/
Автор: Верещака А.Л.
Теги: общая экология биоценология гидробиология биогеография articulata (членистые) биология подводный мир океанология экосистемы
ISBN: 5-89176-210-2
Год: 2003
Похожие
Текст
I
А.Л. Верещака
БИОЛОГИЯ МОРЯ
МОСКВА
НАУЧНЫЙ МИР
2003
УДК 574.583:595.3
ББК 28.082
В31
Верещака АЛ.
В31 БИОЛОГИЯ МОРЯ. - М.: Научный мир, 2003. - 192 с., 8 с. цв. илл.
ISBN 5-89176-210-2
Это первая попытка создания учебного пособия на русском языке, которое дало бы пред-
ставление о всех основных аспектах биологии моря. Книга написана с учетом отечественного
и зарубежного опыта изучения жизни в Мировом океане, в ней нашел отражение и личный
опыт автора. Показана важность изучения биологии моря, кратко описаны ее история, факто-
ры окружающей среды и их влияние на морские организмы, вопросы распределения жизни в
океане, продукционные процессы и пищевые отношения. Рассмортены важнейшие группы
морских организмов - от бактерий и водорослей до беспозвоночных, рыб и млекопитающих.
Описаны основные морские сообщества толщи вод и дна Мирового океана - от приливно-
отливной зоны и поверхностного слоя до самых больших глубин. Книга написана популяр-
ным языком и рассчитана на самый широкий круг читателей: от студентов и просто интересу-
ющихся жизнью моря людей до преподавателей в школе и в высших учебных заведениях.
Автор надеется, что специалисты по морской биологии и океанологи самого широкого профи-
ля тоже найдут для себя в книге много интересного.
УДК 574.583:595.3
ББК 28.082
Публикуется при финансовой поддержке Российского фонда
фундаментальных исследований (проект 02-05-78032)
Vereshchaka A.L.
MARINE BIOLOGY. - Moscow, Scientific World, 2003. - 192 p., 8 p. color ill.
This is a first attempt of creating a textbook in Russian, where all main aspects of the marine
biology are reflected. The book is written with reference to the Russian and foreign experience in
marine biology, personal author’s experience is also considered. Importance of the study of marine
biology is shown, history, environmental factors and their influence upon marine organisms are de-
scribed, distribution of life, productivity processes and trophic relations are discussed in brief. Basic
groups of marine organisms, from bacteria and algae to invertebrates, fishes and mammals, are de-
scribed. Main communities of the mid water and bottom are considered, from the intertidal zone and
surface layers to the oceanic abyss. The book is written in popular language and addressed to the
wide range of potential readers, from students and people interested in the marine life to scholar
teachers and high school professors. Author hopes that professionals in the field of marine biology
and other oceanographers can also find interesting facts and approaches in this book.
ISBN 5-89176-210-2
© А.Л. Верещака, 2003
© Научный мир, 2003
ОГЛАВЛЕНИЕ
ПРЕДИСЛОВИЕ .......................................... 6
ВВЕДЕНИЕ ................................................ 8
Нужна ли биология моря? ......................... 8
Океан как часть биосферы .......................... 9
Глава Г ИСТОРИЯ БИОЛОГИИ МОРЯ ........................... 12
1.1. Из мглы веков - к Возрождению ............. 12
1.2. Великие морские экспедиции ................. 13
1.3. Прибрежные морские лаборатории .............. 15
1.4. Современность - синтез двух подходов ........ 16
Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА СРЕДЫ: ДНО ОКЕАНА ............... 20
2.1. Краткая геологическая история
и внутренняя структура Земли .................... 20
2.2. Гипотезы происхождения океанов .............. 21
2.3. Понятие о тектонике плит .................. 25
2.4. Границы между литосферными плитами .......... 26
2.5. Дрейф континентов и история океанов ......... 31
2.6. Эволюция океанических впадин ................ 33
2.7. Морские осадки и изменения климата .......... 33
2.8. Геологические провинции океана .............. 34
Глава 3. ХАРАКТЕРИСТИКА СРЕДЫ: ТОЛЩА ВОД ОКЕАНА ......... 38
3.1. Основные свойства среды ..................... 38
3.2. Перемещения водной среды .................... 45
3.3. Вертикальная структура вод океана ........... 56
3.4. Глобальная циркуляция вод ................... 57
3.5. “Окраины” океана: прибрежные воды
и маргинальный фильтр, придонный слой ............ 59
4
ОГЛАВЛЕНИЕ
Глава 4. СТРУКТУРА И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ
МОРСКИХ ЭКОСИСТЕМ ..................................... 62
4.1. Первичная продукция .......................... 62
4.2. Трофические отношения и пищевые цепи ......... 68
4.3. Основные экологические группы организмов ..... 74
Глава 5. БИОРАЗНООБРАЗИЕ МОРСКИХ ОРГАНИЗМОВ ............... 81
5.1. Общие данные ................................. 81
5.2. Прокариоты ................................... 84
5.3. Водоросли .................................... 85
5.4. Грибы ........................................ 90
5.5. Животные ................................... 91
Глава 6. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЖИЗНИ В ОКЕАНЕ .................... 117
6.1. Широтная зональность ........................ 117
6.2. Циркумконтинентальная зональность ........... 118
63. Вертикальная зональность .................... 119
6.4. Количественное распределение жизни в океане . 122
6.5. Классификация морских экосистем ............. 127
Глава 7. ЖИЗНЬ В ПРИЛИВНОЙ ЗОНЕ .......................... 134
7.1. Скалистая литораль .......................... 134
7.2. Илисто-песчаная литораль .................... 141
Глава 8. ЖИЗНЬ В СУБЛИТОРАЛИ ........................... 144
8.1. Важнейшие экологические факторы сублиторали . 144
8.2. Сообщества твердых грунтов .................. 145
8.3. Сообщества мягких грунтов ................... 147
Глава 9. ЭСТУАРИИ ........................................ 151
9.1. Основные экологические факторы в эстуариях .. 152
9.2. Население эстуариев ......................... 153
9.3. Особые сообщества эстуарной зоны ............ 155
Глава 10. КОРАЛЛОВЫЕ РИФЫ ............i..............'.... 157
10.1. Рифообразующие организмы .................. 157
10.2. Условия образования коралловых рифов ...... 158
10.3. Типы коралловых рифов ..................... 159
10.4. Экология коралловых рифов ................. 163
ОГЛАВЛЕНИЕ
5
Глава 11. ЖИЗНЬ В ПЕЛАГИАЛИ ............................. 168
11.1. Эпипелагиаль: основные экологические факторы
и адаптации к ним .............................. 168
11.2. Мезопелагиаль: основные экологические факторы
и адаптации к ним .............................. 172
11.3. Бати- и абиссопелагиаль: основные экологические
факторы и адаптации к ним ...................... 177
Глава 12. ЖИЗНЬ В ГЛУБОКОВОДНОЙ БЕНТАЛИ ................. 180
12.1. Население глубоководной бентали .......... 180
12.2. Основные экологические факторы
глубоководной бентали .......................... 181
12.3.Зоны хемосинтеза .......................... 183
Глава 13. ЖИЗНЬ В ПРИДОННОМ СЛОЕ ........................ 185
13.1. Состав населения ......................... 185
13.2. Распределение животных в придонном слое .. 186
13.3. Адаптации к жизни в придонном слое ....... 188
13.4. Непрерывность бентопелагиали ........... 189
ЗАКЛЮЧЕНИЕ ............................................ 191
Вне строк и вне трудов стоит за гранью
Неисчерпаемое мирозданье.
Х.Л. Борхес (пер. Б. Дубинина),
“На полях “Беовулъфа”
Мне ведомо море, седой океан...
В. Кюхельбекер (1832 г.), “Море сна”
ПРЕДИСЛОВИЕ
Сейчас, когда проблема физического выживания в нашей стране стала менее
острой, постепенно вновь укрепляется интерес к окружающему миру природы.
Появилось много книг, теле- и радиопрограмм, посвященных жизни на Земле
вообще и жизни в океане - в частности. И хотя многие книги и фильмы информа-
ционно насыщены и профессионально компетентны, невозможно только на их
основе создать полное представление о такой романтичной области человеческо-
го знания, как жизнь моря: здесь необходимы книги. Книги, посвященные эколо-
гии моря, можно условно разделить на три группы.
В первую входят классические монографии на русском языке, посвященные
различным аспектам жизни в море: “Моря СССР, их фауна и флора” Л.А. Зенке-
вича, “Вертикальное распределение океанического зоопланктона” М.Е. Виногра-
дова, “Экология и биогеография пелагиали” К.В. Беклемишева и другие. Но, во-
первых, эти книги написаны для специалистов и могут быть целиком поняты
только подготовленным читателем. Во-вторых, изданы онй были в 40-60-х годах
XX века и не включают позднейшие достижения биоокеанологии, которых было
немало. В-третьих, они посвящены хоть и большим, но избранным областям био-
логии моря.
Вторую группу составляют различные переводные учебники по экологии (са-
мый известный из них - “Экология” Ю. Одума). Будучи незаменимыми для изу-
чения основ экологии вообще, эти учебники посвящены слишком общим пробле-
мам, а вопросы биологии моря в них отражены фрагментарно и не всегда верно.
Третья группа - это учебники по биологии или экологии моря, написанные за
рубежом. Они изданы только на иностранных языках и потому доступны не каж-
дому читателю, но главный их недостаток заключается в том, что они не учиты-
вают достижений советской и российской биоокеанологии. Исторически сложи-
лось так, что изучение океана в западных странах и в СССР (а позднее - России)
происходило в определенной степени независимо, причем многие достижения
нашей школы оставались неизвестными за рубежом. Таким образом, как это ни
удивительно, не существует (по крайней мере на русском языке) достаточно пол-
ного и современного изложения основ экологии моря, которое можно было бы
считать удовлетворительным.
ПРЕДИСЛОВИЕ
7
Очень трудно было решить, насколько детальным по изложению должен быть
учебник. В зависимости от задачи на объект исследования смотрят с малой или,
наоборот, большой дистанции. При взгляде с малого расстояния мы увидим раз-
нообразие интересных нюансов, но потеряем суть явления. При взгляде издалека
потеряется множество важных деталей и явлений, но зато возникнет пусть грубая
и приблизительная, но целостная картина объекта. В этом случае мы не получаем
полного представления об особенностях разных частей, но зато будет известен
общий его облик, размеры, пропорции. Как правило, любой объект, например
памятник природы или архитектуры, мы обычно сначала рассматриваем издали
и лишь затем подходим ближе и обращаем внимание на детали. Предлагаемая
книга - это только первый взгляд на биологию моря с очень большой ди-
станции: мы рассмотрим лишь самые общие проблемы, не останавливаясь на
многих важных, но относительно частных вопросах. Приближение к объекту -
более детальное рассмотрение различных аспектов биологии моря - задача на
будущее. Как и во всех новых учебниках, в книге неизбежны ошибки, неточно-
сти, пробелы. Автор будет благодарен любым замечаниям как по форме, так и по
содержанию книги.
Предлагаемая вашему вниманию книга - первое учебное пособие по биоло-
гии моря вообще, написанное на русском языке. В ней дана переработка как зару-
бежного, так и отечественного опыта морских исследований. Показана необходи-
мость изучения биологии моря, описана ее краткая история, условия существова-
ния и закономерности функционирования морских экосистем, состав и структура
основных типов морских сообществ. Многие разделы (в особенности по глубоко-
водной биологии, по биологии придонного слоя океана и др.) были написаны на
основе личного опыта. Автор благодарен сотрудникам Института океанологии
Российской академии наук и другим коллегам за возможность поговорить и обме-
няться опытом по самым разным проблемам биологии моря. В книге в значитель-
ной степени нашел отражение опыт автора, полученный во время десятка океано-
логических экспедиций, в которых он принимал непосредственное участие. Очень
важной оказалась возможность посмотреть своими глазами на то, что происхо-
дит в глубине океана. Автор имел счастливую возможность использовать не толь-
ко акваланг, но и погружаться два десятка раз в глубоководных обитаемых аппа-
ратах “Мир”; каждое такое погружение отнимает много времени и сил у
команды “Миров”, и автор бесконечно благодарен всем тем людям, без участия
которых невозможны глубоководные погружения. Особую благодарность хотелось
бы выразить академику М.Е. Виноградову, д.б.н. К.Н. Несису, проф. Ю.А. Богда-
нову, которые не только Своими беседами определили в свое время мировоззрение
автора, но и взяли на себя труд критически прочитать рукопись книги.
Книга написана и издана при поддержке Российского фонда фундаменталь-
ных исследований (проекты 00-15-98536 и 02-05-78032) и Регионального обще-
ственного фонда содействия отечественной науке.
Тем не менее я
существую, и мне,
искренне говоря,
в результате вполне
естественного бытия
дороже всего моря.
И. Бродский, “Тритон”
Вода, из себя все творя,
Все зиждет, вся жизнь - в океане!
И.-В. Гете (пер. Б. Пастернака),
“Фауст ”
ВВЕДЕНИЕ
НУЖНА ЛИ БИОЛОГИЯ МОРЯ?
“Биология моря” - абсолютно необходимый курс для подготовки экологов и био-
логов самого широкого профиля, а также специалистов-океанологов. Биология
моря изучает жизнь в морях и океанах, условия ее существования и взаимодей-
ствие морских организмов со средой. Биология моря - это скорее сплав наук о
море, касающийся его биологических аспектов. Практически все биологические
дисциплины и многие разделы физики и химии моря составляют основу биоло-
гии моря. Биологи работают с очень широким спектром проблем, касающихся
жизни моря, приведем только некоторые из них:
• фауна моря, составление списков известных и описание новых видов;
• биохимия и физиология морских организмов;
• поведение;
• генетика морских животных и растений;
• биогеография и распределение морских организмов
• комплексное исследование морских экосистем и сообществ как единого
целого;
• транспорт вещества и энергии в море;
Курс биологии моря введен во всех биологических подразделениях зарубеж-
ных университетов. Почему ее нужно изучать, почему существует целая дисципли-
на, имеющая дело с морской жизнью? Ответы на этот вопрос могут быть разными,
в зависимости от характера, мировоззрения и степени романтизма студента.
Ответ для “практика”: потребности реальной жизни. Океан покрывает боль-
шую часть нашей планеты и определяет ее климат. Значительная часть населения
нашей планеты живет в прибрежных районах, а экономика почти всех стран в
той или иной степени связана с добычей морепродуктов. Большое число морских
организмов опасно для здоровья: многие прямо нападают на человека, другие, и
ВВЕДЕНИЕ
9
их значительно больше, могут воздействовать на здоровье опосредованно, напри-
мер при поедании нами рыбы или морских беспозвоночных. Многие животные
способны оказывать положительное или отрицательное влияние на объекты про-
мысла, поедать их самих или, наоборот, - их врагов.
Многие организмы разрушают искусственные конструкции (пирсы, волноре-
зы, маяки), корпуса кораблей и даже различные виды подводного оружия. Важ-
ность изучения таких воздействий для человечества не вызывает сомнений.
Существуют животные, которые предохраняют прибрежные территории от
размыва морскими волнами и даже способствуют созданию новых сухопутных
территорий - в качестве примера приведем коралловые рифы в тропиках и заро-
сли гигантских макрофитов у западных берегов Северной и Южной Америки.
Можно назвать еще много причин, определяющих практическую значимость
изучения биологии моря.
Ответ для “теоретика с теоретической точки зрения, происходящие в оке-
анах процессы, в том числе биологические, регулируют все аспекты жизни на
нашей планете. Морские растения продуцируют большую часть кислорода, кото-
рый мы потребляем, растения и животные участвуют в обмене углекислым газом
между океаном и атмосферой и таким образом определяют климат нашей плане-
ты. Без понимания биологических процессов в океане невозможно даже прибли-
зительно понять и описать биологические закономерности нашей планеты и ее
состояние.
Ответ для “романтика”: естественное любопытство, свойственное человеку
и позволившее ему достичь нынешней ступени цивилизации. Море - одно из
самых обычных и одновременно - самых таинственных явлений, окружающих
нас. И только что увидевший море ребенок, и поседевший в экспедициях ученый
- оба при встрече с голубой бездной испытывают трепет первооткрывателя.
И опыт показывает, что трепет этот не напрасен, так как много самых неожидан-
ных открытий можно сделать и в наше время, как в глубинах океана, так и у уреза
его вод.
ОКЕАН КАК ЧАСТЬ БИОСФЕРЫ
Уникальная черта нашей планеты состоит в наличии огромного количества
жидкой воды, не найденного больше ни на одном из небесных тел. Как правило,
вода существует в жидкой фазе и образует Мировой океан. Океан - самый круп-
ный биотоп на Земле, занимающий большую часть биосферы. Его площадь со-
ставляет около 361 млн. км2, или около 71% земной поверхности. Относительно
экватора вода распределена крайне неравномерно: в Северном полушарии она
занимает 61% поверхности, а в Южном - 80%. Общий объем воды в океане -
жоло 1341 км3, или 97% общего запаса воды нашей планеты (включая атмосфер-
ою воду).
10
ВВЕДЕНИЕ
Традиционно выделяют 4 океана: Тихий, Атлантический, Индийский и
Северный Ледовитый. Площадь, объем воды, и максимальная глубина океанов
убывают в ряду Тихий-Атлантический-Индийский-Северный Ледовитый океан
(табл. 1).
Таблица 1
Основные характеристики океанов
Океаны Площадь, % Объем, % Средняя глубина, м Максимальная глубина, м
Тихий 50 53 3980 11022
Атлантический 25 25 3600 9207
Индийский 21 21 3700 7450
Северный Ледовитый 4 1 ИЗО 5449
Часто выделяют еще и пятый, Южный, океан, который расположен в Южном
полушарии и омывает берег Антарктиды, южные побережья Африки, Австралии
и Южной Америки. Понимая условность деления океанов, часто говорят о еди-
ном Мировом океане, а его отдельные части рассматривают только как географи-
ческие подразделения, в значительной степени связанные между собой. Около
10% площади Мирового океана занимают заливы и внутренние моря, соединен-
ные с океаном узкими проливами или отделенные от него островными цепями.
Общая масса воды Мирового океана равна 1,37-1018 т, средняя глубина - 3710 м.
Основная часть дна океана (74%) расположена в диапазоне глубин 3000—
6000 м, и ее население крайне бедно. И только 7% дна находится на глубинах до
200 м, в зоне шельфа, где население наиболее богато и разнообразно. Богатые
жизнью зоны шельфов играют наибольшую роль в Северном Ледовитом океанё
(49% площади), в Тихом океане шельфовые области не занимают и 5% площади,
хотя их общая площадь больше, чем в других океанах. В шельфовых зонах нахо-
дится около 5% объема океанической воды. Каждый год с речным стоком в Миро-
вой океан приносится около 47 тыс. км3 воды. Несмотря на исчезающе малую
долю этой воды в общем объеме океана (0,0035%), речной сток очень важен для
жизни моря, так как он обеспечивает транспорт и биогенных элементов, и про-
дуктов антропогенного загрязнения.
Современная биосфера - результат постоянного взаимодействия двух основ-
ных систем: наземной и морской. Морская составляющая значительно более древ-
няя. Уже 2,5 млрд, лет назад, в начале протерозойской эры, в океане широко были
распространены продуцирующие организмы - цианобактерии. В те времена об-
разованный в процессе фотосинтеза кислород в основном шел на окисление сво-
бодного железа и не мог накапливаться в атмосфере. Но в конце протерозоя (0,6—
0,7 млрд, лет назад) в истории Земли произошло знаменательное событие: все
ВВЕДЕНИЕ 11
железо на поверхности планеты оказалось окисленным, концентрация свободно-
го кислорода стала повышаться и наконец достигла точки Пастера (около 1 % от
современной концентрации). Возникли многочисленные и разнообразные живот-
ные и растения, которые используют для дыхания кислород и определяют совре-
менный облик нашей планеты. Благодаря происходившим в то время биологи-
ческим процессам стало возможным накопление кислорода в атмосфере и про-
изошел “взрыв” жизни на нашей планете. В конце протерозоя - начале палеозоя
(около 600 млн. лет назад) уже существовали практически все известные ныне
крупные группы животных. С тех пор все значительные изменения в океаниче-
ской биоте происходили только в результате геологических и географических из-
менений, вызванных дрейфом континентов, трансгрессиями и регрессиями моря.
Свободный человек! Не даром ты влюблен
В могучий океан: души твоей безбрежной
Он - зеркало; как ты, в движеньи вечном он,
Не меньше горечи в твоей груди мятежной.
Ш. Бодлер (пер. П. Якубовича), “Человек и море”,
Глава 1
ИСТОРИЯ БИОЛОГИИ МОРЯ
и. из мглы веков - к ВОЗРОЖДЕНИЮ
Биология моря - одна из самых древних наук на Земле. С тех пор как люди увиде-
ли океан, они не переставая пытались разведать его тайны. Один из жизненно
важных в то время вопросов заключался в том, как безопаснее добыть обильную
пищу. И вопрос этот был решен еще в конце каменного века - именно в это время
первобытные люди стали в больших количествах есть двустворчатых моллюсков,
раковины которых в массе находят при раскопках стоянок первобытных людей.
В это же время появились первые гарпуны и рыболовные крючки - рацион на-
ших предков становился все более разнообразным.
По мере того как человек учился основам мореплавания и навигации, расши-
рялись его знания и о море. Уже к 2000 г. до н.э. финикийцы и египтяне плавали
по Средиземному и Красному морям, выходили в Индийский океан и Восточную
Атлантику.
Древние греки уже многое знали о море. На сохранившихся амфорах и других
гончарных изделиях можно узнать изображения многих рыб, которых греки не
только ели, но и использовали в медицинских целях. Например, электрические
скаты, живущие у побережья Греции, были первыми электростимуляторами. Ари-
стотель, учитель Александра Македонского, живший в IV в. до н.э., был первым
морским биологом. Он, в частности, понял, что жабры служат рыбам для дыха-
ния, описал много морских животных.
В средние века прогресс в биологии моря затормозился, и многие знания гре-
ков были забыты. Но были и исключения, связанные в основном с географией.
Искусные мореплаватели, викинги, под руководством Лейфа Эриксона открыли
страну Винланд (Северную Америку). Арабы, активно путешествующие вдоль
северного побережья Африки, в Юго-Восточную Азию и Индию, изучили осо-
бенности прибрежных ветров и течений; именно они открыли муссоны и их се-
зонную изменчивость.
ИСТОРИЯ БИОЛОГИИ МОРЯ
13
В эпоху Возрождения исследования морей вышли на новый уровень. Доста-
точно вспомнить экспедиции X. Колумба, открывшие для Европы Америку, и пер-
вое кругосветное путешествие Ф. Магеллана. Естественно, во время этих и дру-
гих, менее известных, экспедиций уточнялись очертания океанов, накапливались
знания о населяющих его животных.
Наконец, в командах кораблей стали появляться натуралисты, которые специ-
ально занимались изучением морей и океанов. Один из первых натуралистов по-
явился в команде Джеймса Кука (1768), он плавал во всех океанах, посетил Ан-
тарктику, Новую Зеландию, Фиджи, Гавайские о-ва и привез в Европу образцы
неизвестных растений и животных.
1.2. ВЕЛИКИЕ МОРСКИЕ ЭКСПЕДИЦИИ
В России первые научные сведения о биологии моря носили описательный
характер и касались в основном рыбных промыслов. При Петре I была учрежде-
на Камчатская экспедиция во главе с В. Берингом, в составе которой были ученые
и студенты. Во время первой экспедиции будущий академик С.П. Крашенинни-
ков описал дальневосточных рыб, а участник второй экспедиции Г.В. Стеллер
провел исследования млекопитающих. При Екатерине II в 1768 г. начала рабо-
ту Большая академическая экспедиция, которая исследовала рыбные промыс-
лы как во внутренних водоемах России, так и в Белом море и на Новой Земле
(И.И. Лепехин). В конце XVIII - начале XIX вв. рыбные промыслы изучались
в районе Мурмана (Н.Я. Озерецковский), на Черном и Каспийском морях
(Э.И. Эйхвальд и А.Д. Нордман). В середине XIX в. изучение биологии промыс-
ловых видов рыб Балтийского и Каспийского морей проводились специальными
комиссиями, возглавляемыми К.М. Бэром. Во второй половине XIX в. ряд экспе-
диций работал в наших северных морях, а на юге проводила исследования пер-
вая русская научно-промысловая экспедиция Бэра-Данилевского.
Во всем мире натуралист на борту корабля становится частым явлением. Один
из самых известных - Ч. Дарвин, совершивший кругосветное плавание на борту
судна “Бигль” в 1831-35 гг. Во время этой экспедиции он обосновал теорию эво-
люции, предложил гипотезу образования атоллов (кольцевых коралловых рифов),
одним из первых исследовал плохо видимых невооруженным глазом планктон-
ных животных, взвешенных в толще воды. Эдуард Форбс в 1840-50-е годы про-
вел донные траления вокруг Англии и в Средиземном море. В результате он при-
шел к выводу, что жизнь на дне сильно зависит от глубины, описал много ранее
не известных форм животных.
Интерес к исследованию глубин постоянно рос. Многие английские последо-
ватели Э. Форбса продолжали исследования, пусть краткосрочные и на необору-
дованных судах, но приносящие все новые интересные результаты. Наконец, они
14
ГЛАВА 1
сумели убедить Британское Правительство снарядить большую океанографиче-
скую экспедицию. Для экспедиции было специально переделано судно ВМФ
Великобритании, на которое установили оборудование для глубоководных ловов.
Так в декабре 1872 г. началась первая океанологическая экспедиция на борту
судна “Челленджер”. Затри с половиной года “Челленджер” совершил кругосвет-
ное путешествие. Результаты его были настолько необозримы и внушительны,
что подготовка отчета (знаменитые 50 толстенных томов “Challenger Report”)
заняла 19 лет! Безусловно, если подходить с количественной оценкой, экспеди-
ция “Челленджер” собрала значительно больше данных об океане, чем вообще
было собрано до нее. Но главный результат был качественным: в этой экспеди-
ции впервые систематически изучался весь спектр океанологических данных,
который описывал океан как единое целое. После нее началась эпоха великих
морских экспедиций. Среди наиболее известных следует назвать экспедиции “Ин-
гольф”, “Сибога”, “Талисман”, “Дана”, “Галатея” и многие другие. Каждая из
них - эта целая эпоха в изучении моря, обработка данных этих экспедиций зани-
мала годы.
В 1898 г. впервые в мире приступило к работе не переделанное, а специально
сконструированное для морских исследований судно. Имя его - “Андрей Перво-
званный”, и сделано оно было в России. Так началась Мурманская научно-про-
мысловая экспедиция на Баренцевом море под руководством Н.М. Книповича,
впоследствии почетного члена Академии наук. В ходе этой экспедиции были по-
лучены не только новые теоретические данные о море, но и важные практические
выводы. Оказалось, что скопления промысловых рыб (трески, морского окуня,
сельди и пикши) существуют не только в прибрежных, но и в открытых районах
моря. По результатам Мурманской и последующих экспедиций Н.М. Книпович
написал классический труд “Гидрология морей и солоноватых вод”, где рассмат-
ривались и гидрологические, и биологические вопросы как разные аспекты еди-
ной науки океанологии.
На рубеже XIX и XX столетий усилия российской океанологии были направ-
лены на северные моря, где работали экспедиции на гидрографическом судне
“Пахтусов” (1891-1911), шхуне “Заря” (1900-1908), ледоколах “Вайгач” и “Тай-
мыр” (1913-1915). Большая часть материалов, собранных в ходе этих экспеди-
ций, осталась необработанной и необобщенной: шла Первая мировая война, и на
пороге стояла Октябрьская революция. После революции важный вклад в наши
знания о море внесли экспедиции на “Персее”, а затем - на судне “Садко” (Меж-
дународный полярный год - 1935-1937). Важные данные были собраны во время
дрейфов ледокола “Седов” (1937-1940) и во время первой полярной станции “Се-
верный Полюс-1” (1937-1938). Одновременно проводились масштабные иссле-
дования дальневосточных морей (К.М. Дерюгин, П.Ю. Шмидт, В.К. Бражников,
В.К. Солдатов), Черного моря (В.Н. Никитин, В.А. Водяницкий), Азовского моря
(В.П. Воробьев), Каспийского моря (Н.Л. Чугунов, Я.А. Бирштейн и др.).
ИСТОРИЯ БИОЛОГИИ МОРЯ
15
1.3. ПРИБРЕЖНЫЕ МОРСКИЕ ЛАБОРАТОРИИ
В XIX в. лишь немногие счастливые натуралисты могли принять участие в
морских экспедициях. Суда были небольшими, и помещений для научного соста-
ва было мало. Большинство натуралистов работало с заформалиненными и зас-
пиртованными животными, которые экспедиции привозили на берег. Такого ма-
териала было очень много, что вызвало поначалу настоящий бум в описании но-
вых форм. Но прошло время, и большинство групп животных и растений было
описано. Тогда стало интересно, как именно живут животные и растения и как
функционирует их организм. В те времена длительные исследования в море на
одном месте были невозможны, и внимание натуралистов все больше привлека-
ли побережья морей.
В 1820-х годах французы Анри Мильн-Эдвардс и Виктор Одуэн начали посе-
щать побережье для сбора и изучения живых организмов. Однако кратковремен-
ность визитов на побережье делали исследования эпизодическими, а привозимое
оборудование - крайне ограниченным. В результате длительного периода иска-
ний на побережье были основаны морские лаборатории, которые позволяли со-
держать морские организмы живыми и проводить исследования в течение дли-
тельного времени.
Первая биологическая станция появилась на территории России в Севастопо-
ле в 1 872 г. Она была организована академиком А.О. Ковалевским и принадлежа-
ла Императорской Академии наук. Практически одновременно была создана Зоо-
логическая станция (Stazione Zoologica) в Неаполе. За ней в 1879 г. последовала
Морская биологическая лаборатория (Marine Biological Laboratory), основанная в
Плимуте (Англия) Морской Биологической Ассоциацией Соединенного Королев-
ства. Примерно в эти годы появляются Соловецкая биологическая станция на
Белом море (в 1899 г. перенесена на Кольский п-ов, а затем преобразована в По-
лярный институт морского рыбного хозяйства и океанографии в Мурманске),
Морская Биологическая лаборатория в Вудсхоле, Морская станция Хопкинса и
Скриппсовский институт океанографии (США), биологическая станция в Виль-
франш-сюр-Мер (Франция-Россия).
В первой половине XX в. число биологических станций быстро растет. В Рос-
сии создается сразу несколько биологических станций и институтов: в Керчи
(1919), Новороссийске и Ростове-на-Дону (1920), Москве (1922 - ВНИРО), Вла-
дивостоке (1925- ТОНС, позже преобразована в ТИРХ, затем - в ТИНРО), Даль-
незеленецкой губе Баренцева моря (1936 - Мурманская биологическая станция,
позже преобразована в Мурманский морской биологический институт РАН). Особо
следует сказать о Плавучем морском научном институте (Плавморнине), создан-
ном в 1921 г. Принадлежащее ему судно “Персей” в период 1923-1941 гг. провело
более 70 научных рейсов в Баренцевом и Карском морях. Работы на “Персее”
были сразу поставлены на количественную основу, во главе угла находились как
16
ГЛАВА 1
состав, так и численность и биомасса организмов. Многие работавшие на “Пер-
сее” ученые стали классиками океанологии, создав школу советских и российс-
ких морских биологов: Л.А. Зенкевич, В.А. Броцкая, З.А. Филатова (дно морей),
В.А. Яшнов, В.Г. Богоров, П.И. Усачев (толща воды). Были получены оценки го-
довой продукции зоопланктона (В.А. Яшнов), временных и пространственных
изменений населения толщи воды (В.Г. Богоров, Б.П. Мантейфель), составлены
карты распределения фауны на дне Карского и Баренцева морей.
1.4. СОВРЕМЕННОСТЬ - СИНТЕЗ ДВУХ ПОДХОДОВ
Переломным рубежом в истории морской биологии оказалась, как это ни стран-
но, Вторая мировая война, во время которой театр военных действий переместил-
ся в значительной степени в океан и даже под воду. Оказалось, что связь и нави-
гация под водой зависят не только от свойств морской воды и дна океана.
Многочисленные организмы, живущие в толще воды, имеют наполненные
газом полости и образуют так называемые звукорассеивающие слои (ЗРС). ЗРС
влияют на все показания акустических приборов, позволяющих обнаруживать
подводные лодки. Таким образом, биология морских организмов стала одним из
аспектов национальной безопасности тех стран, для которых море было главным
театром военных действий, в первую очередь - для США. Именно во время вой-
ны были сильно расширены лаборатории Вудсхола и Скриппса, которые закре-
пили свои лидирующие позиции и в послевоенное время. Но это - уже другая
эпоха морской биологии.
После войны начался бурный рост океанографических институтов, которые
совмещают в себе возможность и длительных исследований на берегу, и выходов
на большое расстояние в открытое море. У многих институтов и университетов
появились как прибрежные биологические лаборатории, так и научно-исследова-
тельские суда. Сразу после войны такие суда переоснащали из бывших военных
или каботажных судов, но в последние десятилетия их, как правило, изначально
планируют и строят для научных целей.
В нашей стране сразу после войны фронт научных исследований продвинул-
ся далеко в открытые воды Мирового океана. Стимулом послужил интенсивно
развивающийся широкомасштабный китобойный и рыбный промысел в самых
отдаленных районах - в Антарктике, в южной части Тихого и Атлантического
океанов. Для разработки научной базы промысла создаются целые морские ака-
демические институты: океанологии в Москве (1946) и биологии южных морей
(на базе Севастопольской, Карадагской и Одесской морских биологических стан-
ций) - в Севастополе. Дальнезеленецкая биостанция преобразуется в Мурман-
ский морской биологический институт, а на Дальнем Востоке формируется Ин-
ститут биологии моря (1970).
ИСТОРИЯ БИОЛОГИИ МОРЯ
17
Флагманом научного флота в нашей стране становится судно “Витязь” (1949),
в то время крупнейшее исследовательское судно с неограниченным районом пла-
вания. На судне находилось 14 научных лабораторий, на борту одновременно могли
находиться 70 научных сотрудников. Специально сконструированные глубоко-
водные лебедки позволяли вести биологические работы на всех глубинах. “Ви-
тязь” работал во всех океанах в течение 30 лет, прошел 7333 тыс. морских миль,
сделал около 8000 станций. После “Витязя” появляются еще несколько крупных
судов, переоборудованных для морских исследований (“Михаил Ломоносов”,
ледоколы “Обь” и “Лена”, способные работать в высоких широтах). В начале
1970-х годов в строй вступают крупные суда, специально сконструированные и
построенные для морских исследований: “Академик Курчатов”, “Дмитрий Мен-
делеев” и другие.
В первые послевоенные десятилетия научно-исследовательские суда разных
стран постоянно бороздили просторы Мирового океана, и общая картина распре-
деления жизни в океане и функционирования морских экосистем была в основ-
ном получена. Сегодня нет смысла проводить длительных рейсов для описания
общих закономерностей: усилия ученых, как правило, сосредотачиваются на ре-
шении одной или нескольких конкретных задач. Современное оборудование и
фокусировка исследований по определенной программе позволяют собирать зна-
чительно более детальные сведения, чем было возможно в предшествующую эпо-
ху, и описывать качественно новые закономерности.
Кроме судов в обычном понимании появились специальные обитаемые ап-
параты, которые позволяют не только плавать по поверхности, но и непосред-
ственно наблюдать жизнь глубин. Первый обитаемый аппарат был построен по-
чти столетие назад: в нем опустился американец Г. Гартман, достигнув глубины
458 м в 1911 г. в Средиземном море недалеко от Гибралтарского пролива. Аппа-
рат имел цилиндрическую форму, был снабжен автоматическим кислородным при-
бором и фотоаппаратом. Освещение было электрическим за счет 12-вольтовой
батареи, установленной внутри. Аппарат опускался на металлическом тросе без
кабеля, поэтому связь исследователя с судном отсутствовала.
В 20-х годах появились аппараты, имеющие управляемые изнутри наружные
манипуляторы, позволяющие совершать несложные действия в воде. Примером
могут служить аппараты советского инженера Даниленки и американца Рида. Но
самый известный пионер морских глубин - американец У. Биб. Его камера имела
сферическую форму (батисфера), была герметически замкнута и связана с кораб-
лем не только тросом, но и кабелем. За счет кабеля осуществлялись и связь, и
снабжение батисферы электроэнергией. В начале 30-х годов У. Биб произвел не-
сколько десятков погружений в Атлантическом океане, у Бермудских островов.
Рекордное погружение на глубину 923 м было сделано 15 августа 1934 г.
Следующий шаг в исследовании глубин связан с появлением автономных глу-
боководных аппаратов, не связанных непосредственно с судном и способных са-
18
ГЛАВА 1
мостоятельно перемещаться под водой, - батискафов. Батискафы были громозд-
ки, их плавучесть обеспечивалась гигантскими емкостями, заполненными бензи-
ном. Один из таких батискафов, “Триест”, поставил абсолютный рекорд глуби-
ны, опустившись в январе 1960 г. на глубину 10919 м в Марианском желобе.
В настоящее время глубоководные аппараты значительно более компактны, их
плавучесть регулируется специальными полостями, которые заполняются либо
сжатым воздухом, либо водой.
В нашей стране первые обитаемые аппараты появились в 1953 г., когда
ПИНРО организовал изучение северных морей с помощью гидростатов. В 1958 г.
состоялся рейс подводной лодки “Северянка”, специально переоборудованной для
ихтиологических наблюдений. В 1960 г. “Север-1” достиг глубины 600 м, а в
1971 г. начал работать первый отечественный подводный обитаемый аппарат
“Север-2” с глубиной погружения до 2000 м. Примерно в это же время начали
работать обитаемые аппараты “ТИНРО-2”, “Аргус” (до 600 м) и “Пайсис” (до
2000 м). В 1987 г. вступили в строй сразу два “шеститысячника” (аппарата,
способных погружаться до 6000 м) - “Мир-1” и “Мир-2”. После этого визуаль-
ным наблюдениям стала доступна большая часть толщи вод и дна Мирового
океана.
Существует несколько классов обитаемых аппаратов: одни способны погру-
жаться до глубины 2000 м, другие - 4000 м. Наконец, существует 5 аппаратов,
имеющих предел около 6000 м (так называемые “шеститысячники”). Два из них „
принадлежат России (“Мир-1 ” и “Мир-2”), остальные - Японии (“Синкай-6500”),
Франции (“Сьяна”) и США (“Сиклифф”). Два последних аппарата длительное
время не используются, а вместо них в научных исследованиях применяются аппа-
рагы-“четырехтысячники”: во Франции-“Нотиль”, в США-“Алвин”. Кроме глубо-
ководных насчитывается значительное количество аппаратов, способных погружать-
ся на несколько сотен метров как с научными, так и с туристическими целями
(различного рода “ныряющие блюдца”, подводные лодки, и т.п.). В последние
годы получают распространение необитаемые аппараты-роботы, которые управ-
ляются дистанционно с поверхности (корабля или даже прибрежной станции), пе-
редают изображения и фиксируют их на видео- и фотопленку, способны отбирать
живые образцы (“Виктор” во Франции и “Вентана” в США). Погружения таких
аппаратов обходятся дешевле, чем спуски обитаемых аппаратов, они более манев-
ренны, и ряд институтов имеет и успешно использует аппараты такого типа.
Еще более интенсивно исследователь вживается в среду обитания морских
организмов, если находится в ней сам, без посредников. Такую возможность дал
акваланг, именно с ним связан огромный прорыв с прибрежных морских иссле-
дованиях. Принцип акваланга был придуман во время Второй мировой войны
французским инженером Эмилем Ганья. После войны Э. Ганья со своим другом,
которого звали Жак-Ив Кусто, приспособили аппарат для дыхания человека под
водой.
ИСТОРИЯ БИОЛОГИИ МОРЯ 19
Космические исследования помогают изучению океана. Искусственные спут-
ники позволяют получать детальные картины распределения параметров на по-
верхности океана, сделанные единовременно для обширных акваторий - вещь
совершенно невозможную для традиционных морских рейсов. С помощью спут-
никовых снимков изучается динамика поверхностных течений, температуры, рас-
пределения растительных пигментов, проводится мониторинг воздействия чело-
века на океан.
В последние годы в практике морских исследований все чаще применяется
компьютер. Огромные массивы данных, с которыми часто приходится работать
биологам, теперь анализируются не в течение нескольких лет, а значительно бы-
стрее - весь вопрос в том, чтобы ввести данные и правильно выбрать алгоритм
их обработки.
Последним умирает слово.
Но небо движется, пока
Сверло воды проходит снова
Сквозь жесткий щит материка.
А. Тарковский, “Степь"
Глава 2
ХАРАКТЕРИСТИКА СРЕДЫ: ДНО ОКЕАНА
Прежде чем говорить о жизни в океанах и морях, кратко охарактеризуем условия
обитания в них. Часть информации, представленной в этой главе, в разное время
была дана в общеобразовательных курсах географии, физики и химии, но без ее
обзора невозможно понять общие закономерности жизни в океанах и морях.
2.1. КРАТКАЯ ГЕОЛОГИЧЕСКАЯ ИСТОРИЯ
И ВНУТРЕННЯЯ СТРУКТУРА ЗЕМЛИ
Считается, что наша планета, как и основная часть Солнечной системы, воз-
никла около 4,7 млрд, лет назад из скопления космического материала, который,
в свою очередь, образовался в результате Большого взрыва около 15 млрд, лет
назад. На начальном этапе под действием гравитационного поля Земли произош-
ло расслоение газово-пылевого вещества, а затем в условиях разогрева земных
недр развились разные по химическому составу и физическим свойствам оболоч-
ки планеты. Более тяжелые материалы скапливались ближе к центру, в то время
как более легкие концентрировались у поверхности и образовывали постепенно
твердеющую кору. Затем стали формироваться атмосфера (газообразная) и гид-
росфера (жидкая) - оболочки Земли.
Ядро Земли состоит в основном из тяжелых соединений железа, там темпера-
тура превышает 4000°С, а давление - более чем в миллион раз выше, чем на
поверхности. Снаружи от ядра находится земная мантия. Вещество мантии в ос-
новном существует в твердом состоянии, но оно настолько близко к точке плавле-
ния, что ведет себя в значительной степени как жидкость. Наконец, снаружи на-
ходится земная кора. По сравнению с более глубокими слоями она чрезвычайно
тонка и, подобно пенке на молоке, плавает по поверхности мантии (табл. 2).
Существуют два основных типа земной коры: океаническая и континенталь-
ная, их характеристики сильно различаются. Континентальная земная кора в сред-
ХАРАКТЕРИСТИКА СРЕДЫ: ДНО ОКЕАНА
21
Таблица 2
Средняя толщина геологических оболочек Земли, км
Внутреннее ядро Внешнее ядро Мантия Континентальная земная кора Океаническая земная кора
1200 2300 2850 20-50 около 5
нем значительно толще океанической. Кроме того, океаническая кора состоит из
более тяжелых базальтов, в то время как основная порода континентальной коры
- относительно легкий гранит. Так как земная кора “плавает” по поверхности
вязкой мантии, более тяжелая океаническая кора “погружена” в мантию глубже.
Пространства, занятые океанической корой, оказались в своеобразных низинах,
которые заполнились водой. Таким образом, именно свойства земной коры опре-
деляют реальное положение океанов.
2.2. ГИПОТЕЗЫ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ОКЕАНОВ
Наши представления о происхождении и развитии океанов условно можно
разделить на две группы. К первой относятся классические гипотезы, базирую-
щиеся на понятии геосинклиналей. Геосинклиналь - это обширный, линейно
вытянутый и резко расчлененный на продольные прогибы и поднятия участок
земной коры, который характеризуется повышенной скоростью, большим разма-
хом и контрастностью вертикальных движений, интенсивной складчатостью,
напряженными и разнообразными геологическими процессами. Именно эти рай-
оны, по мнению сторонников геосинклинальной концепции, являются узловы-
ми при формировании геологического облика Земли. Такие представления бази-
руются на достижениях континентальной геологии и господствовали более ста
лет. Ко второй группе относятся гипотезы, основанные на концепции тектоники
плит.
Противоборство между сторонниками геосинклинальной концепции и кон-
цепции тектоники плит протекает с переменным успехом, продолжаясь и сейчас.
Ни одна из них не объясняет всех известных фактов, и в настоящее время наблю-
дается процесс создания современной геодинамической теории, объединяющей
все лучшее из существующих концепций. Дадим краткий обзор интерпретации
истории развития Земли исходя из геосинклинальной концепции, хотя некоторые
гипотезы имеют теперь только исторический интерес. Слабым местом этих по-
строений является то, что они не объясняют причин возникновения самих гео-
синклиналей и начальных этапов их развития, специфичности строения океанов
и перемещения земной коры. Геосинклинальная концепция находит выражение в
нескольких гипотезах.
22
ГЛАВА 2
(1) Гипотеза первичности океанической коры была сформулирована во вто-
рой половине XIX в. американским геологом Ф. Дэна. Согласно этой гипотезе,
глубоководные бассейны с океанической корой возникли на начальной стадии
развития Земли. Современные океаны - это реликты первичного океана, покры-
вавшего всю поверхность планеты, а континенты - продукт эволюции океанов.
Преобразование океанической коры в континентальную происходило в резуль-
тате геосинклинальных процессов в переходной зоне, основная причина кото-
рых - сжатие планеты - связана с дегазацией мантии и выбросом вулканической
массы.
(2) Гипотеза подкоровых течений. Основоположником этой группы гипотез
считается норвежский ученый и путешественник Ф. Нансен. Согласно его пред-
ставлениям, в процессе охлаждения Земли развивались конвективные течения,
выносившие на ее поверхность более легкие элементы. В результате горизонталь-
ных перемещений земной коры образовались понижения, в которых стали фор-
мироваться первичные океаны. За счет большего охлаждения и меньшего содер-
жания радиоактивных элементов температура под океанами оказалась ниже, чем
на суше, что способствовало дальнейшему охлаждению и углублению пониже-
ний рельефа. Поднятия и опускания коры и ее горизонтальные перемещения, про-
исходившие в истории Земли, обусловлены медленными конвективными течени-
ями под корой. Места расхождения восходящих течений соответствуют подняти-
ям, а места схождения нисходящих течений - геосинклиналям, которые, согласно
этой гипотезе, представляют собой погружающиеся зоны всасывания коры. Ги-
потезы подкорковых течений имеют свои слабые места, но некоторые их положе-
ния легли в основу современной теории тектоники плит.
(3) Контракционная гипотеза была предложена в начале XIX в. французом
Эли де Бомоном. Предполагалось, что Земля сначала была расплавлена, а затем
постепенно охлаждалась, покрывась твердой корой. Литосфера представляла со-
бой вулканический шлак, плавающий на расплавленно-вязком ядре. Охлаждение
планеты привело к сжатию внутреннего ядра и образованию твердой коры. Из-за
уменьшающегося объема планеты кора начала коробиться, сминаясь в складки -
так возникли складчатые горные системы. Контракционная концепция оказалась
логичной, вписывалась в существовавшие модели образования Земли и потому
служила теоретическим фондаментом для геологических исследований в течение
столетия. Однако после открытия радиоактивных элементов были сделаны рас-
четы, которые показали, что в результате радиоактивного распада наша планета
разогревалась до расплавленного состояния, а не охлаждалась.
(4) Гипотеза расширяющейся Земли была впервые высказана русским уче-
ным И.О. Ярковским в конце XIX в. Согласно этой гипотезе, до определенно-
го момента (до середины мелового периода) диаметр планеты был в два раза
меньше современного, а континенты образовывали сплошной покров на ее по-
верхности. Затем началось быстрое расширение земного шара (со скоростью 8-
ХАРАКТЕРИСТИКА СРЕДЫ: ДНО ОКЕАНА
23
9 мм/год), сплошная континентальная кора разорвалась, и появились современ-
ные материки. Гипотеза расширяющейся Земли впервые удовлетворительно объяс-
нила происхождение новых океанов и эволюцию старых, но не дала ответа на
вопрос, почему Земля вдруг стала быстро расширяться.
(5) Пульсационная гипотеза (чередующегося расширения и сжатия) вперве
разрабатывалась американскими геологами А. Грабау и А. Ротплетцем в начале
XX в., в нашей стране ее развивал геолог и писатель В.А. Обручев. Согласно их
представлениям, Земля периодически испытывала то расширение, то сжатие. На
фоне общей тенденции увеличения объема планеты ее диаметр то увеличивался,
то уменьшался. Во время расширения происходили вертикальные движения коры,
ее разрывы, образование складчатых горных систем. Во время сжатий кора дви-
галась в горизонтальном направлении, осадочные породы в геосинклиналях сми-
нались в складки. Причина сжатия - интенсивное выделение тепла в период рас-
ширения за счет выноса его с лавами, газами, парами, а причина расширения -
переход магмы из твердого состояния в жидкое и уменьшение давления после
сжатия. Пульсационная гипотеза на дает удовлетворительного физического обо-
снования механизму пульсаций.
(6) Гипотеза океанизации (базификации) сформировалась при участии
разных ученых, наиболее яркий сторонник этой концепции - российский геолог
В.В. Белоусов. Согласно этой гипотезе, образование океанической коры связано с
подъемом из недр Земли магматических масс за счет их разогрева на границе
мантии и ядра и вследствие радиоактивного распада. В результате разогрева ис-
ходно холодной и однородной Земли из верхнего слоя мантии выплавлялись ба-
зальты, и на всей поверхности планеты образовалась кора континентального типа,
которая с течением времени только утолщалась. Но в конце палеозойской эры
произошли существенные изменения: в процессе дальнейшего радиоактивного
разогрева появились очаги полного расплавления, и магма начала изливаться на
поверхность Земли. В результате происходило преобразование материковой коры
в более тяжелую океаническую с выделением огромных масс воды, заполнявших
углубления. Согласно гипотезе базификации, впадины всех океанов окончатель-
но сформировались уже в начале мелового периода.
С расширением наших знаний о геологическом строении океанов начали раз-
виваться идеи дрейфа континентов и тектоники литосферных плит. Эти идеи по-
явились не на пустом месте и включили в себя отдельные элементы геосинкли-
нальных гипотез. В основе лежит представление о движении плит в разные сто-
роны от срединно-океанических хребтов с последующим погружением плит в
мантию в глубоководных желобах.
Все началось с общеизвестного сходства береговых линий Африки и Южной
Америки, о чем писали в XVII-XVIII вв. англичанин Ф. Бэкон и немец А. Гум-
больдт. Хотя попытки объяснить это сходство предпринимались еще в конце
XIX в., немец А. Вегенер был первым, кто независимо от предшественников в
24
ГЛАВА 2
начале XX в. предположил, что впадины Атлантического и Индийского океанов
образовались в результате распада единого крупного праконтинента, названного
им Пангеей. В основе гипотезы Вегенера - предположение о свободном переме-
щении блоков земной коры по поверхности более тяжелого вязкого слоя. В обо-
снование своей теории Вегенер привел четыре аргумента:
- сходство очертаний западных и восточных берегов Атлантического океана;
- сходство геологического строения ряда континентов, общность древних групп .
фауны и флоры;
- следы древнего раннепалеозойского покровного оледенения на поверхности
ряда материков;
- наличие двух четко выраженных ступеней (соответствующих подножию и
верхней грани тектонических плит) на гипсографической кривой.
Вегенер не смог детально обосновать свою концепцию, в некоторых вопросах
он ошибался. Например, по его мнению, срединно-океанические хребты - ото-
рвавшиеся при дрейфе части континентов, а дрейф континентов связан с при-
ливными силами и ротационными силами вращения Земли. В начале 60-х годов
XX в. в геотектонике произошла революция и была создана концепция тектоники
плит в ее современном виде. В ее основе лежат несколько открытий в области
морской геологии.
(1) Открытие планетарной системы срединно-океанических хребтов, в риф-
товых зонах которых поднимается мантийное вещество и формируется новая
океаническая кора.
(2) Открытие трансформных разломов, которые делят океанические хребты
на сегменты и вдоль которых участки хребтов смещены один относительно дру-
гого. Именно здесь наиболее велики напряжения, именно здесь часто происходят
подводные землятресения.
(3) Соответствие контуров материков, особенно заметное по изобате (глуби-
не) 1800 м, что больше всего соответствует границе континентальных блоков.
(4) Достижения палеомагнитологии, занимающейся изменениями магнитно-
го поля в прошлом. Были доказаны перемещения магнитного полюса за послед-
ние 400 млн. лет. Выяснилось, что магнитный полюс Земли раз в несколько мил-
лионов лет меняет знак: нынешний северный магнитный полюс находится попе-
ременно то вблизи северного, то вблизи южного географического полюса плане-
ты. Считается, что перемещения полюса связаны со смещением литосферных
блоков относительно земной оси.
(5) Открытие полосовых магнитных аномалий. Если рассмотреть распределе-
ние магнитного поля в породах в зоне срединно-атлантических хребтов, то мож-
но увидеть полосы магнитных аномалий, тянущиеся по обе стороны рифтовых
долин параллельно и симметрично относительно них. Происхождение этих по-
лос очень хорошо объясняется теорией тектоники плит. Поднимающийся из вер-
хней мантии магматический расплав намагничивается в соответствии с суще-
ХАРАКТЕРИСТИКА СРЕДЫ: ДНО ОКЕАНА
25
ствующим на данный момент магнитным полем. По мере дальнейшего нараста-
ния дна возникают новые разрывы коры, которые в свою очередь заполняются
намагничивающимся расплавленным материалом, поступающим из мантии. При
перемене знака магнитного поля остывающие породы намагничиваются про-
тивоположно направлению намагничивания предыдущей полосы. В результате
формируется картина, при которой линейные аномалии отражают геомагнитные
события прошлых эпох.
(6) Создание геомагнитной шкалы времени, ставшее возможным после от-
крытия полосовых магнитных аномалий. В результате был установлен возраст
коры в разных частях океана и определена скорость расширения океанического
дна. Было установлено увеличение возраста дна океана по мере удаления от сре-
динно-океанических хребтов в сторону континентов.
2.3. ПОНЯТИЕ О ТЕКТОНИКЕ ПЛИТ
Земная поверхность покрыта плотной оболочкой, называемой литосферой,
которая включает в себя земную кору и верхнюю часть мантии. Литосфера имеет
толщину от почти нулевой в зонах срединно-океанических хребтов до 100 км на
окраинах океана и до 400 км - в некоторых континентальных районах. Литосфе-
ра разделена на обособленные литосферные плиты. Под литосферной плитой
понимают участок (блок) литосферы, который ведет себя как самостоятельное
относительно жесткое тело и способен двигаться горизонтально, перемещаясь от-
носительно соседних таких же участков литосферы. Литосферные плиты, осо-
бенно океанические, достаточно прочны й не подвержены деформациям. Лито-
сферные плиты “плавают” по поверхности внутреннего, частично расплавлен-
ного слоя мантии, который ведет себя как относительно жидкое тело. Этот внут-
ренний частично расплавленный слой с пониженной вязкостью называется
астеносферой. Если вязкость литосферы оценивается в 1025 пуазов, то вязкость
астеносферы на 4-5 порядков меньше - 1020—1021 пуазов.
Границы литосферных плит проходят по срединно-атлантическим хребтам, в
зоне которых и происходит раздвижение плит. Движение литосферных плит про-
исходит за счет динамических процессов в вязкой мантии. Если плита включает
в себя кусок континентальной коры, континент вместе с плитой движется в сто-
рону от хребта. Это и есть дрейф континентов, средняя скорость которого колеб-
лется от 2 до 18 см в год.
Возможны три варианта столкновений литосферных плит.
(1) Океаническая и континентальная: в этом случае океаническая кора как
более тяжелая всегда погружается. Именно поэтому океаническая кора никогда
не бывает очень старой: ведь рано или поздно она “уйдет” под континент (ее воз-
раст - не более 200 млн. лет, в то время как у континентальной - до 3,8 млрд. лет).
26
ГЛАВА 2
(2) Две океанические: одна из плит погружается, что сопровождается земле-
трясениями и повышенной вулканической деятельностью. В результате возника-
ют цепи вулканических островов, которые повторяют изгибы желобов и называ-
ются островными дугами (например Марианские или Алеутские острова).
(3) Две континентальные плиты: обе имеют большую толщину и одинаково
низкую плотность. При этом ни одна из них не опускается, так что желоба не
образуются. Гигантское давление приводит к тому, что породы “складываются в
гармошку” и образуют горные системы. Наиболее известная из них - это Гималаи,
которые возникли при столкновении Индо-Австралийской и Евразийской плит.
Таким образом, земная кора постоянно нарастает в зоне срединных хребтов
со скоростью несколько сантиметров в год. Значит, должны существовать зоны,
где земная кора разрушается, и это - зоны глубоководных желобов. Желоба воз-
никают при “наползании” одной литосферной плиты на другую. Одна из плит
погружается под тяжестью другой в мантию, это погружение называется субдук-
цией, а зоны погружения плит - зонами субдукции. При погружении плиты в
мантию она начинает раскалываться, что вызывает частые землетрясения. По-
степенно под действием внутреннего тепла Земли плита плавится и погружается
в мантию, хотя часть расплавленного материала может подниматься вверх и фор-
мирует вулканы. Глубоководные желоба - самые глубоководные зоны Мирового
океана, именно там находится точка с максимальной глубиной 11022 м (в Мари-
анском желобе).
2.4. ГРАНИЦЫ МЕЖДУ ЛИТОСФЕРНЫМИ ПЛИТАМИ
Между литосферными плитами существуют достаточно резкие границы, ко-
торые делятся на три типа.
(1) Дивергентные (конструктивные) границы. В районе дивергентных гра-
ниц плиты расходятся, и образуются щели, которые заполняются выплавками из
астеносферы. Они характеризуются сейсмичностью и растяжением коры в оча-
гах землетрясений. Для этих зон характерно господство условий растяжения зем-
ной коры (растяжение направлено в основном поперек оси, вызывает появление
открытых трещин) и интенсивный базальтовый вулканизм, за счет которого фор-
мируется новая океаническая кора. Глубина таких вулканических зон колеблется
от 0 до 5000 м, в среднем составляя 2700-2800 м.
Выделяют три вида дивергентных границ.
(1а) Осиспрединга срединно-океанических хребтов. Важнейшая особенность
дна океанов - система срединно-океанических хребтов, которые представляют
собой гигантские подводные вулканические горные цепи, буквально опутываю-
щие нашу планету. Это самая большая горная система Земли, ее общая протяжен-
ность достигает 60 тыс. км (рис. 1). За внешнюю границу хребтов обычно прини-
ХАРАКТЕРИСТИКА СРЕДЫ: ДНО ОКЕАНА
Рис. 1. Планетарная система срединно-океанических хребтов - самая большая горная система Земли общей протяженностью 60 тыс. км
28
ГЛАВА 2.
мают изобату 4000 м, в этом случае их средняя высота равна 1500 м. Местами
хребты настолько высоки, что выходят на поверхность в виде островов, самый
известный пример - это Азорские острова.
Согласно теории тектоники плит, именно в зоне срединно-океанических хреб-
тов происходит раздвижение огромных участков земной коры, в результате кото-
рого возникает глубокий разлом, называемый рифтом. При возникновении риф-
та давление земной коры на мантию ослабевает, в результате чего вещество ман-
тии переходит в расплавленное состояние и поднимается, раздвигая в стороны'
земную кору и образуя срединно-океанический хребет. Достигая поверхности,
расплавленное вещество твердеет и образует новую земную кору. Процесс раз-
движения океанического дна и образования земной коры происходит непрерывно
и называется спредингом (от английского глагола “to spread” - раздвигаться).
В зонах срединно-океанических хребтов земная кора молода и еще не успела по-
крыться осадком. По мере продвижения в направлении континентов она стареет
и покрывается все более толстым слоем осадков.
Вся тектоническая активность, в ходе которой формируется земная кора, со-
средоточена в узких осевых зонах срединно-океанических хребтов шириной 10-
20 км. Ложе всех современных океанов создано именно в этих узких зонах, оно
“растянуто” в результате спрединга на многие тысячи километров. Любая точка
океанического дна - это часть прежнего срединно-океанического хребта, отодви-
нутого в сторону. Скорость спрединга в срединно-атлантических хребтах колеб-
лется от 1-2 до 18 см/год. Хребты делятся на низкоспрединговые (до 4 см/год) и
высокоспрединговые (более 8 см/год); особо выделяется промежуточная группа,
которая по своим признакам в целом ближе к высокоспрединговым хребтам.
Быстроспрединговые хребты характерны для Тихого океана, здесь вулкани-
ческие постройки расположены на самой вершине хребта, причем ширина вулка-
нической зоны не превышает 1-2 км. По самой вершине хребта идет цепочка
вулканических построек шириной 1-2 км, по мере удаления от вершины глубина
постепенно нарастает. Лавы в быстроспрединговых зонах разнообразны, преоб-
ладают подушечные и покровные. Извержения происходят с большой частотой,
через каждые несколько сотен лет. Быстроспрединговые хребты сегментированы,
длина каждого отрезка 5-100 км. Отрезки разделены трансформными разлома-
ми, где дно опускается до глубины 4-4,5 км. Почти под каждым отрезком хребта
образуется постоянная магматическая камера, что вызывает большую частоту
извержений и широкое распространение гидротермальной активности.
Медленноспрединговые хребты типичны для Атлантического океана, Крас-
ного моря, Аденского залива. Главное их отличие от хребтов с быстрым спредин-
гом состоит в том, что на самой их вершине находится протяженная вдоль оси
хребта рифтовая долина шириной 20-25 км. В центре долины расположено воз-
вышение - внутренний рифт, который в среднем имеет высоту около 1 км и. ши-
рину 4-5 км. Рифт обрамлен с обеих сторон лестницей боковых уступов, каждая
ХАРАКТЕРИСТИКА СРЕДЫ: ДНО ОКЕАНА
29
ступень имеет высоту 200-500 м и ширину горизонтальной площадки 2-5 км.
Развитие медленноспрединговых центров происходит циклично и включает два
этапа: вулканический и тектонический. Во время вулканической фазы через каж-
дые 5-10 тыс. лет происходят вулканические извержения, и хребет интенсивно
растет. Вулканическая фаза длится 200-300 тыс. лет. Во время другой, тектони-
ческой, фазы вулканические извержения очень редки или не происходят вовсе,
поэтому на фоне постоянного растяжения и раздвижения плит преобладают про-
цессы разрушения хребта, образование многочисленных трещин и вертикальных
сбросов.
(16) Оси спрединга задуговых бассейнов. В зоне некоторых островных дуг
возникают условия, когда происходят растяжение земной коры и раскрытие но-
вых бассейнов. В настоящее время наиболее известные из них - Бонинский и
Марианский бассейны в тылу одноименных островных дуг, впадина Окинава за
дугой Рюкю, Лау в тылу дуги Тонга, Гавр в тылу дуги Кермадек, Скоша за Южно-
Сандвичевой дугой, бассейны меланезийских дуг (Манус, Вудларк, Дан-Шарко,
Северо-Фиджийский).
Все эти бассейны находятся на разных этапах эволюции. В зарождающихся
бассейнах (Окинава) континентальная и океаническая островодужная кора толь-
ко начинают раскалываться, но признаки растяжения еще скрыты под мощным
(до 2 км) слоем осадков. Во время начальной фазы (Бонинский бассейн, Вудларк)
еще нет сформировавшейся оси растяжения, но уже существуют признаки растя-
жения - отдельные глубокие (2-3 км) впадины с активным магматизмом и ба-
зальтовыми излияниями. Зрелые задуговые бассейны (Марианский, Скоша) име-
ют выраженную ось спрединга и подстилаются уже океанической корой. После
отмирания осей спрединга задуговые бассейны теряют тектоническую активность
и быстро заполняются толщами осадков. Так произошло с некогда активными
Южно-Охотской котловиной и Японским морем.
Все задуговые бассейны характеризуются высокой гидротермальной актив-
ностью. Рудообразование, богатые гидротермальные сообщества - все это сопут-
ствует зонам задугового спрединга. .
(1в) Континентальные рифты. Континентальные рифты возникают на гра-
ницах континентальных плит и немногочисленны: это Байкальская и Восточно-
Африканская рифтовые зоны, Рейнский грабен, рифты США и Китая. Байкаль-
ская зона и рифты Китая возникли на месте раскола Евразии в результате столк-
новения Индийского и Евразийского континентов. Африканская зона и рифты
США входят в мировую рифтовую систему и продолжают на континенте оси спре-
динга срединно-океанических хребтов. Континентальные рифты часто знамену-
ют собой начало раскола континентов и образование океанов.
Континентальные рифты существенно отличаются от океанических: дефор-
мации коры и магматизм в них не так сконцентрированы, как в океанах, а рассре-
доточены на десятки и сотни километров. Кроме того, континентальные рифты
30
ГЛАВА 2
закладываются в континентальной коре, и новая кора в них наращивается незна-
чительно, преобладают процессы “утончения” континентальной коры.
(2) Конвергентные (деструктивные) границы. Вдоль конвергентных границ
происходит не расхождение, а сближение тектонических плит. Конвергентные
границы бывают трех типов: субдукционные островных дуг, субдукционные кон-
тинентальных окраин и коллизионные.
(2а) Зоны субдукции островных дуг. Вулканические дуги представляют собой
цепи активных вулканов, которые, как и срединно-океанические хребты, состав-
ляют глобальную и почти непрерывную вулканическую систему. В отличие от
хребтов, они обычно выступают над уровнем моря и располагаются на мелково-
дьях. Здесь идет погружение океанической коры под вулканическую дугу, отде-
ленную от континента задуговым бассейном или окраинным морем. Островные
дуги могут располагаться и на океанической коре, и на остатках континенталь-
ных блоков. Вулканические цепи удалены от континентов и редко возвышаются
более, чем на 2 км над уровнем моря. Примером зоны субдукции островных дуг
может служить западная окраина Тихого океана, Малая Антильская дуга и дуга
Сандвичевых островов в Атлантике, Зондская дуга в Индийском океане.
(26) Зоны субдукции континентальных окраин. Здесь океаническая плита
погружается под континентальную, вулканический пояс находится на континен-
тальной коре. Вершины вулканических цепей подняты значительно выше, чем на
островных дугах, и имеют высоту 4-7 км над уровнем моря. Примерами могут
служить западная окраина Южной Америки (океаническая плита Наска погру-
жается под Южную Америку) и западные участки Мексиканского и североамери-
канского побережий.
(2в) Коллизионные пояса. В этих районах контактируют две континентальные
плиты, из-за их относительно высокой плавучести погружение становится невоз-
можным. Коллизионная обстановка возникает в тот момент, когда в зону субдук-
ции островной дуги или континентальной окраины попадает участок континен-
тальной коры и блокирует дальнейшее погружение. Такая ситуация обнаружива-
ется, например, на западе Австралии, где под дугу Зондских сотровов поддвинут
край Австралийского континента.
(3) Трансформные разломы. Это своеобразные сдвиги плит, вдоль которых
движение тектонических плит переносится с одного участка на другой. Транс-
формные разломы в океане-это глубокие ущелья протяженностью в сотни кило-
метров, вдоль которых участки хребтов смещаются один относительно другого.
Трансформные разломы прорезают литосферу на всю глубину и обозначают гра-
ницу скольжения плит. Они особенно распространены вдоль срединно-океани-
ческих хребтов, но известны не только в океане, но и на суше, где рассекают все
геологические структуры.
Трансформные разломы - очень эффектные структуры, поэтому, если они рас-
положены на суше, являются большой достопримечательностью: Сан-Андреас в
ХАРАКТЕРИСТИКА СРЕДЫ: ДНО ОКЕАНА
31
Калифорнии, Альпийский сдвиг в Новой Зеландии, Болнайский сдвиг в Мон-
голии.
2.5. ДРЕЙФ КОНТИНЕНТОВ И ИСТОРИЯ ОКЕАНОВ
Поняв механизмы континентального дрейфа, мы можем представить, как ме-
нялись очертания континентов и океанов. При движении материков появлялись и
исчезали крупные проливы между океанами, менялась глобальная система цир-
куляции вод, эволюционировали флора и фауна. Движение плит было сложным,
расширение океанов происходило по нормали к срединным хребтам, но с разной
скоростью и в разном направлении.
Об истории океанов ранее юрского периода (более 200 млн. лет назад) изве-
стно очень мало, так как океаническая кора того периода разрушена. Индикаторы
самых древних - палеозойских и докембрийских - океанов находятся на суше.
Известно, что в раннем палеозое существовали 3 океана (Палеоазиатский, Па-
леоатлантический, Палеотетис), которые в каменноугольном периоде слились в
единый океан, одновременно произошло объединение всех материков в единый
суперконтинент.
В результате около 200 млн. лет назад все континенты были слиты в единый
массив Пангею, окруженный единым океаном, называемым Панталасса (рис. 2).
Только Антарктида занимала примерно то же положение, что и сейчас, осталь-
ные плиты находились совершенно в других местах. Например, Индия была со-
единена не с Евразией, а с Африкой и Антарктидой.
В составе Панталассы существовал океан Тетис, который часто называют
морем. Тетис отделял будущую Евразию от Африки и был населен богатой фау-
ной мелководных организмов. Кроме того, на севере Пангеи находилось крупное
внутреннее озеро, Синус Бореалис, которое дало начало современному Северно-
му Ледовитому океану. Следов Атлантического и Индийского океанов в то время
не было.
Около 180 млн. лет назад Пангея начала раскалываться. Между соединенны-
ми тогда Южной Америкой и Африкой с одной стороны и Северной Америкой -
с другой, возник новый рифт, который дал начало современному Атлантическому
океану. Пангея оказалась расколотой на 2 огромных континента: Лавразию (Се-
верная Америка и Евразия) и Гондвану (Южная Америка, Африка, Антарктида,
Индия и и Австралия).
Чуть позднее новый рифт, предшественник Индийского океана, разделил Гон-
двану на две части, в результате чего Индия откололась от основного массива.
Около 135 млн. лет назад возник новый рифт, будущая Южная Атлантика, соеди-
нившийся с североатлантическим рифтом и разъединивший Южную Америку и
Африку. Площадь Атлантического океана начала увеличиваться за счет Тихого
32
ГЛАВА 2
ХАРАКТЕРИСТИКА СРЕДЫ: ДНО ОКЕАНА
33
океана, который постепенно уменьшался в размерах. Этот процесс продолжается
и по сей день.
2.6. ЭВОЛЮЦИЯ ОКЕАНИЧЕСКИХ ВПАДИН
Считается, что вся площадь Мирового океана полностью обновляется за
400 млн. лет (современное дно, как уже упоминалось, не древнее 200 млн. лет).
В течение этого периода происходит раскол мегаконтинента на несколько матери-
ков, отдаляющихся друг от друга. Раскол начинается с образования рифтовой
долины на мегаконтиненте, при разрастании которой образуется океан. После
определенного периода существования океан постепенно уменьшается и закры-
вается. Можно выделить шесть последовательных стадий эволюции океанов.
(1) Эмбриональная. На этой стадии происходит раскол континента и форми-
рование окраины плиты. На современной карте примером этой стадии могут слу-
жить восточноафриканские рифты.
(2) Юности. При продолжающемся раздвижении континентов вдоль линии
раскола формируется рифтовая долина, где происходят извержения базальтов,
формируется океаническая кора, и образуется небольшое, но глубокое море.
В качестве примера можно привести Красное море и Аденский залив.
(3) Зрелости. Эта стадия характеризуется продолжающимся раздвижением дна
и удалением континентов друг от друга. На границе литосферных плит формиру-
ются срединно-океанические хребты, на дне океана вследствие излияния базаль-
тов образуются острова. На этой стадии находится Атлантический океан.
(4) Деградации. Начинается эта стадия сокращением океанического бассей-
на, когда на периферии океаническая плита начинает разрушаться и погружается
под материковую, а возле границ континентальных плит развиваются островные
дуги. Именно они, а не срединно-океанический хребет - наиболее примечатель-
ная особенность океанов на этом этапе, в качестве примера можно привести со-
временный Тихий океан.
(5) Конечная стадия, когда продолжается сокращение площади океана, конти-
ненты сближаются, образуя горные системы, магматические процессы активны.
Островные дуги и срединно-океанический хребет исчезают, уступая место моло-
дым складчатым горам. Эта стадия наблюдается в Средиземном море.
(6) Реликтовая стадия, во время которой происходит полное закрытие бассей-
на, континенты сталкиваются и полностью смыкаются. В результате происходит
сильное сжатие и поднятие горных пород, образование хребтов и плато, класси-
ческий пример - Гималаи.
2.7. МОРСКИЕ ОСАДКИ И ИЗМЕНЕНИЯ КЛИМАТА
История Земли записана в ее осадках. Существует два типа морских отложе-
ний: литогенного и биогенного происхождения. Первые возникают в результате
34
ГЛАВА 2
физического или химического разрушения (выветривания) горных пород, в ос-
новном на континентах. Осадки биогенного происхождения состоят из частей
скелета раковинок морских организмов. В зависимости от химического состава,
скелетов они бывают кальциевые (основа - СаСО3) и кремниевые (основа - SiO2).
Большинство биогенных осадков - это раковинки микроскопических орга-
низмов, которые часто называют микрофоссилиями (fossil - ископаемое). По со-
отношению изотопов кислорода в микрофоссилиях можно судить о температур-
ном поле океана на момент их гибели, а затем - и о циркуляции вод и о климате
океана в целом. Чтобы понять, когда именно это происходило, изучают соотно-
шение стабильных изотопов углерода в микрофоссилиях.
Так стало известно, что климат Земли претерпевал существенные изменения,
Во времена похолоданий континенты были покрыты огромными ледяными шап-
ками. Значительная доля планетарной воды была связана в форме льда, поэтому
уровень океана понижался. Последний длительный период оледенения был в плей-
стоцене (этот период начался около 2 млн. лет назад). В этот период эпохи похо-
лоданий сменялись потеплениями, пик последнего оледенения наблюдался 18 тыс.
лет назад. В это время Северная Америка и Европа были покрыты мощнейшими
ледовыми щитами толщиной 3 км, а уровень моря был на 130 м ниже чем сейчас.
В настоящее время наблюдается период потепления, хотя скорость этого процес-
са в последние 3000 лет замедляется.
2.8. ГЕОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОВИНЦИИ ОКЕАНА
Морское дно можно разделить на континентальные окраины, представляю-
щие собой погруженные под воду края континентов, и собственно дно океана.
Континентальные окраины
Они представляют собой пограничные зоны между океанической и континен-
тальной корой. Именно здесь концентрируется большая часть материковых осад-
ков, причем толщина отложений может превышать 10км(16км-в Средиземном
море, 14 км - в дельте Амазонки).
Краевые и внутренние моря занимают всего около 1% общей поверхности
Мирового океана, но на их долю приходится 40-45% осадочного материала. Эти
моря оказываются главными ловушками осадочного материала. В тех случаях,
когда такие ловушки имеются (Индийский и Тихий океаны), большая часть оса-
дочного материала сосредоточена именно в них. В Атлантическом океане ловуш-
ки практически отсутствуют, и большая часть осадков проникает в глубоковод-
ную зону, накапливаясь у основания континентального склона.
ХАРАКТЕРИСТИКА СРЕДЫ: ДНО ОКЕАНА
35
Различают два типа континентальных окраин.
(1) Активные окраины, которые находятся в зоне взаимодействия литосфер-
ных плит. При взаимодействии двух тектонических плит, океанической и конти-
нентальной, первая, как мы помним, погружается, и возникают океанические
желоба. При этом край континентальной плиты приподнимается, и увеличивает-
ся вулканическая активность. Побережье в таких местах обычно скалистое, с гор-
ными цепями, дно океана очень круто уходит вниз, а осадков на дне мало. Такие
окраины называются активными, характерным примером является западное по-
бережье Южной Америки.
(2) Пассивные окраины, которые встречаются там, где нет границы между
тектоническими плитами, например на восточном побережье Южной Америки.
Они характеризуются равнинными берегами, медленно понижающимся океани-
ческим дном и толстым слоем осадков.
Если двигаться от континента вглубь океана, мы увидим следующие сменяю-
щие друг друга части континентальной окраины: континентальный шельф, склон,
и в его основании - континентальное подножие. Самый крутой участок - конти-
нентальный склон, самый пологий - шельф. Рассмотрим их по очереди.
Континентальный шельф
Континентальный шельф генетически связан с континентом. Это та часть
материка, которая в настоящее время оказалась затопленной океаном, но в пери-
оды оледенений обнажалась (вспомним колебания уровня моря). В эпоху чет-
вертичного оледенения шельф в основном находился выше уровня моря. Ширина
шельфа варьирует от1 км у тихоокеанского побережья Южной Америки до
800 км в наших сибирских морях. За внешнюю границу шельфа обычно прини-
мают изобату 200 м, хотя реально она может располагаться на глубинах 120—
400 м и даже 800 м (у берегов Антарктиды). Общая площадь континентального
шельфа чуть более 7% всей площади океана, многие внутренние акватории (Бал-
тийское и Желтое моря, Гудзонов и Персидский заливы) и окраинные моря (наши
сибирские моря) целиком или почти целиком лежат в зоне шельфа. Биологи-
ческая продуктивность шельфа настолько высока, что, несмотря на малую пло-
щадь, именно здесь сосредоточены основные запасы промысловых рыб и беспо-
звоночных.
Континентальный склон
Действительная граница континентов, он следует за шельфом примерно до
глубин 3000 м. Характерная особенность континентального склона - подводные
каньоны, которые образуются в результате тектонических процессов или размы-
вания осадков мутьевыми потоками. В подводных каньонах обычны мутьевые
потоки, которые, подобно горным лавинам, увлекают вниз огромные массы осад-
36 ГЛАВА 2
ков. За счет мутьевых потоков именно вдоль каньонов обеспечивается наиболее
быстрый транспорт осадочного материала на океанические глубины.
Материковое подножие
Оно обычно расположено между изобатами 3 и 4 км, средний наклон дна
здесь на порядок меньше, чем на склоне. У подножия материкового склона, осо-
бенно в нижней части подводных каньонов, возникают отложения осадочного
материала, которые часто сливаются и образуют континентальное подножие.
Пограничные глубоководные течения у основания материкового склона перено-,
сят осадки, расширяя континентальное подножие в стороны от выходов подвод-
ных каньонов.
Ложе океана
Большая часть океанического дна (около 50%) лежит на глубинах 4-6 км.
Океанические хребты, возвышенности, цепи островов и подводных гор разделя-
ют ложе океана на отдельные котловины, которых насчитывается около сотни.
Это огромные плоские равнины, называемыми абиссальными (“abyss” - бездна).
По мере приближения к срединно-океаническим хребтам абиссальные равнины
поднимаются, хотя уклон (около 1%) практически незаметен.
Периодически среди абиссальных равнин встречаются подводные горы вул-
канического происхождения. Если они поднимаются выше уровня воды, то ста-
новятся островами. В восточной части Тихого океана обычны плосковершинные
подводные горы, которые называются гайотами. Как правило, гайоты возника-
ли при опускании коралловых островов или при подъеме уровня моря, их вер-
шины сглаживались под действием волн в тот момент, когда находились на уров-
не моря.
Иногда острова располагаются в одну линию, и мы говорим об островных
дугах (дугами они становятся при проецировании на каргу). Часть островных
дуг обязана своим происхождением так называемым “горячим точкам”. Это* ис-
точники высокой тепловой энергии, которые лежат глубоко в мантии. В отличие
от медленно движущихся материков, горячие точки остаются неподвижными. Вре-
мя от времени потоки перегретой магмы устремляются вверх и прорывают океа-
ническую земную кору, давая начало подводной горе или острову. Такие события
периодически повторяются, но поскольку литосферные плиты движутся, каждый
следующий остров образуется не на месте предыдущего, а по соседству. На про-
тяжении десятков миллионов лет процесс может повторяться, и образуются це-
почки островов, возраст которых постепенно увеличивается по мере удаления от
горячей точки. Так, например, возникли Гавайские острова, которые продолжа-
ют формироваться и по сей день (вулканическая гора Лоихи). Более древняя часть
этой цепи погружена под воду, называется Императорскими горами и имеет воз-
раст 70 млн. лет.
ХАРАКТЕРИСТИКА СРЕДЫ: ДНО ОКЕАНА
37
На оси серединно-океанических хребтов находится зона, где тектонические
плиты расходятся. Это рифтовые долины, тянущиеся вдоль хребтов. Здесь возни-
кают условия для образования гидротермальных полей. В рифтовых долинах
морская вода проникает в горные породы, там перегревается и вновь поднимает-
ся вверх. При движении сквозь окружающие породы она частично их растворяет,
выносит к поверхности дна и затем - в толщу воды. Гидротермальный раствор
(флюид) на выходе имеет температуру до 430°С, а на расстоянии нескольких мет-
ров - +30-40°С. Скорость поднимающегося вверх потока на атлантических гид-
ротермах достигает 1 м/с. При выходе гидротермального флюида в окружающие
воды растворенные металлы переходят в твердую фазу в форме сульфидов, в ре-
зультате чего возникают облака (“черные дымы”), поднимающиеся вверх от гид-
ротермальных построек. “Черные курильщики” (постройки с дымами) - харак-
терная черта гидротермального пейзажа. Флюид смешивается с глубинными вод-
ными массами и образует так называемый плюм толщиной несколько сотен метров,
который висит в толще воды над гидротермальным полем и разносится глубин-
ными течениями по рифтовым долинам. Плюм характеризуется повышенной
мутностью, температурой, плотностью, соленостью, и пониженной концентра-
цией кислорода. Здесь, как и в некоторых других районах океана, существуют
уникальные экосистемы, энергетической основой которых служит не энергия
Солнца, а энергия химических соединений.
Рыбы, пловцы, корабли
Меняют облик воды.
Вода тиха, вода шевельнется
Только для тех, кто ее коснется.
П. Элюар (nep. М. Ваксмахера), "Рыба”
Глава 3
ХАРАКТЕРИСТИКА СРЕДЫ:
ТОЛЩА ВОД ОКЕАНА
3.1. ОСНОВНЫЕ СВОЙСТВА СРЕДЫ
Вода как химическое соединение
Несмотря на обилие воды на нашей планете, это вещество во вселенной встреча-
ется нечасто, а Земля - единственная известная планета, где вода известна в жид-
ком состоянии. Более того, вода - единственное вещество на нашей планете, кото-
рое встречается сразу в трех основных агрегатных состояниях - твердом, жидком
и газообразном.
Характерная особенность воды - наличие водородных связей между атомами
кислорода и водорода соседних молекул, которое приводит к ряду уникальных
особенностей, крайне важных для жизни на Земле.
(1) Высокая температура таяния и высокая удельная теплота таяния. Наличие
водородных связей между полярными молекулами воды сдерживает движение
молекул. Чтобы разрушить эти связи, необходимо добавить молекулам дополни-
тельное количество энергии. Именно поэтому лед тает при значительно более вы-
сокой температуре (0°С), чем должен был бы при отсутствии водородных связей
(-90°С). Более того, дополнительное количество тепла, которое нужно отнять у
воды, чтобы она перешла в кристаллическое состояние (удельная теплота тая-
ния), у воды больше, чем у других веществ, встречающихся в природе.
(2) Высокая температура парообразования. При испарении воды нужно пере-
дать молекулам дополнительную энергию, чтобы полностью разорвать водород-
ные связи. Поэтому вода испаряется при значительно более высокой температу-
ре, чем другие аналогичные ей вещества без водородных связей.
(3) Огромная теплоемкость. Вода имеет самую высокую по сравнению с дру-
гими обычными веществами теплоемкость. При ее нагревании значительная часть
тепла идет на разрыв водородных связей между молекулами, а не на увеличение
скорости движения молекул (собственно повышение температуры). Именно по-
ХАРАКТЕРИСТИКА СРЕДЫ: ТОЛЩА ВОД ОКЕАНА
39
этому температура в море более постоянна, чем на суше, и меняется значительно
медленнее. Большинству морских организмов, постоянно обитающих под водой,
не нужно приспосабливаться к быстрой смене температуры.
(4) Вода - самый универсальный природный растворитель. Лучше всего она
растворяет соли, состоящие из положительно заряженных катионов и отрицательно
заряженных анионов. Электрические заряды ионов значительно больше, чем за-
ряды на полюсах молекул воды, поэтому в отсутствие воды они формируют кри-
сталлы с очень плотно упакованными молекулами. Если поместить кристалл соли
в воду, каждый ион тотчас окружается молекулами воды, которые повернуты к
нему противоположно заряженными концами, и изолируется от остальных ионов:
Связи между ионами в кристалле резко ослабевают, и кристалл растворяется.
Соленость
Свойства морской воды зависят как от свойств самой воды, так и от свойств
растворенных в ней солей. Часть солей поступает из выветриваемых горных по-
род на суше и выносится реками в море. Это в основном натрий, калий и магний.
Другие соли, в основном сульфиды и хлориды, поступают из недр земли во время
извержения вулканов или в районах гидротерм.
Морская вода содержит практически все известные химические элементы, но
только 11 находятся в сколь-нибудь значительном количестве (табл. 3). Многие
морские организмы строят свой скелет или откладывают в тканях даже наиболее
редкие из этих веществ. Шесть элементов составляют 98% растворенного веще-
ства, а на долю двух, натрия и хлора, приходится почти 86% вещества (именно
поэтому вкус морской воды похож на вкус обыкновенной поваренной соли).
Очень важно, что соотношение морских солей остается постоянным, несмот-
ря на то, что общее количество солей в единице объема воды варьирует (правило
равных пропорций). Мировой океан постоянно перемешивается, а разница в об-
Таблица 3
Состав морской воды при средвей океанической солености
Ион Доля от общего количества солей, %
Хлорид СГ 55,03
Натрий Na+ 30,59
Сульфат SO42 7,68
Магний Mg+2 3,68
Кальций Са+2 1,18
Калий К+ U1
Бикарбонат НСОз~ 0,41
Борид Вг~ 0,19
Борат Н2ВО3” 0,08
Стронций Sr+2 0,04
Фтор F" 0,003
Все остальные <0,001
40
. ГЛАВА 3
щем количестве солей возникает за счет колебаний в содержании чистой воды.
Например, при испарении или льдообразовании (вода замерзает, практически не
захватывая ионы в состав кристаллической решетки) общее количество солей
растет. Наоборот, вблизи устьев крупных рек или после длительных атмосфер-
ных осадков общее количество солей в морской воде падает.
Количество растворенных солей называется соленостью и является очень важ-
ным показателем. Обычно соленость выражают в количестве граммов солей на
1000 г морской воды, т.е. в тысячных долях общего веса воды. Единица измере-
ния поэтому называется промилле (дословно “тысячная доля”) и обозначается'
знаком %о. В среднем в 1 кг морской воды содержится 35 г солей, следовательно,
обычная океаническая соленость - около 35%о. Колебания солености обычно не-
велики, в пределах открытого океана - 33-37%о. Во внутренних морях, окружен-
ных засушливыми территориями, преобладают процессы испарения, и соленость
повышена. Например, в Средиземном море она достигает 39%о, а в Красном -
41 %о. С другой стороны, во внутренних морях, куда впадают многочисленные
крупные реки, соленость понижена. Например, в Черном и Балтийском морях
соленость варьирует в пределах 3-23 %о.
Если исключить внутренние моря и устья рек, то изменения солености будут
очень незначительными - от 31 до 38%о. Поэтому большинство морских организ-
мов не могут приспосабливаться к быстрым ее изменениям. Даже легкие колеба-
ния солености могут быть для них губительны, так как ведут к осмотическому
стрессу, возникающему из-за разницы солевых концентраций внутри и снаружи
клетки. Некоторые организмы, особенно те, что живут у самого берега, вблизи
устьев рек и подвергаются постоянным изменениям солености, выработали за-
щитные механизмы, предотвращающие их гибель.
Температура и плотность
Температура - один из главных абиотических факторов, воздействующих на
морские организмы. Средняя температура вод Мирового океана составляет 3,8°С.
В открытом океане температура варьирует в значительно большей степени, чем
соленость: от -2°С (вода не замерзает из-за высокого содержания солей) в поляр-
ных широтах до +33 °C в Персидском заливе в августе. Амплитуда годовых коле-
баний температуры воды у поверхности наиболее заметна между 20° и 50° широ-
ты. В северо-западных частях Тихого и Атлантического океанов годовая ампли-
туда достигает 15°С (Новая Антия) и 17°С (Хонсю). Во внутренних морях (Черное,
Японское) годовая изменчивость температуры еще выше и достигает 20°С.
Плотность воды (р) зависит от температуры, солености и давления. Обычно
используется величина плотности (pt), приведенная к атмосферному давлению.
Эта величина меняется лишь в третьем знаке после запятой, поэтому в океаноло-
гии употребляют так называемую условную плотность ct= (pt- 1)4О3, исчисляе-
мую в условных единицах.
ХАРАКТЕРИСТИКА СРЕДЫ: ТОЛЩА ВОД ОКЕАНА
41
С глубиной температура падает, а плотность увеличивается. Слой резкого па-
дения температуры (главный термоклин) и слой быстрого увеличения плотности
(главный пикноклин) примерно совпадают (рис. 3).
Для измерения температуры, солености и плотности в современной океаноло-
гии используют специальные зонды, которые на кабель-тросе опускаются на глу-
бины и ведут постоянную запись значений некоторых параметров. Одновремен-
но данные передаются на борт судна и изображаются на компьютерном экране.
Принцип работы многих зондов основан на том, что электропроводность воды
при разных значениях температуры, солености и других характеристик меняется.
Следовательно, измерив электропроводность, можно судить об основных харак-
теристиках среды. Наиболее распространены зонды, измеряющие температуру,
соленость, содержание кислорода и прозрачность. Для более полного представле-
ния о составе морской воды вместе с зондами опускают и серии традиционных
батометров, содержимое которых затем анализируется в лаборатории.
Даже использование самых совершенных зондов позволяет получить только
одну серию данных - в определенное время и в определенном месте. Получить
5
О
Температура, °C
10 ________15_________20 25
Тёзонный ~тёрмок!тп
Плотность, г/см3
1,023 1,025 1,027 1,029
1 -
Поверю юстные\воды
воды
s
Основной термоклин и основной пикноклин
Глубинные воды
2-
3-
Расп ре деление температуры воды | Распределение плотности воды
Рис. 3. Характерное распределение температуры и плотности воды
в разных широтах Мирового океана
42
ГЛАВА 3
Рис. 4. Схема распределения поверхностной температуры Мирового океана
Чем темнее заливка, тем выше температура воды. Пятно наиболее теплой воды к северу от
Новой Гвинеи (29-ЗО°С) показывает положение главного резервуара тепла в Мировом океане
одномоментную картину распределения характеристик воды на обширной аква-
тории можно с помощью спутников (на рисунке 4 показано распределение темпе-
ратуры). Спутниковые методы позволяют проследить быструю смену гидрофизи-
ческих условий в результате действия течений, изменения погоды и т.д. Но и спут-
ники имеют свои недостатки, самый главный и принципиальный из которых связан
с тем, что они дают информацию только о тех процессах, которые происходят у
самой поверхности океана.
Температура оказывает сильное влияние на морские организмы. Чем выше
температура, тем быстрее проходят биохимические реакции. В среднем при по-
вышении (понижении) температуры на 10°С скорость химических реакций по-
вышается (понижается) в 2 раза. Большинство морских организмов не может кон-
тролировать температуру тела и называются пойкилотермными, или эктотерм-
ными. При повышении или понижении температуры окружающей среды
температура их тела претерпевает аналогичные изменения, соответственно меня-
ется скорость метаболических процессов. У некоторых активных пловцов, на-
пример акул и тунцов, мышцы во время движения выделяют столько тепла, что
температура их тела заметно превышает температуру окружающей среды. Эти
рыбы становятся почти теплокровными и сохраняют подвижность даже при низ-
ХАРАКТЕРИСТИКА СРЕДЫ: ТОЛЩА ВОД ОКЕАНА
43
кой температуре воды (например, когда во время охоты они опускаются на глуби-
ну нескольких сотен метров).
Морские птицы и млекопитающие сохраняют постоянную температуру тела
вне зависимости от окружающей среды. Эти животные называются гомеотерм-
ными, эндотермными, или просто теплокровными. Они способны сохранять теп-
ло, выделяющееся при мышечных сокращениях; кроме того, они получают до-
полнительное количество тепла за счет окисления жиров и других богатых энер-
гией соединений. Теплокровные животные активны при любых изменениях
окружающей температуры, но вынуждены тратить большое количество энергии
на поддержание температуры тела. Для уменьшения тепловых потерь их тела по-
крыты толстым слоем жира, перьями, волосами.
Многие морские организмы приспособлены к жизни в определенных темпе-
ратурных пределах. У полярных видов ферменты лучше работают при низких
температурах, чем при высоких, у тропических - наоборот. Организмы, живущие
в узких температурных пределах, называются стенотермными. Их можно найти
там, где температурные условия мало изменяются в течение дня и по сезонам: в
открытом море в тропиках и полярных широтах, в глубинах океана. Часть морс-
ких организмов приспособилась к широкому диапазону температур. Такие виды
называют эвритермными, они распространены в умеренных широтах и в при-
брежных зонах, где суточный или сезонный ход температуры имеет большую
амплитуду. К эвритермным видам принадлежат и мигранты, совершающие вер-
тикальные перемещения в толще воды и пересекающие водные слои с разной
температурой. Эвритермными являются виды, передвигающиеся на большие рас-
стояния между разными географическими зонами.
Водные массы
Вспомним, что изменения солености происходят только у поверхности - в
результате атмосферных осадков, влияния рек, испарения, замерзания. Темпера-
тура тоже в основном меняется у поверхности в результате процессов испарения
или теплового обмена с атмосферой. Погрузившись, водные массы почти не ме-
няют свою температуру и соленость и могут быть прослежены на большом рас-
стоянии от района возникновения.
Для выделения водных масс часто используют так называемые TS-кривые.
Если по осям отложить значения температуры (Т) и солености (S), то вертикаль-
ную структуру вод можно представить в виде кривой, где отдельные водные мас-
сы имеют относительно постоянные и, как правило, экстремальные значения тем-
пературы и солености. На рисунке 5 в качестве примера показана гидрологичес-
кая структура экваториальной Атлантики, видны экстремальные точки на глубинах
100, 700 и 3000 м, соответствующие ядрам водных масс. Каждая водная масса
имеет свой “TS-портрет”, который позволяет проследить ее судьбу при движении
в океане.
44
ГЛАВА 3
Рис. 5. TS-кривая экваториальной Атлантики
Растворенные газы
В морской воде растворены не только твердые материалы, но и газы. Среди
них первостепенное значение для жизни имеют кислород, углекислый газ и азот.
Это самые распространенные в земной атмосфере газы, которые проникают в
морскую воду через поверхностную пленку в результате диффузии. Содержание
газов зависит как от процессов обмена между океаном и атмосферой (в разных
случаях результирующие потоки могут быть направлены либо из атмосферы в
океан, либо наоборот), так и от жизнедеятельности водных организмов. Все орга-
низмы при дыхании поглощают кислород и выделяют углекислый газ, а некото-
рые из них (в основном растения) при образовании нового органического веще-
ства способны к обратному процессу - поглощению углекислого газа и выделе-
нию кислорода.
Растворимость газов зависит и от температуры воды. В противоположность
твердым веществам газы лучше растворяются в холодной воде и плохо - в теп-
лой. Поэтому дефицит кислорода и связанные с ним заморные явления чаще на-
блюдаются в теплых водах.
Давление
Давление - еще один важный фактор, воздействующий на организмы и меня-
ющийся в Мировом океане в значительных пределах. Поскольку вода во много
ХАРАКТЕРИСТИКА СРЕДЫ: ТОЛЩА ВОД ОКЕАНА
45
раз тяжелее воздуха, давление с глубиной растет очень быстро. При погружении
на каждые 10 м давление увеличивается на одну атмосферу. Если давление на
суше и у поверхности воды равно одной атмосфере, то уже на глубине 10 м оно
удваивается. А давление на дне глубоководных океанических желобов достигает
тысячи атмосфер!
Большинство морских организмов имеет внутри только жидкую среду. По-
скольку жидкость практически несжимаема, эти организмы могут адаптировать-
ся к высокому давлению. Главная проблема состоит в том, что многие биохими-
ческие реакции при высоком давлении протекают иначе, чем в обычных услови-
ях. Как животные решают эту проблему, остается во многих случаях загадкой.
Некоторые организмы имеют заполненные газом полости (например рыбы -
плавательный пузырь). При увеличении давления эти структуры сильно сжима-
ются и не могут выполнять свою функцию.
Но значительно бульшая проблема для организмов, как имеющих газовые
полости, так и не имеющих их, - это резкие изменения давления, возникающие в
результате вертикальных перемещений. Дело в том, что растворимость газов за-
висит от давления. При высоком давлении в жидких тканях может раствориться
очень большой объем газов, как, например, в бутылке шампанского. Если орга-
низм мигрирует вверх достаточно быстро, давление резко изменяется и раствори-
мость газов падает. При резком изменении давления избыток газа не успевает
диффундировать в окружающую среду, и газ выделяется в виде пузырьков. Жид-
кость, как в открытой бутылке шампанского, “вскипает”, и свободные пузырьки
газа, появившиеся в жизненно важных органах, становятся причиной гибели
организма. Это явление давно известно в водолазном деле и называется кессон-
ной болезнью. Она возникает, если водолаз достаточно долго пробыл на большой
глубине, накопил в крови избыток газов (азота), а потом резко поднялся к повер-
хности. Многие морские организмы сталкиваются с этой проблемой и успешно
ее решают! Существуют виды, которые каждые сутки ночью поднимаются к по-
верхности, на глубину 100-200 м, а днем опускаются на глубину 1-2 км. По всей
видимости, разгадка состоит в том, что большинство этих организмов имеет не-
большие размеры (не более сантиметра длиной), и газы успевают во время их
миграций диффундировать в окружающую среду. Автор не раз пытался поднять
крупных креветок длиной около 5 см с глубины 3-4 км к поверхности. Каждый
раз они неплохо себя чувствовали еще на глубине 1,5-2 км, но затем погибали.
В то же время мелкие креветки длиной 2 см и менее переносили подъем вполне
нормально.
3.2. ПЕРЕМЕЩЕНИЯ ВОДНОЙ СРЕДЫ
Вода никогда не бывает неподвижна. Волны, приливы, течения и другие дви-
жения водной среды влияют на морские организмы.
48
ГЛАВА 3
Рис. 7. Возникновение приливов
ли. На самом деле обе планеты вращаются вокруг общего центра масс (рис. 7). В
результате “центробежной” силы на дальней от Луны стороне уровень воды по-
вышается. На ближней к Луне стороне наблюдается аналогичная картина, но уже
вследствие притяжения Луны. Таким образом, возникают два приливных “гор-
ба” воды, перемещающиеся по поверхности Земли вследствие ее вращения уже
вокруг собственной оси. Таким образом, прилив наблюдался бы дважды в сутки,
если бы не ряд дополнительных обстоятельств.
Солнце тоже вызывает приливные волны, но значительно меньшей амплиту-
ды. Из-за пространственной удаленности его влияние на приливы примерно в
ХАРАКТЕРИСТИКА СРЕДЫ: ТОЛЩА ВОД ОКЕАНА
49
2 раза меньше, чем влияние Луны. Если Солнце, Луна и Земля оказываются на
одной прямой, что случается в каждое ново- и полнолуние, приливные волны
накладываются друг на друга, прилив достигает наибольшей амплитуды и назы-
вается сизигийным. Если Солнце и Луна оказываются относительно Земли под
углом 90°, что случается в конце первой и третьей лунных четвертей, приливные
волны взаимно гасятся до определенной степени, прилив минимален и называет-
ся квадратурным.
Наличие континентов и рельеф морского дна очень сильно искажают описан-
ную картину приливов. В большинстве случаев приливы случаются два раза в
сутки, причем оба раза высота их примерно одинакова. Такие приливы обычны
для Европы, Африки и восточного побережья Северной Америки. В некоторых
случаях один из приливов имеет значительно большую высоту, это характерно
для западного побережья Северной и Южной Америки. В некоторых случаях вто-
рой прилив отсутствует вовсе, и тогда приливный цикл занимает сутки. Это на-
блюдается в некоторых частях Карибского моря и Тихого океана, на побережье
Антарктиды.
Наконец, в сильно замкнутых внутренних морях амплитуда приливов настоль-
ко мала (не больше нескольких сантиметров), что мы говорим об их отсутствии
(например в Черном и Средиземном морях).
Приливы крайне важны в жизни обитателей моря. Периодически осушаемая
приливно-отливная зона населена специфическими чрезвычайно богатыми и сво-
еобразными сообществами. Во время сизигийных приливов некоторые животные
откладывают яйца в песок в тех местах, где не будет воды в ближайшие полмеся-
ца. Отложенная икра развивается выше уровня воды, и молодь выходит на повер-
хность во время следующего сизигийного прилива, когда море вновь подступает
к самой верхней отметке.
Система круговоротов
Течения на поверхности океана вызываются атмосферными ветрами, кото-
рые, в свою очередь, возникают за счет разницы температур на экваторе и полю-
сах. Разогретый на экваторе воздух поднимается, а на его место поступают воз-
душные массы с прилегающих территорий: так возникают пассаты (рис. 8). Вра-
щение Земли, как и любого другого предмета, ведет к возникновению силы
Кориолиса, которая действует на любой движущийся во вращающейся системе
координат предмет. Кориолисова сила на Земле приводит к тому, что движущие-
ся к экватору объекты отклоняются в Южном полушарии влево, а в Северном -
вправо. Именно поэтому пассаты направляются к экватору не по прямой, вдоль
меридианов, а отклоняются к западу под углом примерно 45°. В открытом океа-
не, где влияние суши не сказывается на пассатах, они являются самыми стабиль-
ными ветрами. Именно они в эпоху парусного флота помогали судам совершать
длительные перемещения по морям, за что их по-английски назвали “торговыми
50
ГЛАВА 3
Рис. 8. Основные ветровые поля над Землей
ветрами” (trade winds). Разница температур вызывает аналогичные перемещения
и в других широтах. По мере приближения к полюсам система ветров становится
все менее устойчивой.
Перемещающиеся воздушные массы увлекают за собой поверхностный слой
воды. При этом течения не идут параллельно направлению ветров, а под действи-
ем кориолисовой силы отклоняются еще дальше к западу. Так что, например, те-
чения, вызываемые пассатами, идут и вовсе в широтном направлении. В резуль-
тате возникают гигантские круговороты, в которых вода постоянно перемещается
(рис. 9).
Течения, температура которых выше, чем в окружающих водах, называются
теплыми, а течения с более низкой, чем вокруг, температурой - холодными, при
этом абсолютные значения температуры значения не имеют. Вдоль западных бе-
ХАРАКТЕРИСТИКА СРЕДЫ: ТОЛЩА ВОД ОКЕАНА
51
Рис. 9. Схема поверхностной циркуляции Мирового океана
52 ГЛАВА 3
регов Тихого и Атлантического океанов распространены холодные течения, вдоль;
восточных - теплые. Поэтому более холодолюбивые организмы распространя-
ются вдоль западных побережий материков ближе к экватору. Например, один из
видов пингвинов живет даже на Галапагосских островах! И наоборот, теплолю-
бивые организмы, например кораллы, “поднимаются” в более высокие широты у
восточных побережий континентов.
Существование гигантских океанических круговоротов приводит к тому, что
вблизи побережий материков возникает мощный меридиональный перенос теп-
ла. Вспомним, что вода имеет чрезвычайно высокую теплоемкость и способна
переносить огромное количество тепла. У восточных побережий материков теп-
лые течения переносят тепловую энергию в высокие широты, а у западных - ох-
лажденные уже воды умеренных и полярных широт - к экватору. Таким образом,
океан постоянно “охлаждает” экватор и “подогревает” полюса, действуя как на-
стоящий термостат. Доказано, что эпохи оледенений и потепления климата на-
прямую связаны с изменениями циркуляции океана.
Следует иметь в виду, что на рисунке 9 сознательно представлена крайне гру-
бая, осредненная по времени картина круговоротов. На самом деле система цир-
куляции значительно сложнее, колеблется по сезонам и из года в год, а вблизи
материков зависит от рельефа дна, очертаний береговой линии, приливов и т.п.
В течение года размеры круговоротов изменяются, а в некоторых районах, напри-
мер в Индийском океане, под влиянием муссонов (устойчивых сезонных ветров,
направление которых меняется на противоположное 2 раза в год) меняется вся
система циркуляции.
Спираль Экмана и апвеллинги
Верхний слой воды приводит в движение нижележащий слой, который откло-
няется еще на 45° по часовой стрелке и движется еще медленнее. По мере уве-
личения глубины процесс повторяется, каждый более глубокий слой все более
отклоняется по часовой стрелке и движется все медленнее. В результате движе-
ние водной толщи можно представить в виде спирали (рис. 10), которая называ-
ется спиралью Экмана. На определенной глубине слой воды движется в направ-
лении, противоположном исходному, но скорость его движения очень мала. Вер-
хняя часть толщи воды, которая находится под влиянием ветра, называется слоем
Экмана. Слои воды внутри этого слоя движутся в разном направлении, но их
общая равнодействующая направлена под углом 90° к направлению движения
ветра. Результирующий перенос воды называется переносом Экмана.
В прибрежных водах экмановский перенос может вызывать интенсивный
апвеллинг. Там, где ветер дует параллельно берегу, верхний экмановский слой
воды перемещается по направлению от берега. На его место поступают холодные
глубинные воды, и возникает прибрежный апвеллинг. В апвеллингах формиру-
ются одни из самых продуктивных морских экосистем.
ХАРАКТЕРИСТИКА СРЕДЫ: ТОЛЩА ВОД ОКЕАНА
53
Эль-Ниньо - Южная осцилляция
Взаимодействие ветров, течений и апвеллингов может достигать планетар-
ных масштабов и влиять на климат и продуктивность всей планеты. В качестве
примера рассмотрим явления Эль-Ниньо и Южной осцилляции. У побережий
Чили и Перу большую часть года пассаты дуют на север, вызывая интенсивный
прибрежный апвеллинг, повышающий продуктивность прибрежных экосистем.
54 ГЛАВА 3
В декабре скорость ветров уменьшается, и интенсивность апвеллинга падает. Это
происходит каждый год и обычно означает конец рыболовного сезона. Но раз в
несколько лет температура поверхностной воды повышается сильнее обычного,
и апвеллинг прекращается совершенно. Продукция водорослей падает почти до
нуля, рыба, в больших количествах живущая здесь в обычное время, исчезает,
наблюдается массовая гибель рыбоядных птиц. По времени это явление начина-
ется в районе Рождества и получило название el Nino (в переводе с испанского -
младенец Христос).
Южная осцилляция наблюдается совсем в другом районе Земли - в Индиц.
Летом в Индии дуют муссоны, которые приносят влагу и орошают посевы. Пери-
одически муссоны резко ослабевают, вызывая массовые неурожаи и голод. Дол-
гопериодные наблюдения показали, что Южная осцилляция связана с изменени-
ями давления планетарного масштаба над Тихим и Индийским океанами. Если
давление велико над Тихим океаном, оно уменьшается над Индийским, и наобо-
рот. Давление колеблется с периодом в несколько месяцев или лет, вызывая изме-
нения в воздушной циркуляции.
В конце 1950-ых годов стало ясно, что Эль-Ниньо и Южная осцилляция тесно
связаны и представляют собой две стороны одного явления (рис. 11). Наиболее
Рис. 11. Эль-Ниньо и Южная осцилляция
Повышение давления в одной из оконтуренных зон вызывает понижение давления в другой, и
наоборот. Колебания давления происходят раз в несколько лет
ХАРАКТЕРИСТИКА СРЕДЫ: ТОЛЩА ВОД ОКЕАНА
55
заметным оно было в 1982-1983 гг., когда вызвало полный спад рыболовства,
засухи в Южном Перу, Боливии и Бразилии, наводнения в Северном Перу, Эква-
доре, Южной Бразилии, Северной Аргентине и Парагвае. Засухи наблюдались в
других районах тихоокеанского побережья. Менее заметные проявления Эль-Ни-
ньо и Южной осцилляции наблюдались в 1986-87 и 1991-95 гг.
Гидрологические фронты
Гидрологическими фронтами называются переходные зоны между водными
массами разного происхождения. Фронтальные явления в океане могут иметь
самые разные масштабы как в пространстве, так и во времени: их поперечный
размер колеблется от нескольких метров до сотен километров, а глубина - от мет-
ров до километров. Они могут существовать и несколько часов, и практически
постоянно. Фронты, живущие в течение нескольких часов или суток, быстро пе-
ремещаются в пространстве и могут вызывать лишь временную механическую
концентрацию живых организмов в определенных объемах. Более стабильные во
времени обширные фронты характеризуются особыми экосистемными процесса-
ми, приводящими к повышению продуктивности прилегающих вод.
Конфигурации фронтальных зон сложны. Если фронт резок, он обычно не-
стабилен в пространстве и во времени и образует меандры, которые, отрываясь,
превращаются в вихри. Вихри движутся с поступательной скоростью порядка
нескольких сантиметров в секунду, время их существования и толщина охваты-
ваемого слоя воды зависят от масштабов фронтальных зон и могут достигать
соответственно 2 лет и 3 км (циклонические вихри, отрывающиеся от фронта
Гольфстрима).
Связанные с фронтальными зонами подвижные меандры и вихри постоянно
меняют конфигурацию границы между разными водыми массами. Например, как
показывают спутниковые наблюдения, при определенных метеорологических си-
туациях продуктивные воды Североатлантического течения на сотни километров
могут вторгаться в малопродуктивные воды Саргассова моря.
Вертикальные перемещения воды
Если горизонтальные течения воды вызываются в основном ветрами, верти-
кальные зависят в первую очередь от плотностных характеристик. Более плотные
и тяжелые воды (обычно более холодные и соленые) погружаются, поэтому обыч-
но толща вод океана стратифицирована: у дна находятся самые тяжелые воды, а
по мере уменьшения глубины воды становятся все легче и легче.
В обычных условиях океан стратифицирован устойчиво, и без затрат внеш-
ней энергии (например штормовых волн) перемешивания не возникает. Чем выше
перепад плотности по вертикали, тем более устойчива стратификация. В некото-
рых случаях поверхностная вода становится более плотной, а стратификация вод
- нестабильной. Это наблюдается, например, в умеренных и полярных широтах в
56
ГЛАВА 3
зимнее время, когда поверхностный слой воды охлаждается и “тяжелеет”. “Потя-
желевшая” вода опускается вниз, вытесняя менее плотную воду, и возникает пе-
ремешивание. Так как поверхностная вода с неизменной температурой и солено-
стью погружается, вертикальные профили этих характеристик выравниваются.
Именно по “выпрямленным” профилям температуры и солености судят об ин-
тенсивном перемешивании вод.
3.3. ВЕРТИКАЛЬНАЯ СТРУКТУРА ВОД ОКЕАНА
Опускающиеся воды погружаются до определенной глубины в соответствии
со своей плотностью: самые тяжелые достигают дна, менее тяжелые - останавли-
ваются в промежуточных слоях. В зависимости от задач и от детальности иссле-
дования можно насчитать разное количество слоев воды, имеющих определен-
ную плотность и сменяющих друг друга по вертикали. Для того, чтобы получить
самую общую картину, остановимся на трех главных слоях (рис. 12).
Рис 12. Структура вод Мирового океана
Поверхностные веды занимают тонкий слой примерно между 40° с.ш. и 40° ю.ш. Промежуточные
воды (основной термоклин) выходят на поверхность в зонах субполярных фронтов. Глубинные воды
занимают большую часть объема океана и формируются в полярных широтах, где выходят на
поверхность
ХАРАКТЕРИСТИКА СРЕДЫ: ТОЛЩА ВОД ОКЕАНА
57
(1) Поверхностный слой толщиной 100-200 м. Он постоянно перемешивает-
ся волнами, течениями и ветрами. В умеренных широтах поверхностный слой
имеет определенную специфику. В теплое время года его верхняя часть прогре-
вается и возникает тонкий слой более теплой воды толщиной от нескольких мет-
ров до нескольких десятков метров, тогда как температура нижней части остает-
ся почти неизменной. В результате формируется высокоградиентный слой (тем-
пература резко изменяется по вертикали), который предотвращает полное
перемешивание поверхностного слоя и называется сезонным термоклином. Тер-
моклин наиболее выражен в августе-сентябре в Северном полушарии и в февра-
ле-марте - в Южном; перепад температуры в термоклине может достигать 10-
15°С. С наступлением холодов поверхность охлаждается, термоклин разрушает-
ся, и поверхностный слой опять перемешивается полностью.
(2) Под поверхностным лежит промежуточный слой, который занимает глу-
бины до 800-1500 м и примерно совпадает со слоем скачка температуры и плот-
ности (основным термоклином и пикноклином). В его пределах температура па-
дает в среднем от 17°С до 7°С. Это переходная зона между поверхностными и
глубинными водами. Температурный градиент здесь не так высок, как в сезон-
ном термоклине, но большая вертикальная протяженность этого слоя приводит к
тому, что, за единичными исключениями, он существует постоянно и никогда не
разрушается. В высоких широтах главный термоклин выходит на поверхность в
зоне субполярных фронтов.
(3) Под основным пикноклином лежат глубинные и придонные водные мас-
сы, которые имеют разное происхождение, но очень сходные характеристики:
высокую соленость и низкую температуру (обычно +2-3 °C).
3.4. ГЛОБАЛЬНАЯ ЦИРКУЛЯЦИЯ ВОД
На планете есть несколько мест, где поверхностная вода настолько охлаждает-
ся, что достигает дна океана. Это происходит в двух районах Северной Атланти-
ки к югу от Гренландии (центральные области Лабрадорского и Ирмингерова
моря) и в трех районах вблизи Антарктиды (моря Уэдделла и Росса, залив Прюдс).
Опустившаяся вода с отрицательной температурой (до -1,5°С) заполняет глубин-
ные воды и вновь поднимается к поверхности только в северной части Тихого и
Индийского океанов. Со временем вода возвращается вновь в Атлантику, где цикл
начинается вновь (рис. 13). Описанная схема глобальной циркуляции носит на-
звание “великого океанического конвейера”, который играет важнейшую роль в
обеспечении глубин кислородом, поверхностных вод - биогенами, и вообще - в
регулировании климата планеты.
Существует и вторая система вертикальной циркуляции, возникающая за счет
разности в солености вод. В настоящее время она имеет локальное значение, но
58
ГЛАВА 3
Рис. 13. Великий океанический конвейер
Глобальная система вертикальной циркуляции вод Мирового океана. Светлым фоном выделена
поверхностная составляющая конвейера, темным - глубинная
было время, когда именно она могла заслуженно называться великим океаничес-
ким конвейером. В аридных зонах, где идет интенсивное испарение (за год испа-
ряется слой воды толщиной около 1,5 м), поверхностные воды становятся очень
плотными, стекают по материковому склону и погружаются на глубины 3 км и
более. Наиболее выражены эти процессы в северной части Индийского океана,
куда стекают “осолоненные” языки из Красного моря, Аденского и Персидского
заливов. Сейчас осолоненные воды не могут проникнуть значительно глубже
3 км, так как холодные воды арктического и антарктического происхождения тя-
желее. Но в мезозое и палеозое, когда климат был теплее и не было переохлажде-
ния вод в полярных широтах, великий океанический конвейер был связан имен-
но с опусканием вод в аридных зонах. Эта система циркуляции, однако, была не
столь эффективной, как современная, и существовала не всегда. Теплые эпохи
могли быть одновременно и влажными, а испарение не обеспечивало достаточно-
го осолонения вод, чтобы они опускались до дна. Поэтому до середины мелового
периода существовали длительные эпохи полного сероводородного заражения
глубин океана ниже уровня волнового перемешивания вод.
ХАРАКТЕРИСТИКА СРЕДЫ: ТОЛЩА ВОД ОКЕАНА
59
3.5. “ОКРАИНЫ” ОКЕАНА: ПРИБРЕЖНЫЕ ВОДЫ
И МАРГИНАЛЬНЫЙ ФИЛЬТР, ПРИДОННЫЙ СЛОЙ
Отдельно рассмотрим “окраины” океана - зоны контакта жидкой и твердой
сред, которые имеют свои особенности. Здесь абиотические условия в значитель-
ной степени определяются близостью континентов или дна океана. Можно выде-
лить два основных типа “окраин”: прибрежные воды и придонный слой океана.
Прибрежные воды и маргинальный фильтр
Наиболее важные процессы в прибрежных водах связаны со смешением двух
самых распространенных на Земле типов вод - речных и морских. Зоны смеше-
ния вод получили название маргинального фильтра, они функционируют как гло-
бальный фильтр взвешенного и растворенного вещества, поступающего в океан с
континентов. Маргинальный фильтр - это относительно узкий пояс, имеющий
ширину от нескольких сотен метров до сотен километров (возле устьев крупных
рек). Здесь исходная речная вода трансформируется, в основном в результате
воздействия различных сорбентов и биофильтрации. Из нее удаляются почти
все взвешенные вещества, металлы во взвешенной и растворенной фазе, орга-
ническое вещество. Скорости химических и биохимических преобразований
в маргинальных фильтрах значительно выше, чем в открытом океане. Области
маргинального фильтра, занимающие менее 0,5% объема и менее 10% площади
океана, забирают более 90% осадочного материала, металлов и солей, поступаю-
щих с суши. Ежегодно сюда подается более 35 тыс. км3 речной воды, в которой
содержится более 18 млрд, т взвешенных веществ. Здесь накапливается в год около
360 млн. т взвешенного и 80-90 млн. т растворенного органического углерода.
Такая интенсивная деятельность маргинального фильтра возможна в результате
взаимодействия трех типов систем.
(1) Седиментационные системы. При встрече речной и морской воды умень-
шается скорость несущего потока и более крупные частицы взвеси осаждаются
на дно. Кроме того, при смешении речной воды с морской (электролитом) мелкие
частицы взвеси, обладающие свойством природных коллоидов, коагулируют и
выпадают в осадок. Скорость осадконакопления в маргинальных фильтрах со-
ставляет десятки сантиметров и метры за 1000 лет, тогда как в среднем для от-
крытого океана эта величина на 2-3 порядка меньше - 1-3 мм за 1000 лет.
(2) Сорбционные системы. В маргинальных фильтрах действуют разнообраз-
ные сорбенты: глинистые минералы, железо, органический углерод. За счет дея-
тельности этих сорбционных систем на протяжении миллионов лет поддержива-
ется ионное равновесие морской воды, несмотря на разнообразные катастрофи-
ческие изменения, происходящие на континентах.
(3) Системы биофильтра, связанные с деятельностью живых организмов. Они
включают несколько основных механизмов:
ГЛАВА 3
- фильтрующие животные отделяют взвешенные частицы от воды и перево-
дят их в крупные комки-пеллеты, которые быстро осаждаются;
- фитопланктон переводит растворенные формы элементов и газы во взве-
шенное органическое вещество в результате фотосинтеза;
- некоторые бактерии используют энергию железо-гумматного состава, зах-
ватывая его из воды и переводя во взвесь;
- разлагающееся органическое вещество сорбирует ряд металлов.
Придонный слой
Существенное изменение характеристик воды происходит и в другом “окра-
инном” районе океана - в придонном слое, на границе воды и дна океана. Здесь в
результате взаимодействия придонных течений и дна океана возникает так назы-
ваемый придонный пограничный слой (рис. 14). Он имеет толщину до несколь-
ких десятков метров и характеризуется значительными вертикальными градиен-
тами скорости течений, а также повышенной турбулентностью. В придонном слое
выравниваются значения температуры, солености и плотности. Сверху переме-
шанный слой ограничен областью придонных термо-, гало- и пикноклинов, а
снизу - дном.
С придонным перемешанным слоем связан слой замутненной, “туманной”
воды, который называется нефелоидным и характеризуется повышенным содер-
жанием взвеси. Вертикальные размеры обоих слоев коррелируют как в простран-
стве, так и во времени, причем толщина нефелоидного слоя обычно больше. При-
донный нефелоидный слой распространен в океане повсеместно. Его толщина
сильно варьирует в зависимости от локальных условий и в среднем составляет
несколько сотен метров. Количество взвеси в нефелоидном слое зависит от двух
разнонаправленных вертикальных потоков частиц: с поверхности и со дна. Наи-
более мощные нефелоидные слои приурочены к районам контурных течений у
подножий континентального склона.
Одна из характерных особенностей придонного слоя - донные шторма, кото-
рые связаны с периодически возникающими сильными придонными течениями.
Во время этих штормов толщина нефелоидного слоя и концентрация взвеси мо-
гут резко, на порядок, изменяться в течение нескольких часов. Донные шторма
периодически наблюдаются на глубинах до 5000 м и часто приводят к вымыва-
нию донных животных из осадков. Однако большую часть времени прозрачность
воды в придонном слое высока. Как показывают наблюдения из подводных аппа-
ратов, иногда нефелоидный слой слегка всплывает и отрывается от дна и под ним
возникает прослойка кристально прозрачной воды толщиной от одного до не-
скольких метров.
Вблизи дна происходит изменение не только гидрофизических, но и гидрохи-
мических характеристик. Прямые измерения в абиссали позволили обнаружить
слой избытка радона, связанный с нефелоидным слоем. Показано, что в разных
ХАРАКТЕРИСТИКА СРЕДЫ: ТОЛЩА ВОД ОКЕАНА
61
Относительные величины абиотических параметров
Рис. 14. Схема придонного слоя
районах океана существуют потоки биогенов из осадков в придонный слой, что
является следствием их регенерации в интерстициальной воде. Согласно теоре-
тическим представлениям, вблизи дна существуют вертикальные потоки и дру-
гих химических элементов. Часть из них направлена вниз (кислород, хлорид-
ионы, катионы калия, магния и натрия), а часть - вверх (углекислый газ, метан,
сероводород, бикарбонат-ионы, катионы кальция, железа и марганца).
В районах подводных гор и материкового склона придонный слой поднимает-
ся вверх, изменяя характеристики воды, особенности стратификации и верти-
кальное распределение физико-химических параметров. Могут возникать локаль-
ные, связанные с рельефом апвеллинги, часто повышается концентрация биоген-
ных элементов, в результате чего продуктивность многих поднятий резко
увеличивается. При определенных условиях в районах подводных поднятий мо-
гут формироваться вихри по типу столбов Тейлора (механизм их формирования
аналогичен тому, что приводит к возникновению речных водоворотов за высту-
пающими из воды камнями). Считается, что в пределах столбов Тейлора иногда
могут формироваться свои планктонные сообщества.
Я истину понял живую:
Вся жизнь из воды происходит.
Вода все хранит, производит.
И.-В. Гете (пер. Б. Пастернака) "Фауст”
Глава 4
СТРУКТУРА И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ
МОРСКИХ ЭКОСИСТЕМ
4.1. ПЕРВИЧНАЯ ПРОДУКЦИЯ
Общая характеристика
Как правило, растения и другие автотрофные организмы продуцируют больше
органического вещества, чем сами используют при дыхании. Этот прирост орга-
нического вещества называется первичной продукцией, а сами организмы - пер-
вичными продуцентами, или просто продуцентами. Новообразованное органи-
ческое вещество растения используют для роста и репродукции, его же использу-
ют и все гетеротрофные организмы.
Процесс первичного продуцирования происходит с поглощением энергии.
В океане наиболее важный источник энергии - солнечная радиация. Считается,
что 90-99% всего нового органического вещества производится в процессе фото-
синтеза. Только небольшая часть общей фотосинтетической продукции Мирово-
го океана создается растениями донных сообществ, а остальная, несоизмеримо
большая ее часть, - фитопланктоном.
Другой способ образования органического вещества в море - хемосинтез. Не-
которые бактерии способны окислять неорганические вещества, чаще всего серо-
водород (H2S) и метан (СН4). Выделяющаяся химическая энергия используется
на создание органического вещества из углекислого газа (СО2) и воды (Н2О). Хе-
мосинтез характерен прежде всего для двух зон Мирового океана. Первая - это
районы холодного высачивания газа (сипинга) у основания континентальных скло-
нов в зонах схождения и заглубления (субдукции) литосферных плит. Вторая -
это высокотемпературные гидротермы в рифтовых долинах срединно-океаничес-
ких хребтов. Доля хемосинтетической продукции не превышает 1%, хотя некото-
рые ученые увеличивают ее до нескольких процентов.
Распределение первичной продукции в Мировом океане крайне неравномер-
но. Свойство водоема или акватории производить новое органическое вещество
СТРУКТУРА И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ МОРСКИХ ЭКОСИСТЕМ
63
называется продуктивностью. Низкопродуктивные воды называют олиготрофны-
ми, они встречаются, например, в центральных областях антициклонических кру-
говоротов. Высокопродуктивные районы называют эвтрофными, они обычны для
умеренных широт, зон апвеллингов, прибрежных вод. Среднепродуктивные рай-
оны называют мезотрофными.
По современным оценкам, общая величина первичной продукции в Мировом
океане составляет 70-100-109 т углерода в год. Считается, что 29% общей первич-
ной продукции Мирового океана синтезируется в холодных и умеренных водах, а
71% - в низкопродуктивных, но обширных тропических областях.
Величины общей продукции по разным океанам представлены в таблице 4.
Таблица 4
Величина годовой первичной продукции в разных океанах
(без учета Северного Ледовитого)
Океан Доля от общей продукции, % Удельная продукция, С г/м2/год
Тихий 43 270
Атлантический 31 340
Индийский 26 330
Величина первичной продукции меняется по сезонам в разных районах в за-
висимости от развития фитопланктона. В наиболее продуктивных умеренных во-
дах величина первичной продукции резко возрастает весной и летом, в период
вегетации фитопланктона, и падает осенью и зимой. В наименее продуктивных
антициклонических круговоротах эта величина тоже колеблется, увеличиваясь
летом вдвое по отношению к зимним показателям. Интересно, что общая величи-
на первичной продукции в Мировом океане практически не меняется по сезонам:
весной производится 25%о ее годовой величины, летом и осенью - по 24%, зи-
мой - 27%.
Средний уровень первичной продукции в каждой конкретной акватории на
протяжении истории изменялся в связан с особенностями циркуляции вод океана
и климатическими изменениями. Иногда изменения были резкими и носили гло-
бальный характер. Примером могут служить события, произошедшие на Земле
на границе мезозойской и кайнозойской эры. По разным оценкам, в это время
погибло 95-99% всего фитопланктона. Широко известны два сценария этой гло-
бальной катастрофы.
Первый связан с историей Арктического бассейна. В мезозое этот бассейн
был длительное время изолирован от Мирового океана подводными поднятиями,
и здесь накопились почти пресные воды (около 1,3% объема всего Мирового оке-
ана). На границе мезозоя и кайнозоя произошел прорыв этих вод. Подсчеты пока-
64
ГЛАВА 4
зывают, что они могли создать распресненный слой толщиной около 50 м во всем
Мировом океане, вдвое снизив соленость продуктивного слоя. Такое резкое из-
менение солености неминуемо должно было вызвать гибель большей части
планктона. Действительно, именно в этот период скорость биогенного осадкона-
копления в океане имела максимальные значения.
Второй сценарий во главу угла ставит падение метеорита Чиксулуб, которое
привело к почти полному прекращению поступления солнечного света на повер-
хность планеты (так называемая “метеоритная зима”) и к массовой гибели расте-
ний. В результате возникло кратковременное похолодание, а затем - длительный
парниковый эффект, так как поглощать основной парниковый газ - углекислоту -
стало некому.
Условия образования высокой первичной продукции
Таких условий три: мощный эвфотический слой, наличие биогенов и страти-
фикация слоев воды.
(1) Мощный эвфотический слой. Поскольку первичная продукция произво-
дится в основном за счет энергии света, то образование нового органического
вещества происходит в относительно тонком поверхностном слое, называемом
эвфотическим. Сверху эвфотический слой ограничен поверхностью воды, а ниж-
няя его граница определяется положением компенсационной глубины - глубины,
на которой первичная продукция фитопланктона равна его дыханию. Обычно
на компенсационную глубину проникает 0,1-1,0% поверхностной радиации,
в вышележащих слоях воды прирост биомассы водорослей возможен, в ниже-
лежащих - нет. Толщина эвфотического слоя колеблется от 2-3 м в мут-
ных прибрежных водах до 120-150 м в центральных океанических круговоро-
тах (например в Саргассовом море). Она определяется несколькими главными
факторами:
- солнечной радиацией: чем она интенсивнее, тем толще эвфотический слой.
В высоких широтах количество света недостаточно зимой, когда световой день
короток (или отсутствует вовсе). В тропиках света достаточно в любой сезон, и
фитопланктон за день успевает накопить достаточно энергии, чтобы расти даже в
темное время суток;
- прозрачностью: чем она больше, тем глубже проникает свет. Даже при нали-
чии мощной радиации на поверхности, общая продукция в столбе воды не дос-
тигнет большой величины, если вода будет мутной и солнечные лучи будут по-
глощены в самом верхнем слое. Прозрачность сильно зависит от содержания взвеси
в воде: чем ее больше, тем на меньшую глубину проникает свет, тем тоньше эвфо-
тический слой. Источником затенения может быть и сам фитопланктон: в про-
дуктивных водах высоких широт он в массе развивается у поверхности, поглоща-
ет солнечную радиацию и ограничивает количество света, поступающее в более
глубокие слои;
СТРУКТУРА И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ МОРСКИХ ЭКОСИСТЕМ
65
- высотой солнца над горизонтом: чем она выше, тем больше лучей проника-
ют в толщу воды. Высота солнца над горизонтом меняется по сезонам и в течение
суток, она максимальна летом и в полдень;
- погодой: толщина эвфотического слоя максимальна в ясный и минимальна
в пасмурный день.
(2) Биогены. Для создания молекул глюкозы достаточно иметь доступ к воде,
углекислому газу и солнечному свету. Но для производства других органических
молекул требуются дополнительные химические соединения. Это - биогенные
элементы. Морские растения используют многие органические вещества, кото-
рые обычно содержатся в морской воде в достаточном количестве. Два элемента,
азот и фосфор, имеют важнейшее значение, так как используются в больших ко-
личествах: азот - для создания белков, азот и фосфор - для создания нуклеино-
вых кислот. Основная часть азота и фосфора, используемых растениями, нахо-
дится в морской воде в форме фосфатов и нитратов.
Недостаток биогенов может быть таким же лимитирующим фактором, как и
недостаток солнечной радиации. На большей части акватории Мирового океана
лимитирующим биогеном является азот в форме нитратов (NO3") и нитритов
(NO2~). Фосфор в форме фосфатов (РО4~3) ограничивает первичную продукцию
довольно редко. Отдельные районы, преимущественно Антарктика, характери-
зуются недостатком железа. Еще реже лимитирующими элементами являются
кремний (например для роста диатомей) и витамин В12 (Саргассово море).
Часть первичной продукции создается из тех минеральных веществ, которые
высвобождаются в процессе разложения органического вещества непосредствен-
но в эвфотической зоне - это так называемая рециклинговая продукция. Большая
часть биогенов в эвфотическом слое образуется в результате их рециклинга, хотя
в тропиках определенное количество нитратов может появляться за счет азото-
фиксации - связывания атмосферного азота (N2) некоторыми видами цианобак-
терий (Trichodesmium). Часть органического вещества в форме мертвых растений
и животных или продуктов их жизнедеятельности опускается на большие глуби-
ны, где постепенно разлагается. Регенерация биогенов, заключенных в этой ча-
сти детрита, происходит в глубинных водах. Таким образом, получается, что на
глубине достаточно биогенов, но нет света, а на поверхности достаточно света,
но мало биогенов.
В неритических водах регенерация биогенов происходит у дна или на дне и
они в процессе перемешивания водной толщи возвращаются в поверхностный
слой. Это частично объясняет высокую продуктивность прибрежных экосистем.
Но и в открытом океане освободившиеся биогены могут возвращаться в эвфоти-
ческий слой и использоваться при образовании нового органического вещества
при определенных условиях. Такие условия создаются в зонах интенсивного подъе-
ма вод: в апвеллингах, зонах дивергенций, гидрологических фронтов, при сезон-
ном перемешивании вод. Именно эти зоны - наиболее продуктивные районы в
68
ГЛАВА 4
подток биогенов из глубинных вод обеспечивает развитие фитопланктона. При
сильном прогреве воды термоклин становится резко выраженным и препятству-
ет любому перемешиванию вод. В этом случае первичная продукция резко па-
дает. Если осенью похолодание наступает рано, то поверхностная вода охлажда-
ется, возникает перемешивание и, так как солнечная радиация еще достаточно
велика, может наблюдаться небольшое осеннее цветение. При теплой осени тер-
моклин существует долго и перемешивание возникает слишком поздно, когда
количество света уже слишком мало, в результате осеннего цветения не наблю-
дается.
(3) Тропические широты (рис. 15В). Здесь в открытом океане стратификация
постоянна в течение года, так как зимнего перемешивания не происходит. Пер-
вичная продукция по сезонам меняется незначительно, низка и постоянно лими-
тируется концентрацией биогенов.
В тропиках первичная продукция может быть высокой в зонах подъема вод на
поверхность - апвеллингах. Фитопланктон в этих водах не лимитирован биоге-
нами, солнечная радиация велика, первичная продукция достигает очень высо-
ких величин, и пелагические сообщества очень богаты. В разных районах Миро-
вого океана апвеллинги имеют разную интенсивность и охватывают разные пло-
щади. Перуанский апвеллинг у западного побережья Южной Америки - один из
самых постоянных и больших по площади. Интенсивность апвеллингов зависит
и от сезона. Сомалийский апвеллинг у северо-восточного побережья Африки очень
интенсивен летом, во время северного муссона, и исчезает зимой, когда ветер
меняет направление на противоположное.
Особый случай наблюдается на экваторе: севернее экватора Экваториальное
течение вызывает общий перенос направо (на север), а южнее экватора - налево
(на юг). Таким образом, в зоне экватора поверхностные воды расходятся в раз-
ные стороны - это явление называется экваториальной дивергенцией. На их ме-
сто поступают глубинные, богатые биогенами воды. Первичная продукция на эк-
ваторе не достигает таких величин, как в прибрежных апвеллингах, но ее величи-
на значительно выше, чем в окружающих водах.
Огромные по площади центральные океанические круговороты не подверже-
ны ни апвеллингу, ни сезонному перемешиванию. Здесь постоянно наблюдается
недостаток биогенов, и продуктивность - одна из самых низких на Земле и срав-
нима лишь с продуктивностью пустынь. Это и в самом деле пустыни - гигант-
ские, не сравнимые с сухопутными по размерам, где жизнь очень бедна.
4.2. ТРОФИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ И ПИЩЕВЫЕ ЦЕПИ
В экосистемах существуют два основных компонента: автотрофы (фотосин-
тезирующие и хемосинтезирующие) и гетеротрофы. Среди автотрофов наиболь-
СТРУКТУРА И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ МОРСКИХ ЭКОСИСТЕМ
69
шее значение имеет фитопланктон, который производит около 70% общего коли-
чества органического вещества в океане. Общий запас фитопланктона в Миро-
вом океане достигает 300-106 т углерода. Это - основной источник пищи морско-
го населения, который непосредственно используется в поверхностном слое мно-
гочисленными простейшими и более крупным зоопланктоном. Распределение
гетеротрофов тесно связано с распределением главного источника их пищи - ав-
тотрофов.
Важнейшая черта морских экосистем состоит в том, что почти все новое орга-
ническое вещество создается в очень узком поверхностном слое толщиной около
1/20 средней глубины океана. Это органическое вещество служит источником
питания для населения всей громадной тощи Мирового океана и для донных орга-
низмов. Население глубин питается погружающимися остатками поверхностных
растений и животных. Еще один важный механизм транспорта органического
вещества на глубины - вертикально мигрирующие животные, которые питаются
в поверхностных слоях и служат пищей населению глубин. В Мировом океане
производство нового органического вещества и его основное потребление оказы-
ваются пространственно разобщенными. Именно поэтому особенно важно пред-
ставлять себе перенос вещества и энергии по трофическим цепям. И именно по-
этому пространственный перенос вещества и его трансформация определяют
структуру и функционирование пелагических и донных сообществ.
Существует два типа трофических цепей:
(1) Пастбищная цепь (рис. 16А) начинается с фитопланктона (первый трофи-
ческий уровень), который потребляется растительноядными копеподами, эуфау-
зиидами, крылоногими моллюсками, аппендикуляриями (второй трофический
уровень). Растительноядный зоопланктон служит пищей хищным копеподам,
щетинкочелюстным, креветкам (третий трофический уровень), которые в свою
очередь поедаются рыбами и китами (четвертый и более высокие трофические
уровни). На концах пищевых цепей находятся крупные рыбы, кальмары и зуба-
тые киты.
(2) Детритная пищевая цепь начинается с детрита (неживого органического
вещества) и бактерий (рис. 16Б). Существует несколько основных источников
детрита: остатки живых организмов, фекальные пеллеты и слизь животного про-
исхождения. Кроме детрита морские воды содержат значительное количество орга-
нического вещества не в форме частиц, а в растворенном виде. Это растворенное
органическое вещество, которое выделяется в воду фитопланктоном всех размер-
ных групп. Значительная часть новообразованного органического вещества по-
ступает в воду в растворенном виде. И детрит, и растворенная органика ис-
пользуются бактериями, которые затем поедаются мелкими простейшими, а те, в
свою очередь, - зоопланктоном.
Таким образом, органическое вещество может быть получено гетеротрофами
двумя путями: непосредственно при поедании клеток фитопланктона (пастбищ-
70
ГЛАВА 4
Рис. 16. Основные типы трофических цепей в Мировом океане
ная пищевая цепь), либо опосредованно - через бактерии и простейших (детрит-
ная пищевая цепь). В наиболее продуктивных зонах апвеллингов трофические
цепи довольно коротки, и число трофических уровней может не превышать трех.
Примером может служить Перуанский апвеллинг, где трофическая цепь имеет
вид: фитопланктон —» анчоусы —> хищные рыбы + морские птицы; или поверх-
ностные воды Антарктики: диатомеи —> эуфаузииды —> киты (рис. 17).
СТРУКТУРА И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ МОРСКИХ ЭКОСИСТЕМ
71
Рис. 17. Пищевая цепь пелагических сообществ Антарктики
В тропических широтах трофические цепи значительно более сложны, и чис-
ло трофических уровней может достигать семи. Преобладают детритные пище-
вые цепи, по которым проходит около 80% органического вещества и энергии.
Трофическая структура морских экосистем очень сложна и не понята до кон-
ца. Здесь обитает огромное число видов, питание многих из которых плохо изу-
чено. Другая сложность заключается в том, что большинство видов - эврифаги,
то есть питаются самыми разными объектами, включая растения, животных и
детрит. Хищники часто питаются разнообразными животными мейьшего разме-
72
ГЛАВА 4
ра, которые находятся на разных трофических уровнях. Тунцы, например, могут
есть эуфаузиид (консументов 1 уровня), сардин (консументов 2 уровня, питаю-
щихся эуфаузиидами) или корифену (консументов 3 уровня, питающихся планк-
тоядными летучими рыбами). Кроме того, в разные периоды жизни многие виды
питаются разными жертвами. Таким образом, в действительности мы наблюда-
ем не линейные пищевые цепи, а настоящую пищевую паутину, когда одни и те
же животные питаются представителями сразу нескольких трофических уровней
(рис. 18).
При переходе с одного трофического уровня на другой в среднем теряется
около 90% энергии, а усваивается - около 10%. В трофических цепях толщи воды
процент энергии, переходящей на следующий трофический уровень, несколько
выше. Например, планктонные фитофаги используют на рост до 20% органичес-
кого вещества, хищники - около 15%. Продукция каждого последующего трофи-
ческого уровня примерно на порядок меньше, чем предыдущего. Но так как про-
должительность жизни у представителей верхних трофических уровней значи-
тельно больше, чем у представителей нижних, общая биомасса более высоких
уровней отличается от биомассы более низких не очень сильно. В частности, об-
щая биомасса зоопланктона в Мировом океане примерно равна общей биомассе
фитопланктона и оценивается в 310-106 т углерода.
Все морские экосистемы можно разделить на два типа.
Энергетически независимые экосистемы. Сюда относятся сообщества верх-
него продуцирующего слоя и мелководные донные сообщества, включающие ра-
стения. Они существуют за счет энергии Солнца, органическое вещество произ-
водится автотрофами и используется гетеротрофами в пределах экосистем. К энер-
гетически независимым относятся и экзотические глубоководные сообщества
сипингов и гидротерм, существующие за счет энергии хемосинтеза.
Энергетически зависимые экосистемы. Эти экосистемы занимают основную
часть воды и дна Мирового океана. Они энергетически целиком зависят от орга-
нического вещества, произведенного в поверхностном слое и в принципе не мо-
гут существовать без поверхностных экосистем.
Часть нового органического вещества покидает эвфотическую зону в форме
трупов, продуктов обмена, фекальных пеллет, мигрирующего вниз планктона. Этот
общий направленный вниз поток энергии из эвфотической зоны оценивается в
7-20% общей первичной продукции эвфотической зоны. Именно это органиче-
ское вещество служит энергетическим источником глубоководных пелагических
и донных популяций. При опускании оно постепенно разрушается бактериями и
многократно используется населением тощи вод, что приводит к уменьшению его
количества и энергетической ценности.
С глубиной уменьшается и число мигрирующих животных, переносящих вниз
органическое вещество. В результате поток органического вещества с глубиной
уменьшается, синхронно уменьшается и численность глубоководного населения.
СТРУКТУРА И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ МОРСКИХ ЭКОСИСТЕМ
73
74
ГЛАВА4
Например, биомасса зоопланктона на глубине более 1000 м уменьшается экспо-
ненциально:
Y = ае-кх, где Y - биомасса планктона, мг/м3; х - глубина, м.
Коэффициенты зависят от района: например, в Курило-Камчатской впадине
зависимость имеет вид Y=56,2e-6-5x, а в Марианском желобе - Y=l,82e'8,5x.
Дна океана достигает около 1% органического вещества, произведенного в
эвфотическом слое. Эта величина колеблется в зависимости от глубины, района и
от структуры сообществ в толще воды. Например, в тропиках органического ве-
щества меньше и оно полнее используется в пелагических сообществах, чем в
умеренных водах. Соответственно и доля достигшей дна органики в тропиках
меньше. Так как в пределах глубоководных экосистем органическое вещество
многократно используется и сильно трансформируется, только крошечная его часть
(около 0,1% от органического вещества, произведенного у поверхности) вообще
не используется и в итоге захоранивается в донных осадках.
4.3. ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ ОРГАНИЗМОВ
В Мировом океане существуют два основных биотопа: пелагиаль (толща воды)
и бенталь (дно океана). В соответствии с этим выделяют две основных экологи-
ческих группы - пелагических и донных животных (бентос). Пелагические орга-
низмы, в свою очередь, делятся на две группы: планктон и нектон.
Планктон
Планктонные животные свободно “парят” в толще воды, перемещаясь вместе
с течениями, не способны к значительным горизонтальным перемещениям. Мно-
гие планктонные организмы, однако, совершают вертикальные миграции значи-
тельной протяженности, перемещаясь между разными слоями воды на расстоя-
ние десятков и сотен метров. В основном планктон состоит из микроскопических
организмов длиной несколько миллиметров и менее. Но некоторые планктонные
животные могут достигать длины более десятка метров (медузы со щупальцами,
колонии пиросом) и веса более 2 т (луна-рыба).
В течение более чем столетия планктон изучался исключительно с использо-
ванием планктонных сетей или шлангов (шланги опускали на определенную глу-
бину, и с этой глубины качали, а затем фильтровали воду). Понятно, что при
такой методике состав пойманного планктона зависит от размеров сетей и от раз-
меров фильтрующих отверстий. Большие сети с грубым газом позволяют ловить
крупных животных, в то время как более мелкие организмы проходят сквозь от-
верстия и не учитываются. Маленькие сети с мелкими отверстиями хорошо ло-
вят мелких животных, в то время как крупные от них просто уходят. Чтобы как-то
выйти из положения, обычно используют несколько разных сетей, которые ловят
СТРУКТУРА И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ МОРСКИХ ЭКОСИСТЕМ
75
разные размерные группы организмов. Но и в этом случае остаются проблемы.
Например, одни организмы настолько малы, что не ловятся сетями даже с самым
мелким газом, а другие (медузы, гребневики) - настолько хрупки, что разруша-
ются и проходят сквозь сети как студень. Единственный выход из положения -
совместное использование принципиально разных орудий лова: сетей - для уче-
та среднеразмерных животных, подводных аппаратов - для визуальной оценки
численности крупных и желетелых животных, батометров - для ловли самых
мелких организмов и их последующего счета и т.п. Размер планктонных организмов
колеблется от 0,0002 до 2000 мм, т.е. различия достигают семи порядков (табл. 5)!
Таблица 5
Размерные группы планктона
Размерная группа Характерные представители Размер
Пикопланктон Бактерии <2,0 мкм
Нанопланктон Мелкие жгутиконосцы 2-15 мкм
Микропланктон Крупные жгутиконосцы, инфузории, диатомеи 15-200 мкм
Мезопланктон Мелкие ракообразные, гидроидные медузы, щетинкочелюстные 0,2-30 мм
Макро планктон Креветки, сцифоидные медузы, гребневики 3-15 см
Мегапланктон Сифонофоры, крупные медузы, саргассы >15 см
Ряд планктонных животных живет в самом верхнем слое воды толщиной не
более 1-2 м и называется нейстоном. Наиболее заметные и массовые его пред-
ставители - копеподы, икра и мальки рыб. Еще более специализированные орга-
низмы живут в непосредственном контакте с поверхностной пленкой и называ-
ются плейстоном. Они удерживаются у поверхности воды с помощью наполнен-
ных воздухом полостей. Парусник (Velella - цветная вклейка 1) - колония
кишечнополостных с выростом в форме паруса, который выступает из воды и,
подобно настоящему парусу, обеспечивает движение колонии по ветру. Другой
пример - португальский кораблик (Physalia) - колониальная сифонофора с на-
правленным вверх выростом, действующим как парус. Брюхоногий моллюск ян-
тина (Janthina) делает слизистый плотик, наполненный пузырьками воздуха, и
прикрепляется к нему снизу. Морской слизень (Glaucus) заглатывает пузырьки
воздуха и таким образом обеспечивает плавучесть. Единственное океаническое
насекомое, водомерка Halobates, бегает по поверхности воды.
Еще одна обособленная экологическая группа планктона - бентопелагичес-
кий планктон, живущий в тесной связи с придонным слоем. Многие бентопела-
гические животные день проводят на дне, а ночью всплывают в придонный слой
76
ГЛАВА 4
(полихеты, копеподы, кумовые раки, мизиды), другие ночью плавают в толще
воды, а днем опускаются в придонный слой (креветки, рыбы). Есть группы (плав-
никовые осьминоги, некоторые рыбы), которые постоянно живут в придонном
слое.
По таксономическому составу планктон делится на три основные группы:
бактерио-, фито- и зоопланктон. Кроме того, взвешенные в толще воды грибы
формируют микопланктон, о котором мы знаем очень мало.
(1) Бакгериопланктон. Бактерии присутствуют повсюду и играют ключевую
роль в водных экосистемах. Ряд групп - продуценты, способные создавать новое
органическое вещество в процессе фото- или хемосинтеза. Но важнейшее значе-
ние бактерий состоит в том, что они - редуценты, т.е. разрушают органическое
вещество, ускоряя его минерализацию. В толще воды бактерии главным образом
ассоциированы с взвешенными частицами детрита. Животные, питающиеся дет-
ритом, на самом деле в основном питаются живущими там бактериальными ком-
плексами.
(2) Фитопланктон. В планктоне преобладают микроскопические одноклеточ-
ные водоросли. Редкие исключения (например саргассы) имеют место только на
ограниченных территориях. Фитопланктон обеспечивает большую часть первич-
ной продукции Мирового океана и примерно половину (а по некоторым оценкам
- более половины) всей первичной продукции планеты.
Больше всего мы знаем о микропланктоне - наиболее крупной по размерам
фракции фитопланктона. Это - преимущественно диатомеи и динофлагелляты.
Диатомеи играют наибольшую роль в умеренных и полярных широтах, где кон-
центрация биогенов достаточно высока. Динофлагелляты обычно занимают вто-
рое место в сетном фитопланктоне, но в тропиках могут быть более обильны, чем
диатомеи. Динофлагелляты лучше переносят недостаток биогенов, при их избытке
могут давать массовые вспышки численности, называемые “красными прилива-
ми”. В это время в одной капле воды можно насчитать десятки тысяч водорослей.
Красные приливы вызывают около 60 видов динофлагеллят, кроме них - не-
сколько видов диатомей и один вид цианобактерий (Trichodesmiumy Красные
приливы вызывают неприятные последствия в морских экосистемах:
- при массовой гибели водорослей в процессе из разложения используется
почти весь кислород, растворенный в воде, и многие рыбы и беспозвоночные
умирают от кислородного голодания;
- многие динофлагелляты вырабатывают ядовитые токсины, которые отрав-
ляют воды, так что большинство рыб погибает. Беспозвоночные более устойчи-
вы, но токсины передаются по трофическим цепям и могут вызывать отравление
морских птиц, китов, людей.
Мелкие фракции фитопланктона (нано- и пикопланктон) представлены не
только упомянутыми диатомеями и динофлагеллятами, но и многочисленными
группами жгутиконосцев. Многие из них настолько малы, что с трудом различи-
СТРУКТУРА И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ МОРСКИХ ЭКОСИСТЕМ
77
мы даже под большим увеличением микроскопа. Исследования последних лет
показывают, что именно эти организмы играют наиболее важную роль в планкто-
не, производя до 90% нового органического вещества. Особенно велико значение
мелких жгутиконосцев в тропиках, но имеются данные, что в умеренных и даже
полярных широтах ведущая роль в продуцировании тоже часто принадлежит им.
Еще одна важная группа фитопланктона - кокколитофориды, в открытых водах
они могут быть более многочисленны, чем другие группы, в прибрежных водах
их роль снижается. Криптомонады, напротив, могут быть обильны в прибреж-
ных водах. Цианобактерии часто весьма многочисленны в планктоне, особенно в
бедных биогенами водах, возможно потому, что способны связывать атмосфер-
ный азот. В олиготрофных водах они могут производить до 80% нового органи-
ческого вещества. Одна из самых многочисленных и одновременно самых мел-
ких и хуже всего изученных групп фитопланктона - прохлорофиты. Характерис-
тики основных групп фитопланктона представлены в таблице 6.
(3) Зоопланктон. Зоопланктон существует за счет органического вещества,
созданного фитопланктоном. Важнейшая группа зоопланктона, обеспечивающая
связь в трофических цепях, - это фитофаги, которые поедают фитопланктон и в
свою очередь служат пищей остальной части сообщества. Немногие организмы -
облигатные фитофаги, большинство видов питается как фитопланктоном, так и
другими мелкими частицами - детритом, мелким зоопланктоном.
Особая роль в зоопланктоне принадлежит простейшим. Вспомним, что боль-
шая часть первичной продукции производится нано- и пикопланкгоном, который
настолько мал, что практически недоступен для многоклеточных животных. Зоо-
Таблица 6
Характеристики основных групп фитопланктона
Размерная группа Группы планктона Зона обитания Широты, в которых фитопланктон играет большую роль
Микропланктон Диатомеи Неритическая, океаническая Умеренные и полярные
Динофлагелляты Неритическая, океаническая Тропические
Колониальные цианобактерии (Trichodesmium) Океаническая Тропические
Нанопланктон Кокколитофориды Океаническая Тропические
Криптомонады Неритическая Везде
Силикофлагелляты Неритическая Умеренные и полярные
Пикопланктон Одноклеточные цианобактерии (Synechococcus) Неритическая, океаническая Умеренные и тропические
78
ГЛАВА 4
планктонные простейшие - то звено трофической цепи, которое связывает мель-
чайших продуцентов и более крупный зоопланктон. Многие простейшие-жгути-
коносцы способны самостоятельно осуществлять фотосинтез; таким образом, они
могут быть одновременно и продуцентами (производя новое органическое веще-
ство) и консументами (поедая более мелких продуцентов).
Важнейшая группа зоопланктона - копеподы, которые обычно составляют
более половины биомассы сетного планктона. Особые конечности создают поток
воды, а покрытые щетинками ротовые конечности задерживают, сортируют и
направляют в рот съедобные частицы - частицы детрита, клетки фитопланктона
и зоопланктон. Как правило, копеподы питаются пищей самого разного проис-
хождения, являясь эврифагами. Среди копепод есть и облигатные хищники, име-
ющие мощные хватательные конечности.
Эуфаузииды - креветкообразные организмы, которые встречаются повсюду в
океане, но обычно не так многочисленны, как копеподы. В некоторых полярных
районах они образуют гигантские скопления, питаются диатомеями, мелким зоо-
планктоном и детритом. Кроме эуфаузиид в некоторых местах могут образовы-
вать скопления другие ракообразные - креветки, амфиподы, мизиды. Все они - в
большинстве своем хищники или стервятники-трупоеды.
Сальпы и аппендикулярии - фильтраторы, способные непосредственно ло-
вить нано- и пикопланктон, являясь, как и простейшие, связующим звеном меж-
ду мелкими продуцентами и животной частью сообщества. Аппендикулярии строят
большой слизистый домик и своим хвостом создают ток воды. Вода проходит
сквозь домик и оседает на слизистом фильтре. Как только фильтрующая сеть за-
бивается, аппендикулярия покидает старый домик и быстро, за считаные мину-
ты, строит новый. Быстро покидает свой домик аппендикулярия и в случае опас-
ности. Некоторые аппендикулярии могут создавать из слизи фильтрующую сеть,
которая расположена вне домика и может достигать длины 2 м. Аппендикулярии
периодически образуют большие скопления, и в этом случае их покинутые доми-
ки являются важным источником детрита.
Медузы и гребневики - желетелые хищники, распространенные во всех рай-
онах и на всех глубинах океана. Как правило, они неподвижно висят в толще
воды и ловят проплывающих мимо животных. В некоторых районах они в массе
населяют довольно узкий диапазон глубин, создавая своеобразный живой фильтр,
улавливающий вертикально мигрирующих животных. Последние данные визу-
альных наблюдений показали, что роль медуз и гребневиков резко увеличивается
на больших глубинах, где желетелые часто составляют основу биомассы зооплан-
ктона.
У перешедших к планктонному существованию моллюсков-птеропод (крыло-
ногих моллюсков) нога превратилась в пару крылообразных выростов, которыми
моллюски машут, чтобы поддержать себя на плаву. Часть птеропод ловит мелкий
планктон с помощью слизистых сетей и нитей, другие стали хищниками.
СТРУКТУРА И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ МОРСКИХ ЭКОСИСТЕМ
79
Щетинкочелюстные - очень важная группа хищного зоопланктона, питают-
ся в основном копеподами, но могут захватывать и другие мелкие организ-
мы. Медузы и сифонофоры - в большинстве хищники, питаются как зоопланкто-
ном, так и мелкими рыбами. Существуют планктонные рыбы, одна из них -
медленно движущаяся рыба-луна (Mold mola) - самый крупный представитель
планктона.
Есть еще одна важная экологическая группа планктона, которая играет осо-
бенно важную роль в неритических экосистемах. Это меропланктон - организ-
мы, проводящие в планктоне только часть жизни. Основу меропланктона состав-
ляют личинки донных беспозвоночных и рыб. Меропланктон противопоставля-
ется голопланктону (животным, проводящим в планктоне всю жизнь) и особенно
обилен в эстуариях и на коралловых рифах. Мелкие личинки питаются в основ-
ном фитопланктоном, более крупные - зоопланктоном. Личинки ракообразных и
рыб на ранних стадиях развития питаются фитопланктоном, а позднее переходят
на зоопланктон.
Нектон
Это крупные организмы, достаточно подвижные, чтобы не зависеть от пере-
мещений воды. Нектон - это в основном рыбы и кальмары, но к нему относят и
морских млекопитающих, черепах, змей, пингвинов. Обычно чем крупнее жи-
вотное, тем более крупную жертву оно выбирает, хотя есть и исключения, напри-
мер усатые киты. Нектонные представители обычно находятся на концах трофи-
ческих цепей пелагиали. К нектону относятся и анчоусы длиной несколько сан-
тиметров, и самый крупный морской хищник - кашалот (Physeter catodori), длина
которого превышает 10 м. Касатки (Orcinus orca) и большая белая акула
(Carcharodon carcharias) немного уступают по размерам кашалоту, питаются тю-
ленями, крупными рыбами, акулами. Крупных пелагических креветок и мелких
рыб длиной несколько сантиметров иногда относят к макропланктону, а иногда -
к микронектону. Таким образом, граница между планктоном и нектоном доволь-
но условная и не всегда четкая.
Нектонные животные совершают протяженные миграции. Например, промыс-
ловый тунец Katsuwonuspelamis в течение жизни перемещается между западным
и восточным побережьем Тихого океана, его миграции охватывают половину зем-
ного шара. Лососи Oncorhynchus перемещаются по Северной Пацифике на тыся-
чи километров. Протяженные миграции совершают другие крупные рыбы, чере-
пахи, китообразные.
Бентос
Организмы, живущие на дне, называются бентосом. В составе бентоса могут
быть и автотрофные, и гетеротрофные организмы.
(1) Донные автотрофы могут быть:
80
ГЛАВА 4
- фотосинтезирующими - на мелководьях, куда проникает достаточно света,
на дне развиваются растения. Это либо одноклеточные микрофиты (диатомеи и
др.), образующие пленки на поверхности осадка, либо многоклеточные макрофи-
ты (бурые, красные, зеленые водоросли). Биомасса макрофитов достигает сотен
килограммов на квадратный метр, а первичная продукция очень высока;
- хемосинтезирующими - бактериями, использующими энергию главным
образом сероводорода (H2S) и метана (СН4). Хемосинтезирующие бактерии обра-
зуют маты на поверхности осадка на гидротермах в рифтовых долинах и в зонах
холодных сипингов на континентальных окраинах.
(2) Донные гетеротрофы представлены животными. Известны две основные
экологические группы донных животных:
- инфауна - животные, обитающие в толще осадков: черви, двустворчатые
моллюски и др.;
- онфауна - животные, встречающиеся на поверхности осадков: кораллы,
морские звезды и др. Онфауна может быть сессильной (прикрепленной и непод-
вижной, обычно это фильтрагоры) и вагильной (подвижной; обычно эти орга-
низмы свободно движутся по поверхности дна, питаясь мертвой или живой орга-
никой). Иногда по отношению к прикрепленным организмам-обрастателям упот-
ребляют термин эпифауна.
Бентопелагические животные
Особую роль в океане играют бентопелагические животные. Они проводят
часть времени в придонном слое океана толщиной в несколько десятков-сотен
метров. Раньше некоторых бентопелагических животных относили к бентосу, а
часть - к планктону или нектону. Но накапливается все больше данных, которые
свидетельствуют об экологической обособленности этой группы. Питаются бен-
топелагические животные или со дна, или в толще воды. Особенно велика роль
бентопелагических животных на больших глубинах. Глубоководные амфиподы-
лизианассиды и рыбы-макрурусы - стервятники, которые плавают у дна и быст-
ро собираются у упавших на дно трупов крупных животных (китов, акул). На
шельфе бентопелагические животные встречаются во всей толще воды. Здесь они
называются демерсальным планктоном, днем живут на дне или у дна, а ночью
всплывают в толщу воды.
Я человек, я посредине мира,
За мною мириады инфузорий,
Передо мною мириады звезд.
А. Тарковский, ‘‘Посредине мира"
Глава 5
БИОРАЗНООБРАЗИЕ МОРСКИХ ОРГАНИЗМОВ
5.1. ОБЩИЕ ДАННЫЕ
Количество видов, населяющих нашу планету вообще и океан - в частности, не-
вообразимо велико. От неподвижных губок до стремительных рыб, от красочных
жителей коралловых рифов до бледных обитателей морских глубин, от микроско-
пических бактерий до гигантских китов - разнообразие организмов в море прак-
тически безгранично. Раздел биологии, занимающийся описанием организмов и
упорядочением наших представлений о разнообразии жизни на Земле, называет-
ся систематикой.
Одна из задач систематики - дать каждому из существующих животных и
растений универсальное имя, которое было бы понятно всем разноязыким уче-
ным Земли. Следующая задача - сгруппировать виды согласно их родству, сход-
ству эволюционной истории. Это - крайне трудная задача, к решению которой
привлекают самые разные сведения: палеонтологические (наличие общих иско-
паемых предков), морфологические (сходство в строении тела), эмбриологиче-
ские и онтогенетические (сходство в эмбриональном и личиночном развитии),
а в последнее время - генетические (сходство в ферментах и в составе ДНК).
Базовой единицей систематики является вид. Существует много его определе-
ний, но каждое имеет свои недостатки. Для наших целей достаточно сказать, что
вид - это совокупность особей, имеющих схожие внешние характеристики, даю-
щих плодовитое потомство и имеющих единую эволюционную историю. Для на-
звания видов существует бинарная номенклатура, которая была предложена швед-
ским ботаником Карлом Линнеем в XVIII веке. Суть ее состоит в том, что каждый
вид имеет двойное имя: первое - название рода, второе - название вида. Род - это
следующая над видом ступень в иерархии животного мира, он объединяет группу
близких видов. Название рода пишется с большой буквы, название вида - с ма-
ленькой, оба слова пишутся на латинском языке курсивом.
Подобно тому как близкие виды группируются в роды, близкие роды объеди-
няются в семейства, семейства - в отряды, отряды - в классы и типы. Все эти
82
ГЛАВА 5
структурные подразделения называются таксонами. Если мы говорим о таксонах
родового уровня и выше, то имеем дело с надвидовыми таксонами. Для примера
классифицируем в системе животного царства нас самих (табл. 7).
Таблица 7
Пример биологической классификации
Таксон Человек
Вид Homo sapiens
Род Ното
Семейство Hominidae
Отряд Primates
Класс Mammalia
Тип Chordata
Надвидовую иерархию венчает царство. Существует довольно много схем,
которые делят все живые существа на царства. До недавнего времени их насчи-
тывалось всего два: растения и животные. Однако развитие ультрамикроско-
пических исследований показало, что существуют организмы, не укладываю-
щиеся в эти два царства. Например, бактерии-прокариоты настолько отличаются
от всех эукариот, что должны быть выделены в отдельное царство. Грибы, кото-
рые так похожи на растения, оказывается, имеют много сходных черт и с живот-
ными, в то же время отличаясь от обоих этих царств. Существует множество клас-
сификаций, отдельные насчитывают даже более десятка царств. Некоторые из
них делают акцент на разнообразии клеточной структуры и процессов деления у
одноклеточных животных, другие - на молекулярных различиях. Кто прав, пока-
жет время, мы в дальнейшем будем использовать систему из пяти царств, которая
в настоящее время является наиболее широко распространенной (рис. 19).
Кроме отмеченных на рисунке 19 существует еще два типа организмов: ви-
русы и прионы. Первые состоят из молекулы нуклеиновой кислоты и обычно -
еще и белка, вторые - только из молекул белка. Хотя обе группы организмов спо-
собны к самовоспроизводству, неясно, следует ли их считать формами жизни или
нет. Поэтому в систему из пяти царств они не попадают.
Биоразнообразие океанов очень велико и значительно превышает биоразно-
образие суши (если исключить самую массовую “сухопутную” группу - насеко-
мых). Некоторые группы, такие, как малощетинковые черви, насекомые, пауки,
птицы и млекопитающие более разнообразны на суше, а некоторые (например
земноводные) в море отсутствуют совершенно.
Биоразнообразие в пределах крупных таксономических групп (классов и ти-
пов) сильно варьирует. В таблице 8 представлены те группы, где число видов
превышает тысячу. Таблица показывает, что по числу видов в море моллюски и
БИОРАЗНООБРАЗИЕ МОРСКИХ ОРГАНИЗМОВ
83
Рис. 19. Пять царств живых организмов
ракообразные оставляют далеко позади все остальные группы организмов. Био-
разнообразие морских растений, как одноклеточных, так и многоклеточных (пер-
вые десятки тысяч видов), на порядок уступает биоразнообразию морских жи-
вотных (первые сотни тысяч видов).
Наряду с огромными по числу видов группами существуют очень малочис-
ленные таксоны: щетинкочелюстные и погонофоры (по сотне видов), гребневики
(90 видов) и другие. Несмотря на свою малочисленность, эти группы часто игра-
ют очень важную роль в жизни моря.
84
ГЛАВА 5
Таблица 8
Биоразнообразие наиболее крупных таксонов морских растений
и животных, насчитывающих более 1000 видов
Растения Животные
Таксономические группы Число видов Таксономические группы Число видов
Диатомеи 12000 Моллюски 100000-110000
Ракообразные 20000-25000
Зеленые водоросли 7000 Нематоды 10000-15000
Рыбы 13000
Красные водоросли 4000 Губки 5000-10000
Кишечнополостные 9000
Бурые водоросли 1500 Полихеты 7000
Иглокожие 6600
Динофлагелляты 1200 Мшанки 4000
Оболочники 1300
5.2. ПРОКАРИОТЫ
Прокариоты представлены тремя группами организмов: археями, бактериями
и цианобактериями, которых иногда называют синезелеными водорослями.
Археи
Эта группа стоит особняком от остальных живых организмов. Ее представи-
тели отличаются и от всех остальных прокариот, и от эукариот уникальными
характеристиками одного из типов нуклеиновых кислот (транспортной РНК) и
составом клеточной мембраны (в составе ее липидов - не жирные кислоты, как у
всех остальных живых организмов, а многоатомные спирты). Кроме того, боль-
шинство архей живут в экстремальных условиях (при температуре более 80°С в
насыщенных солевых растворах), многим из них свойственны уникальные био-
химические процессы (например, только археи в процессе метаболизма выделя-
ют метан). Все известные археи - свободноживущие организмы, видимо, эта груп-
па не способна к паразитизму.
Бактерии
Это самые мелкие живые организмы, имеющие длину тысячные доли милли-
метра. Размножившись в больших количествах, они становятся видны либо как
переливающиеся пленки на водной поверхности, либо как беловатый налет на
гниющих остатках в воде. Большинство бактерий - гетеротрофы, питаются уже
созданным органическим веществом. Они играют незаменимую роль в морских
экосистемах, потому что разлагают органическое вещество до неорганических
биогенных элементов. Бактерии и органические остатки, на которых они живут,
важны как объект питания для разнообразных животных - грунтоедов. Бактерии
БИОРАЗНООБРАЗИЕ МОРСКИХ ОРГАНИЗМОВ
85
составляют основу органических частиц, взвешенных в воде. Отдельные группы
бактерий способны перерабатывать нефть и другие загрязняющие вещества.
Некоторые бактерии способны сами создавать новое органическое вещество и
являются автотрофами. Часть из них содержит фотосинтетические пигменты и,
подобно зеленым растениям, способны к фотосинтезу. Другая часть автотрофных
бактерий - хемосинтезирующие: они создают органическое вещество, используя
химическую энергию неорганических соединений (сероводорода, метана, соеди-
нений серы и железа).
Цианобактерии
Это специализированная группа фотосинтезирующих бактерий, содержащих
не только хлорофилл, но и сине-зеленый пигмент фикоцианин. Цианобактерии
сходны с эукариотными растениями в том, что имеют общий пигмент хлорофилл
а и выделяют газообразный кислород. Они широко распространены и играют
большую роль в морских экосистемах по нескольким причинам.
(1) Они выдерживают значительные изменения температуры и солености и
встречаются практически везде, иногда внося существенный вклад в общую пер-
вичную продукцию сообществ.
(2) Некоторые группы могут “переводить” газообразный азот воздуха (N2),
недоступный большинству растений, в форму нитратов и нитритов, которые не-
обходимы для жизнедеятельности всех водорослей, но часто бывают дефицитны.
Этот процесс называется азотофиксацией.
(3) На загрязненных акваториях цианобактерии могут быстро размножаться
и создавать такие высокие концентрации, что вызывают “красные приливы”, во
время которых меняется цвет воды (до красно-бурого), возникают заморные явле-
ния, приводящие к гибели фауны и флоры, целые побережья становятся непри-
годными для отдыха.
(4) Цианобактерии способны откладывать кальций и создавать формы мик-
рорельефа. В наши дни эти известковые конструкции встречаются в тропических
морях и на фоне коралловых рифов не очень выделяются. Но было время, когда
около 3 млрд, лет назад цианобактерии или близкие им формы были единствен-
ными рифообразующими формами, и тогда они сами создавали целые рифы.
Ископаемые остатки известковых конструкций, называемых строматолитами,
встречаются во многих районах планеты.
5.3. ВОДОРОСЛИ
Этот термин объединяет широкий спектр фотосинтезирующих эукариот,
живущих в морской воде. Водоросли очень разнородны, могут быть и одно-, и
многоклеточными, иметь разные жизненные циклы, разный состав пигментов,
86
ГЛАВА 5
клеточной оболочки и т.д. У большинства водорослей репродуктивные органы
имеют довольно простую структуру, нет настоящих корней, стеблей и листьев.
Существуют две основные жизненные формы водорослей - одноклеточные
(микрофиты) и многоклеточные (макрофиты). Одноклеточные водоросли живут,
как правило, в толще воды и представлены в море несколькими крупными груп-
пами - диатомеями, динофлагеллятами, силикофлагеллятами, криптомонадами,
кокколитофоридами. Многоклеточные водоросли, называемые макрофитами,
обычно ведут прикрепленный образ жизни на дне, представлены зелеными, крас-
ными и бурыми водорослями. Макрофиты имеют более сложные структуры орга-
низма, чем одноклеточные. Как и все водоросли, макрофиты лишены настоящих
стеблей, листьев и корней. Вне зависимости от формы их тело называется талло-
мом. Листообразные выросты талломов служат, как и у наземных растений, для
увеличения площади поглощения света. Для поддержания этих выростов в толще
воды часто имеются пневматоцисты - полости, наполненные газом (обычно угар-
ным газом - СО). Макрофиты прикрепляются к поверхности дна с помощью ризои-
дов - похожих на корни образований, которые, в отличие от настоящих корней, не
используются для всасывания воды и биогенов. Кроме одноклеточных водорос-
лей и макрофитов отдельно рассматривают цветковые растения, имеющие насто-
ящие ткани и органы.
Цвет водорослей во многом зависит от пигментов. Рассмотрим наиболее важ-
ные группы, оставив за рамками несколько небольших групп, не играющих в
море существенной роли. Базовые характеристики растительных групп лежат в
области биохимии и касаются типа пигментов, запасных веществ и состава кле-
точной стенки (табл. 9).
Диатомеи
Одноклеточные водоросли, часто колониальные. Их тело заключено в рако-
винку, основной элемент которой - кремнезем (SiO2). Оболочка состоит из двух
половинок, одна из которых имеет больший размер и как крышка на коробку
“надета” на другую. Раковинка имеет сложный, специфичный для каждого вида
рельеф и систему отверстий, которая обеспечивает газообмен между клеткой и
окружающей средой. Несмотря на наличие хлорофилла, диатомеи обычно имеют
характерный желто-коричневый цвет за счет пигментов-каротиноидов. Известно
около 12000 видов диатомей, большинство из которых - морские планктонные
формы. Часть диатомей перешла к донному образу жизни и часто образует корич-
неватые налеты на поверхности осадков. Некоторые диатомеи лишены пигмента
и живут на покровах донных водорослей как гетеротрофы.
Диатомеи размножаются в основном делением надвое, причем к каждой но-
вой клетке отходит по одной створке от старой раковинки, а недостающая створ-
ка образуется заново. Новая створка - всегда меньшая, поэтому при бесполом
размножении размер диатомей в популяции постепенно уменьшается. Первона-
БИОРАЗНООБРАЗИЕ МОРСКИХ ОРГАНИЗМОВ
S3
Таблица 9
Основные биохимические характеристики цианобактерий и водорослей
Группы Фотосинтетические пигменты Запасные вещества Вещество клеточной стенки
Циано- бактерии Хлорофилл а Фикобилины Каротиноиды Крахмал Цианофицин (белок) Аминосахара Аминокислоты
Диатомеи Хлорофилл а Хлорофилл с Каротиноиды Хризоламинарин Жир Кремний Пектин
Динофла- гелляты Хлорофилл а Хлорофилл с Каротиноиды Крахмал Жир Целлюлоза
Зеленые водоросли Хлорофилл а Хлорофилл b Каротиноиды Крахмал Целлюлоза Карбонаты (у известковых форм)
Бурые водоросли Хлорофилл а Хлорофилл с Каротиноиды Ламинарии Жир Целлюлоза Альгин
Красные водоросли Хлорофилл а Хлорофилл d Фикобилины Каротиноиды Крахмал Агар Целлюлоза Карбонаты (в известковых)
Цветковые растения Хлорофилл а Хлорофилл Ь Каротиноиды Крахмал Целлюлоза
чальный размер популяции восстанавливается посредством ауксоспор, которые
дают начало клеткам большого размера. Многие ауксоспоры образуются во вре-
мя полового процесса.
Диатомеи играют важнейшую роль в морских экосистемах. Они особенно
важны в умеренных и полярных широтах, где в весенне-летний период дают
вспышки численности (“цветения”). Остатки раковинок оседают на дно, образуя
диатомовые илы. Эти илы покрывают в открытых районах океана обширные пло-
щади, на которых развиваются характерные донные сообщества.
Динофлагелляты
Эти водоросли составляют следующую большую группу одноклеточных план-
ктонных организмов. Их характерная особенность - наличие двух жгутиков не-
равной длины, один из которых расположен в желобке поперек тела, а другой
двигается свободно вдоль тела. Таким образом, клетки динофлагеллят подвижны
и очень маневренны. У большинства видов клетка сверху покрыта пластинками,
состоящими из целлюлозы и часто имеющими сложный рельеф. Большинство
видов имеет хлорофилл и способно к фотосинтезу, но некоторые виды частично
88 ГЛАВА5
или полностью перешли к гетеротрофному образу жизни. Все 1200 известных
видов - морские. Наиболее существенна роль динофлагеллят в тропических водах.
Размножаются динофлагелляты почти исключительно делением надвое. При
определенных условиях они вызывают “красные приливы”, окрашивая воду в
красные, красновато-коричневые или желтые цвета. Некоторые виды вырабаты-
вают токсичные соединения, другие имеют способность к люминисценции, вы-
зывая диффузное свечение воды ночью.
Важнейшее значение имеют некоторые группы динофлагеллят, перешедших к
симбиотическому образу жизни и называемых зооксантеллами. Зооксантеллы
живут в тканях губок, актиний, гигантских тридакн и кораллов. Именно они по-
ставляют значительную часть органического вещества колониям кораллов и от-
кладывают известь, в значительной степени образуя скелеты кораллов.
В некоторых районах океана большое значение имеют другие одноклеточные
водоросли. Среди них следует упомянуть силикофлагеллят, имеющих один жгу-
тик и внутренний кремниевый скелет, и криптомонад с двумя жгутиками, но без
скелета. Особого упоминания заслуживают кокколитофориды, имеющие сфери-
ческие клетки, покрытые известковыми образованиями (кокколитами). В некото-
рых, особенно малопродуктивных, районах океана кокколитофориды важны как
продуценты органического вещества. Оседающие на дно после их смерти плас-
тинки образуют обширные поля кокколитофоридовых илов.
Зеленые водоросли
Насчитывают около 7000 видов, из которых только небольшая часть перешла
к обитанию в море. Зеленые водоросли могут играть существенную роль в при-
брежных сообществах: заливах, эстуариях, в зоне заплеска. Существуют одно-
клеточные планктонные формы, которые имеют 1-4 жгутика для передвижения и
иногда вызывают цветение воды в замкнутых прибрежных водоемах. Но наибо-
лее распространенные зеленые водоросли живут на дне. У нас в Черном и Белом
морях на мелководьях обычны нитевидные, полые внутри трубочки Enteromorpha
и широкие тонкие листья морского салата Ulva. В тропических и субтропичес-
ких морях живут шарообразные Valonia и разветвленные многоядерные Caulerpa.
Существуют разнообразные так называемые известковые водоросли, например
Halimeda, откладывающие известь и участвующие в формировании коралловых
рифов.
Бурые водоросли
Эта группа получила свое название из-за цвета, который меняется от оливко-
во-зеленого до темно-коричневого за счет пигмента фукоксантина, который час-
тично затеняет хлорофилл. Все 1500 известных видов - морские. Бурые водорос-
ли обычно доминируют в прибрежных сообществах скалистых грунтов в умерен-
ных широтах. Наиболее простые формы имеют небольшой плоский таллом длиной
БИОРАЗНООБРАЗИЕ МОРСКИХ ОРГАНИЗМОВ
89
несколько сантиметров, например веерообразная Padma. Многие виды приспо-
собились жить в приливно-отливной зоне, проводя часть времени на воздухе. Эти
виды, как правило, имеют наполненные газом пневматоцисты. На побережьях
наших северных морей обычны Fucus и Ascophyllum. В теплых морях они заме-
щаются родственным Sargassum, часть видов которого ведет прикрепленный об-
раз жизни у берега, а часть перешла к планктонному образу жизни. Эти водорос-
ли плавают у поверхности и часто образуют массовые скопления; именно эти
водоросли дали имя Саргассову морю.
Особо следует сказать о так называемых келпах. Это наиболее крупные и слож-
но организованные бурые водоросли, которые формируют настоящие леса в уме-
ренных широтах на скальных грунтах. Келпы имеют длину от нескольких метров
(Laminaria, Agarum) до нескольких десятков (Alaria, тихоокеанские Nereocystis,
Pelagocystis ) и даже сотен метров (Macrocystis). Эти водоросли могут расти со
скоростью до 50 см в сутки.
Красные водоросли
Очень большая группа водорослей, содержащих пигмент фикобилин. Этот
пигмент затеняет хлорофилл и придает большинству видов красноватый цвет.
Красные водоросли насчитывают около 4000 видов и живут преимущественно в
море (единичные представители освоили пресные воды и почву). Большинство
красных водорослей имеют нитевидный разветвленный таллом, форма которого
зависит от глубины. В прибойной зоне доминируют компактные талломы с ко-
роткими, но густыми выростами. На глубинах обычны более длинные и упло-
щенные формы. Большинство красных водорослей имеет небольшой размер, хотя
некоторые, например атлантические Gigartina и Palmaria, могут достигать дли-
ны 2 м. В наших северных морях живет водоросль Anfeltia, которая наряду с дру-
гими красными водорослями (Pterocladia, Gelidium, Gelidiella) используется для
производства агара, или агар-агара (это смесь двух кислых полисахаридов из
клеточных стенок красных водорослей, которая используется в кондитерской про-
мышленности, в биологии и медицине как основа питательных сред для выращи-
вания микроорганизмов). На скалистом дне в полярных, умеренных и тропичес-
ких морях обычна Porphyra. Многие тропические виды относятся к известковым
водорослям и участвуют в формировании коралловых рифов.
Цветковые растения
Известно около 250000 видов цветковых растений. Они имеют настоящие
листья, стебли, корни и специализированные ткани для транспорта веществ внутри
тела. Можно выделить несколько групп морских цветковых растений: морские
травы, растения соленых маршей и мангры.
Морские травы - по-настоящему морские растения, проводящие всю или боль-
шую часть жизни под водой. Они родственны лилейным растениям, имеют гори-
90
ГЛАВА 5
зонтально идущие корневища, которые соединяют идущие вверх побеги. Цветы
у морских трав мелкие и незаметные и напоминают цветы наших деревьев, но их
пыльцу разносит не ветер, а течения. Пыльца многих видов не круглая, как у
наземных растений, а нитевидная, поэтому медленно оседает и разносится дале-
ко. Семена морских трав очень мелкие и легко распространяются теми же тече-
ниями.
Самая известная морская трава - зостера (Zostera), известно около 50 видов в
умеренных широтах Атлантического и Тихого океанов. Зостера обитает на илис-
то-песчаных мелководьях, обычно в заливах и эстуариях, и создает основу харак-
терных донных сообществ. На скалистых побережьях Тихого океана (в том чис-
ле и на Дальнем Востоке) в зоне прибоя обычна другая морская трава -
Phyllospadix. Но наиболее разнообразны морские травы в тропиках: Thalassia,
Syringodium, Cymodocea, Halophila, Ruppia. Среди них наибольшее значение имеет
Thalassia, которая может образовывать обширные луга среди коралловых рифов.
В солоноводных маршах обитают родственники наземных злаков. Эти виды
эвригалинны, но, в отличие от морских трав, не могут постоянно жить под водой.
Они оказываются залитыми водой только во время максимального прилива и име-
ют специальные железы на листьях, выводящие избыточную соль. Злаки обычны
в солоноводных маршах умеренных широт, их характерный представитель -
Salicornia.
Мангры - это деревья и кустарники, приспособленные к жизни в прибрежной
приливно-отливной зоне. Они встречаются в тропических и субтропических
широтах всех океанов и часто образуют мангровые леса. По сути это - наземные
эвригалинные растения, выдерживающие высокую концентрацию соли, причем
во время прилива вода покрывает только их корни. Мангровые леса тянутся вдоль
илистых и песчаных побережий, защищенных от прибоя.
Известно около 80 видов мангров, относящихся к разным группам цветковых
растений. Их объединяет только приспособленность к характерным условиям:
высокой концентрации соли, потере воды через листья, мягким и лишенным кис-
лорода осадкам. Многие виды имеют толстые листья, а кроме того, перешли к
“живорождению”: прямо на материнском дереве семена развиваются в молодые
растения, которые затем падают в илистый грунт и быстро укореняются. Из ман-
гров наиболее известна Rhizophora, повсеместно распространенная в тропиче-
ских и субтропических широтах. В умеренных широтах мангры сменяются зла-
ками солоноводных маршей.
5.4. ГРИБЫ
Грибы во многом сходны с растениями. Но в составе их клеточной стенки
имеется хитин, они всегда гетеротрофы и обычно - многоклеточны. Известно не
менее 500 видов морских грибов, многие из которых, как и бактерии, разрушают
БИОРАЗНООБРАЗИЕ МОРСКИХ ОРГАНИЗМОВ
91
и минерализуют органическое вещество. Некоторые грибы - паразиты водорос-
лей, губок, моллюсков, рыб.
5.5. ЖИВОТНЫЕ
Животные составляют основу биоразнообразия нашей планеты. Они не мо-
гут сами производить органическое вещество. Необходимость найти и использо-
вать органику, и при этом - избежать того, чтобы быть использованными в каче-
стве органики другими организмами, привела к существующему разнообразию
форм. Все основные группы животных имеют морских представителей, причем
многие группы - исключительно морские. Невозможно охватить все разнообра-
зие форм животных, поэтому познакомимся лишь с некоторыми, наиболее рас-
пространенными и важными группами. Их место в эволюции животного мира
показано на рисунке 20.
Простейшие
Это чрезвычайно разнообразная группа организмов, которая включает боль-
шое число типов, а по мнению некоторых исследователей - и царств животных.
Наиболее важное значение для жизни моря имеют несколько групп.
Фораминиферы имеют наружный скелет из карбоната кальция. Большинство
видов живет на дне, некоторые достигают диаметра 5 см и длины 16 см. Некото-
рые фораминиферы стали планктонными (Globigerina), их мертвые раковинки
на дне формируют обширные поля глобигериновых илов. Многие виды имеют
большое значение для человека, например микрофоссилии, так как маркируют
разные температурные условия и позволяют установить палеоклимат и циркуля-
цию вод: раковинки тепловодных видов обычно больше по размеру и более пори-
сты, чем у холодноводных.
Радиолярии имеют раковинки, построенные из кремния, стронция и др. мате-
риалов. Некоторые, особенно глубоководные, формы образуют гигантские коло-
нии, которые, по личным наблюдениям одного из авторов, могут достигать 1-2 м
в длину. Правда, большую часть объема этих организмов составляет студенистое
тело, а раковинки гораздо меньше. Радиолярии обычны в открытом океане, рако-
винки отмирающих животных формируют радиоляриевые илы на больших пло-
щадях.
Инфузории - большая группа простейших, в основном ведущих донный об-
раз жизни, плавая между частицами осадка (в интерстициали). Часть инфузорий
перешла к симбиотическому образу жизни, некоторые стали планктонными (тин-
тинниды).
Губки
Губки характеризуются наличием известкового, кремниевого или спонгино-
вого (белкового) скелета. Часто размножаются бесполым путем, когда от тела
92
ГЛАВА 5
Рис. 20. Эволюционное древо многоклеточных беспозвоночных
Это один из многих существующих вариантов, показаны только наиболее важные группы
отделяется группа клеток и образует отдельную губку. Могут размножаться по-
ловым путем, в основном гермафродиты (одна особь образует и женские, и муж-
ские клетки), иногда раздельнополы. Зигота развивается в теле губки, затем вы-
ходит планктонная личинка-планула. Форма тела самая разная - трубчатая, куб-
ковидная, круглая, уховидная.
Из 5000-10000 видов почти все - морские, распространены от прибрежных
вод до больших глубин, от арктических до тропических морей, но наиболее мно-
гочисленны на тропических мелководьях. Губки - сестонофаги, едят взвешен-
БИОРАЗНООБРАЗИЕ МОРСКИХ ОРГАНИЗМОВ
93
ные в воде частицы. В подводных пещерах и на больших глубинах найдены хищ-
ные губки. Стеклянные губки заякориваются в мягких седиментах на больших
глубинах. Сверлящие губки (СПопа) делают отверстия в известковом веществе и
обычны в толще коралловых скелетов и раковин моллюсков. Известковые губки
живут в подводных пещерах и на крутых склонах коралловых рифов. Туалетные
губки (Spongia) используются в коммерческих целях из-за своего спонгинового
скелета.
Кишечнополостные
Кишечнополостные имеют специализированные ткани, поэтому могут дви-
гаться, отвечать на внешние раздражители, захватывать и преследовать добычу.
Они разнообразны по внешнему облику и включают медуз, актиний, кораллы и
другие организмы. Характеризуются радиальной симметрией тела. Кишечнопо-
лостные не имеют передней или задней части, у них есть оральная сторона, где
расположен рот, и противоположная ей аборальная сторона. Известны две основ-
ные жизненные формы: полип (прикрепленная актиниевидная форма) и меду-
за (колоколовидная плавающая). Некоторые кишечнополостные в течение жизни
проходят обе стадии, другие имеют только медузоидную или только полипоидную
формы.
И полип, и медуза имеют схожий план строения: в центре орального конца
находится окруженный щупальцами рот. Рот - единственный вход в замкнутую
внутреннюю полость. На щупальцах находятся стрекательные клетки, способ-
ные парализовывать мелких животных, которыми кишечнополостные питаются.
Стенка тела состоит из 2 слоев клеток.
Большинство кишечнополостных - хищники, причем многие захватывают и
поедают достаточно крупную добычу. Пойманная добыча направляется в рот, и
начальная фаза пищеварения происходит внеклеточно. Кишечнополостные име-
ют нервную систему, состоящую из соединенных друг с другом нервных клеток.
Импульсы передаются во всех направлениях. Некоторые актинии распознают
особей своего клона и могут даже атаковать чужеродных актиний. Медузы имеют
более развитые органы чувств: статоцисты (органы равновесия) и примитивные
глаза, способные распознавать уровень освещенности.
Известно более 9000 видов, почти все - морские, которые можно разделить на
три группы:
(1) Гидрозои - мелкие формы, обычно имеют и медузоидную, и полипоидную
стадии. Полипы мелкие, живут на дне, обычно колониями, колониальные поли-
пы бывают специализированы (питание, защита, размножение). Из репродуктив-
ных полипов формируются мелкие (обычно не более 1-2 см) планктонные меду-
зы, в которых созревают половые клетки. Оплодотворенные яйца развиваются в
планктонную личинку планулу, которая со временем оседает на дно и дает начало
полипу. Полип, в свою очередь, развивается в колонию. Некоторые гидрозои ут-
94
ГЛАВА 5
рагили медузоидную стадию, и гаметы развиваются в полипах; иногда, наоборот,
отсутствует полипоидная стадия, и планула развивается прямо в медузу. Особо
следует отметить сифонофор - группу гидроидов, существующих в виде плаваю-
щих колоний. Гидроиды сифонофор сильно специализированы: кроме гидроидов,
несущих защитную, половую, трофическую функцию, обычно имеются еще бо-
лее специализированные особи: наполненный газом пневматоцист, регулирую-
щий плавучесть колонии, и нектофоры, обеспечивающие ее движение.
(2) Сцифозоа - более крупные организмы с преобладающей медузоидной ста-
дией. Крупные (диаметром от нескольких сантиметров до 2 м) медузы формиру-
ются из полипов меньшей величины. Среди сцифоидных медуз есть и одни из
самых ядовитых морских животных - кубомедузы, живущие в тропиках и часто
имеющие почти кубическую форму. От укусов морской осы (Chironex fleckeri) в
XX веке погибло около 100 человек (и это - только зарегистрированные случаи!).
(3) Антозои. К этой группе относится большинство кишечнополостных. Ме-
дузоидная стадия отсутствует, имеюся только полипы, одиночные или колони-
альные. Внутреннее строение полипов сложнее, чем в других группах кишечно-
полостных.
-Актинии-одиночные антозои, колониальные существуют в многообразных
вариантах. Содержащие кальций колонии формируют коралловые рифы.
- Горгонарии - кораллы с эластичным органическим скелетом, встречаются
в форме эффектных вееров на коралловых рифах. У некоторых из них в дополне-
ние к органическому скелету формируются черные или розовые известковые спи-
кулы. Особая группа черных кораллов имеет твердый черный белковый скелет.
Кишечнополостные играют огромную роль в жизни моря. Гидроидные и
сцифоидные медузы - важнейший элемент сообществ толщи воды, особенно на боль-
ших глубинах. Антозои вместе с другими животными формируют коралловые рифы
- одни из самых продуктивных и разнообразных сообществ нашей планеты.
Гребневики
Это небольшая группа исключительно морских животных, насчитывающая
около 90 видов. Прозрачное тело сближает их с медузами, но на поверхности тела
гребневиков имеется 8 меридиональных рядов гребных пластинок, состоящих из
слипшихся ресничек и обеспечивающих движение. Длина колеблется от 2 см у
мелких видов (Pleurobrachia') до 2 м у венериного пояса (Cestum). Гребневики -
в основном хищники, но, в отличие от кишечнополостных, лишены стрекатель-
ных клеток. Взамен они имеют на щупальцах клейкие клетки, называемы колло-
бластами.
Гребневики обычны и в теплых, и в холодных водах. Вместе с медузами они
играют важную роль в планктонных сообществах, особенно на глубинах. Раз-
множаясь в большом количестве, гребневики могут выедать целые группы план-
ктона и вызывать изменения в экосистемах целых морей. Например, вселивший-
БИОРАЗНООБРАЗИЕ МОРСКИХ ОРГАНИЗМОВ
95
ся во второй половине 80-х годов в Черное море гребневик Mnemiopsis leidyi при-
вел к коренной перестройке планктонных сообществ моря.
Плоские черви
Радиальная симметрия достаточна и удобна для сидячих животных. Но если
животные начинают активно двигаться, у них появляется передний (по отноше-
нию к направлению движения) и задний конец тела. На переднем конце помеща-
ются органы чувств и мозг (или хотя бы скопление нервных клеток - ганглий).
Подвижные животные имеют также вентральную, или брюшную (ориентирован-
ную вниз) и дорзальную, или спинную (ориентированную вверх) стороны тела.
Таким образом, радиальная симметрия, при которой существует несколько плос-
костей симметрии тела, переходит в двустороннюю, или билатеральную, когда
плоскость симметрии одна и делит тело на правую и левую половины.
Наиболее просто устроенные билатеральные животные - плоские черви
(Plathelminthes), уплощенные в дорзо-вентральном направлении (со спинной и
брюшной стороны). У плоских червей впервые появляются не только ткани, но и
органы. Нервная система состоит из небольшого нервного узла в голове и нер-
вных стволов, идущих спереди назад и соединенных поперечными нервными тя-
жами. Нервная системы координирует мускулатуру, которая у плоских червей
хорошо развита. Пищеварительная система имеет только одно - ротовое - отвер-
стие. Большинство плоских червей - паразиты. Наиболее крупная группа - со-
сальщики, или трематоды, паразитируют в пищеварительной системе, реже - в
крови или тканях тела. Трематоды имеют очень сложный жизненный цикл, когда
личинка на разных стадиях развивается в беспозвоночных (например моллюс-
ках) или позвоночных (рыбах) животных. Взрослые сосальщики живут исключи-
тельно в позвоночных (рыбах, птицах, китах), попадая в них, когда те поедают
промежуточных хозяев (носителей личинок). Ленточные черви, или цестоды, за
редким исключением - тоже паразиты. Их тело состоит из члеников, они парази-
тируют в кишечнике большинства позвоночных, включая и морские виды. Лен-
точные черви не имеют пищеварительной системы и всасывают полупереварен-
ную пищу, окружающую их, всей поверхностью тела. Как и сосальщики, они
имеют сложный жизненный цикл, личинки развиваются в беспозвоночных или
позвоночных животных. Некоторые цестоды, паразитирующие в кишечнике ки-
тов, достигают колоссальных размеров - до 15 м.
В морских сообществах велика роль свободноживущих плоских червей - тур-
беллярий. Турбеллярии - хищники, имеют длину до нескольких сантиметров,
обычны на мелководьях тропических морей, часто ярко окрашены.
Немертины
Насчитывается около 900 видов, большинство которых - морские. Характер-
ная особенность немертин - наличие хобота, который используется для захвата
96
ГЛАВА 5
пищи. Хобот расположен в головной части, имеет хорошо развитую мускулатуру и
выворачивается наружу, подобно пальцу резиновой перчатки. Длина хобота мо-
жет достигать одного метра. У немертин появляется настоящий сквозной пищева-
рительный тракт, который начинается ртом и кончается анальным отверстием. Име-
ется кровеносная система, которая разносит кислород и питательные вещества
по телу. Большинство немертин - хищники, ведут ночной образ жизни. Они распро-
странены во всех морях, но наиболее обычны на мелководьях умеренных широт.
Круглые черви
Круглые черви, или нематоды, имеют круглое в сечении тонкое тело, заост-
ренное с обоих концов. Полость тела между пищеварительным трактом и стен-
кой тела заполнена жидкостью, которая разносит по телу питательные вещества.
Жидкость служит как гидростатический скелет: при движении объем тела не умень-
шается, уменьшение диаметра тела ведет к увеличению его длины, и наоборот.
Нематоды - многочисленная, но трудная для изучения группа, число видов
неизвестно и предположительно колеблется от 10000 до 15000. Многие имеют
микроскопические размеры и живут в донных осадках, могут быть крайне много-
численны и играть ключевую роль в донных сообществах. Некоторые группы -
паразиты животных и растений.
Кольчатые черви
Эта группа насчитывает около 13000 видов, тело состоит из кольчатых сег-
ментов. Пищеварительный тракт лежит в полости тела, которая имеет собствен-
ный клеточный покров (целом). Целомическая полость функционирует как гид-
роскелет при сокращениях мускулатуры, а сегментация придает аннелидам до-
полнительную гибкость.
В море встречаются три группы кольчатых червей - олигохеты, пиявки и
полихеты.
Олигохеты в море редки, роются в донных осадках в распресненных при-
брежных участках. Пиявки представлены небольшим числом видов, которые пи-
таются, присасываясь к морским рыбам и беспозвоночным. Основная морская
группа - полихеты - очень разнообразна (около 7000 видов). У полихет каждый
сегмент тела имеет по паре выростов (параподий), которые обычно снабжены
щетинками. Кровь циркулирует только по системе сосудов, и кровеносная систе-
ма становится замкнутой. У мелких полихет кислород поступает в тело путем
диффузии, у крупных - развиваются специальные приспособления для дыхания.
Это - жабры, тонкостенные выросты тела с густым сплетением мелких кровенос-
ных сосудов-капилляров. Из-за большой поверхности контакта газообмен (отда-
ча углекислого газа в окружающую среду и диффузия кислорода в обратном на-
правлении) происходит быстро. Большинство полихет имеет планктонную ли-
чинку трохофору с венчиком ресничек вокруг тела.
БИОРАЗНООБРАЗИЕ МОРСКИХ ОРГАНИЗМОВ
91
Характерная длина полихет - 5-10 см. Одни полихеты (Nereis, Neanthes) -
подвижные хищники, имеющие глаза и другие органы чувств для охоты на бес-
позвоночных. Глотка, вооруженная зубами, используется для захвата жертвы.
Многие полихеты зарываются в грунт и питаются органическим веществом грунта.
Это грунтоеды, характерный пример которых - пескожил (Arenicola).
Множество видов ведет сидячий образ жизни в трубочках, сделанных из сли-
зи, белка, фрагментов песчинок, раковинок и тому подобного материала. У сер-
пулид и спирорбид трубочки известковые. Параподии у сидячих полихет редуци-
рованы, многие виды - фильтраторы, имеющие покрытые слизью щупальца, к
которым приклеиваются органические частицы (Amphitrite, Sabella, Serpula и
другие).
Некоторые полихеты перешли к жизни в толще воды (Tomopteris). Их парапо-
дии удлинились и превратились в настоящие гребные весла. Многие донные по-
лихеты для размножения поднимаются в толщу воды, обычно в полнолуние, об-
разуя большие скопления (классический пример: тропический червь палоло -
Eunice).
Некоторые полихеты - симбионты морских ежей, звезд, раков-отшельников.
Сипункулиды и эхиуриды
Эти животные имеют мягкое несегментированное тело. Сипункулиды зары-
ваются в мягкие осадки, прячутся в раковинках, сверлят скальные породы или
кораллы. На переднем конце тела находится рот и венчик разветвленных щупа-
лец, которые могут втягиваться внутрь тела. Известно около 300 видов сипунку-
лид, в основном мелководных. Все они - грунтоеды, длина их тела - 1-35 см.
Эхиуриды имеют невтягивающийся ложкообразный или раздвоенный хобо-
ток, который используют для сбора пищи. Грунтоеды часто роют U-образные норы
в рыхлых грунтах. Насчитывают более 100 видов, все - морские.
Погонофоры и вестиментиферы
Это длинные тонкие червеобразные организмы, лишенные пищеварительно-
го тракта. На переднем конце тела находится пучок длинных тонких щупалец (от
одного до нескольких тысяч), служащих для всасывания биогенов из воды. Сим-
биотические автотрофные бактерии, живущие в погонофорах, используют биоге-
ны для питания и сами служат пищей хозяину. Погонофоры живут в основном на
больших глубинах, длина от 10 см до 2 м, известно около 100 видов.
Вестиментиферы - тоже глубоководная группа, живет на гидротермах, в зо-
нах холодных высачиваний. Основу питания вестиментифер обеспечивают хемо-
синтезирующие бактерии, живущие в специализированном органе - трофосоме.
Для обеспечения жизнедеятельности симбионтов необходимы кислород, сульфи-
ды и двуокись углерода. У вестиментифер существует несколько разных гемогло-
бинов, которые содержатся не только в крови, но и в полостной жидкости. Гемо-
98
ГЛАВА 5
глобины имеют уникальное строение и переносят одновременно и кислород, и
сульфиды. Гемоглобин не только переносит сульфиды в трофосому, но и защи-
щает ткани от отравления сероводородом. Считается, что вестиментиферы род-
ственны погонофорам и включаются с ними в один тип.
Щетинкочелюстные
Тело этой группы организмов червеобразное, полностью прозрачное, с плав-
никами. На голове имеются глаза и мощные щетинки-челюсти, которые исполь-
зуются для захвата добычи. Длина щетинкочелюстных - от нескольких милли-
метров до нескольких сантиметров, их известно около сотни видов. Щетинкоче-
люстные - одна из наиболее важных групп планктона, особенно на небольших и
средних глубинах. Это страшные хищники, питаются всем, что меньше их по
размерам: мелкими ракообразными, яйцами и личинками животных. Большую
часть времени висят неподвижно в толще воды, но при приближении жертвы
хватают ее, развивая большую скорость. Известны щетинкочелюстные, живущие
у дна или на дне.
Лофофоровые
Сюда включают 3 группы морских организмов, имеющих лофофор - уни-
кальную структуру из покрытых ресничками щупалец, расположенных подко-
вобразно или по кругу. Сегментация отсутствует, имеется двусторонняя симмет-
рия, целом и подковообразный кишечный тракт. Питаются взвесью, которая улав-
ливается лофофором.
(1) Мшанки образуют небольшие хрупкие колонии на твердых поверхностях.
Колонии состоят из соединенных друг с другом микроскопических животных-
зооидов, занимающих камеры прямоугольной или круглой формы. Зооиды фор-
мируют скелет колонии, форма которой может быть самой разной - от стелящих-
ся по поверхности дна корочек до сложных трехмерных образований. Известно
около 4000 видов, почти все - морские.
(2) Брахиоподы, или плеченогие, имеют двустворчатую раковину, похожую на
раковину двустворчатых моллюсков. В отличие от моллюсков, створки брахио-
под расположены со спинной и брюшной (а не с правой и с левой) сторон тела.
Большую часть внутренней полости занимает лофофор, состоящий из двух спи-
рально закрученных ветвей. Прикрепленные или зарывающиеся формы. Извест-
но около 300 современных видов. Когда-то это была многочисленная группа, в
ископаемом состоянии известны тысячи видов, несравненно более разнообраз-
ных, чем нынешние.
(3) Форониды имеют червеобразное тело, живут в U-образных трубочках. Все
15 известных видов живут в море на мелководье, их трубки либо погружены в
мягкий грунт, либо прикреплены к твердым поверхностям. Обычная длина - не-
сколько сантиметров, но иногда форониды достигают длины 25 см.
БИОРАЗНООБРАЗИЕ МОРСКИХ ОРГАНИЗМОВ
99
Моллюски
Моллюски - очень разнообразная, наиболее богатая морскими видами груп-
па, насчитывающая около 110000 видов. Они имеют мягкое тело, обычно защи-
щенное известковой раковиной. Тело покрыто тонкой мантией, которая секрети-
рует вещество раковины. Тело не сегментировано и двусторонне симметрично.
На брюшной поверхности находится мускулистая нога, обычно используемая для
передвижения. Для газообмена используются парные жабры. Имеется сердце и
развитая кровеносная система, которая не замкнута (кровь часть времени цирку-
лирует вне кровеносных сосудов).
Моллюски обитают практически повсюду в океане. Нервная система у мало-
подвижных групп довольно простая и включает несколько нервных узлов, коор-
динирующих процессы в отдельных частях тела. У головоногих моллюсков не-
рвная система - наиболее сложная среди всех беспозвоночных: отдельные не-
рвные узлы объединены в единый мозговой центр, причем разные функции
контролируются разными участками мозга (как и у нас). Как правило, моллюски
разнополы, но встречаются гермафродиты, имеющие одновременно и женские, и
мужские половые органы. У двустворчатых, лопатоногих, некоторых брюхоно-
гих моллюсков и хитонов яйца выметываются прямо в воду, и оплодотворение
происходит наружно (в окружающей среде). У головоногих и большинства брю-
хоногих моллюсков оплодотворение внутреннее. У многих моллюсков личинка-
трохофора, как и у многощетинковых червей. У двустворчатых и брюхоногих
моллюсков планктонная трохофора превращается в велигер - крошечного мол-
люска, покрытого раковинкой и имеющего покрытый ресничками “парус” для
передвижения в толще воды. У головоногих и многих брюхоногих моллюсков
развитие происходит внутри яйцевых капсул, и на свет появляются уже сформи-
рованные особи. Известно несколько групп моллюсков:
(1) Брюхоногие моллюски имеют спирально изогнутое, покрытое цельной ра-
ковиной тело, внизу расположена нога. Это самая большая, преимущественно
морская группа моллюсков (около 90000 видов). Обычно соскребают водоросли
с твердых поверхностей с помощью специального образования - радулы (Littorina,
Haliotis), некоторые питаются органическим веществом с поверхности грунта
(Hydrobia). Часть брюхоногих - хищники и питаются двустворчатыми моллюсками
(Murex, Buccinum) и даже рыбой (некоторые конусы). Янтина (Janthina) с тонкой ра-
ковиной плавает по поверхности воды и питается сифонофорами. Некоторые брю-
хоногие не имеют раковины (голожаберные моллюски). Они, как правило, имеют
яркую окраску и питаются губками, гидроидами, некоторыми другими беспозво-
ночными. Стрекательные капсулы своих жертв они не переваривают, а “встраи-
вают” в свое тело и используют для защиты. Некоторые брюхоногие моллюски,
лишен ные раковины, не переваривают хлоропласты, и те продолжают фотосинте-
зировать в теле моллюска, снабжая его дополнительным питанием. Хищные брю-
хоногие моллюски имеют подвижный хоботок, которым они поражают жертву.
100
ГЛАВА 5
(2) Двустворчатые моллюски имеют сжатое с боков тело, заключенное в ра-
ковину, состоящую из двух половинок. Радула отсутствует. К раковине изнутри
прилегает мантия, и все тело оказывается внутри мантийной полости. Внутрен-
ний объем раковины в основном занят сложенными жабрами, которые использу-
ются не только для газообмена, но и для фильтрации взвешенных в воде частиц.
Раковина закрывается с помощью мощных мускулов-замыкателей. У многих за-
рывающихся двустворок (Масота, Муа) развит сифон - трубка из сращенных
краев мантии, которая выступает над поверхностью грунта и служит для транс-
порта воды. Многие виды (например мидии) прикрепляется к твердым поверхно-
стям с помощью очень прочных нитей биссуса, которые секретируются в специ-
альных железах. Существуют двустворчатые моллюски, которые цементируют
свою створку, обычно левую, к твердым поверхностям (устрицы). Некоторые ве-
дут подвижный образ жизни и даже могут плавать, взмахивая сторками (молодые
морские гребешки). Многие виды сверлят скалы, дерево, кораллы. Характерный
размер двустворчатых моллюсков - от нескольких до первых десятков сантимет-
ров, хотя гигантская тридакна достигает длины 1 м и более. Двустворчатые мол-
люски питаются, как правило, пищевыми частицами, которые они отфильтровы-
вают и сортируют ресничной поверхностью жабр. Многие виды приспособились
к симбиотрофному питанию: в такнях их тела живут автотрофные организмы -
бактерии или водоросли, - которые снабжают их дополнительной пищей. Три-
дакны получают часть пищи посредством зооксантелл (симбиотических диноф-
лагеллят), которые живут в мантии моллюсков. Двустворчатые моллюски - вези-
комииды и тиазириды, обычные в зонах гидротерм и сипингов, питаются за счет
симбиотических хемосинтезирующих бактерий. Существуют хищные двуствор-
чатые моллюски.
(3) Головоногие моллюски приспособлены к быстрым перемещениям, вклю-
чают кальмаров, осьминогов, каракатиц, наутилусов. Быстрое передвижение по-
требовало развития нервной системы и редукции раковины. Для защиты тела
используется мускулистая мантия. Внутри мантии находится полость с двумя или
четырьмя жабрами. Характерный способ движения - реактивный: вода поступа-
ет в мантийную полость, а затем с силой выбрасывается через воронку с узким
отверстием. Воронка очень подвижна, и, в зависимости от ее ориентации, голово-
ногие могут совершать маневры в разных направлениях. Все 750 современных
видов - морские хищники. Для захвата пищи используются щупальца с присос-
ками. Глаза большие, расположены по краям головы и имеют сложное строение.
Наутилусы имеют настоящую спиральную раковину, разделенную на множество
наполненных газом камер, так что животные могут регулировать плавучесть. Тело
находится в последней, самой большой камере, имеется 60-90 коротких щупалец
без присосок. Наутилусы питаются крабами и рыбой, размер - до 25 см в диамет-
ре. Каракатицы имеют сплющенное тело, 10 щупалец и узкий длинный боковой
плавник, тянущийся вдоль тела. Характерный размер - первые десятки санти-
БИОРАЗНООБРАЗИЕ МОРСКИХ ОРГАНИЗМОВ
101
метров. Раковина заметно редуцирована и погружена в тело. Она пористая, на-
полнена газом и используется для регулировки плавучести. Многие виды имеют
маскировочную окраску и способны ее менять в зависимости от окружающего
фона. Кальмары приспособлены к активному плаванию, имеют удлиненное тело
и два плавника - руля глубины. Вокруг рта имеется 10 щупалец, два из которых
более длинные и используются для захвата пищи. Раковина редуцирована еще
сильнее, чем у каракатиц. Длина от нескольких сантиметров до 18 м у гигантско-
го кальмара (Architeuthis). Гигантский кальмар - самое крупное из известных бес-
позвоночных, живет на больших глубинах, раньше был известен только по остат-
кам в желудках кашалотов и по редким выброшенным на берег экземплярам.
В последнее время крупных глубоководных кальмаров стали ловить промысло-
выми тралами и даже наблюдать из глубоководных обитаемых аппаратов. Ось-
миноги имеют 8 щупалец, раковина отсутствует вовсе. Питаются в основном кра-
бами, лангустами, креветками. Для разрушения панцирей имеют клювообразные
челюсти. Некоторые осьминоги выделяют яды паралитического действия. Обыч-
но живут на дне, используя расщелины и углубления дна в качестве жилища. При
опасности могут выбрасывать содержимое чернильного мешка. Размер колеблется
от нескольких сантиметров у тропических видов до нескольких метров - у гиган-
тского тихоокеанского осьминога (в “Книгу рекордов Гиннесса” попал осьминог
общей длиной 4 м, хотя в литературе встречаются упоминания и о 9-метровом
осьминоге). Плавниковые осьминоги парят у дна на больших глубинах.
(4) Хитоны - небольшая группа моллюсков, тело которых покрыто 8 налега-
ющими друг на друга пластинами. Известно около 650 видов, все - морские. По-
чти все хитоны живут на скалистых мелководьях, соскребая водоросли с поверх-
ности скал.
(5) Лопатоногие моллюски имеют трубкообразную известковую раковину,
расширяющуюся у ноги. Известно около 350 видов. Населяют илистые и песча-
ные грунты, преимущественно на больших глубинах. Многие виды имеют тон-
кие щупальца с липкими концами, которыми моллюски собирают фораминифер,
мелких двустворчатых моллюсков и другие организмы.
(6) Моноплакофоры имеют цельную колпачковидную раковину и следы сег-
ментации не теле. Как считают некоторые биологи, моноплакофоры - переходная
форма от многощетинковых червей к моллюскам. Живут на больших глубинах.
Членистоногие
Самый многочисленный тип животных, насчитывающих 1-2 млн. видов.
Имеют сегментированное двусторонне симметричное тело и членистые конечно-
сти. Тело покрыто наружным хитиновым скелетом. Твердый скелет более наде-
жен и лучше работает, чем гидроскелет многощетинковых и круглых червей, но
имеет один недостаток: он мешает расти. Поэтому членистоногие вынуждены
периодически менять скелет в процессе линьки. Наружный скелет отбрасывает-
102
ГЛАВА 5
ся, а новый, мягкий, постепенно затвердевает, по мере того как животное быстро
увеличивается в размерах. Линька - очень сложный процесс, контролируемый
разнообразными гормонами, и малейший сбой ведет к гибели организма. Так как
покрытое мягким скелетом животное становится легко уязвимым, процесс линь-
ки - самый критический момент в жизни членистоногих, во время которого их
смертность достигает максимальных величин. Несмотря на это неудобство, на-
ружный членистый скелет предоставляет такое удачное сочетание защиты, гиб-
кости и опоры, что членистоногие доминируют на нашей планете сотни милли-
онов лет. Известно много групп членистоногих, из которых рассмотрим несколь-
ко наиболее важных:
(1) Ракообразные - очень разнообразная группа, адаптированная к жизни в
воде. Имеют конечности, приспособленные к плаванию, ползанию, прикрепле-
нию, захвату и измельчению пищи. На голове находятся органы чувств - 2 пары
антенн и обычно - глаза. Известно около 35000 видов, в основном морских. Мно-
гие виды - фильтраторы, имеют густо покрытые щетинками конечности, на кото-
рых оседают пищевые частицы. Ток воды вызывается биением конечностей осо-
бого типа. Хищные и всеядные формы захватывают пищу особыми конечностя-
ми, часто несущими клешни. Еще более специализированные конечности
доставляют пищу ко рту и измельчают ее. Кровеносная система, как и у большин-
ства моллюсков, не замкнута. Газообмен происходит через поверхность тела у
мелких форм, и через жабры, - у более крупных. Нервная система у большинства
групп примитивна, но у десятиногих ракообразных централизована и включает
крупный головной ганглий. Большинство видов имеет фасеточные глаза, либо
сидячие (у амфипод, изопод), либо на стебельке (мизиды, эуфаузииды, десятино-
гие). Число фасеток может доходить до 14000.
Многие виды имеют органы равновесия (статоцисты) и хеморецепторы.
Десятиногие ракообразные демонстрируют сложное поведение при коммуника-
ции друг с другом (для отпугивания соседей или соперников, для привлечения
самок).
Большинство ракообразных раздельнополы, оплодотворение внутреннее, так
что сперматозоиды, минуя окружающую среду, сразу попадают в тело самки. Ред-
кие гермафродитные виды (среди усоногих) спариваются со своими соседями.
Большинство амфипод, изопод, мизид и десятиногих раков вынашивает икру на
теле. Как правило, из яиц появляется планктонная личинка, которая претерпева-
ет серию превращений и только потом приобретает “взрослый” облик. Основные
группы ракообразных:
- Копеподы - очень многочисленная и важная группа планктона. Ротовые
конечности используются для фильтрации воды (растительноядные и всеядные
формы) и для захвата пищи (хищники). Многие виды живут у дна и на дне, но не
играют в донных сообществах такой ^рльшой роли, как их планктонные род-
ственники - в толще воды. Есть паразитические виды.
БИОРАЗНООБРАЗИЕ МОРСКИХ ОРГАНИЗМОВ
103
- Усоногие раки ведут прикрепленный образ жизни. Тело покрыто массивны-
ми известковыми пластинками, которые приоткрываются на верхнем конце. То-
гда наружу появляются покрытые щетинками тонкие конечности, которые отфиль-
тровывают из воды пищевые частицы. Часть усоногих перешла к паразитическо-
му образу жизни.
- Амфиподы имеют сплюснутое с боков удлиненное тело и несколько типов
специализированных конечностей. Насчитывают около 7000 видов. Обычный
размер - не более 1-2 см, но на глубинах встречаются гиганты длиной до 28 см
(Alicella gigantea). Часть видов живет в толще воды, часть - на дне или в придон-
ном слое. Обитают на всех глубинах: от прибойной зоны до максимальных глу-
бин. Особенно велика роль амфипод-стервятников (семейство лизианассид) на
больших глубинах, где они передвигаются над дном и моментально собираются
возле упавших сверху трупов крупных рыб и китов.
- Изоподы имеют сплюснутое в спинно-брюшном направлении тело, конеч-
ности менее разнообразны, чем у амфипод. Обычно длина изопод не превышает
нескольких сантиметров, но имеются великаны длиной 38 см (Bathynomus gigas).
Подавляющее большинство видов живет на дне, некоторые перешли к паразити-
ческому существованию.
- Мизиды родственны двум предыдущим группам, имеют креветкообразное
тело. Обычный размер - не более 1-2 см, но глубоководные представители дости-
гают 35 см (Gnathophausia ingens). Многие мизиды имеют разделенные на две
части глаза. Часть видов ведет планктонный, часть - донный или придонный
образ жизни. Живут и на мелководьях, и на больших глубинах.
- Эуфаузииды - исключительно морские планктонные организмы, похожи на
креветок. Длина 1-10 см. Передняя часть тела покрыта хитиновым щитом - кара-
паксом. Известно около 70 видов, большинство - фильтраторы, но есть и хищные
формы. Эуфаузииды играют особо важную роль в полярных водах, где создают
скопления большой плотности. Там они питаются фитопланктоном и служат в
свою очередь пищей китам, пингвинам и многим рыбам.
-Десятиногиеракообразные - самая большая и разнообразная группа рако-
образных, насчитывают около 10000 видов. Сюда относят крабов, раков, креве-
ток, омаров. Десятиногие - самые крупные ракообразные. У всех имеется 5 пар
ходильных ног (отсюда название), 1-3 передние пары обычно имеют клешни.
Тело состоит их двух отделов: головогруди, прикрытой карапаксом, и брюшка.
Креветки имеют слегка сплющенное с боков тело, есть планктонные и донные,
хищные и всеядные виды. Многие тропические виды живут в симбиозе с други-
ми беспозвоночными, некоторые виды очищают кожу рыб от паразитов. Омары и
лангусты живут на дне, ведут ночной образ жизни, есть хищные и всеядные виды.
Раки-отшельники - донные виды, некоторые живут на суше, обычно имеют мяг-
кое брюшко, которое прячут в пустые раковины моллюсков. У крабов брюшко
сильно уменьшено и подогнуто под головогрудь. Крабы - самая многочисленная
104
ГЛАВА 5
группа десятиногих ракообразных (около 4500 видов). Большинство видов все-
ядны, но имеются специализированные растительноядные виды и хищники. Боль-
шинство видов живут на дне моря, но некоторые вышли на сушу или освоили
толщу воды.
(2) Мечехвосты - “живые ископаемые”, остатки некогда обильной фауны.
Живут на мелководьях, роясь в мягких осадках, имеют клешни на многих цогах,
плавают спинной стороной вниз. Несколько современных видов живут в тропи-
ках и субтропиках.
(3) Морские пауки. Внешне похожи на пауков, но не родственны им. Преиму-
щественно холодноводные виды, имеют четыре или более пар длинных ходиль-
ных ног и хобот, с помощью которого питаются. Хищники, охотятся на гидро-
идов и других мелких беспозвоночных.
(3) Насекомые. Во взрослом состоянии имеют три пары ног и обычно - кры-
лья. Самая большая и распространенная группа живых организмов, но в море
почти не встречается. В зоне прибрежных выбросов встречаются многие виды,
но в открытом море - только небольшая специализированная группа водомерок-
галобатид. В распресненных водоемах (например в Каспийском море) важным
компонентом донных сообществ могут быть личинки комаров-хирономид, изве-
стные рыболовам и аквариумистам как “мотыль”.
Иглокожие
Подобно примитивным кишечнополостным, малоподвижные иглокожие обыч-
но имеют радиальную симметрию, но это - их вторичное приобретение. Симмет-
рия иглокожих - не просто радиальная, а пятилучевая. Как и все животные с
лучевой симметрией, иглокожие не имеют выраженной головы, переднего и зад-
него конца тела, спинной и брюшной стороны. Существует только оральная (с
ртом) и аборальная (противоположная оральной) сторона. Имеется твердый ске-
лет, который формируется внутри тела, а также уникальная амбулакральная сис-
тема - система заполненных водой каналов, которые проникают в многочислен-
ные амбулакральные ножки. Ножки периодически заполняются водой при сокра-
щении амбулакральных мешочков, которые находятся внутри тела напротив ножек.
Заполненные водой ножки вытягиваются и прикрепляются к субстрату присос-
кой, которая имеется на конце. У большинства видов гастроваскулярная система
сообщается с окружающей средой через мадрепоритовую пластинку. Пищевари-
тельная система иглокожих простая.
Морские звезды имеют большой желудок, который выворачивается наружу,
обволакивает жертву и переваривает ее вне тела.
Морские ежи и голотурии имеют длинный изогнутый пищеварительный тракт:
растительная пища морских ежей требует более длительного переваривания, а
грунтоеды-голотурии должны заглатывать большое количество пищи, чтобы ус-
воить находящееся там органическое вещество. Для транспорта питательных ве-
БИОРАЗНООБРАЗИЕ МОРСКИХ ОРГАНИЗМОВ
105
ществ и газов используется целом. Нервная система развита слабо и координиру-
ет несложные движения иглокожих.
Большинство видов - раздельнополые, с наружным оплодотворением. Неко-
торые виды вынашивают оплодотворенные яйца нателе. Но у большинства групп
развитие яиц происходит в планктоне, личинка покрыта ресничками и специ-
фична для каждой группы иглокожих. Личинки имеют двустороннюю симмет-
рию, а радиальная появляется только у взрослых форм. У иглокожих хорошо раз-
вита регенерация - восстановление поврежденных участков тела. Морские звез-
ды, офиуры и морские лилии отращивают утерянные лучи. Морские звезды,
офиуры и голотурии могут даже размножаться вегетативно делением централь-
ного диска или тела на две части, каждая из которых вырастает в полноценную
особь. Иглокожие насчитывают около 6000 видов, все морские, распространены
на всех глубинах, от тропиков до полюсов. Известно пять современных групп.
(1) Морские звезды. Имеют обычно 5 лучей, хотя их число может доходить до
50. По нижней стороне каждого луча проходят амбулакральные борозды, вдоль
которых располагаются сотни амбулакральных ножек. Морские звезды могут с
равным успехом двигаться по горизонтали в любом направлении. Скелет звезд
состоит из отдельных пластинок и потому гибок. Аборальная поверхность мно-
гих звезд покрыта педицелляриями - щипцеобразными видоизмененными игла-
ми, служащими для очистки поверхности. Типичный представитель - звезда
Asterias наших северных и дальневосточных морей. Большинство звезд - хищни-
ки, питаются моллюсками, усоногими ракообразными, кораллами и другими при-
крепленными животными.
(2) Офиуры похожи на морских звезд, но имеют тонкие лучи, подвижные и
резко обособленные от центрального диска. Передвигаются офиуры при помощи
змеевидно изгибающихся лучей. Амбулакральные ножки лишены присосок и ис-
пользуются не для передвижения, а для сбора пищи. Офиуры - самая обширная
группа иглокожих, включает около 2000 видов, распространена от тропиков до
полярных широт, от мелководий до больших глубин. Одни виды питаются орга-
ническими частицами и мелкими беспозвоночными, собираемыми со дна, дру-
гие - вытягивают 2-3 луча вверх и собирают взвесь из толщи воды.
(3) Морские ежи не имеют лучей, их скеле ! формирует твердый панцирь, по-
крытый подвижными иглами и педицилляриями. Передвигаются с помощью под-
вижных игл и амбулакральных ножек с присосами на концах. Известно около 900
видов. Большинство питается обрастаниями или растительными остатками, за-
хватывая и мелких животных - губок, мшанок. Обычны на скалистых побережь-
ях всех широт. Группа неправильных морских ежей имеет уплощенный панцирь
и короткие иглы. Эти ежи питаются органическими остатками на дне, используя
для их сбора амбулакральные ножки и слизистые нити.
(4) Голотурии. В отличие от других иглокожих, имеют червеобразное тело
без следов радиальной симметрии, иглы отсутствуют. Скелет состоит из микро-
106
ГЛАВА 5
скопических кальциевых игл-спикул (у некоторых видов спикулы отсутствуют
вовсе), рассеянных под наружными покровами. Большинство видов имеет 5 ря-
дов амбулакральных ножек, тянущихся от рта к анальному отверстию. Большин-
ство видов живет на дне и питается донной органикой. Отдельные виды перешли
к планктонному образу жизни. Амбулакральные ножки вокруг рта преобразова-
ны в разветвленные щупальца, которые служат для сбора органических частиц
на дне. Некоторые виды поднимают щупальца в толщу воды и собирают органи-
ческую взвесь. Потеряв надежный панцирь, многие голотурии приобрели иной
защитный механизм: при раздражении они выбрасывают через анальное отвер-
стие липкие нити. Некоторые виды при раздражении выбрасывают через рот или
анальное отверстие внутренности, которые потом отрастают заново.
(5) Морские лилии имеют многочисленные (до 200) лучи, покрытые вторич-
ными боковыми лучами. Рот и внутренние органы помещаются в небольшом ча-
шеобразном теле. Амбулакральные ножки тянутся вдоль боковых лучей и выде-
ляют слизь, на которую налипают пищевые частицы. Известно около 600 видов.
Морские лилии делятся на стебельчатые, предпочитающие большие глубины, и
более мелководные бесстебельчатые. Лилии прикрепляются ко дну, но могут пе-
риодически переплывать с места на место.
Полухордовые
По многим признакам это переходная группа между хордовыми (куда отно-
сится и человек) и другими беспозвоночными. Личинка похожа и на личинку
хордовых, и на личинку иглокожих. Как и хордовые, полухордовые имеют спин-
ной нервный ствол и жаберные отверстия в передней части глотки. Известно все-
го около 100 видов. Большинство видов - детритофаги, живущие в U-образных
норах. Они заглатывают донные осадки, используя толстый слизистый хоботок.
Средняя длина 8-45 см, хотя встречаются особи до 2,5 м длиной.
Хордовые
Известно около 44000 видов хордовых, все характеризуются тремя главными
признаками: (1) длинным, полым внутри нервным стволом вдоль спинной сторо-
ны тела, (2) жаберными щелями, открывающимися в передней части глотки,
(3) хордой - гибким стержнем, лежащим между нервным стволом и кишечным
трактом. У большинства видов хорда окружена или вытеснена серией костных
позвонков, составляющих позвоночный столб. Хордовые делятся на три основ-
ные группы. Две из них - оболочники и ланцетники - лишены позвоночника и
вместе называются протохордовыми, третья группа - собственно позвоночные.
(1) Оболочники - разнообразная группа, включает около 1300 видов, все
морские.
- Асцидии имеют мешкообразное тело, покрытое кожистой или желеобраз-
ной оболочкой с двумя сифонами. Через один вода поступает в тело, через другой
БИОРАЗНООБРАЗИЕ МОРСКИХ ОРГАНИЗМОВ
107
- выходит наружу. Внутри вода фильтруется через глоточную решетку, покры-
тую ресничками, затем пища попадает в U-образный пищеварительный тракт.
Взрослые асцидии не имеют ни хорды, ни нервного ствола, но их личинки демон-
стрируют полный набор признаков хордовых организмов. Асцидии прикрепля-
ются к скалам, реже - заякориваются в рыхлом грунте, бывают одиночными и
колониальными.
- Аппендикулярии напоминают личинок асцидий. Они ведут планктонный
образ жизни, строят большие слизистые домики, через которые фильтруют пищу.
- Сальпы - еще одна планктонная группа оболочников. Имеют бочонковид-
ное тело с кольцевыми мышечными полосами. Вода поступает в тело через ввод-
ной сифон на переднем конце тела и выталкивается через выводной сифон на
заднем конце. Наиболее обильны в теплых водах, где могут достигать очень вы-
сокой численности. Некоторые виды колониальные, длина колоний может дости-
гать в длину нескольких метров.
(2) Ланцетники - небольшие (до 7 см длиной) организмы, напоминающие
формой тела рыб. Имеют все три признака хордовых в течение всей жизни, от
позвоночных отличаются только отсутствием позвоночника. Насчитывают около
25 видов. Живут на мягких грунтах, фильтраторы.
(3) Позвоночные имеют все три главных признака хордовых, но, в отличие от
других, имеют еще и позвоночник. Позвоночник защищает находящийся внутри
нервный ствол. Позвоночные появились около 500 млн. лет назад, питаются прак-
тически всеми группами растений и животных и в свою очередь поедаются мно-
гими из них. Скелет позвоночных хорошо сохраняется в ископаемом состоянии,
благодаря чему мы можем проследить их эволюционную историю. На рисунке 21
представлено эволюционное древо позвоночных, причем толщина стволов про-
порциональна числу известных видов. Кратко рассмотрим основные группы по-
звоночных животных.
Наиболее древняя и богатая видами группа - рыбы. У рыб кровеносная сис-
тема замкнута, сердце 2-камерное. Имеется центральная нервная система, состо-
ящая из головного и спинного мозга. Головной мозг разделен на пять частей,
каждая их которых отвечает за определенные функции организма. Зрение разви-
то хорошо, у многих, особенно мелководных, видов - цветное. Фокусировка осу-
ществляется не за счет изменения кривизны хрусталика, как у наземных позво-
ночных, а за счет движения самого хрусталика внутрь или наружу. Костные рыбы
слышат, звук улавливается рецепторами среднего уха. Органы равновесия - сред-
нее ухо и отолиты. У рыб очень хорошо развито обоняние, рецепторы находятся в
обонятельных мешках, открывающихся наружу через ноздри. Акулы чувствуют
некоторые вещества при разведении в миллион раз. Считается, что лососевые
узнают реку, в которой появились на свет, по запаху. Органы вкуса рыб - вкусо-
вые сосочки, расположенные во рту и на усиках около рта, используются при
поиске добычи. Уникальный орган чувств - боковая линия - позволяет рыбам
108
ГЛАВА 5
Кругло- Хряшевые Костные
ротые рыбы рыбы
Земно-
водные Птицы
Пресмы-
кающиеся
Млекопи-
тающие
Рис. 21. Эволюционное древо позвоночных
Толщина ветвей соответствует биоразнообразию
групп в разные периоды времени
улавливать колебания воды. Это система каналов, идущих вдоль тела и лежащих
в коже боковой поверхности и в костной ткани головы. Внутри каналов лежат
сенсорные клетки, а снаружи они открываются хорошо видимыми порами. Рщбы
включают около 22000 видов, большинство которых (58%) - морские. Выделяют
три основных группы рыб.
- Бесчелюстные. Тело удлиненное, круглое в сечении, змеевидное, чешуя и
парные конечности отсутствуют. Челюсти тоже отсутствуют, заглатывание пищи
происходит за счет движений мускулистого рта, вооруженного зубами. Две груп-
пы: миноги и миксины. Миноги (около 30 видов) обитают в основном в умерен-
ных широтах, большинство видов - пресноводные. Размножаются в реках и озе-
рах, взрослые особи у некоторых видов нагуливаются в море. Хищники, приса-
сываются к рыбе и сосут ее кровь, либо питаются донными беспозвоночными.
Миксины (около 20 видов) - чисто морская группа, питаются в основном погиб-
шими или умирающими рыбами, часто проникая в тело жертвы и выедая ее из-
нутри. Роют норы в илистых осадках, предпочитают холодные и умеренные воды.
БИОРАЗНООБРАЗИЕ МОРСКИХ ОРГАНИЗМОВ
109
-Хрящевые рыбы имеют хрящевой скелет. В отличие от предыдущей группы,
имеют челюсти с развитыми зубами и парные (спинные и грудные) плавники,
которые резко повышают маневренность при движении под водой. Кожа хряще-
вых рыб покрыта плакоидной чешуей, имеющей то же строение, что и зубы.
Акулы появились около 100 млн. лет назад, но оказались настолько приспо-
собленными к жизни в море, что мало изменились до наших дней. Имеют мощ-
ный хвостовой плавник с более длинной верхней лопастью, 2 спинных плавника,
5-7 пар жаберных щелей. Известно около 250 видов размером от 25 см (акула-
пигмей Squaliolus laticaudus) до 18-метровой китовой акулы (Rhinodon typus).
Акулы обитают во всех широтах и почти на всех глубинах, есть пресноводные
виды. Большинство - хищники, питаются другими рыбами, некоторые донные
виды поедают беспозвоночных. Самые крупные акулы - китовая и гигант-
ская - питаются планктоном, который фильтруют через жабры. Как правило, аку-
лы имеют острые треугольные зубы, которые постоянно растут в течение жизни
и перемещаются из задних рядов в передние. Поэтому сломанные зубы быстро
замещаются новыми. Большинство акул постоянно движется, так что жабры все
время омываются водой. Попадая в рыболовные сети, они лишаются способно-
сти двигаться и задыхаются. Документально зафиксировано, что только 25 видов
(10%) акул когда-либо нападали на человека.
Скаты, в отличие от акул, имеют уплощенное тело и жаберные отверстия на
нижней стороне (а не по бокам) тела. Грудные плавники сильно увеличены, сраста-
ются с головой и скорее похожи на крылья. Известно около 300 видов. Как прави-
ло, живут на дне. Большинство скатов питается донными беспозвоночными. Есть
хищники с оригинальными способами охоты. Например, крупная (до 11 м) рыба-
пила (Pristis) заплывает в стаи рыб и, орудуя “пилой”, обездвиживает свою жер-
тву. Электрический скат может давать разряд до 200 вольт и парализовывать свою
жертву. Есть пелагические виды, питающиеся планктоном (Manta), фильтруемым
через жабры.
Химеры. У химер верхняя челюсть срастается с черепом, а жаберные отвер-
стия покрыты складками кожи. Известно около 25 видов, большинство - глубоко-
водные донные и придонные виды. Питаются донными ракообразными и мол-
люсками.
- Костные рыбы имеют скелет, который хотя бы частично состоит из костной
ткани. Характерная особенность костных рыб - чешуя: тонкие налегающие друг
на друга пластинки, покрытые тонким слоем такни и защитной слизью. Жабры
прикрыты костной жаберной крышкой. Плавники имеют скелет из костных плав-
никовых лучей. Рот у большинства видов находится на переднем конце головы, а
не внизу, как у хрящевых рыб. Зубы, хоть и сменяются в течение жизни, никогда
не сдвигаются вперед.
У большинства видов имеется плавательный пузырь, регулирующий плаву-
честь и расположенный над желудком и кишечником.
по
ГЛАВА 5
Известно около 21500 видов костных рыб - это почти половина всех позво-
ночных, причем каждый год описывается по сотне новых видов. У быстрых плов-
цов (тунцы, скумбрия, марлин) - тело вытянутое, сопротивление среды снижено
до минимума. У рыб, живущих среди кораллов, водорослей, скал, тело высокое и
сплюснутое с боков, позволяет им лавировать между препятствиями и при необ-
ходимости - быстро набирать скорость. Донные и придонные рыбы (камбала,
палтус, морской язык) имеют сплющенное сверху вниз тело и глаза на верхней
части головы, что позволяет им идеально маскироваться. Узкое угревидное тело
характерно для рыб, живущих в норах, расщелинах скал, среди густых водорос-
лей. Такие виды, как морские коньки или тряпичники, имеют совсем необычную
форму тела, которая служит им для маскировки.
Целям маскировки служит бесконечное разнообразие расцветок рыб, особен-
но поражающее в тропиках. Окраска может быть предупреждающей, если рыба
имеет средство защиты, ядовита или просто несъедобна. Покровительственная
окраска помогает рыбам оставаться незамеченными (см. цветную вклейку 2). Яркие
полосы и пятна на теле, особенно характерные для коралловых рыб, маскируют
реальные очертания тела и характеризуют расчленяющую окраску. Рыбы, живу-
щие в толще воды, имеют серебристую окраску брюшка и темную - спины. При
взгляде снизу они сливаются со светлой поверхностью, а темная спина маскирует
их на фоне морских глубин при взгляде сверху. Глубоководные рыбы имеют тем-
ную или красноватую окраску тела - оба этих цвета на глубинах практически не
видны.
Особую маневренность костным рыбам придают парные плавники. Если у
“тяжелых” акул они обеспечивают подъемную силу, направленную вверх (как
крыло самолета), то у костных рыб, имеющих плавательный пузырь, функция
рулей глубины с грудных плавников снимается, и эти плавники служат для ма-
неврирования. Многие костные рыбы могут развернуться на месте, двигаться
вперед хвостом и совершать другие маневры, недоступные хрящевым рыбам.
Спинной и анальный плавники служат стабилизаторами, поддерживая направ-
ление движения рыбы. Плавники многих рыб специализированы для выполне-
ния необычных функций. Летучие рыбы имеют сильно увеличенные грудные
плавники, которые позволяют им планировать некоторое время в воздухе. У мно-
гих донных рыб грудные и брюшные плавники работают как ходули и служат для
ползания или отдыха на дне. У морской уточки брюшные плавники преобразова-
ны в присоску, с помощью которой она удерживается на камнях в прибойной
зоне. Спинной плавник рыб-прилипал тоже превращен в присоску, которая по-
зволяет им прикрепляться к нижней поверхности черепах, китов, акул и других
крупных рыб.
Большинство костных рыб питается морскими беспозвоночными и другими
рыбами как на дне, так и в толще воды. Хищные рыбы обычно характеризуются
хорошо развитыми зубами, которые используются для захвата добычи.
БИОРАЗНООБРАЗИЕ МОРСКИХ ОРГАНИЗМОВ
111
Глубоководные рыбы часто имеют огромный рот и зубы и способны заглаты-
вать добычу, превосходящую их по размерам. Некоторые рыбы питаются отдель-
ными группами животных (даже такими с виду несъедобными, как морские ежи,
асцидии и т.п.), но большинство имеют широкий спектр жертв. Существуют рас-
тительноядные рыбы, например морские попугаи.
Пелагические сельди, сардины, анчоусы питаются планктоном. Обычно они
плывут с открытым ртом (а он у них очень большой) и отфильтровывают попада-
ющих в него животных через жаберные щели.
Около 4000 видов рыб образуют стаи. У атлантической сельди (Clupea
harengus) объем стаи может достигать 4,5 млн. м3. Рыбы совершают длительные
миграции, иногда пересекая океаны (лосось, тунец). Некоторые рыбы мигрируют
из рек в моря и обратно: миграции могут быть анадромными (если большая часть
жизни проходит в море, а размножение - в реках: осетровые, миноги, лососевые)
и катадромными (все наоборот - угорь).
Высшие позвоночные
Пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие - высшие позвоночные, первич-
но наземные. В ходе эволюции отдельные группы проникали и вторично осваи-
вали морскую среду. В таблице 10 дана сводка отрядов морских высших позво-
ночных.
Таблица 10
Отряды высших позвоночных, освоивших морскую среду
Класс Reptilia (всего 4 отряда) - преем ыкающиеся Класс Aves (всего 28 отрядов) - птицы Класс Mammalia (всего 19 отрядов) - млекопитающие
Отряд Chelonia (морские черепахи) Отряд Sphenisciformes (пингвины) Отряд Procellariiformes (трубконосы) Отряд Pinnipedia (тюлени, морские львы, котики, морж)
Отряд Anseriformes (утки) Отряд Carnivora (калан, белый медведь)
Отряд Squamata (морские змеи, морская игуана) Отряд Charadriiformes (ржанкообразные)
Отряд Ciconiiformes (цапли) Отряд Gruiformes (лысухи, пастушки) Отряд Sirenia (ламантины, дюгонь)
Отряд Crocodilia (морской крокодил) Отряд Pelecaniformes (пеликаны) Отряд Graviiformes (гагары) Отряд Podicipediformes (поганки) Отряд Cetacea - подотряд Mysticeti (усатые киты) - подотряд Odontoceti (зубатые киты)
112
ГЛАВА 5
- Пресмыкающиеся. Известно около 6000 видов. Имеют сухую кожу, дышат
легкими. В море встречаются представители 4 отрядов.
• Морские черепахи - древняя группа, их тело заключено в панцирь, куда они
не могут втягивать голову. Ноги превращены в ласты, передняя пара - особенно
мощная. Известно 8 видов, живут преимущественно в теплых водах. Достигают
2 м в длину и 540 кг веса (кожистая черепаха - Dermochelys coriacea). Морские
черепахи проводят большую часть жизни в море, на берег выходят только для
того, чтобы отложить яйца. Это событие происходит раз в 2-4 года, причем чере-
пахи откладывают яйца в тех же местах, где были рождены. Их миграции имеют
протяженность до 2 тыс. км и более. Спариваются в воде, самки выходят на берег
и закапывают яйца в песок.
• Морские змеи имеют уплощенное с боков тело, приспособленное для плава-
ния. Характерная длина - 1,0-1,3 м. Хищники, охотятся у дна на рыб, реже по-
едают рыбью икру. Родственны кобрам и очень ядовиты. Так как морские змеи
неагрессивны и имеют слишком маленький рот, чтобы укусить человека, реаль-
ной опасности не представляют. Большинство видов - яйцеживородящие, и на
свет появляются уже сформированные молодые змеи. Благодаря этому морские
змеи - единственная группа пресмыкающихся, которая проводит в воде всю жизнь,
не покидая ее даже для размножения. Известно около 55 видов.
• Ящерицы. Единственный представитель ящериц в море - галапагосская игу-
ана (Amblyrhynchus cristatus). Питается морскими растениями, за которыми ны-
ряет на глубину до Юм.
• Крокодилы. Единственный вид, который обитает в море, - это Crocodylus
porosus. Он обитает в манграх и эстуариях Австралии, восточной части Индий-
ского океана и западной части Тихого океана. Живет в прибрежье, но иногда
заплывает в открытое море. Обычно имеет длину 3-6 м, но может достигать и
10 м. Очень агрессивен, нападает на человека. В тех местах, где морские крокоди-
лы встречаются регулярно, их боятся больше, чем акул.
- Морские птицы. В отличие от всех предыдущих групп, птицы - теплокров-
ные животные, способные поддерживать постоянную температуру тела. Их тело
покрыто перьями, обеспечивающими гидроизоляцию (перья дополнительно смазы-
ваются жиром специальных желез, расположенных у основания хвоста) и допол-
нительную теплоизоляцию. Известно около 8600 видов птиц, из них только 3% -
морские. К морской жизни адаптировались представители разных групп, поэто-
му морские птицы довольно разнообразны. Рассмотрим их подробнее, оставляя в
стороне ряд групп, которые хоть и встречаются в эстуариях и на побережье, не
связаны с морем так тесно, как настоящие морские птицы.
Морские птицы откладывают яйца на суше, но питаются хотя бы частично
морскими животными: рыбой, кальмарами, донными беспозвоночными. Спосо-
бы добычи пищи у птиц многообразны. В тропиках и по числу видов, и по чис-
ленности преобладают птицы, добывающие пищу или с поверхности, или из тон-
БИОРАЗНООБРАЗИЕ МОРСКИХ ОРГАНИЗМОВ
113
кого поверхностного слоя толщиной несколько метров. При поиске пищи они
обследуют обширные пространства. В умеренных и полярных широтах лидиру-
ющее положение занимают ныряющие на значительную глубину виды. Некото-
рые виды ныряют на глубину по крайней мере 50-100 м, поэтому в верхней части
шельфа им доступны кормовые ресурсы не только толщи воды, но и дна океана.
• Пингвины. Наиболее полно приспособлены к жизни в море. Они не летают,
так как их грудные плавники превратились в ласты. В отличие от других птиц,
пингвины имеют более тяжелые, с меньшим количеством воздушных полостей,
кости, которые уменьшают плавучесть и позволяют нырять с меньшими энерго-
затратами. Пингвины приспособлены к жизни при низкой температуре: имеют
толстую жировую прослойку и плотный перьевой покров, который удерживает
нагретый телом воздух.
Большинство видов обитает в Антарктике и Субантарктике, и лишь единствен-
ный вид, галапагосский пингвин (Spheniscus mendiculus), живет в районе эквато-
ра, но в местах, омываемых холодными течениями. Крупные пингвины (напри-
мер императорский) охотятся за рыбой и кальмарами, мелкие виды (адели и др.)
питаются в основном крилем. Сразу после откладывания яиц самка император-
ского пингвина начинает питаться, а самец охраняет единственное яйцо около
2 месяцев, зажав его между ногами и телом. Молодь появляется в наиболее про-
дуктивный летний сезон, когда пища находится в избытке. Кормят молодь по
очереди самец и вернувшаяся к тому времени самка.
• Трубконосы. Сюда относят морских птиц с трубкообразными ноздрями и
мощными, обычно изогнутыми, клювами. Трубконосы имеют специальные соле-
выводящие железы, расположенные возле ноздрей. Наиболее известные трубко-
носы -это альбатрос (Diomedea) и буревестник (Oceanodroma). Трубконосы про-
водят в море месяцы и даже годы. Некоторые из них (альбатросы) парят над во-
дой, используя турбулентные потоки воздуха. Королевский альбатрос имеет размах
крыльев до 3,4 м - максимально известный для птиц. Большинство видов питает-
ся живой рыбой, некоторые - падальщики и едят мертвых птиц и китов. Как
правило, трубконосы откладывают яйца на океанических островах. Птенец один,
высиживание и выкармливание занимают около 8 месяцев.
Альбатросы совершают наиболее протяженные миграции. Многие виды гнез-
дятся на антарктических островах, а откармливаются в Арктике, пересекая океа-
ны. Странствующий альбатрос проводит в воздухе 2 года, облетая Южное полу-
шарие, прежде чем вернется к гнездовьям возле Антарктиды.
• Пеликановые. Имеют плавательную перепонку между пальцами ног. Пели-
каны (Pelecanus) имеют мешок под клювом, который используют для захвата рыб.
Бакланы (Phalacrocorax) ныряют и преследуют рыбу под водой. Фрегаты (Fregata)
имеют длинные крылья и узкие, разветвленные хвосты и перья, которые легко
смачиваются. Поэтому фрегаты редко ныряют, они либо ловят рыбу с поверхно-
сти на “бреющем” полете, либо отнимают рыбу у других птиц.
114
ГЛАВА 5
• Ржанкообразные. Чайки и крачки - наиболее богатая видами группа мор-
ских птиц. Чайки (Larus) распространены очень широко, это хищники или стер-
вятники. Чайки часто концентрируются вокруг свалок и помоек. Крачки {Sterna)
питаются мелкой рыбой, которую заглатывают целиком. Полярная крачка
(S. 'paradisaea) гнездится в Арктике во время северного лета, на зиму улетает в
Антарктику (а это 16000 км), где в это время наступает лето Южного полушария,
а еще через полгода возвращается обратно. В наших северных морях обычны и
очень многочисленны глупыши, моевки, кайры, конюги, топорки.
- Млекопитающие. Как и птицы, млекопитающие теплокровны, но их тело
покрыто не перьями, а волосами. Головной мозг млекопитающих более развит,
чем у всех остальных групп животных. Млекопитающие дышат легкими, причем
вдох занимает очень мало времени: кит-финвал, который вдыхает в несколько
тысяч раз больше воздуха, чем мы, делает это в 2 раза быстрее! При выдохе на-
гретые в легких водяные пары конденсируются и вместе с небольшим количе-
ством морской воды и выдыхаемой слизи формируют так называемый “фонтан”,
который виден с большого расстояния и специфичен для каждого вида. Высота
фонтана у синего кита достигает 12 м высоты.
Морские млекопитающие хорошо ныряют, скорость движения под водой у
морских львов достигает 35 км/ч, у касаток и синих китов - 50 км/ч, а у дельфи-
нов - до 64 км/ч. Калан может не появляться на поверхности 4-5 минут, достигая
глубины 50-60 м. Ластоногие ныряют лучше, задерживая дыхание на 30 минут и
ныряя на 150-250 м. Рекорд среди них принадлежит тюленю Уэдделла -
Leptonychotes weddelli - (1 ч 13 мин при глубине 575 м) и северному морскому
слону - Mirounga angustirostris - (до глубины 1500 м). Киты ныряют по-разному.
Усатые киты, питающиеся поверхностным планктоном, редко ныряют глубже
100 м. Зубатые киты - лучшие ныряльщики среди млекопитающих: дельфины
ныряют до 300 м, а кашалот - до 2250 м (это только зарегистрированный резуль-
тат), проводя под водой более часа. Такая длительность достигается за счет луч-
шей усвояемости кислорода из легких (90% вместо 20% у человека), большему
количеству крови и более высокой концентрации гемоглобина и высокой концен-
трации миоглобина (вещества, связывающего кислород не в крови, а в мышцах).
Обоняние у морских млекопитающих развито слабо, вместо него многие виды
используют эхолокацию. Животные издают ультразвуковые сигналы, которые в
воде распространяются в 5 раз быстрее, чем в воздухе и, отражаясь от окружаю-
щих объектов, возвращаются обратно. Эхолокация свойственна большинству зу-
батых китов, некоторым усатым китам и ластоногим.
Китообразные совершают протяженные миграции. Многие усатые киты кон-
центрируются летом в полярных морях обоих полушарий, когда водоросли, раз-
вивающиеся в течение длительного полярного дня, дают обильную пищу крилю
- главному объекту питания китов. Зимой киты мигрируют в теплые воды, где
размножаются. Протяженность миграций может достигать 18000 км, задень пре-
БИОРАЗНООБРАЗИЕ МОРСКИХ ОРГАНИЗМОВ
115
одолевается расстояние в 150-200 км. Киты достигают половозрелости в возра-
сте 5-10 лет и живут 30-40 лет. Беременность длится до 11-12 месяцев (у круп-
ных китов) и даже до 16 месяцев (у кашалота), детеныш рождается один (изредка
бывают близнецы), раз в 2-3 года. Молодой кит появляется на свет хвостом впе-
ред и набирает вес очень быстро: в течение первых 7 месяцев синий кит растет со
средней скоростью 90 кг/день. Известно около 4500 видов млекопитающих, около
130 живут в море и объединяются в несколько отрядов.
• Ластоногие имеют превращенные в ласты конечности, которые использу-
ются для передвижения в воде и на суше. Это хищники, питаются в основном
рыбой и кальмарами. Большинство видов - холодноводные, имеют толстый под-
кожный слой жира, многие имеют плотный волосяной покров. Считается, что
ластоногие произошли от наземных млекопитающих отряда хищных.
Тюлени - самая крупная группа ластоногих (19 видов), у них задние конечно-
сти полностью превращены в ласты, которые не могут разворачиваться вперед.
Поэтому тюлени двигаются на суше только за счет передних плавников. Но этот
недостаток компенсируется фантастической подвижностью в воде, которая обес-
печивается работой задних конечностей.
Наиболее крупные тюлени - морские слоны (Mirounga), достигающие длины
6 м и веса 3,6 т. Один из видов тюленей, тюлень-крабоед (Lobodon carcinophagus),
питается крилем, процеживая воду между зубами.
Морские львы, или ушастые тюлени родственны настоящим тюленям, но
имеют наружное ухо. Кроме того, задние плавники у них поворачиваются вперед
и могут использоваться для передвижения по суше. Главную роль в движении
под водой играют грудные плавники. Известно 5 видов морских львов и 9 видов
родственных им морских котиков.
Моржи питаются донными беспозвоночными, в основном двустворчатыми
моллюсками, всасывая их при движении вдоль дна.
• Хищные имеют в море двух представителей: калана (Enhydra tutrix) и белого
медведя (Ursus maritimus). Калан - самое мелкое морское млекопитающее, редко
достигает веса 35 кг. Он не имеет жировой прослойки, а теплоизоляция достига-
ется за счет плотного мехового покрова. Каланы проводят большую часть жизни
под водой в поисках пищи (моллюски, морские ежи, крабы, рыба), так как им
необходимо съедать каждый день по 7-9 кг. Каланы живут в келповых лесах и
предохраняют их от выедания морскими ежами.
• Сиреневые имеют только пару передних плавников, задние плавники отсут-
ствуют: вместо них имеется веслообразный горизонтально расположенный хвос-
товой плавник. Живут обычно группами, питаются только растениями (саргасса-
ми и другими водорослями). Сиреневые родственны наземным хоботным (сло-
нам). Ламантины (Trichechus, 3 вида) достигают длины 4,5 м и веса 600 кг, живут
в реках и прибрежных водах Атлантики. Дюгонь (единственный вид Dugong dugori)
- поменьше (длина 3 м, вес 420 кг), живет в Индийском и Тихом океанах.
116
ГЛАВА 5
• Китообразные имеют пару грудных плавников, спинной плавник и мощ-
ный горизонтальный хвостовой плавник. Жировая прослойка толстая, волрсяной
покров практически отсутствует. Ноздри находятся не спереди, а в верхней части
головы. Китообразные - самая большая группа морских млекопитающих, их из-
вестно около 90 видов. Делятся на 2 группы: усатых китов, фильтрующих планк-
тон, и зубатых китов - хищников.
Усатые киты получили свое название благодаря гибким органическим рас-
щепленным на конце пластинам, которые свисают с верхних челюстей (это так
называемый китовый ус). Китовый ус состоит из того же материала, что волосы
или когти (ногти) других млекопитающих. При питании кит набирает полный
рот воды и процеживает ее сквозь сито китового уса, а затем слизывает и прогла-
тывает организмы, налипшие с внутренней стороны пластин. Ноздри открыва-
ются наружу двумя отверстиями. Усатые киты - самые большие животные плане-
ты, крупнейший из них, синий кит, достигает длины 33,5 м и веса 178 т. Известно
11 видов усатых китов. Полосатики - синий (Balaenoptera musculus), финвал
(В. physalis), горбач (Megaptera novaeangliae) - питаются рыбами и крилем. На-
стоящие киты (Eubalaena, Сарегаеа и В. mysticetus) поедают более мелкий план-
ктон, плавая у поверхности воды. Серый кит (Eschrichtius robustus) питается дон-
ными беспозвоночными, в основном амфиподами. Он взмучивает донные осадки
головой, а затем фильтрует образовавшуюся взвесь, оставляя на дне характерные
борозды. Скорость роста взрослых серых китов очень велика - 1 кг/час.
Зубатые киты лишены китового уса. Зубы приспособлены к питанию в основ-
ном рыбой и кальмарами, используются не для измельчения, а только для захвата
пищи, которая заглатывается целиком. Ноздри открываются наружу одним от-
верстием. Известно около 80 видов. Самый крупный представитель - кашалот
(Physeter catodori), достигающий веса 38 т. Кашалоты питаются самыми разны-
ми рыбами (включая акул), но предпочитают кальмаров, в том числе глубоковод-
ных гигантских кальмаров. Другой крупный зубатый кит - касатка (Qrcinus orca)
- обычно обитает в холодных водах, питается крупными рыбами, тюленями, пин-
гвинами и даже китами. Большая группа мелких зубатых китов называется дель-
финами. Эти животные часто образуют стаи, любят сопровождать суда, держась
около форштевня.
Пучина расступается до дна,
Когда ты в море входишь по колени.
Вся внутреность его тогда видна,
И водорослей и медуз тщедушье
От страха покрывает седина,
Когда над их сосудистою тушей
Твой голос раздается. Слушай, слушай!
П. Б. Шелли (пер. Б. Пастернака),
“Ода западному ветру”
Глава 6
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЖИЗНИ В ОКЕАНЕ
Биологические процессы в океане в разных местах сильно различаются, но при
этом подчинены глобальным закономерностям, определяющим биологическую
структуру океана. Биологическая структура зависит от распределения основных
факторов среды в планетарном масштабе: от количества солнечной радиации,
макрорельефа дна океана, конфигурации побережий материков и т.п. Влияние
этих факторов определяет зональность в распределении жизни. Выделяют три
типа биологической зональности: широтную, циркумконтинентальную и верти-
кальную.
6.1. ШИРОТНАЯ ЗОНАЛЬНОСТЬ
В зависимости от географической широты изменяется суммарное количество
солнечной радиации, падающей на поверхность океана, что в свою очередь отра-
жается и на продукционных процессах, и на распределении жизни в целом. Хотя
суммарное количество солнечной радиации меняется в зависимости от широты
плавно, атмосферная циркуляция и вызванные ей поверхностные течения приво-
дят к тому, что в океане существуют достаточно четкие границы, разделяющие
районы с протекающими по-разному биологическими процессами. Наиболее чет-
кая граница проходит приблизительно по 40° широты, разделяя с одной стороны
тропическую, а с другой - умеренную и холодноводную зоны. В умеренных и
холодноводных зонах биологические процессы, прежде всего продукционные,
подчинены сезонной цикличности с летним максимумом и зимним минимумом.
Для этих районов характерно весеннее цветение фитопланктона, за которым сле-
дует развитие зоопланктона. Здесь существует сдвиг по фазе между жизненными
циклами продуцентов и консументов. Из-за этого заметная часть органического
вещества продуцентов не успевает использоваться консументами и опускается из
поверхностных слоев в глубинные и далее - на дно.
ГЛАВА 6
В тропиках, напротив, сезонные циклы в биологических процессах значи-
тельно менее выражены, поэтому процессы продуцирования и потребления орга-
нического вещества более сбалансированы, а количество опускающегося на глу-
бины органического вещества значительно меньше, чем в умеренных и холодно-
водных районах.
Сезонность продукционных процессов приводит к формированию очень раз-
ных сообществ в умеренных/полярных и тропических водах: различия выраже-
ны в жизненных циклах, трофической структуре, фаунистическом составе и т.п.
Фаунистические различия приводят к тому, что разные климатические зоны
приобретают ранг биогеографических областей. Из-за симметрии относительно
экватора большинство биогеографических областей - парные, причем границы
между ними примерно соответствуют границам между основными водными мас-
сами. При движении от полюсов к экватору это:
(1-2) Северная Полярная и парная ей Антарктическая Полярная
(3-4) Бореальная (северная умеренная) и парная ей Нотальная (южная уме-
ренная)
(5) Единая Тропическая (подразделяется на Северную, Экваториальную и
Южную подзоны).
Каждая климатическая зона характеризуется неравномерным распределени-
ем жизни, которое зависит от многих других факторов.
6.2. ЦИРКУМКОНТИНЕНТАЛЬНАЯ ЗОНАЛЬНОСТЬ
Этот тип биологической зональности связан с влиянием континентов на оке-
анические процессы: вертикальную и горизонтальную циркуляцию его вод, кон-
центрацию биогенов, взвеси и т.п. При движении от побережий к центру океана
мы наблюдаем постепенное снижение продуктивности и биомассы в сообществах.
В прибрежных, или неритических водах продуктивность повышена, здесь встре-
чаются разнообразные экосистемы с высокой биомассой. Вдали от берегов, в цен-
трах океанических круговоротов продуктивность вод очень низка, и количествен-
ное развитие жизни крайне невелико.
Центральные бедные жизнью районы хорошо представлены в Тихом океане,
в Атлантике они относительно малы, так как общая площадь акваторий, доста-
точно удаленных от континентов, невелика. В Индийском океане северный оли-
готрофный круговорот отсутствует.
Так как особенности продуцирования в поверхностных водах определяют
биологические процессы всех глубже лежащих сообществ, циркумконтиненталь-
ная зональность прослеживается на всех глубинах. Чем шире олиготрофные об-
ласти у поверхности, тем большую площадь занимают обедненные сообщества в
толще воды и на дне океана. Трофическая структура даже глубоководной донной
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЖИЗНИ В ОКЕАНЕ
119
фауны определяется не столько особенностями придонных течений, сколько об-
щей системой поверхностной циркуляции вод.
6.3. ВЕРТИКАЛЬНАЯ ЗОНАЛЬНОСТЬ
Этот третий тип зональности связан с изменением условий в зависимости от
глубины. По мере погружения произведенное в поверхностных слоях органиче-
ское вещество используется, минерализуется, и его количество уменьшается. Кроме
того, с глубиной сильно меняются абиотические факторы: экспоненциально умень-
шается солнечная радиация, линейно увеличивается давление. В результате'про-
исходит смена фауны, изменяются биоценотические, биохимические, физиоло-
гические, морфологические и другие особенности морских организмов и сооб-
ществ. Изменения биологических характеристик происходят не постепенно, а более
или менее скачкообразно, что позволяет выделить вертикальные зоны в океане
как для пелагиали, так и для дна океана (рис. 22).
Рис. 22. Вертикальная зональность Мирового океана
120
ГЛАВА б
Пелагиаль
(1) Нейсталь. У самой поверхности воды развиваются особые сообщества тол-
щиной в несколько десятков сантиметров или несколько метров, которые называ-
ются нейстонными. В тропиках они богаты по числу видов и по биомассе, в уме-
ренных и холодных водах развиты плохо, так как в зимнее время разрушаются во
время штормов и под воздействием льда. Некоторые исследователи специально
выделяют плейстон - совокупность организмов, живущих в непосредственном
контакте с поверхностной пленкой. Отдельные представители плейстона живут
частично в воздушной среде: например, тела кишечнополостных Physalia и Velella
выступают над поверхностной пленкой; эти животные могут использовать силу
ветра для своих перемещений.
(2) Эпипелагиаль. Верхний продуктивный слой толщиной до 150-200 м на-
зывается эпипелагиалью и включает эвфотический слой (где развивается фито-
планктон) и нижележащие слои воды. Часть населения эпипелагиали живет там
постоянно, а другая совершает миграции: суточные, сезонные, возрастные (онто-
генетические). Мигранты питаются в эпипелагиали, а остальную часть времени
проводят глубже, где пресс хищников ослаблен.
(3) Мезопелагиаль занимает глубины от 150-200 до 750-1000 м. Ее население
тесно связано с вышележащей эпипелагиалью. Здесь большое количество хищ-
ников, многие из которых ночью поднимаются в эпипелагиаль для питания.
(4) Батипелагиаль занимает горизонты от 750-1000 до 3000 м, здесь преобла-
дают малоподвижные хищники и эврифаги. Они питаются погружающимися
мигрантами и остатками (трупами, продуктами обмена) других животных. Пищи
в батипелагиали настолько мало, что энергетически выгоднее становится не пре-
следовать добычу, а выжидать, когда она окажется рядом. Быстроплавающиё
животные здесь очень редки, и даже самые крупные организмы часто относят к
планктону.
(5) Абиссопелагиаль занимает глубины более 3000 м, характеризуется крайне
разреженным населением. Это в основном детритофаги, питающиеся органикой,
поступающей из вышележащих слоев. Глубже 6000 м выделяют ультраабиссаль-
ную (в англоязычной традиции - хадальную) зону, она занимает толщу вод, за-
полняющих глубоководные желоба.
(6) Бентопелагиаль - прилегающий ко дну слой воды, где преобладают про-
цессы, вызванные близостью дна. Население представлено двумя компонентами:
пелагическим и бентопелагическим, встречающимся только здесь. Бентопелаги-
ческие животные - в основном мигранты, которые часть жизни проводят в толще
воды у дна, а часть - на дне. На ложе океана (в так называемом “невозмущенном”
океане) толщина бентопелагиали не превышает нескольких метров, в “возмущен-
ных” областях - над материковым склоном, подводными горами, гидротермами -
бентопелагиаль расширяется до первых сотен метров и часто имеет сложную струк-
туру.
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЖИЗНИ В ОКЕАНЕ
121
Дно океана
(1) Литораль - зона контакта трех основных сред: водной, воздушной и твер-
дой. Она занимает узкую полосу между уровнем максимального прилива и мак-
симального отлива. Выше литорали выделяют зону заплеска (или супралитораль),
орошаемую морской водой только при волнении моря. Ширина литорали зависит
от амплитуды приливов и наклона берега, варьируя от нескольких сантиметров
до нескольких километров. Многие литоральные виды способны переносить
отсутствие воды в течение определенного времени, причем эта способность у
животных из верхних горизонтов литорали значительно выше, чем из нижних. В
зависимости от характера грунта различают илисто-песчаную и каменистую ли-
тораль с совершенно разным населением. В высоких ледовых широтах литораль
бедна, так как все ее население стирается льдами в зимний период. В умеренных
и тропических широтах население литорали богато и разнообразно. В тропиках в
литоральной зоне часто развиваются коралловые и мангровые сообщества.
(2) Сублитораль лежит между уровнем максимального отлива и кромкой шель-
фа (150-200 м) и соответствует эпипелагической зоне в пелагиали. Ширина суб-
литорали меняется от километра до нескольких сотен километров (северные моря
России). Там, где граница шельфа заглублена, сублитораль тоже опускается на
большие глубины (в Антарктике - до 500-800 м). Сублитораль занимает около
8% общей площади океана и населена очень богатой и разнообразной фауной и
флорой. Тысячи видов создают биомассу в десятки килограммов на квадратный
метр. Именно сублитораль - основная зона рыболовства.
(3) Батиаль связана с континентальным склоном и занимает диапазон глубин
от 200 до 3000 м. Фаунистические различия позволяют выделять переходный го-
ризонт на глубинах от 200 до 500-1000 м, который соответствует мезопелагиали
в толще воды. Батиаль занимает около 15% общей площади океана. Здесь обыч-
ны мутьевые потоки, подверженные эрозии осадки распределены мозаично, так
же мозаично часто распределена донная фауна. По сравнению с сублиторалью,
биоразнообразие и биомасса в батиали существенно уменьшаются (биомасса -
на 1-2 порядка), В холодных и умеренных продуктивных водах в верхней части
батиали обычны промысловые скопления рыб, это - тоже зона интенсивного ры-
боловства.
(4) Абиссаль занимает глубины ложа океана, от 3000 до 6000 м. Это самая
обширная зона (77% общей площади океана), характеризующаяся относительно
однородными абиотическими условиями. Наиболее важный фактор среды, на-
кладывающий отпечаток на все ее население - это ограниченность пищевых ре-
сурсов, так как органическое вещество проникает сюда в малом количестве и силь-
но трансформированным. Биоразнообразие и биомасса сообществ в абиссали
ниже, чем в батиали. Биомасса максимальна вблизи материковых склонов (около
1 г/м2) и падает в центральных регионах на 2-3 порядка (до 0,005 г/м2). Число
видов в разных таксонах колеблется от 1 до 4% от общего числа известных мор-
122
ГЛАВА 6
ских видов. В абиссали доминируют иглокожие (особенно голотурии - около по-
ловины всей биомассы сообществ), двустворчатые моллюски, ракообразные, рыбы
(более половины абиссальных рыб - эндемики этой зоны). В зонах холодных
высачиваний и высокотемпературных гидротерм биоразнообразие и биомасса
абиссальных сообществ резко возрастают из-за особых сообществ, существую-
щих за счет хемосинтеза.
(5) Ультраабиссаль (хадаль) занимает глубины более 6000 м, в глубоководных
желобах. Поэтому отдельные области этой зоны изолированы друг от друга. Ос-
новной абиотический фактор, выделяющий ультраабиссальную зону, - гигантс-
кое гидростатическое давление (600-1100 атм), гибельное для населения осталь-
ных 99% площади океана. В ультраабиссали зарегистрировано около 100 видов
фораминифер и около тысячи видов многоклеточных животных. Среди них мно-
го эндемичных видов, а многие таксоны совсем отсутствуют. Самые массовые
формы донных ультраабиссальных сообществ - голотурии семейства Elpidiidae
и полихеты. Доля других животных варьирует, но обе перечисленные группы все-
гда определяют облик донной фауны желобов.
6.4. КОЛИЧЕСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЖИЗНИ В ОКЕАНЕ
Все три типа зональности определяют макромасштабные особенности рас-
пределения жизни в Мировом океане. Общая картина получается при наложении
широтной, циркумконтинентальной и вертикальной зональности. Те области, где
в эвфотическую зону велик приток биогенов (из-за апвеллингов, зимней конвек-
ции), характеризуются высокой первичной продукцией. Развивающийся фито-
планктон создает трофическую базу для продукции мезопланктона, что в свою
очередь способствует развитию макропланктона и нектона.
На рисунке 23 показано распределение первичной продукции фитопланктона
в Мировом океане. Этот рисунок построен на основе анализа спутниковых дан-
ных по распределению хлорофилла. Видно, как продуктивны высокие широты
(полярнее 40°) и прибрежные области. Вследствие гидродинамических причин
прибрежные апвеллинги более интенсивны у восточных берегов океанов, что
объясняет некоторую асимметрию в распределении первичной продукции в за-
падных и восточных частях океанов. Именно у восточных берегов наблюдаются
наиболее мощные апвеллинги: Калифорнийский, Перуанский, Канарский, Бен-
гальский.
Характерно увеличение продуктивности в экваториальной зоне и снижение
ее в центральных антициклонических круговоротах. Вертикальный подток глу-
бинных вод в центральных круговоротах крайне мал, и недостаток биогенов объяс-
няет крайне низкие показатели первичной продукции (которая на порядок мень-
ше, чем в умеренных водах и в апвеллингах).
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЖИЗНИ В ОКЕАНЕ
12.
Рис. 23. Распределение первичной продукции органического вещества в океане (мг С/м2/сутки)
1 - > 800; 2 - 500-800; 3 - 300-500; 4 - 200-300; 5 - 150-200; 6 - < 150
124
ГЛАВА 6
Распределение первичной продукции варьирует по сезонам, но ее общее ко-
личество в течение года меняется мало. Относительная внутригодовая стабиль-
ность запасов фито- и зоопланктона очень важна для распределения в океане и
атмосфере углекислого газа и кислорода, для глобального цикла углерода и дру-
гих биосферных характеристик. Межгодовая изменчивость первичной продук-
ции исследована мало, но проявления этой изменчивости могут быть катастро-
фичными. Например, каждые 4-7 лет наблюдается изменение воздушной и вод-
ной циркуляции над южной частью Тихого океана (Южная осцилляция). В
результате возникает явление Эль-Ниньо, при котором интенсивность Перуанс-
кого апвеллинга резко снижается, продуктивность падает, прибрежные высоко-
продуктивные сообщества разрушаются, в огромных количествах погибают ан-
чоусы и рыбоядные птицы.
Основной потребитель фитопланктона - зоопланктон, поэтому макромасш-
табное распределение его биомассы повторяет в общих чертах распределение пер-
вичной продукции (рис. 24). Наиболее богаты зоопланктоном холодноводные и
умеренные районы, а также прибрежные воды и зоны апвеллингов, где общая
биомасса достигает нескольких граммов на кубический метр в среднем для слоя
0-200 м. Наиболее бедными опять оказываются антициклонические централь-
ные круговороты, эта величина падает до 25-50 мг/м3. Следует отметить, что за-
пасы зоопланктона в умеренных и холодных водах, где они наиболее велики, ме-
няются по сезонам.
Распределение зоопланктона трехмерно. Его биомасса уменьшается с глуби-
ной, так как при погружении органическое вещество все более теряет свою энер-
гетическую ценность. В высокопродуктивных областях биомасса и в толще воды,
и на дне выше, чем в низкопродуктивных районах, за счет большего потока орга-
нического вещества на глубины.
Данные о распределении донной фауны относительно немногочисленны, но
общая картина повторяет распределение первичной продукции и зоопланктона
(рис. 25).
Наиболее богата донная фауна в прибрежье, где в среднем достигает 10-
50 г/м2, причем биомасса в скоплениях, например на мидиевых банках, исчисля-
ется десятками килограммов на квадратный метр. Не менее высока биомасса в
прибрежье тропических морей, на коралловых рифах и в мангровых зарослях.
В открытом океане биомасса макробентоса обычно составляет 0,1-5,0 г/м2, опус-
каясь в центрах океанов до сотых долей грамма на квадратный метр. Отметим,
что приведенные цифры отражают только биомассу макробентоса. Как показали
последние исследования, очень мелкие организмы мейобентоса могут давать су-
щественный вклад в биомассу донных сообществ. Количественных данных по
мейобентосу пока крайне мало, но есть все основания полагать, что общие тен-
денции в распределении биомассы бентоса сохранятся и с учетом мейобентос-
ных организмов.
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЖИЗНИ В ОКЕАНЕ
125
Рис. 24. Распределение осредненной биомассы зоопланктона в верхнем 100-метровом слое (сырой вес, мг/м3)
1 - < 25; 2 - 25-50; 3 - 50-100; 4 - 100-200; 5 - 200-500; 6 - > 500
126
ГЛАВА 6
Рис. 25. Распределение осредненной биомассы макробентоса (сырой вес, г/м2)
0,05; 2 - 0,05-0,10; 3 -0,1-1,0; 4- 1-10; 5 - 10-50; 6- 50-300; 7-300-1000; 8-> 1000
v
I
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЖИЗНИ В ОКЕАНЕ
127
Количество бентоса в прибрежных областях зависит от количества аллохтон-
ного (не местного происхождения) органического вещества, приносимого с кон-
тинентов. Количество аллохтонной органики определяется многими факторами
(близостью устьев крупных рек, аридных или гумидных зон и т.п.).
Общую картину распределения бентоса нарушают только районы сипингов и
высокотемпературных гидротерм на глубинах 450-3600 м. Окисляя неорганиче-
ские соединения (сульфиды, метан и др.), здесь в больших количествах развива-
ются хемосинтезирующие бактерии, дающие трофическую основу для богатых
сообществ. Характерная особенность гидротермальных сообществ состоит в том,
что многие животные “культивируют” бактерии в своих телах, снижая тем са-
мым потери энергии в окружающую среду. Даже трофическая структура гидро-
термальных сообществ построена таким образом, что почти все вновь созданное
органическое вещество циркулирует внутри них, почти не попадая в окружаю-
щие сообщества. Биомасса здесь может достигать килограммов на квадратный
метр, но эти локальные скопления никак не связаны с первичной продукцией
поверхностной зоны.
6.5. КЛАССИФИКАЦИЯ МОРСКИХ ЭКОСИСТЕМ
Экосистемы Мирового океана очень разнообразны, на первый взгляд их не-
возможно охватить и тем более - классифицировать. От ледяных глубин океани-
ческих впадин до пронизанных солнцем коралловых рифов, от сообществ гидро-
терм, существующих за счет энергии химических соединений Земли, до сооб-
ществ верхнего слоя океанов, трансформирующих энергию солнечной радиации
- всюду мы находим свои особые экосистемы, которые отличаются составом ви-
дов, структурой и особенностями функционирования. Экосистемы Мирового оке-
ана постепенно переходят одна в другую, границы между ними размыты и далеко
не всегда различимы. Часто практически невозможно уловить ту грань, где одна
экосистема переходит в другую. Но если взять два района, находящихся на доста-
точном расстоянии один от другого, то мы увидим две бесспорно различные эко-
системы, не имеющие, казалось бы, ничего общего между собой.
Можно ли классифицировать все многообразные морские экосистемы, выде-
лив их основные типы? Для ответа на этот вопрос необходимо определить про-
странственные масштабы экосистем, о которых пойдет речь в дальнейшем. Пото-
ки вещества и энергии связывают воедино все сообщества живых организмов
Мирового океана и суши. Замкнутой мы можем назвать только экосистему, вклю-
чающую всю нашу планету с ее биотической и абиотической компонентами -
Геомериду. Но и в этом случае можно говорить только об относительной замкну-
тости, поскольку на входе в экосистему находится мощный внешний источник
энергии, за счет которого в основном функционирует Геомерида, - солнечная ради-
128
ГЛАВА б
ация. Следовательно, для классификации экосистем следует вычленить более
мелкие дискретные элементы, достаточно обособленные друг от друга. При этом
важно вовремя остановиться, поскольку экосистемы можно дробить по иерархи-
ческому принципу очень долго - вплоть до отдельных бухт или, к примеру, луж в
приливно-отливной зоне, что вряд ли целесообразно. Пять принципов помогут
разделить экосистемы Мирового океана в первом приближении.
Вертикальная зональность
Основная масса населения толщи вод и дна существует за счет органического
вещества, образованного в верхнем фотическом слое океана и погружающегося
или передающегося по пищевым цепям вниз. Поэтому распределение жизни в
глубинах океана представляет собой проекцию ее распределения в верхних гори-
зонтах пелагиали. Например, под продуктивными пелагическими зонами уме-
ренных широт обоих полушарий значительная часть органического вещества до-
стигает поверхности грунта и захоранивается в нем. Поэтому здесь распростра-
нены донные сообщества, в которых преобладают животные, питающиеся на
поверхности или в толще грунта.
Под малопродуктивными центральными круговоротами тропической зоны
океанов мало что достигает поверхности дна. Здесь расположены донные сооб-
щества с иной структурой, в которых преобладают животные, питающиеся из
толщи воды.
Первый принцип классификации отражает вертикальную зональность рас-
пределения жизни в океане. В зависимости от реальной глубины океана в конк-
ретном районе некоторые из перечисленных групп экосистем могут отсутство-
вать, полный набор можно найти над ложем океана.
(1) Эпипелагические экосистемы толщиной порядка нескольких десятков мет-
ров, в которых производится первичная продукция - источник существования
большинства других экосистем Мирового океана. За их нижнюю границу можно
принять положение компенсационной точки, т.е. глубину, выше которой интег-
ральная чистая продукция в столбе воды положительна.
(2) Мезопелагические экосистемы толщиной порядка нескольких сотен мет-
ров, расположенные глубже фотического слоя в слое основного термоклина. Не-
смотря на невозможность фотосинтеза, жизнь в этих экосистемах все еще обиль-
на. Это связано со значительной долей планктонных животных, совершающих
суточные вертикальные миграции большой амплитуды.
Эти организмы, называемые интерзональными, питаются в темное время су-
ток в верхних, богатых пищей горизонтах, а днем опускаются на глубины в сотни
метров, осуществляя таким образом вертикальный перенос органического веще-
ства и энергии в океане.
(3) Глубоководные (бати- и абиссопелагические) экосистемы, занимающие
основную толщу вод океана от границ с мезопелагическими экосистемами до
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЖИЗНИ В ОКЕАНЕ
129
придонных горизонтов. Жизнь здесь крайне бедна, и сообщества существуют толь-
ко за счет тех крох органического вещества, которое не было использовано в вы-
шележащих слоях.
(4) Бентопелагические (придонные) экосистемы толщиной порядка несколь-
ких десятков или сотен метров, примыкающих ко дну океана. Численность и био-
масса организмов здесь, как правило, возрастает по сравнению с вышележащими
глубоководными экосистемами за счет бентопелагических животных, живущих в
толще воды, но связанных с дном. Эти животные способны питаться как в толще
воды, так и со дна, потребляя как донный детрит, так и бентосных животных.
(5) Донные экосистемы, занимающие дно Мирового океана и существующие
в значительной степени за счет поступающего сверху органического вещества.
В отдельных районах (сипинги, гидротермы) часть органического вещества про-
изводится в пределах донных сообществ хемосинтезирующими бактериями.
На мелководьях, где достаточно света, в донных экосистемах производится пер-
вичная продукция и за счет фотосинтеза донной флоры.
Циркумконтинентальная зональность
Второй принцип классификации экосистем связан с проявлением циркумкон-
тинентальной зональности, отражающей зависимость распределения жизни в
океане от расстояния до континента. Выделяемые по этому принципу группы эко-
систем можно соотнести с глобальной системой циркуляции вод океана и с ос-
новными формами донного рельефа:
(1) Прибрежные экосистемы, расположенные на шельфе или над шельфом,
связанные с прибрежными водами.
(2) Склоновые экосистемы, расположенные на или над материковым скло-
ном, во вторичных водных массах на периферии основных океанических круго-
воротов
(3) Океанические экосистемы, расположенные на или над ложем океана в пер-
вичных водных массах.
(4) Талассовые экосистемы, связанные с повышениями донного рельефа на
ложе океана - подводными горами, островами, возможно - срединно-океаничес-
кими хребтами. Относительно малые глубины и удаленность от континентов со-
здают условия для формирования особых экосистем, которые отличаются как от
прибрежных, так и от океанических.
Широтная зональность
Структура и функционирование морских сообществ в первую очередь зави-
сят от величины энергии на входе в систему - от суммарного годового потока
солнечной радиации и от связанных с этим особенностей (от циркуляции вод
океана, сбалансированности продукционных циклов и т.п.). В первом приближе-
нии можно выделить три принципиально различные группы экосистем.
130
ГЛАВА 6
(1) Низкопродуктивные полярные, большую часть времени находящиеся под
слоем льда и продуцирующие главным образом в течение нескольких летних ме-
сяцев. Значительная часть органического вещества производится растениями во
время весеннего цветения до наступления массового размножения зоопланктона,
поэтому не используется в верхних слоях воды и погружается на большие глуби-
ны и далее - на дно.
(2) Высокопродуктивные умеренных широт, продуцирующие преимущественно
в теплое время года в условиях достаточного количества биогенных элементов.
Как и в полярных экосистемах, часть органического вещества не используется в
верхних слоях воды и поступает на глубины.
(3) Низкопродуктивные тропические, продуцирующие в течение всего года,
но при постоянном дефиците биогенов. Выраженных пиков численности фито- и
зоопланктона нет, новое органическое вещество используется в верхних слоях
воды с равной интенсивностью, и поток на глубины мал.
Распределение групп экосистем подчиняется зеркальной симметрии: для каж-
дой полярной экосистемы или экосистемы умеренных широт Северного полуша-
рия существует аналогичная экосистема в Южном полушарии; для каждой при-
брежной или склоновой экосистемы на западе океана существует аналогичная
экосистема на востоке океана. (Разумеется, асимметрия в расположении конти-
нентов и океанов вносит свои коррективы в общую картину.) Даже в вертикаль-
ной плоскости можно найти проявления зеркальной симметрии, связанные со
сгущением жизни вблизи верхней и нижней границ океана - у поверхности и у
дна. Аналогичны эпипелагические и донные экосистемы, привязанные к грани-
цам океана, где максимальна концентрация источников энергии: солнечной ра-
диации и седиментированного органического вещества соответственно. Анало-
гичны мезопелагические и бентопелагические экосистемы, в которых доминиру-
ющую роль играют животные, мигирующие и питающиеся в ближайших
граничных биотопах (интерзональные и бентопелагические соответственно).
Характер грунтов
Характер грунтов зависит от течений, рельефа и местных условий осадкона-
копления. В свою очередь тип субстрата определяет содержание органического
вещества в грунте и условия обитания донных и придонных животных. Опреде-
ляющее значение грунтов проявляется в отношении донных и бентопелагических
сообществ.
На скалистом или каменистом дне доминируют животные, питающиеся из
толщи воды, среди растений преобладают макрофиты. В придонном слое доми-
нируют животные, которые ночью поднимаются в толщу воды на десятки и сотни
метров от дна, а днем скрываются в углублениях донного рельефа. На илистом
или песчаном дне преобладают животные, питающиеся с поверхности или из
толщи осадков, среди растений доминируют микрофиты. В придонном слое пре-
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЖИЗНИ В ОКЕАНЕ
131
обладают животные, которые ночью поднимаются в толщу воды на метры и де-
сятки метров от дна, а днем скрываются зарываются в грунт.
Источник энергии
В большинстве экосистем Мирового океана новое органическое вещество об-
разуется главным образом за счет фотосинтеза (зона фотобиоса). Но существуют
относительно небольшие по площади зоны хемобиоса (высокотемпературные гид-
ротермы, сипинги), где хемосинтез вносит больший вклад в первичную продук-
цию, чем фотосинтез. Особенно это касается афотической зоны, где фотосинтез
невозможен, а хемосинтез идет высокими темпами. Над малыми глубинами в
зону хемобиоса входят только донные сообщества, а на глубинах батиали и абис-
сали существуют бентопелагические сообщества, связанные с гидротермами.
Основные типы океанических экосистем
Используя все пять принципов классификации, можно в основном охватить
разнообразие морских экосистем:
(1) эпипелагические
(1.1) эпипелагические прибрежные
(1.1.1) эпипелагические прибрежные полярные
(1.1.2) эпипелагические прибрежные умеренных широт
(1.1.3) эпипелагические прибрежные тропические
(1.2) эпипелагические склоновые
(1.2.1) эпипелагические склоновые полярные
(1.2.2) эпипелагические склоновые умеренных широт
(1.2.3) эпипелагические склоновые тропические •
(1.3) эпипелагические океанические
(1.3.1) эпипелагические океанические полярные
(1.3.2) эпипелагические океанические умеренных широт
(1.3.3) эпипелагические океанические тропические
(2) мезопелагические
(2.1) мезопелагические склоновые
(2.1.1) мезопелагические склоновые полярные
(2.1.2) мезопелагические склоновые умеренных широт
(2.1.3) мезопелагические склоновые тропические
(2.2) мезопелагические океанические
(2.2.1) мезопелагические океанические полярные
(2.2.2) мезопелагические океанические умеренных широт
(2.2.3) мезопелагические океанические тропические
(3) глубоководные пелагические
132
ГЛАВА б
Широтная и циркумконтинентальная зональность в пелагиали на больших
глубинах выражена слабо, многие глубоководные виды распространены на боль-
ших глубинах всех океанов. Экосистему можно считать единой во всех широтах.
(4)бентопелагические
(4.1) бентопелагические склоновые
(4.1.1) бентопелагические склоновые полярные
- песчаных грунтов
- скалистых грунтов
(4.1.2) бентопелагические склоновые умеренных широт
- песчаных грунтов
- скалистых грунтов
(4.1.3) бентопелагические склоновые тропические
- песчаных грунтов
- скалистых грунтов
(4.2) бентопелагические океанические.
- фотобиоса. Как и глубоководную океаническую, ее можно
считать единой во всех широтах из-за слабой выраженности широтной зонально-
сти на больших глубинах.
-хемобиоса
(5) донные
(5.1) литорали (приливно-отливной зоны)
(5.1.1) литоральные полярные
- илистых и песчаных грунтов
- скалистых грунтов
(5.1.2) литоральные умеренных широт
- илистых и песчаных грунтов
- скалистых грунтов
(5.1.3) литоральные тропические
- илистых и песчаных грунтов
- скалистых грунтов
(5.2)су блиторали
(5.2.1) литоральные полярные
- илистых и песчаных грунтов
- скалистых грунтов
- хемобиоса
(5.2.2) литоральные умеренных широт
- илистых и песчаных грунтов
- скалистых грунтов
-хемобиоса
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЖИЗНИ В ОКЕАНЕ
133
(5.2.3) литоральные тропические
- илистых и песчаных грунтов
- скалистых грунтов
- хемобиоса
(5.3) донные склоновые
(5.3.1) донные склоновые полярные
- илистых и песчаных грунтов
- скалистых грунтов
- хемобиоса
(5.3.2) донные склоновые умеренных широт
- илистых и песчаных грунтов
- скалистых грунтов
- хемобиоса
(5.3.3) донные склоновые тропические
- илистых и песчаных грунтов
- скалистых грунтов
- хемобиоса
(5.4) донные океанические. Широтная зональность на больших глубинах
выражена относительно слабо, и экосистему можно считать единой во всех ши-
ротах. Большое значение имеет характер грунта
- илистых и песчаных грунтов
- скалистых грунтов
- хемобиоса
Как уже отмечалось, далеко не всегда распределение жизни в океане подчиня-
ется глобальным закономерностям и может быть описано в рамках вертикальной,
циркумконтинентальной, или широтной зональности. Определенные локальные
особенности гидродинамики, рельефа, приливно-отливных циклов, строения зем-
ной коры и т.п. могут привести к образованию экосистем, резко отличающихся от
их окружения. К таким экосистемам относятся экосистемы коралловых рифов,
эстуариев, соленых маршей. Эти экосистемы мелководные, включают не только
донный, но и придонный компонент.
Там дышит тяжело усталый Океан
И веет запахом гниющих трав и йода.
М. Волошин, из цикла “Киммерийские сумерки”.
Какой здесь воздух вольный и живой!
Как пахнет морем и морской травой!
И.-В. Гете (пер. Б. Пастернака), “Фауст"
Глава 7
ЖИЗНЬ В ПРИЛИВНОЙ ЗОНЕ
Литораль - наиболее изученная зона океана, где мы можем наблюдать жизнь и
ставить эксперименты, не нуждаясь ни в каких дополнительных приспособлени-
ях, даже в лодке. Это единственная зона океана, которая периодически осушается
и находится на границе раздела сразу трех сред - воды, воздуха и дна океана.
Главная особенность литорали - ее периодические осушение - наложило отчет-
ливый отпечаток на все элементы литоральных сообществ. Один фактор играет
решающую роль в определении облика литоральных сообществ - это тип дна.
В зависимости от него различают сообщества скалистой литорали и сообщества
илисто-песчаной литорали.
7.1. СКАЛИСТАЯ ЛИТОРАЛЬ
Скалистая литораль обычна вдоль активных континентальных окраин, на кру-
тых скалистых склонах, где тонкие осадки (песок, глина) не откладываются. На
скалистой литорали осадки немногочисленны, а течения сильны, поэтому там
преобладают фильтраторы, питающиеся взвешенным в воде детритом. Большин-
ство организмов живут на поверхности скал, хотя некоторые виды, например свер-
лящие двустворчатые моллюски (Zirfaea, Penitella), могут проникать вглубь скал.
Важнейшие экологические факторы скалистой литорали
и адаптации к ним
(1) Обсыхание на воздухе - главная проблема литоральных организмов. Что-
бы противостоять обсыханию, можно использовать разные стратегии.
- первая заключается в том, чтобы перемещаться в углубления и расщелины
скал, где сохраняется вода. Так поступают многие подвижные животные (ракооб-
разные, брюхоногие моллюски). Идеальное убежище - это литоральная ванна:
крупное углубление в скалах, которое может иметь глубину в несколько метров и
ЖИЗНЬ В ПРИЛИВНОЙ ЗОНЕ
135
площадь в сотни квадратных метров. Неподвижные организмы и водоросли по-
стоянно живут в углублениях скал, оседая там на ранних стадиях;
- вторая стратегия заключается в изоляции организма внутри раковины. Мно-
гие виды имеют почти герметичную раковину, задерживающую воду (двуствор-
чатые моллюски, балянусы). У брюхоногих моллюсков - морских блюдечек (Patella
и др.) - раковина колпачковидная и неплотно прилегает к субстрату. Чтобы загер-
метезировать себя, эти моллюски плотно прижимаются к скале, часто делают не-
большие углубления в скалах (стачивая породу раковиной и радулой) и даже “за-
печатывают” щель слизью. Брюхоногие моллюски-литорины используют обе стра-
тегии: они и перемещаются в углубления скал, и закрывают раковину крышечкой
(оперкулюмом);
- третья стратегия - физиологические адаптации, позволяющие переносить
без вреда сильное обсыхание на воздухе. По этому пути пошли, например, хито-
ны, которые выдерживают 75-процентную потерю воды, и водоросли фукусы -
даже 90-процентную.
(2) Резкие изменения температуры. Летом литораль нагревается на солнце,
зимой - сильно охлаждается. Так как литоральные ванны обычно имеют неболь-
шую глубину, то и они не спасают от колебаний температуры и солености. Поэто-
му литоральные брганизмы в большинстве своем эвритермны и выносят резкие
колебания температуры. Многие животные в тропиках прячутся в тень, имеют
длинные выросты тела для увеличения поверхности теплоотдачи, светлую, отра-
жающую солнечные лучи окраску. Классическим примером может служить брю-
хоногий моллюск Nucella lapillus. В тех местах, где побережье открыто и даже
при отливе вода заплескивает литораль, живет темная форма моллюска. Защи-
щенные от прибоя места, где вода при отливе почти не заплескивает литораль,
прогреваются на солнце сильнее и населены светлой формой моллюска.
(3) Резкие изменения солености. Соленость, как и температура, заметно меня-
ется в литоральной зоне. Во время дождя организмы оказываются погруженны-
ми в почти пресную воду, что губительно для большинства из них. Поэтому во
время сильных ливней при отливе часто погибает много животных. Соленость в
литоральных ваннах тоже подвержена колебаниям: во время дождей вода рас-
пресняется, а на жарком солнце в результате испарения - осолоняется. Большин-
ство литоральных видов способно переносить значительные колебания солено-
сти (эвригалинны). Те, что имеют раковину, плотно закрывают ее, чтобы пресная
вода внутрь не проникала.
(4) Периодичность питания. Во время отлива фильтраторы питаться не могут,
даже хищники и фитофаги вынуждены прятаться и снижать свою активность.
Чем выше по литорали живут животные, тем дольше они находятся на воздухе,
тем больше времени они не питаются. Поэтому при движении по литорали снизу
вверх скорость роста часто замедляется, размер животных уменьшается, а на ка-
ком-то уровне они вообще перестают встречаться.
136
ГЛАВА 7
(5) Морской прибой. Действие прибоя зависит от очертаний береговой ли-
нии: некоторые бухты защищены от него, некоторые постоянно находятся под
воздействием прибоя. Когда волна достигает мелководья, она замедляется. Вол-
ны почти всегда подходят к берегу под углом. Тот “край” волны, который прихо-
дит на мелководье раньше, начинает замедляться, в то время как дальний от бере-
га край продолжает двигаться с исходной скоростью. В результате волна начина-
ет “изгибаться” и ее гребень в каждой конкретной точке становится параллелен
береговой линии (это явление называется рефракцией).
Хрупкие морские организмы под действием прибоя погибают, поэтому встре-
чаются только в затишных зонах. Более выносливые организмы крепко прикреп-
ляются к субстрату. Водоросли используют ризоиды, балянусы прикрепляются к
скалам специальным клеем, который выделяется в жидком виде и немедленно
затвердевает. Литоральные водоросли очень гибкие, так что прибой не может их
сломать. Прикрепленные животные имеют округлые очертания и несильно выда-
ются над субстратом, так что действие прибойной силы на них минимально.
Подвижные организмы используют для удержания на месте мускулистую ногу
(хитоны, морские блюдечки) и присоски (рыбы морские уточки Gobiesox). Ми-
дии используют для крепления биссус, состоящий из многочисленных белковых
нитей. Несмотря на общепринятое мнение о неподвижном образе жизни, мидии
способны передвигаться (пока молодые), только делают они это очень медленно,
открепляя одни нити и прикрепляя другие нити в новом месте. У многих лито-
ральных видов рыб редуцируется плавательный пузырь, так что если их смоет,
они быстро опускаются на дно и затем возвращаются на место. Ряд подвижных
организмов покидает скалистую литораль, если прибой достигает большой силы
(грапсидные крабы - Pachygrapsus, Grapsus).
Но иногда не помогают никакие адаптации. Если волны прибивают к берегу
паковый лед или плавающие в воде стволы деревьев, большинство оказавшихся
под их ударом организмов погибает. Сильный прибой способен перевернуть круп-
ные валуны, и тогда растущие сверху водоросли оказываются внизу и погибают
из-за недостатка света. Животные, прячущиеся внизу, вымываются в толщу воды,
где погибают от воздействия волн или съедаются хищниками.
(6) Недостаток твердого субстрата. Литораль - очень продуктивная зона океа-
на. Обилие света и биогенов создают благоприятные условия для растений, пер-
вичная продукция высока, и пищи для животных достаточно. Кроме того, бога-
тые органикой выбросы и приносимый с приливами планктон служат дополни-
тельным источником питания. Поэтому для организмов, адаптированных к жизни
на литорали, пища не является лимитирующим фактором. Главная задача сес-
сильных организмов - удержаться на литорали и не быть смытыми волнами. Для
этого надо найти надежное место и прикрепиться к нему, а таких мест на литора-
ли оказывается немного. Настолько немного, что часто обитатели прикрепляются
друг к другу, а не непосредственно к камням.
ЖИЗНЬ В ПРИЛИВНОЙ ЗОНЕ
137
Борьба за место - главный биологический фактор, действующий на скали-
стой литорали. Существуют разные стратегии, которые позволяют успешно кон-
курировать за место:
- оказаться первым на освободившемся месте. Для этого многие виды имеют
высокую плодовитость и рано достигают половой зрелости, буквально “заполо-
няя” прибрежные воды своими личинками, повышая шанс оседания на освобо-
дившуюся территорию;
- вытеснение конкурентов с занятых участков. Балянусы по мере роста “вы-
пихивают” ближайших соседей, морские блюдечки соскребают раковиной оседа-
ющих животных со своей территории. Калифорнийская мидия (М. californianus),
имеющая более толстые створки, по мере роста давит тонкостенную раковину
родственной съедобной мидии (М. edulis), оставляя ей возможность расти только
в затишных участках, где сама калифорнийская мидия не растет. Растения часто
вырастают на других растениях, уменьшая к ним доступ света. Некоторые водо-
росли (JPostelsia palmaeformis) прикрепляются к щеткам мидий, и вместе с ними
отрываются от субстрата при сильном прибое. Освободившееся место занимает
новое поколение водорослей.
Сукцессия на скалистой литорали
Как ни плотно живут организмы на скалистой литорали, периодически на от-
дельных площадях население погибает, и освобождаются новые площади для
заселения. Сильные шторма, льдины, бревна стирают население на определен-
ных участках дна. Ту же роль на литорали играют морские звезды: поедая мидий,
они освобождают пространство для прикрепления других организмов. В тех ме-
стах, где морские звезды отсутствуют (зона сильного прибоя) или искусственно
удалены, мидии вытесняют все остальные организмы, формируя плотный покров.
Таким образом, морские звезды немногочисленны, но играют очень большую роль
в жизни литоральных сообществ: такие организмы называют ключевыми хищ-
никами.
На освободившемся месте поселяются новые организмы. Сначала это - плен-
ки бактерий и микроскопических водорослей, в основном диатомей. Затем селят-
ся бурые водоросли, которые сменяются балянусами. Балянусы, в свою очередь,
вытесняются мидиями.
Последовательная смена компонентов сообщества носит название биологи-
ческой сукцессии. Конечная стадия сукцессии, при которой экосистема практи-
чески не меняется и находится в равновесии, называется стадией климакса. В
случае скалистой литорали - это развитие мидиевого покрова. Сукцессия может
нарушиться в любой момент. Например, хитоны и морские блюдечки, если мно-
гочисленны, могут соскребать осевших личинок беспозвоночных и молодые во-
доросли. Морские звезды и природные “катастрофы” не позволяют мидиям по-
крыть всю среднюю литораль. Существует много случайных факторов, опреде-
138
ГЛАВА 7
ляющих течение сукцессии. Если в мидиевой щетке освободился даже малень-
кий участок, то он будет скорее занят соседними мидиями (вспомним, что они
могут медленно передвигаться), чем новыми поселенцами. Если место освобо-
дилось в тот момент, когда в воде обильны личинки балянусов, балянусы посе-
лятся раньше водорослей, и стадия водорослей вообще выпадает.
Очень важно понять связь между биоразнообразием (видовым разнообрази-
ем) сообщества и численностью хищников или частотой природных “катастроф”.
Если хищников нет и “катастрофы” редки, литораль заселяли бы только климак-
сные сообщества с доминированием мидий. В прямо противоположном случае
сообщество постоянно находилось бы на ранней стадии сукцессии (бактериаль-
ные и диатомовые пленки). В природе наблюдается промежуточный вариант, по-
этому литораль - это пятнистая зона, где каждый участок представляет собой
одну из стадий сукцессии.
Вертикальная зональность (рис. 26)
На скалах доминирует эпифауна. При отступлении воды ей некуда спрятать-
ся, и многие организмы оказываются на воздухе. Время пребывания в воздушной
среде зависит от того, на каком ярусе литорали обитают животные. Те, что живут
у верхней кромки прилива, большую часть времени проводят на воздухе, так как
вода приходит туда только в самый пик прилива. Наоборот, животные, обитаю-
щие у нижней границы литорали, оказываются на воздухе только во время пол-
ного отлива. Естественно, что население литорали в верхней и нижней части раз-
личается, а вертикальная зональность выражена четко.
В верхней части литорали мы находим совсем не те сообщества, что в средней
или нижней части. Каждый вид приурочен к определенной зоне (реже - к не-
скольким зонам). Как правило, верхняя граница распространения вида определя-
ется физическими факторами, нижняя - биологическими (в основном наличием
хищников и конкурентов). Обычно различают три зоны: верхнюю, среднюю и
нижнюю литораль.
(1) Верхняя литораль находится большей частью на воздухе, и организмы
омываются в основном только морскими брызгами. На открытых побережьях с
сильным прибоем эта зона имеет бульшую вертикальную протяженность, чем в
защищенных от прибоя участках. Продуценты представлены лишайниками
Verrucaria, могут наблюдаться маты синезеленых водорослей Calothryx и нитча-
тые зеленые водоросли Ulothryx. Реже встречаются другие зеленые (Prasiola,
Enteromorphd), бурые (Pelvetia) и красные (Porphyra, Bangid) водоросли. Водо-
росли служат источником пищи разнообразным моллюскам-литоринам. В верх-
нюю литораль проникают многие виды, часть из них может дышать атмосфер-
ным воздухом и переносить значительные колебания температуры. Встречаются
также морские блюдечки (Colisella, Астаеа, Lottia) и крабы, которые питаются
водорослями. Хищники немногочисленны и питаются в основном литоринами:
140
ГЛАВА 7
некоторые крабы, брюхоногий моллюск Acanthina, а также наземные животные:
птицы, крысы, еноты.
(2) Средняя литораль покрыта водой примерно половину времени. Средняя
литораль начинается там, где появляются балянусы, причем каждый их вид час-
то формирует отдельную полосу. Выше всех селится Chthamalus, чуть ниже -
Balanus и Semibalanus. Личинки этих видов оседают на всех ярусах литорали, но
в верхней литорали они со временем погибают от обсыхания. Chthamalus перено-
сит пребывание на воздухе лучше, чем Balanus и Semibalanus. Однако в тех мес-
тах, где они уже могут жить, два последних рода вытесняют первый. Поэтому
верхняя граница обитания Chthamalus определяется физическими факторами (спо-
собностью переносить обсыхание), а нижняя - биологическими (конкуренция
родственных видов). Но и у балянусов Balanus и Semibalanus та же проблема: их
нижний предел обитания определяется наличием хищников (брюхоногих мол-
люсков и морских звезд) или конкурентов (мидий).
Ниже зоны балянусов в средней литорали доминируют бурые водоросли {Fucus,
Ascophyllum и другие). Большинство водорослей имеют воздушные пузырьки,
которые поддерживают их талломы у поверхности. Водоросли создают настоя-
щий живой ковер, который дает приют и защиту от обсыхания для многих лито-
ральных организмов.
В районах с сильным прибоем ниже зоны балянусов поселяются мидии, кото-
рые в этом случае вытесняют все остальные прикрепленные организмы. Выше
они не селятся, потому что они - фильтраторы, могут питаться только в воде, и
им не хватает времени для питания. Нижний предел существования мидий опре-
деляется зоной активности морских звезд {Asterias, Pisaster). Морские звезды
протискивают в щель между створками (которая может иметь размер всего
0,2 мм!) свой желудок и переваривают мидию внутри раковины.
(3) Нижняя литораль большую часть времени находится под водой. Хищни-
ки (звезды, брюхоногие) здесь почти всегда активны, поэтому балянусы и мидии
редки и не вытесняют водоросли. Сообщества нижней литорали находятся на
более ранней стадии сукцессии, чем в средней литорали, они более “молодые”.
Здесь доминируют бурые, красные и зеленые водоросли, которые конкурируют
друг с другом за свет.
Нижняя граница литорали определяется по наличию ламинариевых
{Laminaria, Egregia), известковых {Corallina, Lithothamnion) и других водорос-
лей. Ими питаются морские ежи, среди них живут актинии, полихеты и голожа-
берные моллюски, разнообразные мелкие литоральные рыбы и ракообразные.
Примером сложных межвидовых взаимоотношений в нижней литорали мо-
гут служить две водоросли: зеленая Enteromorpha и красная Chondrus. Зеленая
водоросль в культуре вытесняет красную. Но в природе этого не происходит, так
как там живут моллюски {Littorina littorea), которые питаются зеленой водорос-
лью. Почему же моллюски не выедают зеленую водоросль целиком? Дело в том,
ЖИЗНЬ В ПРИЛИВНОЙ ЗОНЕ
141
что зеленая водоросль дает убежище молоди крабов (Carcinus maenas), которые
питаются литоринами и таким образом “охраняют” зеленую водоросль. Почему
же тогда зеленая водоросль не вытеснит окончательно красную? Потому что в тех
местах, где уже живет красная водоросль, молодь краба спрятаться не может и
съедается чайками Larus, литорины сохраняют свою численность и препятству-
ют разрастанию зеленой водоросли.
7.2. ИЛИСТО-ПЕСЧАНАЯ ЛИТОРАЛЬ
Этот тип литорали наблюдается там, где может накапливаться большое коли-
чество осадочного материала - обычно на пассивных континентальных окраи-
нах. Субстрат здесь подвижен и изменяется по воле волн, приливов и течений.
Растения в таких условиях жить не могут. Единственное исключение - морские
травы (Zostera и др.), которые в определенных местах формируют подводные луга.
Животная эпифауна, лишенная “точки опоры”, на илисто-песчаной литорали тоже
обычно существовать не может, поэтому преобладают зарывающиеся животные
- инфауна. Важнейший экологический фактор - тип осадка, который определяет-
ся характерным размером частиц. Например, у глин он меньше 0,004 мм, у илов
он варьирует от 0,004 до 0,062 мм, у песка - от 0,062 до 2 мм, у гравия превышает
2 мм. Любой природный осадок состоит из смеси разноразмерных частиц, поэто-
му говорят обычно о характерном размере частиц, который определяется течени-
ями. В тихих заливах течения почти отсутствуют, поэтому там оседают самые
мелкие частицы, и преобладают илы и глины. Если побережье подвержено дей-
ствию волн или течений, мелкие частицы уносятся, илы сменяются песками или
гравием.
Животные илисто-песчаной литорали не сталкиваются с проблемой обсыха-
ния, потому что влага внутри осадка держится долго. Исключение - крупный
песок и гравий, где население очень небогатое.
Огромное значение на илисто-песчаной литорали имеет мейофауна - сово-
купность микроскопических животных, которые перемещаются между частица-
ми осадка. К этому образу жизни, называемому интерстициальным, перешли не-
зависимо многие группы животных, выработав при этом характерную червеоб-
разную форму тела.
Важнейшие экологические факторы илисто-песчаной
литорали и адаптации к ним
(1) Количество пищи. На поверхности ила и особенно - песка иногда развива-
ется много микрофитов, и первичная продукция на илисто-песчаной литорали
может быть довольно высокой, например на песках коралловых рифов. Но в об-
щем биомасса продуцентов-водорослей на илисто-песчаной литорали не дости-
142
ГЛАВА 7
гает тех величин, что на скалистой, поэтому население в большой степени зави-
сит от приносимого извне (аллохтонного) органического вещества. Лишь иногда
здесь растут морские травы, развиваются пленки диатомовых водорослей, зано-
сится планктон. Но в общем главный источник питания в экосистемах илисто-
песчаной литорали - детрит. Содержание его в грунте - один из важнейших пока-
зателей литоральных экосистем. Оно связано с типом осадка: в крупных песках
органического вещества мало, в илах и глинах - много.
На илистых участках, более богатых органическим веществом, преоблада-
ют грунтоеды, питающиеся в толще осадка. Ближе к поверхности ползают не-
правильные морские ежи, которые сортируют частицы, используя свои амбу-
лакральные ножки. Многие виды собирают детрит на более ранней стадии, ко-
гда он находится на границе толщи воды и поверхности осадка. Двустворчатые
моллюски используют для этого свой сифон (Масота), полихеты (Terebella) -
щупальца.
Часть организмов питается взвешенным органическим веществом, в основ-
ном это - двустворчатые моллюски. Брюхоногий моллюск (Qlivella) строит сли-
зистые сети и “забрасывает” их в толщу воды. Существуют хищники: брюхоно-
гие моллюски и полихеты, но главную роль играют птицы (в отлив) и рыбы
(в прилив). Рыбы часто не заглатывают пищу целиком, а откусывают части сифо-
нов двустворчатых моллюсков.
(2) Содержание кислорода в осадках. Чем крупнее частицы, тем легче цирку-
лирует вода и тем больше кислорода в осадках. Поэтому жизнь распространена
только в верхнем содержащем кислород слое. Глубже, где кислород отсутствует,
находится анаэробная (бескислородная) зона. Там живут анаэробные бактерии,
которые разлагают органическое вещество с выделением сероводорода. Анаэроб-
ная зона четко выделяется по изменению цвета осадка (он становится черным) и
запаху сероводорода.
Животные илисто-песчаной литорали адаптировались к жизни при дефиците
кислорода. Многие роют сквозные норы или имеют длинные сифоны, по кото-
рым богатая кислородом вода поступает сверху. Другие выработали разнообраз-
ные физиологические адаптации (включая особый тип гемоглобина) к жизни при
недостатке кислорода, некоторые даже частично перешли к анаэробному обмену.
(3) Условия передвижения. Движение в рыхлом грунте тоже требует специ-
альных приспособлений. Двустворчатые моллюски передвигаются, протискивая
сквозь грунт ногу, расширяя ее на конце (“заякориваясь”), а затем подтягивая
тело на новое место. Тот же механизм используют червеобразные организмы, толь-
ко вместо ноги им служит передний конец тела. Неправильные морские ежи пере-
мещаются в толще осадков за счет движения иголок и амбулакральных ножек,
ракообразные (амфиподы, крабы, креветки) используют конечности. Многие грун-
тоеды (голотурии, полихеты) совмещают приятное с полезным: передвигаясь, они
одновременно и едят. Они двигаются с открытым ртом, поэтому грунт перемеща-
ЖИЗНЬ В ПРИЛИВНОЙ ЗОНЕ
143
Рис. 27. Схема зональности илисто-песчаной литорали в умеренных широтах
ется относительно них не только снаружи тела, но и внутри, проходя по пищева-
рительному тракту.
Вертикальная зональность (рис. 27)
Вертикальная зональность лучше выражена на песках, но даже там она не
такая четкая, как на скалистой литорали. Верхняя зона обычно населена амфипо-
дами и изоподами, в теплых районах - крабами-привидениями (Qcypode) и маня-
щими крабами (Uca). Это - хищники и стервятники. В нижней зоне преобладают
полихеты и двустворчатые моллюски. На илистой литорали осадки долго сохра-
няют воду во время отлива, и вертикальная зональность почти не выражена.
Вызовем трубой протяжной
На простор равнины влажной
Всех со дна, из глубины!
И.-В. Гете (пер. Б. Пастернака) "Фауст"
Глава 8
ЖИЗНЬ В СУБЛИТОРАЛИ
Сублитораль распространяется от нижней границы максимального отлива до
кромки шельфа. Глубина кромки шельфа варьирует примерно в пределах 100-
200 м, составляя в среднем 150 м. Ширина сублиторальной зоны соответствует
ширине шельфа и колеблется от нескольких сотен метров на активных континен-
тальных окраинах до 750 км и более - на пассивных. Шельфовый планктон зани-
мает область пелагиали, называемую неритической.
Из-за относительно небольших глубин большая часть сублиторали доступна
для непосредственного наблюдения аквалангистов. После внедрения водолазных
методов в практику морских исследований наши знания о жизни на сублиторали
сильно расширились. Роль сублиторали велика и в экосистемах Мирового океа-
на, и в экономике прибрежных стран. Достаточно сказать, что мировой улов рыбы
на 90% состоит из сублиторальных видов, на шельфе активно разрабатываются
месторождения нефти, газа и других полезных ископаемых. Не случайно эконо-
мические зоны всех стран непременно включают шельф, значит и сублитораль.
8.1. ВАЖНЕЙШИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ
СУБЛИТОРАЛИ
Абиотические условия среды на шельфе определяются небольшой глубиной и
близостью суши. Наиболее важные среди них следующие.
(1) Значительные изменения температуры в зависимости от сезона, которые
особенно выражены в умеренных и холодных водах. Вследствие этого состав со-
обществ резко меняется при движении от полюсов к экватору. Население субли-
торали в умеренных и высоких широтах эвритермно, в тропиках - более стено-
термно. Относительно стабильные температурные условия в тропиках привели к
тому, что биоразнообразие шельфовых видов там значительно выше, чем в уме-
ренных и полярных широтах.
ЖИЗНЬ В СУБЛИТОРАЛИ
145
(2) Прибрежные течения, в том числе и приливные. Приливные течения в
заливах и узких проливах могут достигать большой силы. Действие сильного
волнения моря распространяется на все глубины шельфа. Турбулентное переме-
шивание воды приводит к тому, что распределение температуры, солености, кис-
лорода и других параметров в толще воды над шельфом более или менее равно-
мерно. В зависимости от скорости придонных течений меняются и грануломет-
рический состав грунтов, и облик донного населения.
(3) Тип осадков. Этот фактор тесно связан со скоростью придонных течений и
определяет состав сублиторальных сообществ в той же степени, что и на литора-
ли. Применительно к сублиторали говорят о сообществах мягких и твердых грун-
тов. В условиях сильных течений, обычно возле берега, на дне преобладают скаль-
ные и галечные грунты, а мелкие частицы уносятся течениями. В таких местах
формируются сообщества твердых грунтов, население представлено в основном
сестонофагами-животными, питающимися взвесью из толщи воды. В более глу-
боких и спокойных местах оседают мелкие частицы, и дно покрыто илами. Здесь
распространены сообщества мягких грунтов, преобладают детритофаги, питаю-
щиеся органическим веществом донных осадков.
(4) Повышенная мутность воды. На шельфе не возникает дефицита биогенов,
более того, они постоянно приносятся туда реками, поступают из маршей и ман-
гровых лесов. Поэтому первичная продукция велика, и вода имеет зеленоватый
оттенок, резко отличающийся от синевы океанических вод. Кроме того, близость
берега обуславливает высокие концентрации терригенной (наземного происхож-
дения) взвеси в шельфовых водах. Из-за повышенной мутности водоросли не
проникают на шельфе на ту же глубину, что в открытом океане, поэтому первич-
ное продуцирование сосредоточено на небольших глубинах.
8.2. СООБЩЕСТВА ТВЕРДЫХ ГРУНТОВ
Сообщества твердых грунтов формируются в местах выхода скальных пород
или там, где много твердых элементов биогенного происхождения (известковых
водорослей, раковин устриц, трубок полихет). Течения в таких местах достаточ-
но сильны, чтобы препятствовать накоплению мягких осадков. В отличие от ска-
листой литорали перед обитающими здесь животными не стоит проблема обсы-
хания, поэтому биоразнообразие и продуктивность скалистых грунтов очень ве-
лики. Доминирует эпифауна, хотя встречаются виды-сверлильщики скальных
пород (например моллюск Pholas).
Продуценты сублиторали
Это самый заметный элемент сообщества, представленный водорослями-мак-
рофитами, в основном бурыми и красными. Они могут иметь разную форму, быть
146
ГЛАВА 8
нитевидными (Chorda, Ceramium), разветвленными (Desmarestia), листовидны-
ми (Porphyra), или покрывать грунт в виде корок (Lithothamniori). Конкуренция
за место прикрепления так же сильна, как и на литорали. Вследствие этого неко-
торые водоросли из числа красных приспособились жить на тех глубинах (до
200 м в прозрачных водах), куда проникает совсем мало солнечного света и где
могут выживать лишь немногие виды. У этих видов повышено содержание хло-
рофилла и других фотосинтетических пигментов. Многие водоросли растут круг-
лый год, другие - только в определенные сезоны.
Особое место среди продуцентов твердых грунтов занимают так называемые
келповые водоросли. В Атлантике и в западной Пацифике преобладают разнооб-
разные ламинарии (Laminaria) длиной до 3 м. В восточной Пацифике наиболее
обычны макроцистис (Macrocystis) длиной 20-30 м и более и алария (Alaria).
В южном полушарии доминирует эклония (Ecklonia), хотя макроцистис местами
тоже обилен. Келпы образуют настоящие подводные леса - именно леса, потому
что длина водорослей достигает десятков метров. Наиболее развиты келповые
леса в восточной Пацифике.
Келпы не выносят высокой температуры, живут в холодной, богатой биогена-
ми холодной воде, поэтому их распределение по берегам материков асимметрич-
но. У западных побережий, где холодные течения проникают далеко в сторону
экватора, келпы распространены на большей территории, чем вдоль восточных
побережий, где теплые воды идут от экватора к полюсам. Келпы растут на глуби-
нах до 40 м и предпочитают тихие, защищенные от волн акватории, так как их
ризоиды легко отрываются от грунта. Скорость их роста просто фантастическая:
макроцистис растет со скоростью до 0,5 м/сутки. Первичная продукция келповых
сообществ очень высока.
Как и настоящие, наземные леса, келповые леса имеют ярусную структуру.
Самый верхний ярус представлен макроцистисом и другими крупными келпами.
Ниже, у дна, растут келпы поменьше - ламинария и птеригофора (Pterygophord).
На самом дне растут разнообразные красные водоросли, особенно известковые.
Растительноядные животные
Большая часть продукции макрофитов потребляется не в живой форме, а в
форме детрита. Это особенно справедливо для келповых сообществ. Растениями
питаются преимущественно морские ежи (Strongylocentrotus), хитоны, морские
блюдечки и другие брюхоногие моллюски.
Главные потребители келпов - морские ежи, преимущественно из рода
Strongylocentrotus. Обычно морские ежи едят отмирающие части, но иногда они
дают вспышку численности и начинают поедать ризоиды келпов, которыми те
прикрепляются к грунту. В результате келпы отрываются от дна, всплывают и
погибают. Периодически морские ежи выедают келповые леса на больших пло-
щадях.
ЖИЗНЬ В СУБЛИТОРАЛИ
147
В тропических водах растительноядными стали многие рыбы, например рыбы-
попугаи. Чтобы противостоять выеданию, водоросли выработали разнообразные
адаптации:
- высокая скорость роста;
- отвердение тканей: ряд видов приобрел кожистую или деревянистую конси-
стенцию, а некоторые откладывают в клеточных стенках карбонат кальция, за
что получили название известковых водорослей. Известковые представители име-
ют твердость камня и встречаются среди зеленых (Halimeda) и красных
(Clathromorphum, Lithothamniori) водорослей;
- синтез химических веществ, делающих водоросли несъедобными.
Хищники
Хищники скалистой сублиторали представлены морскими звездами, брюхо-
ногими моллюсками, ракообразными и рыбами. И хищники, и фитофаги играют
важную роль в сообществах, поедая одни прикрепленные формы и освобождая
место для других. Так как места для прикрепления освобождаются в разное вре-
мя года, то и заселяют их разные организмы в зависимости от того, чьи личинки
(в случае животных) или споры (в случае растений) преобладают в планктоне в
данное время. Хищники поедают животных-фитофагов и препятствуют полному
выеданию водорослей. Иногда баланс хищник/фитофаг нарушается, что приво-
дит к самым серьезным экологическим последствиям.
Сестонофаги
В сублиторали существует богатая фауна, ориентированная на питание не со
дна, и из толщи воды. Они питаются сестоном: живым планктоном или взвешен-
ным в воде детритом. Наибольшее значение имеют губки, гидроиды, актинии,
мягкие кораллы, мшанки, сидячие полихеты, балянусы, асцидии.
8.3. СООБЩЕСТВА МЯГКИХ ГРУНТОВ
Эти сообщества являются продолжением сообществ илисто-песчаной литора-
ли, с которыми имеют много общего. Доминирует инфауна, хотя встречаются и
представители эпифауны. Так как мягкие грунты подвижны, прикрепленные фор-
мы практически отсутствуют. На мягких грунтах в сублиторали значительно боль-
ше видов, чем на литорали, потому что здесь не существует проблемы обсыхания,
а температура и соленость меняются медленнее и не с такой амплитудой.
Основные экологические факторы в сообществах мягких грунтов
(1) Характерный размер частиц. Накладывает сильный отпечаток на облик
сообществ. В илах преобладают грунтоеды, которые обычно живут неглубоко,
148
ГЛАВА 8
так как из-за обилия органики уже на небольшой глубине существуют анаэроб-
ные условия. Поэтому многие животные, как и на литорали, роют норы, по кото-
рым гонят насыщенную кислородом воду. В песчаных грунтах органического ве-
щества меньше, да и размер частиц позволяет воде свободнее циркулировать внутри
грунта, поэтому анаэробная зона расположена значительно глубже.
(2) Пятнистость в распределении разных типов осадков. Распределение час-
тиц осадка на мягких грунтах неравномерно, постоянно встречаются пятна более
крупных или более мелких частиц. Соответственно пятнисто и распределение
живых организмов. Оседающие личинки донных животных плавают в придон-
ном слое и постоянно “тестируют” субстрат. Если он их не устраивает, они дви-
жутся дальше, так что превращение во взрослую форму может существенно затя-
нуться. Кроме типа субстрата, выбор личинок зависит от присутствия особей того
же вида, хищников, пищи и т.д. Пятнистость сообществ зависит и от случайных
факторов. Если участок дна освободился, то преимущество имеет тот вид, кото-
рый первым поселился на этом месте.
(3) Недостаток первичных продуцентов. Из-за трудности прикрепления к суб-
страту сообщества мягких грунтов по большей части лишены растительности, за
исключением некоторых диатомей и других микроскопических водорослей (мик-
рофитов), которые образуют пленки на поверхности осадка. Макрофиты занима-
ют очень ограниченные участки сублиторали. Поэтому первичная продукция со-
обществ мягких грунтов незначительна, а сообщества включают в основном кон-
сументов и редуцентов. Главные объекты питания - детрит и сестон. Детрит в
форме фекальных пеллет и трупов планктонных животных оседает из толщи воды,
приносится течениями из эстуариев и из сообществ твердых грунтов. Сестон (план-
ктон и взвешенный в воде детрит) постоянно находится в придонной воде.
Детритофаги преобладают на илистых грунтах, где накапливается больше
органического вещества, в то время как сестонофаги играют более существенную
роль на песках. Наличие грунтоедов часто препятствует заселению территории
сестонофагами. Грунтоеды постоянно перемешивают грунт (эффект биотурбаций),
делая его подвижным и нестабильным. В результате фильтрующие органы сесто-
нофагов забиваются взвесью, а только что осевшие личинки могут оказаться по-
гребенными на слишком большую для них глубину.
Продуценты мягких грунтов
Микрофиты представлены диатомеями и другими микроскопическими водо-
рослями, образуют пленки на поверхности осадка. Основные продуценты мяг-
ких грунтов - это морские травы, настоящие цветковые растения, которые разви-
ваются в защищенных участках недалеко от берега. В умеренных широтах на
глубине одного или нескольких метров (иногда до 30 м) растет зостера (Zostera).
В тропиках наиболее обычна трава талассия (Thalassia), которая образует насто-
ящие подводные луга на глубинах около 10 м. Корни и корневища морских трав
ЖИЗНЬ В СУБЛИТОРАЛИ
149
стабилизируют подвижный субстрат, что способствует оседанию многих орга-
низмов, не встречающихся в других местах. Более того, вода над такими лугами
более прозрачна, так как частицы осадка меньше вымываются из грунта. Морс-
кие травы имеют настоящие корни и способны, в отличие от водорослей, усваи-
вать биогены непосредственно из морских осадков.
На поверхности морских трав часто растут эпифиты - микроскопические во-
доросли, в основном диатомеи, и цианобактерии. Растительная биомасса может
достигать 1 кг сухого веса на квадратный метр, а продукция - одна из самых
высоких в морских сообществах.
Фитофаги
Непосредственно морскими травами питается относительно небольшое чис-
ло видов. Это морские ежи (Diadema, Lytechinus), рыбы-попугаи (Sparisoma),
морские черепахи, ламантины. На севере зостерой питаются живущие на побере-
жье утки (Anas) и гуси (Anser, Branta). Отмершими листьями (уже детритом) пи-
таются полихеты, моллюски, голотурии.
Детритофаги
Детрит - основная пища мейобентоса и многих более крупных собирающих
детритофагов. Среди них многочисленны полихеты (Рectinaria, Clymenella), ко-
торые живут в трубочках, построенных из частиц осадка, и собирают детрит
щупальцами. Многие двустворчатые моллюски достают детрит с поверхности
осадка, используя сифоны и специализированные придатки тела (Масота, Nucula,
Yoldia). Донным детритом питаются многие мелкие ракообразные, включая ам-
фипод и офиур, которые собирают его с помощью амбулакральных ножек.
Грунтоеды тоже питаются детритом: они заглатывают осадок целиком, пере-
варивая содержащееся в нем органическое вещество. Среди грунтоедов -песко-
жил (Arenicola), который роет норы в грунте. Неправильные морские ежи имеют
уплощенную (Spatangus, Lovenia) или почти плоскую форму (Dendraster, Mellita)
и короткие иглы, роются в толще осадка и используют слизь для транспортиров-
ки пищи ко рту. Из других грунтоедов важны голотурии, сипункулиды, эхиури-
ды, раки-кроты.
Сестонофаги
Сестонофаги питаются органической взвесью из толщи воды. Часть из них -
фильтраторы, которые активно прокачивают воду через ловчий аппарат и отбира-
ют съедобные частицы. Это, в первую очередь, двустворчатые моллюски (Siliqua,
Cardium, Муа), полихеты и амфиподы. Многие офиуры поднимают в толщу воды
свои лучи и ловят амбулакральными ножками органические частицы. К сестоно-
фагам относятся также морские перья (кишечнополостные), которые местами могут
быть очень обильны.
150
ГЛАВА 8
Стервятники и хищники
Большую роль на мягких грунтах играют стервятники, которые питаются
мертвыми организмами. Это, в первую очередь, ракообразные и офиуры. Встре-
чаются и хищники. Часть из них зарывается в толщу осадков, поджидая жертву.
Брюхоногие моллюски (Buccinum, Polynices) делают отверстие в раковине дву-
створчатых моллюсков и затем поедают их тела. Многие амфиподы специализи-
рованы на питании оседающими личинками донных животных, хищные и всеяд-
ные креветки местами достигают промысловых количеств (Репае us). Другие хищ-
ники - морские звезды, некоторые офиуры, полихеты, крабы - не достигают
большой биомассы, но, как и на литорали, играют важную роль в сообществах,
регулируя численность жертв и освобождая место для новых поселенцев.
К хищникам относится большинство донных рыб. Скаты питаются двуствор-
чатыми моллюсками, крабами и другими животными, камбаловые рыбы закапы-
ваются в осадках и поджидают самую разнообразную добычу. Со дна кормятся
каракатицы, а также некоторые рыбы и кальмары, живущие в толще воды. Са-
мый крупный хищник сублиторали - это серый кит, который пропахивает на дне
длинные и широкие борозды в поисках мелких животных.
И пресных вод в песке морском
Встал дыбом вал, ярясь и споря.
И желтым ширится пятном
В прозрачной прозелени моря.
М. Волошин, из цикла “Киммерийская весна ”
Глава 9
ЭСТУАРИИ
Отдельно следует рассмотреть биотопы, часто встречающиеся вблизи устьев рек.
В узком смысле слова, эстуарий - это однорукавное воронкообразное устье реки,
расширяющееся в сторону моря. В морской биологии эстуарии трактуются более
расширительно - как относительно замкнутые акватории, где встречаются и сме-
шиваются морская и пресная вода. Эстуарии по глубине соответствуют литораль-
ным и сублиторальным сообществам, но сильно отличаются от них. Это локаль-
ные биотопы, и биоразнообразие здесь значительно меньше, чем на литорали и в
сублиторали. Казалось бы, стоит ли посвящать им отдельную главу? Стоит, и по
нескольким причинам.
(1) Эстуарии - одни из самых продуктивных биотопов на Земле. С теорети-
ческой точки зрения, важно понять, как формируется такая продуктивность в ус-
ловиях изменчивой и пониженной солености, которая не позволяет существовать
многим морским и пресноводным видам.
(2) Эстуарии - это своеобразные “ясли”, где проходит развитие и откорм мо-
лоди многих промысловых видов рыб и беспозвоночных. Онтогенетические (воз-
растные) миграции большого числа видов связывают эстуарии и другие прибреж-
ные экосистемы.
(3) Эстуарии испытывают сильный антропогенный пресс. Большинство гава-
ней и самые крупные города мира - Нью-Йорк, Токио, Лондон - возникли и стро-
ились на берегах эстуариев. Антропогенное воздействие проявляется прежде все-
го в эстуариях, здесь его удобнее изучать.
Эстуарии более обычны и занимают большую площадь на пассивных конти-
нентальных окраинах. Размеры эстуариев могут быть самыми разными: от не-
больших бухточек до крупных заливов. Происхождение эстуариев тоже может
быть разным:
- Погружение нижней части речной поймы под воду в зоне субдукции (опус-
кания литосферных плит - залив Сан-Франциско).
- Подъем уровня моря и затопление нижней части речной поймы. Так сфор-
мировались многие эстуарии в конце последнего периода оледенения (около 18000
лет назад - залив Чезапик в США).
152
ГЛАВА 9
- Затопление долин, “пропаханных” отступающим ледником (фьорды север-
ной Европы и Америки, Новой Зеландии и Южной Америки).
- Отложение осадков, при котором вдоль берега формируются косы и остро-
ва, отделяющие устье от моря.
9.1. ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ В ЭСТУАРИЯХ
(1) Пониженная и очень изменчивая соленость. В эстуариях можно увидеть
уникальное сочетание физико-химических условий, возникающих при смешении
пресной и соленой воды. Соленость варьирует и в пространстве, и во времени
(рис. 28). Пресная вода растекается по поверхности и формирует языки понижен-
ной солености. Более тяжелая соленая вода распространяется вдоль дна, причем
ее уровень поднимается и опускается вместе с приливными циклами. Обитаю-
щие на дне животные испытывают резкие колебания солености, связанные с при-
ливами: во время приливов они находятся в соленой воде, во время отливов - в
распресненной. В реальных условиях распределение солености еще сложнее и
зависит от рельефа дна, скорости течения реки и других факторов.
Эстуарные организмы выработали разнообразные адаптации к изменению
солености. Когда соленость падает, часть видов уплывает, уходит, зарывается или
прячется в раковины. Многие беспозвоночные стали осмоконформными: при из-
менении солености соответственно изменяется концентрация солей в их полост-
Рис. 28. Распределение солености в эстуарии
Фронт солености сдвигается к берегу и от берега в зависимости от фазы прилива
ЭСТУАРИИ
153
ных жидкостях. Моллюски, полихеты, членистоногие и ракообразные - осморе-
гуляторы и способны в определенной степени поддерживать постоянную концен-
трацию солей полостных жидкостей, выводя избыток жидкости из организма.
(2) Недостаток кислорода. Дно эстуариев, как правило, вязкое, так как здесь
оседает большая часть взвеси, которую несет река. Бактерии-редуценты, разру-
шающие органическое вещество, довольно быстро используют кислород в осад-
ках, поэтому уже на глубине в несколько сантиметров часто возникают анаэроб-
ные условия. В глубоких эстуариях с мелководными входными порогами водооб-
мен глубинных вод с океаном затруднен, и дефицит кислорода возникает не только
на дне, но и в нижних слоях воды.
(3) Колебания температуры. В эстуариях, имеющих небольшую глубину и
большую площадь водного зеркала, колебания температуры могут быть весьма
значительными. В этом случае животные сталкиваются с теми же проблемами,
что и население литорали.
(4) Низкая прозрачность воды. Реки несут очень много взвеси, и прозрачность
воды в эстуариях мала. Взвесь может забивать фильтрующие аппараты многих
животных, а некоторых, особенно чувствительных к взвеси, даже убивать. По-
этому некоторые группы в эстуариях отсутствуют (например кораллы). Из-за низ-
кой прозрачности первичная продукция возможна только в самом верхнем слое.
9.2. НАСЕЛЕНИЕ ЭСТУАРИЕВ
Эстуарии населяет разная по происхождению фауна и флора (рис. 29):
- Настоящие пресноводные виды, которые встречаются в самых распреснен-
ных водах, не выносят изменений солености и не могут жить на большей части
акватории.
- Эндемичные солоноватоводные виды, живущие только в эстуариях.
- Исходно морские, приспособившиеся к изменениям солености. Они эврига-
линны и выдерживают колебания солености в широких пределах. Таких видов -
большинство.
- Настоящие морские виды, которые встречаются у морских границ эстуари-
ев, не выносят изменений солености (стеногалинные) и не могут жить на боль-
шей части акватории.
Хотя число эстуарных видов невелико, эстуарные сообщества очень продук-
тивны. Биогены в избытке поставляются из реки (постоянно) и из моря (во время
приливов). Величина первичной продукции может достигать 6 кг углерода на
квадратный метр в год! Кроме того, органическое вещество аллохтонного проис-
хождения в изобилии приносится реками с суши и приливами - из моря. Главная
особенность эстуарных сообществ состоит в том, что большинство животных пи-
таются детритом, и в основе экосистемы лежит детритная пищевая цепь. Часть
154
ГЛАВА 9
Рис. 29. Экологические группы, населяющие эстуарии
Толщина полос соответствует числу видов
органического вещества выносится из эстуариев в прилегающие районы океана.
Это явление называется аутвеллингом и играет большую роль в жизни прибреж-
ных экосистем
Продуценты
Продуценты представлены донными диатомеями, часто образующими плот-
ные маты, и макрофитами: на осколках раковин поселяются зеленые водоросли
Enteromorpha и Ulva и красные водоросли Gracilaria.
Эстуарный планктон
Состав и обилие эстуарного планктона сильно меняется в зависимости от те-
чений, температуры, солености. В малых эстуариях планктон обычно представ-
лен типично морскими организмами, которые заносятся сюда во время прили-
вов, в крупных эстуариях могут встречаться эндемичные (живущие только там)
виды. Эстуарии играют роль своеобразных яслей: в их богатых водах откармли-
ваются и развиваются планктонные личинки многих видов, в том числе морских.
Здесь же откармливается молодь морских рыб.
ЭСТУАРИИ
155
Сестонофаги
Обилие взвеси забивает ловчий аппарат фильтраторов, и сестонофаги в эсту-
ариях немногочисленны. Они встречаются лишь на песчаных грунтах, в зонах
придонных течений. Из-за малого числа сестонофагов планктон в эстуариях очень
обилен, органическое вещество, произведенное фитопланктоном, циркулирует
по планктонным трофическим цепям и захоранивается на дне в форме детрита.
Детритофаги
Они представлены в основном инфауной, которая питается детритом. Преоб-
ладают грунтоеды, потому что осадки очень богаты органикой. Богато представ-
лены двустворчатые моллюски (Муа, Mercenaria), роющие раки-кроты (Upogebia,
Callianassa), манящие крабы (Uca). Встречаются зарывающиеся эхиуриды, брю-
хоногие моллюски, креветки. Чрезвычайно обильна мейофауна, большинство
видов которой - детритофаги. Мейофауна представлена крошечными ракообраз-
ными, плоскими, круглыми и кольчатыми червями, гнатостомулидами, гастро-
трихами, киноринхами, коловратками.
Хищники
Это в основном брюхоногие моллюски и ракообразные (синий краб Callinectes).
Но наибольшую роль, как и на илисто-песчаной литорали, играют птицы и рыбы.
Молодь многих морских рыб откармливается в эстуариях, здесь же останавлива-
ются на зимовку разнообразные птицы.
Редуценты
Обилие органического вещества обеспечивает редуцентов богатой пищей,
поэтому микрофлора в эстуариях богата и разнообразна как ни в одном другом
биотопе. В качестве побочного продукта жизнедеятельности некоторых бактерий
образуется сероводород, который, в свою очередь, служит источником энергии
другим бактериям.
9.3. ОСОБЫЕ СООБЩЕСТВА ЭСТУАРНОЙ ЗОНЫ
В зависимости от географических условий в прибрежной зоне могут разви-
ваться особые сообщества, отличающиеся от описанных выше эстуарных сооб-
ществ. В тропиках это - мангровые заросли, в умеренных широтах - подводные
луга морских трав и марши.
Мангры
Мангровые заросли распространены в тропиках и во многом напоминают эс-
туарии, хотя часто распространяются и вне зоны смешения соленых и пресных
156
ГЛАВА 9
вод. Мангры - это цветковые растения, адаптированные к жизни на литорали,
они могут формировать настоящие леса. Мангры растут вдоль защищенных от
прибоя участков берега, где преобладают илистые грунты. Считается, что около
60-70% всех тропических побережий окаймлено манграми.
Наиболее обычны красные мангры (Rhizophora mangle), растущие вдоль тро-
пического побережья Центральной Америки. Другие представители того же рода
встречаются в тропиках вместе с черными (Avicenna germinans) и белыми
(Laguncularia racemosa) манграми. Эти растения имеют растущие вверх из земли
неразветвленные выросты корней, которые используются для дыхания. Если при-
ливы распространяются далеко вверх по эстуариям, то мангровые леса могут уда-
ляться от берега на расстояние нескольких сотен километров (индонезийские
острова).
В манграх живут манящие крабы, илистые прыгуны. Преобладают грунтое-
ды: полихеты, моллюски, креветки, крабы. В воде многочисленны личинки кре-
веток, лангустов, рыб. Среди ветвей мангров живут птицы, встречаются змеи,
ящерицы и даже земноводные.
Опавшие листья обуславливают богатство бактерий-редуцентов и соответ-
ственно - дефицит кислорода в осадках. Со временем толща осадков увеличива-
ется, и мангровые леса постепенно распространяются по направлению к морю,
расширяя площадь суши.
Подводные луга морских трав
Чуть ниже уровня максимального отлива местами располагаются настоящие
луга, образованные цветковыми растениями - травами Zostera (в умеренных
широтах) и Thalassia (в тропиках). Кроме того, в эстуариях умеренных широт
могут временами образовываться настоящие рифы, сформированные устрицами
и полихетами. Устрицы (Ostrea, Crassostrea) растут на раковинах предыдущих
поколений, формируя на дне моря твердый покров большой толщины. На ракови-
нах устриц живут водоросли, губки и другие организмы.
Соленые марши
Эстуарии умеренных и субполярных широт обычно окружены заболочен-
ными лугами, которые часто вдаются далеко в сторону суши. Эти территории
затапливаются в самые высокие приливы и называются солеными маршами
(болотами). Марши более обычны вдоль пассивных континентальных окраин:
На маршах доминирует несколько видов трав (в основном род Spatina), приспо-
собившихся к высокой солености. На поверхности грунта бывают обильны мик-
рофиты-диатомеи, зеленые водоросли и цианобактерии. Из животных сюда про-
никают некоторые эстуарные виды, кроме того, встречаются живущие только здесь
моллюски (в том числе Littorina) нематоды, ракообразные, личинки насекомых.
На маршах гнездятся некоторые виды птиц.
Вершина в небе, скользкий риф - с китами.
Земной толчок подъял твой торс из вод -
Но скрыт гигантский остов под волнами!
Дж Китс, 1818 г. (пер. Н. Булгаковой) “Скале Эйлса",
Глава 10
КОРАЛЛОВЫЕ РИФЫ
Как только на Земле возникла жизнь, появились рифы. Первые из них были со-
зданы цианобактериями (строматолиты - в докембрийскую эпоху), затем после-
довали кембрийские рифы, созданные археоциатами (вымершими, похожими на
губок организмами), и более поздние рифы вымерших моллюсков-руд истов. В
предыдущей главе упоминались рифы, сформированные устрицами и полихета-
ми и существующие по сей день. Но ни один другой организм, кроме кораллов, не
создавал столь широко распространенные и столь гигантские конструкции, кото-
рые становились бы геологическим фактором, воздействующим на облик нашей
планеты. Общая площадь коралловых рифов достигает 6 млн. км2, рыболовство в
водах рифов является основой экономики многих народов, населяющих тропи-
ческое побережье. Как и эстуарные зоны, коралловые рифы заслуживают того,
чтобы их рассмотреть отдельно. Хотя формально, исходя из биологической зо-
нальности, и рифы, и эстуарии являются частью сообществ сублиторали и лито-
рали.
10.1. РИФООБРАЗУЮЩИЕ ОРГАНИЗМЫ
Основа коралловых рифов - известь (СаСО3), которая откладывается живы-
ми организмами. Рифообразующие организмы разнообразны, и по вкладу в ри-
фовые постройки их можно разделить на три группы.
(1) Коралловые полипы и зооксантеллы. Коралловые полипы - это кишечно-
полостные, у которых отсутствует медузоидная стадия. Рифообразующие корал-
лы называются герматипными, обычно они колониальные, хотя есть и одиноч-
ные (Fungia). Кроме герматипных существует большое число видов кораллов,
которые не образуют рифы и называются агерматипными. К агерматипным отно-
сятся мягкие, черные и некоторые другие твердые на ощупь кораллы, имеющие в
основном белковый скелет. Кораллы более разнообразны в Индийском и Тихом,
чем в Атлантическом океане, что связано с геологической историей: кораллы теп-
158
ГЛАВА 10
лолюбивы, и во время последнего оледенения многие виды сохранились только в
самом теплом месте на планете, вокруг Индонезии и Новой Гвинеи; во время
последующего потепления эти виды восстановились в Индийском и Тихом океа-
нах, а в Атлантику проникнуть не смогли. В тропиках им преграждают путь Аф-
рика и Америка, южные оконечности которых омываются слишком холодными
для кораллов водами.
Колония кораллов возникает тогда, когда планктонная личинка планула осе-
дает на твердую поверхность. Личинка превращается в коралловый полип, веге-
тативно делится и дает начало колонии. Таким образом, все особи колонии -
генетические копии, клоны исходного полипа, их нервная и пищеварительная
системы обычно остаются соединенными. Полипы живут в чашеобразных углуб-
лениях на самой поверхности известкового скелета, и каждое новое поколение
откладывает новый слой, постепенно увеличивая объем скелета.
Почти все рифообразующие кораллы содержат зооксантеллы - симбиотиче-
ские водоросли-динофлагелляты. Благодаря зооксантеллам кораллы становятся
практически автотрофными организмами. Считается, что именно наличие зоо-
ксантелл позволяет коралловым полипам откладывать карбонат кальция с доста-
точно высокой скоростью, чтобы формировать рифы. Так что зооксантеллы - пол-
ноправные соавторы полипов в создании таких творений природы, как рифы.
(2) Известковые водоросли. Твердый скелет из карбоната кальция имеют мно-
гие известковые водоросли. Наиболее обычны красные водоросли (Porolithon,
Lithothamnion, Lithophylluni), которые растут на твердых поверхностях. К извест-
ковым относится зеленая водоросль Halimeda, хотя она не так важна в построе-
нии рифов, как красные водоросли. Роль красных водорослей очень велика, пото-
му что они:
- иногда откладывают даже больше карбоната кальция, чем сами кораллы
(особенно в Тихом океане);
- цементируют относительно рыхлые рифовые постройки, придавая им необ-
ходимую прочность;
- очень прочны и успешно противостоят самому сильному прибою. Наруж-
ная часть рифов, где сосредоточена вся энергия океанического прибоя, часто по-
крыта именно известковыми водорослями.
(3) Фораминиферы, моллюски, иглокожие, ракообразные, губки и многие
другие. Эти организмы оставляют после себя известковые частицы, которые, бу-
дучи сцементированы вместе, формируют заметную часть кораллового рифа.
10.2. УСЛОВИЯ ОБРАЗОВАНИЯ КОРАЛЛОВЫХ РИФОВ
(I) Освещенность. Рифы образуются только на небольшой глубине, куда про-
никает достаточно света, чтобы зооксантеллы - симбионты кораллов - могли жить.
КОРАЛЛОВЫЕ РИФЫ
159
Другие строители рифов - известковые водоросли - тоже требуют хорошей осве-
щенности. Рифообразующие организмы предъявляют разные требования к осве-
щенности и могут жить на различной глубине, но обычно 50 м - нижний предел
роста кораллов. Поэтому коралловые рифы встречаются или на шельфе, или у
островов, или на подводных горах. Кораллы предпочитают прозрачную воду, в
которой свет проникает на достаточную глубину.
(2) Температура. Кораллы - теплолюбивые организмы, и их распространение
в океане связано со среднегодовой изотермой 20°С: при температуре ниже этого
предела они не растут. Обычно кораллы не выносят и слишком теплой воды и
погибают при температуре выше 30-35°С. В разных местах кораллы адаптирова-
ны к различным температурам и в некоторых случаях могут переносить значи-
тельные ее колебания: например, в Персидском заливе - от+16° до +40°С. Но, как
правило, кораллы погибают при сильных перепадах температуры, которые могут
быть связаны, в частности, с изменением циркуляции вод океана. Например, Эль-
Ниньо периодически приносит очень теплые воды в некоторые части Тихого оке-
ана, в результате чего наблюдается массовая гибель кораллов, как это было в 1982-
83, 1987-88 и в начале 1990 гг. у побережья Центральной Америки.
(3) Содержание взвеси. Герматипные кораллы очень чувствительны к содер-
жанию в воде взвеси. Во первых, она мешает проникновению света в толщу воды,
а значит - питанию кораллов. Во-вторых, взвесь налипает на поверхность коло-
нии, а это полипы не переносят. Кораллы сбрасывают покрывающую их слизь
вместе с налипшими частицами взвеси, но это их спасает лишь до определенного
предела. Поэтому коралловые рифы не образуются, например, вблизи устьев круп-
ных рек, несущих большое количество терригенной взвеси.
10.3. ТИПЫ КОРАЛЛОВЫХ РИФОВ
Традиционно выделяют три типа коралловых рифов: береговые рифы, барь-
ерные рифы и атоллы.
Береговые, или окаймляющие, рифы
Это самый распространенный тип рифа, встречается вдоль тропических по-
бережий в тех местах, где имеются твердые грунты, на которые смогли бы осесть
личинки кораллов. Если на мягких грунтах есть крупные твердые частицы, ко-
раллы поселяются и там, а затем сами создают твердый субстрат для собственно-
го роста. Береговые рифы находятся вблизи берега и сильно подвержены влия-
нию речного стока, перепадам температуры и другим неблагоприятным факто-
рам. Поэтому обычно береговые рифы имеют небольшую протяженность. При
благоприятных условиях, однако, они могут достигать фантастических разме-
160
ГЛАВА 10
Рис. 30. Структура берегового рифа
ров: самый длинный риф на Земле - береговой риф Красного моря (общая протя-
женность 4000 км).
Структура берегового рифа показана на рисунке 30. Риф состоит из внутрен-
него риффлета и наружного склона. Риффлет - самая большая по площади часть
рифа, имеет небольшую глубину и частично обнажается во время отлива. Дно -
песчаное или илистое, иногда покрыто обломками кораллов, одиночными твер-
дыми или мягкими кораллами, морскими травами и водорослями. Склон рифа
может быть крутым, почти вертикальным. Именно на склоне сосредоточено ос-
новное биоразнообразие рифа, здесь максимальна и биомасса, и число видов ко-
раллов и других животных. Прибой обеспечивает постоянный приток биогенов
для зооксантелл и удаляет взвесь с поверхности коралловых колоний. Самая мел-
кая часть рифового склона называется рифовым гребнем. Обычно именно там
больше всего кораллов. При наличии сильного прибоя гребень рифа может быть
покрыт известковыми водорослями, а кораллы растут чуть глубже. У подножия
рифового склона накапливаются известковые обломки; как только слой обломков
достигает достаточной толщины, на нем появляются кораллы. Таким образом,
риф постоянно нарастает не только в высоту, но и в сторону моря. Снаружи ко-
раллового склона дно обычно плоское и покрыто песком или илом.
КОРАЛЛОВЫЕ РИФЫ
161
Барьерные рифы
На долю барьерных рифов приходится более половины всей площади, зани-
маемой коралловыми рифами на Земле. Самый известный из них - Большой Ба-
рьерный риф, протянувшийся на 2030 км вдоль восточного побережья Австра-
лии. Его ширина колеблется от 15 до 300 км, а площадь достигает 225000 км2.
Это самая большая по объему рифовая постройка на Земле, которая на самом
деле является сложной системой из более чем 2500 рифов, лагун, каналов и ост-
ровов. Барьерные рифы меньшего размера встречаются в основном в Тихом оке-
ане у берегов Фиджи, Новой Каледонии, Новой Гвинеи. Есть барьерные рифы и в
Атлантике (у побережья Белиза), и в Индийском океане (у берегов Мадагаскара).
Барьерные рифы похожи на береговые, но находятся на значительном рассто-
янии от берега (до 100 км) и отделены от него довольно глубокой лагуной. Лагуна
защищена от прибоя барьерным рифом, поэтому ее дно обычно покрыто мягкими
осадками. Собственно барьерный риф включает внутренний склон, риффлет и
внешний склон, который соответствует рифовому склону прибрежных рифов (рис.
31). Внутренний склон может быть и пологим, и крутым. Эта часть рифа защи-
щена от прибоя, но здесь накапливаются осадки, так что кораллы на внутреннем
склоне менее разнообразны, чем на внешнем. Риффлет, как и на прибрежных
рифах, пологий и имеет небольшую глубину. Кораллы здесь перемежаются с за-
рослями водорослей и песчаными участками. Самая богатая жизнью часть барь-
Рис. 31. Структура барьерного рифа
162
ГЛАВА 10
ерного рифа - это внешний склон. Так же как и на береговых рифах, самая верх-
няя часть склона может быть покрыта известковыми водорослями, и тогда макси-
мальное богатство кораллов наблюдается чуть глубже. Внешний склон может быть
и пологим, и совершенно отвесным, его крутизна зависит от действия ветра и
волн, глубины и характера грунта у основания рифа, количества осадочного ма-
териала, образующегося на рифе, и от других факторов. Как и на других рифах,
биомасса и видовое разнообразие кораллов с глубиной уменьшаются, изменяется
и форма роста кораллов. У гребня рифа, в зоне максимального прибоя, преобла-
дают массивные кораллы, по мере увеличения глубины разнообразие форм воз-
растает, все больше становится разветвленных колоний с тонкими хрупкими
выростами.
Атоллы
Атоллами называют кольцевые образования, которые включают коралловые
рифы, острова и песчаные отмели, окружающие центральную лагуну. Больше всего
атоллов в Индийском и в западной части Тихого океана, в Атлантике атоллы ред-
ки. В отличие от других форм рифов, атоллы часто встречаются вдали от берегов
в океане и окружены глубинами в несколько километров. Диаметр атоллов колеб-
лется от нескольких сотен метров до 30 км. Самые большие атоллы - Сувадива
(Мальдивские острова, Индийский океан) и Кваджалейн (Маршалловы острова,
Тихий океан), их площадь достигает 1200 км2.
Рис. 32. Структура атолла
КОРАЛЛОВЫЕ РИФЫ
163
Атоллы имеют риффлет, такой же плоский и пологий, как у других типов ри-
фов (рис. 32). Так как атоллы расположены в зоне постоянных ветров-пассатов,
волны обычно приходят с одного направления. С наветренной стороны образует-
ся мощный гребень рифа, построенный в основном известковыми водорослями.
С подветренной стороны преобладают разнообразные кораллы. Наружный склон
рифа почти отвесный, хотя и с уступами, и сразу уходит на большую глубину. На
расстоянии нескольких десятков метров от рифа глубина может достигать кило-
метра и более. Внутренняя лагуна имеет глубину несколько десятков метров, дно
неровное, часто покрыто колониями кораллов.
Долгое время было непонятно, как формируются атоллы, и как кораллы, ко-
торые растут на небольшой глубине, формируют постройки посреди океана. За-
дача была решена в середине XIX века Чарльзом Дарвином. Атоллы начинают
формироваться тогда, когда подводные вулканы поднимаются на поверхность и
образуют вулканические острова. Кораллы образуют вокруг островов береговой
риф. Если остров начинает погружаться, то кораллы продолжают расти. Вскоре
остров скрывается под водой, а снаружи остается только кольцеобразный риф.
Пространство внутри него постепенно заполняется коралловым обломками, и об-
разуется лагуна. Когда в 1950-х годах провели глубокое бурение на атолле Эниве-
ток (Маршалловы острова), то обнаружили под слоем биогенных отложений кар-
боната кальция вулканическую скалу. Но какова была толщина этих самых био-
генных отложений - почти полтора километра! Конечно, в каждом конкретном
случае история формирования атолла может иметь свои нюансы, но общая схема
остается неизменной. Например, при опускании уровня моря (или подъеме океа-
нического дна) кораллы погибают, атолл оказывается на поверхности и постепен-
но разрушается. Может возникнуть обратная ситуация, и тогда, если дно погру-
жается слишком быстро, кораллы погибают, и формируется подводная гора.
10.4. ЭКОЛОГИЯ КОРАЛЛОВЫХ РИФОВ
Первичная продукция
Коралловые сообщества - одни из самых богатых на Земле как по числу насе-
ляющих их видов, так и по общей биомассе. Самое необычное состоит в том, что
коралловые рифы встречаются в бедных биогенами тропических водах, где фито-
планктона мало, а первичная продукция мизерная. На этом фоне коралловые рифы
- поистине оазисы жизни, так как внутри них первичная продукция на много
порядков больше и достигает 5-20 г углерода на квадратный метр в сутки. Как
такое становится возможным в окружающей водной пустыне? Вспомним, что
фактором, лимитирующим первичную продукцию в тропических водах, является
недостаток биогенов. Существует несколько механизмов, помогающих обойти это
ограничение.
164
ГЛАВА 10
(1) Существенная часть рациона коралловых полипов - зоопланктон, прино-
симый набегающим на рифы течением. Не зря коралловые рифы называют “сте-
ной ртов”: представте себе коралловые постройки, покрытые миллиардами го-
лодных ртов! Вместе с зоопланктоном полипы получают и биогены - азот и фос-
фор, так необходимые их симбионтам-водорослям. Кроме того, как бы ни были
бедны океанические воды, они всегда несут некоторое количество растворенных
биогенов, а кораллы, водоросли, бактерии и другие организмы способны их ад-
сорбировать.
(2) Рециклинг биогенов внутри организмов. Водоросли снабжают кораллы
дополнительной пищей, а взамен получают биогенные элементы. Большая часть
продуктов жизнедеятельности полипов не выделяется в окружающую воду, а
усваивается как биогены симбиотическими водорослями внутри тел полипов.
Водоросли создают новое органическое вещество, которые затем частично ис-
пользуется кораллами, а биогены возвращаются водорослям. Таким образом, ча-
стичный рециклинг биогенов происходит не в окружающей среде, а в колониях
кораллов. Поэтому потери биогенов минимальны, и их требуется значительно
меньше. Не только кораллы, но и многие другие животные коралловых рифов
имеют симбионтов: губки, асцидии, двустворчатые моллюски тридакны и другие
беспозвоночные.
(3) Рециклинг биогенов вне организмов. Рециклинг может происходить и во
внешней среде, но в пределах коралловых сообществ. Многие рыбы и беспозво-
ночные находят убежище внутри кораллов. Продукты их жизнедеятельности вы-
деляются в воду в непосредственной близости от поверхности колонии и усваи-
ваются зооксантеллами и свободно живущими водорослями достаточно полно.
(4) Азотфиксация. Часть биогенов неизбежно теряется и уносится окружаю-
щими водами. Как восполнить их потерю? Оказывается, в коралловых сообще-
ствах скорость азотфиксации (связывания атмосферного азота) - одна из самых
высоких на планете. Здесь наибольшую роль играют цианобактерии. Некоторые
из них живут в свободном состоянии (Calothrix), а некоторые являются симбион-
тами губок. Поэтому обычно азот не является лимитирующим фактором роста
коралловых сообществ.
Какова доля каждого элемента кораллового сообщества в формировании
общего пула первичной продукции, остается неизвестным. Несомненно, что
одно из главных мест принадлежит симбиотическим зооксантеллам. Их продук-
ция используется не только кораллами, но и другими организмами, либо непо-
средственно поедающими полипы, либо питающимися выделяемой кораллами
слизью.
Кроме зооксантелл большую роль играют водоросли, многие из которых
образуют плотный покров на риффлете. Продукция водорослей используется ры-
бами, морскими ежами, брюхоногими моллюсками; возможно, она сравнима с
продукцией зооксантелл.
КОРАЛЛОВЫЕ РИФЫ
165
Питание кораллов
Коралловые полипы могут питаться самыми разными способами.
- Используя первичную продукцию симбионтов-зооксантелл. Зооксантеллы,
как и все водоросли, производят новое органическое вещество, и часть его доста-
ется кораллам. Поэтому многие кораллы могут расти, не питаясь и довольствуясь
только органическим веществом зооксантелл.
- Питаясь мелким планктоном. Полипы ловят зоопланктон щупальцами в
толще воды. Кроме того, планктонные организмы прилипают к слизи, которая
покрывает поверхность колонии. Слизь с пойманным планктоном затем направ-
ляется ресничками в рот полипам.
- Питаясь крупным планктоном и другими организмами. В полости полипов
находятся многочисленные выросты, вырабатывающие пищеварительные фер-
менты и называемые мезентериальными нитями. Полипы выворачивают эти нити
наружу через рот и могут переваривать крупные объекты и впитывать пищу сна-
ружи тела.
- Используя растворенное органическое вещество. Кораллы могут усваивать
растворенное органическое вещество, которое всегда присутствует в воде.
Взаимоотношения между организмами
(1) Конкуренция. Как и во всяких сообществах твердых грунтов, конкуренция
за пространство - один из важнейших факторов, определяющих существование
рифовых организмов. Кораллы, водоросли и сессильный бентос нуждаются в
твердом субстрате, а первые две группы - еще и в достаточном количестве света.
Кораллы выработали несколько типов адаптаций к недостатку пространства. Одни
виды быстро растут вверх, а затем начинают ветвиться, затеняя конкурентов.
Другие виды очень агрессивны: они выбрасывают наружу мезентериальные нити
и переваривают ткани ближайших конкурентов. У части кораллов появились спе-
циальные щупальца с нематоцистами, которые они используют для атаки чужих
колоний. Как правило, чем медленнее растет коралл, тем более он агрессивен: в
противном случае он был бы вытеснен быстрорастущими конкурентами.
Водоросли в общем растут быстрее кораллов. Но недостаток биогенов все же
сказывается, и водоросли на рифах растут не с той скоростью, какую можно было
бы ожидать. Кроме того, на рифах всегда обильны фитофаги, которые контроли-
руют численность быстрорастущих видов. Известковые водоросли растут мед-
ленно и встречаются там, где конкуренты не выживают - в зонах интенсивного
осадконакопления или сильного прибоя.
Мягкие кораллы не имеют цельного известкового скелета и растут быстро,
иногда создавая почти половину биомассы сообщества. Некоторые виды откла-
дывают в тканях известковые иглы или вырабатывают токсичные соединения,
так что многие хищники не могут их есть. Кроме того, мягкие кораллы способны
выделять токсины, которые убивают рифообразующие кораллы, если те поселя-
166
ГЛАВА 10
ются слишком близко. Наконец, мягкие кораллы способны, хоть и очень медлен-
но, передвигаться, заселяя новые места. Видное место на рифах, особенно в Ат-
лантике, занимают губки. В их тканях тоже имеются твердые образования (спи-
кулы) и токсины, препятствующие их поеданию.
На рифах очень разнообразны рыбы. Многие из них питаются кораллами,
другие - водорослями, третьи - хищники.
Конкуренция между экологически близкими видами очень велика, но ее меха-
низмы сильно различаются. Считается, что каждый из близких видов имеет соб-
ственную экологическую нишу, которая хоть немного отличается от ниш других
видов, так что виды могут “делить” общий ресурс. Но есть другая точка зрения:
экологически близкие виды одинаково используют общий ресурс, а значит, в каж-
дом конкретном месте может существовать только один из них. Какой именно -
зависит от случайности, от того, чьи личинки или молодь появятся на свободном
месте первыми (поэтому и теория называется “теорией лотереи”).
(2) Хищничество. Существует много видов, которые питаются кораллами, но
такое хищничество имеет один важный аспект: хищник съедает несколько поли-
пов или откусывает часть колонии, но колония как целое при этом не погибает.
Хищники в значительной степени контролируют рост кораллов. Среди них глав-
ное место принадлежит морским ежам, рыбам (например рыбе-бабочке
Chaetodori), брюхоногим моллюскам (Drupella). Эти животные предпочитают бы-
строрастущие кораллы, которые, таким образом, не могут окончательно вытес-
нить медленно растущие виды.
Особого внимания заслуживает морская звезда терновый венец (Acanthaster
planci), которая питается кораллами, обволакивая полипы желудком и перевари-
вая их снаружи. Терновый венец обычен на некоторых рифах тихоокеанского
побережья Панамы, где преобладают кораллы рода РосШорога. Морская звезда
их не трогает, так как в этих кораллах живут симбиотические крабы, которые
отгоняют хищника, откусывая его амбулакральные ножки. Периодически терно-
вый венец появляется в других частях Тихого океана, опустошая коралловые рифы.
Природы этого явления никто не знает. Возможно, флуктуации численности тер-
нового венца носят природный характер, так как нашествия звезд прекращаются
сами собой.
Подобно тому как хищники контролируют рост кораллов, существует боль-
шое количество растительноядных животных, ограничивающих рост водорослей.
Это рыбы, морские ежи и мелкие беспозвоночные: брюхоногие моллюски, рако-
образные, полихеты. В тех случаях когда они удаляются экспериментально, или
при эпидемиях, когда они погибают, водоросли сильно разрастаются и могут
вытеснять кораллы с территории рифов.
(3) Симбиоз. Очень многие коралловые организмы вступают в симбиотичес-
кие отношения. Один из симбиозов (коралл и зооксантеллы) делает возможным
само существование кораллового рифа. Кроме кораллов зооксантеллы можно найти
КОРАЛЛОВЫЕ РИФЫ
167
в актиниях, брюхоногих моллюсках, тридакнах. Считается, что тридакна вырас-
тает до рекордных для двустворчатого моллюска размеров именно благодаря сим-
биозу с зооксантеллами. Губки содержат цианобактерии, асцидии - примитив-
ную водоросль Prochloron. Многие симбионты кораллов (крабы, креветки, рыбы)
отгоняют хищников, пытающихся съесть полипы (как мы уже видели на примере
тернового венца). Вообще в кораллах живет большое количество симбионтов.
Многие из них оказываются там случайно, другие могут жить только среди ко-
раллов и называются в этом случае облигатными. Среди облигатных симбионтов
встречаются и паразиты (выгоду получает симбионт, который наносит вред хозя-
ину), и комменсалы (выгоду получает симбионт, хозяин не получает ни пользы,
ни вреда), и мутуалисты (взаимовыгодный симбиоз).
О волны, откройте мне вечную тайну,
Откройте мне тайну жизни,
Решите загадку, что мучила столько голов -
Голов в париках, ермолках, чалмах и беретах...
Г. Гейне, “Вопросы ”
Да! мы рыбы - с разных глубин!
Не приближайся!
сплющит...
М. Алдарова, “Рыбы "
(сборник “Антологиярусского верлибра")
Глава 11
ЖИЗНЬ В ПЕЛАГИАЛИ
Подавляющая часть объема Мирового океана занята сообществами водной тол-
щи - сообществами пелагиали. Глубины океана часто называют внутренним кос-
мосом. Он рядом с нами, занимает невообразимый объем нашей планеты, но мы
о нем знаем очень мало. Почти все экосистемы пелагиали существуют за счет
энергии Солнца, которая используется фитопланктоном в процессе фотосинтеза.
С энергетической точки зрения, в жизни океана важнейшую роль играет верхний
относительно тонкий слой, называемый эпипелагалью, где сосредоточены все
продукционные процессы. Верхней границей эпипелагиали является поверхность
воды, за нижнюю условно принимают глубины 150-200 м. Именно здесь конча-
ется эвфотический слой, куда еще проникает достаточное для фотосинтеза коли-
чество света. Глубже лежат мезо-, бати- и абиссопелагиаль. Главная особенность
необозримых глубин океана состоит в том, что там недостаточно света для фото-
синтеза, и экосистемы целиком зависят от потока органического вещества сверху.
Так как по мере опускания органические частицы включаются в пищевые цепи и
используются подводным населением, количество вещества с глубиной умень-
шается, уменьшается и общее обилие жизни.
11.1. ЭПИПЕЛАГИАЛЬ: ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ
ФАКТОРЫ И АДАПТАЦИИ К НИМ
Эпипелагиаль энергетически независима от других сообществ. Наоборот, она
сама поставляет органическое вещество для гигантских по размерам глубоковод-
ных экосистем, занимающих основной объем Мирового океана. Эпипелагиче-
ская зона делится на две области: прибрежную, или неритическую, и океаниче-
скую. Рассмотрим основные экологические факторы, действующие в эпипелаги-
али, и возникшие в ответ на них адаптации.
Текучесть среды
В эпипелагиали отсутствуют твердые поверхности для прикрепления. Кро-
ме того, вода - подвижная и текучая среда. Течения, волнение, конвекционное и
ЖИЗНЬ В ПЕЛАГИАЛИ
169
турбулентное перемешивание воды - все это ставит перед населением эпипела-
гиали проблему поддержания на определенной глубине. Есть два решения про-
блемы.
(1) Уменьшение плотности тела и приближение его плавучести к нейтраль-
ной. Это можно сделать несколькими путями:
- за счет отложения в тканях жиров, которые легче воды. Диатомеи, копепо-
ды, личинки рыб и яйца многих животных содержат жировые включения. Рыбы
с отсутствующим или плохо развитым плавательным пузырем - акулы, тунцы и
родственные группы - откладывают большое количество жира в печени. Допол-
нительный положительный эффект жировых отложений заключается в том, что
они служат хорошим запасом энергии;
- за счет газовых вакуолей или полостей. Цианобактерии имеют газовые ва-
куоли; изменяя их объем, они регулируют плавучесть тела; большинство пелаги-
ческих рыб имеет наполненный газом пузырь. Главный недостаток полостей со-
стоит в том, что объем газа изменяется в зависимости от глубины. Поэтому мно-
гие активные рыбы, быстро меняющие глубину (тунцы и родственные рыбы),
имеют плохо развитый плавательный пузырь;
- за счет изменения ионного состава в тканях тела. Уменьшив концентрацию
тяжелых ионов (Mg+2, SO4“2) и заменив их легкими (NH4+, СГ), можно увеличить
плавучесть тела. Так поступают некоторые динофлагелляты, сальпы, гребневики
и кальмары.
(2) Замедление скорости оседания. Для этого необходимо сделать большим
трение организма о воду, увеличив относительную поверхность тела. Здесь тоже
существует несколько путей:
- уменьшение размеров. Большинство планктонных организмов мелкие, что
можно рассматривать как адаптацию к уменьшению скорости оседания;
- уплощение тела: многие организмы сильно уплощены (диатомеи, яйца ко-
пепод, гребневик венерин пояс (Cesium), копепода Sapphirina,
- приобретение разнообразных выростов тела (многие диатомеи, динофла-
гелляты, копеподы, личинки ракообразных и др.). Выросты тела дополнительно
обеспечивают защиту от врагов.
Отсутствие убежищ
В прозрачной воде спрятаться в буквальном смысле слова негде ни хищнику,
ни его жертве. Возможны пять стратегий в решении этой проблемы.
(1) Все-таки попытаться спрятаться. Стать незаметным в толще воды можно
по-разному:
- став совершенно прозрачным: медузы, гребневики, щетинкочелюстные и
сальпы почти неразличимы в толще воды. Копеподы, личинки десятиногих рако-
образных и рыб тоже прозрачны и часто имеют голубоватый оттенок, который
делает их незаметными на фоне морских глубин (посмотрите на креветку, амфи-
170
ГЛАВА 11
поду и хищного брюхоного моллюска на цветных вклейках 3-5). Непрозрачными
у них остаются только глаза и съеденная пища внутри тела;
- приобретя покровительственную окраску: распространенный вариант, осо-
бенно у подвижных животных, - темный верх и светлый низ. Для тех, кто смот-
рит на животное сверху, темная спина сливается с темными глубинами. При взгляде
снизу серебристое брюшко почти незаметно на фоне светлой поверхности воды;
- приобретя расчленяющую окраску: по бокам тела многих рыб расположены
полосы, которые разбивают силуэт на несколько частей. Другие животные вос-
принимают такую рыбу не как единый крупный объект, а как несколько мелких;
- уменьшив силуэт: большинство эпипелагических животных сжато с боков,
так что их силуэт при взгляде сверху или снизу уменьшается;
- временно вообще покинув водную среду: так поступают летучие рыбы,
которые при приближении хищника выпрыгивают из воды и некоторое время
парят в воздухе на своих увеличенных грудных плавниках. Выпрыгивают из воды
и некоторые копеподы, которым помогают планировать в воздухе длинные ан-
тенны. Проследить траекторию их полета из воды практически невозможно
из-за преломления световых лучей на границе вода-воздух, и хищник теряет след
жертвы.
- снизив вероятность встречи с хищником: миграции на глубины. Эпипелаги-
аль содержит значительно больше пищевых ресурсов, чем нижележащие воды, в
то же время здесь значительно больше хищников. Большое количество видов пи-
тается в эпипелагиали ночью, когда хищники, обладающие отличным зрением,
лишены своего преимущества, а день проводят на больших глубинах, вне эпипе-
лагиали. Эти виды регулярно совершают вертикальные миграции между разны-
ми зонами и называются поэтому интерзональными. Вертикальные миграции
требуют огромных затрат энергии: копепода длиной 2 мм ежесуточно проделыва-
ет путь в 200 м, т.е. 100000 длин тела (для человека это соответствует 200 км).
Снижение пресса хищников на глубинах - только одно из возможных объясне-
ний вертикальных миграций; существует много других точек Зрения на природу
этого явления.
(2) Совершенствовать органы чувств и ориентации. Чем раньше хищник за-
метит жертву, тем больше у него будет шансов ее поймать. Чем раньше жертва
заметит хищника, тем с большей вероятностью она сумеет убежать. Главные орга-
ны чувств в эпипелагиали:
- зрение: в поверхностные воды проникает достаточно света, поэтому глаза
хорошо развиты у большинства видов ракообразных, рыб, головоногих моллюс-
ков. Многие поверхностные виды реагируют даже на слабые изменения осве-
щенности - на набежавшую тучу или тень от хищника;
- обоняние и слух: эти чувства особенно развиты у рыб. Все знают, как быст-
ро акулы собираются на запах крови или на беспорядочные всплески у поверхно-
сти воды;
ЖИЗНЬ В ПЕЛ АГИ АЛИ
171
- тактильное чувство: многие ракообразные имеют специальные щетинки,
которые реагируют на колебания воды. У рыб есть особый орган чувств - боко-
вая линия, -улавливающая вибрацию среды, поэтому они быстро реагируют на
присутствие хищника еще до того, как увидят его;
- эхолокация: помогает ориентироваться китообразным.
(3) Увеличить подвижность. Коль скоро жертва обнаружена, ее единственный
шанс на спасение - бежать. Поэтому важными для жертвы становятся скорость
движения и маневренность. Те же качества приобретают первостепенное значе-
ние для хищника, догоняющего жертву. Именно в эпипелагиали мы находим са-
мых быстрых пловцов на нашей планете. На скорость перемещения оказывают
влияние несколько факторов:
- трение о воду: чем более обтекаемо тело, тем меньше трение, тем выше при
прочих равных условиях скорость. Если многие планктонные организмы, чтобы
замедлить оседание, имеют плоское тело или многочисленные выросты, то нек-
тонные хищники характеризуются гладким телом обтекаемой формы. У них нет
выпуклых глаз и шипов, многие рыбы имеют мелкую чешую (часто она отсут-
ствует вовсе), китообразные почти лишены волосяного покрова;
- мощная мускулатура. Рыбы имеют два типа мускулатуры - “белую” и “крас-
ную”. “Красная” приобретает цвет из-за высокой концентрации миоглобина, мо-
жет запасать больше кислорода и приспособлена для длительной работы. “Белая”
мускулатура выполняет кратковременную работу, требующую больших усилий.
Нектонные рыбы постоянно плавают с высокой скоростью, поэтому доля “крас-
ной” мускулатуры в их телах необычайно высока (в качестве примера можно при-
вести продающееся в магазинах мясо тунца);
- температура тела. Скорость биохимических процессов возрастает с увели-
чением температуры. Поэтому чем выше температура, тем эффективнее работают
мышцы. Быстро плавающие рыбы (акулы, тунцы, парусники, рыба-меч) имеют
так называемую “чудесную сеть”: сосуды в их мускулатуре расположены таким
образом, что механическое джоулево тепло, вырабатываемое мускулатурой, не
уносится с кровью в другие ткани, а вновь поступает к мышцам. Поэтому темпе-
ратура в мышцах крупных рыб заметно выше наружной, так что они не совсем
холоднокровны. Например, при окружающей температуре 7°С внутренняя темпе-
ратура тела тунцов может поддерживаться на уровне 25°С. На коротких дистан-
циях скорость парусников и меч-рыбы может достигать 110-130 км/ч, а крейсер-
ская скорость тунца, с которой он совершает длительные миграции, превышает
65 км/сутки;
- жесткость плавников, которая влияет на скорость передвижения: вспомним,
что для спортивного плавания люди используют не мягкие, а очень жесткие лас-
ты. Рыбы для движения используют в основном хвостовой плавник. В отличие от
большинства других видов, эпипелагические костные рыбы имеют очень жест-
кий хвостовой плавник, который позволяет им развивать высокую скорость.
172
ГЛАВА 11
(4) Развитие твердых покровов. Многие пелагические животные приобрели
твердый панцирь, который в определенной степени защищает их от врагов (см.
цветные вклейки 6-8). Панцирь резко снижает подвижность в водной среде и не
является универсальной защитой: существуют хищники, специализирующиеся
на питании именно малоподвижными раковинными организмами.
(5) Развитие r-стратегии. В области репродуктивной биологии у организмов
может наблюдаться К-стратегия или г-стратегия.
Первая характеризуется малочисленным крупным потомством, наличием ро-
дительской заботы (вынашиванием на теле и охраной яиц), продолжительным
временем жизни и связана со стабильными условиями существования.
Вторая характеризуется многочисленным мелким потомством, отсутствием
родительской заботы (яйца просто выметываются в воду), непродолжительным
временем жизни и связана с изменчивой средой обитания. Текучесть воды, тече-
ния и периодическое вертикальное перемешивание воды, фронтальные зоны,
вихри разного масштаба - все это говорит о том, что эпипелагиаль - один из
наиболее изменчивых морских биотопов. Здесь особенно много г-стратегов.
В большинстве своем эпипелагические организмы живут недолго, откладывают
мелкие и многочисленные яйца. Именно в эпипелагиали жвет абсолютный ре-
кордсмен по плодовитости среди животных - луна-рыба (Mola mola), выметыва-
ющая 300 млн. икринок.
11.2. МЕЗОПЕЛАГИАЛЬ: ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ
ФАКТОРЫ И АДАПТАЦИИ К НИМ
Мезопелагиаль, или зона сумерек, включает ту зону, куда еще проникает свет,
но его недостаточно для фотосинтеза. Характерные глубины мезопелагиали - 200-
1000 м, т.е. есть эта зона примерно соответствует основному термоклину.
Рассмотрим основные экологические факторы, действующие в мезопелагиали.
Недостаток пищи
Считается, что только 20% первичной продукции, произведенной в эпипела-
гиали, опускается в мезопелагиаль. Поэтому жизнь в мезопелагиали не так бога-
та, как в вышележащей зоне, и зависит от продуктивности в эвфотическом слое.
В районах с высокой продуктивностью жизнь в мезопелагиали богаче, чем в бед-
ных водах. В мезопелагиали мы наблюдаем несколько типов адаптаций к недо-
статку пищи.
(1) Миграции в мезопелагиаль. Значительная доля мезопелагических живот-
ных - интерзональные мигранты. Мигранты могут переносить резкие изменения
температуры и давления, так как оба эти фактора сильно меняются при движе-
нии по вертикали. Рыбы могут быстро и эффективно регулировать давление в
ЖИЗНЬ В ПЕЛАГИАЛИ
173
плавательном пузыре. Мигрирующие организмы - эуфаузииды, копеподы, меду-
зы, головоногие моллюски, но преимущественно рыбы - формируют так называ-
емые звуко-рассеивающие слои (ЗРС). Днем организмы ЗРС держатся на глубине
300-500 м, а ночью поднимаются к поверхности. ЗРС часто привязаны к опреде-
ленному уровню освещенности, поэтому в полнолуние находятся на большей глу-
бине, чем в новолуние. Даже набегающие на луну тучи приводят к вертикальным
перемещениям ЗРС. Мигрирующий планктон обеспечивает самый быстрый транс-
порт энергии из эпипелагиали в мезопелагиаль. Ночью мигранты питаются орга-
ническим веществом у поверхности, а днем делают это вещество доступным для
глубинных Детритофагов и эврифагов, которые питаются их фекальными пелле-
тами, или для хищников, которые питаются их телами. На цветных вклейках 9 и
10 представлены самые обычные интерзональные мигранты: креветка и рыбка-
миктофида.
(2) Ориентация на питание детритом. Немигрирующий мелкий зоопланктон,
в основном копеподы, питается детритом и теми клетками фитопланктона, кото-
рые опускаются сверху. Основной компонент детрита - фекальные пеллеты по-
верхностных фитофагов. Пеллеты опускаются со значительно большей скоро-
стью, чем клетки фитопланктона, и обеспечивают относительно быстрый транс-
порт органического вещества в мезопелагиаль.
(3) Способность питаться организмами разных размеров. Многие мезопела-
гические рыбы (Cyclothone и др.) имеют большой рот и длинные саблевидные
зубы. С помощью таких зубов можно поймать и мелкую, и крупную добычу, а
строение рта позволяет заглатывать жертву, превосходящую хищника по разме-
рам. Мощный ловчий аппарат имеют многие беспозвоночные, главным образом
ракообразные (Euchaeta).
(4) Уменьшение энергетических затрат. Среди немигрирующего зоопланкто-
на много хищников-засадчиков, которые неподвижно висят в воде и поджидают
жертву. Двигательная мускулатура у них не развита, ткани тела сильно обводне-
ны. Многие рыбы утратили плавательный пузырь, функционирование которого
связано с излишними затратами энергии. Уменьшению плотности тела у глубо-
ководных рыб способствуют тонкие кости, отсутствие чешуи и шипов. Так сво-
дятся к минимуму энергозатраты на питание и поддержание тела на плаву.
(5) Небольшие размеры. Популяциям маленьких организмов при прочих рав-
ных условиях требуется меньше пищи, а отдельные особи достигают половозре-
лости и поддерживают свой метаболизм при минимуме энергетических затрат.
Именно поэтому большое число мезопелагических животных имеет небольшой
размер.
Недостаток освещения
Мезопелагиаль - зона сумерек, где свет еще есть, но его очень мало. В усло-
виях недостатка пищи взаимоотношения хищник-жертва в мезопелагиали очень
174
ГЛАВА 11
остры, поэтому здесь важно уметь видеть и уметь прятаться. Тут наблюдаются
два типа адаптаций.
(1) Покровительственная окраска. Мезопелагиаль - протяженная по вертика-
ли зона, и освещенность здесь сильно варьирует. Соответственно варьирует и
окраска.
- В верхней мезопелагиали, куда проникает относительно много света, мно-
гие организмы остаются прозрачными, как и в эпипелагиали.
- На глубинах окраска становится красной или черной. Так как красный свет
на глубину не проникает совсем, то в обоих вариантах в сумеречной зоне живот-
ные выглядят как размытые темные силуэты.
- Многие мезопелагические животные независимо выработали механизм
контриллюминации. Их нижняя поверхность тела густо покрыта фотофорами -
на цветных вклейках 11 и 12 можно увидеть, как выглядят характерные мезопе-
лагические рыбы и кальмары. Фотофоры, расположенные на нижней поверхнос-
ти тела, светятся таким образом, что сливаются с тусклым освещением сверху.
Благодаря этому силуэт животных при взгляде снизу (а пелагические хищники
высматривают жертву и нападают снизу) расчленяется и становится плохо замет-
ным (рис. 33). Эксперименты на креветках (Sergestes similis) показали, что интен-
сивность свечения фотофоров зависит от освещенности, которую воспринимают
глаза животного. Поэтому при любых изменениях освещенности (времени суток
или глубины положения животного) фотофоры светят ровно настолько, чтобы
компенсировать затенение, вызванное телом животного. Структура фотофоров
может быть самой разной, светиться могут симбиотические бактерии, светиться
могут и ткани животных в результате биохимических реакций (окисления люци-
ферина люциферазой). У желетелых организмов (медуз, гребневиков) светиться
могут отдельные клетки, разбросанные по телу. Кроме контриллюминации фото-
форы имеют как минимум еще одну функцию: они видоспецифичны, и по ним
самцы и самки одного вида узнают друг друга во тьме глубин.
(2) Совершенствование органов чувств. Наиболее важное значение в мёз'опе-
лагиали имеют:
- глаза. Мезопелагические хищники (рыбы, ракообразные, головоногие мол-
люски) имеют крупные глаза, хорошо приспособленные к сумеречному освеще-
нию. Глаза рыб очень хорошо видят вверх или вперед, в зависимости от направ-
ления оси глаза, но плохо видят вбок (рис. 34). Обычно рецепторы лежат на дне
глаза, но у глубоководных рыб они расположены на боковой поверхности глазно-
го дна, позволяя видеть по бокам. Похожие структуры имеются у головоногих и
ракообразных. Многие эуфаузииды и мизиды имеют глаза, разделенные на две
части: одну, чтобы смотреть вверх, и другую, чтобы смотреть вбок. Один из каль-
маров (Histioteuthis) имеет глаза разной величины и плавает на боку, причем боль-
ший по размеру глаз направлен вверх. Некоторые рыбы имеют специальные жел-
тые оптические фильтры и могут отличать естественный свет от биолюминесцен-
ЖИЗНЬ В ПЕЛАГИАЛИ
175
Рис. 33. Контриллюминация с использованием фотофоров на нижней поверхности тела
Вверху - силуэты креветки, кальмара и рыбы без фотофоров, внизу - те же силуэты, но с
фотофорами
ции. Таким образом хищники могут находить жертв, несмотря на их контрил-
люминацию;
- тактильное чувство. Многие мезопелагические рыбы имеют длинное тело с
хорошо развитой, длинной боковой линией, которая позволяет им хорошо ориен-
тироваться. Хищные креветки и другие ракообразные имеют очень длинные ан-
тенны и конечности. Креветки висят в воде, распластав конечности в стороны,
контролируя таким образом большой объем воды.
(3) Дезориентация хищника. Некоторые креветки, копеподы, остракоды и го-
ловоногие моллюски при нападении на них выделяют светящуюся слизь, которая
ослепляет хищника и сбивает его с толку.
176
ГЛАВА 11
Рис. 34. Поля зрения мезопелагической рыбы (Scopelarchus)
Верхнее и боковое поле зрения имеют многие глубоководные рыбы, головоногие моллюски,
ракообразные
(4) Уменьшение силуэта. Как и в эпипелагиали, большинство мезопелагичес-
ких животных уплощены с боков и мало заметны при взгляде снизу.
Недостаток кислорода
Кислород поступает в океан либо во время газообмена с атмосферой, либо в
процессе фотосинтеза. Поэтому в мезопелагиали содержание кислорода падает в
результате дыхания населяющих ее организмов и разложения детрита бактерия-
ми. Часто в мезопелагиали на глубине около 500 м образуется отчетливо выра-
женный слой кислородного минимума, где содержание кислорода близко к нулю.
Глубже слоя кислородного минимума животных и детрита настолько мало, что
там кислород используется очень незначительно, и его концентрация остается
1. Плейстонный парусник Velella. Это колония кишечнополостных, вырост в форме паруса выс-
тупает из воды и, подобно настоящему парусу, обеспечивает движение колонии по ветру. Внизу
заметен брюхоногий моллюск Janlhina со слизистым плотиком, наполненным пузырьками воздуха
2. Этот спинорог имеет покровительственную окраску, которая хорошо маскирует животное на
фоне водорослей
3. Полупрозрачная креветка Sergestes почти не заметна в толще воды. Демаскируют ее только
глаза и наполненный пищей желудок в передней части тела
4. Эта необычная пелагическая амфипода Streetsia тоже полупрозрачна и малозаметна в воде.
Обращаю! на себя внимание гигантские глаза, занимающие всю поверхность головы (слева)
9. Эта небольшая креветка
Stylopandalus - типичный предста-
витель интерзонального планкто-
на, совершающего суточные верти-
кальные миграции амплитудой в
сотни метров
10. Рыбка-миктофида Myctophum
еще один представитель интерзо-
нального планктона, имеет наполнен-
ный воздухом плавательный пузырь,
рассеивающий звук под водой. Скап-
ливаясь на определенных глубинах,
рыбки-миктофиды и другие предста-
вители планктона образуют звукорас-
сеивающие слои
11. Тело планктонной
рыбки Bonapartia снизу гус-
то покрыто фотофорами. Из-
лучаемый в глубину свет оп-
ределенной интенсивности
компенсирует затенение, вы-
зываемое телом рыбки, и си-
луэт животного становится
незаметным для хищника
снизу
12. Еще один пример мезопелагического животного с фотофорами, используемыми как проти-
вотеневой инструмент - кальмар Pyrotheutis
13. Глубоководная рыба Barbourisia почти не окрашена: там, где нет света, окраска не важна
14. В противоположность большинству своих прозрачных мелководных родственников глубо-
ководная медуза Periphylia имеет преобладающую коричневатую окраску
ЖИЗНЬ В ПЕЛАГИАЛИ
177
довольно высокой при движении воды по маршруту великого океанического кон-
вейера. В слое кислородного минимума рыбы и ракообразные выработали осо-
бый тип гемоглобина, имеют увеличенные жабры, ведут малоподвижный образ
жизни.
11. 3. БАТИ- И АБИССОПЕЛАГИАЛЬ: ОСНОВНЫЕ
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ И АДАПТАЦИИ К НИМ
Глубже мезопелагиали, под основным термоклином лежат бати- и абиссопе-
лагиаль. Это самые малоизученные и одновременно - самые большие на земле
биотопы, которые в сумме занимают три четверти объема всего Мирового океана.
Батипелагиаль занимает глубины 1-4 км, абиссопелагиаль - 4-6 км. В глубоко-
водных желобах, на глубинах более 6 км выделяют ультраабиссопелагическую,
или хадальную зону. Каждая из этих зон характеризуется своими сообществами,
которые, однако, имеют много общего и отличаются от мезо- и эпипелагических
сообществ. Общим для бати- и абиссопелагиали является постоянство главных
абиотических факторов: температуры (обычно 2-3°С), солености, плотности и
гидрохимических характеристик. На облик глубоководных сообществ наклады-
вают отпечаток недостаток пищи, отсутствие света и другие факторы.
Сильный недостаток пищи
Только около 5% всего органического вещества, продуцируемого в эвфотичес-
ком слое, проникает в бати- и абиссопелагиаль. В принципе, в бати- и абиссопе-
лагиали к недостатку пищи можно приспособиться так же, как и в мезопелагиа-
ли. На практике оказывается, что некоторые адаптационные пути невозможны:
например, вертикальные миграции невыгодны энергетически, так как богатый
пищей поверхностный слой находится слишком далеко. Но многие адаптации
выражены на больших глубинах значительно четче, чем в мезопелагиали.
(1) Уменьшение энергетических затрат. В планктоне резко возрастает роль
желетелых - медуз и гребневиков. Из обитаемых аппаратов видно, что они непод-
вижно висят в толще воды, по-видимому, охотясь на проплывающих мимо жи-
вотных.
Глубоководные рыбы имеют еще более желеобразную консистенцию и еще
менее подвижны, чем мезопелагические рыбы. У них тонкие кости, нет чешуи и
обычно - плавательного пузыря; дыхательная, кровеносная и нервная системы
рудиментарны. Глубоководные рыбы неподвижно висят в толще воды, тратя ми-
нимум энергии, и ждут, пока мимо проплывет добыча. Активно плавающие не-
ктонные животные на больших глубинах отсутствуют. Хищники предпочитают
не преследовать, а привлекать добычу. Глубоководные удильщики имеют удиви-
тельное приспособление для ловли добычи. Первый луч их спинного плавника
178
ГЛАВА 11
Рис. 35. Характерные глубоководные рыбы
7 - мешкорот Eurypharynx pelecanoides; 2 - голова Saccopharynx ampullaceus; 3 - удильщик
Gigantactis macronema
превратился в длинную подвижную “удочку”, или эску, из-за которой рыбы полу-
чили свое название. На конце плавника находится мясистое образование, имити-
рующее живой объект. Обычно внутри образования поселяются симбиотические
бактерии, которые светятся и привлекают жертву издалека. Так как конец эски
находится возле самого рта удильщика, ему остается только открыть вовремя рот
и проглотить добычу. Кроме удильщиков, существуют другие группы рыб, кото-
рые привлекают добычу светящимися образованиями в районе головы.
(2) Небольшие размеры. Глубоководные рыбы малы (не более 10 см), пред-
ставлены в основном гоностомовыми и удильщиками (Linophryne, Melanocetus).
Среди беспозвоночных тоже, как правило, преобладают некрупные виды.
(3) Способность питаться организмами разных размеров. Многие виды име-
ют огромный рот и способны проглатывать добычу, которая больше них по раз-
мерам (мешкороты Saccopharynx, Eurypharynx) (рис. 35). Желудки у глубоковод-
ных рыб могут растягиваться во много раз, чтобы вместить жертву.
Малая вероятность встречи особей одного вида
Глубоководное население очень рассеяно в пространстве. Поэтому в их попу-
ляциях остро стоит проблема встречи противоположных полов. Можно наблю-
дать разные варианты решения этой проблемы.
ЖИЗНЬ В ПЕЛАГИАЛИ
179
(1) Гермафродитизм. Многие глубоководные рыбы стали гермафродитами -
животными, вырабатывающими и мужские, и женские половые клетки одновре-
менно.
(2) Выделение сильных феромонов. Самки многих видов удильщиков выде-
ляют феромоны - специфические вещества, которые привлекают самцов. Самцы
удильщиков крайне чувствительны к феромонам.
(3) Паразитические самцы. Некоторые удильщики (Ceralias, Cryptopsaras)
имеют карликовых паразитических самцов: как только самец находит значитель-
но более крупную самку, он вгрызается в ее бок и остается в таком положении.
У некоторых видов челюсти самца срастаются с тканями самки, кровеносные
сосуды соединяются, и самка кормит самца. У самца остается единственная зада-
ча - оплодотворять икру.
(4) Фотофоры. Так как освещение сверху в бати- и абиссопелагиали отсут-
ствует, фотофоры служат не для контриллюминации, а для привлечения добычи
или для встречи противоположных полов. Фотофоры поэтому не так многочис-
ленны, находятся не на нижней, а на боковой поверхности тела или на голове.
Каждый вид имеет особое расположение фотофоров и характерный спектраль-
ный состав излучения.
Надо признать, что ни гермафродитизм, ни паразитизм, ни фотофоры не явля-
ются правилом для глубоководных животных. Часто так и остается загадкой, как
происходит встреча полов в глубоководной пустыне.
Отсутствие света
Окраска тела не имеет того значения, что в вышележащих слоях воды, обыч-
но она темная, красноватая или белесая. Посмотрите на почти бесцветную рыбу
или темно-красную медузу на цветных вклейках 13, 14. Глаза часто не развиты,
как у пещерных животных. Но у многих видов глаза сохраняются, чтобы видеть
биолюминесцентный свет. Так как этот свет достаточно ярок, глаза невелики и не
достигают такого размера, как у мезопелагических животных.
Давление
В бати- и абиссопелагиали давление сильно возрастает, достигая нескольких
сотен атмосфер. У большинства рыб плавательный пузырь редуцирован или от-
сутствует вовсе: энергетические затраты на его заполнение под высоким давлени-
ем становятся неоправданно большими.
Давление влияет на работу ферментов, поэтому глубоководные организмы
имеют специальные ферменты, функционирующие на больших глубинах. Пока-
зано, что ферменты некоторых видов работают в строго определенных пределах
давления. По-видимому, именно это ограничивает вертикальное распределение
организмов: на максимальных глубинах представители многих групп животных
не найдены вовсе.
Что там в стеклянной бездне
светится будто лампада?
Розовое, неугасимое пламя
погружается с нами вместе.
Й. Xyapucmu, 1951 г., "Katabasis’’
О море! Спят в минуту непогоды
Чудовища твоих глубоких вод...
А. Мицкевич (пер. Н. Берг), "Штиль на море "
Глава 12
ЖИЗНЬ В ГЛУБОКОВОДНОЙ БЕНТАЛИ
Главная особенность глубоководных донных сообществ (батиали, абиссали и уль-
траабиссали) заключается в их большой горизонтальной протяженности (вслед-
ствие плавных изменений абиотических условий) и сильной разреженности на-
селения. Из-за низкой температуры, недостатка пищи и, возможно, высокого давле-
ния метаболические процессы на глубинах происходят медленно. Двустворчатые
моллюски живут до 100 лет, макрурусы - до 70 лет. Большинство глубоководных
животных не имеет планктотрофной (питающейся планктоном) пелагической ли-
чинки. Питание планктоном возможно у поверхности, а путь туда и обратно мимо
миллионов голодных ртов толщи воды сопряжен с таким риском, что становится
энергетически неоправданным. Поэтому многие виды откладывают немногочис-
ленные крупные яйца, богатые желтком и обеспечивающие развитие эмбриона на
ранних стадиях.
12.1. НАСЕЛЕНИЕ ГЛУБОКОВОДНОЙ БЕНТАЛИ
Можно выделить три основных группы организмов, населяющих дно в бати-
али, абиссали и ультраабиссали.
Бактерии
В пелагиали пища постепенно оседает и теряется для планктонных сообществ.
На дне, напротив, органическое вещество аккумулируется и может быть исполь-
зовано в любое время. Если не считать крупные частицы, органическое вещество
достигает дна в основном в трудноусвояемой форме, например в виде хитиновых
частей скелетов ракообразных. Прежде чем эти остатки будут усвоены, бактерии
должны их в значительной степени разложить. В этом заключается важнейшая
экологическая роль бактерий в глубоководных донных сообществах. Накоплено
достаточно данных, которые свидетельствуют о том, что бактерии на больших
ЖИЗНЬ В ГЛУБОКОВОДНОЙ БЕНТАЛИ
181
глубинах отличаются от мелководных. Свободноживущие глубоководные бакте-
рии растут не так быстро, как поверхностные, и разлагают органическое веще-
ство примерно в 1000 раз медленнее.
Многие бактерии-симбионты живут в пищеварительном тракте ракообразных
и других животных: они способствуют перевариванию пищи хозяином и сами
находятся в постоянном контакте с органическим веществом. Такие отношения
между бактериями и хозяином можно назвать мутуализмом.
Мейобентос
Мейобентосом называют мелких животных длиной 1-5 мм и менее, живущих
в толще осадков. Мейобентосные животные питаются детритом и бактериями,
могут усваивать растворенное органическое вещество и формируют важнейшее
связующее звено между органическим веществом и макрофауной в глубоковод-
ных трофических цепях.
Макробентос
Макробентос - крупные животные длиной более 1-5 мм. В макробентосе пред-
ставлены все трофические группы: детритофаги (собирающие детрит с поверх-
ности осадков и грунтоеды), сестонофаги, фильтрующие взвесь, и хищники. Пре-
обладают грунтоеды: полихеты, двустворчатые моллюски, ракообразные, голоту-
рии, морские звезды, офиуры. Хищники немногочисленны, представлены в
основном морскими звездами, офиурами, крабами, морскими пауками, рыбами и
головоногими моллюсками.
12.2. ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ
ГЛУБОКОВОДНОЙ БЕНТАЛИ
Облик глубоководных донных сообществ зависит главным образом от давле-
ния и от количества пищи.
Давление
Давление линейно связано с глубиной и в первую очередь влияет на работу
ферментов, которые функционируют только в определенных интервалах давле-
ния. Поэтому с глубиной сильно меняется состав донной фауны. Это выражается
прежде всего в обеднении фауны свободноживущих многоклеточных с глубиной:
всего в океане известно - 43 класса,
на глубине >3 км - 36 классов,
на глубине >6 км - 32 класса,
на глубине >10 км - 8 классов.
Общее число видов в ультраабиссали примерно втрое ниже, чем в абиссали.
182
ГЛАВА 12
Не все животные реагируют на изменения давления одинаково. Есть эврибат-
ные виды, встречающиеся в широком диапазоне глубин, таких видов больше
всего среди кишечнополостных, полихет, морских ежей. Рекордсмены среди
них - погонофора Siboglinum caulleryi, которая встречается на глубинах от 22 до
8164 м, и полихета Macellicephala mirabilis (от 60 до 7130 м). Стенобатные виды
встречаются в узком диапазоне глубин. Особенно много их живет в абиссали,
обычно не поднимаясь выше 2500-3000 м. Это в основном погонофоры и эхиури-
ды, изоподы Asellota, голотурии Elasipoda.
Количество пищи
Количество доступной пищи на глубинах зависит от многих факторов, рас-
смотрим некоторые из них.
(1) Условия осадконакопления сильно влияют на состав донных сообществ.
Мейобентос вследствие своих размеров способен использовать даже тонкую плен-
ку осадков, поэтому его структура меняется мало. Макробентос же сильно отли-
чается в разных зонах осадконакопления.
- Аридные зоны. Здесь скорость осадкообразования мала, и пленка осадка
тонка. Детритофаги макробентоса слишком велики, чтобы использовать органи-
ческое вещество тонкой пленки осадков, и практически отсутствуют. Макробен-
тос аридных зон представлен преимущественно подвижными сестонофагами.
Общая биомасса бентоса мала.
- Гумидные зоны и экваториальная зона. Здесь толщина осадков достигает
нескольких сантиметров, и в макробентосе преобладают детритофаги, биомасса
бентоса относительно высока.
- Континентальные подножия. Толщина осадков достигает нескольких мет-
ров и более. Доминируют детритофаги, а биомасса бентоса очень велика. Особен-
но высокие значения биомассы наблюдаются у подножия крутых материковых
склонов. Например, у берегов Калифорнии на глубинах 4-5 км в 200 км от берега
биомасса составляет 3,5 г/м2, а на расстоянии около 1000 км от берега на тех же
глубинах биомасса на порядок меньше - 0,2-0,5 г/м2. Еще дальше, в центре Тихо-
го океана, биомасса падает еще на порядок - до 0,01-0,10 г/м2.
Условия осадконакопления могут меняться не только в глобальном масшта-
бе, но и в мезо- и микромасштабах. На склонах материков и желобов в зависи-
мости от локального рельефа дна и придонной циркуляции скорость отложения
осадков может варьировать даже на небольшой площади. Соответственно из-
менчивости местных условий осадконакопления меняется и структура донных
сообществ.
(2) Размер осадков. Чем меньше характерный размер осадков, тем большую
роль в донных сообществах играют детритофаги и грунтоеды. Наиболее замет-
ная смена осадков происходит на глубине около 3000 м: крупные алевриты и круп-
нозернистые пески переходят в более тонкозернистые мелкие алевриты и алеври-
ЖИЗНЬ В ГЛУБОКОВОДНОЙ БЕНТАЛИ
183
тово-глинистые илы. С этим переходом, возможно, связана смена фауны от бати-
альной к абиссальной.
(3) Содержание органического вещества в осадках. Этот параметр зависит от
размера осадков. Обычно чем меньше размер осадков, тем больше в нем содер-
жится органического вещества. При увеличении количества органического ве-
щества повышается биомасса детритофагов и их роль в донных сообществах.
(4) Продуктивность вышележащей зоны. Органическое вещество поступает
на дно из верхнего продуцирующего слоя. Поэтому распределение донной фауны
и ее обилие зависит от величины первичной продукции эвфотического слоя. Как
мы видели в главе о количественном распределении жизни, распределение био-
массы донной фауны является слегка размытой проекцией распределения пер-
вичной продукции.
(5) Содержание карбонатов. На горизонтах 3000-4800 м находится критичес-
кая глубина карбонатных осадков. Глубже этого горизонта карбонаты могут су-
ществовать только в растворенной форме. Критическая глубина максимальна на
экваторе (4800 м) и уменьшается к полюсам (3200 м на широте 40°). На этой
глубине тоже наблюдается смена сообществ: исчезают виды с массивным извест-
ковым скелетом.
12.3. ЗОНЫ ХЕМОСИНТЕЗА
Общая характеристика глубоководного бентоса касается подавляющей части
площади океанического дна. Но существуют отдельные районы малой площади,
населенные очень своеобразными сообществами. Эти сообщества не играют су-
щественной роли в экологии Мирового океана, но настолько интересны сами по
себе, что заслуживают отдельного упоминания.
Энергетической основой всех этих сообществ является локальный хемосин-
тез. Таким образом, они практически не зависят от фотосинтеза в поверхностных
водах и характеризуются необычайно высокой по сравнению с окружающими
районами биомассой. Можно выделить три группы таких хемосинтетических
сообществ.
Гидротермы
В 1977 г. было сделано одно из самых замечательных открытий XX столетия:
группа геологов опустилась в подводном аппарате “Алвин” на дно Тихого океана
около Галапагосских островов и обнаружила в рифтовой долине неожиданно бо-
гатую и разнообразную жизнь. В последующие годы гидротермальные сообще-
ства были найдены в других районах Тихого океана, в Атлантическом и Индий-
ском океанах. На гидротермах доминируют гигантские, до 1 м длиной, вестимен-
тиферы и моллюски-калиптогены (до 30 см), митилиды, креветки, рыбы, крабы,
184
ГЛАВА 12
амфиподы и другие группы. Большинство гидротермальных видов эндемично,
не встречается больше нигде.
Энергетическая основа гидротермальных сообществ - сульфиды и метан, ко-
торые окисляются некоторыми группами бактерий, а содержащаяся в них энер-
гия идет на создание нового органического вещества. Хемосинтез делает гидро-
термальные сообщества независимыми от фотосинтетических процессов навер-
ху. Многие гидротермальные животные питаются свободноживущими
хемосинтезирующими бактериями, другие содержат их как симбионтов. Серово-
дород ядовит для большинства животных, но гидротермальные виды имеют спе-
циальные гемоглобины, которые устойчивы к сероводороду. Гемоглобин вести-
ментифер даже приспособлен к тому, чтобы транспортировать сероводород к тро-
фосоме-органу, где живут симбиотические бактерии. Вестиментиферы питаются
только симбиотическими бактериями, другие виды, содержащие бактерии (мити-
лиды, калиптогены), могут фильтровать воду и захватывать органические части-
цы. Гидротермальные креветки-римикарисы лишены глаз, вместо этого они име-
ют его производное - так называемый дорзальный орган. Как вокруг любого на-
гретого тела, в зоне гидротерм существует поле инфракрасного излучения. Дорзальный
орган улавливает это излучение, и креветки буквально “видят” тепло.
Зоны сипингов
На некоторых континентальных окраинах сероводород и метан высачивают-
ся на поверхность дна и создают энергетическую основу для роста хемосинтези-
рующих бактерий. Эти зоны называются холодными сипингами и населены со-
обществами, близкими к гидротермальным. В зонах высачиваний доминируют
моллюски, вестиментиферы и погонофоры. Здесь же наблюдается повышенная
концентрация фоновой фауны, которая привлекается обилием пищи.
Остатки крупных животных
Еще один тип сообществ связан с остатками крупных животных, в основном
китов. Кости и другие остатки продолжают медленно разлагаться с выделением
сероводорода и метана, что создает энергетическую основу для существования
сообществ, близких к сипинговым.
Гидротермы, сипинги, остатки китов - настоящие оазисы жизни на больших
глубинах. На фоне почти полного отсутствия пищи, здесь наблюдается большая
первичная продукция и высокая биомасса. Но эти крошечные системы непосто-
янны, гидротермальные источники и сипы со временем прекращают свою актив-
ность, а органическое вещество китовых остатков в конце концов кончается. По-
этому длительность существования каждого отдельного оазиса невелика. Но вме-
сте они составляют на больших глубинах настоящую сеть сообществ, где жизнь
то угасает, то вспыхивает вновь.
Скажите: как расплести
эти бледные стебли
и достигнуть просторной,
мутной придонной тьмы?
Й. Xyapucmu, 1951 г., “Katabasis”
Глава 13
ЖИЗНЬ В ПРИДОННОМ СЛОЕ
13.1. СОСТАВ НАСЕЛЕНИЯ
Придонный слой большей части океана - абиссальных равнин - населен преи-
мущественно стервятниками. Они плавают вблизи дна и очень быстро собирают-
ся в том случае, если на дно падает тело крупного животного (мертвой рыбы,
кита, тюленя). У амфипод (в основном семейство Lysianassidae - Eurythenes,
Alicella) чрезвычайно сильно развито обоняние и слух. Амфиподы имеют элас-
тичные желудки и приспособлены к питанию обильному, но редкому. К стер-
вятникам относят других ракообразных и некоторых рыб: макрурусов
(Coryphaenoides, Lionurus), бротулид и других угревидных рыб (Bassogigas,
Abyssobrotula, Notacanthus), миксин (Eptatretus). Эти рыбы быстро собираются у
добычи, в отличие от других глубоководных рыб они мускулисты и активны.
Плавая над дном, стервятники отыскивают упавшие трупы крупных животных
(рыб, китов) и способны быстро собираться к добыче с большой площади, ори-
ентируясь как по запаху, так и по звуку жующих челюстей других животных.
На глубинах материкового склона роль стервятников уменьшается, и населе-
ние становится более разнообразным, возрастает число хищников и эврифагов,
многие из которых совершают вертикальные миграции. Живут и размножаются
бентопелагические животные преимущественно в придонном пограничном слое,
но могут всплывать в пелагиаль, встречаясь в сотнях метров от дна.
В придонном слое встречаются три группы видов.
(1) Постоянно живущие в толще воды (пелагиали) и попадающие в придон-
ный слой случайно. Виды этой группы оказываются мало приспособленными к
жизни у дна, чаще становятся жертвой хищников, их смертность увеличивается.
(2) Типично донные животные, которые иногда всплывают в придонный слой,
но там не питаются, а лишь перемещаются на новое место.
(3) Настоящие бентопелагические виды, связанные с придонным слоем,
живущие и питающиеся здесь либо на стадии личинки, либо во взрослом со-
стоянии.
186
ГЛАВА 13
Для придонных биотопов характерна своя, бентопелагическая фауна. В раз-
ных фаунистических группах можно выделить бентопелагических эндемиков на
видовом и надвидовом (роды, семейства) уровнях. Бентопелагические эндемики
маркируют глубоководный придонный слой фаунистически. В зависимости от
условий доля эндемичных видов может значительно меняться. Например, доля
бентопелагических креветок колеблется от 20% в районах подводных гор почти
до 100% на гидротермальных полях. Важно отметить, что граница между бенто-
пелагическими, донными и пелагическими видами лежит на видовом уровне.
Часто разные виды одного рода относятся к разным группам населения.
13.2. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЖИВОТНЫХ В ПРИДОННОМ СЛОЕ
По мере приближения к дну биомасса пелагических видов падает, а роль бен-
топелагических - растет. В результате на определенном расстоянии от дна начи-
нают доминировать бентопелагические животные. Зону их доминирования назы-
вают бентопелагической контактной зоной, или просто бентопелагиалью. Бенто-
пелагические животные меняют облик сообществ толщи воды в придонном слое,
в бентопелагиали возрастает влияние дна на биологические процессы, а пелаги-
ческие сообщества сменяются на бентопелагические. В зависимости от конкрет-
ных условий (характера грунта, рельефа, глубины, местных течений и т.п.) со-
став, структура и вертикальная протяженность бентопелагических сообществ
сильно варьируют. В батиали и абиссали она колеблется от нескольких метров до
нескольких десятков метров, на гидротермах и подводных поднятиях-достигает
нескольких сотен метров. В некоторых районах бентопелагические сообщества
могут отсутствовать вовсе. Из-за вертикальных миграций животных верхняя гра-
ница бентопелагиали может занимать разное положение в пространстве: либо
совпадать с верхней границей придонного слоя, либо быть ближе ко дну, либо
подниматься и занимать весь замутненный нефелоидный слой. Рассмотрим не-
сколько примеров бентопелагиали.
(1) Глубоководный придонный слой океана. Здесь доминируют специфичес-
кие слабо мигрирующие виды рыб, амфипод, копепод, голотурий, а толщина бен-
топелагиали варьирует от нескольких метров до нескольких десятков метров.
Биомасса пелагического планктона по мере приближения к дну линейно умень-
шается, а биомасса бентопелагического планктона - экспоненциально увеличива-
ется (рис. 36).
(2) Подводные поднятия. Бентопелагиаль имеет толщину порядка нескольких
десятков или сотен метров и формируется преимущественно мигрирующими ви-
дами (рис. 37).
(3) Гидротермы. Бентопелагиаль имеет сложную структуру, ее толщина дос-
тигает сотен метров (рис. 38). Доля бентопелагических животных изменяется от
99-100% во внутренних ярусах до 50-80% - во внешнем.
ЖИЗНЬ В ПРИДОННОМ СЛОЕ
187
Расстояние
Рис. 36. Бентопелагиаль открытого океана
Распределение биомассы пелагического и бентопелагического планктона у дна в котловине
Норвежского моря (глубина 1700 м)
Рис. 37. Бентопелагиаль над подводным поднятием
Доля (%) бентопелагических животных в общей биомассе макропланктона у поднятия Уолтерс
(юго-западная часть Индийского океана)
188
ГЛАВА 13
Рис. 38. Бентопелагиаль над гидротермой
Зоны от вершины курильщика к периферии: I - доминирование креветок Rimicaris exoculata
(превышение фоновой биомассы на 7 порядков), II - доминирование креветок Chorocaris
chacei + Mirocaris keldyshi (превышение фоновой биомассы на 2 порядка), III - доминирование
креветок A Ivinocaris mar kens is (превышение фоновой биомассы в 2-3 раза), IV-фоновые сообщества
13.3. АДАПТАЦИИ К ЖИЗНИ В ПРИДОННОМ СЛОЕ
Жизнь в придонном слое потребовала разнообразных, часто далеко зашед-
ших адаптаций, которые проявляются у бентопелагических животных. Важней-
шие среди них:
(1) Поведенческие адаптации. Поведенческие реакции на близость дна на-
блюдаются у бентопелагических, но отсутствуют у пелагических животных. Бен-
топелагические животные периодически опускаются на поверхность грунта, пря-
чутся в углублениях донного рельефа, зарываются в осадки. Многие виды часто
движутся в придонных слоях воды в непосредственной близости от поверхности
осадка. Биологический смысл адаптаций заключается в том, что:
- зарываясь в грунт или держась на поверхности дна, бентопелагические жи-
вотные укрываются от хищников;
- используя рельеф дна и держась в зоне ослабленных течений у самого дна,
они избегают выноса течением за пределы биотопов;
- двигаясь вдоль границы раздела сред, бентопелагические животные исполь-
зуют пищевые ресурсы как толщи воды, так и дна.
ЖИЗНЬ В ПРИДОННОМ СЛОЕ
189
(2) Адаптации в сфере репродуктивной биологии и жизненных циклов. Эти
адаптации особенно хорошо выражены у населения локальных придонных био-
топов, где велика вероятность выноса за пределы биотопа. Например, в районах
подводных поднятий и склонов течения легко могут вынести бентопелагических
животных на большие глубины, где придонный слой окажется на совсем других
глубинах и не пригоден для жизни. Особенно велик риск для икры и молоди, не
способных быстро перемещаться в пространстве и противостоять придонным
течениям. Население придонного слоя демонстрирует разные способы решения
возникшей проблемы, из которых главные:
- вертикальные перемещения в разнонаправленных течениях. Вспомним спи-
раль Экмана, согласно которой течения на разных глубинах направлены по-раз-
ному. Вертикальные перемещения (суточные и возрастные) происходят таким
образом, что животные или их личинки проводят часть времени на одной глуби-
не, а затем перемещаются на другой горизонт, где течение имеет противополож-
ное направление. Результирующий горизонтальный перенос оказывается, таким
образом, незначительным;
- синхронизация жизненных циклов с особенностями местной циркуляции
вод. Особенно примечателен пример некоторых лангустов, живущих на подвод-
ных горах. Они имеют планктонную личинку, которая развивается в толще воды
строго определенное время. Эксперименты показали, что именно столько време-
ни требуется, чтобы система местных течений перенесла личинок на соседнюю
подводную гору;
- повышенная плодовитость. Если личинки или икра достаточно многочис-
ленны, то даже при интенсивных течениях часть личинок может вернуться в при-
донный слой за счет горизонтального турбулентного переноса;
- выпадение личиночных стадий. Многие животные вынашивают икру, и на
свет появляется вполне сформированная особь, способная активно перемещаться.
(3) Трофические адаптации. Придонные животные в значительной степени
используют пищевые ресурсы всех доступных биотопов: пелагиали, придонного
слоя и бентали. Трофическая связь с дном зависит не только от отдельных видов,
но также от возраста и от конкретного микробиотопа. Хотя бы на одной из стадий
жизненного цикла бентопелагические животные используют пищевые ресурсы
придонного слоя или дна. В этом - их коренное отличие от пелагических видов,
которые, даже оказавшись у дна, обычно питаются только из толщи воды.
13.4. НЕПРЕРЫВНОСТЬ БЕНТОПЕЛАГИАЛИ
Океаническая бентопелагиаль на больших глубинах имеет толщину от несколь-
ких метров до первых десятков метров. При уменьшении глубины (подводные
горы, материковый склон) толщина бентопелагиали увеличивается до первых сотен
190
ГЛАВА 13
Рис. 39. Непрерывность океанической бентопелагиали (заштрихована)
Вертикальная протяженность меняется от нескольких метров на фоновых абиссальных равни-
нах до первых сотен метров на гидротермах, подводных горах и материковом склоне
метров. Происходит это, в частности, потому, что на небольших глубинах начи-
нают проявляться суточные вертикальные миграции. При дальнейшем уменьше-
нии глубины, на шельфе, бентопелагиаль занимает всю толщу вод.
Основу шельфовых сообществ составляют неритические виды, связанные с
дном или придонным слоем трофически или топически (живущие в эвтрофных
прибрежных водах, имеющие покоящуюся на дне стадию, развивающиеся в при-
брежных циркуляциях и т.п.). Неритические виды можно назвать бентопелаги-
ческими, а зону их доминирования, шельфовые воды, - бентопелагиалью. Бенто-
пелагиаль непрерывна и простирается по границе раздела сред вода-дно не толь-
ко на больших глубинах, но и на глубинах шельфа. С биологической точки зрения,
все шельфовые воды - это мелководная бентопелагиаль. Такой взгляд позволяет
под новым углом зрения взглянуть на биологическую структуру океана (рис. 39).
Как и глубоководная бентопелагиаль, объединяющая абиссальные равнины,
гидротермы, сипинги и подводные горы, шельфовые сообщества неоднородны и
включают специфические области мангров, эстуариев, коралловых рифов и т.п.
Условия в этих биотопах сильно различаются, а сама мелководная бентопелаги-
аль отличается от глубоководной по многим параметрам. Главный из них, с точки
зрения биологии - наличие фотосинтезирующих первичных продуцентов.
Еще из снов (и страхов) не свивало
Сознанье космогоний и преданий,
И не мельчало время, дни чеканя,
А море, как всегда, существовало.
Кто в нем таится? Кто колышет недра,
С землей в извечном и бесплодном споре?
Кто в тысяче обличий - то же море
Блистаний, бездн, случайностей и ветра?
Его встречаешь каждый раз впервые,
Как все, что неподдельно и исконно:
Тускнеющую кромку небосклона,
Луну и головни вечеровые.
Кто в нем таится? Кто - во мне? Узнаю,
Когда окончится тщета земная.
X. Л. Борхес (пер. Б. Дубинина) “Море"
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Автор надеется, что у читателя сложилось более или менее полное впечатление о
проблемах биологии моря и о самой этой дисциплине. Умышленно остались в
стороне вопросы биогеографии - это отдельная наука заслуживает отдельной кни-
ги. Еще более интересна, с точки зрения автора, палеонтология и палеоокеано-
графия - даже краткий экскурс заставил бы увеличить объем книги как минимум
вдвое. Почти не рассмотрены вопросы моделирования морских сообществ, до-
вольно популярного направления в некоторых научных центрах. Биоразнообра-
зие морских организмов рассмотрено в рамках традиционных представлений о
систематике животного мира: появившиеся в недавнее время новые системы фи-
логенетических (эволюционных) отношений между разными группами раститель-
ного и животного мира хоть и очень интересны сами по себе, но не являются
общепризнанными и не прошли проверку временем.
Тех, кто заинтересован в более углубленном изучении предмета, автор адре-
сует к нескольким книгам, посвященным отдельным аспектам биологии моря.
Вопросы общей экологии подробно расмотрены в классическом учебнике
Ю. Одума (Ю. Одум. Экология. Т. 1 и 2. М.: Мир, 1986, 328 с. и 376 с., соответ-
ственно). Биология, биогеография и распределение планктона в толще воды под-
робно рассмотрены в книгах К.В. Беклемишева, В.Г. Богорова и М.Е. Виноградо-
ва (К.В. Беклемишев. Экология и биогеография пелагиали. М.: Наука, 1969,
292 с.; В.Г. Богоров. Планктон Мирового океана. М.: Наука, 1974, 320 с.;
М.Е. Виноградов. Вертикальное распределение океанического зоопланктона. М.:
Наука, 1968, 320 с.). Заинтересовавшихся жизнью в придонном слое можно ото-
слать к недавно вышедшей книге А.Л. Верещаки (А.Л. Верещака. Глубоководная
бентопелагиаль: жизнь у дна. М.: Научнь1й мир, 2000, 240 с.). Жизнь приливно
отливной зоны подробно описана на английском языке в классическом труде Эда
Риккетса (прототипа главного персонажа книги Стейнбека “Консервный ряд”),
Дж. Кельвина и Дж. Хеджпета (Е. R. Ricketts, J. Celvin (rev. J.W. Hedgpeth). Between
Pacific tides. Forth Edition, Standford, CA: Standford Univ. Press, 1968, 614 p.). Био-
логия морей нашей страны с упором на жизнь донных сообществ отражена в
монографии Л.А. Зенкевича (Л.А. Зенкевич. Биология морей СССР. М.: АН СССР,
1963). В последнее время активно исследуются экосистемы, основанные на про-
дукции не фото-, а хемосинтеза, в первую очередь гидротермы и сипинги. Инте-
ресующихся этой темой можно отослать к совсем свежей коллективной моногра-
фии (Биология гидротермальных экосистем (ред. А.В. Гебрук). М.: КМК Press,
2002, 543 с.). Наконец, для более углубленного представления о различных ас-
пектах биологии моря можно порекомендовать сборники “Биология океана” под
ред. М.Е. Виноградова (Биология океана. Том 1. Биологическая структура океана
(ред. М.Е. Виноградов). М.: Наука, 1977, 398 с.; Биология океана. Т. 2. Биологи-
ческая продуктивность океана (ред. М.Е. Виноградов). М.: Наука, 1977, 400 с.).
Любой зарубежный учебник по биологии моря может быть рекомендован для
прочтения: там читатель найдет новые подходы к изложению предмета и новые
интересные данные, которые были упущены автором в этой книге.
Научное издание
А Л. Верещака
БИОЛОГИЯ МОРЯ
«Научный мир», Тел./факс (007) (095) 291-2847
E-mail: naumir@ben.irex.ru. Internet: http://195.178.196.201/N_M/n_m.htm
Лицензия ИД № 03221 от 10.11.2000. Подписано к печати 24.12.2002
Формат 70*100/16. Гарнитура Таймс. Печ. л. 12,5. Уел. печ. л. 16,25
Тираж 600 экз. Заказ 61
Издание отпечатано в типографии ООО “Галлея-Принт”, Москва, 5-я Кабельная, 26