Процессы колонизации и защита от биообрастания - Раилкин А.И.

Глава 1. Сообщества и твердые поверхности

Глава 3. Временное планктонное существование

Глава 5. Индукция и стимуляция оседания твердой поверхностью

Глава 7. Основы количественной теории колонизации

Глава 8. Общие закономерности биообрастания

Глава 9. Защита технических систем от биообрастания

Глава 10. Защита от биообрастания на основе биологических принципов

Глава 11. Общая модель защиты от биообрастания

Автор: Раилкин А.И.

Теги: гидробиология

ISBN: 5-288-02040-X

Год: 1998

Похожие

Интеллектуальные системы защиты информации

Процессы и аппараты химической технологии. Общий курс

Определитель личинок хищных насекомых-энтомофагов стволовых вредителей

Курс теоретической механики. Том 1

Текст

А.И. РАИЛКИН
ПРОЦЕССЫ
КОЛОНИЗАЦИИ
И ЗАЩИТА
ОТ БИООБРАСТАНИЯ
А. И. РАИ Л КИН
ПРОЦЕССЫ
КОЛОНИЗАЦИИ
И ЗАЩИТА
ОТ БИООБРАСТАНИЯ
Глава 1. СООБЩЕСТВА И ТВЕРДЫЕ ПОВЕРХНОСТИ
1.1. Сообщества, населяющие твердые поверхности
В морях и океанах, особенно вдоль побережий, имеется большое
количество твердых поверхностей как в области дна, так и в толще
воды. Одну группу составляют косные (неживые) субстраты: подвод-
ные скалы, выходы горных пород, рифы, твердые грунты, камни,
стволы деревьев, гравий и ракушечник, обломочные породы. К другой
группе, более активной в химическом и физическом отношении,
принадлежат живые организмы - макроводоросли и животные, на
поверхности которых поселяются многочисленные эпибионты. К
третьей группе относятся технические постройки из бетона, дерева,
металла, пластмассы: суда, кабели, трубопроводы и др. Они могут
быть химически инертными либо, напротив, агрессивными, если
защищены от биологического обрастания ядовитыми веществами.
Подводный мир твердых поверхностей (рис. 1.1) богат и неодно-
роден. Они населены разными сообществами, которые образованы
многочисленными видами микроорганизмов, беспозвоночных живот-
ных и зарослями макроводорослей.
«Среди донных биоценозов, - пишет Н. Н. Марфенин (1993а), -
наиболее разнообразны экосистемы твердых грунтов. На них поселя-
ются как животные сестонофаги, питающиеся взвешенными в воде
частицами, зоо- и фитопланктоном, так и водоросли (в фотической
зоне). Среди тех и других находят себе место и пищу многочис-
ленные комменсалы, хищники, сапрофаги. Сюда часто приходят на
нерест животные из других биотопов. И все это существует благодаря
твердой опоре, создающей надежную поверхность для колонизации, и
перемещению над субстратом воды, приносящей животным пищу»
(С. 131).
Широко известными сообществами твердых субстратов являются
коралловые рифы (Наумов и др., 1985; Сорокин, 1990). Известковое
основание рифа может уходить в глубь океана на многие сотни
метров, в отдельных случаях - более чем на километр. Оно сложено
скелетами отмерших организмов, в основном кораллов, сидячих
рифообразующих полихет и кораллиновых водорослей. Суммарная
площадь живых коралловых рифов Индийского, Тихого и Атлантиче-
ского океанов составляет 7-8 млн кв. км (Наумов и др., 1985). В прин-
ципе, практически любые районы тропической зоны океанов при-
годны для жизни кораллов. Поэтому площадь, на которой они могли
бы существовать, в 15-20 раз больше указанной. На твердых субстра-
тах рифа биомасса населяющих его организмов на 1-3 порядка выше,
чем на мягких грунтах бентали (Сорокин, 1990). На рифе обитает
огромное количество животных и растений. Население отдельного
рифа обычно насчитывает не одну сотню видов полихет, ракооб-
разных, моллюсков, иглокожих.
Рис. 1.1. Разнообразие твердых поверхностей в прибрежном районе.
Растительное и животное население бентоса, планктона и нек-
тона выступает в качестве твердого субстрата для сообществ эпиби-
онтов, которые распространены чрезвычайно широко. Трудно найти
виды прикрепленных животных и растений или мало подвижных
животных, которые не несли бы на своей поверхности другие ор-
ганизмы. Своеобразие сообществ, развивающихся на животных и
макроводорослях, во многом определяется образом жизни и особен-
ностями метаболизма организмов-базибионтов, служащих опорой
для колонизирующих их эпибионтов. Из прикрепленных животных
обычно мало обрастают только губки, некоторые кораллы и асцидии.
Они вырабатывают биологически активные вещества, подавляющие
их колонизацию эпибионтами (см. гл. 10). Слабо обрастают и быстро
плавающие нектонные животные, такие как рыбы и дельфины. Они
выделяют на поверхность легко смываемую слизь, нередко содер-
жащую токсические вещества.
Важными в практическом отношении являются сообщества, раз-
вивающиеся на поверхностях судов, портовых и гидротехнических
сооружений, водоводов, рыболовецких сетей и других подвижных и
стационарных объектов. Они представляют собой весьма разнород-
ную группу. Некоторые из них (сети, сваи, ряд сооружений) имеют
нейтральные в химическом отношении поверхности и подвержены
интенсивной колонизации (обрастанию) морскими организмами.
Другие, например суда, защищены от биообрастания с помощью
ядовитых веществ. По мере уменьшения концентрации ядов в краске
окрашенное ею судно начинает постепенно обрастать. На таких
поверхностях развиваются маловидовые олигомиксные сообщества
макроорганизмов, что связано с доминированием немногих более
устойчивых видов макроводорослей и беспозвоночных животных,
приспособленных к жизни на поверхности движущегося судна. Этим
в частности, сообщества, развивающиеся на токсичных и биоцидных
поверхностях технических объектов, значительно отличаются от
бентосных сообществ, населяющих мягкие грунты.
Различные твердые субстраты, как естественные, так и искусст-
венные, в соответствии с их интегральными свойствами можно разде-
лить на нейтральные, аттрактивные (привлекающие), репеллентные
(отпугивающие), токсичные и биоцидные. Особенности колонизации
расселительными формами поверхностей разного типа рассмотрены в
главах 4-6, 9 и 10.
Сообщества, развивающиеся на дне, вблизи дна и в толще воды на
твердых субстратах, несмотря на определенные различия в видовом
составе и структуре, принципиально сходны между собой как в мор-
фологическом, так и в функциональном отношении. Эти сообщества
развиваются в одинаковой экологической среде - на границе твердых
поверхностей и воды. Эдифицирующими формами, определяющими
микросреду их обитания, являются прикрепленные беспозвоночные
животные, макроводоросли и микроорганизмы. Для животных этих
сообществ типично фильтрационное и седиментационное питание.
Следует указать, что твердые поверхности, на которых они живут,
обычно находятся в воде за пределами поверхностной пленки и при-
донного слоя (см. ниже). Таким образом, их составляют одинаковые
экоморфы, адаптированные к жизни на границе раздела твердая
поверхность - вода.
В настоящее время большинство ученых сходятся во мнении, что
сообщества, населяющие твердые субстраты в водной среде, имеют
такой же статус самостоятельной экологической группировки гидро-
бионтов, как бентос, планктон, нектон, нейстон и плейстон. Такая
точка зрения убедительно обоснована в работах российских и украин-
ских ученых (Резниченко и др., 1976; Горбенко, 1977; Константинов,
1979; Протасов, 1982, 1994; Брайко, 1985).
Экологическая группировка водных организмов, населяющих
твердые субстраты, получила название “перифитон”, или “обраста-
ние”. Термин “перифитон” (греч. “пери-” - вокруг, около и “фитон” -
расти, обрастать) семантически эквивалентен русскому слову
“обрастание”. Впервые он был предложен А. Л. Бенингом (1924) для
водных сообществ, обрастающих движущиеся и неподвижные объек-
ты, созданные человеком. Термин “перифитон” чаще используется
по отношению к пресноводным сообществам и растительной части
сообществ, тогда как “обрастание” - к морским сообществам и
животной части морских и пресноводных сообществ (Протасов,
1982). Организмы, входящие в сообщества обрастания, называют
обрастателями.
Для обозначения отдельных морских сообществ, развивающихся
на твердых поверхностях, используются следующие синонимы:
обрастание, сообщество обрастания, оброет, нарост, биообрастание,
перифитон и др. По моему мнению, “биообрастание” следует предпо-
честь другим терминам, поскольку оно характеризует именно биоло-
гическую часть обрастания - сообщество. Широко употребляемый
термин “обрастание” не может считаться строгим, так как помимо
живых компонентов в обрастание включены и косные: детрит,
продукты коррозии и химических реакций, которые накапливаются
на поверхности. Словосочетание “сообщество обрастания” следует
признать синонимом “биообрастания”.
Существуют разногласия и по вопросу, какие сообщества
относить к биообрастанию (перифитону): развивающиеся на искус-
ственных и естественных (косных или живых) субстратах или только
на искусственных, как считают некоторые ученые (Бенинг, 1924;
Резниченко и др., 1976; Ошурков, 1985; Люблинский, Якубенко,
1990).
В последнем случае сообщества, населяющие поверхности кам-
ней, скал, макроводорослей и других природных объектов, пришлось
бы отнести к бентосу. В соответствии с вышесказанным более оправ-
дана точка зрения, разделяемая многими биологами, согласно которой
сообщества обрастания (перифитона) рассматриваются как «эколо-
гическая группировка гидробионтов, жизнедеятельность которых
протекает на разделе жидкой (вода) и твердой (субстрат различ-
ного характера и происхождения) фаз, в сообществах которых
прикрепленные формы являются эдифицирующими» (Протасов, 1982.
С. 12-13). Хотя на словах некоторые исследователи (Брайко, 1985;
Серавин и др., 1985, и др.) не признают такую формулировку, считая
что она будто бы стирает грань между обрастанием и бентосом,
анализ их собственных определений показывает, что они на деле ее
принимают.
12 13 14 15
Рис. 1.2. Морские животные, обитающие на твердых поверхностях.
1 - губка; 2 - гидроидные полипы; 3 - коралл морское перо; 4 - полихеты
сем. Serpulidae; 5-6 - усоногие раки: морские желуди р. Balanus (5), морские
уточки Lepas (<5); 7 - мшанки; 8-11 - моллюски: мидия Mytilus (S), устрица Ostrea (9),
морское ушко Haliotis (10), корабельный червь Teredo navalis и его ходы в дере-
ве (11): 12-14 - иглокожие: морская звезда (12), морской еж (13), голотурия (14);
15 - асцидия.
В сообществах обрастания прикрепленные формы (рис. 1.2),
которые являются эдифицирующими (средообразующими), обычно
доминируют по численности и биомассе. Поселяясь на твердой
поверхности, макроводоросли образуют над ней своего рода полог,
создающий дополнительный субстрат, а нередко и убежище для
живущих под ним организмов. Водоросли в соответствии со своими
требованиями к спектральному составу и интенсивности света,
проникающего в толщу воды, распределены зонально. От поверхно-
сти в глубь моря, последовательно сменяя друг друга, располагаются
зеленые, бурые и красные водоросли (рис. 1.3). Среди прикрепленных
растений снуют плоские, круглые и кольчатые черви, рачки, ползают
хитоны, брюхоногие и голожаберные моллюски, иглокожие. Таким
образом, для сообществ, населяющих твердые субстраты, характерна
многоярусная вертикальная структура (Парталы, 1980).
Рис. 1.3. Морские макроводоросли (по: Зенкевич, 1956).
1-2 - зеленые: Ulva (7) и Enteromorpha (2); 3 — красная Ahnfeltitr, 4 - бурая
Laminaria.
Целесообразно дать краткую характеристику бентосных сообществ, по-
скольку некоторые авторы (напр., Зернов, 1949; Милейковский, 1985, и др.)
не считают обрастание (перифитон) самостоятельной экологической группи-
ровкой. Для организмов, составляющих бентосные сообщества, характерны
специфические условия обитания и жизнедеятельности в рыхлом грунте и на
поверхности грунта, частицы которого со всех сторон омываются водой.
Мягкие грунты не являются такой прочной опорой для организмов обраста-
ний, как твердые субстраты. Поэтому сидячие бентосные животные нередко
развивают специальные заякоривающие структуры для удержания в песке,
которые у этих животных отсутствуют, если они обитают на твердых
поверхностях.
Бенталь населена погруженными, главным образом подвижными орга-
низмами, приспособленными к жизни в узких пространствах, способными к
перемещениям в грунте. Они существуют в условиях дефицита кислорода и
света, обычно при пониженных значениях кислотности воды (pH) и окисли-
тельно-восстановительного потенциала (Бурковский, 1992). Иногда здесь в
результате жизнедеятельности специфических микроорганизмов может нака-
пливаться сероводород в больших количествах, что приводит к заморным яв-
лениям. Даже на поверхности мягкого грунта организмы бентоса обитают в
специфическом придонном слое, в котором из-за очень слабой проточности
развиваются застойные явления. Типичные обитатели твердых субстратов,
такие как гидроидные полипы, кораллы, усоногие раки, мшанки, редко встре-
чаются на мягких грунтах. Сидячие полихеты, двустворчатые моллюски, ас-
цидии, хотя и поселяются на них, также в большей мере приспособлены к
жизни на твердой поверхности. Типичными обитателями рыхлых грунтов яв-
ляются разнообразные червеобразные организмы, такие как плоские, круглые
и некоторые кольчатые черви (подвижные полихеты), немертины, сипунку-
лиды, а также мелкие животные, в частности ракообразные (за исключением
усоногих раков), ряд видов зарывающихся моллюсков, иглокожие. Среди
бентосных беспозвоночных широко распространены растительноядные,
хищники, а также детритофаги. Фильтрационным способом питания об-
ладают двустворчатые моллюски и асцидии. Сидячие полихеты являются
сестонофагами.
Таким образом, сообщества мягких субстратов представлены другими
экоморфами, чем сообщества твердых поверхностей. Рыхлые грунты населя-
ют в основном подвижные животные, способные передвигаться в грунте или
по его поверхности, а временно или постоянно неподвижные животные могут
погружаться в грунт на ту или иную глубину. В типичном случае все они
являются глотателями.
Обычно сообщества обрастания развиваются за пределами специ-
фического придонного слоя. Однако определить, где проходит его
граница, весьма непросто. В конкретном водоеме, более того, в одном
и том же месте в зависимости от условий, в первую очередь от
расстояния от дна, на однотипных субстратах могут развиваться раз-
ные сообщества. В береговой полосе можно проследить переход от
бентосных сообществ к эпибентосным, а от них к сообществам обрас-
тания, например населяющим отдельные крупные камни или вбитые в
грунт сваи. Сообщества обрастания, граничащие с дном, вероятно,
будут сходны с бентосными сообществами по видовому составу и
ряду других характеристик. Сообщества, непосредственно примы-
кающие к рыхлому грунту, но обитающие на жестком (твердом) суб-
страте и имеющие черты как биообрастания, так и бентоса, можно
выделить в особую группу промежуточных (пограничных) сообществ.
Примерами таких переходных сообществ могут также служить
сообщества, развивающиеся у основания прикрепленных на дне
макроводорослей. Если двигаться вдоль бурой водоросли ламинарии
от ее ризоида к слоевищу, можно наблюдать постепенные изменения
видового состава эпибионтов.
Между сообществами, населяющими твердые субстраты, может
наблюдаться известное конвергентное сходство по видовому составу
и численности. Так, в Белом море было установлено (Ошурков, 1985)
высокое сходство многолетних сообществ обрастания на асбоцементе
и стеклопластике в толще воды с близко расположенными сообщест-
вами, развившимися на каменистом дне и затонувшем судне. До-
минантным видом во всех сообществах был моллюск Mytilus edulis.
Безусловно, сходные сообщества могут развиваться на одной аква-
тории только при наличии сходства абиотических условий, характера
и свойств субстратов, а также фазы сукцессии сравниваемых со-
обществ.
Между сообществами обрастания и бентоса происходит обмен
расселительными формами. Он наиболее интенсивен в прибрежных
районах, где в бентали и в обрастаниях наблюдается особенно
высокая численность организмов. В сообщества бентоса и обрастаний
могут входить одни и те же виды микро- и макроорганизмов. В
периоды размножения они отрождают в планктон расселительные
формы, которые оседают на твердые и мягкие субстраты и принимают
участие в формировании этих сообществ. Таким образом, между ними
происходит регулярный обмен расселительными формами (рис. 1.4).
It
It
СООБЩЕСТВА
БЕНТОСА
СООБЩЕСТВА
ПЛАНКТОНА
Рис. 1.4. Схема обмена расселительными формами между
сообществами бентоса, планктона и обрастания.
Расселительными формами микроорганизмов (бактерий, одно-
клеточных водорослей и простейших) являются их вегетативные
(и половые) клетки, которые могут переноситься течениями на огром-
ные расстояния, обеспечивая их распространение. Расселительными
формами макроводорослей служат споры (подвижные или непод-
вижные), а беспозвоночных животных и асцидий - подвижные
личинки. В их распространении, помимо течения, важную роль играет
собственная двигательная активность и избирательность в отношении
субстратов. Поэтому макроводоросли и в особенности беспозвоноч-
ные животные встречаются на вполне определенных субстратах или
в определенных биотопах.
Жизненный цикл обрастателей можно представить состоящим
из двух частей - планктонной и перифитонной и трех периодов:
репродукции, расселения и роста. Непродолжительная планктонная
жизнь протекает во временной среде обитания - в толще воды. Ее
ведут расселительные формы, которые могут проходить здесь некото-
рые этапы своего развития. В планктоне организмы плохо защищены
от хищников и случайных элиминирующих факторов. Их смертность
обычно высока. Перифитонная (основная) часть жизни более продол-
жительна, протекает на твердой поверхности, точнее на границе
раздела твердой и жидкой сред, и состоит из ростового и репро-
дуктивного периодов. Перифитонную жизнь ведут ювенильные и
взрослые формы макрообрастателей, а также микроорганизмы. На
этой стадии жизненного цикла они в меньшей степени подвержены
действию элиминирующих факторов.
1.2. Явление концентрирования биообрастания
Жизнь в морских (и пресных) водах распределена неравномерно.
У берегов, в поверхностном слое и на дне наблюдается концен-
трирование организмов, которое В. И. Вернадский (1967) называл
“сгущением жизни”. В морях и океанах оно выражено особенно
резко на границах раздела сред: вода - воздух в нейстоне (Зайцев,
1970), вода - мягкий грунт в бентосе (Зенкевич, 1956, 1977), вода -
твердые поверхности в обрастаниях (Зевина, 1972, 1994). Расчеты
показывают, что 99% суммарной биомассы бентоса сосредоточено
вокруг континентов на площади, равной 1/4 площади поверхности дна
Мирового океана. Наиболее населенным оказывается шельф. Биомас-
са животных в этом прибрежном “сгущении жизни” на 1-3 порядка
выше, чем в открытом океане (рис. 1.5).
Почему организмы концентрируются на границах раздела сред
и вокруг них, до сих пор не до конца понятно. Можно полагать, что
для этого имеются как общие, так и частные предпосылки. Границы
раздела нарушают определенную (конечно, условную) гомогенность
водной массы. Живые организмы, поселяющиеся на границах раздела
или около них, приспосабливают окружающую их среду к своим
потребностям, создавая потоки вещества и энергии между разными
средами. Следовательно, в результате жизнедеятельности вокруг гра-
ниц раздела возникают и поддерживаются химические и физические
градиенты, способствующие образованию и развитию сообществ
(Айзатулин и др., 1979). При этом ближайшее жизненное пространст-
во, контролируемое прикрепленными организмами, становится биоло-
гически (и экологически) обжитым и максимально приспособленным
к потребностям организмов и. сообществ, как это убедительно показа-
но на примере макроводорослей (Хайлов и др., 1992). Таким образом,
под влиянием живых организмов, поселяющихся на твердых поверх-
ностях, пространство вокруг них структурируется.
Рис. 1.5. Распределение биомассы донной фауны (г/м2) в Мировом океане
(Человек и океан, 1996, с изменениями).
Конкретные причины концентрирования организмов на границах
раздела сред отражают специфику сообществ. В случае нейстона
определяющую роль, вероятно, играют накапливающиеся в пене по-
верхностной пленки питательные вещества (Зайцев, 1970). По моему
мнению, они могут служить не только для питания, но и для
привлечения микроорганизмов и, вероятно, других обитателей
нейстона. В свою очередь, накопление и размножение в пленке
микроорганизмов (бактерий, одноклеточных водорослей и простей-
ших) создает пищевую базу для развития следующих трофических
уровней и, возможно, привлекает сюда многоклеточные организмы.
Более высокие уровни численности и биомассы бентосных орга-
низмов в прибрежной зоне и на шельфе, чем на материковых склонах
и в более глубоководных участках океана, вероятно, обусловлены ря-
дом причин. Среди них: разнообразие условий жизни на дне, наличие
огромного числа экологических ниш, а также субстратов для осе-
дания расселительных форм (личинок и спор) макроорганизмов
(Кусакин, Лукин, 1995). Лучшие трофические, температурные и
фотические условия в этой мелководной части океанов способствуют
росту и размножению организмов. Важным, несомненно, является
и то обстоятельство, что береговые течения и таксисы личинок
на факторы среды задерживают часть расселительных форм, иногда
значительную, в зоне шельфа, не вынося их в открытое море
(Милейковский, 1985; Lefevre, 1990).
Основоположник биогеохимии и учения о биосфере В. И. Вер-
надский (1967) был первым, кто понял и глубоко и всесторонне
проанализировал роль живых организмов в изменении и преобразо-
вании оболочек Земли: атмосферы, литосферы и гидросферы. Важное
место он уделял представлениям о жизни “рассеянной”, ведущей к
диффузному распределению химических веществ и элементов в обо-
лочках Земли, и жизни концентрированной, “сгущенной”. В известной
книге “Биосфера” (1967) он указал на «четыре статических скопления
жизни: две пленки - планктонную и донную и два сгущения -
прибрежное (морское) и саргассовое» (С. 325-326), связанное с
саргассовыми водорослями.
В период становления этих представлений (в 20-30-е гг.) иссле-
дования водных сообществ, населяющих твердые поверхности, были
известны немногим специалистам. Они не могли еще дать общую кар-
тину и показать масштабы явления биообрастания и концентрирован
ния жизни на твердых поверхностях. Положение о сообществах об-
растания как самостоятельной экологической группировке, наряду с
бентосом и нейстоном, не было сформулировано, поэтому Вернадский
не рассматривал “скопления жизни” на твердых поверхностях. По по-
воду сообществ бентоса он писал: «Другое сгущение - донная живая
пленка наблюдается в морской грязи и донном слое воды, ее прони-
кающем и к ней прилежащем. Этот тонкий слой по размерам и объему
подобен планктонной пленке, по весу же должен быть значительно
больше ее» (1967. С. 327). В этих словах отражена суть бентоса как
совокупности сообществ, развивающихся на границе раздела вода -
мягкий грунт (“морская грязь”), пронизанного водой. Не встретим мы
каких-либо упоминаний о скоплениях жизни на твердых субстратах и
в работах учеников и последователей Вернадского. Так, А. В. Лапо
(1987) в увлекательной книге “Следы былых биосфер”, развивая его
взгляды о “сгущениях живого вещества”, т. е. о скоплениях организ-
мов, выделяет дополнительно апвеллинговое, рифовое и рифтовое
сгущения, относя первое к планктону, а другие два - к бентосу. Вме-
сте с тем рифовое сгущение представляет собой концентрирование
жизни на твердом субстрате, следовательно, обрастание.
В прибрежной и шельфовой зонах морей и океанов, на мате-
риковой отмели, находится основная часть твердых субстратов есте-
ственного и искусственного происхождения. На них сосредоточена
значительная часть микроорганизмов и многоклеточных животных и
растений, населяющих водную среду. По имеющимся оценкам
(Человек и океан, 1996), которые, вероятно, сильно занижены,
суммарная площадь их поверхности сопоставима с площадью рых-
лых грунтов дна на отмели, составляющей около 27,4 млн кв. км
(Зенкевич, 1956).
Мои расчеты показывают, что на долю только коралловых
рифов (см.: Наумов и др., 1985) приходится 2% суммарной площади
поверхности всего Мирового океана, равной 361 млн кв. км, т. е.
около 7,2 млн кв. км. Биомасса животного населения самого рифа
может составлять несколько килограммов на квадратный метр, что в
10-1000 раз больше, чем биомасса зообентоса мягких грунтов вокруг
рифа (Сорокин, 1990). Живущие прикрепленно к твердой поверхности
макроводоросли (кораллиновые, талломные и нитчатые) производят
до 30-50% общей автотрофной продукции рифа. На “водорослевых”
рифах, где слабо развиты живые кораллы с их водорослевыми
симбионтами, автотрофная продукция органических веществ может
достигать 70-80%. Поражает воображение и количество видов жи-
вотных и растений в таких сообществах. Так, на отдельном рифе
насчитывается более 50 видов губок, 100-200 - полихет, 100-250 -
ракообразных, 150-500 - моллюсков, 50-100 - видов иглокожих.
Здесь обитает и кормится от 130 до 2 200 видов рыб. Ихтиомасса
составляет от 30 до 230 ц/га - уже сама по себе рекордная величина
для морских биотопов, а средняя численность рыб - от 2 до 40 экз./м2.
Однако коралловые рифы тропических районов океанов не яв-
ляются какими-то исключительными биотопами. В умеренных (бо-
реальных) водах на твердых субстратах также сконцентрированы ог-
ромные массы организмов. Так, из более чем 400 видов беспозвоноч-
ных животных бентоса Соловецкого залива Белого моря 68% обитают
на твердых природных поверхностях: камнях, жестких грунтах,
макроводорослях, беспозвоночных и асцидиях (Гришанков, 1995).
На твердых природных субстратах наблюдается значительное кон-
центрирование организмов по сравнению с планктоном и бентосом.
Например, на ламинарии (морской капусте) обитает около 180 видов
беспозвоночных животных (Сидоров, 1971). По расчетам Н. Н. Мар-
фенина (1993 а), площадь поверхности одной небольшой колонии
гидроидного полипа в десятки раз превышает площадь занимаемого
ею субстрата. Если учесть, какое огромное количество прикреплен-
ных и подвижных животных и растений населяет дно (а также толщу
воды), то станет вполне очевидным, что площадь только живых
твердых субстратов, вероятно, во много раз превосходит площадь,
занимаемую обитателями мягких (полутвердых) грунтов.
Впечатляющую картину демонстрируют и микроорганизмы. На
долю прикрепленных форм бактерий в пресноводном водоеме
приходится обычно от 20-30 до 50-60%, иногда до 90% их общего
числа (Hoppe, 1984). Вполне вероятно, что и в морской среде зна-
чительная часть микроорганизмов сконцентрирована на твердых
субстратах.
В пользу этого свидетельствуют собственные наблюдения (Раил-
кин, 1994а). Если морские микроорганизмы, удаленные с каких-либо
природных субстратов (макроводорослей, камней, дерева, искусст-
венных полимерных материалов), поместить в виде суспензии
клеток в чашку Петри, то с первых же минут начнется их оседание на
ее дно и боковые стенки. Некоторые виды поселятся на твердой по-
верхности уже через 3-6 ч, другие - не позднее чем через сутки. Не-
смотря на то, что многие микроорганизмы хорошо плавают в воде
(бактерии, жгутиконосцы, инфузории, некоторые саркодовые), подав-
ляющее их большинство оказывается сконцентрировано на твердой
поверхности. Эти наблюдения хорошо согласуются с известными
фактами о быстрой адгезии (хорошей сорбируемости) бактерий в
морской воде (ZoBell, 1946; Marshall et al., 1971; Звягинцев, 1973).
Велика и продолжает неуклонно расти поверхность разнообраз-
ных технических материалов, устройств и сооружений, эксплуати-
руемых в морской среде. По существующим оценкам (Резниченко,
1978), суммарная площадь искусственных поверхностей, главным
образом технических объектов, составляет 5 000 кв. км. Почти чет-
верть ее - это площадь поверхности судов и других плавсредств.
Полоса шириной 100 м, составленная из морских искусственных
субстратов, опояшет один раз весь земной шар. Общая биомасса об-
растания на всех антропогенных поверхностях достигает 6,33 млн т
(Резниченко, 1978), а число видов - 4 000 (Crisp, 1984).
На искусственных твердых поверхностях концентрируются мно-
гие виды беспозвоночных животных и макроводорослей, численность
и биомасса которых здесь в несколько, а нередко и в десятки раз
больше, чем на рыхлых грунтах в бентосе (Зевина, 1994). Эти по-
казатели особенно велики на инертных субстратах в поверхностном
слое у берегов. Так, в Белом море биомасса товарных мидий в
возрасте 4-5 лет в расчете на 1 м2 почти в 6-10 раз больше, чем в их
естественных плотных поселениях, на так называемых мидиевых
банках (Галкина и др., 1982).
В климаксных сообществах высоко бореальных вод биомасса
прибрежного обрастания исчисляется килограммами, в субтропиках и
тропиках - десятками и сотнями килограммов на 1 м2 (Резниченко и
др., 1976; Зевина, 1994). Абсолютно рекордной является величина
биомассы усоногого рака Megabalanus tintinnabulum, зарегистриро-
ванная в бухте Нячанг Южно-Китайского моря. На скалах и сваях она
составляла соответственно 301 и 343 кг/м2 (Зевина, Негашев, 1994).
Другие примеры, несмотря на то, что они относятся к техническим
объектам, в той или иной степени защищенным от биообрастания,
также демонстрируют явление концентрирования макроорганизмов на
искусственных твердых субстратах, показывая высокую плотность
отдельных видов и групп беспозвоночных. Так, плотность полихет в
обрастании гидробиотехнических сооружений в северо-западной час-
ти Японского моря составляла около 1-3 тыс. экз./м2 (Багавеева,
1991). В Белом море на буях, обросших гидроидами, плотность дву-
створчатых моллюсков Mytilus edulis, предпочтительно оседающих
именно на такие нитевидные субстраты, достигала 8 млн экз./м2
(Зевина, 1963).
Сообщества, населяющие твердые поверхности, концентрируют
вокруг себя другие организмы. В зоне большого скопления твердых
природных субстратов высока продуктивность планктона, наблю-
даются большие скопления рыб (Зенкевич, 1977; Человек и океан,
1996). В районах искусственного разведения моллюсков мидий био-
масса бактерио- и фитопланктона в 10-30 раз выше, чем на соседних
акваториях, где отсутствуют их массовые скопления (Галкина и др.,
1982).
Все вышесказанное позволяет говорить о высокой аккумули-
рующей способности твердых поверхностей, оптимальных условиях
для выживания и роста организмов на них. Описанное явление по
своему содержанию вполне аналогично представлению о донном
или поверхностном сгущении живого вещества, по Вернадскому.
Пользуясь иной терминологией, его можно было бы обозначить как
“концентрирование биообрастания на твердых поверхностях”. В сущ-
ности, такое же концентрирование биообрастания наблюдается на
твердых субстратах и в пресноводных водоемах. Правда, там оно не
достигает столь высоких значений, как в морской среде.
Было бы несправедливым умолчать о том, что некоторые виды макрово-
дорослей и прикрепленных животных, особенно губок, кораллов и асцидий,
обрастают весьма слабо. Как будет показано в гл. 10, такая природная защита
от биообрастания обусловлена выделением ими токсичных метаболитов. Не
подвергаются биообрастанию, по крайней мере временно, и поверхности тех-
нических объектов, защищенных специальными биоцидными (убивающими)
химическими средствами (см. гл. 9). Таким образом, все, что не защищено от
обрастания, все, что может обрасти, обрастает. Сказанное никоим образом
не противоречит идее концентрирования биообрастателей на твердых по-
верхностях. Оно лишь показывает, что его осуществлению может мешать
действие других факторов.
Раскрытие конкретных причин концентрирования биообрастания
на границе раздела твердое тело - вода фактически эквивалентно
решению’вопроса: почему живые организмы обрастают твердые
поверхности естественного и искусственного происхождения? Отве-
том на него может служить эта книга.
1.3. Биообрастание как источник технических помех
Технические объекты, находящиеся в морской среде, имеют по-
верхности разные по своей конфигурации, размерам, характеру и
материалу. Динамический, газовый, температурный и химический
режимы, в которых происходит их эксплуатация, также неодинаковы.
Поэтому они в разной степени подвергаются колонизации рассели-
тельными формами микроорганизмов, беспозвоночных животных и
макроводорослей. Концентрирование биообрастания на твердых
поверхностях - основная причина биопомех при эксплуатации тех-
нических средств.
Выделяют семь типов морских антропогенных объектов: плав-
средства и их водоводы, навигационные ограждения, стационарные
сооружения, водоводы предприятий, неплавучие поверхности и плав-
ник (Резниченко, 1978). По площади и обрастанию на первом месте
среди них стоят суда (24% общей площади и 82,5% общей биомассы,
что составляет 4,8 млн т) и плавник, представляющий собой главным
образом океанический мусор (70% площади и лишь 5,6% биомассы).
Значение других антропогенных объектов не столь велико.
Суда и плавник играют исключительную роль в качестве твердых
субстратов при случайном расселении различных видов морских
животных (и, вероятно, растений) (Scheltema, 1971; Кубанин, 1980;
Багавеева и др., 1984; Scheltema, Carlton, 1984; Carlton, Hodder, 1995,
и др.). В результате судоходства и сброса в океан большого количе-
ства отходов целый ряд видов бентоса и биообрастания были за-
несены в новые для них биотопы, районы, географические зоны и в
отдельных случаях вытеснили аборигенные виды. Это привело не
просто к расширению ареалов расселившихся видов и в ряде случаев
к их биологическому прогрессу, но и к изменению целых сообществ,
в которые они внедрились. Расселение беспозвоночных на большие
расстояния кратко рассмотрено в гл. 3 на примере прибрежного и
океанического дрейфа личинок.
Биообрастание судов и других плавсредств, помимо всего прочего,
зависит от района их плавания, соотношения времени стоянок и
рейсового времени, скоростного режима, способа окраски подводной
части корпуса. Как правило, быстроходные суда, мало простаиваю-
щие в портах, значительную часть времени проводящие в открытом
море вдали от берегов и защищенные от обрастания, в наименьшей
степени ему подвержены (Зевина, 1994). Если указанные условия не
соблюдаются, они интенсивно обрастают. За одно докование с
корпуса судна может быть счищено до 400 т биомассы наросших
организмов (Лебедев, 1973).
Рис. 1.6. “Шуба” обрастания на корпусе судна, поставленного в док
для очистки (по: Fraser, 1962).
“Шуба” из налипших на корпус судна организмов (рис. 1.6) тормо-
зит его движение. Скорость при этом может упасть на 40% и более
(Лебедев, 1973) и потребуется дополнительный расход топлива для
поддержания необходимой скорости. Сопротивление движению судна
возрастает при любом достаточно сильном обрастании его корпуса
как микро-, так и макроорганизмами. Однако более всего тормозит
движение судна все же макрообрастание. По мере его развития
первоначально гладкая поверхность превращается в грубошерохова-
тую, а местами даже в бугристую (Тарасов, 1961). По регламенту
шероховатость корпуса, которую судно имеет при постройке, не
должна превышать 0,12-0,15 мм. В процессе эксплуатации она стано-
вится во много раз больше. Возрастание шероховатости корпуса всего
на 0,1 мм приводит к 10%-ному увеличению расхода топлива. В ряде
случаев обрастание винтов судна становится более важной причиной
перерасхода топлива, чем обрастание его корпуса.
Отрицательная роль биообрастания не ограничивается только
снижением скорости хода плавсредств. Сплошной слой макроорга-
низмов, например мшанок, на определенных участках корпуса судна
может экранировать выделение ядовитых веществ из противооб-
растательного покрытия и, таким образом, сводить на нет его эф-
фективность.
Обрастанию подвергаются все судовые системы, так или иначе
контактирующие с морской водой. Особенно сильно страдают от
него трубопроводы и теплообменники (Якубенко, Щербакова, 1981;
Якубенко и др., 1984; Adamson et al., 1984). Скорость подачи за-
бортной воды насосами в трубопроводы достаточно высока. Это
способствует притоку плавающих личинок, а также пищи к уже
поселившимся и развившимся организмам. Обычно трубопроводы
имеют небольшой диаметр, несколько десятков сантиметров или
меньше. При интенсивном обрастании их пропускная способность
снижается, что приводит к возникновению эксплуатационных помех,
а в отдельных случаях (при полной закупорке труб) к выходу из строя
охлаждаемых водой узлов и механизмов. Обычными организмами,
поселяющимися на внутренних стенках труб, являются двустворчатые
моллюски (рис. 1.7), а также гидроидные полипы, полихеты, усоногие
раки, мшанки и асцидии (см. рис. 1.2).
Рис. 1.7. Обрастание внутренней стенки трубопровода морской воды
моллюсками (по: Fraser, 1962).
Частой причиной аварий судов бывает остановка судовых дви-
гателей из-за обрастания их топливопроводов (Bowes, 1987). Влаги и
органических веществ, остающихся в топливных баках, оказывается
достаточно для развития и роста здесь микроорганизмов. При
значительном развитии они могут полностью закупорить топливо-
провод, в результате чего подача горючего в двигатель прекратится,
и он остановится.
Серьезную опасность представляет обрастание теплообменников,
в котором немаловажную роль играют бактерии (Adamson et al., 1984;
Characklis, et al., 1984). Они стимулируют оседание личинок беспо-
звоночных животных, ускоряя процесс биологического обрастания
(см. 5.5 и 5.8), тем самым ухудшая теплообмен. Слой микро- и
макрообрастателей вместе с отложениями осадков и продуктов
коррозии служит буфером между охлаждаемой технической водой и
водой, закачиваемой из моря. Этот теплоизолирующий слой снижает
эффективность работы теплообменников, приводит к энергетическим
потерям и к преждевременному износу различных машин и механиз-
мов. Биообрастание ускоряет коррозию металлических стенок тепло-
обменных агрегатов.
В морской (и пресноводной) среде обрастанию подвергаются
любые технические объекты: водоводы, навигационное ограждение,
платформы нефте- и газодобычи, портовые сооружения. Особенно
сильно обрастают стационарные сооружения.
В водоводах промышленных предприятий, через которые посту-
пает морская вода, поселяются гидроиды, усоногие раки, моллюски,
мшанки. Их развитие и рост определяются особенностями участка во-
довода и скоростью течения воды в нем. Более сильному обрастанию
подвергаются водозаборы и коллекторы. Биомасса гидроидов может
достигать на них 6-10 кг/м2, усоногих раков - 6, двустворчатых мол-
люсков - 9, мшанок - 2 кг/м2, а суммарные показатели биомассы
на решетках, которые особенно сильно обрастают, - до 16 кг/м2
(Старостин, 1963; Старостин, Пермитин, 1963). Такое интенсивное
обрастание ухудшает работу промышленных предприятий, а в от-
дельных случаях даже приводит к аварийным ситуациям.
Биообрастание навигационных буев в прибрежных водах даже та-
кого умеренного моря, как Балтийское, может составлять несколько
килограммов на квадратный метр (рис. 1.8), а в субтропических
морях - 70 кг/м2 и более (Yanetal., 1994). Оно ухудшает эксплуа-
тационные характеристики буев и вех, а в исключительных случаях
приводит к их потоплению. Обрастание морских буровых платформ
увеличивает их волновое сопротивление. В штормовую погоду они
могут быть опрокинуты волнами и ураганным ветром. Такие случаи,
действительно, известны (Зевина, 1994). Большую опасность биооб-
растание представляет для заводов, использующих морскую воду в
технологических циклах (Турпаева, 19876), и для приливных электро-
станций (Усачев, Стругова, 1989).
Морские обрастатели способны к биологическому повреждению
различных материалов и изделий из них. Это особенно хорошо
изучено в отношении металлов, бетона и дерева. Наиболее широко
распространено разрушение материалов в водной среде в результате
их биокоррозии. Она возникает как следствие, с одной стороны,
электрохимических процессов, с другой - биохимической активности
самих организмов. Механическое повреждение изделий и материалов
обрастателями связано с процессами их жизнедеятельности: ростом,
питанием, дыханием и метаболизмом. Повреждающая деятельность
морских обрастателей весьма разнообразна. Одни из них просверли-
вают ходы в древесине, другие разрушают бетон, третьи повреждают
раковины промысловых моллюсков.
Рис. 1.8. Обрастание буев в Балтийском море (из: Зевина, 1972).
Контакт организмов с металлической поверхностью обычно уси-
ливает ее коррозию в морской среде (Terry, Edyvean, 1981; Gerchakov,
Udey, 1984). Особенности прикрепления организмов, их метаболизма
и характера распределения по металлу оказывают определенное
влияние на происходящие процессы. Бактерии, поселяясь на металле,
в отдельных случаях замедляют и даже предотвращают его коррозию,
что может быть обусловлено особенностями их метаболизма, напри-
мер связыванием кислорода хемогетеротрофами (Потехина, 1987).
Под влиянием макрообрастания коррозия происходит как при рассе-
янном, так и при скученном поселении сидячих форм, но при неплот-
ном прилегании их к поверхности в последнем случае. Общие меха-
низмы коррозии обусловлены электрохимической гетерогенностью
покровов организмов и металлических поверхностей, находящихся в
растворе электролита (морской воды), и процессами выравнивания
поляризационных потенциалов их анодных и катодных участков
(Люблинский, 1980). Связь коррозии с обрастанием наглядно прояв-
ляется в соответствии вертикального распределения зон коррозии и
обрастаний на сваях, не оставляя никаких сомнений о ее причинах
(рис. 1.9).
Рис. 1.9. Схема распределения обрастания и коррозии на металлических
сваях в Каспийском море (по: Зевина, 1972).
7 - зона водорослей, 2 - зона моллюсков митилястеров, 3 - зона гидроидов с не-
большими сростками митилястеров, 4 - крупные сростки митилястеров, 5 — сильная
“слоистая коррозия”, 6 — очень сильная “бугристая коррозия”, 7 - заметная “бугристая
коррозия”, 8 - крупные пятна коррозии, 9 - небольшие пятна коррозии под сростками
митилястеров.
Обычными возбудителями коррозии в аэробных условиях в морской сре-
де являются тионовые и гетеротрофные бактерии (Андреюк и др., 1980). Вы-
сокая скорость коррозии в присутствии этих микроорганизмов связана с про-
текающими с их участием химическими процессами, продукты которых ло-
кально разрушают (растворяют) металлы, бетон и другие материалы. В ре-
зультате образуются все новые и новые гетерогенные микроучастки, а про-
цесс коррозионного повреждения поверхности ускоряется. Окислительная ак-
тивность ферментативного аппарата тионовых бактерий чрезвычайно высока.
Скорость окисления ими, например, дисульфида железа в сотни тысяч раз
выше, чем при его химическом окислении. Разрушение железных конструк-
ций в морской среде связано с окислением соединений серы, всегда имею-
щихся в растворенном виде в воде или сорбированными на поверхности.
Протекающие химические реакции с участием окислительных ферментов
приводят к образованию свободной серы и серной кислоты, которая вы-
ступает в дальнейшем как один из ведущих факторов микробиологического
разрушения. Принципиально таким же является механизм повреждения
тионовыми бактериями и других материалов. К гетеротрофным относятся
обычные в морских обрастаниях бактерии родов Achromobacter, Bacillus,
Flavobacterium, Micrococcus, Pseudomonas и Vibrio (Горбенко, 1977). Ос-
новной механизм коррозионного повреждения ими материалов заключается
в выделении агрессивных экзометаболитов, создающих агрессивную среду
на повреждаемой поверхности (Андреюк и др., 1980). К ним относятся, в
первую очередь, органические кислоты, углекислота, сероводород, аммиак,
перекиси.
Морские желуди могут врастать в лакокрасочное покрытие
(рис. 1.10) и таким образом повреждать его. Молодые рачки разру-
шают под собой 5-слойное противообрастательное покрытие толщи-
ной 0,2 мм острыми краями своего домика высотой всего несколько
миллиметров (Тарасов, 1961).
Рис. 1.10. Разрушение усоногими раками морскими желудями
антикоррозийного покрытия (Тарасов, 1961).
Весьма специализированными организмами являются древоточцы
(Turner, 1984; Ильин, 1992а) и камнеточцы (Kleemann, 1990; Лебедев,
1992). Они заселяют в огромных количествах подводные сооружения
из дерева, бетона и других материалов и повреждают их. Зарубежные
исследователи (см. обзор: Turner, 1984) обычно объединяют этих
биповреждающих организмов под общим названием “сверлильщики”
(borers).
В течение нескольких месяцев древоточцы способны так источить
деревянные сваи (рис. 1.11), что те приходят в полную негодность.
К древоточцам относятся двустворчатые моллюски из семейств
Teredenidae и Pholadidae (Nair, 1994). Главным источником их пи-
тания является древесина, которую они переваривают с помощью
фермента целлюлазы, а также бактериальный планктон (Mann, 1984).
Дополнительные азотсодержащие вещества они получают от симбио-
тических бактерий и поглощая растворенные в воде аминокислоты
(Turner, 1984).
Один из наиболее известных древоточцев - сверлящий моллюск Teredo
navalis (см. рис. 1.2), который за свою червеобразную форму получил
название “корабельный червь”. Он обитает в южных морях, в частности
например в Черном море, и высверливает ходы в днищах деревянных судов, в
сваях пристаней и т. п. Органом сверления этого и других моллюсков-
древоточцев является раковина, сместившаяся на передний конец тела. Она в
ходе эволюции до неузнаваемости изменилась по форме, сильно уменьшалась
в размерах и приобрела острые зубцы на краях маленьких створок, которыми
моллюски вытачивают ходы в древесине. Наряду с корабельным червем мол-
люски родов Bankia, Xylophaga и Martesia повреждают в гаванях подводные
деревянные постройки, целлюлозные канаты, а некоторые из них и бетонные
сооружения. Моллюски Martesia spp. особенно опасны тем, что поражают
деревянные конструкции, защищенные специальным защитным составом с
креозотом. М. striata может вбуравливаться даже в обшивку свинцового
электрического силового кабеля и в бетон (Fischer et al., 1984).
Другой группой древоточцев являются равноногие рачки семейств
Limnoridae и Chelluridae.
Установлено, что Limnoria lignorum питаются микроскопическими гри-
бами и гетеротрофными бактериями, населяющими вытачиваемые ими ходы
(Boyle, 1984). Вероятно, пища других сверлящих рачков имеет сходный
состав. Эти микроорганизмы живут и на наружных покровах животных,
которые, передвигаясь внутри дерева, распространяют их споры. Образно
говоря, они создают таким образом грибные и микробные плантации.
В отличие от моллюсков тереденид, которые за 2-3 летних месяца
могут привести свайное основание причала в полную негодность,
скорость сверления у рачков невысока. У видов р. Limnoria она не
превышает 2 см в год (Ильин, 1992а). Ракообразные древоточцы жи-
вут близко к поверхности сваи и обычно глубоко не проникают в нее.
Однако, разрушая дерево сантиметр за сантиметром, они в конце кон-
цов добираются и до ее середины.
Конечно, деление организмов на древоточцев и камнеточцев не-
сколько условно, так как ряд беспозвоночных, которые повреждают
дерево, способны сверлить известняк, камни и другие твердые мате-
риалы. Такой пример был приведен выше: древоточец моллюск мар-
тезия, кроме дерева, повреждает бетон и даже металл. Тем не менее,
Рис. 1.11. Деревянная
свая, поврежденная
древоточцами
(по: Зенкевич, 1956).
выделение камнеточцев в самостоятельную категорию морских био-
повреждающих организмов, вероятно, оправдано тем, что они в боль-
шинстве известных случаев сверлят не дерево, а осадочные и мета-
морфические породы.
Если к древоточцам относятся только некоторые представители
моллюсков и равноногих раков, то камнеточцев можно найти во мно-
гих крупных таксономических группах (Лебедев, 1992).
Некоторые микроорганизмы (циано-
бактерии) и зеленые водоросли разрушают
твердые породы и искусственные материа-
лы, выделяя растворяющие их кислоты и
другие подобным образом действующие
метаболиты. У сверлящих губок, например
родов СНопа и Mycale, особые клетки аме-
боциты химически разъедают известняк и
“выскребают” его псевдоподиями в местах
растворения (Сорокин, 1990). Полихеты
выделяют кислый секрет, растворяющий
твердую породу, и вычищают образую-
щуюся лунку, а впоследствии норку ще-
тинками конечностей. Мшанки также могут
использовать вещества для сверления суб-
стратов. Моллюски-камнеточцы и иглоко-
жие (морские ежи) сверлят преимущест-
венно механически: двустворчатые мол-
люски используют для этого раковину,
морские ежи, например пурпурный еж
Strongylocentrotus purpuratus — зубы ари-
стотелевою фонаря (ротового аппарата) и
толстые иглы (Лебедев, 1992).
Камнеточцы разрушают твердые
метаморфические породы (гранит, мра-
мор, базальт), усиливая их эрозию и,
напротив, способствуют образованию
осадочных пород (известняка, песка,
глин). Их роль в повреждении подводных сооружений менее изучена.
Однако несомненно, что они могут разрушать естественные мате-
риалы, используемые для их постройки, такие как известняк, раку-
шечник, камень и бетон.
Таким образом, очевидно, что организмы, населяющие твердые
субстраты, оседая и развиваясь в ювенильные и взрослые формы,
причиняют ущерб различным техническим объектам. Они вызывают
не только разнообразные эксплуатационные помехи. Обрастатели
выступают также биоповреждающими организмами.
По имеющимся экспертным оценкам, защита от морского биообрастания
стоит на первом месте среди других проблем биоповреждений (Резниченко и
др., 1976). Мировой ущерб от морских организмов, основная доля которого
приходится на деятельность микро- и макрообрастателей, составляет в на-
стоящее время 50 млрд долларов США ежегодно (Зевина, 1994).
Глава 2. ПРОЦЕССЫ КОЛОНИЗАЦИИ
2.1. Принципы классификации
В литературе термины “колонизация” и “биообрастание” твердой
поверхности применяются в качестве синонимов. Биообрастание
(biofouling) как процесс обозначает биологическое обрастание, в
отличие от других форм обрастания (накопления на поверхности
отложений различной природы и происхождения) - коррозионного,
кристаллизационного, химического и седиментационного, например
детритного (Characklis et aL, 1984).
Под биообрастанием, или колонизацией, будем понимать процесс
заселения любых твердых поверхностей в водной среде расселитель-
ными формами микроорганизмов, многоклеточных животных и рас-
тений, а также ювенильными и взрослыми формами многоклеточных.
Для понимания механизмов колонизации и концентрирования об-
растателей на твердых природных поверхностях и на поверхностях
изделий, созданных человеком, важным является выявление и после-
дующий анализ основных процессов биообрастания.
В. Чараклис (Characklis, 1984) в статье “Развитие биопленки: ана-
лиз процесса” выделяет: 1) транспорт органических молекул и бакте-
рий к погруженной в воду поверхности; 2) адсорбцию на ней органи-
ческих молекул, в результате чего поверхность кондиционируется,
т. е. становится более благоприятной для прикрепления к ней бак-
терий; 3) прикрепление бактерий к кондиционированной поверх-
ности; 4) метаболизм прикрепленных микроорганизмов, в результате
чего они сильнее прикрепляются к поверхности; 5) рост бактерий;
6) открепление части бактериальной пленки.
В классификации Чараклиса (Characklis, 1984) акцент сделан на
механизмах этих процессов. Ни второй (адсорбция молекул), ни
четвертый (метаболизм бактерий) этапы не являются собственно
процессами колонизации (биообрастания) твердой поверхности. От-
крепление части биопленки происходит при ее чрезмерном развитии,
потере механической прочности и под действием течения. Эта специ-
фическая черта биопленок сообществ микроорганизмов не может рас-
сматриваться как универсальная, в полном объеме присущая также
макрообрастанию.
Весьма детально процессы колонизации твердой поверхности при
эпибиозе освещены М. Валем (Wahl, 1989). Он рассматривает не
только микрообрастание, но также оседание личинок и спор макрооб-
растателей. По его мнению, поселение эпибионтов на базибионте оп-
ределяется процессами адсорбции макромолекул из воды и создания
на поверхности органического слоя, на который оседают микроорга-
низмы. Колонизация осуществляется благодаря транспорту течением
и прикреплению к поверхности. Вслед за бактериями и диатомовыми
водорослями происходит последовательное оседание простейших, а
затем личинок и спор макрообрастателей. Валь (Wahl, 1989) приводит
схему, отражающую примерную хронологию процессов и относи-
тельную роль физических и биологических механизмов (рис. 2.1). По
Валю, биологические факторы, определяющие направленность обрас-
тания, начинают превалировать над физическими через сутки, в нача-
ле оседания диатомовых водорослей.
Можно было бы привести еще немало примеров, в которых выде-
ляются те или иные процессы биообрастания. Однако в большинстве
случаев они имеют частный характер, так как относятся к конкретной
ситуации, изученной тем или иным автором.
Рис. 2.1. Хронология колонизации твердой поверхности
(по: Wahl, 1989, с изменениями).
Перечисление взглядов всех исследователей, высказывавшихся о
том, какие процессы происходят при биологическом обрастании твер-
дой поверхности, заняло бы слишком много времени и места и все
равно не позволило бы до конца разобраться в этом вопросе. Вместе с
тем, приходится констатировать, что до сих пор не было проделано
достаточно детального анализа биообрастания как совокупности бо-
лее простых (элементарных) процессов. Собственно это и является
предметом настоящего исследования.
Анализ данных литературы, приведенной в этой книге, позволил
выявить те общие процессы, которые лежат в основе биообрастания
любых естественных и искусственных твердых поверхностей любыми
организмами: микроорганизмами, беспозвоночными животными и ас-
цидиями, а также макроводорослями. К ним относятся: транспорт,
оседание и прикрепление расселительных форм, развитие и рост
осевших на поверхность особей (Раилкин и др., 1990). Эти элементар-
ные процессы последовательно сменяют друг друга при развитии
микро- и макрообрастания.
При описании биообрастания в литературе, особенно зарубежной,
широко употребляются такие термины, как “аккумуляция” и “коло-
низация”. Под аккумуляцией понимается накопление биомассы об-
растания на твердой поверхности в результате транспорта течением,
оседания и прикрепления расселительных форм. Колонизация вклю-
чает в себя аккумуляцию и рост организмов на твердом субстрате.
Безусловно, отдельные процессы биообрастания названы выше
элементарными весьма условно, на самом деле, они состоят из более
простых. Транспортные явления, обеспечивающие расселение микро-
и макрообрастателей, представляют собой как их перенос течениями,
так и собственные движения, активные или пассивные. Оседание со-
стоит из движения к твердой поверхности, контакта с ней,
“обследования”, оценивания, выбора субстрата или его отвергания.
Прикрепление также имеет несколько фаз, контролируемых разными
механизмами. Развитие и рост осевших и прикрепившихся личинок
беспозвоночных животных и спор макроводорослей, несомненно, яв-
ляются многостадийными и весьма сложными процессами.
Однако выделение транспорта, оседания, прикрепления, развития
и роста в качестве самостоятельных элементов при анализе биообрас-
тания и его концентрирования оправдано тем, что они представляют
собой, действительно, простейшие и неделимые последовательные
этапы обрастания твердой поверхности, характерные как для микро-,
так и для макрообрастателей. Конечно, эти процессы протекают у
микро- и макроорганизмов по-разному. Однако их роль и общее био-
логическое содержание в обоих случаях весьма сходны, что будет
рассмотрено в последующих главах.
2.2. Первичная сукцессия
Изучение сукцессии сообществ, населяющих твердые поверхно-
сти, важно для понимания того, как они формируются и развиваются,
как и почему происходит концентрирование организмов на границах
раздела вода - твердые тела.
Помимо установления общих закономерностей развития сооб-
ществ, изучение сукцессий дает основания для экологического про-
гнозирования биообрастания в конкретных районах океана, где ведет-
ся хозяйственная деятельность человека (Зевина, 1972, 1994; Резни-
ченко и др., 1976). Таким образом, оно имеет прямое отношение к
профилактике морского биообрастания. Зная сроки массового раз-
вития видов, вызывающих помехи в работе технических объектов,
можно своевременно вывести их из зоны биообрастания или провести
иные мероприятия, снижающие, а то и вовсе предотвращающие его.
Сообщества обрастания развиваются по общим законам биологи-
ческой сукцессии (Одум, 1986; Бигон и др., 1989). Однако в их раз-
витии имеется определенное своеобразие. Оно заключается в двух-
стадийности процесса биообрастания. Микроорганизмы (бактерии,
одноклеточные грибы и водоросли, простейшие) первыми колони-
зируют поверхности, погруженные в морскую воду. Эта стадия сук-
цессии называется микрообрастанием. На следующей за ней стадии
макрообрастания на твердую поверхность оседают расселительные
формы макроорганизмов: споры макроводорослей, личинки беспозво-
ночных животных и низших хордовых (асцидий).
Рассмотрим, как протекают первичные сукцессии на инертных в
химическом отношении твердых поверхностях. Это позволит скон-
центрировать внимание на общих закономерностях колонизации, ос-
тавив в стороне особенности, связанные с разными свойствами твер-
дых субстратов, которые могут быть атграктантными, токсичными,
биоцидными и репеллентными (см. гл. 1) и, таким образом, активно
влиять на обрастание.
Сообщества микрообрастания нередко называют бактериально-
водорослевыми пленками. Это связано с тем, что на всех стадиях раз-
вития в них доминируют бактерии и диатомовые водоросли. К тому
же сообщества микроорганизмов по своему физическому характеру и
расположению на поверхности вполне могут быть названы пленками.
Сказанное можно проиллюстрировать примером. В Белом море в
климаксном сообществе микрообрастания при общем количестве
10 млн клеток на 1 см2 обросшей поверхности соотношение числен-
ностей бактерии : диатомовые водоросли : гетеротрофные жгутико-
носцы составляло соответственно 640 : 4 : 1 (Чикадзе, Раилкин, 1992).
При этом на долю остальных одноклеточных организмов (дрожжей,
автотрофных жгутиконосцев, саркодовых и инфузорий) приходилось
всего около 0,15% от общей численности клеток. Близкие соотноше-
ния численностей основных групп обрастателей приводит и классик
морской микробиологии К. Зобелл (ZoBell, 1946) для изученных им
сообществ тихоокеанского побережья США.
Зобелл (ZoBell, Allen, 1935; ZoBell, 1946), впервые применивший
предметные стекла для исследования морского обрастания, показал,
что первыми на них поселяются бактерии. Он неоднократно указывал
на то, что вначале они представлены мелкими клетками. Вслед за ни-
ми оседают диатомовые водоросли, простейшие, а впоследствии ли-
чинки усоногих раков.
По современным представлениям, первыми на твердой поверхно-
сти, погруженной в природный водоем, оказываются копиотрофные
быстро растущие) формы бактерий. Уже через 1-2 ч или раньше
(Kjelleberg, 1984; Раилкин и др., 19936) они прикрепляются к ней. Эти
голодающие карликовые клетки могут расти только при высоких кон-
центрациях питательных веществ - в условиях, которых обычно не
бывает в олиготрофных морских и океанических водах. Однако на
твердых поверхностях, где адсорбированы значительные количества
органических и неорганических веществ, бактерии способны к их бы-
строй утилизации и к высокой скорости роста. Истощив запасы пищи
на субстрате, на котором они поселились, копиотрофы подготавлива-
ют питательную среду, благоприятную для развития олиготрофных
форм. Рассмотренный механизм определяет начальные этапы бакте-
риальной сукцессии.
Наиболее обстоятельно развитие микрообрастания было изучено в
Черном море Ю. А. Горбенко (1977). Им установлена следующая по-
следовательность колонизации искусственных субстратов: бактерии,
дрожжи, гетеротрофные жгутиконосцы, почти одновременно с по-
следними - диатомовые водоросли, и наконец - инфузории. В других
морях сукцессии микрообрастания изучены менее подробно. Однако
общий порядок оседания микроорганизмов из планктона оказывается
близким к указанному. Для Белого моря описана следующая последо-
вательность колонизации твердых поверхностей: бактерии, диатомо-
вые водоросли, автотрофные жгутиконосцы, гетеротрофные жгутико-
носцы, амебы, солнечники, инфузории (Лайус, Кулаковский, 1988;
Раилкин, 1994а). Сходной она была и у берегов Майами-Бич в Атлан-
тическом океане (Редфилд, Диви, 1957): бактерии, далее или почти
одновременно с ними диатомовые водоросли, автотрофные и гетеро-
трофные жгутиконосцы (водоросли и жгутиконосцы, по терминоло-
гии этих авторов), в последнюю очередь инфузории. В нескольких
тысячах километров западнее Майами-Бич, в Мексиканском заливе
при колонизации металлических поверхностей был отмечен следую-
щий порядок появления микроорганизмов на субстратах: бактерии,
диатомовые водоросли, ресничные инфузории (Little, 1984).
В обзоре М. Валя (Wahl, 1989), обобщившего данные литературы
по эпибиозу и обрастанию, принимается следующая последователь-
ность колонизации твердой поверхности микроорганизмами: бакте-
рии, диатомовые, простейшие. Следует отметить, что под биообрас-
танием он понимает процесс колонизации твердой поверхности неза-
висимо от того, живая она или мертвая. Таким образом, в соответст-
вии с данными литературы для микрообрастания не только искусст-
венных, но и естественных субстратов характерны следующие стадии:
бактериальная, автотрофная и гетеротрофная (протозойная). Интерес-
но отметить, что в развитии микроперифитона на твердых поверхно-
стях в пресных водах можно выделить точно такие же стадии (Cairns,
1982).
Развитие сообществ микрообрастания протекает по типу биологи-
ческой сукцессии. Убедительное обоснование этой точки зрения было
представлено Горбенко (1977). Им экспериментально доказано, что
бактерии стимулируют развитие диатомовых водорослей и таким об-
разом способствуют наступлению автотрофной фазы сукцессии. В
развивающемся сообществе между численностями разных групп мик-
роорганизмов (палочковидных бактерий, кокков, олигонитрофильных
бактерий, диатомовых водорослей, гетеротрофов и др.) устанавлива-
ются статистически значимые корреляции (Горбенко, 1977; Горбен-
ко, Крышев, 1985), что служит косвенным свидетельством взаимодей-
ствия между ними. Совокупность этих и ряда других фактов говорит в
пользу того, что развитие микрообрастания протекает по типу авто-
генной сукцессии (Одум, 1986; Бигон и др., 1989), т. е. направляется
в основном биологическими взаимодействиями, а не влиянием внеш-
них, например сезонных, факторов, как при аллогенной сукцессии,
хотя безусловно зависит от них.
В поверхностном слое воды пленки микроорганизмов развиваются
на твердых поверхностях достаточно быстро: в теплое время года уже
через две недели в бореально-арктических водах (Лайус, Кулаков-
ский, 1988; Раилкин, 1994а) и через неделю - в субтропиках (Редфилд,
Диви, 1957). Поэтому расселительные формы макрообрастателей
(личинки и споры) оседают на бактериально-водорослевые пленки
(см. обзоры: Scheltema, 1974; Mitchell, Kirchman, 1984; Серавин и др.,
1985; Morse, 1990). Анализ данных литературы показывает, что
микрообрастание не просто предшествует макрообрастанию, а во
многих случаях благоприятствует его развитию (см. 5.5), что по-
зволяет считать переход от микро- к макрообрастанию самостоя-
тельной стадией автогенной сукцессии.
Согласно схеме Б. Шира (Scheer, 1945), ставшей классической, об-
растание свободной от организмов поверхности начинается с форми-
рования на ней пленки микроорганизмов. На нее на второй стадии
сукцессии оседают быстро растущие, а на третьей (завершающей)
стадии - медленно растущие макрообрастатели (рис. 2.2). В опытах
Шира, проводившихся у берегов Тихого океана (штат Калифорния,
США), стадия быстро растущих организмов была представлена коль-
чатыми червями серпулидами, мшанками или асцидиями Ciona. Раз-
витие сообщества завершали медленно растущие двустворчатые мол-
люски р. Mytilus, монопольно доминирующие на климаксной стадии.
Были возможны и другие, дополнительные пути развития сообщества.
Так, оседание на субстрат циприсовидных личинок усоногих раков
р. Balanus определялось в основном находящимися на нем особями
своего вида и значительно меньше зависело от наличия на нем пленки
микрообрастания (Maki et al., 1990). Таким образом, в развитии мак-
рообрастания можно выделить две последовательные стадии - быстро
и медленно растущих макроорганизмов.
Взгляды Шира (Scheer, 1945) на сукцессию обрастания были
поддержаны и развиты во многих работах (Редфилд, Диви, 1957;
Зевина, 1972; Рудакова, 1981; Smedes, 1984; Брайко, 1985; Ошурков,
1985; Халаман, 1989, и др.), краткий обзор которых был представлен
Г. Б. Зевиной (1994).
Рис. 2.2. Классическая схема сукцессии сообществ обрастания
(Scheer, 1945).
Пунктирными линиями показаны побочные пути сукцессии, жирными -выделены
климаксные сообщества.
Некоторые ученые (например, Sutherland, 1984) скептически отно-
сятся к общим закономерностям, сформулированным Широм (Scheer,
1945), указывая на большую вариабельность, индивидуальность и не-
повторимость развития сообществ макрообрастания. По мнению дру-
гих (Osman, 1982), равновесное (климаксное) состояние может вооб-
ще не достигаться, третьи (Pisano, Boyer, 1985) приводят факты, ста-
вящие под сомнение зависимость каждой последующей стадии разви-
тия сообщества на искусственных субстратах от предыдущей. Однако
большинство исследователей все же считают, что сукцессия макрооб-
растания - вполне закономерный процесс, а ее конечная (климаксная)
стадия, характеризующаяся стабильным видовым и численным соста-
вом, достигается в течение одного или нескольких лет (это зависит от
климатического пояса), т. е. в десятки раз быстрее, чем при развитии
наземных сообществ (Connell, Slatyer, 1977).
Если интерпретировать искусственные субстраты как “острова”, колони-
зируемые расселительными формами обрастателей (см. обзоры: Cairns,
Henebry, 1982; Osman, 1982), то процесс биообрастания может быть рассмот-
рен в рамках теории островной колонизации (MacArthur, Wilson, 1967). Со-
гласно ее положениям, количество видов, заселяющих остров, определяется
двумя процессами: их иммиграцией и вымиранием. Равновесное состояние
характеризуется равенством скоростей этих процессов.
В соответствии с теорией островной колонизации сукцессионная после-
довательность видов будет зависеть от того, в какое время года субстраты по-
ставлены в море и на какую глубину, т. е. как близко они находятся от массо-
вых поселений обрастателей и сколько расселительных форм имеется в
планктоне.
В любом случае первой фазой сукцессии будет микрообрастание,
которое быстро колонизирует все погруженные в воду поверхности.
Вместе с тем развитие макрообрастания может отличаться от схемы
Шира (Scheer, 1945), причем причины этого могут быть различными.
Так, при разведении мидий в Белом море искусственные субстраты
(канаты и скрученные полотнища рыболовецкой сети - дель) выстав-
ляют в верхнем трехметровом слое воды за одну неделю до массового
оседания личинок этих двустворчатых моллюсков (Кулаковский, Ку-
нин, 1983). Это делается для того, чтобы обеспечить оптимальные ус-
ловия для монополизации субстратов мидиями. Естественно, что ста-
дия быстро растущих макроорганизмов при этом выпадает (Халаман,
1989).
При изучении биообрастания искусственных материалов в толще
воды и на дне оказывается, что сукцессионная последовательность
макрообрастателей действительно зависит от того, в каком сезоне и на
какой глубине экспериментальные пластины были поставлены
(Ошурков, Серавин, 1983; Ошурков, 1985, 1986). Однако, как прави-
ло, стадия быстро растущих видов является следующей после микро-
обрастания, так как по скорости развития они опережают медленно
растущие виды. Последние в ходе конкурентной борьбы постепенно
вытесняют первые и занимают доминирующее положение в климакс-
ном сообществе. Развитие макрообрастания, как и микрообрастания,
имеет черты автогенной сукцессии.
СВОБОДНАЯ
ПОВЕРХНОСТЬ
Рис. 2.3. Обобщенная схема основных направлений сукцессии сообществ
обрастания на химически нейтральных субстратах.
а - субстраты, лежащие на дне, б - поднимающиеся над дном, в - находящиеся в
толще воды. Жирными линиями выделены климаксные сообщества. Часть связей
между блоками “свободная поверхность”, “сообщества микрообрастания” и др. не
показана.
Исследования, проведенные В. В. Ошурковым (1985, 1986, 1992,
1993) в Белом море и в Авачинском заливе Тихого океана, показали,
что схема сукцессии Шира (Scheer, 1945) для макрообрастателей, яв-
ляется одной из возможных, но не единственной. Она справедлива для
нестабильных по своим условиям биотопов, например для прибреж-
ной зоны морей, мелководий, эстуариев. Доминирование двустворча-
тых моллюсков (например, мидий, устриц) является одной из стадий
сукцессии в таких сообществах, но не обязательно конечной. Моно-
полизация субстратов моллюсками продолжается сравнительно не-
долго. Обычные в таких биотопах пертурбации и нарушения, напри-
мер, вследствие сильных штормов, выедания хищниками (морскими
звездами), повреждают и разрушают сообщества, возвращая их на бо-
лее ранние стадии сукцессии, где доминируют быстро растущие орга-
низмы. Такие циклические, по существу незавершенные, сукцессии
происходят многократно и создают иллюзию высокой скорости
сукцессионного процесса в сообществах обрастания. В более ста-
бильных условиях (на больших глубинах) в Белом море сообщество
двустворчатых моллюсков сменяется сообществом бурых водорослей,
а в Тихом океане - сообществом инкрустирующих кораллиновых
водорослей (Ошурков, 1992). Возраст таких сообществ составляет де-
сятки лет, а в отдельных случаях, вероятно, до 80-100 лет, что вполне
сопоставимо с продолжительностью наземных сукцессий (Connell,
Slatyer, 1977). Общая схема, которая может быть построена по мате-
риалам исследований Ошуркова (1985-1993), приведена на рис. 2.3.
Рассмотрение и обсуждение данных литературы о сукцессиях
сообществ обрастания в морской среде показывает, что их развитие -
направленный и в этом смысле детерминированный процесс. Оно
включает, таким образом, три последовательные стадии: микрообрас-
тания, быстро и медленно растущих макроорганизмов.
2.3. Восстановительные сукцессии. Самосборка сообществ
Бытует мнение, что прерывание сукцессионного процесса на той
или иной стадии может подавить дальнейшее развитие макрообраста-
ния. Однако возможность такой защиты технических объектов от
биообрастания иллюзорна. Численная и видовая структура сообщест-
ва достаточно быстро становится прежней, благодаря восстанови-
тельным сукцессиям, причем нередко их биомасса и видовое разнооб-
разие оказываются даже выше исходных.
Подводная механическая очистка корпуса судна от макрообраста-
ния не всегда эффективна и может приводить к его еще более быст-
рому обрастанию (Лебедев, 1973; Зевина, 1990). Связано это в основ-
ном с тем, что прочно прикрепленные организмы, такие, например,
как усоногие раки, могут быть удалены только вместе со слоем про-
тивообрастательной краски. В результате очищенная поверхность
судна оказывается вообще незащищенной и быстро заселяется макро-
обрастателями.
Процессы восстановления механически нарушенных сообществ
были более подробно изучены на примере пресноводного микропери-
фитона с применением метода экспериментальных пластин. Как было
установлено, нарушенные сообщества восстанавливаются в течение
3-9 дней, в отдельных случаях несколько дольше (Peterson et al., 1990,
1994; Stevenson, 1990; Peterson, Stevenson, 1992). Они представлены
главным образом бактериями, диатомовыми водорослями, гетеро-
трофными жгутиконосцами, а также инфузориями. Интересно отме-
тить, что число видов в них нередко бывает даже большим, чем в ис-
ходных (ненарушенных) сообществах (Cairns et al., 1971; Peterson,
Stevenson, 1992). Это, возможно, связано с появлением свободных
участков, куда могут осесть новые организмы, и со стимулирующими
их развитие веществами, освобожденными при частичном разруше-
нии микроорганизмов в этих сообществах.
Аналогичные процессы восстановления происходят и в мор-
ских сообществах. Временное прерывание их развития не может
нарушить общей направленности (детерминированности) сукцесси-
онного процесса. Так, колонизация морскими псаммофильными
инфузориями чистого (стерильного) песчаного грунта на химически
загрязненном участке в бентосе происходила даже быстрее, чем на
контрольном (чистом) участке, в результате чего сообщество восста-
навливалось уже в течение двух недель (Бурковский, Кашунин, 1995;
Кашунин, 1995). Известно, что полная механическая очистка поверх-
ностей от микрообрастания должна повторяться в морских условиях
не реже, чем один раз в три дня, чтобы быть эффективной (Caron,
Sieburth, 1981).
Мои исследования (Раилкин, 1994а) показали, что морские и
пресноводные сообщества обрастания, будучи “разобраны на состав-
ляющие”, т. е. удалены с твердой поверхности в воду так, чтобы не
повредить микроорганизмы, сами собираются из суспензии на гори-
зонтальной поверхности той же площади, восстанавливая свою пер-
воначальную видовую, численную и пространственную структуру в
порядке, соответствующем сукцессионной последовательности их
основных групп, но со скоростью более высокой, чем скорость
сукцессии, и не зависящей от ее стадии. Наблюдаемое явление вполне
естественно было назвать самосборкой сообществ (Раилкин, 1994а).
Следует отметить, что ранее (Лима-де-Фариа, 1991) этот термин был
использован для обозначения механизма, приводящего к совместному
обитанию особей одного или нескольких видов. В качестве сообщест-
вообразующих факторов рассматривались сигнальные молекулы, а
также некоторые физические факторы (свет, цвет, звук), распознавае-
мые особями и поддерживающие состав и целостность сообществ.
Чтобы наблюдать самосборку сообщества микроорганизмов, надо
взять обросшую поверхность (предметное стекло, макроводоросль,
камень и т. п.) и аккуратно счистить с нее или с ее части обрастание,
например, с помощью жесткой кисточки или резинового шпателя.
Микроскопический контроль показал, что более 95% клеток удаля-
ется с гладкой обросшей поверхности. Желательно счищать обраста-
ние в стерильную воду. Она должна покрывать дно кристаллизатора
или иного сосуда слоем высотой до 5 см. Превышение этого уровня
приведет к тому, что за время самосборки (12-24 ч) не все медленно
оседающие клетки (например, бактерии) успеют осесть на дно, где
будет образовываться новое сообщество, и прикрепиться. При очень
большом количестве детрита в суспензии, смытом вместе с микрооб-
растанием, он может в результате оседания покрыть сплошным слоем
дно. Поэтому смыв надо производить с субстрата площадью, равной
площади дна сосуда. В противном случае делают необходимые
разведения. Все процедуры следует проводить при достаточно низкой
температуре (не выше 5-10°С), чтобы затормозить размножение
микроорганизмов и не нарушить численности отдельных групп и
соотношения между ними.
Рис. 2.4. Восстановление численности основных групп микрообрастания
в процессе самосборки сообщества.
По оси абсцисс - время от начала самосборки, ч; по оси ординат - обилие,
клеток/см2 (для инфузорий - клеток/дм2).
Если провести все описанные манипуляции и использовать в каче-
стве поверхности для самосборки сообществ дно чашки Петри, то
можно наблюдать, как уже через 5-15 мин подвижные бактерии начи-
нают оседать на дно. Это составляет первую (бактериальную) стадию
самосборки сообщества. Вслед за ними, примерно на 15-й мин, в про-
цесс самосборки вступают первые водоросли - пассивно оседающие
диатомовые. Плавающие благодаря биению жгутиков водоросли по-
являются в составе формирующегося сообщества микрообрастания
на ЗО-й мин. Они завершают автотрофный этап самосборки. Одно-
временно с ними (чаще все же чуть позднее) происходит переход из
толщи воды на дно гетеротрофных жгутиконосцев. Дальнейшая по-
следовательность восстановления структуры сообщества следующая:
голые амебы, солнечники и инфузории. В результате через 12-24 ч
от начала эксперимента на твердом субстрате из отдельных групп
организмов самособирается (восстанавливается) сообщество, вполне
идентичное исходному по пространственной, видовой и численной
структуре (рис. 2.4). Последовательность самосборки соответствует
общей сукцессионной последовательности, описанной выше, и также
состоит из бактериальной, автотрофной и гетеротрофной стадий.
Одно из существенных отличий самосборки от сукцессии сооб-
ществ заключается в высокой скорости первой (Раилкин, 1994а).
Продолжительность развития сообщества до климаксной стадии в
поверхностном слое Белого моря составляет в летнее и осеннее
время 3-5 недель, а в лаборатории - не более суток. Самосборка
протекает за 12-24 ч, независимо от того, на какой стадии развития
находится природное сообщество. Важно указать также, что, в отли-
чие от сукцессии, при самосборке, вероятно, не соблюдается точ-
ная видовая последовательность колонизации субстратов, однако все
же имеет место полное совпадение групповой последовательности
колонизации свободного (незанятого) субстрата: бактерии, диато-
мовые водоросли, автотрофные жгутиконосцы, гетеротрофные жгу-
тиконосцы, амебы, солнечники, инфузории.
Очевидно, самосборка является эмерджентным свойством сооб-
ществ микроорганизмов, населяющих твердые поверхности естест-
венного и искусственного происхождения. Группы микроорганизмов
по отдельности не обладают этим свойством, оно присуще именно
сообществу как целому. Сходным свойством обладают также некото-
рые эпибентосные сообщества многоклеточных (Bell, Delvin, 1983).
Однако у них оно еще недостаточно хорошо изучено. Открытое
явление, его сущность, механизмы и границы требуют дальнейших
планомерных исследований.
Рассмотренные примеры показывают, что само по себе вре-
менное прерывание процесса обрастания не решает проблемы защиты
от него, так как развитие в направлении климаксного устойчивого
состояния все равно продолжается. Однако в соответствии с объемом
и глубиной нарушений в структуре сообществ пути и скорости
восстановительных сукцессий могут отличаться от естественного
развития сообществ обрастания.
Глава 3. ВРЕМЕННОЕ ПЛАНКТОННОЕ СУЩЕСТВОВАНИЕ
3.1. Выход расселительных форм в планктон
Источники колонизации поверхностей живых и косных твердых
тел - сообщества бентоса и обрастания. Все они поставляют в воду
расселительные формы: микроорганизмы, личинки беспозвоночных
животных и споры макроводорослей, которые являются потенциаль-
ными колонистами (обрастателями).
Вероятно, вклад различных сообществ твердых субстратов в про-
цесс биообрастания неодинаков. Можно предположить, что он зави-
сит от интенсивности продуцирования сообществами расселительных
форм, их видового состава, удаленности от обрастаемых тел, осо-
бенностей течений данного района, сезона и ряда других факторов.
По-видимому, у побережий основным является вклад сообществ
бентоса, а в открытом океане, в связи с удаленностью от берегов,
возрастает роль сообществ обрастания, развивающихся там на
плавнике и океаническом мусоре.
Чтобы попасть в планктон и быть перенесенными течением к об-
растаемым субстратам, микроорганизмы должны быть смыты с по-
верхности, либо открепиться от нее сами. Рассмотрим, как попадают
в планктон прикрепленные и подвижные формы.
При чрезмерном развитии студенистый матрикс биопленки, в ко-
тором обитают микроорганизмы и который покрывает все подводные
предметы, становится недостаточно прочным и начинает лоскутно от-
рываться (слущиваться) и уноситься водой (McIntire, 1968). Этот про-
цесс особенно выражен на сильном течении. Он происходит как на
естественных (макроводорослях, камнях), так и на искусственных
субстратах.
Весьма распространенный путь поступления микроорганизмов в
планктон - ресуспензирование морских донных осадков, например
песчаных или илистых грунтов. Скорость течения 10 см/с, типичная
для прибрежной зоны морей, вполне достаточна, чтобы поднять со
дна и унести прочь мелкие частицы песка, ила и детрита вместе с на-
ходящимися на них микроорганизмами (de Jonge, Bergs, 1987). Неко-
торые из них, такие как диатомовые водоросли, недостаточно прочно
прикреплены к частичкам, увлекаемым течением со дна, и легко
вымываются в воду. Ресуспензирование может захватывать до
45% клеток фитобентоса в верхнем 0,5-сантиметровом слое осадка
(Delgado et al., 1991). Из поднятых со дна осадков освобождаются и
другие микроорганизмы, а также мелкие многоклеточные.
Большую роль в пассивном поступлении в планктон микроорга-
низмов играет детрит как в донных осадках, так и в толще воды
(Горбенко, 1990). По моим наблюдениям, численность диатомовых
водорослей, гетеротрофных жгутиконосцев и инфузорий на частицах
детрита, имеющих обычно размер от 0,05-0,10 до 1-2 мм, вполне
сопоставима с их численностью на твердых инертных поверхностях в
климаксных сообществах микрообрастания, а бактерий, вероятно,
еще больше.
Микроорганизмы, подвижные во взвешенном состоянии, могут
самостоятельно уходить с поверхности, в том числе с частиц детрита.
Их эмиграцию можно наблюдать в неподвижной воде в лабораторных
условиях. При длительной работе со стеклами обрастания мне это
удавалось видеть много раз. Не составляет труда поставить простые и
весьма демонстративные опыты. Надо на дно чашки Петри, напол-
ненной стерильной морской водой, положить чистое предметное
стекло, а над ним на небольшом расстоянии (0,1-0,5 мм) - предмет-
ное стекло с микрообрастанием на его нижней стороне. Такого ма-
ленького зазора можно добиться, проложив между ними кусочки
бритвы или покровных стекол. Если через 12 ч просмотреть оба стек-
ла под микроскопом, то характер обрастания на них будет очень
сходным. Это в основном связано с эмиграцией подвижных микроор-
ганизмов с верхнего стекла на нижнее.
Выход в планктон личинок беспозвоночных и асцидий происходит
активно, путем плавания. Напротив, споры красных и ряда зеленых
водорослей, которые не имеют жгутиков для движения, высыпаются
из спорангиев и переносятся течениями (Саут, Уиттик, 1990). Выход
в воду подвижных спор бурых и зеленых водорослей происходит под
давлением, развиваемым в спорангии. Расселительные формы макро-
обрастателей находятся в планктоне только лишь до момента оседа-
ния, и поэтому их относят к меропланктону (Эрхард, Сежен, 1984).
Вместо этого термина С.А. Милейковский (1985) не без оснований
предложил другой - “пелагический ларватон”. Более употребитель-
ным, однако, остался первый из них, который и будет использоваться
в дальнейшем.
Из четырех известных способов личиночного развития (Милей-
ковский, 1985), пожалуй, только пелагическое в наибольшей степени
может обеспечить пополнение популяций и сообществ на любых
твердых поверхностях как на дне, так и в толще воды. Действитель-
но, на основе живорождения (отрождения ювенильных особей), и
близкого к нему способа прямого развития (во внешней среде под по-
кровом яйцевых капсул) возможна колонизация личинками твердых
субстратов на дне, правда, на весьма ограниченном расстоянии от
места их рождения, а не в толще воды. Следовательно, при этих спо-
собах личиночного развития связь между сообществами бентоса, био-
обрастания и меропланктона резко ограничивается и может быть во-
обще прервана. Четвертый способ - демерсальное развитие (вблизи
дна или на дне), описан у единичных видов полихет и иглокожих. Он
дает личинкам несколько больший дисперсионный потенциал, чем
два предыдущих способа развития.
Таким образом, пелагические личинки обеспечивают пополнение
всех сообществ твердых поверхностей и непрерывную связь между
ними. Поэтому вполне закономерно, что пелагическое развитие явля-
ется главным способом развития видов, населяющих эти сообщества,
и встречается примерно у 70% видов бентосных беспозвоночных
(Thorson, 1950; Lefevre, 1990). По мнению С. А. Милейковского
(1985), оно дает существенные преимущества для расселения на
значительные расстояния и, следовательно, расширения ареала вида,
представляет возможности для колонизации новых субстратов и
биотопов, а также для быстрого восстановления нарушенных по-
пуляций и сообществ в результате оседания личинок. Это суждение
нуждается в существенном дополнении: пелагическое развитие -
единственный способ личиночного развития, который обеспечивает
биообрастание естественных и искусственных твердых тел в тол-
ще воды.
Личинки с пелагическим типом развития могут быть питаю-
щимися (планктотрофными) или непитающимися (лецитотрофными).
Наиболее распространены планктотрофные личинки. Они встреча-
ются у 90% видов с пелагической личинкой (Thorson, 1950).
Продолжительность пребывания личинок в планктоне до их осе-
дания определяется в основном особенностями питания и развития.
Планктонное существование пелагических лецитотрофных личинок
весьма короткое. Оно ограничено запасами желтка, расходуемого
для движения и развития, и обычно не превышает нескольких
часов или дней. К лецитотрофным относятся личинки губок, ки-
шечнополостных, полихет сем. Spirorbidae, археогастропод, боль-
шинство обычных инкрустирующих мшанок и асцидий.
Большинство полихет и моллюсков, ракообразные, хейлостомат-
ные мшанки родов Membranipora, Electra, Сопореит, иглокожие
имеют планктотрофные личинки. Продолжительность жизни планк-
тотрофных личинок составляет недели и месяцы. Следует обратить
внимание на то, что у усоногих раков первая расселительная ли-
чиночная форма - науплиус питается, а вторая расселительная и
оседательная - циприс не питается. Тем не менее циприсовидная
личинка может находиться в планктоне до двух и более месяцев, пока
не найдет подходящий для оседания субстрат (Ельфимов и др., 1995).
3.2. Плавучесть и двигательная активность
расселительных форм
Важным условием меропланктонной жизни, т. е. временной жизни
в составе планктона, является поддержание положительной плавуче-
сти. Стратегии расселительных форм микро- и макрообрастателей,
несмотря на разный уровень их организации, размеры и энергетику,
во многом сходны. Они направлены, в конечном счете, на то, чтобы
обеспечить максимальную выживаемость и расселение на возможно
большей территории. Той же цели служат и поведенческие реакции
личинок на свет, гравитацию и давление, которые будут рассмотрены
ниже (см. 3.3)
Расселительные формы обычно несколько тяжелее воды, но
многие имеют плавучесть близкую к нейтральной. Таковы почти все
микрообрастатели (за исключением диатомовых водорослей). Споры
макроводорослей, личинки губок, кишечнополостных, полихет,
иглокожих, ряда мшанок и асцидий не имеют защитных, утя-
желяющих тело покровов и раковин, и поэтому они лишь немногим
тяжелее воды. У личинок других беспозвоночных плавучесть ниже.
К ним относятся: науплиусы и циприсы усоногих раков, одетые в
хитиновую раковину, поздние личинки полихет с их хитиновыми
покровами, поздние личинки моллюсков, имеющие зачаток извест-
ковой раковины, а также личинки ряда мшанок, обладающих тонкой
двустворчатой раковиной. Личинки всех этих беспозвоночных жи-
вотных хорошие пловцы и, таким образом, способны компенсиро-
вать свою отрицательную плавучесть (Chia et al., 1984).
Значительно тяжелее воды диатомовые водоросли, клетки ко-
торых заключены в кремниевый панцирь. Они неподвижны во взве-
шенном состоянии и могут активно перемещаться только в контакте с
поверхностью. Поэтому оказавшись в воде, они обречены на погру-
жение, что уменьшает длительность их пребывания в планктоне и,
следовательно, вероятность оседания на подходящий субстрат.
Однако высокая численность этих микроорганизмов с лихвой ком-
пенсирует указанный недостаток.
В целом микроорганизмы, личинки и споры имеют отрицательную пла-
вучесть. Независимо от того, двигаются они в воде или нет, на них всегда
действует сила притяжения Земли. Скорость вертикального погружения
расселительных форм обрастателей (как подвижных, так и неподвижных)
определяется соотношением силы тяжести, выталкивающей силы Архимеда
и силы сопротивления воды. Основанный на этом закон Стокса гласит, что
скорость погружения (свободного падения) V шарообразных тел, имеющих
радиус г и плотность р, в воде с плотностью рп (р>р0) и динамической
вязкостью р равна
v= 2/9 r2(p-p0)g/p,
(1)
где g - ускорение силы тяжести. Отсюда, в частности, следует, что скорость
пассивного оседания прямопропорциональна квадрату линейного размера те-
ла, а также разности плотностей тела и воды. Последнее отражает баланс си-
лы притяжения и выталкивающей силы. Экспериментальные исследования
(Рудяков, 1986) показали, что закон Стокса хорошо описывает погружение не
только крошечных организмов, например диатомовых водорослей, но также
крупных многоклеточных, таких как личинки и взрослые ракообразные.
Уравнение (1) можно привести к виду
И=а£*, (2)
где а, Ь - некоторые коэффициенты, a L - линейный размер тела. Проанали-
зировав собственные и литературные данные по пелагическим рыбам, рако-
образным, включая личиночные формы, щетинкочелюстным и фитопланкто-
ну, Ю. А. Рудяков и В. Б. Цейтлин (1980) пришли к выводу, что «в диапазоне
размеров от 0,1 мм до нескольких см среди пелагических организмов, имею-
щих отрицательную плавучесть, наблюдается тенденция к погружению со
скоростью, близкой к одной длине тела в секунду» (С.933). Более точно обна-
руженная закономерность выражается следующей эмпирической формулой:
Г=1,11Д (3)
где размерность V - мм/с, L - мм. Эта формула справедлива при +20°С. Для
других температур надо вводить специальную поправку, так как при измене-
нии температуры меняется как плотность, так и вязкость воды.
Для организмов, плотность тела которых значительно отличается от
плотности воды, формула (3) не достаточно точна. Так, для диатомовых во-
дорослей, плотность которых составляет 2,6 г/см3 (Саут, Уиттик, 1990), вы-
числения, выполненные мной по этой формуле, дают заниженные в несколько
раз величины скорости погружения. По результатам лабораторных опытов с
разными видами планктонных пеннатных и центрических диатомовых ско-
рость их погружения составляет округленно от 0,2 до 1,8 м/сут и почти не за-
висит от морфологических особенностей клеток (Smayda, Boleyn, 1966a,b).
Близкие средние значения (0,07-1,2 м/сут) зарегистрированы в морских усло-
виях (Bienfang, Harrison, 1984; Riebesell, 1989).
В период “цветения” (интенсивного клеточного деления) на поверхность
панциря диатомовых выделяется большое количество слизи, которая склеива-
ет их клетки в огромные агрегаты, известные как “морской снег”. Скорость
седиментации агрегатов в 100 раз выше, чем одиночных клеток, и составляет
до 100 м/сут, т. е. около 0,1 см/с (Smetacek, 1985).
Неподвижные в толще воды микроорганизмы (безжгутиковые
формы бактерий, диатомовые водоросли и др.) могут до некоторой
степени компенсировать свою отрицательную плавучесть, например,
за счет газов в вакуолях или резервных липидов, как это известно
для ряда простейших (Догель и др., 1962). Более легкий, чем вода,
жир уменьшает плотность их тела. Наряду с углеводами одним из
продуктов фотосинтеза у диатомовых являются липиды (Раймонт,
1983). Расчеты показывают, что при увеличении их содержания в
морских диатомовых с 9 до 40% плотность последних снижается с
2,60 до 1,15 г/см3, а скорость погружения падает на 25% (Smayda,
1970). У диатомовых, вероятно, существуют и другие механизмы,
обеспечивающие плавучесть, близкую к нейтральной, что обсуждает-
ся в литературе (Раймонт, 198'3). Известно, что они энергозависимы
(Waite et al., 1992). Источником энергии для них служит свет, а в
его отсутствие - дыхание.
Хотя седиментация неподвижных микроорганизмов и некоторых
расселительных форм макроорганизмов - потенциальных обрас-
тателей - совершенно реальное экологическое явление, скорость их
погружения невелика даже у диатомовых водорослей. Массоперенос
воды в морях и океанах, а вместе с ней и планктонных организмов,
осуществляется не только в горизонтальной, но также в вертикальной
плоскости, в частности снизу вверх (Гусев, 1983), что способствует
поддержанию пассивно погружающихся организмов в толще воды.
Значения скорости восходящих и нисходящих потоков обычно
исчисляются долями сантиметра в секунду. В прибрежной зоне, где
сосредоточена значительная часть меропланктона, велика роль турбу-
лентного перемешивания водных масс в связи с неравномерностями
рельефа дна и малыми глубинами в этой части морей и океанов
(Озмидов, 1968). В силу указанных причин (низкая скорость погруже-
ния, существование восходящих токов воды) многие неподвижные
микроорганизмы могут достаточно долго пребывать в составе меро-
планктона, пока не осядут на какой-либо субстрат.
Подвижные во взвешенном состоянии расселительные формы до
известной степени активно регулируют свое вертикальное положение
и длительность пребывания в планктоне. Даже бактерии, имеющие
наименьшие скорости плавания, ведут себя не как пассивные частицы.
В самом деле, значения скорости их погружения в морской воде, рас-
считанные по формуле (1), составляют для бактерий размером 1-2
мкм около 0,00003-0,0001 см/с. Однако скорость плавания бактерий
по имеющимся оценкам (Berg, 1985) не ниже 0,001 см/с, а предельная,
теоретически возможная, не превышает 0,1 см/с. Таким образом, бак-
терии, безусловно, могут противостоять силе тяготения, так как ско-
рость их движения на один-несколько порядков выше, чем скорость
погружения. То же, в еще большей степени, справедливо в отношении
подвижных расселительных форм более крупных размеров, скорость
плавания которых выше, чем у бактерий.
Личинки беспозвоночных и подвижные споры макроводорослей
имеют специальные приспособления для регулирования своего верти-
кального положения. К ним относятся: вещества, уменьшающие
плотность тела, выросты, способствующие "парашютированию" и,
наконец, плавание.
Как и многие другие организмы, постоянно или временно пребы-
вающие в планктоне, личинки обладают определенными запасами
жира, увеличивающего их плавучесть (Chia et al., 1984). Он является
основным резервным веществом личинок морских бентосных беспо-
звоночных и обрастателей. Особенно богаты липидами пелагические
лецитотрофные личинки.
Рис. 3.1. Личинки обрастателей (по: Fraser, 1962; Tregouboff, Rose, 1978).
Личинки полихет: 1 - трохофора и 2 - метатрохофора Sabellaria alveolata, 3 - нек-
тохета Polydora ciliata', усоногих раков: 4 - науплиус морского желудя Balanus, 5 -
циприс Balanus, 6 — науплиус морской уточки Lepas, 7 — циприс Lepas; двустворчатых
моллюсков: 8 - велигер морского блюдечка Patella, 9 — педивелигер морского гре-
бешка Pecten septemradiatus; иглокожих: 10 - бипиннария морской звезды Asterias
gracialis, 11 — плутеус морского ежа Echinocardiutn cordatunr, 12 — хвостатая личинка
асцидии Ciona intestinalis
Другой пассивный путь поддержания плавучести - развитие по-
верхностных структур. В соответствии с законом Стокса, рассмотрен-
ным выше, это ведет к уменьшению скорости седиментации, так как
увеличивает площадь поперечного сечения и соответственно силу со-
противления при погружении тела. К таким структурам относятся, на-
пример пучки щетинок на переднем конце многих личинок и парапо-
диях нектохет, руки личинок иглокожих, конечности циприсов усоно-
гих раков и другие образования (рис. 3.1).
Однако основным способом поддержания вертикального положе-
ния личинок беспозвоночных и зооспор макроводорослей является их
двигательная активность. Она проявляется не только в локомоции
(активном перемещении в пространстве), но и в поведенческих реак-
циях на свет, гравитацию и гидростатическое давление (Crisp, 1984),
а также в вертикальных миграциях (Рудяков, 1986). Более подробно
эти вопросы рассмотрены ниже (см. 3.3).
Важный обзор по локомоции личинок, не утративший своего зна-
чения до настоящего времени, был сделан Ф.-С. Чиа с коллегами
(Chia et al., 1984). Известны различные формы плавания личинок.
Ресничное движение как более древний способ локомоции распро-
странено у покрытых ресничками амфибластул и паренхимул губок,
планул сцифоидных медуз и гидроидных полипов, актинул кораллов.
Движение благодаря биению ресничек короны. наблюдается у цифо-
наутов мшанок. Оно характерно для ранних личиночных стадий по-
лихет - трохофор, опоясанных двумя неравной величины ресничными
поясками (прототрохами) над и под ротовым отверстием. На стадии
метатрохофоры начинается сегментация тела; на каждом сегменте
развиваются ресничные зоны и пучки двигательных щетинок. У позд-
них личинок - нектохет завершается переход от преимущественно
ресничной к преимущественно мышечной форме локомоции с помо-
щью гребных движений параподий. Впрочем, на этой стадии полихе-
ты переходят к донному образу жизни. Плавание двустворчатых и
брюхоногих моллюсков, проходящих в своем развитии стадии трохо-
форы и парусника (велигера), совершается вплоть до оседания исклю-
чительно благодаря биению ресничек. Даже педивелигер с его хорошо
развитой ногой, приспособленной к ползанию по субстрату, отлично
плавает, используя свой парус. Сочетание ресничного движения с
мышечным характерно для разнообразных по форме личинок иглоко-
жих, хотя при плавании они используют в основном реснички, орга-
низованные в околоротовые шнуры. Науплиусы и циприсы усоногих
раков двигаются исключительно путем резких и частых ударов ко-
нечностей, т. е. мышечным способом. У них, как и у личинок других
ракообразных, периоды двигательной активности перемежаются пе-
риодами кратковременного покоя. То же наблюдается и у личинок
двустворчатых моллюсков и асцидий. Чередование периодов двига-
тельной активности и покоя, сопровождаемого погружением личинок,
рассматривается как приспособление, направленное на уменьшение
энергетических затрат при поддержании определенного положения в
столбе воды (Chia et al., 1984; Рудяков, 1986).
Обычные скорости приливно-отливных течений в прибрежной по-
лосе морей составляют десятки сантиметров в секунду, а скорости те-
чений на открытых участках морей и океанов достигают иногда не-
скольких метров в секунду (Гусев, 1983). Скорости же плавания
большинства личинок беспозвоночных и подвижных спор макроводо-
рослей значительно меньше этих величин. Поэтому можно вполне оп-
ределенно утверждать, что в горизонтальном направлении они пере-
носятся преимущественно течениями.
Таблица 3.1. Скорость плавания личинок — представителей
основных групп обрастателей.
Видовое название личинки Тип личинки Макс, скорость плавания, см/с Литературный источник
т г 9
Губкн Haliclona sp. И-tubifera Амфибластула » 1,00 0,36 Bergquist et al., 1970" Woollacott, 1993
Гидроиды Dynamena pumila Obelia loveni Планула » 0,03 0,08 Данные автора Раилкин, 1995
Полихеты Harmothoe imbncata Polydora ciliata Scoloplos armiger Трохофора Нектохета Трохофора 0,11 0,11 0,08 Константинова, 1966 Константинова, 1969 »
Усоногие раки Balanus crenatus Semibalanus balanoides S. balanoides Lepas pectinata Циприс Науплиус Циприс Науплиус 3,90 4,80 0,43 0,40 Crisp, 1955 Singarajah, 1969* Crisp, 1955 Moyse, 1984
Двустворчатые моллюски Mercenaria mercenaria Mytilus edulis M. edulis Pecten maximus Teredo pedicellatus Велигер » Великонха Поздний велигер Велигер 0,13 0,40 0,14 0,11 V 0,75 « Carriker, 1961" Константинова, 1966 Bayne, 1976 Cragg, 1980* Isham, Tiemay, 1953’
Мшанки Membranipora sp. Цифонаут 0,19 Константинова, 1966
Иглокожие Asterias rubens Ophiopholus aculeata Бипиннария Офиоплутеус 0,03 0,01 Константинова, 1966 »
Асцидии : Ascidia mentula Botryllus gigas Ciona intestinalis Ecteinascidia turbinata Хвостатая личинка » » » 1,24 V 0,30 2,00 0,40 Bern!!, 1931 » » Bingham, Young, 1991
Примечание. Т Ф -> - направление плавания личинок, ? - направление плавания не ука-
зано.
’ - нит. по: Chia et al., 1984.
Отсюда, однако, не следует, что личинок вообще можно уподо-
бить физическим пассивно транспортируемым частицам, как это де-
лают некоторые ученые (Hannan, 1984) в отношении полихет. Ак-
тивное движение в вертикальной плоскости и поведенческие реакции
на факторы среды позволяют им выбирать местообитание. Экспери-
ментальные данные (Lefevre, 1990) показывают, что количество
пелагических личинок, переносимых течением, оказывается меньше
в потенциальных местах оседания, чем если бы они переносились
как физические частицы. Это, возможно, отчасти объясняет их
оседание поблизости от родителей, своего рода филопатрию, на-
блюдаемую в ряде случаев.
Скорости плавания личинок разных беспозвоночных, в том числе
обрастателей, сильно различаются между собой и охватывают ши-
рокий диапазон значений от примерно 0,003 см/с у амфибластул
известковой губки (Константинова, 1966) до почти 4-5 см/с соот-
ветственно у циприсов Balanus crenatus и Semibalanus (Balanus')
balanoides (Crisp, 1955). В табл. 3.1 на основе обзора Ф.-С. Чиас
коллегами (Chia et aL, 1984), дополненного другими данными,
представлены основные сведения о скоростях движения личинок
обрастателей.
Обобщения, которые можно сделать, пользуясь этим материалом,
сводятся к следующему. Как правило, скорость ресничного движения
меньше, чем скорость мышечного. У примитивных личинок губок и
кишечнополостных плавание в основном довольно медленное, хотя у
некоторых видов оно может происходить и с очень высокой скоро-
стью. Более эффективно мышечное движение, им обладают личинки
усоногих раков и асцидии.
Поддержание расселительных форм обрастателей в толще воды,
механизмы которого были рассмотрены выше, создает предпосылку
для переноса их течениями - дрейфа. Длительность пребывания в
планктоне и расстояние, на которое личинки могут транспортировать-
ся вместе с водными массами, весьма различны у разных видов и
групп беспозвоночных. Некоторые из них проявляют филопатрию,
другие могут переноситься течениями на значительные расстояния.
3.3. Таксисы и вертикальное распределение личинок
Представления биологов о таксисах и вертикальном распределе-
нии личинок бентосных животных сформировались под влиянием
взглядов Г. Торсона (Thorson, 1964), обобщившего огромный литера-
турный и собственный материал. На основании данных по 141 виду
Торсон разделил их по реакции на свет в начальный период нахожде-
ния в планктоне на три группы. К первой, самой многочисленной
(82% всех видов), он отнес личинок с положительной, ко второй
(12% видов) - с безразличной, к третьей (6%) - с отрицательной
реакцией на свет. В первую группу вошли гидроиды, полихеты
Hydroides dianthus, Ophelia bicornis, Polydora ciliata, Spirorbis spp.,
усоногие раки Balanus amphitrite, B.crenatus, B.eburneus, Elminius
modestus, Semibalanus balanoides, моллюски устрицы Crassostrea
virginica, Ostrea edulis и корабельный червь Teredo spp., мшанки
Bowerbankia spp., Bugula spp., Celleporella hialina, асцидии Botryllus
schlosseri, Ciona intestinalis и представители ряда других групп, всего
116 видов. Все перечисленные беспозвоночные животные являются
обитателями твердых субстратов в обрастаниях и мягких - в бентосе.
К ним относятся виды не только с планктотрофной, но и с лецито-
трофной личинкой.
Наблюдения за поведением личинок губок (Uriz, 1982; Wapstra,
Soest, 1987; Wielsputz, Sailer, 1990), гидроидов и сцифоидных медуз
(Chia, Bickell, 1978; Otto, 1978; Раилкин, 1995; Орлов, 19966), поли-
хет (Wilson, 1968; Evans, 1971; Eckelbarger, 1978; Marsden, 1991),
усоногих раков (Ржепишевский и др., 1967; Lewis, 1978; Ельфимов и
др, 1995), моллюсков (Bayne, 1976; Helsinga, 1981; Касьянов, 19846),
мшанок (Ryland, 1976; Mihm et al., 1981; Brancato, Woolacott, 1982;
Woollacott, 1984), иглокожих (Касьянов, 1984a) и асцидий (Millar,
1971; Hurlbut, 1993; Раилкин, Дысина, 1997) показали, что поведение
в лабораторных условиях многих изученных видов можно свести к
следующей общей схеме, которая согласуется с представлениями
Торсона (Thorson, 1964) о вертикальном распределении личинок в мо-
ре. В первый период после рождения, называемый плаванием, личин-
ки держатся в верхней части сосуда, проявляя положительный фото-
таксис и нередко отрицательный геотаксис. Однако скоро направлен-
ность этих реакций изменяется на противоположную. Личинки
опускаются в нижний горизонт, где сначала плавают вблизи дна.
В дальнейшем движение их замедляется и они переходят в стадию так
называемого ползания и впоследствии оседают. Интересно отметить,
что такие же таксисы свойственны и плаиулам колониального гид-
роидного полипа Clava multicornis, лишенным ресничного покрова
и не способным плавать (Орлов, Марфенин, 1993). Они ползают по
субстрату, передвигаясь наподобие пяденицы. Выраженный положи-
тельный фототаксис и отрицательный геотаксис позволяют личинкам
этого вида подниматься по наклонным поверхностям и избирательно
заселять талломы бурой водоросли Ascophyllum nodosum.
Благодаря описанной поведенческой активности планктотрофные
и многие лецитотрофные личинки (см. 3.2) концентрируются пре-
имущественно в поверхностных водах морей и океанов (Зенкевич,
1956, 1977). Например, в Белом море в условиях стратификации более
90% всех меропланктонных личинок сосредоточено в верхнем слое
толщиной 10-20 м (Шилин и др., 1987). Аналогичный характер вер-
тикального распределения наблюдается и в других морях.
На шельфе и в открытом океане картина распределения меро-
планктона сходна с описанной. Различие состоит лишь в количест-
венном отношении. Верхний 50-300-метровый слой наиболее богат
личинками (Милейковский, 1985). В нем сосредоточены рассели-
тельные формы полихет, моллюсков, усоногих раков, мшанок и
иглокожих.
Некоторые пелагические личинки часть своего развития могут
проходить у самой границы раздела вода - воздух, в гипонейстоне, в
слое толщиной 0-5 см и массово встречаться до глубины 0,5-1,0 м,
как, например, в Черном море (Зайцев, 1970, Александров, 1986).
Доля таких личинок в разных морях неодинакова: до 50-60% в Белом
море и только 5-6% - в Баренцевом (Шувалов, 1978). В гипонейстоне
протекают ранние стадии развития полихет, мшанок, гастропод
(Шувалов, 1978) и усоногих раков (Александров, 1986).
Рассмотренная схема, по которой отрожденные в бентосе (или в
биообрастании) личинки плывут на свет и остаются в поверхностном
слое почти до оседания, должна быть особенно хорошо приложима к
планктотрофным личинкам тех видов, горизонт оседания которых на-
ходится ниже, чем горизонт, в котором держатся их расселительные
стадии. Можно также ожидать, что у личинок, которым свойственно
длительное пребывание в планктоне, и в лабораторных условиях ста-
дия плавания будет достаточно выражена и отграничена во времени
от следующей за ней стадии ползания.
Возможные отклонения от предложенной схемы характерны глав-
ным образом для лецитотрофных личинок. Они если и поднимаются в
поверхностные слои, то на весьма короткое время, основную же часть
дня проводят в придонных слоях. В лаборатории стадия плавания у
них обычно также плохо выражена и не всегда обнаруживается. Не
все личинки проявляют двигательные реакции на свет в форме такси-
сов. У некоторых из них наблюдается положительный фотокинез. Он
выражается в уменьшении скорости плавания или, напротив, увеличе-
нии частоты поворотов при подходе к источнику света. И в том, и в
другом случае это приводит к скоплению личинок в зоне оптимальной
освещенности. Такая реакция наблюдалась мной у планул гидроида
Obelia loveni обычно в первый час после их отрождения и в дальней-
шем не обнаруживалась, хотя в отдельных опытах при отсутствии
подходящих субстратов обелии оседали через две недели.
В начальный период после отрождения не все личинки фотопози-
тивны. Имеются виды с отрицательной или нейтральной реакцией на
свет. Однако их количество сравнительно невелико, хотя оно больше,
чем это было известно на момент публикации работы Торсона
(Thorson, 1964). Среди них встречаются и типичные обитатели твер-
дых субстратов из различных групп беспозвоночных.
У личинок беспозвоночных наряду с фоторецепторами описаны
органы равновесия (статоцисты), а у некоторых также и барорецеп-
торы (Иванова-Казас, 1977, 1995; Касьянов, 1984а, б; Зевина, 1994;
Ельфимов и др., 1995). Личинки губок и гидроидов не имеют зачатков
глаз, но тем не менее реагируют на свет.
Одной из причин поддержания личинками вертикального положе-
ния является их реакция на гидростатическое давление (Knight-Jones,
Morgan, 1966; Crisp, 1984). Его влияние на личинок моллюсков со-
пряжено с действием на них силы тяжести (Rice, 1964). Когда велигер
пассивно опускается, давление воды на него возрастает. Это служит
ему сигналом для движения вверх. В результате личинка возвращает-
ся в прежнее положение. Действующее на нее давление понижается и
перестает быть фактором, усиливающим вертикальную компоненту ее
движения. Велигер прекращает плавание и снова пассивно опускает-
ся. Чередование фаз активного плавания и седиментации поддержива-
ет вертикальное распределение велигеров. Аналогичный механизм
имеется и у циприсов усоногих раков (Knight-Jones, Morgan, 1966).
Другой тип реакций проявляют их личинки науплиусы. Действие дав-
ления на них сопряжено с влиянием интенсивности и направления
света. При уменьшении давления они проявляют фотонегативную
двигательную реакцию и удаляются от поверхности, при увеличении
давления - фотопозитивную реакцию и плывут вверх. Такое поведе-
ние позволяет им также держаться в определенном горизонте. На
предоседательной стадии личинки, как правило, перестают реагиро-
вать на гидростатическое давление, но остаются чувствительными к
свету, а нередко и к гравитации.
В тропических, умеренных и холодных водах в вечерние и ночные
часы наблюдается подъем зоопланктона в верхние слои, а в ранние
утренние, напротив, опускание (Раймонт, 1988). Это способствует
снижению пресса хищников и лучшему использованию трофических
ресурсов. В основе суточных вертикальных миграций зоопланктона
лежит фототаксис. Распределение фитопланктона также не остается
постоянным в течение суток. В дневные светлые часы подвижные
водоросли скапливаются у поверхности, а в темные ночные уходят
вниз (Саут, Уитгик, 1990). Распределение меропланктонных личинок
в течение суток также изменяется вследствие их вертикальных пере-
мещений на значительные расстояния (Рудяков, 1986). Они особенно
выражены у личинок ракообразных, имеющих хорошо развитую
мышечную систему и мощные двигательные конечности. Науплиусы
1-Ш стадии и циприсы усоногого рака Balanus improvisus проявляют в
Черном море выраженные суточные вертикальные миграции
(Александров, 1986). Науплиусы как основная расселительная форма
баланусов значительную часть суток сосредоточены вблизи поверхно-
сти, а циприсы как форма оседания - у дна. Недавние исследования,
проведенные в мезокосмах глубиной 9 м, в которых достаточно
хорошо воспроизводилась стратификация поверхностных морских
вод, показали, что вертикальные миграции свойственны также
личинкам моллюсков (Gallager et aL, 1996).
Рассмотренное вертикальное распределение личинок, несомненно,
является адаптацией к временной планктонной жизни. Обитание в
верхнем хорошо аэрируемом и прогреваемом фотическом слое, где
сосредоточены микроводоросли, бактерии и простейшие - пища
планктотрофных личинок - создает благоприятные условия для их
питания и развития. Здесь скорость течений больше, чем на глубине.
Поэтому, находясь близко к поверхности, личинки могут быть пере-
несены течениями на значительные расстояния и осесть вдали от ро-
дительских поселений. Это способствует их расселению и ослабляет
конкуренцию за пространство и ресурсы, по сравнению с той ситуа-
цией, когда они оседали бы в родительские биотопы. Опускание в
нижние горизонты перед оседанием снижает вероятность их выноса в
открытое море и создает предпосылки для поселения в местах, наибо-
лее благоприятных для развития и жизни взрослых форм. Таким обра-
зом, вполне правомерно говорить о расселительной и предоседатель-
ной стадиях во временной меропланктонной жизни видов, населяю-
щих твердые субстраты и мягкие (рыхлые) грунты. Расселительная
стадия у большинства видов проходит в верхнем слое воды, пре-
доседательная связана с их опусканием в придонный слой.
3.4. Прибрежный и трансокеанический дрейф
Во внутренних частях морей (полузамкнутых заливах, губах,
фьордах) или на отдельных полуизолированных участках, например, в
эстуариях рек, где нередко находятся порты, макрообрастатели
оседают либо из местных популяций, либо мигрируют из соседних,
что зависит от гидрологических условий на этих акваториях. Нередко
система течений организована таким образом, что в той или иной
степени затрудняет вынос личинок в открытые районы. В таких
случаях планктотрофные личинки могут оседать не только на
территории, занятые соседними популяциями вида, но также в место-
обитания родительских популяций, что должно ограничивать ге-
нетический обмен между популяциями.
На открытых участках морей личинки в зоне шельфа разносятся
преимущественно вдоль береговой линии местными, нередко прилив-
но-отливными течениями, скорость которых невелика и составляет от
одного до нескольких десятков сантиметров в секунду. Однако даже
такие умеренные течения переносят их на значительные расстояния,
иногда на десятки километров, так как личинки (особенно планкто-
трофные) могут длительное время находиться в планктоне, пока не
встретят подходящий для оседания субстрат. Следует напомнить, что
именно вдоль береговой полосы сосредоточены стационарные гидро-
технические сооружения и осуществляются оживленные местные
грузовые и пассажирские перевозки на судах. Поэтому основной
поток расселительных форм направлен на технические объекты,
расположенные на шельфе, что увеличивает вероятность их обраста-
ния и затрудняет защитные мероприятия.
Рис. 3.2. Трансатлантический дрейф личинок усоногих раков
(по: Sheltema, Carlton, 1984).
Стрелками показано направление течения, точками - места находок личинок.
Поскольку прибрежный дрейф и последующее оседание личинок
повторяются из года в год, они приводят к постепенному сдвиганию
границ ареалов некоторых видов и их экспансии на новые территории.
Вот как описывает этот процесс С. А. Милейковский (1985): «Рас-
селение в новых районах происходит путем повторных сукцессий:
пелагические личинки дрейфуют с местными течениями, оседают и
основывают новую размножающуюся донную генерацию; затем но-
вые личинки, отрожденные этой генерацией, дрейфуют дальше и
снова осваивают новую территорию, которая потом снова занимается
заново свежей генерацией донных взрослых особей своего вида.
Такие много раз повторяющиеся сукцессии привели, например, к ши-
рокому распространению в морских водах Северо-Западной Европы
австралийского усоногого рачка Elminius modestus... Этот процесс,
очевидно, играл важную роль в практически всесветном распростра-
нении в портовых водах полихеты Merciriella enigmatica. Дополни-
тельным примером служит массовое развитие полихеты Polydora
ciliata ssp. limicola в одном из лиманов северо-западной части Черного
моря» (С. 50). Усоногий рачок Е. modestus, переселившийся с берегов
Западной Европы на Британские острова, распространялся вдоль
берегов Уэльса со скоростью 20-30 км/год! Рассмотренные примеры
наглядно показывают, какую огромную роль играют бентосные попу-
ляции и все сообщества, населяющие твердые субстраты на дне и в
толще воды, в расселении массовых видов обрастателей на обширных
акваториях.
Хотя масштаб описанных явлений достаточно внушителен, еще
более впечатляюще выглядит трансокеанический дрейф личинок.
Наши представления о нем сформировались под влиянием работ
Г. Торсона (Thorson, 1950), С. А. Милейковского (1985), Р. С. Шелте-
мы (Scheltema, 1971; Scheltema, Carlton, 1984) и других исследова-
телей. Оказалось, что личинки могут переноситься океаническими
течениями на расстояния в сотни и даже тысячи километров. В ре-
зультате заселяются новые территории, осуществляется генетический
обмен между удаленными друг от друга популяциями, расширяются
границы ареалов видов. Все это способствует биологическому про-
грессу видов, населяющих твердые субстраты. Общая картина дрейфа
и дисперсии личинок в открытом океане ошеломляет, а известные
примеры просто поразительны. На рис. 3.2 показан трансатлантиче-
ский дрейф между африканским и американским континентами личи-
нок морских уточек, относящихся к усоногим ракам. Сопоставление
их местонахождений с направлениями течений делает весьма ве-
роятным предположение о том, что они переносятся сначала с юга на
север вдоль западного берега Африки Бенгальским течением, а затем
на запад к берегам Южной Америки Южно-Пассатным течением
(Sheltema, Carlton, 1984). Вероятно, существует и обратный дрейф
(рис. 3.2). Он может происходить под влиянием Южно-Пассатного те-
чения вдоль американского континента как к северу, так и к югу, и
при участии течения Западных ветров, пересекающего Атлантический
океан, с запада на восток.
Глава 4. ОСЕДАНИЕ ЛИЧИНОК
4.1. Причины перехода к перифитонному существованию
Пройдя в планктоне определенную часть своего развития, ли-
чинки бентосных животных и обрастателей становятся готовыми к
оседанию и дальнейшему развитию, но уже на твердой поверхности.
Переход от планктонного к перифитонному существованию является
ключевым моментом в жизни организмов, населяющих твердые по-
верхности естественного и искусственного происхождения. Действи-
тельно, у многих видов метаморфоз во взрослую особь возможен,
как правило, только на твердой поверхности. В отдельных случаях у
личинок тех видов, взрослые особи которых ведут прикрепленный
образ жизни, метаморфоз, по наблюдениям в лаборатории, может
завершаться и на стадии свободного плавания (Berrill, 1931; Chia,
Bickell, 1978; Cloney, 1978). При этом организмы оказываются не
связанными с субстратом и, если бы они находились в природной
морской среде, то, очевидно, были бы быстро элиминированы.
Оседание расселительных форм (личинок и спор) - активный
поведенческий процесс, который, однако, находится под влиянием
факторов окружающей среды и зависит от свойств твердой по-
верхности. Личинки могут неоднократно оседать, обследуя раз-
личные поверхности и снова уходить в планктон, пока не встретят
благоприятный субстрат, словом, активно выбирают постоянное
местообитание.
Оседание может быть определено как один из процессов био-
обрастания, включающий в себя опускание на поверхность (собст-
венно оседание) и движение по ней до начала прикрепления у
сидячих видов (метаморфоза у подвижных видов) или ухода обратно
в планктон. В процессе движения по поверхности происходит ее об-
следование, связанное с выбором или отверганием субстрата. Для
особей, уже прошедших метаморфоз в планктоне, под их оседанием
понимается только опускание на поверхность.
В литературе получил широкое распространение другой подход к
определению этого термина. Большинство авторов (см. обзоры:
Crisp, 1984; Lindner, 1984; Ельфимов и др., 1995, и др.) выделяют
следующие стадии оседания: исследование субстрата, временное
прикрепление (адгезию) личинки и окончательное прикрепление.
Такой подход оправдан тем, что оседание и движение по поверхности
обязательно связаны с временным прикреплением. Поэтому разделить
их терминологически действительно трудно. Однако на основании
этого относить к оседанию прикрепление, являющееся самостоятель-
ным процессом обрастания (см. гл. 2), на мой взгляд, нецелесо-
образно. Точно также не оправдано включение в оседание и процесса
метаморфоза, как это делают некоторые авторы (например, Davis,
1987; Орлов, 1996а,б). Дополнительная дискуссия по этим вопросам
приведена в гл. 6 в связи с определением терминов адгезия и
прикрепление.
Что вызывает уход личинки из планктона на твердую поверхность,
ее переход от планктонного к перифитонному существованию?
Ответ на этот вопрос очень важен как для понимания механизмов
колонизации естественных и искусственных твердых субстратов, так
и для разработки средств защиты от биообрастания антропогенных
материалов и сооружений. Основными, на мой взгляд, являются три
причины. Личинка оседает тогда, когда она компетентна (готова) к
метаморфозу во взрослое животное, т. е. находится на определенной
стадии развития. Именно в этот период она особенно чувствительна к
тем факторам среды, которые вызывают ее оседание. Наличие этих
факторов, которые в англо-язычной литературе нередко называют
“сигналами (cues) или сигнальными факторами”, безусловно, явля-
ется второй причиной оседания личинок. Третья причина - непо-
средственная встреча, контакт с твердой поверхностью. Это имеет
решающее значение, хотя нередко может зависеть от случайных
событий.
Указанные причины неравнозначны. Однако несомненно, что
внутренняя программа развития и то физиологическое состояние, в
котором находится личинка, являются основополагающими. Именно
они определяют начало и последовательность событий при оседании
и метаморфозе личинки. Сигнальные факторы среды (преимущест-
венно химической природы) могут индуцировать (вызвать) оседание.
Однако во многих случаях их влияние ограничивается усилением или
ослаблением потока расселительных форм на естественные или ис-
кусственные субстраты. Наличие твердой поверхности для оседания
и прохождения метаморфоза, несомненно, является решающим
фактором перехода к перифитонному образу жизни. Хотя некоторые
виды, в норме населяющие твердые поверхности, могут существовать
и на мягких грунтах в бентосе, для большинства обитание на твер-
дых поверхностях подводных скал, жестких грунтов, камней, макро-
водорослей, беспозвоночных является не только типичным, но и
необходимым условием выживания. Безусловно, это относится
главным образом к прикрепленным видам, являющимся эдифика-
торами в сообществах твердых субстратов.
Состояние личинки, называемое “компетентностью”, обычно рас-
сматривают как физиологическое состояние, в котором она способна
к метаморфозу при данных окружающих условиях (Crisp, 1984).
Некоторые авторы (например, Burke, 1983) относят к метаморфозу
прикрепление личинок, другие (Серавин и др., 1985; Орлов, 1996а,б)
включают метаморфоз в оседание. Это вряд ли оправдано. Оседание
и прикрепление обычно предшествуют метаморфозу или происходят
параллельно с ним (Crisp, 1984) и метаморфозом в строгом смысле
слова не являются. Они не характеризуют превращение личиночной
формы во взрослую, хотя и способствуют наступлению и протеканию
этого процесса. На мой взгляд, в понятие компетентности личинок
следует включить их готовность к оседанию, а для седентарных
(сидячих) видов - и готовность к прикреплению, поскольку являясь
компетентными к метаморфозу они, безусловно, компетентны и к
оседанию, и к прикреплению. Таким образом, компетентность ли-
чинок (спор) можно определить как физиологическое состояние,
достигаемое на определенной стадии развития макрообрастателей
в планктоне, которое характеризует их способность к оседанию,
прикреплению и метаморфозу (развитию).
Не все факторы окружающей среды, на которые реагируют
личинки, могут вызвать их оседание на твердую поверхность. Среди
основных абиотических факторов, ориентирующих личинок в оседа-
тельный период, следует назвать свет и гравитацию. Именно они и
направляют личинок в определенный горизонт, в котором в дальней-
шем произойдет их оседание (Crisp, 1984). При оседании на мак-
роводоросли в процессе становления эпибиотических отношений
сигнальными могут оказаться химические вещества, находящиеся
на метаболически активной поверхности растений в связанном виде
или выделяемые ими в воду. Некоторые полихеты, усоногие раки и
моллюски индуцируют оседание личинок только своего вида. При
этом личинки, используя хеморецепцию, узнают индуктор оседания
на поверхности взрослого животного. Во многих случаях показано
стимулирующее влияние на оседающих личинок химических факто-
ров бактериально-водорослевых пленок, покрывающих в море все
твердые поверхности. Некоторые из них обладают также индуци-
рующим действием, нередко вызывая не только оседание, но и
следующие за ним прикрепление и метаморфоз.
Все указанные факторы, как абиотические, так и биотические, в
конечном счете, обеспечивают нахождение личинкой субстрата,
потенциально пригодного для ее поселения. Окончательный выбор
местообитания осуществляется непосредственно на твердой поверх-
ности. Личинки оценивают не только, насколько благоприятна эта
поверхность, но нередко находят на ней определенный участок, на
котором и поселяются.
Таким образом, факторы морской среды и твердой поверхности
могут, до известной степени, направлять оседание компетентных
личинок и спор макроводорослей. Переход к перифитонному сущест-
вованию возможен под действием не только химических индуцирую-
щих (и стимулирующих) факторов поверхности. Во многих случаях
важную роль играют физические факторы твердой поверхности.
Действительно, расселительные формы макрообрастателей могут
оседать на химически инертные поверхности экспериментальных
пластин. Они поселяются на различных технических объектах.
Наконец, личинки и споры заселяют ядовитые противообрастатель-
ные покрытия. Эти и многие другие факты свидетельствуют о том,
что уже непосредственного контакта с твердым телом достаточно для
оседания на него личинок и спор. Следовательно, оседание макро-
организмов на незаселенные антропогенные поверхности индуци-
руется физической встречей с ними.
4.2. Таксисы н распределение личинок при оседании
В предоседательный период и на стадии оседания личинки не чув-
ствительны (или слабо чувствительны) к гидростатическому давле-
нию. На заключительном этапе своего пребывания в планктоне они
становятся особо восприимчивыми к свету и гравитации. Это позво-
ляет одним личинкам в соответствии с их поведенческими реакциями
опускаться в придонные слои, другим, напротив, подниматься и
оседать вблизи поверхности.
В море есть лишь три вектора - направление света, силы тяжести
и течения, относительно которых личинки животных и споры
макроводорослей могут ориентироваться в пространстве и по отноше-
нию к твердым поверхностям (Crisp, 1984). Расселительные формы
большинства видов имеют скорость плавания значительно ниже
скорости течения. Поэтому они сносятся течением и не могут
использовать его как ориентирующий фактор среды для достижения
твердой поверхности.
Однако в жизни циприсов усоногих раков, являющихся хоро-
шими пловцами, течение имеет исключительно важное значение и,
несомненно, помогает им найти поверхность для оседания. Эти ли-
чинки весьма чувствительны к току воды и в условиях эксперимента
вообще не оседают в неподвижной стоячей воде (Crisp, 1955). Воз-
можно, функцию восприятия движения воды у поверхности обтекае-
мого субстрата выполняют поры фронтальных рожек (Ельфимов и
др., 1995). Для оседания необходим определенный градиент скорости
течения у обтекаемой поверхности, неодинаковый для разных видов
(Crisp, 1955). Так, в эксперименте Semibalanus balanoides оседает и
прикрепляется при более высоких скоростях течения, чем Balanus
crenatus, что хорошо объясняется условиями, в которых они обитают
в море. Первый вид литоральный, тогда как второй обитает в субли-
торали. Elminius modestus проявляет максимальное оседание при
меньших значениях скорости течения, чем S.balanoides (Crisp, 1955).
Это связано с их экологическими особенностями: первый вид оседает
в море в более спокойной воде (обычно в защищенных губах и эстуа-
риях), тогда как второй - в достаточно активно перемешиваемых
неспокойных водах на открытых участках побережий.
Одним из возможных механизмов расселения лецитотрофных
личинок гидроидов, колонии которых развиваются на водорослях,
является их переползание с материнской колонии на свободные
участки водорослей вблизи нее на отливе во время спокойной воды,
т. е. без посредства течений (Орлов, Марфенин, 1993; Орлов, 19966).
Во всяком случае, частичное осушение в течение одного-трех часов
стимулировало оседание Clava multicornis, Dynamena pumila и Obelia
{Laomedea) flexuosa. Возможно, такая дополнительная стратегия
расселения и оседания во время осушки на отливе более широко
распространена у литоральных животных. Безусловно, этот интерес-
ный вопрос нуждается в специальном исследовании.
Как уже отмечалось выше, основными абиотическими факторами,
ориентирующими личинок при оседании, являются свет и гравитация.
Они определяют общее направление движения, а нередко и место,
куда они преимущественно осядут.
Г. Торсон (Thorson, 1964) обобщил данные по фототаксисам
личинок 141 вида донных морских беспозвоночных при их нахожде-
нии в планктоне и при оседании. Воспользовавшись результатами
проведенного им анализа по изменению знака фототаксиса можно
выделить две группы расселительных форм обрастателей. К первой,
наиболее многочисленной, принадлежат личинки, изменяющие при
оседании положительную рекцию на свет на отрицательную. Это мно-
гие полихеты {Ophelia bicornis, Polydora spp., Spirorbis spp. и др.),
мшанки {Bowerbankia pustulosa, Bugula spp., Celleporella hyalina,
Watersipora cucullata и др.), асцидии {Ciona intestinalis, Ascidia nigra,
Botrillus schlosseri и др.), усоногие раки {Balanus eburneus,
В. improvisus, В. perforatus, Pollicipes spinosus). Во вторую группу
входят личинки, остающиеся фотопозитивными при оседании. Среди
них по числу видов больше всего усоногих раков {Balanus amphitrite,
В. crenatus, В. tintinnabulum, Chthamalus stellatus и Semibalanus
balanoides), встречаются полихеты {Polydora antennata, Pygospio
elegans, Spirorbis spp.) и отдельные представители других групп.
Эти данные, безусловно, важны для анализа и объяснения закономер-
ностей оседания и распределения беспозвоночных на субстратах,
имеющих различную ориентацию.
Личинки многих видов известковых, а также роговых, губок пред-
почитают оседать на нижние стороны экспериментальных пластин
(Vacelet, 1981). По наблюдениям ряда авторов (Шилин и др., 1987),
планулы гидроидных полипов р. Obelia, циприсы усоногого рака
Semibalanus balanoides, цифонауты мшанок Callopora craticula,
Disporella hispida и Cribrillina annulata оседают в большинстве
своем на нижнюю сторону горизонтальных пластин и вертикальные
поверхности, а нектохеты полихеты Circeis spirillum - в основном
на нижнюю сторону пластин, как и личинки губок. Другие ученые
также отмечают преимущественное оседание личинок усоногих раков
на нижнюю сторону горизонтальных поверхностей (Корн, 1990), а
личинок мшанок - в затененные места (Ryland, 1976; McKinney,
McKinney, 1993).
Плавающие педивелигеры двустворчатого моллюска Mytilus edulis
проявляют при оседании отрицательный фототаксис и положитель-
ный геотаксис (Bayne, 1976), т. е. вектор их движения направлен
вниз. Указанные особенности поведения позволяют объяснить, по-
чему они оседают в основном на верхнюю сторону горизонтально
ориентированных экспериментальных пластин, что неоднократно
наблюдалось мной в Белом море, как и другими учеными (Ошурков,
1985; Шилин и др., 1987). Аналогичный характер распределения
проявляет и другой двустворчатый моллюск Hiatella arctica. Эти виды
оседают менее активно на нижние стороны горизонтальных пластин
и вертикальные поверхности.
Личинки одиночных асцидий Molgula complanata оседают почти
исключительно на нижнюю сторону пластин, тогда как колониальные
виды Diplosoma listerianum и Botryllus schlosseri примерно в равном
количестве обрастают нижнюю сторону горизонтальных и боковые
стороны вертикальных поверхностей (Schmidt, 1982), a Didemnum
candidum - нижнюю сторону субстрата (Hurlbut, 1993). Для личинок
асцидий характерны два типа реакций на свет: скопление перед
оседанием в местах с низкой освещенностью и так называемый “ответ
на затенение” (shadow response), выражающийся в появлении дви-
гательной активности у неподвижных личинок при затенении или
резком увеличении силы света (Svane, Young, 1989). Оба типа реакций
позволяют выбрать подходящие световые условия и осесть обычно в
слабо освещенном месте.
Водоросли предпочитают оседать на верхние стороны горизон-
тальных или слабо наклонных поверхностей (Vandermeulen, de
Wreede, 1982; Konno, 1986).
В основе наблюдаемых особенностей оседания беспозвоночных и
асцидий на поверхности разной пространственной ориентации лежат
главным образом реакции личинок на свет и гравитацию. Видимо,
теми же причинами объясняются и особенности оседания спор водо-
рослей. Очевидно, оседание на вертикальные поверхности свидетель-
ствует о выраженности горизонтальных перемещений личинок вблизи
субстратов, что, вероятно, связано с отсутствием реакции на гидро-
статическое давление в оседательный период. В ряде эксперимен-
тальных работ представлены обширные дополнительные сведения
по оседанию беспозвоночных животных (Vandermeulen, de Wreede,
1982; Konno, 1986), а также спор макроводорослей (Konno, 1986;
Whorff et aL, 1995) на поверхности различной ориентации. Водоросли
лучше обрастают горизонтальные и слабо наклонные поверхности,
что, несомненно, является важной адаптацией к фотосинтетическому
питанию.
Информация об особенностях оседания на поверхности разной
ориентации может быть использована при объяснении и прогнозиро-
вании распределения макрообрастателей на поверхностях техниче-
ских объектов, например судов. При этом необходимо учитывать
действие не только света и гравитации, но также и других факторов,
в особенности течения.
Рис. 4.1. Схема распределения обрастателей на корпусе судна, винте и пере
руля (по: Звягинцев, Михайлов, 1980).
Макроводоросли: Ch - зеленые, Ph - бурые, Rh - красные. Беспозвоночные
животные: Ну — гидроиды, Ро — полихеты, Ci — усоногие раки, Ат — разноно-
гие раки, Bi - двустворчатые моллюски, Вг - мшанки.
Макроводоросли поселяются в наиболее освещенных местах судна. По-
этому они распределены от ватерлинии вниз вдоль вертикальных бортов и
почти не встречаются на днище (Гуревич и др., 1989). Характерно, что, как и
в море, здесь наблюдается их определенная вертикальная зональность. Ближе
к поверхности воды поселяются преимущественно зеленые, ниже - бурые,
еще ниже - красные водоросли. Такое распределение связано с различным
отношением водорослей к интенсивности и спектральному составу света.
Ниже водорослевого оброста, а также среди него закономерным образом
располагаются животные-обрастатели - гидроиды, седентарные полихеты,
усоногие раки, моллюски, мшанки (рис. 4.1). На днище живут мшанки,
гидроиды, усоногие раки.
Необходимо иметь в виду, что распределение организмов вдоль корпуса
судна зависит также от способности тех или иных видов удерживаться на
твердой поверхности при высокой скорости ее обтекания водой. Поэтому в
обрастаниях судов, помимо отмеченной вертикальной зональности, наблюда-
ется неравномерное распределение видового и группового состава от носа к
корме (рис. 4.1). Усоногие раки, способные удерживаться на поверхностях
при высоких скоростях течения, заселяют носовую часть и мидель, а поли-
хеты, менее приспособленные к большим скоростям, но адаптированные к
турбулентному обтеканию, поселяются в кормовой части. Н. И. Тарасов
(1961) справедливо писал: «Именно гидродинамика вокруг движущегося
судна вместе с освещенностью определяют особенности расселения различ-
ных обрастателей по его смоченной поверхности» (С.6).
4.3. Сенсорные системы, участвующие в выборе субстрата
Сенсорные системы личинок исследованы еще совершенно недос-
таточно. Тем не менее, данные о морфологии этих систем и поведении
личинок позволяют судить об их функции у представителей разных
групп беспозвоночных животных, а также асцидий.
У личинок губок амфибластул до настоящего времени не обна-
ружено каких-либо образований, относительно которых можно было
бы обсуждать их возможную сенсорную функцию. Однако они,
безусловно, реагируют на свет, обычно проявляя отрицательный
фототаксис (Maldonado, Young, 1996), и нередко оседают в укрытые
затененные места (Vacelet, 1981). Возможно, фоторецепторную функ-
цию выполняют четыре пигментные клетки со светопреломляющими
телами, находящиеся среди жгутиковых эпителиальных клеток
(Иванова-Казас, 1975). Личинки губок различают также микрорельеф
субстрата, оседая преимущественно на шероховатые участки (Uriz,
1982). Каковы механизмы этих реакций (фотоответов и, возможно,
ругофилии), остается пока неизвестным. Губки медленно реагируют
на внешние сигналы, так как имеют низкую скорость проведения
возбуждения, которая составляет всего 0,02 см/с (Коштоянц, 1957).
У личинок книдарий на стадии планулы (у гидроидных полипов) и
актинулы (у кораллов) происходит дифференциация клеток экто- и
энтодермы на чувствительные, нервные, мышечные, стрекательные,
железистые и другие. Развитие нервной системы личинок изучено
пока недостаточно. У взрослых животных она представлена нервными
сетями с настоящими синапсами и обычно небольшим числом
синапсоподобных неполярных контактов (Проссер, Браун, 1967;
Свидерский, 1979). Важной чертой их сенсорной системы является
эпителиальная проводимость. Скорость проведения возбуждения не-
высока (менее 0,5 см/с), но все же значительно выше, чем у губок
(Проссер, Браун, 1967). Несомненно, что определенные элементы
нервной системы и, вероятно, эпителиальное проведение развиваются
уже у поздних планул и, таким образом, компетентные к оседанию
личинки могут достаточно дифференцировано выбирать местообита-
ние. По моим наблюдениям, в отсутствие подходящих условий
прикрепление у планул гидроида Obelia loveni происходит не через
1-2 сут, а через более продолжительный срок, иногда затягивается
на 1-2 недели и более. После этого личинки нормально оседают,
прикрепляются, метаморфизируют и дают начало молодой колонии.
Вероятно, рецепторы, ответственные за выбор субстрата у гидро-
идов, распределены по всей поверхности тела личинок. В пользу этого
говорят результаты опытов с планулами полипа Hydractinia echinata
(Muller, Spindler, 1972). Поперечные перерезки личинок показали,
что передняя и задняя половины примерно одинаково чувствительны
к химическому (бактериальному) индуктору оседания. По-видимому,
все же рецепторов несколько больше на переднем (головном) конце,
так как в большинстве случаев контактная химическая индукция осе-
дания и само прикрепление осуществляются при непосредственном
участии переднего конца тела. Как и у других беспозвоночных, рецеп-
торы представляют собой ресничные клетки, связанные с нейронами.
Хеморецепция играет важную роль при выборе субстрата личинками
гидроидов (Berking, 1991; Орлов, Марфенин, 1993; Орлов, 1996а),
сцифоидных медуз (Neumann et al., 1980) и кораллов (Morse, Morse,
1991).
Осевшие на субстрат нектохеты полихет сем. Sabellariidae об-
следуют его с помощью сенсорных органов (Eckelbarger, 1978),
расположенных на поверхности тела. Однако они распределены не
случайным образом. У личинок Phragmatopoma lapidosa их особенно
много на брюшной стороне, голове и заднем конце (рис. 4.2).
б
Рис. 4.2. Личинка полихеты Phragmatopoma lapidosa перед оседанием
(из: Eckelbarger, 1978).
а - внешний вид, б - сенсорные органы на щупальцах. 1 - прототрох, 2 - щупальце.
Сенсорные органы представляют собой скопления ресничных кле-
ток. Наибольшая концентрация этих, по-видимому, хемосенсорных
образований наблюдается на щупальцах (тентакулах), с помощью ко-
торых полихеты обследуют субстрат и оценивают его пригодность
для окончательного поселения. Когда личинки находят особей своего
вида, живущих в песчаных трубках, заключенное в последних хими-
ческое вещество служит сигналом для окончательного оседания
(прекращения движения) и начала метаморфоза. Личинки полихет
других семейств также имеют сенсорные органы для выбора субстра-
тов по химическим или физическим свойствам (Иванова-Казас, 1975).
Хорошо развита механорецепция у личинок Polydora ciliata
(Киселева, 19676). Сенсорные ресничные клетки связаны с отростка-
ми нейронов. Последние, в свою очередь, передают информацию о
характере субстрата в ганглии нервной системы (Eckelbarger, 1978).
Циприсы усоногих раков имеют как хеморецепторы, так и механоре-
цепторы (Ельфимов и др., 1995). Они расположены на антеннулах
личинок, карапаксе и каудальных придатках. Особенно высока плот-
ность рецепторов на прикрепительном диске, находящемся на нижней
стороне третьего членика антеннул (рис. 4.3). Здесь выделяют не-
сколько сенсорных систем: аксиальные, пре- и постаксиальные, ра-
диальные (Nott, Foster, 1969). Все они представляют собой чувстви-
тельные щетинки, связанные с отростками дендритов нейронов. Акси-
альный сенсорный орган и один из трех радиальных, видимо, функ-
ционируют как хеморецепторы или как хеморецепторы и механо-
рецепторы одновременно. В то же время реснички пре-, постак-
сиального и радиальных органов являются, скорее всего, механоре-
цепторами (Nott, Foster, 1969). Такую же функцию выполняют и чув-
ствительные реснички четвертого членика антеннул (Ельфимов и др.,
1995).
Рис. 4.3. Реконструкция прикрепительного диска циприса Semibalanus
balanoides, срез через преаксиальную сторону (по: Nott, Foster, 1969).
Черным цветом обозначены сенсорные органы: I - аксиальный, 2 — преаксиаль-
ный, 3 — постаксиальный, 4 — радиальный; чувствительные щетинки: 1а — аксиальные,
За - постаксиальные, 4а - радиальные; 5 - антеннулярные железы; IV — четвертый
сегмент антеннулы.
Двигаясь по поверхности, личинки время от времени плотно
прижимают к ней антеннулы. Это позволяет им, используя механо-
и хеморецепторы, оценивать пригодность субстрата для обитания.
Найдя подходящий участок, личинка останавливается и прикрепляет-
ся к нему с помощью прикрепительного диска. Большинство усоногих
раков ведут групповой образ жизни, а их личинки могут отличать
своих особей от чужих при контакте со специфическими молекулами
артроподина в основании их домиков (Crisp, Meadows, 1962). У ци-
присов имеются также и другие сенсорные структуры, очевидно,
используемые при оседании и выборе субстрата. Это науплиальный
глаз и два сложных глаза, щетинки каудальных придатков, чувстви-
тельные органы на поверхности карапакса и некоторые другие
(Ельфимов и др., 1995).
Педивелигеры двустворчатых и брюхоногих моллюсков до
оседания плавают благодаря координированным биениям ресничек
паруса. Они имеют хорошо развитые органы чувств - апикальную
(теменную) пластинку, глаза и статоцист - орган равновесия
(рис. 4.4), несомненно играющие важную роль в выборе местообита-
ния. Сенсорные системы, принимающие непосредственное участие в
выборе субстрата, представлены главным образом чувствительными
ресничными клетками вентральной поверхности ноги, зачатками ос-
фрадия, который оценивает качество воды, входящей в мантийную
полость, и глазами (Касьянов, 19846). Осев на субстрат, моллюски
передвигаются по нему с помощью ноги. У педивелигера элементы
нервной системы, ответственные за движение ноги, достигают значи-
тельного развития. Они связывают ее ресничные клетки с педальными
ганглиями. Рецепторная система ноги, представленная длинными
подвижными ресничками на ее конце и в желобке, по-видимому,
выполняет в основном хемосенсорную, но, возможно, и механосен-
сорную функцию. Выбрав подходящий субстрат, личинки двуствор-
чатых моллюсков прикрепляются к нему с помощью клейких и проч-
ных нитей биссуса, вырабатываемого биссусными железами (рис. 4.4).
Рис. 4.4. Сенсорные и двигательные органы велигера двустворчатого
моллюска Mytilus edulis (из: Касьянов, 19846).
1 - апикальная пластинка, 2 - глаз, 3 - статоцист, 4 - нога, 5 — парус, 6 — биссусная
железа с протоком.
Для одних мшанок характерна планктотрофная примитивная
личинка цифонаут с развитой пищеварительной системой. Личинки
других видов похожи на цифонаута, но отличаются от него не-
доразвитием или полным отсутствием пищеварительного канала
(Иванова-Казас, 1977). Личинки более примитивных видов покрыты
двустворчатой раковиной. Плавающие цифонауты Electra pilosa
(отряд Cheilostomata) и Alcionidium spp. (отряд Ctenostomata) имеют
орган движения — ресничную корону, и чувствительный аборальный
орган (рис. 4.5).
Рис. 4.5. Сенсорные, прикрепительные и двигательные органы цифонаутов
мшанок.
а — Electra pilosa, б — Alcyonidiutn sp. (из: Иванова-Казас, 1977). 1 — аборальный
орган, 2 - грушевидный орган, 3 — присосковидный орган, 4 - раковина, 5 - корона.
Основной сенсорной системой при выборе субстрата является
грушевидный орган. Он связан пучком нервных и мышечных волокон
с аборальным органом. На своей наружной поверхности грушевидный
орган имеет ресничное поле, состоящее из чувствительных клеток с
длинными ресничками, на внутренней — железистое поле. Таким обра-
зом, помимо основной функции рецепции поверхности он выполняет
и дополнительную — временного прикрепления к ней (Reed, 1978).
Осевший цифонаут ползает вдоль поверхности, выпятив вперед
свой грушевидный орган. Его длинные реснички касаются поверх-
ности и, очевидно, оценивают ее пригодность для поселения. Веро-
ятно, грушевидный орган выполняет в основном хемосенсорную
функцию (Иванова-Казас, 1977). Найдя субстрат, пригодный для ме-
таморфоза и благоприятный для взрослой особи, личинка выворачи-
вает присосковидный орган и плотно фиксируется им и обильно вы-
деляемой слизью в избранном месте.
В отличие от бипиннарии, развивающейся в пелагиали, следующая
стадия развития морских звезд - брахиолярия ведет плавательно-
ползательный образ жизни и имеет специализированные структуры
для выбора субстрата (Касьянов 1984а). Она может цепляться за
поверхность своими длинными выростами-руками. Обследование
субстрата осуществляется с помощью папилл и брахиол (Даутов,
Незлин, 1985; Byrne, Barker, 1991), расположенных на переднем конце
личинки (рис. 4.6). Локализованные там сенсорные ресничные клетки
своими основаниями связаны с субэпидермальным сплетением ак-
сонов клеток нервной системы. Процесс исследования поверхности
описывается в литературе следующим образом: «Брахиолярия ориен-
тируется к субстрату вентральной стороной, сжимает покрытые рес-
ничным шнуром руки и прикрепляется к субстрату одной или двумя
брахиолами, контактируя с ним коронами папилл. Брахиолярия как
бы гуляет по субстрату, прикрепляя и открепляя брахиолы. Длитель-
ность этой “прогулки” — от нескольких секунд до 1 ч. Если субстрат
не подходит для оседания, личинка распрямляет руки и отплывает.
Если субстрат удовлетворяет личинку, личинка перестает “гулять” по
нему, брахиолы попеременно прижимаются к субстрату, затем
расправляются максимально широко, прикрепительный диск прихо-
дит в контакт с субстратом» (Касьянов 1984а. С.9).
У личинок морских ежей, готовых к оседанию, имеются зачатки
ювенильных ножек, на поверхности которых обнаруживаются сен-
сорные ресничные клетки (Strathmann, 1978; Burke, 1983). Их от-
ростки связаны с нервным плексусом. Вероятно, сенсорные клетки
наиболее изученного вида Dendraster excentricus выполняют главным
образом хеморецепторную функцию.
Рис. 4.6. Сенсорные, прикрепительные и двигательные органы брахиолярии
морской звезды Asterias rubens (по: Tregouboff, Rose, 1978).
I — брахиолы, 2 — папиллы, 3 — руки.
Хвостатые личинки асцидий, в зарубежной литературе называе-
мые “головастиками” (tadpoles), имеют хорошо развитую нервную
систему, контролирующую их движение и поведение при выборе
местообитания. Их локомоторным органом является хвост с хорошо
развитым мышечным аппаратом. Основные органы чувств - статоцит
(орган равновесия) и личиночный глаз - находятся в чувствительном
пузырьке (рис. 4.7). У видов сем. Botiyllidae статоцит, связаный с
церебральным ганглием, фактически слит с глазом, образуя фотолит
(Иванова-Казас, 1995). Механорецепторы расположены в хвостовой
части тела. У ряда видов были описаны также своеобразные ко-
ронковые клетки (орган Дилли), возможно выполняющие функцию
рецептора гидростатического давления (Svane, Young, 1989).
Рис. 4.7. Сенсорные, прикрепительные и двигательные органы
личинок асцидий.
а — нервная система Botryllus niger, б — прикрепление и метаморфоз Clavehna
lepadiformis (из: Иванова-Казас, 1995). 1 - хвостовой ганглий, 2 - церебральный
ганглий, 3 — ганглий прикрепительного аппарата, 4 — сосочки прикрепительного
аппарата, 5 - глаз, б - статоцит, 7 — присосковидный аппарат, 8 - втягивающийся
хвост.
Как и у других беспозвоночных, личинки асцидий, осев на суб-
страт, начинают его обследование. Основную роль в выборе субстрата
выполняют рецепторы в сосочках прикрепительного аппарата, кото-
рый находится на переднем конце тела (рис. 4.7). Он, таким образом,
выполняет одновременно чувствительную и прикрепительную функ-
цию. У простых асцидий прикрепительный аппарат состоит из
выворачивающихся или невыворачивающихся обычно липких папилл.
У сложных асцидий он является присоской, обильно выделяющей
клейкий секрет (Svane, Young, 1989). Прикрепительный аппарат
управляется нервной системой, что позволяет личинке многократно
прикрепляться и открепляться, покидая неподходящее место. Выбор
субстрата продолжается недолго, и вскоре личинка окончательно
фиксируется на месте и приступает к метаморфозу, в течение не-
скольких минут втягивая хвост.
4.4. Избирательность при оседании
Выбор личинками (и спорами) местообитания, благоприятного для
жизни взрослой особи, имеет приспособительное значение. Как пра-
вило, на субстратах, которые в большей степени предпочитаются ли-
чинками, наблюдается их более высокая выживаемость, как это было
продемонстрировано, в частности, на губках (Maldonado, Young,
1996), полихетах (Киселева, 19676), моллюсках (Moreno, 1995) и ас-
цидиях (Davis, 1987; Hurlbut, 1993). В отношении макроводорослей
вопрос о связи выживаемости с избирательностью к субстрату, по-
видимому, не был изучен экспериментально, хотя литературные
данные (Harlin, Lindbergh, 1977) позволяют предполагать аналогич-
ную связь и у них.
Некоторые личинки специализированы в выборе вполне опреде-
ленного типа субстрата, другие оседают на широкий круг объектов.
Поэтому по аналогии со взрослыми животными, которых по избира-
тельности к биотопам и субстратам делят на специалистов и ге-
нералистов (Бигон и др., 1989), личинок можно разделить на две
аналогичные категории. К специалистам отнесем личинок тех видов,
которые заселяют ограниченное число субстратов, в случае узкой
специализации - один тип субстрата, к генералистам - тех, которые
могут колонизировать разнообразные естественные поверхности.
Обычно в пределах крупной таксономической группы можно
найти как специалистов, так и генералистов. Например, планулы
гидроидного полипа Hydractinia echinata поселяются только на ра-
ковине рака-отшельника р. Eupagurus (Muller, Spindler, 1972). Их
оседание и прикрепление индуцирует живущая там бактерия
Alteromonas espejina (Leitz, Wagner, 1993). Напротив, актинулы гид-
роида Tubularia larynx не различают между собой как водорослевые,
так и другие субстраты (Орлов, 1996а) и, безусловно, могут быть
отнесены к генералистам. Многощетинковые черви р. Phragmatopoma
оседают на трубчатые домики особей только своего же вида, постро-
енные из песчинок (Eckelbarger, 1978; Pawlik, 1990). В то же время
такие подвижные полихеты, как Nereis zonata и Platinereis dumerilii, в
условиях эксперимента оседают на песок, ил, ракушу, а также макро-
водоросли (Киселева, 1967а). Весьма специализированной группой
являются усоногие раки, в том числе морские желуди. Для многих из
них характерно оседание и поселение только рядом с себе подобными
взрослыми особями или на них (Knight-Jones, 1953b; Crisp, Meadows,
1962, 1963). Однако циприсы Semibalanus balanoides могут поселяться
среди особей нескольких видов баланусов (Moyse, Hui, 1981).
Следует иметь в виду, что приведенные здесь примеры показыва-
ют лишь крайние случаи, а многие виды занимают промежуточное
положение и могут быть отнесены либо к умеренным специалистам,
либо к ограниченным генералистам. Д. Райленд (Ryland, 1959) весьма
детально изучил распределение нескольких видов мшанок у берегов
Уэльса (Великобритания). Избирательность тех же видов была
исследована им и в условиях лаборатории. Было установлено, что та
избирательность, которую мшанки Alcyonidium hirsutum, Apolyoum,
Frustrellidra hispida и Celleporella hyalina демонстрируют в море, в
целом соответствует выбору личинками водорослевых субстратов в
лаборатории. Первые три вида встречаются в прибрежной полосе
преимущественно на фукусах, главным образом на Fucus serratus.
Такое же предпочтение их личинки проявляют и в опытах по выбору,
когда в чашке Петри одновременно находятся разные виды водорос-
лей (рис. 4.8). Мшанка C.hialina в море встречается в основном на
водоросли Laminaria saccharina, особенно на ее ризоиде. Вместе с
тем в опытах по выбору она хорошо оседает не только на нее, но
также на бурые водоросли Chondrus crispus, F. serratus и красную
водоросль Gigartina stellata. Таким образом, степень избирательности
всех четырех видов мшанок не очень высокая и их можно отнести к
умеренным специалистам.
Относительно одиночных асцидий сем. Molguloidea, населяющих
различные грунты, макроводоросли и другие естественные субстраты,
до недавнего времени считалоь (Svane, Young, 1989), что они вообще
не обладают какой-либо избирательностью. Исследование, проведен-
ное на Molgula citrina (Раилкин, Дысина, 1997), выявило у ее личинок
способность выбирать мягкие грунты, макроводоросли (Phyllophora
brodiaei, Laminaria saccharina) и асцидии (Styela rustica, Molgula
citrina). Важно отметить, что избирательность в отношении суб-
стратов была близка к наблюдаемой для распределения этого вида в
морских условиях, а предпочитаемые субстраты ускоряли оседание
и метаморфоз личинок.
Интересное исследование проведено А. В. Гришанковым (1995).
В Соловецком заливе Белого моря он изучил распределение 85 видов
прикрепленных беспозвоночных животных на твердых природных
объектах 24 типов: камнях, пустых раковинах моллюсков, макроводо-
рослях и беспозвоночных. Как было установлено, большинство жи-
вотных используют в качестве местообитания более или менее огра-
ниченный круг субстратов, т. е. являются в той или иной степени сте-
нотопными и, следовательно, могут быть отнесены к умеренным спе-
циалистам. 32% видов были встречены только на живых организмах.
Таким образом, эти данные позволяют говорить о достаточно широко
распространенном явлении специализации среди обрастателей, в ча-
стности эпибионтов. Они также демонстрируют (на материалах Со-
ловецкого залива), что основной структурной единицей сообществ,
населяющих твердые субстраты, является консорция (или псевдокон-
сорция), в центре которой находится живой (или неживой) объект.
В поисках субстрата для дальнейшего развития и жизни во взрос-
лом состоянии личинки могут опускаться на те или иные поверхности,
обследовать их, снова уходить в планктон и повторно оседать на
те же или новые субстраты. Такое поведение продолжается до тех
пор, пока личинка не найдет подходящего местообитания, не осядет
окончательно и не прикрепится, если, конечно, взрослое животное
является сидячим.
Рис. 4.8. Оседание личинок мшанок на водорослевые субстраты (по: Ryland, 1959).
а - Alcyonidium polyoum, б -A. hirsutum, в - Frustrellidra hispida, г - Celleporella hyalina.
По оси ординат - процент оседания.
Во многих случаях личинки беспозвоночных специализированы к
оседанию на вполне определенные субстраты. Если они не встречают
их на своем пути, то могут оставаться в планктоне, иногда на срок,
в несколько раз превышающий обычную продолжительность их
планктонной жизни. Такая способность многих видов справедливо
рассматривается как проявление избирательности при оседании.
Явление задержки развития описано у планктотрофных личинок,
например у полихет (Knight-Jones, 1953а; Wilson, 1968), циприсов
усоногих раков (Ржепишевский и др., 1967; Lewis, 1978), моллюсков
(Heslinga, 1981), иглокожих (Strathmann, 1978) и других беспозвоноч-
ных. Оно также наблюдается и у лецитотрофных личинок, обычно
проводящих в планктоне короткое время, например у иглокожих
(Касьянов, 1984а), яйцекладущих асцидий (Svane, Young, 1989) и
некоторых моллюсков (Heslinga, 1981).
Задержки личинок в планктоне нередко приводят к снижению у
них избирательности (Knight-Jones, 1953a,b; Williams, 1965; Strath-
mann, 1978; Rittschof et al., 1984). Они начинают оседать на более
широкий круг субстратов или же становятся менее селективными в
отношении предпочитаемых ими поверхностей. Однако это справед-
ливо не во всех случаях. Имеется немало примеров, когда длительные
задержки в планктоне не приводили к понижению избирательности у
личинок (см. Morse, Morse, 1991). Следует указать, что личинки при
этом, как правило, оставались на достигнутой стадии развития.
Длительное пребывание личинок в планктоне, в частности, в ре-
зультате отсрочки их оседания, должно приводить к их массовой ги-
бели (в основном от хищников и вследствие нарушений в развитии) и
резко снижать потенциал оседания. По оценкам Торсона (Thorson,
1963, цит. по: Милейковский, 1985), менее 0,1% общего числа личи-
нок, попадающих ежегодно в планктон, достигает стадии оседания и
только 0,1-1,0% особей доживает до половой зрелости. Тем не менее,
этого количества оказывается достаточно для пополнения донных по-
пуляций, так как запас личинок в планктоне весьма велик и перекры-
вает их потери (Милейковский, 1985). Как правило, виды с планкто-
трофной личинкой, проводящие в планктоне длительное время,
производят на свет большее количество личинок, чем виды с ле-
цитотрофной личинкой, что компенсирует потери первых за долгий
период планктонной жизни. В этом можно усмотреть проявление
общебиологического закона большого числа яиц.
Выбор личинками субстратов, благоприятных для развития и
последующей жизни взрослых особей, является одним из общих
механизмов их концентрирования на твердых поверхностях.
Конкретные механизмы выбора местообитания будут рассмотрены
в главах 5 и 6.
Глава 5. ИНДУКЦИЯ И СТИМУЛЯЦИЯ ОСЕДАНИЯ
ТВЕРДОЙ ПОВЕРХНОСТЬЮ
5.1. Типы индукции оседания
Переход к перифитонному образу жизни индуцируется (и сти-
мулируется) определенными факторами твердой поверхности.
Классифицируем типы индукции (и стимуляции) оседания, приняв
во внимание его общие механизмы и особенности.
В литературе факторы поверхности обычно делят на физические
и биологические. Последним хотят обратить внимание на то, что они
принадлежат биологическому объекту: макроводоросли, беспозво-
ночному (или позвоночному) животному либо пленке микрообраста-
ния. Безусловно, так называемые “биологические факторы” являются
таковыми только по происхождению. Природа их либо физическая,
либо химическая. Нередко она имеет более сложный или смешанный
характер. В дальнейшем название “биологические факторы” будет
сохранено только за теми из них, происхождение которых - био-
логическое, а точная природа не ясна.
Находящиеся в планктоне личинки могут выбирать твердую
поверхность на расстоянии или оценивать ее пригодность для
окончательного оседания и прикрепления при контакте с ней.
Стимуляция и индукция оседания при контакте с физическим или
биологическим объектом - явление широко распространенное, а
химическая контактная индукция изучена лучше, чем дистантная
(Morse, 1990). Вероятно, поэтому создается впечатление, что по-
следняя встречается редко. Следует различать случаи, когда индукция
или стимуляция оседания личинок или спор вызываются взрослыми
особями того же вида. Это приводит к возникновению агрегаций -
групповых поселений животных или растений.
Конечно, в отдельных случаях оседание может происходить и
в результате неориентированной двигательной активности, т. е. от-
носительно случайно. Однако в типичном случае выбор субстрата и
переход к перифитонному существованию происходит закономерно.
Он стимулируется и индуцируется вполне определенными химиче-
скими и физическими факторами поверхности. Поэтому личинки
многих видов пока не встретят поверхность, пригодную в качестве
местообитания, не оседают и не претерпевают метаморфоз.
Рассмотрение различных случаев оседания позволяет выделить
основные типы его индукции (и стимуляции) факторами физической,
химической или смешанной природы, действующими контактно или
дистантно. Кроме того, если оседание вызывается особями того же
вида, можно говорить о гомоспецифической, если другого вида-
о гетероспецифической индукции (или стимуляции) оседания. Таким
образом, используя для классификации перечисленные признаки,
можно выделить 12 основных типов индукции (и стимуляции) оседа-
ния биологическими и 6 — физическими объектами, т. е. всего 18 ти-
пов, из которых реально описано только 11 (рис. 5.1). Более дробная
классификация, учитывающая также природу биологического объекта
(водоросль, животное, пленка микрообрастания) или физического те-
ла (природное или искусственное), на которые происходит оседание,
позволяет теоретически рассматривать до 48 типов его индукции.
Физические
факторы
Химические
факторы
Факторы
смешанной
Дистантное
действие
Контактное
действие
природы
Контактное
действие
Контактное
действие
Гомо специфическая
индукция
Гетероспецифическая
индукция
Гомослецифичесжая
индукция
Гетероспецифическая
индукция
Гомослецифичесжая
индукция
Гетероспецифическая
индукция
Гомоспецнфическая
индукция
Гетероспецифическая
индукция
Физический
объект
Физические
факторы
Химические
факторы
Факторы
смешанной
природы
Контактное
действие
Дистантное
действие
Контактное
действие
Рис. 5.1. Классификация типов индукции и стимуляции оседания.
Наиболее изучены физическая стимуляция и индукция, а также
контактная и дистантная химическая индукция. Первая имеет место
фактически всегда, когда происходит встреча (контакт) личинки с
твердой поверхностью. Вторая обусловлена свойствами биологиче-
ского или физического объекта отдавать или накапливать на своей
поверхности химические вещества. Сначала рассмотрим оседание
на химически привлекающие (аттрактивные) поверхности.
5.2. Дистантная химическая индукция оседания
Дистантная химическая индукция оседания (и метаморфоза)
надежно установлена у плануй двух видов гидроидов, велигеров
нескольких видов моллюсков и плютеусов одного вида морских ежей.
Несмотря на ограниченное число видов беспозвоночных животных, у
которых она обнаружена, есть основания полагать, что она распро-
странена шире, чем это пока известно. Весьма вероятно ее сущест-
вование у асцидии Molgula citrina: водные экстракты туник взрослых
особей этого и некоторых других видов вызывают оседание и мета-
морфоз личинок М. citrina (Durante, 1991; Раилкин, Дысина, 1997)
Дистантная химическая индукция оседания показана у гидроид-
ных полипов. Некоторые из них, например виды родов Sertularia и
Согупе, известны как обрастатели судов (Чаплыгина, 1980). Sertularia
miurensis и Согупе uchidai встречаются в море в основном на
Sargassum tortile, а их личинки в лабораторных условиях на расстоя-
нии привлекаются этими бурыми водорослями (Nishihira, 1967, 1968,
цит. по: Орлов, 1996а). Оседание планул индуцируется вытяжками
из саргассовой водоросли. Вещество, вызывающее оседание, а также
прикрепление и метаморфоз, является терпеновым соединением
(Kato, 1975).
Дистантная химическая индукция оседания довольно широко
распространена у моллюсков. Так, макроводоросли, в особенности
Cystoseira larbata, на расстоянии привлекают личинок подвижного
двустворчатого моллюска Brachyodontes lineatus, массово поселяю-
щегося на них и возле них в прибрежной полосе Черного моря
(Киселева, 1966, 1967а). При использовании вытяжки из этой во-
доросли личинки плывут в сторону более высоких ее концентраций.
Аттрактантами для них являются пока неидентифицированные
спирторастворимые, вероятно, низкомолекулярные вещества.
В условиях лаборатории мне неоднократно удавалось наблюдать,
что спат мидии Mytilus edulis (длина раковины 1-2 мм) и особи воз-
раста 1-2 года, помещенные в кристаллизатор, буквально на глазах
начинают сползаться и вскоре образуют группы, состоящие из десят-
ков особей. Это позволяет предположить, что они привлекаются друг
к другу на расстоянии какими-то веществами, выделяемыми ими в
воду. Сходные наблюдения были сделаны для недавно осевших
М. edulis размером 0,5-0,6 мм (Ошурков, Оксов, 1983). По наблю-
дениям В. Д. Брайко (1985), стайное поведение характерно также для
только что осевших педивелигеров моллюска М. galloprovincialis.
Возможно, одна из основных причин образования агрегированных
поселений митилид, “друз”, “щеток” или более крупных - “банок”
(Зенкевич, 1956), и состоит в действии на личинок, спат и молодь
каких-то веществ, выделяемых этими моллюсками.
Современные исследования (Zimmer-Faust, Tamburri, 1994) на
промысловой устрице Crassostrea virginica показали, что причина ее
агрегированных поселений на твердых субтратах - выделение в
воду взрослыми особями низкомолекулярного индуктора. Он пред-
ставляет собой, вероятно, пептид молекулярной массой 500-1000 Д.
Тесты с 21 аминокислотой показали, что только аргинин и лизин на
С-конце природного пептида вызывают оседание. Его синтетическим
аналогом является трипептид глицил-глицил-Ь-аргинин, эффективный
в низкой концентрации, равной 1(Г10 М. Если личинок выпустить в
кольцевой аквариум с чистой водой, в котором имитируется течение,
то они плавают по почти прямолинейным траекториям (Tamburri et al.,
1996). Их поведение, однако, резко изменяется, когда в аквариум
добавляют синтетический аналог индуктора или воду, в которой
содержались взрослые моллюски. Траектории движения велигеров
искривляются, они опускаются на дно, где и оседают. Эти опыты
наглядно демонстрируют дистантную природу гомоспецифической
индукции оседания у моллюска С. virginica.
Важнейшее значение рассмотренных опытов (Tamburri et al., 1996)
состоит в том, что они показывают возможность дистантной хи-
мической индукции оседания расселительных форм в естественной
морской среде при наличии течения. Понятно, что скорость распро-
странения (диффузии) химического вещества за пределы твердой
поверхности снижается с увеличением скорости ее обтекания водой.
С другой стороны, скорость собственного движения личинок ниже,
чем скорость течения даже на расстоянии одной длины тела личинки
над дном, что также рассматривается как серьезное препятствие для
индукции оседания веществами, находящимися в воде на расстоянии
от поверхности (Butman, 1989). Вероятно, в рассмотренных опытах,
как и в природной обстановке, большую роль играет турбулентное
перемешивание, благодаря чему оказывается возможным обнару-
жение личинками химического индуктора на расстоянии от его
источника.
Личинки так называемого корабельного червя, сверлящего дву-
створчатого моллюска Teredo, на расстоянии привлекаются к дереву
(Harington, 1921). Хотя специальные исследования с другими древо-
точцами не проводились, весьма вероятно, что их личинки тоже
могут хемотаксически привлекаться к сооружениям из дерева.
Химическая природа веществ, дистантно индуцирующих оседание
и метаморфоз гидроида Согупе uchidai, брюхоногого моллюска
Phestilla sibogae и морского ежа Dendraster excentricus рассмотрена
ниже (см. 6.3).
Оценивая роль дистантной химической индукции в оседании ли-
чинок, необходимо сказать следующее. На расстоянии к поверхности
может быть привлечено, безусловно, большее число личинок, чем
при непосредственном контакте с ней. Поэтому можно ожидать, что
дистантное обнаружение благоприятного субстрата для оседания и
развития во взрослое животное имеет определенные преимущества
перед контактным способом и в большей степени способствует реали-
зации биологического потенциала вида. Таким образом, механизм
дистантной хеморецепции и выбора субстрата, основанный на
поведенческих реакциях личинок (хемотаксисе или хемокинезе),
несомненно, эволюционно более продвинут и, вероятно, должен быть
достаточно широко распространен у беспозвоночных животных.
Однако имеется весьма ограниченное число работ, в которых дейст-
вительно было доказано, что личинки привлекаются на расстоянии к
субстратам, на которые они оседают. Будущие исследования, воз-
можно, пополнят известные примеры такого рода.
5.3. Контактная гетероспецифическая химическая
индукция оседания
Контактная химическая индукция (и стимуляция) оседания ли-
чинок распространена достаточно широко Она представлена тремя
различными типами. В первом случае экзометаболиты базибионта,
выделенные и связанные на его поверхности, индуцируют оседание, а
нередко также прикрепление и метаморфоз личинки эпибионта друго-
го вида, приходящей в непосредственный контакт с индуктором. Та-
ким образом происходит становление эпибиотических взаимоотноше-
ний. Во втором случае личинка оседает при контакте со взрослыми
особями (или личинками) своего вида. Такой механизм оседания при-
водит к образованию больших скоплений, агрегаций животных,
имеющих важное биологическое значение. Наконец, третий тип кон-
тактной химической индукции, который наиболее распространен,
обусловлен наличием на поверхностях любых погруженных в воду
естественных и искусственных объектов пленок микрообрастания.
Оседание личинок при контакте с поверхностью других видов
животных или макро водорослей описано у кишечнополостных
(Chia, Bickell, 1978; Morse, Morse, 1991), полихет (Pawlik, 1990), не-
которых усоногих раков (Moyse, Hui, 1981), моллюсков (Киселева,
1967а; Morse, 1992), мшанок (Crisp, Williams, 1960) и асцидий
(Davis, 1987; Durante, 1991; Раилкин, Дысина, 1997). Природные
индукторы оседания кораллов р. Agaricia и моллюсков Haliotis
rufescens рассмотрены ниже (см. 6.3).
Личинки полихеты Spirorbis spirorbis избирательно оседают на
фукусы и избегают ряда бурых и красных водорослей. Оседание на
пластины с пленками микрообрастания, поверхности которых выма-
чивались в экстракте из Fucus serratus, было в 20 раз более ин-
тенсивным, чем на поверхности, смоченные водой (Williams, 1964).
Качественно сходный результат был получен в аналогичных опытах
с мшанкой Alcionidium polyoum (Crisp, Williams, 1960).
Групповое поселение особей одного вида - характерная черта
распределения на твердом субстрате усоногих раков из семейств
морских желудей Balanidae (Crisp, Meadows, 1962) и морских уточек
Lepadidae, в особенности р. Lepas (Ильин, 19926). Однако морские
уточки из р. Conchoderma менее специализированы и могут посе-
ляться на особях не только своего, но и других видов (Резниченко,
Цихон-Луканина, 1992). То же известно и в отношении морских
желудей Semibalanus balanoides (Moyse, Hui, 1981). Эти и другие
факты свидетельствуют о возможности гетероспецифической индук-
ции оседания у усоногих раков.
Ряд моллюсков избирательно оседают на красные кораллиновые
водоросли. К ним относятся, в частности, 13 видов брюхоногих
моллюсков р. Haliotis (Morse, 1992) и хитон Katharina tunicata
(Rumrill, Cameron, 1983). В обоих случаях природным веществом,
индуцирующим оседание (и метаморфоз), является у-аминомасляная
кислота, связанная с белком в стенке водоросли (Morse, Morse, 1984).
Контакт с кораллиновой водорослью Porolithon sp. в несколько раз
сокращает сроки, необходимые для оседания и метаморфоза вели-
геров брюхоногого моллюска Trochus niloticus (Heslinga, 1981).
Брюхоногие моллюски Rissoa splendida и Bittium reticulatum,
населяющие в Черном море бурую водоросль Cystoseira barbata, в
условиях экспериментов с тремя видами водорослей, песком и
раковинами моллюсков выбирают именно ту водоросль, на которой
они обычно встречаются в природе (Киселева, 1967а). Личинки этих
видов лучше оседают на С.barbata, чем на ее препарат, полученный
спиртовой экстракцией. Вымачивание пенопласта в экстракте этой
водоросли делало его более привлекательным для личинок. Вместе с
тем они не реагировали на изменения концентрации водорослевых
метаболитов. Совокупность этих и других фактов позволяет считать,
что оседание этих брюхоногих моллюсков, скорее всего, индуциру-
ется при их контакте с цистозеирой.
Рассмотренные примеры характеризуют контактную химическую
индукцию оседания личинок взрослыми особями других видов. Они
особенно важны для понимания того, как формируются и складыва-
ются эпибиотические взаимоотношения, например, между макро-
водорослями и населяющими их беспозвоночными животными или
асцидиями. Представленные данные показывают, что уже возникшее
макрообрастание может индуцировать и стимулировать к оседанию
другие виды животных, направляя и ускоряя этот процесс.
5.4. Гомоспецифическая химическая индукция и агрегации
Поселение морских организмов на твердых субстратах большими
группами особей одного вида встречается как у животных, так и у
макроводорослей. Согласно предложенной выше классификации,
такой характер распределения может быть обусловлен гомоспецифи-
ческой контактной или дистантной химической индукцией оседания.
Впервые гомоспецифическая индукция была обнаружена на устрицах
Ostrea edulis (Cole, Knight-Jones, 1949, цит. no: Crisp, 1984). При этом
сравнивалось оседание личинок на пластины с осевшими моллюсками
и без них в условиях мезокосма. На основе данных экспериментов
авторы пришли к заключению, что молодые устрицы способствовали
оседанию личинок своего вида.
Хорошо известны крупные поселения литоральных и сублито-
ральных усоногих раков баланусов. Двустворчатые моллюски мидии
и устрицы образуют огромные скопления тесно прижатых друг к
другу сидячих прикрепленных к каменистому дну особей. Эти так
называемые “банки” тянутся на десятки и сотни метров и могут
включать многие миллионы особей (рис. 5.2). Вдоль береговой линии
широкой лентой располагаются бурые, зеленые и красные водоросли,
многие из которых образуют протяженные заросли, представленные
особями одного вида. Таковы, например, поселения в сублиторали
бурой водоросли Laminaria hyperborea у берегов Англии (Kain, 1979)
или красной водоросли Ahnfeltia tobuchiensis в Японском море
(Биология анфельции, 1980). Анфельция образует целые пласты
площадью в сотни гектаров, а их толщина составляет несколько
десятков сантиметров. Моллюски мидии и устрицы, водоросли ла-
минария и анфельция — важные объекты промысла и искусственного
разведения. Они также обильны в обрастаниях многих технических
объектов (Зевина, 1994).
Рис. 5.2. Мидиевая банка, обнажившаяся во время сильного отлива
(по: Зенкевйч, 1956).
В современной англоязычной литературе, посвященной обраста-
ниям, для обозначения одновидового поселения обычно используют
термин стайность или стадность (англ, gregariousness). Однако в рус-
скоязычных работах и в переводах с английского (например, Одум,
1986) чаще употребляют такие термины, как агрегация, поселение
группами или просто группы.
По классификации У. Олли (Allee, 1931), агрегации бывают двух
типов. В первом случае особи тесно связаны между собой посредст-
вом физического контакта, во втором — контакт не является общим
правилом. Агрегации организмов, населяющих твердые субстраты,
относятся в основном к первому типу. Они характерны для видов,
особи которых живут прикрепленно, хотя встречаются и у свободно-
подвижных организмов.
Одновидовые агрегации описаны у личинок и взрослых губок
(Borojevic, 1969), гидроидных полипов (Ошурков, Оксов, 1983;
Орлов, 19966), личинок сцифоидных медуз (Otto, 1978), кораллов
(Duerden, 1902), полихет (Knight-Jones, 1951; Wilson, 1968;
Eckelbarger, 1978; Marsden, 1991; Bryan et al., 1997), усоногих раков
(Knight-Jones, 1953b; Crisp, 1961; Crisp, Meadows, 1962; Lewis, 1978;
Ошурков, Оксов, 1983; Rittschof et al., 1984), моллюсков (Chipperfield,
1953; Bayne, 1964, 1976; Кулаковский, Кунин, 1983; Ошурков, Оксов,
1983), мшанок (Mihm et al., 1981; Brancato, Woollacott, 1982;
Woolacott, 1984), иглокожих (Strathmann, 1978; Highsmith, 1982),
асцидий (Schmidt, 1982; Svane et al., 1987; Bingham, Young, 1991;
Hurlbut, 1993) и макроводорослей (Kain, 1979). Таким образом, нет
ни одной крупной таксономической группы, населяющей твердые
субстраты, для которой не было бы известно агрегированное поселе-
ние особей одного вида. В большинстве изученных случаев такие по-
селения развиваются как результат контактной химической индукции
оседания личинок особями того же вида. Однако в основе группового
поселения мидии Mytilis и устрицы Crassostrea virginica лежит,
возможно, дистантная индукция (см. 5.2).
Широкое распространение одновидовых агрегаций, очевидно,
обусловлено биологическими преимуществами группового характера
жизни. Действительно, личинкам животных и спорам водорослей лег-
че найти массовые скопления взрослых особей своего вида и, таким
образом, осуществить выбор местообитания. Этому должны способ-
ствовать и крупные размеры поселений макроорганизмов, и суммар-
ные высокие концентрации выделяемых ими индукторов. Близкое
расположение особей облегчает перекрестное оплодотворение живот-
ных. При групповом поселении защита от хищников оказывается бо-
лее эффективной, так как защитные средства нескольких (многих)
особей как химические, так и механические, направлены против одно-
го общего врага. Некоторые другие преимущества не столь очевидны.
Несомненно, что групповой характер произрастания ламинарий
способствует ослаблению действия течения и волн на отдельные
талломы. Морской еж Dendraster excentricus, живущий большими
группами, благодаря переработке и перекапыванию песка защи-
щает свою молодь от выедания ее раком Leptochelia dubia
(Highsmith, 1982).
Механизм образования агрегаций рассмотрим на хорошо изучен-
ном примере контактной химической индукции оседания усоногих
раков. Их личинки оседают рядом со взрослыми особями своего же
вида (Lewis, 1978) и, напротив, избегают непосредственных кон-
тактов с особями других видов усоногих (Crisp, 1961). Это позволяет
снижать межвидовую конкуренцию.
Когда циприс встречает особь своего вида, он начинает шагать
более медленно (Knight-Jones, Crisp, 1953). При этом частота случай-
ных изменений направления движения увеличивается. В результате
такого поведения, называемого кинезом (Fraenkel, Gunn, 1961), ли-
чинка не выходит за пределы ограниченной области и в конце концов
оседает рядом со взрослой особью. Агрегированные поселения опи-
саны как у морских желудей (семейства Balanidae, Chthamalidae,
Verrucidae), так и у морских уточек (семейства Lepadidae и
Scalpellidae). В основе стайного поведения циприсов усоногих лежит
контактная хеморецепция (Crisp, Meadows, 1962).
Рис. 5.3. Экспериментальное доказательство контактной гомоспецифической
индукции оседания морских желудей (по: Crisp, Meadows, 1962).
1 — основания удаленных рачков, 2 — осевшие рачки.
Так, у наиболее исследованного в этом отношении Semibalanus
balanoides в стенке эпикутикулы основания известкового домика об-
наружен гликопротеид. Его свойства и строение во многом изучены
(barman et al., 1982). Аналогичные вещества, названные артроподи-
нами, имеются и у других усоногих раков, проявляющих групповой
характер оседания и поселения. Если нанести их на какую-либо
поверхность, то на нее начинается оседание личинок, чего не проис-
ходит с чистым субстратом, как было показано, в частности, для
S.balanoides и Elminius modestus (Crisp, Meadows, 1962). Весьма де-
монстративны и другие опыты этих ученых. Если молодых прикреп-
ленных усоногих раков аккуратно удалить с твердой поверхности, то
циприсы будут оседать не случайно, а преимущественно туда, где
сидели рачки (рис. 5.3). Вместе с тем циприсы Balanus amphitrite
оседают и в том случае, когда фактор оседания (гликопротеид) нахо-
дится в воде в растворенном виде, а не сорбирован на поверхности
(Rittschof et al., 1984).
Таблица 5.1. Влияние растительных и животных экстрактов на оседание
циприсов Semibalanus balanoides (по: Crisp, Meadows, 1962, с изменениями).
Экстрагируемые объекты Относительная концен- трация белка в экстракте Оседание,%
Водоросли Диатомовые
Navicula salinicola — 6,8
Phaeodactylum tricornutum Зеленые — 1,7
Ulva lactuca Бурые 0,75 8,0
Fucus serratus Красные 0,56 0
Corallina officinalis Губки 0,82 24,0
Halichondria panicea 0,11 36,1
Ophlitaspongia seriata Кишечнополостные 0,43 60,5
Metridium senile 0,05 8,0
Кольчатые черви
Aremcola marina Членистоногие Жаброиогие 0,57 4,3
Artemia salina Усоногие раки 1,12 68,4
Lepas hilli 0,46 73,8
Balanus balanus 4,40 97,1
Semibalanus balanoides 1,00 100,0
Chthamalus stellatus 2,22 66,1
Elminius modesius Высшие раки 2,56 76,3
Carcinus maenas Насекомые 1,68 44,4
Blaberus sp. Моллюски 0,63 58,8
Nucella lapillus 1,76 24,3
Mytilus edulis 0,48 2,9
Ostrea edulis Иглокожие — 11,8
Asterias rubens Рыбы — 3,2
Anguilla anguilla — 19,1
Blennius pholis Млекопитающие 2,78 76.0
Bos taurus — 11.2
Примечание. Относительные концентрации белка и интенсивности оседания вычислены
по отношению к значениям этих величин у Semibalanus balanoides, принятых соответственно
за 1 и 100.
Оседание циприсов можно экспериментально индуцировать арт-
роподинами других видов усоногих. Однако степень их влияния ока-
зывается неодинаковой, что, вероятно, связано с разным строением их
артроподинов. Обширные исследования были проведены на морском
желуде Semibalanus balanoides, личинки которого в лабораторных
опытах оседали на пластины, пропитанные экстрактами животных и
растений (Crisp, Meadows, 1962). В целях сравнительного анализа
экспериментальные данные, полученные этими авторами, пересчита-
ны мной по отношению к экстракту *9. balanoides (табл. 5.1). Наиболее
сильным индуцирующим действием на оседание циприсов данного
вида обладают вытяжки из усоногих раков, что составляет от 66,1 до
100,0%. По убыванию эффекта их можно расположить в следующий
ряд: iS. balanoides, Balanus balanus, Elminius modestus, Lepas hilli,
Chthamalus stellatus. Экстракты других членистоногих обладают в
1,5-2 раза более низкой активностью. Экстракты представителей не-
которых далеких в систематическом отношении групп - губки
Ophlitaspongia seriata и рыбы Blennius pholis - проявляют относитель-
но высокое индуцирующее действие.
Имеются данные (Wethey, 1984), ставящие под сомнение роль
контактной хеморецепции (артроподинов) в образовании агрегаций у
усоногих раков. Исследования оседания циприсов Semibalanus
balanoides в местах разрушенного штормами поселения взрослых
особей того же вида показали, что личинки не проявляли какой-либо
избирательности в отношении оснований их домиков. Эти наблюде-
ния дали основание Д. Вевею (Wethey, 1984) для вывода о том, что
химические молекулы, вызывающие агрегированное поселение бала-
нусов, являются короткоживущими и не имеют большого значения
для выбора места оседания. На мой взгляд, данные этого ученого не
противоречат результатам исследований других авторов на том же
виде. Напротив, они показывают, что групповое поселение усоногих
раков возможно только при наличии артроподина. В его отсутствие
циприсы оседают одиночно. Это именно тот случай, когда исключе-
ние только подтверждает правило.
Возможно, дополнительную или даже основную роль в групповом
характере поселения у усоногих раков играет индуктор не взрослых
особей, а личинок. Такое предположение основано на эксперимен-
тальных данных. Было установлено, что циприсы морских желудей
Semibalanus balanoides (Walker, Yule, 1984) и Balanus amphitrite
amphitrite (Clare et al., 1994), обследуя поверхность антеннулами,
оставляют на ней отпечатки (следы) своих органов прикрепления.
Гистохимические тесты показали, что следы этих рачков содержат
белковый материал, вероятно, индуктор прикрепления. Во всяком
случае, на поверхности с такими отпечатками может прикрепляться
в несколько раз больше циприсов, чем на чистом субстрате (Clare
et al, 1994).
Таблица 5.2. Избирательное оседание зооспор бурой водоросли Laminaria
saccharina на естественные и искусственные субстраты (по: Раилкин и др., 1985).
Субстрат
Стекло
Плексиглас гладкий
Плексиглас ячеистый
Микрообрастание
Микрообрастание, облученное УФ
Стекло с прорастающими спорами
Стекло с прорастающими спорами, облученными УФ
Обилие спор, к-во/мм2
354,1 +21,5
288,3+ 15,6
411,7 + 24,4
445,9 + 34,5
295,5 + 20,9
2162,6 + 88,2
684,7 + 68,8
Мало изучено образование одновидовых зарослей у макроводо-
рослей. Лабораторные наблюдения за подвижными спорами бурой
водоросли Laminaria saccharina позволили выявить групповой харак-
тер их оседания (Раилкин и др., 1985). Если в чашку Петри поместить
суспензию зооспор ламинарии, то можно увидеть следующее. Зооспо-
ры двигаются в воде в случайных направлениях. Оказавшись вблизи
дна, они крайне редко оседают на чистое стекло. Основная их часть
уплывает обратно в толщу воды. Однако значительно чаще подвиж-
ные споры оседают и прикрепляются к уже осевшим прорастающим
эмбриоспорам или покоящимся спорам либо в непосредственной бли-
зости от них, а также рядом с диатомовыми водорослями и частицами
растительного детрита. В результате этого образуются группы, со-
стоящие из 2-3, иногда 10 и более соприкасающихся друг с другом
спор. Если в суспензию спор на несколько часов поместить предмет-
ное стекло, а затем перенести его в чистую воду, то прикрепившиеся
споры начнут прорастать и через двое суток образуют проростковые
трубки. Такие эмбриоспоры особенно привлекают плавающие зоо-
споры. Когда в параллельном опыте стекла с эмбриоспорами предва-
рительно облучали ультрафиолетовым светом, количество оседающих
зооспор снижалось более чем в 3 раза (табл. 5.2). Эти и некоторые
другие результаты позволяют предположить, что групповой характер
оседания (и прикрепления) спор ламинарии обусловлен хеморецепци-
ей, возможно, контактной.
Приспособительное значение группового оседания ламинарии
заключается в том, что споры, осевшие группами, более устойчивы к
бактериальному лизису и в большем проценте выживают в процессе
развития.
Мои расчеты, основанные на собственном опыте получения зоо-
спор паминарии L.saccharina и морфологических данных (Kain, 1979)
показывают, что с 1 см2 поверхности спорангия в воду может выхо-
дить до нескольких десятков миллионов спор. Это дает основание
полагать, что в море зооспоры оседают на поверхности, уже засе-
ленные осевшими спорами. Поэтому механизм группового оседания,
наблюдаемый в лаборатории, вполне вероятен и для природной об-
становки. Групповой характер оседания спор, по всей видимости,
определяет групповое произрастание гаметофитов и развивающихся
обычно прямо на них спорофитов, достигающих у ламинарий не-
скольких метров в длину. Все это вместе взятое создает предпосылки
для образования зарослей L. saccharina.
5.5. Стимуляция оседания микрообрастанием
Выше неоднократно указывалось, что сообщества микрообраста-
ния, представленные преимущественно бактериями и диатомовыми
водорослями, а также простейшими, развиваются в море на любых
природных субстратах и поверхностях искусственных, в том числе
технических, объектов. Скорость микрообрастания достаточно вели-
ка. Уже через 1 ч на погруженных в воду предметах можно наблюдать
осевших и прикрепившихся бактерий (ZoBell, 1946; Costerton et al.,
1995). Обычно через одну или две недели соответственно в теплых
(Редфилд, Диви, 1957; Горбенко, 1977) и умеренных водах (Раилкин,
1994а) на антропогенных субстратах формируется хорошо заметный
слой диатомовых водорослей. В климаксном сообществе бактерии в
совокупности с диатомовыми могут охватывать более 99% общей
численности микроорганизмов (Чикадзе, Раилкин, 1992).
Сформированная пленка микрообрастания отчасти определяет
свойства твердой поверхности, которую она покрывает. Некоторые
данные хорошо иллюстрируют это. Так, в условиях лабораторных
опытов количество осевших личинок мшанки Bugula neritina на
гидрофобный полистирол составляет 80-90%, а на гидрофильное
стекло - не более 10% (Mihm et al., 1981). Когда эти материалы по-
крыты бактериально-водорослевой пленкой, результаты оказываются
диаметрально противоположными (рис. 5.4).
Учитывая, что в естественных условиях расселительные формы
обычно оседают на развитую пленку, логично предположить, что она
не должна тормозить процесс колонизации. Действительно, во многих
исследованиях было показано, что пленка микрообрастания стимули-
рует, а в отдельных случаях даже индуцирует оседание (и прикреп-
ление), что позволяет рассматривать микрообрастание как стадию,
предшествующую макрообрастанию (см. гл. 2).
Вместе с тем, по некоторым данным (Ошурков, Оксов, 1983), гид-
роиды Obelia loveni, полихеты Circeis spirillum, а также мшанки
Callopora craticula, Cribrillina annulata и Disporella hispida индиф-
ферентны к пленке микрообрастания. Возможно, эти результаты
морских экспериментов объясняются не столько нечувствительно-
стью личинок, сколько тем, что они слабо различали между собой
разновозрастные пленки, покрывавшие опытные и контрольные пла-
стины. Правда, в лабораторных условиях, где на контрольных поверх-
ностях не было микроорганизмов, циприсы морского желудя Balanus
amphitrite были индифферентны к бактериальным пленкам, образо-
ванным Deleya marina (Maki et al., 1988). Известны также случаи,
когда пленки, сформированные из бактериальных культур, в лабо-
раторных опытах препятствовали оседанию личинок усоногого рака
В. amphitrite и асцидии Ciona intestinalis (Maki et al., 1988; Holmstrom
et al., 1992). Отрицательное влияние микроорганизмов на оседание
личинок обрастателей будет рассмотрено также в гл. 10, где речь
пойдет о биологической защите от эпибиоза. Здесь же уместно
высказать мнение, что лабораторные бактериальные пленки могут
совершенно не соответствовать по видовому составу тем, которые
развиваются в море. По этой причине они могут иначе влиять на
оседание личиночных форм. Однако этот вопрос еще недостаточно
исследован. Использование в опытах разновозрастных или поздних
личинок соответственно с разной или пониженной способностью к
различению субстратов также может приводить к результатам, кото-
рые трудно экстраполировать на природную ситуацию.
Рис. 5.4. Оседание личинок мшанки Bugula neritina на полистирол и стекло
(по: Mihm et al., 1981).
а — материалы,'вымоченные в стерильной воде, б — в аквариумной воде, богатой
микроорганизмами. По оси абсцисс - время вымачивания, ч.; по оси ординат - оседа-
ние, %.
В принципе, нет ничего удивительного в том, что личинки индиф-
ферентны к одним микроорганизмам и избегают других. Скорее, уди-
вительным следует считать другое: в большинстве известных случаев
пленки микрообрастания привлекают личинок, нередко стимулируя и
даже индуцируя не только их оседание, но и метаморфоз. Вероятно,
это результат длительной сопряженной эволюции в морской среде
сообществ микроорганизмов и макроорганизмов, населяющих одни и
те же твердые субстраты. Основная информация о стимуляции (и
индукции) оседания, прикрепления и метаморфоза пленками микро-
обрастания приведена в табл. 5.3. Некоторые примеры рассмотрим
более подробно.
Хорошо изучена бактериальная индукция оседания и метаморфоза
планул одиночного гидроида Hydractinia echinata (Muller, Spindler,
1972; Berking, 1991). Эти процессы вызывает бактерия Alteromonas
espejina (Leitz, Wagner, 1993). Доказано, что индукция метаморфоза
осуществляется контактно и связана с какими-то пока неидентифици-
рованными липофильными веществами (Berking, 1991). Рассмот-
ренный механизм индукции оседания и метаморфоза обеспечивает
специфичность эпибиотической связи между гидроидным полипом
и раком-отшельником Eupagurus, так как бактерия A. espejina живет
на поверхности занимаемой им раковины.
Колонии гидроида Obelia (Laomedea) flexuosa встречаются в
Белом море на бурых водорослях Ascophyllum nodosum и Fucus
vesiculosus. В лабораторных опытах было показано (Орлов и др.,
1994), что пленки микрообрастания, перенесенные с поверхностей
шести видов водорослей на дно чашек Петри, заметно стимулировали
оседание планул. Количество осевших личинок возрастало в ряду:
Rhodymenia palmata (20%), F. inflatus (31%), F. serratus (36%),
Laminaria saccharina (43%), F. vesiculosus (44%) и A. nodosum (45%).
Вместе с тем оседание на стекло (1%) и полистирол (12%) было
незначительным. Другой вид, Obelia (Gonothyraea) loveni, по резуль-
татам сборов в природе и лабораторных опытов, проявлял меньшую
избирательность как в отношении макроводорослей, так и выделен-
ных с них пленок микроорганизмов.
Вполне естественно, что основными группами, влияющими на
оседание личинок, являются массовые в микрообрастаниях бактерии
и диатомовые водоросли. Личинки полихеты Ophelia bicornis оседают
на песок, вымоченный в морской воде, взятой из мест обитания этого
вида (Wilson, 1955). Привлекающим фактором являются пока не-
идентифицированные бактерии и, возможно, диатомовые водоросли.
Сходные данные были получены и в отношении другой полихеты -
Protodrilus symbioticus (Gray, 1966). Бактерии с поверхности зеленой
водоросли Ulva lobata, на которой обитают взрослые полихеты
Neodexiospira (Jamia) brasiliensis, индуцируют оседание и метаморфоз
ее личинок, причем значительно сильнее, чем диатомовые водоросли,
Таблица 5.3. Влияние плеиок микрообрастания (МО) на оседание, прикрепление
и метаморфоз личинок.
Видовое название личинок Характеристика пленок Характер влияния пленок Литературный источник
Губки
Halichondria panicea МО Со Журавлева, Иванова, 1975
Кнндарнн
Hydractinia echinata Бактерии Alteromonas
Obelia (Laomedea) flexuosa espejina МО с бурых и красной Ио,п,м Leitz, Wagner, 1993
Obelia (Gonothyraea) loveni водорослей МО со средней части Со Орлов и др., 1994
Obelia (Gonothyraea) loveni талломов фукусов Климаксное МО с искус- Со »
Aurelia aurita ственных субстратов сем. Micrococcaceae, И о,п,м Чикадзе, Раилкин, 1992
логфаза роста бактерий Vibrio Ио Schmahl, 1985а, b
Cassiopea andromeda Логфаза роста бактерий Со.п.м Neumann et al., 1980
Cyanea sp. МО Со Brewer, 1984
Полихеты
Polydora ciliata » » Киселева 19676
Ophelia bicornis » » Wilson, 1953,1954,1955
Spirorbis borealis
(S. spirorbis?) Spirorbis borealis Диатомовые водоросли Водоросли » Meadows, Williams, 1963
(S. spirorbis?) Chlamydomonas, Synechococcus Им Knight-Jones, 1951
Усоногие раки
Semibalanus balanoides Диатомовые водоросли Со Ошурков, Оксов, 1983
S. balanoides МО, водоросли » Crisp, Meadows, 1963; Le Toumeux, Bourget, 1988
Двустворчатые моллюски Crassostrea virginica
Crassostrea gigas Бактерии Ио,м Weiner et al., 1986
Crassostrea virginica В В WalchetaL, 1987
Crassostrea gigas в » Bonaretal., 1990
Mytilus edulis МО Со,п Добрецов, Раилкин, 1996
M. galloprovincialis » Со Брайко, 1985
Мшанки
Bugula nentma Диатомовые водоросли » Kitamura, Hirayama, 1987a, b
Bugula simplex, B. turrita. МО Ио Brancato, Woollacott, 1982
B. stolonifera. Иглокожие
Lytehinus pictus Бактерии Ио,п,м Cameron, Hinegardner, 1974
Arbacia punctulata » В »
Асцидии
Ciona intestinalis Бактерии Pseudomonas sp. Со Szewzyk et al., 1991
Примечание. С - стимуляция, И - индукция, о - оседание, п -прикрепление, м - метамор-
фоз (пример: Ио - индукция оседания).
населяющие ульву (Maki, Mitchell, 1985). Личинки полихеты из сбор-
ной группы Spirorbis borealis (возможно, вид S. spirorbis) в условиях
экспериментов оседают на панели, покрытые пленками зеленой од-
ноклеточной водоросли Dunaliella galbana, диатомовой Navicula sp.
или нескольких видов диатомовых водорослей (Meadows, Williams,
1963). На диатомовые оседает в 7-9 раз больше полихет при срав-
нимых концентрациях культур указанных водорослей, в которых
вымачивали панели. У личинок того же вида на водорослевых
пленках, развитых в культуре Chlamydomonas или Synechococcus,
метаморфизировало более 90% личинок (Knight-Jones, 1951).
На циприсах Balanus amphitrite amphitrite было показано, что на
оседание влияет не только видовой состав микроорганизмов естест-
венной пленки, но также их обилие (Wieczorek, 1994). В лаборатор-
ных опытах молодые пленки (возраст 1-3 сут) на 15-20% подавляли
оседание личинок, тогда как зрелые (12 и 18 сут), напротив, несколько
стимулировали его.
Личинки устриц Crassostrea virginica и С. gigas весьма чувстви-
тельны к наличию бактерий на твердом субстрате (Bonar et al., 1990).
На бактериальные пленки педивелигеров оседает в два раза больше,
чем на чистую поверхность полистирола. Исследование большого
числа штаммов бактерий позволило установить, что только некоторые
из них могут стимулировать оседание этих личинок. Активным
веществом бактерий оказался диоксифенол, близкий по строению к
дигидроксифенилаланину.
Цифонауты мшанки Bugula neritina в лабораторных условиях
значительно лучше оседают на природную пленку микрообрастания,
чем на чистое стекло (Kitamura, Hirayama, 1987a,b). Разница в числе
личинок, осевших на эти субстраты в параллельных опытах воз-
растала с увеличением плотности диатомовых водорослей и почти
не зависела от обилия бактерий. Опыты с лабораторными культурами
Navicula sp. показали существование критической плотности водо-
рослей на поверхности (около 7 000 клеток/см2), выше которой на-
блюдается стимулирование оседания (Kitamura, Hirayama, 19876).
Личинки близких видов Bugula simplex и В. turrita не оседали, когда
им предлагали поверхности без пленки микрообрастания (Brancato,
Woollacott, 1982; Woollacott, 1984). В то же время личинки
В. stolonifera примерно в одинаковом количестве оседали на поверх-
ности с пленкой и без нее. В опытах по выбору субстратов все три
вида отдавали явное предпочтение пленкам микрообрастания.
Личинки асцидии Ciona intestinalis могут оседать на различные
поверхности. Однако стимулируется их оседание слизистыми пленка-
ми бактерии Pseudomonas sp. (Szewzyk et al., 1991). Эта псевдомонада
вырабатывает полисахарид, способствующий прикреплению и мета-
морфозу личинок.
Оседание подвижных спор макроводорослей почти не исследова-
но. Тем не менее, установлено, что бактериально-водорослевая пленка
стимулирует оседание и прикрепление зооспор бурой водоросли
Laminaria sacchgrina (Раилкин и др., 1985). Когда в одном сосуде
находятся различные субстраты, споры ламинарии избирательно
оседают на биологические поверхности, в том числе на бактериально-
водорослевую пленку (см. табл. 5.2). На ней остается в 1,6 раза
больше спор, чем на плексигласе, и в 1,3 раза больше, чем на стекле.
Стимулирующая эффективность пленок, убитых УФ, снижается в
1,5 раза.
Рис. 5.5. Корреляционные отношения между обилиями микро-
и макрообрастателей на лакокрасочных покрытиях
(по: Добрецов, Раилкин, 1994).
Покрытия: 1-2 - с аттрактантами (тиомочевиной - 1, акриламидом -2); 3 - с
репеллентом (бензойной кислотой); 4 - с противоадгезивным веществом (5.5-
диэтилбарбитуровой кислотой); 5 - с биоцидами (медью и оловом); 6 - нейтральное.
Обрастатели: Б - бактерии, Г — гетеротрофные жгутиконосцы, Д — диатомовые
водоросли, М - мидии Mytilus edulis. Сплошные линии: толстая - коэффициент
корреляции г > 0,8, тонкая — 0,8 > г > 0,6; прерывистая — г < -0,8.
Зависимость оседания личинок от свойств пленок микрообраста-
ния наглядно проявляется в корреляциях между их обилиями на твер-
дых поверхностях. Личинки гидроидного полипа Hydractinia echinata
начинают оседать на бактериальную пленку и проходить на ней мета-
морфоз при концентрации бактерий на поверхности выше порогового
значения, равного 2,5-107 клеток/см2 (Muller, Spindler, 1972). В диа-
пазоне 5-30-107 клеток/см2 процент метаморфизирующих особей
линейно увеличивается примерно с 5 до 90%. Сходные данные из-
вестны и в отношении диатомовых водорослей. Для цифонаутов
мшанки Bugula neritina пороговая плотность водоросли Navicula sp.
составляет 7-103 клеток/см2 (Kitamura, Hirayama, 1987а,b). Выше этого
уровня количество оседающих личинок увеличивается в полулога-
рифмической зависимости, т. е. линейно связано с логарифмом
плотности диатомовых водорослей.
Влияние микрообрастания на макрообрастание было изучено в
морских условиях на поверхностях разных типов: химически ней-
тральных, аттрактантных, репеллентных и биоцидных (Добрецов,
Раилкин, 1994). На оседание двустворчатых моллюсков Mytilus edulis
на всех типах поверхностей наиболее сильно влияли диатомовые
водоросли (рис. 5.5). На 5 из 6 изученных поверхностей значения
коэффициента корреляции (г) между их обилиями превышали +0,6.
На второе место можно поставить бактерий: в 2 случаях из 6 г > +0,8.
Связь между обилиями моллюсков и гетеротрофных жгутиконосцев
обнаружена только на биоцидном покрытии, причем связь эта от-
рицательная.
В другом исследовании (Robinson et al., 1985) была показана
положительная корреляция между обилием диатомовых водорослей и
макрообрастателей на поверхности противообрастательных красок.
Более того, был сделан вывод, что наличие большого числа диатомо-
вых свидетельствует о неэффективности таких красок.
Приведенные сведения о влиянии микрообрастания на оседание
личинок и спор макрообрастателей, показывают, что бактериально-
водорослевые пленки являются естественными субстратами для рас-
селительных форм, оседающих на твердые поверхности. Во многих
случаях микроорганизмы положительно влияют на оседание личинок
(и спор) в морских условиях. Они нередко не только стимулируют его,
но также индуцируют оседание, прикрепление и метаморфоз.
5.6. Влияние физических факторов поверхности на оседание
Физические факторы поверхности, в отличие от химических, не
являются адресными индукторами оседания для личинок определен-
ных видов. Они вызывают переход на твердую поверхность любых
организмов независимо от их видовой принадлежности. В этом за-
ключается их определенная универсальность. Собственно одной
механостимуляции личинок при встрече и контакте их с твердой
поверхностью достаточно для временного оседания на нее. Поэтому
виды-генералисты могут оседать на широкий круг субстратов. Для
того чтобы личинки-специалисты остались на поверхности, она
должна обладать определенным набором свойств, в том числе фи-
зических. Так, полихеты, живущие в песке, весьма требовательны к
гранулометрическому составу грунта. В условиях опытов личинки
Polydora ciliata избирательно оседают на песок, средний размер час-
тиц которого 0,25 мм (Киселева, 19676). Выживаемость на таком
грунте достаточно высока. Песок, состоящий из более крупных пес-
чинок (от 0,5 до 2,0 мм), менее привлекателен для Р. ciliata.
Личинки полихеты Eupolymnia nebulosa прикрепляются к части-
цам крупнее 0,25 мм, но используют для строительства трубчатого
домика песчинки величиной менее 0,08-0,10 мм (Bhaud, 1990).
Находящиеся в воде природные объекты и технические сооруже-
ния имеют поверхности с различными физическими свойствами, ко-
торые уже в силу этого могут по-разному влиять на оседание рассели-
тельных форм макроорганизмов. Физические факторы, такие как ма-
териал, форма, размер, макро- и микроструктура, цвет, смачиваемость
и другие, составляют общую характеристику поверхностей естествен-
ных и искусственных объектов. В принципе, они также индивиду-
альны, как и химические свойства твердых субстратов.
Нередко без проведения специальных лабораторных наблюдений
и опытов бывает трудно судить, на какой этап процесса обрастания
(оседание или прикрепление) действуют те или иные физические фак-
торы поверхности. Можно полагать, что такие из них, как материал, в
случае химически инертной поверхности, и ее смачиваемость, никак
не могут распознаваться механо- и хеморецепторами личинки при
оседании. Скорее всего, они действуют на ее прикрепление.
Влияние формы, размера, структуры и цвета поверхности рас-
смотрим на ряде примеров. Итальянские ученые (Riggio, di Pisa, 1981)
изучали оседание личинок на асбестовые плоские пластины, цилинд-
рические и волнообразные поверхности, которые были выставлены в
гавани Палермо на освещенном и затененном участках. Все субстраты
имели примерно одинаковую площадь - около 600 см2. Ученые уста-
новили, что на свету в первую очередь заселяются выпуклые поверх-
ности, в то время как вогнутые долгое время остаются свободными.
Наблюдается и определенная избирательность в отношении формы
поверхности и ее пространственной ориентации. На верхнюю сторону
плоских пластин лучше оседают водоросли, на выпуклые участки
волнообразных поверхностей - усоногие раки (морские желуди) и
асцидии. Морские желуди поселяются в основном на их скатах, а
асцидии - на гребнях. Те и другие предпочитают освещенные места.
Вогнутые поверхности хорошо заселяются известковыми губками и
полихетами, живущими в трубках. Эти животные более обильны в
затененных местах. На плоских поверхностях наблюдается случайное
распределение организмов.
Педивелигеры моллюсков сем. Mytilidae предпочтительно оседа-
ют на нитевидные и цилиндрические субстраты: нитчатые макроводо-
росли, биссус взрослых моллюсков, колонии гидроидов и кустистых
мшанок (Chipperfield, 1953; Seed, 1976; Бергер и др., 1985). На пла-
стмассовых трехмерных моделях гидроидов и нитчатых макроводо-
рослей показано, что плотность оседания спата моллюсков тем выше,
чем меньше диаметр ветвей и чем больше их разветвленность (Harvey
et al., 1995). Вероятно, это одна из причин того, почему у моллюсков
сем. Mytilidae наблюдается первичное оседание на нитевидные суб-
страты, а вторичное оседание происходит в места поселения взрослых
особей (Bayne, 1964).
Д. Райлецц (Ryland, 1959) представил убедительные доказатель-
ства того, что личинки мшанок избирательно оседают на вогнутые
поверхности. Он провел лабораторные опыты с четырьмя видами
мшанок и двумя видами водорослей. Сравнение их оседания на во-
гнутые и выпуклые участки талломов показывает, что отношения
количества личинок, осевших на них, в 5 из 8 случаев близки к 10:1
или превышают его (табл. 5.4). ,
Таблица 5.4. Оседанне личинок мшанок (кол-во особей) на выпуклые и вогнутые
участки поверхностей макроводорослей (по: Ryland, 1959).
Видовое название мшаики Видовое название водоросли
Pelvetia canaliculata Gigartina stellate
Выпуклые участки Вогнутые участки Выпуклые участки Вогнутые участки
Alcyonidium hirsutum 24 19 6 72
Alcyonidium pdlyoum I 6 7 101
Flustrellidra hispida 0 7 3 41
Celleporella hyaline 17 103 13 124
Размер субстрата также оказывает определенное влияние на коли-
чественные показатели обрастания. Общим правилом является более
интенсивное заселение небольших поверхностей (Jackson, 1977b;
Брайко, 1985). Это было установлено, в частности, в отношении чер-
номорской полихеты Polydora ciliata, усоногого рака Balanus
improvisus и моллюска Mytilus galloprovincialis, оседавших на плоские
пластины площадью от 50 до 1500 см2, изготовленные из искусст-
венных материалов (Брайко, Кучерова, 1976). В большем количестве
баланусы оседали на небольшие пластины размером 5x10 см, на
которых их плотность в осенний период оседания составила около
700 тыс. экз./м2. Мидии и полихеты были наиболее многочисленны на
пластинах 10x15 см, где их плотность была равна соответственно
24 тыс. и 8 тыс. экз./м2.
Сходные результаты были получены при исследовании дли-
тельного океанического обрастания разноразмерных деталей экспе-
риментального буя (Резниченко, 1981). Так, на малоразмерных
поверхностях биомасса гидроидов составляла 20 кг/м2, морского
желудя Chirona evermanni — 7,5 кг/м2, а на деталях крупных раз-
меров - соответственно менее 0,1 и 1 кг/м2.
Влияние формы и размера поверхности на интенсивность оседа-
ния можно объяснить особенностями поведения личинок (см. гл. 4) и
распределения течения вокруг обтекаемой поверхности (см. гл. 7).
Вероятно, стремление личинок оседать и прикрепляться на вогнутых
участках естественных и искусственных субстратов связано с поло-
жительным геотаксисом (и отрицательным фототаксисом) многих из
них в оседательный период.
Личинки некоторых видов губок (Ilan, Loya, 1990), гидроидных
полипов (Рудякова, 1981; Брайко, 1985; Орлов, Марфенин, 1993; Ор-
лов, 19966), живущих на песчаном грунте полихет (Киселева, 19676;
Рудякова, 1981; Bhaud, 1990), многих усоногих раков (Crisp, Barnes,
1954; Рудякова, 1981; Ошурков, Оксов, 1983; Le Toumeux, Bourget,
1988), моллюсков (Киселева, 1967а; Ошурков, Оксов, 1983; Рудяко-
ва, 1981; Брайко, 1985; Добрецов, Раилкин, 1996), а также ряда асци-
дий (Svane, Young, 1989) предпочитают шероховатые поверхности.
Они активно заползают в ямки, трещины и щели и поселяются там.
Это явление известно как ругофилия.
Однако такой характер оседания не является общим правилом. Ряд
мшанок предпочитает гладкие поверхности шероховатым (Ryland,
1976), но это справедливо не для всех видов (Ryland, 1959). Практиче-
ски в каждой крупной таксономической группе имеются виды, лучше
оседающие на гладкие поверхности или в достаточной мере индиффе-
рентные к их микрорельефу, что известно для гидроидных полипов
(Ошурков, Оксов, 1983), моллюсков (Киселева, 1967а) и асцидий
(Брайко, 1985). Краткие обзоры литературы по ругофильному пове-
дению беспозвоночных содержатся в книгах В. Д. Брайко (1985) и
Г. Б. Зевиной (1994), а в отношении гидроидов - в статье Д. В. Ор-
лова (19966).
В ряде случаев оседание личинок в углубления субстрата, несо-
мненно, связано с их поведением (схизотаксисом) - стремлением за-
ползать в узкие, щелевидные пространства. В других случаях оно
может быть обусловлено тем, что на открытых участках личинки лег-
че, смываются течением, чем в углублениях, служащих им убежищем,
где скорость движения воды понижена и, следовательно, сила отрыва
меньше. Таким образом, ругофилия имеет приспособительное зна-
чение. Она широко распространена среди усоногих раков, двуствор-
чатых моллюсков и мшанок, взрослые особи которых ведут при-
крепленную жизнь и подвержены значительным гидродинамическим
нагрузкам.
Явление ругофилии свойственно также спорам макроводорослей
(Раилкин и др., 1985). Если в суспензию зооспор бурой водоросли
Laminaria saccharina поместить пластинку плексигласа, имеющую
ячейки диаметром 10-30 мкм и глубиной 5 мкм, вполне сопоставимые
по размерам с величиной подвижных спор (5-7 мкм), то практически
все они осядут в эти углубления. При этом в них оказывается столько
спор, сколько там может поместиться: обычно 1—2, иногда 3-4. На
ячеистую поверхность оседает спор в 1,4 раза больше, чем на гладкую
поверхность (см. табл. 5.2). Безусловно, в данном случае причина
ругофилии является поведенческой, так как течение вокруг пластин
отсутствует.
Микрорельеф оказывает положительное влияние на оседание и
других видов макроводорослей: бурой Chondrus crispus, зеленой Ulva
lactuca и красных водорослей Corcdlina officinalis и Polysiphonia
harveyi (Harlin, Lindbergh, 1977). На акриловых дисках, покрытых
частицами микрокорунда, развивается во много раз больше растений,
чем на гладких поверхностях из того же материала (рис. 5.6). Настоя-
щую селективность проявляет С. officinalis. Доля этой водоросли на
покрытиях, размер частиц которых 0,1-0,5 мм, составляет 44,8%,
тогда как на частицах 0,5-1,0 мм — 29,1%, а на 1,0-2,0 мм - 17,6%.
На гладкой поверхности той же площади насчитывается всего 8,4%.
Численность двух других водорослей С. crispus и U. lactuca с
увеличением шероховатости, напротив, возрастает, достигая соответ-
ственно 43,6 и 49,8% поверхности на частицах 1-2 мм. На гладкой
поверхности их численность составляет соответственно 0,5 и 1,0%.
Эти, безусловно, очень интересные и демонстративные данные,
полученные в морских экспериментах, к сожалению, не позволяют
однозначно понять, какие процессы стимулирует микрошерохова-
тость: оседание, прикрепление, рост водорослей или то.и другое.
Рис. 5.6. Развитие макроводорослей Chondrus crispus (Ch) и Corallina
officinalis (Co) на акриловом полимере, покрытом частицами микрокорунда
(по: Harlin, Lindbergh, 1977).
Свободная от обрастания поверхность гладкая.
Лабораторные наблюдения (Linskens, 1966) показывают, что
споры бурых (Ectocarpus siliculosus), зеленых (Viva fasciata,
Enteromorpha sp.) и красных (Nitophyllum punctatum, Polysiphonia
deusta) водорослей, проявляющие ругофилию, обладают этим свойст-
вом в разной степени. Так, бурая Е. siliculosus и красная водоросль
Р. deusta более склонны оседать на слабошероховатое стекло, а
остальные изученные виды, напротив, предпочитают стеклянные
пластины более грубого рельефа.
Цвет субстрата также может оказывать влияние на оседание личи-
нок, правда, весьма слабое, не всегда достоверное. На светлые по-
верхности в ряде случаев оседает несколько больше личинок губок,
морских желудей, асцидий (Dahlem et al., 1984) и моллюсков
(Добрецов, Раилкин, 1996), чем на темные.
5.7. Совместное влияние факторов поверхности на оседание.
Иерархия факторов
Хорошо известно, что материал поверхности влияет на ее обрас-
тание. Так, дерево нередко обрастает лучше, чем бетон и камни, а
цемент лучше дерева и стекла (Зевина, 1994). Однако подобные дан-
ные обычно характеризуют воздействие не только самого материала,
но также различных свойств его поверхности. К сожалению, имеется
немного исследований, в которых изучалось одновременное действие
нескольких факторов поверхности на оседание. Из приводимых дан-
ных не всегда ясно, на какой процесс - оседание или прикрепление
они влияют. Тем не менее, по ряду соображений представляется
оправданным рассмотреть их именно здесь.
Канадские ученые (Chabot, Bourget, 1988; Le Toumeux, Bourget,
1988) изучали оседание усоногого рака Semibalanus balanoides в двух
районах атлантического побережья Канады. С использованием ска-
нирующего электронного микроскопа они обследовали в общей
сложности 231 микроучасток на заселенных и незаселенных этим
рачком поверхностях. При этом были приняты во внимание физиче-
ские характеристики субстратов, связанные с наличием макро- и
микротрещин, детрита, а также биологические, определяемые нали-
чием на колонизируемой поверхности микро- и макроводорослей и
взрослых особей S. balanoides. Было установлено, что наибольшее
влияние на оседание оказывают взрослые усоногие того же вида.
Второй по значению фактор образуют крупные и средние (глубиной
порядка 1,5-10 см) щели в скалах. На третье место можно поставить
отсутствие на избираемых микроучастках поверхности большого ко-
личества детрита и диатомовых водорослей. Наконец, окончательное
прикрепление циприсов происходит преимущественно в микровпади-
нах и микротрещинах, соизмеримых по размерам с личинками. Это
исследование позволило сделать вывод о существовании у
S. balanoides трехэтапного выбора местообитания: дальнего поиска
(выбор зоны оседания ниже пояса зеленой водоросли Urospora, на
длительное время обнажаемой в отлив), среднего поиска (выбор мак-
роучастков, где поселяются взрослые особи того же вида или имеются
крупные расщелины) и, наконец, ближнего поиска (выбор микроуча-
стков с минимальным количеством детрита и диатомовых водорослей;
предпочтение микроуглублений).
В аналогичном исследовании, выполненном в том же районе по
той же методике, но на другом виде Balanus crenatus, X. Худон с
коллегами (Hudon et al., 1983) пришли к выводам разительно отли-
чающимся от представленных выше. По их мнению, физические фак-
торы поверхности имеют большее значение для оседания циприсов,
чем биологические. Такое суждение основано на низких эмпириче-
ских значениях статистического критерия хи-квадрат для физических
факторов и, напротив, высоких - для биологических. Однако чем
меньше значение хи-квадрат для какого-либо фактора, например для
количества осевших баланусов, тем более равномерно они должны
быть распределены по поверхности. Хорошо известно, что циприсы
обычно оседают не поодиночке, а группами (Lewis, 1978), что под-
робно было рассмотрено выше. Поэтому расчетные значения хи-
квадрат для этого и других аналогичных биологических факторов,
проявляющих агрегированное распределение, оказываются сравни-
тельно большими. Далее, учитывая случайный характер распределе-
ния на поверхности детрита, диатомовых водорослей и, возможно,
микровпадин, можно прийти к предположению о низких значениях
хи-квадрат для них, что и наблюдается в действительности.
Принимая во внимание то, что выбор субстрата связан с сужением
пространства поиска (Chabot, Bourget, 1988; Le Toumeux, Bourget,
1988), нетрудно сделать вывод, что наибольшее влияние на циприсов
В. crenatus оказывают факторы оседания, действующие в большем
пространстве поиска, т. е. такие, как доля площади, занятая основа-
ниями домиков баланусов, количество особей, только что прошедших
метаморфоз, общее число осевших циприсов (Hudon et al., 1983). На-
против, факторы, влияющие непосредственно перед прикреплением,
такие как детрит и диатомовые водоросли, а также микрорельеф, на
мой взгляд, имеют меньшее значение, так как выбираются в по-
следнюю очередь и влияют собственно на перераспределение уже
осевших личинок.
Таким образом, не подвергая сомнению ни сами данные канад-
ских исследователей, ни результаты их статистической обработки, я
совершенно не согласен с даваемой ими трактовкой имеющихся дан-
ных, тем более что она находится в противоречии с результатами,
полученными позднее на близком виде. Вместе с тем, обсуждаемые
данные X. Худон с коллегами (Hudon et aL, 1983) заслуживают того,
чтобы их привести здесь, но с учетом сделанных замечаний и проти-
воположной интерпретации результатов (табл. 5.5).
Зависимость оседания личинок от четырех основных характери-
стик поверхности - материала, микрорельефа, цвета, пленки микро-
обрастания - и их сочетаний была изучена в отношении двуствор-
чатого моллюска Mytilus edulis (Добрецов, Раилкин, 1996). Экспе-
риментальным пластинам придавали различные поверхностные
свойства, покрывая их слоем гидрофобного парафина или гидро-
фильного поливинилового спирта. В результате проведенного иссле-
дования были установлены два важных факта. Во-первых, оказалось,
что принятые в рассмотрение факторы влияют на количество осевших
моллюсков независимо друг от друга. Во-вторых, личинки мидии
предпочитают гидрофобное, плохо смачиваемое, покрытие из пара-
фина. По убыванию силы воздействия на количество оседающих
мидий изученные факторы образуют следующий ряд: покрытие
(44,4%), микрообрастание (21,6%), микрорельеф (15,9%), цвет (2,3%).
Таблица 5.5. Факторы поверхности, влияющие на поселение усоногого рака
Balanus crenatus (по: Hudon et al., 1983, с изменениями).
Факторы поверхности Влияние факторов
Процент плошади поверхности, занятой известковыми (+)
основаниями домиков баланусов
Положение по отношению к крупной борозде (+)
Количество только что метаморфизировавших особей (+)
Общее количество осевших циприсов (+)
Количество баланусов размером меньше чем 3 мм (+)
Микрорельеф поверхности (+)
Количество клеток диатомовой водоросли Synedra sp. (-)
Процент покрытия детритом (-)
Распределение детрита (-)
Обилие детрита ()
Количество клеток диатомовой водоросли Cocconeis spp. ()
Илистый осадок (-)
Примечание. «+» и «-» - факторы, соответственно положительно и отрицательно влияющие
на поселение. Факторы расположены в порядке уменьшения их влияния.
Необходимо указать, что смачиваемость является интегральной
характеристикой поверхности. Она зависит не только от материала
покрытия, но и от его шероховатости и пленки микрообрастания.
Поэтому следует признать, что смачиваемость субстратов, очевидно,
была ведущим фактором, влиявшим на колонизацию твердых поверх-
ностей моллюсками М. edulis в рассмотренных опытах (Добрецов,
Раилкин, 1996). Однако она не могла влиять непосредственно на
оседание личинок. Ее действие, скорее всего, было опосредованным.
Смачиваемость могла влиять на их адгезию (сцепление с поверхно-
стью при оседании) и, возможно, на прочность их прикрепления ни-
тями биссуса. Сильное влияние материала покрытия действительно,
было опосредовано смачиваемостью. Покрытия из парафина и поли-
винилового спирта практически инертны в химическом отношении
и не могли влиять на процесс оседания. Поэтому для оседания
мидий как и усоногих раков, факторы биологической природы
имели большее значение, чем физические.
Результаты, полученные мной на том же объекте, показывают
одновременное действие на оседающих личинок М. edulis трех
факторов: микрорельефа, пленки микрообрастания и ориентации
экспериментальных пластин в пространстве (табл. 5.6). Лучше всего
обрастает верхняя сторона пластин. Крупный микрорельеф в сочета-
нии с микрообрастанием усиливает оседание на плохо обрастаемые
вертикальные и нижние стороны горизонтально ориентированных
поверхностей. На верхней стороне пластин при отсутствии мик-
рообрастания численность мидий в 18 раз больше на поверхностях с
крупным микрорельефом (регулярные борозды), чем с мелким (нере-
гулярно расположенные бугорки и ямки). Микрообрастание в 36 раз
увеличивает количество моллюсков, осевших на верхней стороне
слабошероховатых пластин (опыты 5 и 9). Результаты анализа имею-
щихся данных показывают, что основным фактором, стимулирующим
поселение мидий на верхней стороне горизонтальных пластин, явля-
ется шероховатость (сила действия этого фактора 52,1%), на нижней
стороне и боковых поверхностях вертикальных пластин - микро-
обрастание (около 21% совокупного влияния).
Таблица 5.6. Влияние микрорельефа, микрообрастания (МО) и пространственной
ориентации продольно обтекаемых экспериментальных пластин на
плотность (экз/м2) постличинок двустворчатого моллюска Mytilus edulis.
№ п/п Ориентация пластин Сторона пластин Микрорельеф МО Плотность моллюсков
1 Вертикальная Боковая Мелкий + 800 ±229
2 » » Крупный + 1657 + 490
3 » » Мелкий - 686+ 194
4 » » Крупный - 743 ±345
5 Горизонтальная Верхняя Мелкий + 24171 ±3720
6 » Нижняя » + 1257 ±390
7 » Верхняя Крупный + 18514 ±2024
8 » Нижняя » + 1657 ±246
9 » Верхняя Мелкий - 667 ±381
10 » Нижияя » - 229±107
11 » Верхняя Крупный - 12286 ±436
12 » Нижняя » - 1086 ±522
Примечания, Мелким микрорельеф создавался на пластинах (0,1x5x7 см) нз плексигласа с помощью пес-
ка и пескоструйного насоса, крупным - оттиском нагретого напильника на пластинах (0,2x5x7 см) из полисти-
рола (глубина борозд 0,45 мм, расстояние между бороздами 1,6 мм).
Обрастание однотипных пластин из плексигласа и полистирола не различалось (Р20.05).
При погружении в море пластины имели (+) либо не имели (-) микрообрастания на поверхности. Все пла-
стины размещали в море на гидрофлюгере (Раилкин, Фатеев, 1990) - гидробиологическом приборе, обеспечи-
вающем их постоянную ориентацию параллельно течению. Срок экспозиции 10 сут.
Естественные твердые субстраты, такие как макрофиты, скалы и
т. п., на которые в море оседают личинки беспозвоночных и споры
макроводорослей, обычно являются источником не только физиче-
ских, но также химических сигналов, действующих на них контактно
или дистантно. На заселение естественных и искусственных субстра-
тов влияют одновременно многие факторы, так или иначе связанные с
поверхностью. Рассмотренные примеры, относящиеся,' правда, только
к двум видам усоногих раков и одному виду моллюсков, показывают,
что влияние биологических (вероятно, химических) факторов может
быть более важным, чем влияние физических.
5.8. Оседание на поверхности технических объектов
Обычно для защиты от биообрастания используют ядовитые по-
крытия (Гуревич и др., 1989) или яды, поступающие в пространство
вокруг объекта защиты (Якубенко, 1990). Попытаемся понять, почему
личинки и споры оседают на неблагоприятные для них, токсичные
поверхности или поверхности, находящиеся в высокотоксичной среде.
При обсуждении причин обрастания технических объектов не-
обходимо иметь в виду, что биообрастанию подвергаются либо
изначально слабо защищенные поверхности, либо поверхности с ис-
тощенным ядовитым покрытием. И в том, и в другом случае
концентрация ядов вокруг них оказывается недостаточно высокой,
чтобы подавлять процессы колонизации. Среди биологических при-
чин необходимо назвать следующие. Во-первых, многие технические
объекты (нефтяные и газовые платформы, навигационное ограждение,
портовые сооружения, суда, морские трубопроводы и др.) эксплуати-
руются на небольшой глубине в прибрежных водах, т. е. как раз там,
где концентрация расселительных форм обрастателей наибольшая.
Это, безусловно, значительно облегчает встречу с ними личинок и
спор макроводорослей. В периоды массового выхода в планктон
основных видов макрообрастателей их численность бывает очень
большой. Например, в прибрежных водах Белого моря, численность
личинок усоногих раков Semibalanus balanoides может достигать
1 тыс. экз./м3, двустворчатых моллюсков Mytilus edulis - 3-5 тыс.
экз./м3, а общая численность меропланктона в верхнем 5-метровом
слое воды доходит до нескольких тысяч экземпляров на кубический
метр (Шилин и др., 1987). Еще больше численность личинок в чер-
номорском меропланктоне (Брайко, 1985).
Во-вторых, в период оседания расселительные формы имеют, как
правило, клейкие покровы (Fletcher et aL, 1984; Lindner, 1984) и,
вероятно, уже вследствие этого могут хотя бы временно прилипнуть к
поверхности технического объекта.
В-третьих, конечно, далеко не все личинки, особенно планкто-
трофных видов, быстро встречают подходящие поверхности и оседа-
ют. Многие из них могут подолгу находиться в планктоне, в результа-
те чего их избирательность в отношении субстратов снижается, и
часть из них может осесть даже на не вполне пригодный или вовсе на
неблагоприятный субстрат (Crisp, 1984). Например, лецитотрофные
личинки полихеты Spirorbis borealis (возможно, S.spirorbis), если в
течение 3 ч с момента отрождения не успели осесть, то их избира-
тельность в лабораторных условиях снижается, по моим расчетам,
основанным на данных Е. Найт-Джонс (Knight-Jones, 1953а), почти на
42%, что само по себе поразительно.
В-четвертых, пленка микрообрастания, всегда имеющаяся на на-
ружных поверхностях технических объектов, создает своего рода
барьер, который может смягчать токсическое действие химических
веществ противообрастательных покрытий. Это наблюдается тогда,
когда органическая пленкообразующая основа покрытия, из которой
выщелачиваются яды, не используется прикрепленными микроорга-
низмами, главным образом бактериями, в качестве пищи. В против-
ном случае наблюдается обратный эффект. Бактерии потребляют
компоненты основы и, таким образом, способствуют ускорению вы-
деления из нее ядов, т. е. усилению ее защитного действия-(Горбенко,
1963, 1981).
В-пятых, имеются устойчивые к ядам макроорганизмы, которые
колонизируют поверхности технических объектов. Борьба с ними
особенно трудна (подробнее см. 9.2). В первую очередь, это зеленая
водоросль Enteromorpha, бурая - Ectocarpus (Evans, 1981; Callow,
1986), усоногие раки и некоторые двустворчатые моллюски
(Долгопольская и др., 1973; Callow, 1986; Beamont et al., 1987).
Вот как описывает оседание усоногих раков на подводную часть корпуса
судна Н. А. Рудакова (1981): «... на всякие неблагоприятные воздействия
циприсовидная личинка отвечает стереотипной неспецифической реакцией -
оседанием на субстрат и попыткой пройти метаморфоз... При этом фактор,
вызвавший ее оседание, нередко становится причиной последующей гибели
организма... По наблюдениям на судах, массовое оседание циприсов на ядо-
витые поверхности почти всегда приводит к тому, что поверх этих покрытий
образуется сплошной слой из мертвых юных баланусов, едва прошедших
превращение (диаметр подошвы до 1-1,5 мм). Они своими домиками обра-
зуют нейтральную прослойку, что создает благоприятные условия для роста и
развития других баланусов» (С. 50).
В-шестых даже небольших островков прикрепленных макрооб-
растателей оказывается достаточно для того, чтобы на них смогли
осесть другие, менее устойчивые, организмы. Осев, они окажутся
приподнятыми над поверхностью и испытают меньшее токсическое
воздействие ядов покрытия. Вновь подплывающие личинки могут
получить химические сигналы к оседанию от ранее осевших, напри-
мер взрослых животных, уже на расстоянии или при контакте с ними.
К тому же по мере обрастания поверхность становится все более не-
ровной, бугристой, что усиливает турбулизацию потоков воды, при-
носящих личинок и споры макроводорослей, увеличивает частоту их
контактов с поверхностью и снижает скорость обтекания. В резуль-
тате сказанного круг расселительных форм, которые потенциально
способны прикрепляться, расширяется, а вероятность обрастания
возрастает.
Глава 6. ПРИКРЕПЛЕНИЕ, РАЗВИТИЕ И РОСТ
6.1. Хемотаксис, адгезия и прикрепление микроорганизмов
Неподвижные во взвешенном состоянии микроорганизмы (споры
и безжгутиковые формы бактерий, диатомовые водоросли и амебы)
оседают на любые субстраты, т. е. туда, куда их приносит течение.
Другое дело, что такие микроорганизмы к одним поверхностям
прикрепляются более прочно, чем к другим. Возможно, поэтому они
накапливаются на определенных субстратах.
Основным механизмом транспорта подвижных микрообрастате-
лей, включая бактерий, из-за их малой скорости плавания также
является течение. Однако определенную роль в этом процессе играет
и их собственная двигательная активность. Подвижные бактерии, как
и другие микрообрастатели, до некоторой степени избирательны по
отношению к субстратам, на которые они оседают, привлекаемые к
одним из них и отпугиваемые от других (Громов, Павленко, 1989).
На поверхностях любых объектов, которые погружены в море,
будь то экспериментальная пластина, научный прибор или подводная
часть корабля, сразу же начинается адсорбция растворенных в воде
неорганических и органических веществ: сахаров, аминокислот,
белков, жирных и гуминовых кислот и других соединений (Хайлов,
1971; Раймонт, 1983). Этот процесс протекает быстро, и насыщающие
концентрации веществ на поверхности достигаются в течение десят-
ков минут (Marshall, 1976; Wahl, 1989).
Некоторые сахара в D-конфигурации и L-аминокислоты, сорби-
рующиеся на поверхности, известны как аттрактанты бактерий
(Blair, 1995). Аттрактантами для кишечной палочки Escherichia coli
являются, например, сахара галактоза, глюкоза, рибоза и амино-
кислоты серин, аспартат и глутамат. К сожалению, бактерии из
обрастаний не были исследованы в этом отношении, а привлекающие
их вещества неизвестны. Однако, вслед за М. Валем (Wahl, 1989),
можно предположить, что положительный хемотаксис к веществам,
адсорбированным на погруженных поверхностях, способствует осе-
данию на них подвижных клеток бактерий и других микроорганизмов.
Большинство видов морских бактерий из обрастаний подвижны
(Горбенко, 1977). У них описан отрицательный хемотаксис к индолу,
гидрохинону, тиомочевине, фенилтиомочевине, танниновой и бен-
зойной кислотам и другим веществам (Chet, Mitchell, 1976). Более
подробно эти вопросы будут рассмотрены при обсуждении репел-
лентной защиты от морского биообрастания (см. гл. 10).
Среди микроорганизмов прикрепление к твердой поверхности
лучше всего изучено у бактерий, что отражено в ряде обзоров
(Звягинцев, 1973; Marshall, 1976; Fletcher, 1979, 1985; Чугуев, 1985).
Хотя подавляющее количество исследований было выполнено в
лаборатории, их результаты и выводы с определенными оговорками
могут быть перенесены и на морские условия.
Д. Г. Звягинцев (1973) показал, что наиболее прочно на стекле
удерживаются виды родов Micrococcus, Pseudomonas и Bacterium.
Видимо, вполне закономерно, что именно они наиболее часто встре-
чаются в морских обрастаниях (Горбенко, 1977).
К. Зобелл (ZoBell, 1946) первым высказал мысль о существовании
у бактерий двух фаз прикрепления: обратимой и необратимой. Это
предположение было доказано К. Маршаллом с коллегами (Marshall
et al., 1971). Дальнейшие исследования показали, что первая стадия
прикрепления к твердой поверхности контролируется главным обра-
зом физическими механизмами, которые будут рассмотрены ниже.
Поэтому ее вполне справедливо называют адгезией. Этим термином в
физике обозначают процесс прилипания друг к другу разнородных
поверхностей (Дерягин и др., 1985), в рассматриваемом случае - по-
верхности бактерии и твердого тела. На второй (необратимой) стадии
бактерии выделяют экстраклеточные полимеры, адгезия которых к
поверхности обеспечивает им более прочное прикрепление. Таким
образом, в обратимой фазе ведущими являются физические процессы,
а в необратимой, наряду с ними, - биологические. Вместе с тем обе
стадии в литературе обычно называют адгезией. На мой взгляд, этот
термин, безусловно, правомерен в отношении первой из них, тогда как
вторую, возможно, следовало бы называть просто прикреплением или
биологической адгезией, подчеркнув тем самым, что по своим меха-
низмам она отличается от чисто физической адгезии. Ниже будут
приведены дополнительные аргументы в пользу такой точки зрения.
Рассмотрим сначала физическую стадию прикрепления - адгезию,
называемую также сорбцией. Встреча бактерии с твердой поверх-
ностью - событие в известном смысле случайное. Поэтому вполне
естественно, что вероятность встречи и, следовательно, успешность
адгезии должна напрямую зависеть от численности микроорганизмов
в воде, окружающей твердую поверхность. Лабораторные опыты
М. Флетчер (Fletcher, 1977) с морскими Pseudomonas sp. подтвер-
ждают это. На разных стадиях развития культур количество при-
крепленных бактерий росло с увеличением их концентрации в воде и
продолжительности опытов. Вероятностный характер адгезии мор-
ских бактерий выявляется и при анализе их встречаемости на
диатомовых водорослях в планктоне, к которым они прикрепляются
(Vague et al., 1989).
Флетчер (Fletcher, 1977) построила простую модель, согласно
которой скорость бактериальной адгезии прямопропорциональна
концентрации бактерий и доли свободной поверхности, не занятой
микроорганизмами. Полученные ею экспериментальные данные хо-
рошо апроксимируются этой моделью. Выявленные закономерности
позволили прийти к заключению, что бактериальная адгезия может
быть описана теми же количественными зависимостями, что и лэн-
гмюровская адсорбция.
Существуют и другие аргументы в пользу физического характера
адгезии. Бактерии, убитые УФ, при прочих равных условиях прикреп-
ляются так же, как и живые (Meadows, 1971). Значения сил адгезии
различных микроорганизмов близки к известным для адгезии фи-
зических частиц к твердым поверхностям (Звягинцев и др., 1971).
В пересчете на единицу площади контакта бактерии с твердой по-
верхностью сила бактериальной адгезии составляет от 0,8 дин/см2 для
Pseudomonas руосуапеа, до 100 дин/см2 для Serratia marcescens.
Уместно напомнить, что 1 дин/см2 составляет приблизительно 1 мг.
Основными силами, влияющими на адгезию, являются электро-
статические и дисперсионные (ван-дер-ваальсовы) взаимодействия,
хотя общее число сил, которые могут участвовать в ней превышает
десяток (Lips, Jessup, 1979).
Электростатические силы рассматривают в связи с тем, что бакте-
риальные клетки и большинство твердых поверхностей в водной сре-
де заряжены отрицательно и, следовательно, должны отталкиваться
друг от друга. Эти силы действуют на относительно большом рас-
стоянии. Основная проблема, связанная с приложением теории элек-
тростатических сил для описания адгезии, заключается в определении
характера распределения ионов на изолированных поверхностях и
нарушении его при сближении поверхностей.
Согласно теории дисперсионных сил, энергия взаимного при-
тяжения бактерии и поверхности очень мала, когда они достаточно
удалены друг от друга. На сравнительно небольшом расстоянии эти
силы резко возрастают в результате объединения электромагнитных
флуктуаций взаимодействующих тел, что обусловлено квантовомеха-
ническими эффектами.
Адгезия на основе электростатических и дисперсионных сил опи-
сывается в теории ДЛФО (Дерягин и др., 1985), получившей свое
название по первым буквам фамилий ее авторов: Дерягина, Ландау,
Фервея и Овербика. Первоначально она была применена для объясне-
ния поведения лиофобных коллоидов. Согласно теории ДЛФО
(теории лиофобных коллоидов), полная энергия системы, состоящей
из двух сближенных поверхностей, равна сумме энергий их электро-
статического и дисперсионного взаимодействия (рис. 6.1). Суммарная
кривая имеет два энергетических минимума: вторичный и первичный.
В этих областях наблюдается адгезия двух тел. Для того чтобы
слипание произошло, бактерия должна приблизиться к поверхности
на расстояние, соответствующее вторичному (10-15 нм) или первич-
ному (0,5-1 нм) минимуму энергии.
Рис. 6.1. Полная энергия взаимодействия бактерии с твердой поверхностью.
1 - первичный, 2 — вторичный минимум энергии. По оси абсцисс — расстояние от
поверхности.
Поверхность бактерий гидрофобна, несет электростатические
заряды. Размеры бактерий около 1 мкм, и их нижняя граница пере-
крывается с верхней границей размеров коллоидных частиц (Marshall,
1976). Эти черты внешнего сходства бактериальных клеток с кол-
лоидными частицами дали основание для применения теории лио-
фобных коллоидов к бактериальной адгезии. В настоящее время
теория ДЛФО вполне удовлетворительно объясняет основные экспе-
риментальные факты (Звягинцев, 1973; Marshall, 1976; Fletcher, 1985;
Loosdrecht van et al., 1990). На ее основе возможно обсуждение
многих биологических механизмов адгезии, связанных, например, с
наличием на поверхности бактериальных клеток макромолекул, таких
как полисахариды и гликопротеины, поливалентных зарядов разных
знаков и с другими особенностями (Lips, Jessup, 1979).
Одним из доводов в пользу теории бактериальной адгезии являет-
ся наблюдаемый экспериментально характер влияния на нее катионов.
При уменьшении (увеличении) концентрации катионов в воде в ряду:
NaCl, СаС12, А1С13, адсорбция бактерий родов Sarcina и Micrococcus,
описанных в обрастаниях (ZoBell, 1946), аналогичным образом
снижается (увеличивается) (Звягинцев, 1973). Так, при добавлении в
среду трехвалентных катионов адгезия бактерий усиливается более
значительно, чем при добавлении двухвалентных и тем более однова-
лентных катионов, т. е. на адгезию влияет не только знак заряда, но
и его величина.
Объяснение этим эффектам дает теория ДЛФО (Дерягин и др.,
1985). Уже отмечалось, что многие поверхности в водной среде заря-
жены отрицательно, так же как и бактериальные клетки. Поэтому они
испытывают взаимное отталкивание, а вокруг них образуется слой
противоионов. Таким образом, взаимодействующие между собой за-
ряженные поверхности окружены диффузионным двойным электри-
ческим слоем. Согласно теории ДЛФО, повышение концентрации
электролита или увеличение заряда катиона приводит либо к пониже-
нию электростатического потенциала поверхности вследствие ад-
сорбции противоионов, либо к сжатию диффузионного двойного слоя,
либо к тому и другому одновременно. В любом случае это снижает
барьер отталкивания.
В ряде случаев было описано прямопротивоположное действие
катионов. Так, ионы лантана (Fletcher, 1979), кобальта и никеля
(Раилкин и др., 19936) могут не усиливать, а, напротив, подавлять
адгезию морских бактерий.
Нахождение бактерии в области вторичного минимума энергии не
обеспечивает ей прочного прикрепления к поверхности, так как в этом
случае силы ван-дер-ваальсова притяжения лишь незначительно пре-
обладают над силами электростатического отталкивания. Внешние
возмущающие воздействия или собственная двигательная активность
могут сорвать бактерию с поверхности. Напротив, в области первич-
ного минимума энергии, когда бактерия приближается к поверхности
на расстояние меньше 1 нм, прилипание оказывается более прочным.
Положениям этих минимумов энергии соответствуют временная
(обратимая) и необратимая формы адгезии.
Последний термин не следует понимать буквально. Конечно, при
необратимой адгезии бактерии более прочно прикреплены к поверх-
ности. Однако они могут быть отделены от нее механически, причем
без видимого повреждения (Neu, 1992). Происходит это в результате
того, что клетка отрывается от полимера, а не от твердой поверхности.
Следовательно, рвется только адгезивный материал, связывающий
бактерию с поверхностью, а сама клетка остается невредимой. При
этом на поверхности остаются “отпечатки следов” (footprints) бакте-
рий (Neu, 1992), заметные на электронных микрофотографиях. Для
отделения бактерии от поверхности надо приложить очень большие
усилия, которые могут просто раздавить ее.
Существование двух форм прикрепления (обратимой и необрати-
мой) предполагал еще Зобелл (ZoBell, 1946). Однако эксперимен-
тально они были продемонстрированы на морских бактериях значи-
тельно позднее К. Маршалом с коллегами (Marshall et al., 1971). Эти
исследователи наблюдали в лаборатории и в условиях морских
опытов, что часть микроорганизмов временно прикреплялись к твер-
дой поверхности, откреплялись от нее, а затем могли прикрепиться
вновь. Такая временная адгезия протекала быстро, обычно в течение
15-30 мин. Напротив, необратимая адгезия требовала гораздо боль-
шего времени. Однако через сутки прикрепление оказывалось уже
достаточно прочным. Взятые прямо из моря бактерии были в разной
степени способными к адгезии. Одни морфологические типы про-
являли большую, другие меньшую способность к обратимой и не-
обратимой адгезии (рис. 6.2). Наибольшая избирательность, т. е.
прикрепление в более ранние сроки, была свойственна коротким
палочковидным бактериям, которые вместе с длинными палочками
доминировали на субстратах в первые сутки наблюдений. Вслед за
ними сорбировались кокко-бациллы и изогнутые палочки, в послед-
нюю очередь — стебельковые бактерии.
с - короткие палочки
• - длинные палочки
о - изогнутые палочки
- кокко-бациллы
Рис. 6.2. Избирательная адгезия (%) бактерий к стеклу в лабораторных
условиях (по: Marshall et al., 1971).
По оси абсцисс — обратимая, по оси ординат — необратимая адгезия бактерий.
Мои наблюдения и лабораторные эксперименты (Раилкин, 1994а)
по колонизации твердых поверхностей природными микрообрастате-
лями из клеточных суспензий подтверждают и дополняют данные
Маршала с коллегами (Marshall et al., 1971). Действительно, палочко-
видные бактерии совершенно отчетливо проявляют избирательное
прикрепление к твердой поверхности. В результате этого уже через
15 мин они могут прикрепиться ко дну чашки Петри, правда, многие
клетки вскоре открепляются. Процессы прикрепления и открепления
бактерий в первые часы весьма динамичны. Через 3 ч наблюдается
массовое открепление палочек и начинается массовое прикрепление
кокков и спирилл. Тем не менее, в течение первых суток наблюдений
палочковидные формы доминируют в обрастаниях над другими мор-
фологическими типами. Отдельные стебельковые формы появляются
только через 24 ч. В первые 3-6 ч бактерии разных морфологических
групп прикреплены еще недостаточно прочно. По моим данным,
необратимая адгезия палочек и кокков наступает лишь через 9-12 ч,
а ее срок заметным образом не зависит от материала поверхности
(стекло, полистирол, поливинилхлорид). По М. Флетчер (Fletcher,
1979), бактерии Pseudomonas sp. окончательно (необратимо) прикреп-
ляются и к гидрофобным, и гидрофильным поверхностям через 5 ч.
Эксперименты в морских условиях (Marshall et al., 1971; Лайус,
Кулаковский, 1988; Раилкин, 1994а) показали, что первыми коло-
низируют твердые поверхности палочковидные бактерии (сначала
мелкие, потом крупные палочки). Вслед за ними оседают и прикреп-
ляются кокки, затем вибрионы и спириллы. В последнюю очередь
субстраты заселяют стебельковые бактерии родов Caulobacter и
Hyphomicrobium. В результате через несколько дней бактериальная
сукцессия в умеренных водах завершается. Таким образом, рассмот-
ренные данные позволяют предположить, что наблюдаемая сук-
цессионная последовательность морфологических групп бактерий в
лабораторных и, весьма вероятно, в морских условиях определяется
селективной адгезией бактерий из морской воды.
Окончательное (необратимое) прикрепление бактерий к поверхно-
сти осуществляется с участием биологических механизмов. Чтобы
преодолеть электростатическое отталкивание от отрицательно заря-
женной поверхности и приблизиться к ней на расстояние, соответст-
вующее первичному минимуму энергии, где адгезия облегчена, бакте-
рия, если она подвижна, может использовать кинетическую энергию
своего плавания, прийти в контакт с поверхностью имеющимися у нее
выростами либо приклеиться к ней с помощью липких полимерных
материалов. По оценкам М. Флетчер (Fletcher, 1979), кинетической
энергии движущейся бактерии достаточно для преодоления сил от-
талкивания. Представленные ею экспериментальные данные показы-
вают, что у Pseudomonas sp., лишенных жгутиков, количество при-
крепленных клеток снижается в 3 раза и более.
Поверхности бактерий в той или иной степени гидрофобии. По-
этому они проявляют повышенную липкость к гидрофобным мате-
риалам, таким как тефлон, парафин и т. п., и обычно прочно к
ним прикрепляются (Marshall, 1976). К гидрофильным поверхностям
(стеклу, металлам) адгезия оказывается пониженной. Гидрофобные
взаимодействия между поверхностями могут осуществляться за счет
гидрофобных мостиков, в результате взаимодействия полярных и
функциональных групп (Fletcher, 1979), а также с помощью полиме-
ров (Marshall, 1976). По гипотезе Дж. Маки с коллегами (Maki et al.,
1990), молекулы полимеров, используемых бактериями для прикреп-
ления, гетерогенны по своему составу и локальным адгезионным
свойствам. Одни домены этих молекул участвуют в прикреплении
к гидрофобным материалам или к их гидрофобным участкам, другие -
к гидрофильным. Поэтому количество микроорганизмов, прикреп-
ляющихся к поверхностям с разными свойствами, будет, вообще го-
воря, различным.
У морских бактерий р. Pseudomonas и пресноводных р. Caulo-
bacter, обычных в обрастаниях, описаны волосовидные структуры,
известные как фимбрии или пили (Согре, 1970). Эти выросты белко-
вой природы, своего рода щупы, могут обеспечивать бактерии кон-
такт с твердой поверхностью и необратимое прикрепление к ней. Дру-
гая структура, служащая той же цели, - несущее клейкий материал
основание стебелька Caulobacter, аналог ризоида макроводорослей
(holdfast).
Однако основным механизмом необратимой адгезии (биологи-
ческого прикрепления), безусловно, является выделение внеклеточ-
ных полимеров, которые усиливают адгезию, достигнутую на первой
стадии физического прикрепления. В качестве таких адгезивных ма-
териалов описаны кислые полисахариды и гликопротеины (см. обзор:
Lock et al., 1984). Продукция этих полимеров не связана с таксономи-
ческим положением или с морфологическим типом бактерий.
Стадия окончательного (необратимого) прикрепления бактерий по
своей сути и механизмам биологическая. В пользу такого мнения сви-
детельствуют приведенные выше факты. Тем не менее, в литературе
она наряду со стадией обратимого прикрепления рассматривается как
чисто физическая адгезия. Не отрицая физической природы слипания
гетерогенных поверхностей (бактерии и какой-либо твердой поверх-
ности), попытаюсь дополнительно аргументировать справедливость
своей точки зрения.
Во-первых, необратимое прикрепление бактерий является селек-
тивным процессом (Звягинцев, 1973) и разные морфологические фор-
мы способны к нему не в одинаковой степени (Marshall et al., 1971;
Раилкин, 1994а). Во-вторых, в нем проявляется метаболическая
активность клеток, выражающаяся в продукции во внешнюю среду
экзополимеров, обеспечивающих прикрепление, причем эти макромо-
лекулы могут синтезироваться как перед контактом бактерии с твер-
дой поверхностью, так и после него (Согре, 1970). Прочность связи
бактерия - поверхность возрастает, во времени, что обусловлено про-
должающимся синтезом экзополимеров. В-третьих, прикрепление
бактерий зависит от их физиологического состояния (Fletcher, 1977).
В-четвертых, взаимодействие с твердой поверхностью может дефор-
мировать бактериальную оболочку, а в результате этого изменить ее
проницаемость и проявление адгезионных свойств (Lips, Jessup,
1979). Указанные особенности бактериальной адгезии, на мой взгляд,
принципиально отличают ее от адгезии физической.
К сожалению, механизмы адгезии и прикрепления у диатомовых
водорослей изучены значительно хуже, чем у бактерий. Их можно об-
суждать лишь на основании небольшого числа исследований, а также
путем сопоставления с тем, что известно о бактериальной адгезии.
Диатомовые водоросли примерно в 10-100 и более раз крупнее, чем
бактерии, т. е. их размеры значительно больше, чем у коллоидных
частиц. Поэтому говорить об их прикреплении в терминах теории
ДЛФО, приложимой к коллоидам и системам, которые могут быть к
ним приравнены, было бы, по-крайней мере, некорректным. Однако
нельзя отрицать и то, что процесс прилипания диатомовых к твердой
поверхности в физическом смысле является адгезией. Вероятно, в его
осуществлении у этих микроводорослей еще большее значение, чем у
бактерий, должны иметь биологические механизмы. К сожалению,
они пока мало изучены.
Все одиночные пеннатные диатомовые водоросли, имеющие швы
на панцире, подвижны, когда находятся в контакте с твердой поверх-
ностью. В соответствии с капиллярной моделью (Gordon, Drum, 1970;
Gordon, 1987) механизм скользящего движения диатомовых связан с
истечением синтезируемого аппаратом Гольджи мукополисахарида
через переднюю или заднюю пору шва. Струя вязкого полимера с
высокой скоростью вытекает из клетки и прилипает к поверхности, с
которой контактирует водоросль. В результате происходит ее сколь-
жение в противоположную сторону. Таким образом, мукополисахарид
используется одновременно и для движения, и для временного при-
крепления. Направление скольжения определяется тем, из какой поры
(передней или задней) вытекает полимер. Сила, необходимая для
движения, обеспечивается благодаря двум механизмам. Во-первых,
мукополисахарид вытекает из очень тонкого капилляра й, следова-
тельно, имеет большую скорость экструзии. Во-вторых, перед исте-
чением полимер гидратируется (обводняется), что увеличивает его
объем и развиваемое на выходе из клетки давление.
Для осуществления и поддержания скольжения диатомовых необ-
ходим постоянный приток ионов кальция из внешней среды (Cooksey,
1981), так же как для других форм клеточного движения - амебоидно-
го, ресничного, жгутикового и мышечного (Ссравин, 1967). Поэтому,
если транспорт кальция каким-либо образом прервать, то движение
прекратится, как только будет исчерпан его резерв в клетке.
То же наблюдается и в отношении адгезии, что было продемонст-
рировано на диатомовой водоросли Amphora cojfeaeformis (Cooksey,
1981; Cooksey et aL, 1984; Cooksey, Cooksey, 1986). В безкальциевой
морской воде адгезии вообще нет. Аналогичное действие оказывает и
блокатор транспорта кальция в эукариотическую клетку, известный
как D-600. При концентрации ионов кальция в воде, равной 0,25 мМ,
адгезия слабая, к стеклу прикрепляется мало клеток. При повышении
концентрации кальция до 2,5 мМ адгезия увеличивается в 5 раз и
далее практически не изменяется даже при увеличении концентрации
Са2+ до 10,0 мМ. Различные агенты, блокирующие у эукариот синтез
белка (циклогексимид), дыхание и фотосинтез (карбонилцианид-3-
хлорфенилгидразон), также подавляют прикрепление. Ингибитор
синтеза гликопротеидов туникамицин препятствует адгезии. Анализ
имеющихся данных позволяет сделать вывод, что адгезия
A. coffeaeformis зависит от клеточного метаболизма и, следовательно,
является активным процессом.
Некоторое значение для оседания и прикрепления диатомовых во-
дорослей имеет строение их панциря (Stevenson, Peterson, 1989). Сре-
ди пеннатных водорослей безшовные формы в этом смысле обладают
определенными преимуществами перед одношовными, если оценить
соотношение обилий тех и других на твердой поверхности и в планк-
тоне. У одних видов двушовных диатомовых оно больше, у других
меньше, чем у бесшовных и одношовных водорослей. Причины этих
различий не ясны.
Рассмотренные выше особенности прикрепления диатомовых
водорослей показывают, что у них, как и у бактерий, в необратимой
адгезии ведущую роль играют факторы биологической природы.
Адгезия с помощью экстраклеточных полимеров (рис. 6.3) является
основным способом прикрепления микроорганизмов не только в ла-
бораторных условиях, но и в море.
Рис. 6.3. Прикрепление микроорганизмов с помощью полимеров.
а - бактерии (по: White, Benson, 1984), б — диатомовые водоросли (по: Underwood
etal., 1995).
Несомненно, что бактерии, опережающие в сукцессии диатомовых
водорослей, благодаря собственной гидрофобности, с одной стороны,
и выделению экстраклеточных полимеров, с другой, изменяют адге-
зионные свойства поверхности и, возможно, делают ее более благо-
приятной для прикрепления диатомовых водорослей. Таким образом,
вполне вероятно, что в сукцессии неплавающих, пассивно оседающих
микроорганизмов важную роль играют адгезионные процессы.
Все микрообрастатели отличаются хорошо выраженной способно-
стью к прикреплению. Это основное условие их выживания на твер-
дой поверхности в морской среде, где велика роль течений, волн и
просто случайных факторов. Однако механизмы прикрепления про-
стейших, играющих важную роль в окончательном формировании
пленки микрообрастания, остаются почти неизученными. Так же как
бактерии и диатомовые водоросли, простейшие прикрепляются бла-
годаря выделяемым ими экзополимерам (Форе-Фремье, 1969). При-
крепление к твердой поверхности с помощью ножки типично для
гетеротрофных жгутиконосцев из отрядов Choanoflagellida и
Chrysomonadida, инфузорий из отрядов Peritricha и Folliculina, а также
из класса Suctoria.
В море одним из важнейших факторов, препятствующих времен-
ной адгезии микроорганизмов, в том числе бактерий, диатомовых
водорослей и простейших, является течение. На клетки, приходящие в
контакт с твердой поверхностью, в параллельном ей направлении
действует так называемая сила сдвига (Шлихтинг, 1974). Она возни-
кает вследствие инерционных свойств жидкости, которая тормозится
при обтекании поверхности. Расчеты показывают, что обычные ско-
рости течения, наблюдаемые в природных водоемах, оказываются
достаточными для отделения бактерий, прикрепляющихся к водной
растительности (Silvester, Sleigh, 1985). На более крупные клетки
диатомовых водорослей и простейших действует еще большая сила
сдвига. Чтобы удержаться на поверхности, они должны иметь специ-
альные приспособления.
В зависимости от собственных размеров и особенностей гидроди-
намики (скорость течения, турбулентность потока) простейшие могут
находиться внутри пограничного слоя или частично в нем, а частично
за его пределами. В этих двух случаях на них действуют соответст-
венно сила сдвига (shearing stress) и сила сдвига + тянущая сила (drag
force). Расселительные формы простейших имеют размеры менее 1 мм
и помещаются внутри пограничного слоя при скоростях течений
обычных для прибрежных вод. Поэтому в момент временного при-
крепления на них действует только сила сдвига.
Согласно обзорам И. В. Довгаля и В. А. Кочина (1995, 1997), ос-
новные адаптации простейших к прикреплению в условиях течения
следующие: выделение клейких веществ, формирование прикрепи-
тельных структур и специальных органелл, оседание и прикрепление
в местах, защищенных от потока, образование структур, защищающих
место крепления тела к стебельку (папиллы, раковины, эндостили и
т. п.). Вторая группа адаптаций позволяет простейшим не только
удерживаться на поверхности, но и испытывать при этом меньшее
гидродинамическое воздействие со стороны потока. Это и уплощен-
ная форма тела, и распластывание по поверхности; способность от-
клоняться в потоке при больших гидродинамических нагрузках, что
наблюдается, например, у сувоек, имеющих гибкий стебелек; удлине-
ние гибкого стебелька, позволяющее занимать оптимальное положе-
ние в потоке и изменять его в соответствии с характером обтекания и
тем самым снижать общее сопротивление. Таким образом, разнооб-
разные адаптации простейших к обитанию в условиях пограничного
слоя могут существенно уменьшать топическую и трофическую кон-
куренцию между разными видами и способствовать формированию
пространственной структуры сообществ микрообрастания (Довгаль,
Кочин, 1997).
6.2. Прикрепление личинок и спор макроорганизмов
Прикрепление - следующий за оседанием элементарный процесс
обрастания. Оно определяет удержание на поверхности осевших
личинок беспозвоночных и спор макроводорослей. Окончательное
прикрепление делает необратимым выбор субстрата и поселение на
твердой поверхности сидячих видов. Следуя за оседанием и предше-
ствуя развитию (метаморфозу) и росту, прикрепление является тем
переломным процессом, который как бы фиксирует, закрепляет выбор
местообитания и условия развития.
Несомненная связь дальнейшего прикрепления с оседанием и
метаморфозом, нередко совпадение этих процессов во времени и
высокая скорость их протекания, вероятно, послужили основой для
рассмотрения прикрепления, с одной стороны, как одной из стадий
оседания (Crisp, 1984; Lindner, 1984; Davis, 1987; Zimmer-Faust,
Tamburri, 1994, и др.), с другой - как метаморфоза (Burke, 1983;
Орлов, 1996а,б, и др.). Для такого объединения имеются и другие
объективные причины. Действительно, во многих случаях метамор-
фоз протекает у прикрепленных или неподвижных особей, а оседание
на поверхность и движение по ней неизбежно связаны с временным
прикреплением, без которого само движение по субстрату было бы
невозможным.
Однако на основании такого рода аргументов объединять прикре-
пление с оседанием и метаморфозом было бы некорректным. В самом
деле, прикрепление и оседание характеризуют разные стороны ак-
тивности личинок и спор на поверхности: соответственно их физиче-
скую связь (слипание, адгезию) с субстратом и движение по нему.
Прикрепление, несомненно, сопутствует метаморфозу на твердой по-
верхности, является одним из его условий, но не представляет собой
какого-либо процесса превращения личиночной формы во взрослую.
Липкость поверхности проявляется уже у личинки и в случае сидячих
видов только усиливается по мере развития во взрослую особь
(Young, Crisp, 1982). Также и у спор макроводорослей прикрепление
не является какой-либо стадией их прорастания. По мере роста
водорослей прикрепление их к твердой поверхности становится более
прочным. Это еще раз подтверждает то, что оседание, прикрепление и
метаморфоз следует рассматривать как самостоятельные процессы
биообрастания (см. гл. 2).
Наряду с широко распространенным термином “прикрепление” в
литературе используется также термин “адгезия”, который в строгом
смысле этого слова обозначает чисто физический процесс - слипание
двух разнородных, гетерогенных тел (Дерягин и др., 1985). Уже на
стадии временного прикрепления расселительных форм макроорга-
низмов биологические процессы начинают преобладать над физиче-
скими. Поэтому там, где только возможно, я буду пользоваться тер-
мином прикрепление, чтобы тем самым подчеркнуть этот факт. За
термином адгезия следует сохранить, по-видимому, только обозначе-
ние начального этапа контакта с твердой поверхностью и прилипание
к ней за счет клейкости покровов оседающих макроорганизмов. На-
чиная с периода индукции и стимуляции .секреции дополнительных
адгезивов после контакта с поверхностью более справедливо говорить
уже о прикреплении. Таким образом, у личинок животных и спор
макроводорослей можно выделить, на мой взгляд, адгезию, времен-
ное (обратимое) и постоянное (необратимое) прикрепление.
Такое разделение, однако, весьма условно, о чем не следует
забывать. На практике бывает трудно отличить, например, временное
прикрепление от постоянного. Так, прикрепленная и неподвижная ли-
чинка может неожиданно открепиться, переместиться на другое место
или вообще уплыть. Постоянное прикрепление взрослых двуствор-
чатых моллюсков обычно относят к временному на том основании,
что при изменении условий они могут открепиться от субстрата
и переместиться на новое место. По феноменологии это временное
прикрепление, а по механизму - постоянное. Оно осуществляется с
помощью секретов дефинитивных (взрослых) желез и, на самом деле,
необратимо. Открепление связано не с отлипанием от субстрата, а с
разрывом самого биссуса, обычно в районе прикрепительного диска
(Young, Crisp, 1982).
В рассматриваемом здесь аспекте временное прикрепление можно
определить как процесс обратимого прилипания к твердой поверхно-
сти, обеспечивающий удержание и движение на ней расселительных
(ювенильных и взрослых) форм с помощью клейких адгезивов, выра-
батываемых специальными личиночными (дефинитивными) железа-
ми. Последовательность этапов обратимого (временного) прикрепле-
ния можно выразить так: прилипание —> отлипание —> прилипание,
или иначе: личиночное обратимое прикрепление —> ювенильное и
взрослое обратимое прикрепление. Следует помнить, что называя
прикрепление временным, не имеется в виду его кратковременный
характер, речь идет только о его обратимости.
Постоянное прикрепление - это процесс необратимого прили-
пания к твердой поверхности личинок и спор макроводорослей,
который при развитии их в ювенильные и взрослые особи обычно
только усиливается. Он осуществляется с помощью секретов
(адгезивов), выделяемых специальными взрослыми железами и может
быть выражен следующим образом: личиночное необратимое при-
крепление —> ювенильное и взрослое необратимое прикрепление.
У постличинок многих иглокожих (см. ниже) наблюдается постоянное
прикрепление, тогда как ювенильные и взрослые особи, напротив,
проявляют временное прикрепление: личиночное необратимое при-
крепление —> ювенильное и взрослое обратимое прикрепление.
Принимая во внимание сказанное, под адгезией будем понимать
прилипание к твердой поверхности наружных покровов рассели-
тельных форм в начальной фазе их оседания, когда прилипание
обеспечивается липкостью покровов и не связано с выделением
специальных секретов под влиянием контакта с поверхностью.
Деление на адгезию, временное и постоянное прикрепление позволяет
отдельно рассмотреть физические и биологические механизмы и
сосредоточить основное внимание на обсуждении последних.
Простейшей адаптацией к прикреплению является липкость по-
кровов, описанная у всех изученных в этом отношении спор макрово-
дорослей (Fletcher et al., 1984) и личинок (Lindner, 1984). Выделяемые
ими на поверхность клейкие полимеры (адгезивы) обычно представ-
ляют собой сложные комплексы полисахаридов с белками и во
многих случаях относятся либо к мукополисахаридам, либо к глико-
протеидам, иногда это полисахариды (Baker, Evans, 1973). Следует
сказать, что мукополисахариды являются биополимерами и состоят в
основном из углеводов (на 70-80%) и белков, гликопротеиды - это
сложные белки, в которых содержание углеводов обычно значительно
меньше. Мукополисахариды и гликопротеиды отличаются также
другими свойствами (локализацией, функциями и т.п.). Адгезивы об-
легчают контакт и удержание расселительных форм макроорганизмов
на твердой поверхности при оседании. У спор зеленых, бурых и крас-
ных водорослей в состав их адгезивов входят сульфатированные
полисахариды, что отличает их от наземных и пресноводных расте-
ний, а также от животных (Kloareg, Quatrano, 1988). Нередко белко-
во-углеводные комплексы на поверхности бурых, зеленых и красных
водорослей собраны в чешуйки или бляшки, которые, по мнению
некоторых авторов (Oliveira et al., 1980), могут рассматриваться как
своего рода специализированные структуры, являющиеся аналогами
прикрепительных дисков (бляшек) двустворчатых моллюсков.
У некоторых личинок имеются временные выросты в виде
клейких протяженных нитей или “хвостов” (Crisp, 1984; Rittschof,
Bonaventura, 1986), сходные по функции с выростами клеток микро-
организмов. Они повышают вероятность встречи личинок с твердой
поверхностью и облегчают удержание на ней. Такие слизистые обра-
зования длиной обычно несколько миллиметров описаны у личинок
гидроиднго полипа Clava squamata (Williams, 1965), полихет Spirorbis
borealis (вероятно, 5. spirorbis) (Knight-Jones, 1951), мшанки Bugula
neritina (Lynch, 1947). Я наблюдал клейкие прозрачные нити у педи-
велигеров двустворчатого моллюска Mytilus edulis на плавательно-
ползательной стадии, а также у планул гидроидов Dynamena pumila и
Obelia loveni. Проводя иглой вблизи личинок, их нетрудно поймать за
эти “хвосты” и водить в любых направлениях. Очевидно, подобную
функцию механического обнаружения поверхности и заякоривания
выполняют жгутики спор макроводорослей - своего рода выросты,
пусть небольшие, но все же выходящие за пределы клетки. При
оседании зооспор бурой водоросли Laminaria saccharina первым
касается поверхности жгутик, который сразу же прилипает к ней.
Если для простоты расчетов принять, что встреча личинки с
какой-либо поверхностью есть событие случайное, зависящее от
линейных размеров (Z ) личинки, то при наличии у нее выростов
(длиной а) вероятность встречи с поверхностью может увеличиться в
(Z + ail) раз. Таким образом, при длине нитевидных выростов 2 мм и
длине личинки 1 мм (D. pumila) и 0,25 мм (М. edulis) вероятность
встречи с твердой поверхностью может возрасти соответственно в 3 и
9 раз. Приведенные количественные оценки, носящие в основном
иллюстративный характер, показывают, что наличие у расселитель-
ных форм выростов повышает их шансы найти благоприятное
местообитание для поселения.
Начальный момент удержания на поверхности (адгезия) является
наиболее критическим при переходе к перифитонному существова-
нию. Рассмотренные выше свойства (липкость покровов, малые
размеры, клейкие выросты расселительных форм и др.) имеют при-
способительное значение в условиях течения. Они снижают действие
гидродинамических сил, препятствующих адгезии.
После первоначальной адгезии с помощью клейких полимеров
связь (сцепление) с поверхностью усиливается посредством выделе-
ния дополнительных порций адгезивов, что рассмотрено достаточно
подробно в обзорах по спорам макроводорослей (Fletcher et al., 1984)
и личинкам беспозвоночных животных (Lindner, 1984). Таким обра-
зом, механический контакт с поверхностью индуцирует и стимулиру-
ет не только адгезию, но и последующее более прочное прикрепление
к ней. В простейшем случае это связано с повышенной продукцией
адгезивного материала. Процессы синтеза и выделения адгезивов
протекают сравнительно быстро. У зооспор зеленой водоросли
Enteromorpha intestinalis, весьма опасного обрастателя судов, про-
дукция новой порции клейкого полимера происходит в течение не-
скольких минут после их оседания на поверхность (Christie et al.,
1970). Также быстро, в течение минут или десятков минут, начинается
дополнительная секреция адгезивных материалов после оседания на
поверхность спор бурых и красных водорослей (Oliveira et al., 1980).
Секреция у личинок осуществляется уже на стадии обследования
субстрата, продолжительность которой у разных видов составляет
обычно от нескольких минут до 1-2 ч (Lindner, 1984), что по
длительности вполне соответствует секреторному периоду у спор
водорослей.
Для прикрепления важное значение имеет такая интегральная
характеристика поверхности, как смачиваемость, на величине которой
отражается не только материал субстрата, но также характер его
шероховатости и свойства покрывающей его пленки микрообраста-
ния. Так, морские желуди Balanus perforates и Elminius modestus более
прочно прикрепляются к плотным многовидовым пленкам микрооб-
растания, образуемым на быстром течении, чем к рыхлым пленкам,
развивающимся на медленном течении (Neal, Yule, 1994). Увеличение
шероховатости ведет к повышению смачиваемости материала и,
следовательно, его гидрофильности.
По отношению к поверхностям с разной смачиваемостью обраста-
тели проявляют настоящую избирательность (Crisp et al., 1985). Если
в сосуды со взрослыми моллюсками Mytilus edulis поместить попарно
разные материалы (например, шифер-парафин, стекло-парафин), то
мидии образуют в несколько раз больше прикрепительных дисков на
более смачиваемом стекле и шифере (Young, Crisp, 1982; Young,
1983). Молодые и взрослые усоногие раки Semibalanus balanoides
прочнее прикрепляются к гидрофильным поверхностям (Crisp et al.,
1985). Хотя у личинок связь между смачиваемостью поверхности и
прикреплением к ней изучена хуже, чем у взрослых организмов,
имеющиеся сведения позволяют предполагать, что планулы медузы
Cyanea (Brewer, 1984) и педивелигеры моллюска М. edulis (Добрецов,
Раилкин, 1996), напротив, лучше прикрепляются к поверхности с
гидрофобными свойствами. Такую же особенность проявляют и
циприсы Semibalanus balanoides, они слабо прикрепляются лишь к
плохо смачиваемому пчелиному воску (Crisp et al., 1985).
У большинства личинок имеются специализированные структуры
для временного прикрепления к поверхности, которые используются
и для окончательного (постоянного) прикрепления. Обычно они
связаны протоками с личиночными железами, вырабатывающими
прикрепительные секреты, нередко называемые “цементами”.
Однако ни губки, ни гидроидные полипы не имеют личиночных
желез, секреты которых обеспечивали бы их прикрепление. У них,
правда, эту функцию выполняют эктодермальные клетки, выделяю-
щие секрет, а у гидроидов еще и стрекательные клетки нематоцисты
(Chia, Bickell, 1978; Yamashita et al., 1993). Обычно личинки при-
крепляются передним концом, реже - боком (Иванова-Казас, 1975).
Они изменяют форму, распластываются и плотно прижимаются к
субстрату. У гидроидов планула уплощается, принимая вид лепешки,
из которой в дальнейшем вырастает столон с первичным полипом
(рис. 6.4). Личинку на стадии лепешки, по моим наблюдениям, до-
вольно трудно отделить от субстрата. Описанные особенности при-
крепления губок и гидроидов, безусловно, имеют приспособительное
значение, так как увеличивают площадь контакта с поверхностью и
обеспечивают прочное прикрепление. У взрослого одиночного полипа
или колонии прирастание к субстрату происходит с помощью гид-
роризы за счет полимерного адгезива, выделяемого на обрастаемую
поверхность (рис. 6.5).
Рис. 6.4. Прикрепление и метаморфоз планул
а - одиночный полип Hydractinia echinala (из: Burke, 1983), б - колониальный
гидроид Obelia loveni (по: Марфенин, Косевич, 1984). Стадии прикрепления и разви-
тия: 1 - адгезия, 2 - временное прикрепление, 3 - стадия лепешки, 4 - рост столона и
формирование гидранта.
Личинки полихет сем. Sabellariidae в процессе ползания при-
липают к субстрату вентральной стороной, так что их бывает даже
трудно оторвать от него (Eckelbarger, 1978). Когда личинки находят
метаморфизирующих или взрослых особей своего вида, они останав-
ливаются и плотно прилипают к субстрату. Личинки, претерпевающие
метаморфоз, выделяют вокруг себя слизистый полупрозрачный кокон.
Он служит основанием при строительстве трубки, к которой легко
прилипают мелкие песчинки, образующие, в конечном счете, жилище
взрослого червя. Постоянное прикрепление к твердой поверхности
(рис. 6.5) осуществляется с помощью секрета дефинитивных желез.
Осевшие педивелигеры двустворчатых моллюсков первое время
ползают на ноге, поверхность которой, обращенная к субстрату, по-
стоянно смачивается слизью, секретируемой ее железами. На этой
стадии временного прикрепления моллюски сравнительно легко
могут быть оторваны от субстрата. Постоянное прочное прикрепле-
ние осевших педивелигеров у всех двустворчатых моллюсков
обеспечивают нити биссуса. У взрослых животных такой способ со-
храняется у представителей семейств Mytilidae (рис. 6.5), Pectinidae,
Heteranomiidae, Hiatellidae, Nuculanidae и Arcidae. Все взрослые
моллюски этих и других семейств, ползая или находясь неподвижно
на субстрате, надежно удерживаются на нем. Это возможно благодаря
тому, что на подошву ноги выделяется слизистый липкий секрет, а
сама она выполняет роль присоски (Lindner, 1984). Особенно прочно
могут прикрепляться к твердой поверхности хитоны (класс Loricata) и
некоторые брюхоногие моллюски из подкласса морских блюдечек,
например широко распространенные Patella pontica (сем. Patellidae)
и Testudinalia tessellata (сем. Tecturidae), ведущие подвижный об-
раз жизни.
50 мм
Рис. 6.5. Постоянное прикрепление взрослых беспозвоночных животных
(по: Young, Crisp, 1982).
1 - колония гидроида; 2 — полихета, живущая в трубке; 3 - усоногий рак баланус
в домике; 4 - двустворчатый моллюск, прикрепленный биссусными нитями. Слой
дефинитивного адгезива - жирная линия между животными и субстратом, у моллюс-
ка - на прикрепительных дисках биссусных нитей.
Железистый аппарат и процессы биссусообразования изучены
наиболее полно у мидий Mytihis edulis (Waite, Tanzer, 1981; Lindner,
1984; Crisp et al., 1985; Бергер и др., 1985; Waite, 1991). Другие виды
(М. galloprovincialis, М. californianus, М. trossulus, Modiolus modiolus,
Pinna nobilis, Geukensia demissa) исследованы менее детально (Cook,
1970; Waite et al., 1989; Pardo et al., 1990; Bell, Gosline, 1996). Однако
известно, что структура их биссуса и его формирование имеют много
общего с М. edulis. Поэтому на примере этого вида они и будут
рассмотрены.
Биссусный аппарат состоит из нитей биссуса и желез внутренней
секреции, участвующих в их образовании (рис. 6.6). Биссусные
нити отходят от общего основания - стебелька. Они включают в себя
растяжимую часть и неизменный по величине прикрепительный диск
на конце. В ноге моллюска от основания к ее дистальному концу
расположены пять желез: биссусная, коллагеновая (белая), дополни-
тельная, полифенольная (пурпурная) и мукоидная. Все они открыва-
ются в области дистальной ямки (рис. 6.6), от которой к основанию
ноги идет желобок, где и образуется нить биссуса. Прикрепительный
диск также формируется в дистальной ямке. Центральная (основная)
часть биссусной нити вырабатывается белой и биссусной железами и
состоит из коллагена. Это во многом определяет свойства биссусной
нити: ее эластичность и высокую прочность. Нить более растяжима в
проксимальной части, расположенной ближе к основанию ноги и, на-
против, более ригидна в дистальной, у прикрепительного диска. Сек-
реты остальных желез образуют наружный тонкий слой (кортекс)
биссусной нити. Полифенольная и дополнительная железы выде-
ляют полифенольные белки, богатые ароматическими соединениями
(производными фенола), а также фермент полифенолоксидазу. Муко-
идная железа обогащает белки биссуса мукополисахаридами, ко-
торые, по-видимому, принимают участие и во временном прикре-
плении.
Рис. 6.6. Схема биссусного аппарата двустворчатого моллюска Mytilus edulis
(по данным разных авторов).
1 — мукоидная железа, 2 — полифенольная железа, 3 — коллагеновая железа, 4 —
дополнительная железа, 5 - биссусная железа, 6 — ретракторы, 7 - дистальная ямка,
8 - стебелек, 9 — биссусная нить, 10 - прикрепительный диск.
По современным представлениям, которым мы во многом обязаны
Г. Вейту (Waite, Tanzer, 1981; Waite et al., 1985; Waite, 1991), поли-
фенольный белок Mytilus edulis, определяющий адгезивные свойства
биссуса, имеет молекулярную массу 125 тыс. Д. Он состоит из 75-85
коротких пептидных цепочек, представляющих собой комбинацию
двух пептидов. Один содержит 10 аминокислот, второй-6. Дека-
пептиды повторяются по длине этого белка примерно 70 раз, гек-
сапептиды — около 13 раз (рис. 6.7). Белок богат серином, трео-
нином, тирозином и пролином и является весьма специфическим
(Amato, 1991).
К настоящему времени очищены и охарактеризованы полифе-
нольные белки 15 различных видов морских моллюсков (Waite et al.,
1989; Pardo et al., 1990). Они образованы 2-3 или большим числом
коротких пептидных повторов, их молекулярная масса близка к моле-
кулярной массе аналогичного белка М. edulis. У М. califomianus
белок прикрепления состоит из многократно повторяющегося дека-
пептида, т. е. содержит 10 аминокислот. Важно подчеркнуть, что
все полифенольные белки богаты 3,4-дигидроксифенилаланином
(ДОФА). Именно наличие ДОФА во многом определяет липкость
и прочность биссуса и обеспечивает надежное удержание двуствор-
чатых моллюсков на твердых поверхностях (Waite et al., 1989).
ин;
in,
I
CH,
о
ин;
I
сн,
4н,
I
сн,
in,
ОН
CHj
он
£н,

сн,
1н,
он
£нсн,
- NH—СН—С—NH-CH—C-N—СН—С—NH-CH—C-NH—СН—С—N-CH—С—N-CH—C-NH—СН—C-NH—СН-
CHj
70
АЛА
ЛИЗ ПРО
СЕР
ТИ1' ОПРО
ОПРО
ТРЕ
ДОФА
ЛИЗ
ин;
CH,
он
он
NHj
CHj
сн,
<
сн,
OH
CHj
CHj
CH,
CHj
CHj
CHCHj
I
CHj
- -NH—CH—C-NH—CH—C—N-CH—C—NH-CH—C-NH—CH—C-NH—CH—CO- -
13
ЛИЗ ПРО
ТРЕ
ДОФА
ЛИЗ
о
о
о
о
о
о
о
о
о
J
о
о
о
Рис. 6.7. Пептидные повторы молекулы полифенольного белка биссуса
Mytilus edulis (по: Waite, 1991).
Вверху - пептид, состоящий из 10 аминокислот, внизу - из 6. Цифры обо-
значают число повторов, точки - места гидроксилирования. АЛА - аланин, ДОФА -
3,4-дигидроксифенилаланин, ЛИЗ - лизин, ОПРО - оксипролин, ПРО - пролин,
СЕР-серин. ТИР-тирозин. ТРЕ-треонин.
В процессе формирования прикрепительной нити (ее диаметр
составляет около 150 мкм) наружный слой биссуса толщиной
10-20 мкм упрочняется (задубливается) благодаря сшиванию молекул
белка производным фенола - о-хиноном в присутствии кислорода
(Lindner, 1984; Waite, 1991). Происходит это так. Фермент катехолок-
сидаза катализирует окисление пептидил-ДОФА в пептидил-ДОФА-
хинон (рис. 6.8). Одновременно белок связывается с гидроксильными
группами, которые всегда имеются на твердой поверхности, находя-
щейся в водной среде. Далее пептидил-ДОФА-хинон взаимодействует
(конденсируется) с пептидил-лизином или другим пептидом с
концевой нуклеофильной аминогруппой. В результате две белковые
молекулы оказываются связанными (сшитыми), а образованный
белковый комплекс способен к повторению цикла сшивки. Таким
образом, описанный циклический процесс захватывает все большее
число белковых молекул.
У взрослого моллюска М. edulis диаметр прикрепительного диска
примерно 1 мм, а площадь контакта с твердым субстратом около
3 мм2. Выделяя не одну, а много нитей биссуса, осевший педивели-
гер оказывается прочно прикрепленным к поверхности, на которую
он осел. По разным оценкам (Price, 1981; Young, Crisp, 1982) сила,
необходимая для отрыва одной нити у молоди и взрослых моллюсков,
составляет 104—106 нм’2, т. е. примерно 1—100 г/мм2 (в зависимости от
ее толщины и окружающих условий), а число нитей, образуемых в
течение суток, составляет до одного-двух десятков. Сила прикре-
пления молоди и взрослых мидий больше на полярных, хорошо
смачиваемых, материалах (стекло, шифер) и меньше на неполярных
(парафин, политетрафлуороэтилен) (Young, 1983).
Рис. 6.8. Схема сшивания молекул полифенольного белка (по: Waite, 1991).
1 - адсорбция полифенольного белка (ДОФА-белка) на поверхности, 2 - окис-
ление ДОФА-белка и связывание с поверхностью, 3 - сшивание ДОФА-белка с
лизинсодержащим белком. Объяснения в тексте.
Большая сила адгезии биссуса, ненамного уступающая таковой синтети-
ческих клеев, а также его уникальное свойство - хорошо прилипать и удер-
живаться под водой и на влажных поверхностях - могут стать основой для
его использования в промышленности (Waite, 1991). Известно, что в строи-
тельстве проблема плотного соединения элементов конструкций в водной
среде и влажной атмосфере стоит весьма остро. Исследования, выполненные
методами генной инженерии, позволили внедрить в дрожжевые клетки ген,
кодирующий полифенольный белок (Amato, 1991). Вероятно, это позволит в
будущем получать его в больших количествах и использовать как клей, эф-
фективный под водой. В настоящее время уже производится коммерческий
препарат неочищенного полифенольного белка, применяющийся при им-
мобилизации ферментов и адгезии клеток и тканей в экспериментальной
медицине и биологии.
Уникальной особенностью циприсов усоногих раков является
специализированный орган - прикрепительный диск (см. рис. 4.3),
находящийся на нижней стороне третьего членика антеннул (Lewis,
1978; Young, Crisp, 1982; Ельфимов и др., 1995). Диаметр диска около
50 мкм. На его поверхности находятся хеморецепторы. Сюда же
открываются многочисленные протоки антеннулярных личиночных
желез, выделяющих белковый секрет для временного прикрепления
(Walker, Yule, 1984; Clare et al., 1994). Двигаясь по субстрату, циприс,
плотно прижимает к нему антеннулы, оценивая его пригодность для
поселения и временно прикрепляется. Большое количество щетинок
на прикрепительном диске и выделяемый между ними секрет способ-
ствуют сильному прикреплению, так как увеличивают площадь кон-
такта между личинкой и поверхностью. Для того чтобы оторвать
циприса от субстрата, требуется значительное усилие. Оно может дос-
тигать 3 кг/см2 (Crisp, 1984). Окончательное прикрепление усоногих
раков осуществляется белковым секретом сначала личиночных, а
затем дефинитивных желез.
По своему составу адгезивные белки циприсов Semibalanus bala-
noides (Walker, Yule, 1984), Balanus eburneus (Hillman, Nace, 1970) и
В. crenatus (Cook, 1970) весьма сходны. Антеннальные (личиночные)
железы состоят из двух типов клеток. Одни из них вырабатывают
белок, другие, наряду с белком, - фенольные соединения (например,
аминокислоту тирозин) и фермент катехолоксидазу. В результате
протекания ряда биохимических реакций происходит сшивание (за-
дубливание) белка хиноном, подобно тому, как это было описано вы-
ше для двустворчатых моллюсков. Таким образом, адгезивные ком-
плексы усоногих раков и моллюсков оказываются весьма сходны-
ми (Cook, 1970). Они состоят из белков с малым содержанием ли-
пидов и углеводов.
В процессе метаморфоза у усоногих раков происходит дедиффе-
ренцировка клеток личиночных желез и их последующая специализа-
ция в клетки взрослых цементных желез (Lindner, 1984; Ельфимов и
др., 1995). Вследствие разворота тела животного его ось из гори-
зонтальной становится вертикальной (рис. 6.9), однако место при-
крепления антеннул к субстрату сохраняется, а главный проток
железы вытягивается в направлении периферии основания домика.
У Semibalanus balanoides выделяют до семи стадий прикрепления
(Ржепишевский и др., 1967). На 6-й стадии молодой баланус с хорошо
различимыми табличками (створками) домика прикреплен еще в
основном за счет цемента личиночных желез.
Рис. 6.9. Последовательность морфологических изменений при метаморфозе
усоногого рака Semibalanus balanoides (из: Burke, 1983).
а-антеннупа.
В процессе последующего роста усоногого рака дефинитивные
железы увеличиваются, продукция их секрета возрастает. Цемент
заполняет все пространство между растущим основанием и твердой
поверхностью, к которой усоногий рак (морской желудь) прикрепился
(см. рис. 6.5). И хотя толщина слоя адгезива под животным невелика
(всего около 5 мкм, т. е. 0,005 мм), сила прикрепления 5. balanoides
может достигать почти 10 кг на 1 см2 (Crisp et al., 1985). Сходные
величины приводятся и в других работах (Yule, Crisp, 1983; Yule,
Walker, 1984). Максимальное значение адгезия имеет перед началом
метаморфоза. В то же время сила отрыва, необходимая для удаления
рачка с поверхности, неуклонно увеличивается по мере его развития и
роста (табл. 6.1). Взрослые животные прикреплены к твердой поверх-
ности очень прочно и являются одними из немногих беспозвоночных,
наряду с мшанками, гидроидами и полихетами, которые в массе
развиваются даже на быстроходных океанических судах.
ДОФА-содержащие белки, участвующие в прикреплении, обнаружены
также у других обрастателей — кольчатого червя полихеты Phragmatopoma
californica при строительстве трубчатого домика (Jensen, Morse, 1988) и у
асцидии Pyura stolonifera (Dorsett et al., 1987). Хиноновое задубливание -
химический механизм адгезии, наиболее хорошо изученный у моллюсков и
усоногих раков, распространен в животном мире гораздо шире. Он описан у
некоторых радиолярий, губок, роговых кораллов, плоских и кольчатых чер-
вей и асцидий (см.: Lindner, 1984). По-видимому, ДОФА-содержащие белки и
механизм хинонового задубливания являются достаточно универсальными.
Они используются в животном царстве во всех случаях, когда необходимо
усилить механические связи между элементами биологических конструкций
или обеспечить прочное прикрепление к твердой поверхности неподвижно
живущих на ней организмов.
Таблица 6.1. Прикрепление морского желудя Semibalanus balanoides к шиферу
(по: Crisp et al., 1985, с изменениями).
Стадия колонизации Способ прикрепления Сила отрыва рачка Сила адгезии. кг/см2
Обследование циприсом по- верхности Временное прикрепление антеннулами 20-50 мг 1,5-3,0
Остановка и прикрепление ци- приса Постоянное прикрепление антен- нулами 1,5 г 9,7
Развитие после прикрепления 7-дневный рачок Прикрепление основанием домик: (секреция ювенильных желез?) 6 г 0,64
Молодой рачок Прикрепление основанием домик:
(2 месяца) (секреция дефинитивных желез) 600 г 1,2
Взрослый рачок (5-10 месяцев) То же 5-20 кг 4,9
Цифонауты мшанок имеют грушевидный орган (см. рис. 4.5), ко-
торый во время движения личинок ощупывает субстрат и оценивает
его пригодность для поселения (Иванова-Казас, 1977), Фактически
он выполняет дополнительную функцию временного прикрепления
(Reed, 1978). Когда участок выбран, личинка выворачивает и плот-
но прижимает к ней присосковидный орган (внутренний мешок),
обильно выделяющий слизистый секрет. Благодаря этому осуществ-
ляется окончательное прикрепление цифонаута. Секрет, выделяемый
личинкой Bowerbankia gracilis, имеет мукополисахаридную природу
(Woollacott, 1984). После завершения метаморфоза молодая мшанка
остается прочно прикрепленной к субстрату, но уже за счет дефи-
нитивного цемента.
Личинки иглокожих (брахиолярия, плутеус, офиоплутеус), обсле-
дуя субстрат, ползают по нему. Их связь с субстратом временная. Она
обеспечивается благодаря папиллам, которые находятся на переднем
конце личинки и покрыты клейким секретом. Для постоянного при-
крепления во время метаморфоза личинки имеют специализирован-
ные органы. Прикрепительный аппарат брахиолярии морской звезды
(см. рис. 4.6) состоит из прикрепительного диска, трех брахиол и бо-
ковых папилл (Касьянов, 1984а). Выбрав участкок поверхности, ли-
чинка раздвигает брахиолы и прижимается к нему прикрепительным
диском. Тесный контакт достигается работой прикрепительных па-
пилл, находящихся по бокам диска и покрытых липким секретом.
Окончательное прикрепление брахиолярии к поверхности обеспе-
чивается с помощью белкового секрета, выделяемого клетками при-
крепительного диска. В результате личинка оказывается прикреплен-
ной к поверхности образованным ею стебельком. После завершения
метаморфоза ювенильная особь отрывается от стебелька с помощью
первичных амбулакральных ножек и начинает свободную подвижную
жизнь. Личинки морских звезд семейств Luidiidae и Astropectinidae
не имеют специализированных органов прикрепления (Strathmann,
1978). Они удерживаются на поверхности почти сформированными
ювенильными амбулакральными ножками.
Прикрепление плутеусов морских ежей осуществляется с помо-
щью пяти липких ножек (Strathmann, 1978). Их общая поверхность
относительно велика, что обеспечивает достаточно прочное сцепле-
ние с субстратом во время метаморфоза.
Хвостатые личинки асцидий имеют разнообразные приспособле-
ния для удержания на твердой поверхности (Cloney, 1978; Svane,
Young, 1989). У примитивных видов сем. Molgulidae, специализиро-
ванных структур может не быть. В этом случае секрет подкожных
ампул, рассеянных по всему телу личинок, выделяется на поверх-
ность, что обеспечивает липкость их покровов. У многих личинок
асцидий имеются адгезивные папиллы, которые по строению и
характеру секреции относятся к одной из трех групп (Cloney, 1978).
Они могут быть железистыми, при этом выворачиваться или не вы-
ворачиваться, либо папиллы вообще не имеют железистого строения.
У более сложно организованных личинок развивается специальный
присосковидный фиксаторный орган (см. рис. 4.7), находящийся под
контролем нервной системы (Svane, Young, 1989). Это позволяет
личинке многократно прикрепляться и открепляться в поисках
подходящего места для поселения, после чего она окончательно
фиксируется на субстрате и приступает к метаморфозу.
Макроводоросли, как и беспозвоночные животные, также раз-
вивают специализированные структуры для постоянного прикреп-
ления - ризоиды. Они обеспечивают прочную связь водоросли с
твердой поверхностью. Споры, например красных водорослей, удер-
живаются на поверхности слизистыми клейкими адгезивами. Они
смываются струей морской воды, имеющей скорость всего около
1 см/с (Полищук, 1973). Ситуация резко меняется, когда прорастаю-
щие споры образуют ризоидные клетки. В этом случае они почти
не смываются потоком воды той же интенсивности.
Исследования 20 видов зеленых, бурых и красных водорослей по-
казали, что их клетки уже после первого деления дифференцированы:
нижняя (ближняя к субстрату) выделяет слизь и в дальнейшем дает
ризоид, а верхняя развивается в таллом (Fletcher, 1976). Ризоид
первоначально прикрепляется к субстрату с помощью слизи, но
впоследствии прочно прирастает к нему. Экспериментально было
установлено, что при разрушении верхней клетки (родоначальницы
слоевища) нижняя делится и повторно дифференцируется. В случае
гибели всего таллома она может дать полноценное растение, спо-
собное не только к вегетации, но и к размножению. Известны и
наблюдения другого рода. Обрывки таллома красной водоросли
Callithamnion corymbosum, состоящие из 5-9 клеток, могут форми-
ровать ризоидные клетки в течение нескольких часов и прочно
прикрепляться ими к субстрату (Полищук, 1973).
Последующие исследования (Brownlee et al., 1994) подтвердили и
углубили эти представления. У Fucus serratus было показано сущест-
вование сульфатированных полисахаридов, ответственных за прикре-
пление ризоидной клетки к субстрату. Оказалось, что фактор диф-
ференцировки существовует уже на двухклеточной стадии. Под его
влиянием клетки таллома на ранней стадии развития водоросли могут
быть передифференцированы в клетки ризоида. Этот фактор действу-
ет при определенных внешних и внутренних условиях. Так, голубой
свет локально активирует электронно-транспортную цепь плазматиче-
ской мембраны и вследствие этого генерирует локальное повышение
концентрации ионов кальция в месте прорастания ризоида. В то
же время в верхушке ризоида имеются механочувствительные Са-
каналы, которые активируются при ее растяжении. Локальное по-
вышение цитоплазматической концентрации кальция приводит к
быстрому росту ризоида и ускоряет прикрепление.
6.3. Химическая природа естественных индукторов оседания,
прикрепления и метаморфоза
Вещества, которые индуцируют оседание личинок на природные
субстраты, во многих случаях вызывают также их прикрепление и
метаморфоз. Таким образом, они являются тригеррами важнейших
элементарных процессов биообрастания, определяющих колонизацию
твердых поверхностей. Рассмотрим химическую природу наиболее
изученных естественных индукторов.
Планулы гидроидного полипа Согупе uchidai развиваются в море
в основном на бурых саргассовых водорослях Sargassum tortile
(Nishihira, 1967, 1968, цит. по: Орлов, 1996а). В условиях эксперимен-
та они отдают им предпочтение перед 20 видами других предложен-
ных водорослей. Вытяжки из этого растения были весьма эффектив-
ными в индукции не только оседания, но также прикрепления и мета-
морфоза. Действующими дистантно биологически активными веще-
ствами оказались низкомолекулярные терпеноиды: 5-токотриенол
С27Н10О2 и эпокси-8-токотриенол С27Н40О3, выделяемые в среду этой
водорослью (Kato et al., 1975). Их строение показано на рис. 6.10.
Это один из немногих случаев, когда химическое строение при-
родного вещества, вызывающего оседание и метаморфоз беспозво-
ночных, было точно установлено.
Оседание и прикрепление планулообразной почки сцифоидной
медузы Cassiopea andromeda и ее метаморфоз в сцифистому индуци-
руются экспериментально суспензией морской бактерии Vibrio sp., а
также бесклеточным фильтратом бактериальной культуры (Neumann
et al7 1980). Ультрафильтрация позволила установить, что молеку-
лярная масса (м. м.) индуктора составляет от 1 000 до 10 000 Д. Он
осаждается ацетоном, разрушается гидролизом с соляной кислотой, а
также обработкой проназой, папаином, гиалуронидазой и липазой.
Совокупность результатов биохимического анализа индуцирующего
фактора позволила заключить, что по своей природе он либо является
белком, либо содержит в своем составе пептид.
НО
Рис. 6.10. Природные индукторы оседания, прикрепления и
метаморфоза гидроидного полипа Coryne uchidai.
/ - 5-токотриенол, 2 - эпокси-5-токотриенол.
Как правило, кораллиновые водоросли индуцируют оседание и
метаморфоз у подвижных растительноядных и хищных беспозво-
ночных (полихет, моллюсков, иглокожих), которые питаются эпиби-
онтами и, таким образом, уменьшают обрастание на поверхности этих
водорослей (Johnson, 1995). Вместе с тем они не вызывают оседания
сидячих полихет, усоногих раков, мшанок и асцидий, которые могут
селиться на их поверхности. Однако планулы кораллов Agaricia
humilis и A. tennuifolia, приходя в контакт с коркообразной красной
кораллиновой водорослью Hydrolithon boergesenii, оседают на нее и
претерпевают метаморфоз (Morse et al., 1988). На других водорослях,
достаточно широко распространенных в тех же биотопах, они не
встречаются. Было установлено (Morse, Morse, 1991; Morse et aL,
1994), что молекулы, вызывающие оседание и связанную с ним цепь
последующих необратимых событий, локализованы на поверхности
кораллиновой водоросли. Они представляют собой нерастворимый в
воде сульфатированный полисахарид глюкозаминогликан, связанный
с клеточной стенкой водоросли. Из этого полисахарида путем мягкого
гидролиза ферментами или щелочью удается выделить низкомо-
лекулярное вещество, обладающее свойствами индуктора оседания,
прикрепления и метаморфоза. Оно растворимо в воде, имеет м. м.
менее 2 000-5 000 Д и содержит 8-14% сульфатов. Добавление его в
сосуд с плавающими личинками Agaricia humilis вызывало их бы-
строе оседание и прикрепление, а также нормальное протекание
метаморфоза и последующего роста в отсутствие красной водоросли
Hydrolithon boergesenii. Аналогичным образом низкомолекулярный
индуктор действовал и на A. tenuifolia.
Полихеты Phragmatopoma californica - рифообразующие кольча-
тые черви. Построение ими рифов связано с избирательным осе-
данием и прикреплением их личинок к трубкам взрослых особей
(Eckelbarger, 1978). Первоначально считалось (Pawlik, 1986), что ин-
дукторами оседания являются некоторые водонерастворимые жирные
кислоты, главным образом арахидоновая и пальметиновая, выделяе-
мые этой полихетой. Дальнейшие более тщательные исследования
показали, что обнаруженные соединения, скорее всего, результат за-
грязнения биохимических препаратов, вероятно, пеллетами полихет и
микроорганизмами (Morse, 1990). Если предоставить этим червям
мелкие стеклянные частички для построения их трубок, то в качестве
индуктора оседания и метаморфоза Phragmatopoma californica удается
выделить совсем другое вещество (Jensen, Morse, 1984). Оно пред-
ставляет собой уникальный белок, по составу похожий на шелк, и со-
держит много остатков 3,4-дигидроксифенилаланина (L-ДОФА;
рис. 6.11). Последний, образуя многочисленные сшивки в молекуле
белка, значительно увеличивает его прочность. Процесс сшивания
(задубливания) белка был подробно рассмотрен выше (см. рис. 6.8).
Как было установлено (Morse, 1990), ДОФА индуцирует оседание,
прикрепление и метаморфоз Ph. californica. Сходным действием
обладает и другое ароматическое соединение 2,6-дитретбутил-4-ме-
тилфенол (рис. 6.11).
У полихеты Hydroides elegans оседание и метаморфоз личинок
индуцируют взрослые черви, также живущие в трубках (Bryan et al,
1997). Индуктором выступает низкомолекулярное вещество м. м.
менее 10 тыс. Д.
но
ch2chnh2cooh
Рис. 6.11. Индукторы оседания, прикрепления и метаморфоза
Phragmatopoma californica.
1 - 3,4-дигидроксифенилаланин (L-ДОФА), 2 - 2,6-дитретбутил-4-метилфенол.
В основе одновидового агрегированного поселения усоногих ра-
ков лежит контактная хеморецепция циприсов. На поверхности эпи-
кутикулы взрослых животных имеется особое высокомолекулярное
вещество, распознаваемое личинками. Оно относится к классу белков-
артроподинов, которые получили свое название от латинского слова
Arthropoda, обозначающего тип членистоногих животных. Впервые
эти белки с весьма специфическими свойствами были выделены из
кутикулы насекомых. Приходя в контакт с артроподином, личинки
усоногих раков получают информацию об особях своего вида и,
следовательно, о том, что окружающие условия и сама поверхность
благоприятны для их прикрепления и метаморфоза.
Наиболее изученным представителем усоногих раков является
Semibalanus balanoides. В присутствии фактора оседания сила при-
крепления его личинок к твердой поверхности возрастает (Yule, Crisp,
1983; Yule, Walker, 1984). К настоящему времени свойства артропо-
дина достаточно хорошо известны (Crisp, Meadows, 1962; Larman et
al., 1982). Это гликопротеин, близкий по аминокислотному составу к
белку кутикулы краба Carcinus maenas. Тем не менее, экстракты из
краба вызывают оседание только у 44,4% циприсов этого морского
желудя (см. табл. 5.1). По-видимому, в распознавании артроподинов
кутикулы по типу “свой - чужой” имеет значение строение не только
белковой, но также углеводной части молекулы.
Артроподин термостабилен, а его активная фракция устойчива к
кипячению. Изоэлектрическая точка этого вещества примерно 4,5.
Детальные биохимические исследования, выполненные В. Ларман с
коллегами (Larman et aL, 1982), показали, что белковый компонент
представляет собой полиморфную систему белков, состоящих из
субъединиц м. м. 5 000-6 000 и 18 000 Д.
Брюхоногий моллюск морское ушко Haliotis rufescens обитает на
известковых красных водорослях родов Lithothamnium, Lithophyllum
и Hildenbrandia (Morse et al., 1979). Согласно исследованиям, прове-
денным Д. Морсом с коллегами (Morse, Morse, 1984; Morse, 1992)
на личинках морского ушка, индукция оседания, прикрепления и
метаморфоза происходит при контакте моллюска с поверхностью
этих водорослей. Аналогичным действием обладает водный экстракт
их тканей. Природным индуктором оказалось низкомолекулярное
вещество - у-аминомасляная кислота (ГАМК), связанная с небольшим
белком, который содержит несколько необычных аминокислотных
остатков. ГАМК индуцирует не только оседание и временное при-
крепление к субстрату, но также нормальный метаморфоз моллюска.
Некоторые структурные аналоги ГАМК, в особенности 8-амино-
валериановая и Е-аминокапроновая кислоты, по своей индуци-
рующей активности приближаются к ней (рис. 6.12). Увеличение или
уменьшение длины углеводородной цепи снижает активность ГАМК.
Это демонстрирует ее высокую специфичность как индуктора оседа-
ния, прикрепления и метаморфоза.
соон соон соон 1
сн СН сн 1
сн СН сн 1
СН СН сн 1
nh2 СН сн 1
nh2 сн 1
nh2
1 2 3
Рис. 6.12. Органические кислоты - индукторы оседания и метаморфоза
личинок моллюска Haliotis rufescens.
1 - у-аминомасляная кислота, 2 - 5-аминовалериановая кислота, 3 - е-аминокап-
роновая кислота.
Брюхоногий моллюск Phestilla sibogae - хищное животное. Он пи-
тается полипами коралла Porites compressa, широко распространенно-
го на Гавайских островах (Hadfield, 1978). Коралл выделяет вещество,
которое привлекает моллюска. Гомогенаты, приготовленные из тка-
ней жертвы, вызывают не только оседание, но и метаморфоз у хищ-
ника (Hadfield, Scheuer, 1985). Естественный индуктор представляет
небольшую растворимую в воде полярную молекулу м. м. от 200 до
500 Д (Hadfield, Pennington, 1990). Это соединение еще неустанов-
ленной природы имеет высокую биологическую активность. Одной
десятой миллионной доли грамма очищенного препарата, растворен-
ного в литре морской воды, вполне достаточно для того, чтобы
вызвать реакции оседания и метаморфоза у моллюска. Активное ве-
щество содержится в коралле в небольшом количестве. Из 65 л
экстракта удается выделить всего около 2 мкг индуктора. Эти и
некоторые другие обстоятельства не позволили пока получить не-
обходимые количества индуцирующего вещества для его более
точной идентификации.
Приморский гребешок Patinopecten yesoensis населяет морское
дно. Этот двустворчатый моллюск является объектом разведения на
Дальнем Востоке. В связи с этим значительный интерес представляет
изучение факторов, способствующих оседанию его личинок в усло-
виях марикультуры. Было установлено (Жук, 1983), что гомогенаты
мантии и мышц-замыкателей створок привлекают приморского гре-
бешка. Если ими пропитать коллекторы (субстраты для сбора личинок
и выращивания моллюсков), то на них осядет больше личинок.
Биохимические исследования с применением различных методов
позволили не только очистить индуцирующие вещества, но и до
определенной степени охарактеризовать их свойства. В результате
было выделено до 15 белков с изоэлектрической точкой от 4,0 до 6,0
(Жук, 1983).
В биотопах с песчаным дном на тихоокеанском побережье обитает
плоский морской еж Dendraster excentricus, за свою форму называе-
мый песчаным долларом. Нередко он образует большие скопления,
содержащие до нескольких сотен животных на 1 м2 (Highsmith, 1982).
Их появление связано с низкомолекулярным веществом, выделяемым
взрослыми ежами и привлекающим на расстоянии его личинок.
Индуктор вызывает как оседание, так и метаморфоз D. excentricus
(Highsmith, 1982). В лабораторных условиях под влиянием очищен-
ных биохимических препаратов эти процессы инициируются в те-
чение нескольких минут, а превращение в ювенильную форму за-
вершается быстрее чем через час (Burke, 1984). Индуктором служит
небольшой белок м. м. около 1 000 Д.
Рассмотренные примеры показывают, что в становлении сооб-
ществ, а также образований одновидовых агрегаций важную роль
играют химические факторы биологической природы. Во многих
случаях они действуют контактно, в некоторых - дистантно. Многие
известные индукторы представляют собой низкомолекулярные веще-
ства. Их дальнейшие исследования, применение естественных или
искусственных аналогов позволит не только глубже изучить ме-
ханизмы становления биологических взаимоотношений на твердых
поверхностях, но и использовать индукторы для привлечения беспо-
звоночных животных и регулирования их численности. Особенно
важное значение это может иметь при разведении морских промы-
словых объектов, например моллюсков.
6.4. Универсальные механизмы адгезии и прикрепления
Изучение адгезии и прикрепления важно для понимания того, как
происходит колонизация твердых естественных и искусственных по-
верхностей, в частности технических объектов, в водной (морской)
среде. Несмотря на отличительные особенности, присущие личинкам
разных беспозвоночных животных и спорам макроводорослей, они
имеют некоторые общие механизмы адгезии и прикрепления. Среди
рассмотренных выше (см. 6.1 - 6.3) можно выделить универсальные
механизмы, свойственные любым расселительным формам: физиче-
скую адгезию в области вторичного и первичного минимума энергии
и секрецию адгезивов. Липкость поверхности, свойственная микро-
организмам, личинкам беспозвоночных и спорам макроводорослей,
является предпосылкой их адгезии. По-видимому, для всех рассели-
тельных форм характерно выделение на собственную поверхность
адгезивных полимеров еще до контакта с твердой поверхностью, на
которую они оседают. Другой универсальный механизм связан с уси-
лением секреции прикрепительных полимеров после временного
прилипания (адгезии). В дополнение к этому у макроорганизмов
наблюдается замена личиночных цементов взрослыми (дефинитив-
ными). Указанные механизмы однако слишком общие. Они не рас-
крывают того, как непосредственно осуществляется адгезия и при-
крепление у личинок и спор. Вместе с тем знание более конкретных,
но в то же время достаточно универсальных механизмов может быть
использовано как при защите от биообрастания, так и в практике
марикультуры.
Одним их таких, возможно, универсальных механизмов является
взаимодействие лектинов на поверхности личинок беспозвоночных
(и, может быть, спор макроводорослей) с углеводами бактериально-
водорослевой пленки (Teena, Smith, 1995). Впервые он был продемон-
стрирован у личинок полихет из сем. Spirorbidae, избирательно осе-
дающих на бактериальные пленки с поверхности зеленой водоросли
Ulva lobata, на которой взрослые черви обитают в море (Kirchman et
al., 1982; Mitchell, Kirchman, 1984; Maki, Mitchell, 1985). Согласно
проведенной не так давно таксономической ревизии (Ржавский, 1991),
этих полихет следует отнести к р. Neodexiospira, сохранив за ними
прежнее видовое название N. brasiliensis, а их ранее употребляв-
шиеся названия Jamia (Dexiospira) brasiliensis считать не валидными.
Эти полихеты - новый для России вид, обнаруженный на Дальнем
Востоке.
Личинки N.brasiliensis хорошо развиваются на полученных в
лаборатории пленках бактерии Pseudomonas marina, с которой и были
проведены основные модельные опыты. Помещая личинок в растворы
D-глюкозы, Д. Кечмен и Р. Митчел (Kirchman, Mitchell, 1981) обнару-
жили, что они вообще перестают прикрепляться к бактериальной
пленке. Процесс обрастания подавляется и в том случае, если плен-
ка предварительно выдерживалась в растворе белка, лектина конка-
навалина А.
Дополнительные исследования, проведенные этими учеными
(Kirchman, Mitchell, 1981), позволили установить следующие факты
(табл. 6.2). Инкубация личинок в растворах простых сахаров, отлич-
ных от D-глюкозы, почти не влияла на колонизационные процессы.
Лишь в случае 2-дезокси-О-глюкозы наблюдалось 20%-ное ингиби-
рование метаморфоза. Лектин земляного ореха арахиса, имеющий
сродство к галактозе, не подавлял ни прикрепления, ни метаморфоза.
Эффективными блокаторами этих процессов были фермент трипсин,
расщепляющий белки, и перйодат, окисляющий 1,2-дигидроксильные
группы углеводов.
Необходимо сказать, что лектины - сложные белки гликопротеи-
ды, содержащие в качестве небелковых компонентов углеводы и ионы
металлов (Луцик и др., 1981). Правда, некоторые из них, например
конканавалин А, не имеют в своем составе углеводной части. Биоло-
гическая активность лектинов определяется наличием в их молекуле
двух центров связывания ионов металлов (обычно кальция и мар-
ганца) и центра (или центров) связывания углеводов. Так, широко
применяющийся в экспериментальной биологии растительный лектин
конканавалин А может обратимо связывать глюкозу и маннозу. Пре-
параты растительных лектинов широко используют при определении
групп крови у человека, так как они взаимодействуют с остатками
только определенных сахаров на поверхности эритроцитов, склеивая
(агглютинируя) их между собой в большие клеточные агрегаты, кото-
рые легко оседают, что значительно упрощает всю процедуру опреде-
ления групп крови. Если растительные лектины обычно состоят из
двух или четырех идентичных субъединиц, т. е. представляют собой
димеры или тетрамеры, то животные лектины нередко являются по-
лимерами (Луцик и др., 1981). В последнее десятилетие их строение
было подробно изучено у ряда беспозвоночных животных (см. обзор:
Лаенко и др., 1992).
Таблица 6.2. Влияние химической обработки бактериальных пленок
Pseudomonas marina и личинок полихеты Neodexiospira (Janua) brasiliensis на
прикрепление и метаморфоз личинок (по: Maki, Mitchell, 1985).
Вещества, использованные для обработки пленок Характер реакции Вещества, использованные для обработки личинок Характер реакции
Конканавалин А Подавление D-глюкоза Подавление
Лектин земляного ореха — 2-дезокси-О-глюкоза —
(арахиса) D-рибоза —
Трипсин Подавление D-манноза —
Перйодат Na » D-галактоза -
а-метил-О-гликозид —
а-метил-О-маннознд -
П-ацетил-О-глюкозамин -
Примечание. Прочерк - отсутствие реакции.
Совокупность рассмотренных данных позволила Кечмену и Мит-
челу (Kirchman, Mitchell, 1981) сформулировать следующую гипотезу.
Лектины, подобные конканавалину А, находятся на поверхности
личинки полихеты Neodexiospira brasiliensis. Их взаимодействие по
типу “ключ — замок” с D-глюкозными остатками полисахаридов или
гликопротеидов бактериальной пленки на всей поверхности личинки,
обращенной к пленке, приводит к прикреплению личинки (некор-
ректно называемому этими учеными оседанием) и к последующему
метаморфозу.
Рассмотренные выше результаты исследования Кечмена, Митчела
и их коллег оставляют ряд вопросов. Они связаны, в первую очередь,
с той частью их гипотезы, которая касается лектинов на поверхности
полихеты N. brasiliensis. Дело в том, что они не были выделены и
охарактеризованы. Независимо от этого лектин-углеводная гипотеза
представляется мне вполне правдоподобной. Во-первых, к настояще-
му времени лектины обнаружены у различных беспозвоночных жи-
вотных (Лаенко и др., 1992). Во-вторых, бактериально-водорослевые
пленки, на которые оседают личинки, содержат различные углеводы и
имеют на поверхности свободные остатки сахаров (White, 1984;
Teena, Smith, 1995). В-третьих, была представлена информация, что
основным сахаром экзополимеров бактерий Р. marina, индуцирую-
щих метаморфоз, является D-глюкоза (см. Kirchman, Mitchell, 1981).
В-четвертых, специфичность в подавлении метаморфоза N. brasiliensis
надежно доказана (см. табл. 6.2). Таким образом, лектин-у где водные
взаимодействия между личинками и микроорганизмами, постулиро-
ванные в гипотезе, представляются достаточно вероятными.
Кечмен и Митчел (Kirchman, Mitchell, 1981) считают, что предло-
женный ими механизм адгезии и индукции метаморфоза является
универсальным для всех беспозвоночных животных. Высказанные
выше общие соображения не противоречат такой идее. В подтвер-
ждение своего мнения эти ученые приводят краткие сведения (к со-
жалению, без конкретных данных) о том, что некоторые простые
сахара ингибировали прикрепление и метаморфоз трех видов мша-
нок р. Bugula (Maki, Mitchell, 1985). Оседание одноклеточной
зеленой водоросли Dunaliella sp. стимулируется бактериальными
пленками и подавляется лектином конканавалином А, что показы-
вает возможность лектин-углеводного механизма и для нее (Mitchell,
Kirchman, 1984).
Исследования, проведенные С. 3. Чикадзе и мной (Чикадзе, Ра-
илкин, 1992; Railkin, Chikadze, 1995), позволяют считать, что лектин-
углеводный механизм весьма вероятен и для гидроидных полипов. На
планулах Obelia loveni было установлено, что природная пленка
климаксного микрообрастания, состоящая в основном из бактерий
(99,2%) и диатомовых водорослей (0,16%), индуцирует прикрепление
гидроидов в первые сутки. В течение 4 сут к пленке микроорганизмов
прикрепляется 100% личинок, тогда как к первоначально стерильному
стеклу - лишь около 40%. К этому сроку на стекле появляются при-
крепленные бактерии, правда, в небольшом количестве. Предвари-
тельная инкубация планул в растворах D-глюкозы (концентрация от
0,1 до 2,5 мМ) подавляет их прикрепление. Такой же, правда, не-
сколько более слабый, эффект проявляют ксилоза и голубой декстран.
Дополнительные опыты с личинками и пленками микрообрастания,
которые обрабатывали различными сахарами и лектином конкана-
валином А (табл. 6.3), показывают более сложный характер лек-
тин-углеводных отношений, чем это следует из гипотезы Кечмена
и Митчела.
Для объяснения наших данных необходимо предположить двух-
сторонние лектин-углеводные взаимодействия между пленкой
микроорганизмов и прикрепляющимися к ней личинками, т. е. рас-
сматривать возможность нахождения лектинов и углеводов на обеих
биологических поверхностях. В самом деле, увеличение процента
прикрепления и метаморфоза на пленках, обработанных лектином,
можно объяснить следующим образом. Лектин связывается одним из
центров с концевым остатком сахара на пленке, а другим - с другим
сахаром на поверхности личинки. Усиление реакций прикрепления и
метаморфоза на пленках, инкубированных с некоторыми сахарами
(табл. 6.3), можно объяснить наличием лектинов на пленке и сахаров
на поверхности личинок. Сходным образом можно интерпретировать
и другие аналогичные данные.
К настоящему времени твердо установлено, что на поверхности
бактерий и других микророрганизмов имеются лектины (см. обзор:
Uhlenbruck, 1987). Наличие углеводов на поверхности личинок не
вызывает никаких сомнений, так как общеизвестно, что наружная
поверхность плазматической мембраны животных клеток несет на
себе гликопротеидный слой, известный под названием гликокаликса.
Более того, одной из его функций является адгезия.
Таблица 6.3. Влияние химической обработки пленок микрообрастания и
личинок гидроидного полипа Obelia loveni на прикрепление и метаморфоз
личинок (по данным Чикадзе и Раилкина разных лет).
Вещества, использованные для обработки пленок Характер реакции Вещества, использованные для обработки личинок Характер реакции
Конканавалин А Усиление Конканавалин А Усиление
Трипсин Подавление Трипсин
Перйодат Na » Перйодат Na
D-глюкоза Усиление D-глюкоза Подавление
D-ксилоза — D-ксилоза »
D-галактоза - D-галактоза Усиление
D-фруктоза Усиление D-фруктоза -
D-манноза — D-манноза —
К-ацетил-О-глюкозамин — П-ацетил-П-глюкозамин —
L-фукоза - L-фукоза —
Декстран голубой Усиление Декстран голубой Подавление
Примечание. Прочерк - отсутствие реакции
Гипотеза двухсторонних лектин-углеводных взаимодействий
(Chikadze, Railkin, 1996) не противоречит гипотезе односторонних
лектин-углеводных взаимодействий (Kirchman, Mitchell, 1981). Напро-
тив, она дополняет последнюю. Если допустить наличие этого дву-
стороннего механизма, то можно объяснить широкое распространение
стимуляции и индукции оседания, прикрепления и метаморфоза ли-
чинок пленками микрообрастания. Предлагаемый механизм раскры-
вает структурные основы биологической адгезии личинок и, кроме
того, показывает, что прочное прикрепление к пленкам микрооб-
растания достигается за счет большого числа молекулярных взаимо-
действий между микроорганизмами и личинками.
Исследования связывания различных лектинов растительного
(конканавалин А) и животного (лимулин, лектин виноградной улитки)
происхождения с природными морскими водорослями показали, что
последние несут на своей поверхности углеводы с различными конце-
выми группами сахаров (Teena, Smith, 1995). Это позволяет объяснить
не только специфичность, но и разнообразие взаимодействий лектин -
углевод. Данные этих авторов могут служить дополнительным аргу-
ментом в пользу идеи об универсальности лектин-углеводного меха-
низма адгезии личинок беспозвоночных животных и спор водорослей
в том числе при становлении эпибиотических отношений.
6.5. Питание и рост на твердых поверхностях
Рост представляет собой заключительный этап биологического
обрастания твердых поверхностей. Он является тем процессом, кото-
рый приводит к увеличению биомассы осевших и прикрепившихся
макроорганизмов, а также численности и биомассы микроорганизмов.
Именно благодаря ростовым процессам колонизированная поверх-
ность обрастает в прямом смысле этого слова. Вследствие быстрого
роста, особенно в начальный период перифитонной жизни, макрооб-
растатели рано становятся половозрелыми. Размножение и появление
новых расселительных форм ведет к расширению колонизационного
процесса на новые территории и повторению всего цикла биообраста-
ния от расселительных форм с их краткой жизнью в планктоне до ор-
ганизмов, ведущих перифитонное существование.
Внутри матрикса бактериально-водорослевой пленки имеется сис-
тема микроскопических каналов (Costerton et al., 1995). По ним рас-
творенные питательные вещества токами воды могут доставляться
прямо к микроорганизмам. Другой способ транспорта - диффузия
через матрикс. Следует иметь в виду, что пленка микрообрастания
адсорбирует ионы, а ферменты фиксируются на ее матриксе и на
обрастаемой твердой поверхности. Поэтому пленку следует рассмат-
ривать не как физический каркас, а как биохимически активную
систему (Lock et al., 1984; Costerton et al., 1995). Диффундирующие
через нее вещества могут, вероятно, вступать в разнообразные реак-
ции с ее компонентами. Очевидно, указанные особенности пленки
микрообрастания оказывают наиболее сильное влияние на населяю-
щие ее микроорганизмы, а для макроорганизмов ее воздействие
менее ощутимо.
Особенностью питания бактерий, а также, вероятно, одноклеточ-
ных грибов и диатомовых водорослей является то, что они утилизи-
руют адсорбированные на твердой поверхности органические моле-
кулы и ионы. Таким образом, они используют сконцентрированные
на поверхности питательные (и ростовые) вещества, тогда как их
концентрация в окружающей воде может быть крайне низкой. Бла-
годаря этому, а также плотному контакту с пищевым субстратом,
скорость метаболизма и роста бактерий на твердых поверхностях
оказывается во много раз выше, чем скорость роста тех же видов, но
питающихся во взвешенном состоянии (Kjelleberg, 1984). Эта осо-
бенность была подмечена и частично объяснена еще К. Зобеллом
(ZoBell, 1946). Вклад роста (клеточного деления) в увеличение
числа бактерий на твердом субстрате значительно больше, чем вклад
аккумуляции (Пунчохарж, 1983).
Одноклеточные животные (простейшие), населяющие твердые
субстраты, обладают разными способами питания, основные из кото-
рых - седиментация и хищничество, характерные как для подвижных,
так и для прикрепленных форм (Бурковский, 1984).
Питание основных групп прикрепленных многоклеточных жи-
вотных, служащих эдификаторами в сообществах макрообрастания,
относится к фильтрационному и нередко сочетает фильтрацию с
седиментацией - осаждением частиц, склеиваемых слизью. К фильт-
раторам принадлежат животные, которые в прямом смысле слова
фильтруют (процеживают) воду с находящимися в ней пищевыми
организмами и частицами, например детритом: губки, усоногие раки,
двустворчатые моллюски, мшанки и асцидии. Движение воды через
их фильтрационный аппарат и поступление пищи в пищеварительную
систему могут осуществляться благодаря токам воды, создаваемым
биением многочисленных ресничек, жгутиков или конечностей.
Большинство фильтраторов обладают способностью осаждать
(седиментировать) взвешенные в воде частицы, которые прошли через
них, но не были ассимилированы. Обычно они склеиваются слизи-
стыми веществами, выделяемыми фильтраторами, в крупные комоч-
ки, которые в силу большего веса быстро оседают. Седиментация и в
особенности фильтрация имеют колоссальное значение для очистки
природных вод от взвесей частиц и патогенных микроорганизмов.
Простейшие (некоторые инфузории и гетеротрофные жгутиконосцы),
губки, моллюски, асцидии, мшанки, усоногие раки - животные,
обычные на твердых субстратах, способны быстро и эффективно
механически очищать огромные количества воды. Массовые виды
фильтраторов образуют настоящие биофильтры, которые могут тя-
нуться вдоль берегов на многие километры. Таковы, например, про-
тяженные мидиевые банки, образованные двустворчатыми моллю-
сками (см. рис. 5.2). Банка Mytilus edulis, находящаяся на дне на
глубине от одного до нескольких метров, очищает за сутки больший
объем воды, чем тот, который находится над ней (Воскресенский,
1948). Макроводоросли способны к химической очистке воды путем
выделения в воду сильных окислителей, разрушающих трудно
разложимые микроорганизмами токсичные вещества (Скурлатов и
ДР-, 1994).
Другой распространенный в сообществах макрообрастания способ
добывания пищи - хищничество. Он встречается в разных формах у
гидроидных полипов, кораллов, полихет и морских звезд.
На скорость питания и роста оказывают влияние различные фак-
торы среды. Среди них особенно большое значение имеют температу-
ра, концентрация пищи и течение воды, что показано как на прикреп-
ленных микро- (Ждан-Пушкина, 1983), так и макроорганизмах
(Турпаева, 1987а). Влияние температуры на питание и рост оказыва-
ется не прямым. Оно опосредовано транспортом пищи в организм
и ее метаболизмом. Как правило, с увеличением в среде концентра-
ции пищи, в том числе и растворенной, рост организмов ускоряется.
У макроорганизмов это проявляется в увеличении размеров тела и его
массы, у микроорганизмов - в интенсивности клеточного деления и,
следовательно, в росте биомассы и числа клеток на поверхности. При
искусственно завышенных концентрациях пищи, не встречающихся в
природных условиях, скорость питания обычно снижается.
Влияние течения на питание и рост более сложно и многообразно.
В стоячей воде вокруг прикрепленных бактерий и водорослей возни-
кает зона с пониженной концентрацией питательных веществ. Она
образуется в результате поглощения организмами пищи из слоя воды,
непосредственно прилегающего к ним. Пополнение новыми пита-
тельными и ростовыми веществами, а также биогенами этого обед-
ненного слоя происходит благодаря диффузионным процессам. При
обтекании организмов водой диффузионные ограничения на питание
бактерий и водорослей снимаются, так как толщина этого слоя про-
грессивно уменьшается с увеличением скорости течения. Следует
добавить, что у неподвижной поверхности, какой являются прикреп-
ленные организмы, массообмен в случае ее обтекания на несколько
порядков превосходит диффузионный обмен. При этом скорость
питания, а следовательно, и роста возрастает, так как реальная кон-
центрация пищи вокруг бактерий и водорослей увеличивается. Впер-
вые подобные идеи были высказаны и обоснованы экспериментально
Л. Витфордом (Whitford, 1960), а в дальнейшем развиты другими
учеными (Перцов, Виленкин, 1977).
Указанные диффузионные ограничения существуют при питании
(и росте) крупных животных-фильтраторов. Правда, в этом случае они
проявляются не в микро-, а в макромасштабе. Так, на двустворчатых
моллюсках Mytilus edulis было показано, что ограничения скорости их
питания связаны с обеднением придонного метрового слоя воды фи-
топланктоном, которым они преимущественно питаются (Frechette
et al., 1989). С увеличением скорости течения возрастает вертикальное
перемешивание, уменьшающее толщину обедненного фитопланкто-
ном слоя, что частично снимает диффузионные ограничения и увели-
чивает скорость питания.
Положительное влияние течения на ростовые процессы (и пита-
ние) показано на бактериях (Ждан-Пушкина, 1983), одноклеточных
(Ivlev, 1933; Whitford, 1960; McIntire, 1968; Stevenson, 1983, 1984;
Раилкин, 1991, и др.) и многоклеточных водорослях (Whitford, 1960;
Хайлов и др., 1992, 1995). Оно документировано для разных видов
одноклеточных (Ivlev, 1933; Довгаль, 1990), а также многоклеточных
беспозвоночных животных, населяющих твердые поверхности, таких
как гидроиды (Марфенин, 1984, 19936), усоногие раки (Виленкин и
др., 1984), двустворчатые моллюски (Wildish, Kristmanson, 1985),
мшанки (Okamura, 1990) и др.
Хорошо известно, что скорость роста в толще воды на искусст-
венных субстратах выше, чем у тех же видов на дне на субстратах
естественных (Зевина, 1994). Поэтому и в условиях разведения в
марикультуре моллюски (Кулаковский, Кунин 1983; Кулаковский,
1987; Сухотин, 1990) и макроводоросли (Саут, Уиттик, 1990) растут
быстрее и их биомасса оказывается в несколько раз выше, чем в
донных сообществах, где они живут большими группами особей.
Как же объяснить эти хорошо известные факты, имеющие важное
практическое значение?
Опираясь на изложенные выше сведения, попытаемся понять
основные причины более высокой продуктивности прикрепленно
живущих макроорганизмов на искусственных субстратах. Марихозяй-
ства располагаются в прибрежной полосе. Культивируемые виды
выращивают на специальных коллекторах в поверхностном, хорошо
освещенном и прогреваемом слое. В нем температура воды выше, а
количество света больше, чем на дне. Поэтому в марихозяйствах соз-
даются более благоприятные условия для питания и роста как водо-
рослей, так и беспозвоночных животных. Во-вторых, концентрация
фито- и бактериопланктона (пищи моллюсков), а также биогенов,
необходимых для роста водорослей, больше у поверхности, чем у дна.
Это также дает преимущества в питании и росте культивируемым
организмам. В-третьих, скорость течения в поверхностном слое выше.
Это обеспечивает лучшие условия для снабжения пищей, кислородом
для дыхания и углекислым газом для фотосинтеза. К тому же более
быстро текущая вода эффективнее удаляет продукты жизнедеятельно-
сти. В-четвертых, в соответствии с вышесказанным (см. также 1.1)
в сообществах обрастания преобладают фильтраторы (и седиментато-
ры), а хищных форм, питающихся макрообрастателями, сравнительно
немного. Очевидно, соотношение хищники : (фильтраторы + седи-
ментаторы) больше в бентосе, чем в биообрастанйи. Резюмируя,
можно сказать, что причины повышенной продуктивности видов в
условиях марикультуры связаны, конечно, не с самим искусственным
субстратом. Они обусловлены тем положительным влиянием, которое
оказывают на питание и рост определенные условия среды при куль-
тивировании водорослей и беспозвоночных в толще воды. К ним, в
первую очередь, можно отнести более оптимальный температурный,
световой, гидродинамический и трофический режимы, а также менее
сильный пресс хищников в поверхностном слое, чем на дне.
Было бы неверным думать, что повышение скорости течения обя-
зательно приводит к усилению питания и роста. На самом деле, это
имеет место только в определенных пределах, ограниченных сверху
некоторой критической величиной, неодинаковой у разных видов.
Поэтому при превышении критической скорости течения скорости
питания и роста снижаются. Это может быть обусловлено как чисто
физическими или биологическими причинами, так и их совокупно-
стью. Например, уменьшение и даже прекращение питания (и роста) у
колониальных гидроидов на быстром течении (при скоростях выше
0,3-0,5 м/с) во многом объяснимо механическими эффектами: вытя-
гиванием всей колонии вдоль потока и сжатием ее ветвей, а также
резким снижением вероятности прилипания пищи к щупальцам в
результате сокращения гидрантов (Марфенин, 1984, 19936). Моллю-
ски гигантские гребешки при высоких для них скоростях потока
(0,14 см/с) замыкают створки раковины, перестают питаться и
расти (Wildish, Saulnier, 1992).
Как следует из результатов исследования обрастания разными
макроорганизмами судовых трубопроводов в различных районах
Мирового океана (Якубенко, Щербакова, 1981), при увеличении ско-
рости течения биомасса обрастания сначала возрастает, что связано с
усилением аккумуляции и роста (рис. 6.13). При скоростях, превы-
шающих критическое значение - 0,2-0,5 м/с, биомасса обрастания
резко снижается, вероятно, вследствие возрастания напряжения
сдвига в пограничном слое (и тянущей силы) и нарушения условий
адгезии и прикрепления. Наконец, при скорости течения, превышаю-
щей 1,5 м/с, обрастание вообще оказывается невозможным. Сходные
значения критической и предельной скоростей течения известны
для отдельных групп и видов микро- (Ivlev, 1933; Patrick, 1948;
McIntire, 1968; Stevenson, 1983, 1984) и макрообрастателей (Crisp,
Barnes, 1954; Crisp, 1984). Однако предельные скорости течений, при
которых еще возможно оседание и прикрепление подвижных спор
зеленой водоросли Enteromorpha sp. (Houghton et al., 1972) и циприсов
морской уточки р. Conchoderma (Dailey, Crisp, 1981), составляют
соответственно около 5,5 и 7,0 м/с. Несомненно, что предельные
скорости течения для разных видов могут различаться между собой,
иногда значительно, как в приведенных выше примерах. Тем не
менее, все же следует принять, что для формирования сообществ на
твердых субстратах величина 0,2 - 0,5 м/с, действительно, является
критической, поскольку она характеризует предельное значение ско-
рости течения в целом для всего сообщества.
Рис. 6.13. Биомасса обрастания (кг/м2) внутренней стенки трубопровода
циркуляционной системы судна (по: Якубенко, Щербакова, 1981).
По оси абсцисс - скорость протекания воды через трубопровод, м/с.
Рост микро- и макроорганизмов после их оседания на поверхность
подчиняется общей закономерности. В начальный период он проис-
ходит с постоянной скоростью, протекает весьма быстро и описывает-
ся экспоненциальной кривой (рис. 6.14). Например, длина раковины
молодого моллюска Mytilus edulis за 80 сут роста на подвесном
коллекторе в марикультуре увеличивается в 100 раз (Буяновский,
Куликова, 1984)! Такую же высокую скорость экспоненциального
роста демонстрирует и усоногий рак Bedanus improvisus, обрастающий
раковины морского гребешка при его культивировании (Кашин,
Кузнецова, 1985). За первые 8 сут после метаморфоза его линейные
размеры, оцененные по рострокаринальному диаметру, увеличи-
ваются в 14 раз (рис. 6.14).
Экспоненциальный характер роста установлен и у других беспо-
звоночных животных: простейших и гидроидов (Турпаева, 1987а),
усоногих раков (Лигнау, 1924-1925; Barnes, Powell, 1953; Турпаева,
1987а), моллюсков (Кулаковский, 1987; Максимович, 1989), мшанок
(Лигнау, 1924-1925; Денисенко, 1988). Обзор по этому вопросу пред-
ставлен В.Е. Заикой (1985). У заростков и молодых макроводорослей
ламинарий также наблюдается экспоненциальный рост как в естест-
венных условиях, так и в марикультуре (Kain, 1979). Скорость роста
составляет около 1 см/сут у Laminaria hyperborea и более чем
10 см/сут у L. angustata var. longissima\ Рассмотренный характер
роста типичен для молодых быстро растущих организмов.
о *“1----1----1---1----1---г
1 3 5 7 9
а
Рис. 6.14. Экспоненциальный рост у беспозвоночных.
а - популяционный у инфузорий сувоек (Турпаева, 1987а), б - индивидуальный у
Balanus improvisus (Кашин, Кузнецова, 1985).
1 - экспоненциальная фаза, 2 — стационарная фаза. По оси абсцисс - время, сут;
по оси ординат — обилие инфузорий, тыс. клеток/см2, размер домика, мм.
У одиночных (неколониальных) видов по мере роста и старения
происходит снижение скорости роста и переход от экспоненциальной
фазы к стационарной (рис. 6.14). Основные обрастатели судов также
имеют наибольший темп роста после оседания и прикрепления на
корпусе судна, в течение первых 1,5 месяцев (Рудакова, 1981).
Именно в этот период наблюдается резкое возрастание сопротивления
движению судна.
У колониальных видов рост почти не ограничен возрастными
рамками и со временем обычно не затухает (Марфенин, 1993а). Это,
безусловно, связано с модульным характером организации колонии,
рост которой выражается не в увеличении отдельных частей тела и
изменений пропорций между ними, как это имеет место в случае оди-
ночного организма, а в умножении числа одинаковых частей колонии
(модулей). Конечно, почти нелимитированный рост колоний зависит
от условий среды. У гидроидных полипов большая часть колонии
может рассасываться и резко уменьшаться при неблагоприятных
условиях, чтобы начать бурно расти при их улучшении.
Рост приводит к быстрой колонизации поверхности обрастателя-
ми, особенно растущими вдоль поверхности, такими как губки, гид-
роиды, кораллы, мшанки, а также колониальные асцидии. У мшанок
исход конкуренции между кустистыми и листовидными колониями
зависит от рельефа таллома водоросли, которую они населяют. На
плоской ровной поверхности конкурентное преимущество имеют
кустистые формы, тогда как при росте на возвышениях, напротив,
побеждают листовидные колонии (Walters, Wethey, 1986, 1991). Ко-
лониальная асцидия Aplidium обрастает на подводных скалах другие
прикрепленные организмы (за исключением актинии Metridium),
побеждая в конкурентной борьбе (Sebens, 1985).
Неколониальные виды, имеющие высокий биотический потенциал
или проявляющие агрегированный характер поселения, такие как
полихеты сем. Serpulidae, усоногие раки баланусы, двустворчатые
моллюски устрицы, мидии, морские ежи, могут сплошь покрывать
своими телами обрастаемую ими поверхность, в том числе населяю-
щие ее организмы, и нередко приводить к их гибели.
Сравнительное исследование Г. Расса (Russ, 1982), проведенное
в заливе Порт Филип (Австралия) позволило выявить относительную
способность животных к обрастанию других видов. В порядке убыва-
ния такой способности, названной эпибиотическим потенциалом, они
образуют следующий ряд: асцидии, губки, мшанки, усоногие раки,
полихеты, гидроиды. Таким образом, по данным этого автора, кото-
рые широко цитируются, асцидии могут обрастать организмы всех
других групп, а гидроиды, напротив, являются наиболее обрастаемы-
ми. Базибионты могут быть устойчивы к обрастающим их видам.
Поэтому в отношении конкуренции между видами не наблюдается
такой простой линейной схемы, как для эпибиотической иерархии.
Исход конкурентной внутри- и межвидовой борьбы за пространст-
во нередко зависит от относительных скоростей роста обрастающего
и обрастаемого организмов (Paine, 1994). Важное значение имеет так-
же наличие химической и физической защиты от эпибионтов
(см. 10.1). Среди прикрепленных обрастателей из разных групп, обла-
дающих жестким наружным скелетом (полихет, моллюсков, мшанок,
асцидий), отчетливо прослеживается тенденция к вытягиванию, удли-
нению тела вверх, что позволяет им ослабить конкуренцию за про-
странство и, вероятно, уменьшить трофическую конкуренцию (Sebens,
1985). Эта особенность была подмечена еще С.А. Зерновым (1949) и
названа им “принципом подъема прикрепленных форм вверх”.
Одним из следствий роста макроорганизмов является увеличение
площади твердой поверхности, создаваемой самими обрастателями.
Это приводит к тому, что последующие поселенцы могут оседать и
прикрепляться к поселившимся ранее. Таким образом на поверхности
появляются обрастатели второго, третьего и более высоких порядков.
В результате прогрессирующей колонизации поверхности на ней
формируются сообщества со сложной многоярусной структурой
(Парталы, 1980). Благодаря ей возрастают пространственная гетеро-
генность и соответственно этому число потенциальных экологических
ниш. Появление многоярусной структуры, вероятно, должно услож-
нять количественные закономерности роста сообществ. На новом
ярусе увеличение биомассы сначала идет по экспоненте, тогда как на
предшествующем ему ярусе уже может наступить стационарная фаза
или даже фаза торможения роста.
Глава 7. ОСНОВЫ КОЛИЧЕСТВЕННОЙ ТЕОРИИ КОЛОНИЗАЦИИ
7.1. Математические модели аккумуляции
Количественные аспекты колонизации твердых поверхностей и
концентрирования на них организмов трудно объяснить без привлече-
ния математических моделей. Такие модели могут быть полезными
для прогноза биообрастания и анализа путей защиты от него.
Аккумуляцию и рост обрастателей (и бентосных организмов) опи-
сывают с помощью статистических (Горбенко, Крышев, 1985), дина-
мических (Characklis, 1984; Eckman, 1990), аллометрических (Заика,
1985) и других моделей (Caldwell, 1984; Stevenson, 1986; Зайнуллин,
1992). Общий их недостаток заключается в большом количестве
неизвестных биологических параметров, варьируя значения которых
можно получать любые результаты, в том числе предсказываемые
такими моделями (Moilison, 1986). По мнению В. Д. Брайко (1985),
в качестве легко измеряемых параметров могут быть взяты: чис-
ленность личинок в планктоне; скорость течения; объем воды,
протекающей за определенный промежуток времени у обтекаемой
поверхности; размер поверхности; длительность обрастания и др.
Поскольку процессы колонизации происходят в текущей воде,
прежде чем перейти непосредственно к построению моделей рас-
смотрим некоторые понятия гидродинамики. Согласно теории погра-
ничного слоя (Шлихтинг, 1974), при обтекании тела водой вблизи его
поверхности скорость течения снижается в результате действия сил
трения между движущейся водой и телом. Таким образом, вокруг
любого обтекаемого объекта образуется слой заторможенной жидко-
сти. Например, на плоской пластине, которую по особенностям
обтекания рассматривают как аналог подводной части корпуса судна,
толщина этого слоя увеличивается от передней кромки, встречающей
набегающий поток, к заднему ее концу, так как скорость потока вдоль
поверхности прогрессивно снижается вследствие торможения жидко-
сти (рис. 7.1). Толщина заторможенного слоя, называемого в гидро-
динамике пограничным, зависит от скорости течения, его характера
(ламинарное или турбулентное), формы обтекаемого тела, рельефа
его поверхности (гладкая или шероховатая), направления обтекания,
вязкости (температуры и солености) воды. Именно в этот затормо-
женный слой и оседают расселительные формы. Расчеты, основанные
на известных формулах (Шлихтинг, 1974), показывают, что в морской
воде при скорости ламинарного течения 0,2 м/с толщина погра-
ничного слоя на продольно обтекаемой гладкой плоской пластине
составляет на расстоянии 0,1 см от передней (к течению) кромки -
0,43 мм, на расстоянии 1 см - 1,4 мм, на расстоянии 1 м - 1,4 см, на
расстоянии 100 м - 14 см (в расчетах кинематическая вязкость была
принята равной 1,5-10-6 м2/с). При снижении скорости течения в и раз
толщина пограничного слоя увеличивается в раз. Толщина турбу-
лентного заторможенного слоя характеризуется более высокими
значениями, по сравнению с толщиной ламинарного слоя.
Рис. 7.1. Распределение скорости течения в пограничном слое плоской
гладкой пластины, обтекаемой параллельным потоком (вверху).
Приведенные оценки толщины пограничного слоя хорошо со-
гласуются с известными размерами расселительных форм, из которых
наиболее крупными являются личинки беспозвоночных животных.
Размеры оседающих личинок обычно не превышают 1-2 мм, нередко
они меньше 0,5 мм (Fraser, 1962). Следует также иметь в виду, что
гидродинамически наиболее вероятно положение личинок (и других
расселительных форм) при их прикреплении в движущейся воде под
углом к поверхности или параллельно ей. Следовательно, можно с
достаточной уверенностью говорить о том, что расселительные фор-
мы (микроорганизмы, личинки и споры макроводорослей) оседают и
прикрепляются именно в пограничном заторможенном слое воды,
всегда существующем у обтекаемой твердой поверхности.
В морях и океанах течения и другие потоки воды практически все-
гда в той или иной степени турбулизированы, что связано в основном
с ветровым воздействием, неравномерным прогревом вод, приливно-
отливными явлениями, неоднородным рельефом дна (Озмидов, 1968).
В турбулентном потоке скорость и направление течения не постоян-
ны, как в ламинарном, а пульсируют во времени. В морях и океанах
турбулентность в определенных масштабах является изотропной
(Озмидов, 1968). Одна их таких зон изотропности величиной 0,01-1 м
соответствует по размерам экспериментальным пластинам, приме-
няемым для изучения обрастаний.
Следует иметь в виду, что турбулентный пограничный слой всегда
подстилается так называемым ламинарным подслоем, толщина кото-
рого, однако, значительно меньше, чем окружающего его турбулент-
ного слоя (Шлихтинг, 1974). Контакт с поверхностью у расселитель-
ных форм, оседающих в турбулентном потоке, практически всегда
происходит в этом ламинарном подслое. Для простоты рассуждений
все же будем рассматривать обрастание при ламинарном обтекании
поверхностей. Хотя обращение к турбулентному случаю было бы
более реалистическим, однако оно, сильно усложнив характер описа-
ния, тем не менее не повлияло бы на общие выводы.
Скорость плавания расселительных форм (микроорганизмов, ли-
чинок беспозвоночных и спор макроводорослей) обычно на 1-3 по-
рядка ниже, чем скорость течений в морях и океанах(см. гл. 3). По-
этому с известным приближением можно считать, что в горизон-
тальном направлении, в том числе вдоль твердой поверхности, они
переносятся только течением.
Примем линейный размер расселительной формы за у, для просто-
ты пренебрегая формой тела. Направим ось х вдоль течения. Пусть
скорость течения в произвольной точке пограничного слоя с коорди-
натами (х, у/2) равна U(x, у/2), в дальнейшем просто U. Любая рассе-
лительная форма, транспортируемая течением вдоль поверхности, в
точке (х, у/2) при принятых допущениях, очевидно, будет иметь
скорость течения U в направлении оси х (рис. 7.1). Пусть с и b -
соответственно концентрация и биомасса расселительной формы про-
извольно взятого 1-го вида в единице объема, называемые в морской
биологии численностью и биомассой /-го вида в планктоне. Будем
считать, что при попадании в пограничный слой пространственное
распределение двигательной активности расселительных форм не
изменяется. Пусть доля организмов, двигающихся в направлении
поверхности, равна а (1>а>0). Коэффициент а до известной степени
характеризует избирательность оседания. Очевидно, в единицу вре-
мени через единичную площадку в направлении х на поверхность
будут перенесены следующие количества /-го вида:
по численности
Qc,x = acU, (4)
по биомассе
Qb,x=abU. (5)
Условимся считать, что в вертикальном направлении рассели-
тельные формы перемещаются только в результате собственного
движения. Поперечной скоростью потока в пограничном слое можно
пренебречь по сравнению с собственной скоростью расселительных
форм. Пусть скорость плавания расселительных форм /-го вида равна
И, тогда в единицу времени через единичную площадку вдоль оси у
на поверхность осядут следующие количества /-го вида:
по численности
Qc.y = ас V, (6)
по биомассе
Qb,y = abV. (7)
Обрастание возможно не при любой скорости течения. Дело в том,
что в пограничном слое параллельно поверхности на расселительные
формы действует сила (напряжение) сдвига г, которая препятствует
их прикреплению и обусловлена тем, что слои воды на разном
расстоянии от поверхности двигаются с различной скоростью. Собст-
венно на поверхности скорость равна нулю, а на границе между
заторможенной и незаторможенной жидкостью практически не отли-
чается от скорости набегающего потока. Таким образом, напряжение
сдвига увеличивается в направлении, перпендикулярном поверхности,
и снижается вдоль нее. По этой причине мелкие расселительные
формы, например микроорганизмы и споры макроводорослей, раз-
меры которых особенно малы, имеют больше шансов прилипнуть к
обтекаемой поверхности, чем крупные личинки беспозвоночных.
В предыдущей главе (см. 6.5) на основе анализа литературных
данных в качестве критического было принято значение скорости
течения 0,2-0,5 м/с. При скоростях, превышающих критическую,
биомасса обрастания резко уменьшается вследствие увеличения на-
пряжения сдвига в пограничном слое и нарушения условий адгезии
и прикрепления. Наконец, при скорости течения, превышающей
1,5 м/с, обрастание вообще невозможно (см. рис. 6.13).
Конечно, удержание расселительных форм на поверхности в дви-
жущейся воде зависит не только от их размеров и скорости течения.
Оно определяется в значительной мере адгезией покровов организмов
к материалу поверхности. Очевидно, возможность прикрепления и
удержания на твердой поверхности в начальный критический период
контакта с ней определяется соотношением сил адгезии /а и сдвига т
в случае, когда расселительная форма полностью помещается внутри
пограничного слоя. Если же она частично выходит за его пределы, то
на нее дополнительно действует тянущая сила g. Таким образом,
можно записать следующее общее условие обрастания:
/a^r + g, (8)
справедливое при обрастании любых тел.
Вполне очевидно, что лишь очень малая часть расселительных
форм, приходящих в контакт с голой (необросшей) поверхностью,
прилипает к ней. Долю обрастателей, которые, придя в контакт с
поверхностью, смогли удержаться на ней, обозначим как коэффици-
ент адгезии Ка (1> Кл >0).
Тогда количество расселительных форм i-ro вида, транспортируе-
мых течением в произвольную точку, оседающих и прикрепляющихся
к поверхности за время t, будет равно
по численности
Qc = Qc,x + Qc,y = Kaac(U+V)t, (9)
по биомассе
Qb = Qb,x + Qb.y = Kaab(U+V)t. (10)
Таковы общие точечные уравнения аккумуляции (транспорта,
оседания и адгезии) i-ro вида при ламинарном обтекании. Они спра-
ведливы для любой обрастаемой поверхности и относятся к произ-
вольно взятой точке пограничного слоя.
Чтобы получить на основе этих уравнений средние значения об-
растания (плотности и биомассы), надо знать, как скорость течения U
в произвольно взятой точке пограничного слоя зависит от скорости
внешнего (набегающего) потока Un, а также от координат точки в
пределах этого слоя. Далее, получив для всей поверхности значение
(биомассы) и отнеся ее к единице площади, можно получить значе-
ния плотности (биомассы) обрастания i-ro вида в расчете на единицу
поверхности, а просуммировав ее по i видам, - общую плотность
(биомассу) сообщества.
Для примера рассмотрим продольно обтекаемую поверхность.
При тех скоростях течений, которые наблюдаются в морях и океанах,
силы инерции в движущемся потоке преобладают над силами трения,
т. е. обрастание происходит при больших числах Рейнольдса. Для
случая ламинарного продольного обтекания плоской тонкой (не тол-
ще 0,2 мм) гладкой пластины толщина пограничного слоя 5 прибли-
женно составит
5 = 5Л/ух/[7<о, (11)
где у - кинематическая вязкость воды, х - расстояние от передней к
течению кромки пластины.
Воспользуемся известной кривой распределения скоростей Бла-
зиуса в пограничном слое для продольно обтекаемой пластины
(Шлихтинг, 1974) и выберем на ней прямолинейный участок, для
которого
U/ Un = 5у/35, (12)
где у - расстояние по нормали от пластины, у <5/3. Подставив в
(12) выражение для 5 из (11), найдем, что
С/ = (у/3)^/уг, (13)
где Un - скорость набегающего потока, т. е. скорость течения за
пределами пограничного слоя (так называемая скорость потенциалы
ного течения), в дальнейшем просто скорость течения. Зависимость,
аналогичную (13), можно вывести из данных Д. Криспа (Crisp, 1955),
Окончательно для расселительной формы размером у, пришедшей
в контакт с пластиной, скорость ее перемещения потоком в на-
правлении обтекания будет равна
U = (у /6) (14)
Используя уравнения (9) и (10) и подставляя в них выражение
(14), получим уравнение обрастания для произвольно взятой точки
(х, у/Т) продольно обтекаемой плоской пластины для некоторой
расселительной формы z-го вида
по численности
2c = ^aac[(y/6)7^/yr +V]t, (15)
по биомассе
Qb = ^ab[{yl^Uilyx + V]t. (16)
Тогда для пластины шириной а, длиной Z и площадью S = а-1
обилие расселительной формы z-го вида будет равно
по плотности
z=ax=l х=1
Q<JS=1/S J J Qc{x)dzdx = a IS \Qc(x)dx =
0 0 о
= ^аас[(у/3)>:/^ +V]t, (17)
по биомассе
Qb/S = Kaab[(y/3^Ul/)d + ?]/. (18)
При обрастании пластины п видами среднее обилие может быть
вычислено как сумма их обилий.
Следует иметь в виду, что модель аккумуляции описывает
процессы биообрастания, предшествующие росту, и, следовательно,
она справедлива только при малых значениях Z, до начала экспо-
ненциального роста.
Попытаемся определить, какая сила адгезии необходима рассели-
тельной форме для удержания на пластине, продольно обтекаемой
ламинарным потоком, при условии, что расселительная форма, придя
в контакт с поверхностью, целиком лежит внутри пограничного слоя,
т. е. на нее не действует тянущая сила. Известно (Шлихтинг, 1974),
что напряжение сдвига равно
т -/jdU(x,y !T)dy, (19)
гдец-динамическая вязкость воды, или просто вязкость.
Подставим в (19) выражение для U из (14), приняв во внимание,
что у-p/ р, где р - плотность воды (расселительной формы).
Взяв частную производную по у в выражении (19) и учитывая (8),
найдем условие физической адгезии расселительной формы
/а>(р/6)^/х. (20)
Эквивалентное выражение получим, подставив в (20) значение
7^/X из (14)
f^pU/y. (21)
Равенство в (20) и (21) достигается при некотором критическом
значении (^кр), а именно, когда /а = т. При этом условии
Л = (р/6)7г<р/х (22)
или
(23)
Учитывая, что наибольшая скорость течения, при которой био-
обрастание еще возможно, есть [7Ю и используя уравнения (17) и
(18), нетрудно получить средние оценки максимального обилия об-
растания для z-го вида
Мах = Ка а с [ (у / З^и^/yl + И t, (24)
Qb/Smax = КааЬ[(у/ Зф^/yl + V] t. (25)
Совместный анализ уравнений (9), (10), (17) и (18) и биологиче-
ских данных, представленных в главах 3-6, позволяет сделать сле-
дующие выводы. В текущей воде на стадии аккумуляции колонизация
обрастателями твердых поверхностей осуществляется главным обра-
зом благодаря их транспорту морским течением в пограничном слое,
так как U» V. Напротив, в стоячей воде, например, в короткий
период между приливами и отливами, аккумуляция происходит в
результате собственного перемещения расселительных форм. Ре-
шающим для обрастания оказывается не транспорт течением и не осе-
дание, а сочетание транспорта течением (оседания) с физической
адгезией и последующим более прочным биологическим прикрепле-
нием. Кратко это можно выразить следующими словами: обрастание
без адгезии невозможно. Таким образом, наиболее важными (необ-
ходимыми) условиями аккумуляции расселительных форм являются
их контакт с твердой поверхностью и адгезия (прилипание) к ней.
Достаточным условием аккумуляции следует признать адгезию, кото-
рая должна удовлетворять соотношениям (8), (22), (23).
7.2. Математические модели питания и роста
Для построения общих моделей непрерывного питания и роста
рассмотрим питающийся организм. Пусть пища в виде оформленных
частиц (или в растворенном виде) транспортируется со скоростью w
к его ротовому отверстию (или к поверхности, поглощающей пищу)
площадью s. В случае бактерий, микро- и макроводорослей w -
скорость диффузии и активного транспорта, в случае беспозво-
ночных - скорость фильтрации (седиментации) или схватывания до-
бычи и ее транспорта ко рту. Будем считать, что водорослевое пита-
ние не ограничено светом, а лимитировано только биогенами. Пусть
концентрация пищи в среде вокруг организма равна р. Тогда общее
количество пищи, подносимое в единицу времени к ротовому отвер-
стию или к другой поглощающей поверхности, будет равно swp. Бу-
дем считать, что количество поглощаемой пищи зависит от степени
“сытости” организма, т. е. от той доли пищи h, которую организм
мог бы еще поглотить до полного насыщения:
h = (q - ?,) /q, (26)
где q - максимально возможное количество поглощаемой пищи, q, -
текущее количество поглощаемой пищи. Таким образом, количество
пищи (/), потребляемой одним организмом в единицу времени
(индивидуальная скорость питания), будет равно
I = dqjdt = {q- q^swplq. (27)
Разделяя переменные, получим
d{q - q^q -q> = - (swp/q) dt. (28)
Решая дифференциальное уравнение (28), получим
q ln(<? - q?) = - swpt + C, (29)
где С - постоянная интегрирования. Очевидно, С = при на-
чальных условиях t = 0, qt = 0. С учетом этого найдем окончательно,
что количество пищи q>, поглощенное одним организмом за время
Z, равно
9, = ?(1-е’^'/9). (30)
Построенная модель имеет принципиально такую же структуру,
как и широко известная модель Н. Рашевского (Rashevsky, 1959) для
питания хищных рыб, отличаясь от нее, однако, рядом принципиаль-
ных особенностей. Например, построенная здесь модель применима
не только к хищникам-глотателям, как модель Рашевского, но также к
животным, отфильтровывающим (и осаждающим) пищу, и даже к
микроорганизмам и водорослям. Это обусловлено тем, что в нее
введены два общих параметра, применимые к организмам с разными
способами питания: площадь структуры, поглощающей пищу (поверх-
ность тела, ротовое отверстие и т. п.), и скорость транспорта пищи к
ней. Ассимилирующая способность водорослей, определяемая эффек-
тивностью фотосинтеза и мембранного транспорта, действительно,
прямо связана с площадью поверхности (Саут, Уиттик, 1990).
Рассмотрим два основных случая: питание организма в стоячей
и в текущей воде. В первом из них скорость движения пищи w к
структуре, через которую осуществляется питание, соответствует
скорости ее транспорта v самим организмом, во втором зависит также
от скорости течения воды вокруг организма. Будем считать, что
течение направлено параллельно структуре, посредством которой
происходит питание. Во многих случаях это и наблюдается у орга-
низмов, живущих на твердом субстрате. Течение обтекает поверх-
ность вдоль, а структуры, принимающие пищу, нередко ориентирова-
ны параллельно поверхности, на которой живет организм. Применяя
правило параллелограмма к сложению скоростей внешнего потока
их и транспорта пищи организмом, получим
для текущей воды
^ = 7^ + v2 (31)
и соответственно для стоячей воды
w = v. (32)
Если принять, что в текущей и стоячей воде скорость транспорта
пищи в организм одинакова, как это положено в (31) и (32), то в
соответствии с (30) и (31) скорость питания на течении должна быть
выше. Уравнение (30) с учетом (31) показывает более высокую ско-
рость питания при большей скорости течения, что в основном под-
тверждается экспериментальными данными для беспозвоночных жи-
вотных (см. например, Wildish, Kristmanson, 1985; Okamura, 1990) и
водорослей (Whitford, 1960; Перцов, Виленкин, 1977). Следует однако
иметь в виду, что при достаточно высокой скорости течения скорость
питания снижается, а при очень высокой скорости питание вообще
может прекратиться, что обусловлено в основном биологическими
причинами. Обычно этого не происходит при скорости течения
U„ < 0,2-0,5 м/с (см. 6.5). Таким образом, будем считать, что модель
питания, как и модель аккумуляции, построена для скоростей, не
превышающих эти предельные значения.
Согласно современной балансовой теории (Заика, 1985), скорость
роста животных определяется разностью между усвоенной А и неус-
военной К массой пищи и зависит линейно от скорости питания.
Неусвоенная, или катаболизируемая, пища составляет фактически ту
ее часть, которая расходуется на дыхание и выводится из организма в
виде неметаболизированных отходов. Тогда в соответствии с выраже-
нием (27) для скорости питания / скорость роста будет составлять
dWIdt = A - К = (31 = Д1- qjqpwp, (33)
где W- масса особи, /?- коэффициент, характеризующий зависимость
роста от питания и метаболизма.
Уравнение (33) показывает, что необходимыми условиями инди-
видуального роста являются определенная скорость транспорта пищи
в организм и ее усвоение, что в природной обстановке всегда имеет
место, так как расселительные формы оседают в биотопы, благопри-
ятные для их развития, питания и роста.
Важно заметить, что если рассмотреть удельную скорость роста,
т. е. в расчете на единицу массы (или объема) организма, поделив обе
части уравнения (33) на W, получим, что удельная скорость роста
dW/Wdt является функцией от удельной поверхности s/W. Такой
вывод хорошо согласуется с положениями теории функциональной
морфологии водорослей (Хайлов и др., 1992).
Ее авторы предложили совершенно новый подход к изучению и
описанию питания и роста. Развивая общие идеи В. И. Вернадского
(1975) о пространстве живых систем, они рассмотрели обмен вещест-
вом со средой в обитаемом организмом пространстве, совпадающим
с его контурами, в котором обмен наиболее интенсивен. Согласно их
теории и экспериментальным данным (Хайлов и др., 1992, 1995),
ростовые характеристики зависят от того, какое количество веществ
поступает через поверхность водоросли в расчете на единицу ее объе-
ма. Таким образом, удельная поверхность определяет, в конечном
счете, скорость роста. Хайловым с коллегами (1995) установлено, что
концентрация фитомассы в обитаемом пространстве закономерным
образом связана с его объемом: она снижается при уменьшении
объема. Общий подход, предложенный этими учеными к описанию
взаимоотношения водорослей со средой, может быть использован и в
отношении морских животных-обрастателей.
Найдем непосредственную зависимость между индивидуальной
массой (биомассой) И7 особи и переменными, входящими в (33). Для
этого подставим выражение (30) для q, в уравнение (33) и разделим
переменные W и I:
dW= (3swp-Q™p"q dt. (34)
Решая уравнение (34) относительно W, найдем при начальных
условиях t = 0, W= WQ:
W=W0 + Pq(l-e-swpt/‘!), (35)
где Р70 - первоначальная масса (биомасса) особи.
Индивидуальный рост описывается выпуклой вверх кривой, име-
ющей асимптоту, параллельную оси времени. Таким образом, модель
описывает рост, асимптотически приближающийся к предельной
величине - дефинитивной биомассе взрослой особи. В начальный
период (при малых z) рост происходит по кривой, близкой к экспо-
ненте или к прямой, т. е. достаточно быстро.
Построенная модель описывает рост не только животных, но и
растений, так как, с одной стороны, балансовая теория основана на
законе сохранения энергии, с другой, модель роста непосредственно
связана с обобщенной моделью питания.
Анализируя уравнение (33), можно отметить, что более быстрый
рост будет наблюдаться у тех видов, которые энергетически эффек-
тивнее используют пищу, т. е. имеют высокий коэффициент усвоения
Р и, напротив, низкий уровень неусвоенной пищи К. Далее скорость
роста будет непосредственно зависеть от интенсивности питания и
определяться физиологическим состоянием организма, что харак-
теризует коэффициент (1 - qi/q). Пропорциональность количества
усваиваемой в единицу времени пищи произведению трех независи-
мых переменных swp показывает, что эффективность питания у раз-
ных видов может достигаться различными путями. Так, у водорослей
увеличение и расчлененность поверхности повышает их ассимили-
рующую способность и повышают скорость роста благодаря как
фотосинтетическим процессам, так и мембранному транспорту биоге-
нов, из которых в морской среде общим лимитирующим элементом
является азот (Саут, Уиттик, 1990). Однако губки, двустворчатые
моллюски, асцидии, мшанки и усоногие раки отфильтровывают пи-
щевые частицы через небольшие отверстия (рот, вводный сифон и
г. п.), но с достаточно высокой скоростью. Колониальные животные
(губки, гидроиды, мшанки, асцидии) имеют огромную суммарную
всасывающую поверхность. Конечно, при этом не следует забывать,
что важно не абсолютное значение swp, а относительное, так как ас-
симилируемая пища распределяется по всему организму или колонии.
Если организм (колония) имеет микроскопические размеры, ему
необходимо малое количество пищи, если крупные - большое.
Имеющиеся данные о зависимости биомассы (и плотности) микро-
и макрообрастания от скорости течения или более широко от гидро-
динамической активности вод (McIntire, 1968; Якубенко, Щербакова,
1981; Stevenson, Peterson, 1989; Довгаль, 1990; Раилкин, 1991;
Ересковский, 1994; Хайлов и др., 1995 и др.) в целом подтверждают
построенные выше математические модели колонизационных про-
цессов, основанные на рассмотрении ламинарных потоков.
Вместе с тем течение в морях, океанах и реках в той или иной ме-
ре всегда турбулизировано. Можно полагать, что это обстоятельство
не имеет все же принципиального значения для описания процессов
колонизации. В самом деле, при вихревом обтекании, также как и при
ламинарном, расселительные формы поступают на поверхность как в
горизонтальном, так и вертикальном направлениях. Правда, скорости
продольного и поперечного поступления обрастателей при двух раз-
личных режимах обтекания будут разными. При одинаковой скорости
набегающего потока скорость течения в ламинарном пограничном
слое будет выше, чем в турбулентном. С другой стороны, поступление
расселительных форм на поверхность в вертикальной плоскости будет
зависеть не только от собственной скорости их плавания (или пассив-
ного оседания), но также определяться вертикальной компонентой
скорости в вихре.
Если так можно выразиться, гидродинамический механизм оседа-
ния и адгезии будет неодинаков, хотя и здесь различия скорее количе-
ственные, чем качественные. В случае ламинарного режима обтекания
микроорганизм, личинка или спора, осев на поверхность, будут протя-
гиваться вдоль нее и в контакте с ней. При турбулентном обтекании,
перемещаясь в горизонтальном направлении со скоростью вихря и
вращаясь вместе с ним, они будут неоднократно приходить в контакт
с поверхностью по мере движения вихря вдоль нее. Число контактов
будет зависеть от скорости вихря, длины поверхности и размера вих-
ря. Напряжение сдвига в первом (ламинарном) случае будет выше,
чем во втором. Сходным образом можно было бы сравнить питание и
рост в двух режимах обтекания.
Таким образом, различия в колонизации организмами твердой
поверхности в ламинарном и турбулентном потоках будут, возможно,
не столь значительны, как это обычно считают и могут быть даже
сходными количественно. В пользу этого говорят некоторые экс-
периментальные результаты. Так, при скоростях течения, не ограни-
чивающих питания и роста, молодь двустворчатого, моллюска
Agropecten irradians, объекта марикультуры, росла в турбулентном
потоке с такой же скоростью, как и в ламинарном (Eckman et al.,
1989).
Определим необходимые и достаточные условия обрастания
незащищенной твердой поверхности. Рассмотрение биологических
особенностей колонизации, предпринятое в главах 2-6, позволяет
прийти к мысли о том, что для осуществления биообрастания необ-
ходимыми являются все те элементарные процессы, которые были
рассмотрены выше: транспорт течением, оседание, адгезия, прикреп-
ление, метаморфоз и рост. Именно их последовательность и совокуп-
ность определяют биообрастание и концентрирование организмов на
твердых субстратах.
Однако, если углубиться в анализ биообрастания как процесса и
попытаться найти наиболее важные (ключевые) условия и причины,
обеспечивающие колонизацию твердых поверхностей, можно прийти
к иной точке зрения. В самом деле, все ли из названных процессов яв-
ляются обязательными для того, чтобы обрастание состоялось? Ана-
лиз построенных математических моделей дает отрицательный ответ
на этот вопрос.
Транспорт течением доставляет расселительные формы к твердым
поверхностям. Однако контакт с поверхностью происходит и в от-
сутствие течения, так как расселительные формы сами оседают из
планктона. Решающим моментом перехода к перифитонной жизни
является адгезия - именно она означает переход на твердую поверх-
ность из планктона. Контакт с поверхностью и прилипание к ней
индуцируют цепь последующих событий: индукцию выделения на
поверхность секретов, более прочное прикрепление, развитие (мета-
морфоз) и последующий рост ювенильных и взрослых особей.
Таким образом, прочная адгезия к твердой поверхности есть
условие, достаточное для ее колонизации. К этому суждению можно
прийти путем анализа уравнений (9), (10), (17) и (18): поступление с
течением и оседание расселительных форм только тогда приводят к
колонизации поверхности, когда они прикрепляются к ней посредст-
вом сил адгезии, т. е. когда Ка > 0.
Для того, чтобы биообрастание, действительно, состоялось, необ-
ходимо, чтобы сила адгезии во всех точках обтекаемой поверхности
была больше, чем напряжение сдвига и тянущая сила вместе взятые:
/a>r+g. (36)
Таково основное условие, выраженное в математической форме,
достаточное для биообрастания. Оно справедливо в отношении коло-
низации любых естественных (живых и неживых) поверхностей, а
также поверхностей технических объектов.
7.3. Градиентное распределение биообрастания
Построенные математические модели колонизационных процес-
сов (см. 7.1 и 7.2) имеют целый ряд следствий, из которых можно
отметить следующие. Они позволяют описать зависимость обилия
(биомассы и плотности) обрастания от размера (площади и длины)
обрастаемой поверхности, что подтверждается известными экспери-
ментальными данными (см. 5.6). Начальный период роста обрастате-
лей на поверхности описывается экспоненциальной зависимостью, а
достигаемые биомассы зависят от его продолжительности (см. 6.5).
Обилие обрастания на умеренном течении значительно выше, чем в
медленно текущей, а тем более в стоячей воде, что согласуется с на-
блюдениями на микрообрастателях (Ivlev, 1933; McIntire, 1968;
Stevenson, 1983, 1984; Довгаль, 1990; Раилкин, 1991) и макрообраста-
телях (Whitford, 1960; Виленкин, Перцов, 1981; Марфенин, 1984,
19936; Wildish, Kristmanson, 1985; Okamura, 1990).
Анализ уравнений колонизации позволяет также прийти к гипоте-
зе о том, что разные участки обтекаемой поверхности должны обрас-
тать по-разному. Действительно, условия для транспорта, оседания,
прикрепления, питания и роста внутри пограничного слоя обтекаемой
поверхности неодинаковы, что связано с его гидродинамической
неоднородностью. Так, на продольно обтекаемой поверхности, будь
то экспериментальная пластина, внутренняя стенка трубопровода или
подводная часть корпуса судна, скорость течения в пограничном слое
максимальна на переднем (к набегающему потоку) крае поверхности
и закономерно снижается в направлении обтекания (Шлихтинг, 1974).
Напротив, толщина пограничного слоя на переднем крае минимальна
и прогрессивно увеличивается к заднему краю. Поэтому в соответст-
вии с уравнениями колонизации условия для аккумуляции и роста на
продольно обтекаемых телах в разных участках пограничного слоя
будут различными, что и должно приводить к их неравномерному
обрастанию.
Широко известно, что края экспериментальных пластин обрас-
тают сильнее, чем их середина, что даже получило специальное
название - “краевой эффект” (Зевина, Лебедев, 1971). Имеются
количественные данные о неравномерном распределении плотности
пресноводных диатомовых водорослей по окружности поперечно
обтекаемых цилиндрических тел (Gessner, 1953). В ряде работ был
описан неравномерный, но в то же время закономерный характер
распределения обрастания. Во многих случаях было отмечено
прогрессивное уменьшение его обилия вдоль экспериментальных
пластин (Mullineaux, Garland, 1993) и даже крупногабаритных объек-
тов, например судов (Рудякова, 1967; Звягинцев, Михайлов, 1980;
Звягинцев, 1981; Алибекова и др., 1985) и трубопроводов (Якубенко,
Щербакова, 1981; Якубенко и др., 1984).
Тем не менее, указанные данные не могут рассматриваться
как подтверждение высказанной гипотезы, так как, во-первых, не
установлены причины неравномерного распределения обрастания,
во-вторых, направление обтекания почти во всех случаях было
переменным.
Поэтому мной специально проведены наблюдения и опыты, в
которых было обеспечено однонаправленное обтекание эксперимен-
тальных поверхностей. Оно достигалось благодаря использованию
оригинального гидробиологического прибора гидрофлюгера, принцип
работы которого понятен из его названия и устройства (рис. 7.2).
Опыты проводились в Белом море в 1987-1990 гг. в районе
Морской биологической станции С.-Петербургского университета
(губа Чупа Кандалакшского залива) в течение около двух недель
летом и осенью с микрообрастанием, а с макрообрастанием - летом
в периоды массового оседания личинок. В районе исследований
средняя скорость течений составляла 5-10 см/с.
Предметные стекла (1 x26x76 мм), а также изготовленные из
слюды и прозрачного поливинилхлорида пластины (0,4 х 26 х 76 мм)
в опытах с микрообрастанием, и пластины (1 х 50 х 70 мм), изго-
товленные из полимерных материалов (плексиглас, полистирол),
размещали в вертикальной и горизонтальной плоскостях на гидро-
флюгере на глубине 1-3 м. Торцы полимерных пластин были закруг-
лены для их лучшего обтекания. Распределение обрастания вдоль
пластин изучали на поперечных трансектах: в 30-60 полях зрения
микроскопа (площадь поля около 0,04 мм2) для диатомовых водо-
рослей и тотально в случае многоклеточных животных.
Рис. 7.2. Общий вид гидрофлюгера - устройства для экспонирования
пластин обрастания под постоянным углом к направлению течения
(Раилкин, Фатеев, 1990).
Проведенные опыты показали, что диатомовые водоросли не-
равномерно обрастают как горизонтальные, так и вертикальные пла-
стины при их продольном обтекании (рис. 7.3). Проводя наблюдения
под микроскопом без труда можно заметить, что вблизи передней
(к течению) кромки пластины обилие (плотность) диатомовых уже
на вторые сутки максимальна на 1-й трансекте шириной 0-5 мм. По
мере удаления от нее в сторону заднего края пластины плотность
прогрессивно уменьшается и вновь несколько увеличивается вблизи
задней кромки. Несмотря на продолжающееся оседание, рост и дви-
жение ряда видов по поверхности, указанный характер распределения
сохраняется в течение 16 сут и более на пластинах различной
ориентации. Его сохранение было возможным в силу почти полного
отсутствия на пластинах простейших-фитофагов, которые могли бы
исказить наблюдаемую картину.
Принципиально такой же характер распределения на вертикаль-
ных и горизонтальных пластинах, обтекаемых в продольном направ-
лении, проявляют и двустворчатые моллюски Mytilus edulis, нередко
массово оседающие в Белом море во второй половине июля и в
августе (рис. 7.4). Их плотность максимальна вблизи переднего края
пластин и прогрессивно уменьшается к заднему краю. Плотность ми-
дий на пластинах разной пространственной ориентации увеличивается
в ряду поверхностей: боковые, нижние и верхние. Несмотря на это,
общий вид распределения моллюсков на продольно обтекаемых по-
верхностях разной ориентации оказывается одинаковым.
Рис. 7.3. Градиент плотности диатомовых водорослей на продольно
обтекаемых гладких пластинах (Раилкин, 1991).
а -2, 6-4, в — 9, г-16 сут. Стороны горизонтальных пластин: 1, 4 -верхняя;
2,5 - нижняя; 3,6 - боковые поверхности вертикальных пластин. 1-3 - эмпирические
линии регрессии; 4-6 - экспериментальные данные. По оси абсцисс - расстояние от
передней кромки пластины, см; по оси ординат — плотность диатомовых, клеток/см2.
Опыты по оседанию планул медузы Aurelia awita были проведены
совместно с А. Э. Фатеевым в 1984 г. Наблюдения показали, что
планулы оседают преимущественно на нижнюю сторону эксперимен-
тальных пластин. Здесь они развиваются в сцифистом, которые в
дальнейшем путем стробиляции отделяют в планктон молодых эфир.
Распределение этих, лишь временно входящих в состав сообщества
биообрастания книдарий, в направлении обтекания также неравно-
мерное. Однако в этом случае на переднем крае пластины плотность
особей оказывается незначительной и прогрессивно увеличивается к
заднему краю (рис. 7.5). Таким образом, характер распределения
сцифистом по направлению течения противоположен описанному
для диатомовых водорослей и моллюсков.
14
Рис. 7.4. Градиент плотности двустворчатых моллюсков Mytilus edulis
на продольно обтекаемых шероховатых пластинах.
Стороны горизонтальных пластин: 1 - верхняя, 2 - нижняя; вертикальных - 3.
По оси абсцисс - расстояние от передней кромки пластины, см; по оси ординат -
плотность молюсков, экз./см2.
Рис. 7.5. Градиент плотности сцифистом медузы Aurelia aurita на продольно
обтекаемых шероховатых пластинах.
По оси абсцисс - расстояние от задней кромки пластины, см; по оси ординат —
плотность сцифистом, экз./см2.
Представленные экспериментальные данные показывают, что
биообрастание происходит неравномерно вдоль поверхности не-
больших продольно обтекаемых тел. Имеется выраженный градиент
плотности и, вероятно, биомассы. В одних случаях он направлен
навстречу течению (прямой градиент), в других - против него
(обратный градиент). Прямой градиент плотности характерен для
распределения диатомовых водорослей, гетеротрофных жгутиконос-
цев, двустворчатых моллюсков Mytilus edulis на вертикальных и
горизонтальных поверхностях. Обратный градиент плотности на-
блюдается у сцифистом медузы Aurelia aurita на нижней стороне
пластин.
Экспериментально было доказано, что неравномерный характер
распределения обрастания связан с обтеканием поверхностей водой.
На пластинах, защищенных от течения боковыми стенками прозрач-
ного бокса, открытого сверху и снизу, обрастание во всех случаях
было распределено равномерно.
Наблюдения показывают, что один из краевых участков пластин
обрастает значительно сильнее, чем середина (см. рис. 7.3—7.5). В экс-
периментах, проводимых в море, пластины обычно обтекаются то с
одной, то с другой стороны, что связано с изменениями направления
течения и с приливно-отливными явлениями (Озмидов, 1968). Понят-
но, что в этих условиях “краевой эффект” будет развиваться по всей
периферии пластины. Безусловно, он является следствием градиента
обилия обрастания на обтекаемых водой поверхностях.
Рис. 7.6. Градиент биомассы обрастания на внутренней стенке трубопро-
вода (по: Якубенко, Щербакова, 1981).
Диаметр трубопровода: 1 - 8,3 см, 2 — 4,6 см. По оси абсцисс - расстояние от
входа в трубопровод, м; по оси ординат - биомасса обрастания, г/м2.
Гидроиды Tubularia сгосеа и мшанки Schizoporella unicornis на
пластинах, расположенных параллельно течению, в массовых ко-
личествах развиваются вблизи передней кромки (Mullineaux, Garland,
1993). Их численность резко уменьшается на первых сантиметрах от
нее, после чего ее снижение происходит более плавно. Гистограммы
распределения этих видов соответствуют данным, приведенным выше
для моллюска М. edulis. Хотя авторы и отмечают, что особенности
распределения гидроида и мшанки связаны с распределением
скорости течения в пограничном слое, они не пытаются обобщить
сделанные наблюдения. Возможно, это связано с тем, что два других
вида (мшанка Bugula turrita и полихета Hydroides dianthus) не
проявляли в их опытах такого четкого распределения вдоль пластин.
Описанные опыты, проведенные мной и другими авторами, срав-
нительно кратковременны, в них было изучено распределение только
нескольких массовых видов макрообрастателей. Градиент обилия
биообрастания, как было установлено, может быть как прямым, так и
обратным. Возникает естественный вопрос: является ли градиентное
распределение свойством всего сообщества обрастания или оно
проявляется только у отдельных видов и на уровне сообщества
сглаживается, так как градиенты разных популяций могут быть
противоположными.
По-видимому, в отношении микрообрастания на поставленный
вопрос в соответствии с вышесказанным следует ответить утверди-
тельно. Что касается макрообрастания, обратимся к данным лите-
ратуры. Согласно работам некоторых авторов (Рудякова, 1967; Звя-
гинцев, Михайлов, 1980; Звягинцев, 1981; Якубенко, Щербакова,
1981; Якубенко и др., 1984; Алибекова и др., 1985), биомасса и
плотность сообществ макрообрастания могут быть распределены
градиентно вдоль обтекаемых водой частей судов и трубопроводов,
подобно тому, как это наблюдается на экспериментальных пластинах.
А. Р. Якубенко с коллегами (1984) изучали обрастание судовых
трубопроводов. При графическом представлении их данных гради-
ентный характер распределения биообрастания вдоль внутренней
стенки трубопровода отчетливо выявляется на трубах большого
диаметра при скорости потока 0,15 м/с (рис. 7.6). Участок вблизи
входного отверстия обрастает наиболее интенсивно. На первых не-
скольких метрах от него биомасса обрастания заметно снижается.
Таким образом, обрастание судового трубопровода дает типичный
пример прямого градиента обилия обрастания. При скорости 0,5 м/с,
которая, по-видимому, превышает критическую, наблюдается тенден-
ция к развитию обратного градиента биомассы.
А. Ю. Звягинцев и С. Р. Михайлов (1980) применили в своих
исследованиях легководолазную технику, что позволило им собирать
под водой неповрежденное обрастание, и обследовали таким образом
более сотни судов. На подводной части буксирного катера БК-153,
где доминировал усоногий рак Chthamalus dalli, они обнаружили
градиентное распределение биомассы обрастания (рис. 7.7). На
бортах судна градиент был прямым, тогда как на днище — обратным.
Таким образом, собственные данные (по микрообрастанию) и
данные литературы (по макрообрастанию) не оставляют сомнений в
том, что градиентное распределение на твердых поверхностях Moiyr
проявлять не только отдельные виды, но и сообщества. Прямой гра-
диент характерен для горизонтальных и вертикальных поверхностей
(экспериментальные пластины, борт судна), обратный - для нижней
стороны горизонтальных поверхностей (пластины, днище судна).
Вероятно, к внутренним стенкам труб отмеченная закономерность не
относится. В трубах прямой градиент обрастания отмечается при
скоростях течения ниже критических, обратный — при более высоких
скоростях.
Рис. 7.7. Градиент биомассы обрастания на корпусе судна
(по: Звягинцев, Михайлов, 1980).
а - прямой, б - обратный градиент биомассы обрастания. Борт судна: 1 - на
плаву, 2 - в доке; днище судна: 3 - на плаву, 4 - в доке. По оси абсцисс - расстоя-
ние. м (о - от носа, б - от кормы судна); по оси ординат - биомасса обрастания, г/м2.
Подводя итог, отмечу следующее. На продольно обтекаемых телах
различного размера, материала и характера поверхности, обраставших
в море в течение от нескольких дней до года и более, наблюдается
неравномерное распределение биомассы и плотности обрастания.
Где это было изучено более детально с применением количественных
методов, установлены прямые (навстречу течению) или обратные
(вдоль течения) градиенты обилия. Они определяются характером
распределения массовых видов. Градиентное распределение проявля-
ют как отдельные виды, так и сообщества, в которых доминируют
беспозвоночные животные или макроводоросли. Сказанное справед-
ливо в целом и для микрообрастателей. Таким образом, градиентное
распределение обрастания на продольно обтекаемых поверхностях
является общей закономерностью.
Вероятно, основной причиной развития и поддержания градиент-
ного распределения биообрастания на обтекаемых поверхностях явля-
ется неравномерный (градиентный) характер распределения скорости
течения в пограничном слое. При этом прямой градиент обилия
существует в том случае, когда на всей обтекаемой поверхности
соблюдается основное условие биообрастания: сила адгезии обраста-
телей к поверхности больше, чем силы их отрыва (см. 7.1). При его
нарушении, в первую очередь, снижается численность более чувстви-
тельных к отрыву видов, обладающих меньшей адгезионной способ-
ностью. В этом случае развивается обратный градиент распределения
обрастателей.
В пользу такого механизма возникновения прямого и обратного
градиентов свидетельствует сходный характер функциональной зави-
симости обилия и силы адгезии от скорости набегающего потока,
который в обоих случаях прямопропорционален скорости в степени
3/2, что вытекает из формул (17), (18) и (22). Достаточно очевидно
также и то, что ростовые процессы не искажают градиентного харак-
тера распределения, формирующегося в результате аккумуляции
обрастателей на поверхности. Действительно, для макрообрастателей
(беспозвоночных животных и водорослей) и некоторых крупных
микрообрастателей, получающих пищу за пределами пограничного
слоя, при прочих равных условиях скорости питания и роста будут
в среднем одинаковыми независимо от того, расположены они в
передней, средней или задней части продольно обтекаемой поверхно-
сти. У остальных микроорганизмов, питающихся растворенной или
оформленной пищей внутри пограничного слоя, скорость обновления
вокруг них воды, несущей пищу, определяется скоростью течения в
пограничном слое. Поэтому градиент их обилия, возникающий как
результат процессов аккумуляции, может только усилиться благодаря
питанию в пограничном слое и росту.
Данные моих опытов и наблюдений других авторов были про-
анализированы с целью установить, насколько точно построенные
модели колонизации описывают процесс биообрастания. При этом
проверялась гипотеза, согласно которой, в соответствии с уравне-
ниями (17) и (18), обилие биообрастания Q/S является линейной
функцией от величины, обратной квадратному корню из расстояния х
от переднего (заднего) края продольно обтекаемой поверхности
QIS = Ki+K2I^c , (37)
где К/, К2 - некоторые коэффициенты, отражающие условия био-
обрастания.
Результаты регрессионного анализа показывают, что уравнение
(37) является хорошей апроксимацией экспериментальных данных
(табл. 7.1-7.4). Коэффициент корреляции (г), показывающий насколь-
ко точно эмпирические уравнения описывают зависимость между
обилием и расстоянием от передней (задней) кромки поверхности,
имеет весьма высокие значения. Он находится в пределах от -0,769 до
-1,000, в подавляющем большинстве случаев превышая -0,900. Сле-
довательно, можно говорить о том, что зависимость, описываемая
уравнением (37), по существу, является количественным законом.
Таблица 7.1. Эмпирические уравнения регрессии зависимости плотности обраста-
ния (экз/см2) диатомовыми водорослями горизонтальных и вертикальных пла-
стин от расстояния (см) от переднего края обтекаемой пластины.
Сторона пластины Продолжительность опыта, сут. Уравнение регрессии Коэффициент корреляции, г
Верхняя 2 Qc IS = -16,55 + 44,69 fjx -0,951
4 QclS = -56,45 + 91,95/77 -0,947
9 Qc / S = -646,89 +1140,92 / Ji -0,992
12 Qc/S = -13201,17 + 24989,52 / Ji -0,978
Нижняя 2 Qc /5 = 0,99 +18,1 iji -0,800
4 Qc !S = -14,50 + 50,78 tji -0,920
9 QCIS = -260,97 + 412,68 / 77 -0,987
Боковая 2 QcIS = -7,80+21,29/77 -0,987
4 Qc/S = -3,56 + 38,41/77 -0,978
9 Qc / S = -188,50 + 320,71 / Ji -0,961
Таблица 7.2 Эмпирические уравнения регрессии зависимости плотности обрас-
тания (экз/см2) моллюсками Mytilus edulis и сцифистомами Aurelia aurita про-
дольно обтекаемых пластин от расстояния (см) от края обтекаемых пластин.
Сторона пластины Продолжительность опыта, сут. Уравнение регрессии Коэффициент корреляции, г
Верхняя Mytilus edulis (х — ра 57 сстояние от переднего края пластин) Qc IS = +5,08 + 6,56 / 77 -0,947
Нижняя 57 Qc/S = -(^2 + 4fiHji -0,916
Боковая Нижняя 57 Aurelia aurita (х — f 8 ft/5 = +0,42+ 3,64/77 асстояние от заднего края пластин) ft/5 = -1,65 +17,78 / 77 -0,914 -0,769
Из сказанного ясно, что в морских условиях течение полностью
определяет горизонтальную составляющую аккумуляции рассели-
тельных форм, которые по отношению к нему могут рассматриваться
как пассивные физические частицы. Напротив, вертикальная состав-
ляющая аккумуляции не связана с течением и характеризует способ-
ность расселительных форм к активному оседанию на поверхность.
Конечно, осев на нее, обрастатели могут перераспределиться. Однако
можно думать, что этот процесс не носит направленного характера на
поверхностях, однородных по своим свойствам, и не приводит к
сглаживанию градиентов в их распределении. Рассмотренные выше
поверхности относятся именно к этому типу.
Таблица 7.3. Эмпирические уравнения регрессии зависимости биомассы обраста-
ния (г/м2) иа внутренней стейке трубопровода от расстояния (м) до входа в тру-
бопровод (по: Якубенко и др., 1984).
Диаметр трубопровода, м Продолжительность опыта, сут. Уравнение регрессии Коэффициент корреляции, г
0,022 30 &/S=-6,42+ 27,24/77 -0,960
0,031 30 Qb /S = -14,12 + 57,22/77 -0,980
0,046 30 Qb!S = -28,53 + 84,87 / Jx -0,996
0,083 30 Qb/S = -76,83 + 262,60 / 77 -0,980
Примечание. Скорость подачи воды в трубопровод- 0,15 м/с.
Таблица 7.4. Эмпирические уравнения регрессии зависимости биомассы (г/м2) и
плотности (экз/м2) обрастания судна от расстояния (м) от носа (кормы)
(по: Звягинцев, Михайлов, 1980).
Место взятия проб Продолжительность опыта, сут. Уравнение регрессии Коэффициент корреляции, г
Борт судна (на плаву) Прямой градиент oi 365 5илия (х - расстояние от носа судна) Qb / S = -230,72 +1174,16 / 77 Qc / S = 13065,70 + 67082,93 / 77 -0,970 -0,964
Борт судна (в доке) Днище судна (на плаву) 365 Обратный градиент о 365 Qb / S = -345,80 +1558,42 / 77 QC!S = 20120,41 + 69147,47 /77 )илия (x - расстояние от кормы судна QbIS = -157,31 + 880,04 / 77 Qc / S = -26871,78 +193255,66 / 77 -0,969 -0,956 -0,995 -0,998
Днище судна (в доке) 365 Qb!S = -166,48 +1058,93 / 77 Qc / S' = -54166,82 + 274124,29 / 77 -1,000 -0,987
Примечание. Длина судна- 14 м.
Можно полагать, что горизонтальная компонента аккумуляции и
в общем случае, при обрастании тел по-разному ориентированных в
пространстве, также будет целиком зависеть от распределения тече-
ния в пограничном слое. Так, известно (Gessner, 1953), что на
цилиндрической поверхности, расположенной вертикально, наиболь-
шая численность пресноводной диатомовой водоросли Cocconeis
placentula наблюдается на передней (к течению) и задней образую-
щих, уменьшаясь почти до нуля на боковых поверхностях. По моему
мнению, такое распределение биообрастания находит свое логическое
объяснение в распределении скорости течения в пограничном слое
кругового цилиндра. Действительно, на передней (и задней) обра-
зующих цилиндра, в критических точках, скорость течения равна
нулю (Шлихтинг, 1974). К боковым образующим поток разгоняется,
и его скорость становится вдвое выше, чем у набегающего потока.
Основываясь на сказанном, можно предположить, что распределение
обилия биообрастания всегда соответствует распределению скорости
течения в пограничном слое обтекаемых поверхностей.
В заключение этой главы коснусь вопроса об определении средне-
го обилия биообрастания. В разных точках продольно обтекаемых тел
значения обилия различаются. Отбирая пробы произвольно на проб-
ных площадках или трансектах, можно получить какие угодно резуль-
таты. Точная оценка обилия может быть дана путем сбора обрастания
со всей поверхности, определения его численности или биомассы и
отнесения их к единице площади. Однако подобная процедура целе-
сообразна, как правило, только в случае небольших по размерам и не
сильно обросших поверхностей.
Очевидно, положение пробных площадок или трансект на поверх-
ности должно быть не произвольным, а соответствовать той области
градиента, в которой значение обилия соответствует среднему. При-
менение теоремы о среднем к функции, описываемой выражением
(37), дает
1 А=/
QIS = —— [(К, + К2 / Jx)dx = К,+2К2 / , (38)
b-a
<7=0
где I - длина пластины. Принимая во внимание значение Q/S из (37),
получим
QIS = Kl+K2l^ = Kl+2K2l4i, (39)
откуда
х = 0,25 I. (40)
Таким образом, средние значения биомассы и плотности обраста-
ния достигаются на продольно обтекаемых пластинах и поверхностях,
которые Могут быть к ним приравнены, на расстоянии, равном одной
четверти их длины, считая от переднего к течению края в случае наи-
большего обрастания передней кромки пластины или от заднего края
в случае его более сильного обрастания.
Глава 8. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ БИООБРАСТАНИЯ
8.1. Причины, механизмы и пределы концентрирования
биообрастания на твердых поверхностях
В этой главе я постараюсь обобщить и переосмыслить материал
предшествующих глав. Поэтому ссылки на конкретные исследования
будут сделаны только там, где это действительно необходимо, а в ос-
тальных случаях читатель будет адресован к соответствующим разде-
лам книги. Основные фундаментальные вопросы, ответы на которые
здесь предполагаются, следующие. Почему на твердых поверхностях
происходит концентрирование организмов? Каковы его основные
механизмы? Почему оно особенно сильно выражено в прибрежной
полосе, где сосредоточены многие эксплуатируемые в морской среде
объекты? Каковы пределы численности и биомассы организмов на
твердых поверхностях и чем они определяются? Необходимо напом-
нить, что в гл. 1 концентрированием биообрастания было предложено
называть достижение высоких обилий биообрастания на твердых
субстратах.
В первом вопросе можно выделить еще несколько. Почему проис-
ходит колонизация твердых поверхностей? Почему она приводит к
прогрессивному увеличению численности и биомассы организмов?
Почему не наблюдается массового ухода организмов с колонизиро-
ванной поверхности? Ответы на эти вопросы кажутся довольно про-
стыми. Однако это только на первый взгляд. Так, чтобы объяснить
само явление колонизации, необходимо знать, например, как крошеч-
ная расселительная форма, размеры которой составляют от 0,001 мм у
бактерий до 1-2 мм у крупных плавающих личинок, в огромном море
или океане находит твердую поверхность размером от миллиметров
до сантиметров или метров? Если учесть, что при рассмотрении осе-
дания личинок беспозвоночных и спор макроводорослей речь идет не
вообще о какой-то поверхности, а об ограниченном наборе естест-
венных поверхностей, на которых они поселяются и живут, то стано-
вится понятным, что колонизация, а вместе с ней и концентрирование
биообрастания, представляются мало вероятными событиями. Оседа-
ние личинки на твердую обтекаемую водой поверхность при тщатель-
ном изучении также оказывается трудно объяснимым. В самом деле,
отношение скорости течения к скорости движения личинки составля-
ет обычно не менее чем 10:1. Что отсюда следует? Если прибегнуть к
понятному сравнению, то ситуация с оседанием личинки равносильна
тому, как если бы человек на бегу пытался выпрыгнуть из поезда,
движущегося с бешеной скоростью, и при этом сумел бы непости-
жимым образом задержаться на железнодорожной платформе и не
разбиться. При скорости бега 5 м/с (рекорд скорости 10 м/с) ско-
рость движения поезда, с которого надо спрыгнуть, должна быть
180 км/ч (!), чтобы соотношение скоростей составило 10:1. Если
первоначально поставленные вопросы и показались простыми, то
только что приведенный пример может поставить в тупик.
Колонизация твердых поверхностей и сопровождающие ее про-
цессы не случайные, а представляют собой направленную последова-
тельность событий, как было показано в главах 2-6. Действительно,
выход расселительных форм в планктон основан на определенных
механизмах, одни из которых являются пассивными (у неподвижных
микроорганизмов и спор), другие - активными, как, например, у
личинок (см. 3.1). Количество поступающих в планктон расселитель-
ных форм у микророрганизмов (бактерий, диатомовых водорослей)
и массовых видов многоклеточных колоссально. Поэтому, несмотря
на огромные потери, которые сопровождают их планктонную жизнь
и достигают, например, у личинок 99,9% и более (Thorson, 1963,
цит. по: Милейковский, 1985), количество выживающих организмов
оказывается достаточным для массовой колонизации естественных и
искусственных субстратов.
Вероятность встречи микроорганизмов с твердой поверхностью
мала потому, что эффективность механизмов их оседания низка.
В самом деле, они пассивно транспортируются течением.. Их хемо-
таксис к поверхности может проявиться только в непосредственной
близости от нее. Поэтому малая вероятность осесть и прикрепиться
компенсируется у них большой численностью клеток в планктоне
(Раймонт, 1983, 1988). Несмотря на то, что первые бактериальные
клетки обнаруживаются на экспериментальных субстратах уже через
1 ч (ZoBell, 1946), скорость их оседания очень низкая. То же харак-
терно и для диатомовых водорослей (Stevenson 1983, 1984). Уве-
личение численности микроорганизмов на твердой поверхности в
море происходит в основном в результате клеточного деления
(Пунхочарж, 1983).
Несмотря на то, что численность личинок беспозвоночных (и под-
вижных спор макроводорослей) в планктоне на много порядков ниже,
чем у микроорганизмов, их встреча с твердой поверхностью оказы-
вается возможной, а во многих случаях и неизбежной. Ее вероятность
резко увеличивается благодаря поведенческим реакциям: фото-, гео- и
хемотаксису, свойственным личинкам. Не последнюю роль при этом
играет и относительно высокая собственная скорость их движения.
Выбор местообитания, который основан на последовательном суже-
нии пространства поиска в заключительный период планктонной
жизни, позволяет личинкам не только сосредоточиться в определен-
ном горизонте, но и осесть на нужной глубине в характерном для них
биотопе и на подходящих субстратах, имеющих определенный набор
свойств (главы 4 и 5). Различного рода выросты (жгутики, конеч-
ности, слизистые нити и т. п.), имеющиеся у расселительных форм,
также увеличивают вероятность их встречи с субстратом (см. 6.2).
Приведенный выше пример, свидетельствующий о якобы невоз-
можности оседания личинок на твердую поверхность, обтекаемую по-
током, подчеркивает особенности оседания в турбулентной водной
среде и роль адгезии, которую действительно трудно переоценить.
Напомню, что в гл. 7 был сформулирован фундаментальный вывод о
том, что ключевым процессом колонизации (биообрастания) любых
субстратов является адгезия, т. е. прилипание к поверхности. Она
осуществляется на основе целого ряда механизмов, среди которых
важное значение имеет секреция и выделение адгезивов (цементов) на
поверхность организма. Расселительные формы чрезвычайно липкие.
Каждый, кто работал с личинками, хорошо знает это: они легко
прилипают к пипеткам, препаровальным иглам, их трудно оторвать
от субстрата, по которому они ползают. Они такие крошечные, что,
приходя в контакт с поверхностью, оказываются внутри пограничного
слоя (см. 6.1 и гл. 7), где скорость течения и гидродинамические
силы, препятствующие их прикреплению, не столь велики.
Являясь своего рода мостом между планктонной и перифитонной
жизнью, адгезия индуцирует определенную последовательность взаи-
мосвязанных и взаимообусловленных процессов, таких как прочное
прикрепление (у сидячих видов постоянное), развитие (в том числе
индивидуальный рост у микроорганизмов, метаморфоз у беспозво-
ночных), индивидуальный рост у многоклеточных (популяционный
рост у микроорганизмов).
В биообрастании, можно выделить две фазы: обратимую и необ-
ратимую (рис. 8.1). На первой из них возможно обращение состав-
ляющих их процессов, на второй - нет. Переход от временного при-
крепления к постоянному соответствует переходу от обратимого к не-
обратимому биообрастанию.
Рис. 8.1. Обратимая и необратимая фазы в биообрастании.
Приведенный здесь анализ показывает, что последовательность
колонизационных процессов не случайна, более того, она векторизо-
вана. Каждый предыдущий процесс фактически порождает после-
дующий. Поэтому биообрастание твердых поверхностей в водной
(морской) среде оказывается неизбежным. Безусловно, направленный
характер биообрастания (колонизации) является основной причиной
концентрирования биомассы организмов на твердых поверхностях
(см. гл. 1). Это приводит в ходе сукцессии (см. гл. 2) к прогрессивно-
му увеличению численности организмов и их биомассы. Концентри-
рование биообрастания основано на перечисленных выше механиз-
мах, подробно рассмотренных в 2-7 главах.
Важной предпосылкой биоконцентрирования является то, что
организмы, если и покидают естественные субстраты, которые они
заселили, то делают это не одновременно и не массово. Макроорга-
низмы поселяются в определенных биотопах и на вполне определен-
ных поверхностях. Если бы они не проявляли этой избирательности,
то, очевидно, селились бы в самых разных местообитаниях, в том
числе, и совершенно для них непригодных. Такие популяции и такие
виды были бы нежизнеспособны и элиминированы отбором. Опре-
деленная, исторически и генетически закрепленная селективность к
местообитанию позволяет им достаточно надежно выбирать микро-
биотопы. Не встретив подходящего субстрата, личинки задерживают
оседание, а нередко и метаморфоз. При этом расселительные формы
ряда видов погибают естественной смертью, так и не найдя подходя-
щего жилища (см. 4.4). Поэтому когда личинка (и спора макроводо-
росли) окончательно выбрала удовлетворяющий ее субстрат, она его
уже не покидает, независимо от того, остается она подвижной и во
взрослом состоянии или прочно прирастает к нему. Частичная потеря
биомассы сообществ наблюдается при обмене расселительными фор-
мами между твердыми субстратами или между твердыми и мягкими
(рыхлыми) грунтами (см. рис. 1.4). Однако поскольку сроки раз-
множения и расселения разных видов не совпадают, а разнесены во
времени и по сезонам, это не приводит к каким-либо заметным
колебаниям общей биомассы сообществ, тем более, что постоянно
происходит их пополнение новыми организмами.
Скорость концентрирования организмов на твердых субстратах
оказывается неодинаковой в разных частях Мирового океана. Хорошо
известно, что прибрежное биообрастание отличается большими био-
массами и более разнообразно по видовому составу, чем океаническое
(Резниченко и др., 1976; Зевина, 1994). Основные причины более
высокого концентрирования живого на твердых субстратах в при-
брежных районах и на шельфе, чем в открытом море, на мой взгляд,
следующие: 1) более высокая температура поверхностного наиболее
продуктивного слоя; 2) более высокие концентрации пищи, биогенов
и ростовых факторов; 3) большее количество твердых поверхностей;
4) близость бентосных сообществ - важнейших источников попол-
нения сообществ биообрастания. Поэтому' в прибрежных районах
процессы биообрастания протекают весьма интенсивно, что, с одной
стороны, говорит о перспективности здесь разведения беспозвоноч-
ных животных в марикультуре. С другой стороны, мощный пресс
расселительных форм обрастателей в прибрежье морей создает весьма
негативный фон для эксплуатации здесь технических объектов и
диктует жесткие требования к их защите (см. гл. 9).
Другая группа причин повышенного концентрирования биооб-
растания у берегов заключается в следующем. В нестабильных ме-
стообитаниях, к которым относятся прибрежные морские акватории,
сообщества не достигают в своем развитии климаксной стадии. Их
сукцессия прерывается различными факторами (штормами, хищника-
ми, денудацией, абразией), причем сообщества оказываются “отбро-
шенными” на более ранние стадии сукцессии, на которых в них пре-
обладают быстро растущие виды, такие как гидроиды, усоногие раки,
полихеты, мшанки или асцидии, обеспечивающие высокую скорость
роста сообществ. Таким образом, в нестабильных местообитаниях на-
блюдаются незавершенные циклические сукцессии (Ошурков, 1992).
Высокая скорость аккумуляции и роста обрастателей приводит к
концентрированию на твердых субстратах колоссальных биомасс,
исчисляемых многими десятками и даже сотнями килограммов на
квадратный метр, чего не наблюдается в бентосе (Зевина, 1994).
Биомасса сообщества гигантского усоногого рака Megabalanus
tintinnabulum, имеющего массивный домик, может достигать 1/3 т на
1 м2 (Зевина, Негашев, 1994). Вероятно, эта величина близка к воз-
можному пределу биомассы обрастания.
Аккумулирующая емкость твердых поверхностей, хотя и велика,
но не беспредельна. По чисто физическим причинам она ограничена
площадью обрастаемой поверхности, генетически детерминирован-
ными размерами населяющих ее организмов и ярусностью сообществ,
т. е. и той дополнительной площадью, которая появляется в результа-
те биообрастания. Как было указано выше (см. 6.5 и гл. 7), биомасса
обрастания достигает максимума при критической скорости течения
0,2-0,5 м/с, выше которой она резко снижается. Существуют и био-
логические ограничения. Они связаны с достижением сообществом
устойчивого климаксного состояния, когда его видовой, численный
состав и биомасса становятся достаточно стабильными и в течение
сравнительно длительного времени остаются почти без изменений.
Из теории функциональной морфологии водорослей (Хайлов и др.,
1992) следуют важные практические выводы, касающиеся макси-
мальной биомассы и урожайности растительных сообществ в мари-
культуре. В одном и том же объеме можно разместить разное число
элементов искусственных конструкций (например, цилиндрических
штырей, конусов, гармошкообразных субстратов и т. п) и тем самым
задать ту или иную “концентрацию поверхности” в пространстве и
плотность ее упаковки по отношению ко дну. Именно данные пара-
метры искусственных конструкций, по мнению этих ученых, являются
наиболее сильными регуляторами выхода биомассы водорослей. При
изменении плотности упаковки поверхности на четыре порядка
фитомасса в расчете на единицу площади дна изменяется в пределах
одного порядка (Хайлов и др., 1995). В принципе, это позволяет
довести ее выход в марикультуре до максимально возможного при
данных физических условиях.
8.2. Эволюция биообрастания
Современные сообщества обрастания можно обнаружить на раз-
личных типах твердых субстратов: косных природных телах, поверх-
ностях живых организмов, искусственных объектах, а микрообраста-
телей, имеющих микроскопические размеры, - также на частицах
детрита, величина которых обычно не превышает 1—2 мм. Для микро-
обрастателей детрит служит такой же твердой опорой, как подводная
скала или днище судна для макрообрастателей.
Вполне естественно предположить, что эволюция биообрастания
была тесно связана с твердыми субстратами, с их свойствами и
положением в воде относительно дна. На ранних этапах эволюции
существовали только косные тела, в дальнейшем к ним добавились
животные и водоросли, а в исторически недавнем прошлом - искус-
ственные материалы и изделия.
Если стоять на позициях абиогенеза, признания возникновения
жизни из неживой материи, то весьма вероятно, что предбиологиче-
ская (химическая) эволюция протекала наиболее интенсивно на гра-
ницах раздела сред вода - атмосфера в поверхностной пленке и мор-
ской пене, а также на границе вода - твердые тела на мелководьях.
Именно на границах раздела происходит концентрирование веществ и
ускорение химических реакций. Близкие идеи обоснованы в гипотезе
Д. Бернала (1969), согласно которой жизнь возникла на глинистых
минералах и первые ее шаги были связаны с ними. Эти идеи получили
дальнейшее развитие в гипотезе Н. П. Юшкина (1995) о роли ми-
нералов в происхождении жизни.
По-видимому, условия для развития жизни путем абиогенеза
были более благоприятными на границах раздела сред, в частности на
твердых поверхностях. Можно предположить, что повышенная кон-
центрация питательных веществ на границе раздела водной среды и
минералов была важной предпосылкой для концентрирования на них
протобионтов, а в дальнейшем микроорганизмов.
Отголосками этих древнейших механизмов, возможно, являются
первые этапы современной сукцессии сообществ обрастания. Им
предшествует предбиологический период - адсорбция молекул и
ионов на твердой поверхности. На биологической стадии происходит
оседание и прикрепление копиотрофных бактерий, способных быстро
питаться именно адсорбированными органическими веществами и
расти в олиготрофных морских водах. Копиотрофы подготавливают
микроусловия для дальнейшей сукцессии.
По моей гипотезе, можно выделить четыре этапа эволюции био-
обрастания в связи с эволюцией твердых субстратов, на которых они
развиваются. На первом этапе жизнь на морском дне была представ-
лена биообрастанием; на втором появился бентос, и он начинал
вытеснять сообщества обрастания со дна; на третьем с развитием
крупных многоклеточных биообрастание стало распространяться на
живые объекты, населяющие дно океанов и толщу воды; на четвертом
этапе важным фактором эволюции биообрастания становятся антро-
погенные субстраты.
Можно предположить, что на ранней стадии эволюции биообрас-
тания были распространены главным образом формы, населяющие
прибрежные районы на дне океана. Дно представляло собой преиму-
щественно твердую поверхность, а мягкие грунты находились еще в
стадии формирования. Для удержания организмов на дне не требова-
лось каких-либо специальных приспособлений ввиду малой скорости
течения вблизи них. Поэтому среди обрастателей, обитавших на
глубине, вероятно, доминировали подвижные формы. На мелководьях
в зоне больших гидродинамических нагрузок отбор мог привести к
появлению прикрепленных форм. Таким образом, на первом, вероят-
но, сравнительно коротком, этапе своей эволюции жизнь на дне
океана была представлена в основном биообрастанием. Оно способст-
вовало формированию грунтов и детрита, подготавливая условия для
появления бентоса. Между сообществами обрастания осуществлялся
обмен растительными формами.
Скорее всего, бентос появился позднее биообрастания, когда на
дне океанов сформировались мягкие грунты. Бентосные формы могли
эволюционировать из подвижных форм обрастателей в результате
адаптивной радиации последних в новую экологическую среду -
мягкие грунты. Свидетельства этого можно усмотреть в некотором
сходстве видового состава современного обрастания и бентоса, а
также в том, что эдифицирующая форма бентоса - подвижные
животные (см. 1.1). Таким образом, второй этап эволюции можно рас-
сматривать как период формирования бентоса и соответственно
уменьшения экологической роли биообрастания. В это время детрит
становится полноправным компонентом водной толщи. Сообщества
микрообрастания, населяющие только твердые субстраты на дне,
развиваются также на детрите, в том числе в толще воды. С появле-
нием бентоса возникает обмен расселительными формами между
сообществами обрастания и бентоса.
Третий этап эволюции биообрастания характеризуется появ-
лением крупных форм многоклеточных организмов в океане, которые
выступают в качестве твердых тел для колонизации их поверхностей
другими организмами, как одноклеточными, так и многоклеточными.
Начинается длительная эволюция эпибиотических, а через них, сим-
биотических и паразитических отношений между организмами. Пере-
ход обрастателей на живые твердые субстраты приводит к отбору
прикрепленных форм, устойчивых к химической (и физической) за-
щите, используемой против них базибионтами (см. 10.1). Бентосные
сообщества завоевывают на дне все большие территории. Их пре-
имущественно небольшие поселения в бентале на втором этапе сме-
няются в процессе эволюции крупными поселениями. Обмен рассе-
лительными формами между сообществами бентоса и обрастания
осуществляется через планктон, в составе которого выделяется
меропланктонная часть как совокупность временно пребывающих в
нем расселительных форм: личинок беспозвоночных животных, спор
макроводорослей и микроорганизмов.
Четвертый, современный, этап в историческом времени начался
сравнительно недавно. Он характеризуется преобладанием на дне
морских (и пресноводных) водоемов бентоса над биообрастанием.
Косные твердые поверхности уже не занимают прежних огромных
и непрерывных территорий. Поэтому сконцентрированное на дне
биообрастание имеет не сплошное, а мозаичное распределение.
Возрастает роль поверхностей морских организмов в качестве место-
обитаний для обрастателей. Принципиально новым фактором в эво-
люции биоконцентрирования становится появление в гидросфере
поверхностей антропогенного происхождения и экспоненциальный
рост их площади. В прибрежных районах океанов - это, в первую
очередь, технические объекты, из которых наиболее велики суммар-
ные подводные поверхности судов. В открытом океане над всеми
другими типами антропогенных субстратов преобладают плавник и
океанический мусор. На настоящем историческом этапе искусствен-
ные поверхности начинают выступать как важный фактор кон-
центрирования и эволюции морских организмов. Можно полагать,
что в будущем их роль может только усилиться в связи с тем, что
масштабы человеческой деятельности в океане, по-видимому, будут
расти, причем не только на шельфе, но и в более далеких от берегов
и глубоководных участках океанов.
Концентрирование организмов, особенно выраженное на искусст-
венных материалах, создает серьезные препятствия для эксплуатации
технических объектов в морской среде и требует постоянной борьбы
с биологическим обрастанием.
Глава 9. ЗАЩИТА ТЕХНИЧЕСКИХ СИСТЕМ ОТ БИООБРАСТАНИЯ
9.1. Физическая защита
Среди общих направлений борьбы с биологическим обрастанием,
включающих рациональное проектирование и конструирование тех-
нических объектов, их защиту при эксплуатации, а также очистку
после развития на них обрастания (Люблинский, Якубенко, 1990),
защита от него, безусловно, является наиболее важной.
Защита технических и биологических систем осуществляется на
основе физических и химических факторов, а также их совместного
действия. Под физической (химической) защитой будем понимать
совокупность методов и средств, с помощью которых осуществляются
физические (химические) воздействия на расселительные (ювениль-
ные и взрослые) формы, подавляющие биообрастание. При таком
определении к химической защите могут быть отнесены анодная за-
щита, электролизное хлорирование и даже радиоактивная защита,
которые в соответствии с процессами, лежащими в их основе, и
используемым оборудованием обычно рассматриваются как физико-
химическая и физическая защита. Принятый в этой книге нетрадици-
онный подход к классификации методов защиты оказался, тем не
менее, полезным. Он позволил рассмотреть с единых позиций как
способы защиты от биообрастания технических систем, так и собст-
венные защитные системы биологических объектов.
Одним из простейших физических способов защиты является
создание вокруг судна преграды из пузырьков воздуха, которые под
давлением выходят по системе воздуховодов через многочисленные
отверстия в его корпусе (Расмуссен Э., 1969). Такая защита сама по
себе недостаточно надежна, и возможна только на судах с корытооб-
разными обводами. В способе “Токсион” эта чисто физическая защита
была дополнена действием химических убивающих (биоцидных)
факторов. Корпус судна стали омывать керосином с растворенным
в нем ядом (бистрибутилоловооксидом), выпускаемым вместе с пу-
зырьками воздуха. Такой способ комбинированной защиты одно
время применялся на практике (Гуревич и др., 1989).
Примером физической защиты можно считать отслаивание крас-
ки, вместе с которой отпадают и прикрепившиеся к ней организмы.
Б. Кетчум (1957) приводит данные об испытании 378 судовых красок,
из них 3/4 оказались отслаивающимися. Однако ни одна из них не
предотвращала полностью биологического обрастания.
В 70-е гг. нашего века в области защиты от обрастания наблю-
дался бум вокруг разработанных английской фирмой International
Paint Marine Coating самополирующихся покрытий SPC (англ,
“self-polishing copolymer” - самополирующийся сополимер). И хотя
в этих покрытиях основной фактор, подавляющий биообрастание,
химический, сам механизм защиты включает в себя и физическую
составляющую. Покрытия типа SPC изготавливают на основе карбок-
силсодержащих оловоорганических полимеров, которые в результате
гидролиза выделяют биоциды и становятся растворимыми в воде
(Генник и др., 1987). Вследствие этого неровности покрытия поли-
руются, что снижает трение и при движении судна уменьшает расход
топлива для поддержания заданной скорости хода. Биоциды убивают
обрастателей. Вместе с размывающимся полимером с поверхности
удаляются прилипшие организмы.
Эффективность полирования оказывается очень высокой. Шеро-
ховатость подводной части корпуса судна при его постройке, равная
75-170 мкм, во многих странах считается вполне удовлетворительной
(Гуревич и др., 1989). Естественно, что в процессе плавания неровно-
сти корпуса увеличиваются, главным образом за счет биообрастания,
повреждения и коррозии, и могут достигать 0,5-0,8 мм за 10 лет
эксплуатации. При использовании же самополирующегося покрытия
шероховатость корпуса снижается - за 9 месяцев эксплуатации до
50 мкм, т. е. становится ниже проектной величины. Самополирую-
щиеся покрытия дороже обычных, однако благодаря эффекту само-
полирования они окупаются через 2 г.
Известны вещества и составы, снижающие адгезию обрастателей
и трение при движении судна. Такими свойствами обладают некото-
рые полимеры: оксиэтилцеллюлоза, полиэтиленоксид, гидрофильные
акриловые смолы, фторированный графит и другие (Гуревич и др.,
1989). Наибольшее число патентов было выдано на использование
размывающих (аблативных) кремнийорганических полимеров (на-
пример, Юки и др., 1989). К сожалению, все известные покрытия,
снижающие адгезию и одновременно трение, мало эффективны в
предотвращении биообрастания без добавления в них биоцидов -
веществ, убивающих расселительные формы.
Исследования Е. П. Мельничук (1973) показали возможность
длительной защиты от биообрастания на основе снижения адгезии к
материалу покрытия. Мастики, изготовленные из парафина и вазели-
нового масла, не обрастали в течение года в условиях Черного моря.
Наилучшими защитными свойствами обладали составы с содержани-
ем масла 13-30%. По мнению Мельничук (1973), их противообра-
стательный эффект был связан с синерезисным механизмом, заклю-
чающимся в выпотевании масла на поверхность парафина. Жидкая
пленка, образующаяся поверх покрытия, затрудняла прикрепление
расселительных форм. Дальнейшие исследования в этом направлении
(например, Итикава, 1983) не дали, однако, ощутимых практических
результатов.
Известны разработки ультразвуковой защиты судов от биообрас-
тания (Еделькин и др., 1989; Шадрина, 1995). Противообрастательное
действие ультразвука основано на механическом разрушении прочно
прикрепленных организмов акустическими колебаниями частотой от
20 до 200 кГц и выше при мощности до 1 кВт в импульсном режиме.
Колебания подаются непосредственно на корпус судна. Легче разру-
шаются организмы, имеющие твердый скелет, например гидроиды
(Burton et aL, 1984). У двустворчатого пресноводного моллюска
Dreissena polymorpha ультразвуковая обработка нарушает прикреп-
ление биссуса к поверхности (Лубянова и др., 1988).
По данным М. А. Долгопольской (1973), изучавшей действие
ультразвука в морских условиях, для подавления биообрастания ре-
шающее значение имеет интенсивность упругих колебаний, а не их
длительность. Однако даже при больших интенсивностях полная
защита от беспозвоночных животных и макроводорослей не достига-
ется. По мнению Долгопольской (1973), причина этого состоит в том,
что, помимо стоячих волн, генерируемых озвученной пластиной и
локально повреждающих обрастателей, вдоль нее должна распро-
страняться бегущая волна, уничтожающая их на всей поверхности.
В настоящее время сам по себе ультразвуковой метод не исполь-
зуется для защиты судов, ввиду его недостаточной эффективности и
высокой себестоимости (Гуревич и др., 1989). Вместе с тем его при-
менение совместно с противообрастающими красками (Щербаков и
др., 1972) или с электролизом морской воды (Еделькин и др., 1989)
обеспечивает более надежную защиту от морского биообрастания.
В этих случаях физическое воздействие может быть дополнено и
значительно усилено биоцидным, химическим.
Известны попытки защиты от биообрастания с помощью низко-
частотных вибраций (Jackson, Gill, 1990). Идея защиты основана на
том, что колебания, подаваемые на корпус судна перпендикулярны
его поверхности. Таким образом, они в какой-то мере могут препятст-
вовать прикреплению личинок животных и спор водорослей. Однако,
как и в выше рассмотренных способах защиты с помощью акустиче-
ских колебаний, инфразвук был эффективен, если в дополнение к не-
му применяли химическое ядовитое покрытие. Следует также указать,
что для создания низкочастотных вибраций в водной среде требуются
устройства весьма внушительных размеров.
Рассмотрение различных способов защиты показывает, что ис-
пользование одних только физических факторов оказывается недоста-
точным для длительной и надежной защиты технических объектов от
биологического обрастания. Однако их сочетание с химическими
факторами значительно усиливает общий защитный эффект. Сказан-
ное не означает, что физические воздействия вообще менее эффек-
тивны в отношении обрастателей, чем химические. Напротив, даль-
нейшие исследования в этом направлении являются многообещаю-
щими и могут привести к созданию экономичных способов защиты.
Физические воздействия, на мой взгляд, имеют даже ряд пре-
имуществ перед химическими. Их сравнительно легко дозировать по
интенсивности, мощности, длительности и ограничить пространст-
венно. Таким образом, они могут быть направлены непосредственно
на защищаемый объект и действовать строго локально. Если приме-
нение физического фактора в море не сопровождается химическими
изменениями воды, приводящими к ее загрязнению, то его можно
считать безопасным для окружающей среды. Несмотря на указанные
преимущества, промышленные способы и средства физической за-
щиты, предотвращающие биообрастание, до сих пор не разработаны.
Это вовсе не означает, что по своей природе физические факторы
менее пригодны для этих целей, чем химические.
Попытаюсь хотя бы в общих чертах наметить возможные направ-
ления разработки физической защиты. Следует напомнить, что одной
из важнейших причин оседания расселительных форм обрастателей
(например, личинок) на твердую поверхность является физическая
(механическая) индукция оседания при встрече с ней (см. 4.1 и 5.8).
Вполне возможно, что контакт с твердой поверхностью может быть
предотвращен физическими средствами. Так, не исключено, что и в
морской среде могут быть применены акустические репелленты,
отпугивающие расселительные формы (вспомним, как они использу-
ются для отпугивания комаров и других кровососущих насекомых).
Вероятно, рассмотренные выше возможности подавления прилипания
к твердой поверхности не могут считаться исчерпанными. Такое на-
правление физической защиты уместно было бы назвать противоад-
гезионным (см. 10.4). Наконец, можно себе представить сбрасывание
уже осевших и прикрепленных обрастателей с поверхности физиче-
скими методами, но иными, чем слущивание. Обсуждение физической
защиты будет продолжено в главах 10 и 11.
9.2. Промышленная хемобиоцидная защита
Химическая защита от биологического обрастания представляет
собой совокупность методов, способов и средств защиты, базирую-
щихся на действии химических факторов на расселительные
(ювенильные и взрослые) формы. В соответствии с таким, принятым
мной, определением к основным методам химической защиты отно-
сятся: лакокрасочные противообрастательные покрытия, хлорирова-
ние, озонирование и купоросование^ анодная защита и металлизация
поверхности (Fischer et al., 1984; Гуревич и др., 1989).
Химическая защита осуществляется с помощью неорганических и
органических соединений меди, олова, цинка и свинца, а также хлора,
озона, а в недавнем прошлом оксида ртути и мышьякорганических
соединений. Поэтому химическая защита от биообрастания с полным
правом может быть названа хемобиоцидной.
Основу противообрастательных покрытий составляют краски и
эмали, в которых содержатся медные и другие биоциды (Гуревич и
др., 1989). На металлические поверхности, контактирующие с мор-
ской водой, например на подводную часть корпуса судна, их наносят
поверх грунтовочного и антикоррозионного слоев в зависимости от
типа краски и условий эксплуатации в один или в несколько слоев.
Противообрастательные краски и эмали (в дальнейшем судовые
краски или просто краски) бывают двух типов: с растворимой пленко-
образующей основой, называемой также матрицей (растворимые
краски), и с нерастворимой матрицей (контактные, или точнее диф-
фузионные, краски). Механизм их действия заключается в создании
в ламинарном (пристеночном) слое покрытия такой концентрации
биоцида, которая была бы достаточной для уничтожения попадающих
в него расселительных форм. Необходимая концентрация, превы-
шающая некоторое критическое значение, поддерживается благодаря
постоянному выщелачиванию биоцида из краски.
В растворимых красках растворение матрицы и биоцида происхо-
дит одновременно (Фрост, 1990). В случае равенства скоростей их
растворения срок защитного действия оказывается максимальным.
Примером красок такого типа служат самополирующиеся покры-
тия, механизм полирования которых рассмотрен выше (см. 9.1). Они
представляют собой медленно растворяющиеся в воде карбоксилсо-
держащие оловоорганические полимеры, например акриловые
(Генник и др., 1987). В самополирующихся покрытиях растворению
полимера (матрицы) предшествует стадия гидролиза, на которой
происходит освобождение биоцида - соединения олова. Поэтому
скорости растворения матрицы и биоцида оказываются фактически
одинаковыми. Растворение полимера в самополирующихся красках и
необходимая скорость выщелачивания биоцида достигаются главным
образом на ходу судна. На стоянках суда, окрашенные самополирую-
щимися красками, обрастают. Поэтому для создания эффективности
таких покрытий при различных режимах эксплуатации в них добав-
ляют биоциды, не связанные с полимером, например медь (Гуревич
и др., 1989).
Скорость выщелачивания олова возрастает при увеличении ско-
рости движения судна, т. е. именно тогда, когда вероятность биобра-
стания, напротив, снижается. Это является одним из недостатков
покрытий полирующегося типа. Для его компенсации многие зару-
бежные фирмы выпускают различные виды (модули) противообра-
стательных покрытий, скорость полирования которых нужным обра-
зом зависит от скорости движения судна.
В красках контактного типа матрица нерастворима, а поступление
биоцида, например меди, на поверхность покрытия осуществляется по
порам и капиллярам, образующимся в результате выхода раствори-
мых компонентов и самого биоцида в ламинарный слой (Фрост, 1990).
Таким образом, толщина выщелоченного слоя прогрессивно увели-
чивается. Чтобы выйти на поверхность в ламинарный слой, биоцид
должен пройти в процессе диффузии весь выщелоченный слой. По-
этому по мере эксплуатации такого покрытия скорость выщелачива-
ния биоцида снижается, причем по экспоненциальному закону. Сле-
довательно, недостатком красок контактного типа является потеря
ими биоцидных свойств еще задолго до истощения краски. Борьба
с этим негативным явлением - один из путей повышения их эффек-
тивности (Фрост, 1990).
Главными биоцидами современных судовых покрытий являются
соединения меди и олова (Гуревич и др., 1989). В противообраста-
тельных красках медь используется большей частью в форме более
токсичной закиси меди С112О, а малотоксичный оксид СиО почти не
применяется. Роданид меди употребляется для защиты от биообрас-
тания пояса переменной ватерлинии, где развиваются водоросли.
Весьма токсичными, особенно по отношению к животным, являются
триалкил- и триарилолово, например трибутилоловофторид и трифе-
нилоловохлорид (рис. 9.1). Высокой противообрастательной активно-
стью обладают и мышьякорганические соединения. Так, хлорфенок-
сарсин (рис. 9.1), хоть и уступает в этом отношении оловоорганиче-
ским соединениям, примерно в равной степени подавляет как живот-
ное, так и растительное макрообрастание (Израильянц и др., 1976).
РбН5
CI — QgHg
2
н9с4 /С4Н9
Н9с4 -^Sn —О—Sn^- С4Н9
н9с4/ ХС4Н9
Рис. 9.1. Биоциды судовых красок.
1 - трибутилоловофторид, 2 - трифенилоловохлорид, 3 - хлорфеноксарсин, 4 -
бистрибутилоловооксид.
Во многих промышленных отечественных и зарубежных красках
используется одновременно несколько основных биоцидов, что уси-
ливает их защитное действие. Практика показала, что наиболее эф-
фективны из оловоорганических соединений бистрибутилоловооксид,
трибутилоловохлорид и трифенилоловохлорид. Однако применение
какого-либо из них в лакокрасочных материалах предотвращает био-
обрастание только на период от 6-8 до 12-15 месяцев (Гуревич и др.,
1989). Введение в краску закиси меди увеличивает срок защиты до
1,5-2 лет.
Следует иметь в виду, что соединения меди в большей мере
токсичны для животных, чем для макроводорослей (Гуревич, Долго-
польская, 1975). Чтобы преодолеть этот недостаток, в судовые краски
вводят оксид цинка, который является хорошим альгицидом. Он так-
же увеличивает скорость растворения меди и тем самым усиливает ее
противообрастательное действие. Для улучшения технологических
характеристик красок в них добавляют и такие биоциды, как произ-
водные карбаминовой кислоты, карбоновых кислот (особенно сали-
циловой), тио- и изотиоцианаты и некоторые другие (Гуревич и др.,
1989). Нередко обладая синергизмом с основными биоцидами, они
могут усиливать их действие или расширять его спектр либо положи-
тельно влиять на другие эксплуатационные характеристики.
С биологической точки зрения, защитный механизм судовых по-
крытий связан с убивающим действием входящих в них биоцидов на
расселительные, ювенильные и взрослые формы, оседающие, прикре-
пляющиеся и развивающиеся на твердых поверхностях. Многочис-
ленные сведения о токсичности основных и дополнительных биоци-
дов судовых красок обобщены в обзорах по личинкам (Deslous-Paoli,
1981-1982), взрослым животным и макроводорослям, обрастающим
технические объекты (Полищук, 1973; Патин, 1979; Поликарпов,
Егоров, 1986; Филенко, 1988; Христофорова, 1989). Расселительные
формы (личинки беспозвоночных и асцидий, споры макроводорос-
лей), как правило, более чувствительны к токсическим веществам,
чем взрослые организмы. Ювенильные особи занимают обычно
промежуточное положение.
Однако известны некоторые исключения. У моллюска Mytilus
edulis токсикорезистентность к меди возрастает в ряду: взрослые,
ювенильные особи, личинки-велигеры (Beamont et al., 1987; Ноаге,
Davenport, 1994). Особенностью последних является также высокий
порог летальности по отношению к ионам меди. Циприсы усоногих
раков рода баланус также менее чувствительны к ионам меди, чем
ювенильные и взрослые особи (Долгопольская и др., 1973). Возмож-
но, известное явление оседания циприсов усоногого рака Balanus
amphitrite и ряда других обрастателей (устриц, полихет Hydroides,
гидроидов Tubularia, мшанок Membranipora) на ядовитые краски
(Рудакова, 1981) хотя бы частично объясняется их устойчивостью к
высокой концентрации ионов меди, “меделюбивостью”.
Разные виды, относящиеся к одной таксономической группе, не-
редко к одному роду, могут значительно различаться между собой по
токсикорезистентности к тяжелым металлам и другим загрязнителям
водной среды (Строганов, 1976; Филенко, 1988). Так, у усоногих ра-
ков чувствительность к основным биоцидам судовых красок умень-
шается в ряду: Verruca, Balanus perforatus, В. amphitrite и В. improvisus
(Гуревич и др., 1989).
а
Простейшие
Фитопланктон
Макрофиты
Ракообразные
(планктон)
Ракообразные
(бентос)
Рыбы
Моллюски
Черви
Мшанки

Простейшие
Фитопланктон
Макрофиты
Ракообразные
Рыбы
Моллюски
Черви
Мшанки
—ESSSX3
гч^\ч\\\д
PiWWXJ
---ЕШдЗ
ЕЛЧ
С ~ I
Простейшие
Фитопланктон
Ракообразные
Рыбы
Моллюски
Полихеты
EEHWsSWM
rm
10“* 10 ’10 - 10'* 10° ю‘ ю2
ю’4 го’кг2 io’1 ю" io* ю2
Рис. 9.2. Диапазоны токсических (прямоугольники) и пороговых (жирные
линии) концентраций растворенных в морской воде веществ для основных
групп организмов (по: Патин, 1979).
Незаштрихованные участки - области токсических концентраций для ранних
стадий онтогенеза, а - ртуть, б — медь, в — свинец, г — цинк. По оси абсцисс — деся-
тичный логарифм концентрации веществ, мг/л.
Анализ данных С. А. Патина (1979; рис. 9.2) позволяет, по моему
мнению, распределить морских гидробионтов по признаку токсико-
резистентности на следующие группы: более чувствительные (фито-
планктон, ракообразные), менее чувствительные (моллюски) и, нако-
нец, устойчивые (макроводоросли, простейшие, полихеты, мшанки).
К близким, хотя и более осторожным, выводам приходит и сам Патин
(1979). Согласно исследованию Р. А. Полищук (1973), красные водо-
росли чувствительнее, чем зеленые, к действию ртути, меди, серебра
и цинка.
Обобщая литературные данные о влиянии на морских гидробио-
нтов биоцидов, входящих в состав противообрастательных красок,
можно констатировать, что их токсичность снижается в ряду: олово,
медь, свинец (цинк), мышьяк (Патин, 1979; Deslous-Paoli, 1981-1982;
Поликарпов, Егоров, 1986; Филенко, 1988; Христофорова, 1989;
Корте и др., 1996). В случае олова и мышьяка речь идет об их орга-
нических соединениях. Неорганическое олово, например, в виде ок-
сида олова, заняло бы в указанном ряду токсичности последнее место,
а оксид ртути пришлось бы поставить на первое.
Не менее важна информация о подавлении биоцидами оседания,
адгезии и прикрепления. В гл. 7 был сделан вывод, что защиту от био-
обрастания наиболее целесообразно проводить путем подавления
именно этих процессов. Сульфат меди блокирует движение, оседание
и прикрепление спор всех изученных видов красных, зеленых и бурых
водорослей в концентрации 0,03 мМ (Полищук, 1973), что составляет
4,8 мг/л. Оседание личинок моллюсков предотвращается при скорости
выщелачивания меди 1-2, а циприсов усоногих раков - 10 мкг/см2 сут
(Evans, 1981). Для более токсичного бистрибутилоловооксида ско-
рость выщелачивания, необходимая для подавления оседания ципри-
сов, составляет около 1 мкг/см2-сут. Собственно на этих данных и
основано нормирования скорости выщелачивания меди и олова из
судовых покрытий.
Следует обратить внимание на то, что указанной скорости выще-
лачивания биоцидов недостаточно для подавления развития на защи-
щаемой поверхности более устойчивых к меди, олову и другим ядам
микрообрастателей - бактерий, диатомовых водорослей и простейших
(Горбенко, 1963, 1981; Robinson et al., 1985; Callow, 1986). Поэтому
ряд устойчивых микроорганизмов всегда присутствует на поверхно-
сти противообрастательных покрытий. Токсикорезистентные виды
известны и среди макроорганизмов. К ним относятся зеленые водо-
росли родов Enteromorpha и Ulothrix, бурая водоросль р. Ectocarpus
(Evans, 1981; Hall, Baker, 1985; Callow, 1986), усоногие раки, в осо-
бенности Balanus amphitrite (Рудакова, 1981; Гуревич и др., 1989),
двустворчатые моллюски родов Mytilus и Pecten (Beamont et al., 1987),
полихеты сем. Serpulidae и асцидия Ciona intestinalis (Lenihan et aL,
1990). Расселительные формы устойчивых к действию ядов макро-
обрастателей обычно доминируют в сообществах, развивающихся на
технических объектах.
При соблюдении технологии изготовления, нанесения и высуши-
вания лучшие лакокрасочные материалы защищают суда от биообрас-
тания в течение 2-3 лет. Этот срок может быть увеличен, вероятно,
до 5 и более лет путем совершенствования их состава и технологии
изготовления (Фрост, 1990). Он однако значительно меньше проект-
ного срока эксплуатации судов, составляющего около 20 лет (Люб-
линский, Якубенко, 1990). Поэтому суда периодически докуют и
окрашивают заново.
Несмотря на указанные выше недостатки противообрастательных
лакокрасочных покрытий, можно полагать, что этот метод сохранит
свое превосходство перед другими конкурирующими с ним метода-
ми (например, анодной защитой), по крайней мере, в ближайшие де-
сятилетия (Фрост, 1990). Это обусловлено его высокой эффективно-
стью, экономичностью, сравнительной простотой, возможностью
возобновления, а также отсутствием необходимости в специальном
персонале для обслуживания при эксплуатации судна. К настоящему
времени заложены основы теории биоцидных противообрастательных
покрытий, объясняющие технологические особенности существую-
щих красок и определяющие перспективные направления создания
новых (Гуревич и др., 1989). Успехам в области разработки высоко-
качественных красок и эмалей разных типов для защиты судов от
биообрастания мы во многом обязаны российским ученым:
Е. С. Гуревичу, А.М. Фросту, М.Б. Симановичу, Ю.П. Рожкову и мно-
гим другим.
Кратко рассмотрим другие подходы к химической защите техни-
ческих объектов. Метод металлизации поверхности состоит в том,
что токсичный металл, например медь или ее сплавы, наносят из рас-
плава путем безвоздушного распыления на поверхность предвари-
тельно защищенную антикоррозионным покрытием (Гуревич и др.,
1989). Медь растворяется в морской воде и защищает поверхность от
колонизации обрастателями.
К металлизации относится защита медно-никелевыми сплавами,
применяющаяся с 80-х гг. нашего века, правда в весьма ограниченном
масштабе, для защиты малотоннажных судов, локаторов и ряда дру-
гих объектов (Cassidy, 1988). Соотношение медь : никель в сплаве
составляет от 7 : 3 до 9 : 1. На корпуса судов сплав наносят в виде
листов, металлической фольги или чешуек, плакирующих поверх-
ность. По стоимости судовые покрытия из медно-никелевого сплава
дороже, чем медные лакокрасочные. Однако они обладают рядом
важных достоинств: гладкостью, благодаря чему экономится топливо,
коррозионной стойкостью, ударопрочностью, высокой токсичностью
(Grimmek, Sander, 1985). Поэтому уже через три года эксплуатации
объекта их использование становится экономически оправданным, а
срок их службы может составлять около 10 лет.
В качестве своеобразных аналогов противообрастательных покры-
тий можно рассматривать так называемые необрастающие бетоны
(Усачев, Стругова, 1989). Это строительный бетон, в который введе-
ны биоциды. Среди последних наиболее известны катапин и олово-
органические соединения - ластаноксы. Сооружения из такого мате-
риала содержат биоцид в количестве, достаточном для их длительной
защиты от биообрастания. Защитный механизм здесь, в принципе,
такой же, как и у лакокрасочных покрытий контактного типа с нерас-
творимой матрицей. Противообрастательное действие бетонов связа-
но с выщелачиванием биоцида в пограничный слой обтекаемой по-
верхности. В России такая защита применена на Кислогубской при-
ливной электростанции (Баренцево море). Стены и опорные конст-
рукции станции из бетона с добавками медьорганических биоцидов не
обрастали в течение 6-9 лет, а с ластаноксами, содержащими олово-
органические соединения, - более 10 лет (Усачев, Стругова, 1989).
Методы катодной и анодной защиты применяются в промышлен-
ности для защиты от коррозии (Люблинский, 1980), анодной - от
биообрастания судовых систем, трубопроводов и теплообменников,
морских буровых установок и энергетических сооружений (Якубенко,
1990). Анодная защита основана на электрохимическом растворении
металлического анода. Обычно используют медь, кадмий, цинк и
некоторые другие металлы. При их растворении в воду поступают
ядовитые для расселительных форм обрастателей ионы.
Суда обрастают преимущественно на стоянке. Поэтому при их
движении анодную защиту отключают. Это одно из принципиальных
отличий данного метода от противообрастательных покрытий, кото-
рые функционируют непрерывно. Другое состоит в том, что при
анодной защите ядовитый раствор, например меди, создается за пре-
делами защищаемой поверхности и доставляется к ней токами воды.
В токсикологическом и химическом, но не технологическом от-
ношении принципиально сходным с описанным является метод
купоросования, который применяется в основном в системах водо-
снабжения промышленных предприятий пресной водой или морской
водой в прибрежных районах (Гуревич и др., 1989). Для защиты от
биообрастания внутренних стенок труб используется раствор сульфа-
та меди, который поступает в систему трубопроводов. Обычно ежене-
дельного или более частого применения раствора этого биоцида в
концентрации 5-15 мг/л в течение нескольких часов оказывается
достаточно для предотвращения развития как микро- (Бочаров и др.,
1985 ), так и макроорганизмов (Зевина, Лебедев, 1971).
В практике защиты от морского биообрастания технических
объектов, в особенности систем охлаждения и энергетических со-
оружений, а также судов широко известен метод элекролизного хло-
рирования (Расмуссен Ю., 1969; Якубенко и др., 1983; Щербакова и
др., 1986; Усачев, Стругова, 1989; Якубенко, 1990). Он основан на
электролизе морской воды, т. е. пропускании через нее постоянного
тока. В результате электрохимических процессов на катоде выделяет-
ся водород, а на аноде - активный хлор, что отражено в следующем
суммарном уравнении:
2NaCl + 2Н2О С12 + 2NaOH + Н2. (41)
Дальнейшие химические реакции с участием активного хлора и гид-
роксила протекают по уравнению
С12+ Н2О -> НС1О + НС1. (42).
Таким образом, в результате электролиза морской воды образу-
ются активный хлор, хлорноватистая и соляная кислоты, не только
убивающие расселительные формы обрастателей, ювенильные и
взрослые особи, но также удаляющие продукты коррозии (Еделькин и
др., 1989). Поэтому защита, осуществляемая этим методом, оказыва-
ется надежной и эффективной.
Несомненным преимуществом электролизного хлорирования пе-
ред методами противообрастательных покрытий и металлизации
является возможность управления процессом защиты, вплоть до ее
отключения, а также влияние хлора на расселительные формы в
большом объеме воды, т.е. еще до их контакта с твердой поверхно-
стью. Использование весьма токсичного хлора, высокая производи-
тельность оборудования для электролиза воды и его грамотное об-
служивание обеспечивают длительный срок защиты технических
объектов, который в арктических и бореальных водах по некоторым
оценкам может составлять до 10-15 и более лет (Усачев, Стругова,
1989; Люблинский, Якубенко, 1990). В тропических водах при не-
прерывном применении электролизного хлорирования реальная дли-
тельность защиты составляет, по крайней мере, один год, при
ежедневном 30-минутном хлорировании - лишь 4 месяца (Smith,
Kretschmer, 1984). По данным российских ученых (Якубенко и др.,
1983; Щербакова и др., 1986), для защиты систем охлаждения и тру-
бопроводов в условиях Черного моря достаточно периодического
применения активного хлора в концентрации 1,0-1,5 г/м3 в режиме:
обработка 1—4 ч, перерыв 3-5 ч. При подаче активного хлора к защи-
щаемой поверхности один раз в несколько суток его концентрацию
увеличивают примерно на два порядка. Столь различные режимы
хлорирования обеспечивают, тем не менее, сходные концентрации
остаточного хлора в воде, достаточные для ее обеззараживания.
В системах охлаждения гидроэлектростанций морской водой исполь-
зуют газообразный диоксид хлора (С1О2) как менее опасный для
окружающей среды, чем продукты электролизного хлорирования
(Ambrogi, 1993).
Для снижения в питьевой воде количества микроорганизмов, сре-
ди которых могут быть и патогенные формы, воду хлорируют или
озонируют (Разумов, 1969). Хлор более токсичен, чем озон, а про-
дукты его взаимодействия с органическими веществами (хлор-
органические соединения) относятся к опасным для окружающей
среды и человека (Патин, 1979). Озонирование является более мягким,
щадящим металлические трубы способом обработки воды. Общеиз-
вестно, что оно используется против микроорганизмов в системах
охлаждения и подготовки питьевой воды.
Имеются также патентные разработки по применению озона или
смеси озона с воздухом для защиты корпусов судов от макроорганиз-
мов (Расмуссен Э., 1969; Зайниддинов, 1981).
Рассмотрение химических методов, применяемых в промышлен-
ности, показывает, что все они основаны на биоцидном принципе
уничтожения расселительных, ювенильных и взрослых форм обраста-
телей на твердой поверхности или вблизи нее. Следовательно, можно
говорить об объемной и поверхностной защите технических систем
(Люблинский, Якубенко, 1990). Несомненно, что объемная защита
при прочих равных условиях более эффективна, так как в этом случае
обрастатели подвергаются действию биоцидов в течение более дли-
тельного срока и еще до того, как они попадут в ламинарный слой
обтекаемой поверхности. С другой стороны, выделение биоцидов в
объем воды вокруг защищаемого объекта является избыточным. Это
влечет за собой два следствия. Во-первых, создание высокой кон-
центрации токсических веществ в большом объеме, требующее зна-
чительных дополнительных энергозатрат, не может быть применено
повсеместно. Во-вторых, избыточное поступление в водоемы
весьма токсичной меди и особенно активного хлора экологически
небезопасно.
Противообрастательные покрытия, представляющие собой раз-
новидность поверхностной защиты, лишены многих из этих недостат-
ков. Однако защита с их помощью является неуправляемой. Она
также избыточна, так как действует постоянно, вне зависимости от
режима эксплуатации технического объекта. Поэтому не вызывает
сомнений необходимость создания в перспективе физически управ-
ляемой поверхностной защиты от биообрастания (Люблинский,
Якубенко, 1990), которая сочетала бы в себе преимущества обоих
подходов.
9.3. Экологические последствия применения токсикантов
Осознание человечеством угрозы экологической катастрофы бази-
руется, с одной стороны, на представлениях о масштабах загрязнения
окружающей среды, с другой, - на исследованиях ее поглотительной
емкости, путей депонирования и трансформации вредных веществ,
устойчивости отдельных видов и целых биологических сообществ к
действию токсикантов.
Согласно общепринятой классификации (Тушинский, Шинкар,
1982), тяжелые металлы (ртуть, олово, медь, свинец, кадмий, цинк и
др.), мышьяк, свободный хлор, т. е. основные химические факторы
промышленной защиты от биообрастания, относятся к ведущим за-
грязнителям водной среды, а тяжелые металлы, наряду с нефтепро-
дуктами, - к наиболее опасным из них.
Начиная с 70-х гг. морской транспорт и прогулочные суда стали
рассматривать как одну из основных причин повышения содержания
меди и олова у побережий, где судоходство более интенсивно. По-
ступление меди из судовых красок приблизилось к уровню ее сброса в
воду с коммунальными отходами (Герлах, 1985). Мониторинг меди,
проведенный в заливах Аркашон (Франция) и Чесапик (США), пока-
зал, что главный ее источник - суда, окрашенные противообраста-
тельными красками (Alzieu et al., 1987; Scott et al., 1988; Cosson et al.,
1989, и др.). Сходные выводы были сделаны и в отношении других
прибрежных районов и гаваней, загрязненных биоцидами (например,
Prater, Hoke, 1980; Veglia, Vaissiere, 1986; Lenihan et al., 1990; Evans
et al., 1995; Hoare et al., 1995), кроме того, в них обнаружен хлор
(Bertrandy, 1988), поступающий в воду с установок по электролизу
морской воды, с судов и в результате хлорирования.
Тяжелые металлы, попав в морскую среду, как правило, из нее не
выводятся. Правда, они могут подвергаться некоторым химическим
превращениям, главные из которых - их восстановление и метили-
рование (Корте и др., 1996). Ртуть, олово, мышьяк и свинец легко
метилируются микроорганизмами (Филенко, 1988). Связывание этих
металлов с метильным радикалом значительно увеличивает их ток-
сичность, способствует их транспорту по цепям питания и накопле-
нию в организмах (Корте и др., 1996). Так, например, в результате
метилирования мышьяка образуются чрезвычайно токсичные ди- и
триметиларсины (Филенко, 1988). Особенно опасны метилртуть и
метилолово (Христофорова, 1989). Исследования глобального цикла
ртути (Mason et al., 1995) показывают, что ион ртути превращается в
поверхностных океанических водах в металлическую ртуть. Давление
паров ртути так велико, что она частично испаряется в атмосферу.
Хлор легко связывается с органическими веществами, растворенными
в воде, с образованием токсичных и трудно утилизируемых микроор-
ганизмами хлорорганических соединений (Корте и др., 1996).
Тяжелые металлы, хлор и продукты их превращений распростра-
няются в морской среде разными путями. Они могут рассеиваться в
ней, аккумулироваться гидробионтами, переноситься по цепям пита-
ния. Хорошо известно (Поликарпов, Егоров, 1986; Христофорова,
1989), что тяжелые металлы, такие как олово, ртуть, медь, свинец,
цинк, а также мышьяк и другие токсиканты могут накапливаться в
морских организмах. При этом их концентрация оказывается в сотни,
тысячи и даже в десятки тысяч раз выше, чем в окружающей морской
воде (табл. 9.1). В результате этого эффект противообрастательных
средств сказывается далеко за пределами их применения.
В морских районах, где сконцентрировано большое число про-
мышленных объектов, защищаемых от биообрастания, вещества хе-
мобиоцидной защиты убивают не только пытающихся их колонизи-
ровать обрастателей. Они крайне негативно воздействуют на организ-
мы нейстона, планктона и бентоса, находящиеся как поблизости, так и
на значительном удалении от защищаемых технических объектов.
Таблица 9.1. Средние коэффициенты накопления химических элементов в
гидробионтах в морских водах (из: Поликарпов, Егоров, 1986).
Химический элемент Бентосные водоросли Фитопланктон Зоопланктон
Ртуть — 1700 —
Олово — 6000 450
Медь 100 30000 6000
Свинец 700 40000 3000
Цинк 410 15000 8000
Мышьяк 2000 — —
Примечание. Прочерк - данных нет.
Беспозвоночные животные, водоросли и микроорганизмы имеют
клеточные системы детоксикации тяжелых металлов - металлотио-
кеины (Лукьянова, Евтушенко, 1982). Эти низкомолекулярные белки
с тиольными (серусодержащими) группами связывают ряд тяжелых
металлов (ртуть, свинец, цинк, медь, кадмий) и таким образом
инактивируют их. Эта система обезвреживания эффективна только
при низком уровне интоксикации.
При повышении в морской среде пороговых концентраций тяже-
лых металлов начинает сказываться их токсическое действие. Оно
проявляется в первую очередь на биохимическом уровне. Ртуть и
медь являются сильными ингибиторами ряда ферментов (Корте и др.,
1996). Физиологическое действие тяжелых металлов на водоросли
выражается в подавлении фотосинтеза и снижении первичной про-
дукции, на беспозвоночных - в подавлении дыхания и ростовых про-
цессов, причем морские организмы оказываются чувствительнее, чем
пресноводные, к различным загрязнителям (Патин, 1979).
Сравнительная характеристика токсичности тяжелых металлов,
хлорорганических и других соединений для морских организмов
представлена С.А. Патиным (1979). К сожалению, соединения олова
были изучены им менее подробно и поэтому не включены в общую
картину (рис. 9.2). Несмотря на большие различия в чувствительности
разных групп организмов, пороговые значения токсичности различа-
ются у них не столь сильно и находятся в относительно узких преде-
лах. Так, для ртути они составляют 0,1-10 мкг/л, для меди - 1-10,
для кадмия - 1-100, для свинца и цинка- 10-100 мкг/л. Для олово-
органических соединений, трибутил- и трифенилолова, используемых
в противообрастательных красках, диапазон пороговых концентраций
составляет 0,1-10 мкг/л (Burridge et al., 1995), что примерно соот-
ветствует токсичности ртути. Пресноводные организмы более устой-
чивы к оловоорганическим соединениям, чем морские (Строганов,
1976). В соответствии с ПДК для морских водоемов в порядке воз-
растания токсичности тяжелые металлы, используемые для защиты от
морского биообрастания, могут быть расположены в следующий ряд:
оксиды свинца (цинка), мышьякорганические соединения, оксиды
меди, оловоорганические соединения, оксид ртути (Рыбальский и
др., 1989).
Не менее опасным для окружающей среды является хлор и осо-
бенно образуемые в морской воде, богатой органикой, хлорорганиче-
ские соединения (Корте и др., 1996). Экспериментальные данные
показывают высокую чувствительность различных беспозвоночных
животных к активному хлору. Его биоцидные концентрации при
промышленной защите от биообрастания составляют 1,0-1,5 г/м3
(Якубенко и др., 1983; Щербакова и др., 1986). Вместе с тем, для,
подавления обрастания баланусами достаточно хлорирования в тече-
ние 2 ч при концентрации хлора 100 мг/л (Шадрина, 1989). Даже бо-
лее низкие его концентрации (20 мг/л в режиме 15-часового непре-
рывного хлорирования) также токсичны и вызывают угнетение дви-
гательной активности циприсов. Токсическое воздействие хлора на
животные организмы обнаруживается и при еще более низких его
концентрациях. Содержания в воде остаточного хлора 5,5 мг/л, т. е.
в 200 раз меньше, чем при промышленной защите, оказывается дос-
таточно для снижения многих биохимических показателей у гидроид-
ного полипа Obelia loveni (Береговая, 1991). Так, количество кароти-
ноидов, гликогена, свободных нуклеотидов изменяется в несколько
раз. Характер этих изменений вполне аналогичен наблюдаемому под
влиянием трибутилоловооксида. Значительное (в 2 раза) снижение
уровня каротиноидов показывает отсутствие биологических меха-
низмов детоксикации и адаптации к хлору. Токсический эффект
может проявляться не сразу. Остаточный хлор в концентрации все-
го 0,05 мг/л вызывает гибель пресноводных моллюсков Corbicula
fluminea в течение двух недель (Ramsay et al., 1988).
Особенно сильное влияние противообрастательные агенты
(тяжелые металлы, мышьяк, хлор и продукты его реакций) оказывают
на ранние стадии развития макроводорослей, беспозвоночных живот-
ных и рыб (Строганов, 1976; Патин, 1979; Филенко, 1988). К настоя-
щему времени описано немало аномалий их развития, возникающих
особенно часто под действием ртути и оловоорганических соедине-
ний. Более подробно были изучены в этом отношении моллюски как
мониторы и индикаторы состояния природной среды (Христофорова,
1989). В местах особенно сильных загрязнений, таких как акватории
портов и прибрежные судоходные районы, наблюдается появление
безраковинных моллюсков и форм с уродливой раковиной (Миничев,
Серавин, 1988).
У морского ежа Strongylocentrotus intermedius нормальное опло-
дотворение и развитие личинок нарушается уже при концентрации
хлористой ртути в воде 1 мкг/л, а при 32 мкг/л эти процессы полно-
стью подавляются (Ващенко и др., 1995). Сходные концентрации
ртути вызывают отклонения в развитии и замедление роста у личинок
моллюска Mytilus galloprovincialis (Beiras, His, 1995).
Количество успешно прорастающих эмбрионов бурой водоросли
Phyllospora comosa значительно уменьшается при увеличении концен-
трации трибутилолова (Burridge et al., 1995). Под влиянием оловоор-
ганических соединений судовых красок в природных популяциях
брюхоногих моллюсков отмечается появление импосексов - моллю-
сков, женские особи которых имеют вторичные половые признаки
самцов, причем длина пениса у таких особей напрямую связана с ин-
тенсивностью судоходства (ten Hallers-Tjabbes et al., 1994; Horiguchi
et al., 1995). Такие изменения в развитии половой системы нарушают
процессы размножения и воспроизведения.
Даже низкие концентрации меди (0,4—4,0 мкг/л) вызывают откло-
нения в развитии эмбрионов двустворчатых моллюсков Mytilus edulis,
Crassostrea gigas, Mizuhopecten yessoensis и других видов (Малахов,
Медведева, 1991). Это проявляется в недоразвитии раковины и внут-
ренних органов на стадии велигера, а при более высоких ее концен-
трациях - в нарушениях отложения в раковине кальция и в вывора-
чивании раковинной железы. Такие личинки имеют низкую жизне-
способность и вскоре погибают. Цинк менее токсичен для эмбрионов
моллюсков. У ряда видов наблюдается выворачивание раковинной
железы, но при концентрациях цинка в 25 раз выше, чем меди. В рай-
онах, загрязненных медью, количество аномалий в личиночном разви-
тии моллюска Mytilus edulis положительно коррелирует со степенью
загрязнения (Hoare et al., 1995). Оседание и метаморфоз личинок хи-
тона Ischnochiton hakodadensis полностью подавляются при концен-
трациях меди и цинка соответственно 10 и 20 мкг/л (Тюрин, 1994).
Количество нормально развивающихся эмбрионов морского ежа
Strongylocentrotus intermedius снижается в 2 раза при концентрации
меди 5-10 мкг/л (Дуркина, 1995). Цинк также менее токсичен для
личинок этих животных. Трехкратное уменьшение числа нормальных
поздних гаструл наблюдается при его концентрации на порядок выше,
чем в случае меди.
Описанные нарушения половой системы, оплодотворения и разви-
тия под влиянием основных биоцидов противообрастательных красок
отрицательно сказываются на выживаемости особей, снижают биоти-
ческий потенциал чувствительных видов и могут приводить к исчез-
новению массовых из них, играющих важную роль в сообществах.
В результате при значительном загрязнении морской среды токси-
ческими веществами, поступающими в море при защите технических
объектов от биообрастания, видовое разнообразие в сообществах за-
метно снижается, а их устойчивость нарушается (Prater, Hoke, 1980;
Kelly et al., 1990; Weis, Weis, 1995). Так, в районах стоянки большо-
го количества судов в заливе Сан-Диего (штат Калифорния, США)
наблюдалось заметное снижение численности губок, моллюсков и
мшанок (рис. 9.3) в сообществах твердых субстратов на бетонных
основаниях прибрежных сооружений и на плавнике (Lenihan et al.,
1990). По мнению исследователей, это было связано с токсинами
судовых красок, прежде всего с трибутилоловом. В тех участках ак-
ватории, где судов было мало, численности этих беспозвоночных бы-
ли в несколько раз выше. Популяции серпулидных полихет, напротив,
были более многочисленны в загрязненных районах, что объясняется
не только их высокой устойчивостью к токсическим веществам судо-
вых покрытий, но и снижением конкуренции со стороны других
массовых групп.
а - полихеты сем. Serpulidae, б - губки, в — моллюски Mytilus edulis, г - мшанки.
1-3 - акватории с большим количеством судов, 4-1 - акватории с малым количеством
судов. По оси ординат — площадь поверхности, %, занятая массовыми беспозвоноч-
ными.
Рассмотренные данные показывают, что промышленная хемобио-
цидная защита отрицательно сказывается не только на организменном
или популяционном уровне, но в не меньшей степени на экосистем-
ном уровне. Весьма демонстративны исследования, согласно которым
ограничение или запрещение использования оловоорганических и
медных соединений в тех или иных районах через несколько лет при-
водило к снижению их отрицательного воздействия на природную
среду, а иногда и к полному восстановлению нарушенных экосистем
(Alzieu et al., 1987; Scott et al., 1988; Cosson et aL, 1989; Evans et al.,
1995; Minchin et al., 1995). Таким образом, эти факты доказывают,
что причиной нарушения экологического равновесия были биоциды
противообрастательных красок - соединения олова и меди.
В связи с высокой опасностью для человека и окружающей среды
ртутьсодержащие судовые краски были сняты с производства в запад-
ных странах еще в 50-е гг. и позднее в СССР. По тем же причинам с
1982 г. сначала во Франции, а потом и в других странах законода-
тельно были приняты меры по ограничению применения олова в
противообрастательных покрытиях. В одних случаях (Франция,
Швейцария) оно было запрещено, в других (США, Великобритания,
ФРГ) был нормирован его выход в воду из красок. Весьма опасные
мышьякорганические соединения в настоящее время практически не
используются в судовых покрытиях.
Таким образом, медь остается на сегодня наименее опасным в
экологическом отношении биоцидом, применяемым при защите от
биообрастания (Гуревич и др., 1989; Симанович и др., 1990; Солда-
това и др., 1992). Однако было бы большой ошибкой думать, что ее
широкое использование вообще безопасно для окружающей среды.
Подтверждением этому служат приведенные выше данные, в том
числе о деградации сообществ в районах интенсивного использования
медьсодержащих судовых красок. Не следует также забывать, что
избыточные количества меди, накапливаемые планктонными бакте-
риями и водорослями, попадают вместе с ними в желудки беспозво-
ночных, например рачков, червей и моллюсков, а от них в питаю-
щихся ими рыб, которые могут оказаться и на нашем с вами столе.
В отличие от беспозвоночных животных и растений человек (и тепло-
кровные животные) не имеет каких-либо специальных механизмов
детоксикации тяжелых металлов (Корте и др., 1996). Поэтому попа-
дание их в организм весьма опасно.
Мне как биологу совершенно очевидна потенциальная экологиче-
ская опасность хемобиоцидного направления защиты, основанного на
соединениях, которые не могут быть трансформированы в безвредные
вещества. В самом деле, для того чтобы защита была эффективной,
необходимо использование либо весьма токсичных соединений, либо
высоких концентраций менее токсичных веществ. И то и другое
приводит к одинаковому результату: морская среда загрязняется не
выводимыми или крайне медленно выводимыми из ее круговорота
тяжелыми металлами, трудно разложимыми или вообще неразложи-
мыми микроорганизмами хлорорганическими соединениями. Спра-
вится с этой нарастающей экологической опасностью можно, изменив
стратегию защиты. Прежде чем перейти к обсуждению путей созда-
ния экологически безопасной защиты, рассмотрим, как контролиру-
ется биообрастание в эпибиотических системах.
Глава 10. ЗАЩИТА ОТ БИООБРАСТАНИЯ НА ОСНОВЕ
БИОЛОГИЧЕСКИХ ПРИНЦИПОВ
10.1. Защита от эпибионтов
Суммарная площадь поверхности живых организмов в морской
среде поистине огромна. Можно думать, что она сравнима с площа-
дью косных твердых субстратов на шельфе или даже превосходит ее,
особенно если учесть не только население бентоса и биообрастания,
но также планктона и нектона. Многие “живые” поверхности за-
селены теми или иными организмами. Масштабы эпибиоза наглядно
видны из следующего примера. Из 2 254 попарных взаимодействий
между видами многоклеточных водорослей, беспозвоночных живот-
ных и асцидий, населяющими подводные скалы в Новой Англии
(США), 59% являются активными и сводятся к обрастанию одних
организмов другими (Sebens, 1985). Особенно жесткая конкуренция
за пространство разыгрывается на естественных субстратах в при-
брежной полосе и на шельфе.
Для оседающих расселительных форм (микроорганизмов, личи-
нок, спор) взрослые прикрепленные или подвижные животные и
макроводоросли представляют собой физические поверхности, в
принципе пригодные для колонизации. Теоретически возможны сле-
дующие ситуации. Поверхность или часть поверхности базибионта
(животного или макроводоросли) может оказаться химически ней-
тральной, аттрактивной, репеллентной, токсичной или биоцидной
для расселительных форм. Их взаимодействие с нейтральными и
аттрактивными поверхностями было предметом анализа в главах 4-6,
в частности, в связи со становлением эпибиотических отношений.
Здесь же в центре внимания будут находиться главным образом ток-
сичные поверхности. Отрицательные эпибиотические взаимоотноше-
ния между макроорганизмами, по мнению ряда ученых (Goodbody,
1961; Jackson, 1977а; Gauthier, Aubert, 1981; Bakus et al., 1986), рас-
пространены более широко, чем положительные или нейтральные.
Некоторые прикрепленные макроводоросли и животные, несмотря
на существование сотен видов потенциальных обрастателей, почти
лишены макроорганизмов на своей поверхности. Такие резистентные
виды имеют специальные биологические механизмы физической,
химической или иной защиты, что рассмотрено в ряде обзоров
(Jackson, 1977а; Гурин, Ажгихин, 1981; Gauthier, Aubert, 1981; Bakus
et al, 1986; Wahl, 1989; Sammarco, Coll, 1990).
Среди способов физической защиты базибионтов от обрастателей
наиболее распространены следующие: выделение слизи, слущива-
ние наружных покровов, линька, отфильтровывание расселительных
форм, наличие игл и других скелетных образований, затрудняющих
обрастание, а для подвижных животных (например, дельфинов и
рыб) - высокая скорость плавания, наряду со слизистыми покровами,
которые могут выделять токсические вещества (Jackson, 1977а; Wahl,
1989; Duffy, Hay, 1990). К косвенной физической защите можно отне-
сти высокую скорость роста, что позволяет обладающему ею виду из-
бегать обрастания со стороны другого, медленнее растущего вида.
Такие ситуации распространены у тех водорослей и беспозвоночных
животных, рост которых происходит преимущественно вдоль твердой
поверхности. К ним относятся корковые кораллиновые водоросли,
губки, мшанки и кораллы.
Выделение слизи, слущивание и линька как способы обновления
покровов представляют собой обычные механизмы устранения
обрастателей с наружной поверхности морских растений и животных.
Они позволяют периодически удалять биообрастание путем отторже-
ния его вместе с наружными отмершими тканями. Такие способы
физической защиты получили широкое распространение в природе.
У кораллиновых водорослей слущивание эпителиальных клеток
обнаружено у 19 из 22 изученных видов (Johnson, Mann, 1986). Следу-
ет указать, что слущивание не решает полностью проблему защиты
организма от эпибионтов. Оно снижает уровень микро- и макро-
обрастания у водорослей всего в несколько раз. У животных эф-
фективность защиты от эпибионтов путем слущивания покровов
или линьки обычно выше. Типичная для умеренных вод губка
Halichondriapanicea регулярно, примерно раз в три недели, обновляет
свои наружные покровы (Barthel, Wolfrath, 1989), что, до известной
степени, предохраняет ее от биообрастания. Сходным образом слу-
щивание, наряду с другими способами физической и химической
защиты, оказывается достаточно действенным средством поддержа-
ния низкого уровня биообрастания у асцидии Polysyncraton lacazei
(Wahl, Lafargue, 1990; Wahl, Banaigs, 1991). Аналогичные механизмы
описаны у кораллов (Sammarco, Coll, 1990) и других беспозвоночных
животных.
Слущивание - весьма медленный процесс. К тому же оно не
является постоянным, а происходит более или менее регулярно.
Поэтому слущивание нельзя считать радикальным способом защиты
от эпибиоза у гидробионтов. То же, но в еще более категоричной
форме, можно сказать и о линьке. Она происходит еще реже, чем
слущивание. К тому же во время линьки перестают функционировать
другие защитные механизмы, такие, например, как отфильтровывание
расселительных форм из планктона, играющее не последнюю роль
при защите от эпибиоза. Линька во взрослом состоянии характерна
для тех животных, рост которых ограничен хитиновыми покровами.
Она наблюдается у усоногих раков, мшанок, асцидий и некоторых
других сидячих животных. Вероятно, одна физическая защита не
может обеспечить базибионту полную защиту. Поэтому она встреча-
ется как основной способ контроля эпибиоза преимущественно у тех
видов, которые устойчивы к биообрастанию, даже значительному.
Такова, например, мшанка Cupuladria doma, обитатель песчаных
грунтов (Winston, Hokansson 1989). Она сильно обрастает макроводо-
рослями, биомасса которых на колонии становится особенно большой
к концу лета. Чаще всего в этот период мшанки и начинают линять,
хотя у отдельных особей линька откладывается на позднюю осень.
Эффективность физической защиты у базибионтов может уси-
ливаться химическими средствами. Вообще химическая защита от
зпибионтов (и хищников) более надежна и результативна, чем фи-
зическая, так как действует непрерывно. Она достаточно широко
распространена и является более тонкой адаптацией организмов к
изменяющейся среде. Так, повреждение таллома у Fucus distichus
приводит к увеличению выработки фенольных соединений, исполь-
зуемых этой бурой водорослью для защиты от поедания брюхоногим
моллюском Littorina sitkana (van Alstyne, 1988). Содержание фенолов
в растении увеличивается на 20% в течение двух недель, причем не
только в поврежденной ветви, но и в соседних с ней. Как следствие
этого поедаемость таких фукусов моллюсками снижается вдвое.
В русскоязычной литературе любые химические взаимодействия
растений называют аллелопатией (Гиляров и др., 1986), в зарубеж-
ной - обычно только вредное (токсическое) действие одних видов
растений на другие (Райс, 1978). Для обозначения общего химиче-
ского влияния одних растений или животных на другие употреб-
ляют термин “аллелохимическое действие”, который и будет исполь-
зоваться мною.
Уже в исследованиях, выполненных в 60-70-е и более поздние
годы (Goodbody, 1961; Хайлов, 1971; Кучерова, 1973; Jackson,
Buss, 1975; Bak et al., 1981; Rittschof et al., 1985; de Ruyter et aL,
1988, и др.), было доказано существование химической защиты
от эпибиоза у морских растений и животных. Однако конкретная
природа защищающих веществ установлена лишь в последнее де-
сятилетие.
Объектами ряда исследований послужили макроводоросли, о
которых было известно, что они слабо обрастают или не обрастают
вовсе. 3. С. Кучерова (1973) изучала биологическую активность
эксудатов (выделений) черноморских макрофитов. Она установила,
что зеленая водоросль Enteromorpha linza, бурая Padina sp., красные
водоросли Corallina officinalis и Callithamnion sp. выделяют в мор-
скую воду вещества, некоторыми свойствами напоминающие анти-
биотики. В экспериментальных условиях они подавляют развитие
культур ряда бактерий и диатомовых водорослей. Выделяемые мак-
рофитами вещества обездвиживали личинок макрообрастателей -
двустворчатых моллюсков Mytilus galloprovincialis и усоногих раков
р. Balanus, а при продолжительном действии убивали их.
Аллелохимическое действие макроводорослей основано на вы-
делении ими вторичных метаболитов весьма различной природы.
Следует напомнить, что ко вторичным метаболитам относят соедине-
ния, не имеющие прямого отношения к основному обмену веществ,
т. е. к процессам роста и размножения, а выполняют регуляторные,
сигнальные, защитные и другие функции. Среди них у морских водо-
рослей особенно распространены производные фенола - таннины и
танниноподобные вещества. Гидролизуемые таннины представляют
собой сложные эфиры сахаров и галловой кислоты или галловой и
гексаоксидифеновой кислот (рис. 10.1). Конденсированные танни-
ны являются продуктом окислительной полимеризации катехинов
(рис. 10.1) и относятся к полифенольным соединениям. Они значи-
тельно устойчивее к микробному разрушению, чем гидролизуемые
таннины (Барашков, 1972). Содержание флоротаннинов и других
полифенольных соединений в бурых водорослях может достигать
10-25% сухого веса (van Alstyne, 1988; Targett et aL, 1995). Их
особенно много в молодых растущих частях таллома - на концах вет-
вей, где эпибионты обычно отсутствуют или встречаются редко
(Sieburth, Conover, 1965). Высоко токсичные таннины уже в невысо-
ких концентрациях убивают моллюсков, питающихся водорослями
(Duffy, Нау, 1990). Таннины из бурой водоросли Sargassum natans
токсичны для различных морских беспозвоночных: гидроидных по-
липов, планарий, нематод, морских пауков и копепод (Sieburth,
Conover, 1965).-Это выражается в потере ими подвижности и, вероят-
но, в дальнейшем приводит к их гибели. По данным тех же авторов,
лаковое покрытие, содержащее танниновую кислоту, не обрастало
усоногими раками и водорослями.
Рис. 10.1. Фенольные составляющие таннинов.
I - галловая кислота, 2 - гексаоксидифеновая кислота, 3 - катехин.
Весьма активны в биологическом отношении галогенорганические
соединения, такие как трихлорэтилен, бромпентан, этилйод и другие,
выделяемые различными видами зеленых, бурых и красных водорос-
лей (Abrahamsson et al., 1995). В экспериментах даже в низких кон-
центрациях они подавляли питание моллюсков. Эти вещества также
защищают водоросли от эпибионтов.
Красная водоросль Plocamium hamatum при контакте оказывает
токсическое действие на коралл Sinularia cruciata и губки, населяю-
щие коралловый риф (de Nys et al., 1991). Это выражается в некрозе
тканей животных. Токсичным вторичным метаболитом является мо-
нотерпен хлоромертензин
НзС\х\/СНз
CI^^^CI
Дитерпеноиды весьма эффективное средство химической защиты
зеленых водорослей р. Halimeda от поедания их рыбами (Paul, van
Alstyne, 1988). Терпеновые соединения выделяются в воду не только
красными и зелеными, но также бурыми водорослями (Барашков,
1972).
Интересно отметить, что аллелохимические взаимодействия
между цветковыми растениями, а также между ними и животными
строятся на схожих принципах, причем для защиты используются
вещества из тех же классов, что и у морских макроводорослей
(Харборн, 1985). Это свидетельствует как о древности, так и об
универсальности соответствующих биохимических механизмов, ко-
торые сохранились в процессе длительной эволюции от низших рас-
тений к высшим.
Среди морских животных аллелохимическая защита от эпибиоза
изучена главным образом у губок, кораллов и асцидий. Многие губки
выделяют вещества, токсичные для микроорганизмов, животных и
растений. Поэтому их совместное содержание в аквариумах с другими
организмами нерёдко оказывается губительным для последних. Ан-
тимикробная активность губок - широко распространенное явление.
Оно было обнаружено Дж. Томпсоном с коллегами (Thompson et al.,
1985) у 28 из 40 изученных ими видов, т. е. у 70% губок экстракты
подавляли рост культур бактерий и дрожжей. К настоящему времени
у губок выделено и идентифицировано около 40 различных антимик-
робных веществ, в основном терпенов.
Морская губка Aplisina fistularis защищает себя от обрастания
мшанками и полихетами (Thompson, 1985). В условиях опытов в воде,
в которой это животное находилось в течение 1 ч, снижалось оседа-
ние личинок мшанки Philodophora pacifica и полихеты Salmacina
tribranchiata. Наблюдались также гибель ювенильных особей и
подавление метаморфоза моллюска морское ушко Haliotis rufescens.
Вода, обтекающая губок в течение нескольких суток, токсична для
моллюсков и морских звезд. Из эксудатов A.fistularis изолированы
два гетероциклических соединения, определенные как аэротионин и
гомоаэротионин (рис. 10.2). Именно они оказались ответственными
за защиту от эпибиоза у этой губки (Walker et al., 1985).
Рис. 10.2. Терпены губок, защищающие их от нескольких эпибионтов.
1 - аэротионин (и=4), 2 - гомоаэротионин (и=5), 3 - сифонодиктин, 4 - гетеро-
немин, 5 - амбиол А, 6 - паллесцензин-А, 7 - идиадион, 8 - <5-кадинен-циан.
Наблюдения за губками Siphonodictyon spp., селящимися на ко-
ралле Montastrea cavernosa у Карибских островов, показывают, что
вокруг губок образуется стерильная зона (Jackson, Buss, 1975). Их
токсическое вещество сифонодиктин (рис. 10.2) состоит из фура-
нового кольца и сесквитерпена (Sullivan et al., 1983).
Губки Aplisina fistularis, Haliclona cinerea, Dysidea amblia,
Euryspongia sp., Axinella sp. и некоторые другие, одновременно подав-
ляющие развитие 3-6 видов бактерий, практически не имеют на своей
поверхности макрообрастания (Thompson et al., 1985). Метаболиты
губок, обладающие антимикробной активностью, проявляют широкий
спектр действия: подавляют рост красной водоросли, движение мол-
люска морского блюдечка и морской звезды, питание гидроида и
мшанки. Они ингибируют также оседание и развитие бурой водоросли
Macrocystis pyrifera, личинок полихеты Salmacina tribranchiata,
мшанки Philodophora pacifica и моллюска Haliotis rufescens. Таким
образом, терпены, выделяемые губками, имеют широкий спектр
действия, что отражено в обзорах (Thompson et al., 1985; Еляков,
Стоник, 1986. Рис. 10.2).
Коралловые полипы являются источником целого ряда токсичных
алифатических, гетероциклических, азотсодержащих соединений, в
том числе пиридинов, и терпенов (Гурин, Ажгихин, 1981; Орлов, Ге-
лашвили, 1985). Среди них особо выделяется палитоксин, близкий по
строению к сапонинам, производным тритерпеновых соединений
иглокожих. Он выделен из коралла Palythoa toxica, обитающего в
Карибском море. Этот яд - сильнейший из всех известных у морских
организмов. Его смертельная доза для мышей составляет всего
0,15 мкг в расчете на 1 кг массы, что в 3 000 раз меньше, чем для
кураре и в 60 000 раз меньше, чем для цианистого калия.
Рис. 10.3. Вторичные метаболиты кораллов.
I - семейство ренилафаулинов (R|=R2=C2HS; R|=C2H5> R2=C2HSCO; R|=C2H5,
R2=C3H7CO), 2 - эпоксипукалид, 3 - гомарин.
У кораллов особенно широко распространены терпены, многие
из которых также являются токсинами (Еляков, Стоник, 1986).
Ими богаты мягкие восьмилучевые кораллы альционарии. Терпены
защищают их от хищных рыб, от других кораллов при межвидовой
конкуренции, а также от обрастания филаментозными водорослями,
мшанками, сидячими полихетами и усоногими раками (Sammarco,
Coll, 1990). Один из представителей отряда морских перьев (см.
рис. 1.2) Renilla reniformis выделяет дитерпены, названные ренила-
фаулинами (рис. 10.3), которые подавляют оседание личинок усо-
ногого рака Balanus amphitrite amphitrite, действуя как биоциды
(Keifer, Rinehart, 1986). Дитерпены пукалид и эпоксипукалид
(рис. 10.3) из горгониевого (рогового) коралла Leptogorgia virgulata
также ингибировали оседание личинок В. amphitrite (Gerhart et al.,
1988). По данным этих авторов, механизм подавления, вероятно, не
является биоцидным. В кораллах L. virgulata и L. setacea обнаружен
гомарин - производное пиридина (рис. 10.3), который эффективен
при защите от эпифитных диатомовых водорослей.
Один из способов аллелохимической защиты от эпибиоза у асци-
дий - выделение на поверхность туники веществ с низким значением
pH (Wahl, 1989). Из 35 видов, обитающих у Бермудских островов, у
13, относящихся к семействам Ascidiidae, Didemnidae, Polycytoridae и
Polyclinidae, pH выделяемых ими веществ менее 2,0 (Stoecker, 1980).
Такое низкое значение концентрации водородных ионов было обу-
словлено выделением на поверхность серной кислоты, находящейся в
вакуолях особых клеток ванадоцитов. Другим средством токсичной
защиты от эпибионтов и хищников у асцидий является высокое со-
держание в них ванадия, также накапливающегося в ванадоцитах. Та-
кой способ защиты обнаружен у 10 из 35 бермудских видов. В резуль-
тате химической и, возможно, физической защиты или их комбинации
60% изученных видов были совершенно свободны от макроскопиче-
ских эпибионтов (Stoecker, 1980).
Колониальная асцидия Polysyncraton lacazei несет на своей по-
верхности только один вид многоклеточных - мелкое низшее беспо-
звоночное Loxocalyx sp., относящееся к Kamptozoa, хотя в ближайшем
морском окружении имеются сотни видов потенциальных эпибионтов
для этой асцидии (Wahl, Lafargue, 1990). Другим также редко встре-
чающимся эпибионтом является диатомовая водоросль Navicula sp.
Наряду с физической защитой, связанной главным образом с фильт-
рацией, эта асцидия обладает химической защитой. Специальные
исследования (Wahl, Banaigs, 1991) показали, что она продуцирует в
морскую воду два вторичных метаболита, подавляющих размножение
одноклеточных водорослей. Одним из них оказался пока точно
неидентифицированный липид, другим, вероятно, белок. Эти метабо-
литы токсичны также для личинок морского ежа Paracentrotus lividus
и подавляли его развитие.
Как показали исследования (Wahl et al., 1994), поверхность асци-
дии Cystodytes lobatus практически свободна от микроорганизмов.
Плотность бактерий на ней составляет порядка 10-100 клеток/см2,
тогда как на других видах она может доходить до 105 клеток/см2.
Экстракты и выделения этой асцидии в несколько раз уменьшали
число прикрепляющихся к ней бактерий разных видов. Фракции, по-
давлявшие оседание микроорганизмов, не влияли на их рост, хотя в
экстрактах этой асцидии были вещества, ингибировавшие его. Таким
образом, подавление оседания не было обусловлено каким-либо вы-
раженным токсическим воздействием на бактерий. Сходные результа-
ты получены и для ряда других видов асцидий: Aplidium californicum,
Archidistoma psammion, Didemnum sp. и Trididemnum sp.
Прямое отношение к пониманию механизмов защиты от эпибиоза
имеют данные о возможности подавления процессов биообрастания
сообществами микроорганизмов, развивающимися в морской среде на
твердых поверхностях, в том числе на покровах базибионтов. Так,
было показано (Huang, Boney, 1985), что пленки диатомовых водо-
рослей Stauroneis constricta и Nitzschia closterium токсичны для
проростков красной водоросли Gigartina stellata. Они подавляют рост
гигартины. Выживаемость ее в присутствии диатомовых снижается в
2 раза. Совместное отрицательное действие двух видов оказывается
более выраженным, чем каждого из них. Такого рода данные особен-
но важны для понимания защиты от эпибиоза в природной среде,
где на поверхностях макроводорослей, беспозвоночных и асцидий
развиваются многовидовые сообщества микроорганизмов, состоящие
преимущественно из бактерий и диатомовых водорослей.
Различные эпифитные бактерии оказывают неодинаковое влияние
на оседание личинок. Оно может быть токсичным, биоцидным,
нейтральным или стимулирующим (Maki et а!., 1988, 1990; Rittschof,
Costlow, 1989; Holmstrom et al., 1992). В связи с изучением защиты
от эпибиоза особый интерес представляют сведения о подавлении
бактериями оседания и прикрепления личинок. Токсичные эпифитные
бактерии достаточно широко распространены в морской среде и
составляют около 25% выделенных культур.
Сравнение биоцидности разных бактерий позволяет располо-
жить их в следующий ряд в порядке ее возрастания: Vibrio campbelli,
Pseudomonas atlantica, Deleya (Pseudomonas) marina. Vibrio vulnificus
(Maki et aL, 1988, 1990). По некоторым оценкам (Rittschof, Costlow,
1989), D. marina снижала оседание циприсов Balanus amphitrite и
цифонаутов Bugula neritina соответственно в 14 и 17 раз. Из культуры
этой бактерии был выделен экзополимер, подавлявший оседание и
прикрепление личинок балануса (Maki et al., 1990). При адсорбции
на полистироле это высокомолекулярное вещество снижало число
прикреплявшихся рачков более чем в 10 раз, на стекле - всего в
3 раза. Такие различия объясняют особенностями строения адгезив-
ного полимера, имеющего, как предполагается, большее сродство к
гидрофобной поверхности, чем к гидрофильной (Maki et al., 1990).
По другим данным (Holmstrom et al., 1992), оседание и прикрепление
баланусов может подавлять бактериальный фактор м.м. всего 500 Д.
Токсичное вещество имеет углеводную часть и, возможно, является
углеводом. На мшанках его действие не проверялось.
Сравнивая защиту от обрастания в биологических и технических
системах, нетрудно заметить некоторые параллели между ними, хотя
имеются и существенные различия. В обоих случаях может использо-
ваться как физическая, так и химическая защита. Однако в отличие
от тяжелых металлов (меди, олова и других), биологические токсины,
в частности биоциды, не накапливаются в морской среде. Они био-
разрушаемы и под влиянием микроорганизмов превращаются в
безвредные соединения (Карасевич, 1982; Скурлатов и др., 1994).
Биологическая защита от эпибиоза оказывается поэтому безопасной
для окружающей среды. Она вырабатывалась в ходе длительного эво-
люционного процесса, который привел к отбору форм базибионтов и
эпибионтов, способных к совместному длительному существованию.
10.2. Концепция хемобиологической защиты
Химическая защита от эпибионтов-обрастателей более эффек-
тивна, чем физическая. Она основана на токсических веществах,
которые легко разрушаются микроорганизмами. В подавляющем
большинстве случаев это органические низкомолекулярные соедине-
ния. Противообрастательные вещества базибионтов - продукты дли-
тельной сопряженной эволюции базибионтов и эпибионтов. Такие
природные химические средства защиты от обрастателей действуют
локально. Они не нарушают равновесия в природных сообществах
и, очевидно, экологически безопасны.
Возникает вполне естественный вопрос: нельзя ли применить
сходные принципы для защиты технических систем от биообраста-
ния? Защиту, в которой действие химических факторов против обрас-
тания основано на биологических принципах и не наносит вреда ок-
ружающей морской среде, можно назвать хемобиологической. При
таком широком определении хемобиологическая защита становится
синонимом экологически безопасной защиты, независимо от того,
связана она с действием биоцидов или нетоксичных и неубивающих
веществ. При этом непринципиально, основана она на природных
или искусственно синтезированных соединениях.
В отечественной и зарубежной литературе на протяжении послед-
них 20 лет высказывались разные идеи по поводу создания эко-
логически безопасной защиты от морского биообрастания. Наиболее
интересны работы, в которых говорится о необходимости исполь-
зования репеллентов (Гуревич, Долгопольская, 1975; Цукерман, 1983;
Mitchell, Kirchman, 1984; Брайко, 1985, 1987; Цукерман, Рухадзе,
1987; Зевина, 1990, 1994) и веществ, подавляющих прикрепление
(Kirchman, Mitchell, 1981; Mitchell, Kirchman, 1984; Брайко, 1987;
Зевина, 1990).
Несмотря на обилие публикаций, конкретных шагов по созданию
хемобиологической защиты было сделано немного. Основные труд-
ности в этом направлении связаны с несколькими моментами: недос-
таточной разработанностью ее теоретических и экспериментальных
основ и, наконец, с противоречивостью мнений ученых о том, какие
средства считать экологически безопасными. Учитывая это, хемо-
биологической в узком значении будем называть нетоксичную
химическую защиту от биообрастания, для которой выполнение
требования экологической безопасности вполне очевидно.
Теоретические основы хемобиологической защиты были заложе-
ны и потом развивались Л. Н. Серавиным с коллегами (Серавип и др.,
1985; Миничев, Серавин, 1988; Раилкин и др., 1990), хотя близкие
к ней идеи в той или иной форме высказывались и ранее (Гуревич,
Долгопольская, 1975; Kirchman, Mitchell, 1981; Цукерман, 1983;
Брайко, 1985, 1987, и др.). Не останавливаясь на истории развития
взглядов на хемобиологическую защиту, опишу ее главные идеи, ко-
торые выдержали проверку временем, и дам общую характеристику
современного состояния проблемы.
В основе концепции хемобиологической защиты лежит принцип
рассмотрения биообрастания как процесса колонизации твердых
поверхностей, состоящего из ряда последовательных более простых
процессов (Раилкин и др., 1990). Он получил свое дальнейшее раз-
витие в настоящей книге. Ключевыми моментами для колонизации
любых субстратов, в том числе технических объектов, являются кон-
такт с твердой поверхностью и прикрепление к ней расселительных
форм - микроорганизмов, личинок беспозвоночных животных и спор
макроводорослей (см. гл. 7). Поэтому защита от биообрастания
должна быть направлена на подавление перехода от планктонного к
перифитонному существованию. Другими словами, защита равно-
значна блокированию процессов транспорта, оседания и адгезии.
Если их не предотвратить, организмы перейдут к постоянной жизни
на твердой поверхности, превратятся из расселительных в ювениль-
ные и взрослые формы, а защита - в борьбу с уже возникшим и
развившимся биообрастанием, т. е. окажется мало эффективной.
С позиций хемобиологической концепции предотвращение оседа-
ния расселительных форм может быть осуществлено с помощью от-
пугивающих веществ (репеллентов), а подавление адгезии - путем
применения противоадгезионных химических средств. Вот как пишут
об этом ее авторы: «Прежде всего, в защитном покрытии должны
содержаться вещества (репелленты), которые отпугивали бы личинок
и не позволяли им находиться в значительном контакте с поверхно-
стью антропогенного объекта, чтобы не дать возможности им выбрать
место для оседания. Если же личинки все же почему-либо оказались
на поверхности защищаемого субстрата, на них должны оказать
воздействие вещества, прерывающие биохимические процессы, осу-
ществляющие синтез субстанции для прикрепления» (Серавин и др.,
1985. С. 17).
Хемобиологическая защита должна быть направлена, в первую
очередь, против расселительных форм сидячих видов, которые яв-
ляются основными в сообществах обрастания. В каждом конкрет-
ном морском регионе их обычно не так уж много. По данным
Г. Б. Зевиной, детально изучившей этот вопрос для морей России
(Зевина, 1972, 1994), в обрастаниях естественных субстратов домини-
руют 3-7 видов беспозвоночных и несколько меньшее число видов
макроводорослей. На судах и других защищенных технических
объектах макрообрастание представлено обычно меньшим числом
преобладающих видов. Сходные данные для других морей и океанов
приводит и О. Г. Резниченко с коллегами (1976). Поэтому можно
ожидать, что круг потенциальных репеллентов, необходимых для за-
щиты от биообрастания, окажется не столь уж большим. Очевидно,
сходное предположение можно высказать и в отношении веществ для
противоадгезионной защиты.
Существует мнение (Цукерман, 1983), что экологически безо-
пасная защита может быть построена на использовании веществ,
небиоцидным путем подавляющих движение расселительных форм
к защищаемой поверхности. В качестве таких веществ было пред-
ложено использовать агенты, наркотизирующие беспозвоночных
животных. К ним относятся соединения весьма различной природы:
этиловый спирт, углекислый газ, сульфат магния, никотин, барбиту-
раты, ионы никеля, кобальта и др. (Kaplan, 1969; Раилкин, Серавин,
1989). Завеса из пузырьков углекислого газа оказалась достаточно
эффективной защитой от личинок усоногих раков баланусов
(Терентьев и др., 1966). Правда, надо отметить, что противообраста-
тельный эффект здесь достигался сочетанием физической преграды и
наркотизирующего вещества. Ясно и то, что наркотизирующие агенты
могут быть использованы только против организмов, подвижных на
расселительной стадии.
В поисках безопасной защиты от биообрастания были испытаны
разнообразные биологически активные вещества и производные вто-
ричных метаболитов. Добавки некоторых ферментов (например, про-
теаз) к противогрибковому антибиотику натамицину усиливали его
защитное антимикробное действие в составе лака (Noel, 1984). Экс-
тракты ряда микроорганизмов (бактерий Vibrio, Baccilus, Escherichia
и дрожжей Saccharomyces\ введенные в лакокрасочный материал,
были эффективными против биообрастания (Ина, Такахаси, 1990).
По некоторым патентным данным (Иноуэ, 1983), сухой белок яиц
домашних птиц может быть использован как противообрастательная
добавка в жидкий лак. Некоторые монотерпены и сложные эфиры
дитерпенов с сахарами, выделенные из двух видов эвкалиптов, по-
давляли прикрепление взрослых мидий к твердому субстрату (Etoh
et al., 1990). Таким же эффектом обладали и производные изотиоциа-
натов (Ina et al., 1989), содержащие группу -SCN, которая, вероятно, и
была ответственна за их противообрастательное действие. Комплекс-
ные соли синильной кислоты, имеющие группу -CN, были предложе-
ны как безопасные противообрастательные агенты (Gansloser,
Nissenbaum, 1982). У берегов японского острова Курасао были соб-
раны совсем необросшие или малообросшие губки, всего 51 вид.
Приготовленный из них экстракт был смешан с нетоксичной краской.
Пластины, покрытые краской, содержащей экстракт губок, обросли
вдвое слабее, чем пластины, покрытые чистой краской (Laban, 1993).
Экстракты из морских звезд также были эффективны против
биообрастания (Танимицу, 1964), что, по-видимому, могло быть свя-
зано с биологической активностью содержащихся в них сапонинов.
Все только что рассмотренные вещества в той или иной степени
защищали от биообрастания. Хотя механизмы их действия, как пра-
вило, неизвестны, можно полагать, что в большинстве случаев они
действовали как токсичные соединения. Это весьма вероятно для
испытанных терпеновых соединений и экстрактов из губок. Выше
(см. 10.1) было показано, что подавление биообрастания этими и по-
добными им веществами, выделяемыми базибионтами, связано с их
токсическим влиянием на эпибионтов-обрастателей. Кроме того, они
не накапливаются в водной среде и не вызывают каких-либо заметных
нарушений в сообществах. Поэтому основанная на них защита,
по-видимому, может быть отнесена к безопасной для окружающей
среды. Однако среди известных соединений нет таких, которые были
бы достаточно эффективными против морского биообрастания.
10.3. Репеллентная защита
Идеи о необходимости использования для защиты от биообраста-
ния репеллентов высказывались неоднократно на протяжении послед-
них 20 лет (Гуревич, Долгопольская, 1975; Цукерман, 1983; Брайко,
1987; Цукерман, Рухадзе, 1987; Зевина, 1990). Однако конкретных
шагов по созданию такой защиты было сделано очень мало. Основные
причины этого, на мой взгляд, заключаются в неправильном или не-
точном употреблении самого термина “репеллент”, а также в весьма
ограниченном количестве исследований отрицательного хемотаксиса
(хемокинеза) обрастателей. До сих пор понятие репеллент исполь-
зуется в специальной литературе столь произвольно, что на его
трактовке необходимо остановиться особо. Это тем более целесо-
образно, что в области защиты от биообрастания заняты разные
специалисты: химики, технологи, физики и биологи.
В связи с этим следует указать на два момента. Во-первых, отсут-
ствие обрастателей на поверхности часто объясняют ее отпугиваю-
щими свойствами. Во-вторых, поскольку отпугивающее (репеллент-
ное) действие химических веществ обязательно связано с поведенче-
скими реакциями обрастателей, для решения вопроса о том, является
ли то или иное вещество репеллентом, необходимо проведение
специальных поведенческих опытов.
Отсутствие строгой аргументации этих трактовок, к сожалению,
привело к тому, что любая поверхность, на которой обрастатели не
обнаружены, объявляется репеллентной. На основании подобной ло-
гики к репеллентам отнесены не только медные, но и оловоорганиче-
ские соединения (Цукерман, Рухадзе, 1987), действие которых против
обрастателей основано на их токсическом и убивающем действии.
Вот как аргументируется такая точка зрения: «Один и тот же биоцид
может в высоких концентрациях оказывать летальное действие, а
при низких - только раздражающее и, таким образом, отпугивающее.
Однако даже мало токсичное вещество может оказаться эффективным
репеллентом» (Цукерман, Рухадзе, 1987. С. 77). Сходных взглядов
придерживаются и многие другие ученые, ставя знак равенства между
биоцидами и репеллентами, биоцидами и иными, возможно, неток-
сичными веществами. Полезно привести следующее высказывание:
«Очень большое значение могут иметь яды репеллентного действия
или яды, блокирующие двигательные функции личинок обрастателей
либо вызывающие кратковременное наркотическое действие с после-
дующим восстановлением нормальной жизнедеятельности. Таким
образом, будет исключена неоправданная гибель в общем полезных
обитателей моря» (Гуревич, Долгопольская, 1975. С. 10-11).
Слово “репеллент” (отпугивающее вещество) стало настолько
модным, если не сказать жаргонным, что его нередко используют
просто как синоним слова “биоцид” (убивающее вещество). Так, ав-
торы замечательной книги “Терпеноиды морских организмов” пишут:
«Многие малоподвижные, лишенные раковины, игл или других меха-
нических средств защиты, морские животные выработали способ-
ность накапливать в своих тканях ядовитые для хищников соедине-
ния. Такую функцию у голотурий выполняют гликозиды тритерпено-
вой природы, у моллюсков отпугивающими веществами могут быть
изонитрилсодержащие терпеноиды, у некоторых аннелид - серусо-
держащие гетероциклы, у полухордовых - галоидпроизводные индола
ит. п.» (Еляков, Стоник, 1986. С. 17).
Согласно Биологическому энциклопедическому словарю, «репел-
ленты - природные и синтетические вещества, отпугивающие живот-
ных. Репелленты воздействуют на дистантные или контактные хемо-
рецепторы. К репеллентам относят также вещества, вызывающие от-
рицательный хемотаксис одноклеточных организмов» (Гиляров и др.,
1986. С. 536). По Н. Ф. Реймерсу, «репеллент - вещество естествен-
ного происхождения или синтезированное, отпугивающее животных.
В природе - один из агентов аллелопатии, в хозяйстве - один из
пестицидов» (1980. С. 148).
По моему мнению, эти определения не лишены недостатков. Во-
первых, не только химические вещества, но и факторы другой приро-
ды, например акустические колебания, могут быть репеллентами, т. е.
отпугивать чувствительные к ним организмы. Так, одно время птиц
пытались отпугивать от аэродромов, транслируя через репродукторы
голоса хищных птиц (Ильичев и др., 1987). Во-вторых, под влиянием
репеллентов может изменяться поведение не только взрослых жи-
вотных, но также их личинок, плавающих спор макроводорослей и
микроорганизмов, т. е. любых подвижных организмов. Одноклеточ-
ные организмы, как и многоклеточные, имеют хеморецепторы, в том
числе участвующие в хемотаксическом ответе. Наконец, помимо
отрицательного хемотаксиса, организмы (одноклеточные, многокле-
точные, взрослые и личинки) могут проявлять и хемокинезы. В опре-
деление Реймерса (1980), помимо поведенческих признаков, почему-
то попали признаки токсикологические, связанные с аллелопатией и
пестицидами. На самом деле, репелленты не имеют ничего общего
ни с тем, ни с другим, хотя, бесспорно, и используются для борьбы
с вредными насекомыми.
Более точно определение может быть сформулировано следую-
щим образом. Репелленты - это сигналы, вызывающие отрицательный
двигательный ответ, таксис или кинез, у организмов на той или иной
стадии их развития, в результате чего они удаляются (отпугиваются)
от источника сигналов. Под хемотаксисом понимают движение, на-
правленное к источнику химических сигналов в случае привлечения
или от него в случае отпугивания. Хемокинез - это также двигатель-
ная реакция, ориентирующая организм относительно источника хи-
мической стимуляции, приближающая к нему при положительном ки-
незе и удаляющая от него - при отрицательном (Fraenkel, Gunn, 1961).
Под хемокинезом подразумевают изменение интенсивности двига-
тельных реакций (скорости движения или частоты поворотов) под
влиянием химических сигналов. Если при приближении к источнику
химического вещества замедляется движение организмов или уве-
личивается частота поворотов, то они со временем скопятся вблизи
такого источника, т. е. привлекутся к нему. В противоположном
случае будет наблюдаться их удаление от источника, отпугивание.
В результате анализа информации из реферативных журналов
“Биология” (ВИНИТИ) за 1954-1997 гг. и “Химия”, “Коррозия” и
“Водный транспорт” за последние несколько лет, а также данных об-
зорных работ и монографий (Гурин, Ажгихин, 1981; Еляков, Стоник,
1986; Цукерман, Рухадзе, 1987; Зевина, Рухадзе, 1992, и др.) мною
было установлено, что те несколько десятков репеллентов (терпенов,
фенолов, тяжелых металлов, малеимидов, гетероциклических и дру-
гих соединений), которые предлагаются для защиты от биообраста-
ния, в подавляющем большинстве случаев либо являются биоцидами,
либо об их функции ничего определенного сказать нельзя до поста-
новки специальных поведенческих тестов.
Что же все-таки известно о репеллентах для расселительных форм
морских обрастателей? С использованием капилляров было показано,
что бактерии, выделенные из биообрастания, проявляют отрица-
тельную двигательную реакцию, сходную с хемокинезом, к ряду
органических веществ: фенилтиомочевине, индолу, N,N,N',N'-TeTpa-
метилэтилендиамину, танниновой и бензойной кислотам (Chet,
Mitchell, 1976). Количество бактерий, заплывающих в капилляр с
питательным бульоном, снижается в 20 и более раз в присутствии в
капилляре этих репеллентов. Важно отметить, что они были неток-
сичными для микроорганизмов. Введение наиболее эффективных из
них (танниновой или бензойной кислот) в нетоксичный лак снижало
количество бактерий на его поверхности более чем в миллион раз -
с 5-Ю12 до 1-106 клеток/см", не подавляя полностью бактериального
обрастания (Chet, Mitchell, 1976).
Дальнейшие исследования показали, что бензойная и танниновая
кислоты, растворы которых помещали в капилляры, отпугивают от
них одноклеточные зеленые водоросли из р. Dunaliella (Mitchell,
Kirchman, 1984). Бензойная кислота и индол, нанесенные в виде кон-
центрических окружностей на фильтровальную бумагу, препятствуют
уползанию взрослых брюхоногих моллюсков Monodonta neritoides,
помещенных в центр круга (Ohta et al., 1978). Личинки устрицы Ostrea
избегают капилляры с растворами бензойной, танниновой и, особенно
сильно, альгиновой кислот (Mitchell, Kirchman, 1984). Альгиновая
кислота в какой-то мере защищала от биообрастания, когда ее вводи-
ли в состав лакокрасочного покрытия. Эти данные показывают, что
различные микро- и макроорганизмы могут иметь общие репелленты.
В морских экспериментах у берегов Калифорнии (США) было по-
казано,что танниновая кислота, введенная в лакокрасочное покрытие,
в течение трех месяцев защищала (на 80%) поверхности от водорос-
левого обрастания (Mitchell, Kirchman, 1984). По другим данным
(Sieburth, Conover, 1965), танниновая кислота в составе лака подавля-
ла оседание на пластины не только макроводорослей, но и усоногих
раков.
Рассмотренная линия исследований была продолжена мной с кол-
легами (Раилкин и др., 1993а; Раилкин, 19946, 1995; Раилкин, Добре-
цов, 1994) в лабораторных и морских опытах, где объектами изучения
стали не только сообщества микроорганизмов, но и макрообрастания.
Морские эксперименты проводили в прибрежном районе Белого моря
(Кандалакшский залив, губа Чупа) принципиально также, как это
было описано выше (см. 7.3). Для приготовления противообраста-
тельных покрытий исследуемые вещества вводили в нетоксичных
концентрациях в винилканифольный лак, которым покрывали экспе-
риментальные пластины размером 5x10 см. В контрольных опытах
лак не содержал никаких добавок. Чтобы создать оптимальные усло-
вия для колонизации пластины экспонировали в горизонтальном
положении на глубине 1 м на гидрофлюгере (см. рис. 7.2).
В лабораторных опытах для изучения репеллентного действия
веществ использовали стеклянные капилляры длиной несколько сан-
тиметров и диаметром 0,2 мм, а также и хемотаксические камеры из
плексигласа размером 36 х 40 х 80 мм, состоящие из трех секций, раз-
деленных нуклеопоровыми фильтрами с порами диаметром 0,92 мкм.
В средней части плавали личинки, одна из боковых секций содержала
раствор испытуемого вещества, другая - чистую морскую воду.
Лабораторные опыты показали, что планулы гидроидных полипов
Obelia loveni, Dynamena pumila и постличинки мидий Mytilus edulis
(длина раковины 1-2 мм) индифферентны к капилляру, наполненному
морской водой (табл. 10.1, концентрация вещества равна 0). Первые
проплывают, а моллюски проползают у самого его кончика и при
этом на него не реагируют. Однако их поведение резко изменяется,
если капилляр оказывается наполненным бензойной кислотой или
К,Н,Н',П'-тетраметилэтилендиамином. При эффективной концентра-
ции этих веществ расселительные формы избегают капилляры с ними.
Уже на расстоянии, равном приблизительно длине их тела, они оста-
навливаются. Планулы поворачивают передний конец, а моллюски
ногу под раковиной и уходят прочь. В половине случаев и более угол
поворота составляет 90-180°. Отрицательный хемотаксический ответ
возрастает при увеличении концентрации вещества в капилляре. Опы-
ты с хемотаксическими камерами показали, что по мере диффузии
этих веществ через мембрану в секцию, где плавали планулы того или
другого вида, личинки постепенно удалялись от мембраны, т. е. отпу-
гивались. Представленные материалы не оставляют сомнений в том,
что оба испытанных вещества - репелленты.
Таблица 10.1. Репеллентное действие М,М,М',ЬГ-тетраметилэтилендиамина и
бензойной кислоты на планулы гидроидных полипов и постличинок моллюсков.
Вещество Концентрация, мМ Поворот от капилляра t i 0.05
Угол, град. Расстояние, мм Угол 90-180, %
М.М.К'Ы'-тетраме- 0 Dynamena pumila 10±2 1 0 • -
тилэтилендиамии 43 8±2 0,98 ±0,03 0 0,71 2,02
172 68 ±8 0,41 ±0,04 40 7,03 2,02
516 105 ±11 0,70 ±0,07 55 8,50 2,02
Бензойная кислота 0 10 ±2 1 0 - -
116 110± 11 1,30 ±0,20 85 8,99 2,02
N.N.N'N'-TerpaMe- 0 Obelia loveni 6±3 1 0 - -
тилэтилендиамии 43 45 ±9 1,00 ±0,07 20 5,11 2,10
172 90 ± 11 1,13 ±0,10 70 8,18 2,05
N.N.N'N'-TerpaMe- 0 Mytilus edulis 8 + 2 1 0 -
тилэтилендиамии 86 90± 11 1,80 ±0,10 85 7,44 2,02
Бензойная кислота 0 8±2 1 0 - -
744 90+15 0,60 ±0,10 45 5,45 2,02
Таблица 10.2. Подавление макрообрастания лакокрасочных покрытий, содержа-
щих репелленты (по: Раилкин, Добрецов, 1994).
Покрытия с репеллентами Относительное обрастание, % к контролю
10-19 сут 22-25 сут 45 сут 70 сут
Лак + Бензойная кислота 29 ±12 (2.6) 45 ±7 (11.0) 48 ±18 (1,9) 78 + 19 (0,9)
Лак + К,К,ГГ,ГГ-тетраметилэтиленднамин — 17± 1 (13,5) 32±4 (3,2) —
Противообрастательная судовая эмаль 8 ± 0,1 9±3 15 ± 5 31 ±6
ХВ-5153 (10.5) (15,3) (4,0) (3,8)
Примечание. Здесь и в табл. 10.3, 10.5 и 10.6: подчеркнуты величины, достоверно отличаю-
щиеся от контроля (в скобках - экспериментальные значения критерия /). Прочерк - данные от-
сутствуют. Контролем служит винилканифольное покрытие (100%-ное обилие).
В морских экспериментах пластины, покрытые лаком с репеллен-
тами или без них (в контроле), помещали в море в период массового
оседания личинок мидий. Плотность этих моллюсков на контрольных
покрытиях достигала 1 млн экз./м2. Вторыми по обилию были гидро-
идные полипы, до 2 тыс. побегов/м2. Оба репеллента были эффектив-
ными против биообрастания. Защитное действие бензойной кислоты
продолжалось около месяца, а ЫДЧДЧ'ДЧ'-тетраметилэтилендиамина -
не менее чем 1,5 месяца (табл. 10.2). Эти вещества были также весьма
эффективны против микрообрастания (табл. 10.3). Подавление всех
основных групп обрастателей (бактерий, диатомовых водорослей и
гетеротрофных жгутиконосцев) не отличалось достоверно от проти-
вообрастательного действия на них промышленной судовой краски.
Таблица 10.3. Подавление микрообрастания репеллентами
(по: Раилкин и др., 1993а).
Добавки в нетоксичный лак Относительное обрастание, % к контролю
Бактерии Диатомовые водоросли Гетеротрофные жгутиконосцы
14 сут 21 сут 14 сут 21 сут 14 сут 21 сут
Бензойная к-та 68+11 60 ±15 63 ±15 8±2 52 ±52 2,0 ±0,4
(2,5) (2,2) (1,4) (12,8) (0,7) (12,3)
N.N.N'.N'-TeipaMeraa- — 57 ±12 — 4±2 — 1,0 ±0,4
этилендиамин (3,1) (13,4) (12,4)
Судовая эмаль 3
ХВ-5153 244 ±21 72 ±19 61 ± 8 7±2 35 ±57 2,0 ±0,5
(4,9) (1,3) (1,1) (13,4) (3,97) (5,1)
Рассмотренные данные показывают, что бензойная и танниновая
кислоты, а также М,Г4,Г4',М'-тетраметилэтилендиамин обладают ши-
роким спектром действия, отпугивая бактерий, одноклеточных водо-
рослей, простейших, гидроидов, усоногих раков и моллюсков двух
видов. Таким образом, вполне вероятно, что одно и то же вещество
может быть эффективным репеллентом против расселительных форм
многих видов. Именно в этом случае оно будет предупреждать
развитие многовидового сообщества обрастания. Это в определенной
мере снимает возражение против репеллентной защиты (Зевина, 1994)
как трудно осуществимой на практике из-за видоспецифичности
репеллентов.
10.4. Противоадгезионная защита
Анализ, проведенный выше в рамках количественной теории ко-
лонизации (см. гл. 7), позволил прийти к важному выводу о том, что
критическим моментом для всего процесса биообрастания является
адгезия (прилипание) расселительных форм обрастателей при их кон-
такте с твердой поверхностью. Именно адгезия и последующее более
прочное прикрепление с помощью полимеров делает биообрастание
необратимым (см. рис. 8.1).
Естественно, что на подавлении адгезии расселительных форм к
твердой поверхности может быть основана защита от биообрастания.
Ее вполне уместно назвать противоадгезионной, или антиадгезион-
ной. В случае, когда она связана с действием химических факторов,
которые не нарушают экологического равновесия, ее можно рассмат-
ривать как хемобиологическую защиту. Если репеллентная защита
эффективна только по отношению к подвижным расселительным
формам, то противоадгезионная будет применима как против под-
вижных, так и неподвижных форм.
К сожалению, несмотря на огромное фундаментальное значение
процесса адгезии (и прикрепления) и его важность в приложениях,
экологически безопасные противоадгезионные механизмы почти не
изучены. В этой связи можно упомянуть буквально несколько иссле-
дований. Японские ученые (Ina et al., 1989; Etoh et al., 1990) изучили
действие ряда природных терпенов, выделенных из различных цвет-
ковых растений, на прикрепление моллюсков Mytilus edulis с помо-
щью нитей биссуса. Терпены вводили в покрытие и наблюдали
уменьшение числа нитей, прикрепленных вблизи такого покрытия.
Наиболее сильным эффектом обладал 6-метилтиогексилизотиоционат.
Сшивание его с поливиниловой смолой позволило провести более
длительные наблюдения. Противообрастательное действие этого ве-
щества сохранялось в течение 3—4 месяцев.
Противоадгезионная защита, основанная на синерезисном меха-
низме выпотевания масла на поверхность парафина, была достаточно
эффективной против черноморского биообрастания в течение почти
одного года (Мельничук, 1973). Наибольшим защитным действием
обладали мастики с содержанием в них вазелинового масла 13-30%.
Мои исследования с коллегами (Раилкин и др., 1993а; Раилкин,
19946; Раилкин, Добрецов, 1994) в лабораторных и морских условиях
показали, что некоторые репелленты, а также барбитураты являются
весьма действенными противоадгезионными агентами. В лаборатории
это было продемонстрировано на молодых моллюсках Mytilus edulis,
имеющих раковину длиной 1-2 мм. В растворах всех испытанных
веществ - К,Ь],Н',К'-тетраметилэтилендиамина, бензойной кислоты
и двух барбитуратов (5,5-диэтилбарбитуровой и 5-п-диэтиламино-
анилинометиленбарбитуровой кислоты) наблюдались обратимые
последовательные физиологические реакции мидий: временное
обездвиживание, отлипание подошвы ноги от субстрата (дна чашки
Петри), частичное или полное расслабление мышц-замыкателей
раковины. Скорость подавления обрастания зависела от природы и
концентрации вещества (табл. 10.4), а указанная последовательность
реакций выявлялась наиболее четко при низких его концентрациях.
Наркотизирующие и противоадгезионные эффекты были полностью
обратимы. У моллюсков после отмывки их в чистой морской воде
восстанавливались все блокированные прежде реакции в порядке,
обратном указанному.
Таблица 10.4. Обратимое подавление локомоции, адгезии и сократимости
моллюсков.
Вещество Концен- грация, мМ Длительность подавления Время вое- становления локомоции, ч
ЛОКОМОЦИИ адгезии сократимости мышц ноги
Ы.ЦМ'М'-тетраметил- 0.9 12 ч Не подавля- 24-48 ч 12-24
этилендиамин ется за 12 ч (42±2)ч
3.4 5-15 мин 5-15 мин 1-20 ч (6± 1)ч 6-24
Бензойная 28 Не подавляется за 24 ч -
кислота 83 5-15 мин 5-15 мин Не подавля- ется за 12 ч 0,5-1
248 0 — 5 мин 0-5 мин 30-60 мин 1-3
744 0-5 мин 0-5 мин 15-60 мин 1-6
5,5-диэтилбарбитуровая 22 Не подавляется за 72 ч —
кислота 65 6-16 ч 6-16ч Не подавля- ется за 72 ч 24-48
194 5-15 мин 5-30 мии 48-60ч (50 ±1) ч
581 1 мин 1 мин 4-12 ч (8 ±1)ч 3-6
5-п-диэтиламиноанилино- 12 Не подавляется за 36 ч —
метиленбарбитуровая 37 0-5 мин 0-5 мин 12-39 ч 8
кислота 111 1-5 мин 1 - 5 мии (30±1)ч 1-24 ч (8±2ч) 3-12
332 0 - 1 мин 0-1 мин 0,5-12 ч (2±1)ч 20-24
Можно думать, что таким же было бы действие указанных ве-
ществ и на педивелигеров при их оседании на покрытия, содержащие
эти вещества, так как к моменту оседания у них уже полностью сфор-
мированы механизмы адгезии и движения по твердому субстрату с
помощью ноги. Подавление обрастания под влиянием репеллентов,
обладающих антиадгезионным действием, было рассмотрено выше.
Барбитураты не токсичны (Раилкин, Добрецов, 1994). Они эффектив-
ны против как макро- (табл. 10.5), так и микрообрастания (табл. 10.6).
Таблица 10.5. Подавление макрообрастания противоадгезионными веществами
(по: Раилкин, Добрецов, 1994).
Покрытия с противоадгезионными добавками Относительное обрастание, % к контролю
10-19 сут 22-25 сут 45 сут 70 сут
Лак +5,5-диэтилбарбитуровая кислота 57+9 63±19 27+9 50+19
(1.6) (9Л> (3,2) (1.4)
Лак +5-п-диэтиламииоанилинометилен- — 26±3 51±7 —
барбитуровая кислота (1£L8) (2.2)
Противообрастательная судовая эмаль 8±0.1 9+3 15+5 31±6
ХВ-5153 (10,5) (15,3) (4,0) (3,8)
Таблица 10.6. Подавление мнкрообрастания противоадгезионными веществами
(по: Раилкин и др., 1993а).
Добавки в нетоксичный лак Относительное обрастание, % к контролю
Бактерии Диатомовые водоросли Гетеротрофные жгутиконосцы
14 сут 21 сут 14 сут 21 сут 14 сут 21 сут
5,5-диэтилбарбитуровая кислота 66+14 118+24 120±18 12+1 119±62 0+0,6
(2,2) (0.6) (0.8) (12,5) (0.3) (12,2)
5-п-диэтиламиноанилинометилен- — 437+107 — 34+5 — 45+31
барбитуровая кислота (3,1) (1,1) (1,5)
Судовая эмаль ХВ-5153 244+21 72+19 61±8 7+2 335±57 2,0±0,5
(4,9) (1,3) (1.1) (3,4) (4,0) (5,1)
Рассмотренные данные по защите от биообрастания с помощью
противоадгезионных веществ показывают, что одни и те же вещества
могут подавлять небиоцидным путем движение, адгезию и прикреп-
ление не только беспозвоночных животных, но и микроорганизмов.
На основе подобных соединений возможно создание противоадгези-
онной хемобиологической защиты от морского биообрастания, безо-
пасной для окружающей среды.
Экспериментальные материалы и соображения, представленные в
этом и предыдущих разделах, дают вполне надежные основания для
вывода о том, что хемобиологическая защита с помощью репеллентов
и противоадгезионных веществ является реальностью и может быть
осуществлена в промышленном масштабе уже в ближайшее десятиле-
тие. В первую очередь, необходим поиск соединений с репеллентной
и антиадгезионной активностью, а также изучение их токсичности и
экологической опасности. На основе будущих разработок могут
быть созданы противообрастательные покрытия с длительным
сроком службы.
10.5. Защита активными формами кислорода
Теоретические основы хемобиоцидной промышленной защиты
хотя и включают определенные идеи токсикологии и фармакологии
(Альберт, 1971), базируются все же, главным образом, не на них, а на
технологических представлениях о процессах, происходящих в поли-
мерных матрицах (Гуревич и др., 1989), или на рассмотрении элек-
трохимических процессов электролиза морской воды (Якубенко,
1990). Поэтому не удивительно, что в рамках современного хемобио-
цидного направления не возникло никаких подходов к экологически
безопасной защите, хотя отдельные связанные с ней идеи выска-
зывались неоднократно (Гуревич, Долгопольская, 1975; Гуревич и
др., 1981, 1989; Лебедева, 1987; Цукерман, Рухадзе, 1987, и др.).
Вместе с тем безопасная в экологическом отношении защита от
биообрастания может быть создана на основе неорганических биоци-
дов, таких как некоторые активные формы кислорода (Раилкин и
др., 1987). К ним относятся: перекись водорода, озон, анион-радикал
кислорода, синглетный кислород, гидроксил-радикал, пергидроксиль-
ный радикал. Изучение основной литературы (Мерзляк, Соболев,
1975; Афанасьев, 1979; Фридович, 1979; Шинкаренко, Алесковский,
1982; Winston, di Giulio, 1991) позволяет предположить, что, обладая
высокой реакционной способностью, активные формы кислорода бу-
дут проявлять неизбирательное биоцидное действие и в то же время
быстро (в течение долей секунд или минут) трансформироваться в
воде до нетоксичных продуктов. Поэтому на их основе, вероятно,
возможно создание экологически безопасной защиты.
Анализ данных литературы позволил прийти к мнению, что
наиболее перспективны для защиты от биообрастания - озон О3, синг-
летный кислород 'Оз и анион-радикал кислорода Oj . Их токсичность
ниже, чем чем у гидроксильного радикала, и выше, чем у перекиси
водорода. Химические свойства этих форм достаточно хорошо
изучены. Они могут быть получены в больших количествах как
самостоятельные соединения.
Активные формы кислорода образуются в процессе метаболизма
в окислительно-восстановительных реакциях прокариотических и
эукариотических клеток. Внутриклеточной защитой от них служат
ферменты, такие как пероксидаза и каталаза, супероксиддисмутаза
(СОД), катализирующие соответствующие реакции, в результате
которых образуются менее токсичные формы кислорода (Афанасьев,
1979; Фридович, 1979). Защитную функцию от анион-радикала
кислорода выполняет СОД. У прокариот (например, бактерий) она
имеется в двух формах. Одна их них находится в митохондриях,
другая - в периплазмическом пространстве. Первая выполняет
функцию внутриклеточной защиты от кислорода, вторая - пре-
имущественно от внешних его источников.
У эукариотических одноклеточных и многоклеточных организмов
имеется только одна форма СОД - внутриклеточная, которая отли-
чается от соответствующей бактериальной по целому ряду свойств.
Вероятно, она не может быть достаточно надежной защитой от
экзогенных источников кислорода. Поэтому есть основания полагать,
что борьба с биологическим обрастанием с помощью активного
кислорода будет весьма эффективной.
Рис. 10.4. Зависимость смертности (%) инфузорий от
концентрации растворов (Раилкин и др., 1984).
1 - раствор динатриевой соли кобальтового комплекса гематокислоты IX, 2 - рас-
твор тетранатриевой соли кобальтового комплекса тетра(п-супьфофенил)порфина.
Один из кандидатов на участие в защите от биообрастания -анион-
радикал кислорода, или иначе супероксид, может быть получен
радиолизом воды, электрохимическим, фотохимическим, фермента-
тивным и неферментативным способами (Мерзляк, Соболев, 1975),
а в модельных системах - путем каталитического одноэлектронного
восстановления кислорода кобальтовыми комплексами порфиринов
(Ениколопян и др., 1983). В результате координации молекулярного
кислорода с ионом кобальта образуется оксокомплекс, внутри
которого осуществляется перенос электрона на кислород. Комплекс
распадается с образованием супероксида, О2 ’.
Рис. 10.5. Снижение смертности (%) парамеций в растворе тетранатриевой
соли кобальтового комплекса тетра(п-сульфофенил)порфина под влиянием
супероксиддисмутазы (6,4-10'5 М) (Раилкин и др., 1984).
Опыты показали (Раилкин и др., 1984, 1987), что кобальтпорфи-
рины токсичны для эукариотического одноклеточного организма
инфузории-туфельки, нередко используемой в токсикологических
тестах (рис. 10.4). По увеличению токсического эффекта изученные
вещества можно расположить в следующий ряд: динатриевая соль
кобальтового комплекса гематокислоты IX, тетранатриевая соль
кобальтового комплекса тетра(п-сульфофенил)порфина; кобальтовый
комплекс мезо(тетра-Н-метилпиридил)порфина. В растворах этих
веществ происходит прогрессивное снижение скорости плавания ин-
фузорий, а впоследствии их гибель. На первой стадии токсический
эффект обратим. Добавление СОД в эквимолярной концентрации
восстанавливает не только подвижность клеток, но и предохраняет их
от гибели (рис. 10.5). Положительная тест-реакция восстановления
нитросинего тетразолия в формазан подтверждает, что гибель инфу-
зорий связана с появлением в среде электронов, а антитоксический
эффект СОД делает весьма вероятным супероксидный механизм
токсичности.
Рис. 10.6. Сохранение уровня токсичности для парамеций кобальтового
комплекса тетрафенилпорфина (7) после образования его комплекса с
поливинилпирролцдоном (2) и с акриловой кислотой (3).
По оси абсцисс — концентрация комплексов, мМ, по оси ординат — смертность, %.
Смертность инфузорий зависит от концентрации порфирина.
Она может наступать через несколько минут, часов или через
больший срок. Средняя суточная летальная доза одного из био-
цидов, кобальтового комплекса тетра(п-сульфофенил)порфина, со-
ставляет 1,1-Ю^М. Оказалось возможным иммобилизовать его
на твердой матрице. Это было осуществлено группой московских
и самаркандских химиков путем сополимеризации порфирина с
N-винилпирролидоном, а также с акриловой кислотой. Чрезвычайно
важно, что после такой иммобилизации биологическая активность
препарата сохранилась на прежнем уровне (рис. 10.6).
Как же может работать такое модельное покрытие? Иммобилизо-
ванный химический агент - источник электронов для восстановления
кислорода, например кобальтовый комплекс порфирина, активирует
растворенный в воде кислород, отдавая ему электрон. В результате
образуется супероксидный ион-радикал Oj , а сам комплекс приобре-
тает положительный заряд. Восстановление комплекса происходит за
счет доноров, обычно имеющихся в водной среде. Поэтому кобальт-
порфирин работает циклически. Отдавая электрон, он активирует
кислород, получая электрон, становится готовым для активации сле-
дующей молекулы кислорода. В свою очередь, супероксид, взаимо-
действуя с водой, спонтанно дисмутирует с образованием перекиси
водорода и синглетного кислорода
2 О’ + 2Н2О -> Н2О2 + 'О2 + 2НО’. (43).
Период полураспада Oj в щелочной среде при pH морской воды
составляет около 1 мин (Афанасьев, 1979). Перекись водорода мало
токсична. Напротив, синглетный кислород является высоко токсич-
ным как для одноклеточных, так и для многоклеточных организмов
(Шинкаренко, Алесковский, 1982). Правда, в воде он быстро (за
10’5с) возвращается в свое обычное триплетное состояние, т. е.
трансформируется в тот кислород, которым мы дышим.
Опыты, проведенные в условиях Белого моря с полимерными
матрицами, в которые были введены металлопорфирины, показа-
ли, что некоторые из них, кобальтовый комплекс тетра(п-сульфо-
фенил)порфина в том числе, достаточно эффективно защищают от
микрообрастания (Раилкин и др., 1987). Набухаемость матриц в воде
возрастала в ряду: полиметилметакрилат, полиглицидилметакрилат,
бутил метакрилат. Вместе с тем противообрастательный эффект ко-
бальтпорфиринов снижался в том же ряду. Это дает основание
считать, что защитное действие кобальтпорфиринов, действительно,
хотя бы отчасти было связано с каталитической активацией ими
кислорода, а не с прямым действием на микрообрастателей.
Рассмотренные исследования показывают принципиальную воз-
можность экологически безопасной защиты от биообрастания на
основе супероксидного ион-радикала. Использование иммобилизо-
ванных металлопорфиринов открывает перспективы долговременной
защиты, так как на этом пути возможно создание практически
нерасходуемых покрытий. К настоящему времени найден дешевый
источник массового получения порфиринов из растительной массы,
переработанной тутовым шелкопрядом. Активные формы кислорода
не являются ксенобиотиками, т. е. веществами неприродного проис-
хождения. Напротив, они выделяются в воду микроорганизмами и
растениями как побочные продукты окислительно-восстановительных
процессов метаболизма (Скурлатов и др., 1994). Эти соединения
играют важную роль в самоочищении природных вод, участвуя в
окислительной деструкции органических веществ (алканов, фенолов и
т.п.). По сравнению с органическими производными хлора, образуе-
мыми в результате его химических реакций с растворенными органи-
ческими веществами, озонпроизводные менее токсичны (Соколова,
Марков, 1985). Все сказанное позволяет считать, что активные формы
кислорода могут быть использованы для создания хемобиоцидной
экологически безопасной защиты от морского биообрастания.
В чем состоят особенности покрытий, являющихся источником
активного кислорода? Что отличает их от лакокрасочных медьсодер-
жащих покрытий? Прежде всего механизм работы покрытий нового
типа связан не с диффузией биоцида из покрытия, как при про-
мышленной хемобиоцидной защите. Он определяется активацией
растворенного в воде кислорода непосредственно у защищаемой
поверхности, в ее пограничном слое, т. е. именно там, куда оседают
расселительные формы обрастателей и где происходит их прикрепле-
ние к поверхности. Кроме того, сфера его биоцидного действия
окажется, очевидно, весьма ограниченной. Это связано с коротким
временем жизни форм активного кислорода, обладающих высокой
реакционной способностью и быстро превращающихся в безопасные
для окружающей среды соединения. Можно полагать, что он и окис-
ленные им, растворенные в воде вещества, не будут накапливаться в
среде и в организмах. Таким образом, есть все основания считать, что
активные формы кислорода перспективны в качестве химических
агентов при разработке экологически безопасной защиты от морского
(и пресноводного) биообрастания.
Глава 11. ОБЩАЯ МОДЕЛЬ ЗАЩИТЫ ОТ БИООБРАСТАНИЯ
До недавнего времени разработка новых способов защиты от био-
обрастания велась в основном на эмпирической основе. С развитием
основ количественной теории колонизации (см. гл.7) и концепции хе-
мобиологической защиты (см. 10.2) появляется возможность для ана-
лиза теоретических основ защиты от биообрастания.
Обратимся к математической модели аккумуляции, рассмотренной
выше (см. гл. 7). Исходя из уравнения (10), выражение для биомассы
В обрастания твердой поверхности можно записать в виде
В = aKab [f(U„,x,y) + V] t (44),
где а - коэффициент избирательности оседания, К-л - коэффициент
адгезии, b - значение биомассы расселительных форм в планктоне в
расчете на единицу объема,/(J7„, х, у) - функция распределения ско-
рости течения в пограничном слое, V - скорость движения
(пассивного оседания) расселительных форм, / - время. Следует на-
помнить, что а отражает долю расселительных форм (от их общего
числа в единице объема), оседающих в единицу времени на твердую
поверхность из планктона. Коэффициент Ка характеризует долю рас-
селительных форм, прикрепившихся к поверхности посредством адге-
зии, по отношению ко всем организмам, приходившим в контакт с по-
верхностью за время /. Функция/(UK, х, у) описывает скорость тече-
ния в пограничном слое в точке с координатами (х, у) при скорости
внешнего течения Um. Таким образом, уравнение (44) описывает об-
растание любой поверхности независимо от ее формы и размеров.
Приравняв нулю левую часть уравнения (44), описывающего био-
массу обрастания, найдем условия необходимые и достаточные для
полной защиты от биообрастания. Пусть В = 0, т. е. обрастание на по-
верхности отсутствует. Из уравнения (44) следует, что это может
иметь место, в частности, при следующих условиях:
1) а=0;
2) К, = 0;
3) Ь = 0;
4) /({/,, х, у) = 0, К=0;
5) V=-f(Um,x,y), V>0.
Случай t = 0 тривиален, так как означает, что твердая поверхность
(объект) не были погружены в воду. Другие очевидные решения (44)
при В = 0 являются комбинацией указанных и могут быть самостоя-
тельно проанализированы читателями. Выполнение любого из выше-
приведенных условий достаточно для подавления обрастания твердой
поверхности, в том числе технического объекта.
Проанализирую более подробно, что следует из пяти найденных
решений уравнения (44) при В = 0. Их можно интерпретировать как
общие направления профилактики, защиты и борьбы с уже возник-
шим биообрастанием. Нулевые решения могут иметь место в каждой
из трех ситуаций: при предотвращении - профилактике биообраста-
ния, при его подавлении - собственно защите и при устранении уже
возникшего биообрастания, т. е. при борьбе с биообрастанием. Рас-
смотрение этих трех ситуаций расширяет теоретическую базу профи-
лактики, защиты и борьбы с обрастанием до 15 направлений. Каждое
из них не является каким-либо конкретным методом или способом
защиты. Напротив, потенциально они включают в себя множество
таких методов и способов. Предпринятая здесь попытка анализа на
базе формального подхода позволяет предложить весьма общую
модель защиты от биообрастания. Она описывает то, что происходит
с расселительными формами при профилактике, защите и борьбе,
оставляя простор для творческой фантазии относительно того, как
этого добиться. Не во всех случаях удалось подобрать из литературы
конкретные примеры, иллюстрирующие то или иное направление
защиты. Это показывает, что предлагаемая модель помимо извест-
ных включает в себя совершенно новые, неожиданные подходы к
защите. Таким образом, она обладает определенной прогностической
ценностью.
Случаи 1-3: а = 0. Воздействия направлены на изменение или по-
давление поведенческих (двигательных) реакций расселительных
форм (микроорганизмов, личинок беспозвоночных, спор макроводо-
рослей) путем создания таких условий вокруг защищаемой поверхно-
сти, при которых они не двигаются к поверхности и/или не оседают
на нее.
Предотвращение оседания, движения в сторону защищаемой по-
верхности (случай 1) означает, что меры защиты приняты на расстоя-
нии от поверхности и препятствуют движению в ее сторону. Про-
стейшими примерами являются биоцидное (убивающее) действие
хлора на расстоянии от поверхности при объемной защите (Якубенко,
1990) и обездвиживающее (наркотизирующее) действие углекислого
газа (Терентьев и др., 1966). Помимо химической возможна и физи-
ческая защита или комбинация химической и физической защиты,
например создание физической преграды - завесы из пузырьков
воздуха (Расмуссен Э., 1969) или сочетание пузырьков воздуха с
распылением под водой сильного яда (бистрибутиловооксида) и
поверхностно активного вещества, смешанного с керосином (Гуревич
и др., 1989). Они орошают подводную часть корпуса судна, убивая
расселительные формы и препятствуя их оседанию и прикреплению.
Подавление оседания с помощью биоцидов - весьма распространен-
ное явление в эпибиотических отношениях (см. 10.1).
Случай 2 предусматривает не пассивную, а активную защиту. Он
характеризует воздействие (или воздействия), которое направлено на
подавление движения к поверхности. Наиболее типичным примером
могут служить репелленты (см. 10.3).
Случай 3 я склонен интерпретировать как движение прочь от по-
верхности после непосредственного контакта с ней или оседания на
нее. Это может происходить естественным путем в процессе поиска
субстрата и отвергания неподходящего (см. гл. 4). По аналогии с ин-
дукторами оседания, влияющими на личинок контактно, можно пред-
положить существование веществ, подавляющих оседание при кон-
тактной хеморецепции их расселительными формами. Эти гипотети-
ческие вещества, в конечном счете, предотвращали бы выбор субстра-
тов и оседание и, таким образом, препятствовали бы колонизации по-
верхностей. Их нельзя отнести ни к репеллентам, ни к антиадгезивам.
Пока они не описаны, но их существование предсказывается общей
моделью защиты от биообрастания и теоретически вполне вероятно.
Случаи 4—6: Ка = 0. Воздействия направлены на то, чтобы преду-
предить, подавить или устранить адгезию (прилипание) расселитель-
ных форм к поверхности.
Предупреждение прилипания (случай 4) может происходить, на-
пример, вследствие изоляции поверхности от расселительных форм.
Была высказана идея (Duddrige, Kent, 1985) защиты внутренних сте-
нок морских водоводов механическим способом с помощью изоли-
рующего материала, который аккумулировал бы на себе биообраста-
ние.
Подавление прилипания (случай 5) может означать, что либо за-
щищаемая поверхность, либо покровы расселительной формы не яв-
ляются липкими. Противоадгезионная защита на основе создания не-
липкой поверхности была разработана Е. П. Мельничук (1973). Вазе-
линовое масло выпотевало на поверхность парафина и, таким обра-
зом, препятствовало прилипанию расселительных форм к нему. Дру-
гая возможность связана с созданием вокруг защищаемого объекта
высокой скорости обтекающего потока воды, превышающей 1-2 м/с.
При этом нарушается основное условие биообрастания (см. 7.1): сила
сдвига + тянущая сила оказываются больше силы адгезии.
Один из путей устранения адгезии (случай 6) - отделение при-
липших расселительных форм от поверхности. Это может быть дос-
тигнуто различными способами, в частности механической очисткой.
В природе распространено отслоение (слущивание) как механизм
удаления старых или отмерших частей организма вместе с прикреп-
ленными к ним обрастателями, наблюдающееся у макроводорослей, а
также у животных, в особенности при их линьке (см. 10.1).
Случаи 7-9: b = 0. Воздействия направлены на то, чтобы преду-
предить, подавить или устранить развитие или появление рассели-
тельных форм вокруг поверхности или на самой поверхности. С рав-
ным основанием можно говорить и об удалении самой поверхности из
области, где находятся расселительные формы.
На ряде примеров рассмотрю профилактику (случай 7). Для защи-
ты системы трубопроводов завода Азовсталь Е. П. Турпаева (19876)
предлагает использовать в ней морскую воду, предварительно про-
фильтрованную, например, через дренажную систему, т. е. лишенную
макроорганизмов. Предотвращение попадания защищаемой поверх-
ности в воду, содержащую расселительные формы обрастателей, мо-
жет достигаться профилактическими мероприятиями, например захо-
дами судов в опресненные порты, такие как порт Санкт-Петербурга
(Зевина, 1990).
Подавление биообрастания путем создания полностью лишенного
расселительных форм пристеночного слоя, прилегающего к защи-
щаемой поверхности, теоретически возможно путем отсасывания во-
ды с расселительными формами из пограничного слоя и отбрасывания
ее за пределы обтекаемого объекта, например судна, что помимо за-
щиты увеличивало бы скорость его поступательного движения.
Правда, такой способ вряд ли когда-нибудь будет использоваться
ввиду высоких энергозатрат на его осуществление.
Устранение расселительных форм с поверхности защищаемого
объекта такое, чтобы они исчезли (Ь = 0), например растворились,
пока не может быть проиллюстрировано подходящими примерами.
Случаи 10-12: f (Ux,x,y) = 0, И= 0. Предупреждение, подавление
или устранение одновременно обтекания защищаемого объекта и
движения расселительных форм.
Трудность поиска подходящих способов защиты, удовлетворяю-
щих указанным условиям, как раз и заключается в требовании одно-
временности нулевых значений скорости движения воды и рассели-
тельных форм. В принципе это достижимо при замораживании воды
вокруг защищаемого объекта. При таком, на первый взгляд, фанта-
стическом способе судно двигалось бы в шубе льда. Кстати говоря,
его наружная обтекаемая поверхность при этом постоянно оставалась
бы гладкой, что снижало бы расход топлива для поддержания задан-
ной скорости движения и, возможно, компенсировало бы часть расхо-
дов по намораживанию ледяной шубы.
Случаи 13-15: И= -f х,у). На мой взгляд, речь идет о преду-
преждении, подавлении или устранении перемещения расселительных
форм относительно обтекаемой поверхности, возможно, в пределах
пограничного слоя при ненулевой скорости течения.
В настоящее время трудно предложить механизм, посредством ко-
торого можно было бы осуществить такую защиту. Дело в том, что
при этих условиях движение расселительных форм должно быть на-
правлено навстречу обтекающему потоку воды. Кроме того, скорость
их перемещения на разных участках поверхности должна быть неоди-
наковой. В то же время она должна быть в точности равна скорости
течения в пограничном слое. Другими словами, это случай, когда рас-
селительные формы фактически не транспортируются внутри погра-
ничного слоя, несмотря на то, что течение в нем происходит. Хотя это
и звучит как неразрешимое противоречие, но именно путем разреше-
ния подобных парадоксов нередко и рождаются новые изобретатель-
ские идеи (Альтшуллер, 1986).
Продолжение анализа процессов биообрастания, описанных в мо-
делях колонизации (см. гл. 7), позволило предложить в общей слож-
ности 15 независимых направлений профилактики, защиты и борьбы с
биообрастанием, каждое из которых может быть представлено мно-
гими методами и конкретизирующими их способами. Это открывает
широчайший простор для дальнейшей теоретической и практической
работы. Кроме того, это еще раз показывает плодотворность общего
подхода, предпринятого мной в этой книге: рассматривать биообрас-
тание - процесс колонизации гидробионтами твердых поверхностей в
водной среде - как процесс, состоящий из более простых процессов,
неизбежно следующих друг за другом.
Послесловие
Процессы колонизации твердых поверхностей в морской среде
представляют собой природные механизмы, посредством которых
развиваются высокопродуктивные сообщества обрастания на корал-
ловых рифах, подводных скалах, каменистых грунтах, макроводо-
рослях и животных. Колонизация приводит к концентрированию
организмов, повышению их численности и биомассы, которые
оказываются значительно более высокими, чем в бентали. Это фун-
даментальное свойство морских организмов концентрироваться на
твердых поверхностях давно с успехом используется при искусствен-
ном выращивании моллюсков и макроводорослей в марикультуре,
а в последние десятилетия при формировании искусственных рифов.
Его оборотная сторона - помехи эксплуатации технических объектов,
например судов, создаваемые обрастателями.
Исследование явления концентрирования биообрастания, пред-
принятое в настоящей книге, позволило выявить конкретные причи-
ны, лежащие в его основе. Однако более глубокие корни “сгущения
жизни” (термин В. И. Вернадского, 1967) вблизи границ раздела воды
с твердыми поверхностями в обрастаниях, воздухом -в нейстоне и с
мягкими грунтами в бентосе остаются не выясненными. Их раскры-
тие, несомненно, приблизит нас к пониманию сущности структурно-
функциональной организации водных и, возможно, наземных экоси-
стем, поскольку в последних наблюдаются сходные экологические
явления, известные как “экотон” и “краевой эффект”. Под первым
понимается повышение видового разнообразия и обилия организмов
при переходе от одних сообществ к другим, под вторым - на границах
ареалов сообществ (Одум, 1986).
В настоящей книге обобщены данные многих исследователей по
основным вопросам колонизации морскими организмами твердых
субстратов. Анализ представленного материала показывает, что отно-
сительно хорошо изучена главным образом феноменология колониза-
ции, чего нельзя сказать о ее механизмах. Обобщение накопленных
знаний - ступень к их теоретическому осмыслению. Автор надеется,
что некоторые из развитых им представлений, изложенных в этой
книге, войдут в будущую теорию колонизации.
Несмотря на значительную изученность процессов колонизации,
многие аспекты ее остаются слабо освещенными в литературе. Так,
недостаточно исследованы механизмы стимуляции и индукции оседа-
ния расселительных форм твердыми поверхностями: из 16 теорети-
чески возможных типов описано только 11. Дистантная химическая
индукция оседания, прикрепления и метаморфоза имеет преимущест-
ва перед контактной (см. 5.2) и, вероятно, должна быть достаточно
широко распространена. Однако она пока описана только у двух
видов гидроидов, нескольких моллюсков и одного вида иглокожих.
Нет никаких сомнений в том, что поверхности многих природных
морских субстратов, в особенности базибионтов (макроводорослей
и животных), неоднородны по своим физическим и химическим свой-
ствам, и даже на одном участке поверхности на оседающие формы
могут действовать одновременно многие факторы физической и
химической природы. Именно многофакторная, а не однофакторная
стимуляция (и индукция) оседания твердой поверхностью имеет
место в морских условиях. Вместе с тем она наименее исследована у
животных и совсем не изучена у макроводорослей. В качестве одной
их основных причин такого положения можно назвать большие
методические трудности одновременного контроля многих свойств
субстратов, постановки многофакторных экспериментов и анализа
их результатов.
По сравнению с оседанием, процессы адгезии и прикрепления
исследованы в меньшей степени. Известная теория ДЛФО (Дерягин
и др., 1985) удовлетворительно объясняет лишь те случаи бакте-
риальной адгезии, в основе которых лежат электростатические и
дисперсионные взаимодействия. Она хуже работает в отношении
более крупных микроорганизмов и многоклеточных. В биологических
процессах прикрепления важную роль играют физиологические
механизмы компетентности расселительных форм, индукции повы-
шенной секреции, а также регуляции синтеза адгезивных макромоле-
кул. Сказанное позволяет говорить о необходимости дальнейшего
исследования механизмов адгезии и прикрепления, особенно у много-
клеточных, и создания основ теории биологической адгезии.
Математические модели аккумуляции, адгезии и роста, построен-
ные в этой книге, до известной степени объясняют количественные
аспекты колонизации и концентрирования биообрастания. Об этом
говорят мои данные, полученные при изучении обрастания небольших
плоских пластин. Данные других авторов по обрастанию протяжен-
ных тел (цилиндрической трубы и корпуса судна) также хорошо
коррелируют с предсказаниями моделей. На основе этого подхода
возможно построение моделей колонизации тел различной формы.
Концентрирование биообрастания на твердых поверхностях, впер-
вые рассмотренное как самостоятельное экологическое явление в этой
книге, - основная причина возникновения помех при работе техни-
ческих устройств и механизмов в морской среде. Его свойство
необратимости показывает, с одной стороны, неизбежность биообрас-
тания в случае незащищенных объектов, с другой, - принципиальную
трудность в обеспечении защиты от него.
Существующие промышленные способы защиты от морского
биообрастания (и биоповреждения) ориентированы на тотальное, без-
выборочное уничтожение обрастателей весьма токсичными соедине-
ниями тяжелых металлов (меди, олова, свинца, цинка и др.), хлора и
его производных. Конечно, степень опасности для окружающей среды
медных соединений ниже, чем оловоорганических, тем не менее, они
также представляют серьезную опасность для морских экосистем.
Анализ принципов биологической защиты от эпибионтов позволил
предложить как общую концепцию экологически безопасной хемо-
биологической защиты, так и конкретные пути для ее осуществления:
репеллентные и противоадгезионные покрытия, а также генерацию
у защищаемой поверхности активного кислорода, весьма эффек-
тивного биоцида. Применяемые в ней вещества не причиняют вреда
окружающей среде, быстро утилизируются и разлагаются микро-
организмами до безопасных соединений, не накапливаются в воде,
не являются канцерогенами и источниками аномалий в развитии
личинок и других расселительных и взрослых форм.
Среди основных причин медленного прогресса в области эколо-
гически безопасной защиты можно назвать следующие. Природные
и искусственные химические репелленты против личинок морских
животных и спор макроводорослей почти не изучены. Физиологиче-
ские и биохимические механизмы их действия не ясны. В свою
очередь, отсутствие теории биологической адгезии и почти полная
неизученность антиадгезионных механизмов сильно тормозят разра-
ботку противоадгезионной защиты. Пока исследования в области
экологически безопасной защиты не выйдут из эмпирической стадии,
трудно рассчитывать здесь на быстрый прогресс. Создание защиты
на основе активных форм кислорода потребует эффективного и
экономичного источника для их генерации и разработки способов его
иммобилизации на защищаемой поверхности.
Стало уже прописной истиной утверждение о том, что нет ничего
практичнее хорошей теории. Однако ее приходится повторять сегодня
вновь, отстаивая необходимость фундаментальных научных исследо-
ваний, отдача от которых в биологии редко бывает прямой и быстрой.
Несомненно, наши успехи как в области выращивания объектов
марикультуры, так и защиты технических систем от биологического
обрастания, могут быть достигнуты только путем получения новых
знаний о биологических процессах и механизмах колонизации твер-
дых поверхностей в морской среде.
ЛИТЕРАТУРА
Айзатулин Т. А., Лебедев В. Л., Хайлов К. М. Океан, активные поверхности и
жизнь. Л.: Гидрометеоиздат, 1979. 192 с.
Александров Б. Г. Суточная динамика численности личинок Balanus improvisus
Darwin в прибрежной зоне Черного моря. Киев, 1986. 15 с. Деп. в ВИНИТИ 25.02.86,
N 3960-В86.
Алибекова И. И., Багиров Р. М., Пятакова Г. М. Обрастания судов, плавающих на
Каспийском море //Изв. АН Азерб. ССР. Сер. биол. наук. 1985. N 4. С. 47-50.
Альберт Э. Избирательная токсичность. М.: Мир, 1971. 431 с.
Альтшуллер Г. С. Найти идею. Введение в теорию решения изобретательских за-
дач. Новосибирск: Наука, 1986. 209 с.
Андреюк Е. И., Билай В. И., Коваль Э. 3., Козлова И.А. Микробная коррозия и ее
возбудители. Киев: Наук. Думка, 1980. 288 с.
Афанасьев И. Б. Анион-радикал кислорода О 2 в химических и биохимических
процессах //Успехи химии. 1979. Т.48, вып.6. С. 977-1014.
Багавеева Э. В. Многощетинковые черви - обрастатели установок на плантациях
ламинарии и приморского гребешка //Биологические исследования бентоса и обраста-
ния в Японском море. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1991. С. 111-119.
Багавеева Э. В., Кубанин А. А., Чаплыгина С. Ф. Роль судов во вселении гидро-
идов, полихет и мшанок в Японское море //Биология моря. 1984. N 2. С. 19-26.
Барашков Г. К. Сравнительная биохимия водорослей. М.: Пищ. пром., 1972.
336 с.
Бенинг А. Л. К изучению природной жизни реки Волги //Монографии Волжской
биол. ст. N 1. Саратов: Волжское книжн. изд-во, 1924. 210 с.
Бергер В. Я., Летунов В. Н., Вшевцов Г. В., Саранчова О. Л. Морфофункциональ-
ные и экологические аспекты биссусообразования у мидии {Mytilus edulis L.)
//Экология обрастания в Белом море. Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 1985. С. 67-75.
Береговая Н. М. Изменение биохимических характеристик гидроида Obelia loveni
при биоиндикации активного хлора в морской воде //Сб. тезисов докл. Всесоюз. шко-
лы по технич. средствам и методам исследования Мирового океана. М.: Ин-т океано-
логии АН СССР, 1991. С. 144.
Бернал Д. Возникновение жизни. М.: Мир, 1969. 357 с.
Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К Экология. Особи, популяции и сообщества: В
2-х т. Т.2. М.: Мир, 1989. 477 с.
Биология анфельции. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. 124 с.
Бочаров Б. В., Анисимов А. А., Крючков А. А. Основные средства защиты мате-
риалов от повреждений микроорганизмами //Экологические основы защиты от био-
повреждений. М.: Наука, 1985. С. 172-210.
Брайко В. Д. Обрастание в Черном море. Киев: Наук, думка, 1985. 124 с.
Брайко В. Д. Теоретические аспекты проблемы обрастания //Изучение процессов
морского биообрастания и разработка методов борьбы с ним. Л.: Зоол. ин-т АН
СССР, 1987. С. 8-11.
Брайко В. Д, Кучерова 3. С. О роли размеров экспериментальной поверхности в
формировании ценоза обрастания //3-й съезд Всесоюзн. гидробиол. о-ва, май 1976 г.
Т. 2. Рига, 1976. С. 111-112.
Бурковский И. В. Экология свободноживущих инфузорий. М.: Изд-во Моск, ун-
та, 1984. 208 с.
Бурковский И. В. Структурно-функциональная организация и устойчивость мор-
ских донных сообществ. М.: Изд-во Моск, ун-та, 1992. 208 с.
Бурковский И. В., Кашунин А. К. Устойчивость сообщества морских псаммофиль-
ных инфузорий к меди на разных стадиях колонизации //Журн. обшей биол. 1995.
Т. 56, N 6. С. 736-747.
Буяновский А. И., Куликова В. А. Распределение личинок мидии обыкновенной в
планктоне и их оседание на коллекторы в заливе Восток Японского моря //Биология
моря. 1984. N 6. С. 52-56.
Ващенко М. А., Жадан П. М., Малахов В. В., Медведева Л. А. Токсическое дейст-
вие хлоридов ртути на половые клетки и эмбрионы морского ежа Strongylocenirotus
intermedius //Биология моря. 1995. Т. 21, N 5. С. 333-340.
Вернадский В. И. Биосфера (Избранные труды по биогеохимии). М.: Мысль.
1967. 376 с.
Вернадский В. И. Размышления натуралиста. Пространство и время в неживой и
живой природе. М.: Наука, 1975. 173 с.
Виленкин Б. Я., Перцов Н. А., Плотникова Н. А., Цыганкова Л. П. Рост биомассы
молоди Balanus balanoides при разной скорости течения //Докл. АН СССР. 1984.
Т. 278, N 2. С. 502-505.
Воскресенский К. А. Пояс фильтраторов как биогидрологическая система моря
//Тр. гос. океаногр. ин-та. 1948. Вып. 6. С. 55-120.
Галкина В. Н., Кулаковский Э. Е, Кунин Б. Л. Влияние аквакультуры мидий в Бе-
лом море на окружающую среду //Океанология. 1982. Т. 22, вып. 2. С. 321-324.
Генник Н. М„ Фрост Е. И., Иванова Т. Г, Фрост А. М. Разработка самополи-
рующихся противообрастающих покрытий //Изучение процессов морского биообрас-
тания и разработка методов борьбы с ним. Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 1987. С. 65-68.
Герлах С. А. Загрязнение морей: диагноз и терапия. Л.: Гидрометеоиздат. 1985.
264 с.
Гиляров М. С., Баев А. А., Винберг Г. Г. и др. Биологический энциклопедический
словарь. М.: Советская энциклопедия, 1986. 831 с.
Горбенко Ю. А. Образование бактериальной пленки на погруженных в морскую
воду пластинках, покрытых необрастающими красками // Тр. Севаст. биол. ст. 1963.
Т. 16. С. 447-452.
Горбенко Ю. А. Экология морских микроорганизмов перифитона. Киев: Наук,
думка, 1977. 252 с.
Горбенко Ю. А. О степени биологического повреждения канифоли, парафина и
противообрастающих красок //Обрастание и биокоррозия в водной среде. М.: Наука,
1981. С. 257-262.
Горбенко Ю. А. Экология и практическое значение морских микроорганизмов.
Киев: Наук, думка, 1990. 160 с.
Горбенко Ю. А., Крышев И. И. Статистический анализ динамики экосистемы
морских микроорганизмов. Киев: Наук, думка, 1985. 144 с.
Гришанков А. В. Фауна и некоторые особенности структуры бентосных сооб-
ществ Соловецкого залива (Онежский залив Белого моря): Автореф. дис. ... канд.
биол. наук. СПб: С.-Петербург, ун-т, 1995. 16 с.
Громов Б. В., Павленко Г. В. Экология бактерий: Учеб, пособие. Л.; Изд-во Ле-
нингр. ун-та, 1989. 248 с.
Гуревич Е. С., Долгопольская М. А. Общие основы разработки средств зашиты от
обрастания //Биология моря (Киев). 1975. N 35. С. 3-11.
Гуревич Е. С., Мнацаканов С. С., Фрост А. М. Противообрастающие краски и
проблема охраны чистоты водной среды //Биология моря. 1981. N 5. С. 66-70.
Гуревич Е. С., Рухадзе Е. Г., Фрост А. М. и др. Защита от обрастания. М.: Наука,
1989. 271 с.
Гурин И. С., Ажгихин И. С. Биологически активные вещества гидробионтов - ис-
точник новых лекарств и препаратов. М.: Наука, 1981. 136 с.
Гусев А. М. Курс общей геофизики. Основы океанологии: Учебное пособие. М.:
Изд-во Моск, ун-та, 1983. 248 с.
Даутов С. Ш., Незлин Л. П. Изменение поведения и строения нервной системы в
онтогенезе планктотрофных личинок морских звезд //Простые нервные системы. Ч. 1.
Казань, 1985. С. 55-57.
Денисенко Н. В. К изучению роста мшанок //Симпозиум по онтогенезу морских
беспозвоночных. Тезисы докл. 3 Всесоюз. конф.по мор. биол., Севастополь, 1988.
Владивосток, 1988. С. 26-27.
Дерягин Б. В., Чураев Н. В., Муллер В. М. Поверхностные силы. М.: Наука, 1985.
400 с.
Добрецов С. В., Раилкин А. И. Корреляционные связи морского микрообрастания
и макрообрастания //Биология моря. 1994. Т. 20, N 2. С. 115-119.
Добрецов С. В., Раилкин А. И. Влияние характеристик поверхности на оседание и
прикрепление личинок мидии съедобной Mytilus edulis (Mollusca, Filibranchia) //Зоол.
журн. 1996. Т. 75, вып. 4. С. 499-506.
Довгаль И. В. Влияние проточности на колонизацию щупальцевыми инфузориями
(Ciliophora, Suctoria) стекол обрастания //Гидробиол. журн. 1990. Т. 26, N 2. С. 37—41.
Довгаль И. В., Конин В. А. Адаптации прикрепленных простейших к факторам,
связанным с проточностью //Вести, зоологии. 1995. N 4. С. 19-24.
(Довгаль И. В., Конин В. A.). Dovgal I. И, Kochin V. A. Fluid boundary layer as an
adaptive zone for sessile protists //Журн. общ. биол. 1997. T. 58, N 2. С. 67-74.
Догель В. А., Полянский Ю. И., Хейсин Е. М. Общая протозоология. М.-Л.: Изд-во
АН СССР, 1962. 592 с.
Долгопольская М. А. Биологические исследования как основа для изыскания, раз-
работки и повышения эффективности средств защиты от обрастания //Биологические
основы борьбы с обрастанием. Киев: Наук, думка, 1973. С. 5-26.
Долгопольская М. А., Горомосова С. А., Полищук Р. А., Шапиро А. 3. Биологиче-
ские механизмы действия основных ядов противообрастаемых красок //Биологические
основы борьбы с обрастанием. Киев: Наук, думка, 1973. С. 194-202.
Дуплаков С. Н. Материалы к изучению перифитона //Тр. Лимнол. ст. в Косине.
1933. Т. 16. С. 9-136.
Дуркина В. Б. Морфофункциональные изменения в развитии потомства морских
ежей как следствие воздействия меди и цинка на взрослых особей //Биология моря.
1995. Т. 21, N 6. С. 398-402.
Еделькин С. М., Корелов Н. Ф., Кириллов В. И., Пустовалов С. Г. Устройство для
очистки корпуса судна от обрастаний ////Авт. свид: 1655838, СССР. МКИ В 63 В
59/04, 59/10. Заявл. 30.03.89, опубл. 15.06.91.
Ельфимов А. С., Зевина Г. Б., Шалаева Е. А, Биология усоногих раков. М.: Изд-во
Моск, ун-та, 1995. 128 с.
Еляков Г. Б., Стоник В. А. Терпеноиды морских организмов. М.: Наука, 1986.
272 с.
Ениколопян Н. С., Богданова К. А., Аскаров К. А. Металлокомплексы порфиновых
и азопорфиновых соединений как катализаторы реакций окисления молекулярным ки-
слородом //Успехи химии. 1983. Т. 52, вып. 1. С. 20-42.
Ересковский А. В. Некоторые закономерности обитания и распределения губок на
литорали восточного Мурмана//Зоол. журн. 1994. Т. 73, вып. 4. С. 5-17.
Ждан-Пушкина С. М. Основы роста культур микроорганизмов. Учебное пособие.
Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1983. 188 с.
Жук Л. В. Изучение химической природы "фактора оседания" спата приморского
гребешка Patinopecten yessoensis Jay //Тезисы докл. 4-го Всесоюз. совещ. по науч,-
технич. проблемам марикультуры. Владивосток, 1983. С. 157-158.
Журавлева Н. Г, Иванова Л. В. О поведении баренцевоморских губок в условиях
морской аквариальной //Поведение водных беспозвоночных. Ярославль: Наука, 1975.
С. 21-24.
Заика В. Е. Балансовая теория роста животных. Киев: Наук, думка, 1985. 192 с.
Зайниддинов X. Т. Устройство для зашиты подводной части корпуса судна от об-
растания //Авт. свид. 1030255, СССР. МКИ В 63 В 59/04. Заявл. 18.09.81, опубл.
23.07.83.
Зайнуллин Р. Г. Модель мидиевого хозяйства, учитывающая турбулентное пере-
мешивание водных масс //Вести. С.-Петербург, ун-та. Сер. 3. 1992. Вып. 1, N 3. С. 63-
66.
Зайцев Ю. П. Морская нейстонология. Киев: Наук, думка, 1970. 264 с.
Звягинцев А. Ю. Обрастание судов вспомогательного флота в заливе Анива
(остров Сахалин) //Организмы обрастания дальневосточных морей. Владивосток:
ДВНЦ АН СССР, 1981. С. 16-27.
Звягинцев А. Ю., Михайлов С. Р. К методике изучения обрастания морских судов
с помощью легководолазной техники //Экология обрастания в северо-западной части
Тихого океана. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. С. 17-25.
Звягинцев Д. Г. Взаимодействие микроорганизмов с твердыми поверхностями. М.:
Изд-во Моск, ун-та, 1973. 176 с.
Звягинцев Д. Г., Перцовская А. Ф., Яхнин Е. Д, Авербах Э. И. Определение вели-
чины адгезии клеток к твердым поверхностям //Микробиология. 1971. Т. 40, вып. 6. С.
1024-1028.
Зевина Г. Б. Обрастания в Белом море //Тр. Ин-та океанологии АН СССР. 1963. Т.
70. С. 52-71.
Зевина Г. Б. Обрастания в морях СССР. М.: Изд-во Моск, ун-та, 1972. 215 с.
Зевина Г. Б. Биологические основы морского макрообрастания //Докл. Всесоюз.
науч.-технич. конф. "Защита судов и технических средств от обрастания". Л.: Судо-
строение, 1990. С. 20-25.
Зевина Г. Б. Биология морского обрастания. М.: Изд-во Моск, ун-та, 1994. 135 с.
Зевина Г. Б., Звягинцев А. Ю., Негашев С. Э. Усоногие раки побережья Вьетнама
и их роль в обрастании. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1992. 144 с.
Зевина Г. Б., Лебедев Е. М. Морское обрастание //Биоповреждения материалов и
изделий. М.: Изд-во Моск, ун-та, 1971. С. 88-158.
Зевина Г. Б., Негашев С. Э. Максимальная биомасса прибрежного обрастания в
Южно-Китайском море //Гидробионты Южного Вьетнама. М.: ИЭМЭЖ, 1994. С.
157-163.
Зевина Г. Б., Рухадзе Е. Г. Обрастание и борьба с ним в морях СССР //Обрастание
и биоповреждение, экологические проблемы. М.: ИЭМЭЖ РАН, 1992. С. 4-20.
Зенкевич Л. А. Моря СССР. Их флора и фауна. М.: Гос. уч.-пед. изд-во Мин.
Просвещения РСФСР, 1956. 424 с.
Зенкевич Л. А. Избранные труды. Т. 2. Биология океана. М.: Наука, 1977. 244 с.
Зернов С. А. Общая гидробиология. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1949. 587 с.
Иванова-Казас О. М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных.
Простейшие и низшие многоклеточные. Новосибирск: Наука, 1975. 372 с.
Иванова-Казас О. М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных.
Трохофорные, щупальцевые, щетинкочелюстные, погонофоры. М.: Наука, 1977. 312 с.
Иванова-Казас О. М. Очерки по филогении низших хордовых. СПб: Изд-во
С.-Петербург, ун-та, 1995. 160 с.
Изральянц Е. Д, Кудинова В. В., Басова Л. С. Результаты сравнительных испыта-
ний биологической активности олово- и мышьякорганических ядов, применяемых в
красках//Лакокрасочные материалы. 1976. N 1.С. 11-14.
Ильин И. Н. Морские древоточцы в СССР и меры борьбы с ними //Обрастание и
биоповреждение: экологические проблемы. М.: ИЭМЭЖ РАН, 1992а. С. 21-56.
Ильин И. Н. Пелагическое обрастание в тропических и субтропических водах
океана//Обрастание и биоповреждение, экологические проблемы. М.: ИЭМЭЖ РАН,
19926. С. 77-111.
Ильичев В. Д., Бочаров Б. В., Анисимов А. А. и др. Биоповреждения: Учеб, посо-
бие для биол. спец, вузов. М.: Высш, школа, 1987. 352 с.
Ина К., Тахакаси К. фирмы Ивата кагаку коге, Ниппон пэйнто. Композиции для
необрастающих покрытий //Заявка 3239766, Япония. МКИ С 09 D 5/14, А 01 N 63/00.
Заявл. 16.02.90, N 2-35688, опубл. 25.10.91.
Иноуэ Т. Нетоксичные композиции для защиты днищ морских судов ////Заявка
60-28467, Япония. МКИ С 09 D 5/16. Заявл. 26.07.83, N 58-135216, опубл. 13.02.85.
Итикава Й. Композиция для защиты морских судов от обрастания //Заявка 59-
206472, Япония. МКИ С 09 D 5/14, С 09 D 3/38. Заявл. 11.05.83, N 58-80924, опубл.
22.11.84.
Карасевич Ю. Н. Основы селекции микроорганизмов, утилизирующих синтетиче-
ские органические соединения. М.: Наука, 1982. 144 с.
Касьянов В. Л. Личинки морских звезд, морфология, физиология, поведение
//Биология моря. 1984а. N 1. С. 3-13.
Касьянов В. Л. Планктотрофные личинки двустворчатых моллюсков: морфоло-
гия, физиология, поведение //Биология моря. 19846. N 3. С. 3-16.
Кашин С. М., Кузнецова И. А. Динамика и механизм заселения субстрата Balanus
improvisus//Океанология. 1985. Т. 25, вып. 5. С. 846-850.
Кашунин А. К. Устойчивость микробентоса литорали Белого моря к антропоген-
ному воздействию: Автореферат дис. ... канд. биол. наук. М.: Моск. гос. ун-т, 1995.
20 с.
Кетчум Б. X. Факторы, влияющие на прикрепление и удержание организмов об-
растаний //Морское обрастание и борьба с ним. М.: Военное изд-во Минобороны
СССР, 1957. С. 263-280.
Киселева Г. А. Факторы, стимулирующие метаморфоз личинок двустворчатого
моллюска Brachyodontes lineatus (Gmelin) //Зоол. журн. 1966. Т.'45, вып. 10. С. 1571—
1573.
Киселева Г. А. Влияние субстрата на оседание и метаморфоз личинок бентосных
животных //Донные биоценозы и биология бентосных организмов Черного моря. Ки-
ев: Наук, думка, 1967а. С. 71-84.
Киселева Г. А. Оседание личинок Polydora ciliata (Jonston) на различные субстра-
ты //Донные биоценозы и биология бентосных организмов Черного моря. Киев: Наук,
думка, 19676. С. 85-90.
Константинов А. С. Общая гидробиология. М.: Высш, школа, 1979. 480 с.
Константинова М. И. Характеристика движения пелагических личинок морских
беспозвоночных //Докл. АН СССР. 1966. Т. 170, N 3. С. 726-729.
Константинова М. И. Движение личинок полихет //Докл. АН СССР. 1969.
Т. 188, N 4. С. 942-945.
Корн О. М. Личинки усоногих раков отряда Thoracica //Биология моря. 1990. N 2.
С. 3-14.
Корте Ф., Бахадир М., Клайн В. и др. Экологическая химия. М.: Мир, 1996. 396 с.
Коштоянц X. С. Основы сравнительной физиологии. Т. 2. М.: Наука, 1957. 635 с.
Кубанин А. А. Географическое распространение мшанок, встречающихся в мор-
ском обрастании //Экология обрастания в северо-западной части Тихого океана. Вла-
дивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. С. 109-140.
Кулаковский Э. Е. Исследования по марикультуре мидий Белого моря
//Гидробиологические и ихтиологические исследования на Белом море. Л.: Зоол. ин-т
АН СССР, 1987. С. 64-76.
Кулаковский Э. Е., Кунин Б. Л. Теоретические основы культивирования мидий в
Белом море. Л.: Наука, 1983. 35 с.
Кусакин О. Г., Лукин В. И. Подводный мир Курил. Владивосток: Дальнаука, 1995.
180 с.
Кучерова 3. С. Диатомовые водоросли //Биологические основы борьбы с обраста-
нием. Киев: Наук, думка, 1973. С. 47-71.
Лаенко Ю. И., Глазкова В. Е., Артюков А. А., Оводова Р. Г. Лектины морских
беспозвоночных//Успехи совр. биол. 1992. Т. 112, N 5-6. С. 785-794.
Лайус Ю. А., Кулаковский Э. Е. Сообщество перифитонных микроорганизмов в
условиях марикультуры мидий на Белом море: основные этапы его формирования
//Гидробиологические особенности юго-восточной части Кандалакшского залива в
связи с марикультурой мидий на Белом море. Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 1988. С. 74-82.
Лапо А. В. Следы былых биосфер, или рассказ о том, как устроена биосфера и что
осталось от биосфер геологического прошлого. М.: Знание, 1987. 208 с.
Лебедев Е. М. Ущерб от обрастаний и биоповреждений при отсутствии защиты
или нарушении ее технологии //Биологические повреждения промышленных и строи-
тельных материалов. М.: Изд-во АН СССР, 1973. С. 224-249.
Лебедев Е. М. Морские камнеточцы и зашита от них //Обрастание и биоповреж-
дение: экологические проблемы. М.: ИЭМЭЖ РАН, 1992. С. 57-65.
Лебедева Г. Д. Биологическое повреждение материалов и водная токсикология
//Изучение процессов морского биообрастания и разработка методов борьбы с ним.
Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 1987. С. 12-17.
Лигнау Н. Г. Процесс обрастания в море //Русский гидробиол. журн. 1924. Т. 3,
N 11-12. С. 280-290. 1925. Т. 4, N 1-2. С. 1-10.
Лима-де-Фариа А. Эволюция без отбора: Антиэволюция формы и функции. М.:
Мир, 1991.445 с.
Лубянова В. И., Нороха Ю. М., Емец Г. П., Кузьмин С. А. Изменение некоторых
физиологических функций моллюсков дрейссены при ультразвуковом воздействии.
Киев, 1988. 8 с. Деп. В ВИНИТИ 20.09.88, N 7055-В 88.
Лукьянова О. Н., Евтушенко 3. С. Металлотионеины морских беспозвоночных
//Биология моря. 1982. N 4. С. 3-12.
Луцик М. Д, Панасюк Е. Н., Луцик А. Д. Лектины. Львов: Вища школа, 1981.
156 с.
Люблинский Е. Я. Что нужно знать о коррозии. Л.: Лениздат, 1980. 192 с.
Люблинский Е. Я., Якубенко А. Р. Стратегия и тактика защиты от морского обрас-
тания //Докл. Всесоюз. науч.-технич. конф. "Защита судов и технических средств от
обрастания". Л.: Судостроение, 1990. С. 5-16.
Максимович Н. В. Динамика продукционных свойств литорального поселения
Муа arenaria L. (губа Чупа, Белое море) //Вести. Ленингр. ун-та. Сер. 3, Биология.
1989. Вып. 1.N3.C. 19-24.
Малахов В. В., Медведева Л. А. Эмбриональное развитие двустворчатых моллю-
сков в норме и при воздействии тяжелых металлов. М.: Наука, 1991. 134 с.
Марфенин Н. Н. Влияние скорости течения воды на рост колониальных гидро-
идов (Hydrozoa, Thecaphora) //Докл. АН СССР. 1984. Т. 278, N 6. С. 1507-1510.
Марфенин Н. Н. Феномен колониальное™. М.: Изд-во Моск, ун-та, 1993а. 239 с.
Марфенин Н. Н. Функциональная морфология колониальных гидроидов. СПб:
Зоол. ин-тРАН, 19936. 153 с.
Марфенин Н. Н., Косевич И. А. Биология гидроида Obelia loveni (Alim.): образо-
вание колонии, поведение и жизненный цикл гидрантов, размножение //Вести. Моск,
ун-та. Сер. 16, Биология. 1984. N 3. С. 16-24.
Мельничук Е. П. К вопросу о механизме защитного действия противообрастаю-
щих составов, не содержащих ядов //Материалы Всесоюз. симп. по изученности
Черного и Средиземного морей, использованию и охране их ресурсов. Ч. 4. Киев.: На-
ук. думка, 1973. С. 83-85.
Мерзляк М. Н, Соболев А. С. Роль супероксидных анион-радикалов и синглетно-
го кислорода в патологии клеточных мембран //Молекулярные механизмы патологии
клеточных мембран. Бифизика. Т. 5. М.: ВИНИТИ, 1975. С. 118-165.
Милейковский С. А. Личинки морских донных беспозвоночных и их роль в био-
логии моря. М.: Наука, 1985. 120 с.
Миничев Ю. С., Серавин Л. И Методология и стратегия защиты от морского
обрастания //Биология моря. 1988. N 3. С. 63-68.
Наумов Д. В., Пропп М. В., Рыбаков С. Н. Мир кораллов. Л.: Гидрометеоиздат,
1985. 360 с.
Одум Ю. Экология: В 2-х т. Т. 2. М.: Мир, 1986. 376 с.
Озмидов Р. В. Горизонтальная турбулентность и турбулентный обмен в океане.
М.: Наука, 1968. 200 с.
Орлов Б. Н, Гелашвили Д. Б. Зоотоксинология (ядовитые животные и их яды):
Учебное пособие. М.: Высш, школа, 1985. 280 с.
Орлов Д. В. Роль биологических взаимодействий в оседании планул гидроидов
//Зоол. журн. 1996а. Т. 75, вып. 6. С. 811-819.
Орлов Д. В. Экологическая обусловленность оседания планул колониальных
гидроидных //Журн. общ. биол. 19966. Т. 57, N 2. С. 112-122.
Орлов Д. В., Марфенин Н. Н. Поведение и оседание личинок беломорского гид-
роида Clava multicornis (Athecata, Hydrozoa) //Вести. Моск, ун-та. Сер. 16, Биология.
1993. N 4. С. 24-30.
Орлов Д. В., Марфенин Н. И, Раилкин А. И. Оседание планул беломорских гидро-
идов Gonothyraea loveni (Allman) и Laomedea flexuosa (Hindu) (Hydroidea,
Thecaphora) на слизистый слой с поверхности водорослей //Вести. Моск, ун-та.
Сер. 16. 1994. N3. С. 47-51.
Ошурков В. В. Динамика и структура некоторых сообществ обрастания и бентоса
Белого моря //Экология обрастания в Белом море. Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 1985.
С. 44-59.
Ошурков В. В. Развитие и структура некоторых сообществ обрастания в Авачин-
ском заливе //Биол. моря. 1986. N 5. С. 20-27.
(Ошурков В. В.) Oshurkov V. V. Succession and climax in some fouling communities
//Biofouling. 1992. N 6. P. 1-12.
Ошурков В. В. Сукцессии и динамика эпибентосных сообществ верхней сублито-
рали: Автореф. дис. ... докт. биол. наук. СПб: Зоол. ин-т РАН, 1993. 44 с.
Ошурков В. В., Оксов И. В. Оседание личинок обрастателей в Кандалакшском
заливе Белого моря //Биология моря. 1983. N 4. С. 25-32.
Ошурков В. В., Серавин Л. Н. Формирование биоценозов обрастания в губе Чупа
(Белое море) //Вестник Ленингр. ун-та. Сер. 3, Биология. 1983. Вып. 3, N 3. С. 37-46.
Порталы Е. М. К изучению вертикальной структуры биоценоза морского обрас-
тания //Биология моря. 1980. N 4. С. 79-81.
Патин С. А. Влияние загрязнения на биологические ресурсы и продуктивность
Мирового океана. М.: Пищ. пром., 1979. 304 с.
Перцов Н. А., Виленкин Б. Я. Первичная продукция растительного обрастания
//Докл. АН СССР. 1977. Т. 236, N 2. С. 494-496.
Поликарпов Г. Г., Егоров В. Н. Морская динамическая радиохемоэкология. М.:
Энергоатомиздат, 1986. 176 с.
Полищук Р. А. Реакция макрофитов обрастания на воздействие ионов тяжелых
металлов //Биологические основы борьбы с обрастанием. Киев: Наук, думка, 1973.
С. 155-193.
Потехина Ж. С. О механизме ингибирования коррозии металлов хемогетеро-
трофными бактериями //Изучение процессов морского биообрастания и разработка
методов борьбы с ним. Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 1987. С. 123-128.
Проссер Л., Браун Ф. Сравнительная физиология животных. М.: Мир, 1967. 767 с.
Протасов А. А. Перифитон: терминология и основные определения //Гидробиол.
журн. 1982. Т. 18, N 1. С. 9-13.
Протасов А. А. Пресноводный перифитон Киев: Наук, думка, 1994. 307 с.
Пунчохарж П. Исследование бактериального перифитона на твердых поверхно-
стях, погруженных в воду //Гидробиологические процессы в водоемах. Л.: Наука,
1983. С. 45-57.
Разумов А. С. Биологическое обрастание в системе питьевого и технического во-
доснабжения и методы борьбы с ним //Биологическое обрастание в системе питьевого
и технического водоснабжения и меры борьбы с ним. М.: Наука, 1969. С. 5-53.
Раилкин А. И. Распределение диатомовых водорослей на продольно обтекаемых
плоских поверхностях//Бот. журн. 1991. Т. 76, N 11. С. 1522-1527.
Раилкин А. И. Самосборка сообществ морского микрообрастания Докл. АН
(Россия). 1994а. Т. 337, N 1. С. 140-143.
Раилкин А. И. Поведенческие и физиологические реакции гидроидных полипов и
двустворчатых моллюсков на некоторые противообрастательные вещества //Зоол.
журн. 19946. Т. 73, вып. 7-8. С. 22-30.
Раилкин А. И. Отрицательный хемотаксис и подавление оседания планул гидро-
идных полипов под влиянием бактериального репеллента //Книдарии. Современное
состояние и перспективы исследований. II. СПб: Зоол. ин-т РАН, 1995. С. 121-129.
Раилкин А. И., Добрецов С. В. Действие бактериальных репеллентов и наркотизи-
рующих веществ на макрообрастание //Биология моря. 1994. N 1. С. 20-27.
Раилкин А. И., Добрецов С. В.. Рожков Ю. П. и др. Действие бактериальных
репеллентов и барбитуратов на микрообрастание //Биология моря. 1993а. N 5-6.
С. 64-71.
Раилкин А. И., Дысина Т. Ю. Выбор естественных субстратов личинками асцидии
Molgula citrina (Pleurogona, Molguloidea) //Зоол. журн. 1997. Т. 76, N 3. С. 341-350.
Раилкин А. И., Макаров В. Н, Шошина Е. В. Влияние субстрата на оседание и
прикрепление зооспор водоросли Laminaria saccharina //Биология моря. 1985. N 1.
С. 37-45
Раилкин А. И., Миничев Ю. С., Серавин Л. Н. Хемобиологическая защита от мор-
ского обрастания //Докл. Всесоюз. науч.-технич. конф. "Защита судов и технических
средств от обрастания". Л.: Судостроение, 1990. С. 66-74.
Раилкин А. И., Павленко Г. В., Скугарова М. Г. Подавление адгезии бактерий-
первопоселенцев обрастания Белого моря //Микробиология. 19936. Т. 62, N 5.
С. 951-962.
Раилкин А. И., Серавин Л. Н. Обратимое блокирование (наркоз) подвижности и
сократимости у многоклеточных беспозвоночных животных ионами-антагонистами
кальция//Зоол. журн. 1989. Т. 68, вып. 6. С. 19-29.
Раилкин А. И., Смирнов Б. Р., Онищенко В. А. Защита от обрастания активными
формами кислорода //Изучение процессов морского биообрастания и разработка
методов борьбы с ним. Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 1987. С. 85-90.
Раилкин А. И., Смирнов Б. Р„ Онищенко В. А.и др. Токсическое действие кобаль-
товых комплексов порфирина на инфузорий-туфелек, подавляемое супероксиддисму-
тазой //Докл. АН СССР. 1984. Т. 274, N 5. С. 1257-1260.
Раилкин А. И., Фатеев А. Э. Стандартизация биологических испытаний. 1. Гид-
рофлюгер - устройство для экспонирования пластин обрастания под постоянным уг-
лом к направлению течения //Вести. Ленингр. ун-та. Сер. 3, Биология. 1990. Вып. 3,
N 17. С. 11-19.
(Раилкин А. И., Чикадзе С. 3.) Railkin А. /., Chikadze S. Z. The lectin-carbohydrate
mechanism of the adhesion of larvae Obelia loveni to microfouling films //6th Internal.
Conf. Coelenterate Biology. The Netherland: The Leeuwenhurst-Noodwijkerhout, 1995.
P. 80.
Раймонт Дж. Планктон и продуктивность океана. Т. 1. Фитопланктон. М.: Лег-
кая и пищ. пром., 1983. 568 с.
Раймонт Дж. Планктон и продуктивность океана. Т. 2. Зоопланктон: В 2-х час-
тях. Ч. II. М.: Агропромиздат, 1988. 356 с.
Райс 3. Аллелопатия. М.: Мир, 1978. 392 с.
Расмуссен Э. Способ защиты подводной части судна от обрастания //Патент
413664, СССР; 4302/69, Норвегия. МКИ В 63 В 59/00. Заявл. 30.10.69, опубл.
30.01.74.
Расмуссен Ю. Способ защиты подводной части судна от обрастаний //Патент
503497, СССР; 1954/69, Норвегия. МКИ В 63 В 59/00. Заявл. 13.05.69, опубл.
15.02.76.
Редфилд А. К., Диви Э. С. Изменения во времени и биотические сукцессии
//Морское обрастание и борьба с ним. М.: Военное изд-во Минобороны СССР, 1957.
С. 68-75.
Редфилд А. К., Хатчинс Л. У. Сопротивление корабля //Морское обрастание и
борьба с ним. М.: Военное изд-во Минобороны СССР, 1957. С. 34-56.
Резниченко О. Г. Классификация и пространственно-масштабная характеристика
биотопов обрастания //Биология моря. N 4. 1978. С. 3-15.
Резниченко О. Г. Долговременное обрастание в нижнем слое эпипелагиали вос-
точнокамчатских вод Тихого океана //Экология массовых видов океанического обрас-
тания. М.: Ин-т океанологии АН СССР, 1981. С. 76-93.
Резниченко О. Г., Солдатова И. Н, Цихон-Луканина Е. А. Обрастание в Мировом
океане //Итоги науки и техники. Зоология беспозвоночных. Т. 4. М.: ВИНИТИ, 1976.
120 с.
Резниченко О. Г, Цихон-Луканина Е. А. Аутэкологический очерк Conchoderma
virgatum (Crustacea: Cirripedia, Lepadidae) - одного из доминантов океанического об-
растания //Обрастание и биоповреждение: экологические проблемы. М.: ИЭМЭЖ
РАН, 1992. С. 124-129.
Реймерс Н. Ф. Азбука природы (микроэнциклопедия биосферы). М.: Знание,
1980. 208 с.
Ржавский А. В. Ревизия Januinae (Polychaeta, Spirorbidae) морей СССР //Зоол.
журн. 1991. Т. 70, вып. 8. С. 37-45.
Ржепишевский И. К., Кузнецова И. А., Зевина Г. Б. Оседание и продолжитель-
ность жизни циприсовидных личинок Balanus balanoides в лабораторных условиях
//Тр. Ин-та океанологии АН СССР. 1967. Т. 85. С. 91-93.
Рудяков Ю. А. Динамика вертикального распределения пелагических животных.
М.: Наука, 1986. 135 с.
Рудяков Ю. А., Цейтлин В. Б. Скорости пассивного погружения планктонных ор-
ганизмов//Океанология. 1980. Т. 20, вып. 5. С. 931-936.
Рудякова Н. А. Об оседании и распределении баланусов на корпусах плавающих
судов //Тр. Ин-та океанологии АН СССР. 1967. Т. 85. С. 77-90.
Рудякова Н. А. Обрастание в северо-западной части Тихого океана. М.: Наука,
1981. 68 с.
Рыбальский Н. Г., Жакетов О. Л., Ульянова А. Е., Шепелев Н. П. Экологические
аспекты экспертизы изобретений: Справочник эксперта и изобретателя. Ч. 1. М.: ВИ-
НИТИ, 1989.450 с.
Саут Р., Уиттик А. Основы альгологии. М.: Мир, 1990. 597 с.
Свидерский В. Л. Эволюция нервной системы и некоторые проблемы управления
локомоцией у беспозвоночных //Эволюционная физиология: руководство по физиоло-
гии. Ч. 1. Л.: Наука, 1979. С. 24-80.
Серавин Л. Н. Двигательные системы простейших. Л.: Наука, 1967. 332 с.
Серавин Л. Н., Миничев Ю. С., Раилкин А. И. Изучение обрастания и биоповреж-
дений морских антропогенных объектов (некоторые итоги и перспективы) //Экология
обрастания в Белом море. Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 1985. С. 5-28.
Сидоров К. С. К фауне Кандалакшского залива Белого моря //Экология морских
организмов. М.: Изд-во Моск, ун-та, 1971. С. 79-81.
Симонович М. Б., Суханова Г. Н., Шлеомензон Ю. Б. и др. Разработка и перспек-
тивы применения экологически безопасных противообрастающих покрытий //Докл.
Всесоюз. науч.-технич. конф. "Защита судов и технических средств от обрастания".
Л.: Судостроение, 1990. С. 128-136.
Скурлатов Ю. И., Дука Г. Г., Мизити А. Введение в экологическую химию:
Учебное пособие. М.: Высш, школа, 1994. 400 с.
Соколова Э.В., Марков 17. П. Методы борьбы с развитием биологических обрас-
таний водозаборных сооружений и систем технического водоснабжения. М.: ВНИИ
Госстроя СССР, 1985. 53 с.
Солдатова И. Н., Рухадзе Е. Г., Ильин И. Н. Медь и ее соединения для защиты от
обрастания и их действие на морских беспозвоночных //Обрастание и биоповрежде-
ние: экологические проблемы. М.: ИЭМЭЖ РАН, 1992. С. 170-191.
Сорокин Ю. И. Экосистемы коралловых рифов. М.: Наука, 1990. 503 с.
Старостин И. В. Об обрастании технических водоводов на наших южных морях
и некоторых способах борьбы с ними //Тр. Ин-та океанологии АН СССР. 1963. Т. 70.
С. 101-123.
Старостин И. В., Пермитин Ю. Е. Видовой состав и количественное развитие
макрообрастания системы морского водопровода металлургического завода на Азов-
ском море //Тр. Ин-та океанологии АН СССР. 1963. Т. 70. С. 124—141.
Строганов И. С. Сравнительная чувствительность гидробионтов к токсикантам
//Итоги науки и техники. Общая экология. Биоценология. Гидробиология. Т. 3. М.:
ВИНИТИ, 1976. С. 151-176.
Сухотин А. А. Эколого-физиологические исследования Mytilus edulis в условиях
культивирования на Белом море //Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л.: Зоол. ин-т АН
СССР, 1990. 20 с.
Танимицу М. Получение краски для покрытия днищ судов //Патент 1345, Япония.
МКИ С 09 D 5/16. Заявл. 12.02.64.
Тарасов Н. И. Обрастание в советских водах Японского моря //Тр. Ин-та океано-
логии АН СССР. 1961. Т. 59. С. 3-59.
Терентьев А. П., Цукерман А. М., Рухадзе Е. Г. и др. Способ защиты металличе-
ских поверхностей в водной среде от биологических обрастаний //Авт. свид. 218066,
СССР. НКИ 85В, 1/20; 48Д, 11/08. Заявл. 18.10.66, опубл. 7.05.68.
Турпаева Е. П. Биологическая модель сообщества обрастания. М.: Ин-т океаноло-
гии АН СССР, 1987а. 127 с.
Турпаева Е. П. О возможности борьбы с обрастанием в системах технического
водоснабжения //Изучение процессов морского биообрастания и разработка методов
борьбы с ним. Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 19876. С. 95-105.
Тушинский С. Г., Шинкар Г. Г Загрязнение и охрана природных вод //Итоги нау-
ки и техники. Охрана природы и воспроизводство природных ресурсов. Т. 12.
М.: ВИНИТИ, 1982. 199 с.
Тюрин А. Н. Метаморфоз хитона Ischnochiton hakodadensis как биотест загрязне-
ния морской среды //Биология моря. 1994. Т. 20, N 1. С. 68-72.
Усачев И. Н, Стругова Ю. Н. Эффективные способы защиты морских энергети-
ческих объектов от биологической коррозии //Актуальные проблемы биологических
повреждений и защита материалов, изделий и сооружений. М.: Наука, 1989. С. 218-
224.
Филенка О. Ф. Водная токсикология. М.: Изд-во Моск, ун-та, 1988. 156 с.
Форе-Фремье Э. Органоиды и аппараты прикрепления у Ciliata //Успехи прото-
зоологии. Л.: Наука, 1969. С. 14—15.
Фридович И. Радикалы кислорода, пероксид водорода и токсичность кислорода
//Свободные радикалы в биологии. Т. 1. М.: Мир, 1979. С. 272-314.
Фрост А. М. Основные проблемы защиты судов от обрастания с помощью лако-
красочных покрытий //Докл. Всесоюз. науч.-технич. конф. "Защита судов и техниче-
ских средств от обрастания". Л.: Судостроение, 1990. С. 98-106.
Хайлов К. М. Экологический метаболизм в море. Киев: Наук, думка, 1971. 252 с.
Хайлов К. М., Празукин А. В., Ковардаков С. А., Рыгалов В. Е. Функциональная
морфология морских многоклеточных водорослей. Киев: Наук, думка, 1992. 281 с.
Хайлов К. М., Празукин А. В., Смолев Д. М. Формирование и рост поселений во-
дорослей на экспериментальных объектах //Бот. журн. 1995. Т. 80, N 9. С. 21-34.
Халаман В. В. Исследование сукцессии обрастания в Белом море с помощью ин-
формационного индекса видового разнообразия //Экологические исследования бело-
морских организмов. Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 1989. С. 34-45.
Харборн Дж. Введение в экологическую биохимию. М.: Мир, 1985. 312 с.
Христофорова Н. К. Биоиндикация и мониторинг загрязнения морских вод тяже-
лыми металлами. Л.: Наука, 1989. 192 с.
Цукерман А. М. Стратегия химической борьбы с биологическим повреждением
материалов и изделий //Насекомые и грызуны - разрушители материалов и техниче-
ских устройств. М.: Наука, 1983. С. 258-268.
Цукерман А. М., Рухадзе Е. Г. Роль репеллентного эффекта в функционировании
необрастающих химических покрытий //Изучение процессов морского биообрастания
и разработка методов борьбы с ним. Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 1987. С. 76-79.
Чаплыгина С. Ф. Гидроиды в обрастании северо-западной части Японского моря
//Экология обрастания в северо-западной части Тихого океана. Владивосток: ДВНЦ
АН СССР, 1980. С. 56-71.
Человек и океан. Атлас океанов. СПб: Военно-морской флот, 1996. 319 с.
Чикадзе С. 3., Раилкин А. И. Глюкоза подавляет оседание, прикрепление и мета-
морфоз гидроидного полипа Obelia loveni //Вести. С.-Петербург, ун-та. Сер. 3, Биоло-
гия. 1992. Вып. 3, N 17. С. 29-32.
(Чикадзе С. 3., Раилкин А. И.) Chikadze S. Z., Railkin А. /. Interactions between
larvae Obelia loveni and macroalgae are mediated by bacterial-algal films //31st Europ. Mar.
Biol. Symp., Russia. St. Petersburg: Zool. Inst., 1996. P. 98-99.
Чугуев Ю. П. Адгезия и ее роль в морском обрастании //Вопросы морской корро-
зии и биообрастания. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. С. 52-65.
Шадрина Л. А. Влияние высоких концентраций активного хлора на ювенильные
формы балянусов //Экол. моря. 1989. N 31. С. 77-84.
Шадрина Л. А. Ультразвуковая защита от обрастания: состояние и перспективы с
позиций экологии. М., 1995. 32 с. Деп. в ВИНИТИ 01.11.95, N 2905-В95.
Шилин М. Б., Ошурков В. В., Оксов И. В., Осповат М. Ф. Численность личинок
обрастателей в планктоне и их оседание на искусственные субстраты в Кандалакш-
ском заливе Белого моря //Океанология. 1987. Т. 27, вып. 4. С. 652-655.
Шинкаренко 77. В., Алесковский В. Б. Химические свойства синглетного молеку-
лярного кислорода и значение его в биологических системах //Успехи химии. 1982. Т.
51*. вып. 5. С. 713-735.
Шлихтинг Г. Теория пограничного слоя. М.: Наука. 1974. 712 с.
Шувалов В. С. Характер вертикального распределения личинок донных беспозво-
ночных //Закономерности распределения и экологии прибрежных биоценозов //Л.:
Наука, 1978. С. 32-34.
Щербаков П. С., Зобачев Ю. Е., Копелевич В. А. Ультразвук - эффективное сред-
ство против обрастания //Морской флот. 1972. N 4. С. 44-46.
Щербакова И. Б., Валуев В. 17., Якубенко Л. А. и др. Защита от обрастания судо-
вых систем охлаждения периодическим хлорированием //Судостроение. 1986. N 7. С.
24-26.
Эрхард Ж. П., Сежен Ж. Планктон. Состав, экология, загрязнение. Л.: Гидроме-
теоиздат, 1984. 256 с.
Юки С., Цубои М., фирма Тюкогу торе. Композиции для изготовления противо-
обрастающих покрытий //Заявка 391571, Япония. МКИ С 09 D 5/14, С 09 D 133/06.
Заявл. 04.09.89, N 1-227549, опубл. 17.04.91.
Юшкин Н. П. Вышли мы все из кристалла: Новая гипотеза происхождения жизни
на Земле //Семь дней - Экспресс. 1995. 4-10 авг.; 11-17 авг.; 18-24 авг.
Якубенко А. Р. Физико-химическая защита от морского обрастания //Докл. Все-
союз. науч.-технич. конф. "Защита судов и технических средств от обрастания". Л.:
Судостроение, 1990. С. 107-111.
Якубенко А. Р., Валуев В. 77., Щербакова И. Б. и др. Способ защиты конструкций
от обрастания морскими организмами: Авт. свил. 1110719, СССР. МКИ В 63 В 59/00.
Заявл. 23.05.83, опубл. 30.08.84.
Якубенко А. Р., Щербакова И. Б. Исследование обрастания судовых циркуляци-
онных систем забортной воды //Судостроение. 1981. N 12. С. 20-22.
Якубенко А. Р., Щербакова И. Б., Цуканов А. В. и др. Зависимость интенсивности
обрастания систем охлаждения забортной водой от их конструктивно-эксплуатацион-
ных параметров//Судостроение. 1984. N 1.С. 18-19.
Abrahamsson К., Ekdahi A., Collen J., Pedersen М. Marine algae - a source of
trichloroethylene and perchloroethylene //LimnoL Oceanogr. 1995. V. 40, N 7. P. 1321—
1325.
Adamson Ж £., Liberatire G. L., Taylor D. f¥. Control of microfouling in ship piping
and heat exchanger systems //Marine biodeterioration: An interdisciplinary study.
Annapolis, Maryland: Naval Institute Press, 1984. P. 95-102.
Allee IV. C. Animal aggregations, a study in general sociology. Chicago, Illinois: Univ.
Chicago Press, 1931. 431 p.
Alzieu C., Barbier G., Sanjuan J. Evolution des teneurs en cuivre des huitres du bassin
d'Arcachon: influence de la legislation sur les peintures antisalissures //Oceanol. Acta. 1987.
T. 10, N 4. P. 463—468.
Amato 7. Stuck on mussels //Sci. News. 1991. V. 139, N 1. P. 8-9, 15.
Ambrogi R. Fouling control systems for water treatment //Oebalia. 1993. V. 19, Suppl.
P. 355-373.
Bak R. P. M., Sybesma J., van Duyl F. C. The ecology of the tropical compound
ascidian Trididemnum solidum. II. Abundance, growth and survival //Mar. Ecol. Progr. Ser.
1981. V. 6, N 1. P. 43-52.
Baker J., Evans L. V. The ship fouling alga Ectocarpus. I. Ultrastructure and
cytochemistry of plurilocular reproductive stages //Protoplasma. 1973. V. 77, N l.P. 1-15.
Bakus G. J., Targett N. M., Schulte B. Chemical ecology of marine organisms: an
overview//!. Chem. Ecol. 1986. V. 12, N 5. P. 951-987.
Barnes H, Powell H. T. The growth of Balanus balanoides (L.) and B. crenatus (Brug.)
under varying conditions of submersion //J. Mar. Biol. Assoc. U. K. 1953. V. 32, N I.
P. 107-127.
Barthel D., Wolfrath B. Tissue sloughing in the sponge Halichondria panicea: a fouling
organism prevents being fouled //Oecologia. 1989. V. 78, N 3. P. 357-360.
Bayne B. L. Primary and secondary settlement in Mytilus edulus L. (Mollusca) //J.
Anim. Ecol. 1964. V. 33, N 3. P. 513-523.
Bayne B. L. The biology of mussel larvae //Marine mussels; their ecology and
physiology. Cambridge, London, New York, Melbourne: Cambridge Univ. Press, 1976.
P. 81-120.
Beamont A. R., Tserpes G., Budd M. D. Some effects of copper on the veliger larvae of
the mussel Mytilus edulis and the scallop Pecten maximus (Mollusca, Bivalvia) //Mar.
Environ. Res. 1987. V. 21, N 4. P. 299-309.
Beiras R., His E. Effects of dissolved mercury on embryogenesis, survival and growth
of Mytilus galloprovincialis mussel larvae //Mar. Ecol. Prog. Ser. 1995. V. 126, N 1-3.
P. 185-189.
Bell S. S., Delvin D. J. Short-term macrofaunal recolonization of sediment and epiben-
thic habitats in Tampa Bay, Florida//Bull. Mar. Sci. 1983. V. 33, N l.P. 102-108.
Bell E. C., Gosline J.M. Mechanical design of mussel byssus: Material yield enhances
attachment strength//J. Exp. Biol. 1996. V. 199, N 4. P. 1005-1017.
Berg H. C. Physics of bacterial chemotaxis. //Sensory perception and transduction in
aneural organisms. New York, London: Plenum Press, 1985. P. 19-30.
Berking S. Control of metamorphosis and pattern formation in Hydractinia //Bioessays.
1991. V. 13, N 7. P. 323-329.
Berrill N. J. Studies in Tunicate development. Part 2. Abbreviation of development in
the Molgulidae//Phil. Trans. Roy. Soc. London. Ser. B. 1931. V. 219, N 468. P. 281-346.
Bertrandy C. Les apports pollutants non telluriques //Oceanis. 1988. V. 14, N 6.
P. 767-768.
Bhaud M. Conditions d'etablissement des larves de Eupolymnia nebulosa: acquis
expcrimentaux et observations en milieu nature!; Utilite d'une confrontation //Oceanis.
1990. V. 16, N3.P. 181-189.
Bienfang P. K., Harrison P. J Sinking-rate response of natural assemblages of
temperate and subtropical phytoplankton to nutrient depletion //Mar. Biol. 1984. V. 83, N 3.
P. 293-300.
Bingham B. L., Young С. M. Larval behavior of the ascidian Ecteinascidia turbinata
Herdman; an in situ experimental study of the effects of swimming on dispersal //J. Exp.
Mar. Biol. Ecol. 1991. V. 145, N 2. P. 189-204.
Blair D. F. How bacteria sense and swim //Annu. Rev. Microbiol. 1995. V. 49.
P. 489-522.
Bonar D. B., Coon S. L., Walch M. et al. Control of oyster settlement and meta-
morphosis by endogenous and exogenous chemical cues //Bull. Mar. Sci. 1990. V. 46, N 2.
P. 484-498.
Borojevic R. Etude du developement et la differentiation cellulaire d'eponges calcaires
calcineennes (genres Clathrina et Ascandra) //Ann. Embryo!. Morphol. 1969. V. 2, N 1.
P. 15-36.
Bowes H. Ship stranded at sea - were bacteria responsible? //Tairplay Int. Shipp.
Weekly. 1987. V. 302, N 5414. P. 37.
Boyle P. J., Mitchell R. The microbial ecology of crustacean wood borers //Marine
biodeterioration: An interdisciplinary study. Annapolis, Maryland: Naval Institute Press,
1984. P. 17-23.
Brancato M. S., Woollacott R. M. Effect of microbial films on settlement of bryozoan
larvae (Bugula simplex, B. stolonifera and B. turrita) //Mar. Biol. 1982. V. 71, N 1.
P. 51-56.
Brewer R. H. The influence of the orientation, roughness, and wettability of solid
surfaces on the behavior and attachment of planulae of Cyanea (Cnidaria: Scyphozoa)
//Biol. Bull. 1984. V. 166, N l.P. 11-21.
Brownlee C., Taylor A. R., Manison N. et al. Signal transduction and early
development in plants //Mar. Biol. Assoc. U. K., Annual Report, 1994. 1994. P. 45-48.
Bryan P. J., Qian P.-Y., Kreider J. L., Chia F.-S. Induction of larval settlement and
metamorphosis by pharmacological and conspecific associated compounds in the serpulid
polychaete Hydroides elegans //Mar. Ecol. Progr. Ser. 1997. V. 146, N 1-3. P. 81-90.
Burke R. D. The induction of metamorphosis of marine invertebrate larvae: stimulus
and response //Can. J. Zool. 1983. V. 61, N 8. P. 1701-1719.
Burke R. D. Pheromonal control of metamorphosis in the pacific sand dollar,
Dendraster excentricus //Science. 1984. V. 225, N 4660. P. 442-443.
Burridge T. R, Lavery T, Lam P. K. S. Effects of tributyltin and formaldehyde on the
germination and growth of Phyllospora comosa (Labillardiere) C. Agardh (Phaeophyta:
Fucales) //Bull. Environ. Contain, and Toxicol. 1995. V. 55, N 4. P. 525-532.
Burton D., Richardson L. B., Taylor R. Control of colonial hydroid macrofouling by
free-field ultrasonic radiation //Science. 1984. V. 223, N 4643. P. 1410-1411.
Butman C. A. Larval settlement of soft-sediment invertebrates: some predictions based
on an analysis of near-bottom velocity profiles //Marine interfaces ecohydrodynamics.
Amsterdam: Elsevier, 1989. P. 487-513.
Byrne M., Barker M. F. Embriogenesis and larval development of the asteroid Patiriella
regularis viewed by light and scanning electron microscopy //Biol Bull. 1991. V. 180, N 3.
P. 332-345.
Cairns J., Jr. Freshwater protozoan communities //Microbial interactions and
communities. London: Acad. Press, 1982. P. 249-285.
Cairns J., Jr., Dickson K. L., Yongue IF. H., Jr. The consequences of nonselective
periodic removal of portions of fresh-water protozoan communities //Trans. Amer. Microsc.
Soc. 1971. V. 90, N 1. P. 71-80.
Cairns J., Jr., Henebry M. S. Interactive and noninteractive protozoan colonization
processes //Artificial substrates. Ann Arbor, Michigan: Ann Arbor Sci., 1982. P. 23-70.
Caldwell D. E. Surface colonization parameters from cell density and distribution
//Microbial Adhesion and Aggregation. Dahlem Konferenzen, 1984. Berlin, Heidelberg,
New York, Tokyo: Springer-Verlag, 1984. P. 125-136.
Callow M. E. A world-wide survey of slime formation on anti-fouling paints //Algal
Biofouling. Amsterdam e. a.: Elsevier Sci., 1986. P. 1-20.
Cameron R. A., Hinegardner R. T. Initiation of metamorphosis in laboratory cultured
sea urchins//Biol. Bull. 1974. V. 146, N 2. P. 335-342.
Carlton J. T, Hodder J. Biogeography and dispersal of coastal marine organisms:
experimental studies on a replica of a 16th-century sailing vessel //Mar. Biol. 1995. V. 121,
N4. P. 721-730.
Caron D. A., Sieburth J. M. Disruption fouling sequence on fiber glass-reinforced
submerged in the marine environment //Appl. Environ. Microbiol. 1981. V. 41, N 1.
P. 268-273.
Cassidy V. M. Copper-hulled boats run better, longer //Modem Metals. 1988. V. 44,
N 5. P. 36-37.
Chabot R., Bourget E. Influence of substratum heterogeneity and settled barnacle
density on the settlement of cypris larvae //Mar. Biol. 1988. V. 97, N 1. P. 45-56.
Characklis IV. G. Biofilm development: a process analysis //Microbial Adhesion and
Aggregation. Dahlem Konferenzen, 1984. Berlin, Heidelberg, New York, Tokyo: Springer-
Verlag, 1984 P. 137-157.
Characklis IV. G., Zelver N., Turakhia M. Microbial films and energy losses //Marine
biodeterioration: An interdisciplinary study. Annapolis, Maryland: Naval Institute Press,
1984. P. 75-81.
Chet I., Mitchell R. Control of marine fouling by chemical repellents //Proceed. 3rd
Internal. Biodeterioration Symp. London: Appl. Sci. Pubis., 1976. P. 515-521.
Chia F.-S., Bickell L. R. Mechanisms of larval attachment and the induction of
settlement and metamorphosis in coelenterates: a review //Settlement and metamorphosis of
marine invertebrate larvae. New York, Oxford: Elsevier North-Holland, 1978. P. 1-12.
Chia F.-S., Buckland-Nicks J, Young С. M. Locomotion of marine invertebrate larvae:
a review //Can. J. Zool. 1984. V. 62. N 7. P. 1205-1222.
Chipperfield P. N. J. Observation of the breeding and settlement of Mytilus edulis L. in
British waters //J. Mar. Biol. Assoc. U. K. 1953. V. 32, N 2. P. 449—476.
Christie A. O., Evans L. V., Shaw M. Studies on the ship-fouling alga Enteromorpha. IL
The effect of certain enzymes on the adhesion of zoospores //Ann. Bot. 1970. V. 34, N 135.
P. 467—482.
Clare A. S., Freet R. K., McClary M. On the antennular secretion of the cypris of
Balanus amphitrite amphitrite, and its role as a settlement pheromone //J. Mar. Biol. Ass.
U. K. 1994. V. 74, N 1. P. 243-250.
Cloney R. A. Ascidian metamorphosis: review and analysis //Settlement and
metamorphosis of marine invertebrate larvae. New York, Oxford: Elsevier North-Holland,
1978. P. 255-282.
Connell J. H., Slatyer R. O. Mechanisms of succession in natural communities and
their role in community stability and organisation //Amer. Nat. 1977. V. Ill, N 982.
P. 1119-1144.
Cook M. Composition of mussel and barnacle deposits at the attachment interface
//Adhesion in biological systems. New York, London: Acad. Press, 1970. P. 139-150.
Cooksey B., Cooksey К. E., Miller C. A. et al. The attachment of microfouling diatoms
//Marine biodeterioration: An interdisciplinary study. Annapolis, Maryland: Naval Institute
Press, 1984. P. 167-171.
Cooksey К. E. Requirement for calcium in adhesion of a fouling diatom to glass //Appl.
Env. Microbiol. 1981. V. 41, N 6. P. 1378-1382.
Cooksey К. E., Cooksey B. Adhesion of fouling diatoms to surfaces: some biochemistry
//Algal Biofouling. Amsterdam, New York, Oxford, Tokyo: Elsevier, 1986. P. 41-53.
Corpe IV. A. Attachment of marine bacteria to solid surfaces //Adhesion in biological
systems. New York, London: Acad. Press, 1970. P. 73-87.
Cosson R., Amiard-Triquet C, Grandier-Vazeille X. Etude du metabolisme du cuivre,
du zinc et de I'etain chez I'huitre et la moule en relation avec les pollutions dues a I'activite
d'un port de plaisance//Oceanis. 1989. V. 15, Fasc. 4. P. 411-418.
Costerton J. W., Lewandowski Z., Caldwell D. E. et al. Microbial biofilms//Annu. Rev.
Microbiol. 1995. V. 49. P. 711-745.
Crisp D. J. The behaviour of barnacle cyprids in relation to water movement over a
surface//J. Exp. Biol. 1955. V. 32, N 3. P. 569-590.
Crisp D. J. Territorial behaviour in barnacle settlement //J. Exp. Biol. 1961. V. 38, N 2.
P. 429—446.
Crisp D. J. Overview of research on marine invertebrate larvae, 1940-1980 //Marine
biodeterioration: An interdisciplinary study. Annapolis, Maryland: Naval Inst. Press, 1984.
P. 103-126.
Crisp D. J., Barnes H. The orientation and distribution of barnacles at settlement with
particular reference to surface contour //J. Anim. Ecol. 1954. V. 23, N 1. P. 142-162.
Crisp D. J, Meadows P. S. The chemical basis of gregariousness in cirripedes //Proc.
Roy. Soc. London. Ser. B. 1962. V. 156, N 965. P. 500-520.
Crisp D. J., Meadows P. S. Adsorbed layers: the stimulus to settlement in barnacles
//Proc. Roy. Soc. London. Ser. B. 1963. V. 158, N 972. P. 364-387.
Crisp D. J., Ryland J. S. Influence of filming and of surface texture on the settlement of
marine organisms//Nature. 1960. V. 185, N 4706. P. 119.
Crisp D. J., Walker G., Young G. A., Yule A. B. Adhesion and substrate choice in
mussels and barnacles //J. Colloid. Interface Sci. 1985. V. 104, NLP. 40-50.
Crisp D. J., Williams G. B. Effect of extracts from Fucoids in promoting settlement of
epiphytic polyzoa//Nature (London). 1960. V. 188, N 4757. P. 1206-1207.
Dahlem C, Moran P. J., Grant T. R. Larval settlement of marine sessile invertebrates
on surfaces of different colour and position //Ocean Sci. Eng. 1984. V. 9, N 2. P. 225-236.
Dailey R., Crisp D. J. Conchoderma: a fouling hazard to ships underway //Mar. Biol.
1981. V. 2,N 1. P. 141-152.
Davis A. R. Variation in recruitment of the subtidal colonial ascidian Podoclavella
cvlindrica (Quoy and Gaimard): the role of substratum choice and early survival //J. Exp.
Mar. Biol. Ecol. 1987. V. 106, N 1. P. 57-71.
de Jonge V. N., van den Bergs J. Experiments on the resuspension of estuarine
sediments containing benthic diatoms //Etuarine Coastal Shelf. Sci. 1987. Vol. 24, N 6.
P. 725-740.
de Nys R., Coll J. C, Price I. R. Chemically mediated interactions between the red alga
Plocamium hamatum (Rhodophyta) and the octocoral Sinularia cruciata (Alcyonacea) //Mar.
Biol. 1991. V. 108, N 2. P. 315-320.
de Ruyter van Steveninck E. D., van Mulekom L. L., Breeman A. M. Growth inhibition
of Lobophora variegata (Lamouroux) Womersley by scleractinian corals //J. Exp. Mar. Biol.
Ecol. 1988. V. 115, N 2. P. 169-178.
Delgado M., de Jonge V. N., Peletier H. Experiments on resuspension of natural
microphytobenthos populations //Mar. Biol. 1991. V. 108, N 2. P. 321-328.
Deslous-Paoli J.-M. Toxicite de elements metalliques dissous pour les larves
d'organismes marins: donnees bibliographiques //Rev. trav. Inst, peshes mar. 1981-1982.
T. 45, N l.P. 73-83.
Dorsett L.C., Hawkins C.J., Grice J. A. et al. Ferreasidian: A highly aromatic protein
containing 3,4-dihydroxyphenylalanine from the blood cells of a solidobranch ascidian
//Biochemistry. 1987. V. 26, N 25. P. 8078-8082.
Duddrige J. E., Kent C. A. Treatment of a medium for the reduction of biofouling
//Заявка 0197213, ЕПВ. МКИ В 08 В 17/0, F 28 F 19/00. Заявл. 10.04.85, опубл.
15.10.86.
Duerden J. E. Aggregated colonies in madreporian corals //Amer. Nat. 1902. V. 36,
N 426. P. 461—470.
Duffy J. E., Hay M. E. Seaweed adaptations to herbivory //Bioscience. 1990. V. 40,
N 5. P. 368-375.
Durante К. M. Larval behavior, settlement preference, and induction of metamorphosis
in the temperate solitary ascidian Molgula citrina (Adler and Hancock) //J. Exp. Mar. Biol.
Ecol. 1991. V. 145, N 2. P. 175-187.
Eckelbarger K. J. Metamorphosis and settlement in the Sabellariidae //Settlement and
metamorphosis of marine invertebrate larvae. New York, Oxford: Elsevier North-Holland,
1978. P. 145-164.
Eckman J. E. A model of passive settlement by planktonic larvae onto bottoms of
differing roughness //Limnol. Oceanogr. 1990. V. 35, N 4. P. 887-901.
Eckman J. E., Peterson С. H, Cahalan J. A. Effects of flow speed, turbulence, and
orientation on growth of juvenile bay scallops Agropecten irradians concentricus (Say)
//J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1989. V. 132, N 2. P. 123-140.
Etoh H., Yamashita N., Sakata K. et al. Stiblene glucosides isolated from Eucalyptus
rubida, as repellents against the blue mussel Mytilus edulis //Agric. Biol. Chem. 1990.
V. 54, N 9. P. 2443-2444.
Evans L. И Marine algae and fouling: a review, with particular reference to ship-
fouling//Bot. Mar. 1981. V. 24, N 4. P. 167-171.
Evans S. M. Behaviour in polychaetes //Quart. Rev. Biol. 1971. V. 46, N 4.
P. 379-405.
Evans S. M., Leksono T., McKinnell P. D. Tributyltin pollution: a diminishing problem
following legislation limiting the use of TBT-based anti-fouling paints //Mar. Pollut. Bull.
1995. V. 30, N 1. P. 14-21.
Fischer E. C., Castelli V. J., Rodgers S. D. et al. Technology for control of marine
biofouling - a review //Marine biodeterioration: An interdisciplinary study. Annapolis,
Maryland: Naval Institute Press, 1984. P. 261-299.
Fletcher M. The effects of culture concentration and age, time, and temperature on
bacterial attachment to polystyrene//Can. J. Microbiol. 1977. V. 23, N 1. P. 1-6.
Fletcher M. The attachment of bacteria to surfaces in aquatic environments //Adhesion
of microorganisms to surfaces. London, New York, San Francisco: Acad. Press, 1979.
P. 87-108.
Fletcher M. Bacterial adhesion: Mechanisms and physiological significance. New
York, London: Plenum Press, 1985. 476 p.
Fletcher R. L. Post-germination attachment mechanisms in marine fouling algae
//Proceed. 3rd Internal. Biodegrad. Symp., Kingston, R. I., 1975. London, 1976. P. 443-464.
Fletcher R. L., Jones A. M., Jones E. B. G. The attachment of fouling macroalgae
//Marine biodeterioration: An interdisciplinary study. Annapolis, Maryland: Naval Institute
Press, 1984. P. 172-182.
Fraenkel G. S., Gunn D. L. The orientation of animals. Kineses, taxes and compass
reactions. New York: Dover Publ., 1961. 376 p.
Fraser J. Nature adrift. The story of marine plankton. London: Foulis G. T. and Co.
Ltd, 1962. 178 p.
Frechette M., Butman C. A., Geyer IK R. The importance of boundary-layer flows in
supplying phytoplankton to the benthic suspension feeder, Mytilus edulis L. //Limnol.
Oceanogr. 1989. V. 34, N 1. P. 19-36.
Gallager S. M., Manuel J. L., Manning D. A., O'Dor R. K. Ontogenetic changes in the
vertical distribution of giant scallop larvae, Placopecten magellanicus, in 9-m deep
mesocosms as a function of light, food and temperature stratification //Mar. Biol. 1996.
V. 124, N 4. P. 679-692.
Gansloser H., Nissenbaum B. Verfahren zum Herstellen eines algen-
bewuchsabweisenden Unterwasseranstrichs //Заявка 3222090, ФРГ. МКИ С 09 D 5/16,
В 05 D 7/16. Заявл. 11.06.82, опубл. 15.12.83.
Gauthier М. J., Aubert М. Chemical telemediators in the marine environment //Mar.
Org. Chem. Evol., Compos., Interact. And Chem. Org. Matter Seawater.. Amsterdam e. a.:
1981. P. 225-257.
Gerchakov S. M., Udey L. R. Microfouling and corrosion //Marine biodeterioration: An
interdisciplinary study. Annapolis, Maryland: Naval Institute Press, 1984. P. 82-87.
Gerhart D. J., Rittschof D., Mayo S. IV Chemical ecology and the search for marine
antifoulants: studies of a predator-prey symbiosis //J. Chem. Ecol. 1988. Vol. 14, N 10.
P. 1905-1917.
Gessner F. Die Limnologie des Naturschutzgebietes Seeon //Arch. Hydrobiol. 1953.
Bd. 47, N 4. P. 553-624.
Goodbody I. Inhibition of the development of a marine sessile community //Nature.
1961. V. 190, N 4772. P. 282-283.
Gordon R. A retaliatory role for algal projectiles, with implications for the mechano-
chemistry of diatom gliding motility //J. Theor. Biol. 1987. V. 126, N 4. P. 419-436.
Gordon R., Drum R. Ж A capillarity mechanism for diatom gliding locomotion
//Proceed. Nat. Acad. Sci. 1970. Vol. 67, N 1. P. 338-344.
Gray J. S. The attractive factor of intertidal sands to Protodrilus symbioticus //J. Mar.
Biol. Ass. U. K. 1966. V. 46, N 3. P. 627-645.
Grimmek DIV, Sander L. JK Economic and technical feasibility of copper-nickel
sheathing of ship hulls//Mar. Technol. 1985 . V . 22, N 2. P. 142-154.
Hadfield M. G. Metamorphosis in marine molluscan larvae: an analysis of stimulus and
response //Settlement and metamorphosis of marine invertebrate larvae. New York, Oxford:
Elsevier North-Holland, 1978. P. 165-176.
Hadfield M. G., Pennington J. T. Nature of the metamorphic signal and its internal
transduction in larvae of the nudibranch Phestilla sibogae //Bull. Mar. Sci. 1990. V. 46, N 2.
P. 455-464.
Hadfield M. G., Scheuer D. Evidence for a soluble metamorphic inducer in Phestilla:
ecological, chemical and biological data//Bull. Mar. Sci. 1985 V. 37, N 2. P. 556-566.
Hall A., Baker A. J. M. Settlement and growth of copper-tolerant Ectocarpus siliculosus
(Dillw.) Lyngbye on different copper-based antifouling surfaces under laboratory
conditions. I. Corrossion trials in sea water and development of an algal culture system
//J. Mat. Sci. 1985. V. 20, N 3. P. 1111-1118.
Hannan C. A. Planktonic larvae may act like passive particles in turbulent near-bottom
flows //Limnol. and Oceanogr. 1984. V. 29, N 5. P. 1108—1116.
Harington C. R. A note on the physiology of the ship-worm (Teredo norvegica)
//Biochem. J. 1921. V. 15, N 6. P. 736-741.
Harlin M. M., Lindbergh J. M Selection of substrata by seaweeds: optimal surface
relief//Mar. Biol. 1977. V. 40, N 1. P. 33^10.
Harvey M., Bourget E., Ingram R. G. Experimental evidence of passive accumulation
of marine bivalve larvae on filamentous epibenthic structures //Limnol. Oceanogr. 1995.
V. 40, N 1. P. 94-104.
Heslinga G. A. Larval development, settlement and metamorphosis of the tropical
gastropod Trochus niloticus //Malacologia. 1981. V. 20, N 2. P. 349-357.
Highsmith R. C. Induced settlement and metamorphosis of sand dollar (Dendraster
excentricus) larvae in predator-free sites: adult sand dollar beds //Ecology. 1982. V. 63, N 2.
P. 329-337.
Hillman R. E., Nace P. F. Histochemistry of barnacle cyprid adhesive formation
//Adhesion in biological systems. New York, London: Acad. Press, 1970. P. 113-121.
Hoare K., Beaumont A. R., Davenport J. Variation among populations in the resistance
of Mytilus edulis embryos to copper: adaptation to pollution? //Mar. Ecol. Progr. Ser. 1995.
V. 120, N 1-3. P. 155-161.
Hoare K., Davenport J. Size-related variation in the sensitivity of the mussel, Mytilus
edulis, to copper//J. Mar. Biol. Assoc. U. K. 1994. V. 74, N 4. P. 971-973.
Holmstrom C., RittschofD., Kjelleberg S. Inhibition of settlement by larvae of Balanus
amphitrite and Ciona intestinalis by a surface-colonizing maribe bacterium //Appl. Environ.
Microbiol. 1992. V. 58, N 7. P. 2111-2115.
Hoppe H.-G. Attachment of bacteria: advantage or disadvantage for survival in the
aquatic environment //Microbial Adhesion and Aggregation. Dahlem Konferenzen, 1984.
Berlin, Heidelberg, New York, Tokyo: Springer-Verlag, 1984 P. 283-301.
Horiguchi T., Shiraishi H., Shimizu M. et al. Imposex in Japanese gastropods
(Neogastropoda and Mesogastropoda): effects of tributyltin and triphenyltin from
antifouling paints //Mar. Pollut. Bull. 1995. V. 31, N 4-12. P. 402-405.
Houghton D. R., Pearman I., Tierney D. The effect of water velocity on the settlement
of swarmers of Enteromorpha sp. //Proceed. Congr. Marine Corrosion and Fouling, October
1972. Gaithersburg, Maryland: National Bureau of Standards, 1972. P. 682-690.
Huang R., Boney A. D. Individual and combined interactions between littoral diatoms
and sporelings of red algae //J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1985. V. 85, N 2. P. 101<—113.
Hudon C., Bourget E„ Legendre P. An integrated study of the factors influencing the
choice of the settling site of Balanus crenatus cyprid larvae //Can. J. Fish. Aquat. 1983.
V. 40, N 8. P. 1186-1194.
Hurlbut C.J. The adaptive value of larval behavior of a colonial ascidian //Mar. Biol.
1993. V. 115, N 2. P. 253-262.
Ilan M., Loya Y. Sexual reproduction and settlement of the coral reef sponge Chalinula
sp. from Red Sea//Mar. Biol. 1990. V. 105, N 1. P. 25-31.
Ina K, Takasawa R., Yagi A. et al. Isothiocyanates as an attaching repellent against the
blue mussel Mytilus edulis //Agric. Biol. Chem. 1989. V. 53, N 12. P. 3323-3325.
Ivlev V. S. (Ивлев В. C.) Ein Versuch zur experimentellen Erforschung der Okologie
der Wasserbioconosen//Arch. Hydrobiol. 1933. Bd. 25. S. 177-191.
Jackson J. В. C. Competition on marine hard substrata: the adaptive significance of
solitary and colonial strategies //Amer. Nat. 1977a. V. 111, N 980. P. 743-767.
Jackson J. В. C. Habitat area, colonization, and development of epibenthic community
structure //Biology of Benthic Organisms. Proceed. 11th Europ. Mar. Biol. Symp., Galway,
1976. London: Pergamon Press, 1977b. P. 349-358.
Jackson J. В. C., Buss L. Allelopathy and spatial competition among coral reef
invertebrates//Proc. Nat. Acad. Sci. 1975. V. 72, N 12. P. 5160-5163.
Jackson P. A., Gill J. Method and a system for counteracting marine biologic fouling of
a hull or a submerged construction //Заявка 0480936, ЕПВ. МКИ В 63 В 59/04, В 06
В 1/02. Заявл. 14.05.90, опубл. 22.04.92.
Jensen R. A., Morse D. Е. Intraspecific facilitation of larval recruitment: gregarious
settlement of the polychaete Phragmatopoma califomica (Fewkes) //J. Exp. Mar. Biol. Ecol.
1984. V. 83,N2.P. 107-126.
Jensen R. A., Morse D. E. The bioadhesive of Phragmatopoma califomica tubes: a silk-
like cement containing L-DOFA //J. Comp. Physiol. Ser. B. 1988. V. 158, N 3. P. 317-324.
Johnson C. R. Induction of metamorphosis of coral larvae by coralline algae:
evolution and altruism //6th Intemat. Conf. Coelenterate Biology. The Leeuwenhurst-
Noordwijkerhout. The Netherlands, 1995. P. 56.
Johnson C. R., Mann К. H. The crustose coralline algae, Phymatolithon foslie inhibits
the overgrowth of seaweeds without relying on herbivores //J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1986.
V. 96, N 2. P. 127-146.
Kain J. M. A view of the genus Laminaria //Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev. 1979.
V. 17. P. 101-161.
Kaplan H. M. Anesthesia in invertebrates //Fed. Proceed. 1969. V. 28, N 4. P. 1557—
1569.
Kato T, Kummaniering A. S., Ichinose I. et al. Active components of Sargassum tortile
effecting the settlement of swimming larvae of Coryne uchidai //Experientia. 1975. V. 31,
N4. P. 433-434.
Keifer P. A., Rinehart K. L, Jr. Renillafoulins, antifouling diterpenes from the sea
pansy Renilla reniformis (Octocorallia) //J. Org. Chem. 1986. V. 51, N 23. P. 4450—4454.
Kelly J. R., Levine S. N., Buttel L. A. et al. The effects of tributylin within a Thalassia
seagrass ecosystem//Estuaries. 1990. V. 13, N 3. P. 301-310.
Kirchman D., Graham S., Reish D., Mitchell R. Lectins may mediate in the settlement
and metamorphosis of Janua (Dexiospira) brasiliensis Grube (Polychaeta: Spirorbidae)
//Mar. Biol. Lett. 1982. V. 3, N 3. P. 131-142.
Kirchman D., Mitchell R. A biochemical mechanism for marine biofouling//Oceans 81:
Conf. Rec., Boston, Mass., Sept. 16-18, 1981. V. 1. 1981. P. 537-541.
Kitamura H, Hirayama K. Effect of primary films on the settlement of larvae of a
bryozoan Bugula neritina//Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1987a. V. 53, N 8. P. 1377-1381.
Kitamura H, Hirayama K. Effect of cultured diatom films on the settlement of larvae
of a bryozoan Bugula neritina//Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1987b. V. 53, N 8. P. 1383-1385.
Kjelleberg S. Adhesion to inanimate surfaces //Microbial Adhesion and Aggregation.
Dahlem Konferenzen, 1984. Berlin, Heidelberg, New York, Tokyo: Springer-Verlag, 1984
P. 51-70.
Kleemann K. Evolution of chemically-boring Mytilidae (Bivalvia) //The Bivalvia
Proceed, of Memorial Symp. in Honour of Sir Charles Maurice Yonge, Edinburgh, 1986.
Hong Kong: Hong Kong Univ. Press, 1990. P. 111-124.
Kloareg B., Quatrano R. S. Structure of the cell walls of marine algae and
ecophysiological functions of the matrix polysaccharides //Oceanol. Mar. Biol. Rev. 1988.
V. 26. P. 259-315.
Knight-Jones E. Ж Gregariousness and some other aspects of the setting behaviour of
Spirorbis //J. Mar. Biol. Assoc. U. K. 1951. V. 30, N 2. P. 201-221.
Knight-Jones E. Ж Decreased discrimination during settling after prolonged planktonic
life in larvae of Spirorbis borealis (Serpulidae) //J. Mar. Biol. Assoc. U. К. 1953a V. 32,
N 2. P. 337-345.
Knight-Jones E. W. Laboratory experiments on gregariousness during settlement in
Balanus balanoides and other barnacles //J. Exp. Biol. 1953b. V. 30, N 3. P. 584-598.
Knight-Jones E. W., Crisp D. J. Gregariousness in barnacles in relation to the fouling
of ships and to anti-fouling research //Nature. 1953. V. 171, N 4364. P. 1109-1110.
Knight-Jones E. W., Morgan E. Responses of marine animals to changes in hydrostatic
pressure//Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev. 1966. V. 4. P. 267-299.
Konno T. Effects of inclination of a rock surface on the distribution of sublittoral
sessile organisms //J. Tokyo Univ. Fish. 1986. V. 72, N 2. P. 99-109.
Laban C. Sponzen in de strijd tegen giftige scheepsverf //Mens, en Wet. 1993. T. 20,
N 1. P. 12-14.
Larman V. N., Gabbott P. A. Settlement of cyprid larvae of Balanus balanoides and
Elminius modestus induced by extracts of adult barnacles and other marine animals //J. Mar.
Biol. Assoc. U. K. 1975. V. 55, N 1. P. 183-190.
Larman V. N., Gabbott P. A., East J. Physico-chemical properties of the settlement
factor proteins from the barnacle Balanus balanoides //Comp. Biochem. Physiol. Ser. B.
1982. V. 72, N3.P. 329-338.
Le Tourneux F., Bourget E. Importance of physical and biological settlement cues used
at different spatial scales by the larvae of Semibalanus balanoides //Mar. Biol. 1988. V. 97,
N 1. P. 57-66.
Lefevre M. Interference sur le recrutement benthique entre hydrodynamisme des masses
et comportement larvaire //Oceanis. 1990. V. 16, N 3. P. 135-148.
Leite T, Wagner T. The marine bacterium Alteromonas espejina induces
metamorphosis of the hydroid Hydractinia echinata //Mar. Biol. 1993. V. 115, N 2.
P. 173-178.
Lenihan H. S.. Oliver J. S., Stephenson M. A. Changes in hard bottom communities
related to boat mooring and tributylin in San Diego Bay: a natural experiment //Mar. Ecol.
Progr. Ser. 1990. V. 60, N 1-2. P. 147-159.
Lewis C. A. A review of substratum selection in free-living and symbiotic cirripeds
//Settlement and metamorphosis of marine invertebrate larvae. New York, Oxford: Elsevier
North-Holland, 1978. P. 207-218.
Lindner E. The attachment of macrofouling invertabrates //Marine biodeterioration: An
interdisciplinary study. Annapolis, Maryland: Naval Institute Press, 1984. P. 183-201.
Linskens H. F. Adhasion von Fortpflanzungszellen benthonischer Algen //Planta
(Berl.). 1966. Bd. 68, Hf 2. P. 99-110.
Lips A., Jessup N. E. Colloidal aspects of bacterial adhesion //Adhesion of
microorganisms to surfaces. London, New York, San Francisco: Acad. Press, 1979. P. 5-27.
Little B. J. Succession in microfouling. //Marine biodeterioration: An interdisciplinary
study. Annapolis, Maryland: Naval Inst. Press, 1984. P. 63-67.
Lock M. A., Wallace R. R., Costerton J. W. et al. River epilithon: toward a structural-
functional model //Oikos. 1984. V. 42, N 1. P. 10-22.
Loosdrecht van M. С. M.f Norde W., Lyklema J., Zehnder A. J. B. Hydrophobic and
electostatic parameters in bacterial adhesion //Aquat. Sci. 1990. V. 52, N 1. P. 103-114.
Lynch W. F. The behavior and metamorphosis of the larvae of Bugula neritina
(Linnaeus): experimental modification of the length of the free-swimming period and the
responses of the larvae to light and gravity //Biol. Bull. 1947. V. 92. P. 115-150.
MacArthur R. H., Wilson E. O. The theory of island biogeography. Princeton New
Jersey: Princeton University Press, 1967. 208 p.
Maki J. S., Mitchell R. Involvement of lectins in the settlement and metamorphosis of
marine invertebrate larvae//Bull. Mar. Sci. 1985. V. 37, N 2. P. 675-683.
Maki J. S., Rittschof D., Costlow J. D., Mitchell R. Inhibition of attachment of larval
barnacles, Balanus amphitrite, by bacterial surface films //Mar. Biol. 1988. V. 97, N 2.
P. 199-206.
Maki J. S., Rittschof D., Samuelsson M.-O. et al. Effect of marine bacteria and their
exopolymers on the attachment of barnacle cypris larvae //Bull. Mar. Sci. 1990. V. 46, N 2.
P. 499-511.
Maldonado M., Young С. M. Effects of physical factors on larval behavior, settlement
and recruitment of four tropical demosponges //Mar. Ecol. Progr. Ser. 1996. V. 138, N 1-3.
P. 169-180.
Mann R. Nutrition in the Teredinidae //Marine biodeterioration: An interdisciplinary
study. Annapolis, Maryland: Naval Inst. Press, 1984. P. 24-29.
Marsden J. R. Responses of planctonic larvae of the serpulid polychaete Spirobranchus
polycerus var. augeneri to an alga, adult tubes and conspecific larvae //Mar. Ecol. Progr.
Ser. 1991. V. 71,N3.P. 245-251.
Marshall К. C. Interfaces in microbial ecology. Cambridge, Massachusetts, London:
Harvard Univ. Press, 1976. 156 p.
Marshall К. C, Stout R., Mitchell R. Selective sorption of bacteria from seawater //Can.
J. Microbiol. 1971. V. 17, N 11. P. 1413-1416.
Mason R. P.f Rolfhus K. R., Fitzgerald W. F. Methylated and elemental mercury
cycling in surface and deep ocean waters of the North Atlantic //Water, Air, and Soil Pollut.
1995. V. 80, N 1-4. P. 665-677.
McCormick P. V., Cairns J., Jr. Microbial colonization dynamics in temporary aquatic
systems //Hydrobiologia. 1990. V. 196, N 3. P. 229-253.
McIntire C. D. Structural characteristics of benthic algal communities in laboratory
streams//Ecology. 1968. V. 49, N 3. P. 520-537.
McKinney F. K, McKinney M. J. Larval behaviour and choice of settlement site:-
Correlation with environmental distribution pattern in an erect bryozoan //Facies. 1993.
N29. P. 119-132.
Meadows P. S. The attachment of bacteria to solid surfaces //Arch. Mikrobiol. 1971.
Bd. 75, Hf. 4. P. 374-381.
Meadows P. S., Williams G. B. Settlement of Spirorbis borealis Daudin larvae on
surfaces bearing films of micro-organisms //Nature. 1963. V. 198, N 4880. P. 610-611.
Mihm J. W., William С. B., Loeb G. I. Effects of adsorbed organic and primary fouling
films on bryozoan settlement//J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1981. V. 54, N 2. P. 167-179.
Millar R. H. The biology of ascidians //Adv. Mar. Biol. 1971. V. 9. P. 1-100.
Minchin D., Oehlmann J., Duggan С. B. et al. Marine TBT antifouling contamination
in Ireland, following legislation in 1987 //Mar. Pollut. Bull. 1995. V. 30, N 10. P. 633-639.
Mitchell R., Kirchman D. The microbial ecology of marine surfaces //Marine
biodeterioration: An interdisciplinary study. Annapolis, Maryland: Naval Institute Press,
1984. P. 49-56.
Mollison D. Modelling biological invasions: chance, explanation, prediction //Phil.
Trans. Roy. Soc. London. Ser. B. 1986. V. 314, N 1167. P. 675-692.
Moreno C. A. Macroalgae as a refuge from predation for recruits of the mussel
Choromytilus chorus (Molina, 1782) in Southern Chile //J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1995.
V. 191, N 2. P. 181-193.
Morse A. N. C., Morse D. E. Recruitment and metamorphosis ofHaliotis larvae induced
by molecules uniquely available at the surfaces of crustose red algae //J. Exp. Mar. Biol.
Ecol. 1984. V. 75, N 3. P. 191-215.
Morse D. E. Recent progress in larval settlement and metamorphosis: closing the gaps
between molecular biology and ecology //Bull. Mar. Sci. 1990. V. 46, N 2. P. 465-483.
Morse D. E. Molecular mechanisms controlling metamorphosis and recruitment in
abolone larvae//Abalone of the World. Oxford: Blackwell Ltd., 1992. P. 107-119.
Morse D. E., Hooker N., Duncan H, Jensen L. y-Aminobutyric acid, a neurotrans-
mitter, induces planktonic abalone larvae to settle and begin metamorphosis //Science. 1979,
V. 204, N 4267. P. 407-410.
Morse D. E., Hooker N., Morse A. N. C., Jensen R. A. Control of larval metamorphosis
and recruitment in sympatric agariciid corals //J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1988. V. 116, N 3.
P. 193-217.
Morse D. E., Morse A. N. C. Enzymatic characterization of the morphogen recognized
by Agaricia humilis (scleractinian coral) larvae//Biol. Bull. 1991. V. 181, N l.P. 104-122.
Morse D. E., Morse A. N. C., Raimondi P. T, Hooker N. Morphogen-based chemical
flypaper for Agarica humilis coral larvae//Biol. Bull. 1994. V. 186, N 2. P. 172-181.
MoyseJ. Some observations on the swimming and feeding of the nauplius larvae
of Lepas pectinata (Cirripedia: Crustacea) //Zool. J. Linn. Soc. 1984. V. 80, N 2-3.
P. 323-336.
Moyse J., Hui E. Avoidance by Balanus balanoides cyprids of settlement on conspecific
adults//J. Mar. Biol. Assoc. U. K. 1981. V. 61, N 2. P. 449-460.
Muller Ж A., Spindler K.-D. Induction of metamorphosis by bacteria and by a lithium-
pulse in the larvae of Hydractinia echinata (Hydrozoa) //Wilhelm Roux'Archiv. 1972.
Bd. 169, N4. S. 271-280.
Mullineaux L. S, Garland E. D. Larval recruitment in response to manipulated field
flows//Mar. Biol. 1993. V. 116,N4. P. 667-683.
Nair N. B. Biodeterioration of cellulose materials in estuarine and insular biotopes
//Proc. Indian. Nat. Sci. Acad. Part B. 1994. V. 60, N 3. P. 213-228.
Neal A. Л, Yule A. B. The tenacity of Elminius modestus and Balanus perforatus
cyprids to bacterial films grown under different shear regimes //J. Mar. Biol. Ass. U. K.
1994. V. 74, N 1. P. 251-257.
Neu T. R. Microbial "footprints" and the general ability of microorganisms to label
interfaces//Can. J. Microbiol. 1992. V. 38, N 10. P. 1005-1008.
Neumann R., Schmahl G., Hofmann D. Bud formation and control of polyp
morphogenesis in Cassiopea andromeda (Scyphozoa) //Developmental and Cellular Biology
of Coelenterates. Amsterdam, Elsevier: North-Holland Biomedical Press, 1980. P. 217-223.
Noel R. M. Composition anti-salissure pour adjonction aux revetements des corps
immerges et revetement la contenant //Заявка 2562554, Франция. МКИ С 09 D 5/14.
Заявл. 08.04.84, опубл. 11.10.85.
Nott J., Foster В. On the structure of the antennular attachment organ of the cypris
larva of Balanus balanoides (L.) //Phil. Trans. Roy. Soc. London. Ser. B. 1969. V. 256,
N 803.P. 115-134.
Ohta K., Matsumoto H, Nawamaki T. A screening procedure for repellents against a
sea snail //Agr. and Biol. Chem. 1978. V. 42, N 8. P. 1491-1493.
Okamura В. Particle size, flow velocity, and suspension feeding by the erect bryozoans
Bugula neritina and B. stolonifera//Mar. Biol. 1990. V. 105, N 1. P. 33-38.
Oliveira L„ Walker D. C., Bisalputra T. Ultrastructural, cytochemical, and enzymatic
studies on the adhesive "plaques" of the brown algae Laminaria saccharina (L.) Lamour. and
Nereocystis luetkeana (Nert.) Post, et Rupr. //Protoplasma. 1980. V. 104, N 1-2. P. 1-15.
Osman R. W. Artificial substrates as ecological islands //Artificial substrates. Michigan:
Ann Arbor Sci., 1982. P. 71-114.
Otto J. J. The settlement of Halyclystus planulae //Settlement and metamorphosis of
marine invertebrate larvae. New York, Oxford: Elsevier North-Holland, 1978. P. 13-22.
Paine R. T. Marine rocky shores and community ecology: an experimentalist's
perspective. Ser. Excellence in ecology. Oldendorf, Germany: Ecology Inst., 1994. 152 p.
Pardo J., Guitierrez E., Saez C. et al. Purification of adhesive proteins from mussels
//Prot. Express. Purific. 1990. V. 1. P. 147-150.
Patrick R. Factors effecting the distribution of diatoms //Bot. Rev. 1948. V. 14, N 8.
P. 473-524.
Paul V. J., van Alstyne K. L. Chemical defense and chemical variation in some tropical
Pacific species of Halimeda (Halimedaceae; Chlorophyta) //Coral Reefs. 1988. V. 6, N 3-4.
P. 263-269.
Pawlik J. R. Chemical induction of larval settlement and metamorphosis in reef-
building tube worm Phragmatopoma califomica (Polychaeta: Sabellariidae) //Mar. Biol.
1986. V. 91, N l.P. 59-68.
Pawlik J. R. Natural and artificial induction of metamorphosis of Phragmatopoma
lapidosa (Polychaeta: Sabellariidae), with crirtical look at the effects of bioactive
compounds on marine invertebrate larvae //Bull. Mar. Sci. 1990. V. 46, N 2. P. 512-536.
Peterson C. G., Hoagland K. D., Stevenson R. J. Timing of wave disturbance and the
resistance and recovery of a freshwater epilithic microalgal community //J. N. Am. Benthol.
Soc. 1990. V. 9,N 1. P. 54-67.
Peterson C. G., Stevenson R. J. Resistance and resilience of lotic algal communities:
importance of disturbance timing and current //Ecology. 1992. V. 73, N 4. P. 1445-1461.
Peterson C. G., Weibel A. C., Grimm N. B., Fisher S.G. Mechanisms of benthic algal
recovery following spates: comparison of simulated and natural events //Oecologia. 1994.
V. 98, N 2. P. 280-290.
Pisano E., Boyer M. Development pattern of an infralittoral bryozoan community in the
western Mediterranean Sea//Mar. Ecol. Progr. Ser. 1985. V. 27, N 1-2. P. 195-202.
Prater B., Hoke R. A. A method for biological and chemical evaluation of sediment
toxicity //Contam. and Sediments. V. 1. Ann Arbor, Michigan: Ann Arbor Sci., 1980.
P. 483-499.
Price H. A. Byssus thread strength in the mussel Mytilus edulis //J. Zool. (London).
1981. V. 194, N 2. P. 245-255.
Ramsay G. G., Tackett J. H, Morris D. W. Effect of low-level continuous chlorination
on Corbicula fluminea//Environ. Toxicol, and Chem. 1988. V. 7, N 10. P. 855-856.
Rashevsky N. Some remarks on the mathematical theory of nutrient of fishes //Bull.
Mathemat. Biophys. 1959. V. 21, N 2. P. 161-183.
Reed C. G. Larval morphology and settlement of bryozoan, Bowerbankia gracilis
(Vesicularioidea, Ctenostomata): structure and evertion of the internal sac //Settlement and
metamorphosis of marine invertebrate larvae. New York, Oxford: Elsevier North-Holland,
1978. P. 41-48.
Rice A. L. Observations of the effects of changes of hydrostatic pressure on the
behaviour of some marine animals //J. Mar Biol. Assoc. U.K. 1964. V. 44, N 1. P. 163-175.
Riebesell U. Comparison of sinking and sedimentation rate measurements in a diatom
winter/spring bloom //Mar. Ecol. Progr. Ser. 1989. V. 54, N 1-2. P. 109-119.
Riggio S., di Pisa G. The patterns of settlement of benthic harbour communities in
relation to substratum geometry //Rapp, et proc.-verb. reum Commis. int. explor. sci. Mer.
mbditerr. Monaco. 1981. T. 27, N 2. P. 177-178.
Rittschof D., Bonaventura J. Macromolecular cues in marine systems //J. Chem. Ecol.
1986. V. 12, N 5. P. 1013-1023.
Rittschof D., Branscomb S. E., Costlow J, D. Settlement and behavior in relation to
flow and surface in larval barnacles, Balanus amphitrite Darwin //J. Exp. Mar. Biol. Ecol.
1984. V. 82, N 2-3. P. 131-146.
Rittschof D., Costlow J. D. Surface determination of macroinvertebrate larval
settlement //Proceed. 21st EMBS. Gdansk, 1986. Gdansk: Polish. Acad. Sci., 1989.
P. 155-163.
Rittschof D., Hooper I. R., Branscomb E. S., Costlow J. D. Inhibition of barnacle
settlement and behavior by natural products from whip corals, Leptogorgia virgulata
(Lamarck, 1815)//J. Chem. Ecol. 1985. V. 11,N 5. P. 551-563.
Robinson M. G., Hall В £>., Eoltolina D. Slime films on antifouling paints short-term
indicators of long-term effectiveness //J. Coat. Technol. 1985. V. 57, N 725. P. 35-41.
Rumrill S. S., Cameron R. A. Effects of gamma-aminobutyric acid on the settlement of
larvae of the black chiton Katharina tunicata //Mar. Biol. 1983. V. 12, N 3. P. 243-247.
Russ G. R. Overgrowth in a marine epifaunal community: competitive hierarchies and
competitive networks //Oecologia. 1982. V. 53, N 1. P. 12-19.
Ryland J. S. Experiments on the selection of algal substrates by polyzoan larvae
/71. Exp. Biol. 1959. V. 36, N 4. P. 613-631.
Ryland J. S. Physiology and ecology of marine bryozoans //Adv. Mar. Biol. 1976.
V. 14. P. 285-443.
Sammarco P. W., Coll J. C. Lack of predictability in terpenoid function, multiple roles
and intergration with related adaptations in soft corals //J. Chem. Ecol. 1990. V. 16, N 1.
P. 273-289.
Scheer В. T. The development of marine fouling communities //Biol. Bull. 1945. V. 89,
N2. P. 103-121.
Scheltema R. S. Dispersal of phytoplanktotrophic shipworm larvae (Bivalvia:
Teredinidae) over long distances by ocean currents //Mar. Biol. 1971. V. 11, N 1. P. 5-11.
Scheltema R. S. Biological interactions determing larval settlement of marine
invertebrates //Thalassia Jugosl. 1974. V. 10, N 1-2. P. 263-296.
Scheltema R. S, Carlton J. T. Methods of dispersal among fouling organisms and
possible consequences for range extension and geographical variation //Marine
biodeterioration: An interdisciplinary study. Annapolis, Maryland: Naval Institute Press,
1984. P. 127-133.
Schmahl G. Bacterially induced stolon settlement in the scyphopolyp of Aurelia aurita
(Cnidaria, Scyphozoa) //Helgolander Meeresunters. 1985a. V. 39, N 1. P. 33-42.
Schmahl G. Induction of stolon settlement in the scyphopolyps of Aurelia aurita
(Cnidaria, Scyphozoa, Semaeostomeae) //Helgolander Meeresunters. 1985b. V. 39, N 2.
P. 117-127.
Schmidt G. H. Random and aggregative settlement in some sessile marine invertebrates
//Mar. Ecol. Progr. Ser. 1982. V. 9, N 1. P. 97-100.
Scott H. W., Bushong 'S. J., Hall L. W. Jr. et al. Monitoring dissolved copper
concentrations in Chesapeake Bay, U.S.A. //Environ. Monitor, and Assessment. 1988.
V. 11,N 1. P. 33-42.
Sebens К. P. The ecology of the rocky subtidal zone //Amer. Sci. 1985. V. 73, N 6.
P. 548-557.
Seed R. Ecology //Marine mussels: their ecology and physiology. Cambridge, London,
New York, Melbourne: Cambridge Univ. Press, 1976. P. 13-66.
Sieburth J. McN., Conover J. T. Sargassum tannin, an antibiotic which retards fouling
//Nature. 1965. V. 208, N 5005. P. 52-53.
Silvester N. R., Sleigh M. A. The forces influencing on microorganisms at surfaces in
flowing water//Freshwater Biol. 1985. V. 15, N 4. P. 433-448.
Smayda T. J. The suspension and sinking of phytoplankton in the sea //Ann. Rev.
Oceanogr. Mar. Biol. 1970. V. 8. P. 353—414.
Smayda T. J., Boleyn B. J. Experimental observation on the flotation of marine diatoms.
II. Skeletonema costatum and Rhizosolenia setigera //Limnol. Oceanogr. 1966a. V. 11, N 1.
P. 18-34.
Smayda T. J., Boleyn B. J. Experimental observation on the flotation of marine diatoms.
III. Bacteriastrum hyalinum and Chaetoceros lauderi //Limnol. Oceanogr. 1966b. V. Il,
N 1. P. 35-43.
Smedes G. IV. Seasonal changes and fouling community interactions //Marine
biodeterioration: An interdisciplinary study. Annapolis, Maryland: Naval Institute Press,
1984. P. 155-162.
Smith A. P., Kretschmer T. R. Electrochemical control of fouling //Marine
biodeterioration: An interdisciplinary study. Annapolis, Maryland: Naval Institute Press,
1984. P. 250-254.
Stemacek V. S. Role of sinking in diatom life-history cycles: ecological, evolutionary
and geological significance//Mar. Biol. 1985. Vol. 84, N 3. P. 239-251.
Stevenson R. J. Effects of current and conditions simulating autogenically changing
microhabitats on benthic diatom immigration //Ecology. 1983. V. 64, N 6. P. 1514-1524.
Stevenson R. J. How currents on different sides of substrates in streams affect
mechanisms of benthic algal accumulation //Int. Revue ges. Hydrobiol. 1984. V. 69, N 2. P.
241-262.
Stevenson R. J. Mathematical model of epilithic diatom accumulation //Proceed. 8th
Intemat. Diatom Symp., Koenigstein, 1984. Koenigstein: Koeltz Sci. Books, 1986. P. 323—
335.
Stevenson R. J. Benthic algal community dynamics in a stream during and after a spate
//J. N. Am. Benthol. Soc. 1990. V. 9, N 3. P. 277-288.
Stevenson R. J., Peterson C. G. Variation in benthic diatoms (Bacillariophycea)
immigration with habitat characteristics and cell morphology //J. Phycol. 1989. V. 25.
P. 120-129.
Stoecker D. Relationship between chemical defense and ecology in benthic ascidians
//Mar. Ecol. Progr. Ser. 1980. V. 3, N 3. P. 257-264.
Strathmann R. R. Larval settlement in echinoderms //Settlement and metamorphosis of
marine invertebrate larvae. New York, Oxford: Elsevier North-Holland, 1978. P. 235-246.
Sullivan B., Faulkner D. J, Webb L. Siphonodictidine, a metabolite of the burrowing
sponge Siphonodictyon sp. That inhibits coral growth //Science. 1983. V. 221, N 4616.
P. 1175-1176.
Sutherland J. P. The structure and stability of marine macrofouling communities
//Marine biodeterioration: An interdisciplinary study. Annapolis, Maryland: Naval Institute
Press, 1984. P. 202-206.
Svane /., Havenhand J. N., Jorgensen A. J. Effects of tissue extract of adults on
metamorphosis in Ascidia mentula O. F. Muller and Ascidiella scabra (O. F. Muller)
//I Exp. Mar. Biol. Ecol. 1987. V. 110,N2. P. 171-181.
Svane /., Young С. M. The ecology and behaviour of ascidian larvae //Oceanogr. Mar.
Biol. Annu. Rev. 1989. V. 27. P. 45-90.
Szevjzyk U., Holmstrom C., IVrangstadh M. et al. Relevance of the exopolysaccharide
of marine Pseudomonas sp. strain S9 for the attachment of Ciona intestinalis larvae //Mar.
Ecol. Progr. Ser. 1991. V. 75, N 2-3. P. 259-265.
Tamburri M. N., Finelli С. M., We they D. S., Zimmer-Faust R. K. Chemical induction
of larval settlement behavior in flow//Biol. Bull. 1996. V. 191, N 3. P. 367-373.
Targett N. M., Boettcher A. A., Targett T. E., Vrolijk N. H. Tropical marine herbivor
assimilation of phenolic-rich plants //Oecologia. 1995. V. 103, N 2. P. 170-179.
Teena M., Smith С. M. Lectin probe molecular films in biofouling: characterization of
early films on non-living and living surfaces //Mar. Ecol. Progr. Ser. 1995. V. 119, N 1-3.
P. 229-236.
ten Hallers-Tjabbes С. C., Kemp J. F., Boon J. P. Imposex in whelks (Buccinum
undatum) from the open North Sea: relation to shipping traffic intensities //Mar. Pollut.
Bull. 1994. V. 28, N 5. P. 311-313.
Terry L. A., Edyvean R. G. J. Microalgae and corrosion /ZBot. Mar. 1981. V. 24, N 4.
P. 177-183.
Thompson J. E. Exudation of biologically-active metabolites in the sponge Aplysina
fistularis. I. Biological evidence //Mar. Biol. 1985. V. 88, N 1. P. 23-26.
Thompson J. E., Walker R. P., Faulkner D. J. Screening and bioassays for
biologically-active substances from forty marine sponge species from San Diego, California,
USA//Mar. Biol. 1985. V. 88, N 1. P. 11-21.
Thorson G. Reproductive and larval ecology of marine bottom invertebrates //Biol.
Rev. 1950. V. 25. P. 1^15.
Thorson G. Light as an ecological factor in the dispersal and settlement of larvae of
marine bottom invertebrates //Ophelia. 1964. V. 1, N l.P. 167-208.
Tregoubojf G., Rose M. Manuel de planktonoiogie mdditerraneenne. Reimpr. Paris,
Centre Nat. de la Rech. Sci., 1978. T. 1. Text. 587 p. T. 2. Illustrations. 207 p.
Turner R. D. An overview of research on marine borers: past progress and future
direction //Marine biodeterioration: An interdisciplinary study. Annapolis, Maryland: Naval
Institute Press, 1984. P. 3-16.
Uhlenbruck G. Bacterial lectins: mediators of adhesion //Zbl. Bacteriol., Mikrobiol. and
Hyg. 1987. V. 263, N 4. P. 497-508.
Underwood G. J. C., Paterson D. M., Parkes R. J. The measurement of microbial
carbohydrate exopolymers from intertidal sediments //Limnol. Oceanogr. 1995. V. 40, N 7.
P. 1243-1253.
Uriz M. J. Reproduccion en Hymeniacidon sanguinea (Grant, 1926): Biologia de la
larva у primeros estadios postlarvarios //Inv. Pesq. 1982. T. 46, N 1. P. 29-39.
Vague D., Duarte С. M., Marrase C. Phytoplankton colonization by bacteria: encounter
probability as a limiting factor //Mar. Ecol. Progr. Ser. 1989. V. 54, N 1-2. P. 137-140.
Vacelet J. Etude qualitative et quantitative des salissures biologiques de plaques
experimentales immergdes en pleine eau. 6. Les dponges //Tethys. 1981. V. 10, N 2. P. 165—
172.
van Alstyne K. L. Herbivory grazing increases polyphenolic defenses in the intertidal
brown alga Fucus distichus //Ecology. 1988. V. 69, N 3. P. 655-663.
Vandermeulen H., de Wreede R. E. The influence of orientation of an artificial substrate
(transite) on settlement of marine organisms //Ophelia. 1982. V. 21, N I. P. 41-48.
Veglia A., Vaissiere R. Seasonal variations of heavy metal concentrations in mussels
and sea-urchins sampled near a harbpur area //Rapp, et proc.-verb. reun. Commis. int.
explor. sci. mer. Mediterr. Monaco. 1986. T. 30, N 2. P. 113.
Wahl M. Marine epibiosis. I. Fouling and antifouling: some basic aspects //Mar. Ecol.
Progr. Ser. 1989. V. 58, N 1-2. P. 175-189.
Wahl M., Banaigs B. Marine epibiosis. III. Possible antifouling defense adaptations in
Polysyncraton lacazei (Giard) (Didemnidae, Ascidiaceae) //J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1991.
V. 145, N 1. P. 49-63.
Wahl M., Jensen P. R., Fenical W. Chemical control of bacterial epibiosis on ascidians
//Mar. Ecol. Progr. Ser. 1994. V. 110, N 1-3. P. 45-57.
Wahl M., Lafargue F. Marine epibiosis. II. Reduced fouling on Polysyncraton lacazei
(Didemnidae, Tunicata) and proposal of an antifouling potential index //Oecologia. 1990.
V. 82, N 1. P. 75-82.
Waite A. M., Thompson P. A., Harrison P. J. Does energy control the sinking rate of
marine diatoms? //Limnol. Oceanogr. 1992. V. 37, N 3. P. 468-477.
Waite J. H. Mussel beards: a coming of age //Chem. and Ind. (London). 1991. N 17.
P. 607-611.
Waite J. H, Hansen D. C., Little К. T. The glue protein of ribbed mussels (Geukensia
demissa): a natural adhesive with some features of collagen //J. Comp. Physiol. Ser. B.
1989. V. 159, N 5. P. 517-525.
Waite J. H, Housley T. J., Tamer M. L. Peptide repeats in a mussel glue protein: theme
and variations //Biochemistry. 1985. V. 24, N 19. P. 5010-5014.
Waite J. H, Tamer M. L. Polyphenolic substance of Mytilus edulis: novel adhesive
containing L-Dopa and hydroxyproline //Science. 1981. V. 212, N 4498. P. 1038-1040.
Walch M., Pierce E.A., Weiner R. M. et al. Enhanced setting of the eastern oyster
(Crassostrea virginica) on biofilms of specific marine bacteria //Abstr. 87th Annu. Meet.
Amer. Soc. Microbiol. Washington, D. C., 1987. P. 45.
Walker G., Yule A. B. Temporary adhesion of the barnacle cyprid: the existence of an
antennular adhesive secretion //J. Mar. Biol. Assoc. U. K., 1984. V. 64, N 3. P. 679-686.
Walker R. P., Thompson J. E., Faulkner D. J. Exudation of biologically-active
metabolites in the sponge Aplysina fistularis. I. Chemical evidence //Mar. Biol. 1985. V. 88,
NLP. 27-32.
Walters L. J., Wethey D. S. Surface topography influences competitive hierarchies on
marine hard substrata: a field experiment //Biol. Bull. 1986. V. 170, N 3. P. 441—449.
Walters L. J., Wethey D. S. Settlement, refuges, and adult body form in colonial marine
invertebrates: a field experiment//Biol. Bull. 1991. V. 180, N l.P. 112-118.
Wapstra M., Soest R. W. M. Sexual reproduction, larval morphology and behaviour in
demosponges from the southwest of the Netherlands //Taxonomy of Porifera. Berlin,
Heidelberg: Springer-Verlag, 1987. P. 281-307.
Weiner R. M., Dagasan L.f Labare M. P. Specific bacterial exopolymers enhance the
settlement of oyster larvae //Abstr. 86th Annu. Meet. Amer. Soc. Microbiol. Washington,
D. C„ 1986. P. 186.
Weis J. S, Weis P. Effects of chromated copper arsenate (CCA) pressure-treated wood
in the aquatic environment //AMBIO. 1995. V. 24, N 5. P. 269-274.
Wethey D. S. Spatial pattern in barnacle settlement: day to day changes during the
settlement season //J. Mar. Biol. Assoc. U. K. 1984. V. 64, N 3. P. 687-698.
White D. C. Chemical characterization of films //Microbial Adhesion and Aggregation.
Dahlem Konferenzen, 1984. Berlin, Heidelberg, New York, Tokyo: Springer-Verlag, 1984
P. 159-176.
White D. C., Benson P. H. Determination of the biomass, physiological status, commu-
nity structure, and extracellular plaque of the microfouling film //Marine biodeterioration:
An interdisciplinary study. Annapolis, Maryland: Naval Institute Press, 1984. P. 68-74.
Whitford L. A. The current effect and growth of freshwater algae //Trans. Amer.
Microsc. Soc. 1960. V. 79, N 3. P. 302-309.
Whorff J. S, Whorff L. L., Sweet M. H. Spatial variation in an algal turf community
with respect to substratum slope and wave height //J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 1995. V. 75,
N 2. P. 429—444.
Wieczorek S. K. Effects of microbial surface films on settlement of barnacle, Balanus
amphitrite amphitrite, larvae //Mar. Biol. Assoc. U. K. Annual Report, 1994. P. 32-33.
Wielsputz C„ Sailer tZ The metamorphosis of the parenchymula-larva of Ephydatia
fluviatilis (Porifera, Spongillidae)//Zoomorphology. 1990. V. 109, N 4. P. 173-177.
Wildish D. J., Kristmanson D. D. Control of suspension feeding bivalve production by
current speed //Helgolander Meeresunters. 1985. V. 39, N 3. P. 237-243.
Wildish D. J., Saulnier A. M. The effect of velocity and flow direction on the growth of
juvenile and adult giant scallops//J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1992. V. 155, N 1. P. 133-143.
Williams G. B. The effect of extracts from Fucus serratus in promoting the settlement of
Spirorbis borealis //J. Mar. Biol. Assoc. U. K. 1964. V. 44, N 2. P. 397^114.
Williams G. B. Observations on the behavior of the planulae larvae of Clava squamata
//J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 1965. V. 45, N 1. P. 257-273.
Wilson D. P. The settlement of Ophelia bicomis Savigny larvae //J. Mar. Biol. Assoc.
U. K. 1953. V. 32, N 1-2. P. 209-233.
Wilson D. P. The attractive factor in the settlement of Ophelia bicomis Savigny
//J. Mar. Biol. Assoc. U. K. 1954. V. 33, N 2. P. 361-380.
Wilson D. P. The role of microorganisms in the settlement of Ophelia bicomis Savigny
//J. Mar. Biol. Assoc. U. K. 1955. V. 34, N 3. P. 531-543.
Wilson D. P. The settlement behaviour of the larvae of Sabellaria alveolata (L.)
//J. Mar. Biol. Assoc. U. K. 1968. V. 48, N 2. P. 387^135.
Winston G. W, di Giulio R. T. Prooxidant and antioxidant mechanisms in aquatic
organisms//Aquat. Toxicol. 1991. V. 19. P. 137-161.
Winston J. E, Hokansson E. Molting by Cupuladria doma, a free-living bryozoan
//Bull. Mar. Sci. 1989. V. 44.N3.P. 1152-1 158.
Woollacott R. M. Environment factors in bryozoan settlement //Marine
biodeterioration: An interdisciplinary study. Annapolis, Maryland: Naval Institute Press,
1984. P. 149-154.
Woollacott R. M. Structure and swimming behavior of the larva of Haliclona tubifera
(Porifera: Demospongiae) //J. Morphol. 1993. V. 218, N 3. P. 301-321.
Yamashita K., Kawaii S, Nakai M., Fusetani N. The nematocyst printing behavior
during the settlement of actinula larvae of Tubularia mesembryanthemum (Hydrozoa)
//Zool. Sci. 1993. V. 10, N 6, Suppl. P. 164.
Yan Y., Dong Y., Yan W. Экологическое изучение биообрастания на буях в порту
Чжаньцзян //Redat Haiyang = Trop. Oceanol. 1994. V. 13, N 2. C. 68-74.
Young L. Y„ Mitchell R. Negative chemotaxis of marine bacteria to toxic chemicals
//Appl. Microbiol. 1973. V. 25, N 6. P. 972-975.
Young G. A. Response to, and selection between, firm substrata by Mytilus edulis
//J. Mar. Biol. Ass. U.K. 1983. V. 63, N 3. P. 653-659.
Young G. A., Crisp D. J. Marine animals and adhesion //Adhesion. V. 6. London,
Englewood, New York: Appl. Sci. Pubis., 1982. P. 19-39.
Yule A. B., Crisp D. J. Adhesion of cypris larvae of the barnacle, Balanus balanoides,
to clean and arthropodin treated surfaces //J. Mar. Biol. Assoc. U. K. 1983. V. 63, N 3.
P. 261-271.
Yule A. B., Walker G. The temporary adhesion of barnacle cyprids: effects of some
differing surface characteristics //J. Mar. Biol. Assoc. U. K. 1984. V. 64, N 2. P. 429—439.
Zimmer-Faust R. K., Tamburri M. N. Chemical identity and ecological implications of
a waterborne, larval settlement cue //Limnol. Oceanogr. 1994. V. 39, N 5. P. 1075-1087.
ZoBell С. E. Marine microbiology. Waltham, Massachusetts: Chronica Botanica
Comp., 1946. 240 p.
ZoBell С. E., Allen E. C. The significance of marine bacteria in the fouling of
submerged surfaces //J. Bacterio!. 1935. V. 29, N 1. P. 239-251.