/
Автор: Кособокова К.Н.
Теги: общая экология биоценология гидробиология биогеография историческая геология биология монография океанология
ISBN: 978-5-89118-635-4
Год: 2012
Текст
К.Н. Кособокова
ОПЛАНКТОН
О БАССЕЙНА
яогия,
ЛЕНИЯ
Российская академия наук
Институт океанологии им. П.П. Ширшова
Российский фонд фундаментальных исследований
Russian Academy of Sciences
P.P. Shirshov Institute of Oceanology
The Russian Foundation for Basic Research
ГЕОС
RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES
P.P. SHIRSHOV INSTITUTE OF OCEANOLOGY
K.N. Kosobokova
ZOOPLANKTON
OF THE ARCTIC OCEAN
COMMUNITY STRUCTURE, ECOLOGY,
SPATIAL DISTRIBUTION
MOSCOW
GEOS
2012
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
ИНСТИТУТ ОКЕАНОЛОГИИ ИМ. П.П. ШИРШОВА
К.Н. Кособокова
ЗООПЛАНКТОН
АРКТИЧЕСКОГО БАССЕЙНА
СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ, ЭКОЛОГИЯ,
ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ
МОСКВА
ГЕОС
2012
УДК 574.583
ББК 26.323
К 56
Кособокова К.Н. Зоопланктон Арктического бассейна. Структура сообществ,
экология, закономерности распределения. - М.: ГЕОС, 2012. - 272 с.
ISBN 978-5-89118-635-4
В монографии обобщены современные представления о структуре, функционировании и
продуктивности зоопланктонных сообществ центральной глубоководной части Северного Ле-
довитого океана - Арктического бассейна. На огромном фактическом материале проведена
углубленная ревизия фаунистического состава зоопланктона, анализ географического происхо-
ждения планктонной фауны, вертикальной структуры сообществ, дана количественная оценка
обилия зоопланктона в разных районах бассейна и на разных его глубинах. Впервые показана
неравномерность распределения биомассы зоопланктона по акватории Арктического бассейна и
установлена ее связь с особенностями циркуляции вод, топографией дна, мощностью ледового
покрова и вкладом автохтонных и аллохтонных компонентов зоопланктона в его суммарные за-
пасы. На основании результатов экспериментальных наблюдений обобщены представления об
адаптациях, позволяющих доминирующим видам арктического зоопланктона приспосабливать-
ся к условиям арктической пелагиали. Результаты и заключения, представленные в монографии,
могут быть использованы в качестве основы при проведении мониторинга арктических морских
экосистем.
Рассчитана на морских биологов, полярных океанологов, исследователей Севера, студентов
биологических ВУЗов.
Ответственный редактор: кандидат биологических наук Н.А. Заренков
Рецензент: доктор биологических наук А.М. Гиляров
Издание осуществлено при финансовой поддержке Российского ff
фонда фундаментальных исследований по проекту 12-04-07108 РЧ-RM
На первой странице обложки фото Russ Hopcroft, Katrin Iken, Shawn Harper, University
of Alaska Fairbanks, США и Kevin Raskoff, Monterey Peninsula College, Monterey, США
Kosobokova K.N. Zooplankton of the Arctic Ocean. Community structure, ecology,
spatial distribution. - M.: GEOS, 2012. - 272 p.
This monograph provides a comprehensive review of the state-of-the-art knowledge on the
structure, functioning, and productivity of the zooplankton communities of the Arctic Ocean. Based
on the broad species inventory, contemporary analyses, and understanding the zoogeographical origin
of the Arctic Ocean planktonic fauna, a pan-arctic comparison of the zooplankton communities of the
four major deep basins of the Arctic, i.e. Nansen, Amundsen, Makarov and Canada Basins, is presented
for the first time. Modem sampling techniques allowed assessment of zooplankton abundance and
biomass along with the regional and seasonal variability of zooplankton stock distributions and of the
relative importance of its major autochthonous and allochthonous contributors. A strong link between
the regional variability of zooplankton biomass and abundance distributions and ocean current patterns,
bottom topography, and sea-ice cover is demonstrated. Life cycle strategies, ecology and adaptations of
the dominant zooplankton species to the arctic environment are described in detail. This work provides
a foundation for the assessment of the changes within the lower trophic levels of the Arctic pelagic food
web under current climate change scenarios.
The book is recommended to lecturers, graduate students, and to scientists interested in the marine
biology of the Polar Regions.
Издание РФФИ не подлежит продаже
© К.Н.Кособокова, 2012
©ИОРАН, 2012
©ГЕОС, 2012
ОГЛАВЛЕНИЕ
ПРЕДИСЛОВИЕ..............................................9
ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ ЗООПЛАНКТОНА
АРКТИЧЕСКОГО БАССЕЙНА.................................12
ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ. ОСОБЕННОСТИ АРКТИЧЕСКОГО
БИОТОПА. ФИТОЦЕН......................................17
2.1. Глубины и рельеф дна Северного Ледовитого океана.17
2.2. Гидрологический режим............................18
2.2.1. Вертикальная структура вод..................18
2.2.2. Основные черты циркуляции вод...............21
2.2.3. Изменения температурного режима и характера
циркуляции атлантических вод в 1990-х годах XX столетия.25
2.3. Особенности арктического биотопа.................26
2.3.1. Солнечная радиация..........................26
2.3.2. Ледовый покров..............................26
2.3.3. Сезонные изменения температуры, солености
и плотности вод....................................35
2.4. Фитоцен и первичная продукция....................36
ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.................40
3.1. Материал и районы его сбора.....................40
3.2. Орудия лова, количественный и качественный сбор
зоопланктона.........................................44
3.3. Лабораторная обработка материала.................46
3.4. Методы изучения вертикального распределения зоопланктона
и структуры сообществ................................47
3.5. Методы изучения размножения и плодовитости планктонных
животных.............................................48
3.6. Методы расчета биомассы зоопланктона.............48
ГЛАВА 4. ВИДОВОЙ СОСТАВ ЗООПЛАНКТОНА....................50
4.1. История изучения видового состава планктонной фауны
Арктического бассейна................................50
5
4.2. Фаунистический состав зоопланктона...................53
4.2.1. Гетеротрофные простейшие (Foraminifera и Radiolaria).53
4.2.2. Стрекающие (Cnidaria) и гребневики (Ctenophora).54
4.2.3. Крылоногие моллюски (Pteropoda).................55
4.2.4. Немертины (Nemertea)............................55
4.2.5. Многощетинковые черви (Polychaeta)..............58
4.2.6. Ракообразные (Crustacea)........................59
4.2.7. Щетинкочелюстные (Chaetognatha).................67
4.2.8. Оболочники (Larvacea = Appendicularia)..........68
4.3. Состав планктонной фауны в сравнении с литературными
данными..................................................68
4.4. Бентопелагическая (некгобентосная) фауна............69
4.5. Резидентная фауна и экспатрианты....................70
4.6. Географическое распространение видов-резидентов
Арктического бассейна....................................74
4.7. Сравнительная характеристика фауны котловин Арктического
бассейна, разделенных подводными хребтами................75
ГЛАВА 5. ВЕРТИКАЛЬНАЯ СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ...................78
5.1. История изучения вертикального распределения зоопланктона
Арктического бассейна....................................78
5.2. Вертикальное распределение массовых видов мезо- и
макропланктона...........................................79
5.2.1. Виды с широким вертикальным диапазоном..........79
5.2.2. Виды с ограниченным вертикальным диапазоном.....81
5.3. Сравнительная характеристика глубин обитания планктонных
животных в Евразийском и Канадском бассейнах.............82
5.4. Многопараметрический анализ вертикальной структуры
планктонных сообществ.................................. 82
5.5. Явление полярного подъема............................84
5.6. Изменение богатства фауны с глубиной.................86
ГЛАВА 6. СТРУКТУРА ЧИСЛЕННОСТИ И БИОМАССЫ
ЗООПЛАНКТОНА..............................................89
6.1. Численность зоопланктона.............................89
6.1.1. Вклад основных таксономических групп зоопланктона в
суммарную численность..................................89
6.1.2. Различия в структуре шельфовых и океанических
сообществ..............................................98
6.2. Биомасса зоопланктона............................101
6
6.2.1. Роль основных таксономических групп в суммарной
биомассе..............................................101
6.2.2. Доминирующие компоненты биомассы...............103
6.2.3. Различия в структуре биомассы зоопланктона
в шельфовых и океанических районах....................106
6.2.4. Вклад видов рода Calanus в суммарную биомассу
зоопланктона на меридиональных разрезах и в центральных
бассейнах.............................................108
ГЛАВА 7. ЭКОЛОГИЯ И ОСОБЕННОСТИ ВОСПРОИЗВОДСТВА
МАССОВЫХ ИНТЕРЗОНАЛЬНЫХ И ЭПИПЕЛАГИЧЕСКИХ
ВИДОВ....................................................111
7.1. Основные компоненты биомассы........................111
7.1.1. Calanus hyperboreus............................Ill
7.1.2. Calanus glacialis..............................119
7.1.3. Calanusfinmarchicus............................136
7.1.4. Metridia longa.................................139
7.1.5. Eukrohnia hamata...............................146
7.2. Основные компоненты численности.....................153
7.2.1. Oithona similis................................153
7.2.2. Microcalanuspygmaeus...........................155
7.2.3. Oncaea (= Triconia) borealis...................157
ГЛАВА 8. СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ И БИОЛОГИЯ
РАЗМНОЖЕНИЯ МАССОВЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ МЕЗО-
И БАТИПЕЛАГИЧЕСКОГО ЗООПЛАНКТОНА.........................162
8.1. Структура популяций массовых видов глубоководных копепод... 163
8.2. Биология размножения массовых мезо- и батипелагических
копепод.................................................164
8.2.1. Способы откладки яиц...........................165
8.2.2. Оболочка яйцевого мешка........................172
8.2.3. Размер разовой кладки и размер яиц.............173
8.2.4. Энергетические затраты на размножение..........174
8.2.5. Связь между размерами самок и размерами яиц....176
ГЛАВА 9. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ВЕРТИКАЛЬНОГО
РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ И БИОМАССЫ
ЗООПЛАНКТОНА.............................................178
9.1. Вертикальное распределение общей численности зоопланктона... 179
9.2. Региональные особенности вертикального распределения
численности..............................................179
9.3. Сезонные изменения численности на разных глубинах....184
7
9.4. Вертикальное распределение биомассы зоопланктона.187
9.5. Интегральная биомасса на разных глубинах.........189
9.6. Сезонные изменения вертикального распределения биомассы
зоопланктона.........................................191
ГЛАВА 10. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ГОРИЗОНТАЛЬНОГО
РАСПРЕДЕЛЕНИЯ БИОМАССЫ ЗООПЛАНКТОНА..................194
10.1. Исторические оценки биомассы....................194
10.2. Суммарная биомасса зоопланктона и факторы, регулирующие
ее горизонтальное распределение......................196
10.3. Распределение биомассы массовых видов...........203
ЗАКЛЮЧЕНИЕ..............................................210
ЛИТЕРАТУРА..............................................215
ПРИЛОЖЕНИЕ..............................................241
8
ПРЕДИСЛОВИЕ
Северный Ледовитый океан является уникальным природным регионом
со своеобразными физико-географическими и климатическими условиями.
Ледовый покров, долгая полярная ночь и низкие температуры создают в нем
почти экстремальные условия для жизни и ограничивает период, благопри-
ятный для создания биологической продукции. По этой причине его морские
экосистемы обеднены качественно и количественно и уязвимы к любому вне-
шнему воздействию.
Изучение биологии Северного Ледовитого океана и его центральной глубо-
ководной части - Арктического бассейна - имеет более чем вековую историю. В
конце XIX и в начале XX века оно было ознаменовано многими героическими
экспедициями, собравшими первые уникальные сведения о его флоре и фауне.
Изучение зоопланктона, одного из низших трофических уровней и важнейших
компонентов морских пелагических экосистем, началось в Арктическом бассей-
не в конце XIX века. Поначалу сведения о нем накапливались спорадически и
носили преимущественно качественный характер. До начала 1980-х гг. планк-
тонное население многих районов Арктического бассейна оставалось не иссле-
дованным из-за их труднодоступное™. В акваториях, где сборы зоопланктона
все же удавалось провести, они чаще всего ограничивались поверхностным сло-
ем океана. Из-за несопоставимости результатов разных экспедиций, использо-
вавших разные методы и орудия сбора зоопланктона, какой-либо сравнительный
анализ полученных данных долгое время оставался невозможен.
Существенный прогресс в изучении планктонных сообществ Арктического
бассейна наметился в последние два десятилетия, когда появилась возможность
сбора материала стандартными методами и орудиями лова с борта современ-
ных научно-исследовательских ледоколов. Комплексные экспедиции ледоколов
«Уден», «Полярштерн», «Хили», «Академик Федоров», «Сен Лоран», «Амун-
дсен» и др., организованные в 1980-1990-х годах, достигли самых отдаленных
ранее не исследованных районов Арктики. Облов водной толщи океана от по-
верхности до дна даже в самых глубоководных точках Арктического бассейна,
количественный подход к оценке обилия зоопланктона и экспериментальные
работы с живым зоопланктоном на борту ледоколов стали обычной практикой.
В этот период были получены интереснейшие новые данные о качественном
составе зоопланктона, надежные оценки его численности и биомассы, иссле-
довано его пространственное распределение, продуктивность и экология.
Накапливающиеся сведения требовали серьезного научного анализа и обоб-
щения, необходимость которых стала особенно очевидна в последнее десяти-
летие из-за усиливающихся климатических изменений в арктическом регионе.
Стремительная деградация многолетних арктических льдов, изменения интен-
9
сивности притока в Арктический бассейн атлантических и тихоокеанских вод и
повышение их температуры стали в последние годы вызывать серьезные опасе-
ния исследователей за судьбу арктических морских экосистем. Высказываются
мнения, что уже в ближайшее время изменения среды могут привести к необ-
ратимым перестройкам этих экосистем и затронуть зоопланктон, продукцион-
ные циклы которого в арктических водах определяются процессами таяния льда
и началом «цветения» фитопланктона. Последнее может повлечь за собой со-
кращение объема ресурсов, доступных животным более высоких трофических
уровней, и коренным образом изменить облик всего животного мира Арктики.
Необходимость слежения за происходящими изменениями, оценки их характе-
ра и направленности требовали создания «базовых» представлений о структуре
зоопланктонных сообществ Арктического бассейна, закономерностях их функ-
ционирования и факторах, их определяющих.
Опираясь на вышеизложенные обстоятельства, автор данного исследования
поставил своей целью формирование таких представлений на основании ана-
лиза результатов, полученных им в ходе изучения зоопланктона Арктического
бассейна в период до начала существенных климатических изменений в Арк-
тике в 1990-х гг. и первом десятилетии 2000-х гг. Приведенные заключения и
обобщения основаны на: 1) изучении, инвентаризации и сравнительном ана-
лизе видового состава планктонной фауны Арктического бассейна, сравнении
фауны Евразийского и Канадского бассейнов Арктики и выявлении связи их
фауны с современной фауной Атлантического и Тихоокеанского регионов;
2) оценке роли отдельных видов и таксономических групп в структуре аркти-
ческих планктонных сообществ, выявлении ключевых компонентов сообществ
и сравнении их роли в Евразийском и Канадском бассейнах; 3) выявлении ав-
тохтонных и аллохтонных компонентов зоопланктонных сообществ на осно-
вании изучения экологии массовых видов, оценке их роли в формировании
сообществ разных районов Арктического бассейна; 4) оценке общей биомассы
зоопланктона и анализе закономерностей ее горизонтального распределения в
связи с циркуляцией атлантических и тихоокеанских вод и топографией дна;
5) сравнительном изучении вертикального распределения зоопланктона в Ев-
разийском и Канадском бассейнах и характеристике вертикальной структуры
сообществ, вертикального распределения численности и биомассы и анализе
их сезонных изменений. При подготовке монографии автором использованы
оригинальные материалы, собранные при его непосредственном участии в
семи международных экспедициях научно-исследовательских ледоколов в Ар-
ктический бассейн и полностью им обработанные.
Автор благодарен коллегам по Институту океанологии РАН Н.М. Ворони-
ной, Е.Г. Арашкевич, А.Г. Тимонину, М.В. Флинту, А.В. Дрицу, Т.Н. Ратько-
вой, О.Н. Зезиной, В.А. Ведерникову за поддержку и плодотворные дискуссии
при подготовке данного исследования. Развитию авторского подхода к пробле-
мам морской экологии и полярной океанологии способствовали обсуждения с
К.В. Беклемишевым, М.Е. Виноградовым, Н.М. Перцовой, Н.А. Заренковым,
К.Н. Несисом, М.В. Гептнером, И.Н. Сухановой, А.П. Лисицыным, А.И. Ага-
товой, Б.И. Сиренко, Е.Л. Мархасевой, С.Ф. Тимофеевым. Автор благодарен
своим иностранным коллегам Айке Рахору, Урсуле Шауэр, Ханс-Юргену Хир-
хе (Alfred Wegener Institute for Polar and Marine Research, Bremerhaven, Герма-
ния), Рольфу Градингеру, Бодил Блюм и Рассу Хопкрофту (University of Alaska
10
Fairbanks, США) за возможность участия и сбора материала в международных
высокоарктических ледокольных экспедициях, а также заинтересованное об-
суждение проблем морской арктической гидробиологии. Автор признателен
И.А. Мельникову и Ю.А. Рудакову за сбор и предоставление материала дрей-
фующих станций «Северный Полюс-22» и «СП-23». При обработке материала
неоценимая помощь в определении представителей ряда редких таксономи-
ческих групп зоопланктона была оказана автору Т.Н. Семеновой, В.Н., Анд-
роновым, Д.Н. Засько, (ИОРАН), В.В. Петряшовым, С.Д. Степаньянц, С.В. Га-
гаевым, Т.Н. Бужинской (ЗИН РАН), Ф. Пажесом (Institut de Ciencies del Mar,
Barcelona, Испания) и M. Ангелом (National Oceanography Centre, Southampton,
Великобритания), за что автор приносит им свою глубокую благодарность.
В работе использованы фотоматериалы, любезно предоставленные автору
Рассом Хопкрофтом (UAF, США) и Ирис Вернер (Institute of Polar Ecology,
Kiel, Германия), за что автор выражает им свою искреннюю благодарность.
Работа выполнена при поддержке Российского Фундаментального Фонда
научных исследований, проекты 95-05-15424-а, 98-05-64526-а, 02-05-65059-а,
03-05-64871-а, 06-05-65187-а.
11
Глава 1
ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ ЗООПЛАНКТОНА
АРКТИЧЕСКОГО БАССЕЙНА
Северный Ледовитый океан среди всех океанов Земли менее всего изучен
из-за его сурового климата и ледового покрова, круглогодично сковывающего
существенную часть его акватории. Первые гидробиологические исследования
в его центральных глубоководных районах были выполнены Норвежской
полярной экспедицией (1893-1896 гг.), организованной великим полярным
исследователем и путешественником Фритьофом Нансеном на легендарном
судне «Фрам». По решению руководства экспедиции «Фрам» в сентябре
1893 г. был вморожен в льды к северо-западу от Новосибирских островов и
дрейфовал с ними от сибирского мелководья через глубоководные районы
океана к проливу между Шпицбергеном и Гренландией (позднее названному
проливом Фрама) в течение двух с половиной лет. По пути его дрейфа члены
экспедиции проводили океанографические и климатические наблюдения и
впервые в истории изучения Арктического бассейна собрали пробы зоо- и
фитопланктона, а также пробы водорослей, населяющих арктический лед.
Уникальные результаты этой экспедиции по сей день являются основой наших
представлений об условиях существования и разнообразии жизни в толще вод
Арктического бассейна (Sars, 1900; Nansen, 1902; Gran, 1904).
Первые русские экспедиции по изучению биологии арктических вод до конца
1930-х гг. проходили в шельфовых морях Северного Ледовитого океана. Среди
них наиболее известны Мурманская экспедиция для научно-промысловых
исследований 1898-1907 гг., работавшая в Баренцевом море (Линко, 1907), и
Русская Полярная экспедиция 1900-1903 гг. на судне «Заря» под руководством
барона Э.В. Толля, проходившая в Карском море, море Лаптевых и Восточно-
Сибирском море (Линко, 1908, 1913). Большинство последовавших за ними
отечественных северных экспедиций исследовали также в основном шельфовые
районы - Белое, Баренцево моря и моря сибирского мелководья (Виркетис,
1946). Однако экспедиции на л/п «Садко» в 1935-1937 гг. удалось провести
сборы зоопланктона и в области арктической абиссали. Одна из выполненных
тогда глубоководных станций располагалась севернее Шпицбергена, между
Землей Франца-Иосифа и Северной Землей на широте 82°42’ с.ш., другая -
в северо-западной части Восточно-Сибирского моря на широте 75° 33’ с.ш.
(Яшнов, 1940).
С организацией научно-исследовательских дрейфующих станций «Северный
Полюс» (СП) сборы зоопланктона в глубоководных районах Северного
Ледовитого океана стали регулярными. Экипаж первой станции СП в составе
И.Д. Папанина, П.П. Ширшова, Е.К. Федорова и Э.Т. Кренкеля в течение
девятимесячного дрейфа от Северного Полюса до Гренландии (1937-1938 гг.)
12
выполнил 14 планктонных станций с обловом всей водной толщи. Почти в это
же время, в 1937-1939 гг., материалы по планктону абиссали Арктического
бассейна пополнились сборами экспедиции л/п «Седов», полученными во
время его вынужденного дрейфа, почти повторившего маршрут дрейфа
«Фрама», а также самолетной экспедиции «СССР Н-169» в 1941 г. в район
Северного полюса недоступности. Обработка этих сборов показала, что
планктон Арктического бассейна богаче и разнообразнее, чем предполагали
материалы «Фрама» (Богоров, 1938, 1946; Усачев, 1938, 1946а, б, 1949, 1961;
Ширшов, 1938, 1944; Яшнов, 1940).
Успешно развернувшиеся арктические исследования были прерваны Второй
Мировой войной почти на десятилетие. Они возобновились лишь в 1948 г.
с организацией высокоширотных воздушных экспедиций, занимавшихся
поиском гипотетического северного магнитного полюса Земли. Наряду с
другими исследованиями в них проводились и сборы зоопланктона (Markhaseva
et al., 2005).
В 1950 г. была организована вторая отечественная дрейфующая станция
Северный Полюс-2 (СП-2), сборы зоопланктона на которой проводились
ежемесячно в течение полного годового цикла. Станция дрейфовала на
довольно ограниченной акватории в центральной части Северного Ледовитого
океана севернее 77°с.ш. Пробы во время ее дрейфа отбирали послойно до
дна, по отдельности облавливая основные водные массы. Ее материалы дали
возможность впервые исследовать связь видового разнообразия планктона с
распределением водных масс и сезонные изменения в планктоне на разных
глубинах. Обнаружение в ее коллекциях тихоокеанских представителей
зоопланктона показало возможность проникновения тихоокеанских вод в
центральную часть Арктического бассейна (Бродский, Никитин, 1955).
В последующие годы гидробиологические исследования стали проводиться
в Арктическом бассейне усилиями многих стран. В 1954-1957 гг. регулярный
послойный сбор зоопланктона продолжили отечественные дрейфующие
станции СП-3-7. Их материалы позволили перейти от описания качественного
состава зоопланктона к оценке его количественных показателей. Было
установлено, что численность мезопланктонных организмов наиболее высока
в узком поверхностном слое вод 0-50 м (Бродский, 1956; Виркетис, 1957,
1959), а наибольшее их разнообразие характерно для слоя Атлантических вод
на глубинах 300-1000 м (Бродский, 1956; Виркетис, 1957, 1959).
В 1960-1970-е годы сбор зоопланктона продолжился на советских
дрейфующих станциях СП-16, СП-17, СП-19 и СП-20 в 1968-1973 гг. силами
сотрудников Арктического и Антарктического научно-исследовательского
института - ААНИИ (Бродский, Павштикс, 1976), а позднее на СП-22 в
1975-1976 гг. и СП-23 в 1977-1978 гг. сотрудниками ААНИИ и Института
океанологии РАН (Мельников, 1976а, б; Мельников, 1978; Мельников, Павлов,
1978; Мельников, Циновский, 1978). По этим сборам были описаны сезонные
изменения численности, онтогенетические и сезонные вертикальные миграции
массовых видов зоопланктона (Бродский, Павштикс, 1976; Павштикс, 1976,
1977, 1980; Кособокова, 19806; Гейнрих и др., 1980), изменения суточного
вертикального распределения массовых видов в разные сезоны (Кособокова,
1978). Для Канадского бассейна были составлены подробные видовые списки
зоопланктона (Кособокова, 1981а). В этот же период были получены данные о
13
биомассе зоопланктона и сезонных изменениях ее вертикального распределения
в Канадском бассейне, а также вкладе отдельных групп организмов в суммарную
биомассу (Мельников, 1976; Кособокова, 1982).
Немалый вклад в изучение планктона Арктического бассейна в 1950-1970-е
годы внесли американские и канадские научно-исследовательские экспедиции
на дрейфующих льдинах и подводных лодках. Наиболее известной среди них
является американская станция Fletcher’s Ice Island (Т-3), организованная в
1952 г. Она представляла собой обширный дрейфующий ледовый остров,
просуществовавший в Арктике почти 30 лет. С 1952 по 1970 г. на ней был собран
огромный материал по зоопланктону, послуживший для изучения его фауны
и распределения (Mohr, 1959; Barnard, 1959; Grainger, 1965; Harding, 1966;
Hughes, 1968; Mohr, Geiger, 1968). В 1957 г. по программе Международного
геофизического года на Т-3 была организована обсерватория Bravo, с
которой впервые были проведены сезонные измерения первичной продукции
(Apollonio, 1959). В 1970 и 1973 гг. на Т-3 исследовали сезонные изменения
биомассы фитопланктона и первичной продукции, а также состава и биомассы
зоопланктона поверхностного 100-метрового слоя (Pautzke, 1979).
Помимо Т-3 сборы зоопланктона проводились на дрейфующих станциях
Alpha в 1957-1958 гг., Charlie в 1959-1960 гг., ARLIS-I (The Arctic Research
Laboratory Ice Station) в 1960-1961 гг., ARLIS-II в 1961-1964 гг., в экспедициях
подводных лодок «Seadragon» в 1960 г. и «Skate» в 1962 г. По этим материалам
был исследован таксономический и зоогеографический состав зоопланктона
(Barnard, 1959; Grice, 1962; Johnson, 1963, Harding, 1966; Hughes, 1968, и др.),
диапазоны вертикал ьногораспределения отдельных видов (Harding, 1966;Hughes,
1968), сезонные изменения численности и биомассы (Minoda, 1967). Отдельные
работы были посвящены изучению распределения звукорассеивающих слоев
(Hunkins, 1965) и динамике возрастного состава доминирующих видов
зоопланктона (Grainger, 1965; Harding, 1966; Dawson, 1978).
Несмотря на активно развернувшиеся гидробиологические исследования,
районы их проведения в 1950-е - 1980-е годы невозможно было выбрать или
запланировать заранее. Они определялись исключительно областью дрейфа
ледовых полей, на которых базировались дрейфующие станции. Примечательно,
что почти все станции этого периода начинали свой путь в Канадском секторе
Арктики, где льды отличались наибольшей толщиной, необходимой для
высадки авиадесанта и организации дрейфующего лагеря (Никитин, 1961).
Из-за системы господствующих поверхностных течений большинство из них
дрейфовало также преимущественно в пределах Канадского бассейна, лишь
изредка пересекая район хребта Ломоносова и область Трансарктического
Дрейфа в западном направлении. Сборы из Евразийского сектора Арктики по
этой причине практически отсутствовали, и его пелагическое население долгое
время оставалось почти не изученным.
Среди недостатков работ упомянутого периода необходимо отметить
использование крупноячеистых планктонных сетей (размер ячеи газа 303-
600 мкм) (Бродский, Никитин, 1955; Виркетис, 1957, 1959), которые плохо
улавливали мелких планктеров. По этой причине сведения о составе планктона
оказывались неполными, а количественные оценки даже для мезопланктона
- заниженными. Кроме того, из-за недостатка времени и сложности работ в
условиях низких температур сбор зоопланктона на американских дрейфующих
14
станциях часто ограничивался поверхностными слоями 0-100, 0-500 м
(Minoda, 1967; Hughes, 1968; Pautzke, 1979). Только на отечественных станциях
СП большинство ловов все же проводилось до дна, несмотря на несомненную
трудоемкость таких работ. С сожалением надо отметить, что полноценная
качественная и количественная обработка многих материалов СП не была
проведена (Markhaseva et al., 2005). В тех редких случаях, когда собранные
материалы все же были надлежащим образом обработаны, полученные
на их основании научные результаты публиковались в закрытой печати из
соображений «секретности» и оставались долгое время недоступными даже
для специалистов (Бродский, Никитин, 1955; Виркетис, 1957, 1959).
Подход к проведению гидробиологических исследований в Арктике
существенно изменился в 1980-х годах, когда с появлением научно-
исследовательских ледоколов на смену пассивному дрейфу на льдинах
пришло заблаговременное планирование районов работ с учетом возможной
ледовой обстановки. С начала 1980-х годов через пролив Фрама в Евразийский
бассейн устремились ледоколы многих Европейских государств. Первой такой
экспедицией, собравшей в 1980 г. материал по зоопланктону в Евразийском
бассейне севернее 80°с.ш., стала экспедиция шведского ледокола «Ymer»
(Groendahl, Hemroth, 1986). В 1982 г. был введен в строй немецкий научно-
исследовательский ледокол «Polarstem», совершивший к настоящему времени
более 25 экспедиций в высокую Арктику. В его первых рейсах (1987, 1991 гг.)
сборы зоопланктона ограничивались глубиной 500 м (Mumm, 1993; Mumm et
al, 1998). В 1991 г. «Polarstem» и шведский ледокол «Oden» стали первыми не
атомными ледоколами, достигшими Северного полюса. В 1991 г. маршрут их
совместной экспедиции «InternationalArctic Ocean Expedition» пролег от пролива
Фрама до Северного полюса и далее до бассейна Макарова. Зоопланктон был
собран до глубин 100 и 500 м (Mumm et al., 1998).
С 1993 г. сборы зоопланктона на «Polarstem» начали проводить послойно
замыкающимися сетями модели Multinet (Hydrobios, Kiel) до глубин 1500 м, а
с 1995 г. - послойно до дна (Кособокова, 2003, 2009; Kosobokova et al., 1998;
Kosobokova, Hirche, 2000; Kosobokova, Hirche, 2009). В дальнейшем такая
методика сбора планктонных материалов стала использоваться в большинстве
арктических экспедиций «Polarstem» (1995, 1996, 1997, 1998 гг.). За период
с 1993 по 1995 г. Российско-Германские экспедиции по программе «Система
моря Лаптевых» выполнили на этом судне более 150 планктонных станций
в бассейнах Нансена, Амундсена и Макарова (Futterrer, 1994; Rachor, 1997).
В 1996 г. его арктическая экспедиция ARK XII, несмотря на исключительно
суровые ледовые условия, достигла центральной части бассейнов Амундсена
и Макарова (Augstein, 1997). В 1997 г. сбор зоопланктона был проведен в
проливе Фрама (Stein, Fahl, 1997), в 1998 г. - в районе хребта Альфа-Менделеева
в Канадском бассейне (Jokat, 1999). Все эти материалы были подвергнуты
тщательной таксономической и количественной обработке (Kosobokova
et al., 1998; Auel, 1999; Kosobokova, Hirche, 2000). Кроме количественных
сборов зоопланктона во время перечисленных экспедиций «Polarstem» в
его лабораториях в условиях, максимально приближенным к естественным,
проводились экспериментальные работы с живым зоопланктоном, включая
даже обитателей батипелагических глубин (Kosobokova, Hirche, 2001; Hirche,
Kosobokova, 2003; Kosobokova et al., 2007).
15
Среди последних арктических экспедиций «Polarstem» - комплексная
океанографическая экспедиция 2007 г. в бассейны Нансена, Амундсена и
Макарова по программе Международного полярного года, в которой сборы
зоопланктона по отработанным ранее методикам были продолжены с целью
изучения изменений в планктонных сообществах в условиях меняющегося
климата (Schauer, 2008). В 2011 г. за ней последовала экспедиция «TRANSARC-
2011», в которой проводился сбор и экспериментальные работы с зоопланктоном
на разрезах, пересекающих Арктический бассейн от Шпицбергена до середины
Канадского бассейна (Schauer, 2012).
Параллельно с перечисленными исследованиями, в 1990-е годы к востоку
от хребта Ломоносова развернулись научно-исследовательские работы на
американских и канадских ледоколах. Экспедиция 1994 г. «Arctic Ocean Section»
на ледоколе береговой охраны США «Polar Sea» прошла от Берингова пролива
через Северный полюс до Исландии, собирая зоопланктон по пути своего
следования до глубин 500 м (Thibault et al., 1999). В 1997 г. в рамках проекта
SHEBA («Surface Heat Budget of the Arctic») в море Бофорта был вморожен в
лед ледокол канадской береговой охраны «Des Groseilliers», дрейф которого во
льдах продолжался с октября 1997 по октябрь 1998 г. Сезонные наблюдения за
зоопланктоном составляли существенную часть его научной программы (Ashj ian
et al., 2003; Melnikov, Kolosova, 2001; Kolosova, Melnikov, 2001; Melnikov et al.,
2003). В 2003 г. в Канадском бассейне планктон поверхностного 100-метрового
слоя собирала канадская экспедиция «Ocean Exploration-2002» на ледоколе «St.
Laurence» (Hopcroft et al., 2005; Raskoff et al., 2005). Сборы замыкающимися
сетями Multinet послойно до дна или глубины 3000 м в Канадском бассейне
были осуществлены в 2005 г. экспедицией ледокола морской береговой охраны
США «Healy» по программе NOAA «Ocean Exploration-2005/2».
Таким образом, за три последних десятилетия район проведения
планктонных исследований в Арктическом бассейне существенно расширился,
глубины облова в большинстве районов увеличились, методы сбора и обработки
зоопланктона были усовершенствованы и унифицированы. Исследования
зоопланктона в Евразийском бассейне с 1990-х гг. развернулись с не меньшей
интенсивностью, чем в Канадском. В последнем они были возобновлены
после 20-летнего перерыва преимущественно с ледоколов (Wheeler et al., 1996;
Thibault et al., 1999; Kosobokova, Hirche, 2000; Hopcroft et al., 2005; Raskoff et al.,
2005; Lane et al., 2008; Ota et al., 2008), тогда как использование дрейфующих
ледовых платформ постепенно стало редкостью (Ashjian et al., 2003; Melnikov,
Kolosova, 2001). И хотя разные экспедиции ставили разные задачи, районы, где
зоопланктон был собран по единым методикам, в течение последних двадцати
лет охватили все четыре глубоководных котловины Арктического бассейна:
котловину Нансена, Амундсена, Макарова и Канадскую. Планомерно были
исследованы и области, пограничные с соседними океаническими районами -
Северной Атлантикой и Северной Пацификой. Благодаря этому накопленные
с начала 1990-х гг. материалы дали возможность подойти к анализу состава,
структуры планктонных сообществ и закономерностей его количественного
распределения в обширной акватории Арктического бассейна в сравнительно-
региональном аспекте, чему и посвящена настоящая книга.
16
Глава 2
ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА
ИССЛЕДОВАНИЙ. ОСОБЕННОСТИ АРКТИЧЕСКОГО
БИОТОПА. ФИТОЦЕН
2.1. Глубины и рельеф дна Северного Ледовитого океана
Северный Ледовитый океан представляет собой обособленный замкнутый
водоем, соединяющийся с Атлантическим океаном через глубоководный про-
лив Фрама, Баренцево море и Канадский Архипелаг, а с Тихим - через мел-
ководный Берингов пролив. Краевые эпиконтинентальные моря составляют
более 60% его площади. Ширина шельфа некоторых из них (моря Лаптевых,
Восточно-Сибирского, Чукотского) очень велика и достигает 1000 км. Цент-
ральная часть океана - Арктический бассейн представляет собой глубоковод-
ную впадину с максимальными глубинами более 5000 м.
До середины XX века считалось, что вся центральная часть Северного Ле-
довитого океана - это единая котловина, которая близко подходит к континен-
тальному шельфу со стороны Северной Америки и, напротив, окружена силь-
но развитым протяженным континентальным шельфом со стороны Евразии
(рис. 2.1).
Однако промеры глубин, осуществленные в 1948 г. Я.Я. Гаккелем и в 1949 г.
А.Ф. Трешниковым во время работы «прыгающих» самолетных отрядов, неожи-
данно дали удивительные результаты - в центральной части океана были обнару-
жены глубины всего 1290 и 1005 м. Так был открыт подводный хребет Ломоносова
(рис. 2.2), разделяющий океан на два глубоководных бассейна - Евразийский и
Амеразийский (последний чаще традиционно называют Канадским).
Дно океана в районе простирания хребта Ломоносова представляет со-
бой подводную горную страну с отрогами и отдельными возвышенностями с
крутыми склонами. Хребет тянется примерно на 1800 км от Новосибирских
островов через Северный полюс к о. Элсмир. Глубины над ним составляют
950—1650 м, над дном океана он возвышается на 3.3-3.7 км, а ряд его острых
вершин - на 4 км.
Более поздние систематические промеры глубин в Арктическом бассейне
показали, что его дно расчленено тремя почти параллельными подводными
горными цепями, хребтами Гаккеля, Ломоносова и Альфа-Менделеева, на че-
тыре глубоководных котловины (рис. 2.2, 2.3).
Хребет Альфа-Менделеева располагается к востоку от хребта Ломоносо-
ва и простирается от его центральной части примерно по 180° к материковому
склону Чукотки. Его средняя высота над дном около 1 км. Вместе с поднятием
Альфа он разделяет Амеразийский (Канадский) бассейн на котловины Макарова
и Канадскую (рис. 2.2, 2.3). Подводный хребет Гаккеля (длина около 2000 км,
17
г
60 90 120 хд.
60 90 120 в.д.
Рис. 2.1. Батиметрическая карта центральной части Северного Ледовитого океан;
до открытия подводных хребтов (по: Ширшов, 1944, с изменениями)
средняя высота около 1.5 км) располагается западнее хребта Ломоносова. Он
разделяет Евразийский бассейн на котловины Амундсена и Нансена (рис. 2.2,
2.3). Котловина Амундсена, в среднем самая глубокая котловина Ледовитого
Океана, лежит между хребтом Ломоносова и хребтом Гаккеля. Котловина На-
нсена, характеризующаяся преобладанием глубин более 4 км, расположена к
юго-западу от хребта Гаккеля. Максимальная глубина Арктического бассейна
отмечена именно здесь, она достигает 5449 м.
2.2. Гидрологический режим
2.2.1. Вертикальная структура вод
Отдельным чертам гидрологического режима Северного Ледовитого оке-
ана посвящено множество исследований отечественных и зарубежных авто-
ров (Тимофеев, 1960; Трешников, Баранов, 1972; Никифоров, Шпайхер, 1980;
Nansen, 1902; Coachman, Barnes, 1961, 1962, 1963; Aagaard et al., 1985; Rudels
et al., 1994,1997, 2000a, 2004; Schauer et al., 1997; Morrison et al., 1997; Carmack
et al., 1997; McLaughlin et al., 2002, 2005). Воды Арктического бассейна фор-
мируются под влиянием притока атлантических и тихоокеанских вод, речного
стока и процессов таяния и образования льда (Nansen, 1902; Coachman, Barnes.
1961, 1962, 1963; Rudels et al., 1994, 2000, 2004; Schauer et al., 1997; Woodgate
et al., 2001). По вертикальному распределению температуры и солености в Ар-
18
Рис. 2.2. Трехмерная батиметрическая карта Северного Ледовитого океана. Реконс-
трукция по современным данным (по: http://www.cyberspaceorbit.com)
ктическом бассейне выделяют три основных водных массы: Арктические по-
верхностные воды, Атлантические воды и Глубинные (Донные) Арктические
воды (рис. 2.3).
Слой Арктических поверхностных вод простирается от поверхности до
глубины 200-250 м (см. рис. 2.3). Он характеризуется относительно низкой
соленостью 30-30.5 psu и отрицательной температурой, близкой к точке за-
мерзания: -1.8°С (Трешников, 1959; Никифоров, Шпайхер, 1980; Coachman,
Barnes, 1961, 1962, 1963; Kosobokova, Hopcroft, 2009). Этот слой в свою оче-
редь подразделяется на поверхностный перемешанный слой 0-25-50 м, непос-
редственно взаимодействующий с атмосферой и льдом, и подстилающий его
слой промежуточных арктических вод - галоклин, в пределах которого наблю-
дается резкое увеличение солености и плотности вод с глубиной. Поверхност-
19
Арктические поверхностные перемешанные воды
Берингов
пролив
хребет хребет хребет
Гаккеля Ломоносова Альфа
Рис. 2.3. Профиль дна Северного Ледовитого океана на разрезе от пролива Фрама
к Берингову проливу и основные водные массы Арктического бассейна (схема). НБ -
бассейн Нансена, АБ - бассейн Амундсена, КБ - Канадский бассейн
ный перемешанный слой наиболее подвержен сезонным изменениям. В тече-
ние лета происходит его опреснение и потепление, однако годовая амплитуда
температуры не превышает 0.2-0.3°С (Русанов, 1980; Coachman, Barnes, 1963;
Kawamura, 1967). Сезонным изменениям подвержены также концентрация в
нем кислорода и биогенных элементов (Мельников, Павлов, 1978; Русанов,
1980). В нижележащих слоях сезонные изменения гидрологических характе-
ристик практически не выражены.
Промежуточные Арктические воды или галоклин (25-50 - 150-200 м:
рис. 2.3) имеют несколько более высокую температуру, чем поверхностные
воды. Соленость в галоклине резко возрастает примерно от 31 psu на глубине
50 м до 34 psu и более на глубине 200 м. Структура и происхождение галокли-
на в Евразийском и Амеразийском бассейнах различна (Morison et al., 1998).
Галоклин может иметь «восточный холодный» (Евразийский) или «западный
теплый» (Амеразийский) тип (Aagaard et al., 1981). Ряд авторов предполагают,
что воды «восточного» (холодного) галоклина возникают в результате осоло-
нения и охлаждения шельфовых вод в процессе образования льда (Aagaard et
al., 1981; Jones, Anderson, 1986). Другие - что подобный процесс может быть
результатом комбинации атмосферного охлаждения и таяния льда (Steele et al.,
1995). Для Амеразийского бассейна характерен «теплый» галоклин, который
формируется на глубине 50-170 м из теплых тихоокеанских вод, поступаю-
щих через Берингов пролив (Трешников, Баранов, 1972; Никифоров, Шпайхер,
1980; McLaughlin et al., 2005). И в Евразийском, и в Амеразийском бассейнах
резко выраженная стратификация в галоклине препятствует вертикальному пе-
ремешиванию и изолирует Арктические поверхностные воды от залегающего
под ними теплого Атлантического слоя.
20
Верхнюю и нижнюю границу слоя Атлантических вод (см. рис. 2.3) услов-
но определяют по положению изотермы 0°С - как правило, это глубины от
200-300 до 900-2000 м (Coachman, Barnes, 1961, 1962, 1963; McLaughlin et al.,
2005). Атлантический слой имеет в основном положительную температуру и
более высокую соленость, чем Арктические поверхностные воды. Он форми-
руется за счет теплых и соленых атлантических вод, проникающих в Аркти-
ческий бассейн через пролив Фрама, Баренцево и Карское моря. По данным,
полученным в середине XX века, максимальная температура в Атлантическом
слое в районе Шпицбергена составляла +2° ...+3°С, а у Аляски только +0.5°С
(Coachman, Barnes, 1961). Соленость атлантических вод с глубиной постепе-
пенно увеличивается до 34.9 psu.
Под слоем Атлантических вод залегают Арктические Глубинные, или Дон-
ные, воды (рис. 2.3), занимающие большую часть объема Арктического бассей-
на и имеющие отрицательную температуру, которая в приатлантической части
бассейна доходит до -0.8°С, а в тихоокеанской до -0.4°С. Соленость глубинных
вод возрастает от 34.93 до 34.99 psu.
2.2.2. Основные черты циркуляции вод
Представления о механизме циркуляции поверхностных вод Арктическо-
го бассейна сформировались главным образом на основании наблюдений за
дрейфом арктических льдов (Nansen, 1902; Колчак, 1909; Зубов, 1944, 1956;
Трешников, 1959; Волков, Гудкович, 1967; Трешников, Баранов, 1972; Ники-
форов, Шпайхер, 1980) и данных непосредственных гидрофизических измере-
ний (Тимофеев, 1957; Rudels et al., 1994; Woodgate et al., 2001). Оба подхода в
течение длительного времени, начиная с наблюдений во время дрейфа «Фра-
ма» (Nansen, 1902), использовались для изучения поверхностной циркуляции,
и оба имеют свои ограничения (Swift et al., 1997, Aagaard, 1989). Непосредс-
твенных измерений скоростей поверхностных течений, особенно за пределами
арктического шельфа, до последнего времени было немного (Woodgate et al.,
2001). В большинстве случаев эти скорости рассчитывали, исходя из данных о
пространственном распределении температуры, солености и химических эле-
ментов-трейсеров.
Поверхностная циркуляция формируется под влиянием речного стока и в
большой степени является результатом действия преобладающих ветров. Опи-
сание крупномасштабной циркуляции поверхностных вод дают атласы Ле-
витуса (Levitus, 1982; Levitus et al., 1994) и Горшкова (1983). По их данным
поверхностные воды и покрывающие их льды движутся вдоль берега Азии с
запада на восток, затем подхватываются общим течением на запад и покидают
Арктический бассейн через пролив Фрама между Шпицбергеном и восточным
берегом Гренландии. Эта генеральная циркуляция состоит из трех основных
компонентов. Первый - это обширный, медленно движущийся антициклони-
ческий круговорот к северу от моря Бофорта (рис. 2.4). Второй - трансарк-
тическое течение (Трансарктический Дрейф) - поток вод из Чукотского моря
через центральную часть океана, через Северный полюс, который, соединяясь
с первым, образует Восточно-Гренландское течение. Третий компонент - это
циклонический круговорот вод в море Лаптевых. Существуют и другие пути
выноса поверхностных вод из Арктического бассейна, например, через Ка-
21
Рис. 2.4. Схема циркуляции поверхностных вод Арктического бассейна (по: Mc-
Clelland et al., 2012, с изменениями)
надский архипелаг (Никифоров, Шпайхер, 1980; Dunbar, 1951; Collin, Dunbar,
1964; Dunbar, Harding, 1968).
Атлантические воды в Арктическом бассейне движутся с запада на восток,
образуя циклоническую циркуляцию вдоль континентального склона Евразии
(Никифоров, Шпайхер, 1980; Rudels et al., 1994, 2000b, 2004; Carmack et al.,
1995; Schauer et al., 1997; Rudels, 2001). Первоначально считалось, что их ос-
новным источником является приток вод из Атлантики через пролив Фрама
(Nansen, 1902; Никифоров, Шпайхер, 1980), где эти теплые, но более соленые
и плотные воды погружаются под распресненные Арктические поверхностные
воды. Позднее было установлено, что приток атлантических вод происходит и
через Баренцево море, причем он оказывается ничуть не меньшим, чем приток
через пролив Фрама (Rudels, 1987; Blindheim, 1989; Rudels et al., 1994). Барен-
цевоморская ветвь атлантических вод проходит между Новой Землей и Землей
Франца Иосифа, откуда она попадает в Карское море и далее через желоб Свя-
той Анны в Арктический бассейн.
22
Две ветви атлантических вод имеют разные термогалинные характеристи-
ки. Ветвь пролива Фрама более теплая и соленая, тогда как баренцевоморская
- более распресненная и холодная (Rudels et al., 1994). Встречаясь к северу от
Карского моря, эти ветви взаимодействуют между собой, постепенно переме-
шиваясь и образуя Атлантическое краевое течение (АКТ) (Rudels et al., 1994,
1999). При подходе к хребту Ломоносова севернее моря Лаптевых струя АКТ
разветвляется. Воды одной ветви пересекают хребет Ломоносова в восточном
направлении и проникают в Амеразийский бассейн (Aagaard, 1989; Swift et al.,
1997; Rudels et al, 2000b). Воды другой поворачивают вдоль хребта на север
и натекают на более плотные атлантические воды, возвращающиеся в Грен-
ландское море через пролив Фрама (Никифоров, Шпайхер, 1980). Скорость ат-
лантических вод в струе АКТ составляет 2.5-3 см с 1 (Ivanov et al., 2010). Их
распространение от пролива Фрама до Новосибирских о-вов занимает около
двух лет, в районе хребта Ломоносова их возраст оценивается в три года, а на
долготе Берингова пролива - в четыре-пять лет (Трешников, 1985).
В 1990-х годах XX столетия картина циркуляции атлантических и залега-
ющих под ними вод как в Евразийском, так и в Амеразийском бассейне была
еще более детализирована благодаря наблюдениям с научно-исследователь-
ских ледоколов, подводных лодок и в результате постановки автономных буй-
ковых станций (Rudels et al., 1994, Swift et al., 1997; Woodgate et al., 2001). Была
высказана гипотеза о том, что в Евразийском бассейне в пределах их общей
циклонической циркуляции существует несколько круговоротов (рис. 2.5). На
Рис. 2.5. Схема циркуляции Атлантических вод (АВ) (по: Jones et al., 1995, с изме-
нениями)
23
сегодня считается, что в районе хребта Нансена-Гаккеля образуется их ре-
циркулирующая ветвь, поворачивающая на север к северу от моря Лаптевых
и движущаяся вдоль него по направлению к проливу Фрама (Anderson et al.,
1989; Quadfasel et al., 1993; Rudels et al., 1994, 1999; 2000b; Schauer et al., 1997).
При этом ветвь пролива Фрама поворачивает первой, неся свои более теплые
и соленые воды ближе к приходящей с запада ветви АКТ. Более холодное про-
тивотечение баренцевоморской ветви преобладает в бассейне Амундсена и
вдоль западного склона хребта Ломоносова (рис. 2.5). Самые быстрые потоки
рециркулирующих течений были зарегистрированы в районе хребта Нансена-
Гаккеля и Ломоносова (Rudels et al., 1994, 2000b; Jones et al., 1995). Атланти-
ческие воды, пересекающие хребет Ломоносова и проникающие в Канадский
бассейн к северу от моря Лаптевых и Восточно-Сибирского моря, по своему
происхождению в основном являются водами баренцевоморскими (Rudels et
al., 1994, 2000b).
В пределах Канадского бассейна атлантические воды совершают общее
движение в направлении против часовой стрелки и вытекают из него, пере-
валивая через хребет Ломоносова севернее Гренландии. Однако, судя по рас-
пределению ряда химических элементов, в этом бассейне они также могут об-
разовывать нескольких круговоротов (Rudels et al., 1994, 2000b; McLaughlin et
al., 2005) (рис. 2.5). Атлантические воды в Амеразийской половине Арктики
несколько отличаются от атлантических вод Евразийского бассейна по темпе-
ратурно-соленостным характеристикам, будучи более холодными и менее со-
леными, в то время как подстилающие их воды более теплые и соленые.
В целом считается, что возраст атлантических вод в Евразийском бассейне
составляет порядка десяти лет. Чем глубже расположены эти воды, тем они
старше. Возраст тех же слоев в Амеразийском бассейне примерно вдвое боль-
ше (Rudels et al., 1994).
Запас тепла, несомый атлантическими водами, весьма велик (Aagaard,
Greisman, 1975). Потеря этого тепла в Арктическом бассейне происходит в
результате двух процессов. Первый - погружение ветви пролива Фрама и ба-
ренцевоморской ветви атлантических вод к северу от Карского моря, второй
- поглощение атлантическими водами погружающихся холодных и плотных
шельфовых вод к востоку от Карского моря. В обоих случаях потеря тепла
происходит за счет его передачи более холодным шельфовым водам (Rudels et
al., 1994). Другой важный процесс, приводящий к потере тепла атлантически-
ми водами - вертикальный перенос вдоль градиента плотности. Этот процесс
является главным механизмом переноса тепла в глубинные слои Амеразийско-
го бассейна. Однако потеря тепла атлантическими водами в результате непос-
редственной передачи его поверхностным слоям, льду и атмосфере настолько
мала, что обычно не принимается во внимание (Rudels et al., 1994).
В Амеразийском бассейне широко распространены тихоокеанские воды
зимнего и летнего происхождения. Известно, что они поступают в Арктичес-
кий бассейн с несколькими ветвями беринговоморских вод - водами прибреж-
ного Аляскинского течения, беринговоморскими шельфовыми водами и вода-
ми Анадырского течения (Никифоров, Шпайхер, 1980, Coachman et al., 1975;
Roach et al., 1995; Weingartner et al., 1998; Shimada et al., 2001; Steele et al., 2004;
Pickart et al., 2005; Woodgate et al., 2005). И зимние, и летние тихоокеанские
воды, как более тяжелые, опускаются под Арктические поверхностные воды
24
и растекаются затем почти по всему Канадскому бассейну, вклиниваясь в виде
тихоокеанского галоклина между ними и атлантическими водами.
О циркуляции вод под Атлантическим слоем известно очень мало. Обычно
считается, что эта циркуляция также циклоническая, как и циркуляция атлан-
тических вод, и также приуроченная к узкой области континентального склона
(Aagaard, 1989; Rudels et al., 1994).
2.2.3. Изменения температурного режима и характера циркуляции ат-
лантических вод в 1990-х годах XX столетия
С начала 90-х годов XX столетия в структуре атлантических вод и их распро-
странении в Арктическом бассейне начали происходить изменения, среди ко-
торых наиболее заметным стало потепление ядра Атлантического слоя по срав-
нению с предшествующими десятилетиями (Carmack et al., 1995; McLaughlin
et al., 1996; Schauer et al., 1997; Swift et al., 1997; Morison et al., 1998; Dickson et
al., 2000). Было отмечено и смещение фронта, разделяющего воды атлантичес-
кого и тихоокеанского происхождения, из района хребта Ломоносова (Горш-
ков, 1983; Kinney et al., 1970; Moore et al., 1983; Jones, Anderson, 1986; Anderson
et al., 1994) в район хребта Менделеева (Carmack et al., 1995; McLaughlin et al.,
1996; Swift et al., 1997; Morison et al., 1998), а затем далее на восток в Канадс-
кий бассейн (McLaughlin et al., 2004,2005). Уже в 1993 г. этот фронт сместился
на 600 км к востоку от хребта Ломоносова (Carmack et al., 1995) и привел к
исчезновению галоклина тихоокеанского происхождения в бассейне Макарова
(Swift et al., 1997). В ядре Атлантического слоя в Евразийском бассейне темпе-
ратура оказалась почти на 1°С (Quadfasel et al., 1991; Grotefendt et al., 1998), a
в бассейне Макарова по крайней мере на 0.2°С выше, чем свидетельствовали
исторические данные (Carmack et al., 1995; Swift et al., 1997).
В структуре и циркуляции вод Канадской котловины, последнего по поряд-
ку бассейна, куда поступают воды атлантического происхождения, в 1990-е гг.
было отмечено усиление таяния ледового покрова, утолщение слоя атланти-
ческих вод, снижение толщины галоклина и увеличение общего объема вод
атлантического происхождения, поступающих через шельф Баренцева моря
(Macdonald et al., 1999; Melling, 1998; McLaughlin et al., 2002). Масштабные
гидрофизические исследования по программе SHEBA продемонстрировали,
что в 1997-1998 гг. воды Канадского бассейна были не однородны (McLaughlin
et al., 2004). На западе, над хребтом Менделеева и северной частью Чукотского
плато, холодные воды тихоокеанского галоклина присутствовали на глубинах
от 30 до 80 м. В этих районах атлантические воды почти заместили воды ти-
хоокеанского происхождения, и температура ветви пролива Фрама оказалась
на 0.5°С выше, чем по данным исторических наблюдений (McLaughlin et al.,
2004). На востоке, в районе Северо-Западного хребта, сохранилась обычная
структура вод с теплым галоклином, залегающим до глубин 250 м. Термога-
линные характеристики вод в этих районах свидетельствовали об отсутствии
изменений, аналогичных изменениям «выше по течению» в бассейне Макаро-
ва (McLaughlin et al., 2005).
Гидрофизические и гидрохимические наблюдения спустя еще четыре года
в 2002 г. в южной части Канадского бассейна показали, что граница между
галоклином и атлантическими водами сдвинулась на 25-50 м ближе к повер-
25
хности по сравнению с 1997-1998 гг. (McLaughlin et al., 2005). Это предпо-
лагало еще большую деградацию галоклина тихоокеанского происхождения и
достижение теплой аномалией ветви пролива Фрама района Северо-Западного
хребта. Максимальная температура слоя атлантических вод достигла 1.13°С.
Сравнение с данными 1997-1998 гг. показало, что аномально теплые атланти-
ческие воды, распространявшиеся в 1990-х последовательно в трех бассейнах
«выше по течению», продвинулись на восток за прошедшие четыре года почти
на 430 км (McLaughlin et al., 2005).
2.3. Особенности арктического биотопа
Важнейшими факторами, влияющими на формирование биотопов арктичес-
кой пелагиали, являются солнечная радиация, ледовый покров и круглогодич-
но низкая температура воды. Среди всех прочих абиотических факторов они
оказывают наиболее существенное влияние на состав населения пелагиали,
пространственное распределение организмов и продуктивность арктических
планктонных сообществ.
23.1. Солнечная радиация
Биотопы арктических вод характеризуются резкими изменениями условий
среды в течение года. В основе этих изменений лежат сезонные изменения пос-
тупления солнечной радиации, определяющие процессы теплообмена между
океаном и атмосферой, таяние и образование льда, а также количество свето-
вой энергии, доступной для фотосинтеза.
Количество проникающего в воду света в первую очередь зависит от дли-
ны светового дня. В районах Северного Ледовитого океана севернее 85°с.ш. с
конца октября до середины февраля (около четырех месяцев) длится полярная
ночь, в течение которой Солнце вообще не появляется из-за горизонта. По-
лярная ночь сменяется коротким (чуть больше месяца) периодом чередования
темного и светлого времени суток, и в апреле наступает полярный день. Со
времени окончания полярной ночи суммарная солнечная радиация постепенно
нарастает, достигая максимума к 21 июня. С этой даты она начинает убывать.
В середине сентября наступает период чередования светлых дней и темных
ночей, который длится также недолго, как и аналогичный период весной. В
октябре вновь наступает полярная ночь.
Кроме длины светового дня количество проникающего под поверхность моря
света зависит от высоты стояния Солнца над горизонтом, облачности, количест-
ва и состояния влаги в атмосфере. В высоких широтах оно всегда меньше, чем в
южных, вследствие более низкого стояния Солнца. Однако в летнее время это в
определенной степени может компенсироваться длительностью дня.
23.2. Ледовый покров
Роль ледового покрова в формировании биотопа толщи вод. Морской
лед, как и солнечная радиация, играет огромную роль в формировании биотопа
толщи вод. Снежно-ледовый покров контролирует процессы теплообмена меж-
ду океаном и атмосферой, определяет прохождение в воду света, необходимого
26
для развития автотрофов - ледовых водорослей и фитопланктона, регулируя
тем самым образование вновь синтезированного органического вещества.
Лед и покрывающий его снег значительно уменьшают интенсивность про-
ходящего сквозь них светового потока, поскольку часть световой энергии от-
ражается от поверхности льда, особенно, если он покрыт снегом. Свежевы-
павший снег отражает в среднем 80-90% суммарной радиации, паковые льды
- 70-85%, тающий лед 50-60%, открытая вода 10% (Воскресенский, Петров,
1985). Кроме того, часть световой энергии при прохождении сквозь снежно-ле-
довый покров поглощается и рассеивается. По данным некоторых историчес-
ких измерений, при трехметровой толщине арктического льда через снежно-
ледовый покров до начала таяния снега в воду проникало менее 1% солнечной
радиации (English, 1961).
Глубина проникновения света в воду и подводная освещенность увеличива-
ются после стаивания снежного покрова, образования разводий, заполненных
талой водой озер и луж, вызывающих понижение альбедо ледовой поверхнос-
ти. В период массового образования на поверхности льда озер талой воды (melt
ponds) (рис. 2.6), действующих как линзы, концентрирующие световую энергию,
под лед проникает максимальное количество света. В последнее десятилетие от-
мечается существенное увеличение их площади на поверхности арктического
льда по сравнению с предшествующим периодом (Rosel et al., 2012).
Кроме влияния на подводную освещенность снежно-ледовый покров воздейс-
твует и на формирование устойчивой сезонной вертикальной стратификации по-
Рис. 2.6. Озера талой воды (melt ponds) на поверхности льда в Канадском бассейне,
июль 2005 г. Широта 75°с.ш. Фото автора
27
верхностных вод, необходимой для развития «цветения» фитопланктона. В ре-
зультате его весеннего таяния и опреснения поверхностных вод образуется скачок
плотности, который удерживает бурно размножающиеся планктонные водоросли
в верхнем перемешанном слое с достаточной освещенностью, не позволяя им по-
кинуть этот слой. Образование льда в осенне-зимний период из-за интенсивной
отдачи тепла в атмосферу приводит к разрушению плотностной стратификации и
конвективному перемешиванию этих вод с глубже лежащими водами. Этот про-
цесс позволяет возобновить запасы биогенов в поверхностных слоях.
Общая характеристика ледового покрова. Ледовый покров Северного
Ледовитого океана состоит из однолетних и многолетних льдов. Среди них вы-
деляют три основных компонента - припай, однолетние дрейфующие льды и
многолетние дрейфующие льды - арктический пак.
Припай - это лед толщиной около двух метров образующийся у берегов
материков и островов в октябре-ноябре, и сохранявшийся там в 1970-1980-е гг.
до июня-июля (Мельников, 1989). Ширина припая была тем больше, чем мел-
ководнее был район и изрезаннее береговая линия. С внешней стороны припай
поддерживался торосами, осевшими на грунт. Отдельные торосы в морях си-
бирского шельфа до наступления современного потепления имели осадку до
25 м, поэтому 25-метровую изобату считали пределом распространения при-
пая (Клепиков и др., 1985).
За границей припая льды находятся в движении. Среди них выделяются одно-
летние и многолетние дрейфующие льды. Однолетние дрейфующие льды обра-
зуются на акватории океана и арктических морей зимой. Толщина их различна и
может составлять 0.8-1.8 м. Площадь полей однолетнего льда также различна.
Многолетний дрейфующий лед, сплоченный в огромные поля и не исчеза-
ющий после летнего таяния - это арктический пак. Толщина его при ровных
полях достигала в 1970-е гг. три-четыре метра, а при торосистых - до 20-25 м
и более (Мельников, 1989). Движение паковых льдов обусловлено внутренним
давлением льдов, господствующими ветрами, а также приливными и поверх-
ностными течениями.
Между припайным и плавучим льдом располагаются заприпайные полы-
ньи, не замерзающие круглый год (Eiken et al., 1994; Macdonald et al., 1995).
Они формируются, когда подвижные паковые льды отрываются от припая
под действием ветра и течений. Существование этих открытых водных про-
странств в зимний период приводит к значительной потере тепла поверхнос-
тными водами и его уходу в атмосферу, а также к огромной продукции льда,
который впоследствии становится частью консолидированного ледового пок-
рова, дрейфующего в направлении от берегов под действием ветра. Заприпай-
ные полыньи носят циркумарктический характер и состоят из соединяющихся
между собой открытых водных пространств, формирующихся в Норвежском,
Исландском, Северо-Американском и Сибирском секторах Арктики (Попов и
др., 2007; Попов, Карелин, 2009; Barber, Massom, 2006).
Ледообразование. Устойчивое ледообразование начинается в Арктике по
большей части в конце сентября. Площадь ледового покрова обычно макси-
мальна в конце марта - начале апреля. В начале 2000-х гг. зимой ото льда были
свободны только части Норвежского, Баренцева, Гренландского морей и Баф-
финова залива. Помимо полыней, в любое время года среди льдов встречаются
пространства открытой воды - трещины и разводья. В зависимости от сезона
28
свободные ото льда пространства до начала 2000-х гг. занимали от 0.2 до 15-
20% покрытой льдом площади (Захаров, 1981).
Дрейф льда. Две основных системы дрейфа льдов в Арктическом бассейне
под воздействием ветров и течений - это Трансарктический дрейфовый вынос
и Антициклональный круговорот в Канадском бассейне (рис. 2.7).
Трансарктический дрейф представляет собой обширный поток льдов раз-
личного возраста, движущийся от шельфа Чукотского и Восточно-Сибирско-
го морей, а также моря Лаптевых через Северный полюс в пролив Фрама и
Гренландское море вдоль восточного побережья Гренландии. Мелководные си-
бирские моря являются основными поставщиками сезонных льдов, питающих
Трансарктический дрейф. Антициклональный круговорот захватывает моря
Линкольна, Бофорта и часть Чукотского моря. Время пребывания льдов в зоне
Трансарктического дрейфа и в Антициклональном круговороте различно.
150е
150°
30° з.д. 0° 30° в.д
Рис. 2.7. Схема дрейфа льда в Арктическом бассейне (по: Лисицын, 1994)
29
По историческим наблюдениям, льды, попадавшие в зону выноса, могли
пройти путь от о. Врангеля до пролива Фрама за 2.5-3 года (Захаров, 1996;
Pfirman et al., 1997), а льды, захваченные круговоротом, в течение шести лет и
более могли не выноситься из Арктического бассейна (Rigor et al., 2002). Из-за
более длительного пребывания льдов в Антициклональном круговороте они
обычно оказывались мощнее льдов на его периферии или в зоне Трансаркти-
ческого дрейфа (рис. 2.7).
Современное состояние ледового покрова. Состояние морского льда в
Арктике обычно оценивают по двум основным параметрам - площади его пок-
рова и толщине. До 1958 г. толщину льда измеряли в отдельных точках либо с
судов, либо с дрейфующих станций. С 1958 г. массовые попутные измерения
стали выполняться с атомных подводных лодок. В настоящее время площадь
ледового покрова оценивается преимущественно дистанционными методами
(начиная с 1970-х годов - спутниковыми), позволяющими охватить наблюде-
ниями весь океан.
В середине XX века площадь ледового покрова в Арктике оценивалась как
!6 площади всего Северного Ледовитого океана в летний и % в зимний пери-
од. Тогда она составляла примерно 15.7 млн км2 (Gloersen et al., 1992; Заха-
ров, 1996). По наблюдениям 1950-1960-х гг. льдом было покрыто более 75%
площади Северного Ледовитого океана (Defant, 1961), а севернее 80°с.ш. от
него было свободно не более 1% акватории (Apollonio, 1959; English, 1961). До
73-81% площади ледового покрова составляли многолетние льды, 9-10% - то-
росы, 8-17% - однолетние льды (Зубов, 1956; Koerner, 1973).
В последнюю четверть века ледовые условия в Арктике существенно изме-
нились. Сопоставление данных судовых, авиационных и спутниковых наблю-
дений за период с 1901 по 2012 г. показывает, что уже с середины XX века на-
чало происходить сокращение площади летнего, а примерно с 1975 г. - зимнего
ледового покрова (Chapman, Walsh, 1993; Johannessen et al., 1999; Parkinson et
al., 1999; Vinnikov et al., 1999; Levi, 2000; Carmack et al., 2006; Comiso et al.,
2008; Perovich et al., 2008; Maslanik et al., 1996, 2007, 2011). В сентябре 2000 г.
площадь ледового покрова составила 5 млн км2, что оказалось минимальной
величиной за все XX столетие. Последующий анализ спутниковых данных с
1973 по 2003 г. показал устойчивое уменьшение площади ледового покрова
с 1978 по 2003 г. на 7.4% (Johannessen et al., 2004). Согласно исследованиям
американского космического агенства NASA, основанным на спутниковых
снимках в микроволновом диапазоне, с 1970 г. площадь многолетнего льда в
Арктике уменьшалась примерно со скоростью 9% за десятилетие.
В нынешнем столетии площадь летнего ледового покрова в Арктике умень-
шалась вплоть до 2007 г., когда она достигла минимума (рис. 2.8, 2.9) за весь
период наблюдений с начала 1970-х гг. (Perovich et al., 2008). В следующие за
ним 2008, 2009 и 2010 гг. площадь летнего ледового покрова увеличилась по
сравнению с минимумом 2007 г., в 2011 г. вновь приблизилась к минимуму
2007 г. и, наконец, в сентябре 2012 г. достигла абсолютного минимума с начала
1970-х гг. (рис. 2.8, 2.9, 2.10, В).
Наряду с уменьшением площади летнего ледового покрова в два послед-
ние десятилетия отмечались увеличение продолжительности периода таяния
(Smith, 1998; Stabeno, Overland, 2001; Rigor et al., 2002), потеря многолетних
льдов (рис. 2.11), общее снижение толщины льда в Арктическом бассейне
30
8.5
3.0-------------------------------------------------------------!-------------
1979 1982 1985 1988 1991 1994 1997 2000 2003 2006 2009 2012
ГОД
Рис. 2.8. Изменение площади сентябрьского ледового покрова с 1979 по 2012 г.
(данные National Snow and Ice Data Center, Boulder, Colorado, США)
Рис. 2.9. Изменения площади ледового покрова в Северном Ледовитом океане с
июля по ноябрь 1979-2000 гг. (осредненные данные) и в 2007-2012 гг. (данные National
Snow and Ice Data Center, Boulder, Colorado, США)
31
180°
180°
180°
0°
Рис. 2.10. Максимальное (голу-
бой цвет) и минимальное (розовый
цвет) распространение льда в Се-
верном Ледовитом океане в 1980,
2007 и 2012 г. (по: Иванов и др.,
2013, с изменениями)
(Rothrock et al., 1999) и увеличение интенсивности таяния в море Бофорта
(McPhee et al., 1998; Macdonald et al., 1999).
Если по результатам измерений с атомных подводных лодок в период с 1958
по 1976 г. средняя толщина льда составляла 3-3.5 м и мало менялась во време-
ни, то с 1993 по 1997 г. ее уменьшение составило примерно 1.7 м в бассейне
32
Сентябрь 2007 г.
Сентябрь 2012 г.
83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 00 01 02 03 04 05 06 07 08 09 10 11 12
Г ОД
Рис. 2.11. Возраст арктических льдов в сентябре 2007 и 2012 г. (верхние графики) и
изменение площади льдов разных возрастов в Арктическом бассейне с 1983 по 2012 г.
(нижний график). Данные М. Tschudi и J. Maslanik, National Snow and Ice Data Center,
Boulder, Colorado, CHIA
Нансена и восточной Арктике и немногим менее метра в море Бофорта и у
мыса Чукотка. Сокращение толщины льда в районе Северного полюса и в Ка-
надском бассейне оказались в промежутке между этими значениями (Rothrock
et al., 1999). Изменение средней осадки льда (части льдины, которая находится
33
под водой) в разных районах океана также свидетельствует, что самым сущес-
твенным образом толщина льда в 90-х годах XX столетия уменьшилась в цент-
ральной и восточной Арктике (Rothrock et al., 1999; Johannessen, Miles, 2000).
Результаты многочисленных прогнозов изменения ледовых условий, полу-
чаемых с использованием глобальных математических моделей, основанных
на различных сценариях изменения концентрации парниковых газов (в первую
очередь, углекислого газа), также свидетельствуют об общей тенденции к су-
щественному сокращению площади летнего ледового покрова в Арктике. При
этом сравнение натурных наблюдений в 2007 г. с результатами моделирования
показывает, что сокращение ледового покрова в действительности существен-
но опережает темпы, предсказываемые моделями (Strove et al., 2007).
Стоит отметить, что наряду с прогнозами, предсказывающими сокращение
ледового покрова в Арктике, в последнее время появились прогнозы проти-
воположного толка, предсказывающие приостановку его деградации и даже
тенденцию к увеличению ледовитости (Фролов и др., 2007; Frolov et al., 2009).
Правильность тех или иных прогнозов проверит время, однако уже произо-
шедшие изменения в структуре многолетних льдов и площади летнего ледово-
го покрова в Арктическом бассейне сегодня вряд ли можно оспаривать.
Лед как биотоп и источник органического вещества. Морской лед играет
важную роль не только в формировании биотопа подледных вод, но и является
средой обитания организмов, попадание которых в водную толщу может влиять
на поступление и перенос органики в пелагиали. Снег и лед являются биотопом
для автотрофных и гетеротрофных микроорганизмов, бактерий и простейших
(Мельников, 1989; Garrison, 1991; Melinikov et al., 2001; Lizotte, 2003; Сажин,
Ратькова, Кособокова, 2004), ряда многоклеточных животных, таких, как нема-
тоды и коловратки (Friedrich, 1997; Gradinger, 1999) и даже кишечнополостных
(Bluhm et al., 2007; Piraino et al., 2008). Перечисленные организмы встречаются
как в снегу (кокколитовые водоросли), так и в толще льда (бактерии, ледовые
диатомовые водоросли, нематоды, коловратки, кишечнополостные). Особенно
обильно население нижней поверхности льда, обитающее в пронизывающих
его поровых канальцах и кавернах.
Нижняя поверхность льда служит также субстратом для представителей мета-
зойной криопелагической фауны. С ней связаны, например, амфиподы Onisimus
glacialis (рис. 2.12), Gammarus wilkitzkii и Apherusa glacialis (Мельников, Куликов,
1980; Мельников, 1989; Carey, 1992; Poltermann, 1997; Werner, 1997, 2000, 2005,
2006; Melnikov et al., 2002), которым многолетний лед необходим для завершения
жизненного цикла (Siferd et al., 1997). Известна связь со льдом полярной трески
Boreogadus saida, молодь которой не только питается подледным планктоном, но
и прячется от хищников в промоинах на его нижней поверхности.
В отдельные сезоны со льдом могут быть связаны и типично пелагичес-
кие обитатели. В период массового развития ледовых водорослей подо льдом
скапливаются откармливающиеся ими пелагические копеподы Pseudocalanus
spp., Calanus glacialis (Runge, Ingram, 1988; Conover et al., 1990; Кособокова и
др. 2003; Кособокова, Перцова, 2005). Непосредственно подо льдом в весен-
ний период можно также наблюдать скопления яиц и науплиев арктических
калянусов С. glacialis и С. hyperboreus. Предполагается, что концентрация их
молоди в этом биотопе на ранних этапах развития благоприятным образом ска-
зывается на ее дальнейшем росте (Werner, Hirche, 2001).
34
Рис. 2.12. Амфипода Onisimus glacialis на нижней поверхности льда. Фото L Wer-
ner, Institute of Polar Ecology, Kiel, Германия
Из-за исключительно важной роли льдов для функционирования аркти-
ческих пелагических экосистем (Gosselin et al., 1997; Gradinger, 2002, 2009;
Gradinger, Bluhm, 2004; Kiko et al., 2009) в последнее время возникает до-
статочно серьезная угроза, что сокращение ледового покрова и постепенное
исчезновение многолетних льдов в Арктике могут вскоре привести к сущес-
твенному изменению облика и продуктивности этих экосистем. Например,
ход продукционных циклов массовых представителей арктического зооплан-
ктона определяется особенностями арктического биотопа и сезонным ходом
развития ледовых водорослей и фитопланктона. Сокращение и исчезновение
ледового покрова может привести к более раннему наступлению «цветения»
и несовпадению циклов первичных и вторичных продуцентов, т.е. к измене-
нию хода устоявшихся сезонных процессов. Последнее неминуемо приведет
к нарушению существующих трофических связей в экосистемах пелагиали и
закономерностей передачи энергии более высоким звеньям пищевой цепи. Нет
сомнений в том, что своевременная регистрация изменений в ледовых и планк-
тонных сообществах Арктического бассейна в меняющихся ледовых условиях
нуждается в постоянном наблюдении.
2.3.3. Сезонные изменения температуры, солености и плотности вод
Одним из важнейших факторов среды в пелагиали Арктического бассейна
является низкая температура на всех его глубинах. Ледовый покров изолиру-
ет его поверхностные воды от воздействия атмосферных процессов, поэтому
их температура (-1.8°С) почти не изменяется в течение года. В Атлантическом
слое она не превышает +3°С, а в Глубинных Арктических водах, как и Аркти-
35
ческих поверхностных, она отрицательна в течение всего года. Общий размах
колебаний температуры в пределах всей огромной водной толщи Арктического
бассейна протяженностью 3-4 км составляет, таким образом, не более 5°С.
Сезонные колебания температуры воды в Арктическом бассейне невелики.
Из-за изолирующей роли ледового покрова, они до последнего времени затра-
гивали лишь узкий поверхностный слой, и их амплитуда не превышала О.З°С
(Русанов, 1980; Coachman, 1963; Kawamura, 1967). Освобождение от льда об-
ширных пространств бассейна в будущем может привести к увеличению диа-
пазона сезонных колебаний температуры в поверхностном слое, а возможно и
в более глубоких слоях.
Сезонные изменения солености и плотности вод в Арктическом бассей-
не более выражены, чем изменения температуры, и проявляются они так-
же лишь в поверхностном слое. Причиной сезонных колебаний солености
и плотности являются процессы таяния и образования льда и таяние снега.
Летом талые воды стекают с поверхности льда в трещины и разводья, а также
при протаивании снежниц и озер талой воды на поверхности льда. Одновре-
менно происходит таяние и с морской поверхности льда. Многолетний лед
имеет соленость 2-3 psu. В период таяния под ним образуется тонкий слой
воды с низкой соленостью, первоначально близкой к солености льда. У ниж-
ней границы этого слоя образуется тонкий слой с большими вертикальными
градиентами солености. По мере таяния, опресненный слой несколько рас-
ширяется и осолоняется за счет перемешивания с подстилающими водами.
Толщина перемешанного слоя летом достигает 25 м, иногда она чуть больше,
но редко доходит до 50 м. Различия плотности на поверхности и в толще это-
го слоя обусловливают его устойчивость.
Как уже говорилось выше, ледовый покров оказывает большое влияние на
механизм перемешивания поверхностных вод. Он экранирует поверхность
воды от непосредственного воздействия ветра, чем способствует образованию
высоких градиентов солености и плотности и ослаблению перемешивания.
Только с наступлением периода ледообразования соленость и плотность вбли-
зи нижней поверхности льда повышается. Это приводит к нарушению устой-
чивой плотностной стратификации и вызывает конвективное перемешивание,
благодаря которому зимой образуется перемешанный изогалинный слой тол-
щиной 60-70 м (Пономарев, 1979).
В силу того, что сезонные изменения температуры в слое Арктических по-
верхностных вод крайне малы и вертикальные градиенты температуры в его
пределах практически равны нулю, градиенты плотности в нем определяются
только градиентами солености. Таким образом, сезонный пикноклин в цент-
ральном Арктическом бассейне можно отождествлять с сезонным галоклином.
В летнее время он залегает на глубине 25-50 м, а зимой - глубже 60-70 м.
2.4. Фитоцен и первичная продукция
Свет и биогены как лимитирующие факторы для развития планктон-
ной и ледовой флоры. Одноклеточные ледовые водоросли и фитопланктон -
основа пищевой цепи арктической пелагиали. Их развитие находится в прямой
зависимости от количества поступающего сквозь лед света и снабжения их пи-
тательными веществами - биогенами. Так как количество доступной световой
36
энергии в арктических районах резко меняется в течение года, развитие водо-
рослей во льду и в воде в этих районах также носит сезонный характер.
Долгое время считалось, что основным фактором, лимитирующим разви-
тие ледовых водорослей и фитопланктона в Арктике, является свет (Кобленц-
Мишке, 1977). О роли света свидетельствовало время появления максимумов
обилия фитопланктона, которое всегда совпадало с периодом исчезновения
снега с поверхности льда и образованием на его поверхности озер талой воды
- т.е., с периодом максимальной подводной освещенности. Вместе с тем, уже
в ранних работах встречались указания на то, что «цветение» фитопланкто-
на в Арктике идет на спад при еще достаточном количестве света, поскольку
развитие водорослей начинает лимитировать недостаток биогенов (Kawamura,
1967). Иными словами, в водах Арктического бассейна, где количество био-
генов ниже, чем в продуктивных районах Мирового океана (Кобленц-Мишке,
1977), нехватка биогенов также является лимитирующим фактором для разви-
тия фитопланктона.
В последние годы широко развернулась дискуссия о том, увеличится ли сум-
марная первичная продукция в Арктическом бассейне в условиях прогнозируе-
мого сокращения ледового покрова из-за улучшения прохождения света в воду
(Gosselin et al., 1990; Popova et al., 2012). В последнее время большинство иссле-
дователей склоняется к той точке зрения, что ранний сход ледового покрова и
увеличение свободных ото льда пространств не приведет к увеличению валовой
первичной продукции в Арктическом бассейне из-за быстрого исчерпания био-
генов в поверхностных водах и невозможности возобновления их запасов из-за
существующей летом плотностной стратификации (Carmack et al., 2004).
Ледовые водоросли. Ледовые водоросли являются важным компонентом
морских экосистем Арктики. Это преимущественно диатомовые водоросли,
массово развивающиеся в поровых канальцах на нижней поверхности льда.
Развитие ледовых водорослей имеет четко выраженный сезонный характер и
начинается до начала вегетации фитопланктона при появлении достаточного
количества света (Booth, Homer, 1997). Впоследствии в результате вымывания
рассола при таянии льда они попадают в подледную воду, где и служат пи-
щей для разнообразных гетеротрофов (Pesant et al., 1998; Tremblay et al., 1989;
Кособокова, Ратькова, Сажин, 2003; Сажин, Ратькова, Кособокова, 2004). Есть
данные о том, что ледовые водоросли способны стимулировать рост фитоплан-
ктона подо льдом (Apollonio, Pennington, Cota, 2002), и что некоторые из них
могут давать начало его весеннему «цветению» (Syvertsen, 1991).
Значение ледовых водорослей в функционировании пелагических экосис-
тем высокоширотных областей очень велико, так как именно они служат осно-
вой пелагической пищевой цепи ранней весной, когда фитопланктон еще не-
доступен (Homer, 1985; Syvertsen, 1991; Sakshaug, 2004). При обильном разви-
тии ледовых водорослей планктонные гетеротрофы не способны потребить их
полностью. Часть из них отмирает и погружается на дно, обогащая органикой
донные осадки.
Сезонные изменения количества фитопланктона. Развитие фитопланк-
тона в арктических водах также носит выраженный сезонный характер. Зи-
мой его количество в водах подо льдом очень мало и держится на постоян-
ном уровне (Kawamura, 1967). Весенний сезон характеризуется наступлением
«цветения» воды фитопланктоном, которое развивается вскоре после вскрытия
37
льда, проникновения в воду достаточного количества света и освобождения
от ледового покрова богатых биогенами вод. «Цветение» в арктических райо-
нах обычно образует пояс шириной 20-100 км вдоль кромки льда (Gran, 1931;
Alexander, Niebauer, 1981; Sakhaug, Skjoldal, 1989; Head et al., 2000). Интен-
сивный рост планктонных водорослей в этих районах постепенно приводит к
истощению в них запаса биогенов. Сезонная стратификация поверхностных
вод летом препятствует поступлению биогенов из более глубоких слоев, поэ-
тому «цветение» постепенно начинает идти на спад. Однако до тех пор, пока
лед продолжает таять и отступать, полоса «цветения» следует за его кромкой
благодаря освобождению ото льда все новых и новых богатых биогенами вод.
По этой причине области вблизи кромки льда являются в арктических водах
наиболее продуктивными районами (Sakshaug, 2004).
В шельфовых арктических морях прикромочное «цветение» может начать-
ся в апреле-мае, в то время как в центральных районах океана оно наблюдается
обычно не раньше июля (Sakhaug, Slagstad, 1991; Eilertsen et al., 1993; Strass,
Nothig, 1996). Сезон вегетации в шельфовых районах Арктики, покрытых се-
зонными льдами, может длиться 180-200 дней. В ее центральных покрытых
многолетним льдом районах продолжительность сезона вегетации составляет
обычно не более 70-100 дней (Strass, Nothig, 1996; Neibauer et al., 1999).
Важно отметить, что высокоширотные районы Арктики характеризуются
ярко выраженной гетерогенностью распределения фитопланктона. Состав фи-
топланктона и даже стадии сезонной сукцессии фитоцена в близко располо-
женных районах в одни и те же календарные сроки могут существенно раз-
личаться. Наблюдаемые различия обычно являются следствием неравномер-
ности распределения гидрофизических факторов, биогенов и разных сроков
вскрытия и таяния льда (Sukhanova et al., 2009).
Первичная продукция. Из-за круглогодичного ледового покрова и корот-
кого сезона вегетации центральный Арктический бассейн принято характери-
зовать как район с исключительно низкой первичной продукцией. По оценкам,
проведенным в конце 1950-х, годовая первичная продукция в нем не превы-
шает 1 г С м’2 (Apollonio, 1959; English, 1961). Попытки рассчитать бюджет
органического вещества для пелагических сообществ центральной Арктики на
основании этих оценок неминуемо приводили исследователей к заключению,
что основная масса необходимой этим сообществам органики импортируется в
центральные бассейны из свободной от льда в летнее время шельфовой зоны,
в то время как первичная продукция в самих центральных бассейнах недоста-
точна для поддержания баланса (Walsh, 1995).
В последние годы, однако, появились мнения, что упомянутые ранние оцен-
ки существенно занижали валовую первичную продукцию, так как не принима-
ли во внимание потенциальную продукцию ледовых водорослей и количество
растворенного органического вещества, выделяемого пелагическими и ледовы-
ми водорослями воду (Gosselin et al., 1997). Используя небольшое количество
собственных данных и предположения, основанные на наблюдениях в неполяр-
ных районах, Субба Рао и Платт (Subba Rao, Platt, 1984) и Леджендре с соавто-
рами (Legendre et al., 1992) попытались учесть продукцию ледовых водорослей.
Валовая годовая продукция в арктических шельфовых районах севернее 65°с.ш.
(глубины < 200 м) была оценена этими авторами в 27 г С м 2, а в районах за
пределами 200 м изобаты в 10 г С • м 2. В пределах всей зоны, покрытой одно-
38
летними льдами, годовая продукцию ледовых водорослей была оценена ими в
10 г С м’2. В районах, покрытых многолетними льдами, по одной оценке она
составила 0.6 г С м 2 (Legendre et al., 1992), а по другой оказалась нулевой
(Subba Rao, Platt, 1984). Продукция ледовых водорослей для всего Северного
Ледовитого океана по этим оценкам составила 3% (Subba Rao, Platt, 1984) и
3-25% валовой первичной продукции (Legendre et al., 1992).
Оценки биомассы водорослей и первичной продукции в воде, на границе во-
да-лед и в нижнем 2-4-сантиметровом слое льда на трансарктическом разрезе
от Чукотского моря до бассейна Нансена дали еще более высокие результаты
(Gosselin et al., 1997). Годовая первичная продукция была оценена в 15 г С м-2,
что оказалось более чем в 10 раз выше ранних исторических оценок (Apollonio,
1959; English, 1961). Хотя существенные различия между оценками 1950-х гг. и
более поздними оценками могут объясняться включением или не включением
в валовую величину первичной продукции выделяемой планктонными и ледо-
выми водорослями растворенной органики и продукции ледовых водорослей,
есть основания полагать, что не только недоучет этих величин, но и сами ис-
пользованные в 1950-х гг. методы приводили к существенному занижению ее
величины (Pomeroy, 1997). Пересмотр исторических данных с использованием
современных подходов (Pomeroy, 1997) привел к оценкам, вполне сопоставимым
с упомянутыми выше современными данными, полученными путем прямых из-
мерений (Gosselin et al., 1997).
39
Глава 3
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
3.1. Материал и районы его сбора
Основной материал, использованный в данном исследовании, собран в
глубоководном Арктическом бассейне с 1993 по 2007 г. в шести комплексных
экспедициях немецкого научно-исследовательского ледокола «Полярштерн»
(«Polarstem») ARK IX/4, XI/1, XII, XIII/2, XIV и XXII/2 и в 2005 г. в экспедиции
ледокола морской береговой охраны США «Хили» («Healy») «Hidden Ocean,
Ocean Exploration 05/2» (далее OE-05/2) (рис. 3.1, табл. 3.1).
Перечень экспедиций, сроки их проведения, районы сбора зоопланктона
и другая информация, касающаяся методических аспектов сбора материала,
приведены в табл. 3.1 и в Приложении в табл. 1-9.
В экспедиции ARK IX/4 зоопланктон собирали в Евразийском бассейне с 12
августа по 21 сентября 1993 г. (Fuetterer, 1994) на меридиональных разрезах от
шельфа Баренцева моря и моря Лаптевых к океаническим районам бассейнов
Нансена и Амундсена (разрезы W, Wp С, D, Е и F, рис. 3.1, 3.2). Разрезы
простирались с юга на север и пересекали область континентального склона
Евразии в зоне, частично находящейся под воздействием Атлантического
Краевого течения (Schauer et al., 1997; Rudels et al., 2000b). Одновременно
co сбором зоопланктона на тех же разрезах проводилось измерение
гидрофизических параметров (температуры, солености, плотности воды) и
флуоресценции.
Экспедиция ARK XI/1 проходила с 19 июля по 10 сентября 1995 г. (Rachor,
1997). Сбор зоопланктона проводили на меридиональных разрезах к северу от
Карского моря, моря Лаптевых и Восточно-Сибирского моря (разрезы А, В,
G, рис. 3.1, 3.2). В дополнение к этому несколько планктонных станций было
выполнено в котловинах Нансена и Амундсена и на разрезе Н, пересекающем
хребет Ломоносова с запада на восток примерно по 81° с.ш. (рис. 3.1, 3.2).
В экспедиции ARK XII сбор зоопланктона проводили с 7 по 17 августа
1996 г. (Augstein, 1997) в желобе Святой Анны и на разрезе К через хребет
Ломоносова на широте 85-86° с.ш. (рис. 3.1, 3.2).
В экспедиции ARK ХШ/2 зоопланктон собирали с 27 июня по 31 июля в
1997 г. в северной части Баренцева моря и проливе Фрама (рис. 3.1) (Stein,
Fahl,.1997).
В экспедиции ARK XIV зоопланктон собирали с 15 по 18 июля 1998 г. на
трех станциях (разрез L) в бассейне Макарова и в районе поднятия Альфа
(Jokat, 1999) (рис. 3.1, 3.2).
В экспедиции ARK XXII/2 сбор зоопланктона осуществляли с 30 июля по
22 сентября 2007 г. в рамках программы Международного Полярного Года в
Евразийском бассейне и бассейне Макарова (Schauer, 2007). Пробы собраны на
40
• ARK IX/4, 1993 г.
• ARK XI/1, 1995 г.
• ARK XII, 1996 г.
• ARK XIII/2, 1997 г
О ARK XIV, 1998 г.
• ARK XXII/2 2007 r.
• СП-22, 1975-1976 гг
О СП-23, 1977 г.
• ОЕ-05/2, 2005 г.
Рис. 3.1. Положение планктонных станций и буквенные обозначения основных
разрезов, материалы с которых использованы в работе. ARK - экспедиции ледокола
«Полярштерн»; СП - экспедиции дрейфующих станций «Северный Полюс»; ОЕ - эк-
спедиция ледокола «Хили»
четырех разрезах от шельфа в океан и в центральных глубоководных бассейнах
Нансена, Амундсена и Макарова (рис. 3.1).
Экспедиция ледокола «Hidden Ocean, Ocean Exploration-05/2» проходила с
29 июня по 25 июля 2005 г. в Канадской котловине (рис. 3.1). Сбор зоопланктона
проведен на 12 станциях (табл. 3.1).
В качестве дополнительного материала в работе использованы количественные
сборы зоопланктона, осуществленные во время дрейфа станций «Северный
41
Таблица 3.1. Планктонные материалы, использованные в работе
Судно, экспедиция Сроки проведения экспедиции Районы работ Количество станций и орудия лова Сборщики материала
Сеть MN Сеть Бонго
«Полярштерн» ARK IX/4 Август- сентябрь 1993 г. Море Лаптевых, бассейны Нансена и Амундсена 37* 34 К.Н. Кособокова, Н. Hanssen(l), С.Ф. Тимофеев (2)
«Полярштерн» ARK XI/1 Июль- сентябрь 1995 г. Море Лаптевых, Карское море, бассейны Нансена, Амундсена, Макарова 39* 55 К.Н. Кособокова, Т. Scherzinger (3), С.Ф. Тимофеев (2)
«Полярштерн» ARK XII Август 1996 г. Карское море, бассейны Нансена, Амундсена, Макарова 8* 8 Т. Scherzinger (3), В. Strohscher (3)
«Полярштерн» ARK ХШ/2 Июнь-июль 1997 г. Моря Баренцево, Гренландское, пролив Фрама 13* 23 К.Н. Кособокова, Н. Auel (1), S. Lischka (1), С.Ф. Тимофеев (2)
«Полярштерн» ARK XIV Июль 1998 г. Бассейн Макарова (хребет Альфа- Менделеева) 3** - Т. Scherzinger (3), В. Strohscher (3)
«Хили», ОЕ-05/2 Июнь-июль 2005 г. Канадский бассейн 12* 6 К.Н. Кособокова, R. Hopcroft (4)
«Полярштерн» ARK XXII/2 Июль- сентябрь 2007 г. Бассейны Нансена, Амундсена, Макарова 30** 54 К.Н. Кособокова, К. Barz (3), A. Basilico (3)
MN - сеть Multinet
* Multinet с площадью входного отверстия 0.25 м2
* * Multinet с площадью входного отверстия 0.49 м2
(1) - Институт полярной экологии, г. Киль, Германия (IPO)
(2) - Мурманский морской биологический институт (ММБИ)
(3) - Институт морских и полярных исследований им. Альфреда Вегенера, г. Бремер-
хафен, Германия (AWI)
(4) - Университет Аляски, г. Фэрбэнкс, США (UAF)
Полюс», СП-22 в 1975-76 гг. и СП-23 в 1977-78 гг. (табл. 3.2), а также
опубликованные протоколы обработки проб зоопланктона, собранных во время
дрейфа станций СП-2 в 1950-51 гг., СП-3 в 1954-55 гг., СП-4 в 1954-56 гг. и
СП-5 в 1954-56 гг. (Бродский, Никитин, 1955; Виркетис, 1957, 1959).
На станции СП-22 сбор зоопланктона проводили с июня по октябрь 1975
г. на широтах 83-85° с.ш. в Канадской котловине (Мельников, 1976а). В
апреле-мае 1976 г. после перерыва на зимние месяцы сбор зоопланктона был
продолжен (Мельников, 19766). К этому времени с момента окончания работ
предыдущего цикла (20 октября 1976 г.) станция СП-22 прошла путь около
42
Рис. 3.2. Положение основных гидрофизических и биологических разрезов, выпол-
ненных в экспедициях ARKIX/1, XI/4, XII, XIV
Таблица 3.2. Материалы дрейфующих станций СП-22 и СП-23, использованные в
работе
Дрейфующая станция Сроки сбора зоопланктона Район Количество станций Сборщики материала Обработчики материала
СП-22 Май—октябрь 1975, апрель-май 1976 гг. Канадская котловина 12 И.А. Мельников, Г.Л. Павлов К.Н. Кособокова
СП-23 Июнь-октябрь 1977, апрель 1978 гг. Бассейн Макарова 6 И.А. Мельников, В.Д. Циновский, Ю.А. Рудяков К.Н. Кособокова
43
400 км в направлении на восток (рис. 3.1). Всего за весь период работ было
выполнено 12 планктонных станций (табл. 3.2).
На станции СП-23 сбор зоопланктона был начат в июне 1977 г. на шельфе
Восточно-Сибирского моря (рис. 3.1) на широте 79° с.ш. над глубиной 170—
180 м (Мельников, Циновский, 1978). С этого момента по конец октября станция
имела устойчивый северо-западный дрейф. С шельфа Восточно-Сибирского
моря льдину вынесло в Бассейн Макарова, и в октябре она подошла вплотную
к хребту Ломоносова. В апреле 1978 г. станция СП-23 находилась вблизи
Северного полюса (Мельников, 1978). За время дрейфа было выполнено шесть
планктонных станций (табл. 3.2).
Дрейф станций СП-2 (1950-51 гг.), СП-3 (1954-55 гг.), СП-4 (1954-56 гг.)
и СП-5 (1954-56 гг.) проходил на широтах 75-89°с.ш. (Бродский, Никитин,
1955, Виркетис, 1957, 1959). Станции СП-2 и СП-4 дрейфовали к востоку от
хребта Ломоносова в Амеразийском бассейне, СП-3 и СП-5 - также в основном
в Амеразийском бассейне и лишь частично к западу от хребта Ломоносова в
Евразийском бассейне.
3.2. Орудия лова, количественный и качественный сбор
зоопланктона
Во всех экспедициях на ледоколах «Полярштерн» и «Хили» количественные
сборы зоопланктона осуществляли замыкающимися сетями Multinet (MN,
модель разработана фирмой Hydrobios, г. Киль, Германия, рис. 3.3).
В экспедициях ARK IX/4, ARK XI/1, ARK XII и ОЕ-05/2 использовали модель
сетей Multinet Midi с площадью входного отверстия 0.25 м2 из газа с ячеей
150 мкм. Ее конструкция позволяла за одно опускание сети последовательно
облавливать до пяти слоев воды. Скорость подъема сети составляла 0.6 м • с1.
В экспедиции ARK IX/4 на шельфе и в области континентального склона Евразии
при глубинах менее 1500 м выполняли одну серию ловов от дна до поверхности
по стандартным горизонтам (Приложение: табл. 1). Число обловленных слоев и
протяженность нижних горизонтов варьировала в зависимости от глубины места.
В районе океанических глубин облавливали верхние 1500 м водного столба по
слоям 1500-500, 500-200,200-50, 50-25,25-0 м.
В экспедициях ARK XI/1, XII, XIII и ОЕ-05/2 в районах с глубинами менее
500 м выполняли одну серию ловов от дна до поверхности по стандартным
горизонтам (Приложение: табл. 2^4, 7). За пределами зоны континентального
склона проводили две последовательные серии (каждая из пяти ловов) по
стандартными горизонтам 3000 м (дно) - 1000, 1000-750, 750-500 (или 1000—
500), 500-300,300-0 м (первая серия) и 300-200,200-100,100-50,50-25,25-0 м
(вторая серия). В ряде случаев в районах с глубинами более 3000 или менее
2000 м при выборе нижних горизонтов допускали отклонения от описанной
схемы (Приложение: табл. 2—4, 7). Выбранные слои облова позволяли отдельно
охарактеризовать каждую из трех основных водных масс. Слой Глубинных
Арктических вод, таким образом, облавливали по одному-двум горизонтам,
Атлантический слой по трем-четырем горизонтам, а слой Арктических
поверхностных вод также по трем-четырем горизонтам.
В экспедициях ARK XIV и ARK ХХП/2 использовали модель сетей Multinet
Maxi с площадью входного отверстия 0.49 м2 и ячеей диаметром 150 мкм,
44
Рис. 3.3. Сеть Multinet, модель Midi с площадью входного отверстия 0.25 м2.
Фото автора
снабженную счетчиком профильтрованной воды. Данная модель позволяла за
одно опускание сети отбирать пробы с девяти горизонтов (Приложение: табл.
5, 6). Горизонты облова в большинстве случаев соответствовали горизонтам,
обловленным в экспедициях ARK XI/1 и ARK XII.
Во всех перечисленных экспедициях зоопланктон фиксировали 4° о
формалином с добавлением буфера (гексамина или буры).
Одновременно со сбором количественных проб зоопланктона во всех
экспедициях ледоколов «Полярштерн» и «Хили» собирали качественные
пробы для работы с живым планктоном в лабораторных условиях.
Качественные ловы проводили с помощью сетей Бонго с диаметром входного
отверстия 60 см (рис. 3.4). Размер ячеи фильтрующего конуса этих сетей в
зависимости от задач исследования составлял 100, 200, 300, 500 или 1000 мкм.
Для работы с поверхностным планктоном ловы проводили вертикально с глубины
100 м, с мезо- и батипелагическими животными - с глубин 1000 или 1500 м.
На дрейфующих станциях СП-22 и СП-23 количественные сборы
зоопланктона осуществляли с помощью замыкающихся сетей Джеди с
площадью входного отверстия 0.1 м2 (диаметр входного отверстия 37 см) и
фильтрующим конусом из шелкового сита с диаметром ячеи 180 мкм (сито
№ 38). Водный столб облавливали послойно от дна до поверхности по 8-10
стандартным горизонтам (Приложение: табл. 8, 9). Пробы фиксировали 5%
формалином.
45
Рис. 3.4. Экспедиция ARK XXII/2. Сети Бонго для сбора качественных проб
юпланктона. Фото автора
На станциях СП-2-5 зоопланктон собирали сетью Нансена с площадью
ходного отверстия 0.2 м2 (диаметр входного отверстия 50 см) из сита с
иаметром ячеи 350 мкм (сито № 23). Вертикальные ловы проводили послойно
о горизонтам, соответствовавшим распределению основных водных масс,
низу вверх облавливали слой от дна до нижней границы Атлантических вод
дно - 1000 м), Атлантический слой (примерно 1000 - 300 м), затем глубины
т верхней границы Атлантического слоя (примерно 300 м) до 100 м, 100-50,
0-25, 25-10, и 10-0 м (Бродский, Никитин, 1955, Виркетис, 1957, 1959).
3.3. Лабораторная обработка материала
В ходе камеральной обработки фиксированного материала использовали
тандартные методы, принятые в современной планкгонологии (Инструкция
»НИРО, 1971). Таксономической и количественной обработке подвергнуты
се размерные категории организмов, представленные в пробах: мезопланктон
размерная фракция 0.2-10 мм), микрозоопланктон (<0.2 мм) и макропланктон
>10 мм). Животных крупнее 1 мм в пробах подсчитывали тотально, остальных
в выборке объемом от 1/10 до 1/6 объема пробы.
Наиболее детальной таксономической обработке были подвергнуты
еслоногие рачки Copepoda Calanoida, как доминирующая группа зоопланктона.
г всех ее представителей, за исключением видов рода Spinocalanus,
46
Pseudocalanus, Microcalanus и представителей сем. Discoidea, подсчитывали
численность каждой копеподитной стадии и определяли их видовую
принадлежность. У видов рода Spinocalanus, Pseudocalanus, Microcalanus и
представителей сем. Discoidea до вида определяли только взрослых рачков и
старшие копеподитные стадии. Для разделения копеподитных стадий массовых
видов р. Calanus (С. hyperboreus, С. glacialis и С. finmarchicus) использовали
размерный критерий (табл. 3.3).
Таблица 3.3. Длина цефалоторакса (мкм) копеподитов и взрослых особей трех
видов рода Calanus
Стадия развития С. finmarchicus С. glacialis С. hyperboreus
Копеподиты I <850 850-1200 > 1200
Копеподиты II 800-1200 1200-1550 > 1600
Копеподиты III <1300 1350-1800 2250-2800
Копеподиты IV 1450-2200 2200-2800 3000-4100
Копеподиты V 1700-2850 2950-3900 4500-6000
Самки 2850-3150 3200-4600 5000-7600
Самцы 1850-2900 2950-3600 -
Из животных других таксономических групп до видового уровня определяли
Foraminifera, Radiolaria, Hydromedusa, Siphonophora, Ctenophora, Polychaeta,
Nemertea, Mollusca Thecosomata и Gymnosomata (Pteropoda), Ostracoda,
Amphipoda, Mysidacea, Decapoda, Euphausiacea, Chaetognatha, Larvacea.
Литература, использованная для определения представителей перечисленных
групп беспозвоночных приведена в библиографическом списке.
3.4. Методы изучения вертикального распределения зоопланктона
и структуры сообществ
Изучение сезонных изменений вертикального распределения массовых
видов планктонных копепод проведено по материалам дрейфующих станций
СП-3-5 и СП-22-23. Распределение каждой стадии какого-либо вида по
слоям обитания рассматривали как вариационный ряд (Рудяков, 1977). Для
этого графическим методом находили медиану, т.е. глубину 50%-го уровня
численности. Выше и ниже медианы обитает 50% рачков, населяющих слой
воды какой-либо вертикальной протяженности. Кроме того, определяли
положение верхней и нижней квартили - 25 и 75% уровней численности. Слой,
заключенный между квартилями, содержит 50% рачков данной стадии или
ядро, выше и ниже которого обитает по 25% особей этой стадии
При изучении вертикальной структуры сообществ использовали пакет
программ Primer V6. Для анализа использовали данные о численности
представителей всех обнаруженных таксономических категорий, из которых
исключали наиболее редкие таксоны с вкладом в общую численность менее 3%
в любой из использованных проб, поскольку их появление можно статистически
47
отнести к случайности. В результате полный список видов был сокращен до
60 видов, регулярно встречавшихся в пробах. Индекс сходства (индекс Брея-
Кертиса) рассчитывали по нелинейно преобразованным плотностям отдельных
видов (корень 4-й степени из плотности) для каждой пары проб.
3.5. Методы изучения размножения и плодовитости планктонных
животных
Наблюдения за биологией размножения и плодовитостью планктонных животных
проводили в термостатированных лабораториях на борту ледоколов «Полярштерн»
и «Хили» в экспедициях ARK IX/4, ARK XI/1, ARK ХШ и ОЕ-05/2.
Особенности биологии размножения и плодовитость массовых
интерзональных видов копепод Calanus glacialis, С. finmarchicus, С. hyperboreus
и Metridia longa исследовали в условиях естественной обеспеченности пищей
и в условиях голодания. Наблюдения проводили при температуре -0.5°
+1.0°С как над отдельными самками, так и над группами из 20-30 самок.
Детали использованных методик описаны в ряде работ (Кособокова, 1994;
Kosobokova, Hirhe, 2001; Kosobokova, Hopcroft, 2007). Инкубация отдельных
самок позволяла оценить размер их разовых кладок, временные промежутки
между кладками, удельную продукцию (отношение массы отложенных яиц к
массе тела самки) и их реакцию на меняющиеся пищевые условия, включая
голодание. Групповую инкубацию самок использовали для определения
средней интенсивности продукции яиц популяцией.
Изучение биологии размножения и плодовитости глубоководных копепод
проводили путем культивирования отдельных самок в лабораторных условиях
при температуре -0.5°...+1.0°С (см. Kosobokova et al., 2007). Исследовали
способы откладки яиц, определяли размеры разовых кладок, размеры яиц и
самок и оценивали их удельную продукцию. При определении размера кладок
самок копепод, формирующих яйцевые мешки, в качестве дополнительного
материала для подсчета размера кладок использовали животных из
фиксированных количественных проб зоопланктона, собранных в тех же
экспедициях.
Плодовитость щетинкочелюстных Eukrohnia hamata оценивали путем
подсчета числа яиц и эмбрионов в марсупиумах особей в живых качественных
и фиксированных количественных пробах зоопланктона.
Динамику развития половой системы копепод рода Calanus (С. glacialis
и С. finmarchicus) изучали по материалам, собранным в Белом, Баренцевом
море и в море Лаптевых (Кособокова, 1998; Kosobokova, 1999; Kosobokova,
Hirche, 2001; Hirche, Kosobokova, 2003). Исследуемых особей окрашивали
2%-ным раствором борного кармина Гренахера (Tande, Hopkins, 1981) для
последующего изучения строения их гонад.
3.6. Методы расчета биомассы зоопланктона
Биомассу зоопланктона рассчитывали в единицах сухой массы (по
устоявшейся традиции называемой здесь и во многих других работах «сухим
весом»). Для расчетов использовали собственные (Кособокова, 1980а) и
литературные данные (Auel, 1999; Auel, Hagen, 2005) об индивидуальных
48
сухих весах массовых арктических планктеров, а также формулы зависимости
сухой массы (веса) от длины тела планктеров, полученные эмпирическим
путем (Richter, 1994). В ряде случаев для биполярных видов зоопланктона
использованы данные, полученные в антарктических водах (Mizdalski,
1988). Для редких видов зоопланктона, данные о весах которых в литературе
отсутствовали, по таблицам Численко (1968) рассчитывали их сырой вес.
Последний затем переводили в сухой вес с использованием соотношения сухой
вес/сырой вес = 0.16, полученного эмпирически при работе с арктическим
зоопланктоном (Кособокова, неопубл.). При подсчете биомассы в большинстве
случаев не учитывали Hydromedusa, Scyphomedusa, Syphonophora и Ctenophora.
При проведении ряда расчетов сухой вес переводили в единицы органического
углерода (С), считая соотношение Сорг/ сух. вес равным 0.4 (Barnstedt, 1986).
49
Глава 4
ВИДОВОЙ СОСТАВ ЗООПЛАНКТОНА
4.1. История изучения видового состава планктонной фауны
Арктического бассейна
Первые сведения о видовом составе планктонной фауны Арктического
бассейна были получены Норвежской Полярной экспедицией (Nansen, 1900).
Список собранных на «Фраме» животных с иллюстрациями и описаниями из-
вестных и новых для науки видов, а также указанием районов и глубин их об-
наружения опубликован в одном из томов ее трудов (Sars, 1900). Он насчитыва-
ет четыре вида Podophthalmia (Mysidacea, Euphausiacea и Decapoda), 16 видов
Amphipoda (описано два новых вида), один вид Isopoda, 28 видов Copepoda
(описано 14 новых видов Calanoida и два вида Cyclopoida), один вид Ostracoda
(табл. 4.1). В этом исследовании впервые отмечено, что ракообразные являются
самой многочисленной группой в зоопланктоне Арктики, а веслоногие рачки
Calanoida занимают среди них первое место по числу видов и численности.
Последующие публикации о планктонной фауне глубоководных районов
Арктического бассейна появились только через четыре десятилетия. Они осно-
вывались на материалах первой дрейфующей станции «Северный Полюс» (СП,
1937-1938 г.), ледокола «Седов» (1937-1938 г.) и станции СП-2 (1950-1951 г.).
Список видов из района дрейфа станции «Северный Полюс» (Ширшов, 1938)
был довольно короток и ограничивался лишь копеподами (11 видов, опреде-
ления В.Г. Богорова, табл. 4.1). Списки по сборам л/п «Седов» (Богоров, 1946)
и коллекциям СП-2 (Бродский, Никитин, 1955) были уже более обширными и
включали разные таксономические группы зоопланктона (табл. 4.1).
Во второй половине 50-х годов XX столетия были опубликованы списки
планктонной фауны, собранной во время дрейфа станций СП-3-6 (Канадский
бассейн, северные районы бассейнов Амундсена и Нансена) (Виркетис, 1957,
1959), долгое время остававшиеся под грифом «Для служебного пользования»
вместе с остальными результатами наблюдений этих дрейфующих станций. За
этими работами последовали менее детальные публикации западных исследова-
телей. Грайс (Grice, 1962) перечислил виды, обнаруженные в тех же бассейнах в
районе работ подводной лодки «Seadragon», Джонсон (Johnson, 1963) - в Канад-
ском бассейне в районе дрейфа станции «Alpha», Минода (Minoda, 1967) при-
вел перечень планктонных копепод, найденных к северу от Гренландии в районе
дрейфа станции «ARLIS II», Хардинг (Harding, 1966; Dunbar, Harding, 1968) и
Хьюс (Hughes, 1968) - в Канадском бассейне в районе дрейфа станции Т-3.
Обработка обширных сборов станций Т-3, ARLIS I и II завершилась подго-
товкой серии полевых определителей основных таксономических групп зоо-
планктона Арктического бассейна. С 1970 по 1972 г. было выпущено шесть
томов, посвященных планктонным амфиподам и эвфаузиидам (Tencati, 1970;
50
Таблица 4.1. Число видов зоопланктона, зарегистрированных разными авторами в Арктическом бассейне
Источник Таксономическая группа Всего видов Copepoda, %
Copepoda Amphipoda Ostracoda Euphausia- cea Decapoda Mysidacea Hydrome- dusae Scyphome- dusae Siphono- phora Ctenophora Pteropoda Polychaeta Nemertini Chaetog- natha Larvacea
Sars, 1900 28 8 1 2 1 - 40 70
Ширшов, 1938* 11 - 11 100
Grice, 1962* 18 - 18 100
Minoda, 1967* 32 - 32 100
Hughes, 1968* 26 - 26 100
Богоров, 1946 27 4 1 - - - 2 - 1 1 1 X - 2 3 42+ <64
Бродский, Никитин, 1955 48 5 - - - - 2 1 - - - - - - - 56 86
Виркетис, 1957 48 5 3 X - - 2 - 1 2 2 X 1 3 5 74+ <65
Johnson, 1963 34 X X - X - - - - - 1 - - X X 35+ <97
Grainger, 1965 12 - 1 - - - 2 - - - 2 X - 1 2 20+ <60
Harding, 1966 + Dunbar, Harding, 1968 45 9 - - 1 - - - - - 2 - - 3 - 60 75
Кособокова, 1981 49 8 >1 1 1 - 5 - 2 1 2 2 - 3 2 76+ <64
Mumm, 1993 26 4 2 3 - - 4 - 1 2 2 X - 4 2 51+ <51
Sirenko et al., 1996 32 4 X 2 1 2 3 - 1 - - 2 - X - 47+ <68
Kosobokova et al., 1998 49 6 1 3 1 1 8 1 1 4 2 X - 3 2 83+ <59
Kosobokova, Hirche, 2000 52 6 1 1 1 - 11 1 1 X 2 X - 2 2 78+ <67
Auel, Hagen, 2002 41 2 1 1 1 - 2+ - X - 1 X - X X 48+ <85
Sirenko, 2001 95 18 6 3 1 2 6 1 5 - - 3 - 4 - 144 66
Hopcroft et al., 2005 24 2 1 - 1 - 1 - 1 - 2 - - 2 2 36 67
Kosobokova, Hopcroft, 2010 55 11 5 2 1 X 12 1 4 4 2 5 - 4 4 111 50
Kosobokova et al., 2011 91 16 5 4 1 4 17 4 7 9 2 5 1 4 4 174 54
* - работа содержит сведения только о копеподах; «х» - представители группы в материале присутствовали, но до вида не определены
Leung, 1970a), медузам, сифонофорам и гребневикам (Shirley, Leung, 1970),
щетинкочелюстным, птероподам и декаподам (Dawson, Leung, Havens, Rork,
1971), каляноидным копеподам (Vidal, 1971), пелагическим полихетам (Yingst,
1972), аппендикуляриям, мизидам и остракодам (Leung, 1972).
В 1980-х годах изучение фауны зоопланктона продолжилось благодаря об-
работке новых коллекций отечественных дрейфующих станций. Были опубли-
кованы подробные сведения о видовом составе зоопланктона в районах дрейфа
станций СП-22 и СП-23 1975-1977 гг. (Кособокова, 1981а, 1989; Мельников, Ку-
ликов, 1980). Список каляноидных копепод был расширен и уточнен с учетом
появившихся к тому времени описаний новых видов (Гептнер, 1969; Damkaer,
1975). До видового уровня были доведены определения массовых представи-
телей некопеподных групп зоопланктона и фауны абиссальных гдубин.
Публикации по результатам ледокольных экспедиций 1990-х гг. поначалу
содержали мало сведений фаунистического характера (табл. 4.1). Как прави-
ло, в них приводились списки лишь наиболее часто встречающихся и легко
определяемых форм, в то время как обычные для Арктики, но более ред-
кие виды оставались не идентифицированными (Mumm, 1993; Richter, 1994;
Thibault et al., 1999; Auel, Hagen, 2002; Ashjian et al., 2003). Исключением
явились две публикации по результатам экспедиции «Полярштерн» ARK
IX/4, 1993 г., в которых был тщательно исследован состав бентопелагической
фауны (Sirenko et al., 1996) и зоопланктона (Kosobokova et al., 1998) глубо-
ководных районов бассейнов Нансена и Амундсена. Эти публикации дали
первое представление о составе глубоководной планктонной фауны Евразий-
ского бассейна. Чуть позднее с использованием этих и ранее опубликованных
материалов было проведено сравнение планктонной фауны Евразийского и
Канадского бассейнов с указанием относительной роли разных таксономи-
ческих групп в суммарной численности и биомассе зоопланктона в каждом
из них (Kosobokova, Hirche, 2000).
Среди последних сводок со списками фауны зоопланктона Арктического
бассейна следует упомянуть сборник под редакцией Б.И. Сиренко (Sirenko,
2001), подготовленный специалистами по отдельным таксономическим груп-
пам беспозвоночных с использованием оригинальных материалов и литера-
турных данных. К моменту его опубликования он был одним из наиболее пол-
ных перечней фауны беспозвоночных российских арктических морей и приле-
жащего к ним сектора Арктического бассейна. К сожалению, его очевидным
недостатком было отсутствие информации о том, какие из включенных видов
являются планктонными (или имеют пелагическую стадию), а какие - донны-
ми. Это оставляло открытыми вопросы относительно состава планктонной фа-
уны Hydrozoa, Copepoda Harpacticoida, Ostracoda, а также некоторых других
таксономических групп, представители которых могут встречаться как в план-
ктоне, так и в бентосе. Кроме того, сведения о некоторых группах зоопланк-
тона (Ctenophora, Appendicularia) в нем отсутствовали, а о других (Hydrozoa,
Siphonophora) были недостаточно полны.
В последние годы сведения о планктонной фауне Арктического бассейна
значительно пополнились благодаря расширению района исследований, появ-
лению коллекций из не исследованных ранее глубоководных районов, увели-
чению числа ловов с глубин и детальной фаунистической обработке всех так-
сономических групп зоопланктона в собранных пробах (Kosobokova, Hopcroft,
52
2010; Raskoff et al., 2010; Kosobokova et al., 2011). Результаты ревизии фау-
нистического состава зоопланктона Арктического бассейна на основании этих
новых обширных материалов с учетом современной систематики и синонимии
обобщены в следующих разделах.
4.2. Фаунистический состав зоопланктона
На сегодняшний день из района, представленного на рис. 3.1, известно 17
видов гетеротрофных простейших (Protozoa) и 174 вида метазойного план-
ктона, относящихся к восьми крупным таксонам беспозвоночных: Cnidaria
(Hydrozoa, Scyphozoa, Siphonophora), Ctenophora, Mollusca (Pteropoda), Annelida
(Polychaeta), Nemertea, Arthropoda (Crustacea), Larvacea и Chaetognatha (Прило-
жение: табл. 10). Представители двух групп, Crustacea и Cnidaria, составляют
87% общего числа видов. Crustacea включают 91 вид Copepoda (80 Calanoida, 6
Cyclopoida, 1 Siphonostomatoida, 1 Mormonilloida, 1 Monstrilloida, 2 Harpacticoida),
5 видов Ostracoda, 16 Amphipoda (6 Hyperiidea, 10 Gammaridea), 4 Mysidacea,
4 Euphausiacea, 1 Decapoda, т.е. более 70% общего числа видов. Пелагические
Cnidaria представлены 17 видами Hydromedusae, 4 Scyphomedusae и 7 видами
Siphonophora (16% всех видов). Число видов в остальных группах многоклеточ-
ных беспозвоночных распределилось следующим образом: 9 видов Ctenophora,
5 Polychaeta, 1 Nemertea, 2 Mollusca, 4 Larvacea, и 4 вида Chaetognatha.
В следующих разделах приводятся видовые списки представителей каждой
из перечисленных групп зоопланктона, обнаруженных в оригинальном мате-
риале, в сравнении с литературными данными. Так как информация по многим
группам разбросана в различных изданиях и часто труднодоступна, эти списки
предваряются кратким обзором публикаций, посвященных каждой группе.
4.2.1. Гетеротрофные простейшие (Foraminifera и Radiolaria)
Фауну гетеротрофных простейших Арктического бассейна исследовали Бе
(Вё, 1960), Тиббс (Tibbs, 1967), Хюльземанн (Hulsemann, 1963) и Итаки с соав-
торами (Itaki et al., 2003). Эти авторы основывались на планктонных материа-
лах, собранных от поверхности до глубин 500 м. Тиббс (Tibbs, 1967) обнару-
жил в районе дрейфа станции ARLIS I (1960-1961 гг.) один вид Foraminifera, 17
видов Radiolaria и три вида Tintinnina. Хюльземанн (Hulsemann, 1963) указала
из района дрейфа станции Т-3 (1952-1955) 32 вида радиолярий, а Итаки с соавт.
(Itaki et al., 2003) в море Бофорта - 12 видов радиолярий. Бьерклунд и Кругли-
кова (Bjorklund, Kruglikova, 2003), исследовавшие донные осадки глубоковод-
ных бассейнов, обнаружили в них в общей сложности 31 вид радиолярий.
В использованных в данной работе материалах гетеротрофные простейшие
представлены единственным видом фораминифер Neogloboquadrina pachyderma
(=Globigerina bulloides, и 16 видами радиолярий (табл. 4.2). Представители Pha-
eodaria - Aulacantha scolymantha, Aulospathis variabieis triodon, Coelodendrum
ramosissimum, Protocysris tridens, Aulacantha sp., Castanidium spp. (три вида)
встречены только в котловинах Макарова и Амундсена на глубинах более 300 м.
Представители Polycystina обнаружены во всех исследованных районах. Среди
них наиболее разнообразны представители отряда Spumellaria. Три вида спумел-
лярий, Actinomma leptoderma, Cromyechinus borealis и Spongotrochus gracialis,
53
Таблица 4.2. Гетеротрофные простейшие Арктического бассейна по оригинальным
данным
Таксоны Вид (род)
Тип SARCOMASTIGOPHORA Класс Granulorecticulosa Отряд Foraminifera Сем. Globigerinidae Neogloboquadrina pachyderma (sin.) (Erenberg, 1872)
Класс Radiolaria Надотряд Phaeodaria Отряд Phaeocystina Сем. Aulacanthidae Aulacantha sp. A. scolymantha Haeckel, 1860 Aulospathis variabieis triodon Haeckel, 1887
Отряд Phaeocalpia Сем. Castanellidae Castanidium sp. 1 Castanidium sp.2
Отряд Phaeodendria Сем. Coelodendridae Coelodendrum ramosissimum Haeckel, 1860
Отряд Phaeogromia Сем. Challengeridae Protocysris tridens Haeckel, 1887
Надотряд Polycystina Отряд Spumellaria Сем. Actinommidae Actinomma leptoderma (Jorgensen), 1900 Actinomma turidae n. sp. Kruglikova, Bjorklung, 2009 Cladococcus leptus Hulsemann, 1963 Cromyechinus borealis (Cleve), 1900 Sphaeroidea sp. 1
Сем. Spongodiscidae Spongotrochus gracialis Popofsky, 1908
Отряд Nassellaria Сем. Plagiacanthidae Ceratocyrtis histricosus (Jorgensen), 1905 Pseudodictyophimus gracilipes (Bailey), 1856
Сем. Cannobotryidae Amphimellissa setosa (Cleve), 1899
Примечание. Видовые определения радиолярий выполнены Д.Н. Засько (ИО РАН)
встречены во всех исследованных точках глубже 100 м. В Амеразийском бассей-
не (главным образом, в Канадской котловине) на глубинах более 1000 м обнару-
жены два новых вида АсПпотптпа, A. georgii sp. п. и A. turidae sp. п. Один из них,
Actinomma turidae, недавно описан из поверхностного слоя донных осадков как
новый для науки вид (Bjorklund, Kruglikova, 2009). Только в Канадской котлови-
не во всей толще вод встречался мелкий вид полицистин из подотряда Nassellaria
Amphimellissa setosa, наиболее многочисленный в слое 0-100 м.
Следует иметь в виду, что в использованном материале встречались главным об-
разом крупные и колониальные формы, поскольку использованные сети имели ячею
150 мкм (см. главу 3), плохо улавливающую мелких представителей группы.
4.2.2. Стрекающие (Cnidaria) и гребневики (Ctenophora)
Видовые списки Cnidaria и Ctenophora Арктического бассейна впервые
опубликованы Ширли и Леунгом (Shirley, Leung, 1970). Они составлены на
основании обработки проб зоопланктона, собранных от дна до поверхности
в 3028 точках в районе дрейфа станций ARLIS I (1960-1961 гг.) и ARLIS II
(1961-1965 гг.) от Канадского бассейна до Гренландии. В этом обширном ма-
54
териале обнаружено 13 видов Hydromedusae, два вида Scyphomedusae, пять
Siphonophora и три вида Ctenophora (табл. 4.3). Представители перечисленных
групп были обнаружены на 1582 станциях.
Число видов Cnidaria и Ctenophora, указанных в более поздних публика-
циях, было почти всегда ниже, чем в списке Ширли и Леунга (Shirley, Leung,
1970). Связано это обычно с меньшим числом обследованных точек, плохой
сохранностью животных в фиксированных пробах и меньшим интересом ав-
торов к таксономическим аспектам работы. Например, в материалах СП-22
и СП-23 (обследовано 18 точек) первоначально было определено всего пять
видов гидромедуз, один вид сцифомедуз и один вид сифонофор (Кособоко-
ва, 1981а, табл. 4.3). Позднее при более тщательном анализе тех же коллекций
в них было обнаружено еще несколько видов сифонофор и два новых вида
гидромедуз (Маргулис, 1989). Впоследствии один из них, Paragotoea elegans
Margulis, 1989, был сведен к описанному ранее Крампом (Kramp, 1942) виду
Р bathybia (Pages, Bouillon, 1997). Статус второго, Yakovia polinae Margulis,
1989, также был недавно пересмотрен, поскольку описанные Маргулис (1989)
медузы Y. polinae оказались ювенильными стадиями антомедузы Rhabdoon
reesi (Stepaniants, Kosobokova, 2006).
В обширных коллекциях 1990-х гг. из восточной части бассейнов Нансена и
Амундсена и района над хребтом Ломоносова обнаружены 13 видов гидроме-
дуз (Kosobokova et al., 1998; Kosobokova, Hirche, 2000, табл. 4.3). Исследования
2002-2005 гг. в Канадском бассейне с использованием подводных видеокамер и
специализированных пробоотборников морской фауны позволили обнаружить
еще два вида гидромедуз, одну сцифомедузу и три-четыре вида гребневиков, ра-
нее в Арктическом бассейне не зарегистрированных (Raskoff et al., 2005; Raskoff
et al., 2010). Таким образом, общий список пелагических Cnidaria Арктического
бассейна на сегодня насчитывает не менее 17 видов гидромедуз, четыре вида
сцифомедуз и семь сифонофор. Число видов гребневиков равно девяти (табл.
4.3,4.4), причем два-три из них встречаются только в мезо- и батипелагиали или
у дна и, возможно, являются новыми для науки (Raskoff et al., 2010).
4.23. Крылоногие моллюски (Pteropoda)
Список крылоногих моллюсков Арктического бассейна ограничивается дву-
мя видами - Clione limacina и Limacina helicina (табл. 4.5). Оба вида отмече-
ны почти всеми исследователями (Johnson, 1963; Grainger, 1965, 1989; Dunbar,
Harding, 1968; Mumm, 1993; Кособокова, 1981a, 1989; Kosobokova et al., 1998;
Kosobokova, Hirche, 2000; Auel, Hagen, 2002; Hopcroft et al., 2005; Kosobokova,
Hopcroft, 2010), что свидетельствует об их широком распространении в Арктике.
Они встречены как в Евразийском, так и в Канадском бассейне, как в шельфовых
районах, так и в открытом океане. В плантоне втречаются личиночные, ювениль-
ные стадии и взрослые особи, что свидетельствует об успешном размножении
обоих видов и местном характере их популяций в Арктическом бассейне.
4.2.4. Немертины (Nemertea)
В ловах с глубин более 1000 м и в Евразийском, и в Канадском бассейне
встречается один вид немертин Dinonemertes arctica Korotkevich, 1977 (табл.
55
Таблица 4.3. Список видов пелагических Cnidaria Арктического бассейна по оригинальным и литературным данным
Таксоны Вид (род) Оригинальный материал, ЕБ Оригинальный материал, КБ Shirley, Leung, 1970 Кособокова, 1981а Sirenko et al., 1996 Kosobokova et al., 1998 Kosobokova, Hirche, 2000 Sirenko, 20015 Raskoff et al., 2005 Kosobokova, Hopcroft, 2010 Raskoff et al., 2010 Kosobokova et al., 2011
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
Тип CNIDARIA
Класс Hydrozoa Отр. Anthomedusae Paragotoea bathybia Kramp, 1942 + + +1 +3 +3 4- 4- 4-
Сем. Corymorphidae Rhabdoon reesi (Shirley & Leung, 1970) + + +2 +4 +4 4- 4- 4-
Сем. Margelopsidae Margelopsis hartlaubi Browne, 1903 + + + + 4- 4-
Сем. Tubulariidae Plotocnide borealis Wagner, 1885 + + + + 4-
Отр. Leptomedusae Сем. Laodiceidae Ptychogena hyperborea Kramp, 1942 + + + + 4- 4-
Отр. Trachymedusae Aglantha digitale (O.F. Muller, 1766) + + + + + + + + + 4- 4- 4-
Сем. Benthocodon hyalinus Larson & Harbison, 1990 4- 4-
Rhopalonematidae Crossota millsae Thuesen, 2003 C. norvegica VanhOffen, 1902 + + + + + 4- 4- 4- 4- 4-
Homoeonema platygonon Browne, 1903 + + + + 4- 4- 4-
Sminthea arctica Hartlaub, 1909 + + + + + + + + + 4- 4- 4-
Сем. Halictreatidae Botrynema brucei Browne, 1908 + + + + + 4- 4- 4-
B. ellinorae (Hartlaub, 1909) + + + + + + + + + 4- 4- 4-
Сем. Ptychogastriidae Ptychogastria polar is Allman, 1878 + -1- + + + 4-
Окончание таблицы 4.3
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
Отр. Narcomedusae Сем. Aeginidae Aeginopsis laurentii Brandt, 1838 Bathykorus bouilloni Raskoff, 2010 Solmundella bitentaculata (Quoy & Gaimard, 1833) + + -l- + + + 4- 4- 4- 4- 4- 4- 4- 4- 4- 4- 4- 4- 4- 4- 4- 4- 4- 4- 4-
Класс Scyphozoa Отр. Coronatae Сем. Collaspidae Atolla tenella Hartlaub, 1909 + + 4- 4- 4- 4- 4- 4- 4- 4-
Сем. Nausithoidae Nausithoe limpida Hartlaub, 1909 4- 4-
Отр. Semaeostomeae Сем. Cyaneidae Cyanea capillata (L., 1758) + 4- 4- 4-
Сем. Pelagiidae Chrysaora melanaster Brandt, 1838 + 4- 4- 4-
Класс Siphonophora Отр. Physophorida Сем. Agalmidae Marrus orthocanna (Kramp, 1942) Rudjakovia plicata Margulis, 1982 + -l- + + 4- 4- 4- 4- 4- 4- 4-
Отр. Calycophorida Сем. Prayidae Nectadamas (=Nectopyramis} diomedea (Bigelow, 1911) 4- 4- 4- 4- 4- 4-
Сем. Diphyidae Dimophyes arctica (Chun, 1897) Gilia reticulata (Totton, 1954) Muggiaea bargmannae Totton, 1954 + + + + 4- 4- 4- 4- 4- 4- 4- 4- 4- 4- 4- 4- 4- 4- 4- + 4-
Сем. Chuniphyidae Crystallophyes amygdalina (Moser, 1925) -l- 4- 4- 4-
Примечание. Здесь и далее ЕБ - Евразийский бассейн, КБ - Канадский бассейн
Видовые определения сифонофор выполнены Ф. Пажес (F. Pages, Испания) и С.Д. Степаньянц (ЗИН РАН).
1 - указан как Goetea sp.
2 - указан как Pararhysomedusae reesi
3 - указан как Paragoetea elegans
4 - указан как Yakovia
5 - за исключением неритических видов
Таблица 4.4. Список видов пелагических Ctenophora Арктического бассейна по
оригинальным и литературным данным
Таксоны Вид (род) Оригинальный материал, ЕБ + КБ Shirley, Leung, 1970 Кособокова, 1981a Kosobokova et al., 1998 Raskoff et al., 2005 Kosobokova, Hopcroft, 2010 Raskoff et al., 2010 Kosobokova et al, 2011
Тип CTENOPHORA Класс Tentaculata Огр. Cydippida Сем. Pleurobrachiidae Pleurobrachia pileus (Muller, 1776) Cyddipidae gen sp. 1 * Cyddipidae gen sp. 2* Aulococtena sp. + + + + + + + + + + + +
Сем. Mertensiidae Mertensia ovum (Fabricius 1780) + + + + + + +
Сем. Bathyctenidae Bathyctena sp. 4- + 4-
Огр. Lobata Сем. Bolinopsida Bolinopsis infundibulum (Muller, 1776) + + + 4-
Сем. Dryodoridae Dryodora glandiformis (Mertens, 1833) + + + 4-
Класс Atentaculata Огр. Beroida Сем. Beroidae Beroe cucumis Fabricius 1780 Beroe sp. + + + + + + + + 4-
- предположительно, бентопелагические виды
Таблица 4.5. Список видов крылоногих моллюсков Pteropoda Арктического бассейна
по оригинальным данным
Таксоны Вид ЕБ КБ
Тип MOLLUSCA Класс Gastropoda Огр. Thecosomata Сем. Spiratellidae Limacina helicina (Phipps, 1774) 4- 4-
Огр. Gymnosomata Сем. Clionidae Clione limacina (Phipps, 1774) 4- 4-
4.6) . Пойманные особи были длиной от 6 до 10 см, их прижизненная окраска
от розовато-оранжевой до ярко-оранжевой.
4.2.5. Многощетинковые черви (Polychaeta)
Работы, содержащие сведения о пелагических полихетах Арктического бас-
сейна, немногочисленны (Ушаков, 1957; Knox, 1959). Первый сводный спи-
сок пелагических полихет в полевом определителе арктического зоопланктона
58
Таблица 4.6. Пелагические немертины Nemertea Арктического бассейна по ориги-
нальным данным
Таксоны Вид ЕБ КБ
Тип Nemertea Класс Rhynchocoela Отр. Polystilifera Сем. Dinonemertidae Dinonemertes arctica Korotkevich, 1977 + +
включал 11 видов (Yingst, 1972), однако в сборнике под ред. Сиренко (Sirenko,
2001) из них упоминается лишь пять. В наших оригинальных коллекциях
встречено также всего пять видов (Kosobokova et al., 2011; Гагаев, Кособокова,
2012) (табл. 4.7).
Таблица 4.7. Список видов пелагических полихет по оригинальным данным
Таксоны Вид* ЕБ КБ
Тип ANNELIDA Класс Polychaeta Отр. Phyllodocidae Сем. lospilidae Phalacrophorus pictus borealis Reibisch, 1895 + +
Сем. Tomopteridae Tomopteris septentrionalis Steenstrup, 1849 +
Сем. Lopadorrhhynchidae Pelagobia longicirrata Gravier, 1911 + +
Отр. Chaetopteridae Сем. Typhloscolecidae Typhloscolex muelleri Busch, 1851 + +
Отр. Spionida Сем. Spionidae Minuspio sp. +
* Видовые определения полихет выполнены С.В. Гагаевым (ЗИН РАН)
4.2.6. Ракообразные (Crustacea)
Ракообразные в планктоне Арктического бассейна представлены наиболь-
шим числом видов. Среди них с большим отрывом от других групп лидируют
веслоногие рачки копеподы. Благодаря своей высокой численности, относи-
тельно хорошо разработанной системе (Sars, 1900,1903,1911,1918; Rose, 1933;
Бродский, 1950; Damkaer, 1975; Бродский и др., 1983; Markhaseva, 1996) и хо-
рошей сохранности в пробах, копеподы остаются наиболее изученной группой
ракообразных Арктического бассейна.
Веслоногие раки (Copepoda). Число видов копепод, зарегистрированных
в Арктическом бассейне разными исследователями, колеблется в зависимости
от объема использованного материала, методов его сбора, размера ячеи сетей,
района работ и диапазона обловленных глубин (табл. 4.8). Лучше всего изу-
чены представители каляноидных копепод. Циклопоидные копеподы изучены
хуже. Большинство авторов обычно не определяют до вида всех их представи-
телей, а ограничиваются лишь перечислением наиболее обычных видов.
Список свободноживущих копепод Арктического бассейна, обнаружен-
ных в оригинальных коллекциях, представлен в табл. 4.9. При определении
59
Таблица 4.8. Число видов копепод, зарегистрированных в Арктическом бассейне
разными авторами, глубины облова и параметры орудий лова
Автор Число видов Глубины облова, м Размер ячеи, мкм Входное отверстие сети, м2
Sars, 1900 28 Нет данных Нет данных Нет данных
Ширшов, 1938 11 0-3000 333 0.1
Богоров, 1946 27 0-750 333 0.09
Бродский, Никитин, 1955 48 0-дно 333, 569 0.2, 0.785
Виркетис, 1957 47 0-дно 333, 569 0.2, 0.785
Виркетис, 1959 49 0-дно 333,569 0.2, 0.785
Grice, 1962 18 37-122 223 Помпа
Johnson, 1963 35 0-500, 0-2000 550, 230 0.2, 0.785
Grainger, 1965 12 Нет данных 160 Нет данных
Harding, 1966 45 0-3000 80, 240 0.2, 0.785
Minoda, 1967 32 0-200, 0-500 330 0.16
Hughes, 1968 25 0-90,0-185 215 Помпа
Vidal, 1971 47 Нет данных Нет данных Нет данных
Кособокова, 1981a 49 0-дно 180 0.1
Mumm, 1993 26 0-500 300 0.25
Sirenko et al., 1996 37 0-дно 400 Бентопелагичес- кий трал
Kosobokova et al., 1998 48 0-дно 150 0.25
Kosobokova, Hirche, 2001 52 0-дно (3000) м) 150 0.25
Auel, Hagen, 2002 41 0-1500 200 0.25
Мархасева, Кособокова, Вышкварцева, Кос, 2001 95 0-дно Нет данных Нет данных
Hopcroft et al., 2005 24 0-100 53, 150, 236 0.04, 0.28
Kosobokova, Hopcroft, 2010 55 0-дно (3000) 150 0.25
Kosobokova, Hopcroft, Hirche, 2011 91 0-дно (3000) 150 0.25, 0.49
Copepoda Calanoida использовалась синонимия в соответствии с работами Яш-
нова (1965, виды рода Calanus), Дэмкера (Damkaer, 1975, сем. Spinocalanidae),
Мархасевой (Markhaseva, 1996, сем. Aetideidae, Phaennidae), Фроста (Frost,
1989, род Pseudocalanus), Гептнера (1969, сем. Lucicutiidae). При определении
представителей остальных семейств использовались работы Бродского (1950)
и Бродского и др. (1983).
Определение Cyclopoida и Harpacticoida доведено до видового уровня лишь
у наиболее обычных эпи- и мезопелагических представителей этих групп. Бо-
лее редких представителей этих групп до вида не определяли, хотя на глуби-
нах свыше 500 м встречалось еще не менее 5-6 видов Cyclopoida и несколько
видов Harpacticoida.
60
Таблица 4.9. Список видов планктонных копепод и их встречаемость в четырех
котловинах Арктического бассейна (оригинальные данные)
No. вида Таксон Бассейн Нансена (ARK IX/1, XI/1, XII, XXII/2) Бассейн Амундсена (ARK IX/1, XI/1, XII, XXII/2) Бассейн Макарова (ARK XI/1, XIV, XXII/2, СП-23) Канадский Бассейн (СП-22, OE- 05/2) Экспатрианты Новые виды Зарегистрированы в Арктическом бассейне впервые
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Тип Arthropoda
Подтип Crustacea
Класс Maxillopoda
Отр. Calanoida
Сем. Calanidae
1 Calanus glacialis Jaschnov, 1955 X X X X
2 C. finmarchicus (Gunnerus, 1765) X X X +
3 C. hyperboreus Kroyer, 1838 X X X X
4 Neocalanus cristatus Kroyer, 1848 X +
Сем. Eucalanidae
5 Eucalanus bungii Geisbrecht, 1892 X +
6 Rhincalanus nasutus Giesbrecht, 1888 X + +
Сем. Spinocalanidae
7 Mimocalanus crassus Park, 1970 X X X X
8 M. damlweriNysXkN&rtZGNa., 1983 X X X X
9 Spinocalanus antarcticus Wolfenden, 1906 X X X X
10 S. elongatus Brodsky, 1950 X X X X
11 S. horridus (=longispinus) Wolfenden, 1911 X X X X
12 S. longicornis G.O.Sars, 1900 X X X X
13 5. polaris Brodsky, 1950 X X X X
Сем. Arctokonstantinidae
14 Arctoconstantinus hardingi Markhaseva & Kosobokova, 2001 X +
Сем. Clausocalanidae
15 Drepanopus bungei G.O.Sars, 1898 X +
16 Microcalanuspygmaeus (G.O.Sars, 1900) X X X X
17 M. pusillus G.O.Sars, 1903 X X X X
18 Pseudocalanus acuspes (Giesbrecht, 1881) X X X +
19 P major G.O.Sars, 1900 X X X +
20 P minutus (Kroyer, 1848) X X X X +
61
Продолжение таблицы 4.9
1 2 3 4 5 6 7 8 9
21 Р newmani Frost, 1989 X + +
Сем. Aetideidae
22 Aetideopsis minor (Wolfenden, 1904) X X X X
23 A. rostrata G.O.Sars, 1903 X X X X
24 Bradyidius similis (Sars, 1902) X +
25 Chiridiella abyssalis Brodsky, 1950 X X X X
26 C. reductella Markhaseva 1996 X X X X
27 C. sarsi Markhaseva, 1983 X X X
28 Chiridius obtusifrons G.O.Sars, 1903 X X X X
29 Gaetanus brevispinus (G.O.Sars, 1900) X X X X
30 G. tenuispinus (G.O.Sars, 1900) X X X X
31 Jaschnovia tolli (Linko, 1913) X X X X
32 J. brevis (Farran, 1936) X X
33 Pseudeuchaeta arctica Markhaseva, 1986 X
34 Pseudochirella batillipa Park, 1978 X X +
35 P spectabilis (G.O.Sars, 1900) X X X X
Сем. Euchaetidae
36 Paraeuchaeta barbata (Brady, 1883) X X X X
37 P glacialis (Hansen, 1886) X X X X
38 P norvegica (Boeck, 1872) X X X +
39 P polaris Brodsky, 1950 X X X X
Сем. Phaennidae
40 Byrathis (=Xanthocalanus) laptevorum Markhaseva, 1998 X +
41 Onchocalanus cristogerens Markhaseva & Kosobokova, 1998 X X X X +
42 Phaennocalanus unispinosus Markhaseva, 2002 X +
43 Xanthocalanus borealis G.O.Sars, 1900 X
44 X. polarsternae Markhaseva, 1998 X +
45 X. profundus G.O.Sars, 1907 X +
46 X. spinodenticulatus Markhaseva, 1998 X +
Сем. Scolecitrichidae
47 Pseudoammalothrix laminata (Farran, 1926) X +
48 Scaphocalanus acrocephalus (Th. Scott, 1893) X X X X
49 5. brevicornis (G.O.Sars, 1900) X X X X
50 5. polaris Brodsky, 1950 X X X X
51 Scolecitricella minor \ax.occidentalis Brodsky, 1950 X X X X
52 Scolecithrichopsis alvinae (Grice & Hulsemann, 1970) X +
62
Продолжение таблицы 4.9
1 2 3 4 5 6 7 8 9
53 £ (=Xanthocalanus) polaris Brodsky, 1950 X X X
Сем. Tharybidae
54 Brodskius arcticus Andronov & Kosobokova sp.n. X +
55 Tharybis groenlandicus (Tupitzky, 1982) X X X X
56 Undinella oblonga G.O.Sars, 1900 X X X X
Сем. Augaptilidae
57 Augaptilus glacialis G.O.Sars, 1900 X X X X
58 Euaugaptilus hyperboreus Brodsky, 1950 X X X x
59 Haloptilus acutifrons (Giesbrecht, 1892) X X X X
60 Pseudhaloptilus pacificus Johnson, 1936 X X +
61 Pseudaugaptilus polaris Brodsky, 1950 X X X X
Сем. Discoidae
62 Disco triangularis Markhaseva & Kosobokova, 1998 X X X +
63 D. hartmanni Schulz, 1993 X X 4-
64 D. minutus Grice & Hulsemann, 1965 X +
65 Pertsovius heterodentatus Andronov sp.n. X +
66 P. serratus Andronov sp.n. X +
67 P. tridentatus Andronov sp.n. X +
Сем. Heterorhabdidae
68 Heterorhabdus norvegicus (Boeck, 1872) X X X X
69 Paraheterorhabdus compactus (G.O.Sars, 1900) X X X X
Сем. Lucicutiidae
70 Lucicutia anomala Brodsky, 1950 X X X X
71 L. polaris Brodsky, 1950 X X X X
72 L. pseudopolaris Heptner, 1969 X X X X
Сем. Metridinidae
73 Metridia longa (Lubbock, 1854) X X X X
74 M. lucens Boeck, 1864 X + +
75 M. pacifica Brodsky, 1950 X +
76 Pleuromamma robusta (F. Dahl, 1893) X + +
Сем. Temoridae
77 Eurytemora richingsi Heron & Damkaer, 1976 X X X
Сем. Acartiidae
78 Acartia longiremis (Lilljeborg, 1853) X X +
Сем. Bathypontiidae
79 Temorites brevis G.O.Sars, 1900 X X X X
Сем. Ryocalanidae
80 Ryocalanus admirabilis Andronov, 1974 X +
63
Окончание таблицы 4.9
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Отр. Cyclopoida
Сем. Oithonidae
81 Oithona atlantica Farren, 1908 X X X +
82 0. similis Claus, 1866 X X X X
Сем. Oncaeidae
83 Lubbockia brevis Farren, 1908 X X X X
84 L. glacialis G.O.Sars, 1900 X X X X
85 Triconia borealis (G.O.Sars, 1918) X X X X
86 Oncaea parila (= O. notopus) Heron, 1977 X X X X
Order Siphonostomatoida
Сем. Megapontiidae
87 Hyalopontius typicus G.O.Sars, 1909 X X X X
Order Mormonilloida
Сем. Mormonillidae
88 Mormonilla minor Giesbrecht, 1891 X X X X
Отр. Monstrilloida
Сем. Monstrillidae
89 Monstrilla sp. X +
Отр. Harpacticoida
Сем. Ectinosomatidae
90 Microsetella norvegica (Boeck, 1864) X X X X
Сем. Tisbidae
91 Tisbe fiircata (Baird, 1850) X X X X
Из 91 вида копепод, обнаруженных в исследованном материале, 86 найдены
в планктонных пробах. Кроме того, еще пять видов каляноидных копепод об-
наружено в коллекциях бентопелагического трала (Sirenko et al., 1996). Среди
них: Pseudeuchaeta arctica Markhaseva, 1986; Byrathis (=Xanthocalanus) lapte-
vorum Markhaseva, 1998; Phaennocalanus unispinosus Markhaseva, 2002; Xan-
thocalanus borealis G.O.Sars, 1900 иХ spinodenticulatus Markhaseva, 1998. Bee
эти виды временами появляются в водной толще, что позволило включить их в
список планктонной фауны.
Одиннадцать видов копепод из приведенного списка (табл. 4.9) описаны
в течение последних двух десятилетий (Markhaseva, 1998, 2002; Markhaseva,
Kosobokova, 1998, 2001; Andronov, Kosobokova, 2010). Еще 11 видов впервые
зарегистрированы в Арктическом бассейне в ходе наших исследований (табл.
4.9, Приложение: табл. 10).
Ракушковые рачки остракоды (Ostracoda). Список планктонных остракод
Арктического бассейна впервые опубликован по материалам дрейфующих стан-
ций ARLIS I, II и Т-3 (Leung, 1972) (табл. 4.10). Позднее все перечисленные в этой
работе виды вошли и в сводный список под ред. Сиренко (Sirenko, 2001), состав-
ленный на основании литературных данных. В недавней диссертационной работе
64
Таблица 4.10. Список видов пелагических остракод Арктического бассейна (по
оригинальным и литературным данным)
<u о QO о о
S и Os о сч сч со'
Таксоны Вид (род)* И 1S o. О Leung, Sirenko, о X СО в л
Тип ARTHROPODA Bathyconchoecia arctica Angel, 1976 + + +
Класс Ostracoda Archiconchoecinnae arcticae Chavtur 2003 +
Отр. Myodocopa Boroecia maxima (Brady & Norman, 1896) + + + +
Сем. Halocyprididae B. borealis (Sars, 1866) + + + +
Boroecia sp. nov. +
Discoconchoecia elegans (Sars, 1866) + +
Obtusoecia obtusata (Sars, 1866) +
Proceroecia vityazi (Rudjakov, 1962) + +
Metaconchoecia aff. skogsbergi (Illes, 1953) + + +
Paramollicia dichotoma (Muller, 1906) +
* Определение остракод в оригинальном материале выполнено М. Ангелом (М. Angel, Великоб-
ритания)
А.Г. Башманова (2008) для Арктики указано девять видов планктонных остракод. В
нашем оригинальном материале из них обнаружено лишь пять видов (табл. 4.10).
Бокоплавы (Amphipoda). Первый список пелагических амфипод (гипериид
и гаммарид) Арктического бассейна опубликован в серии полевых определителей
арктического зоопланктона (Tencati, 1970). Он насчитывает 19 видов, среди кото-
рых восемь являются обитателями шельфовых районов, редко встречающимися
в открытом океане (Hyperoche medusarum, Themisto gaudichaudii, Hyperia galba,
Hyperoche medusarum, Eurythenes cryllus, Onisimus litoralis, Eusirus cuspidatus,
Astyra longipes), а остальные 11 - представители фауны глубоководных районов.
В оригинальных материалах в океанических районах Арктки встречено 16 видов
(6 гипериид и 10 видов гаммарид), причем один вид гипериид Scina pusilia (табл.
4.11) считается новым для Арктического бассейна (М.Е. Виноградов, неопубл.).
Мизиды (Mysidacea). Сведения о мизидах Арктического бассейна (табл.
4.12) отрывочны из-за их редкой встречаемости в планктонных пробах. Из де-
вяти видов, указанных для Арктики (Leung, 1972; Sirenko, 2001), настоящими
планктонными можно считать только Mysis polaris и Boreomysis nobilis. В на-
шем материале обнаружено четыре вида (табл. 4.12).
Эвфаузиевые раки (Euphausiacea). Представители эвфаузиевых в ловах
стандартными планктонными сетями встречаются единично. Авторы, ис-
следовавшие их состав ранее, указывают для Арктического бассейна четыре
планктонных вида (Tencati, Leung, 1970; Timofeev, 1997, 1998; Тимофеев, 1999;
Sirenko, 2001). В оригинальном материале из глубоководных районов Аркти-
ческого бассейна встречены те же четыре вида (табл. 4.13).
Один из них, Meganyctiphnes norvegica, более обычен в окраинных арктичес-
ких морях, где кроме него обнаружены еще Nematoscelis megalops, Stylocheiron
maximum и T. longipes (Tencati, Leung, 1970; Тимофеев, 1993; Sirenko, 2001). В
65
Таблица 4.11. Список видов пелагических амфипод Арктического бассейна по
оригинальным (ЕБ и КБ) и литературным данным
Таксоны Вид* ЕБ КБ Tencati, 1972 Sirenko, 2001
Тип ARTHROPODA Класс Malacostraca Отр. Amphipoda П/отр. Hyperiidea Сем. Lanceolidae Lanceola clausi Bovallius, 1885 ("подвид L. clausi clausi Bovallius, 18857 + + + +
Сем. Mimonectidae Mimonectes sphericus Bovallius, 1885 + + +
Сем. Scinidae Scina borealis G.O.Sars, 1882 + + + +
S. pusilia Chevreux, 1919 +
Сем. Hyperiidea Themisto abyssorum Boeck, 1870 + + + +
T. libellula Lichteinstein, 1822 + + + +
П/отр. Gammaridea Cyclocaris guilelmi Chevreux, 1899 + + + +
Сем. Lysianassidae Cyphocaris bouvieri Chevreux, 1916 + +
Onisimus glacialis (G.O.Sars, 1900) + + + +
0. nanseni (Sars, 1900) + +
Сем. Stegocephalidae Andaniexis abyssi (Boeck, 1871) + + +
Сем. Eusiridae Eusirus holmi Hansen, 1887 + +
Eusirogenes arctica Tencati, 1968 + + +
Rachotropis inflata (G.O.Sars, 1883) + + +
Сем. Calliopiidae Apherusa glacialis (Hansen, 1888) + + + +
Сем. Gammaridae Gammarus wilkitzkii Birula, 1897 4- 4- + 4-
* Видовые определения амфипод в оригинальном материале выполнены Т.Н. Семеновой и М.Е.
Виноградовым (ИО РАН)
Таблица 4.12. Список видов пелагических мизид Арктического бассейна по ориги-
нальным (ЕБ, КБ) и литературным данным
Таксоны Вид* ЕБ (ARK XXII/2) КБ, (OE-05/2) Leung, 1972 Sirenko, 2001
Тип ARTHROPODA Boreomysis nobilis G.O.Sars, 1985 + 4- 4-
Класс Malacostraca B. arctica (Kroyer, 1861) 4- 4- 4-
Отр. Mysidacea Birsteiniamysis inermis (Willemoes-Suhm, 1874) 4- 4- 4-
Сем. Boreomysidae Mysis polaris Holmquist, 1959 4- 4-
Сем. Mysidae Pseudomysis abyssi G.O.Sars, 1885 4- 4- +
* Определение мизид в оригинальном материале выполнено В.В. Петряшовым (ЗИН РАН)
66
Таблица 4.13. Эвфаузиевые раки Арктического бассейна по оригинальным данным.
ЕБ - Евразийский бассейн; КБ - Канадский бассейн
Таксоны Вид ЕБ КБ
Тип ARTHROPODA Thysanoessa longicaudata (Кгбуег, 1846) + +
Класс Malacostraca Т. inermis (Кгбуег, 1846) + +
Отр. Euphausiacea Т. raschii (М. Sars, 1864) + +
Сем. Euphausiidae Meganyctiphanes norvegica (М. Sars, 1857) +
оригинальных материалах М. norvegica найден только на одной глубоководной
станции в бассейне Амундсена.
Десятиногие раки (Decapoda). Единственным надежно определенным
представителем десятиногих раков в пелагиали Арктического бассейна явля-
ется креветка Hymenodora glacialis. Вид зарегистрирован большинством ис-
следователей (Кособокова, 1981а; Harding, 1966; Dunbar, Harding, 1968; Leung,
Havens, Rork, 1971; Sirenko et al., 1996; Kosobokova et al. 1998; Kosobokova,
Hirche, 2000; Auel, Hagen, 2002; Kosobokova, Hopcroft, 2010; Kosobokova et al.,
2010). Его представители регулярно встречаются и в Евразийском, и в Канадс-
ком бассейне на глубинах свыше 500 м (табл. 4.14).
Таблица 4.14. Пелагические Decapoda Арктического бассейна по оригинальным
данным
Таксоны Вид ЕБ КБ
Тип ARTHROPODA Класс Malacostraca Отр. Decapoda Сем. Oplophoridae Hymenodora glacialis (Buchholz, 1874) + +
4.2.7. Щетинкочелюстные (Chaetognatha).
Состав щетинкочелюстных Арктического бассейна наиболее детально изу-
чен Доусоном (Dawson, 1971), составившим по материалом дрейфующих стан-
ций ARLIS I, II и Т-3 список из пяти видов (табл. 4.15). Указание на обнаруже-
ние к северу от Шпицбергена Eukrohnia bathypelagica (Mumm, 1993) является,
по-видимому, результатом ошибочного определения автором Е. hamata, пос-
кольку оба вида близки морфологически.
Список щетинкочелюстных Арктического бассейна, составленный для
сборника под ред. Сиренко (Sirenko, 2001) А.П. Касаткиной, включает большее
число видов. Поскольку представления А.П. Касаткиной о системе щетинко-
челюстных признаются далеко не всеми специалистами по этой группе, мы
воздерживаемся от его цитирования.
В оригинальном материале обнаружены четыре из пяти видов, указанных
Доусоном (Dawson, 1971) (табл. 4.15). Наиболее часто встречаются два из них
67
Таблица 4.15. Список видов Chaetognatha Арктического бассейна
Таксоны Вид w Dawson, 1971 Kosobokova, Hirche, 2000 Kosobokova, Hopcroft, 2010 Kosobokova et al.., 2011
Parasagitta elegans (Verill, 1873) + + + + 4- 4-
Тип Pseudosagitta (=Sagitta) maxima (Conant, 1896) + + + + 4- 4-
CHAETOGNATHA Eukrohnia hamata (Mobius, 1875) + + + 4- 4- 4-
Heterokrohnia involucrum Dawson, 1968 + + + 4-
Heterokrohnia mirabilis Ritter-Zahony, 1911 4- 4-
- Parasagitta elegans и Eukrohnia hamata. Первый преобладает в шельфовой
зоне и редок за пределами континентального склона. Второй обычен в глу-
боководных районах. Остальные два вида встречаются редко. Один из них,
Heterokrohnia involucrum, обычен в придонных ловах с больших глубин. Есть
основания полагать, что он принадлежит к бентопелагической фауне.
4.2.8. Оболочники (Larvacea = Appendicularia)
Сводный список аппендикулярий (оболочников) Арктического бассейна
впервые составлен Леунгом (Leung, 1972) по коллекциям Т-3 (1970-1971 гг.).
Для Арктики этот автор указывает пять видов, принадлежащих к двум родам
(табл. 4.16). В других публикациях обычно упоминается не более двух-трех
видов, среди которых чаще всего указывают Fritillaria borealis, Oikopleura
vanhoeffeni и О. labradoriensis (Mumm, 1993; Kosobokova et al., 1998; Ko-
sobokova, Hirche, 2000). По мнению специалистов по этой таксономической
группе, фаунистический состав оболочников Арктического бассейна изучен
недостаточно и нуждается в более пристальном внимании (R. Hopcroft, пер-
сональное сообщение).
4.3. Состав планктонной фауны в сравнении
с литературными данными
Сравнение списка зарегистрированных в наших коллекциях видов много-
клеточного зоопланктона (Приложение: табл. 10) с литературными данными
показывает, что 136 видов из 174 обнаруженных были известны из Арктичес-
кого бассейна и ранее (Бродский, Никитин, 1955; Виркетис, 1957,1959; Dunbar,
Harding, 1968; Shirley, Leung, 1970; Кособокова, 1981; Mumm, 1993; Sirenko et
al., 1996; Kosobokova et al., 1998,2011; Kosobokova, Hirche, 2000; Sirenko, 2001;
Auel, Hagen, 2002; Kosobokova, Hopcroft, 2010). Кроме уже известных, обна-
ружено еще 20 видов, до этого в Арктическом бассейне не зарегистрирован-
68
Таблица 4.16. Список видов пелагических оболочников Арктического бассейна по
оригинальным (ЕБ и КБ) и литературным данным
Таксоны Вид Leung, 1972 Kosobokova, Hirche, 2000 Kosobokova, Hopcroft, 2010 Kosobokova et al., 2011
Тип CHORDATA Fritillaria borealis Lohmann, 1896 + + + + + +
Класс Larvacea F. tenella Lohmann, 1896 +
Отр. Copelata Сем. Fritilariinae F. haplostoma Fol, 1872 F. polaris Bemtstein, 1934 + + + + +
Сем. Oikopleurinae Oikopleura (= Vexillaria) vanhoffeni Lohmann, 1896 + + + + + +
O. labradoriensis Lohmann 1896 O. (= Vexillaria) gorskyi Flood, 2000 + 4- + +
ных, и 18 новых для науки видов. Среди новых видов - 11 видов каляноидных
копепод (Markhaseva, Kosobokova, 1998, 2000; Markhaseva, 2001; Andronov,
Kosobokova, 2011), один вид остракод (М. Angel, неопубл.), один вид полихет
(Гагаев, Кособокова, 2012), один вид гидромедуз и четыре вида гребневиков
(Raskoff et al., 2010; Kosobokova et al., 2011). Большинство новых и впервые
зарегистрированных видов - обитатели глубин более 1000 м или бентопелаги-
ческие животные (Приложение: табл. 10).
170 видов многоклеточных из 174 зарегистрированных пойманы с помо-
щью планктонных сетей. Еще четыре вида (гидромедузы и гребневики) пойма-
ны при помощи других орудий лова (Raskoff et al., 2010) в тех же экспедициях,
где проводился сетной сбор зоопланктона.
Как показывают приведенные выше видовые списки для каждой таксоно-
мической группы, другими авторами для Арктического бассейна указывались
и некоторые другие виды планктонных животных (табл. 4.2—4.16). Использо-
ванные нами обширные материалы не подтвердили их присутствия в иссле-
дованных районах, поэтому они не были внесены в представляемый сводный
список планктонной фауны (Приложение: табл. 10). Есть основания полагать,
что регистрация некоторых из них могла стать результатом ошибочных опреде-
лений, например, уродливых особей обычных видов, изредка встречающихся
в дюбом материале.
4.4. Бентопелагическая (нектобентосная) фауна
Особую категорию среди обнаруженных видов представляют животные,
жизнь которых связана с дном или придонным слоем океана, однако часть вре-
69
мени или часть жизненного цикла проводящие в пелагиали. Это представите-
ли так называемой бентопелагической или нектобентосной фауны (Bradford,
2005). С некоторыми оговорками они также могут быть включены в список
планктонных животных.
Бентопелагическая фауна Арктического бассейна, как и большинства других
районов Мирового океана, изучена пока недостаточно из-за отсутствия пригод-
ных для ее сбора орудий лова (Bradford, 2005). Почти все перечисленные в табл.
10 Приложения бентопелагические виды найдены пока только там, где иссле-
дования проводились с помощью специально приспособленного для их сбора
бентопелагического трала (Sirenko et al., 1996), или там, где планктонные сети
случайно оказывались в непосредственной близости от дна.
Бентопелагическими в Арктическом бассейне считают девять представите-
лей каланоидных копепод семейств Scolecitrichidae, Aetideidae, Phaennidae и
Ryocalanidae: Scolecithrichopsis alvinae (Grice & Hulsemann, 1970), Pseudeuchaeta
arctica Markhaseva, 1986, Byrathis (= Xanthocalanus) laptevorum Markhaseva,
1998, Xanthocalanus polarstemae Markhaseva, 1998, X. spinodenticulatus
Markhaseva, 1998, X. profundus G.O.Sars, 1907, Phaennocalanus unispinosus
Markhaseva, 2002 и Ryocalanus admirabilis Andronov, 1974. Все они найдены
пока только в Евразийском бассейне в ловах бентопелагического трала или в
планктонных сетях в нижнем слое облова (Sirenko et al., 1996; Kosobokova et
al., 1998; Markhaseva, 1998, 2002). Некоторые из них многочисленны, другие
редки или встречены вообще однократно (Markhaseva, 1998). В частности, на-
ходка каляноидной копеподы R. admirabilis в бассейне Макарова (табл. 4.9)
представляет собой всего седьмую находку1 этого вида в Мировом океане (Ko-
sobokova et al., 2011).
К категории бентопелагических видов относят и копеподу Bradyidius similis,
ранее неоднократно отмечавшуюяся в придонных горизонтах шельфовых ар-
ктических морей (Markhaseva, 1996; Sirenko, 2001). Ее присутствие в области
континентального склона к северу от Карского моря и моря Лаптевых на глу-
бинах 1000 и 1500 м предполагает, что ее распространение выходит за пределы
шельфовой зоны.
К числу бентопелагических относят также несколько представителей желе-
телых организмов. Это гидромедузы Benthocodon hyalinus, Crossota millsae и
новый вид гребневиков Cydippidae sp. 2, найденные пока только в Канадском
бассейне (Raskoff et al., 2010), а также щетинкочелюстные Heterokrohnia invo-
lucrum. отмеченные как в Канадском, так и в Евразийском бассейне.
4.5. Резидентная фауна и экспатрианты
Популяции 148 (85%) из 174 зарегистрированных видов многоклеточных
планктонных животных состоят в Арктическом бассейне как из половозрелых
особей, так и из молоди. Такой возрастной состав свидетельствует о возмож-
ности их размножения и самоподдержания их популяций в исследованных
‘Автор приносит глубокую благодарность В.Н. Андронову за определение этого редкого вида.
Экземпляр, обнаруженный нами в наших коллекциях, передан на хранение в Зоологический
музей РАН, Санкт-Петербург.
70
районах. Все эти виды являются резидентами Арктического бассейна. В от-
личие от них еще 26 видов бывают представлены только старшими стадиями
развития и взрослыми, не размножающимися особями (табл. 4.17). Отсутствие
их молоди в исследованных районах Арктического бассейна означает, что их
размножения там не происходит, или их молодь по каким-то причинам не вы-
живает. Эти виды в акватории Арктического бассейна являются стерильными
экспатриантами (Ekman, 1953; Беклемишев, 1969).
Таблица 4.17. Планктонные виды, являющиеся экспатриантами в Арктическом бас-
сейне
Атлантические Тихоокеанские Шельфовые
Calanus finmarchicus Neocalanus cristatus Acartia longiremis
Metridia lucens Eucalanus bungii Drepanopus bungei
Rhincalanus nasutus Metridia pacifica Pseudocalanus acuspes
Pleuromamma robusta Pseudhaloptilus pacificus P minutus
Paraeuchaeta norvegica P major
Oithona atlantica P newmani
Meganyctiphanes norvegica Bradyidius similis
Thysanoessa longicaudata Monstrilla sp.
Tomopteris septentrionalis Aglantha digitale
Plotocnide borealis
Cyanea capillata
Chrysaora melanaster
Parasagitta elegans
По источнику происхождения в Арктическом бассейне выделяется три
группы экспатриантов: атлантические, тихоокеанские (океанические) и шель-
фовые (неритические).
Океаническими экспатриантами из Северной Атлантики в водах Аркти-
ческого бассейна являются копеподы Calanus finmarchicus, Metridia lucens,
Paraeuchaeta norvegica, Rhincalanus nasutus Pleuromamma robusta и Oithona
atlantica, эвфаузииды Meganyctiphanes norvegica и Thysanoessa longicaudata и
полихеты Tomopteris septentrionalis (табл. 4.17). Распространение этих видов
ограничено Евразийским сектором Арктики, куда они попадают с атлантичес-
кими водами из Северной Атлантики через пролив Фрама и баренцевоморский
шельф (рис. 4.1).
Копеподы Calanus finmarchicus и Oithona atlantica заносятся атлантически-
ми водами в Арктику в массовых количествах. Они способны выживать здесь
долгое время, достигая района хребта Ломоносова и Северного полюса, но
почти не проникая в Канадский бассейн (Яшнов, 1966; Kosobokova, Hirche,
2009; Kosobokova, Hopcroft, 2010; Kosobokova et al., 2010).
71
Рис. 4.1. Пути проникновения и распространения атлантической (белые стрелки) 1
тихоокеанской планктонной фауны (желтая стрелка) в Арктическом бассейне
Другие атлантические виды, такие как копепода Metridia lucens, попада
ют в Арктику единично. Они встречаются преимущественно в южной чает]
бассейна Нансена и довольно быстро исчезают из планктона по мере распро
странения атлантических вод на восток и север, не выдерживая различий тем
пературного режима между водами Северной Атлантики и водами Аркгичес
кого бассейна. К этой же категории относятся копеподы Rhincalanus nasutu
и Pleuromamma robusta, взрослые самки которых обнаружены только к севе
ро-востоку от Шпицбергена на глубинах 200-1500 м, занятых атлантическим]
водами (Kosobokova et al., 2011).
Численность атлантических экспатриантов уменьшается с запада на восто
вдоль континентального склона Евразии, т.е. вдоль основного пути распростра
нения приносящих их атлантических вод. К востоку от хребта Ломоносова он]
72
практически не встречаются, так как скорость распространения атлантических
вод, продолжительность жизни самих животных и отсутствие у них потомства
не позволяют им расселиться шире.
К числу тихоокеанских экспатриантов относятся крупные океанические ко-
пеподы Neocalanus cristatus, N. plumchrus/flemingery, Eucalanus bungii, Metrida
pacifica и Pseudhaloptilus pacificus (табл. 4.17), встречающиеся только в Канад-
ском бассейне, куда они проникают с тихоокеанскими водами через Берингов
пролив и шельф Чукотского моря (рис. 4.2). Старшие стадии этих видов встре-
чаются в Канадском бассейне единично, но проникают в него почти до Север-
ного полюса (Бродский, Никитин, 1955; Johnson 1963; Harding 1966; Dunbar,
Harding 1968; Павштикс, 1971; Kosobokova, Hopcroft, 2010). Их численность
никогда не достигает величин, типичных для атлантического экспатрианта
Calanus finmarchicus в Евразийском бассейне, однако распространение даже их
единичных особей служит хорошим индикатором распространения тихоокеан-
ских вод в Амеразийском секторе Арктики (рис. 4.2).
К числу шельфовых экспатриантов относятся копеподы Acartia longiremis,
Drepanopus bungei, Pseudocalanus acuspes, P minutus, P major, P newmani,
Bradyidius similis, Monstrilla sp., медузы Aglantha digitale, Plotocnide borealis,
Cyanea sp., Chrysaora melanaster и щетинкочелюстные Parasagitta elegans
(табл. 4.17). Они встречаются единично в районе континентального склона
к северу от широко сообщающихся с Арктическим бассейном морей - моря
Лаптевых, Восточно-Сибирского и Чукотского. В области склона при продви-
жении с юга на север они постепенно исчезают из планктона (см. главу 6), и в
океанических районах полностью отсутствуют.
150°
180°
-150°
• Neocalanus cnstatus
Q N. flemingeri
j N plumchrus
<) Eucalanus bungii
д Metridia pacifica
Рис. 4.2. Распространение тихоокеанских океанических копепод-экспатриантов в
Арктическом бассейне
73
4.6. Географическое распространение видов-резидентов
Арктического бассейна
Представители резидентной планктонной фауны Арктического бассейна пи
широте их географического распространения условно делятся на две группьи
Это виды, встречающиеся только в Арктике, и виды с более широким геогра
фическим распространением (рис. 4.3).
В состав первой группы входят 20 видов, являющихся эндемиками Аркти
ческого бассейна - т.е. видами, не встречающимися более нигде в Мировоь—
океане. Одну треть из них составляют животные, ассоциированные со льдол—
(копеподы Jaschnovia tolli, J. brevis, Eurytemora richingsi. амфиподы Onisimu.—.
glacialis, O. nanseni, Eusirus holmi, Eusirogenes arctica, Apherusa glacialis
Gammarus wilkitzkii), и две трети - обитатели глубин свыше 1000 м: копеподь-
Mimocalanus damkaeri, Spinocalanus elongatus, S. horridus, Chiridiella reductella_
Paraeuchaetapolaris, Scaphocalanus polaris, Lucicutia pseudopolaris, гидромеду-
зы Rhabdoon reesi. Sminthea arctica. сифонофора Rudjakovia plicata, и аппенди—
кулярия Fritillariapolaris (Бродский, 1950; Dunbar, Harding, 1968; Kosobokova
Hirche, 2000; Kosobokova et al., 2011).
Высокий уровень видового эндемизма (14% всей резидентной фауны) —
характерная черта фаунистического состава зоопланктона Арктического бас—
Все
систематические
группы
Только
Copepoda
АБ, глубоководные эндемики
АБ, криопелагические эндемики
АБ, новые виды
АБ + СА
АБ + СП
АБ + СА + СП
широко распространенные
биполярные
распространение неизвестно
Рис. 4.3. Географическое распространение резидентных видов зоопланктона Арк-
тического бассейна. АБ - Арктический бассейн; СА - Северная Атлантика; СП - Се-
верная Пацифика
74
сейна, обусловленная особенностями арктического пелагического и ледово-
го биотопов (Dunbar, Harding, 1968; Бродский, Павштикс, 1976; Kosobokova,
Hopcroft, 2010; Kosobokova et al., 2011). Существование ледовых эндемиков
возможно благодаря наличию в Арктическом бассейне многолетнего ледового
покрова. Появление глубоководных эндемиков обусловлено длительной изоля-
цией глубин бассейна от остальных районов Мирового океана, способствовав-
шей эволюции специфической глубоководной фауны (Jakobsson et al., 2007).
Кроме перечисленных эндемиков Арктического бассейна к его эндемичной
фауне, возможно, относятся и некоторые из 18 недавно описанных редких ви-
дов (Приложение: табл. 10). Однако в силу слабой изученности глубоководной
фауны Мирового океана (Ward, Shreeve, 2001) более определенные заключения
об их географическом распространении пока сделать невозможно.
Помимо эндемиков и видов, известных пока только из Арктического бас-
сейна, в состав его планктонной фауны входят виды, общие с Северной Атлан-
тикой, Северной Пацификой, двумя этими регионами, биполярные и широко
распространенные виды (рис. 4.3). Долгое время считалось, что общие с Се-
верной Атлантикой виды составляют в Арктическом бассейне большую часть
его фауны (Бродский, 1956; Бродский, Павштикс, 1976; Grainger, 1989). Наши
данные показывают, однако, что их доля среди копепод составляет 19%, а сре-
ди всех таксонов - 26%, т.е. лишь слегка превышает четверть всей фауны (рис.
4.3). В сумме эти и известные только из Арктического бассейна виды составля-
ют около половины его планктонной фауны (рис. 4.3).
Широко распространенные виды в Арктическом бассейне составляют 26-
28% фауны, причем большинство из них является обитателями глубин. Высо-
кая доля широко распространенных видов объясняется однообразными усло-
виями существования в глубинных слоях Мирового океана, что и позволяет им
расселяться весьма широко.
Биполярными на сегодня считаются 10% представителей всех таксономи-
ческих групп арктического зоопланктона и 8% видов копепод, однако моно-
филия многих считавшихся до недавнего времени биполярными видов была
недавно поставлена под сомнение в результате проведения молекулярно-гене-
тических исследований (Allcock et al., в печ.).
Доля в фауне общих с Северной Пацификой видов невелика. Она не превы-
шает 3-4% (рис. 4.3). Их малое число может объясняться длительной изоля-
цией глубин Арктического бассейна от глубоководных районов северной час-
ти Тихого океана и невозможностью свободного обмена глубинными водами
между ними в современных условиях.
4.7. Сравнительная характеристика фауны котловин Арктического
бассейна, разделенных подводными хребтами
Сложная топография дна Арктического бассейна, его внутриконтиненталь-
ное положение и изоляция его котловин друг от друга подводными горными
хребтами (см. рис. 2.2) создают особые условия для расселения глубоководной
планктонной фауны в его пределах. В 1976 г. К.А. Бродским и Е.А. Павштикс
была высказана гипотеза о том, что в Канадском бассейне, глубины которого изо-
лированы от Евразийской части Арктического бассейна подводным хребтом Ло-
моносова, может обитать уникальная глубоководная планктонная фауна. Осно-
75
вой для развития этой гипотезы стали данные о распространении глубоководных
копепод-эндемиков, большинство из которых было найдено авторами только в
Канадском бассейне (Бродский, Павштикс, 1976). Следует, однако, помнить, что
ко времени проведения их работ глубоководные планктонные сборы из Евразий-
ского бассейна практически отсутствовали, поэтому сравнение видового состава
двух бассейнов проводилось на неравноценном материале.
Изучение распространения 144 резидентных видов в Евразийском и Канад-
ском бассейнах с использованием данных со 135 станций (55 станций в бассей-
не Нансена, 31 в бассейне Амундсена, 25 в бассейне Макарова и 24 в Канадском
бассейне) в ходе данного исследования показало, что фауна обоих бассейнов,
в противоположность предположению К.А. Бродского и Е.А. Павштикс (1976),
сходна как на эпи- и мезопелагических, так и на батипелагических глубинах.
130 резидентных видов из 144 (90%) были встречены в Евразийском и 133 (92
%) - в Канадском бассейне (табл. 4.18). Общими для двух бассейнов оказались
119 видов, т.е. 83% резидентной фауны. И наконец, общность их фауны была
подтверждена обнаружением всех известных на сегодня арктических глубоко-
водных планктонных эндемиков и в Евразийском, и в Канадском бассейне.
Некоторые различия в видовом составе резидентной фауны между двумя
бассейнами все же были отмечены (Kosobokova et al., 2011), однако они оказа-
лись полностью объяснимы единичными находками некоторых редких видов
и неодинаково детальной обработкой некоторых групп зоопланктона в Евра-
зийском и Канадском бассейнах Арктики. Так, в Евразийском бассейне до ви-
дового уровня пока не были определены встречающиеся там представители
сем. Discoidea, работа с которыми сложна из-за их малого размера (Andronov,
Kosobokova, 2011). Недавнее исследование их состава в Канадском бассейне
позволило зарегистрировать два новых для Арктики и три новых для науки
вида (Andronov, Kosobokova, 2011). К списку видов зоопланктона Канадского
бассейна, тем самым, добавилось пять видов, пока не отмеченных в Евразий-
ском бассейне из-за отсутствия там аналогичных исследований. В Канадском
бассейне, наоборот, до настоящего времени остается почти не исследованной
Таблица 4.18. Число резидентных видов и видов-экспатриантов в зоопланктоне Ев-
разийского и Канадского бассейнов и четырех глубоководных котловин Арктического
бассейна
Бассейны Евразийский Канадский
Всего видов-резидентов 130 133
Котловины Нансена Амундсена Макарова Канадская
Всего видов 136 134 124 136
Всего видов-резидентов 119 122 116 124
Всего видов-экспатриантов 17 12 8 12
Атлантические экспатрианты 9 4 3 0
Шельфовые экспатрианты 8 8 4 8
Тихоокеанские экспатрианты 0 0 1 4
76
бентопелагическая фауна, сборы которой с помощью бентопелагического тра-
ла в Евразийском бассейне принесли много новых интересных находок и до-
бавили к фауне планктона этой половины Арктики шесть видов зоопланктона
(Sirenko et al., 1996; Markhaseva, 1998).
Если исключить из рассмотрения эти особые случаи, связанные с методи-
ческими аспектами постоянно продолжающейся работы, можно заключить,
что видовой состав резидентной планктонной фауны Евразийского и Канадс-
кого бассейнов сходен во всем диапазоне глубин. Обмен глубоководной фауной
между этими двумя основными котловинами Арктического бассейна несом-
ненно происходит, даже несмотря на то, что их глубины разделены массивом
хребта Ломоносова. Результаты недавних гидрофизических исследований, по-
казавшие существование механизмов обмена глубинными водами между ними
также подтверждают возможность такого обмена (Bjork et al., 2010).
Сравнение фауны четырех глубоководных котловин Нансена, Амундсе-
на, Макарова и Канадской (табл. 4.18) выявляет и еще некоторые интересные
особенности состава зоопланктона. Так, в пределах эпи- и мезопелагических
глубин между ними отмечаются различия в составе видов-экспатриантов, де-
монстрирующие тесную связь распространения последних с циркуляцией вод,
поступающих в Арктический бассейн из соседних акваторий. В частности, эту
связь подтверждает снижение числа атлантических экспатриантов в области
континентального склона Евразии в направлении с запада на восток, а так-
же обнаружение тихоокеанских экспатриантов только в Канадском бассейне.
Очевидна и зависимость разнообразия фауны от преобладающих в бассейнах
глубин. Например, обращает на себя внимание наименьшее по сравнению с
остальными бассейнами суммарное число видов зоопланктона в котловине
Макарова, самой мелководной из всех четырех котловин, поскольку в ней от-
сутсвует целый ряд батипелагических видов (Приложение: табл. 10).
Несмотря на удаленность и труднодоступность Арктического бассейна, сте-
пень изученности его планктонной фауны на сегодняшний день можно счи-
тать высокой. Благодаря проведенной в ходе данного исследовании ревизии
видового состава зоопланктона, за пределами арктического шельфа было за-
регистрировано на 25% больше видов, чем указывалось недавними сводками
(Sirenko, 2001). Вместе с тем, исследования с помощью новых современных
орудий лова по сей день позволяют обнаруживать в планктоне неизвестные
науке виды (Raskoff et al., 2010). Можно предположить, что при расширении
районов исследований и модернизации методов сбора зоопланктона списки
планктонной фауны Арктического бассейна еще будут пополняться.
77
ГЛАВА 5
ВЕРТИКАЛЬНАЯ СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ
5.1. История изучения вертикального распределения зоопланктона
Арктического бассейна
Глубины обитания планктонных животных являются важной характерис-
тикой их пространственного распределения. Они отражают взаимоотношения
организмов со средой и другими организмами и определяют вертикальную
структуру сообществ. Первая попытка систематизировать сведения о глубинах
обитания планктонных животных в Арктическом бассейне была предпринята
К.А. Бродским (1957) в середине 50-х годов XX столетия. Использовав имев-
шиеся к тому времени материалы «Фрама», л/п «Садко», л/п «Седова», дрей-
фующих станций «Северный Полюс», «СП-2» и экспедиций самолета «СССР
Р-169» автор выделил группировки видов каляноидных копепод, характерные
для различных слоев воды.
Позднее Хардинг и Данбар (Harding, 1966; Dunbar, Harding, 1968) попыта-
лись установить границы встречаемости отдельных видов и связать их с верти-
кальными границами водных масс. Использованный ими материал станции Т-3
был собран путем тотального облова слоев 0-50, 0-100, 0-175, 0-300, 0-900 и
0-2000 м, что позволяло надежно установить только верхние границы обита-
ния животных. Нижнюю же границу распределения приходилось определять,
вычитая численность вида в лове меньшей протяженности из его численности
в лове большей протяженности. Понятно, что такой способ мог дать ошибоч-
ное представление о нижней границе распространения вида из-за пятнистости
в распределении планктона и ухудшения фильтрующей способности сетей при
выполнении ловов большой протяженности (Кособокова, Куликов, Рудяков,
1980). В результате проведенных исследований их авторы заключили, что вер-
тикальный диапазон большинства видов широк и что на основании данных о
распределении отдельных видов провести границы между водными массами
невозможно (Dunbar, Harding, 1968; Grainger, 1989).
В дальнейшем глубины обитания планктонных животных исследовались
уже по материалам, собранным послойно замыкающимися сетями, поэтому
группировки, типичные для отдельных слоев воды, были выделены более на-
дежно (Кособокова, 1989; Auel, 1999; Kosobokova, Hirche, 2000; Kosobokova
et al., 2011). Более детально было исследовано и вертикальное распределение
животных на больших на глубинах, поскольку облов слоев глубже 500 м уже
проводили по нескольким горизонтам (Кособокова, 2009).
В настоящей главе суммируются результаты сравнительного изучения вер-
тикального распределения планктонных животных в Евразийском и Канадском
бассейнах по материалам, собранным в районе, показанном на рис. 3.1. Распре-
деление видов, совершающих сезонные вертикальные миграции (Calanus hy-
78
perboreus, C. glacialis, Metridia longa, Microcalanus pygmaeus, Triconia borealis).
рассматривается только в летние месяцы. Сезонные изменения их вертикаль-
ного распределения рассмотрены в главе 7.
5.2. Вертикальное распределение массовых видов мезо-
и макропланктона
Большинство обитающих в Арктическом бассейне планктонных животных
имеет широкий диапазон вертикального распределения и населяет, по крайней
мере, две или даже три водных массы. Это или Арктические и Атлантичес-
кие воды, или Атлантические и Глубинные Арктические воды или же Аркти-
ческие, Атлантические и Глубинные воды. Широкий вертикальный диапазон
большинства видов объясняется отсутствием в толще вод резких градиентов
температуры или солености, которые могли бы служить препятствием для их
расселения по вертикали (Dunbar, Harding, 1968). Резкие градиенты характерны
лишь для слоя скачка солености между перемешанными Арктическими повер-
хностными водами и подстилающим их слоем галоклина. Поскольку плавные
изменения температуры и солености не создают существенных препятствий
для распространения животных в толще вод, предпочитаемые ими глубины
определяются совокупностью таких факторов как подводная освещенность,
доступность пищи, конкуренция с близкими видами и избегание хищников.
Сравнение диапазонов встречаемости 50 наиболее массовых видов копе-
под (рис. 5.1) и 12 видов прочих таксономических групп животных (рис. 5.2) в
Евразийском и Канадском бассейнах показывает, что все исследованные виды
можно условно разделить на две основные группы - виды с широким и виды с
ограниченным вертикальным диапазоном.
5.2.1. Виды с широким вертикальным диапазоном
Виды этой группы - копеподы Oithona similis. Microcalanus pygmaeus,
Calanus glacialis, C. hyperboreus, Triconia borealis, Metridia longa, аппендику-
лярии Oikopleura vanhoffeni, Fritillaria borealis найдены на всех глубинах от
поверхности до дна (рис. 5.1). О. similis. С. glacialis, С. hyperboreus. Т. vanhoffe-
ni, F. borealis летом населяют преимущественно Арктические поверхностные
воды (АПВ) - 0-50 м и верхнюю часть галоклина 50-100 м. О. borealis и М.
longa концентрируются в водах галоклина на глубинах 50-200(300) м. В более
глубоких слоях их численность невелика. Поскольку предпочтение к верхним
слоям у большинства перечисленных видов выражено ярко и предпочитаемый
слой, как правило, довольно узок, очевидно, что их особи на больших глубинах
- это животные, по той или иной причине оказавшиеся не в состоянии удер-
жаться в обычном для популяции диапазоне глубин. Как правило, это повреж-
денные или отмирающие особи, постепенно погружающиеся в столбе воды, и
в конечном счете обреченные на гибель.
Если исключить их из рассмотрения (это около 1-3% численности их по-
пуляций), вертикальный диапазон О. vanhoffeni и F. borealis сузится до слоя
0-100 м, О. similis и С. glacialis - до 0-200 м, С. hyperboreus - 0-1000 м, Т. bo-
realis - до 0-500 м, М. longa - до 0-1000 м. По-видимому, именно эти глубины
следует считать типичными для них слоями обитания.
79
08
Рис. 5.1. Вертикальные диапазоны встречаемости и средняя численность (экз м‘3) 50 видов копепод в Евразийском (А) и Канадском
бассейне (Б). Здесь и на рис. 5.2 и 5.3: АПВ - Арктические поверхностные воды, АВ - Атлантические воды, ГАВ - Глубинные Аркти-
ческие воды
Глубина, м Глубина, м • 9 ф ф
5 > > £ > о о -> -> _С
0D 00 од 00 00 □3 2o2g?§ R
' ' ' ' 2 о о
го Л1* го -> и л SSgg —
0 0-0 О О СЛ СЛ W ГО -»• 0 0-0 о о сл СЛ со го ° О о -ь ? т А О о Si
ооооооосл о о о о о о о сл ° о о г,О
II 1 о о о о о го II ' о о о о о го _
СО ГО -* 1 1 1 Г 1 сл Г 1 со го -L 1 1 1 1 1 СЛ о о 2 Q
ООООСЛУМ-1 1 1 о О о СЛ W го —\ 1 ' • —1
ооослоооосл го о о о сл о о о ° сл го о СГ
ООООООООО сл о о о о о о о о о сл
• .... • • • • • о 9 •••о Oithona similis
• •••••••> .••••••ом Microcalanus pygmaeus
о о• •••••• • • •••«••••• Metridia longa
•••••••••« • • • • • о о ф ф ф Thconia (=0ncaea) borealis
о о о • • • • • • Calanus hyperboreus
о • • • • Ф • • • • • Calanus glacialis
• • • • • ООО • • • О ф ф Pseudocalanus minutus
оо • • • 0 9 9 9 Calanus finmarchicus
о о о • • • • • • • • • 9 • • Paraeuchaeta glacialis
о о • • • • • • • • • • • 9 Scolecithricella minor
•••••••9 о о • • о о • • • Spinocalanus longicomis
о о • • • • о • • • • • • • • • Heterorhabdus norvegicus
• • о • • • • • о о • 0*9 Oncaea notopus
о • • •••••о • • • • о О 9 Spinocalanus antarcticus
• о о о оо• • • • • 9 Scaphocalanus brevicomis
О О О О • •ООО ООО • • • • • 9 Scaphocalanus acrocephalus
о о о • • • о • • • • • • 9 Gaetanus tenuispinus
о • • • о • • • • • • • Chiridius obtusifrons
оо • оо ОООООО 9 9 Gaetanus brevispinus
о о о • о о о • 9 9 О 9 9 9 9 Temorites brevis
9 9 9 9 9 9 • 9 • • 9 9 9 О • Mormonilla minor
оооооо 999999 9 Haloptilus acutifrons
О • • «ООО 999999 9 Spinocalanus horridus
о о о • о о 999999 Aetideopsis minor
9 • 9 999999 Para heterorhabdus compactus
•••ООО 99909 Chiridiella abyssalis
0*000 99999 Aetideopsis rostrata
о о • • • 99999 Paraeuchaeta barbata
• о • • о 99909 Pseudochirella spectabilis
• о о о о 99999 Augaptilus glacialis
9 9 9 9 9 9 9 9 Lubbockia sp.
о • • • о • •999 Spinocalanus elongatus
• • • 99999 Undinella oblonga
• о о о о • • • О Spinocalanus polaris
• • • • 09 9 9 Pseudoaugaptilus polaris
о • • • • Pseudhaloptilus pacificus
• • • • 99 9 9 Mimocalanus crassus
о • • • 99 9 9 Paraeuchaeta polaris
о • • • 99 Tharybis groelandicus
о • 90 Lucicutia polaris
о • ОО Lucicutia pseudopolaris
о • • ОО Mimocalanus damkaeri
о • О О Scaphocalanus polaris
о • оо Disco triangularis
о • оо Hyalopontius typicus
о • 9 Lucicutia anomala
О > Arctokonstantinus hardingi
• и* 9 + Euaugaptilus hyperboreus
• О Onchocalanus cristogerens
О Pseudochirella batillipa
5.2.2. Виды с ограниченным вертикальным диапазоном
Среди животных с ограниченным вертикальным диапазоном выделяется
три основных группировки: виды, не встречающиеся на батипелагических глу-
бинах, виды, отсутствующие в верхних слоях и виды, встречающиеся только в
пределах слоя Глубинных Арктических вод.
К первой группировке относятся копеподы Paraeuchaeta glacialis и Scoleci-
thricella minor, щетинкочелюстные Eukrohnia hamata и крылоногий моллюск
Clione limacina, которые обычны на всех глубинах от поверхности до 750-1000 м
(рис. 5.1, 5.2).
Ко второй группировке относятся копеподы Spinocalanus antarcticus, Sp..lon-
gicornis, Scaphocalanus brevicornis, Sc. acrocephalus, Heterorhabdus norvegicus,
Oncaeaparila, найденные преимущественно глубже 25 м, копеподы Mormonilla
minor, Gaetanus tenuispinus, Chiridius obtusifrons, Temorites brevis и гидромеду-
за Homoenema platygonon, найденные глубже 50 м. Копеподы G. brevispinus,
Haloptilus acutifrons, Aetideopsis minor, Sp. horridus, гидромедузы Sminthea arc-
tica, Rhabdoon reesi найдены только глубже 100 м, копеподы Paraheterorhabdus
compactus и Chiridiella abyssalis, гидромедуза Botrynema ellinorae и декапода
Hymenodora glacialis — только глубже 200 м, Lubbockia sp., Pseudoaugaptilus po-
laris, Sp. elongatus, A. rostrata, Paraeuchaeta barbata, Pseudochirella spectabilis,
Augaptilus glacialis, Undinella oblonga, Sp. polaris, Xanthocalanus groenlandicus
- глубже 300 м. Копеподы Paraeuchaetapolaris, Mimocalanus crassus, сцифоме-
дуза Atolla tenella - встречены глубже 500 м, а копепода M. damkaeri - только
глубже 750 м (рис. 5.1, 5.2).
ф Евразийский бассейн ф
Численность, экз-м3
е io.oi-ioo.oo
• 1.01-10.00
• 0.10-1.00
• <0.10
Канадский бассейн
АПВ
АВ
ГАВ
0-25
25-50
50-100
100-200
200-300
300-500
500-750
750-1000
1000-2000
2000-3000
Рис. 5.2. Вертикальные диапазоны встречаемости и средняя численность (экз м-3)
12 представителей некопеподного зоопланктона в Евразийском (черный цвет) и Канад-
ском бассейне (красный цвет)
81
Почти все принадлежащие к этой группировке животные предпочитают
определенные слои в пределах населяемого ими широкого диапазона глубин.
Одни концентрируются в водах галоклина от 25-50 до 200-300 м, другие в
Атлантическом слое на глубинах 200-300 - 750-1000 м, встречаясь в меньшем
количестве и выше, и ниже него (рис. 5.1, 5.2). Третьи найдены в Глубинных
арктических водах и слое Атлантических вод, но максимум их численности
приурочен к Глубинным водам. Кроме них, в Глубинных водах встречаются
виды, имеющие там незначительные концентрации. Они проникают в эти воды
из вышележащих слоев, где они более обильны (рис. 5.1, 5.2).
Третья группировка видов представлена в основном батипелагическими
эндемиками Арктического бассейна. Среди них копеподы Lucicutia polaris, L.
pseudopolaris, Disco triangularis, Scaphocalanus polaris, L. anomala, Euaugapti-
lus hyperboreus и Onchocalanus cristogerens. К этой же группе относятся и бо-
лее широко географически распространенные виды - гидромедузы Botrynema
brucei и Crossota norvegica. Все виды этой группировки найдены почти исклю-
чительно на глубинах свыше 1000 м (рис. 5.1, 5.2).
5.3. Сравнительная характеристика глубин обитания планктонных
животных в Евразийском и Канадском бассейнах
Диапазоны вертикального распределения и глубины массовых концентра-
ций одних и тех же планктонных эпи- и мезопелагических видов в Евразий-
ском и Канадском бассейнах Арктики довольно сходны (рис. 5.3). Различия
сводятся к незначительным флуктуациям численности конкретного вида на
одних и тех же глубинах разных бассейнов, которые можно объяснить нерав-
номерностью их горизонтального распределения и местными особенностями
стратификации и циркуляции вод.
В то же время, нельзя не отметить, что верхняя граница распределения некото-
рых глубоководных видов в Канадском бассейне располагается иногда на меньших
глубинах, чем в Евразийском (рис. 5.3). К числу таких видов относятся батипелаги-
ческие копеподы Chridiella abyssalis, Pseudaugaptilus polaris, Spinocalanus polaris,
Tharybis groenlandicus, Mimocalanus damkaeri, Lucicutia anomala и медузы Atolla
tenella, Crossota norvegica, Botrynema brucei. К сожалению, данных для более де-
тального обсуждения различий в границах вертикального распределения этих жи-
вотных в разных бассейнах пока недостаточно из-за малого количества ловов с глу-
бин и большой протяженности нижних горизонтов облова (1000 или даже 2000 м).
5.4. Многопараметрический анализ вертикальной структуры
планктонных сообществ
Хотя простое сравнение населяемых исследованными животными глубин
позволяет уже на качественном уровне выделить группировки видов, харак-
терные для отдельных слоев воды и водных масс, возможен и более форма-
лизованный подход к описанию вертикальной структуры планктонных сооб-
Рис. 53. Сравнение диапазонов вертикального распределения исследованных
видов в Евразийском (черный цвет) и Канадском (красный цвет) бассейнах
82
£8
Глубина, м
65 го ш
< -><-------ж------
о О <Л и» <*> N> -»•
• о • о о
О О •
• о • о о
• • о о
• о • о о
• о о •
• о • ОФ
• • • • о
• • о о
о о •
• о ООО
• о ООО
о ООО
• ООО
• о о о
• ООО
• • ООО
• • • • о
• о ООО
• • ООО
• о ООО
• о ООО
• о ООО
• о ООО
• о ООО
• о ООО
• о ООО
• о о
• • • о
• о ООО
• о
о о ООО
• • о о
• о о о
• о о о
• о о о
Gaetanus brevispinus
Haloptilus acutifrons
Aetideopsis minor
Spinocalanus homdus
Paraheterorhabdus
compactus
Chiridiella abyssalis
Lubbockia sp
Pseudoaugaptilus polans
Spinocalanus elongatus
Aetideopsis rostrata
Paraeuchaeta barbata
Pseudochirella spectabihs
Augaptilus glacialis
Undinella oblonga
Spinocalanus polans
Tharybis groelandicus
Paraeuchaeta polaris
Mimocalanus crassus
Mimocalanus damkaen
Lucicutia polans
Lucicutia pseudopolans
Disco triangulans
Scaphocalanus polans
Lucicutia anomala
О) Ш
О I
О Q)
pi m
Q) 00
~ "O
Q)
CO
CD
Euaugaptilus hyperboreus
Onchocalanus cnstogerens
ществ с использованием методов кластерного анализа (Clarke, Warwick, 2001;
Wishner et al., 2008; Schnack-Shiel et al., 2008).
Расчет индекса сходства Брея-Кертиса по нелинейно преобразованным плот-
ностям (численности в 1 м3) представителей всех обнаруженных таксономичес-
ких категорий (корень четвертой степени из плотности) для каждой пары проб
определил иерархию их последовательного группирования, представленную на
рис. 5.4, А. На этом рисунке статистически различные группы (при уровне зна-
чимости а=5%) соединены черными ребрами. Каждая из групп статистически
неразличимых проб образует изолированную красную ветвь графа.
В результате расчетов пробы довольно четко разделились по глубинам
-практически так же, как при более субъективном анализе (рис. 5.1 и 5.2). В
каждом из рассмотренных слоев комплексы видов оказались индивидуальны-
ми. Это предполагает такое изменение состава зоопланктона с глубиной, при
котором обилие одних видов постепенно снижается, и они исчезают, тогда как
другие появляются и их обилие увеличивается. Наиболее отличающимся от
других оказалось население на глубинах более 2000 м (рис. 5.4, А).
Попытка связать полученные группы с параметрами среды показала, что
корреляция с глубиной высока (коэффициент корреляции Спирмана = 0.83), а
добавление других параметров - например, температуры, солености - ее сни-
жает. Таким образом, полученные результаты показывают, что ни один из этих
параметров не отвечает за формирование вертикальной структуры сообществ.
При снижении уровня сходства до 60-70% пробы распались на четыре ос-
новных группы. Эти группы можно рассматривать как четыре более или менее
устойчивых сообщества, а именно:
1) эпипелагическое сообщество слоя Арктических поверхностных переме-
шанных вод (0-100 м);
2) верхне-мезопелагическое сообщество слоя галоклина и верхней части
слоя Атлантических вод (глубины 100-500 м);
3) нижне-мезопелагическое сообщество нижней части Атлантического слоя
и верхней части слоя Глубинных Арктических вод (глубины 500-2000 м);
4) батипелагическое сообщество слоя Глубинных Арктических вод (глуби-
ны более 2000 м).
Анализ полного набора данных из всех исследованных в Арктическом бас-
сейне проб подтверждает существование четырех выделенных групп и в Ев-
разийском, и в Канадском бассейнах (рис. 5.5). В структуре эпипелагических
сообществ этих двух бассейнов, однако, выявляется ряд особенностей, объяс-
няющихся разной численностью некоторых массовых видов в их поверхност-
ных слоях и слое галоклина (Kosobokova et al., 2011).
5.5. Явление полярного подъема
Одной из особенностей вертикального распределения многих представителей
мезо- и батипелагического зоопланктона в Арктическом бассейне является сме-
щение границ населяемых ими глубин вверх по сравнению с границами их оби-
тания в более южных районах. Это явление обозначают обычно термином поляр-
ный подъем (polar emergence). По мнению Л.А. Зенкевича (1947), описавшего это
явление для арктических бентосных животных, сдвиг вертикальных границ оби-
тания объясняется особенностями арктического биотопа: низкой освещенностью
84
20
Пробы (слои облова)
Глубина, м
АО-25
▼ 25-50
В 50-100
♦ 100-200
• 200-300
• 300-500
▼ 500-1К
1К-2К
♦ 2К-ЗК
Верхне-
мезопелагическое
Эпипелагическое
Батипелагическое
Индекс сходства, %
- 60 - 75
------70 ------80
Рис. 5.4. Результаты многопараметрического анализа сходства планктонных
сообществ Канадского бассейна на разных глубинах. А - дендрограмма группирования
проб: ветви графа черного цвета соединяют статистически различные группы проб; Б -
двумерное представление ~60-мерной структуры сообществ. Расстояние между точками
пропорционально различию плотностей видов в соответствующих пробах. Цвет линий,
объединяющих точки, соответствует индексам сходства между пробами. К -километр
покрытых льдом вод, малой глубиной проникновения света, отсутствием прогрева
поверхностных вод и малой мощностью эвфотического слоя.
Смещение вертикальных границ обитания планктонных животных в Аркти-
ческом бассейне может быть очень существенным и составлять до нескольких со-
тен метров. В исследованном районе характерным примером полярного подъема
является распределение глубоководных копепод Gaetanus tenuispinus, Chiridius
obtusifrons, Scaphocalanus acrocephalus и Heterorhabdus norvegicus, характеризую-
85
20
Глубина,м
▼ 12.5
▼ 37.5
75
125
150
• 250
• 350
• 400
750
1000
1250
А 1500
V 1750
▼ 2500
40
60
80
100
Батипелагическое
сообщество
Верхне-
мезопелагическое
сообщество
Нижне-
мезопелагическое
сообщество
Канадский Евразиискии
бассейн бассейн
Эпипелагическое сообщество
Рис. 5.5. Многопараметрический анализ сходства сообществ по всем данным (де-
тали см. в подписи к рис. 5.4). Черные ветви графа соединяют статистически различа-
ющиеся группы проб (при уровне значимости а=5° о)
щееся сдвигом предпочитаемых ими глубин на 200-500 м в сторону поверхности
по сравнению с глубинами их обитания в Северной Атлантике (рис. 5.6).
Подъемом в более высокие горизонты характеризуется в Арктическом бас-
сейне и распределение копепод Aetideopsis rostrata, Scaphocalanus brevicornis,
Spinocalanus antarcticus, обитающих в Норвежском море преимущественно
глубже 600 м (0stvedt, 1955), а в Арктике встречающихся до глубин 50-100 м
и образующих максимальные скопления в слоях 100-200, 200-500 м (рис. 5.1).
Еще более яркий пример полярного подъема демонстрирует копепода Temorites
brevis. В Арктическом бассейне она встречается преимущественно в слое 200-
300 м, поднимаясь даже до глубин 50 м (рис. 5.1, 5.3), тогда как в Норвежском
море она встречается только глубже 900 м (0stvedt, 1955).
Полярный подъем характерен и широко распространенного представителя
щетинкочелюстных Eukrohnia hamata. В Саргассовом море этот вид встречает-
ся глубже 600 м, в Северной Атлантике - от 400 до 1000 м (Cheney, 1985), а в
Арктическом бассейне - от поверхности до глубин 750 м.
Поскольку многие из рассмотренных здесь мезопелагических видов зоо-
планктона являются хищниками или всеядными животными со склонностью к
хищничеству (Арашкевич, 1969, 1972; Мархасева, 1984; Auel, 1999), смещение
их вертикальных диапазонов ближе к поверхности, по-видимому, определяется
не только особенностями арктического биотопа, но и глубинами концентрации
их потенциальных жертв.
5.6. Изменение богатства фауны с глубиной
Разнообразие планктонной фауны на разных глубинах Арктического бас-
сейна, оцениваемое здесь по числу видов в каждом из изученных слоев, разли-
86
о
20 40 60 80 %
О 20 40 60 80 100%
Рис. 5.6. Сравнение диапазонов вертикального распределения популяций четырех
видов мезо- и батипелагических копепод в Арктическом бассейне (АБ) и Северной Ат-
лантике (СА). По оси абсцисс - доля от общей численности популяции в столбе воды
чается. Кривые, представленные на рис. 5.7, показывают как оно изменяется с
глубиной у копепод и суммарно у всех таксонов зоопланктона в Евразийском и
Канадском бассейнах.
Ход кривых в обоих бассейнах однотипен (рис. 5.7). Население поверхнос-
тных подледных вод (слой 0-25 м) отличается исключительной бедностью ви-
дового состава. Максимальное число видов копепод в этом слое не превышало
16-ти, хотя к типичным его обитателям следует отнести всего лишь семь-восемь
видов. Остальные - это единично встреченные «вторженцы», случайно попав-
шие в поверхностные слои. Низкое разнообразие зоопланктона поверхностных
вод связано с тем, что лишь небольшое число видов толерантно к воздействию
наблюдаемых в их пределах отрицательных температур и пониженной соленос-
ти. Снижение разнообразия зоопланктона поверхностных вод отмечалось ранее
и для других холодноводных районов Мирового океана, например, для антаркти-
ческих (Schnack-Schiel et al., 2008) и субарктических вод (Mackas, Tsuda, 1999).
За пределами поверхностных вод разнообразие планктонной фауны посте-
пенно увеличивается с глубиной как в Евразийском, так и в Канадском бас-
сейне (рис. 5.7). Это во многом напоминает характер изменений разнообразия
зоопланктона в других районах Мирового океана (Виноградов, 1968).
87
Число видов
Рис. 5.7. Вертикальное распределение общего числа видов всех таксономических
групп зоопланктона и числа видов копепод на разных глубинах Евразийского (ЕБ) и
Канадского (КБ) бассейнов
Общее число видов копепод в слое Атлантических вод (46 видов) в Евра-
зийском бассейне, например, оказывается в три раза выше, чем в поверхност-
ном слое. В Канадском бассейне оно достигает 45 видов. В Глубинных Аркти-
ческих водах за пределами 1000-метровой глубины число видов этой группы
возрастает в обоих бассейнах до 47-48, но глубже 2000 м снижается до 37-38
(рис. 5.7). Снижение разнообразия зоопланктона на глубинах свыше 2000 м
отмечалось в Арктическом бассейне и ранее (Harding, 1966; Виркетис, 1957;
Кособокова, 1989), однако увеличение числа планктонных проб с батипелаги-
ческих глубин в последние годы показало, что оно происходит далеко не так
резко, как до этого предполагалось (Кособокова, 1989).
88
Глава 6
СТРУКТУРА ЧИСЛЕННОСТИ И БИОМАССЫ
ЗООПЛАНКТОНА
Роль разных видов и таксономических групп в планктонных сообществах
Арктического бассейна не одинакова. Результаты многих работ (Виркетис,
1957, 1959; Grainger, 1965; Minoda, 1966; Бродский, Павтикс, 1976; Кособо-
кова, 1981а, 1982; Mumm, 1993; Thibault et al., 1999; Ashjian et al., 2003; Hop-
croft et al., 2005; Kosobokova, Hopcroft, 2010) свидетельствуют, что среди всего
множества планктонных животных в этих сообществах выделяется небольшое
число видов и групп, резко преобладающих над всеми остальными по числен-
ности или биомассе. Выраженное доминирование ограниченного числа ви-
дов является общей чертой планктонных сообществ Арктического бассейна с
планктонными и бентосными сообществами умеренных вод Северного полу-
шария и южных полярных районов Мирового океана (Зенкевич, Броцкая, 1937;
Виноградов, 1968; Воронина, 1984).
6.1. Численность зоопланктона
6.1.1. Вклад основных таксономических групп зоопланктона в суммарную
численность
В табл. 6.1,6.2 представлены данные о вкладе всех основных таксономичес-
ких групп зоопланктона в его суммарную численность на примере 11 глубоко-
водных станций в Евразийском и 12 станций в Канадском бассейне. Суммарная
численность зоопланктона и численность каждого таксона (вида) рассчитана
как число организмов в столбе воды от дна до поверхности под площадью 1 м2
(экз • М’2).
Ведущей группой в зоопланктоне Северного Ледовитого океана по числен-
ности почти повсеместно, за исключением отдельных шельфовых районов,
являются веслоногие рачки Copepoda (табл. 6.1, 6.2). В океанических районах
копеподы доминируют по численности с огромным отрывом от всех осталь-
ных групп. На долю прочих групп в этих районах обычно приходится не более
6-9% общей численности. Вклад каждой из прочих групп редко превышает
1% и отличается между Евразийским и Канадским бассейнами незначительно
(табл. 6.1, 6.2). Вместе с тем, для некоторых групп животных бывают иногда
характерны краткосрочные вспышки обилия, заметно меняющие их относи-
тельную роль в общей численности. Например, в 2005 г. в Канадском бассейне
была отмечена значительно более высокая, чем обычно, роль Pteropoda и Ар-
pendicularia (табл. 6.2), поскольку период сбора зоопланктона совпал с массо-
вым размножением представителей этих групп.
89
SO
о
Таблица 6.1. Вклад основных таксономических групп (%) в суммарную численность мезопланктона в Евразийском бассейне.
Cnidaria включают Hydromedusae, Scyphomedusae и Siphonophora. SE - стандартная ошибка
Станция Экспедиция ARK XI/1 Экспедиция ARK XII Среднее ± SE
27 25 31 42 45 75 47 49 48 76 55
Глубина, м 3133 2642 1484 2149 3426 3566 3907 2708 3863 1958 4384
Copepoda 95.4 88.0 95.5 94.4 95.8 97.5 97.5 93.4 93.5 93.2 91.1 94.1 ±0.8
Amphipoda 0.07 0.08 0.04 0.08 0.03 0.02 0.02 0.03 0.05 0.02 0.03 0.04 ± 0.005
Euphausiacea + Decapoda 0.01 0.00 0.002 0.005 0.002 0.004 0.01 0.02 0.01 0.005 0.004 0.01 ±0.002
Ostracoda 1.3 2.0 0.9 1.6 1.2 0.3 0.6 1.0 0.2 0.5 1.2 1.0 ±0.2
Cnidaria 0.3 0.7 0.4 0.6 0.5 0.4 0.4 0.6 0.7 0.6 0.5 0.5 ± 0.04
Ctenophora 0 0.01 0 0 0 0.03 0.01 0.01 0.05 0.06 0.02 0.02 ± 0.005
Polychaeta 0.2 0.3 0.07 0.2 0.2 0.03 0.2 0.3 0.01 0.1 0.2 0.2 ± 0.02
Pteropoda 0.2 0.2 0.2 0.08 0.08 0.03 0.04 0.05 0.01 0.02 0 0.1 ±0.02
Chaetognatha 1.0 5.9 0.9 1.6 1.6 0.7 0.6 3.2 0.6 0.9 1.7 1.7 ±0.4
Appendicularia 0.9 1.0 1.4 1.5 0.7 0.8 0.6 1.3 0.6 1.0 1.1 1.0 ±0.09
Foraminifera 0.6 1.9 0.5 0 0.1 0.2 0.0 0 4.2 3.4 4.1 1.4 ±0.5
Таблица 6.2. Вклад основных таксономических групп (%) в суммарную численность мезопланктона в Канадском бассейне. Cnidaria
включают Hydromedusae, Scyphomedusae и Siphonophora. SE - стандартная ошибка
Станция Экспедиция OE-05/2 Среднее ± SE
3 4 5 6 7 8 9 10 11 13 14 15
Глубина, м 1935 2149 3847 3848 3845 3847 3200 1407 1498 845 1349 2380
Copepoda 90.2 90.0 90.6 87.2 91.4 92.1 92.5 92.6 92.3 92.2 90.9 92.3 91.2 ± 1.6
Amphipoda 0.5 0.3 0.1 0.06 0.04 0.03 0.05 0.3 0.06 0.3 0.3 0.1 0.2 ± 0.04
Euphausiacea + Decapoda 0.02 0.02 0.02 0.02 0.01 0.02 0 0.01 0.01 0.02 0 0.01 0.01 ±0.002
Ostracoda 1.6 1.1 1.2 1.1 0.6 0.6 0.6 1.0 0.6 1.0 1.6 1.5 1.0±0.1
Cnidaria + Ctenophora 0.5 0.8 0.6 0.7 0.5 0.4 0.6 0.8 0.6 0.5 0.6 1.0 0.6 ±0.05
Polychaeta 1.7 0.2 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.3 0.4 0.2 0.3 ±0.1
Pteropoda 0.9 2.4 3.5 6.3 3.9 3.1 1.9 2.2 1.1 2.4 2.5 1.1 2.6 ±0.5
Chaetognatha 1.1 0.7 0.7 0.7 0.5 0.6 0.7 1.0 2.2 0.7 1.2 0.9 0.9 ±0.1
Larvacea 1.9 2.4 1.2 3.0 0.9 1.8 1.3 3.1 2.0 1.9 1.4 0.9 1.8 ±0.2
Foraminifera 1.5 2.1 1.7 0.8 2.0 1.5 2.2 1.2 0.9 0.7 1.0 2.2 1.5 ± 0.1
Оценка вклада таксонов более низкого ранга (видов, родов) в суммарную
численность зоопланктона в Евразийском и Канадском бассейнах, проведенная
путем осреднения данных со всех глубоководных станций с глубиной >1000 м
для каждого из бассейнов (табл. 6.3) показывает, что доминирующими в каж-
дом из них являются животные, принадлежащие к размерной фракции 0.2-1.5
мм. Ведущая роль в обоих бассейнах принадлежит мелким копеподам Oithona
similis, Microcalanus spp., Triconia borealis, Oncaea spp., а также науплиаль-
ным стадиям копепод (табл. 6.3, рис. 6.1). В среднем эти животные составляют
73.0% общей численности планктеров в Евразийском (табл. 6.4) и 70.4% в Ка-
надском бассейне (табл. 6.5). Вклад представителей остальных видов и групп
обычно не превышает 5%.
Таблица 6.3. Вклад (%) отдельных видов и таксономических групп мезопланктона
в его суммарную численность и биомассу на станциях с глубиной > 1000 м в Евра-
зийском и Канадском бассейнах. Звездочкой помечен вклад < 0.01%; нд - биомассу не
определяли
Таксон, вид Размер тела, мм Евразийский бассейн Канадс- кий бас- сейн Евразийский бассейн Канадский бассейн
Доля (%) от суммарной численности Доля (%) от суммарной биомассы
1 2 3 4 5 6
Copepoda Calanoida
Aetideopsis minor 0.8-3.0 0.01 0.08 0.03 0.16
A. rostrata 0.8-4.2 0.06 0.14 0.30 0.62
Augaptilus glacialis 1.2-5.0 0.03 0.01 0.25 0.20
Bradyidius similis 1.8-3.0 * Отсутс- твует * Отсутс- твует
Calanus glacialis 1.0-5.0 1.61 0.72 16.6 9.2
C. finmarchicus 0.7-3.2 0.36 Отсутс- твует 4.97 Отсутс- твует
C. hyperboreus 1.6-8.1 0.94 0.72 29.1 27.7
Chiridius obtusifrons 0.8-4.1 0.09 0.04 0.21 0.16
Chiridiella abyssalis 1.2-2.4 * 0.02 0.04 0.20
Disco spp. 05-0.8 * 0.19 * 0.05
Disco triangularis 1.4 * ♦ * *
Euaugaptilus hyperboreus 1.5-7.5 ♦ 0.01 * 0.51
Eucalanus bungii 6.0-8.0 Отсутствует * Отсутствует *
Gaetanus brevispinus 1.1-4.5 0.02 0.05 0.19 0.26
G. tenuispinus 0.8-3.7 0.15 0.15 0.37 0.43
Haloptilus acutifrons 0.8-3.5 0.01 0.01 0.02 0.05
Heterorhabdus norvegicus 0.4—4.0 0.20 0.36 0.43 0.49
Jaschnovia tolli 0.6-2.2 0.02 * 0.03 *
92
Продолжение таблицы 6.3
1 2 3 4 5 6
Lucicutia anomala 0.6-2.4 * * * 0.01
L. pseudopolaris 1.0-4.0 * 0.01 0.03 0.07
L. polaris 0.8-3.9 0.03 0.01 0.17 0.11
Metridia longa 0.7-4.5 3.60 2.91 10.2 7.0
M. pacifica 2.5-3.1 Отсутствует * Отсутствует *
Microcalanus spp. 0.3-0.9 21.2 21.5 3.85 6.04
Mimocalanus crassus 0.8-1.2 * 0.02 * 0.05
M. damkaeri 1.0-2.2 0.02 * 0.03 0.01
Neocalanus cristatus 8.0-10.5 Отсутствует * Отсутствует 0.03
Onchocalanus cristogerens 2.0-5.1 * * * *
Paraeuchaeta spp. 0.7-1.1 0.18 * 0.78 0.08
P barbata 1.8-10.2 * 0.03 0.15 1.00
P glacialis 1.5-8.7 0.01 0.32 1.27 7.8
P norvegica 1.0-11.0 * Отсутс- твует 1.16 Отсутс- твует
P polaris 1.4-6.6 * 0.01 * 0.20
Paraheterorhabdus com- pactus 0.6-3.3 0.03 0.04 0.11 0.14
Pseudhaloptilus pacificus 3.1-5.8 Отсутствует 0.03 Отсутствует 0.06
Pseudocalanus newmani 0.9 Отсутствует * Отсутствует *
P acuspes 0.9-1.2 0.03 * 0.46 *
P major 1.0-2.4 * Отсутс- твует 0.31 Отсутс- твует
Pseudochirella spectabilis 1.8-7.4 0.02 0.02 0.41 0.18
Ryocalanus admirabilis 2.4 Отсутствует * Отсутствует *
Scaphocalanus acrocephalus 1.0-4.8 0.30 0.14 2.12 1.34
S. brevicomis 0.6-2.5 0.28 0.70 0.34 1.02
S. polaris 0.7-4.1 0.01 0.01 0.02 0.09
Scolecithricella minor 0.6-1.4 0.04 0.20 0.03 0.10
Spinocalanus antarcticus 0.6-2.8 0.28 1.08 0.40 1.54
S. elongatus 0.6-1.7 0.19 0.34 0.29 0.44
S. longicomis 0.5-1.1 0.73 0.62 0.22 0.30
S. horridus 0.8-2.5 0.07 0.14 0.12 0.21
S. polaris 0.8-1.2 0.08 0.12 0.11 0.10
Spinocalanus spp. cop. О.З-О.8 5.11 3.97 2.03 1.92
Tharybis groenlandicus 0.4-1.5 * 0.01 0.02 0.01
Temorites brevis 0.4-2.0 0.03 0.04 0.05 0.06
Undinella oblonga 1.5-2.8 * * 0.01 *
Xanthocalanus sp. 3.0-4.5 * *
93
Продолжение таблицы 6.3
1 2 3 4 5 6
Copepoda Cyclopoida и Harpacticoida
Harpacticoida spp. 1.5 0.16 0.01 0.22 *
Lubbockia sp. 0.3-1.5 0.06 0.06 0.01 0.01
Hyalopontius typicus 2.0-4.2 * 0.01 0.08 0.08
Microsetella norvegica 0.7 0.06 0.03 0.01 ♦
Mormonilla polaris 0.4-1.3 1.31 2.68 0.11 0.21
Oithona similis 0.2-1.2 24.6 19.9 2.04 2.40
O. atlantica 0.8-2.0 0.06 Отсутс- твует 0.01 Отсутс- твует
Triconia borealis 0.3-0.9 3.4 0.3
Oncaea parila 0.3-0.9 1.86 2.94 0.09 0.24
Oncaea cop. 0.2-0.6 13.2 14.8 0.24 0.33
Copepoda яйца 0.1-0.8 3.40 3.32 0.17 0.08
Copepoda науплии 0.1-0.9 10.0 9.9 0.80 0.82
Amphipoda 0.8-24.0 0.14 0.81
Decapoda <80.0 0.01 1.12
Euphausiacea <40.0 * 0.2
Mysidacea <60.0 * 0.03
Ostracoda 0.3-3.5 0.87 1.04 2.75 3.62
Polychaeta 0.6-11.5 0.14 0.14 0.28 0.23
Pteropoda * 0.15 0.11
Limacina helicina 0.2-9.0 * 2.61
Clione limacina 0.2-15.0 0.07 *
Chaetognatha 10.7 12.7
Sagitta maxima 2.0-31.0 * 0.02 нд нд
Eukrohnia hamata 2.0-41.0 1.28 0.84 нд нд
Heterokrochnia mirabilis 6.0-116.0 ♦ * нд нд
Larvacea 1.60
Fritillaria borealis 0.2-0.6 0.44 0.79 0.05
Oikopleura vanhoeffeni 0.2-2.7 0.47 0.87 0.61
Foraminifera 1.31 1.39 нд нд
Hydromedusae
Aglantha digitale 0.2-15.0 ♦ 0.09 нд нд
Aeginopsis laurentii 2.0-10.0 0.04 * нд нд
Bathykorus bouittoni 2.5-12.0 0.02 нд нд
Botrynema brucei 12.0-22.0 * * нд нд
Окончание таблицы 6.3
1 2 3 4 5 6
В. ellinorae 1.5-25.0 0.05 0.02 нд нд
Crossota norvegica 5.0-16.0 * * нд нд
Homoeonema platygonon 0.3-2.0 0.04 0.02 нд нд
Margelopsis hartlaubi 0.1-1.0 ♦ * нд нд
Paragotoea bathybia 0.5-2.5 * ♦ нд нд
Plotocnide borealis 0.6-1.0 ♦ Отсутс- твует нд Отсутс- твует
Sminthea arctica 0.6-10.0 0.11 0.05 нд нд
Solmundella bitentaculata 2.0 * * нд нд
Rhabdoon reesi 0.3-4.0 0.01 0.01 нд нд
Scyphomedusae
Atolla tenella 2.0-32.0 * * нд нд
Siphonophora - 0.21 0.39 нд нд
Ctenophora 0.3-6.0 0.02 0.01 нд НД
ЕБ
3133 2642 1484 2149 3426 3566 3907 2708 3863 1958 4384 Глубина, м
27 25 31 42 45 75 47 49 48 76 55 Станция, №
Oithona similis
Microcalanus spp.
□ Oncaea spp.
□ Copepoda nauplii
Copepoda eggs
Spmocalanus spp.
Metridia longa
3 4 5 6 7 8 9 10 11 13 14 15 Станция, №
Рис. 6.1. Вклад массовых видов копепод (° о) в суммарную численность мезоплан-
ктона в Евразийском (ЕБ) и Канадском (КБ) бассейне
Более детальные данные о вкладе массовых видов копепод в численность на
глубоководных станциях двух бассейнов приведены в табл. 6.4 и 6.5 и на рис.
6.1. В таблицы дополнительно включены данные для видов, доминирующих
по биомассе (см. раздел 6.2), чтобы показать, что их доля в суммарной числен-
ности мезопланктона значительно меньше доли массовых мелких видов
95
Таблица 6.4. Вклад доминирующих видов (родов) копепод (%) в суммарную численность мезопланктона в Евразийском бассейне.
SD - стандартное отклонение
Станция Экспедиция ARK XI/1 Экспедиция ARK XII Среднее ± SD
25 27 31 42 45 75 47 49 48 76 55
Глубина, м 3133 2642 1484 2149 3426 3566 3907 2708 3863 1958 4384
Oithona similis 40.7 24.1 30.6 32.6 28.3 32.6 27.2 26.3 8.5 11.6 7.4 24.6 ± 10.8
Microcalanus spp. 12.1 21.7 4.2 16.5 17.9 13.9 19.0 25.5 33.1 34.1 35.9 21.2 ± 10.0
Oncaea spp. 5.8 13.6 9.7 12.1 19.0 20.9 22.5 16.5 28.0 16.9 24.2 17.2 ±6.6
Науплии копепод 15.9 4.8 16.2 9.8 12.7 9.7 14.8 8.4 6.5 5.1 6.0 10.0 ±4.3
Яйца копепод 2.0 5.7 14.8 2.2 1.4 5.2 0.5 0.2 0.5 4.1 3.2 3.4 ±4.2
Spinocalanus spp. 2.3 3.6 0.3 4.2 8.4 9.0 6.6 7.2 7.2 11.3 8.0 6.2 ±3.2
Metridia longa 4.6 3.9 7.1 6.2 2.7 1.7 1.9 3.3 2.9 2.9 2.8 3.6± 1.7
Calanus glacialis 2.8 2.1 5.6 3.3 0.7 1.1 0.7 0.8 0.2 0.4 0.4 1.6± 1.7
C. finmarchicus 1.1 1.9 0.7 0.7 0.3 0.2 0.1 0.2 0.03 0.1 0.1 0.4 ± 0.6
C. hyperboreus 1.1 1.2 0.3 1.0 1.0 0.5 0.7 1.8 0.7 1.5 0.9 0.9 ± 0.4
Прочие Copepoda 7.0 5.4 6.1 6.0 3.4 2.7 3.6 3.3 5.9 5.2 2.2 5.0± 1.6
Итого 95.4 88.0 95.5 94.4 95.8 97.5 97.5 93.4 93.5 93.2 91.1 94.1± 0.8
Таблица 6.5. Вклад доминирующих видов (родов) копепод (%) в суммарную численность мезопланктона в Канадском бассейне
(экспедиция ОЕ-05/2). SD - стандартное отклонение
Станция 3 4 5 6 7 8 9 10 11 13 14 15 Среднее
Глубина, м 1935 2149 3847 3848 3845 3847 3200 1407 1498 845 1349 2380 ± SD
Oithona similis 13.9 15.1 27.8 18.2 23.0 22.6 21.3 22.1 16.5 15.1 22.5 18.4 19.7 ±5.6
Microcalanus spp. 18.0 15.0 16.6 21.7 23.3 25.8 27.6 33.7 24.3 21.1 25.6 24.0 23.1 ±5.1
Oncaea spp. 23.0 19.3 19.2 20.4 16.1 17.4 19.6 17.3 23.1 23.1 21.9 23.9 20.4 ± 2.6
Науплии копепод 11.4 17.2 6.3 6.9 14.4 10.7 6.5 6.3 10.9 9.7 5.3 6.9 9.4 ± 3.7
Яйца копепод 6.8 4.3 1.6 1.8 2.4 2.9 2.3 2.5 3.0 4.4 2.7 3.9 3.2 ± 1.4
Spinocalanus spp. 5.5 6.8 8.5 7.0 5.0 5.8 6.4 2.3 4.9 8.3 3.4 5.0 5.7 ± 1.8
Metridia longa 3.7 3.5 2.9 2.8 1.6 1.8 1.7 4.1 2.0 3.6 4.6 3.9 3.0 ± 1.0
Calanus glacialis 0.6 1.7 0.8 1.1 0.3 0.4 0.6 1.6 0.6 0.6 0.5 0.6 0.8 ± 0.5
C. finmarchicus - - - - - - - - - - - - 0
C. hyperboreus 1.2 0.8 0.5 0.4 0.4 0.6 0.8 1.4 1.0 0.6 0.6 0.6 0.7 ±0.3
Прочие Copepoda 6.1 6.4 6.2 6.7 4.8 4.2 5.5 1.4 6.0 5.7 3.9 5.2 5.2± 1.5
Итого 90.2 90.0 90.6 87.2 91.4 92.1 92.5 92.6 92.3 92.2 90.9 92.3 91.2 ±1.6
6.1.2. Различия в структуре шельфовых и океанических сообществ
Хотя изучение шельфовых сообществ не входило в круг основных задач
данного исследования, представлялось интересным проанализировать разли-
чия между ними и сообществами глубоководных бассейнов. Для Евразийской
Арктики такие исследования были проведены на меридиональных разрезах
от шельфа моря Лаптевых через континентальный склон Евразии к глубо-
ководным бассейнам Нансена и Амундсена (см. рис. 3.2). В пределах иссле-
дованного района станции были объединены в три группы в зависимости от
глубины места: 1) станции в области шельфа (глубины <100 м), 2) в области
континентального склона (глубины >100-1000 м), 3) в глубоководных бас-
сейнах (глубины >1000 м). Выбранные разрезы были удобны для сравнения
благодаря своей значительной протяженности по меридиану с юга на север и
близким срокам сбора материала в районе как малых, так и больших глубин.
Для Канадского сектора аналогично собранные материалы отсутствовали, поэ-
тому были использованы данные, полученные на мелководье Чукотского моря
в 2004 г. (Hopcroft et al., 2010) и в глубоководном Канадском бассейне в 2005 г.
(Kosobokova, Hopcroft, 2010). Диапазоны значений и средние величины вклада
в численность самой массовой группы зоопланктона - копепод - на шельфе,
континентальном склоне и в глубоководных бассейнах в исследованных аква-
ториях приведены в табл. 6.6.
Таблица 6.6. Размах колебаний и средние значения вклада копепод (%) в суммарную
численность мезопланктона на шельфе, континентальном склоне и в глубоководных
бассейнах Евразийской и Канадской Арктики
Район Евразийская Арктика Канадская Арктика
Min - max Среднее ±SD Min - max Среднее ±SD
Шельф 49.4 - 98.6 80.9 ± 17.4 39.7 - 95.4 69.2 ± 15.6
Склон 88.4-97.3 93.9 ±3.2 91.7-93.5 92.3 ±0.8
Бассейны 91.9-97.4 94.4 ± 1.9 88.0 - 94.6 92.8 ±2.1
На шельфе вклад копепод варьировал в широких пределах от 39.7 до 98.6%,
поскольку летом, когда проводились исследования, в отдельных районах был
высок вклад меропланктона. В среднем доля копепод на шельфе моря Лапте-
вых составляла 80.9%, а в Чукотском море 69.2% (табл. 6.6). В области конти-
нентального склона и океанических районах их вклад повсеместно превышал
88% (табл. 6.6).
При более детальном рассмотрении состава зоопланктона оказывается, что
в шельфовых районах преобладают виды и таксономические группы, полно-
стью или почти полностью отсутствующие в зоне континентального склона и
в бассейнах. К таким видам относятся неритические солоноватоводные копе-
поды Drepanopus bungei и Limnocalanus macrurus, составляющие в отдельных
областях шельфа до 47 и 9%, соответственно (табл. 6.7). Большой вклад в
численность на шельфе вносят копеподы Oithona similis, Pseudocalanus spp.,
представители меропланктона, и науплиусы копепод (при существенном раз-
98
Таблица 6.7. Вклад (%) отдельных видов и таксономических групп в суммарную
численность мёзопланкгона на шельфе моря Лаптевых, в области континентального
склона к северу от него и в прилежащих бассейнах Нансена и Амундсена (Евразий-
ская Арктика). Доминирующие виды (>5%) выделены жирным шрифтом. CI-VI-
копеподитные стадии. SD - стандартное отклонение
Район, глубина Экспедиция ARK IX/4
Шельф, <100 м Склон, 100-1500 м Бассейны, >1500 м
Диапазон значений и среднее Min-Max Среднее ± SD Min-Max Среднее ± SD Min-Max Среднее ± SD
Aetideidae 0-1.5 0.2 ± 0.4 0.09-1.2 0.5 ± 0.4 0.3-1.2 0.6 ± 0.3
Calanus finm./ glacialis CI—III 0.1-11.0 2.5 ±2.9 0.02-5.1 1.2 ±2.1 0-0.6 0.08 ± 0.2
C. finmarchicus CIV-VI 0.1-4.2 1.9± 1.5 0.1-2.3 1.1 ±0.7 0.2-1.6 0.8 ± 0.5
C. glacialis CIV-VI 1.0-19.3 6.6 ± 6.0 0.9-3.8 2.2 ± 1.2 0.7-2.1 1.4 ±0.4
C. hyperboreus CII-VI 0-1.7 0.4 ± 0.5 0.2-2.2 0.7 ± 0.6 0.8-3.7 1.7 ±0.9
Drepanopus bungei 0-46.6 3.8 ± 124 0-0.2 0.06 ± 0.07 0 0
Limnocalanus macrurus 0-9.2 1.0 ±2.5 0 0 0 0
Metridia longa 0-2.8 0.8 ± 0.95 3.6-14.6 7.8 ± 3.9 5.3-19.5 11.2 ± 5.2
Microcalanus spp. 0-9.6 1.8 ±2.8 4.5-12.7 9.9 ± 2.8 4.8-21.0 15.0 ± 5.2
Paraeuchaeta spp. 0-0.2 0.02 ± 0.04 0.07-0.6 0.2 ± 0.2 0.2-0.6 0.4 ±0.1
Pseudocalanus spp. 2.2- 60.3 29.0± 19.4 0.3-11.9 6.2 ± 5.1 0.02-3.5 0.9 ± 1.2
Oithona similis 0.2-60.2 21.7 ± 23.4 25.7-66.2 39.5 ± 14.1 21.3-42.8 32.0 ± 7.2
Oncaea spp. 0-12.4 2.4 ±3.9 5.8-20.7 13.0 ± 4.7 11.1-23.9 16.2 ±4.6
Прочие Copepoda 0.1-5.9 1.9 ±2.1 0.3-2.5 1.4 ±0.9 2.5-13.9 5.3 ± 4.3
Науплии Copepoda 0-36.6 7.0 ± 9.8 5.4-15.5 10.2 ±3.8 5.1-23.4 9.3 ± 5.9
Ostracoda 0-0.04 0.01 ±0.01 0.04-2.5 0.9 ± 0.7 1.1-3.6 2.0 ±0.8
Прочие Crustacea 0.01-1.6 0.5 ± 0.6 0.04-0.1 0.1 ±0.03 0.03-0.2 0.07 ± 0.05
Eukrohnia hamata 0-0.09 0.01 ±0.03 0.09-1.2 0.5 ± 0.4 0.2-3.3 1.4 ± 1.2
Parasagitta elegans 0.07-8.4 2.3 ±2.8 0-0.13 0.1 ±0.04 0 0
Меропланктон 1.1-45.6 15.2 ± 15.3 1.0-9.6 4.5 ±3.1 0 0
Прочие 1.1-7.8 1.1 ±2.3 1.0-9.6 4.5 ±3.1 0.8-2.9 1.5 ±0.8
Итого:
Все Copepoda 49.4-98.6 80.9 ± 17.4 88.4-97.3 93.9 ± 3.2 91.9-97.4 94.4 ±19
Прочие Crustacea 0.01-1.6 0.5 ± 0.6 0.2-2.6 1.0 ±0.8 1.2-3.6 2.1 ±0.8
Прочие группы 1.4-50.3 18.6 ± 17.6 1.51- 10.4 5.1 ±3.2 1.0-5.2 3.0 ± 1.6
99
бросе значений для каждой из этих групп). При этом на шельфе полностью
отсутствуют 45 мезо- и батипелагических видов, типичных для зоны склона и
открытого океана.
В области склона состав зоопланктона резко меняется. Численность нери-
тического солоноватоводного вида D. bungei резко падает, хотя он продолжает
встречаться единично вблизи края шельфа. L. macrurus полностью исчезает. За
пределами 1000-метровой изобаты оба вида отсутствуют. Виды рода Pseudo-
calanus встречаются как в районе склона, так и единично над океаническими
глубинами к северу от моря Лаптевых. Их вклад снижается с 29% на шельфе до
<1% за пределами континентального склона (табл. 6.7). Такое распределение
предполагает, что область за пределами шельфа является для Pseudocalanus
spp. зоной выселения, куда рачки выносятся направленными на север поверх-
ностными течениями.
Вклад меропланктона в области склона также резко снижается, в то время
как высокий вклад науплиусов копепод сохраняется. Одновременно возрастает
вклад копепод О. similis. К числу массовых видов в этой области также до-
бавляются мелкие океанические виды рода Опсаеа, молодь Metridia longa и
Microcalanus spp. В открытом океане их доля еще более возрастает при одно-
временном выпадении меропланктона (табл. 6.7).
В Канадской Арктике, на шельфе Чукотского моря, как и на шельфе моря
Лаптевых, доминируют мелкие копеподы Pseudocalanus spp., О. similis, пред-
ставители меропланктона и науплии копепод (табл. 6.8). В открытом океане
Pseudocalanus spp. и меропланктон, напротив, практически полностью отсутс-
твуют, а к числу доминирующих видов добавляются, как и в Евразийском бас-
сейне, Опсаеа spp. и Microcalanus spp.
Таким образом, состав доминирующих компонентов и их доля в суммарной
численности мезопланктона на шельфе, над склоном и в океанических районах
Евразийской и Канадской Арктики свидетельствуют о существенных разли-
чиях в структуре сообществ трех выделенных районов. В то же время важно
подчеркнуть, что в океанических областях Евразийской и Канадской Арктики
доминирующими по численности являются одни и те же компоненты зооплан-
ктона - копеподы Oithona similis, Microcalanus spp., Опсаеа spp. и науплиусы
копепод (табл. 6.7, 6.8).
Таблица 6.8. Вклад (%) массовых компонентов мезопланктона в его суммарную
численность на шельфе Чукотского моря, в области континентального склона к северу
от него в Канадском бассейне (Канадская Арктика). Доминирующие в каждом районе
виды (>9%) выделены жирным шрифтом
Вид, род, группа Шельф, < 100 м Склон, 100-1500 м Бассейны, >1500 м
Oithona similis 13.5 ±15.1 18.4 ±4.5 20.4 ±4.1
Pseudocalanus spp. 43.2 ± 22.8 0.08 ±0.01 0.06 ± 0.03
Меропланктон 23.9 ± 20.5 0 0
Науплии копепод 9.0 ±10.8 10.1 ± 5.5 9.1 ± 2.9
Опсаеа spp. 1.7 ±2.2 20.3 ± 2.6 20.4 ± 2.9
Microcalanus spp. 0.2 ± 0.3 23.1 ± 8.4 23.7 ± 3.3
100
6.2. Биомасса зоопланктона
6.2.1. Роль основных таксономических групп в суммарной биомассе
Оценка вклада различных компонентов зоопланктона в его суммарную био-
массу также показывает несомненное преобладание группы копепод над всеми
остальными группами зоопланктона (табл. 6.3, 6.9, 6.10, рис. 6.2, 6.3).
Разрезы через континентальный склон Евразии
100%
80
60
W 40
1 20
О
100%
80
А 60
40
20
О
100%
80
В 60
40
20
О
280 1004 2994
Illi
95 240 525 1079
Hill
266 621 1484 2642 3133
Copepoda
Chaetognatha
Ostracoda
Amphipoda
Pteropoda
Appendicularia
Decapoda
60
40
20
0
100% t
80
60
40
20
0
Illi
1181 1930 2618 3071
.iiiiiii
54
78 100 223 245 536 1072 1642 2500 Глубина, M
Разрезы через хребет Ломоносова
82°с.ш.
100%
80
60
40
20
° 3566 3500 2600 1700 1200 1600 2500
100%
86°С.Ш.
IWV AJ
шип III
2030 1450 2350
Глубина, м
Глубина, м
H
к
Рис. 6.2. Вклад (° о) основных таксономических групп в суммарную биомассу
зоопланктона на разрезах Wp А, В, D и G в Евразийском бассейне и на разрезах Н и К
через хребет Ломоносова от бассейна Нансена к бассейну Макарова По оси ординат -
вклад каждой группы в суммарную биомассу. Положение разрезов см. на рис. 3.2
101
го
S
о
s
ю
Бассейн Макарова, 86°с.ш.»
разрез L
>s
о
X
Q.
ГО
2
2
о
3000 3500 3500 Глубина, м
34 38 47 Станции №
Copepoda
Chaetognatha
Ostracoda
Amphipoda
Appendiculana
Polychaeta
Decapoda +
Euphausiacea
Рис. 6.3. Вклад (%) основных таксономических групп в суммарную биомассу ме-
зопланктона в Канадском бассейне и в бассейне Макарова (разрез L). Положение раз-
реза L см. на рис. 3.2
Таблица 6.9а. Вклад отдельных таксономических групп (%) в суммарную биомассу ме-
зопланкгона в Евразийском бассейне на широтах 78-81°с.ш. SD - стандартное отклонение
Станция Экспедиция ARK IX/4 Экспедиция ARK XI/1 Среднее ±SD
35 32 25 27 42 45 47 49 75
Глубина, м 2062 2975 2642 3133 2149 3426 3500 2600 3566
Copepoda 76.4 82.8 78.4 72.4 82.7 84.4 79.6 84.3 86.1 80.8 ±4.4
Chaetognatha 14.4 9.4 12.2 19.9 13.2 9.4 7.3 9.1 11.9 11.9 ±3.8
Ostracoda 3.7 4.5 4.2 4.8 2.6 3.9 3.4 2.5 1.0 3.4 ±1.2
Amphipoda 4.7 1.5 3.8 1.6 0.5 0.5 3.8 0.6 0.4 1.9 ±1.7
Appendiculana 0.004 0.01 0.8 1.0 0.5 0.7 4.8 2.3 0.2 1.1 ±1.6
Polychaeta 0.6 0.3 0.3 0.3 0.2 0.3 0.9 0.7 0.1 0.4 ±0.3
Decapoda+ Eu- phausiacea 0.2 1.0 0.1 0 0.2 0.7 0 0 0 0.2 ± 0.4
Pteropoda 0.006 0.4 0.2 0.1 0.1 0.1 0.3 0.4 0.2 0.2 ± 0.2
102
Таблица 6.96. Вклад отдельных таксономических групп (%) в суммарную биомассу ме-
зопланктона в Евразийском бассейне на широтах 85-86°с.ш. SD - стандартное отклонение
Станция Экспедиция ARK XIV Среднее ± SD
48 55 72
Глубина, м 3000 3500 3500
Copepoda 91.2 88.7 94.2 91.4 ±2.8
Chaetognatha 3.0 2.8 1.6 2.5 ±0.8
Ostracoda 0.5 0.3 0.5 0.4 ±0.1
Amphipoda 2.3 1.1 0.9 1.4 ±0.8
Appendicularia 2.0 7.1 1.4 3.5 ±3.1
Polychaeta 0.02 0.01 0.1 0.03 ± 0.03
Decapoda+ Euphausiacea 0.6 0 1.3 0.6 ± 0.7
Pteropoda 0.3 0 0 0.1 ±0.2
В Евразийском бассейне южнее 82°с.ш. доля копепод в биомассе составляет
около 80% (табл. 6.9а). Второе место занимают щетинкочелюстные Chaetognatha
- около 12%, за ними следуют ракушковые рачки Ostracoda - около 3% (табл. 6.96,
рис. 6.2). В центральных районах Евразийского бассейна севернее 85°с.ш. роль
копепод в биомассе еще выше и достигает в среднем 91% (табл. 6.96, рис. 6.2).
В Канадском бассейне на широтах 72-76°с.ш. копеподы также заметно преобт
ладают над остальными таксономическими группами и составляют около 74%
суммарной биомассы (табл. 6.10а, рис. 6.3). Второе место, как и в Евразийском
бассейне, остается за щетинкочелюстными - 14%, третье делят ракушковые рач-
ки Ostracoda (около 4%) и оболочники Larvacea (Appendicularia) (также около 4%)
(табл. 6.10а, рис. 6.3). В более северных районах на широте 86°с.ш. наблюдается
та же закономерность, что и в высоких широтах Евразийского бассейна. Вклад
всех «некопеподных» групп, и особенно щетинкочелюстных, заметно сокращает-
ся, а вклад копепод возрастает до 89-94% (табл. 6.106, рис. 6.3). В целом, севернее
85°с.ш. вклад копепод в суммарную биомассу в Евразийском бассейне в среднем
на 10%, а в Канадском на 20% выше, чем на южной периферии этих бассейнов.
Увеличение вклада копепод в биомассу в северных покрытых льдами районах Ар-
ктического бассейна происходит за счет резкого сокращения биомассы всех ос-
тальных групп зоопланктона, и в особенности - биомассы щетинкочелюстных (до
<2.5% в Евразийском и <1.4% в Канадском бассейне).
6.2.2. Доминирующие компоненты биомассы
Данные о величине вклада массовых видов зоопланктона в его суммарную
биомассу на океанических станциях Евразийского и Канадского бассейнов при-
ведены в табл. 6.11 а и 6.11 б, а осредненные величины для каждого из бассейнов
- в табл. 6.3. Как и в случае с численностью, обращает на себя внимание ярко
выраженное доминирование всего нескольких видов. Среди более чем 60 рас-
смотренных таксонов в обоих бассейнах доминируют лишь два представителя
копепод рода Calanus'. С. glacialis и С. hyperboreus и копепода Metridia longa. В
103
Таблица 6.10а. Относительный (%) вклад отдельных таксономических групп в суммарную биомассу мезопланктона в Канадском
бассейне, широта 72-76°с.ш. SD - стандартное отклонение
Станция Экспедиция OE-05/2 Среднее ± SD
3 4 5 6 7 8 9 10 11 13 14 15
Глубина, м 1935 2149 3847 3848 3845 3847 3200 1407 1498 845 1349 2380
Copepoda 74.0 75.0 74.7 73.6 78.7 83.1 78.0 74.4 72.8 70.0 70.2 70.0 74.6 ±3.9
Chaetognatha 13.9 9.9 13.3 11.8 7.9 9.9 13.4 14.1 15.5 13.6 13.1 15.7 12.7 ±2.4
Ostracoda 5.8 2.9 3.2 2.2 2.1 1.6 1.9 4.8 2.8 4.6 7.2 3.8 3.6 ± 1.7
Amphipoda 2.6 3.4 0.8 0.4 2.3 0.8 2.3 2.1 1.7 3.2 3.5 2.7 2.2 ± 1.0
Appendicularia 0.5 0.6 0.3 0.3 0.2 0.2 0.2 0.3 0.3 1.0 1.9 2.0 0.6 ± 0.6
Polychaeta 0.2 0.1 0.2 0.2 0.3 0.1 0.1 0.2 0.2 0.3 0.6 0.3 0.2 ± 0.1
Decapoda+ Euphausiacea 0.1 0.8 2.6 3.6 2.6 1.3 0.3 0.4 1.9 3.1 0 0.02 1.4 ± 1.3
Pteropoda 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.2 0.3 0.2 0.2 ± 0,09
Таблица 6.106. Относительный (%) вклад отдельных таксономических групп в сум-
марную биомассу мезопланктона в бассейне Макарова, широта 86°с.ш. SD - стандар-
тное отклонение
Станция Экспедиция ARK XIV Среднее ± SD
34 38 45
Глубина, м 2030 1450 2350
Copepoda 97.0 96.1 87.2 93.4 ± 5.4
Chaetognatha 0.9 1.4 1.8 1.4 ±0.5
Ostracoda 0.3 0.8 1.3 0.8 ±0.5
Amphipoda 0.009 0.4 6.9 2.4 ±3.9
Appendicularia 0.6 0.1 0.019 0.2 ± 0.4
Polychaeta 0.1 0.1 0.1 0.1 ±0.02
Decapoda+ Euphausiacea 1.0 1.1 2.7 1.6 ±0.9
Pteropoda 0.2 0.1 0.1 0.1 ±0.05
Таблица 6.11а. Вклад доминирующих видов (родов) копепод (%) в суммарную био-
массу мезопланктона в Евразийском бассейне. SD - стандартное отклонение
Станция Экспедиция ARK XI/1 Экспедиция ARK XII Среднее ±SD
25 27 31 42 45 75 47 49 48 76 55
Глубина, м 3133 2642 1484 2149 3426 3566 3907 2708 3863 1958 4384
Calanus hyperboreus 32.1 21.9 7.0 18.6 32.1 20.1 32.3 42.8 41.2 33.7 54.1 30.5±13.1
C. glacialis 12.1 17.9 20.1 36.3 15.4 29.2 7.6 13.4 5.8 10.7 7.9 16.0±9.4
C. finmarchicus 9.3 11.4 10.2 4.0 3.5 2.2 1.9 1.7 0.4 1.4 0.5 4.2±4.1
Metridia longa 10.5 8.1 21.5 11.0 8.2 7.1 6.7 6.2 7.9 9.6 4.3 9.2±4.5
Microcalanus spp. 2.6 3.2 1.4 2.3 4.6 4.4 6.3 4.7 10.8 8.0 7.3 5.0±2.8
Paraeuchaeta spp. 2.9 2.1 2.8 3.1 3.9 2.4 2.2 2.7 2.5 3.0 1.8 2.7±0.6
Oithona similis 3.7 2.8 4.5 2.0 3.1 4.4 3.9 2.1 1.2 1.0 0.7 2.7±1.4
Oncaea spp. 0.2 0.3 0.5 0.2 0.7 0.7 0.9 0.5 1.2 0.7 0.6 0.6±0.3
Spinocalanus spp. 1.0 1.1 0.2 1.3 4.5 6.4 5.2 1.3 6.7 5.4 4.1 3.4±2.4
Прочие Copepoda 3.8 3.7 6.1 4.0 8.4 9.2 12.4 8.9 13.5 12.5 7.3 8.2±3.6
Eukrohnia hamata 12.2 19.9 17.2 13.2 9.4 11.9 7.3 9.1 3.0 1.6 2.8 10.9±4.1
Евразийском бассейне к ним добавляется атлантическая копепода C.finmarchi-
cus. Помимо перечисленных видов в обоих бассейнах важную роль в биомассе
играет океанический вид щетинкочелюстных Eukrohnia hamata (табл. 6.11).
105
Таблица 6.116. Вклад доминирующих видов (родов) копепод (%) в суммарную био-
массу мезопланктона в Канадском бассейне (экспедиция ОЕ-05/2). SD - стандартное
отклонение
Станция 3 4 5 6 7 8 9 10 11 13 14 15 Среднее ± SD
Глубина, м 1935 2149 3847 3848 3845 3847 3200 1407 1498 845 1349 2380
Calanus hyperboreus 33.2 23.2 29.6 26.8 29.1 35.7 30.6 36.2 29.0 21.2 27.8 28.8 29.2±4.4
С. glacialis 5.9 22.5 11.7 14.9 7.2 7.3 9.3 7.1 5.8 10.1 7.1 9.5 9.9±4.7
С. finmarchicus -
Metridia longa 9.0 7.0 6.1 5.8 7.4 5.0 5.6 9.7 6.9 7.0 12.5 6.6 7.4±2.1
Microcalanus spp- 4.0 3.6 4.9 6.0 12.2 9.8 11.2 2.6 6.8 6.7 6.5 5.3 6.6±3.0
Paraeuchaeta spp- 3.9 3.2 2.4 4.7 4.2 5.5 1.8 5.3 1.5 3.8 4.3 3.3 3.7±1.3
Oithona similis 1.3 1.6 3.5 2.2 5.2 3.7 3.7 2.8 2.0 2.1 2.5 2.1 2.7±1.1
Oncaea spp. 0.7 0.7 0.9 0.8 1.2 0.9 1.1 0.8 0.9 1.1 1.0 0.9 0.9±0.1
Прочие Copepoda 16.6 13.2 15.6 12.5 12.3 15.3 14.7 10.1 19.9 18.1 8.6 13.5 14.2±3.1
Eukrohnia hamata 13.9 9.9 13.3 11.8 7.9 9.9 13.4 14.1 15.5 13.6 13.1 15.7 12.7±2.4
6.2.3. Различия в структуре биомассы зоопланктона в шельфовых
и океанических районах
Сравнение состава зоопланктона в открытых океанических районах,
присклоновых акваториях и шельфовых районах на примере описанных выше
разрезов (см. раздел 6.1.2.) показывает, что сообщества этих трех районов
различаются по составу доминирующих по биомассе видов.
В шельфовых районах Евразийской Арктики за пределами опресненных
мелководий, которые здесь не рассматриваются, по биомассе обычно резко
преобладает копепода Calanus glacialis. Ее вклад может доходить до 82%, а
в среднем он составляет около 61% суммарной биомассы зоопланктона при
одновременно крайне низком вкладе остальных крупных океанических копепод
- С. hyperboreus и Metridia longa (табл. 6.12). Другими важными компонентами
биомассы являются С. finmarchicus, Pseudocalanus spp. и неритические
щетинкочелюстные Parasagitta elegans, однако доля каждого из них обычно на
порядок ниже доли С. glacialis (табл. 6.12). В отдельных опресненных районах
важную роль играют солоноватоводные неритические копеподы D. bungei (до
12.3%) и L. macrurus (до 11.8%) (табл. 6.12).
В районе континентального склона вклад С. glacialis снижается, но вид
по-прежнему остается на первом месте по биомассе. К числу доминант до-
бавляются океанические копеподы С. hyperboreus, М. longa и щетинкоче-
люстные Eukrohnia hamata, которые замещают многочисленную на шель-
106
Таблица 6.12. Относительный (%) вклад отдельных видов и таксономических групп в суммарную биомассу мезопланктона на шель-
фе моря Лаптевых, в области континентального склона и в глубоководных бассейнах Нансена и Амундсена (Евразийская Арктика).
Доминирующие виды (>5%) выделены жирным шрифтом. CI-VI - копеподитные стадии. SD - стандартное отклонение
Район, глубина Экспедиция ARK IX/4
Шелы >, <100 м Склон, 100-1500 м Бассейны, >1500 м
Глубина, м Min-Max Среднее ± SD Min-Max Среднее ± SD Min-Max Среднее ± SD
Aetideidae <0.1-1.4 0.1 ±0.4 <0.1-1.5 0.8 ± 0.6 0.6-2.7 1.3 ±0.6
Calanus finm./glacialis CI-III 0.2-13.3 3.2 ±4.0 <0.1-10.7 2.2 ± 3.6 <0.1-0.8 0.2 ±0.3
C. finmarchicus CIV-VI 1.2-33.1 6.7 ± 8.8 0.6-21.9 8.5 ± 5.8 1.2-7.1 4.2 ± 1.8
C. glacialis CIV-VI 41-82.2 60.7 ± 13.9 12.5-67.9 41.4 ± 15.9 13.1-26.6 18.9 ± 5.3
C. hyperboreus CII-VI <0.1-20.3 4.0 ±5.8 2.3-34.5 10.3 ± 8.2 16.4-41.2 27.8 ± 9.9
Drepanopus bungei <0.1-12.3 1.0 ±3.5 <0.1-0.1 <0.1 <0.1 <0.1
Limnocalanus macrurus <0.1-11.8 2.4 ± 4.4 <0.1 <0.1 <0.1 <0.1
Metridia longa <0.1 -6.5 1.9 ±2.0 3.6-23.7 10.7 ±5.8 11.2-26.1 16.5 ±4.3
Paraeuchaeta spp. <0.1-1.2 0.2 ± 0.4 0.3-7.3 3.2 ±2.2 1.7-7.8 4.3 ± 1.9
Pseudocalanus spp. 0.7-22.1 6.4 ± 5.4 0.1-20.8 2.6 ±5.5 <0.1-0.3 0.1 ±0.1
Oithona similis <0.1 - 10.0 2.8 ±3.8 1.7-8.9 4.4 ± 2.2 0.8-3.8 2.2 ±0.9
Прочие Copepoda <0.1-3.3 1.0± 1.2 1.7-6.7 3.9 ± 1.6 4.1 -7.4 5.4 ± 1.2
Ostracoda <0.1-0.5 <0.1 ±0.1 <0.1-3.6 1.5 ± 1.4 1.7-5.3 3.2 ± 1.1
Прочие Crustacea <0.1-16.0 2.9 ±4.8 <0.1-8.7 1.3 ±2.4 0.1 -5.4 2.8 ± 1.5
Eukrohnia hamata <0.1-0.4 <0.1 ±0.1 <0.1-41.2 7.7 ± 10.9 6.5-19.2 13.2 ±4.6
Parasagitta elegans 0.3-25.7 6.5 ± 8.2 <0.1 -4.4 1.6± 1.3 <0.1 <0.1
Прочие <0.1 <0.1 <0.1 <0.1 <0.1 <0.1
Итого:
Все Copepoda 73.1-99.5 90.6 ± 9.8 54.7-98.1 88.0 ±11.4 73.1-89.2 80.9 ± 5.0
Прочие Crustacea <0.1-16.0 2.9 ±4.8 <0.1-8.8 2.8 ±2.8 4.1 -8.8 5.9± 1.8
Прочие группы 0.4-25.7 6.5 ± 8.2 1.9-41.2 9.2 ± 10.5 6.5 - 19.2 13.2 ±4.6
фе Р. elegans. Доля Pseudocalanus spp. в районе над склоном уменьшается
(табл. 6.12).
Состав видов, доминирующих по биомассе в океанических районах описан
выше (раздел 6.2.2). На первом месте среди них С. hyperboreus (в среднем око-
ло 30% биомассы), за ним следуют С. glacialis, доля которого по сравнению с
шельфовыми районами снижается в 2-3 раза, М. longa и Е. hamata (табл. 6.12).
В ряде районов Евразийского бассейна к ним добавляется C.finmarchicus.
В Канадской Арктике различия в составе основных компонентов биомассы
на шельфе и в открытом океане выражены также ярко, как и в Евразийской. В
океанических районах наблюдается резкое снижение роли неритических Pseu-
docalanus spp. и меропланктона, смена доминирующих видов рода Calanus
(Calanus marshallae замещается на С. glacialis и С. hyperboreus) и замещение
щетинкочелюстных Р elegans на Е. hamata. Как и в Евразийской Арктике, к
числу доминант добавляется копепода М. longa (табл. 6.13).
Таблица 6.13. Вклад (%) массовых компонентов мезопланктона в его суммарную
биомассу на шельфе Чукотского моря, в области континентального склона к северу от
него и в прилежащем Канадском бассейне (Канадская Арктика). Доминирующие виды
(>5%) выделены жирным шрифтом
Вид, род, группа Шельф, < 100 м Склон, 100-1500 м Бассейны, >1500 м
Pseudocalanus spp. 18.9 ±18.3 0.02 ± 0.009 0.02 ± 0.003
Меропланктон 7.4 ± 6.6 0 0
Calanus marshallae 12.7 ± 16.2 0 0
С. glacialis <0.001 9.9 ± 7.20 8.4 ± 2.9
С. hyperboreus 0 28.6 ± 5.5 27.0 ±3.9
С. finmarchicus 0 0 0
Parasagitta elegans 9.7 ±11.8 0.4 ± 0.3 0.1 ±0.2
Eukrohnia hamata <0.001 7.7 ± 10.9 13.2 ± 4.4
Metridia longa 0 9.0 ± 2.4 5.9 ± 1.0
6.2.4. Вклад видов рода Calanus в суммарную биомассу на меридиональных
разрезах и в центральных бассейнах
Более детальное рассмотрение вклада представителей рода Calanus в сум-
марную биомассу мезопланктона показывает, что каждый из трех встречаю-
щихся в Арктическом бассейне видов характеризуется приуроченностью к оп-
ределенным районам и диапазонам глубин.
Самый крупный по размеру вид рода, С. hyperboreus, обилен в океаничес-
ких районах, где его вклад в суммарную биомассу достигает 30-60%. Его доля
уменьшается до 10-25% на континентальном склоне и до 5-6% на некоторых
станциях у внешнего края шельфа (рис. 6.4).
Область максимального вклада С. glacialis в суммарную биомассу, доходя-
щего до 70%, занимает часть шельфовой зоны с глубинами >50 м и районы над
108
L
К
M
90°
60°
Рис. 6.4. Вклад трех представителей копепод рода Calanus (С. finmarchicus, С. gla-
cialis, С. hyperboreus) в суммарную биомассу мезопланктона на меридиональных раз-
резах W, Wp A, D, Е, F, М и в центральных бассейнах Амундсена и Макарова север-
нее 85°с.ш. (разрезы К, L). Положение разрезов показано на карте. Станции в области
шельфа на гистограммах размещены на белом фоне, в области континентального скло-
на - на светло-сером фоне, в области океанических глубин - на темно-сером фоне
120°
Calanus finmarchicus
C. glacialis
□ C. hyperboreus
континентальным склоном. Над океаническими глубинами южнее 82°с.ш. этот
вид составляет до 35-40° о биомассы, а в покрытых многолетним льдом райо-
нах севернее 86°с.ш. не более 22% (рис. 6.4).
Максимальный вклад атлантического С. finmarchicus, 50-60° о, наблюдается
в области континентального склона Евразии к северу от Баренцева моря. На
разрезах к востоку от этого района его вклад заметно ниже На северо-восточ-
109
ном склоне моря Лаптевых он не превышает 10% суммарной биомассы, а в
Канадском бассейне вид почти полностью отсутствует (рис. 6.4).
Суммарный вклад всех трех представителей рода Calanus в биомассу зоо-
планктона колеблется от 40 до 90% (рис. 6.4).
***
Рассмотренные данные из разных районов Северного Ледовитого океана с
очевидностью демонстрируют, что основная роль в структуре его планктонных
сообществ принадлежит веслоногим рачкам копеподам, преобладающим над
всеми остальными таксономическими группами зоопланктона по числу видов,
численности и биомассе. Как и в других холодноводных районах, наиболее
многочисленными в составе многоклеточного планктона являются животные,
принадлежащие к мелкоразмерной фракции (0.2-1.5 мм) - мелкие копеподы
и их науплии. В биомассе ведущую роль играют наиболее крупные (4-9 мм)
массовые океанические копеподы и щетинкочелюстные.
И в Евразийском, и в Канадском бассейне доминирующими по численности
и биомассе являются одни и те же виды и таксоны. Различия между бассейна-
ми сводятся, в основном, к разной роли в них атлантической копеподы Calanus
finmarchicus. В отдельных районах Евразийского бассейна ее вклад в суммар-
ную биомассу весьма велик (до 60%), в то время как в Канадском бассейне этот
вид выпадает из планктона практически полностью.
Сообщества глубоководного Арктического бассейна разительно отличаются
по своей структуре от шельфовых. Смена видов-доминант происходит в облас-
ти над континентальным склоном, где большинство компонентов шельфовых
сообществ исчезает из планктона. В этой же области появляются не встречаю-
щиеся на шельфе мезо- и батипелагические виды, существенно повышающие
видовое разнообразие зоопланктона. По видовому составу, а также составу и
вкладу доминирующих по численности и биомассе компонентов, сообщества
зоны склона оказываются близки к сообществам открытого океана, что позво-
ляет в дальнейшем рассматривать их совместно.
В структуре сообществ глубоководных бассейнов также наблюдаются сущес-
твенные изменения по мере продвижения с южной периферии бассейнов к их
центральным северным районам, покрытым многолетними льдами. Они сво-
дятся ко все большему возрастанию роли копепод в численности и биомассе на
фоне одновременного снижения роли всех остальных таксономических групп.
ПО
Глава 7
ЭКОЛОГИЯ И ОСОБЕННОСТИ ВОСПРОИЗВОДСТВА
МАССОВЫХ ИНТЕРЗОНАЛЬНЫХ И ЭПИПЕЛАГИЧЕСКИХ
ВИДОВ
В предыдущей главе было показано, что среди всего многообразия населя-
ющих Арктический бассейн видов зоопланктона по численности и биомассе
доминируют всего несколько массовых - «ключевых» видов. Ниже анализи-
руются сведения о структуре популяций, сезонных изменениях вертикального
распределения, особенностях размножения и жизненных стратегиях ключевых
видов, являющихся интерзональными или эпипелагическими, а также иссле-
дуется возможность поддержания ими в Арктическом бассейне самостоятель-
ных, автохтонных популяций.
7.1. Основные компоненты биомассы
7.1.1. Calanus hyperboreus
Географическое распространение. Массовая в Арктическом бассейне каляно-
идная копепода Calanus hyperboreus - океанический арктический вид. Центром
его ареала является Гренландское море (Hirche, 1991, 1997), откуда он проникает
в Баффинов залив и воды Канадского архипелага (Conover, 1988; Conover, Siferd,
1993), затем на юг в Норвежское море и залив Мэн (Conover, 1962,1988) и на север
в Северный Ледовитый океан (Conover, 1988; Conover, Siferd, 1993; Hirche, Mumm,
1992; Mumm, 1993). В планктонных сообществах Арктического бассейна он почти
повсеместно преобладает над остальными видами по биомассе.
Жизненный цикл и возможность поддержания популяции в централь-
ной Арктике. Наиболее детально жизненный цикл С. hyperboreus исследован
в Гренландском море (Hirche, 1997). Там для его реконструкции были привле-
чены данные о динамике возрастного состава популяции, вертикальном рас-
пределении, репродуктивном цикле и строении ротового аппарата на старших
стадиях развития, что позволило довольно точно описать динамику развития
особей в течение годового цикла.
Размножение С. hyperboreus в Гренландском море происходит с октября по
март на глубинах. Затем особи нового поколения поднимаются в эпипелагиаль
и продолжают развитие у поверхности (Hirche, Niehoff, 1996). Самое раннее
обнаружение копеподитной стадии I приходится на конец мая. К концу июня
особи нового поколения достигают стадии III, которая в июле преобладает и
составляет до 73% численности популяции. В середине августа особи этой ста-
дии покидают эпипелагиаль и погружаются на глубины свыше 1000 м, где и
проводят зиму (Hirche, 1997).
Ill
В начале второго года жизни в конце мая-начале июня стадия III поднимается
к поверхности и переходит на стадию IV. Уже к середине августа копеподиты IV
вновь опускаются глубже 500 м. Следующая линька и переход на стадию V пред-
положительно происходит лишь весной следующего, третьего года. Затем кар-
тина вновь повторяется - к августу все особи стадии V опускаются на зимовку
глубже 500 м, где, наконец, переходят во взрослых самцов и самок (копеподитная
стадия VI). Время перехода со стадии IV на стадию Уис нее на стадию VI было
установлено путем изучения строения мандибул рачков (Miller et al., 1990).
Таким образом, в Гренландском море в течение первого в своей жизни ве-
гетационного сезона новая генерация С. hyperboreus проходит три первых ко-
пеподитных стадии (I—III), в течение второго - только одну стадию (переходит
со стадии III на стадию IV) и к весне третьего года - еще одну (переходит на
стадию V). В течение третьего вегетационного сезона стадия V накапливает
запасы липидов и опускается на глубины, где зимой переходит во взрослое
состояние (Hirche, 1997).
Молодые самцы появляются только зимой раньше молодых самок. Они жи-
вут недолго и к лету исчезают. Вскоре после своего появления молодые сам-
цы приступают к спариванию (Conover, Siferd, 1993; Hirche, Niehoff, 1996), и
некоторые самки начинают откладывать яйца (Hirche, 1997). Не исключается,
однако, что часть молодых самок, перейдя во взрослое состояние, не размно-
жается, используя наступающий летний сезон для накопления липидов. Эти
самки приступают к размножению только в возрасте четырех лет. Кроме того,
высказываются предположения, что размножение самок возможно и в трех-,
и повторно в четырехлетием возрасте (Conover, 1988; Conover, Siferd, 1993;
Hirche, 1997). В любом случае оплодотворение самок может происходить толь-
ко зимой, когда присутствуют самцы.
Продолжительность жизненного цикла С. hyperboreus в Гренландском море,
таким образом, оценивается в три года у самцов и в три-четыре года у самок.
В водах Западно-Шпицбергенского течения цикл может быть на год короче, от
двух до трех лет (Hirche, 1997).
Продолжительность жизненного цикла С. hyperboreus в других частях аре-
ала оценивается по-разному. Авторы ранних исследований у восточной Грен-
ландии (Ussing, 1938), в Канадской Арктике (Grainger, 1959), во фиордах севе-
ро-восточной и юго-западной Норвегии (Wiborg, 1954; Matthews et al., 1978)
и в Норвежском море (Somme, 1934; 0stvedt, 1955) оценивали цикл вида как
годовой или двухлетний. Позднее к такому же мнению пришла Смит (Smith,
1990) на основании наблюдений в проливе Фрама. Для Канадской Арктики бо-
лее вероятной считается трех- или четырехлетняя продолжительность жизнен-
ного цикла (Conover, 1988; Conover, Siferd, 1993; Madsen, 2001).
В Арктическом бассейне жизненный цикл С. hyperboreus полностью не изу-
чен. Некоторые авторы даже подвергали сомнению возможность размножения
С. hyperboreus (Dawson, 1978; Rudjakov, 1983), и тем самым - возможность
поддержания автохтонной популяции в этой части его ареала (Olli et al., 2007).
Причиной высказываемых сомнений явилась низкая численность молоди С.
hyperboreus в северных районах Арктического бассейна в исследованных эти-
ми авторами материалах.
В противоположность этим результатам, анализ исторических данных в
ходе настоящего исследования - круглогодичных сборов дрейфующих стан-
112
А Б В
Рис. 7.1. Размеры самок трех видов калянусов: А - Calanus hyperboreus, Б - С.
glacialis, В - С finmarchicus
ций СП-4, СП-22 и СП-23 (Гейнрих и др., 1980; Кособокова, 1981а, б) и данных
многочисленных летних экспедиций 1993-2007 гг. (рис. 3.1) показал, что млад-
шие копеподитные стадии I и II С. hyperboreus в определенные сезоны года
встречаются в Евразийском и Канадском бассейнах регулярно и почти повсе-
местно (рис. 7.2-7.5).
Например, летом 1995 г. в бассейнах Нансена и Амундсена и в районе кон-
тинентального склона Евразии стадии I и II составляли 8-20% общей числен-
ности популяции С. hyperboreus (рис. 7.3). Летом 2005 г. в Канадском бассейне
эти стадии присутствовали на 11 станциях из 13 и составляли от 2 до 30% (рис.
7.4). По данным других исследователей их численность в Канадском бассейне
летом 1998 г. составляла 10-15% популяции (Ashjian et al., 2003).
Примечательно, что младшие копеподитные стадии С. hyperboreus встреча-
ются преимущественно в свободных ото льда районах с повышенным содер-
жанием хлорофилла и отсутствуют в покрытых льдом районах, где концентра-
ция хлорофилла низка (табл. 7.1).
Относительно невысокая доля молоди в популяции С. hyperboreus летом яв-
ляется отражением обычной для него в арктических водах сезонной динамики
численности и возрастного состава. Поскольку основной нерест С. hyperboreus
происходит с марта по май (Hirche, 1997; Ashjian et al., 2003), пик численности
его младших копеподитов приходится не на арктическое лето - август-сен-
тябрь, а на более ранний период - май-июнь (Павштикс, 1976). Период обилия
молоди С. hyperboreus большинством летних судовых арктических экспедиций,
проходящих в августе-сентябре, таким образом, бывает попросту пропущен.
Зимний нерест самок С. hyperboreus в Арктическом бассейне подтвержда-
ется результатами зимних лабораторных наблюдений в Канадском бассейне
(Ashjian et al., 2003), а также массовым присутствием зрелых самок и наупли-
113
VI VII VIII IX X XI XII I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII I II III
Месяцы
Рис. 7.2. Сезонные изменения возрастного состава Calanus hyperboreus в Канад-
ском секторе Арктического бассейна по данным дрейфующих станций СП-22, 23 и
СП-4. I-V - копеподитные стадии. По оси ординат — процент особей каждой стадии
развития от общей численности популяции
Таблица. 7.1. Возрастной состав популяции Calanus hyperboreus в бассейне Нансена
в августе 1993 г. (ARK IX/4, по: Kosobokova et al., 1998). I-V - копеподитные стадии
Район Доля отдельных стадий развития от общей численности популяции,°о
I II III IV V Самки Самцы
Районы, покрытые паковым льдом 0 0 4.1 38.2 43.9 13.7 0
Полынья к северо-востоку от моря Лаптевых 0 1.6 11.0 43.6 30.8 12.9 0.07
усов в этом же бассейне в феврале-марте в седиментационных ловушках (Ota
et al., 2008). Результаты этих прямых зимних наблюдений позволяют утверж-
дать, что его созревание и размножение в Арктическом бассейне идет вполне
успешно. Таким образом, эта часть ареала С hyperboreus не является зоной его
стерильного выселения, хотя выживаемость его молоди здесь по всей вероят-
ности ниже, чем в Гренландском море.
Судя по районам встречаемости молоди С. hyperboreus. условия для ее раз-
вития наиболее благоприятны в зоне континентального склона и океанических
областях на периферии Арктического бассейна (рис. 7.5). Как уже упоминалось
выше, эти районы характеризуются более высокой продукцией фитопланктона
в летний период по сравнению с покрытыми льдом его северными районами.
Распределение фитопланктона в них очень неравномерно (Nothig, в печати),
114
Шельф
Океан
100%
80
60
В 40
20
О
266 621 1484 2642 3133
- I
- II
- Ill
- IV
- V
- самки
- самцы
100%
80
60
G до
20
О
223 245 536 1072 1642
Глубина, м
Рис. 7.3. Возрастной состав популяции Calanus hyperboreus на разрезах В, F, G в
августе 1995 г. (ARK XI/1). I-V - копеподитные стадии. По оси ординат - процент осо-
бей каждой стадии развития от общей численности популяции. Положение разрезов
см. на рис. 3.2
что отражается в неравномерном распределении молоди С. hyperboreus. На ар-
ктическом шельфе популяция С. hyperboreus очень малочисленна, и его молодь
там практически отсутствует (рис. 7.5).
Динамика возрастного состава С. hyperboreus в Арктическом бассейне (рис.
7.2) может свидетельствовать о том, что общая продолжительность его жизнен-
ного цикла в этой части ареала составляет три или четыре года, как и в Гренланд-
ском море. В течение первого вегетационного сезона (июнь-сентябрь) молодь
С. hyperboreus достигает копеподитных стадий П-Ш и уходит на зимовку (рис.
7.2-7.4). Ход дальнейшего развития перезимовавших особей пока не расшиф-
рован. Однако весьма вероятно, что за второй вегетационный сезон они, как и
в Гренландском море, достигают стадий IV-V, затем вновь перезимовывают и
созревают не раньше, чем после третьей зимовки.
Вертикальное распределение и сезонные миграции. С. hyperboreus - вид
с широким диапазоном вертикального распределения. Во всех населяемых
115
- I
- II
- Ill
- IV
- V
- самки
- самцы
Рис. 7.4. Возрастной состав популяции Calanus hyperboreus на разрезе Н через хре-
бет Ломоносова на широте 81 °с.ш. в августе 1995 г. (ARK XI/1) и в Канадском бассейне
(КБ) в июле 2005 г. (ОЕ-05/2). I-V - копеподитные стадии. По оси ординат - процент
особей каждой стадии развития от общей численности популяции. Положение разреза
Н см. на рис. 3.2, станций в КБ - на рис. 3.1
им районах он совершает протяженные сезонные и онтогенетические верти-
кальные миграции (Head, Conover, 1983; Head, Harris, 1985; Hirche, 1989, 1997;
Ashijan et al., 2003; Hirche et al., 2006b). В Арктическом бассейне они охва-
тывают слои воды от поверхности до глубин более 1500 м (Павштикс, 1977,
1980; Гейнрих и др., 1980; Рудяков, 1983) Сезонные миграции С. hyperboreus
сводятся к подъему его популяции в поверхностные слои весной на период
вегетации, за которым следует опускание на глубины на долгий (до 8 месяцев)
осенне-зимний период (Гейнрих и др., 1980; Кособокова, 1981а).
Наиболее существенно распределение популяции С. hyperboreus в Аркти-
ческом бассейне отличается от других месяцев года в июле, когда 75°о всех
особей концентрируется между поверхностью и глубиной 100 м (рис. 7.6).
Продолжительность нахождения популяции в поверхностных слоях составля-
ет от одного до трех месяцев, однако сдвиг сроков подъема и опускания в раз-
ных районах (рис. 7.7) нередко создает эффект более длительного нахождения
у поверхности.
Размах миграций у разных стадий развития различен. Миграции старших
копеподитов III—V наиболее протяженные (рис. 7.6). Копеподиты IV-V опус-
каются на глубины раньше других стадий, они держатся наиболее глубоко и
запаздывают по сравнению с более молодыми стадиями при подъеме весной.
116
180° в.д.
150°
30° з.д.
30° в.д.
• ARK IX/4, 1993 г.
• ARK XI/1, 1995 г.
• ARK XII, 1996 r
• ARK XIV, 1998 г.
• OE-05/2, 2005 r.
• СП-22, 1975-1976 гг.
О СП-23, 1977 г.
Рис. 7.5. Районы обнаружения копеподитных стадий I и II Calanus hyperboreus
гом 1975-2005 гг
Адаптации и репродуктивная стратегия. Жизненный цикл С. hyper-
reus базируется на нескольких основных адаптациях. Большую часть года
эт преимущественный фитофаг-фильтратор вынужден проводить в условиях
зкого обилия или даже полного отсутствия его основной пищи - фитоплан-
она. Переживание этого периода становится возможным благодаря способ-
сти С. hyperboreus накапливать резервные вещества (липиды), наличию в
э жизненном цикле диапаузы и сезонным вертикальным миграциям, которые
•зволяют ему проводить зиму в слоях с меньшим обилием хищников.
117
500
1000
Месяцы
0
IV V VI VIIVIIIIX X XI XII I II III
ю
>Ч
с;
0
500-
1000-
1500-
1500
IV
-—-СП-2, 1950-1951
—’-СП-3, 1954-1955
-—-СП-4, 1954-1955
Рис. 7.6. Изменения вертикального распределения копеподитных стадий Calanus
hyperboreus в Арктическом бассейне в течение годового цикла. Цветными ломаными
линиями показано положение медиан вертикального распределения каждой стадии по
данным СП 2-4, СП-22 и СП-23, серым цветом - глубины сосредоточения >90° о рач-
ков, белым цветом - глубины, на которых рачки отсутствовали
Способность С. hyperboreus накапливать резервные липиды в период
обилия фитопланктона была показана неоднократно (Lee, 1974; Кособокова,
1980а; Sargent, Falk-Petersen, 1988; Smith, Schnack-Schiel, 1990; Conover, Hunt-
ley, 1991; Kattner, Hagen, 1995; Hagen, Auel, 2001; Pasternak et al., 2001; Asjian
et al., 2003; Arashkevich et al., 2004). Липиды C. hyperboreus состоят в основном
их восковых эфиров (Lee, 1974), которые используются для поддержания мета-
болизма и формирования половых продуктов в отсутствие фитопланктона. Их
накопление происходит в течение короткого периода летом (Conover, Siferd,
1993), причем скорость накопления исключительно высока (Pasternak et al.,
2001). Доля липидов у С. hyperboreus может составлять до 64° о сухой массы
тела особи (Lee, 1974).
118
Месяцы
Рис. 7.7. Схема сезонных вертикальных миграций популяции Calanus hyperboreus
в Арктическом бассейне. Цветными ломаными линиями показано положение медиан
вертикального распределения разных копеподитных стадий по данным СП 2—4, СП-22
и СП-23, серым цветом - глубины сосредоточения > 90°о рачков, белым цветом - глу-
бины, на которых рачки отсутствовали. I-V - копеподитные стадии, £ - самки
О чередовании в жизненном цикле С. hyperboreus активной фазы и диапау-
зы также хорошо известно (Conover, 1988, Hirche, 1997). В состоянии диапаузы
рачки прекращают питаться, расти и линять, у них снижается двигательная ак-
тивность, падает активность пищеварительных ферментов и скорость обмен-
ных процессов (Conover, 1962; Conover, Comer, 1968; Hallberg, Hirche, 1982;
Head, Conover, 1983; Head, Harris, 1985; Auel et al., 2003).
Еще одной особенностью биологии вида является его репродуктивная стра-
тегия. Самки С. hyperboreus могут формировать яйца за счет резервных липидов
и начинать нерест на глубинах еще зимой, невзирая на отсутствие растительной
пищи (Conover, 1967; Conover, Huntley, 1991; Conover, Siferd, 1993; Hirche, Niehoff,
1996; Hirche 1997,1998). He питаясь, одна самка может отложить до 450 яиц, одна-
ко если пища доступна, совокупная продукция может достичь 2000 яиц (Conover,
1967). Яйца С. hyperboreus обладают запасами восковых эфиров, достаточными
для того, чтобы первые науплиальные стадии могли расти и развиваться, не пита-
ясь (Conover, 1988). Считается, что науплиусы С. hyperboreus начинают питаться
только с V стадии (Conover, 1962). Скорость их развития в условиях низких темпе-
ратур относительно невысока. По расчетам, от вымета яйца до перехода на копе-
подитную стадию I при -ГС проходит 74 дня (Hirche et al., 1994). Нерест в конце
зимы при такой продолжительности развития обеспечивает синхронизацию по-
явления первых питающихся стадий с появлением их потенциальной пищи - ле-
довых водорослей, фитопланктона и микрозоопланктона (Barthel, 1990; Conover,
Huntley, 1991; Kleppel, 1993; Ohman, Runge, 1994; Asjian et al., 2003).
7.1.2. Calanus glacialis
Географическое распространение. В отличие от океанического Calanus
hyperboreus массовый арктический фитофаг-фильтратор С glacialis является
119
видом неритическим, предпочитающим шельфовые районы с глубинами более
50 м и область континентального склона Арктического бассейна (см. рис. 6.4).
В открытом океане его численность ниже, чем на глубоком шельфе и над скло-
ном. С. glacialis обитает во всех краевых морях Северного Ледовитого океана
и в его центральной части, а также в северной части Атлантического и Тихого
океанов (Jaschnov, 1970; Conover, 1988). Южная граница его распространения
определяется проникновением на юг арктических вод. В Атлантическом океа-
не она проходит южнее Ньюфаундленда, в Тихом - по северной части Охотс-
кого моря (Яшнов, 1955, 1965). Примечательным фактом является присутствие
С. glacialis в субарктическом Белом море. Заселение им этого водоема обычно
связывают с геологической историей Белого моря. Считается, что проникнуть
сюда С. glacialis позволило имевшееся в прошлом широкое соединение моря с
Ледовитым Океаном (Яшнов, 1955).
Жизненный цикл. В большинстве районов, где обитает С. glacialis. деталь-
ные сезонные наблюдения за структурой его популяции, как правило, отсутс-
твуют, что затрудняет расшифровку его жизненного цикла. Во многих аква-
ториях ее усложняют и особенности циркуляции вод, приводящие к заносу
особей из других районов с отличающимися условиями. Имеют значение и
различия в сроках размножения в разных частях ареала из-за различий в сроках
распада ледового покрова и наступления «цветения» (Tande et al., 1985; Smith,
1990; Smith, Schnack-Schiel, 1990; Hirche, 1991; Niehoff, Hirche, 2005). По этим
причинам описания жизненного цикла С. glacialis разными авторами отлича-
ются, а оценки его продолжительности не всегда хорошо аргументированы.
Мнения о том, что жизненный цикл С. glacialis завершается за один год, выска-
зывались на основании наблюдений в Восточно-Канадских водах (Grainger, 1961),
водах у западного побережья Гренландии (MacLellan, 1967) и в Гренландском море
(Smith, 1990). В Канадской Арктике продолжительность развития оценивалась в
один-два года (Grainger, 1965), а в северной части Баренцева, Белом море и в цен-
тральном Арктическом бассейне - в два года (Прыгункова, 1968, 1974; Павштикс,
1977; Кособокова, 1981а, б, 1998; Кособокова, Перцова, 1990; Tande et al., 1985).
В Арктическом бассейне размножение С. glacialis приходится на весенне-
летние месяцы и происходит у поверхности. Нерест начинается еще до пол-
ного распада ледового покрова. Развитие от яйца до копеподитной стадии I
занимает 1-1.5 месяца. По данным нескольких дрейфующих станций СП ко-
пеподиты I-II появляются с июня (рис. 7.8). Судя по длительности их присутс-
твия, нерест может продолжаться два-три месяца. Все последующие стадии,
начиная с копеподитов III, присутствуют в планктоне круглогодично. С сентяб-
ря присутствуют стадии III, IV и V и взрослые особи, но отсутствуют более мо-
лодые стадии. Таким образом, основная часть молоди за первый в своей жизни
вегетационный сезон достигает стадий III-IV (реже V) (рис. 7.8).
В августе-сентябре эти особи впадают в диапаузу. Зимой (ноябрь-апрель)
доминирование переходит к копеподитам V и самкам, хотя в популяции могут
присутствовать и стадии III—IV (рис. 7.8). Развитие перезимовавших рачков
возобновляется лишь следующей весной и завершается, по-видимому, осе-
нью-зимой, когда они переходят во взрослых самок и самцов. Самцы очень
немногочисленны и встречаются с декабря по июнь (рис. 7.8). В период появ-
ления новой генерации в популяции кроме самок присутствуют копеподитные
стадии IV и V, а самцы практически отсутствуют.
120
Месяцы
Рис. 7.8. Возрастной состав Calanus glacialis в Канадском секторе Арктического
бассейна по данным дрейфующих станций СП-22,СП-2 и СП-4. I-V - копеподитные
стадии. По оси ординат - процент особей каждой стадии развития от общей числен-
ности популяции
Описанная динамика возрастного состава С. glacialis в Арктическом бас-
сейне во многом напоминает динамику его возрастного состава в Белом море,
где на основании круглогодичных наблюдений была установлена двухлетняя
продолжительность жизненного цикла вида (Прыгункова, 1968; Кособокова,
1998; Kosobokova, 1999). В первый год жизни в Белом море развитие новой
генерации также проходит до стадий III—IV, затем наступает диапауза, после
которой развитие возобновляется следующей весной и завершается в возрас-
те двух лет, когда рачки впервые приступают к нересту. Время перехода млад-
ших копеподитных стадий с одной стадии на другую в период развития новой
генерации весной и летом в Белом море легко устанавливается по пикам их
численности (Перцова, Кособокова, 2010). Сроки же и закономерности пе-
рехода рачков со стадии на стадию в течение второго года жизни по измене-
ниям численности определить оказывается затруднительно из-за отсутствия
четких сезонных пиков старших стадий. Установить продолжительность раз-
вития старших стадий С. glacialis и сроки их перехода во взрослое состояние
в Белом море удалось на основании наблюдений за сезонными изменениями
строения половой системы рачков копеподитной стадии V (Кособокова, 1998;
Kosobokova, 1999).
Развитие половой системы старших копеподитных стадий С. glacialis
и сроки перехода во взрослое состояние. Половая система С. glacialis начина-
ет развиваться на копеподитной стадии IV, но, как и у других представителей
рода Calanus, пол рачков становится различим лишь на стадии V (Tande, Hop-
kins, 1981). Строение половой системы стадии V на ранних и поздних фазах
развития существенно различается.
121
На ранней фазе анатомические
различия между самками и самцами
отсутствуют (рис. 7.9а). Гениталь-
ная система обоих полов состоит из
небольшой гонады размером 75-150
мкм. От ее переднего конца с ниж-
ней стороны отходят два нитевид-
ных протока, идущих по бокам тела
назад и заканчивающихся в первом
сегменте уросомы. Иногда видны и
передние выросты гонады (дивер-
тикулы), отходящие от ее переднего
конца на спинной стороне просомы,
примерно в области границы между
цефалосомой и первым свободным
торакальным сегментом.
На поздней фазе строение поло-
вой системы потенциальных самок
и самцов различается уже сущест-
венно (рис. 7.96, в). У потенциаль-
Рис. 7.9. Схема строения гонад у ко-
пеподитов стадии V Calanus glacialis: а -
особь с недифференцированной половой
системой; б - будущая самка; в - потенци-
альный самец
ных самок она состоит из хорошо
развитого яичника цилиндрической или бутылкообразной формы, достигаю-
щего 400-600 мкм в длину и 50-150 мкм в ширину, передних дивертикул и яй-
цеводов (рис. 7.96). Парные дивертикулы тянутся от яичника вперед, а парные
яйцеводы - назад, заканчиваясь в первом сегменте уросомы.
Половая система самцов стадии V состоит из грушевидной гонады (буду-
щего семенника), имеющей больший поперечный размер (250-300 мкм), чем
яичник одновременно присутствующих самок стадии V, но примерно ту же ло-
кализацию (Рис. 7.9в). От переднего конца гонады отходит широкий непарный
генитальный проток, который тянется назад по левой стороне тела и открыва-
ется в первом сегменте уросомы.
Для развития половой системы копеподитной стадии V характерна чет-
кая сезонная динамика, хорошо прослеженная на особях из Белого моря С.
glacialis (Кособокова, 1998; Kosobokova, 1999). В мае-июне, когда в Белом
море происходит переход большинства перезимовавших особей стадии IV в
стадию V, практически все рачки стадии V имеют недифференцированную по-
ловую систему, не позволяющую установить их будущий пол (табл. 7.2). Такая
ситуация сохраняется и в июле. К концу июля размер гонад увеличивается,
и в последних числах месяца появляются единичные особи стадии V с при-
знаками будущих самцов (рис. 7.9в, табл. 7.2). В августе их доля продолжает
увеличиваться (табл. 7.2), и появляются единичные взрослые самцы. Иными
словами, начинается линька потенциальных самцов во взрослых. В сентябре и
октябре доля самцов среди особей стадии V продолжает постепенно нарастать.
В эти же месяцы отмечается и максимальное число взрослых самцов (стадия
VI), т.е., дифференциация полов и переход потенциальных самцов во взрослое
состояние идет наиболее интенсивно (табл. 7.2). Следует отметить, что соот-
ношение полов и на стадии V, и у взрослых рачков С. glacialis на стадии VI
круглогодично сдвинуто в сторону преобладания самок.
122
Таблица 7.2. Сезонные изменения соотношения полов (самцы: самки) Calanus
glacialis на копеподитных стадиях V и VI (по: Кособокова, 1998)
Копеподитная стадия Месяц
II III IV V VI VII VIII IX X XI
v<? v? 0 0 0 0 0 6-10 ’ 0.01- 0.04 0.2 0.7 0.6
vi<3 VI? 0.17 0.03 0.02 6 1(p 4 10’- 2-102 0.01 0.02- 0.04 0.04 0.6 0.5
О времени перехода копеподитов стадии V во взрослых самок и активности
размножения последних можно также судить по состоянию гонад взрослых са-
мок. Молодые самки, недавно перелинявшие из копеподитной стадии V, имеют
небольшой компактный яичник размером около 750 х 250 мкм, нитевидные ди-
вертикулы и яйцеводы. Таких самок называют молодыми незрелыми (рис. 7.10,
а). Летом, в июне-июле, они встречаются в популяции очень редко (рис. 7.11).
Начало созревания взрослых самок в Белом море приходится на февраль -
начало марта (рис. 7.11). Оно характеризуется появлением в их дивертикулах и
яйцеводах мелких ооцитов, лежащих в один ряд (рис. 7.106). Диаметр ооцитов
в этот период составляет около 40 мкм. На более поздних стадиях созревания
ооциты в дивертикулах и яйцеводах располагаются в нескольких рядов. У пол-
ностью зрелых самок их размер достигает 90-110 мкм (рис. 7.10в). Самки на
этой стадии зрелости появляются в Белом море с апреля (рис. 7.11) и преоб-
ладают в мае и июне, пока температура поверхностных вод не превысит +5°С
(Кособокова, 1998). Май-июнь - это период активного нереста С. glacialis, ког-
да практически все его самки являются зрелыми (рис. 7.11).
Рис. 7.10. Стадии развития гонад у самок Calanus glacialis'. а - молодая незрелая
самка; б - молодая созревающая; в - полностью зрелая; г - частично отнерестившаяся
самка с деградирующими ооцитами в яйцеводах и яичнике; д - отнерестившаяся; е -
повторно созревающая
123
Созревающая Зрелая
Отнерестившаяся
Частично Повторно
отнерестившаяся созревающая
Молодая
незрелая
Рис. 7.11. Соотношение разных стадий зрелости самок Calanus glacialis в Белом
море с февраля по октябрь
Вскоре после того, как температура поверхностных вод переходит через от-
метку +5°С, самки прекращают нерест и начинают погружение в слои с более
низкой температурой (Кособокова, 1998; Kosobokova, 1999; Niehoff, Hirche,
2005). Независимо от степени зрелости и присутствия ооцитов в яичнике их
половая система начинает постепенно редуцироваться. В течение следующих
двух недель в дивертикулах и яйцеводах многих самок еще сохраняются бес-
порядочно расположенные ооциты диаметром 50-70 мкм (рис. 7.10г), однако
вскоре начинают преобладать самки с растянутым и практически полым яични-
ком. Его дистальный конец может достигать границы между вторым и третьим
торакальным сегментом. Иногда в задней части яичника заметна гомогенная
масса, по-видимому, представляющая собой неразвившиеся оогонии (Niehoff,
1998). Протоки передних дивертикул и яйцеводов у таких самок расширенные
и полые (рис. 7.1 Од). Позднее они вторично сужаются, однако яичник остается
в виде большого полого мешка, достигающего в длину 1200-1400 мкм.
Судя по быстрому исчезновению из планктона самок с остатками ооцитов в
дивертикулах и яйцеводах, резорбция не выметанных яиц у мигрировавших на
124
глубины особей происходит довольно быстро. Однако самки с большим «опус-
тевшим» яичником преобладают в планктоне Белого моря довольно долго - до
октября (рис. 7.11). В течение этого периода они концентрируются в слоях с
отрицательной температурой глубже 100 м.
Данные о состоянии половой системы беломорского С. glacialis в начале
зимы, с ноября по январь, отсутствуют, а в середине зимнего сезона, в февра-
ле, в популяции обнаружены две хорошо различающиеся группы самок. Около
40% составляют молодые незрелые особи, недавно перелинявшие из стадии V
(рис. 7.10а, 7.11). Остальные 50-60% - это особи с «растянутым» яичником,
близким по размеру к яичнику отнерестившихся самок (рис. 7.10д, 7.11). И
яичник этих самок, и его передние дивертикулы заполнены мелкими ооцита-
ми, располагающимися в дивертикулах в один, а иногда и в несколько рядов.
Как правило, эти самки имеют жировые капли значительно большего размера
по сравнению с каплями молодых незрелых самок.
Различия в строении половой системы этих двух групп самок, а также от-
сутствие каких-либо переходных форм между ними позволяет предположить,
что самки с начавшими созревать ооцитами являются особями, нерестивши-
мися предыдущей весной, переживающими повторную зимовку и повторно
готовящимися размножению (Кособокова. 1998). Судя по тому, что развитие
их половой системы существенно продвинуто по сравнению с молодыми сам-
ками, повторное созревание уже размножавшихся особей начинается раньше,
чем созревание молодых самок.
Доля молодых незрелых самок в беломорской популяции С. glacialis макси-
мальна в феврале и начале марта (до 40%, рис. 7.11). Вероятно, переход копе-
подитной стадии V в молодых взрослых самок в Белом море преимущественно
падает на эти и предшествующие зимние месяцы, несколько запаздывая по от-
ношению к появлению молодых самцов (сентябрь-ноябрь, табл. 7.2). Исходя
из этих данных, продолжительность развития самцов С. glacialis до взрослого
состояния в Белом море была оценена в 16-17 месяцев, а самок - в 20 месяцев
и более (Кособокова, 1998; Kosobokova, 1999).
Продолжительность жизни взрослых особей. Продолжительность жиз-
ни взрослых особей С. glacialis также можно оценить, опираясь на результаты
наблюдений над его беломорской популяцией (Кособокова, 1998). У взрослых
самцов, судя по срокам их максимального обилия (октябрь-февраль, табл. 7.2),
она составляет около 5 месяцев. Из-за крайней малочисленности пищи зимой
они фактически обречены на голодание. Продолжительность жизни взрослых
самок, по-видимому, может быть значительно большей. Наблюдения в лабора-
тории и in situ показывают, что отнерестившиеся весной и не погибшие после
нереста самки продолжают питаться на опускающемся «цветении» и создают
к концу летнего сезона и осени относительно высокие запасы липидов (Косо-
бокова, 1990). Эти запасы, по-видимому, оказываются достаточными для пов-
торной зимовки.
В лабораторных экспериментах отнерестившиеся самки С. glacialis. пой-
манные в июне и содержавшиеся на культурах фитопланктона до октября, а
затем всю зиму без пищи, прожили до июня следующего года (Кособокова,
1990). В июне у них вновь начали развиваться гонады, что еще раз подтверж-
дает предположение о возможности неоднократного размножения С. glacialis в
течение жизненного цикла (Кособокова, 1998; Kosobokova, 1999).
125
Вертикальное распределение. Диапазон вертикального распределения С.
glacialis в Арктическом бассейне довольно широк (рис. 5.1), однако значитель-
ная часть его популяции во все сезоны сосредоточена в верхних 300 м водного
столба. Глубины обитания С. glacialis меняются в ходе сезонных и онтогене-
тических миграций (Гейнрих и др., 1980; Кособокова, 1981а, б; Ashjian et al.,
2003). Диапазон сезонных миграций у С. glacialis не столь велик, как у С. hy-
perboreus. Он охватывает глубины до 400-500 м (рис. 7.12, 7.13).
Весной и летом все возрастные стадии С. glacialis концентрируются в поверх-
ностном слое. В октябре-ноябре происходит их погружение, и до февраля глубина
обитания остается практически неизменной. Наиболее глубоко рачки держатся с
марта до мая (рис. 7.12). Протяженность миграций разных стадий различна.
Копеподиты I—II живут недолго и в течение почти всей жизни держатся у
поверхности. Мигрируют только долгоживущие стадии III—VI. Самые про-
тяженные миграции совершают копеподиты III—IV (рис. 7.12). У самцов С.
glacialis, как и у самцов С. hyperboreus, сколько-нибудь регулярных миграций
обнаружить не удалось. Обычно они встречаются только глубже 100 м.
В других частях ареала вертикальное распределение С. glacialis подчиняет-
ся тем же закономерностям (Перцова, 1970; Кособокова, Перцова, 1990; Пер-
цова, Кособокова, 2002,2010; Ashjian et al., 2003), однако в районах с сезонным
прогревом поверхностных вод оно имеет ряд особенностей. Старшие стадии
С. glacialis, взрослые самки, самцы и копеподиты V стадии, стенотермны Они
Месяцы Месяцы
Рис. 7.12. Сезонные изменения положения медиан вертикального распределения
копеподитных стадий I-V и самок Calanus glacialis в Арктическом бассейне по данным
СП-22, СП-23, СП-2, СП-3 и СП-4
126
Месяцы
9
v
IV
III
II
I
Рис. 7.13. Схема сезонных вертикальных миграций популяции Calanus glacialis в
Арктическом бассейне. Цветными линиями показано положение медиан вертикально-
го распределения разных копеподитных стадий по данным СП 2-4, СП-22 и СП-23,
серым цветом - глубина сосредоточения > 90° о рачков, белым цветом - глубины, на
которых рачки отсутствовали. I-V - копеподитные стадии, $ - самки
предпочитают близкую к 0°С или отрицательную температуру (Перцова, Косо-
бокова, 2010; Niehoff, Hirche, 2005). Глубина их обитания в районах, где повер-
хностные воды в летний период прогреваются выше +5°С (Белое и Баренцево
моря, норвежские фьорды), определяется степенью прогрева поверхностного
слоя. В Белом море, где летний прогрев может достигать +15°С и более, стар-
шие стадии С. glacialis в период максимального прогрева почти не встреча-
ются выше 50 м (Кособокова, Перцова, 1990; Перцова, Кособокова, 2010). Во
фьордах Шпицбергена эти стадии покидают поверхностные воды в связи с
прогревом уже в апреле (Niehoff, Hirche, 2005).
Младшие стадии С. glacialis - науплиусы и копеподиты I—III - переносят
более широкий диапазон температур (Перцова Кособокова, 1990, 2010). Они
развиваются у поверхности при температуре до +10...+12°С и остаются там на
1.5-2 месяца дольше копеподитов V-VI.
Кроме сезонных миграций, в краевых арктических морях С. glacialis со-
вершает еще и суточные вертикальные миграции. Они лучше всего исследо-
ваны в Белом море (Кособокова, Перцова, 1990). В полярный день и поляр-
ную ночь интенсивность миграций невелика или они вообще отсутствуют.
В период смены дня и ночи активнее всех стадий мигрируют копеподиты
IV (рис. 7.14). В Арктическом бассейне, в отличие от Белого моря, суточные
миграции у С. glacialis не были выявлены ни в один из сезонов года (Косо-
бокова, 1978).
Адаптации, размножение, репродуктивная стратегия. Жизненная стра-
тегия С. glacialis, как и стратегия С. hyperboreus, базируется на способности
рачков запасать резервные липиды в период обилия пищи и чередовании в
жизненном цикле активного периода и диапаузы (Кособокова, 1980а; Арашке-
вич, Кособокова, 1985; Smith, 1990; Conover, Sieferd, 1993; Hirche et al., 1994;
Kosobokova, Hirche, 2001). Репродуктивная же стратегия этих видов неодина-
кова. У С. glacialis она сочетает возможность непродолжительного нереста в
отсутствие растительной пищи с необходимостью питания фитопланктоном
для поддержания продолжительной устойчивой продукции яиц (Kosobokova,
Hirche, 2001; Hirche, Kosobokova, 2003; Пастернак, 2009).
127
Время суток, часы
Рис. 7.14. Изменение вертикального распределения копеподитной стадии IV
Calanus glacialis в Белом море в течение суток в разные месяцы года (по: Кособокова,
Перцова, 1990). Серым показана продолжительность сумерек, черным - темное время
суток в районе исследований
В экспериментах способность С. glacialis к формированию ооцитов и не-
ресту в условиях голодания показана несколькими авторами (Hirche, Kattner,
1993; Kosobokova, Hirche, 2001). Нерест в естественных условиях при исклю-
чительно низкой концентрации фитопланктона наблюдали в Гренландском
128
море у кромки льда с конца марта по начало апреля (Smith, 1990) и у запад-
ного побережья Гренландии в марте (MacLellan, 1967). В Белом и Баренце-
вом море отдельные самки С. glacialis также начинали нерест до полного
распада ледового покрова в апреле и марте при очень низких концентрациях
фитопланктона. В Белом море биомасса фитопланктона в этот период состав-
ляла 4-12 мкг С л1 (Кособокова и др., 2004), а в Баренцевом 0.032±0.045
мкг хлорофилла «а» л1 (Hirche, Kosobokova, 2010). Следует подчеркнуть,
что способность к откладке яиц при почти полном отсутствии растительной
пищи наблюдается у самок С. glacialis только в начале сезона размножения.
С появлением фитопланктона интенсивность нереста начинает напрямую за-
висеть от концентрации пищи (Hirche, Bohrer, 1987; Hirche, 1989). При этом
нерестящиеся самки быстро реагируют на изменения трофических условий,
снижая количество откладываемых яиц вплоть до полной остановки нереста
при голодании и возобновляя его в течение четырех-пяти дней после появле-
ния пищи (Hirche, 1989).
Зависимость интенсивности нереста С. glacialis от пищевых условий хоро-
шо прослеживается по результатам наблюдений в бассейнах Нансена и Амун-
дсена в 1993 и 1995 гг. (рис. 7.15). В 1993 г., когда вся западная и централь-
ная часть исследованного района была покрыта паковым льдом и количество
хлорофилла «а» в верхних 30 м не превышало 10 мг м'2, нерест С. glacialis
практически отсутствовал (рис.7.15а). Он шел с низкой интенсивностью толь-
ко в нескольких точках к северо-востоку от моря Лаптевых у кромки льда, где
количество хлорофилла в верхнем слое достигало 60-130 мг • м-2 (разрез F, рис.
7.15а, 7.16). Доля зрелых самок в этом районе не превышала 10-20%.
На всей остальной акватории самки С. glacialis в основном имели дегради-
рующие гонады (рис. 7.16). Распределение младших стадий развития в 1993 г.
также подтверждает, что нерест прошел только вблизи кромки льда (рис. 7.16).
В остальных районах, покрытых паковым льдом, его, по-видимому, не было
вообще. Молодь там полностью отсутствовала.
В 1995 г., в отличие от 1993 г., те же районы неожиданно рано освободились
от льда (рис. 7.156). Количество хлорофилла «а» в воде в верхних 30 м в период
исследований колебалось от 30 до 60 мг • м'2. С. glacialis активно размножался
в обширной акватории к северо-востоку от моря Лаптевых (рис. 7.156). Размер
индивидуальных кладок достигал 82 яиц • самку1, а средняя суточная продук-
ция популяции 60 яиц самку1 сут1 (Kosobokova, Hirche, 2001). В покрытых
паковым льдом и бедных фитопланктоном районах (разрез Н) нерест, напро-
тив, отсутствовал (рис. 7.156).
В западной части исследованного района (рис. 7.156, разрез В) интенсив-
ность нереста в период наблюдений была невелика, однако возрастной состав
и численность популяции С. glacialis свидетельствовали об активном размно-
жении, прошедшем там примерно за месяц до начала наблюдений (рис. 7.17).
Результаты экспериментов по влиянию голодания на размножение С. glacialis
в Арктическом бассейне подтверждают зависимость интенсивности нереста от
условий питания самок, а также то, что самки по-разному реагируют на отсутс-
твие пищи в начале и в конце сезона размножения (Kosobokova, Hirche, 2001).
По наблюдениям 1995 г. в начале сезона размножения часть активно раз-
множавшихся in situ самок прекращала откладку яиц вскоре после помещения
их в условия голодания (рис. 7.18), однако вместе с тем, многие самки продол-
129
ic. 7.15. Интенсивность размножения самок С. glacialis (яиц • самку1 сут.'1) на скл
Лаптевых и в бассейнах Нансена и Амундсена в 1993 г., ARK IX/4 (а) и в 1995 г., А
б). Жирными линиями показано положение кромки льда в разные календарные <
чками - положение планктонных станций, на которых размножения не наблюдал
130
100%
80
60
40
20
в
IlllllflllJ
7000
6000
5000
4000
3000
2000
1000
о
Станция 65 64 62 80 58 66 54
Глубина, М 16 230 664 1181 1030 2618 3071
68 60 70
101 235 618 1411
Разрез F
СтаНЦИЯ 31 43 41 40 38 38 36 32
м 38 53 72 243 513 082 2062 2076
Разрез Е
незрелые
созревающие
зрелые
1 частично
отнерестившиеся
отнерестившиеся
Самки
CV
CIV
CIII
СИ
CI
44 40 48 47 60 53
03 200 644 000 1000 3244
Рис. 7.16. Интенсивность продукции яиц (а), стадии зрелости самок (б), возрастной состав популяции (в) и численность Calanus
glacialis (г) на четырех меридиональных разрезах от шельфа моря Лаптевых к бассейнам Нансена и Амундсена (сентябрь 1993 г., ARK
IX/4). CI-CV- копеподитные стадии. Положение разрезов см. на рис. 7.15а
Рис. 7.17. Интенсивность
размножения (а), возрастной
состав популяции (б) и числен-
ность Calanus glacialis (в) на
трех разрезах от шельфа моря
Лаптевых к бассейнам Нансена
и Амундсена в сентябре 1995 г.,
ARK XI/1. CI-CV - копеподит-
ные стадии. Положение разрезов
см. на рис. 7.156
Станция
Месяц, день
Разрез В
27 25 31 32 33
I----1---1----1---1----1
09 08 11 12 12
Август
Станция 33 32 31 25 27
Глубина, М 266 621 1484 2642 3133
Разрез G Разрез Н
4 9 8 7 65 64 62 60 47 49 51а 55
|----1---1---1----+ 1---1----1---1----1 I-----1----1----1---1
24 29 28 27 30 30 29 29 20 22 24 25
И CIII CV
| | CIV ВИ Самки
жали нерест, не питаясь, с довольно высокой интенсивностью в течение 25-42
суток (рис. 7.18).
В середине и конце нерестового сезона самки С. glacialis. размножавшиеся in
situ в присутствии фитопланктона (60-130 мг м-2 хлорофилла «а»), снижали про-
дукцию яиц уже на вторые-третьи сутки после помещения их в условия голода-
ния. После шести дней голодания они прекращали нерест полностью (рис. 7.19).
Важно отметить, что у самок, размножающихся в отсутствие пищи, размер
кладок снижается с увеличением срока голодания (Kosobokova, Hirche, 2001).
В экспериментах 1995 г. (рис. 7.20) максимальный размер кладок самок С.
Индивидуальные самки
Продолжительность эксперимента, сутки
Рис. 7.18. Влияние голодания на интенсивность продукции яиц Calanus glacialis в
начале сезона размножения (1995 г., ARK XI/1). В экспериментах использовано от 15
до 50 самок
133
Продолжительность эксперимента, сутки
Рис. 7.19. Влияние голодания на интенсивность продукции яиц Calanus glacialis в
конце сезона размножения (1995 г., ARK XI/1). В эксперименте использовано 50 самок
glacialis снизился в течение первых двух недель голодания с 80-90 до 60-70
яицсамку1. Одновременно произошел сдвиг модального класса кладок с 50-
60 до 40-50 яиц самку1. В последующие две недели голодания максимальный
размер кладок не превышал уже 40-50 яиц самку1, а модальным стал класс
20-30 яиц • самку1 (рис. 7.20).
Описанная репродуктивная стратегия, сочетающая в себе возможность фор-
мирования яиц при низкой концентрации растительной пищи в начале сезона
размножения с необходимостью ее использования в дальнейшем для подде-
ржания длительной продукции яиц, дает С. glacialis определенные преиму-
щества в условиях арктической пелагиали. При часто неожиданном измене-
нии ледовых условий и краткосрочных мозаичных вспышках фитопланктона
нерест «в предвкушении «цветения» позволяет обеспечить совпадение сроков
развития хотя бы части появляющейся молоди с периодом обилия необходи-
мой ей пищи. Поскольку внутренние ресурсы самок ограничены, способность
быстро перейти на внешний источник питания позволяет им продлить нерест
и произвести более обильное потомство. Повторный переход на внутренние
ресурсы в середине и конце нереста, судя по экспериментам с голодающими
самками, невозможен. За ним неизбежно следует снижение и полное прекра-
щение откладки яиц.
Примечательно, что продолжительность нереста С. glacialis в районах с раз-
ным температурным режимом определяется разными факторами. Причиной
окончания нереста в Арктическом бассейне, где температура у поверхности
всегда отрицательна, является исчерпание запасов фитопланктона. В районах
с выраженным летним прогревом поверхностных вод (Белое, Баренцево моря)
нерест С. glacialis прекращается из-за вынужденного погружения стенотер-
мных самок в глубинные слои при подъеме температуры у поверхности выше
+5°С (Кособокова, 1998; Niehoff, Hirche, 2005).
С. glacialis в Арктическом бассейне является автохтонным видом, способ-
ным к поддержанию в его акватории независимой популяции. Это подтверж-
дается его высокой репродуктивной активностью в период обилия фитоплан-
ктона в свободных ото льда районах и вблизи кромки льда, обилием молоди
в этих районах в летний период, а также массовостью вида во всей акватории
бассейна.
134
Число яиц в кладке
Рис. 7.20. Частотное распределение размера разовых кладок (яиц • самку1) Calanus
glacialis in situ и в условиях голодания, 1995 г., ARK XI/1.
а - число яиц в кладке в естественных условиях;
б - число яиц в кладке в течение первой и второй недель голодания;
в - число яиц в кладке в течение третьей и четвертой недель голодания
7.13. Calanus finmarchicus
Распространение в Арктическом бассейне. Бореальный растительнояд-
ный вид копепод Calanus finmarchicus, один из самых массовых планктон-
ных видов в субарктических районах Северной Атлантики, в части акватории
Арктического бассейна также достигает высокой численности и биомассы.
Он распространен преимущественно в Евразийском бассейне на восточной
периферии бассейнов Нансена и Амундсена (см. рис. 6.4). В Канадской по-
ловине Арктйки С. finmarchicus обнаружен лишь в бассейне Макарова в не-
135
посредственной близости от хребта Ломоносова, однако отсутствует на всей
остальной акватории. Находки в Канадской котловине (Thibault et al., 1999)
пока не получили подтверждения.
Жизненный цикл и его особенности в Арктическом бассейне. Жизнен-
ный цикл С. finmarchicus в Северной Атлантике изучен довольно хорошо. У
Британских островов и в заливе Мэн у С. finmarchicus могут наблюдаться три
генерации в течение года, причем весенняя и осенняя имеют большую продол-
жительность по сравнению с летней (Marshall, Огг, 1955). В Норвежском море
и норвежских фьордах в зависимости от географической широты места за год
проходит две (Wiborg, 1954) или одна генерация (Tande et al., 1985).
В Северной Атлантике размножение С. finmarchicus происходит ранней вес-
ной, за ним следует развитие до стадий IV и V, затем либо погружение на глу-
бины для зимовки в диапаузе, либо созревание и продукция нового поколения
(Conover, 1988; Conover, Huntley, 1991). В норвежском Бальсфьорде зимующая
популяция состоит из копеподитных стадий IV (15%), V (82%) и взрослых са-
мок (3%) (Tande, 1982). Формирование зимующей части популяции происхо-
дит уже в июне, а переход рачков во взрослое состояние - между январем и
мартом. Самцы появляются в начале зимы на месяц или два раньше самок,
и оплодотворяют появляющихся молодых самок (Marshall, Огг, 1955; Grigg,
Bardwell, 1982). Переход во взрослое состояние и созревание самцов происхо-
дит независимо от наличия фитопланктона за счет внутренних резервов, как и
у двух других описанных выше видов этого рода (Tande, Hopkins, 1981, Tande
et al., 1985). Размножение начинается с началом весеннего цветения в марте и
апреле (Diel, Tande, 1992). Близкие сроки развития и сходная динамика возрас-
тного состава наблюдаются на станции погоды М в Норвежском море (Somme,
1934) и в заливе Диско (Madsen et al., 2001).
В районах, где за лето развивается одна генерация, развитие завершается
погружением зимующих стадий на глубины (Hirche, 1998; Madsen et al., 2001).
Там, где возможно более одной генерации, часть стадии V не впадает в диапаузу,
переходит во взрослых особей и дает начало еще одному поколению, которое
опускается на глубины позднее. В состав зимующего фонда С. finmarchicus мо-
гут входить стадии IV, V, взрослые самки и самцы, однако основную его часть
составляют копеподиты стадии V (Tande, 1982; Hirche, 1998; Madsen et al., 2001).
Копеподиты IV в зимующей популяции обычно малочисленны, об их физиоло-
гии в зимний период почти ничего неизвестно. Предполагается, что у них могут
наблюдаться те же адаптации, что и у зимующей стадии V (Hirche, 1998).
В Евразийском бассейне Арктики, где встречается С. finmarchicus, круглого-
дичные наблюдения за составом и распределением зоопланктона отсутствуют,
поэтому сезонная динамика возрастного состава вида там не исследована. На-
блюдения в летний период показывают, что популяция С. finmarchicus с июля
состоит почти исключительно из копеподитов не моложе стадии III. Младшие
копеподиты I и II найдены лишь на мелководных станциях разреза W к северо-
востоку от Шпицбергена (рис. 7.21).
Сравнение возрастного состава популяции С. finmarchicus на меридиональ-
ных разрезах через континентальный склон Евразии (рис. 7.21) показывает, что
в направлении с запада на восток его популяция постепенно «стареет». Отсутс-
твие младших стадий восточнее разреза W предполагает, что размножения С.
finmarchicus в большинстве акватории не происходит, т.е. район к востоку от
136
C. finmarchicus
С. glacialis
юо.%
w
80
60
40
20
0
100%
80
60
40
20
О
Е
33 32 31 25 27
62 60 58 56 54
Рис. 7.21. Возрастной состав популяций Calanus finmarchicus и С. glacialis на раз-
резах W, В, Е, F, через континентальный склон Евразии (1993 г., ARK IX/4 и 1995 г.,
ARK XI/1) и разрезе Н (1995 г., ARK XI/1) через хребет Ломоносова. CI-CV - копепо-
дитные стадии. По оси ординат - доля стадии развития от общей численности популя-
ции. Положение разрезов см. на рис. 3.2
137
Шпицбергена и Земли Франца Иосифа является областью стерильного высе-
ления вида (Ектап, 1953; Беклемишев, 1969).
Лабораторные исследования также подтверждают, что в Арктическом бас-
сейне С. finmarchicus не размножается (Кособокова 1994; Kosobokova et al.,
1998; Hirche, Kosobokova, 2003, 2007). Более чем в 50 экспериментах, прове-
денных в разных районах Арктического бассейна с 1993 по 2007 гг. с отде-
льными самками и группами особей, нерест удалось наблюдать лишь на юж-
ных станциях разреза W у Шпицбергена. Присутствие и молоди, и единичных
размножающихся самок в этом районе, скорее всего, объясняется их заносом
из Баренцева моря, где южнее Полярного фронта размножение С. finmarchicus
идет успешно (Hirche, Kosobokova, 2003). Ни на одной станции к востоку от
разреза W откладки яиц в лабораторных условиях не наблюдалось.
Причины, по которым размножение С. finmarchicus прекращается после его
попадания в акваторию Арктического бассейна, все еще обсуждаются (Hirche,
Kosobokova, 2007). В качестве негативно влияющих на размножение вида фак-
торов обычно рассматривают отрицательную температуру и неблагоприятные
трофические условия. Действительно, и в полевых, и в экспериментальных ус-
ловиях неоднократно было показано, что размножение С. finmarchicus находится
в тесной зависимости от наличия фитопланктона (Madsen et al., 2001). В лабора-
торных экспериментах откладка яиц прекращалась при голодании и возобновля-
лась при появлении растительной пищи (Runge, 1985; Hirche, 1996; Hirche et al.,
1997). В отсутствие фитопланктона нерест прекращался независимо от темпера-
туры, однако по наблюдениям в Гренландском и Баренцевом море отрицательная
температура сама по себе не прерывала нерест С. finmarchicus, если пища оста-
валась доступной (Hirche, Kosobokova, 2007). Возможно, причиной отсутствия
размножения С. finmarchicus в арктических водах является одновременное воз-
действие двух этих факторов - низких температур и недостатка фитопланктона.
Вертикальное распределение. Диапазон вертикального распределения С.
finmarchicus довольно широк. Также как и у других видов рода, глубины его
обитания меняются в ходе сезонных, онтогенетических и суточных вертикаль-
ных миграций (Marshall, Огг, 1955; Conover, 1988). В Северной Атлантике се-
зонные миграции С. finmarchicus могут охватывать несколько сотен метров. На
зимний период популяция погружается на глубины для перезимовки, а в пе-
риод весеннего «цветения» концентрируется в поверхностном слое (Williams,
1985; Conover, 1988).
Сведения о сезонных и суточных изменениях вертикального распределения С.
finmarchicus в Арктике отсутствуют из-за отсутствия сезонных и суточныхсборов
зоопланктона в районах, где он обилен. В летний период С. finmarchicus встречает-
ся в этих районах от поверхности до 1000 м, но обычно концентрируется в повер-
хностном слое 0-25(50) м. Глубже его численность невелика (рис. 7.22).
Причины ограниченного распространения С. finmarchicus в Арктичес-
ком бассейне Описанные в главе 6 особенности распределения С. finmarchicus
в акватории Арктического бассейна, несомненно, являются следствием его не-
способности размножаться в арктических водах. Так как местного пополнения
популяции не происходит, в Арктическом бассейне встречаются только особи,
занесенные сюда атлантическими водами. Широта их распространения опре-
деляется несколькими факторами. Среди них возрастной состав этих особей,
потенциальная продолжительность их жизни, величина накопленных ими ли-
138
Глубина,
750 -
1000 -
-О-Ст. 33
-о-Ст. 32
-Л-Ст. 31
-о-Ст. 25
—•—Ст. 27
750
1000
Численность, экз м’3
1250 -
1БПП -
1250 - 1250
1500 4 1500
Рис. 7.22. Вертикальное распределение численности Calanus finmarchicus, экз м'3, на станциях четырех разрезов в Евразийском
бассейне (1995 г., ARK XI/1) в летний период
пидных резервов, скорость перемещения течениями, условия питания по пути
следования и элиминация в результате выедания другими животными или ес-
тественной гибели.
Насколько велик «потенциал» попадающих в Арктический бассейн особей,
т.е. насколько долго популяция способна выживать в Арктике без пополнения
молодью, пока неизвестно. Недавние исследования в Арктическом бассейне
показали, что у старших возрастных стадий С. finmarchicus запасы липидов
могут быть очень велики. В бассейне Нансена на широте 81°60’с.ш. у копе-
подитной стадии V С. finmarchicus, например, было выявлено самое высокое
содержание липидов по сравнению со всеми известными для этого вида вели-
чинами (Kosobokova et al., 2010b).
Запасы резервных липидов могут поддерживать рачков в течение несколь-
ких месяцев при полном отсутствии пищи. Однако даже при наличии макси-
мальных резервов маловероятно, что рачки могут прожить срок, достаточный,
чтобы переместиться с атлантическими водами от Шпицбергена или Земли
Франца Иосифа до хребта Ломоносова и района Северного полюса, где их ре-
гулярно находят (Thibault et al., 1999; Kosobokova, Hirche, 2009). По сущест-
вующим расчетам атлантические воды, проникающие в Евразийский бассейн
через пролив Фрама, достигают этих районов не ранее, чем через три-пять
лет (Трешников, 1985). Атлантическим водам, поступающим в Арктику через
глубоководные желоба Святой Анны и Воронина, требуется для этого около
двух-трех лет (Трешников, 1985). Современное распространение С. finmarchi-
cus в Арктическом бассейне, таким образом, трудно объяснить с точки зрения
известных скоростей циркуляции атлантических вод (Ivanov et al., 2010), годо-
вой продолжительности жизненного цикла вида и отсутствия пополнения по-
пуляции молодью. Причины и факторы, его обусловливающие, требуют даль-
нейшего серьезного изучения.
Неспособность С. finmarchicus размножаться в арктических водах ставит
его особняком от двух других видов этого рода и, несмотря на его массовость
в отдельных районах бассейнов Нансена и Амундсена, требует отнесения его к
аллохтонным компонентам планктонной фауны Арктического бассейна.
7.1.4. Metridia longa
Географическое распространение. Главными районами распространения
всеядной арктической копеподы Metridia longa являются север Северной Ат-
лантики и все арктические моря (Перцова, 1974; Abramova, Tuschling, 2006;
Hirche et al., 2006; Hopcroft et al., 2010). В Арктическом бассейне этот вид, как
и два арктических вида рода Calanus (С. hyperboreus и С. glacialis), распростра-
нен практически повсеместно.
Жизненный цикл М. longa наиболее серьезно исследован в Белом море
(Перцова, 1974) и Бальсфьорде (Gronvik, Hopkins, 1984), где наблюдения про-
водились круглогодично. Его продолжительность в обоих районах оценена в
один год (Перцова, 1974; Gronvik, Hopkins, 1984). Массовое размножение в
Белом море начинается обычно в конце лета, в августе, причем накануне раз-
множения популяция состоит почти исключительно из копеподитных стадий
IV-VI. Численность науплиев максимальна с августа по ноябрь, но неболь-
шое количество науплиев и младших стадий присутствует в течение всего года,
140
свидетельствуя о круглогодичном размножении. За зиму популяция взрослеет
и доминирование переходит к взрослым особям.
В Бальсфьорде размножение М. longa начинается в мае (Gronvik, Hopkins,
1984). Уже к началу июня стадия I составляет 80° 6 популяции. В дальнейшем
молодь развивается довольно синхронно. Пики численности копеподитных
стадий I-IV сменяют друг друга с интервалом примерно в две недели. К концу
августа более 80° о особей переходит на стадию V Переход во взрослое состоя-
ние происходит осенью. Первыми появляются взрослые самцы. По-видимому,
скорость их развития выше, чем у самок. К концу января наступает пик обилия
самок. В зимний период популяция состоит в основном из взрослых особей,
причем к началу размножения численность самок в 10 раз превышает чис-
ленность самцов (Gronvik, Hopkins, 1984). В более южных районах Северной
Атлантики предполагается возможность двукратного размножение М. longa в
течение года - весной и осенью (Wiborg, 1940; Lacroix, Filteau, 1971).
В Арктическом бассейне жизненный цикл М. longa исследован по матери-
алам дрейфующих станций «Северный Полюс» (Гейнрих и др., 1980; Кособо-
кова, 1981а). Возрастной состав ее популяции в течение года характеризуется
большой пестротой (рис. 7.23).
Младшие копеподиты I—II появляются, начиная с июля. Период их присутс-
твия может продолжаться от полугода до 10 месяцев, свидетельствуя о растя-
нутом нересте. Старшие копеподитные стадии IV-V, взрослые самки и самцы
присутствуют в популяции в течение всего года (рис. 7.23). Сезонная динамика
возрастного состава не исключает возможности годичной продолжительность
жизненного цикла.
Рис. 7.23. Сезонные изменения возрастного состав Metridia longa в Канадском сек-
торе Арктического бассейна по данным дрейфующих станции СП-22, СП-4 и СП-2.
I-V - копеподитные стадии. По оси ординат — процент особей каждой стадии развития
от общей численности популяции
141
Вертикальное распределение. М. longa - вид с широким диапазоном вер-
тикального распределения. В Арктическом бассейне его популяция встречает-
ся от поверхности до дна, но предпочитает глубины, не превышающие 1000 м
(см. рис. 5.1). В менее глубоких районах (арктические моря, норвежские фьор-
ды) М. longa, как правило, населяет все глубины от поверхности до дна (Пер-
цова, 1974; Gronvik, Hopkins, 1984).
Как и другие представители рода, М. longa является активным мигрантом, со-
вершающим сезонные, онтогенетические (Гейнрих и др., 1980; Ashjian et al., 2003)
и суточные вертикальные миграции (Богоров, 1946; Перцова, 1974; Lacroix, Fil-
teau, 1971; Hopkins, Gulliksen, 1978; Hopkins, Evans, 1979; Hays et al., 1995).
Сезонные миграции M. longa в Арктическом бассейне исследованы по мате-
риалам дрейфующих станций «Северный Полюс» (рис. 7.24, 7.25). В отличие
от видов рода Calanus, М. longa поднимается ближе к поверхности в осенние
месяцы (сентябрь-октябрь), концентрируется в верхних слоях до апреля и
опускается глубже с мая по август (рис. 7.25). Распределение разных возраст-
ных стадий различается, в основном это касается размаха их миграций и вре-
мени подъема и опускания. Младшие копеподитные стадии I-III концентриру-
ются в среднем глубже и размах их миграций меньше, чем у старших стадий
V-VI (рис. 7.24).
В других районах М. longa также совершает сезонные вертикальные мигра-
ции (Перцова, 1974; Gronvik, Hopkins, 1984; Кособокова, Перцова, 2005). В Бе-
лом море в начале лета (конец июня) вся популяция держится глубже изотермы
+1°С (Перцова, 1974). Основные скопления особей образуются в это время на
глубинах 50-100 м. Летом, в период поверхностного прогрева и смены светло-
го и темного времени суток, максимальные концентрации днем обнаружива-
ются на глубине 60-120 м, а ночью - в верхнем 50-метровом слое. Осенью, в
октябре-ноябре, после охлаждения водного столба, рачки встречаются во всей
водной толще от поверхности до дна, но их максимальные концентрации по-
прежнему сохраняются на глубинах 60-120 м (Перцова, 1974). Таким образом,
М. longa предпочитает глубинные слои с отрицательной температурой почти
во все сезоны, и осенью ее популяция, как и в Арктическом бассейне, держится
ближе к поверхности, чем летом.
Еще одной характерной чертой вертикального распределения М. longa
во всех частях ареала являются суточные вертикальные миграции (Перцо-
ва, 1974; Gronvik, Hopkins, 1984). Хотя ни у одного из массовых видов рода
Calanus в Арктическом бассейне суточные перемещения по вертикали заре-
гистрированы не были ни в один из сезонов года (Кособокова, 1978), у самок
и стадии V М. longa осенью (сентябрь-октябрь) изменения распределения
происходили в соответствии с изменением циклов освещенности. Эти изме-
нения можно трактовать как результат суточных миграций. Наиболее отчет-
ливые изменения отмечены в сентябре, когда вечером и утром рачки обна-
руживались от 10 до 200 м, ночью от 10 до 100 м, а днем - только глубже
25 м (Кособокова, 1981а). Амплитуда вертикальных миграций самок М. longa
составила 65 м, а коэффициент интенсивности миграций (Виноградов, 1968)
в слое 0-200 м - 31.8%.
Размножение и репродуктивная стратегия. М. longa - всеядный вид,
потребляющий фитопланктон, когда он обилен, и переходящий на микрозоо-
планктон в отсутствие растительной пищи (Haq, 1967; Gronvik, Hopkins, 1984;
142
Г л у б
500-
О
V VI VIIVIIIIX X XI XII I II III IV
5 °т
(U
х
s
500-
V VI VIIVIIIIX X XI XII I II III IV
Месяцы
о
500-
500-
-СП-22,
-СП-23,
в -СП-2,
-СП-3,
-СП-4
-СП-4,
1975-1977
1977
1950-1951
1953-1954
1954-1955
1955-1956
Рис. 7.24. Сезонные изменения вертикального распределения Metridia longa в Арк-
тическом бассейне по данным СП-22, СП-23, СП-2, СП-3 и СП-4. Столбцами показаны
глубины обитания 50° о численности популяции, серым цветом - глубины сосредото-
чения 90 0 о рачков. I-V - копеподитные стадии, $ - самки
Месяцы
V VI VIIVIIIIX X XI XII I II III IV
Рис. 7.25. Схема сезонных вертикальных миграций популяции Metridia longa в Ар-
ктическом бассейне. Столбцами показаны глубины обитания 50% численности популя-
ции, прямой линией - положение медианы вертикального распределения, оливковым
цветом - глубины сосредоточения 90° о рачков I-V - копеподитные стадии, $ - самки
143
Bamsted et al., 1985; Smith, Schnack-Schiel, 1990, Sell et al., 2001). В ее жиз-
ненном цикле отсутствует типичная для калянусов диапауза (Tande, Gronvik,
1983; Barnstedt et al., 1985; Conover, Huntley, 1991; Huntley, Nordhausen, 1995;
Falkenhaug et al., 1997; Padmavati et al., 2004). Рачки активны в течение всего
года, и их размножение может идти в течение большей его части.
Сведения о размножении М longa немногочисленны. Они ограничивают-
ся данными, полученными в лабораторных экспериментах в Белом море в
1960-е гг. (Перцова, 1984), в Евразийском бассейне в 1993 г (Кособокова, 1994;
Kosobokova, 1994с) и в Канадском бассейне в 2005 г. (Kosobokova, Hopcroft,
2008b). Обычно средняя продукция яиц популяцией в лабораторных условиях
невысока (Кособокова, 1994). Кроме того, часть отложенных самками яиц не-
редко оказывается нежизнеспособной. Обычно такие яйца выглядят как слип-
шиеся мелкие клетки, которые вскоре после вымета разрушаются (рис. 7.26).
Похожие яйца наблюдались также в экспериментах с М. pacifica в Северной
Пацифике (Hopcroft et al., 2005). По предположению обнаруживших их авто-
ров они не имели внешней оболочки вследствие неадекватной диеты самок
(Hopcroft et al., 2005).
Наблюдения за нерестом М. longa в Арктическом бассейне показывают, что
доля «дефектных» яиц в кладках может составлять от 40 до 100% (табл. 7.3).
Причина их появления не ясна, однако существует мнение, что такие яйца мо-
гут быть неоплодотворенными (Ершова, Кособокова, 2012).
Размер разовых кладок М longa в экспериментах с отдельными самками
и группами самок в Канадском бассейне при температуре от -0.5 до +0.5°С
Нормальное
Нормальное
Дефектное
Дефектные
Рис. 7.26. Кладки Metridia longa, содержащие нормальные и дефектные яйца. Фото
R. Hopcroft, University of Alaska, Fairbanks, США
144
Таблица 7.3. Показатели плодовитости Metridia longa в Канадском бассейне в июле
2005 г. (ОЕ-05/2): число и размер кладок, диаметр яиц, средняя продукция яиц по-
пуляцией (EPR) и удельная продукция яиц (SEP). SD - стандартное отклонение, (по:
Kosobokova, Hopcroft, 2008b)
№ станции Число самок Средняя длина цефалоторакса, мкм Число кла- док Раз- мер яиц, мкм Размер кладки, яиц на самку Доля нор- мальных яиц, % EPR, яиц на* самку в сут SEP, % сух. массы самкисут1
3 30 2782±13 1 162 108 59 3.6 1.2
4 60 2819± 14 10 166 98 26 16.3 6.3
5 40 2809±12 0 - - - - -
6 90 2780 ± 9 3 162 99 2 3.3 1.3
7 42 2797 ± 3 3 165 55 20 1.3 0.5
8 30 2798±17 3 165 73 60 2.4 1.0
9 60 2814± 12 5 161 73 0 6.1 2.4
10 60 2817 ±10 2 162 74 6 2.5 0.8
11 60 2778±12 3 162 67 2 3.3 1.4
12 60 2787 ±14 12 160 74 27 8.2 3.0
13 60 2793 ±14 10 164 89 7 10.9 4.0
14 60 2830±14 2 161 97 0 3.2 1.2
15 60 2854±15 4 157 100 5 3.5 1.2
Среднее ± SD 2804 ± 6 162± 1 84 ±5 5.4±1.3 2.0±0.5
колебался от 55 до 108 яиц (среднее 83.9 ± 4.9 яиц самку-1), а средняя интенсив-
ность продукции яиц в популяции составляла 5.4 ± 1.3 яиц- самку-1 • сут-1 (табл.
7.3). Средний размер яиц равнялся 162 ± 1 мкм (Kosobokova, Hopcroft, 2008b).
В Белом море разовые кладки М. longa составляли в среднем 40-43 яйца на
самку, при максимальной величине 89 яиц на самку (Перцова, 1984).
Хотя размер индивидуальных кладок М. longa довольно велик (табл. 7.3),
удельная продукция яиц популяцией оказывается значительно ниже, чем у
других копепод сходного размера, обитающих в районах со сходными тем-
пературными условиями. Сравнение величин удельной продукции М. longa
и, например, С. finmarchicus показывает, что у М. longa она примерно на 20%
ниже, чем у С. finmarchicus при равных условиях (Plourde, Joly, 2008). Если
принять во внимание несколько более крупный размер и больший вес яиц М.
longa, ее удельная продукция составит при пересчете не более 45% продук-
ции С. finmarchicus.
Работы, посвященные оценке продукции яиц другими видами рода Metridia,
также свидетельствуют о низкой величине удельной продукции у представите-
лей этого рода по сравнению с другими, сопоставимыми по размеру массовыми
видами копепод из тех же регионов (Batchelder, Miller, 1989; Nielsen, Richard-
son, 1989; Hay et al., 1991; Buskey, Stems, 1991, Hansen et al., 1996; Richardson et
al., 2001; Schnack-Schiel, 2001). Эта особенность представителей рода Metridia
145
не согласуется с их массовостью в холодноводных планктонных экосистемах.
Сходный с видами р. Calanus успех М. longa в арктических планктонных со-
обществах связан, по-видимому, с особенностями ее биологии, среди которых
высокая выживаемость потомства на постэмбриональных стадиях, всеядность,
длительные сроки размножения и способность развиваться даже в зимнее вре-
мя (Ершова, 2009; Ершова, Кособокова, 2012).
В целом, несмотря на невысокую удельную генеративную продукцию, М. longa
поддерживает самостоятельную популяцию в Арктическом бассейне и является
одним из ключевых автохтонных компонентов его планктонных сообществ.
7.1.5. Eukrohnia hamata
Географическое распространение. Массовый в Арктическом бассейне
представитель хищного зоопланктона Eukrohnia hamata имеет космополити-
ческое распространение. Кроме Арктики этот вид встречается в Антарктике
(Oresland, 1990, 1995; Froneman et al., 1998; Johnson, Terazaki, 2004; Kruse et al.,
2009), Субантарктике (Fagetti, 1972; Froneman, Pakhomov, 1998), тропической
зоне Атлантики и Пацифики (Cheney, 1985), Северной Атлантике и Северной
Пацифике (Sullivan, 1980, Terazaki, Miller, 1982). В Северном Ледовитом океане
Е. hamata является одним из пяти зарегистрированных здесь видов щетинкоче-
люстных. Ее максимальная численность наблюдается в океанических районах
за пределом арктического шельфа, где она преобладает над всеми остальными
видами этой группы по численности и биомассе (Dawson, 1971).
Размерный состав и вертикальное распределение популяции. Размеры
особей Е. hamata в Арктическом бассейне в летний период колеблются от 2 до
41мм. Во время исследований летом 2005 г. около 50% ее популяции состав-
ляли молодые, только что вышедшие из яиц особи длиной 2-2.5 мм и особи
длиной 3-5 мм (рис. 7.27). Еще 30% составляли ювенильные особи длиной от
6 до 12 мм, а доля животных размером от 13 до 41 мм не превышала 20% по-
пуляции. Размер половозрелых особей превышал 24 мм. На их долю в 2005 г.
приходилось менее 5% общей численности популяции.
Летом Е. hamata населяет все слои океана от поверхности до глубины
750 м (рис. 7.28). Глубже встречаются лишь единичные, по-видимому, отми-
рающие особи. Вертикальное распределение разных размерных групп, и тем
самым, разных возрастов, различается. Самые мелкие особи длиной 2.5-3 мм
населяют глубины 300-750 м (рис. 7.28). С увеличением индивидуальных
размеров наблюдается постепенное расширение слоя обитания и сдвиг меди-
аны вертикального распределения ближе к поверхности. Ювенильные особи,
достигшие размера 13-24 мм, встречаются во всем диапазоне глубин и обыч-
но демонстрируют бимодальное распределение (рис. 7.28). Основной пик их
обилия наблюдается в подповерхностном слое 25-50 м, второй, менее выра-
женный пик - в слое галоклина на глубинах 200-300 м. Половозрелые особи
>24 мм встречаются от поверхности до предельных глубин обитания, однако
их максимум обнаружен, как и у новорожденной молоди, вблизи нижней гра-
ницы обитания (рис. 7.28).
Такое распределение разных размерных категорий Е. hamata свидетельству-
ет о том, что в Арктическом бассейне этому виду свойственны онтогенетичес-
кие вертикальные миграции. Судя по распределению половозрелых особей и
146
Рис. 7.27. Размерный состав популяции Eukrohnia hamata в Канадском бассейне в
летний период (2005 г., ОЕ-05/2). N - число исследованных особей
молоди, размножение происходит на глубинах. За ним следует подъем молоди
ближе к поверхности, где и концентрируются подрастающие ювенильные осо-
би (рис. 7.28). За подъемом вновь следует опускание созревающих особей и их
размножение на глубинах.
Вертикальное распределение популяции Е. hamata в Арктическом бассейне
демонстрирует яркий пример полярного подъема (рис. 7.29) в сравнении с ее
распределения в других районах Мирового океана. В тропической зоне (Сар-
гассово море), например, максимум ее численности наблюдается глубже 800
м, а выше 600 м животные вообще не встречаются (Cheney, 1985). В Северной
Атлантике она обитает чуть выше, населяя слои глубже 400 м и образуя мак-
симальные концентрации на глубинах 700-900 м (рис. 7.296). В Арктическом
бассейне в отличие от тропических и умеренных вод максимальная числен-
ность популяции наблюдается в слоях от 200 до 300 м, где концентрирует-
ся большинство ювенильных особей, и представители вида практически не
встречаются глубже 1000 м (рис. 7.29в).
Особенности размножения и плодовитость. Как и все щетинкочелюс-
тные, Е. hamata является протерандрическими гермафродитом. По достиже-
нии особями половозрелое™ у них вначале происходит развитие мужской, а
затем женской половой системы. Мужская половая система располагается в
хвостовой части туловища. Она состоит из семенников и расположенных по
бокам хвостового отдела семенных пузырьков. Группы сперматогониев, ос-
вобожденные из семенников, созревают в сперматоциты, которые локализу-
ются в хвостовом отделе тела (рис. 7.30а). Созревшая сперма через семяпро-
воды поступает в семенные пузырьки, расположенные по бокам хвостового
отдела (Alvarino, 1968).
147
40%
им ‘bhhqAltj
Женская половая систе-
ма состоит из парных про-
долговатых цилиндричес-
ких яичников, лежащих в
туловищном отделе между
кишечником и стенкой тела
(рис. 7.30а). Размер яични-
ков у разных видов разли-
чается и зависит от стадии
зрелости особи. Большую
часть объема яичников за-
нимают ооциты (Ghirardelli,
1968). Женские и мужские
половые органы полностью
разделены туловищно-хвос-
товой перегородкой (сеп-
той). Считается, что опло-
дотворение у этих животных
перекрестное, поскольку
ярко выраженная протеран-
дрия делает самооплодот-
ворение затруднительным
(Ghirardelli, 1968).
Судьба оплодотворенных
яиц в разных группах ще-
тинкочелюстных различна.
У рода Sagitta яйца выходят
во внешнюю среду. У рода
Eukrohnia яйца после выхо-
да из яичников попадают в
марсупиальную сумку, ко-
торая образуется из задних
частей боковых плавников
и защищает развивающую-
ся молодь. Впервые нали-
чие марсупиальных сумок у
представителей этого рода
было описано Альвариньо
(Alvarino, 1968).
В Арктическом бассейне
размножение Е. hamata на-
блюдается в летний период
как в Евразийском, так и в
Канадском бассейне (Ko-
sobokova, Hopcroft, 2007).
Летом в популяции при-
сутствуют особи на разных
стадиях развития мужской
148
Глубина,
Рис. 7.29. Вертикальное распределение популяции Eukrohnia hamata в северной
части Саргассова моря (а, по: Cheney, 1985), Северной Атлантике (б, по: Cheney, 1985)
и Арктическом бассейне (в, оригинальные данные)
Рис. 7.30. Особь Eukrohnia hamata с хвостовым отделом, заполненным мужскими
половыми продуктами (а) и особь с начинающим развиваться яичником (б). Фото R.
Hopcroft, University of Alaska, Fairbanks, США
и женской половой системы (рис. 7.30 и 7.31). Полностью развитая половая
система самца с хвостовым отделом, целиком заполненным сперматогониями,
показана на рис. 7.30а. Яичники этой особи находятся в зачаточном состоянии.
По бокам хвостового отдела видны семенные пузырьки.
После выхода спермы из семенных пузырьков яичники увеличиваются, и в
них начинают просматриваться ооциты. По мере развития ооцитов их размер
постепенно увеличивается, одновременно увеличивается и объем яичников. Не-
посредственно перед выметом яиц яичники занимают весь туловищный отдел.
149
Созревшие яйца попадают из яичника в марсупиальную сумку. Тело несущих
яйца особей Е. hamata изогнуто дорзо-латерально в области поперечной септы
(рис. 7.31). После выхода молоди изгиб тела некоторое время сохраняется.
Яйца, развивающиеся в марсупиуме, проходят несколько стадий, первые три
из которых описаны Альвариньо (Alvarino, 1968). Это стадия гаструлы (рис.
7.32а), стадия «одного кольца», когда эмбрион закручен в яйце в виде буквы «С»
(рис. 7.326), и стадия «двух колец». После достижения этой стадии закрученные
в двойное кольцо эмбрионы начинают разворачиваться (рис. 7.32в) и вытяги-
ваться вдоль продольной оси марсупиума (рис. 7.32г). Вскоре после этого проис-
ходит их выход из марсупиума (рис. 7.32д).
Рис. 7.31. Особь Eukrohnia hamata с яйцами в марсупиальной сумке. Фото R.
Hopcroft, University of Alaska, Fairbanks, США
Рис. 7.32. Eukrohnia hamata. Стадии развития яиц и эмбрионов в марсупиуме ма-
теринской особи: а - стадия гаструлы; б - стадия «одного кольца»; в - стадия «раз-
ворачивающегося кольца»; г - эмбрионы, лежащие вдоль продольной оси тела мате-
ринской особи; д - эмбрионы, выходящие из марсупиума; е - особь с опустевшим
марсупиумом; ж - эмбрион вне материнской особи. Фото R. Hopcroft, University of
Alaska, Fairbanks, США
150
151
Молодь выходит из яйца без каких-либо специальных личиночных органов,
однако вышедшие из яиц эмбрионы, по-видимому, еще не полностью развиты
(рис. 7.32ж). Длина их тела составляет от 2.5 до 3 мм. Фото особи с опустев-
шим марсупиумом приведено на рис. 7.32е.
По данным из Арктического бассейна число яиц в одном марсупиальном
мешке Е. hamata колеблется от 62 до 132, а в двух мешках одной особи - от 132
до 266 (табл. 7.4). Эти показатели несколько выше размера индивидуальных
кладок Е. hamata - 120-151 яиц на особь, указанных ранее для арктических
вод (Timofeev, 1998).
У других представителей рода Eukrohnia число яиц в марсупиумах сущест-
венно иное. Так, у Е. bathyantarctica и Е. fowleri яйца очень крупные, их число
невелико (табл. 7.5). У Е. bathypelagica число яиц больше, чем у двух упомяну-
тых видов, но все же меньше, чем у Е. hamata.
Сравнение размеров размножающихся особей, диаметра яиц и глубин оби-
тания перечисленных видов показывает, что число откладываемых яиц и их
размер кореллирует не столько с размером материнских особей, сколько с
глубиной их обитания. Хотя число исследованных пока видов рода Eukrohnia
невелико, напрашивается вывод о том, что чем глубже обитают материнские
особи, тем меньше яиц они вынашивают, и тем крупнее эти яйца.
Представленные результаты показывают, что Е. hamata способна к размно-
жению и поддержанию высокой численности и в Евразийском, и в Канадском
бассейне, и тем самым является автохтонным видом Арктического бассейна.
Таблица 7.4. Глубина обитания, длина тела несущих яйца и эмбрионы особей Euk-
rohnia hamata и число яиц в кладках. SD - стандартное отклонение
Глубина, м Длина тела, мм Число яиц Общее число яиц
1 -й мешок 2-й мешок
500-750 31 90 62 152
500-1000 33 112 * > 112
500-1000 27 85 94 179
500-750 35 96 100 196
500-750 34 120 116 236
300-500 34 * * 149
500-750 30 115 104 219
500-750 33 137 129 266
500-750 32 107 100 207
500-750 30 108 112 210
750-1000 31 * * 195
750-1000 27 68 64 132
500-750 31 76 70 146
Среднее ± SD 31.4 ±2.5 190 ±40
* марсупиум разрушен
152
Таблица 7.5. Плодовитость разных видов рода Eukrohnia
Вид Район исследований Глубина обитания, м Длина тела, мм Диаметр яиц, мкм Размер кладки, яиц- ЭКЗ'1 Источник
Е. bathypelagica Северная Пацифика 250-500 15-24 480 38-60 Terazaki, Miller, 1982
Море Лазарева, Антарктика >500* 16-26 476-531 86-128 Kruse, 2009
Е. fowleri Северная Пацифика > 1000 32^10 900 10-12 Terazaki, Miller, 1982
Е. bathyantarctica Море Лазарева, Антарктика > 1000* 22-30 680- 1100 8-13 Kruse, 2009
Е. hamata Арктический бассейн 0-750(1000) 27-35(41) 500-600 132-266 Оригиналь- ные данные
Арктический бассейн 0-1500** 26-31.5 500-625 | 120-144 Timofeev, 1998
* Глубины от поверхности до 500 или 1000 м не исследовались
** Нижний слой облова 700-1500 м
7.2. Основные компоненты численности
Биология мелких видов зоопланктона, преобладающих в планктонных со-
обществах Арктического бассейна по численности (копеподы Microcalanus
pygmaeus, Oithona similis и Опсаеа (=Triconia) borealis) изучена хуже, чем
крупных, доминирующих по биомассе видов, поскольку сетной материал в от-
ношении них обычно бывает недостаточно репрезентативен (Hopcroft et al.,
2005; Pasternak et al., 2008). В использованном нами материале их младшие
возрастные стадии также были представлены не полностью, однако его анализ
все же позволяет с некоторыми оговорками описать основные черты сезонной
динамики их возрастного состава и вертикального распределения.
7.2.1. Oithona similis
Распространение и сезонные изменения возрастного состава. Oithona
similis - один из самых широко распространенных планктонных видов Мирово-
го океана (Шувалов, 1972). Считается, что в умеренных широтах для него харак-
терно круглогодичное размножение, но его наиболее многочисленная генерация
появляется в период вегетации (Гейнрих, 1961; Wiborg, 1954 и др.).
В Арктическом бассейне возрастной состав популяции О. similis сущест-
венно изменяется в течение года (рис. 7.33). Самки многочисленны с мая по
октябрь. Самцы присутствуют в основном летом, и их число много ниже числа
самок. Самки с яйцевыми мешками присутствуют с мая по август. Массовое
размножение, судя по обилию копеподитной стадии I (рис. 7.33), предшествует
началу «цветения». Растянутые сроки обнаружения самок с яйцевыми мешка-
ми и копеподитов I свидетельствуют о растянутости размножения.
153
i-l
~н
- III
~IV
'v
- самки
Ш - самцы
Рис. 7.33. Сезонные изменения возрастного состав Oithona similis в Канадском
секторе Арктического бассейна по данным дрейфующих станций СП-22 и СП-23.
I-V - копеподитные стадии. По оси ординат - процент особей каждой стадии развития
от общей численности популяции
Развитие основной массы летней генерации совпадает с периодом обилия
фитопланктона. Хотя осенью присутствуют все стадии, большинство особей
успевает достичь стадий IV-VI. Доминирование взрослых самок и уменьше-
ние доли стадий I-IV в апреле (рис. 7.33) позволят считать, что основная часть
летней генерации заканчивает развитие в осенне-зимний период. Присутству-
ющие в это время стадии II-V, по-видимому, являются потомками самок, раз-
множавшихся позже основной их массы.
Продолжительность жизненного цикла и количество генераций, проходя-
щих у О. similis в Арктическом бассейне за год, остаются неизвестными. Од-
нако очевидно, что из-за низкой температуры ее развитие здесь длится дольше,
чем в умеренных широтах.
Вертикальное распределение и сезонные миграции. Основная масса попу-
ляции О. similis обитает в Арктическом бассейне в поверхностном слое 0-100
м. Для вертикального распределения ее старших стадий и взрослых самок ха-
рактерен подъемом ближе к поверхности перед началом развития фитоплан-
ктона, концентрация в поверхностном слое в период вегетации и опускание
после его окончания (рис. 7.34). Амплитуда их перемещений составляет всего
несколько десятков метров (Кособокова, 1980а, б), что не так мало, если иметь
в виду небольшой размер О. similis. Младшие стадии I—III населяют узкий при-
поверхностный слой, и их распределение практически не изменяется в течение
периода их обилия. Самцы рассредоточены по вертикали больше, чем все ос-
тальные стадии, но до 75° о самцов обитает в слое 0-200 м.
7.2.2. Microcalanus pygmaeus
Распространение и сезонные изменения возрастного состава. В Аркти-
ческом бассейне встречается два вида рода Microcalanus - М. pygmaeus и М.
pusillus (Sars, 1900), однако при рутинной количественной обработке проб зоо-
планктона их различают редко, объединяя оба вида под собирательным назва-
нием Microcalanus spp. В данном разделе приведены данные только о М. pyg-
maeus, который встречается в Арктическом бассейне повсеместно и занимает
среди копепод второе место по численности (см. табл. 6.3).
154
о
200-
СП-22, 1975-1976 гг.
СП-23, 1977 г.
Месяцы
V VI VIIVIII IX X XI XII I II III IV
Месяцы
V VI VIIVIIIIX X XI XII I II III IV
9
о
200-
о
9
V VI VIIVIII IX X XI XII I II III IV
V VI VIIVIIIIX X XI XII I II III IV
_______________________I__I__I___I__I___L
о
200-
V VI VIIVIII IX X XI XII I II III IV
111 1 I_____111 I I
cu
V
200-
V VI VIIVIII IX X XI XII I II III IV
0
IV
200-
V VI VIIVIII IX X XI XII I II III IV
ll+lll
200-
ст
200-
V VI VIIVIII IX X XI XII I II III IV
0
IV
200-
200-
V VI VIIVIIIIX X XI XII I II III IV
ll+lll
s
0
0
0
0
V VI VIIVIII IX X XI XII I II III IV
V VI VIIVIIIIX X XI XII I II III IV
11111 1___!__I__I___1 1
0
200-
200-
Рис. 7.34. Вертикальное распределение разных возрастных стадий Oithona similis в
Арктическом бассейне по материалам СП-22 и СП-23. Оливковым цветом показаны глу-
бины сосредоточения 75% рачков каждой стадии, ломаной линией - положение медианы
вертикального распределения. I-V - копеподитные стадии, $ - самки, самцы
Сезонные изменения возрастного состава М. pygmaeus в Арктическом бас-
сейне исследованы рядом авторов (Богоров, 1946; Павштикс, 1977; Grainger,
1965). Наиболее детальные сведения о них получены по материалам дрейфую-
щей станции СП-22 в Канадском бассейне (Кособокова, 1980). По этим данным
с апреля по октябрь 1975-1976 гг. в популяции этого вида присутствовали ко-
пеподитные стадии II—VI. Копеподиты стадии I появились в планктоне с мая и
155
встречались до октября, но в мае-июне и сентябре-октябре их доля была мала,
а пик их численности наблюдался в середине июля (рис. 7.35).
Наибольший процент стадии II приходился также на июль. Поскольку ста-
дии I и II частично проходят через ячеи использованных сетей, их численность
и доля в популяции в действительности наверняка была выше, чем на пред-
ставленном графике (рис. 7.35). Несмотря на явный недолов этих .стадий нет
оснований сомневаться, что их максимум в июле-августе отражает сроки их
максимального обилия в планктоне. К сентябрю максимума достигает стадия
IV, а в октябре ее доля уменьшается при одновременном увеличении доли ста-
дии V. Доля взрослых самок выше всего в апреле и мае (рис. 7.35). Самцы
встречаются в небольшом количестве в течение всего периода наблюдений. В
мае их доля составляет 1.6° о, а в остальные месяцы не превышает 0.2-0.8°о
общей численности популяции.
Характер изменений возрастного состава М. pygmaeus предполагает, что его
размножение начинается до начала весеннего «цветения». Наблюдаемая после-
довательность максимумов копеподитных стадий не исключает возможности
годового жизненного цикла. Наряду с этим нельзя исключить и наличия не-
скольких генераций в течение года, последовательно сменяющих друг друга, и
даже зимнего размножения, как предполагают некоторые авторы (Ussing, 1938;
Digby, 1954).
Вертикальное распределение и сезонные миграции. Популяция М. pyg-
maeus населяет в Арктическом бассейне всю водную толщу от поверхности
до дна (рис. 7.36).
Ближе всего к поверхности она держится в июле и августе. В сентябре начина-
ется ее опускание в Атлантический слой, а максимальное заглубление наблюдает-
ся в марте-апреле. В мае вновь начинается сезонный подъем к поверхности.
Самые протяженные миграции совершают самки, самцы и копеподиты
IV-V (рис. 7.36). Более молодые возрастные стадии в течение всего периода
их присутствия сконцентрированы в поверхностном слое. В целом, по своему
характеру сезонные и онтогенетические миграции М. pygmaeus напоминают
миграции фитофагов Calanus hyperboreus и С. glacialis.
г>
- и
- Ill
в ~IV
-V
- самки
|В| - самцы
Месяцы
Рис. 7.35. Сезонные изменения возрастного состав Microcalanus pygmaeus в Ка-
надском секторе Арктического бассейна по данным дрейфующей станции СП-22 (май
1975 - апрель 1976 гг.). I-V - копеподитные стадии По оси ординат - процент особей
каждой стадии развития от общей численности популяции
156
Месяцы
- 9
- ст
— v
~~ IV
-- III
~~ II
~~ I
Рис. 7.36. Схема сезонных миграций популяции Microcalanus pygmaeus в Аркти-
ческом бассейне по материалам СП-22 (1975-1976 гг.). Серым цветом показаны глу-
бины сосредоточения 90° о рачков, цветными ломаными линиями - положение медиан
вертикального распределения разных возрастных стадий. I-V - копеподитные стадии,
9 - самки, самцы
7.2.3. Triconia (=Опсаеа) borealis
Распространение и вертикальное распределение Циклопоидная копепо-
да Triconia (=Опсаеа) borealis широко распространена в Арктическом бассей-
не, его краевых морях, Северной Атлантике и Северной Пацифике. Молодь Т
borealis проходит через ячеи использованных планктонных сетей (180 мкм),
поэтому в наших пробах помимо взрослых особей присутствовали в основном
копеподитные стадии IV-V. Отсутствие более ранних стадий, к сожалению,
исключило возможность реконструкции жизненного цикла Т borealis.
Самки Т. borealis встречаются от дна до поверхности, но численность их
глубже 300 м невелика. Самцы и копеподиты редко встречаются глубже 200 м.
По изменениям вертикального распределения самок, самцов и старших копе-
подитов в течение года можно заключить, что рачки совершают сезонные миг-
рации. Они поднимаются ближе к поверхности на период вегетации и опуска-
ются глубже после его окончания (рис.7.37).
Средние глубины обитания копеподитных стадий и взрослых рачков разли-
чаются. Самки и самцы более рассредоточены в водном столбе по сравнению
с копеподитами, которые концентрируются в слое 0-150 м ранней весной и в
верхних 50 м летом (рис. 7.38).
Примечательно, что глубины обитания Т borealis в разных частях ареала
различаются, поскольку этот вид предпочитает воды с низкой температурой,
а структура вод в населяемых им районах различна. В Северной Атлантике Т.
borealis обитает в наиболее холодных так называемых «частично арктичес-
ких» районах. По мнению ряда авторов, в этих районах вид может служить
индикатором арктических вод (Jespersen, 1939). Подъем популяции Т borea-
lis ближе к поверхности в Арктическом бассейне по сравнению с глубинами
обитания в Северной Атлантике является еще одним примером явления по-
лярного подъема.
157
Месяцы
Глубина, м Глубина, м Глубина,
Рис. 7.37. Вертикальное распределение разных возрастных стадий Microcalanus
pygmaeus в Арктическом бассейне по материалам СП-22 (1975-1976 гг.). Серым цве-
том показаны глубины сосредоточения 75% рачков каждой стадии, ломаной линией
- положение медианы вертикального распределения. I-V - копеподитные стадии,
$ - самки, <?- самцы
***
Все рассмотренные в данной главе массовые виды арктического зоопланктона
связаны с поверхностной зоной океана в течение всей своей жизни или опреде-
ленной части годового цикла и существуют целиком за счет продуцируемого в ней
органического вещества. Хорошо известно, что планктонные сообщества повер-
158
2
го"
СП-22, 1975-1976 гг.
V VI VIIVIIIIX X XI XII I II III IV
V VI VIIVIIIIX X XI XII I II III IV
J___I__I__1___I__I__I___I__I__I___I__I__L
* 300-1
V VI VIIVIIIIX X XI XII I II III IV
I I I I I I I 1 I I I I
c 300 -I
СП-23, 1977 r.
V VI VIIVIIIIX X XI XII I II III IV
300 J
Рис. 738. Вертикальное распределение копеподитов и взрослых особей Triconia
borealis в Арктическом по материалам СП-22 и СП-23. Столбцами показаны глубины
сосредоточения 50% рачков, горизонтальной линией - положение 50% уровня
численности (медианы). $ - самки, с?- самцы
хностной зоны включают в себя первичных продуцентов и не зависят от притока
пищи извне (Виноградов, 1968). Однако процесс первичного продуцирования в
арктических экосистемах носит прерывистый характер, сезон вегетации очень ко-
роток и первичная продукция низка. Поэтому выживание многих из рассмотрен-
ных видов в значительной мере определяется их приспособленностью к пережи-
ванию длительных периодов отсутствия растительной пищи.
Жизненные циклы массовых арктических копепод С. glacialis и С.
hyperboreus хорошо синхронизованы с циклом первичного продуцированияв
арктических водах. Адаптации, обеспечивающие такую синхронизацию, оп-
ределяют их жизненные стратегии. Среди этих адаптаций способность накап-
ливать резервные липиды для поддержания метаболизма в неблагоприятный
период и созревания (Lee, 1974; Кособокова, 1980а; Conover, 1988; Кособокова,
Перцова, 1990; Conover, Huntley, 1991; Hirche, 1996; Pasternak et al„ 2001; Asji-
an et al., 2003; Пастернак, 2009), диапауза (Conover, 1988; Hirche, 1998) и сезон-
ные миграции на глубину (Кособокова, 1980а, 1981а; Conover, 1988; Conover,
Huntley, 1991; Conover, Siferd, 1993; Hirche, 1997; Ashjian et al., 2003). Помимо
159
этого для всех видов рода Calanus характерна сезонность в развитии полово]
системы и синхронизация созревания с определенными сезонами года (Косо
бокова, 1998; Spiridonov, Kosobokova, 1997; Kosobokova, 1999).
Созревание половой системы С. glacilais и С. hyperboreus приходится н<
осенне-зимний период, когда остальные стадии зимующей популяции пре
бывают в состоянии диапаузы. Созревание самцов обоих видов происходи
полностью за счет внутренних резервов, как и начальные этапы созревани
самок. Такая стратегия позволяет большинству взрослых особей достаточна
синхронно достичь зрелости до весенней вспышки фитопланктона и синх
ронно отнереститься. В дальнейшем этим обеспечивается совпадение пе
риода массового присутствия молоди новой генерации с благоприятным
трофическом отношении периодом года (Grigg, Bardwell, 1982). По мнении
ряда авторов, значительная часть энергетических запасов в зимний перио,
тратится копеподитными стадиями V и VI этих видов именно на подготовк
к размножению (Hirche, 1998).
Несмотря на сходство основных адаптаций у разных видов рода Calanw
их репродуктивные стратегии различаются. В то время как одни виды способ
ны размножаться только после откорма фитопланктоном (С. finmarchicus}, не
реет других может происходить при его полном отсутствии (С. hyperboreus
Третьи совмещают возможность начать нерест при низких концентрация
фитопланктона с более активным размножением в период, когда его обили
повышается (С. glacialis}.
Описанные стратегии, основанные на запасании липидов, чередовании
жизненном цикле активного периода и диапаузы и синхронизации активног
периода с периодом вегетации не являются единственными, позволяющим
планктонным организмам достичь массового развития в арктических вода?
Животные с более пластичным спектром питания, эврифаги М. longa, М. ру£
maeus, О. similis и Т. borealis, не имеют приостановки в развитии, липиды н
являются для них резервными, их размножение растянуто на длительный сро
и может происходить даже зимой (Hirche, Kosobokova, 2011). Возможность ис
пользовать в пищу не только фитопланктон делает их менее зависимыми с
сезонного цикла первичного продуцирования. И вместе с тем, все перечислег
ные виды совершают сезонные и онтогенетические миграции, и все, за исклк
чением М. longa, концентрируются в поверхностных слоях арктическим лето»
Именно летом они дают самые массовые поколения. Сезонное развитие фр
топланктона в поверхностных слоях, таким образом, оказывается важно и дл
их успешного воспроизводства.
М. longa одна из всех исследованных видов демонстрирует отличающийс
характер сезонных миграций с концентрацией у поверхности осенью и зимой,
не летом. В летний период она охотно, как и крупные фитофаги, питается фито!
ланктоном и лишь с осени переходит на животную пищу.
Еще одной важной особенностью, объединяющей все перечисленные видь
является использование ими R-стратегии при размножении. Для всех них х;
рактерно производство массового потомства, лишь незначительная часть кот(
рого в конечном счете выживает и завершает жизненный цикл.
В целом, все рассмотренные в данной главе виды играют огромную роль
трансформации вновь синтезированного органического вещества и энергии
поверхностной зоне океана. Они же определяют и количество органическот
160
вещества, поступающего в глубжележащие слои в виде живой мигрирующей
биомассы и продуктов их жизнедеятельности. Благодаря их сезонным вер-
тикальным миграциям в течение года в пределах водного столба происходит
перемещение огромной биомассы. Глубже всего опускается зимующая попу-
ляция С. hyperboreus. Зимующий фонд С. hyperboreus может концентриро-
ваться на глубинах свыше 500-1000 м и образовывать скопления непосредс-
твенно у дна с плотностью особей до 355 экз м'3, что на два порядка выше
его зимних концентраций в водной толще (Hirche et al., 2006b). Весной, в
период подъема к поверхности, перезимовавшая популяция С. hyperboreus
может существенно влиять на весеннее развитие фитопланктона. Концент-
рация этой «растительноядной» биомассы в поверхностном слое накануне
или одновременно с развитием планктонных водорослей может приводить к
быстрому и почти полному подавлению «цветения» (Conover, 1988; Peinert et
al., 1989; Legendre et al., 1993).
161
Глава 8
СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ И БИОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ
МАССОВЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ МЕЗО-
И БАТИПЕЛАГИЧЕСКОГО ЗООПЛАНКТОНА
Мезо- и батипелагические глубины океана населены планктонными сооб-
ществами, более разнообразными по видовому составу, чем сообщества по-
верхностной зоны. Основное их отличие от поверхностных сообществ - не-
возможность фотосинтеза из-за малого количества проникающей на глубины
солнечной радиации. Большинство их населения никогда не поднимается в
эпипелагиаль и существует целиком за счет органического вещества, поступа-
ющего из поверхностной зоны океана.
Массовыми представителями мезо- и батипелагических планктонных со-
обществ в Арктическом бассейне являются копеподы семейств Aetideidae
(Мархасева, 1984; Richter, 1994), Euchaetidae (Park, 1994; Auel, 1999), Spi-
nocalanidae (Damkaer, 1975) и Scolecithrichidae. Важная роль этих семейств
в трофических цепях и процессах передачи энергии в мезо- и батипелагиа-
ли других районов Мирового океана отмечалась неоднократно (Арашкевич,
1969, 1972; Тимонин, 1969, 1973; Флинт, 1975; Barnstedt, 1975, 1978, 1981;
Barnstedt, Holt, 1978; Bakke, 1977; Skjoldal et al., 1984; Oresland, 1995; Auel,
1999). В Арктическом бассейне многие их представители имеют самостоя-
тельные местные популяции и составляют существенную часть биомассы
зоопланктона на глубинах. В дополнение к местной продукции популяции
многих из них постоянно пополняются особями, проникающими в Арктику
из Северной Атлантики.
Жизненные циклы, адаптации, особенности питания и размножения мезо-
и батипелагических планктонных животных в Арктическом бассейне, да и во
всем Мировом океане, изучены недостаточно. Их изучение затруднено разре-
женностью и невысокой численностью глубоководной фауны, а также отсутс-
твием сезонных сборов с глубин. Из-за этого сведения о возрастном составе ар-
ктического глубоководного планктона отрывочны (Harding, 1966; Auel, 1999), а
какие-либо данные о сезонной динамике численности и структуры популяций
большинства глубоководных видов отсутствуют.
В последние годы благодаря увеличению числа наблюдений в глубоковод-
ных районах Арктического бассейна появились материалы, позволяющие оха-
рактеризовать структуру популяций некоторых массовых мезо- и батипелаги-
ческих планктонных видов хотя бы в летний период. Кроме того, в полевых
условиях были проведены наблюдения за особенностями размножения глубо-
ководных планктонных видов в условиях, близких к естественным, и сделаны
попытки оценить их генеративную продукцию (Kosobokova et al., 2007).
162
8.1. Структура популяций массовых видов глубоководных копепод
Возрастную структуру популяций десяти видов мезо- и батипелагических
копепод в Арктическом бассейне исследовали в летний период (рис. 8.1). По-
пуляции всех исследованных видов были представлены как младшими, так и
старшими копеподитными стадиями (рис. 8.1). Массовое присутствие стадии
I у большинства видов отмечалось в июле, в августе-сентябре доминирование
переходило к копеподитам III или IV (рис. 8.1). Младшие копеподиты I—III в
период максимального обилия составляли до 50% общей численности популя-
ций (рис. 8.1). Четко выраженный пик одной из младших стадий у большинс-
тва видов предполагал недавнее синхронное появление молоди и синхронный
рост особей новой генерации. Вместе с тем, почти у всех видов и особенно
Июль 2005 г.
Август 1995 г.
Июль 2005г. Август 1995г.
Chiridius obtusifrons Heterorhabdus norvegicus
Gaetanus tenuispinus Gaetanos brevispinus
30% --------
dill
C1 C2 C3 C4 C5 F M
C1 C2 C3 C4 C5 F M
Рис. 8.1. Возрастной состав массовых видов глубоководных копепод в Канадской
котловине (июль 2005 г., ОЕ-05-2) и в Евразийском бассейне (август 1995 г., ARK XI/1).
С1-С5 - копеподитные стадии I-V. F - самки, М - самцы. По оси ординат - доля
стадии развития от общей численности популяции
163
у копепод Chiridius obtusifrons, Aetideopsis minor, A. rostrata отмечалось при-
сутствие старших копеподитных стадий одновременно с молодью, а иногда и
бимодальное распределение возрастных стадий (рис. 8.1). По-видимому, раз-
множение большинства исследованных видов все же не ограничивается лет-
ним периодом, а может идти и в другие сезоны.
8.2. Биология размножения массовых мезо-
и батипелагических копепод
Сведения о биологии размножения глубоководных планктонных животных
Арктического региона ограничиваются всего несколькими работами, посвя-
щенными копеподам (Auel, 2004; Kosobokova, 2002, 2003, 2005; Kosobokova
et al., 2006, 2007). В других районах Мирового океана размножение предста-
вителей глубоководного планктона изучено также у некоторых копепод сем.
Euchaetidae (Hopkins 1977, 1982; Ward, Robins 1987; Mauchline, 1992, 1994,
1995; Alonzo et al., 2000 a, b; Auel, 2004) и щетинкочелюстных (Alvarino, 1968;
Dawson, 1968; Terazaki, Miller, 1982; Kruse, 2009). Помимо этого, существуют
отрывочные данные о размножении ряда представителей глубоководных копе-
под сем. Aetideidae (Matthews, 1964; Mauchline, 1998; Ohman, Townsend, 1998;
Auel, 1999; Yamaguchi, Ikeda 2000).
Несомненный недостаток информации о размножении глубоководного зоо-
планктона связан в первую очередь с тем, что сбор живого материала с глубин
для лабораторной культивации и экспериментальных исследований во многих
районах Мирового океана технически трудноосуществим. Различия темпера-
туры у поверхности и на глубинах в умеренных и тропических широтах со-
ставляют нередко более 10-15°С. При подъеме планктонных сетей с глубин
в несколько сотен или даже тысяч метров многие глубоководные планктеры
погибают или подвергаются температурному стрессу из-за прохождения че-
рез значительно более теплые поверхностные воды. Из-за плохого состояния
животных экспериментальные работы с ними становятся невозможны. У несу-
щих яйцевые мешки особей эти мешки часто отрываются или повреждаются в
результате механического воздействия при подъеме и промывке сетей, что не
дает возможности учитывать отложенные до поимки кладки.
Как это ни парадоксально, сбор живого материала для экспериментально-
го изучения биологии размножения глубоководных планктонных животных в
полярных районах проводить легче, чем в более теплых районах океана (Ko-
sobokova et al., 2007). Различия между температурой на глубинах и у поверхнос-
ти Арктического бассейна составляют не более 2-3°С (см. главу 2), поэтому при
подъеме сетей с глубин животные почти не испытывают неблагоприятного воз-
действия меняющейся температуры. Изменение давления при подъеме с глубин
даже более 3000 м также не влияет на жизнеспособность большинства копепод и
щетинкочелюстных, так как в их теле отсутствуют газовые включения.
Для изучения размножения глубоководного зоопланктона в ходе данных ис-
следований было выбрано 15 видов массовых мезо- и батипелагических копе-
под, зрелые самки которых присутствовали в планктоне в момент проведения
работ. В лабораторных условиях у них были исследованы способы откладки
яиц, определены размеры разовых кладок, размеры яиц, оценена удельная пло-
довитость (Kosobokova et al., 2007).
164
8.2.1. Способы откладки яиц
У планктонных копепод известны два основных способа откладки яиц. Это
свободный вымет яиц непосредственно в воду и вынашивание яиц в яйцевых
мешках. Копеподы вынашивают либо один яйцевой мешок (Calanoida), либо
два (Cyclopoida) (Mauchline, 1998).
Среди исследованных видов к числу свободно нерестящихся относятся во-
семь мезо- и батипелагические копепод Gaetanus tenuispinus, G. brevispinus,
Aetideopsis rostrata, Spinocalanus horridus, Scaphocalanus acrocephalus,
Heterorhabdus norvegicus, Temorites brevis и Tharybis groenlandicus (табл. 8.1).
Их самки выметывают яйца в воду в течение короткого промежутка времени во
время активного плавания. Сразу после вымета многие яйца имеют неправиль-
ную, грушевидную или удлиненную форму и слегка утонченный задний конец.
В следующие несколько минут они округляются и становятся шаровидными.
Яйца всех перечисленных видов, за исключением Gaetanus tenuispinus и G.
brevispinus, имеют одну оболочку. Оболочка яиц G. tenuispinus и G. brevispinus
двуслойна. Внутренняя оболочка плотно прилегает к эмбриону, а наружная от-
стоит от его поверхности. Наружная оболочка клейкая и часто бывает покрыта
беспорядочно расположенными вздутиями (рис. 8.2). Внутренняя и внешняя
оболочки яйца разделены перивителлиновым пространством.
Перивителлиновое пространство становится видимым примерно через час
после откладки яиц. В течение первых двух суток оно постепенно расширяет-
ся, и внешний диаметр яйца увеличивается. Например, внешний диаметр яиц
G. tenuispinus в течение первых 48 часов увеличился примерно на 36% (табл.
8.2). Далее он не менялся. Внутренний диаметр яйца (диаметр эмбриона) оста-
вался практически неизменным в течение всех пяти суток наблюдений.
Рис. 8.2. Яйца копепод Gaetanus tenuispinus (A-В) и G brevispinus (Г) (по:
Kosobokova et al., 2007, с изменениями). Фото автора
165
Таблица 8.1. Размер самок, число яиц в кладке и диаметр яиц у свободно нерестящихся видов мезо- и батипелагических копепод
(результаты наблюдений в лабораторных условиях). SD - стандартное отклонение
Таксон Общая длина тела самок, мм Длина просомы самок, мм Число на- блю- дений Число яиц в кладке, яицсамку1 Число наблю- дений Диаметр яиц, мкм Число наблю- дений
Диапазон Среднее ± SD Диапазон Среднее ± SD
Сем. Aetideidae
Gaetanus tenuispinus 3.7 ±0.1 3.00 ±0.1 19 6-17 11.7 ± 3.6 10 См. табл. 8.2
G. brevispinus 4.4 ±0.1 3.52 ± 0.05 6 2-6 4.4 ± 1.5 5
Aetideopsis rostrata 3.9 ± 0.2 3.00 ±0.1 12 9-17 13.3 ±4.0 3 270 - 300 282 4
Сем. Heterorhabdidae
Heterorhabdus norvegicus 4.0 ±0.2 2.8 ±0.2 7 93-95 94 2 150-157 152.4 ±2.8 6
Сем. Spinocalanidae
Spinocalanus horridus 2.3± 0.1 1.7 ±0.06 13 6-10 8.4 ± 1.7 5 210-246 222.4 ± 11.2 10
Сем. Scolecitrichidae
Scaphocalanus acrocephalus 4.6 ±0.2 3.53 ±0.1 12 1-4 1.6 ±0.6 130 310-403 363.4 ±28.1 32
Сем. Tharybidae
Tharybis groenlandicus 1.2 1 2 - 1 163.8 163.8 2
Сем. Bathypontiidae
Temorites brevis 2.0 ±0.1 1.5 ±0.04 10 2 - 1 Нет данных -
Таблица 8.2. Диаметр яиц Gaetanus tenuispinus и G. brevispinus через разные
промежутки времени после их откладки. SD - стандартное отклонение
Вид Число наблю- дений Длина просомы самок, мм, среднее ± SD Диаметр, мкм Время после откладки, час
Число наблю- дений Внутренняя оболочка Внешняя обо- лочка
среднее ± SD
Gaetanus tenuispinus 17 3.8 ±0.1 22 8 8 315.4 ±9.7 317.8 ± 14.4 319.8 ± 3.1 531.4 ± 41.7 620.0 ± 116.0 723.0 ± 76.6 6 24 48
G. brevispi- nus 5 4.4 ± 0.2 6 440.0 ± 65.7 1060 ± 111.5 4
Самки других семи глубоководных видов копепод Augaptilus glacialis,
Euaugaptilus hyperboreus, Aetideopsis minor, Chiridius obtusifrons, Paraeuchaeta
glacialis, P. polaris и P. barbata не выбрасывают яйца в воду, а формируют яй-
цевые мешки (табл. 8.3). Образование яйцевых мешков у первых пяти видов
наблюдалось в лабораторных условия. Самки двух последних видов были най-
дены с яйцевыми мешками in situ.
Весьма характерный вид имеют яйцевые мешки батипелагических аугапти-
лид A. glacialis и Е. hyperboreus (рис. 8.3). В удлиненном, пустом в апикальной
части мешке бывает заключено от трех до пяти очень крупных яиц (табл. 8.3).
Яйца располагаются в дистальной части мешка на уровне фуркальных ветвей,
вне досягаемости плавательных ног (рис. 8.3). Судя по всему, такая форма и
размер мешка предохраняют яйца от повреждения самками при плавании.
Яйцевые мешки трех представителей сем. Euchaetidae, Paraeuchaetaglacialis,
Р. polaris, и Р. barbata, имеют прочную хорошо видимую оболочку (рис. 8.4).
Цвет яиц у разных видов различен: от коричнево-лилового у Р. polaris, оранже-
вого и розовато-красного у Р. barbata, до серо-черного у Р. glacialis (рис. 8.4).
Самки двух представителей сем. Aetideidae Chiridius obtusifronsn Aetideopsis
minor также формировали яйцевые мешки в лаборатории и были найдены с
ними in situ. Яйцевой мешок С. obtusifrons покрыт хорошо видимой плотной
оболочкой. Яйца окрашены в ярко-оранжевый цвет (рис. 8.5).
Яйца A. minor имеют розовато-оранжевый цвет. Яйцевые мешки A. minor
хрупкие и липкие, легко разрушающиеся при прикосновении. По этой причи-
не в фиксированных пробах самки A. minor с яйцевыми мешками встречаются
исключительно редко.
Самка другого представителя того же рода - A. rostrata - в одном случае
была обнаружена в лабораторных условиях с только что сформированным
яйцевым мешком. Через два часа этот мешок разрушился, и яйца с клейкой
оболочкой рассеялись по всему сосуду. В остальных случаях точное время от-
кладки яиц A. rostrata в лаборатории было пропущено. В экспериментальных
сосудах были обнаружены только самки без яйцевых мешков и их беспорядоч-
но рассеянные яйца.
Обычно глубоководные копеподы, принадлежащие к одному и тому же се-
мейству, используют один и тот же способ откладки яиц. Например, все виды
167
Таблица 8.3. Размер самок, число яиц в кладке и диаметр яиц у семи видов мезо- и батипелагических копепод, формирующих
яйцевые мешки (ЯМ). SD - стандартное отклонение
Таксон Общая длина тела самок, мм Длина просомы, мм Число наблю- дений Число яиц в кладке, яицсамку'1 Число наблю- дений Диаметр яиц, мкм Число наблюде- НИЙ
Среднее ± SD Диапазон Среднее ± SD Диапазон Среднее ± SD
Сем. Euchaetidae
Paraeuchaeta glacialis * 9.7 ±0.3 7.2 ± 0.2 20 54-82 71.7 ±7.6 28 475-600 534.4 ± 34.8 20
Р. polaris * 7.3 ± 0.5 5.5 ± 0.06 6 5-6 5.8 ±0.5 6 720 - 768 730.0 ± 16.1 17
Р. barbata* 10.8 ±0.5 7.6 ± 0.3 22 10-20 14.3 ±2.5 22 664-800 732.1 ±28.6 60
Сем. Aetideidae
Chiridius obtusifrons * * 4.25 ± 0.3 3.04 ±0.2 24 25-51 36.9 ±5.6 18 273 - 325 290.4 ± 12.3 20
Aetideopsis minor** 3.2 ±0.1 2.4 ± 0.09 6 7-12 9.5 4 252-270 257.6 ± 7.3 13
Сем. Augaptilidae
A ugaptilus glacialis *** 4.6 ± 0.4 3.4 ± 0.2 8 3-4 4 6 430-444 435.3 ± 7.6 3
Euaugaptilus hyperboreus * 7.5 ±0.1 5.05 ±0.09 7 3-4 4 4 669-675 673.3 ± 3.8 3
* - выловлены с ЯМ
** - отложили ЯМ в лаборатории и выловлены с ЯМ
*** - отложили ЯМ в лаборатории
Рис. 8.3. Копеподы сем. Augaptilidae, несущие яйцевые мешки. А, Б - самка
Augaptilus glacialis,, В - яйцо A. glacialis внутри яйцевого мешка; Г- самка Euaugaptilus
hyperboreus с яйцевым мешком; Д - абдомен самки Е. hyperboreus с остатками оболоч-
ки яйцевого мешка (по: Kosobokova et al., 2007, с изменениями). A-В, Д - фото автора.
Г - фото R. Hopcroft, University of Alaska, Fairbanks, США
сем. Euchaetidae и Augaptilidae как в Арктическом бассейне, так и в других
районах Мирового океана формируют яйцевые мешки (Scott, 1909; Hopkins
1977, 1982; Ward, Robins 1987; Mauchline, 1992, 1994, 1995, 1998; Alonzo et al.,
2000a, b; Auel, 2004). Все представители сем. Heterorhabdidae, Spinocalanidae,
Scolecitrichidae, Tharybidae и Bathypontiidae, напротив, не формируют яйцевых
мешков, выметывая яйца в воду (табл. 8.2).
169
Рис. 8.4. Представители сем. Euchaetidae, вынашивающие яйцевые мешки. А -
самка Paraeuchaeta glacialis (прижизненная окраска); Б - яйцевой мешок Р glacialis
из фиксированной формалином пробы, цвет изменен после фиксации; В - самка Р
barbata (В-Е - прижизненная окраска); Г - яйцевой мешок Р barbata; Д - самка Р
polaris; Е - яйцевой мешок Р polaris (по: Kosobokova et al., 2007, с изменениями). Фото
R. Hopcroft, University of Alaska, Fairbanks, США
170
Рис. 8.5. Самка Chiridius obtusifrons с яйцевым мешком (А), прижизненная окрас-
ка, и самка Aetideopsis minor с остатками яйцевого мешка (Б), прижизненная окраска
(по: Kosobokova et al., 2007, с изменениями). Фото R. Hopcroft, University of Alaska,
Fairbanks, США
В отличие от этих семейств, у представителей сем. Aetideidae обнаружены
оба способа откладки яиц (табл. 8.4), а также ряд приспособлений, обеспечива-
ющих их выживание. Для всех исследованных бентопелагических видов этого
семейства характерен свободный вымет яиц в воду. При этом многие из них
прикрепляют кладки или отдельные яйца к плавающим объектам или субстра-
ту. Яйца Aetideopsis armata, например, прилипают к любой поверхности, с ко-
торой они входят в соприкосновение (Matthews, 1964). Яйца Aetideus armatus
прилипают к разнообразным волокнам в воде или стенкам сосуда. Яйца Brady-
idius armatus склеиваются по нескольку и вместе приклеиваются к субстрату,
в противоположность яйцам Aetideopsis armata, которые приклеиваются к суб-
страту по отдельности. Предполагается, что прикрепленные к субстрату яйца
лучше защищены от выедания, чем свободно плавающие (Matthews, 1964).
У планктонных видов сем. Aetideidae в отличие от видов бентопелагичес-
ких встречаются оба способа откладки яиц - свободный вымет яиц в воду и
формирование яйцевых мешков (табл. 8.4). Как упоминалось выше, их меш-
ки могут быть прочными, как у Chiridius obtusifrons, или хрупкими и клейки-
ми, как у Aetideopsis minor. У одного из представителя семейства, Euchirella
pseudopulchra, описаны клейкие мешки с длинными цепочками яиц, располо-
женными в один ряд (Ohman, Townsend, 1998).
У планктонных видов, не формирующих мешков, например, у видов рода
Gaetanus яйца также клейкие. Характерная для них двуслойность оболочки
увеличивает их объем, повышая их плавучесть. Двуслойная оболочка яиц от-
мечена и у других представителей этого рода: G. minutus (A. Yamaguchi, не-
опубл.) и G. intermedius (R. Hopcroft, неопубл.).
Разнообразие перечисленных приспособлений подтверждает типичную для
семейства Aetideidae плезиоморфию (Bradford-Grieve, 2004). Считается, что
его представители изначально были бентопелагическими, а затем эволюция
171
Таблица 8.4. Способы откладки яиц у планктонных и бентопелагических видов сем.
Aetideidae
Вид Образ жизни Способ откладки яиц Источник
Gaetanus tenuispinus Планктонный Вымет в воду Оригинальные данные
G. brevispinus — » — — » — — » —
G. minutus — » — Yamaguchi, Ikeda, 2000 (= Gaidius variabilis)
G. intermedius — » — — » — Hopcroft, неопубл.
Euchirella messinensis Яйцевой мешок Mauchline, 1988
E. bimudata — » — — » —
E. pseudopulchra — » — — » —
Pseudochirella obtusa — » — — » — — » —
Chiridius obtusifrons — » — Оригинальные данные
C. gracilis — » — — » — MacLellan, Shih, 1974
Aetideopsis minor — » — Оригинальные данные
A. rostrata Бентопелагический (?) Вымет в воду — » —
A. armata Бентопелагический Matthews, 1964 (= Chiridius armatus)
Aetideus armatus — » — — » — Matthews, 1964
Bradyidius armatus — » — — » — Matthews, 1964 (= Bradyidius bradyi)
пошла по пути освоения ими водной толщи (Bradford-Grieve, 2004). Поскольку
для большинства бентопелагических видов семейства характерен свободный
нерест, формирование яйцевых мешков и яиц с повышенной плавучестью у
планктонных видов, по-видимому, является вторичным приспособлением,
возникшим при переходе к пелагическому образу жизни. Вероятно клейкая
оболочка, покрывающая яйцевые мешки современных планктонных видов и
двуслойные оболочки яиц видов рода Gaetanus возникли из клейкой оболочки
яиц их бентопелагических предков.
8.2.2. Оболочка яйцевого мешка
Факт формирования копеподами яйцевых масс, прикрепленных к гени-
тальному сегменту самок (яйцевых мешков), широко известен (Huys, Box-
shall, 1991; Mauchline, 1998). В то же время существование оболочки, ок-
ружающей массу вынашиваемых яиц, у каляноидных копепод еще недавно
подвергалось сомнению. В ее существовании сомневались даже ведущие
специалисты в области морфологии и систематики копепод Хьюс и Бокшелл
(Huys, Boxshall, 1991), не сумевшие обнаружить оболочку вокруг массы яиц,
вынашиваемых копеподой Eurytemora velox. В диагнозе отряда Calanoida они
указывают: «...возможно, что настоящие яйцевые мешки у каланоидных ко-
пепод не существуют...» (Huys, Boxshall, 1991, с. 362). В сводке «Биология
копепод» также категорично сообщается: «...яйцевую массу часто называют
172
яйцевым мешком, однако нет подтверждений тому, что у каланоидных копе-
под яйца окружены общей оболочкой. Более вероятно, что секреты, которые
образуют внешнюю оболочку яиц свободно нерестящихся видов, выделяют-
ся у видов, образующих яйцевую массу, очень обильно, так что отложенные
яйца не разделяются, а образуют массу, прикрепленную к генитальному сег-
менту...» (Mauchline, 1998, с. 267).
Наши результаты, в противоположность мнению перечисленных авторов,
подтверждают существование оболочек, или «конвертов» окружающих «яйце-
вую массу», у представителей сем. Euchaetidae, Augaptilidae и некоторых видов
сем. Aetideidae (рис. 8.3-8.5). Подтверждают существование оболочек яйцевых
мешков и опубликованные ранее результаты гистологических исследований
мешков Paraeuchaeta norvegica (Hopkins, 1976, 1977).
Механизм формирования оболочки яйцевого мешка у каляноидных копепод
не изучен. Пока существует лишь одна гипотеза, высказанная на основании
изучения строения половой системы самок пресноводных каляноидных копе-
под Helidiaptomus viduus (Altaff, Chandran, 1994). В дистальной части яйцево-
дов самок этого вида был обнаружен толстостенный участок с многоклеточ-
ной стенкой, названный авторами исследования железой яйцевода («oviducal
gland»). Внутри этого участка присутствовал эластичный мешок, заполненный
секреторным материалом. Пока ооциты в яйцеводах находились на стадии
превителлогенеза, мешок прилегал к внутренним стенкам железы. Когда ооци-
ты полностью созревали, он отсоединялся от стенки яйцевода и продвигал-
ся вместе с ними в генитальный сегмент самки. Авторы предположили, что в
процессе вымета яиц этот мешок трансформируется в оболочку, окружающую
выметанную яйцевую массу. Таким образом, по их мнению, за формирование
«конвертов», окружающих отложенные самками яйца, ответственны обнару-
женные ими железы яйцеводов (Altaff, Chandran, 1994). Гистохимические ис-
следования оболочек яйцевых мешков подтвердили непосредственное вовле-
чение секретов эластичного мешка железы яйцевода в формирование оболочки
вокруг яйцевой массы Н. viduus (Altaff, Chandran, 1994).
8.23. Размер разовой кладки и размер яиц
Размеры разовых кладок (число яиц, отложенных самкой в результате од-
нократного вымета) и размеры яиц у разных видов глубоководных копепод
Арктического бассейна варьируют в широких пределах (табл. 8.2, 8.3). Раз-
мер кладок свободно нерестящихся видов составляет от 1 до 95 яиц. Самые
мелкие кладки из одного или двух крупных яиц наблюдаются у копеподы
Scaphocalanus acrocephalus (47 и 48.5% кладок, соответственно). Очень ред-
ко самки этого вида откладывают по три или четыре более мелких яйца (2.3
и 2.3% кладок, соответственно). Небольшие кладки по два яйца откладывают
также самки Temorites brevis и Tharybis groenlandicus. Поскольку у каждого из
этих видов вымет яиц наблюдали лишь однократно (табл. 8.2), нельзя утверж-
дать, что размер их кладок не может быть иным. Кладки остальных свободно
нерестящихся видов (Gaetanus tenuispinus, G. brevispinus, Spinocalanus horridus,
Heterorhabdus norvegicus) обычно содержат большее число яиц (табл. 8.2).
Средний размер яиц у исследованных свободно нерестящихся видов колеб-
лется от 152 до 440 мкм (табл. 8.1, 8.2). Среди них самые мелкие яйца диамет-
173
ром 152.4 ± 2.8 мкм откладывает хищная копепода Н. norvegicus (табл. 8.2).
Самые крупные яйца с диаметром эмбриона 440.0 ± 65.7 мкм откладывают
самки G. brevispinus.
У видов, вынашивающих яйца в яйцевых мешках, размер разовых кладок
колеблется от 3 до 83 яиц, а их средний диаметр от 258 до 732 мкм (табл. 8.3).
Яйца самого большого размера по отношению к линейным размерам самки
наблюдались у двух видов батипелагических хищников сем. Augaptilidae:
Augaptilus glacialis и Euaugaptilus hyperboreus. а также представителя сем. Eu-
chaetidae Paraeuchaeta polaris (табл. 8.3).
8.2.4. Энергетические затраты на размножение
Удельная разовая продукция, т.е. затраты самок на продукцию одной кладки
в процентах от веса тела самок, колеблется у исследованных видов в широких
пределах (табл. 8.5). У свободно нерестящихся видов она составляет от 1.6 до
20%. Самые низкие затраты на одну кладку характерны для S. acrocephalus. от-
кладывающих несколько мелких последовательных кладок с короткими интер-
валами (табл. 8.5). Удельная разовая продукция видов, формирующих яйцевые
мешки, колеблется от 8.5 до 22.4% (табл. 8.5).
Большинство опубликованных оценок удельной продукции представителями
сем. Euchaetidae близки к этим значениям (Hopkins, 1977; Barnstedt, 1979; Ward,
Robins, 1987). Однако существует исследование, в котором разовая продукция Р
barbata оценена в 23.1%, Р polaris - в 24.5%, Р glacialis - в 81.5%, и С. obtusifrons
- в 41.7% (Auel, 2004). Эти оценки в 2.3 раза выше величин, приведенных в табл.
8.5, и других литературных оценок (Hopkins, 1977; Barnstedt, 1979; Ward, Robins,
1987). Источником их расхождения с большинством существующих оценок, по-
видимому, является использование автором методик, значительно завышающих
сухой вес кладок и переоценивающих содержание липидов в яйцах копепод. Со-
держание липидов в яйцах Р polaris. например, было оценено им в 93.7% (Auel,
2004), что представляется вряд ли возможным.
Суммарная величина генеративной продукции у исследованных видов оста-
ется пока неизвестной, поскольку большинство из них отложили в лабораторных
условиях лишь по одной кладке. Единственным исключением является копепода
S. acrocephalus, самки которой выметывали яйца повторно с интервалами от од-
ного до четырех дней. Одна из них отложила восемь последовательных кладок
в течение 27 суток, и всего ею было выметано 12 яиц. Ее суммарные затраты на
размножение за этот период составили 9.6% массы ее тела (табл. 8.5).
Самки других исследованных видов, судя по литературным данным, в ес-
тественных условиях не ограничиваются одной кладкой. Известно, например,
что самки видов рода Gaetanus при 5°C способны продуцировать до пяти пос-
ледовательных кладок с 5-19-дневными интервалами (Yamaguchi, Ikeda, 2000).
Их суммарные энергетические затраты, тем самым, оказываются примерно в
пять раз выше затрат на разовую кладку.
У видов, вынашивающих яйцевые мешки, промежутки между последова-
тельными кладками более продолжительны, чем у свободнонерестящихся. Они
вынашивают кладку до тех пор, пока из яиц не вылупятся науплии (Hopkins,
1977; Alonzo et al., 2000b). Последовательные кладки таких видов возможны
лишь с интервалами, превышающими время развития яиц.
174
Таблица 8.5. Масса кладок, масса тела самок и удельная разовая продукция (масса
кладки/массу тела самки, %) мезо- и батипелагических копепод Арктического бассейна
Вид Объем яйца, мкм3 Масса яйца, мкг С Масса клад- ки, мкг С Масса самки, мг сух. веса (в скобках чис- ло измерений) Масса самки, мг С Удельная разовая продук- ция, %
Самки, вынашивающие яйцевые мешки
Chiridius obtusifrons 12.8 1.8 66.2 0.8 ±0.1 (12)"’ 0.36 18.4
Aetideopsis minor 9.0 1.2 11.9 0.3 ± 0.04 (4) <2> 0.14 8.5
A. rostrata 11.7 1.6 21.9 0.6 ±0.1 (13) "> 0.25 8.8
Pareuchaeta glacialis 79.9 11.2 802.0 8.0 ± 0.3 (3) <3> 3.58 22.4
P barbata 205.5 28.8 410.4 9.2 ± 1.5 (14),4) 415 9.9
P polaris 206.0 28.8 167.0 3.5 ±0.2 (2)(4) 1.56 10.7
Augaptilus glacialis 43.2 6.0 18.1 Нет данных 0.20 9.1
Euaugaptilus hyperboreus 159.8 25.1 75.4 Нет данных 0.86 8.8
Свободно нерестящиеся самки
Gaetanus tenuispinus 15.9 2.2 26.1 0.5 ±0.1 (18)"’ 0.23 11.3
G. brevispinus 44.6 6.2 27.5 0.9 ± 0.2 (18)<1> 0.42 6.5
Heterorhabdus norvegicus 1.9 0.3 24.4 0.4 ±0.1 (9)(,) 0.19 12.8
Spinocalanus horridus 5.8 0.8 6.8 Нет данных 0.034 19.9
Scaphocalanus acrocephalus 25.1 3.5 7.0 1.0 ±0.1 (9)"> 0.45 1.6
Tharybis groenlandicus . 22 L, 0.6 1 Нет данных 0.023 2.8
С - органический углерод
(1) - собственные измерения сухого веса
(2) - сухой вес по Mizdalski, 1988
(3) - сухой вес по Auel, Hagen, 2005
(4) - сухой вес по Auel, 1999
Существует несколько исследований, содержащих данные о скорости раз-
вития яиц в кладках и величине промежутков между последовательными клад-
ками у представителей семейства Euchaetidae. Например, время вылупления
яиц у Р. norvegica при 10°С оценивается в среднем в 18.7 суток, а время до
откладки следующей кладки - в 22.3 суток (Hopkins, 1977). У Р. antarctica при
2°С яйца вылупляются в среднем за 23.7 суток, а время до откладки следую-
щей кладки составляет 21.5 суток (Alonzo et al., 2000b). У P. elongata при 0.5°C
яйца вылуплялись через 39.4 суток после формирования мешка (Ikeda, Hiru-
kawa, 1996). На развитие яиц и продукцию последовательных кладок видами
рода Paraeuchaeta в Арктике, по-видимому, требуется времени не меньше, чем
необходимо близким по размеру и обитающим при сходной температуре Р. ant-
arctica и Р. elongata. Исходя из этого, продолжительность развития яиц Р. gla-
175
cialis при 0.5°C, может составить не менее месяца, а для откладки следующей
порции яиц ее самкам, вероятно, требуется такой же срок.
8.2.5. Связь между размерами самок и размерами яиц
Для эпипелагических и неритических копепод, обитающих в средних широ-
тах и тропических районах, с использованием обширного материала была уста-
новлена зависимость между массой тела самок и массой яиц (Kiorboe, Sabatini,
1995). Эта зависимость показывает, что свободно нерестящиеся виды в среднем
продуцируют более мелкие яйца (нижняя линия регрессии на рис. 8.6), чем сам-
ки того же размера, формирующие яйцевые мешки (верхняя линия регрессии на
рис. 8.6) (Kiorboe, Sabatini, 1995; Ohmann, Townsend, 1998).
В Арктическом бассейне описанная зависимость сохраняется только у глубо-
ководных видов, формирующих яйцевые мешки. У глубоководных же свободно
нерестящихся видов зависимость оказывается близкой не к нижней, а к верхней
линии регрессии (рис. 8.6). Иными словами, свободно нерестящиеся глубоковод-
ные копеподы в Арктике формируют яйца большей массы, чем свободно нерес-
тящиеся эпипелагические виды такого же размера, обитающие в других районах.
Исключением из этого правила является только хищная копепода Н. norvegicus,
Масса самки, мкг С
Рис. 8.6. Связь между массой тела самок и массой яиц (мкг С) у каляноидных
копепод. 1,2- мезо и батипелагические виды, Арктический бассейн, оригинальные
данные. 3, 4 - эпипелагические виды по: Ohmann, Townsend, 1998. 1,3- самки с яй-
цевыми мешками; 2, 4 - свободно нерестящиеся самки (по: Kosobokova et al., 2007,
с изменениями)
176
откладывающая относительно мелкие яйца диаметром 152 мкм. Увеличение
массы яиц у глубоководных свободно нерестящихся видов может быть связано с
необходимостью обеспечить ранние стадии развития запасами питательных ве-
ществ, необходимыми им для выживания. Известно, например, что количество
липидов в яйцах некоторых мезопелагических видов рода Paraeuchaeta таково,
что их науплиальные стадии не питаются до достижения ими копеподитных ста-
дий I—II (Ikeda, Hirakawa, 1996; Auel, Hagen, 2005).
Важно подчеркнуть, что многие исследованные глубоководные копеподы, в
отличие от рассмотренных выше эпипелагических и интерзональных, использу-
ют при размножении К-стратегию, сводящуюся к производству немногочислен-
ного, но хорошо подготовленного к существованию в условиях низкого обилия
пищи потомства. Их адаптации включают формирование крупных богатых ор-
ганическим веществом яиц и частичную заботу о потомстве - сохранение яиц
в яйцевых мешках до вылупления молоди или прикрепление их к субстрату.
Примечательно, что защита яиц путем вынашивания в мешках развивается кон-
вергентно и у копепод, и у размножающихся на глубинах щетинкочелюстных
Eukrohnia hamata (см. главу 7).
В целом, наблюдения за особенностями биологии размножения и возраст-
ным составом популяций 15 массовых мезо- и батипелагических планктонных
животных в Арктическом бассейне не оставляют сомнений в том, что все они
успешно размножаются в его акватории и имеют здесь самовоспроизводящие-
ся популяции, хорошо адаптированные к жизни на глубинах.
177
Глава 9
ЗАКОНОМЕРНОСТИ ВЕРТИКАЛЬНОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ
ЧИСЛЕННОСТИ И БИОМАССЫ ЗООПЛАНКТОНА
Пространственное распределение зоопланктона в океане неравномерно как
по горизонтали, так и по вертикали. В большинстве океанических районов его
численность и биомасса в единице объема воды наиболее высоки в поверх-
ностных слоях, а с глубиной они существенно снижаются (Виноградов, 1968).
Вертикальное распределение зоопланктона в Арктическом бассейне не являет-
ся исключением из этого правила. Максимальные величины его численности
и биомассы здесь также наблюдаются вблизи поверхности, а на глубинах они
значительно ниже (Kosobokova, Hirche, 2000, 2009).
Закономерности вертикального распределения численности и биомассы
зоопланктона в Арктическом бассейне изучали многие авторы (Богоров, 1946;
Виркетис, 1957, 1959; Hopkins, 1969а; Mumm, 1993; Kosobokova, Hirche, 2000,
2009; Auel, Hagen, 2002; Ashijan et al., 2003), однако прямое сравнение резуль-
татов их исследований не всегда оказывается возможным. Опубликованные
оценки численности и биомассы существенно разнятся из-за различий в мето-
дах сбора зоопланктона и моделях используемых сетей (табл. 9.1).
При сборе зоопланктона сетями с ячеей >200 мкм типичен недоучет мелких
организмов размером <200-500 мкм (Green, 1990; Nichols, Thompson, 1991; Turn-
er, 1994, 2004; Gallienne, Robins, 1994; Arashkevich et al., 2002; Hopcroft et al.,
2005; Pasternak et al., 2008). Использование же сетей с меньшей ячеей нередко
приводит к их засорению выделяющими слизь зоопланктерами или некоторы-
ми формами фитопланктона. Засорение сетей может привести к существенному
недолову зоопланктона и ухудшению их фильтрационной способности. В иссле-
дуемых районах на фильтрационную способность сетей чаще всего влияет «цве-
Таблица 9.1. Численность мезопланктона (экз • м 3) на разных глубинах Арктическо-
го бассейна по данным разных авторов
Автор Диаметр ячеи сетей, мкм Глубины, м
0-50 200- 1000 >1000 м
Численность, экз м3
Виркетис, 1957 350 50-400 5-20 2-3
Auel, Hagen, 2002 200 160-460 > 10 < 10
Кособокова, 1981 180 300-700 10-30 1-6
Kosobokova, Hirche, 2000 150 350-4800 20-140 4-20
178
тение» диатомовых водорослей рода Chaetoceros, массовое присутствие радио-
лярий, аппендикулярий, гребневиков и некоторых других организмов.
В последние годы для сбора зоопланктона в водах Арктического бассейна
широко применяются стандартные сети Multinet с ячеей 150 мкм, снабженные
счетчиками профильтрованной воды (Mumm et al., 1998; Kosobokova, Hirche,
2000, 2009; Auel, Hagen, 2002; Kosobokova, Hopcroft, 2010). Считается, что они
дают хорошее представление о численности мезопланктона в диапазоне раз-
меров от 1 до 20 мм (Ashjian et al., 2003). В данной главе распределение чис-
ленности и биомассы зоопланктона в разных районах Арктического бассейна
в летний период анализируется по материалам, собранным именно такими се-
тями (см. главу 3). Для изучения сезонных изменений вертикального распреде-
ления численности и биомассы зоопланктона из-за отсутствия других данных
привлечены материалы, собранные сетями с более крупной ячеей (СП-2-^t,
сети Нансена, диаметр ячеи 350 мкм и СП-22-23, сети Джеди, диаметр ячеи
180 мкм, см. главу 3). Следует иметь в виду, что численность мелких планкте-
ров в этих материалах ниже, чем в сборах сетями с ячеей 150 мкм (табл. 9.1).
9.1. Вертикальное распределение общей численности зоопланктона
На разных глубинах Арктического бассейна численность зоопланктона в
единице объема воды колеблется в широких пределах. Размах ее колебаний
в летний период может составлять от нескольких тысяч экземпляров в 1 м3 в
поверхностных слоях до нескольких экземпляров в десятках кубометров воды
в батипелагиали (рис. 9.1).
Максимальные величины численности летом на всех станциях Евразийского
бассейна наблюдаются в верхнем слое 0-10 или 0-25 м (рис. 9.1 и 9.2). Они состав-
ляют от 3-4 сотен до 6-8 тысяч экз • м-3. К глубине 50 м численность почти повсе-
местно снижается вдвое, а еще глубже падает экспоненциально. Уже к глубинам
100-200 м она оказывается на один или два порядка ниже, чем у поверхности (рис.
9.1,9.2). Глубже 200 м ее снижение носит более медленный линейный характер.
В Канадском бассейне (рис. 9.3,9.4) характер изменений численности с глу-
биной схож с описанным для бассейнов Нансена и Амундсена. В бассейне Ма-
карова ее максимум наблюдается вблизи поверхности в слое 0-25 м (рис. 9.3),
в Канадской котловине - как у поверхности, так и в слое 25-50 м (рис. 9.4).
Размах колебаний в бассейне Макарова в слое максимума составляет от 200 до
2400 экз • м’3, в Канадской котловине - от 780 до 2300 экз • м-3. Глубже 50 м чис-
ленность снижается экспоненциально до глубин 200-300 м, как и в Евразий-
ском бассейне, а затем линейно (рис. 9.3, 9.4). Особенностью распределения
зоопланктона в Канадской котловине является незначительное увеличение его
численности в слое пикноклина на глубинах 200-300 м, связанное, возможно,
с притоком богатых планктоном и биогенами тихоокеанских вод (Kosobokova,
Hopcroft, 2010).
9.2. Региональные особенности вертикального распределения
численности
Сравнение величин численности на разных глубинах и профилей ее вер-
тикального распределения на разных станциях показывает, что в летний
179
Численность, экз-м3
Рис. 9.1. Примеры вертикальных профилей распределения численности мезоплан-
ктона (экз • м'3) в бассейне Нансена, Амундсена и Макарова летом во всем столбе воды
до дна (по оси абсцисс - логарифмическая шкала)
180
Разрез В
Численность, экз м-3
О 2000 4000 6000 8000
—♦—Ст. 54, 3071 м
——Ст. 56, 2618 м
—♦—Ст. 58, 1930 м
-О-Ст. 60, 1181 м
-ф- Ст. 62, 554 м
-Ф-Ст. 64, 230 м
Разрез Е
0 2000 4000 6000 8000
Рис. 9.2. Вертикальное распределение численности мезопланктона (экз • м'3) на трех
разрезах в бассейне Нансена летом в верхних 300 м (по оси абсцисс — линейная шкала)
период величины поверхностных максимумов колеблются в широких пре-
делах. В Евразийском бассейне область максимальных концентраций план-
ктона приурочена к краю шельфа (районы с глубинами 200-300 м), или зоне
континентального склона (глубины 500-1000 м). Как правило, это недавно
освободившиеся от льда воды или районы вблизи кромки льда (Fuetterer,
1994; Rachor, 1997).
При продвижении от континентального склона на север, к центрам глубоко-
водных котловин, наблюдается снижение численности как у поверхности, так
и на всех остальных глубинах. Оно особенно хорошо заметно при сравнении
181
Численность, экз-м'3, ARK XI/1
Численность, экз-м3, СП-23
Рис. 9.3. Вертикальное распределение численности мезопланктона (экз • м‘3) в бассейне Макарова летом (верхние графики - до дна.
по оси абсцисс логарифмическая шкала, нижние - до глубины 300 м, линейная шкала)
юооо
Численность, экзм3, СП-22
Численность, экз м3, ОЕ-05/2
Рис. 9.4. Вертикальное распределение численности мезопланктона (экз • м-3) в
Канадской котловине летом (верхние графики - до дна, по оси абсцисс логарифмическая
шкала, нижние - до глубины 300 м, линейная шкала)
данных с южной периферии котловин Нансена, Амундсена и Макарова (широ-
ты 80-81°с.ш.) и из покрытых льдом центральных районов этих же бассейнов
(широты 85-86°с.ш). На периферии численность у поверхности колеблется от
1500 до 3500 экз • м-3, тогда как в северных районах она составляет всего 250-
600 экз • м'3, т.е. оказывается в пять-шесть раз ниже (рис. 9.5). В более глубоких
слоях на севере всех трех котловин численность зоопланктона также ниже, чем
на тех же глубинах на периферии бассейнов (рис. 9.5).
Причиной снижения численности в северных районах является, скорее все-
го, снижение уровня первичной продукции и количества аллохтонной органи-
ки в покрытых льдом водах по сравнению с частично свободной от льда пери-
ферией бассейнов (Fahl et al., 2001; Olli et al., 2007).
Сравнение осредненных показателей численности на разных глубинах че-
тырех глубоководных котловин Арктического бассейна показывает, что все
глубины котловины Нансена к югу от 85°с.ш. в среднем богаче планктоном
по сравнению с аналогичными глубинами трех остальных бассейнов (рис.
183
Численность экз м 3
Численность экз м'
Рис. 9.5. Осредненные профили вертикального распределения численности мезоп-
ланктона в бассейнах Нансена (НБ), Амундсена (АБ), Макарова (МБ), Канадской кот-
ловине (КБ) южнее 82°с.ш. и в тех же бассейнах севернее 85°с.ш. Жирными линиями
показаны средние величины, тонкими линиями того же цвета - доверительные интер-
валы; п - число станций в каждом районе
9.5). Именно большее богатство поверхностных и подповерхностных слоев
этой котловины и обилие в ней Calanus finmarchicus обусловливают различия
в структуре эпипелагических сообществ Евразийского и Канадского бассей-
нов, описанные в главе 5 при рассмотрении вертикальной структуры планк-
тонных сообществ.
Котловины Амундсена и Макарова в среднем беднее котловины Нансена.
И, наконец, Канадская котловина характеризуется самой низкой численностью
зоопланктона на всех глубинах по сравнению со всеми остальными бассейна-
ми (рис. 9.5).
9.3. Сезонные изменения численности на разных глубинах
Характер вертикального распределения численности зоопланктона и осо-
бенно глубины максимумов численности не остаются в Арктическом бас-
сейне постоянными в течение года. По данным круглогодичных сборов зоо-
планктона СП-3 (1954-1955 гг.), СП-22 (1975 г.) и СП-23 (1977 г.) в разные
сезоны наблюдается разная глубина залегания и разная абсолютная величина
максимумов (рис. 9.6).
Летом, как уже было показано в предыдущих разделах, максимум числен-
ности обнаруживается вблизи поверхности, а осенью и зимой он смещается в
более глубокие слои. При этом его абсолютная величина уменьшается. В 1954
г. в районе дрейфа станции СП-3 летний максимум у поверхности наблюдался
примерно в течение 2.5 месяцев, с июля по август (рис. 9.6). Численность ор-
ганизмов в слое 0-25 м за этот период возросла в пять раз. Во второй половине
августа максимум еще вырос, но сместился в подповерхностный слой 25-50 м,
184
Численность, экз м'3
21.05.1954 02.07.1954 22.07.1954 16.08.1954
Глубина, м Глубина,
17.10.1954 06.11.1954 07.12.1954 18.01.1955
Рис. 9.6. Вертикальное распределение численности зоопланктона (экз • м*3) в райо-
не дрейфа станции СП-3 с мая 1954 по январь 1955 г. По оси абсцисс - логарифмичес-
кая шкала
где и оставался в течение всей зимы. Примечательно, что с августа по январь
численность в нем снизилась более чем в 50 раз по сравнению с максимальны-
ми летними значениями (рис. 9.6).
Если сравнивать масштабы изменений численности на разных глубинах,
оказывается, что наиболее существенные ее колебания характерны для повер-
хностного слоя 0-50 м, где их амплитуда может быть более чем десятикрат-
ной даже по данным использованных крупноячеистых сетей (рис. 9.7). В слое
пикноклина (50-250 м) колебания выражены в меньшей степени, а в Атланти-
185
500 -
400 -
300 -
200 -
100 -
0 -
Рис. 9.7. Сезонные
изменения численнос-
ти зоопланктона на раз-
ных глубинах в районе
дрейфа станции СП-3,
1954-1955 гг. (Канадс-
кий бассейн)
исленность зоопланктона, экз
186
ческом слое (250-900 м, рис. 9.7) и в Глубинных Арктических водах (900 м -
дно, рис. 9.7) они практически отсутствуют.
Причиной летнего увеличения численности в поверхностном слое является
появление молоди многих массовых видов, а также подъем популяций интерзо-
нальных видов к поверхности на период вегетации и их размножение (глава 7).
9.4. Вертикальное распределение биомассы зоопланктона
Биомасса зоопланктона, как и его численность, распределена в толще вод Ар-
ктического бассейна неравномерно. В Евразийском бассейне ее максимум в лет-
ний период наблюдается у самой поверхности или в слое 25-50 м (рис. 9.8).
Ее максимальные величины колеблются в этом слое в широких пределах
от 10 до 375 мг • м'3 при средней величине максимума 59.3±9.8 мг • м-3. В слое
25-100 м биомасса резко снижается, и глубже 100 м продолжает снижаться с
2-10 мг • м‘3 до десятых долей мг • м-3 (рис. 9.8, табл. 9.2).
Среди ярких особенностей вертикального распределения биомассы в отде-
льных районах Евразийского бассейна следует выделить заглубленное положе-
ние ее максимума на ряде станций разрезов W( и А (рис. 9.9а) и ее локальное
повышение в поверхностных слоях в районе хребта Ломоносова на широте
8Гс.ш. (рис. 9.96).
Разрезы Wj и А располагались к северу от Шпицбергена и к северо-востоку
от Карского моря в районах, где «молодые» атлантические воды проникают в
Арктический бассейн через пролив Фрама и желоб Святой Анны, соответс-
Би о масса, мг м3 Биомасса, мг м3
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 0 10 20 30 40 50
Рис. 9.8. Вертикальное распределение биомассы зоопланктона (мг • м’3, сухой вес)
в Евразийском и Канадском бассейнах южнее 82°с.ш. (а) и в обоих бассейнах севернее
85°с.ш. (б)
187
Таблица 9.2. Диапазон значений и средние величины биомассы (мг • м*3, сухой вес)
на разных глубинах бассейнов Нансена (НБ), Амундсена (АБ), Макарова (МБ) и Ка-
надской котловины (КБ), п - число измерений, SE - стандартная ошибка
Район Глубины, м Диапазон значений, мг • м'3 Наиболее частые значения (>50%), мг • м3 Средняя ± SE
НБ, АБ, южнее 82° с.ш., п=67 0-50 8.7-375.8 30-60 48.6 ±5.9
п=62 50-200 2.5-77.3 5-20 12.7 ±2.0
п=98 200-1000 0.15-28.2 1-6 3.8 ±0.8
п=23 1000-3000 (дно) 0.03-2.8 0.2-1.0 0.6 ±0.1
КБ, южнее 77° с.ш., п=24 0-50 9.3 - 54.0 35-42 29.1 ±3
п=24 50-200 1.7-17.8 2.5 - 7.0 5.7 ±0.9
п=36 200-1000 0.5-4.9 1.0-3.5 2.2 ±0.2
п=22 1000-3000 (дно) 0.05 - 0.5 0.08 - 0.25 0.02± 0.03
АБ, МБ, севернее 85° с.ш., п=9 0-50 14.4-40.0 20-25 21.4 ±3.4
п=12 50-200 2.5-14.1 2-5 5.32 ± 0.9
п=18 200-1000 0.15-3.2 0.5- 1.2 0.9 ± 0.09
п=12 1000-3000(дно) 0.03 - 0.23 0.06 -0.16 0.1 ±0.02
твенно. Более глубокое положение максимума и высокая биомасса на глубинах
50-100 м на этих разрезах (рис. 9.9а) может объясняться тем, что в этих райо-
нах наблюдается погружение атлантических вод под более легкие поверхнос-
тные арктические. По-видимому, вместе с ними происходит и вынужденное
погружение их планктонного населения.
Локальное увеличение биомассы вблизи поверхности к западу от хребта
Ломоносова на широте 8Гс.ш. (рис. 9.96) связано также с особенностями цир-
куляции атлантических вод. Область повышенной биомассы совпадает с зоной
распространения рециркулирующей на север ветви Атлантического краевого
течения, что предполагает адвекцию зоопланктона в этот район из присклоно-
вых районов бассейна с атлантическими водами.
В Канадском бассейне вертикальное распределение зоопланктона летом
также характеризуется максимумом биомассы у поверхности. Однако в кон-
це лета 2005 г. на нескольких станциях в Канадской котловине ее максимум
был смещен на глубины 25-50 м, возможно, из-за уже начавшегося сезонного
опускания доминирующих видов. Величины максимумов колебались от 18.5
до 53 мг • м’3 при средней величине 38.7±2.8 мг • м-3. В слое галоклина 50-200 м
биомасса резко снижалась на всех станциях, продолжая затем более плавное
снижение в более глубоких слоях (табл. 9.2).
Сравнение данных со станций южнее 82°с.ш. во всех четырех бассейнах -
Нансена (НБ), Амундсена (АБ), Макарова (МБ) и Канадской котловине (КБ)
(табл. 9.2) показывает, что биомасса зоопланктона в Евразийском бассейне (НБ
и АБ) в среднем выше на всех глубинах, чем в Канадском (МБ и КБ). Помимо
188
Рис. 9.9. Вертикальное распределение биомассы зоопланктона (мг • м'3, сухой вес)
на станциях разреза А (а) и на разрезе Н через хребет Ломоносова на широте 8Гс.ш.
(б). Положение разрезов см. на рис. 3.2
этого, станции в Евразийском и Канадском бассейнах южнее 82°с.ш. богаче
зоопланктоном, чем станции в районах к северу от 85°с.ш. (рис. 9.8, табл. 9.2).
Таким образом, для вертикального распределения биомассы зоопланктона в
Арктическом бассейне характерны те же основные региональные закономер-
ности, что и для распределения его численности (см. раздел 9.3).
9.5. Интегральная биомасса на разных глубинах
Приведенные в разделах 9.1-9.2 и 9.4 данные позволяют сравнивать оби-
лие зоопланктона на разных глубинах. Они ясно показывают, что глубже 100 м
концентрация зоопланктона по всех котловинах Арктического бассейна сущес-
твенно ниже, чем в поверхностных слоях. При первом взгляде на эти резуль-
таты возникает впечатление об исключительной бедности океанской толщи за
пределами поверхностного 100-метрового слоя. Однако расчет интегральных
характеристик численности в колонке воды под площадью 1 м2, позволяющих
189
оценивать общий запас планктона в каждом конкретном слое воды, свидетель-
ствует, что на глубинах свыше 100 м в Арктическом бассейне обитает по край-
ней мере половина всего числа мезопланктонных организмов. Аналогичные
оценки показывают, что глубже 100 м рассредоточено около половины суммар-
ной биомассы мезопланктона (рис. 9.10, 9.11).
В Евразийском бассейне на станциях южнее 82°с.ш. в среднем 43% биомас-
сы приходится на верхний 100-метровый слой, а остальные 57% рассредоточе-
ны за его пределами (рис. 9.1 ОБ). Севернее 85°с.ш. это соотношение составля-
ет 53 и 47%, соответственно (рис. 9.10В).
В Канадской котловине около 50% общей численности и 40% биомассы
сконцентрированы между поверхностью и глубиной 50 м (рис. 9.11). В каждом
из обловленных слоев до глубин 200 м копеподы составляют в среднем от 70
до 90% биомассы. Глубже 200 м относительный вклад остальных групп стано-
вится выше и достигает 35-40% (рис. 9.11).
Традиционно считается, что в других районах Мирового океана глубоко-
водные планктонные сообщества играют незначительную роль в процессах
потребления и преобразования органического вещества и энергии по сравне-
нию с поверхностными. Это объясняется тем, что их жизнь протекает при су-
щественно более низких температурах, чем жизнь обитателей поверхностной
зоны. Роль мезо- и батипелагических планктонных сообществ Арктического
бассейна в этом отношении не следует недооценивать. Из-за незначительных
различий в температуре между поверхностными и глубинными слоями (глава
2) их вклад в процессы потребления и преобразования органического вещества
в водной толще может оказаться сопоставим с вкладом сообществ, населяю-
щих эпипелагиаль.
Биомасса, мг м2
0 200 400 600 80010001200
Рис. 9.10. Вертикальное распределение суммарной биомассы зоопланктона (мг • м-2,
сухой вес) в разных слоях воды Евразийского бассейна от поверхности до дна (а) и
доля биомассы в каждом обловленном слое от суммарной биомассы к югу от 82°с.ш.
(б) и к северу от 85°с.ш. (в)
190
Рис. 9.11. Вертикальное распределение суммарной численности, экз • 1000 м2 (а) и
суммарной биомассы зоопланктона, мг • м-2 (б) в Канадской котловине от поверхнос-
ти до глубины 3000м. Черным цветом показан вклад копепод, темно-серым цветом -
вклад остальных групп планктона, отрезки прямых - стандартная ошибка, К - 1000 м
О 200 400 600 800 1000
Биомасса, мг м 2
Небезынтересно рассмотреть, как зависит доля биомассы в отдельных слоях
вод от глубины океана в точках взятия проб. Сравнение величин биомассы верх-
него 50-метрового слоя в разных районах Евразийского бассейна в летний период
показывает, что в нем оказывается сконцентрированным от 16 до 57% ее суммар-
ной величины (среднее 33 ± 2.5%), причем доля биомассы в этом слое имеет тен-
денцию к возрастанию с увеличением глубины района исследований (рис. 9.12).
Поскольку направление возрастания глубин в Арктическом бассейне в целом сов-
падает с направлением с юга на север, полученный результат предполагает, что в
поверхностных слоях северных глубоководных покрытых льдом районов сосредо-
точивается большая часть планктона, чем на его южной периферии.
В более протяженном слое 0-100 м в Евразийском бассейне сконцентриро-
вано от 27 до 62 % суммарной биомассы зоопланктона (среднее 46 ± 1.9%), а
в еще более протяженном слое 0-500 м - от 70 до 89 % (среднее 86 ± 1.5%),
соответственно. Доля биомассы ни в одном из этих слоев уже не выказывает
явной зависимости от глубины места (рис. 9.12).
9.6. Сезонные изменения вертикального распределения биомассы
Распределение биомассы зоопланктона в пределах водного столба, как и
распределение его численности, претерпевает сезонные изменения в течение
года (Кособокова, 1982). Эти изменения охватывают толщу вод до глубины
191
100%
Глубина, м
Рис. 9.12. Доля биомассы зоопланктона в отдельных слоях воды (%) от ее суммарной
величины (Евразийский бассейн)
1000 м, т.е. более протяженный слой, чем сезонные изменения численности. В
общих чертах они сводятся к повышению биомассы в поверхностных слоях в
период вегетации и ее снижению в них после его окончания (рис. 9.13). Одно-
временно с повышением биомассы в верхних слоях происходит ее снижение на
глубинах 100-1000 м и наоборот - снижение в верхних слоях сопровождается
ее повышением на глубинах. Глубже 1000 м сезонный ход изменений биомас-
сы почти не прослеживается (рис. 9.13).
По наблюдениям на дрейфующих станциях СП-22 и СП-23, амплитуда из-
менений биомассы на разных глубинах Арктического бассейна различна. В по-
верхностном 50-метровом слое от июня к августу она увеличивается в шесть-
восемь раз (рис. 9.13). Самые резкие колебания наблюдаются на глубинах 50-
100 м, где от мая к июлю биомасса возрастает более чем в 10 раз. Глубже 100
м, в слое 100-200 м, колебания не превышают четырех раз.
Сезонные изменения распределения биомассы зоопланктона в столбе воды
тесно связаны с сезонными изменениями обилия и вертикальными миграци-
ями массовых интерзональных видов, описанными в главе 7. Так, ее летнее
увеличение совпадает с подъемом к поверхности перезимовавших популяций
копепод Calanus hyperboreus и С. glacialis и ростом их старших стадий в веге-
тационный период (рис. 9.13). Осеннее увеличение биомассы в слоях 0-50 и
50-100 м (рис. 9.13) связано преимущественно с размножением и миграцией в
поверхностные слои популяции копеподы Metridia longa.
Представленные результаты показывают, что вертикальное распределе-
ние биомассы и численности зоопланктона в разных районах Арктического
192
Рис. 9.13. Сезонные изменения биомас-
сы зоопланктона (мг • м-3, сырой вес) на
разных глубинах в районе дрейфа станции
СП-22, 1975-76 гг. 1 - биомасса Calanus
hyperboreus и С. glacialis', 2 - биомасса ос-
тального планктона; 3 - сырая биомасса
фитопланктона (рассчитано по данным Бе-
ляевой, 1980)
бассейна в летний период однотипно.
Максимумы численности и биомассы
характерны для поверхностного слоя
0-25(50) м, и лишь в районах проник-
новения в Арктику «молодых» атлан-
тических вод они могут смещаться
в более глубокие слои. В конце лета
максимумы обоих показателей рас-
полагаются глубже, чем летом, из-за
сезонного опускания мигрирующих
популяций. Сезонные изменения чис-
ленности лучше всего прослеживаются
до глубины 100 м, изменения биомассы
- до глубины 1000 м. Протяженность
слоев, в которых наблюдаются сезон-
ные изменения численности, хорошо
согласуется с протяженностью мигра-
ций мелких массовых видов зоопланк-
тона. Протяженность слоев, в которых
наблюдаются сезонные изменения био-
массы, соответствует диапазону мигра-
ций доминирующих по биомассе круп-
ных интерзональных видов
300
*?
S
8 200
О
си
S
о
100
0
5
3
1
*?
* 3
s
V VI VII VIII IX X
Месяцы
3
1
1
о
в -1 □ -2 -3
193
Глава 10
ЗАКОНОМЕРНОСТИ ГОРИЗОНТАЛЬНОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ
БИОМАССЫ ЗООПЛАНКТОНА
10.1. Исторические оценки биомассы
Оценки биомассы зоопланктона для глубоководных районов Северного
Ледовитого океана появились в литературе значительно позже данных о его
качественном составе и закономерностях распределения его численности.
Вопреки распространенному мнению о том, что первые оценки биомассы
были получены по материалам американских дрейфующих станций (Minoda,
1967; Hopkins, 1969а, b), пионерскими в этой области следует считать работы
В.А. Яшнова (табл. 10.1). В своей монографии, посвященной продуктивности
северных морей СССР (Яшнов, 1940), этот автор впервые приводит данные
о биомассе зоопланктона в нескольких точках на восточной периферии Ар-
ктического бассейна в области глубин более 1000 м. При описании величин
биомассы используется термин «титр», которым обозначается расчетная вели-
чина массы зоопланктона, полученная путем суммирования сырой массы всех
видов после перемножения числа их экземпляров на их средний сырой вес (ин-
дивидуальную массу). Таким образом, значение термина «титр» в понимании
Яшнова (1940) соответствует современному значению термина «сырая масса»
зоопланктона. Оценки биомассы в районе к северу от Гренландии по матери-
алам станции ARLIS II (Minoda, 1967) и к северу от Аляски и Гренландии в
районе дрейфа ARLIS II и Т-3 (Hopkins, 1969а, Ь) появились почти через 30 лет
после опубликования этой работы В.А. Яшнова.
Следующие оценки биомассы сестона и зоопланктона были опубликованы
лишь в конце 1970-х гг. по материалам станций СП-22 и СП-23. Данные о сырой
массе сестона в районе дрейфа СП-22 (Канадская котловина) были первоначаль-
но получены путем волюметрии (Мельников (1976а). После камеральной обра-
ботки этих материалов и сборов СП-23 была определена уже биомасса собствен-
но зоопланктона (Кособокова, 1981а, б, 1982). Ее величины, полученные расчет-
ным путем с использованием данных о сырых весах планктеров и зависимости
их веса от размера их тела (Богоров, 1957; Численко, 1966), оказалр^еь близки к
оценкам Яшнова (1940), но в три-четыре раза выше оценок упомянутых выше
зарубежных исследователей (Minoda, 1967; Hopkins, 1969а, b) (табл. 10.1).
К 1980-м годам, несмотря на малочисленность данных о биомассе, их
разрозненность и невозможность прямого сравнения величин, полученных
разными авторами по причине использования ими несравнимых методов, в
научном мире сформировалось устойчивое представление об Арктическом
бассейне как «океанической пустыне» (Виноградов, Мельников, 1980). Опре-
194
Таблица 10.1. Летние величины биомассы зоопланктона в разных районах Аркти-
ческого бассейна по литературным и оригинальным данным
Район исследований Глубина места, м Слой облова, м Суммарная биомасса, г- М"2, сырой вес Суммарная биомасса, г- м 2, сухой вес Источник
Континентальный склон к северу от Шпицбергена 500 (600) 0-500 (600) 31.10 4.98* Яшнов, 1940
Восточный бассейн Нан- сена к северу-западу от Новосибирских островов >2000 0-800 16.40 2.62* - » -
Восточный бассейн Нан- сена к северу от моря Лаптевых 2350 0-2350 25.75 4.12* - » -
Район к северу от Грен- ландии >1000 0-200 4.4-12.86, среднее 9.08*** 1.45 ** Minoda, 1967
- »- >1500 0-1500 — 0.2-0.4 Hopkins, 1969а
Море Бофорта Нет данных 0-дно - 0.2-0.4 Hopkins, 1969b
Канадская котловина >2000 0-3000 6.3-18.7 1.0-3.0* Кособокова, 1982
Юго-западный бассейн Нансена >2000 0-500 - 4.5-5.4 Mumm, 1993
Восточный бассейн На- нсена >1500 0-1500 - 4.1-4.4 Kosobokova et al., 1998
Центральный бассейн На- нсена >2000 0-500 - 1.2-1.8 Mumm et al., 1998
- » - >2000 0- 1500 — 2.4 Auel, 1995
Западный бассейн Амун- дсена >2000 0-500 - 1.3-2.3 Mumm et al., 1998
Центральный бассейн На- нсена >2000 0-1500 - 4.7-5.1 Kosobokova et al., 1998
-»- >2000 0-дно - 3.4—6.0 Kosobokova, Hirche, 2000
Северный Полюс, бассейн Макарова >2000 0-100 - 3.0-4.8** Wheeler et al., 1996
- » - >2000 0-500 - 2.3 Mumm et al., 1998
Хребет Ломоносова, 87-88°с.ш. >2000 0-500 - 1.0-1.9 - » -
Хребет Ломоносова, 81°с.ш., бассейн Макарова >1600 0-дно - 4.4-9.5 Kosobokova, Hirche, 2000
Центральный бассейн Нансена, Амундсена, Ма- карова >2000 0-1500 - 2.0 Auel, Hagen, 2002
Канадский бассейн >2000 0-дно - 2.7-9.5 Ashjian et al., 2003
* - пересчет из сырого веса. Принято соотношение 1 г сух. веса = 0.16 г сыр. веса
** - пересчет из органического углерода С. Принято соотношение 1 г С= 0.4 г сух. веса (B&mstedt,
1986)
*** - биомасса без учета желетелых, эвфаузиид и амфипод
195
деленную роль при этом сыграл тот факт, что до 1980-х гг. сборы зоопланкто-
на и оценки его биомассы проводились почти исключительно в пределах Ка-
надского бассейна, самого бедного, как мы увидим ниже, из всех глубоковод-
ных бассейнов Северного Ледовитого океана (Kosobokova, Hopcroft, 2010).
Однако в 1960-1980-х гг. о его бедности по сравнению с другими бассейнами
известно еще не было, и считалось вполне естественным распространять по-
лученные оценки на весь океан.
Расширение области исследований и совершенствование методов сбора зоо-
планктона в 1990-е и в начале 2000-х гг. привело к изменению бытовавших в
1980-х гг. представлений об исключительной бедности планктонных сообществ
Арктического бассейна. Данные из разных его районов все чаще показывали,
что биомасса зоопланктона там не так низка, как ранее предполагалось, и что
ее распределение по акватории бассейна неравномерно (Wheeler et al., 1996;
Thibault et al., 1996; Mumm et al., 1998; Kosobokova et al., 1998; Kosobokova,
Hirche, 2000, 2009; Auel, Hagen, 2002; Ashjian et al., 2003; Кособокова, 2003,
2009) (табл. 10.1). Пересмотр ранних оценок (Minoda, 1967; Hopkins, 1969а, b)
также показал, что они могли быть существенно занижены из-за несовершенс-
тва орудий лова и методов обработки материала (Ashjian et al., 2003). Вместе с
тем, применение разных орудий лова даже в экспедициях 1990 гг. и различия в
облавливаемых глубинах (Thibault et al., 1996; Mumm et al., 1998; Kosobokova
et al., 1998; Kosobokova, Hirche, 2000; Ashjian et al., 2003) еще долгое время
не давали возможности подойти к исследованию региональных особенностей
распределения зоопланктона в пределах бассейна. Собрать материал, необхо-
димый для их изучения во всей акватории бассейна в течение одного полево-
го сезона или еще более короткого отрезка времени технически невозможно
и сегодня. По этой причине объединение и анализ данных разных экспеди-
ций, использовавших однотипные методы сбора зоопланктона, является пока
единственной возможностью для каких-либо обобщений. Результатам анализа
таких объединенных данных по материалам семи экспедиций, проведенных в
центральной Арктике с 1993 по 2005 г., посвящены следующие разделы.
10.2. Суммарная биомасса зоопланктона и факторы, регулирующие
ее горизонтальное распределение
Ниже приведены оценки биомассы мезопланктона по материалам, получен-
ным на 109 станциях. Из них 78 станций располагались в глубоководных райо-
нах Арктического бассейна и в районе континентального склона (рис. 10.1).
Почти на всех этих станциях сбор зоопланктона проводился одновременно с
гидрофизическими наблюдениями, что позволяет связывать распределение
зоопланктона с характеристиками водных масс и их циркуляцией. На каждой
станции оценивалась величина суммарной биомассы в г • м2 (сух. вес) в столбе
воды от поверхности до дна (или предельной глубины облова) и величина био-
массы в единице объема воды (г • м3) на каждом обловленном горизонте.
Величина суммарной биомассы зоопланктона на обследованной акватории
изменялась в широких пределах. В Евразийском бассейне размах ее колеба-
ний был десятикратным - от 1.9 до 23.9 г м-2, в Канадском - пятикратным,
от 1.1 до 5.4 г • м’2. Величина биомассы 23.9 г • м 2, зарегистрированная в Ев-
разийском бассейне к северо-западу от архипелага Северная Земля, оказалась
196
Рис. 10.1. Распределение суммарной биомассы зоопланктона (г • м'2, сух. вес) в
исследованном районе. Серым цветом показан пояс повышенной биомассы в районах
над континентальным склоном Евразии. W, Wp А, В, С, D, Е, F, G - разрезы
0.5-0.7 1.0-1.6 2.0—4.0 4.1-6.0 6.1-8.0 8.1-9.0 12.0-24.0 гм2
самой высокой величиной из когда-либо отмеченных в Арктическом бассейне
(Кособокова, 2009; Kosobokova, Hirche, 2009). Большинство значений биомас-
сы в Евразийском бассейне колебалось в пределах от 4 до 8 г • м"2. Величины
такого порядка наблюдались почти на 50° о станций, расположенных в области
континентального склона или непосредственно вблизи него (рис. 10.1). Осред-
нение всех значений для Евразийского бассейна, включая данные со станций
в районе склона, дало величину 6.2 ±4.1 г • м’2. В Канадском бассейне средняя
биомасса составила 3.2 ± 0.8 г • м 2 (табл. 10.2).
197
Таблица 10.2. Средняя величина суммарной биомассы зоопланктона в столбе воды
(г - м'2, сух. вес) в районе континентального склона Евразии и в центральных глубоко-
водных бассейнах Нансена, Амундсена и Макарова и Канадской котловине
Район Число станций Диапазон значений, г • М'2 Биомасса, Г • М’2, среднее ± SD
Евразийский бассейн, все станции с глубиной >500 м 44 1.9-23.9 6.2 ±4.1
Евразийский бассейн, все станции южнее 82°с.ш. (континентальный склон Евразии и прилежащие бассейны Нансена и Амундсена) 38 3.2-23.9 6.9 ±4.1
Канадский бассейн, все станции с глубиной >500 м 20 1.1 -5.4 3.2 ±0.8
Глубоководные бассейны севернее 82°с.ш. 8 1.9-3.3 2.7 ± 0.6
SD - стандартное отклонение
Самые высокие величины биомассы 14.7 и 23.9 г - м*2 были зарегистрированы
над континентальным склоном к северо-востоку от Шпицбергена (разрез WJhk
северо-востоку от Карского моря (разрез А), соответственно. Разрез W( находился
в зоне влияния молодых атлантических вод (АВ), поступающих в бассейн Нансена
через пролив Фрама, разрез А - в районе влияния АВ, поступающих через шельф
Баренцева моря и глубоководные желоба Святой Анны и Воронина (Schauer et al.,
1997; Rudels et al., 2000b). Самая низкая биомасса 1.9-3.3 г • м2отмечена на север-
ных станциях в центре бассейнов Амундсена и Макарова (рис. 10.1, табл. 10.2).
При более детальном сравнении величин биомассы в разных районах Евразий-
ского бассейна в ее распределении удается выявить три основных особенности.
Первая из них - однотипный характер изменений биомассы вдоль всех мери-
диональных разрезов через континентальный склон Евразии. На каждом из них
наблюдается постепенное возрастание суммарной биомассы от шельфа в сторо-
ну открытого океана, достижение ею максимальных значений в зоне континен-
тального склона, и затем снижение в глубоководных бассейнах (рис. 10.2).
Область повышенных величин биомассы совпадает с областью локализа-
ции ядра Атлантического краевого течения (АКТ), что хорошо видно при со-
поставлении данных о ее распределении с распределением гидрофизических
параметров (рис. 10.3,10.4). Последнее позволяет предполагать, что повыше-
ние биомассы связано с присутствием в области склона струи атлантических
вод, приносящих с собой планктонные популяции из Северной Атлантики. В
результате, в области локализации ядра АКТ вдоль континентального склона
Евразии образуется пояс повышенной биомассы, который хорошо просле-
живается от Шпицбергена до восточной границы моря Лаптевых (рис. 10.1,
табл. 10.3).
Еще одним фактом, подтверждающим связь распределения планктона с
циркуляцией атлантических вод, является присутствие пятна повышенной био-
массы западнее хребта Ломоносова (широта 81°с.ш., разрез Н, рис. 10.4, 10.5).
Положение этого пятна совпало с областью локализации ветви Атлантических
вод, рециркулирующей на север вдоль западного склона хребта Ломоносова
198
Рис. 10.2. Распределение суммарной биомассы зоопланктона (г • м-2, сух. вес) вдоль
разрезов В, D и Е через континентальный склон Евразии. Белым цветом показана био-
масса над шельфом, черным цветом - в области континентального склона, серым цве-
том - над океаническими глубинами. Черная ломаная линия - профиль дна, пунктир-
ная линия - характер изменения биомассы; положение разрезов - на рис. 10.1
Таблица 10.3. Величина биомассы зоопланктона (г • м'2, сух. вес) на меридиональ-
ных разрезах через континентальный склон Евразии (W, Wp А, В, С, D, Е, F) и в глубо-
ководных бассейнах Амундсена, Макарова и Канадской котловине (положение основ-
ных разрезов см. на рис. 10.1).
Разрезы и районы работ Шельф, глубины 100-200 м Склон, глубины >200- 3000 м Глубоководные бассейны, глубины >3000 м
Разрез W 1.0 8.3 - 8.8 -
Разрез Wj 2.3 14.7 4.2
Разрез А 4.2 - 8.8 15.3-23.9 -
Разрез В 5.5 6.2 - 8.2 6.8
Разрез С 1.3-2.4 4.9-6.8 -
Разрез D 2.6-3.6 3.8-7.7 6.6
Разрез Е 1.3-3.7 4.2-6.9 5.5
Разрез F 2.4-4.2 3.5 - 5.0 5.3
Разрез G 0.6-2.6 4.0- 12.0 4.1
Разрез Н (хребет Ломоносова, 81°с.ш.) - 5.3 - 8.7 3.2-4.6
Разрез L (хребет Ломоносова, 85°с.ш.) - 2.2 2.4-2.7
Разрез К (хребет Ломоносова, 86°с.ш.) - 3.1 1.9-3.3
Канадская котловина - 3.0-5.3 3.0-3.9
199
Расстояние, км
Север
Юг
Расстояние,км
Рис. 10.3. Распределение суммарной биомассы зоопланктона (г • м'2, сух. вес) на меридиональных разрезах W, W, и D на фоне рас-
пределения солености (по: Kosobokova, Hirche, 2009, с изменениями). Белым цветом показана биомасса над шельфом, черным цветом
- в области континентального склона, штриховкой - над океаническими глубинами, пунктиром выделено положение ядра Атлантичес-
кого краевого течения. Положение разрезов см. на рис. 10.1
Север <------- Юг
Запад --------> Восток
Глубина, м Суммарная биомасса, г-м
25
Расстояние, км
Рис. 10.4. Распре-
деление суммарной
биомассы зоопланк-
тона (г м‘2, сух. вес)
на меридиональных
разрезах А, В и ши-
ротном разрезе Н че-
рез хребет Ломоносо-
ва на фоне распреде-
ления солености (по:
Kosobokova, Hirche,
2009, с изменения-
ми). Обозначения см.
рис. 10.3. Пунктиром
выделено ядро Ат-
лантического краево-
го течения над конти-
нентальным склоном
Евразии (разрезы А и
В) и к западу от хреб-
тов Нансена-Гаккеля
и Ломоносова (разрез
Н). Положение разре-
зов см. на рис. 10.1
I I 0.1-1 _ I 5-10 >50
Рис. 10.5. Распределение биомассы зоопланктона (мг • м'3, сух. вес) на разрезе Н че-
рез хребет Ломоносова на широте 8Гс.ш. Овалом отмечена область распространения
рециркулирующей на север ветви Атлантического краевого течения
(Schauer et al., 1997; Rudels, et al., 2000b), что также предполагает адвекцию
зоопланктона и взвеси в этот район с атлантическими водами.
Вторая особенность распределения биомассы зоопланктона - это ее пос-
тепенное снижение в области пояса повышенной биомассы в направлении с
запада на восток (рис. 10.6). От района северо-восточнее Шпицбергена (раз-
резы W и до присклоновых районов к северо-востоку от моря Лаптевых
(разрез F) максимальная биомасса в нем снижается с 14.7 до 5 г • м-2, т.е. поч-
ти в три раза. Доминирующие по биомассе группы зоопланктона - копеподы
и щетинкочелюстные - в разной степени подчиняются этой закономерности.
Для распределения копепод характерен отчетливый максимум биомассы на
западе (разрезы Wj и А), резкое падение величин между разрезами А и В к
северо-востоку от Карского моря, и затем более плавное снижение в восточ-
ном направлении (рис. 10.7 А).
Распределение биомассы щетинкочелюстных, в отличие от копепод, характери-
зуется монотонным снижением в направлении с запада на восток (рис. 10.7Б).
Третья особенность распределения биомассы зоопланктона в Евразийс-
ком бассейне - ее существенно более низкие величины в бассейнах Нансена и
Амундсена севернее 82°с.ш. по сравнению с районами вблизи континенталь-
ного склона (см. рис. 10.1). Диапазон значений биомассы в этих северных райо-
202
Запад
Восток
W W, с D Е F Разрезы
6 7 14 2724 19 67 68 7169 70 65 64 62 60 58 56 54 4449 48 4750 53 31 43 41 40 39 38 35 32 № СТЗНЦИИ
Рис. 10.6. Изменение суммарной биомассы зоопланктона (г • м'2, сух. вес) на разре-
зах W, Wp С, D, Е, F. Белыми столбцами показана биомасса в районе шельфа, черными
- в области континентального склона, столбцами со штриховкой - над океаническими
глубинами; ломаная линия - профиль дна. Положение разрезов см. на рис. 10.1
нах составляет 1.9-3.3 г • м’2, а средняя величина не превышает 2.7 ± 0.6 г • м*2.
Объяснение этому факту кроется в том, что эти районы в существенно мень-
шей степени подвержены адвекции планктонных популяций с атлантическими
водами по сравнению с присклоновыми областями. Биомасса зоопланктона
там формируется, главным образом, за счет продукции местных резидентных
видов, которая, как упоминалось в главах 6 и 7, низка в покрытых льдом север-
ных районах океана.
В акватории Канадской котловины к югу от 82°с.ш. величины биомассы до-
вольно однообразны (см. рис. 10.1). Можно отметить лишь ее незначительное, на
25-30%, увеличение по сравнению со средней для бассейна в районе Чукотского
Плато и континентального склона к северу от Аляски. Севернее 82°с.ш. в бассейне
Макарова и Канадской котловине биомасса, как и в высоких широтах Евразийско-
го бассейна, в два-три раза ниже (см. рис. 10.1, табл. 10.2).
Осреднение всех данных дает вдвое более высокую среднюю величину био-
массы в Евразийском бассейне по сравнению с Канадским (табл. 10.2). В пер-
вом она составляет 6.2 ± 4.1 г м’2 (среднее по 44 станциям), тогда как во втором
всего 3.2 ± 0.8 г м’2 (среднее по 20 станциям).
10.3. Распределение биомассы массовых видов
Как уже неоднократно упоминалось выше, ведущую роль в биомассе зоо-
планктона в Евразийском бассейне играют копеподы-фильтраторы рода Calanus
- С. hyperboreus, С. glacialis и С. finmarchicus и всеядная копепода Metridia
longa. Те же виды, за исключением атлантического экспатрианта С. finmarchi-
cus, преобладают и в Канадском бассейне. Помимо них существенную роль в
биомассе играет хищник из щетинкочелюстных Eukrohnia hamata.
Автохтонный арктический вид Calanus hyperboreus - обитатель открытых
океанических районов (см. главу 7, раздел 7.1.1), поэтому на всех меридио-
нальных разрезах его доля в биомассе на шельфовых станциях низка. Она пос-
203
Запад
Восток
W W1 А В С D Е F G
№станции 6 7 14 2724 19 94939291 3332312527 6768716970 65 64 62 60 58 56 54 444948475053 31 4341 40 39 38 35 32 4 9 8 7 6564626057
о
о
8
12 --
16 --
20 --
24 -L
500
-- 1000
- 1500
м Copepoda 1-3500
Copepoda
Neстанции 6 7 14 2724 19 94939291 333231 2527 676871 6970 65 64 62 6058 56 54 444948475053 31 43 41 40 39 38 35 32 4 9 8 7 6564626057
НД
5 \ у \ 3000
Chaetoanatha -^500
Chaetognatha
Глубина, м Глубина,
4
Рис. 10.7. Изменение суммарной биомассы (г • м 2, сух. вес) копепод (А) и щетинкочелюстных (Б) на разрезах W, Wp А-G. Черным
цветом показаны станции 1993 г., штриховкой - 1995 г. Ломаная линия - профиль дна; нд - нет данных. Положение разрезов см. на
рис. 10.1
тепенно увеличивается в районе склона и достигает максимальных величин в
открытом океане. Его обилие в восточной и западной частях исследованного
района примерно одинаково (рис. 10.8), хотя его популяция, несомненно, мо-
жет обогащаться за счет притока особей с атлантическими водами с запада че-
рез пролив Фрама. Отсутствие существенных различий в обилии на западе и
востоке предполагает, что его популяция преимущественно поддерживается за
счет местной продукции.
Второй массовый компонент биомассы - арктическая копепода Calanus
glacialis может составлять до 35-40% суммарной биомассы зоопланктона над
океаническими глубинами (см. рис. 6.4). Однако зона ее максимального оби-
лия заключена между изобатами 50 и 1000 м (рис. 10.9), захватывая внешний
шельф арктических морей и область над континентальным склоном. Именно
здесь С. glacialis активнее всего размножается весной и летом вблизи кромки
льда в полыньях и разводьях (см. главу 7, раздел 7.1.2). В пределах этой зоны
биомасса вида держится примерно на одном уровне и на западе, и на востоке,
хотя в отдельных областях (разрезы А и G) ее величины существенно выходят
за пределы средних величин (рис. 10.9). Высокое обилие С. glacialis на разрезе
А может быть частично связано с местной продукцией, а частично - с адвекци-
ей особей из Карского или Баренцева моря. В остальных районах оно, несом-
ненно, поддерживается за счет местной продукции вида.
Рис. 10.8. Распределение биомассы Calanus hyperboreus (мг • м-2, сухой вес) в об-
ласти континентального склона Евразии и в бассейнах Нансена, Амундсена и Макаро-
ва. W, Wp А, В, С, D, Е, F, G, Н - разрезы
205
1000 мг-м^
8330
Хребет
Ломоносова
Рис. 10.9. Распределение биомассы Calanus glacialis (мг • м’2, сухой вес) в облас-
ти континентального склона Евразии и в бассейнах Нансена, Амундсена и Макарова.
Обозначения как на рис. 10.8
Распределение третьего представителя рода - атлантического Calanus fin-
marchicus в пределах того же района очень неравномерно. Оно характеризуется
высокими величинами биомассы на западе, к северу от Баренцева и Карского
морей (рис. 10.10, разрезы Wj и А), и ее резким падением в восточном направ-
лении (рис. 10.10, разрезы С-G). Если севернее Шпицбергена на разрезе Wj
биомасса вида достигает 7.6 мг • м-2, то на востоке, к северу от моря Лаптевых
она составляет уже всего 0.08-0.5 (разрез D) и 0.1-0.3 мг • м-2 (разрез F) (рис.
10.10). Еще восточнее, в западной части Восточно-Сибирского моря, биомасса
С. finmarchicus не превышает 0.15 мг • м-2 (разрез G).
В центральной части океана к северу от 85°с.ш., вне зоны непосредствен-
ного влияния Атлантического краевого течения, С. finmarchicus встречается
единично или вообще отсутствует (разрезы К, L, М, рис. 6.4). В Канадском
бассейне он единично встречается в бассейне Макарова в непосредственной
близости от хребта Ломоносова (рис. 10.10). В Канадской котловине вид не
обнаружен.
Особенности распределения С. finmarchicus. как уже говорилось в главе 7,
объясняются невозможностью его размножения в арктических водах. На за-
паде исследованного района его популяция постоянно подпитывается за счет
особей, приносимых атлантическими водами. По этой причине его числен-
ность и биомасса в западных разрезах высоки. На востоке района пополнения
206
1000 мг-м'2
1-1993
| -1995
7625
Хребет
Ломоносова
4130
5720
V
Рис. 10.10. Распределение биомассы Calanus finmarchicus (мг м 2, сухой вес)
в области континентального склона Евразии и в бассейнах Нансена, Амундсена и
Макарова. Обозначения как на рис. 10.8
популяции за счет внешнего источника не происходит, невозможно оно и из-за
отсутствия местного размножения.
Примечательно, что распределение суммарной биомассы всех копепод в
Евразийском бассейне (рис. 10.7А) в большой степени является отражением
изменений в распределении именно этого аллохтонного вида. Области макси-
мальных значений суммарной биомассы копепод совпадают с областями мак-
симального обилия С. finmarchicus, а районы ее резкого падения в северо-за-
падной части моря Лаптевых между разрезами А и В - с районами падения
биомассы этого вида (рис. 10.10).
Четвертое место по биомассе среди арктических копепод принадлежит все-
ядному виду Metridia longa (табл. 5.3). Ее биомасса, как и биомасса С. glacialis.
увеличивается в направлении от континентального склона к прилежащим оке-
аническим областям и снижается в северных районах бассейнов (рис. 10.11).
Щетинкочелюстные - вторая по вкладу в биомассу группа зоопланктона -
за пределами шельфа представлена преимущественно видом Eukrohnia hama-
ta. Хотя он успешно размножается в Арктике (глава 7), характерное снижение
его обилия в направлении от шельфа в океан и с запада на восток в пределах
исследованного района (рис. 10.12) также предполагает зависимость его попу-
207
1000 мг м2
Рис. 10.11. Распределение биомассы Metridia longa (мг м'2, сухой вес) в облас-
ти континентального склона Евразии и в бассейнах Нансена, Амундсена и Макарова.
Обозначения как на рис. 10.8
ляции от притока особей с атлантическими водами и их частичное отмирание
после попадания в арктические воды. Часть приносимых из Атлантики особей,
вероятно, имеет ту же судьбу, что и С. finmarchicus,
В целом, характер распределения биомассы четырех из пяти рассмотренных ви-
дов в исследованной акватории определяется как их местной, автохтонной продук-
цией, так и притоком особей с атлантическими водами, т.е. аллохтонным компонен-
том. Обилие и распределение пятого вида - С. finmarchicus - полностью зависит от
поступления его особей из Северной Атлантики и в конечном счете определяется
характером циркуляции и интенсивностью притока атлантических вод.
Три основных градиента в распределении суммарной биомассы зоопланкто-
на, описанные в разделе 10.2, отражают особенности распределения рассмот-
ренных доминирующих видов и соотношение вклада автохтонного и аллох-
тонного компонентов в их популяциях. Автохтонная продукция С. glacialis, С.
hyperboreus, М, longa и Е. hamata определяет «фоновую» величину биомассы
во всех исследованных районах Арктического бассейна, включая его северные,
покрытые льдом районы. В отдельных районах дополнением к ней становит-
ся аллохтонная биомасса. К северу от Шпицбергена и желоба Святой Анны ее
вклад может достигать 40-65% суммарной биомассы зоопланктона.
В Канадском бассейне, в отличие от Евразийского, региональные различия
в распределении биомассы выражены менее ярко. Биомасса в его северных
208
Рис. 10.12. Распределение биомассы Eukrohnia hamata (мг • м-2, сухой вес) в облас-
ти континентального склона Евразии и в бассейнах Нансена, Амундсена и Макарова.
Обозначения как на рис. 10.8
районах соответствует, как и в Евразийском бассейне, минимальному уровню
автохтонной продукции зоопланктона. На его южной периферии она несколько
выше, по-видимому, за счет более высокой местной продукции зоопланктона.
Роль аллохтонного планктона в Канадском бассейне в современных условиях
ничтожно мала. Почти все субарктические шельфовые тихоокеанские виды,
попадающие в Арктику через Берингов пролив, погибают в пределах протя-
женного шельфа Чукотского моря (Hopcroft et al., 2010). Численность тихоо-
кеанских океанических экспатриантов Neocalanus cristatus, Eucalanus bungii,
Metridia pacifica, иногда достигающих с тихоокеанскими водами центральных
и северных районов бассейна, ничтожно мала и не сказывается на величине
суммарной биомассы. И, наконец, аллохтонные атлантические элементы фа-
уны, играющие исключительно важную роль в Евразийском бассейне, не в
состоянии достичь Канадского бассейна из-за его удаленности от районов их
проникновения в Арктику и недостаточной продолжительности жизни. Вели-
чины биомассы, наблюдаемые в Канадском бассейне, таким образом, опреде-
ляются лишь уровнем местной, автохтонной продукции зоопланктона.
209
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Стремительное накопление данных о зоопланктоне Арктического бассейна
в связи с расширением района исследований и стандартизацией методических
подходов к его сбору и обработке в последние два десятилетия создали серь-
езную основу для формирования целостных представлений о структуре план-
ктонных экосистем этого уникального полярного региона и факторах, опреде-
лявших его продуктивность на рубеже XX и XXI веков.
Результаты проведенных в 1990-2000-х гг. исследований позволяют за-
ключить, что зоопланктонные сообщества Арктического бассейна формиро-
вались в этот период за счет двух основных источников. Первый из них - это
автохтонная, или резидентная (местная) планктонная фауна, существующая в
Арктическом бассейне независимо от притока планктона из смежных с ним
акваторий. Второй - аллохтонная, приносная фауна, проникающая в Аркти-
ческий бассейн с водами Северной Атлантики, Северной Пацифики и шельфо-
вых морей Арктики в результате адвекции. Существенные различия в условиях
среды в умеренных районах Атлантики и Пацифики и Арктике не позволяют
большинству представителей этой фауны поддерживать в Арктическом бас-
сейне самостоятельные популяции. Их присутствие здесь поддерживается за
счет постоянного притока особей извне.
Качественный состав зоопланктона Арктического бассейна на сегодняш-
ний день можно считать хорошо изученным. В ходе ревизии фауны данным
исследованием зарегистрировано 174 вида многоклеточных планктонных
животных, что на 38 видов больше, чем было известно из Арктического бас-
сейна ранее. Из них 20 видов найдены в Арктике впервые, а 18 оказались
новыми для науки. Существенного пополнения списков большинства таксо-
номических групп зоопланктона в будущем вряд ли следует ожидать, одна-
ко в отношении видового состава некоторых групп «желетелого» планктона
(медузы, сифонофоры, гребневики, аппендикулярии) все еще остаются воп-
росы. Глубоководные представители этих групп редки, во многих случаях
они повреждаются при сборе зоопланктона обычными планктонными сетя-
ми. Некоторые виды гребневиков полностью разрушаются при последующей
фиксации проб, что исключает возможность их идентификации или описа-
ния. Добавление новых представителей этих групп к существующим фаунис-
тическим спискам в будущем весьма вероятно при условии использования
для их сбора принципиально новых орудий лова или проведения наблюдений
за глубоководной фауной in situ с помощью подводных видеокамер высоко-
го разрешения (Raskoff et al., 2005, 2010). Обнаружению новых видов могло
бы способствовать и увеличение числа сборов с все еще недостаточно изу-
ченных батипелагических глубин Арктического бассейна. Именно на этих
210
глубинах в ходе данной работы было обнаружено большинство новых для
Арктики и науки видов зоопланктона.
Несмотря на изоляцию глубин восточной (Евразийской) половины Аркти-
ческого бассейна от западной (Канадской) подводным горным хребтом Ломо-
носова, поднимающимся от дна до глубин 1600-900 м, а также наличие еще
двух подводных хребтов, разделяющих каждый из этих бассейнов на две глу-
боководные котловины, состав резидентной планктонной фауны всех четырех
котловин Арктического бассейна сходен во всем диапазоне глубин. Подводные
хребты не являются непреодолимыми барьерами для распространения глубо-
ководной планктонной фауны, и обмен населением между соседними котлови-
нами, несомненно, происходит. Убедительным подтверждением такого обмена
является присутствие всех известных глубоководных эндемиков Арктического
бассейна и в Евразийском, и в Канадском бассейнах. Незначительные различия
в составе глубоководной фауны (глава 4) объясняются редкостью некоторых
глубоководных видов и уже упомянутой ограниченностью материалов с глу-
бин. Увеличение их объема почти наверняка покажет более широкое распро-
странение видов, ныне считающихся редкими.
Вертикальная структура зоопланктонных сообществ по обе стороны хребта
Ломоносова, также как и их видовой состав, однотипна. И в Евразийском, и в Ка-
надском бассейне статистически значимо выделяются четыре вертикальных груп-
пировки видов, которые можно рассматривать как более или менее устойчивые со-
общества, различающиеся глубинами обитания. Это эпипелагическое сообщество
слоя поверхностных перемешанных вод (0-100 м), верхне-мезопелагическое со-
общество (100-500 м), нижне-мезопелагическое (500-2000 м), и батипелагическое
сообщество (глубины более 2000 м). Смена видового состава зоопланктона с глу-
биной из-за отсутствия в пределах водной толщи резких градиентов температуры
и солености происходит постепенно, поэтому границы между этими сообщества-
ми довольно условны. Предпочитаемые животными слои обитания определяются
в первую очередь не гидрофизическими параметрами, а совокупностью биотичес-
ких факторов - доступностью пищи и пищевыми предпочтениями, конкуренцией
с близкими видами, избеганием хищников.
Количественное распределение зоопланктона на разных глубинах Арктичес-
кого бассейна неравномеро. Максимальные концентрации зоопланктона при-
урочены к поверхностному слою 0-50(100) м, где может быть сосредоточено
до 90% его общей численности и до 80% суммарной биомассы. С глубиной и
численность, и биомасса зоопланктона резко снижаются.
При почти круглогодичной приуроченности максимумов обилия к поверх-
ностному слою, их величина в нем колеблется в широких пределах и цикли-
чески изменяется в течение года. В период вегетации численность и биомасса
у поверхности существенно возрастают, а с его окончанием - снижаются. Се-
зонные колебания численности проявляются в слое 0-100 м, при этом в слое
0-50 м они могут достигать десятикратной амплитуды. Сезонные колебания
биомассы затрагивают в десять раз более протяженный слой 0-1000 м. В по-
верхностном слое 0-50 м амплитуда ее колебаний может быть пяти- и даже
десятикратной.
Характер вертикального распределения обилия зоопланктона и граница
между статистически достоверно выделенными эпипелагическим и верхне-
мезопелагическим сообществами дают основания считать, что граница между
211
поверхностной (эпипелагической) и глубинной зонами океана проходит в Арк-
тическом бассейне в районе глубин 50—100 м. Малая мощность эпипелагичес-
кой зоны в Арктике по сравнению с остальными районами Мирового океана,
где она обычно охватывает слой 0-200 м (Виноградов, 1968), определяется
особенностями арктического биотопа. Важнейшей среди них является малая
глубина проникновения света в воду из-за снежно-ледового покрова и низкого
положения Солнца над горизонтом в светлый период года. Этим фактором и
опосредованно через него - доступностью пищи для планктонных гетеротро-
фов определяется, по-видимому, и наблюдаемое в Арктическом бассейне явле-
ние полярного подъема планктонных и бентосных животных на несвойствен-
ные им в средних широтах глубины.
Глубоководные планктонные сообщества Арктического бассейна, обита-
ющие за пределами эпипелагической зоны, характеризуются значительно
более низким числом мезопланктонных организмов в единице объема воды
при существенно большем, чем в поверхностной зоне, видовом разнообра-
зии зоопланктона. Главным их отличием от эпипелагических сообществ яв-
ляется невозможность фотосинтеза из-за малого количества проникающей на
глубины солнечной радиации. Традиционно считается, что в других районах
Мирового океана глубоководные планктонные сообщества играют незначи-
тельную роль в процессах потребления и преобразования органического ве-
щества и энергии по сравнению с поверхностными из-за более низких темпе-
ратур на глубинах. Однако роль населения мезо- и батипелагических глубин
Арктического бассейна в этом смысле не следует недооценивать. Вследствие
незначительных различий в температуре между поверхностными и глубин-
ными слоями, масштаб процессов преобразования органического вещества
на его глубинах может оказаться сопоставим с масштабом процессов в по-
верхностных сообществах.
Результаты изучения структуры зоопланктонных сообществ разных райо-
нов Арктического бассейна подтверждают ведущую роль в них единственной
таксономической группы - веслоногих рачков копепод. Во всех океанических
районах Арктического бассейна копеподы преобладают не только по числу ви-
дов, но и по обилию, составляя более 90% суммарной численности и более 75%
биомассы зоопланктона. По численности среди копепод преобладают предста-
вители мелкоразмерной (0.2-1.5 мм) фракции Oithonasimilis, Microcalanus spp.,
Triconia borealis, по биомассе - три представителя рода Calanus, С. hyperboreus
(30-60% суммарной биомассы), С. glacialis (22-40%), С. finmarchicus (до 60%)
и Metridia longa (до 20%). Второй по роли в биомассе группой зоопланктона
являются щетинкочелюстные, представленные в водах бассейна преимущест-
венно видом Eukrohnia hamata (до 16%). Благодаря массовости перечисленных
«ключевых» видов, сезонные изменения их обилия и вертикального распреде-
ления определяют характер сезонных колебаний общей численности и биомас-
сы и пространственного распределения всего зоопланктона в целом.
Сравнительное изучение видового состава зоопланктона, вертикальной
структуры сообществ, вклада отдельных таксономических групп и видов в его
суммарную численность и биомассу свидетельствует о несомненном сходстве
сообществ двух основных глубоководных бассейнов Арктики - Евразийского
и Канадского - по большинству структурных параметров. В противополож-
ность этому, закономерности количественного распределения зоопланктона
212
(особенно его биомассы) в этих бассейнах выявляет существенные различия
между ними.
Осредненные для всей акватории Евразийского бассейна величины сум-
марной биомассы зоопланктона (6.2 ±4.1 г • м-2) свидетельствуют о его почти
вдвое большем богатстве по сравнению с Канадским (3.2 ± 0.8 г м 2). В пре-
делах Евразийского бассейна максимальная биомасса наблюдается в районах
над континентальным склоном Евразии (6.9 ± 4.1 г м‘2), в области распро-
странения Атлантического Краевого течения. В северных районах бассейнов
Нансена и Амундсена она существенно ниже, чем в районе Евразийского
склона (2.7 ± 0.6 г м-2). В Канадском бассейне биомасса зоопланктона распре-
делена более равномерно, но его северные районы также почти вдвое беднее
районов на его южной периферии. Неравномерность распределения биомас-
сы зоопланктона в акватории Евразийского бассейна и однотипность ее вели-
чин в Канадском хорошо увязываются с выявленными в ходе экологических
исследований особенностями воспроизводства массовых автохтонных видов
зоопланктона (глава 7), циркуляцией атлантических и тихоокеанских вод
(главы 2, 10), а также особенностями экологии встречающихся в них массо-
вых аллохтонных видов (главы 7, 10).
Многие доминирующие в сообществах Арктического бассейна виды явля-
ются преимущественно растительноядными. Их жизненные циклы довольно
продолжительны из-за ограниченности пищевых ресурсов и низких темпе-
ратур. Типичная продолжительность цикла составляет от одного {Metridia
longa) rq двух-трех лет {Calanus glacialis, С. hyperboreus). следствием чего
является низкая величина P/В коэффициентов и, в конечном итоге, низкая
величина суммарной годовой автохтонной вторичной продукции зоопланкто-
на (Кособокова, 1986). Ее минимальные величины характерны для северных
районов бассейна, где пищевые ресурсы скудны из-за постоянного ледового
покрова. В отдельных районах, однако, обилие зоопланктона все же оказыва-
ется существенно выше, что объясняется их обогащением аллохтонной орга-
никой и аллохтонной фауной, попадающей в них из смежных с Арктическим
бассейном акваторий. В частности, именно адвекцией зоопланктона объясня-
ется происхождение локального максимума биомассы 23.9 г м 2 сухого веса
к северо-востоку от Карского моря в районе вхождения атлантических вод в
Арктический бассейн через желоба Святой Анны и Воронина. Примечатель-
но, что 25% биомассы в этом районе составляла атлантическая копепода-эк-
спатриант С. finmarchicus, а вклад всей аллохтонной атлантической фауны
суммарно достигал 40-65% биомассы.
В Канадском бассейне в отличие от Евразийского роль аллохтонного
зоопланктона в современных условиях ничтожно мала. Планктонные попу-
ляции, проникающие в Арктику через Берингов пролив, успевают полностью
отмереть в процессе их переноса тихоокеанскими водами через протяженный
мелководный шельф Чукотского моря. Не обогащает Канадский бассейн и ат-
лантический аллохтонный планктон, не будучи в состоянии его достичь из-за
невысокой скорости переноса атлантических вод и короткой продолжительнос-
ти своей жизни. Двукратные различия между средними величинами суммарной
биомассы зоопланктона в Евразийском и Канадском бассейне, таким образом,
практически полностью объясняются разным вкладом аллохтонных компонен-
тов в их сообщества.
213
Хотя многие черты структуры зоопланктонных сообществ Арктического
бассейна роднят их с сообществами других холодноводных районов Мирово-
го океана, результаты проведенных исследований не оставляют сомнений, что
облик этих сообществ обладает уникальными чертами, сформировавшимися
под влиянием климатических и физико-географических особенностей этого
бассейна и изоляции его глубин от других глубоководных акваторий Мирового
океана. К ним следует отнести высокий ранг видового эндемизма планктонной
фауны, существование специализированной криопелагической фауны, связан-
ной с многолетними льдами, и количественное доминирование ограниченного
числа «ключевых» видов с их исключительно высокой приспособленностью
к экстремальным условиям арктической пелагиали. Будущие исследования в
Арктическом бассейне покажут, сохранят ли они свой уникальный облик в ус-
ловиях меняющегося климата и усиливающегося антропогенного воздействия,
а результаты данного исследования, мы надеемся, послужат необходимой ос-
новой для слежения за происходящими в них изменениями, оценки их харак-
тера и направленности.
214
ЛИТЕРАТУРА
Абрамова Е.Н. Фауна пелагических беспозвоночных шельфовых вод моря Лапте-
вых / Автореферат канд. дисс. биол. наук. Санкт Петербург: Зоологический ин-т РАН,
2000. 24 с.
Арашкевич Е.Г. Характер питания копепод северо-западной части Тихого океана //
Океанология. 1969. Т. 9. № 5. С. 857-873.
Арашкевич Е.Г. Вертикальное распределение различных трофических группиро-
вок копепод в бореальных и тропических районах Тихого океана // Океанология. 1972.
Т. 12. №2. С. 315-325.
Арашкевич Е.Г, Кособокова К.Н. К вопросу о жизненной стратегии растительнояд-
ных копепод: физиология и биохимический состав зимующего фонда Calanus glacialis
в условиях голодания // Океанология. 1988. Т. 28. № 4. С. 657-662.
Атлас океанов. Северный Ледовитый океан / Горшков С.Г. (ред.), М.: Гидрометео-
издат, 1983. 125 с.
Башманов А.Г. Пелагические остракоды (Ostracoda, Mydocopa) Северного Ледови-
того Океана (состав, распределение) / Автореф.... канд. дисс. биол. наук. Владивосток:
Институт биологии моря ДВО РАН, 2008. 24 с.
Беклемишев КВ. Экология и биогеография пелагиали. М.: Наука, 1969. 291 с.
Беляева Т.В. Фитопланктон района дрейфа станции «Северный Полюс-22» / Биоло-
гия Центрального Арктического бассейна. М.: Наука, 1980. С. 133-142.
Богоров В.Г. Биологические сезоны Полярного моря // Докл. АН СССР. 1938. Т. 19.
№ 8. С. 639-642.
Богоров В.Г. Зоопланктон по сборам экспедиции на л/п «Г. Седов» 1937-1939 гг.
// Тр. дрейф, экспедиции Главсевморпути на ледокольном пароходе «Г. Седов», 1937—
1940 гг. 1946. Т.З. С. 336-370.
Богоров В.Г. Стандартизация морских планктонных исследований // Тр. Ин-та оке-
анологии АН СССР. 1957. Т. 24. С. 205-215.
Бродский КА. Веслоногие рачки Calanoida дальневосточных морей СССР и По-
лярного бассейна // Определители по фауне СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950.
№ 35. 442 с.
Бродский КА. Жизнь в толще вод Полярного бассейна // Природа. 1956. № 5. С. 41-48.
Бродский КА. Фауна веслоногих рачков (Calanoida) и зоогеографическое райони-
рование северной части Тихого океана и сопредельных вод. М.; Л.: Изд-во АН СССР,
1957. 220 с.
Бродский К. А., Баскаков Г. А. Ускоренный счетный метод обработки зоопланктона //
Тр. Всесоюзн. гидробиол. об-ва. 1952. Т. 3. С. 227-238.
Бродский К.А., Вышкварцева Н.В., Кос М.С., Мархасева Е.Л. Веслоногие ракооб-
разные (Copepoda Calanoida) морей СССР и сопредельных вод. Л.: Наука, 1983. Т. 1.
358 с.
Бродский К.А., Никитин М.М. Гидробиологические работы // Материалы наблюде-
ний научно-исследовательской дрейфующей станции 1950/51 года. Л.: Морской транс-
порт, 1955. Т. 1.С. 404-465.
215
Бродский К.А., Павштикс Е.А. Планктон центральной части Арктического бассей-
на (по сборам дрейфующих станций «Северный полюс») // Вопросы географии. 1976.
Т. 10. С. 148-167.
Виноградов М.Е. Вертикальное распределение океанического зоопланктона. М.:
Наука, 1968. 320 с.
Виноградов М.Е., Мельников И.А. Изучение экосистем пелагиали Центрального Ар-
ктического бассейна / Биология Центрального Арктического бассейна. М: Наука, 1980.
С. 5-14.
Виркетис М.А. Планктонные исследования в Арктике за 25 лет // Проблемы Аркти-
ки. 1946. Т. 3. С. 39-54.
Виркетис М.А. Некоторые данные о зоопланктоне центральной части Арктического
бассейна // Материалы наблюдений научно-исследовательских дрейфующих станций
«Северный полюс-3» и «Северный полюс—4», 1954/1955 гг. Л.: Морской транспорт,
1957. Т. 1.С. 238-342.
Виркетис М.А. Материалы по зоопланктону центральной части Арктического бас-
сейна // Результаты научно-исследовательских работ дрейфующих станций «СП-4» и
«СП-5», 1955/1956 года. Л.: Морской транспорт, 1959. Т. 2. С. 133-138.
Волков Н.А., Гудкович З.М. Основные итоги изучения дрейфа льдов в Арктическом
бассейне // Проблемы Арктики и Антарктики. 1967. Т. 27.
Воронина Н.М. Экосистемы пелагиали Антарктики. М.: Наука, 1984. 206 с.
Воскресенский А.И., Петров Л.С. Особенности климата / Северный Ледовитый и
Южный океаны / Отв. ред. А.Ф. Трешников, С.С. Сальников. Л.: Наука, 1985. С. 45-64.
Гейнрих А.К. Сезонные явления в планктоне Мирового океана. I. Сезонные явления
в планктоне средних и высоких широт // Тр. Ин-та океанологии АН СССР. 1961. Т. 51.
С. 57-81.
Гейнрих А.К., Кособокова К.Н., Рудяков Ю.А. Сезонные изменения вертикального
распределения некоторых массовых копепод Арктического бассейна / Биология Цент-
рального Арктического бассейна. М.: Наука, 1980. С. 155-166.
Гептнер М.В. Систематический статус Lucicutia polaris Brodsky, 1950 (Copepoda,
Lucicutiidae) и описание L. pseudopolaris sp. n. из Полярного бассейна // Зоологический
журнал. 1969. Т. 48. № 2. С. 197-206.
Горюнова З.С., Шувалов В. С. Зоопланктон по сборам экспедиции по л/р «Ф. Литке»
в 1955 г. // Тр. Арктич. и антарктич. научно-исслед. ин-та. 1964. Т. 259. С. 378-388.
Ершова Е.А. Биология размножения копепод рода Metridia, сем. Metridinidae (Co-
pepoda: Calanoida) / Дипломная работа, М.: Биофак МГУ, 2009. 60 с.
Ершова Е.А., Кособокова КН. Особенности морфологии генитальной системы и
биологии размножения арктической каляноидной копеподы Metridia longa И Зоол.
журн. 2012. Т. 91. № 2. С. 138-147.
Захаров В.Ф. Льды Арктики и современные природные процессы. Л.; Гидрометео-
издат, 1981. 136 с.
Захаров В.Ф. Морские льды в климатической системе. СПб.: Гидрометеоиздат,
1996.213 с.
Зенкевич Л.А. Фауна и биологическая продуктивность моря. М.: Советская наука,
1947. Т 2. 588 с.
Зубов НН Льды Арктики. М.: Изд-во Главсевморпути, 1944. 360 с.
Зубов НН.О льдах Арктики и Антарктики. М.: Изд-во МГУ, 1956. 217 с.
Иванов В.В., Алексеев В.А., Алексеева Т.А., Колдунов Н.В., Репина И.А., Смирнов А.В. Арк-
тический ледяной покров становится сезонным? // Исследования Земли из космоса. 2013.
Инструкция по сбору и обработке планктона. М.: Изд. ВНИРО, 1971. 82 с.
Клепиков В.В., Саруханян Э.И., Смирнов Н.П. Особенности гидрологии / Северный
Ледовитый и Южный океаны / Отв. ред. А.Ф. Трешников, С.С. Сальников. Л.: Наука,
1985. С. 65-87.
216
Кобленц-Мишке О.И. Первичная продукция // Биология океана. Т. I. Биологическая
структура океана. М: Наука, 1977. С. 62-64.
Колчак А.В. Лед Карского и Сибирского морей / Научные результаты экспедиции в
1900-1903 гг. под начальством барона Э.В. Толля. Отдел В. С.-Петербург, 1909. № 1.
Кособокова КН. Суточное вертикальное распределение Calanus hyperboreus Kroyer
и Calanus glacialis Jaschnov в Центральном Полярном бассейне // Океанология. 1978.
Т. 18. №4. С. 722-728.
Кособокова КН. Калорийность некоторых представителей зоопланктона Цент-
рального Арктического бассейна и Белого моря // Океанология. 1980а. Т. 20. № 1.
С. 129-136.
Кособокова К.Н. Сезонные изменения вертикального распределения и возрастного
состава популяций Microcalanus pygmaeus, Oithona similis, Опсаеа borealis и О. notopus
в Центральном Арктическом бассейне / Биология Центрального Арктического бассей-
на. М.: Наука, 19806. С. 167-182.
Кособокова К.Н. Зоопланктон Центрального Арктического бассейна / Дис.... канд.
биол. наук. М.: ИО АН СССР, 1981а. 150 с.
Кособокова К.Н. Зоопланктон Центрального Арктического бассейна / Автореф.
дис. канд. биол. наук. М.: ИО АН СССР, 19816. 24 с.
Кособокова К.Н. Состав и распределение биомассы зоопланктона Центрального
Арктического бассейна // Океанология. 1982. Т. 22. № 6. С. 1007-1015.
Кособокова К.Н. Расчет продукции массовых растительноядных копепод Централь-
ного Арктического бассейна // Океанология. 1986. Т. 31. № 6. С. 994-997.
Кособокова К.Н. Вертикальное распределение планктонных животных в восточной
части Центрального Арктического бассейна / Морской планктон. Систематика, эколо-
гия, распределение. Л.: Изд. ЗИН АН СССР, 1989. С. 24-32.
Кособокова К.Н. Возрастные и сезонные изменения биохимического состава весло-
ного рачка Calanus glacialis Jaschnov в связи с особенностями его жизненного цикла в
Белом море // Океанология. 1990. Т. 30. С. 138-146.
Кособокова К.Н. Энергетические ресурсы и энергетические потребности расти-
тельноядного зоопланктона в Центральной Арктике / Исследования фитопланктона в
системе мониторинга Балтийского моря и других морей СССР. М.: Гидрометеоиздат,
1991. С. 267-275.
Кособокова К.Н. Экспериментальное изучение плодовитости антарктической копе-
поды Calanus propinquus // Океанология. 1992. Т. 32. С. 134-140.
Кособокова К.Н. Размножение и плодовитость беломорской копеподы Calanus
glacialis в экспериментальных условиях // Океанология. 1993. Т. 33. С. 392-395.
Кособокова К.Н. Стратегия размножения и плодовитость массовых видов копепод
зоопланктона моря Лаптевых / Научные результаты экспедиции ЛАПЭКС-93. СПб:
Гидрометеоиздат, 1994. С. 289-298.
Кособокова К.Н. Новые данные о жизненном цикле Calanus glacialis в Белом море
(на основе сезонных наблюдений за развитием генеративной системы) // Океанология.
1998. Т. 38. № 3. С. 387-396.
Кособокова К.Н. Региональные особенности количественного распределения зоо-
планктона в Арктическом бассейне // Докл. АН. 2003. Т. 392. № 1. С. 986-994.
Кособокова КН. Планктонные сообщества Евразийского сектора Арктического
бассейна: видовая структура и количественное распределение зоопланктона в середи-
не 1990-х / Система моря Лаптевых и прилегающих морей Арктики: Современное со-
стояние и история развития / X. Кассенс, А.П. Лисицын, Й. Тиде, Е.И. Полякова, Л.А.
Тимохов (ред.). М.: Изд-во МГУ, 2009. С. 245-264.
Кособокова К.Н., Куликов А.С., Рудяков Ю. А. Ловы без замыкания как метод изуче-
ния вертикального и горизонтального распределения пелагических организмов в Арк-
тике / Биология Центрального Арктического бассейна. М.: Наука, 1980. С. 183-195.
217
Кособокова К.Н., Пантюлин А.Н., Рахор А. и др. Комплексные океанографические ис-
следования в Белом море в апреле 2003 г. // Океанология. 2004. Т. 44. № 2. С. 313-320.
Кособокова К.Н., Перцова Н.М. Биология арктической копеподы Calanus glacialis
в Белом море // Биологический мониторинг прибрежных вод Белого моря. М.: ИОАН,
1990. С. 57-71.
Кособокова К.Н., Перцова Н.М. Зоопланктон глубоководной части Белого моря в
конце гидрологической зимы // Океанология. 2005. Т. 45. № 6. С. 866-878.
Кособокова К.Н., Ратъкова Т.Н., Сажин А.Ф. Ранне-весенний зоопланктон подо
льдом губы Чупа, Белое море, 2002 // Океанология. 2003. Т. 43. № 5. С.775-784.
Кузьмина А.И. Некоторые данные о распределении планктона в северной части
Гренландского моря в октябре-ноябре 1957 г. (по сборам на д.-э. «Лена») // Докл. АН
СССР. 1960. Т. 134. № 5. С. 1204-1207.
Липко А.К. Исследования над составом и жизнью планктона Баренцева моря // Экспе-
диция для научно-промысловых исследований у берегов Мурмана 1900-1903. СПб, 1907.
Линко А.К. Schizopoda русских северных морей // Научные результаты Русской По-
лярной Экспедиции 1900-1903 гг. Зоология. СПб, 1908. Т. 1. Вып. 8. С. 1-76.
Линко А.К. Зоопланктон Сибирского Ледовитого океана по сборам русской поляр-
ной экспедиции 1900-1903 гг. // Записки Имп. Акад, наук, сер. 8, физ.-мат. отдел. 1913.
Т. 19. №4. 53 с.
Лисицын А.П. Ледовая седиментация в Мировом океане. М.: Наука, 1994. 448 с.
Лукашин В.Н., Кособокова К.Н., Шевченко В.П., Шапиро Г.И, Пантюлин А.Н., Пер-
цова Н.М, Соловьев А.К, Деев М.Г., Клювиткин А.А., Новигацкий А.Н., Соловьев К.А.,
Прего Р, Лаше Л. Результаты комплексных океанографических исследований в Белом
море в июне 2000 г. // Океанология. 2003. Т. 43. № 2. С. 237-253.
Маргулис Р.Я. Новые гидроидные медузы семейства Tubulariidae (Coelenterata, Ну-
drozoa) // Зоологический журнал. 1989. Т. 58. Вып. 6. С. 126-130.
Мархасева Е.Л. Веслоногие ракообразные Aetideidae (Copepoda, Calanoida) восточ-
ного сектора центральной части Арктического бассейна // Океанология. 1984. Т. 24.
С. 511-513.
Мельников И.А. Гидробиологические исследования в центральной части Северного
Ледовитого океана// Океанология. 1976а. Т. 16. № 3. С. 547-550.
Мельников И.А. Гидробиологические исследования в центральной части Северного
Ледовитого океана (весна 1976 г.) // Океанология. 19766. Т. 16. № 6. С. 1134-1135.
Мельников И.А. Гидробиологические исследования в центральном Арктическом
бассейне (весна 1978 г.) // Океанология. 1978. Т. 18. № 6. С. 1132.
Мельников И.А. Краткий исторический обзор криобиологических исследований в
Северном Ледовитом океане / Биология Центрального Арктического бассейна. М.: На-
ука, 1980. С. 56-61.
Мельников И.А. Экосистема Арктического морского льда. М: ИОАН СССР, 1989.
191 с.
Мельников И.А., Куликов А.С. Криопелагическая фауна Центрального Арктического
бассейна / Биология Центрального Арктического бассейна. М.: Наука, 1980. С. 97-111.
Мельников И.А., Павлов ГЛ. Особенности распределения органического углерода в
водах и льдах Арктического бассейна // Океанология. 1978. Т. 18. № 2. С. 248-254.
Мельников И.А., Циновский В.Д. Гидробиологические исследования в Северном
Ледовитом океане на СП-23 (май-октябрь 1977 г.) // Океанология 1978. Т. 18. № 2.
С. 378-379.
Никитин М.М. Советские научно-исследовательские дрейфующие станции. М.:
Изд-во АН СССР, 1961. 44 с.
Никифоров Е.Г., Шпайхер А.О. Закономерности формирования крупномасштабных
колебаний гидрологического режима Северного Ледовитого океана. Л.: Гидрометеоиз-
дат, 1980. 269 с.
218
Павштикс Е.А. Гидробиологическая характеристика вод Арктического бассейна в
районе дрейфа станции «Северный Полюс-17» // Тр. Арктич. и Антарктич. научно-ис-
след. ин-та. Л., 1971а. Т. 302. С. 63-69.
Павштикс Е.А. О сезонных изменениях численности зоопланктона в районе Север-
ного полюса // Докл. АН СССР. 19716. Т. 196. № 2. С. 441^144.
Павштикс Е.А. Биологические сезоны и продолжительность жизни Calanus hyper-
boreus Kroyer в центре Арктики // Природа и хозяйство Севера. 1976. Вып. 4. С. 121-127.
Павштикс Е.А. Сезонные изменения возрастного состава популяций веслоногих
рачков Calanoida в Арктическом бассейне / Исследование фауны морей. Л.: Наука,
1977. Т. 19(27). С. 56-73.
Павштикс Е.А. О некоторых закономерностях в жизни планктона Центрального
Арктического бассейна / Биология Центрального Арктического бассейна. М.: Наука,
1980. С. 142-154.
Пастернак А.Ф. Эколого-физиологические основы формирования жизненных цик-
лов планктонных копепод высоких широт/ Автореф. дис.... докт. биол. наук. М., 2009.
50 с.
Перцова Н.М. Зоопланктон Кандалакшского залива Белого моря // Тр. Беломорской
биол. станции МГУ. М.: Изд-во МГУ, 1970. Т. 3. С. 34-45.
Перцова Н.М. Распределение и жизненный цикл Metridia longa Lubbock в Белом
море // Тр. Беломорской биол. станции МГУ. М.: Изд-во МГУ, 1974. Т. 4. С. 14-31.
Перцова Н.М. Жизненные циклы массовых видов копепод планктона Белого моря /
Дис.... канд. биол. наук. М.: МГУ, 1984. 189 с.
Перцова Н.М., Кособокова КН. Соотношение полов, размножение и плодовитость
Pseudocalanus minutus (Кгоуег) в Белом море // Океанология. 1996. Т. 36. № 5. С. 747-757.
Перцова Н.М., Кособокова КН. Межгодовые изменения биомассы и распределения
зоопланктона в Кандалакшском заливе Белого моря // Океанология. 2002. Т. 42. № 2.
С. 240-248.
Перцова Н.М., Кособокова КН. Сезонная динамика состава и биомассы зоопланк-
тона прибрежных и открытых районов Белого моря по многолетним данным // Труды
Беломорской биологической станции им. Н.А. Перцова МГУ. Изд-во КМК Пресс, 2005.
Т. 10. С. 139-145.
Перцова Н.М., Кособокова К.Н., Прудковский А.А. Жизненный цикл, размерный со-
став и распределение гидромедузы Aglantha digitale (O.F. Miller, 1766) в Белом море //
Океанология. 2006. Т. 46. № 2. С. 249-258.
Перцова Н.М., Прыгункова Р.В. Зоопланктон // Белое море. Биологические ресурсы
и проблемы их рационального использования / Исследования фауны морей. Л.: Наука,
1995. Т. 42 (50). Ч. I. С. 115-141.
Пономарев В.И. Одномерная модель сезонного пикноклина и однородного слоя в Ар-
ктическом бассейне // Тр. Арктич. и Антрктич. н.-и. ин-та. Л., 1979. Т. 357. С. 37—47.
Попов А.В., Карелин ИД. Роль арктических заприпайных полыней в генезисе но-
вых льдов в морях сибирского шельфа и распреснении поверхностных вод СЛО // Про-
блемы Арктики и Антарктики. 2009. Т. 3(83). С. 74-86.
Попов А.В., Карелин И.Д., Рубченя А.В. Роль зимних заприпайных полыней в фор-
мировании ледовых условий в морях Сибирского шельфа в летний период // Метеоро-
логия и гидрология. 2007. Т. 9. С. 65-73.
Прыгункова Р.В. О цикле развития калянуса (Calanus glacialis Jaschnov) в Белом
море // Докл. АН СССР. 1968. Т. 182. № 6. С. 1447-1450.
Прыгункова Р.В. Некоторые особенности сезонного развития зоопланктона губы
Чупа Белого моря // Исследование фауны морей. Л.: Наука, 1974. Т. 13 (21). С. 4-52.
Ратькова Т.Н., Сажин А.Ф., Кособокова К.Н. 2004. Одноклеточное население бе-
ломорской пелагиали подо льдом в ранне-весенний период // Океанология. 2004. Т. 44.
№ 2. С. 259-266.
219
Рудяков Ю.А. Методы описания вертикального распределения пелагических орга-
низмов // Океанология. 1977. Т. 17. С. 319-323.
Рудяков Ю.А. Вертикальное распределение Calanus hyperboreus (Copepoda) в Цент-
ральном Арктическом бассейне // Океанология. 1983. Т. 23. С. 249-254.
Русанов В.П. Гидрохимическая характеристика поверхностных вод Арктического
бассейна / Биология Центрального Арктического бассейна. М.: Наука, 1980. С. 15-35.
Сажин А.Ф., Ратъкова Т.Н., Кособокова К.Н. Население прибрежного льда Белого
моря в ранне-весенний период // Океанология. 2004. Т. 44. № 3. С. 92-100.
Соловьев А.К, Кособокова К.Н. 2003. Питание Parasagitta elegans Verill в Белом
море // Океанология. 2003. Т. 43. № 4. С. 555-562.
Степанъянц С.Д. Сифонофоры морей СССР и северной части Тихого океана / Оп-
ределитель по фауне СССР. Т. 96. Л.: Наука, 1967. 216 с.
Степанъянц С.Д., Шейко О.В. Пелагические книдарии. Определитель классов, от-
рядов, семейств / Морской планктон. Систематика, экология, распределение. Л.: Изд-
во ЗИН АН СССР. 1989. С. 100-132.
Тимонин А.Г. Структура пелагических сообществ. Количественное соотношение
различных трофических группировок планктона в фронтальных зонах тропической
области океана И Океанология. 1969. Т. 9. № 5. С. 846-856.
Тимонин А.Г. Структура пелагических сообществ. Трофическая структура зооплан-
ктонных сообществ северной части Индийского океана // Океанология. 1973. Т. 13.
№ 1.С. 114—124.
Тимофеев В. Т. Атлантические воды в Арктическом бассейне // Проблемы Арктики.
1957. Т. 2. С. 41-51.
Тимофеев В.Т. Водные массы Арктического бассейна. Л.: Гидрометеоиздат, 1960. 190 с.
Тимофеев С. Ф. Распределение и возрастной состав эвфаузиид в водах вокруг архи-
пелага Шпицберген // Океанология. 1993. Т. 33. № 1. С. 105-109.
Тимофеев С.Ф. Популяционная структура эвфаузииды Thysanoessa longicaudata в
море Лаптевых летом 1993 и 1995 гг. И Биология моря. 1999. Т. 25. № 1. С. 31-34.
Трешников А.Ф. Поверхностные воды в Арктическом бассейне // Проблемы Аркти-
ки. 1959. Вып. 7. С. 5-14.
Трешников А.Ф. (гл. ред.) Атлас Арктики. М.: Гл. упр. геодезии и картографии при
СМ СССР, 1985.204 с.
Трешников А.Ф., Баранов Г.И. Структура циркуляции вод Арктического бассейна.
Л.: Гидрометеоиздат, 1972. 158 с.
Тупицкий В.В. Новый глубоководный вид рода Xanthocalanus (Copepoda, Calanoida)
из Гренландского моря // Зоол. журн. 1982. Т. 61. С. 297-299.
Усачев П.И. Биологический анализ льдов // Докл. АН СССР. 1938. Т. 19. № 8.
С. 643-646.
Усачев П.И. Биологические показатели происхождения льдов в Карском море, море
Лаптевых и др. // Тр. Ин-та океанологии АН СССР. 1946а. Т. 1. С. 113-150.
Усачев П.И. Фитопланктон по сборам экспедиции, дрейфующей на л/п «Седов»
1937-1939 гг. // Тр. дрейфующей экспедиции Главсевморпути на ледокольном пароходе
«Г. Седов», 1937-1940 гг. 19466. Т. 3. С. 371-397.
Усачев П.И. Микрофлора полярных льдов // Тр. Ин-та океанологии АН СССР. 1949.
ТЗ. С. 216-259.
Усачев П.И. Фитопланктон у Северного полюса // Тр. Всесоюзн. гидробиол. об-ва.
1961. Т. 11. С. 189-208.
Ушаков П.В. К фауне многощетинковых червей (Polychaeta) Арктики и Антарктики
// Зоол. журн. 1957. Т. 36. № 11. С. 1659-1672.
Флинт М.В. Трофическая структура и вертикальное распределение трофических
группировок мезопланктона на экваторе (97° з.д.) // Тр. Ин-та океанологии. 1975.
Т. 102. С.238-244.
220
Флинт М.В., Суханова И.Н. Биологическая продукция в области восточного конти-
нентального склона Берингова моря // Актуальные проблемы океанологии. М.: Наука,
2003. С. 165-183.
Фролов И.Е., Гудкович З.М., Карклин В.П., Ковалев Е.Г., Смоляницкий В.М. Научные
исследования в Арктике. // Т.2. Климатические изменения ледового покрова морей Ев-
разийского шельфа / Фролов И.Е. (Ред.) СПб.: Наука, 2007. 158 с.
Численко Л.Л. Номограммы для определения веса водных организмов по размерам
и форме тела (морской зообентос и планктон). Л.: Наука, 1968. 106 с.
Ширшов П.П. Океанологические наблюдения // Докл. АН СССР. 1938. Т. 19. № 8.
С. 569-580.
Ширшов П.П. Научные результаты дрейфа станции «Северный Полюс» / Общее
собрание АН СССР 14-17 февраля 1944 г. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1944. С. 110-140.
Шувалов В. С. Географическая изменчивость некоторых видов сем. Oithonidae (Co-
pepoda, Cyclopoida) / Исслед. фауны морей. Л: Наука, 1972. Т. 12 (20). С. 146-159.
Яшнов В.А. Планктическая продуктивность северных морей СССР / М.: МОИП,
1940. 85 с.
Яшнов В.А. Морфология, распространение и систематика Calanusfinmarchicus s.L //
Зоол. журнал. 1955. Т. 34. С. 1210-1223.
Яшнов В.А. Водные массы и планктон. 2. Calanus glacialis и Calanus pacificus как
индикаторы определенных водных масс морей Тихого океана // Зоол. журнал. 1965. Т.
42. С. 1005-1021.
Яшнов В.А. Водные массы и планктон. 4. Calanus finmarchicus и Dimophyes arctica
как индикаторы атлантических вод в Полярном бассейне // Океанология. 1966. Т. 6.
№ 3. С. 493-503.
Aagaard К. A synthesis of the Arctic Ocean circulation // Rapp P.-v. Reun. Cons. int.
Explor. Mer. 1989. V. 188. P. 11-22.
AagaardK., CarmackE.C. The Arctic Ocean and climate: A perspective//The Polar oceans
and their role in shaping the global environment. Geophys. Monograph. 1994. V. 85. P. 5-20.
Aagaard K., Coachman L.K., Carmack E. C. On the halocline of the Arctic Ocean // Deep-
Sea Res. 1981. V. 28. P. 529-545.
AagaardK., Greisman P. Towards a new mass and heat budget for the Arctic Ocean // J.
Geophys. Res. 1975. V. 80. P. 3821-3827.
Aagaard K., Swift J.H., Carmack E.C. Thermohaline circulation in the Arctic Mediter-
ranian Seas // J. Geophys. Res. 1985. V. 90. P. 4833-4846.
Abramova E.N. Composition, abundance and population structure of spring-time zoo-
plankton in the shelf-zone of the Laptev Sea // Land-Ocean Systems in the Siberian Arctic:
Dynamics and History / H. Kassens et al. (eds.). Berlin: Springer-Verlag, 1999. P. 161-168.
Alexander V., Niebauer H.J. Oceanography of the eastern Bering Sea ice-edge zone in
spring // Limnol. Oceanogr. 1981. V. 26. P. Ill 1-1125.
Alonzo F, MayzaudP., Razouls S. Egg production, population structure and biochemical
composition of the subantarctic copepod Paraeuchaeta antarctica in the Kerguelen Archi-
pelago // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2000a. V. 205. P. 207-217.
Alonzo F, Mayzaud P, Razouls S. Egg-production dynamics, biochemical composition
and hatching success of the subantarctic copepod Paraeuchaeta antarctica: laboratory stud-
ies // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2000b. V. 205. P. 219-227.
Altaff K, Chandr an M.R. Oviducal gland of planktonic copepod, Heliodiaptomus viduus
Gurney - a new report // Current Science. 1994. V. 66 (1). P. 81-83.
Alvar ino A. Egg pouches and other reproductive structures in pelagic chaetognatha //
Pacific Sci. 1968. V. 22. P. 488-492.
Anderson L.G., Bjork B., Holby O., Jones E.P., G. Kattner G., Koltermann K.P., Liljeblad
B., Lindegren R., Rudels B., Swift J. H. Water masses and circulation in the Eurasian Basins:
Results from the Oden 91 expedition // J. Geophys. Res. 1994. V. 99 (C2). P. 3273-3283.
221
Anderson L.G., Jones E.P., Koltermann K.P., Schlosser P, Swift J.H., Wallace D. W.R. The
first oceanographic section across the Nansen Basin in the Arctic Ocean // Deep-Sea Res.
1989. V. 36. P. 475-482.
Andronov V.N., Kosobokova KN. New species of small, bathypelagic calanoid copepods
from the Arctic Ocean: Brodskius arcticus sp. nov. (Tharybidae) and three new species of
Pertsovius gen nov. (Discoidae) // Zootaxa. 2011. V. 2809. P. 33-46.
Apollonio S. Hydrobiological measurments on IGY drifting Station Bravo // Trans. Amer.
Geophys. Union. 1959. V. 40. № 3. P. 316-319.
Apollonio S, Pennington M., Cota G.F. Stimulation of phytoplankton photosynthesis by
bottom-ice extracts in the Arctic // Polar Biol. 2002. V. 25. P. 35(1-354.
Arashkevich E.G., TandeK.S.S., PasternakA.F., Eilertsen B. Seasonal moulting patterns and
the generation cycle of Calanus finmarchicus in the NE Norwegian Sea, as inferred from gna-
thobase structures, and the size of gonads and oil sacs // Mar. Biol. 2004. V. 146. P. 119-132.
Arashkevich E., Wassmann P, Pasternak A., Riser C. W. Seasonal and spatial changes in
biomass, structure, and development progress of the zooplankton community of the Barents
Sea // J. Mar. Sys. 2002. V. 38. № 1-2. P. 125-145.
Ashjian C.J., Campbell R.G., Welch H.E., Butler M., Van Keuren D. Annual cycle in
abundance, distribution, and size in relation to hydrography of important copepod species in
the western Arctic Ocean // Deep-Sea Res. I. 2003. V. 50. P. 1235-1261.
A uel H. The ecology of Arctic deep-sea copepods (Euchaetidae and Aetideidae). Aspects
of their distribution, trophodynamics and effect on the carbon flux // Ber. Polarforsch. 1999.
V. 319. 97 p.
A uel H. Egg size and reproductive adaptations among Arctic deep-sea copepods (Calanoi-
da, Paraeuchaeta) 11 Helgol. Mar. Res. 2004. V. 58. P. 147-153.
A uel H, Hagen W Mesozooplankton community structure, abundance and biomass in the
central Arctic Ocean // Mar. Biol. 2002. V. 140. P. 1013-1021.
Auel H, Hagen W. Body mass and lipid dynamics of Arctic and Antarctic deep-sea cope-
pods (Calanoida, Paraeuchaeta)'. ontogenetic and seasonal trends // Deep-Sea Res. I. 2005.
V. 52 (7). P 1272-1283.
A uel H, Klages M., Werner I. Respiration and lipid content of the Arctic copepod Calanus
hyperboreus overwintering 1 m above the seafloor at 2,300 m water depth in the Fram Strait
// Mar. Biol. 2003. V. 143. P. 275-282.
Augstein E. and cruise participants. The expedition ARCTIC’96 of RV «Polarstem»
(ARK XII) with the Arctic Climate System Study (ACSYS). // Ber. Polarforsch. 1997.
V. 234. 54 p.
Bakke J.L. W. Biological studies on deep-water pelagic community of Korsfjorden, west-
ern Norway. Population dynamics of Euchaeta norvegica (Crustacea, Copepoda) from 1971
to 1974 // Sarsia. 1977. V. 63. P. 49-55.
Barnstedt U. Studies on the deep-water pelagic community of Korsfiorden, western Nor-
way. Ecological aspects of individual variations in weight and protein and lipid content of
Euchaeta norvegica (Copepoda) // Sarsia. 1975. V. 59. P. 31-46.
Barnstedt U. Studies on the deep-water pelagic community of Korsfjorden, western Nor-
way: seasonal variation in weight and biochemical composition of Chiridius armatus (Co-
pepoda), Boreomysis arctica (Mysidacea), and Eukrohnia hamata (Chaetognatha) in relation
to their biology // Sarsia. 1978. V. 63. P. 145-154.
Barnstedt U. Reproductive bioenergetics within the summer and winter generations of
Euchaeta norvegica (Copepoda) // Mar. Biol. 1979. V. 54. P. 135-142.
Barnstedt U. Water and organic content of boreal macrozooplankton and their signifi-
cance for the energy content // Sarsia. 1981. V. 66 (1). P. 59-66.
Barnstedt U. Chemical composition and energy content // The Biological Chemistry of
Marine Copepods / Comer E.D.S., O’Hara S.C.M. (eds.). Oxford: Oxford University Press,
1986. P. 1-58.
222
Barnstedt U., Holt M. R. Expermental studies on the deepwater pelagic community of
Kjorsfjorden, western Norway. Prey-size preference and feeding of Euchaeta norvegica (Co-
pepoda) // Sarsia. 1978. V. 63. P. 225-236.
Barnstedt U., Tande K., Nicolajsen H. Ecological investigations on the zooplankton com-
munity of Balsfjorden, Northern Norway: physiological adaptations in Metridia longa (Co-
pepoda) to the overwintering period // Marine Biology of Polar Regions and Effects of Stress
on Marine Organisms: Proceed. 18th European Mar. Biol. Symp., University of Oslo, Nor-
way, 14-20 August 1983. European Marine Biology Symposia, 1985. V. 18. P. 313-327.
Barber D.G., Massom R.A. The role of sea ice in polynya processes // Polynyas: Windows into
Polar Oceans / Smith W.O., Barber D.G. (eds.). Elsevier Series in Oceanogr. 2006. P. 1-54.
Barnard J.L. Epipelagic and under-water Amphipoda of the Central Arctic Basin П Geo-
phys. Res. Paper. 1959. V. 1. № 63. P. 115-152.
Barnett D. Sea ice distribution in the Soviet Arctic // The Soviet Maritime Arctic / L. W.
Brigham. Annapolis, MD: Naval Institute Press, 1991. P. 47-62.
Barthel K.-G. Relationships of food uptake and body components of Calanus finmarchi-
cus, C. glacialis and C. hyperboreus to particulate matter and water characteristics in Fram
Strait // Polar Biol. 1990. V. 10. P. 343-350.
Batchelder HP, Miller C.B. Life history and population dynamics of Metridia pacifica’.
results from simulation modelling // Ecological Modelling. 1989. V. 48. P. 113-136.
ВёА. W.H. Some observations on Arctic planktonic foraminifera // Contr. Cushman Found.
Foramineral Res. 1960. V. 11. P. 64-68.
Bjork G., Anderson L.G., Jakobsson M., Antony D., Eriksson B., Eriksson P.B., Hell B.,
Hjalmarsson S., Janzen T, Jutterstrom S,. Linders J., Lowemark L., Marcussen C, Olsson
K.A., Rudels B., Sellen E., Solvsten M. Flow of Canadian Basin deep water in the Western
Eurasian Basin of the Arctic Ocean // Deep-Sea Res. I. 2010. V. 57. P. 577-586.
BjorklundK.R., Kruglikova S.B. Polycystine radiolarians in surface sediments in the Arc-
tic Ocean basins and marginal seas // Mar. Micropaleontol. 2003. V. 49. P. 231-273.
Blindheim J. Cascading of Barents Sea bottom water into the Norwegian Sea // Rap.
Process-verbaux.Reunion Cons. Int. Explor. Mer. 1989. V. 188. P. 49-58.
Bluhm B.A., Gradinger R., Piraino S. First record of sympagic hydroids (Hydrozoa, Cni-
daria) in Arctic coastal fast ice // Polar Biol. 2007. V. 30. P. 1557-1563.
Booth B.C., Horner R.A. Microalgae on the Arctic Ocean Section, 1994: species abun-
dance and biomass // Deep-Sea Res. II. 1997. V. 44 (8). P. 1607-1622.
Bradford J. M. Deep-sea benthopelagic calanoid copepods and their colonization of the
near-bottom environment // Zool. Studies. 2004. V. 43. № 2. P. 276-291.
Bucklinn A., Hopcroft R.R., Kosobokova K.N., Nigro L.M., Ortman B.D., Jennings R.M.,
Sweetmann C.J. DNA barcoding of Arctic Ocean holozooplankton for species identification
and recognition // Deep-Sea Res. II. 2010. V. 57. P. 40-48.
Buskey E. J., Steams D. E. The effects of starvation on bio- luminescence potential and
egg release of the copepod Metridia longa И J. Plankt. Res. 1991. V. 13. P. 885-893.
Carey A.G. The ice fauna in the shallow southeastern Beaufort Sea, Arctic Ocean // J.
Mar. Syst. 1992. V. 3. P. 225-236.
Carmack E. Large-Scale Physical Oceanography of Polar Oceans // Polar Oceanogra-
phy. Part A. Physical Science / Smith W.O. (ed.). Academic Press Inc. San Diego, 1990.
P. 171-222.
Carmack E.C., Aagaard K, Swift J.H., MacDonald R. W., McLaughlin F.A., Jones E.P.,
Perkin R.G., Smith J.N., Elis K.M., Killius L.R. Changes in temperature and tracer distribu-
tions within the Arctic Ocean: results from the 1994 Arctic Ocean section // Deep-Sea Res.
II. 1997. V. 44. P. 1487-1502.
Carmack E.C., Macdonald R.W., Perkin R.G., McLaughlin F.A., Pearson R.J. Evidence
for warming of Atlantic water in the southern Canadian Basin of the Arctic Ocean: Results
from the Larsen-93 expedition // Geophys. Res. Letters. 1995. V. 22. P. 1061-1064.
223
Carmack E.C., Macdonald R. W., Jasper S. Phytoplankton productivity on the Canadian
Shelf of the Beaufort Sea // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2004. V. 277 (1). P. 37-50.
Carmack E., McLaughlin F, Zimmermann S, Proshutinsky A. Pacific Ocean inflow: in-
fluence on catastrophic reduction of sea ice cover in the Arctic Ocean // Geophys. Res. Lett.
2006. V. 33 (L08605). doi: 10.1029/2005GL025624.
Carmack E., Wassmann P Food webs and physical-biological coupling on pan-Arctic
shelves: Unifying concepts and comprehensive perspectives // Prog. Oceanogr. 2006. V. 71.
P. 446-477.
Chapman W.L., Walsh J.E. Recent variations of sea ice and air temperature in high lati-
tudes // Bull. Am. Meteorol. Soc. 1993. V. 74. P. 33^17.
Cheney J. Spatial and temporal abundance patterns of oceanic chaetognaths in the west-
ern North Atlantic. Vertical distribution and migrations // Deep-Sea Res. 1985. V. 32 (9).
P. 1061-1075.
Clarke K.R., Warwick R.M. Change in marine communities: an approach to statistical
analysis and interpretation. PRIMER-E, Plymouth, UK, 2000. 172 p.
Coachman L.K. Water masses of the Arctic // Proceed. Arctic Basin Symp., October 1962.
Arctic Inst of North America, 1963. P. 143-167.
Coachman L.K, Aagaard K. On the water exchange through Bering Strait // Limnol.
Oceanogr. 1966. V. 11. № 1. P. 44-59.
Coachman L.K., Aagaard K. Physical Oceanography of the Arctic and Sub-Arctic seas //
Marine geology and oceanography / Herman Y. (ed.). Springer: New York, 1974. P. 1-72.
Coachman L.K, Aagaard K, Tripp R.B. Bering Strait: The Regional Physical Oceanogra-
phy. University of Washington Press, Seattle, Washington, 1975. 172 p.
Coachman L.K, Barnes C.A. The contribution of Bering Sea water to the Arctic Ocean //
Arctic. 1961. V. 14. № 3. P. 146-161.
Coachman L.K., Barnes C.A. Surface water in the Eurasian Basin of the Arctic Ocean //
Arctic. 1962. V. 15. № 4. P. 251-277.
Coachman L.K, Barnes C.A. The movement of Atlantic water in the Arctic Ocean //
Arctic. 1963. V. 16. P. 8-16.
Colin A.E., Dunbar M.J. Physical oceanography in Arctic Canada // Oceanogr. Mar. Biol.
Ann. Rev. 1964. V. 2. P. 45-75.
Comiso J.C., Parkinson C.L. Satellite observed changes in the Arctic // Phys. Today.
2004. V. 57. № 8. P. 38^14.
Comiso J.C., Parkinson C.L., Gersten R., Stock L. Accelerated decline in the Arctic sea
ice cover// Geophys. Res. Lett. 2008. V. 35. L01703. doi: 10.1029/2007GL031972.
Conover R.J. Metabolism and growth in Calanus hyperboreus in relation to its life cycle
// Rap. P.-v. Reun. Cons. perm. int. Explor. Mer. 1962. V. 153. P. 190-197.
Conover R.J. Reproductive cycle, early development, and fecundity in laboratory popula-
tions of the copepod Calanus finmarchicus // Crustaceana. 1967. V. 13. P. 61-72.
Conover R.J. Comparative life histories in the genera Calanus and Neocalanus in high
latitudes of the northern hemisphere // Hydrobiologia. 1988. V. 167/168. P. 127-142.
Conover R.J., Corner E.D.S. Respiration and nitrogen excretion by some marine zoo-
plankton in relation to their life cycles // Joum. Mar. Biol, assoc. UK. 1968. V. 48. P. 49-75.
Conover R.J., Cota G.F., Harrison W.G., Horne E.P.W., Smith R.E.H. Ice/water interac-
tions and their effect on biological oceanography in the Arctic archipelago // Canada’s miss-
ing dimensions. Science and History in the Canadian Arctic Islands / Harington C.R. (ed.)
Can. Mus. Natur., Ottawa. 1990. V. 1. P. 204—228.
Conover R.J., Huntley M. Copepods in ice-covered seas - Distribution, adaptations to
seasonally limited food, metabolism, growth patters and life cycle strategies in polar seas //
J. Mar. Sys. 1991. V. 2. P. l^H.
Conover R.J., Siferd T.D. Dark-season survival strategies of coastal zone zooplankton in
the Canadian Arctic // Arctic. 1993. V. 46. P. 303-311.
224
Damkaer D.M. Calanoid copepods of the genera Spinocalanus and Mimocalanus from
the central Arctic Ocean, with a review of the Spinocalanidae // NOAA Tech. Rep. NMFS
CIRC-391, Seattle. 1975. 88 p.
Dawson J.K. Chaetognaths from the Arctic Basin, including the description of a new spe-
cies of Heterokrohnia // Bull. Soc. Calif. Acad. Sci. 1968. V. 67. R 112-124.
Dawson J.K. Taxonomic guides to Arctic zooplankton (III): Species of Arctic Ocean
Chaetognaths // Univ. South. California. 1971. Technical report № 3. P. 6-23.
Dawson J.K. Vertical distribution of Calanus hyperboreus in the central Arctic Ocean //
Limnol. Oceanogr. 1978. V. 23. P. 950-957.
Defant A. Physical Oceanography. Pergamon Press, Oxford. V. 1. 1961. 729 p.
Dickson R.R., Osborn T.J., Hurrell J. W., Meinke J., Blinheim J., Adlandsvik B., Vinje T,
Alekseev T, Maslowski W. The Arctic Ocean response to the North Atlantic Oscillation // J.
Clim. 2000. V. 13. P. 2671-2696.
Diel S., Tande K.S. Does the spawning of Calanus finmarchicus in high latitudes follow a
reproducible pattern? // Mar. Biol. 1992. V. 113. P. 21-31.
Deubel H. Struktureigenschaften und Nahrungsbedarf der Zoobenthosgemeinschaften im
Bereich des Lomonossowriickens im Arktischen Ozean (Structures and nutrition require-
ments of macrozoobenthic communities in the area of the Lomonossov Ridge in the Arctic
Ocean) // Ber. Polarforsch. 2000. V. 370. 147 p.
Digby P.S.B. The biology of the marine planktonic copepods of Scoresby Sound, East
Greenland // J. Animal Ecology. 1954. V. 23 (2). P. 298-338.
Dunbar M.J. Eastern Arctic waters // Fish. Res. Bd. Canada. 1951. Bull. 28. P. 1-131.
Dunbar M.J., Harding G. Arctic Ocean water masses and plankton - a reappraisal // Arc-
tic Drifting Stations: A report on activities supported by the Office of Naval Research / Sater
J.E. (coord.). Arctic Institute of North America, 1968. P. 315-326.
Eiken H, Martin T, Reimnitz E. Sea-ice studies and sampling // Ber. Polarforsch. 1994.
V. 149. P. 42—47.
Eilertsen H.-С., Hansen G.A., Svendsen H, Hegseth E.N. The onset of spring phytoplank-
ton bloom in the Barents Sea: Influence of changing light regime and other environmental
factors // SPIE. 1993. V. 2-48. P. 20-32.
Ekman S. Zoogeography of the Sea. Sidgwick and Jackson Limited London, 1953. 417 p.
English T.S. Primary production in the central North Polar Sea, drifting station «Alpha«,
1957-1958 // Pap. pres. 1-st Intemat. Oceanogr. Congr., New York. 1959. 79 p.
English T.S. Some biological oceanographic observations in the central North Polar Sea,
Drift Station Alpha, 1957-1958//Scientific Report№ 15. Arctic Inst. North America. 1961.
59 p.
Fagetti E. Bathymeric distribution of chaetognaths in the south eastern Pacific Ocean //
Mar. Biol. 1972. V. 17. P. 7-27.
Fahl K, Cremer H, Erlenkeuser H, Hanssen H, Holemann J., Kassens H, Knickmeier
K, Kosobokova K.N., Kunz-Pirrung, Lindemann F, Markhaseva E., Lischka S, Petrjashov
V., Piepenburg D., Schmid M., Spindler M., Stein R., Tuschling K. Sources and pathways of
organic carbon in the modem Laptev Sea (Arctic Ocean): Implication from biological, geo-
chemcal and geological data // Polarforschung. 2001. V. 69. P. 193-205.
Falkenhaug T, Tande K, Semenova T. Diel, seasonal and ontogenetic variations in the
vertical distributions of four marine copepods // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1997. V. 149 (1).
P. 105-119.
Field J.G., Clarke K.R., Warwick R.M. A practical strategy for analysing multispecies
distribution patterns // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1982. V. 8. P. 37-52.
Friedrich C. Okologishche Untersuchungen zur Fauna des arktischen Meereises // Ber.
Polarforsch. 1997. V. 246. P. 1-211.
Frolov I.E., Gudkovich Z.M., Karklin V.P. Climate Change in Eurasian Arctic Shelf Seas.
Centennial Ice Cover Observations / Praxis Publishing Ltd, Chichester, UK, 2009. 164 p.
225
Froneman P.W., Pakhomov E.A. Trophic importance of the chaetognaths Eukrohnia
hamata and Sagitta gazellae in the pelagic system of the Prince Edward Islands (Southern
Ocean) // Polar Biol. 1998. V. 19. P. 242-249.
Froneman P W., Pakhomov E.A., Perissinotto R., Meaton. V. Community structure and pre-
dation impact of two chaetognath species, Sagitta gazellae and Eukrohnia hamata, in the vicin-
ity of the Prince Edward Archipelago (Southern Ocean) // Mar. Biol. 1998. V. 131. P. 95-101.
Frost B.W. A taxonomy of the marine calanoid genus Pseudocalanus II Canadian J. Zool.
1989. V. 67. P. 525-551.
Futterrer D.K. The Expedition ARCTIC 93, Leg ARK IX/4 of RV «Polarstem». 1993 //
Ber. Polarforsch. 1994. V. 149. 244 p.
Gallienne C.P., Robins D.B. Is Oithona the most important copepod in the world’s oceans?
// J. Plankt. Res. 1994. V. 23. P. 1421-1432.
Garrison D.L., Buck K.R. Surface-layer sea ice assemblages in Antarctic pack ice during
the austral spring: environmental conditions, primary production and community structure //
Mar. Ecol. Prog. Ser. 1991. V. 75. P. 161-172.
Ghirardelli E. Some aspects of the biology of the chaetognaths // Adv. Mar. Biol. 1968.
V. 6. P. 271-375.
Gloersen P, Campbell W.J., Cavalieri D.J. et al. Arctic and Antarctic sea ice, 1978-1987;
Satellite passive-microwave observations and analysis. Wash. (D.C.), 1992. (NASA SP; 511).
Gordienko P.A., Laktionov A.F Circulation and physics of the Arctic basin waters // An-
nals of the International Geophysics Year. 1969. V. 46. P. 94-112.
Gorshkov S. G. World Ocean Atlas. V. 3 (Arctic Ocean). New York: Pergamon, 1983. 189 p.
Gosselin M., Legendre L., Therriault J.-C, Demers S. Light and nutrient limitation of sea-
ice microalgae (Hudson Bay, Canadian Arctic) // J. Phycol. 1990. V. 26. No. 2. P. 220-232.
Gosselin M., Levasseur M., Wheeler P.A., Horner R.A., Booth B.C. New measurements of
phytoplankton and ice algal production in the Arctic Ocean // Deep-Sea Res. II. 1997. V. 44.
№8. P. 1623-1644.
Gradinger R. Integrated abundances and biomass of sympagic meiofauna from Arctic
and Antarctic pack ice // Polar Biol. 1999. V. 22. P. 169-177.
Gradinger R. Sea ice microorganisms / Bitten G.E. (Ed.) Encyclopedia of Environmental
Microbiology. Wiley, New York. 2002. P. 2833-2844.
Gradinger R. Sea ice algae: major contributors to primary production and algal biomass
in the Chukchi and Beafort Sea during May-June 2002 // Deep-Sea Res. II. 2009. V. 56.
P. 1201-1212.
Gradinger R.R., Bluhm B.A. In situ observations on the distribution and behavior of am-
phipods and Arctic cod (Boreogaidus saida) under the sea ice of the high Arctic Canadian
Basin // Polar Biol. 2004. V. 27. P. 595-603.
Grahl C, Boetius A., Nothig E.-M. Pelagic-bentic coupling in the Laptev Sea affected by
ice cover // Land-ocean systems in the Siberian Arctic: Dynamics and History / Kassens H.
etal. (eds.). Berlin: Springer-Verlag, 1999. P. 143-152.
Grainger E.H. The annual oceanographic cycle at Igloolik in the Canadian arctic. I. The
Zooplankton and physical and chemical observations // J. Fish. Res. Bd. Can. 1959. V. 16
(4). P. 453-501.
Grainger E.H. The copepods Calanus glacialis Jaschnov and Calanus finmarchicus
(Gunnerus) in Canadian Arctic-Subarctic waters // J. Fish. Res. Bd. Can. 1961. V. 18. № 5.
P. 663-678.
Grainger E.H. Zooplankton from the Arctic Ocean and adjacent Canadian waters // J.
Fish. Res. Bd. Canada. 1965. V. 22. P. 543-564.
Grainger E.H. Vertical distribution of zooplankton in the central Arctic ocean // Proc. 6th
Conf. Comite Arctique International / Rey L., Alexander V. (eds.). 1989. P. 48-60.
Gran H.H. Diatomaceae from ice-floes and plankton of the Arctic Ocean / The Norwe-
gian North Polar Expedition, 1893-1896. Scientific Results. 1904. V. 4. (11). 222 p.
Gran H.H. On the conditions for the production of the plankton in the sea. // Rapp. P-v
Reun. Cons. Int. Explor. Mer. 1931. V. 75. P. 37-46.
226
GrayJ.S., Aschan M.R., Carr K.R., Clarke R.H., Green Т.Н., Pearson Т.Н., Rosenberg R.,
Warwick R.M. Analysis of community attributes of the benthic macrofauna of Frierfjord/Lange-
sundfjord and in a mesocosm experiment // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1988. V. 46. P. 151-165.
Greene C.H. A brief review of zooplankton sampling methods: copepodology for larval
ecologist // Ophelia. 1990. V. 32. P. 109-113.
Grice G.D. Copepods collected by the nuclear submarine Seadragon on a cruise to and
from the North Pole, with remarks on their geographic distribution // J. Mar. Res. 1962. V.
20. P. 97-109.
Grigg H, Bardwell S.J. Seasonal observations on moulting and maturation in Stage V
copepodites of Calanus finmarchicus from the Firth of Clyde // J. Mar. Biol. Assoc. UK.
1982. V. 62. P. 315-328.
Groendahl F., Hernroth L. Vertical distribution of copepods in the Eurasian part of
the Nansen Basin, Arctic Ocean // Proc. Sec. Int. Conf. Copepoda Ottawa / Schriever G.,
Schminke H.K., Shih C-t. (eds.). Syllogeus. 1986. V. 58. P. 311-320.
Groenvik S., Hopkins C.C.E. Ecological investigations of the zooplankton community of
Balsfjorden, Northern Norway: generation cycle, seasonal vertical distribution, and seasonal
variations in body weight and carbon and nitrogen content of the copepod Metridia longa
(Lubbock) // J. Exper. Mar. Biol. Ecol. 1984. V. 80. P. 93-107.
Grotefendt K., Logemann K., Quadfasel D., Ronski S. Is the Arctic Ocean warming? // J.
Geophys. Res. 1998. V. 103. P. 27679-27687.
Hagen W., Auel H. Seasonal adaptations and the role of lipids in oceanic zooplankton //
Zoology (Jena). 2001. V. 104. P. 313-326.
Hallberg E., Hirche H.-J. Differentiation of mid-gut in adults and overwintering copep-
odites of Calanus finmarchicus from the Firth of Clyde // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1982. V.
48. P. 283-295.
Hansen B., Christiansen S., Pedersen G. Plankton dynamics in the marginal ice zone of
the central Barents Sea during spring: carbon flow and structure of the grazer food chain //
Polar Biol. 1996. V. 16. P. 115-128.
Hanssen H. Das Mesozooplankton im Laptevmeer und ostlichen Nansen-Becken - Vertei-
lung und Gemeinschafts-structuren im Spatsommer // Ber. Polarforsch. 1997. V. 229. 131 p.
Haq S.M. Nutritional physiology of Metridia lucens and M. longa from the Gulf of Maine
// Limnol. Oceanogr. 1967. V. 12 (1). P. 40-51.
Harding G.C. Zooplankton distribution in the Arctic ocean with notes of life cycles / M.S.
thesis. McGill Univ. 1966. 134 p.
Hay S. J., Kiorboe T, Matthews A. Zooplankton biomass and production in the North Sea
during the Autumn Circulation Experiment, October 1987-March 1988 // Continental Shelf
Res. 1991. V. 11. P. 1453-1476.
Hays G. C. Ontogenetic and seasonal variation in the diel vertical migration of the copepods
Metridia lucens and Metridia longa // Limnol. Oceanogr. 1995. V. 40 (8). P. 1461-1465.
Head E.J.H, Conover R.J. Induction of digestive enzymes in Calanus hyperboreus II Mar
Biol. Lett. 1983. V. 4. P. 219-231.
HeadE.J.H., Harris L.R. Physiological and biochemical changes in Calanus hyperboreus
from Jones Sound, N.W.T. during the transition from summer feeding to overwintering con-
ditions // Polar. Biol. 1985. V. 4. P. 99-106.
Head E.J.H., Harris L.R., Campbell R. W. Investigations on the ecology of Calanus spp. in
the Labrador Sea. I. Relationship between the phytoplankton bloom and reproduction and de-
velopment of Calanusfinmarchicus in spring // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2000. V. 193. P. 53-73.
Heron G.A., Damkaer D.M. Eurytemora richingsi, a new species of deep-water calanoid
copepod from the Arctic Ocean // Proceedings of the Biological Society of Washington.
1976. V. 89. P. 127-136.
Heron G.A., Damkaer D.M. Arctic Ocean Copepoda of the genera Lubbockia, Oncaea
and Epicalymma (Poecilostomatoida: Oncaeidae) with remarks on distributions // J. Crusta-
cean Biol. 1984. V. 4 (3). P. 448^190.
227
Hirche H.-J. Egg production of the Arctic copepod Calanus glacialis - laboratory experi-
ments//Mar. Biol. 1989. V. 103. P. 311-318.
Hirche H.-J. Distribution of dominant calanoid copepod species in the Greenland Sea
during late fall // Polar Biol. 1991. V. 11. P. 351-362.
Hirche H.-J. Diapause in the marine copepod, Calanus finmarchicus - A review // Oph-
elia. 1996. V. 44. P. 129-143.
Hirche H.-J. Life cycle of the copepod Calanus hyperboreus in the Greenland Sea // Mar.
Biol. 1997. V. 128. P. 607-618.
Hirche H.-J. Dormancy in three Calanus species (Calanus finmarchicus, C. glacialis
and C. hyperboreus) from the North Atlantic // Arch. Hydrobiol. Spec. Issues. 1998. V. 53.
P. 359-369.
Hirche H.-J., Bohrer R.N. Reproduction of the Arctic copepod Calanus glacialis in Fram
Strait // Mar. Biol. 1987. V. 94. P. 11-17.
Hirche H.-J., Hagen W., Mumm N., Richter C. The Northeast Water Polynya, Greenland
Sea. III. Meso- and macrozooplankton distribution and production of dominant herbivorous
copepods during spring // Polar Biol. 1994. V. 14. P. 491-503.
Hirche H.-J., Kattner G. Egg production and lipid content of Calanus glacialis in spring:
indication of a food-dependent and food-independent reproductive mode // Mar. Biol. 1993.
V. 117. P. 615-622.
Hirche H.-J., Kosobokova K.N. Early reproduction and development of dominant cala-
noid copepods in the sea ice zone of the Barents Sea - need for a change of paradigms? //
Mar. Biol. 2003. V. 143. P. 769-781.
Hirche H.-J., Kosobokova K.N. Distribution of Calanus finmarchicus in the northern
North Atlantic and Arctic Ocean - expatriation and potential colonization // Deep-Sea Res.
II. 2007. V. 54. P. 2729-2747.
Hirche H.J., Kosobokova K.N. Zooplankton of the Arctic Ocean - abundance and distri-
bution // Biological Studies in Polar Oceans. Exploration of Life in Icy Waters / Wirtschafts-
verlag G. Hempel and I. Hempel (Eds.). NW, Bremerhaven. 2009. P. 75-80.
Hirche H.-J, Kosobokova K.N., Gaye-Haake B., Harms I., Meon B., Nothig E.- M. Struc-
ture and function of contemporary food webs on Arctic shelves: a panarctic comparison.
The pelagic system of the Kara Sea - communities and components of carbon flow // Prog.
Oceanogr. 2006a. V. 71 (2-4). P. 288-313.
Hirche H.-J., Kwasniewski S. Distribution, reproduction and development of Calanus
species in the Northeast Water in relation to environmental conditions // J. Mar. Sys. 1997.
V. 10. P. 299-317.
Hirche H.-J., Meyer U., Niehoff B. Egg production of Calanus finmarchicus: effect of
temperature, food and season // Mar. Biol. 1997. V. 127. P. 609-620.
Hirche H J., Mumm N. Distribution of dominant copepods in the Nansen Basin, Arctic
Ocean, in summer // Deep-Sea Res. 1992. V. 39. Suppl. 2. P. S485-S505.
Hirche H.-J., Muyaksihn S., Klages M., Auel. H. Aggregation of the Arctic copepod
Calanus hyperboreus over the ocean floor of the Greenland Sea // Deep-Sea Res. I. 2006b.
V. 53. P. 310-320.
Hirche H.-J., Niehoff B. Reproduction of the Arctic copepod Calanus hyperboreus in the
Greenland Sea - field and laboratory observations // Polar Biol. 1996. V. 16. P. 209-219.
Hopcrofi R.R., Clarke C, Nelson R.J., Raskoff K.A. Zooplankton communities of the Arc-
tic’s Canada Basin: the contribution of smaller taxa // Polar Biol. 2005. V. 28. P. 198-206.
Hopcroft R.R., Kosobokova KN. Zooplankton community patterns and production in the
Chukchi Sea: implications for climate change scenarios //Abstracts of Frontiers Conference,
Tromso, January 2007. 2007. P. 46.
Hopcroft R.R., Kosobokova K.N. Distribution and egg production of Pseudocalanus spe-
cies in the Chukchi Sea // Deep-Sea Res. II. 2010. V. 57. P. 49-56.
Hopcroft R.R., Kosobokova K. N„ Pinchuk A.I. Zooplankton community patterns in the
Chukchi Sea during summer 2004 // Deep-Sea Res. II. 2010. V. 57. P. 27-39.
228
Hopkins C.C.E. The breeding biology of Euchaeta norvegica (Copepoda: Calanoida) /
Ph.D. Thesis. Stirling University, Scotland. 1976.
Hopkins C.C.E. The relationship between maternal body size and clutch size, develop-
ment time and egg mortality in Euchaeta norvegica (Copepoda, Calanoida) from Loch Etive,
Scotland // J. Mar. Biol. Assoc. UK. 1977. V. 57. P. 723-733.
Hopkins C.C.E. The breeding biology of Euchaeta norvegica (Boeck) (Copepoda:
Calanoida) in Loch Etive, Scotland: assessment of breeding intensity in terms of seasonal
cycles in the sex ratio, spermatophore attachment, and egg-sac production // J. Exp. Mar.
Biol. Ecol. 1982. V. 60. P. 91-102.
Hopkins C.C.E., Evans R.A. Diurnal and horizontal variations in a zooplankton sound
scattering layer // Cyclic phenomena in marine plants and animals. Proc. 13th Eur. Symp.
mar. Biol. / Naylor E., Hartnoil R. (eds.). Pergamon Press, London, 1979. P. 375-382.
Hopkins C.C.E., Gulliksen B. Diurnal vertical migration and zooplankton-epibenthos re-
lationships in a north Norwegian fjord // Physiology and Behaviour of Marine Organisms:
Proceedings of the 12th European Symposium on Marine Biology. Stirling, Scotland, Sep-
tember 1977 / McLusky D.S.; Berry A.J. (Eds.). European Marine Biology Symposia, 1978.
V. 12. P. 271-280.
Hopkins T.L. Zooplankton standing crop in the Arctic Basin // Limnol. Oceanogr. 1969a.
V. 14. P. 80-95.
Hopkins T.L. Zooplankton biomass related to hydrography along the drift track of Arlis
II in the Arctic Basin and the East Greenland Current // J. Fish. Res. Bd. Can. 1969b. V. 26.
P. 305-310.
Horner R.A. Sea ice biota. Florida: CRC Press. Boca Raton, 1985. 215 p.
Hughes K.H. Seasonal vertical distribution of copepods in the Arctic water in the Cana-
dian basin of the North Polar Sea / MSc. Thesis, University of Washington, 1968. 85 p.
Hiilsemann K. Radiolaria in plankton from the Arctic Drifting Station T-3: including the
description of three new species // Arctic Institute of North America, Technical Paper. 1963.
V. 13. P. 1-52.
Hunkins K. The seasonal variation in the sound-scattering layer observed at Fletcher’s Ice
Island (T-3) with a 12-kc/s echo sounder // Deep-Sea Res. 1965. V. 12. № 6. P. 879-881.
Huntley M., Nordhausen PF. Ammonium cycling by Antarctic zooplankton in winter //
Mar. Biol. 1995. V. 121 (3). P. 457-467.
Huys R., Boxshall G.A. Copepod Evolution // The Ray Society. London. 1991. № 158.
P. 1-468.
Ikeda T, Hirakawa K. Early development and estimated life cycle of the mesopelagic cope-
pod Paraeuchaeta elongata in the southern Japan Sea // Mar. Biol. 1996. V. 126. P. 261-270.
Itaki T, Masashi I., Hisashi N., Naokazu A., Hideo S. Depth distribution of radiolar-
ians from the Chukchi and Beaufort Seas, Western Arctic // Deep-Sea Res. I. 2003. V. 50.
P. 1507-1522.
Ivanov V.V., AshikI.M, Kirillov S. A., Polyakov I. V., Timokhov L. A. Propagation of Atlantic
water along the Eurasian continental slope captured by quasi-synchronous measurements //
Abstr. of Int. Conf. «Marine studies in the Polar regions during IPY 2007/08», St. Petersburg,
April 2010. AARI, 2010. P. 46.
Jakobsson M., Backmann J., Rudels B., Nikander J., Frank M., Mayer L., Jokat W., San-
giorgi E, D ’Oregan M., Brinkhuis H, King J., Moran K. The early Miocene onset of a venti-
lated circulation regime in the Arctic Ocean // Letters to Nature. 2007. V. 447. P. 986-990.
Jaschnov W.A. Distribution of Calanus species in the seas of the northern hemisphere //
Internationale Revue derr Gesamten Hydrobiologie. 1970. V. 55. P. 197-212.
Jespersen P. Investigations on the copepod fauna in East Greenland waters // Meddr.
GronLand. 1939. V. 119 (9). P. 1-106.
Johannessen O.M., Miles M. Arctic sea ice and climate change - will the ice disappear in
this century? // Science Progress. 2000. V. 83. P. 209-222.
Johannessen O.M., Miles M., Bjorgo E. The Arctic's shrinking sea ice // Nature. 1995.
V. 376. P. 126-127.
229
Johannessen O.M., Bengtsson L., Miles M.W., Kuzmina S., Semenov V.A., Alekseev G.,
Nagurnyi A.P., Zakharov V.F., Bobylev L.P., Pettersson L.H., Hasselmann K, Cattle H.P
Arctic change: observed and modeled temperature and sea-ice variability // Tellus. 2004.
V. 56A. P. 328-341.
Johannessen O.M., Shalina E. V., Miles M. W. Satellite evidence for an Arctic sea ice cover
in transformation // Science. 1999. V. 286. P. 1937-1939.
Johnson M. FK Zooplankton collections from the high polar basins with special reference
to the Copepoda // Limnol. Oceanogr. 1963. V. 8. P. 89-102.
Johnson T.B., Terazaki M. Chaetognath ecology in relation to hydrographic conditions in
the Australian sector of the Antarctic Ocean // Polar Biosci. 2004. V. 17. P. 1-15.
Jokat W. Arctic-98: The expedition ARK-XIV/la of RV Polarstern in 1998 // Ber. Polar-
forsch. 1999. V. 308. 159 p.
Jones E.P., Andersen L.G. On the origin of the chemical properties of the Arctic Ocean
halocline // J. Geophys. Res. 1986. V. 91. P. 10759-10767.
Jones E.P., Rudels B., Andersen L.G. Deep waters of the Arctic Ocean: origins and circu-
lation // Deep-Sea Res. I. 1995. V. 42 (5). P. 737-760.
Kattner G, Hagen FK Polar herbivorous copepods - different pathways in lipid biosyn-
thesis // ICES J. Mar. Sci. 1995. V. 52 (3-4). P. 329-335.
Kawamura A. Observations of phytoplankton in the Arctic ocean in 1964 // Inform bull.
Planktol. Jap. Commemor. 1967.
Kiko R., Werner I., Wittmann A. Osmotic and ionic regulation in response to salinity
variations and cold resistance in the Arctic under-ice amphipod Apherusa glacialis H Polar
Biol. 2009. V. 32. P. 393-398.
Kinney P, Arhelger M.E., Burrell D.C. Chemical characteristics of water masses in the
Amerasian Basin of the Arctic Ocean // J. Geophys. Res. 1970. V. 90. P. 4911-4930.
Kiorboe T, Sabatini M. Scaling of fecundity growth and development in marine plank-
tonic copepods // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1995. V. 120. P. 285-298.
Kleppel G.S. On the diets of calanoid copepods // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1993. V. 99 (1-2).
P. 183-195.
Knox G.A. Pelagic and benthic polychaetes of the Central Arctic Basin // Scientific stud-
ies at Fletcher’s ice island, T-3 (1952-55) / Bushnell V. (ed.). U.S. Air Force Cambridge
Research Center. Geophys. Res. Paper. 1959. V. 63. № 1. P. 105-114.
Koerner R.M. The mass balance of the sea ice of the Arctic Ocean // Glaciology. 1973.
V. 12. №65. P. 173-185.
Kolosova E.G., Melnikov LA. Seasonal population dynamics of dominant copepod spe-
cies in the Canada Basin of the Arctic Ocean // Proceedings of the Arctic Regional Center 3 /
Semiletov I.P. (Ed.). Pacific Institute of Oceanology, Vladivostok, 2001. P. 87-96.
Kosobokova K.N. The reproductive cycle and life history of the Arctic copepod Calanus
glacialis in the White Sea // Polar Biol. 1999. V. 22. P. 254-263.
Kosobokova K.N. Pelagic copepods of the Arctic Ocean: Species inventory and compari-
son of fauna of the Nansen, Amundsen, Makarov and Canada Basins // Abstr. 10th Intern.
Conf. Copepoda, 13-19 July 2008, Pattaya. 2008. P. 64.
Kosobokova K.N., Barz K, Graeve M., Hirche H.-J. Calanus finmarchicus in the Euro-
pean basins of the Arctic Ocean - distribution and biochemical composition // Abstr. Arctic
Frontiers Conf. Tromso. 2010. P. 190.
Kosobokova K, Hanssen H, Hirche H.-J., Knickmeier K. Composition and distribution
of zooplankton in the Laptev Sea and adjacent Nansen basin during summer, 1993 // Polar.
Biol. 1998. V. 19. P. 63-76.
Kosobokova K.N., Hirche H.-J. Zooplankton distribution across the Lomonosov Ridge,
Arctic Ocean: species inventory, biomass and vertical structure // Deep-Sea Res. I. 2000.
V. 47. P. 2029-2060.
Kosobokova K.N., Hirche H.-J. Reproduction of Calanus glacialis in the Laptev Sea,
Arctic Ocean // Polar Biol. 2001. V. 24. P. 33-43.
230
Kosobokova K.N., Hirche H.-J. Biomass of zooplankton in the eastern Arctic Ocean - A
baseline study // Prog. Oceanogr. 2009. V. 82. P. 265-280.
Kosobokova K.N., Hirche H.-J., Hopcroft R.R. Reproductive biology of deep-water
calanoid copepods from the Arctic Ocean // Mar. Biol. 2007. V. 151. P. 919-934.
Kosobokova K.N., Hirche H.-J., Scherzinger T. Feeding ecology of Spinocalanus ant-
arcticus, a mesopelagic copepod with a looped gut // Mar. Biol. 2002. V. 141. P. 503-511.
Kosobokova K.N., Hopcroft R.R. Population structure and reproduction of the chaetog-
nath Eukrohnia hamata in the Canada Basin, Arctic Ocean //Abst. 4th Zoopl. Production
Symp. Hiroshima. 2007. P. 141.
Kosobokova K.N., Hopcroft R.R. Population structure and egg production of Metridia
longa in the Arctic Ocean //Abstr. 10th Intern. Conf. Copepoda. Pattaya. 2008b. P. 159.
Kosobokova K.N., Hopcroft R.R. Diversity and vertical distribution of mesozooplankton
in the Arctic’s Canada Basin // Deep-Sea Res. II. 2010. V. 57. P. 96-110.
Kosobokova K.N., Hopcroft R.R., Hirche H.-J. Patterns of zooplankton diversity through
the depths of the Arctic’s central basins // Mar. Biodiversity. 2011. V. 41. P. 29-50.
Kosobokova K.N., Lischka S. Egg production in the dominant copepod species // Ber.
Polarforsch. 1997. V. 255. P. 60-63.
Kosobokova K.N., Scherzinger T. Zooplankton // The expedition ARCTIC 95, Leg ARK-
XI/1 of RV ‘Polarstem’ Ber. Polarforsch. 1997. V. 226. P. 94-99.
Koszteyn Y., Kwasnievski S. The near shore zooplankton of the Tikhaia Bay (Franz Jo-
sef Land) in August 1991. Environmetal studies from Franz Josef Land, with emphasis on
Tikhaia Bay, Hooker Island //Norsk Polarinst, Meddelser. 1992. V. 120. P. 23-34.
Kramp P. 1942. Medusae. The «Godthaab» Expedition 1928 // Medd. Groenl. 1942. V. 81
(1). P. 1-168.
Kruglikova S.B., BjorklundK.R. Polycystine radiolarians in surface sediments in the Arc-
tic Ocean basins and marginal seas // Mar. Micropaleontology. 2003. V. 49. P. 231-273.
Kruglikova S.B., Bjorklund K.R., Hammer 0., Anderson O.R. Endemism and speciation
in the poly cystine radiolarian genus Actinomma in the Arctic Ocean: Description of two new
species Actinomma georgii n. sp. and Actinomma turidae n. sp. // Mar. Micropaleontology.
2009. V. 72. P. 26-48.
Kruse S, Bathmann U., Brey T. Meso- and bathypelagic distribution and abundance of chaetog-
naths in the Atlantic sector of the Southern Ocean // Polar Biol. 2009. V. 32. P. 1359-1376.
Lane P. V.Z., Llinas L., Smith S.L., Pilz D. Zooplankton distribution in the western Arctic
during summer 2002: Hydrographic habitats and implications for food chain dynamics // J.
Mar. Sys. 2008. V. 70. P. 97-133.
Lee R.F. Lipid composition of the copepod Calanus hyperboreus from the Arctic Ocean:
changes with depth and season // Mar. Biol. 1974. V. 26. P. 313-318.
Legendre L., Ackley S.F., Dieckmann G.S., Gulliksen B., Horner R., Hoshiai T, Melnikov
LA., Reeburgh W.S., Spindler M., Sullivan C. W. Ecology of sea ice biota. 2. Global signifi-
cance // Polar Biol. 1992. V. 12. P. 429-444.
Legendre L., Gosselin M., Hirche H.-J., Kattner G., Rosenberg G. Environmental control
and potential fate of size-fractioned phytoplankton production in the Greenland Sea // Mar.
Ecol. Prog. Ser. 1993. V. 98. P. 297-313.
Levitus S. Climatological atlas of the World Ocean // NO A A Prof. Pap. US Government
Printing Office, Washington DC. 1982. № 13. P. 1-173.
Levitus S, Boyer T.P., Burgett R. World Ocean atlas. U.S. Department of Commerce,
NOAA, NESDIS, 1994. P. 1-99.
Leung Y.M. Taxonomic guides to Arctic zooplankton (I): Euphausiids of the Central Arc-
tic and peripheral seas // Univ South. California. 1970a. Technical report № 2. P. 38-49.
Leung Y.M. Taxonomic guides to Arctic zooplankton (III): Pteropods of the Central Arc-
tic. // Univ. South. California. 1971b. Technical report № 3. P. 24—28.
Leung Y.M. Taxonomic guides to Arctic zooplankton (VI): Appendicularians of the Cen-
tral Arctic. Mysids of the Arctic Ocean and confluent seas. Field Guide to Arctic Zooplankton
231
Crustaceans. Ostracods of the Central Arctic Ocean // Univ. South. California. 1972. Techni-
cal report № 6. P. 1-41.
Leung Y, Havens A., Rork IV. Taxonomic guides to Arctic zooplankton (III): Decapods of
the Central Arctic // Univ. South. California. 1971. Technical report № 3. P. 29-45.
Levi B.G. The decreasing Arctic ice cover // Physics Today. January 2000. P. 19-20.
Lischka S., Knickmeier K, Hagen W. Mesozooplankton assemblages in the shallow Arc-
tic Laptev Sea in summer 1993 and autumn 1995 H Polar Biol. 2001. V. 24. P. 186-199.
Lizotte M.P. The microbiology in sea ice // Sea ice: An Introduction to its Physics, Biol-
ogy, Chemistry and Geology / Thomas D.N., Dieckmann G.S. (eds.). Blackwell Scientific
Publications. Oxford. 2003. P. 184-210.
LoengH Ozhigin V., Adlandsvik B., Sagen H. Current measurements in the northeastern
Barents Sea // ICES C.M. 1993/C4:41. Hydrographic Committee. 22 p.
Mackas D.L., Tsuda A. Mesozooplankton in the eastern and western subarctic Pacific:
community structure, seasonal life histories, and interannual variability // Prog. Oceanogr.
1999. V. 43. P. 335-363.
Macdonald R. JV. Awakenings in the Arctic // Nature. 1996. V. 380. P. 286-287.
Macdonald R.W, Carmack E.C., McLaughlin F. A., Falkner K.K., Swift J. H. Connections
among ice, runoff, and atmospheric forcing in the Beaufort Gyre // Geophys. Res. Lett. 1999.
V. 26. № 15. P. 2223-2226.
Macdonald R. W., Paton D. W., Carmack E.C., Omsted A. The freshwater budget and un-
der-ice spreading of Mackenzie River water in the Canadian Beaufort Sea based on salinity
and 18O/,6O measurements in water and ice // J. Geophys. Res. 1995. V. 100. P. 895-919.
MacLellan D.C. The annual cycle of certain calanoid species in West Greenland // Cana-
dian J. Zool. 1967. V. 45. P. 101-115.
Madsen S.D., Nielsen T.G., Hansen B. JV. Annual population development and production
by Calanus finmarchicus, C. glacialis and C. hyperboreus in Disco Bay, western Greenland
// Mar. Biol. 2001. V. 139. P. 75-93.
Markhaseva E.L. Calanoid copepods of the family Aetideidae of the World Ocean. Zool.
Inst. RAS, St. Petersburg, 1996. 331 p.
Markhaseva E.L. New species of the genus Xanthocalanus (Copepoda, Calanoida, Pha-
ennidae) from the Laptev Sea // J. Mar. Syst. 1998. V. 15. P. 413-419.
Markhaseva E.L. Phaennocalanus unispinosus (Copepoda, Calanoida, Phaennidae):
new genus, and new species from the bathypelagial Arctic Basin // Sarsia. 2002. V. 87.
P. 312-318.
Markhaseva E.L., Kosobokova K.N. New and rare species of calanoid copepods from the
central Arctic basin (Crustacea, Copepoda) // Zoosyst. Rossica. 1998. V. 7. P. 45-53.
Markhaseva E.L., Kosobokova K.N. Arctokonstantinus hardingi (Copepoda, Calanoida:
Arctokonstantinidae): new family, new genus and new species of from the bathypelagial
Arctic Basin // Sarsia. 2001. V. 86. P. 319-324.
Markhaseva E.L., Kosobokova K.N., Vishkvartseva N. V., Kos M.S. List of species of free-
living invertebrates of Eurasian Arctic Seas and adjacent deep waters // Russian Academy of
Science, Exploration of the Fauna of the Sea / Sirenko B.I. (ed.) 2001. V. 51. P. 69-71.
Markhaseva E.L., Golikov A.A., Agapova T.A., Beig A.A., Konina T.N. Archives of the
Arctic seas zooplankton // Contributions from Zoological institute RAS. 2005. № 8. 44.
Marshall S.M., Orr O.P. The biology of a marine copepod Calanus finmarchicus. Edin-
burgh: Oliver and Boyd, 1955. 188 p.
Maslanik J.A., Fowler C, Stroeve J., Drobot S., Zwally J., Yi D., Emery JV. A younger,
thinner Arctic ice cover: Increased potential for rapid, extensive sea-ice loss // Geophys. Res.
Lett. 2007. V. 34. L24501. doi: 10.1029/2007GL032043.
Maslanik J.A., Fowler C, Stroeve J., Emery IV. Distribution and trends in Arctic sea ice age
through spring // Geophys. Res. Lett. 2011. V. 38. LI3502. doi: 10.1029/2011GL047735.
Maslanik J.A., Serreze M.C., Barry R.B. Recent decreases in Arctic summer ice cover and
linkages to atmospheric circulation anomalies // Geophys. Res. Lett. 1996. V. 23. P. 1677-1680.
232
Matthews J.B.L. On the biology of some bottom-living copepods (Aetideidae and Phaen-
nidae) from western Norway // Sarsia. 1964. V. 16. P. 1-46.
Matthews Hestad L., Bakke J.L. И/ Ecological studies in Korsfjorden, Western
Norway. The generations and stocks of Calanus hyperboreus and Calanus finmarchicus in
1971-1974 //Oceanologica Acta. 1978. V. 1. P. 277-284.
Mauchline J. Taxonomy, distribution and biology of Euchaeta barbata (= E. farrani)
(Copepoda: Calanoida) // Sarsia. 1992. V. 77. P. 131-142.
Mauchline J. Seasonal variation in some parameters of Euchaeta species (Copepoda:
Calanoida) // Mar. Biol. 1994. V. 120. P. 561-570.
Mauchline J. Bathymetric adaptations of life history patterns of congeneric species (Eu-
chaeta'. Calanoida) in a 2000 m water column // ICES J. Mar. Sci. 1995. V. 52. P. 511-516.
Mauchline J. The biology of calanoid copepods //Adv. Mar. Biol. 1998. V. 33. P. 1-710.
McClelland J. W., Holmes R. M., Dunton К. H, Macdonald R. W. The Arctic Ocean Estu-
ary // Estuaries and Coasts. 2012. V. 35. P. 353-368.
McLaughlin F.A., Carmack E.C., MacdonaldR. W., Bishop J.K.B. Physical and geochemi-
cal properties across the Atlantic/Pacific water mass front in the southern Canadian Basin //
J. Geophys. Res. 1996. V. 101. P. 1183-1197.
McLaughlin F.A., Carmack E.C., Macdonald R.W., MellingH, Swift J.H, Wheeler PA.,
Sherr B.F, Sherr E.B. The joint role of Pacific and Atlantic-origin waters in the Canada Ba-
sin, 1997-1998 // Deep-Sea Res. I. 2004. V. 51. P. 107-128.
McLaughlin F., Carmack E., Macdonald R.W, Weaver A. J., Smith J. The Canada Basin
1989-1995: Upstream events and farfield effects of the Barents Sea // J. Geophys. Res. 2002.
V. 107 (Cl). P. 101 029-101 049.
McLaughlin F., Shimada K, Carmack E., Itoh M., Nishino S. The hydrography of the
southern Canada Basin, 2002 // Polar Biol. 2005. V. 28. P. 182-189.
McPhee M.G., Stanton T.P., Morins on J.H., Martinson D.G. Freshening of the upper
ocean in the Arctic: is perennial sea ice disappearing? // Geophys. Res. Lett. 1998. V. 25.
P. 1729-1732.
Melling H. Hydrographic changes in the Canada Basin of the Arctic Ocean, 1979-1996 //
J. Geoph. Res 1998. V. 103. P. 7637-7645.
Melnikov LA., Kolosova E.G. The Canada Basin zooplankton in recent environmental
changes in the Arctic // Proceedings of the Arctic Regional Center 3 / Semiletov I.P. (ed.).
Pacific Institute of Oceanology, Vladivostok, 2001. P. 165-176.
Melnikov LA., Kolosova E.G., Welch HE., Zhitina L.S. Sea ice biological communities
and nutrient dynamics in the Canadian Basin of the Arctic Ocean // Deep-Sea Res. I. 2002.
V.49. P. 1623-1649.
Melnikov LA., Kolosova E.G., Zhitina L.S. Arctic marine ecosystems // Arctic Environ-
ment variability in the context of global change / Bobylev L. et al. (eds). Springer, 2003.
P. 363-387.
Melnikov I.A., Zhitina L.S., Kolosova E.G. The Arctic sea ice biological communities in
recent environmental changes. Proc. 2nd Int. Symposium on Environmental Res. in the Arctic
and 5th Ny-Alesund Scientific Seminar, 23-25 Feb. 2000, NIPR, Tokyo // Mem. Natl. Inst.
Polar Res. Spec. Issue. 2001. V. 54. P. 409-416.
Minoda T. Seasonal distribution of Copepoda in the Arctic Ocean from June to December,
1964 // Rec. Oceanogr. Works in Japan. 1967. V. 9. P. 161-168.
Mizdalski E. Weight and length data of zooplankton in the Weddell Sea in austral spring
1986 (ANT V/3) // Ber. Polarforsch. 1988. V. 55. P. 1-72.
Mohr J.L. Marine biological work // USAF Camb. Res. Cent. / Bushnell V. (ed.). Geo-
phys. Res. Paper No. 63. 1959. P. 133-103.
MohrJ.L., Geiger SR. Arctic Basin faunal precis-animals taken mainly from arctic drift-
ing stations and their significance for biogeography and water-mass recognition // Arctic
Drifting Stations: a report on activities supported by the Ofice of Naval Research / Sater J.E.
(ed.). Montreal: Arctic Institute of North America, 1968. P. 297-313.
233
MooreR.M., Lowings M.C, Tan F.C. Geochemical profiles in the central Arctic Ocean: Their
relation to freezing and shallow circulation // J. Geophys. Res. 1983. V. 88. R 2667-2674.
Moore H.B., Owre R., Jones E.C., Dow T. Plankton of the Florida current. III. The control
of the vertical distribution of zooplankton in the daytime by light and temperature // Bull.
Marine Sci. Gulf and Caribbean. 1953. V. 3 (2). P. 83-95.
Morison J., Steele M., Andersen R. Hydrography of the upper Arctic Ocean measured
from the nuclear submarine U.S.S. Pargo // Deep-Sea Res. I. 1998. V. 45. P. 15-38.
Mumm N. Composition and distribution of mesozooplankton in the Nansen Basin, Arctic
Ocean, during summer// Polar Biol. 1993. V. 13. P. 451-461.
Mumm N„ Auel H, Hanssen H, Hagen W., Richter C., Hirche H. Breaking the ice: large-
scale distribution of mesozooplankton after a decade of Arctic and transpolar cruises // Polar
Biol. 1998. V. 20. P. 189-197.
Nansen F. Oceanography of the north polar ocean // Norwegian North Polar Expedition
1883-1896. Scientific Results. 1902. V. 3. № 1. 427 p.
Neibauer H J., Bond N. A., Yakunin L.P, Plotnikov И И An update of the climatology and sea
ice of the Bering Sea // The physical oceanography of the Bering Sea / Loughlin T.R., Ohtani K.
(eds.). Univ. Alaska Seagrant AK-SG-03, Univ. Alaska Fairbanks. 1999. P. 29-59.
Nichols J.H, Thompson A.B. Mesh celection of copepodites and nauplius stages of four
calanoid copepod species // J. Plankton Res. 1991. V. 13. P. 661-671.
Niehoff B. The gonad morphology and maturation in three Arctic Calanus species // J.
Mar. Sys. 1998. V. 15. P. 53-59.
Niehoff B., Hirche H-J. Reproduction of Calanus glacialis in the Lurefjord (western Nor-
way) - indication for temperature-induced dormancy // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2005. V. 285.
P. 107-115.
Nielsen T.G., Richardson K. Food chain structure of the North Sea plankton communities: sea-
sonal variations of the role of the microbial loop // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1989. V. 56. P. 75-87.
Ohman M.D., Runge J.A. Sustaned fecundity when phytoplankton resources are in short
supply: omnivory by Calanus finmarchicus in the Gulf of St. Laurence // Limnol. Oceanogr.
1994. V. 39. P. 21-36.
Ohman M.D., Townsend A. JV. Egg strings in Euchirella pseudopulchra (Aetideidae) and com-
ments on egg brooding in planktonic marine copepods // J. Mar. Sys. 1998. V. 15. P. 61-69.
Olli K., Wassmann P, Reigstad M., Ratkova T, Arashkevich E., Pasternak A., Matrai PA.,
Knulst J., TranvikL., Klais R., Jacobbsen A. The fate of production in the central Arctic Ocean
- top-down regulation by zooplankton expatriates? // Prog. Oceanogr. 2007. V. 72. P. 84-113.
Ota Y, Hattori H, Makabe R., Sampei M., Tanimura A., Sasaki H. Seasonal changes in
nauplii and adults of Calanus hyperboreus (Copepoda) captured in sediment traps, Amund-
sen Gulf, Canadian Arctic // Polar Science. 2008. V. 2. P. 215-222.
Oresland V. Feeding and predation impact of Eukrohnia hamata in Gerlache Strait, Ant-
arctic Peninsula // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1990. V. 63. P. 201-209.
Oresland V. Winter population structure and feeding of the chaetognath Eukrohnia hama-
ta and the copepod Euchaeta antarctica in the Gerlache Strait, Antarctic Peninsula // Mar
Ecol. Prog. Ser. 1995. V. 119. P. 77-86.
Ostvedt O.J. Zooplankton investigations from weathership «М» in the Norwegian Sea,
1948—49 // Hvalrad. Skr. 1955. V. 40. P. 1-93.
Padmavati G., Ikeda T, Yamaguchi A. Life cycle, population structure and vertical distri-
bution of Metridia spp. (Copepoda: Calanoida) in the Oyashio region (NW Pacific Ocean) //
Mar. Ecol. Prog. Ser. 2004. V. 270. P. 181-198.
Pages F., Bouillon J. A redescription of Paragotoea bathybia Kramp, 1942 (Hydroidome-
dusae: Corymorphidae) with a new diagnosis for the genus Paragotoea // Scientia Marina.
1997. V. 61. P. 487—493.
Park T. Taxonomy and distribution of the marine calanoid copepod family Euchaetidae //
Bull. Scrips. Inst. Oceanography. 1994. V. 29. P. 1-203.
Parkinson C.L., Cavalieri D.J. Arctic sea ice 1973-1987: seasonal, regional, and interan-
nual variability // J. Geophys. Res. 1989. V. 94. P. 14499-14523.
234
Parkinson C.L., Cavalieri D.J., Gloersen P, Zwally J.H., Comiso J.C. Arctic sea ice ex-
tents, areas, and trends, 1978-1996 // J. Geophys. Res. 1989. V. 109 (C9). P. 20837-20856.
Pasternak A., Arashkevich E., Reigstad M., Wassmann P, Falk-Peterson F. Dividing me-
sozooplankton into upper and lower size groups: Applications to the grazing impact in the
Marginal Ice Zone in the Barents Sea // Deep-Sea Res. II. 2008. V. 55. P. 2245-2256.
Pasternak A., Arashkevich E., Tande K, Falkenhaug T. Seasonal changes in feeding,
gonad development and lipid stores in Calanus finmarchicus and C. hyperboreus from Ma-
langen, northern Norway // Mar. Biol. 2001. V. 138. P. 1141-1152.
Pautzke C.G. Phytoplankton primary production below the Arctic Ocean pack ice, an
ecosystems analysis / Ph. D. Thesis, University of Washington, 1979. 181 p.
Peinert R., Bodungen B., Smetachek V.S. Food web structure and loss rate // Productivity
of the ocean: present and past / Berger W.H, Smetachek V.S., Wefer G. (eds.). Wiley, Chich-
ester, 1989. P. 35—48.
Perkin R.G., Lewis E.L. Mixing in the West Spitsbergen Current // J. Phys. Oceanogr.
1984. V. 14. P. 1315-1325.
Perovich D.K., Richter-Menge J.A., Jones K.F., Light B. Sunlight, water, and ice: Extreme
Arctic sea ice melt during the summer of 2007 // Geophys. Res. Lett. 2008. V. 35. LI 1501.
doi:10.1029/2008GL034007.
Pertsova N.M., Kosobokova K.N. Zooplankton of the White Sea/ History of investigations
and the present state of knowledge - a review // Ber. Polarforsch. 2000. V. 359. P. 30-41.
Pertsova N.M., Kosobokova K.N. Zooplankton of the White Sea: Features of the Com-
position and Structure, Seasonal Dynamics, and the Contribution to the Formation of Matter
Fluxes // Oceanology. 2003. V. 43. Suppl. I. P. S109-S122.
Pesant S., Legendre L., Gosselin M., Ashjian C, Booth B., Daly K, Fortier L., Hirche
H.-J., Michaud J., Smith R.E.H., Smith S., Smith W.O., Jr. Pathways of carbon cycling in
the euphotic zone: the fate of large-sized phytoplankton in the Northeast Water Polynya // J.
Polar Res. 1998. V. 20. P. 1267-1291.
Pfirman S.L., Colony R., Nurnberg D., Eiken H, Rigor I. Reconstructing the origin and
trajectory of drifting Arctic sea ice // J. Geophys. Res. 1997. V. 102. P. 12 575-12 586.
Pickart R.S, Weingartner T, Pratt L.J, Zimmermann S., Torres D.J. Flow of win-
ter-transformed Pacific water into the western Arctic // Deep-Sea Res. II. 2005. V. 52.
P. 3175-3198.
Piraino S, Bluhm B.A., Gradinger R., Boero F. Sympagohydra tuuli gen. nov. et sp. nov.
(Cnidaria: Hydrozoa) a cool hydroid from the Arctic sea ice // J. Mar. Biol. Assoc. UK. 2008.
V. 88. P. 1637-1641.
Plourde S, Joly P. Comparison of in situ egg production rate in Calanus finmarchicus and
Metridia longa'. discriminating between methodological and species-specific effects // Mar.
Ecol. Prog. Ser. 2008. V. 353. P. 165-175.
Poltermann M. Biology and ecology of cryopelagic amphipods from Arctic sea ice // Ber.
Polarforsch. 1997. V. 225. P. 1-170.
Pomeroy L.R. Primary production in the Arctic Ocean estimated from dissolved oxygen
//J. Mar. Syst. 1997. V. 10. P. 1-8.
Popova E. E., YoolA., Coward A. C, Dupont F., Deal C, Elliott S., Hunke E., Jin M., Steele
M., Zhang J. What controls primary production in the Arctic Ocean? Results from an ecosys-
tem model intercomparison // J. Geophys. Res. 2012. V. 117. doi: 10.1029/2011JC007112.
Purcell J.E., Whitledge T.E., Kosobokova K.N., Hopcroft R.R. Distribution, abundance,
and predation effects of epipelagic ctenophores and jellyfish in the western Arctic Ocean //
Deep-Sea Res. II. 2010. V. 57. P. 127-135.
Quadfasel D., Sy A., Rudels B. A ship of opportunity section to the North Pole: Upper
ocean temperature observations // Deep-Sea Res. I. 1993. V. 40. P. 777-789.
Quadfasel D., Sy A., Wells D., TunikA. Warming in the Arctic // Nature. 1991. V. 350. P. 385.
Rachor E. Scientific Cruise Report of the Arctic Expedition ARK XI/1 of RV «Polarst-
em» in 1995 (German-Russian project LADI. Laptev Sea - Arctic Basin Interrelations) //
Ber. Polarforsch. 1997. V. 226. 158 p.
235
Raskoff К. A. Bathycorus bouilloni'. a new genus and species of deep-sea jellyfish from the
Arctic Ocean (Hydrozoa, Narcomedusae, Aeginidae) // Zootaxa. 2010. V. 2361. P. 57-67.
Raskoff KA., Hopcroft R.R., Kosobokova K.N., Purcell J.E., Youngbluth M. Jellies under
ice: ROV observations from the Arctic 2005 Hidden Ocean Expedition // Deep-Sea Res. II.
2010. V. 57. P. 111-126.
Raskoff K.A., Purcell J.E., Hopcroft R.R. Gelatinous zooplankton of the Arctic Ocean: in
situ observations under the ice // Polar Biol. 2005. V. 28. P. 207-217.
Richardson A.J., Verheye H.M., Herbert V., Rogers C, Arendse L.M. Egg production,
somatic growth and productivity of copepods in the Benguela Current system and Angola-
Benguela Front// South African J. of Science. 2001. V. 97. P. 251-256.
Richter C. Regional and seasonal variability in the vertical distribution of mesozooplank-
ton in the Greenland Sea. Ber. Polarforsch. 1994. V. 154. 101 p.
Rigor I.G., Wallace J. M., Colony R. Response of sea ice to the Arctic Oscillation // J.
Clim. 2002. V. 15. P. 2648-2663.
Roach A.T., Aagaard K., Pease C.H., Salo S.A., Weingartner T, Pavlov V., Kulakov M.
Direct measurements of transport and water properties through Bering Strait // J. Geophys.
Res. 1995. V. 100. P. 18443-18457.
Robison B.H Deep pelagic biology // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 2004. V. 300. P. 253-272.
Rose M. Faune de France, 26 Copepodes Pelagiques. Federation Francais des Societes de
Science Naturelles, Office Central de Faunistique: Paris, 1933. 372 p.
Rosel A., Kaleschke L., Birnbaum G. Melt ponds on Arctic sea ice determined from MODIS
satellite data using an artificial neural network. // The Cryosphere. 2012. V. 6. P. 431-446.
Rothrock D.A., Yu Y., Maykut G.A. Thinning of the Arctic ice cover // Geophys. Res. Lett.
1999. V. 26. № 23. P. 3469-3472.
Rudels B. On the mass balance of Polar Ocean with special emphasis of the Fram Strait //
Nor. Polarinst. Skr. 1987. V. 188.
Rudels B., Bjork G., Muench R. D., Schauer U. Double-diffusive layering in the Eurasian
Basin of the Arctic Ocean // J. Mar. Sys. 1999. V. 21. P. 3-27.
Rudels B., Friedrich H.J., Quadfasel D. The Arctic circumpolar boundary current // Deep-
Sea Res. II. 1999. V. 46. P. 1023-1062.
Rudels B., Jones P, Anderson L., Kattner G. On the intermediate depth waters of the
Arctic Ocean // The Polar Oceans and Their Role in Shaping the Global Environment. Geo-
physical Monograph. 1994. V. 85. P. 33-46.
Rudels B., Jones P, Schauer U., Ericksson P Atlantic sources of the Arctic Ocean surface
and halocline waters // Polar Res. 2004. V. 23. № 2. P. 181-208.
Rudels B., Meyer R., Fahrbach E., Ivanov V. V., 0sterhus S., Quadfasel D., Schauer U.,
Tverburg K, Woodgate R.A. Water mass distribution in Fram Strait and over the Yermak
Plateau in summer 1997 //Ann. Geophys. 2000a. V. 18. P. 687-705.
Rudels B., Muench R.D., Gunn J., Schauer U., Friedrich H.J. Evolution of the Arctic
boundary current north of the Siberian Shelves // J. Mar. Sys. 2000b. V. 25. P. 77-99.
Runge J.A. Egg production rates of Calanus finmarchicus in the sea off Nova Scotia //
Arch. Hydrobiol. Beih. (Ergebn. Limnol.). 1985. V. 21. P. 33-Ф0.
Runge J.A., Ingram R.G. Under-ice grazing by planktonic, calanoid copepods in relation
to a bloom of ice microalgae in southeastern Hudson Bay // Limnol. Oceanogr. 1988. V. 33.
P. 280-286.
Sakshaug E. Primary and secondary production in the Arctic seas // The organic Carbon Cy-
cle in the Arctic Ocean / R. Stein & R.W. Macdonald (eds.). Springer: Berlin, 2004. P. 57-82.
Sakshaug E., Skjoldal HR. Life at the ice edge // Ambio. 1989. V. 18. P. 60-67.
Samemoto D.D. Vertical distribution and ecological significance of chaetognaths in the
Arctic environment of Baffin Bay // Polar Biol. 1987. V. 7. P. 317-328.
Sargent J.R., Falk-Petersen S. The lipid biochemistry of calanoid copepods // Hydrobio-
logia. 1988. V. 167/168. P. 101-114.
Sars G.O. N. Crustacea // The Norwegian North Polar Expedition 1893-1896 / Nansen F.
(ed.). 1900. V. I. №5. 141 p.
236
Sars G.O. An account of the Crustacea of Norway. Copepoda Calanoida. Christiania and
Copenhagen. 1901-1903. V. 4. 171 p.
Sars G.O. An account of the Crustacea of Norway. Copepoda Harpacticoida. Christiania
and Copenhagen. 1911. V. 5. 449 p.
Sars G.O. An account of the Crustacea of Norway. Copepoda Cyclopoida. Christiania and
Copenhagen. 1918. V. 6. 172 p.
Schauer U. The expedition ARKTIS-XXII/2 of the research vessel «Polarstem» in 2007
// Ber. Polarforsch. 2008. V. 579. 264 p.
Schauer U., LoengH, Rudels B., Ozhigin V.K., Dieck W. Atlantic Water flow through the
Barents and Kara Seas // Deep-Sea Res. I. 2002. V. 49. P. 2281-2298.
Schauer U., Muench R.D., Rudels B., Timokhov L. Impact of eastern shelf waters on the
Nansen Basin intermediate layers // J. Geophys. Res. 1997. V. 102. № C2. P. 3371-3382.
Schlosser P, Swift J.H., Lewis D., Pfirman S.L. The role of the large-scale Arctic Ocean
circulation in the transport of contaminants // Deep-Sea Res. II. 1995. V. 42. P. 1341-1367.
Schnack-Schiel S.B., Michels J., Mizdalski E., Schodlok M.P. Schroder M. Composi-
tion and community structure of zooplankton in the sea ice-covered western Weddell Sea
in spring 2004 - with emphasis on calanoid copepods // Deep-Sea Res. II. 2008. V. 55.
P. 1040-1055.
Scott A. The copepods of the Siboga Expedition. 1. Free-swimming, littoral and semipara-
sitic Copepoda // Siboga Expedition Monogr. 1909. V. 29. P. 1-323.
Sell A. E, van Keuren D., Madin L. P. Predation by omnivorous copepods on early de-
velopmental stages of Calanus finmarchicus and Pseudocalanus spp. // Limnol. Oceanogr.
2001. V. 46 (4). P. 953-959.
Serreze M.C., Holland M.M., Stroeve J. Perspectives on the Arctic’s Shrinking Sea-Ice
Cover// Science. 2007. V. 315. P. 1533-1536.
Seuthe L., Darnis G., Riser C. W., Wassmann P, Fortier L. Winter-spring feeding and me-
tabolism of Arctic copepods: insights from faecal pellet production and respiration measure-
ments in the southeastern Beaufort Sea // Polar Biol. 2007. V. 30. P. 427-436.
Sherr B.F., Sherr E.B. Community respiration/production and bacterial activity in the up-
per water column of the central Arctic Ocean // Deep-Sea Res. I. 2003. V. 50. P. 529-542.
Sherr E.B., Sherr B.F., Wheeler P.A., Thompson K. Temporal and spatial variation in
stocks of autotrophic and heterotrophic microbes in the upper water column of the central
Arctic Ocean // Deep-Sea Res. I. 2003. V. 50. P. 557-571.
Shimada K., Carmack E.C., Hatakeyama K., Takizawa T. Varieties of shallow tempera-
ture maximum waters in the western Canadian Basin of the Arctic Ocean // Geophys. Res.
Lett. 2001. V. 28. P. 3441-3444.
Shirley W.D. Medusae, ctenophores and siphonophores of the Central Arctic Ocean taken
from the tracks of the drifting stations ARLIS I and ARLIS II / Master’s Thesis, University
of Southern California Manuscript. 1966. 100 p.
Shirley W.D., Leung Y.M. Taxonomic guides to Arctic zooplankton (II). Medusae of the
Central Arctic // University of South. California. Technical Report № 3. 1970. 49 p.
Schandelmeier L., Alexander V. An analysis of the influence of ice on spring phytoplank-
ton population structure in the southeast Bering Sea // Limnol. Oceanogr. 1981. V. 26. № 5.
P. 935-943.
Siferd T.D., Welch HE., Bergmann M.A., Curtis B. Seasonal distribution of sympagic
amphipods near Chesterfield Inlet, NW Canada // Polar Biol. 1997. V. 18. P. 16-22.
Sirenko B.I. List of species of free-living invertebrates of Eurasian Arctic Seas and adja-
cent deep waters // Russian Academy of Science, Exploration of the Fauna of the Sea. 2001.
V. 51.P. 1-129.
Sirenko B.I., Markhaseva E.L., Buzhinskaya G.N., Golikov A. A., Menshutkina T.V., Petry-
ashov V.V., Semenova T.N., Stepanjants S.D., Vassilenko S. V. Preliminary data on supraben-
thic invertebrates collected during RV Polarstem cruise in the Laptev Sea // Polar Biol. 1996.
V. 16. P. 345-352.
237
Skjoldal H.R., Barnstedt U., KI inken J., Laing A. Changes with time after capture in the
metabolic activity of the carnivorous copepod Euchaeta norvegica Boeck // J. Exp. Mar.
Biol. Ecol. 1984. V. 83. P. 195-210.
Slagstad D., Tande K.S. Growth and production dynamics of Calanus glacialis in an arc-
tic pelagic food web // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1990. V. 63. P. 189-199.
Smith J.N., Ellis K.M., Kilius L.R. 1291 and 137Cs tracer measurements in the Arctic
Ocean // Deep-Sea Res. I. 1998. V. 45 (6). P. 959-984.
Smith S.L Egg production and feeding by copepods prior to the spring bloom of phyto-
plankton in Fram Strait, Greenland Sea // Mar. Biol. 1990. V. 106. P. 59-69.
Smith S.L, Schnack-Schiel S.B. Polar zooplankton // Polar oceanography. Part B:
Chemistry, biology, and geology / W.O.Smith Jr., editor. Academic Press, New York. 1990.
P. 527-598.
Somme I.D. Animal plankton of the Norwegian coast waters and open sea. I. Production
of Calanus firmarchicus, C. hyperboreus in the Lofonten area // Fiskeridirect. Skrifter. Ser.
Havund. 1934. V. 4. № 9. P. 1-163.
Spiridonov V.A., Kosobokova KN. Winter ontogenetic migrations and the onset of gonad
development in large dominant calanoid copepods in the Weddell Gyre (Antarctica) // Mar.
Ecol. Prog. Ser. 1997. V. 157. P. 233-246.
Stabeno P.J., Overland J.E. Bering Sea shifts towards an earlier spring transition // EOS,
Transactions of the American Geophys. Union. 2001. V. 82. P. 317.
Steele M., Morison J.H., Curtin Т.В. Halocline water formation in the Barents Sea // J.
Geophys. Res. 1995. V. 100. № Cl. P. 881-894.
Steele M., Morison J., Ernold W., Rigor L, Ortmeyer M., Shimada K. The circulation of
summer Pacific halocline water in the Arctic Ocean // J. Geophys. Res. 2004. V. 109. № C2.
C02027. 10.1029/2003JC002009.
Stein R., Fahl K. Scientific cruise report of the Expedition ARK-XIII/2 of RV «Polarst-
em» in 1997 // Ber. Polarforsch. 1997. V. 255. 235 p.
Stepanjants S.D., Kosobokova K.N. Medusae of the genus Rhabdoon (Hydrozoa: Anthoath-
ecata: Tubularioidea) in the Arctic Ocean // J. Mar. Biol. Res. 2006. V. 2 (6). P. 388-397.
Strass V.H., Nothig E.-M. Seasonal shifts in the ice edge phytoplankton blooms in the
Barents Sea related to the water column stability // Polar Biol. 1996. V. 16. P. 409-422.
Stroeve J.C., HollandM. M., Meier W., Scambos T, Serreze M. Arctic sea ice decline: Fast-
er than forecast // Geophys. Res. Lett. 2007. V. 34. L09501, doi:10.1029/2007GL029703.
Subba Rao D.V., Platt T. Primary production of Arctic waters // Polar Biol. 1984. V. 3.
P. 191-201.
Sukhanova LN., Flint M.V., Pautova L.A., Stockwell D.A., Grebmeier J.M., Sergeeva V.M.
Phytoplankton of the Western Arctic in the spring and summer of 2002: Structure and sea-
sonal changes // Deep-Sea Res. II. 2009. V. 56. P. 1223-1236.
Sullivan B.K In situ feeding behavior of Sagitta elegans and Eukrohnia hamata (Chaetog-
natha) in relation to vertical distribution of prey at Ocean station «Р’ // LimnoL Oceanogr.
1980. V. 25. P. 317-326.
Swift J.H., Jones E.P., Aagaard K, Carmack E.C., Hingston M., MacDonald R.W,
McLaughlin F.A., Perkin R.G. Waters of the Makarov and Canada basins // Deep-Sea Res. II.
1997. V. 44. P. 1503-1529.
Syvertsen E.E. Ice algae in the Barents Sea: types of assemblages, origin, fate and role
in the ice-edge phytoplankton bloom // Proceedings of the Pro-Mare Symposium on Polar
Marine Ecology. Trondheim, 12-16 May 1990. Polar Res. 1991. V. 10. P. 277-287.
Tande K.S. Ecological investigations of the zooplankton community of Balsfjorden, north-
ern Norway: generation cycles, and variations in body weight and body content of carbon
and nitrogen related to overwintering and reproduction in the copepod Calanus finmarchicus
(Gunnerus) // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1982. V. 62. P. 159-164.
Tande K, Groenvik S. Ecological investigations on the zooplankton community of Bals-
fjorden, northern Norway: Sex ratio and gonad maturation cycle in the copepod Metridia
longa // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1983. V. 71 (1). P. 43-54.
238
Tande K.S., Hassel A., Slagstad D. Gonad maturation and possible life cycle strategies
in Calanus.finmarchicus and Calanus glacialis in the northwestern part of the Barents Sea
// Marine Biology of Polar Regions and Effects of Stress on Marine Organisms / J.S. Gray,
M.E. Christiansen (eds.). Chichester: Wiley and Sons, New York. 1985. P. 141-155.
Tande K.S., Hopkins C.C.E. Ecological investigations of the zooplankton community of
Balsfjorden, northern Norway: genital system in Calanus finmarchicus and the role of gonad
development in the overwintering strategy // Mar. Biol. 1981. V. 63. P. 159-164.
Tencati J.R. Taxonomic guides to Arctic zooplankton (I). Amphipods of the Central Arc-
tic // NOAA Technical Report № 1. University of South Carolina, Dept, of Biol. Sciences.
1970. 49 p.
Terazaki M., Miller C.B. Reproduction of meso- and bathypelagic chaetognaths of the
genus Eukrohnia // Mar. Biol. 1982. V. 71. P. 193-196.
Thibault D., HeadE.J.H., Wheeler P.A. Mesozooplankton in the Arctic Ocean in summer
// Deep-Sea Res. I. 1999. V. 46. P. 1391-1415.
Tibbs J.F. On some planktonic protozoa taken from the track of drift station Arlis,1960-
1961 //Arctic. 1967. V. 20. P. 241-254.
Timofeev S.F. Zooplankton. Eupausiids: distribution and population biology. Scientific
Cruise Report of the Arctic Expedition ARK XI/1 of RV «Polarstem» in 1995 (German-
Russian project LADI. Laptev Sea - Arctic Basin Interrelations) // Ber. Polarforsch. 1997.
V. 226. P. 100-101.
Timofeev S.F Reproduction of chaetognath Eukrohnia hamata (Mobius, 1875) in the Arc-
tic Ocean // Ber. Polarforsch. 1998. V. 287. P. 70-73.
Tourangeau S, Runge J.A. Reproduction of Calanus glacialis under ice in spring in
southeastern Hudson Bay, Canada // Mar. Biol. 1991. V. 108. P. 227-233.
Tremblay C, Runge J.A., Legendre L. Grazing and sedimentation of the ice algae during
and immediately after a bloom at the ice-water interface // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1989. V. 56.
P. 291-300.
Turner J. T The importance of small planktonic copepods and their role in pelagic marine
webs // Zool. Studies. 2004. V. 43. P. 255-266.
Ussing HH The biology of some important animals in the fiords of East Greenland //
Medd. om Gronland. 1938. V. 100. № 7. 108 p.
Vidal J. Taxonomic guides to Arctic zooplankton (IV): Key to the Calanoid Copepods of
the Central Arctic Ocean // Univ. South. California. Technical report № 4. 1971. 131 p.
VinnikovK. Y, RobockA., StoufferR.J., Walsh J.E., Parkinson C.L., CavalieriD.J., Mitch-
ell J.F.B., Garrett D., Zakharov VF. Global warming and northen hemisphere sea ice extent //
Science. 1999. V. 286. P. 1934-1937.
Walsh J. J. DOC storage in Arctic seas: the role of continental shelves // Arctic oceanog-
raphy: marginal ice zones and continental shelves / Smith W.O. jr., Grebmeier J. (eds.). AGU
Press, Washington DC, 1995. P. 203-230.
Ward P, Robins D.B. The reproductive biology of Euchaeta antarctica Giesbrecht (Co-
pepoda, Calanoida) at South Georgia // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1987. V. 108. P. 127-145.
Ward P, Shreeve R.S. The deep-sea copepod fauna of the Southern Ocean: patterns and
processes // Hydrobiologia. 2001. V. 453/454. P. 37-54.
Weingartner T.J., Cavalieri D.J., Aagaard K., Sasaki Y. Circulation, dense water forma-
tion, and outflow on the northeast Chukchi shelf // J. Geophys. Res. 1998. V. 103. P. 7647-
7661.
Werner I. Grazing of Arctic under-ice amphipods on sea-ice algae // Mar. Ecol. Prog. Ser.
1997. V. 160. P. 93-99.
Werner I. Faecal pellet production by Arctic under-ice amphipods - transfer of organic
matter through the ice/water interface // Hydrobiologia. 2000. V. 426. P. 89-96.
Werner I. Living conditions, abundance and biomass of under-ice fauna in the StorQord
area (western Barents Sea, Arctic) in late winter (March 2003) // Polar Biol. 2005. V. 28.
P. 311-318.
239
Werner I. Seasonal dynamics of sub-ice fauna below pack ice in the Arctic (Fram Strait)
// Deep-Sea Res. I. 2006. V. 53. 294-309.
Werner I. Seasonal dynamics, cryo-pelagic interactions and metabolic rates of Arctic
pack-ice and under-ice fauna - A review // Polarforschung. 2005 (published in 2006). V. 75
(1). P. 1-19.
Werner I., Gradinger R. Under-ice amphipods in the Greenland Sea and Fram Strait (Arc-
tic): environmental controls and seasonal patterns below the pack ice // Marine Biology:
2002. V. 140. P. 317-326.
Werner I, Hirche H.-J. Observations on Calanus glacialis eggs under the spring sea ice
in the Barents Sea // Polar Biol. 2001. V. 24 (4). P. 296-298.
Wheeler P.A., Gosselin M., Sherr E., Thibault D., Kirchman D.L., Benner R., Whit-
ledge ТЕ. Active cycling of organic carbon in the central Arctic Ocean // Nature. 1996.
P. 697-699.
WiborgK.F. The production of zooplankton in the Oslo Fjord in 1933-1934 // Hvalrddets.
Skrifter. 1940. V. 21. P. 1-87.
Wiborg K.F. Investigations on Zooplankton in Coastal and Offshore Waters of Western
and Northwestern Norway with Special Reference to the Copepoda // Fiskeridirekt. Skrifter.
ser. Havund. 1954. V. 11. № 1. 246 p.
William R. Vertical distribution of Calanus finmarchicus and Calanus helgolandicus in
relation to the development of the seasonal thermocline in the Celtic Sea //Mar. Biol. 1985.
V. 86. P. 145-749.
WinsorP., Bjork G. Polynya activity in the Arctic Ocean from 1958 to 1997 // J. Geophys.
Res. 2000. V. 105. № C4. P. 8789-8803.
Wishner K.F., Gelfman C, Gowing M.M., Outram DM., Rapien M., Williams R.L. Verti-
cal zonation and distributions of calanoid copepods through the lower oxycline of the Ara-
bian Sea oxygen minimum zone // Prog. Oceanogr. 2008. V. 78. P. 163-191.
Woodgate R.A., Aagaard K. Revising the Bering Strait Freshwater flux into the Arctic
Ocean//Geophys. Res. Lett. 2005. L02602. doi:10.1029/2004GL021747.
Woodgate R.A., AagaardK., Muench R.D., Gunn J., Bjork G., Rudels B., Schauer U. The
Arctic Ocean boundary current along the Eurasian slope and the adjacent Lomonosov Ridge:
Water mass properties, transports and transformations from moored instruments // Deep-Sea
Res. I. 2001. V. 48. P. 1757-1792.
Yamaguchi A., Ikeda T. Vertical distribution, life cycle and development characteristics
of the mesopelagic calanoid copepod Gaidius variabilis (Aetideidae) in the Oyashio region,
western North Pacific Ocean // Mar. Biol. 2000. V. 137. P. 99-109.
Yamaguchi A., Watanabe Y., Ishida H, Harimoto T, Furusawa K., Suzuki S., Ishizaka
J., Ikeda T, Takahashi M. Community and trophic structures of pelagic copepods down to
greater depths in the western subarctic Pacific (WEST-COSMIC) // Deep-Sea Res. I. 2002.
V. 49. P. 1007-1025.
YingstD.R. Taxonomic guides to Arctic zooplankton (I). Pelagic Polychaetes of the Cen-
tral Arctic Basin // University of South. California. 1972. Technical Report № 1. 42 p.
240
ПРИЛОЖЕНИЯ
м
LU
Таблица 1. Данные о планктонных станциях, выполненных в экспедиции «Полярштерн» ARK IX/4, 1993 г. Орудие лова - Multinet
(MN), площадь входного отверстия 0.25 м2, диаметр ячеи сетей -150 мкм. На всех станциях дополнительно выполнялись ловы сетями
Бонго с ячеей 200 и 310 мкм с глубин 0-100 м. «нд» - нет данных. GMT - время по Гринвичу
№ стан- ции Дата Время (GMT) Темпера- тура у поверх- ности, °C Соле- ность у повер- хности, psu Ледовый покров (баллы) Широта, с.ш. Долгота, в.д. Глубина места, м Горизонты облова, м
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
6 12.08.93 11:05-11:25 -1.5 33.47 9 81°12’ 30°36’ 179 0-25, 25-50, 50-100, 100-160
7 13.08.93 00:30-01:20 -1.38 33.25 9-10 81°40’ 30°16’ 525 0-25, 25-50, 50-100, 100-200, 200-500
14 13.08.93 22:00-23:50 -1.53 32.64 9-10 81°27’ 34°35’ 2719 0-25, 25-50, 50-200, 200-700, 700-1500
16 15.08.93 10:00-12:30 -1.52 33.3 10 82°12’ 30°53’ 2465 0-25, 25-50, 50-200, 200-700, 700-1500
19 18.08.93 09:15-10:50 -1.68 33.56 9-10 82°45’ 40°15’ 2994 0-25, 25-50, 50-200, 200-700, 700-1500
20 19.08.93 19:50-21:20 -1.59 33.59 9-10 82°23’ 40°54’ 1990 0-25, 25-50, 50-200, 200-700, 700-1500
24 20.08.93 21:20-22:40 -1.49 33.28 9-10 82°09’ 42°02’ 1004 0-25, 25-50, 50-200, 200-500, 500-1000
25 21.08.93 06:10-07:00 -1.4 33.32 9-10 82°07’ 42°32’ 546 0-25, 25-50, 50-100, 100-200, 200-490
27 21.08.93 15:25- 15;50 -1.51 33.43 9-10 82°0Г 43°34’ 280 0-25, 25-50, 50-100, 100-260
28 26.08.93 09:55 - 10:20 нд нд 3-4 78°02’ 102°18’ 154 0-25, 25-50, 50-100, 100-140
29 27.08.93 03:35 -04:05 0.2 29.8 0 77°42’ 102°19’ 144 0-25, 25-50, 50-100, 100-130
30 27.08.93 11:10- 11:30 нд нд 0 77°53’ 101°39’ 135 0-10, 10-25, 25-50, 50-100, 100-120
31 01.09.93 07:35 -07:50 0.03 26,98 0 76°30' 133°20' 38 0-10, 10-30
32 02.09.93 06:05 - 07:50 -1.55 32.77 0 78°43' 132°2Г 2975 0-25, 25-50, 50-200, 200-500, 500-1500
35 04.09.93 09:40- 11:30 -1.43 32.41 0 78°23' 133°04' 2062 0-25, 25-50, 50-200, 200-500, 500-1500
38 05.09.93 00:30-01:30 -1.34 32.40 0-1 78°10' 133°25' 982 0-25, 25-50, 50-200, 200-500, 500-950
39 05.09.93 12:40-13:25 -1.12 32.07 0 78°06' 133°ЗГ 514 0-25, 25-50, 50-100, 100-200, 200-450
40 05.09.93 21:50-22:05 -0.9 32.18 0 78°04' 133°33' 243 0-10, 10-25
244
Окончание таблицы 1
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
41 06.09.93 05:55 -06:05 -1.23 31.10 0-1 77°54' 133°34' 72 0-10, 10-25,25-50
43 06.09.93 16:10-16:40 -0.96 29.38 3-5 77°24' 133°35' 53 0-10, 10-30
44 07.09.93 05:20-05:35 -0.7 30.86 6 77°02' 126°24' 93 0-10, 10-25,25-50, 50-70
47 08.09.93 16:30- 17:30 -1.41 31.4 9 77°1Г 126°14' 990 0-25, 25-50, 50-200, 200-500, 500-950
48 09.09.93 05:30-06:05 -1.33 31.56 7-8 77°08' 126°23' 544 0-10, 10-25, 25-50, 50-200, 200-500
49 09.09.93 17:15- 17:30 -1.5 31.23 9 77°06' 126°19' 200 0-10, 10-25, 25-50, 50-100,100-200
50 10.09.93 05:05 -06:55 -1.5 32.56 9 77°44' 125°46' 1990 0-25, 25-50, 50-200, 200-500, 500-1500
53 12.09.93 02:55 -04:55 -0.9 33.61 9-10 79°15' 122°53' 3244 0-25, 25-50, 50-200, 200-500, 500-1500
54 13.09.93 10:45-12:30 -1.66 33.53 7-8 79°1Г 119°54' 3071 0-25, 25-50, 50-200, 200-500, 500-1500
56 14.09.93 15:50-17:30 -1.64 33.48 9-10 78°40' 118°34' 2618 0-25, 25-50, 50-200, 200-500, 500-1500
58 15.09.93 18:05 -20:20 -0.9 33.5 8-9 78°00' 118°44' 1930 0-25, 25-50, 50-200, 200-500, 500-1500
60 16.09.93 00:00-03:00 -1.62 32.99 9 77°34' 118°26' 1181 0-25, 25-50, 50-100, 100-150, 150-200, 200-300, 300-500, 500-700, 700-1000
62 17.09.93 13:50-14:35 -1.63 32.82 8-9 77°24' 118°1Г 554 0-25, 25-50, 50-100, 100-200, 200-500
64 18.09.93 02:05 - 02:25 нд нд 8 77°16' 118°32' 230 0-10, 10-25, 25-50, 50-100, 100-200
65 18.09.93 15:05-15:20 нд нд 8-9 77°1Г 118°44' 106 0-10, 10-25,25-50, 50-80
67 20.09.93 02:30 - 02:40 нд нд 7 78°16' 109°15' 51 0-10, 10-30
68 20.09.93 13:30-13:45 нд нд 9-10 78°28' 110°49' 101 0-10, 10-25, 25-50, 50-80
71 22.09.93 04:25 - 04:50 нд нд 10 78°35' Ш°22' 235 0-10, 10-25, 25-50, 50-100, 100-200
69 21.09.93 04:40 -05:20 нд нд 10 78°42' 112°32' 518 0-25, 25-50, 50-100, 100-200, 200-500
70 21.09.93 12:40-14:20 нд нд 10 78°45' 112°42' 1141 0-25, 25-50, 50-200, 200-500, 500-1100
245
Таблица 2. Данные о планктонных станциях, выполненных в экспедиции «Полярштерн» ARK XI/1,1995 г. Орудие лова - Multinet (MN),
площадь входного отверстия 0.25 м2, диаметр ячеи сетей -150 мкм. На всех станциях дополнительно выполнялись ловы сетями Бонго с
ячеей 200 и 310 мкм с глубин 0-100 м, на отдельных - сетями Бонго с ячеей 500 мкм. «нд» - нет данных. GMT - время по Гринвичу
№ станции Дата Время (GMT) Широта, с.ш. Долгота, в.д. Глубина места, м Орудие лова Горизонты облова, м
1 2 3 4 5 6 7 8
4 24.07.95 07:15 78°00' 144°56' 54 MN 0-10, 10-30, 20-45
7 26.07.95 00:40 79°27' 148°06' 223 MN 0-25, 25-50, 50-100, 100-150, 150-200
8 28.07.95 07:45 79°08' 146°2Г 100 MN 0-25, 25-50, 50-75
9 29.07.95 07:30 78°39' 144°07' 78 MN 0-25, 25-50, 50-65
15 31.07.95 17:10 76°54' 131°03' 62 MN 0-10, 10-20, 20-30, 30-40, 40-50
17 01.08.95 06:25 76°53' 129°59' 67 MN 0-10, 10-20, 20-30, 30-40, 40-57
18 01.08.95 15:30 77°37' 130°03 102 MN 0-10, 10-20, 20-50, 50-75, 75-95
19 01.08.95 20:35 77°42' 130°00' 267 MN 0-25, 25-50, 50-100, 100-150, 150-265
20 02.08.95 07:45 77°36' 130°00' 505 MN 0-25, 25-50, 50-100, 100-200, 200-490
21 02.08.95 14:50-16:40 77°5Г 130°00' 1200 MN 0-25, 25-50, 50-100, 100-200, 200-300, 300-400, 400- 500, 500-750, 750-1100
23 03.08.95 21:50-00:15 78°09' 129°59 2356 MN 0-25, 25-50, 50-100, 100-200, 200-300, 300-400, 400- 500, 500-750, 750-1100
Бонго 500 мкм 0-1500
24 05.08.95 01:15 79°02' 131°25 3135 MN 0-25, 25-50, 50-100, 100-200, 200-300, 300-500, 500- 750, 750-1000, 1000-3000
Бонго 500 мкм 0-1500
27 08.08.95 23:35-03:00 81°14' 106°45' 3133 MN 0-25, 25-50, 50-100, 100-200,200-300, 300-500, 500- 750, 750-1000, 1000-3000
Бонго 500 мкм 0-1500
25 07.08.95 17:50-20:20 81°06' 105°24 2642 MN 0-25, 25-50, 50-100,100-200, 200-300, 300-500, 500- 750, 750-1000, 1000-2500
246
Продолжение таблицы 2
1 2 3 4 5 6 7 8
Бонго 500 мкм 0-500
31 11.08.95 нд 80°46' 103°23' 1484 MN 0-25, 25-50, 50-100, 100-200, 200-300, 300-500, 500- 750, 750-1000, 1000-1450
32 11.08.95 23:20 80°39' 103°03' 621 MN 0-25, 25-50, 50-100, 100-200, 200-500
33 12.08.95 09:15 80°25' 101°60 266 MN 0-30, 30-50, 50-100, 100-150, 150-245
42 16.08.95 15:40-19:00 78°42' 134°42' 2149 MN 0-25, 25-50, 50-100, 100-200, 200-300, 300-500, 500- 750, 750-1000, 1000-2000
45 18.08.95 20:15-02:25 80°00' 134°56' 3426 MN 0-25, 25-50, 50-100, 100-200, 200-300, 300-500, 500- 750, 750-1000, 1000-3200
Бонго 500 мкм 0-1500
47 20.08.95 17:19-19:35 80°55' 132°00' 3907 MN 0-25, 25-50, 50-100, 100-200, 200-300, 300-500, 500- 1000, 1000-1800, 1800-3200
Бонго 500 мкм 0-1500
49 22.08.95 08:56-10:55 81°03' 136°32' 2708 MN 0-25, 25-50, 50-100, 100-200, 200-300, 300-500, 500- 750, 750-1000, 1000-2600
Бонго 500 мкм 0-500
51а 23.08.95 21:35-23:30 81°07' 138°47' 1830 MN 0-25, 25-50, 50-100, 100-200, 200-300, 300-500, 500- 750, 750-1000, 1000-1700
Бонго 500 мкм 0-1500
52 24.08.95 15:17-16:38 81°10' 140°06' 1292 MN 0-25, 25-50, 50-100, 100-200, 200-300, 300-400, 400- 500, 500-750, 750-1200
55 25.08.95 19:50-21:50 81°10' 143°24' 1693 MN 0-25, 25-50, 50-100, 100-200, 200-300, 300-500, 500- 750, 750-1000, 1000-1600
Бонго 500 мкм 0-1500
57 27.08.95 09:05-11:50 81°12' 150°15' 2643 MN 0-25, 25-50, 50-100, 100-200, 200-300, 300-500, 500- 1000, 1000-1500,1500-2500
Окончание таблицы 2
1 2 3 4 5 6 7 8
Бонго 500 мкм 0-1500
60 28.08.95 00:10-02:00 80°17' 150°17' 1642 MN 0-25, 25-50, 50-100, 100-200, 200-300, 300-500, 500- 750, 750-1000, 1000-1500
Бонго 500 мкм 0-1500
62 29.08.95 21:05-22:50 80°04' 149°5Г 1072 MN 0-25, 25-50, 50-100, 100-200, 200-300, 300-400, 400- 500, 500-750, 750-1000
Бонго 500 мкм 0-1500
64 30.08.95 08:45-09:10 79°53 149°49' 536 MN 0-25, 25-50, 50-100, 100-200, 200-500
65 30.08.95 21:35 79°30' 148°14' 245 MN 0-25, 25-50, 50-100, 100-150, 150-200
69 01.09.95 18:45-19:40 78°23' 134°50' 1102 MN 0-25, 25-50, 50-100, 100-200, 200-300, 300-400, 400- 500, 500-750, 750-1000
Бонго 500 мкм 0-1000
71 02.09.95 02:55 78°21 135°06' 678 MN 0-25, 25-50, 50-100, 100-200, 200-600
72 02.09.95 нд 78°19' 135°23' 219 MN 0-25, 25-50, 50-100, 100-150, 150-230
73 02.09.95 нд 78°15' 135°23' 112 MN 0-25, 25-50, 50-75, 75-100
75 04.09.95 16:50-21:00 80°55' 122°40' 3566 MN 0-25, 25-50, 50-100, 100-200, 200-300, 300-500, 500- 1000, 1000-2000, 2000-3566
Бонго 500 мкм 0-1500
80 06.09.95 17:20 78°46' 112°43' 1227 MN 0-25, 25-50, 50-100, 100-200, 200-300, 300-500, 500- 750, 750-1000, 1000-1150
91 10.09.95 нд 82°04' 91°02' 1079 MN 0-25, 25-50, 50-100, 100-200, 200-300, 300-400,400- 500, 500-750, 750-1000
92 10.09.95 нд 82°02' 90°56' 525 MN 0-25, 25-50, 50-100, 100-200, 200-500
93 10.09.95 нд 81°58' 91°0Г 240 MN 0-25, 25-50, 50-100, 100-150, 150-240
94 10.09.95 нд 81°49' 90°46' 95 MN 0-10, 10-25,25-50, 50-90
248
Таблица 3. Данные о планктонных станциях, выполненных в экспедиции «Полярштерн» ARK XII/1, 1996 г. Орудие лова - Multinet
(MN), площадь входного отверстия 0.25 м2, диаметр ячеи сетей -150 мкм. GMT - время по Гринвичу
№ станции Дата Время начала ловов (GMT) Широта, с.ш. Долгота, в.д. Глубина места, м Горизонты облова, м
5 24.07.96 22:56 81°28' 66°56' 552 0-25, 25-75, 75-150, 150-300, 300-530
7 25.07.96 14:00 81°13' 70°03' 591 0-25, 25-75, 75-150, 150-300, 300-580
10 26.07.96 09:30 81°22' 72°55' 580 0-25, 25-75, 75-150, 150-300, 300-550
24 30.07.96 18:53 81°42' 82°08' 323 0-25, 25-50, 50-100, 100-200, 200-300
48 05.08.96 03:05 84°46' 105°46' 3863 0-25, 25-50, 50-100, 100-200, 200-300, 300-490, 500-1000, 1000- 1800, 1800-3000
55 09.08.96 21:25 86°09' 125°48' 4384 0-25, 25-50, 50-100, 100-200, 200-300, 300-490, 500-1000, 1000- 1800, 1800-3500
72 14.08.96 21:26 85°49' 161°40' 3923 0-25, 25-50, 50-100, 100-200, 200-300, 300-490, 500-1000, 1000- 2000, 2000-3500
76 17.08.96 05:40 82°ЗГ 143°33' 1958 0-25, 25-50, 50-100, 100-200, 200-300, 300-500, 500-1000, 1000-1900
Таблица 4. Данные о планктонных станциях, выполненных в экспедиции «Полярштерн» ARK XIII, 1997 г. Орудия лова: Multinet (MN),
площадь входного отверстия 0.25 м2, диаметр ячеи сетей -150 мкм, и сети Бонго, диаметр ячеи 310 и 200 мкм. GMT - время по Гринвичу
№ станции Дата Время начала ловов (GMT) Широта, с.ш. Долгота, в.д. Глубина места, м Орудие лова Горизонты облова, м
1 2 3 4 5 6 7 8
57 03.07.97 21:45 81°58' 17°27' 500 MN 0-25, 25-50, 50-200, 200-500
Бонго 0-500
58 04.07.97 08:23 81°06' 16°53' 998 MN 0-50, 50-200, 200-500, 500-960
Бонго 0-900
59 05.07.97 07:33 81°06' 16°18' 2061 MN 0-50, 50-200, 200-300, 300-500, 500-1000, 1000- 1500, 1500-2000
249
Окончание таблицы 4
1 2 3 4 5 6 7 8
Бонго 0-1500
62 08.07.97 80°55' 09°50' 1015 Бонго 0-950
67 13.07.97 15:12 81°18' 00°22' 2427 MN 0-50, 50-200, 200-300, 300-500, 500-1000, 1000- 2000, 2000-2400
79 20.07.97 82°39' 01°25' 3233 MN 0-50, 50-200, 200-300, 300-500, 500-1000, 1000- 2000, 2000-2400
Бонго 0-1500
84 23.07.97 01:44 82°19' 03°4Г 2179 MN 0-50, 50-200, 200-300, 300-500, 500-1000, 1000- 1500, 1500-2000
Бонго 0-1200
88 26.07.97 08:06 81°58' 05°45' 928 MN 0-50, 50-200, 200-300, 300-500, 500-900
Бонго 0-900
89 27.07.97 08:59 81°54' 07°44' 832 MN 0-50, 50-200, 200-300, 300-500, 500-830
Бонго 0-800
90 28.07.97 00:03 81°45' 09°15' 844 MN 0-50, 50-200, 200-300, 300-500, 500-800
Бонго 0-800
91 29.07.97 21:28 81°40' 10°26' 1516 MN 0-50, 50-200, 200-300, 300-500, 500-1000, 1000- 1500
Бонго 0-1400
92 29.07.97 16:05 81°33' 11°34' 1950 MN 0-50, 50-200, 200-300, 300-500, 500-1000, 1000- 1500, 1500-1950
Бонго 0-1500
93 30.07.97 03:02 81°17' 13°19,3' 2250 MN 0-50, 50-200, 200-300, 300-500, 500-1000, 1000- 1500, 1500-2000, 2000-2200
Бонго 0-1500
Таблица 5. Днные о планктонных станциях, выполненных в экспедиции «Полярштерн» ARK XIV, 1998 г. Орудие лова - Multinet
(MN), площадь входного отверстия 0.49 м2, диаметр ячеи сетей -150 мкм. GMT - время по Гринвичу
№ станции Дата Время (GMT) Широта, с.ш. Долгота, в.д. Глубина места, м Горизонты облова, м
34 15.07.98 10:05-11:23 85°22' 155°24' 2092 0-50, 50-100, 100-200, 200-500, 500-750, 750-1000, 1000-1450
38 16.07.98 07:30-08:55 85°08' 172°24' 1518 0-50, 50-100, 100-200, 200-500, 500-750, 750-1000, 1000-1500, 1500-2000, 2000-2350
47 18.07.98 08:30-10:20 85°45' 177°03' 2452 0-50, 50-100, 100-200, 200-500, 500-750, 750-1000, 1000-1500, 1500-2000, 2000-2030
250
Таблица 6. Данные о планктонных станциях, выполненных в экспедиции «Полярштерн» ARK ХХП/2, 2007 г. Орудие лова - MN,
площадь входного отверстия 0.49 м2, диаметр ячеи сетей -150 мкм. На каждой станции проводились дополнительные ловы сетями
Бонго с ячеей 100 и 310 мкм из слоя 0-100 м. На отдельных станциях проводились глубоководные ловы сетями Бонго с ячеей 310 и
500 мкм. GMT - время по Гринвичу
№ станции Дата Время начала ловов (GMT) Широта, с.ш. Долгота, Е-в.д., W- з.д. Глубина места, м Орудие лова Горизонты облова, м
1 2 3 4 5 6 7 8
239 01.08.07 13:44 80° 59’ 33° 60’ Е 223 MN 0-25, 25-50, 50-100, 100-150, 150-200
243 02.08.07 02:46 81°44’ 34° 07’ Е 1405 MN 0-25, 25-50, 50-100, 100-200, 200-300, 300-500, 500- 750, 750-1000, 1000-1375
249 03.08.07 00:59 81° 60’ 33° 57’Е 2292 MN 0-25, 25-50, 50-100, 100-200, 200-300, 300-500, 500- 750, 750-1000, 1000-2200
257 05.08.07 17:48 83° 30’ 33° 54’ Е 3964 MN 0-50, 50-100, 100-200, 200-500, 500-750, 750-1000, 1000-2000, 2000-3000, 3000-3933
Бонго 310 и 500 мкм 0-1500
260 07.08.07 20:17 84° 30’ 36° 05’Е 4056 MN 0-50, 50-100, 100-200, 200-500, 500-750, 750-1000, 1000-2000, 2000-3000, 3000-4033
Продолжение таблицы 6
1 2 3 4 5 6 7 8
Бонго 310 и 500 мкм 0-1000
264 12.08.07 16:58 83° 37’ 60° 22’ Е 3493 MN 0-100, 100-200, 200-500, 500-1000, 1000-2000, 2000- 3419
268 15.08.07 01:46 82° 48’ 61°0ГЕ 1647 MN 0-25, 25-50, 50-100, 100-200, 200-300, 300-500, 500- 750, 750-1000, 1000-1540
Бонго 310 и 500 мкм 0-1500
271 15.08.07 14:02 82° 30’ 60° 50’ Е 314 MN 0-25, 25-50, 50-100, 100-200, 200-280
279 19.08.07 18:47 81° 11’ 86° 20’ Е 319 MN 0-10, 10-25, 25-50, 50-100, 100-200, 200-294
285 20.08.07 16:11 82° 08’ 86° 25’Е 698 MN 0-10, 10-25, 25-50, 50-100, 100-200, 200-300, 300-500, 500-661
290 21.08.07 08:21 82° 34’ 86° 27’ Е 2007 MN 0-25, 25-50, 50-100, 100-200, 200-500, 500-750, 750- 1000, 1000-1981
Бонго 310 и 500 мкм 0-1000
301 25.08.07 00:17 84° 32’ 90° 06’ Е 3754 MN 0-25, 25-50, 50-100, 100-200, 200-500, 500-1000, 1000-2000, 2000-3000, 3000-3680
Бонго 310 и 500 мкм 0-1500
307 27.08.07 00:59 86° 17’ 94° 26’ Е 3988 MN 0-25, 25-50, 50-100, 100-200, 200-500, 500-1000, 1000-2000, 2000-3000, 3000-3865
Бонго 310 и 500 мкм 0-1500
312 29.08.07 16:46 88° 09’ 119° 59’Е 2976 MN 0-25, 25-50, 50-100, 100-200, 200-500, 500-750, 750- 1000, 1000-2000, 2000-2900
Бонго 310 и 500 мкм 0-1500
314 30.08.07 03:52 88° 1Г 129° 54’Е 2524 MN 0-25, 25-50, 50-100, 100-200, 200-300, 300-500, 500- 750, 750-1000, 1000-2431
252
Продолжение таблицы 6
1 2 3 4 5 6 7 8
Бонго 310 и 500 мкм 0-1500
316 30.08.07 11:24 88° 1Г 139°32’Е 1314 MN 0-500, 500-750, 750-1000, 1000-1246
322 31.08.07 21:25 88° 09’ 150° 23’Е 2827 MN 0-25,25-50, 50-100,100-200,200-500, 500-750, 750- 1000, 1000-2000, 2000-2158
324 01.09.07 10:30 88° 05’ 161°27’Е 4022 MN 0-25, 25-50, 50-100, 100-200, 200-500, 500-837, 837- 1000, 1000-2000, 2000-3934
Бонго 310 и 500 мкм 0-1500
326 01.09.07 23:21 88° 03’ 170° 07’Е 4019 MN 0-25, 25-50, 50-100, 100-200, 200-500, 500-1000, 1000-2000, 2000-3000, 3000-3921
328 03.09.07 04:43 87° 49’ 169° 43’W 3992 MN 0-25, 25-50, 50-100, 100-200, 200-500, 500-1000, 1000-2000, 2000-3000, 3000-3900
Бонго 300 и 500 мкм 0-1500
333 04.09.07 11:10 87° 0Г 146°21’W 3328 MN 0-25, 25-50, 50-100, 100-200, 200-560, 560-750, 750- 1000, 1000-2157,2157-3236
Бонго 310 и 500 мкм 0-1500
338 06.09.07 02:19 85° 4Г 134° 57’W 1580 MN 0-25, 25-50, 50-100, 100-200, 200-300, 300-500, 500- 750, 750-1179, 1179-1515
Бонго 310 и 500 мкм 0-1500
342 07.09.07 10:03 84° 30’ 138° 20’W 2286 Бонго 500 мкм 0-25, 25-50, 50-100, 100-200, 200-300, 300-500, 500- 750, 750-1000, 1000-2202
Бонго 310 и 500 мкм 0-1500
352 11.09.07 00:06 86° 39’ 177° 14’Е 3998 MN 0-25, 25-50, 50-100, 100-200,200-500, 500-1000, 1000-2000,2000-3000, 3000-3922
Ю
LA
LU
Окончание таблицы 6
1 2 3 4 5 6 7 8
363 13.09.07 03:26 86° 26’ 135° 16’E 3859 MN 0-25, 25-50, 50-100, 100-200, 200-500, 500-1000, 1000-2000, 2000-3000, 3000-3731
371 16.09.07 16:34 84° 40’ 102°46’E 4257 MN 0-25, 25-50, 50-100, 100-200, 200-500, 500-1000, 1000-2000, 2000-3000, 3000-4130
381 19.09.07 07:18 82° 11’ 119° 34’E 4023 Бонго 500 мкм 0-100
385 20.09.07 13:33 79° 21’ 124° 23’E 3528 Бонго 500 мкм 0-700
389 21.09.07 10:53 78° 21’ 124° 33’E 2599 MN 0-25, 25-50, 50-100, 100-200, 200-300, 300-500, 500- 1000, 1000-2000, 2000-2525
Бонго 310 и 500 мкм 0-1500
397 22.09.07 00:56 77° 38’ 123° 37’E 1802 MN 0-10, 10-25, 25-50, 50-100, 100-200, 200-500, 500-750, 750-1000, 1000-1750
Бонго 310 и 500 мкм 0-1500
400 22.09.07 15:02 77° 22’ 123° 25’E 1046 MN 0-10, 10-25, 25-50, 50-100, 100-200, 200-300, 300-500, 500-750, 750-914
402 22.09.07 19:17 77° 12’ 123° 12’E 226 MN 0-25, 25-50, 50-100, 100-200
254
Таблица 7. Данные о планктонных станциях, выполненных в экспедиции Ocean Exploration-2005/2 (ОЕ-05/2) на ледоколе «Хили» («Healy»)
в 2005 г. Орудие лова - Multinet (MN), площадь входного отверстия 0.25 м2, диаметр ячеи сетей 150 мкм. GMT - время по Гринвичу
№ станции Дата Время (GMT) Широта, с.ш. Долгота, з.д. Глубина места, м Горизонты облова, м
3 29.06.05 19:00-19:30 72°24' 155°19' 1759 0-25, 25-50, 50-100, 100-200, 200-300, 300-500, 500-750, 750-1000, 1000-1750
4 02.07.05 08:00-08:45 72°29' 155°08' 1690 0-25, 25-50, 50-100, 100-200, 200-300, 300-500, 500-1000, 1000-2000, 2000-2610
5 05.07.05 11:30-13:45 73°24' 153°33' 3850 0-25, 25-50, 50-100, 100-200, 200-300, 300-500, 500-1000, 1000-2000, 2000-3000
6 08.07.05 06:48-08:25 73°59' 153°40' 3850 0-25, 25-50, 50-100, 100-200, 200-300, 300-500, 500-1000, 1000-2000, 2000-3000
7 09.07.05 04:17-06:23 74°18' 152°12' 3841 0-25, 25-50, 50-100, 100-200, 200-300, 300-500, 500-1000, 1000-2000, 2000-3000
8 11.07.05 08:49-10:55 74°34' 152°1Г 3846 0-25, 25-50, 50-100, 100-200, 200-300, 300-500, 500-1000, 1000-1980, 1980-3000
9 14.07.05 02:05-04:22 75°10' 155°54' 3854 0-25, 25-50, 50-100, 100-200, 200-300, 300-500, 500-1000, 1000-2000, 2000-3000
10 15.07.05 06:45-07:32 75°26' 157°0Г 688 0-25, 25-50, 50-100, 100-200, 200-300, 300-500, 500-640
11 16.07.05 06:35-07:36 75°54' 159°35' 1615 0-25, 25-50, 50-100, 100-200, 200-300, 300-500, 500-750, 750-1000, 1000-1570
13 20.07.05 11:30-14:16 76°25' 163°29' 2100 0-25, 25-50, 50-100, 100-200, 200-300, 300-500, 500-750, 750-1000, 1000-2065
14 21-22.07.05 23:40-01:02 74°4Г 160°40' 798 0-25, 25-50, 50-100, 100-200, 200-300, 300-500, 500-700
15 24.07.05 02:50-05:55 73°02' 156°59' 2257 0-25, 25-50, 50-100, 100-200, 200-300, 300-500, 500-1000, 1000-2000, 2000-2240
255
Таблица 8. Данные о планктонных станциях, выполненных в дрейфующей экспедиции Северный Полюс-22 (СП-22), 1975-76 гг.
Орудие лова - сеть Джеди, площадь входного отверстия 0.1 м2, диаметр ячеи сетей -180 мкм. «нд» - нет данных
№ станции Дата Время (моек.) Широта, с.ш. Долгота, в.д. Глубина места, м Горизонты облова, м
1 2 3 4 5 6 7
1 20.05.75 03:20- 12:00 83°55’ 192° 02’ 1460 0-10, 10-25, 24-54, 48-100, 99-200, 195-301, 303-500, 0-500, 200-500,488-1000, 1001-1430
3 (суточная) 4 серии с интервалом в 6 часов 05-06.06.75 09:00 - 09:45 84°22’ 193°02’ 2360 Серия I: 0-10, 10-25, 25-50, 50-100, 103-150, 147-200
15:00-15:55 Серия II: 0-10, 10-25,25-50,49-100, 103-150, 146-200
21:00-21:50 Серия III: 0-10, 10-25,26-50,48-100, 104-150, 146-200
03:00-03:50 Серия IV: 0-10, 10-25, 25-50, 50-100, 102-150, 148-200, 184-300, 313-500, 492-1000, 950-2350
5 19.06.75 03:30-05:15 84°03’ 191°39’ 1830 0-10, 10-25, 25-50, 49-100, 99-150, 145-200, 203-300, 308-500, 487-1000, 997-1800, 179-300
7 (суточная) 5 серий с интервалом в 6 часов 05-06.07.75 09:00 - 09:45 84°27’ 194°26’ 2200 Серия I: 0-10, 10-25, 24-50, 48-100, 97-150, 142-200
15:00-15:50 Серия II: 0-10, 9-25, 25-50, 49-100, 98-150, 142-200
21:00-21:40 Серия III: 0-10, 10-25, 25-50, 50-100, 98-150, 142-200
03:00-03:35 Серия IV: 0-10, 10-25, 25-50, 50-100, 99-150, 146-200
09:00 - 09:45 Серия V: 0-10, 10-25, 25-50, 49-100, 98-150, 145-200
9 22.07.75 05:30 - 09:40 83°45’ 197°48’ 2655 0-10,10-25, 25-50, 51-100,97-200, 189-300,282-500, 457-1000, 981-1600
11 06.08.75 19:00-23:00 83°02’ 199°03* 3160 0-10, 10-25, 25-50, 51-100, 99-200, 199-300, 315-500, 502-1000, 972-2000, 2004-3000
13 25.08.75 05:00 - 09:30 82°56’ 197°37’ 3260 0-10, 10-20, 26-50, 46-100, 104-150, 147-200, 199-300, 305-500
14 (суточная) 5 серий с интервалом в 6 часов 13-14.09.75 09:00 - 09:45 83°08’ 198°35’ 3250 Серия I: 0-10, 10-25,26-50, 51-100, 101-150, 148-200, 200-300,290-500, 505-1000, 999-2000,1985-3000
15:00-15:45 Серия II: 0-10, 10-25, 25-50, 49-100, 98-150, 142-200
256
Окончание таблицы 8
1 2 3 4 5 6 7
03:00-03:40 Серия IV: 0-10, 10-25, 25-50, 49-100, 98-150, 142-200
09:00 - 09:35 Серия V: 0-10, 10-25, 25-50, 49-100, 98-150, 142-200, 0-150
18 (суточная) 5 серий с интервалом в 6 часов 19-20.10.75 09:00- 10:05 83°18’ 205°25’ 3300 Серия I: 0-10, 10-25, 25-50, 47-100, 99-150, 146-200, 198-300, 296-500
15:00-16:05 Серия II: 0-10, 10-25, 25-50, 49-100, 98-150, 145-200, 196-300, 296-500
21:00-22:10 Серия III: 0-10, 10-25, 25-50, 50-100, 99-150, 145-200, 197-300, 295-500
03:00-04:00 Серия IV: 0-10, 10-25, 25-50, 47-100, 99-150, 146-200, 198-300, 296-500, 502-1000, 1012-3000
09:00- 10:10 Серия V: 0-10, 10-25, 26-50, 50-100, 100-150, 146-200, 197-300, 296-500
20 12.04.76 83°ЗГ 219°0Г 2740 0-25, 24-51,49-100, 97-200, 191-300, 286-500, 484- 1000, 970-2700
21 (двухсуточная) 8 серий с интервалом в 6 часов 30.04-02.05.76 нд 83°39’ 218°33’ 2794 Серия I: 0-100, 98-200, 194-300, 303-400,408-500
нд Серия II: 0-100, 96-200, 200-300, 302-400,410-500
нд Серия III: 0-100, 99-200, 192-300, 303-400, 404-500
нд Серия IV: 0-100, 98-200, 197-300, 303-400,408-500
нд Серия V: 0-100,97-200, 192-300,299-400,407-500
нд Серия VI: 0-100, 99-200, 197-300, 305-400, 394-500
нд Серия VII: 0-100, 100-200, 201-300, 310-400, 385-500
нд Серия VIII: 0-100, 97-200,203-300,306-400,413-500
Таблица 9. Данные о планктонных станциях, выполненных в дрейфующей экспедиции Северный Полюс-23 (СП-23), 1977 г. Орудие
лова - сеть Джеди, площадь входного отверстия 0.1 м2, диаметр ячеи сетей -180 мкм. «нд» - нет данных
№ станции Дата Широта, с.ш. Долгота, в.д. Глубина места, м Горизонты облова, м
1 04.06.1977 78°35’ 161°18’ 177 0-25,27-50, 49-100, 99-150, 151-172
2 01.07.1977 79°56’ 158°57’ 1833 0-25, 25-50, 50-100, 97-150, 142-200, 145-300, 293-500, 487-1000, 997- 1800
4 01.08.1977 81°46’ 158°44’ 2821 0-25, 24-50,49-100, 94-150, 144-200, 196-300, 283-500,499-1000
6 01.09.1977 82°4Г 153°04’ 2775 0-25, 25-50,49-100, 100-200, 197-300, 297-500,499-1000, 1003-2700
8 13.10.1977 83°38’ 149°39> 2403 0-25, 25-50, 50-100, 99-200, 203-500, 501-1000, 1009-2350
8SZ
ю — — № по порядку
С. glacialis Jaschnov, 1955 Calanus finmarchicus (Gunnerus, 1765) Сем. Calanidae Отряд Calanoida Класс Maxillopoda Подтип Crustacea Тип Arthropoda Ю Таксон
X X UJ Бассейн Нансена (ARK IX/1, XI/1, XII, XXII/2)
X X Бассейн Амундсена (ARK IX/1, XI/1, XII, XXII/2)
X X М» Бассейн Макарова (ARK XI/1, XIV, XXII/2, СП 23)
X Os Канадский бассейн (СП-22, ОЕ-05)
и ''J Предпочтительные глубины обитания
oo Известны только из АБ Географическое распространение
SO Известны из АБ и Северной Атлантики
о Известны из АБ и Северной Пацифики
+ Известны из АБ, Северной Атлантики и Се- верной Пацифики
Биполярные
MJ Широко распространенные
Неясного географического распространения
М» Ледовая (криопелагическая) фауна
Os Бентопелагические
+ -J Стерильные экспатрианты
oo Зарегистрированы в АБ впервые
s Новые для науки виды
Таблица 10. Сводный список видов метазойного планктона Арктического бассейна по оригинальным данным, собранным планк-
тонными сетями и с помощью других орудий лова (*) - см. Raskoff et al. (2010). ARK - экспедиции «Поларштерн», ОЕ-05/2 - экспеди-
ция «Хили», СП - экспедиция дрейфующих станций «Северный полюс». АБ - Арктический бассейн. Э - эпипелагические, М - мезопе-
лагические, Б - батипелагические, А - абиссопелагические, Г - гипербентические (бентопелагические), К - криопелагические виды
Продолжение таблицы 10
259
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19
3 С. hyperboreus Kroyer, 1838 X X X X Э-Б +
4 Neocalanus cristatus Kroyer, 1848 X Э-Б +
Сем. Eucalanidae
5 Eucalanus bungii Geisbrecht, 1892 X Э-Б +
6 Rhincalanus nasutus Giesbrecht, 1888 X + +
Сем. Spinocalanidae
7 Mimocalanus crassus Park, 1970 X X X X A +
8 M. damkaeri Vyshkvartzeva, 1983 X X X X M-A +
9 Spinocalanus antarcticus Wolfenden, 1906 X X X X M +
10 S. elongatus Brodsky, 1950 X X X X A +
11 S. horridus (=longispinus) Wolfenden, 1911 X X X X Б-А +
12 S. longicornis G.O.Sars, 1900 X X X X M +
13 S. polaris Brodsky, 1950 X X X X Б-А +
Сем. Arctokonstantinidae
14 Arctokonstantinus hardingi Markhaseva & Kosobokova, 2001 X Б + +
Сем. Clausocalanidae
15 Drepanopus bungei G.O.Sars, 1898 X Э +
16 Microcalanus pygmaeus (G.O.Sars, 1900) X X X X Э-М +
17 M. pusillus G.O.Sars, 1903 X X X X М-Б +
18 Pseudocalanus acuspes (Giesbrecht, 1881) X X X Э +
19 P major G.O.Sars, 1900 X X X Э +
20 P minutus (Kroyer, 1848) X X X X Э +
21 P newmani Frost, 1989 X Э + +
Продолжение таблицы 10
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19
Сем. Aetideidae
22 Aetideopsis minor (Wolfenden, 1904) X X X X М-Б 4-
23 A. rostrata G.O.Sars, 1903 X X X X Б 4-
24 Bradyidius similis (Sars, 1902) X М-Г 4- 4-
25 Chiridiella abyssalis Brodsky, 1950 X X X X A 4-
26 C. reductella Markhaseva 1996 X X X X М-Б +
27 C. sarsi Markhaseva, 1983 X X X Б-А 4-
28 Chiridius obtusifrons G.O.Sars, 1903 X X X X M 4-
29 Gaetanus brevispinus (G.O.Sars, 1900) X X X X М-Б 4-
30 G. tenuispinus (G.O.Sars, 1900) X X X X M 4-
31 Jaschnovia tolli (Linko, 1913) X X X X К 4- 4-
32 J. brevis (Farran, 1936) X X К 4- 4-
33 Pseudeuchaeta arctica Markhaseva, 1986 X Б-Г 4- 4-
34 Pseudochirella batillipa Park, 1978 X X Б-А 4- 4-
35 P spectabilis (G.O.Sars, 1900) X X X X М-Б 4-
Сем. Euchaetidae
36 Paraeuchaeta barbata (Brady, 1883) X X X X М-Б 4-
37 P glacialis (Hansen, 1886) X X X X Э-М 4-
38 P norvegica (Boeck, 1872) X X X Э-М 4-
39 P polaris Brodsky, 1950 X X X X Б-А 4-
Сем. Phaennidae
40 Byrathis (=Xanthocalanus) laptevorum Markhaseva, 1998 X Б-Г 4- 4- 4-
Продолжение таблицы 10
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19
41 Onchocalanus cristogerens Markhaseva & Kosobokova, 1998 X X X X Б + 4-
42 Phaennocalanus unispinosus Markhaseva, 2002 X Б-Г 4- 4- 4-
43 Xanthocalanus borealis G.O.Sars, 1900 X М-Б 4-
44 X. polarsternae Markhaseva, 1998 X Б-Г 4- 4- 4-
45 X. profundus G.O.Sars, 1907 X Б-Г 4- 4- 4-
46 X. spinodenticulatus Markhaseva, 1998 X Б-Г 4- 4- 4-
Сем. Scolecitrichidae
47 Pseudoammalothrix laminata (Farran, 1926) X Б-Г 4- 4-
48 Scaphocalanus acrocephalus (Th. Scott, 1894) X X X X M 4-
49 S. brevicornis (G.O.Sars, 1900) X X X X M 4-
50 S. polaris Brodsky, 1950 X X X X Б-А 4-
51 Scolecitricella minor var. occidentalis Brodsky, 1950 X X X X Э 4-
52 Scolecitrichopsis alvinae (Grice & Hulsemann, 1970) X Б-Г 4- 4- 4-
53 S. (=Xanthocalanus) polaris Brodsky, 1950 X X X Б-Г 4-
Сем. Tharybidae
54 Brodskius arcticus Andronov sp.n. X Б 4- 4-
55 Tharybis groenlandicus (Tupitzky, 1982) X X X X Б 4-
56 Undinella oblonga G.O.Sars, 1900 X X X X Б 4-
Сем. Augaptilidae
57 Augaptilus glacialis G.O.Sars, 1900 X X X X М-Б 4-
58 Euaugaptilus hyperboreus Brodsky, 1950 X X X X Б-А 4-
Продолжение таблицы 10
262
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19
59 Haloptilus acutifrons (Giesbrecht, 1892) X X X X М-Б 4-
60 Pseudhaloptilus pacificus (Johnson, 1936) X X M 4-
61 Pseudaugaptilus polaris Brodsky, 1950 X X X X М-Б 4-
Сем. Discoidae
62 Disco triangularis Markhaseva & Kosobokova, 1998 X X X Б-Г 4- 4-
63 D. hartmanni Schulz, 1993 X X Б 4- 4-
64 D. minutus Grice & Hulsemann, 1965 X Б 4- 4-
65 Pertsovius tridentatus Andronov sp.n. X Б 4- 4-
66 P heterodentatus Andronov sp.n. X Б 4- 4-
67 P serratus Andronov sp.n. X Б 4- 4-
Сем. Heterorhabdidae
68 Heterorhabdus norvegicus (Boeck, 1872) X X X X Э-М 4-
69 Paraheterorhabdus compactus (G.O.Sars, 1900) X X X X Б 4-
Сем. Lucicutiidae
70 Lucicutia anomala Brodsky, 1950 X X X X Б-А 4-
71 L. polaris Brodsky, 1950 X X X X Б-А 4-
72 L. pseudopolaris Heptner, 1969 X X X X Б-А 4-
Сем. Metridinidae
73 Metridia longa (Lubbock, 1854) X X X X Э-М 4-
74 M. lucens Boeck, 1864 X Э-М 4- 4-
75 M. pacifica Brodsky, 1950 X Э-М 4-
76 Pleuromamma robusta (F. Dahl, 1893) X М-Б 4- 4-
Продолжение таблицы 10
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 и 12 13 14 15 16 17 18 19
Сем. Temoridae
77 Eurytemora richingsi Heron & Damkaer, 1976 X X X к 4- 4-
Сем. Acartiidae
78 Acartia longiremis (Lilljeborg, 1853) X X Э 4-
Сем. Bathypontiidae
79 Temorites brevis G.O.Sars, 1900 X X X X М-Б 4-
Сем. Ryocalanidae
80 Ryocalanus admirabilis Andronov, 1974 X Г 4- 4- 4-
Отряд Cyclopoida
Сем. Oithonidae
81 Oithona atlantica Farran, 1908 X X X Э 4-
82 O. similis Claus, 1866 X X X X Э 4-
Сем. Oncaeidae
83 Lubbockia brevis Farran, 1908 X X X X Б 4-
84 L. glacialis G.O.Sars, 1900 X X X X Б 4-
85 Triconia borealis (G.O.Sars, 1918) X X X X Э-М 4-
86 Опсаеа parila (= O. notopus) Heron, 1977 X X X X М 4-
Отряд Siphonostomatoida
Сем. Megapontiidae
87 Hyalopontius typicus G.O.Sars, 1909 X X X X Б 4-
Отряд Mormonilloida
Сем. Mormonillidae
Продолжение таблицы 10
264
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19
88 Mormonilla minor Giesbrecht, 1891 X X X X М-Б 4-
Отряд Monstrilloida
Сем. Monstrillidae
89 Monstr ilia sp. X Э 4-
Отряд Harpacticoida
Сем. Ectinosomatidae
90 Microsetella norvegica (Boeck, 1864) X X X X Э 4-
Сем. Tisbidae
91 Tisbe furcata (Baird, 1850) X X X X Э 4-
Класс Ostracoda
Отряд Myodocopa
Сем. Halocyprididae
1 Boroecia maxima (Brady & Norman, 1896) X X X X М-Б 4-
2 B. borealis (Sars, 1866) X X X X М-Б 4-
3 Boroecia sp. n. X Б 4- 4-
4 Discoconchoecia elegans (Sars, 1866) X X X X Б 4-
5 Proceroecia vityazi (Rudjakov, 1962) X X X X Б 4-
Класс Malacostraca
Отряд Amphipoda
Подотряд Hyperiidea
Сем. Lanceolidae
1 Lanceola clausi Bovallius, 1885 X X X X М-Б 4-
Сем. Mimonectidae
2 Mimonectes sphericus Bovallius, 1885 X X X X М-Б 4-
Продолжение таблицы 10
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19
Сем. Scinidae
3 Scina borealis G.O.Sars, 1882 X X X X М-Б 4-
4 S. pusilia (?) Chevreux, 1919 X M 4- 4-
Сем. Hyperiidea
5 Themisto abyssorum Boeck, 1870 X X X X Э-Б 4-
6 T. libellula Lichtenstein, 1822 X X X X Э-Б 4-
Подотряд Gammaridea
Сем. Lysianassidae
7 Cyclocaris guilelmi Chevreux, 1899 X X X X М-Б 4-
8 Cyphocaris bouvieri Chevreux, 1916 X X X X M 4-
9 Onisimus glacialis (G.O.Sars, 1900) X X X X К 4- 4-
10 O. nanseni (Sars, 1900) X X X X к 4- 4-
Сем. Stegocephalidae
11 Andaniexis abyssi (Boeck, 1871) X X X X М-Б 4-
Сем. Eusiridae
12 Eusirus holmi Hansen, 1887 X X X X Б 4- 4-
12 Eusirogenes arctica Tencati, 1968 X X Б 4- 4-
14 Rhachotropis inflata (G.O.Sars, 1883) X X X X Б 4-
Сем. Calliopiidae
15 Apherusa glacialis (Hansen, 1888) X X X X К 4- 4-
Сем. Gammaridae
16 Gammarus wilkitzkii Birula, 1897 X X X X К 4- 4-
Продолжение таблицы 10
266
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19
Отряд Mysidacea
Сем. Boreomysidae
1 Birsteiniamysis inermis (Willemoes-Suhm, 1874) X X X Б 4-
2 Boreomysis arctica (Kroyer, 1861) X X X M 4-
3 B. nobilis G.O. Sars, 1885 X X X Б 4-
Сем. Mysidae
4 Pseudomysis abyssi G.O.Sars, 1885 X Б 4- 4-
Отряд Euphausiacea
Сем. Euphausiidae
1 Thysanoessa longicaudata (Kroyer, 1846) X X M 4-
2 T. inermis (Кгбуег, 1846) X X X X M 4-
3 T. raschii (M. Sars, 1864) X X X X Э-М 4-
4 Meganyctiphanes norvegica (M. Sars, 1857) X M 4-
Отряд Decapoda
Сем. Oplophoridae
1 Hymenodora glacialis (Buchholz, 1874) X X X X Б-А 4-
Тип Cnidaria
Класс Hydrozoa
Отряд Anthomedusae
Сем. Corymorphidae
1 Paragotoea bathybia Kramp, \942 X X X X М-Б 4-
Продолжение таблицы 10
267
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19
2 Rhabdoon reesi (Shirley & Leung, 1970) X X X X M 4-
Сем. Margelopsidae
3 Margelopsis hartlaubi Browne, 1903 X X M +
Сем. Tubulariidae
4 Plotocnide borealis Wagner, 1885 X X Э 4-
Отряд Leptomedusae
Сем. Laodiceidae
5 Ptychogena hyperborea Kramp, 1942 X X Б 4-
Отряд Trachymedusae
Сем. Rhopalonematidae
6 Aglantha digitale (O.F. Muller, 1776) X X X X Э 4-
7 Benthocodon hyalinus Larson, 1990 x<*> Г? 4- 4- +(*)
8 Crossota millsae Thuesen, 2003 x<*> Г? 4- 4- +(*)
9 C. norvegica Vanhdffen, 1902 X X X X М-Б 4-
10 Homoenema platygonon Browne, 1903 X X X X M 4-
11 Sminthea arctica Hartlaub, 1909 X X X X М-Б 4-
Сем. Halictreatidae
12 Botrynema brucei Browne, 1908 X X X X Б-А 4-
13 B. ellinorae (Hartlaub, 1909) X X X X М-Б 4-
Сем. Ptychogastriidae
14 Ptychogastria polaris Allman, 1878 X X Г 4-
Отряд Narcomedusae
Сем. Aeginidae
15 Aeginopsis laurentii Brandt, 1838 X X X X Э 4-
Продолжение таблицы 10
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19
16 Bathykorus bouilloni Raskoff, 2010 X X X X Б-А 4- 4-
17 Solmundella bitentaculata (Quoy & Gaimard, 1833) X X X X М-Б 4-
Класс Scyphozoa
Отряд Coronatae
Сем. Collaspidae
1 Atolla tenella Hartlaub, 1909 X X X X М-Б 4-
Сем. Nausithoidae
2 Nausithoe limpida\\zrt\b\fo, 1909 x<*) M 4- +(*)
Отряд Semaeostomeae
Сем. Cyaneidae
3 Cyanea capillata (Linnaeus, 1758) X Э 4-
Сем. Pelagiidae
4 Chrysaora melanaster Brandt, 1838 X Э 4-
Класс Siphonophora
Отряд Physophorida
Сем. Agalmidae
1 Marrus orthocanna (Kramp, 1942) X X X M 4-
2 Rudjakovia plicata Margulis, 1982 X X X X Б 4-
Отряд Calycophorida
Сем. Prayidae
3 Nectadamas (=Nectopyramis) diomedeae (Bigelow, 1911) X X X X M 4-
Сем. Diphyidae
Продолжение таблицы 10
269
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19
4 Dimophyes arctica (Chun, 1897) X X X X M 4-
5 Gilia reticulata (Totton, 1954) X X X 4- 4-
6 Muggiaea bargmannae Totton, 1954 X X X X M 4-
CeM.Chuniphyidae
7 Crystallophyes amygdalina (Moser, 1925) X X X X M 4-
Тип Ctenophora
Класс Tentaculata
Отряд Cydippida
Сем. Pleurobrachiidae
1 Pleurobrachia pileus (Muller, 1776) X X X x<*> Э 4-
Сем. Bathyctenidae
2 Bathyctena sp. x<*> Б + 4-?
Сем. Mertensiidae
3 Mertensia ovum (Fabricius, 1780) X X X x<*> Э 4-
4 Cydippidsp. 1 x<*> M 4- +<*> 4-?
5 Cydippid sp. 2 X Г? 4- 4- +(*) +?
Отряд Lobata
Сем. Bolinopsida
6 Bolinopsis infundibulum (Muller, 1776) X X X X Э 4-
Класс Atentaculata
Отряд Beroida
Сем. Beroidae
7 Beroe cucumis Fabricius, 1780 X X X X Э 4-
Продолжение таблицы 10
270
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19
8 Dryodora glandiformis (Mertens, 1833) X Э 4- +(*)
9 Aulacoctena sp. n. X x<*> Б 4- 4-
Тип Mollusca
Класс Gastropoda
Отряд Thecosomata
Сем. Spiratellidae
1 Limacina helicina (Phipps, 1774) X X X X Э 4-
Отряд Gymnosomata
Сем. Clionidae
2 Clione limacina (Phipps, 1774) X X X X Э-М 4-
Тип Nemertea
Класс Rhynchocoela
Отряд Polystilifera
Сем. Dinonemertidae
1 Dinonemertes arctica Korotkevich, 1977 X X x<*> Б-А 4-
Тип Annelida
Класс Polychaeta
Отряд Phyllodocidae
Сем. lospilidae
1 Phalacrophorus pictus borealis Reibish, 1895 X X X X 4-
Сем. Lopadorrhhynchidae
2 Pelagobia longicirrata Gravier, 1911 X X X X 4-
Сем. Tomopteridae
Окончание таблицы 10
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19
3 Tomopteris septentrionalis Steenstrup, 1849 X +
Отряд Chaetopteridae
Сем. Typhloscolecidae
4 Typhloscolex muelleri Busch, 1851 X X X X +
Отряд Spionida
Fam. Spionidae
5 Minuspio sp. n. X + +
Тип Chaetognatha
1 Parasagitta elegans (Verill, 1873) X X X X Э-М +
2 Pseudosagitta (=Sagitta) maxima (Ponant, 1 X X X X М-Б +
3 Eukrohnia /ramate (Mobius, 1875) X X X X E-M +
4 Heterokrohnia involucrum Dawson, 1968 X X X X Б-Г -1- +
Тип Chordata
Класс Appendicularia (=Larvacea)
Отряд Copelata
Сем. Fritilariinae
1 Fritillaria borealis Lohmann, 1896 X X X X Э +
2 F. polaris Bemtstein, 1934 X X X X Э +
Сем. Oikopleurinae
3 Oikopleura (= Vexillaria) vanhofferi Lohmann 1896 X X X X Э +
4 O. (= Vexillaria) gorskyi Flood, 2000 X Э + +
174 Итого 135 133 123 140 38 37 3 15 14 37 4 9 13 26 21 19
Научное издание
Ксения Николаевна Кособокова
ЗООПЛАНКТОН
АРКТИЧЕСКОГО БАССЕЙНА
СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ, ЭКОЛОГИЯ,
ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ
Редакторы издательства Г.Ю. Бутузова
Компьютерная верстка Р.И. Недумов
При участии издательства ГЕОС
119017, Москва, Пыжевский пер., 7. к. 332
Тел./факс: (495) 959-35-16, 8-926-222-30-91.
e-mail: geos-books@yandex.ru www.geos-books.ru
ООО ИПК «Панорама»
Подписано к печати 17.06.2013
Формат 70x100 1/16. Бумага офсетная № 1.
Гарнитура Таймс. Печать офсетная. Уч.-изд. л. 44.0
Тираж 400 экз. Заказ № 1309 п.
Отпечатано в полном соответствии с качеством предоставленного электронного
оригинал-макета
в ОАО “Альянс “Югполиграфиздат”, ООО ИПК «Панорама»
400001, г.Волгоград, ул. КИМ, 6.
Тел. (8442) 20-60-10, 97-49-40.
Ксения Николаевна Кособокова - доктор
биологических наук, ведущий научнц^
сотрудник лаборатории экологии и распре
деления планктонных организмов Инс
тута океанологии им. П.П. Ширшова Р
Специалист в области биоразнообра
экологии холодноводного зоопланкто
структуры планктонных сообществ п
ных районов. Участник четырех экспе
в Антарктику и семи международна
педиций в центральную Арктику на
исследовательских ледоколах, j
180 научных публикаций
биологии и океа1 юлопЖ