/
Автор: Кузнецов А.Н.
Теги: физиология животных морфология животных органология животных анатомия животных зоология биология монография эволюционный процесс палеонтология
ISBN: 1025-532X
Год: 1999
Текст
ISSN 1025-532X
ЗООЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ N 3
Зоологический музей МГУ
Zoological Museum of Moscow State University
ЗООЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ № 3
А. Н. Кузнецов
ПЛАНЫ СТРОЕНИЯ КОНЕЧНОСТЕЙ
И ЭВОЛЮЦИЯ ТЕХНИКИ БЕГА
У ТЕТРАПОД
МОСКВА -4-1999
Z00L0G1CHESKIE ISSLEDOVANIA № 3
A. N. Kuznetsov
STRUCTURAL TYPES OF LIMBS
AND EVOLUTION OF RUNNING
TECHNIQUE IN TETRAPODS
MOSCOW 4-1999
УДК 591.171:591.471.37:591.498
ЗООЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ № 3
ZOOLOGICHESKIE ISSLEDOVANIA № 3
Главный редактор О.Л. Россолимо
Editor-in-chief O.L. Rossolimo
Редакционный совет: Д.Л. Иванов, К.Г. Михайлов,
И.Я. Павлинов (зам. главного редактора), А.В. Сысоев.
Редактор номера: В.Б. Суханов
Кузнецов А.Н. Планы строения конечностей и эволюция техники бега у тетрапод // Зоологические
исследования, 1999, №3, С. 5-94.
Эта монография — о конечностях четвероногих и двуногих. Автор предлагает синтез морфологии и био-
механики, который мог бы стать основой для общей функционально-морфологической теории конечнос-
тей наземных тетрапод и их эволюции. Сравниваются два главных типа конструкции: расставленные конеч-
ности примитивных тетрапод и парасагиттальные конечности млекопитающих и птиц. Показано, что ко-
нечности расставленного типа состоят из двух свободных сегментов и лапы, а конечности парасагиттально-
го типа включают вдобавок третий сегмент. Разработана специальная биомеханическая модель, которая
позволяет объяснить это различие в терминах непроизводительной работы мышц при ходьбе и беге. Новые
данные по локомоции однопроходных использованы для реконструкции перехода от расставленной к пара-
сагиттальной постановке конечностей у млекопитающих. Большое внимание уделяется морфологическим
соответствиям между передними и задними конечностями; показано, что у сумчатых и плацентарных на
основополагающую гомодинамию наложено новое, функциональное соответствие, которое названо анади-
намией. Развиваемые в этой монографии представления имеют выход на палеонтологию, эмбриологию,
робототехнику.
Для зоологов, морфологов, палеонтологов, эмбриологов, биомехаников, робототехников. Ил. 26. Таб. 2.
Библ. 75.
This monograph is about the limbs of quadrupeds and bi peds. The author suggests the synthesis of morphology
and biomechanics, which could become the basis for a general morpho-functional theory of limbs in terrestrial
tetrapods and of their evolution. Two principal structural types are compared: the sprawling limbs of primitive
tetrapods and the parasagittal limbs of mammals and birds. It is shown that the limbs of sprawling type consist of two
free segments and the paw, while the limbs of parasagittal type include also the third segment. The special biomechanical
model is developed, which allows to explain this difference in terms of wasteful muscular work in walking and
running. New data on monotreme locomotion are used to reconstruct the transition from the sprawling to parasagittal
limb posture in mammals. Much attention is paid to morphological conformities between the fore and the hind
limbs; it is argued that in marsupials and placentals the basic homodynamy is overlapped by the new, functional
conformity, which is called the anadynamy. The concept developed in this monograph has applications in paleontology,
embryology, robotics.
For zoologists, morphologists, paleontologists, embryologists, biomechanicians, robotic engineers. Figs 26. Tabs 2.
Refs 75.
ISSN 1025-532X
© — А. Кузнецов, 1999
© — Зоологический музей МГУ, 1999
© — Издательство МГУ, оформление, 1999
СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ..........................................................................7
БЛАГОДАРНОСТИ....................................................................10
Часть первая. БИОМЕХАНИКА КОНЕЧНОСТЕЙ В ФАЗЕ ОПОРЫ
И ЭВОЛЮЦИЯ СЕРИАЛЬНЫХ СООТВЕТСТВИЙ...........................................И
Глава 1. План строения парасагиттальных конечностей..............................11
1.1. Сравнительно-функциональный анализ передних и задних
конечностей млекопитающих: понятие анадинамии...............................11
1.2. Анадинамия в мускулатуре конечностей млекопитающих................... 15
Глава 2. Биомеханические проблемы................................................19
2.1. Конкретизация задачи: выбор между двухзвенной и трехзвенной
конечностями................................................................19
2.2. Непроизводительная работа мышц при подъеме в гору......................19
2.3. Непроизводительная работа мышц при равномерном передвижении
по горизонтали..............................................................21
2.4. Преимущество трехзвенной конечности перед двухзвенной..................22
Глава 3. Моделирование работы мышц конечностей в фазе опоры......................23
3.1. Обоснование исходных допущений и условные обозначения..................23
3.2. Ядро модели и понятие удельной характеристики конечности...............27
3.3. Двухзвенная конечность.................................................30
3.4. Трехзвенная конечность: алгоритм улучшения удельной характеристики..........33
3.5. Трехзвенная конечность: анализ модельного примера и сравнение с двухзвенной.37
Глава 4. Кинематические и энергетические аспекты функционирования
парасагиттальных конечностей................................................39
4.1. Кинематика трехзвенной конечности: проверка модельного
алгоритма реальными данными.................................................39
4.2. Дополнительные способы экономии энергии................................40
Глава 5. Эволюция сериальных соответствий..........,.............................43
5.1. Количество звеньев в конечностях и аллюры тетрапод.....................43
5.2. Конечности примитивных четвероногих: синтропическая
и антитропическая гомодинамия...............................................47
Часть вторая. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ И ПРИКЛАДНЫЕ АСПЕКТЫ ПОСТРОЕНИЯ
КОНЕЧНОСТЕЙ ТЕТРАПОД........................................................53
Глава 6. Переход от стопохождения к пальцехождению и фалангохождению
в передних и задних конечностях тетрапод; понятие кистехождения.............53
Глава 7. Эволюция связи передней конечности с туловищем..........................56
7.1. Понятия пояса и свободной конечности...................................56
7.2. Подвеска передней конечности у примитивных четвероногих.....................57
7.3. Подвеска передней конечности у живородящих млекопитающих....................61
Глава 8. Происхождение локомоции млекопитающих...................................65
8.1. Проблема становления парасагиттального положения конечностей,
вертикальной гибкости спины и асимметричных аллюров.........................65
8.2. Место однопроходных в эволюции млекопитающих
с точки зрения локомоции....................................................69
Глава 9. Прикладная модель механизма конечности,
исключающего непроизводительную механическую работу.........................77
ЗАКЛЮЧЕНИЕ.......................................................................81
Два плана строения конечностей тетрапод и два пути перехода от одного к другому..81
Проблема соотношения гомологии и аналогии на примере сериальных соответствий.....83
ЛИТЕРАТУРА.......................................................................89
РЕЗЮМЕ...........................................................................91
5
CONTENTS
INTRODUCTION ...............................................................................7
ACKNOWLEDGEMENTS...........................................................................10
Part one. LIMB BIOMECHANICS IN THE CONTACT PHASE
AND EVOLUTION OF SERIAL CONFORMITIES..................................................11
Chapter 1. General structure of the parasagittal limbs.....................................11
1.1. Comparative functional analysis of the mammalian fore and hind limbs:
the concept of anadynamy.......................................................................11
1.2. Anadynamy in the musculature of mammalian limbs..................................15
Chapter 2. Biomechanical problems..........................................................19
2.1. Specification of the task: the choice between the two-segment and the three-segment limbs.19
2.2. Wasteful muscular work while rising uphill.......................................19
2.3. Wasteful muscular work in level locomotion at a constant speed...................21
2.4. The advantage of the three-segment limb as compared with the two-segment limb....22
Chapter 3. Modeling of the muscular work in limbs during contact phase.....................23
3.1. Grounds for initial assumptions; symbols..................................................23
3.2. The basic model and the concept of the specific characteristic of limb...........27
3.3. Two-segment limb..........................................................................30
3.4. Three-segment limb: the algorithm improving the specific characteristic..........33
3.5. Three-segment limb: analysis of the model example and comparison
with the two-segment limb.............................................................37
Chapter 4. Kinematical and energetical aspects of functioning of the parasagittal limbs.............39
4.1. Kinematics of the three-segment limb: testing the model algorithm by experimental data....39
4.2. Additional ways to save energy...................................................40
Chapter 5. Evolution of serial conformities................................................43
5.1. The number of limb segments and the tetrapod gaits...............................43
5.2. Limbs of primitive quadrupeds: syntropic and antitropic homodynamy...............47
Part two. THEORETICAL AND APPLIED ASPECTS OF THE LIMB STRUCTURE
IN TETRAPODS..........................................................................53
Chapter 6. Transition from plantigrade to digitigrade and unguligrade posture
in fore and hind limbs in tetrapods; the concept of palmigrade posture.....................53
Chapter 7. Evolution of the forelimb attachment to the trunk...............................56
7.1. The concept of the girdle and the free limb......................................56
7.2. Suspension of the forelimb in primitive quadrupeds...............................57
7.3. Suspension of the forelimb in viviparous mammals.................................61
Chapter 8. The origin of mammalian locomotion..............................................65
8.1. The problem of the development of the parasagittal limb posture,
vertical flexibility of the back and asymmetrical gaits........................................65
8.2. The role of monotremes in the mammalian evolution in respect of locomotion ...............69
Chapter 9. Applied model of the limb mechanism, which excludes wasteful mechanical work.............77
CONCLUSIONS.........................................................................................81
Two structural types of limbs in tetrapods and two ways of transition
from one of them to the other.........................................................81
The problem of interrelation of homology and analogy in the case of serial conformities....83
LITERATURE.................................................................................89
SUMMARY....................................................................................93
6
ВВЕДЕНИЕ
Конечности тетрапод сформировались из пар-
ных (грудных и брюшных) плавников рыб в свя-
зи с выходом на сушу. В дальнейшем конечности
специализировались в самых разных направлени-
ях. Лишь немногие тетраподы утратили эти в выс-
шей степени полезные органы и стали передви-
гаться только при помощи движений туловища и
хвоста. Это оказалось допустимым только в связи
с роющим образом жизни (у безногих амфибий,
змей, амфисбен и ряда ящериц) или возвратом в
воду (задние конечности у китообразных и си-
рен). У подавляющего большинства тетрапод ко-
нечности остаются главным орудием в освоении
новых сред. При возврате в воду они становятся
разного рода ластами (у морских черепах и ласто-
ногих, а также передние конечности у пингви-
нов, китообразных и сирен); при освоении воз-
душного пространства — крыльями (передние ко-
нечности у птерозавров, птиц и рукокрылых); при
уходе под землю — органами рытья (передние ко-
нечности у сумчатых кротов, кротов, златокро-
тов, цокоров); при жизни в кронах деревьев и в
человеческом обществе — руками (у приматов).
Однако чаще всего конечности (хотя бы задние)
используются для ходьбы и бега по твердой по-
верхности. Им и посвящена данная работа. Чтобы
отличать такие конечности от перечисленных
выше, можно было бы называть их ходильными,
как принято в отношении членистоногих, или
ногами. Последнее название короче, и мы будем
пользоваться им.
Существует еще слово «лапа», которое в зоо-
логии позвоночных на преоккупировано, то есть
не получило нормативов употребления (в отли-
чие от «лапки» в энтомологии). Нам будет удобно
использовать его для обозначения самой дисталь-
ной (нижней) части ноги, которая осуществляет
контакт с субстратом. Например, у лошади мы
будем называть лапой копыто, а у человека — всю
стопу (не случайно подкову ставят только на ко-
пыто, а подошву на обувь — от носка до пятки).
Отделы скелета ноги, расположенные между ла-
пой и туловищем животного, мы будем называть
звеньями, или сегментами. Границами сегментов,
выстроенных в цепочку, являются подвижные со-
единения. Самый нижний сегмент имеет на кон-
це такое же соединение с лапой, а самый верх-
ний — с туловищем. Место подвижного соедине-
ния верхнего сегмента и туловища мы будем на-
зывать точкой подвески ноги. Цепочка скелетных
сегментов обычно бывает сложена зигзагом, по-
этому суставы между звеньями удобно будет на-
зывать сгибами.
Если применить перечисленные обозначения
к человеку, получится следующее. Нога представ-
лена тазовой конечностью, лапа — стопой, точка
подвески — тазобедренным суставом, сегментов
два — бедро и голень, и сгиб между ними один —
коленный. Два звена — это необходимый мини-
мум, потому что при одном звене туловище не
может двигаться относительно покоящейся на зем-
ле лапы произвольным образом. Поэтому у тетра-
под не бывает однозвенных ног.
У хвостатых земноводных и ящериц в наибо-
лее типичном виде представлен примитивный тип
наземного передвижения четвероногих. Их ходьба
и бег (отличающийся от ходьбы наличием стадий
полета) основаны на боковых изгибах тела, как
считается, унаследованных первыми тетраподами
от рыб. Использование таких движений тела оп-
ределило как «ассортимент» аллюров, доступных
для этих животных, так и постановку их ног, и
вот почему. При боковых изгибах левая и правая
ноги одной пары действуют строго в противофа-
зе: например, когда туловище выгибается впра-
во, правая передняя нога выносится вперед, а ле-
вая передняя поворачивается назад; она-то при
таком направлении изгиба и обеспечивает опору.
В такой ситуации чтобы шаг (вынос одной лапы
вперед от другой, опорной) был больше, необ-
ходимо иметь широко расставленные ноги. Дви-
жение же левой и правой ног каждой пары в про-
7
тивофазе является необходимым и достаточным
условием того, чтобы аллюр был симметричным.
Именно этим в конечном счете определяется ха-
рактерная последовательность наступания лап на
землю, по которой такие аллюры отличают от
асимметричных: после наступания передней лапы
при симметричных аллюрах обязательно следует
наступание одной из задних, и только потом на-
ступает вторая передняя; при асимметричных ал-
люрах вначале наступают подряд обе передние, а
потом — обе задние (Суханов, 1968). Последнее
невозможно при движении левой и правой ног в
противофазе. Удел низших тетрапод поэтому —
симмметричные аллюры в диапазоне от очень мед-
ленного шага до рыси, причем в более устойчи-
вом (Gray, 1944) «диагональном» варианте пос-
ледовательности, когда после передней лапы од-
ной стороны на землю наступает задняя лапа дру-
гой стороны (Суханов, 1968).
Асимметричные аллюры, примером которых
является галоп, получили распространение толь-
ко среди сумчатых и плацентарных млекопитаю-
щих (Гамбарян, 1972). В этом случае вместо изги-
бов туловища из стороны в сторону в горизон-
тальной плоскости используются изгибы в сагит-
тальной плоскости. В параллельных ей, парасагит-
тальных плоскостях располагаются и двигаются
ноги. Птицы тоже перешли к парасагиттальной по-
становке задних конечностей которые остались у
них в роли единственной пары ног.
Вряд ли имеет смысл рассуждать о преимуще-
ствах асимметричного бега на парасагиттальных
ногах с изгибами туловища в сагиттальной плос-
кости перед симметричным бегом на расставлен-
ных ногах с боковыми изгибами туловища. Хотя у
млекопитающих галоп на высоких скоростях эко-
номичнее рыси (Hoyt, Taylor, 1981), это мало что
говорит о примитивных тетраподах с их расстав-
ленными ногами и боковыми изгибами тела. Од-
нако еще важнее другое: в эволюции животных,
сохранивших по сей день примитивный тип ло-
комоции, очевидно, никогда не возникала тен-
денция к изменению аллюров и постановки ног;
если даже асимметричное передвижение на пара-
сагиттальных ногах было бы для них в конечном
счете лучше, они об этом так и не узнали.
Тем не менее, в эволюции млекопитающих
такой переход произошел. Несомненно, их вымер-
шие предки были к нему предрасположены бла-
годаря каким-то морфо-функциональным особен-
ностям локомоторного аппарата, и в первую оче-
редь ног, поскольку без них нельзя бегать ни сим-
метричным, ни асимметричным аллюром. Следы
пройденных эволюционных этапов следует искать
в конструкции ног и их работе у самих современ-
ных млекопитающих.
До сих пор не было реальной возможности про-
водить такой анализ, потому что соответствую-
щая биомеханическая база практически не разра-
ботана. Даже наиболее продвинутые модели, оце-
нивающие энергозатраты при симметричном и
асимметричном передвижении (Alexander et al.,
1980), абстрагированы от конструкции ног. Это
сделано сознательно (оговорены соответствующие
допущения) и имеет целью упростить и без того
сложные расчеты. Такие модели совершенно не
ориентированы на использование в эволюцион-
ной и даже функциональной морфологии, для ко-
торых первостепенный интерес представляет стро-
ение органов. В результате без ответа остаются
многие напрашивающиеся вопросы, как напри-
мер о том, по каким причинам локтевой сгиб об-
ращен назад, а коленный — вперед.
Ответ на данный вопрос несомненно относится
к компетенции биомеханики, а исходит он из
классического сравнительно-анатомического
представления о взаимном морфологическом со-
ответствии локтя и колена в рамках единого пла-
на строения (архетипа) передних и задних конеч-
ностей тетрапод. Существует общая терминология
для их отделов: плечо и бедро — стилоподий (про-
подий), предплечье и голень — зейгоподий (эпи-
подий), кисть и стопа — автоподий.
Данное представление являетеся наиболее
крупным обобщением в морфологии парных ко-
нечностей позвоночных. Оно излагается почти во
всех руководствах по этому предмету как яркий
пример морфологического соответствия между
структурами, расположенными последовательно
вдоль главной оси животного. Такие соотношения
частей организма называют сериальной гомоло-
гией, или гомодинамией (реже — гомотипией).
Несмотря на широкую известность теория гомо-
динамии парных конечностей тетрапод с прошло-
го века не подвергалось ревизии, и спорные мо-
менты, отмечавшиеся уже тогда (Wyman, 1867),
так и остались неразрешенными. Правда, однаж-
ды была предпринята попытка применить в рам-
ках этой теории количественный анализ, но она
носила слишком формалистический характер
(Вермель, 1931). Недавно на основании материа-
лов по кистеперым рыбам была высказана мысль,
что соотношения элементов должны быть пере-
смотрены, в частности, что бедру соответствует
не плечо, а локтевая кость (Panchen, Smithson,
1990). В целом до сих пор не очень понятно, что
скрывается за единством плана строения передних
и задних конечностей, какова природа этого яв-
ления.
Из всего вышесказанного вытекает, что пост-
роению целостной картины эволюции ног тетра-
под (и их локомоторного аппарата в целом) пре-
пятствует разобщенность биомеханических и мор-
фологических исследований. Необходима единая
морфо-функциональная теория, объединяющая
эти два направления; она могла бы оказаться
полезной и с практической точки зрения — для
проектирования искусственных транспортных
средств, передвигающихся на ногах.
Цель данной работы — придать биомеханике и
морфологии конечностей, так сказать, встречный
импульс. В рамках этой цели были поставлены две
главные задачи:
8
1. Морфологическая', сформулировать в пригод-
ной для биомеханического анализа форме, како-
вы главные типы конструкции ног у тетрапод. Для
примитивных форм за основу будет взято пред-
ставление о гомодинамии передних и задних ко-
нечностей. Для млекопитающих необходим отдель-
ный сравнительно-функциональный анализ пере-
дних и задних ног, у которого тоже есть своя пре-
дыстория (Магеу, 1898, Coombs, 1978; Кузнецов,
1985, 1993; Orsal, 1987).
2. Биомеханическая: создать модель, позволяю-
щую сравнивать достоинства и недостатки различ-
ных механических конструкций ноги. За основы
будут в5яты не привлекшие пока достаточного
внимания разработки, в которых анализируются
энергозатраты, связанные с непроизводительной
механической работой одних мышц опорной ноги
против других при равномерном передвижении по
горизонтали (Alexander, 1976, 1977; Kuznetsov,
1995). Данное явление зафиксировано эксперимен-
тально (Alexander, Vernon, 1975), и объем такого
рода работы мышц несомненно напрямую связан
с конструкцией ноги, однако до сих пор данную
проблему обходили вниманием, попросту исклю-
чая из рассмотрения (Alexander et al., 1980).
9
БЛАГОДАРНОСТИ
Хочется выразить глубокую благодарность моему учителю Ф.Я. Дзержинскому, вникавшему в ма-
лейшие детали работы по мере ее развития, за всестороннюю заботу и проницательные советы. Нео-
ценимый вклад в работу сделал Э.К. Лавровский, создавший компьютерную программу для обсчета
предлагаемой здесь модели. Значительное влияние на продвижение работы оказали ценные советы Р.
Александера, П.П. Гамбаряна, Ю.Ф. Ивлева, В.Б. Никитина и В.Б. Суханова. Любезная помощь в
подборе литературы была оказана Ж.П. Гаском, А.С. Раутианом, В.С. Терещенко и С.В. Фоминым. О.А.
Лебедев предоставил уникальную возможность познакомиться с единственным образцом скелета де-
вонской амфибии Tulerpeton curtum Lebedev.
Исследование выполнено при частичной поддержке РФФИ: № 96—04—49625 грант «Морфологи-
ческие адаптации опорно-двигательного аппарата в эволюции тетрапод»; № 96—04—98115 грант по
поддержке ведущих научных школ.
10
Часть первая.
БИОМЕХАНИКА КОНЕЧНОСТЕЙ В ФАЗЕ ОПОРЫ И
ЭВОЛЮЦИЯ СЕРИАЛЬНЫХ СООТВЕТСТВИЙ
Глава 1. ПЛАН СТРОЕНИЯ ПАРАСАГИТТАЛЬНЫХ КОНЕЧНОСТЕЙ
1.1. Сравнительно-функциональный анализ пе-
редних и задних конечностей млекопитаю-
щих: понятие анадинамии
Еще в конце прошлого века, когда углублен-
ное изучение передвижения животных только на-
чалось, Марей (Магеу, 1898), изучая локомоцию
лошади методом хронофотографии, обратил вни-
мание на поразительное сходство движений лок-
тя и пятки в фазах опоры передней и задней ног
соответственно. Марей отмечает, что авторство
данной идеи принадлежит Барону (Baron), но
точной ссылки не приводит.
Это сходство базируется на том, что у лошади
скелетные элементы, заключенные между локтем
и копытом, ведут себя в фазе опоры передней
конечности как единый сегмент, и так же ведут
себя в фазе опоры задней ноги кости, заключен-
ные между копытом и пяткой. Локтевой и пяточ-
ный отростки оказываются вершинами дисталь-
ных сегментов, опирающихся на копыта. Сход-
ство довершается тем, что и локтевой, и пяточ-
ный сгибы ног обращены назад. Описанная кар-
тина наблюдается у всех современных копытных
млекопитающих. Свойственную им постановку ног
на субстрат принято называть фалангохождени-
ем, а два других, более примитивных, типа по-
становки ног — пальцехождением и стопохожде-
нием (Osborn, 1910; см. анализ классической кон-
цепции Осборна в гл. 6).
У пальцеходящих форм пальцы опираются на
субстрат по всей длине, а не только на кончики
когтевых фаланг. Для этих форм на примере кош-
ки тоже показано обсуждаемое сходство локтя и
пятки (Orsal, 1987). Как и у представителей фа-
лангоходящих млекопитающих, локоть и пятка
являются вершинами самых дистальных сегмен-
тов, свободно подвижных в фазе опоры относи-
тельно субстрата и тех частей конечности, кото-
рые на нем покоятся — копыт или пальцев.
Для так называемых стопоходящих млекопи-
тающих сходство локтя и пятки также было отме-
чено (Кузнецов, 1985). Дело в том, что у них пят-
ка, как и локоть, вопреки названию «стопоходя-
щие», оторвана от земли (см. гл. 6). Задняя нога
опирается на землю только пальцами (рис. 1), а
все кости от плюснефаланговых суставов до пят-
ки действуют как самостоятельный нижний сег-
мент, отклоняющийся от субстрата под значитель-
ным углом. Передняя нога «стопоходящих» мле-
копитающих опирается на всю кисть, а нижним
сегментом в ней является предплечье — от кисте-
вого сустава до локтя. Тип опоры удобно опреде-
лять не только по следам, но и по расположению
подошвенных мозолей (см. гл. 6).
Итак, в дистальной части функциональных
схем передней и задней конечностей млекопита-
ющих обнаруживается «общая точка отсчета» —
локоть с пяткой (детали организации более дис-
тальных отделов см. в гл. 6). Проксимально суще-
ствует еще одна такая точка. Она была независи-
мо обнаружена тремя авторами (Coombs, 1978;
Кузнецов, 1985; Orsal, 1987), которые поставили
в функциональное соответствие лопатку с бед-
ром. Следует отметить, что Кумс тоже не упустил
из виду подобие локтя и пятки.
При ходьбе и беге на четырех ногах лопатка
сумчатых (Jenkins, Weijs, 1979) и плацентарных
(Кузнецов, 1985) млекопитающих поворачивает-
ся относительно туловища в парасагиттальной
плоскости вокруг своей вершины (рис. 2) подоб-
но бедру в тазобедренном суставе.
В течение всей фазы опоры передней конечно-
сти лопатка ретрагируется (рис. 3 I, сплошная
линия), как и бедро в фазе опоры задней конеч-
ности (рис. 3 II). Более того, даже скорость рет-
ракции, которую отражает степень наклона не-
прерывных кривых, меняется у лопатки и бедра
похоже. Она значительна только в середине фазы
опоры соответствующей конечности, а в начале
и в конце — близка к нулю (угол между сегмен-
том и туловищем почти не меняется). И это сход-
ство проявляется даже у разных зверей и на раз-
ных аллюрах. Действительно, кривая движения
лопатки (рис. 3 I) получена на виргинском опос-
суме (Didelphis virginiana), передвигавшемся быс-
трым шагом, а кривая для бедра (рис. 3 II) — на
енотовидной собаке (Nyctereutes procyonoides), бе-
жавшей галопом. Заметим, что движения в плече-
вом, локтевом, коленном и голеностопном сус-
тавах имеют совсем другой характер, чем движе-
ния лопатки и бедра относительно туловища. Так,
углы в этих четырех суставах меняются не в од-
ном направлении в течение всей фазе опоры; они
вначале уменьшаются, а затем увеличиваются, в
связи с чем прерывистые кривые имеют в сере-
дине провал, в области которого скорость изме-
нения угла близка к нулю (рис. 3).
История становления подвижности лопатки,
характерной для сумчатых и плацентарных, под-
робно рассмотрена в разделе 7.3 (по Кузнецову,
1995). Лопатка типичных четвероногих представи-
11
Рис. 1. Следы обыкновенного ежа (Erinaceus europaeus) при ходьбе. ЛЗ — след левой задней лапы; ЛП — след левой
передней лапы; ПЗ — след правой задней лапы; ПП — след правой передней лапы. Стопа ежа, как и большинства других
млекопитающих, значительно длиннее кисти. Однако в отличие от кисти, стопа опирается на землю не по всей своей
длине: вытянутый плюснепредплюсневой отдел, включая пятку, остается в воздухе. Поэтому, вопреки разнице в длинах
стопы и кисти, задняя нога оставляет след той же длины, что и передняя (по Формозову, 1989, с изменениями).
Fig. 1. Track of the common hedgehog (Erinaceus europaeus) ; walk. ЛЗ — footprint of the left hind paw; Л П — footprint of the left
forepaw; ПЗ — footprint of the right hind paw; ПП — footprint of the right forepaw. In hedgehog, like in most other mammals,
the pes is much longer than the manus. However, the pes, unlike manus, is not landed by its full length: the elongated
tarsometatarsus, including the heel, remains clear off the ground. That is why, inspite of the length difference between the pes and
the manus, the footprints of the hind legs are similar in length to those of the forelegs (after Формозов, 1989, modified).
телей этих двух высших групп млекопитающих по-
хожа на бедро не только подвижностью, но и на-
клоном в парасагиттальной плоскости. Плечевой
сустав, находящийся на нижнем полюсе, выдви-
нут вперед от вершины лопатки, как и колено по
отношению к тазобедренному суставу (рис. 2). За-
метим, что у более примитивных тетрапод лопа-
точная лопасть при виде сбоку практически вер-
тикальна, как у амфибий и рептилий, или даже
отклонена вперед верхним концом, как у одно-
проходных млекопитающих, а ее подвижность в
составе скапулокоракоида имеет совершенно сво-
еобразный характер (см. раздел 7.2).
Итак, у четвероногих сумчатых и плацентар-
ных лопатка по своей подвижности при беге и
наклону оказывается таким же проксимальным
звеном в передней ноге, каким бедро является в
задней. Далее, и верхний сгиб передней конеч-
ности в плечевом суставе, и верхний сгиб зад-
ней конечности в колене обращены вперед (Orsal,
1987). Таким образом, у четвероногих живородя-
щих млекопитающих наблюдается с одной сто-
роны сходство локтя и пятки, и с другой сторо-
ны — сходство плечевого сустава и колена. Оста-
ется только поставить в соответствие находящи-
еся в промежутке плечо и голень, чтобы сделать
вывод о том, что и передняя, и задняя нога по-
строены как цепочка из трех сегментов, сложен-
ная зигзагом, в котором верхний сгиб обращен
вперед, а нижний — назад (рис. 4 I, II) (Кузне-
цов, 1985). Эту конструкцию мы будем в даль-
нейшем называть Z-образной. К концу дисталь-
ного сегмента Z-образной конструкции присое-
динен особый отдел, обеспечивающий опору на
субстрат — лапа. Следует отметить, что в фазе
переноса конечности могут вести себе как более
многозвенные (см. гл. 6).
Отмеченное сходство конфигурации передних
и задних конечностей характерно для всего клас-
са млекопитающих за немногими исключениями.
Первое из них составляют однопроходные, обла-
дающие расставленными конечностями примитив-
ного типа (см. раздел 8.2). В передней еще нет тре-
тьего звена, потому что сохранился полноценный
скапулокоракоид, который никак нельзя уподо-
бить бедру (см. раздел 7.2); в задней третьего зве-
на нет потому, что сохранилось истинное стопо-
хождение, то есть ступня вся выступает в роли
опорной части ноги (см. гл. 6). Среди сумчатых и
плацентарных конечности обычно бывают силь-
но изменены, а иногда и редуцированы, при глу-
бокой специализации в плавании, рытье, полете
и некоторых способах лазания. Однако можно без
преувеличения сказать, что передние и задние
ноги построены по Z-образной схеме у всех чет-
вероногих живородящих млекопитающих, пере-
двигающихся преимущественно по земле.
Скелет ноги птиц (еще один вариант параса-
гиттальной конечности тетрапод) построен по
тому же функциональному плану, что и у пере-
дних и задних ног млекопитающих (рис. 4 III)
(Кузнецов, 1985). Бипедальные динозавры в дан-
ном отношении практически идентичны птицам.
С функциональной точки зрения отделы пере-
дней ноги млекопитающих (рис. 4 II), их задней
ноги (рис. 4 I) и задней ноги птиц (рис. 4 III)
соотносятся между собой следующим образом со-
ответственно: верхний (проксимальный) сегмент
— лопатка-бедро-бедро; средний сегмент — пле-
чо-голень-тибиотарзус; нижний (дистальный) сег-
мент — предплечье-(предплюсна с плюсной)-цев-
ка; самый дистальный отдел, то есть опирающая-
ся на субстрат лапа — кисТь-пальцы-пальцы (у
ряда скоростных млекопитающих кисть и пальцы
задней ноги опираются не полностью, см. гл. 6).
Аналогичным образом соотносятся и соедине-
ния между перечисленными отделами скелета
конечностей. В Z-образной конструкции имеется
12
Рис. 2. Движение лопатки серой крысы (Ramis nonegicus) в фазе опоры передней конечности при быстром беге по
горизонтали с приблизительно равномерной скоростью асимметричным аллюром; вид с правой стороны. Изображены
начальное (1) и конечное (2) положения лопатки. Стрелкой указано направление движения лопатки относительно
грудной клетки, которое приблизительно соответствует вращению вокруг оси, проходящей перпендикулярно сагит-
тальной плоскости (плоскости рисунка) через точку, обозначенную кружком с крестиком. Положение этой точки
лопатки относительно грудной клетки в парасагиттальной плоскости удерживают показанные мышцы: RHM — т.
rhomboideus, SRV — т. serratus ventralis, STR — т. spinotrapezius (по Кузнецову, 1985, с изменениями).
Fig. 2. The excursion of the scapula during the forelimb contact phase in the brown rat (Rattus norvegicus) running over level
ground at almost constant high speed by means of asymmetrical gait; view from the right side. The initial (1) and the final (2)
positions of the scapula are shown. The arrow indicates the direction of scapular movement relative to the thorax, which is close
to rotation about the axis passing at right angles to the sagittal plane (the plane of the drawing) through the point indicated by the
circle with the cross. The position of this point of the scapula relative to the thorax is fixed in the parasagittal plane by the muscles
shown: RHM — m. rhomboideus, SRV — m. serratus ventralis, STR — m. spinotrapezius (after Кузнецов, 1985, modified).
два внутренних, то есть находящихся между сег-
ментами, сустава — это сустав в верхнем сгибе
конструкции и сустав в ее нижнем сгибе. Они пред-
ставлены в передних и задних ногах млекопитаю-
щих и в задних ногах птиц следующим образом
(рис. 4). Сустав в верхнем сгибе: плечевой-колен-
ный-коленный. Сустав в нижнем сгибе: локтевой-
голеностопный-интертарзальный. Тазобедренному
суставу, точнее головке бедра, с кинематической
точки зрения — в качестве закрепленной на туло-
вище вершины конечности, то есть точки под-
вески — в передней ноге млекопитающих соот-
ветствует задневерхний угол лопатки.
Заметим, что основоположники современной
биомеханики — английские авторы Грэй и Алек-
сандер — высказываются по поводу принципа под-
вески передней ноги млекопитающих весьма нео-
пределенно. Так Грэй (Gray, 1968, с. 244) признает
вслед за Дэвисом (Davis, 1949), что точка подвески
находится у вершины лопатки, и рассматривает
лопатку млекопитающих, в противоположность пле-
чевому поясу нижестоящих тетрапод, в качестве эле-
мента самой ноги (см. раздел 7.3). Вместе с тем, на
той же самой странице Грэй пишет о том, что у
млекопитающих мышцы лопатки фиксируют пле-
чевой сустав на месте, как будто бы не предполагая
для лопатки роли полноценного сегмента ноги и
считая точкой подвески плечевой сустав. Джейс и
Александер (Jayes, Alexander, 1978) тоже по тради-
ции рассматривают в качестве точки подвески пе-
редней ноги четвероногих млекопитающих к туло-
вищу плечевой сустав. Тем не менее, за год до этого
Александер (Alexander, 1977) упоминал наряду с
тазобедренным суставом как точкой подвески зад-
ней ноги вершину лопатки как точку подвески пе-
редней. В частной переписке за 1993 год Александер
вновь согласился признать, что роль точки подвес-
ки играет вершина лопатки, а не плечевой сустав.
Указанное выше функциональное соответствие
между скелетными сегментами парасагиттальных
ног, как можно видеть, не совпадает с морфоло-
гическим соответствием. Особенно интересно, что
сегменты передних и задних конечностей млеко-
питающих, подобные с функциональной точки
зрения, не гомодинамны. Их удобно назвать ана-
динамными, или сериальными аналогами (Куз-
нецов, 1993).
То же самое можно сказать о суставах и дви-
жениях в них. Например, распрямление голенос-
топа в строгих рамках сравнительной анатомии
предпочтительно называть сгибанием (флексией),
а распрямление локтя — разгибанием (экстензи-
ей). Эти названия восходят к основополагающему
подразделению мускулатуры парных конечностей
на вентральный и дорсальный мышечные плас-
ты, унаследованные от рыб (Romer, 1922; Ромер,
Парсонс, 1992). У тетрапод вентральный пласт дает
флексоры в широком смысле слова (первичные
13
Рис. 3. Изменения углов между скелетными элементами конечностей млекопитающих в течение фазы их опоры на
землю. (/) Передняя нога опоссума (Didelphis virginiana)', быстрая ходьба. Непрерывная линия соответствует углу между
туловищем и лопаткой, штриховая — углу в плечевом суставе, точечная — углу в локтевом суставе. (II) Задняя нога
енотовидной собаки (Nyctereutes procyonoides); галоп. Непрерывная линия соответствует углу в тазобедренном суставе,
штриховая — углу в коленном суставе, точечная — углу в голеностопном суставе. Масштабы времени были подогнаны
таким образом, чтобы оба графика равнялись по ширине рис. 12 III. Углы измерялись так, как показано на рис. 12 I.
Различие в среднем уровне сплошных кривых на I и //отчасти объясняется тем, что продольная ось тела проводилась не
горизонтально, а вдоль разных морфологических ориентиров: для передней конечности (/) — по биссектрисе угла
между грудиной и грудным отделом позвоночника, а для задней (II) — вдоль подвздошной кости (/ — по Jenkins,
Weijs, 1979, с изменениями: усреднены три оригинальных графика для разных экземпляров опоссума; II — по Гамбаря-
ну, 1972, с изменениями).
Fig. 3. Changes in the angles between the skeletal elements of mammalian limbs during their contact phase. (/) The foreleg of the
Virginia opossum (Didelphis virginiana); «running» walk. Continuous line corresponds to the angle between the trunk and the
scapula, dashed line — to the angle in the shoulder joint, dotted line — to the angle in the elbow joint. (//) The hind leg of the
raccoon dog (Nyctereutes procyonoides)', gallop.Continuous line corresponds to the angle in the hip joint, dashed line — to the
angle in the knee joint, dotted line — to the angle in the ankle joint. The time scales have been adjusted so that the width of both
graphs is equal to that of Fig. 12 ///. The angles were measured as is shown on Fig. 12 /. The difference in the average level of the
continuous lines in / and II is partially because the longitudinal body axis was traced along different morphological structures
rather than horizontally, namely, at an equiangular intersection with the sternum and thoracic vertebrae in the case of the
forelimb (I), and along ilium in the case of the hind limb (//) (I — after Jenkins, Weijs, 1979, modified: the average of the
original graphs for three individuals of opossum is given; // — after Гамбарян, 1972, modified).
сгибатели), а дорсальный — экстензоры (первич-
ные разгибатели). Коль скоро распрямление голе-
ностопа обеспечивается икроножной мышцей (т.
gastrocnemius), по происхождению относящейся
к флексорам, а распрямление локтя — трехгла-
вой мышцей плеча (m. triceps brachii), относящейся
к экстензорам, есть основание называть эти дви-
жения по разному. Однако с точки зрения функ-
циональной морфологии распрямление сгибов, в
частности, голеностопа и локтя, логично всегда
называть разгибанием, а складывание — сгиба-
нием. Такие названия широко распространены в
литературе по конечностям млекопитающих в силу
своей наглядности, но до сих пор они использо-
вались из чисто интуитивных побуждений. Для нас
эти функционально-морфологические термины
имеют принципиальное значение, и, говоря ниже
о Z-образных конечностях млекопитающих и
птиц, мы будем строго их придерживаться. Кроме
того, повороты проксимального звена вокруг точ-
ки подвески к туловищу мы будем именовать рет-
ракцией, если дистальный конец звена движется
назад относительно туловища, и протракцией —
если он движется вперед.
Заканчивая рассмотрение скелета можно упо-
мянуть работу, в которой авторы попытались оп-
ределить для млекопитающих математическую за-
висимость между длинами анадинамных сегмен-
тов (плеча и большеберцовой кости), а не только
гомодинамных (плеча и бедра и т.д.) (Raich,
Casinos, 1991). Однако полученные значения ко-
эффициентов регрессии столь индифферентны,
что даже сами авторы воздерживаются от ком-
ментариев.
14
Рис. 4. Скелет (/) правой задней и (II) правой передней конечностей серой крысы (Rattus norvegicus) и (III) правой
ноги цыпленка (Gallus gallus domesticus). Вид с правой стороны. Свободные сегменты, соответствующие друг другу с
функциональной точки зрения, обозначены одинаковой штриховкой. Точка подвески ноги к туловищу указана круж-
ком с крестиком. БД — бедро, ГЛ — голень, КС — кисть, ЛП — лопатка, ПЛ — плечо, ПП — предплечье, ПЦ —
пальцы, ТЗ — таз, ТМ — тарзометатарзус, ТТ — тибиотарзус, ЦВ — цевка (по Кузнецову, 1985, с изменениями).
Fig. 4. Skeleton of (I) the right hind and (II) the right fore limb of the brown rat (Rattus norvegicus) and of (III) the right leg
of the chicken (Gallus gallus domesticus); view from the right side. The functionally equal free segments are indicated by the same
hatching. The point of suspension of the leg to the trunk is shown as the circle with the cross. БД — femur, ГЛ — crus, КС —
manus, ЛП — scapula, ПЛ — humerus, ПП — antebrachium, ПЦ — digits, T3 — pelvis, TM — mammalian tarsometatarsus,
TT — tibiotarsus, ЦВ — avian tarsometatarsus (after Кузнецов, 1985, modified).
1.2. Анадинамия в мускулатуре конечностей мле-
копитающих
Мускулатура конечностей гораздо слабее про-
работана как в плане гомодинамии (для всех тет-
рапод), так и в плане анадинамии (для млекопи-
тающих). В цитировавшихся работах анадинами-
ческие соотношения мышц млекопитающих ос-
вещены следующим образом.
Марей (Магеу, 1898) определил изменения
длины некоторых мышц перемещающейся лоша-
ди, четырех — в передней конечности и трех — в
задней. Выбранные мышцы занимают сходное
положение в трехзвенном зигзаге, особенно, трех-
главые мышцы плеча и голени.
Кумс (Coombs, 1978) ограничился по поводу
мускулатуры общим замечанием, что подвижность
лопатки позволяет подключить к выполнению
локомоторных функций мышцы, идущие к ней
от туловища. Однако встает вопрос, почему бы,
наоборот, не закрепить лопатку намертво и, пол-
ностью редуцировав эти мышцы, нарастить вы-
игранной массой мускулатуру, идущую, напри-
мер, к плечу. Точно так же отводится соображе-
ние Кумса о том, что подвижная лопатка удлиня-
ет конечность, ведь можно наращивать плечо,
предплечье и кисть.
Автор настоящей работы (Кузнецов, 1985)
рассмотрел только одну группу мышц передней
конечности млекопитающих, в которую входят
вентральная зубчатая, ромбовидная, грудная часть
трапециевидной и атлантолопаточная (когда она
присутствует) мышцы. Эта группа имеет очень
специфическое строение и функцию. Волокна пе-
речисленных мышц сходятся от черепа, позво-
ночника и ребер единым широким веером, лежа-
щим в парасагиттальной плоскости, фактически
к одной точке лопатки — к ее задневерхнему углу,
к которому, как говорилось, приурочена и ось
поворотов лопатки (рис. 2). На связь этой группы
мышц с осью вращения лопатки обратили вни-
мание давно, еще до появления точных экспери-
ментальных исследований движения лопатки ме-
тодом рентгенкиносъемки, проведенных Джен-
кинсом и Вейсом (Jenkins, Weijs, 1979). В 1941 году
Климов писал: «Точка опоры туловища на лопат-
ке сосредотачивается главным образом в участке
закрепления «вентрального зубчатого мускула»
(грудной его порции)... Во время поступательных
движений это место служит также пунктом, око-
ло которого происходит маятникообразное кача-
ние лопатки копытных в боковой сагиттальной
плоскости с выдвиганием вперед и обратно ее
суставного (плечевого) конца» (Климов, 1941, с.
143). Сходную трактовку подвески лопатки мле-
копитающих предлагал также Дэвис (Davis, 1949).
Обсуждаемая группа мышц удерживает задне-
верхний угол лопатки относительно туловища в
парасагиттальной плоскости наподобие системы
радиальных связок. Аналогичным образом, верт-
лужная впадина удерживает плотно входящую в
нее круглую головку бедра за счет сил, которые
действуют по радиусам головки. На основе этих
соображений из области динамики мы пришли к
заключению (Кузнецов, 1985), что рассматрива-
емая группа мышц анадинамна тазобедренному
суставу (подробности об этой группе мышц изло-
жены в разделе 7.3).
15
Орсаль (Orsal, 1987) экспериментально изучил
в конечностях кошки практически у всех мышц,
действующих в парасагиттальной плоскости, элек-
трическую активность в процессе локомоции. Он
сравнил ее у мышц передних конечностей и зад-
них. Эта функциональная характеристика очень
важна, так как она не выводится из других (как
например, длина мышц из позы). Вместе с тем,
ее невозможно адекватно оценить без учета поло-
жения мышцы в скелетной конструкции, так как
без этого нельзя понять, на каких суставах ска-
жется активность той или иной мышцы. Орсаль,
по-видимому, недооценил этого обстоятельства.
Сравнивая электрическую активность мышц пе-
Рис. 5. Схема расположения мышечных групп, управляющих сегментами Z-образной конечности в парасагиттальной
плоскости. Вид с правой стороны. Точка подвески ноги к туловищу выделена в виде кружка с крестиком: (/) Односус-
тавные мышцы и те двухсуставные, которые от начала до конца проходят по одну сторону от скелета — спереди или
сзади. (II) Двухсуставные мышцы, которые переходят с передней стороны конечности на заднюю или наоборот, и
трехсуставные мышцы; здесь не показано несколько теоретически возможных мышц, потому что они никогда не быва-
ют реализованы в природе. 1 — ретрактор верхнего звена; 2 — протрактор верхнего звена; 3 — сгибатель верхнего сгиба;
4 — разгибатель верхнего сгиба; 5 — разгибатель нижнего сгиба; 6 — сгибатель нижнего сгиба; 7 — ретрактор верхнего
звена и сгибатель верхнего сгиба; 8 — протрактор верхнего звена и разгибатель верхнего сгиба; 9 — сгибатель верхнего
сгиба и разгибатель нижнего сгиба; 10 — разгибатель верхнего сгиба и сгибатель нижнего сгиба; 11 — ретрактор верхнего
звена и разгибатель верхнего сгиба; 12 — протрактор верхнего звена и сгибатель верхнего сгиба; 13 — ретрактор верхнего
звена, сгибатель верхнего сгиба и разгибатель нижнего сгиба; 14 — протрактор верхнего звена, разгибатель верхнего
сгиба и сгибатель нижнего сгиба; 15 — протрактор верхнего звена, разгибатель верхнего сгиба и разгибатель нижнего
сгиба. Конкретные мышцы ног млекопитающих и птиц, образующие показанные здесь группы, сведены в табл. 1 под
соответствующими номерами (по Кузнецову, 1993, с изменениями).
Fig- 5. Location of the muscular groups operating the segments of the Z-like limb in the parasagittal plane; diagrammatic view
from the right side. The point of suspension of the leg to the body is indicated as the circle with the cross. (I) One-joint muscles,
and those two-joint muscles, which run in front of or behind the skeleton throughout their length. (II) Two-joint muscles,
which pass from the front to the hind side of the leg or vice versa, and three-joint muscles; several theoretically possible muscles
are not shown here, because they are never found in reality. 1 — retractor of the upper segment; 2 — protractor of the upper
segment; 3 — flexor of the upper bend; 4 — extensor of the upper bend; 5 — extensor of the lower bend; 6 — flexor of the lower
bend; 7 — retractor of the upper segment and flexor of the upper bend; 8 — protractor of the upper segment and extensor of
the upper bend; 9 — flexor of the upper bend and extensor of the lower bend; 10 — extensor of the upper bend and flexor of
the lower bend; 11 — retractor of the upper segment and extensor of the upper bend; 12 — protractor of the upper segment and
flexor of the upper bend; 13 — retractor of the upper segment, flexor of the upper bend and extensor of the lower bend; 14 —
protractor of the upper segment, extensor of the upper bend and flexor of the lower bend; 15 — protractor of the upper
segment, extensor of the upper bend and extensor of the lower bend. The individual leg muscles of mammals and birds
comprising the groups shown are listed in Table 1 under the same numbers (after Кузнецов, 1993, modified).
16
Табл. 1. Основные мышцы, которые управляют сегментами Z-образных ног млекопитающих и птиц в
парасагиттальной плоскости, сгруппированные в соответствие с рис. 5.
Table 1. Major muscles, that operate the segments of the Z-like legs in mammals and birds in the parasagittal
plane, grouped according to Fig. 5.
Группа МЫШП ЗАДНЯЯ КОНЕЧНОСТЬ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ПЕРЕДНЯЯ КОНЕЧНОСТЬ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ЗАДНЯЯ КОНЕЧНОСТЬ ПТИЦ
1 m.adductor femoris brevis m.adductor femoris magnus m.pectoralis profundus mm.adductores femoris s.puboischiofemoralis m.caudofemoralis p.pelvica et p.caudalis
2 m. iliopsoas m.acromiqtrapezius m.atlantoacromialis —
3 — m.teres major m.spinodeltoideus —
4 mm. vast i m.supraspinatus m .acrom iodeltoi deus mm .fe moroti b ial es
5 m.soleus m.triceps brachii c.laterale etc.mediale m.gastrocnemius p. interna m.plantaris m.peroneus longus
m.flexor digitorum longus mm.flexores perforantes et petforati digitorum 11, Ill
6 m.tibialis anterior m.brachial is m.tibialis anterior c.tibiale
m.extensor digitorum longus
7 m.biceps femoris m.Semite ndinosus m.semimembranosus m.gracil is m.latissimus dorsi m.pectoralis superficial is m.cutaneus trunci m.iliofibularis m.flexor cruris lateralis p.pelvica m.flexor cruris medial is
8 m.rectus femoris m. sartorius m.tensor fasciae latae m .brach iocephalicus m.iliotibialis lateralis p.preacetabularis m. iliotibialis cranial is
9 m.gastrocnemius m.triceps brachii c.longum m.gastrocnemius p.externa m.gastrocnemius p. intermedia m.flexor cruris lateralis p.accessoria
m.plantaris m.flexor hallucis longus mm.flexores perforati digitorum If—IV mm.flexores perforantes et perforati digitorum II, III
10 m.biceps brachii c.longum m.tibialis anterior c.femorale
m.extensor digitorum longus
11 m. fem о rococ cyg eus — m.iliotibialis lateralis p.postacetabularis
12 m.gracilis anterior — —
13 — mm.latissimus dorsi + tensor fasciae antebrachial is m.flexor cruris lateralis p.pelvica m.flexor cruris me dial is
14 — m.brachiocephalicus (иногда) —
15 — —
mm.ambiens + flexores perforati digitorum 11—IV
Номера в левой колонке соответствуют рис. 5; остальные колонки расположены в той же последовательно-
сти, что и изображения на рис. 4. Толстая горизонтальная линия отделяет односуставные группы мышц
(выше) от более длинных (ниже); двойная горизонтальная линия разделяет группы мышц, изобра-
женные на рис. 5 / (выше) и //(ниже); под визирные линии вынесены те мышцы в группах, которые
спускаются дистальнее нижнего звена Z-образной системы и «по совместительству» управляют еще и
лапой, вступающей в контакт с субстратом. Использованы описания Гамбаряна (1960) и собственные
неопубликованные материалы.
The numbers in the left column correspond to Fig. 5; the order of the other columns is the same as the order
of the images on Fig. 4. The thick horizontal line divides one-joint muscular groups (above) from the longer
ones (below); the double horizontal line divides the muscular groups shown on Fig. 5 / (above) and //(below);
those muscles in the groups are listed below the sight lines, which descend distal to the lower segment of the
Z-like system and so operate the paw, which is placed on the ground, as well. The descriptions from
Гамбарян (1960) are used as well as the original unpublished data.
17
ПОЯСНЕНИЯ К ТАБЛИЦЕ 1
1. Из перечисленных мышц не все присутствуют у предста-
вителей класса млекопитающих или птиц всегда.
2. Некоторые мышцы у разных форм крепятся на разных
элементах конструкции и, следовательно, должны быть
отнесены у них к разным группам. Так у млекопитающих
бедренно-копчиковый мускул (гл. femorococcygeus) и на-
прягатель широкой фасции (т. tensor fasciae latae) могут
оканчиваться не на коленной чашке, а на бедре. Тогда они
переходят из групп, к которым отнесены здесь, в 1-ю и 2-ю
группы соответственно.
3. В отношении мышц, контролирующих более одного су-
става, предложенное деление на группы носит всего лишь
качественный характер: мы не учитывали количественное
соотношение плеч приложения сил таких мышц относи-
тельно разных суставов. О значении этого показателя мож-
но судить на следующем примере. В задней конечности
млекопитающих внутри группы 7 полусухожильная мыш-
ца (т. semitendinosus) имеет в колене заметно большее сги-
бательное плечо, чем полуперепончатая (m. semimem-
branosus), при приблизительно таком же ретракционном
плече в тазобедренном суставе. За неимением односустав-
ных сгибателей колена (группы 3) полусухожильная мышца
играет их роль: Орсаль (Orsal, 1987) отмечает у передвига-
ющейся кошки сходство в электрической активности этой
мышцы и большой круглой (m. teres major), которая зани-
мает положение «3» в передней конечности.
4. Не включены некоторые мелкие мышцы с ничтожной
работоспособностью, например — хвостово-бедренная мыш-
ца (m. caudofemoralis) млекопитающих (группа 1) или под-
вздошная (m. iliacus s. iliofemoralis intemus) птиц (группа 2).
5. В противоположность обычной точке зрения (см., на-
пример, Гамбарян, 1972), ягодичные мышцы млекопита-
ющих не включены здесь в состав ретракторов бедра (груп-
пы 1) по следующим причинам. Поверхностная (большая)
ягодичная мышца (m. gluteus superficialis s. maximus) оказа-
лась в положении ретрактора только у человека, в связи с
прямохождением. У других млекопитающих результирую-
щая сила ее волокон проходит, если смотреть сбоку, по-
чти вдоль бедра. Тем самым, располагаясь латеральнее та-
зобедренного сустава, мускул при напряжении создает в
первую очередь абдукционный, а не ретракционный мо-
мент. При ходьбе и беге, когда бедро поворачивается в
парасагиттальной плоскости, этот мускул играет роль фик-
сатора, предотвращающего в изометрическом режиме ад-
дукцию бедра. Глубокая ягодичная мышца (m. gluteus
profundus) оканчивается на латеральной поверхности вер-
шины бедра почти точно сбоку от центра тазобедренного
сустава, причем на значительном расстоянии от этого цен-
тра. При этом она подходит не сверху, как поверхностная
ягодичная, а спереди, почти под прямым углом к стерж-
ню бедра. В результате, напрягаясь, она создает пронаци-
онный момент и при ходьбе и беге предотвращает в изо-
метрическом режиме супинацию в тазобедренном суставе.
То же самое можно сказать о подвздошно-вертельных мыш-
цах птиц (mm. iliotrochanterici), не включенных сюда по
аналогичной причине. Из ягодичных мышц у типичных
млекопитающих заметный ретракционный момент имеет
только средняя (m. gluteus medius), которая проходит па-
раллельно глубокой, но оканчивается выше уровня тазо-
бедренного сустава — на вершине большого вертела бедра.
Но пропорции кости таковы, что ретракционное плечо
этой мышцы (высота большого вертела) обычно все же
заметно уступает пронационному (длине шейки бедра, на
медиальном конце которой находится головка). Так что
при ходьбе и беге она ближе по функции к фиксаторам,
предотвращающим супинацию, чем к ретракторам (груп-
пе 1), совершающим механическую работу. Роль фиксато-
ров в тазобедренном суставе понятна. Любой сферический
сустав, если от него требуется в основном движение в од-
ной плоскости (в данном случае — парасагиттальной), нуж-
но специально защищать от отклонений в стороны от нее,
так как его форма допускает свободные движения во всех
направлениях. Опасность таких отклонений обусловлена
тем, что реальная парасагиттальная конечность, даже са-
мая совершенная, является трехмерной конструкцией. Из-
за этого «полезные» силы, как внешние (реакция опоры),
так и внутренние (силы парасагиттальных мышц, в тазо-
бедренном суставе — ретракторов и протракторов), всегда
имеют хотя бы ничтожный побочный эффект в нежела-
тельном направлении. Для нейтрализации таких эффектов
и нужны мышцы-фиксаторы, в частности, в тазобедрен-
ном суставе млекопитающих, — ягодичные и некоторые
другие мышцы. Ягодичные мышцы и вся вообще мускула-
тура, управляющая ротацией как бедра, так и плеча, ве-
роятно имела в истории млекопитающих совершенно осо-
бое значение (см. раздел 8.2).
редних и задних конечностей кошки, он учиты-
вал их положение в трехзвенной конструкции
лишь самым приблизительным образом.
По-настоящему использовать результаты экс-
периментов Орсаля для развития представления
об анадинамии может позволить строгая класси-
фикация мышц парасагиттальных ног по положе-
нию в Z-образной конструкции, которая была
предложена позже (Кузнецов, 1993). Классифи-
кация была проведена для мышц, наиболее от-
ветственных в функциональном отношении, то
есть совершающих при ходьбе и беге значитель-
ную механическую работу. Это сгибатели и разги-
батели сгибов Z-образной ноги и ретракторы и
протракторы ее верхнего сегмента (эти названия
соответствуют указанным выше названиям дви-
жений, которые мышцы стремятся произвести).
Принципиальная схема расположения выделен-
ных групп мышц в зигзаге из трех сегментов пред-
ставлена на рис. 5. Конкретное представительство
мышц, показанных на рис. 5, сведено в табл. 1.
Эквивалентные с функциональной точки зре-
ния мышцы не гомологичны и в частности, если
сравнивать передние и задние ноги млекопитаю-
щих, не гомодинамны.
18
Глава 2. БИОМЕХАНИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ
2Л. Конкретизация задачи: выбор между двух-
звенной и трехзвенной конечностями
Подытоживая сказанное, следует в первую оче-
редь обратить внимание на три обстоятельства:
1. Z-образная скелетно-мышечная конструкция
конечности у птиц (а также бипедальных дино-
завров) и живородящих млекопитающих сложи-
лась независимо.
2. Один и тот же ее элемент может быть пред-
ставлен не гомологичными или не гомодинамны-
ми образованьями.
3. Формирование такой конструкции было под-
час сопряжено с огромными перестройками. До-
статочно вспомнить преобразование плечевого по-
яса и его мускулатуры у предков живородящих
млекопитающих (Romer, 1922; см. гл. 7).
Все это свидетельствует об адаптивной ценно-
сти Z-образной конечности и позволяет поста-
вить вопрос о функциональных преимуществах
данной конструкции. Возникает вопрос, по срав-
нению с какой конструкцией надлежит искать
преимущества.
Мы сосредоточим внимание на сравнении Z-
образной схемы с двухзвенной, потому что имен-
но эта альтернатива наиболее актуальна с исто-
рической точки зрения. Действительно, и пере-
дние, и задние конечности примитивных четве-
роногих, включая однопроходных млекопитаю-
щих, принципиально двухзвенны (рис. 6). Скапу-
локоракоид, не говоря уже о тазе, не имеет, в
отличие от лопатки живородящих млекопитаю-
щих, эффективной подвижности относительно
туловища, с которым он связан грудино-корако-
идным суставом (см. раздел 7.2). Таким образом,
верхними сегментами ног являются здесь плече-
вая кость и бедренная, гомодинамные между со-
бой (общее их название — стилоподий). Ниже сле-
дует второе звено, представленное предплечьем
и голенью (зейгоподий). Находящиеся дистально
кисть и стопа (автоподий) только в фазе перено-
са соответствующей ноги тоже фигурируют в ка-
честве звена; однако, в фазе опоры ноги кисть и
стопа входят в контакт с субстратом по всей сво-
ей длине — наблюдается истинное стопохожде-
ние (см. гл. 6). Важно подчеркнуть, что кисть и
стопа ставятся на землю практически сразу всей
подошвой, но отрываются к концу фазы опоры
постепенно, начиная с проксимального конца. В
результате отрыв занимает некоторое время и как
бы включает моменты «пальцехождения» и «фа-
лангохождения». Это не мешает трактовать дан-
ный способ опоры как стопохождение (Северцов,
1949), потому что отрыв проксимальных частей
автоподия происходит уже при падении нагрузки
на ногу. Итак, здесь автоподий является и в пере-
дней, и в задней ноге лапой в принятом нами
смысле, а не равноправным с зейгоподием и сти-
лоподием третьим сегментом.
Примитивные двухзвенные конечности широ-
ко расставлены в бока в противоположность про-
грессивным трехзвенным, которые стоят параса-
гиттально. Основной вопрос состоит в том, поче-
му после приведения конечностей в парасагит-
тальную плоскость нельзя было обойтись в фазе
опоры старыми двумя сегментами, а потребова-
лось достраивать конструкцию до Z-образной. В
действительности, приведение конечностей в па-
расагиттальную плоскость и надстраивание их тре-
тьим сегментом могли происходить параллельно
(см. раздел 8.2). Однако для ясности полезно рас-
смотреть ситуацию последовательного приобре-
тения этих изменений и выявить дефекты гипоте-
тической парасагиттальной конечности, еще ос-
тававшейся двухзвенной.
Распространено мнение, что увеличение чис-
ла звеньев улучшает амортизирующие свойства ко-
нечности. Такое суждение лишено веских основа-
ний. Мягкость амортизации определяется только
лишь величиной тормозящего ускорения. Чем оно
меньше, тем больше тормозной путь, на котором
рассеивается накопленная телом кинетическая
энергия. Величина тормозящей силы может про-
извольно регулироваться животным вне зависи-
мости от числа сегментов. Чем слабее (в разумных
пределах) животное будет напрягать мышцы, тем
мягче будет амортизация. Главное — чтобы разма-
ха движений конечности хватило на обеспечение
достаточно большого тормозного пути, а для это-
го требуется не много сегментов, а длинная нога,
способная сильно сложиться.
Мы будем вести поиск преимуществ Z-образ-
ной конструкции перед двухзвенной в другом на-
правлении. Здравый смысл подсказывает, и разно-
образные факты свидетельствуют, что в локомо-
ции животных важнейшее влияние имеет необхо-
димость уменьшения энергозатрат. Однако до сих
пор не ставился вопрос о роли общей конструк-
ции конечности в энергетике наземного передви-
жения. Поэтому для начала нам надо попытаться
выяснить на качественном уровне, при каких об-
стоятельствах и за счет чего общая конструкция
ноги может сказываться на том, больше энергии
расходует ее мускулатура или меньше.
2.2. Непроизводительная работа мышц при
подъеме в гору
В ногах наземных животных механизмы эконо-
мии энергии, как кажется, должны быть рассчи-
таны в первую очередь на действия, сопряжен-
ные с наибольшим расходом энергии, вроде рез-
кого разгона и подъема в гору, когда наращива-
ется соответственно кинетическая и потенциаль-
ная энергия тела. Однако простые соображения,
19
Рис. 6. Схема скелета примитивных тетрапод. Вид с правой стороны. Точки подвески ног к туловищу выделены в виде
кружков с крестиком. Каждая нога опирается на землю лапой, которая направлена пальцами вперед и представлена
автоподием (А). Между лапой и поясом (СК — скапулокоракоид, ТЗ — таз) находятся два свободных сегмента —
зейгоподий (3) и стилоподий (С). Сгиб между двумя сегментами в задней конечности (колено) повернут вперед, а в
передней (локоть) — назад (по Кузнецову, 1985, с изменениями).
Fig. 6. Skeleton of the primitive tetrapods; diagrammatic view from the right side. The points of suspension of the legs to the trunk
are indicated by the circles with the cross. In each leg the paw resting on the ground, with the digits pointing forwards, is
represented by autopodium (A). Between the paw and the girdle (CK — scapulocoracoid, T3 — pelvis) there are two free
segments, namely, zeugopodium (3) and stylopodium (C). The bend between the two segments is turned forwards in the hind limb
(the knee), and backwards in the forelimb (the elbow) (after Кузнецов, 1985, modified).
которые сейчас будут изложены, показывают, что
в этих случаях почти нет простора для экономии
энергии за счет конструктивных решений.
Чтобы лучше прочувствовать экономику пере-
движения, полезно рассмотреть ситуацию «от про-
тивного». Представим, что животное, в противо-
положность здравому смыслу, стремится совершить
своими мышцами лишнюю, бесполезную механи-
ческую работу, уменьшая, тем самым, эффектив-
ность своего локомоторного аппарата по сравне-
нию с КПД мышечной ткани как таковой. Эффек-
тивность укорачивающейся мышцы, как извест-
но, составляет около 25 %; иначе говоря, в этом
режиме каждые 4 Дж потребляемой мышцей ме-
таболической энергии, воплощаются в 1 Дж ме-
ханической работы.
Возьмем в качестве примера идущего в гору
человека. Он может приседать после каждого шага.
Тогда часть пути вверх будет проходиться дваж-
ды, с повторной мышечной работой. Вдобавок,
во время приседания часть потенциальной энер-
гии, приобретенной за предыдущий шаг, будет
рассеиваться. Фактически она будет превращать-
ся в тепло мышцами-разгибателями коленного и
голеностопного суставов, растягивающимися под
весом тела. Такая отрицательная механическая
работа мышц, называемая их сокращением (не
путать с укорочением) в уступающем режиме,
расходует некоторое дополнительное количество
метаболической энергии: около +0,8 Дж на каж-
дый —1 Дж механической работы (Margaria, 1968).
В рассмотренном примере потенциальная энер-
гия приобретается, а затем ее часть теряется без
всякой пользы, но метаболическая энергия по-
требляется на обоих этапах. Таким образом, сум-
марная эффективность ног оказывается значитель-
но ниже, чем КПД мышечной ткани: часть меха-
нической работы выступает в качестве полезной
в рамках периода активности отдельной мышцы,
но в масштабе полного цикла движения ноги в
целом оказывается бесполезной.
Существует и другой способ совершить мыш-
цами лишнюю механическую работу при подъе-
ме в гору. Если по собственной воле снизить уро-
вень активности разгибателя голеностопа (икро-
ножной мышцы), разгибание колена (четырехгла-
вой мышцей бедра) приведет не только к полез-
ному подъему туловища, но и к опусканию пят-
ки, пока она не коснется земли. Тем самым, часть
энергии, вырабатываемой разгибателем колена
будет сейчас же рассеяна в виде тепла разгибате-
лем голеностопа, растягивающимся в уступающем
режиме. Фактически, разгибатель колена одновре-
менно поднимает тело и растягивает сопротивля-
ющийся ему разгибатель голеностопа.
Следовательно, в этом втором примере только
часть энергии, потребляемой разгибателем коле-
на, используется для приращения потенциальной
энергии тела с КПД 25 %. Остальная энергия,
потребляемая разгибателем колена, и вся энер-
20
гия, потребляемая разгибателем голеностопа, те-
ряются в их бесполезной работе друг против дру-
га с общим КПД 0 %, за счет чего итоговая эф-
фективность ноги оказывается ниже КПД мышеч-
ной ткани.
Однако такого рода излишняя механическая
работа мышц и соответствующий расход энергии
всецело зависят от волевого решения. Как вред-
ных флуктуаций механической энергии тела, так
и механической работы мышц друг против друга
легко можно избежать и при подъеме в гору, и
при резком разгоне, просто решив не совершать
неуместных движений. Однако этого невозможно
сделать при равномерной ходьбе или беге по го-
ризонтальной поверхности.
2.3. Непроизводительная работа мышц при рав-
номерном передвижении по горизонтали
При равномерном передвижении по горизон-
тали механическая энергия тела не меняется от
одного локомоторного цикла к другому. Однако в
течение фазы опоры конечности тратится значи-
тельное количество энергии, и вот по какой при-
чине. Сила реакции опоры, приложенная к поко-
ящейся на земле подошве, проходит в стороне от
осей суставов ноги и развивает относительно них
большие моменты. Эти моменты уравновешива-
ются сокращением мышц (сокращение, то есть
генерацию силы, опять таки не следует путать с
укорочением). Другими словами, мышцы ноги ак-
тивно уравновешивают вес тела. В связи с этим
напомним, что главное преимущество колеса со-
стоит как раз в том, что оно поддерживает эки-
паж пассивно. Поскольку суставы сгибаются или
разгибаются, сокращающиеся мышцы вынужден-
но меняют свою длину. Они укорачиваются или
подвергаются растяжению в уступающем режиме
и, таким образом, совершают механическую ра-
боту — положительную или отрицательную соот-
ветственно. Отрицательная работа почти равна по
величине положительной (с поправкой на пре-
одоление незначительных сил трения и сопротив-
ления); в противном случае, механическая энер-
гия тела неуклонно менялась бы от одного локо-
моторного цикла к другому, и движение не было
бы равномерным и горизонтальным.
Эта работа весьма велика. Она была определе-
на, например, для рыже-серого валлаби {Macropus
rufogriseus) массой 10,5 кг, прыгающего со скоро-
стью 2,4 м/с (Alexander, Vernon, 1975). Его зад-
ние ноги действуют синхронно, и их мускулатура
в фазе опоры совершает положительную механи-
ческую работу по меньшей мере в 23 Дж и при-
мерно такую же отрицательную механическую
работу. Положительная работа и отрицательная
работа взаимно уничтожаются без всякой пользы.
Однако количество положительной работы долж-
но несколько превышать количество отрицатель-
ной работы. Эта дополнительная положительная
работа используется на преодоление сопротивле-
ния воздуха и трения между органами, а также на
отпечатывание следов. Фактически только она и
является полезной работой, совершаемой ногами
валлаби в фазе опоры. Однако она столь мала, что
не выходит за пределы ошибки цитируемого ис-
следования.
Чтобы легче было представить себе объем бес-
полезной механической работы, совершаемой
валлаби на каждом шаге, заметим, что 23 Дж
положительной работы достаточно чтобы поднять
животное в 10,5 кг более чем на 22 см вверх. Ко-
нечно, валлаби способен совершить за шаг и бо-
лее значительную работу, когда он поднимается
в гору или резко разгоняется, но в таких случаях
эта работа полезна.
Таким образом, можно утверждать, что пере-
движение с постоянной (хотя бы в среднем) ско-
ростью по горизонтальной поверхности предос-
тавляет наибольший простор для адаптивных пе-
рестроек конструкции локомоторного аппарата в
целях экономии энергии. Причина в том, что боль-
шая механическая работа мышц ноги здесь столь
же бесполезна, сколь неизбежна. Необходимо под-
черкнуть, что данная проблема является неотъем-
лемым внутренним пороком рычажной конечно-
сти, построенной как цепочка последовательных
сегментов, что в рамках такой конструкции эта
проблема никогда не может быть полностью сня-
та. Это соображение находится в русле общепри-
нятого представления, что при равномерном пе-
редвижении по горизонтали на ногах основная
энергия тратится не на преодоление внешних сил
трения и сопротивления (противоположного мне-
ния по не вполне понятным причинам придер-
живается Горшков, 1983).
У валлаби при равномерном передвижении по
горизонтали наблюдаются оба обсуждавшихся типа
баланса положительной и отрицательной работы
мышц. Часть работы, выполняемой мышцами ног,
приводит к колебаниям механической энергии
тела, как при подъеме в гору с приседаниями. Эти
колебания происходят благодаря поочередному
совершению положительной и отрицательной ра-
боты. В первой половине фазы опоры отрицатель-
ная работа сокращающихся (активных) мышц, ус-
тупающих нагрузке, уменьшает механическую
энергию тела валлаби примерно на 15 Дж. Во вто-
рой половине фазы опоры примерно такая же по-
ложительная работа укорачивающихся мышц ног
опять увеличивает энергию тела, так что она по-
чти не меняется от одной стадии полета к другой.
Остальные 8 Дж положительной работы и 8
Дж отрицательной работы (заметим, что это ми-
нимальная оценка) совершаются мышцами ног
во время фазы опоры одновременно, и таким
образом, взаимно погашаются сразу. Фактически,
одни активные мышцы ног, укорачиваясь, на-
сильно растягивают другие, как при подъеме в
гору с проседанием пяток.
В противоположность работе мышц, сопряжен-
ной с колебаниями механической энергии, кото-
рую можно обнаружить даже при довольно по-
21
верхностном изучении, механическая работа
мышц непосредственно друг против друга требу-
ет наиболее углубленного анализа, потому что она
никак внешне не проявляется, будучи сразу по-
гашена внутри ноги. Так же обстоит дело и с изу-
чением механизмов экономии энергии.
Энергозатраты на колебания механической
энергии тела могут сокращаться посредством вклю-
чения в конструкцию эластичных элементов. И в
самом деле, у валлаби 9 из 15 Дж отрицательной
работы, совершаемой ногами в первой половине
фазы опоры, в действительности выполняются
ахилловыми сухожилиями: они запасают часть ме-
ханической энергии тела, растягиваясь под нагруз-
кой (Alexander, Vernon, 1975). Сухожилия пружи-
ня возвращают телу эти 9 Дж во второй половине
фазы опоры. Таким образом, в размахе колебаний
энергии тела только 6 Дж обусловлены расточи-
тельной работой самой мышечной ткани.
Положительная и отрицательная работа, со-
вершаемая в ногах валлаби одновременно, состав-
ляет, как говорилось, 8 Дж каждая. Данная вели-
чина тоже (как и 6 Дж, вкладываемых мускулату-
рой в колебания механической энергии тела)
представляет собой результат оптимизации; на-
помним, что 8 Дж — минимальная оценка. Суть
вероятного механизма такой оптимизации можно
продемонстрировать в простом упражнении, опи-
санном в следующем разделе.
2.4. Преимущество трехзвенной конечности пе-
ред двухзвенной
Если встать на полусогнутых ногах на всю ступ-
ню и не двигать туловище, то между неподвиж-
ным туловищем и покоящейся стопой окажется
лишь два сегмента — бедро и голень. В этой ситу-
ации не удастся покачивать ноги вперед-назад и
заставить мышцы, поддерживающие вес тела,
менять свою длину, то есть совершать механичес-
кую работу.
Однако если позволить пяткам подниматься,
так что только пальцы будут по-прежнему поко-
иться на земле, такая возможность появится. При
поднимании пятки мышцы, поддерживающие вес
тела, будут вести себя следующим образом: раз-
гибатель голеностопа укоротится, а разгибатель
колена будет насильно растянут. При возвратном
движении пятки вниз разгибатель колена укоро-
тится, а разгибатель голеностопа будет растянут.
Укорачивающиеся мышцы будут совершать по-
ложительную работу, которая немедленно будет
рассеиваться в виде тепла в растягиваемых мыш-
цах. В результате такого взаимного погашения ни
положительная, ни отрицательная работа мышц
не вызовет изменение механической энергии ту-
ловища — оно остается неподвижным.
Несколько циклов этого упражнения позволят
прочувствовать объем бесполезной работы мышц
ног друг против друга. Легко убедиться, что лишь
небольшая доля работы мышц используется для
разгона и торможения, подъема и опускания са-
мих ног. Для этого достаточно в том же упражне-
нии перенести весь вес туловища на одну ногу,
так что другая будет выполнять такие же покачи-
вания только под собственной нагрузкой.
Фактически, позволив пятке отрываться от
земли, мы приобретаем третий сегмент ноги, об-
разованный плюсной с предплюсной, который
подвижен относительно земли. Он-то и позволяет
по нашему желанию заставить мышцы ноги со-
вершать механическую работу друг против друга.
Отсюда можно заключить, что третий сегмент,
еще лучше развитый в типичных Z-образных но-
гах, позволяет их обладателям регулировать дей-
ствие ноги в фазе опоры так, чтобы величина
механической работы ее мышц друг против друга
была наименьшей из возможных. По крайней мере
ясно, что при всего двух сегментах над покоя-
щейся на земле лапой эту величину было бы не-
возможно варьировать. Однако встает вопрос, была
бы ли она больше или меньше, чем наименьшее
значение для трехзвенной ноги. Для ответа на этот
вопрос необходим количественный анализ. Если
ответ будет в пользу трехзвенной ноги, то это
объяснит причину эволюционного перехода от
двух сегментов к трем в парасагиттальных ногах
живородящих млекопитающих, птиц и бипедаль-
ных динозавров. Однако после такого ответа воз-
никнет необходимость выявить те особенности
локомоции примитивных четвероногих, включая
однопроходных млекопитающих, благодаря кото-
рым конечности у них, хотя и состоят всего из
двух звеньев, действуют удовлетворительно.
22
Глава 3. МОДЕЛИРОВАНИЕ РАБОТЫ МЫШЦ КОНЕЧНОСТЕЙ В ФАЗЕ ОПОРЫ
ЗЛ. Обоснование исходных допущений и услов-
ные обозначения
Для количественного анализа двухзвенной ноги
взята за основу модель, впервые предложенная
Александером (Alexander, Vernon, 1975; Alexander,
1976, 1977); для трехзвенной ноги используется
более сложный вариант (Kuznetsov, 1995). Модель
описывает идеализированный тип передвижения
по горизонтальной поверхности, при котором вся
потребляемая энергия тратится на механическую
работу мышц каждой опорной ноги непосред-
ственно друг против друга. Принимается ряд до-
пущений, исключающих все прочие статьи рас-
хода энергии, то есть те, которые связаны с:
1) деформацией субстрата — принимается, что
он абсолютно твердый;
2) преодолением сопротивления воздуха —
принимается, что оно равно нулю;
3) разгоном и торможением ног по отноше-
нию к центру тяжести тела — принимается, что
ноги невесомы;
4) сгибанием и разгибанием спины — при-
нимается, что туловище жесткое;
5) тангажом, то есть колебаниями угла накло-
на продольной оси тела по отношению к гори-
зонтали — принимается очень большой момент
инерции туловища.
6) колебаниями механической энергии цент-
ра тяжести тела — принимается, что он движется
строго горизонтально и с постоянной скоростью;
так же движется и любая другая точка туловища,
включая точки подвески ног, поскольку было
принято, что туловище не гнется и не подверже-
но тангажу.
Последний пункт означает, что векторная сум-
ма сил реакции, действующих со стороны суб-
страта на опорные ноги, все время вертикальна и
равна по величине силе тяжести. Сверх того при-
нимается, что приложенная к каждой ноге сила
реакции тоже остается вертикальной в течение
всей фазы опоры данной ноги. Только в рамках
такого допущения удается анализировать интере-
сующую нас механическую работу мышц опор-
ной ноги друг против друга в чистом виде. Дей-
ствительно, поскольку наделенное массой туло-
вище движется строго поступательно, не смеща-
ясь по вертикали, а невесомая опорная нога раз-
вивает строго вертикальную силу толчка, не име-
ющую компонента вдоль траектории движения
масс, то неизбежная в связи с изменением углов
в суставах механическая работа разных нагружен-
ных мышц ноги сразу же полностью взаимно по-
гашается.
Последнее допущение о вертикальности толч-
ка каждой опорной ноги требует более подробно-
го обоснования, так как распространено представ-
ление, что сила реакции меняет свое направле-
ние таким образом, что все время действует на
лапу точно в направлении точки подвески дан-
ной ноги к туловищу. Иначе говоря утверждает-
ся, что нога действует как чистая подпорка в смыс-
ле Грэя (Gray, 1944) (рис. 7 I, II). В такой ситуа-
ции мышцы опорной ноги не работают впрямую
друг против друга, как при вертикальном толчке,
а совместно производят колебания механической
энергии тела. Когда точка подвески находится
позади от точки опоры, нога замедляет движение
тела, а когда впереди — ускоряет его.
Данное представление о нацеленности векто-
ра силы реакции в точку подвески ноги к тулови-
щу базируется, с одной стороны, на теоретичес-
ком анализе двухзвенной конструкции (Alexander,
1976, 1977), а с другой стороны — на экспери-
ментальных данных по человеку (Alexander, 1984).
Однако теоретический анализ трехзвенной кон-
струкции (Kuznetsov, 1995) и экспериментальные
данные по четвероногому передвижению ряда
амфибий (Barclay, 1946), рептилий (Jayes, Ale-
xander, 1980) и млекопитающих (Jayes, Alexander,
1978) свидетельствуют о насущной необходимо-
сти модели вертикального толчка.
В последней процитированной работе, где изучал-
ся толчок собаки и овцы, сформулирован следую-
щий принцип. Сила реакции на протяжении всей фазы
опоры данной ноги ориентируется в направлении
некой точки-мишени, которая находится выше ли-
нии спины, примерно над точкой подвески этой ноги
и более или менее неподвижна относительно тулови-
ща (рис. 8). В результате сила реакции опоры повора-
чивается по отношению к вертикали вместе с ногой,
но на меньший угол: вначале, когда нога протрагиро-
вана, сила проходит впереди от точки подвески, а в
конце, когда нога ретрагирована, — сзади. Фактичес-
ки, реализована техника толчка, занимающая про-
межуточное положение между достаточно хорошо те-
оретически проработанным в литературе вариантом,
когда сила реакции ориентируется в точку подвески
ноги, и работа мышц идет на колебания «горизон-
тальной кинетической энергии» тела, и интересую-
щим нас вариантом, когда толчок вертикален, и мыш-
цы в опорной ноге работают друг против друга.
Представление о толчке в направлении точки-
мишени, находящейся выше точки подвески ноги,
было включено в одну из наиболее продвинутых
моделей четвероногого передвижения млекопи-
тающих (Alexander et al., 1980). Однако были уч-
тены не все последствия такой техники толчка.
Вычислялись лишь энергозатраты в связи с коле-
баниями механической энергии тела и с работой
разных опорных ног друг против друга. Последнее
имеет место, когда начало опорной фазы одной
ноги совмещено с концом опорной фазы другой
ноги: первая стремится затормозить тело, а вто-
рая — разогнать. Естественно, такая работа ко-
нечностей — как скрытая, когда они действуют
23
Рис. 7. Разложение силы реакции опоры по способу Грэя (Gray, 1944). При опоре на субстрат нога сочетает действие в
качестве подпорки и в качестве рычага. Эффект подпорки соответствует продольной нагрузке конечности, обусловленной
проекцией силы реакции F на прямую, которая соединяет точку опоры и точку подвески ноги к туловищу (показана как
кружок с крестиком). Эффект рычага соответствует тому компоненту силы реакции, который перпендикулярен продоль-
ной оси конечности. В отличие от более обычного метода разложения силы реакции на вертикальный и горизонтальный
компоненты, способ Грэя нагляднее в плане распределения нагрузки между мышцами. Если конечность действует как
чистая подпорка, для уравновешивания силы реакции достаточно активности ее «внутренних» мышц, то есть тех, кото-
рые соединяют сегменты между собой. Однако обычно присутствует и эффект рычага, для обеспечения которого необхо-
димо подключить «внешние» мышцы, идущие к скелету конечности от туловища. I — нога действует как вертикальная
подпорка; II — нога действует как наклонная подпорка; III — нога действует как рычаг; IV — наклонная нога обеспечи-
вает вертикальный толчок, действуя при этом и как подпорка (составляющая F ), и как рычаг (составляющая Fb).
Fig. 7. Resolution of the force of ground reaction according to Gray (1944). The leg, being landed on the ground, acts both as a
strut and as a lever. The strut action corresponds to the longitudinal loading of the limb by the component of the ground reaction
F, which passes from the point of contact towards the point of suspension of the leg to the trunk (shown as the circle with the
cross). The lever action corresponds to the component of ground reaction, passing at right angles to the longitudinal limb axis. In
contrast to the more common method of resolution of the ground reaction into vertical and horizontal components, the Gray’s
method shows more obviously the distribution of the loading among muscles. When the limb acts as a pure strut, the ground
reaction is entirely balanced by contraction of its «intrinsic» muscles, that is those interconnecting the segments. However, when
the lever action is present as well, it necessarily involves the activity of «extrinsic» muscles running to the limb skeleton from the
trunk. I — the leg acts as a vertical strut; II — the leg acts as an inclined strut; III — the leg acts as a lever; IV— the inclined leg
produces a vertical thrust combining both the strut action (component F) and the lever action (component Fb).
друг против друга, так и воплощенная в колеба-
ния механической энергии тела — в данном слу-
чае меньше по величине, чем если бы сила реак-
ции ориентировалась в направлении самой точки
подвески ноги, то есть отклонялась бы от верти-
кали сильнее.
Зато когда вектор силы реакции нацелен в не-
кую точку-мишень, находящуюся над точкой под-
вески, неизбежно возникает работа разных мышц
конечности друг против друга. Дело в том, что
теперь нога действует не только как подпорка, но и
как рычаг в смысле Грэя (Gray, 1944) (рис. 7 IV),
причем знак механической работы мышц, иду-
щих от сегмента к сегменту и обеспечивающих
эффект подпорки, в каждый момент времени ока-
зывается противоположным знаку работы тех
мышц, которые идут от туловища к конечности и
обеспечивают эффект рычага. Действительно, в
первой половине фазы опоры нога, уступая внеш-
ней нагрузке, подгибается (то есть точка подвес-
ки приближается к точке опоры), а значит разги-
батели, соединяющие ее сегменты между собой и
активно препятствующие свободному падению
тела, удлиняются и совершают отрицательную
работу. Одновременно ретракторы конечности со-
вершают положительную работу, то есть активно
укорачиваются. Укорочение их сопряжено с рет-
ракцией ноги, а активность нужна для уравнове-
шивания силы реакции: вектор этой силы, буду-
чи направлен выше точки подвески, в начале фазы
опоры отклонен вперед от этой точки и тем са-
24
Рис. 8. Взаимное расположение точек подвески ног к ту-
ловищу (кружки с крестиками) и точек, в которые наце-
лены векторы сил реакции опоры (черные кружки) у со-
баки (Canis familiaris) при равномерном передвижении (на-
ложены Джейсом и Александером на силуэт спокойно сто-
ящей собаки). У каждой конечности своя «точка-мишень»,
которая находится значительно выше и немного впереди
соответствующей точки подвески: тазобедренного сустава
или вершины лопатки (не была показана на оригиналь-
ном рисунке). Незакрашенным кружком указан плечевой
сустав, изображавший в оригинале точку подвески пере-
дней ноги к туловищу (по Jayes, Alexander, 1978, с изме-
нениями).
Fig. 8. The relative position of the points of suspension of the
legs to the trunk (circles with crosses) and the points, which
appear to be the targets for the vectors of the forces of ground
reaction (black circles) in dog (Canis familiaris) running at a
constant speed over level ground (the points were traced by
Jayes and Alexander into the outline of the dog standing still).
In each limb there is its own «target point» located well above
and slightly anterior to the corresponding point of suspension,
namely, the hip joint or the upper end of the scapula (which
was not shown on the original drawing). The open circle indi-
cates the shoulder joint, which was regarded in the original
article as the point of suspension of the foreleg to the trunk
(after Jayes, Alexander, 1978, modified).
мым создает относительно нее протрагирующий
момент, который должен быть уравновешен рет-
ракторами. Во второй половине фазы опоры век-
тор силы реакции уже отклонен назад от точки
подвески и создает относительно нее ретрагиру-
ющий момент; его уравновешивают протракторы
ноги. Однако ретракция продолжается, так что
протракторы уступают и в результате совершают
отрицательную работу. Зато разгибатели ноги те-
перь выполняют положительную работу: они ос-
таются в напряжении, чтобы поддерживать туло-
вище, но переходят в режим активного укороче-
ния, как только точка подвески начинает удалять-
ся от точки опоры (то есть при распрямлении ко-
нечности).
Александер с соавторами (Alexander et al.,
1980) в теоретических расчетах энергозатрат для
разных аллюров и скоростей открыто пренебрег-
ли такого рода механической работой мышц каж-
дой опорной ноги друг против друга (чтобы не
конкретизировать конструкцию конечности и тем
самым обойтись без анализа сложного взаимодей-
ствия ее элементов). Однако в остальном их мо-
дель строилась уже с учетом того, что сила реак-
ции ориентируется существенно выше точки под-
вески ноги. Вероятно, именно этим внутренним
противоречием модели объясняется фактически
негативный результат ее применения. Исходно
предполагалось, что на каждой скорости млеко-
питающие выбирают наиболее экономичный ал-
люр (позже соответствующие экспериментальные
данные действительно были получены, Hoyt,
Taylor, 1981). Вместо этого расчеты, в которых
принципиально не учитывалась работа мышц ко-
нечности друг против друга, показали, что даже
на больших скоростях галоп, и тем более парный
(двухтемповый асимметричный аллюр, называе-
мый в англоязычной литературе «bound»), дол-
жен быть по крайней мере не экономичнее, а ско-
рее — расточительнее, чем шаг. Это еще раз под-
тверждает необходимость специального анализа
работы мышц опорной ноги друг против друга,
для чего и предназначена развиваемая здесь мо-
дель вертикального толчка.
Вернемся к перечислению допущений, на ко-
торых строится эта модель, а именно к допуще-
ниям, касающимся самих ног:
1. Лапы редуцированы в точку, как у копыт-
ных млекопитающих.
2. Во время фазы опоры точка подвески ноги к
туловищу проходит по горизонтали равные рас-
стояния до и после того момента, когда оказыва-
ется строго над лапой (точкой опоры). Такое до-
пущение вполне реалистично.
3. Ноги «плоские», то есть парасагиттальные
или, условно, сагиттальные. Каждый сгиб и узел
подвески такой идеализированной ноги, облада-
ет только одной степенью свободы, допуская по-
вороты вокруг оси, которая перпендикулярна са-
гиттальной плоскости. Фактически, речь идет о
простых шарнирах.
4. Рассматриваются только односуставные мыш-
цы ноги — в трехзвенной ноге это группы 1—6 на
рис. 5 и в табл. 1, по две на каждый шарнир (более
«длинные» мышцы — в трехзвенной ноге это груп-
пы, начиная с 7-й — будут затронуты в разделе
4.2). Каждая группа мышц-синергистов будет в
дальнейшем для краткости именоваться просто
мышцей в единственном числе.
При описании модели для краткости мы бу-
дем называть суставом не только межзвенные со-
членения, но и точку подвески верхнего (про-
ксимального) сегмента к туловищу, хотя она в
передней ноге живородящих млекопитающих
оформлена в виде веерообразной мышцы. В моде-
ли будут использоваться следующие условные
обозначения.
25
i — подстрочный индекс для нумерации суставов
в формулах:
/ = 1 — точка подвески ноги к туловищу;
/ = 2 — сустав между двумя сегментами двухзвен-
ной ноги или сустав между верхним и средним
сегментами трехзвенной ноги;
i = 3 — сустав между средним и нижним сегмен-
тами трехзвенной ноги (см. нумерацию суста-
вов трехзвенной ноги на рис. 12 /, начальная
позиция).
t — время. Это основной аргумент, относительно
которого рассматриваются все зависимости.
и — горизонтальная скорость поступательного
движения туловища. Принимается, что ее ве-
личина постоянна (и = const). Всегда положи-
тельна.
w — вертикальная скорость поступательного дви-
жения туловища. Положительна, когда тулови-
ще поднимается. Принимается, что в случае
двухзвенной и трехзвенной конечностей она
равна нулю (w = 0).
F — сила реакции опоры, действующая на дис-
тальный конец ноги со стороны субстрата. При-
нимается, что она направлена вверх строго вер-
тикально. Всегда положительна.
d, — плечо силы реакции опоры относительно су-
става i. Поскольку точка опоры взята за начало
координат (0, 0), а сила реакции принимается
вертикальной, это плечо равно горизонтальной
координате сустава (di = хД.
х. — горизонтальная координата сустава / относи-
тельно точки опоры, взятой за начало коорди-
нат (0, 0). Положительна, когда сустав нахо-
дится впереди от точки опоры.
—b; b — горизонтальные координаты точки под-
вески ноги относительно точки опоры (начала
координат) в момент постановки ноги на суб-
страт (—Ь) и в момент отрыва (6) соответствен-
но. Величину b мы будем брать за основу при
сравнении пропорций разных конечностей. Дли-
на фазы опоры (общее перемещение точки под-
вески по горизонтали) равна 26.
у. — вертикальная координата сустава i относи-
тельно точки опоры, взятой за начало коорди-
нат (0, 0). Всегда положительна. Когда вертикаль-
ная координата точки подвески у, принимается
за постоянную в течение всей фазы опоры, она
обозначается буквой h (ух = h при у, = const).
h — специальное обозначение вертикальной ко-
ординаты точки подвески у, опорной ноги для
случая, когда принимается строго горизонталь-
ное движение этой точки (у, = й при у, = const).
В более общем случае h соответствует среднему
уровню траектории точки подвески над субстра-
том.
¥< — угол в суставе /, выраженный в радианах.
Измеряется от нижележащего сегмента по ча-
совой стрелке до вышележащего или, в случае
точки подвески, до горизонтальной оси тела
(см. выделенные углы в двухзвенной ноге на
рис. 10 Ц начальная позиция).
i — subscript used for numbering of the joints in
equations:
i = 1 — the point of suspension of the leg to the trunk;
i = 2 — the joint between two segments in the two-
segment leg or the joint between the upper and
the middle segments in the three-segment leg;
i = 3 — the joint between the middle and the lower '
segments in the three-segment leg (see the num-
bering of the joints of the three-segment leg on Fig.
12 I, initial position).
t — time. This is the basic argument for all the func-
tions under consideration.
v — horizontal velocity of the onward translation of the
trunk. Its value is assumed to be constant (u = const).
Always positive.
w — vertical velocity of the onward translation of the
trunk. Positive, when the trunk raises. In the case of
the two-segment and the three-segment limbs it is
assumed to be zero (w = 0).
F— force of ground reaction applied by substratum to
the distal end of the leg. It is assumed to act upward
strictly vertically. Always positive.
d. — the lever arm for the force of ground reaction at
the joint i. The point of contact is taken as the origin
of coordinates (0, 0), and the ground reaction is
assumed to be vertical, so the lever arm equals the
horizontal coordinate of the joint (d. = x ).
x. — horizontal coordinate of the joint i relative to the
point of contact, which is taken as the origin of
coordinates (0, 0). Positive, when the joint is ante-
rior to the point of contact.
—b; b — horizontal coordinates of the point of suspen-
sion of the leg relative to the point of contact (the
origin of coordinates) at the instants when the leg
gains (—6) and loses (b) contact with substratum,
respectively. The value b will be used as the basis to
relate proportions of various limbs. Tire length of the
contact phase (the total horizontal displacement of
the point of suspension) equals 2b.
у — vertical coordinate of the joint i relative to the
point of contact, which is taken as the origin of
coordinates (0, 0). Always positive. When the verti-
cal coordinate of the point of suspension yj is as-
sumed to be constant throughout the contact phase,
it is labeled as h (y( = h if y, = const).
h — special label for the vertical coordinate of the point
of suspension y( of the landed leg in the case, when
the trajectory of this point is assumed to be strictly
horizontal (у, = Л if y, = const). In the more general
case h represents the average level of the trajectory of
the point of suspension above the substratum.
F. — angle in the joint i, measured in radians in
clockwise direction from the lower segment up to
the upper one or, in the case of the point of suspen-
sion, up to the horizontal body axis (see the angles
indicated in the two-segment leg on Fig. 10 I, initial
position).
26
df'/dr — мгновенная скорость изменения угла в
суставе /, выраженная в радианах на единицу
времени. Положительна, когда угол увеличи-
вается. В модели трехзвенной ноги используется
в качестве важнейшей переменной.
Wj — механическая работа односуставных мышц
сустава z (проще говоря механическая работа в
суставе /).
d /dr — мгновенная механическая мощность од-
носуставных мышц сустава i.
dH^/Fdt — мгновенная механическая мощность
односуставных мышц сустава /, нормирован-
ная по величине вертикальной силы реакции
опоры.
И/о[ — механическая работа конечности (всех ее
односуставных мышц). Согласно принятым до-
пущениям у двухзвенной и трехзвенной ног
равна нулю (= 0).
d PKot /dr — мгновенная механическая мощность
конечности (всех ее односуставных мышц). Со-
гласно принятым допущениям у двухзвенной и
трехзвенной ног равна нулю (d /dr = 0).
— положительная механическая работа ко-
нечности (всех ее укорачивающихся одно-
суставных мышц).
d^/dz — мгновенная положительная меха-
ническая мощность конечности (всех ее укора-
чивающихся односуставных мышц).
dlfj/ /f’dz — мгновенная положительная механи-
ческая мощность конечности (всех ее укорачи-
вающихся односуставных мышц), нормирован-
ная по величине вертикальной силы реакции
опоры.
df'/dz — instantaneous angular velocity in the joint
i, measured in radians per unit of time. Positive,
when the angle •P increases. In the model of the
three-segment leg this parameter is used as the
most important variable.
W. — mechanical work of one-joint muscles of the
joint z (or, more briefly, mechanical work in the
joint z).
dfC/dz — instantaneous mechanical power of one-
joint muscles of the joint z.
dWS/Fdt — instantaneous mechanical power of one-
joint muscles of the joint z, standardized against
the value of the vertical force of ground reaction.
— mechanical work of the limb (that is of all its
one-joint muscles). According to our assumptions,
it equals zero (B/ot = 0) in the two-segment and
the three-segment legs.
d /di — instantaneous mechanical power of the
limb (that is of all its one-joint muscles). According
to our assumptions, it equals zero (d H/ot /dz = 0)
in the two-segment and the three-segment legs.
И// — positive mechanical work of the limb (that is of
all its shortening one-joint muscles).
d И7+/dt — instantaneous positive mechanical power
of the limb (that is of all its shortening one-joint
muscles).
d И/+/Fdt — instantaneous positive mechanical pow-
er of the limb (that is of all its shortening one-joint
muscles), standardized against the value of the ver-
tical force of ground reaction.
3.2. Ядро модели и понятие удельной характе-
ристики конечности
В каждый момент фазы опоры невесомой ноги
мгновенная мощность (то есть скорость соверше-
ния механической работы) активной в данный
момент односуставной мышцы каждого сустава
равна произведению момента силы реакции опо-
ры относительно этого сустава и мгновенной уг-
ловой скорости движения в нем, выраженной в
радианах на единицу времени:
dMK/dz = Fdi d'F./dz. (1)
В простейшей однозвенной ноге (рис. 9) суще-
ствует только один сустав — точка ее подвески к
туловищу. Мгновенная механическая мощность
такой конструкции соответствует мгновенной
механической мощности мускулатуры ее един-
ственного сустава. При вертикальной силе реак-
ции с точкой опоры в начале координат величи-
на этой мгновенной мощности будет определять-
ся согласно формуле (1) следующим образом:
dW<ot/dr = dWJdt = F(Xl d-F./dz) . (2)
Скобками в правой части выделен сомножи-
тель, соответствующий вертикальной скорости
туловища:
х, d4\/dt = w . (3)
При однозвенной конечности вертикальное дви-
жение туловища неизбежно: единственное звено
водит его по дуге с центром в точке опоры. Верти-
кальная и горизонтальная скорости туловища име-
ют при этом совершенно четкое соотношение. Вер-
тикальная скорость представлена выражением (3),
а горизонтальная — следующим образом:
у, d4Jl/dt = -v . (4)
Знак (-) в правой части этого выражения оз-
начает, что к продвижению вперед (и > 0) при-
водит ретракция ноги (d4Ji/dt< 0) (рис. 9).
Из уравнений (2) и (3) выводится общая фор-
мула мгновенной механической мощности ноги
при вертикальной силе реакции:
dWloJdt=Fw. (5)
27
Рис. 9. Однозвенная нога в двухмерной системе коорди-
нат; опора в точке начала координат; конец фазы опоры.
Сила реакции опоры вертикальна, поэтому нога действу-
ет одновременно и как подпорка, и как рычаг в смысле
Грэя (Gray, 1944) (рис. 7 IV). У тетрапод такие ноги не
встречаются (ср. рис. 4, 6), так как ограничивали бы воз-
можности передвижения. Точка подвески единственного
звена к туловищу (кружок с крестиком) двигается только
по дуге с центром в точке опоры. В конце фазы опоры
ретракция ноги (на рисунке — поворот по часовой стрел-
ке) сопряжена не только к продвижением тела вперед, но
и с опусканием. Комментарии в тексте.
Fig. 9. One-segment leg in the two-dimensional coordinate sys-
tem contacting with the ground at the origin of coordinates;
the end of the contact phase. The force of ground reaction is
vertical, so the leg acts both as a strut and as a lever in the sense
of Gray (1944) (Fig. 7 IV). In tetrapods such legs are never
found (cf. Fig. 4, 6), because they would restrict the mobility.
The point of suspension of the single segment to the trunk
(circle with cross) can move only along the arc with the cent-
er at the point of contact with the ground. By the end of the
contact phase, the retraction of the leg (clockwise rotation on
the drawing) leads not only to the forward movement of the
body, but to its depression as well. See comments in the text.
Эта формула справедлива для любой конечно-
сти — сколько бы она ни включала сегментов, ее
мгновенная механическая мощность равна про-
изведению вертикальной реакции опоры и вер-
тикальной скорости туловища.
В принятой нами модели мгновенная механи-
ческая мощность ноги (которая считается неве-
сомой) сведена к нулю — благодаря тому, что
исключены вертикальные смещения каких-либо
частей туловища. Туловище движется строго по-
ступательно на постоянной высоте (для точки под-
вески ноги это высота /г) с постоянной горизон-
тальной скоростью. Сила реакции опоры верти-
кальна, то есть, будучи перпендикулярна пере-
мещению распределенных в туловище масс, не
имеет компонента вдоль траектории их движения,
который только и мог бы вызвать неполное вза-
имное погашение положительной и отрицатель-
ной мгновенных механических мощностей разных
мышц опорной ноги.
Как только что отмечалось, вертикальное дви-
жение туловища при однозвенной ноге очевидным
образом неизбежно. Оно может быть сведено к нулю
при наличии в ноге как минимум двух звеньев. К
рассмотрению таких конструкций мы теперь и пе-
реходим. При этом вступает в силу сформулиро-
ванное выше допущение об отсутствии вертикаль-
ных движений туловища. С учетом этого обстоя-
тельства выражения, аналогичные формулам (2),
(3) и (4) по однозвенной ноге, будут выглядеть
для двухзвенной ноги следующим образом:
d^ot/d7 = Fx{ d^/df + Fx2 df^/d/ = 0 , (6)
x, df^/d/ + x2 d*P2/df = w ~ 0 , (7)
h d'PJ/d/ + y2 df^/dt = — v . (8)
Формула (6) означает, что мгновенная меха-
ническая мощность двухзвенной конечности скла-
дывается из мгновенных механических мощнос-
тей односуставных мышц, управляющих верхним
звеном ноги, и односуставных мышц, управляю-
щих ее сгибом, и что в сумме они равны нулю.
Иначе говоря, если в данный момент мышца од-
ного сустава совершает положительную работу,
укорачиваясь, то мышца другого одновременно
совершает равную по величине отрицательную
работу — ее как бы растягивает мышца первого
сустава.
В формуле (7) слагаемые представляют вклады
в вертикальную скорость туловища: первое —
вклад поворотов ноги в целом относительно ту-
ловища, а второе — вклад поворотов нижнего
звена относительно верхнего вкупе с туловищем.
Сумма этих вкладов равна нулю согласно изло-
женным выше допущениям.
В формуле (8) аналогичным образом представ-
лены вклады движений в двух суставах двухзвен-
ной конечности в горизонтальную скорость туло-
вища.
Решая (7) и (8) как систему двух уравнений с
двумя переменными d*^/dt и dFJdt, можно од-
нозначно выразить обе эти переменные через
мгновенные координаты двух суставов двухзвен-
ной ноги и горизонтальную скорость. Наличие
единственного решения этой пары уравнений для
любого момента времени означает, что движения
сегментов двухзвенной ноги в фазе опоры одно-
значно задается траекторией туловища.
Для трехзвенной ноги выражения, аналогич-
ные формулам (6), (7) и (8) по двухзвенной ноге,
будут выглядеть следующим образом:
d^ot/df =
= Fxx d'fj /dt + Fx. dF2/dt + Fx3 d4'3/dt = 0 , (9)
X] d'PJ/df + x, df'j/d/+ x3 df^/df = 0 , (10)
h d^ /dt + y2 dF2/dt + y3 dF3/dt = —v . (11)
28
Формула (9) показывает, что мгновенная по-
ложительная механическая мощность мышц од-
ного или двух суставов гасится мгновенной отри-
цательной механической мощностью мышц ос-
тальных суставов — двух или одного соответствен-
но. Если в данный момент времени мышцы ка-
ких-либо двух суставов совершают, например,
положительную работу, то они как бы совмест-
ными усилиями растягивают мышцу третьего су-
става.
Система уравнений (10) и (II), в отличие от
системы уравнений (7) и (8), не может дать од-
нозначного решения для входящих в нее пере-
менных dV^/dt, dV^/dt, dV^/di, так как перемен-
ных уже три, а уравнений по-прежнему два. Мож-
но только выразить две переменные через третью,
которая останется в качестве свободно варьируе-
мого параметра. Это означает, что движения сег-
ментов трехзвенной ноги в фазе опоры не зада-
ются однозначно траекторией туловища. Облада-
тель такой ноги во власти выбирать алгоритм ее
движения по собственному усмотрению.
Пока что речь шла о механической мощности,
производимой мышцами и конечностью в целом.
Последняя в нашей модели равна нулю. Поэтому
величиной, по которой надлежит оценивать эко-
номичность той или иной конструкции, здесь не
может служить КПД: являясь отношением полез-
ной механической мощности ноги к потребляе-
мой метаболической мощности, он стремится к
нулю вместе с полезной механической мощнос-
тью ноги. Характеристикой экономичности служит
в данной ситуации сама потребляемая метаболи-
ческая мощность. Ее величину можно получить из
положительной механической мощности укорачи-
вающихся мышц, умножив последнюю величину
на 5 (Alexander, 1976). Объясняется это следующим.
На каждый +1 Дж механической работы уко-
рачивающихся мышц тратится около 4 Дж мета-
болической энергии (Margaria, 1968). Однако вдо-
бавок, на этот же +1 Дж механической работы
укорачивающихся мышц в рассматриваемой си-
туации приходится —1 Дж механической работы
мышц, сокращающихся в уступающем режиме. На
этот —1 Дж механической работы растягиваемых
мышц тратится еще около 0,8 Дж метаболической
энергии (Margaria, 1968). Значит, на +1 Дж поло-
жительной механической работы укорачивающих-
ся мышц в итоге приходится примерно 4,8 Дж ме-
таболических затрат, которые можно округлить до
5 и использовать, вслед за Александером, в каче-
стве коэффициента при пересчете механической
работы мышц в метаболическую стоимость их де-
ятельности.
Для сравнения двухзвенной и трехзвенной кон-
струкций по экономичности достаточно, таким
образом, знать положительную механическую мощ-
ность их мышц в каждый момент времени фазы
опоры. Необходимые выражения мгновенной по-
ложительной механической мощности можно по-
лучить для двухзвенной ноги из формулы (6):
dH( + /dr= 0,5 (Ifx, df^/drl + |Дх2 dSf^/drl) =
= O.Sfdxj d^/drl + |x, df^/dz|) =
= Flx^^/drH T7!x2 d*^/dr|, (12)
а для трехзвенной — из формулы (9):
d^/dz =
= 0,5 (|Дх, d*^ / dz| + \Fx2 d9^/dz| + |Fx3 d^/dz|) =
= 0,5F (| x, d 9^ /dt | +1 x2 d /dt | + | x3 d9/3 /dt |). (13)
Последняя строка в выражении (12) показы-
вает, что для двухзвенной конечности можно ог-
раничиться вычислением модуля механической
мощности мускулатуры какого-то одного из сус-
тавов: механическая мощность мускулатуры дру-
гого сустава имеет точно такую же абсолютную
величину.
Для трехзвенной конечности выражение (13)
нельзя свести к вычислению абсолютной величи-
ны механической мощности мускулатуры только
какого-то одного сустава. Для любого из трех сус-
тавов в тот или иной момент времени может ока-
заться, что механическая мощность его мускула-
туры имеет тот же знак, что и мощность мускула-
туры еще одного сустава; тогда потребуется знать
уже сумму абсолютных величин этих двух мощно-
стей. Мышцы трех суставов могут «кооперировать-
ся» поочередно в разных сочетаниях. В итоге и
приходится в качестве величины положительной
механической мощности мускулатуры трехзвен-
ной ноги брать половину суммы модулей мощно-
стей мышц всех трех суставов. Последняя строка в
формуле (13) показывает, что эта величина про-
порциональна сумме модулей вкладов движений
в суставах в вертикальную скорость туловища —
смотри выражение (10).
Между выражениями (12) и (13) существует еще
одно важное отличие. Как отмечалось, система урав-
нений по двухзвенной ноге — (7) и (8) — имеет
единственное решение для переменных dF./dt, а
система уравнений по трехзвенной ноге — (10) и
(11) — не имеет его. Соответственно, выражение
(12) в каждый момент времени задает положитель-
ную мощность двухзвенной ноги однозначно: все
компоненты формулы определены. Выражение же
(13) допускает некий спектр соотношений входя-
щих в него слагаемых, так как одна из перемен-
ных dF./dt остается свободным параметром. При
разных соотношениях слагаемых сумма d И^+
будет разной. Иначе говоря, одни варианты дви-
жений сегментов трехзвенной ноги будут обеспе-
чиваться за счет меньшей положительной мощно-
сти ее мускулатуры, а другие — за счет большей.
Таким образом, для трехзвенной конструкции до-
ступна минимизация мгновенной положительной
механической мощности мускулатуры.
Суммарную положительную механическую ра-
боту мускулатуры двухзвенной и трехзвенной ног
за фазу опоры можно вычислить, проинтегриро-
29
вав выражения (12) и (13) по времени. Получен-
ные ранее (Alexander, 1976, 1977; Kuznetsov, 1995)
результаты базировались на дополнительном уп-
рощающем ситуацию допущении, что вертикаль-
ная сила реакции на протяжении всей фазы опо-
ры не меняется по величине. В данной работе мы
тоже не будем использовать в вычислениях более
сложные и приближенные к реальности зависи-
мости величины вертикальной силы реакции от
времени. Вместо этого предлагается взглянуть на
проблему в более общем виде: взамен мгновенных
мощностей d W./dt и d /dl как таковых мы бу-
дем рассматривать мгновенные мощности, норми-
рованные по силе реакции опоры, то есть отноше-
ния мощностей к этой силе: dFK//7dr и dW(°t/Fdt.
Соответственно взамен зависимости dlF//dr от /
мы будем рассматривать нормированную зависи-
мость d W(* /Fdt от t, которую предлагаем назы-
вать в рамках данной модели, отражающей рабо-
ту мышц опорной ноги друг против друга, удель-
ной характеристикой конечности. Кривую, отра-
жающую зависимость dH^/Fdt от t на графике,
мы будем называть характеристической кривой.
Нормирование мощностей по силе позволит в
дальнейшем отдельно обсуждать роль зависимос-
ти самой величины вертикальной силы реакции
от времени.
Рассмотрим теперь по очереди удельные ха-
рактеристики двухзвенной и трехзвенной конеч-
ностей.
3.3. Двухзвенная конечность
Александер, первым предложивший развивае-
мую здесь модель вертикального толчка (Alexander,
Vernon, 1975; Alexander, 1976, 1977), рассмотрел
двухзвенную ногу, обращенную сгибом вперед
(рис. 10 /). Пропорции длины фазы опоры, то есть
общего перемещения точки подвески по горизон-
тали, высоты, на которой перемещается точка
подвески, и длин сегментов близки к реальности
и взяты по Александеру (Alexander, Vernon, 1975,
Fig. 13; Alexander, 1976, Fig. 3, 1977, Fig. 2). Длина
фазы опоры и уровень перемещения точки под-
вески соотносятся таким образом, что крайние
положения точки подвески в начале и в конце
фазы опоры расположены вместе с точкой опоры
как вершины равностороннего треугольника.
Нормированные по силе реакции опоры (см.
выше) мгновенные механические мощности од-
носуставных мышц двухзвенной ноги представле-
ны слагаемыми формулы (7) — сравни с выраже-
нием (6). Соответствующие рис. 10 / графики зави-
симости этих нормированных мощностей от вре-
мени показаны на рис. 10 //. Сплошная кривая от-
вечает мышцам, контролирующим угол между вер-
хним звеном и туловищем: в первой половине фазы
опоры она проходит выше оси времени, что отра-
жает активное укорочение ретрактора (d /dr < 0,
х, < 0), а во второй — ниже, что отражает удли-
нение в уступающем режиме протрактора ноги
(df7! /dr < 0, х, > 0). Симметричная сплошной ли-
нии относительно оси времени прерывистая кри-
вая отражает нормированную мощность разгиба-
теля сгиба двухзвенной ноги — в первой половине
фазы опоры он уступает нагрузке (dV^ /dr < 0, х2 > 0),
а во второй укорачивается (d1/ /dt > 0, х2 > 0).
Удельная характеристика данной двухзвенной
конечности представлена на рис. 10 //участками
сплошной и прерывистой кривых, находящими-
ся выше оси времени.
Заштрихованная площадь под характеристичес-
кой кривой отражает суммарную положительную
механическую работу мускулатуры двухзвенной
ноги за всю фазу опоры для простейшего случая,
когда величина вертикальной силы реакции по-
стоянна (Kuznetsov, 1995). Доказано (Alexander,
1976, 1977), что величина этой работы одинакова
для любых двухзвенных конечностей, у которых,
как на рис. 10 /, сгиб с самого начала фазы опоры
оказывается уже впереди от вертикали через точку
опоры (то есть линии действия силы реакции), и
определяется интегральной формулой:
и;; = Fh in[i + {b/hy] .
В это выражение входят только сила реакции,
высота, на которой перемещается точка подвески
ноги к туловищу и расстояние, на которое эта точка
продвигается за половину фазы опоры, но не вхо-
дят длины сегментов (здесь ключевым является до-
пущение о том, что точка подвески ноги проходит
равные расстояния позади от точки опоры и впе-
реди от нее). Длины сегментов сказываются на сум-
марной положительной механической работе мус-
кулатуры двухзвенной ноги только если они тако-
вы, что сгиб конечности в начале фазы опоры на-
ходится позади отточки опоры (как на рис. 10 ///);
при этом величина суммарной положительной
работы становится больше, чем дает приведенная
интегральная формула (Alexander, 1976, 1977;
Kuznetsov, 1995). В рамках упрощенной модели,
когда величина вертикальной силы реакции опоры
принимается за постоянную, данное интегральное
выражение дает минимальную возможную величи-
ну положительной работы мышц двухзвенных кон-
струкций, которая не зависит от длин звеньев —
лишь бы сгиб ноги не оказывался сзади от точки
опоры.
Для более реальных случаев, когда вертикаль-
ная сила реакции не постоянна по величине, об-
суждаемую интегральную формулу тоже полезно
иметь в ваду: площадь под характеристической кри-
вой (заштрихованная на рис. 10 //) составляет:
h ln[l + (b/h)2} .
Добавим, что, коль скоро в данное интеграль-
ное выражение удельной характеристики не входят
параметры двухзвенной конечности как таковой,
30
Рис. 10. Двухмерная модель работы двухзвенной ноги в
фазе опоры при вертикальной силе реакции. (/) Три клю-
чевых положения ноги в системе координат: начальное,
среднее и конечное; в среднем положении точка подвески
к туловищу (кружок с крестиком) оказывается на одной
вертикали с точкой опоры (началом координат). Положе-
ния названы ключевыми, потому что в эти моменты актив-
ность одних мышц сменяется активностью других, h = 1 ,8b;
длина каждого сегмента равна 1.3Л. В начальном положе-
нии обозначены углы, которые используются в формулах.
(//) Удельная характеристика двухзвенной конечности,
показанной на I. Непрерывная кривая отражает активность
ретрактора верхнего звена в первой половине фазы опоры
и протрактора во второй, точечно-штриховая — актив-
ность разгибателя сгиба ноги. Две кривые зеркально сим-
метричны относительно оси времени, то есть работа мыш-
цы одного сустава полностью погашает работу мышц дру-
гого, и механическая энергия туловища не меняется. По-
ложительные (находящиеся выше оси времени) участки
непрерывной и точечно-штриховой линий составляют ха-
рактеристическую кривую двухзвенной конечности; пло-
щадь под ней заштрихована. (III) Два ключевых положе-
ния двухзвенной ноги с минимальной из возможных дли-
ной сегментов (длина каждого равна 6); среднее и конеч-
ное положения не показаны. Первое положение — началь-
ное; во втором из показанных положений, отсутствующем
на I, сгиб оказывается на одной вертикали с точкой опо-
ры. Между этими двумя положениями и сгиб, и точка под-
вески находятся позади от вертикальной прямой, вдоль
которой действует сила реакции. Вторая половина фазы
опоры здесь не показана (I, II — по Kuznetsov, 1995, с
изменениями).
Fig. 10. Two-dimensional model of the work of two-segment
leg during the contact phase in the case of vertical ground
reaction. (I) Three principal leg positions in coordinate sys-
tem: initial, middle and final; in the middle position the point
of suspension to the trunk (circle with cross) is found on the
vertical line through the point of contact (the origin of coordi-
nates). The positions are principal, because at these moments
the activity of some muscles is replaced by the activity of the
other ones, h = 1.8Z>; the length of each segment equals 1 lib. In
the initial position the angles are indicated which are used in
equations. (II) The specific characteristic of the two-segment
limb shown in I. Continuous line represents the activity of the
retractor of the upper segment in the first half of the contact
phase and that of the protractor in the second half; dash-and-
dot line represents the activity of the extensor of the leg bend.
The two curves are minor images of each other relative to the
time axis, so the work of muscles of one joint is immediately
canceled out by the work of muscles of the second joint, and
the mechanical energy of the trunk remains constant. Together,
the positive (located above the time axis) parts of the continu-
ous and dash-and-dot lines make up the characteristic curve of
the two-segment limb; the area below this curve is hatched. (Ill)
Two principal positions of the two-segment leg with the least
possible segment lengths (each one is as short as Z>); the middle
and final positions are not shown. The first position is initial; in
the second position shown, which is absent in I, the bend is
found on the vertical line through the point of contact. Be-
tween the two positions both the bend and the point of suspen-
sion are located posteriorly to the line of action of the vertical
ground reaction (I, II — after Kuznetsov, 1995, modified).
оно пригодно для еще одной конструкции, прин-
ципиально не встречающейся у животных. Имеется
в виду телескопическая нога (рис. 11), иногда ис-
пользуемая в робототехнике (Рейберт, Сазерленд,
1983). Вывести обсуждаемое выражение для теле-
скопической схемы не составляет труда.
Двухзвенная нога, обращенная сгибом назад,
не требует особого рассмотрения (направление сги-
ба определяется тем, находится межзвенный сус-
тав спереди или сзади от прямой, соединяющей
точку подвески и точку опоры). Для такой инвер-
тированной конструкции справедливо все сказан-
31
Рис. 11. Двухмерная модель работы телескопической ноги
в фазе опоры при вертикальной силе реакции. (/) Три
ключевых положения ноги в системе координат: началь-
ное, среднее и конечное; положения точки подвески (кру-
жок с крестиком) относительно точки опоры (начала ко-
ординат) — такие же как на рис. 10 I. (II) Удельная харак-
теристика телескопической конечности; масштаб как на
рис. 10 II. Непрерывная кривая отражает активность при- ,
вода, контролирующего угол между ногой и корпусом ап-
парата, точечно-штриховая — активность привода, под-
держивающего давление в телескопической системе. Две
кривые зеркально симметричны относительно оси време-
ни, то есть работа одного привода полностью погашает
работу другого, и механическая энергия корпуса аппарата
не меняется. Положительные участки этих двух линий со-
ставляют характеристическую кривую телескопической
конечности; плошадь под ней заштрихована и равна соот-
ветствующей площади на рис. 10 II. Левая и правая поло-
вины характеристической кривой зеркально симметрич-
ны друг другу относительно середины фазы опоры.
Fig. 11. Two-dimensional model of the work of telescopic leg
during the contact phase in the case of vertical ground reaction.
(/) Three principal leg positions in coordinate system: initial,
middle and final; the positions of the point of suspension (cir-
cle with cross) relative to the point of contact (the origin of
coordinates) are equal to those on Fig. 10 I. (II) The specific
characteristic of the telescopic limb; the scale is as in Fig. 10 II.
Continuous line represents the activity of the drive operating
the angle between the leg and the trunk of device; dash-and-dot
line represents the activity of the drive keeping pressure in the
telescopic system. The two curves are mirror images of each
other relative to the time axis, so the work of one drive is
entirely canceled out by that of the second one, and the me-
chanical energy of the trunk of device remains constant. The
positive parts of the two lines make up the characteristic curve
of the telescopic limb; the area below this curve is hatched and
equals that on Fig. 10 II. The left and right halves of the charac-
teristic curve are the mirror images of each other relative to
the middle of the contact phase.
ное в предыдущем абзаце с той только разницей,
что тот же минимум суммарной положительной
механической работы мускулатуры двухзвенной
ноги достигается, если сгиб остается позади от
точки опоры вплоть до самого конца фазы опоры.
Рис. 10 справедлив для двухзвенной ноги, по-
вернутой сгибом назад, если читать его справа на-
лево. Следует заметить, что на рис. 10 //мышцам,
управляющим верхним звеном, при этом будет
отвечать прерывистая линия, а разгибателям сги-
ба — сплошная.
Важнейшей особенностью удельной характе-
ристики двухзвенной конечности является ее рез-
кая асимметрия относительно середины фазы опо-
ры: на рис. 10 //значения нормированной по силе
реакции мгновенной мощности мышц достигают
существенно большей величины в правой части
графика. Это объясняется геометрически (см. рис.
10 /); в частности, для мускулатуры сгиба ноги —
следующим образом. Угол сгиба меняется в пер-
вой и второй частях фазы опоры одинаково, но
плечо вертикальной силы реакции опоры отно-
сительно данного сустава во второй части фазы
опоры больше. Для мускулатуры, управляющей
проксимальным сегментом конструкции, ситуа-
ция аналогичная. Плечо силы реакции относитель-
но точки подвески ноги к туловищу имеет одина-
ковые величины в первой и второй частях фазы
опоры, но во второй части угол между верхним
звеном и туловищем меняется сильнее. В резуль-
тате на рис. 10 //площадь под вторым сегментом
характеристической кривой оказывается в 2,4 раза
больше, чем площадь под первым сегментом; обе
площади выделены штриховкой. В случае посто-
янства величины вертикальной силы реакции опо-
ры такое соотношение имеет место для положи-
тельной работы мышц, для отрицательной рабо-
ты и для потребляемой мышцами энергии.
Для полноты картины отметим, что характе-
ристическая кривая двухзвенной конечности стре-
мится стать симметричной Относительно середи-
ны фазы опоры при бесконечном удлинении зве-
ньев. Точно такую же симметричную удельную ха-
рактеристику имеет телескопическая конечность
(рис. 11 //), иногда используемая в робототехни-
ке (Рейберт, Сазерленд, 1983).
Итак, у двухзвенной ноги первая и вторая ча-
сти фазы опоры при вертикальной силе реакции
резко различаются по условиям работы мускула-
туры. Значительно более экономной с точки зре-
32
ния удельной характеристики конечности явля-
ется та часть, во время которой сила реакции по-
падает между точкой подвески и сгибом, а расто-
чительной — та, во время которой оба этих под-
вижных узла находятся по одну сторону от силы
реакции. У двухзвенной конечности, показанной
на рис. 10 /, более расточительной является имен-
но вторая часть фазы опоры, потому что ее сгиб,
обращенный вперед по ходу движения, все время
находится спереди от линии действия силы реак-
ции, а точка подвески ноги к туловищу вначале
находится позади от этой линии, и только в кон-
це — тоже впереди. Если сгиб двухзвенной конеч-
ности обращен назад, то он и точка подвески ока-
зываются в невыгодном положении, по одну сто-
рону от силы реакции, наоборот, в начале фазы
опоры (читай рис. 10 I, //справа налево).
Соотношение выгодной и невыгодной частей
фазы опоры конечности зависит от целого ряда
параметров. В рамках принятых в нашей модели
допущений двухзвенная нога оказывается в не-
выгодном положении в течение как минимум од-
ной половины фазы опоры (первой или второй, в
зависимости от ориентации сгиба). Действитель-
но, точка подвески конечности перемещается
ровно половину фазы опоры по одну сторону от
вертикальной прямой, вдоль которой через точку
опоры на ногу действует сила реакции, и ровно
половину — по другую. Если длины сегментов та-
ковы, что сгиб ноги в течение всей фазы опоры
остается по какую-то одну сторону от той же пря-
мой (как на рис. 10 /), невыгодное положение
будет продолжаться ровно столько, сколько по
эту сторону остается точка подвески, следователь-
но, как раз половину фазы опоры. Сверх того мо-
жет иметь место невыгодный интервал в другой
половине фазы опоры, если длины сегментов та-
ковы, что сгиб ноги тоже «переваливает» через
указанную вертикаль (как на рис. 10 ///).
3.4. Трехзвенная конечность: алгоритм улучше-
ния удельной характеристики
Перейдем к модели фазы опоры Z-образной
ноги (Kuznetsov, 1995) (рис. 12 /). Нормирован-
ная по силе реакции опоры мгновенная положи-
тельная механическая мощность мускулатуры трех-
звенной ноги в целом согласно формуле (13) оп-
ределяется следующим образом:
d^/Fdr =
= 0,5 (| х, d /dr | +1 x2 d 9>2 /dt | +1 x3 d 9$ /dt |) . (14)
Как явствует из формул (1), (9) и (10), выра-
жение (14) представляет собой половину суммы
модулей нормированных по силе мгновенных ме-
ханических мощностей односуставных мышц трех-
звенной ноги.
Напомним, что система из двух уравнений (10)
и (11), описывающих движение трехзвенной ноги,
не позволяет однозначно вычислить все три пере-
менные dVt/dt. Поэтому выражение (14), как и
выражение (13) (см. выше), имеет целый спектр
«кинематических» решений, в пределах которого
возможна оптимизация.
Для того, чтобы добиться минимального по-
требления энергии трехзвенной ногой за фазу
опоры, очевидно, нужно минимизировать нор-
мированную мгновенную положительную меха-
ническую мощность ее мускулатуры. Это необхо-
димо хотя бы в те промежутки времени, когда
сама нормированная мощность или величина силы
реакции опоры особенно отклоняются вверх от
своего среднего уровня. Займемся поиском мини-
мума варьирующего сомножителя формулы (14):
| х, d9/1 /dt | + | x2 d 9>2 /dt | + | x3 d9'3/dr |. (15)
С одной стороны, данная формула представля-
ет собой удвоенную нормированную положитель-
ную механическую мощность мускулатуры трех-
звенной ноги, см. выражение (14). С другой сторо-
ны, формула (15) является суммой модулей вкла-
дов поворотов в трех суставах трехзвенной ноги в
вертикальную скорость туловища; простая сумма
этих вкладов равна нулю, см. выражение (10).
Формулы (10) и (15) представляют собой фун-
кции трех переменных d'P./dt. Можно представить
их как функции только одной из этих перемен-
ных, например переменной d^/dt, представля-
ющей мгновенную угловую скорость движения
верхнего звена относительно туловища. Для этого
требуется, решая систему уравнений (10) и (11),
выразить d /dt и d 9>3 /dt через d 9^ /dt. Затем оста-
ется подставить полученные выражения в форму-
лы (10) и (15), в результате чего последние при-
обретают следующий вид соответственно:
{х( d*F, /dt} +
+ {[х2(Х|У3 - x3/z)/(x3y2 - х2у3)] d^/dt +
+ [-их2х3/(х3у2 - х2у3)]} +
+ {[аг3(ХС2Л - Х]У2)/(х3у2 - х2у3)] d^/dt +
+ [их2х3/(х372 - х2у3)]} = 0 , (16)
X! d 9^ /dt | +
+
+
+
+
[х2(х,у3 - x3/z)/(x3y2 - Х2у3)] d9') /dt +
Г-цх2х3/(х3у2 -X2J-3)]| +
[х3(х2Л - x1y2)/(x3y2 - x2y3)] d9'|/dt +
ux2x3/(x3y2-x2y3)]| .
(17)
В формуле (16) преобразованные слагаемые
формулы (10) выделены фигурными скобками и
расположены в том же порядке. Напомним, что
они представляют нормированные мгновенные ме-
ханические мощности односуставных мышц 1-го,
2-го и 3-го суставов (то есть, точки подвески ноги
к туловищу, верхнего сгиба ноги и нижнего сги-
ба), расположенные по порядку номеров (см. на-
чальное положение на рис. 12 /). В формуле (17)
33
Рис. 12. Двухмерная модель работы трехзвенной Z-образной
ноги в фазе опоры при вертикальной силе реакции; пред-
ставленный алгоритм движения сегментов направлен на
уменьшение механической работы односуставных мышц друг
против друга в каждый момент времени. (/) Пять ключевых
положений ноги в системе координат: начальное, среднее,
конечное и два промежуточных, когда верхний или ниж-
ний сгиб оказывается на одной вертикали с точкой опоры
(началом координат). В начальном положении представлена
нумерация точки подвески (кружка с крестиком) и сгибов
ноги, используемая в формулах. Пропорции, включая сум-
марную длину ноги, как на рис. 10 /; длины верхнего, сред-
него и нижнего сегментов равны 0,696, 1,386 и 0,536 соот-
ветственно. Алгоритм движения состоит в последовательной
фиксации обозначенных углов. (II) Удельная характеристи-
ка Z-образной конечности; масштаб как на рис. 10 II, 11 II.
Непрерывная линия отражает активность мышц, соединя-
ющих туловище с верхним сегментом, штриховая — актив-
ность мышц верхнего сгиба, точечная — активность мышц
нижнего сгиба. Положительные участки этих трех линий со-
ставляют характеристическую кривую Z-образной конечно-
сти; площадь под ней заштрихована. В кружках над графиком
приведены номера активных мышц по рис. 5 I. Четыре стол-
бца по три кружка в каждом соответствуют четырем проме-
жуткам между положениями ноги, представленными на I;
линии от кружка к кружку показывают, что активность мыш-
цы продолжается в течение двух или трех таких промежут-
ков подряд. В верхний ряд кружков помешены активно уко-
рачивающиеся мышцы, в средний — напряженные изомет-
рически (на рис. 10 таковых нет), в нижний — работающие в
уступающем режиме. (III) Изменения углов в Z-образной
ноге в течение фазы опоры: непрерывная кривая соответ-
ствует углу между верхним сегментом и горизонтальной осью
туловища, штриховая — углу в верхнем сгибе, точечная —
углу в нижнем сгибе. Эти углы измерялись здесь как (л — ^),
(Т2) и (2л- V') соответственно, то есть как показано на I.
Вертикальные штриховые прямые отвечают среднему и двум
промежуточным положениям ноги на I; в эти моменты одни
углы перестают изменяться, а другие — начинают (по
Kuznetsov, 1995, с изменениями).
Fig. 12. Two-dimensional model of the work of Z-like leg during
the contact phase in the case of vertical ground reaction; the algo-
rithm of the segment movements shown is aimed to decrease the
mechanical work of one-joint muscles against each other at every
instant of time. (I) Five principal leg positions in coordinate sys-
tem: initial, middle, final and two intermediate, where the upper
or the lower bend is found on the vertical line through the point
of contact (the origin of coordinates). In the initial position the
numbering of the point of suspension (circle with cross) and the
leg bends is shown, which is used in equations. The proportions,
including the total leg length, are the same as in Fig. 10 I; the
lengths of the upper, middle and lower segments are equal to
0.696, 1.386, and 0.536, respectively. The algorithm of movement
is based on successive fixation of the angles indicated. (II) The
specific characteristic of the Z-like limb; the scale is as in Fig. 10
II, 11 II. Continuous line represents the activity of muscles con-
necting the trunk with the upper segment; dashed line represents
the activity of muscles of the upper bend; dotted line represents
the activity of muscles of the lower bend. The positive parts of the
three lines make up the characteristic curve of the Z-like limb; the
area below this curve is hatched. In the circles above the graph the
numbers of active muscles are shown, according to Fig. 5 I. The
four columns with three circles in each one correspond to the
four intervals between the leg positions shown in Z; the lines join-
ing the circles indicate that the activity of the muscle is sustained
throughout two or three successive intervals. The upper row of
circles includes the actively shortening muscles, the middle row includes those contracting isometrically (such muscles are absent in Fig.
10), and the lower row includes the active muscles being stretched. (Ill) The changes of the angles in the Z-like leg during the contact
phase: continuous curve corresponds to the angle between the upper segment and the horizontal axis of the trunk, dashed line — to the
angle in the upper bend, dotted line — to the angle in the lower bend. These angles were measured here as (л — ^), (V') and (2л — «f'),
respectively: see I. The vertical dashed lines correspond to the middle and the two intermediate leg positions in I; at these moments some
angles are fixed, while the other are released and begin to change (after Kuznetsov, 1995, modified).
34
Рис. 13. Принцип нахождения минимального значения сум-
мы модулей трех линейных функций, которые, если брать
их не по модулю, дают в сумме ноль при любом значении
аргумента; в данном случае аргументом является df'/dt.
Линейные функции показаны тонкими прямыми, их сум-
ма совпадает с горизонтальной осью координат, сумма их
абсолютных значений представлена толстой ломаной. Вер-
тикальные штриховые линии соответствуют точкам пере-
сечения линейных функций с горизонтальной осью, и
следовательно, точкам излома суммы их модулей. Низшая
точка ломаной соответствует такому значению переменной
d'/'/dr, когда с горизонтальной осью пересекается та пря-
мая, которая имеет противоположный наклон по сравне-
нию с двумя другими, в данном случае — нулевому значе-
нию убывающей линейной функции. Комментарии в тек-
сте (по Kuznetsov, 1995).
Fig. 13. The principle of finding the minimum of the sum of
the absolute values of three linear functions, provided that the
sum of these functions themselves is zero at any value of the
argument; here the argument is df'/dz. The linear functions are
shown as thin straight lines; their sum coincides with the hor-
izontal coordinate axis; the sum of their absolute values is rep-
resented by the thick broken line. The vertical dashed lines cor-
respond to the points of intersection of the linear functions
with the horizontal axis, and hence, to the breakage points of
the sum of their absolute values. The lowest point of the broken
line corresponds to such value of the variable dV'/dz, when the
horizontal axis is crossed by the straight line being inclined in the
opposite direction as compared to the other two ones, here — to
the zero value of the decreasing linear function. See comments
in the text (after Kuznetsov, 1995).
эти же слагаемые взяты по модулю, как и в выра-
жении (15), и тем самым представляют вместе уд-
военную нормированную мгновенную положи-
тельную механическую мощность мускулатуры
трехзвенной ноги, см. выражение (14).
В формулах (16) и (17) все параметры, кроме
d /dt, в каждый отдельный момент времени фик-
сированы. Только dSf^/dr, представляющее собой
мгновенную угловую скорость движения верхне-
го сегмента ноги по отношению к туловищу, яв-
ляется свободной переменной. Заметим, что в ка-
честве переменной можно было бы выбрать так-
же d У^/dZ или dy^/d/, представляющие собой
мгновенные угловые скорости движений в верх-
нем и нижнем сгибах ноги соответственно.
Итак, в формуле (16) каждое из трех слагае-
мых, заключенных в фигурные скобки и отража-
ющих нормированные мгновенные механические
мощности односуставных мышц 1-го, 2-го и 3-го
суставов (слагаемые написаны в этом порядке),
является линейной зависимостью от аргумента
dy^/df; к тому же все три части дают в сумме
ноль при любых значениях этой переменной. Пря-
мые линии на рис. 13 представляют три линейные
функции, соотносящиеся друг с другом именно
таким образом.
Выражение (17) представляет сумму абсолют-
ных значений тех же трех линейных функций. Как
говорилось, эта сумма отражает зависимость нор-
мированной мгновенной положительной мощно-
сти мускулатуры ноги (точнее, ее удвоенной ве-
личины) от значения d^/dz; соответствующий
график представлен на рис. 13 толстой ломаной
линией. Можно видеть, что эта сумма минималь-
на, когда горизонтальная ось координат пересе-
кается той прямой линией, которая наклонена в
противоположную сторону по сравнению с дву-
мя остальными (рис. 13).
Пересечение каждой из прямых с горизонталь-
ной осью координат подразумевает нулевое зна-
чение нормированной мгновенной мощности
мышц соответствующего сустава за счет нулевой
мгновенной угловой скорости в этом суставе (за
счет обращения в ноль горизонтальной коорди-
наты сустава мощность его мускулатуры падает
до нуля только в одно мгновение фазы опоры,
когда сустав оказывается точно над точкой опо-
ры, см. три промежуточных положения ноги на
рис. 12 I). Таким образом, минимум нормирован-
ной мгновенной положительной мощности мус-
кулатуры ноги в целом имеет место при фикса-
ции угла в каком-то одном из трех суставов ноги.
Изометрическая активность мышцы, фиксирую-
щей сустав, сопряжена с относительно неболь-
шими энергозатратами, которыми можно пренеб-
речь в рамках данной работы.
В любой момент времени наклоны рассматри-
ваемых прямых линий задаются коэффициентами
при переменной d /dt в выражении (16). Вот эти
коэффициенты:
35
Рис. 14. Z-образная нога в двухмерной системе координат;
конец фазы опоры. Точка подвески ноги к туловишу (1),
верхний сгиб (2) и нижний сгиб (3) уже все находятся
впереди от точки опоры (начала координат). Показаны
прямоугольники, площади которых, то есть произведе-
ния координат их верхних правых углов, входят в форму-
лы (16) и (17) в тексте. У пар прямоугольников, соотно-
шение площадей которых имеет значение для минимиза-,
ции выражения (17), верхние правые углы выделены оди-
наковыми символами. Комментарии в тексте (по Kuznetsov,
1995).
Fig. 14. Z-like leg in the two-dimensional coordinate system;
the end of the contact phase. The point of suspension to the
trunk (1), the upper bend (2) and the lower bend (3) are all
already anterior to the point of contact (the origin of coordi-
nates). The rectangles are shown, which areas, that is the prod-
ucts of coordinates of the upper right comers, are involved in
equations (16) and (17) in the text. The upper right corners of
those rectangles are indicated by the same symbols, which area
difference is involved in minimization of equation (17). See
comments in the text (after Kuznetsov, 1995).
1) x, для прямой линии, соответствующей точке
подвески ноги;
2) x2(Xjy3 — х3/г)/(х3у2 — х2у3) для прямой ли-
нии, соответствующей проксимальному сгибу
ноги;
3) x3(x2h - xty2)/(x3y2 — х2у3) для прямой ли-
нии, соответствующей дистальному сгибу ноги.
Чтобы решить, какой из суставов следовало
бы зафиксировать в данный момент времени для
достижения минимума нормированной мгновен-
ной положительной мощности мускулатуры ноги,
достаточно знать, какие из приведенных коэф-
фициентов в этот момент положительны, а какие
отрицательны. Если, предположим, третий коэф-
фициент, соответствующий нижнему сгибу трех-
звенной ноги, имеет отрицательный знак, а два
других — положительный, то на рис. 13 нижнему
сгибу будет отвечать прямая, идущая слева-сверху
вправо-вниз (отрицательный наклон). Именно ее
пересечение с горизонтальной осью, означающее
фиксацию угла в нижнем сгибе (d У/ /dr = 0), со-
ответствует нижней точке ломаной линии, то есть
минимуму выражений (17), (15) и (14).
Рассмотрим подробнее положение ноги в конце
фазы опоры, когда все ее суставы находятся спе-
реди от точки опоры, то есть их горизонтальные
координаты положительны; вертикальные коор-
динаты положительны всегда. Одно из таких по-
ложений представлено на рис. 14, который кроме
того демонстрирует геометрический смысл всех
компонентов типа ху, входящих в интересующие
нас коэффициенты. На этом рисунке можно сра-
зу определить, какие из компонентов ху больше,
а какие меньше, просто путем сравнения площа-
дей соответствующих прямоугольников. Узнав со-
отношения данных компонентов мы получим воз-
можность легко определить искомые знаки коэф-
фициентов.
На рис. 14 видно, что площадь xty3 больше пло-
щади x3h, площадь х3у7 меньше площади х2у3, а
площадь x2h больше площади xty2. Следовательно,
х( > 0 ,
х2(х,у3 - x2h)/(x3y2 - х2у3) < 0 ,
х3(х2/г - х}у2)/(х3у2 ~ х2у3) < 0 .
Таким образом, прямая линия, которая соот-
ветствует точке подвески ноги, имеет противо-
положный (положительный) наклон по сравне-
нию с двумя другими. Это означает, что, когда
все суставы находятся спереди от точки опоры,
для достижения минимума нормированной мгно-
венной положительной мощности конечности
необходимо фиксировать ее верхний сегмент от-
носительно туловища (dV'j /dr = 0).
Формулу для вычисления минимального зна-
чения нормированной мгновенной положитель-
ной мощности мускулатуры трехзвенной ноги, у
которой все три сустава уже оказались впереди от
точки опоры, теперь совсем легко получить. Под-
ставив df^/dz = 0 в формулу (17), получаем ре-
шение:
2их2х3/(х2у3 -х3у2).
Вспомним, что выражение (17) — это всего
лишь преобразованное выражение (15), которое,
в свою очередь, представляет собой удвоенную
нормированную мгновенную положительную
мощность мускулатуры трехзвенной ноги. Подста-
вив полученное решение выражения (17) в фор-
мулу (14) мы и получим искомый минимум нор-
мированной мгновенной положительной механи-
ческой мощности мускулатуры трехзвенной ноги
для положений, когда все три сустава находятся
впереди от точки опоры и линии действия верти-
кальной силы реакции:
d /Fdt = и х2х3 /(х,у3 - х3у2) .
36
Путем аналогичных рассуждений и схем напо-
добие рис. 14 можно показать, что фиксация верх-
него звена ноги (d /dz = 0) оптимальна также и в
начале фазы опоры, когда все суставы находятся
позади от точки опоры. Здесь минимум dW^/Fdz
выражается той же формулой, что и в предыду-
щем случае.
Далее, когда только верхний сгиб ноги нахо-
дится спереди от точки опоры, а точка подвески
и нижний сгиб — позади, минимум нормирован-
ной мгновенной положительной мощности мус-
кулатуры ноги достигается путем фиксации угла
в нижнем сгибе ноги (d^/dz = 0). Легко пока-
зать, что теперь минимум нормированной мгно-
венной положительной механической мощности
мускулатуры трехзвенной ноги выражается фор-
мулой:
d /Fdt = V Х1Х2/(Х1У2 ~ Х2^> '
Наконец, когда только нижний сгиб ноги на-
ходится позади от точки опоры, а точка подвески
и верхний сгиб — спереди, из тех же соображе-
ний надлежит фиксировать угол в верхнем сгибе
ноги (df/2/dZ= 0). В данном случае искомый ми-
нимум выражается следующим образом:
d^/Fdz = ux,x3/(x3/z - х,у3) .
Минимальная положительная механическая
работа мускулатуры трехзвенной ноги за фазу опо-
ры необязательно подразумевает минимальную
нормированную положительную мощность в каж-
дый момент времени — это может быть необходи-
мым только в решающие интервалы времени, когда
вертикальная реакция опоры или нормированная
мощность велика. Однако для простоты рассмот-
рим вариант с минимальной нормированной по-
ложительной мощностью в каждый момент вре-
мени. В этом случае, согласно приведенному выше
анализу, суставы ноги надлежит фиксировать в чет-
кой последовательности: 1-я стадия — фиксация в
точке подвески, 2-я стадия — фиксация в нижнем
сгибе, 3-я стадия — фиксация в верхнем сгибе, 4-я
стадия — фиксация в точке подвески.
3.5. Трехзвенная конечность: анализ модельного
примера и сравнение с двухзвенной
Пример взаимных движений сегментов Z-об-
разной конечности по описанному в предыдущем
разделе алгоритму представлен на рис. 12 /. Длина
фазы опоры, высота перемещения точки подвес-
ки и общая длина ноги здесь такие же как на рис.
10 /. Рис. 12 III показывает изменения углов в сус-
тавах данной трехзвенной ноги. Рис. 12 //отража-
ет изменения нормированных мгновенных мощ-
ностей ее односуставных мышц. Номерами над
этим графиком указаны конкретные мышцы, ко-
торые активны в каждой из четырех выделенных
стадий движения. Расположение этих мышц мож-
но видеть на рис. 5, а их реальное представитель-
ство у млекопитающих и птиц — в табл. 1. В каж-
дой из выделенных стадий движения активны все-
гда три односуставных мышцы: одна укорачива-
ется, развивая положительную механическую
мощность (обозначена верхним номером); вторая
сокращается изометрически, и ее механическая
мощность равна нулю (средний номер); третья ра-
стягивается, уступая нагрузке и развивая отрица-
тельную механическую мощность (нижний номер).
Пока все суставы находятся позади от точки
опоры, и фиксирован угол между проксималь-
ным звеном и туловищем, мышцы действуют сле-
дующим образом. Сгибатель верхнего сгиба (груп-
па 3 на рис. 5 и в табл. 1) активно укорачивается.
Ретрактор проксимального звена (группа 1) со-
кращается изометрически. Разгибатель нижнего
сгиба (группа 5) работает в уступающем режиме.
Когда верхний сгиб ноги выходит вперед от
точки опоры, и фиксирован нижний сгиб, рас-
клад таков: ретрактор проксимального сегмента
активно укорачивается, разгибатель нижнего сгиба
действует изометрически, а разгибатель верхнего
сгиба (группа 4) уступает нагрузке.
Когда точка подвески ноги тоже выходит впе-
ред от точки опоры, и фиксирован верхний сгиб,
разгибатель нижнего сгиба активно укорачивает-
ся, разгибатель верхнего сгиба действует изомет-
рически, а протрактор проксимального звена
(группа 2) уступает.
Когда, наконец, нижний сгиб тоже выходит
вперед от точки опоры, и снова фиксирован про-
ксимальный сегмент относительно туловища, раз-
гибатель верхнего сгиба активно укорачивается,
протрактор проксимального звена сокращается
изометрически, а сгибатель нижнего сгиба (груп-
па 6) уступает.
Таким образом положительную механическую
работу по очереди совершают сгибатель верхнего
сгиба, ретрактор проксимального сегмента, разги-
батель нижнего сгиба и разгибатель верхнего сгиба.
Соответствующие участки кривых на рис. 12 //, рас-
положенные выше горизонтальной оси, представ-
ляют собой удельную характеристику трехзвенной
конечности для случая, когда ее значение мини-
мизировано в каждый момент времени. Было вы-
числено, что площадь под этой характеристичес-
кой кривой (заштрихована) примерно в 2,1 раза
меньше, чем площадь под характеристической кри-
вой двухзвенной ноги, заштрихованная на рис. 10
//. Это означает, что среднее за фазу опоры значе-
ние нормированной по силе положительной меха-
нической мощности мускулатуры у трехзвенной
ноги (рис. 12) меньше, чем у двухзвенной (рис. 10
/, //), в 2,1 раза. Иначе говоря, удельная характе-
ристика трехзвенной конечности за счет оптими-
зированного движения сегментов намного лучше.
В частности, при постоянстве величины верти-
кальной силы реакции, трехзвенная нога, изобра-
женная на рис. 12, выполнит за фазу опоры поло-
жительную механическую работу примерно в 2,1
раза меньшую, чем двухзвенная на рис. 10 /, //.
37
При указанной силе реакции заштрихованные пло-
щади на рис. 10 IIи рис. 12 //как раз и будут отра-
жать величину положительной механической ра-
боты за фазу опоры. По потребляемой энергии
выигрыш трехзвенной ноги в сравнении с двух-
звенной окажется несколько ниже, чем в 2,1 раза,
потому что мышцы, действующие изометрически
в трехзвенной ноге (средний ряд кружков на рис.
12 //), потребляют некоторое дополнительное ко-
личество энергии, которое не может быть вычис-
лено из положительной механической работы за
фазу опоры. Заметим, что тот класс моделей, к
которому относится и предложенная в данной ра-
боте, принципиально не учитывает энергозатрат
на поддержание мышцами изометрического напря-
жения (Alexander, 1980). Такой подход нам представ-
ляется более адекватным, чем альтернативный —
когда рассматривают только затраты на поддержа-
ние силы и пренебрегают механической работой
мышц (Kram, Taylor, 1990). К сожалению на се-
годняшний день невозможно объединить обе ста-
тьи расхода энергии в одной модели: чтобы кор-
ректно соотнести затраты на работу и на силу нуж-
ны дополнительные физиологические сведения по
энергетике сокращения мышц.
Итак, мы получили некую количественную
оценку способности трехзвенной ноги по воле ее
обладателя минимизировать механическую рабо-
ту мышц друг против друга в фазе опоры при рав-
номерном передвижении по горизонтали за счет
выбора удачного алгоритма движения сегментов.
У двухзвенной ноги возможность такого выбора
отсутствует.
Преимущество трехзвенной конструкции пе-
ред двухзвенной в обеспечении вертикального
толчка можно пояснить более наглядно на каче-
ственном уровне, без привлечения формул. Для
этого следует обратить внимание на то, что у трех-
звенной конечности (рис. 12 //) удельная харак-
теристика значительно более выровнена по вре-
мени, чем у двухзвенной (рис. 10 //). Надо напом-
нить, что у последней резкое отклонение харак-
теристической кривой от нулевого уровня в од-
ной половине фазы опоры связано с тем, что в
это время точка подвески и сгиб оказываются по
одну сторону от линии действия вертикальной
силы реакции. У двухзвенной ноги, обращенного
сгибом вперед (рис. 10 /, //), это происходит во
второй половине фазы опоры, а у обращений сги-
бом назад — в первой (читай рис. 10 /, //справа
налево).
Рассматриваемая трехзвенная конструкция Z-
образна, поэтому в середине фазы опоры, когда
точка ее подвески к туловищу находится на одной
вертикали с точкой опоры, один сгиб находится
позади от этой вертикали, а другой — впереди
(среднее положение на рис. 12 /). Соответственно,
некоторое время перед этим вертикальная сила
реакции попадает между точкой подвески и сги-
бом, обращенным вперед, а некоторое время пос-
ле этого — между точкой подвески и сгибом, об-
ращенным назад. В сумме на рис. 12 сгибы находят-
ся по разные стороны от линии действия силы ре-
акции почти 3/4 фазы опоры (73 %).
Все это время Z-образная нога может воспро-
изводить экономную часть фазы опоры двухзвен-
ной за счет фиксации суставного угла в том сги-
бе, который в данный момент находится с той
же стороны от линии действия силы реакции, что
и точка подвески. Рассмотрим ситуацию подроб-
нее (см. рис. 12 /).
Перед серединой фазы опоры, когда сгиб ноги,
обращенный вперед, находится уже спереди от
линии силы реакции, а точка подвески ноги и
сгиб, обращенный назад — еще позади от нее,
согласно приведенным выше математическим
выкладкам, выгодно фиксировать угол в сгибе,
обращенном назад. При этом сочлененные в нем
два сегмента как бы срастаются в один, и Z-об-
разная конечность действует как будто у нее есть
только другой сгиб — обращенный вперед. На ка-
чественном уровне это значит, что она имитиру-
ет двухзвенную ногу, обращенную сгибом впе-
ред, причем экономный отрезок работы после-
дней, когда точка подвески находится позади от
линии силы реакции, а сгиб — спереди.
После середины фазы опоры, когда сгиб ноги,
обращенный назад, находится все еще позади от
линии силы реакции, а точка подвески ноги, как
и сгиб, обращенный вперед — уже впереди от
нее, согласно тем же выкладкам, выгодно фик-
сировать угол в сгибе, обращенном вперед. При
этом сочлененные в нем два сегмента как бы сра-
стаются в один, и Z-образная конечность теперь
действует как будто у нее есть только тот сгиб,
который обращен назад. На качественном уровне
это значит, что она имитирует двухзвенную ногу,
обращенную сгибом назад, причем опять же эко-
номный отрезок работы последней, когда точка
подвески находится спереди от линии силы реак-
ции, а сгиб — позади.
Z-образная конечность как бы содержит в себе
две двухзвенных с противоположной ориентаци-
ей сгибов, подключенных параллельно: их общи-
ми точками являются точка подвески и точка опо-
ры (см. анализ такой конструкции в гл. 9). Они могут
использоваться по очереди — в зависимости от
того, который из них на данном этапе характери-
зуется большей экономичностью.
Только в самом начале и в самом конце фазы
опоры точка подвески Z-образной ноги к тулови-
щу и оба ее сгиба оказываются в невыгодном поло-
жении, по одну сторону от линии действия верти-
кальной силы реакции — на рис. 12 это имеет место
всего лишь в течение 1/4 (точнее, 27 %) фазы опо-
ры. У двухзвенной же конечности с любой ориента-
цией сгиба такое невыгодное положение сохраня-
ется, как говорилось, на протяжении половины
фазы опоры, что сопряжено с сильным подъемом
характеристической кривой. На качественном уров-
не этим и объясняется значительно худшая удель-
ная характеристика двухзвенной конечности по срав-
нению с Z-образной трехзвенной.
38
Глава 4. КИНЕМАТИЧЕСКИЕ И ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ
ПАРАСАГИТТАЛЬНЫХ КОНЕЧНОСТЕЙ
4.1. Кинематика трехзвенной конечности: про-
верка модельного алгоритма реальными дан-
ными
Согласно предложенной модели, чтобы в каж-
дый момент фазы опоры минимизировать норми-
рованную по силе реакции положительную меха-
ническую мощность мускулатуры, движение Z-
образной ноги должно базироваться на последо-
вательной фиксации углов: в начале — угла меж-
ду верхним звеном и туловищем, затем — угла в
нижнем сгибе, затем — угла в верхнем сгибе, и
наконец — вновь угла между верхним звеном и
туловищем (рис. 12).
Этот алгоритм был аналитически получен для
теоретической ситуации, когда сила реакции опо-
ры остается на протяжении фазы опоры строго
вертикальной (Kuznetsov, 1995). Другая теорети-
ческая ситуация, шире обсуждавшаяся в литера-
туре (Alexander, 1976, 1977), базируется на допу-
щении, что сила реакции все время нацелена в
точку подвески ноги к туловищу и поэтому пово-
рачивается относительно субстрата вместе с опор-
ной конечностью. При этом непроизводительные
затраты энергии связаны не с механической ра-
ботой мышц друг против друга, а с колебаниями
«горизонтальной кинетической энергии» тулови-
ща (так Александер называет часть общей кине-
тической энергии, связанную с горизонтальным
компонентом скорости центра тяжести тела). В
первой половине фазы опоры он тормозится, а
во второй — вновь разгоняется. Здесь нога дей-
ствует как чистая подпорка в смысле Грэя (Gray,
1944) (рис. 7 I, II). Мышцы, контролирующие по-
вороты верхнего звена вокруг точки подвески к
туловищу пассивны, так как сила реакции не со-
здает момента относительно этой точки, а попа-
дает в нее. Активность целиком ложится на разги-
батели сгибов ноги: в первой половине фазы опо-
ры эти мышцы гасят в уступающем режиме на-
копленную туловищем энергию, рассеивают ее в
виде тепла, а во второй — восстанавливают эту
энергию, укорачиваясь. При этом не требуется ка-
кой-либо особенный алгоритм взаимного движе-
ния сегментов ноги. Достаточно, чтобы все сгибы
ноги в первой половине фазы опоры сгибались, а
во второй — разгибались, неважно в какой про-
порции. Не имеет значения также, сколько этих
сгибов, а значит, и сегментов, коль скоро речь
идет о механической работе всех мышц ноги с
одинаковым знаком, когда она целиком вопло-
щается в изменение механической энергии туло-
вища (см. Alexander et al., 1980; Kuznetsov, 1995).
В действительности, как говорилось при об-
суждении принимаемых в нашей модели допуще-
ний, реализуется промежуточный вариант пове-
дения силы реакции опоры (Jayes, Alexander, 1978).
Эта сила нацелена в некую неподвижную отно-
сительно туловища точку-мишень, но располо-
женную высоко над точкой подвески ноги (рис. 8).
Тем самым сила не остается строго вертикальной,
но и отклоняется от вертикали на значительно
меньший угол, чем если бы она была нацелена в
точку подвески. Это подразумевает не только ко-
лебания механической энергии тела, но и меха-
ническую работу мышц опорной ноги друг про-
тив друга (см. раздел 3.1). Такое взаимное проти-
воборство мышц было зарегистрировано для вал-
лаби (Alexander, Vernon, 1975; см. раздел 2.3), но
позже, в теоретических моделях передвижения
млекопитающих искусственно исключалось из
рассмотрения (Alexander, 1980; Alexander et al.,
1980), хотя эти модели и строились уже с учетом
того, что сила реакции нацелена не в саму точку
подвески ноги, а значительно выше.
При такой ориеннтации силы реакции опоры,
как и при строго вертикальной, для уменьшения
неизбежной работы мышц ноги друг против друга
тоже может служить некий специфический алго-
ритм движения трех ее сегментов. При строго вер-
тикальном толчке наиболее невыгодные в плане
взаимного противоборства мышц ситуации скла-
дываются в начале и в конце фазы опоры, когда
вся Z-образной нога оказывается по одну сторону
от линии действия силы реакции (см. пики харак-
теристической кривой в моменты постановки и
отрыва ноги на рис. 12 /7). Вполне вероятно, что
некоторое отклонение силы реакции от вертикали
в сторону точки подвески конечности (это-то и
приводит к формированию точки-мишени над точ-
кой подвески) нужно именно для того, чтобы ис-
ключить такие ситуации и от начала до конца фазы
опоры, так сказать, удерживать вектор силы реак-
ции в створе Z-образной конструкции.
Так или иначе, отклонение вектора силы ре-
акции опоры от вертикали в сторону точки под-
вески ноги в предложенной модели не учитыва-
лось. Помимо этого в связи с допущенными уп-
рощениями существует еще два повода сомневать-
ся в том, что характер движений сегментов ре-
альных Z-образных ног в фазе опоры будет следо-
вать полученному при помощи нашей модели ал-
горитму (рис. 12 III):
1. Этот алгоритм был рассчитан на минимиза-
цию нормированной по силе реакции опоры мгно-
венной положительной механической мощности
мускулатуры конечности в каждый момент вре-
мени. Однако возможно, что с точки зрения со-
кращения общей величины положительной ме-
ханической работы мускулатуры конечности и
39
пропорциональных ей энергозатрат за всю фазу
опоры, было бы выгоднее временами отступать
от такой локальной минимизации. Проигрышное
отклонение от предложенного алгоритма движе-
ния в те моменты, когда сила реакции мала, или
нормированная мощность близка к нулю, могло
бы позволить больше сэкономить, когда сила ре-
акции или нормированная мощность велика, если
бы в такие критические по нагрузке моменты дви-
жение возвращалось к данному алгоритму, но уже
при более выигрышном положении ноги.
2. Дополнительные отклонения от предложен-
ного алгоритма движений могли бы потребоваться
для наиболее эффективного подключения много-
суставных мышц. Эти мышцы тоже не учитывались
при моделировании обсуждаемого алгоритма (они
будут рассмотрены в следующем разделе).
Однако вопреки всем сомнениям движения ре-
альных Z-образных конечностей в фазе опоры впол-
не четко соответствуют данному алгоритму. На рис.
3 /, Z/показаны два совершенно различных случая.
Рис. 3 / отражает изменения углов в передней ко-
нечности опоссума в фазе опоры при ходьбе. На
рис. 3 II конечность, животное и аллюр другие —
здесь показаны изменения углов в опорной задней
ноге галопирующей енотовидной собаки. Оба гра-
фика на рис. 3 весьма похожи на теоретический
график, представленный на рис. 12 ///.
Конечно, речь идет о качественной стороне
дела — хотя бы потому, что во всех трех случаях
длины сегментов разные. Конкретные величины
углов между проксимальным сегментом и туло-
вищем определяются еще и тем, как была выбра-
на продольная ось тела, от которой измеряется
данный угол (в нашей модели эта ось считалась
строго горизонтальной). Зато от этого выбора не
зависит угловая скорость движения проксималь-
ного сегмента относительно туловища; поэтому
при сравнении непрерывных кривых следует об-
ращать внимание в первую очередь на их наклон
на разных участках, который и отражает угловую
скорость.
В силу того, что мышцы не способны мгно-
венно сменить уступающий режим или режим
активного укорочения на изометрический и об-
ратно, в реальных конечностях фиксация рассмат-
риваемых углов между скелетными элементами не
может выполняться так четко как в простой ма-
тематической модели. Поэтому на рис. 3 мы вмес-
то плато, присутствующих на рис. 12 III, видим
лишь уменьшение наклона кривых. Скорости из-
менения углов здесь замедляются.
Фактически единственное крупное отличие рис.
3 от рис. 12 III состоит в том, что у енотовидной
собаки (рис. 3 //) под конец резко разгибается
колено (штриховая линия сильно уходит вверх).
Однако конец фазы опоры, как и ее начало, ве-
роятно, вообще не столь критичны, так как сила
реакции опоры в это время невелика: конечность
или только начинает принимать на себя вес, или
уже разгружается перед отрывом от земли.
4.2. Дополнительные способы экономии энергии
Ряд принятых в модели допущений перекры-
вал некоторые дополнительные пути экономии
энергии, которые мы теперь рассмотрим особо.
Во-первых, в модель были включены только
односуставные мышцы; во-вторых, был принят/
комплекс условий, исключающих колебания ме-
ханической энергии тела. У реальных обладателей
Z-образных конечностей присутствуют и многосу-
ставные мышцы, и колебания механической энер-
гии тела. В настоящем разделе будет показано, что
обогащенная такими мышцами и колебаниями,
приближенная к реальности модель Z-образной ко-
нечности открывает дополнительный простор для
экономии энергии.
Чтобы сразу было понятно, к чему ведут даль-
нейшие рассуждения, полезно сформулировать
общий принцип экономии энергии при равномер-
ном передвижении по горизонтали на ногах. Он
состоит в следующем: раз напряжения мускула-
туры для поддержания веса тела все равно не из-
бежать (см. раздел 2.3), выгодно как можно силь-
нее уменьшить размах изменения длины актив-
ных мышц; в идеале все активные саркомеры дол-
жны сокращаться изометрически, что сопряжено
с относительно небольшим расходом энергии.
Собственно говоря, модельная оптимизация дви-
жений Z-образной конечности в фазе опоры пре-
следует именно эту цель. Теперь мы собираемся
показать, что многосуставные мышцы и колеба-
ния механической энергии тела позволяют еще
больше приблизить режим работы мускулатуры
этой конечности к изометрическому.
Начнем с мышц. Когда в двух суставах в одно
и то же время совершается работа противополож-
ного знака, их односуставные мышцы работают
друг против друга: саркомеры одной мышцы ак-
тивно укорачиваются, а саркомеры другой, хотя
и активны, удлиняются, уступая нагрузке. Если
мысленно соединить эти мышцы последователь-
но в одну, управляющую обоими суставами, то
все ее саркомеры окажутся в одинаковых услови-
ях. Они должны укорачиваться в связи с измене-
нием угла в одном суставе, но удлиняться в связи
с движением в другом. В итоге они будут менять
длину меньше, чем в исходных односуставных
мышцах. Режим их работы будет приближен к изо-
метрическому. Величина механической работы бу-
дет уменьшена и, следовательно, некоторое ко-
личество энергии будет сэкономлено.
Для гипотетической парасагиттальной двух-
звенной ноги двухсуставные мышцы, позволяю-
щие сэкономить энергию при невыгодной для
такой конструкции вертикальной реакции опо-
ры, были рассмотрены Александером (Alexander,
Vernon, 1975; Alexander, 1976). На взятом из этих
работ рис. 10 / двухзвенная нога использует два
набора односуставных мышц. Один — в течение
всей первой половины фазы опоры: ретрактор вер-
хнего звена и разгибатель сгиба ноги; и другой —
40
во второй половине: протрактор верхнего звена и
тот же разгибатель. Соответственно, в первой по-
ловине экономию может дать разгибатель сгиба
конечности, одновременно являющийся ее рет-
рактором, а во второй — тоже разгибатель, но
при этом протрактор.
Для Z-образной конечности при вертикальной
силе реакции и первая, и вторая половины фазы
опоры делятся еще на две части, характеризую-
щиеся каждая своим набором активных односус-
тавных мышц, см. рис. 12 II Сопоставление этого
рисунка с рис. 5 позволяет выявить для каждой из
четырех частей фазы опоры двух- и трехсустав-
ные группы мышц, дающие дополнительную эко-
номию. Это те группы на рис. 5, которые по дей-
ствиям в суставах могли бы заменить или все три
односуставные мышцы, необходимые в этой час-
ти фазы опоры, или две из них — укорачивающу-
юся (верхний кружок на рис. 12 II) и удлиняю-
щуюся (нижний кружок). Мышцы, заменяющие
укорачивающуюся или удлиняющуюся односустав-
ную мышцу и односуставную мышцу, действую-
щую изометрически (средний кружок), экономии
не дают, но и вреда от них никакого нет.
Перечислим конкретные выводы из сравни-
тельного анализа рис. 12 Пп рис. 5 о роли двух- и
трехсуставных мышц в каждой части фазы опоры
по порядку:
1. Во время первой части фазы опоры, когда
зафиксирован угол между верхним сегментом и
туловищем, полезны группы 9 и 13, а группа 7
является нейтральным дополнением.
2. Во время второй части фазы опоры, когда за-
фиксирован нижний сгиб ноги, полезна группа 11.
3. Во время третьей части фазы опоры, когда
зафиксирован верхний сгиб, полезна группа 15,
а группа 8 является нейтральным дополнением.
Интересно, что здесь мы получаем объяснение
появлению у птиц столь неординарного образо-
вания, как группа 15. Уникальность этого дву-
брюшного комплекса состоит в том, что его про-
ксимальное брюшко (охватывающая мышца) от-
носится к так называемой дорсальной мускулату-
ре конечности, то есть в конечном счете является
дериватом поднимателей брюшного плавника
рыб, а дистальное брюшко (часть сгибателей паль-
цев) относится к вентральной мускулатуре, раз-
вившейся из опускателей плавника (Ромер, Пар-
сонс, 1992). До сих пор объяснения этому объеди-
нению исторически разобщенных мышц не было
предложено. На сегодняшний день данный фено-
мен получает истолкование только в рамках пред-
лагаемой здесь модели, так что, его можно рас-
сматривать как эволюционно-морфологическое
подтверждение ее адекватности. Любопытно, что
обсуждаемый мышечный комплекс есть и у кро-
кодилов. По-видимому это связано с уникальной
способностью крокодилов использовать два вари-
анта работы задней ноги (см. раздел 8.1). Они при
одних режимах наземной локомоции используют
ее в расставленном положении, а при других при-
водят в парасагиттальную плоскость — тогда пят-
ка (снабженная характерным пяточным отрост-
ком) оторвана в фазе опоры от земли, и стопа
превращена в третий сегмент конечности.
4. Во время четвертой части фазы опоры, когда
опять верхний сегмент зафиксирован относитель-
но туловища, полезны группы 10 и 14, а группа 8
является нейтральным дополнением.
Итак, группы 7 и 8 действуют в фазе опоры на
равных основаниях с односуставными (1—6), а
группы 9, И, 13, 14, 15, если они подключают-
ся, беря на себя часть веса тела, действуют в бо-
лее экономном режиме, приближенном к изомет-
рическому. Только группа 12 нужна исключитель-
но в фазе переноса конечности: в фазе опоры нет
такого момента, когда односуставные группы 2 и
3, которые группа 12 могла бы заменить, актив-
ны одновременно.
Из всех двух- и трехсуставных мышц только
группа 8 может быть задействована более чем в
одной части фазы опоры, а именно в течение всей
ее второй половины. Это дает данной мышце воз-
можность тоже экономить энергию, но несколь-
ко другим способом — за счет своих упругих эле-
ментов, в первую очередь сухожилий. Надо под-
черкнуть, что эластичные сухожилия экономят
энергозатраты по тому же принципу, что и мно-
госуставные мышцы — они позволяют активным
саркомерам меньше менять длину. В идеале пру-
жинящие сухожилия могут полностью покрывать
размах движений в суставе, целиком беря на себя
выполнение механической работы мышцы. Тогда
саркомеры будут на протяжении всего периода
активности действовать изометрически, с незна-
чительными энергозатратами.
Для полноценного использования эластичнос-
ти требуется согласованное изменение общей дли-
ны мышцы и ее силы (Biewener et al., 1981). В пер-
вую очередь мышца должна, не прерывая своей
активности, подвергаться растяжению с соверше-
нием отрицательной работы, а затем укорачивать-
ся с совершением положительной работы. В про-
межутке между растяжением и укорочением мыш-
ца может некоторое время не менять длины, оста-
ваясь напряженной.
На рис. 12 //легко обнаружить односуставные
мышцы Z-образной ноги, поддерживающей вер-
тикальную реакцию опоры, для которых выпол-
няется указанное условие. Это те мышцы, номе-
ра которых в ходе фазы опоры сдвигаются из
нижних кружков (соответствующих уступающе-
му режиму) в верхние (режим укорочения) —
непосредственно или через средние кружки (изо-
метрический режим). Таких групп две — 4-я и 5-я
(см. рис. 5). 5-я группа подвергается растяжению
во время первоначальной фиксации верхнего
сегмента относительно туловища, поддерживает
постоянную длину пока зафиксирован нижний
сгиб ноги, который она контролирует, и укора-
чивается, когда зафиксирован верхний сгиб. 4-я
группа меняет режим работы аналогичным об-
41
разом, но с отставанием от 5-й на одну часть
фазы опоры.
Вернемся к двухсуставной группе, обозначен-
ной на рис. 5 номером 8, которая помогает односу-
ставным группам 2 и 4 (ср. рис. 12 II) поддерживать
вертикальную силу реакции в течение всей второй
половины фазы опоры. Вначале, когда зафиксиро-
ван верхний сгиб ноги, мышца 8 растягивается за
счет ретракции проксимального сегмента. Под ко-
нец фазы опоры, когда зафиксирован угол между
туловищем и проксимальным сегментом, группа 8
укорачивается за счет разгибания верхнего сгиба.
Таким образом, двухсуставная группа 8 может эко-
номить энергию на эластичности своих сухожилий
наподобие односуставных групп 4 и 5.
Итак, даже в модели, в которой колебания ме-
ханической энергии тела в фазе опоры исключе-
ны, существует возможность для экономии энер-
гии при помощи упругих элементов. Ясно, что про-
стор для их использования еще больше, когда ме-
ханическая энергия тела колеблется. Собственно
говоря, изучение этого механизма экономии у жи-
вотных до сих пор во многом и основывалось на
анализе колебаний механической энергии их тела.
В плане колебаний механической энергии тела'
четвероногие аллюры можно ранжировать на ос-
новании теоретических расчетов (Alexander et al.,
1980) следующим образом. При ходьбе шагом эти
колебания невелики. При рыси или иноходи, в свя-
зи с синхронизацией толчков диагональных конеч-
ностей, они в несколько раз увеличиваются. При
галопе, в связи с чередованием толчков передних
и задних ног, прибавляются колебания угла на-
клона длинной оси туловища по отношению к го-
ризонтали (тангаж), которые еще усиливают раз-
мах изменений механической энергии тела.
42
Глава 5. ЭВОЛЮЦИЯ СЕРИАЛЬНЫХ СООТВЕТСТВИЙ
5Л. Количество звеньев в конечностях и аллю-
ры тетрапод
Изложенная в гл. 3 модель работы конечности в
фазе опоры была задумана с целью создать фунда-
мент, который позволил бы интерпретировать в
терминах адаптации те крупные преобразования
общей конструкции конечностей, которые про-
изошли в эволюции тетрапод, но до сих пор не
нашли своего объяснения. В этом разделе модель
будет применена для решения одного из ключевых
вопросов такого рода. Выше было показано, что у
Z-образной трехзвенной конечности в сравнении
с двухзвенной значительно предпочтительнее
удельная характеристика (отражающая уровень ме-
ханической работы мышц разных суставов друг
против друга при вертикальной силе реакции опо-
ры). В связи с этим встает вопрос (см. раздел 2.4),
почему у тетрапод с примитивной, расставленной
постановкой ног, таких как хвостатые амфибии,
гаттерия, ящерицы, однопроходные млекопитаю-
щие, и задние, и передние конечности остаются
двухзвенными (см. рис. 6 и гл. 8).
Если бы у этих примитивных форм нога дей-
ствовала как чистая подпорка в смысле Грэя (Gray,
1944) (рис. 7 I, II), иначе говоря, если бы сила
реакции все время была нацелена в точку подвес-
ки ноги к туловищу, можно было бы сказать, что
количество звеньев для них просто почти не име-
ет значения (Kuznetsov, 1995). Такое направление
толчка наблюдается у человека (Alexander, 1984)
и подробно анализировалось в моделях (Alexander,
1976, 1977). Однако существуют эксперименталь-
ные данные, что у амфибий при равномерной
ходьбе по горизонтали сила реакции значительно
слабее отклоняется от вертикали, чем сама опор-
ная конечность (Barclay, 1946). Среди рептилий
сила толчка регистрировалась только у черепах, и
она опять же оказалась почти вертикальной (Jayes,
Alexander, 1980).
В отношении ящериц и гаттерии, лучше всего
представляющих сегодня примитивных четверо-
ногих, за отсутствием соответствующих экспери-
ментальных данных придется ограничиться лишь
умозрительными соображениями. У них, как и у
хвостатых амфибий, есть особый резон поддер-
живать вертикальное направление толчка, состо-
ящий в следующем. Горизонтальные компоненты
приложенных к лапам сил реакции опоры нагру-
жают боковые мышцы туловища, например, пра-
Bbie мышцы в пояснице и левые в грудном отделе
(Gray, 1968, Fig. 5.18 b). Поскольку ходьба и бег
гаттерии, ящериц и хвостатых амфибий базиру-
ется на унаследованных от рыб изгибах тела в го-
ризонтальной плоскости, напряженные боковые
мышцы будут менять длину, то есть совершать ме-
ханическую работу. При прямолинейном равно-
мерном передвижении так или иначе существует
равновесие внешних сил, приложенных к телу в
горизонтальной плоскости; поэтому работа боко-
вых мышц разных сегментов туловища будет вза-
имно погашаться. Например, при напряжении
правых мышц поясницы и левых мышц грудного
отдела изгибание туловища в любую сторону бу-
дет означать, что мышцы одного отдела укорачи-
ваются, а другого — уступают. Однако в данном
случае борьбы мышц друг против друга значитель-
но легче избежать, чем в конечности. Дело в том,
что в отличие от вертикального компонента силы
реакции, который создает проблему противобор-
ства мышц в ноге, горизонтальный компонент
этой силы совершенно не обязателен. При чисто
вертикальных толчках те же боковые изгибы тела
происходят свободно, без нагрузки; боковым
мышцам остается только два раза в течение локо-
моторного цикла менять направление изгибания.
Итак, разрабатываемая нами модель вертикаль-
ного толчка так же актуальна в отношении при-
митивных четвероногих как для высших млеко-
питающих, и проблема механической работы
мышц опорной ноги друг против друга должна
стоять здесь столь же остро.
Хотя для примитивных тетрапод с их расставлен-
ными ногами была бы полностью адекватна только
трехмерная модель, некоторые важные выводы мож-
но получить при помощи изложенной выше более
простой двухмерной модели (рис. 10). Чтобы исполь-
зовать ее придется допустить только, что оси враще-
ния в точке подвески и в сгибе примитивной двух-
звенной ноги строго перпендикулярны сагиттальной
плоскости (как будет показано в разделе 8.2, данное
допущение наиболее правомочно среди примитив-
ных четвероногих для однопроходных млекопитаю-
щих). Если оси вращения перпендикулярны сагит-
тальной плоскости, то длины сегментов ноги в про-
екции на нее не меняются, и каждая точка конечно-
сти движется в своей, но строго парасагиттальной
плоскости, не отклоняясь от нее ни вправо, ни вле-
во. В отсутствии таких поперечных движений для вы-
числения механической работы мышц достаточно
анализа сагиттальной проекции, что и соответствует
нашей двухмерной модели.
Итак, мы знаем, что конечности примитивных
четвероногих двухзвенны и толкаются о землю бо-
лее или менее вертикально. С другой стороны, мо-
дель вертикального толчка, предложенная выше в
простейшем двухмерном варианте, свидетельству-
ет о гораздо худшей удельной характеристике двух-
звенной конечности в сравнении с трехзвенной. По-
пытаемся определить, в каких условиях можно
выгоднее использовать особенности характеристики
двухзвенной конечности, и установить, существу-
ют ли эти условия в реальности.
Удельная характеристика Z-образной трехзвен-
ной конечности достаточно выровнена во време-
ни, так что значения нормированной по силе по-
43
ложительной мощности мускулатуры в первой и
второй половинах фазы опоры более или менее
равноценны (рис. 12 II). Напротив, удельная ха-
рактеристика двухзвенной конечности отличается
своей резкой асимметрией — характеристическая
кривая значительно сильнее отклоняется от нуле-
вого уровня в одной половине фазы опоры, чем в
другой (рис. 10 II). То, какая половина проигрыш-
на, а какая выигрышна, зависит от направления
сгиба двухзвенной конечности. Когда ниже мы бу-
дем говорить, что двухзвенная нога обращена сги-
бом вперед или назад, под этим будет подразуме-
ваться, что в проекции на сагиттальную плоскость
межзвенный сустав находится соответственно спе-
реди или сзади от прямой, соединяющей точку
подвески ноги к туловищу и точку опоры.
У двухзвенной ноги, обращенной сгибом впе-
ред, выигрышна первая половина фазы опоры (рис.
10 I, II), а если сгиб повернут назад, — вторая
(это легко себе представить, обратив ось времени
на рис. 10 I, //справа налево). Более расточитель-
ной является та половина фазы опоры (соответ-
ственно, вторая или первая), во время которой и
точка подвески ноги к туловищу, и ее сгиб нахо-
дятся по одну сторону от вертикали через точку
опоры, то есть от линии действия силы реакции. В
это время характеристическая кривая далеко ухо-
дит от нулевого уровня, что соответствует высо-
ким значениям нормированной по силе положи-
тельной мощности мускулатуры.
Теперь настало время обратить внимание на
величину силы реакции, по которой мы норми-
ровали (то есть на которую делили) мощность ак-
тивно укорачивающихся мышц для получения
удельной характеристики конечностей. На протя-
жении фазы опоры величина силы реакции ни-
когда не остается постоянной. Вообразим нена-
долго, что по каким-то причинам конечность пол-
ностью выполняет вертикальный толчок за пер-
вую половину фазы опоры, а во второй половине
величина сила реакции опоры близка к нулю. Эти
условия очень выгодны для двухзвенной конечн-
ности, обращенной сгибом вперед (рис. 10 /, //),
потому что резкий подъем ее характеристической
кривой во второй половинне фазы опоры здесь
никак не сказывается: в отсутствии внешней на-
грузки мышцам просто не надо напрягаться. Зато
у двухзвенной конечности, обращенной сгибом
назад, асимметрия удельной характеристики про-
является тут самым негативным образом. Нагруз-
ка в виде большой силы реакции ложится на эту
коненчность в очень неподходящий период: рез-
кий подъем характеристической кривой, свиде-
тельствующий о расточительной работе мускула-
туры, тоже приходится на начало фазы опоры.
Рассмотренный пример иллюстрирует чувстви-
тельность двухзвенной конструкции к неравенству
величин силы толчка в первой и второй полови-
нах фазы опоры. Эта чувствительность обусловле-
на асимметрией удельной характеристики такой
конечности. Чем выше величина силы реакции в
первой половине фазы опоры, и чем ниже она во
второй, тем сильнее сказывается невыгодная часть
удельной характеристики у двухзвенной конечно-
сти, обращенной сгибом назад, и тем лучше она
«маскируется», когда сгиб направлен вперед. И на-
оборот, чем ниже величина силы реакции в пер-
вой половине фазы опоры, и чем выше она во
второй, тем сильнее сказывается невыгодная часть
удельной характеристики у двухзвенной конечно-
сти, обращенной сгибом вперед, и тем лучше она
«маскируется», когда сгиб направлен назад.
Когда сила реакции примерно одинаково вели-
ка в обеих половинах фазы опоры, невыгодная часть
удельной характеристики двухзвенной конечнос-
ти негативно сказывается вне зависимости от того,
в какую сторону обращен единственный сгиб этой
конструкции — вперед или назад. В этих условиях
безусловно предпочтительна трехзвенная Z-образ-
ная конечность, характеристическая кривая кото-
рой не так сильно отклоняется от нулевого уровня
на всем протяжении фазы опоры — как в первой,
так и во второй половине (рис. 12 //).
Исходя из сказанного можно предположить, что
ноги хвостатых амфибий, гаттерии, ящериц и од-
нопроходных млекопитающих остались двухзвен-
ными в связи с тем, что нагружаются силой реак-
ции в одной половине фазы опоры меньше, а в дру-
гой — больше. Для обладателей Z-образных ног —
птиц, сумчатых и плацентарных млекопитающих
— скорее можно ожидать примерно равных вели-
чин силы реакции в первой и второй половинах
фазы опоры. Посмотрим, есть ли реальные пред-
посылки для существования такого различия в тех-
нике толчка между перечисленными выше обла-
дателями двухзвенных и трехзвенных ног.
Специфическими способами равномерного пе-
редвижения обладателей парасагиттальных Z-об-
разных ног являются бипедализм или четвероно-
гие асимметричные аллюры. На протяжении фазы
опоры вес тела целиком ложится или только на
задние ноги, или поочередно — то на задние, то
на передние. Здесь нет условий для возникновения
существенной разницы в величинах силы реакции,
действующей на каждую опорную ногу, в первой
и второй половинах ее фазы опоры. Поэтому не-
удивительно, что птицы, бипедальные динозавры,
сумчатые и плацентарные приобрели третье звено
конечности, давшее возможность оптимизировать
ее удельную характеристику и благодаря противо-
положной ориентации теперь уже двух сгибов кон-
струкции сделать обе половины фазы опоры оди-
наково выигрышными.
У тетрапод с примитивной расставленной по-
становкой ног ассортимент доступных аллюров
несравненно уже, чем у млекопитающих. Для хво-
статых амфибий, гаттерии и ящериц недоступны
четвероногие асимметричные аллюры, а бипеда-
лизм — редкость и характерен лишь для некоторых
быстрых ящериц, да и то в крайних ситуациях (Су-
ханов, 1968). Дело в том, что при свойственном
для них расставленном положении ног брюхо не
может быть так высоко поднято над землей, как
при парасагиттальной постановке. Следовательно,
44
чтобы брюхо не задевало о субстрат (что, как по-
нятно, крайне нежелательно), примитивным чет-
вероногим приходится избегать таких отклонений
от статического равновесия, какие допустимы для
высоконогих млекопитающих и птиц. Поэтому для
расставленных конечностей требуется более стро-
гое согласование движений.
Статическое равновесие, особенно актуальное
на малых скоростях (см. Jayes, Alexander, 1980),
может поддерживаться на протяжении всего локо-
моторного цикла, только если четыре ноги отры-
ваются от земли по одной, причем в диагональной
симметричной последовательности (Gray, 1944).
Этот аллюр называется очень медленным диаго-
нально-симметричным шагом (Суханов, 1968). С
увеличением скорости хвостатые амфибии, гатте-
рия и ящерицы, сохраняя диагонально-симметрич-
ную последовательность движения ног, переходят
сначала на медленный рысеобразный шаг, а затем
на рысь (Суханов, 1968). Использование этими
животными только симметричных аллюров связа-
но в первую очередь с тем, что их передвижение
базируется на унаследованных от рыб боковых из-
гибах тела. При этом левая и правая ноги одной
пары неизбежно двигаются в противофазе, что
является основополагающим принципом симмет-
ричной локомоции (Суханов, 1968). Черепахи и од-
нопроходные млекопитающие тоже передвигают-
ся только медленными диагонально-симметричны-
ми аллюрами, хотя и не используют уже боковых
изгибов тела. Черепахи просто утратили такую воз-
можность, после того как были закованы в пан-
цирь, а об однопроходных млекопитающих будет
подробнее рассказано в разделе 8.2.
При асимметричных аллюрах опора, как гово-
рилось, осуществляется то на задние, то на пере-
дние ноги. Одновременная опора и на те, и на
другие, если и бывает, то кратковременна. По-
этому вес тела перекладывается с задней пары
ног на переднюю и наоборот скачком.
Важнейшим отличием симметричных аллюров
является то, что здесь редки и кратковременны как
раз стадии опоры только на заднюю или только на
переднюю ногу. Почти всегда тело подпирается как
сзади, так и спереди от центра тяжести — обеими
задними и обеими передними конечностями, обе-
ими задними и одной передней, одной задней и
обеими передними или, наконец, одной задней и
одной передней (см. Суханов, 1968). В такой ситуа-
ции для поддержания равновесия в сагиттальной
плоскости в ходе поступательного движения тела
вес должен все время переноситься в одном на-
правлении — с задних лап на передние. Задние дол-
жны резко принимать вес и постепенно передавать
его передним, на которых нагрузка будет расти
вплоть до самого момента отрыва. Другими слова-
ми, при симметричной локомоции большие вели-
чины вертикальной силы, развиваемой задней но-
гой, должны быть приурочены к первой половине
ее фазы опоры, а у передней ноги большие верти-
кальные силы должны быть приурочены ко второй
половине соответствующей фазы. Это действитель-
но хорошо прослеживается на кривых изменения
величины вертикального компонента силы толчка
в течение фазы опоры, полученных в эксперимен-
тах (рис. 15). На сегодняшний день такие данные,
хотя и в небольшом количестве, уже имеются для
амфибий (Barclay, 1946, Fig. 4 а), рептилий (Jayes,
Alexander, 1980, Fig. 2) и млекопитающих, когда те
тоже передвигаются симметричными аллюрами
(Jayes, Alexander, 1978, Fig. 5 b; Jenkins, Weijs, 1979,
Fig. 10). Теоретический анализ столь характерного
поведения силы реакции изящно проведен в при-
ложении к черепахам (Jayes, Alexander, 1980).
Неравноценность вертикальной составляющей
силы реакции в первой и второй половинах фазы
опоры является по нашему мнению одним из клю-
чевых отличий симметричного четвероногого пе-
редвижения от асимметричного четвероногого и
двуногого.
По поводу этой отличительной особенности
симметричных аллюров можно высказать еще одно
соображение. Неуклонное падение вертикальной ре-
акции опоры, действующей на заднюю ногу, в
пользу неуклонного роста силы на передней ноге,
очевидно, должно быть резче выражено у форм, у
которых туловище короче, а ноги длиннее. Дело в
том, что у них то задние, то передние лапы могут
быть подставлены практически под самый центр
тяжести тела, принимая на себя весь вес целиком.
Это невозможно для длиннотелых форм с корот-
кими ногами, так что у них вес тела переносится
с задних ног на передние только частично.
Сопоставим два ключевых обстоятельства: (1)
при симметричных аллюрах задние ноги сильнее
нагружаются весом в первой половине фазы опо-
ры, а передние — во второй; (2) у двухзвенной
конечности, согнутой вперед, более экономичная
часть удельной характеристики приурочена к пер-
вой половине фазы опоры (рис. 10 I, II), а у со-
гнутой назад — наоборот, ко второй. Можно сде-
лать вывод: примитивным четвероногим, пользу-
ющимся исключительно симметричными аллюра-
ми, могут быть выгодны двухзвенные конечности
с их эксцентричной удельной характеристикой, но
только в том случае, если задние ноги согнуты
вперед, а передние — назад. Именно такая ориен-
тация и типична для колена и локтя.
Встречная ориентация локтя и колена должна
быть сильнее выражена у короткотелых длинноно-
гих форм, у которых перенос веса с задних ног на
передние резче, чем у длиннотелых коротконогих
(см. выше). Среди ящериц такая закономерность судя
по всему соблюдается.
Мы здесь не будем давать даже грубых числен-
ных оценок энергетического выигрыша от встреч-
ной ориентации локтя и колена у примитивных
четвероногих. Дело в том, что предложенная выше
количественная модель была рассчитана на анализ
двухмерного случая или, по крайней мере, конст-
рукции, в которой оси всех суставов перпендику-
лярны сагиттальной плоскости. Когда речь идет о
45
Рис. 15. Экспериментально измеренные зависимости ве-
личины вертикальной составляющей силы реакции от вре-
мени в течение фазы опоры (Z) задней и (//) передней
конечностей у собаки (Canis familiaris) при ходьбе со ско-
ростью 1,6 м/с нормальным шагом (по терминологии Су-
ханова, 1968). Штриховой линией обозначена середина
фазы опоры. Стрелками показаны максимальные значе-
ния силы реакции: при симметричных аллюрах тетрапод у
задней конечности нагрузка больше в первой половине
фазы опоры, а у передней — во второй. Величина гори-
зонтальной составляющей, которая здесь не показана, была
примерно в 6 раз меньше, чем у вертикальной составляю-
щей (по Jayes, Alexander, 1978, с изменениями).
Fig. 15. Experimental curves representing the development of
the vertical component of the force of ground reaction during
the contact phase of (I) the hind and (II) the fore limbs in
dog (Canis familiaris) walking at 1.6 m/s (the gait is the normal
walk in the sense of Суханов, 1968). The dashed line indicates
the middle of the contact phase. The arrows show the maximum
values of the ground reaction: in the symmetrical gaits of tetra-
pods the hind limb is loaded more in the first half of the con-
tact phase, while the forelimb — in the second half. The hori-
zontal component, which is not shown here, was approxi-
mately 6 times less than the vertical component (after Jayes,
Alexander, 1978, modified).
расставленных ногах примитивных тетрапод, та-
кая модель слишком далека от реальности, и она
была привлечена лишь чтобы наметить перспекти-
ву полноценного трехмерного моделирования. Здесь
же достаточно было рассмотреть ситуации на ка-
чественном уровне, и с этой точки зрения двух-
мерная модель вполне удовлетворительна. Однако
для убедительности мы проведем сейчас еще одну
линию рассуждения — крайне упрощенную, но в
равной мере справедливую и для плоской, и для
трехмерной ноги с не ограниченной одним направ-
лением подвижностью в точке подвески и сгибе.
При встречной ориентации локтевого и колен-
ного сгибов получается, что у каждой ноги, когда
лапа (кисть или стопа) подставлена под тело бли-
же всего к центру тяжести и потому максимально
нагружена, зейгоподий (предплечье или голень)
почти вертикален. Вертикальная сила реакции опо-
ры в это время, хотя и максимальна, действует
фактически вдоль зейгоподия, почти попадая в
центр межзвенного сустава (локтевого или колен-
ного). Соответственно, мышцы этого сустава на-
прягаются очень слабо и совершают небольшую
механическую работу. Для ее полного погашения
достаточно такой же по величине и противопо-
ложной по знаку работы мышц проксимального
сустава (плечевого или тазобедренного). В резуль-
тате борьба мышц двух суставов друг против друга
сведена к минимуму в самый ответственный мо-
мент — при максимальной силе реакции опоры.
Подчеркнем, что с излагавшихся выше пози-
ций сопоставление колена и локтя представляется
актуальным именно для примитивных четвероно-
гих с двухзвенными ногами, и только для них. Для
четвероногих же млекопитающих с Z-образными
ногами, в которых локоть занимает положение
нижнего сгиба, а колено — верхнего, их сопостав-
ление сохраняет лишь исторический интерес.
В разделе 3.5 мы отмечали, что два противопо-
ложно направленных сгиба Z-образной конечно-
сти птиц и млекопитающих позволяют использо-
вать ее по очереди — как факультативную двух-
звенную ногу, обращенную сгибом вперед, и как
факультативную двухзвенную ногу, обращенную
сгибом назад. Это позволяет выровнять удельную
характеристику конечности в двух половинах фазы
опоры и за счет этого сэкономить энергию в ус-
ловиях равноценных величин силы реакции в двух
половинах фазы опоры, что характерно для дву-
ногого и асимметричного четвероногого передви-
жения. У примитивных тетрапод экономию обес-
печивают две реальных двухзвенных конечности,
обращенных сгибами в противоположные сторо-
ны и имеющих противоположную асимметрию
удельных характеристик — задняя нога и пере-
дняя. В известном смысле они тоже используются
по очереди, так как большие силы реакции при
симметричном передвижении приходятся на раз-
ные половины их фаз опоры. Одна Z-образная нога
птиц и млекопитающих в качестве локомоторной
единицы как бы является эквивалентом сразу двух
двухзвенных ног примитивных тетрапод — задней
и передней.
Можно добавить, что уже упоминавшаяся те-
лескопическая конечность роботов (Рейберт, Са-
зерленд, 1983) имеет очень неудачную удельную
характеристику (рис. 11 II). По понятным геомет-
рическим причинам (рис. 11 I) характеристичес-
кая кривая здесь симметрична относительно сере-
дины фазы опоры. При этом она проходит высоко,
существенно выше чем у Z-образной ноги, пото-
му что, как говорилось в разделе 3.3, общая пло-
щадь под кривой у телескопической ноги так же
велика как у двухзвенных ног, а именно, равна:
h ln[l + (b/h)~\ .
Таким образом, телескопическая нога все вре-
мя проигрывает перед Z-образной — и когда две
половины фазы опоры равноценны по величине
вертикальной силы реакции, и когда эта сила в
одной половине больше, а в другой меньше. В пос-
ледим случае примитивные четвероногие, как мы
уже знаем, обходятся двухзвенными конечностя-
ми. В силу резкой асимметрии своей удельной ха-
рактеристики двухзвенная конечность может дей-
ствовать экономично или, наоборот, расточитель-
46
но в зависимости от того, в какую сторону по-
вернут ее сгиб. Телескопическая конечность будет
показывать промежуточный результат, выигрывая
в ответственный момент (при больших значениях
силы реакции) по сравнению с двухзвенной но-
гой, повернутой «неправильно», но проигрывая
перед повернутой «правильно». Таким образом, в
робототехнике, по-видимому, следует искать вме-
сто телескопической схемы какие-то другие ре-
шения (см. гл. 9).
5.2. Конечности примитивных четвероногих: син-
тропическая и антитропическая гомодина-
мия
У хвостатых земноводных, гаттерии и ящериц,
которым посвящен данный раздел, ярко выражен-
ная встречная ориентация коленного и локтевого
сгибов наложила глубокий отпечаток на план стро-
ения мускулатуры их двухзвенных расставленных
конечностей, описанный в классической работе
Ромера (Romer, 1922). Особенно красноречиво
строение разгибателей колена (рис. 16 /) и локтя
(рис. 16 II). Перечислим их общие признаки:
1. Оба мышечных комплекса оканчиваются на
проксимальном конце зейгоподия, то есть голе-
ни в задней ноге и предплечья в передней.
2. Помимо идущих от стилоподия (бедра или
плеча) коротких головок: бедренно-большебер-
цовой мышцы (m. femorotibialis) или плечевых
головок трицепса (m. triceps brachii caput laterale et
caput mediale), в обоих случаях имеется по паре
длинных головок, начинающихся от пояса (таза
или скапулокоракоида). Одна длинная головка идет
от верхней кости пояса (подвздошной кости или
лопатки): это — подвздошно-большеберцовая
мышца (m. iliotibialis) и лопаточная головка три-
цепса плеча (m. triceps brachii caput scapularis). Дру-
гая идет от нижней кости пояса (лобковой кости
или коракоида): это — охватывающая мышца (т.
ambiens), которой нет у хвостатых амфибий, и
коракоидная головка трицепса плеча (m. triceps
brachii caput coracoideum).
3. Между двумя длинными головками разгиба-
теля к верхней части стилоподия проходит одна
из проксимальных дорсальных мышц конечнос-
ти, отличительной особенностью которой явля-
ется то, что она начинается от внутренней повер-
хности пояса. В задней ноге это внутренняя лоб-
ково-седалищно-бедренная мышца (m. puboischio-
femoralis internus), а в передней — подкоракоид-
но-лопаточная (m. subcoracoscapularis). У ящериц
взаимоотношения последней с трехглавой мыш-
цей плеча усложнены и подвержены вариациям
(см. Суханов, 1961).
Основные отличия в рассматриваемом мышеч-
ном комплексе задней и передней ног таковы:
1. Разгибатель колена оканчивается на преак-
сиальной (передней, лежащей со стороны 1-го
пальца) кости зейгоподия — большой берцовой.
Разгибатель же локтя оканчивается на постакси-
альной (задней, лежащей со стороны V-ro паль-
ца) кости зейгоподия — локтевой.
2. Длинные головки разгибателя колена начи-
наются по переднему краю пояса (таза), а длин-
ные головки разгибателя локтя — по заднему (здесь
речь идет о скапулокоракоиде).
3. Мышца, проходящая от внутренней сторо-
ны пояса к стилоподию между двумя длинными
головками разгибателя, в задней ноге выходит из-
за пояса спереди, а в передней — сзади.
Все перечисленные отличия показывают, на-
сколько глубоко пустила корни встречная ориен-
тация коленного и локтевого сгибов у примитив-
ных тетрапод. Уже можно говорить о явных при-
знаках зеркальной симметрии задних и передних
ног относительно поперечной плоскости (зеркаль-
ные пары мышц плеча и бедра сведены в табл. 2).
Идея такой симметрии не нова. Она активно
предлагалась в прошлом веке (Wyman, 1867) в
качестве альтернативы ортодоксальной гомодина-
мии, подразумевающей, что задняя и передняя
ноги одной стороны тела могут быть геометри-
чески отображены друг на друга посредством па-
раллельного переноса (естественно, на качествен-
ном уровне).
Благодаря билатеральной симметрии тела, идея
о зеркальной симметрии передних и задних ног
может быть переформулирована как прямое со-
отнесение передней и задней ног, расположен-
ных по диагонали друг от друга. Действительно,
зеркальное преобразование относительно попереч-
ной плоскости (согласно передне-задней симмет-
рии), а затем относительно сагиттальной (соглас-
но билатеральной симметрии) точно так же при-
водит в конечном итоге к отображению, скажем,
левой передней ноги на правую заднюю, как по-
ворот на 180° вокруг прямой, по которой пересе-
каются поперечная и сагиттальная плоскости.
Идея о зеркальной симметрии передних и зад-
них ног — это лишь один из предлагавшихся вари-
антов соотнесения ног, расположенных по диаго-
нали. Все варианты такого соотнесения ног назы-
вали антитропистскими теориями гомодинамии, а
принятую теперь теорию, согласно которой пере-
дняя и задняя ноги одной стороны соотносятся по
принципу параллельного переноса, называли син-
тропистской теорией гомодинамии (Wilder, 1909).
В прошлом веке проблема гомодинамии пере-
дних и задних ног тетрапод очень широко дебати-
ровалась (см. Wyman, 1867; Flower, 1885; Wilder,
1909). Вполне вероятно, что синтропистская тео-
рия осталась к настоящему времени в одиноче-
стве из-за упадка морфологии, во время которого
механизм, подобный дрейфу генов, может отда-
вать предпочтение одной из точек зрения на ос-
нове случайного выбора. Однако все же нельзя
забывать и о существенном преимуществе синт-
ропистской концепции: в дистальных частях ко-
нечностей и скелет, и мышцы явно демонстри-
руют сходство синтропического типа (о мышцах
см., например, Wilder, 1909).
47
Рис. 16. План строения разгибателей (/) колена и (//) локтя у примитивных тетрапод, вид с правой стороны (эти
мышцы помечены звездочками в табл. 2). ББ — большая берцовая кость, БД — бедро, КР — коракоид, ЛБ — лобковая
кость, ЛК — локтевая кость, ЛП — лопатка, ЛЧ — лучевая кость, МБ — малая берцовая кость, ПД — подвздошная
кость, ПЛ — плечо, СД — седалищная кость; АМВ — m. ambiens, FTB — т. femorotibialis, ITB — т. iliotibialis, PIF — т.
puboischiofemoralis internus, SCS — т. subcoracoscapularis, ТВС — т. triceps brachii с. coracoideum, TBS — m. triceps brachii
c. scapularis, TLM — m. triceps brachii c. laterale et c. mediate.
Fig. 16. General structure of the extensors of (I) the knee and (II) the elbow in primitive tetrapods, as seen from the right side
(these muscles are marked by asterisks in Table 2). ББ — tibia, БД — femur, KP — coracoideum, ЛБ — pubis, ЛК — ulna, ЛП —
scapula, ЛЧ — radius, МБ — fibula, ПД — ilium, ПЛ — humerus, СД — ischium; AMB — m. ambiens, FTB — m. femorotibi-
alis, 1TB — m. iliotibialis, PIF — m. puboischiofemoralis internus, SCS — m. subcoracoscapularis, TBC — m. triceps brachii c.
coracoideum, TBS — m. triceps brachii c. scapularis, TLM — m. triceps brachii c. laterale et c. mediate.
Это вполне оправдано: без сомнения, костно-
мускульная конструкция дистальной части ноги
построена в расчете на характерную ориентацию
пальцев, обеспечивающих сцепление с субстра-
том. При примитивной, расставленной, постанов-
ке ног пальцы как правило направлены концами
вперед и вбок как на передних, так и на задних
конечностях (рис. 6). Таким образом, пальцы ори-
ентированы именно по синтропистскому стандар-
ту: у ног одной и той же стороны — одинаково, а
не навстречу друг другу. Между прочим, очень
нетипично ориентированы пальцы у ехидны и
проехидны; в передней лапе они ставятся когтя-
ми вперед и внутрь, а в задней — вбок и назад.
С другой стороны, выше было показано, что
проксимальная часть конечностей примитивных
тетрапод демонстрирует антитропическое соответ-
ствие (о возможной функциональной подоплеке
которого говорилось в предыдущем разделе). Попыт-
ки распространения как синтропистской, так и ан-
титропистской трактовки на всю конечность — от
основания до кончиков пальцев — встречают не-
преодолимые препятствия (см., в качестве обзо-
ра этой забытой, но не разрешенной проблемы,
Wyman, 1867).
Все трудности можно обойти, приняв следую-
щую компромиссную точку зрения: в примитивных
расставленных конечностях выше зейгоподия (пред-
плечья или голени) имеет место антитропическая
сериальная гомология (переднезадняя зеркальная
симметрия), а ниже — синтропическая (параллель-
ный перенос). Такого рода идея была высказана в
прошлом веке Буржери (Bourgery) и Крювейе
(Cruveilhier) (цит. по Wyman, 1867, где, к сожале-
нию, точные ссылки на этих авторов не приведе-
ны). Они предлагали соотносить у большеберцовой
кости проксимальную часть с проксимальной час-
тью локтевой (антитропия), а дистальную — с дис-
тальной частью лучевой (синтропия), у малой же
берцовой проксимальную часть с проксимальной
частью лучевой (антитропия), а дистальную — с
дистальной частью локтевой (синтропия).
Предложенная точка зрения перестанет казать-
ся слишком эксцентричной, если вспомнить об-
щеизвестный факт: в предплечье кости перекре-
щиваются, а в голени — нет. Благодаря этому, в
передней ноге локтевая кость в верхней части рас-
полагается медиальнее лучевой, а в нижней —
латеральное, тогда как в задней ноге малая бер-
цовая кость на всем протяжении лежит латераль-
ное большой (рис. 16). В результате, в передней
ноге пальцы обращены в обратную сторону по
отношению к локтевому сгибу, а в задней — в ту
же сторону, что и коленный сгиб (и в ту же, что
48
Табл. 2. «Зеркальные» соответствия в мускулатуре передних и задних конечностей у примитивных
тетрапод с расставленной постановкой ног — хвостатых земноводных и пресмыкающихся, таких как
гаттерия (Sphenodon punctatus) и ящерицы.
Table 2. «Mirror» conformities in the musculature of the fore and hind limbs in primitive tetrapods with the
sprawling leg posture, namely, in urodelans and such reptiles as tuatara (Sphenodon punctatus) and lizards.
ЗАДНЯЯ КОНЕЧНОСТЬ ПЕРЕДНЯЯ КОНЕЧНОСТЬ
m.adductor femoris m.puboischiofemoralis extemus m.pectoralis mm.coracobrachiales
m.puboischiofemoralis internus* msubcoracoscapularis*
— m.latissimus dorsi
m.iliofemoralis m.scapulohumeralis anterior
mmcaudofemorales m.ischiotrochantericus m.deltoideus scapularis m.deltoideus clavicularis m.supracoracoideus
mm.flexores tibiales mpuboischiotibialis m.pubo tibialis m.coracoradialis (у амфибий) mbiceps brachii (у рептилий)
m.ambiens (у рептилий)* m.triceps brachii c.coracoideum*
m. iliotibialis* m.triceps brachii c.scapularis*
m.iliofibularis —
m.femorofibularis (у хвостатых амфибий) m.brachialis
m.femorotibialis (у рептилий)* m.triceps brachii c.laterale et c.mediale*
В основном использована терминология, применяемая для пресмыкающихся (названия гомологов у
хвостатых земноводных см. в Ромер, Парсонс, 1992). Приведены только мышцы, связанные со стило-
подием, так как «зеркальные» соответствия дистальнее не распространяются (о «прямых» сериальных
соответствиях в более дистальной мускулатуре см. Wilder, 1909). Жирными горизонтальными линиями
группы мышц разделены на три крупных комплекса: в верхнем блоке — мышцы, которые на стилопо-
дии оканчиваются; в среднем блоке — двухсуставные мышцы, идущие вдоль стилоподия от пояса к
зейгоподию; в нижнем блоке — мышцы стилоподия, которые идут от него к зейгоподию. Звездочками
помечены мышцы, показанные на рис. 16. Использованы описания Ромера (Romer, 1922) и Майнера
(Miner, 1925), а также собственные неопубликованные материалы. Другие типы отношений в муску-
латуре конечностей тетрапод см. в табл. 1, а также в руководстве Ромера и Парсонса (1992, табл. 2).
Mainly reptilian terminology is used (for names of urodelan homologues see Ромер, Парсонс, 1992). Only
those muscles are included, which are associated with stylopodium, because the «mirror» conformities do not
extend more distally (for «direct» serial conformities in the more distal musculature see Wilder, 1909). The
thick horizontal lines divide the muscular groups into three big classes: in the upper block there are the
muscles, which insert on stylopodium; in the middle block there are the two-joint muscles, which run along
stylopodium from the girdle to zeugopodium; in the lower block there are the muscles of stylopodium, which
run from it to zeugopodium. Muscles marked by asterisks are shown on Fig. 16. The descriptions from Romer
(1922) and Miner (1925) are used as well as the original unpublished data. For other types of relations in the
limb musculature of tetrapods see Table 1, and also the textbook of Romer and Parsons (Ромер, Парсонс,
1992, Table 2).
49
Рис. 17. Принципиальная схема строения «зеркальных» конечностей, возникавших у личинок хвостатых амфибий в
опытах Балинского после имплантации неспецифических индукторов на бок животного между нормальными конечно-
стями. Вид сверху. I — «правая задняя» конечность на левом боку; стрелка вокруг хвоста показывает мысленный перенос
нормальной правой задней на левый бок; II — «левая передняя» конечность на правом боку; стрелка вокруг головы
показывает мысленный перенос нормальной левой передней на правый бок. Положение индуцированных конечностей
на равном расстоянии от нормальных передних и задних конечностей выбрано здесь для наглядности; в действительно-
сти частота появления добавочных конечностей в опытах имела сложное распределение вдоль туловища.
Fig- 17. General structure of the «mirror» limbs, which occurred in urodelan larvae after implantation of non-specific inductors
on the body flank between the normal limbs in experiments of Balinsky; diagrammatic dorsal view. I — «right hind» limb on the
left flank; the arrow around the tail shows an imaginary transplantation of the normal right hind limb onto the left flank; II — «left
fore» limb on the right flank; the arrow around the head shows an imaginary transplantation of the normal left forelimb onto the
right flank. For clarity, the induced limbs are shown here at equal distances from the normal fore and hind limbs; in actual
experiments the frequency of development of the supernumerary limbs had a complicated distribution along the trunk.
и пальцы передней ноги) (рис. 6). Перекрест кос-
тей предплечья служит в передней конечности
примитивных тетрапод указателем того уровня,
на котором антитропическое сходство с задней
конечностью сменяется синтропическим.
Здесь необходимо сделать небольшое отступ-
ление. Дело в том, что в классической работе Ро-
мера и Борна (Romer, Byrne, 1931) при рассмот-
рении преобразований, необходимых для превра-
щения плавников рыб в ноги тетрапод, сделана
ошибка, которая вносит путаницу и по сей день.
Авторы смешали два понятия: перекрещенное
взаимное расположение костей зейгоподия в про-
странстве и ротационную степень свободы в этом
отделе конечности. В результате сложилось пред-
ставление, что в предплечье есть такая степень
свободы, а в голени ее нет. В действительности
предплечье от голени отличается только перекре-
щенным взаимным расположением двух костей
этого отдела, а ротационная подвижность имеет
место в обоих случаях. Такая подвижность при
передвижении на расставленных ногах необходи-
ма (Гамбарян, 1972).
Итак, то место, где локтевая и лучевая кости
перекрещиваются, делит переднюю ногу прими-
тивных тетрапод на проксимальную часть, нахо-
дящуюся с одноименной частью задней ноги в
антитропическом соотношении, и дистальную
часть, имеющую с одноименной частью задней
ноги синтропическое соответствие. Неоднознач-
ность соотношения передних и задних ног прояв-
ляется на наш взгляд в любопытнейших эмбрио-
логических опытах на личинках хвостатых амфи-
бий. Речь идет об открытом Балинским (Balinsky,
1925) замечательном явлении — искусственной
индукции добавочных конечностей на боку, между
передней и задней конечностями, посредством
вживления сюда неспецифического индуктора,
вплоть до кусочка целлоидина (Balinsky, 1927). Для
нас интереснее всего, что в этих экспериментах в
очень многих случаях удивительным образом фор-
мировались конечности, как бы взятые с другой
стороны тела (Balinsky, 1933) (рис. 17). Ниже мы
будем называть их для краткости «зеркальными».
Они выглядят так, как будто были транспланти-
рованы на место индуктора с противоположного
бока (стрелки на рис. 17). Представление о комби-
нированной (наполовину антитропической, на-
половину синтропической) гомодинамии пере-
дних и задних конечностей примитивных тетра-
под может помочь объяснить данный феномен.
Для того, чтобы получилась типичная пере-
дняя нога данной стороны, требуется в прокси-
мальной части направить сгиб между стилоподи-
ем и зейгоподием назад, а в дистальной — обес-
печить перекрест скелетных элементов зейгопо-
дия. Для того, чтобы получилась типичная задняя
нога данной стороны, требуется направить ее сгиб
вперед и сохранить параллельное расположение
элементов зейгоподия.
Можно допустить, что при искусственной ин-
дукции ноги на нетипичном месте морфогенети-
50
ческие механизмы путаются в комбинировании
принципов строения проксимальной и дисталь-
ной части. Представим себе, что в индуцирован-
ной конечности закладывается сгиб, обращенный
назад (как в передней ноге), но элементы зейго-
подия остаются параллельными (как в задней ноге).
Тогда получится нога, обращенная и сгибом, и
пальцами назад — как если бы сюда перенесли
заднюю ногу с другого бока (конечность «7» на
рис. 17). Если же заложится сгиб, обращенный
вперед, но зейгоподий заложится с перекрестом,
разворачивающим лапу пальцами в обратную сто-
рону — назад, то получится как бы передняя нога,
перенесенная с другой стороны тела (конечность
«//» на рис. 17).
Таким образом, индуцированные конечности,
которые выглядят чужеродными на проопериро-
ванной стороне тела, можно интерпретировать не
как конечности другой стороны, а как результат
нескоординированного формирования сгиба (вы-
бор: вперед или назад) и перекреста (выбор: есть
или нет).
Морфологические детали, по которым Балин-
ский (Balinsky, 1933) различал среди добавочных
конечностей «передние» и «задние», в действи-
тельности могут быть непригодны для такого ди-
агноза. Возьмем в качестве примера крутизну сги-
ба ноги. Балинский ориентировался на то, что в
нормальных конечностях тритона локоть явственно
сильнее согнут, чем колено. Однако, крутой сгиб
конечности, полученной искусственным путем,
может говорить вовсе не о том, что она по своей
сути передняя, а о том лишь, что в ней имеет
место перекрест. В нормальных конечностях тоже
прослеживается связь между углом сгиба и взаим-
ным расположением костей зейгоподия. Предпо-
ложим, что в передней и задней конечностях в
точности равен угол между стилоподием и по-
стаксиальным элементом зейгоподия — локтевой
или малой берцовой костью (рис. 17). Значит пе-
рекрест в предплечье сформирован только за счет
переориентации преаксиального элемента — лу-
чевой кости, которая для этого смещается по от-
ношению к локтевой в направлении пронации. В
результате лучевая кость оказывается под более
острым углом к стилоподию, чем локтевая и чем
оба элемента голени, и сгиб передней конечнос-
ти в общем оказывается тоже круче.
Различать передние и задние индуцированные
конечности по числу пальцев (4 или 5), которому
Балинский придавал первостепенное значение, мы
тоже считаем неправомочным, поскольку это число
часто бывало аномальным (не 4 и не 5, а, например,
3, как на рис. 17). Вдобавок, неоднократно наблюда-
лась редупликация скелетных элементов (в этой си-
туации может, например, оказаться, что V-й палец
не самостоятелен, а является копией IV-ro).
Предложенная нами интерпретация появления
«зеркальных» конечностей в экспериментах Балин-
ского наталкивается, однако, на следующее пре-
пятствие. Она не может пока объяснить, почему
«зеркальные» конечности отличаются уже на ран-
ней стадии, на которой ориентация сгиба и нали-
чие или отсутствие перекреста еще на первый взгляд
не определены: почка таких конечностей отклоне-
на не назад, как обычно, а вперед (Balinsky, 1933).
Сам экспериментатор давал иное объяснение
появлению «зеркальных» конечностей (Balinsky,
1933). Он обратил внимание на то, что такие ко-
нечности чаще образуются в задней половине ту-
ловища (здесь — даже чаще, чем «нормальные»).
Вместе с тем, в этой же самой области им отме-
чено падение вероятности появления индуциро-
ванных конечностей (как «зеркальных», так и
«нормальных») в направлении спереди назад. От-
сюда был сделан вывод, что в задней половине
туловища при закладке каждой отдельной конеч-
ности ее передняя сторона в вероятностном смыс-
ле приоритетнее. Поэтому-то, по мнению Балий-
ского, в опытах на задних сегментах туловища «по-
стаксиальная ось», всегда опережающая преак-
сиальные элементы в отношении детерминации
и формообразовательных процессов, и формиру-
ется с передней стороны, а не с задней — как в
обычных конечностях. Этого было бы достаточ-
но, чтобы конечность получилась «зеркальной»,
и чтобы ее переднезадняя полярность проявля-
лась уже на стадии почки.
Таким образом, последовательность событий
по Балинскому такова.
1. В соответствии с градиентом вероятности
появления индуцированной конечности происхо-
дит выбор, где будет постаксиальный край зачат-
ка — сзади или спереди. В первом случае почка,
которая всегда отогнута в постаксиальную сторо-
ну, будет направлена назад и даст «нормальную»
конечность, а во втором почка будет направлена
вперед и даст «зеркальную» конечность.
2. По неким другим причинам происходит вы-
бор, будет ли конечность передней или задней. У
передней сгиб будет повернут в ту же сторону, в
которую была направлена почка, а у задней — в
обратную. Пальцы всегда будут направлены в об-
ратную сторону по сравнению с почкой благода-
ря появлению перекреста в передней конечности
и его отсутствию — в задней.
Здесь на втором этапе нет случайного комби-
нирования ориентации сгиба и наличия или от-
сутствия перекреста, которого следовало бы ожи-
дать, исходя из наших собственных представле-
ний, излагавшихся выше. Теоретически это ком-
бинирование могло уже подспудно произойти
значительно раньше — еще даже до того, как на-
ружу стала вырастать почка конечности, на не-
ком нулевом этапе. В такой ситуации морфогене-
тические события, происходящие на 1-ми 2-м
этапах заранее предрешены. В частности, ориен-
тация почки не определяется какими-либо при-
чинами, действующими на первом этапе (напри-
мер, градиентом вероятности индукции конечно-
стей). Она оказывается такой же вторичной мор-
фологической особенностью, как и ориентация
51
вырастающих из нее впоследствии пальцев. Оба
признака задаются тем, какая была выбрана ком-
бинация ориентации будущего сгиба ноги и на-
личия или отсутствия в будущем перекреста в зей-
гоподии. Например, если еще до какой бы то ни
было внешней морфологической дифференциров-
ки «принято решение», что сгиб будет обращен
вперед и перекрест возникнет, то конечность за-
ранее становится передней «зеркальной» (см. ко-
нечность «II» на рис. 17) с почкой, направлен-
ной вперед, и пальцами, направленными назад.
Вопрос о механизме формирования «зеркаль-
ных» добавочных конечностей и о том, происхо-
дит ли при этом случайное комбинирование при-
знаков передней и задней ног, нельзя окончатель-
но решить без специального экспериментального
изучения. Кроме того, более пристальный срав-
нительно-анатомический анализ искусственно
индуцированных конечностей хвостатых амфибий,
так или иначе прольет свет на проблему гомоди-
намии в целом. Дело в том, что промежуточные
конечности могут служить в качестве недостаю-
щих членов морфологического ряда, на полюсах
которого находятся нормальные ноги — передняя
и задняя.
52
Часть вторая.
ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ И ПРИКЛАДНЫЕ АСПЕКТЫ
ПОСТРОЕНИЯ КОНЕЧНОСТЕЙ ТЕТРАПОД
Глава 6. ПЕРЕХОД ОТ СТОПОХОЖДЕНИЯ К ПАЛЬЦЕХОЯЗДЕНИЮ И
ФАЛАНГОХОЖДЕНИЮ В ПЕРЕДНИХ И ЗАДНИХ КОНЕЧНОСТЯХ ТЕТРАПОД;
ПОНЯТИЕ КИСТЕХОЖДЕНИЯ
В ногах, то есть конечностях, которые служат
для передвижения по твердой поверхности, са-
мая дистальная часть имеет особую функцию: она
периодически опирается на субстрат, обеспечи-
вая сцепление с ним. Мы ее называем лапой. Бо-
лее строгое анатомическое название непригодно,
так как у разных тетрапод на землю опираются
разные участки автоподия. Проксимальная граница
лапы может проходить по автоподию на различ-
ном уровне.
Здесь будут рассмотрены две проблемы:
1) положение проксимальной границы лапы в
автоподии передних и задних конечностей раз-
ных тетрапод;
2) поведение той проксимальной части авто-
подия, которая не опирается на субстрат и может
либо действовать как самостоятельное по отно-
шению к зейгоподию звено ноги, либо объеди-
няться с ним в один сегмент.
У первой проблемы существует классическое
решение (Osborn, 1910), особенно распространив-
шееся в России, начиная с авторитетных трудов
А.Н. Северцова (1949). Оно касается млекопитаю-
щих: их подразделяют на стопоходящих, пальце-
ходящих и фалангоходящих. Две последние более
высоко специализированные в наземном передви-
жении группы определены вполне корректно,
чего, на наш взгляд, нельзя сказать о первой (Куз-
нецов, 1985).
Сам термин «стопохождение» представляется
для четвероногих неудачным, так как в случае
передней ноги о стопе говорить не приходится.
Однако это было бы даже не так страшно, если
бы стопа и кисть «стопоходящих» четвероногих
опирались сходным образом, по всей своей дли-
не. Традиционно при классификации типов опо-
ры принято обращать больше внимания на мо-
мент постановки ноги, а не отрыва ее от субстра-
та. Дело в том, что постановка осуществляется по-
чти сразу на всю подошву лапы, а отрыв проис-
ходит по мере падения нагрузки на ногу плавно;
в результате к концу фазы опоры даже у стопохо-
дящих форм возникают мгновения «пальцехож-
дения» и «фалангохождения» (Северцов, 1949). В
целом тип опоры удобнее всего определять по
следам и расположению подошвенных мозолей.
У тетрапод с примитивной расставленной по-
становкой ног (среди современных форм это хво-
статые амфибии, гаттерия, ящерицы и однопро-
ходные млекопитающие) и кисть, и стопа, дей-
ствительно обе, целиком опираются на субстрат
(см. рис. 6). Это истинно стопо-кистеходящие фор-
мы, у которых лапа и автоподий — одно и то же.
Напротив, у большинства четвероногих сумчатых
и плацентарных, издавна числящихся стопоходя-
щими, дело обстоит не так просто.
Их кисть коротка и целиком опирается на суб-
страт (рис. 4 II), то есть они являются кистеходя-
щими. Однако стопа значительно длиннее и опи-
рается только пальцами (рис. 4 I). Таким образом,
у задней ноги имеет место не стопохождение, а
уже пальцехождение. Рисунок, на который мы ссы-
лаемся, базируется на результатах нашей собствен-
ной киносъемки бега серой крысы (Rattus norve-
gicus). На полученных следовых дорожках крысы
тоже видно, что пятка, в отличие от основания
(проксимального конца) кисти, касается грунта
лишь иногда; чаще наблюдались локомоторные
циклы, когда этого не происходит.
У опоссума (Didelphis marsupialis) и тупайи
(Tupaia glis) движения конечностей в общем сход-
ны с таковыми крысы (Jenkins, 1971).
На следах ежа тоже видно, что пятка, в отли-
чие от основания кисти, на грунте не отпечаты-
вается (рис. 1).
У тенреков также не бывает даже нерегуляр-
ной опоры на всю ступню (личное сообщение В.С.
Никольского).
О различии в опоре передних и задних ног у
генерализованных живородящих млекопитающих
говорит и различное расположение подошвенных
мозолей на кисти и стопе. Место, занятое мозо-
лями, соответствует основной опорной поверх-
ности. На примере полевой мыши (Apodemus
agrarius) видно, что у генерализованных зверей в
передней ноге проксимальные мозоли располо-
жены под самым основанием кисти, вплотную к
кистевому суставу (рис. 18 I). На стопе они ото-
двинуты от пятки дистально — к плюснефаланго-
вым суставам (рис. 18 II), почти как у типичных
пальцеходящих форм, например собаки, на обе-
их парах ног.
Итак, мы имеем свидетельства кистехождения
передней ноги и пальцехождения задней для це-
лого ряда примитивных живородящих млекопи-
тающих, которые традиционно числятся класси-
53
Рис. 18. Расположение подошвенных мозолей на (/) ле-
вой кисти и (//) левой стопе у полевой мыши (Apodemus
agrarius). На кисти мозоли рассредоточены по всей повер-
хности ладони, а на стопе они сконцентрированы около
плюсне-фаланговых суставов, далеко от пятки. Такое по-
ложение мозолей указывает на то, что в задней конечнос-
ти, в отличие от передней, уже произошел переход к паль-
цеходящему состоянию (/ — по Аристову, 1981, с изме-
нениями; II — по Аристову, 1990).
Fig. 18. Position of the paw pads on (Z) the left mantis and
(II) the left pes of the striped field mouse (Apodemus agrarius).
On the manus the pads are distributed over the whole palmar
surface, while on the pes they are concentrated near the met-
atarsophalangeal joints, far apart from the heel. Such position
of the pads indicates, that in the hind limb, in contrast to the
forelimb, the transition to the digitigrade condition has already
occurred (I — after Аристов, 1981, modified; II — after
Аристов, 1990).
Рис. 19. Две стадии легкого латерального галопа тапира.
Показаны свободные сегменты передних и задних ног в
фазах опоры и переноса. Видно, что самостоятельная под-
вижность самых дистальных отделов проявляется только
при переносе, за счет чего конечности становятся более
многозвенными, чем при опоре (по Гамбаряну, 1972, с
изменениями).
Fig. 19. Two stages of fast rotary gallop of tapir. The free seg-
ments of the fore and hind legs in the contact and swing phases
are shown. It is visible, that the most distal parts gain separate
mobility only in the swing phase, and so the number of seg-
ments is here increased as compared to the contact phase (after
Гамбарян, 1972, modified).
ческими примерами стопохождения. Можно сде-
лать вывод, что для зверей кисте-пальцехожде-
ние — и есть примитивный тип опоры парасагит-
тальных конечностей, и что задняя нога перешла
от стопохождения к пальцехождению еще на са-
мой заре становления класса. Собственно пальце-
ходящие формы продвинулись в том отношении,
что у них передние конечности догнали задние
по сокращению опорной части автоподия.
Из живородящих млекопитающих стопоходя-
щими в точном смысле слова можно назвать раз-
ве что человека и медведя, которые ставят пятку
на субстрат даже раньше, чем пальцы. Однако здесь
стопохождение явно представляет собой вторич-
ное приспособление к медленному передвижению
и стоянию на двух задних конечностях. Переход к
опоре на всю площадь стопы (она стала короче,
чем в пальцеходящей ноге, но осталась длиннее,
чем опорная часть последней — пальцы) позво-
ляет соблюдать необходимое при этом статичес-
кое равновесие без столь эффективного баланси-
ра, как длинный хвост.
Имеющие длинный хвост бипедальные дино-
завры довольствуются небольшой опорной пло-
щадью — они приобрели совершенное пальце-
хождение. Птицы с редукцией хвоста не отказа-
лись от этого типа опоры (рис. 4 III). Быстрым
формам, таким как страусы, не потребовалось уве-
личение опорной площади, а у форм, использу-
ющих медленную локомоцию, пальцы значитель-
но удлинились.
Теперь рассмотрим, как ведет себя в фазе опо-
ры ноги неопорная проксимальная часть автопо-
дия. Естественно, таковая присутствует только в
пальце- или фалангоходящих ногах. В первом слу-
чае она включает базиподий (предплюсну или за-
пястье) и метаподий (плюсну или пясть); во вто-
ром к ним прибавляются проксимальные фалан-
ги. Начнем с задней ноги, которая, как показано
выше, первой перешла к пальцехождению.
Комплекс плюсны с предплюсной у пальце-
ходящих и так называемых стопоходящих млеко-
питающих не сросся в цельную «цевку», как у
птиц, тоже использующих пальцехождение (ср. рис.
4 I, III). Однако как и цевка, он представляет
собой единый сегмент, причем самостоятельный
по отношению к голени: угол в голеностопном
суставе сильно меняется в фазе опоры (точечная
54
линия на рис. 3 II). Вершиной этого сегмента яв-
ляется пятка.
Совершенно иначе ведет себя у пальцеходя-
щих млекопитающих комплекс пясти с запясть-
ем — в фазе опоры передней ноги. Кистевой сус-
тав, как и голеностопный, высоко поднят над
землей, но угол в нем практически не меняется.
Под действием силы реакции опоры он при по-
становке ноги оказывается разогнутым до преде-
ла и фиксируется в этом положении вентральны-
ми ограничительными связками до конца фазы
опоры (Alexander, 1974). В отличие от кистевого
сустава кистеходящих форм (рис. 4 II), здесь он
не может разогнуться сверх 180°, так что на про-
тяжении всей фазы опоры пястно-запястный ком-
плекс является прямым продолжением предпле-
чья. Другими словами, пясть с запястьем не обра-
зуют нового дистального сегмента, а лишь над-
страивают прежний, свойственный кистеходящим
формам (предплечье на рис. 4 II). Вершиной этого
сегмента остается локоть.
У фалангоходящих форм оторвавшиеся от зем-
ли фаланги тоже ведут себя в фазе опоры не как
дополнительные свободные сегменты, а как над-
ставка прежних дистальных сегментов (рис. 19; ср.
рис. 4I, II). В передней ноге они добавляются снизу
к предплечью с запястьем и пястью, а в задней —
к предплюсне с плюсной. Вершинами дистальных
сегментов опорных ног по-прежнему остаются
локоть и пятка. Таким образом, у млекопитающих
переход к фал ан нахождению, как и переход пе-
редней конечности к пальцехождению, не сказы-
вается на поведении дистальной части ног в фазе
опоры. Только переход задней ноги предков мле-
копитающих к пальцехождению дал новое звено
с вершиной в пятке (см. выше).
Подведем итог. Неопорные части автоподия
млекопитающих, когда они есть, ведут себя сле-
дующим стандартным образом. В задней ноге, где
они есть практически всегда, они образуют еди-
ный и самостоятельный по отношению к голени
сегмент, а в передней — единый сегмент с пред-
плечьем.
Надо подчеркнуть, что пястно-запястный ком-
плекс ведет себя у пальцеходящих и фалангохо-
дящих млекопитающих как одно целое с пред-
плечьем только в фазе опоры передней ноги (рис.
19 II). В фазе переноса кистевой сустав подгиба-
ется, по-видимому для уменьшения момента инер-
ции ноги, и, тем самым, энергозатрат на ее вы-
нос вперед. В результате пястно-запястный комп-
лекс все-таки на время оказывается в роли само-
стоятельного дополнительного сегмента (рис. 19/).
Однако это происходит только при переносе ноги,
рассмотрение которого выходит за рамки нашей
модели.
55
Глава 7. ЭВОЛЮЦИЯ СВЯЗИ ПЕРЕДНЕЙ КОНЕЧНОСТИ С ТУЛОВИЩЕМ
7.1. Понятия пояса и свободной конечности
Здесь будет подробно рассмотрена история
подвижности лопатки млекопитающих и соответ-
ствующие структурные преобразования ее подвес-
ки (по Кузнецову, 1995). Начнем с общих сообра-
жений.
В сравнительной анатомии принято подразде-
лять скелет парных конечностей рыб и тетрапод
на свободную часть и пояс. Попытаемся выделить
их отличительные признаки.
Свободная часть характеризуется подвижнос-
тью относительно туловища, что видно уже по
названию. Речь идет в первую очередь о подвиж-
ности проксимальных скелетных элементов отно-
сительно туловища и движениях более дисталь-
ных свободных элементов по отношению к более
проксимальным. Роль каждого конкретного сво-
бодного элемента определяется в значительной
степени его эффективной длиной — расстоянием
между осями (или центрами) его подвижности
относительно более проксимальных и более дис-
тальных частей скелета. Можно назвать отрезок
элемента, заключенный между этими осями, его
рабочим отрезком.
Концевые отростки элементов, выступающие
за оси (например, локтевой у тетрапод), не вхо-
дят в рабочий отрезок. С точки зрения экономии
материала они невыгодны. Поэтому крупные кон-
цевые отростки встречаются только когда это тре-
буется для лучшего распределения мускулатуры.
Обычно же свободные элементы конечностей выг-
лядят как сегменты (звенья) с полярным распо-
ложением проксимальных и дистальных связей.
Элементы левой и правой конечностей, буду-
чи подвижны относительно туловища, подвиж-
ны и друг относительно друга. Может показаться,
что это столь очевидно, что не заслуживает упо-
минания. Однако когда речь идет об основании
конечности, взаимная подвижность между пар-
ными частями скелета или ее отсутствие оказы-
вается главным критерием, позволяющим причис-
лить эти части к свободной конечности или к
поясу.
Пояса представляют собой специализирован-
ные части посткраниального скелета туловища,
играющие роль твердого основания для свобод-
ных конечностей. Пояса нуждаются не в свобод-
ной подвижности относительно соседних с ними
частей туловища, а, наоборот, в как можно бо-
лее надежном креплении к ним. В частности, это
относится и к взаимоотношениям поясных струк-
тур для левой и правой конечностей одной пары:
им нужна не взаимная подвижность, а взаимная
опора. Поэтому обычно выгоднее всего их непод-
вижное сращение между собой. В результате обра-
зуется особенно прочная единая основа сразу для
пары конечностей, которая действительно в со-
ответствии со словом «пояс» в той или иной сте-
пени опоясывает туловище поперек.
В специальной литературе понятие «пояс пар-
ных конечностей» не обсуждается, потому что счи-
тается самоочевидным. В руководствах по анато-
мии позвоночных животных оно излагается обыч-
но одним предложением примерно такого же со-
держания как в начале предыдущего абзаца (Шим-
кевич, 1922; Шмальгаузен, 1947; Ромер, Парсонс,
1992). Однако в ходе последующего изложения
предмета даже такая лаконичная характеристика
пояса в действительности не используется, как
будто сущность этого образования не имеет прин-
ципиалього значения. В результате пояс оказыва-
ется совершенно условной категорией, за кото-
рой не стоит ничего кроме традиции. Название
«пояс», как и многие другие, первоначально воз-
никло в анатомии человека, откуда перекочевало
в анатомию позвоночных животных. Если попы-
таться выразить словами принцип, по которому
ту или иную кость или хрящ включают в пояс, то
он будет звучать примерно так: «Данный элемент
относится к поясу, если он входит в список кос-
тей пояса человека или, когда у человека его го-
молог отсутствует, если он находится между сво-
бодной конечностью и осевым скелетом, но по
каким-либо причинам не может быть отнесен к
этим отделам». При таком формализме неизбеж-
ны тупиковые ситуации. В частности, нейозможно
решить, куда отнести грудину — к плечевому по-
ясу вместе с коракоидами или к осевому скелету
вместе с ребрами (Ромер, Парсонс, 1992); иных
категорий в морфологии не предусмотрено. В ре-
зультате ограничены возможности ставить в от-
ношении пояса какие-либо содержательные воп-
росы.
В данной главе мы будем исходить из того, что
пояс и свободная конечность не являются услов-
ными категориями и попытаемся открыто исполь-
зовать изложенные выше определения их сущно-
сти. Напомним: характерными признаками сво-
бодных скелетных элементов конечностей явля-
ется наличие подвижных соединений, разнесен-
ных на проксимальный и дистальный полюса, и
подвижность симметричных элементов левой и
правой конечностей друг относительно друга; ха-
рактерным признаком поясов является неподвиж-
ное соединение между симметричными частями
скелета левой и правой сторон. Таким образом
предлагается исходить из более конкретного и уз-
кого понимания пояса по сравнению с обычным
принимаемым на веру толкованием. Приведенные
характеристики имеют функциональную подопле-
ку и не относятся заведомо и однозначно к ка-
ким-либо конкретным морфологическим струк-
турам. Рассмотрим в свете сказанного конкретные
факты.
56
7.2. Подвеска передней конечности у примитив-
ных четвероногих
В задних конечностях левые и правые элементы
таза всегда сращены друг с другом, подтверждая
закрепившееся за ними название пояса. В отличие
от них, скапулокоракоиды, занимающие анало-
гичное положение в основании передних конеч-
ностей и тоже традиционно именуемые поясом,
образуют такого рода сращение среди современ-
ных форм только у рыб и бесхвостых амфибий (рис.
20 I, II). У тетрапод с примитивной расставлен-
ной постановкой ног — хвостатых амфибий (рис.
20 III), гаттерии и ящериц (рис. 20 IV; 21 I) —
скапулокоракоиды утратили этот отличительный
признак пояса в предложенном понимании.
У перечисленных примитивных тетрапод ска-
пулокоракоиды могут в известных пределах сколь-
зить по грудине, как по изогнутым рельсам, при-
чем левый и правый, как подчеркивал Грэй (Gray,
1968) — взаимно независимо. Дело в том, что
между грудиной и коракоидом сформирован си-
новиальный сустав (Jenkins, Goslow, 1983), в ко-
тором грудина образует вогнутую поверхность, а
коракоид — выпуклую. Реальное использование
его подвижности при ходьбе показано экспери-
ментально у капского варана (Varanus exanthe-
maticus) (Jenkins, Goslow, 1983). Эта подвижность
может быть полезной с точки зрения увеличения
длины шага (Jenkins, Goslow, 1983). Кроме того,
как следует из рассуждений И.С. Гамбаряна (1990),
в условиях подъема в гору или разбега протрак-
ция коракоида в начале фазы опоры передней ко-
нечности способна помочь частично переложить
бремя изометрической нагрузки с коракоидноп-
лечевых мышц (mm. coracobrachiales) на грудную
(m. pectoralis). Еще одна, новая трактовка груди-
но-коракоидной подвижности будет предложена
в конце данного раздела.
Рассмотрим теперь взаимоотношения скапуло-
коракоида и грудины более детально. Это лучше
всего сделать на примере гаттерии и ящериц, так
как они не утратили всех связанных со скапуло-
коракоидом покровных костей, как хвостатые
амфибии, и могут представлять примитивных тет-
рапод с меньшими оговорками.
Основные связи скапулокоракоида гаттерии и
ящериц показаны на рис. 20 IV (вид спереди) и
рис. 21 /(вид сбоку). Дальнейшее описание являет-
ся по существу комментарием к этим рисункам.
Основной отличительной особенностью пояса
здесь обладает комплекс крепко сросшихся меж-
ду собой грудины, межключицы, левой и правой
ключиц и, с некоторыми оговорками (Кузнецов,
1995), истинных ребер. Грэй предположил, что
появление истинных ребер могло быть первона-
чально направлено именно на закрепление гру-
дины (Gray, 1968). С этой точки зрения, дыха-
тельную функцию замкнутой грудной клетки,
основополагающую для амниот, следует признать
вторичной.
Вернемся к подвижности скапулокоракоида.
Каждая ключица имеет фактически точечный
контакт с соответствующим скапулокоракоидом
в акромиальной области лопатки. Эксперименталь-
ные данные по капскому варану (Jenkins, Goslow,
1983) показывают, что этот контакт не препят-
ствует значительным движениям в грудино-кора-
коидном суставе. Такое возможно в том случае,
если точка крепления ключицы к скапулокора-
коиду находится вблизи оси вращения этого сус-
тава. Иначе говоря, ключица занимает положе-
ние радиуса (Gray, 1968), так же как связки мно-
гих других суставов. Такие радиальные связки удер-
живают суставы от размыкания, сообщая их под-
вижности необходимую строгость. Для большей
эффективности обычно имеется пара радиальных
связок по разные стороны от сустава. Роль ключи-
цы как радиальной структуры груди но-коракоид-
ного сустава подтверждается тем, что в пару к
ней тоже имеется связка.
Речь идет о грудино-лопаточной связке (liga-
mentum sternoscapulare), показанной широкой
черной линией на левой половине рис. 20 IV и
точечной линией на рис. 21 / (об этой связке см.:
для гаттерии — Miner, 1925; для ящериц — Romer,
1922; Суханов, 1961; Jenkins, Goslow, 1983). Дан-
ная связка, как и ключица, локально прикрепля-
ется к акромиальной области лопатки, но с про-
тивоположной, медиальной стороны. Она подхо-
дит сюда изнутри от грудино-коракоидного сус-
тава, а не снаружи — как ключица. Связка широ-
ко начинается от верхней стороны грудины; клю-
чица же продолжает боковой отросток межклю-
чицы, прикрепленной к грудине снизу. Таким
образом, ключица и грудино-лопаточная связка
представляют для грудино-коракоидного сустава
типичную пару радиальных образований, конт-
ролирующих строгость его движений.
Акромиальная область, как место схождения
радиальных структур грудино-коракоидного суста-
ва, представляет ту точку скапулокоракоида, че-
рез которую проходит ось поворотов этого сустава.
Типичное положение акромиальной области пред-
ставлено, например, у капского варана (Jenkins,
Goslow, 1983). Она находится у переднего края ло-
паточной лопасти примерно посередине высоты
скапулокоракоида (см. рис. 21 /).
Дженкинс и Гослоу (Jenkins, Goslow, 1983)
представили для капского варана лишь линейные
смещения коракоида по грудине. Однако по их дан-
ным можно примерно воссоздать прохождение оси
вращения грудино-коракоидного сустава и угол,
на который скапулокоракоид поворачивается вок-
руг нее. Ось ориентирована не строго вертикально,
как представлял Грэй (Gray, 1968), а пронзает ак-
ромиальную область наискось, проходя снаружи-
спереди-снизу внутрь-назад-вверх (см. рис. 20 IV;
21 /—на этих схемах отклонение оси от вертикали
несколько утрировано). Амплитуда поворотов ска-
пулокоракоида относительно грудины вокруг этой
оси составляет при ходьбе около 30°.
57
Рис. 20. Схемы подвески передних конечностей у различных позвоночных, вид спереди: I — костные рыбы (правая часть
схемы — кистеперые рыбы с вогнутым гленоидом); II — хрящевые рыбы (левая часть схемы) и сростногрудинные бесхво-
стые амфибии (правая часть схемы); III — хвостатые амфибии; IV — гаттерия (Sphenodon punctatus) и ящерицы; V —
четвероногие живородящие млекопитающие (левая часть схемы — примитивные формы, правая — слоны). Щели между
скелетными элементами — зоны подвижности. Перекрестной штриховкой выделен осевой каркас туловища, точками —
свободные сегменты конечностей; не закрашены элементы, играющие роль пояса. У амниот элементы грудной клетки
одновременно играют роль пояса и роль осевого каркаса, поэтому на левой части схем IVvt Vони не закрашены, а на правой
— выделены перекрестной штриховкой. У низших тетрапод каждый скапулокоракоид имеет независимую подвижность
относительно осевого каркаса, но еще не стал настоящим свободным сегментом конечности, поэтому на левой части схем
III и IV он выделен точками, а на правой — не закрашен. Сплошным черным цветом закрашены важные связки и (у
млекопитающих) ключичный мостик. Точечно-штриховыми прямыми показаны оси поворотов скапулокоракоида (на III и
IV) или лопатки (на V) относительно туловища. ГЛС — грудино-лопаточная связка, ГР — грудина, КЛ — ключица, КР —
коракоид, КТ — клейтрум, ЛП — лопатка, МК — межключица, ПЗ — позвоночник, ПК — прокоракоид, ПЛ — плечо,
ПРЛС — позвоночно-реберно-лопаточная связка (дериват вентрального зубчатого мускула), РБ — ребра, СК — скапулоко-
ракоид, ЧР — череп (по Кузнецову, 1995, с изменениями).
Fig. 20. Suspension of the forelimbs in various vertebrates; diagrammatic anterior view: I — bony fishes (the right part of the diagram
corresponds to crossopterygians with their concave glenoid); II — cartilaginous fishes (left part of the diagram) and firmistemal anurans
(right part of the diagram); III — urodelans; IV— tuatara (Sphenodon punctatus) and lizards; V— quadrupedal viviparous mammals
(left part of the diagram — primitive forms, right part — elephants). The gaps between the skeletal elements represent the zones of
mobility. Cross hatching indicates the axial carcass of the trunk; dotted hatching indicates the free limb segments; the elements
functioning as a girdle are not hatched. In amniotes the elements of the thorax act both as the girdle and as the axial carcass, that is why
on the diagrams ZKand К they are not hatched on the left side and cross-hatched on the right. In lower tetrapods each scapulocoracoid
has separate mobility relative to the axial carcass, but didn’t yet become the true free limb segment, that is why on the diagrams III and
/Kit is indicated by dotted hatching on the left side and is not hatched on the right. Solid black color indicates important ligaments and
mammalian clavicular bridge. Dash-and-dot lines represent the axes of rotation of the scapulocoracoid (in III and IV) or scapula (in V)
relative to the trunk. ГЛС — stemoscapular ligament, ГР — sternum, КЛ — clavicula, KP — coracoideum, KT — cleithrum, ЛП —
scapula, MK — interclavicula, ПЗ — vertebrae, ПК — procoracoideum, ПЛ — humerus, ПРЛС — vertebrocostoscapular ligament
(derived from m. serratus ventralis), РБ — costae, CK — scapulocoracoid, ЧР — cranium (after Кузнецов, 1995, modified).
58
РБ ГР МК ГР
Рис. 21. Схема подвески (/) скапулокоракоида у гаттерии (Sphenodon punctatus) и ящериц и (II) лопатки у четвероногих
живородящих млекопитающих. Вид с правой стороны. Точками выделены хрящевые части; кости не закрашены. Стрел-
ками показаны направления сил, прикладываемых к лопаточной лопасти пучками волокон зубчатой мышцы. На I:
точечно-штриховая прямая — ось вращения скапулокоракоида относительно туловища; точечная прямая — грудино-
лопаточная связка, проходящая внутри от скапулокоракоида. На //: кружок с крестиком — точка подвески ноги к
туловищу; штриховые линии — вероятные контуры коракоидной пластины и грудины, если бы здесь сохранился груди-
но-коракоидный сустав. НЛ — надлопаточный хрящ, ПС — плечевой сустав; остальные надписи как на рис. 20 (по
Кузнецову, 1995, с изменениями).
Fig. 21. Suspension of (I) the scapulocoracoid in tuatara (Sphenodon punctatus) or lizards and (II) the scapula in quadrupedal
viviparous mammals; diagrammatic view from the right side. Dotted hatching indicates cartilaginous parts; bones are not hatched.
The arrows represent the forces applied to the scapular blade by the bundles of serratus muscle. In I: dash-and-dot line represents
the axis of rotation of the scapulocoracoid relative to the trunk, and the dotted line — the sternoscapular ligament passing along the
inner side of the scapulocoracoid. In II: the circle with cross represents the point of suspension of the leg to the trunk; the dashed
lines indicate the probable outlines of the coracoid plate and the sternum if the sternocoracoid joint was retained here. НЛ —
suprascapular cartilage, ПС — shoulder joint; the other abbreviations as in Fig. 20 (after Кузнецов, 1995, modified).
Такая значительная подвижность позволяет на-
звать здесь скапулокоракоид отнюдь не частью пе-
реднего пояса, а свободным элементом конечно-
сти. Однако его эффективность как самостоятель-
ного сегмента, надстраивающего свободную ко-
нечность проксимально от плечевого сустава, весь-
ма низка. Дело в том, что обеспечиваемые им эк-
скурсии плечевого сустава определяются не толь-
ко углом поворота скапулокоракоида, но и рас-
стоянием от оси грудино-коракоидного сустава до
центра плечевого сустава. Фактически эффектив-
ная длина (рабочий отрезок) скапулокоракоида
соответствует короткому участку, заключенному
между акромиальной областью, через которую
проходит ось поворотов относительно туловища,
и плечевым суставом. Типичные соотношения на-
блюдаются у капского варана (Jenkins, Goslow,
1983). Плечевой сустав здесь отстоит от акроми-
альной области вниз примерно на четверть высо-
ты скапулокоракоида, и приблизительно на та-
кое же расстояние — назад (см. рис. 21 /). Соответ-
ственно, эффективная длина скапулокоракоида
намного меньше его общих размеров.
Этот рабочий отрезок скапулокоракоида у
ящериц более или менее точно соответствует ло-
паточной кости, нижний конец которой входит в
плечевой сустав, а верхний обычно находится на
уровне акромиальной области (рис. 21 I) (у гат-
терии — чуть выше). Далее простирается обшир-
ный надлопаточный хрящ (cartilago suprascapularis).
Эта часть дорсальной лопасти скапулокоракоида
лежит выше оси его поворотов, то есть не входит
в рабочий отрезок. Поэтому от нее не требуется
такой же прочности, и она не окостеневает.
Итак, подвижные связи скапулокоракоида гат-
терии и ящериц не разнесены к противоположным
полюсам, и рабочий отрезок скапулокоракоида со-
ставляет лишь небольшую долю его общей длины. У
хвостатых земноводных наблюдается очень похожая
картина. Таким образом, у тетрапод с примитивной
расставленной постановкой ног скапулокоракоид
нельзя признать не только поясом, но и полноцен-
ным свободным сегментом передней конечности. С
одной стороны, он подвижен относительно проти-
воположного скапулокоракоида, но с другой сто-
роны, его эффективная длина еще слишком далека
59
от возможного предела, чтобы говорить о его само-
стоятельной роли. Скорее всего, здесь следует гово-
рить лишь о тенденции к превращению скапулоко-
ракоида в свободный сегмент. Именно поэтому ска-
пулокоракоид хвостатых земноводных и ящериц на
рис. 20 {III, IV) с одной стороны заштрихован как
часть пояса, а с другой — как элемент свободной
конечности.
Таким образом, предложенные в разделе 7.1
формальные критерии разграничения пояса и сво-
бодной конечности завели нас в некоторый ту-
пик. Чтобы выйти из него, необходимо понять, в
чем состоит функциональная сущность скапуло-
коракоида у низших четвероногих, таких как хво-
статые земноводные, гаттерия и ящерицы. По это-
му поводу можно высказать следующее предпо-
ложение.
Скапулокоракоиды на самом деле в состав по-
яса входят, а за счет взаимно независимой под-
вижности левого и правого элементов образуется
своеобразный поворотный механизм — наподо-
бие того, который изобретен для переднего мос-
та автомобиля. Проблема при повороте (особенно
на медленных аллюрах) состоит в том, что на-
правления движения переднего и заднего концов
туловища ориентированы под углом друг к другу.
В отсутствии поворотного механизма это потре-
бовало бы изогнуть туловище вдоль дуги поворота
и/или изменить рабочий диапазон опорных ко-
нечностей: разворачивающееся тело придвигает-
ся к внутренней (ближней к центру дуги) пере-
дней лапе и наружной задней, а от двух лап дру-
гой диагонали отодвигается. В результате условия
работы локомоторного аппарата при повороте и
прямолинейном движении отличались бы ради-
кально. Зато при наличии поворотного механизма
в плечевом поясе передние конечности могут раз-
ворачиваться в горизонтальной проекции по от-
ношению к туловищу как единые модули — каж-
дая вместе со своим собственным основанием
(скапулокоракоидом) и идущей от него мускула-
турой. В результате стереотип функционирования
всех конечностей и туловища можно почти не
менять при переходе от прямолинейного движе-
ния к повороту в ту или иную сторону и обратно.
Это позволяет оптимизировать элементы локомо-
торного аппарата в рамках сравнительно узкого
диапазона условий, что безусловно перспектив-
нее. Гипотезу о поворотном механизме можно (и
нужно) проверить экспериментально. В качестве
косвенного подтверждения напомню, что эффек-
тивная длина скапулокоракоида у рассматривае-
мых здесь форм весьма незначительна. Это стран-
но, если рассматривать данный элемент как сво-
бодный сегмент, но вполне закономерно в рам-
ках гипотезы поворотного механизма. Действитель-
но, при повороте важно не сместить плечевой
сустав относительно туловища, а только переори-
ентировать его — центр плечевого сустава может
с тем же успехом находиться даже точно на оси
вращения грудино-коракоидного сустава.
От описанной выше конструкции скапулоко-
ракоида у хвостатых амфибий, гаттерии и ящериц
довольно существенно отличается картина, наблю-
даемая у однопроходных млекопитающих (здесь
будут использованы данные, полученные в ходе
еще не завершенного исследования в соавторстве
с П.П. Гамбаряном). Эти необычные звери сохра-
нили полноценный скапулокоракоид, контакти-
рующий каудовентрально с передним концом гру-
дины, а акромионом — с ключицей. Ярким мор-
фологическим отличием является его полное око-
стенение; ни в лопаточной лопасти, ни в корако-
идной пластине не остается по периферии обшир-
ных хрящевых частей, а в коракоидной пластине
присутствует дополнительное переднее окостене-
ние — прокоракоид (procoracoideum). Однако эти
черты унаследованы от предков млекопитающих
(см. Gregory, Camp, 1918; Romer 1922), а нас здесь
больше интересует специфика однопроходных в
плане подвески передней ноги.
У проехидны {Zaglossus bruijnl), ехидны {Tachy-
glossus aculeatus) и в меньшей степени у утконоса
{Ornithorhynchus anatinus) подвижность в грудино-
коракоидном суставе и ключичнолопаточном со-
единении сокращена, а коракоидная пластина
уменьшена в размерах. Ее сужение в латеромеди-
альном направлении обеспечивает сближение ле-
вого и правого плечевых суставов, роль которого
обсуждается в разделе 8.2. Сокращение подвиж-
ности во «внешних» связях скапулокоракоида пока
не нашло своего объяснения. Более того, мы с
Гамбаряном еще не пришли к единому мнению,
первично это сокращение или вторично. Гамба-
рян (1998) считает, что у предков млекопитаю-
щих никогда не было такой широкой подвижнос-
ти в грудино-коракоидном суставе, как у хвоста-
тых амфибий, гаттерии и ящериц. В пользу такой
трактовки свидетельствует то обстоятельство, что
обсуждаемая подвижность сокращена сильнее у
более генерализованных однопроходных — про-
ехидны и ехидны, чем у специализированного
пловца — утконоса.
Тем не менее есть основания и для противо-
положной точки зрения, что у предков однопро-
ходных и вообще млекопитающих подвижность в
грудино-коракоидном суставе по своему разма-
ху, направлению и значению приближалась к опи-
санной выше для хвостатых земноводных, гатте-
рии и ящериц. В пользу этого говорит в первую
очередь сохранение у однопроходных грудино-
коракоидной мышцы (m. sternocoracoideus). Она
развита у гаттерии (Miner, 1925) и ящериц (Ro-
mer, 1922; Jenkins, Goslow, 1983) и представляет
единственный односуставный мускул, специали-
зированный именно на управлении грудино-ко-
ракоидным суставом. Еще одним свидетельством
былой подвижности в этом суставе может служить
взаимное перекрывание левого и правого скапу-
локоракоидов у более генерализованных предста-
вителей однопроходных — проехидны и ехидны.
Функциональное объяснение этому феномену
60
найти затруднительно, зато историческое — на-
прашивается. Сходное взаимное налегание левой
и правой коракоидных пластин спереди от груди-
ны имеет место у хвостатых земноводных, гатте-
рии (Miner, 1925) и ящериц. Здесь оно функцио-
нально оправдано: левая и правая суставные ка-
навки сходятся на переднем конце грудины, а
скользящие по ним коракоидные пластины про-
стираются еще дальше вперед, навстречу друг
другу; такой запас длины позволяет им ретраги-
роваться по салазкам на значительное расстояние
(Jenkins, Goslow, 1983) без потери площади кон-
такта в суставе.
Все это наводит на мысль, что скапулокора-
коид у всех низших тетрапод в широких пределах
скользил по грудине, поворачиваясь вокруг точ-
ки грудино-лопаточного соединения. Поэтому в
следующем разделе подвеска лопатки сумчатых и
плацентарных будет сравниваться с подвеской
скапулокоракоида гаттерии и ящериц, а не одно-
проходных, у которых поворотный механизм ре-
дуцирован.
7.3. Подвеска передней конечности у живородя-
щих млекопитающих
У живородящих млекопитающих описанная
выше тенденция скапулокоракоида к переходу в
состав свободной конечности, как будет сейчас
показано, достигла своего завершения. Корако-
идная пластина у них редуцирована, так что от
скапулокоракоида фактически осталась только
лопатка. Она не приобрела непосредственного
контакта ни с позвоночником, ни с ребрами, ни
с грудиной и широко подвижна относительно
туловища, а, тем более, другой лопатки.
Мы будем говорить о лопатке живородящих
млекопитающих, которые хорошо владеют назем-
ным передвижением на четырех ногах. Сюда от-
носятся очень многие звери — представители сум-
чатых, насекомоядных, зайцеобразных, грызунов,
хищных, копытных.
Точные данные о движениях лопатки весьма
ограниченны из-за трудности их визуализации в
эксперименте. Такие данные получены при помо-
щи рентгенкиносъемки для идущего виргинского
опоссума (рис. 3 I, непрерывная линия) (Jenkins,
Weijs, 1979) и посредством скоростной киносъем-
ки после удаления меха для быстро бегущей се-
рой крысы (рис. 2) (Кузнецов, 1985). В обоих слу-
чаях в фазе опоры передней конечности лопатка
поворачивается относительно туловища в параса-
гиттальной плоскости вокруг своего задневерхне-
го угла в направлении ретракции, а в фазе пере-
носа — возвращается в исходную позицию.
Говоря строгим языком, лопатка поворачивает-
ся относительно туловища вокруг оси, которая про-
ходит через ее задневерхний угол перпендикулярно
сагиттальной плоскости (рис. 20 К). Дженкинс и Вейс
пишут по этому поводу так: «В течение всего локо-
моторного цикла задний (он же задневерхний —
А. К.) угол лопатки практически остается на месте
(по отношению к грудной клетке — А.К.). Можно
сказать, что лопатка вращается вокруг поперечной
оси, проходящей через задний угол...» (Jenkins,
Weijs, 1979, р. 393).
Поворот лопатки у опоссума при ходьбе дости-
гал примерно 50° (рис. 3 I, непрерывная линия), а
у крысы при быстром беге — как минимум 30°
(рис. 2). При этом вся длина лопатки эффективна и
представляет рабочий отрезок, так как ее задне-
верхний угол, к которому приурочена ось поворо-
тов относительно туловища, и плечевой сустав яв-
ляются противоположными полюсами кости (рис.
2; 4 II; 20 И; 21 II). Это две самые удаленные друг
от друга ее точки. Таким образом, лопатка здесь
стала полноценным свободным сегментом грудной
конечности.
Форма лопатки претерпела соответствующие
изменения, хотя эта кость и не стала стержневид-
ной, как типичные свободные сегменты. Произош-
ло, как известно, следующее. Передняя половина
прежней лопаточной лопасти отогнулась вбок в
виде лопаточной ости, или гребня (spina scapulae).
От линии перегиба вперед выросла новая костная
пластина, образовавшая предостную ямку (fossa
supraspinata). Она составила единую плоскость
(внешне напоминающую прежнюю лопаточную
лопасть) с задней половиной прежней лопаточ-
ной лопасти, образовавшей теперь заостную ямку
(fossa infraspinata). Получилось, что гребень лопат-
ки пролегает по внешней поверхности новообра-
зованной плоскости как раз от проксимальной оси
подвижности к дистальной — от вершины лопат-
ки (задневерхнего угла) к плечевому суставу (рис.
2; 4 II; 21 II). Тем самым лопатка живородящих
млекопитающих имеет Т-образное сечение, на-
подобие тавровой балки. За счет этого прочность
и легкость совмещаются в ней не хуже, чем в труб-
чатых сегментах.
Роль пояса для передней конечности живоро-
дящих млекопитающих фактически играет осевой
скелет, главным образом — грудная клетка (рис.
20 И). Особенно выделяется в этом отношении
первая пара истинных ребер, которая образует
узкое и практически монолитное кольцо, неспо-
собное участвовать в реберном дыхании.
Итак, в отличие от скапулокоракоида тетрапод
с примитивной расставленной постановкой ног,
лопатка четвероногих живородящих млекопитаю-
щих является полноценным свободным сегментом.
Такое противопоставление с нижестоящими чет-
вероногими можно найти уже у Грэя (Gray, 1968),
хотя он еще и не имел технической возможности
оценить по достоинству размах и роль подвижнос-
ти лопатки млекопитающих при четвероногой ло-
комоции. То обстоятельство, что центром враще-
ния передней конечности относительно туловища
является здесь задневерхний угол лопатки, а не
плечевой сустав, почти не учитывалось до сих пор
в работах по биомеханике парасагиттальных ног.
Рассмотрим специально морфологические струк-
61
туры, способные у живородящих млекопитающих
удерживать, наподобие сустава, вершину лопатки
относительно грудной клетки, не препятствуя по-
воротам кости вокруг нее.
Как раз к задневерхнему углу лопатки спереди,
снизу и сзади (от головы, позвоночника и ребер)
почти строго веерообразно сходятся мышечные
волокна. Они лежат в парасагиттальной плоскости
и принадлежат в основном вентральной зубчатой
мышце (m. serratus ventralis), а также ромбовидной
(m. rhomboideus), атлантолопаточной (m. atlanto-
scapularis) и грудной части трапециевидной (т.
spinotrapezius) (рис. 2; 21 II). Такой веер способен
передавать от туловища к компактной области
схождения волокон на лопатке силы, ориентиро-
ванные в парасагиттальной плоскости в самых раз-
ных направлениях. Вместе с тем, даже крайние во-
локна веера имеют ничтожное плечо приложения
силы относительно центра прикрепления веера в
целом. Тем самым, в парасагиттальной плоскости
этот веер волокон может надежно контролировать
положение задневерхнего угла лопатки относитель-
но туловища, не препятствуя в то же время пово-
ротам кости вокруг этой точки. В той или иной
форме такую трактовку подвески лопатки млеко-
питающих предлагали несколько авторов (Климов,
1941; Davis, 1949; Кузнецов, 1985).
Удерживая при ходьбе и беге задневерхний угол
поворачивающейся лопатки на месте, пучки мы-
шечного веера фактически выступают в роли ра-
диальных связок. У ряда тяжеловесных форм — сло-
нов, жирафов (Гамбарян, 1972; Гамбарян, Рухкян,
1974) — поверхностные апоневрозы вентрального
зубчатого мускула действительно образуют корот-
кие связки, окончательно фиксирующие вершину
лопатки на позвоночнике и ребрах (эти связки по-
казаны на правой половине рис. 20 V сплошным
черным цветом). По жесткости это крепление при-
ближается к суставу. Тот факт, что у остальных жи-
вородящих млекопитающих, не достигших «кри-
тической» массы слонов, вентральный зубчатый
мускул не превращен в нерастяжимую связку, мож-
но объяснить следующим образом.
Неподвижность вершины лопатки относитель-
но грудной клетки, превращающая лопатку в ана-
лог бедра при равномерном беге по горизонтали
(см. часть 1), не сулит преимуществ при торможе-
нии после большого прыжка. Напротив, для мяг-
кой амортизации выгодно удлинить тормозной
путь, и использовать не только размах движения
самой конечности, но и возможность ее поступа-
тельного смещения относительно грудной клетки.
При таком смещении вентральная зубчатая мыш-
ца растягивается и, напрягаясь, начинает рабо-
тать в уступающем режиме наряду с разгибателя-
ми плечевого и локтевого суставов (см. рис. 5 и
табл. 1). Вместе они рассеивают накопленную те-
лом кинетическую энергию на более длинном от-
резке, чем если бы вершина лопатки оставалась
зафиксированной. При наличии связки вместо вен-
трального зубчатого мускула для обеспечения та-
кого же длинного тормозного пути, то есть такой
же мягкой амортизации, потребовалась бы более
длинная передняя конечность. Изложенная мысль
подтверждается экспериментально. Изучая локо-
моцию серой крысы, мы обнаружили (неопубли-
кованные данные), что ее лопатка при приземле-
нии после прыжка с места через 70-сантиметро-
вый ров двигается не так, как при беге. Она не
столько поворачивается (как это показано для
случая бега на рис. 2), сколько сдвигается относи-
тельно грудной клетки поступательно — тело по
инерции проваливается между принявшими вес
передними конечностями. При этом волокна в
средней части веера вентральной зубчатой мыш-
цы растягиваются примерно на треть своей дли-
ны, тогда как при передней опоре во время бега
крысы флуктуация их длины едва достигает 10 %.
Отсюда можно сделать вывод, что длина волокон
обсуждаемой мышцы как раз рассчитана на амор-
тизацию после прыжка, а незначительное их уко-
рочение или удлинение при равномерном гори-
зонтальном беге является неизбежной погрешно-
стью, ведь мышца не способна точно имитиро-
вать связку. В качестве амортизатора вентральная
зубчатая мышца хороша тем, что она равномерно
распределяет свое тормозящее усилие по тулови-
щу, подхватывая всю грудную клетку и шею по-
чти снизу. Существует предположение (Kielan-
Jaworowska, Gambaryan, 1994), что именно необ-
ходимость расширения амортизирующих возмож-
ностей при помощи вентральной зубчатой мыш-
цы послужила у млекопитающих первопричиной
освобождения лопатки от жесткой связи с груди-
ной через коракоид, и что необходимость эта воз-
никла в связи с переходом к передвижению прыж-
ками, в чем-то подобными прыжкам лягушек (см.
раздел 8.1).
Рассмотрим проблему подвижной подвески
лопатки живородящих млекопитающих с истори-
ческой точки зрения. У хвостатых амфибий и гат-
терии (Miner, 1925), а также ящериц (Romer, 1922;
Jenkins, Goslow, 1983) мускулы, гомологичные
компонентам рассмотренного мышечного веера
живородящих млекопитающих, выглядят совер-
шенно иначе. Это всего несколько разрозненных
пучков, причем даже в одном зубчатом мускуле
соседние пучки могут иметь сильно отличающие-
ся направления и даже перекрещиваться (рис. 21 /).
Да и оканчиваются они отнюдь не компактно, а
почти по всей внутренней поверхности и краям
обширного надлопаточного хряща.
Причина такого резкого отличия состоит в сле-
дующем. Ось поворотов скапулокоракоида перво-
начально проходит не через задневерхний угол ло-
паточной лопасти, а, как мы уже отмечали, через
акромиальную область, находящуюся значительно
ниже — примерно посередине высоты скапулоко-
ракоида (рис. 20 /У; 21 /). В связи с этим окончание
рассматриваемых мышц первоначально оказывает-
ся заметно выше оси вращения (рис. 21 7); в такой
ситуации они способны контролировать повороты
62
вокруг нее, но не положение ее самой. Соответствен-
но, каждый пучок имеет самостоятельную функ-
цию, и нет нужды в их расположении в виде еди-
ной системы радиальных тяжей.
Для первичной оси вращения скапулокоракои-
да радиальной структурой является, как мы отме-
чали, ключица (рис. 20 IV; 217). Она удерживает
на месте акромиальную область лопатки, и, рас-
полагаясь радиально, сама тоже остается более или
менее неподвижной относительно других частей
туловища при поворотах скапулокоракоида. Новая
ось вращения лопатки располагается вдалеке от
акромиальной области (рис. 2; 4 II; 20 V; 21 II).
При поворотах вокруг такой оси акромион и клю-
чица больше не могут оставаться на месте. Требу-
ется раскрепощение подвижности между ключи-
цей и грудиной. У гаттерии и ящериц, представля-
ющих в наше время примитивный для тетрапод
вариант строения, эти элементы надежно скреп-
лены Т-образной межключицей. Грудина имеет
длинное сращение с ее срединной ветвью, а клю-
чица — с боковым отростком (рис. 20 IV; 21 I). У
живородящих млекопитающих подвижность меж-
ду грудиной и ключицей раскрепостилась за счет
полной утраты межключицы, однако этого недо-
статочно.
Даже имея точечный контакт с грудиной, как
с акромионом, ключица оказывается помехой для
вращения лопатки вокруг поперечной оси, про-
ходящей через ее задневерхний угол. Ведь, имея
фиксированную длину, ключица будет водить ак-
ромион не вокруг этой оси, а вокруг точки свое-
го контакта с грудиной. Поэтому мостик между
грудиной и акромионом должен иметь перемен-
ную длину. У многих живородящих млекопитаю-
щих, включая рассматривавшихся опоссума и
крысу, он является двухзвенным. В качестве про-
ксимального звена под углом к ключице распола-
гается коротенький рудимент прокоракоида (рис.
20 V, левая половина; 21 II) (KJima, 1987). Про-
коракоид — это переднее окостенение коракоид-
ной пластины однопроходных млекопитающих и
зверообразных рептилий. У однопроходных про-
коракоид соединен с коракоидом швом, тогда как
коракоид полностью сращен с лопаткой. Поэто-
му неудивительно, что в ходе редукции корако-
идной пластины у предков сумчатых и плацен-
тарных коракоид остался при лопатке в виде от-
ростка, а прокоракоид совсем обособился и при-
соединился в качестве маленького дополнитель-
ного сегмента к противоположному (медиально-
му) концу ключицы.
Двухзвенность ключичного мостика все же не
сводит полностью на нет помехи с его стороны
для вращения лопатки вокруг поперечной оси,
проходящей через ее задневерхний угол. Это сле-
дует из острых экспериментов (Jenkins, 1974): в
норме у крысы плечевой сустав все-таки несколько
отклоняется вбок при поворотах лопатки, и толь-
ко после оперативного разрушения ключичного
мостика эти отклонения исчезают. Лопатка начи-
нает двигаться строго парасагиттально, то есть по-
ворачиваться вокруг строго поперечной оси. Наш
собственный опыт изучения локомоции серой
крысы, о котором упоминалось выше, подсказы-
вает, что при ходьбе и беге ключичный мостик
является для этого животного скорее терпимым
неудобством, чем полезным элементом конструк-
ции. По-видимому, он существует ради обслужи-
вания совсем иной ситуации — торможения пос-
ле большого прыжка. Дело в том, что при при-
землении на передние конечности после такого
прыжка туловище крысы так сильно провалива-
лось между лопатками, что ключица натягивалась,
после чего характер взаимного перемещения ло-
патки и грудной клетки резко менялся — плече-
вой сустав переставал удаляться от переднего кон-
ца грудины. Это позволяет трактовать такой клю-
чичный мостик, как у крысы, в качестве стра-
ховки на случай, если вентральному зубчатому
мускулу не удастся остановить полет туловища и
возникнет опасность, что оно провалится между
лопатками слишком далеко.
Для живородящих млекопитающих, наиболее
специализированных в четвероногом беге — зай-
цеобразных, хищных, копытных, хоботных —
даже небольшие боковые отклонения в движени-
ях лопатки по-видимому стали недопустимыми.
Поэтому у них ключичный мостик более или ме-
нее полно редуцировался. Так, у домашнего кро-
лика мостик между грудиной и лопаткой еще со-
хранился, но он представлен связкой с коротким
костным остатком ключицы посередине.
У хищных остаток ключицы выглядит пример-
но так же. Этот рудимент закреплен в сухожиль-
ном промежутке плечеголовной мышцы (m. bra-
chi ocephalicus), пролегающем между трапециевид-
ным и дельтовидным ее компонентами (см. табл. 1).
Сухожильный промежуток хищных, в отличие от
связки-мостика кролика, не имеет ни крепления
медиальным концом к грудине, ни крепления
латеральным концом к акромиону. Этот проме-
жуток вообще не выходит за пределы плечеголов-
ной мышцы. Тем самым, у хищных ключичный
мостик разорвался, хотя рудимент самой ключи-
цы и сохранился.
У копытных исчез и он (рис. 20 V, правая поло-
вина). Строго парасагиттальный характер движе-
ний лопатки задает здесь одна лишь ее форма. Та-
кую широкую плоскую кость достаточно прижать
мышцами к ребрам, чтобы она устойчиво сколь-
зила по боковой поверхности грудной клетки.
Смещением оси вращения скапулокоракоида с
акромиальной области лопатки вверх, на ее вер-
шину можно объяснить и утрату живородящими
млекопитающими коракоида. Точку зрения на ре-
дукцию коракоида как на средство увеличения
подвижности плеча (Jenkins, Weijs, 1979) надо
признать слишком расплывчатой. Представление о
смещении оси вращения скапулокоракоида позво-
ляет конкретизировать решение данной проблемы
следующим образом.
63
Основная роль коракоида у примитивных тет-
рапод с расставленными ногами — участие в гру-
дино-коракоидном суставе. Представим, что было
бы, если бы этот сустав сохранился у млекопита-
ющих. При прочих равных условиях, новая ось
оказалась бы примерно вдвое дальше от него, чем
старая (ср. рис. 21 I, II), то есть радиус суставных
поверхностей удвоился бы. Если бы протяженность
этих поверхностей осталась прежней, то не изме-
нился бы и линейный размах их взаимных смеще-
ний. При удвоенном радиусе сустава это означало
бы, что угловая амплитуда движений скапулоко-
ракоида вдвое сократилась. Иначе говоря, в сво-
ем старом виде грудино-коракоидный сустав ско-
вывал бы повороты скапулокоракоида вокруг но-
вой оси.
Этого удалось бы избежать, если бы протяжен-
ность суставных поверхностей стала вдвое длин-
нее (рис. 21 II). Однако такие длинные образова-
ния вряд ли возможно удачно расположить по со-
седству с грудной клеткой. По бокам от ребер ко-
ракоиды могут мешать вдоху. Не случайно у всех
амниот, имеющих грудино-коракоидные суставы,
они находятся спереди от грудино-реберных (рис.
21 I). Вместе с тем слишком длинные образова-
ния и здесь неуместны, так как они будут мешать
уже движениям шеи. Таким образом, удлинение
суставных поверхностей — тоже не выход. Так или
иначе, от грудино-коракоидного сустава при но-
вом положении оси вращения скапулокоракоида
приходится отказаться. Коракоид за ненадобнос-
тью редуцируется.
Часть мускулатуры коракоида, как предпола-
гают надкоракоидная мышца (m. supracoracoideus),
у млекопитающих перемещается в эмбриональ-
ном развитии на лопатку и становится предост-
ной (m. supraspinatus) и заостной (m. infraspinatus)
мышцами (Cheng, 1955). Ромер объясняет редук-
цию коракоида именно этой миграцией мускула-
туры (Ромер, Парсонс, 1992). Однако эту гипоте-
зу легко опровергнуть. Она не учитывает давно
известный факт (Gregory, Camp, 1918), что у од-
нопроходных млекопитающих одновременно при-
сутствуют коракоидная пластина и надкоракоид-
ная мышца, с одной стороны, и предостная и
заостная мышцы — с другой. Тем самым, появле-
ние двух последних мышц у предков современ-
ных млекопитающих предшествовало редукции ко-
ракоида, а не следовало за ней, и происходило
без ущерба для надкоракоидной мышцы. Предос-
тная и заостная мышцы образовались таким об-
разом не из самой надкоракоидной мышцы, а как
самостоятельные дорсальные выросты того же
(судя по иннервации) мышечного зачатка. В пара-
сагиттальной ноге живородящих млекопитающих
предостная мышца оказалась главным разгибате-
лем плечевого сгиба, занимающим всю новопри-
обретенную предостную ямку лопаточной кости
(см. табл. 1 и рис. 5). О самой этой кости необходи-
мо сказать еще несколько слов.
Можно заметить, что верхняя граница окос-
тенения лопаточной лопасти коррелирует с по-
ложением оси поворотов скапулокоракоида. У
ящериц граница обычно находится на уровне ак-
ромиальной области, через которую проходит ста-
рая ось. Выше простирается обширный надлопа-
точный хрящ (рис. 21 I). У млекопитающих окос-
тенение простирается почти до самого верхнего
края лопаточной лопасти, то есть до новой оси ее
поворотов у сумчатых и плацентарных. Надлопа-
точный хрящ здесь выглядит лишь как узкая ка-
емка (рис. 21 II).
Такое положение границы кости и хряща вполне
понятно. Кость, как наиболее прочный материал,
обязательна лишь в рабочем отрезке скапулокора-
коида — между плечевым суставом и осью пово-
ротов относительно туловища, старой или новой.
Участок лопаточной лопасти, лежащий выше ак-
ромиальной области, вошел в рабочий отрезок ска-
пулокоракоида только у живородящих млекопита-
ющих. Однако он охвачен окостенением не только
у них, но и у однопроходных и многих нижестоя-
щих тетрапод, которые вымерли (см. Romer, 1922).
Поэтому можно предположить, что хрящ в этом
месте у хвостатых амфибий, гаттерии и ящериц
является результатом вторичного недоразвития,
которое служит для облегчения второстепенной по
своему значению части лопаточной лопасти. На-
против, у живородящих млекопитающих прочность
лопаточной лопасти форсирована до самого верха
за счет того, что вдоль нее пролегает отогнутый
латерально гребень лопатки, сообщающий этой
кости свойства тавровой балки.
У живородящих млекопитающих, в результате
смещения оси поворотов скапулокоракоида, его
рабочий отрезок стал при прочих равных услови-
ях как минимум вдвое длиннее, чем у более при-
митивных форм (ср. рис. 21 I, II). Соответствую-
щим образом увеличилась и экскурсия плечевого
сустава при поворотах лопатки относительно ту-
ловища. Следует еще раз подчеркнуть, что эффек-
тивность лопаточной лопасти в качестве самосто-
ятельного свободного элемента конечности здесь
доведена до возможного максимума: точка ее под-
вески к туловищу и плечевой сустав разнесены на
ее противоположные верхний и нижний полюса
соответственно (рис. 2; 4 //; 20 К; 21 II).
64
Глава 8. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЛОКОМОЦИИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
8Л. Проблема становления парасагиттального
положения конечностей, вертикальной гиб-
кости спины и асимметричных аллюров
Итак, мы пришли к заключению, что с пере-
ходом к асимметричному передвижению параса-
гиттальные конечности в целях снижения расхо-
да энергии становятся трехзвенными /-образны-
ми. Однако. Остался открытым вопрос, как ко-
нечности стали парасагиттальными, в какой свя-
зи это событие находилось с переходом к асим-
метричному бегу. Напомним, что в «локомотор-
ный тип» живородящих млекопитающих кроме
асимметричной последовательности работы конеч-
ностей и их парасагиттальной постановки входит
также вертикальная гибкость спины. В противовес
этому локомоторный тип примитивных четверо-
ногих характеризуется симметричной последова-
тельностью работы конечностей, их расставлен-
ной постановкой и боковыми изгибами тела.
Возникает естественный вопрос, в какой пос-
ледовательности и взаимной зависимости проис-
ходил переход от расставленной постановки ко-
нечностей к парасагиттальной, от боковых изги-
бов спины к вертикальным, от симметричного
передвижения к асимметричному. Как ни стран-
но, этот важнейший вопрос в явном виде ставил-
ся и решался только одним автором. Речь идет о
двух гипотезах Гамбаряна (1967; Kielan-Jaworow-
ska, Gambaryan, 1994), но прежде чем обратиться
к их анализу необходимо пояснить, в чем состоят
сложности перехода от одного локомоторного типа
к другому, и рассмотреть локомоторные особен-
ности тех немногих четвероногих, которые в той
или иной степени преодолели эти сложности па-
раллельно млекопитающим.
Самым сложным может показаться переход от
симметричной последовательности движения ног
к асимметричной. Даже если не придерживаться
идеи о консерватизме во взаимной координации
ног (см. Гамбарян, 1967, 1972; Суханов, 1968),
этот переход на первый взгляд представляется как
резкий скачок: асимметричные аллюры либо есть
в арсенале животного, либо их нет. Однако в дей-
ствительности у некоторых млекопитающих, на-
пример у лошади, наблюдается очень странный
промежуточный аллюр — кентер, который Суха-
нов (1968) отнес к симметричным. Формально,
по последовательности движения ног, заключе-
ние Суханова справедливо, потому что при кен-
тере между одноименными фазами работы левой
и правой ног одной пары вклинивается анало-
гичная фаза работы одной из ног другой пары.
Отсюда возникает типичная симметричная пос-
ледовательность: передняя — задняя (обычно та,
что находится по диагонали от первой передней,
а в редком «латеральном» варианте последователь-
ности задняя той же стороны) — другая пере-
дняя — другая задняя. Однако при кентере, в от-
личие от классических симметричных аллюров,
используется вертикальная гибкость спины. Это
становится возможным благодаря нарушению ба-
зового принципа симметричного передвижения —
левая и правая ноги одной пары (передней или
задней) при кентере не работают строго в проти-
вофазе. Иначе говоря, их действия в той или иной
степени синхронизированы.
Суханов (1968) указывает, что кентер не мо-
жет обеспечить переход от симметричных аллю-
ров к асимметричным. Если это верно, кентер
следует рассматривать как некое высшее прояв-
ление свободы млекопитающих в выборе аллюра.
Такая свобода обусловлена уже приобретенной
парасагитальной постановкой ног, нивелирующей
разницу между аллюрами в плане отклонений от
статического равновесия, на существование кото-
рой впервые обратил внимание Грэй (Gray, 1944).
Однако каким бы путем ни происходило в исто-
рии млекопитающих становление асимметрично-
го передвижения, оно подразумевало синхрониза-
цию движений левой и правой ног одной пары, то
есть задних — между собой, а передних — между
собой.
В этом контексте стоит упомянуть характерный
быстрый аллюр мелких мышевидных грызунов,
которые весьма примитивны в отношении локо-
моции. Мы изучали этот аллюр у рыжей полевки
(Clethrionomys glareolus) (неопубликованные дан-
ные). Зверек в режиме устойчивого (то есть стаерс-
кого) быстрого бега, в частности, в беличьем ко-
лесе, толкался задними ногами почти синхронно,
а передними — по очереди. Формально, по после-
довательности наступания лап, этот аллюр назы-
вается полупарным галопом. При галопе бывает две
безопорных стадии — растянутый полет после тол-
чка двух задних ног и перекрещенный полет после
толчка двух передних (см. Гамбарян, 1972). Растя-
нутый полет наблюдался у рыжей полевки в со-
вершенно типичном виде. Однако вместо перекре-
щенного полета после толчка второй (по порядку
наступания) передней лапы возникала краткая
стадия полета между толчками передних лап. Она
выглядит как рудимент стадии полета на быстрой
рыси (или иноходи) и вклинивается в полупар-
ный галоп из-за сильного запаздывания толчка
второй передней лапы по отношению к толчку пер-
вой передней. Передние конечности действуют
почти в противофазе. Поэтому у рыжей полевки
передняя половина тела, можно сказать, бежала
симметричным аллюром, а задняя (включая вер-
тикально изгибающуюся спину) — асимметрич-
ным. Такой бег по нашему мнению вполне может
служить моделью перехода от симметричного пе-
редвижения к асимметричному.
65
Что касается плоскости изгибания туловища,
то проблема здесь состоит в следующем. Использо-
вание при ходьбе и беге унаследованных от рыб
боковых изгибов — в том виде, в каком это имеет
место у хвостатых земноводных, гаттерии и яще-
риц — практически исключает какой-либо прогиб
спины в вертикальной плоскости. Иначе говоря, у
перечисленных примитивных четвероногих позво-
ночник при виде сбоку должен оставаться более
или менее прямым и параллельным субстрату. Дело
здесь в том, что, как только какой-либо участок
позвоночника наклонится и выйдет из плоскости
общих горизонтальных изгибов тела, движение
между позвонками в этом месте частично перей-
дет в осевое вращение. Действительно, при боко-
вых изгибах оси вращения между позвонками вер-
тикальны, и чем сильнее какой-либо отрезок по-
звоночника отклонен от горизонтали, тем меньше
угол между ним и осью вращения. Если бы этот
отрезок позвоночника приобрел вертикальную ори-
ентацию, то в его суставах боковые изгибы тела
воплотились бы в чистую ротацию. Такая подвиж-
ность, по-видимому, практически полностью заб-
локирована у позвоночных животных, если не счи-
тать комплекса атланта и эпистрофея. Вероятно ро-
тация позвоночника блокируется во избежание за-
жимания спинного мозга между невральными ду-
гами, которые действовали бы подобно ножницам.
Так или иначе, данная проблема создает серьез-
ное препятствие для перехода от боковых изгибов
тела к вертикальным. У хвостатых земноводных,
гаттерии и ящериц не только нет предпосылок для
появления вертикальной гибкости спины, а суще-
ствует, можно сказать, противопоказание к тако-
му нововведению.
Процесс перевода конечностей из расставлен-
ного положения в парасагиттальное тоже не очень
понятен. Дело в том, что у только что перечислен-
ных классических представителей расставленного
типа постановки ног при ходьбе и беге ретракци-
онно-протракционные движения плеча и бедра в
горизонтальной плоскости (той же, в которой гнет-
ся из стороны в сторону тело) заметно преоблада-
ют над ротацией этих костей вокруг собственной
длинной оси (подробности приведены в следую-
щем разделе). Иначе говоря, главные оси враще-
ния плечевого и тазобедренного суставов ориен-
тированы у этих четвероногих более или менее вер-
тикально. Напротив, у живородящих млекопитаю-
щих главные оси вращения тех же суставов прохо-
дят горизонтально примерно под прямым углом к
длинной оси тела и сагиттальной плоскости, что
собственно и отражают парасагиттальные движе-
ния плеча и бедра. Ясно, что разница между двумя
вариантами ориентации главных осей вращения
плечевого и тазобедренного суставов носит прин-
ципиальный характер. Однако нет никаких фактов,
которые позволили бы отследить, как и в связи с
чем в истории млекопитающих произошла пере-
ориентация рассматриваемых осей из вертикаль-
ного положения в горизонтальное, да и вообще,
действительно ли она имела место.
Посмотрим теперь, каких успехов на пути пре-
одоления описанных выше трудностей достигли
бесхвостые амфибии и крокодилы — помимо
живородящих млеопитающих только эти две груп-
пы четвероногих смогли перейти к асимметрич-
ному бегу. Не будем здесь касаться причин, под-
винувших бесхвостых земноводных и крокодилов
к такому результату, поскольку это слишком от-
влекло бы нас от млекопитающих. Ограничимся
описанием конкретных морфо-функциональных
решений.
У бесхвостых амфибий ходьба в симметрич-
ной последовательности встречается только в ка-
честве своего рода рудимента (см. Суханов, 1968),
а их основной, всем хорошо известный способ
передвижения, строго говоря, нельзя назвать ни
ходьбой, ни бегом. В действительности, это оди-
ночные прыжки, так как каждый локомоторный
цикл кончается почти полным торможением тела.
Даже когда лягушка совершает целую серию
прыжков, сразу следующих один за другим, их
большая крутизна подразумевает торможение и
разгон при каждом приземлении. Хотя это не яв-
ляется настоящим бегом, по последовательности
движения ног такую локомоцию можно было бы
назвать парным галопом с единственной стадией
полета — после толчка задними лапами. По тер-
минологии, принятой для млекопитающих (см.
Гамбарян, 1972), это растянутая стадия полета.
Перекрещенного же полета, который встречает-
ся при галопе млекопитающих после толчка пе-
редних ног, у бесхвостых земноводных не бывает:
почти сразу вслед за передними опять приземля-
ются задние, и все четыре конечности совместно
выполняют торможение тела после прыжка. Од-
нако все же первый и главный удар приходится
на передние конечности; в его смягчении, как
считают некоторые авторы (Kielan-Jaworowska,
Gambaryan, 1994), не последнюю роль играет то
обстоятельство, что у амфибий плечевой пояс не
сочленен с осевым скелетом (см. раздел 7.2; рис.
20 II). Сами передние конечности сохраняют при-
митивное расставленное положение. Задние ко-
нечности, хотя, как известно, даже приобрели
своеобразное третье звено на базе проксималь-
ных костей предплюсны, тоже не обнаруживают
радикального приведения к парасагиттальной
плоскости: как при прыжках, так и при плавании
они по-прежнему больше двигаются в горизон-
тальной плоскости (когда лягушка подпрыгивает
вверх или плывет ко дну, в связи с наклоном ее
тела относительно горизонтали корректнее гово-
рить о фронтальной плоскости). Что же касается
движений спины, то позвоночник не способен
обеспечить большой размах ни боковых, ни вер-
тикальных изгибов в силу того, что у бесхвостых
амфибий он крайне укорочен. Однако в рассмат-
риваемой группе был «изобретен» совершенно
особый механизм, который обеспечивает в туло-
вище подвижность, эквивалентную вертикальной
гибкости позвоночника. Речь идет о подвижности
между крестцовым позвонком и подвздошными
66
костями; последние настолько сильно вытянуты
вдоль оси тела, что обсуждаемая зона подвижно-
сти попадает примерно на середину спины.
Итак, бесхвостые земноводные:
1) к асимметричному передвижению перешли,
но не превратили его в бег;
2) вертикальную гибкость спины приобрели,
хотя и нестандартным способом;
3) в направлении перевода конечностей в па-
расагиттальную плоскость не продвинулись совсем.
Что касается крокодилов, то они достигли по
всем трем направлениям значительно более вы-
соких результатов, хотя их галоп и не так широко
известен, как прыжки лягушек. Причина состоит
в том, что крокодилы, в отличие от бесхвостых
амфибий в основном передвигаются примитив-
ным способом — переставляя лапы в диагональ-
но-симметричной последовательности. Обзор пе-
редвижения крокодилов приведен Сухановым
(1968). В принципе медленная локомоция крокоди-
лов очень похожа на ходьбу ящериц и хвостатых
земноводных: боковые изгибы тела при расстав-
ленных ногах, у которых основное движение —
это ретракция (в фазе опоры) и протракция (в
фазе переноса) стилоподия в горизонтальной
плоскости. Такое передвижение крокодилов на-
зывают «низкой ходьбой», поскольку из-за рас-
ставленной постановки конечностей просвет меж-
ду брюхом и землей мал. На более высокой скоро-
сти аллюр крокодила — это медленная рысь (по
Суханову, 1968), которая осуществляется весьма
оригинальным способом, именуемым «высоким
ходом». Просвет между брюхом и землей здесь уве-
личен благодаря тому, что задние конечности в
этом режиме приведены к парасагиттальной плос-
кости. Передняя часть тела остается опущеной, и
передние конечности, судя по доступным филь-
мам, продолжают работать в расставленном по-
ложении. Судя по тем же фильмам тело крокоди-
ла при высоком ходе не гнется.
Наконец, некоторые крокодилы при самых
быстрых рывках двигаются парным галопом. Опи-
сание этого крайне редкого феномена, к сожале-
нию, весьма сумбурно (Webb, Gans, 1982). Одна-
ко можно точно сказать, что:
1) это не отдельные прыжки, а настоящий га-
лоп с обеими стадиями полета — и растянутой
(после синхронного толчка задними), и перекре-
щенной (после синхронного толчка передними);
2) налицо полноценные вертикальные изги-
бы позвоночника;
3) задние конечности приведены и работают
в парасагиттальной плоскости, а передние, по-
хоже, остаются расставленными — как при высо-
ком ходе на рыси; в отличие от низкого хода,
задняя нога здесь не только стоит парасагитталь-
но, но к тому же превращается в Z-образную —
пятка (с характерным пяточным отростком) в
фазе опоры высоко поднята над землей, так что
стопа задействована как дополнительное, третье
звено.
Важно подчеркнуть, что крокодилы использу-
ют горизонтальную и вертикальную гибкость по-
звоночника альтернативно — либо (при низкой
ходьбе) первую, либо (при галопе) вторую. Рас-
ставленное и парасагиттальное положения задних
конечностей тоже используются как два дискрет-
ных режима: при переходе от низкого хода к вы-
сокому (в том числе — к галопу) крокодил пере-
ставляет бедро в парасагиттальное положение,
поворачивая его в поперечной плоскости пример-
но на 90°. Самое существенное, что ось вращения
тазобедренного сустава разворачивается в попе-
речной плоскости вместе с бедром на тот же
угол. Если смотреть на крокодила сзади, то при
низком ходе бедро горизонтально и ось тазобед-
ренного сустава вертикальна — как, например, у
ящериц, а при высоком ходе бедро вертикально
и ось горизонтальна — как у живородящих мле-
копитающих.
Стадия двух режимов работы задних ног, по-
видимому, была вообще распространена среди
архозавров, в том числе не только у крокодилов,
но и у предков динозавров и птиц (Кузнецов,
Сенников, в печати). О том, что у птиц (и дино-
завров) перевод задних ног из расставленного
положения в облигатно парасагиттальное достиг-
нут через стадию двух режимов, а не на основе
постепенной переориентации бедра в ряду поко-
лений, свидетельствует, например, следующее.
Нет никаких следов отгибания головки бедра в
медиальном направлении по отношению к стер-
жню этой кости. Исходная терминальная головка
так и осталась на своем старом месте — прокси-
мальном полюсе бедра — и сочленяется с высту-
пающей латерально в виде козырька дорсальной
«губой» вертлужной впадины. Внутрь самой впа-
дины входит новая медиальная головка бедра. Это
вырост первично вентрального участка терминаль-
ной головки бедра. Именно этот участок оказыва-
ется у крокодила напротив вертлужной впадины
при переключении бедра в парасагиттальное по-
ложение (Кузнецов, Сенников, в печати).
Суммируя «локомоторный опыт» бесхвостых
амфибий и крокодилов, можно заключить, что
асимметричный аллюр и вертикальная гибкость
туловища гораздо жестче скоррелированы друг с
другом, чем с парасагиттальной постановкой ко-
нечностей. Действительно, приобретение назван-
ных аллюра и гибкости у бесхвостых амфибий
вовсе не повлекло за собой переориентацию ко-
нечностей, а у крокодилов происходит переори-
ентация только задних ног. Что же касается вза-
имной зависимости асимметричного аллюра и
вертикальной гибкости спины, то исходя из об-
щих соображений хочется назвать первичным фак-
тором именно аллюр. Дело в том, что галоп с не-
подвижным туловищем представить себе можно;
среди млекопитающих это реально наблюдается у
копытных, способ бега которых Гамбарян (1972)
называет дорзостабильным. Зато вертикальную
гибкость трудно представить себе в иной ситуа-
67
ции, чем при асимметричном передвижении; в
частности, млекопитающие не используют ее при
симметричных аллюрах (кроме кентера, охарак-
теризованного выше).
Теперь можно рассмотреть две упомянутые ги-
потезы Гамбаряна.
Согласно первой из них (Гамбарян, 1967) асим-
метричная последовательность действий конечно-
стей и парасагиттальная их постановка развивались
в эволюции млекопитающих одновременно, а вер-
тикальная гибкость спины оформилась позже. Дан-
ная гипотеза является чисто умозрительной и ба-
зируется на распространенной во времена ее со-
здания идее о консерватизме нервной координа-
ции конечностей и на богатом опыте ее автора в
изучении роющей деятельности млекопитающих
(Гамбарян, 1960). Основная мысль состоит в том,
что предки млекопитающих вели полуроющий об-
раз жизни (приставка «полу-» подразумевает, что
эти зверьки не специализировались в одной лишь
роющей деятельности). Копаясь в подстилке пере-
дними лапами, они должны были обеспечить зад-
ними конечностями надлежащий упор; без упора
животное, пытаясь откинуть субстрат передней
лапой под себя, утащило бы собственное тело впе-
ред. По логике Гамбаряна, необходимый упор луч-
ше обеспечивать сразу обеими задними конечнос-
тями, причем лучше прижать их к бокам брюха —
чтобы действующая в парасагиттальной плоскости
на стопу сила реакции опоры проецировалась вдоль
бедра, а не поперек него. Синхронное включение
обеих задних ног при рытье является залогом их
координации в асимметричной последовательнос-
ти при беге, что, в свою очередь, должно повлечь
за собой появление вертикальной гибкости позво-
ночника.
Нельзя отказать в изяществе идее Гамбаряна,
что координационный алгоритм асимметричной
последовательности включения ног вначале сфор-
мировался подспудно, в режиме неподвижного
упора, и лишь потом проявился в движении, при
беге. Однако нам трудно согласиться с представ-
лением о консерватизме нервной координации
между ногами как препятствии для изменений
локомоции в эволюционном масштабе времени и
даже в рамках жизни одной особи. Существует
немало ярких примеров тому, что животные дос-
таточно вольны в выборе порядка движений ног
(то есть аллюра) и скорее ориентируются по си-
туации, чем жестко придерживаются запрограм-
мированного стереотипа. Так, мы наблюдали од-
нажды, что иглистый тритон (Pleurodeles waltll),
когда ему вздумалось лезть вверх по рыхлой зана-
веске, переставлял лапы без всякой системы,
исходя лишь из практической необходимости не
сорваться в каждый конкретный момент. Данный
пример плохо согласуется с представлением о
нервном консерватизме как первопричине диаго-
нально-симметричной последовательности пере-
становки лап у низших тетрапод при передвиже-
нии в обычных условиях (Суханов, 1968). Более
убедительна идея Грэя (1944) о том, что данная
последовательность выгодна с точки зрения под-
держания устойчивости.
Продолжим критический анализ воззрений
Гамбаряна. Изложенная выше гипотеза полурою-
щего образа жизни предков млекопитающих
объясняет синхронизацию действий только для
задней пары ног. Само по себе отставание пере-
дней пары по этому показателю имеет подтверж-
дения: вспомним описанный выше аллюр рыжей
полевки, где действительно, движения задних ног
синхронизированы, а передних — нет. Вместе с
тем, Гамбарян все же уделил передним конечно-
стям слмишком мало внимания, совсем не кос-
нувшись вопроса о том, в связи с чем их потребо-
валось перевести в парасагиттальную плоскость.
Решения этого вопроса в отношении задних ног
недостаточно. Из переориентации одной пары ко-
нечностей вовсе не следует переориентация дру-
гой; свидетельство этому было представлено выше
на примере «высокого хода» крокодилов.
И, наконец, самым существенным возраже-
нием обсуждаемой гипотезе является то, что в ней
в действительности речь идет отнюдь не о пере-
воде конечностей (задних) в парасагиттальную
плоскость. Дело в том, что прижать бедра к бокам
брюха способны и низшие четвероногие, напри-
мер ящерицы. Для этого им достаточно лишь мак-
симально протрагировать бедро в той же самой
горизонтальной плоскости, в которой они пово-
рачивают стилоподий при ходьбе и беге — вокруг
вертикальной оси тазобедренного сустава. Разво-
рот бедра именно в этой плоскости и подразуме-
вал Гамбарян, о чем можно судить исходя из того,
что он иллюстрировал упор задних конечностей
при рытье схемой только в горизонтальной про-
екции. (см. Гамбарян, 1972, рис. 47). Тем самым в
своей первой гипотезе цитируемый автор совер-
шенно упустил из вида важнейший вопрос о пе-
реходе бедра (и плеча) к вращению вокруг гори-
зонтальной поперечной оси.
Вторая гипотеза (Kielan-Jaworowska, Gam-
baryan, 1994) отличается жесткой привязкой к
морфологическим фактам, а именно, к ископае-
мому материалу по многобугорчатым млекопита-
ющим (Multituberculata). Исходя из чрезвычайно
сильного развития остистых отростков пояснич-
ных позвонков авторы предположили, что эти
вымершие животные в полной мере использова-
ли вертикальную гибкость туловища и имели мощ-
ную осевую мускулатуру, отвечающую за эти дви-
жения. Отсюда последовал вывод об асимметрич-
ном передвижении многобугорчатых в форме кру-
тых прыжков в результате толчка задних ног и раз-
гибания спины, но без стадии перекрещенного
полета после приземления на передние лапы, то
есть как у бесхвостых амфибий. Мощности муску-
латуры передних конечностей хватало только на
то, чтобы затормозить падение после большого
прыжка. Для смягчения удара выгодно подклю-
чить в качестве амортизатора вентральный зубча-
68
тый мускул; по мысли авторов этим и объясняет-
ся у многобугорчатых освобождение лопатки от
жесткой связи с грудиной через грудино-корако-
идное сочленение посредством редукции корако-
идной пластины (см. раздел 7.3). При сравнении с
бесхвостыми амфибиями в плане амортизации
учтено то обстоятельство, что амфибиям редук-
ция коракоида не нужна, поскольку за отсутствием
замкнутой грудной клетки их скапулокоракоид и
без этого широко подвижен относительно позво-
ночника.
Предполагается, что многобугорчатые исполь-
зовали описанный способ передвижения для ко-
ротких перебежек по открытым пространствам
пустыни. Однако надо заметить, что крутые прыж-
ки слишком расточительны для бега. Амортиза-
ция при помощи мышц передних конечностей
(работающих в уступающем режиме) означает
рассеивание накопленной телом кинетической
энергии. Для каждого следующего прыжка ее опять
надо сообщать телу при помощи укорочения мышц
задних ног. Крутая траектория полета гораздо луч-
ше подходит для преодоления препятствий, на-
пример, чтобы перескакивать с камня на камень,
или просто для того, чтобы при опасности по-
дальше отпрыгнуть и затаиться. И на камнях, и
при затаивании полезен не только большой пры-
жок, но и возможность полностью погасить ско-
рость при приземлении до неподвижности.
Что касается перевода конечностей в параса-
гиттальную плоскость, то по Киелян-Яворовской
и Гамбаряну, он у многобугорчатых лишь едва
начался. Об этом, в частности, свидетельствует
отгиб пяточного отростка в латеральную сторону
(точнее говоря в постаксиальную). Сходная осо-
бенность характерна для крокодилов.
В целом вторая гипотеза Гамбаряна представ-
ляется весьма убедительной. Правда, сама по себе
она не затрагивает вопроса о том, на каком осно-
вании и в каком порядке происходило приобре-
тение вертикальной гибкости тела и асимметрич-
ной последовательности работы ног. Кроме того,
отсутствуют предположения о мотивах и деталях
дальнейшего приведения конечностей к параса-
гиттальной плоскости. Дело в том, что аналогия с
бесхвостыми земноводными совершенно не пред-
полагает этого следующего этапа.
В заключение анализа гипотез Гамбаряна не-
обходимо отметить, что он всегда выступал про-
тив популярного представления о древесном (ла-
зающем) образе жизни предков млекопитающих
вообще (см. обзор этого представления у Гамба-
ряна, 1972) и многобугорчатых в частности (Jen-
kins, Krause, 1983). Гамбарян совершенно спра-
ведливо указывает, что ротационную подвижность
между двумя костями зейгоподия и противопос-
тавление I-го пальца, в противоположность обыч-
ной точке зрения, нельзя считать важнейшими и
однозначными маркерами приспособления к ла-
занью. Эти два признака действительно характер-
ны для многих примитивных сумчатых и плацен-
тарных, и действительно они полезны при дре-
весном образе жизни, поскольку позволяют хва-
таться за ветви, идущие в разных направлениях.
Однако ротационная подвижность в зейгопо-
дии и противопоставление I-го пальца столь же
необходимы и при том примитивном способе на-
земного передвижения, который используют хво-
статые амфибии, гаттерия и ящерицы. Здесь Гам-
барян подметил очень важную конструктивную
зависимость. Когда шаг обеспечивается боковы-
ми изгибами тела и ретракцией стилоподия опор-
ной конечности в горизонтальной плоскости, воз-
никает следующая проблема. Поворот стилоподия
в этой плоскости может повлечь за собой анало-
гичный поворот покоящегося на земле автоподия.
Проскальзывание подошвы по субстрату при рав-
номерном передвижении по горизонтали чревато
дополнительным расходом энергии (особенно на
плохом грунте), а на старте и подъеме в гору —
еще и пробуксовкой. Поэтому оказывается выгод-
ным раскрепостить взаимные повороты стилопо-
дия и автоподия вокруг вертикальной оси. Про-
межуточный отдел конечности (зейгоподий) стоит
у опорной конечности более или менее вертикаль-
но, так что от него требуется как раз ротацион-
ная подвижность. Однако ее амплитуда имеет свой
предел, так что при самых размашистых движе-
ниях стилоподия на большой скорости автоподий
все же разворачивается вслед за ним в самом кон-
це фазы опоры. В результате пальцы отклоняются
от, так сказать, штатной позиции «когтями впе-
ред» в позицию «когтями вбок». После такого по-
ворота передним оказывается преаксиальный край
автоподия, так что только противопоставленный
(отведенный преаксиально) I-й палец как раз и
окажется в конце фазы опоры в «штатной» пози-
ции, выгодной для толчка.
8.2. Место однопроходных в эволюции млеко-
питающих с точки зрения локомоции
Теперь настало время спросить, а не является
ли проблема перехода от локомоторного типа хво-
статых амфибий, гаттерии и ящериц к локомотор-
ному типу живородящих млекопитающих искусст-
венной. Ведь, к счастью, до наших времен дожили
и более близкие родственники сумчатых и плацен-
тарных — однопроходные, как бы далеко они не
отклонились от магистрального пути эволюции
своего класса. Исходя из их удивительных локомо-
торных особенностей можно построить совершен-
но новый сценарий становления локомоторного
типа живородящих млекопитающих. В отличие от
гипотез, предлагавшихся ранее, в данном сцена-
рии центральное место будет занимать проблема-
тика сугубо наземной четвероногой локомоции.
Предлагаемая ниже гипотеза базируется в ос-
новном на наблюдениях, полученных в ходе про-
водимого в настоящее время исследования локо-
моторного аппарата и передвижения однопроход-
ных, которое в настоящее время мы проводим
69
совместно с П.П. Гамбаряном. Результаты этой
работы планируется опубликовать в полном объеме
в следующем году, а здесь будут изложены только
те факты, которые составляют необходимый ми-
нимум для дальнейших построений. При этом в
основном будут использоваться материалы по
проехидне (Zaglossus bruijnl), потому что, во-пер-
вых, она представляется нам наиболее генерали-
зованным представителем однопроходных, а во-
вторых, именно ее ходьбу удалось лучше всего
изучить: к нам в руки по счастливой случайности
попала хорошая видеосъемка.
Формально локомоция однопроходных относит-
ся к тому же примитивному типу, что и движение
хвостатых амфибий, гаттерии и ящериц (а также,
крокодилов в режиме низкой ходьбы, описанной
выше, и черепах с учетом всего их своеобразия).
Действительно, у однопроходных наблюдается на-
земное передвижение только в симметричной пос-
ледовательности переступания ног, а сами ноги
имеют расставленное положение и двухзвенны —
звеньями являются стилоподий и зейгоподий, а
автоподий (и кисть, и стопа) целиком опирается
на субстрат (это редчайший среди млекопитающих
случай истинного стопохождения, см. гл. 6). Одна-
ко существует целый ряд основополагающих от-
личий от того, что мы привыкли видеть у других
примитивных четвероногих (рис. 22):
1. Основным движением стилоподия (и плеча,
и бедра) при ходьбе у однопроходных является не
ретракция и протракция в горизонтальной плос-
кости, а пронация и супинация — в фазе опоры и
в фазе переноса конечности соответственно. Это
не значит, что ретракция и протракция полнос-
тью отсутствуют. Однако даже в передней конеч-
ности утконоса, где эти движения выражены силь-
нее всего, угловая амплитуда пронации плеча в
фазе опоры примерно вдвое превышает угловую
амплитуду ретракции; при опоре задней конечно-
сти утконоса пронация бедра превосходит ретрак-
цию в 4 раза, и примерно такое же преобладание
характерно для задних и передних конечностей
других однопроходных (Pridmore, 1985). Таким об-
разом, главная ось вращения плечевого и тазобед-
ренного суставов ориентирована не вертикально,
а горизонтально и поперечно к длинной оси тела.
Форма плечевой и бедренной костей приспособ-
лена именно к ротации — все отростки имеют вид
широких лопастей, далеко вынесенных от длин-
ной оси кости; это делает крепящиеся на них мыш-
цы особенно эффективными именно в роли про-
наторов или супинаторов. Таких мощных отрост-
ков нет на стилоподии хвостатых амфибий, гатте-
рии и ящериц. Их бедро и плечо — вытянутые ко-
сти, лучше приспособленные не к ротации, а к
горизонтальной протракции и ретракции, то есть
к поворотам вокруг вертикальной оси, а не попе-
речной горизонтальной (см. предыдущий раздел). У
капского варана (Varanus exanthematicus), идущего
всего со скоростью 0,2 м/с, в фазе опоры пере-
дней конечности угловая амплитуда горизонталь-
ной ретракции плеча превышает угловую ампли-
туду пронации примерно в 1,4 раза (Jenkins, Goslow,
1983). При этом отмечается, что использован весь
диапазон пронации, возможый в плечевом суста-
ве. Следовательно, с увеличением скорости шаг
будет удлиняться за счет увеличения размаха рет-
ракции без изменения размаха пронации, и их от-
ношение должно стать еще больше, чем 1,4.
2. У однопроходных функциональная длина сти-
лоподия (то есть расстояние между центрами про-
ксимального и дистального суставов сегмента, см.
раздел 7.1) существенно уступает таковой зейго-
подия. Усредненная разница в пользу зейгоподия
по промерам передних и задних конечностей про-
ехидны, ехидны (Tachyglossus aculeatus) и утконо-
са (Ornithorhynchus anatinus) составила примерно
треть длины стилоподия. Только у ехидны в задней
конечности зейгоподий (голень) короче стилопо-
дия (бедра), но совсем незначительно; зато у утко-
носа голень длиннее бедра в два с лишним раза; у
проехидны — самого генерализованного предста-
вителя — голень длиннее бедра почти на 15 %, а
предплечье длиннее плеча более чем на треть. Про-
ехидна в связи с большой длиной зейгоподия при
ходьбе держит брюхо над землей заметно выше, чем,
например, ящерицы. Для сравнения были измерены
также плечо, предплечье, бедро и голень у предста-
вителей двух видов ящериц, а именно у серого вара-
на (Varanus griseus) и у полосатого (V salvatory При
этом в функциональную длину их зейгоподия была
включена проксимальная часть базиподия, по-
скольку в данном случае реализованы интеркар-
пальный и интертарзальный суставы. Оказалось,
что здесь соотношение обратное в сравнении с
таковым у однопроходных: стилоподий всегда не-
сколько длиннее зейгоподия, в среднем — почти
на 10 % от длины стилоподия.
3. За счет того, что у однопроходных плечо та-
кое короткое, а левый и правый плечевые суста-
вы сближены друг с другом благодаря узости ко-
ракоидной пластины, их локти очень слабо выс-
тупают за габариты грудной клетки (фактически
они оказываются в плоскости широчайшей мыш-
цы спины), и плечо целиком заключено в «кож-
ный мешок» туловища. Аналогичная ситуация на-
блюдается в задней конечности однопроходных.
Напротив, у хвостатых земноводных, гаттерии и
ящериц стилоподии далеко выступают в бока от
туловища.
4. Проехидна при ходьбе очень сильно горбит-
ся. Такое впечатление, что, решив двинуться с
места, она сперва, так сказать, догоняет задними
конечностями передние, по мере чего выгиб спи-
ны становится круче. Судя по литературным дан-
ным (Pridmore, 1985), такая своеобразная горба-
тость характерна и для ехидны, но не для утконо-
са. Однако последний вообще утратил способность
к полноценной ходьбе и едва поднимает брюхо
над землей.
5. Самым замечательным отличием однопро-
ходных является их аллюр. П.П. Гамбарян в ходе
70
Рис. 22. Объемная схема двух различных принципов организации локомоторного аппарата у примитивных тетрапод,
имеющих расставленные двухзвенные конечности (ср. рис. 6). Изображены основные плоскости тела; изогнутыми стрел-
ками показаны характерные движения ног относительно туловища за счет подвижности в плечевом и тазобедренном
суставах; эти суставы (точки подвески) обозначены кружками с крестиком; прямые стрелки на II показывают осново-
полагающее направление изгибов туловища. (/) «Вертикальный» вариант, свойственный однопроходным млекопитаю-
щим: главный эффект движений в плечевом и тазобедренном суставах состоит в поворотах нижнего сегмента конечно-
сти в парасагиттальной плоскости; этот сегмент длиннее, чем верхний, лежащий в горизонтальной плоскости; спина
сгорблена в сагиттальной плоскости; аллюр тяготеет к иноходи, основанной на стадиях опоры на две конечности одной
стороны тела. (II) «Горизонтальный» вариант, свойственный хвостатым амфибиям, гаттерии (Sphenodon punctatus) и
ящерицам: главный эффект движений в плечевом и тазобедренном суставах состоит в поворотах верхнего сегмента
конечности в горизонтальной плоскости; этот сегмент длиннее, чем нижний, лежащий в парасагиттальной плоскости;
спина прямая, и туловище совершает горизонтальные изгибы, унаследованные от рыб; аллюр тяготеет к рыси, осно-
ванной на стадиях опоры на переднюю и заднюю конечности противоположных сторон тела.
Fig- 22. The three-dimensional diagram of the two different principles of composition of the locomotor apparatus in primitive
tetrapods possessing sprawled two-segment limbs (cf. Fig. 6). The main body planes are shown; the curved arrows indicate the typical
leg movements relative to the trunk due to mobility in the shoulder and hip joints; these joints (points of suspension) are shown
as circles with cross; the straight arrows in //indicate the basic direction of trunk bending. (/) «Vertical» variant, characteristic of
monotremes: the major effect of movements in the shoulder and hip joints is turning of the lower limb segment in the
parasagittal plane; this segment is longer than the upper one, which lies in the horizontal plane; the back is crooked in the sagittal
plane; the gait tends to be pace-like being based on the stages of support by the two limbs of the same body side. (II) «Horizontal»
variant, characteristic of urodelans, tuatara (Sphenodon punctatus) and lizards: the major effect of movements in the shoulder and
hip joints is turning of the upper limb segment in the horizontal plane; this segment is longer than the lower one, which lies in
the parasagittal plane; the back is straight and the trunk performs horizontal bending movements, inherited from fishes; the gait
tends to be trot-like being based on the stages of support by the fore and hind limbs of the opposite body sides.
нашего исследования сразу обратил внимание на
то, что у проехидны в локомоторном цикле при-
сутствует длительная стадия так называемой ла-
теральной опоры, когда животное временно сто-
ит только на двух ногах одной стороны. У низших
четвероногих такая стадия абсолютно исключена
в связи с необходимостью поддержания устойчи-
вости; они используют рысеобразные симметрич-
ные аллюры в диагональной последовательности
(см. Суханов, 1968). У проехидны последователь-
ность движения ног тоже симметричная диаго-
нальная, но аллюр тяготеет к иноходи. Добавлю,
что стадия латеральной опоры кажется еще более
несуразной у проехидны в связи с общей медли-
тельностью этого странного зверя, поскольку при
низкой скорости такая позиция особенно чревата
падением на бок. Только этой кажущейся проти-
воестественностью стадии латеральной опоры, по-
71
видимому, можно объяснить тот факт, что она не
была замечена нашими предшественниками (Prid-
more, 1985). В цитируемой работе делается даже
прямо противоположное заключение, что, яко-
бы, аллюр всех однопроходных строится на базе
стадий диагональной опоры. В наших материалах
такие стадии действительно встречаются, но в
сравнении со стадиями латеральной опоры они
бывают значительно более кратковременными и
возникают только при самом быстром передви-
жении, на какое способна проехидна.
Хотя перечисленные особенности однопроход-
ных выглядят весьма экстравагантно, они связа-
ны между собой общей логикой вполне опреде-
ленных практических преимуществ. По существу
локомоторный тип примитивных четвероногих с
расставленными конечностями распадается на два
подтипа в лице хвостатых земноводных, гаттерии
и ящериц, с одной стороны, и однопроходных —
с другой. В основе этого разделения, как нам пред-
ставляется, лежит принцип движения стилоподия.
По-видимому, в эволюции каждой из перечис-
ленных групп возникала проблема выбора между
горизонтальной и ротационной подвижностью
стилоподия. В целом оба решения приемлемы, но
из них вытекают совершенно различные следствия.
В расставленных двухзвенных конечностях сти-
лоподий располагается более или менее горизон-
тально, а зейгоподий — более или менее верти-
кально (автоподий покоится на земле). При став-
ке на ретракцию и протракцию стилоподия дли-
на шага определяется в первую очередь размером
горизонтальной проекции конечности, то есть
выгодно удлинение самого стилоподия, а зейго-
подий можно и укоротить. Наоборот, при ставке
на ротацию стилоподия вокруг собственной оси
длина шага определяется в первую очередь разме-
ром вертикальной проекции конечности, то есть
выгодно удлинение зейгоподия, а стилоподий
можно и укоротить. И действительно, как отме-
чалось выше, соотношение длин стилоподия и
зейгоподия у ящериц и однопроходных обратное.
Если помножить отношение угловых амплитуд
пронации и ретракции (см. первый пункт данного
раздела) и отношение длин нижнего и верхнего
звеньев (второй пункт), мы получим , что у од-
нопроходных вклад пронации в длину шага при-
мерно в 4 раза больше вклада ретракции, а у ва-
ранов — примерно в 1,5 раза меньше.
Примитивные четвероногие, избравшие «ро-
тационный» путь, получают возможность извлечь
выгоду из открывшейся перед ними возможности
укоротить стилоподий, и вот какую. Как извест-
но, основная «неприятность», сопутствующая рас-
ставленному положению конечностей, состоит в
необходимости постоянно поддерживать напря-
жение аддукторов опорных конечностей (эти мыш-
цы названы в верхнем ряду ячеек в табл. 2), чтобы
тело не провалилось между ними до земли. Чем
короче стилоподий, тем ближе лапы (кисть и сто-
па) подведены под плечевой и тазобедренный су-
став, а значит, тем слабее нагрузка на аддукто-
ры, и тем меньше приходится расходовать энер-
гии на поддержание их напряжения. Замечу, что
речь идет фактически об изометрическом напря-
жении, поскольку и в варианте ящериц (см. Суха-
нов, 1968), и в варианте однопроходных (Pridmore,
1985) стилоподий слабо меняет свой наклон в
поперечной проекции в течение фазы опоры.
Подведение лап под тело за счет укорочения
стилоподия имеет, однако, и свой недостаток.
Действительно, чем ближе лапы к сагиттальной
плоскости, тем ниже эффективность боковых из-
гибов тела в плане наращивания длины шага. Вме-
сте с тем, полный отказ от таких изгибов сулит
«сторонникам» ротационной подвижности стило-
подия еще одно преимущество, поскольку избав-
ляет их от запрета на выгиб спины в вертикаль-
ной плоскости (см. предыдущий раздел). А ведь
выгнутая спина действует как арка, или свод. При
прямой спине баланс в сагиттальной проекции
требует дифференциального мышечного контро-
ля каждого сустава позвоночника (см. Gray, 1944),
а для спины-арки достаточно лишь прямой мыш-
цы живота, натянутой между ее концами. При
этом, чем круче свод, тем меньше нагружена стя-
гивающая его мышца. Отсюда понятно стремле-
ние проехидны сгорбиться при ходьбе. При дру-
гих видах деятельности ее спина бывает и рас-
прямлена.
Итак, выигрыш ротационного решения перед
ретракционно-протракционным состоит в умень-
шении энергозатрат на изометрическое напряже-
ние аддукторов опорных конечностей и осевых
мышц, поддерживающих позвоночник в сагит-
тальной плоскости. Минус же, повторяю, состо-
ит в том, что боковые изгибы тела утратили эф-
фективность в плане увеличения длины шага.
Должен оговориться, что противоположного
мнения по поводу боковых изгибов тела при ходьбе
у однопроходных придерживается Гамбарян (1998).
Он реконструировал размах таких изгибов по углу
поворота плечевого пояса относительно опираю-
щейся кисти в горизонтальной проекции на ос-
новании прорисовок кадров рентгенкиносъемки
идущей ехидны, опубликованных Дженкинсом
(Jenkins, 1970). Однако на этих прорисовках не
изображен сам позвоночник, и непосредственно
судить о характере его движений невозможно. Бо-
лее вероятно, что повороты плечевого пояса из
стороны в сторону связаны не с боковыми изги-
бами тела, а с рысканьем туловища как целого. В
этом убеждает как покадровый просмотр видеосъе-
мок ходьбы проехидны, так и изложенные в пре-
дыдущем разделе соображения о несовместимос-
ти вертикального выгиба спины и боковых изги-
бов тела с точки зрения сохранности спинного
мозга.
При сгорбленной спине и высоком зейгопо-
дии возникает и еще одна проблема — опасность
засекания ног. Так называют ситуацию, когда зад-
няя лапа при постановке может наступить на «пят-
72
ку» еще не оторвавшейся от земли передней лапы
той же стороны. Эта проблема актуальна для чет-
вероногих с длинными ногами и коротким туло-
вищем. К тому же она стоит тем острее, чем силь-
нее симметричный аллюр приближается к рыси,
при которой передняя и задняя ноги одной сто-
роны двигаются в противофазе (Суханов, 1968).
Существует два выхода из положения:
1) ставить одну пару конечностей шире дру-
гой (обычно шире ставятся задние);
2) сместить ритм локомоции в сторону инохо-
ди, при которой передняя и задняя ноги одной
стороны двигаются в фазе друг с другом.
Второй способ подразумевает появление ста-
дий опоры только на две ноги одной стороны. Не-
устойчивость такой позиции особенно велика при
широко расставленных ногах. Поэтому данный путь
закрыт для ящериц и им подобных: сделав ставку
на ретракцию и протракцию стилоподия, а зна-
чит на длину именно этого сегмента, они вынуж-
дены ограничиваться более устойчивыми аллю-
рами, близкими к рыси (Суханов, 1968).
Зато живородящие млекопитающие с их пара-
сагиттальной постановкой ног свободны в выборе
аллюра. Поэтому у их высоконогих и короткотелых
представителей, таких как, например, жирафы,
верблюды и слоны, действительно вместо рыси и
рысеобразного шага наблюдаются иноходь и ино-
ходеобразный шаг (Суханов, 1968; Гамбарян, 1972).
Для проехидны этот вариант тоже не запрещен,
потому что, несмотря на примитивное, расстав-
ленное положение конечностей, ставка на рота-
цию стилоподия позволила укоротить его и при-
близить лапы (кисть и стопу) к сагиттальной плос-
кости. Проблема же засекания у нее стоит действи-
тельно остро, поскольку она имеет высокий зей-
гоподий и, главное, горбясь, сильно укорачивает
расстояние между передними и задними конечно-
стями. Таким образом, обнаруженный нами у ехид-
ны медленный иноходеобразный шаг со стадиями
латеральной опоры имеет основание как в виде
возможности, так и в виде необходимости.
Все же, для обеспечения приемлемой устой-
чивости стадии латеральной опоры проехидне,
очевидно, не достаточно было укороченного сти-
лоподия. Необходимостью еще ближе придвинуть
кисть к сагиттальной плоскости можно объяснить
узость коракоидной пластины. Сталкиваясь чаще
с хвостатыми земноводными и ящерицами, мы
привыкли к широкой коракоидной пластине, ко-
торая выносит плечевой сустав далеко в бок от
грудины, сочлененной с коракоидом настоящим
суставом с широкой подвижностью (Jenkins, Gos-
low, 1983; см. раздел 7.2). У проехидны же (и ехид-
ны) коракоидная пластина так узка, что плечевой
сустав придвинут к средней линии. Вдобавок гру-
дино-коракоидная подвижность здесь резко сокра-
щена. Однако можно предположить, что раньше
ее амплитуда была больше; об этом косвенно сви-
детельствует сохранившееся взаимное перекрыва-
ние левой и правой коракоидных пластин в пере-
дней части — такое же, какое мы видим и у хвос-
татых земноводных, и у ящериц.
У однопроходных наблюдается и еще один спо-
соб приблизить опорные лапы к сагиттальной плос-
кости. Если смотреть на идущую проехидну спере-
ди или сзади, то оказывается, что она ставит зей-
гоподий (и предплечье, и голень) не вертикаль-
но, а наклонно — так что лапа (кисть и стопа)
оказывается не под сгибом конечности (локтевым
или коленным суставом), а скорее под точкой ее
подвески к туловищу (плечевым суставом или та-
зобедренным). То же самое характерно и для пере-
дней конечности ехидны (Jenkins, 1970). Таким об-
разом, на этой эволюционной ступени развития
ротационного варианта подвижности стилоподия
вес тела перекладывается с аддукторов этого сег-
мента (см. верхний ряд ячеек в табл. 2) на разгиба-
тели его сустава с зейгоподием, то есть сгиба ко-
нечности (см. нижний ряд ячеек в табл. 2).
В целом получается, что локомоция однопро-
ходных — это, вопреки первому впечатлению,
вполне гармоничный процесс. Для полноты кар-
тины можно добавить следующее. При такой ставке
на ротацию стилоподия со всеми вытекающими
последствиями совершенно не требуются ни ро-
тационная подвижность зейгоподия, ни противо-
поставление 1-го пальца, играющие важную роль
в «ящеричном» типе (см. конец предыдущего раз-
дела). И действительно, у однопроходных нет ни-
каких признаков противопоставления 1-го пальца
ни в задней, ни в передней ноге.
Прежде чем перейти к рассмотрению взаимо-
связи локомоторных типов однопроходных и жи-
вородящих млекопитающих, остановимся вкрат-
це на истоках ротационного, как его можно на-
зывать, пути.
Обращает на себя внимание общее сходство
конституции проехидны и некоторых терапсид,
например, трехметрового дицинодонта Каппе-
meyeria: массивное короткое бочкообразное туло-
вище с несколько сгорбленной спиной, корот-
кий хвост, мощные толстые лапы; даже лопатка
имеет тот же наклон — верхним концом вперед,
к затылку. Такое кряжистое телосложение (но с
противоположным наклоном лопатки) — не ред-
кость и среди лабиринтодонтов; характерной ил-
люстрацией может служить диссорофид Cacops,
имевший размеры проехидны. Даже девонская
Ichthyostega имела подобный габитус, но у нее еще
был длинный мощный хвост, а спина, судя по
классической реконструкции, была прямой.
Благодаря любезности О.А. Лебедева у нас была
возможность непосредственно познакомиться с ори-
гиналом скелета другого уникального девонского
четвероногого Tulerpeton curtum Lebedev, теперь уже
подробно описаннного (Lebedev, Coates, 1995). Це-
лый ряд особенностей строения конечностей этой
крайне примитивной амфибии свидетельствует о
том, что они использовались в первую очередь для
ходьбы по суше, а не для перемещения в воде, как
считает Лебедев. О телосложении тулерпетона труд-
73
но сказать что-либо определенное, однако, он ско-
рее всего имел более вытянутое туловище, чем фор-
мы, названные в предыдущем абзаце.
Так или иначе, тулерпетон, безусловно, про-
сто не мог «успеть» отказаться от рыбьих боковых
изгибов тела в качестве средства удлинения шага.
В пользу этого свидетельствует тот факт, что сти-
лоподий и в передних, и в задних конечностях
был длиннее зейгоподия. В этом плане тулерпетон
примыкает к «ящеричному» локомоторному типу.
Однако форма стилоподия тулерпетона, осо-
бенно — плеча (отсутствие выраженного стержня,
крупные размеры отростков), наводит на мысль о
преимущественно ротационной подвижности это-
го проксимального сегмента конечности. На наш
взгляд «винтообразную» сочленовную ямку для пле-
чевой кости на скапулокоракоиде, которой также
знамениты и другие древние тетраподы (Romer,
1922; Miner, 1925), надлежит интерпретировать
именно в духе ротационной подвижности плеча.
По существу якобы винтообразная поверхность
представляет собой фрагмент воображаемой коль-
цевой канавки, как и у однопроходных, с той толь-
ко разницей, что фрагмент здесь имеет другие кон-
туры — более вытянутые вдоль канавки. Ось вра-
щения сустава — это ось симметрии канавки (если
ее мысленно замкнуть в полное кольцо); ось ори-
ентирована горизонтально и поперечно по отно-
шению к туловищу и проходит каудовентральнее
сустава вдоль вентральной стороны плеча ближе к
его преаксиальному краю.
В пользу первичности преобладания ротацион-
ной подвижности стилоподия над горизонталь-
ной, возможно, свидетельствует то обстоятель-
ство, что ротация не так мала у ящериц, как рет-
ракция и протракция у однопроходных (см. пер-
вый пункт данного раздела).
Судя по всему, тулерпетон применял «смешан-
ную» технику шага. С одной стороны, он исполь-
зовал боковые изгибы туловища, как ящерицы,
а с другой — преимущественно ротационную под-
вижность стилоподия, как однопроходные. Это
означает, что уже с самых первых шагов тетрапод
по суше возникла предпосылка для дальнейшего
эволюционного выбора:
1. Можно было сделать ставку на боковые из-
гибы тела — тогда становилось выгодно удлинить
стилоподий, а значит, и заменить его ротацион-
ную подвижность на ретракционно-протракцион-
ную (как у ящериц).
2. Можно было сделать ставку на ротацию сти-
лоподия — тогда становилось выгодно удлинить
зейгоподий, а стилоподий, наоборот, укоротить
и, в конечном счете, отказаться от боковых изги-
бов тела (как у однопроходных).
Во втором случае, как было показано выше,
можно сэкономить на изометрическом напряже-
нии мышц — и в опорных конечностях, и в туло-
вище. Это особенно ценно при медленном пере-
движении, поскольку энергозатраты на изомет-
рическое напряжение прямо пропорциональны
длительности этого напряжения. Проигрыш состо-
ит в том, что тело больше не делает вклад в длину
шага. При меньшей длине шага скорость достига-
ется более частыми движениями ног. Однако при
медленной ходьбе затраты на эти движения не
очень велики; они становятся критичными толь-
ко при быстром беге (Alexander, 1976).
Можно сделать важный вывод, который со-
стоит в следующем. Локомоторный тип однопро-
ходных (ротационный) формировался в качестве
приспособления к медленной ходьбе, когда ост-
рее всего стоит проблема изометрических энерго-
затрат. Ящеричный же (ретракционно-протракци-
онный) локомоторный тип формировался в ка-
честве приспособления к скоростному бегу, ког-
да важнее экономить не на изометрическом на-
пряжении мышц, а на частоте перестановки ног,
в связи с чем нельзя отказаться от боковых изги-
бов тела как дополнительного средства наращи-
вания длины шага.
Между прочим, это средство наиболее эффек-
тивно не при медленной ходьбе, а как раз при
более быстром передвижении рысью. Дело в том,
что на рыси, в отличие от шага, а тем более ино-
ходи, синхронизирован вынос и толчок диаго-
нально расположенных «пар» ног. Только в такой
ситуации боковое изгибание происходит во всех
суставах туловищного отдела позвоночника в одну
сторону, в унисон. За счет этого движения между
всеми позвонками, заключенными между плече-
вым и тазовым поясами, суммируются и дают мак-
симальную добавку к ретракционному движению
опорных ног. При четырехтемповом шаге, не го-
воря уже об иноходи, вклад боковых изгибов в
длину шага меньше, поскольку повороты в раз-
ных суставах позвоночника не совпадают по фазе.
В целом скоростная наземная локомоция яще-
риц (и более медленная локомоция хвостатых ам-
фибий) базируется на движениях конечностей и
тела в горизонтальной плоскости — животное рас-
пластано в этой плоскости и поворачивает как
ноги, так и позвонки вокруг вертикальных осей
(рис. 22 /7). Прямо противоположным способом
организовано скоростное передвижение живоро-
дящих млекопитающих — животное уплощено са-
гиттально и поворачивает как ноги, так и позвон-
ки вокруг горизонтальных поперечных осей. Нео-
жиданным образом основа для этого принципи-
ально нового способа реализации быстрого бега
оказывается заложенной в конструкции однопро-
ходных, специализированных в медлительной
ходьбе. Действительно, у них есть уже все важ-
нейшие предпосылки для такого эволюционного
перехода (рис. 22 /):
1. Ось главной подвижности в плечевом и тазо-
бедренном суставах имеет горизонтальную ори-
ентацию в поперечной плоскости. Такая же ори-
ентация наблюдается у сумчатых и плацентарных
млекопитающих, и такую же ориентацию можно
предположить уже для девонских тетрапод. Таким
образом, обсуждавшаяся в предыдущем разделе
74
проблема переориентации оси вращения при пе-
реходе к парасагиттальной постановке ног в от-
ношении млекопитающих просто не актуальна. В
их эволюции ось плечевого и тазобедренного сус-
тавов никогда со времен выхода позвоночных на
сушу не стояла вертикально и не меняла своей
ориентации. Суть, если так можно выразиться, па-
расагиттализации здесь сводится к другому — к
отклонению плеча и бедра от оси вращения. Между
прочим, у проехидны и ехидны (Jenkins, 1970)
бедро, в отличие от плеча, ориентировано уже не
так поперечно, вдоль оси вращения — колено
сильно отогнуто вперед.
2. Однопроходные уже приобрели вертикаль-
ную гибкость спины, только она используется при
локомоции еще не активно (как при галопе сум-
чатых и плацентарных), а пассивно — для сниже-
ния затрат на поддержание изометрического на-
пряжения осевых мышц.
3. Конечности однопроходных хотя и сохрани-
ли примитивную расставленную постановку, но
уже вплотную придвинуты к сагиттальной плос-
кости (за счет укорочения стилоподиев и корако-
идной пластины, а также благодаря наклону зей-
гоподиев в поперечной проекции). Фактически
этот процесс достиг такой стадии, когда отпало
ограничение на аллюры с точки зрения статичес-
кой устойчивости. Свободное использование ино-
ходеобразного передвижения, которое мы обна-
ружили у проехидны, до сих пор считалось такой
же привилегией млекопитающих с парасагитталь-
ными ногами, как и галоп.
К последнему пункту можно добавить, что
приведение лап под тело создает также предпо-
сылку к ходьбе вдоль ветвей. Вдобавок, преиму-
щество иноходеобразного передвижения — как
аллюра, снимающего проблему засекания ног —
в этой ситуации даже обостряется. Дело в том,
что на ветке короткотелое животное не может
решить данную проблему иначе — ставя задние
лапы шире (или уже) передних. Фактически про-
ехидне для ходьбы по ветке не хватает, помимо
ловкости, лишь противопоставления I-го пальца.
Можно согласиться с классической точкой зре-
ния, что сумчатые и плацентарные должны были
в своей истории проходить древесную стадию,
поскольку, как уже отмечалось, при ротацион-
ном способе наземной локомоции не было тако-
го повода для противопоставления I-го пальца,
на который Гамбарян (1967) указывал в отноше-
нии ящеричного способа. Для полноты картины
добавим, что, по нашим наблюдениям, хамелео-
ны, специализировавшиеся в передвижении по
ветвям ящерицы, и в этой ситуации придержива-
ются рысеобразных аллюров. К тому же, на ров-
ном субстрате они активно используют боковые
изгибы туловища и соответственно движения сти-
лоподиев в горизонтальной плоскости, как обыч-
ные ящерицы.
Вернемся к локомоторному типу однопроход-
ных. Предположим, что какие-то представители
этого типа действительно освоили древесные кро-
ны. При необходимости прыгать с ветки на ветку
такое животное, у которого уже развита верти-
кальная гибкость спины, безусловно будет ее ис-
пользовать. Дело в том, что этим способом можно
удлинить разгонный путь центра тяжести тела и
увеличить его кинетическую энергию к моменту
отрыва задних лап благодаря работе осевых мышц;
в результате удастся дальше прыгнуть. То же са-
мое касается и прыжков с камня на камень. Мож-
но предположить, что асимметричное прыжко-
вое передвижение многобугорчатых млекопитаю-
щих, о котором говорят Гамбарян и Киелян-Яво-
ровская (Kielan-Jaworowska, Gambaryan, 1994),
формировалось как раз либо на камнях, либо на
ветвях. Второе лучше согласуется с точкой зрения
другой группы исследователей локомоторных при-
способлений и образа жизни многобугорчатых
(Jenkins, Krause, 1983). Скелеты, изучавшиеся
Гамбаряном и Киелян-Яворовской, найдены в
отложениях эоловых осадконакоплений. Это пред-
полагает (по аналогии с современностью), что
ландшафт в некоторой степени приближался к
пустыни, но не исключает возможности, что там
были каменистые участки и даже какая-то дре-
весная растительность.
Гамбарян отодвигает освоение древесных крон
и каменистых россыпей на более поздний этап
эволюции живородящих млекопитающих — суще-
ственно более поздний, чем приобретение истин-
но парасагиттальной постановки ног (Гамбарян,
1967). Для многобугорчатых предполагаются ко-
роткие перебежки крутыми прыжками по более
или менее ровной поверхности пустыни (Kielan-
Jaworowska, Gambaryan, 1994). Однако как уже
говорилось выше, крутые прыжки слишком рас-
точительны для бега, поскольку связаны с боль-
шими энергозатратами на торможение и разгон
тела при каждом приземлении. На ровной земле
они более адекватны в ситуации, когда надо при
опасности подальше отскочить одним прыжком
и затаиться в неподвижности. У бесхвостых зем-
новодных передвижение крутыми прыжками яв-
ляется, вероятно, отголоском приспособления к
жизни на границе двух сред, когда одним скач-
ком в воду можно избавиться от опасности, воз-
никшей на берегу (Gans, Parsons, 1966).
На ровной земле активное использование вер-
тикальной гибкости позвоночника, если она уже
имеется в распоряжении, легче представить не в
рамках одиночных прыжков, а в рамках настоя-
щего асимметричного бега. При этом на старте
эти изгибы играют такую же роль, как при прыж-
ках с ветки на ветку или с камня на камень —
они позволяют наращивать кинетическую энер-
гию центра тяжести тела на более длинном отрез-
ке и при помощи большей массы мускулатуры.
Когда разбег закончен, и скорость стабилизиру-
ется, вертикальные изгибы спины играют при
асимметричном аллюре и ротационном движении
стилоподиев ту же роль, что горизонтальные у
75
ящериц при симметричном аллюре и ретракци-
онно-протракционных движениях стилоподиев.
Изгибы увеличивают длину шага, что позволяет
поддерживать ту же скорость при более низкой
частоте движений ног, а это существенно сокра-
щает энергозатраты при быстром беге (см. выше).
У наследников ротационного локомоторного
типа есть еще один способ удлинить шаг при рав-
номерном беге и отрезок, на котором центр тяже-
сти тела испытывает ускорение при разбеге или
отдельных прыжках. Длины плеча и бедра никак
не сказывались на длине шага, пока эти сегменты
располагались вдоль главной оси вращения в пле-
чевом и тазобедренном суставах. Чтобы длины этих
сегментов использовлись, локоть и колено долж-
ны быть вынесены в сторону от оси вращения в
проксимальном суставе. У предков млекопитающих
эта ось сохраняет горизонтальную поперечную ори-
ентацию (по-видимому, со времен выхода позво-
ночных на сушу). Отклонение сегмента от такой
оси означает, что он приобретает проекцию на са-
гиттальную плоскость. Чем сильнее дистальные
концы плеча и бедра вынесены в сторону от гори-
зонтальной поперечной оси вращения плечевого
и тазобедренного суставов, тем больше проекция
этих сегментов на сагиттальную плоскость, и тем
размашистее движения локтя и колена, а вслед за
ними кисти и стопы, относительно туловища.
Остановимся несколько подробнее на характе-
ре движений стилоподия, когда он ориентирован
под углом к поперечной горизонтальной оси соб-
ственных поворотов относительно туловища. Пред-
ставим себе, что рассматриваемая ось — это ось
конуса, вершина которого находится в точке под-
вески, а образующая представлена стилоподием.
Дистальный конец стилоподия движется по окруж-
ности основания этого воображаемого конуса, а
основание лежит в парасагиттальной плоскости. Чем
больше угол между образующей и осью конуса,
тем конус тупее, а основание шире (при фикси-
рованной длине образующей). Когда этот угол до-
стигает 90°, конус вырождается в круг, лежащий в
той же парасагиттальной плоскости, где находит-
ся проксимальный конец образующей, если мож-
но так выразиться. Эта ситуация соответствует па-
расагиттальной постановке конечности. Напротив,
когда угол между образующей и осью равен нулю,
конус вырождается в отрезок, и это соответствует
ротационному локомоторному типу в чистом виде.
Выше мы акцентировали внимание на том, что
у однопроходных млекопитающих плечо и бедро
ориентированы вдоль горизонтальной поперечной
оси вращения плечевого и тазобедренного суста-
вов. Это было полезно для объяснения принци-
пов их передвижения. Однако в действительности
их локоть и колено, конечно, несколько откло-
нены навстречу друг другу (преимущества такой
ориентации рассмотрены в разделе 5.1), хотя и
не в такой степени как у ящериц. У проехидны и
ехидны колено повернуто вперед сильнее, чем у
утконоса, зато у последнего локоть сильнее по-
вернут назад. Так или иначе, плечо и бедро одно-
проходных двигаются не чисто ротационно, а оги-
бают поперечную горизонтальную ось вращения
по конической поверхности. Хотя этот вообража-
емый конус весьма узок, возвратно-поступатель-
ные движения дистального конца стилоподия по
дуге в парасагиттальной плоскости четко зареги-
стрированы в эксперименте (Pridmore, 1985).
Бедренная кость живородящих млекопитающих
несет на себе красноречивый след расширения
конической поверхности, по которой она повора-
чивалась у предков. Медиально ориентированная
бедренная головка живородящих млекопитающих
гомологична всей предковой терминальной голов-
ке в целом, а не только ее медиальной (первично
вентральной) части, как у птиц и динозавров (см.
предыдущий раздел). Это означает, что бедренная
кость в ходе эволюции млекопитающих сгибалась
в область шейки, и колено из поколения в поко-
ление все сильнее отклонялось от поперечной го-
ризонтальной оси вращения тазобедренного сус-
тава, пока конечность не стала вполне парасагит-
тальной (Кузнецов, Сенников, в печати).
Чем ближе у предков сумчатых и плацентарных
были приведены конечности к парасагиттальной
плоскости до появления третьего сегмента (лопат-
ки и стопы), тем точнее их работа в фазе опоры
должна была вписываться в нашу двухмерную мо-
дель двухзвенных ног (см. разделы 3.3, 5.1). В прин-
ципе можно себе представить, что существовал
такой эволюционный этап, когда конечности ока-
зались уже полностью приведены в парасагитталь-
ную плоскость, но еще не приобрели третьего сег-
мента. Это особенно вероятно, если парасагитталь-
ная постановка формировалась в ходе адаптации к
прыжкам по ветвям или камням (см. выше), а пе-
реход к равномерному асимметричному бегу по
ровной земле имел место позже — тогда только и
потребовалась Z-образная трехзвенная конструк-
ция ног.
76
Глава 9. ПРИКЛАДНАЯ МОДЕЛЬ МЕХАНИЗМА КОНЕЧНОСТИ,
ИСКЛЮЧАЮЩЕГО НЕПРОИЗВОДИТЕЛЬНУЮ МЕХАНИЧЕСКУЮ РАБОТУ
Если бы животные не были так сильно отяго-
щены преемственностью поколений, они, веро-
ятно, смогли бы отойти от жесткого конструк-
тивного принципа в схеме ног. Принцип этот со-
стоит в том, что скелет построен как цепочка
последовательных сегментов и относится тем са-
мым к категории открытых кинематических це-
пей (Александер, 1970).
Человек при конструировании ног для шагаю-
щих аппаратов не скован таким правилом. В част-
ности, проблема, которая в эволюции млекопи-
тающих и птиц решалась посредством формиро-
вания Z-образной конечности, в робототехнике
могла бы быть решена совершенно иным спосо-
бом. Вспомним, что достоинством Z-образной
конструкции является то, что она может по воле
своего обладателя действовать то как двухзвенная
нога, обращенная сгибом по ходу движения, то
как согнутая в противоположную сторону. Того
же самого эффекта можно было бы достигнуть и
гораздо более прямолинейным с инженерной точ-
ки зрения путем.
Если отказаться от принципа цепочки сегмен-
тов, то можно непосредственно объединить две
двухзвенные ноги, развернутые сгибами в проти-
воположные стороны, связав их шарнирами в двух
точках — верхними концами (то есть в точке под-
вески ноги к туловищу, а точнее корпусу предпо-
лагаемого шагающего аппарата) и нижними кон-
цами (то есть в точке опоры). Получится простей-
ший пантограф — замкнутая четырехзвенная шар-
нирная цепь, которая одним углом подвешена к
корпусу, а другим, находящимся по диагонали
от первого, — опирается на землю.
В отличие от трехзвенной Z-образной схемы, в
таком пантографе две двухзвенные ноги имеются
в явном виде. Их тоже можно использовать аль-
тернативно — в зависимости от того, который из
двух в данный момент действует экономичнее. Для
этого достаточно выключить привод (образно го-
воря — мышцы) невыгодной двухзвенной поло-
вины и включить привод выгодной.
Такое действие пантографа, состоящего из
одинаковых сегментов, проиллюстрировано на рис.
23 I В первой половине фазы опоры действует двух-
звенная часть, согнутая по ходу движения, такая
же как на рис. 10 /; во второй половине активна
двухзвенная часть, согнутая в противоположную
сторону. Переключение происходит в тот момент,
когда верхний и нижний шарниры пантографа (то
есть точка подвески и точка опоры соответствен-
но) оказываются на одной вертикали.
В силу того, что оба верхних сегмента и оба
нижних равны по длине, удельная характеристи-
ка действующей описанным способом конечнос-
ти-пантографа оказывается симметричной отно-
сительно середины фазы опоры (рис. 23 II). Заш-
трихованная площадь под характеристической
кривой отражает экономичность в плане механи-
ческой работы одних мышц конструкции против
других.
Длина фазы опоры и высота перемещения точ-
ки подвески на рис. 23 I взяты такими же, как на
рис. 10 I, 11 I и 12 Г, длина каждого сегмента у
пантографа на рис. 23 / равна таковой у двухзвен-
ной ноги на рис. 10 I. Напомним, что в свою оче-
редь суммарная длина сегментов у последней та-
кая же как у трехзвенной ноги на рис. 12 /. Сопо-
ставим экономичность двухзвенной (рис. 10 I, II),
телескопической (рис. 11) и Z-образной (рис. 12)
конструкций и пантографа (рис. 23) по соотно-
шению площадей под их характеристическими
кривыми; во сколько раз меньше площадь, во
столько раз лучше удельная характеристика од-
ной конечности по сравнению с другой. По этому
показателю пантограф оказывается в 1,7 раза луч-
ше двухзвенной и телескопической ног и всего в
1,2 раза хуже Z-образной.
Удельную характеристику конечности-пантог-
рафа можно было бы и еще улучшить подбором
оптимальных длин звеньев. Однако она имеет не-
устранимый дефект, состоящий в необходимости
«носить» два эквивалентных комплекта «мышц»:
один — на задней двухзвенной части, другой —
на передней.
Раз уж мы вышли за рамки природного огра-
ничения — строить конечность как цепочку пос-
ледовательных сегментов, — можно пойти по пути
свободного конструирования и дальше. Например,
напрашивается следующий дополнительный кон-
структивный элемент. Передний и задний шарни-
ры пантографа можно соединить нерастяжимым
тросом (рис. 24 /). Длиной последнего задается вы-
сота ноги — чем короче трос, тем дальше точка
подвески конструкции к корпусу от точки опоры.
Такой пантограф с тросом может пассивно, то
есть без какого-либо энергопотребляющего при-
вода, выдерживать силу, приложенную в точке
опоры, если только эта сила направлена точно в
точку подвески ноги к корпусу — в верхний шар-
нир. При этом все элементы будут нагружены стро-
го продольно: сегменты будут действовать как бал-
ки сжатия, трос — как балка растяжения, а вся
конструкция в целом — как ферма жесткости. Сле-
довательно, данная система может быть относи-
тельно легкой.
Однако все это справедливо лишь при одном
варианте внешней нагрузки, когда сила реакции
опоры действует на нижний шарнир строго вдоль
оси конечности — по диагонали, в направлении
точки подвески пантографа к корпусу. Как только
сила отклонится, потребуется подключить при-
вод, обеспечивающий равновесие относительно
точки подвески; конечность начнет активно дей-
77
Рис. 23. Модель работы простого пантографа ОАВС в каче-
стве ноги; сила реакции опоры вертикальна. В первой поло-
вине фазы опоры механическую работу выполняют односу-
ставные «мышцы» двухзвенной части ОСВ, обращенной сги-
бом вперед и идентичной двухзвенной ноге на рис. 10 /; во
второй половине вместо них активизируются «мышцы» двух-
звенной части ОАВ, обращенной сгибом назад. (/) Три клю-
чевых положения пантографа в системе координат: началь-
ное, среднее и конечное. Точка подвески механизма к кор-
пусу шагающего аппарата (В) обозначена как кружок с кре-
стиком. В среднем положении механизм показан целиком —
ОА2В,С,; в начальном и конечном положениях показана толь-
ко та двухзвенная часть пантографа, «мышцы» которой в
это время активны, — 00,6, и ОА3В3 соответственно. Про-
порции как на рис. 10 I. UI) Удельная характеристика ко-
нечности-пантографа; масштаб как на рис. 10 11, 11 II, 12 II.
Непрерывная кривая отражает активность ретрактора звена
ВС в первой половине фазы опоры и протрактора звена ВА
во второй, точечно-штриховая — активность разгибателя сги-
ба С в первой половине и сгиба А во второй. Две кривые
зеркально симметричны относительно оси времени, то есть
работа одной активной «мышцы» полностью погашает ра-
боту второй, и механическая энергия корпуса аппарата не
меняется. Положительные участки этих двух линий состав-
ляют характеристическую кривую конечности-пантографа;
площадь под ней заштрихована. Левая и правая половины
характеристической кривой зеркально симметричны друг дру-
гу относительно середины фазы опоры.
Fig. 23. Model of the work of simple pantograph OABC as a leg
in the case of vertical ground reaction. In the first half of the
contact phase the mechanical work is done by one-joint «muscles» of the two-segment part OCB, which bend points forwards,
and which is identical to the two-segment leg on Fig. 10 /; in the second half of the contact phase the activity is relayed onto the
«muscles» of the two-segment part OAB, which bend points backwards. (/) Three principal positions of pantograph in coordinate
system: initial, middle and final. The point of suspension of the mechanism to the trunk of the walking device (B) is shown as
circle with cross. In the middle position the full mechanism is shown — OA,B,C,; in the initial and final positions only that two-
segment part of pantograph is shown, which «muscles» are active at this moment, that is 00,8, и OA3B3, respectively. The
proportions are the same as in Fig. 10 I. (11) The specific characteristic of the pantographic limb; the scale is as in Fig. 10 II, 11
//, 12 II. Continuous line represents the activity of the retractor of the segment BC in the first half of the contact phase and that
of the protractor of the segment BA in the second half; dash-and-dot line represents the activity of the extensor of the bend C in
the first half and that of the bend A in the second half. The two curves are mirror images of each other relative to the time axis,
so the work of one active «muscle» is entirely canceled out by that of the second one, and the mechanical energy of the trunk of
device remains constant. The positive parts of the two lines make up the characteristic curve of the pantographic limb; the area
below this curve is hatched. The left and right halves of the characteristic curve are the mirror images of each other relative to the
middle of the contact phase.
ствовать в качестве рычага в смысле Грэя (Gray,
1944) (рис. 7 ///, /И). Вдобавок, такая конструк-
ция не позволяет нести корпус на постоянной вы-
соте. Дело в том, что при натянутом тросе длины
диагоналей пантографа фиксированы, а значит,
верхний шарнир вынужденно описывает окруж-
ность вокруг точки опоры — как в случае одно-
звенной конечности (рис. 9).
Теперь дополним проектируемую ногу еще од-
ним элементом — блоком для троса, вмонтиро-
ванным в корпус аппарата немного ниже точки
подвески пантографа, но строго на одной верти-
кали с ней. На рис. 24 II положение этого блока
обозначено в виде кружка, и расстояние от него
до точки подвески пантографа к корпусу равно по-
ловине длины сегмента конструкции (все четыре
сегмента по-прежнему одинаковы, как на рис. 23 I
и рис. 24 I). Пусть трос перекидывается сверху че-
рез этот блок и свободно прокатывается по нему
при шагающем движении конечности-пантографа
в фазе опоры. При этом трос, перегибающийся че-
рез блок, все время остается натянутым, посколь-
ку конечность нагружена весом аппарата (ср. сред-
нюю позицию на рис. 24 // с рис. 24 /).
Замечательно, что при передвижении на таких
конечностях траектория тела весьма близка к пря-
молинейной. На рис. 24 //размах колебаний точки
подвески по вертикали составляет чуть более 6 %
от ее перемещения по горизонтали, тогда как у
однозвенной ноги в аналогичной ситуации он до-
стиг бы 14 % (ср. рис. 9).
Дело здесь в том, что в середине фазы опоры
точка подвески оказывается на одной вертикали
с точкой опоры. Значит блок, смонтированный
строго под верхним шарниром, в этот момент
попадает на вертикальную диагональ пантографа.
При равенстве длин двух верхних и двух нижних
сегментов конструкции это означает, что в сере-
дине фазы опоры точка перегиба через блок ока-
зывается у троса ровно посередине. А вот при от-
клонении ноги от вертикали точка перегиба тро-
са сдвигается к тому или иному его концу, что
вызывает сближение переднего и заднего шарни-
ров пантографа, то есть вытягивание конечности.
78
Рис. 24. Усложненные варианты пантографа, показанного на рис. 23 I. (/) Пантограф с тросом по диагонали АС
выдерживает сжимающую нагрузку по диагонали ОВ. (//) Фаза опоры пантографа с тросом и блоком J для троса на
корпусе аппарата; блок изображен в виде незакрашенного кружка. Показаны начальное (ОЛДС,) и среднее (ОА2В,С,)
положения в системе координат. Пропорции как на рис. 23 /. Блок J смонтирован на корпусе аппарата на одной верти-
кали с точкой подвески ноги В (кружок с крестиком); |BJ| - 0,65b. Длина троса равна 1,916. В середине фазы опоры блок
оказывается точно посередине троса: |A2J2| = |J,C2|; при этом соединенные тросом шарниры максимально удалены друг от
друга (|А2С,| > lA^J), а значит точка подвески максимально приближена к точке опоры (|ОВ,| < |OBJ). Поэтому криволи-
нейная траектория точки подвески (B^Bj) отклоняется от среднего уровня /г (показан укороченным штрихом) срав-
нительно слабо — размах колебаний чуть более 0,12b = 0,06 |BjB3| (ср. рис. 9).
Fig. 24. More complicated variants of the pantograph shown on Fig. 23 Z. (/) Pantograph with the rope across the diagonal AC
bears the compressive loading along the diagonal OB. (//) Contact phase of pantograph with the rope and pulley J for the rope
on the trunk of the device; the pulley is shown as an open circle. The initial (OA B,C,) and middle (OA2B2C2) positions in
coordinate system. The proportions are the same as in Fig. 23 I. The pulley J is mounted on the trunk of the device on the vertical
line through the point of leg suspension В (circle with cross); [BJ| = 0.656. The rope length equals 1.91b. In the middle of the
contact phase the pulley is found exactly midway along the rope; |A,J,| = in this case the joints connected by the rope are
most far apart from each other (|A2C,| > |A,C,[), and so the point of suspension approaches most closely to the point of contact
(|OB,| < |O В ,|). That is why the deviations of the curvilinear trajectory of the point of suspension (B,B,B3) from the average level h (which
is indicated by the shortened dashed line) are relatively small, the amplitude of deviations slightly exceeds 0.126 = 0.06 |B,B3| (cf. Fig. 9).
Поэтому-то корпус аппарата в начале и в конце
фазы опоры не приближается к земле так, как
он опустился бы на однозвенной ноге (ср. рис. 9 и
рис. 24 II).
В каждый момент фазы опоры пантограф с тро-
сом и блоком способен пассивно выдерживать силу
реакции, которая перпендикулярна к соответству-
ющему участку траектории точки подвески. Все
элементы конструкции здесь опять же нагружены
как в ферме жесткости — чисто продольно.
Для пантографа с тросом и блоком такой раз-
мах колебаний по вертикали, как на рис. 24 II,
далеко не предел выпрямления траектории ап-
парата, обеспечиваемой такой конструкцией пас-
сивно, без подключения энергопотребляющего
привода. Например, на рис. 25 представлен вари-
ант, у которого верхние сегменты чуть длиннее,
а блок несколько ближе к точке подвески, чем
на рис. 24 II. Как на рис. 25 I, так и на рис. 25 II
размах колебаний точки подвески по вертикали
составляет менее 1,5 % от горизонтального пере-
мещения корпуса — такого же, как на рис. 24 II (а
также на рис. 10 I, II; 11; 12; 23). Заметим, что на
рис. 25 в обоих случаях верхний шарнир в середи-
не фазы опоры не поднимается, а опускается (ср.
рис. 24 II, а также рис. 9).
Особенно замечательно, что последний вари-
ант конструкции способен обеспечивать без энер-
гозатрат столь ровное перемещение аппарата в
очень большом диапазоне уровня над субстратом.
На рис. 25 / и //разница уровня (Ай) составляет
40 % от перемещения по горизонтали, и это дос-
тигнуто просто за счет того, что выбрана разная
длина троса.
Таким образом, конструкция, которую мы
получили, воспользовавшись опытом эволюции
тетрапод и свободой инженера, позволит шагаю-
щему роботу передвигаться на таких ногах по очень
неровному субстрату без всяких лишних энерго-
затрат. Требуется только предусмотреть возмож-
ность фиксировать в каждой ноге подходящую
длину троса в момент ее постановки. Трос должен
79
Рис. 25. Возможности пантографа с тросом и блоком в качестве ноги при улучшенных пропорциях: длина верхних
сегментов |ВА| = |ВС| = 1,56; расстоянии от точки подвески ноги (кружок с крестиком) до блока |BJ| = 0,436. Размах
колебаний точки подвески по высоте независимо от среднего уровня h ее движения над точкой опоры составляет менее
0,036 = 0,015 |В,В3| (ср. рис. 24 II). Средний уровень определяется выбранной длиной троса, / — длина троса 2.31 Ь, уровень
h - 2,3b', II — длина троса 2,55b, уровень h = \,5Ь. Разница в уровнях Дй = 0,86 = 0,4 |В,В3| демонстрирует, что на таких
ногах аппарат может ходить по очень неровному субстрату (показан грубой линией).
Fig. 25. The quality of the pantograph with the rope and the pulley and with improved proportions, as a leg: the length of the
upper segments is |BA| = |BC| = 1.56; the distance from the point of leg suspension (circle with cross) to the pulley is |BJ| = 0.436.
Irrespective of the average level h of the trajectory of the point of suspension above the point of contact, the amplitude of vertical
fluctuations of the point of suspension is less than 0.036 = 0.015 [BjBj (cf. Fig. 24 //). The average level is given by the length of the
rope, which has been chosen. I — the length of the rope is 2.316, the level is h = 2.36; // — the length of the rope is 2.55b, the
level is h = 1.5Й. The difference between the levels Л/г = 0.86 = 0.4 |B,B3| demonstrates, that on such legs a device can walk over
very uneven substratum (shown as a rough line).
иметь запас длины, который будет полностью
выпускаться из некого вместилища только в фазе
переноса ноги — когда надо подтянуть переноси-
мую лапу (нижний шарнир) поближе к корпусу,
чтобы не споткнуться. Постановка ноги будет осу-
ществляться за счет втягивания излишка длины
троса внутрь его вместилища до тех пор, пока пан-
тограф не распрямится настолько, что лапа при-
мет нагрузку (которую можно определять при по-
мощи чувствительных датчиков на подошве). Тог-
да останется лишь зафиксировать рабочий отре-
зок троса.
80
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
ДВА ПЛАНА СТРОЕНИЯ КОНЕЧНОСТЕЙ ТЕТРАПОД И ДВА ПУТИ ПЕРЕХОДА ОТ
ОДНОГО К ДРУГОМУ
Основная задача морфологического направле-
ния данной работы состояла в том, чтобы пред-
ставить основные типы построения ног тетрапод
в пригодной для биомеханического анализа фор-
ме. До сих пор разграничение типов фактически
сводилось к тому, что у примитивных тетрапод
ноги расставлены в стороны от тела, а у птиц и
млекопитающих парасагиттальны. Нам удалось
сформулировать представление о принципиальном
различии внутренней конструкции расставленных
и парасагиттальных ног.
Важнейшим этапом было обоснование того,
что и передние, и задние ноги у сумчатых и пла-
центарных имеют трехзвенную Z-образную кон-
струкцию. В передних конечностях лопатка стала
полноценным сегментом, эквивалентным бедру
задних. Вершина лопатки удерживается на месте
веерообразной вентральной зубчатой мышцей:
повороты лопатки вокруг своей вершины экспе-
риментально зарегистрированы (Jenkins, 1979). В
отношении задней конечности было обосновано,
что в противоположность расхожему мнению стопа
в подавляющем большинстве случаев при ходьбе
и беге не касается пяткой субстрата, и потому
даже у так называемых стопоходящих млекопита-
ющих плюсна с предплюсной являются полноп-
равным третьим сегментом, эквивалентным пред-
плечью передней конечности. В итоге предплечье,
плечо и лопатка образуют фактически такую же
Z-образно согнутую кинематическую цепь, как сто-
па, голень и бедро. Z-образная нога является дости-
жением эволюции только высших тетрапод — птиц
и живородящих млекопитающих.
У нижестоящих тетрапод, таких как хвостатые
земноводные, гаттерия, ящерицы и однопроход-
ные млекопитающие, лопатка еще не стала сег-
ментом конечности; было высказано соображе-
ние, что специфическая подвижность между ска-
пулокоракоидом и грудиной позволяет этим жи-
вотным эффективнее поворачивать. В задней ко-
нечности пятка ставится на землю (истинное сто-
похождение). Таким образом, конечности этих
примитивных тетрапод являются двухзвенными;
принципиальная разница между передними и зад-
ними конечностями заключается в том, что сгиб
между бедром и голенью повернут вперед, а сгиб
между плечом и предплечьем — назад.
Основная задача биомеханического направле-
ния данной работы состояла в том, чтобы адап-
тировать этот метод для решения проблем, суще-
ствующих в морфологии конечностей тетрапод.
Как говорилось во введении и неоднократно по-
вторялась на страницах основных глав, биомеха-
ническое моделирование наземного передвиже-
ния до сих пор абстрагировалось от структуры ног.
Конечно, это дает ощутимые преимущества в
плане упрощения формул, но совершенно лиша-
ет других исследователей возможности применять
результаты усилий биомехаников в эволюцион-
ной и даже функциональной морфологии. Поэто-
му при построении предложенной здесь модели
мы сконцентрировали внимание как раз на том
аспекте работы конечностей во время ходьбы и
бега, который предшественники старались исклю-
чить из рассмотрения (Alexander et al., 1980), но
который должен быть как раз сильнее всего свя-
зан с внутренним строением ног. Речь идет о ме-
ханической работе мышц опорной ноги друг про-
тив друга. Экспериментально установлено, что по
величине эта часть механической работы муску-
латуры бывает соизмерима с той частью, которая
связана с колебаниями механической энергии тела
(Alexander, Vernon, 1975) и считается основной
статьей расхода при равномерном передвижении
по горизонтали.
Для анализа данного феномена в чистом виде в
нашей модели рассматривался строго вертикаль-
ный толчок опорной ноги. Анализ такой ситуации
был начат для двухзвенной конструкции Алексан-
дером (Alexander, 1976, 1977), но не получил даль-
нейшего развития. Продолжив исследование в этом
направлении, мы обнаружили, что в плане объема
работы мышц друг против друга двухзвенная нога
очень чувствительна к неравенству величин силы
толчка в первой и второй половинах фазы опоры.
Оказалось, что в случае преобладания нагрузки в
первой половине выгоднее двухзвенная конструк-
ция, ориентированная сгибом по ходу движения,
а при преобладании нагрузки во второй половине
сгиб должен быть повернут назад.
Модель была также применена к трехзвенной
Z-образной конструкции. В результате выяснилось,
что при равноценной нагрузке в двух половинах
фазы опоры такая схема существенно превосходит
любую двухзвенную. Объем работы мышц друг про-
тив друга здесь может быть сокращен благодаря
дополнительной степени свободы, позволяющей
Z-образной конечности в первой половине фазы
опоры работать как двухзвенная нога, повернутая
сгибом вперед, а во второй половине — как по-
вернутая сгибом назад. Для этого достаточно в нуж-
ное время фиксировать мышцами угол в том сгибе
Z-образной конструкции, который направлен в не-
выгодную сторону. В разделе 4.1 мы специально ос-
танавливались на сходстве вытекающего из моде-
ли алгоритма последовательной фиксации углов в
Z-образной конечности с некоторыми эксперимен-
тальными данными по млекопитающим.
Полученные биомеханические выводы о харак-
теристиках двухзвенных и Z-образных конструкций
81
позволили нам предположить, что обладатели Z-
образных ног (птицы и живородящие млекопитаю-
щие) по каким-то причинам стали использовать
принципиально иную технику толчка, чем облада-
тели двухзвенных ног (хвостатые амфибии, гатте-
рия, ящерицы и однопроходные млекопитающие).
Общая конструкция конечностей свидетельствует
о том, что задние ноги низших тетрапод рассчита-
ны в основном на нагрузку в начале фазы опоры,
их передние ноги — на нагрузку в основном в кон-
це, а задние и передние ноги живородящих млеко-
питающих, как и задние ноги птиц — на высокую
нагрузку в обеих половинах фазы опоры.
Низшие четвероногие передвигаются симмет-
ричными аллюрами, птицы — на двух ногах, а
живородящие млекопитающие — или на двух но-
гах или асимметричными аллюрами (конечно,
наряду с симметричными). В отношении двуногих
форм сразу ясно, что нагрузка на ногу в двух по-
ловинах фазы опоры равноценна, потому что
центр тяжести тела проходит над точкой опоры в
середине этой фазы. Это объясняет появление тре-
тьего звена в ноге птиц. При четвероногом пере-
движении задние ноги всегда остаются сзади от
центра тяжести, а передние — впереди. Однако
между симметричными аллюрами и асимметрич-
ными существует принципиальная разница, на ко-
торую раньше почему-то не обращали внимания.
При асимметричных аллюрах стадии полета чере-
дуются со стадиями опоры либо на задние конеч-
ности, либо на передние; одновременная опора
спереди и сзади от центра тяжести если и встре-
чается, то кратковременна. При симметричных
аллюрах ситуация прямо противоположная; при
опоре, скажем, на левую заднюю и правую пере-
днюю ноги (то же самое отосится и к другим со-
четаниям) тело отодвигается вперед от опираю-
щейся ступни в сторону опирающейся кисти, и
вес все время переносится с задней ноги на пере-
днюю. В результате имеет место преобладание ве-
личины силы реакции для задней конечности в
начале фазы опоры, а для передней — в конце
(ссылки на экспериментальные данные приведе-
ны в разделе 5.1). Это в точности соответствует
вытекающему из нашей модели представлению о
причинах встречной ориентации локтя и колена у
низших четвероногих. При асимметричных аллю-
рах вес не может плавно переноситься с задних
конечностей на передние просто потому, что они
никогда не опираются одновременно. Таким об-
разом, нагрузка полностью ложится на ту или
иную пару конечностей с самого начала и до са-
мого конца их фазы опоры, фактически как при
двуногом передвижении. Согласно нашей модели
эта ситуация благоприятствует приобретению тре-
тьего звена конечности.
Таким образом, сравнив с точки зрения распре-
деления нагрузки на конечности характерные типы
передвижения обладателей двухзвенных и Z-образ-
ных ног, мы получили объяснение конвергентного
перехода птиц и живородящих млекопитающих от
двухзвенной к Z-образной конструкции конечнос-
тей. Хотя одни сменили четвероногое симметрич-
ное передвижение на двуногое, а другие остались
на четырех ногах, но начали использовать асиммет-
ричные аллюры, в обоих случаях конечности стали
подвергаться полной нагрузке в течение всей фазы
опоры.
Принципиальное различие путей перехода птиц
и млекопитающих от передвижения на примитив-
ных расставленных двухзвенных ногах к бегу на
парасагиттальных трехзвенных, по-видимому,
восходит к самым первым шагам тетрапод по суше.
Изучение особенностей передвижения однопро-
ходных и строения их локомоторного аппарата
позволило нам заключить, что у них примитив-
ный вариант локомоторного аппарата решен со-
вершенно иначе, чем у хвостатых земноводных,
гаттерии и ящериц.
Эти более изученные в плане локомоции низ-
шие тетраподы продолжают использовать для уве-
личения длины шага боковые изгибы тела, унас-
ледованные от рыб. Соответственно, конечности
действуют в этой же плоскости: длинные плечо и
бедро поворачиваются в плечевом и тазобедрен-
ном суставах вокруг вертикальной оси. В целом весь
локомоторный аппарат, так сказать, распластан
в горизонтальной плоскости, тело слабо поднято
над землей (рис. 22 II). Из соображений устойчи-
вости такие животные, как известно, придержи-
ваются рысеобразных аллюров (Суханов, 1968).
Переход к использованию движений ног в пара-
сагиттальной плоскости в данном случае представ-
ляет весьма решительный шаг. По-видимому, по-
степенная переориентация осей вращения суставов
в ряду поколений была бы здесь слишком сложным
процессом. Во всяком случае, крокодилы обошли
длительный этап морфологических преобразований,
найдя более радикальное решение проблемы для
задних ног и отказавшись от ее решения в отноше-
нии передних. Как отмечалось, они способны по
ситуации действовать задними ногами либо в рас-
ставленном положении, либо в парасагиттальном.
Мы предполагаем, что в эволюции птиц тоже была
такая стадия двух режимов работы задних ног.
Однопроходные, вопреки расставленной поста-
новке ног, своим телосложением и манерой пере-
движения (рис. 22 I) во многом похожи на выше-
стоящих млекопитающих и потому более предрас-
положены к приобретению парасагиттальной по-
становки ног, чем обсуждавшиеся перед этим низ-
шие тетраподы. В отличие от них однопроходные
тяготеют не к рысеобразному, а к иноходеобраз-
ному передвижению; данную особенность нам уда-
лось связать с принципиально иным построением
движений этих удивительных млекопитающих. Они
фактически не используют боковые изгибы тела,
а оси вращения в плечевом и тазобедренном сус-
тавах ориентированы у них не вертикально (как
было в случае горизонтальных движений бедра и
плеча), а поперечно и горизонтально — именно
как у вышестоящих млекопитающих. Разница толь-
82
ко в том, что ноги у однопроходных еще расстав-
лены в стороны, то есть плечо и бедро слабо от-
клонены от собственных осей вращения; поэтому
движения этих сегментов сводятся к ротации. Мы
предположили, что выбор в пользу такой подвиж-
ности произошел у предков млекопитающих на са-
мых ранних этапах эволюции тетрапод и был по-
лезен со следующей точки зрения.
При ротационном варианте подвижности сти-
лоподия он может быть укорочен, так как длина
шага зависит в основном от длины зейгоподия.
Действительно, по сравнению с другими облада-
телями расставленных двухзвенных ног у однопро-
ходных соотношение этих сегментов обратное —
зейгоподий длиннее. Стилоподий же так короток,
что локти и колени едва выступают в стороны от
туловища. Такая узкая постановка конечностей
позволяет разгрузить приводящую мускулатуру, что
и является несомненным позитивным результатом
выбора ротационной подвижности плеча и бедра.
Если у предков сумчатых и плацентарных локо-
моторный аппарат был организован по принципу
однопроходных, переход к парасагиттальной по-
становке конечностей не требовал радикального
изменения подвижности в плечевом и тазобедрен-
ном суставах. Оси вращения уже имели горизон-
тальную поперечную ориентацию, и эволюцион-
ный процесс должен был свестись к постепенно-
му приведению локтя и колена в парасагитталь-
ную плоскость за счет планомерного изменения
формы костей.
Итак, существует два локомоторных типа.
1. Примитивный: расставленные двухзвенные
ноги; симметричные аллюры; преобладание нагруз-
ки у задних конечностей в начале фазы опоры, а у
передних — в конце; встречная ориентация коле-
на и локтя (хвостатые земноводные, гаттерия,
ящерицы, однопроходные млекопитающие).
2. Продвинутый: парасагиттальные трехзвенные
ноги; асимметричные или двуногие аллюры; рав-
ноценность нагрузки на ноги в обеих половинах
фазы опоры; возможность оптимизации движе-
ний Z-образной ноги, у которой верхний и ниж-
ний сгибы повернуты в противоположные сторо-
ны (птицы, живородящие млекопитающие).
Существует два пути перехода от первого ло-
комоторного типа ко второму.
1. Если примитивный тип базируется на гори-
зонтальных движениях туловища и конечностей
(хвостатые земноводные, гаттерия, ящерицы), то
переход к продвинутому типу проходит стадию
двух режимов: животное в одних ситуациях про-
должает использовать движения конечностей в
горизонтальной плоскости, а в других — перево-
дит их в парасагиттальную (крокодилы). Позже
второе положение закрепляется в качестве един-
ственного (птицы). На этом пути только задние
ноги приобретают продвинутый тип строения.
2. Если примитивный тип базируется на рота-
ции плеча и бедра (однопроходные млекопитаю-
щие), то переход к продвинутому типу происхо-
дит без переориентации осей вращения, а посред-
ством планомерного изменения формы костей из
поколения в поколение, пока наконец, параса-
гиттальное положение не будет достигнуто (сум-
чатые и плацентарные млекопитающие). На этом
пути как задние, так и передние ноги достигают
продвинутого типа строения.
Второй путь безусловно имеет более убедитель-
ные результаты, но его реальная история пока пло-
хо документирована. Возможно, по каким-нибудь
окаменевшим следам, оставленным двигавшими-
ся по этому пути предками млекопитающих, ког-
да-нибудь удастся определить, был ли их шаг ино-
ходеобразным (к этому аллюру тяготеют однопро-
ходные) или нет.
ПРОБЛЕМА СООТНОШЕНИЯ ГОМОЛОГИИ И АНАЛОГИИ НА ПРИМЕРЕ
СЕРИАЛЬНЫХ СООТВЕТСТВИЙ
Во введении представление о гомодинамии пе-
редних и задних конечностей тетрапод упомина-
лось как достаточно устоявшаяся сравнительно-
анатомическая концепция. Однако нам еще тогда
пришлось оговориться, что не все здесь так уж
однозначно. В действительности концепция гомо-
динамии парных конечностей до сих пор остается
только гипотезой, которую мы пытались усовер-
шенствовать в разделе 5.2. Главный вывод, кото-
рый, как кажется, вытекает из предложенных в
данной работе построений, — это то, что гомо-
динамическое сходство передних и задних ног
нельзя считать чисто-морфологическим соответ-
ствием. Вспомним предложенную выше двухмер-
ную модель фазы опоры двухзвенной ноги, по-
зволяющую говорить о существовании функцио-
нальных предпосылок для приобретения прими-
тивными тетраполами своеобразной зеркальной
симметрии (антитропической гомодинамии) меж-
ду передними и задними конечностями в их про-
ксимальной части. Получается, что такую гомо-
динамию можно трактовать как результат адап-
тивной эволюции; условия, в которых такая кон-
струкция выгодна, — это избирательность в ис-
пользовании аллюров, вытекающая из примитив-
ного расставленного положения ног.
Таким образом, не только соответствие Z-об-
разных ног млекопитающих, которое в данной
работе было названо анадинамией, является вто-
ричным приобретением. Предшествовавшее ему
83
зеркальное подобие (антитропическая гомодина-
мия) стилоподия и зейгоподия передних и зад-
них конечностей тоже появилось лишь после того,
как позвоночные освоили сушу и стали низшими
тетраподами. Этому, по-видимому, предшество-
вало еще несколько этапов, когда эволюция ме-
няла принципы сериального построения позво-
ночных животных.
Кости стилоподия и зейгоподия древних тетра-
под надежно гомологизируются с костями парных
плавников ископаемых остеолепиформных кисте-
перых, которых сейчас обычно считают ближай-
шей к предкам тетрапод группой рыб. Если не счи-
тать того, что у некоторых представителей остео-
лепиформов грудные плавники были обращены
вбок вентральной стороной, а брюшные — дор-
сальной (речь идет о Stempteiygion; Rackoff, 1980),
в этой группе нет признаков антитропии. Оба плав-
ника построены по принципу унисериального ар-
хиптеригия, то есть их скелет состоит из членис-
той оси и отходящих от ее преаксиального края
радиальных элементов (рис. 26 III, IV). Однако в
брюшном плавнике скелетная ось на один членик
короче, чем в грудном. У латимерии, представля-
ющей сегодня другую ветвь кистеперых, число
члеников равное (рис. 26 I, II). Панчен и Смитсон
предполагают (Panchen, Smithson, 1990), что у ос-
теолепиформов проксимальный членик оси в
брюшном плавнике влился в состав таза, тогда как
в грудном навсегда сохранил свободу от скапуло-
коракоида (стрелка на рис. 26). Аргументом являет-
ся не только то, что в грудном плавнике ось состо-
ит из четырех члеников, а в брюшном — из трех
(при том, что у латимерии оба — четырехчленны).
Еще одно важное обстоятельство — что на дис-
тальных концах некоторых осевых члеников име-
ются характерные постаксиальные отростки, при-
чем в грудном они есть на первом (соответствую-
щем плечу тетрапод) и третьем члениках, а в
брюшном — только на втором (соответствующем
малой берцовой кости). Эта гипотеза представля-
ется весьма правдоподобной, однако, в ней есть и
упущения: Панчен и Смитсон никак не высказы-
ваются о том, куда мог деваться самый прокси-
мальный преаксиальный радиальный элемент. Он
должен был отходить от дистального конца базаль-
ного членика брюшного плавника перед тем, как
этот членик врос в таз. Хочется предположить, что
«потерявшийся» радиальный элемент представлен
(в порядке эволюционной реверсии на базе ата-
визма) сумчатой костью однопроходных и сумча-
тых млекопитающих. Действительно, этот не по-
нятно откуда и почему появившийся а затем столь
же неожиданно исчезнувший элемент скелета об-
ладает целым рядом «подходящих» для такой го-
мологизации особенностей:
1) сумчатая кость — парная;
2) согласно классическим работам — это за-
мещающее окостенение (см. Шимкевич, 1922);
3) она находится как раз в надлежащем месте —
впереди от таза, то есть преаксиальнее бедра;
4) она сочленена с тазом примерно так, как
должен был бы сочленяться радиальный элемент
с члеником плавниковой оси.
Так или иначе, если обсуждаемое врастание
самого проксимального членика оси брюшного
плавника в таз действительно имело место, то
бедро тетрапод по меркам кистеперых является —
как продукт второго членика плавниковой оси —
сериальным эквивалентом вовсе не плеча, а лок-
тевой кости. Сериальным эквивалентом лучевой
кости при этом предположительно является сум-
чатая кость (они одинаково выделены черной за-
ливкой на рис. 26 IV и И соответствен но).
Итак, у млекопитающих бедро соответствует
лопатке, у низших четвероногих — плечу, а у ки-
степерых — предшественнику локтевой кости. По-
видимому, для существования какого-либо одно-
значного соответствия между передними и зад-
ними конечностями позвоночных вообще нет
глубинных оснований. Как известно, конечность
позвоночных не является принадлежностью пер-
вичного соматического сегмента тела (в отличие
от конечности членистоногих), а строится на базе
нескольких таких сегментов. Будучи вторичными
конгломератами, даже грудные и брюшные плав-
ники первых рыб ниоткуда не могли унаследовать
общего принципа построения. Если они и были
похожи, то в силу сходных функциональных тре-
бований. Позже, так сказать уже задним числом,
они могли «подводиться» эволюцией под единый
морфогенетический механизм из соображений
надежности унифицированных онтогенетических
«технологий».
Раз уж мы спустились до первичных сегментов
тела, можно для полноты картины напомнить, что
метамерия хордовых носит в значительной мере
условный характер, если сравнить ее, скажем, с
метамерией кольчатых червей и членистоногих. Тело
хордовых не рассечено на полноценные метамеры
сквозными перегородками. Хорду, которую можно
образно назвать визитной карточкой рассматрива-
емого типа животных, сегментация вообще не зат-
рагивает. Кроме того, в теле фактически сосуще-
ствуют две сегментации — висцеральная, называ-
емая бранхиомерией, которая выражена в сери-
альном расположении жаберных щелей в глотке,
и соматическая, называемая миомерией или со-
митомерией, которая базируется на сегментации
осевой мускулатуры. Эти две сегментации не со-
пряжены друг с другом в силу значительной авто-
номности висцеральной и соматической «половин»
тела хордовых (Romer, 1972). Не исключено так-
же, что у первых хордовых соматическая сегмен-
тация левой и правой половин тела не совпадала,
а была сдвинута на пол «периода». Во всяком слу-
чае, так обстоит дело у ланцетника.
Известны случаи вторичного раздвоения сег-
ментов. В висцеральной «половине» это происхо-
дит у ланцетника, у которого каждая первичная
жаберная щель делится вторичной вертикальной
перегородкой на нечетную (переднюю) и четную
84
Рис. 26. План строения парных плавников кистеперых рыб, унаследованный тетраполами. /, II — скелет правых брюш-
ного и грудного плавников современного целаканта (Latimeria chalumnae) соответственно; III, IV — скелет правых
брюшного и грудного плавников представителя вымерших остеолепиформных кистеперых (Eusthenopteron foordl) соот-
ветственно; V — правые таз и бедро сумчатого муравьеда (Myrmecobiusfasciatus). Основу плавника кистеперых представ-
ляет метаптеригиальная (задняя плавниковая) ось, помеченная штриховой линией. От члеников этой оси отходят
радиальные элементы. У наиболее близких к тетраполам остеолепиформных кистеперых, таких как эустеноптерон,
радиальные элементы отходят только преаксиально (вперед); данный тип плавника называют унисериальным (одноряд-
ным) архиптеригием. У латимерии есть также постаксиальные (задние) радиальные элементы. У эустеноптерона и
других остеолепиформных кистеперых части скелета плавников принято называть так же как элементы конечностей у
тетрапод. ББ — большая берцовая кость, БД — бедро, ЛК — локтевая кость, ЛЧ — лучевая кость, МБ — малая берцовая
кость, ПЛ — плечо, СК — скапулокоракоид, СМ — сумчатая кость, ТЗ — таз. Стрелка между III и IV иллюстрирует
гипотезу о том, что первичный сериальный гомолог плечевой кости был включен в таз, а черная заливка на IVи V —
вытекающее из этой гипотезы предположение о судьбе первичного сериального гомолога лучевой кости. Комментарии
в тексте (/—/И — по Panchen, Smithson, 1990. с изменениями; V — по Gregory, Camp, 1918, с изменениями).
Fig. 26. General structure of the paired fins in crossopterygian fishes, which was inherited by tetrapods. I, II — the skeleton of the
right pelvic and pectoral fins in the modern coelacanth (Latimeria chalumnae), respectively; III, IV — the skeleton of the right
pelvic and pectoral fins in one of the extinct osteolepiform crossopterygians (Eusthenopteron foordl), respectively; V — the right
pelvis and femur of the marsupial anteater (Myrmecobius fasciatus). The basis of the crossopterygian fin is represented by the
metapterygial axis, which is indicated by dashed line. The mesomeres of this axis bear the radial elements. In osteolepiform crossop-
terygians most closely related to tetrapods, such as Eusthenopteron, the radial elements are found only preaxially (anteriorly); this fin
type is called uniserial archipterygium. In Latimeria there are also postaxial (posterior) radial elements. In Eusthenopteron and other
osteolepiform crossopterygians the parts of the fin skeleton are usually named like the elements of tetrapod limbs. ББ — tibia, БД —
femur, ЛК — ulna, ЛЧ — radius, МБ — fibula, ПЛ — humerus, CK — scapulocoracoid, CM — prepubis, T3 — pelvis. The arrow
between 111 and IV illustrates the hypothesis, that the primary serial homologue of the humerus has been incorporated into pelvis;
the solid black color on IV and К illustrates the consequential idea as to the history of the primary serial homologue of radius. See
comments in the text (I—IV — after Panchen, Smithson, 1990, modified; V — after Gregory, Camp, 1918, modified).
(заднюю). В соматической «половине» это проис-
ходит у ряда рыб, например, у акул: первичная
сегментация осевой мускулатуры сохраняется, но
в хвосте происходит удвоение позвонков, так что
на каждый миомер их приходится по два.
Образование конечностей представляет собой
противоположный процесс — объединение пер-
вичных соматических сегментов. Другим приме-
ром такого вторичного конгломерата, в который,
вдобавок, примешиваются висцеральные сегмен-
ты, является голова. Здесь тоже возникают слож-
ности с сериальной гомологизацией, в частно-
сти, с гомологией положения задней границы
черепа у разных форм. Этому вопросу посвящена
капитальная работа Белоголового (1911), который
приходит к следующему общему заключению:
«Мне кажется, что мы несомненно должны ...
отнести без исключения все тождества пластичес-
ких признаков к явлениям аналогии проявлений
деятельности органических масс и рассматривать
их исключительно лишь как некоторые внешние
проявления деятельности последних» (Белоголо-
вый, 1911, с. 135).
8-й вывод этого автора звучит так:
«При сравнении морфологических признаков
мы можем говорить лишь про существование ана-
логий признаков, то есть про существование тож-
деств морфологических признаков, вызванных
одинаковыми отношениями некоторых морфоло-
гических единиц к каким-либо одинаковым про-
явлениям деятельности. Гомология, как понятие
тождества морфологических индивидуальностей,
85
имеет место лишь при абстрактном топографи-
ческом или числовом определении морфологичес-
ких единиц» (с. 232-233).
Фактически из-за того, что в голове как вто-
ричном конгломерате от исследователя ускольза-
ет базовая привязка к первичным сегментам, Бе-
логоловый отрицает, что за гомологией кроется
какой-либо специфический природный феномен.
Для такого вывода находятся и другие основания.
Рассмотрим поподробнее, каким способом выво-
дилось заключение об анадинамическом соответ-
ствии передних и задних ног млекопитающих.
По существу в выявлении этой аналогии были
задействованы все три основных критерия гомо-
логии, а именно:
I. Критерий положения играл основную роль;
элементы каждой конкретной конечности (напри-
мер, лопатка или бедро) идентифицировались с
позициями внутри архетипа Z-образной конеч-
ности, который был предварительно «угадан» в
качестве идеального прообраза конструкции ре-
ально существующих ног млекопитающих и птиц.
2. Критерий специального качества использовал-
ся как дополнительный, когда требовалось под-
черкнуть сходство свойств вентральной зубчатой
мышцы передней конечности с тазобедренным
суставом; в роли «специального качества» высту-
пала, так сказать, радиальная симметрия обоих
образований.
3. Критерий непрерывного ряда был локально
применен для той же цели, что и предыдущий,
когда в качестве своеобразной промежуточной ста-
дии между радиально построенной мышцей и шар-
нирным суставом была приведена особая связка у
слонов; эта связка образовалась из самой вентраль-
ной зубчатой мышцы и уже совсем вплотную при-
близилась по свойствам к тазобедренному суставу.
Можно было бы гораздо сильнее задействовать дан-
ный критерий, взяв, например, следующий ряд;
передняя нога крысы — передняя нога лошади —
задняя нога лошади — задняя нога крысы. Дей-
ствительно, у лошади передняя и задняя ноги го-
раздо сильнее похожи между собой, чем у крысы. В
частности, у лошади исчезла ключица, а стопа
удлинилась; к тому же дистальный сегмент Z-об-
разной конструкции стал в обеих конечностях од-
нолучевым — за счет редукции боковых пальцев и
срастания двух костей предплечья. Здесь особенно
надо подчеркнуть, что в середине ряда стоят ноги
более продвинутой формы, а на концах — более
примитивной. В центр, то есть между передней и
задней ногами лошади, следовало бы вписать «ар-
хетип Z-образных ног» в качестве организующего
начала этого ряда — своеобразного идеала или оп-
тимума, к которому устремлены с разных сторон
«полуряд» передних ног и «полуряд» задних.
Итак, классические критерии гомологии в дан-
ном случае привели к обнаружению аналогии. В
действительности они являются критериями лю-
бого сравнения (Любарский, 1996), а как назвать
выявленное при помощи них сходство — отдель-
ная проблема. А.С. Раутиан (устное сообщение),
проанализировав мою гипотезу об анадинамии
передних и задних конечностей живородящих мле-
копитающих (Кузнецов, 1985), предложил следу-
ющее решение. Гомологией с его точки зрения сле-
дует называть соответствие в том аспекте, кото-
рый представляется существенным для данного
конкретного исследователя в данной конкретной
работе; все остальные соответствия, как представ-
ляющие для исследователя лишь побочный инте-
рес, следует называть аналогиями.
Приняв предложенную Раутианом точку зре-
ния, мы должны были бы выше называть бедро и
лопатку млекопитающих то сериальными анало-
гами, то гомологами — в зависимости от того,
обсуждаются генеалогические связи или текущая
биомеханика. Здесь уже не только гомология, как
у Белоголового (1911, см. выше), но и аналогия
превращается в сугубо абстрактное, отвлеченное
от «природной» подоплеки понятие. Вряд ли раз-
ногласия в среде морфологов по вопросу о соот-
ношении гомологии и аналогии уже достигли та-
кого накала, чтобы потребовался столь радикаль-
ный формализм. Конечно, существует масса спор-
ных случаев. Однако есть и немало примеров со-
ответствий, которые, вероятно, ни один морфо-
лог не согласится считать гомологией, и других,
которые все будут, наоборот, называть только го-
мологией. Иначе говоря, гомологическим и ана-
логическим сходствам традиционно приписыва-
ется разная, и вполне определенная природная
подоплека. Дух этих понятий достаточно четко
проступает в нескольких характерных примерах,
которые будут приведены ниже. Начнем с более
привычных примеров соответствия органов у раз-
ных животных, а потом перейдем к соответстви-
ям между частями одного организма, то есть вер-
немся ближе к теме настоящей работы.
Одним из самых впечатляющих примеров бес-
спорной гомологии является соответствие моло-
точка и наковальни среднего уха млекопитающих
сочленовной и квадратной костям челюстного
аппарата нижестоящих форм соответственно. Эта
гомология поражает воображение именно тем, что
она необычайно сильно завуалирована.
В качестве такого же по четкости случая ана-
логии приведу пресловутое сходство передних
конечностей крота и медведки. Здесь подобие столь
же очевидно, сколь лишено внутренних конст-
руктивных предпосылок, и это тоже ясно с пер-
вого взгляда. Данный пример прост до вульгарно-
сти, так что хочется рассмотреть более изыскан-
ные случаи аналогии.
Жабры круглоротых и рыб в принципе очень
похожи, а вот то, что они построены на разной
основе, обнаруживается только при более глубо-
ком изучении. Как известно, у круглоротых они
лежат внутри от висцерального скелета и выстла-
ны энтодермой, а у рыб они лежат снаружи от
скелета и выстланы эктодермой. Значит они не го-
мологичны, а только аналогичны. Следует подчер-
86
кнуть что, в противоположность приведенному
выше примеру со слуховыми косточками млеко-
питающих, здесь очевидно сходство, а неочевид-
но различие.
Существует также повод сомневаться в гомоло-
гичности сердец миног и рыб, хотя с первого же
взгляда ясно, что они занимают в организме экви-
валентное место. После дополнительной препаровки
не остается сомнений и в том, что конструкция
обоих кровяных насосов тоже одинакова: кровя-
ное русло делает на отрезке, из которого образует-
ся сердце, S-образный изгиб, в результате чего
предсердие лежит не позади желудочка, а на од-
ном уровне с ним или даже чуть спереди. Однако у
миног предсердие лежит слева от желудочка, а у
рыб — сверху, поскольку у первых S-образный
изгиб приурочен к горизонтальной плоскости, а у
вторых — к сагиттальной. Соответственно, и ве-
нозный синус у миног и рыб ориентирован по-
разному. Он всегда вытянут перпендикулярно плос-
кости изгиба сердца. В результате у миног он «сто-
ит» вертикально — между местом слияния вен, про-
ходящих дорсальнее сердца, и местом слияния вен,
проходящих вентральнее него. У рыб венозный си-
нус «лежит» горизонтально — между местом слия-
ния вен, проходящих левее сердца, и местом сли-
яния вен, проходящих правее.
Для работы сердца как насоса ориентация плос-
кости S-образного изгиба вряд ли имеет важное
значение. Зато морфологу это различие позволяет,
как сейчас принято говорить, фальсифицировать
гомологию сердца миноги и рыбы. Вытекающий
вывод об аналогичности этих органов в свою оче-
редь тоже можно фальсифицировать, выяснив,
например, что плоскость изгиба сердца у эмбрио-
на миноги поворачивается от сагиттальной ориен-
тации до дефинитивной горизонтальной. Подоб-
ная череда фальсификаций гомологии и аналогии
изучаемых органов в принципе может продолжаться
бесконечно. В процессе такой работы у морфолога
не возникает условий остановиться и сказать: «Та-
кое-то сходство для меня лично важнее всего, и
потому я назову его гомологией, а остальными
сходствами я на сегодняшний день пренебрегаю,
и пускай они называются аналогиями».
Перейду теперь к более близким к теме дан-
ной работы примерам гомологии и аналогии между
различными частями внутри одного организма. У
билатерально симметричных и метамерных живот-
ных, каковыми являются позвоночные, существу-
ют глубинные предпосылки для соответствий меж-
ду левыми и правыми антимерами, а также меж-
ду частями, расположенными друг за другом вдоль
главной оси тела. Здесь будет достаточно привес-
ти по одному примеру гомологии и аналогии ан-
тимеров и метамеров (всего получится 4 примера).
Веских оснований для существования глубинных
соответствий между дорсальными и вентральны-
ми частями, судя по всему, у позвоночных нет.
Поэтому выбраны такие примеры, в которых дор-
со-вентральная ось служит своего рода вектором,
поляризующим гомологию и аналогию: гомоло-
гичные антимеры и метамеры будут в этих при-
мерах сдвинуты друг под друга, а аналогичные
органы, выглядящие как антимеры и метамеры,
будут построены на базе первично дорсальных и
вентральных образований.
1. Пример гомологии, в котором антимеры оказа-
лись друг под другом. Пинеальный и париетальный
органы расположены на средней линии. У миноги
они присутствуют оба, причем пинеальный ле-
жит над париетальным. Однако в своей основе это
настоящие антимеры, по-видимому представляв-
шие у каких-то неизвестных древних позвоноч-
ных еще одну (по времени возникновения, мо-
жет быть, и первую) пару глаз: пинеальный был
правым, а париетальный — левым. Об этом сви-
детельствует связь этих органов у миноги с парой
габенулярных ганглиев на крыше промежуточно-
го мозга.
2. Пример аналогии, в котором дорсальное и вен-
тральное образования стали выглядеть как анти-
меры. У камбалы и близких к ней рыб спинной и
анальный плавники играют роль антимеров. О том,
что первый из них на самом деле дорсальный, а
второй — вентральный, подробно говорить не
требуется.
3. Пример гомологии, в котором метамеры оказа-
лись друг под другом. У скатов брызгальце открыва-
ется на верхней стороне тела, а жаберные щели —
на нижней. Как известно, в висцеральной “поло-
вине” тела позвоночных, своеобразная метаме-
рия базируется на сериальном расположении жа-
берных щелей, одной из которых является брыз-
гальце.
4. Пример аналогии, в котором дорсальное и вен-
тральное образования стали выглядеть как мета-
меры. В позвоночнике эмболомерных лабиринто-
донтов плевроцентры и интерцентры похожи на
истинные метамеры. При этом плевроцентр —
первично дорсальный по отношению к хорде эле-
мент позвонка, а интерцентр — первично вент-
ральный, представляющий собой разросшееся
основание нижней дуги позвонка.
Можно было бы привести массу еще более за-
нимательных примеров, таких как соответствие
глазных мышц туловищным миомерам, разная
группировка пальцев в передних и задних лапах
хамелеонов, негомологичность хищнических зу-
бов у современных хищных млекопитающих и
вымерших креодонтов, и т.п. Однако уже можно
подвести некоторый итог: самые яркие примеры
гомологии имеют место тогда, когда за очевид-
ным различием скрывается глубинное сходство,
а лучшие примеры аналогии — когда, наоборот,
за очевидным сходством скрывается глубинное
различие. Неудивительно поэтому, что гомологию
часто обсуждают в одном контексте с диверген-
цией, а аналогию — с конвергенцией. По нашему
мнению можно оперировать тремя парами поня-
тий: гомология-дивергенция, аналогия-конверген-
ция, тождество-параллелизм. Для различения трех
87
соответствующих типов эволюционного измене-
ния форм требуется различать три варианта век-
торизации морфологических рядов.
Обычно в дискуссиях об интерпретации мор-
фологических рядов обсуждается только одна аль-
тернатива: в каком направлении читать ряд — слева
направо или наоборот. Для этого необходимо оп-
ределить, на каком конце ряда его основание, а
на каком — вершина, то есть в конечном счете
надо обратиться к так называемому кодексу при-
митивности (Беклемишев, 1994), хотя чаще все-
го в явном виде он и не составляется. Таким спо-
собом ряд, представлявший собой неориентиро-
ванный отрезок, превращается в вектор. Если при-
митивность «выпадает», скажем, на левый конец
ряда, то вершина вектора оказывается на правом
конце, и читать ряд следует слева направо.
Однако ничто не мешает тому, чтобы точка
примитивности оказалась где-то в середине ряда.
Тогда она разобьет его на два вектора, направ-
ленных в противоположные стороны, и оба кон-
ца ряда окажутся вершинами. Этот вариант — ди-
вергенция, и если ряд достаточно длинен, его кон-
цы будут представлять красивую иллюстрацию
гомологии. Вот пример такого «центробежного»
ряда на моем материале:
плечо млекопитающих <- плечо пресмыкающих-
ся <- стилоподий в архетипе «пятипалой» конечно-
сти бедро пресмыкающихся бедро млеко-
питающих.
Если же на ряд выпало сразу две точки при-
митивности, и обе попали на его противополож-
ные концы, значит мы встретились с конверген-
цией. Ряд здесь тоже окажется составленным из
двух векторов, но направленных уже навстречу
друг другу. Их вершины встречаются в какой-то
промежуточной точке, вблизи которой можно
искать наиболее яркие иллюстрации аналогии
(между прочим, в центробежном ряду яркие ил-
люстрации гомологии тоже находились у вершин
векторов). Вот пример «центростремительного»
ряда на моем материале:
лопатка пресмыкающихся лопатка млекопита-
ющих верхний сегмент в архетипе Z-образной
конечности <- бедро млекопитающих <- бедро пре-
смыкающихся.
В обоих приведенных выше рядах в качестве
общей точки двух векторов вписано курсивом
название «места» в соответствующем архетипе. Это
действительно организующие центры представлен-
ных рядов, несмотря на то, что в первом вектора
из центра исходят (как из точки примитивнос-
ти), а во втором — к нему восходят (как к опти-
муму).
Если последовательно проводить эту логику на
моем материале, то можно будет придти, в част-
ности, к следующему заключению. У живородя-
щих млекопитающих бедро анадинамно лопатке
и гомодинамно плечу, а у низших четвероногих
оно гомодинамно локтевой кости, а плечу — ана-
динамно. Понятия гомологии и аналогии оказы-
ваются таким образом относительными, но прак-
тически сохраняют традиционную субординацию
и привязку к природе сходств.
88
ЛИТЕРАТУРА
Александер Р., 1970. Биомеханика. М.: Мир. 339 с.
Аристов А.А., 1981. Короткие мышцы кисти
Murinae (Rodentia, Muridae) фауны СССР //
Зоол. журн. Т. 60. Вып. 11. С. 1675-1682.
Аристов А.А., 1990. Короткие мышцы стопы в се-
мействе Muridae (Rodentia) и некоторые воп-
росы гомологии и номенклатуры этих мышц //
В сб.: Морфология млекопитающих и пробле-
мы локомоции. Тр. Зоол. Инет. АН СССР. Т. 215.
С. 82-99.
Белоголовый Ю.А., 1911. Сегментальное положе-
ние границы черепа у Sauropsida. Опыт анализа
сравнительного метода в морфологии // Уче-
ные записки Императорского Московского
Университета, Отдел естественной истории.
Вып. 28. 239 с.
Беклемишев В.Н., 1994. Методология системати-
ки. М.: КМК Scientific Press. 250 с.
Вермель Ю.М., 1931. Эскизы о факторах, направ-
ляющих эволюцию //Тр. НИИ Зоол. Т. 4. Вып. 3.
126 с.
Гамбарян И.С., 1990. Факторы эволюции локомо-
торной системы низших тетрапод // В сб.: Мор-
фология млекопитающих и проблемы локомо-
ции. Тр. Зоол. Инет. АН СССР. Т. 215. С. 9—37.
Гамбарян П.П., I960. Приспособительные особен-
ности органов движения роющих млекопитаю-
щих. Ереван: Изд. АН Арм. ССР. 195 с.
Гамбарян П.П., 1967. Происхождение многообра-
зия аллюров у млекопитающих // Журн. общ.
биол. Т. 28. № 3. С. 289-305.
Гамбарян П.П., 1972. Бег млекопитающих. При-
способительные особенности органов движе-
ния. Л.: Наука. 334 с.
Гамбарян П.П., 1998. Эволюция скапулокоракои-
да у синапсидных тетрапод // Журн. общ. биол.
Т. 59. № 6. С. 623—639.
Гамбарян П.П., Рухкян Р.Г., 1974. Морфо-функ-
циональный анализ мышц конечностей слонов
//Тр. Зоол. Инет АН СССР. Т. 54. С. 190-265.
Горшков В.Г., 1983. Мощность и скорость пере-
движения животных разных размеров // Журн.
общ. биол. Т. 44. № 5. С. 661-678.
Климов А.Ф., 1941. Анатомия домашних живот-
ных. Т. 1. М.: ОГИЗ-Сельхозгиз. 559 с.
Кузнецов А.Н., 1985. Сравнительно-функциональ-
ный анализ передних и задних конечностей
млекопитающих // Зоол. журн. Т. 64. Вып. 12. С.
1862-1867.
Кузнецов А.Н., 1993. Функциональная классифи-
кация мышц парасагиттальных конечностей
млекопитающих и птиц // Вестн. Моск, ун-та.
Сер. 16, Биол. № 3. С. 36-42.
Кузнецов А.Н., 1995. Обзор подвески парных ко-
нечностей позвоночных с функциональных по-
зиций //Журн. общ. биол. Т. 56. № 2. С. 221—238.
Любарский Г.Ю., 1996. Архетип, стиль и ранг в
биологической систематике. М.: КМК Scientific
Press. 434 с.
Рейберт М.Х., Сазерленд А.Е., 1983. Ходящие
.машины // В мире науки. № 3. С. 14-25.
Ромер А., Парсонс Т., 1992. Анатомия позвоноч-
ных. Т. 1. М.: Мир. 357 с.
Северцов А.Н., 1949. Морфологические законо-
мерности эволюции. В: Собр. соч., Т. 5. М.-Л.:
Изд. АН СССР. 610 с.
Суханов В.Б., 1961. Некоторые вопросы филоге-
нии и системы Lacertilia (seu Sauria) // Зоол.
журн. Т. 40. Вып. 1. С. 73—83.
Суханов В.Б., 1968. Общая система симметрич-
ной локомоции наземных позвоночных и осо-
бенности передвижения низших тетрапод. Л.:
Наука. 227 с.
Формозов А.Н., 1989. Спутник следопыта. М.: Изд.
МГУ. 316 с.
Шимкевич В., 1922. Курс сравнительной анато-
мии позвоночных животных. Изд. 3-е. М.-Пг.:
Госиздат. 620 с.
Шмальгаузен И.И., 1947. Основы сравнительной
анатомии позвоночных. М.: Советская наука.
540 с.
Alexander R.McN., 1974. The mechanics of jumping
by a dog (Canisfamiliaris) // J. Zool. Lend. V. 173. P.
549-573.
Alexander R.McN., 1976. Mechanics of bipedal
locomotion // In: P.S. Davies (ed.). Perspectives in
experimental biology, 1: Zoology. Proc. 50-th Anniv.
Meeting Soc. Exper. Biol. Oxford: Pergamon Press.
P. 493-504.
Alexander R.McN., 1977. Mechanics and scaling in
terrestrial locomotion // In: T.J. Padley (ed.). Scale
effects in animal locomotion. Lend.: Acad. Press. P.
93-110.
Alexander R.McN., 1980. Optimum walking tech-
niques for quadrupeds and bipeds // J.Zool.Lond.
V. 192. P. 97-117.
Alexander R.McN., 1984. The gaits of bipedal and
quadrupedal animals // International J. Robotics
Research. V. 3. No. 2. P. 49—59.
Alexander R.McN., Jayes A.S., Ker R.F., 1980.
Estimates of energy cost for quadrupedal running
gaits // J. Zool. bond. V. 190. P. 155-192.
Alexander R.McN., Vernon A., 1975. The mechanics
of hopping by kangaroos (Macropodidae) // J. Zool.
Lend. V. 177. P. 265-303.
Balinsky B.I., 1925. Transplantation des ohrblaschens
bei Triton // W. Roux’ Arch. f. Entw.-Mech. d.
Organismen. Bd. 105. H. 4. S. 718—731.
Balinsky B.I., 1927. Uber experimentelle induction der
extremitatenanlage bei Triton mit besonderer beriick-
sichtigung der innervation und symmetrieverhalt-
nisse derselben // W. Roux’ Arch. f. Entw.-Mech. d.
Organismen. Bd. ПО. H. 1. S. 71-88.
Balinsky B.I., 1933. Das extremitatenseitenfeld, seine
ausdehnung und beschaffenheit // W. Roux’ Arch. f.
Entw.-Mech. d. Organismen. Bd. 130. H. 3/4. S. 704—
746.
89
Barclay O.R., 1946. The mechanics of amphibian
locomotion //J. Exper. Biol. V. 23. No. 2. P. 177—203.
Biewener A.A., Alexander R.McN., Heglund N.C.,
1981. Elastic energy storage in the hopping of kan-
garoo rats (Dipodomys spectabilis) // J.Zool.Lond.
V. 195. P. 369-383.
Cheng C.C., 1955. The development of the shoulder
region of the opossum, Dideiphys virginiana, with
special reference to the musculature // J. Morphol.
V.97. P. 415-471.
Coombs W.P. Jr., 1978. Theoretical aspects of cursori-
al adaptations in dinosaurs // Quart. Rev. Biol. V. 53.
P. 393-418.
Davis D.D., 1949. The shoulder architecture of bears
and other carnivores // Fieldiana, Zoology. V. 31. P.
285-305.
Flower W.H., 1885. An introduction to the osteology
of the Mammalia. Lond.: Macmillan. 382 p.
Gans C., Parsons T.S., 1966. On the origin of the
jumping mechanism in frogs// Evolution. V. 20. No.
l.P. 92-99.
Gray J., 1944. Studies in the mechanics of the tetrap-
od skeleton // J. Exper. Biol. V. 20. No. 2. P. 88—116.
Gray J., 1968. Animal locomotion. London: Weiden-
feld and Nicolson. 479 p.
Gregory W.K., Camp C.L., 1918. Studies in com-
parative myology and osteology. No. Ill // Bull. Amer.
Mus. Natur. Hist. V. 38. P. 447-563.
Hoyt D.F., Taylor C.R., 1981. Gait and energetics of
locomotion in horses // Nature. V. 292. P. 239-240.
Jayes A.S., Alexander R.McN., 1978. Mechanics of
locomotion of dogs (Canis familiaris) and sheep
(Ovis aries) // J. Zool. Lond. V. 185. P. 289-308.
Jayes A.S., Alexander R.McN., 1980. The gaits of
chelonians: walking techniques for very low speeds
//J. Zool. Lond. V. 191. P. 353-378.
Jenkins F.A. Jr., 1970. Limb movements in a monotreme
(Tachyglossus aculeatus): a cineradiographic analy-
sis//Science., Wash. V. 198. P. 1473—1475.
Jenkins F.A. Jr., 1971. Limb posture and locomotion
in the Virginia opossum (Didelphis marsupialis) and
in other non-cursorial mammals // J. Zool. Lond. V.
165. P. 303-315.
Jenkins F.A. Jr., 1974. The movement of the shoulder
in claviculate and aclaviculate mammals //J. Mor-
phol. V. 144. P. 71-83.
Jenkins F.A. Jr., Goslow G.E., 1983. The functional
anatomy of the shoulder of the savannah monitor
lizard (Varanus exanthematicus) // J. Morphol. V.
175. P. 195-216.
Jenkins F.A. Jr., Krause D.W., 1983. Adaptations for
climbing in North American multituberculates
(Mammalia) // Science. V. 220. P. 713—715.
Jenkins F.A. Jr., Weijs W.A., 1979. The functional
anatomy of the shoulder in the Virginia opossum
(Didelphis virginiana) //]. Zool. Lond. V. 188. P. 379—
410.
Kielan-Jaworowska Z., Gambaryan P.P., 1994. Post-
cranial anatomy and habits of Asian multitubercu-
late mammals // In: Fossils and Strata. Intern.
Monogr. Ser. Palaeontology and Stratigraphy. N. 36.
Oslo: Scandinavian Univ. Press. 92 p.
Klima M., 1987. Early development of the shoulder
girdle and sternum in Marsupials (Mammalia:
Metateria) // Adv. Anat. Embryol. Cell Biol. V. 109.
91 p.
Kram R., Taylor C.R., 1990. Energetics of running: a
new perspective // Nature. V. 346. P. 265—267.
Kuznetsov A.N., 1995. Energetical profit of the third
segment in parasagittal legs // J. Theor. Biol. V. 172.
P. 95-105.
Lebedev O.A., Coates M.I., 1995. The postcranial skel-
eton of the Devonian tetrapod Tulerpeton curium
Lebedev//Zool. J. Linn. Soc. V. 114. P. 307—348.
Marey E.J., 1898. Analyse des mouvements du cheval
par la chronophotographie // La Nature. Annee 26.
N 1306. P. 22-26.
Margaria R., 1968. Positive and negative work perform-
ances and their efficiences in human locomotion /
/ Ini. Z. angew. Physiol, einschl. Arbeitsphysiol. V. 25.
P. 339-351.
Miner R.W., 1925. The pectoral limb of Eryops and
other primitive tetrapods // Bull. Amer. Mus. Natur.
Hist. V. 51. P. 145-312.
Orsal M.D., 1987. Analyse des coordinations intra- et
inter-appendiculaires au cours de 1’activity loco-
motrice chez le chat thalamique // These de doc-
toral d’etat. Paris: I’Universite Paris 6.
Osborn H.F., 1910. The age of mammals in Europe,
Asia and North America. N. Y.: Macmillan. 635 p.
Panchen A.L., Smithson T.R., 1990. The pelvic gir-
dle and hind limb of Crassigyrinus scoticus
(Lydekker) from the Scottish Carboniferous and
the origin of the tetrapod pelvic skeleton // Trans.
Roy. Soc. Edinburgh.: Earth Sci. V. 81. P. 31—44.
Pridmore P.A., 1985. Terrestrial locomotion in
monotremes (Mammalia: Monotremata) //J. Zool.
Lond. V. 205. P. 53-73.
Rackoff J.S., 1980. The origin of the tetrapod limb
and the ancestry of tetrapods // In: Panchen A.L.
(ed.). The terrestrial environment and the origin of
land vertebrates. Systematics Assoc. Spec. V. 15. Lond.,
N. Y.: Acad. Press. P. 255-292.
Raich J., Casinos A., 1991. Limb proportions in ter-
restrial mammals // Belg. J. Zool. V. 121. N. 2. P. 295—
314.
Romer A.S., 1922. The locomotor apparatus of cer-
tain primitive and mammal-like reptiles // Bull.
Amer. Mus. Natur. Hist. V. 46. P. 517-606.
Romer A.S., 1972. The vertebrate as a dual animal —
somatic and visceral // Evol. Biol. V. 6. P. 121—156.
Romer A.S., Byrne F., 1931. The pes of Diadectes-.
notes on the primitive limb // Palaeobiologica. V. 4.
P. 24-48.
Webb G.J.W., Gans C., 1982. Galloping in Crocody-
lus johnstoni — a reflection of terrestrial activity? //
Rec. Austral. Mus. V. 34. N. 14. P. 607-618.
Wilder H.H., 1909. History of the human body. N. Y.:
H. Holt and Company. 573 p.
Wyman J., 1867. On symmetry and homology in limbs
// Proc. Boston Soc. Natur. Hist. V. 11. P. 246-278.
90
РЕЗЮМЕ
Основная цель данной работы состояла в том,
чтобы приблизить методы биомеханического мо-
делирования передвижения на ногах к проблема-
тике эволюционной морфологии конечностей тет-
рапод. Со стороны морфологии было необходимо
так формализовать конструкцию главных типов ног,
чтобы стало возможным применить биомеханичес-
кий анализ. Главный акцент был сделан на сравне-
ние плана строения передних и задних ног.
Хвостатые амфибии, гаттерия, ящерицы и
однопроходные, обладатели примитивных рас-
ставленных конечностей, являются истинно сто-
походящими: как стопа, так и кисть обеспечи-
вают опору на землю. Между землей и тулови-
щем в каждой конечности имеются два свобод-
ных сегмента: голень или предплечье и бедро
или плечо. Детально обосновано, что скапуло-
коракоид, несмотря на свою специфическую
подвижность, не может функционировать как
еще один сегмент передней конечности; веро-
ятнее, что независимая подвижность левого и
правого скапулокоракоидов представляет собой
своего рода поворотный механизм, который
помогает животному изменять курс. Таким об-
разом, расставленные конечности состоят из
минимального необходимого количества сегмен-
тов: стилоподия и зейгоподия. Главное разли-
чие между передними и задними конечностями
состоит в противоположной ориентации локте-
вого и коленного сгибов: они обращены навстре-
чу друг другу. Такая «зеркальная» постановка от-
ражается в характере морфологического соот-
ношения между мышцами плеча и бедра, кото-
рое никогда ранее не рассматривалось; гомоди-
намия этих мышц является антитропической,
как ее назвали бы столетие назад.
Показано, что среди живородящих млекопи-
тающих, обладателей парасагиттальных конечно-
стей, даже самые примитивные формы не явля-
ются истинно стопоходящими: в задней ноге, в
отличие от передней, метаподий поднят над зем-
лей. Таким образом, он представляет из себя но-
вый, третий сегмент, добавившийся к двухзвен-
ной цепочке предков (голени и бедру) с дисталь-
ного конца. В передней конечности третий сегмент
добавлен (к предплечью и плечу) проксимально:
лопатка благодаря редукции коракоида приобре-
ла вращательную подвижность вокруг своей вер-
шины, удерживаемой вентральной зубчатой мыш-
цей. Таким образом, и передние, и задние пара-
сагиттальные конечности млекопитающих состо-
ят из трех сегментов, выстроенных Z-образным
зигзагом. Установлено сериальное соответствие
между бедром и лопаткой, голенью и плечом,
тарзометатарзусом и предплечьем, как и между
мышцами конечностей. Оно названо анадинами-
ей, чтобы подчеркнуть его вторичность по отно-
шению к классической гомодинамии. У птиц ноги
тоже парасагиттальны и тоже построены в виде
Z-образной цепочки из трех сегментов.
Для сравнения функциональных свойств при-
митивных двухзвенных конечностей и продвину-
тых Z-образных разработана специальная биоме-
ханическая модель. Она относится к фазе опоры
ноги при равномерном горизонтальном передви-
жении и позволяет количественно оценить непро-
изводительную механическую работу мышц ко-
нечности друг против друга, которой обычно пре-
небрегают. Показано, что в этом плане эффек-
тивность двухзвенной ноги резко различается в
двух половинах ее фазы опоры. Если сгиб такой
ноги обращен вперед, работа мышц друг против
друга будет преобладать во второй половине фазы
опоры; у двухзвенной ноги, повернутой сгибом
назад, ситуация обратная. Трехзвенная Z-образ-
ная нога может обеспечить одинаковую эконо-
мичность в обеих половинах фазы опоры посред-
ством последовательной фиксации углов в своих
сгибах: в первой половине фазы опоры она дей-
ствует как двухзвенная нога, сгиб которой обра-
щен вперед, а во второй половине используется
другой сгиб.
Отсюда делается вывод, что Z-образные ко-
нечности выгодны в таких ситуациях, когда сила
реакции одинаково велика в обеих половинах фазы
опоры. Напротив, двухзвенные ноги пригодны,
когда нагрузка значительно больше либо в пер-
вой половине фазы опоры (в этом случае сгиб
должен быть направлен вперед), либо во второй
(сгиб должен быть направлен назад). Асимметрич-
ные и двуногие аллюры, характерные для млеко-
питающих и птиц, сопоставлены в плане нагруз-
ки на конечности с симметричными аллюрами
примитивных четвероногих. Только симметричные
аллюры подразумевают неравную нагрузку на ко-
нечность в двух половинах фазы опоры. Отличи-
тельная особенность этих аллюров состоит в том,
что фазы опоры задних и передних ног всегда вза-
имно перекрываются, так что вес тела неуклонно
переносится с задних конечностей на передние.
Следовательно, задняя нога нагружена сильнее в
первой половине фазы опоры, а передняя — во
второй. Встречная ориентация коленного и локте-
вого сгибов — это как раз то, что желательно в
такой ситуации.
Переход к асимметричным и двуногим аллю-
рам привел к выравниванию нагрузки на протя-
жении фазы опоры, потому что стадии опоры
одновременно на передние и задние ноги были
исключены. Этот важнейший эволюционный пе-
реход рассмотрен на основе новых данных о пе-
редвижении однопроходных. Утверждается, что
примитивный локомоторный тип тетрапод по су-
ществу представлен двумя подтипами, с одной
стороны — вариантом хвостатых амфибий, гатте-
рии и ящериц, а с другой — вариантом однопро-
91
ходных. Первый, более обычный подтип можно
назвать «горизонтальным». Для него характерно
следующее: стилоподий главным образом двига-
ется горизонтально и он длиннее зейгоподия; ту-
ловище гнется из стороны в сторону, оставаясь
при виде сбоку прямым; аллюры приближаются к
рыси; скорость может быть высокой. Второй под-
тип можно назвать «вертикальным», несмотря на
расставленное положение конечностей. Для него
характерно следующее: зейгоподий длиннее сти-
лоподия, главным движением которого является
осевая ротация; туловище круто сгорблено в са-
гиттальной плоскости, а боковая гибкость сокра-
щена; аллюр тяготеет к иноходи; скорость низкая.
Показано, что эти черты однопроходных являют-
ся хорошей «преадаптацией» для перехода к про-
двинутому локомоторному типу живородящих
млекопитающих, в первую очередь потому, что
главные оси поворотов в плечевом и тазобедрен-
ном суставах уже ориентированы как в параса-
гиттальных конечностях, поперечно и горизон-
тально. Переход к парасагиттальной постановке
ног от «горизонтального» примитивного подти-
па, который произошел в истории птиц, подра-
зумевает резкую переориентацию подвижности в
тазобедренном суставе, что характерно для кро-
кодилов при «высокой ходьбе» и галопе.
Разработанная биомеханическая модель может
быть с пользой применена в робототехнике для
оценки объема непроизводительной механичес-
кой работы у различных шагающих конструкций.
Проведено сравнение показателей искусственных
конечностей (телескопической и построенной по
принципу пантографа) и ног, встречающихся в
природе (двухзвенной и Z-образной). Предложен
новый механизм, который исключает работу при-
водов друг против друга.
Согласно проведенному биомеханическому ана-
лизу оказывается, что гомодинамия конечностей
у примитивных тетрапод точно так же сопряжена
с их функцией, как анадинамия у млекопитаю-
щих. Фактически у примитивных тетрапод гомоди-
намию следует трактовать как аналогию; она при-
обретает статус гомологии только после того, как
у млекопитающих на нее наложилось новое сери-
альное соответствие, связанное с новыми функ-
циональными требованиями. Такая относительность
статуса сериальных соответствий рассматривается
как новый аспект общей проблемы взаимоотно-
шений между гомологией и аналогией.
92
SUMMARY
The main task of this study was to adjust the meth-
ods of biomechanical modeling of legged locomotion
for the purposes of evolutionary morphology of tetra-
pod limbs. From the morphological side, it was neces-
sary to formalize the structure of the main types of
legs in such a way that the biomechanical analysis can
be applied. Primary emphasis was made on the struc-
tural comparison of the fore and the hind legs.
Urodelans, tuatara, lizards and monotremes pos-
sessing primitive sprawling limbs are truly plantigrade:
both the pes and the manus provide the contact with
the ground. Between the ground and the trunk, there
are two free segments in each limb: crus or antebra-
chium and femur or humerus. It is argued in detail,
that the scapulocoracoid, inspite of its specific mobil-
ity, cannot function as an additional segment of the
forelimb; rather, the independent mobility of the left
and the right scapulocoracoids represents a kind of
turning mechanism, which helps the animal to change
the course. So, the sprawling limbs consist of the min-
imum necessary number of segments: stylopodium and
zeugopodium. The main difference between the fore
and the hind limbs is in the opposite orientation of
the elbow and the knee bends: they point toward each
other. In accordance with this mirror-like posture are
the morphological interrelations between the humeral
and the femoral muscles, which were never consid-
ered before; the homodynamy of these muscles is an-
titropic, as it would be called a century ago.
It is shown that among viviparous mammals pos-
sessing parasagittal limbs, even the most primitive
forms are not truly plantigrade: in the hind leg, in
contrast to the foreleg, the metapodium is held clear
off the ground. So, it represents the new, third seg-
ment, added to the ancestral two-segment chain (crus
and femur) from the distal end. In the forelimb the
third segment is added (to the antebrachium and hu-
merus) proximally: the scapula, due to the coracoid
reduction, has gained rotational mobility about its
upper end fixed by fan-shaped serratus ventralis mus-
cle. So, both the fore and the hind parasagittal limbs
of mammals consist of three segments arranged as Z-
like zigzag. The serial conformity between femur and
scapula, crus and humerus, tarsometatarsus and an-
tebrachium, as well as between the limb muscles is
stated. It is called the anadynamy in order to empha-
size its secondary nature as compared to the classical
homodynamy. In birds the legs are also parasagittal
and are composed as the same Z-like chain of three
segments.
In order to compare the functional properties of
the primitive two-segment limbs and the advanced Z-
like limbs, the special biomechanical model is devel-
oped. It considers the contact phase of the leg during
level locomotion at a constant speed, and allows to
estimate the amount of wasteful mechanical work of
the leg muscles against each other, which is usually
disregarded. It is shown, that in this respect the effi-
ciency of the two-segment leg differs sharply in the
two halves of its contact phase. If the bend of such leg
points anteriorly, the work of muscles against each
other tends to prevail in the second half of the con-
tact phase; the opposite is true for the two-segment
leg, which bend points posteriorly. The three-segment
Z-like limb can achieve equal economy in both halves
of the contact phase by means of successive fixation
of the angles in its bends: in the first half of the con-
tact phase it acts as the two-segment leg, which bend
points anteriorly, and in the second half the opposite
bend is used.
It is concluded, that the Z-like limbs are advanta-
geous in the situations, when the ground reaction is
equally large in both halves of the contact phase. In
contrast, the two-segment legs are appropriate, when
the loading is considerably greater either in the first
half of the contact phase (in this case the bend should
point anteriorly) or in the second half (the bend
should point posteriorly). The asymmetrical and bi-
pedal gaits characteristic of mammals and birds are
compared in respect of limb loading with the sym-
metrical gaits of primitive quadrupeds. Only the sym-
metrical gaits imply the different limb loading in the
two halves of the contact phase. The peculiarity of
these gaits is that the contact phases of the hind and
the fore limbs always overlap each other, and so the
body weight is steadily transferred from the hind limbs
onto the fore ones. Hence, the hind leg is loaded more
in the first half of the contact phase, and the foreleg
is loaded more in the second half. The orientation of
the knee and the elbow bends toward each other is
just what is desirable in such situation.
The transition to asymmetrical and bipedal gaits
has equalized the loading throughout the contact phase,
as soon as the stages of simultaneous support by the
fore and the hind limbs were excluded.This principal
evolutionary transition is considered on the basis of the
new data on the monotreme locomotion. It is suggested
that the primitive locomotor type of tetrapods is in fact
represented by the two subtypes, namely, that of urode-
lans, tuatara and lizards, on the one hand, and that of
monotremes, on the other. The first, more common,
subtype can be called «horizontal». Its features are: sty-
lopodium mainly moves horizontally and is longer than
zeugopodium; the trunk bends from side to side re-
maining straight in the lateral view; gaits are trot-like;
speed can be high. The second subtype can be called
«vertical», inspite of the sprawled limb posture. Its fea-
tures are: zeugopodium is longer than stylopodium,
which main movement is axial rotation; the trunk is
sharply crooked in the sagittal plane, while its lateral
bending mobility is reduced; gait tends to be pace-like;
speed is low. It is argued, that these features of
monotremes are a good «preadaptation» for transition
to the advanced locomotor type of viviparous mam-
93
mals, primarily because the main axes of rotation in
the shoulder and the hip joints are already transversal
and horizontal, as in parasagittal limbs. The transition
from the «horizontal» primitive subtype to the parasag-
ittal leg posture, which has occurred in the history of
birds, implies sharp reorientation of mobility in the
hip joint, which is characteristic of crocodiles when
they use high walk or gallop.
The biomechanical model developed can be use-
fully applied in robotics to estimate the amount of
wasteful mechanical work in various walking devices.
The properties of artificial telescopic and pantograph-
ic limbs are compared with those of the two-segment
and Z-like legs found in nature. The new mechanism
is suggested which excludes mechanical work of drives
against each other.
According to the accomplished biomechanical anal-
ysis, the limb homodynamy appears to be as func-
tion-dependent in primitive tetrapods, as the anady-
namy in mammals. In fact, the homodynamy should
be treated in primitive tetrapods as analogy; it achieves
the status of homology only after being overlapped in
mammals by the new serial conformity, associated
with new functional requirements. Such relativity of
the status of serial conformities is regarded as the new
aspect of the general problem of interrelations be-
tween homology and analogy.
94
ПРАВИЛА ДЛЯ АВТОРОВ ИЗДАНИЯ ЗООЛОГИЧЕСКОГО МУЗЕЯ МГУ
«ЗООЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ»
1. «Зоологические исследования» (ЗИ) — продолжающееся издание, выпускаемое Зоологическим
музеем МГУ им. М.В.Ломоносова.
2. ЗИ публикует научные материалы, подготавливаемые на основании изучения коллекционных
фондов Зоологического музея МГУ в виде монографий: музейное дело (каталоги, справочники, руко-
водства), оригинальные исследования, определители, проблемные и обзорные статьи по системати-
ке, фаунистике, морфологии. Объем публикации — от 3 до 10 п.л., включая иллюстрации и подписи
к ним, список литературы, указатель, резюме.
3. Язык публикаций — русский (с резюме на английском языке) или английский (с резюме на
русском языке). Диагнозы новых таксонов, подписи к рисункам, заголовки таблиц, оглавление —
двуязычные (на русском и английском языках). Для материалов, исходящих от русскоязычных авторов
и предназначенных к опубликованию на английском языке, необходимо представлять тексты на рус-
ском и английском языках.
4. Главному редактору ЗИ (или его заместителю) подается предварительная заявка на публикацию,
в которой указываются: титульное название, автор(ы), полный объем, степень готовности на момент
подачи заявки и срок окончательной готовности, источник финансирования. Готовые материалы, в
случае подтверждения их соответствия требованиям ЗИ, представляются в электронной форме и в
форме распечатки текста и рисунков. По согласованию с редколлегией готовые к опубликованию
материалы могут быть представлены в форме оригинал-макета.
5. Стандарт для текста: файл(ы) в формате DOC; на распечатке — длина строки 65 зн., на странице
30 строк через 1,5 интервала, левые поля не менее 35 мм; таблицы, рисунки, подписи к ним, резюме —
каждая единица на отдельной странице; сноски (со сквозной нумерацией по всему тексту) — также на
отдельной странице. Вся рукопись имеет сквозную нумерацию страниц, все перечисленные приложения
помещаются после основного текста и списка цитированной литературы. Все выделения фрагментов
текста (полужирный, курсив) даются в файле. Простым курсивом обязательно выделяются названия
таксонов видовой и родовой номенклатурных групп.
6. Графические иллюстрации — штриховые или полутоновые черно-белые рисунки в электронной
форме, готовой для непосредственного воспроизводства. Формат файлов графических изображений —
PCX, TIF. Наибольший размер рисунка —бумажный формат А4 с учетом обрезки и полей.
7. Стандарт для приведения литературных ссылок в тексте: ссылки приводятся в круглых скобках;
публикации перечисляются в порядке возрастания года выхода, отделяются друг от друга точкой с
запятой; при наличии более двух авторов указывается только первый из них + «и др.» («et al.»); ссылка
дается на том языке, на котором публикация приведена в списке литературы.
8. Стандарт для списка литературы: заголовок — «Литература» («Reference»); публикации приводят-
ся на языке оригинала публикации (в случае неевропейского языка — на языке резюме); сначала
приводятся публикации на кириллице, затем на латинице, в пределах каждого блока публикации
располагаются в алфавитном порядке. Если выпуск издается на английском языке, русскоязычная
литература приводится на этом же языке: сначала дается английский перевод русского названия,
затем (в квадратных скобках) его английская транслитерация. Год выпуска ставится после авторов.
Сокращения журналов и городов стандартные. Для статей указываются первая и последняя страницы,
для книг — количество страниц. Ссылки на программные продукты даются как на книги.
9. Редактора (и при необходимости рецензента) издания назначает редколлегия ЗИ.
10. Выпуски ЗИ издаются за счет средств музея и/или авторов выпусков.
11. Музей сохраняет за собой авторское право на все выпуски ЗИ.
12. Авторам бесплатно предоставляются 10 экз. выпуска ЗИ.
ЗООЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ №3
ISSN 1025-532Х
А.Н. Кузнецов
Планы строения конечностей и эволюция техники бега у тетрапод
Компьютерная верстка Любарского Г.Ю.
Подписано в печать 12.12.98. Формат 60 X 90/8.
Бумага офсетная. Печать офсетная. Гарнитура Таймс.
Уч.-изд. л. 11,5. Тираж 300. Заказ № 1168.
Издательство Московского Государственного Университета
ЛР №040414 от 18.04.97
103009 Москва, ул. Б. Никитская, 5/7.
Отпечатано в типографии «Полтекс»
Москва, Кривоколенный пер., 12.