой . «второй
слой». Во многие высокогорные области умеренной зоны, например на
Кавказ, в горы Малой Азии и Ирана, в Памиро-Алай, представители
подрода Chamaetia вообще не проникли.
В Северной Америке ив много — около 120 видов; на этом континен-
те, как и в Евразии, ивы встречаются почти во всех зонах и областях.
Однако Евразия богаче Америки не только по числу видов ив (здесь
230—250 видов), но и по разнообразию систематических групп. В Аме-
рике слабее представлен подрод Chamaetia (20—23 вида вместо 30—
35 в Евразии), причем особенно бедны представителями этого подрода
южные горы (в противоположность горам Южной Сибири и Гималаям).
Гораздо меньше и разнообразие подрода Salix: в Америке представлены
только три секции этого подрода, против семи в Евразии. Но самое
замечательное то, что в Америке совершенно отсутствуют какие-либо
арктотретичные группы, служащие связующим звеном между Salix,
Vetrix и Chamaetia. Подавляющее большинство американских ив — бо-
реальные представители подрода Vetrix, принадлежащие к тем же
секциям, которые имеются и в Евразии, или к очень близким.
Во флоре ив Америки отчетливо различаются два элемента, отражаю-
щих два этапа развития рода на этом континенте. 1. Древние верхнеме-
ловые или раннетретичные группы тропического и аридного субтропи-
ческого склада — Humboldtianae и Longifoliae-, первая — общая с палео-
тропической областью, вторая — эндемичная и, вероятно, автохтонная.
2. Более новые группы бореального и арктического склада. Сюда отно-
сятся секции подродов Vetrix и Chamaetia и единственная имеющаяся в
Америке бореальная секция подрода Salix — Pentandrae. Эти два эле-
мента полностью изолированы один от другого; никаких связующих
звеньев между ними в Америке нет; все связующие звенья остались в
Азии. Следовательно, необходимо прийти к выводу, что, в то время как
развитие рода Salix в Евразии шло непрерывно, в Америке оно было
разбито на два этапа, разделенных огромным промежутком времени.
А отсюда опять-таки следует, что бореальная флора ив пришла в Аме-
рику из Азии и притом в эпоху, когда в области Берингии климат был
уже настолько холодным, что более теплолюбивые типы этим путем
пройти не могли. Но, поскольку, как мы уже видели, развитие бореаль-
ных групп имело место и на территории Америки, надо полагать, что
проникновение их из Азии произошло не «под занавес» — не перед са-
мым наступлением оледенения, а много раньше —вероятно еще в нача-
ле неогена.
91
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ КОНСПЕКТ РОДА SALIX
В ПРЕДЕЛАХ ФЛОРЫ СССР
И близлежащих СТРАН
Salix L. 1753, Sp. pl.: 1015; 1754, Gen. pl.: 447. Typus: Salix aloa
(Britton, Brown, 1913, 1: 591).
КЛЮЧ для ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕКЦИЙ
1. Почечная чешуя на адаксиальной стороне со свободными, несрос-
шимися, налегающими друг на друга краями ... . . . 2,
+ Почечная чешуя со сросшимися краями, имеющая вид цельного
колпачка................. . . ............................ 3.
2. Почки сидят под острым углом к побегу, треугольные, несплюсну-
тые, дл. 3—5 мм. Листья шир. 6—25 мм. Столбики короткие, рыль-
ца двулопастные почти сидячие . . . ; ......................
. . . ..................................I. Humboldtianae,
+ Почки прижатые к побегу, ланцетные, дл. 5—10 мм. Листья шир..
25—60 мм. Столбики длинные, нитевидные, почти до основания
раздельные, рыльца линейно-двураздельные....................
....................................... . . III. Urbanianae.
3. Тычинок три или более .... *.............................4.
+ Тычинок две, свободных или сросшихся......................5.
4. Кора старых ветвей и стволов отслаивается неправильной формы
пластинками, после опадения которых остается гладкой. Моло-
дые листья не выделяют смолы. Тычинок три.....................
. .................................... II. Amyg'dalianae.
+ Кора старых стволов с грубыми продольными трещинами, не от-
слаивается пластинками. Железки молодых листьев выделяют
смолу и оставляют на бумаге при сушке смолистые отпечатки.
Тычинок четыре — десять (редко в отдельных цветках по три)
......................................... . IV. Pentandrae.
5. Прицветные чешуи бледные (желтоватые, зеленоватые, рыжева-
тые или бледно-бурые, но не черные), у женских сережек ко вре-
мени созревания коробочек все или частично опадающие . 6.
+ Прицветные чешуи неопадающие .............................7.
6. Тычинок, две,, свободных...................................
....................................................V. Salix.
+ Тычинок две, целиком сросшихся, так что кажется, что тычинка
одца......................................................
................................................. XXV, Helix.
92
7. Тычинки сросшиеся целиком или частично ....... 8.
+ Нити тычинок свободные . . . ,...........................13,
8. Листья узколанцетные, с подвернутыми краями, снизу одетые гу-
стым белым войлочком из тончайших сильно спутанных волосков
..................... .............. л . . . . XIX. Сапае,
+ Листья голые или иначе опушенные .. . . . . . . . . 9.
9. Листья снизу с многочисленными, выдающимися, параллельными
боковыми жилками, одетыми прижатыми серебристыми волоска-
ми; нередко и остальная поверхность листа снизу серебристо опу-
шенная. Черешки листьев, в пазухах которых сидят цветоносные
почки, к осени резко мешковидно расширенные и охватывающие
почку. Нектарник линейный..................XVIII. Subviminales.
+ Жилки снизу не выдаются и не выделяются своим опушением.
Черешки без резкого расширения. Нектарник квадратный или
прямоугольный.......................................... 10.
10. Коробочка на ножке дл. 0,5—1 мм. Столбик дл: 1,2—-2,5 мм. . .
. . . . ................................... XXII. Daphnella.
+ Столбик дл. 0—I мм........................... . . . 11.
11. Листья линейные или линейно-ланцетные, шир. 2—6 мм. Нити ты-
чинок голые.............................................. 12.
+ Нити тычинок опушенные (иногда едва заметно в самом основа-
нии, но тогда листья щире 6 мм)..................XXV. Helix.
+ Листья короче (30—60 мм), мельчайше пильчатые, б. ч. шел ко-
зубчатые....................................•/ XXIV. Flayidae.
4- Листья короче (30—60 мм), мельчайшие пильчатые, б. ч. шелко-
висто опушенные, с обеих сторон одинакового цвета.............
................ . . ....................XXVI. Cheilophilae.
13(7). Градация размеров почек типа «arctica» или переходная к типу
«alba» (характеристику этих типов см. гл. III, § 3) ... 14.
4- Градация размеров почек типа «саргеа»...................23.
14. Стелющиеся или приземистые кустарники без подземных столо-
нов. Цветоносные и вегетативные побеги одинаковой длины и
одинаково облиственные; в пазухах листьев цветоносных побегов
закладываются нормальные почки, которые продолжат рост ство-
лика на следующий год. Листья без прилистников, округлые или
овальные, резко двухцветные, по краям неясно городчатые или
цельные. Прицветные чешуи бледные или красноватые, но не чер-
ные. Коробочки мелкие, яйцевидные, тупые, почти или вовсе си-
дячие, с короткими столбиками (или вовсе без столбиков) и ко-
роткими, б. ч. отогнутыми в сторону двулопастными рыльцами .
« .......................................... VII. Chamaetia.
4- Признаки иные. По крайней мере либо есть скрытые в толще суб-
страта безлистные столоны, либо вегетативные побеги развиты и
облиствены сильнее генеративных, либо листья яснозубчатые,
либо листья с обеих сторон одинаковые, зеленые, лоснящиеся,
либо имеется длинная ножка коробочки или удлиненные стол-
бики ................................................... 15.
15. Низкие или совсем приземистые и подушковидные кустарники.
На ветвях остаются в большом количестве засохшие листья по-
следних двух-трех (или более) лет..........................• •
............................................XI. Myrtosalix.
4- Старые листья не остаются (у растений, выросших в крайне не-
93
благоприятных условиях,, иногда остаются за год, но при осво-
бождении растения от субстрата обычно отваливаются). . 16.
16. Имеются многочисленные, растущие в толще субстрата, безлист-
ные, медленно древеснеющие столоны..................
....................................... VIII. Retusae.
+ Столонов нет......................................... 17.
17. Листья мелкие (дл. 6—30 мм), снизу, как и сверху, зеленые, лос-
нящиеся (хотя иногда и б. м. опушенные)..................18.
+ Листья снизу матовые, б. м. сизые (если же зеленые, то более-
крупные: дл. 30—60 мм, и нити тычинок тогда густо опушенные,
а в мужских цветках два нектарника)................. 19.
18. Листья с прилистниками................... XI. Myrtosalix.
+ Листья без прилистников.......................VIII. Retusae.
19. Листья без прилистников, овальные или обратнояйцевидные, мел-
кие (дл. 10—35 мм), цельнокрайние или с немногими мелкими
зубчиками преимущественно ниже середины. Женская сережка
рыхлая. Ножка коробочки дл. 1—2,5 мм, примерно равная по
длине прицветной чешуе и в 1,5—3 раза длиннее нектарника и
суммарной длины столбика + рыльце (последняя равна 0,5—
0,8 мм)................................................
.........................................IX. Myrtilloides.
+ Ножка коробочки б. ч. не превышает 1 мм, а суммарная длина
столбика + рыльце более 0,8 мм............... . . ... 20.
20. В мужских цветках два нектарника, нити, тычинок опушенные
................................................ X. Glaucae.
+ В мужских цветках один нектарник, а если два, то нити тычинок
голые . .................. . ................ . . . 21.
21. Вегетативные побеги значительно превосходят цветоносные по
длине и степени облиствениости. Листья сверху глянцевитые, сни-
зу матовые сизые, по краям б. м. зубчатые (хотя бы только верх-
ние на побеге). Высокогорные, субальпийские или лесотундровые,
но не настоящие тундровые растения...................... . 22.
+ Цветоносные побеги почти столь же длинные и столь же облист-
венные, как. и вегетативные; если же вегетативные побеги значи-
тельно длиннее, то растения — простертые тундровые кустарнич-
ки. Листья цельнокрайние или с единичными очень слабыми зуб-
чиками преимущественно в нижней половине листа..............
........................................... X. Glaucae.
22. Небольшие кустарники с тонкими (1—2 мм), б. ч. красноватыми
побегами. Почки дл. до 7 мм. Листья шир. 6—20 мм. Пыльники
дл. 0,3—0,4 мм . . . ................... . . ..........
.................................... XVI. Arbuscella.
+ Средние или высокие кустарники с более толстыми (диам. 1,7—
2,5 мм) побегами. Цветоносные почки дл. 5—10 мм. Листья шир.
20—50 мм. Пыльники дл. 0,5—1,0 мм........................ .
....................... . XIII. Glabrella.
23(13). Ветви с сизым восковым налетом. Прилистники приросшие к че-
решкам и опадающие вместе с ними (особенно хорошо заметно
у листьев, несущих в пазухах цветоносные почки).................
, ........... ...........................XXII. Daphnella.
+ Прилистники не приросли к черешкам и опадают отдельно . 24.
24. Молодые побеги опушенные б. м. длинными, белыми, отстоящими
94
или б. м. спутанными волосками. Листья снизу одеты густым бе-
лым войлоком из тонких спутанных' волосков .... ". .
... . . . . . ................................XX. Villosae.
+ Опушение листьев иного,-характера \......................25.
25. Деревья или высокие кустарники. Листья с острыми полусердце-
видными или ланцетными прилистниками, ланцетные или узко-
ланцетные, к вершине постепенно длинно заостряющиеся, по кра-
ям равномерно пильчатые, снизу плоские (жилки не выдаются) г
голые или слабо опушенные, дл. 70—150 мм....................26.
+ Признаки иные........................................... 27.
26. Цветоносные почки яйцевидные или овальные, тупые, дл. 4—7 мм..
Прицветные чешуи бледные. Коробочка сидячая или почти сидя-
чая ............................. . . ........................
.... .......................VI. Subalbae.
+ Цветоносные почки треугольно-ланцетные, с б. м. отогнутым но-
сиком, дл. 8—15 мм. Прицветные чешуи черные. Коробочка на
ножке дл. 0,5—1,5 мм '. . . ...... ...........................
. .....................XXII. Daphnella.
27. Листья удлиненные (дл.: шир. = 6—20, редко 3—5), снизу с мно-
гочисленными, выдающимися, параллельными боковыми жилка-
ми, б. м. опушенные шелковистыми волосками, по краям мелко-
зубчатые или цельные. Сережки ранние или почти ранние. Коро-
бочки сидячие или почти сидячие; линейный или узкопрямоуголь-
ный нектарник значительно превышает ножку коробочки. Стол-
бик удлиненный; суммарная длина столбика + рыльце не меньше
1,4 мм .....................................................28.
+ Признаки иные . . <. . . . ... ’. . . . . . . . . 29.
28. Цветоносные почки с длинным, б. м. отогнутым носиком. Листья
б. ч. с наибольшей шириной выше середины. Боковые жилки щ
нижней стороне листа отчетливо выделяются благодаря прижа
тым серебристым волоскам. Столбик очень длинный (1,5—3 мм.).
......................................... XVIII. Subviminales.
+ Цветоносные почки без длинного носика. Листья б. ч. с наиболь-
шей шириной у середины или ниже. Боковые жилки не выделяют
ся своим опушением..............................XVII. Vimen.
29. Молодые побеги густо опушенные довольно длинными белыми,
позже сереющими волосками. Прилистники хорошо развитые, не-
резко неравнобокие, постепенно заостренные. Листья широкие
(дл.: шир.= 1.—3), б. м. опушенные, зрелые снизу с выдающейся
сетью жилок. Сережки ранние, сидячие. Коробочки сидячие, го-
лые или слабо опушенные, постепенно переходящие в удлиненный
столбик......................... . . . ........................
..............................................XXI. Lanatae.
+ По крайней мере либо жилкование листьев, либо коробочка ино-
го характера............................................. 30.
30. Прилистники всегда есть, почти равнобокие, б. м., ланцетные.
Листья некрупные (дл. 15—40 мм), по краям б. ч. густо железн-
стозубчатые, сверху или с обеих сторон глянцевитые. Женские се-
режки вверх торчащие, на развитых толстых ножках. Завязи б. м.
опушенные извитыми лентовидными, сильно преломляющими
свет {см. под сильной лупой!) волосками........................
. .................................... XI. Myrtosalix.
+ По крайней мере либо листья, либо опушение завязей иного ха-
рактера ..................................................31.
95
31. Прилистники равнобокие или почти равнобокие. Листья по краям
мелко- и частозубчатые. Коробочки голые, острые, либо на удли-
ненной ножке, либо с удлиненным столбиком........................
..............................................XII. Hastatae.
+ По крайней мере либо прилистники резко неравнобокие, либо
листья незубчатые, либо коробочки иного характера . . . . 32.
32. Невысокие кустарники с тонкими (0,8—1,7 мм) побегами. Цвето-
носные почки яйцевидные или ланцетные, островатые, несплюсну-
тые или слабо сплюснутые, дл. до 8 (редко до 10) мм. Прилист-
ники отсутствуют или же мелкие, ланцетные, равнобокие, острые.
Листья на коротких (2—8 мм) черешках, мелкие (дл. 10—60 мм),
цельнокрайние или с немногими слабыми зубчиками. Столбики
и рыльца короткие (их суммарная длина 0,5—0,8 мм) . . 33.
+ По крайней мере либо прилистники резко неравнобокие, либо
листья отчетливо зубчатые и более крупные, либо столбики и
рыльца более длинные .........34.
‘13. Листья, хотя бы только молодые, б. м. серебристо опушенные;
прилистники на сильных побегах всегда есть. У вполне зрелых
листьев боковые жилки снизу б. м. выдаются................ .
.......................................... XXIII. Incubaceae.
+ Все листья голые или же молодые с опушением, но не серебри-
стым. Прилистники б. ч. вполне редуцированы. У зрелых листьев
боковые жилки снизу не выдаются........................ • . .
........................................... IX. Myrtilloides.
34. Ножки коробочек от цветения до созревания сильно вытягивают-
ся и достигают дл. 2—4 мм, превышая длину прицветных чешуй.
Коробочки узкие, линейно-ланцетные, опушенные, с короткими
столбиками и рыльцами (столбик + рыльце=0,6—1,0 мм) . . .
................................................ XV. Vetrix.
+ Признаки иные.............................................35.
35. Листья линейно-ланцетные, дл.: шир. = 6—12 (нижние на побеге
иногда заметно более, широкие), с б. м. подвергнутыми цельными
или мелкофестончато-выемчатыми краями, снизу с многочислен-
ными, на зрелых листьях заметно выдающимися боковыми жил-
ками. Прилистники, если есть, линейные; коробочка на ножке дл.
0,5—1,5 мм . . ..................................................
.................................... XVII. Vimen (S. udensis).
+ Листья иного характера............................'. . . 36.
36. Цветоносные почки обычно с б. м. сплюснутой верхушкой. Листья
• сверху ярко-зеленые, глянцевитые, снизу беловатые, с тонкими
невыступающими жилками. Форма листа по длине побега не ме-
няется или меняется незначительно. Коробочка острая, постепен-
но переходящая в столбик.......................................*
.............................................XVI. Arbuscella.
+ Генеративные почки б. ч. с несплюснутой верхушкой (а если вер-
хушка сплюснута, то форма листьев по длине побега сильно ме-
няется). Листья снизу с четко выступающей сетью жилок; неред-
ко вся нижняя поверхность листьев сплошь густо опушенная 37?
37. Листья сверху б. м. глянцевитые, плоские; молодые<—в сушке
очень легко чернеют. Ножка коробочки от конца цветения до со-
зревания заметно не удлиняется. Коробочка острая, с развитым
столбиком и с рыльцами, более короткими, чем столбик . . . .
. . „ ....................... . . XIV. Nigricantes.
96
4- Листья сверху б. ч. матовые и тускловатые (только вполне зре-
лые изредка б. м. лоснящиеся), в сушке особенно чернеть не
склонны. Нередко верхняя поверхность б. м. морщинистая от
вдавленных жилок. Ножка коробочки’от дветепия до созревания
б. ч. заметно удлиняется. Столбик короткий (0,1 —0,5 мм), изред-
ка до 0,7—0,8 мм (но в последнем случае не длиннее рыльца).
Рыльца б. ч. с нерасходящим'ися долями . . ........
• .............................. XV. Vetrix.
SUBGENUS SALIX
Subg. Amerina Dum. 1862, Bull. Soc. Bot. Belg. 1: 145. .Subg. Pro-
titea Kimura, 1928, Bot. Mag. Tokyo 42: 290.— Genus Toisusu Kimura,
1928, Bot. Mag. Tokyo 42: 287.
T у p u s: Salix alba L.
Деревья, часто весьма крупные, или же •.высокие кустарники. Че-
решки сверху б. м. желобчатые, у основания пластинки б. ч. с одной-
тремя парами железок. Листья от линейно-ланцётных до почти яйце-
видных, длинно постепенно заостренные, по краям равномерно зубчатые.
Сережки с мягкой, часто б. м. поникающей осью и бледными, к созре-
ванию коробочек б. ч. опадающими, прицветными чешуями. Нектарни-
ков, по крайней мере в мужских цветках, как правило, два, а иногда
несколько, сливающихся в железистый диск (.в женских цветках часто
только один нектарник). Тычинки свободные, две или более.
Наиболее примитивный подрод, имеющий’ более всего черт сходства
с тополями. Охарактеризовать его- каким-либо одним диагностическим
признаком (как, впрочем, и остальные два подрода) невозможно. Од-
нако с попытками дробления подрода Salix на несколько тоже нельзя
согласиться. Пожалуй, наиболее обособленное положение в подроде
занимает секция Urbc^bianae, но вряд ли и ее рационально отделять.
Если S. cardiophylla отличается от прочих ив подрода Salix генератив-
ными органами, то, например, Amygdalinae резко отличаются от всех ив
корой, похожей на кору чосении, a Longifoliae анатомической струк-
турой листа, опять-таки напоминающей чосению. Так мы пришли бы к
выделению всех секций подрода в отдельные подроды.
Sect. I. Humboldtianae
Pax, 1889, in Engler u. Prantl, Natiirl. Pflanzenfam. 3, 1:36
T у p u s: Salix Humboldtiana Willd.
Деревья, обычно средней величины; старая кора с грубыми продоль-
ными трещинами. Цветоносные почки одинаковые с вегетативными, ко-
ротко-треугольные, мелкие; почечная чешуя со свободными несросши-
мися краями. Железки на черешках слаборазвиты. Пластинка листьев-
от широколанцетной до почти линейной, плоская, по краям мелкопиль-
чатая. Прицветные чешуи мелкие, густо, но коротко опушенные, у жен-
ских цветков частично (редко полностью) опадающие. Нектарников
у мужских цветков два, у женских — один короткий, широкий, усечен-
ный. Тычинок три — десять, нити в основании опушенные, пыльники мел-
кие, почти округлые. Коробочки на развитых ножках, яйцевидные, стол-
бики очень короткие или отсутствуют; рыльца мелкие, двулопастные.
7 А. к. Скворцов 97
Рис. 13. Ареалы: Salix acmophylla Boiss. (/); S. cardiophylla Trautv. et Mey. (2)
Секция широко распространена в тропических и субтропических стра-
нах обоих полушарий. Из 12—14 видов в нашей флоре только один.
1. S. acmophylla Boiss, 1846, Diagn. Pl. Or. 7: 98; id. 1879, El. Or., 4:
1183; Hook. f. 1890, Fl. Brit. Ind. 5: 628; Parker, 1924, Forest Fl. Punjab:
505; Post, 1933, Fl. Syr. 2: 529; Назаров, 1936, Фл. СССР 5: 194; Гёрц,
1937, Фл. Тур км. 2: 16; Parsa, 1950, Fl. Iran. 4: 1347; Скворцов, 1960,
Бот. материалы Герб. Бот. ин-та АН СССР 20: 72; он-же, 1962, Бот., ма-
териалы Герб. Ин-та бот. АН УзбССР 17: 59; он же, 1966, Труды Бот.
ин-та АН АрмССР 15: 110.— S. persica Boiss. 1846, op. cit., 7: 99; id... 1879.,
op. cit. 4: 1183; Назаров, цит. соч.: 195; Parsa, 1950, op. cit.: 1348.—
S. dealbat a Anderss., 1851, Sv. Vet. Akad. Handl. 1850: 472.— S. glaucophyl-
la Anderss. 1851, op. cit.: 474.— S. basraensis Toepffer, 1920, Sal. Exs.
N 456.— S. pseudo-safsaf Camus et Gombault, 1939, Bull. Soc. Bot. Fr.
86; 136; eid. 1942, op. cit., 89: 24.— S. Louisii Camus et. Gombault, 1942,
op. cit., 89: 29.— ? S. Daviesii Boiss. 1846, op. cit. 7: 98; id. 1879, op. cit. 4:
1183.-— ? S. Dinsmorei Enander ex Post, 1933, op. cit. 2: 529.
Typus: «In alpe КиЬ-Иаёпа, Kotschy Pl. Pers. Austr. N 620 et prope
urbem Schiraz id. N 323» (G, LE!, JE!, W! et alibi).
Дерево -средних или небольших размеров (выс. до 8—10 ж, но чаще
более низкое, так как сучья в кроне обычно обрубаются, как у нашей
ветлы). У рек.и ручьев, преимущественно в предгорьях и в горах, до выс.
1200—1500 ж у нас в Туркмении и на Пяндже, до 2000 ж в центральном
Иране, до 2100—2200 ж в Афганистане, Пакистане и Индии.
Синайский п-ов, Израиль, Иордания, северная Сирия, юго-восточ-
ная Турция, Ирак, Иран, Афганистан, .северные районы западного Па-
кистана (включая и северный Белуджистан), северная Индия (до Дех-
ра-Дуна и Тири-Гархвала), В СССР нередко по всему Копет-Дагу,
начиная от Казанджика и далее к востоку, реки Теджен и Кушка близ
границы, затем в Кугитанге и, наконец, в южном Таджикистане (где
очень редка и известна только из двух точек: Шаартузского р-на и
Джарфа на Пяндже). Нередко разводится, в частности почти во всех
населенных пунктах, лежащих в Копет-Даге. и у его подножия. Рис. 13.
98
Замечательно, что естественный ареал S. acmophylla очень близко
подходит к берегам Средиземного и Каспийского морей и Персидского
залива, но нигде не выходит непосредственно-в полосу приморского кли-
мата. Растение целиком приурочено к аридным континентальным рай-
онам.
Примечание. S. Daviesii^ как уже было -отмечено мной раньше
(Скворцов, 1960а: 74), представляет собой скорее всего аномальную
форму S. acmophylla с двумя-тремя тычинками, либо (что, впрочем, ме-
нее вероятно) гибрид с S. excelsa. S. Dinsmorei также, судя по всему,
является гибридом S. acmophylla с S. alba или S. excelsa (ср. Post, op.
cit.; Camus, Gombault, 1939), либо также просто форму S. acmophylla
(типа S. Dinsmorei я не видел). Гибриды S. acmophylla с S. alba и
S. excelsa, несомненно, существуют (я видел гербарные образцы из Па-
лестины и три живых растения «в Фирюзинском ущелье в Копет-Даге).
Тождество остальных синонимов не вызывает никаких сомнений.
/Sect. II. Amygdalinae
Koch, 1837, Syn. Fl. Germ. Helv.: 644.
T у p u s: Salix triandra L.
-Высокие кустарники, реже — небольшие деревья с коротким ство-
лом и широкой кроной. Кора старых ветвей (начиная с диаметра
4—6 см) отслаивается неправильной формы пластинками, не образуя
грубых продольных трещин. Цветоносные почки по внешнему виду оди-
наковые с вегетативными, сплюснутые, тупые.-Черешки в верхней части
с отчетливыми железками. Листья ланцетные, плоские. Сережки поздние,
на длинных облиственных ножках, узкоцилиндрические, б. ч. изогнутые
или несколько поникающие. Прицветные чешуи бледные, у женских цвет-
ков при созревании коробочек полностью или в значительной мере опа-
дающие. Тычинок три, опорожнившиеся пыльники искривленные (это
вызывается тем, что оба пыльцевых мешка обращены не в сторону,
а вперед). Коробочки на длинных (1—2 мм) ножках, почти веретеновид-
ные, мелкие (зрелые дл. 3—4 мм), с очень коротким столбиком и отогну-
тыми очень короткими двулопастными рыльцами.
Секция, по-видимому, исчерпывается нашими видами. Американскую
S. amygdaloides Anderss., относимую обычно также в секцию Amygda-
linae, отсюда надо исключить и перенести в секцию Humboldtianae: она
имеет существенные отличия от S. triandra в структуре почек и цветка;
кора стволов у S. amygdaloides обычная, растрескивающаяся грубыми
трещинами.
Ключ для определения видов и подвидов
1. Листья цельнокрайние или с неправильно разбросанными по краю же-
лезками или мелкими зубчиками; иногда край неглубоко выемчатый,
фестончатый; реже листья правильно зубчатые (но и в этом случае—
не все на побеге). Железки на черешке очень мелкие, точечные, рас-
положены отступя на 0,5—2 мм от основания пластинки. Ось сережки
под нижними цветками толщ. 0,4—0,6 мм. Сухие пыльники дл. 0,3—
0,5 мм .... 1......................................................
. . . . .....................................3. S. songarica.
4- Листья все (кроме катафиллов) по краю с частой равномерной зуб-
чатостью. Железки на черешке хорошо заметные, сидят у самого
основания пластинки. Ось сережки под нижними цветками толщ. 0,6—
0.8 мм. Сухие пыльники дл. 0,5—0,7 мм . . . '. ... . • . . 2..
7* 99
'2. Побеги и листья б. м. густо коротко опушенные . ..................
2. S. triandra ssp. Bornmuellerii.
+ Побеги и листья голые . . . ....................................3.
3. Порослевые побеги с сизым налетом . . . •.................
2. S. triandra ssp. nipponica.
+ Порослевые побеги без налета ...................................2.
2. S. triandra ssp. triandra.
2. S. triandra L. 1753, Sp. PL: 1016; Wimmer, 1866, Sal. Eur.: 12; An-
derss. 1867, Monogr. Salic.: 23; Крылов, 1930, Фл. Зап. Сиб. 4: ’733;
Вольф, 1930, Фл. Ю.-В. 4: 39; Nakai, 1930, FL Sylv. Kor. 18: 87; Назаров,
1936, Фл. СССР 5: 184; Buser, 1940, Вег. Schweiz. Bot' Ges. 50: 632;.,
Гроссгейм, 1945, Фл. Кавк. 2-е изд., 3: 24; Vicioso, 1951, Salic. Espan.:
37: Назаров и др., 1952, Фл. УРСР 4: 63; Rech. f. 1957, in Hegi, Ill. FL
Mitteleur. 2 ed., 3, 1: 71; Попов, 1959, Фл. Средн. Сиб. 2: 793;,Поляков,
1960, Фл. Казахст. 3: 15; Maire, 1961, FL Afr. Nord. 7: 53; Скворцов,
1962, Бот. материалы Герб. Ин-та бот. АН УзбОСР 17: 60; он же, 1964,
в Маевск. Фл. Средн, пол. изд. 9: 186; он же, .1966, Труды Бот. ин-та АН
АрмССР 15: 113; Rech. f. 1964, in FL Eur. 1: 46.— S. amygdalina L.,
1753, op. cit.: 1016; Ledeb. 1850, Fl. Ross. 3, 2: 600; Шмальгаузен, 1897,
Фл. Средн, и Южн. Росс. 2: 432; Seemen, 1908, in Aschers. et Graebn.
Synopsis 4: 74; Schneider, 1916, in Sarg. Pl. Wilson. 3, 1: 106.— S. nippo-
nica Fr. et Sav. 1876, Enum. Jap. 2: 502; Толмачев, 1956, Дер. и кустари.
Сахал.: 58.— S. Bornmuellerii Hausskn. 1890, Mitt. Bot. Ver. Gesamtthii-
ringen 9: 21; Goerz, 1930, Feddes Repert. 28: 119; id. 1933, op. cit. 32:
393; id. 1934, op. cit. 36t 22, 36; Post, 1933, FL Syr. 2: 531; Скворцов,
1966, цит. соч. 15: 115.— S. Kinashii Levi, et Van. 1905, Bull. Soc. Bot. Fr.
52: 141.— S. Medwedewii Dode, 1908, Bull. Soc. Bot. Fr. 55: 652; Toepffer,
1925, Sal. Exs. № 539; Назаров, 1936; цит. соч. 5: 186; Скворцов, 1960,
Бот. ’материалы Герб. Бот. ин-та АН СССР 20: 75.— S. hamatidens
Levi. 1909, Bull. Soc. Bot. Fr. 56: 301.— S. arrnena Schischk. 1929, Из-
вестия Томск, ун-та 81: 436.— S. subfragilis auct. (non Anderss. 1858,
Mem. Amer. Acad. 6: 450): Kimura, 1943, Acta Phytotax. et Geobot. 13:
188; Ohwi, 1965, Fl. Jap.: 364.
Typus: «In Helvetia, Sibiria. Haller Helv.: 152; Gmel. Sib. 1: 155
et tab. 34 fig. 3».
Ssp. nipponica (Fr. et Sav.) A. Skv. comb. nova.— S. nipponica Fr.
et Sav. 1876.— S. triandra var. nipponica Seemen, 1903, Sal. Jap.: 27;
Комаров, Алисова, 1931, Опред. раст. Дальневост, края 1: 424; Kimura,
in Miyabe, Kudo, FL Hokkaido 4: 401; Sugawara, 1939, Ill. Fl. Saghal. 2:
666.— S. amygdalina var. nipponica Schneid. 1916, in Sarg. PL Wilson. 3,
1: 106.
Typus: «Nippon media circa Yokoska,— Savatier N 1139; Niigata id.
N 2717» (P). [Isosyntypus (Savatier N 2717) LE!].
Ssp. Bornmuellerii (Hausskn.) A Skv. comb. nova.— S: Bornmuellerii
Hausskn. 1890.— S. repens auct. fl. As. Minor (non L.j: Anderss. 1868,
in D. C. Prodr. 16, 2: 237 (quoad pl. As. Minor); Boiss. 1879, FL Or. 4:
1190 (pl. As. Minor).
Typus: «Asia Minor, Amasia, in humidis fl. Jeschil Irmak, 350 m.—
17.VII 1889. J. Bornmueller» (JE!) (Ic. photogr. typi: Toepffer, Sal. Exs.
N 362, LE! et alibi).
Высокий кустарник, реже небольшое или средней величины дерево
(на р. Оби известны экз. до 14 м выс.). По берегам рек и ручьев или в
поймах (где нередко и по берегам стариц) ; реже на вторичных место-
обитаниях — по канавам, рытвинам и т. п. От низменности до среднего ;
горного пояса: в Пиренеях до 1700 ж, в Альпах —до 1600(—1800?)»
в Карпатах — до 1200 на Большом Кавказе — до 1300—1500 м, на
100
Малом Кавказе — до 2100 м\ на Урале, в Тянь-Шане, на Алтае, в Саянах
и далее к востоку — только до подножия гор; .видимо, не поднимается
значительно в горы и в Китае,- Японии и на п-ове Корея.
Большая часть Испании; небольшой фрагмент в Алжире; Франция,
Англия, южная Ирландия, Италия, все страны Средней Европы и Бал-
канского п-ова (кроме Греции, где отсутствует или очень редка). Ост-
ровной ареал в вредней Швеции и южной Норвегии и отдельные место-
нахождения в Финляндии у Ботнического залива; в остальной части
Фенноскандии и в Дании отсутствует. Почти вся /Европейская часть
СССР (кроме Карелии и лесотундры), Кавказ, Малая Азия, северный
Иран; изолированные фрагменты в Колет-Даге, в южном Иране и в
восточном Афганистане. Северный и восточный Казахстан, Западная и
Средняя Сибирь до 64—65° с. ш.; южное Забайкалье; южные районы
Амурской обл., Приморье, средний Сахалин; изолированный фрагмент
на Лене в районе Якутска; Северо-Восточный Китай, Корея, Япония.
Ареал ssp. Bornmuellerii — Малая Азия; ssp. nipponica распространена
от Прибайкалья (достаточно характерные образцы есть уже в районе
Иркутска) и далее к востоку. И. Ю. Коропачинекий и А. В. Скворцова
(1966: 92) указывают как спорадическое, но повсеместное растение в
Туве. Я образцов из Тувы не видел. Рис. 14.
Примечание. Нижняя сторона листа у S. triandra может быть либо
зеленой без налета (f. concolor), либо беловатой от воскового налета
(f. discolor). Этот признак постоянен для всех листьев на кусте и к тому
же легко заметен, почему и послужил основанием к различению еще
Линнеем двух видов (S. triandra L., S. amygdalina L.). И позже целый
ряд авторов продолжал различать два вида (Dumortier, 1862; Wolosz-
czak, 1889, 1912, 1920; Szafer, Kulcziriski, Pawlowski, 1953). Характер
распространения двух форм несколько различен: в Западной и Сред-
ней Европе и на Кавказе в горных условиях преобладает f. concolor,
а на низменности — f. discolor, на Русской равнине на юге преобладает
f. discolor, а на севере — f. concolor \ в Восточной Сибири и на Дальнем
Востоке преобладает f. discolor. Но все же, несмотря на неодинаковую
частоту, обе формы распространены на всем, протяжении ареала вида
(включая и подвиды); практически в любой крупной популяции могут
быть обнаружены обе. Кроме разной окраски испода листа, между двумя
формами нет никаких других различий. К тому же не слишком редко
встречаются, промежуточные формы, у которых нижние листья зеленые,
а верхние сизые. Поэтому я присоединяюсь к мнению большинства
авторов и не признаю видовой самостоятельности S. amygdalina. Однако,
несомненно, дальнейшее детальное изучение S. triandra еще необходи-
мо'; следовало бы проверить характер наследования окраски листьев
экспериментально. Предложение Неймана (Neumann, 1955), принятое
Янхеном (Janchen, 1956) и Рехингером (Rechinger, 1957,, 1964) —счи-
тать названные формы подвидами — конечно, не выдерживает никакой
критики; ясно, что именно подвидами-то эти формы уж никак быть
не могут.
Два признаваемых мной подвида — ssp. Bornmuellerii и ssp. nippo-
nica— отличаются, собственно, также только по одному признаку —
наличию опушения на побегах И листьях (первый) или же воскового
налета на порослевых побегах (второй); но здесь этот признак связан
с определенным своим ареалом и не встречается в остальной области
распространения вида. Вместе с тем, как восковой налет, так и опушение
бывают развиты в разной степени, иногда крайне слабо, и поэтому вы-
делять 5. Bornmuellerii или 5. nipponica в качестве самостоятельных
видов не представляется возможным.
101
Рис. 14. Ареалы: Salix triandra L. (1)\ ssp. Borntnuellerii (Hausskn). A. Skv. (2); ssp.
nipportica (Fr. et Sav.) A. Skv. (3)
Рис. 15, Ареалы: Salix songarica Anderss. (/); S. reticulata L. (2)
i
I
Популяции Кавказа и Ирана, вероятно, ’ следовало 'бы .выделить в
еще один подвид. Им (свойственны более тонкие побеги и сережки, бо-
лее мелкие почки и листья. . . '
3. armena Schischk., в которой, гудя по описанию, никак нельзя было
заподозрить 3. triandra, тем не менее оказалась именно этим видом
(тип найден и хранится в Ленинграде). Благодаря повторному обкусы-
ванию’скотом (или, быть может, обдиранию камнями в горном потоке)
растение приобрело 'Совершенно необычный для 3. triandra вид низкого,
плотного и мелколистного кустика.
3. S. songarica Anderss. 1867, Monogr. Salic.: 53 et tab. 3, fig. 34; id
1868, in D. C. Prodr. 16, 2: 213; Вольф, 1903, Труды'СПб. бот. сада 21:
181; Назаров, 1936, Фл. СССР 5: 204; Parsa, 1950, Fl. Iran. 4: 1354;
Дробов, 1953, Фл. Узб. 2: 53; Поляков, Фл. Казахст. 3: 16; Скворцов,
1960, Бот. материалы Герб. Бот. Ин-та АН СССР 20: 75; он же, 1962,
Бот. материалы Герб. Ин-та бот. АН УзССР 17: 60; он же, 1966, Примеч.
к Герб. фл. СССР № 4515; Сагитов, 1962, Узб. биол. журн. № 3: 27.—
3. hypericifolia Goloskokov, .1960, Фл. Казахст. 3: 434.
Typus: «In Songaria ad Ajagus et in ripis fl. Tschu ef Hi — Schrenk»
(LE!).
Высокий (до 8—10 м) кустарник или ширококронное дерево с ко-
ротким, низко 'ветвящимся (Стволом. Только на аллювий рек, причем
предпочитает мелкий песчаный или песчано-илистый нанос и потому
широко распространена и обильна только в равнинном течении более
^оупных рек. ’ '
Реки бассейна Балхаша; Чу, Таласе; Сыр-Дарья от Ферганской
долины до Джусалов; Аму-Дарья: в верхнем и среднем течении места-
ми ((Сильно истреблена!), в нижнем течении массово; Мургаб и Теджен.
В горных районах редко: р. Шорлок в Копет-Даге; у кишл. Сочхар В
Шугнане, у с. Охотничье на р. Нарынкол. Изолированное местонахожде-
ние в Улутавских горах. За рубежом единичные пункты: , р. Терируд в
Иране, Акча в северном Афганистане, Шихо в Синьцзяне. Рис. 15.
Примечание. На протяжении своего сравнительно небольшого- ареа-:
ла вид весьма однороден. 3. hypericifolia представляет собой чисто
индивидуальное уклонение (мутацию), отличающееся тупой верхушкой/
листа; кроме типа, других сборов этой формы неизвестно.
Sect. III. Urbanianae . ' '
(Seemen) Schneider, 1916, in Sarg. Pl. Wils.. 3, 1 : 103.
Typus: Salix cardiophylla Trautv. et Mey.
Высокие деревья, размножающиеся только семенным путем. Кора
•старых стволов с грубыми про дольными трещинами. Цветоносные и веге-
тативные почки внешне одинаковые,^ланцетные, уплощенные; почечная
™ршуя с несросшимися краями.,Черешки с железками; листья широкие,
зпелые снизу с заметно выдающимися боковыми жилками. Сережки на
длинных ножках, снабженных нормально развитыми листьями, пони-
кающие. Прицветные чешуи крупные, бледные, в основании б. м. срос-
шиеся с тычинками или е ножкой завязи, у женских цветков после цве-
тения опадающие. Нектарников б. ч: два трансверсально расположенных
адаксиальных и один абаксиальный^ Тычинок пять—десять, -их нити
голые или слабо опушенные. Завязь на ножке, столбик удлиненный, рас-
щепленный,. рыльца разделены на две линейные острые доли. После
цветения ветви столбика 'Обламываются. Секция, по-видимому, imoho-
типна.
4. S. cardiophylla Trautv. et Mey. 1856, FL Ochot.: 77 et tab. 19—20;.
Anderss. 1867, Monogr. Salic.: 37; -Вольф, 1903, Труды СПб. бот. сада 21:
103,
177; Koidzumi, 1913, Bot. Mag. Tokyo 27: 97; Schneider, 1916, in Sarg. PL
Wilson. 3, 1: 103; Комаров, Алисова, 1931, O'пред. раст. Дальневюст. края
1-. 424; Назаров, 1936, Фл. СССР 5: 107; он же, 1937, Фл. Забайк. 3: 13;
Толмачев, 1956, Дер. и кустари. Сахал.: 58; Kimura, 1950, Symb. Iteol. 10:
546 —S. Urbaniana Seemen, 1895, Bot. Jahrb. BeibL 52: 9; id., 1903, Salic.
Jap. 24; Schneider, ,1916, op. cit. 3, 4: 103; Makino, 1956, Fl. Jap.: 670; Тол-
мачев, 1956, цит. соч.: 58.— S. Maximowiczii Korn. 1901, Труды СПб. бот.
сада 18: 442; он же, 1903, там же, 22: 25 и табл. 1; Schneider, 1916, op. cit.
3, 1: 100; Nakai, 1930, Fl. Sylv. Kor. 18: 72; Комаров, Алисова, 1931, цит.
соч. 1: 424; Назаров, 1936, цит. соч. 5: 207. Tots us и cardiophylla Kimura,
1928, Bot. Mag. Tokyo 42: 288; id. 1934, in Miyabe, Kudo,'FL Hokkaido 4:
396; Sugawara, 1939, Ill. FL SaghaL 2: 662.— Toisusu Urbaniana Kimura,
1934, op. cit. 4: 397; Sugawara, 1939, op. cit. 2: 664; Ohwi, 1965, Fl. Jap.:
362.
Ту pus: «Ad fL Polowinnaja prope Udskoj 7.VI 1844; ad sin. Uiakon
23.Ш—l.IX 1844. A. Middendorf» (LE!).
Ssp. Urbaniana (Seemen) A. Skv. comb. nova.— S. Urbaniana Seemen
1895.— S. cardiophylla var. Urbaniana Kudo ex Makino, 1956, FL Jap.: 67.
Typus: «Japonia, prov. Nambu, in subalpinis ad rivulos, a. 1865
Tschonoski» (B, LE! et alibi).
Крупные прямоствольные деревья, достигающие 30—35 м в (Высоту и
1 м -в диаметре ствола. Растет почти исключительно по беретам неболь-
ших горных речек, не заходя, однако, высоко в горы (в Сихотэ-Алине
известна до выс. 800 ж, в Становом хребте — до 600—700 ж). Встречает-
ся единичными деревьями или небольшими группами, в пределах всего
ареала довольно рассеянно, нигде не являясь массовым растением.
От бассейна верхней Олекмы до Аяна, (Среднего Сахалина и о. Куна-
шир; также по всему Приморью, в северо-восточной части КНДР, юго-
восточной части Северо-Восточного Китая, на о. Хоккайдо и в горах
о. Хондо. Ssp. Urbaniana распространена в Японии, на Кунашире и на
южном Сахалине; растения среднего Сахалина уже скорее следует от-
носить к ssp. cardiophylla; последний подвид занимает и всю континен-
тальную часть ареала. Рис. 13.
Примечание. 5. Maximowiczii, по В. Л. Комарову и М. И. Назарову,
должна отличаться от '.«типичной» 3. cardiophylla несколько более узкими
листьями и длиной ножки завязи. Однако на большом материале хорошо
видно, что признаки эти не выдержаны. И конечно, нужно считать уже
просто курьезом, когда Шнейдер (1916) отнес 3. Maximowiczii к секции
Pentandrae, а 3. cardiophylla — к Urbanianae\ Уже Зеемен (1903) писал,
что не может отличить S. Maximowiczii от S. cardiophylla, что, однако,
не помешало ему выделить 3. Urbaniana, (которая немногим более отли-
чается. Отличие ssp. Urbaniana сводится к опушению молодых листьев и
<еже — коробочек. Однако признак этот весьма нестоек; иногда опуше-
ние с листьев успевает исчезнуть раньше, чем они вполне развернутся.
Различия в форме прилистников, основании листа, .длине сережки, ука-
зываемые А. И. Толмачевым (1956), также не являются устойчивыми.
Sect. IV. Pentandrae
(Borrer) Schneider, 1904, Handb. 1: 29.
Тур us: Salix pentandra L.
Деревья, реже (в неблагоприятных условиях) почти кустарники.
Кора старых стволов с грубыми продольными трещинами. Цветоносные
почки внешне одинаковы с вегетативными; почечная чешуя со сросши-
мися краями, колпачковидная. Черешки у основания пластинки всегда
с двумя-тремя парами хорошо развитых железок, нередко превращаю-
104
щихся ib. листочковидные выросты. Листья сверху блестящие, по краям
густо железисто-зубчатые; у молодых листьев .железки выделяют паху-
чую смолу («как у тополей). Сережки поздние, па облиственных ножках,
плотные и довольно толстые. Прицветные чешуи на верхушке б. ч. с од-
ной-двумя железками, у женских цветков к созреванию коробочек опа-
дающие. Нектарников два (а у мужских цветков, иногда и несколько,
чашевидно окружающих основания тычинок). Тычинки в (непостоянном
числе (три—десять). Завязь .на ножке, столбики короткие, рыльца дву-
лопастные, отклоненные в стороны. Зрелая коробочка крупная.
Секция состоит из семи-восьми видов и широко распространена в
холодноумеренных районах Евразии и Америки. Хорошо различимы
две группы, которые можно рассматривать в качестве подсекций:
а) группа из трех видов нашей флоры и близкородственных им китайской
3. paraplesia Schneid. и североамериканской 3. serissima Fern.; б) груп-
па из двух или трех бореальных североамериканских видов (3. lucida
MuhL, 3. lasiandra Benth., 3. caudata Heller).
Ключ для определения видов
1. Почки узкотреугольно-ланцетные, постепенно тонко заострсч111 ыс.
Нижние катафиллы опушены по краю и на наружной стороне близ
.вершины густыми волосками, превышающими край катафилла на 2
2,5 мм; опушение это длительно сохраняется . .6. S. pseudopentandra,
+ Почки ланцетные или яйцевидные, тупые или коротко 1приострепные.
Нижние катафиллы опушены по самому краю шелковистыми ресн'нч-
ками дл. около 1 мм, скоро опадающими..........................2.
2. Верхняя сторона листьев темно-зеленая, резко отличающаяся по ок-
раске от бледной нижней стороны. Почки ланцетные, заостренные . .
.................................................. 5. S. pentandra.
+ Верхняя и нижняя стороны листьев не различаются резко по цвету.
Почки яйцевидные, тупые . . ...................7. S. pentandroides.
5. S. pentandra L. 1753, Sp. Pl.: 1016; Ledeb. 1850, Fl. Ross. 3, 2: 597
(p. p.'excl. pl. Sib. Or. et Caucasi!); Wimmer, 1866, Salic. Eur.: 22; An-
derss. 1867, Monogr. Salic.: 35(p. p.!); Seemen, 1908, in Aschers. et Graebn.
Synopsis 4: 61; Вольф, 1930, Фл. Ю.-В. 4: 37; Крылов, 1930, Фл. Зап. Сиб.
4: 727; Floderus, 1931, Salic. Fennoseand.: 158; Перфильев, 1936, Фл. Сов.
2—3: 32; Назаров, 1936, Фл. СССР 5: 205 (ex parte: excl. pl. Sib. Or.,
Orientis Extr. et Caucasi); Buser, 1940, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 50: 627;
Vicioso, 1951, Salic. Espan.: 34, Назаров и др., 1952, Фл. У POP 4: 73;
Шляков, 1956, Фл. Мурм. 3: 55; Rech. f. 1957, in Hegi, Ill. Fl. Mitteletir.
2 ed., 3, 1: 65; Поляков, 1960,‘Фл. Казахст. 3: 15; Скворцов, 1960, Труды
МОИП 3: 249; Rech, f, 1964, in Fl. Eur. 1: 45.
Typus: «In Europae paludibus montosis duris. Hort. cliff. 454; Id.
Suec.: 792; Fl. Lapp. 370 et tab. 8 fig. 3».
Дерево, в благоприятных условиях достигающее выс. 15—18 м. Па
протяжении большей части ареала наиболее характерными коренными
местообитаниями 3. pentandra являются осоково-вейниковые лесные бо-
лота или переходные зоны вокруг сфагновых болот; 3. pentandra вместе
с Betula pubescens принимает заметное участие в разреженном древо-
стое подобных ценозов. После сведения леса 3. pentandra обычно посе-
ляется на послелесных, еще мало освоенных лугах, особенно но долинам
и ложбинам и у мест выхода грунтовых вод. У южного предела 'ареала
в западносибирской лесостепи — в колках по западинам; -в южной степ-
ной полосе Европейской части СССР — по понижениям в поймах рек
'.или западинам среди песчаных массивов (как, например, в арчединско-
донских или среднеднепровских песках) В Средней и Западной Европе
преимущественно в горах: в Альпах до 2000 м (а на итальянской
105
Рис. 16. Ареалы: Salix pentandra L. (/); 8. pseudo pentandr a Flod. (2); S. pentandroides
A. Skv. (3)
стороне — даже до 2400); во Французском центральном массиве до
1400 м; в Судетах и Карпатах до 1000—1200 м. На Урале и Алтае — поч-
ти до верхнего предела леса. Рис. 16.
Примечание. На протяжении почти всего ареала S. pentandra весьма
постоянна в своих признаках; однако растения из Пиренеев, Француз-
ского центрального массива и из Альп имеют более толстые почки, на-
поминающие почки S. pentandroides; возможно, эти популяции, следо-
вало бы выделять в качестве подвида (кстати, они довольно обособлены
•и географически). К сожалению, в старых западноевропейских (Материа-
лах много попадается образцов, собранных с культурных растений, что
сильно затемняет картину; да еще и до сих пор естественное распро-
странение S. pentandra в Западной Европе недостаточно выяснено, по-
чему с уверенностью решить вопрос о выделении подвида пока нельзя.
Балканские растения неотличимы от скандинавских, среднерусских или
сибирских. '
6. S. pseudopentandra Flod. 1933, Ark. Bot. 25A, N 10: 12; Скворцов,
1960, Труды МОИП 3: 250; Сергиевская, 1961, Фл. Зап. Сиб. 12: 3221;
К.оропачинский, Скворцова, 1966, Дер. и кустарн. Тувы: 92,—S pentandra
ssp. pseudopentandra Flod. 1926, Ark. Bot. 20A, N 6: 57; Hulten, 1928, Fl.
Kamtch. 2: 17; •Кариваев, 1958, Консп. фл. Як.: 84; Малышев, 1965, Фл.
Вост. Санна: 110.— S pentandra auct. fl. Sibir. Orient, et Orientis Extre-
mis non L.: Turcz. 1854, Fl. Baic.-Dah. 2, 2: 371; Maxim. 1859, Primit.
Amur.: 242; Комаров, 1929, Фл. Камч. 2: 7; Комаров, Алисова, 1931,
Опред. р.аст. Дальневост, края 1: 424; Nakai, 1930, Fl. Sylv. Kor. 18: 82;
Назаров 1937, Фл. Забайк. 3: 193; Грубов, 1955, Консп. Монг.: 101; Тол-
мачев, 1956, Дер. и кустарн. С ахал.: 62; Попов, 1959, Фл. Средн. Сиб.
2: 792; Черепнин, 1961, Фл. Ю. Красноярск. 3: 22 (р.р.).
Typus: «Kamtchatka, Opala volcano, 19.VII 1921. E. Hulten N 2225»
(S) (isotypus: LE!).
Небольшое дерево: обычно выс. 2—5 ж; крупнее 8—10 м выс. и 12—
15 см в диаметре ствола, видимо, не бывает. По сырым ложбинам,
окраинаА болот, в заболоченных редколесьях, от низменности почти до
106
.верхнего предела лесов; нередко, но >в |большинстве районов рассеянно
и не массово. Западная граница ареала немного переходит на левобе-
режье Енисея в равнинных районах, но в порах подается дальше к за-
паду и захватывает весь южный Алтай; южная захватывает северную
ТАонголию и значительную часть Северо-Восточного Китая; на п-ове Ко-
рея растение встречается только в самом крайнем северо-восточном углу;
в Приморье—нередко (но с нижнего Амура материалов пока нет). По
одной точке на Сахалине (среднее течение Тыми) и на Курилах (о. Иту-
руп). Шантарские о-ва; Охотское побережье; почти вся Камчатка; Ана-
дырь до устья Белой (из Корякского нагорья пока 'неизвестна). Север-
ная граница имеет почти широтное направление и идет недалеко от лесо-
тундры около 68—69° с. ш. В Саянах и на Алтае до выс. 1800—2100 ж;
в Становом нагорье до 900—1000 м. Рис. 16.
Примечание. Видовая самостоятельность S. pseudopentandra совер-
шенно бесспорна. Дело не только в том, что морфологические различия
между 3. pentandra и 3. pseudopentandra более выразительны, чем, на-
пример, между 5. pentandra и китайской 3. paraplesia Schneid. или аме-
риканской 3. serissima Fern.; более важно то, что ареалы 3. pentandra и
3. pseudopentandra на значительном протяжении перекрещиваются, но
виды эти остаются и в этой общей области вполне обособленными. -
7. S. pentandroides A. Skv. 1960, Докл. АН АрмССР 31: 299; он же,
1960, Труды МОИП 3: 253; он же, 1961, Feddes Repert. 64: 74; он же,
1966, Труды Бот. ин-та АН АрмССР 15: 111.— 3. pentandra auct. fl. Cau-
casi et Asiae Minoris, non L.: Boiss. 1879, Fl. Or. 4: 1184; Goerz, 1930,
Feddes Repert. 28: 113; id. 1933, op. cit. 32: 389, id. 1934, op. cit. 36: 226;
Назаров, 1936, Фл. СССР 5: 206 (quoad pl. caucas.); Гроссгейм, 1945,
Фл. Кавк. 3: 27; Махатадзе, 1961, Дендрофл. Кавк. 2: 51.
Т у р u s: «Caucasus septentr.,prov. Kuban, pineto-betuletum in angust.
Dshalan-Kol, 22.V 1908, N. et E. Busch, (cf)» (ERE, LE). «Caucasus sep-
tentr., Balkaria, in ripa rivuli Baschyl-sugusu, alt. 1950 m., l.IX 1939.
R. Jelenevski (9)» (MW).
Небольшое деревцо. Лесной и субальпийский поясы, преимуществен-
но по сырым и заболоченным долинкам и склонам на выс. 800—2300 ж.
Почти по (всему Большому Кавказу (но в восточной половине значитель-
но реже, особенно в пределах Азербайджана). По Малому Кавказу рас-
пространение более спорадично: здесь известна только из ряда точек
.в северной Армении, из р-на Боржоми-Бакуриани и с оз. Гек-гель. В Тур-
ции в илах: Карс, Эрзерум, Баязет, Гюмюшане. Рис. 16.
Sect. V. Salix
Тури s: Salix alba L.
Крупные или средней величины деревья. Кора старых стволов с гру-
быми продольными трещинами. Цветоносные почки внешне сходны с
вегетативными. Черешки у основания пластинки с парой железок. Листья
ланцетные, тонко заостренные, по краям мелкопильчатые, но не выде-
ляющие смолы, плоские, толстоватые. Сережки на б. м. облиственных
ножках. Прицветные чешуи бледные, без железок на верхушке, у жен-
ских цветков после цветения целиком опадающие. Нектарников два в
мужских цветках и б. ч. один—в женских. Тычинок две, нити их густо
опушенные. Коробочка на короткой ножке, голая, средней величины,
столбик довольно короткий, рыльца отклоненные, двураздельные.
Секция состоит всего из трех видов. Из них S. fragilis по некоторым
признакам (форма и внутреннее (строение почек, форма прилистников)
приближается к S. pentandra, что указывает на родство двух секций.
Кроме того, у S. alba и S. fragilis встречаются иногда особи с увеличен-
ным (до четырех и даже восьми) числом тычинок в цветке. Шаблонная
107
трактовка подобных растений как гибридов с S. pentandra далеко не во
всех случаях оправдана, на что обращали ©ним1ание еще Кернер и Ан-
дерсюн. (см. Andersson, 1867: 42). В частности, и я наблюдал многбтычи-
ночные экземпляры S. alba и S. fragilis, которые принять за гибриды с
3. pentandra невозможно. Очевидно, в подобных случаях мнюготычиноч-
ность следует рассматривать как настоящий атавизм, который также
говорит в пользу близкого родства секций Salix и Pentandrae.
Ключ для определения видов
1. Зрелые побеги светлые серовато-желтые или почти цвета слоновой
кости, полые, б. м. глянцевитые, в кроне дерева отходящие почти под
прямыми углами, очень легко обламывающиеся в основании. Почки
острые, на адаксиальной стороне б. м. выпуклые и потому не приле-
жащие плотно к побегу, к зиме целиком или частично чернеющие.
Прилистники широкие, полусердцевидные. Листья желтовато-зеленые,,
голые. Ножка коробочки дл. 1 —1,5 мм.................10. S. fragilis.
+ Зрелые побеги иначе окрашенные, только в кроне очень старых де-
ревьев отходящие под прямыми углами и сильно ломкие. Почки на
адаксиальной стороне уплощенные, плотно прилежащие к побегу,
одной с побегом окраски, к зиме не чернеющие. Прилистники ланцет-
ные или шиловидные. Листва голубовато-зеленая, хотя бы верхние
на побеге листья-обычно б. м. шелковисто опушенные. Ножка коро-
бочки 0,2—1,2 мм дл....................................... ,. . 2.
2. Почки ланцетно-продолговатые, шир. до 2 мм, на спинке уплощенные.
Прицветные чешуи шир. до 1 мм. Пыльники дл. 0,5—0,7 мм. Зрелая
коробочка дл. 4—5 мм, общая длина столбик+рыльце—0,5—1,0 мм
......................................................8. S. alba.
+ Почки яйцевидно-ланцетные или яйцевидно-треугольные, шир. около
2,5 мм, на спинке сильно выпуклые. Прицветные чешуи б. ч. шире
1 мм, в .начале цветения по краю б. ч. с прямыми длинными реснич-
ками. Пыльники дл. 0,7—0,9 мм. Зрелая коробочка дл. 5—7 мм, сум-
марная длина столбика + рыльце = 0,8—1,5 мм . . . 9. S. excelsa.
8. S. alba L. 1753, Sp. PL: 1021; Ledeb. 1850, Fl. Ross. 3, 2: 598; Wim-
mer, 1866, Salic. Eur.: 16; Anderss. 1867, Monogr. Salic.: 47; Вольф, 1930r
Фл. Ю.-В. 4: 42; Крылов, 1930, Фл. Зап. Сиб. 4: 730; Назаров, 1936, Фл.
СССР 5: 188; Buser, 1940, Вег. Schweiz. Bot. Ges. 50: 629; Гроссгейм,.
1945, Фл. Кавк. 3: 26; Vicioso, 1951, Salic. Espan.: 42; Назаров и др., 1952,
Фл. УРСР 4: 66; Скворцов, 1955, Бюлл. МОИП 60: 121; юн же, 1960, Бот.
материалы Герб. Бот. ин-та АН СССР 20: 78; он же, 1966, Труды Бот.
ин-та АН АрмССР 15: 117; Андреев, 1957, Дер. и кустари. Молд. 1: 80;
Rech, f. 1957, in Hegi, Ill. Fl. Mitteleur. 3, 1: 68; Расиньш, 1959, Ивы
Латв.: 90; Поляков, 1960, Фл. Казахст. 3: 17 (excl. var. australiar)-, Че-
репнин, 1961, Фл. Южн. Краснояр. 3: 21; Maire, 1961, Fl. Afr. Nord 7: 54;
Rech. f. 1964, in Fl. Eur. 1: 45.— S. vitellina L. 1753, op. cit.: 1016.—
S. Massalskyi Goerz, 1930, Feddes Repert. 18: 116.
Typus: «Ad pagos et urbes Europae. Hort. Cliff. 473; Fl. Suec. N 812;
It. Scan.: 200».
Ssp. micans (Anderss.) Rech. f. 1963, Ost. Bot. Z.110: 338.— S. micans
Anderss. 1867, op. cit.: 49; Назаров, 1936, цит. соч. 5: 190; Гроссгейм,.
1945, цит. соч. 3: 26; S. Massalskyi Goerz, 1930, op. cit.— Non S. micans
auct, fl. Europ. nec auct. fl. Asiae Mediae.
Typus: «Caucasus — Nordmann; Asia Minor—Wittman» (LEI).
Крупное дерево: до 30 м выс. и до 1 м и более в диаметре ствола.
По берегам и долинам рек на песчаном и особенно песчано-илистом
наносе; у северного предела ареала только по более крупным рекам, на
юге, особенно в степной зоне, весьма нередко даже у самых маленьких
108
ручьев. В поймах .многих южных (рек образует значительные, тянущиеся
на многие .километры, рощи, (нередао в сочетании с тополями. В Альпах
дико — до 900—1000 ж, в Карпатах — до 700—800 ж; в культуре и еще
на 200—300 м выше. В Пиренеях,, на Кавказе и в Малой Азии до 1800—
1900 м, в Марокко до 2400 м. На Урале и на Алтае, видимо, не выше
600 м.
На Британских о-вах, вероятно, исконно только ib восточной Англии
(и юго-восточной Ирландии?); впрочем, некоторые английские авторы
вообще сомневаются в исконности S. alba -на Британских о-вах (White.
1890; Elwes, Henry, 1913). Франция; Пиренейский п-ов; приморская ме-
лоса Алжира, горы Марокко; вся Средняя и Южная Европа; крупны .
острова Средиземного моря {включая Крит и Кипр); Малая Азия; Кав-
каз. Северная граница естественного ареала в Европе еще недостаточно
выяснена; по-видим ому уже за пределами этой границы находятся север-
ная Голландия и часть Северогерманской |Низ;менности. В СССР S. alba
еще довольно обычна по всей Латвии, но, очевидно, отсутствует в есте-
ственном (Состоянии в Эстонии и в Псковской, Ленинградской и Новго-
родской обл. и весьма редка в Калининской, Ярославской и Костромской,
где, видимо, растет только местами -по Волге или вблизи Волги; в Пред-
уралье по Каме доходит к северу почти до 60° (Усолье), ио па самом
Урале, как кажется, не далее 55°. Однако по Иртышу спускается до •впа-
дения в Обь, где лежит абсолютный северный предел ареала; почти до
60° доходит и по Оби. К югу заходит на китайский отрезок Черного Ир-
тыша; к востоку до Чулышмана; изолированный фрагмент на Енисее .в
районе Минусинска. Южная граница ареала в Сибири обходит весь
Казахский мелкосопочник (кроме Улутау?), но зато по Тургаю и Му-
годжарам спускается почти до Аральского моря. Очень обычна S. alba
по всему Уралу (кроме самого низовья реки) и по всей нижней Волге,
включая и дельту. Ареал sp. micans-. западное Закавказье и турецкий
Лазистан.
ч Как внутри естественного ареала, так и в значительной мере вне его
S. alba очень распространена в культуре у домов, вдоль дорог, по бере-
гам водоемов, в парках, а иногда и в лесных посадках. У нас, в част-
ности, нередко в культуре в Ленинградской обл.; значительный очаг
культуры S. alba — Семиречье, где она является одним из самых обыч-
ных, повсеместных деревьев, хотя дико здесь не растет. В культуре из-
вестна также в районе Иркутска. Рис. .17.
Примечание. На протяжении большей части ареала S. alba очень по-
стоянна в своих признаках. Растения из Алжира, например, совершению
сходны с растениями с Волги или из-под Минусинска. Однако есть два
существенных исключения. Во-первых, популяции колхидской флористи-
ческой области ^образуют очень четко выраженную расу подвидового
характера, отличающуюся гладкими тонкими побегами и сравнительно
широкими и короткими, но сильно серебристыми листьями (ssp. micans).
Это чисто колхидская эндемичная раса, и указания ее для Южной Ев-
ропы (Rechinger, 1963, 1964) или для Средней Азии или Ирана (Вогп-
iniiller, 1915; Назаров, 1936; Дробов, 1953) основаны на неправильном
понимании признаков ssp. micans. Второе важное исключение — наличие
в Малой Азии, Сирии и на Кавказе, а отчасти также и в Средней Азии
массовой гибридизации с S. excelsa (об этом подробнее см. в замеча-
ниях по следующему виду).
На значительной части своего европейского ареала S. alba также ши-
роко гибридизирует с адвентивной S. fragilis. Однако весьма важно от-
метить, что эта гибридизация приводит к (смешению видов и утрате
S. alba своего лица только там, где для нее более не сохранилось есте-
ственных местообитаний. Там же, где такие местообита имя еще есть и
где в них возможно нормальное возобновление вида (как, например, в
109
Рис. 17. Ареалы: Salix alba L. (/); S, alba заведомо только в культуре (2); S. alba ssp.
rnicans (Anderss.) Rech. f. (5); S. excelsa S. G. Gmelin дико и в культуре (4}
Московской, Калужской, Тульской, Воронежской обл. и пр.), там 3. alba
продолжает существовать в самом «чистом» виде, несмотря на.обилие в
той же местности на различных вторичных и нарушенных местообитани-
ях гибридов 3. albaXS. fragilis. \
Существует целый ряд культурных форм (сортов) 3. alba, .разводи-
мых с декоративными целями. Наиболее известны формы с ярко-желтой
окраской побегов и ветвей (до возраста три-пять лет или даже больше —
так называемая vad. vitellina) и с ярко-оранжево-красной окраской (var.
brizensis, var. coccinea], Var. vitellina существует также.и в варианте с
плакучими ветвями («vitellina pendula» = S. chrysocpma Dode). Bice эти
декоративные формы являются, очевидно, .продуктами старинной сред-
не- и южное1вропейской народной селекции. Об их южном происхождении
говорит, во-первых, их слабая морозостойкость в условиях Подмосковья,
а во-вторых, южный ритм развития: в Москве они развивают три-четыре
генерации побегов, и рост продолжается безостановочно весь сезон. Var.
vitellina была широко распространена в Европе уже во времена. Линнея,
который описал ее как особый вид 3. vitellina L.
9. S. excelsa,S. G. Gmelin, 1774, Reise 3: 308 et tab. 34, fig. 2; J. Gme-
lin, 1791, in Linnaei, Syst. Naturae, 13 ed., 2, 1: 74; Скворцов, 1960, Бот.
материалы. Герб. Бот. ин-та АН СССР, 20: 76 и рис. 1; он же, 1962, Бот.
материалы Герб. Ин-та АН УзбССР 17: 61; он же, 1966, Труды Бот. ин-та
АН АрмССР 15: 118.—-3. australior Anderss. 1867, Monogr. Salic.: 43;
Goerz, 1930, Feddes Repert. 28: 114, он же, 1937, Фл. Туркм. 2: 18; Наза-
ров, 1936, Фл. СССР 5: 191; Гроссгейм, 1945, Фл. Кавк. 3: 16.— 3. fragi-
lis б australis Anderss. 1868, in D. C. Prodr. 16. 2: 210.— 3. fragilis auct.
fl. orient., non L.: Boiss. 1879, Fl. Or. 4: 1184; Post, 1933, Fl. Syr. 2: 530;
Parsa, 1950, Fl. Iran, 4: 1351; Махатадзе, 1961, Дендрофл. Кавк. 2: 51.—-
S. variifolia Freyn et Sintenis, 1902, Bull. Herb. Boissier, 2, 11: 907; Parsa,.
1950, op. cit. 4: 1353.— 3. lispoclados .Dode, 1908, Bull. Soc. Bot. Fr. 55:
651 et fig. H.—3. oxica Dode. 1908, op. cit. 55: 653; Лакшевиц, 1914,
Примеч^. к Герб. Русск. фл. N 2453; Назаров, 1936, Фл. СССР, 5: 193;.
110
Гроссгейм, 1945; Фл. Кавк. 3: 27; Дробей, 1953, Фл. Узбек. 2: 51.—
5. neodaviessi Bornm. et Goer/, 1934, Feddes Repert. 35: 283.— 3. di-
schgensis Goerz, 1934, Feddes. Repert. 35: 284.—3.: Litwinovii Goerz. exNa-
sarov, 1936, op. cit. 5: 708, 120; Гёрц, 1937, Фл. Туркм. 2: 33.— 3. euapicu-
lata Nasarov, 1936, op. cit. 5: 713‘, 192; Дробюв, 1953, юр. cit. 2: 51.
Typus: '«Persia, Rescht. S. G. Gmelin» (LE!).
Большое дерево (как предыдущая). Берега рек и ручьев — в таких
же местообитаниях, как 3. alba. Естественный ареал установить еще
труднее, нем у 3. alba, так как с древнейших 'времен разводится широ-
чайшим образом; современный культурный ареал, несомненно, весьма
отличается от первобытного. Достоверно дикорастущая в Иране и кое-
где у нас в Колет-Дате; вероятно, также кое-где в Афганистане и, воз-
можно, еще в некоторых районах нашей Средней Азии. Несмотря на то
что в Средней Азии отдельные деревья или группы нередко встречаются,
казалось бы вполне естественно, по галечникам рек или у ручьев в саях,
молодых популяций, возникших, безусловно, семенным путем, мне нигде,
кроме Копет-Дага, наблюдать не удалось. В. П. Дробов уже раньше
(1953) высказал мнение, что в Узбекистане дикорастущих ив из цикла
3. alba нет. Возможно, мнение это и окажется справедливым. Однако
весьма вероятно, что большинство естественных рющ попросту давно
истреблено. В культуре 3. excelsa известна от Израиля и Сирии до
Кашгарии и Кашмира и даже до западной Ганьсу. В Эльбурсе подни-
мается до высоты 2500 м, у нас в Средней Азии —- до 2000 м (в Дарвазе
и западном Памире — до 2200 лг), в районе Кабула — до 2800 м. Рис. 17.
В тех областях, где 3. excelsa разводится в пределах ареала 3. alba
и тем более где давно и широко разводятся обе (Сирия, .восток Малой
Азии, центральное и восточное Закавказье; отчасти также Средняя
Азия), встречается {множество трудно определимых переходных форм
между обоими видами; вероятно, это гибриды.
10. S. fragilis L. 1753, Sp. PL: 1017; Ledeb. 1850, FL Ross. 3, 2: 598
(p.p..); Wimmer, 1866, Salic. Eur..: 19; Anderss. 1867, Monogr. Salic.: 41;
Seemen, 1908, in Aschers. et Graebn. Synopsis 4: 70; Назаров, 1936,. Фл.
СССР 5: 201; Buser, 1940; Ber. Schweiz. Bot. Ges. 50: 629, Назаров и др.
1952, Фл. УРСР 4: 71; Скворцов, 1966, Труды Бот. ин-та АН АрмССР 15:
116; Rech. f. 1957, in Hegi, Ill. Fl. Mitteleur. 2 ed. 3, 1: 66; id. 1964, Fl. Eur.
1: 45.— Haud 3. fragilis sensu Boiss. 1879, FL Or. 4: 1184.— 3. decipiens
Hoffm. 1791, Hist. Salic. 2: 9 et tab. 30; White, 1890; Journ. Linn. Soc. 27:
348, 371; Linton, 1913, Monogr. Brit. Will.: 16 (p. ssp.).— 3. australior
var. pseudofragilis Goerz, 1933, Feddes Repert. 32: 393 (Sal. Asiat. N 37).
Typus: «In Europae borealibus. FL Lapp. N 394 et tab. 8 f. B; FL Suec.
N 795; Iter. Scan.: 200».
Средней величины или иногда довольно высокое (до 15—18 м) дере-
во. По берегам горных рек в северной части Малой Азии и Армянском
нагорье (в СССР пока известна только близ Ахалциха) нечасто. Кроме
того, очень широко распространена в Европе по берегам рек и других
водоемов, по сырым ложбинам, у канав, дорог и .в поселках — в куль-
турном или полукультурном ландшафте; в не тронутой человеком при-
роде в Европе не встречается. Широко разводится и сама расселяется
вегетативным путем—-благодаря укоренению веток, легко обламывае-
мых ветром. Почти «вся зарубежная Европа (исключая южную Испанию,
юг Балканского п-ова, а также большую часть Фенноскандии: в Норве-
гии известна до 65° с. ш., а в Финляндии только близ Финского залива) .
В СССР область сплошного распространения 3. fragilis и ее гибридов
с 3. alba очерчивается линией: Карельский перешеек — Горький — Куй-
бышев — Саратов — Ростов-на-Дону — низовья Днепра и Днестра. Вне
этой линии только отдельные местонахождения или небольшие очаги,
очевидно недавней интродукции, гибрида fragilisXulba-. на Урале, в
111
Рис, 18. Ареалы: Salix fragilis L. и ее гибридов с S. alba L. (/); S. Pierotii Miq. (2)
Крыму, в Северном Казахстане, tB Семиречье, .в районе верхней Вятки.
В Карпатах и Альпах — до 800—1100 м. Гибриды с 3. alba широко рас-
пространились также по бореальной зоне Северной Америки. Рис. 18.
Var. sphaerica Hryniewiecki, 1933, Tent. FI. Li th.: 67=var. capitata
Snarskis, 1954: 225=var. bullata hort. (см. также Kobendza, 1935; Ра-
ешный, 1959). Очень декоративная форма с коротким стволом и плотной
шаровидной, словно (стриженой кроной. Известна ib Прибалтике с конца
XVIII в.; в настоящее время весьма распространена в Литве, встречает-
ся также в Польше, в Латвии и в Ленинградской обл. (например, в Зе-
леногорске, в Любани). Безусловно заслуживает широкого распростра-
нения.
Примечание. Уже в гл. III, § 5 было отмечено, что 3. fragilis в Европе
широчайшим образом гибридизирует с 3. alba. Еще до того как наличие
.гибридизации у ив стало общеизвестным, многие из гибридов S. fragi-
HsxS. alba были описаны под видовыми названиями, отчасти еще и сей-
час встречающимися в литературе, как 3. rubens Schrank, 1789, Baier:
Fl. 1: 226; 3. Russelliana Sm. 1804, Fl. Brit. 3: 1045; 3. viridis Fr. 1828,
Novit. fl. Suec. 2 ed.: 283; 3. fragilissima Host, 1828; Salix: 6; 3. palustris
Host, 1828, Salix: 7.
По заключению многих наблюдателей, в ряде районов Европы «чи-
стая» 3. fragilis значительно более редка, чем ее гибриды с 3. alba (Wim-
mer, 1866: 133; Woloszczak, 1889: 292; Петунников, 1901: 38; Szafer, 1921:
33; Gorz, 1922: 31; Назаров, 1936; 203; Buser, 1940: 630; Lawalree, 1952:
38; Chassagne, 1956: 259; Rechinger, 1957: 66). Мои наблюдения в «сред-
ней полосе» и в Карпатах привели меня к такому же заключению. Далее,
при критической проверке оказывается, что в западноевропейской лите-
ратуре под названием 3. fragilis в действительности часто имеются в виду
ее гибриды; поэтому литературные указания на распространение «чи-
стой» S. fragilis нуждаются в значительном пересмотре в сторону 'Сокра-
щения. Так, почти вся «3. fragilis» авторов британской флоры как ста-
рых, так и новых (Linton, 1913; Moss, 1914; Clapham a. oth., 1962) —
это заведомо гибриды; настоящая 3. fragilis, в английской литературе
обозначаемая как var. decipiens, в Англии встречается изредка главным
112 4
образом в южных (районах.. Несомненно, и ботаники Пиренейского п-ова
в. значительной мере под S. fragilis разумеют гибриды, (что отметил уже
Гёрц в 1929). То же относится и к флоре Балкан. Судя по (всему этому,
есть достаточные основания распространить' вывод о количественном
преобладании гибридов S. fragilis над ее чистьйии формами на весь евро-
пейский ареал этого вида..
Sect VI. Subalbae
Koidzumi, 1913, Bot. Mag. Tokyo 27: 88.
Typus Salix Pierotii Miq.
Деревья средней величины. Кора старых стволов с грубыми .продоль-
ными трещинами. Цветоносные дочки внешне заметно отличаются от
вегетативных. Черешки со слаборазвитыми железками. Листья ланцет-
ные, тонко заостренные, по краям часто- и остропильчатые. Сережки ран-
ние или одновременные, на коротких ножках, мелкие. Прицветные чешуи
неопадающие. Нектарников у мужских 'цветков два, у женских --1.оДин-
два. Тычинок две, с короткими нитями, и мелкими округлыми пыльника-
ми. Коробочки сидячие, яйцевидные, мелкие, голые или опушенные; стол-
бик различно развитый: от почти отсутствующего — до 1 мм дл.; рыльца
маленькие, двулопастные или двураздельные.
Восточноазиатская секция, параллельная европейско-западноазиат-
ской секции Salix. Вероятно, всего два вида.
Ключ для определения видов
1. Цветоносные почки широкояйцевидные, иногда почти округлые, на
адаксиальной стороне б. м. уплощенные, а на спинке резко выпуклые.
Прилистники плоские, слабо неравнобокие, короче черешка и б. ч. ско-
ро опадают. Пыльники в. живом виде ярко-оранжевые. Коробочка опу-
шенная, столбик удлиненный, часто расщепленный................... .
..................................... 11. S. Pierotii.
;+. Цветоносные почки продолговато-яйцевидные или овальные, с обеих
сторон почти одинаково выпуклые. Прилистники резко неравнобокие
с краями книзу загнутыми, обычно долго неопадающие. Пыльники в
живом виде желтые? Коробочка голая или б. м. опушенная. Столбик
очень короткий ......................................* S. babylonica.
11. S. Pierotii Miq. 1867, Ann. Mus. Lugd.-Bat. 3: 27 et seorsim (Pro-
lusio Fl. Jap.) 4: 215; id. 1871, Bijdr. Fl. Jap. 4: 6; Toepffer, 1909, Salic.
Exs. 4, N 181. Koidzumi, 1926, Bot. Mag. Tokyo 40: 346.— Non S. Pierotii
auct.: Комаров, Алисова, 1931, Опред. раст. Дальневост, края 1: 426; На-
заров, 1936, Фл. СССР 5: 128 (в действительности эти указания относят-
ся к 3. kangensis Nakai).— S. koreensis Anderss. 1868, in D. C. Prodr. 16,
2: 271; Комаров, 1903, Фл. Маньчж. 2, 1: 24; Koidzumi, 1913, Bot. Mag.
Tokyo 27: 89; id, 1916, op. cit. 30: 332; Schneider, 1916, in Sarg. Pl. Wilson.
3, 1: 111; Nakai, 1930, Fl. Sylv. Kor. 18: 164; Назаров, 1936, цит. соч. 5:
201; Ohwi, 1965, Fl. Jap.: 365.— S. eriocarpa Fr. et Sav. 1876, Enum. Jap. 2:
603; Koidzumi, 1913, op. cit. 27: 88; Schneider, 1916, op. cit. 3, 1: 108; Ohwi,
1965, op. cit.: 364.— S. mixta Korsh. 1892, Труды СПб. бот. сада 12, 8: 391;
Комаров, Алисова, 1931, цит. соч. 1: 424.— S. dolichostyla Seemen, 1901,
Bot. Jahrb. Beibl. 67: 39; id., 1903, Salic. Jap.: 26 et tab. 2; Назаров, 1936,
цит. соч.: 198; Hao, 1936, Syn. Chin. Salix: 65 —S. jessoensis Seemen,
1903, Salic. Jap.: 31 et tab. 3, fig. F—L; Schneider, 1916, op. cit. 3, 1: 110;
Miyabe, Kudo, 1921, Icon. Forest Trees Hokkaido, 1, N 14; Ohwi, 1965, op.
cit.: 365.— S. pogonandra Levi. 1912, Feddes Repert. 10; 437.— S. hondoeh-
sis Koidz. 1913, op. cit. 27: 87 (p.p.?); Schneider, 1916, op. cit. 3, 1: 110
(p.p.?)—S. hirosakerrsis Koidz. 1913, op. cit 27: 264.— S. pseudokoreen-
8 А. К. Скворцов ИЗ
sis Koidz. 1926, op. cit. 40: 346.—? S. Feddei Levi. 1912, op. cit. 10: 436.—
? S. pseudojessoensis Levi. 1912, op. cit 10: 436.
Typus: «Japonia: in Monte Iwajama — Siebold; ins. Kiusiu, promont
Nomo-Saki— Pierot» (U!) (fragmenta typi— LEI).
Дерево средней величины (до 15—18 м выс. и до 50—60 см в диамет-.
р.е ствола). Нередко встречается у живого русла рек, но. гораздо чаще
отдельные деревья или небольшие рощи разбросаны среди мокрых вей-
никовых лугов, столь распространенных по плоским днищам и пологим
склонам долин южной половины нашего Дальнего Востока. Здесь 3. Pi-
erotii — очень характерное ландшафтное растение. В горы у нас высоко
не поднимается (на южном Сихотэ-Алине известна до 750 м).
Южная часть Амурской обл. (нижняя Зея, Амур ниже'впадения Зеи);
Биробиджан; по Амуру недалеко (вниз от Хабаровска; приуссурийская
полоса и южная часть Приморского края. Юго-восточная часть Северо-
Восточного Китая (не идет к западу за Сунгари и Ляохэ); п-ов Корея;
рассеянно в Японии от южного Хоккайдо (Саппоро) до о. Кюсю. Рис. 18.
* S. babylonicaL 1753, Sp. PL: 1017; Anderss. 1867, Monogr. Salic.: 50;
Boiss. 1879, FL Or. 4: 1185; Hook. f. 1890, FL. Brit. Ind. 5: 629; Seemen,
1903, Salic. Jap.: 29; Schneider, 1916, in Sarg. PL Wilson. 3, 1: 42; Hao,
1936, Synops. Chin. Salix: 65; Назаров, 1936, Фл. СССР 5: 196; Гроссгейм,
1945, Фл. Кавк. 3: 17; Скворцов, 1960, Бот. материалы Герб. Бот. ин-та
АН СССР 20: 82; он же, 1962, Бот. материалы Герб, ин-та бот. АН
УзбССР 17: 62; он же, 1966, Труды Бот. ин-та АН АрмССР 15: 119; Rech,
f. 1957, in Hegi, Ill. FL Mitteleur. 3, 1: 70; Ohwi, 1965 FL Jap.: 364.—
S. subfragilis Anderss. 1858, Mem. Amer. Acad. 6, 2: 450.— S. lasiogyne
Seemen, 1903, op. cit.: 32; Koidzumi, 1913, Bot Mag. Tokyo 27: 265.—
S'. pseudogilgiana Levi. 1912, Feddes Repert. 10: 436.—S. pseudolasiogyne
Levi. 1912, op. cit. 10: 436;oNakai, 1930, FL Sylv. Kor. 18: 168.— S. Matsu-
dana Koidz. 1915, Bot. Mag. Tokyo 29: 312; Schneider, 1916, op. cit. 3, 1:
107; Hao, 1936, op. cit: 66; Ohwi, 1965, op. cit.: 364.— S. neolasiogyne Na-
kai, 1928, Bull. Soc. Dendr. Fr. 66: 47.— S. dependens Nakai, 1928, op. cit.
66: 49; id. 1930, op. cit. 18: 170.— S. jeholensis Nakai, 1936, Rep. Sci. Exped.
Manchukuo 4, 4: 74.— S. Ohsidare Kimura, 1946, Symb. Iteol. 9: 79; id.
1958, op. cit., 16: 113.— S. pseudomats udana Chou et Skvortz. 1955, в Лю
Шень-э, Илл. фл. дер. и куст. С.-В. Китая: 552 и табл.— S. capitata Chou
et Skvortz. 1955, там же: 551.— ? S. pseudo-jessoensis Levi. 1912, op. cit
10: 436.
Typus: «In Oriente. Hort. Cliff.: 454; Royen Lugd.— bat.: 84; Tournef.
CorolL: 41».
Дерево выс. до 15 ж и изредка более. Родина — аридные и полуарид-
ные районы Центрального и Северного Китая (Ганьсу, Нинся, Шэньси,
Шаньси, Суйюань, Жэхэ), где встречается около рек, по сырым днищам
долин, в понижениях среди песков и т. п. Здесь отмечены огромные
экземпляры — до 20 м выс. при диаметре ствола более 1,75 м (оазисы
Алашани — С. С. Четыркин, сборы 1909 г.).
В культуре-—почти во всех теплоум-еренных районах земного шара.
Северные пределы успешной культуры в Евразии близко совпадают с
пределами коммерческой культуры персика и захватывают южную Анг-
лию, Бельгию, южные районы ФРГ и ГДР, Чехию, Венгрию, южную Ру-
мынию, Крым, Кавказ, Узбекистан, предгорную Киргизию, теплые цент-
ральные районы Северо-Восточного Китая, большую часть п-ова Кореи и
Японию. У нас известны также культурные образцы на южном Сахалине
близ Холмска. На юге Средней Азии удовлетворительно растет до выс.
2000—2200 м (Ванч, Хорог), а в северной Индии — до 2700 м.
Примечание. В Европу 3. babylonica попала, вероятно, в XVII в. с
Ближнего ВостОка; до сих. пор по всей Европе встречается только один,
первоначально интродуцированный женский клон с плакучими ветвями:
114
этот ж«е клон был завезен (вероятно, из Европы) и к нам в Крым и на
Черноморское побережье Кавказа. В Средней Азии имеется не менее
трех плакучих клонов* (среди них и мужской), это свидетельствует о том,
что туда S. babylonica попала совершенно независимым, прямым путем
из Китая. Еще больше разнообразие культурных форм в самом Китае,
а также в Японии и на п-ове Корея; этим разнообразием объясняется и
обилие синонимов. В частности, в Китае нередки неплакучие формы.
Среди материала, собранного из районов первичного ареала, неплакучие
формы преобладают, хотя, вероятно, и здесь большинство гербарных об-
разцов было собрано с культурных экземпляров.
Очень своеобразны изредка (встречающиеся в дендрологических кол-
лекциях var. annularis со свернутыми колечком листьями и var. tortuosa
с неправильно извилистыми побегами — несомненно продукты старинной
китайской селекции.
Иногда в литературе в числе синонимов S. babylonica указываются
S. cantoniensis Hance и S. heteromera Hand.-Mazz. Это совершенно не-
правильно. Кроме S. babylonica в культуре распространено еще несколь-
ко декоративных ив с плакучими ветвями. Одна из них (S. alba cultivar.
vitellina pendula = S. chrysocoma Dode). выше уже упоминалась. Другие
две — S. blanda Anderss. и S. Salomonii Carriere.
S. blanda Anderss. 1867, Monogr. Salic.: 50; Скворцов, 1962, Бот. ма-
териалы Герб. Ин-та бот. АН УзбССР 17: 62; он же, 1966, Труды Бот.
ин-та АН АрмССР 15: 120.— S. elegantissima С. Koch, 1871, Wochenschr.
Ver. Beford. Gartenb. Preuss. 14 : 380; Seemen, 1908, in Aschers. et Graebn.
Synopsis 4: 73, 213; Dostal, 1950, К vet. CSR 2: 881; Rech, f. 1957, in Hegi,
Ill. Fl. Mitteleur. 3, 1: 68.— S. Petzoldii hort.— S. Sieboldii hort.
Эта форма известна (только в культуре) в числе нескольких (по край-
ней мере трех-четырех) клонов. Обычно она рассматривается как гибрид
b ab у Ionic а% fragilis, однако признаки растений не вполне укладываются
в такую комбинацию. Скорее, наряду с S. babylonica второй исходной
формой были гибриды из серии albaxfragilis. S. blanda, вероятно, воз-
никли где-то в Европе относительно недавно; мнение Коха (цит. соч.),
иногда повторяемое и в позднейшей литературе, о происхождении ее из
Японии никаким фактическим материалом не подтверждается. В декора-
тивном отношении значительно уступает вавилонской иве, но зато гор аз-
до (более морозостойка: вполне хорошо .чувствует себя, у .нас в Прибал-
тике и в защищенных местоположениях сохраняет декоративность даже
в Москве.
S. Salomonii Carriere, 1872, Rev. Hortic. 64: 115; Schneider, 1904,
Hand. 1: 36; Скворцов, 1966, Труды Бот. ин-та АН АрмССР 15: 120;
S. sepulcralis Simonkai, 1889, Termesz. Fuz. 12: 157; Seemen, 1909, in
Aschers. et Graebn. Synopsis 4: 204; Dpstal, 1950, Kvet. CSR: 883; Vicio-
so, 1951, Salic. Espan.: 53.
Эту форму с достаточной достоверностью можно считать гибридом
babylonicaXcdba. Она обладает почти такой же морозостойкостью, как
S. blanda или 3. alba vitellina, но по декоративности почти не уступает
S. babylonica, У нас встречается в значительном .количестве в Азербайд-
жане (в частности, в Баку), кое-где в Армении и Грузии, в Литве (Виль-
нюс и окрестности).
SUBGENUS CHAMAETIA
(Dum.) Nasarov, 1936, Фл. СССР 5: 31.
Typus: Salix reticulata L.
Низкие или стелющиеся, очень редко—средней величины кустарни-
ки; иногда стволики целиком погружены в субстрат. Градация размеров
почек обычно типа «arctica». Черешки сверху б. ч. желобчатые, без желе-
8*
115
зок у,основания пластинки. Листья средних или мелких размеров, отно-
сительно широкие, часто округлые; места отхождения боковых жилок
обычно б. м. сдвинуты к основанию листа, и сами жилки сильно изогну-
тые, дуговидные. Число листьев, развиваемых за сезон на побеге, обычно
ограниченное. Сережки поздние, они завершают побеги, имеющие часто
почти такую же длину и столько же листьев, как и вегетативные побеги.
Прицветные чешуи неопадающие. Нектарники довольно крупные, неред-
ко лопастные илй в числе двух — нескольких. Тычинки две, свободные. '
Sect. VIL Chamaetia
Dum. 1825, Bijdr. Natuurk. Wetensch. 1, 1 : 156 (p. p.)
Typus: Salix reticulata L.
Низкие или стелющиеся кустарники. Цветоносные и вегетативные
почки внешне одинаковые, тупые, овальные или обратнюяйцев1идные, гра-
диент размеров—типа «arctica». На генеративных побегах развиваются
совершенно такие же нормальные листья и почки, как на 1вегетативных;
Генеративный побег вплоть до верхнего листа нормально.утолщается и
древеснеет, а сережка опадает, отчленяясь выше места отхождения верх-
него листа. Катафиллов нет: -самые первые листья обычно уже имеют
нормальную форму и отличаются только размерами. Прилистники реду-
цированы. Пластинка листьев овальная или округлая, цельнокрайняя
или неясно городчатая, резко'двухцветная; сеть жилок снизу отчетливо
выступающая. Прицветные чешуи нечернеющие; нектарников у обоих
полов б. ч. два или более. Коробочки яйцевидные, мелкие; столбики почти
неразвиты; рыльца короткие, двулопастные, отогнутые в стороны.
Аркто-альпийюкая секция, состоящая всего из четырех видов (кроме
наших трех еще S. nivalis Hook, в Северной Америке).
Ключ для определения видов
,1. Листья мелкие (дл. 5—15 мм), сверху плоские; листья прошлых лет
остаются сухими сидеть на ветвях. Сережка немногоцветковая, ее ось
и прицветные чешуи слабо опушенные или голые. Нити тычинок го-'
лые. Коробочка на заметной ножке, голая . . 14. S. erythrocarpa.
+ Листья крупные (редко короче 20 мм), сверху резко морщинистые от
вдавленной сети жилок. Сережка плотная, ее ось и прицветные чешуи
< б. м. густо коротко опушенные. Нити тычинок опушенные. Коробочка
опушенная, сидячая или на неясной ножке......................... 2.
2. Куст выс. до 30—70 см с направленными кверху ветвями. Одно-дву-
летние побеги желтоватые (не красные). Черешки в 5;—12 раз короче
пластинки листа. Зрелые листья снизу б. ч. дл;инно-ворси1нчато-шелко-
вистые. Ножка сережки (считая от места отхождения верхнего листа)
заметно короче самой сережки.................... 13. S. vestita.
4- Стволики стелющиеся, укореняющиеся. Одно-двулетние побеги, череш-
ки, ножки сережек б. ч. красноватые. Черешок равен —2/з длины
пластинки. Зрелые листья б. ч. голые. Ножка сережки примерно равна
или даже длиннее самой сережки . . . . . . 12. S. reticulata.
12. S. reticulata L. 1753, Sp. PL: 1018; Ledeb. 1850, FL Ross. 3, 2: 623
(p.p.: excl. p villosa)-, Wimmer, 1866, Salic. Eur.:- 129; Крылов, 1930, Фл.
Зап. Сиб. 4: 773 (р. р.: oxcl. var villosa) \ Floderus, 1931, Salic. Fenno-
scand.: 19; Перфильев, 1936, Фл._ Сев. 2—3: 26; Назаров, 1936, Фл. СССР
5: 32; Buser, 1940, Вег. Schweiz. Bot. Ges. 50: 782; Vicioso, 1951, Salic.
Espan.: 59; Шляков, 1956, Фл. Мурм. 3: 58; Rech. f. 1957, in Hegi, Ill. Fl.
Mitteleur. 3, 1: 72; id. 1964, FL. Eur. 1: 46; Raup, 1959, Contrib. Gray Herb.
.185: 43.— S. orbicularis Anderss. 1868, in D.- C. Prodr. 16, 2: 300; Rydberg,
1899, Bull. N. Y. Bot. Gard. 1: 259; Назаров, 1936, цит. соч. 5: 33.
116
л
Тур us: «In alpibus Lapponiae, Helvetiae. Fl. Lapp. N 359 et,tab, 8 fig.
L, tab. 7, fig. 1—2; Fl. Suec. N 801; Hall. Helv. N 154».
Стелющийся кустарничек с укореняющимися ветвями. На скалах*
россыпях, юбрыв-ах, моренах ледников, в альпийаком и отчасти субаль-
пийском поясах, в тундрах, особенно каменистых и сухих низкотравных.
В лесотундре иногда в каменистых хорошо дренированных редколесьях.
Обычно в условиях умеренного, увлажнения, но нередко также у тундро-
вых и. альпийских ручьев; застойного увлажнения избегает. Привязана
к основным породам; кислых и •олиготрофных субстратов избегает.
Горы Шотландии (ют 600 до 1100 л*); Пиренеи; вся система Альп
(1800—3200 ж); Татры (900^-2300 ж); в румынских Карпатах: восточ-
ных (редко) и южных (нередко); редко и рассеянно в порах Албании,
Македонии; Болгария (Рила и Пирин, выше 2500 м). О-ва Медвежий и
Шпицберген; горы Скандинавского п-ова; арктическое побережье и внут-
ренние горные тундры Кольского п-ова; северо-западная Карелия и при-
лежащая часть Финляндии (гряда Мянселькя). Гипсовые скалы и из-
вестняки Сеяны, Пинеги, Сотки и Пижмы; Северный Канин, Колгуев,
Малоземельская и Большеземельская тундры; Новая Земля, Вайгач,
Полярный и Приполярный Урал; рассеянно по Северному Уралу до Кон-
жаковекюго Камня. От Урала до Котуя довольно рассеянно, но начиная
с бассейна Оленека вновь чаще и уже на всем Северо-Востоке, начиная
от Верхоянского хр., на подходящих местообитаниях довольно обычно,
вплоть до о. Врангеля и о. Ратманова. Камчатка, Командорские о-ва.
Восточные Саяны — нередко (1650—2450 м); в Западных Саянах, на
Алтае, в Туве (хр. Танну-Ола), Хангае — довольно рассеянно. Рассеян-
ные местонахождения также в Баргузинском хр., Витимско-Олекмин-
ском нагорье, в верховьях Алдана, близ Аяна. Рис. 15.
Указание А. И. Толмачева (1956) о нахождении этого вида на голь-
цах Восточно-Сахалинского хр. очень сомнительно. Точно так же не ви-
дел я материала, подтверждающего указания на нахождение S. reticu-
lata в советских Карпатах (Брадис, 1965; Назаров.и др., 1952).
Довольно широко распространена в американской'Арктике.
13. S. vestita Pursh, 1814, Fl. Amer. Sept.: 610; Hook, 1840, Fl. Bor.-
Amer. 2:152; Anderss. 1868, in D. C. Prodr. 16, 2:300; Rydberg, 1899,
Bull. N. Y. Bot. Gard. 1 :259; Schneider, 1919, Bot. Gaz. 67:45; Назаров,
1936, Фл. СССР 5: 34; он же, 1937, Фл. Забайк. 3: 220; Raup. 1959, Соп-
trib. Gray Herb. 185: 44; Черепнин, 1961, Фл. Южн. Краснояр. 3: 12; Сер-
гиевская, 1961, Фл. Зап. Сиб. 12:3231; Малышев, 1965, Фл. Вост. Саяна:
103.—£. reticulata р villosa Trautv. 1833, in Ledeb. Fl. Alt. 4:291; Ledeb.
1850, Fl. Ross. 3, 2: 623; Turcz. 1854, Fl. Baic.-Dah. 2: 395; Крылов, 1930,
Фл. Зап. Сиб. 4: 774; Попов, Фл. Средн. Сиб. 2: 808.
Typus: «Labrador. Herb. Lambert et Banks» (n. v.).
Низкий кустарник с короткими, толстыми ветвями. На скалах, осы-
пях, в ложбинах стока, в карах альпийской и субальпийской областей
(изредка на скалах встречается и ниже)— в условиях достаточного ув-
лажнения, но вместе с тем и хорошего дренажа. Нередко образует
сплошные густые заросли, чистые или вместе с S. hastata, (5. recurvigem-
mis, S. lanata, однако обычно на небольшом протяжении. Предпочитает
основные породы, особенно известняки.
Алтай; Западные и Восточные Саяны; Хамар-Дабан; почти во всех
хребтах Тувы; в Монголии в Хан-Кухее; Кузнецкий Алатау (бассейн
р. Саралы); Баргузинский хр. и прилегающая часть Витимского плоско-
горья. В Восточных Саянах, по Л. И. Малышеву (1965), на высоте
1700—2350 м. Рис. 19.
Кроме того, два фрагмента ареала в Северной Америке: 1) в Ска*
л истых горах и 2) в районе Гудзонова зал. и Лабрадора. Никаких раз-
личий между американскими и сибирскими растениями найти не удается.
117
Рис. 19. Ареалы; Salix vestita Pursch (/); S. erythrocarpa Kom. (2); S. retusa L. (5)
14. S. erythrocarpa Kom. 1914, Feddes Repert. 13: 165; Floderus, 1926,
Ark. Bot. 20 A, 6:12; Hulten, 1928, Fl. Kamtch. 2:11; Комаров, 1929, Фл.
Камч. 2:29; Назаров, 1936, Фл. СССР 5:55; S. rubricapsula Toepffer,
1916, Ost. Bot. Z. 66:402.
Typus: «Kamtschatka: circa lacus Natschika et Kronotzkoje et ad
font. fl. Kamtschatka aa. 1909—09 leg. Komarov» (LEI).
Скалистые и каменистые места альпийского пояса, горные тундры
(больше об экологии сказать ничего пока нельзя, так как на этикетках
В. Л. Комарова и П. Т. Новограбл снова, которым принадлежит боль-
шинство сборов, сведений о характере местообитаний обычно нет).
Гольцы Камчатки; район Магадана; хр. Улахан-Частай в бассейне
Момы. Для Командорских о-вов показывается В. Н. Васильевым (1957:
84) ошибочно. Рис. 19.
Sect.;VIII. Retusae
Kerner, 1860, N.-Ost. Weid.: 195.
Typus: Salix retusa L.
Мелкие распластанные, стелющиеся, подушковидные или погружен-
ные стволиками в субстрат кустарнички. Цветоносные почки внешне
одинаковы с вегетативными, овальные или яйцевидные; градиент раз-
меров почек типа «arctica». Прилистники редуцированы. Листья мелкие,
тупые, от округлых до обратно ланцетных, с немногими боковыми жил-
ками. Цветоносные побеги облиственные «б. м. одинаково с побегами ве-
гетативными. Прицветные чешуи от бледных до черных. Нити тычинок
голые. Коробочки ланцетные или узколанцетные, довольно постепенно
переходящие в обычно явственно заметный столбик. Рыльца двулопаст-
ные, небольшие, отогнутые.
Аркто-альпийская, по преимуществу евр аз и атская секция из 8—10 ви-
дов, возможно гетерогенная. Родственные связи пока мало ясны; наи-
более вероятна связь с Glaucae, менее очевидна —с Myrtosalix.
118
Ключ для определения видов
1. Имеются 'настоящие -столоны, растущие в толще субстрата (мха, поч-
вы), бледные, медленно одревесневающие, с мелкими чешуйками
вместо листьев, на второй-третий год укореняющиеся. В толще же
субстрата находятся (если только не произошла эрозия) и все более
старые побеги. Надземные побеги все одинаковые, короткие, немно-
голистные, удлиненных побегов с растянутыми междоузлиями нет
.......... ; ............................... . 2
Н- Растения не образуют безлистных столонов в толще субстрата. Ста-
рые стволы и ветви дают придаточные корни только начиная с пяти —
десятилетнего возраста. Надземные вегетативные побеги (по крайней
мере у не слишком угнетенных растений) двоякого рода: короткие
малолистные и удлиненные, хлыстовидные, многолистные ... 5.
2. Листья цельнокрайние или с редкими зубчиками (на 1 см края ли-
ста (приходятся два—пять .зубчиков) преимущественно в нижней
половине листа. Прицветные чешуи черные, черно-пурпурные или
черновато-бурые................................................ 3.
4- Листья с частыми (6—-10 на 1 см края листа) зубчиками, равномер-
.1но распределенными по всему краю или более густыми в верхней
части. Прицветные чешуи желтоватые или юветло-бурые. Завязь
голая . ................................................4.
3. Листья 12—40X7—25 мм, снизу матовые, сизые. Сережка б. ч. ци-
линдрическая, в плодах дл. 10—40 мм. Сухие пыльники дл. около
0,4 мм. Столбик дл: 0,2—0,5 мм . ... ... . 18. S. Nasarovii.
4- Листья 7—20X6—18 мм, с обеих сторон б. м. одинаково зеленые и
лоснящиеся. Сережка б. ч. округлая или овальная, в плодах дл. 8—
20 мм. Сухие пыльники дл. 0,5—0,6 мм. Столбик 0,5—0,8 мм дл. . .
.................................................. 17. S. polaris.
4. Черешки дл. 2—15 мм, листья 10—50X7—30 мм, б. ч. обратнояйце-
видные, в основании клиновидные. Сережка цилиндрическая. Стол-
бик почти незаметный (0,1—0,2 мм) .... 16. S. Turczaninowii.
+ Черешки дл. 2—7 мм. Листья 7—20x5—20 мм, округлые или широко
овальные, в основании вдруг стянутые или несколько сердцевидные.
Сережка округлая или овальная. Столбик 0,3—0,6 мм..................
................ ........................ 15. S. herbacea.
5. Листья округлые или широкоов(альные в основании (вдруг стянутые
или сердцевидные. Нектарник в два—четыре раза длиннее очень
короткой ножки коробочки. Пыльники дл. 0,3—0,4 мм...................
. . .......................................... 19. S. nummularia.
+ Листья обратнояйцевидные или обратноланцетные, в основании
оттянуто-клиновидные. Нектарник не превышает ножки коробочки
6. Сережка трех-шестицветкювая, спрятанная в листве. Нити тычинок
дл. 1,5—2,5 мм. Пыльники дл. 0,4—0,5 мм, желтые. Коробочка ко-
роткояйцевидная, дл. 2,5—3,5 мм...................21. S. serpyllifolia.
+ Сережка более многоцветковая, б. ч. овальная или цилиндрическая.
Нити тычинок дл, 3—5 мм. Пыльники дл. 0,5—0,7 мм, б. ч. перед рас-
крытием с пурпурной пигментацией. Коробочка ланцетно-коническая,
дл. 4—7 мм.........................................20. S. retusa L.
15. S. herbacea L. 1753, Sp. Pl.: 1018; Ledeb. 1850, Fl. Ross. 3, 2: 624
(p. p. excl. pl. [Sibir.); Wimmer, 1866, Salic. Eur.: 125; Seemen, 1908, in
Aschers. et Graebn. Synopsis 4: 64; Floderus, 1931, Salic. Fennosc.: 21;
Назаров, 1936, Фл. СССР 5:36; Перфильев, 1936, Фл. Сев. 2—3:25;
Baser, 1940, Вег. Schweiz. Bot. Ges. 50: 757; Vicioso, 1951, Salic. Es-
119
pan.: 57; Назаров и др., 1952, Фл. УРСР 4: 30; Шляков, 1956, Фл. Мурм.
3: 59; Rech. f. 1957, in Hegi, Ill. Fl. Mitteleur, 3, 1: 74; id. 1964, Fl. Eur.
1: 46.
Typus: «In alpibus Lapponiae, Helvetiae. Fl. Lapp. N 355. et tab.
8 fig. N, tab. 7 fig. 3, 4. Fl. Suec. N 800. Roy. Lugdbat.: 82; Hall. Helv.:
155».
На альпийских коврах, моховых и иизкотравных луговинных тунд-
рах, кочковатых и бугристых тундрах, скалах, зарастающих моренах,
осыпях и глинистых обнажениях, берегах ручьев; особенно часто на
местах долго залеживающегося снега. Довольно влаголюбива и, в част-
ности, требовательна к высокой влажности воздуха, цо © то же время
нуждается и в хорошей дренированности субстрата. В' большинстве рай-
онов определенно предпочитает силикатные, кислые породы, хотя в неко-
торых местах растет и на известняках.
Исландия (до выс. 1000 я)9 Фарерские о-ва, о-ва Ян Майен и Мед-
вежий; горы Ирландии (250—900 я)9 Шотландии (100—250 я) и Уэль-
са; Пиренеи, Французский центральный массив (1800 я), Апеннины,
Альпы (до 3300 я), Судеты, Татры (1500—2600 я), Восточные и Южные
Карпаты (1700—2500 я), Македония и западная Болгария (2300—
2600 я). Широко по горам Скандинавского п-ова. Север Кольского п-ова:
близ Баренцева моря и западные горные тундры (Чуна- и Манче-); гря-
да Мянселькя. Средний и северный Канин; Колгуев; Малоземельская
тундра. Многократно указывалась в литературе для Большеземельской
тундры и Полярного Урала, но эти указания оказались ошибочными.
Широко распространена в восточной половине американской Арктики,
включая Гренландию. Рис. 20.
16. S. Turczaninowii Lakschewitz, 1914. Список раст. Герб, русск.
фл. 8, 50, № 2495; Крылов, Штейнберг, 1918, Фл. Канск. у.: 44; Printz,
1921, Veget. Sib.-Mong.: 195; Крылов, 1930, Фл. Зап. Сиб. 4: 778; На-
заров, 1936, Фл. СССР 5:37; он же, 1937, Фл. Забайк. 3:218; Грубов,
1955, Консп. Монг.; 102; Караваев, 1958, Консп. фл. Як.: 80; Попов, 1959,
Фл. Средн. Сиб. 2:808; Поляков, 1960, Фл. Казахст. 3:37; Черепнин,
1961, Фл. Южн. Краснояр. 3:12; Малышев, 1965, Фл. Вост. Саяна:
104.—S. liliputa Nasarov, 1936, цит. соч. 5:707, 37; он же, 1937, цит. соч.
3:218; Попов, 1959, цит. соч. 2:809.
Typus: «Distr. Kansk, in alpinis ad fl. Kan super. 13. VII 1911.
I. V. Kusnetzov.— Herb. ,FL Ross. N 2495» (LEI, MW! et alibi).
Скалы, осыпи, морены, влажные склоны, мшистые берега альпий-
ских ручейков, кары в альпийском и субальпийском поясах (1300—
2600 м)\ также горные тундры; особенно часто на местах залеживающе-
гося снега. По-видимому, предпочитает кислые породы.
Алтай; Кузнецкий Алатау; Западные и Восточные Саяны; Хамар-
Да;бан; Баргузинский и Байкальский хр.; Витимо-Олекминское нагорье;
Кентей и Сохондо; изолированно — в Становом хр. в верховьях Зеи и в
Дуссэ-Алине. Рис. 20.
17. S. polaris Whlnb. 1812, Fl. Lappon, 261 et tab. 13 fig. 1; Ledeb.
1850, Fl. Ross. 3, 2: 625; Wimmer, 1866, Salic. Eur.: 127; Крылов, 1930,
Фл. Зап, Сиб. 4:777; Floderus, 1931, jSalic. Fennosc.: 30; Перфильев^
1936, Фл. Сев. 2—3:27; Назаров, 1936, Фл. СССР 5:40; он же, 1937,
Фл. Забайк. 3:218; Шляков, 1956, Фл. Мурм. 3:64; Raup, 1959, Contr.
Gray Herb. 185: 45; Rech. f. 1964, FL Eur. 1: 46.— S. pceudopolaris Flod.
1926, Bot. Ark. 20 A, N 6:8; Hulten, 1928, Fl. Kamtch. 2:18; Комаров,
1929, Фл. Камч. 2: 33; Porsild, 1951, Botany S.-E. Yukon: 139; id. 1955,
Vase. PL W. Canad. Arch.: 100; id. 1957, III. FL Arct. Arch.: 67; Hulten,
1960, FL Aleut. 2 ed.: 161; Wiggins, Thomas, 1962, FL Alask. Arct.: 148.
T^ p u s: «Finmarkia orient, ad Rastakaisse; ad lacum Tornensem
(Wahlenberg)» (n. v.).
120
5
Рис. 20. Ареалы: Salix herbacea L. (/); S. Tarczaninowii Laksch. (2)
Рис. 2L Ареал Salix polaris Whlnb.
Моховые л мохово-лишайниковые, бугристые, пятнистые тундры,
осыпи, морены, скалы и обнажения; часто в карах и на местах снежни*
ков. По сравнению с S. herbacea выносит значительно большую сухость
климата и местообитаний. Предпочитает основные породы и избегает
кварцитов, особенно в западной половине ареала. Заходит в самую вы-
сокую Арктику значительно дальше всех других ив.
Горы Скандинавского п-ова; горы внутренней части Кольского п-ова
(Чуна-тундра, Хибины, Ловозерские тундры); Шпицберген; Земля
Франца-Иосифа; северный Канин; Колгуев; Новая Земля, Вайгач; тунд-
ры Малоземельская, Большеземельская, Полярный Урал и далее к во-
стоку по всей сибирской Арктике вплоть до Северной Земли, Новосибир-
ских о-вов, о. Беннета, о. Врангеля; по гольцам Северо-Востока и Кам-
чатки к югу до южного Верхоянья, Магадана, о. Медного и о. Параму-
шир. Рассеянно — на Северном и Приполярном Урале и в Восточных
Саянах. М. Л. Раменская (I960) указывает также для северо-восточной
Карелии, но отсюда материала я не видел.
В Хибинах и на Полярном Урале в бассейне Щучьей и Со би —
до 1000 я; в Верхоянском хр. под 70° с. ш. до 860 я; у бухты Корфа до
500—600 я; на Камчатке на выс. 600— 1400 я; в Восточных Саянах от
1950 до 2700 я. Рис. 21.
Довольно широко' распространена в западной половине американ-
ской Арктики.
18. S. Nasarovii A. Skv. 1956, Бюлл. МОИП 61, 1 :76, cum fig.; Ма-
лышев, 1965, Фл. Вост. Саяна: 105.
Typus: «Montes Sajanenses Orientales, jugum Tunkinski, prope pag.
Arshan, in lapidosis reg. alpinae, 7. VIII 1936 teg. A. Korovkin» (MW).
В местообитаниях, сходных c S. Turczaninowii: на осыпях, моренах,
скалах, около снежников и т. п,, но предпочитает в общем несколько
более сухие места, более резкий рельеф и основные породы.
Довольно рассеянно в Туве (хр. С анти лен), в Восточных Саянах
(1700—2500 я), в Бартузинском хр. и Становом нагорье. Рис. 23.
19. S. nummularia Anderss. 1868, in D. C. Prodr. 16, 2:298; Крылов,
1930, Фл. Зап. Сиб. 4:777; Назаров, 1936, Фл. СССР 5:38; он же, 1937,
Фл. Забайк. 3:216; Floderus, 1941, |Sv. Bot. Tidskr. 35:351; Попов, 1959,
Фл. Средн. Сиб. 2: 808; Сергиевская, 1961, Фл. Зап. Сиб. 12:3232.—
S. retusa var. rotundifolia Trautv. 1847, Fl. Boganid.: 152; Ledeb. 1850,
Fl. Ross. 3, 2:624.— S. rotundifolia auct. non Trautv. 1832: Trautv. 1871,
Acta Horti Petropol. 1, 1 :79; Schmidt, 1872, Fl. Jeniss.: 118; Lundstrom,
1877, Weiden Now. Sem.: 10: Толмачев, 1930, Труды Полярн. ком. 2: 19;
Nakai, 1930, Fl. Sylv. Kor. 18: 146; Крылов, 1930, цит. соч. 4: 775; Пер-
фильев, 1936, Фл. Сев. 2—3:25; Назаров, 1936, цит. соч. 5:39 (р. max.
р.!); Rech. f. 1964, Fl. Eur. 1:47.— S. herbacea var. flabellaris Anderss.
1868, in D. C. Prodr. 16, 2: 298.— S. vulcani Nakai, 1916, Bot. Mag. Tokyo
30:140.— S. pauciflora Koidz. 1918, Bot. Mag. Tokyo 32:61; Kimura,
1934, in Miyabe, Kudo, Fl. Hokkaido 4: 411; Ohwi, 1965, Fl. Jap,: 365,—
S. polyadenia Hand.-Mazz. 1932, Ost. Bot. Z. 81: 306; Лю Шень-э, 1955,
Илл. фл. дер. и кустарн. С.-В. Китая: 145.—S. tundricota Schljakov, 1954,
Бот. материалы Герб. Бот. ин-та АН СССР 16:67; он же, 1956, Фл.
Мурм. 3:63.— S. tschanbaischanica Chou et Chang, 4955, в Лю Шень-э,
цит. соч.: 557.
Typus: «In Sibiria arctica ad fl. Boganida: Middendorff; In Sibiria
altaica in alpibus ad fl. Tschuja: Bunge» (utra LE!).
На открытых, сравнительно сухих или во1 всяком .случае хорошо дре-
нированных местообитаниях: в каменистых, мохово-лишайниковых,
иногда и в моховых тундрах, в полигональных тундрах, на глинистых,
песчаных и каменистых обнажениях, на приморских и приречных отло-
жениях ^там, где они не заселяются быстро другими крупнорослы-
122
ми видами и не заливаются водой), а также на открытых'дюнных пес-
ках. В" противоположность. S. herbacea, S. polaris й S. Turczqninowii,
предпочитает не места, где снег залеживается, а скорее места, где
он сдувается. Продпочитает кислые — силикатные, гранитные и т. п.
породы.
Кольский п-ов: Ловозерюкие тундры и северо-восточное побережье
(к западу до Териберки); северный Канин; Колгуев; Новая Земля до
Маточкина Шара, Вайгач, Мало- и Большеземельская тундры; Поляр-
ный и Приполярный Урал; гольцы Северного Урала (к югу до Ишерима
и Чувала). Ямал (до о. Белого), побережье Обской, губы и далее .к во-
стоку по Арктике вплоть до северного Верхоянья. довольно часто (к се-
веру до" низовьев Нижней Таймыры). Дальше к востоку весьма рассеян-
но: восточнее устья Колымы; о. Айон; мыс Ванкарем; залив Креста.
Рассеянно, но не слишком редко по гольцам Южной Сибири и Монго-
лии: Алтай, Кузнецкий Алатау, Западные и Восточные Саяны, Хамар-
Дабан, Сохондо, Кентей, Хангай, Хан-Кохей, Танну-Ола. Единичные
местонахождения в восточной части Станового хр., на Камчатке (пере-
вал с Седанки на Еловку), на о. Хоккайдо (горы Daisetsu) и в массиве
Пейктусан на границе Китая и КНДР, В Саянах на выс. 1700—2700 я
(Малышев), в Туве — до 3000 я, на Полярном Урале —от 200 до 700 я.
Рис. 22.
20. S. retusa L. 1763, Sp. P'L, 2 ed.: 1445; Wimmer, 1866, Salic. Eur.:
121; Camus, 1904, Saul. Eur.: 117; Seemen, 1909, in Aschers. et.Graebn. Sy-
nopsis 4: 84; Buser, 1940, Ber. Schweim. Bot. Ges. 50: 793; Pawlowski, 1946,
О niekt. wierzb.: 17; id. 1956, Fl. Tatr 1: 183; Vicioso, 1951, Salic. Espan.:
54; Назаров и др., 1952, Фл. УРСР 4: 26; Beldie, 1952, Fl. Rom. 1: 293;
Rech f. 1957, in Hegi Ill. Fl. Mitteleur. 3, 1 : 76; id: 1964, Fl. Eur. 1 : 46—
5. Kit aib eliana Willd. 1806, Sp. Pl. 4, 2: 683; Goerz, 1926, Magyar Bot.
Lap. 25: 196; Назаров и др., 1952, цит. соч. 4: 27; Pawlowski, 1956, op.
cit. 1 : 184; Rech. f. 1964, op. cit. 1:46.
Typus: «In alpibus Helvetiae, Austriae, Italiae».
Приземистый, обычно стелющийся кустарничек. В альпийском и суб-
альпийском поясах (изредка спускаясь и ниже) на скалах, осыпях, мо-
ренах, реже на задернованных лужайках; на самых различных породах
(но местами предпочитает известняки).
Пиренеи (до 2700 я); Альпы (1200—3000 я); Апеннины; Татры
(1300—2400 я); Восточные Карпаты (каки советской, так и румынской
частях), Южные Карпаты; высокогорья Боснии и Герцеговины, Черно-
гории, Албании, Македонии, западной Болгарии (Рила). На Балканах
на выс. 1200—2600 м. Рис. 19.
Примечание. Выделяемая некоторыми авторами в самостоятельный
вид (или подвид) S. Kiiaibeliana отличается только чисто- количествен-
ными признаками, к тому же крайне неустойчивыми и неопределенными
(каждым автором понимаемыми по-своему). В материале, который был
в моем распоряжении, я не мог найти какого-либо обоснования для вы-
деления S. Kitaibeliana в качестве вида или подвида.
21. S. serpyllifolia Scop. 1772, FL Carn. 2: 255 et 3: tab. 61 fig. 1207;
Jaccard, 1895, Catal. Valais.: 324; Buser, 1940, Ber. Schweiz. Bot. Ges.
50:742; Becherer, 1956, FL Valais. SuppL: 135; Janchen, 1956, Catal. FL
Austr. 1 : 102; Rech. f. 1957, in Hegi, Ill. FL Mitteleur. 3, 1 : 78; id. 1964,
FL Eur. 1 : 47.— S. retusa var. serpyllifolia Wahlenb., 1813, De veget. Helv.:
183; Wimmer, 1866, Salic. Eur.: 123; Camus, 1904, Saul. Eur. 1 : 122;
Fiori, 1923, Nuova FL Ital. 1 :347; Seemen, 1909, in Aschers. et Graebn.
Synopsis 4:87.— S. retusa ssp. serpyllifolia Rouy, 1910, FL Fr. 12:220;
Toepffer, 1914, in Vollmann, FL Bayern: 193.
Typus: «In alpibus Vochinensibus» (n. v.).
123
60 90 120
Рис. 22. Ареалы: Salix nummularia Anderss. (/); S. serpyllifolia Scop. (2)
Маленький, -прижатый к субстрату, кустарничек, очень похожий на
S. retusa, но во всех частях более мелкий. Субальпийский и альпийский
пояса: скалы, морены, осыпи и т. п.—сходно с S. retusa, но предпочитает
более открытые и сухие места, а также карбонатный субстрат (хотя
встречается и на сланцах и (серпентинитах); <в отличие от S. retusa, на
кислых породах не (встречается.
Почти по (всей системе Альп от Франции и Баварии до Словении.
.Однако в Юре и, по-видимому, также в Апеннинах отсутствует. На выс.
1600—3200 м. Рис. 22. • ' . .
Примечание. Признавая S. serpyllifolia за самостоятельный вид, я ®
основном следую Бузеру, который наблюдал и ее, и S. retusa в боль-
шом количестве в природе и решительно высказался в пользу самостоя-
тельности S. serpyllifolia. На материале, который удалось мне иссле-
довать, граница между S. retusa и S. serpyllifolia проводится также до-
статочно отчетливо (в отличие от границы между S. retusa и S. Kitaibe-
liana),
Sect. IX. Myrtilloides
Koehne, 1893, Dendr.: 89, 102.
Ту p u s: Salix myrtilloides L.
Низкие кустарники с восходящими, укореняющимися стволами. Цве-
тоносные почки внешне сходны с вегетативными; градиент размеров по
типу «arctica» или переходного к типу «alba». Листья на коротких, же-
лобчатых черешках, мелкие, но относительно широкие, почти или совер-
шенно цельнокрайние. Сережки завершают облиственный побег; однако
по длине и облиствению цветоносные побеги значительно уступают ве-
гетативным. Прицветные чешуи мелкие, тупые. Нектарников у обоих
полов обычно по одному. Нити тычинок короткие, голые. Коробочка на
длинной ножке, узколанцетная, с очень коротким столбиком и короткими
двулопастными рыльцами.
Бореальная и субарктическая группа из четырех-пяти видов (два-
три вида в Северной Америке). -
124
Ключ для определения видов
1., Листья чаще всего обратнояйцевидные, сверху темно-зеленые-,:.глян-
цевитые, по краям в нижней . половине обычно с немногими 'зуб-
чиками. Прицветные чешуи черноватые . ... 23. S. fuscescens.
,+ Листья преимущественно овальные и совершенно цельнокрайние,
сверху светло-зеленые, матовые. Прицветные чешуи бледные . . .
. . . .... . . ......................... . . . 22. S. myrtilloides.
22. S. myrtilloides L. 1753, Sp. Pl.: 1019; Ledeb. 1850, Fl. Ross. 3,
2:613; Wimmer, 1866, Salic. Eur.: 112; Anderss. 1867, Monogr. Salic.: 95;
Вольф, 1930, Фл. Ю.-В. 4: 58; Крылов, 1930, Фл. Зап. Сиб. 4: 759; Nakai,
1930, Fl. Sylv. Kor. 18:154; Floderus, 1931, Salic. Fennosc.: 93; Перфиль-
ев, 1936, Фл. Сев. 2—3:36; Назаров, 1936, Фл. СССР 5:112; он же,
1937, Фл. Забайк. 3: 197, Назаров и др. . 1952, Фл. УРСР 4:51; Шляков,
1956, Фл. Мурм. 3:99; Rech. f. 1957, in Hegi, Ill. Fl. Mitteleur. 3, 1 : 104;
id. 1964, Fl. Eur, 1 :51; Понов, 1959, Фл. Средн. Сиб. 2:804.— 3. elegans
Besser, 1822, Enum. Volhyn.: 77.— S. lenensis Flod. 1936, Sv. Bot. Tidskr.
30:393.
Typus: «In Suecia septentrionali. Fl. Lapp. N. 357 et tab. 8 fig. J, K;
Fl. Suec. N 804».
Низкий (20—150 см) кустарник ic укореняющимися стволиками. Me-
зотрофные болота, осоково-кустарниковые и вейниковые переходные
зоны по краям сфагновых (болот, -сырые луга, ерники, сырые и заболо-
ченные сосняки и лиственничники; реже выходит на чистые сфагновые
болота, также редко в горных тундрах.
Северная половина Скандинавского п-ова (однако кроме обращен-
ного к океану склона); Кольский п-ов (кроме северной приморской ча-
сти). Далее к востоку северная граница ареала вдет, в основном совпа-
дая с полосой лесотундры, вплоть до нижнего течения Анадыря. Восточ-
ная граница захватывает бассейн Пенжины и затем идет по побережью
Охотского и Японского морей до крайнего северо-востока п-ова Корея.
На Камчатке растение отсутствует; из островов известна .только на сред-
нем Сахалине (в бассейне верхнего Пороная). Южная граница ареала за-
хватывает лесные районы северной половины Северо-Восточного Китая,
почти все Забайкалье (кроме р-на Борзи) и горы Кентея; западнее Бай-
кала южная граница идет у подножия Восточных Саян на Канск (остав-
ляя изолированные точки в Туве), затем jHa Томск и Курган, огибает
Урал, потом круто поднимается к Каме, вновь спускается от Ульяновска
к Тамбову и еще раз поднимается, огибая с севера Среднерусскую воз-
вышенность (и оставляя далеко изолированным местонахождение у
Донского Белогорья в долине Дона). Далее граница идет на Курск —
Прилуки—Киев и прямо по широте до Польши. Западная граница
сплошного ареала захватывает юго-восток и северо-восток Польши, а
у нас идет по Прибалтике в некотором отдалении от моря. Изолирован-
ные фрагменты ареала в горах южной Баварии, в Судетах, Татрах и
южных Карпатах.
В Татрах до 900 ж, на Северном Урале до 800 м, на Полярном Ура-
ле в бассейне Соби до 300 м. в Становом нагорье до 1100 м, в провинции
Ляонин до 900 м. Рис. 23.
23. S. fuscescens Anderss. 1867, Monogr. Salic.: 97; id. 1868, in
D. C. Prodr. 16, 2:230; Coville, 1901, Proc. Wash. Acad. 3:329; ’Schneider,
1916, in Sarg. Pl. Wilson. 3. 1: 153; id. 1921, Journ. Arn. Arb. 2: 83 et 199;
Floderus, 1926, Ark. Bot. 20A , 6 :44; Hulten, 1928, Fl. Kamtch. 2: 11;
Комаров, 1929,Фл. Камч. 2:13; Назаров, 1936, Фл. СССР 5:113,—
3. rhamnifolia (non Pall. 1788) Hook, et Arnott, 1841, Bot. Beechey voy;:
Г17 et tab. 26.— S. paludicola Koidz. 1919, Bot. Mag. -Tokyo 33: 219; Ki-
mura, 1934, in Miyabe, Kudo, Fl. Hokkaido 4:425; Ohwi, 1965, Fl. Jap.:
125
Рис. 23. Ареалы; Salix Nasarovii A. Skv. (2); S. myrtilloides L. (/)
Рис. 24. Ареалы: Salix fuscescens Anderss. (7); S. alatavica Kar. ex Stschegl. (2)
366.-—S. hebecarpa Fern. 1924, Rhodora 26: 123; Hulten, 1934, Fl. AL
3: 520.— S. arbutifolia auct. non Pall. 1788: Floderus, 1933, Ark. Bot.
25A, 10: 8; Kimura, 1934, op. cit. 4: 423; Hulten, 1943, op. cit. 3: 545;
Kimura, 1952, Symb. Iteol. 11: 196; Raup, ,1959, Contrib. Gray Herb.
185: 81.— ? S. poronaica Kimura, 1934, op. cit. 4: 426; Sugawara, 1936,
Ill. Fl. Saghal. 2:677; Толмачев, 1956, Дер. и кустари. Сахал.: 68.
Турus: «Kamtschatka — captain Beechey».— К? —Cf. tab. 26 in
Hooker and Arnott 1841.
Поскольку 1назван1йе S. fuscescens Anderss. .предложено как nomen
novum вместо S. rhamnifolia Hook, et Arnott, non Pall, и образец Бичи
цитируется Андер.соном (везде первым, очевидно,- его надо принять за
голотип, а остальные цитируемые 'образцы (Аляска — Кастальский;
серия из Удскопо р-на— Миддендорф) считать за паратипы.
Низкий кустарник (обычно 8—30 см выс., но на Сахалине и нижнем
Амуре иногда до 80—100 см) с характерными косо приподнимающими-
ся, укореняющимися стволиками. Растет на болотах, болотистых лугах
и заболоченных тундрах, значительно' реже (в приморской полосе) и
на незаболоченных субстратах, в 'частности на песках. Очень широко
распространена и обычна в северной половине Сахалина, на Охотском по-
бережье, на Камчатке и на крайнем северо-востоке континента от ни-
зовьев Лены и от Индигирки до Чукотского п-ов..а; о. Ратманов, Коман-
дорские о-ва, Шумшу и Парамушир. К югу и западу от названных рай-
онов 'распространение делается более редким и прерывистым: единич-
ные находки в Приморье (р. Битчи), на о. Хоккайдо; рассеяно—по Ста-
новому хр. и Становому нагорью почти до Байкала. Р. Чопко* в горах
Путорана на Таймыре. Обнаружен был также образец среди материа-
лов Б. Н. Городкова из Гыданской тундры, но сам образец этот не эти-
кетирован точно. Указание И. Ю. Коропачинского и А. В. Скворцовой
(1966: 78) для Тувы, вероятно, ошибочно.
В Становом хр. известна до 1600 м, в хр. Кодар (Становое на-
горье)—до 2100 м, в Верхоянском . хр. под 69° с. ш. — до выс. 550 ж.
Рис. 24.
’ Распространена также в американской континентальной Арктике к
востоку по крайней мере до Гудзонова залива.
Примечание. На Камчатке и особенно на Сахалине нередко гибриди-
зирует с S. udensis; подобный гибрид был описан под названием S. Ku-
do i Kimura, 1934, in Miyabe, Kudo, Fl. Hokkaido 4: 441 (см. также Suga-
wara, 1939:687 et tab. 323). По мнению Хультена (Hulten, 1928:12),
подобным гибридом является также S. macilenta Anderss. 1867, Monogr.
Salic.: 141, что, впрочем, судя по изображению у Андерсона, представля-
ется мне малоправдоподобным. 5. macilenta Anderss., хотя и приводится
М. И. Назаровым во «Флоре СССР» (1936:83), однако весьма неясна
и загадочна; тип ее («Redovski Land» — Chamisso) остался мне неиз-
вестным (был в Берлин-Далеме).
В южной части Охотского побережья, на нижнем Амуре и на Саха-
лине иногда встречаются очень рослые и крупнолистные экземпляры;
судя по описанию Кимуры (1934: 426) и изображению у Сугавары
(1936, pl. 315), именно такие крупные экземпляры и были описаны как
S. poronaica Kimura. Возможно, Кимура разумел под этим названием
также отчасти и упомянутые гибриды fuscescens X udensis: эти гибриды
значительно крупнее обычной S. fuscescens и встречаются в окрестностях
Поронайска довольно часто. Во всяком случае имеющиеся материалы
и наблюдения не позволяют признать существование на Сахалине еще
одного самостоятельного вида из родства S. fuscescens.
127
Sect. X. Glaucae
Pax, 1889, in Engl., Prantl, NatiirL Pflanzenfam. 3, 1: 37 (p. p.).
T у p u s: Salix glauca L.
Низкие или приземистые (редко средней величины) кустарники. Ге-
неративные и вегетативные почки сходны по внешнему виду, яйцевид*
ные или овальные, тупые, градиент размеров почек типа «arctica».
Листья без прилистников или с ланцетными почти равнобокими при-
листниками, на желобчатых черешках, различной формы, но б, ч. до-
вольно широкие, б. ч. цельнокрайние или неясно зубчатые. Сережки на
облиственных ножках, б. ч. крупные; прицветные чешуи от бледных до
черных, нектарников в мужских цветках один-два (реже несколько),
в женских б. ч. один; адаксиальный нектарник б. ч. крупный (дл. 1 мм
или более), нередко лопастный. Коробочки на короткой ножке, б. ч.
крупные, столбик развитый, часто расщепленный, рыльца двулопастные
или линейно двураздельные.
На первый взгляд секция в том объеме, как она здесь принимается,
может показаться весьма гетерогенной. Действительно, очень трудно не-
посредственно усмотреть родство, например между S. glauca и S. kuri-
lensis: и в вегетативных и в генеративных органах этих видов разли-
чия очень заметны. Однако если рассматривать всю секцию в. целом,
то взаимосвязанность всех ее членов становится довольно очевидной,
и даже провести подразделение на подсекции оказывается затрудни-
тельным. Приблизительно родственные связи внутри секции Glaucae
можно наметить в виде следующей схемы:
Если говорить о возможном подразделении секции, то наиболее есте-
ственным будет отделение группы видов с опушенной коробочкой и
б. м. расщепленным столбиком (S. alatavica, S. glauca, S. reptans,
S. arctica, сюда же западноевропейская S. pyrenaicd) —от видов с обыч-
но голой (или только частично опушенной) коробочкой и удлиненным,
обычно нерасщепленным столбиком (S. kurilensis, S. sphenophylla,
S. Nakamurana, S. ovalifolia). Эти группы можно было бы рассматривать
как подсекции. Однако и тут нельзя не отметить, что по признакам ве-
гетативных органов S. ovalifolia и S. Nakamurana крайне близки к
S. arctica, а по структуре нектарников S. ovalifolia близка к S. reptans.
У S. alatavica можно отметить некоторые черты, напоминающие сек-
цию Glabrella: это морфология листьев и почек, крупные, пленчатые,
усеченные прицветные чешуи, крупная, острая коробочка. Вполйе вероят-
но, ч^о секции Glaucae и Glabrella имеют между собой довольно близ-
128
кую родственную связь. С другой стороны, через S. arctica, S. ovalifolia,
и особенно через аляскинскую S. stolonifera Coville, намечается связь
с секцией Retusae.
Ключ для определения видов
1. Кустарники преимущественно субальп и. Субарктики. Ветви вверх
. торчащие (кроме разве как в самых крайних условиях). Нити тычи-
нок опушенные . . ..................... . ......................2.
+ Кустарники безлесных тундр, скал и альпийского пояса с распла-
станными или восходящими .стволиками. Нити тычинок голые . 3.
2. Листья зубчатые, живые сверху глянцевитые. Прицветные чешуи
черно-бурые . . . . . . . . . ... . . . 24. S. alatavica.
'+ Листья цельнокрайние или с единичными железками по краю; живые
сверху матовые или тускло лоснящиеся,. -Прицветные чешуи бледные
или светло-бурые (но бывают и исключения, как, например, популя-
ции о. Врангеля).................................... 25. S. glauca.
3. Стволики стелющиеся, но почти не укореняющиеся. Листья без при-
листников,, на черешках дл. 3—7 мм, округлые или овальные, в осно-
вании б. ч. сердцевидные, некрупные (дл. 10—30 мм); сеть жилок
снизу едва выдается. Сережки б. ч. короткие, шаровидные или оваль-
ные. Коробочка голая или рыхло опушенная ... 29. S. ovalifolia.
!+ Стволики если стелются, то скоро укореняются. Листья иного харак-
тера. Сережка цилиндрическая..................................4.
4. Ветви восходящие и укореняющиеся. Листья на черешках дл. 2—5 мм
(обратно-)яйцевидные или (обратно-)ланцетные, на верхушке б. ч.
островатые или приостренные, светло- или серовато-зеленые,
б. м. опушенные. Коробочка опушенная. Столбик расщеплен не менее
чем до середины ,........................................... 5.
+ Зрелые листья б. ч. голые, на более длинных черешках, на верхушке
б. ч. тупые или закругленные. Столбик нерасщепленный или расщеп-
ленный менее чем до середины . .................................6.
5. Листья б. ч. с прилистниками. Прицветные чешуи черные. Адаксиаль-
ный нектарник б. ч. глубоко лопастный. Зрелая коробочка дл. 7—9 мм
.............. .....................................26. S. reptans.
+ Лйстья без прилистников. Прицветные чешуи бледные. Адаксиальный
нектарник цельный или неглубоко лопастный. Зрелая коробочка
дл. 4—6 мм....................................... 27. S. pyrenaica.
6. Прицветные чешуи б. ч. пурпурно-бурые. Завязь голая или в верхней
половине б. м. опушенная, острая; столбик б. ч. вовсе не расщеп-
ленный ..................................................... 7.
'+ Прицветные чешуи черные. Завязь сплошь опушенная, туповатая;
столбик обычно б. м. расщепленный . . . . . . 28. S. arctica.
7. Черешки дл. 10—40 мм. Листья от широкоовальных до почковидных,
в основании б. ч. сердцевидные; боковые жилки сильно дуговидно
изогнуты; сеть жилок снизу резко выдается. Цветоносный побег ко-
роткий: длина его, до основания сережки, не более поперечника ли-
ста того же растения...............................31. S. kurilensis.
+ Черешки б. ч. не длиннее 15 мм. Листья в основании клиновидные.
Цветоносный побег (до основания сережки) длиннее поперечника
листа ........................................................ 8.
8. Листья светлые, желтовато-зеленые, сверху матовые; зрелые снизу
с резко выступающей сетью жилок. Прицветные чешуи б. ч. едва
9 А, К. Скворцов 12 е*
длиннее ножки коробочки. Столбик дл. 0,3—1,0 мм. Рыльца дл. 0,2— :
0,3 jhjw, коротко-двулопастные ...... 30. S. sphenophylla.
+ Листья сверху темно-зеленые, б. м. лоснящиеся. Сеть жилок снизу
резко не выступающая (в целом листья напоминают S. arctica). При-
цветные чешуи значительно длиннее ножки коробочки. Столбик дл.
1—2 мм\ рыльца дл. 0,4—0,5 мм, двураздельные на линейные доли .
. ...............................................32. S. Nakamurana*
24. S. alatavica Kar. ex Stschegl. 1854, Bull. Soc. Natur. Moscou 21,
1 : 197; Назаров, 1936, Фл. СССР 5: 60; Скворцов, 1962, Бот. материалы
Герб, ин-та бот. АН УзбССР 17 : 63; Поляков, 1960, Фл. Казахст. 3 : 35.—•
S. spissa Anderss. 1868, in D. C. Prodr. 16, 2:283.— S. Karelinii Wimm.
ex Seemen, 1895, Bot. Jahrb. Beibl. 52 : 10.— Non S. Karelirtii Turcz. 1854.—<
S. Seemenii B. Fedtsch. 1915, Растит. Туркест.: 298.
Typus: «In lapidosis alpium Alatau, Karelin et Kirilow a. 1842»
(MW!, LE! et alibi).
Низкий или средней величины кустарник (0,4—1,5 м выс.) с корот-
кими, толстыми ветвями. Осыпи, морены, увлажненные склоны субаль-
пийского и отчасти альпийского поясов.
Западные Саяны (достоверно только в Шапшальском хр., 2300—
2600 м); западный и юго-западный Алтай; изолированно — в западной
Монголии (хр. Тайшир-Ола, в поясе лиственничного леса). Более обыч-
на в Тянь-Шане (на выс. 2500—3500 м): хребты Джунгарский, Борохо-
ро, Ирен-Хабирга, Заилийский, Кетмень, а также все хребты южнее
Иссык-Куля на запад до хр. Атбаши. Изолированно — в Таласском хр.
у перевала Карабура. Рис. 24.
25. S. glauca L. 1753, Sp. Pl.: 1019; Ledeb. 1850, Fl. Ross. 3, 2: 618;
Wimmer, 1866, Salic. Eur.: 91; Крылов, 1930, Фл: Зап. Сиб. 4: 768; Flo-
derus, 1931, Salic. Fennosc.: 37; Перфильев, 1936, Фл. Сев. 2—3: 41; Наза-
ров, 1936, Фл. СССР 5: 58; Buser, 1940, Ber. Schweiz. Bot’. Ges. 50: 735;
Raup, 1943, Sargentia 4: 102; id. 1959, Contrib. Gray Herb. 185: 54; Шля-
ков, 1956, Фл. Мурм. 3: 75; Попов, 1959, Фл. Средн. Сиб. 2: 805; Поля-
ков, 1960, Фл. Казахст. 3: 35; Rech. f. 1964, FL Eur., Г: 47; Argus, 1965*
Contrib. Gray Herb. 196: 1 et seq.— S. pseudolapponum Seemen, 1900,
Bot. Jahrb. Beibl. 65: 28.— S. Seemannii Rydb. 1901, Bull. N. Y. Bot.
Gard. 2: 164; Floderus, 1933, Ark. Bot. 25A, 10: 5; Назаров, 1936, цит.
соч. 5: 59.— S. sericeo-cinerea Nakai, 1919, Bot. Mag. Tokyo 33: 43; id.
1930, Fl. Sylv. Kor. 18: 136; Лю Шень-э, 1955, Илл. фл. дер. и кустарн.
С.-В. Китая: 153.— S. stipulifera Flod. 1930, Bot. Not.: 328; id. 1931, op.
cit.: 35; Перфильев, 1936, цит. соч. 2—3: 41; Назаров, 1936, цит. соч. 5:59;
Шляков, 1956, цит. соч/3/72; Rech. f. 1964, op. cit. 1: 47.— S. glaucoseri-
cea Flod. 1943, Sv. Bot. Tidskr. 37: 169; Rech. f. 1957, in Hegi, Ill. Fl. Mit-
teleur. 3, 1: 83; id. 1964, op. cit. 1: 47.
Typus: «In alpibus lapponicis. Fl. Lapp. N 363 et tab. 7 fig. 5, tab.
8 fig. P; Fl. Suec. N 802».
Кустарник, в зависимости от условий то довольно высокий (до 2—
2,5 м), то почти стелющийся. Местообитания весьма разнообразны: ни-
зины, ложбины, долины рек, низинные болота и окраины верховых бо-
лот; тундры различных типов — от болотистых до довольно сухих; ка-
менные россыпи, скалы и различные обнажения, морены ледников;
берега горных ручьев, тундровых речек и медленно текущих проток. На
свежем аллювии крупных рек, как правило, не селится. Может расти
на разнообразнейших породах; однако все же предпочитает кислые суб-
страты, а карбонатных избегает. Обычно- растет массово, большими
сплошными зарослями.
Исландия, Фарерские о-ва; почти весь Скандинавский п-ов; северная
Финляндия, Кольский п-ов и северная Карелия. Крайний север лесной
130
зоны, лесотундра и южная часть тундровой зоны на протяжении как
Европейской, так и всей Азиатской части СССР. К северу до южного
острова Новой Земли (изредка на юго-западном побережье),62—-63°с. ш.
на Ямале и в Енисейском заливе; до Тареи в.бассейне Пясины; восточ-
нее Хатанги почти везде до побережья океана; о. Айон, о. Врангеля.
Более или менее рассеянно —по всему Северо-Востоку, начиная от Вер-
хоянского хр. (однако кроме Охотского побережья). Южнее — только по
горам: Альпы Европы; Урал к югу до Кытлымского узла и затем на
многих вершинах Южного Урала; Енисейский кряж; Кузнецкий Ала-
тау; Алтай; Западные и Восточные Саяны; Хангай; Кентей, Сохондо
и другие гольцы Забайкалья; Баргузинский хр., Становое нагорье. Еди-
ничные точки в КНДР, на Сахалине (гора Лопатина), Охотском
побережье (о. Б. Шантар и в районе Аяна); на Камчатке (в бас-
сейне р. Камчатки). В Альпах на выс. 1800—2400 ж, на Южном Урале
900—-1500 ж, на Северном Урале 700—1300 ж, на Алтае и в Восточных
Саянах 1600—2200 ж, в Туве до 2500 ж (а по И. Ю. Коропачинскому и
А. В. Скворцовой —даже до 3000 ж). Рис. 25.
Примечание. Вид весьма полиморфный, многоликий. В любом райо-
не, где вид распространен, исследователь без труда обнаруживает огром-
ное разнообразие. Большая изменчивость побуждала исследователей
многократно описывать новые виды; но она же и делает эти «виды» не-
различимыми. В нашей флоре б. м. намечается только обособление
расы гольцов Южной Сибири —от Алтая до Станового нагорья. Этим
растениям в общем свойственны сравнительно короткие, слабо опушен-
ные листья, короткие сережки на коротких же ножках. Быть может,
следовало бы выделить эти южносибирские популяции в качестве под-
вида. Растения из Альп Европы отличаются меньше, и выделение их
европейскими авторами в особый вид представляется неоправданным.
Особенно много «видов» было выделено из S. glauca в Америке. Одна-
ко тщательное монографическое исследование (Argus, 1965) убедитель-
но показало неосновательность такого дробления.
26. S. reptans Rupr. 1845, Fl. Samojed. Cisur: 54; Ledeb. 1850, FL
Ross. 3, 2: 619; Lundstrom, 1877, Weiden Now. Sem.: 39; Лакшевиц, 1914,
Список раст. Герб, русск. фл. 8, 50, N 2492; Floderus, 1926, Ark. Bot. 20A,
6: 31; Крылов, 1930, Фл. Зап. Сиб. 4: 775; Перфильев, 1936, Фл. Сев. 2—3:
36; Назаров, 1936, Фл. СССР 5: 60; Шляков, 1956, Фл. Мурм. 3: 71.—
S. eriocaulos Lundstrom, 1888, Sv. Vet. Akad. Handl. 22, 10: 204; Grapen-
giesser, 1942, Sv. Bot. Tidskr. 36: 161.
Typus: «In parte oriental! ins. Kolgujew non longe ab ost fl. Pes-
tschanka, 8.VIII 1841, F. Ruprecht» (LE!).
Низкий (10—40 см) кустик с восходящими, укореняющимися стволи-
ками. Растет преимущественно на сырых и заболоченных тундрах, осо-
бенно на расположенных на низменных территориях у моря и в низовьях
рек, на приморских лугах, приморских и приречных песках и галечниках
(если на них нет зарослей .более крупных ив), иногда даже на лайдах
(пологих берегах, заливаемых во время прилива). Также на осоковых и
осоково-моховых, кочковатых и бугристых тундрах, в пятнистых тундрах.
Гораздо реже и только в немногих районах —в горах.
Очень редко в приморской полосе Кольского п-ова (Рында, Поной,
о. Харлов, Тетрино); далее довольно рассеянно, опять-таки в приморской
полосе, от горла Белого моря (устье р. Майды) до Карской губы; значи-
тельно чаще на о-вах: Колгуеве, Вайгаче, Новой Земле (включая юг Се-
верного о-ва); Полярный Урал; Ямал и побережье Обско-Тазовской губы;
Гыданские тундры; очень часто и обычно в низовьях Енисея; Таймыр и
Северная Земля (о. Большевик, о. Октябрьской революции); от Хатан-
ги до устья Колымы нередко (к северу по о. Б. Ляховский); далее к во-
стоку уже снова весьма рассеянно, но известна до Ванкарема. На
9* 131
Рис. 25. Ареалы: Salix glauca L. (/); 5. pyrenaica Gouan (-2)
Рис. 26. Ареалы: Salix reptans Rup.r, (/); S. ovalifolia Trautv. (2)
о. Врангеля довольно часто. Во многих местах Верхоянских гор (север-
ная часть: Саккырырский р-н; юг: бассейны Томпо и Брянгады). Кроме
того, только единичные точки на Северо-Востоке (в р-не Магадана;
Усть-Белая на Анадыре) и на Камчатке (Шивелуч, Ключевская и Ава-
чинская сопки). На Полярном Урале до выс. 600—700 ж; на Ключевской
сопке —на выс. 1000 ж, а на Шивелуче будто бы даже на выс. 2600—
2700 ж (пометка коллектора К. Д. Степановой на гербарной этикетке).
Рис. 26.
27. S. pyrenaica Gouan, 1773, Illustr.: 77; Wimmer, 1866, Salic. Eur.:
94; Bu'bani, 1897, Fl. Pyren. 1: 61; Camus, 1904, Siul. Eur. 1: 135; Rouy,
1910, Fl. Fr. 12: 217; Goerz, 1929, Saul. Catal.: 24; Cadevall у Font, 1933,
Fl. Catal. 5: 179; Vicioso, 1951, Salic. Espan.: 62.
Typus: «In Pyrenaeis ad juga montis Laurenti atque vallis Eynes,
locis nivalibus» (n. v.).
Приземистый кустарничек co стелющимися или/б. м. восходящими вет-
вями. На влажных и торфянистых лугах и пастбищах в субальпийском и
альпийском поясах, на выс. (1200—) 1400—2500 ж.
Пиренеи: на испанской стороне в провинциях Уэска, Лерида и Жеро-
на; на французской — почти по всей цепи, а также в хр. Корбьер. В пре-
делах ареала довольно обыкновенное растение. Рис. 25.
Примечание. Пиренейский эндем, весьма четко морфологически обо-
собленный. Из евразиатских видов стоит ближе всего к S. reptans, а из
американских — к S. brachycarpa Nutt.
28. S. arctica Pall. 1788, Fl. Ross. 1, 2: 86; Ledeb. 1834, Icon. 5: 18 et
tab. 460; id. 1850, Fl. Ross. 3, 2: 619 (partim); Комаров, 1920, Фл. Камч.
2: 24; Крылов, 1930, Фл. Зап. Сиб. 4: 770 (р. р.: excl. var. taimyrensis)\
Назаров, 193.6, Фл. СССР 5: 44; Hulten, 1943, Fl. Al. 3: 513; Raup, 1943,
Sargentia 4; 98; id. 1959, Contrib. Gray Herb. 185: 47; Шляков, 1956,
Фл. Мурм. 3: 67.—S. diplodictya Trautv. 1832, Salic. Frigid.: 307.—
S. crassijulis Trautv. 1832, op. cit.: 308; Hulten, 1943, op. cit. 3: 515.—
S. torulosa Trautv., 1832, op. cit.: 309; Поляков, 1960, Фл. Казахст. 3: 36;
Черепнин, 1961, Фл. Южн. Краснояр. 3: 13.— S. Pallasii Anderss. 1868,
in D. C. Prodr. 16, 2: 285; Назаров, 1936, цит. соч. 5: 45.— S. altaica
Lundstrom, 1877, Wei den Now. Sem.: 36; Назаров, 1937, Фл. Забайк. 2:
212; Попов, 1959, Фл. Средн. Сиб. 2: 807.— S. Brownei Lundstrom, 1877,
op. cit.: 37.=—S. Ehlei Flod. 1936, Sv. Bot, Tidskr. 30: 386 et fig. 1.—
S. arctica R. Br. 1823, Chloris Melvilleana: 24; id. 1823, ex Richardson,
Franklin Journey: 752; Trautv. 1832, op. cit.: 293.— S. anglorum Cham.
1831, Linnaea 6: 541 (nom. nov. pro S. arctica R. Br. non Pall.).—
S. Brownii Bebb, 1889, Bot. Gaz. 14: 115.
Typus: «In plaga arctica secundum sinum Obensem et versus glacia-
lem Oceanum legit Sujef» (n. v.). В Ленинграде образцов S. arctica из
гербария Палласа нет. Возможно, они находятся в Британском музее
или в Берлин-Далеме.
Ssp. crassijulis (Trautv.) A. Skv. comb. nova.— S. crassijulis Trautv.
1832, Salic. Frigid.: 308'.— S. Pallasii Anderss. 1868, in D. C. Prodr. 16, 2:
285.—S. arctica «sensu stricto» Rydb. 1899: 265.— S. arcticaxglauca et
S. arcticax cuneataXglauca Flod. 1926: 23, 26.
Typus: «Ad sinum St. Laurentii. Chamisso et Eschscholtz» (LE!).
Отличается от ssp. arctica мощным ростом, обычно восходящими
(а не стелющимися) ветвями, крупными листьями с обычно отчетливой
снизу сеточкой жилок, густым опушением сережек; молодые листья
обычно с длинными шелковистыми волосками.
Ssp. torulosa (Trautv.) A. Skv. comb. nova.—S. torulosa Trautv., 1832,
Salic Frigid.: 309.— S. altaica Lundstrom, 1877, Weiden Now. Sem.: 36,
Typus: «Altai. Ledebour» (LE!),
133
Отличается от ssp. arctica обычно удлиненными, светлыми (желтова-./
то-зелены.ми) листьями, частым наличием красноватой пигментации на
черешках и ножках сережек.
S. arctica растет преимущественно в хорошо дренированных осоково-
злаковых или разнотравных луговинных тундрах, иногда и в моховых и
даже в каменистых полигональных тундрах, а также по зарастающим
глинистым, песчаным или каменистым обнажениям и наносам. На Кам- .
чатке спускается также в лесную зону, где встречается по' холодным
ложбинам и по окраинам болот. На Южном Урале на выс. около 1500 ж,
на Северном — 900—1500 ж, на Полярном Урале кверху только до 700—
800 м. В Саянах и Туве на выс. 1800—2600 м; в Сауре-г-2150—2400 м.
На Камчатке почти от уровня моря до 1700 ж; в низовьях Лены (хр. Ка-
раулах) —-до 600—700 ж.
Очень редко в Исландии (Миойфиордур) и на Фарерских о-вах
(о. Куне). Изредка на Кольском п-ове: в Хибинах и по северному по-
бережью. Югорский п-ов, Вайгач и Новая Земля (до Русской Гавани)
часто. Полярный Урал (очень часто), Приполярный (нечасто) и Север-
ный (рассеянно); единично на Южном Урале (гора Иремель). Восточ-
нее Урала по тундрам рассеянно; на Таймыре вновь довольно обычно
(к северу до устья Нижней Таймыры). Между Хатангой и Леной пока
не найдена; в низовьях Лены и у Тикси изредка. О. Большой Ляховский.
Восточнее линии Охотск — устье Колымы снова значительно чаще; осо-
бенно обычна и многочисленна на Камчатке. О. Врангеля?
О. Парамушир, Командорские о-ва, Камчатку, бассейн Анадыря и
Чукотский п-ов занимает ареал ssp. crassijulis. По гольцам Южной Си-
бири довольно рассеянно встречается ssp. torulosa-. Баргузинский хр.,
Восточные Западные Саяны, Алтай, Тарбагатай (рис. 27).
Широко распространена в американской Арктике: на Аляске и в за-
падной Канаде ssp. crassijulis; растения восточной канадской Арктики
и Гренландии, видимо, следует выделять в еще один подвид.
• Примечание. Подобно S. glauca, обладает огромным размахом ин-
дивидуальной изменчивости. Понимание вида было, сильнейшим обра-
зом запутано Андерсоном (1868), который включил в состав S. arctica
целую серию совершенно чужеродных элементов: расы из цикла S. glau-
ca (S. cordifolia Pursh, S. callicarpaea Trautv.) и даже виды из ма-
лородственных секций: S. saxatilis Turcz., S. divaricata Pall., S. taimy-
rensis Trautv. Отзвуки этой путаницы и до сих пор ,живут в литературе
(например, во «Флоре СССР» и «Flora Еигораеа», где S. tai-
myrensis = S. pulchra все еще ставится в родство с S. arctica}. Допол-
нительные осложнения возникли от того, что вид был дважды описан
под одним и тем же названием, но совершенно независимо — из Сиби-
ри Палласом и из Америки Р. Брауном; долгое время соотношение этих
двух «S. arctica» было не вполне ясным (в нашей сводке синонимии,
для лучшей ориентации читателя, вся синонимия, восходящая к расте-
ниям Р. Брауна, выделена и поставлена в конце). Любопытно, что
название S. Brownii было также предложено, совершенно независимо,
дважды.
29. S. ovalifolia Trautv. 1832, Salic. Frigid.: 306 et tab. 13; Ledeb.
1850, Fl. Ross. 3, 2: 620; Rydberg, 1899, Bull. N. Y. Bot. Gard. 1: 275;
Coville, 1901, Proc. Wash. Acad. 3: 331; Schneider, 1918, Bot. Gaz. 66: 138;
Назаров, 1936, Фл. СССР 5: 51 (p. min. p.: quoad pl. peninsulae Tschu-
kot. tantum!!); Hulten, 1943, Fl. Al. 3: 521; Raup, 1949, Contrib. Gray
Herb. 185: 51; Скворцов, Дервиз-Соколова, 1966, Список раст. Герб,
фл. СССР 91, N 4522.— Non S. ovalifolia auct.: Rgl. et Tiling, 1858, Fl.
Ajan.: 117; Lundstrom, 1877, Weiden Now. Sem.: 15; Назаров, 1936,
цит. соч. 5: 51 (p. max. p.); он же, 1937, Фл. Забайк. 3: 216; Караваев,
1958, Консп. фл. Як.: 81 и др.— S. glacialis Anderss. 1858, Ofver К Vet.
134
Рис 27. Ареалы: Salix arctica Pall. ssp. arctica (/); ssp. crassijulis (Trautv.) A. Skv. (2);
ssp. torulosa (Trautv.) A. Skv. (5)
Akad. Forhandl. 15: 131; id. 1868, in DC. Prodr. 16, 2: 300.— S. cyclo-
phylla Rydb. 1899, op. cit.: 274.
Typus: «Cap Espenberg. Eschscholtz» (LEI).
Распластанный, стелющийся кустарник с многочисленными ради-
ально расходящимися из мощного каудекса, почти не укореняющимися
ветвями. В СССР только в береговой полосе Чукотского п-ова на слабо
задернованных песчано-галечных отложениях. Пока известно, очень не-
большое число местонахождений: о. Колючин, Уэлен, о. Ратманов,
зал. Лаврентия, бухта Провидения, пролив Сенявина, о. Аракамчечен.
Рис. 26.
В Америке распространена шире: по северному и западному по-
бережью Аляски, на Алеутских о-вах, о-вах Прибылова; согласно Хуль-
тену (1943), на Аляске встречается иногда и в горах.
30. S. sphenophylla A. Skv. 1966, Список раст. Герб. фл. СССР 91,
N 4524 (nom. nov. pro S. cuneata Turcz. 1850 non Nutt. 1842); он же,
1966, Аркт. фл. СССР 5: 62.— S. cuneata Turcz. ex Ledeb. 1850, Fl. Ross. 3,
2: 623; Turcz. 1854, Fl. Baic.-Dah. 2, 2: 395, Комаров, 1929, Фл. Камч. 2:
27; Назаров, 1936, Фл. СССР 5: 50; он же, 1937, Фл. Забайк. 3: 212;
Попов, 1959, Фл. Средн. Сиб. 2: 807.—Non S. cuneata Nut'tal, 1842,
N. Am. Sylva 1: 66;—S. arctica у leiocarpa Ledb. 1850, op. cit.: 619.—
S. arctica a nervosa Anderss. 1868, in D. C. Prodr. 16, 2: 286.— S. arcticay.
^.cuneata Flod. in Porsild, 1939, Rhodora 41: 216.—S. torulosa (non
Trautv.) Hulten, 1943, Fl. Al. 3: 519.
Typus: «Inter Jakutsk et Ochotsk.— Turcz. pl. exs. a. 1835» (LE!).
Ssp. pseudotorulosa A. Skv. 1966, Список раст. Герб. фл. СССР 91,
N 4524; он же, 1966, Аркт. фл. СССР 5: 63. A ssp. sphenophylla differt
ramis saepe elongatis subascendentibus, foliis latioribus, capsulis plus
minusve pubescentibus.
Typus: «Peninsula Tschukotka, prope pag. Uelen, tundra lapidosa,
8.VIII 1959. leg. T. Derviz-Sokolova» (Herb. Fl. URSS, N 4524).
S. sphenophylla — гольцовый вид, предпочитающий каменистые или
хрящеватые субстраты и особенно характерный для осыпей, скалистых
135
обнажений и сухих каменистых тундр. Часто селится на местах, где зи-
мой снег сдувается; под влиянием морозной и ветровой эрозии разви-
вается характерная форма роста: мощный, иногда в кулак величиной,
деревянистый каудекс, выпускающий тонкие недолговечные побеги. Реже
встречается на песках или в моховых тундрах.
По всему Северо-Востоку, начиная от низовьев Оленека и Лены и
Верхоянского хр., нередко, вплоть до Уэлена; о. Четырехстолбовой,
о. Айон (однако на о. Врангеля нет). Часто на Камчатке (до 1000 лг);
о. Парамушир (?—указывается Кимурой, но в наших гербариях, образ-
цов нет); Командорские о-ва; Дян; Шантарские о-ва; хр. Тукурингра;
Становое нагорье вплоть до Баргузинского хр.; Байкальский хр. Ssp.
pseudotorulosa распространена к востоку и северо-востоку от устья Ко-
лымы и нижнего Анадыря, а также рассеянно встречается на гольцах
западной Аляски. Указания для Саян (Назаров, 1937: 212) никакими
гербарными материалами не подтверждаются. Рис. 28.
31. S. kurilensis Koidz. 1918, Bot. Mag. Tokyo 32: 62; Hulten, 1928,
Fl. Kamtch. 2: 21; Kimura, 1934, in Miyabe, Kudo, Fl. Hokkaido 4: 406;
Назаров, 1936, Фл. СССР 5: 34.— S. longepetiolata Flod. 1926, Ark.
Bot. 20A, 6: 14; Hulten, 1928, op. cit. 2: 15; Комаров, 1929, Фл. Камч. 2:
28.— S. hidaka-montana Нага, T933, Journ. Jap. Bot. 9: 512; Kimura, 1934„
op. cit. 4: 408; Ohwi, 1965, Fl. Jap.: 365,—S. subreniformis Kimura, 1934,
op. cit. 4: 409; id. 1937, Symb. Iteol. 4: 312.—S. phanerodictya Kimura,
1934, op. cit. 4: 449.
Typus: «Insula Shumshu, 29.VII 1903. K. Yendo» (TI?, n. v.).
Распластанный маленький кустарник с толстыми ветвями,, по харак-
теру роста напоминающий S. sphenophylla, иногда также с мощным
каудексом. Скалы, обрывы, сырые луговины, верещатники. Почти по
всем островам Курильской гряды, от Шикотана до- Шумшу (не найдена
пока на Кунашире). Южная оконечность Камчатки; о. Беринга; горы
о. Хоккайдо. На средних и северных Курилах — почти до уровня моря;
на южных Курилах и о. Хоккайдо- — только в горах. Рис. 29.
Примечание. S. longepetiolata Flod. поставлена в синонимы S. kurilen-
sis Кимурой (Kimura, 1934: 407). Неизвестно, сравнивал ли Кимура со-
ответственные автентичные образцы. Несмотря на повторные запросы,
получить тип S. kurilensis мне не удалось; описание же этого вида не
очень хорошо подходит к нашим растениям. Поэтому вопрос о правиль-
ном наименовании наших растений нельзя считать окончательно решен-
ным; не исключено, что правильным названием окажется S. longepetiola-
ta, Автентичные образцы S. hidaka-montana с о. Хоккайдо- были мной
исследованы; тождество их с нашими курильскими растениями несом-
ненно.
32. S. Nakamurana Koidz. 1913, Bot. Mag. Tokyo 27: 96; Schneider,
1916, in Sarg. Pl. Wilson. 3, 1: 135; Kimura, 1928, Bot. Mag. Tokyo 42:
574; id. 1931, Sci. Rep. Tohoku Univ. 4 ser. 6, 2: 189; Makino, 1956, Fl.
Jap.: 675; Ohwi, 1965, Fl. Jap.: 365.—S. cyclophylla (non Rydb. 1899)
Seemen, 1902, Bot. Jahrb. Beibl. 67: 41; id. 1903, Salic. Jap.: 69; Koidzumi,
1916, Bot. Mag. Tokyo 3’0: 81.— S. yezoalpina Koidz. 1916, op. cit. 30: 332;
Kimura, 1934, in Miyabe, Kudo, Fl. Hokkaido 4: 407; Ohwi, 1965, op. cit.:
365.—S. neoreticulata Nakai, 1930, Rep. Veget. Daisetsusan Mis.: 62;
Kimura, 1934, op. cit. 4: 408.— S. ketoiensis Kimura, 1934, op. cit. 4: 410.—
S. rashuwensis Kimura, 1934, op. cit. 4: 450.— S. aquilonia Kimura, 1934,
op. cit. 4: 405 (p. p.?).
Typus: «Prov. Sinano, Dailengezan, VIII 1912. Masao Nakamura»
(TI, n. v. Vidi specimina e loco classico e Hb. U. Tokyo missae),
Небольшой распластанный кустарник, общим обликом чрезвычайно
напоминающий S. arctica. Скалы, горные тундры. Сахалин: п-ов Шмид-
та, Затымовский хр.; Курилы: о-ва Шиашкотан, Расшуа, Симушир;,
136
Рис. 28. Ареалы: Salix sphenophylla A. Skv. (/); S. Nakamurana Koidz. (2)
Рис. 29. Ареалы: Salix kurilensis Koidz. (/); S. saxatilis Turcz. ex Ledb. (2)
согласно Кимуре (1934); также о. Кетой. В Японии довольно широко
распространена в горах о. Хоккайдо и центральной части о. Хондо. '
Рис. 28.
Sect. XL Myrtosalix
Kerner, 1860; N.-Ost. Weid.: 203.
Typus: Salix myrsinites L.
Небольшие или карликовые кустарники. Цветоносные точки у боль-
шинства видов заметно внешне отличаются от вегетативных, градиент
размеров типа III пли средний между II и III типами. Обычно имеются
почти равнобокие ланцетные или яйцевидные прилистники. Черешки
желобчатые. Листья плотные, жесткие, сверху (а часто и снизу) лосня-
щиеся, у многих видов не опадающие осенью, а остающиеся засохшими
на ветвях. Сережки на концах б. м. облиственных побегов, с черными
или пурпурно-бурыми прицветными чешуями. Нектарников у мужских
цветков два или один. Завязь голая или опушенная (почти у всех видов
опушенность завязи— признак факультативный); опушение из извили-
стых или смятых, лентовидных, сильно преломляющих свет волосков.
Столбик отчетливо выраженный, рыльца различной длины (0,2—1 мм).
Очень цельная и естественная группа из 13-14 видов, распространен-
ных в тундрах и альпийском поясе гор бореальной Евразии и Америки.
Только подвергшиеся сильной редукции виды — S. phlebophylla и S. го-
tundifolia—несколько выпадают из общей характеристики секции и
внешне напоминают виды секции Retusae. Однако характер листьев и
опушения завязи явственно указывает на принадлежность их к Myrtosa-
lix. Возможно, что родство с Retusae действительно существует (в част-
ности, и сама S. retusa по некоторым признакам напоминает Myrtosalix),
но говорить о нем с уверенностью пока нельзя. Морфология листа, при-
листников, почек и отчасти гинецея указывает также на вероятные родст-
венные связи с Hastatae.
)
Ключ для определения видов
1. Листья снизу зеленые. На ветвях остаются засохшие листья прош-
лых лет.......................................................2.
+ Листья осенью опадают ..................................... . 6.
2. Образуют маленькие, плотные, подушковидные куртины;:: годичный
прирост надземных ветвей незначительный, зато имеются удлинен-
ные безлистные столоны, косо восходящие в толще субстрата. При-
листники отсутствуют или имеют вид ничтожных рудиментов. Листья •
цельнокрайние или неяснозубчатые..............................3.
+ Растения подушковидйые или кустовидные. Безлистных столонов
нет, весь прирост сосредоточен в надземных ветвях. Прилистники
имеются хотя бы только на сильных побегах. Листья отчетливо зуб-
чатые .........................................................4.
3. Старые экземпляры образуют мощные каудексы (толщ, до 1—2 см).
Листья в основании клиновидно оттянутые, дл. 5—20 мм. Старые
листья разрушаются, предварительно распадаясь на волокна (сеть
жилок). Сережка из 6—10 и более цветков, б. ч. цилиндрическая, по
крайней мере женская после цветения выдается над массой листвы.
Прицветные чешуи б. ч. по всей поверхности опушены прямыми во-
лосками ................................ . 41. S. phlebophylla.
+ Даже самые старые экземпляры не образуют каудексов. Листья б. м. -
округлые, дл. 2—5 мм, вдруг стянутые в черешок. Старые листья со-'
138
храняются 'много лет и разрушаются целиком, не распадаясь «предва-
рительно на волокна. Сережка двух-ше.стицветковая, не выдается
из ‘массы листвы. Прицветные чешуи по-краю б. м. курчаво опушен-
ные ...................... . . . . . . . 42. S. rotundifolia.
4. Растение распластанное, подушковидное. Листья б. ч. обратнояйце-
видные с клиновидным основанием. Пыльники дл. 0,4—0,5 мм. Рыль-
ца дл. 0,2—0,3 мм, короткбдвулопастные ... 34. S. berberifolia.
4- Растения кустовидные. Листья <б. я. овальные, в основании быстро
-стянутые или закругленные, иногда даже несколько -сердцевидные.
Пыльники дл. 0,5—0,7 мм. Рыльца дл. 0,3—0,7 мм, 'глубоко-двуло-
пастные или линейнб-двураздельные...............................5.
5. Листья остро-шиповато-зубчатые (зубчики дл. до 0,5—1,5 мм). Жен-
ские сережки на длинных ножках, обычно сильно выдающихся из
-массы листвы, довольно рыхлые (особенно в основании). Завязь го-
лая, реже слабо опушенная . . . . . • . 35. S. tschuKtschorum
4- Зубчики листьев нешиповатые, короче 0,3 мм. Сережки плотные, на
коротких ножках, слабо выдаются из массы листы. Завязь -б. ч. густо
опушенная (зрелая коробочка иногда голая) . . 33. S. myrsinites.
6. Листья (по крайней мере в верхней части побега) с нижней стороны
сизые, матовые. П-рицвегные чешуи -б. ч. ланцетные или яйцевидные,
островатые. Столбик б. ч. заметно длиннее рылец................7.
4- Все листья снизу зеленые, лоснящиеся. Прицветные чешуи обычно
овальные или языковидные, тупые или закругленные на верхушке.
Столбики б. и. не длиннее рылец.................................8.
7. Ветви стелющиеся. Почки тупые, прилежащие к побегу, цветоносные,
слабо отличаются от вегетативных. Черешки дл. 5—15 мм. Листья
всегда мелкозубчатые........................ 39. S. Chamissonis.
4-. Ветви вверх торчащие или восходящие. Цветоносные почки резко
отличны от листовых (градиент типа «саргеа»), яйцевидные, острые,
расположенные под острым углом к побегу или по крайней мере с
отогнутой верхушкой. Черешки дл. 2—5 мм\ листья нередко почти
цельнокрайние........................... 40. S. saxatilis.
8. Рост ползучий. Листья цельнокрайние (редко с единичными зубчи-
ками). Ножка сережки тонкая (до 1 мм толщ.) . . 38. S. alpina.
4- Листья мелкозубчатые, хотя бы в средней части побега. Ножка се-
режки б. ч. толще ! мм......................................... 9.
9. Листья шир. 5—15 мм, нижние (как и катафиллы) всегда с очень
густой зубчатостью, верхние нередко частично цельнокрайние. Нож-
ка женской сережки почти равна самой сережке или короче ее не
более чем вдвое; на ножке сережки пять — восемь листочков . . .
36. S. breviserrata.
4- Листья -обычно более широкие, нижние (как и катафиллы) часто поч-
ти цельнокрайние, средние —с -более выраженной зубчатостью.
Ножка женской сережки в несколько раз короче самой сережки и
несет два — пять листочков . . ................. 37. S. rectijulis.
33. S. myrsinites L. 1753, Sp. Pl.: 1018; Ledeb. 1850, Fl. Ross. 3, 2: 620
(p. p.: quoad pl. europaeas); Wimmer, 1866, Salic. Eur.: 97 (p. p.: excl. pl.
centrali-europ.); Floderus, 1931, Salic. Fennosc.: 32; id. 1939, Ark. Bot. 29.
18: 37; Перфильев, 1936, Фл. Сев. 2—3:28; Назаров, 1936, Фл. СССР
5: 49 (р. р.: excl. pl. Sibir, austr.); Шляков, 1956. Фл. Мурм. 3: 68; Rech,
f. 1964, Fl. Eur. 1: 47.
Typus: «In alpibus Lapponiae. Fl. Lapp. N 353 et tab. 8 fig. F, tab. 7,
fig. 6; Fl. Suec. N 799».
139
Рис. 30. Ареалы: Salix myrsinites L. (/)•; S. breviserrata Flod. (2); S. tschuktschorum
A. Skv/ (3); S. berberifolia ssp. kamtschatica A. Skv. (4)
Образует обычно «густые, ню не очень большие и не -высокие (25—
100 см) заржлм по берегам ручьев, хорошо 'увлажненным склонам и
ложбинам, сырым скалам, мезотрофным окраинам болот. По-видимому,
предпочитает основные породы, особенно известняки.
Горы Шотландии (100—800 м), Скандинавии (в северной Норвегии
до 1000 м); весь Кольский п-ов («в Хибинах дю 600 м); северный Канин;
Колгуев; Малоземельская тундра; западное.побережье Южного о-ва Но-
вой Земли. Далее к востоку значительно реже, и в Большеземельской
тундре, на Вайгаче, Пайхое, Карской тундре, Полярном и Приполярном
Урале встречается уже весьма рассеянно, почти исключительно на изве-
стняках. Рассеянные местонахождения по проточным болотам севера
лесной зоны, все также приуроченные к области распространения изве-
стняков: в бассейне Ваги и у оз. Воже, в бассейне Пижмы, Ижмы и Кож-
вы, на Урале у подножия Денежкина Камня. Рис. 30.
34. S. berberifolia Pall. 1776, Reise 3: 444, 759; id. 1788, Fl. Ross. 1, 2:
84; Ledb. 1850, Fl. Ross. 3, 2: 621; Nakai, 1930, Fl. -Sylv. Kor. 18: 149; На-
заров, 1936, Фл. СССР 5: 55 (p. p.); он же, 1937, Фл. Забайк. 3: 216; По-
пов, 1959, Фл. Средн. Сиб. 2: 808; Поляков, 1960, Фл. Казахст. 3: 36;
Скворцов, 1961, Бот. материалы Герб. Бот. ин-та АН СССР 21: 86.—
S. Brayi Ledb. 1833, Fl. Alt. 4: 289; id. 1834, leones 5: 15 et tab. 449; id.
1850, Fl. Ross. 3, 2: 621: Крылов, 1930, Фл. Зап. Сиб. 4: 772,— S. Kimura-
na Miyabe et Tatewaki, 1936, Trans. Sapporo Nat. Hist. Soc. 14: 255; Kimu-
ra, 1937, Symb. Iteol. 3: 103 et 4: 318; Скворцов, 1961, цит. соч. 21: 91.—
S. montis-Lopatinii A. Tolmatschev, 1956, Дер. и кустарн. Сахал.: 67.
Typus: «In summis alpium Sochondo leg. Sokolof» (LEI).
Ключ для определения подвидов
1. Мертвые прошлогодние листья ярко-коричневые или каштановые,
гладкие, плотные; зубцы листьев очень острые . ,. ssp. kamtschatica.
+ Мертвые прошлогодние листья тусклые, б. м. смятые . . . . 2.
140
2. Листья рассеченные (почти до половины расстояния до средней жил*
ки, с тремя — восьмью зубцами с каждой стороны. Столбик 0,1—
0,3 мм дл...........................................ssp. fimbriata.
4- Зубцы листьев более мелкие, но более многочисленные. Столбик не
короче 0,3 мм................................................... 3.
3. Побеги толстые, часто б.'м. приподнимающиеся; листья крупные
(15—30x8—15 мм), сверху без устьиц..................ssp. Kimurana.
+ Рост распластанный, побеги тонкие; листья мельче, сверху б. ч. с
устьицами..................................................... 4.
4. Листья узкие (шир. 3—7 мм), с очень мелкими, иногда неясными
зубчиками. Прицветные чешуи очень коротко опушенные . . . .
. ................... , . . . . . . . ..... ssp. Brayi.
+ Листья шире (5—10 мм), с острыми резкими зубчиками; прицветные
чешуи б. ч. опушены.прямыми и более длинными (волосками. . . .
. . . . . . . . . . ..... . . . . . ssp. berberifolia.
Ssp. Brayi (Ledb.) A. Skv.. 1961, Бот. материалы Герб. Бот. ин-та АН
СССР 21: 88.—S. Brayi Ledb. 1833.
Typus: «Altai, in alpibus Terektensibus— Bunge» (LE!).
Ssp. fimbriata A. Skv. 1961, цит. соч. 21: 86 и рис. За.
Typus: «In valle fl. Lenae infer, ca 1800 km a Jakutsk, Adshergai pr.
Atlach-Kaja, 6. VI 1914. V. A. Kaschkarov» (LE).
Ssp. kamtschatica A. Skv. ssp. nova. Foliis acute spinoso-serrulatis,
emarcidis anni praecedentis rigidis castaneis isublucidis distinguitur.
Typus: «Kamtschatka, in alpibus Montis Krascheninnikovii, 21. VIII
1909. V. L. Komarov N 3265» (LE, MW).
Ssp. Kimurana (Miyabe et Tatewaki) A. Skv. comb. nova.—S. berberi-
folia var. Kimurana Miyabe et Tatewaki, 1935, Trans. Sapporo Nat. Hist.
Soc. 14: 84; Sugawara, 1939, Ill. Fl. Saghal. 2: 695.—S. Kimurana Miyabe
et Tatewaki, 1936 1. c.— Salix an sp. n.? А. Толмачев, 1950, Бот. жури. 35,
4: 347.— S. montis-Lopatinii*, он же, 1956, Дер. и кустарн. Сахал.: 67.
Тур us: «Sachaliri austr., Mons Sekaisan [Mons Sokolov] 2. VIII 1935.
M. Kawashima» (Hb. Univ. Hokkaido, n. v.).
Гольцовый восточносибирский 'вид. Растет ib хорошо дренированных
горных тундрах— мелкокустарничковых,'травянистых, моховых (пре-
имущественно на каменистом субстрате), на щебенистых россыпях, об-
нажениях и скалах. Предпочитает основные породы, особенно извест-
няки.
Широко распространена по тольцам Алтая (в том числе по большей
части монгольского Алтая), Западных и Восточных Саян, Хангая, Кен-
тея, по гольцам южного Забайкалья; более рассеянно—-в Байкальском
хр. и хребтах Станового нагорья; единичные точки в Становом хр.,
Сихотэ-Алине и горах КНДР. Алтайские и частично западносаянские
растения относятся к ssp. Brayi, остальную указанную область распро-
странения занимает ssp. berberifolia. Ssp. Kimurana известна только с
трех вершин Сахалина (гора Лопатина, гора Соколова, гора Орел). Ssp.
fimbriata распространена в Верхоянье и на хр. Черского (впрочем, от-
дельные экземпляры, подходящие к ssp. fimbriata, встречаются и в Ста-
новом нагорье). Ssp. kamtschatica — на гольцах Камчатки.
В Саянах и на Алтае на выс. 1400—2300 м, в Туве и Монголии до
2800—-2900 жив Становом хр. до 2300 м, на Камчатке до 1000 ж. Рис. 31.
Примечание. Систематика S. berberifolia еще нуждается в дальней-
шем изучении. В частности, необходимо проверить, особенно непосред-
ственно 1в природе Станового нагорья, не является ли ssp. fimbriata в
действительности самостоятельным видом. Необходимы также дальней-
шие материалы по ssp. Kimurana*, не исключено, что и это — тоже само-
141
-Рис. 31. Ареалы: Salix berberifolia Pall. ssp. Brayi et berberifolia (7); ssp. fimbriata
A. Skv. (2); ssp. Kimurdna (Miyabe et Tfctewaki) A. Skv. (3); S. rotundifolia Trautv. (4)
стоятельный вид. Ssp. kamtschatica плотностью отмерших листьев и
крупными размерами устьиц походит на следующий (вид (S. tschuktscho-
гит). Поэтому не исключено, что при дальнейших исследованиях ssp.
kamtschatica придется 1отнести ik S. tschuktschorum, Это хорошо соответ-
ствовало бы и географическим соотношениям.
35. S. tschuktschorum A. Skv. 1961, Бот. материалы Герб. Бот. ин-та
АН СССР 21: 83, 90; он же, 1961, Feddes Repert. 64: 75.— S. berberifolia
auct. fl. Ross., non Pall.: Trautv. 1879, Acta Horti Petropol. 6, 1: 35; Наза-
ров, 1936, Фл. СССР 5: 55 (p. p.); Караваев, 1958, Консп, фл. Як.: 81
(р. |р.).
Typus: «Anadyr, monies Gorelovy dicti, ad rivulum, 26. VI 1933. M.
Vassiljeva» (LE).
В отличие от предыдущей, обычно не стелющийся и не распластан*’
ный, а б. м. прямостоячий (хотя и широко, часто почти подушковидно ве-
твистый) кустарничек высотой до 50 см. напоминающий отчасти европей-
скую 5. myrsinites. Также и по экологии отличается от S. berberifolia и
приближается к S. myrsinites. Растет в мокрых моховых каменистых
тундрах около ручейков, в кустарничке во-лишайниковых и 1кустарничко-
во-моховых тундрах, обычно достаточно увлажненных летом, а зимой
хорошо прикрываемых снегом; гораздо реже—на открытых сухих скло-
нах. Гольцы Северо-Востока от Верхоянского хр. до Корякского нагорья
и Анадырского хр.; однако из районов, прилежащих к Охотскому морю,
и из южной половины Колымского хр. сборов нет. В Момском хр. дохо-
дит до 1400 ж, а на гольце Тарбаганах (южное Верхоянье)—до 2100 ж*
К характеру подстилающей породы б. м. индифферентна (или, возможно,
предпочитает кислый субстрат). Рис. 30.
36. S. breviserrata Flod. 1939, Ark. Bot. 29A, 18: 44; Janchen, 1956, Ca-
tal Fl. Austr. 1: 103; Rech. f. 1957, in Hegi, Id. Fl. Mitteleur. 3, 1; 81; id
1964, Fl. Eur. 1: 47.— S. myrsinites auct.: L. 1753, Sp. Pl.: 1018 (p. p.); Wim-
mer, 1866, Salic. Eur.: 97 (p. p.); Camus, 1904, Saul. Fr. 1: 111 (p. p.); Ro-
uy, 1910. Fl. Fr. 12: 215; Buser, 1940, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 50: 754; Vi-
cioso, 1951, Salic. Espan.: 98 —S. myrsinites var. serrata Neilreich, 1859».
142
Fl. Nied.-Oest.: 266; Seemen, 1909, in Aschers. et Graebn. Synopsis 4:162.—
S. arbutifolia auct. (non Pall. 1788): Willd. 1806, Sp. Pl, 4, 2: 682; Samuels-
son, 1922, Vierteljahresschr. JNaturf. .Ges. Zurich 67: 249.
Typu s: «In alpibus Sabaudiae... Sub nomine S. arbutifoliae (9) com-
municavit Fliigge» (Hb. Willdenow— B, n. v.).
Низкий (но обычно не стелющийся) кустарник (выс. 10—50 см). По
торфянистым лугам, влажным ложбинам, берегам ручьев и каменистым
местам ’в поясе криволесья и в альпийском поясе (1600—-2500 м). По-ви-
димому, предпочитает кислый, силикатный субстрат, однако некоторые
авторы (Buser, 1940; Neumann, 1960) указывают и для карбонатных по-
вод.
Центральные Пиренеи (по-видимому, только на французской сторо-
не). Альпы: от Приморских Альп до Каринтии. Абруццские (и Пичен-
ские?) Апеннины. Рис. 30.
Примечание. Проблема типификации S. breviserrata содержит неко-
торые трудности. Флодерусом тип вида не был указан; при опубликова-
нии названия S. breviserrata Флодерус ссылается на долиннеёвские опи-
сания Шейхцера и Галлера и на S. arbutifolia Willd. Ссылки на Шейх*
цера и Галлера, несомненно, сделаны Флодерусом на основании цитиро-
вания этих же авторов у Линнея и у Вильденова. Однако растений Шейх-
цера и Галлера ни Линней, ни Вильденов, ни Флодерус не видели; поэто-
му будет осторожнее эти растения не принимать за тип, а остановиться
на типе S. arbutifolia Willd., который ясно обозначен и как будто не вы-
зывает сомнений в принадлежности к нашему виду.
37. S. rectijulis Ledb. ex Trautv. 1832, Salic. Frigid.: 313 (p. p.: excl. pl.
ex Ins. Sti Laurentii); Скворцов, 1957, Список раст. Герб. фл. СССР 81,
№ 4013; он же, 1966, там же, 91, № 4525; Сергиевская, 1961, Фл. Зап.
Сиб. 12: 3230; Малышев, 1965, Фл. Вост. Саяна: 105.—S. submyrsinites
Flod: 1936, Sv. Bot. Tidskr. 30: 388 et fig. 2; id. 1939, Ark. Bot. 29A, 18:
47.— S. myrsinites auct. non L.: Trautv. 1833, in Ledb. Fl. Alt. 4: 284; Ledb.
1834, leones 5: 16 et tab. 455; id. 1850, Fl. Ross. 3, 2: 620 (ex p.: quoad pl.
altaicas); Назаров, 1936, Фл. СССР 5: 49 (ex p.: quoad pl. Sibir, austr.);
ин же, 1937, Фл. Забайк. 3: 214; Грубов, 1955, Консп. фл. Монг.: 101; По-
*чов, .1959, Фл. Средн. Сиб. 2: 806; Поляков, 1960, Фл. Казахст. 3: 36; Че-
репнин, 1961, Фл. Южн. Краснояр. 3: 13.
Typus: «Ргоре Riddersk in Monte Crucis, in alpibus Sentelek et in
aummis alpibus Terektensibus» (Ledeb. 1834: 17) (LE!).
Скалы, каменные россыпи, каменистые, луговинные и моховые гор-
ные тундры; берега ручьев; у наледей и снежников. Предпочитает карбо-
натный субстрат. Гольцовый и отчасти подгольцовый поясы Алтая (в том
числе монгольского), Саян, Кузнецкого Алатау, Танну-Олы, Хангая,
Кентея, Сохондо, Баргузинского хр. Редко в Становом нагорье (бассейн
Муи; также старые сборы Полякова «между Уртени и Олекмой»). В Во-
сточных Саянах на выс. 1700—2500 ж, в Танну-Оле —до 2900 м. В Бар-
гузинском хр. благодаря климатическим инверсиям спускается до берега
Байкала: у устья Сосновки и др. Рис. 32.
38. S. alpina Scop. 1772, Fl. Carniol. 2 ed. 2: 255 et tab. 61 fig. 1208
(p. p.?): Floderus, 1939, Ark. Bot. 29A, 18: 49: Pawlowski, 1956, Fl. Tatr. 1:
185; Rech. f. 1957, in Hegi, Ill. Fl. Mitteleur. 3, 1: 80; id. 1964, Fl. Eur. 1:
47.— S. fusca (non L.) Jacq. 1778, Fl. Austr. 5: 4.— S. Jacquinii Host, 1797,
Synops. Austr.: 529; Szafer, 1921, Fl. Polska 2: 43; Pawlowski, 1946, О
niekt. wierzb.: 13; Назаров и др., 1952, Фл. УРСР 4: 28; Beldie, 1952, Fl.
Rom. 1: 312.— S. Jacqtiiniana Willd. 1806, Sp. Pl. 4, 2: 692; Schur, 1866,
Enumer, Transsilv.: 662; Zapalowicz, 1908, Consp. Galic. 2: 78.—S. myrsi-
nites auct. p. p. non L.: Wimmer, 1866, Salic Eur.: 99; Seemen, 190.9, in
Aschers. et Graebn. Synops. 4: 162; Dostal, 1950, KvSt.. CSR: 895, et al.
Typus: «In alpibus Carnioliae».
143
Рис. 32. Ареалы: Salix rectijulis Ledb. et Trautv. (/); S. alpina Scop. (2); S. Chamissonis
Anderss. (5)
Влажные скалы, осыпи, луговые склоны, берега ручьев в альпийском
и субальпийском поясах; почти исключительно на ^известняках. Восточ-
ная половина системы Альп (в пределах Австрии, Италии, Словении и
отчасти Баварии); Татры; Восточные и Южные Карпаты (в СССР толь-
ко на горе Близнице, 1800 м)\ Хорватия и Македония. В Альпах на выс.
1700 — 2500 м, ьТатрах 1100 — 2150лг, в Македонии — 2300—2500 м.
Рис. 32.
39. S. Chamissonis Anderss. 1868, in D. C. Prodr. 16, 2: 290; Trautv.
1879, Acta Horti Petropol. 6, 1: 35; Coville, 1901, Proci Wash. Acad. 3: 325?
Floderus, 1926, Ark. Bot. 20A, 6: 29; Комаров, 1929, Фл. Камч. 2: 23; На-
заров, 1936, Фл. СССР 5: 49; Floderus, 1939, Ark. Bot. 29А, 18: 42; Hulten,
1943, Fl. Al. 3: 509; Raup, 1959, Contrib. Gray Herb. 185: 72; Скворцов и
Дервиз-Соколова, 1966, Список раст. Герб. фл. СССР 91, № 4527.—
S. myrsinites (non L) Chami-sso, 1831, Linnaea 6: 540; Ledb. 1850, Fl. Ross.
3, 2: 620 (p. ip.: quoad pl. e Kamtschatka et Tschukotka).— S. rectijulis Tra-
utv. 1832, Salic. Frigid: 313 (p. p.: quoad pl. ex ins. Sti Laurentii).— S. pul-
chroides Kimura, 1934, in Miyabe, Kudo, Fl. Hokkaido 4: 446; id. 1940, Symb,
Iteol. 8: 414.— S. Kingoi Kimura, 1940, op. cit. 8: 405, fig. 3 et tab. 12.
Typus: «In sinu Sti Laurentii — Chamisso» (LE!).
Стелющийся кустарник. Моховые и травянистые тундры в условиях
хорошего, но не застойного увлажнения. Реже на несколько заболочен-
ных местах, но тогда только на крупных кочках. Чаще в приморской по-
лосе и реже в глубине континента. Северо-Восток, начиная от района
Магадана и мыса Шмидта вплоть до Уэлена и о. Ратманова; подголь-
цовый и гольцовый поясы Камчатки (до 1200 л<); Командорские о-ва;
о-ва Шумшу и Парамушир. Гольцы южного Сахалина. Аляска. Рис. 32.
40. S. saxatilis Turcz. ex Ledb. 1850. Fl. Ross. 3, 2: 621; Turcz. 1854,
Fl. Baic.-Dah. 2, 2: 391; Назаров, 1936, Фл. СССР 5: 52; он же, 1937, Фл.
Забайк. 3: 214.— S. fumosa Turcz. 1854, op. cit. 2, 2: 384; Назаров, 1936,
цит. соч. 5: 51; он же, 1937, цит. соч. 3: 214; Попов, 1959, Фл. Средн. Сиб.
2: 803.— S. Amelia Lundstrom, 1888, Sv. Vet. Akad. Handl. 22, TO: 202.—
S. nyiwensis Kimura, 1934, in Miyabe, Kudo, Fl. Hokkaido 4: 442; Толмачев,
144
1956, Дер. и кустарн. С ахал.: 68.— S. stoloniferoides Kimura, 1934, op. cit.,
4: 448; Толмачев, 1956, цит. соч.:..69.
Typus: «In Sibiriae baicalensis rupibus ad torrentem Kudun — a. 1829
Turczaninow» (LE!).
Низкий кустарник (до .40—50 см, редко выше), иногда прижатый к
камням. Растет только в условиях хорошего дренажа, предпочтительно
на каменистых или щебенистых субстратах: либо на открытых местах,
либо под пологом .редких сосняков или лиственничников. Нередко по бе-
регам горных ручьев, по ключевым болотцам, у наледей, © хорошо ув-
лажненных ерниках, но всегда при условии хорошей проточности; с дру-
гой 'стороны, нередко и по довольно сухим каменистым склонам и ска-
лам, особенно известковым. Преимущественно в подгольцовом поясе и
в лесотундре, но нередко в горах спускается и в лесной пояс, а отчасти
также выходит и на гольцы и в тундру.
Восточные Саяны (до 2400 м), Танну-Ола и хр. Саигилен (1900—
2100 м), гольцы южного Забайкалья, Байкальский хр., Становое нагорье
(до 1800—1900 м), Становой хр. и хр. Тукурингра; единичные местона-
хождения в Буреинском хр., в северном Сихотэ-Алине (гора Тардоки-
Яни, 1700 ж); изредка в северной половине Сахалина (на горе Лопатина
до 1200 м). В горных районах Северо-Востока, от Верхоянского хр. и
Джугджура вплоть до залива Креста нередко, в том числе и по Охотско-
му побережью; к северу до Чаунской губы. На Камчатке отсутствует.
В лесотундре и рассеянно по северу лесной зоны — по всей Восточной
Сибири от Лены до Енисея. Рис. 29.
Примечание. На большей части ареала сфера изменчивости вида
остается весьма постоянной (и сравнительно с другими ивами довольно
узкой). Однако на фоне этого однообразия выделяются две своеобраз-
ные локальные формы.
1. На галечниках крупных рек Амурской обл. и южной Якутии встре-
чаются высокорослые (до 1—1,2 м) растения'с необычно удлиненными
обратноланцетными листьями (особенно характерны образцы ср. Зеи).
К сожалению, все немногочисленные (четыре-пять) известные мне сбо-
ры этого типа — без сережек, и потому с достоверностью судить о них
трудно. Очевидно, это гибриды с каким-нибудь из приречных видов (на-
пример, S. udensis'?).
2. На открытых песках северного Сахалина встречаются растения с
совершенно стелющимися стволиками; они были описаны как S. stolo-
niferoides Kimura/ Однако кроме стелющегося роста никакими другими
отличительными признаками эти растения не обладают, и их, по-видимо-
му, следует рассматривать как приспособленный к каким-то специфиче-
ским условиям местный экотип. Поскольку на Сахалине же встречаются
и нестелющиеся растения, придать какой-либо таксономический ранг
«S. stoloniferoides» затруднительно. Необходимы дальнейшие наблюде-
ния над этой своеобразной формой. В Джугджуре часто встречаются
растения с сильным опушением листьев (>в остальной части ареала этот
признак крайне редок).
41. S. phlebophylla Anderss. 1858, Ofver. К. Vet. Akad. Forhandl. 15:
131; id. emend. 1868, in D. C. Prodr. 16,2:290 (nom. nov. pro S. retusa Hook.
1840, non L.); Coville, 1901, Proc. Wash. Acad. 3: 336; Комаров, 1929, Фл.
Камч. 2: 31; Назаров, 1936, Фл. СССР 5: 56; Raup, 1959, Contr. Gray Herb.
185: 47; Скворцов, Дервиз-Соколова, 1966, Список раст. Герб. фл. СССР
91, № 4520.—S. buxifolia Trautv. 1832, Salic. Frigid.: 301, non S. buxifolia
Schleicher ex Seringe, 1815, Saul. Suisse: 54.— §. anglorum Cham. 1831,
Linnaea 6: 541 (quoad plantas citatas, nec ad synonyma).— S. retusa Hook.
1840, Fl. Bor.-Amer. 2: 153.— S. arctica p minor Ledb. 1850, Fl. Ross. 3.
2: 619.— S. palaeoneura Rydb. 1899, Bull. N. Y. Bot. Gard. 1: 267.
Typus: «Cap Mulgrave, captain Beechey» (K?, n. v.).
10 А. К. Скворцов
145
Рис. 33. Ареалы: Salix phlebophylla Anderss. (7); S. pyrolifolia Ledb. (2); S. Fedtschen-
koi Goerz (3)
Весьма характерный вид каменистых, ‘слабо прикрываемых снегом-
горных склонов. Предпочитает 'граниты, но вс многих местах встреча-
ется и на известняках. Обычен на крайнем Северо-Востоке ют устья
Индигирки и Пенжины.до мыса Дежнева (однако не найден пока в Ко-
ряцком нагорье)-. О. Четырехстолбовой; о. Врангеля (до 500 м на пике
Берри); о. Корагинский. После большого перерыва вновь в ряде изоли-
рованных местонахождений на гольцах Джугджура', Станового хр. (вер-
ховья Зеи, 2000 ж), Дуосэ-Алиня и северного Сихотэ-Алиня (вершины
Ко и Тарлоки-Яни, 1800—2000 м). Рис. 33.
Также на Аляске и Юконе до низовьев р. Макензи.
42. S. rotundifolia Trautv. 1832, Satie. Frigid.: 304 et tab. 2; Anderss.
1868, in D. C. Prodr. 16, 2 : 299; Rydberg, 1899, Bull. N.Y. Bot. Gard. 1: 276;
Schneider, 1919, Bot. Gaz. 67: 52\ Kimura, 1934, Journ. Fac. Agric. Hokkai-
do Univ. 36, 1: 32; Назаров, 1936, Фл. СССР 5: 39 (p. min. p.!); Floderus,
1941, Sv. Bot. Tidsk. 35: 351; Raup, 1959, Contrib. Gray Herb. 185: 46; Hul-
ten, 1960, Fl. Aleut. 2 ed.: 163.— Non 5. rotundifolia auct. mult.: Trautv.
1871 et 1877; Schmidt, 1872; Lundstrom, 1877; Вольф, 1900; Толмачев,
1930; Крылов, 1930; Перфильев, 1936; Rechinger, 1964; et al. (cf. supra
sub .S, nummularia).— S. polaris var. leiocarpa Chamisso, 1831, Linnaea 6:
542.— S. leiocarpa Coville, 1901, Proc. Wash. Acad. 3: 338.
Typus: «In sinu Sti Laurentii. Chamisso» (LE!).
Крохотное растение; самая мелкая из наших ив. Влажные, но хоро-
шо дренированные горные тундры на щебенистых или глинистых скло-
нах, обнажения. Отчетливо предпочитает известняки. У нас. только на
о. Врангеля, где довольно обычна, в Чукотском нагорье в изредка в при-
морской полосе запада Чукотки (зал. Лаврентия, прол. Сенявина, о. Ара-
камчечен, бухта Провидения). Рис. 31.
Также в горных и арктических тундрах Аляски.
S
146
SUBGENUS VETRIX
Dum. 1862, Bull. Soc. Bot. Belg. 1: 141.
T у p u s: Salix саргеа L. -•> '
Кустарники или умеренной величины деревья. Градация размеров по-
чек у большинства (видов по типу «саргеа». .Черешки без .железок. -Сереж-
ки преимущественно ранние, чб. ч. с черными прицветными чешуями. Не-
ктарник у наших групп толькоодин. Тычинок две, со .свободными или
сросшимися нитями. Очень большая и разнообразная группа, заключа-
ющая ’в -себе более 2/з всех видов рода.
Sect. XII. Hastatae
Kerner, 1860, N.-Ost. Weid.: 241.
Typus: Salix hastata L.
Низкие или средней величины кустарники, реже маленькие деревца.
Цветоносные почки резко отличны от листоносных; градиент размеров
типа III. Прилистники хорошо развитые, равнобокие или слабо неравно-
бокие. Листья широкие, по краям мелкозубчатые, с нерезкой тонкой
сетью жилок. Сережки от ранних до поздних. Нектарник один, малень-
кий, коротко-прямоугольный. Коробочка голая, острая, постепенно пере-
ходящая в хорошо заметный столбик; рыльца двулопастные, небольшие
(0,3—0,6 мм).
Бореальная и аркто-альпийская голарктическая группа . из 12—
15 видов. (большая часть видов — в Америке), по крайней мере на мате-
риале нашей флоры очень естественная и четко отграниченная от других
секций. Наиболее ясные родственные связи—с Lanatae, Nigricantes,
Glabrella^ более отдаленные — с Myrtosalix.
Ключ для определения видов
1. Почки ланцетные, острые (б. ч. с оттянутым носиком). Прилистники
широкие, округлые или почковидные, без четко выраженной верхуш-
ки. Черешки дл. 5—20 мм, тонкие. Завязи резко отклоненные (перпен-
дикулярно коси сережки или даже назад). Ножка коробочки дл. 1—
2 мм, в два — четыре раза длиннее нектарника . . 47. S. pyrolifoliа.
+ Почки яйцевидные, тупые, не оттянутые в носик. Прилистники яйце-
видные или ланцетные, с ясно выраженной верхушкой, к которой идет
столь же четкая средняя жилка. Черешки дл. до 10 мм. Завязи не
отклоненные столь резко. Ножка коробочки 0,2—1,0 (редко до 1,5) мм,
короче нектарника или превышает его не более чем в два раза . . 2.
2. Листья сверху и снизу почти одинаково окрашенные, желто-зеленые,
б. м. лоснящиеся, на верхней стороне с устьицами .......
. ............................................ 46. S. Fedtschenkoi.
+ Листья (кроме иногда нижних на побеге) снизу беловатые или сизые
от воскового налета, сверху светло-зеленые, матовые, без. устьиц... 3.
3. Сережки ранние или почти ранние, на коротких толстых ножках
(у женских экземпляров дл. 2—12 мм, толщ, не менее 1 мм), большей
частью снабженных одним — тремя недоразвитыми, густожелезисты-
ми по краям листиками. Прицветные чешуи целиком черные, дл. 1,5—
3,5 мм, густо опушенные длинными волосками. Ножка коробочки 0,2—
0,5 мм, не превышает нектарника . . . . .................... . 4.
+ Сережки поздние или почти поздние, женские на ножках дл. Т—25 мм
и толщ, не более 1 мм, снабженных двумя — четырьмя листиками,
10* 147
причем б. ч. хотя бы один-два из них сравнимы по размерам с листь-
ями вегетативных побегов. Самые нижние недоразвитые листья цель-
нокрайние или с негустыми зубчиками. Прицветные чешуи дл. 1—
2 мм, рыжеватые или буроватые, реже на верхушке черновато-пур-
пурные. Ножка коробочки дл. 0,6—1,5 мм, б. ч. длиннее нектарника
. ...............................................43. S. hastata.
4. Прилистники (косо-) ппцрокояйцевидные, б. ч. тупые. Катафиллы сни-
зу голые. Столбик длиннее (0,8—1,8 мм)..................45. S. apoda.
+ Прилистники (косо-) яйцевидные или ланцетные, заостренные. Ката-
филлы снизу, хотя бы посредине, с длинными волосками. Столбик ко-
роче (0,5—1,5 мм) '................................44. S. Karelinii.
43. S. hastata L. 1753, Sp. Pl.: 1017; Ledb. 1850, Fl. Ross. 3, 2: 612;
Wimmer, 1866, Salic. Eur.: 83; Anderss. 1867, Monogr. Salic.: 170 (p. p.:
excl. varr. himalayensis et viridula); Крылов, 1930, Фл. Зап. Сиб. 4: 756;
Floderus, 1931, Salic. Fennosc.: 211; Перфильев, 1936, Фл. Сев. 2-3: 33;
Назаров, 1936, Фл. СССР 5: 116 (р. р.: excl. pl. Caucasi et Asiae Med.);
Buser, 1940, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 50: 685; Шляков, 1956, Фл. Мурм. 3:
106; Rech. f. 1957, in Hegi, Ill. Fl. Mitteleur. 3, 1: 111; id. 1964. FL Eur. 1:
52; Попов, 1959, Фл. Средн. Сиб. 2: 802; Поляков, 1960, Фл. Казахст. 3:
28 (p.p.: quoa;d pl. altaicas tantum!).— S. psiloides Kom. 1929, Фл. Камч.
2: 18; Назаров, 1936, цит. соч. 5: 117.— S. hastata ssp. psiloides Flod. 1926,
Ark. Bot. 20A, 6: 54.— ? S. Barclayi (non Anderss.) Hulten, 1928, FL
Kamtch. 2: 8; Назаров, 1936, цит. соч. 5: 121.
Typus: «In Lapponia, Helvetia. FL Lapp. N 354 et tab. 8 fig. G; FL
Suec. N 797; Haller Helv. N 151».
Кустарник выс. 0,2—4,5 м (очень редко деревцо до 3 м выс.), рас-
пространенный главным образом в северной части лесной зоны, в лесо-
тундре и в южных районах тундровой зоны, -а также в горах в субаль-
пийском поясе и отчасти в альпийском. В горном ландшафте на скалах
и в холодных долинках встречается иногда и в лесном поясе. Растет в
подлеске разреженных березняков, е льни ков и лиственничников, по бе-
регам ручьев и проточным ключевым болотцам,, среди лугов и ерников,
по ложбинам и гарным долинкам, на маренах, (скалах, осыпях, иногда на
открытых песках. К характеру подстилающей породы в общем довольно
безразлична, но на южных пределах распространения, видимо, предпо-
читает известняки. Застойное увлажнение выносит плохо.
Пиренеи, Альпы, Французский центральный массив, Апеннины (до-
стоверно— только на, горе Рондинайо в пров. Тоскана), Вогезы, Гарц,
Судеты,, Татры, Восточные и Южные Карпаты (указывается и для со-
ветских Карпат, но указания эти сомнительны); Босния. Почти вся Скан-
динавия (начиная от северной Дания); северная Финляндия, весь Коль-
ский п-ов, тундра и лесотундра нашего европейского Севера (однако нет
на Югорском п-ове, а из островов есть только на Колгуеве); отдельные
точки по северу лесной зоны (в том числе особенно интересно местона-
хождение на р. Свири в Ленинградской обл.); Полярный, Приполярный
и отчасти Средний Уфа л; лесотундра и южная тундра Западной Сибири;
за Енисеем уже рассеянно почти по всей Восточной Сибири, в районах
выраженного гористого ландшафта (кроме самых теплых низменных
областей) вплоть до Станового хр., Охотского побережья и низовьев
Анадыря; рассеянно — на Камчатке. В горах Южной Сибири обычна;
однако отсутствует в Хангае и в районе Сохондо-Кентея. В Альпах до
2500 м, в Татрах от 1200 до 2100 м, в Хибинах до 500—600 м, в Саянах
до 2100 м. Рис. 34.
. Имеющиеся в литературе указания для Кавказа и Средней Азии сле-
дует ^относить к следующим двум видам.
148
Рис. 34. Ареалы: Salix hastata L. (/); S. apoda Trautv. (2); S. Karelirtii Turcz. ex
. Stschegl. (5)
44. S. Karelinii Turcz. ex Stschegl. 1854, Bull. Soc. Natur. Moscou 27:
196; Turcz. ibid.: 393; Скворцов,. 1962, Бот. материалы Герб, ин-та бот.
АН УзбССР 17: 63.— S. prunifblia Каг. et Kir. 1842, Bull. Soc. Natur.
Moscou 15: 183; non Sm. 1804, Fl. Brit. 3: 1054.— S. hastata auct. florae
Asiae Mediae necnon Himalayae, non L.: Anderss. 1851, Sv. Vet. Akad.
Handl. 1850: 479; id. 1860, J. Linn. Soc. 4: 51; Hook. f. 1890, Fl. Brit. Ind.
5: 630; Parker, 1924, Forest Fl. Punjab: 56; Hao, 1936, Syn. Chin. Salix:
83; Поляков, 1960, Фл. Казахст. 3: 28 (p. max. p., sed excl. pl. altaic. et
syn. S. Fedtschenkoi).— S. hastata var. himalayensis Anderss. 1867, Mo-
nogr. Salic.: 173; Schneider, 1916, in Sarg. Pl. Wilson. 3, 1: 134.—-S. hima-
layensis Flod. 1935, Geogr. Ann. 17: 306.— S. adenophylloides Flod. 1935,
op. cit.: 310.— S. Fedtschenkoi (non Goerz) Протопопов, 1953, Фл. Киргиз.
4: 20.
Typus: «Alatau a. 1842 Karelin» (MW! LE! et alibi).
Низкий (0,3—1,5 м) маловетвистый кустарник. Осыпи, скалы, влаж-
ные склоны альпийского и отчасти субальпийского поясов, иногда по бе-
регам ручьев. Тарбагатай; Джунгарский хр.; китайский Тянь-Шань; все
хребты нашего Восточного и Центрального Тянь-Шаня вплоть до Фер-
ганского хр. На Киргизском хр. пока не собрана, но известна из запад-
ной части Таласского хр.; Памире-Ал ай (к западу до хр. Петра I); в су-
хих районах Памира отсутствует, но затем снова встречается в Нуриста-
не и Читрале, а также по всем Гималаям от Каракорума до централь-
ного Непала. На Таласском хр. на 2800 м\ в Терекее до 3300 на
Заалайском хр. до 3500 м\ в Каракоруме и Непале до 4300—4500 м (от-
дельные находки до 4900 м). Рис. 34.
45. S. apoda Trautv. 1866, Index Sem. Horti Petropol. a. 1865: 37; Мед-
ведев, 1919, Дер. кустарн. Кавк.: 296; Назаров, 1936, Фл. СССР 5: 117;
Скворцов, 1966, Труды Бот. ин-та АН АрмССР 15: 121.— S. hastata var.
apoda Laksch. ex Goerz, 1930, см. Гроссгейм, Фл. Кавк. 2: 6; Гроссгейм,
1945, Фл. Кавк. 2-е изд. 3; 22; Сосновский, 1947, Фл. Груз. 3: 19.— S. has-
tata auct. fl. Caucas., non L.
Typus: «Caucasus, prope Pari, leg. Radde» (LE!).
149
Низкий кустарник альпийского и 'субальпийского поясов. На выс.
1800—2900 ж по субальпийским березнякам, среди зарослей рододендро-
нов, по скалам, осыпям, альпийским лугам и высокогорным болотцам.
В западной половине Большого Кавказа, начиная от массива Фишт-
Оштен, довольно часто до Дарьялскотю ущелья, восточнее же очень ред-
ко и известна только из двух точек в Дагестане. На Малом Кавказе
только в окрестностях Бакуриани. В Турции только в вилайете Гюмюш-
хане. Рис. 34.
46. S. Fedtschenkoi Goerz, 1931. Salic. As. Г. 21, 25; id. 1933, Feddes
Repert. 32: 121; Назаров, 1936, Фл. СССР 5: 118; Скворцов, 1962, Бот.
материалы Герб. Ин-та бот. АН УзбССР 17: 64; Иконников, 1963, Опред.
раст. Памира: 30.
Typus: «Schugnan, ad trajectum Schtam.— a. 1904 B. Fedtschenko»
[Goerz, Sal. Asiat. (exs.) N 25] (LE!, ТАК’ et alibi).
На лужайках, по ложбинам, у ручьев, среди высокогорно-криофиль-
ной растительности на выс. 3000—3900 м. Встречается нечасто: пока из-
вестно всего около 25 отдельных сборов. Западный Памир, Дарваз,
хр. Петра Первого; Гилгит (северо-западный Пакистан). Рис. 33.
47. S. pyrolifolia Ledb. 1833, Fl. Alt. 4: 270; id. 1834, leones 5: 25 et
tab. 476; id. 1850, Fl. Ross. 3, 2: 613; Anderss. 1867, Monogr. Salic.: 169;
Вольф, 1900, Известия Леси, ин-та 5: 106; Крылов, 1930, Фл. Зап. Сиб. 4:
757; Перфильев, 1936, Фл. Сев. 2-3: 31; Назаров, 1936, Фл. СССР 5: 115;
он же, 1937, Фл. Забайк. 3: 202; Попов, 1959, Фл. Средн. Сиб. 2: 801; По-
ляков, 1960, Фл. Казахст. 3: 28; Rech. f. 1964, Fl. Eur. 1: 52.— S. subpyro-
liformis Chang et Skvortz. 1955, Лю Шень-э, Илл. фл. дер. и кустарн.
С.-В. Китая: 554 et tab. 42.
Typus: «Altai: Bystrucha; Koksa; Buchtorma inter pagos Sennoj et
Maloj Narymsk.— Ledebour» (LE! omnes).
Высокий кустарник или, чаще, небольшое дерево; особенно харак-
терно наличие нескольких переплетающихся ветвями стволов. На.Север-
ном Урале я видел стволы до 25 см в диаметре. В лесной зоне по сырым
лесам, по эвтрофным проточным болотам и у ручьев, 'Среди кустарников
по влажным склонам. Кислых субстратов и застойного увлажнения из-
бегает; у пределов ареала особенно охотно селится на карбонатном,
грунте. В горы высоко не идет, нигде не приближаясь к верхнему пре-
делу леса. В Туве указывается (Коропачинский, Скворцова, 1966: 79) до
1300—1400 м.
Несколько единичных местонахождений в северной Финляндии; по-
казывалась для юго-востока Кольского п-ова (но гербарных материалов
нет). Север лесной зоны Европейской части СССР, начиная ют Заонежья
и бассейна Северной Двины; почти весь Урал (к северу до 65—66° с. ш.г
к югу до лесостепи); в Западно-Сибирской низменности известна только
из южной (половины лесной зоны; Джунгарский хр., Тарбагатай, Алтай;
по всей Восточной Сибири к северу до Дудинки, верховьев Вилюя, р. Мо-
лодо, Верхоянска, Дружины на Индигирке, Среднеколымска. К востоку
до средней Колымы, Маи .алданакой и бассейна Зеи; северо-западная
часть Северо-Восточного Китая; крайний север Монголии. Рис. 33.
Sect. XIII. Glabrella
A. Skv. sect. nova. Новости сист. высш. раст. 1968 describetur.
Typus: Salix glabra Scop.
Кустарники с толстыми короткими ветвями. Цветоносные почки внеш-
не сходны с вегетативными (градация размеров почек по типу II). Ката-
ф(илл£1 (и иногда нижние листья) снизу с длинными, шелковистыми во-
лосками. Прилистники отсутствуют или мелкие неравнобокие. Листья
150
эллиптические или обр атноя йцевмдные, 'сверху плоские, насыщенно зе-
леные, б. м. 'блестящие, снизу матовые или сизоватые, с несильно (и толь-
ко у зрелых листьев) выдающимися жилками. Сережки крупные, на
толстых, нередко облиственных ножках. Прицветные чешуи тонкоплен-
чатые, бледные или буроватые. Нектарник .один. Коробочки на ножках,
острые, постепенно переходящие в довольно длинный столбик.
Ключ для определения видов
1. Прицветные чешуи крупные (дл. 2,5—3,5, щир. 1,5—2,0 мм), с широ-
кой, округлой, усеченной или неравнозубчатой верхушкой, густо опу-
. шейные. Пыльники дл. 0,9—1,2 мм. Столбик б. м. расщепленный (не-
редко до середины или даже более). Рыльца дл. 0,6—1,0 мм, расщеп-
ленные на тонкие линейные, закрученные доли. Зрелая коробочка
яйцевидная, дл. 5—6 мм ’.. . . . . ....... . 48. S. crataegifolia.
+ Прицветные чешуи иные (более мелкие, либо почти голые, либо с иной
верхушкой). Пыльники дл. до 0,8—0,9 мм. Рыльца дл. 0,4—0,6 мм,
доли их не закручены. Зрелая коробочка ланцетная, дл. (6—) 7—8 мм
2. Высокий кустарник. Почки с резкими -боковыми килями, с адаксиаль-
ной стороны плоские, с плоским носиком. На сильных побегах обычно
есть прилистники дл. 3—5 мм. Листья дл. 50—100 мм. Прицветные
чешуи б. ч. островатые. Пыльники дл. 0,7—0,9 мм .......
....................................... . . . .51. S. jenisseensis.
+ Невысокие кустарники. Почки без резких боковых килей, без сплюс-
нутого носика. Прилистники отсутствуют или едва развиты. Листья
. дл. 20—60 мм. Прицветные чешуи тупые, усеченные или б. м. выемча-
тые. Пыльники дл. 0,5—0,7 (—0,8) мм .......... 3.
3. Все листья по краям б. м. равномерно мелкозубчатые. Прицветные
чешуи б.ч. бледные (по крайней мере в период цветения), шир. около
1 мм или более. Коробочка голая. Суммарная длина столбика вместе
с рыльцем до 1,2 мм.................................. . 49. S. glabra.
+ Листья б. ч. целиком или частично цельнокрайние или неясно и нерав-
номерно зубчатые; если зубчатость развита сильно, то зубчики часто
кпереди шиповидно торчащие. Прицветная чешуя не более 1 мм шир.,
у верхушки б. ч, темно-бурая или черноватая. Коробочка часто б. м.
опушенная. Суммарная длина столбика с рыльцем не менее 1,1—
1, 2 мм. ........................................ 50. S. Reinii.
48. S. crataegifolia Bertoloni, 1814, Desv. Journ. Bot 2: 76; id. 1854, FI.
Ital. 10: 312; Camel, 1860, Prodr. Tosc.: 581; Parlatore, 1867, Fl. Ital. 4:
244; Camus, 1905, Saul. Eur. 2: 74; Negri, 1906, Sched. ad Fl. Ital. exs.
N 426; Pellegrini, 1942, Fl. Appuan.: 267; Floderus, 1944, Sv. Bot Tidskr.
38: 64; Rech. f. 1964, Fl. Eur. 1: 49.— S. glabra var. crataegifolia Anderss.
1867, Monogr. Salic.: 175 (p.p.).— S. phylicifolia var. crataegifolia Fiori,
1923, Nuova FL Anal. Ital. 1, 3: 344.
Typus: «In suprema Tambura Alpium Apuanarum» (FI, vidi specim.
a ipso Bertolonio lectum — an holotypus?).
Невысокий (до 1 м) кустарник с толстыми приподнимающимися вет-
вями. На известковых -скалах Апуанских Альп (система Апеннин, про-в.
Тоскана) на выс. 300—1600 м. Рис. 35.
Примечание. Узкоэндемичный вид, замечательный как своим ограни-
ченным распространением, так и еще более—очень близким родством с
•3. Ernestii Schneid. из Юго-Западного Китая. Отнесение 5. crataegifolia
в качестве разновидности к S. glabra или любому другому европейскому
виду, .несомненно, очень ошибочно. Наоборот, было бы, вероятно, пра-
вильнее вовсе изъять S. crataegifolia из секции Glabrella и соединить с
151
Рис. 35. Ареалы: Salix crataegifolia Bertolom (/); S. glabra Scop. (2); S. Reinii Fr. et
Sav. ex. Seemen (5); S. jertisseensis (Fr. Schmidt) Flod, (4)
S. Ernestii, S. sikkimensis Anderss. и, возможно, S. Daltoniana Arderss.
Здесь я воздерживаюсь от такого перенесения только потому, что сек-
ционное деление китайско-гималайских ив еще не проведено достаточно
удовлетворительно.
49. S. glabra Scop. 1772, Fl. Carn. 2: 255; Wimmer, 1866, Salic. Eur.:
81; Anderss. 1867, Monogr. Salic.: 173; Parlatore, 1867, Fl. Ital. 4: 253;
Carhus, 1905, Saul. Eur. 2: 71; Beck, 1906, FL Bosn. Here. 2, 1: 98; Seemen,
1909, in Aschers. et Graebn. Synopsis 4: 158; Toepffer, 1914, in Vollman,
Fl. Bayern: 192; Thommen et Rechinger, 1948, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 58:
69; Janchen, 1956, Catal. Fl. Austr. 1: 103; Rech. f. 1957, in Hegi, Ill. FL
Mitteleur. 3, 1: 112; id. 1964, FL Eur. 1: 49.
Typus: «In montanis elatioribus Carnioliae» (n. v.).
Невысокий (до 1,5—2 м) кустарник. Скалы, осыпи, берега ручьев,
влажные луговые склоны, преимущественно в субальпийском поясе и
верхней части лесного (1400—1800 ж), но встречается и ниже (до
500 ж), и выше (до 2200 м). На известняках и доломитах восточной по-
ловины системы Альп (от южной Баварии, Тироля и кантона . Тичино);
рассеянно — также в горах Югославии вплоть до Герцеговины. Приво-
дится также для Высоких Татр (Dostal, 1950: 895), но, вероятно, оши-
бочно (Во «Флоре Татр» Павловского отсутствует). Указания для за-
падных Альп также весьма сомнительны. Я видел и образец «In Monte
Cenisio lecta ded. Hooker», LE, но, скорее всего, здесь спутана этикетка.
Рис. 35.
50. S. Reinii Fr. et Sav. ex Seemen, 1903, Salic. Jap.: 41; Fr. et Sav.
1875, Enum. PL Jap. 1: 459 (nom. mid.); Koidzumi, 1913, Bot. Mag. Tokyo
17: 91; Schneider, 1916, in Sarg. PL Wilson. 3, 1: 127; Kimura, 1931, Sci.
Rep. Tohoku Univ. 4 ser. 6, 2: 189; id. 1934, in Miyabe, Kudo, FL Hokkaido
4: 402; id. 1940, Symb. Iteol. 8: 412; Ohwi, 1965, FL Jap,: 366.— S. kakista.
Schrleid. 1916, in Sarg. PL Wilson. 3, 1: 128.— S. tontomussirensis Koidz.
1916, Bot. Mag. Tokyo 30: 81; Tatewaki, Kimoto, 1933, Acta Phytotax. Geo-
bot. 2^ 227, 228; Kimura, 1934, op. cit. 4: 449; Толмачев, 1956, Дер. и ку-
152
старн. Сахал.: 70.— S. hidewoi Koidz. 1919, Bot. Mag. Tokyo 33: 220; Ki-
mura, 1934, op. cit. 4: 403; Ohwi, 1965, op. cit.: 366.— S. shikotanica Ki-
mura, 1934, op. cit. 4: 447.
Typus: «Insula Nippon media, in Monte Haksan — leg. Rein (Hb.
Savatier N 2923, 2924)» (P; fragmenta LE!).
Невысокий (25—450 см) кустарник, иногда б. м. распластанный.
Скалы, осыпи, обрывы; влажные склоны — среди ольховника, высоко’
травья или бамбучника; вторичное мелколесье и послелесные луга; иног-
да на приморских -песках вместе с Rosa rugosa. Курильские о-ва: Шико-
тан, Кунашир, Итуруп, Уруп, Симушир —везде нередко, от берега моря
до субальпийского пояса. О. Монерон, о. Хоккайдо и высокогорья о. Хон-
до. Известна также из трех точек континента: в южном Сихотэ-Алине,
на горе Сестра и в хр. Тачин-Тчан, в гольцовом поясе (1600—1700 м).
а у с. Заречье Хасанского р-на — почти близ уровня моря. Рис. 35.
51. S. jenisseensis (Fr. Schmidt) Flod. 1936, Sv. Bot. Tidskr. 30: 390
et fig. 3; Попов, 1957, Список раст. Герб. Фл. СССР 81, № 4012; он же,
1959, Фл. Средн. Сиб. 2: 804; Скворцов, 1959, Бот..материалы Герб. Бот.
ин-та АН СССР 19: 83.—S. nigricans var. jenisseensis Fr. Schmidt, 1872,
Fl. Jeniss.: 117; Lundstrom, 1888, Sv. Vet. Akad. Handl. 22, 10: 201; Наза-
ров, 1936, Фл. СССР 5: 86.— S. hastata var. viridula Anderss. 1867, Mo-
nogr. Salic.: 173; id. 1868, in D. C. Prodr. 16, 2: 258.—S. viridula (An-
derss.) Nasarov, 1936, цит. соч. 5: 119; он же, 1937, Фл. Забайк. 3: 204;—
Non S. viridula Anderss. 1858, Mem. Amer. Acad. 6: 451.—S. borealis Na-
sarov, 1936, цит. con. 5: 87 (p. max. p.).— S. rectispica Nakai ex Flod. 1939,
Ark. Bot. 2 9 A, 18: 26 et tab. 2.
Typus: «An'Abhangen bei Dudino und Norilgebirge.— Fr. Schmidt»
(LE!).
Высокий кустарник или деревцо (до 4—5 м выс). В редколесьях, по
каменистым склонам и россыпям, по ложбинам и вдоль ручьев, неред-
ко вместе с Alnus fruticosa. Распространение внутри ареала очень нерав-
номерно: во многих местах очень обычна, с другой стороны — на боль-
ших пространствах может совершенно отсутствовать. Возможно, дело
в наличии или отсутствий подходящих субстратов (растение кальци-
фильно).
Северо-восток Европейской части СССР (от Северной Двины и
Вычегды) до лесотундры; Урал от горы Кумбы (60° с. ш.) до бассейна
Щучьей; низовья Оби. После довольно широкого перерыва — по всей
лесной зоне Сибири от бассейна Таза, Тары и от Алтая — до нижней
Лены, Верхоянья и верхнего Алдана. Изолированные местонахождения
в районе Аяна, на верхней Зее и в горах северной части п-ова Корея. От-
сутствует в большей части Забайкалья, а также в Монголии (кроме не-
многих точек на крайнем севере страны). На Алтае и Саянах преимуще-
ственно ь субальпийском поясе, на выс. 1600—2000 м (в Туве до 2200 ж),
в Алданском нагорье до 1000 ж. Рис. 35.
Sect. iXIV. Nigricantes
Kerner, 1860, N.-Ost. Weid.: 235.
Typus: Salix myrsinifolia Salisb.
Небольшие или средней величины кустарники. Цветоносные почки
внешне резко отличны от вегетативных, яйцевидные, тупые; градиент
размеров типа «саргеа». Прилистники б.ч. развитые, резко неравнобо-
кие. Листья плотные, сверху насыщенно зеленые и в живом виде б.м.
глянцевитые, в сушке легко чернеющие, снизу с отчетливо выступающи-
ми жилками. Нектарник один, короткий прямоугольный или квадрат-
ный. Коробочка на развитой (но после цветения не удлиняющейся)
ножке, острая, переходящая в развитый столбик. Рыльца двулопастные
153
или двураздельные, сравнительно мелкие (0,2—0,6 мм), заметно короче
столбика.
Небольшая группа из трех или четырех видов: кроме нижеприводи-
мых к секции, возможно, принадлежит также иранская S. zygostemon
Boiss. — еще совершенно неясный, загадочный вид.
По своей морфологии Nigricantes занимает среднее положение
между секциями Glabrella, Hastatae, Vetrix и Arbuscella.
Ключ для определения видов
I. Все листья на побеге с нижней стороны одинаково окрашенные: либо
матовые беловатые, либо зеленые лоснящиеся ....... 2.
+ Нижние листья .снизу зеленые, верхние снизу сизые...................
................................ ...............52 S, myrsinifolia.
2. Листья снизу зеленые ........................54. S. Mielichhoferii.
4- Листья снизу сизые................................53. S. apennina.
52. S. myrsinifolia Salisb. 1796, Prodr. Stirp. Allert,: 394 (nom. nov.
oro S. myrsinites Hoffm. non L.); Schneider, 1916, Oest. Bot. Z. 66: 115;
Grappengiesser, 1955, Bot. Not. 108: 327; Корчагин, 1957, Фл. Ленингр.
обл. 2: 16; Расиньш, 1959, Ивы Латв.: 101; Скворцов, 1966, Список
васт. Герб. фл. СССР 91, № 4530; Krall — Viljasoo, 1965, Eestis kasv.
pajud.: 48.—S. myrsinites Hoffm. 1787, Hist. Salic. 1,4:71 et tab. 17—
19; Wulfen, 1788 in Jacquin, Collect, bot. 2: 136.— Non S. myrsinites L.
1753.— S. nigricans Sm. 1802, Trans. Linn. Soc. 6: 120; Koch, 1820, Flo-
ra 3: 283; Ledb. 1850, Fl. Ross. 3, 2: 608 (excl. pl. Sibir, orient.); Wim-
mer, 1866, Salic. Eur.: 70; Anderss., 1867, Monogr. Salic.: 125; Seemen,
1909, in Aschers. et Graebn. Synopsis 4: 131; Enander, 1910, Salic. Scand.
Exs. 3: N 101—104; Крылов, 1930, Фл. Зап. Сиб. 4: 348 (excl. pl. al-
taic.!); Вольф, 1930, Фл. Ю.-В. 4: 47; Floderus, 1931, Salic. Fennosc.: 48;
Назаров, 1936, Фл. СССР 5:85 (excl. var. jenisseensis); Buser, 1940,
Ber. Schweiz. Bot. Ges. 50: 693; Назаров и др., 1952, Фл. УРСР 4: 35;
Шляков, 1956, Фл. Мурм. 3: 84; Rech. f. 1957, in Hegi, Ill. Fl. Mitteleur.
3, 1: 87; id. 1964, Fl. Eur. 1: 49—S. borealis (Fries) Nasarov, 1936, цит.
соч. 5: 87 (p. p. minore!); Floderus, 1936, Sv. Bot. Tidskr. 30: 393; Шля-
ков, -1956, цит. соч. 3: 86; Rech. f. 1964, op. cit. 3: 48.— S. kolaensis
Schljakov, 1956, цит. соч. 3: 90, 364.— S. phylicifolia L. 1753, Sp. Pl.: 1016
(p. p.: quoad var. ;£).
Typus: «Carinthia, Klagenfurth, am Fufie des Schmalzbergels —.
F. X. Wulfen» (B?, n.v.).
Растения, описанные Гофманом, были получены им от Вульфена. .
Где хранятся (и целы ли) оригиналы — неизвестно; в гербарии Гофмана
в Москве ничего подходящего не нашлось. Дубликаты многих растений
Вульфена имелись в гербарии Вильденова в Берлине (Далеме).
Ssp. borealis (Flod). A. Skv. comb. nova. — S. nigricans ssp. borealis
Flod. 1931, Salic. Fennosc.: 49; Hylander, 1945, Uppsala Univ. Arsskr. 1,
7: 121.— S. nigricans (var.) borealis Fr. 1840, Bot. Not.: 193.—S. ko-
laensis Schljakov, 1956.
Typus: «In regionibus subsylvaticis et subalpinis Scandinaviae»
(Fries Herb. Norm. fasc. 7, N 63, S, LE! et alibi).
Подвид borealis отличается в среднем более крупными размерами
листьев и их более сильным и часто заметно шелковистым опушением; на
нижней стороне листьев преобладает зеленая окраска.
Разреженные, не слишком сухие леса, окраины эвтрофных и мезо-
трофных болот и самые разнообразные вторичные послелесные местооби-
тания: вырубки, заросли кустарников, поляны, опушкй; очень часто на
усадьба^ и .вдоль дорог. К реакции суострата малотребовательна, од*
154
нако особо кислых и бедных грунтов избегает. Предпочитает хорошо, но
не чрезмерно увлажненные почвы. .
Северная часть Британских о-вов; вся Скандинавия; рассеянно —
в Дании и северных районах ФРГ; Альпы; Судеты; западная Польша.
В СССР южный предел распространения идет по границе между Ук-
раиной и Белоруссией (единичные точки в северо-западной Украине),
затем на Чернигов — Курск — Тамбов—Ульяновск; обходя Бугульмин-
скую возвышенность, по Уралу граница ареала спускается до Орска,
а за Уралом вновь круто поднимается на север к Тобольску и Ханты-
Мансийску; единичные местонахождения есть и восточнее, но не далее
Оби. Северная граница идет от Ханты-Мансийска на бассейн Конды —
северную луку Печоры — южный Канин; на Кольском п-ове встречает-
ся почти повсюду. Указания для Алтая, Восточной Сибири и пр. оши-
бочны. В Альпах до 2400 л/, в Шотландии до 750 м , в северной Норве-
гии (область Тромсе) до 900 ж, в Хибинах до 400 ж, на Приполярном
Урале до 500—600 ж; на Южном Урале до 800 ж.
Ареал ssp. borealis — северная'Фенноскандия (у нас только Коль-
ский п-ов). Рис. 36.
Примечание. S. myrsinifolia, пожалуй, наиболее изменчивая, много-
ликая из всех европейских ив. Число синонимов, под которыми она в
свое время многократно повторно описывалась Смитом, Вильденовом,
Форбсом и др., измеряется десятками (не говоря уже о почти сотне
названий Шлейхера и полсотне — Гандоже). Нередко гибридизирует
с другими видами; однако большинство растений, принимаемых в ли-
тературе и гербариях за гибриды, отнюдь не являются таковыми,
а представляют собой варианты нормальной, свойственной виду измен-
чивости. В частности, необходимо самым решительным образом под-
черкнуть, что наличие даже очень густого опушения побегов, листьев
и коробочек никоим образом нельзя считать чем-то посторонним для
нашего вида (см. гл. III, § 5).
Ssp. borealis как морфологически, так и географически отграничи-
вается весьма нерезко, поэтому возводить его в ранг вида, конечно, со-
вершенно невозможно.
Ssp. dlpicola Buser ex Jaccard, 1895, Catal. Valais: 328 представляет
собой, по-видимому, лишь высокогорную экологическую форму и вряд
ли заслуживает таксономического выделения (cf. Handel-Mazzetti,
1957).
53. S. apennina A. Skv. 1965, Новости сист. высш. раст. 1965: 90.—
? S. nigricans var. apennina Borzi, 1885, Compend. Fl. Forest. Ital.: 142.—
S. nigricans (non Smith) auct. fl. Ital. p. p. (quoad pl. apennin.): Ber-
toloni, 1854, Fl. Ital. 10: 312; Parlatore, 1867, Fl. Ital. 4: 250; Fiori, 1923,
Nuova Fl. Analit. Ital. 1, 3: 344 (pro var.) et al.
Typus: «Prov. Toscania, Apenninus Pistoriensis, ad. lacum Greppo,
9.VII 1888 leg. E. Levier» (FI).
Кустарник, видимо, невысокий или средней величины. На влажных
и болотистых местах, как на силикатном, так и на карбонатном суб-
страте, от 300 ж до альпийского пояса. По всем Апеннинам; также в
северо-восточной Сицилии (массив Этны). Рис. 36.
54. S. Mielichhoferii Sauter, 1849, Flora 32: 662; Kerner, 1867, Ost.
Bot. Z. 17: 85; Rech. f. 1947, Sitz. Ber. Akad. Wiss. Wien. KI. Math.-Na-
turw. Abt. 1, 156: 502; id. 1957, in Hegi, Ill. Fl. Mitteleur. 3, 1: 88; id.
1964, Fl. Eur. 1: 49; Janchen, 1956, Catal. Fl. Austr. 1: 104.— S. glabra
var. Mielichhoferii Anderss. 1867, Monogr. Salic.: 175.— S. nigricansX
Xhastata Seemen 1909, in Aschers. et Graebn. Synopsis 4: 235.
Typus: «Reitalpgraben auf dem Dungmahd der Schattbachalpe in der
Tofern des Grossarltales, 50007 — Mielichhofer» (Wien Univ. Hb,
Kerner, n. v.).
155
Рис. 36. Ареалы: Salix tnyrsinifolia Salisb. (/); S. apennina A. Skv. (2)
Рис. 37. Ареалы: Salix Mielichhoferii Sauter (/); S. vulpina Anderss. (2); S. appendiculata
Vill. (5)
V
Средней величины (до 3 м) кустарник. Сырые торфянистые луга,
берега ручьев, на выс. 1500—-2200 м. Преимущественно на кислом и си-
ликатном субстрате, но встречается и на известняках, доломитах, слан-
цах и т. п.
Альпы в пределах Австрии (Штирия, Каринтия, Зальцбург, Тироль)
и Италии (Южный Тироль). Рис. 37.
Примечание. Неполно собранные и плохо высушенные образцы не-
редко бывает трудно отличить от S. myrsinifolia и S. glabra. Поскольку
S. Mielichhoferii встречается довольно рассеянно, то в общем ее сле-
дует признать видом, еще недостаточно изученным в отношении как
морфологической изменчивости, так и распространения. Сравни также
примечание к S. phylicifolia.
Sect. XV. Vetrix
Dum. 1825, Bijdr. Natuurk. Wetensch. 1, 1: 55 (p. p.).
Typus: Salix саргеа L.
Небольшие или средней величины деревья или довольно крупные
кустарники. Древесина ветвей под корой часто с продольными рубца-
ми — наплывами. Цветоносные и листоносные почки обычно резко раз-
личны, градация размеров типа «саргеа», верхушка почек б. ч. отогну-
тая абаксиально. Прилистники б. ч. резко неравнобокие. Черешки
сверху выпуклые. Листья широкие, цельнокрайние или грубо- и неров-
нозубчатые, снизу б. ч. с резко выступающими жилами. Сережки ран-
ние или почти ранние. Нектарник один, короткий.'Завязь , на развитой
ножке, часто еще более удлиняющейся к созреванию коробочки. Стол-
бик б. ч. очень короткий (редко более 0,5—0,6 мм); рыльца почти рав-
ные столбику.
Большая (не менее 30 видов) секция, широко распространенная в
лесных областях умеренного климата как Старого, так и Нового Света.
Аридных и субтропических районов избегает. Состоит из шести подсек-
ций, из которых в нашей флоре представлены четыре (еще две — в ки-
тайско-японской области). Через подсекцию Vulpinae довольно очевид-
но намечается родственная связь с секциями Nigricantes и Hastatae.
Ключ для определения видов
1. Цветоносные почки крупные (дл. 7—12 мм), резко сплюснутые, ши-
рокая плоская верхушка резко отогнута от побега. Прилистники даже
на сильных побегах слабо развитые, искривленно-ланцетные, много
короче черешка. На ножках сережек нередко хорошо развитые листья.
Прицветные чешуи бледные или рыжевато-бурые, но не черные, дл.
1,5— 3 мм. Завязь густо бело опушенная......................2.
+ Почки б. ч. иной формы. Прилистники на сильных побегах хорошо
развитые, широкие, резко неравнобокие, полусердцевидные. Прицвет-
ные чешуи черные, хотя бы на верхушке; если же бледные, то длина
их 0,8—1,5 мм ........................................ . . . 3.
2. Прицветные чешуй бледные или рыжеватые. Пыльники дл. 0,7 —
0,8 мм. Столбик не короче рылец....................................
. . ...........................................55. S. Kuznetzowii.
+ Прицветные чешуи буроватые. Пыльники дл. 0,8—1,0 мм. Стол-
бик, как правило, заметно короче рылец ....................... . ..
. .....................................56. S. LaggeriL
3. Сережки обычно не вполне ранние, рыхловатые: по крайней мере у
женских сережек к созреванию плодов хорошо видна ось.
. 157
Прицветные чешуи буроватые или только на верхушке совершен-
но черные, дл. 1—2 (редко до 2,5) мм. Ножка завязи после цве-
тения к созреванию плодов б. ч. сильно удлиняется. Пыльники
дл. 0,4—0,8 мм. Рыльца дл. 0,2—0,4 мм .....................4.
+ Сережки ранние, плотные (ось не видна). Прицветные чешуи
черные, дл. 2—3 мм, густо опушенные. Ножка завязи от конца
цветения до созревания плодов резко не удлиняется. Завязь всег-
да опушенная. Пыльники дл. 0,7—1,1 мм. Рыльца дл. 0,5—
0,8 мм.................................................. .18.
4. Листья узкообратноланцетные, все снизу равномерно одетые
густым белым войлоком из очень тонких плотно спутанных во-
лосков ...........................................**............
..............................................68. S. salvifolia.
4- Взрослые листья снизу иначе опушенные, либо- целиком или ча-
стично голые......................................... . ’ . . 5.
5. Катафиллы по краям б. м. зубчатые. Прицветные чешуи обычно
совнутри опушены сильнее, чем снаружи. Завязь ланцетная
острая (плавно переходящая в столбик), голая, реже опушенная
густо спутанными, курчавыми, белыми волосками .... 6.
+ Катафиллы б. ч. цельнокрайние. Прицветные чешуи с обеих сто-
- рон опушены одинаково. Завязь опушена серовато-шелковисты-
ми, неспутанными волосками...................................9.
6. Прилистники с тупой верхушкой. Прицветные чешуи дл. до 1 мм,
густо опушенные короткими (превышают край чешуи на 0,3—
0.8 мм), торчащими волосками, часто рыжеющими. Нити тычи-
нок дл. до 3 мм, пыльники дл. 0,4—0,5 мм. Ножка коробочки
б. ч. до 1 мм дл. ...................................• . . . .
................................................61. S. vulpina.
+ Прилистники с острой вецхушкой. Прицветные чешуи рыхло опу-
шенные более длинными, мягкими, белыми волосками. Нити ты-
чинок дл. 4—6 мм, пыльники дл. 0,5—0,7 мм. Ножка коробочки
б. ч. длиннее 1 мм........................... . 7.
7. Форма листа по длине побега почти не меняется. Молодые листья
весной б. ч. яркие красноватые, в сушке не чернеют. Ось сереж-
ки рыхло опушенная или почти голая. Пыльники перед раскры-
тием ярко-рыжие, сухие — б. ч. темные...............:..........
................. . ................•, • • 57. S. silesiaca.
+ Форма листа по длине побега сильно изменяется: от обратно-
яйцевидной у нижних листьев к узколанцетной у верхних. Моло-
дые листья весной зеленые, в сушке легко чернеют. Ось женской
сережки густо опушенная. Пыльники перед раскрытием желтые
или частично пурпурные, но не рыжие ........ 8.
8. Низкий кустарник. Листья тонкие, снизу голые или у средней
жилки опушенные. Ножка коробочки дл. 0,7—1,4 мм ....
............................. .................58. S. caucasica.
+ Высокий кустарник или дерево. Листья плотные, снизу (по край-,
ней мере некоторые на побеге) с густым опушением (особенно
посередине). Ножка коробочки дл. 2—5 мм . .
.......................................... 60. S. pedicellata.
9(5). Цветоносные почки яйцевидные, без носика. Листья б. ч. с наи-
большей шириной выше середины; форма листа обычно заметно
изменяется на протяжении побега. Пластинка зрелых листьев
'снизу, как правило, с резко выдающейся сетью жилок; опуше-
158
ние листьев снизу из б. ч. сильноизвилистых и в разные стороны
обращенных волосков, преимущественно более сильное посере-
дине листа.............................................. 10.
+ Цветоносные почки ланцетные или продолговато-ланцетные, с
острым или же со сплюснутым туповатым носиком. Листья б. ч.
овальные или эллиптические, с наибольшей шириной около сере-
дины, дл.: шир. =1—2,5; гораздо реже б. м. обратнояйцевидные.
Форма листа по длине побега не меняется. Пластинка сверху
плоская, снизу с нерезко выдающейся сетью жилок, голая или
опушенная не курчавыми, почти прямыми или слабо извилистыми
волосками, равномерно распределенными по всей поверхности
листа............................................... ... 13.
10. Древесина под корой без рубцов или с редкими, нерезкими руб-
чиками. Цветоносные почки внешне довольно слабо отличаются
от вегетативных. Катафиллы и нижние листья снизу тонко-при-
жато-шелковистые. Опушение коробочки короткое, густое и плот-
но прижатое, отчего коробочка сильно серебристая.................
...................................... 59. S. appendiculata.
+ Древесина под корой с резко развитыми рубцами. Цветоносные
почки внешне резко- отличаются от вегетативных. Опушение ниж-
них листьев и коробочек б. ч. не отличается особой шелкови-
стостью или серебристостью..................................11.
И. Невысокий или средней величины кустарник. Побеги тонкие (1 —
1,5. мм), чаще красноватые. Черешки тонкие, короткие ,(б. ч. нс
длиннее прилистников). Листья обратнояйцевидные или (реже)
обратноланцетные (наибольшая ширина всегда значительно
выше середины длины листа), по краям б. ч. грубо-волнистозуб-
чатые, на верхней поверхности сильноморщинистые от вдавлен-
ной сети жилок................ ................................
............................................. 67. S. aurita.
+ Высокие кустарники или деревья. Побеги толщ. 1,5—2,3 мм.
Черешки толстоватые (около 1 мм). обычно- заметно- длиннее
прилистников. Листья обратноланцетные или б. м. эллиптические,
верхняя сторона обычно плоская, не сморщенная .... 12.
12. Листья чаще обратноланцетные. Опушение молодых листьев
б. ч. рыжеватое. Прицветные чешуи более крупные и преимуще-
ственно черные на верхушке. Коробочка б. м. бутыльчатая:
с расширенным основанием и узкопродолговатой верхней частью.
Рыльца дл. 0,3—'0,5 мм, обычно длиннее столбика, б. ч. пигмен-
тированные ..................................................*
- . . . . ;...................................65. S. atrocinerea.
+ Листья (кроме нижних) чаще эллиптические. Опушение молодых
листьев белое. Прицветные чешуи более мелкие, преимуществен-
но рыжевато-бурые без черной верхушки, Коробочка ланцетная,
постепенно суживающаяся. Рыльца дл. 0,15—0,3 мм. б. ч. короче
столбика, обычно бледные . . . . . . . . . • . . • ...
..........................................60. S. pedicellata.
13. Листья мелкие (дл. 7—30 мм), широкоовальные или округлые,
в основании часто сердцевидные..................................
....................................... 69. S. tarraconensis.
+ Листья более крупные и более удлиненные....................14.
14. Прицветные чешуи бледные или диффузно рыжевато-бурые.
б. ч. не шире 0,5—0,6 мм . . . >............................15.
159
+ Прицветные чешуи черные или хотя бы только на верхушке
явственно черноватые, шир. б. ч. не менее 0,6 мм . ... 17.
15. Сережка ко времени созревания коробочек крайне рыхлая; нож-
ки коробочек дл. 2,5—5 мм; коробочки очень узкие, почти игло-
видные ............................................ ... 16.
+ Сережка к созреванию плодов лишь умеренно разрыхляется;
ножки коробочек дл. 1,5—2,5 мм; коробочки узколанцетные . .
. . . .................................... 75. S. pseudodepressa.
16. Зрелые побеги и листья голые. Побеги б. ч. ярко окрашенные.
В начале цветения молодые сережки и катафиллы сильношелко-
вистые ...............................................
............................................70. S. Starkeana.
+ Зрелые побеги и листья б. м. опушенные; Побеги б. ч. тусклые.
Катафиллы и молодые сережки слабошелковистые.....................
............................................71. S. Bebbiana.
17(14). Зрелые побеги и листья голые. Побеги, почки и верхняя сторона
. листьев гладкие, глянцевитые. Побеги и черешки б. ч. краснова-
тые или красно-коричневые ............................ . •...........
............................................72. S. taraikensis
+ Побеги и листья, как правило, хотя бы частично опушенные. По-
беги, почки и листья тусклые, лишенные красных тонов в окраске
74. S. iliensis.
18(3). Рубцы древесины редкие, рассеянные. Цветоносные почки лан-
цетные или продолговато-ланцетные, с выраженным острым
или же. сплюснутым туповатым носиком, с адаксиальной стороны
уплощенные (при рассматривании в профиль боковые кили поч-
ти совпадают с адаксиальной поверхностью). Листья б. ч. оваль?
ные или эллиптические, снизу с нерезко выдающимися жилками,
голые или опушенные тонкими, прилежащими, малоизвилистыми
волосками (кроме средней жилки, где характер опушения часто
иной).................................................19.
+ Цветоносные почки б. м. яйцевидные, толстые,’ не' вытянутые в
носик и не уплощенные (при рассматривании в профиль боковые
кили приходятся почти на середину толщины почки). Листья снизу
с резко выдающимися жилками, по крайней мере молодые опу-
шенные не только по средней жилке, но и по остальной поверхно-
сти отстоящими, искривленными волосками.....................21.
19. Молодые побеги голые или с очень слабым опушением. Зрелые
побеги, почки и листья голые, гладкие. Прицветные чешуи цели-
ком или только на верхушке черновато-бурые . • . '..............
. . ........................................72. S. taraikensis.
+ Молодые побеги густо опушенные; хотя бы частично опушение
сохраняется и на зрелых побегах, листьях или почках. Прицвет-
ные чешуи, по крайней мере в период цветения, совершенно чер-
ные ........................................................ 20.
20. Трех-четырехлетние побеги оливково-бурые или черноватые. Но-
сик почек б. ч. острый. Суммарная длина столбик+рыльце =
= 1,2—1,7 мм; столбик почти равен рыльцу........................
. ..........................................73. S. abscondita.
+ Трех-четырехлетние побеги светло-серые или-желтоватые. Носик
почки б. ч. тупой, сплюснутый. Длина столбика вместе с рыльцем
0,7—1,1 мм; рыльце обычно длиннее столбика .......
............................................. 74. S. iliensis.
160
21(18). Деревья.............................................. 22.
+ Высокие кустарники ................-.......................24.
22. Древесина под корой гладкая или,, с'короткими редкими рубца-
ми. Нижние (а б. ч. и все остальные). листья эллиптические,
к обоим концам одинаково заостренные. Взрослые листья по
всей поверхности равномерно опушенные отстоящими, только
на верхушке изогнутыми, но не смятыми волосками. Пыльники
дл. 0,9—1,2 мм . ............................ 62. S. caprea.
+ Древесина под корой с многочисленными рубцами. Нижние
(а иногда и все остальные) листья обратнояйцевидные или об-
ратноланцетные с наибольшей шириной явно выше середины.
Пыльники дл. 0,6—1,0 мм .....................................23.
23. Листья широкие (шир. 20—50 мм; дл.: щир. = РД—ЗУз), у сред-
них и верхних место наибольшей ширины б. ч. около середины;
снизу листья опушенные, по крайней мере близ средней жилки,
белыми или сероватыми отстоящими волосками (каку5. caprea),
редко вовсе голые. Опушение, если развито, на жилках второго
и третьего порядка не гуще, чем между жилками ......
...............................................63. S. aegyptiaca.
+ Листья более узкие (шир. 12—30 мм; дл.: шир. = 2V2—47з);
опушение б. ч. рыжеватое, из смятых волосков, по жилкам за-
метно более густое, чем между ними; часто листья вовсе голые.
....................... 65. S. atrocinerea.
24(21). Рубцы древесины б. ч. довольно рассеянные; снаружи втяжений
коры -не заметно. Зрелые листья сверху темно-зеленые, б. ч.
голые, снизу голубовато-зеленые. Пластинка листьев б. ч. лан-
цетная или копьевидная (т. е. к основанию резче стянутая, чем
к верхушке), редко обратноланцетная или лопатчатая. Зубцы
по краю листа доходят до самого его основания. Жилки треть-
его порядка нерезкие, и снизу сеть жилок не выглядит особенно
густой. Молодые листья в сушке легко чернеют ......
...............................................66. S. pseudomedemii.
+ Рубцы древесины, как правило, очень резкие, и на поверхно-
сти коры четырех-, пятилетних и более старых ветвей заметны
продольные втяжения. Зрелые листья сверху тускло-зеленые,
обычно коротко опушенные, а снизу б., ч. пепельно-серые.
Пластинка обратноланцетная, на верхушке вдруг заостренная,
а к основанию постепенно суживающаяся (иногда почти лопат-
чатая) ; зубцы до основания листа не доходят. Жилки третьего
, порядка резкие, отчего снизу сеть жилок выглядит очень густой.
В сушке листья не чернеют ......................64. S. cinerea.
Subsect. Kuznetzowianae
A. Skv. subsect. nova. Новости сист. высш. раст. а. 1968 describetur.
Typus: Salix Kuznetzowii Goerz.
Субальпийские кустарники с толстыми и короткими ветвями. Цвето-
носные почки резко уплощенные, с плоской отогнутой верхушкой. При-
листники мелкие. Листья крупные, на более развитых побегах сильно
меняющие форму (нижние широкие и короткие, верхние узкие и длин-
ные), снизу мягко курчаво опушенные. Сережки густо опушенные, с
крупными рыжеватыми или буроватыми (но не черными) прицветными
чешуями. Коробочки густо-белошерстистые.
И А. К. Скворцов
161
Рис. 38. Ареалы: Salix Kuznetzowii Laksch. ex Goerz (/); S. Laggerii Wimm. (2); S. sal-
viifolia Brotero (<?)
Весьма обособленная группа, состоящая всего из двух видов.
55. S, Kuznetzowii Laksch. ex Goerz, 1930, Гроссгейм, Фл. Кавк. 2: 9;
id. 1934, Feddes Repert 36: 231; Назаров, 1936, Фл. СССР 5: 98; Гросс-
гейм, 1945, Фл. Кавк. 2-е изд., 3: 19; Сосновский, 1947, Фл. Груз. 3: 15;
Карягин, 1952, Фл. Азерб. 3; 53; Махатадзе, 1961, Дендрофл. Кавк. 2: 26;
Скворцов, 1966, Труды Бот. ин-та АН АрмССР 15: 129.
Т у р u s: «Daghestan. Kaitago-Tabasaran». Образца с подобной эти-
кеткой в Ленинграде не нашлось. В Ленинграде имеется хороший эк-
земпляр «Chewsuretia ad lacum Tanes — Hb. Bayern», к которому прило-
жен листок с собственноручным диагнозом П. А. Лакшевица. Этот эк-
земпляр можно было бы принять за неотип.
Средней величины или довольно низкий кустарник. В верхней части
лесного пояса, в субальпийском и отчасти альпийском поясах (1600'—
2600 ж), по скалам, зарослям кустарников и светлым лесам (березня-
кам и соснякам), видимо, только на известняках. Рассеянно по Большо-
му Кавказу от ущелья Уч-Кулан в Карачае до горы Шахдаг в Азер-
байджане. Кроме того, в Триалетском хр. (близ Бакуриани и по р. Та-
на). Всего известно немногим более 30 местонахождений. Рис. 38.
56. S. Laggerii Wimm. 1854, Flora 37, 11: 162; Rech. f. 1963, Ost. Bot. Z.
110: 339; id. 1964, Fl. Eur. 1: 50.—S. pubescens Schleich. ex Kern. 1865,
Herb. Ost. Weid. N 30, 3.1; Buser, 1940, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 50: 650;
Rech. f. 1947, Sitz.-Ber. Akad. Wiss. Wien, KI. Math.-Nat. Abt. 1, 156: 499;
id. 1957, in Hegi, Ill. Fl. Mitteleur. 3, 1; 102; Janchen, 1956, Catal. Fl.
Austr. 1: 104.— S. devestita Arvet-Touvet, 1873, Essai Pl. Dauphin.: 60 —
S. albicans Bonjean ex Buser, 1897, in Dorfler, Schedae ad Herb. Norm.
32: 83 (N 3230); Jaccard, 1895, Catal. Valais.: 329; Becherer, 1956, Suppl.
Valais.: 136.— S. glaucaXgrandifolia Wimm. 1866, Salic. Eur.: 256.
Typus: «Ad moles glaciales Rhodani (am Rhonegletscher),' 1853, Dr.
Lagger» (G, LE!, FI!).
- Невысокий корявый кустарник субальпийского и альпийского поясов
(1500—2100 м). Скалы, осыпи, берега ручьев. Известна из сравнитель-
но немногих очень разбросанных местонахождений, от Приморских
Альп до австрийского Тироля. Рис. 38.
162
Subsect. Vulpinae
Kimura, 1934, in Miyabe, Kudo, FL Hokkaido 4: 403.
T yp u s: Salix vulpina Miq.
Небольшие деревья или, чаще, кустарники. Цветоносные почки 'яй-
цевидные, сравнительно нерезко отличающиеся, от листоносных. Моло-
дые листья с опушением из курчавых волосков, впоследствии обычно
опадающим. Женские сережки рыхлые, прицветные чешуи мелкие, ту-
пые светло-бурые или только на верхушке черноватые, б. ч. коротко
опушенные. Завязь голая или опушенная, ланцетная, острая. Рыльца
очень короткие. ' -
В нашей флоре пять видов. Следует заметить, что сходство 5. vulpina
с европейскими видами, возможно, только внешнее и дальнейшее ее
изучение, вероятно, заставит отделить ее от европейских видов.
. 57. S. silesiaca Willd. 1806, Sp. PL 4, 2: 660; Wimmer, 1866, Salic. Eur.:
60; Anderss. 1867, Monogr. Salic.: 65; Woloszczak, 1899, Ost. Bot. Z.
39: 331; Beck v. Managetta, 1906, Glasn. Zem. Muz. Bosn. Here. 18: 73;
Seemen, 1909, in Aschers. et Graebn. Synopsis 4: 107; Goerz, 1928, Feddes
Repert. Beih., 52: 1 et seq. (p. p.: excl. pl. caucas.); .Назаров и др., 1952v
Фл. УРСР 4: 46; Beldie, 1952, FL Rom. 1: 307; Pawlowski, 1956, FL Tati
1: 190; Rech. f. 1957, in Hegi, Ill. Fl, Mitteleur. 3, 1: 97; id. 1964, FL Eur
1: 49; Chmelaf, 1963, Sb. Vys. Sk. Zem. Brno 2: 119.
Typus: «In Silesiae montibris. Herb. Willdenow N 18116» (B, n. v.^
(cf. Goerz, 1928: 19).
Средней величины или высокий (1—4. м) кустарник, иногда почти
деревцо. Осветленные леса, опушки, прогалины, субальпийские заросли
кустарников и самые разнообразные вторичные пбслелесные местооби-
тания в горах, преимущественно в пределах распространения ели; очень
редко на равнине.
Судеты; все Карпаты (Западные, Восточные и Южные); горы Бос-
нии, Герцеговины, Черногории (Албании?/ и западной Болгарии. В на*
ших Карпатах в средней и верхней частях лесного пояса обыкновенно
до выс. 1700—1800 м; в районе Львова единичные местонахождения на
равнине. В Татрах изредка до 2000 м (Chmelaf, 1963); до 2000 м в Чер^
ногории. Рис. 39.
58. S. caucasica Anderss. 1867, Monogr. Salic.: 68; Назаров, 1936^.
Фл. СССР 5: 101; Гроссгейм, 1945, Фл. Кавк. 3: 21; Скворцов, 1966*
Труды Бот. ин-та АН АрмССР 15: 122.— S. silesiaca var. caucasica
Anderss. 1868, in D. C. Prodr. 16, 2: 219; Goerz, 1930, Гроссгейм, Фл.
Кавк. 2: 7; id. 1934; Feddes Repert. 36: 234.— S. heterandra Dode, 1908v
Bull. Soc. Bot. Fr. 55: 654.— S. paracaucasica Goerz 1928, Feddes Repert,
Beih. 52: 28 et tab. 2; id. 1930, op. cit. 2: 7; Назаров, 1936, цит. соч,
5: 102.— S. Palibinii Goerz, 1928, op. cit. 52: 29 et tab. 3; id. 1930, op-, cit
2: 7; Назаров, 1936, цит. соч. 5: 102.— S. daghestanica Goerz, 1930, op. cit
2: 6; id. 1934 op. cit. 36: 236.
Typus: «Caucasus—Nordmann» (LE!).
Невысокий или средней величины (0,5—1,5 редко до 2 ж), .обычно до-
вольно корявый кустарник, приуроченный главным образом к достаточ-
но увлажненным местам субальпийского пояса и верхней части лесного
(1500—2400 ж); по ручьям или холодным ключевым болотцам иногда
спускается и значительно ниже (например, в ущелье р. Бзыби в Абха-
зии есть на выс. всего 200—300 м).
В западной части Большого Кавказа (от Фишта и Оштена до Сване-
тии) очень часто; к востоку несколько реже; но известна вплоть до юго-
восточной оконечности главного хребта (Исмаиллинский р-н) ; из Даге-
стана известно семь, из Азербайджана восемь местонахождений. Снова
обычна на Аджаро-Имеретинском и Аджаро-Шавшетском хребтах, на
11* 16^
Рис. 39. Ареалы: Salix pedicellata Desf. (/); S. silesiaca Willd. (2); S. caucasica
Anderss. (5)
из других районов Малого Кавказа неизвестна. С территории Турции
есть сборы только из пределов вилайета Чорух (Артвин). Рис. 39.
59. S. appendiculata VilL 1789, Hist. Pl. Dauphin. 3: 775; Timbal-Lag-
rave, 1856, Mem. Acad. Toulouse, ser. 4, 6: 147; Schinz et Thellung, 1913,
Vierteljahresschr. Naturf. Ges. Zurich. 58: 49 (cf. Toepffer, 1913, Ost. Bot. Z.
63: 343); Rech. f. 1957, in Hegi, Ill. Fl. Mitteleur. 3, 1: 99; id. 1964, Fl.
Eur. 1: 50.— 3. grandifolia Seringe, 1815, Saul. Suisse: 20; Wimmer, 1866,
Salic. Eur.: 66; Anderss. 1867, Monogr. Salic.: 60; Camus, 1904, Saul. Eur.
1: 208; Seemen, 1909, in Aschers. et Graebn. Synopsis 4: 103; Rouy, 1910,
Fl. Fr. 12: 207; Toepffer, 1914, in Vollman, Fl. Bayern: 198; Rech. f. 1938,
Feddes Repert. 45: 88; Buser, 1940, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 50: 647; Rech,
f. 1953, Godisn. Biol. Inst. Sarajevo 5: 335; Chmelar, 1963, Sb. Vys. Sk. Zem.
Brno, r. C, 2: 119.— Excl. syn. 3. pubescens Schleich., S. albicans Bonjean,
3. Laggerii Wimm.
Typus: «Dauphine, bois de la Grande Chartreuse» (Herb. Chaix,
P?, n. v.).
Средней величины или высокий кустарник, или небольшое ’ дерево.
Скалы, осыпи, влажные склоны, берега ручьев в горнолесном и субаль-
пийском поясах, преимущественно на известняках, но была замечена и
на торфе, и на силикатном субстрате. По всей системе Альп: от При-
морских Альп до Нижней Австрии и Словении; Юра; Шварцвальд; Шу-
мава; Чешско-Моравская возвышенность; Хорватия (хр. Велебит);
Апеннины (достоверно только в Тоскано-Эмилианской части: Босколон-
го, Монте Рондинайо; остальные указания в действительности относятся
к 3. apennina). Я видел также единичные образцы из Тюрингии (близ
Веймара), Беланских Татр и южной Сербии (Сува Планина); однако
нахождение вида в этих местах требует дальнейшего подтверждения.
Рис. 37.
60. S. pedicellata Desf. 1800, Fl. Atlant. 2: 362; Anderss. 1867, Monogr.
Salic.: 59; Boiss. 1879, Fl. Or. 4: 1189; Post, 1933, Fl. Syr. 2: 532; Vicioso,
Л 951, Salic. Espan.: 104; Maire, 1961, Fl. Afr. Nord 7: 58; Скворцов, 1966,
Труды Бот. ин-та АН АрмССР 15: 123.— 3. canariensis Chr. Smith ex
Buch, 1825, Physik. Beschr. Canar.: 159; Webb, 1850, Phytogr. Canar,
3: 270 et tab. 215.— S. nigricans Boiss. 1879, op. cit. 4: 1190, non Sm.—
S. libani Bornm. 1914, Beih. Bot. Zbl. 31: 259.
Typus: «Ad rivulos Sbibae in regno Tunetano» (n. v.).
Ssp. canariensis (Buch) . A. Skv. cornK nova.— S. canariensis Chn
Smith ex Buch (1825), 1. c.
Typus: «Insulae Canarienses, Chr. Smith» (n. v.).
Высокий кустарник или небольшое дерево (до 8—10 м выс.). У бере-
гов рек и на влажных местах. Южная Испания: до провинций Уэльва,
Сьюдад-Реаль, Альмерия (в'-Португалии пока не отмечена); Сардиния,
Сицилия, Мальта; горные районы Туниса; северный Алжир (до Сахар-
ского Атласа); Марокко (до Анти-Атласа). После огромного перерыва
вновь встречается в Ливане, в..гор ах западной Сирии и в турецком вилай-
ете Хатай. Указывалась также (Rechinger, 1943 :96) для о. Икария в
Эгейском море, но указание этб'требует подтверждения. По-видимому^
ошибочны указания для Корсики- (немногие виденные мной отсюда об-
разцы оказались принадлежащими к S. atrocinerea), а также для кон-
тинентальной Италии. В северной Африке почти от уровня моря до
2400 м\ в Сардинии от уровня моря до 700 ж; в Ливане на выс. 300—
1100 ж.
Ареал ssp. canariensis: о-ва Мадейра и Канарские; от 300 до 800 ж.
Рис. 39.
Примечание. Я мог исследовать довольно хорошую серию (.11 недуб-
лирующихся образцов) S. canariensis^ отличия ее от S. pedicellata s: str.,
хотя и явственно заметны при просмотре всего материала в целом, тем
не менее не позволяют с уверенностью определить каждый . образец;
поэтому мне представляется правильным перевести S. canariensis в ранг
подвида. Его отличительные особенности: более слабое опушение зре:
лых побегов, листьев и почек; более узкие и длинные листья; более ко-
роткие ножки коробочек (1,5—2,5 мм вместо 2,0—4,5 жж у ssp. pedicella-
te). Для различения подвидов, устанавливаемых Мэйром (ssp. aniiatlan-
tica, ssp. hesperia— Maire, op. cit.: 60), я не вижу достаточных оснований,
S. peloritana Prestrandr ex Tineo, 1847, Plant, rar. Sicil. 2: 31; Parlato-
re, 1867, Fl. Ital. 4: 246; Nicotra, 1904, Nuovo Giorn. Bot. Ital. 11: 4^
Lojacono, 1904, Fl. Sic. 2, 2: 393. Cf. etiam; Camus, 1904, Saul. Eur,
1: 281; Rouy et Foucaud, 1910, Fl. Fr. 12: 230; Rouy, Ill. Pl. Eur. Rar. 6: 48,
Typus: «Messina, all’ Ortora — Prestrandr» (n. v.; vidi specimina in
loco classico collecta).
Эта' своеобразная ива -была описана из окрестностей Мессины (Си-
цилия), где она растет по болотистым местам в приморской полосе —
теперь, вероятно, уже очень редко, так как еще в 1904 г. Никотра (цит,
соч.) сообщал, что местность почти вся осушена и S. peloritana стала
редкой. Я исследовал 10 недублирующихся образцов (FI), по-видимому
почти все существующие сборы этой ивы, и должен присоединиться к
мнению Камю (Camus, 1. с.), что это, по всей вероятности, гибрид
S. pedicellataxS. purpurea. Гибриды S. appendiculatay^purpurea (напри-
мер, Kerner, Hb. Ost. Weid. N 76) черзвычайно похожи на S. peloritana»
61. S. vulpina Anderss. 1858, Mem. Amer. Acad. 6, 2: 452; Seemen, 1903,
Salic. Jap.: 37; Koidzumi, 1913, Bot. Mag. Tokyo 27: 89; Schneider, 1916,
in Sarg. Pl. Wilson. 3, 1: 130; Kimura, 1934, in Miyabe, Kudo, Fl. Hokkaido
4: 404; id. 1957, Symb. Iteol. 14: 9; Ohwi, 1965, Fl. Jap.: 336.—? S. Miquelii
Anderss. 1867, Monogr. Salic.: 166; id. 1868, in D. C. Prodr. 16, 2: 256.
Typus: «Yokohama, legg. Williams and Morrow (cf)» (GH, S, n. Vu-
lcones photogr. typi apud Kimura, 1957 fig. 2 et tab. 3.
Средней величины кустарник. На опушках, в редколесьях, среди за-
рослей кедрового стланика. Южные Курилы: изредка на о. Итуруп (есть
три сбора); Кимура (1934) указывал также для Шикотана. О. Хоккайдо,
горы о. Хондо — вероятно, везде довольно редко. Рис. 37.
165
Subsect.- Laeves
Camus, 1904, Saul. Eur. 1: 45.
Typus: Salix caprea L.
Деревья или крупные кустарники. Листья б. ч. крупные, снизу'с резко
выступающей сетью жилок и опушенные отстоящими или смятыми во-
лосками. Сережки ранние, б. ч. крупные, густо опушенные, б. ч. с круп-
ными черными прицветными чешуями. Коробочки коротко-б. м. шелко-
вистые; ножки их после цветения мало удлиняются.
' 62. S. caprea L. 1753, Sp. PL: 1020; Ledb. 1850, Fl. Ross. 3, 2: 609; Wim-
mer, 1866, Salic. Eur.: 55; Комаров, 1929, Фл. Камч. 2: 11;-Вольф, 1930,
Фл. Ю.-В. 4: 50; Крылов, 1930, Фл. Зал. Сиб. 4: 746; Floderus, 1931, Salic.
Fennosc.: 73; Перфильев, 1936, Фл. Сев. 2-3: 38; Назаров, 1936, Фл. СССР
5: 90; Buser, 1940, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 50: 646; Vicioso, 1951, Salic.
Espan.: 106; Назаров и др., 1952, Фл. УРСР 4: 37; Скворцов, 1966, Труды
Бот. ин-та АН АрмССР 15: 123; Шляков, 1956, Фл. Мурм. 3: 92; Андреев,
.1957, Дер. и кустарн. Молд. 1: 67; Rech. f. 1957, in Hegi, Ill. Fl. Mitteleur. 3,
1: 91; id. 1964, Fl. Eur. 1: 50; Попов, 1959, Фл. Средн. Сиб. 2: 795; Поля-
ков, 1960, Фл. Казахст. 3: 30.—S. Hultenii Flod. 1926, Ark. Bot. 20A, 6; 5i,
Назаров, 1936. цит. соч. 5: 92; Ohwi, 1965, Fl. Jap.: 365.— S. bakko Kimura
1928, Bot. Mag. Tokyo 42: 568; id. 1934, in. Miyabe, Kudo, Fl. Hokkaido 4:
417; Ohwi, 1965, op. cit.: 365.— S. coaetanea Flod. 1930, Bot. Not.: 331; id.,
1931, op. cit.: 83;-Назаров, 1936, цит. соч. 5: 93; Шляков, 1956, цит. соч.
3: 95; Rech. f. 1964, op. cit. 1: 50.— S. hallaisanensis (non Lev. 1912) Nakai,
1930, FL Sylv. Kor. 18: 129.—S. Idae Goerz, 1930, Feddes Repert. 28: 126.
, Typus: «In Europae siccis. Fl. Suec. N 811; Fl. Lapp. NN 365, 367, et
tab. 8 fig. N, S, U».
Дерево до 12—15 м выс., только под влиянием внешних повреждаю-
щих факторов рост иногда кустовидный. В лесах на хорошо дренирован-
ной почве и на разнообразных вторичных послелесных местообитаниях:
вырубках, опушках, у дорог, у домов и т. п. Также у верхнего предела
леса в горах. Сильно увлажненных и тем более заболоченных почв избе-
гает.
По всей зарубежной Европе от северной Испании, южной Италии,
Албании, Македонии — до крайнего севера Скандинавии. В Европейской
части СССР к югу до линии Кишинев — Запорожье — Ростов — Волго-
град— Оренбург; на север — до южного Канина и северной луки Печо-
ры. Северная Малая Азия, горный Крым и почти весь Кавказ (исключая
аридные районы Куринской низменности и Талыш). В Азии южный пре-
дел ареала идет от Орска через Баян-Аул к подножию Алтая; далее
примерно по границе с Монголией захватывает лесные районы Манчжу-
рии, КНДР и северные 2/з о. Хондо. Северный предел ареала захватывает
южные Курилы, весь Сахалин, Шантарские о-ва, Зею и Шилку, далее
идет через Баргузинск, нижнее течение Ангары, водоразделы Обь—Таз,
Обь — Пур и Обь — Надым. Севернее этой линии островные ареалы на
верхнем Алдане и на Камчатке, а также рассеянные местонахождения
но Лене от Мухтуи до Сангара. Судя по имеющимся материалам, в вос-
точном Забайкалье в ареале S. caprea имеется значительный разрыв. .
Далеко оторванные к югу местонахождения есть севернее Пекина (плато
Вэйчан) и в хр. Циньлиншань близ Сиани (пров. Шеньси). Рис. 40.
В Шотландии до 750 ж, в Пиренеях до 1900, в Альпах до 2100, в Кар-
патах до 1400—1600 ж; в Болгарии до 2500 ж (не спускается ниже 800 ж).
На Кавказе и в Малой Азии от 800 до 2700 ж (В Карабахе и южном Зан-
гезуре — не ниже 1500 ж). В Северной Норвегии до 400 ж, на Кольском
п-ове до 300 ж, на Приполярном Урале в парковом редколесье — до 500 ж,
на Северном —до 800 ж, на Южном — до 1000 ж. На Алтае и в Саянах,
166
Рис. 40. Ареалы: Salix caprea L. .(/); S. aegyptiaca L. (2); S. aegyptiaca, но только
в культуре (5)
где в общем довольно редка, встречается до-1000 м,- в южном Сихотэ-
Алине— до 1300 ж, на южном Сахалине— до 900 м.
Примечание. Дальневосточные растения обычно отличаются более
крупными и морщинистыми листьями. Однако отличие это расплывчато
и каких-либо четких морфологических или географических границ на
основании его провести не удается. Под Иркутском я видел образцы
типичного дальневосточного облика, с другой стороны, из Забайкалья и
из Приморья известны образцы совершенно «европейские». Поэтому пока
от выделения дальневосточных растений в особый таксон лучше воздер-
жаться.
S. coaetanea представляет собой очень нерезко очерченный климати-
ческий экотип S. caprea, характеризующийся запаздывающим цветением.
Никакого таксономического выделения S. coaetanea принять нельзя.
63. S. aegyptiaca L. 175'5, Cent. Pl. 1: 33; Floderus, 1933, Ark. Bot. 25A,
11: 1 et seq.,. p. p. (excl. syn. S. pseudomedemiiet var. cuneata et erosa)\
Назаров, 1936, Фл. СССР 5: 94 (p. p.: excl. syn. S; phlomoides, S. pseudo-
medemii et S. cinerea var. cuneata et erosa)\ Скворцов, 1960, Бот. мате-
риалы Герб. Бот. ин-та АН СССР 20: 82 (р. р.: excl. syn. S. pseudomede-
mii) \ он же, 1962, Бот. материалы Герб, ин-та бот. АН УзбССР 17: 65;
он же, 1966; Труды Бот. ин-та АН АрмССР 15: 125.— Non S. aegyptiaca
Rech. f. 1964, Fl. Eur. 1: 49; — S. nitida S. G. Gmelin, 1774, Reise 3: 283 et
tab. 28.— S. phlomoides M. B. 1808, Fl. Taur.-Cauc. 2: 415; id. 1819, ibid. 3:
728, p. p. (quoad pl. e Kizliar); Гроссгейм, 1945, Фл. Кавк. 3: 19
(p. min. p.); Карягин, 1952, Фл. Азерб. 3: 50 (p. p. minore).—S. Medemii
Boiss. 1846, Diagn. 7: 100.— S. cinerea var. Medemii Boiss. 1879, Fl. Or. 4:
1189.— 5. caprea scrutatorum florae iranicae omnium, non L.
Typus: «In Aegypto (Febr. 1751) —Fr. Hasselquist» (UPS, n. v.).
leones photogr. typi apud Floderus 1933.
Небольшое дерево (до 8—10 м). В лесах по осветленным склонам и
у ручьев, а также как вторичная порода после сведения леса на выруб-
ках, опушках, у домов. Очень часто разводится: в отличие от S. caprea,
167
легко черенкуется, а мужские сережки прежде широко использовались
на Востоке для приготовления напитка.
На Кавказе очень обычна в Талыше (почти от уровня моря до 1800 ж),
включая и Диабарскую котловину; изредка в южном Карабахе и южном ,
Зангезуре. Крайний юго-восток Турции (вилайеты Хакяри и Битлис);
северный Иран (системы Эльбурса и Копет-Дага); изредка и у нас в
Копет-Даге по ущельям на верхнем Сумбаре и у аула Нохур; на Эльбур-
се до 2300 ж. Также в горах южного Ирана (Загрос). Рассеянно — в Аф-
ганистане и северном Пакистане — вероятно, только в культуре. Несом-
ненно, культурным было и растение из Египта, от которого вид получил
свое название. Кое-где в культуре и у нас в Азербайджане и в Средней
Азии. Рис. 40.
Примечание. Морфологически и экологически сходна с S. саргеа и
географически викарируёт с нею. Поблизости эти два вида встречаются
только в Карабахе и Зангезуре, но и здесь они разделены по высоте:
S. саргеа в этих районах встречается только на больших высотах
(не ниже 1500—1600 ж), a S. aegyptiaca — только внизу. Указания на
нахождение S. aegyptiaca на нижней Волге, в Казахстане, в Крыму и
т. п., до сих пор иногда выплывающие в литературе (см., например,
Rechinger, 1964), все, безусловно, ошибочны.
S. phlomoides М. В. объединяла в себе два разных вида: образцы
S. cinerea из-под Сарепты (близ Волгограда) и образцы культурной
S. aegyptiaca из Кизляра. Образцы из Сарепты сохранились в Ленингра-
де, а также и в Москве (в составе гербария Триниуса). Образцов из
Кизляра я найти не мог. Однако они были известны Флодерусу, который
уверенно отождествил их с S. aegyptiaca; на этикетке, по свидетельству
Флодеруса, было ясно обозначено, что образцы взяты с культурных рас-
тений (Floderus, 1933).
64. S. cinerea L. 1753; Sp. Pl.: 1021; Ledb. 1850, Fl. Ross. 3, 2: 607; Wim-
mer, 1866, Salic. Eur.: 47; Boiss. 1879, Fl. Or.: 1189 (p. p.: excl. pl. Caucasi
et Asiae Minor); Вольф, 1930, Фл. Ю.-В. 4: 54; Крылов,, 1930, Фл. Зап.
Сиб. 4: 744; Floderus, 1931, Salic. Fennosc.: 50; Перфильев, 1936, Фл. Сев.
2-3: 39; Назаров, 1936, Фл. СССР 5: 99 (р. р.: excl. pLcaucas.); Buser,
1940, Вег. Schweiz. Bot. Ges. 50: 644; Назаров и др., 1952, Фл. УРСР 4:
40; Rech. f. 1957, in Hegi, Ill. Fl. Mitteleur. 3, 1: 94; id. 1964, Fl. Eur. 1: 50;
Поляков, I960, Фл. Казахст. 3: 32.—S. deserticola Goerz ex Pavlov, 1935,
Фл. Ц. Казахст. 2: 26, 31 (nom. invalidum, sine descr. latina).
Typus: «In Europae nemoribus paludosis. Fl. Suec. N 805; Fl. Lapp.
N 358».
Высокий (до 4—5 ж) кустарник. Эвтрофные болота, илистые берега
стоячих или слабопроточных водоемов, сплавины; сырые ложбины, степ-
ные западины; в зонах достаточного увлажнения также очень часто на
различных вторичных местообитаниях: по канавам, рытвинам, насыпям,
по опушкам и полянам.
Юго-восточная Англия, восточная Франция, почти вся Италия (кро-
ме юга и островов); Балканский п-ов (в Греции и европейской "Турции
очень редко); вся Средняя Европа; южная Скандинавия. У нас к югу
до берегов Черного моря, до подножия Кавказа (включая низовья Ку-
бани и Терско-Кумские пески), до дельты Волги и почти до устья Урала;
до Аральского моря, нижней и средней Сыр-Дарьи (крайнее южное
местонахождение — болота по Чирчику ниже Ташкента); далее южная
граница идет по северному.подножию Тянь-Шаня, отчасти заходя и в
глубь гор по долинам рек и ущельям; по долинам Или и Черного Ирты-
ша немного заходит в Китай. Восточная граница идет у подножия Алтая
и Кузнецкого Алатау и переходит недалеко за Енисей южнее и севернее
устья Ангары. Изолированный очаг в Минусинской котловине. Северная
граница ^проходит примерно по водоразделам Обь — Таз, Обь — Пур И
168
Обь — Надым, захватывает бассейны Пелыма и Малой Сосьвы, пересе-
кает Урал южнее Конжаковскрго Камня и затем идет через верхнюю
Печору, среднюю Мезень, Архангельск, Онежский п-ов и среднюю часть
Карелии.
В Альпах до 1000—1100 м, в Карпатах до 1100; на Южном Урале
до 700 ж; в 3аилийоком хр. до 1800 ж; в Джунгарском хр. до 1600 м.
Рис. 41.
Примечание. Все указания на нахождение S. cinerea на Кавказе и в.
Малой Азии в действительности относятся к S. pseudomedemii (Сквор-
цов, 1966а). Весьма сомнительна северная граница ареала, указываемая
И. А. Перфильевым (1936): р. Пеша, вся Печора, запад Большеземель-
ской тундры; никакими гербарными материалами такая граница не под-
тверждается. И нигде в других местах S. cinerea не достигает ни север-
ного, ни высотного предела лесов. Недостаточно выяснена западная гра-
ница ареала S. cinerea на территории Франции и Англии. Здесь этот вид
до сих пор смешивается с родственной S. atrocinerea Brot. Указания для
Корсики, Сардинии7 и Сицилии, как мной установлено, следует относить
к S. pedicellata Des'f. и S. atrocinerea Brot.
65. S. atrocinerea Brotero, 1804, Fl. Lusit. 1: 31; Buser, 1894, Magnier
Serin. Fl. Sei. 13: 327; Rouy, 1910, Fl. Fr. 12: 203 (pro «race»); Guinier,.
1912, Bull. Soc. Bot. Fr. 58, suppl.: IX et seq.; Goerz, 1929, Saul. Catal.: 43;.
Chassagne et Goerz, 1931, Bull. Soc. Dendr. Fr. 80: 69; Pereira Coutinho,.
1935, Bol. Soc.,Broter. 10: 75; id. 1939, Fl. Portug. ed. 2: 191; Almeida, 1944,.
Publ. Serv. Florest. 11: 125; Chassagne, 1956, Invent. Fl. Auvergne 1: 237;
Rechinger, Lawalree, 1960, Bull. Jard. Bot. Bruxelles 30: 367; Clapham a.
oth, 1952, Fl. Brit.: 762; Rech. f. 1964, Fl. Eur. 1: 50.—S. oleifolia Smith.
1804, Fl. Brit. 3: 1065 (non Vill. 1789); Linton, 1913, Monogr. Brit. Willows;
57.— S. rufinervis DC. 1808, Mem. Soc. Agric. Dep. Seine 10: 11. S. renecia
Dode, 1908, Bull. Soc. Bot. Fr. 55: 656 —S. cinerea auct. non L.: Pereira
Coutinho, 1899, Bol. Soc. Broter. 16: 17; Cadevall, Font, 1933, Fl. Catal. 5:
184; Franco, 1949; An. Inst. Super. Agron. 16: 133; Maire, 1961, Fl. Afr. Nord
7: 62; et al.— S. aurita auct. fl. hispan. et lusitan., non L.— S. catalaunica
Sennen, in Sched. ad. «Р1. D’Espagne», N 4040, 5425, nom. nud.— S. Jahan-
diezi Chassagne, 1938, Bull. Soc. Bot. Fr. 85: 402 nom. nud. (sine descr.
latina!).
Typus: «Margenes do Mondego. Brotero». (LISU, n. v.).
Дерево, выс. до 10, изредка даже до 15 м. По сырым местам, болотам,,
а в районах с влажным климатом—-повсюду в разреженных лесах и на
разнообразных вторичных местообитаниях. Предпочитает умеренно кис-
лые почвы. Британские о-ва (кроме, возможно, юго-восточной Англии);.
Бельгия; почти вся Франция (кроме запада); о-ва Корсика, Эльба; Сар-
диния (??); весь Пиринейский п-ов; северная Африка: в Алжире и Туни-
се в ближайших к морю хребтах изредка, в Марокко — нередко, вплоть
до Высокого Атласа. В приатлантической Европе от уровня моря до выс.
600 м в Уэльсе и Шотландии, 1600 м во Французском центральном мас-
сиве, 1600 м на Пиринейском п-ове. В северной Африке от 800 до 2400 ж.
Рис. 42.
Примечание. Морфологически весьма сходна с S. cinerea, и в райо-
нах, где встречаются оба вида (Британские о-ва, центральная Франция),,
нередко возникают затруднения в определении отдельных образцов.
Только наблюдения над живыми растениями в природе позволит здесь-
разграничить один вид от другого с достаточной уверенностью.
66. S. pseudomedemii Е. Wolf, 1909, Труды СПб. бот. сада 28, 3: 397;
Скворцов, 1966, Труды Бот. ин-та АН АрмССР 15; 126.— S. eripolia
Hand.-Mazz. 1912, Ann. Naturh. Mus. Wien 26: 132.— S. alifera 1930,
Feddes Repert. 28: 120, Назаров, 1936, Фл. СССР 5: 100; Гроссгейм, 1945,
Фл. Кавк. 3: 20.—S. fuscata Goerz, 1930, op. cit. 28: 122; Назаров, 1936,
169>
Рис. 41. Ареалы: Salix cinerea L. (/); S. abscondita Laksch. (2)
Рис. 42. Ареалы: Salix pseudomedemii E. Wolf (/); S. atrocinerea Brotero (2); S. taraiken-
sis Kimura (<?)
цит. соч. 5: 100; Гроссгейм, 1945, Фл. Кавк. 3: 20.— S. cataonica Goerz,
1930, op. cit. 28: 123.— S. neofuscata Kimura, 1940, Symb. Iteol. 8: 416.—
S. aegyptiaca scrutatorum florae Caucasi necnon Asiae Minoris (non L.),
p. max. p.—S. cinerea (non L:.) scrutatorum florae Caucasi necnon Asiae
Minoris omnium.— S. phlomoides auct. fl. caucas. (p. max. p.), non. M. B.
Typus: «Leningrad, ciilta. Provenit e Tiflis» (Hb. Academiae Foresta-
lls, Leningrad!).
Кустарник, обычно довольно мощный и высокий (1,5—5 ж). По-сы-
рым местам и у ручьев в лесных районах.
Почти по всему Большому Кавказу (кроме северо-западного отрезка,
за. линией Гагры — Карачай), начиная от приморской низменности в
Абхазии, Дагестане и Азербайджане и от северных предгорий по линии
Ессентуки — Хасавюрт—до выс. 1000—1100 м близ Кисловодска, 1400—
1500 м в Дагестане, почти 2000в южной Осетии. В восточных районах
чаще, чем в западных. Спускается до самой Ширванской степи (близ
Агдаша и др.). На МалоМ-Кавказе также весьма нередко почти по всем
лесным районам, но не обнаружена пока в Аджарии, а также в Карабахе
и южной Армении (и Нахичеванской АССР?); однако есть в хребтах,
окаймляющих с юга оз. Севан.
Из пределов Турции известна из вилайетов Карс, Эрзерум, Агры, Гю-
мюшхане, Малатья, Адана, Тунджели, Сивас, Марат, из Киликийского
и Армянского Тавра. Рис. 42.
Примечание. Как уже было указано в примечаниях к. S. aegyptiaca,
S. phlomoides М. В. была основана на образцах S. aegyptiaca и S. cinerea\
поэтому название S. phlomoides излишне и не имеет права на существо-
вание.
Все указания на нахождение на Кавказе и в Малой Азии S. cinerea
надо относить к S. pseudomedemii. Следует заметить, что экологически
aS. cinerea и S. pseudomedemii весьма различны: последняя вовсе не свой-
ственна илистым и заболоченным берегам водоемов, тогда как S. cinerea,
наоборот, редко селится по берегам быстрых горных ручьев.
Типы S. eripolia, S. fuscata, S. alifera и S. cataonica были мной иссле-
дованы, и тождество их с S. pseudomedemii не вызывает сомнений.
67. S. auritaL. 1753, Sp. PL: 1019; Wimmer, 1866, Salic. Eur.: 51; Кры-
лов, 1930, Фл. Зап. Сиб. 4: 755; Floderus, 1931, Salic. Fennosc.: 54; Пер-
фильев, 1936, Фл. Сев. 2-3: 39; Назаров, 1936, Фл. СССР 5: 101; Buser,
1940, Вег. Schweiz. Bot. Ges. 50: 645; Назаров и др., 1952, Фл. УРСР 4:
43; Rech. f. 1957, in Hegi, Ill. Fl. Mitteleur. 3, 1: 96; id. 1964, Fl. Eur. 1: 50.
Typus: «In Europae borealis sylvis. Fl. Lapp. N 369 et tab. 8, fig. V;
Fl. Suec., N 810».
Средней величины кустарник (1—3 м). Мезотрофные окраины болот,
сырые низины и светлые леса; , в -районах с положительным балансом
влаги также на разнообразных вторичных местообитаниях: у дорог, по
рвам и насыпям, на вырубках, гарях, межах, запущенных лугах и т. п.
Предпочитает кислые и бедные почвы.
Большая часть Средней и Северной Европы: Британские о-ва; Фран-
ция (кроме юго-востока); в Испании только в Пиренеях, очень редко;
Швейцария, Австрия, Словения, Чехословакия, Трансильвания, ФРГ и
ГДР, Польша, южная половина Норвегии, почти вся Швеция и почти
вся Финляндия. У нас к северу до Кандалакшского залива, Архангель-
ска, средней Мезени; к востоку до Предуралья в бассейнах Вычегды и
Камы. Единичные местонахождения на Урале от Денежкина Камня до
Кыштыма; за Уралом — в бассейне Конды. Южная граница идет вдоль
нижней Камы, несколько южнее Ульяновска, Тамбова и Воронежа, обхо-
дит южную половину Среднерусской возвышенности и затем через
Курск и Киев выходит к Карпатам. Среди песчаных массивов отдельные
местонахождения есть и южнее; наиболее удаленное —в Бузулукском
бору. Указания для Алтая (Поляков, 1960) ошибочны.
171
Рис. 43. Ареалы: Salix aurita L. (/); S. pseudodepressa A. Skv. (2); S. iliensis Rgl. (3)
В Шотландии до 750 м, во Французском центральном массиве — до
1750 ж, в Альпах указывается до 1100 ж, в Татрах и в наших Карпатах —
до 1600 ж. Рис. 43.
68. S. salviifolia Brotero, 1804, Fl. Lusit. 1: 29; Pereira Coutinho, 1899,
Bol. Soc. Broter. 16: 23; Merino, 1906, Fl. Galicia 2: 619; Pereira Coutinho.
1939, Fl. Portugal: 190; Almeida, 1944, Publ. Serv. Florest. 11: 133, 141;
Vicioso, 1951, Salic. Espan.: 101; Rech. f. 1964, Fl. Eur. 1: 50. — An S. sal-
viaefolia Link ex Willd. 1806, Sp. Pl. 4, 2: 688? — S. oleifolia Lange, 1870,
in Willk. Lange, Prodr. FL Hisp. 1: 229; Laguna, 1883, Fl. Forest. Espan.
1: 148, — Non S. oleifolia Vill. 1789, nec Smith, 1804.
Typus: «Ad Mundae margines. Brotero». (LISU, n. v.).
Средней величины или довольно высокий кустарник, или небольшое
дерево. Берега и сырые места вдоль рек и ручьев. По всей Португалии
и в большей части Испании (от Галисии до провинций Бургос, Логроньо,
Кастельон, Сьюад-Реаль). Рис. 38.
Subsect. Substriatae
Goerz, 1928, Feddes Repert. Beih. 52: 140 (p. p.).
Typus: Salix Starkeana Willd.
Кустарники или небольшие низкоствольные деревья. Древесина
обычно с короткими рассеянными рубцами. Цветоносные почки удли-
ненные, ланцетные или продолговато-ланцетные, с адаксиальной сто-
роны уплощенные, оттянутые в несколько отогнутый носик. Листья
сравнительно некрупные, эллиптические, реже обратнояйцевидные.
Коробочки узколанцетные или почти линейные, на ножке, после цвете-
ния значительно удлиняющейся и обычно превышающей по длине при-
цветные чешуи.
69. S. tarraconensis Pau ex Font, 1915, Treb. Inst. Catal. Hist. Natur.
1: 15 et tab. 2; Goerz, 1929, Saul. Catal.: 41; Cadevall, Font, 1933,
Fl. Catal. 5: 183; Font, 1950, Fl. Cardo: 75; Vicioso, 1951, Salic. Espan.:
73; Rech.4. 1964, Fl. Eur. 1: 53.
172
Рис. 44. Ареалы: Salix Starkeana Willd. (/); S. Bebbiana Sarg. (2); S. tarraconensis
Pau ex Font (<?)
Typus: «Tossa de Caro, penyals'-calissos a 1400 т» (BC, n. v.).
Известковые скалы в горах южной половины провинции Таррагон и
северной части провинции Кастельон (северо-восточная Испания), на
выс. 800—1400 ж, преимущественно на северных склонах. Рис. 44.
Примечание. Узкоэндемичный вид, пока известный всего из несколь-
ких местонахождений. Благодаря любезности проф. де Болоса из Бар-
селоны я получил фрагменты трех образцов; исследование их дает
достаточное основание согласиться с признанием S. tarraconensis за са-
мостоятельный вид. Родство с S. Starkeana, по-моему, достаточно оче-
видно; сближение с S. coesia (Rech, f., 1. с.) основано на совершенно
случайном признаке — частичном срастании тычиночных нитей; несом-
ненно, найдутся и растения со свободными тычинками.
70. S. Starkeana Willd. 1806, Sp. Pl. 4, 2: 677 id. 1820, in Guimpel,
Willd. Hayne, Abbild. Holz. 2: 232; Besser, 1822, Enum. Volhyn.: 37;
Floderus, 1943, Sv. Bot. Tidskr. 37: 81; Rech. f. 1957, in Hegi, Ill. Fl. Mittel-
eur. 3, 1: 103; id. 1964, Fl. Eur. 1: 51.— S. livida Wahlenb. 1812, Fl. Lapp.:
272; Wimmer, 1866, Salic. Eur.: 108; Вольф, 1930, Фл. Ю.-В. 4: 53; Наза-
ров, 1936, Фл. СССР 5: 105; Назаров и др., 1952, Фл. УРСР 4: 48.—S. de-
pressa auct. (non L. 1755, Fl. Suec. 2 ed.: 332), p. p. (quoad pl. foliis glab-
ris): Fries, 1832, Mantissa 1: 56, id. 1840,. Bot. Not.: 197; Ledb., 1850,
Fl. Ross. 3, 2: 611; Seemen, 1909, in Aschers. et Graebn. Synops. 4: 115;
Перфильев, 1936, Фл. Сев. 2—3: 35; Скворцов, 1964, Маевск. Фл. Средн,
пол., 9-е изд.: 191.— S. vagans Anderss. 1858, Ofver. К. Vet. Akad. For-
hand. 15: 121; id. 1858, Bot. Not.: 45; id. 1867, Monogr. Salic: 86, p. p.
Typus: «Silesia, prope Gurau, leg. Starke» (B, LE! K, S).
Средней величины кустарник (1—3 ж), очень редко вырастает не-
большим деревцом до 4 ж выс. Светлые леса (особенно сосняки и берез-
няки), опушки, вырубки и гари; также по межам, у дорог и т. п.— обыч-
но вместе с S. aurita или S. myrsinifolia,
Швеция, южная Финляндия; южная Карелия; бассейны Сухоны, Вы-
чегды, Камы и Белой; к югу —до севера Саратовской обл., Воронежа,
Харькова, Киева, Бердичева, Львова; Карпаты только в пределах
173
Буковины. Рассеянно — в восточной Польше и в Судетах; единично в
Словакии и в южной части ФРГ.
По северной и восточной границам ареала широко гибридизирует с
S. Bebbiana (см. примечание к этому виду). Рис. 44.
71. S. Bebbiana Sarg. 1895, Gard. Forest 8: 463; id. 1896, Sylva
Amer. 9: 131 et tab. 477 (nom. nov. pro S. rostrata Richardson, 1823);
Schneider, 1920, Journ. Arn. Arb. 2: 66; Floderus, 1933, Ark. Bot. 25A, 10:
7; Назаров, 1936, Фл. СССР. 5: 108; Hulten 1943, Fl. Al. 3: 544; Raup, 1943r
Sargentia 4: 116; id. 1947, ibid. 6: 159; id. 1959, Contrib. Gray Herb. 185:
79. — S. rostrata Richardson, 1823, in Franklin, Journey: 753.— Non
S. rostrata Thuill. 1799, Fl. Paris: 516.— S. livida cinerascens Wahlenb.
1812, Fl. Lapp.: 27Й.— S. depressa auct. (non L.) p. p. (quoad pl. foliis
pubescentibus): Fries, 1832, Mantissa 1: 56; id. 1840, Bot. Not.: 197; Ledb.r
1850, Fl. Ross. 3, 2: 611; Крылов, 1930, Фл. Зап. Сиб. 4: 753; Перфильев,
1936, Фл. Сев. 2—3: 38; Поляков, 1960, Фл. Казахст. 3: 29 (р. р.: quoad
var. cinerascens).—S. macropoda Stschegl. 1854, Bull. Soc. Natur. Mos-
cou 27, 1: 197.—S. vagans Anderss. 1858, Ofver. K. Vet. Akad. ForhandL
15: 121; id. 1867 Monogr. Salic.: 86, p. p. — S. perrostrata. Rydb. 190r,
Bull. N. Y. Bot. Gard. 2: 163.— S. cinerascens Flod. 1926, Ark. Bot. 20A,
6: 48; id. 1926, in Lindman, Sv. Fanerogam Fl.: 209; Комаров, 1929,.
Фл. Камч. 2: 10; Назаров, 1937, Фл. Забайк. 3: 106; Попов, 1959,
Фл. Средн. Сиб. 2: 794. — Non S. cinerascens Willd. 1806 — S. xerophila
Flod. 1930, Bot. Not.: 334; id. 1933, op. cit. 25A, 10: 7; Назаров, 1936, цит.
соч. 5: 107; Шляков, 1956, Фл. Мурм. 3: 97; Rech. f. 1964, Fl. Eur. 1: 51.—
S. Floderii Nakai, 1930, Fl. Sylv. Kor. 18: 123 (p. p.: excl. S. abscondita
Laksch. et S. taraikensis Kimura).— S. orotchonorum Kimura, 1934r
in Miyabe, Kudo, Fl. Hokkaido 4: 444; Sugawara, 1939, Ill. Fl. Saghal.
2: 689; Толмачев, 1956, Дер. и кустарн. Сахал.: 65. — S. Starkeana Willd.
ssp. cinerascens (Wahlenb.) Hulten, 1950, Atlas: N 586; Benum, 1958,
Fl. Troms: 181. — S. hsinganica Chang et Skvortz. 1955, Лю Шень-э,
Илл. фл. дер. и кустарн. С.-В. Китая: 556.
Typus: «Forest regions of Canada W. of Hudson Bay.— 1819—1822,.
Richardson» (NY, K, GH, n. v.).
Средней величины кустарник или нередко небольшое (до 5—6 м)
деревце с коротким стволом и широкой кроной. Разреженные леса (осо-
бенно сосняки и лиственничники), каменистые склоны, разнообразные
вторичные послелесные местообитания от сухих до умеренно заболочен-
ных. К характеру подстилающей породы малотребовательна и может
расти даже на очень бедных почвах.
Шведская и финская Лапландия, северная Карелия и юг Кольского
п-ова; север лесной зоны Европейской части СССР (к югу до линии
Архангельск — Сыктывкар); весь Урал. В Азии к югу до Улутау, Кар-
каралинских гор, Тарбагатая, южной Тувы, Хангая, Кентея, северных
горных районов Северо-Восточного Китая, крайнего севера п-ова Корея.
Изолированно — в Гобийском Алтае и в горах провинции Жэхэ. К севе-
ру почти до северного предела лесной зоны, включая бассейн Анадыря
и Камчатку.. Из дальневосточных островов только на Сахалине. Изредка
и, по-видимому, как синантропное растение, местами в лесотундре и
тундре: есть находки на Колгуеве, в устьях Печоры, Оби и Колымы; у
зал. Креста.
На Южном Урале до 800 ж; на Северном (Косьвинский камень) до
600—700 ж; на Алтае, в Саянах и в Становом нагорье до 1600 ж, в
Оймяконском р-не до 750 ж. Рис. 44.
Примечание. Первый отождествил азиатские растения (из бассейна
Анадыря) с S. Bebbiana Флодерус (1933). Однако он совершенно нело-
гично небезосновательно признавал тут же на Анадыре наличие и дру-
гого вида — S. xerophila. Разделять сибирские растения на два вида
174
совершенно невозможно. А поскольку не удается найти определенных:
различий и между сибирскими растениями и американскими, то, оче-
видно, следует распространить название S. Bebbiana и на весь еврази-
атский ареал. На Урале и европейском-Севере, где S. Bebbiana соприка-
сается с S. Starkeana, между ними имеется широкая переходная поло-
са, очевидно гибридогенная. Это обстоятельство делает возможным
трактовать S. Bebbiana и в качестве подвида 5. Starkeana; в таком слу-
чае наше растение должно называться S. Starkeana ssp. cinerascens
Hulten, 1950.
И ^глубине’ареала S. Starkeana иногда встречаются особи с б. м.
заметным- опушением листьев и побегов. Именно они и дают повод ука-
зывать S. Bebbiana .(xerophila) в «средней полосе» (см., например,
седьмое и восьмое издание «Флоры» Маевского). Однако S. Bebbiana
отличается не только 'наличием опушения, но и некоторыми другими,,
правда довольно нерезкими, особенностями: более тусклыми буроватым
цветом побегов; более суженными к .основанию листьями с довольно
резко выступающими снизу жилками, но с более слабым сизым налетом;
слабой шелковистостью катафиллов. Этих особенностей опушенные
экземпляры из «средней полосы» обычно не имеют; поэтому с таксоно-
мической точки зрения их правильнее считать просто за S. Starkeana,
Однако вполне возможно, и даже вероятно, что признак опушения —
реликтовый, оставшийся от S. Bebbiana, которая прежде, вероятно, за-
нимала и среднерусские области, но позже была вытеснена и поглощена
S. Starkeana. Аналогичный случай известен и у ели: в «средней полосе»
иногда встречаются особи с шишками, приближающимися к типу Picea
obovata. . •
72. S. taraikensis Kimura, 1934, in Miyabe, Kudo, FL Hokkaido 4: 419;
Sugawara, 1939, Ill. Fl. Saghal. 2: 673; Толмачев, 1956, Дер. и кустарн.
Сахал.: 68; Ohwi, 1965, FI. Jap.: 366. — S. livida var. sibirica Lakschewitz,
1914, Список раст. Герб, русск. фл. 50, N 2472. — S. livida auct., non
Wahlenb. 1812: Назаров, 1936, Фл. СССР, 5: 105 (quoad pl. Sibiriae et
Orientis Extrem.); id. 1937, Фл. Забайк. 3: 195; Грубов, 1955, Консп.
Монг.: 101; Попов, 1959, Фл. Ср. Сиб. 2: 794; Черепнин, 1961, Фл. Южн.
Краснояр. 3: 16; Сергиевская, 1961, Фл. Зап. Сиб. 12: 3226 (р. р.); Коро-
пачинский, Скворцова, 1966, Дер. и кустарн. Тувы: 76.— S. Floderi var.
glabra Nakai, 1930, Fl. Sylv. Kor. 18: 126. — S. Starkeana (non Willd.)
Назаров, 1936, цит. соч. 5: 106; Лю Шень-э, 1955, Илл. дер. и кустарн.
С.-В. Китая: 171. — S. abscondita (non Lakschewitz) Flod. 1936, Sv. Bot.
Tidskr. 30: 398.
Typus: «Sachalin australis, Shikka, Siska, 7.VI et 21.VIII 1927.
A. Kimura N 671 (g); ibid., ll.VI et 22.VIII 1927. id. N 700 (d*)» (Herb.
Kimura, Sendai, Japonia, n. v.).
Высокий кустарник или нередко дерево до 10—42 м выс. Светлые
леса, опушки, каменистые склоны, разнообразные вторичные послелес-
ные местообитания — в общем сходно с S. Bebbiana, однако на очень
тощих или заболоченных почвах селится неохотно.
Встречается рассеянно на Алтае в бассейне Катуни (но из Чуйской
степи пока неизвестна); крайнее местонахождение у с. Печи на Бухтор-
ме; также довольно рассеянно по Западным Саянам, Туве и Кузнецкому
Алатау; восточнее Енисея уже весьма обыкновенна. Северный предел
ареала очерчивается линией: устье Ангары—’Тура на Нижней Тунгу-
ске— Эльгяй на Вилюе — Сангар на Лене — южная часть Верхоянско-
го хр., начиная от с. Томпо — Аян—о. Б. Шантар— весь Сахалин —
о. Кунашир. Южный предел ареала захватывает север о. Хоккайдо, край-
ний север п-ова Корея, лесные районы Северо-Восточного Китая, Кентей
и район оз. Косогол в Монголии. Изолированные очаги в китайском
175
Алтае, в Хангае, в хр. Гурван-Богдо и в горах севернее Пекина. На Алтае
и в Саянах до 1600—1700 м, в северном Сихоте-Алине и южном Верхо-
янье до 600 м, в южном Сихотэ-Алине до 800 м. На юге Монгольского
Алтая (Бага-Богдо) до 2000 ж. Рис. 42.
Примечание. Несмотря на то что S. taraikensis — один из самых рас-
пространенных и обычных в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке
видов ив, он до сих пор оставался невыясненным и принимался обычно
за европейскую S. Starkeana. Кимура считал свою S. taraikensis эндемом
Сахалина и Хоккайдо. Однако имеющийся теперь большой материал с
Сахалина и с о. Кунашир (только с Кунашира, откуда у Кимуры совсем
не было материала, я видел 15 образцов, а с Сахалина—^несколько де-
сятков) не оставляет никаких сомнений в том, что сахалинские и куриль-
ские растения таксономически от иркутских или алтайских никак отде-
лены быть не могут. /
73. S. abscondita Lakschewitz, 1914, Список раст. Герб. Русск. фл.
50, N 2471; Назаров, 1936, Фл. СССР 5: 77.— S. Floderi Nakai, 1930,
Fl. Sylv. Kor. 18: 123 (p. p.). — S. Tatewakii Kimura, 1934, in Miyabe,
Kudo, Fl. Hokkaido 4: 422.— S. Sugawarana Kimura, 1934, op. cit.: 417;
Sugawara, 1939, Ill. Fl. Saghal. 2:671. — S. Raddeana Lakschewitz ex
Nasarov, 1936, цит. соч. 5: 92, 107.— S. Oleninii Nasarov, 1936, цит. соч.
5: 93, 108; Караваев, 1958, Консп. фл. Якут.: 83.— S. Enanderi Flod.
1936, Sv. Bot. Tidskr. 30: 396.
Typus: «In urbe Czita. 10.V 1910 et 10.VIII 1910 leg. G. Stukov»
(Herb. Fl. Ross. N 2471, LE!, MW! et alibi).
Высокий кустарник или, чаще, небольшое дерево (до 6—8 м) с ко-
ротким стволом и широкой кроной. Лесные прогалины, опушки, вырубг
ки, заросли кустарников по склонам сопок и сырым ложбинам, у канав
и дорог. Нередко встречается вместе с S. taraikensis, но в общем требует
более богатых гумусом почв; с другой стороны, выносит большее, неже-
ли S. taraikensis, заболачивание и затенение; поэтому часто встречается
среди эвтрофных болот по дну'падей или в долинах рек. В горы, видимо,
нигде значительно не поднимается.
К западу до Иркутска, междуречья Ангара — верхняя Лена, бассей-
на р. Чоны, среднего Вилюя; к северу и северо-востоку (по-видимому,
с перерывами) —до среднего Оленека, Среднеколымска, верховьев Ин-
дигирки и Колымы, Охотска, бассейна Маи алданской, устья Амура (у
Аяна и в Удском р-не пока не собрана). На Сахалине только в бассей-
нах верхней Тыми и верхнего Пороная. На юге захватывает крайний
север Кореи, лесные районы Северо-Восточного Китая и бассейны Шил-
ки и Аргуни, включая Кентей. Изолированно — в горах провинции Жэхэ
севернее Пекина (Улушань, Чэнванцзэ). Рис. 41.
Примечание. В свое время П. А. Лакшевиц наметил в ленинградском
гербарии большую серию образцов для описания под названием S. sub-
phylicifolia. При публикации, он, однако, заменил название на S. abscon-
dita. Сама по себе такая замена никаких осложнений не вызвала бы.
Но беда в том, что П. А. Лакшевиц под названием S. subphylicifolia
-смешал два разных вида: кроме изданного в экссиккатах, за которым,
должно быть сохранено название S. abscondita, он отнес сюда же боль-
шое количество образцов S. taraikensis. Сам эпитет «subphylicifolia» был
выбран именно для того, чтобы подчеркнуть внешнее сходство с S. phyli-
-cifolia: а таким сходством обладает только S. taraikensis, а никак не
S. abscondita sensu proprio. Признаки S. taraikensis очень отчетливо от-
ражены и в оригинальном диагнозе S. abscondita. Благодаря этому
S. abscondita до сих пор оставалась видом неясным и сомнительным.
Но, поскольку типовые образцы относятся только к одному виду и ника*
ких сомнений не вызывают, название S, abscondita Laksch. должно быть
восстановлено.
476
74. S. iliensis Rgl. 1880, Acta Horti Petropol. 6: 464; Назаров, 1936,
Фл. СССР 5; 111; Дробов, 1941, Бот. материалы Бот. ин-та Ташк.
5: 4; он же, 1953. .Фл. Узб. 2: 35; Скворцов, 1962, Бот. материалы Герб.
Ин-та бот. Ан УзбССР 17: 65.—S. pseudolivida Goerz, 1936, Труды
Тадж. базы 2: 171.—S. depressa ssp. iliensis Hiitonen 1950, Mem. Soc.
F. Fl. Fenn. 25: 82.— S. depressa var. iliensis P. Pol. et var. macropoda
P. Poljakov. 1966, Фл. Казахст; 3: 29. — S. саргеа, S. livida, S. depressa
in schedis et in operis impressis scrutatorum fl. Asiae Mediae, non L. nec
Wahlenb. nec Fries.
Typus: «Sarybulak prope Kuldscha, 4—600z, 22.IV, 1878, Regel»
(LE!). V-
Средней величины или высокий кустарник, или небольшое (до 7—
8 м) низкоствольное и ширококронное деревцо. На лесных прогалинах
и в редколесьях, на каменистых конусах выноса, в саях, у небольших
ручьев; преимущественно в лесистых районах, но в саях и у ручьев
встречается также и среди горностепной растительности, особенно на
больших высотах.
По всей системе Тянь-Шаня как на нашей, так и на китайской сто-
роне, кроме Сыр-Дарьинского Каратау.' Также почти по всему Памиро-
Алаю, включая и кашгарский отрезок, но исключая крайний запад (Бай-
сунские горы и бассейн Кашка-Дарьи); Гиндукуш и .Каракорум. В
Джунгарском и Заилийском хр. спускается до нижнего предела ельни-
ков (1200—1400 ж), в Памиро-Алае, видимо, не ниже 2000 ж. Кверху в
Каракоруме и на Восточном Памире до 3900 ж. Рис. 43. •
75. S. pseudodepressa A. Skv. 1966, Труды Бот. ин-та АН Арм.ССР,
15; 127; он же, 1966, Список раст. Герб. фл. СССР 91, N 4536—S. livida
Goerz, 1930, Гроссгейм, Фл. Кавк. ,2.: 8; id. 1934, Feddes Repert, 36: 232.—
Non S. livida Wahlenb.— S. xerophila auct non Floderus, 1930: Гросс-
гейм, 1945, Фл. Кавк., 2-е изд. 3: 21.— S. aurita auct. non L.: Гроссгейм,
1945, цит. соч. 3: 20.
Typus: «Turcia, prov. Kars, prope Sarykamysch, in palude ad rivu-
lum. 29.VI 1914 D. I. Litvinov» (Herb. Fl. URSS N .4536, LE, MW et
alibi).
Средней высоты или низкий кустарник. В сосняках, березняках, на
скалах, по сырым ложбинам в верхней части лесного пояса и в субаль-
пах Кавказа на выс. 1600—2300 ж. Довольно редкое растение. Ареал со-
стоит из трех изолированных фрагментов: 1) Турецкая Армения (изве-
стно 5 точек); 2) Дагестан (пока известно 13 сборов) и 3) Балкария
(2 точки). Рис. 43.
Примечание. По морфологическим признакам вид занимает как бы
промежуточное положение между S. Bebbiana и S. iliensis, но ни с той,
ни с другой вполне отождествлен быть не может. Далеко изолированный
ареал является дополнительным аргументом в пользу признания само-
стоятельности S. pseudodepressa.
(Sect. XVI. Arbuscella
Seringe ex Duby, 1828, in D. C. Bot. Gall. 2 ed.: 426 (p. p.).
Typus: Salix arbuscula L.
Низкие или средней величины кустарники. В окраске побегов очень
распространены красноватые тона. Генеративные почки слабо или же
хорошо отличаются от вегетативных; в последнем случае — оттянутые
в носик. Наиболее характерны для секции листья: резко двухцветные,
сверху глянцевитые темно-зеленые, снизу сизые или беловатые с очень
ровными и тонкими жилками. Край листьев равномерно мелкозубчатый,
реже почти цельный. Сережки от ранних до поздних. Нектарник один.
12 А. К. Скворцов
177
Завязь острая, переходящая в отчетливо выраженный столбик, б. ч. при-
жато шелковисто опушенная.
Очень компактная, естественная и хорошо очерченная группа из 16_
18 видов, преимущественно Старого Света (есть два-три вида американ-
ских). Большинство видов тяготеет к субарктическим и субальпийским
областям и имеет сравнительно небольшие ареалы. Родственные связи
довольно очевидные с секциями Glabrella и Nigricantes; весьма вероят-
ные также с секцией Vimen.
Ключ для определения видов
1. Генеративные почки резко отличны от вегетативных, дл. 7—12 мм,
Сережки ранние или почти ранние, сидячие или на коротких, толстых
(около 1 мм толщ.) ножках, снабженных немногими недоразвитыми
листками. Прицветные чешуи черные, дл. 1,5—3 жж, густо опушен-
ные прямыми волосками, превышающими верхушку самой чешуи на
1—1,5 мм и более. Мужская сережка в цвету в поперечнике более
10 жж. Сухие пыльники дл. 0,6—0,7 мм (subsect. Bicolores) . . 2.
+ Цветоносные почки менее резко отличны от вегетативных, дл. 4—
7 жж. Сережки одновременные или поздние, на тонких (тоньше 1 жж),
б. ч. облиственных ножках. Прицветные чешуи б. ч. бледные или
буроватые, на верхушке Закругленные, дл. до 1,5 (редко до 2) жж,
рыхло опушенные тонкими -неровными волосками, превышающими
край чешуи часто не более чем на 1 жж. Мужская сережка в цвету в
поперечнике менее 10 жж. Сухие пыльники дл. 0,3—0,4 мм (subsect.
Arbusculae) ...................................................... 7.
2. Прилистники, как правило, хорошо развиты, узколанцетные или ли-
нейно-шиловидные, часто остающиеся после опадения своего листа.
Листья ромбически-эллиптические, к обоим концам одинаково за-
остренные, цельнокрайние или с очень нерезкими, низкими зубчика-
ми, с очень правильно параллельными тонкими боковыми жилками.
Прицветные чешуи острые. Столбик б. ч.-не короче 1 жж . . . .
. . . . ..................................... . . 78. S. pulchra.
+ Прилистники отсутствуют или они косо-полусердцевидные, сильно
неравнобокие. Листья иной формы или с иным характером края и
боковых жилок . . . ............................................. . 3.
3. Ножка коробочки дл. 0,6—1,8 жж, не короче нектарника , . . 4.
+ Ножка коробочки дл. 0,2—0,5 жж, не длиннее нектарника . . . 5.
4. Молодые листья (и б. ч. побеги) опушенные. Жилки листа снизу (осо-
бенно на молодых листьях) выдаются, притом не только жилки вто-
рого, но и третьего порядка (благодаря чему листья напоминают ви-
ды секций Nigricantes или Vetrix), Прицветные чешуи б. ч. бурые .
.......................... 77. S. basaltica.
+ Молодые листья и побеги голые или с очень рыхлым, скоро пропа-
дающим опушением. Снизу выдаются только боковые (второго по-
рядка) жилки. Прицветные чешуи б. ч. черные .........................
, 76. S. phylicifolia.
5. Листья с наибольшей шириной б. ч. заметно выше середины, крупные
(дл. 40—80 жж). Женская сережка в плодах дл. 50—80 жж; прицвет-
ные чешуи и коробочки косо вверх направленные, неотогнутые.. Рыль-
ца дл. 0,6—0,7 жж, линейно-двураздельные............................*
........... 79. S. Kikodseae.
+ Листья ланцетные или эллиптические, к обоим концам острые, с на-
ибольшей шириной около середины. Женская сережка в плодах дл.
178
25—'50 мм\ прицветные чешуи в зрелой сережке б. ч. назад,, а коро-
бочки (б. ч. уже с момента цветения) под прямым углом к оси се-
режки отклоненные. Рыльца дл. 0,3—0,5 мм двулопастные . . 6
6. Листья .цельнокрайние, очень неясно или же грубовато и не очень
ровно зубчатые. Женская сережка в основании б. м. разрыхлен-
ная. .Столбик дл. 0,6—1,0 мм. ................................... .
..................................... 81. S. divaricata.
+ Листья всегда, почти равномерно по всему краю, с мелкой и час-
той острой пильчатостыо. Женская сережка от основания плотная.
Столбик дл. 0,7—1,5 мм . . .’' . t ......................
. '.................................7 . . 80. S. tianschanica.
7(1). Листья с б. м. подвороченными и волнисто-зубчатыми краями, дл.
40—80 мм. Сережки поздние, с рыжевато-бурыми прицветными
чешуями. Завязи целиком или в верхней половине голые . . . .
................................. . ... 89. $. Thamnifolia.
4- Края листьев неволнистые, неподвернутые. Завязь целиком опу-
шенная ..................................................... 8.
8. Листья узкоэллиптические или почти линейные (длина цревосхо-
дит ширину в четыре — восемь раз), мелко-остропильчатые, часто
с серебристыми, вдоль прижатыми волосками (нижние на побеге
листья часто более широкие). Генеративные почки очень отличны
от вегетативных, ланцетные, с плоским носиком, к зиме б. ч. чер-
неющие. Сережки одновременные или чаще почти ранние, б., ч. на
безлистных или слабо облиственных ножках, б. ч. с черноватыми
прицветными чешуями ............................................, . .
........................................... 88. S. boganidensis.
+ Листья иного характера; дл.: шир. = 1,5—4. Генеративные почки
обычно без четкого носика, не чернеющие. Сережки одновремен-
ные или поздние....................................... 9.
9. Листья сверху с многочисленными устьицами................10.
+ Листья сверху без устьиц............. . ;............12.
10. Цветоносные почки внешне явственно отличны от вегетативных.-
Прицветные чешуи черно-бурые пли черные уже с самого момен-
та выхода сережки из почки, у женских цветков шир. 1—1,5 мм
.......................................... 84. S. kazbekensis.
4- Цветоносные почки внешне мало отличаются от вегетативных.
Прицветные чешуи, бледные или буроватые, шир. до 1 мм. . И.
11. Листья с закругленными зубчиками и мелкими, малозаметными
железками, но с очень четкой сеточкой мелких жилок ....
. . , ................................ 82. S. arbuscula.
4- Листья с очень частыми острыми зубчиками, усаженными крупны-
ми белыми железками; сеть мелких жилок не очень заметная.
.. . . . . ... . '. . . 83. S. foetida.
12(9). Низкий кустарник с короткими ветвями. Листья мелкие (дл.20—
40 мм), цельнокрайние или с очень тонкими, но острыми зубчи-
ками. Столбик дл. 0,6—1,2 мм ....... ......
’....................................85. S. Waldsteiniana.
4- Ветви б. м. удлиненные. Столбик 0,1—0,4 мм..................13.
13. Цветоносные почки дл. 4—7 мм. Листья дл. 30—70 мм, б. ч. об-
ратноланцетные, городчато-зубчатые. Прицветные чешуи бурова-
тые ............................................. 86. S. Saposhnikovii.
+ Цветоносные почки дл. 3—5 мм, едва отличимые от вегетативных.
Листья дл. 20—40 мм, б. ч. широкоэллиптические, цельнокрайние
или мелкопильчатые. Прицветные чешуи бледные.......................
............................................87. S. dshugdshurica.
12* 179
Subsect. Bicolores
A., Skv. subsect. nova. Новости сист. высш. раст. а. 1968 describetur.
Typus: Salix phylicifolia L.
Цветоносные почки по внешнему виду резко отличаются от вегета-
тивных, крупные (дл. 7—12 мм), ланцетные, на верхушке со сплюснутым
носиком. Сережки ранние или почти ранние, сидячие либо на коротких,
толстоватых, безлистных или почти безлистных ножках. Прицветные
чешуи черные или черновато-бурые, дл. 1,5—3 мм, с обеих сторон опу-
шенные густыми, белыми, прямыми волосками. Мужская сережка в пол-
ном цвету в поперечнике более 10 мм. Сухие пыльники дл-. 0,6—0,7 мм,
овальные.
76. S. phylicifolia L. 1753, Sp. PL: 101=6 (р. р.: excl. var. (3); Ledb.
1850, FL Ross. 3, 2:611; Wimmer, 1866, Salic. Eur.: 70; Anderss. 1867,
Monogr. Salic.: 131 (p. p.); Seemen, 1909, in Aschers. et Graebn. Synop-
sis 4: 140; Крылов, 1930, Фл. Зап. Сиб. 4: 750 (р. р.: excl. pl. altaic. et
Sib. Or.); Перфильев, 1936, Фл. Сев. 2—3: 35; Назаров, 1936, Фд. СССР
5: 71; Floderus, 1931, Salic. Fennosc.: 45; id. 1939, Ark. Bot. 29A, 18: 1;
Buser, 1940, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 50: 707; Назаров и др., 1952, Фл.
УРСР 4: 33; Шляков, 1956, Фл. Мурм. 3: 80; Rech. f. 1964, FL Eur. 1: 48;
Krall, Viljasoo, 1965, Eestis Kasv. pajud: 50.— S. bicolor Ehrh. ex Willd.
1796, Berlin. Baumz.: 339; Floderus, 1939, op. cit. 29A, 18: 6; Dostal, 1950,
Kvet. CSR 2: 893; Beldie, 1952, FL Rom. 1: 294; Pawlowski, 1956, FL
Tatr 1: 187; Rech. f. 1957, in Hegi, Ill. FL Mitteleur. 3, 1: 84; id. 1964;
op. cit. 1:48. — S. Hegetschweileri Heer, 1840, in Hegetschweiler, FL
Schweiz: 963 (p. p.: altera pars est S. hastata L.— cf. Buser., 1887: 66);
Floderus, 1939, op. cit. 29A, 18: 15; Janchen, 1956, Catal. FL Austr. 1:
20; Rech. f. 1957, op. cit. 3, 1: 85; id. 1964, op. cit. 1: 48, p. p. saltern —
S. rhaetica Kern, ex Anderss. 1867, op. cit.: 136. —S. bifax Woloszczak,
1888. Ost. Bot. Z. 38: 225.— S. arbuscula auct. non L.: Вольф, 1900, Изве-
стия Лесн. ин-та 5: 91, Zapalowicz, 1908, Consp. Galic. 2: 63.— S. tatro-
rum Zapalowicz, 1908, op. cit.: 65. — ? S. hibernicd Rech. f. 1963, Ost.
Bot. Z. 110: 340; id. 1964, op. cit. 1: 48; Stelfox, 1965, Irish Natur. Journ.
15, 2 : 25.
Typus: «In Sueciae borealibus. FL Lapp. N 358 et tab. 8 fig. E: FL
Suec. N 793».,
Ssp. rhaetica (Flod.) A. Skv. comb. nova. — S. bicolor ssp. rhaetica
Flod. 1939, Ark. Bot. 29A. 18:10.— S. bicolor Willd. 1796.— S. Heget-
schweileri Heer, 1840.— S. rhaetica Anderss. 1867.— S. bifax Woloszczak,
1888.— S. tatrorum Zapalowicz, 1908.
Typus: «Tirol, Sellrainer Tai: Kerner, Herb. Ost. Weid. N 119a, b»
(W, Fi! ct alibi). Eadem planta e loco classico in FL Exs. Austro-Hunga-
rica N 3857 edita. (LE! MW! et alibi). .
От основного подвида ssp. rhaetica отличается эллиптическими
листьями, более мелкими сережками, более определенно выраженным
опушением тычинок.
Средний величины кустарник. Разрежённые леса, опушки, вырубки,
берега ручьев и озер, сырые низины и ложбины, окраины болот; частич-
но и в настоящих тундровых ивняках вместе с S. glauca и S. lanata.
К характеру подстилающей породы нетребовательна, встречаясь как на
кислых, так и на основных субстратах, на каменистом грунте и на тор-
фянистом, на довольно сухом, и б. м. заболоченном и т. п. Однако на
южном пределе ареала — почти исключительно на заболоченных низи-
нах.
Вид имеет две основные области распространения: 1) сплошную по
северу Европы и Западной Сибири (основной подвид) и 2) раздроб-
ленную на отдельные фрагменты — по горам Средней Европы (ssp.
180
Рис. 45. Ареалы: Salix basaltica Coste (/); S. phylicifolia L. (2); S. Kikodseae Goerz (5)
rhaetica). Сплошной ареал захватывает Исландию, Шотландию, север-
ную Ирландию, большую часть Скандинавии (кроме юга); у нас южная
граница сплошного ареала идет примерно по линии Рига — Москва —
Муром — Горький — Пермь, по Уралу спускается до широты Магнито-
горска, затем вновь подымается на север к Туринску и идет примерно
на Тобольск, Тару, Колпашево. Восточная граница проходит где-то
между Тазом и Енисеем (есть и образцы с Енисея в р-не Дудинки). На
западном Ямале заходит до 72° с. ш., но на Югорском п-ове, Вайгаче и,
возможно, также на Новой Земле отсутствует, заменяясь там S. pulch-
га. Далее северная граница захватывает Колгуев, весь Канин и весь
Кольский п-ов.
Ssp. rhaetica встречается рассеянно и необильно в верхней части
лесного пояса и в субальпах в Вогезах, Гарце, Судетах, Альпах, Татрах
и Восточных Карпатах (у нас — на Чорногоре).
В Шотландии и Исландии доходит до 600 м, в северной Норвегии
(Тромсё) —до 900 м, в Хибинах — до 600 ж, на Северном Урале (Де-
нежкин Камень)—до 1000 м\ на Приполярном Урале (бассейн Щуго-
ра) —до 600 ж, на Полярном Урале в бассейнах Соби и Хадаты — до
300—400 м. В Татрах— на выс. 1600—1900 в Альпах—• 1400—2000 м.
Рис. 45.
Примечание. В литературе еще сравнительно недавно S. phylicifolia
указывалась для Восточной Сибири, включая Якутию (см.,, например;
Караваев, 1958; Попов, 1959), для Алтая и Тянь-Шаня (Крылов, 1930;
Поляков, 1960), для Кавказа (Гроссгейм, 1945). Все эти указания оши-
бочны и на самом деле должны быть отнесены к другим видам.
Растения гор Средней Европы в последнее время западноевропей-
скими авторами (Floderus, 1939; Rechinger, 1957, 1964). признаются за
самостоятельные виды: S. bicolor и S. Hegetschweilert. Я исследовал
среднеевропейские материалы по циклу 5. phylicifolia, хранящиеся в
Ленинграде, Праге, Вене, Мюнхене, Париже, Флоренции и Стокгольме
(LE, PR, W, iM, Р, FI, S) и пришел к тому же заключению, что в свое
время и Бузер (Buser, 1940:707 et seq.): признать самостоятельность
181
S. bicolor, S. rhaetica и S. Hegetschweileri нельзя. Зато растения Пире-
неев и Французского центрального массива, не выделяемые Флодеруоом
й Рехингером из S. bicolor, по моему мнению, необходимо признать за
самостоятельный вид S. basaltica (см. ниже).
В гербарных материалах, полученных из Вены, я видел четыре лю-
бопытных образца, собранных А. Нейманом (A. Neumann) и К. Рехин-
гером (К. Н. Rechinger) в Эцтальских Альпах в долине Гургль. Нейман
и Рехингер определяют эти образцы как S. Hegetschweileri. При этом
А. Нейман (письменное сообщение). полагает, что это растение являет-
ся видом, не относящимся к циклу S. phylicifolia, а скорее приближаю-
щимся к секции Nigricantes. Действительно, упомянутое образцы как
бы сочетают в себе признаки S. phylicifolia, S. Mielichhoferii и S. glabra
(в частности, коробочки почти или вовсе голые). Возможно, это гибрид-
ные растения (из трех женских образцов у двух коробочки недоразви-
ты). Однако не исключено, что это действительно особый, еще недоста-
точно выявленный, узкоэндемичный вид; но в таком случае его заведомо
4 нельзя называть S. Hegetschweileri. Вопрос требует дальнейшего изу-
чения.
S. hibernica Rech. f. была недавно описана из северо-восточной Ирлан-
дии на основании всего двух образцов, отличающихся от S. phylicifolia,
по Рехингеру, более широкими листьями и короткой ножкой коробочки. •
Я не видел этих образцов; на основании же описания самостоятельность
S. hibernica представляется мне сомнительной.
77. basaltica Coste, 1896, Bull. Soc. Bot. Fr. 43: 509.— ? S. semicor-
data Dulac, 1867, Fl. Haut. Pyren.: 147. — S. altobracensis Coste, 1896,
op. cit.: 511. — S. phylicifolia auct. fl. Galliae centr. et Mont. Pyren., non
L.: Coste, 1906, Fl. Fr. 3: 268; Rouy, 1910, Fl. Fr. 12: 211 (excl. pl. e
Mont. Vosges); Goerz, 1929, Saul. Catal.: 36; Cadevall, Font, 1933. Fl. Ca-
tal. 5 : 182; Vicioso, 1959, Salic. Espan. : 93.—S. bicolor auct., non Willd. :
Floderus, 1939, Ark. Bot. 29A, 18: 6 (p. p.: quoad pl. pyren. et Galliae
centr.); Chassagne, 1956, Invent. Auvergne 1 : 232; Rech. f. 1964, Fl. Eur.
1 :48 (p. p. : quoad pl. pyren. et Galliae centr.). — ? S. cantabrica Rech. f.
1962, Ost. Bot. Z. 109 : 374.
Typus: «Tourbieres du plateau Aubrac, lisiere superieure du bois de
Rigambal; montagne des Truques; sommet du bois de Laguiole. — J. Sou-
lier et H. Coste» (P, vidi specim. ex Laguiole).
Небольшой или средней величины (выс. 0,75—3 м) кустарник. По сы-
рым и торфянистым местам во Французском центральном массиве и в
Пиренеях, на выс. 1000—1800 м. Возможно, также в Кантабрийских го-
рах (северо-западная Испания — см. ниже примечание). Рис. 45.
Примечание. Я видел 25 недублирующихся образцов S. basaltica; на
основании их можно говорить о видовой самостоятельности S. basaltica
с полной уверенностью. Странно, каким образом западноевропейские
авторы, пытающиеся без достаточных оснований выделить в самостоя-
тельные виды S. bicolor и S. Hegetschweileri, до сих пор не разглядели
такого действительно хорошего вида, как S. basaltica. Сам автор вида,
Кост, принимал S. basaltica за гибрид S. pentandray^S. aurita (сочета-
ние, в действительности еще никем и нигде не встреченное и вряд ли
возможное), а описанную одновременно S. altobracensis — за столь же
невозможное сочетание S. pentandraxS. cinerea (в действительности,
как показывает исследование растений Коста, S. altobracensis — та же
S. basaltica). Флодерус и Шассань (Floderus, 1939; Chassagne, 1956) не
решились признать гибридный характер S. basaltica и S. altobracensis
и отнесли их к S. bicolor. По-видимому, только Нейман разглядел само-
стоятельность S. basaltica (A. Neumann, in litt.), но, насколько мне из-
вестна, нигде этого мнения не опубликовал.
182
Растения из Вогезов совершенно четко отличаются от S. basaltica
и принадлежат, несомненно, к S. phylicifolia ssp. rhaetica.
S. cantabrica Rech, f., описанная из Кантабрийских гор (северо-за-
падная Испания) по одному единственному экземпляру, еще совершен-
но неясна. Скорее всего, это та же S. basaltica.
В ряде сочинений (Rouy, 1910; Vicioso, 1951; Chassagne, 1956) в
качестве синонима для пиренейской «S. phylicifolia» приводится S. semi-
cordata Dulac. Если эта синонимизация правильна, наш вид, очевидно,
должен называться S. semicordata, Проверить, насколько это правильно,
я не имел возможности. - 1 .
78. S. pulchra Gh'am. 1831, Linnaea 6; 543; Coville, 1901, Proc. Wash.
Acad. 3: 319; Schneider, 1919, Journ. Arn. Arb. .1: 70; Floderus, 1933, Ark.
Bot. 25A, 10: 5; id. 1939, ibid. 29A, 18 : 20; Назаров, 1936, Фл. СССР
5: 46; Hulten, 1943, Fl. Al. 3: 547; Raup, 1959, Contrib. Gray Herb. 185: 88;
Скворцов, 1961, Бюлл. МО HIT 66, 4 : 30; он же, 1966, Список раст. Герб,
фл. СССР 91, №4534. —S. taimyrensis Trautv. 1847, Fl. Taimyr.: 27 et
tab. 5—6; Ledb. 1850, Fl. Ross. 3, 2: 616.— S. arctica var. taimyrensis
Anderss. 1868, in D. C. Prodr. 16, 2 : 287; Крылов, 1930, Фл. (San. Сиб.
4: 771.— S. boganidensis Trautv. 1847, Fl. Boganid.: 154 (p. p.: quoad pl.
in tab. 3 depictas).—S. boganidensis var. latifolia Trautv. 1879, Acta
Horti Petropol. 6, 1: 34.— S. fulcrata Anderss. 1867, Monogr. Salic.: 139
(p. p.: quoad pl. e America septentr. tantum, nec ad pl. e Kamtchatka, nec
in fig. 73 depicta).— S. parallelinervis Flod. 1926, Ark. Bot.’20A, 6: 35;
Комаров, 1929, Фл. Камч. 2 : 14; Назаров, 1936, цит. соч. 5:73.—
5. anadyrensis Flod. 1933/ор. cit. 25A, 10:9 et fig. 3; Назаров, 1936,
цит. соч. 5 : 69.
Typu’s: «Promontorium Espenbergii, inque insula Laurentii — Cha-
misso» :[S (fide Floderus 1939), LE (insula Laur.)!]. .
Ssp. parallelinervis (Flod.) A. Skv. 1961, Бюлл. МОИП 66, 4:31.—
S. parallelinervis Flod. 1926. - '
Typus: «Kamtchatka: Opala vole.; fluv. Tolmatchevaja; inter Petro-
pavlovsk et Avatcha — Svenska Kamtchatka exped., N 2224, 3879, 1038»
(S!).
Отличия подвида заключаются в более коротких прилистниках и не
вполне ранних сережках, сидящих на коротких ножках.
Кустарник, в благоприятных условиях достигающий 1,5—3 м выс.,
в неблагоприятных — часто совершенно распластан по субстрату. Растет
в редких лиственничниках и тополевниках, в ерниках, по берегам ручьев,
по разного рода ложбинам, лощинам, окраинам болот, среди лугов; в
тундрах различных типов (кроме сильно заболоченных и наиболее вы-
сокоарктических): моховых, осоковых и лишайниковых, кочкарных, бу-
гристых и каменистых, а иногда —и полигональных.
Южный петров Новой Земли, Пайхой и Полярный Урал; единично
на Приполярном Урале; низовья Таза и Гыданские тундры. Восточнее
Енисея уже очень часто и почти повсеместно по тундрам и по гольцам
(к северу до устья Пясины, Таймырского оз., устьев Оленека, Лены, Яны,
о-вов Б. Ляховского, Четырехстолбового, Врангеля). По северу лесной
зоны рассеянно— до р. Чуни, междуречья Оленека и верхнего Вилюя,
до Жиганска. По гольцам Северо-Востока нередко вплоть до южного
Верхоянья, Охотска и Магадана. На восток — до мыса Дежнева. По
гольцам Камчатки, начиная от Кораги, распространен ssp. paralleliner-
vis; также на о. Парамушир.
На Приполярном Урале (бассейн Щугора) на выс. 900 м\ на Поляр-
ном Урале в бассейне Соби до 500 м\ на Камчатке до 1000 м. Рис. 46.
S. pulchra широко распространена и в арктической Америке (к во-
стоку до залива Коронации).
Примечание. S. pulchra довольно полиморфна. Особенно резко поли-
морфизм проявляется в бассейнах Индигирки, Колымы, Анадыря и
183
Рис. 46. Ареалы: Salix pulchra Cham. (/); ssp. parallelinervis (Flod.) A. Skv. (2)
Рис. 47. Ареалы: Salix boganidensis Trautv. (7); S. divaricata Pall. (2); S. divaricata ssp.
kalarica A. Skv. (3); S. tianschanica Rgl. (4)
Пенжины. Здесь .наряду с растениями, обычными и для других частей
евразиатского ареала, часто встречаются особи с б. м. густым опушением
побегов, а иногда заметно опушены и листья, особенно снизу. Часто эти
опушенные формы еще вдобавок обладают довольно мощным ростом и
сравнительно толстыми побегами. Именно такие мощные опушенные
формы и были описаны, под названием S. anadyrensis Flod. Однако, по-
скольку на той же территории встречаются и обычные формы S. pulchra,
совершенно такие же, как, например, на Новой- Земле или на Таймыре,
или на Чукотке, а равно и все мыслимые переходы к ним, опушенные
растения нельзя выделять'в качестве особого вида или даже подвида.
Заметное опушение побегов иногда встречается и у образцов с нижней
Лены.
На нижнем Енисее и западнее — в районе Обско-Тазовской губы и
особенно на Полярном Урале нередко встречаются растения, как бы
промежуточные между S. phylicifolia и S. pulchra — возможно, гибриды.
79. S. Kikodseae Goerz, 1928, Feddes Repert Beih. 52 : 133; id, 1930,
Feddes Repert. 28 : 123; Скворцов, 1961, Бюлл. МОИП 66, 4 : 31; он же,
1966, Труды Бот. ин-та АН АрмССР 15: 129.—S. phylicifolia auct. fl.
caucas., non. L.: Goerz, 1934, Feddes Repert. 36: 229; Гроссгейм, 1945,
Фл. Кавк. 2-е изд. 3 : 18; Дмитриева, 1959, Опред, раст. Аджар. : 427;
Махатадзе, 1961, Дендрофл. Кавк. 2:17.
Typus: «Батумский округ, ущ. р. Мачахлис-Цхали, близ с. Ефрат.
7. VII 1913. Е. И. Кикодзе» (LE!).
Небольшой (?) кустарник. В.субальпийском поясе на влажных скло-
нах. Одна из редчайших в Евразии. Пока известны только семь образ-
цов, из них пять из Аджарии (частично1 турецкой) и два из Абхазии.
Рис. 45.
80. S. tianschanica Rgl. 1880, Acta Horti Petropol. 6 : 471; Назаров,
1936, Фл. СССР 5 : 84; Скворцов, 1961, Бюлл. МОИП 66, 4: 31, он же,
1962, Бот. материалы Герб, ин-та бот. АН УзбССР 17: 66.
Typus: «Tian-Schan, in valle f. Tekes super., 6500'*, VII 1857 Seme-
nov» (LE!).
Кустарник выс. 1—3 м. Преимущественно в поясе еловых лесов,
особенно в его «верхней части, на прогалинах и открытых склонах; на
северных хорошо увлажненных склонах иногда образует по границе
ельников и альпийского пояса огромные сплошные заросли. Тянь-Шань:
хр. Кетмень, Заилийский, Кунгей и все хребты южнее Иссык-Куля на
запад до хр. Атбаши; на восток заходит в хр. Халык-тау, видимо, не-
далеко в пределы Китая (из китайского Тянь-Шаня есть только два
сбора). Кроме того, отдельные местонахождения в Киргизском хр. и на
Чимгане. Кверху доходит до 3200 ж; вниз, вероятно, не спускается ниже
1800 м. Рис. 47.
Примечание. S. tianschanica совершенно пропущена во «Флоре Ка-
захстана» (Поляков, 1960). По-видимому, П. П. Поляков отнес ее к
«S. arbuscula».
81. S. divaricata Pall. 1788, Fl. Ross. 1, 2 : 80; Turcz. 1854, Fl. Baic.-
Dah. 2: 388; Назаров 1936, Фл. СССР 5: 47; он же, 1937, Фл. Забайк.
3 : 212; Грубов, 1955, Консп. фл. Монг.: 100; Скворцов, 1961, Feddes Re-
pert. 64: 81; Малышев, 1965, Фл. Вост. Саяна : 108.— 5. brevijulis Turcz.
1854, op. cit. 2 : 387; Назаров, 1936, цит. соч. 5 : 80; он же, 1937, цит. соч.
3: 200.— S. leptoclados Anderss. 1867, Monogr. Salic.: 144 et tab. 7 fig.
79; Назаров, 1936, цит. соч. 5 : 83.— S. metaformosa Nakai, 1919, Bot.
Mag. Tokyo 33: 42; id. 1930, Fl. Sylv. Kor. 18: 142 et tab. 30.— S. ortho-
stemma Nakai, 1919, op. cit. 332 43; id. 1930, op. cit. 18 : 143 et tab. 31.
Typus: «In summo alpium Davuriae cacumine Sochondo lecta a cl.
Sokolof» (LE!). У образца сохранилась этикетка Н. П. Соколова: «На-
верху Соконды горы между дресвяными камнями».
185
Ssp. kalarica A. Skv. comb. nova. — S. pulchra ssp. kalarica A. Skv
1961, Бюлл. МОИП 66, 4 : 31.
Typus: «ad fluv. Kalar cursum superiorem prope lacum Ammudin,
5. VIII 1932. N. Savicz» (LE).
Отличается крупными (до 80 мм дл.), снизу часто шелковисто опу-
шенными листьями.
Кустарник, то распростертый и прижатый к субстрату, то, в благо-
приятных условиях, высотой до 1—2 м. Преимущественно в гольцовом
и подгольцовом поясах на осыпях, влажных склонах, у ручьев и т. п.
Однако по холодным влажным долинкам и по болотам иногда .спускает-
ся и до подножия гор.
Редкие, единичные местонахождения на гольцах Алтая и Тувы; не-
сколько чаще в Хангае; довольно часто в восточных хребтах системы
Восточных Саян (по Л. И. Малышеву, здесь до выс. 2350 м) \ особенно
часто в Кентее и Борщовочном хр.; вокруг Байкала-и в Становом на-
горье до Олекмы; в Становом хр., Джугджуре, изредка в бассейнах
Амги и Алдана. Островной ареал в гольцах северной Кореи. Ssp. kala-
rica занимает северо-восточную часть общего ареала: от Витима до
Джугджура. Рис. 47.
Примечание. В районе Станового нагорья вид весьма изменчив. Вы-
деление ssp. kalarica является лишь первым приблизительным отобра-
жением этой изменчивости. Несомненно, вид нуждается здесь в даль-
нейшем тщательном изучении.
Subsect. Arbusculae
Hayek, 1908, Fl. Steierm. 1: 162, emend. A.. Skv.
Typus: Salix arbuscula L.
Признаки подсекции см. выше в ключе для определения видов.
82. S. arbuscula L. 1753, Sp. Pl. : 1018 (р.- р.: var. y-tantum); id. 1755,
Fl. Suec. 2 ed.: 348; Fries, 1840, Bot. Not.: 205; Ledb. 1850, FL Ross. 3,
2 : 622 (p. p. : quoad pl. europ.); Wimmer, 1866, Salic Eur. : 102 (p. p. :
'excl. pl. cent'rali-europ.); Крылов, 1930, Фл. Зап. Сиб. 4:752 (p..min. р.:
'quoad nonnullas pl. uralens. tantum); Floderus, 1931, Salic. Fennosc. *99;
Перфильев, 1936, Фл. Сев. 2—3: 34; Назаров, 1936, Фл. СССР 5 : 79
(р. р.: excl. pl. caucas. et sibir.); Шляков, 1956, Фл. Мурм. 3 : 103; Сквор-
цов, 1961, Бюлл. МОИП 66, 4: 32; .Rech. f. 1964, Fl. Eur. 1 : 51.— Non
S. arbuscula auct. fl. Europae centralis, Caucasi et Sibiriae.
Typus: «In Lapponiae campis arenosis. Fl. Lapp. N 360 et tab. 8 fig.
М».
Низкий (0,2—1,2. м) сильноветвистый -кустарник с тонкими побегами.
Растет на щебенистых и каменистых склонах, на моренах и щебенистом
делювии, нередко также на песчаном грунте. Может расти на различ-
ных породах, но более охотно селится на основных; крайние южные ме-
стонахождения, видимо, все связаны с основными породами. Горы Шот-
ландии (400—800 м) \ горы Скандинавского п-ова (на юге до 800 м, на
севере от низменности до 400 м). У нас очень рассеянно: Хибины (не-
много точек, 300—400 ж); о. Колгуев (собрана многократно в разных
местах); известняки и гипсы в бассейне Пинеги — правого притока Се-
верной Двины; Приполярный Урал (известняки западного склона); Се-
верный Урал (изредка на основных породах в гольцовой зоне—к югу
до Денежкина Камня, где собрана на выс. 1100 м)\ гора Иремель на
Южном Урале (одна находка); низовья Оби (южнее Салехарда —
одна находка); Гыданская тундра? (один сомнительный образец с се-
веро-восточного побережья Юрацкой губы). Рис. 48.
83. foetida Schleich. ex Lam. et DC. 1805, Fl. Fr. 3 ed. 3 : 296; Gau-
din, 1836, Syn. Fl. Helvet.: 265; Rech. f. 1938, Feddes Repert. 45: 92; id.
486
Рис. 48. Ареалы: Salix arbuscula L. (/); S. foetida Schleich. ex. Lam. et DC. (2); S. Sa-
poshnikovii A. Skv. (5); S. dshugdshurica A. Skv. (4)
Рис. 49. Ареалы: Salix Waldsteiniana Willd. (/); S. kazbekensis A. Skv. (2); S. rhamni-
folia Pall. (5)
1957, in Hegi, Ill. Fl. Mittjeleur. 3, 1 : 108; id. 1964, Fl. Eur. 1 : 52; Janchen,
1956, Catal. Fl. Austr. 1 : 103.— S. arbuscula auct., non L.: Wimmer,
1866, Salic. Eur.: 102 (p. p.); Rouy, 1910, Fl. Fr. 12: 213: Cadevall et
Font, 1933, Fl. Catal. 5: 181; Buser, 1940, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 50: 714;
Vicioso, 1951, Salic. Espan.: 95.— ?? S. glaucescens Moench, 1802, Me-
thod. Suppl.; 116.
Typus: «Schleicher, Exs. Helvet., cent. I, N 95» (n. v.).
Невысокий кустарник (30—120 см, редко до 2 м), свойственный суб-
альпийскому и альпийскому поясам, где растет по сырым ложбинам и
проточным болотцам, на моренах, по галечному дну долин, преимуще-
ственно на силикатном субстрате. Альпы: от Приморских'Альп до Ти-
роля (к востоку до верховьев р. Пьяве), на выс. 1600—2600 м\ Пиренеи
(здесь значительно реже, чем в Альпах). Рис. 48.
Примечание. S. glaucescens Moench. приводится в качестве синони-
ма у Руи (Rouy, 1910). Проверить, что скрывается за этим названием,
я не имел возможности.
84. S. kazbekensis A. Skv. 1961, Feddes Repert. 64 : 78; он же, 1961,.
Бюлл. МОИП 66, 4 : 27; он же, 1966, Труды Бот. ин-та АН АрмССР
15 : 130. — S. arbuscula auct. fl. caucas. omnium, non L.
Typus: «Circa Montem Kazbek, prope pag. Gherghety, regio subal-
pina, alt. 2500—2600 m, 12. VIII 1937, M. Nasarov» (MW).
Низкий кустарник. В субальпийском и альпийском поясах, редко в
верхней части лесного пояса (1700—3300 м), на скалах, осыпях, галеч-
никах, моренах ледников, на берегах озер и ручьев, в высокогорных
болотцах, на альпийских лугах, в зарослях рододендронов и иногда —
в березняках и даже сосняках. По всему Большому Кавказу, начиная
от массива Фишта и Оштена, до Андийского хр. и перевала Салават
(к югу-западу от Кубы), часто и почти повсеместно в западной полови-
не и сравнительно редко и рассеянно — в восточной. На карточке у
А. А. Гроссгейма стоит ряд точек на крайней юго-восточной оконечно-
сти Большого хребта—массиве Баба-Даг; но я отсюда образцов не
видел. Также не нашлось в изученном мной материале растений с Ма-
лого Кавказа. Рис. 49.
85. S. Waldsteiniana Willd. 1806, Sp. Pl. 4, 2: 679; Schinz, Keller,.
1900, Fl. Schweiz.: 137; Hire, 1904, Rad Jugosl. Akad. 159: 161; Rech. f_
1938, Feddes Repert. 45 : 90; id. 1957, in Hegi, Ill. Fl. Mitteleur, 3, 1 : 109;
id. 1964, Fl. Eur. 1 : 52, Buser, 1940, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 50: 711;
Janchen, 1956, Catal. Fl. Austr. 1 : 103.— S. arbuscula auct., non L.: Wim-
mer, 1866, Salic. Eur.: 102 (p. p. : quoad var. a Waldsteiniana); Beck,
1906, Glasnik Zem. Muz. Bosni i Herceg. 18: 98; Hayek. 1924, Prodr. Fl.
Bale. 1 : 85; Стоянов, Стефанов, 1948, Фл. Бълг. : 319.
Typus: «S. myrsinites? — Kitaibel in litt. — In alpibus Croatiae»
(Hb. Willdenow — B, n. v.).
Невысокий кустарник с короткими ветвями. Влажные склоны, осыпи,
скалы верхней части лесного пояса, субальп и нижней части альпийско-
го пояса, преимущественно на карбонатных породах. Восточная поло-
вина системы Альп (от кантона Унтервальден до Венского леса), на
выс. 900—2000 м. Горы Югославии — от Словении до Черногории; се-
верная Албания; западная Болгария (Витоша, Рила, Стара Планина).
На Балканах от 1250 до 2300 ж. Указания старой литературы на нахож-
дение в системе Карпат, очевидно, все ошибочны. Рис. 49.
86. S. Saposhnikovii A. Skv. 1961, Feddes Repert. 64 : 77; он же, 1961,
Бюлл. МОИП 66, 4 : 26; Малышев, 1965, Фл. Вост. Саяна : 108; Коропа-
чинский, Скворцова, 1966, Дер. и кустарн. Тувы: 71.— S. arbuscula
auct. nor^L.: Крылов, 1930, Фл. Зап. Сиб. 4: 752 (р. р.); Поляков, 1960,
Фл. Казахст. 3 : 33 (р. р.); Черепнин, 1961, Фл. Южн. Краснояр. 3 : 15.—
188
S. phylicifolia' auct., non L.: Крылов, 1930, цит. соч. 4: 750, p. p. quoad
pl. altaicas. '
Typus: «Altai, ad font. fluv. Balykty-su, tundra montana muscoso-
lichenosa, 28. VII 1915, P. N. Krylov» (MW, TK).
Низкий или средней величины кустарник. Горные тундры, берега
ручьев, каменистые и травянистые склоны в альпийской и субальпий-
ской областях (на Алтае и Саянах до 2100—2200 м). Иногда спускает-
ся и в лесной пояс, встречаясь здесь по сырым ложбинам.
Алтай, Кузнецкий Алатау, Западные Саяны и западная часть Восточ-
ных Саян (до хр. Пограничного); Енисейский кряж и Средне-Сибирское
плоскогорье к северу до Нижней Тунгуски и к востоку до верхней Чуни
и бассейна верхнего Вилюя (р. Улахан-Вава). Рис. 48.
87- S. dshugdshurica A. Skv. 1961, Feddes Repert. 64 : 80; он же,
1961, Бюлл. МОИП 66, 4:-27.—:S. arbuscula auct. fl. Sibir., p. p.
Typus: «Montes Dshugdshur, lariceto-betuletum in valle fluv. Ma-
lang. 16.IX 1953. V. N. Vassiljev» (LE).
Небольшой iKycTaipiHHiK" с тонкими ветвями и мелкими листьями, об-
щим-обликом похожий на S. arbuscula. Растет по болотам, ерникам,'
сфагновым лиственничникам, на каменных россыпях, преимущественно
в нижней части гольцового.пояса и в верхней части лесного (кверху до
1600 л/).
Охотское побережье почти до Тауйской губы, Юдомо-Майскюе на-
горье, Джугджур, Становой и Алдано-Учурский хр., восточная часть
Станового нагорья — везде довольно -рассеянно (пюка известно всего
около 30 местонахождений); только в районе Аяна, быть может, несколь-
ко чаще. Рис. 48.
Примечание, Вид сравнительно редкий, растущий в сравнительно
труднодоступном районе и потому еще м-алоизученный. Для уточнения
морфологии, экологии и географии нужны дальнейшие сборы и наблю-
дения. В частности, нуждаются в уточнении морфологическая и геогра-
фическая границы с S. boganidensis. У этой последней 'первые листья
весной иногда бывают широкими и короткими, похожими на листья
S. dshugdshurica, что затрудняет определение гербарных о<браз|ЦО(в (се-
режки у обоих, видов довольно сходны). Однако экологически S. dshug-
dshurica, видимо, сильно отличается от S. boganidensis', несомненно, раз-
лична in географическая природа этих двух видев.
88. S. boganidensis Trautv. 1847, Fl. Boganid.: 154 (p. p.: quoad pl.
Joi. angustis subtus pilosis in fab. 2. depictas, nec in tab. 3); id. 1877,
Acta Horti Petropol. 5, 1 : 105; id. 1878, op. cit. 5, 2; 557.— S. boganiden-
sis var. angustifolia Trautv. 1879, Acta Horti Petropol. 6, 1 : 34.— S. chlo-
.rostachya (non Turcz.) Trautv. 1877, op. cit. 5, 1: 104. — S. kolymensis
Seemen, 1908, Feddes Repert. 5: 18; Назаров, 1936, Фл. СССР 5: 75;
Скворцов, 1961, Бюлл. МОИП 66, 4: 33.
Typus: «Ad. fl. Boganida а. 1843. — A. Middendorff» (LE!).
Деревцо (на верхней Колыме выс. до 5 м) или кустарник большей
или меньшей высоты в зави|симю!сти от степени благоприятности место-
обитавдя. Растет- преимущественно ,в долинах рек и на речных терра-
сах— в л1иственн1ич1Н1иках, чозениевых рощах, в ерниках, а также и на
молодых аллювиальных наносах (преимущественно галечных). Реже —
во (Внедолинных условиях. Из всей секции Arbuscella это единственный
вид, обнаруживающий явное тяготение к аллювиальным субстратам.
Вместе с тем, несомненно, имеет горную природу. Это видно и из того,
что предпочитает галечный нанос песчаному и мелкоземному, и из того,
что выходит в пределы Арктики лишь незначительно, в то время как в
поры идет — даже в высоких широтах— очень далеко: у северной око-
нечности Верхоянского хр., близ Саханджп—до 600 м, а в Moimckom хр.
близ Полярного круга—-до 1100 м.
189
Таймыр (баюсейны Хеты и’ (нижнего Котуя), бассейны Анаба.ра,
Оленека, Вилюя; отчасти заходит и в бассейн Нижней Тунгуски. Бассейны
Амги и Алдана; на Лене только ниже Жиганска. Верхоянский хр. и
далее к (востоку уже ‘почти (повсеместно (вплоть до Анадырского хр.;
однако (в бассейнах Пенжины 1и Анадыря (кроме Н1екото|рых притоков
р. Белой) отсутствует. Рж. 47.
В -субарктической и арктической Северной Америке очень близкий
вид S arbusculoides Anderss.
89. S. rhamnifolia Pall. 1788, Fl. Ross. 1, 2: 84; Скворцов, 1957, Бот.
материалы Герб. Бот. ин-та АН СССР 18; 35—36; он же, 1961, Бюлл.
МОИП 66, 4: 33; Черепнин, 1961, Фл. Южн. Кржнояр. 3: 15; Сергиев-
ская, 1961, Фл. Зап. Сиб. 12; 3224. — Non S. rhamnifolia auct.: Hook.
Arnott, 1841, Bot. Beechey Voy.: 117; Ledb. 1850, Fl. Ross. 3, 2: 612; An-
derss. 1867, Monogr. Salic.: 169; Назаров, 1936, Фл. СССР 5: 120. —
S. chlorostachya Turcz. 1854, Fl. Baic.-Dah. 2, 2: 373; Назаров, 1936, цит..
соч. 5: 76; он же, 1937, Фл. Забайк. 3: 199; Грубов, 1955, Коней. Фл.
Монг.: 100; Караваев, 1958, Колеи. фл. Як.: 82 (р. р.); Потов, 1959,
Фл. Средн, Сиб. 2: 803; Малышев, 1965, Фл. Вост. Саяна: 108. — S. ро-
dophylla Anderss. 1867 op. cit.: 142; Назаров, 1936, цит. соч. 5: 77.
Typus: «Е Selengia missa» (Hb. J. G. Gmelin — LE!). In Gmelinii
Flora Sibirica vol. 1 tab. 35 fig. 1A (1747) depicta. Cf. Скворцов, 1957.
Средней величины кустарник. Преимущественно среди долинных лу-
гов, по более влажным местам в поймах больших рек, по сырым, но не
слишком заболоченным днищам падей. Нередко на несколько солон-
цеватых лугах и в западинах среди степной растительности. Преиму-
щественно на небольших высотах, но’ по подходящим местообитаниям
подымается и до начала гольцового (пояса (в Восточных Саянах до
2200 лг), а в Монголии даже выходит на гольцовые кобрезиевые луга
(в центральном Хангае до 2600 я).
Горный Алтай (от Семинского перевала до р. Кобдо в Монголии);
южная Тува; северная Монголия, включая Хангай, Кентей и их пред-
горья; Прибайкалье и Забайкалье к iBolcroky до р. Тунгира; южная Яку-
тия (верхний Алдан и Лена до Якутска). К западу основной >ареал (про-
стирается ДО1 р. Кана и низовьев Ангары; изолированное местонахож-
дение у северного подножия Кузнецкого Алатау. Кроме того, фрагмент
ареала в низовьях Нижней Тунгуски и на нижнем Енисее, где известно
несколько местонахождений по бечевнику этих рек и на' р. Курейке.
Изолированный фрагмент ареала имеется также в горах Вэйчан (север-
нее Пекина). Рис. 49.
Примечание. Нижнеенисейские растения отличаются от растений
основного ареала широкими эллиптическими листьями и целиком го-
лыми коробочками; кроме того, вое они собраны на бечевнике — место-
обитании, (вообще для S. rhamnifolia совершенно нехарактерном. Если
предположить простой юное (водой, то остаются необъяснимыми местона-
хождения на Нижней Тунгуске, в верховьях (которой S. rhamnifolia до
сих пор не была собрана, и тем более местонахождение на р. Курейке.
Вполне (вероятно, что нижнеенмсейский фрагмент надо выделять в осо-
бый таксон (подвидового, а быть может, даже и (видового (ранга. Однако
для определенного заключения по этому поводу материала пока недо-
статочно.
Несколько своеобразны и растения Горного Алтая. У них листья
сравнительно мелкие, эллиптические (а не характерные для вида в це-
лом обратноланцетные) и остропил ьчатые (а не городчато-пильчатые).
Однако и здесь, для того чтобы говорить о выделении хотя бы подвида,
материалов еще слишком мало и, в1 частности, нет хороших образцов с
сережками.
190
<-л Sect. XVII. Vimen
Dum. 1825, Bijdr. Natuurk. Wetensch. 1, 1: 56 (p. p.).
Typus: Salix viminalis L.
Деревья или довольно высокие :иуст1арн1И1К1и. Побели б. ч. удлиненные,
гибкие, хлыстов,вдные. Цветоносные почки резко отличные от листонос-
ных, от овальных до почти цилиндрических, весилюснутые, с прямой или
пригнутой к побегу верхушкой. Прилистники линейные или серповидные.
Черешки, листьев, несущие в пазухах генеративные почки, к осени обыч-
но’ расширенные. Листья обычно, узкие, ;с мн1опочисленны1ми, снизу вы-
дающимися, параллельными ботовыми ..'Жилками, цельнокрайние или
очень мелкозубчатые, снизу обычно, опушенные серебристыми или шел-
ковистыми волосками. Сережки ранние или почти ранние. Нектарник
один, прямоугольный или чаще линейный, дл; 0,6—1,5 мм, Коробочки
б. ч. на коротких ножках или сидячие, острые, столбик удлиненный,
рыльца двураздельные.
12—13 видов в лесных районах умеренного климата (кроме 'наших
девяти видов еще один в Гималаях и два-три в Северной Америке). Для
подавляющего большинства видов1 хара|ктерна приуроченность к аллю-
виальным местообитаниям. Секция очень естественная и компактная:
несколько особняком стоит разве только S. udensis, по некоторым при-
знакам (короткий нектарник, удлиненная ножка коробочки, слабое
опушение листьев) приближающаяся к Arbuscella, Родственные связи не-
сомненные с Subviminales и Villosae и весьма вероятные с Сапае; даль-
нейшее родство более проблематично; наиболее вероятной представляет-
ся связь с Arbuscella (через S’, udensis — S, boganidensis и S. pantose-
ricea).
Ключ для определения видов
L Листья не очень густо опушенные, часто вовсе полые, по краям ча-
сто выемчато-фестончатые. Прицветные'• чешуи размерами 1,0—
1,8x0,5—0,8 мм, б. ч. недлинно опушенные, завязи и тычинки зна-
чительно выдаются из опушения. Завязи уже во время цветения
б. ч. под прямым утлом к оси сережки отклоненные, тонко прижато
опушенные. Зрелая коробочка дл. 4—5,5 мм, ножка ее дл. 0,5—
1,5 мм длиннее нектарника или едва его короче . . 98. S. udensis.
+ Прицветные чешуи б. ч. крупнее и с более длинным опушением,
завязи и тычинки сравнительно мало выдаются из опушения. За-
вязи расположены под острым углом к оси сережки, б. ч. густо
опушенные. Ножка коробочки не более 0,5—0,6 мм, в два раза
или еще более короче нектарника ................................2.
2. Листья с заметно подвернутыми цельными, иногда волнистыми
краями; краевые железки редкие, все или в значительной части
сдвинутые с края листа на верхнюю повер-хтость (экстрамарги-
нильные). Прицветные чешуи черные или 'бурые, б. ч. тупые. Пыль*
ники дл. 0,4—0,7 мм. Коробочка б. ч. сидячая, несплюснутая . . 3.
+ Края зрелых листьев плоские или незначительно загнутые, цельные
или чаще мелкопильчатые; железки сидят на зубчиках у самого
края листа. Прицветные чешуи черные, б. ч. острые. Пыльники дл.
0,6—1,0 мм. Коробочка б. ч. на заметной (дл. до 0,5—0,6 мм) нож-
ке, часто с боков сплюснутая....................................6.
3. Прицветные чешуи, по крайней мере в нижней половине сережки,
б. ч. бурые или даже рыжеватые. Столбик дл. 0,4—0;8 мм, короче
рылец (последние дл. 0,8—1,5 мм), очень редко равен им . . .
.......................... . . 90. . viminalis.
191
+ Прицветные чешуи б. ч. все черные. Столбик дл. 0,8—2 мм, длин-
нее' рылец................................................... 4
4. Двух-трех летние побеги коричнево- бурые. Листья очень постепен-
но, тонко и длинно заостренные, сверху ярко-темно-зеленые, б. м.
глянцевитые; края их неволнистые. Botoickm на нижней стороне
листьев* преимущественно вдоль (параллельно средней жилке) ле-
жащие и б. м. перекрывающие боковые жилки. Столбик б. ч.
вдвое и более длиннее рылец ....... 93. S. Schwerinii.
+ Двух-трехлетние побеги б. ч. светло-зеленые. Листья сверху туск-
ло- или серовато-зеленые, б. ч. коротко опушенные. Края листьев
часто волнистые (на порослевых побегах—почти всегда). Стол-,
бик почти равен рыльцам пли превышает их по длине не более
чем вдвое ......................... ............ ...... 5
5. На сильных побегах развиты прилистники. Опушение листьев сни-
зу сравнительно короткое, боковые жилки б. ч. выступают над об-
щим уровнем опушения; продольных (параллельных оси листа)
волосков почти нет. Прицветные чешуи черные, шир. 1 —1,8 мм, .
. .............................................. 91. S. turanica.
+ Даже на сильных побегах прилистники б. ч. неразвиты. Опушение,
листьев снизу длинное, боковые жилки в него целиком погружены;
обычно хорошо развиты серебристые продольные волоски. При-
цветные чешуи б. ч. буроватые, только на верхушке черные, шир.
0,8—1,3 мм . . . .........................92. S. armeno-rossica.
6(2). Высокогорные кустарники или небольшие деревца. Черешки
листьев, несущих в пазухах генеративные почки, не расширенные
или слабо расширенные. Зрелые коробочки дл. 4—6 мм ... 7
+ Деревья или высокие кустарники больших речных долин и низмен-
ностей. Листья дл. 80—150 мм; черешки листьев, несущих в пазу-
хах генеративные почки, к осени обычно резко расширенные. Зре-
лые коробочки дл. 7—9 мм ....... 94. S. dasyclados.
7. Цветоносные почки короткояйцевидные. Листья широкие (дл.:
: шир, = 3—5), сверху б. м. опушенные (хотя и,не так серебристо,
как снизу)............................... . 97. S. pantosericea.
+ Генеративные почки овальные или ланцетные. Верхняя сторона
листьев тем но-зеленая, голая, резко отличающаяся от нижней се-
ребристой ......................................... : . . . 8
8. Корявый кустарник. Листья б. ч. цельнокрайние, узко- (обратно-)
ланцетные или линейно-ланцетные; опушение на зрелых листьях
короткое и негустое. Коробочка слабосплюснутая...................
. . ........................................ 95. S. sajanensis.
+ Обычно небольшие деревца с длинными ветвями. Листья ланцет-
ные, шнр1О1Коланцетные или 'эллиптические, по краям часто- и остро-
мелкопильчатые, все снизу густо-серебристые. Зрелая коробочка
сильно с боков сплюснутая ....... 96. S. argyracea.
90. S. viminalis L., 1753, Sp. PL: 1021; Ledb. 1850, Fl. Ross. 3, 2:605;
Wimmer. 1860, Salic. Eur.: 36; Вольф, 1930, Фл. Ю.-В. 4:45; Назаров,
1936, Фл. СССР 5: 132; Назаров и др., 1952, Фл. УРСР 4: 54; Rech. f.
1957, in Hegi, Ill. Fl. Mitteleur. 3, 1 : 118; id. 1964, FL Eur. 1: 52; Андреев,
1957, Дер. и кустарн. Молд. 1: 73; Расиньш, 1959, Ивы Латв.: 112; По-
ляков, 1960, Фл. Казахст. 3: 25. — serotina Pall. 1776, Reise 3: 759; id.
1788, FL Ross. 1, 2: 77; Floderus, 1933, Ark. Bot. 25A, 11: 28—29.—Non
S. serotina auct.: Goerz, 1934, Feddes Repert. 26: 26; Шляков, 1956, Фл.
Мурм. 3: 118. — S. Gmelinii Pall. 1788, op. cit., 1, 2: 77; Ledb. 1850, op. cit.
3, 2: 606 (p. max. p. saltern!); Теплюухов, см. Петунников, 1901, Крит,
обз. Лфоюк. фл. 3: 26 (р. max. р.);' Сырейщиков, 1907, Илл. фл. Моск. 2:
192
33; Крылов, 1930, Фл. Зап.Юиб. 4: 740; Перфильев 1936, Фл. Сев. 2—3:
40; Krall, Viljasoo, 1965, Eesti kasv. pajud: 72 — Non S. Gtrielmii auct.
fl. caucas. nec fl. extremiorient.—S. polio, Schneid. 1916, in Sarg. Pl. Wil-
son. 3, 1: 174; Hao, 1936, Syn. Chin. Salix-. 89 —S. veriviminalis Nasarov,
193G, цит. соч. 5: 134.—S. rossica Nasarov, 1936, цит. соч. 5: 135; он же,
1949, Фл. БССР 2; 44; Поляков, I960, цит. соч. 3: 26; Чер-епн|И1н., 1961,
Фл. Южн. Краснояр. 3: 18; Сергиевская, 1961, Фл. Зап. Сиб. 12: 3222;
Rech. f. 1964, op. cit. 1: 52; Коропачинский, Скцррцова, 1966, Дер. и ку-
старн. Тувы: 83. — S. splendens (Turcz.) Nasarov,'1936, цит. соч. 5: 136
(р. р.?); Сергиевская, 1961, цит. соч. 12: 3222. rufescens (Turcz.)
Nasarov, 1936, цит. соч. 5: 137.— S. pseudolinearis (Turcz.) Nasarov,
1936. цит. соч. 5: 137. — S. strobilacea (E. Wolf) Nasarov, 1936, цит. соч.
5: 141.— ? 5. semiviminalis E. Wolf, 1905,. Известия Леей, ин-та 13: 51
и табл. 4 (vel S. viminalis X саргеа?).
Typus: «In Europa ad pagos. Fl. Suec. N 813».
Высокий кустарник или многоствольное ширококронное дерево выс.
до 6—8—10 м. По беретам рек, (преимущественно на свежем наносе;
песчаном (или галечном, у живого русла. В -старых частях поймы посте-
пенно заменяется другими вида|М1и. На песчаной почве в районах доста-
точного увлажнения нередко также по рытвинам, канавам и т. п. Пре-
имущественно на низменности, а если заходит в поры, то селится здесь
главным образом вдоль более крупных рек и в более широких до-
линах.
Границы естественного ареала в Западной Европе •недостаточно вы-
яснены. Вероятно, большая часть Англии и юго-восточная Ирландия;
вероятно, также большая часть Франции (кроме юго-востока); Бельгия,
Голландия, ФРГ и ГДР, восточная половина Австрии, Словения, значи-
тельная часть Венгрии и Румынии, Чехословакия, Польша. В Альпах
отсутствует; ‘сомнительно нахождение в Пиренеях и в Югославии (кро-'
ме Словении). Отсутствует во всей Скандинавии, включая Финляндию
и Данию, а также, тодамю, в северной Голландии. У нас северная гра-
ница ареала вдет через северную Эстонию, юг Ленинградской обл.,
Белозерск — р. Онегу и далее по южной границе лесотундры к Полярно-
му Уралу; немногочисленные отдельные местонахождения в бассейнах
Свири и Водлы. По крупным рекам из зоны лесотундры выходит и в
зону тундры. За Уралом северная граница идет от устья Оби к устью
Таза— верхнему Оленеку — низовьям Лены. Восточная граница идет
по Лене и Алдану—|до низовьев Маи. Южная — через средний Алдан и
низовья Олекмы, верхнюю Лену (однако нигде не выходя к Байкалу),
огибает Восточные Саяны и через Западные Саяны проникает в Туву и
хангайскую Монголию (к югу до Цецерлика), Далее распространение
вада захватывает почти весь Алтай, проникает по Черному Иртышу в
Китай и далее вдет через Тарбагатай, Баян-Аул и Улутау к Мугоджа-
рам, пересекает р. Урал ниже Уральска, -Волгу южнее Саратова, Дон
около Воронежа!, Днепр около Черкасс, а Днестр и Прут около Киши-
нева. Кроме этого сплошного распространения, по Волге и Дону (но не по
Днепру!) идет до (самых их устьев; в иизавьях Кубани имеется вовсе
изолированный .очаг. По-видимому, изолированный характер носят и
фрагменты ареала в плавнях Днестра- и Дуная.
В Карпатах до 900 м, на Южном и Среднем Урале до 600 м, на
Алтае до 1500 л/ (оз. Маркаколь) и даже 1800 м (р. Каба). Рис. 50.
Примечание. На огромном пространстве своего ареала вид не впол-
не Однороден, однако наблюдающиеся различия носят слишком рас-
плывчатый характер и потому не представляется возможным отразить
их выделением каких-либо такаОномичеоких единиц.
Растениям степного Южного Урала и Тургая свойственны особенно
узкие и серебристые снизу листья; подобные узколистные формы
13 А. К. Скворцов 193
Рис. 50. Ареалы: Salix viminalis L. (/); S. turanica Nas, (2); S. armeno-rossica
A. Skv. (3)
M. И. Назаров, па основами чисто поверхностного «сходства, объединил
с дальневосточной S. Schwerinii иод HaoiBiaiHiweM S. pseudolinearis.
Растения Северного Урала и Северной Сибири (особенно из бассей-
на Тунгусок) имеют, наоборот, в среднем более широкие листья, обыч-
но довольно сильно опушенные и потому сероватые с верхней стороны.
Еще более широколистные формы встречаются в юго-западном Алтае
и на Иртыше выше Зайоана. Особенно выделяет алтайские растения гу-
стое и иногда почти не шелковистое, а бархатистое опушение листьев
снизу. Однако и в Тургае, и та Алтае, и на севере Урала и Сибири
встречаются растения и «среднего» типа S. viminalis, наиболее обычно-
го в «средней полюсе» Европейской части и в южной полюсе Сибири, а
также и все возможные промежуточные типы.
В литературе широко распространено представление о том, что у нас
будто бы растет не та же S. viminalis L., что и в Западной Европе, а
другой вид —S. Gmelinii Pallas vel Teplouchov = S. rossica Nas. Впер-
вые это мнение было высказано Ф. А. Теллюуховьвм (Петунников, 1901)
и закреплено М. И. Назаровым во «Флоре СССР». Однако никакими
серьезными аргументами это мнение не подтверждается. Недаром
.М. И. Назаров не смог указать, хотя бы совсем приблизительно, запад-
ной границы S. rossica и восточной— S. viminalis. Как известно, вид
был описан Линнеем по культурным образцам. Значительная часть
имеющегося в наших гербариях материала из Западной Европы также
принадлежит. культурным растениям; да и вообще естественное распро-
странение и количественное обилие веда в Западной Европе совершен-
но несоизмеримо с масштабами распространения и обилия веда у нас.
Поэтому странно было бы ожидать, что морф'ол1огическое разнообразие
вида, отмечаемое в СССР на пространствах от Белоруссии до Алдана
или от Алтая и Тувы до устьев Оби и Лены, сможет уместиться в рам-
кй признаков, наблюдаемых на сравнительно немногих известных нам
образцах западноевропейских растений. Наоборот, если представление
о рамках изменчивости вида составить по нашим материалам, то все
западноевропейские образцы уместятся в эти рамки без малейших за-
194
труднений. Поэтому S. rossica Nas. должна быть поставлена в простые
синанимы S. viminalis L.
Ряд других «видов», описанных М. И. Назаровым во «Флоре СССР»
(S. splendens, S. rufescens, S. strobilacea) , представляет собой механи-
чески возведенные в ранг вида разновидности Н. С. Турчанинова и
Э. Л. Вольфа. Исследование автентиков показывает, что все это — та же
S. viminalis, иногда (S. splendens) с примесью S. Schwerinii.
S. polia Schneid. представляет собой густо опушенную форму с ки-
тайской части Черного Иртыша.
К S. viminalis относятся и автентики S. Gmelinii Pall.— растения из
гербария Гмелина-старшего, долгое время остававшиеся неизвестными,
но недавно обнаруженные мной в гербарии Ботанического института в
Ленинграде.
Популяции нижней Волги и, по-вйдимому, также нижнего Дона и
низовьев Кубани представляют собой отличающийся ритмом развития —
поздним распусканием почек — позднепойменный экотип (Сукачев, 1935,
1953; см. также гл. III, § 4). Эти растения еще нуждаются в дальней-
шем изучении. Как показали мои наблюдения под Волгоградом, им
свойственно не только вообще позднее распускание почек, но и большое
варьирование сроков распускания. При этом нередко на одном экзем-
пляре можно найти и еще только цветущие, и уже почти зрелые сережки;
весьма колеблется также соотношение в сроках развития сережек и
вегетативных'побегов. Хотя эти позднепойменные формы и были опи-
саны Палласом как особый вид, S. serdtina, однако уже сам Паллас
отметил, что они представляют, вероятно, лишь форму S. viminalis. Те-
перь вряд ли рационально выделять их как-либо в таксономическом от-
ношении. Название S. serotina Pall, часто использовалось в литературе
неправильно — в применении к кавказским растениям (Goerz, 1934) или
к S. dasyclados (Шляков, 1956).
91. S. turanica Nasarov, 1936, Фл. СССР 5: 709; Дробов, 1953, Фл. Узб.
2: 36; Поляков, 1960, Фл. Казахст. 3: 26; Скворцов, 1962, Бот; материалы
Герб. Ин-та бот. АН УзбССР 17: 66; Иконников 1963, Опред. раст. Па-
мира: 90.—S. viminalis splendens 1° songarica Anderss. 1868, in D> C.
Prodr. 16, 2: 265.— S. viminalis auct. fl. As. Mediae, non L.: Kar. et Kir.
1842, Bull. Soc. Nat. Moscou 15: 182; Rgl. 1880, Acta Horti Petropol. 6:
467; et al.— S. stipularis auct. fl. As. Mediae, non Sm.: Kar. et Kir, 1842,
1. c.; Rgl. 1880, op. cit.: 468.
Typus: «Songaria ad ripas fl. Hi et Ajaguz leg. Schrenk» (LE!).
Высокий кустарник или деревцо (до 10 ж выс.). В тугаях вдоль рек
и ручьев, преимущественно у живого'русла, на песчаном или галечном
наносе.
Верхний Зеравшан, западная часть Гиссарского хр., почти весь Па-
мир; Каракорум; Гиндукуш; известны образцы также из центрального
Афганистана (округ Бамиан). В этой части ареала — на выс. 1400—
3800 ж. Далее почти по всему Тянь-Шаню, как советскому, так и китай-
скому, кроме Кураминского хр. и Сырдарьинского Каратау; в Тянь-
Шане, видимо, не подымается выше 2000—2200 ж, зато с северных скло-
нов спускается в предгорья и даже на низменность: до оз. Бий-
ликоль, р. Чу у Быстровки, а по рекам Или, Караталу и Лепсе — до са-
мых низовьев Р. Аягуз; несколько точек в юго-западной Монголии.
Рис. 50.
Примечание. Растения Памиро-Алая, Гиндукуша и Каракорума от-
личаются от растений Тянь-Шаня и Прибалхашья тенденцией расти
древовидно, желтоватым цветом коры, более широкими листьями (тянь-
шанские растения — преимущественно высокие кустарники с сероватой
корой и листьями, мало отличающимися по форме от S. viminalis). Впол-
не вероятно, их следует выделять в особый подвид.
13*
195
L 92. S. armeno-rossica A. Skv. 1966, Труды Бот. ин-та- АН АрмССР 15:
30.— S. viminalis auct. fl. As. Min. et Caucasi, non L.— S. Gmelinii (non
Pall.) Goerz, .1930, Feddes Repert. 28: 127; он же, 1930, Гроссгейм. Фл.
Кавк. 2: 5.— S. serotina (non Pall.) Goerz,- 1934, Feddes Repert. 36: 26,
228. — S. rossica Nasarov i-n schedis, ined.
' Typus: «Armenia turcica (olim Rossiae distr. Kaghyzman)^ in ripis
fl. Kjaklik, ll-.V 1914. leg. S. Turkewicz» (LE).
• Высокий кустарник или небольшое деревцо. Галечники рек на выс.
1200—2200 м. ' ;
Центральная часть северного склона Большого Кавказа (близ вер-
шины горы Бештау)’; Джавахетия (известен ряд точек); Советская Ар-
мения (р. Мармарик; р-н курорта Джермук); турецкая Армения (глав-
ным образом вилайеты Карс и Эрзерум). Рис. 50.
93. S. Schwerinii Е. Wolf, 1929, Известия Гл. бот. сада СССР 28:
42L— S. viminalis auct., non L.: Trautv. Mey. 1856, Fl. Ochot.: 78; Rgl.
Tiling, 1858, FL Ajan.: 117, Seemen, 1903, Salic. Jap.: 50; Schneider, 1916,
in Sarg. Pl. Wilson. 3, 1: 157; Nakai, 1930, Fl. Sylv. Kor. 18: 175.— S. ш-
minalis var. angustifolia Turcz. 1854, Fl. Baic.-Dah. 2, 2: 379.— S. vimina-
lis var. yezcwnsis Schneider, 1916, op. cit. 3, 1: 158; Miyabe, Kudo, 1921,
Icon. Forest Trees Hokk. 1, N 17 —S. Gmelinii auct., non Pall.: Floderus,
1926, Ark. Bot. 20A, 6: 56;. Hulten, 1928, Fl. Kamtsch. 2: 13; Комаров,
1929, Фл. Камч. 2: 18; Goerz, 1933, Feddes Repert. 32: 387; Караваев, 1958,
Консп. фл. Як.: 83 (p.p.); Попов, Г959, Фл. Средн. Сиб. 2: 795 (р. max.
р. saltern).—S. yezcwnsis Kimura, 1931, Bot. Mag. Tokyo 45: 28; id. 1931,
Sci. Rep. Tohoku Univ. 4 ser. 6, 2: 190; id. 1934, in Miyabe, Kudo, Fl. Hok. a.
Saghal. 4: 430; Sugawara, 1939, Ill. fl. Saghal. 2: 681; Толмачев, 1956,
Дер. и кустарн. Сахал.: 660.— S. serotina (non Pall.) Flod. 1933, Ark.
Bot. 25A, 10: 11.—S. stipularis (non Sm.) Nakai, 1930, op. cit, 18: 179.—•
S. pseudolinearis Nasarov, 1936, Флора СССР 5: 137 (p. p.: quoad pl.
dahuricas et extremiorientales tantum!).— S. rossica Nasarov, 1936, цит.
соч. 5: 135 (p. p.: quoad pl. dahuricas et extremiorientales tantum!).—
S. pet-susu Kimura, 1937, Sumb. Iteol. 4: 317; Ohwi, 1965, Fl. Jap.,: 367.—
S. kinuyanagi Kimura, 1940, Symb. Iteol. 8: 401; Ohur, 1965, op. cit.: 367.
Typus: «С p. Зеи» (вероятно, культурный образец, выращенный
в Ленинграде) (Гербарий Лесотехнической академии в Ленинграде!).
< Высокий кустарник или дерево до 12 м выс. На свежем аллювии
вдоль рек и ручьев.
Бореальный восточноазиатский вид, параллельный S. viminalis и с
ней викарирующий; хотя ареалы обеих во многих районах сходятся
вплотную, совместно оба вида произрастают как будто весьма редко.
Побережье Байкала; Забайкалье; Монголия в бассейнах Орхона и
верхнего Керулена; Северо-Восточный Китай, КНДР, Приморье; бас-
сейн верхнего Алдана; Охотское побережье; бассейны Яны, Индигирки,
Колымы, Анадыря и Пенжины; южная половина Камчатки; Сахалин;
о. Хоккайдо и северная половина о. Хондо.
- В горы высоко не поднимается: в Чарской котловине известна до
600 м, на Сихотэ-Алине— до 800 м. Рис. 51.
- Примечание. Растения Камчатки, Сахалина и Японских о-вов выде-
ляются сравнительно широкими листьями; возможно, есть смысл отли-
чать их в качестве разновидности или подвида.
94. S. dasyclados Wimm. 1849, Flora 32: 35; Seemen, 1899, in Aschers.
Graebn. Fl. N.-O. Deutsch.: 238; id. 1909, in Aschers. et Graebn. Synopsis
4: 177; Петунников, 1901, Крит. обз. Моск. фл. 3: 28; Сырейщиков, 1907,
Илл. фл. Моск. 2: 35; Литвинов, 1917, Маевск. Фл. Ср. Росс. 5-е изд.:
584; sSzafer, 1921, Fl. Polska 2: 45; Крылов, 1930, Фл. Зап. Сиб. 4: 743;
Перфильев, 1936, Фл. Сев. 2—3: 38; Назаров, 1936, Фл. СССР 5: 147; он
же, 1937, Фл. Забайк. в: 203; Скворцов, 1955, Бюлл. МОИП 60, 3: 126;
196
Рис. 51. Ареалы: Salix pantosericea Goerz. (/); S. Schwerinii E. Wolf (2)
Рис. 52. Ареал Salix dasyclados Wimm.
он же, 1964, Маевск. Фл. средн, пол. 9-е изд.: 189; он же, 1966, Список -
раст. Герб. фл\ СССР 91, N 4541; Rech. f. 1957, in Hegi, Hl. Fl. Mitteleur.
3, 1: 121; Расиныи, 1959, Ивы Латв.: 116; Черепнин, 1961, Фл. Южн.
Краснояр. 3: 19; Krall, Vil.jasoo, 1965, Eesti kasv. pajud: 74.— S. stipu-
laris auct. (non Sm. 1803): Trautv. 1832, Salic. Livon.: 374; Ledb. 1850, FI.
Ross. 3, 2: 605, Turcz. 1854, Fl. Baiic.-Dah. 2, 2: 380; Meinshausen, 1878,
Fl. Ingr.: 317; Мартьянов, 1923, Фл. Южн. Енис.: 144.— S. acuminata
auct. (non Mill. 1768 nec Sm. 1804): Rupr. 1845, Fl. Sa'mojed. Cisur.: 53;
Ledb. 1850, op. cit. 3, 2: 606.— S. longifolia auct. (haud Host 1828) : Wim-
mer, 1866, Salic. Eur.: 42; Вольф, 1900, Известия Лесн. ин-та 4: 74;
Kupffer, 1901, Sched. ad Herb. Fl. Ross. 3, N 739. — S. viminalis var. nitens
Turcz. 1854, op cit. 2, 2: 380 (p. max. p. saltern). — S. viminalis var. splen-.
dens (non Turcz.) Lundstrom, 1888, Sv. Vet. Akad. Handl. 22, 10: 200.—
S. viminalis auct. non L.: Trautv. 1889, Acta Horti Petropol. 10: 532: Caj’an-
der, 1902, Acta Soc. F. Fl. Fenn. 23, 1 : 3 (p. p.: quoad f. latifolia).— S. burja-
tica Nasarov, 1936, цит. соч. 5: 137. — S. jacutica Nasarov, 1936, цит. соч.
5: 711 (p. max. p. saltern); Караваев, 1958, Консп. фл. Як.: 84.—S sero-
Una (non Pall.): Шляков, 1956, Фл. Мурм. 3: 118; Опред. оаст. Коми,
1962; 145.
Typus: «Silesia: Troppau, Scheitnich» (Wimmer et Krause Herb.
Sal. N 7 —LEI et alibi).
Дерево до 20 м выс. и 80—90 см в диаметре ствола или высокий куст.
В долинах рек и ручьев: как у живого русла, так и на различных подхо-
дящих местах в пойме.
Ареал в общем очень сходен с ареалом S. viminalis. Однако есть и
существенные отличия: на запад за пределы СССР выходит только не-
большим языком в северо-восточную Польшу и единичными местооби-
таниями в Силезии и Бранденбурге. К югу доходит только до северных
пределов Белоруссии и северной части черноземной полосы; на северо-
западе— до Невы, Онежского озера и юго-восточного побережья Коль-
ского п-ова. Северная граница как в Европе, так и в Сибири близка к
границе S. viminalis и примерно совпадает с полосой лесотундры, по
долинам рек иногда выдвигаясь и в^ тундру. В северной полосе лесной
зоны и в лесотундре Европейской части играет особенно заметную ланд-
шафтную роль, выделяясь древовидным ростом среди остальной расти-
тельности долин, представленной низкими ивняками и ерниками; в до-.
линах многих рек Малоземельской и Большеземельской тундр, Поляр-
ного Урала и южного Ямала, а также в долине нижней Оби нередко
образует настоящие леса (см., например, Вехов, Успенский, 1959 —
растение здесь упоминается как S. Gmelinii). Экземпляры выс. до 20 м
были отмечены как раз на севере, в бассейне Печоры (р. Ижма — запи-
си на этикетках 1929 г. В. Н. Андреева). На Полярном Урале в долинах
рек Хадаты, Кары и др., уже за пределами лиственницы и березы, не-
редки экземпляры высотой до 6—8 м. На востоке ареал S. dasyclados
простирается до Верхоянска, низовьев Маи и Юдомы, до р. Шилки. Юж- i
ная граница идет от Кяхты, огибает Восточные Саяны, заходит в Туву, ]
затем снова огибает Алтай (не заходя в него, в отличие от S. viminalis) |
и от Зайсана идет вдоль Иртыша, на Ишим, Курган, Орск и Ульяновск. ?
Рис. 52.
Примечание. В Западной Европе отчасти в дикой природе, но особен-
но в культуре весьма распространены гибриды между S. viminalis и ви-
дами секции Vetrix (главным образом S. caprea, S. atrocinerea). Эти гиб-
риды, описанные под названиями S. stiputaris Sm.. S. acuminata Sm.,
S. longifolia Host., S. Smithiana Forbes, S. calodendron Wimm., внешне
напоминают S. dasyclados, что и давало повод многим авторам'тракто-
вать эту последнюю тоже в качестве гибрида. С подобной трактовкой
мы встречаемся даже еще у М. Г. Попова (1,959) и Рехингера (Rechin-
198
Рис. 53. Ареалы: Salix argyracea Е. Wolf (/); S. sajanensis Nas. (2); S. udensis Trautv.
et Mey. (5)
ger, 1964). Однако уже колоссальный ареал, весьма определенное место
в природе, отсутствие гибридного расщепления, наличие вполне нор-
мального семенного размножения —все это делает предположение о
том, что S. dasyclados — одичалый гибрид или комплекс разнообразных
гибридов, совершенно невероятным.
Другой вопрос — принадлежит ли первоначальный образец Виммера
к нашему виду. И вот на этот вопрос положительно ответить нельзя.
Образец, вполне возможно, гибридный Подходя строго формально,
можно было бы вид и переименовать. Однако вряд ли это стоит делать:
уже в .1866 г. Виммер упоминает как относящиеся к этому же виду дру-
гие образцы (главным образом из бывшей Восточной Пруссии), которые
нельзя принимать за гибридные. И в последующей литературе (Seemen,
1899, 1909; Петунников, 1901; и др.) употребление названия S. dasyclados
закрепилось именно в таком исправленном понимании.
95. S. sajanensis Nasarov, 1936, Флора СССР 5: 710; он же, 1937,
Фл., Забайк. 3: 206 и рис. 117; Попов, 1959, Фл. Средн. Сиб. 2: 797; Че-
репнин, 1961, Фл. Южн. Краснояр. 3: 18; Сергиевская, 1961, Фл. Зап.
Сиб. 12: 3223; Малышев, 1965, Фл. Вост. Саяна: 19; Коропачинский,
Скворцова, 1966, Дер. и кустарн. Тувы: 84.
Typus: «Montes Sajanenses in alpibus Tunkinensibus, 1929 leg.
M. Nasarov N 12450, 12456, 12703» (LEI).
Корявый кустарник или ширококронное деревцо выс. до 5 л/. В суб-
альпийском и альпийском поясах, преимущественно на крупноглыбистых
россыпях, нередко также среди'каменистых дриадовых и лишайниковых
тундр. По Л. И. Малышеву, предпочитает кислые породы и избегает
известняков.
Довольно рассеянно почти по всему Алтаю; редко в Западных Сая-
нах; нередко в Восточных Саянах и хр. Сангилен. Баргузинский хр.
Приурочена к высотам 1700—2200 м (в Туве — до 2500 ж), однако в из-
вестном районе климатических инверсий на Баргузинском побережье
Байкала спускается вплоть до самого озера наравне с другими субаль-
199
пийскими и альпийскими ивами (как S. alaxensis, S. rectijulis, S. hasta-
to). Рис. 53.
96. S. argyracea E. Wolf, 1905, Известия Леей, ин-та 13: 50 и табл. 3;
Goerz, 1934, Feddes Repert. 36: 27; Назаров, 1936, Фл. СССР 5: 143; По-
ляков, 1960, Фл. Казахст. 3: 27; Скворцов, 1962, Бот. материалы Герб.
Ин-та бот. АН УзбССР 17: 67.
Typus: «In Leningrad culta. Provenit e vicin. Pischpeck (Frunse)»
(Гербарий Лесотехнической академии в Ленинграде!).
Небольшое деревцо или высокий кустарник. По берегам горных
ручьев и речек в верхней части лесного пояса и в субальпах (на выс.
1600—3200 м), довольно рассеянно.
Джунгарский Алатау; китайская часть Тянь-Шаня; районы советско-
го Восточного Тянь-Шаня включительно по восточные отрезки Кунгея
и Заилийского хр. и нижнее течение р. Атбаши • (приток Нарына).
Рис. 53.
97. S. pantosericea Goerz, 1934, Feddes Repert, 36: 229; Назаров, 1936,
Фл. СССР 5: 104; Колаковский, 1939, Фл. Абхаз. 2: 22; Гроссгейм, 1945,
Фл. Кавк. 3: 21; Сосновский, 1947, Фл. Грузии 3: 18; Махатадзе, 1961,
Дендрофл. Кавк. 2: 27; Скворцов, 1966, Труды Бот. ин-та АН АрмССР
15: 132. — S. argyrophylla Lakschewitz ex Goerz, 1930, Гроссгейм, Фл.
Кавк. 2: 8. — Non S. argyrophylla Nutt. 1842.
Typus* «Кубанская обл., б. Кутаисская губ.». Точнее в первона-
чальном описании (Goerz, 1930) тип не обозначен. В Ленинграде имеют-
ся следующие листы, собственноручно намеченные к описанию П. А. Лак-
шевицем. «Истоки Риона, 6900'.— Срединский № 15, 39»; «distr. Alagir
et Radscha —7.IX 1861. Ruprecht»; «Клухорский перевал—ll,VIL1905.
Литвинов, № 440».
Невысокий (0,5—2 м) кустарник альпийского и субальпийского поя-
сов (1900—2750 ж), растущий по берегам ручьев и озер, в зарослях ро-
додендронов, среди альпийских лугов, на моренах ледников. Эндем за-
падной части Большого Кавказа; пока представлен в гербариях довольно
ограниченным числом сборов (в.изученном мной материале 37.листов,
исключая дублеты). От района Кавказского заповедника (Чугуш,
Б. Бамбак, Абаго) —до Мамиссонского ледника. Рис. 51.
Примечание. Общим обликом и экологией S. pantosericea напомина-
ет виды секции Arbuscella; нельзя отрицать и некоторого морфологиче-
ского сходства (например, в листьях, почках). Наряду с S. udensis,
S. pantosericea, очевидно, можно принимать за связующее звено с Ar-
buscella,
98. S. udensis Trautv. et Mey. 1856, Fl. Ochot.: 81; Назаров, 1936,
Фл. СССР 5: 146. — S. oblongifolia Trautv. et Mey. 1856, op. cit.: 81; liaud
Назаров, 1936, цит. соч. 5: 72.— S. fulcrata Anderss. 1867, Monogr. Salic.:
139 (p. p.: quoad pl. Kamtschat.); Назаров, 1936, цит. соч. 5: 75 (p; p.?)
S. phylicoides Anderss. 1867, op. cit.: 140 (quoad var. angustifolia et var.
attenuata saltern); Floderus, 1933, Ark. Bot. 25A, 10: 11.— S. sachalinen-
sis Fr. Schmidt, 1869, Reise Amur.: 173; Seemen, 1903^ Salic. Jap.: 53;
Miyabe, Kudo, 1921, Icon. Forest Trees Hokk. 1: N 18; Floderus, 1926,
Ark. Bot. 20A, 6: 40; Комаров, 1929, Фл. Камч. 2: 20; Kimura, 1934, in
Miyabe, Kudo, Fl. Hokk. a. Saghal. 4:’431; Назаров, 1936, цит. соч. 5: 145;
Толмачев, 1956, Дер. и кустарн. Сахал.: 60; Kimura, 1961, Symb. Iteol.
18: 141; Ohwi, 1965, Fl. Jap.: 367. — S. shikokiana Makino, 1892, Bot.
Mag. Tokyo 6: 49.— S. aequitriens Seemen, 1896, Bot. Jahrb.
Beibl. 53: 52; id. 1903, op. cit.: 70. — S. opqca Anderss. ex Seemen,
1903, op. cit.: 50; Schirasawa, 1908; Icon. Forest Trees Jap. 2: tab. 9; На-
заров, 1936, цит. соч. 5: 148 — S. Siuzevii Seemen, 1908, Feddes Repert.
5: 17; Вольф, 1911, Труды СПб. бот. сада 28, 4: 527; Лакшевиц 1914.
200
Список раст. Герб, русск. фл. 50, N 2488; Nakai, 1930, Fl. Sylv. Кот, 18:
180; Назаров, 1936, цит соч. 5: 144. — 5. mezereoides Е. Wolf, 1911, цит.
соч. 28: 529; Комаров, Алисова, 1931, Опред. раст. 'Дальневост, края
1: 426; Назаров, 1936, цит. соч. 5: 84. — S. amnicola Е. Wolf, 1911, цит.
соч. 28: 529; Комаров, Алисова, 1931, цит. соч. 1: 426.— S. р ar arrtushir cri-
sis Kudo, 1922, Journ. Coll. Agric. Hokk. Univ. 11, 2: 97; Hulten, 1928,
Fl. Kamtch. 2: 16; Kimura, 1952, Symb. Iteol, 11: 192.— S. parallelinervis
auct. (non Flod.), p. p. saltern: Hulten, 1928, op. cit. 2: 16; Комаров, 1929,
цит. соч. 2: 14; Васильев, 1957, Фл. Командор.: 84.
Typus «Udskoi 15. VI 1844. A. Middendorff» (LE!).
Высокий кустарник или дерево (пр Комарову, 1929 — на Камчатке
до 30 м выс.; по Старикову, 1958 — в Магаданской обл. до 8—10 м выс.).
По берегам рек, ручьев, канав, а на Сахалине также и на любых откры-
тых влажных местах. Западная граница сплошного распространения
идет через нижнюю и среднюю Лену, верхний Алдан, среднее течение
Витима, Ингоды и Онона; далее ареал захватывает лесные районы Се-
веро-Восточного Китая, КНДР и значительную часть Японии (о-ва Си-
коку, Хонсю, Хоккайдо), Сахалин, Курильские и Командорские о-ва, всю
Камчатку, Охотское побережье и бассейны Анадыря, Колымы, Инди-
гирки и Яны (однако из самых низовьев Колымы, Индигирки и Яны, как
и из. дельты Лены, сборов нет). Кроме того (изолированно?), на Вилюе
ниже Нюрбы, а также около Байкала: в низовьях Иркута и Селенги и
в бассейне Баргузина. .
Преимущественно на низменности и в предгорьях, значительно реже
в среднем или верхнем горном поясах. Однако в Становом нагорье
(Каларский р-н) известна до 1100 м, а на Сихотэ-Алине (бассейн Бот-
чи) —до 1600 м, на южном Сахалине — до 900 м. Рис. 53.
Примечание. По своим морфологическим признакам (слабое или
отсутствующее опушение листьев, удлиненная ножка завязи, короткий
нектарник) вид приближается к секции Arbuscella; . в вегетативнОхМ со-
стоянии иногда образцы бывают чрезвычайно похожи на побеги S. boga-
nidensis. Листья укороченных побегов и нижние листья даже нормаль-
ных побегов S. udensis бывают значительно шире ординарных листьев;
образцы с одними такими листьями особенно похожи на виды секции
Arbuscella и, в частности, многократно принимались за S. parallelinervis
Flod.
Sect XVIII. Subviminales
(Seemen) Schneider, 1904, Handb. 1: 65.
Typus: Salix gracilistyla Miq.
Кустарники или небольшие деревца. Цветоносные почки резко от-
личающиеся от вегетативных, ланцетные, вытянутые в длинный носик,
Черешки листьев, несущих в пазухах генеративные почки, к осени резко
расширенные. Листья с широкими, сверху нежелезистыми прилистника-
ми, снизу с серебристым опушенйем, преимущественно приуроченным к
боковым жилкам и их отчетливо выделяющим. Сережки ранние, сидя-
чие, плотные, с сильно опушенными прицветными чещуями. Нектарник
один, линейный; нити тычинок голые, свободные или б. м; сросшиеся.
Коробочка почти сидячая, некрупная, опушенная. Столбик длинный
(1,5—4 жж), в несколько раз превышающий двулопастные рыльца.
Очень маленькая восточноазиатская группа: кроме нашего вида, еще,
вероятно, только один —S. Blinii Levi, в Южной Корее. Вполне можно
было бы объединить, на правах подсекции, с секцией Vimen.
99. S. gracilistyla Miq. 1867, Ann. Mus. Lugd.-Bat. 3: 26 et seorsum
Prolusio Fl. Jap.: 214; id. 1871, Bijdr. Fl. Jap. 4: 5; Franch. et Sav. 1875,.
Enum. Jap. 1: 461; Koidzumi, 1913, Bot. Mag. Tokyo 27: 92; Nakai, 1930,
201.
Рис. 54. Ареалы: Salix elaeagnos Scop. (/); 5. gracilistyla Miq. (2)
Fl. Sylv. Kor. 18: 104; Назаров, 1936, Фл. СССР 5: 129; Ohwi, 1965,
Fl. Jap.: 368.— S. Thunbergiana Blume ex Anderss. 1868, in D. C. Prodr.
16, 2: 271; Комаров, 1903, Фл. Маньчж. 2, 1: 30; Seemen, 1903, Salic Jap.:
61; Комаров, Алисова, 1931, Опред. раст. Дальневост, края 1: 422.—
S.graciliglans Nakai, 1916, Bot. Mag. Tokyo 30: 274; id. 1930, Fl. Sylv.
Kor. 18: 102.— S. gracilistyloides Kimura, 1926, Bot. Mag. Tokyo 40: 8;
id. 1928, ibid. 42: 571. — S. Nakaii Kimura, 1926, op. cit. 40: 637.—S. w-
lanostachya Goerz, 1933, Feddes Repert. 32: 121.
Typ(us: «In Japonia detexity Buerger; Nagasaki — Oldham N 527,
719; Japonia —Pierot» (L, U, n. v.; fragmenta specim. Oldhamii N 527,
719 —LE!).
Высокий кустарник или небольшое дерево. По берегам ручьев и (пре-
имущественно небольших) рек.
Юг Амурской обл. (Зея вверх до Свободного, Бурея до Чеугды),
бассейн Амгуни; почти все Приморье (кроме низовьев Амура); крайний
юг Сахалина (Южно-Сахалинск); Япония (все четыре больших остро-
ва); КНДР и Южная Корея; восточная часть Северо-Восточного Китая.
Очень интересно нахождение в одном пункте на Камчатке: «по р. Голь-
цовке в окрестностях Болыперецкого — 8.V. 1909, Зеленин» (образец
был определен В. Л. Комаровым как S. саргеа). В южном Сихотэ-Алине
до 900 ж. Рис. 54.
Sect XIX, Сапае ;
Kerner, I860, N.-Ost. Wied.: 222. (
Typu s: Salix elaeagnos Scop.
Высокие кустарники или, чаще, небольшие деревья. Почки и листья
по форме сходны с видами секции Vimen (как 5. viminalis, S. Schwerinii,
S. udensis), но опушение листьев снизу густо-беловойлочное. Сережки
одновременного типа, тонкоцилиндричеакие, с бледными крупными не-,
опадающими прицветными чешуями. Нектарник один, .коротко-прямо--
угольной или квадратный. Нити тычинок в основании б. м. опушенные
202
и частично сросшиеся. Коробочка на короткой ножке, некрупная, лан-
цетная, острая; столбик и рыльца удлиненные.
При отень большой близости к секции Vimen в строении вегетативных
органов секция Сапае резко отличается по структуре сережки и потому
должна быть сохранен а в качестве самостоятельной единицы. Родствен-
ные связи — Vimen и с секцией Villosae. Как будто один единственный
ВИД.
100. S. elaeagnos Scop. 1772, Fl. Carn. 2 ed. 2: 257; Hayek, 1924, Prodr.
Bale. 1: 86; Vicioso, 1951; Salic. Espan.: 76; Rech. f. 1957, in Hegi, Ill, Fl.
Mitteleur. 3, I: 122; id. 1964, Fl. Eur. 1: 53; Maire, 1961, Fl. Afr. Nord 7:
65; Скворцов, 1966, Труды Бот. ин-та АН АрмССР 15: 133.— S. incana
Schrank, 1789, Baier. Fl. 1-: 230; Wimmer, 1866, Salic. Eur.: 25; Boiss. 1879,
Fl. Or. 4: 1187; Camus, 1904, Saul. Eur. 1: 221; Seemen, 1909, in Ashers,
et Graebn. Synopsis .4: 189; Buser, 1940, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 50: 637;
Назаров и др. 1952, Фл. УРСР 4: 53.
Typus: «In montibus Carnioliae, ad scaturigines et rivulos» (n. v.).
Небольшое дерево (выс. до 8—10, редко до 12 м) или иногда высо-
кий кустарник. Растет преимущественно по крупным, грубым галечникам
горных рек, иногда по влажным каменистым склонам и обрывам, по дну
узких ущелий и т. п. В среднем и .нижнем горном поясах, иногда выхо-
дит и к подножию гор. Кальцифильна.
Редко в горах Северной Африки (Риф 1500 м; Средний Атлас 2000 л*).
Большая часть Пиренейского п-ова (кроме юго-запада); южная Фран-
ция; по всей системе Альп (до 1800 м) и по горам запада Балканского
п-ова вплоть до Пелопоннеса; Болгария (800—1600 м); Южные, Восточ-
ные и Западные Карпаты (до 1200 м). У нас рассеянно в Карпатах,
преимущественно в теплых долинах и как будто не выше 700—800 м.
Север Малой Азии — 750—1900 м. Рис. 54.
Sect. XX. Villosae
Rouy, 1910, Fl. Fr. 12: 200.
Typu s: Salix lapponum L.
Кустарники или иногда короткоствольные деревья. Генеративные
почки резко отличны от листоносных. Листья эллиптические или (об-
ратно)-ланцетные, цельнокрайние или едва зубчатые, б. м. опушенные,
как и побеги, густым белым войлоком; катафиллы и нижние листья снизу
б. м. серебристые. Сережки ранние или почти ранние; густо опушенные,
довольно толстые. Нектарник один. Коробочка сидячая или на короткой
ножке, густо бело опушенная; столбик б. ч. удлиненный.
Бореально-арктическая евросибирско-американская группа из пяти
видов (кроме наших четырех —еще 3. Candida Fluegge в Северной Аме-
рике). Родственные связи несомненные с Vimen, вероятные с Сапае и La-
natae.
Ключ для определения видов \
1. Черешки листьев, несущих в пазухах генеративные почки, нерасши-
ренные. Генеративные почки овальные или яйцевидные, тупые, (вер-
шина их не пригнута к побегу. Сережки на заметных ножках, несущих
несколько листков (катафиллов), не вполне ранние. Коробочка на
иожке дл. 0,5—-1 мм; почти равной коротко-прямоугольному нектар-
нику. Суммарная длина столбика+рыльце —0,7—2,0 мм .... 2
+ Черешки листьев, несущих в пазухах цветоносные почки, к осени
резко расширенные. Генеративные почки на верхушке приостренные
или оттянутые в носик, пригнутый к побегу. Сережки ранние, б. ч.
203
вполне сидячие. Ножка коробочки не .превышает 0,5 мм, в доза раза
или более короче узкопрямоугольного или линейного нектарника. Сум-
марная длина столбик+рыльце = 1,4—4 мм.......................3
2. Листья сверху морщинистые от резко вдавленных жилок; их наиболь-
шая ширина б. ч* расположена заметно выше середины. Жилки на
нижней стороне, по крайней мере боковые, отчетливо выдаются.
Пыльники дл. 0,5—0,6 мм. Суммарная длина столбик+ рыльце = 0,6—
1,2 мм...........................................103. S. KryloviL
+ Листья сверху ровные; наибольшая ширина приходится б. ч. близ.
середины. Снизу жилки почти -незаметны под ровным слоем опушения.
Пыльники дл. 0,6—0,7 мм. Суммарная длина столбик+рыльце= 1,2—
2,0 мм ........... ..... 104.' S. Helvetica.
3. Годовалые побеги толщ. 1,4—2 мм. Прилистники б: ч. отсутствуют или
рудиментарны. Листья некрупные, шир. б. ч. 10—20 мм, сверху туск-
лые или сероватые от опушения. Женская сережка в плодах дл. 30—
70 мм ...........................................101. S. lapponum.
+ Годовалые побеги толщ. 2—3 мм. Прилистники б. ч. развитые. Листья
крупные, б. ч. шир. 20—40 мм, сверху ярко-зеленые. Женская сережка
в плодах дл. 70—130 мм ....................... 102. S. alaxensis.
101.. S. lapponum L. 1753, Sp. Pl.: 1019; id. 1755, Fl. Suec. 2 ed.: 350;
Ledb. 1850, Fl. Ross. 3, 2: 617 (p. p.: excl. pl. altaic. et Sibiriae Or.); Wim-
mer, 1866, Salic. Eur.: 38 (p. p.: excl. syn. S. helvetica Vill.); Camus, 1904„
Saul. Eur.: 147; Вольф, 1930, Фл. Ю.-В. 4: 46; Крылов, 1930, Фл. Зап. Сиб.
4: 765; Floderus, 1931, Salic. Fennosc.: 132; Перфильев, 1936, Фл. Сев.
2—3: 42; Назаров, 1936, Фл. СССР 5: 65; Pawlowski, 1946, О niekt.
wierzb.: 4; Montserrat, 1950, Collect. Bot. 2, 3, N 24; Vicioso, 1951, Salic.
Espan.: 86; Назаров и др., 1952, Фл. УРСР 4: 32; Шляков, 1956, Фл.
Мурм. 3: 114; Chassagne, 1956, Invent. Fl. Auvergne 1: 253; Rech. L
1957, in Hegi, Ill. Fl. Mitteleur. 3, 1: 114; id. 1964, Fl. Eur. 1: 52; Поляков^
1960, Фл. Казахст. 3: 34.— S. daphneola Tausch,, 1837, Flora 20: 343.—
S. helvetica ssp. marrubifolia (Tausch.) Flod. 1943, Sv. Bot. Tidskr. 37:
77 — nom. nov. pro S. arenaria й marrubifolia Tausch, 1837, Flora 20: 339;
Rech. f. 1957, op. cit. 3, 1: 118 (quoad pl. sudeticas).— S. marrubifolia Rech,
f. 1964; op. cit. 1: 52 (p. p.: excl. pl. Mont. Tatrarum).— S. arenaria auct.
plur. vetustiorum (non L.): Trautv. 1832, Salic. Frigid.: 287; Tausch, 1837,.
op. cit. 20: 337—339; et al.
Typus: «In alpibus Lapponiae ubique. Fl. Lapp. N 366 et tab. 8 fig.
T; Fl. Suec. N 808».
Кустарник выс. до 1,5 м, редко до 2—2,5 м. Эвтрофные и переходные
болота, сырые и заболоченные луга и лесные прогалины, заболоченные
леса. Особено"часто в лесотундре и в субальпах северных гор, где вхо-
дит, вместе с S. phylicifolia, S. glauca и S. lanata, в состав характерных
для этих районов сплошных ивовых зарослей; S. lapponum преобладает
в подобных зарослях в более южных районах и на более болотистых и.
торфянистых субстратах, уступая место на более сухих грунтах S. glauca.
и S. phylicifolia, а к северу — S. glauca и S. lanata.
Основной, сплошной ареал вида занимает почти всю Скандинавию
(кроме южной Швеции), лесную зону и лесотундру Европейской части
СССР и Западной Сибири; рассеянные местонахождения ;в заде лесо-
степи, К югу — до окрестностей Львова, Киева, Новгород-Северска, Во-
ронежа и Борисоглебска, Куйбышева, Челябинска, Кургана, Ишима,
северной части Барабинской степи, Томска и бассейна Кети; отдельные
точки в. Казахском мелкосопочнике и у северных окраин Алтая (Салаир,
Кулундинский бор)‘. Восточная граница ареала идет по Енисею, немного
переходя за него только в районе Игарки — Дудинки. К северу — до
Обской губы, южного Ямала, бассейна Кары и низовьев Печоры; по
204
Рис. 55. Ареалы: Salix lapponum L. (1); S. alaxensis Coville (2)
всему Канину и Кольскому п-ову, но отсутствует на Колгуеве, Югорском
п-ове, Взйгаче и Новой Земле. К западу граница основного ареала вы-
ходит за пределы GGCP, кроме. Скандинавии/ только немного в восточ-
ную Польшу.
На Северном Урале (Денежкин Камень) доходит до выс. 900 ж, на
Полярном Урале в бассейне Соби —до .300 ж; в Хибинах — до 500 м,
в Норвегии в области Тромсё — до 1100 м (Benum, 1958).
Кроме этого основного ареала целый ряд более или менее крупных
фрагментов в горах Европы: в Шотландии и северной Англии (600—
900 jh) ; восточных Пиренеях (2000—2400 м), Французском центральном
массиве (1000—1750 м), Судетах (1200—1500 м), Восточных Карпатах
(одно местонахождение: торфяник под Говерлой), западной Болгарии
(Витоша, Рила, Родопы — 1800—2500 ж), Македонии. Рис. 55.
Указания старой литературы на нахождение в Восточной Сибири и
на Алтае в действительности относятся к S. Krylovii.
Примечание. Замечательно, что вид отсутствует в Альпах и в Запад-
ных Карпатах, где замещен S. helvetica Vill. Однако растения из Пире-
неев, Центрального массива, из Судет,,, из-под Гюверлы и из Болгарии,
в противоположность ряду литературных указаний (Pawlowski, 1946;
Rechinger, 1957, 1964), являются, несомненно, настоящей S. lapponum
(образцы, из всех названных областей были мной исследованы).
Совершенно ничем не оправдано установление S. marrubifolia Rech. f.
(1964). В свое время Флодерус (Floderus, 1943) справедливо отметил,
что «S. lapponum» из Татр в действительности является совсем не-S. lap-
ponum, а S. helvetica; Флодерус выделил татранские растения в особый
подвид — 5. helvetica ssp. marrubifolia (Tausch) Flod. Против выделения
подвида, быть может, и не следует возражать, но эпитет Тауша был
использован Флодерусом совершенно неправильно: подлинные растения
Тауша (PR! LE!) происходят не из Татр, а из Судет и представляют
собой, бесспорно, настоящую S. lapponum. Рехингер возвел ssp. marrubi-
folia в ранг вида; в понимании Рехингера к этому виду относятся расте-
ния и Судет, и Татр. S. marrubifolia, следов-ательно, представляет собой
205
сочетание частей .двух вадов: S. lapponum (судетские растения, включая
и тип S. marrubifolia) и S. Helvetica (татранские растения).
102. S. alaxensis^Coville, 1900, Proc. Wash. Acad. 2: 280; id. 1901, ibid.
3: 311 et tab. 34 (nom. nov. pro S. speciosa Hook, et Arnott non Host);.
Hulten, 1943, Fl. Al. 3: 539; Raup, 1947, Sargentia 6: 158; id. 1959, Con-
trib. Gray Herb. 185: 76; Porsild, 1951, Botany S.-E. Yukon: 145.— S. spe-
ciosa Hook, et Arnott, 1838, in Hook. FI. Bor.-Amer, 2: 145; eid. 1841, Bot.
Beech. Voyage: '130; Ledb. 1850, Fl. Ross. 3, 2: 625; Назаров, 1936, Фл.
СССР 5: 66; он же, 1937, Фл. Забайк. 3: 2Г0.— Non S. speciosa Host, 1828,
Salix: 5 (quae est S. triandrae L. forma).— S. lapponum (non L.) Rgl. et
Tiling, 1858, FL Ajan.: 118.— S. lapponum var. ajanensis Trautv. 1877,
Acta Horti Petropol. 5: 106; S. logistylis Rydb. 1901, Bull. N. Y. Bot. Gard.
2: 163; Porsild, 1951, op. cit.: 145.
Typus: «Alaska, Kotzebue Sound, a. 1826 — captain Beechey» , (K?
n. v.).
Крепкий, обычно довольно рослый кустарник с толстыми ветвями;
в благоприятных условиях — короткоствольное деревцо с широкой кро-
ной, выс. до 6 м. Растет почти исключительно по (берегам текучих вод,,
от мелких горных ручьев до пойм крупных рек; иногда по осыпям и лож-
бинам с подземным водотоком.
Рассеянно —в алыпах и субальпах Станового нагорья (в хр. Колар
кверху до 1800 м; в Баргузин оком хр. благодаря температурным инвер-
сиям 'спускается до берега Байкала); также рассеянно по северу восточ-
ной Сибири от бассейна Дудинки до низовьев Анабара и среднего Оле-
нека. От дельты Лены, Верхоянского хр., бассейна алданской Маи и
Аяна — по всему Северо-Востоку довольно часто, вплоть до восточной
оконечности Чукотки; Коряцкое нагорье; о-ва Корагинский и Беринга.
Однако отсутствует н а Камчатке южнее Кор аги, на островах Л едовитого-
океана и на северном побережье Чукотки. Рис. 55.
Также в арктических и субарктических районах Аляски и Канады
вплоть до Гудзонова залива.
103. S. Krylovii Е. Wolf, 1911, Труды СПб. бот. сада 28: 537 (nom. nov..
pro S pseudolapponum Wolf non Seemen); Крылов, 1930, Фл. Зап. Сиб.
4: 767; Назаров, 1936, Фл. СССР 5: 65; Поляков, 1960, Фл. Казахст. 3:
34; Черепнин, 1961,\Фл. Южн. Краснояр. 3: 15; Малышев, 1965, Фл. Вост.
Саяна: 107; Скворцов, 1966, Список раст. Герб. фл. СССР 91, № 4540.—
S. lapponum auct. ross. vetustior., non L.: Ledb. 1850, Fl. Ross. 3, 2: 617
(quoad pl. altaic. et baicalens.); Turcz. 1854, Fl. Baic.-Dah. 2, 2: 289.—
S. speciosa var. Trautvetteriana Anderss. 1868, in D. C. Prodr. 16, 2: 276.—
S. lapponum var. Trautvetteriana (Anderss.) Glehn, 1876, Acta Horti Pet-
ropol. 4: 80.— S. pseudolapponum E. Wolf, 1909, Крылов, Фл. Алт. 5:
1226.— Non S. pseudolapponum Seemen, 1900, Bot. Jahrb. Beibl. 65: 28
(quae est S. glaucae forma).— S. baicalensis Turcz. ex Nasarov, 1937, Фл.
Забайк. 3: 210; Попов, 1959, Фл. Средн. Сиб. 2: 805.— S. baicalensis
Turcz. in sched. inedit.; Floderus, 1933, Ark. Bot. 25A, 10: 11 (nom. nud.) —
S. Helvetica Vill. ssp. Krylovii Flod. 1943, Sv. Bot. Tidskr. 37: 75.
Typus: «Альпийская область Алтая». Описан по образцам гербария
Томского университета (ТК).
Средней величины или небольшой (до 2—2,5 м выс.) кустарник..
Встречается на каменистых осыпях и среди каменистой тундры, в цирках
и карах, по неглубоким, б. м. проточным болотам, сырым ложбинам, в.
ерниках, по берегам ручьев и в поймах более крупных рек (но в послед-
нем 'Случае обычно не у живого русла), в подлеске и на опушках лист-
венничников и тополевников. По-видимому, чаще встречается на кислых
породах. Подобно ряду других горных ив, распространенных на крайнем
северо-востоке СССР, не заходит в высокую Арктику, но далеко поды-
мается в горы.
206
Рис. 56. Ареалы: Salix helvetica Vill. (/); S. Krylovii E. Wolf (2)
Алтай (альпы и субальпы, до 2500 ж); для Западных Саян известны
только два сбора; в Восточных Саянах — только в юго-восточной части
(1700—2200 ж); Хамар-Дабан (700—2000 ж); Байкальский хр.; Стано-
вое нагорье (до 1800—1900 ж); Алданское нагорье; нижняя Лена; от
южного Верхоянья и Аяна далее по всему Северо-Востоку вплоть до
мыса Шмидта и бухты Угольной. На верхней Колыме до выс. 900 ж.
На Камчатке и -собственно на Чукотском п-ове отсутствует. Рис. 56.
Примечание. Название S baicalensis Turcz., хотя появилось в лите-
ратуре давно, законным образом, однако, было употреблено только
М. И. Назаровым (1937). До этого оно оставалось nomen nudum (подроб-
нее об этом см. примечание в «Арктической флоре.СССР», вып. 5).
104. S. helvetica Vill. 1789, Hist. Pl. Dauphine 3: 783; Wimmer, 1866,
Salic. Eur.: 89; Camus, 1904, Saul. Eur. 1: 151; Buser, 1940, Ber. Schweiz.
ДоТ Ges. 50: 719; Floderus, 1943, Sv. Bot. Tidskr. 37: 73 (excl. ssp. Krylo-
vii); Pawlowski, 1946, О niekt. wierzb.: 4; id. 1956, Fl. Tatr 1: 186; Rech. f.
1957, in Hegi, Ill. Fl. Mitteleur. 3, 1: 116; id. 1964, Fl. Eur. 1: 52.—S. mar-
rubifolia Rech. f. 1964, oip. cit. 1: 52 p. p.: quoad pl. Mont. Tatrarum.
Typus: «Suisse (Helvetia)» (n. v.).
Невысокий (0,8—2 ж) кустарник с короткими толстыми ветвями.
Растет на влажных склонах, в ’цирках, по дну ложбин, на скалах, иногда
большими зарослями — чистыми или вместе с S. glauca, S. hastata,
S. foetida, S. breviserrata, в субальпийском и альпийском поясах. Пред-
почитает кислый субстрат. Альпы (от Приморских Альп до Тироля, па
выс. 1700—2700 ж); Татры (редко, только на гранитах, на выс. 1600—
2000 ж). Рис. 56. . ,
Примечание. Флодерус и Павловский (Floderus, 1943; Pawlowski,
1946) правильно заметили, что растения из высокогорий Татр, до тех пор
принимавшиеся за S. lapponum, в действительности относятся к S. hel-
vetica. Однако эпитет «marrubifolia Tausch» был использован Флодеру-
сом для обозначения этих растений ошибочно (см. выше примечание
к S. lapponum).
207
Sect. XXL Lanatae
i
Koehne, 1893, Dendrol.: 87, 93 (ip. .p.).
Typu s: Salix lanata L.
Кустарники € толстыми, б. ч. густо опушенными побегами, Цветное-
ные почки «резко отличные от листоносных, толстые. Прилистники почти
равнобокие или нерезко неравнюбокие. Листья широкие, цельнокрайние,
или густо-мелкозубчатые, обычно б. м. опушенные, сразу с выступающей
сеточкой жилок. Сережки ранние, сидячие, с длинно опушенными при-
цветными чешуями. Нектарник един. Нити тычинок голые. Коробочка
сидячая/или почти сидячая, острая, с удлиненным столбиком и линей*-
ными рыльцами.
Секция состоит из двух-трех евр азиатских видов (кроме наших двух
еще, возможно, S. nuristanica A. Skv.—пока очень маловыясненный вид) ,
а .также двух-трех американских. Однако для американской флоры от-
граничение группы Lanatae от родственных групп (и прежде всего от
очень богато представленной в Америке секции Hastatae) еще не прове-
дено с достаточной ясностью. Североамериканская S. Hookeriana Barr.,
несомненно принадлежащая к секции Lanatae, указывалась для Ана-
дыря Флодерусом (Floderus, 1933) и для Жиганска М. И. Назаровым
(1936: 63). Эти указания ошибочны.
Родственные связи секции вполне очевидны с секцией Hastatae^ у
5. recurvigemmis есть черты сходства с Myrtosalix-. лоснящиеся листья,
сильно преломляющие свет, волоски на завязях; но Myrtosalix, как уже
отмечалось, тоже, вероятно, родственна Hastatae.
Ключ для определения видов
1. Почки яйцевидные тупые. Прилистники остающиеся после опадения
листьев. Листья сверху матовые. Завязь голая . . . 105. S. lanata.
+ Почки с отогнутым носиком. Прилистники опадающие не позже ли-
стьев. Зрелые листья сверху б. м. лоснящиеся. Завязь, хотя бы ча-
стично, опушенная ...........................106. S. recurvigemmis.
105. S. lanata L. 1753, Sp. Pl.: 1019; Ledb. 1850, Fl. Ross. 3, 2: 616;
Wimmer, 1866, Salic. Eur.: 2; Крылов, 1930, Фл. Зап. Сиб. 4: 764; Flode-
rus, 1931, Salic. Fennosc.: 130; Перфильев, 1936, фл. Сев. 2—3: 29, На-
заров, 1936, Фл. СССР 5: 61; он же. 1937. Фл. Забайк. 3: 209; Шляков,
1956, Фл. Мурм. 3: 112; Попов, 1959, Фл. Средн. Сиб. 2: 806; Поляков,
1960, Фл. Казахст. 3: 35; Rech. f. 1964, Fl. Eur. 1: 48; Малышев, 1965,
Фл. Вост. Саян а: 107.— S. depressa L. 1755, Fl. Suec. 2 ed.: 352.— Non
S. depressa Fries et auct. poster.— S. Richardsonii Hook. 1838, Fl. Bor.-
Amer. 2; 147 et tab. 182; Coville, 1901, Proc. Wash. Acad. 3: 315; Floderus,
1933, Ark. Bot. 25A, 10: 8; Назаров, 1936, цит. соч. 5: 63; Raup, 1943, Sar-
gentia 4: 112; id. 1959, Contrib. Gray Herb. 185: 74,— S. glandulifera Flod.
1926, in Lindman, Svensk Fanerogam Fl. 2 ed.: 212; id. 1930, Bot. Not.:
338; id. 1931, op. cit. 127; Перфильев, 1936, цит. соч. 2—3: 30; Назаров,
1936, цит. соч. 5: 62; Шляков, 1956, цит. соч. 3: 110; Rech. f. 1964, op. cit.
1: 48.
Typus: «In alpibus Lapponicis. Fl. Lapp. N 368 et tab. 8 fig. X; tab. 7
fig. 7; Fl. Suec. N 809».
Растет на хорошо увлажненных, но в то же время и хорошо дрени-
руемых каменистых, щебенистых и аллювиальных субстратах: по бере-
гам проточных вод (начиная от горных ручьев до больших рек рав-
нины), по влажным ложбинам и склонам, поймам и аллювиальным рав-
нинам, по сырым, но незаболоченным тундрам. Предпочитает эвтрофный
субстрат и основные подстилающие породы, поэтому на сфагновом по-
крове или на кварцитах, как правило, не встречается. Наиболее обычна
208
в лесотундре и южных районах тундры, образуя здесь в подходящих
местах огромные заросли — чистые или совместно с S. glauca, S,. phy-
licifolia, S. pulchra. В благоприятных условиях -кусты достигают выс. 2—
2,5 ж, в крайних суровых условиях делаются почти стелющимися. Зна-
чительно более рассеянно встречается в высокогорьях вне основного
арктического ареала.
Исландия (до 600 л*); горьг. Шотландии (600—900 л*) - горы и .аркти-
ческая зона Скандинавии (высеверной Норвегии до 1000 л«); Кольский
п-ов (север и поры центральной части; в Хибинах до 600 м); гряда Мин-
сел ькя;’п-ов Канин, о. Колгуев, Новая Земля (до Маточкина Шара);
Малоземельская и Большеземельокая тундры;- местами в лесной зоне
по Печоре и верхней Мезени; Вайгач, Югорский п-ов, Полярный Урал
(до 500—600 л*), Приполярный и Северный Урал (к югу до Конжаков-
ского Камня); на Северном Урале на выс. 600—1200 ж; Ямал (кроме
северной трети). Далее к востоку по тундре и лесотундре довольно часто,
по северу лесной воны рассеянно: к югу до устья .Таза, Курейки, сред-
него Оленека; к северу до Гыданской губы, устья Пясины, Таймырско-
го оз., устьев Анабара и Оленека, дельты Лены. Изолированные пункты
в бассейне Б. Пура, на верхнем Вилюе. Рассеянно — по Верхоянскому хр.
(в северной части хребта до выс. 860 .м); нижняя Яна, нижняя Индигир-
ка, средняя и нижняя Колыма; бассейн Чаунсюой губы, бассейн Анады-
ря; о. Врангеля; Чукотский п-ов; бухта Корфа, Кор ага, о. Корагинский;
южнее на Камчатке отсутствует. Н-ет образцов также из бассейнов Пен-
жины, Омолона и с Охотского побережья. Очень рассеянно по гольцам
Алданского нагорья, Баргузинского хр., Восточных Саян (1600—2200 ж)
и Алтая. Рис. 57.
Широко распространена в американской Арктике.
Примечание. Растения Северной Америки и нашего Северо-Востока
(до Лены или до Хатанги) отличаются более мелкими, слабозубчатыми
и слабо опушенными листьями, беловатым опушением сереж-ки. Их, не-
видимому, целесообразно выделять в подвид, ssp. Richardsonii (Hook.)
A. Skv. comb, nova ( = S. Richardsonii Hook. 1. с.). Тип подвида: «Fort
Franklin on the Mackensie River,— Richardson». Herb. Torrey, GH (n. v.).
106. S. recurvigemmis A. Skv. 1956, Систем, замет, герб. Томск, ун-та
79—80: 13 (nomen); он же, 1957, Бот. материалы Герб. Бот. ин-та АН
СССР 18:. 37 и рис. 1—2 (descriptio; hie sphalmate «recurvigemmata»)\
он же, 1961, Feddes Repert. 64: 76; Сергиевская, 1961, Фл. Зап. Сиб. 12:
3228; Опред. раст. Коми, 1962; 147; Малышев, 1965, Фл. Вост. Саяна: 107;
Коропачинский, Скворцова, 1966, Дер. и кустарн. Тувы: 69.—S. rhamni-
folia auct., non Pallas: Назаров, 1936, Фл. СССР 5: 120, он же, 1937,
Фл. Забайк. 3: 204 (только в отношении вегетативных частей; сережки
описаны от другого вида!); Караваев, 1958, Консп. фл. Як: 83.
Typus: «Provincia Perm, prope pag. Dobrjanka in decliviis gypsa-
ceis ad fl. Kama, 21. IV et 24. VIII 1899 leg. F. Teplouchow» (MW).
Низкий, обычно довольно корявый кустарник, то совершенно прижа-
тый к субстрату, то — в благоприятных условиях — достигающий
выс. 1—1,5 м. Растет только на хорошо дренированных, порой даже на
довольно сухих — скалистых, каменистых, щебенистых субстратах, в ку-
старничковых (особенно дриадовых), лишайниковых, лишайниково-мо-
ховых, 1кобрезиевых, пятнистых тундрах. Отчетливо предпочитает щелоч-
ные породы (известняки, гипсы, габбро и т. п.).
Рассеянно по северу Европейской части и Сибири, в тундрах и
местами в лесной зоне на выходах подходящих, горных пород; столь же
рассеянно и также в зависимости от наличия подходящих субстратов —
по гольцам южных гор Сибири. Выходы пипсов и известняков в бассей-
нах Пинеги, Печоры, Камы; каменистые тундры Урала от Конжаковского
Камня до Югорского п-ова; известняки в низовьях Енисея и на Пясине,
14 А. К. Скворцов 209
Рис. 57. Ареалы: Salix lanata L. (/); S. kangensis Nakai (2)
Рис. 58. Ареал. Salix recurvigemmis A. Skv.
по среднему течению Оленека, в низовьях Лены и в северном Верхоянье,
после долгого перерыва — в бассейне Чаунской губы и в Чукотском на-
горье. Далее известна из Момского хр., из южного Верхоянья, Джугджу-
ра, северного Сихотэ-Алиня (гора Тардоки-Яни), Станового нагорья.
Баргузинского хр.; довольно широко распространена в Восточных Сая-
нах и Южной Туве; ряд местонахождений известен в южном Алтае, а
также в Монголии: Хан-Кухее/Хангае и у оз. Хубсугул.
На Северном Урале (Конжаковский Камень, Денежкин Камень) до
выс. 1200 м, в Восточных Саянах на выс. 1700—2300 ж, на Тардоки-
Яни — 1500—1900 ж, в северном Верхоянье под 70° с. ш. до 700 ж. Рис. 58.
Sect. XXII. Daphnella
Ser. ex Duby, 1828, in D. C. Bot. Gall. 2 ed.: 424.
T y p u s: Salix daphnoides Vill.*
Высокие кустарники или деревья. Побеги часто с восковым налетом.
Цветоносные почки очень резко отличаются от листовых, крупные оваль-
ные или ланцетные, с острым или сплюснутым носиком. Листья с по-
стоянно развитыми ^трилистниками, ланцетные или линейно-ланцетные,
тонко заостренные, плоские, с незавернутыми краями и новы дающимися
снизу жилками, по краям с ровной и частой пильчатостью. Сережки
очень ранние, сидячие, толстоцилиндрические, с густо и длинно опушен-
ными черными прицветными чешуями. Коробочка на короткой ножке,
острая, постепенно переходящая в удлиненный столбик.
Маленькая (четыре вида) бореальная евр азиатская секция, очень
естественная и четко отграниченная. Из четырех видов один (S. kan-
gensis) весьма обособлен от остальных трех и вполне мог бы быть выде-
лен в 'Монотипную подсекцию. Родственные связи секции недостаточно
ясны. На основании строения сережек Виммер сближал секцию с груп-
пой Lanatae. Однако более вероятна связь с Hastatae и, в частности, с
группой S. pyrolifolia— S. rigida Muhl.— S. Mackenzieana Anderss.
Ключ для определения видов
1. Побеги без сизого налета. Луб беловатый. Генеративные почки
узкотреугольно-ланцетные. Прилистники свободные. Нити тычинок
нередко б. м. сросшиеся. Коробочка .несплюснутая, часто б. м. опу-
шенная ....................................... НО. S. kangensis.
+ На побегах сизый восковой налет. Луб ветвей (и особенно постоян-
но—корней) яр ко-лимонно-желтый. Генеративные почки овальные
или ланцетные. Прилистники, -приросшие к основанию черешков.
Нити тычинок свободные. Коробочки сплюснутые с боков, голые . 2.
2. Прилистники овальные или округлые, б. ч. тупые. Черешки дл. 3—
13 жж, при генеративных почках заметно не расширенные, Прицвет-
ные чешуи в основании по краям с беловатыми железками. Рыльца
дл. 0,8—1,5 мм...................................109. S. rorida.
+ Прилистники ланцетные, острые. Прицветные чешуи без железок
(редко железки у нижних чешуй сережки).........................3.
3. Побеги, по крайней мере в ве'рхней части, б. м. опушенные. Годова-
лый побег толщ. 1,7—2,4 жж. Цветоносные почки широколанцетные,
сразу короткозаостренные. Черешки листьев, несущих в пазухах ге-
неративные почки, к осени заметно расширенные, Листья шир. 10—
35 жж, дл.: шир. = 2,5—6; по крайней мере молодые — заметно опу-
шенные. Ножка коробочки дл. 0,3—0,7 жж, короче нектарника или
14* 211
равна ему; рыльце дл. 0,4—0,7 мм, заметно короче -столбика . . .
................................................107. S. daphnoides
+ Побеги голые (только совсем молодые иногда с рыхлым опушением).
Годовалый побег толщ. 1,2—1,8 мм, Цветоносные почки ланцетные,
постепенно заостренные. Черешки при генеративных почках не расши-
ренные. Листья шир. 6—20 мм, дл.: шир. = 5—15, голые. Ножка коро-
бочки дл. 0,7—1,5 мм, длиннее нектарника. Рыльца равны столбику или
длиннее его ........... ... 108. S. acutifolia.
107. S. daphnoides Vill. 1789, Hist. Pl. Dauphin. 3: 765 et tab. 50
fig. 7; Wimmer, 1866, Salic. Eur.: 4; Camus, 1904, Saul. Eur 1: 227; Seemen,
1909, in Aschers. et Graebn. Synopsis 4: 167; Szafer, 1921,' Fl. Polska 2: 44;
Floderus, 1931, Salic. Fennosc.: 144; Назаров, 1936, Фл. СССР 5: 180;
Buser, 1940, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 50: 683; Ddstal, 1950, Kvet. CSR 2:
896; Vicioso, 1951, Salic. Espan.: 88; Назаров и др. 1952, Фл. УРСР 4: 60;
Rech. f. 1957, in Hegi, Ill. FL Mitteleur. 3, 1: 125; id. 1964, Fl. Eur. 1: 54
(cf. adnot. nostram!); Расиньш, 1959, Ивы Латв.: .106; Krall, Viljasoo,
1965, Eesti kasv. pajud: 64; Non S. daphnoides auct. plur. fl. Sibiriae Qr.
et Orientis Extrem. (quae est S. rorida Laksch.), nec S. daphnoides auct.
fl. Himalayae (quae est S. s£ricocarpa Anderss.=S. oxycarpa Anderss.).—
S. cinerea Willd. 1806, Sp. Pl. 4, 2: 690; non L.— S. pomeranica Link, 1822,
Enum. Hort. BeroL 2: 414.— S. pulchra Wimm. 1866, op. cit.: 7.
Typus: «Commune dans tout le Champsor, Devoluy, Valgaudemar».
Verosimiliter in Hb. U. Grenoble (n. v.). Specimen inscriptum «Dauphine.
Villars» in LE!
Прямоствольное дерево выс. до 15 м, либо высокий кустарник. Вдоль
горных рек на песчаном, галечном и крупноглыбистом аллювии, часто
вместе с S. elaeagnos, Myricaria germanica и т. п. По более крупным ре-
кам (как Рейн, Висла) выходит из гор и на низменность. Также на от-
крытых дюнных песках.
Ареал состоит из трех разобщенных частей (которые в свою очередь
тоже более или менее фрагментированы). 1. Горы Средней и отчасти
Южной Европы: центральные Пиренеи (редко, 1600—1700 м); по всей
системе Альп (до выс. 1800 м и даже 2000 м на итальянской стороне)
с продолжением в Эльзас, часть ФРГ и, возможно, ГДР, в Моравию и
Судеты; северные Апеннины; редко и рассеянно — в Западных Карпа-
тах (Скшычин на р. Рабе) и в Восточных (район Коломыи); Южные
Карпаты (изредка в Мунтении). Указания для долины Дуная в Сербии
(Spanovic, 1954) чрезвычайно сомнительны. 2. Восточная Прибалтика:
восточная половина балтийского побережья Польши, балтийское побе-
режье Калининградской обл., Литвы и Латвии; о-ва Хиумаа и Сааремаа;
в Латвии и Эстонии (и Литве??) также и в отдалении от моря на песках
(в частности, по Западной Двине и у оз. Чудского и Псковского); дюны
Карельского перешейка; песчаные берега Ладожского оз. 3. Южная
Норвегия и южная Швеция; здесь характер местообитаний вновь при-
ближается к среднеевропейским: это преимущественно галечники гор-
ных рек. Рис. 59.
Примечание. Издавна широко разводится, поэтому относительно
многих местонахождений трудно решить, насколько они естественны,
особенно если не видеть растений на месте, а иметь дело только с гербар-
ными образцами. Таковы, например, местонахождения в Люксембурге,
в северной части ГДР, на о. Готланд и в других местах южной Швеции,
в центральной части Польши, а у нас — в Литве, Эстонии, Псковской и
Ленинградской обл. Недостаточная ясность естественного ареала в При-
балтике затрудняет и решение вопроса о взаимоотношениях S. daphnoi-
des и S. acutifolia.
Ьрибалтийскйе растения отличаются от среднеевропейских и сканди-
навских кустовидным ростом и некоторым приближением в своих морфо-
212
Рис. 59. Ареалы: Salix daphnoides Vill. (/); S. acutifolia Willd. (2); S. acutifolia, но
только в культуре (3); S. rorida Laksch. (4)
логических признаках к S. acutifolia. Они были в свое время выделены
как S. pomeranica Link или S. daphnoides var. pomeranica Koch (1828:
:23); возможно, есть смысл выделить их в качестве подвида. Название
S. pulchra Wimm. (non Cham.) еще и сейчас встречается в дендрологи-
ческих коллекциях; под этим названием разводится самая настоящая
S. daphnoides среднеевропейского-типа — чрезвычайно энергично расту-
щее в вышину дерево с почти пирамидальной кроной.
Совершенное недоумение вызывают сведения о распространении
S. daphnoides у Рехингера во «Флоре Европы» (Rechinger, 1964). Здесь
вид указывается дикорастущим только для Скандинавии; в Средней
Европе растение принимается за натурализовавшееся, а для Прибалтики
и вовсе нет никаких указаний!
108. S. acutifolia Willd. 1806, Sp. Pl. 4, 2; 668; Ledb. 1850, Fl. Ross. 3,
2: 601; Вольф, 1930, Фл. Ю.-В. 4: 44; Крылов, 1930, Фл. Зап. Сиб. 4: 735;
Перфильев, 1936, Фл.-Сев. 2—3: 30; Назаров, 1936, Фл. СССР 5: 181;
Гроссгейм, 1945, Фл. Кавк. 3: 24; Назаров и др. 1952, Фл. УРСР 4: 61;
Поляков, 1960, Фл. Казахст. 3: 18; Rbch. f. 1964, Fl. Eur. 1: 54.— Non
S. acutifolia auct. fl. Asiae Mediae: Вольф, 1903, Труды СПб. бот. сада
21: 195; Федченко, 1915, Растит. Туркест.: 297; Протопопов, 1953, Фл.
Киргиз. 4: 30; и др.— S. daphnoides auct., non Vill.: Перфильев, 1936, цит,
соч. 2—3: 30; и др.
Т у р u s: « Hab. ad mare Caspium?» (В?). Описана по живым культур-
ным образцам.
Высокий кустарник, иногда почти дерево, выс. до 6 м. Растет только
по открытым незадерненным пескам, поэтому в лесной зоне приурочена
почти исключительно к долинам сравнительно крупных рек; в степной
Зоне встречается и по внедолинным песчаным массивам, в том числе и
по бугристым пескам.
. Южное побережье Онежского оз.; бассейн верхнего и среднего тече-
ния Северной Двины (по самой Двине вниз по крайней мере до Емецка);
средняя Мезень; р. Индега в Малоземельской тундре; верхняя Печора.
Бассейн почти всей Волги, включая Каму, Вятку и. Оку, но исключая
213
Белую, вниз по Волге почти до дельты. Средний .и нижний Дон, Донец
и другие реки Приазовья; нижний и средний Днепр с притоками, вклю-
чая бассейн Припяти; по самому Днепру вверх до устья Березины; по
Зап. Бугу в пределах Люблинского воеводства (Fijalkowski, 1964: 454).
Пески Предкавказья; Волго-Уральские пески, по р. Уралу вверх до
Орска; пески западного Казахстана почти до Аральского моря.
Разводится, пожалуй, еще шире, чем S. daphnoides. В частности, очень
широко распространена в культуре в северной Белоруссии, в Смолен-
ской, Калининской и других областях Северо-Запада и в прибалтийских
республиках; благодаря этому северо-западные пределы естественного
ареала установить на основе только гербарных материалов, без широких,
наблюдений в природе, очень трудно. По-видимому, отсутствует в диком
состоянии в бассейнах Немана и Западной Двины, а также в Псковской
обл. Очень широко применяется для закрепления песков лесостепной и
степной полосы европейского юга, а отчасти также и Казахстана; указа-
ния для северо-восточного Казахстана (Поляков, 1960) относятся, ко-
нечно, именно к таким культурным растениям. Несомненно, к культур-
ным и одичалым растениям относятся и все упоминания для Западной
Сибири (Крылов, 1930) и Красноярского края (Черепнин, 1961). Утверж-
дение Н. В. Павлова (1935:29) о том, что S. acutifolia распростра-
нена по ручьям и долинам в кристаллической области Казахского мел-
косопочника, малоправдоподобно и не подтверждается никакими гер-
барными материалами. Все указания S. acutifolia для Средней Азии
основаны на ошибочных определениях (главным образом S. tenuijulis).
Рис. 59.
Примечание. Многие авторы (Meinshausen, 1878; Floderus, 1931; Hul-
ten, 1950; Корчагин, 1957) относили растения с Ладоги, Сестрорецких
дюн, берегов Чудского оз. и т. п. к S. acutifolia. По моему мнению, эти
растения надо относить к S. daphnoides, а ареал S. acutifolia начинается
только с Онежского оз. и бассейна Волги. Тем самым я представляю
себе ареалы S. daphnoides и S. acutifolia как разделенные в пространстве,
нигде не налегающие друг на друга; образцы S. acutifolia, собранные
в пределах ареала S. daphoides, принимаются мной .за культурные или
одичалые. Однако не исключено, что такое представление — несколько
упрощенное. Например, Д. Ю. Смалюкас показывал мне собранные им
в окрестностях Вильны образцы, по его мнению, дикорастущей S. acuti-
folia. Образцы S. acutifolia, изданные под № 2476 в «Гербарии Русской
флоры», тоже как будто были собраны на р. Черехе под Псковом с ди-
корастущих экземпляров. Для окончательного решения вопроса необхо-
димы наблюдения в природе, особенно в районах оз. Ладожского и Чуд-
ского и Пскова.
109. S. rorida Lakschewitz, 1911, Список раст. Герб, русск. фл. 46—47,
N 2329; Schneider, 1916, in Sarg. Pl. Wilson. 3, 1: 155; Nakai, 1918, Bot.
Mag. Tokyo, 32: 216; id. 1930, Fl. Sylv. Kor. 18: 92; Крылов, 1930, Фл. Зап.
Сиб. 4: 736; Назаров, 1936, Фл. СССР 5: 182; Попов, 1959, Фл. Средн.
Сиб. 2: 793; Поляков, 1960, Фл. Казахст. 3: 19; Черепнин, 1961, Фл. Южн.
Краснояр. 3: 21; Ohwi, 1965, Fl. Jap.: 367.—S. daphnoides auct non Vill.:
Ledb. 1850, Fl. Ross. 3, 2: 602 (p; p. quoad pl. altaic. et Sib. Or.); Seemen,
1903, Salic. Jap.: 49; Hao, 1936, Syn. Chin. Salix: 84.— S. acutifolia (non
Willd.) Turcz. 1854, Fl. Baic.-Dah. 2, 2: 374.— S. Lakschewitziana Toepffer,
1916, Ost. Bot. Z. 66: 402; Kimura, 1931, Sci. Rep. Tohoku Univ. 4 ser.
6: 185; id. 1934, in Miyabe, Kudo, Fl. Hokk. a. Saghal. 4: 428; Назаров,
1937, Фл. Забайк. 3: 205; Sugawara, 1939, Ill. Fl. Saghal. 2: 681.—S. rori-
daeformis Nakai, 1919, Bot. Mag. Tokyo 33: 5; id 1930, op. cit. 18: 36
(p.p.— sed typo excluso!).
Typus: «Prov. Irkutzk, distr. Balagansk, a. 1902. N. Maltzev» (Herb.
Fl. Ross. N 2329 — LE!, MW! et alibi).
214
Дерево выс. до 20 м или высокий кустарник. По песчаным и галечным
берегам рек и ручьев, одиночными экземплярами или небольшими ро-
щами.
Алтай, Кузнецкий Алатау, изредка в Туве, в Минусинской котловине,
в Енисейском кряже, рассеянно у подножия Восточных Саян. От района
Иркутска к востоку уже весьма “обычно вплоть до среднего и южного
Сахалина. К северу — до устья Витима, верхнего Алдана, южного Вер-
хоянья и северного побережья Охотского моря (вплоть до р. Ямы); от-
дельные местонахождения В Ленских Столбах, в Верхоянском и Саккы-
рырском р-нах. За пределами СССР: о. Хоккайдо, север о. Хонсю, севе-
ро-восток п-ова Корея, большая часть Северо-Восточного Китая, реки
Тола и верхний Керулен в Монголии. Изолированный фрагмент ареала
на плато Вэйчан (пров. Жэхэ, севернее Пекина).
В горы далеко не поднимается, нигде не приближаясь к верхнему пре-
делу лесов. В Туве до 1200 м, в Кентее до 1300—1400 м, в Сихотэ-Алине
до 900—1000 м, на южном Сахалине до 400 м. Рис. 59.
Примечание. Название 3. Lakschewitziana Toepffer было предложено
взамен 5. rorida Lakschewitz из-за того, что эпитет «rorida» был исполь-
зован Гандоже в его знаменитой «Флоре Европы» (Gandoger, 1890: 148).
Однако, как было уже указано, названия, предложенные в этом сочине-'
нии, не могут претендовать на приоритет ни в каком ранге.
ПО. S. kangensis Nakai, 1916, Bot. Mag. Tokyo 30: 275; id. 1930, Fl.
Sylv. Kor. 18: 101; Kitagawa, 1939, Lineam. Fl. Mairdsh.: 159; Лю Шень-э,
1955, Илл. фл. дер. и кустарн: С.-В. Китая: 176, Скворцов, 1960, Бот. ма-
териалы Герб. Бот. ин-та АН СССР 20: 85; он же, 1966, Список раст.
Герб. фл. СССР, 91, № 4539,—S. roridaeformus Nakai, 1919, Bot. Mag.
Tokyo 33: 5; id. 1930, op. cit. 18: 96.— 3. fenghuanschanica Chou et Skvortz.
1955, Лю Шень-э, цит. соч.: 555.— 'S. Pieroti auct. non Miq.: Комаров, Али-
сова, 1931, Опред. раст. Дальневост, края 1: 426; Назаров, 1936, Фл.
СССР 5: 128.
Typus: «Korea prov. Heihok (Phyong-an), Kangei.— R. G. Mills N
301» (TI, n. v.).
Небольшое дерево (я видел до 8—10 м выс. при диаметре ствола до
25 см; несомненно, бывают и более крупные особи). Единичными экзем-
плярами или небольшими группами по берегам рек на твердом песчаном
или галечном грунте.
Южная часты Приморья (южнее и западнее Уссурийска); южная
часть Северо-Восточного Китая; кроме того, известны два местонахож-
дения в Амурской обл.: на Амуре у пос. Буссе и на Зее у Свободного.
Рис. 57.
Примечание. 3. roridaeformis представляет собой смесь образцов
S. kangensis и 3. rorida. При этом тип («At the foot of Mt. Setsurei, Na-
kai N 6851».— TI!) оказался принадлежащим к 3. kangensis. S. rorida
var. roridaeformis Kimura, 1931, Sci. Rep. Tohoku Univ. 4 ser. 6: 187 к
3. kangensis не имеет отношения. На Японских о-вах 3. kangensis, види-
мо, отсутствует.
Два образца 3. kangensis — с о. Аскольд и о. Фуругельма—-были
ошибочно определены В. Л. Комаровым как 3. Pierotii. Именно на этих
двух образцах, и только на них, основаны указания 5. Pierotii в «Опре-
делителе» В. Л. Комарова и Е. Н. Клобуковой-Алисовой и во «Флоре
СССР». В действительности название 3. Pierotii Miq. относится к друго-
му, широко распространенному у нас виду (см. выше, № 11).
215
Sect XXIII. Incubaceae
Kerner, 1860, N.-Ost. Weid.: 264.
T у p u s: Salix repens L. з
Невысокие кустарники с тонкими побегами. Генеративные почки
четко отличны от вегетативных, но довольно мелкие, яйцевидные, часто
сидящие под острым углом к побегу. Прилистники ланцетные, почти
равнобокие, острые. Листья на очень коротких черешках, мелкие, цельно-
крайние или с немногочисленными слабыми зубчиками, б. м. опушенные
снизу или с обеих сторон серебристыми, прижатыми кпереди волосками,
снизу с тонко выступающими жилками. Сережки ранние или почти ран-
ние, мелкие, округлые или короткоцилиндрические. Корббочка на замет-
ной ножке, столбики и рыльца очень короткие.
Бореальная секция, представленная как в Старом Свете (четыре
вида: кроме наших трех еще S. subopposita Miq. в южной Японии), так
и в Новом; однако состав секции в Америке еще мало ясен. Мало ясны и
родственные связи секции: на евразиатском материале они не выявляют-
ся с достаточной определенностью; можно думать, что они станут яснее
после того, как будут более глубоко изучены ивы Северной Америки.
По строению гинецея довольно вероятно родство, с одной стороны, с
Vetrix, а с другой — с Myrtilloides.
Ключ для определения видов
1. Опушение молодых сережек и листьев б. м. золотистое. Ножка коро-
бочки дл. 0,5—1 мм, не более чем вдвое превышает нектарник. Опу-
шение завязи б. ч. белое матовое.................113. S. brachypoda.
+ Опушение молодых листьев и сережек без золотистого оттенка. Нож-
ка коробочки дл. 1—2,5 мм, более чем вдвое превышает нектарник.
Опушение завязи б. ч. сероватое шелковистое или отсуствует . . 2
2. Листья узкие (дл. :шир. = 5—10), цельнокрайние (иногда с редкими
железками, но без зубчиков). Сережка ранняя, сидячая (ножка не
превышает 3 мм). Прицветные чешуи черные. Коробочка целиком
опушенная . . '.................... . . . . . 112. S. rosmarinifolia.
+ Листья шире (дл.: шир. = 1,5—5), обычно хотябы некоторые из верх-
них на "побеге с единичными зубчиками. Сережки не вполне ранние,
женские на ножках дл. 2—12 мм. Прицветные чешуи б. ч. не вполне
(или вовсе не) черные. Коробочка нередко голая или частично опу-
шенная ...............................................111. S. repens.
111. S. repens L. 1753, Sp. Pl.: 1020; Ledb. 1850, Fl. Ross. 3. 2: 614
(p. p.); Wimmer, 1866, Salic. Eur.: 114 (p. p.: excl. var. rosmarinifolia)',
Anderss. 1867, Monogr. Salic.: 113; Camus, 1904, Saul. Eur. 1: 160; Seemen,
1909, in Aschers. et Graebn. Synopsis 4: 123 (quoad var. eurepens); Linton,
1913, Monogr. Brit. Willows: 58; Floderus, 1931, Salic. Fennosc.: 96; Bu-
ser, 1940, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 50: 674; Vicioso, 1951, Salic. Espan.: 126;
Rech. f. 1957, in Hegi, Ill. Fl. Mitteleur. 3, 1: 105 (p. p.: quoad Stibspp.
argentea, repens et galeifolia); id. 1964, Fl. Eur. 1: 51; Расиньш, 1959, Ивы
Латв.: 99; Mang, 1962, SaZix-Sektion Incubacea: 35 et al.; Krall, Viljasoo,
1965, Eesti Kasv. pajud: 55.— S. argentea Sm. 1804, Fl. Brit. 3: 1059.—
S. arenaria auct., haud L.: Floderus, 1931, op. cit. 101; Pawlowski,
1946, О niekt. wierzb.: 2; Lawalree, 1952, Fl. Belg. 1, 1: 50; Chassagne,
1956, Invent. Fl. Auvergne 1: 250; Rech. f. 1964, op. cit. 1: 51; Krall, Vil-
jasoo, 1965, op. cit.: 58.— S. leiocarpa Mang, 1962, op. cit.: 32.
Typus: «Inter montes Sueciae, locis humidis. Fl. Suec. N 814».
Низкий кустарник (0,3—1 м) с восходящими и укореняющимися ство-
ликами. На слабо задерненных или вовсе незадерненных дюнных песках,
216
Рис. 60. Ареалы: Salix repens L. (1); S. rosmarinifolia L. (2); S. rosmarinifolia ssp.
schugnanica (Goerz.) A. Skv. (5); S. brachypoda (Trautv. et-Mey.) Kom. (4); S. subop-
posita Miq. (5)'
!
на песчаных и торфянистых сырых лугах, в светлых березняках и сосня-
ках, по окраинам'болот, а в некоторых районах и по верховым болотам.
У нас только в прибрежной полосе Балтийского моря в Калининград-
ской обл., в Литве и Латвии и на островах в Эстонии; особенно обильна
на Куршской косе. Возможно, также в районе Сестрорецка. В зарубеж-
ной части Европы также и в глубине континента, в том числе и доволь-
но высоко в горах. Ботническое побережье Финляндии, южная Швеция
и Норвегия, Британские о-ва; побережье Португалии, северная Испания,
почти вся Франция (кроме присредиземноморской), Швейцария, Авст-
рия, ФРГ и ГДР, западная половина Чехословакии и Польши. В Шот-
ландии до 800 м, в Альпах до 1700—1800 м. Рис. 60.
Примечание. Вид весьма полиморфный. Сильно варьирует величина
листьев, их относительная ширина и степень опушения. Однако разли-
чение вместо одного вида двух или даже трех (ещеЗ. arenaria и 3. leiocar-
ра) не находит достаточного оправдания. В любой значительной попу-
ляции можно набрать полный ассортимент этих «видов», а также и всех
возможных переходов между ними. То обстоятельство, что растения бе-
реговых дюн обычно более серебристы и имеют более ползучий габитус,
не должно нас смущать и никак не может оправдать таксономическое
выделение S. arenaria: хорошо известно, что морское побережье принад-
лежит к числу тех классических мест, где особенно легко вырабатывают-
ся характерные экотипы. Как ни похожи друг на друга круглолистные
серебристые экземпляры, например из Португалии и из Литвы, тем не
менее они выщепились совершенно независимо один от другого, парал-
лельно из разных популяций. Я полагаю, что 3. arenaria нельзя выделять
даже и в качестве подвида (ssp. argentea англичан или ssp. dtinensis
французов).
Почти на всем своем протяжении западный край ареала 3. repens
налегает на восточный предел ареала S. rosmarinifolia, и в широкой
полосе Средней Европы (южные части ФРГ и ГДР, Чехия, Польша) оба
вида очень трудно отграничить один от другого; по-видимому, здесь имеет
место широкая гибридизация. У нас 3. repens отграничена несколько
217
лучше, так как она почти изолирована от S. rosmarinifolia, будучи строго
приуроченной только к дюнам морского побережья, но в Финляндии кар-
тина опять делается более расплывчатой. Такое соотношение между
S. repens и 5. rosmarinifolia, мне думается, наиболее правдоподобно мож-
но объяснить тем, что первоначально единый вид был разделен оледе-
нением Средней Европы на две части, которые дивергировали морфоло-
гически и отчасти экологически, но не обособились в достаточной мере
генетически. После ухода ледника они вновь сошлись и образовали упо- -
мянутую гибридогенную переходную полосу. Поэтому, конечно, допусти-
ма и трактовка S. repens и S. rosmarinifolia в качестве двух подвидов
одного вида.
112. S. rosmarinifoliaL. 1753, Sp. PL: 1020; Ledb. 1850; Fl. Ross. 3, 2:
615; Anderss. 1867, Monogr. Salic.: 115 (excl. var. flavicans); Назаров,
1936, Фл. СССР 5: 123; он же, 1937, Фл. Забайк. 3: 198; Pawlowski, 1946,
О niekt. wierzb.: 2; Javorka et Soo (1'951) Magyar nov. Kez.: 832; Назаров
и др. 1952, Фл. УРСР 4: 52; Beldie, 1952, Fl. Rom. Г. 311. Расиньш, 1959,
Ивы Латв.: 98; Попов, 1959, Фл. Средн. Сиб. 2: 800; Поляков, 1960,
Фл. Казахст. 3: 27; Rech. L 1964, FL Eur. 1: 51; Krall, Viljasoo, 1965,
Eesti kasv. pajud: 53.— S. repens var. rosmariniforia Koch, 1828, Salic.
Eur.: 48,— S. repens ssp. rosmarinifolia Celak. 1871, FL Bohmen 2: 137;
Вольф, 1930, Фл. IO.-B. 4: 57; Dostal, 1950, Kvet. CSR 2: 892; Rech. f. 1957,
in Hegi, Ill. Fl. Mitteleur. 3, 1: 107.— S. sibirica Pall. 1788, FL Ross. 1, 2:
78 et tab. 81 fig. 3; Вольф, 1906, Известия Лесн. ин-та 14: 193; Лакшевиц,
1914, Список раст. Герб. Русек, фл. 50, № 2465; Назаров, 1936, цит. соч. 5:
125; он же, 1937, цит. соч. 3: 198; Поляков, 1960, цит. соч. 3: 27; Черепнин,
1961, Фл. Южн. Краснояр. 3: 18; Коропачинский, Скворцова, 1966, Дер.
и кустарн. Тувы: 82.— S. angustifolia Wulfen, 1789, in Jacq. Coll. Bot. 3:
48.— S. repens ssp. angustifolia Neumann ex Rech. f. 1957, op. cit. 3, 1:
105.— S. canaliculata Besser, 1822, Enum. Volhyn.: 77.— S. volgensis
Anderss. 1868, in D. C. Prodr. 16, 2: 314,—S. turgaiskensis E. Wolf, 1912,
Feddes Repert. 10: 477.— S. schugnanica, Goerz, 1936, Труды Тадж. базы
АН СССР 2: 173; Назаров, 1936, цит. соч. 5: 126; Скворцов, 1962, Бот.
материалы Герб. Ин-та бот. АН УзбССР 17: 67; Иконйиков, 1963, Опред.
раст. Памира: 90.
Typus; «In Europae campis depressis». Fide Smith, 1804, FL Brit. 4:
1062 specimina originalia Linnaeana e vicin. Abo (Turku) proveniunt.
Ssp. schugnanica (Goerz) A. Skv. comb. nova.— S. schugnanica Goerz,
1936.
Typus: «Darwas, Masar — Lipsky N 3816; Schugnan, Schtam —
a. 1904 O. et B. Fedtschenko, etc.» (LE!).
Низкий или средней величины кустарник (0,3—2,5 ж). По сырым и
торфянистым лугам и кустарникам, эвтрофным и переходным болотам,
сплавинам — в условиях достаточного, но малопроточного увлажнения.
Также на боровых песках, в котловинах среди открытых бугристых пес-
ков/в степных западинах, на высокогорных сазах.
Северная Италия (очень редко), нижняя Австрия, Югославия, Венг-
рия, Румыния, Чехословакия, восточные р-ны ФРГ и ГДР, Польша,
Финляндия, южная Швеция (?). У нас северная граница ареала идет
через южную Карелию, Архангельск, среднюю Печору, пересекает Урал
и идет далее к востоку примерно по 60° с. ш. (но с выступом или изоли-
рованным очагом на нижней Оби, вплоть до устья). Восточная граница
проходит между Байкалом и Читой. Южная — через Джаргалант и сред-
ний Хангай в Монголии —к г. Сантаху (близ Хами) в Синьцзяне и от-
сюда по Тянь-Шаню снова в пределы СССР. В нашем Восточном и Цент-
ральном Тянь-Шане вид довольно распространен; в Западном Тянь-
Шане—реже и здесь известен главным образом из Чаткальского хр.
Спускаясь от Киргизского и Заилийского хр. на предгорную равнину,
218
’i
И
граница ареала пересекает Балхаш и идет по северному краю казахстан-
ских пустынь к Большим Барсукам и Мугоджарам, затем через северную
окраину Рын-песков и южнее Волгограда — к Ростову. Из Донбасса и
северного Приазовья вид пока неизвестен, но по Черноморскому, побе-
режью доходит до устья Дуная.
В Югославии, Болгарии, Румынии до 1000 ж, в Польше (Татры) до
900 м. На Урале в горы почти не поднимается; в Восточных Саянах до
900 ж; в Туве до 1200 ж; на Алтае до 1700 ж; в Заилийском хр. до 2500 м\
в Терскее и узле Хан-Тенгри до 3600 м.
Ssp- schugnanica довольно обычна у нас. в Памиро-Алае (до 4300 ж
на восточном Памире) и встречается также в Гиндукуше и Каракоруме.
Рис. 60.
Примечание/По западной.границе ареала гибридизирует с S. repens
(см. выше примечание к этому виду).
На протяжении остального ареала морфология S. rosmarinifolia так-
же не вполне однородна. Растения Сибири; особенно Восточной, отли-
чаются в среднем более широкими, б. ч. довольно слабо опушенными
листьями и цилиндрическими сережками (в. Европе сережка почти всег-
да шаровидная). Именно такие растения и были описаны Палласом как
S. sibirica. Однако отграничить их не только; как вид, но и как подвид
совершенно невозможно. Растениям Алтая, Монголии, Тянь-Шаня б. ч.
'Свойственны толстые побеги (как у S. schugnanica) и крупные листья,
часто снизу с довольно резко выступающими жилками. Возможно, эту
расу надо будет как-то выделить, но пока материал для этого еще недо-
статочно полон. Несомненно, S. rosmarinifolia Азиатской части СССР
нуждается в тщательном монографическом изучении и особенно на про-
странстве от Памира до Тувы.
113. S. brachypoda (Trautv. et Меу.) Kom. 1923, Труды Гл. бот. сада
39: 49; Комаров, Алисова, 1931, Опред. раст. Дальневост, края Г. 422;
' Назаров, 1936, Фл. СССР 5: 122 et 709; Kimura, 1937, Symb. Iteol. 4: 316;
Kitagawa, 1939, Lineam. Fl. Mandsh.: 159; Скворцов, 1966. Список раст.
Герб. фл. СССР 91, № 4542. — S. repens var. brachypoda Trautv. et Mey.
1856, Fl. Ochot.:79.—S. sibirica var. brachypoda Nakai, 1,930, Fl. Sylv. Kor.
18: 158.— S. repens auct. non L.: Комаров, Алисова, 1931, цит. соч. 1:
423; Толмачев, 1956, Дер. и кустарн. Сахал.: 69.— S. rosmarinifolia var.
flavicans Anderss. 1867 Monogr. Salic.: 116.—S. finalis Kimura, 1934, in
Miyabe, Kudo, Fl. Hokk. a. Saghal. 4: 451.— S. flavicans Hao, 1936, Syn.
Chin. Salix: 97 (p. p.: excl. pl. Pamir.).
Typus: «Ad fl. Appatyn l.V; ad fl. Ujan 23.V; Ogus-Baha 25.V;
Ulachan — Koch —Uerach 26.V; ad fl. Solurnaj 3.VI; Udskoj 22.VI 1844.—
A. Middendorff» (LE, vidi omnia!).
Низкий кустарник (0,3—1,5 Ji). Сырые луга, окраины болот, сырые
светлые леса.
Западный предел распространения идет от нижней Селенги к Мухтуе
на Лене (однако не выходя к Байкалу) и затем к верхнему Вилюю и
верхнему Оленеку; северный предел — от' Оленека к Верхоянскому
р-ну и верхней Индигирке; восточный —от верхней Индигирки к Аяну.
Далее вид распространен по всему Приморью, на' крайнем севере п-ова
Корея и в значительной части Северо-Восточного Китая; в Монголии —
только в Кентее и в низовьях Орхона. Из островов известна на Большом
Шантаре и на среднем Сахалине. Изолированный фрагмент ареала —
на плато Вэйчан (провинция Жэхэ). Рис. 60.
Примечание. В Забайкалье ареал частично налегает на ареал S. ros-
marinifolia. Однако, насколько позволяют судить имеющиеся материалы,
виды остаются и в этой общей области вполне раздельными, т. е. гибри-
догенной переходной полосы, какая имеется между S. rosmarinifolia и
5. repens в Средней Европе, здесь нет. Хорошо и полно собранные образ-
цы S. brachypoda всегда надежно отличаются от S. rosmarinifolia.
219
Sect. XXIV. Flavidae
Chang et Skvortz. 1955, Лю Шень-э, Илл. фл. дер. и кустарн. С.-В. Ки-
тая: 557.
Typus (et species unica): Salix Gordejevii Chang et Skvortz.
Секция монотипная; описание секции совпадает с описанием ее един-
ственного вида.
Низкие или средней величины кустарники с тонкими гладкими вет-
вями. Цветоносные почки четко отличаются от вегетативных, яйцевид-
ные, с вершиной, б. м. отогнутой от побега. Листья на очень коротких
черешках, линейные, по всей длине резко выемчато-пильчатые. Сережки
ранние или почти ранние, с черными, густо опушенными' прицветными
чешуями. Нектарник один, почти квадратный. Нити тычинок голые, сво-
бодные или б. м. сросшиеся. Коробочка сидячая, небольшая, яйцевидная^
тупая, вдруг переходящая в столбик дл. 0,5—1 мм.
Близкое родство с секцией Helix несомненно; можно было бы и при-
соединить Flavidae к Helix на правах подсекции. Однако секция Helix:
уже и без того достаточно громоздка; поэтому наиболее обособленные
ее части — группы Flavidae и Cheilophilae— рационально рассматривать
в качестве самостоятельных секций.
114. S. Gordejevii Chang et Skvortz. 1955, Лю Шень-э, Илл, фл. дер.
и кустарн. С.-В. Китая: 553 et tab. 63.— 1.— S. flavida Chang et Skvortz.
1955, там же: 557.— S. mongolica auct. non Siusev: Грубов, 1955, Консп.
фл. Монг.: 101 (р. р.); Скворцов in schedis а. а. 1955—1962 (ined.).
Typus: «Mongolia Inter., in arenosis prope rivulum Khandagai-gol,
10.Ш 1934 T. P. Gordejev; prope Zagan-nor 13.VIII 1934. id.» (Hb. Inst
Sylviculturae et Soli Acad. Sinicae Mukden!). При первоописании указаны
также три паратипа; дубликат одного из них («prov. Liaoning, prope
Dschangatai, T. N. Liou № 5461») есть в Москве.
Раскидистый тонковетвистый кустарник. Растет только по большим
песчаным массивам. На территории СССР, по-видимому, единственным
местонахождением являются песчаные холмы у ст. Борзя, где растение
было собрано впервые Н. И. Кузнецовым в 1909 г., а затем в 1949 г.—
Л. П. Сергиевской с сотрудниками.
Центральная и восточная Монголия, центральные аридные районы
Северо-Восточного Китая, провинции Жэхэ и Суйюань. По всему ареа-
лу, видимо, довольно рассеянно. Рис. 63.
Sect. XXV. Helix
Dum. 1825, Bijdr. Natuurk. Wetensch. .1, 1 :56.
Typus: Salix purpurea L.
Средней величины или крупные кустарники, или небольшие деревья.
’ Побеги б. ч. тонкие, гибкие, лозовидные. Прилистники ланцетные или
шиловидные, или вовсе редуцированы. Листья б. ч. узкие, цельнокрай-
ние или мелкопильчатые, плоские (с незавороченными краями и невы-
дающимися жилками; у зрелых листьев при высыхании жилки ните-
видно выдаются одинаково на обеих поверхностях), сверху часто усеян-
ные устьицами. Сережки от ранних до поздних, б. ч. тонкоцилиндриче-
ские. Нектарник один, короткий, почти квадратный. Нити тычинок
сросшиеся, в нижней части опушенные. Коробочки мелкие или средней
величины, столбик и рыльца короткие; нередко рыльца сидячие.
Большая (28—30 видов) евразиатская секция, широко распростра-
ненная в более теплых районах умеренной лесной зоны и во внетропи-
ческих аридных областях, особенно горных. Основная масса видов со-
средоточена в Центральной и Восточной Азии (в Европе только пять
220
видов). Виды секции отличаются один от другого часто весьма тонкими
признаками и вместе с тем нередко, встречаются по нескольку вместе.
Поэтому секция эта — одна из наиболее трудных для систематики
(если не самая трудная) среди всех евразиатских ив. О том, насколько
запутана была систематика секции, насколько она была загромождена
невыясненными видами, говорит обилие синонимов (например, у S. Ki-
rilowiana— 5, у S. tanuijails — 6, у S. Miyabeana— 8, у S. pycnosta-
chya— И). Родственные связи секции весьма проблематичны. Един-
ственная группа, с которой секцию Helix можно сближать с большой
долей уверенности,— гималайско-китайская /Секция Denticulatae.
Внутри секции Helix наблюдается' большое разнообразие морфоло-
гических типов и, особенно, типов строения и развития сережки, кото-
рое позволяет выделить четыре довольно естественные подсекции:
Caesiae, Purpureae, Tenuijules и Kirilowianae. И-з них первые две более
тесно родственны между собой, а вторые две — также между собой;
таким образом, в секции различаются два основных ствола:!) Caesiae+
+ Purpureae; 2) ‘ Ten-uijules + Kirilowianae. Стволы эти в лице некоторых
представителей очень близко сходятся (например, S. • Vinogradovii из
Ригригеае •— S. caspica из Kirilowianae; S. Miyabeana из Purpureae —
S. tenuijulis из Tenuijules), но пока трудно сказать, насколько такая
близость обусловлена филогенетическим родством и насколько пред-
ставляет собой конвергенцию.
Ключ для определения видов
1. Прицветные чешуи бледные или рыжеватые (иногда некоторые в се-
режке к концу цветения чернеют), на верхушке б. ч. усеченные, выем-
чатые или неровно зубчатые. К созреванию коробочек прицветные
чешуи частично или все отваливаются . . . . ч. ......2.
+ Прицветные чешуи при зрелых коробочках не опадают . . . . 7.
2. Цветоносные почки по внешнему виду хорошо отличаются от листо-
носных, дл. 4—9 мм. Зачатки листьев в почке короче зачатка сереж-
ки. Листья дл. 45—100 мм .......................... 3.
4-Цветоносные почки по внешнему виду заметно не отличаются от ли-
стоносных, дл. 3—5 мм. Зачатки листьев в зрелой почке равны зачат-
ку сережки или длиннее его. Прилистники б. ч. отсутствуют. Листья
дл. 25—50 мм ................... 6,
3. Коробочка голая...................................4.
+ Коробочка опушенная............................................5.
4. На побегах часто легкий восковой налет. Листья снизу б. ч. шелкови-
стые, дл. :шир. = 4—10. Прицветные чешуи . бледные или розоватые
................................... 128. S. Kirilowiana.
+ Побеги без воскового налета. Листья голые, дл.: шир.= 10—20. При-
цветные чешуи буроватые или черноватые ... 131. S. MichelsoniL
3. Зрелые побеги оливково-зеленые или желтые, без пятнистости в окрас-
ке, б. м. опушенные. Прилистники хорошо развитые, ланцетные, шир.
1—2,5 мм. Прицветные чешуи бледные, не чернеют. Коробочка б. ч.
притупленная, рыльца почти сидячие . •......126. S. Olgae.
4- Зрелые побеги голые, б. ч. темно-красные или красно-бурые со светло-
желтыми пятнами в нижней части, реже целиком желтоватые. При-
листники отсутствуют или же мелкие, шиловидные, не шире 1 мм.
Прицветные чешуи в конце цветения частично темнеют (но у зрелых
сережек б. ч. вновь бледные). Коробочка острая, столбик обычно
явственный............ 127. S. linearifolia.
221
6(2). Побеги с белым восковым налетом. Прицветные чешуи дл. Г—-
1,5 мм. Пыльники дл. 0,3—0,4 мм. Завязи во время цветения, узко-
ланцетные, почти шиловидные....................130. S. CapusiL
Ч- Побеги без налета. Прицветные чешуи дл. 1,6—3 мм, обратнокли-
новидные, на верхушке б. ч. усеченные, у женских сережек сразу ;
после цветения целиком опадающие. Пыльники дл. 0,4—0,6 мм. j
Завязь л-анцетная или яйцевидно-ланцетная. . 129. S. Niedzwieckii. ’
7(1). Черешки дл. 1-2 (редко 3) мм. Листья попарно супротивные, ши- 1
рокие (дл.:шир. = 2—4, редко до 5), с широким б. м. сердцевид-
ным основание. ......................................, .... 8.
+ Листья очередные (или, реже, супротивные, но тогда иной формы
и на более длинных черешках).............................. 9.
8. Верхний эпидермис только близ края листа резко отличен от
нижнего. Край листа симметричный относительно верхней и ниж-
ней поверхности. Клеточных слоев в мезофилле пять, верхний из.
них по высоте составляет около Vs. всей толщины мезофилла. .
........................................121. S. amplexicauli...
+ Верхний эпидермис по всему поперечнику листа резко отличен от
нижнего. Край листа асимметричный (колленхима заходит на
верхнюю сторону больше, чем на нижнюю). Клеточных слоев в ме-
зофилле четыре, верхний слой по высоте равен почти Vs всей тол- 1
щины мезофилла................................. 122. S. Integra.
9. Листья на черешках дл. 2—5 мм, относительно широкие
(дл.: шир. = 1,5—4), с закругленным или б. м. сердцевидным осно-
ванием, сверху. без устьиц, слабозубчатые или цельнокрайние, с
обеих сторон матовые. Катафиллы широкоовальные, в основании
также закругленные или сердцевидные.......................1(Х_
+ Листья более узкие (дл.:шир. = 4 и более). Катафиллы к основа-
нию клиновидно суженные.....................................11..
10. Кустарник средней величины. Генеративные дочки яйцевидно-- j
ланцетные, прилежащие к побегу и с адаксиальной стороны замет-
но сплюснутые, с редкими боковыми килями. Листья дл. 30—80 мм.. j
Нити тычинок целиком сросшиеся . . . . . 116. S. Kochiana..
+ Низкий кустарник. Зрелые генеративные почки яйцевидные, поч-
ти не сплюснутые, с нерезкими боковыми килями, обычно сидящие
под острым углом к побегу. Листья дл. 10—40 мм. Нити'тычинок
б. ч. не вполне сросшиеся.........................115. S. coesia.
11. Прицветные чешуи закругленные. Нектарники интенсивно пур-
пурные. Коробочка сидячая или на ножке не длиннее 0,5 мм, ко- j
роткояйцевидная, тупая, вдруг переходящая в короткий столбик,,
или рыльца сидячие. Нити тычинок опушены только в самом осно-
вании....................................................... 12. -j
+ ' Прицветные чешуи на верхушке б. ч. приостренные или неровно ]
зазубренные. Коробочка на ножке 0,5—1,5 мм дл., ланцетно-кони- ]
ческая, плавно переходящая в столбик. Нектарники б. ч. зеленова-
тые или буроватые. Нити тычинок опушены до —Vs своей j
длины...................................................... 17.
12. На ветвях и почках, особенно к осени, белый восковой налет. Ли-
стья с наибольшей шириной около середины, с обеих сторон оди-
наково светло-сизо-зеленые, цельнокрайние или частично, без ка-
кой-либо правильности, мелкопильчатые . 133. S. Ledebourana.
+ Ветви и почки без воскового налета. Листья отчетливо’ двухцвет-
ное: сверху зеленые, снизу б. м. сизоватые, по всей длине равно-
мерно (или кверху постепенно гуще) пильчатые.................13.
222 * (
13. Зрелые годовалые побеги грубоватые, толщ. 1,3—2 мм, часто с
коротким войлочным опушением: молодые побеги, как правило,
густо-коротковойлочные. Листья с наибольшей шириной б. ч. око-
ло середины, по всей длине почти равномерно пильчатые, сверху
без устьиц. Столбик развитый (дл. 0,3—0,5 мм)....................
................................. . . .... 123. S. Gilgiana.
+ Побеги более тонкие (0,7—1,5 мм), гибкие, голые. Листья с наи-
большей шириной заметно выше середины; зубчики по краю чаще
к вершине листа и режё:—к основанию. . . ..‘.................14.
14. Генеративные почки шир. 2,5—4 мм, б. ч. яйцевидные. Листья
б. ч. с хорошо развитыми линейно-шиловидными прилистниками,
сверху с -многочисленными'устьицами; край их до основания резко
пильчатый, у зрелых листьев, заметно утолщенный, каллезный
. . ..........................................120. S. Miyabeana.
+ Генеративные почки шир. 1,8—2,8 мм, б. ч. овальные или продол-
говатые. Листья без прилистников, пильчатые обычно только
в верхней половине; край не утолщенный. ....... 15.
15. Кустарник средней величины (1—2,5 м). Цветоносные почки
овальные или почти яйцевидные, дл. ’4—7 мм, зрелые б. ч. с неза-
метными боковыми килями. Листья толщ. 190—210 мк, сверху с
многочисленными устьицами дл. 18—21 мк: Мезофилл б. ч. из ше-
сти слоев клеток. Коробочки б. ч. на коротких (0,2—0,5 мм) нож-
ках .................................. . 118. S. Vinogradovi.
+ Высокие кустарники или небольшие деревца (до 5—6 м). Генера-
тивные почки продолговатые с почти параллельными боками,
б. ч. и вполне зрелые с заметными боковыми килями и часто со
сплюснутой или заметно в сторону побега согнутой верхушкой.
Листья толщ. 140—170 мк, сверху без устьиц или с устьицами
дл. 15—17 мк, мезофилл из четырех-пяти слоев клеток. . . 16.
16. Цветоносные почки дл. 4—8 мм. В мезофилле листа самый высокий
клеточный слой—-первый. Ножки сережек: женских до 15, мужских
до 6 мм дл. Прицветные чешуи женских и мужских сережек очень
различны: первые слабо окрашенные, слабо опушенные, шир. 0,6—
1 мм\ вторые б. ч. черные, густо (особенно совнутри) опушенные,
шир. 1,0—1,5 мм. Коробочка часто на короткой ножке................
.................................... 119. S. elbursensis.
+ Цветоносные почки дл. 6—12 мм. В мезофилле самый высокий
клеточный слой — второй. Ножки сережек: женских до 5, мужских
до 3 мм. Прицветные чешуи женских сережек заметно' не отлича-
ются от чешуй мужских. Коробочка сидячая. . 117. S. purpurea.
17(11). Годовалые побеги толщ. 0,5—1,0 мм, светлые. Прилистники
отсутствуют или очень мелкие, нитевидные. Листья очень узкие
(дл.:шир. = 10—20, если же несколько шире, то наибольшая шири-
на много выше середины). Зрелая коробочка дл. 4—5 мм. . . .
............................................. 132. S. caspica.
+ Годовалые побеги толщ. 1—2,2 мм, б. ч. темные. Прилистники
обычно хорошо развиты. Листья ланцетные или линейно-ланцет-
ные, дл.:шир. = 3—10; наибольшая ширина около середины или
немного выше. Зрелая коробочка дл., 5—7 мм. '................18.
18. Листья б. ч. явственно» двухцветные, весенние в живом виде сверху
б. м. глянцевитые, взрослые не бывают густо опушенными. Край
зрелых листьев несколько мозолисто утолщенный; пильчатость по
краю довольно грубая, но равномерная. Прицветные чешуи на вер-
хушке б. ч. тупоугольные. Завязь всегда опушенная.................
.................................. 124. S. tenuijulis.
223
+ Листья сверху и снизу почти одноцветные, всегда матовые, голые
или опушенные, нередко довольно густо1. Край листа острый, немо-
золистый; пильчатость довольно нерегулярная, но зубцы очень тон-
кие; нередко листья цельнокрайние. Прицветные чешуи на верхуш-
ке б. ч. округлые или неровно зазубренные. Завязь голая или опу-
шенная . . . . ............................125. S. pycnostachya.
Subsect. Caesiae
(Kerner) A. Skv. comb. nova.— Sect. Caesiae Kerner, 1860, N.-Ost.
Weid.:205.
Typus: Salix coesia Vill.
Невысокие, растопыренно ветвистые кустарники. Листья на коротких
черешках, некрупные (дл. 10—60, редко до 80 мм), относительно широ-
кие, б. ч. тупые или даже закругленные, сверху матовые, сизоватые. Се-
режки на коротких ножках, усаженных сближенными, широкими, сидя-
чими катафиллами, очень плотные. Нити тычинок частично или вполне
^сросшиеся, реже вполне свободные. Коробочка короткояйцевидная, ту-
пая, сидячая.
Виды подсекции свойственны неаллювиальным местообитаниям и
населяют центральные, б. м. аридные, преимущественно горные районы
Азии (у S. coesia далеко оторванный фрагмент ареала в Альпах). Кро-
ме двух видов нашей флоры еще три вида в Китае.
115. S. coesia Vill. 1789, Hist. Pl. Dauphin. 3:768 et tab. 50 fig. 11;
Kar. et Kir. 1842, Bull. Soc. Nat. Moscou 15: 452; Turcz. 1854, Fl. Baic.-
Dah. 2, 2: 394; Wimmer, 1866, Salic. Eur.: 100; Camus, 1904, Saul. Eur. 1:
139; Назаров, 1936, Фл, СССР 5: 177; он же, 1937, Фл. Забайк. 3: 223;
Buser, 1940, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 50: 697; Rech. f. 1957, in Hegi, Ill.
Fl. Mitteleur. 3, 1: 89; id. 1964, Fl. Eur.. 1: 53; Попов, 1959, Фл. Средн.
Сиб. 2: 800; Поляков, 1960, Фл. Казахст. 3: 19; Скворцов, 1962, Бот. ма-
териалы Герб. Ин-та бот. АН УзбССР 17: 68.— S. sibirica (non Pall.):
Trautv. 1833, in Ledb. Fl. Alt. 4: 287; Ledb. 1850, Fl. Ross. 3, 2: 622.—
S. myricaefolia Anderss. 1851, Sv. Vet. Akad. Handl. 1850: 483; id. 1860,
Journ. Linn. Soc. 4: 53; Schneider, 1916, in Sarg. Pl. Wilson.'3, 1: 172;
Parker, 1924, Forest Fl. Punjab: 510; Hao, 1936, Syn. Chin. Salix: 109.—
S. divergens Anderss. 1868, in D. C. Prodr. 16, 2:316; Hook. f. 1890,
Fl. Brit. Ind. 5: 637.— S. minutiflora Turcz. ex Wolf, 1903, Труды СПб. бот.
сада 21: 141; Крылов, 1930, Фл. Зап. Сиб. 4: 737.— S. pubescens Hao,
1936, op. cit.: 108 — S. tuvinensis Gudoschn. 1965, Систем, замет, герб.
Томск, ун-та 83: 3.
Typus: «Sur le Lautaret, le long des ruisseaux» (Verosimiliter in Hb.
Grenoble, n. v. (specimen inscriptum «Dauphine—Villars. 1768» — LE!).
Низкий (0,2—1,5 м) растопыренно ветвистый кустарник с короткими
ветвями. Сырые луга, иногда солонцеватые; высокогорные сырты, сазы,
приледниковые морены; реже на лугах альпийского типа или у берегов
альпийских ручьев.
Альпы: весьма рассеянно — на выс. ,1500—2000 м от Савойи до
итальянского Тироля; ареал в Альпах близко совпадает с областью
распространения ксерофильной растительности, как эта область обоз*
начена у Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1961). Основной же ареал ви-
да— центральноазиатский. Памиро-Алай (3000—4200 м, довольно ред-
ко от хр. Петра Первого до Кзылрабата); Каракорум (3500—4200 м).
Тянь-Шань: в западных хребтах очень редко (.известна только из Талас-
ского хр.), в центральных и восточных’(в том числе и в Джунгарском хр.
и китайском Тянь-Шане) — чаще; известны местонахождения и в край-
них восточных отрогах Тянь-Шаня — близ, г.'Хами, а также в Нань-Ша-
224
Рис. 61. Ареалы: Salix coesia Vill. (1); S. Kochiana Trautv. (2)
не (хр. Гумбольдта). В Тянь-Шане от 1800 до 3100 м. Тарбагатай; Алтай,
'Западные и Восточные Саяны, Кузнецкий Алатау, Танну-Ола, а также
горные районы северной Монголии; здесь уже везде и по дну широких
степных долин, в частности, в Чуйской степи (1600—1800 ж), в пустыне
Шаргын-Гоби (1000 ж), в котловине оз. Убсу-Нур (800 м). Кверху в
Монголии до 2400 ж, в Танну-Оле и Восточных Саянах до 2000 ж. Очень
рассеянно и на меньших высотах встречается в Забайкалье и в Стано-
вом и Алданском нагорьях. Рис. 61.
116. S. Kochiana Trautv. 1836, Salicetum: 26 et tab. 1 (nom. nov. pro.
S. Pontedercma Trautv. non Willd), Ledb. 1850, Fl. Ross. 3, 2 : 602; Turcz.
1854, Fl. Baic.-Dah. 2, 2 : 375; Anderss. 1868, in D. C. Prodr. 16, 2:314
Вольф, 1903, Труды СПб. бот. сада 21: 143; Крылов, 1930, Фл. Зап. Сиб.
4: 738; Назаров, 1936, Фл. СССР 5: 178; он же, 1937, Фл. Забайк. 3: 222;
Грубов, 1955, Консп. фл. Монг.: 100; Попов, 1959, Фл. Средн. Сиб. 2: 798;
Поляков, 1960, Фл. Казахст. 3 : 19; Черепнин, 1961, Фл. Южн. Краснояр.
3:19; Коропачинский, Скворцова, 1966, Дер. и кустарн. Тувы: 89.—
S. Pontederana (non Willd. 1806) Trautv. 1833, in Ledb. Fl. Alt. 4: 263.
Typus: «Ad fl. Karagai, ad fl. Koksam in alpinis, ad fl. Tscharysch
in subalpinis,— Ledebour» (Trautv. in FL Alt. 4:263). Образец из гер-
бария самого Траутфеттера, который, очевидно, следует принять за
голотип, помечен только «Altai. Herb. Trautvetter» (LE!).
Невысокий или средней величины (0,5—2,5 м) кустарник, в живом
виде выделяющийся матовым, голубоватым цветом зелени. Среди сы-
рых лугов по дну падей и на понижениях в' поймах (но не у живого
русла и не на свежем наносе). Преимущественно на небольших высотах,
но по широким долинам (как, например, Чуйская степь, Тункинская
долина и т. п.) доходит и до верхнего предела лесов.
Алтай, Западные Саяны, Тува; Восточные Саяны и их предгорья к
северу до Красноярска — Канска — Заярска; Забайкалье к северу до
Баргузина, верхнего Витима и Шилки; северная Монголия (до 47° с. ш.);
северный степной Северо-Восточный Китай; выходит к нам опять у Бла-
говещенска; изолированно (?) у оз. Далай-Нур на юго-западе Внешней
Монголии. Рис. 61.
15 А. к. Скворцов 225
Subsect. Purpureae
(Hayek) A. Skv. comb. nova.— Sect. Meliteae subsect. Purpureae Hayek,
1908, Fl. Steierm. 1 : 154.
Typus: Salix purpurea L.
Обычно довольно высокие кустарники или небольшие деревца. Гене-
ративные почки очень резко (по длине — в два-три раза) отличаются от '
вегетативных. Листья обычно отчетливо двухцветные, сверху ярко-зеле-
ные. Сережки ранние или почти ранние, плотные, с б. ч. закругленными
и черными на верхушке прицветными чешуями. Нектарник б. ч. ярко-
пурпурный. Нити.тычинок только в самом основании умеренно или сла-
бо опушенные. Коробочки довольно мелкие, яйцевидные, тупые, сидячие
или почти сидячие.
Довольно большая группа (10 видов), распространенная в южной
полосе бореальной зоны Евразии, заходя отчасти и в области теплоуме-
ренного климата. Виды подсекции морфологически чрезвычайно сходны
друг с другом, но хорошо дифференцированы географически.
117. S. purpurea L. 1753, Sp. Pl.: 1017; Ledb. 1850, Fl. Ross. 3, 2:502
(p. p.); Wimmer, 1866, Salic. Eur.: 29; Seemen, 1909, in Aschers. et
Graebn. Synopsis 4 : 192 (p. p.); Назаров, 1936; Фл. СССР 5 : 153 (p. p.);
Buser, 1940, Ber. Schweiz. Bot. Ges. 50 : 634; Goerz,. 1947, Вульф, Фл. Кры-
ма 2, 1 : 20; Vicioso, 1951, Salic. Espan.: 67; Beldie, 1952, Fl. Rom. 1 : 290;
Назаров и др. 1952, Фл. УРСР 4: 57 (р. р.); Андреев, 1957, Дер. и кус-
тарн. Молд. 1 : 74; Расиньш, 1959, Ивы Латв.: 118; Rech. f. 1957, in Hegi,
Ill. Fl. Mitteleur. 3. 1: 123; id. 1964, Fl. Eur. 1: 53 (partim); Maire, 1961,
Fl. Afr. Nord 7 : 67; Скворцов, 1966, Новости сист. высш, раст.: 52.—Non
S. purpurea auct. fl. Graeciae, Asiae Minoris, Caucasi, necnon Rossiae me-
diae et australis, vel Sibiriae et Orientis Extremis.— S. caesifolia Drob.
1941, Бот. материалы Бот. ин-та Ташк. 3 : 23; он же, 1953, Фл. Узб. 2 :47.
Typus: «In Europae australioribus. Iter Scan. 252; Raj. Angl. 450».
Средней величины или высокий кустарник: при отсутствии внешних
повреждений чаще даже небольшое деревцо1 (до 6—8 м). По долинам
рек и ручьев как у живого русла, так нередко и в других достаточно
влажных местах долины.
Северная Африка (преимущественно в горах, до 2500 ж); большая
часть Пиренейского п-ова (кроме запада); Франция; юго-восточная
Англия; почти вся Югославия (кроме Македонии); северная Болгария;
Румыния, Венгрия, Чехословакия, Австрия, Швейцария, Нидерланды;
ГДР и ФРГ (кроме Шлезвиг-Голштинии невозможно, части Северогер-
манской низменности). В Альпах до 2200 м (а отдельные экземпляры до
2400 ж); в Западных Карпатах до 1350 м. В Дании, как и во всей Скан-
динавии, отсутствует. У нас в горном Крыму, по всей Молдавии и за-
падной Украине (особенно в Карпатах, где доходит до 1100 м) нередко;
в Белоруссии нахождение в естественном состоянии сомнительно (воз-
можно только близ западной границы); в Калининградской обл. и на
большей части Литвы и Латвии снова нередко; доходит’до1 южной Эсто-
нии и окрестностей Пскова — р. Череха. Рис. 62.
Очень часто разводится по всей Европе и иногда почти дичает. Все
указания на нахождение вида в лесных районах европейского Центра
СССР относятся фактически только к культурным или одичалым расте-
ниям. Указания для лесостепи и степи Европейской части и Казахстана
следует относить к S. Vinogradovii; для Кавказа и.Ирана — к S. elbursen-
sis; для Забайкалья и Дальнего -Востока— к S. Miyabeana; для Япо-
нии— к S. Miyabeana, S. koriyanagi и S. Gilgiana.
* S. koriyanagi Kimura ex Goerz, 1931, Sal. Asiat. 1 : 17; Goerz, 1933,
Feddes Repert. 32: 119; Makino, 1956, Ill. Fl. Japan.: 672; Kimura, 1954,
Symb. Iteol. 13 : 209; Ohwi, 1965, Fl. Jap.: 368.— S. purpurea var. japoniea
22B
Рис. 62. Ареалы: Salix purpurea L. (/); S. elbursensis Boiss (2); Vinogradova A.
Skv. (5); S. Miyabeana Seemen (4)
Nakai, 1928, Bull, Soc. Dendr. Fr. 66 : 14; id. 1930, Fl. Sylv. Kor. 18 : 117;
Лю Шень-э, 1955, Илл. фл. дер. и кустарн. С.-В. Китая: 185.
Typus: «Japonia, Sendai, cult.—28. Ill et 3. VII 1930 leg. A. Kimura»
(Gorz, Sal. Asiat. N 18) (LE!, ТАК! et alibi).
Кустарник (или небольшое дерево?). Известна только в женских эк-
земплярах и только в культуре: широко разводится ради прута и в де-
коративных целях в Японии; известна также на п-ве Корея, в Северо-
Восточном Китае и у нас на южном Сахалине, и южных Курилах. Веро-
ятнее всего, что это узкоэндемичный корейский или японский вид, есте-
ственные популяции которого еще неизвестны.
118. S. Vinogradovii A. Skv. 1966, Новости сист. высш, раст.: 55.—
S. purpurea auct., non L.: Вольф, 1930, Фл. Ю.-В. 4 : 60; Поляков, I960,
Фл. Казахст. 3 : 20; et al.
Typus: «Prov. Lipetsk, ad Hum'. Tanain (Don) in reservation naturae
«Galitschja Gora», 9.V 1963. leg. S. V. Golitsin» (MW).
Средней величины (1—4 м выс.) кустарник (деревом, видимо, не вы-
растает). Берега рек и долинные луга лесостепных и степных районов.
Лесостепь и степь Европейской части СССР: на западе включая бас-
сейн Дона с Донцом и нижнего Днепра (несколько изолированных то-
чек на Оке в Калужской и Московской обл.); на север до юга Рязанской
обл., Пензы, Куйбышева; на юг до Азовского побережья, Калмыкии и
северной окраины Рын-песков. Южный Урал (к северу до верховьев
Белой и р. Уй в Зауралье). Лесостепь и степь Западной Сибири и Се-
верного Казахстана; к северу не далее Кургана, а к северо-востоку иг
далее Иртыша; к югу — до южной окраины Мугоджар, до Карсакпая и
гор Кзыл-рай. Чингиз-тау и Тарбагатай. Рис. 62.
119. S. elbursensis Boiss. 1853, Diagn. 12 : 117 (sphalma typograpill
cum: «elbrusensis»); Скворцов, 1966, Труды Бот. ин-та АН АрмССР
15 : 134; он же, 1966, Новости сист. высш, раст.: 58.—S. purpurea апгС
omnium florae Caucasicae necnon Iranicae, non L. — S. tenuijulis Goerz,
1930, Гроссгейм, Фл. Кавк. 2 : 10; id. 1930, Feddes Repert. 28 : 128; id. 1934,
ibid. 36: 30, 238.— Non S. tenuijulis Ledb.— S. Ledebouriana aticL, non
15"'
227
Trautv.: Goerz, 1930, op. cit. 28 : 128; id. 1934, ibid. 36 : 239. — Non S. Le-
debouriana Trautv.— S. Roopii Grossh. 1945, Фл. Кавк. 2-е изд. 2: 23.
Typus: «In Monte Elburs prope - Derbend. 15.V 1843. — T. Kotschy,
Pl. Pers. bor. N 154» (LE!, JE!, W! et alibi)..
Средней.величины или крупный кустарник, а при отсутствии внешних
повреждений — обычно небольшое дерево (до 8—10 м выс.).вБерега рек,
ручьев й достаточно увлажненные днища ложбин, ущелий и долин, от
уровня моря до верхней части лесного пояса (до 1800 ж на Большом
Кавказе, 2000:—2100 м в Армении). Почти по всему Кавказу: реже во
влажных, сильно облесенных районах, чаще в более засушливых, как
Кахетия, Армения, Азербайджан. Неизвестна пока с р. Куры в пределах
Азербайджана. Не видел я образцов также из Аджарии и Талыша.
В Малой Азии только в северо-западных районах — в современных ви-
лайетах Гюмюшхане (восточная часть — по р. Чороху), Эрзерум, Карс,
Ван, Агры. В Иране —в Эльбурсе и Загросе (вероятно, также и в иран-
ском Азербайджане, но образцов оттуда нет). Рис. 62.
120. S. Miyabeana Seemen-. 1896, Bot. Jahrb. Beibl., 53 : 50; Salic. Jap.:
57 et tab. 12 fig. A. — E; Tokubuchi, 1896, Biot, Mag. Tokyo 10 : 69; Miyabe,
Kudo, 1921, Ic. Forest Trees Hokk. 1, N 19; Kimura, 1934, in Miyabe, Kudo,
Fl. Hokk. a. Saghal. 4:435; Hao, 1936, Syn. Chin. Salix; 113; Ohwi, 1965,
Fl. Jap.: 368; Скворцов, 1966, Новости сист. высш, раст.: 59.— S. purpurea
auct. fl. Asiae Orient., non L.: Turcz. 1854, Fl. Baic.-Dah. 2, 2:375; Schnei-
der, 1916, in Sarg. Pl. Wilson. 3, 1 : 167, p. p.; Hao, 1936, op. cit.: 114.—
S. purpurea var. stipularis Franch. 1884, Pl. David. 1:284; S. purpurea
var. Smithiana (non Trautv.) Nakai, 1930, Fl. Sylv. Kor. 18: 115; Лю
Шень-э, Илл. фл. дер. и кустарн. С.-В. Китая. 185.—S. lepidostachya
Seemen, 1896, Bot. Jahrb. Beibl. 53: 51; id. 1903, op. cit. 58; Комаров,
Алисова, 1931, Опред. раст. Дальневост, края 1 : 425; Назаров, 1936,
Фл. СССР 5: 195; Лю Шень-э, 1955, цит. соч. : 186.— S. tenuifolia (non
Smith, 1792) Turcz. ex Wolf, 1903, Труды СПб. бот. сада 21, 2 : 145; Лак-
шевиц, 1914, Список, раст. Герб, русск. фл. 50, № 2497, 2498; Комаров,
Алисова, 1931, цит. соч. 1 : 423; Назаров, 1936, цит. соч,.. 5 : 154; он же,
1937, Фл'. Забайк. 3:222; Лю Шень-э, 1955, цит. соч?: 182;.,Попов, 1959,
Фл. Средн. Сиб. 2:798.-—S. mongolica Siuzev, 1912, Труды Бот: муз.
9 : 90, 135; Комаров, Алисова, 1931, цит. соч. 1 : 423; Назаров, 1936, цит.
соч. 5 : 156; Лю Шень-э, 1955, цит. соч.: 179.— S. dahurica Turcz. ex Lak-
schewitz, 1914, цит. соч. 50, № 2496; Комаров, Алисова, 1931, цит. соч.
1: 423; Назаров, 1936, цит. соч. 5: 155; он же, 1937; цит. соч. 3: 220; Лю
Шень-э, 1955, цит. соч.: 185; Попов, 1959, цит. соч. 2: 798.— S. Imearisti-
pularis Hao; 1936, op. cit.: 102.— S. gracilior Nakai, 1936, Rep. First Sci.
Exped. Manch, sect. 4, 4 : 7.— S. neoteinuifolia Kimura, 1946, Symb. Iteol.
9 : 85.— S. sungkianica Chou et Skvortz. 1955, Лю Шень-э, цит. соч.: 552.
Typus: «Yezo, prov. Ishikari, Sapporo—-a. 1891 leg. Y. Tokubuchi»
(B, SAP; n. v.). Specimina authentica depicta: Tokubuchi (1896) op. cit.
tab. 6 — optime; Seemen, 1903, Salic. Jap. tab. 12 f. A.-E.—sat bene; Hao,
1936, op. cit. fig. 86—sat bene.
Высокий кустарник или небольшое дерево. По берегам рек и ручьев,
в поймах, по сырым лугам. Хотя не строго привязана к аллювиальному
субстрату, все же застойного увлажнения не выносит. Преимуществен-
но на небольших высотах, в горы далеко не идет.
Северная граница ареала идет у нас от района Иркутска на Баргу-
зин— Читу — Джалинду —Свободный на ‘ Зее и по западным пред-
горьям Сихотэ-Алиня до Владивостока. Далее распространение вида
захватывает крайний юг. о. Сахалина, о. Хоккайдо и северную половину
о. Хонсю, северо-западную часть п-ова Корея, весь Северо-Восточный
Китай, Северный Китай (провинции Шенси, Шанси, Хэбей, Хэнань,
Шаньдун, Суйюань); довольно рассеянно — по северной Монголии к
228
Рис. 63. Ареалы: Salix amplexicaulis Bory et Chaubard (/); S. Integra Thunb. (2);
S. Gordejevii Chang et Skvortz. (5)
западу до Цэцэрлика. В Северном Китае преимущественно в культуре,
Накан (Nakai, 1930 :207) 'приводит вид также для бассейнов Амгуни и
Уды, но это*, несомненно,, ошибочно. На карте, опубликованной в моей
статье (1966 г.), западная граница ареала в Монголии показана пункти-
ром как приблизительная. Новые просмотренные мной материалы из во-
сточной части МНР и ив внешней Монголии позволяют этот отрезок гра-
ницы уточнить. Рис. 62.
121. S. amplexicaulis Bory et Chaubard, 1832, Exped. Sci. A4oree, sect,
phys. 3<2:277; eid. 1838, Nouv. Fl. Pelop.: 64; Halacsy, 1904, Consp. fl.
Graec. 3 : 138; Rech. f. 1943, Fl. Aegaea: 95; Скворцов, 1966, Труды Бот.
ин-та АН АрмССР 15 : 133.—S. purpurea var. vel ssp. amplexicaulis
auct.: Boiss. 1879, Fl. Or. 4: 1186; Hayek, 1924, Prodr. Bale. 1: 87; Goerz,
1930, Feddes Repert. 28: 128.
Typus: «Graecia, Morea, leg. J. В. M. Вогу» (P, n. v.).
Средней величины или высокий кустарник. По долинам рек и ручьев
почти от уровня моря до 1100—1200 м в Греции и 1700—1800 м в Малой
Азии. Калабрия; юг Балканского п-ова (от Албании, Македонии и сред-
ней Болгарии); северо-запад Малой Азии; островной ареал (пока не-
ясных очертаний) в юго-восточной Франции. Рис. 63.
122. S. integra Thunb. 1784, Fl. Jap.: 24; Sieb. et Zucc. 1846, Fl. Jap.
Fam. 2 : 211; Nakai, 1930, Fl. Sylv. Kor. 18 : 113; Комаров, Алисова, 1931,
Опред. раст. Дальневост, края 1:425; Kimura, 1934, in Miyabe, Kudo,
Fl. Hokk. a. Saghal. 4:434; Назаров, 1936, Фл. СССР 5: 179; Лю-Шень-э,
1955, Илл. фл. дер. и куст. С.-В. Китая: 173; Ohwi, 1965, Fl. Jap.: 367.—
S. purpurea auct. non L.: Franch. et Sav. *1875, Enum. Jap., 1 :462; See-
men, 1903, Salic. Jap.: 55 (p.p.).— 5. purpurea ssp. 'amplexicaulis var.
multinervis Schneider, 1916, in Sarg. Pl. Wilson. 3, 1 : 168.— S. multinervis
Franch. et Sav. 1876, op. cit. 2, 1 :504; Комаров, 1903, Труды СПб. бот.
сада 2:25; Hao, 1936, Syn. Chin. Salix: 114 — S. Savatieri Camus, 1904,
Saul. Eur. 1 :326.
Typus: «Japonia. Thunberg» (UPS, n. v.).
229
Кустарник средней величины (1—4 м). По сырым лугам на низмен-
ности; выдерживает частичное заболачивание; наоборот, на речном
аллювии, по крайней мере свежем, и у живого русла рек не встречает-
ся. В южном Сихотэ-Алине по сырым вырубкам и вторичным лугам идет
до 800 м; до такой же высоты в Китае в пров. Ляонин. На сырых сено-
косных лугах по дну и склонам широких падей нередко встречается,
подобно S. brachypoda и S. Bebbiana, в угнетенной форме, достигая бла-
годаря ежегодному скашиванию всего 0,3 — 0,8 м высоты.
Южная часть Амурской об л. (по Амуру вверх до Корсакова; по Зее
до устья Тыгды); Биробиджан; долина Уссури (кроме нижнего тече-
ния?) и южная часть Приморья (к востоку до р. Судзу^е). Юго-восточ-
ная часть Северо-Восточного Китая; северная часть п-ова Корея (к югу
до Пхеньяна); о. Хоккайдо и большая часть о. Хонсю. Рис. 63.
123. S. Gilgiana Seemen, 1903, Salic. Jap.: 59 et tab. 13 fig. A — D;
Schneider, 1916, in Sarg. Pl. Wilson. 3:169; Nakai, 1930, Fl. Sylv. Kor.
18:112 (p. p.— cf. adnot. nostram); Kimura, 1934, in Miyabe, Kudo, Fl.
Hokk. a. Saghal. 4:437; Makino, 1956, Ill. Fl. Jap.: 671; Ohwi, 1965, Fl.
Jap.: 368; Скворцов, 1966, Новости сист. высш, раст.: 63.— S. purpurea
var. sericea (non Wimm.) Seemen, 1903, op. cit.: 56; Koidzumi, 1913, Bot.
Mag., Tokyo 27: 92 : Schneider, 1916, op. |Cit. 3, 1 : 167.
Typus: «Japonia, Yedo, 15.Ill, 23.IV, 8.VI 1874 leg. Hilgendorf.»
[KYO et olim (et nunc?), etiam B] N. w.
Высокий кустарник.. По сырым лугам и у ручьев. Япония (о-ва Хок-
кайдо, Хонсю, Сикоку, Кюсю); п-ов Корея. Накаи (Nakai, 1930: 212)
указывал также для южной части нашего' Приморья, но .на самом деле
в Приморье этого вида нет; вероятно, Накаи принимал ошибочно за
S. Gilgiana образцы S. Miyabeana с развитыми столбиками.. Для Куриль-
ских о-вов японскими авторами вид не указывался. Однако в последнее
время S. Gilgiana была собрана на о. Зеленом (Н. Попов, А. Черняева,
1960 — герб. Сахалинск. НИИ).
Subsect, ffenuijules
A. Skv. Новости сист. высш. раст. а. 1968 describetur.
Высокие кустарники или деревья, обитающие на аллювиях в арид-
ных районах. Цветоносные почки внешне сильно отличаются от вегета-
тивных. Прилистники обычно хорошо развиты. Черешки сравнительно
длинные (6—15 мм); пластинка листьев (линейно-) ланцетная, с наи-
большей шириной около середины. Сережки ранние или почти ранние.
Нектарник желтовато-оливковый. Коробочки на коротких ножках, лан-
цетные, острые, зрелые дл. 5—7 мм.
Typus: Salix ienuijulis Ledb.
124. S. tenuijulis Ledb. 1833, Fl. Alt. 4:- 262; id 1834, Icon. 5: 16 et tab.
453; Вольф, 1903, Труды СПб. бот. сада 21 : 146; Крылов, 1930, Фл. Зап.
Сиб. 4: 740; Павлов, 1935. Фл. Ц. Казахст. 2 : 30; Назаров, 1936, Фл.
СССР 5: 158; Поляков, 1960, Фл. Казахст. 3: 21; Скворцов, 1962, Бот. ма-
териалы Герб. Ин-та бот. АН УзбССР 17 : 69.—S. Regelii Anderss. 1868,
in D. C. Prodr. 16, 2:309. —-5. Albertii Rgl. 1880, Acta Horti Petropol.
6:462; Назаров, 1936, цит. соч. 5:172.— S. serrulatifolia E. Wolf, 1903,
цит. соч. 21: 163; Назаров, 1936, цит. соч. 5: 165; Поляков, 1960, цит. соч.;
24. — S. Przewalskii Е. Wolf, 1907, Известия Лесн. ин-та 15: 179 итабл.;
Назаров, 1936, цит. соч. 5: 169.— S. verticilliflora Е. Wolf, 1909, Труды
СПб.-бот. сада 28 : 400. — S. spinidens Е. Wolf, 1909, цит. соч. 28 : 403;
Назаров, 1936, цит. соч. 5: 161; Поляков, 1960, цит. соч. 3: 22.
Typus: «In arenosis ad fl. Bekun et Kurtschum. — C. A. Meyer»
(LE?). Этого образца я не видел; возможно, он не сохранился; в послед-
230
Рис. 64. Ареалы: Salix pycnostachya Anderss. (/); S. tenaijulis Ledb. (2); S. Olgae
Rgl. (5)
нем случае за тип правильнее всего принимать очень хорошее изобра-
жение у Ледебура. *
Высокий кустарник (до 6 .м) или ширококронное дерево (до 6—8 м).
В тугаях вдоль рек, по дну саев у выходов грунтовых вод или у подзем-
ных водотоков. На галечном, песчаном, а частично даже и на илисто-
глинистом субстрате.
. Изредка в южной части Казахского мелкосопочника и по северному
побережью Балхаша; южнее Зайсана и Балхаша весьма обычна вдоль
рек от устьев до выс. 2000—2200 м, (в верховьях Чилика отмечена до
2400 ж). Особенно многочисленна в бассейнах Лепсы, Каратала и Или.
К юРо-западу встречается до района' *г. Нарына, рек Коке-Мерен,.
Сусамыр, верхнего течения Таласса, гор Боролдайтау. Далее изредка
по всему Сырдарьинскому Каратау и, наконец, в низовьях Сыр-Дарьи
от Кзыл-Орды до устья. На среднем течении Сыр-Дарьи и на. р. Арысь
не была отмечена. На Алтае только в самом юго-западном углу. Запад-
ный Синьцзян (главным образом в бассейне Или и по Черному Ирты-
шу); Монгольский Алтай (к югу-востоку до Заалтайской Гоби); единич-
но в Хангае (близ Заин-гегэна). Рис. 64.
125. S. pycnostachya Anderss. 1860, Journ. Linn. Soc. 4: 44; id. 1868,
in D. C. Prodr. 16, 2:309; Hook. f. 1890, Fl. Brit. Ind. 5: 636; Parker, 1924,
Forest’ Fl. Punjab: 510; Goerz, 1934, Feddes Repert. 36 : 34; Назаров, 1936,
Фл. СССР 5 : 163; Parsa, 1950, Fl. Iran. 4 : 1359; Скворцов, 1960, Бот.
материалы Герб. Бот. ин-та АН СССР 20 ?83; он.же, 1962, Бот. материа-
лы Герб. Ин-та бот, АН УзбССР 17: 69; он же, 1966, 'Список раст.
Герб. фл. СССР 91, № 4548; Иконников, 1963, Опред. раст. Памира:
90.— S. sarawschanica Rgl. 1882, Известия об-ва любит, ест. 34,
2: 80; Назаров, 1936, цит. соч. 5 : 160.— S'. iranica, 1920, Bornm. ex Toep-
ffer,. Salic. Exs. N 471.— S. margaritifera E. Wolf. 1903, Труды СПб.
бот. сада 21 : 162; Назаров, 1936, цит. соч. 5 : 173.— S. macrostachya
Е. Wolf, 1903, цит. соч. 21 : 163; Назаров, 1936, цит. соч. 5 : 172.—
S. Komarovii Е. Wolf, 1903, цит. соч. 21: 195; Назаров, 1936, цит. соч.
5 : 166.— S. holargyrea Goerz, 1936, Труды Тадж. базы 2 : 175.— S. Ког-
shinskyi Goerz, 1936, цит. соч. 2: 178; Назаров, 1936; цит. соч. 5: 176.—
S. ferganensis Nasarov, 1936, цит. соч. 5:713, 176.—S. rubrobrunriea
Drobov, 1941, Бот. материалы Бот. ин-та, Ташкент 5 : 15.— S. pamirica
Drobov, 1941, цит. соч. 5 : 16.
Typus: «India, Zanskar, alt. 13000' — Thomson» (K!)-
Высокий' кустарник или, при отсутствии повреждений, дерево, иногда
довольно крупное (выс. до 10—12 м, до 40 см в диаметре ствола). Вдоль
рек и ручьев.
Западные хребты Тянь-Шаня: Ферганский,. Чаткальский, Пскемский,
Угамский, западная часть Таласского хр. (1200—2500 м). Памиро-
Алай: все хребты к западу вплоть до бассейна Кашка-Дарьи, от 1400 до
4300 м; особенно часто на Памире. Кугитанг. Южная Кашгария; Каш-
мир; высокогорный Афганистан; два небольших очага в Иране: на севе-
ро-востоке (Хорасан) и на юге (горы Кухруд). Рис. 64.
Примечание. Одна из наиболее полиморфных ив нашей флоры.
Весьма .варьируют ширина листьев, степень их опушенности, степень
опушенности коробочек, цвет побегов, размеры генеративных почек.
Различия имеют отчасти индивидуальный характер, отчасти свойствен-
ны целым популяциям; некоторые признаки обнаруживают известную
экологическую приуроченность: так, среди наиболее высокогорных по-
пуляций преобладают очень темная окраска побегов и довольно узкие
мало опушенные листья. Однако расчленить вид на какие-либо расы или
подвиды не удается.
Тип. S. holargyrea Goerz (Куляб: Дивногорская) принадлежит к
S. pycnostachya, другие же образцы, цитируемые Гёрцем,— к S. schug-
nanica.
126. S. Olgae Rgl. 1882, Известия Об-ва любит, ест. 34, 2 : 79 (р. р.г
quoad pl. 1. IV 1871 Lectas tantum); Вольф, 1903, Труды СПб. бот. сада
21 : 152 (?); Назаров, 1936, Фл. СССР 5: 170 (р. р.); Скворцов, 1962, Бот.
материалы Герб. Ин-та бот. АН УзбССР 17:70; он же, 1966, Список
раст. Герб. фл. СССР 91, № 4549.— S. pseudalba Е. Wolf, 1903, цит. соч.
21 : 167; Назаров, 1936, цит. соч. 5 : 171; Скворцов, 1960, Бот. материалы
Герб. Бот. ин-та АН СССР 20 : 84.— S. angrenica Drobov, 1941, Бот. ма-
териалы Бот. ин-та, Ташкент 3: 22; он же, 1953, Фл. Узб. 2 : 36. — S. сое-
rulangrenica Drobov, 1941, цит. соч. 3: 9; он же, 1953, цит. соч. 2:39.
S. olgangrenica Drobov, 1941, цит. соч. 3 : 9, он же, 1953, цит. соч. 2: 47.
Typus: «Ad fl. Salar prope Taschkent. 1. IV 1871. О. Fedtschenko»
(LE!).
Высокий кустарник или небольшое дерево. По галечникам рек ниж-
него горного пояса и предгорных равнин. Распространение весьма пре-
рывисто. Встречается в бассейне Чирчика (по Чирчику был собран у
Ташкента и Газалкента; довольно многочислен на нижнем течении реч-
ки Чимганки). В огромных массах растет , по1 широкому каменистому
дну долины р. Ангрен; в тугаях между Алмалыком и г. Ангреном —
господствующий вид. Далее рассеянно встречается по Зеравшану и Зе-
равшанскому хр. в районе Самарканда; близ г. Коканда; на р. Карасу
в Ферганском хр. (? — только вегетативные экз.) и, наконец, собран близ
кишлака Бешир Чарджоуской обл. Высоко в горы не поднимается,
нигде, очевидно, не достигая высоты 1500 м; с другой стороны, отсутству-
ет и на песчано-илистых наносах равнинных рек. Вполне вероятно, что
фрагментарность ареала в значительной мере обусловлена вырубкой
тугаев, наиболее интенсивной как раз в предгорных и нижнегррных зо-
нах. Рис. 64.
127. S. linearifolia Е. Wolf, 1903, Труды СПб. бот. сада 21 : 160, cum
fig.; Назаров, 1936, Фл. СССР 5:169; Дробов, 1953, Фл: Узб. 2:43;
Скворцов, 1962, Бот. материалы Герб. Ин-та бот. АН УзбССР 17 : 71; он
же, 1966, Список раст. Герб. фл. СССР 91, № 4550.— S. Blakii Goerz,
1934, Fbddes Repert. 36:31; Назаров, 1936, цит. соч. 5:162; Дробов,
232
Рис. 65. Ареалы: Salix linearifolia Е. Wolf. (/); S. Kirilowiana Stsoheg-1. (2)
1953, цит. соч. 2 : 4Г; Поляков, 1960, Фл. Казахст. 3 : 23. — S. Olgae Rgl.,
1882, Известия Об-ва любит.* ест. 34, 2 : 79 (р. р.); Дробов, 1941, Бот. ма-
териалы Бот. ин-та, Ташкент" 5 :,11; он же, 1953, цит. соч. 2 :44. — S. blak-
olgae Drobov, 1941, цит. соч. 5: 8.— ? S. tenuijulis auct., non Ledb.:
Drobov, 1953, цит. соч. 2 : 37.
Typus: «Hissar monies Babatag prope Akmetschet, l.V 1883. A. Re-
gel» (LE!).
Высокий кустарник или изредка дерево (в Зеравшанском хр. я ви-
дел экземпляры до 10 м выс. и 25—30 см в диаметре ствола). Вдоль
ручьев и рек на галечном, песчаном и песчано-илистом наносе в горных
районах и предгорьях. К северу — до северной окраины Сырдарьинско-.
го Каратау; на восток до р. Сусамыр, г. Нарына, Дараут-Кургана и
Ванча; на запад до Ташкента, Самарканда и хр. Кугитанг. На низмен-
ностях, видимо, отсутствует: так, в бассейне Чирчика встречается толь-
ко выше Ташкента, по р. Арысь — только выше Тамерлановки, по Каш-
ка-Дарье — только выше Китаба; и т. д. Кверху до 2200 (редко до
2400 м) и в высокогорьях, в частности на Памире, отсутствует. В Афга-
нистане в Паропамизе и. в западной части Гиндукуша. Рис. 65. .
Sub sect, Kirilowianae
A. Skv. Новости сист. высш. раст. 1968 describetur.
Кустарники или небольшие деревья с тонкими,, гладкими, часто по-
крытыми сизым налетом побегами. Цветоносные почки внешне слабо
отличаются от вегетативных. Прилистники обычно отсутствуют. Листья
мелкие, с обеих сторон матовые и почти одинаково окрашенные, блед-
ные, голубоватые. Сережки поздние, узкоцилиндрические, рыхловатые.
Нити тычинок густо опушенные. Коробочки на ножках, мелкие (зре-
лые— дл. 4—6 мм), б. ч. остроконические.
Typus: Salix Kirilowiana Stschegl.
128.. S. Kirilowiana Stschegl. 1854, Bull. Soc. Nat. Moscou 27, 1: 148;
Скворцов, 1960, Бот. материалы Герб. Бот. ин-та АН СССР 20 : 80; он
233
же, 1962, Бот. материалы Герб. Ин-та бот. АН УзбССР 17: 72; он же,
1966, Список раст. Герб. фл. СССР 91, № 4544.— S. alba-viminalis Rgl.
1880, Acta Horti Petropol. 6 : 460.— S. issykiensis Goerz ex Nasarov,4936,
Фл. СССР 5 : 712.— S. Lipskyi Nasarov, 1936, цит. соч. 5 : 712; Поляков,
1960, Фл. Казахст. 3:25. — S. Niedzwieckii auct., поп Goerz: Поляков,
1960, цит. соч. 3 :23 (р. р.). —S. coerulea auct'., non Е. Wolf: Поляков,
1960, цит. соч. 3 : 22 (р. р.).
Typus: «In montosis Alatau ad fl. Lepsa et Sarchan, a. 1841 Karelin
et Kirilow N 1967; a. 1842 et 1844 Karelin» (LE!).
Высокий кустарник или небольшое короткоствольное дерево с широ-
кой округлой кроной, выс. до 6—8 м. Берега горных рек и ручьев, осы-
пи, конусы выноса и т. п. Преимущественно по крупным, грубым галеч-
никам или у выходов грунтовых вод в среднем горном поясе, но1 по круп-
ным рекам иногда спускается и на равнину. Кверху до 2500 м.
Хр. Саур. Весь Восточный Тянь-Шань как на нашей, так и на китай-
ской стороне (включая и-изолированный восточный массив Карлыктаг
близ г. Хами). На западе предел сплошного распространения совпадает
с границей распространения ельников; еще далее к западу встречается
только весьма рассеянно вплоть до Таласского и Чаткальского хр. Не-
сколько точек в равнинном течении р. Или. В систему Памиро-Алая не
чяходит. Рис. 65.
129. S. Niedzwieckii Goerz, 1931, Salic. Asiat. 1 : 18; id. 1933, FedHpc
Repert. 32 : 120; Назаров, 1936, Фл. СССР 5 : 161 (p. p.); Дробов, 1953,
Фл. Узб. 2; 39; Протопопов, 1953, Фл. Кирг. 4: 25; Поляков, 1960, Фл.
Казахст. 3 : 23 (р. р.); Скворцов, 1962, Бот. материалы Герб. Ин-та бот.
АН УзбССР 17 :72; он же, 1966, Список раст. Герб. фл. СССР 91,
№ 4545.— S. Olgae Rgl. 1882, Известия Об-ва любит, ест. 34, 2: 79
(р. р.).— S. - coeruleiformis Drobov, 1941, Бот. материалы Бот. ин-та,
Ташкент 3 : 22; он же, 1953, цит. соч. 2 : 39 et tab. 1 fig. 1.— S. coerulea
auct., non E. Wolf: Поляков, 1960, цит. соч. 3 : 22 (p. p.).
Typus: «Ad fl. Tschimganka l.V 1921. leg. P. Gomolitzky» (Goerz
Sal. Asiat. N 19 et 20) (LE!, ТАК! et alibi).
Небольшое деревцо до 6—8 м выс. Вдоль рек, преимущественно на
крупном галечнике. Чаще в среднем горном поясе (1000—2500 м), но
по галечникам рек выходит и на предгорные равнины.
Довольно часто в Западном Тянь-Шане (до Ангрена, Ташкента,
Ленгера, Джамбула, Гуляевки на р. Чу); в Центральном Тянь-Шане
реже, но доходит до юго-западного берега Иссык-куля и до г. Нарына
(на Сусамыре и на верхнем течении Таласса, видимо, отсутствует)., Сно-
ва чаще по. восточной и южной окраине Ферганской долины, в систе-
мах Ферганского и Алайского хр.; к западу доходит до бассейнов Ка-
равшина и Исфары, а к югу — до Дараут-Кургана и северных склонов
Заалайского хр. (Алтынмазар) и хр. Петра Первого (Сарыкош). Кашга-
рия (бассейн Кзылсу выше Кашгара). Рис. 66.
130. S. Capusii Franch. 1884, Ann. Sci. Natur. 6 ser. 18:251; Сквор-
цов, 1962, Бот. материалы Герб. Ин-та бот. АН УзбССР 17 : 73; он же,
1966, Список раст. Герб. фл. СССР 91,, № 4546.— S. coerulea Е. Wolf,
1903, Труды СПб. бот. сада 21 : 157; cum fig. (non Smith 1812); Наза-
ров, 1936, Фл. СССР 5:159; Дробов, 1953, Фл. Узб. 2:38.— Non S. coe-
rulea auct.: Поляков, 1960, Фл. Казахст. 3 : 22. — S. Egberti-Wolfii Тоер-
ffer, 1916, Ost. Bot. Z. 66:402.
Typus: «Bords du Zerafchane pres de Dardar, 17.VI 1881 Cap us
N 1200; Iskander-koul 7.VII id N 1201» (P!; N 1201 etiam LE!).
Деревцо выс. до 6—8 м с широкой кроной или широкий, густо и
растапыренно ветвящийся кустарник. Вдоль рек и ручьев, по саям и
арыкам, от выс. 3400 м почти до низменности. .
234
Рис. 66. Ареалы: Salix Capusii Franch. (7); S. Niedzwieckii Goerz (2)
Рис. 67. Ареалы: Salix caspica Pall. (/); S. Ledebourana Trautv. (2); S. Michelsonii
Goerz ex Nas. (5)
Бассейн Зеравшана (по самому Зеравшану кверху до Матчи, а вниз,
до Самарканда); Гиссар (редко*; к западу не далее границы с Узбеки-
станом); Вахшский хр.; Дарваз (к западу до* Куляба); западный:'Па-
мир (к востоку до Сарезского оз., р. Гунт у впадения Токузбулака,
верхнего Пянджа). Гиндукуш в пределах как Афганистана, так и севе-
ро-западного Пакистана. Рис. 66.
131. S. Michelsonii Goerz ex Nasarov, 1936, Фл. СССР, 5 :711; Сквор-
цов, 1962, Бот. материалы Герб. Ин-та бот. АН УзбССР 17: 71; он же,
1966, Список раст. Герб. фл. СССР 91, № 4543.— S. caspica var. Michel-
sonii Poljakov, 1963, Фл. Казахст. 3 : 21.
Typus: «Dsharkent (nunc Panfilov), limen Dshijdelik 2.VIII 1910
A. Michelson, N 2494» (LE!). /
Высокий раскидистый кустарник. По речным тугаям, преимуществен-
но на песке и мелкой гальке на равнине или в нижнем поясе гор (не
выше 1400—1500 м). Рассеянно по Сырдарьинскому Каратау от района
Туркестана до Джамбула; Буамское ущелье на р. Чу. Значительно чаще
в бассейне Или, особенно по самой Или (вниз до Баканаса) и ее при-
токам: Кунгесу, Чарыну, Чилику и др. Далее к северу и востоку вновь
рассеянно: реки Аксу и Боротала у северных и южных подножий Джун-
гарского хр.; у горы Манас в китайской Джунгарии. Рис. 67.
132. S. caspica Pall. 1788, Fl. Ross. L 2 : 74; Trautv. 1836, Salicetum:
27; Ledb. 1850, Fl. Ross. 3, 2: 604; Вольф, 1909, Труды СПб. бот. сада 28,
3:405; он же, 1930, Фл. Ю.-В. 4:61; Назаров, 1936, Фл. СССР 5:157
(р. р.: excl. syn. S. Ledebouriana Trautv.); Гроссгейм, 1945, Фл. Кавк. 3:
23 (р. р.: excl. pl. е reg. Colch. et Iran.); Иванов, 1949, Опред. дер.
и кустарн. Зап. Казахст.: 31; Поляков, 1960, Фл. Казахст. 3: 20 (р. р.:
excl. var. Michelsonii)} Сергиевская, 1961, Фл. Зап. Сиб. 12:3221; Rech,
f. 1964, Fl. Eur. 1 : 53.
Typus: «In arenis inter australem Volgam et Rhymnum... itamque ad
Sarp a et Киша». В Ленинграде имется образец с этикеткой «Ryn-peski.
Pallas» (!), который, очевидно, есть все основания принимать за голотип.
Кустарник, а в благоприятных условиях — маленькое деревцо (до
4—5 ж). По бугристым пескам степной и.полупустынной зоны. Восточное
Предкавказье, Волго-Уральские пески; кое-где по среднему течению
Урала, по Еруслану и в районе Бузулукского* бора. Пески Северного
Казахстана: вероятно, по всем значительным массивам, но если судить
по имеющимся пока что сборам, то довольно прерывисто и рассеянно.
К югу — до северного побережья Аральского моря, северной окраины
Бетпак-далы и Балхаша; к северу — до Кушмуруна, к востоку — до Зай-
санской котловины. Рис. 67.
Примечание. В литературе и гербариях нередко смешивается с
S. Vinogradovii («S. purpurea» auct.). В частности, не разграничены
ясно эти виды у Н. В. Павлова (1935: 29) и П. П. Полякова (1960: 20);
оба названных автора относят к S. caspica значительное число образцов
S. Vinogradovii. Гораздо* более правильно проведено разграничение
у В. В. Иванова (1949), который ясно выразил и существенное разли-
чие в экологии этих двух видов (5. Vinogradovii — по берегам рек,
S. caspica по бугристым пескам). Однако вряд ли справедливо утверж-
дение В. В. Иванова, впрочем и еще раньше многократно повторявшееся
в литературе, о «чрезвычайной солеустойчиво-сти» 3. caspica. Если су-
дить по характеру естественных местообитаний, то более солеустойчи-
вой должна быть не S. caspica, a S. Vinogradovii, которая часто встре-
чается среди заметно* солонцеватых лугов.
133. S. Ledebourana Trautv. 1836, Salicetum: 25 (nom. nov. pro
S. pallida Ledb. non Salisb. 1796, пес H. В. K-); Ledb. 1850, Fl. Ross. 3, 2:
603; Turcz. 1854, FL Baic.-Dah. 2, 2: 377; Вольф, 1903, Труды СПб. бот.
сада 21 : 150; Крылов, 1930, Фл. Зап. Сиб. 4 : 739 (р. р.?); Сергиевская,
236
1961, Фл. Зап. Сиб. 12 : 3221; Коропачинвкий, Скворцова,'1966, Дер. и
кустарн. .-Тувы: 86.— S. pallida Ledb. 1-833, Fl. Alt. 4: 261; id. 1834,
Icon. 5 : 16 et tab. 454 (non S. pallida Salisb. 1796, Prodr. Allert.: 394).—
aS. caspica auct. (quoad pl. altaicas, sajanens. et mongolicas) non Pall.:
Назаров, 1936, Фл. СССР 5: 157; Соболевская, 1953, Консп. фл. Тувы;
65; ..Грубов, 1955, Консп. фл. Монг.: 99. \
Ty pus: «In insulis fl. Tschuja — Bunge» (LE!).
Средней величины или высокий (до 4—5 м) раскидистый кустарник.
Берега рек; долинные луга, иногда довольно солонцеватые.
Предгорья Саура; степные’долины Алтая (особенно часто в Чуйской
степи), южной и средней Тувы и большей части Монголии (к востоку
до верховьев Керулена). На территории СССР восточнее Тувы известна
только ср. Оки в пределах Восточных Саян и из-под Кяхты. М. И. Наза-
ров во «Флоре Забайкалья» (3 : 222) указывает также для баргузинской
и удинской Бурятии и для нерчинской Даурии, однако эти указания ни-
какими гербарными материалами не подтверждаются.
На Алтае до 1700 ж, в южной Туве до 2200 ж, а в Монголии и еще
выше. Рис. 67. . '
Sect. XXVI. Cheilophilae
Hao, 1936, Syn. Chin. Salix : 102, emend. A. Skv.
Typus: Salix cheilophila Schneid. (sec. Hao, 1. c.).
Средней величины или довольно высокие кустарники, редко малень-
кие деревца. Побеги тонкие, молодые-б’; ч. опушенные шелковисто при-
жатыми волосками, многолистные. Листья на очень коротких (1—3 мм)
черешках, мелкие (10—60X3—8 мм), б. м. прижато 'шелковисто опу-
шенные, грязно-зеленые. Сережки поздние, короткие (дл. 15—50 мм),
цилиндрические, с густо бело опушенной осью и тупыми бледными не-
опадающими. прицветными чешуями. Нектарник один, трапециевидный
или узкотреугольный, б. ч. окрашенный. Нити тычинок целиком сросшие-
ся, голые. Коробочка маленькая, сидячая, с короткими столбиком и
рыльцами.
Небольшая азиатская группа. Кроме наших двух видов, еще два
вида в Китае: в центральных аридных р-нах S. cheilophila Schneid. и
в Южном Китае S. variegata Franch.
Ключ для определения видов.
1. Сильно растопыренно ветвистый .кустарник с ветвями, расходящи-
мися почти под прямыми углами и с’ дуговидно- загибающимися
побегами. Листья шир. 3—4 (—5) мм. Завязь плотно' шелковистая
.............................................134. S. Wilhelmsiana.
+ Кустарник с обычным характером ветвления или небольшое дерев'
цо. Листья шир. 4—6 мм. Завязь голая..............................
. . .......................................135. S. microstachya.
134. S. Wilhelmsiana М. В. 1819, FL Taur.-Cauc. 3:627; Trautv. 1836,
Salicetum: 21 et tab. 3; Вольф, 1903, Труды СПб. бот. сада 21 : 153;
Goerz, 1934, Feddes Repert. 36:28, 29; Назаров, 1936, Фл. СССР
5 : 164; Гроссгейм, 1945, Фл. Кавк. 3 : 23; Дробов, 1953, Фл. Узб. 2 : 43;
Поляков, I960,. Фл. Казахст. 3 : 23; Скворцов, 1962, Бот. материа-
лы Герб. Бот. ин-та АН УзбССР 17 : 73; он же, 1966, Труды Бот. ин-та
АН АрмССР 15: 135; он же, 1966, Список раст., Герб. фл. СССР 91,
.№ 4547.—S. angustifolia Willd. 1806, Sp. Pl. 4, 2: 699; M. В. 1808,
Fl. Taur.-Cauc. 2 : 414; Ledb. 1850, Fl. Ross. 3, 2 :604 (p. p.); Boiss. 1879,
237
Рис. ъ8. Ареалы: Salix Wilhelmsiana М. В. (/); S. microstachya Turcz. ex. Trautv. (2)
FL Or. 4:1184. — Non S. angustifolia Wulfen, 1789, Jacq. Collect. 3:
48.—S. dracunculifolia Boiss. 1846, Diagn. 7:99.—S. Trautvetteriana
Rgl. 1880, Acta Horti Petropol. 6, 2:465,
Typus: «Iberia — Wilhelms» (LE!).
Сильно растопыренно ветвистый кустарник выс. до 4—5 м, очень
похожий внешне на облепиху (с которой часто вместе и растет). По
песчаным или глинисто-супесчаным наносам рек, от низменности до вы-
сокогорий.
Ареал вида состоит из двух изолированных частей: кавказско-иран-
ской и среднеазиатской. На Кавказе довольно рассеянно в восточных
засушливых районах: в Куринской долине от низовьев Арагвы до ни-
зовьев Норм и Кировабада; в единичных пунктах Армении (р. Дебедг
гора Богутли) и Нахичеванской АССР. Редко1 в восточной Турции:
б. Ольтинский окр.; Байбурт на Чорохе; р. Заб в вилайете Хакьяри.
Аридный северо-запад Иранского Азербайджана; изредка в западном
Эльбурсе и в Загросе. Во всей восточной половине Ирана и в Туркмен-
ской ССР отсутствует. В Афганистане обычно на северо-востоке-
(в Гиндукуше). Нередко в Кашгарии как в горах, так и на равнине
(по Тариму), единичные сборы из Каракорума (Балтистан). В совет-
ской Средней Азии весьма обычна по нижнему течению и дельте Аму-
Дарьи и в горах Султан-Уиз-Даг; по Сыр-Дарье от Яны-Кургана до
Джусалов; изредка в Сырдарьинском Каратау. К востоку от р. Кафир-
нигана, ет Шахрисябза, Самарканда, Ташкента и Чимкента ареал
принимает уже почти непрерывный характер и простирается к востоку
до р. Лепсы, а к северу до низовьев Таласса и до Балхаша. По Или и
Кунгесу заходит в Китайскую Джунгарию.
На Кавказе кверху не выше 1500 ж.; в Тянь-Шане до 2200 ж, на Па-
мире до 3500 м, а в Каракоруме даже до 3600 ж. Рис. 68.
Примечание. В Кашгарии в бассейне верхней Или (в том числе и у
нас, например, в Сары-тогое на Чарыне) встречаются особи, напоми-
нающие S. microstachya то голыми коробочками, то древовидным ро-
стом (чсм. примечание к S. microstachya).
238
135. S. microstachya Turcz. ex. Trautv. 1836, Salicet’um: '22. et tab. 4;
Turcz. 1854, Fl. Baic.-Dah. 2, 2: 377; Вольф, 19,03, Труды СПб. бот. сада
21 : 156; Назаров, 1936, Фл. СССР-5: 136; он же, 1937, Фд. Забайк. 3 :
: 223; Нао, 1936, Syn. Chin. Salix : 103; Лю Шень-э, 1955, Илл. фл. дер. и
кустарн. С,-В. Китая: 178, Грубов, 1955, Консп. фл. Монг.: 101; По-
пов, 1959, Фл. Средн. Сиб. 2 : 797; Коропачинский, Скворцова, 1966, Дер.
и кустарн. Тувы: 87.— S. angu&tifolia р leiocarpa Ledb. 1850, Fl. Ross. 3,
2:604.— S. stenophylla Sukacz. 1931, Труды исслед. по лесн. on. делу
10:13, 20. cum fig. — S. bordensis Nakai, 1936, Rep. First Sci. Exped.
Manch. 4 sect. 4 : 74. .
• Typus: «In sabulosis ad fl. Ircut. — Turczaninow» -(LEI).
Кустарник или небольшое деревцо. Песчаные берега рек;.в песчаных
массивах иногда и независимо от рек или ручьев.
В СССР только в южной Туве, в Прибайкалье (район' Иркутска;
Тункинская долина; Баргузин; бассейн Селенги выше Улан-Удэ) и юж-
ной Даурии. Монголия; восточные и юго-восточные районы Северо-
Восточного Китая; пров. Жэхэ; Ордос; пров.- Ганьсу. Кашгария(?) —
см. прим.
У, нас в горы почти не поднимается (известна до выс. 800 м), в пров.
Ганьсу — до 2500 м. Рис. 68, /
Примечание. Еще М. И. Назаров (1'936) заметил, что граница меж-
ду S. Wilhelmsiana и S. microstachya недостаточно ясна. Действитель-
но, уже в пределах сплошного ареала S. Wilhelmsiana, на р. Чарын,
попадаются особи, очень прхожие на S. microstachya. Еще труднее ра-
зобраться в материале из Синьцзяна. С одной стороны, S. Wilhelmsia-
na как будто доходит до Нань-Щаня, а, с другой стороны, 5. micro-
stachya— до самого Кашгара; наряду с этим многие образцы точно оп-
ределить не удается. Поэтому вполне возможно, что S. microstachya
нужно будет перевести на положение подвида. Однако для уверенного
разрешения этого вопроса необходимы более обильные материалы из
Китая. На территории СССР области распространения S. Wilhelmsiana
и S. microstachya находятся далеко друг от друга, и практических за-
труднений в разграничении этих видоь не возникает.
ЛИТЕРАТУРА
АдамовиЬ Л. 1909. Флора )угоисточне Срби}е. Salix.— Род Зугоолав. акад., 177*.
1'94—195.
Андреев В. Н. 1957. Деревья и кустарники Молдавии, вып. 1. М.— Л., Изд-во
АН СССР.
Баранов В. И. 1950. Этапы развития флоры и растительности СССР в третичном
периоде. II.— Уч. записки Казанск. ун-та, НО, кн 6.
Бель-гард А. Л. I960. Лесная растительность юго-востока УССР. Изд-во Киевск.
гос. ун-та.
Бобров Е. Г. 1944. Об особенности флоры эрратической области.— Сов. ботаника,
№ 2: 3-ч20.
Бра ди с Е. М. 1965. Salix. Визначник рослин Украши (ред. Д. К. Зеров и др.). К'иТв,
изд-во «Урожай».
Васильев В. Н. 1957. Флора и палеогеография Командорских островов. М.— Л,,
Изд-во АН СССР.
Be хов В. Н., Успенский С. М. 1959. Ландшафты изолированных ивовых лесов
востока Большеземельской тундры.— Научи, докл. высш, школы (геол.-геогр.
науки), № 2: 163—•171;
Вольф Э. Л. 1900. Материалы для изучения ив, растущих дико в Европейской Рос-
сии.— Известия Лесн. ин-та, вып. 4: 3—123; вып. 5: 1—490.
Вольф Э. Л. 1903. Материалы для изучения ив Азиатской России.— Труды СПб. бот.
сада, 21: 101—197.
Вольф Э. Л. .1905—'1907. Азиатские ивы, культивируемые в дендрологическом саду
Лесного института.— Известия Лесн. ин-та, вып. 13: 45—58 (4905); вып. 14-‘
189—198 (11906); вып. 15: 179—188 (1907).
Вольф Э. Л. 1908. Определитель по почкам лиственных древесных пород. СПб.
Вольф Э. Л. 4909—1911. Новые русские ивы.— Труды СПб. бот. сада, 28: 395—406
(11909); 28: 525—537 (1911).
Вольф Э. Л. 1929. Новая ива — Salix Schwerinii.— Известия Гл. бот. сада, 28:
421—422.
Вольф Э. Л. 1930. Salix.— Флора Юго-Востока Европейской части СССР, изд. под
ред. Б. А. Федченко, вып. 4: 19—63. Л., Изд-во АН СССР.
Воробьев Д. П. 1956. Материалы к флоре Курильских островов.— Труды Д.-Вост.
фил. АН СССР, серия бот., 3 (5): 3—79.
Вульф Е. В. 1944. Историческая география растений. М.—Л., Изд-во АН СССР.
Гёрц Р. 1930. Salix.— В кн.: Гроссгейм А. А. Флора Кавказа, 2: 3—13. Ереван—.
Тифлис.
Гёрц Р. 1936. Новые ивы Таджикистана.— Труды Тадж. базы АН СССР, 2: 171—178.
Гёрц Р. 1937. Salix.— Флора Туркмении, т. 2: 13—^24. Ашхабад, Туркменгосиздат.
Гёрц Р. 1947. Salix.— В кн.: Вульф Е. В. Флора Крыма, т. 2, вып. 1: 15—24. М.— Л.,
Сельхозгиз.
Гзырян М. 1955. Внутрисемейственные взаимоотношения у ивовых.— Докл. АН
СССР, 105, № 4: 832-^834.
Голоскоков В. П. 1960. Salix hypericifolia.—-Флора Казахстана, т. 3: 434. Алма-
Ата, Изд-во АН КазССР.
Гребенщиков О. С. 1960. О растительности высокогорий югославской Македо-
нии.— Проблемы ботаники, 5: 104—144.
Гроссгейм А. А. 1945. Флора Кавказа. Изд. 2-е, т. 3. Баку, Изд-во Аз. филиала АН,
Грубов В. И. 1955. Конспект флоры Монгольской народной республики. М.— Л.,
Изд-во АН СССР.
Гудошников С. В. 1965. Дополнение к флоре Западного Саяна —Систем. замет-
ки гербария Томск, ун-та, № 88: 1—3.
Дерви’З'Соколова Т. Г. 1962. Изменения в морфологическом строении Salix Ге
Hcfolata в зависимости от экологических условий.—• Бюлл. Моск, об-ва испыт. при-
роды, отд. биол., 67, вып. 3: 124—428.
240
Д е р в и з.- С о к о л о в а Т. Г. 1963. Морфологическое и - анатомическое строение одно-
' летнего побега Salix reticulata — Бюлл. Моск/ рб:ва испит, природы, отд. биол.,
68, вып. 4: ол—71.
Дмитриева А. А. 19’59. Определитель растений Аджарии. Тбилиси, Изд-во АН
ГрузССР.
Д о б р о в л я н с ки й В. Я. 1891. Сравнительная анатомия листьев ивовых.— Ежегод-
ник. СПб. лесн. ин-та, 4; 117—221.
Дорофеев П. И., Межвил к а. А.. 1956. О плиоценовых отложениях во флоре
р. Курейки.—। Докл. АН СССР, ПО, № 3:449—452. * '
Дробов В. П. 1944. Новые виды родов' Salix и Calligonum — Бот. материалы Бот.
ин-та. Ташкент, вып. 3: 22—28
Дробов В. П. 1941. Новые и некоторые критические виды Salix Средней Азии.—
БОт. материалы Бот. ин-та. Ташкент, вып. 5: 3—47.
Дробов В. П. 1953. Salix,— Флора Узбекистана, т.-2: 27—53. Ташкент, Изд-во АН
УзбССР. ‘ '
Ем X. 1957. Мочуришни врбак од Мавровско поле.— Шумар. преглед (Cnonje), 5,
№3—4:13—119.
Иванов В. В. 1949. Определитель деревьев и кустарников Западного Казахстана.—
Научн. записки Зап.-Казахст. отд. -Всес. геогр. об-ва, вып. 5: 1—47. Уральск.
Иконников С.4 С. 1963. Определитель растений Памира. Душанбе, Изд-во АН
ТаджССР.
Караваев М. Н. 1958. Конспект флоры Якутии.-М.— Л.,.Изд-во АН СССР.
Иконников С. С. 1963. Определитель растений Памира. Душанбе, Изд-во АН
АзербССР.
К о л а к о в с к и й А. А. 1939. Флора Абхазии, т. 2. Сухуми, Ин-т Абхазск. культуры
АН СССР.'
Комаров В. Л. 1903. Флора Маньчжурии. Salix.— Труды СПб. Бот. сада, 22: 14—38.
Комаров В. Л. 1923. Растения Южно-Уссурийского края.— Труды Гл. бот. сада,
. 39: 1—128.
Комаров В. Л. 1927—1929. Флора полуострова Камчатки, т. 1 (1927), т. 2 (1929).
Л., Изд-во АН СССР.
Комаров В. Л. 1934. Предисловие к «Флоре СССР».— Флора СССР, т.> 1: 1—12.
М.— Л., Изд-во АН СССР.
Комаров В. Л.; К л о б у к о в а - А л и с о в а Е. Н. 1931. Определитель растений
Дальневосточного края, т. 1. Л.. Изд-во АН СССР.
К о р. о п а ч и н с к и й И. 10., Скворцова А. В. 1966. Деревья и кустарники Тувин-
ской АССР. Новосибирск, изд-во «Наука».
Короткевич Е. С. 1958. Растительность Северной Земли.— Бот. журн., 43, № 5:
644—663.
Корчагин А. А.- 1957. Salix.— Флора Ленинградской области, т. .2: 5—32. Изд-во-
Ленингр. ун-та.
Крашенинников И. М. 1946. Опыт филогенетического анализа некоторых евра-
зиатских групп рода Artemisia.— Материалы по истории флоры-и растит. СССР,
2: 87—196. М.— Л., Изд-во АН СССР.
Криштофович А. Н. 1957. Палеоботаника. Изд. 4-е. Л., Гостоптехиздат.
Кр ы л о в П. Н. 1930. Флора Западной Сибири, вып. 4. Томск.'
Кузнецов Н. И. 1888. Исследование флоры Шенкурского и Холмогорского у. у.—
Труды СПб. об-ва естествоиспыт., 19: 61—4160.
Куприянова Л. И. 1965. Палинология сережкоцветных. Л., изд-во «Наука».
Лашкевиц П. А. 1911. Примечания к № 2251—2350.— Список растений Гербария
русской флоры, вып. 46^47: 106—138. СПб.
Лакшевиц П. А. 1914. Примечания к № 2451—2500.—'Список растений Гербария
’ русской флоры, вып. 50: 27—53. СПб.
Лесков А. И. 1937. Флора Малоземельской тундры.—Труды Сев. базы АН СССР,
вып. 2: 1—'106.
Лесков А. И., Юдин Ю. П., ДылисН. В. 1938. Материалы к флоре Печорского
края.— Бот. журн., 23, № 2: 161—165.
Лю Шень-э (ред.). 1955. Иллюстрированная флора деревьев и кустарников С.-В. Ки-
тая. Пекин (китайск.). - . • .......
Маевский П. Ф. .1892. Флора Средней России. Изд. 1-е. М.; 1917, то же, изд. 5-е,
и справ л. и до полн. Д. И. Литвиновым. М.; 1933, то же, изд. 6-е под ред.' Б. А. Фед-
ченко (Salix обраб. М. И. Назаров). М.— Л.; 1954, Флора средней полосы Евро-
пейской части СССР, изд. 8-е под ред. Б. К. Шишкина (Salix обраб. С. В. Голи-
цын). М.—Л.; 1964, то же, изд. 9-е под ред. Б. К- Шишкина’ (Salix обраб.
А. К. Скворцов). Л., изд-во «Колос». - .
Малышев Л. И. 1965. Высокогорная флора Восточного Саяна. М.— Л., изд-во
«Наука». : ......
Махата дзе Л. Д. 1961. Salix.-— Дендрофлора Кавказа, т. 2: 10—54. ; Тбилиси,
Изд-во АН ГрузССР.
Медвед ев Я. С. 1919. Деревья и кустарники Кавказа.. Изд. 3-е..Тифлис.
Назаров М. И. 1926. Материалы по флоре Новой Земли.— Труды Плавуч, морск.
ин-та, 1, вып. 11: 1—20.
1 б А. К. Скворцов 241
Назаров М. И. 1934. Об ивах Кавказа.— Сов. ботаника, № 4: 125—429.
Назаров М. И. 1936. Salix.— Флора СССР, т. 5: 24—216, 707—713. М.— Л., Изд-во
АН СССР.
Назаров М. И. 1937. Salix.— Флора Забайкалья., вып. 3: 176—223. М.— Л.,,Изд-во-
АН СССР.
Назаров М. И. 1949. Salix.— Флора БССР, т. 2: 19—55. Минск, Изд-во АН БССР.
Назаров М. И., Котов М. И., Гер ж ед о в и ч П. И. 11952. Salix.— Флора УРСР,.
т. 4: 17-^86. КИ1В, Вид. АН УРСР.
Никитин П. А. 1957. Плиоценовые и четвертичные флоры Воронежской области.
М.— Л., Изд-во АН СССР.
Определитель растений Коми АССР. 1962. Сост. В. М. Болотова, А. А. Дедов и др.,,
под ред. А. И. Толмачева. М.— Л., Изд-во АН СССР.
Павлов Н. В. 1935. Флора Центрального Казахстана, ч. 2. М., Изд-во АН СССР..
Пач.оский И. К* 1'899. Флора Полесья и прилежащих местностей. Salicineae.— Тру-
ды. СПб. об-ва естествоиспыт., 29, вып. 3: Ы;1—145. '
Пачоский И. К. 1915. Описание растительности Херсонской губернии. 1. Леса..
Херсон.
Перфильев И. А. 1936. Флора Северного края, ч. 2-3. Архангельск, Севкрайгиз..
Петунников А. Н. 1901. Критический обзор московской флоры. III.—Труды СПб.
об-ва естествоиспыт., 31, вып. 3 (Salix-. 18—40).
Поляков П. П. I960. Salix.— Флора Казахстана, т. 3: 11—38. Алма-Ата, Изд-во-
АН КазССР.
Попов М. Г. 1955. Примечания к №*3804—3806.— Список растений Гербария фло-
ры СССР, вып. 77. Л., Изд-во АН СССР.
Попов М. Г. 1957. Примечания к № 4011—4012 и 4014.—Список растений Гербария
флоры СССР, вып. 81. Л., Изд-во АН СССР.
.Попов М. Г. 1959. Флора Средней Сибири, т. 2 (Salix-. 790—809). М.— Л., Изд-во
АН СССР.
Правдин Л. Ф. 1951. Salix.— В кн.: «Деревья и кустарники СССР», т. 2. М.— Л.,.
Изд-во АН СССР.
Протопопов Г. Ф. 1953. Salix — Флора Киргизской ССР, т. 4: 9—37. Фрунзе,.
Изд-во АН КиргССР.
Пуринг Н. И. 1898. Очерк растительности западной части Псковской губ.—Труды
СПб. об-ва естествоиспыт., 28, вып. 3: 1—222.
Раменская М. Л. 1960. Определитель высших растений Карелии. Петрозаводск,.
Карельск. изд-во.
Расиньш А. П. 1959. Ивы Латвийской ССР.— Труды Ин-та биол. АН ЛатвССР^
8: 81—,123.
Ре гель Э. 188'2. Описание новых и более редких растений по материалам, .добран-
ным А. П. Федченко в Туркестане и Кокане.— Известия обгва любителей есте-
ствозн., антропол. и этногр., 34, вып. 2: 4-н89. 1
Сагитов С. И. 1962. К биологии ивы джунгарской.-—Узбекск. биол. журн., № 3:
27—29.
Сагитов С. И. 1964. Биологическое соответствие роста и развития видов рода ива
с гидрорежимом рек Средней Азии. Автореф. канд. дисс. Нукус.
Сергиевская Л. П. 1961. Флора Западной Сибири, вып. 12 (дополн.), ч. 1. Изд-во
. Томск, ун-та.
Синицын В. М. 196'2. Палеогеография Азии. М.— Л., Изд-во АН СССР.
Скворцов А. К. 1955. Ивы Средней России в зимнем состоянии.— Бюлл. Моск.,
об-ва испыт. природы, отд. биол , 60, № 3; 145—427.
Скворцов'А. К. 1956а. Новый вид ивы из Восточных Саян.— Бюлл. Моск, об-ва.
испыт. природы, отд. биол., 61, № 1, 76—78.
Скворцов А. К- 19566. Некоторые дополнения и поправки к флоре ив Западной
Сибири.— Систем, заметки гербария Томск, ун-та, № 79—80: 13—15.
Скворцов А. К. 1957а. Новый вид ивы из секции Chrysanihae.— 'BQT. материалы.
Гербария Бот. ин-та АН СССР, 18: 34—42.
Скворцов А. К. 19576. О правильном видовом названии чосении.— Бот. материалы
Гербария Бот. ин-та АН СССР, 18: 42—47.
Скворцов А. К. 1957в. Salix rectijulis.— Список растений Гербария флоры СССР,,
вып. 81: 12—13 (№4013). М.— Л., Изд-во АН СССР.
Скворцов А. К. 1959. Заметка о таксономической истории, географическом распро-
странении и родственных связях Salix jenisseensis.— Бот. материалы Гербария
Бот. ин-та АН СССР, 19: 83—88.
Скворцов А. К. 1960а. Критический обзор ив Туркменской ССР.— Бот. материалы.
Гербария Бот. ин-та АН СССР, 20: 68—85.
Скворцов А. К- 19606. Salix kangensis — интересная новинка флоры СССР.— Бот.,
материалы Гербария Бот. ин-та АН СССР, 20: 85—89.
Скворцов А. К. 1960в. Новый вид ивы с Кавказа.—Докл. АН АрмССР, 31, № 5:
299—303.
Скворцов А. К. 1960г. Ива пятитычинковая и родственные ей виды.— Трудьт
МОск. об-ва испыт. природы, 3, 247—262.
242
Скворцов А. К. 1960д. О видах -рода рамишия.—Вести. Моск, ун-та, серия VI,
№ 1: 61—67. . V
Скворцов А. К. 1961а. Коллекция видов ивы в ботаническом саду Московского
университета.—Бюлл. Гл. бот. сада, вып. 40: 9—116.
Скворцов А. К- 19616. Среднеазиатские ивы в культуре в условиях Москвы.—
Научн. докл. высш, школы, биол. науки, № 2: 105—169.
Скворцов А. К- 1961в. О Salix berberifolia Pall, и родственных ей таксонах.—Бот.
материалы Гербария Бот. ин-та АН СССР, 21: 93—92.
Скворцов А. К. 1961г, Ивы секции Phylicifoliae во флоре СССР.— Бюлл. Моск,
об-ва испыт. природы, отд; биол., 66, № 4: 26—33.
Скворцов А. К. 1962. Краткий обзор ив Средней Азии.— Бот. материалы Герба-
рия Ин-та ботаники АН УзбССР, вып. 17: 43—-74.
Скворцов А. К. 1965. Новые ивы.— Новости систем, высш, раст., 1965: 90—97.
Скворцов А. К. 1966а. Обзопир. Кавказа и Малой Азии.— Труды Бот. ин-та АН
АрмССР, 15: 91—441. ' V’
Скворцов А. К. 19666. Salix purpurea L. и родственные ей виды.—.Новости систем,
высш, раст., 1966: 48—66.
Скворцов А. К- 1966в. О некоторых ивах индийских Гималаев.— Новости систем,
высш, раст., 1966: 67—74.
Скворцов А. К. Г966г. Salicaceae.— Арктическая флора СССР, вып. 5: 7—118.
М.— Л., изд-во «Наука».
Скворцов А. К. 1968. -Номенклатура и типификация подродов, секций и подсекций
рода Salix в пределах флоры СССР.— ..Новости систем, высш, раст., 1968.
Скворцов А. К-, Голышева М. Д. 1966. Исследование анатомии листа ив в
связи с систематикой рода и семейства.— Acta Botahica (Budapest), 12: 125—174.
Скворцов А. К-, Д е р в и з - С о ко л о в а Т. Г. 1966. Примечания к № 4510—'4550.—
Список растений Гербария флоры СССР, вып. 91: 55—79. М.— Л., изд-во «Наука».
Сосновский Д. И. 1947. Salix.— Флора Грузии, т. 3: 6—27. Тбилиси (грузинск.).
Стариков Г. Ф. 1958. Леса Магаданской области. Магадан, Кн. изд-во.
Стариков Г. Ф. 1962. Ива росистая.— В сб. «Труды ДальнНИЛХ», вып. 4: 250—254.
Хабаровск.
Стефанов Б. 1943. Фитогеографски елементи въ България. Сб. Бълг. акад.,' кн. 39.
София.
Стоянов Н. А., Стефанов Б. 1948. Флора на България. Изд. 3-е. София.
Сукачев В. Н. 193!1. Q двух новых ценных для лесного хозяйства древесных по-
родах. II. Монгольская узколистная ива.— Труды и исслед. по лесн. опытн. делу,
вып. 10: 13—19.
Сукачев В. Н. 1934. Из работ по селекции ивы.— Сб. трудов Центр, ин-та лесн.
хоз-ва, т. 1: 51—851
Сукачев В. Н. 1935. О новом роде экотипов у некоторых растений.— Труды Ле-
.. нингр. об-ва естествоиспыт., 64, вып. 2: 209—216.
Сукачев В. Н. 1939. Работы по селекции ивы.— Лесное хоз-вог>№ 3: 24—34.
Сукачев В. Н. 1953. О позднепойменных экотипах ив.— Докл. АН СССР, 92, № 3:
675^678.
Сырейщиков Д. П. 1907. Иллюстрированная флора Московской губернии, ч. 2. М.
С ю з е в П. В. 1912а. Конспект флоры Урала в пределах Пермской губ. М.
Сю зев П. В. 19126. Contributiones ad flonam Manshuriae.— Труды Бот. музея, 9:
69—11/36.
Тихомиров Б. А. 1946. К происхождению ассоциаций кедрового стланика..— Мате-
риалы по истории флоры и растит. СССР, 2: 491—537. М.— Л., Изд-во АН СССР.
Толмачев А. И. 1902—1935. Флора центральной части восточного Таймыра.—
Труды Полярн. комиссии, вып. 8 (4932), вып. 13 (4932), вып. 25 (1935).
Толмачев А. И. 1950. О высокогорной флоре горы Лопатина.—Бот. журн., 35,
№ 4: 343—054.
Толмачев А. И. 1953. Заметки о некоторых растениях сахалинской флоры.— Бот.
материалы Гербария Бот. ин-та АН СССР, 15; 3—12.
Толмачев А. И. 1955. Примечания к № 3854-3855.— Список растений Гербария
флоры СССР, вып. 78. М.— Л., Изд-во АН СССР.
Толмачев А. И. 1959. К флоре о. Беннета.— Бот. журн., 44: 543—545.
Толмачев А. И. 1962. Основы учения об ареалах. Изд-во Ленингр. ун-та;
Толмачев А. И. 1966. Деревья, кустарники и деревянистые лианы Сахалина. М.— Л.,
Изд-во АН СССР.
Федоров Ал. А., Ф е д о р о в Ан. А. 1929. К вопросу о реликтовом характере аркто-
альпийских и степных растений Пинежской флоры.— Труды Ленингр. об-ва есте-
ствоиспыт., 59, № 3: 55—102.
Ф е д ч е н к о Б. А. 1915. Растительность Туркестана. Пг.
Фурсаев А. Д. 1937. К вопросу видообразования в условиях пойм рек.— Сов. бо-
таника, № 3: 33—40.
Фурсаев А. Д., Беляков Е. В. 1933. Ивы поймы р. Волги в пределах Нижне-
Волжского края и их значение как дубителей.— Труды по прикл. бот., ген. и сел.,
серия 10, № 1: 27—46.
16*
243
Черепнин Л. М. 1961. Флора. южной части Красноярского края, вып. 3. Изд-во
Красноярск, пед. ин-та.
Чернявский Л-ИгПл.ощакова -Л., Н е д ял к о в, , С., Д и м и т р о в И. 1959.
Дървета и храсти в горите на България. София.
Ши шки.-н Б. к. 1929. Материалы к флоре Турецкой Армении.— Известия Томск,
ун-та, 81: 407-^490. ~
Шляков Р. Н. 11954. Заметка о' евразиатской Salix rotundifolia auott.— Бот. мате-
риалы Гербария Бот. ин-та АН СССР,-16: 65—<69.
Шляков Р. Н. 1956. Salicaceae.—Флора Мурманской области, 3: 25—120. М.— Л.,
Изд-во АН СССР.
Ш мальгаузен И. Ф. 4897. Флора Средней и Южной России, Крыма и Северного
Кавказа, т. 2. Киев.
Ш умилова Л. В. 11962, Ботаническая география Сибири. Изд-во Томск, ун-та.
Ярмоленко А. В. 1949. Новый род из семейства ивовых.—Бот. материалы Гер-
бария Бот. ин-та АН СССР, 11: 67—73.
Almeida J. L. F. 1944. Contribugao para о conhecimento des especies portuguesas do
genero Salix.— Publ. Serv. Florest., 11: 119^1'46.
Almeida J. L. F. 1946. Sobre a cariologia de Salix salvifolia Brot. e S. babylonica L.—
Bol. Soc. Broter., 20: 201—239.
A n d e r s s o n N. J. 1845. Salices Lapponiae. Uppsala.
Andersson N. J. 1851. Ost-Ind lens hittilis kanda p.ilarter—Kgl. svenska vetenskaps-
akad. handl., 1850: 463—502.
Andersson N. J. 1858a. Bidrag till kannedomen am de i Nordamerika forekommande
Salices. pfversigt Kgl. vetenskapsakad. forhandl., 15, 3: 109—133.
Andersson N. J. 1858b, Om twenne/pilar ter.— Bot. notiser, 1858: 41—48.
Andersson N. J. 1858c. Salices e Japonia —Mem. Amer. Acad., N. S., 6, pt-2:
450—452.
Andersson N. J. 1860. On East Indian Salices.— J, Linnean Soc., 4: 39—58.
Andersson N. J. 1867. Monographia-Salicum.— Kgl. Svenska vetenskapsakad. handj.,
6, N 1.
Andersson N-. J. 1868. Salix.-- In: De Candolle. Prodromus systematis natura-
lis regni vegetabilis, 16, 2: 190—323. Geneve.
A r c a n g e l i G. 1882. Compendio della flora italiana. Torino—Roma.
Argus G. W. 1965. The Taxonomy of the Salix glauca complex in N. America.— Con-
trib. Gray Herb., N 196: Г—142.
A r v e t - T o u v e t C. 1873. Essai sur les plantes de Dauphine. Grenoble.
Atlas of the British flora, F. H. Perring and S. M. Walters (Eds.), 1962. London —
Edinburgh.
Аип K. 1939. Eesti pajud. Tallinn.
В a 11 С. H. 1946. More plant study; fewer plant names.— J. Arnold Arb., 27: 371—385.
В ebb M. S. 1889. Notes on American willows. IV.— Bot. Gaz., 14: 115—117.
Becherer A. 1956. Florae Vallesiacae suppiementum.— Denkschr, Schweiz, natur-
forsch. Ges., 21 (Salix: 134—140). -
Beck v. Managetta G. 1906. Flora Bosne, Hercegovine i novopazarskog sandzaka.
Salicaceae.— Glasnik zemaljskog muzeja u Bosni i Hercegovini, 18: 70—74. Sa-
rajevo.— Dasselbe in deutscher Sprache (1909): Flora von Bosnien etc.—Wiss. Mitt,
-aus Bosnien und Hercegovina, 9: 114—119. Wien.
Beldie A. 1952. Salix.— Flora Republics Populare Romine, t. 1: 277—322. •
В el die A. 1956. О noua salicie in flora R. -P-. Romine.— Comun. Acad.’ RPR, 6, N 10:
1229—1232.
В e n u m P. 1958. The flora of Troms fylke.— Tromso mus. skrifter, 6.
Bertoloni A. 1813. Extrait d’une lettre a Desvaux —J. Bot. red. par Desvaux, 2:
75—77.
В e r t о 1 о n i A. 1854. Flora italica, t. 10. Bononiae.
Besser V. S. 1822. Enumeratio plantarum hucusque in Volhynia, Podolia... etc, col-
lectarum... etc. Vilnae.
Blackburn К. B., Harrison J. ‘W. H. 1924. A preliminary account of the chro-
mosomes and chromosome behaviour in the Salicaceae.— Ann. Bot., 38: 361—378.
Boissier E. 1846, 1853. Diagnoses plantarum orientalium novarum, N 7, Lipsiae
(1846); N 12, Lipsiae (1853).
Bo i sb i e r E. 1879. Flora Orientalis, t. 4. Geneve — Basle.
BornmiillerJ. 1914. Zur Flora von Lib anon und Antilibanon.— Beih. Bot. Zbl., 31,
177—280.
Bornmiiller J. 1915. Reliquiae Straussianae.— Beih. Bot. Zbl., 33, Abt.-2: 165—269.
Born muller J. 1933. Zur Flora von Montenegro, Albanien und Mazedonien.— Magyar
Bot. Lapok, 32: 109—142.
Bory J; В. M., Chaubard L. A. 1832. Expedition scientifique de Moree, t. 3, pars 2
(Botanique). Paris.
В о r y4 J. В. M., ChaubardL. A 1838. Nouvelle flore du Peloponnese. Paris-
Strasbourg.
244
В or z i A. 1885.' Comp endio della flora forest ale i tall aria. Messina.- ' 7 у
Br.aun-Blanquet J. 1961. Die inneralpine Trockenvegetation. Stuttgart.
Bray F. G, 1818. Plantae novae et rariores in Livonia-observatae.— Denkschr. Regens-
burg Bot. Ges., 1, T. 2: 31—48. ~ 4 z .
Britton N., L., R у db e r.g P. A. 1901. An t enumeration of .the,flowering plants
collected by R. S. Williams and J. B.'--Tarletbh-.—Bull.- N. Y.-Bot-. Garden) 2, N 6:
149—18'7.
Britton N. L., Brown H.1913. An illustrated flora of the Northern'United States
etc. 2 ed., v. 1. N. Y. 1
Br otero F. 1804. Flora Lusitanica, t. Г. Olissipone (Lisboa).
Brown R. 1823. Chloris Melyilleana. London (seorsum); et 1824 in: «Captain Parry’s
voyage for the discovery of a N..-W. passage». London:.-
В u b a n i P. 1897. Flora Pyrenaea, t. 1. Mediolani — Genovae.
Buch L. v. 1825. Physikalische Beschreibung der Cgnarischen Insetn. Berlin.
В us er R. 1881. (Sur les saules suisses).— Compt. -rend. Soc. helv. sei. natur. Aarau,
64:78—80.
В user R. 1887. Die Briigger’schen Weidenbastarde. In: A. Gremli. Neue Beitrage
zur Flora der Schweiz, H. 4: 49—92. Aarau.
В user R. 1894. Salix atrocinerea.— Scrinia florae selectae de Magnier, fasc. 13: 327—
. 330. S. 1.
В u s e r R. 1897. Salix albicans Schl.— In: J. D 6 r f 1 e r. Schedae ad Herbarium Nor-
male. fasc. 33 : 83—86 (N 3230). ,
Buser’R. 1909. Salix.— In: J. S e i 1 e r. Bearbeitung der Briiggerschen Materialen zur
Biindnerflora.— Jahresber. • Naturforsch. Ges. Graubunden, 51: 154—167.
В u s e r R. Г940. Kritische Beitrage zur Kenntnis. der schweizerischen Weiden.— Ber.
Schweiz, bot. Ges., 50: 567—788.
Cadevall у Diars J., Font у Quer P. 1933. Flora de Catalunya, L 5: -Barcelona.
C a i n S. A. 1944. Foundations of plant geography. N. Y.— London.
Cajander A. K. 1902. .Uber die Westgrenzen einiger Holzgewachse Nordrufilands.—
Acta Soc. F. Fl. Fennica. 23, N 1: 1—16. .. j
Camus A., Camus”E.-G. 1904. Classification des Sallies d’Europe; et Monographic
des Saules de France, t. I. Paris.
Camus A..,. Camus E.-G. 1905. Classification et Monographic des Saules -d’Europe,
t. II. Paris.
Camus A., Gombault. 1939, 1942. Sur quelques saules de Syrie et du Liban.— Bull.
- Soc. Bot. France, 86: 135—140 (1939); 89: 24—30 (1942)’.
С a r u e 1 T. 1860. Prodrome, della fjora toscana. Firenze.
Cel a ко v sky L. 1871. Prodromus der Flora von Bohrrien. Pars 2. Pragae.
Chamisso A. 1831. De plantis in expeditions Romanzoffiana observatis.— Linnaea,
- 6: 528—592.
Chassagne M. 1927. Salix hastata L. -var. cantalica.— Bull. Soc. Dendr. France, N 64:
57—67.
Chassagne M. 1928. Considerations generales sur le genre Salix. Liste d’hybrides
nouveaux pour la France.— Bull. Soc. Dendr. France, N 68,: 81—92.
Chassagne M. 1956. Invent airs analytique de la flore d’Auvergne et contrees limit-
rophes, t. I. Paris. . " . -
Chassagne M.. Goerz R. 1931. Salix nouveaux de France.— Bull. Soc. ‘ Dendf.
France, N 80: 67—88.
Chmelaf J. 1963a. On ecology and distribution of Salix silesiaca and S. grandifolia
in Czechoslovakia.— Sbor. Vysoke skoly zemled. a lesn. Brne, C, N 2: 119—124.
Chmelaf J. 1963b. Vrba bleda, Salix livida v Ceskoslovensku.— Preslia, 35: 277—279.
Christiansen W. 1953. Neue kritische Flora von Schleswig-Holstein. Rendsburg.
Clapham A. R., Tutin T. G., W.arburg E. F. 1962. Flora.of the British Isles. 2 ed.
Cambridge.
Colic D., M i s 1 с V., Popovic M. 1963. Fitocenoloska analiza yisokoplaninske zajed-
nice sleske vrbe i planinske jove na Staroj. planirii.— Biol. Inst. Srbij’e, Zb. Radova,
6, N 5: 1—60. Beograd.
Coutinho A. X. P. 1899. Subsidies para 0 estudo das Salicaceas do Portugal.— Bol.
Soc. Broter., 16: 5—34.
С 0 u t i n h о A. X, P. 1935. Suplemento da Flora de Portugal.— Bol. Soc. Broter., N. S.,
10: 43—194.
С 0 u t i ri h о A. X. P. 1939. Flora de Portugal. 2 ed. Lisboa.
Coville F. 1900. The tree willow . of. Alaska.—Proc. Washington Acad. Sci., 2:
275—286.
Coville F. 1901. Willows of Alaska.— Proc. Washington Acad. Sci., 3: 297—362.
D e C a n d о 11 e A. P. 1808. Rapnort sur un voyage botanique — Mem. Soc. Agric. Dept.
Seine, 10: 228—238.
De Candolle A. P. 1828. Botanicon Gallicon.' 2 ed, digesta a J. E. Duby. Pars 1:
Paris.
De Candolle A. P. 1832. Revue de quelques ouvrages sur le genre des Saules.—
Biblioth. universelie Geneve, Sci. et arts, 49: 15—27.
245
Desfontaines R. 1800. Flora Atlarftica, t. 2. Paris.
Do de L. A. 1908. Arbores et frutices novi.— Bull. Soc. Bot. France, 55: 648—656.
Do de L. A. 1930. Notes dendrologiques I-II.-т Bull. Soc. Dendr. France, N 76: 81—95.
Do st al J. 1950. Kvetena CSR. II, 2-3. Praha (Salix; 850—900).
D u b у J. E. 1828.—• vide De Candolle, 1828.
Dumortier B. Ch. 1825. Verhandeling over het geslacht der Wilgen en de natuur-
lijke Familie der Amentaceae.— Bijdr. tot de Natuurkund. Wetensch., 1, .1: 44—61.
Amsterdam.
Dumortier B. Ch. 1862. Monographic des Saules de la flore Beige.— Bull. Soc. Roy,
Bot. Belg., 1: 130—147.
E i c h 1 e r A. W. 1878. Blutendiagramme, Bd. 2. Leipzig.
Elwes H. J., Henry A. 1913. Trees and shrubs of Great Britain, v. 7. Edinburgh.
Ena n der S. J. 1907. Studier ofver Salices i Linnes herbarium. Uppsala.
Enander S. J. 1905—1911. Salices Scandinaviae. Exsiccata: fasc. 1 (1905); fasc. 2
(1906); fasc. 3 (1910). Schedae: fasc. 1 et 2 (1911); fasc. 3 (19110). Stockholm et
Uppsala.
Endlicher S. 1841. Enchiridion botanicon. Lipsiae•— Viennae.
Fijalkowski D. 1958a. Badania nad rozmieszczeniem i ekologi^ wierzby laponskiej
na Pojezierzu L^czyhsko-Wlodawskim.— Fragm. flor, et geobot., 3: N 2: 89—103.
Fijalkowski D. 1958b. O.bservacje nad ekoloigiQ i nad rozmieszczeniem wierzby
borowkolistnej (S. myrtilloides) na Pojezierzu Lgczynsko— Wlodawskim.— Acta Soc.
Bot. Polon, 27, N 4: 605—612.
Fijalkowski D. 1964. Wykaz rzadszych roslin Lubelszczyzny. VII.— Fragm. florist,
et geobot., 4, N 4: 453—471'.
F i о r i A. 1923. Nuova flora analitica dTtalia, t. 1, fasc. 3. Firenze.
Fisher M. J. 1928. The morphology and anatomy of the flowers of the Salicaceae.—
Amer. J. Bot., 15: 307—326, 372—394.
Floderus B. 1912. Bi drag till kannedomen om Novaja Semljas Salices.— Svensk. Bot.
tidskr., 6: 387—426.
Floderus B. 1923. Om Gronlands Salices.— Medd. Gronland, 63: 61—203.
Floderus В. Г926а. On the Sa/tx-flora of Kamtchatka.— Arkiv. bot., 20A, N 6: 1—70.
Floderus B. 1926b. Salix.— In: C. A. L i n d m a n. Svensk Fanerogam-flora. 2 uppl.
Stockholm: 196—214.
Floderus B. 1930. Sibiriska inslag i Fennoskandias SaZtx-flora.— Bot. Notiser, 1930:
325—343.
Floderus B. 1931. Salicaceae Fennoscandicae.— In: O. Holmberg. Skandinaviens
flora, Bd. lb. Stockholm.
Floderus B. 1933a. Salices peninsulae Anadyrensis... a V. Soczava a. 1929—30 col-
lectae.— Arkiv. bot., 25A, N 10: 1—12.
Floderus B. 1933b. Salix aegyptiaca L. Eine historisch-taxonomische Studie.— Arkiv.
bot., 25A, N 11: 1—44.
Floderus B. 1935. Some new Himalyan willows.— Geogr. ann., 17 (Sven Hedin
Festschrift): 306—316.
Floderus B. 1936. New Siberian willows.— Svensk bot. tidskr., 30: 386—400.
Floderus B. 1939. Two Linnean species of Salix and their allies.— Arkiv. bot., 29,
N 18; 1—54.
Floderus B. 1941. Salix rotundifolia Trautv. and S. nummularia Anderss.— Svensk
bot. tidskr., 35: 351—352.
Floderus B. 1943a. Salix helvetica Vill. and its subspecies and hybrids.— Svensk
bot. tidskr., 37: 73—80.
Floderus B. 1943b. Salix Starkeana Willd.— Svensk bot. tidskr., 37: 81—82.
Floderus B. 1943c. The continental Salix glauca-species.— Svensk bot. tidskr., 37:
169—172.
Floderus B. 1944. Salix crataegifolia Bertoloni.— Svensk bot. tidskr., 38: 64—68.
Font у Quer P. 191'5. Una excursid botanica a la Catalunya transiberica.— Inst.
Catal. Hist. Natur., Treballs [1]: 9—35.
Font у Qu er P. 1950. Florula de Cardo. Barcelona, impensis. auctoris.
Forbes J. 1829. Salictum Woburnense, or a catalogue of willows indigenous and fo-
reign in the collection of the Duke of Bedford. London.
Franchet A. 1884a. Mission Cauus. Plantes du Turkestan (suite).— Ann. Sci. Natur.,
ser. Bot., 18: 207—277.
Franchet A. 1884b. Plantae Davidianae ex Sinarum Imperio. I. Plantes de Mongo-
• lie.— Nouv. Arch. Mus. Paris, 2 ser., 5: 1—390.
Franchet A., Savatier L. 1875—1876. Enumeratio plantarum Jaiponicarum, t. 1
(1875); t. 2, pars 1 (1876). Paris.
Fra^co^l 1949. Que ё о salgueiro preto?—Anais Inst. Super. Agron. Lisboa, 16:
Freyn J. 1902. Plantae novae orientates.— Bull. Herb., Boissier, 2 ser., N 11: 897—
,917.
Fries M. 1825. Uppstalliing af de Svenska pilarterna.— Lund Physiogr: Salsk,
arsber., 1824: 30—37. .
246
Fries E. M. . 1828. Conspectus dispositionis Salicum Sueciae. Sylloge pl. novarum a
Soc. Reg. boLRatisbon. edita, 2: 34—38. Regensburg.
Fries E. M. 1832. Novitiarum Florae" Sueciae Mantissa, 1; 21—80 (Commentatio de
Salicibus Sueciae).— Lund — Uppsala. . >
Fries E. M. 1840. Svenska pilarterne ofter naturliga- forvandskapen anordnade.— Bot.
notiser, 1840: 145—153, 177—188, 193—206. Dasselbe in Deutsch: Die Sc-hwedischen
Weidenarten etc.—Arch. skandiriav. Beitrage z. Naturwiss., 1: 344i—374 (1845).
Fuchs H. P. 1960. Reflexions sur la validate des binomes publies par Gandoger dans,
sa Flora Europae 1883—(1891.— Bull. Soc. Bot. France, 107: 108—112.
Gandoger M. 1890. Flora Europae terrarumque adjaceritium, t. 21. Paris.
Gau'din J. 1836. Synopsis florae helveticae. Turici.
Gilmour J. S. L. 1940. Taxonomy and philosophy.— In: «The New Systematics», J.
Huxley (Ed.). Oxford.
Gilmour J. S. L., Walters S. 1964. Philosophy and classification.— In: «Vistas
in Botany», W. B. Turril (Ed.), v: 4. London: 1—22. ‘
Glehn P. 1876. Verzeichnis der im Wi'tim-Olekma Lande von. Pdljakov und Maydcll
gesammelten Pflanzen.— Acta Horti Petropol., 4: 1—96.
G m e 1 i n J. G. 1747. Flora Sibirica. Bd. 1, SPb.
Gmelin S. G. 1774. Reise durch Russland, Bd. 3. SPb.
Gorz R. 1913. Uber das Indigenat der Salix dasyclados Wimm. und einiger anderer
Pflanzen bei Brandenburg.— Verhandl. bot. Vereins. Brandenburg, 55: 147 -150.
Garz R. 1922. Uber norddeutsche Weiden.— Feddes Repert. Beih., 13.
Gorz R. 1926. Salix cepusiensis Woloszcz. und ihre Eltern, S. Kitaibeliana und S. phy-
licifolia.— Magyar Bot. Lapok, 25: 195—201.
Gorz R. 1928. Salix silesiaca Willd. und ihre Hybriden.— Feddes Repert. Beih,, 52:
1—149.
Gorz R. 1929. Les saules de Catalogue. Separatum, Barcinonae, p. 1—62; etiam irr
Cavanillesia, 2, N 7—10.
Gorz R. 1930. Salix.— In: K. Krause. Beitrage zur Flora Kleinasiens.— Feddes Re-
pert., 28: 113—130.
Gorz R. 1931. Salicaceae Asiaticae, I. Selibstverlag.— Dasselbe im Auszug:—Feddes;
Repert., 32: 117—123 (1933).
Gorz R. 1933. Salicaceae Asiaticae, II.—’Feddes Repert., 32: 387—398.
Gorz R. 1934a. Salicaceae Asiaticae, III.— Feddes Repert., 36: 20—38.
Gorz R. 1934b: Einige kritische Salices aus Persien.— Feddes Repert., 35: 283—292..
Gorz R. 1934c. Die Gattung Salix in Kaukasien.— Feddes Repert., 36: 225—239.
Gouan A. 1773. Illustrationes et observationes botanicae. Tiguri.
Graham A. 1964. Origin and evolution of the biota of S. E.. North America.— Evo-
lution, 18: 571—585.
Gr apengiesser S. 1942. Notes on some arctic Salices.— Svensk bot. tidskr., 36:
157—169.
Grapengiesser S. 1943. Crux Salicum (Klarstellung einiger gewohnlichen Fehler
bei der Bestimmung skandinavischer Salices).— Svensk bot. tidskr., 37: 223—240.
Grapengiesser S. 1955. Anteckninger till de skandinaviska Salix arternas syste-
matik och nomenklatur.—Bot. notiser, 108: 321—340.
Grontved J. 1942. The pteridophyta and spermatophyta of Iceland. (The Botany of
Iceland, vol. 4, p. 1). Copenhagen — London.
Guinier Ph. 1912. Un saule peu connu de la flore de France.— Bull. Soc. Bot. Fran-
ce, 58, session extraord.: IX—XXL
Hakansson A. 1955. Chromosome number and meiosis in certain Salices.— Here-
ditas, 41: 454—482.
H a 1 a c s у E. 1904. Conspectus florae Graecae, 3. Lipsia.
H a n d e 1 - M a z z e 11 i H. 1912. Pteridophyta und Antophyta aus Mesopotamien unct
Kurdistan.— Ann. Natur.-hist. Mus. Wien.’ 26: 120—154.
Handel-MazzettiH. 1932. Kleine Beitrage zur Kenntnis der Flora von China.—
Osterreich. Bot. Z., 81: 305—307.
Handel-Mazzetti H. 1957. Zur floristischen Erforschung von Tirol und Vorarlberg.
Verhandl. zool.-bot. Ges. Wien, 97: 126—146.
Hansen O., Lid J. 1932. Flowering plants of Franz Josef Land.— Skr. Svalbard og’
Ishavet, N 39. Oslo.
Hao Kin-Shen. 1936. Synopsis of Chinese Salix.— Feddes Repert. Beih., 93: 1—123_
Hara H. 1933. Observationes ad plantas Asiae Oriental is.— J. Japan. Bot., 9; 5Г2—
522.
Haussknecht C. 1890. Referat fiber die auf der Friihijahrsversammlung vorgelegten
Pflanzen.— Mitt. bot. Vereins Gesamtthuringen, 1890: 9—23.
Hayek A. 1908. Flora von Steiermark, Bd. 1. Berlin.
Hayek A. 1924. Prodromus florae peninsulae Balcanicae. I.— Feddes Repert. Beih.,.
30, N 1.
H e get s ch w eil e r J. 1840. Flora der Schweiz. Zurich.
Heribert Nilsson — vide Nilsson N. H.
H i i t о n e n I. 1933. Suomen Kasvio. Helsinki.
247
Ц i i to, n e n I.. 1950: Uber, die gemeinsamen Ziige der Floren von Nordamerika und Fen-
noskandien.— Mem. Soc. F. Fl. Fenn, 25: 72—86.
Hire D. 1904. Revizija. hrvatske flore. Salix.— Rad Jugoslav. Akad, 159: 157—162.
Zagreb. / . r
H jel-mq.uis t H. 1948. Studies;'on the floral .morphology and phylogeny of the Amentife-
rae.— Bot. notiser suppl, 2, • N 1: 1—171.
H о f f m a n n G. F. 1785—1791. Historia Salicum iconibus illustrata, v. 1, fasc. 1—4 (1785—
1787),; v. 2, fasc. 1 (1791), Lipsiae.
Hooker J. D. 1890., The flora of British India, y. 5. Salix: 626—637.
Hooker W. J.. 1835. The British flora. 3. ed. London.
Hooker W. 1840. Flora BorealLAmericana, v. 2. London. .
Hooker W., Arnott G? A. W. 1841. The botany of captain Beechey’s voyage. Lon-
don.
H o. r;v a t: L 1953,. Prilog' pqznavanju rasirenja nekih planinskih biljaka u jugoistocnoj
Evropi.—Godisn. Biol. Inst, u Sarajevu, 5, 1—2: 199—218.
H o s t N. TY4797. Synopsis plant-arum in Austria sponte crescentium. Vindobonae.
H о s t N. T. 1828. Salix. Vindobonae.
Hryniewiecki B. 1933. Tentamen florae Lithuaniae. Arch, nauk biol., 4.
Hudson'W. 1798. Flora Anglica. 3 ed.
H u ,l: t en-.E. 4928, Flora of .Kamtchatka, v. 2. Stockholm.
Hulten E, 1937. Outline of the history of arctic and boreal biota during the Quaternary
period. Stockholm,
Hulten E; 1943. Flora of Alaska and Yukon, v. 3. Lund.
Hulten E. 1950. Atlas over vaxternas utbredning i Norden. Stockholm.
H U 11 e n Е.. Д954. Artemisia norvegica Fr. and its allies — Nyt-t Mag. Bot., 8: 63—82.
Hulten E. 1958. The amphi-atlantic plants and their phytogeographical connections.—
Kgl. svenska vetenskapsakad. .handl, 4 ser., 7, N 1: 1—340.
Hulten Ё. 1960. Flora of the Aleutian Islands. 2 ed., Weinheim.
H.ylander N. 1945. Nomenklatprische und systematische Studien uber nordische Ge-
fafipflanzen.— Uppsala Univ. Arsskr, 1, N 7: 120—123. ' '
Ik eno S. 1918, 1922. On hybridization of some species of Salix. I.— J. Genet., 8; 33—57.
IL—Ann. Bot., 36: 175—185.
Jaccard H. 1895. Catalogue de la flore valaisanne.— Neue Denkschr. allgem. Schweiz.;
Ges. ges? Naturwiss, 34. Zurich.
Jackson B. ,D. 1912. Index to the Linnean hebarium.— Proc. Linnean Soc. London,
session 124,. suppl. , . J. .
Jacqui nN. 1778. Florae Austriacae... icones, t. 5. Vienna. .
J a nch e-ri' Et.,1956; Catalogue florae Austriae. H. 1. Wien. . \
Jayorka S, R. Sod. 1951. A Magyar novenyvillag kezikonyve, L‘ 2; Budapest.
K'-a r e H n ;G,, К i r i 1 о w J. 1842. Enumeratio p.lantarum in/desertis -Songoriae., orienta-?
lis et in jugo summarum alpium Alatau anno 1841 collectarum. Mosquae'. (separa-
te tim et in Bull. Soc. natur. Moscou, 15). •_ , - ; *
К et n e'r A. 1860. Niederosterreichische Wei.den — Verhandl. zool.-bot.; Ges. - Wien, 10:
- 1—56,. 179—282. \
Ke rner A, Kerner J. 1867. Salix Mielichhoferi Saut.— Osterreich. bot. Z, Л7.“ 85—87.
К i m u гл" A. 1926—1931. Contributiones ad Salicologiam -Japonicam. L—Bot. Mag. To-
kyo, 40: 7—14 (1926); IL—Ibid.: 633—643 <(1926); III.— Ibid., 42: 566^576 (1928);
- , IV.-^ Tohoku Univ. Sci. .Rept, 4 ser., 6: 185—197 (1931).
Kimura A. 1928. Uber Toisusu — eine neue Salicaceen-Gattung und die systematische
: Stellung -derselben.— Bot. Mag. Tokyo, 42: 287—290. —
Kimura A. 1931. The scientific name of Japanese «Salix viminalis» (non L).— Bot.
Mag. Tokyo, 45: 28. .
К i m u г a A- 1934a. S'alicaceae.— In: T a t.ew a к i M., Kobayashi Y.. A contribution
to the flora of the Aleutian Islands.— J. Fac. Agric. Hokkaido Univ.,. 36: 26—32.
K-i.m hY;a A..-1934bf Enumeratio Salicacearum in insulis. Yezoensi, Sachalinensi et Kurilen-
sibus sponte crescentium — In; Miyabe К, К u. d о -Y.-Flora qf Hokkaido, .Saghalien
a'tid’Kuriles. IV.—J. Fac. Agric. Hokkaido Univ., 26: 391—452.
Kimura A. 1937—1962. Symbolae Iteologicae, III.-—Sci. Rept. Tohoku Univ.; 12: 97—
? 11-3 (1937); IV,—Tbid, 12; ;3H—321 (1937); V.—Ibid, 13: 71—83 (1938a); VL— Ibid.,
13: 381—394 (1938b); VIII.—Ibid., 15: 401—418 (1940); IX.—Bot. Mag. Tokyo, 59:
’79—90 (1946); X —Tohoku Univ. Sci. Rept., 4 Ser, .18: 544—553 (1950).; XL—Ibid,
19: 187—198 (1952); XIV.—Ibid, 23: 7—16 (1957); XVL—Ibid, 24: 113^1 IS (1958);
XIX.—Ibid, 28: 37—45 (1962). /: ;
Kimura A. 1943. De Salice' subfragilf Anderssonii.— Acta phytotax. et geobot, 13:
Kitagawa M. 1939. Lineamenta florae Mandshuricae.— Rept. Inst, Sci. Res.' Man-
4 . ; choukuo, 3, appendix 1. Hsinking (Japanese).
Kobendza R. 1935. Nowa odmiana wierzby kruchej (S, fragilis).— Ro.Czm polsk.
tow. dendrol, 6: 84—93. ". '. • ’
Koch K. 1871. Die Trauer- und Tranenweiden.—Wochenschr. Vereins Beford. Gartenb.
Preus§en, 14: 377—381. L; L “.
Koch К. 1872. Dendrologie, Bd., 2, T. 1. Erlangen.
Koch W. 1820. Bemerkungen fiber einige deutsche Weidenarten.— Flora, 3: 273—303,
305—312.
Koch W. 1828. De Salicibus Europaeis comrtieritatio.'Erlangae.
Koch W. 1837. Synopsis florae germanicae et helveticae. Francofurti.
Koehne E. 1'893. Deutsche Dendrologie. Stuttgart.
Koidzumi G. 1913. Spicilegium Salicum Japonensium novarum.— Bot. Mag. Tokyo,
27: 87—97, 264—267.
Koidzumi G. 1915—191*6. Decades plantarum novarum.—Bot. Mag. Tokyo, 29: 309—
315 (1915); ibid., 30: 77—82, 425—333.(1916).
К о i d z u m i G. 1918—1919. Gontributiones ad floram-Asiae Orientalis —Bot. Mag. To-
kyo, 32: 53—63 (1918); ibid, 33: 110—129, 217—223 '(1919),
Koi d z um i G. 1925. Salix Integra Thunb.— Bot. Mag. Tokyo, 39: 299.
К о i d z u m i G. 4926. Contributiones ad floram Asiae Orientalis.— Bot: -Mag. Tokyo, 40:
330—348. ‘ ;
Komarov V. L. 1901. Species novae florae Asiae Orientalis.— Acta Horti Petrop,
18; 417—449.
Komarov V. L. 1914. Novitates Asiae Orientalis.— Feddes Repert, 13: 161—169.
Korshinsky S. 1892. ..Plant ae Amurenses itinere anni 1891 collecta-e.— Acta Horti
Petrop, 12: 287—431,.
K'otilainen M. 1950. Salix pyrolifolia L. tervolassa.—Mem. Soc. F. Fl. Fenn, 25:
18—22.
Kotilainen M. 1958. Einige Ausbreitungsprobleme der Weiden, besonders der
S. pyrolifolia.— Bot. notiser, 111: 341—352.
Krall H, L. Viljasoo. 1965. Eestis kasvavad pajud. Tartu, Eesii NSV Akademia.
Krkavec F. 1961. Salix daphnoides v zapadni casti Slezka — Pfirodovedny casopis
slezky, 22, N 4: 465—473.
Kudo Y. 1922. Flora of the island, of Paramushir.— J.. Coll. Agric. Hokkaido Univ., 9,'
2: 23—183.
Kupffer K- R- 1900. Salix longifolia Host.— Delectus pl. exsicc. Horti Bot. Univ. .
Jurjev, fasc. 3: 68—69.
Kupffer K. R. 1901. Salix longifolia.— Schedae ad Herb. Fl. Ross, 3, N 739.
Laguna M. 1883. Flora forestal Espanola, t. 1. Madrid.
Lama;ck J. B, De Candolle A. P. 1805. Flore fran^aise, 3-me ed, t. 3. Paris.
Lange J. 1870. Salix.— In: W i 11 к о m m M, J. Lange. Prodromus florae Hispa-
nicae, t. 1: 225—232. Stuttgart.
Lawalree A. 1952. Salix. Flore generale de Belgique, t. 1, fasc. 1: 30—72. Bru-
xelles
Ledebour C. F. 1833. Flora Altaica, t. 4. Berlin.
Ledebdur C. F. 1834.. leones plantarum novarum vel imperfecte cognitarum Floram
rossicam... illustrantes, t. 5. Riga.
Ledebour C., F. 1850. Flora Rossica,. t. 3, pars 2. Stuttgartiae. .
L e v e i 11 ё H. 1905. Quelques Amentacees nouvelles d’Extreme Orient.— Bull. Soc.
Bot. France, 52: 141 —142.
Leveille H. 1909. Salices japonicae novae.— Bull. Soc. Bot. France, 56: 301—302.
Lev ei lie H. 1912. Decades, plantarum novarum.—Feddes Repert, 10: 431—444.
L i d J. 1964. The. flora of Jan Mayen. Oslo.
Link H. F. 1822. Enumeratio plantarum horti regii botanici Berolinensis, t. 2. Berlin.
Linne C. 1737. Flora Lapponica. Amstelodami.
Linne C. 1745. Flora Suecica. Lugduni Batavorum.
Linne C. 1753. Species Plantarum. Holmiae.
Linne C. 1955a. Flora Suecica. 2 ed. Stockholmiae.
Linne C. 1755b. Centuria plantarum, I. Uppsaliae.
LinneC. 1763. Species plantarum. 2 ed. Holmiae.
L i n t о n E. F. 1913. The British willows.— Suppl. to J. Bot, 51.
L о j а с о n о M. 1904. Flora Sicula, t. 2, p. 2. Palermo.
Love A. 1964. The biological species concept and its evolutionary significance.— Ta-
xon, 13: 33—45.
Love A, Love D. 1961. Chromosome numbers of Central and Northwest European
plant species. Lund.
Lundstrom A. N. 1877. Kritische Bemerkungen uber die Weiden Nowaja Semljas.
Acta Regii Soc. Sci. Uppsal, 3.
Lundstrom A. N. 1888. Salix. In: Scheutz N. J. Plantae vasculares jenisseenses.—
Kgl. svenska vetenskapsakad. handl, 22, N 10: 200—207,—Idem in Bot. notiser,
1888: 23—32.
Luther H. 1946. Salix pyrolifolia i Fennoskandien.— Mem. Soc. F. Fl. Fenn, 22:
75—84. , \
Maire R. 1961. Flore de 1’Afrique du Nord, t. 7. Paris.
Makin о T. 1956. Flora of Japan. 27 ed. Tokyo (japanese).
M a n g F. 1962. Zur Kenntnis der gegenwartigen Vertreter der Sa/ix-Sektion Incubacea...
in Schleswig-Holstein, Hamburg und den angrenzenden Gebieten. Kiel — Hamburg.
17 А. К. Скворцов
249
Marschall a Bieberstein F. 1808—1819. Flora Taurico— Caucasica, t. 2 (1808)
et t. 3 (1819). Charkoviae.
Maximowicz K. J. 1859. Primitiae Florae Amurensis. SPb.
Mayer E. 1952. Seznam praprotnic in cvetnic slovenskega ozemlja. Ljubljana/
Meinshausen K- F. 1878. Flora Ingrica. SPb.
Merino B. 1906. Flora descriptiva e ilustrada de Galicia, t. 2. Santiago.
МетхшйНег H. 1960. Vorschlage zur taxonomischen Behandlung alpiner Vikaristen.—
Feddes Repert., 63: 105—‘158.
Men sei H. 1943. Vergleichende Arealkunde. Berlin.
Meusel H., Jager E.,'Weinert E. 1965. Vergleichende Chorologie der zentraleuro-
paischen Flora. Jena. (Text und Karten).
Miquel F. A. G. 1867. Prolusio florae Japonicae. Amstelodami: separating et ut Anna-
les Musei Bot. Lugd.-Batavi, 3.
M i q u.e 1 F. A. W. (G.) 1871. Bijdragen tot de flora van Japan. IV.* Salicineen.— Akad.
Wetensch. Amsterdam, Versl. Natuurk., 2 ser., 5: 1—7.
Mitrushi J. 1955. Druret e shkurret e эР^шрёпэё. Т1гапё.
Miyabe K-, Kudo K. 1921. leones of the essential forest trees of Hokkaido, v. 1. S. 1.
Miyabe K-, Tatewaki M. 1933—1936. Contributions’to the flora of N. Japan.—
Trans. Sapporo Nat. Hist. Soc., 14: 69—85 (1935) e_t 255—268 (1936).
Montserrat P. 1950. El Salix lapponum en Espana.— Collectanea botanica, 2, 3:
439—443.
Moss С. E. 1914. The Cambridge British flora, v. 2. Cambridge.
N a к a i T. 1916—1919. Notulae ad plantas Japonlae et Coreae. XL— Bot. Mag. Tokyo,
30: 140—148 (1916)i XIL—Ibid.; 274—290 (1916); XIX.—Ibid., 33: 1 — 11 (1919);'
XX.—Ibid.: 41—61 (1919).
Nakai T. 1928. Une nouvelle systematique des Salicacees de Coree.— Bull. Soc. Den-
drol. France, N 66: 37—51.
N a к a i T. 1930. Flora sylvatica Koreana, v. 18. Keijyo.
Nakai T. 1936. Plantae novae v. minus cognitae ex Manshuria. Rept. 1 Sci. exped.
Manchoukuo sect. 4, pt. 4: 73—108. Tokyo.
Neilreich A. 1859. Flora von Nieder-Osterreich. Wien.
Neumann A. 1955. Salix — Bestimmungsschliissel fur Mitteldeutschland.— Wiss. Z.
Martin-Luther-Iniv. Halle, 4, N 4: 755—766.
Neumann A. 1960. Salix alpina Scop, und S. breviserrata Flod. in Bayern.— Ber. Bay-
er. Bot. Ges., 33: 103—104.
Nicotra L. 1904. Variazioni recenti nella flora Messinense.— Nuovo Giorn. bot. Ital.,
11: 34—47.
N.ilsson H. 1908. Vinterknopparna hos slaktet Salix och deras betydelse for artbe-
stamningen.— Bot. notiser, 1908; 197—212.
Nilsson N. H. 1918. Experimented Studien liber Variabilitat, Spaltung, Artbildung
und Evolution in der Gattung Salix.— Lunds univ. arsskr.,'N. F. Avd. 2, 14, N 28.
Nilsson N. H. 1928. Salix laurina. Lunds univ. arsskr., N. F. Avd. 2, 24, N 6.
Nilsson N. H. 1930. Synthetische Bastardierungsversuche in der Gattung Salix. Lunds
univ. arsskr., N. F. Avd. 2, 27, N 4.
Nilsson N. H. 1931. Uber Entstehen eines ganz cinerea-ahnlichen Typus aus dem
Bastard Salix viminalis xcaprea.— Hereditas, 15: 309—319.
Nilsson N. H. 1937. Ein oktonarer fertiler Bastard und seine Deszendenz.— Hereditas,
22: 361—375.
Nilsson N. H. 1954. Uber hochkomplexe Bastardverbindungen in der Gattung Salix.—
Hereditas, 40: 517—522.
Ohwi J. 1965. Flora of Japan. Washington.
О p i z M. P. 1852. Seznam rostlin kveteny Ceske. Praha.
Pallas P. S. 1776. Reiise durch verschiedene Provinzen des Russischen Reiches, Bd. 3.
SPb.
Pallas P. S. 1788. Flora Rossica, t. 1. pars 2. Petropoli.
Painpanini R. Г903. Essai sur la geographie botanique des Alpes.— Mem. Soc.
Fribourg. Sci. natur., ser. geol. et geogr., 3, fasc. 1, Freiburg.
Parker R. N. 1924. A forest flora for the Punjab with Hazara and Delhi. 2 ed. La-
hore.
Parlatore F. 1867. Flora Italiana, t. 4. Firenze.
Pars a A. 1950. Flore de 1’Iran, t. 4. Teheran.
Pawlowski B. 1946. О niektorych naszych wierzbach. Krakow, Inst. bot. Univ.
Jagiellon.
Pawlowski B. 1956. Flora Tatr., t. 1. Warszawa.
P a x F. 1889. Salicaceae.— In: Engler A., P r a n 11 K- Natiirliche Pflanzenfamilien,'
Bd. 3, H, 1: 29—37. Berlin.
Pellegrini P. 1942. Flora della provincia di Apuania. Apuania.
Pereira Coutinho — vide Coutinho.
Porsild A. E. 1939. Contributions to the flora of Alaska.—Rhodora, 41: 199—
Por^sfld A. E. 1951. Botany of S.-E. Yukon.— Bull. Nat. Mus. Canada, N 12.
250
Porsild A. E. 1957. Illustrated flora of Canadian Arctic Archipelago.— Bull.Nat. Mus.
Canada, N 146.
Post G. E. 1933. Flora of Syria. Palestina and Sinai 2 ed., revised by J. E. Dinsmore,
v. 2. Beirut. *. _
Praeger R. L. 1934. The botanist in Ireland. Dublin.
Preu В H. 1909. Salix myrtilloides in Westpreussen.— Ber., WestpreuB. bot.-zool. Vereins,
31: 129—135.
Printz H. 1921. The vegetation of the Siberian-Mongolian frontiers. Trondhejm.
Pursh F. T. 1814. Flora Americae Septentrionalis, t. 2. London.
Rafinesque C. S. 1817. Amer. Monthly Mag., 1 (fide Rehder, 1949, n. v.).
R a f i n e s q u e C. S. 1838. Alsographia Americana (fide Rehder,. 1949, n. v.).
Rasmussen R. 1952. Foroya flora, 2 utg. Torshavn.
R a u p H. M. 1943. The Willows of the Hudson Bay region and the Labrador peninsula.—
Sargentia, 4: 81—135. .Jamaica Plain,
Raup H. M. 1959. The willows of boreal Western America — Contrib. Gray Herb.,
N 185.
Rechinger К- H. 1938. Salicologische Fragmente.— Feddes Repert., 95: 87-94.
Rechinger К. H. 1943. Neue Beitrage zur Flora von Kreta. Wien.
R e c h i n g e г К-H. 1943. Flora Aegaea. Wien.
Rechinger К. H. 1947. Zwei verkannte Sa/fx-Arten :in den Ostalpen.— Sitzuiigsben
Osterr, Akad., Math.-naturwiss. KI., Abt. 1, 156: 499—508.
Rechinger К. H. 1953. Salix grandifolia, S. silesiaca, .S, atrocinerea—ein Fall von
Pseudovikarismus.— Godisnjak Biol. Inst. u. Sarajevu, 5: 335.
Rechinger К. H. 1597. Salix.— In -Hegi G. Illustrierte Flora von Mitteleuropa
Bd. 3, Aufl. 2, 1. Munchen, 44—135.
Rechinger К. H. I960. Systematische Behandlung polymorpher Formenkreise am
Beispiel der ostmediterranen Flora.—Feddes Repert., 63: 168—173.
Rechi.nger К. H. 1962. Salix cantabrica, eine neue Weiden-Art aus Nord-Spanien.—
Osterreich. bot. Z,, 1.09: 373—376.
Reich in ger К. H. 1903. Zur Kenntnis der europaischen Sa/tx-Arten-.— Osterreich.
bot. Z., 110: 338—341.
Rechinger К. H. 1964. Salix.— Flora Europaea, v. 1: 43—54. Cambridge.
Rechinger К. H, L a w a 1 г e e A. 1960. Deux Salix, meconnus de Belgique.— Bull.
Jard. bot. Bruxelles, 30, 4: 367—472.
Re gel E. 1880. Des crip tiones plantarum novarum. VII.— Acta Horti Petrop., 6: 287—
538.
Re gel E., Tiling- H. 1858. Florula Ajanensis. Mosqua.
Rehder A. 1949. Bibliography of cultivated trees and shrubs. Jamaica Plain.
R e s v о 11 Th. 1909. Uber die Winterknospen der norwegischen Gebirgsweiden.—Nytt Mag.
Naturvid., 47: 299—368. . •
Richardson J. 1823. Botanical appendix.— In: J. Franklin. Narrative of a journey
to the shores of the Polar Sea. London.
R о h,l e n a J. 1942. Conspectus florae Montenegrinae.— Preslia, 20—21.,
Ronhing O. 1959. Some upper limits of vascular plants in Spitzbergen.— Blyttia, 17:
53—60.
Ronning O. 1964. Svalbards flora. Oslo.,
Rossi, L. 1924. Grada za floru Juzne Hrvatske.— PrirodosI: Istraz. Hrvatske, 15:
1—218. Zagreb. '
Rothmaler W. 1962. Miissen wir Gandoger gerecht werden? — Taxon, 11: 156—160.
Rouy G. 1895. Illustrationes plantaruan Europae rarioruni, fasc. 6. Paris.
Rouy G., Foucaud. 1910. Flore de France, t. 12. Paris (Salix: 189—252, par G. Rouy).
Runge F. 1955. Die Flora Westfalens. Munster.
Ruprecht F. J. 1845. Flojres samojedorum cisuralensium. SPb.
Rydberg P. A. 1899. Cespitose willows of Arctic America and the Rocky Mountains.—
Bull. N. Y. Bot. Gard., 1: 257—278.
Rydberg. 1901 — vide Britton a. Rydberg.
Sadler J. 1831. Synopsis Salicum Hungariae. Pesth.
Salisbury R. A. 1796. Prodromus stirpium in horto ad chapel Allerton vigentium.
London.
Samuelsson G. 1922. Zur Kenntnis der Schweizer Flora.— Vierteljahresschr. natur-
forsch. Ges. Zurich, 67: 224—267.
Sargent Ch. S. 1895. The names of some North American tree willows —Garden and
Forest, 8: 463.
Sargent Ch. S. 1896. Sylva of North America, v. 9: Salicaceae. Boston.
S a u t er A. 1849. Mathias Mielichhofer.— Flora, 32, N 42: 657—667. ;
Savage S. 1945. A catalogue of the Linnean herbarium. London.
S char fetter R. 1953. Biographien von Pflanzensippen. Wien.
Schinz H., Thellun,g A. 1913. Weitere Beitrage.zur Nomenklatur der Schweizer Flo-
‘ • га. IV.— Vierteljahresschr., Naturforsch. Ges. Zurich^ 58: 35—91.
Schleicher J. C. 1807. Catalogue hucusque absolutus omnium plantarum in Helvetia
sponte nascentium. Bex. Idem, ed. 4. Camberii (T821).
251
Schmalhausen J. 1875. Aufzahlung der im Gouv. von. S. Petersburg vorxommen*
den Bastard- und Zwischenformen.— Bot. Ztg., 33: 537—46, 553—60, 50У—78.
.Schmidt Fr. 1869. Reisen im Amurlande und auf der Insel Sachalin.— Mem. Acad.
Sci. SPb, sen VII, 12, N 1: 1-^228.
Schmidt Tr. 1872. Florula jenisseensis arctica.— Mem. Acad. Sci. SPb., ser. VII,
18, N 1: 73—133.
Schmucker Th. 1942. Die . Baumarten der nordlich-gemaOigten Zone und ihre Ver-
breitung.—Silvae Orbis, 4: 1—28. Berlin. f
Schneider С. K. 1903. Dendrologische Winterstudien. Jena.
Schneider С. K. 1904. Illustriertes Handbuch der Eaubholzkunde, Bd. 1. Jena.
Schneider С. K. 1916a. Uber die richtige Benennung einiger SaZZx-Arten — Oster-
reich. Bot. Z. 66: 112—116.
Schneider С. K. 1916b. Salix — In: Sargent Ch. S. Plantae Wilsonianae, v. 3,
pt. 1: 40—179. Cambridge., ' , .
Scopolus (Scopoli) J. A. 1760. Flora Carniolica. Viennae. Idem ed. 2. (1772).
Viennae.
Seemen O. v. 1896a. Fiinf neue Weidenarten.— Bot. Jahrb. Beibl., 52: 6—.11.
Seemen O. v. 1896b. Neue Weidenarten in dem Herbar d. Konigl. Bot. Mus.— Bot.
Jahrb. Beibl., 53: 50—58.
Seemen O. < 1899. Salix.— In: Ascherson P., Graebner P. Flora des Nor-
dostdeutschen Flachlandes, 233—246. Berlin.
Seemen O. v. 1900. Salix von Centralchina.— Bot. Jahrb., 29: 275—278.
Seemen O. v. 1902. Vier neue Weidenarten aus Japan.— Bot. Jahrb. Beibl., 67:
40—41.
Seemen O. v. 1903. Salices Japonicae. Berlin.
Seemen O. v. 1908. Salices novae.— Feddes Repert., 5, 17—20.
Seemen O. v. 1908—1940. Salix— In: Ascherson P., Graebner P. Synopsis
der mitteleuropaischen Flora, Bd. 4: 54—350.
Serin g e N. Ch. 1815. Essai d’une monographic des Saules de la Suisse. Berne.
Shir a i M. 1904. Illustrations of Salicaceae of Japan.— Bot. Mag. Tokyo, 18: 251—254
(Japanese).
ShirasawaH. 1895. Die japanischen Laubholzer im Winterzustande.— Bull. Coll.
Agric. Univ. Tokyo, 2: 229'—300. /
Shirasawa H. 1908. leones of essential forest trees of Japan, v. 2. Tokyo.
Siebold P. F, Zuccarini J. G. 1846. Florae Japonicae familiae naturales.—
Abhandl. Konigl. Bayer. Akad. Wiss., KI. Math.-Phys., 4, Abt. 3: 211.
Simonkai L. 1889. Novitates ex flora hungarica — Termesz. Fux., 12: 157—163.
Skvortsov А. К. 1961. Sieben neue Salix-Arten aus der Sovjetunion.— Feddes Re-
. pert., 64: N 1: 73—81.
Smith J. E. 1802. Remarks on some British species of Salix.— Trans. Linnean Soc.,
6; 110—124. ‘ ~
Smit h- J. E. 1804. Flora Britannica, v. 3. Turici.
Smith J. E., Sower by J. 1790—1814. English Botany, v. 1—36. London.
Snarskis P. 1954. Vadovas Lietuvos TSR augalams pazinti. Vilnius.
Spa no vic T. 1954. Vrbe nasih podunavskih ritova.— Sumarski List, 78: 506—521.
Zagreb.
Stearn W; T. 1957. An introduction to the «Species plantarum» and cognate botanical
works of Linnaeus —In: C. Linnaeus. Species plantarum, faseimile ed., Ray So-
ciety, London.
Steindorsson S. 1945. Studies on the vegetation of the central highland of Ice-
land.— Botany of Iceland, 3, N 4, 345—547. Copenhagen — London.
Steif ox A. W. 1965. Salix hibernica Rech. f.— Irish Naturalist J., 15, N 2, 25—29.
St.schegleew S. 1854. Nouveau supplement a la flore altaique.— Bull. Soc. Natur.
Moscou, 27; 145—211.
S u d a Y. 1958—1960. The number of chromosomes in some Japanese Salicaceous plants.
I.—Sci. Rept. Tohoku Univ., 4 ser., 24, N 1: 1—4 (1958); II —Ibid., 25, N 2: 13—
19 (1959): III.—Ibid., 26, N 1, 25—36 (1960).
S u d a Y. 1963. The chromosome number of Salicaceous plants in relation to their
taxonomy.— Sci. Rept. Tohoku Uniw, 29, N 3—4: 413—430.
Sugawara Sh. 1939. Illustrated flora of Saghalin, v. 2, S. 1.
Sugaya S. 1956. Terminal bud formation in Salix.— Sci. Rept. Tohoku Univ., 4 ser.,
- 22, N 1: 5^11.
.'Sugaya S. 1960. Bearing of the cataphyllotaxy on the inerpretation of the nectary-
structures in the flowers of the Salicaceae.— Sci. Rept. Tohoku Univ., ser. 4, 26,
N 1: 9—24.
:S zafer W. 1921. Salicaceae.— Flora Polska, t. 2: 24—47. Krak6w.
Szafer W, Kulczynski S, Pawlowski B. 1953. Rosliny Polskie. Warszawa.
.Tatewaki-M, Ki mo to U. 1933. Florula of the island of Kaibato (Todomoshiri).
IL—Acta phytotaxon, et geobot, 2: 227—262.
launch I. 1832. Bemerkungen uber das Willdenowische Herbar —Flora, 15, 2: 17—24.
Tausch I. 1837. В eob a ch tungen uber einige Salices.— Flora, 20 : 337—345.
±52
Thomm en E., Rechi'nger К. H., 1948. Salix glabra in Tessin neu lur ше Schweiz.—
Ber. Schweiz. Bot. Ges., 58: 69—72.
Timb a 1 - L a gr ave E. 1856. Observations critiques et synonymiques sur Therbier
Chaix.— Mem. Acad. Toulouse, ser. 4, 6: 85—154.
Tine о V. Г846. Plantarum rarioruni Siciliae, fasc. 2. Panormi. ;
Toepffer A. 1906—1929. Salicetum Exsiccatum. Fasc. 1—15 (NN 1—772). Munchen.
Toepffer A. 1943. Uber einige osterreichische Weiden. II.— Osterreich. bot., Z., 6Э,
. 342—353.
Toepffer A. I. 1914. Salicaceae.— In:,F. V о 11 m a n n. Flora von Bayern: 187—202.
Stuttgart.
Toepffer A. 1915. Salices Bavariae.— Ber. Bayer, bot. Ges., 15: 17—233.
Toepffer A. 1916. Zur <Nomenklatur einiger Sn/fx-Arten.— Osterreich, Bot. Z., 66:
399—403. ,
Toepffer A. 1925. Salicaceae.— In: К i r.c h n e r O., Loew E., Schrotor C. Lebens-
. geschichte der Bliitenpflanzen Mitteleuropas, Bd. 2: 292—455. Stuttgart,
Tokubuchi E. 1896. On some species of Salix of Hokkaido.— Bot. Mag. Tokyo, 10„
69—71.
Tralau H. 1961. Development of the European arctic-montane plant area during the
Quaternary period.— Bot. notiser, 114: 213—238.
Tralau H. 1963. The recent and fossil distribution of some boreal arctic-montane plants,
in Europe.— Arkiv bot., 5, N 6: 533—582. ' .
Trautvetter E. R. 1832. De Salicibus Frigidis Kochii.— Nouv. Mem. Soc. natur. Mos-
cou, 2: 279—310.
Trautvetter E. R. 1832. De Salicibus Livonicis.— Nouv. Mem. Soc. natur. Moscou, 2,,
361—384.
Trautvetter E. R. 1833. Salix.— In: C. Ledebour. Flora'Altaica, Bd. 4: 251-202'.
Berlin.
Trautvetter E. R. 1836. Salicetum, sive Salicum fonmae quae hodie innotuere. I. SPb.
(seorsum).— Idem (1937) in Mem., pres, a 1’Acad. SPb par div. sav., 3: 607—636.
Trautvetter E. R. 1847. Ph a eno game Pflanzen aus dem Hochnorden.— In: Midden-
dor ff A. T. Reise in den aufiersten Norden und Osten Sibiriens, Bd. 1, T. 2, Lief. 1.
SPb. (Florula taimyrensis phaenogama: 13—143. Florula boganidensis phaenogama:
144—167).
Trautvetter E. R. 1866. Species novae in Caucaso a Dr. Radde lectae.— In: «Index se-
. minum Horti Petropol» (1865).
Trautvetter E. R. 1877. Plantae Sibiriae borealis a A. Czekanowski et F. Mueller
annis 1874—75 lectae.— Acta Horti Petropol., 5: 1—146.
Trautvetter E. R. 1878. Flora riparia Kolymensis.— Acta Horti Petropol., 5: 495—
574 (etiam seorsum edita).
Trautvetter E. R. 1879. Florae terrae Tschuktschorum.— Acta Horti Petropol., 6:
1—40.
Trautvetter E. R. 1884. Incrementa florae phaenogamae Rossicae. III.— Acta Horti,
Petropol., 9: 1—220.
Trautvetter E. R. 1'889. Syllabus plantarum Sibiriae boreali-orientalis.— Acta Horti;
Petropol., 10: 481—546.
Trautvetter E. R., Meyer C. A. 1856. Florula ochotensis phaenogama.—In M id-
den dor ff A. T. Reise in den auftersten Norden und Osten Sibiriens.— Bd. 1, T.
Lief. 2: SPb. 1—133.
Turczaninow N. S. 1854. Flora Baicalensi-Dahurica. Salix.— Bull. Soc. natur. Moscow^
1854, N 2: 370—397.
Vi ci oso C. 1951. Salicaceas de Espana.. Madrid.
Viljasoo L., Karu H., 1960. Uusi pajuliike Eesti NSV spontaansele floorale.— Eestfe
NSV. Teaduste Akadeemia Toimetised, 9, biol., 3: 215—222.
Villars M. 1789. Histoire des plantes de Dauphine, t. 3. Grenoble.
Wade WT. 1811. Salices. Dublin.
Wahlenberg G. 1812. Flora lapponica. Berolini.
Wahlenberg G. 1813. De vegetatione et climate in Suecia septentrionali. Turici.
Wahlenberg G. 1826. Flora suecica, pars 2. Uppsala, Idem, 2 ed. Uppsala.
Walter H. 1954. Einfiihrung in die Phytologie, Bd. 3, T. 2. Stuttgart.
Webb Ph. 1850. Phytographia Canariensis.— In: Webb Ph. et Berthelot. His-
toire naturelie des Iles Canaries, t. 3, part 2, sect. 3. Paris.
White F. B. 1890. A revision of the British willows.— J. Linnean. Soc., 27: 333—457
Wichura M. 1848. Uber die Zusammensetzung der weiblichen Bliiteu und die Stellung'
der Narben be! den Wieden.— Flora, 31: 742—745. ...
Wichura M. 1854. Uber kiinstlich erzeugte Weidenbastarde.— Flora, 37: 1—8.
Wichura M. 1865. Die Bastarbefruchtung im Pflanzenreich, erlautert an den Bastarden
der Weiden. Breslau.
Wilkinson J. 1944. The cytology of Salix in relation to its taxonomy.— Ann. Bot-
. N. S., 8: 269—283.
W i 11 d e n о w C. L. 1796. Berlinische Baumzucht. Berlin.
Will denow C. L. 1806. Species plantarum, t. 4, pars .2. Berolini (Salix, 653—710).
253.
Wilson A. 1949. Altitudinal range of British plants. 2 ed. Arbroath.
Wimmer F. 1849. Verzeichnis der in Schlesien wildwachsenden Weiden.—Flora, 32:
33—52. r
Wimmer F. 1853. Wildwachsende Bastardpflanzen hauptsachlich in Schlesien beoba-
chtet.— Denkschr. z. Feier d. 50-jahrigen Bestehens Schlesischen Gesellschaft: 243 —
282. Breslau.
Wimmer F. 1854. Zwei neue Arten aus der Flora der Schweiz.— Flora, 37, 2, N 11:
161—162.
Wimmer F. 1866. Salices Europaeae. Vratislaviae.
Wolf E. L. 1903. Neue asiatische Weiden.— Bot. Jahrb., 32: 275—279.
W о 1 f E. L. 1909. Neue asiatische Weiden an dem Arboretum des Forstinstitutes zu SPb.—
Feddes Repert., 6: 213—216.
Wolf E. L. 1912. Salix turgaiskensis.— Feddes Repert., 10: 477.
Woloszczak E. 1888. Salix bifax und S. Mariana.— Osterreich. 'bot. Z., 38: 225—227.
Woloszczak E. 1889. Kritische Bemerkungen uber siebenburgische Weiden.— Oster-
reich. bot. Z., 39: 291—295, 330—332.
Woloszczak E. 1912. Betrachtungen uber Weidenbastarde.— Osterreich. bot. Z., 62:
162—172.
Woloszczak E. 1920. Salicologische Betrachtungen.— Verhandl. zool.-bot Ges. Wien..
70: 33—48.
Wulfen F. X. 1788—1789. Plantae rariores carinthiacae.— In: Jacquin N. J. Collnn-
tanea ad botanicam... etc., t. 2: 112—234 (1788) et t'. 3: 3—166 (1789). Vindobonae..
WILLOWS OF THE USSR AND ADJACENT REGIONS
i i (A TAXONOMIC AND GEOGRAPHIC REVISION)
A. K. Skvortsov
The last existing taxonomic conspectus of the genus Salix in the flora of the USSR
had been published in 1936 by M. I. Nasarov in vol. 5 of the «Flora URSS». This con-
spectus is chiefly a compilation and only to a small extent a critical revision of the
materials available by 1935/36; Since 1936, botanical exploration of the USSR has been
very intensively going on, and vast new materials, especially from the East and North
of Siberia and from the Middle Asia have been accumulated. This made a new revision
of the genus urgently necessary.
The present writer has been working at such revision since 1954. Starting from a
firm conviction that species and species borderlines are not classificatory conventions,
but facts existing in the Nature, the author made efforts to study as many species as
possible in natural populations. This was done by means of what the author terms a
taxonomic transect. A locality rich in naturally growing willows being found, the explo-
rer proceeds with examination and determination of each plant individual he meets,
without any selection — until it becomes clear how many species there are in this loca-
lity, what kind of morphologic difference between them does exist, and which ecologic
preference each species has. To reflect adequately the variation range of each species,
herbarium sampling is being done simultaneously. In all, the author has studied in
•natural populations 85 willow species. Herbarium materials of nearly all larger herbaria
of the USSR have also been studied, and, additionally, several thousand sheets borrowed
from foreign herbaria. A living collection of 265 clones (all taken from the wild) repre-
senting 74 spp. and subspp. has been raised at the Botanical garden of the University
of Moscow. The area within which taxonomy and distribution of Salix has been revised,
and the regions where own collections and obsevations of the author have been made,
are shown in fig. 1.
The results of the author’s study introduce considerable changes into the pattern
of Salix taxonomy -in the USSR flora. From 203 species recognized for the USSR in
the literature, 96 are shown to be synonyms. 10 new species have been described by the
author. Distribution ranges of most species have been essentially corrected. Also, there
is proposed a series of amendments concerning the make-up of sections, and concerning
taxonomy and distribution of several West European species as well. For the USSR,
the author recognizes 117 species (with a few subspecies); 18 species more are reco-
gnised for the Europe outside the USSR. In the foreign Asiatic regions included in the
254
present study, there are no Salix species except those already found in the USSR or
W. Europe.
The book consists of two parts: the .general and the special ones. The special part
contains keys for the determination of sections and of species, diagnoses of sections
(but not of the species), indication of types of sections and species, synonymy of spe-
cies, and distribution ranges .of species along with short ecologic characteristics. All
distribution ranges are mapped. For some species short critical notes are added.
The general part .consists of 4 chapters,-viz: l/.A' short history of Salix taxonomy
in the USSR and nearby countries. 2. Materials and methods o.f the present work.
3. Ecology and morphology:of willows. 4. Evolution and phylogeny of willows. The more'
important points expounded in the. general part may be summarized as follows.
Most Salix species possess a" very wide range of individual genotypic variability.
Geographic variability is usually much less conspicuous. There are no good reasons
to assume that individual variability is caused by interspecific hybridization and intro-
gression. Though many interspecific Salix hybrids really do exist, they are by no means
as common and widespread as -it has been usually assumed in the European literature,
Probably not less than 90 or 95 per cent of plants named as hybrids in herbaria, are
virtually normal variants of non-hybrid species- (a viewpoint essentially developed by
R. Buser as early as 1887). Most Salix species are certainly quite «good» species, all
difficulties with them being caused by the fact that our human perception is more apt
to see the gross varying characters, than the fine constant traits. To see these last, re-
quires much study and experience. A number .of morphologic traits, hitherto neglected,
is shown by the author to be of much importance for the species delimitation. These are
especially: external and internal bud morphology, the morphology of the lower phyllc-
mes (cataphylls), the structure of pubescence, the anatomic structure of the leaf edge
and of the mesophyll, and morphologic gradients of different kinds observed along
a shoot.
Ranges of all Salix species are geographically very definite. This becomes especially
evident when they are compared with rangs of other plants of different ecology (ff. 9—
12). The author proposes a tentative classification of distribution types of the studied
Salix species within the Old World.
In the morphologic evolution of willows, parallelisms and convergences are very
widespread and prominent, and they obscure very much the phyletic relations within the
genus. Hence, the general outline of the intrageneric phylogeny proposed by the author,
is necessarily only tentative. The genus has subtropic or perhaps warm-temperate
origin;, but the chief development took place in the direction of cold temperate and
even cold regions. Some of the primitive subtropic groups belonging to subgenus Salix
still survive both .in the Old and in the New World; American subtropic species S. Bon-
plandiana and S. laevigata are closest relatives of the Asiatic S. tetrasperma and
S. acmophylla respectively. Subgenera Vetrix and Chamaetia are closely interrelated;
they probably arose from the subg. Salix in early Tertiary; their more primitive and
less cold-resistant types (like sections Eriostachyae, Daltonianae) are still surviving in
the mountains of S.-E. Asia. In the second, colder half of the Tertiary new boreal and
arctic sections became widespread over the whole Holarctic (most of these younger
groups are common to the Old and the New World). But as primitive early-Tertiary
groups of the Vetrix-Chamaetia stock are not represented in America, we must conclude
thdt the evolution of the genus has been continuous only in Eurasia, and that America
had received its boreal and arctic groups from the Old World. .
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ ТАКСОНОВ РОДА SALIX
Подроды, секции и подсекции
Amerina 97
Amygdalinae 99
Arbuscella 72, 117, 191, 200
Arbusculae 186
Bicolores 180
Caesiae 224
Canae 202
Chamaetia subg. 77, 88, 91, 115
Chamaetia sect 77, 116
Cheilophilae 237
Daltonianae 79, 90
Daphnella 211
Denticulatae 79, 90, 221
Eriostachyae 77, 79, 90
.Flavidae 220
Glabrella 78, 128, 150
Glandulosae 76
Glaucae 128
Hastatae 59, 91, 138, 147, 208
Helix 64, 70, 76, 78, 220
Humboldtianae 76, 91, 97
Incub aceae 216
Kirilowianae 233
Kuznetzowianae 161
Laeves 166
Lanatae 208
Lindleyanae 77
Longifoliae 71. 76, 91
Meliteae 226
Myrtilloides 78, 124
Myrtosalix 138
Nigricantes 153
Pentandrae 76, 104
Protitea 97
Purpureae 226
Retusae 118, 138
Salix subg. 76, 77, 88, 97
Salix sect. 76, 107
Subalbae 113
Substriatae 172
Subviminales .201 .
Tenuijules 230
Toisusu 34, 97, 104
Urbanianae 76, 103
Vetrix subg. 77, 78, 88, 90, 147
Vetrix sect. 91, 157
Villosae 203
Vimen 191
Vuipinae 163
Виды, подвиды и разновидности
abscondita 82, 175, 176, рис. 41
acmophylla 83, 89, 98, рис. 13
acuminata 198
acutifolia 82, 213, рис. 59
adenophylloides 149
aegyptiaca 61, 83, 87, 167, 171, рис.
aequitriens 200
ajanensis 206
alatavica 83, 130, рис. 24
alaxensis 83, 206, рис. 55
alba 68, 82, 92, 97, 107, 108, 111,
рис. 2, 17
alba-viminalis 234
Albertii 230
albicans 162
alifera 169
alpicola 155
alpina 81, 143, рис. 32
altaica 133.
altobracensis 182
256
amnicola 201
amplexicaulis 81, 89, 229, рис, 63
amygdalina 100
amygdaloides 99
anadyrensis 183
40 anglorum 133, 145
angrenica 232
angustifolia sp. 218, 237
-angustifolia var. 196
annularis 115
15, antiatlantica 165
apennina 81, 155, рис. 36
apoda 83, 89, 149, рис. 34
appendiculata 81, 164, рис. 37
aquilonia 136
arbuscula 31, 81, 177, 186, 188, рис.
12, 48 .
arbusculoides 190
arbutifolia 127, 142
arctica 63, 82, 133, 183, рис. 4, 27
arenaria 31, 204, 216
argentea 216 .
argyracea 83, 200, рис. 53
argyrophylla 200
armena 100, 103
armeno-rossica 83, 196, рис. 50
Arnellii 144 \
atrocinerea 81, 169, рис. 42
aurita 55; 82, 169, 171, 177, рис. 43
australior 108, 110, 111
babylonica 114 / _
baicalensis' 206
bakko 166 ' *
Barclayi 148
basaltica 81, 182, рис. 45
basraensis 98
Bebbiana 25, 67, 74, 82, 174, рис. 44
behringica 32
berberifolia 10, 82, 140, 142, рис. 31
bicolor 180, 182
bifax 180
Blakii 232
blakolgae 232
blanda 115
Blinii 201
boganidensis 83, 183, 189, 191, 201, рис. 47
Bonplandiana 89
bordensis 239
borealis 153, 154
.Bornmuellerii 100
brachycarpa 133
brachypoda 72, 82, 218, рис. 60
Brayi 140
brevijulis 185
breviserrata 81, 142, рис. 30
brizensis 110
Brownii 133
bullata 112
burjatia 198
buxifolia 145
caesia — vide coesia
caesifolia 226
calodendron 198
canaliculata 218
canariensis 164
cahtabrica 33, 182
cantoniensis 115
capitata sp. 114
capitata var. 112
caprea 14,_ 67,_ 82, 147, 157_, 166, 167, 177,
'"рйсГЗ, 8, 9/40'
Capusii 83, 234, рис. 66
cardiophylla 34, 51, 70, 82, 103, рис. 13
caspica 82, 236, 237, рис. 67
catalaunica 169
cataonica 171
caucasica 83, 163, рис. 5, 39
caudata 105
Chamissonis 83, 144, рис. 32
cheilophila 237
chlorostachya 189,. 190
chrysocoma 110, 115
cinerascens 174, 175
cinerea 67, 73, 74, 82, 168, 171
coaetanea 166
coccinea 110
coerulangrenica 232
coerulea 234
coeruleiformis 234
coesia 75, 83, .88, 224, рис. 61
cfassijulis 133
crataegifolia 81, 151, рис. 35 !
cuneata sp. 135
cuneata var. 167
cyclophylla 135, 136
daghestanica 163
. dahurica 228
daphneola 204
daplinoides"81, 211, 212, 214, рис. 59
dasyclados 30, 58, 73, 82, 196, рис. 52
Daviesii 98, 99
dealbata 98
decipierts 111, 112
dependens 114
depressa 10, 173, 174, 177, 208
deserticdla 168
devestita 162
Dinsmorei 98, 99
diplodictya 133
dischgensis 111
divaricata 82, 185, рис. 47 - •
divergens 224
dolichostyla 113
dracunculifolia 238
dshugdshuria 82, 189, рис. 48
duriensis 217
Egberti-Wolfii 234
Ehlei 133
elaeagnos 81, 202, 203, рис. 54
elbursensis 64, 83, 227, рис. 62
elegans 125 • -
elegantissima 115
( Enanderii 176
eriocarpa 113 t
eriocaulos 131
eripolia 169
Ernestii 151
erosa 167
erythrocarpa 83, 118, рис. 19
euapiculata 111
eurepens 216
excelsa 68, 83, 110, рис. 17
Feddei 114
Fedtschenkoi 587 S3, 149, 150, рис. 33
fenghuanschanica 215
ferganensis 232
fimbriata 141
finalis 219
flabellaris 122
flavicans 218, 219
flavida 220
Floderii 174, 175, 176
foetida 81, 186, рис. 48
fragilis 68, 83, 107, 109, 110, 111, 112,
рис. 18
fragilissima 112
fulcrata 183, 200
fumosa 144
fusca 11, 143
fuscata 169
fuscescens 83, 125
г
galeifolia 216
Gilgiana 82, 230
glabra 81, 89, 150, 152, 157, рис. 6, 35
glacialis 134
glandulifera 208
glauca 36, 64, 82, 128, 130, рис. 25
glaucescens 188
257
glaucophylla 98
glaucosericea 130
Gmelinii 192—195, 196, 198
Gordejevii 82, 220, рис. 63
graciliglans 202
gracilior 228
gracilistyla 82, 201, рис. 54
gracilistyloides 202
grandifolia 164
hallaisanensis 166
hamatidens 100
hastata 82, 147, 148, 149, 153, 180,
рис. 34
hebecarpa 127
Hegetschweilerii 180, 182
Helvetica 81, 204, 206, 207
herbacea 64, 81, 119, рис. 20
hesperia 165
heterandra 163
heteromera 115
hibernica 33, 180, 182
Hidaka-montana 136
Hidewoi 153
himalayensis 148, 149
hirosakensis 113
holargyrea 231
hondodnsis 113
Hookeriana 202
hsinganica 174
Hultenii 166
Humboldtiana 97
hypericifolia 103
Idae 166
iliensis 83, 177, рйс. 43
incana 203
Integra 82, 89, 229, рис. 63
interior 35, рис. 7
iranica 231
issykiensis 234
Jacquiniana 143
jacutica 198
Jahandiezii. 169
japonica 226
jenisseensis 82, 153, рис. 35
jessoensis 113 .
kakista 152
kalarica 186
kamtschatica 141
kangensis 82, 113, 215, рис. 57
Karelinii 58, 83, 89, 130, 148, рис. 34
kazbekensis 83, 188, рис. 49
ketoiensis 136
Kikodseae 64, 83, 185, рис. 45
Kimurana 140
Kinashii 100
Kingoi 144
kinuyanagi 196
Kirilowiana 83, 233, рис. 65
Kitaibeliana 123
Kochiana 82, 225, рис. 61
ко!аёпз1з 154
kolymensis 189
Komarovii 231
koreensis 113
koriyanagi 226
Korshinskyi 53, 231
Krylovii 83, 206, рис. 56
Kudoi 127
kurilensis 33, 82, 136, рис. 29
Kuznetzowii 83, 161, 162, рис. 5, 38
laevigata 89
Laggerii 81, 162, рис. 38
Lakschewitziana 214
lanata 37, 49, 72, 82, 208, рис. 7, 57
lapponum 82, 203, 204, 206, 207, рис. 55
lasiandra 105
lasiogyne 114
Ledebourana 82, 227, 236, рис. 67
leiocarpa 146, 216, 239
lenensis 125
lepidostachys 228
leptoclados 185
liliputa 120
Lindleyana 41
linearifolia 83, 232, рис. 65
linearistipularis 228
Lipskyi 234
lispoclados 110
Litwinowii 111
livida 173, 175, 177
longepetiolata 136
longifolia 198 -
longistylis 206
Louisii 98
lucida 105
macilenta 32, 127
Mackenzieana 211
macropoda 174
macrostachya 231
margaritifera 231
marrubifolia 204—205, 207
Massalskyi 108
Matsudana 114
Maximowiczii 104
Medemii 167
Medwedewii 100
melanostachya 202
metaformosa 185
mezereoides 201
micans 108
Michelsonii 54, 83, 236, рис. 67
microstachya 82, 239, рис. 68
Mielichhoferii 81, 155, рис. 37
minutiflbra 224
Miquelii 165
mixta 113
Miyabeana 82, 228, 230, рис. 6, 7, 62
mongolica 220, 228
montis-Lopatini 140
multinervis 229
myricaefolia 224
myrsinifolia 12, 62, 82, 153, 154, рис. 36
myrsinites 36, 37, 81, 138, 139, 142, 143, 154,
рис. 30
myrtilloides 75, 82, 125, рис. 23
Nakaii 202
Nakamurana 82, рис. 28
Nasarovii 82, 122, рис. 23
neocinerea 74
neodaviesii 111
neofuscata 171
neolasiogyne 114
neoreticulata 136
neotenuifolia 228
Niedzwieckii 83, 234, рис. 66
nigricans 153,' 154, 155
nipponica 100
258
nitens 198
nitida 167
nivalis 116
nummularia 40, 64, 82, 122, рис. 22
nuristanica 208
nyiwensis 144
oblongifolia 200
obscura 74
Ohsidare 114
oleifolia 169, 172
Oleninii 176 • ' , -
Olgae 83,-232, 234, рис. 64
olgangrenica .232
opaca 200
orbicularis 116
orotchonorum 174 .
orthostemma 185
ovalifolia 40, 83, 134, рис. 26
oxica 110
oxycarpa 212
palaeoneura 145
Palibinii 163
Pallasii 133
pallida 236
paludicola 125
palustris 112
pamirica 232
pantosericea 83, 200, рис. 51, .
paracaucasica 163
parallelinervis 63, 183, 201 ’ '•
paramushirensis 201
paraplesia 105, 107
pauciflora 122
pedicellata 81, 164, рис. 39
peloritana 165
pentandra 37, 82, 104, 105, 107, 182, рис. 16
pentandroides 83, 107, рис. 16
perrostrata 174
persica 98
pet-susu 196
Petzoldii 115
phanerodictya 136
phlebophylla 83, 138, 145, рис. 33
phlomoides 167, 168, 171
phylicifolia 55, 64, 82, 154, 180, 182, 185,
189, рис. 45
phylicoides 200
Pierotii 82, 113, 215, рис. 18
podophylla 190
pogonandra 113
polaris 36, 55, 64, 82, 120, рис. 21
polia 57, 193
polyadenia 122
pomeranica 212
Pontederana 225
poronaica 127
prunifolia 149
Przewalskii 230
pseudalba 232
pseudodepressa 83, 177, рис. 43
pseudofragilis 111
pseudo'gilgiana 114
рзеи6о]еззоёпз1з 114
pseudokoreensis 113
pseudolapponum 130, 206
pseudolasiogyne 114
pseudolinearis 193, 196
pseudolivida 177
pseudomatsudana 114
pseudomedemii 83, 167, 169, рис. 42
pseudopentandra 82, 106, рис. 16
pseudopolaris 120
pseudosafsaf 98
. pseudotorulosa 135
psiloides 148
pubescens 162, 164, 224
pulchra 63, 83,-134, 183, 212, рис. 46
pulchrbides 144
purpurea 14, 63, 81, Г65, 220, 226, 228, 229,
\ рис.’62
'pycnostachya 54, 57, 83, 231, рис. 64
pyrenaica 81, 133
pyrolifolia 82, 150, рис. 10, 33
Raddeaha 176
rashuwensis 136
rectijulis 82, 143, 144, рис. 32
rectispica 153
recurvigemmis 82, 209, рис. 58
Regelii 230
Reinii 82, 89, 152, рис. 35
renecia 169
repens 67, 81, 100, 216, 218, 219, рис. 60
reptans 64, 82, 131, рис. 26
reticulata 14, 37, 55, 82, 115, 116, рис. 15
retusa 40, 81, 118, 123, 124, рис. 19
rhaetica 180, 183
rhamnifolia 82, 125, 190, 209, рис. 49
Richardsonii 208, 209
rigida 211
Roopii 228
rorida 82, 214, рис. 59
roridaeformis 214, 215
rosmarinifotia 31, 67, 82, 218, рис. 60
rossica 193, 196
rostrata 174*
rotundifolia 83, 122, 138, 146, рис. 31
rubens 112
rubricapsula 118
rubrobrunnea 232
rufescens 193
rufinervis 169
Russelliana 112
sachalinensis 200
sajanensis 74, 82, 199, рис. 53
Salomonii 115
salvifolia 81, 172, рис. 38
Saposhnikovii 82, 188, рис, 48
sarawschanica 231
Savatieri 229
saxatilis 83, 144, рис. 29
schugnanica 218, 232
Schwerinii 82, 196, рис. 51
Seemannii 130
Seemenii 130
semicordata 182
semiviminalis 193
sepulcralis 115
sericea 230
sericeo-cinerea 130
sericocarpa 212
serissima 105, 107
serotina 192, 195, 196, 198
serpyllifolia 81, 123, рис. 22
serrulatifolia 230
shikokiana 200
shikotanica 153
sibirica sp. 218, 219, 224
sibirica var. 175
Sieboldii 155
silesiaca 63, 81, 163, рис. 39 •
Siuzevii 200
Smithiana sp. 198
259
Smithiana var. 228
sorigarica sp. 41, 83, 84, 103, рис. 11, 15
songarica var. 195
speciosa 206
sphaerica 112
sphenophylla 16, 83, 1.35, рис. 28
spinidens 230
spissa 130
splendens 193, 195, 198
Starkeana 25, 67, 82, 172, 173, 175,
рис. 44
stenophylla 239
stipularis sp. 195, 196, 198
stipularis var. 228
stolonifera 129
stoloniferoides 145
strobilacea 193
subfragilis 100, 114
submyrsinites 143
subopposita 216, рис. 60
subphylicifolia 176
subpyroliformis 150
subreniformis 136
subserrata 89
Sugawarana 176
sungkianica 228
taimyrensis 133, 183
taraikensis 82, 175, 176, рис. 42
tarraconensis 81, 172, рис. 44
Tatewakii 176
tatrorum 180
tenuifolia 228
tenuijulis 83, 227, 230, рис. 64
tetrasperma 89
Thunbergiaha 202
tianschanica 83, 185, рис. 47
tontomussirensis 152
tortuosa 115'
torulosa 133, 135
Trautvetteriana sp. 238
Trautvetteriana var. 206.,
triandra 41, 49, 55, 82, 99, 100, рис. 14
tschanbaischanica 122
tschuktschorum 83, .142, рис. 30
tundricola 122
turanica 83, 195, рис. 50
Turczaninowii 82, 120, рис. 20
turgaiskensis 218
tuvinensis 224
udensis .54, 63, 74, 82, 84, 127, 191, 200,
рис. 12, 53
Urbaniana 104
vagans 173, 174
variegata 237
variifolia 110
veriviminalis 193
verticilliflora 230
vestita 74, 82, 88, 117, рис. 19
villosa 116, 117
►viminalis 55, 57, 58, 65, 82, 191, 192,
195, 198, рис. 50
Vinogradovii 82, 227, 236, рис. 62
viridis 112
viridula 148, 153
vitellina 108, 110
volgensis 218
vulcani 122
vulpina 33, 82, 163, 165, рис. 37
Waldsteiniana 81, 188, рис. 49
Wilhelmsiana 41, 83, 237, рис. 68
Xerophila 174
yezoalpina 136
yezoensis 196
zygostemon 154
ОПЛАВЛЕНИЕ
_ к
Предисловие . . . . м
Общая часть .
Глава I. Краткий очерк истории изучения систематики ив СССР и соседних стран Ю
§ Е Линнеевская эпоха . ..........................Ю
§ 2. Конец XVIII века — первая треть XIX века в Западной Европе: пе-
риод массового описания новых видов . . ". . . . . . Н
§ 3. Период стабилизации числа видов в Западной Европе: от Коха до
Виммера и Бузера ........................13
§ 4. В Западной Европе от конца XIX века до конца ЗО-х годов XX века:
увлечение гибридами и понимание видов в духе Ашерсона . . .15
§ 5. В России и СССР от Траутфеттера до Назарова...............17
§6. Японская школа в изучении ив ............................ 19
§ 7. Последние 25 лет в СССР и Западной Европе................20
Глава II. Материал и методы . . . . . . ’ . .................22
§ 1. Представление о виде, которому следует автор............... 22
§ 2. Наблюдения в природе ............. 26
§ 3. Изученные гербарные материалы.......................... . 28
§ 4. Наблюдения в культуре......................................30
§ 5. Составление карт ареалов . . . . :.............31
§ 6. Номенклатура, автентики, синонимы . . . . . . . . . 31
Глава III. Экология и морфология ив.............. 33
§ 1. Отграничение рода Salix и его общая люрфологическая характери-
стика ...........................................................33
§ 2. Основные черты экологии ив .......................... • . 36
§ 3. Обзор морфологических признаков ив по органам ..... 40
§ 4. Изменчивость ив и таксономическая значимость признаков . . . 53
§ 5. Межвидовая гибридизация у ив................................59
Глава IV. Эволюция и филогения ив . . . ..........................68
§ 1. Морфологическая эволюция ив................................ 68
§ 2. Опыт реконструкции филогенетических связей между основными
группами ив ............................................ ...... 75
§ 3. Типы ареалов видов ив...................................... 80
§ 4. Основные черты истории рода................................87
Специальная часть
Систематический конспект рода Salix в пределах флоры СССР и близлежащих
стран ............................................................ 92
Subgenus Salix................................................. 97
Sect. I. Humboldtianae.................................... 97
Sect. II. Amygdalinae . . ........... 99
Sect. III. Urbanianae...................................... 103
Sect. IV. Pentandrae...................................... 104
Sect. V. Salix..............................................107
Sect. VI. Subalbae..........................................113
261
Subgenus Chamaetia . ................................ . . • • • HS
Sect. VII. Chamaetia ........................................... 116
Sect. VIII. Retusae . . .......................................118-
Sect. IX. Myrtilloides . ’ . ....................................124
Sect. X Glaucae .........................................................128
Sect. XI. Myrtosalix.................................................... 138-
Subgenus Vetrix.............................................................. 147
Sect. XII. Hastatae .....................................................147
Sect. XIII. Glabrella . . . . . . ' . . 150
Sect. XIV. Nigricantes . 153
Sect. XV. Vetrix . . . . . ........................ . ' . J57
Sect. XVI. Arbuscella.........................................> . - 177
Sect. XVII. Vimen........................................................ 194
Sect. XVIII. Subviminales............................................... 201
Sect. XIX. Сапае........................................................ 202
Sect. XX. Villosae.....................................1 . . . . 203
Sect. XXL Lanatae........................................................208-
Sect. XXII. Daphnella . . .................................. . 211
Sect. XXIII. Incubaceae..................................................216
Sect. XXIV. Flavidae . . 220;
Sect. XXV. Helix.........................................................220
Sect. XXVI. Cheilophilae.................................................237
Литература . . . . ......................................... 24G
Алфавитный указатель названий таксонов.......................................... 256-
Алексей Константинович Скворцов
ИВЫ СССР
Утверждено к печати
Московским обществом испытателей природы
Редактор В. Р. Филин. Редактор издательства Г. В. Красильникова.
Технический редактор Т. И. Анурова
Сдано в набор 14/11 1968 г. Подписано к печати 30/VII 1968 г. Формат 70X108'/io. Псч. л. 16,5.
Бумага № 2. Усл. печ. л. 23,10. Уч.-изд. л. 23,3. Тираж 1600. Т-10691. Тип. зак. 5058.
Цена 1 р. 59 к.
Издательство «Наука». Москва, К-62, Подсосенский пер., 21
2-я типография издательства «Наука». Москва, Г-99, Шубинский пер., 10
ОПЕЧАТКИ И ИСПРАВЛЕНИЯ
Страница Строка Напечатано Должно быть
50 1 СВ. ПОЧТИ почки
88 7 сн. ДОЛЖНЫ должны были
91 4 св. секций секции
93 23 св. + Листья короче (30— 12. Листья длинные (50—
60 мм), мельчайше пиль- 120 мм), голые двуцвет-
чатые, б. ч. шелко- ные, выемчато-
93 25 св. мельчайшие мельчайше
96 22 сн. подвергнутыми подвернутыми
.120 7 сн. S. pceudopolaris S. pseudo polar is
177 10 св. 600' 6000' '
196 • 25 сн. Ohur Ohwi
232 23 св. Тип. Тип
А. К. Скворцов. Ивы СССР.